/
Автор: Прокопьев Е.П.
Теги: экология растений этология растение и окружающая среда ботаника растения экология флора растениеводство окружающая среда
ISBN: 5-94621-123-4
Год: 2003
Текст
МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ
РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
ТОМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Е.П. Прокопьев
ЭКОЛОГИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
(ФИТОЦЕНОЛОГИЯ)
Допущено в качестве учебника УМО
по классическому университетскому
образованию
Научный редактор
профессор, доктор биологических наук
А.С. Ревушкин
Томск
2003
УДК 581.524 + 581.55
ББК 28.58
П804
Прокопьев Е.П.
П804 Экология растительных сообществ (фитоценология):
Учебник. - Томск: Томский государственный универ-
ситет, 2003. - 456 с.
ISBN 5-94621-123-4
Растительное население, продуцирующее первичное органическое вещество и
накапливающее энергию, составляет один из важнейших компонентов конкретных
экосистем и биосферы в целом, изучение которого имеет важное значение в разреше-
нии проблем охраны природы и в подготовке специалистов разного профиля.
В учебнике дано целостное представление об организации, связи со средой и фун-
кционировании растительных сообществ. Достаточно детально рассмотрены вопросы
формирования, состава, структуры, продуктивности, динамики и классификации рас-
тительных сообществ, а также влияния их на основные факторы среды и формирова-
ние местообитаний. Обсуждаются основные закономерности распределения раститель-
ных сообществ в пространстве и формирования территориальной структуры расти-
тельного покрова в связи с географической и топологической изменчивостью среды.
Для студентов-ботаников и экологов. В качестве дополнительного пособия реко-
мендуется студентам-лесоведам, почвоведам, географам, а в качестве справочника -
преподавателям вузов, учителям, сотрудникам государственных экологических служби
природоохранных организаций.
УДК 581.524 + 581.55
ББК 28.58
Рецензенты:
доктор биологических наук, профессор
Сургутского госуниверситета Л.Ф. Шепелева;
доктор биологических наук, профессор
Кемеровского госуниверситета А.Н. Куприянов;
кафедра ботаники Омского госпедуниверситета
ISBN 5-94621-123-4
© Е.П. Прокопьев, 2003
© Томский государственный университет, 2003
ПРЕДИСЛОВИЕ
Согласно традиционному отечественному классификатору науч-
ных дисциплин фитоценология - наука о растительных сообще-
ствах - относится к разряду ботанических наук и преподается на
биологических факультетах в форме одного из спецкурсов по кафедре
ботаники, а специалисты в данной узкой области знаний именуются
фитоценологами, или геоботаниками. Поэтому в учебных планах
открывшейся в последние годы на разных факультетах Томского
университета специальности «экология» данная дисциплина отсут-
ствует. По-видимому, такая же ситуация сложилась и во многих дру-
гих университетах страны.
Между тем фитоценология, исследующая с разных сторон важ-
нейший компонент биогеоценоза - растительное сообщество, или
фитоценоз, является, несомненно, экологической наукой. Она зани-
мается изучением состава, строения, продуктивности, связи со сре-
дой растительных сообществ, их динамики, классификации, функ-
ционирования, распределения в пространстве. При современном
широком понимании экологии как науки об организации, связи со
средой и функционировании биосистем различных уровней фито-
ценологию следует рассматривать как раздел экологии, изучающий
в данном плане биосистему одного ранга - растительное сообще-
ство. Кстати, в англо-американской научной традиции наука о рас-
тительных сообществах и растительном покрове изначально счита-
лась и сейчас считается одним из разделов экологии, поэтому, на-
пример, в США в перечне читаемых курсов многих университетов
указывается курс «Экология растительных сообществ».
По-видимому, и в нашей стране настало время трактовать науку о
растительных сообществах как экологическую дисциплину и вклю-
3
Экология растительных сообществ
чить ее под названием «Экология растительных сообществ» в учеб-
ные планы специальности «экология». Эта необходимость диктует-
ся, во-первых, тем, что всегда будет существовать потребность в эко-
логах узкого профиля, специализирующихся на изучении раститель-
ного компонента биогеоценозов. Во-вторых, с каких бы сторон эко-
лог ни исследовал биогеоценозы, ему всегда необходимы глубокие
специальные знания о растительном компоненте, который является
единственным производителем первичного органического вещества
и энергии и образует пространственный каркас всего биогеоценоза.
Без надлежащих знаний растительного сообщества эколог не смо-
жет понять структуру и функционирование биогеоценоза и даже не
сможет описать его в поле. Кроме того, фитоценология имеет доста-
точно хорошо развитую теорию, располагает большим арсеналом
методов исследований и решает многие теоретические и приклад-
ные задачи экологии и охраны окружающей среды.
В программе подготовки ботаников, лесоведов и почвоведов дан-
ная дисциплина имеет важное значение и издавна занимает прочное
положение в учебных планах специальностей «биология», «лесове-
дение» и «почвоведение», где традиционно числится под названия-
ми «фитоценология» или «геоботаника». Эти курсы были разрабо-
таны автором и читаются в Томском государственном университете
на протяжении последних 30 лет.
Автор
4
ВВЕДЕНИЕ
Термин экология впервые был предложен в 1866 г. немецким зооло-
гом Э. Геккелем для обозначения науки о взаимодействии организмов с
окружающей средой. К концу XIX в. понятие экологии расширилось, и
К. Шретер (Schroter) и О. Кирхнер (Kirchner) разделили ее на аутоэко-
логию, изучающую особенности взаимодействия со средой организ-
мов (экология в понимании Геккеля), и синэкологию - науку о взаимо-
действии со средой групп (совокупностей) организмов.
В дальнейшем, в связи с разработкой понятий популяции, биоце-
ноза (сообщества), экосистемы, биогеоценоза, биосферы и установ-
лением ряда уровней организации живого (от клетки до биосферы),
содержание экологии еще более расширилось, и к началу 70-х гг.
XX столетия термином экология стали обозначать довольно широ-
кое направление в биологии, предметом изучения которого являют-
ся структуры, функционирование и связь со средой биологических
объектов, начиная от организма (особи) и кончая биосферой в це-
лом. В зависимости от того, к какому уровню организации относит-
ся изучаемый объект, стали различать экологию организмов (аутоэ-
кологию), экологию популяций (демэкологию), экологию сообществ
(синэкологию), глобальную экологию (учение о биосфере) и т.д.
Интересная схема структуры экологии предложена известным аме-
риканским экологом Р. Риклефсом (1979), по мнению которого эко-
логию можно представить как трехмерное сооружение, состоящее
из лежащих один над другим горизонтальных слоев, соответствую-
щих разным уровням биологической организации - от организма
через популяцию и сообщество к экосистеме; вертикальные разре-
зы, проходящие через все слои, делят это сооружение на секции, со-
ответствующие форме, функции, развитию, регуляции и адаптации.
5
Экология растительных сообществ
Каждому уровню экологической организации присущи свои особые
структурные и функциональные характеристики. Каждая секция на
каждом уровне характеризуется единственным в своем роде сочета-
нием наблюдаемых явлений, выявляемых закономерностей и созда-
ваемых на их основе концепций; и вместе с тем все они, очевидно,
управляются неким основным набором законов природы. Поиски
этих законов и составляют предмет изучения экологии.
Экология всегда занимала междисциплинарное положение и была
связана с целым рядом научных отраслей. В последние десятилетия
наблюдаются усиление и расширение этих связей. В результате со-
держание экологии еще более расширяется, она превращается из
чисто биологической науки в обширный междисциплинарный ком-
плекс, называемый наукой об окружающей среде и объединяющий
около 70 крупных научных дисциплин, на стыке с которыми оформ-
ляются новые разделы экологии, такие, например, как геоэкология,
геохимическая экология, палеоэкология, урбоэкология, агроэколо-
гия, социальная экология и т.д.
По мнению В.Д. Федорова и Т.Г. Гильманова (1980), основой эко-
логической парадигмы и главным объектом экологии является эко-
система, которую А. Тенсли (Tensley, 1935, 1939) определил как
совокупность организмов и среды их обитания (экотопа), взаимо-
связанных обменом веществ и энергии. В определении А. Тенсли
нет указания на пространственную выраженность и границы экоси-
стемы, в связи с чем позднее этим термином стали обозначать объекты
неодинаковых размеров и сложности. И, наконец, Ф. Эванс (Ewans,
1956) предложил расширить понятие экосистемы настолько, что оно
стало подходить для обозначения «любой части живого» (от особи
до биосферы), взаимодействующей со своим окружением. Поэтому
экосистему в понимании А. Тенсли целесообразно обозначать тер-
мином биогеоценоз (Сукачев, 19426, 1964), границы которого опре-
деляются границами биотопа и биоценоза (сообщества).
Термин сообщество также употребляют в разных значениях, на
что обращает внимание Р. Риклефс (1979), указывая, что этот тер-
мин можно с успехом использовать для обозначения любой группы
6
Введение
взаимодействующих популяций - сообщества растительноядных
насекомых, сообщества дубового леса, сообщества прикрепленных
нитей бурых водорослей - нужно лишь достаточно четко обозна-
чить границы сообщества. Нередко для обозначения совокупности
популяций одного трофического уровня употребляют термин «про-
стое сообщество, различая, например, сообщество растений (фито-
ценоз), сообщество животных (зооценоз), сообщество гетеротроф-
ных микроорганизмов (микробоценоз) и т.д. А весь комплекс живых
организмов экосистемы называют «сложным, или большим, сооб-
ществом». На наш взгляд, для обозначения всей совокупности попу-
ляций биогеоценоза целесообразнее использовать термин биоценоз,
определение понятия которого было предложено К. Мебиусом еще
в XIX в. (Mobius, 1877).
Биогеоценоз представляет собой сложную экосистему. Его живая
часть - биоценоз - включает ряд уровней организации: организм,
популяцию, простое сообщество (фитоценоз, зооценоз, микробоце-
ноз), каждый из которых имеет свою среду обитания и в совокупно-
сти с ней образует экосистему определенного ранга. В результате
биогеоценоз расчленяется на ряд экологических подсистем разных
уровней сложности.
Одной из важнейших подсистем биогеоценоза является расти-
тельное сообщество (фитоценоз), объединяющее автотрофные
организмы, которые образуют функциональный блок продуцентов.
Фитоценоз вместе с его местообитанием представляет собой не впол-
не автономную подсистему, так как многие экологические связи вхо-
дящих в нее фитопопуляций выходят за ее пределы и замыкаются
лишь в системе всего биогеоценоза. И все же автономность фитоце-
ноза выше по сравнению с животным и микробным компонентами
биогеоценоза.
Б.М. Миркин (1986) акцентирует внимание на том, что из двух
наиболее существенных процессов, составляющих основу функци-
ональной деятельности биогеоценоза - фиксации солнечной энер-
гии и круговорота веществ и энергии, первый процесс осуществля-
ется в полной мере в подсистеме фитоценоза, а второй - связан с
7
Экология растительных сообществ
жизнедеятельностью не только растений, но и всех гетеротрофных
организмов биоценоза.
Растительное сообщество представляет собой «солнечную лабо-
раторию», в которой растения «связывают» содержащимся в них
хлорофиллом лучистую энергию и используют ее в процессе фото-
синтеза для образования органических веществ. Несмотря на то что
растения фиксируют всего лишь около 1% световой энергии, падаю-
щей на земную поверхность, в растительных сообществах с более
или менее сложной структурой, особенно в лесах, где на 1 м2 почвы
общая листовая поверхность составляет в среднем 4-6 м2, а содер-
жание хлорофилла - до 4 г, связывается около 4000 кал/см2 в год.
В других типах растительных сообществ с более простой структу-
рой и меньшей листовой поверхностью интенсивность фиксации лу-
чистой энергии уменьшается. Общее же количество солнечной энер-
гии, связываемой автотрофными организмами суши и океана, состав-
ляет около З Ю21 Дж, что примерно в 10 раз превышает количество
энергии, используемой человеком.
Известно, что связанная хлорофиллом (и другими фотосинтети-
ческими пигментами) солнечная энергия используется растениями
в процессе фотосинтеза для образования органических веществ из
углекислого газа и воды, кроме которых в процессы ассимиляции
вовлекаются минеральные вещества. Побочным продуктом фотосин-
теза является свободный кислород, который выделяется в атмосфе-
ру и играет большую роль в жизнедеятельности организмов. Фото-
синтез - это единственный в экосистеме биологический процесс,
ведущий к накоплению энергии в виде органических веществ. Био-
логическая продуктивность растительного сообщества является ос-
новой всей энергетической пирамиды биогеоценоза.
Противоположно фотосинтезу направлен процесс дыхания организ-
мов, в результате которого расходуются органические вещества. Суть
дыхания заключается в поглощении организмами кислорода, окисле-
нии органических веществ, выделении углекислого газа и воды и осво-
бождении энергии, необходимой для осуществления различных про-
цессов жизнедеятельности. Растения тратят на дыхание в среднем око-
8
Введение
ло 50% связанной энергии, поэтому чистая первичная продукция фито-
ценозов составляет около половины валовой первичной продукции и
варьирует в разных типах биогеоценозов в очень широких пределах: от
3000 г/м2 в год во влажных тропических лесах практически до нуля в
безжизненных сухих, засоленных или холодных пустынях. В раститель-
ных сообществах, образованных многолетними растениями, чистая
продукция накапливается в виде запаса фитомассы, которая оценивает-
ся общим количеством сухого органического вещества на единицу пло-
щади в момент наблюдения и варьирует от 60 кг/м2 в тропических ле-
сах до нуля в безжизненных пустынях.
Десятая часть первичной биологической продукции потребляется
животными-консументами и последовательно передается по пищевым
цепям на более высокие трофические уровни в виде вторичной продук-
ции, образованной гетеротрофными организмами. Остальные 90% пер-
вичной продукции поступают в растительный опад и разлагаются ре-
дуцентами. На каждом последующем уровне пищевой цепи около 90%
энергии, заключенной во вторичной продукции, тратится на дыхание, а
какая-то часть вторичной продукции идет в детрит (мертвое органи-
ческое вещество, или опад), который добавляется к растительному опаду
и также подвергается разложению редуцентами. Конечные процессы
разложения детрита, осуществляемые микроорганизмами, завершают-
ся его полной минерализацией с освобождением тех элементов пита-
ния, которые были усвоены растениями ранее и которые могут вновь
поглощаться их корнями. Таким путем осуществляется биологический
круговорот минеральных веществ в биогеоценозе.
Характер круговорота минеральных веществ зависит прежде всего
от количества и качества опада и условий его разложения (соотно-
шение тепла и влаги). Поэтому под разными типами растительных
сообществ, приуроченных к определенным климатическим зонам,
формируются разные типы почв, например в степных фитоценозах -
богатые гумусом плодородные черноземы, а в темнохвойных лесах
таежной зоны - сильно выщелоченные бедные подзолистые почвы.
В процессе жизнедеятельности растения поглощают большое ко-
личество воды, так как на производство 1 г органических веществ
9
Экология растительных сообществ
тратится 700-1000 г воды. Из всей этой массы воды лишь около 1%
связывается в тканях, а остальные 99% транспирируются в атмос-
феру и пополняют запас парообразной влаги, являющейся источни-
ком атмосферных осадков. Таков основной механизм влияния рас-
тительных сообществ на круговорот воды.
И, наконец, благодаря поглощению и выделению углекислого газа
и кислорода в процессах фотосинтеза и дыхания растений, фитоце-
нозы участвуют в круговороте данных газов и регуляции газового
состава атмосферы.
Биогеоценозы являются открытыми системами, между которы-
ми осуществляется обмен веществ и энергии, благодаря чему круго-
вороты веществ и энергии объединяются в единый биогеохимичес-
кий процесс, охватывающий биосферу в целом. И в этом глобаль-
ном процессе огромная роль принадлежит фитосфере Земли.
Такова вкратце основная функциональная роль растительных сооб-
ществ в биосфере. Кроме того, изучение фитоценозов имеет значение в
познании биогеоценозов и в других отношениях. Растения ведут при-
крепленный образ жизни, благодаря чему фитоценоз является наибо-
лее фиксированной частью биоценоза и определяет его структуру. Мно-
гие признаки растительного сообщества доступны для визуального
наблюдения и оценки, поэтому установление пространственных гра-
ниц биогеоценоза и выделение его структурных частей - ярусов, био-
геогоризонтов, парцелл - производится по признакам фитоценоза. Кроме
того, растения являются хорошими индикаторами экологических усло-
вий. Это позволяет оценивать фитоиндикационными методами многие
параметры среды биогеоценоза, что нередко оказывается надежнее и
гораздо дешевле, чем прямое изучение условий биотопа.
Таким образом, растительное сообщество действительно являет-
ся одним из важнейших компонентов биогеоценоза, а его роль в каж-
дом конкретном биогеоценозе в значительной мере зависит от осо-
бенностей состава, строения, продуктивности, динамики и других
признаков фитоценоза, изучением которых занимается наука о рас-
тительных сообществах. Это и определяет большое значение данно-
го курса в подготовке специалистов-экологов.
10
ГЛАВА 1
РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО
И РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ
1.1. ТРАДИЦИОННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
Из приведенного выше определения и перечня задач фитоценоло-
гии видно, что данная наука имеет дело с двумя основными объектами
исследований: растительным сообществом, или фитоценозом [термин
фитоценоз происходит от греческих слов phyton - (растение) и koinos
(общий) и переводится на русский язык как растительное сообще-
ство], и растительным покровом, или растительностью. Оба объекта
отражают одно явление природы - расселение растительной жизни на
Земле - и определяются друг через друга: если мы определим один из
этих объектов, то можем дать понятие и другому объекту. Возможны
два подхода в определении основных объектов.
При первом подходе сначала определяется растительное сообще-
ство, а затем дается понятие растительного покрова. Известно, что
растения в природе распределяются не случайно, а в соответствии с
экологическими потребностями локализуются в пригодных для них
местообитаниях. В пределах одного местообитания обычно поселя-
ются особи не одного вида, а всех тех видов растений местной фло-
ры, для которых условия оказываются более или менее благоприят-
ными и которые могут произрастать совместно. Большинство видов
представлено в местообитании значительным числом особей, поэто-
му растения располагаются сближенно друг с другом и оказывают
друг на друга влияние. В результате в каждом местообитании фор-
мируется особая группировка взаимосвязанных растений, которую
и называют растительным сообществом, или фитоценозом.
11
Экология растительных сообществ
Таким образом, под фитоценозом (растительным сообществом)
следует понимать всякую совокупность растений на однородном в
экологическом плане участке территории, находящуюся в состоя-
нии взаимозависимости и характеризующуюся как определенным
составом и строением, так и определенными взаимоотношениями
со средой (Сукачев, 1935).
Иногда под фитоценозом понимают группировку одних только
макрофитных автотрофных растений, выделяя население микроор-
ганизмов и грибов в самостоятельные сообщества - микробоценоз
и микоценоз (Сукачев, 1961; Мазинг, 1969; Василевич, 1983 и др.).
В западно-европейской фитоценологии принято еще более узкое по-
нимание фитоценоза, так как в качестве самостоятельных сообществ
выделяются сообщества мхов (бриоценозы), лишайников (лихено-
ценозы), водорослей (альгоценозы).
В одной из своих публикаций Т.А. Работнов (1995) рассматривает
фитоценоз как совокупность всех автотрофных растений, включая пред-
ставителей царства растений в современном (узком) его понимании и
фотосинтезирующих прокариотов, представленных сине-зелеными во-
дорослями. Такая трактовка растительного сообщества целесообразна
при экосистемных исследованиях, когда в особый блок выделяются все
автотрофные организмы. Однако при изучении фитоценоза как сомос-
тоятельного объекта нередко его рассматривают как совокупность рас-
тений в прежнем широком понимании этого царства, включая бакте-
рии, все отделы водорослей, грибы, лишайники и высшие растения
(Лавренко, Дылис, 1968; Работнов, 1978; Трасс, 1981).
Известно, что любая более или менее крупная территория явля-
ется неоднородной по экологическим условиям, поскольку характе-
ризуется неоднородными горными породами, рельефом, почвами.
Она расчленяется на значительное число разнообразных местооби-
таний, в каждом из которых образуется особое растительное сооб-
щество. А всю совокупность растительных сообществ той или иной
территории называют ее растительностью, или растительным
покровом (Лавренко, 1965; Быков, 1972, 1983; Миркин, Розенберг,
1983). Так, например, совокупность растительных сообществ на тер-
12
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
ритории Западно-Сибирской равнины образует растительный покров
Западно-Сибирской равнины. Совокупность растительных сообществ
всей Земли образует ее растительный покров, для обозначения кото-
рого нередко используется также термин фитосфера.
В последние десятилетия некоторые ботаники (Шеляг-Сосонко,
Дидух, 1979; Малышев, 1987; Юрцев, 1987; Свириденко, 2000) пред-
лагают понимать растительный покров как многоплановое явление,
как систему, состоящую из двух взаимосвязанных подсистем - фло-
ры и растительности. С такой точки зрения термины растительность
и растительный покров обозначают разные понятия: растительность
как совокупность растительных сообществ той или иной террито-
рии представляет собой лишь часть понятия растительного покрова.
Автор придерживается традиционной трактовки данных понятий и
употребляет термины растительность и растительный покров как
синонимы.
При втором подходе сначала определяется понятие растительно-
го покрова, а затем фитоценоза. Известно, что в середине палеозой-
ской эры начался переход растительной жизни из водоемов на сушу;
с тех пор на протяжении сотен миллионов лет осуществлялся про-
цесс заселения растениями суши нашей планеты. К настоящему вре-
мени растения освоили и более или менее плотно заселили все при-
годные для них местообитания. В результате образовался достаточ-
но сомкнутый слой растительной массы, который покрывает значи-
тельную часть суши Земли, отсутствуя лишь на участках безжизнен-
ных пустынь и некоторых антропогенных сооружений. В этом слое
растения располагаются настолько плотно, сближено, что между
ними возникают контакты, взаимовлияния. Такой слой раститель-
ной массы, покрывающий значительную часть земной поверхности,
называется растительным покровом Земли, или фитосферой.
Фитосфера в целом и растительный покров отдельных террито-
рий неоднородны на разных участках. Наиболее заметными неодно-
родностями являются массивы лесов, лугов, болот и других типов
растительности. Эти формы растительного покрова при ближайшем
рассмотрении оказываются неоднородными и внутри себя. Напри-
13
Экология растительных сообществ
мер, крупный лесной массив может расчленяться на участки сосно-
вых, кедровых, березовых и других лесов, а данные участки можно
расчленить, в свою очередь, по характеру нижних ярусов на еще бо-
лее мелкие и более однородные формы растительного покрова (уча-
сток соснового леса - на подучастки с напочвенным покровом из
трав или из кустарничков и зеленых мхов, или из сфагновых мхов).
Расчленяя таким образом растительный покров любой террито-
рии на все более мелкие части, мы в конечном счете выделим не-
большие его участки, однородные по видовому составу и строению.
Эти участки окажутся однородными также по условиям местооби-
таний и характеру взаимоотношений растений друг с другом и со
средой. Нетрудно догадаться, что однородность состава, строения и
характера взаимосвязей растений на каждом участке определяется
однородностью в пределах его экологических условий. Такого рода
однородные участки растительного покрова представляют собой
растительные сообщества, или фитоценозы.
Следовательно, с точки зрения второго подхода растительное
сообщество представляет собой элементарный участок раститель-
ного покрова, относительно однородный по видовому составу, стро-
ению, по условиям существования растений и характеризующийся
относительно одинаковой системой взаимоотношений между расте-
ниями и растений со средой обитания (Шенников, 1964). Примера-
ми конкретных сообществ являются участок соснового леса с ба-
гульниково-сфагновым напочвенным покровом на торфянисто-глее-
вой песчаной почве, участок осоково-канареечникового луга на ал-
лювиальной дерново-глеевой суглинистой почве, участок пашни, од-
нородный по составу сорных растений, со всем циклом меняющих-
ся в севообороте культур и т.д.
По происхождению растительные сообщества делят на естествен-
ные, возникшие под влиянием естественных факторов, и искусст-
венные, созданные человеком. Учитывая, что многие естественные
сообщества испытывают то или иное влияние человека, В. Вестхофф
(Westhoff, 1952) различает следующие категории растительных со-
обществ: а) натуральные - естественные; б) квазинатуральные - по-
14
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
чти естественные; в) семинатуральные -полуестественные; г) куль-
тивированные - искусственные.
Таковы традиционные, классические представления об основных
объектах фитоценологии, или экологии растительных сообществ.
1.2. СИСТЕМНЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
В последние десятилетия разрабатываются системные представ-
ления о растительном сообществе (Александрова, 1961; Фрей, 1971;
Миркин, Розенберг, 1978; Василевич, 1983,1989; Норин, 1991 и др.).
Известно, что при самом общем подходе под системой понимают
любое множество взаимосвязанных элементов, образующее опреде-
ленную целостность, единство (Садовский, 1974). С данной точки
зрения растительное сообщество, состоящее из многих видов, пред-
ставленных обычно более или менее значительным числом особей,
находящихся во взаимодействии друг с другом и со средой, является
типичным системным объектом, фитоценотической системой. Она
относится к категории материальных, открытых экологических, ди-
намичных (изменяемых во времени) систем, обладающих стохасти-
ческим (вероятностным) механизмом саморегуляции и невысоким
уровнем организованности и целостности.
Растительное сробщество представляет собой сложную систему,
которая состоит из различных структурных и функциональных ком-
понентов - ценопопуляций, микрогруппировок, ценоячеек, синузий,
и т.д. (см. гл. 4). Однако основными элементами фитоценотической
системы являются особи, а основными системообразующими связя-
ми выступают топические отношения растений, т.е. взаимодействия
через изменение ими среды (Василевич, 1983), связи ценопопуля-
ций со средой, а также трофические связи автотрофных и гетерот-
рофных растений (Миркин, 1986).
По мнению Б.Н. Норина (1991) и В.С. Ипатова (1971, 1980), кро-
ме «индивидуальных» отношений между растениями в сообществе
существуют еще «коллективные» отношения между ценоячейками
15
Экология растительных сообществ
и синузиями, так что сообщество можно представить как систему
ценоячеек или синузий.
В.И. Василевич (1989) рассматривает растительное сообщество как
систему-поле, в которой растения контактируют друг с другом, но не
занимают всего пространства целиком. Более того, непосредственные
физические контакты не являются главными и определяющими в ха-
рактере взаимоотношений растений. Основную роль играют трансаби-
отические коакции. Внутренняя структура этой системы - связи между
элементами (особями растений), осуществляющиеся через среду, кото-
рая не является пассивным проводником этих воздействий, а в значи-
тельной мере их преобразует. Такая разобщенность элементов не спо-
собствует выработке высокой целостности системы, тесной зависимо-
сти каждого элемента от других. Границы таких систем определяются
прежде всего изменениями условий среды.
С другой стороны, фитоценоз выступает в качестве подсистемы в
более интегрированных экологических системах. Так, фитоценоз вме-
сте с животным населением составляет биоценоз, а комплекс фитоце-
ноза (совокупности автотрофных организмов), гетеротрофных организ-
мов и среды образует биогеоценоз (рис. 1). При этом все компоненты
биогеоценоза связаны между собой обменом вещества и энергии в еди-
Рис. 1. Схема взаимодействия
компонентов биогеоценоза
(по: Сукачев, 1964; Работнов,
1992)
ную экологическую систему - экосис-
тему (рис. 2), в которой фитоценоз
может быть выделен лишь условно, так
как многие фитоценотические связи не
замыкаются в его пределах.
Таким образом, как компонент
биогеоценоза растительное сообще-
ство, или фитоценоз, можно опреде-
лить так (Лавренко, 1958; Работнов,
1995): фитоценоз - условно выделен-
ная из биоценоза открытая биологи-
ческая система, представляющая су-
щественную часть (в материальном и
энергетическом отношении) более
16
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
СР
Лучистая
энергия
«4*«**^ 4------
Энергия питатель- Обмен неорганически-
яых веществ ми веществами
Взаимосвязи
организмов
Рис. 2. Состав компонентов и поток энергии и вещества в наземной экосистеме (по:
Лархер, 1978). Компоненты экосистемы: ГТП - первичные продуценты; К - консу-
менты; Р - редуценты; МГ - мертвые органические остатки; Г - гумус; МВ - мине-
ральные вещества. Поток энергии и пищевые цепи: СР - солнечная радиация; 1 -
поедание животными и паразитами; 2 - органические выделения животных и микро-
организмов; 3 - трупы животных и микроорганизмов; 4 - опад первичных продуцен-
тов; 5 - разложение (гумификация и минерализация) органических остатков; 6 - орга-
нические выделения растений; 7- потеря органического вещества экосистемой. Транс-
порт неорганических веществ: Н2О, О2, СО2, минеральных веществ
сложной биокосной системы - биогеоценоза, состоящая из расте-
ний, главным образом автотрофных (фототрофов), находящихся в
сложных взаимоотношениях друг с другом, с другими биокомпонен-
тами и со средой, осуществляющая в результате жизнедеятельности
своих автотрофных компонентов фиксацию солнечной энергии и при
17
Экология растительных сообществ
участии других организмов ее трансформацию и биологический кру-
говорот веществ, а также фиксацию молекулярного азота и облада-
ющая определенным составом и более или менее гомогенной или
гомогенно-мозаичной структурой в пределах занимаемого ею про-
странства.
Кроме того, возможно территориальное объединение раститель-
ных сообществ в более сложные гетерогенные фитоценотические
системы - микрофитоценохоры, мезофитоценохоры, макрофитоце-
нохоры, геоботанические районы и т.д. (см. гл. 8), которые также
являются объектами экологии и называются территориальными еди-
ницами растительности (Раменский, 1924). Элементами гетероген-
ных территориальных единиц раститетельности как фитоценотичес-
ких систем являются отдельные фитоценозы, а главными системо-
образующими факторами - факторы физико-географической среды,
например климат, рельеф, почвы и т.д. (Сочава, 1972).
1.3. ДИСКРЕТНОСТЬ И НЕПРЕРЫВНОСТЬ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Выше отмечалось, что растительный покров любой местности ви-
зуально расчленяется на отдельные однородные по видовому составу и
строению элементарные участки, называемые растительными сообще-
ствами, или фитоценозами. На первый взгляд, подобные формы расти-
тельного покрова могут восприниматься как вполне дискретные^ те.
обособленные друг от друга единицы. На ранних этапах развития фи-
тоценологии при решении вопроса о выделении и классификации еди-
ниц растительности идея дискретности единиц выступала на первый
план и воспринималась исследователями как аксиома. Такой подход
был в то время целесообразен и даже необходим, так как позволял ори-
ентироваться в многообразии неизученного растительного покрова.
В дальнейшем интуитивно сложившиеся представления о дискретном
характере растительности закрепились и получили развитие в основ-
ных течениях и школах мировой и отечественной фитоценологии.
18
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
Так сформировалось первое направление, в основе которого ле-
жит признание положения о том, что в самом растительном покрове
содержатся вполне дискретные единицы, каковыми являются реаль-
но существующие в природе растительные сообщества, что на этих
единицах исследователь может базироваться во всех своих построе-
ниях и что фитоценоз является основным объектом науки о расти-
тельности.
Но уже в начале XX столетия был высказан совершенно другой
взгляд на природу растительного покрова, заложивший основу вто-
рого направления, которое рассматривает растительность как явле-
ние непрерывное, считает, что в растительном покрове не существу-
ет естественных, обособленных друг от друга единиц. Они могут
быть выделены лишь искусственно. Такая точка зрения была выс-
казана независимо друг от друга рядом исследователей: в России -
Л.Г. Раменским (1910), в США - Х.А. Глизоном (Gleason, 1917), в
Италии - Г. Негри (Negri, 1914), во Франции - Ф. Леноблем (Leonoble,
1926). Идея непрерывности растительного покрова оформлялась
постепенно. Сначала было выявлено отсутствие резких границ меж-
ду растительными сообществами, затем установлено наличие пере-
ходных зон между ними, и, наконец, встал вопрос о непрерывности
растительного покрова вообще.
Однако идея непрерывности растительности встретила резкую и
в большинстве случаев неконструктивную критику со стороны пред-
ставителей первого направления и с конца двадцатых годов до конца
сороковых прошлого столетия практически не обсуждалась. Вторич-
ный интерес к ней возник в конце сороковых - начале пятидесятых
годов, когда в США Дж. Кертисом (Curtis) и Р. Уиттекером (Whittaker)
было опубликовано несколько работ в поддержку данной идеи.
В настоящее временя идея непрерывности растительности овладела
умами практически всех геоботаников мира, хотя дискуссии по про-
блеме континуума периодически вспыхивают до сих пор (Миркин,
Наумова, 1998).
В мировой фитоценологии существует несколько оттенков уче-
ния о непрерывности растительного покрова (Александрова, 1969).
19
Экология растительных сообществ
Однако в основе всех их лежит одна концепция, получившая назва-
ние индивидуалистической концепции и базирующаяся на следу-
ющих трех основных положениях:
1) каждый вид растений индивидуален по своим требованиям к сре-
де, имеет специфическую экологическую амплитуду по каждому эко-
логическому фактору, не совпадающую с амплитудами других видов;
2) по градиентам факторов виды распределяются равномерно,
поэтому экологических групп растений не существуют в природе;
3) среда изменяется постепенно, как в пространстве, так и во
времени.
В связи с экологической индивидуальностью видов, равномер-
ным распределением их по градиентам факторов и постепенным
изменением среды переход от одной комбинации ценопопуляций к
другой их комбинации совершается постепенно и непрерывно как в
пространстве, так и во времени: одни виды постепенно уменьшают
свое обилие и, наконец, исчезают, а другие появляются и постепен-
но увеличивают свое участие. Такая картина постепенного измене-
ния растительного покрова в пространстве получила название про-
странственного, или топографического континуума, а постепен-
ное изменение растительности во времени стали называть времен-
ным континуумом (Василевич, 1969).
Континуальный характер растительности послужил основанием
для отрицания реального существования растительных сообществ
крайними сторонниками индивидуалистической концепции. С их
точки зрения, растительные сообщества как естественные единицы
не существуют в природе; растительный покров любой территории
непрерывен и может быть расчленен на сообщества лишь условно,
искусственно. Большинство сторонников индивидуалистической
концепции признают целесообразность (и необходимость) выделе-
ния растительных сообществ, хотя и рассматривают сообщество как
абстракцию и результат прагматической редукции многомерного
континуума (Миркин, Наумова, 1998).
На первый взгляд, идеи дискретности и непрерывности расти-
тельности исключают друг друга и совершенно несовместимы. Од-
20
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
нако дискуссии, проведенные в фитоценологии в пятидесятые-шес-
тидесятые годы прошлого века, опровергли это мнение. Выяснилось,
что точка зренйя крайних сторонников индивидуалистической кон-
цепции, отрицающих реальное существование фитоценозов, невер-
на. Но ошибочна и точка зрения ортодоксальных сторонников диск-
ретности растительного покрова, утверждающих, что растительный
покров всегда расчленяется на вполне дискретные, четко обособлен-
ные друг от друга фитоценозы.
Оказалось, что истина находится где-то посередине между этими
диаметрально противоположными концепциями. Такую точку зрения
высказали многие отечественные и зарубежные ученые, принявшие
участие в обсуждении проблемы дискретности и непрерывности рас-
тительного покрова.
Особенно глубокий анализ проблемы проведен В.Д. Александровой
(1966,1969). По ее мнению, противоречия и трудности, возникшие при
решении проблемы дискретности и непрерывности растительного по-
крова, не случайны. Они являются одним из проявлений противоречи-
вости, свойственной всем объектам и явлениям материального мира, и
связаны с общей проблемой дискретности и непрерывности, которая
принадлежит к числу сложных философских проблем.
Естественный растительный покров действительно проявляет свой-
ство непрерывности, но эта непрерывность не абсолютна, а относи-
тельна. В то же время он обладает свойством дискретности - прерыви-
стости, но и она не абсолютна, а относительна. Другими словами, рас-
тительному покрову присущи одновременно оба свойства - дискрет-
ность и непрерывность, которые не исключают друг друга.
В растительном покрове встречаются разнообразные варианты:
от четкого разграничения его на вполне обособленные фитоценозы
до явно непрерывного растительного покрова на так называемых
клинальных участках (Василевич, 1969) с постепенным измене-
нием состава и строения растительности. При этом крайние вариан-
ты представлены в природе сравнительно редко, являясь исключе-
нием из правила. Чаще же всего встречаются промежуточные фор-
мы, когда отдельные фитоценозы отличаются друг от друга доста-
21
Экология растительных сообществ
точно четко, но разграничиваются полосами переходного характе-
ра. Так, например, осоковый луг межгривной ложбины и корневищ-
но-злаковый луг, расположенный на вершине пойменной гривы, рез-
ко отличаются друг от друга как два разных фитоценоза. Однако
они разделяются достаточно выраженной переходной полосой на
склоне гривы, на которой травостой образован совместно произрас-
тающими осокой и злаками. Подобные переходные полосы называ-
ют экотонами.
Дискретность естественного растительного покрова обусловли-
вается следующими причинами (Александрова, 1966; Ипатов, Ки-
рикова, 1999).
Во-первых, вопреки утверждению крайних сторонников индивиду-
алистической концепции, условия среды изменяются в пространстве
не всегда постепенно. Встречаются и достаточно резкие переходы, вли-
яющие на обособление фитоценозов. Известный немецкий ботанико-
географ Г. Вальтер, признающий непрерывность растительного покро-
ва, подчеркивает: «Несмотря на это, в континууме довольно часто об-
наруживается известная прерывистость, существуют зоны быстрого из-
менения видового состава - всегда именно там, где и внешние усло-
вия изменяются внезапно, например, на берегах водоемов, у нижней
кромки осыпей, у подножия крупных скал и т.п.» (1982, с. 94).
Во-вторых, даже при непрерывном изменении косвенно действу-
ющих факторов могут наблюдаться переломные пункты прямодей-
ствующих экологических режимов.
В-третьих, различные эдификаторы (основные компоненты ра-
стительных сообществ) формируют неодинаковую фитосреду и тем
самым усиливают неоднородность условий существования растений
и также способствуют обособлению фитоценозов.
Из сказанного следует, что границы между любыми соседними
растительными сообществами будут тем резче, чем больше отлича-
ются друг от друга их экотопы и чем сильнее выражена средообра-
зующая роль их эдификаторов. Например, границы между степны-
ми и лесными сообществами бывают, как правило, более резкими,
чем границы между соседними луговыми фитоценозами.
22
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
Кроме того, В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1999) к причинам дис-
кретности (квантованности) растительного покрова относят: катас-
трофические воздействия на среду и растительный покров природ-
ных факторов, деятельность животных и деятельность человека.
Таким образом, растительный покров обладает свойствами диск-
ретности и непрерывности, поэтому в нем выделяются реально су-
ществующие относительно однородные участки, называемые рас-
тительными сообществами, или фитоценозами, которые, однако, не
отличаются четкой обособленностью друг от друга, что затрудняет
установление границ между ними и делает эти границы в известной
мере условными.
Этот вывод подтверждается мнением известного голландского фи-
тоценолога Н. Баркмана (1989), который считает, что конкретный
растительный покров более или менее прерывист, что абсолютная
континуальность и очень резкие границы для него не характерны.
Фитоценоз Н. Баркман определяет как «конкретный сегмент расти-
тельности, в котором внутренние флористические различия мень-
ше, чем различия с окружающей растительностью». Утверждение
Б.М. Миркина (1986), что «фитоценозов и типов фитоценозов суще-
ствует столько в природе, сколько это нужно практике», нам пред-
ставляется ортодоксальным.
Б.М. Миркин (1986) рассматривает концепции дискретности и не-
прерывности растительного покрова как две различные парадигмы -
организмизма (холизма) и континуализма (редукционизма). Первая
парадигма рассматривает растительные сообщества как результат коэ-
волюции видов, т.е. эволюции видов путем их взаимоприспособления
и явно или неявно уподобляет сообщество организму. Вторая парадиг-
ма отрицает значение коэволюции видов, она основывается на индиви-
дуалистической концепции и понимает субъективно выделяемые рас-
тительные сообщества как результат дифференциации экологических
ниш видов в процессе их независимой эволюции.
Б.М. Миркин считает, что период организмистской парадигмы
начался с 1910 г., когда на III Международном ботаническом конг-
рессе в Брюсселе было принято определение ассоциации. В пятиде-
23
Экология растительных сообществ
сятых-семи десятых годах прошлого века шел процесс вытеснения
организмистской парадигмы континуальной, однако полной смены
парадигм не произошло, хотя континуальный взгляд на природу ра-
стительности стал преобладающим. К настоящему времени проти-
воречия между сторонниками дискретности и непрерывности рас-
тительного покрова сгладились, так как обе концепции претерпели
заметные изменения, но все еще сохраняются различия в понима-
нии природы растительного сообщества и растительного покрова, в
интерпретации результатов их исследования.
В дальнейшем, по-видимому, следует ожидать не «победы» од-
ной концепции над другой, а их сближения на основе изложенных
выше представлений В.Д. Александровой о соотношении дискрет-
ности и непрерывности растительного покрова, согласно которым
обе концепции не исключают, а дополняют друг друга, тем более что
значение коэволюции и независимой эволюции видов растений в
формировании растительных сообществ до сих пор дискутируется
(Трасс, 1981; Миркин, Розенберг, 1983 и др.). По-видимому, оба эти
процесса имеют важное значение в историческом развитии расти-
тельного покрова.
В заключение следует отметить, что континуум растительного
покрова проявляется не только на фитоценотическом уровне, о чем
шла речь выше, но также и на надфитоценотическом, субфитоцено-
тическом, видовом, популяционном и внутрипопуляционном уров-
нях (Миркин, Наумова, 1998).
В последнее время некоторые отечественные и зарубежные фи-
тоценологи (Василевич, 1983; Миркин, 1986; Баркман, 1989, Ипа-
тов, Кирикова, 1999 и др.) не считают обязательными признаками
растительного покрова и растительных сообществ наличие доста-
точно высокой сомкнутости и выраженных взаимовлияний растений
и рассматривают фитоценоз как любой однородный контур, незави-
симо от того, насколько продвинулся процесс заселения данного уча-
стка растениями. Так, Н. Баркман (1989) аргументирует это тем, что,
во-первых, существует градиент между неорганизованными скопле-
ниями растений, где нет ни взаимоотношений, ни определенной
24
Глава 1. Растительное сообщество и растительный покров
структуры, и высокоорганизованными сообществами с хорошо вы-
раженными отношениями растений, и между ними невозможно про-
вести четкую границу; во-вторых, в полевых условиях установить
наличие взаимоотношений растений крайне трудно.
Кроме того, учет еще одного критерия классического понимания
фитоценоза - однородности взаимодействия растений друг с другом
и со средой, - по мнению В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1999),
также практически невозможен. Поэтому авторы определяют фито-
ценоз как участок, выдел, контур растительного покрова, который
может существовать самостоятельно, независимо от его окружения
и в пределах которого состав и обилие видов варьируют по опреде-
ленному закону. По закономерностям варьирования состава и строе-
ния фитоценозы можно разделить на гомогенные, т.е. однородные, и
гомотопные - неоднородные.
Такое понимание растительного сообщества, по-видимому, боль-
ше отвечает современному уровню развития науки о растительном
покрове.
25
ГЛАВА 2
ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Каждый сложившийся естественный фитоценоз представляет собой
не случайный набор растений, а закономерно организованное сочета-
ние их с определенным видовым составом, определенными чертами
строения, определенными отношениями растений друг с другом и со
средой. При этом фитоценоз представляет собой не простую сумму
образующих его растений, а такую их совокупность, которая выступа-
ет как единое целое, как система. Возникает вопрос: каков механизм
формирования фитоценоза, как сочетание растений приводит к возник-
новению качественно нового явления природы? Формирование расти-
тельных сообществ можно рассматривать как в динамическом аспекте,
когда речь идет о сменах одних растительных сообществ другими, так
и в плане образования (становления) конкретных фитоценозов на сво-
бодных (голых) участках (Миркин, Розенберг, 1978). В данной главе
речь пойдет о втором аспекте.
Различают первично свободные и вторично свободные участки
земной поверхности, которым соответствуют первично свободные и
вторично свободные экотопы.
Первично свободные участки (экотопы) в прошлом не заселя-
лись растениями, субстрат их впервые становится пригодным для
поселения растений, поэтому они практически лишены зачатков
высших растений и фитоценозы на них могут формироваться лишь
при поступлении диаспор со стороны. К первично свободным учас-
ткам относятся скальные обнажения, свежие речные наносы, терри-
тории, освобождающиеся при таянии ледников, участки обнажаю-
щегося дна морей и озер и т.д. В целом на Земле первично свобод-
26
Глава 2. Формирование растительных сообществ
ные участки занимают относительно небольшие площади. Однако
изучение формирования на них фитоценозов имеет большое значе-
ние, так как здесь данный процесс протекает в «чистом виде».
Вторично свободные участки (экотопы) образуются в тех мес-
тах, где раньше уже существовала растительность, но была уничто-
жена в результате сильного воздействия внешнего фактора. Приме-
рами вторично свободных участков являются свежие гари, незасе-
янные пашни и т.д. Постоянно возникающие вторично свободные
участки занимают на земном шаре большие суммарные площади,
особенно участки, связанные с деятельностью человека. На этих
участках в большинстве случаев сохраняется почва вместе с микро-
организмами, мезофауной, различными зачатками растений - семе-
нами, спорами, покоящимися подземными органами, поэтому фор-
мирование фитоценозов здесь в меньшей степени зависит от поступ-
ления диаспор извне и обычно протекает быстрее.
Каждый свободный участок, независимо от его происхождения,
но неизбежно заселяется видами растений, для которых условия дан-
ного участка становятся пригодными. Происходит это потому, что
растения обладают способностью к беспредельному размножению
и распространению своих диаспор в течение многих поколений.
Такая способность растений (и животных) обусловливает одну
из общих закономерностей биосферы, которую В.И. Вернадский
(1926) назвал растеканием живого вещества по поверхности на-
шей планеты.
Формирование растительных сообществ - это непрерывный про-
цесс. Однако с известной долей условности его можно подразделить на
несколько стадий, или фаз, которые во времени разграничиваются не-
четко, но содержание их различается существенно. В фитоценологии
известно несколько схем членения процесса формирования фитоцено-
за, предложенных разными авторами. Так, например, В.Н. Сукачев
(1938) выделял следующие стадии формирования фитоценоза.
1. Отсутствие фитоценоза', случайный состав видов, растущих
отдельно друг от друга и не образующих сомкнутого покрова; взаи-
модействие между растениями отсутствует, влияние их на среду очень
слабое; структура не выражена.
27
Экология растительных сообществ
2. Открытый фитоценоз: видовой состав еще в значительной сте-
пени случаен и неустойчив, в нем много растений с легко распростра-
няемыми семенами, много малолетников, среди многолетников преоб-
ладают вегетативно подвижные виды; растительный покров еще не
сомкнут, но гуще, чем на предыдущей стадии; структура с одновидо-
выми изолированными группами взаимодействующих особей.
3. Закрытый невыработавшийся фитоценоз: значительная
часть первых поселенцев выпадает и заменяется растениями, при-
способленными к конкуренции, хотя видовой состав не вполне по-
стоянен, так как идет внедрение новых видов; сомкнутость покрова
увеличивается; взаимное влияние растений становится более замет-
ным; горизонтальная структура характеризуется смешанно-пятнис-
тым сложением, при котором в скопления особей одних видов про-
никают особи других видов; намечаются ярусы.
4. Закрытый выработавшийся фитоценоз: характеризуется
диффузным сложением, при котором популяции всех видов переме-
шиваются; видовой состав становится постоянным, так как замкну-
тость фитоценоза, затрудняющая проникновение в него новых ви-
дов, резко возрастает; сомкнутость покрова увеличивается, выраба-
тывается определенная ярусная структура.
Сходная схема была предложена А.П. Щенниковым (1964), кото-
рый различал три стадии формирования растительных сообществ.
1. Пионерная группировка - начальная стадия, на которой еще
отсутствуют взаимоотношения между первыми малочисленными
ценопопуляциями.
2. Группово-зарослевое сообщество - стадия, на которой чис-
ленность особей в ценопопуляциях увеличивается, ценопопуляции
имеют куртинное распределение, в куртинах между растениями воз-
никают взаимоотношения.
3. Диффузное сообщество - стадия, на которой ценопопуляции
перемешиваются, в результате чего возникает гомогенная структу-
ра, вырабатывается определенная система взаимоотношений видов.
Известный американский эколог Ф. Клементс (Weaver, Clements,
1938), рассмотревший путь становления и развития растительных
28
Глава 2. Формирование растительных сообществ
сообществ от поступления на свободный участок зачатков растений
до образования устойчивого сообщества, различал шесть фаз фор-
мирования фитоценоза:
1) миграция - нанос зачатков растений на свободный участок;
2) эцезис - приживание и закрепление мигрантов на участке;
3) агрегация - образование групп потомства вокруг материнских
особей мигрантов;
4) инвазия - внедрение растений из одних групп мигрантов в дру-
гие, перемешивание ценопопуляций;
5) конкуренция - резкое увеличение численности и сомкнутости
растений, формирование системы взаимоотношений между ними и
в первую очередь конкурентных отношений;
6) стабилизация - формирование устойчивого растительного
сообщества с определенной структурой и определенной фитоцено-
тической замкнутостью, препятствующей внедрению новых видов.
Если суммировать разные схемы членения процесса формирова-
ния растительного сообщества на первично свободных участках, то
обнаружится, что его можно разделить на три составляющие, три
соподчиненных процесса:
1) поступление зачатков на участок;
2) экотопический отбор;
3) фитоценотический отбор.
2.1. ПОСТУПЛЕНИЕ ЗАЧАТКОВ РАСТЕНИЙ
НА СВОБОДНЫЙ УЧАСТОК
Процесс поступления зачатков растений на первично свободный
участок составляет сущность начальной стадии формирования фи-
тоценоза, соответствующей фазе миграции Ф. Клементса. Видовой
состав поступающих на участок зачатков растений зависит от не-
скольких причин.
Во-первых, видовой состав диаспор зависит от характера расти-
тельности окружающих территорий. Если участок окружен лесной
29
Экология растительных сообществ
растительностью, на него будут поступать зачатки лесных растений,
если он находится в окружении степных сообществ, на него будут
поступать зачатки степных растений, а если к нему примыкают паш-
ни, он будет снабжаться зачатками сорных растений.
Во-вторых, видовой состав зачатков, поступающих на свободный
участок, будет зависеть от способов распространения растениями
диаспор. Известно, что все растения подразделяются прежде всего
на автохоры и аллохоры. Автохоры активно сами распространяют
свои зачатки. Например, у бешеного огурца при созревании семян
плод отрывается от усохшей плодоножки, падает на землю, раска-
лывается, и содержащиеся в нем семена разбрасываются на какое-то
расстояние от материнской особи. У некоторых акаций при созрева-
нии бобы с силой раскрываются на две половинки и выбрасывают
семена. Нетрудно догадаться, что механизм распространения зачат-
ков у автохоров малоэффективен: за один прием семена распростра-
няются от материнской особи обычно на десятки сантиметров, в луч-
шем случае - на несколько метров.
У аллохоров диаспоры распространяются пассивно, путем пере-
носа их ветром, водой, животными, человеком, в зависимости от чего
они подразделяются на анемохоры, гидрохоры, зоохоры, антропо-
хоры. Аллохоры обладают гораздо более эффективными механиз-
мами распространения зачатков, которые могут удаляться от мате-
ринской особи на километры, десятки и сотни километров. Поэтому
при зарастании свободных участков основную роль играют аллохо-
ры, а среди них - анемохоры. Их зачатки могут поступать не только
из соседних фитоценозов, но и с более или менее удаленных терри-
торий, хотя все же основное количество зачатков растений заносит-
ся с близко расположенных участков растительного покрова - льви-
ная доля «семенного дождя» (Peart, 1989).
Таким образом, любой первично свободный участок со временем
снабжается зачатками разнообразных видов растений, дальнейшая
судьба которых в большой степени зависит от особенностей экотопа
свободного участка.
30
Глава 2. Формирование растительных сообществ
2.2. ЭКОТОПИЧЕСКИЙ ОТБОР
Из всего разнообразия зачатков растений прорастают и развива-
ются лишь зачатки тех видов, для которых условия экотопа окажут-
ся более или менее благоприятными. Эти растения называют пио-
нерными растениями. Зачатки остальных видов либо сразу поги-
бают, либо остаются лежать на поверхности субстрата и в субстрате,
сохраняя свою жизнеспособность, либо прорастают, но растения
гибнут в молодом возрасте. В результате происходит так называе-
мый экотопический отбор пионерных растений, т.е. отбор видов
под влиянием абиотических экологических факторов (факторов не-
живой природы).
Наличие экотопического отбора очень четко проявляется при за-
растании экотопов, расположенных по соседству, но резко различа-
ющихся по экологическим условиям. Такие экотопы, несомненно,
характеризуются сходными режимами зачатков, так как располага-
ются рядом. Однако состав пионерных растений на них оказывается
различным; на их отбор влияют такие факторы экотопа, как твер-
дость субстрата, его механический и химический состав, засолен-
ность, климатические условия.
Так, например, зарастание скальных обнажений начинается ис-
ключительно низшими растениями - цианобактериями, водоросля-
ми, лишайниками. Высшие растения здесь появляются много позже,
после того, как накопится, хотя бы на отдельных участках (в углуб-
лениях и трещинах скал), некоторое количество мелкозема и орга-
ники. При этом состав пионерных растений очень сильно зависит от
химического состава твердых пород: на гранитных обнажениях, ли-
шенных извести, пионерная флора будет иной, чем на обнажениях
карбонатных пород.
При зарастании мягких субстратов, образованных рыхлыми оса-
дочными породами, среди пионерных сразу появляются высшие ра-
стения, причем их видовой состав сильно зависит от механического
состава и засоленности субстрата. Так, при зарастании прирусло-
вых отмелей Верхнего Иртыша на галечниковых отложениях пио-
31
Экология растительных сообществ
нерными видами являются такие петрофиты, как хондрилла
(Chondrilla brevirostris, Ch. piptocoma), джузгун (Goniolimon
speciosum), горноколосник (Orostachys spinosa), очиток (Sedum
hybridum)* Песчаные наносы заселяются псаммофитами - вейни-
ком ложнотростниковым (Calamagrostispseudophragmites), дурниш-
ником (Xanthium strumarium), полынью высокой (Artemisia procera).
В составе пионерной флоры заиленных пляжей чаще всего присут-
ствуют полевица побегообразующая (Agrostis stolonifera), камыш
морской (Bolboschoenus maritimus), водолюб болотный (Eleocharis
palustris).
Влияние засоленности субстратов на состав пионерных растений
лучше всего наблюдается при зарастании обсохших степных соле-
ных озер, окруженных гликофитной луговой и степной раститель-
ностью. Первыми поселяются галофиты, мигрировавшие с отдален-
ных галофитных растительных сообществ, а не луговые и степные
растения, обитающие по берегам или вблизи усохшего озера. Семе-
на последних, несомненно, заносятся на обсохшее дно озера, но не
прорастают, не находя подходящих условий.
Следовательно, экотопический отбор определяет на основе име-
ющегося набора зачатков видовой состав пионерных растений - пер-
вых поселенцев на первично свободном участке. Позднее, при появ-
лении потомства первых поселенцев, действие экотопического от-
бора распространяется и на него. В результате виды, более приспо-
собленные к условиям экотопа, начинают численно преобладать, так
как они интенсивно разрастаются и размножаются, в то время как
менее приспособленные остаются в небольшом обилии.
Таким путем экотопический отбор устанавливает определенные
количественные отношения между пионерными растениями и фор-
мирует пионерную группировку. Так действие экотопического отбо-
ра определяет набор первых поселенцев на свободном участке, зак-
репление их потомства и количественные соотношения пионерных
* Здесь и далее названия растений даны по С.К. Черепанову (1984, 1995) и по изда-
нию «Жизнь растений» (1974-1982).
32
Глава 2. Формирование растительных сообществ
растений. Он играет важную роль на первой и второй стадиях фор-
мирования фитоценоза, по В.Н. Сукачеву и А.П. Шенникову, или на
второй и третьей фазах, по Ф. Клементсу.
2.3. ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЙ ОТБОР
Пионерные растения, как и все другие растения, обладают спо-
собностью к беспредельному размножению и расселению в благо-
приятных условиях. Со временем число их особей на зарастающем
участке увеличивается, что неминуемо ведет к сближению растений
друг с другом вплоть до смыкания. А это обстоятельство обусловли-
вает два очень важных последствия: во-первых, растения начинают
влиять друг на друга, о чем речь пойдет в следующей главе; во-вто-
рых, растения начинают сильно изменять экотоп.
Известно, что в основе жизнедеятельности растительного орга-
низма лежит обмен веществ. Любое растение в процессе жизнедея-
тельности что-то усваивает из окружающей среды, что-то выделяет
в нее и таким путем изменяет среду. Несомненно, влияние растений
на среду первичного экотопа начинается с момента появления на нем
первых пионерных растений. Но пока на зарастающем участке рас-
тений мало, пока они далеко отстоят друг от друга, они не могут
сильно изменить экоуоп. Среда изменяется только в отдельных точ-
ках экотопа, в непосредственной близости от одиночных растений.
Другое дело, когда на зарастающем участке поселится много ра-
стений и они станут произрастать сближенно друг с другом. Сум-
марное их влияние на экотоп оказывается значительным даже в слу-
чае их малых размеров (мхи или лишайники). Вследствие суммар-
ного влияния растений на экотоп существенно изменяются все его
факторы - тепловой, световой, солевой режимы, режим влажности.
В результате первичная, абиотическая среда экотопа превращает-
ся в качественно новую вторичную, биогенную среду, называемую
фитосредой (Сукачев, 1928; Ревердатто, 1935). Под фитосредой по-
нимают внутреннюю среду фитоценоза, созданную совокупным
33
Экология растительных сообществ
влиянием растений на абиотические факторы экотопа. Элементами
фитосреды являются измененные влиянием растений световой ре-
жим, состав и движение воздуха, химические и физические свой-
ства субстрата, тепловой и водный режимы.
Таким образом, под влиянием растений (и других живых орга-
низмов) экотоп, т.е. совокупность абиотических экологических фак-
торов, превращается в местообитание, или биотоп, т.е. совокуп-
ность абиотических и биотических факторов. При этом местообита-
ние представляет собой не простую сумму абиотических и биоти-
ческих факторов, а такой их комплекс, в котором живые организмы
влияют на абиотические факторы экотопа, изменяют их и создают
качественно новую среду.
По мере формирования фитосреды на зарастающем участке на-
чинает действовать фитоценотический отбор, т.е. отбор, обуслов-
ленный факторами фитосреды и взаимоотношениями растений. По-
этому некоторые пионерные виды, приспособленные к экотопу, ока-
зываются неприспособленными к фитосреде и выпадают из состава
растительности зарастающего участка. Так ведет себя, например, по
мере увеличения затенения в надземной сфере формирующегося
сообщества большинство светолюбивых однолетников, нередко пре-
обладающих среди пионерных растений.
С другой стороны, специфика фитосреды позволяет внедриться
на зарастающий участок ряду других видов растений. Именно они и
замещают исчезающие пионерные растения. Новый набор видов
оказывается нередко более многочисленным в связи с большей слож-
ностью и большим разнообразием фитосреды по сравнению с абио-
тической средой экотопа. Фитосреда не в одинаковой степени благо-
приятна для вновь закрепившихся растений. Поэтому одни виды
разрастаются обильно, другие менее обильно, а третьи виды пред-
ставлены малочисленными ценопопуляциями. Так постепенно вы-
рабатываются определенные количественные соотношения в новом
наборе видов.
В классической фитоценологии издавна считалось, что фитосре-
да и взаимоотношения растений являются наиболее существенны-
34
Глава 2. Формирование растительных сообществ
ми признаками растительного сообщества, поэтому пока нет этих
признаков на зарастающем участке, нет и самого сообщества, а с
оформлением данных признаков появляется фитоценоз. Однако из-
мерить степень выработанности фитосреды и взаимовлияний расте-
ний в полевых условиях затруднительно. На практике вопрос этот
обычно решается на основе учета некоторых косвенных признаков,
прежде всего степени сомкнутости надземной массы растений.
13 качестве пороговой величины можно принять, например, сомкну-
тость в 30%.
Таким образом, фитоценотический отбор характеризуется следую-
щими результатами: превращением экотопа в местообитание (биотоп),
выработкой нового, окончательного состава видов и количественных
соотношений между ними, формированием определенной структуры и
определенной системы взаимоотношений растений друг с другом и со
средой, превращением пионерной группировки в фитоценоз.
Таковы классические представления о формировании раститель-
ных сообществ.
Выше отмечалось, что некоторые фитоценологи не считают обяза-
тельным критерием растительного сообщества наличие в нем взаимо-
отношений растений и определенной структуры и к фитоценозам от-
носят участки не только сложившегося, но и еще формирующегося ра-
стительного покрова: пионерные группировки (Шенников, 1964), агре-
гации (Гроссгейм, 1929), проценозы (Быков, 1973) и др.
Такую точку зрения можно признать лишь с некоторыми оговор-
ками. Действительно, граница между сложившимся растительным
сообществом и начальными стадиями его формирования может быть
проведена лишь условно. Вместе с тем последние все равно целесо-
образно отличать от сложившихся сообществ, поскольку это особые
формы растительного покрова, они нуждаются в особом режиме
использования и охраны. Считая начальные стадии формирования
растительных сообществ фитоценозами, нужно учитывать их спе-
цифику, а для обозначения таковых, по-видимому, целесообразно
сохранить старые термины: «пионерная группировка», «агрегация»,
«открытый фитоценоз», «проценоз» и т.д.
35
Экология растительных сообществ
Изучение формирования растительных сообществ тесно связано с
вопросом о факторах сосуществования растений, другими словами, с
вопросом о природе фитоценоза. В решении его существовал (Ницен-
ко, 1971), да и до сих пор существует, большой спектр мнений: от пони-
мания фитоценоза сторонниками дискретности растительного покрова
как исторически обусловленной совокупности видов, связанных непре-
рывной тканью взаимовлияний, до определения его крайними конти-
нуалистами как относительно однородной совокупности растений на
определенной территории, возникшей в результате независимого рас-
пределения видов по градиентам среды.
В настоящее время основными факторами организации фитоце-
нозов считаются (Миркин, Наумова, 1998): а) экотоп и его биотичес-
кая трансформация в местообитание (биотоп); б) взаимоотношения
растений друг с другом, с микроорганизмами и животными;
в) дифференциация видов по экологическим нишам; г) природные и
антропогенные нарушения. Акцентируя внимание на неодинаковой
роли отдельных факторов, Б.М. Миркин (Mirkin, 1994) разработал
полимодельную концепцию организации фитоценозов и предложил
различать шесть основных моделей (табл. 1).
Приведем краткий комментарий таблицы, содержащийся в работе
Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1998), с некоторыми дополнениями.
Абиотическая S-модель отражает сообщества патиентов, форми-
рующиеся в экстремальных экотопах, условия которых и являются
главным фактором организации фитоценозов, определяющим состав
и количественное участие видов.
Биотическая S-модель соответствует сообществам верховых бо-
лот, образованных также патиентами, где экстремальные условия
(переувлажнение, бедность и высокая кислотность субстрата) обес-
печиваются двумя факторами - экотопом и его трансформацией сфаг-
новыми мхами.
C-S-модель отражает организацию лесных растительных сообществ,
образованных виолентами (деревьями) и патиентами (травами, мхами,
лишайниками), в формировании которых первостепенную роль игра-
ют экотоп, взаимоотношения между растениями и дифференциация
36
Глава 2. Формирование растительных сообществ
Таблица 1
Вклад факторов в разные модели организации растительных сообществ
(по: Mirkin, 1994)
Мо- дель Эко- топ Биоти- ческая транс- форма- ция Гори- зон- тальные взаимо- отно- шения Верти- каль- ные взаимо- отно- шения Интен- сив- ность нару- шений Диф- фе- ренци- ация ниш Примеры
Абио- тичес- кая S-мо- дель +++ + + + + + Пустыни, водные сооб- щества
Биоти- ческая S-мо- дсль +++ +++ + + + ++ Верховые болота
C-S- модель +++ ++ +++ + + -нн- Немораль- ные и боре- альные леса
G-B- модель +-Н- ++ ++ -НН- -н- ++ Степи, саванны
C-R-S- модель -Н-+ + + + -н- ++ После- лесные луга
R-мо- дсль ++ + + + -нн- + Рудераль- ные, сеге- тальные сообщества
Примечания. Количеством плюсов отражается величина вклада факторов в органи-
зацию сообществ (+ - малый вклад, ++ - средний, +++ - значительный); горизон-
। альные взаимоотношения - это взаимоотношения растений друг с другом; верти-
кальные взаимоотношения - это взаимоотношения растений с гетеротрофами, в том
числе с животными.
37
Экология растительных сообществ
экологических ниш. Изложенные выше классические представления
о фитоценозе формировались на основе данной модели.
G-B-модель соответствует сообществам степных и саванновых
экосистем, в которых главная организующая роль принадлежит эко-
топам и влиянию на растения крупных животных-фитофагов. При
устранении или значительном ослаблении этого влияния степи сме-
няются зарослями степных кустарников, а саванны - ксерофильны-
ми редколесьями.
C-R-S-модель отражает организацию вторичных лугов и луговид-
ных сообществ, в формировании которых первостепенное значение
имеет экотоп. Кроме того, их существование поддерживается регу-
лярными нарушениями. Таковы, например, регулярно используемые
человеком вторичные луга лесной зоны, которые в случае прекра-
щения сенокошения и выпаса замещаются лесными сообществами.
R-моделъ соответствует сообществам эксплерентов, формирую-
щимся в условиях регулярных значительных нарушений, которые
являются облигатным фактором их существования. Примером та-
ких сообществ являются сегетальные и рудеральные фитоценозы, а
также некоторые сообщества начальных стадий первичных и вто-
ричных сукцессий.
Оценивая в целом полимодельную концепцию, нужно признать,
что она действительно дает основу для широкой трактовки фитоце-
ноза как любого относительно однородного контура растительного
покрова, независимо от пути его происхождения и стадии развития,
снимает многие спорные вопросы в понимании основного объекта
фитоценологии и помогает интерпретировать особенности состава,
структуры и динамики разных типов растительных сообществ. Не-
сомненно, эта концепция заслуживает дальнейшей разработки.
В заключение нужно отметить, что изучение вопросов формиро-
вания растительных сообществ имеет большое практическое значе-
ние при создании искусственных сенокосов, пастбищ и лесных на-
саждений. Особую значимость этот вопрос приобретает в связи с
проблемой рекультивации ландшафтов, суть которой заключается в
восстановлении растительности на свободных участках техногенного
38
Глава 2. Формирование растительных сообществ
происхождения - золоотвалах, терриконах, отвалах вскрышных по-
родт.д. (Миронычева-Токарева, 1998; Миронова, 1999; Манаков, 2000
и др.). Кроме того, знание закономерностей распространения зачат-
ков растений, экотопического и фитоценотического отборов необхо-
димо для управления существующими растительными сообщества-
ми с целью их оптимизации.
39
ГЛАВА 3
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ
В СООБЩЕСТВАХ
Первые высказывания о влиянии растений друг на друга при совме-
стном их произрастании содержатся в трудах древнегреческих филосо-
фов. Однако лишь в начале XIX в. это положение было четко сформу-
лировано А. Гумбольдтом и О.П. Декандолем (цит. по: Шенников, 1964)
и затем легло в основу понимания растительного сообщества.
Наличие взаимоотношений растений является одним из важней-
ших признаков сложившегося фитоценоза, который определяет мно-
гие другие его свойства и признаки, такие, например, как состав и
структура, биологический круговорот веществ, воздействие на сре-
ду и т.д. Даже в пустынных и других разреженных сообществах, где
взаимодействие растений сильно ослаблено, оно все равно проявля-
ется в отдельных точках. Поэтому изучение взаимных влияний рас-
тений в сообществах имеет важное значение как для познания фун-
кционирования конкретных фитоценозов, так и для их рациональ-
ного использования.
Изучение взаимоотношений растений в фитоценозах - задача чрез-
вычайно трудная. Прямо измерить влияние одного растения на дру-
гое во многих случаях невозможно, поэтому выводы часто прихо-
дится делать по косвенным признакам. Кроме того, решение данной
задачи осложняется тем, что, во-первых, растений в сообществе, как
правило, бывает много и они вступают друг с другом в разнообраз-
ные отношения, образуя сложный клубок взаимосвязей; во-вторых,
влияние растений друг на друга осуществляется на фоне сильного
воздействия на растения среды, затушевывающего эффект взаимо-
действия растений. В такой ситуации возможны два подхода в изу-
чении взаимоотношений растений: а) постановка сложного экспе-
40
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
римента, позволяющего изолировать отношения изучаемых видов;
б) вычленение отношений изучаемых видов из всего комплекса вза-
имовлияний растений в растительном сообществе путем математи-
ческой обработки данных.
Первый подход начал применяться в фитоценологии уже давно,
прежде всего в форме выращивания изучаемых видов в искусствен-
ных посевах или посадках, а в последние десятилетия реализуется
путем проведения полевых и лабораторных экспериментов. Мате-
матические методы анализа взаимных влияний растений стали ис-
пользоваться значительно позже, но в последнее время получили
весьма широкое распространение. В настоящее время часто совме-
щаются оба эти подхода. Сейчас экология располагает многочислен-
ными сведениями о взаимоотношениях растений в фитоценозах, хотя
до сих пор в этой области имеется много неразрешенных вопросов и
грудных проблем.
Термин «взаимодействия» обычно понимают широко, обозначая
им не только взаимные влияния одних растений на другие, но и од-
носторонние воздействия. При узком понимании растительного со-
общества как совокупности одних только автотрофных организмов
к фитоценотическим отношениям причисляют взаимодействия орга-
низмов одного трофического уровня, осуществляющиеся главным
образом через изменение ими среды. Однако крайне важно учиты-
вать также взаимосвязь высших автотрофных растений с некоторы-
ми гетеротрофными организмами (паразитами, симбионтами), ока-
зывающими большое влияние на состояние высших растений, кото-
рые выступают вместе с гетеротрофами как единое целое, как кеа-
шорганизмы, или конфасции (Ипатов, Кирикова, 1999).
Взаимоотношения растений в сообществах чрезвычайно много-
образны. Уже О.П. Декандоль (цит. по: Работнов, 1995) различал
следующие формы влияния растений друг на друга: давление, зате-
нение, корневая конкуренция, влияние корневых выделений и отмер-
ших остатков, влияние через подземные органы. Позднее появились
более совершенные классификации (Сукачев, 1954, 1956; Clarke,
1957; Марков, 1964; Одум, 1975; Ипатов, Кирикова, 1999 и др.), из
41
Экология растительных сообществ
которых наиболее популярными являются классификация В.Н. Су-
качева (1954), основанная на учете механизмов и каналов взаимо-
влияний растений (рис. 3), и классификация Г.Л. Кларка (Clarke,
1957), учитывающая результат (эффект) взаимовлияний (табл. 2).
Рис. 3. Схема взаимоотношений растений в фитоценозе (по: Сукачев,
1954; из: Миркин, Розенберг, 1978; категория кодовых взаимоотно-
шений добавлена по: Титов, 1978)
Таблица 2
Типы отношений между организмами (по: Clarke, 1957)
Вид А Вид Б Типы отношений
+ + + 0 Мутуализм Комменсализм Симбиоз
0 0 0 Нейтральность Антибиоз
+ — Паразитизм Конкуренция Антагонизм
Условные обозначения: «+» - вид испытывает положительное влияние, получает
выгоду; «-» - вид испытывает отрицательное влияние, несет ущерб; «О» - отсут-
ствие заметного эффекта влияния.
42
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Обе классификации дополняют друг друга, так как в пределах
конечных градаций схемы В.Н. Сукачева выделяются типы взаимо-
отношений по Г.Л. Кларку. Ниже приводится обзор основных форм
взаимоотношений растений в фитоценозах в соответствии с указан-
ными системами их классификации.
3.1. ПРЯМЫЕ (КОНТАКТНЫЕ) ВЗАИМОВЛИЯНИЯ
РАСТЕНИЙ
К данной группе относят непосредственные взаимовлияния, возни-
кающие при соприкосновении растений друг с другом, при срастании
их или проникновении одного растительного организма в тело другого.
3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений
К физиологическим взаимовлияниям относятся взаимосвязи, со-
провождающиеся физиологическим обменом веществами и энерги-
ей между растениями в прежнем широком понимании этого слова,
включая также гетеротрофные симбионты конфасций. Они представ-
лены тремя типами взаимоотношений: паразитизмом, симбиозом и
взаимоотношениями растений при срастании их корней.
3.1.1.1. Паразитизм
Паразитизм среди растений - это тип взаимоотношений между
ними, при котором один растительный организм (паразит) живет за
счет другого организма (растения-хозяина), используя его как место
обитания и как источник вещества и энергии. Растение-хозяин при
этом угнетается из-за потери части вещества, а иногда также вслед-
ствие выделения паразитом токсических продуктов обмена.
В мире растений различают несколько разновидностей парази-
тов (Курсанов, 1975). Во-первых, это голопаразиты и полупарази-
43
Экология растительных сообществ
ты. Голопаразиты (настоящие паразиты) полностью живут за счет
растения-хозяина. Являясь гетеротрофами, они не могут осуществ-
лять фотосинтез и все необходимые им питательные вещества полу-
чают от растения-хозяина. К полупаразитам относятся зеленые рас-
тения, сами производящие органические вещества в процессе фото-
синтеза, а от растения-хозяина получающие главным образом воду и
элементы минерального питания.
Во-вторых, существуют облигатные (обязательные) и факуль-
тативные (необязательные) паразиты. Первые из них всегда ведут
паразитический образ жизни, а вторые - лишь эпизодически, только
в определенных условиях существования.
И, наконец, по форме контакта с хозяином растения-паразиты под-
разделяют на эктопаразитов (внешних, наружных паразитов) и эндо-
паразитов (внутренних паразитов). У эктопаразитов, к которым отно-
сятся, например, повилика, заразиха и многие виды мучнисто-росяных
грибов, большая часть тела находится вне хозяина и лишь органы пита-
ния (присоски, или гаустории) внедряются во внутренние ткани и всту-
пают в физиологический контакт с живыми клетками растения-хозяи-
на. У эндопаразитов, к которым принадлежат, например, многие пара-
зитические бактерии, грибы, раффлезиевые, все или почти все тело па-
разита, за исключением выступающих наружу органов размножения,
погружено в живую ткань растения-хозяина.
Паразитизм в растительном мире распространен широко. Расти-
тельные паразиты представлены как низшими, так и высшими рас-
тениями. Среди низших растений наиболее распространены парази-
тические грибы и бактерии, насчитывающие многие тысячи видов,
и все они являются голопаразитами. Среди высших растений пара-
зиты характерны в основном для цветковых. До сих пор паразиты не
обнаружены или крайне редко встречаются среди мхов, папоротни-
ковидных и голосеменных. Высшие растения-паразиты представле-
ны как голопаразитами, так и полупаразитами; как облигатными, так
и факультативными формами.
К настоящему времени в мировой флоре цветковых растений выяв-
лено более 570 видов голопаразитов и около 2500 видов полупарази-
44
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
тов (Ozenda, Carderon, 1979). Цветковые голопаразиты относятся к 8 се-
мействам и 50 родам. Наиболее богаты голопаразитами такие семей-
ства, как заразиховые (Orobanchaceae) - 160 видов, баланофоровые
(Balanophoraceae)-100 видов, повиликовые (Cuscutaceae)-180 видов,
раффлезиевые (Rafflesiaceae) - 50 видов. Во флоре умеренных широт
эта группа паразитов представлена в основном видами двух родов -
заразихи (Orobanche) и повилики (Cuscuta). Цветковые полупаразиты
принадлежат к 11 семействам и 83 родам. Наиболее богаты полупара-
зитами семейства ремнецветные (Loranthaceae) - около 1000 видов,
норичниковые (Scrophulariaceae) ~ около 500 видов, санталовые
(Santalaceae) - 430 видов. Во флоре умеренных широт данная группа
паразитов представлена в основном норичниковыми - видами погрем-
ка (Rhinanthus), мытника (Pedicularis), марьяника (Melampyrum), зуб-
чатки (Odontites).
Паразитизм играет заметную роль во взаимоотношениях расте-
ний в сообществах, так как паразиты могут причинять значитель-
ный вред растениям-хозяевам, ослабляя их ценопопуляции. При этом
степень поражения растений фитопаразитами зависит от целого ряда
факторов: 1) анатомо-морфологических и биохимических особенно-
стей растения-хозяина, поэтому растения разных систематических
групп поражаются неодинаково; 2) условий местообитаний: извест-
но, что на сильно засоленных и переувлажненных почвах растения
почти не поражаются; 3) жизненного состояния особей каждой кон-
кретной ценопопуляции: ослабленные ценопопуляции поражаются
сильнее, чем вполне здоровые, процветающие; 4) наличия или от-
сутствия эволюционной сопряженности паразита и хозяина.
При наличии эволюционной сопряженности степень поражения
будет меньше, так как у растения-хозяина успевают сформироваться
механизмы защиты от вредного влияния паразита. При несопряжен-
ной (раздельной) эволюции паразита и хозяина у последнего обыч-
но отсутствуют механизмы защиты против паразита, потому он силь-
нее поражается. Об этом свидетельствует тот факт, что дикорасту-
щие виды местной флоры поражаются паразитами слабее, чем куль-
турные и завезенные из других регионов растения.
45
Экология растительных сообществ
Так, например, по данным американских ученых (Oakes, 1966),
под влиянием грибных паразитов урожай снижается на естествен-
ных пастбищах на 6%, в посевах люцерны - на 18%, а в посевах
красного клевера - на 35%. Еще более показателен пример практи-
чески полного уничтожения в первой половине XX столетия зубча-
того каштана (Castanea dentata), ранее широко распространенного в
широколиственных лесах США, случайно завезенным в 1904 г. из
Китая грибом Endothia parasitica (Небел, 1993).
Против низших фитопаразитов у растений-хозяев выработались
специальные механизмы защиты: 1) выделение фунгицидных и бак-
терицидных веществ, губительно влияющих на грибных и бактери-
альных паразитов; 2) образование покровных тканей, затрудняющих
проникновение паразита внутрь; 3) особенности биохимического со-
става и обмена веществ в клетках растения-хозяина, оказывающие
неблагоприятное влияние на проникшего внутрь паразита вплоть до
его уничтожения. Однако несмотря на эти механизмы защиты, низ-
шие фитопаразиты способны сильно поражать высшие растения,
вызывая у них болезни, ведущие к ослаблению, а иногда и гибели
растений-хозяев. Особенно широко распространены заболевания,
обусловленные патогенными грибами (ржавчинными, головневыми,
мучнисто-росяными), среди которых к настоящему времени выявле-
но около 6000 видов.
Цветковые голопаразиты, как правило, не причиняют такого боль-
шого вреда растениям-хозяевам, как низшие паразиты. Связано это
прежде всего с их нешироким распространением. Только в случае
интродукции и акклиматизации растений последние могут в массе
уничтожаться цветковыми голопаразитами. Так, например, обстоя-
ло дело при интродукции подсолнечника из Америки в Европу, где
он стал сильно поражаться одним из местных видов заразихи, на-
званной впоследствии заразихой подсолнечной (Orobanche ситапа\
которая ранее паразитировала на нескольких видах полыни, не при-
нося им существенного вреда.
Цветковые полупаразиты влияют на растение-хозяина еще слабее.
Тем не менее при значительной их численности, что наблюдается не-
46
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
редко, они могут сильно ослаблять ценопопуляции поражаемых расте-
ний и заметно снижать продуктивность фитоценозов. Так, по данным
ТА. Работнова (1978), при массовом разрастании на подмосковных
лугах погремков урожайность травостоя снижается на 20-25%.
3.1.1.2. Симбиоз
Симбиозом называют такие физиологические взаимовлияния ра-
стений, при которых один или оба организма получают выгоду и ни
один из них не несет ущерба. Симбиоз обычно возникает между
высшими и низшими растениями, хотя в природе известен уникаль-
ный случай симбиоза между низшими растениями (грибами и водо-
рослями), приведший к возникновению новых организмов - лишай-
ников. В зависимости от групп низших растений, с которыми выс-
шие растения вступают в симбиоз, различают три типа симбиоза:
микосимбиотрофию, бактериосимбиотрофию и фикосимбиотрофию.
Микосимбиотрофия
Микосимбиотрофия - это симбиоз высших растений (микосим-
биотрофов) с грибами. Грибы поселяются на корнях микосимбиот-
рофов, образуя так называемую микоризу. Предполагается, что на
ранних этапах развития растительного мира микоризные грибы пер-
воначально вступили в контакт с автотрофными растениями как па-
разиты, а затем в процессе длительной сопряженной эволюции меж-
ду ними постепенно сложились взаимовыгодные отношения.
Микосимбиотрофия очень широко распространена в природе. Она
встречается во всех широтных зонах и горных поясах, во всех фито-
ценозах наземных типов растительности. Об этом свидетельствует
тот факт (Hartley, Hartley, 1977; Селиванов, 1981), что микориза об-
наружена примерно у 80% видов сосудистых растений. Среди голо-
семенных все имеют микоризу, среди покрытосеменных она встре-
чается у 77-81% видов, в группе сосудистых споровых СССР -
47
Экология растительных сообществ
у 60%, а среди папоротниковидных Британских островов - у 79%
видов. В то же время у бессосудистых высших растений, к которым
относятся моховидные, она встречается крайне редко.
Таким образом, микосимбиотрофия характерна прежде всего для
семенных растений. Вместе с тем у некоторых семейств покрытосе-
менных микориза до сих пор не обнаружена или очень слабо представ-
лена, например у крестоцветных (Brassicaceae), маковых (Рара-
veraceae), гвоздичных (Caryophyllaceae), маревых (Chenopodiaceae),
осоковых (Сурегасеаё), ситниковых (Липсасеаё), рдестовых (Potamo-
getonaceae), рогозовых (Typhaceae), что связано, по-видимому, с осо-
бенностями химизма данных растений. Кроме того, микориза отсут-
ствует у цветковых голопаразитов, полупаразитов и насекомоядных
растений, где она не имела бы особого значения.
Географические закономерности распространения микосимбиот-
рофных растений связаны с распределением тепла и влаги, поэтому
участие микосимбиотрофов во флоре возрастает от тундровой зоны
к южной тайге. Широко распространена микосимбиотрофия также
среди степных, горно-лесных и горно-луговых растений, заметно
ослабевая в пустынях, а также в субнивальном и в особенности ни-
вальном горных поясах.
Наиболее благоприятны для развития микоризы условия умерен-
но увлажненных и хорошо аэрируемых почв, поэтому микосимбиот-
рофы особенно характерны для мезофитов, достаточно много их и
среди ксерофитов; в группе субгидрофитов процент микоризных ра-
стений резко падает, а среди типичных водных растений микориза
отсутствует совсем.
Долгое время различали две формы микоризы: эктотрофную
(наружную) и эндотрофную (внутреннюю). К настоящему времени
накопилось много данных о микосимбиотрофии, и специалисты ста-
ли различать четыре основные формы микоризы (Работнов, 1992):
эктомикоризу, везикулярно-арбускулярную эндомикоризу, эрикоид-
ную микоризу и микоризу орхидных.
При эктомикоризе гифы гриба образуют сплошное сплетение
(чехол) на поверхности окончаний молодых корешков, а отростки
48
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
гиф проникают с одной стороны в межклетники наружной части коры
корня, разветвляясь в них и образуя так называемую сеть Гартинга, с
другой стороны - в почву. Корневые волоски при этом отмирают, а
их функцию выполняет мицелий гриба, у которого общая длина ги-
фов может превышать длину корней микосимбиотрофного растения
в 105 раз (Миркин, Наумова, 1998).
Эктомикориза обнаружена примерно у 5000 видов мировой фло-
ры (Law, Lewis, 1985), что составляет около 10% всех микосимбиот-
рофных растений. В основном это деревянистые растения из семейств
сосновые (Pinaceae), березовые (Betulaceae), буковые (Fagaceae),
ивовые (Salicaceae) и из некоторых тропических семейств. Данную
форму микоризы образуют около 5000 видов грибов из родов Boletus,
Russula, Lactaria, Amanita и т.д., включая многие виды съедобных,
таких, например, как белый гриб, подберезовик, подосиновик, ры-
жик, белый груздь и др.
Специфичность выбора грибами видов микосимбиотрофных расте-
ний проявляется, но не очень строго. Часто на одном виде растения
микоризу образуют разные грибы и наоборот, один и тот же гриб может
формировать микоризу у нескольких видов микосимбиотрофов.
При везикулярно-арбускулярной эндомикоризе гифы гриба прони-
кают в клетки коры корня, образуя там вздутия (везикулы) и древовид-
ные разветвления (арбускулы), которые существуют 10-15 дней, а за-
тем разрушаются; их содержимое переходит в протоплазму клеток.
Корневые волоски у высших растений обычно сохраняются. Грибной
чехол отсутствует, но от корня отходят многочисленные разветвляю-
щиеся гифы микоризного гриба, которые вместе с корневыми волоска-
ми поглощают из почвы воду и элементы минерального питания.
Везикулярно-арбускулярная эндомикориза распространена гораз-
до шире эктомикоризы и обнаруживается примерно у 225 000 видов,
что составляет более 80% общего количества микосимбиотрофов.
Она характерна для большинства видов травянистых растений (в том
числе и возделываемых человеком), многих кустарников и полукус-
тарников, а также ряда древесных пород, в особенности для деревь-
ев тропических лесов. В качестве грибного компонента при данной
49
Экология растительных сообществ
форме микоризы чаще всего выступают виды родов Endogone,
Rythium, Phoma, относящихся к семейству Endogonaceae и не прояв-
ляющих специфичности в выборе видов высших растений.
Ер икоид пая микориз а обнаружена примерно у 2000 видов семей-
ства вересковых (Ericaceae), представителей таких родов, как брус-
ника (Vaccinium), вереск (Calluna), эрика (Erica), багульник (Ledum),
рододендрон (Rhododendron), водяника (Empetrum) и другие, обита-
ющих на кислых, бедных элементами минерального питания, но
богатых мертвым органическим веществом почвах тундровых, хвой-
но-лесных, верещатниковых и болотных экосистем.
Микоризу образует сумчатый гриб Pezizella ericae, проникающий
внутрь клеток коры корня и образующий там мицелий, который со
временем подвергается лизису и как бы «растворяется» в протоплаз-
ме клетки. На поверхности корешков растений мицелярный чехол
обычно отсутствует, но образуется хорошо развитая система развет-
вленных внешних гиф.
Микоризу орхидных образуют сапротрофные грибы в основном из
рода Rhizoctonium, способные «перерабатывать» целлюлозу и лигнин
мертвых органических веществ почвы и обеспечивать добытой таким
способом энергией связанных с ними симбиотрофных орхидных, вре-
менно или постоянно пребывающих в гетеротрофном состоянии. Даже
у автотрофных орхидных проростки достаточно долгое время (от 2 до
11 лет) ведут подземный гетеротрофный образ жизни, получая в тече-
ние этого периода вещество и энергию на свой рост и развитие от мико-
ризного гриба, который проникает из почвы в семя и, развиваясь вмес-
те с проростком, способствует его выживанию. Значение симбиоза для
микоризного гриба пока не выяснено, и данную форму симбиоза мож-
но рассматривать в качестве примера комменсализма, в отличие о трех
предыдущих форм микоризы, представлющих собой мутуалистичес-
кий тип взаимоотношений организмов.
Экологический смысл микосимбиотрофии состоит в том, что гриб
получает от высшего растения углеводы (за исключением микоризы
у орхидных) и некоторые витамины, а высшее растение получает от
грибного компонента несколько выгод.
50
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Во-первых, внешний мицелий гриба увеличивает всасывающую
поверхность корня высшего растения и улучшает его водоснабже-
ние и минеральное питание, в первую очередь обеспеченность фос-
фором. Особенно заметно это выражено при эктомикоризе: корни
поглощают воду и минеральные вещества в 2-4 раза интенсивнее по
сравнению с растениями, лишенными микоризы. При этом затраты
энергии на увеличение всасывающей поверхности за счет микориз-
ного гриба примерно в 1000 раз меньше, чем за счет непосредствен-
ного прироста поверхности корня (Миркин и др., 2001).
Во-вторых, грибной симбионт может выделять некоторые витами-
ны и ростовые вещества, используемые высшим растением. В-третьих,
микоризные грибы могут разлагать некоторые недоступные высшим
растениям органические вещества и переводить их в доступную фор-
му. В-четвертых, микоризные грибы могут предохранять корни выс-
ших растений от заражения низшими фитопаразитами. Достигается это,
с одной стороны, образованием на поверхности корешков некоторых
форм микоризы мицелярного чехла, непроницаемого для паразитов, с
другой стороны, выделением некоторыми микоризными грибами ан-
тибиотиков, губительных для паразитов.
В-пятых, в случае с везикулярно-арбускулярной эндомикоризой,
эрикоидной микоризой и микоризой орхидных гифы гриба, проник-
шие в клетки корня, лизирутотся и высвободившиеся в этом процес-
се вещества включаются в обмен веществ высшего растения, полу-
чающего таким способом дополнительное питание.
Связь микоризных грибов с высшими микотрофными растения-
ми настолько глубокая и тесная, что при искусственном расторже-
нии симбиоза оба компонента заметно угнетены, а иногда даже по-
гибают. С данной точки зрения все микотрофные растения подраз-
деляются на три группы: а) растения, не развивающиеся из семян
без заражения их микоризным грибом; б) растения, которые могут
расти без микоризы, но значительно лучше развиваются при нали-
чии симбиоза; в) растения, которые нередко имеют микоризу, но в
благоприятных условиях хорошо развиваются и без нее (например,
многие луговые микосимбиотрофы при внесении на луга удобрений
51
Экология растительных сообществ
теряют микоризу и переходят к прямому поглощению элементов ми-
нерального питания из почвы) (Работнов, 1995).
Установлено (Вааг, 1996; цит. по: Миркин и др., 2001), что на бо-
гатых почвах число микосимбиотрофных видов уменьшается, по-
скольку затраты энергии на «содержание» микоризных грибов зна-
чительны (1/3-1/2 всех продуктов фотосинтеза); при наличии доста-
точного количества доступных элементов минерального питания в
почве более экономичным является способ прямого их поглощения.
Бактериосимбиотрофия
Бактериосимбиотрофия - симбиоз высших растений с клубень-
ковыми бактериями из рода Rhizobium и с актиномицетами из рода
Frankia. Это явление распространено в природе не так широко, как
микосимбиотрофия, - во всей мировой флоре цветковых растений
выявлено около 10000 бактериосимбиотрофных видов, что состав-
ляет около 3% их флористического разнообразия (Работнов, 1978).
Различают две формы бактериосимбиотрофии: корневую и листо-
вую, первая из которых распространена гораздо шире, чем вторая.
Суть корневой бактериосимбиотрофии заключается в том, что клу-
беньковые бактерии проникают через корневые волоски в корни неко-
торых растений и вызывают интенсивное деление их клеток, в резуль-
тате чего на корнях бактериосимбиотрофов образуются однолетние
клубеньки. Сначала клубеньковые бактерии ведут себя как настоящие
паразиты, используя питательные вещества высшего растения. Они
растут, превращаясь в утолщенные разветвленные формы, и начинают
фиксировать атмосферный азот, который после отмирания микроорга-
низмов используется высшим растением. Таким путем бактериосим-
биотрофные растения получают дополнительное азотное питание. Кро-
ме того, клубеньковые бактерии продуцируют ряд физиологически ак-
тивных веществ, благоприятно влияющих на растения.
Наиболее характерна бактериосимбиотрофия для семейства бо-
бовых (Fabaceae), среди которых 86% видов заражаются клубенько-
выми бактериями. Кроме того, к настоящему времени выЯЬлено бо-
52
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
лее 200 видов небобовых растений, относящихся к 20 родам и 7-8
семействам (Работнов, 1992, 1995), таких как злаки (Роасеае), бере-
зовые (Betulaceae), розоцветные (Rosaceae), лоховые (Elaeagnaceae),
крушиновые (Rhamnaceae), мириковые (Miricaceae), казуариновые
(Casuarinaceae), у которых клубеньки образуют азотфиксирующие
актиномицеты рода Frankenia (Работнов, 1995). Наибольшее значе-
ние среди них имеют виды из родов ольха (Alnus) - 34 вида имеют
клубеньки, облепиха (Hippophae) - 31 вид, мирика (Mirica) - 26 ви-
дов, казуарина (Casuarina) - 25 видов, лох (Eleagnus) - 17 видов.
В процессе сопряженной эволюции выработалась специфичность
рас клубеньковых бактерий и актиномицетов, симбиотически свя-
занных с определенными видами бобовых и небобовых растений.
Бактериосимбиотрофное растение расходует на содержание клу-
беньковых бактерий 10-30% продуктов фотосинтеза, и тем не менее
такой путь фиксации атмосферного азота является более «экономич-
ным» по сравнению со связыванием его свободноживущими в почве
азотфиксаторами.
Интенсивность фиксации азота клубеньковыми бактериями и ак-
тиномицетами зависит, с одной стороны, от их видовой специфич-
ности и, с другой стороны, от обеспеченности растений водой и эле-
ментами минерального питания, а также от выраженности факто-
ров, ограничивающих жизнедеятельность симбиотрофных микроор-
ганизмов - высокой кислотности, плохой аэрации почв, низких тем-
ператур и т.д.
Клубеньковые бактерии способны фиксировать значительное коли-
чество атмосферного азота. В процессе эксперимента установлено (Ра-
ботнов, 1978,1992), что в нашей стране на природных лугах с участием
бобовых связывается азота 30-50 кг/га, в посевах клевера лугового -
130-190 кг/га, а на искусственных злаково-клеверовых лугах Новой
Зеландии и Великобритании - соответственно 145-225 и 74-280 кг/га
в год. Интенсивность фиксации азота клубеньковыми акгиномицетами
небобовых растений Т.А. Работнов (1992) оценивает следующими циф-
рами (кг/га/год): Mirica gale - 10-30, Casuarina angustifolia - 60-70,
Alnus rugosa - 85-160, Alnus glutinosa и A. crispa - 210-225.
53
Экология растительных сообществ
Таким образом, корневая бактериосимбиотрофия хотя и не имеет
такого широкого распространения, как микосимбитрофия, все же в
целом ряде растительных сообществ играет важную роль в обеспе-
чении растений азотом, так как 90-95% связанного микроорганиз-
мами азота включается в обмен высшего растения. Этот азот являет-
ся дополнительным источником питания не только для самих бакте-
риосимбиотрофов, но и для всех других растений сообщества, по-
скольку после разложения и минерализации опада бактериосимби-
отрофов фиксированный клубеньковыми микроорганизмами атмос-
ферный азот переходит в почвенный раствор и становится доступ-
ным для всех растений фитоценоза.
Листовая бактериосимбиотрофия распространена в природе неши-
роко - она обнаружена у некоторых субтропических и тропических ви-
дов из семейств мареновые (Rubiaceae\ мирсиновые (Myrsinaceae),
диоскорейные (Dioscoreaceae). Суть данной формы бакгериосимбиот-
рофии заключается в том, что некоторые виды бактерий, проникающие
в лист через устьица еще на почечной стадии его развития, при развер-
тывании листа формируют мелкие, но видимые невооруженным гла-
зом желвачки (100-200 штук на одном листе). Данные о способности
таких бактерий связывать атмосферный азот противоречивы. Даже если
фиксация азота имеет место, то выражена слабо. Несомненным, одна-
ко, является факт благоприятного влияния листовых клубеньковых бак-
терий на высшие растения вне зависимости от фиксации азота. Резуль-
таты некоторых исследований позволяют предположить, что растения,
искусственно лишенные листовых клубеньковых бактерий, не могут
развиваться нормально. Вообще же листовая бактериосимбиотрофия
изучена пока недостаточно.
Фикосимбиотрофия
Фикосимбиотрофией называют симбиоз двух автотрофных орга-
низмов - высших растений и азотфиксирующих синезеленых водо-
рослей (цианобактерий) из родов Anabaena и Nostoc, которые, не-
смотря на широкое распространение и значимую роль в накоплении
54
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
азота в некоторых экосистемах, в большинстве случаев являются сво-
бодноживущими и достаточно редко вступают в симбиоз с высшими
растениями. Фикосимбиотрофия установлена у небольшого числа
видов растений, стоящих на невысоких уровнях эволюции: у неко-
торых печеночных мхов (Anthoceras, Blasia), водного папоротника
Azolla, примерно у 80 видов саговниковых (Cycadaceae, Zamiaceae)
и одного тропического вида покрытосеменных - гуннеры шерохова-
той (Gunnera scabra).
Одноклеточные синезеленые водоросли проникают в воздушные
камеры слоевищ мхов, в межклетники и воздухоносные полости ли-
стьев сосудистых растений. Они способны фиксировать значитель-
ное количество атмосферного азота (от 40-80 до 300-330 кг/га в год),
который, как и в случае с бактериосимбиотрофией, используется не
только фикосимбиотрофами, но и другими растениями фитоценоза
(Gibson, Jordan, 1983). Для автотрофных синезеленых водорослей
выгода симбиоза с высшими растениями заключается, по-видимо-
му, в том, что, обитая во внутренних тканях растения, они находят
защиту от неблагоприятных воздействий внешней среды. Кроме того,
синезеленые водоросли частично могут получать от высшего расте-
ния углеводы, что предварительно установлено для саговников и
гуннеры (Millbank, 1974; цит. по: Работнов, 1978).
Кроме того, синезеленые водоросли, фиксирующие свободный
азот, могут вступать в симбиоз с грибами, составляя автотрофный
компонент некоторых напочвенных и эпифитных лишайников.
3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений
при срастании их корней
Данная форма взаимоотношений встречается в природе сравни-
тельно редко и до сих пор изучена недостаточно. Она присуща, по-
видимому, исключительно древесным растениям. Во всяком случае,
пока она обнаружена учеными США у 56 видов древесных пород,
относящихся к 19 родам (Работнов, 1978). Установлено, что при сра-
55
Экология растительных сообществ
станин корней имеет место физиологический обмен между деревья-
ми. Из одного растения в другое могут перемещаться, с одной сторо-
ны, вода и различные продукты ассимиляции, и, с другой стороны,
грибная и бактериальная инфекция. На основании этого предпола-
гается, что срастание корней может иметь и положительное и отри-
цательное значение для каждого растения. Однако такое предполо-
жение нуждается в экспериментальной проверке.
Кроме того, известны случаи физиологического обмена между
растениями через «гифопроводы», когда один гриб образует мико-
ризу у нескольких особей одного или разных видов растений, соеди-
няя их корни друг с другом (Работнов, 1998).
3.1.2. Механические взаимовлияния растений
К данной категории взаимоотношений растений в фитоценозах
относят три типа взаимосвязей: а) эпифитов и форофитов, б) лиан и
опорных растений, в) прочие механические взаимовлияния.
3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов
Эпифиты - это автотрофные растения, поселяющиеся на дру-
гих растениях, называемых форофитами, и получающие воду и
элементы минерального питания из окружающей среды, а не от фо-
рофитов. Форофитами являются деревья, кустарники, кустарнички
и полукустарники. Эпифиты поселяются главным образом на стеб-
лях (стволах) форофитов и лишь иногда на их листьях. В последнем
случае их называют эпифилами. Всего в мировой флоре выявлено
примерно 30000 видов эпифитных растений, относящихся к 85 ро-
дам и 68 семействам (Benzing, 1983).
Эпифиты разнообразны по систематике, морфологии и экологии.
Среди них встречаются цветковые растения, папоротники, мхи, ли-
шайники, водоросли. Полный набор систематических групп и боль-
шое обилие эпифитов характерны прежде всего для влажных тропи-
56
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
ческих лесов. При продвижении в умеренные широты цветковые и
папоротниковидные эпифиты исчезают, а общее обилие эпифитов
резко уменьшается.
Различают две группы эпифитов - сосудистые и бессосудистые.
Первая группа представлена цветковыми и папоротниковидными.
Среди цветковых однодольных наибольшее количество видов отме-
чено у орхидных (Orchidaceae) - около 20 000, бромелиевых
(Bromeliaceae) - 920, ароидных (Агасеаё) - 850, среди двудольных -
у перцовых (Piperaceae) - 710, геснериевых (Gesneriaceae) - 550,
вересковых (Ericaceae) и меластоновых (Melastomataceae) - по 480
видов. Большим видовым разнообразием среди папоротниковидных
отличаются полиподиевые (Polypodiaceae) - 970 видов.
Среди сосудистых эпифитов встречаются коровые и гумусные
формы. Первая форма представлена прикрепляющимися к коре де-
ревьев растениями с воздущными или редуцированными корнями.
Гумусные эпифиты поселяются в разветвлениях стволов деревьев,
где накапливаются мелкозем и растительный опад и со временем
формируется почвенная микрониша, в которую они погружают бо-
лее или менее нормально развитые питающие корни. Иногда у них
образуются так называемые корневые гнезда - сплетения корней в
виде корзинки, в которой скапливаются мелкозем и органика; таким
путем создается микропочва. И, наконец, у некоторых гумусных эпи-
фитов-папоротников имеются особые нишевые листья, образующие
на стволе форофита ниши-полочки, на которых также формируется
микропочва. Среди сосудистых эпифитов встречаются микосимби-
отрофные, бактериосимбиотрофные и насекомоядные виды.
К бессосудистым эпифитам относятся подавляющее большинство
видов лишайников, мхов и водорослей тропических лесов и доволь-
но большое число видов лишайников и мхов лесов умеренного и
бореального поясов Земли.
В экологическом плане разнородность эпифитов проявляется в нео-
динаковом отношении их к свету, температуре и влажности воздуха.
П.В. Ричардс (1961) выделил три группы эпифитов: а) теневые ме-
зофильные эпифиты (поселяются в нижних ярусах влажных тропи-
57
Экология растительных сообществ
ческих лесов); б) световые ксеромезофильные (живут в кронах де-
ревьев); в) световые крайне ксерофильные (обитают на вершинах
крон). Из бессосудистых эпифитов умеренных широт мхи обычно
занимают более влажные места в нижней части стволов и крон или с
северной их стороны; лишайники более засухоустойчивы и потому
поселяются на более освещенных и прогреваемых участках стволов.
На приуроченность бессосудистых эпифитов к определенным видам
форофитов оказывают влияние химический состав коры деревьев и
кустарников, значения pH, характер поверхности и т.д.
Оценивая результат топических взаимоотношений эпифитов и
форофитов, обычно считали, что эпифит получает выгоду, никак не
затрагивая интересы форофита, и что здесь мы имеем дело с ком-
менсализмом. Однако научные данные последних десятилетий по-
казывают (Работнов, 1978, 1992), что вопрос этот решается не так
просто. Действительно, эпифит получает очевидную выгоду, исполь-
зуя тело форофита как место поселения и занимая таким образом
более благоприятную по условиям освещения экологическую нишу.
По-видимому, предки эпифитов были обычными наземными расте-
ниями, но по мере развития растительного покрова на Земле, сопро-
вождаемого увеличением его сомкнутости и затененности нижних
горизонтов, они вынуждены были «оторваться» от кормилицы-по-
чвы и «вскарабкаться» на более высокие растения.
Что же касается влияния эпифита на форофит, то эпифиты, каза-
лось бы, не должны затрагивать интересы форофита, так как необ-
ходимые ресурсы получают из окружающей среды. Воду сосудис-
тые эпифиты поглощают из атмосферы губчатым покровом (вело-
меном) воздушных корней или специальными волосками на листь-
ях, а бессосудистые - всей поверхностью тела. При этом многие эпи-
фиты, особенно бессосудистые, являясь пойкилогидрическими рас-
тениями, усваивают не только жидкую, но и парообразную влагу.
Питательные вещества они получают частично из воздуха в виде
атмосферной пыли, частично с атмосферными осадками, частично
в результате разложения растительного опада, задерживающегося на
покровных тканях деревьев, в развилках их стволов и веток, в корне-
58
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
вых гнездах, листовых нишах; часть питательных веществ заносит-
ся на деревья муравьями. И, наконец, некоторые эпифиты являются
насекомоядными растениями, и этот способ питания оказывается для
них основным.
С другой стороны, эпифиты все-таки влияют на форофитов, и их
воздействия в большинстве случаев оказываются отрицательными:
1) эпифиты частично перехватывают у форофитов свет и стекающую
по стволам влагу; 2) задерживая стекающую влагу, они увеличивают
влажность покровной ткани стеблей деревьев и кустарников и способ-
ствуют ее загниванию, что облегчает проникновение во внутренние
ткани форофита паразитирующих бактерий и грибов; 3) покрывая мо-
лодые веточки, а иногда и листья, эпифиты уменьшают фотосинтези-
рующую поверхность форофитов; 4) в случае обильного разрастания
крупные сосудистые эпифиты могут накапливать большую фитомассу
(более 10 т/га) и создавать значительные нагрузки на ветви форофита,
вызывая их деформацию и поломку.
Положительное влияние эпифитов на форофиты проявляется лишь
в случае, когда в качестве эпифитов выступают лишайники с синезе-
леноводорослевым компонентом, способным фиксировать атмосфер-
ный азот. Тогда усвоенный водорослью атмосферный азот после от-
мирания и разложения лишайника попадает в почву и усваивается
корнями форофита.
3.1.2.2. Взаимовлияния лиан и опорных растений
Лианами называют растения, не способные самостоятельно со-
хранять вертикальное положение стебля и использующие в качестве
опоры другие растения, а иногда также скалы, постройки и иные
объекты. Стебли большинства лиан быстро растут в длину и незна-
чительно - в толщину; благодаря особому анатомическому строе-
нию, они приобретают высокую гибкость и прочность. Способность
к лазанию и обвиванию выработалась у лиан в процессе эволюции
как приспособление в конкуренции с другими растениями за свет.
59
Экология растительных сообществ
В систематическом плане лианы представлены в основном цвет-
ковыми растениями и значительно реже - папоротниковидными, пла-
уновидными (Selaginella) и голосеменными (Gnetum). Большинство
лиан - это типичные автотрофные растения, укореняющиеся в по-
чве, но иногда лианами являются эпифиты и даже паразиты, лишен-
ные зеленых листьев и корней, например повилика. По характеру
прикрепления к опоре различают вьющиеся и лазающие лианы.
В морфологическом отношении различают две группы лиан: а) нек-
рупные травянистые; б) крупные деревянистые, достигающие в дли-
ну 70-100 м, а в некоторых случаях - 240 м, например лазающие ра-
танговые пальмы (Calamus, Demonopors и другие).
Взаимоотношения лиан и опорных растений оказываются полез-
ными для лиан и вредными для опорных растений. Большинство
лиан более или менее светолюбивы; используя опорные растения,
они выносят листовой аппарат в тенистых лесах или в густом траво-
стое лугов вверх, в условия лучшего освещения. Не образуя тол-
стых стеблей, они тратят меньше вещества и энергии, что оказыва-
ется для них выгодным. В свою очередь лианы влияют на опорные
растения прямо и косвенно. Прямое влияние заключается в том, что
они создают механическую нагрузку на опорные растения. Лианы
крупного размера, особенно деревянистых видов, могут вызывать
деформацию и поломку ветвей опорных растений, а фикусы-уду-
шители, например Ficus indica, плотно оплетающие воздушными
корнями ствол дерева, способны вызвать гибель всего опорного ра-
стения. Косвенное влияние лиан сказывается в «перехвате» ими у
опорных растений света, воды, элементов минерального питания и
других ресурсов местообитания в процессе конкуренции.
Лианы наиболее характерны для лесных растительных сообществ.
Больше всего их во влажных тропических лесах (до 2000 видов), где
встречаются не только травянистые, но и крупные деревянистые
виды, присутствующие в массовом обилии (до 1500 и более особей
на 1 га). Здесь лианы оказывают значительное влияние на другие
растения и играют важную роль в формировании и функционирова-
60
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
нии растительных сообществ. Именно поэтому в тропическом лесо-
водстве лианы считаются злостными сорными растениями, с кото-
рыми человеку приходится вести борьбу.
Во всех остальных районах Земли, где лианы представлены в ос-
новном травянистыми видами - горошками ( Vicia), чинами (Lathy rus),
вьюнком полевым (Convolvulus arvensis) и т.д., - их роль бывает не-
значительной, а в большинстве пустынных, степных, бореально-лес-
ных, тундровых и некоторых других сообществах они отсутствуют
совсем. И только в наиболее благоприятных для лиан условиях хо-
рошего водоснабжения и достаточной обеспеченности азотом неко-
торые их представители могут разрастаться обильно, например хмель
обыкновенный (Humulus lupulus) в ольховых лесах и вьюн за-
борный (Calistegia sepium) в прирусловых ивняках, где они играют
важную роль в жизнедеятельности других растений. По данным
Т.А. Работнова (1992), существенный вред деревьям и кустарникам
могут наносить лианы, интродуцированные из других районов и вне-
дрившиеся в естественные растительные сообщества.
3.1.2.3. Прочие механические взаимовлияния растений
К данной группе механических взаимовлияний растений отно-
сятся простое касание, трение, давление их друг на друга, занятость
места, прорастание корневищ одних растений через корни других,
задержка плодов, семян и пыльцы на надземных органах других ра-
стений и т.п. Особую форму механических взаимовлияний представ-
ляет охлестывание деревьев раскачивающимися на ветру ветвями
соседних деревьев. В целом прочие механические взаимовлияния
растений, по-видимому, достаточно разнообразны и играют немало-
важную роль в их жизнедеятельности. К сожалению, такого рода
взаимоотношения растений изучены слабо.
61
Экология растительных сообществ
3.2. ТРАНСАБИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ
РАСТЕНИЙ
Под трансабиотическими взаимоотношениями понимают кос-
венные влияния растений друг на друга через изменение ими окру-
жающей среды. Каждый растительный организм в процессе своей
жизнедеятельности изменяет среду путем усвоения света, воды, эле-
ментов минерального питания и других ресурсов и выделения в ок-
ружающую среду разнообразных продуктов обмена. Все эти изме-
нения оказываются небезразличными для соседних растений.
Теоретической основой для изучения трансабиотических взаимо-
отношений растений является разработанная в шестидесятые годы
А.А. Урановым (1965) концепция, согласно которой каждая расти-
тельная особь имеет свое фитогенное поле, понимаемое как про-
странство, в пределах которого среда приобретает новые свойства
под влиянием данной особи. Фитогенные поля соседних особей ча-
стично перекрываются, благодаря чему возникают трансабиотичес-
кие взаимовлияния, которые сказываются на состоянии особей, ско-
рости их роста и размножения и, в конечном счете, на численности,
массе и роли ценопопуляций в растительном сообществе.
Как показано на рис. 3, трансабиотические взаимоотношения ра-
стений подразделяются на конкуренцию, аллелопатию и кодовые вза-
имовлияния.
3.2.1. Конкуренция
Впервые научное представление о конкуренции растений было
обосновано в 1820 г. О.П. Декандолем под названием «борьба за су-
ществование между растениями», а близкое к современному опре-
деление конкуренции дано в 1905 г. Ф. Клементсом (Работнов, 1995),
хотя позднее оно неоднократно видоизменялось (Ипатов, Кирикова,
1999). В современной фитоценологии под конкуренцией понимают
такие взаимоотношения растений, когда они перехватывают друг у
62
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
друга наличные ресурсы местообитания. Конкуренция является след-
ствием двух причин: ограниченности ресурсов местообитания и пе-
ренаселенности растений в фитоценозе. Действительно, каждое кон-
кретное местообитание имеет ограниченные экологические ресур-
сы: ограниченное количество воды и элементов минерального пита-
ния, световой солнечной энергии и т.д. И хотя все экологические ре-
сурсы возобновляются, в каждый конкретный момент времени они
ограничены и могут удовлетворить потребности ограниченного числа
растений.
В то же время в сложившемся растительном сообществе суще-
ствует перенаселенность в связи со способностью растений к нео-
граниченному размножению во времени. В любом сообществе регу-
лярно появляются все новые жизнеспособные зачатки произрастаю-
щих здесь видов растений, поэтому при малейшем уменьшении плот-
ности населения в отдельных точках зачатки разных видов прорас-
тают, а молодые особи «стремятся закрепиться» в данном фитоце-
нозе, создавая перенаселенность. Поскольку перенаселенность в ра-
стительном сообществе поддерживается постоянно (даже в отдель-
ных точках слабосомкнутых сообществ), в нем всегда имеет место
конкуренция между растениями.
Конкуренция ведет к уменьшению потребления ресурсов в рас-
чете на одну особь и, следовательно, к уменьшению скорости роста
и развития, а также количества запасаемых особью веществ. Все это
снижает выживаемость и плодовитость растений и уменьшает вклад
каждой особи в следующее поколение. Различают конкуренцию внут-
ривидовую и межвидовую.
3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция
Внутривидовая конкуренция, возникающая в растительном со-
обществе между особями одного вида и основанная на их индивиду-
альных различиях, очень широко распространена в природе и извес-
тна человеку задолго до появления науки фитоценологии. Хорошим
63
Экология растительных сообществ
примером внутривидовой конкуренции является известная в лесо-
водстве и агрономии дифференциация одновозрастных растений по
высоте и мощности развития в лесных сообществах и агрофитоце-
нозах. В лесоводстве давно используется шкала Крафта, согласно
которой одновозрастные деревья в лесных фитоценозах подразделя-
ются на пять классов: к I классу относятся наиболее высокие и мощ-
ные деревья, к V классу - наиболее низкие сильно угнетенные, к II,
III и IV классам - деревья, занимающие промежуточное положение.
Эти первые наблюдения лесоводов подтверждаются современными
исследованиями процесса роста деревьев (Ипатов, Кирикова, 1999),
дифференцирующихся под влиянием конкуренции на ценотические
классы господствующих, индетерминантных ^угнетенных. Ана-
логичная дифференциация по степени развития характерна также
для травянистых растений.
Еще более яркую иллюстрацию внутривидовой конкуренции пред-
ставляет известная в лесоводстве закономерность резкого уменьше-
ния числа стволов в древостое по мере увеличения его возраста (см.
табл. 3). Это явление, называемое самоизреживанием древостоя,
объясняется просто. В молодом состоянии особи древесных пород
имеют небольшие размеры, каждая из них потребляет незначитель-
ное количество ресурсов местообитания, которое поэтому может
удовлетворить потребности огромного числа молодых деревьев.
С возрастом размеры деревьев и потребности их в экологических
ресурсах увеличиваются, что неизбежно ведет к обострению внут-
ривидовой конкуренции. В результате наиболее слабые деревца, до-
стигнув максимальной степени угнетения, засыхают и выпадают из
древостоя. Процесс самоизреживания идет до тех пор, пока в древо-
стое не останется столько взрослых деревьев, сколько способно «про-
кормить» данное местообитание.
Самоизреживание - один из основных способов регулирования
численности ценопопуляций многолетних растений; второй меха-
низм, характерный для малолетников, связан с пластичностью рас-
тений и проявляется в том, что с увеличением численности их цено-
популяций уменьшаются размеры растений вплоть до миниатюри-
64
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Таблица 3
Зависимость числа стволов от возраста в разных типах сообществ
(по: Морозов, 1930)
Число стволов на 1 га, ед.
Возраст, лет Буковый лес на раковистом известняке Буковый лес на почве из пестрого песчаника Сосновый лес на супесчаной почве
10 1048660 860000 11750
20 149800 168666 11750
30 29760 47225 10770
40 11980 14708 3525
50 4460 8580 1566
60 2630 4272 940
70 1488 2471 728
80 1018 1735 687
90 803 1398 509
100 672 1057 461
ПО 575 901 423
120 509 748 383
130 — 658 352
140 — 575 325
150 — 505 293
зации (Harper, 1973). Вообще же внутривидовая конкуренция, влияя
на рождаемость и смертность, регулирует численность ценопопуля-
цим, поддерживает ее на более или менее стабильном уровне, при
котором рождаемость уравновешивается смертностью (Бигон и др.,
1989). Такую численность ценопопуляции называют предельной
плотностью и обозначают буквой «К» (рис. 4). Она характеризует
размер ценопопуляции, который может быть поддержан наличными
ресурсами местообитания.
Если численность ценопопуляции меньше К, то ценопопуляция
растет, так как показатели рождаемости в ней выше таковых смерт-
ности. Если численность ценопопуляции больше К, то ценопопуля-
ция сокращается, так как показатели смертности в ней превышают
таковые рождаемости. При плотности ценопопуляции, равной К, чис-
ленность её должна быть устойчивой, поскольку смертность и рож-
даемость уравновешены.
65
Экология растительных сообществ
Рис. 4. Зависимость численности ценопопуляции
от рождаемости и смертности (по: Бигон и др., 1989)
Однако численность реальных ценопопуляций зависит не только
от внутривидовой конкуренции, но и от других факторов. Поэтому
внутривидовая конкуренция не удерживает жестко предельную плот-
ность насыщения ценопопуляции (К), она лишь определяет тенден-
цию к поддержанию её численности в определенных пределах. Имен-
но в этом смысле говорят, что внутривидовая конкуренция регули-
рует численность ценопопуляции.
Влияние внутривидовой конкуренции на численность реальных
ценопопуляций можно охарактеризовать динамикой чистого попол-
нения ценопопуляции, под которым понимают разность между чис-
лом родившихся и отмерших особей (рис. 5). Анализ графика пока-
зывает, что численность ценопопуляции растет очень медленно при
низкой ее плотности, когда размножается небольшое число особей,
и при плотности, приближающейся к предельной (К), когда наблю-
дается интенсивная внутривидовая конкуренция и отмирает боль-
шое число особей. Численность ценопопуляции растет быстрее все-
го при некоторых промежуточных значениях плотности и внутриви-
довой конкуренции.
66
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Рис. 5. Зависимость скорости роста численности це-
нопопуляции от ее плотности (по: Бигон и др., 1989)
Таким образом, внутривидовая конкуренция влияет на числен-
ность ценопопуляции. И в то же время она сама в значительной сте-
пени зависит от численности ценопопуляции: чем выше плотность
ценопопуляции, тем интенсивнее идет внутривидовая конкуренция
и тем слабее развиты особи. Однако в данном случае действует так
называемый закон постоянства урожая (Kira et al., 1953), суть ко-
торого состоит в том, что величина общей фитомассы ценопопуля-
ции остается постоянной в довольно широком диапазоне ее плотно-
сти, так как средняя масса одного растения зависит от плотности
ценопопуляции. Данный закон выражается следующей формулой:
С = d-w9
где С - урожай; d - плотность ценопопуляции; w - средняя масса
растения.
При увеличении d пропорционально уменьшается w и наоборот.
Урожай ценопопуляции (С) будет возрастать, если увеличатся ресур-
сы местообитания. В процессе самоизреживания ценопопуляции
общий урожай ее (Q возрастает, так как средняя масса растения (w)
увеличивается быстрее, чем уменьшается плотность (d). Максиму-
ма урожай достигает при прекращении этого процесса.
67
Экология растительных сообществ
Внутривидовая конкуренция в большинстве случаев асимметрич-
на в том плане, что она неодинаково влияет на разные особи ценопопу-
ляции, которые поэтому испытывают неодинаковое угнетение и в даль-
нейшем имеют разную судьбу. В одновозрастных ценопопуляциях сте-
пень угнетения зависит от индивидуальной разнокачественности за-
чатков растений, определяющих состояние проростков и молодых осо-
бей, а также от характера микроэкологических условий, в которых раз-
вивается каждая особь. В разновозрастных ценопопуляциях результат
внутривидовой конкуренции в большой степени зависит от возраста
особей: чем моложе особи, тем они угнетаются сильнее. Особи, посе-
лившиеся первыми, преуспевают и закрепляются в ценопопуляции;
более молодые в большинстве своем обречены на гибель.
Поскольку внутривидовая конкуренция влияет не только на ско-
рость роста, но и на развитие растений в целом, она вызывает пере-
распределение фитомассы по разным частям каждого отдельного
растения. Этим объясняется уже давно известная агрономам зависи-
мость урожая зерна от густоты посева (рис. 6): максимальный уро-
жай зерна получают не при загущенных посевах, когда внутривидо-
вая конкуренция особенно сильна, а при средней, оптимальной нор-
ме высева (ОН).
Рис. 6. Зависимость сухой массы початков кукурузы от
густоты посева (по: Бигон и др., 1989): ОН-опти-
мальная норма высева
68
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Таким образом, внутривидовая конкуренция регулирует числен-
ность ценопопуляции, стремясь поддержать ее оптимальную плот-
ность в соответствии с количеством ресурсов местообитания, влия-
ет на степень развития растений, на общий урожай ценопопуляции
и на распределение урожая по разным органам и частям растений.
В большинстве случаев она ведет к выживанию наиболее сильных
особей и способствует оздоровлению ценопопуляции.
3.2.1.2. Межвидовая конкуренция
Межвидовая конкуренция возникает между особями и ценопопу-
ляциями разных видов на основе их групповых различий, в многовидо-
вых сообществах носит диффузный характер, при котором все виды
одновременно конкурируют за одни и те же ресурсы. (Mac-Arthur, 1972),
и нередко ведет к вытеснению из растительного сообщества одних це-
нопопуляций другими. Она так же широко распространена в природе,
как и внутривидовая конкуренция, поскольку большинство естествен-
ных фитоценозов являются многовидовыми. Невооруженным глазом
видна межвидовая конкуренция, например, в производных осиново-
березовых лесах таежной зоны Западно-Сибирской равнины, форми-
рующихся на месте сведенных темнохвойных лесных сообществ. Под
пологом временных осиново-березовых лесов идет возобновление под-
роста темнохвойных пород, которые со временем вытесняют из древо-
стоя березу и осину. В результате происходит восстановление корен-
ных темнохвойных лесов.
Хорошим, хотя, возможно, не таким наглядным примером меж-
видовой конкуренции является несовпадение экологических ампли-
туд видов при произрастании их в одновидовых посевах и в много-
видовых растительных сообществах. Различают аутоэкологическую
и синэкологическую амплитуды видов по любому фактору. Первая
отражает диапазон фактора, в пределах которого вид может суще-
ствовать при отсутствии межвидовой конкуренции, а вторая - диа-
пазон фактора при совместном произрастании вида с другими вида-
69
Экология растительных сообществ
ми. Аутоэкологические амплитуды видов бывают, как правило, шире
синэкологических амплитуд. У многих видов наблюдается также
несовпадение аутоэкологических (потенциальных) и синэкологичес-
ких (фактических) оптимумов по отдельным факторам (Работнов,
1959, 1978). Так, например, ксерофиты при произрастании в одно-
видовых посевах лучше развиваются в условиях нормального увлаж-
нения, а в многовидовых естественных фитоценозах встречаются в
засушливых местообитаниях, куда они вытесняются из нормально
увлажненных местообитаний более конкурентоспособными в этих
условиях мезофитами.
Несмотря на наличие межвидовой конкуренции, практически в
каждом естественном растительном сообществе возможно сосуще-
ствование нескольких или многих видов растений. Возможность эта
обусловлена тем, что каждый вид в фитоценозе занимает свое осо-
бое место, которое называют экологической нишей.
Термин экологическая ниша был предложен американским эко-
логом Дж. Гринеллом (цит. по: Василевич, 1983). В настоящее время
существует несколько понятий экологической ниши. Иногда эколо-
гической нишей называют часть местообитания с особыми условия-
ми среды, различая, например, внутрипочвенную и припочвенную
ниши, нишу, связанную с кронами деревьев в лесу, нишу, приуро-
ченную к мочажинам на грядово-мочажинном болоте и т.д.
Однако наиболее популярным является понятие экологической
ниши, предложенное Г.Э. Хатчинсоном (Hutchinson, 1957) и осно-
ванное на использовании теории множеств. Суть его заключается в
следующем. Любой абиотический или биотический фактор среды
можно рассматривать как ось многомерного пространства (гипер-
пространства). Каждый вид может существовать и размножаться
лишь в пределах определенной амплитуды каждого фактора. Концы
этих амплитуд определяют тот объем многомерного пространства
(гиперобъем), который пригоден для существования вида и является
его экологической нишей.
Таким образом, экологическая ниша, по Г.Э. Хатчинсону, - это
отвлеченное понятие, включающее весь диапазон условий и ресур-
70
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
сов среды, в котором возможно поддержание жизнедеятельности
вида. Следовательно, экологическая ниша является экологической
характеристикой вида, а местообитание - это совокупность экологи-
ческих условий и ресурсов на конкретном однородном участке зем-
ной поверхности, в пределах которого могут быть реализованы эко-
логические ниши разных видов (Миркин, 1986).
В связи с тем что виды растений существуют в природе в форме
конкретных ценопопуляций, образованных совокупностями особей и
связанных с определенными растительными сообществами и место-
обитаниями, понятие экологической ниши приложимо не только к виду,
но и к каждой конкретной ценопопуляции и особи вида (Пианка, 1981).
В тридцатые годы Г.Ф. Гаузе (Gause, 1932, 1934, 1935) установил
следующие правила межвидовых конкурентных взаимоотношений орга-
низмов в сообществе: 1) если два вида в сообществе занимают одну
экологическую нишу, то один из них со временем будет вытеснен дру-
гим; 2) дифференциация экологических ниш в сообществе снижает
конкуренцию между видами; 3) в сообществе существует система от-
ношений дифференцированных по экологическим нишам видовых по-
пуляций, причем процесс усиления положительных взаимодействий
протекает быстрее, чем нарастание конкуренции за ресурсы среды.
Основными параметрами местообитания, по которым осуществля-
ется дифференциация экологических ниш в сообществе, являются фи-
зическое пространство (место), время и ресурсы. Поскольку каждому
виду растений нужны одни и те же ресурсы (свет, вода, элементы мине-
рального питания), постольку ни по одному из них у автотрофных рас-
тений не может быть полного расхождения экологических ниш. На-
дежная дифференциация экологических ниш у растений возможна лишь
тогда, когда они разграничены в пространстве или во времени.
Дифференциация экологических ниш у растений проявляется в
том, что: 1) в растительном сообществе обитают виды разной высо-
ты, которые используют разные горизонты воздушной среды с раз-
ной степенью освещения и температуры; 2) корни разных видов про-
никают в почву на неодинаковую глубину и используют разные по-
чвенные горизонты; 3) большинство ценопопуляций имеет группо-
71
Экология растительных сообществ
вое распределение и частично расходится в горизонтальном направ-
лении; 4) разные виды проходят основные фазы фенологического
развития (вегетацию, цветение и т.д.) в разные сроки, благодаря чему
могут использовать некоторые горизонты местообитания в разное
время; 5) виды растений экологически разнородны, поэтому по-раз-
ному используют одни и те же ресурсы местообитания: есть ресур-
сы, доступные всем видам, и ресурсы, используемые лишь некото-
рыми видами; одни виды способны усваивать больше того или ино-
го ресурса, а другие виды - меньше.
Различают фундаментальные и реализованные экологические
ниши. Фундаментальная ниша ценопопуляции - это совокупность
условий, которые ценопопуляция могла бы освоить, если бы не ис-
пытывала влияния других ценопопуляций. Реализованной нише со-
ответствует часть фундаментальной ниши, которую ценопопуляции
удалось занять в условиях взаимоотношения ее с другими ценопо-
пуляциями. Например, многие галофиты, имея широкие фундамен-
тальные ниши по отношению к содержанию в почве ионов легкора-
створимых солей, в культуре успешно произрастают на засоленных
и незасоленных почвах, а в естественных многовидовых сообществах
формируют ценопопуляции только на засоленных местообитаниях.
В естественных фитоценозах ценопопуляции имеют реализованные
ниши, дифференциация которых зависит не только от эколого-биоло-
гических особенностей видов, но и от межвидовых взаимоотношений.
При этом степень дифференциации ниш оказывается неодинаковой в
фитоценозах разных моделей организации (см. гл. 2): максимально ниши
дифференцированы в CS-модели (неморальные и бореальные леса),
а слабее всего - в абиотической S-модели (пустынные и водные сооб-
щества) и в R-модели (рудеральные и сегетальные сообщества). Обыч-
но межвидовая конкуренция тем острее, чем богаче местообитание. Но
у видов с одинаковой жизненной стратегией она не изменяется при раз-
ной обеспеченности ресурсами.
Чаще всего межвидовая конкуренция бывает асимметричной, те.
ее последствия оказываются неодинаковыми для двух конкурирующих
видов. Однако встречаются также случаи симметричной межвидовой
72
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
конкуренции, при которой оба конкурирующих вида несут сходный по
величине ущерб. Различают два результата межвидовой конкуренции,
которые хорошо объясняются анализом фундаментальных и реализо-
ванных ниш конкурирующих видов (Бигон и др., 1989).
1. Полное вытеснение из местообитания ценопопуляции слабо-
го вида ценопопуляцией более сильного конкурента наблюдается,
когда реализованная ниша более сильного конкурента полностью
перекрывает фундаментальную нишу слабого конкурента, а межви-
довая конкуренция оказывается более сильной, чем внутривидовая.
Такой вариант межвидовой конкуренции называют конкурентным
исключением.
2. Устойчивое сосуществование конкурирующих видов имеет
место, когда реализованные ниши конкурирующих ценопопуляций
более дифференцированы, а межвидовая конкуренция протекает ме-
нее напряженно, нежели внутривидовая. При этом напряженность
межвидовой конкуренции при устойчивом сосуществовании может
быть различной, что определяется степенью перекрытия их реали-
зованных ниш (рис. 7).
Конкурентная способность растений зависит от генетически обус-
ловленной потенции усвоения ими ресурсов и от условий среды кон-
кретных местообитаний. Исходя из этих представлений, Л. Аарсен
(Aarsen, 1992; цит. по: Миркин, Наумова, 1998) рассматривает пять
гипотез сосуществования видов.
1. Гипотеза полного равенства, у всех видов сходные генети-
ческие возможности, условия среды однородны, состав сообщества
зависит от последовательности поселения видов, случайных причин,
влияния травоядных животных, паразитов и т.д.
2. Гипотеза лотереи', генетические возможности видов сходны;
местообитание неоднородно-мозаичное, в связи с чем одни организ-
мы попадают в лучшие условия, другие - в худшие; состав и количе-
ственные соотношения видов зависят от количества их зачатков («ло-
терейных билетов»), поступающих в местообитание.
73
Экология растительных сообществ
Вид Вид Вид
1 2 3
Характеристика ресурса
(например, размер пищевых частиц)
Рис. 7. Кривые жизнедеятельности трех сосуществующих в одном сооб-
ществе видов (по: Бигон и др., 1989): 1-3 - виды растений; d - расстоя-
ние между точками оптимума; w - стандартное отклонение для кривых;
А - узкие ниши со слабым перекрыванием (d > w), межвидовая конкурен-
ция сравнительно слабая; Б - более широкие ниши с сильным перекры-
ванием (d < w), межвидовая конкуренция сравнительно сильная
3. Гипотеза гетерогенной среды, конкурентные возможности
видов неодинаковы, среда варьирует в масштабе различающихся
местообитаний, виды расходятся по разным сообществам.
4. Гипотеза круговых сетей*, генетические потенции видов раз-
личны, среда однородна, результат конкуренции зависит от степени
перекрытия экологических ниш.
74
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
5. Гипотеза комбинирующихся способностей’, коадаптация эко-
типов разных видов в условиях однородной или неоднородной сре-
ды за счет тонких механизмов приспособления к совместному про-
израстанию с другими видами.
Межвидовая конкуренция не всегда достигает своего логическо-
го конца: конкурирующие ценопопуляции при устойчивом сосуще-
ствовании не всегда достигают равновесного состояния, а более силь-
ные конкуренты не всегда имеют достаточно времени, чтобы вытес-
нить более слабые ценопопуляции. Так, при заселении свободных
участков преимущества получает вид, вселившийся первым. Более
сильный конкурент может вытеснить его, когда условия местооби-
тания оказываются более или менее стабильными. Если же среда
меняется непредсказуемо и сильно, то вытеснения не происходит, и
виды могут сосуществовать длительное время. Поскольку большин-
ство местообитаний характеризуется значительной изменчивостью,
равновесие между конкурентами постоянно сдвигается, преимуще-
ство переходит то к одному, то к другому. В этих случаях возможно
сосуществование видов только благодаря динамике среды, без раз-
деления их экологических ниш.
Из сказанного следует, что при изучении межвидовой конкурен-
ции не всегда бывает достаточным только понять механизм конку-
ренции. Часто необходимо учитывать также зависимость межвидо-
вой конкуренции от непостоянных и непредсказуемых изменений
условий среды.
Таким образом, конкуренция является одним из самых универ-
сальных типов взаимоотношений растений, она присуща всем цено-
популяциям, характерна для всех растительных сообществ и в боль-
шой степени влияет на их состав и структуру. При этом оба типа
конкуренции имеют противоположную роль: внутривидовая конку-
ренция ведет к выживанию наиболее сильных особей ценопопуля-
ции и к упрочению положения вида в сообществе, а при межвидо-
вой конкуренции происходит ослабление видов, иногда вплоть до
полного вытеснения слабых конкурентов.
75
Экология растительных сообществ
3.2.2. Аллелопатия
Аллелопатией называют косвенные влияния растений друг на
друга через среду путем выделения в нее активных метаболитов. Еще
в работах древнегреческих философов Теофраста и Диоскорида со-
держатся высказывания о взаимовлияниях растений через продукты
их выделений. Однако всеобщее внимание к данному вопросу было
привлечено много позже австрийским физиологом Г. Молишем
(Molisch), который опубликовал в 1937 г. книгу под названием «Вли-
яние одного растения на другое. Аллелопатия». С тех пор изучению
данного явления были посвящены многочисленные опыты, и к на-
стоящему времени накоплена обширная литература, обзор которой
содержится в работах А.М. Гродзинского (1965), Э. Райса (1978),
Н.М. Матвеева (1994) и других.
Исследования по аллелопатии продолжают интенсивно развивать-
ся в целом ряде стран; например, в США данной проблемой занима-
ются более 30 университетов и около 50 научно-исследовательских
учреждений (Матвеев, 1994). Однако до сих пор аллелопатия не изу-
чена надлежащим образом, еще не оценено окончательно ее значе-
ние в жизни растений; более того, до сих пор нет единого понятия
аллелопатии. Не останавливаясь детально на рассмотрении разных
точек зрения, коснемся лишь некоторых основных представлений
об аллелопатии.
Под аллелопатией понимают (Работнов, 1978, 1987) влияния (в
основном отрицательные) одних растений на другие через специфи-
ческие продукты выделения, не имеющие значения как источник ми-
нерального и углеродного питания. Аллелопатию можно трактовать и
узко, как влияние прижизненных выделений растений друг на друга
(Biimer, 1968), и более широко, понимая как воздействие не только при-
жизненных выделений, но и веществ, образующихся при разложении
отмерших частей растений. Поскольку в природе трудно отделить вли-
яние прижизненных выделений растений от влияния веществ, образу-
ющихся при разложении растительного опада, аллелопатию лучше по-
нимать широко. Однако при этом обязательно нужно различать две ее
76
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
формы: а) эккрисодинамию - влияния через прижизненные выделе-
ния автотрофов и б) сапрокринодинамию - влияния через выделения
сапротрофных организмов, в том числе и животных, разрушающих
мертвые остатки автотрофных растений.
С точки зрения химической природы аллелопатически активные
продукты выделения растений разнообразны, они представлены раз-
личными классами химических веществ: фенольными соединениями,
терпенами, органическими кислотами, аминокислотами, кумаринами,
спиртами, альдегидами и т.д. При этом аллелопатическая активность
растений обусловлена, как правило, не одним каким-то специфичес-
ким для данного вида веществом, а совокупностью веществ разной при-
роды, состав которых может изменяться с изменениями условий сре-
ды. Физическое состояние их также разнообразно - различают летучие
(газообразные), жидкие и твердые метаболиты.
Выделяются аллелопатически активные вещества и надземными
органами (в первую очередь листьями), и корнями. Известно три
механизма их выделения: активное выделение растениями газооб-
разных и жидких метаболитов специальными железками или гида-
тодами; вымывание атмосферными осадками из живых органов и из
растительного опада, что характерно для растворимых твердых ме-
таболитов; выделение метаболитов в газообразном, жидком или твер-
дом состоянии в результате жизнедеятельности микроорганизмов,
разрушающих растительный опад.
Большинство зарубежных исследователей понимают аллелопатию
как особую форму прямого влияния одних растений на другие, при
которой одно растение (растение-донор) выделяет специфические
вещества, которые непосредственно физиологически влияют на жиз-
недеятельность другого растения (растения-акцептора). Согласно
второй точке зрения, сформулированной В.Н. Сукачевым (1954), ал-
лелопатию нужно рассматривать как косвенные взаимовлияния рас-
тений через изменения ими окружающей среды, так как аллелопати-
чески активные вещества выделяются растениями в окружающую
среду, накапливаются в ней, изменяют среду, и эти изменения отра-
жаются на жизнедеятельности других растений. В.Н. Сукачев отнес
77
Экология растительных сообществ
аллелопатию к трансабиотическим взаимовлияниям, что представ-
ляется вполне убедительным.
Очень интересный подход в понимании аллелопатических взаи-
мовлияний растений в фитоценозах разработал Н.М. Матвеев (1994).
Исходя из того, что каждое растение создает вокруг себя своеобраз-
ную аллелопатическую сферу (Гродзинский, 1965) и что «аллело-
патические сферы» всех растений в фитоценозе, объединяясь, обра-
зуют его «биохимическую среду» (Чернобривенко, Шанда, 1966), ав-
тор предлагает рассматривать всю совокупность аллелопатически ак-
тивных веществ в фитоценозе как составную часть фитосреды, как
особый аллелопатический экологический фактор. Поскольку в
каждом растительном сообществе аллелопатический фактор пред-
ставляет собой сложный, изменяемый во времени по качественному
составу и количественным соотношениям комплекс аллелопатичес-
ки активных веществ, постольку можно говорить об аллелопати-
ческом режиме по аналогии с тепловым, водным и другими эколо-
гическими режимами. Степень влияния аллелопатического фактора
на растения фитоценоза зависит от напряженности аллелопатичес-
кого режима, который характеризуется качественным и количествен-
ным составом аллелопатически активных веществ.
Дискуссионным до сих пор является вопрос о характере действия
аллелопатического фактора. Ряд исследователей считают, что дей-
ствие аллелопатически активных веществ строго специфично и все-
цело зависит от видовых особенностей взаимодействующих расте-
ний. Данная точка зрения находит подтверждение в том, что при оди-
наковых концентрациях аллелопатически активных веществ, выде-
ляемых разными видами растений, один вид растения-акцептора
реагирует на них по-разному, и наоборот, разные виды растений-ак-
цепторов неодинаково реагируют на выделения одного вида - доно-
ра (Колесниченко, 1975).
По мнению Г. Грюммера (1957), специфичность действия алле-
лопатически активных веществ проявляется не только на видовом
уровне, но и на уровне более крупных таксонов, что нашло отраже-
ние в определении данным автором таких функциональных типов
78
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
аллелопатически активных веществ, как: а) колины - выделяются
высшими растениями и влияют на высшие растения; б) фитонци-
ды - выделяются высшими растениями и влияют на низшие расте-
ния; в) антибиотики - выделяются низшими растениями и действу-
ют на низшие растения; г) маразмины - выделяются низшими рас-
тениями и действуют на высшие растения.
Согласно второй точке зрения, сформулированной А.М. Гродзйн-
ским (1965, 1987), влияние аллелопатически активных веществ не-
специфично и зависит не от видовых особенностей растений, а от
концентрации веществ в среде. Изучая действие разных доз выделе-
ний большого числа видов-доноров на ограниченное число видов-
акцепторов, он установил, что при малых концентрациях аллелопа-
тически активные вещества либо не оказывают влияния на расте-
ния-акцепторы, либо даже стимулируют их развитие, а при увеличе-
нии доз выделений растений наблюдается угнетающее влияние их
на растения-акцепторы вплоть до гибели последних.
Н.М. Матвеев (1994) считает, что выводы о специфичности и неспе-
цифичности действия аллелопатического фактора не противоречат друг
другу и оба эти действия проявляются одновременно. Специфичность
действия аллелопатически активных веществ проявляется в том, что
каждый вид растений характеризуется своей амплитудой реакции на
аллелопатический фактор с определенными значениями точек мини-
мума, оптимума и максимума и, следовательно, обладает особой алле-
лопатической чувствительностью. С данной точки зрения автором
выделяются три группы видов: 1) аллелопатически чувствительные
виды - не выносят аллелопатического режима смыкающихся искусст-
венных лесных насаждений; 2) аллелопатически малочувствитель-
ные виды - не выносят аллелопатического режима сомкнувшихся лес-
ных насаждений; 3) аллелопатически толерантные виды - выносят
аллелопатический режим натурализовавшихся насаждений. Первые две
группы представлены сорными, степными и луговыми видами, а пос-
ледняя - в основном лесными видами.
Неспецифичность действия аллелопатического фактора прояв-
ляется в том, что у всех видов характер реакции на него зависит от
79
Экология растительных сообществ
концентрации аллелопатически активных веществ и может быть
выражен кривой, аналогичной кривой жизнедеятельности по любо-
му абиотическому фактору (рис. 8).
Рис. 8. Схема действия аллелопатического фактора на растение
(по: Матвеев, 1994): 1 - точка оптимума; 2 - аллелопатический
порог чувствительности; 3 - точка максимума
На кривой жизнедеятельности видов по аллелопатическому фак-
тору точки минимума и оптимума не всегда выявляются, так как ча-
сто на низкие концентрации аллелопатически активных веществ ра-
стения не реагируют совсем. Зато, кроме точки максимума, всегда
выделяется еще одна кардинальная точка - аллелопатический по-
рог чувствительности, под которым понимают (Матвеев, 1994)
минимальную концентрацию выделений в среде, выше которой от-
мечается угнетение жизненных процессов у растения.
К настоящему времени известно большое число примеров алле-
лопатического влияния одних растений на другие, в особенности от-
рицательного влияния, что, казалось бы, однозначно свидетельству-
ет о широком распространении и четкой выраженности аллелопа-
тии в растительном мире. Однако Т.А. Работнов (1978, 1992, 1995),
проанализировав обширную отечественную и зарубежную литера-
80
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
туру по данному вопросу, пришел к заключению, что роль аллелопа-
тии в жизнедеятельности растений и в функционировании раститель-
ных сообществ переоценивается.
Он приводит следующие доводы. Во-первых, аллелопатию труд-
но отделить от конкуренции, поэтому результаты многих опытов мож-
но объяснить не только, а иногда и не столько аллелопатией, сколько
конкуренцией за необходимые ресурсы среды. Во-вторых, большин-
ство опытов по аллелопатии проводились в искусственных услови-
ях - в горшочках, в чашечках Петри на дистиллированной воде, на
кварцевом песке и т.п., поэтому полученные результаты нужно очень
осторожно распространять на естественные сообщества. В-третьих,
при оценке значения аллелопатии не учитывалась роль сопряжен-
ной эволюции видов растений.
Дело в том, что в результате сопряженной эволюции видов долж-
ны были создаваться и создавались фитоценозы (и биоценозы в це-
лом), представляющие собой аллелопатически нейтральные сис-
темы. Достигалось это, по-видимому, двумя путями: с одной сторо-
ны, выработкой у автотрофных растений ризосфер, т.е. сфер кон-
центрации вокруг корней растений специфичных микроорганизмов,
которые осуществляют детоксикацию веществ, поступающих в ри-
зосферу; с другой стороны, сохранением в процессе естественного
отбора растений, способных к совместному произрастанию. Виды,
неустойчивые к метаболитам других компонентов растительных со-
обществ, элиминировались или сохранялись в тех сообществах, где
они не испытывали влияния данных аллелопатически активных ве-
ществ. Поэтому аллелопатические взаимовлияния растений в есте-
ственных фитоценозах не должны иметь напряженный характер.
Другое дело, когда речь идет об искусственных или сильно нару-
шенных растительных сообществах, образованных эволюционно
несопряженными видами, где следует ожидать резкого проявления ал-
лелопатии. И действительно, целый ряд фактов подтверждает этот вы-
вод Т. А. Работнова. Так, например, в эвкалиптовых лесах Средиземно-
морья и Южной Калифорнии, образованных интродуцированными из
Австралии видами Eucaliptus, почти совсем не развивается травяной
81
Экология растительных сообществ
ярус из видов местной флоры, благодаря выделению эвкалиптами в
почву фенолов в повышенных концентрациях. В то же время в Ав-
стралии в подобных лесах всегда развивается густой и пышный тра-
вяной покров. Примерно такая же ситуация наблюдается при инт-
родукции грецкого ореха (Jglans regia) в новые районы, за пределы
его естественного ареала, расположенного в Южной Киргизии.
В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1999) приводят результаты иссле-
дований ряда зарубежных экологов, свидетельствующие о существен-
ной роли аллелопатии в динамике растительных сообществ: при вос-
становительных сменах на залежах в прерии, при послепожарных
сукцессиях в зарослях кустарников (чаппареле) в горах Калифор-
нии, а также при зарастании первично свободных экотопов.
Н.М. Матвеев, посвятивший 30 лет изучению аллелопатии в по-
левых и лабораторных условиях, пришел к другому выводу о роли
данного типа взаимоотношений растений. Он считает (Матвеев,
1994), что растительные выделения, создающие аллелопатический
режим, являются неотъемлемой частью среды фитоценоза. Наряду с
другими факторами они выполняют существенную экологическую
роль в формировании сообществ. Аллелопатический режим оказы-
вает непосредственное влияние на отбор экоморф и формирование
ценотической структуры растительных сообществ.
Таким образом, аллелопатия является, по-видимому, одной из рас-
пространенных форм трансабиотических взаимоотношений, хотя, ко-
нечно, менее значимой чем конкуренция. Конкуренция осуществляет-
ся за необходимые растениям ресурсы среды, в то время как аллелопа-
тически активные вещества не являются для растений необходимыми.
3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений
При системном изучении биологических объектов разного уров-
ня, в том числе и фитоценозов, в последние десятилетия (Мазинг,
1969; Николаев, 1971; Корчагин, 1976; Титов, 1978 и др.) различают
два типа взаимодействий компонентов биосистем и биосистем со
82
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
средой - параметрический и информационный. Параметрические
связи осуществляются путем изменения вещественно-энергетичес-
ких параметров среды - содержания в почве воды, элементов мине-
рального питания, количества света и т.д. Информационные связи
имеют сигнальный характер и отличаются крайне низким энергети-
ческим эквивалентом. По мнению Ю.В. Титова (1978), базис инфор-
мационных связей в растительных сообществах составляют кодо-
вые отношения растений друг с другом и со средой, в основе кото-
рых лежит электромагнитный механизм.
Суть кодовых взаимоотношений заключается в следующем. Лю-
бой растительный организм генерирует слабые электромагнитные ко-
лебания и создает вокруг себя электромагнитное поле, которое являет-
ся одной из характеристик фитогенного поля и может оказывать влия-
ние на соседние растения. В связи с ритмикой процессов жизнедея-
тельности растений фитогенные поля у них изменяются во времени, и
эти изменения носят колебательный характер. Претерпевают различ-
ные изменения, в том числе краткосрочные колебательные, и факторы
среды. Все это вместе взятое обусловливает колебательный характер
вещественно-энергетических связей растений со средой. Электромаг-
нитные колебания, генерируемые одним растением, индуцируют элек-
тромагнитное поле у соседнего растения, что способствует взаимной
настройке биоритмов данного растения и колебательной динамики
факторов среды и усиливает у него вещественно-энергетические об-
менные процессы со средой, ускоряя рост и развитие.
Таким образом, кодовые взаимодействия управляют параметричес-
кими потоками вещества и энергии в системе растительный организм-
среда и усиливают их. Они являются взаимовыгодными для растений и
потому способствуют более оптимальному использованию раститель-
ным сообществом ресурсов местообитания. К сожалению, кодовые вза-
имовлияния растений пока еще изучены очень слабо.
Кроме рассмотренных типов трансабиотических взаимовлияний,
большое значение в жизнедеятельности растений в сообществах
имеют также образование в почве и на ее поверхности мертвого орга-
нического растительного вещества (опада) и формирование внутри
83
Экология растительных сообществ
сообщества особого микроклимата, о чем пойдет речь в гл. 5. Такого
рода влияния растений друг на друга также относятся к трансабио-
тическим взаимовлияниям, поскольку осуществляются через изме-
нение абиотических условий существования.
3.3. ТРАНСБИОТИЧЕСКИЕ ВЗАИМОВЛИЯНИЯ
РАСТЕНИЙ
Трансбиотическими взаимовлияниями называют косвенные
влияния одних растений на другие через посредство каких-то треть-
их организмов по следующей схеме (рис. 9): один организм или це-
нопопуляция (А) влияет на другой организм или ценопопуляцию (Б),
изменяя их состояние, и это сказывается на состоянии третьего орга-
низма или ценопопуляции (В). Следовательно, компонент А косвен-
но влияет на компонент В через компонент Б.
Рис. 9. Схема трансбиотических взаимовлияний
растений (по: Прокопьев, 1997)
В качестве посредника (Б) могут выступать как растения, так и жи-
вотные, поэтому В.Н. Сукачев (1956) различает трансбиотические вза-
имовлияния через растения и через животных. Так, например, как по-
казала Т.К. Горышина (1969), в дубовом лесу дуб влияет на ценопопу-
ляцию весенних эфемероидов через изменение состояния ценопопуля-
ции сныти, а сорные растения, привлекающие хищных насекомых, могут
положительно влиять на культурные растения, защищая их от фитофа-
гов (Миркин, Наумова, 1998). Несомненно существуют и более слож-
84
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
ные цепи трансбиотических взаимоотношений не одного, а двух-трех
посредников. Трансбиотические связи могут быть и отрицательными
(рис. 10), и положительными (рис. 11).
Рис. 10. Пример отрицательных трансбиотических
влияний (по: Прокопьев, 1997): А - микоризный гриб;
Б - микосимбиотрофное высшее растение; В - выс-
шее растение, связанное с микотрофным растением
конкурентными отношениями
Рис. 11. Пример положительных трансбиотических вли-
яний (по: Прокопьев, 1997): А - фитопаразит; Б - авто-
трофное растение-хозяин; В - автотрофное растение,
связанное с растением-хозяином конкурентными отно-
шениями
Трансбиотические взаимовлияния растений в фитоценозах рас-
пространены, по-видимому, достаточно широко и имеют важное зна-
чение в жизни растений. К сожалению, к настоящему времени они
почти не изучены.
Рассмотренные выше основные типы взаимоотношений растений
в фитоценозах не в полной мере представляют все их разнообразие.
85
Экология растительных сообществ
Можно указать еще на некоторые категории взаимодействий между
растениями, выделенные в оригинальной двухуровневой классифи-
кации В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1999).
По роли среды в питании растений авторы, кроме трофических от-
ношений, рассмотренных в разделе о конкуренции, выделяют ситуа-
ционные взаимодействия, основанные на изменении одними расте-
ниями условий (а не ресурсов) для отправления жизненных функций
других растений. Например, отражая значительную часть солнечной
радиации и замедляя движение воздуха, деревья в лесном сообществе
изменяют такие климатические показатели, как температура и относи-
тельная влажность воздуха, от которых зависят фотосинтез и транспи-
рация растений нижних ярусов. Через корневые выделения и образова-
ние опада определенного состава каждый вид влияет на реакцию по-
чвенной среды (pH), от которой зависят мобилизация и доступность
другим видам элементов минерального питания.
Приспособительные (адаптационные) взаимодействия заклю-
чаются в разнообразной трансформации среды одними компонента-
ми растительных сообществ и в использовании измененной среды
другими. Поскольку речь идет об изменении абиотических факто-
ров, реакция отвечающих на них растений описывается обычной кри-
вой жизнедеятельности, а полный цикл адаптационных взаимодей-
ствий включает благоприятствование, комфорт, ограничение и из-
живание (рис. 12).
В реальной обстановке чаще обнаруживается неполный цикл,
представленный тремя вариантами: благоприятствование-комфорт,
благоприятствование-ограничение, благоприятствование-комфорт-
частичное изживание (рис. 13).
Благоприятствование-комфорт наблюдается, например, в со-
сновых лесах на бедных песчаных почвах, когда при увеличении
сомкнутости полога сосны увеличиваются прирост и проективное
покрытие яруса зеленых мхов, достигая максимума при наибольшей
сомкнутости древостоя. Объясняется это тем, что в данном случае
улучшаются и достигают оптимума ситуационные и трофические
условия для мхов: а) в связи с увеличением затененности повышает-
86
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
Рис. 12. Полный цикл приспособительного (адаптационного) вза-
имодействия (по: Ипатов, Кирикова, 1999): ПВ - подчиненный вид,
ВВ - воздействующий вид
Рис. 13. Варианты неполного цикла приспособительного (адаптацион-
ного) воздействия (по: Ипатов, Кирикова, 1999): А - благоприятство-
вание-комфорт; Б- благоприятствование-комфорт-частичное изжи-
вание; В - благоприятствование-ограничение
ся влажность до стабильно высоких значений, понижаются макси-
мальные температуры, выравнивается температурный режим, и все
это предохраняет моховой ковер от пересыхания; б) с повышением
сомкнутости крон увеличивается количество питательных веществ,
поступающих к ризоидам мхов со смывными атмосферными осад-
ками, что способствует развитию яруса зеленых мхов.
87
Экология растительных сообществ
Благоприятствование-ограничение лучше всего проиллюстриро-
вать взаимоотношениями подроста ели с ее взрослым ярусом. Под раз-
реженным пологом ели создаются благоприятные условия для молодо-
го подроста, получающего защиту от солнечных ожогов и заморозков.
Однако с увеличением сомкнутости крон древостоя у подроста возни-
кает дефицит светового довольствия, его состояние ухудшается, и только
благодаря перестройке его пигментной системы и появлению хвои те-
невого типа обеспечивается жизнедеятельность подроста.
Примером благоприятствования-комфорта-частичного из-
живания является воздействие в таежной зоне ели на кисличку
(Oxalis acetoselld). Кисличка положительно реагирует на образова-
ние елью мощной лесной подстилки, и при умеренной сомкнутости
древесного полога для кислички, являющейся тенелюбом и гигро-
фитом, создаются комфортные условия, благодаря чему она сильно
разрастается, формируя обильные ценопопуляции. При очень высо-
кой сомкнутости древостоя в еловых молодняках кронами задержи-
вается значительная часть осадков, кисличка оказывается в услови-
ях дефицита влаги, в связи с чем наблюдается ее частичное изжива-
ние и значительное сокращение обилия.
По-видимому, к двум предыдущим типам влияния одних расте-
ний на другие относится также описанное в многочисленных рабо-
тах зарубежных экологов (Миркин, Наумова, 1998) явление «расте-
ние-няня», суть которого заключается в том, что растения ранних
стадий развития нередко испытывают благоприятные воздействия
со стороны взрослых особей того же вида или других видов («расте-
ний-нянь»). С возрастом эти отношения обычно сменяются конку-
ренцией, реже - нейтральностью. Например, в производных мелко-
лиственных лесах таежной зоны Западно-Сибирской равнины для
молодого подроста темнохвойных пород роль «нянь» выполняют
взрослые особи березы и осины, образующие временный древостой.
Изживание не всегда завершается элиминацией вида, а лишь в
том случае, когда воздействие хотя бы одного из экологических фак-
торов (недостаток света, влаги, обильный опад, избыток некоторых
минеральных веществ и т.д.) выходит за пределы толерантности дан-
88
Глава 3. Взаимоотношения растений в сообществах
ного вида. Такая форма взаимодействия, по-видимому, широко рас-
пространена при сменах растительных сообществ.
Под недопущением, или пространственным исключением, по-
нимаются такие взаимодействия, когда растениями одних видов со-
здаются неблагоприятные условия для прорастания и развития за-
чатков растений других видов, что ведет к массовой гибели их всхо-
дов. Известно, например, что плотный моховой ковер препятстству-
ет возобновлению древесных пород, семена которых, прорастая, за-
висают в нем, а корешки проростков высыхают. В результате наблю-
дается массовая гибель всходов. Нередко семенное возобновление
древесных пород затрудняют сомкнутые надземные части кустар-
ничков и трав, а также обильный опад.
Таким образом, растения в фитоценозах вступают друг с другом
в разнообразные отношения, которые образуют сложно переплетен-
ный клубок взаимовлияний и играют важную роль в функциониро-
вании фитоценозов. Попытки умалить значение взаимоотношений
растений и объяснить природу растительных сообществ в основном
процессом дифференциации экологических ниш (Уиттекер, 1980;
Миркин, 1986) представляются не вполне убедительными, так как
сама дифференциация экологических ниш ценопопуляций в значи-
тельной степени зависит от конкурентных отношений между ними.
Кроме того, в последнее время все больше внимания уделяется (Зло-
бин, 1994) изучению положительных взаимоотношений между рас-
тениями в растительном покрове, таких, например, как: а) эффект
группы (Титов, 1978), при котором молодые растения в группе под
благоприятным влиянием соседних взрослых растений развиваются
лучше, чем при одиночном произрастании; б) влияние бактерио- и
микосимбиотрофных растений, обогащающих почву азотом, на дру-
гие виды фитоценоза; в) облегчение перекрестного опыления расте-
ний, агрегированных в группы; г) трансбиотические влияния одних
видов на другие через посредников; д) передача внутри клона пита-
тельных веществ от более развитых побегов к молодым и т.д.
По мнению Н. Баркмана (1989), вполне может оказаться, что сим-
биотические связи и кооперация имеют большее значение в разви-
89
Экология растительных сообществ
тии растительных сообществ, чем конкуренция. Ярким примером
таких тонких связей между растениями является открытие так назы-
ваемых разговаривающих деревьев (Baldwin, Schultz, 1983). Суть
явления заключается в том, что при повреждении листьев насекомы-
ми-фитофагами эти деревья вырабатывают летучие фенольные со-
единения, которые стимулируют другие неповрежденные деревья
продуцировать особые вещества-репелленты, защищающие их от
насекомых-фитофагов.
90
ГЛАВА 4
ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
С внедрением системных представлений в различные области
науки широкое применение получили понятия «структура» и «орга-
низация». В науке о растительных сообществах и растительном по-
крове до настоящего времени нет единой трактовки термина струк-
тура фитоценоза. И все же в последние десятилетия большинство
специалистов придерживались широкого понятия структуры, пред-
ложенного В.В. Мазингом (1969) и включающего состав элементов
растительных сообществ, их взаимное расположение и взаимодей-
ствие между ними. При такой всеобъемлющей трактовке данного
термина стали различать несколько аспектов структуры (Мазинг,
1969;Ниценко, 1971; Работнов, 1972): а) структуру состава (или кон-
ституционную структуру); б) пространственную (морфологическую)
структуру; в) функциональную структуру.
Позднее Т.А. Работнов (1985) предложил объединить такие важ-
нейшие характеристики растительного сообщества, как состав, про-
странственное расчленение, временное состояние и система связей
между различными компонентами в понятие организация фитоце-
ноза^ а Ю.В. Титов (1988) определил это понятие как состав, струк-
тура и особенности развития растительного сообщества, обуслов-
ленные отношениями слагающих его видов к режиму среды, а так-
же межвидовыми отношениями, относя к структуре только строе-
ние фитоценоза.* Мы присоединяемся к этому предложению и в дан-
ной главе рассматриваем состав, структуру (строение), продуктив-
* Использование термина «жизненные формы растительного сообщества» (Крылов,
1984; Осипов, 2002) нам представляется неудачным, так как термин «жизненные
формы» в ботанике традиционно применяется к растениям, а не к сообществам.
91
Экология растительных сообществ
ность и функционирование растительных сообществ в качестве ос-
новных аспектов их организации.
4.1. СОСТАВ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Под составом растительного сообщества в широком смысле под-
разумевают наличие в нем различных абстрактных совокупностей
растений (элементов состава), объединяемых по каким-либо сход-
ным признакам (Ипатов, Кирикова, 1999), прежде всего по видово-
му, популяционному, экологическому, биоморфологическому, фито-
ценотипному составу, а также составу географических, флоро- и це-
ногенетических групп растений.
4.1.1. Видовой состав растительных сообществ
Каждый фитоценоз характеризуется особым видовым (флорис-
тическим) составом. Сложность или простота его определяется по-
казателем видового богатства, или видовой насыщенности, под
которой понимают число видов, приходящееся на единицу площади
фитоценоза. Данный показатель является самой простой, но доста-
точно информативной мерой альфа-разнообразия (Whittaker, 1980).
Зависимость видового богатства от площади учета определяется
кривой регрессии, которая вначале идет резко вверх, затем стано-
вится более пологой и, наконец, выходит на плато (рис. 14).
Характер такой кривой свидетельствует о том, что для выявления
видового состава растительного сообщества площадь учета не дол-
жна быть меньше определенного порогового значения, называемого
минимальным ареалам, которое очень сильно зависит от размеров
образующих ценоз растений и его горизонтальной структуры. По-
этому при установлении видового состава сообществ разных типов
используются пробные площади (площади учета) неодинаковых
размеров.
92
Глава 4. Организация растительных сообществ
Рис. 14. Кривые отношения числа видов к площади учета для пус-
тынной (а), сухостепной (б) и лугово-степной (в) растительности
Монголии (по: Миркин, Наумова, 1998). Звездочкой обозначена -
точка кривой, соответствующая минимальному ареалу
Согласно традиционным методам полевой геоботаники (Юнатов,
1964), видовой состав (и другие признаки) лесных сообществ выяв-
ляется при описании пробных площадей (0,25 га), пустынных сооб-
ществ (0,1 га), травяных (луговых и степных) сообществ (100 м2),
моховых и лишайниковых (1 м2). В более поздних исследованиях
(Василевич, 1973; Миркин, 1974) дано статистическое обоснование
использования более мелких пробных площадей для выявления ви-
дового состава и количественного участия видов. Б.М. Миркин (1974,
1978), например, рекомендует при маршрутных исследованиях опи-
сывать лесные сообщества на площади 100-200 м2, пустынные -
100 м2, степные - 25 м2, луговые - 4 м2, моховые - 1 дм2.
По значению показателя видовой насыщенности растительные
сообщества можно разделить на три группы: а) флористически про-
стые, состоящие из небольшого числа видов (до одного - двух де-
93
Экология растительных сообществ
сятков); б) флористически сложные, включающие многие десятки,
а иногда и сотни видов; в) фитоценозы, занимающие по видовой на-
сыщенности промежуточное положение. Так, например, видовое
разнообразие сосудистых растений в фитоценозах средней полосы
России оценивается следующими цифрами (Миркин, Наумова, 1998):
сенокосные луга - 40-60 видов, пастбищные луга - 20-30, сенокос-
ные степи - 70-90, пастбищные степи - 20-40, сорные пашенные
сообщества-10-20, рудеральные сообщества- 5-15, широколиствен-
ные леса - 25-40, хвойные леса - 15-25 видов.
Гораздо больше в растительных сообществах содержится видов
бессосудистых растений (мхов, лишайников, водорослей), а также
гетеротрофных микроорганизмов - грибов, бактерий, актиномице-
тов (табл. 4).
Видовое разнообразие растительных сообществ формируется под
влиянием различных факторов. Содержание теоретической модели
зависимости видового богатства от факторов М. Бигон с соавторами
(1989) формулируют так: видовое разнообразие в сообществе тем
выше, чем больше в нем диапазон ресурсов, чем выше эколого-био-
Таблица 4
Полный видовой состав фитоценозов опустыненных степей Казахстана
(по: Работнов, 1978)
Группа организмов № фитоценоза
1 2 3 4
Число видов % Число видов % Число видов % Число видов %
Цветковые растения 33 12,5 26 10,5 22 10,5 22 11,5
Мхи 2 0,8 0 0 1 0,5 0 0
Лишайники 12 4,6 15 6,0 19 9,0 14 7,0
Водоросли 26 9,9 42 17,0 24 И,5 8 4,5
Микроскопи- ческие грибы 85 32,3 85 34,5 71 34,0 74 39,0
Бактерии и актиномицеты 105 39,9 32 32,0 72 34,5 72 38,0
Всего 263 100 200 100 209 100 190 100
94
Глава 4. Организация растительных сообществ
логическая специализация входящих в него видов, чем больше пере-
крываются их экологические ниши и чем полнее используются ре-
сурсы местообитания. В действительности отдельные факторы иг-
рают неодинаковую роль в фитоценозах разных моделей организа-
ции (Миркин, Наумова, 1998).
Ниже приводится краткий обзор основных факторов видовой на-
сыщенности растительных сообществ.
Видовое богатство флоры района исследований. В естествен-
ных фитоценозах большое значение имеют общие физико-геогра-
фические и исторические условия, от которых зависит видовое бо-
гатство флоры каждого конкретного района. А чем богаче флора рай-
она, тем больше будет видов-претендентов, способных поселиться
в каждом конкретном фитоценозе. Так, например, видовая насыщен-
ность фитоценозов влажных тропических лесов, формирующихся в
условиях исключительно богатой тропической флоры, оценивается
сотнями (до 2000) видов высших растений, а видовое разнообразие
сообществ сибирских таежных лесов, формирующихся на основе
бедной бореальной флоры, варьирует, как правило, в пределах 15-
30 видов.
В рудеральных и сегетальных сообществах R-модели, образован-
ных в основном синантропными видами, богатство или бедность
флоры района не имеет особого значения.
Характер местообитаний. Флористическое разнообразие расти-
тельных сообществ зависит также от условий местообитаний: чем
они благоприятнее, тем сложнее видовой состав и наоборот, в не-
благоприятных местообитаниях формируются флористически про-
стые фитоценозы. Например, в ненарушенных растительных сооб-
ществах луговых степей европейской части России, связанных с
умеренно увлажненными плодородными черноземными почвами,
насчитывалось (Алехин, 1935; цит. по: Шенников, 1964) на 100 м2 до
120 и более видов высших растений, тогда как в этих же районах по
берегам водоемов с неблагоприятными сильно переувлажненными
почвами или на солончаках формируются фитоценозы из 5-10 ви-
дов высших растений.
95
Экология растительных сообществ
Таким образом, неблагоприятные факторы экотопа исключают воз-
можность произрастания в нем многих видов и создают так называе-
мую экотопическую замкнутость фитоценоза (Куркин, 1976), обус-
ловливающую в данном случае простоту его видового состава. Поэто-
му М.В. Марков (1962) вполне справедливо рассматривал видовую на-
сыщенность растительного сообщества как показатель экологической
емкости местообитания’, чем больше в сообществе произрастает
видов, тем выше емкость его местообитания и наоборот.
Кроме экотопических факторов на видовое разнообразие расти-
тельных сообществ оказывают влияние также ценотические усло-
вия, что проявляется, во-первых, в конкурентном исключении одних
видов другими и, во-вторых, в образовании в сообществах специфи-
ческой внутренней среды, препятствующей внедрению в них видов,
не приспособленных к данной среде. Так, например, на месте унич-
тоженных темнохвойных лесов таежной зоны Западно-Сибирской
равнины формируются производные березовые леса, в которых со
временем береза вытесняется темнохвойными древесными порода-
ми. Вместе с ней исчезают из нижних ярусов и в дальнейшем отсут-
ствуют некоторые ее спутники, не выносящие создаваемого в тем-
нохвойных лесах значительного затенения, обильного хвойного опа-
да, повышенной кислотности почвы. Данное явление, названное
А.К. Куркиным (1976) ценотической замкнутостью растительных
сообществ, широко распространено в природе и особенно часто про-
является в тех фитоценозах, где имеются сильные доминанты, на-
пример в мертвопокровных буковых лесах, в зарослях тростника в
дельтах рек.
При этом экотопический и ценотический аспекты замкнутости
взаимосвязаны друг с другом и совместно определяют общую эко-
логическую замкнутость фитоценоза и ограничивают емкость его
местообитания.
Неоднородность местообитаний и переменность экологичес-
ких режимов. В повышении видового богатства определенную роль
играют также неоднородность экотопа и колебание условий место-
обитания во времени. Очевидно, что неоднородность экотопа ведет
96
Глава 4. Организация растительных сообществ
к увеличению разнообразия ресурсов и, следовательно, к повыше-
нию видового богатства.
Переменность экологических режимов, особенно предсказуемые
сезонные колебания климата, характерные для многих местообита-
ний, также повышает видовое разнообразие растительных сообществ,
поскольку способствует дифференциации экологических ниш во
времени (Разумовский, 1992). Примером таких сообществ являются
сенокосные луга и степи средней полосы России, в которых, как было
отмечено выше, флористическое богатство достигает соответствен-
но 60 и 90 видов.
Т.А. Работнов (1992) объясняет богатство флористического соста-
ва растительных сообществ в гетерогенных и переменных место-
обитаниях тем, что в данных условиях ни один вид не может полу-
чить господство, в связи с чем ослабляется фитоценотический от-
бор, снижается фитоценотичсская замкнутость сообщества и в него
внедряется большое число видов. Напротив, в однородных и устой-
чивых местообитаниях нередко наблюдается сильное развитие не-
которых популяций, вызывающих конкурентное исключение ряда
видов и снижение видового разнообразия.
Факторы нарушений и антропогенных изменений сообществ
и их местообитаний. На видовое разнообразие растительных сооб-
ществ могут оказывать влияние также животные и человек, глав-
ным образом, через факторы нарушения (выпас, вытаптывание, вы-
борочная рубка, вспашка и т.п.). В целом умеренные нарушения, ос-
лабляющие позиции сильных конкурентов, повышают видовое бо-
гатство, способствуя внедрению видов со слабыми конкурентными
возможностями, а высокая постоянная нагрузка нарушающего фак-
тора обычно ведет к обеднению видового состава, так как большин-
ство видов не приспособлено к таким условиям. Так, например, при
умеренном влиянии выпаса домашних животных флористический
состав луговых и степных фитоценозов усложняется, а чрезмерная
пастбищная нагрузка ведет к выпадению из травостоя большинства
луговых и степных растений и замене их небольшим числом паст-
бищных видов.
97
Экология растительных сообществ
Человек иногда сознательно уничтожает в растительных сообще-
ствах нежелательные для него растения и тем самым упрощает их
видовой состав. Так, например, поступают при очистке от сорняков
агрофитоценозов. В других случаях, напротив, человек вводит в со-
став естественных сообществ новые, полезные для него растения,
усложняя видовой состав. Так поступают при улучшении состава
естественных лугов путем подсева ценных кормовых трав. Чаще же
всего человек сознательно или бессознательно влияет на местооби-
тание, изменяет его и тем самым вызывает изменение видового со-
става фитоценозов: удобряя луга, осушая болота, орошая естествен-
ные сообщества степей и пустынь и т.д., человек изменяет место-
обитания, что вызывает изменение видового состава фитоценозов.
Следует отметить, что нарушения имеют не только зоогенную и
антропогенную природу, они могут быть вызваны также другими
факторами, и все они влияют на видовое разнообразие фитоценозов
разных моделей организации.
Возраст растительных сообществ. Видовое богатство фитоце-
нозов разных моделей организации увеличивается с их возрастом,
но не в одинаковой мере и в разных временных масштабах (Бигон и
др., 1989; Миркин и др., 2001). При восстановлении нарушенных
сообществ R-модели процесс протекает быстро, измеряясь отдель-
ными годами или десятками лет (рис. 15), а при развитии естествен-
ных растительных сообществ в голоцене - тысячами лет.
Режим поступления диаспор растений в сообщество. Видовое
разнообразие растительного сообщества может зависеть также от
режима поступления зачатков растений на его территорию извне, что
прежде всего определяется ландшафтным положением сообщества.
Чем разнообразнее и в большем количестве поступают в фитоценоз
зачатки растений со стороны, тем выше вероятность того, что дан-
ный фитоценоз будет богаче флористически. И хотя эта закономер-
ность не всегда реализуется в природе, тенденция ее проявления со-
храняется постоянно. Еще в начале двадцатых годов прошлого сто-
летия Л.Г. Раменский обратил внимание на то, что в естественных
растительных сообществах далеко не всегда имеются жизнеспособ-
98
Глава 4. Организация растительных сообществ
Рис. 15. Изменение видового разнообразия растений по ходу за-
лежной сукцессии на юге штата Иллинойс, США (по: Bazzaz, 1975):
Н - индекс разнообразия Шеннона, учитывающий число видов и
долю каждого вида в общей численности или биомассе сообщества
ные зачатки тех видов растений, которые могли бы в них произрас-
тать. Учитывая данное обстоятельство, он ввел понятия флористи-
ческой полночленности и флористической неполночленности
фитоценозов и предложил различать полночленные и неполночлен-
ные фитоценозы.
Позднее Т.А. Работнов (1974) установил, что абсолютно полноч-
ленных фитоценозов, включающих все виды, способные в них про-
израстать, по-видимому, не существует в природе, так как в любом
случае найдутся виды из других флористических областей, способ-
ные произрастать в том или ином конкретном сообществе. Об этом
свидетельствуют факты широкого распространения и внедрения в
естественные фитоценозы видов, случайно занесенных человеком
из других регионов. Поэтому можно говорить о трех типах расти-
тельных сообществ.
1. Туземно-полночленные фитоценозы включают все виды мес-
тной флоры, способные в них произрастать. Такие фитоценозы следу-
99
Экология растительных сообществ
ет искать среди устойчивых экотопически и фитоценотически
замкнутых (Куркин, 1976) сообществ, формирующихся в крайне
неблагоприятных условиях экотона или местообитания. Примером
первых являются солончаковые ценозы, а вторых - некоторые сооб-
щества олиготрофных сфагновых болот.
2. Скрыто неполночленные фитоценозы не содержат лишь от-
дельных необильных видов, которые в случае их присутствия здесь
играли бы ничтожную, незаметную роль; к таким фитоценозам от-
носятся большинство сформировавшихся луговых, болотных и дру-
гих сообществ.
3. Явно неполночленные фитоценозы не содержат ряда видов
местной флоры, способных в них произрастать. При поступлении
зачатков естественным путем или с помощью человека эти виды
приживаются в данных фитоценозах и нередко могут обильно раз-
растаться.
По-видимому, большинство природных растительных сообществ
являются флористически неполночленными (Василевич, 1983), о
чем, в частности, свидетельствуют факты успешного искусственно-
го введения полезных растений во многие естественные фитоцено-
зы. Вообще же вопрос о полночленности или неполночленности фи-
тоценозов решается непросто, так как основывается на длительных
наблюдениях за судьбой подсеянных или подсаженных новых ви-
дов, чтобы убедиться в результатах их приживания. Вместе с тем
данный вопрос имеет важное практическое значение, так как с на-
личием флористической неполночленности фитоценозов связаны
возможность сознательного введения в естественные растительные
сообщества полезных человеку растений, успешная борьба с сорня-
ками, повышение продуктивности природных сенокосов и пастбищ
и решение ряда других задач рационального использования расти-
тельности.
Приведем основные факторы формирования видового разнообра-
зия растительных сообществ, комплексное воздействие которых обус-
ловливает следующие закономерности его изменения (Уиттекер, 1980;
100
Глава 4. Организация растительных сообществ
Бигон и др., 1989): 1) видовое богатство уменьшается от экватора к по-
люсам, с подъемом в горы, а в водных экосистемах - с глубиной; 2) ви-
довое богатство увеличивается в ходе сукцессий от невыработавшихся
и неустойчивых серийных фитоценозов вплоть до климакса (равновес-
ного устойчивого состояния растительного покрова) или до предкли-
максовой стадии. Однако в действительности иногда наблюдаются от-
клонения от указанных градиентов.
4.1.2. Ценопопуляции
Исследования Т.А. Работнова и Дж. Харпера (Harper) способство-
вали широкому распространению и использованию понятия популя-
ция растений, в определении которого ботаники используют два под-
хода - генетический и экологический. Под генетической (менделевс-
кой) популяцией понимают совокупность особей вида, связанных друг
с другом отношениями панмиксии и обладающих единым генофондом.
В связи с тем что границы такой популяции в природе определить прак-
тически невозможно, в экологии растений и в фитоценологии пользу-
ются понятием локальная популяция, или ценопопуляция.
Ценопопуляция объединяет совокупность особей вида в преде-
лах одного экотопа (местообитания), занятого определенным фито-
ценозом. В большинстве случаев ценопопуляция составляет лишь
часть генетической популяции и обладает признаками и свойствами
последней. Однако в отличие от генетической ценопопуляция имеет
более или менее выраженные границы, устанавливаемые по грани-
цам растительного сообщества и соответствующего ему экотопа.
Таким образом, в ценопопуляции особи вида объединены не только
генетическими связями, но и условиями местообитания.
Понятие ценопопуляции было разработано в сороковых - начале
пятидесятых годов прошлого века ТА. Работновым (1945, 1950а и
др.), а термин «ценопопуляция» был введен в науку позже В.В. Пет-
ровским (1960) и А.А. Корчагиным (1964). В дальнейшем учение о
101
Экология растительных сообществ
ценопопуляции интенсивно развивалось А.А. Урановым, его уче-
никами и последователями (О.В. Смирновой, Л.Б. Заугольновой,
Л.А. Жуковой, Ю.А. Злобиным и др.), опубликовавшими много ин-
тересных работ, в том числе трехтомную монографию «Ценопопу-
ляции растений» (1975, 1977, 1988).
К настоящему времени сформировалось представление о цено-
популяции как одном из основных элементов состава фитоценоза, а
сам фитоценоз нередко определяется как система ценопопуляций,
связанных друг с другом и со средой. Каждая ценопопуляция зани-
мает свою экологическую нишу. При совместном произрастании
видов в растительном сообществе ниши ценопопуляций частично
перекрываются, но их центры всегда дифференцированы (Миркин,
Розенберг, 1978).
Ценопопуляция представляет собой гетерогенное образование.
Она состоит из особей, различающихся по генотипу, происхожде-
нию (генеты и раметы клональных растений, гаметофиты и споро-
фиты споровых растений), морфологии, возрасту, размерам, жизнен-
ному состоянию, реакции на внешние воздействия, у двудомных ра-
стений - по полу (мужские и женские особи) и т.д. (Злобин, 1996).
Считается, что внутренняя дифференциация ценопопуляции повы-
шает ее приспособленность к местообитанию, позволяет полнее ис-
пользовать ресурсы и является фактором устойчивости.
В связи с непрерывностью растительного покрова и слабой диск-
ретностью естественных фитоценозов ценопопуляции одного вида
из соседних фитоценозов оказываются связанными постепенными,
континуумообразными переходами и нечетко отграничиваются друг
от друга (Миркин, Розенберг, 1983).
Каждая ценопопуляция занимает в растительном сообществе оп-
ределенное положение, т.е. играет определенную роль, которая за-
висит прежде всего от следующих ее признаков: количественного
участия, характера распределения в сообществе, возрастного соста-
ва, фенологического состояния, жизненного состояния, степени вли-
яния на среду.
102
Глава 4. Организация растительных сообществ
4.1.2.1. Количественное участие ценопопуляций
в растительных сообществах
Количественное участие ценопопуляций в растительных сооб-
ществах, обычно называемое в отечественной фитоценологии оби-
лием, выражается различными показателями - численностью осо-
бей на единицу площади (плотностью), проективным покрытием по-
верхности почвы их надземными частями, массой - и определяется
разными методами.
Количественное участие любой конкретной ценопопуляции за-
висит от эколого-биологических особенностей представляемого ею
вида и характера экотопа, а также от всей сложной системы взаимо-
отношений растений друг с другом и со средой. Разные ценопопуля-
ции присутствуют в сообществах в неодинаковом количестве и с дан-
ной точки зрения подразделяются на доминантные - господствую-
щие, субдоминантные - умеренно обильные (согосподствующие);
недоминантные (сопутствующие) - необильные. В конкретных
растительных сообществах может присутствовать разное число до-
минантных ценопопуляций (от одной до десяти), что позволяет раз-
личать фитоценозы монодоминантные, дидоминантные и поли-
доминантные.
При этом, как показали исследования И.П. Романовой степных
сообществ Тувы (Титлянова и др., 2002), набор доминантов одина-
ков в надземной и подземной сферах только в сложившихся (терми-
нальных) фитоценозах, существующих в более или менее благопри-
ятных условиях. В то же время в сообществах, связанных с крайне
неблагоприятными местообитаниями или находящихся на ранних
стадиях сукцессионного процесса, наблюдается несовпадение видо-
вого состава доминантов в надземной и подземной сферах, причем в
последней число их обычно больше, чем в надземной.
Учитывая, что количественное участие доминантных ценопопу-
ляций на лугах может варьировать в широких пределах, Т.А. Работ-
нов (1974) предложил различать несколько категорий доминантов:
103
Экология растительных сообществ
1) устойчивые абсолютные доминанты - растения, ежегодно
превосходящие по массе своих надземных органов все остальные
ценопопуляции, вместе взятые;
2) эпизодические абсолютные доминанты - ценопопуляции,
создающие в отдельные годы свыше 50% общего урожая;
3) доминанты первого ранга образуют от 20 до 50% общего
урожая;
4) доминанты второго ранга (дополняющие доминанты) дают
от 5 до 25% общего урожая.
В некоторых растительных сообществах вообще бывает трудно
выделить доминанты, так как основная фитомасса в них распреде-
ляется между многими (5-10) ценопопуляциями, присутствующими
примерно в одинаковом обилии. В таких случаях говорят о группах
доминирования, относя к последним группы видов одной жизнен-
ной формы и сходной экологии. Так, например, на остепненных лу-
гах поймы Иртыша выделяется группа доминирования, включаю-
щая такие корневищные мезофильные растения, как пырей ползу-
чий (Elytrigia repens), кострец безостый (Bromopsis inermis), мятлик
узколистный (Роа angustifolia), осока ранняя (Carex ргаесох).
Доминантные ценопопуляции способны формировать далеко не все
виды. ПоданнымБ.А. Быкова (1960-1965), во флоре СССР из 20000 ви-
дов сосудистых растений доминантами могут выступать в определен-
ных условиях лишь 1400 видов, что составляет 7%. Однако доминанты
играют большую роль в образовании растительного покрова Земли и в
функционировании конкретных растительных сообществ. Многие из
них к тому же являются полезными растениями и имеют важное значе-
ние в жизни человека, поэтому заслуживают первоочередного внима-
ния при любом изучении сообществ.
Вместе с тем и недоминантные (сопутствующие) ценопопуляции
заслуживают внимания при изучении растительных сообществ преж-
де всего потому, что представляют подавляющее большинство ви-
дов в сообществе и нередко в сумме дают до 50% и более всей фито-
массы. Кроме того, недоминанты позволяют полнее использовать
ресурсы местообитания и часто выступают в качестве индикаторов
тех или иных факторов.
104
Глава 4. Организация растительных сообществ
4.L2.2. Распределение ценопопуляций
в растительных сообществах
В настоящее время принято различать (Василевич, 1969; Ипатов,
Кирикова, 1999) четыре основных типа распределения ценопопуля-
ций (рис. 16) - регулярное, случайное, контагиозное, клинальное,
хотя ни один из них обычно не проявляется в чистом виде и для сво-
его выявления требует специального статистического анализа.
Регулярное распределение характеризуется тем, что особи цено-
популяции находятся друг от друга примерно на одинаковом рассто-
янии. В естественных растительных сообществах такой тип распре-
деления, по-видимому, не встречается, но зато характерен для ряда
агрофитоценозов.
Случайным называют распределение, при котором каждая особь
ценопопуляции имеет одинаковую вероятность встретиться в любой
точке растительного сообщества. Такой тип распределения в естествен-
ных сообществах встречается нередко. Регулярное и случайное распре-
деления относятся к категории равномерного распределения.
4
г
Рис. 16. Основные типы распределения ценопопу-
ляций (по: Василевич, 1969; Ипатов, Кирикова, 1999):
а - регулярное, б - случайное, в - контагиозное,
г - клинальное
105
Экология растительных сообществ
Контагиозный (пятнистый) тип характеризуется явно неравно-
мерным распределением ценопопуляции, когда в одних точках осо-
би образуют скопления (группы), а вдругих точках - разрежены или
отсутствуют. Такой тип распределения ценопопуляций является пре-
обладающим в естественных растительных сообществах. Правда,
степень контагиозное™ в распределении ценопопуляций может силь-
но варьировать от резкой пятнистости до слабовыраженной конта-
гиозное™.
Клинальное распределение выражается в постепенном направ-
ленном изменении плотности особей ценопопуляции и обусловли-
вается постепенным изменением среды в пространстве. Возможны
два варианта клинального распределения: случайно-клинальное
распределение отдельных особей и контагиозно-клинальное рас-
пределение их скоплений. Клинальное распределение ценопопуля-
ций встречается в природных сообществах нередко.
Контагиозный и клинальный типы относятся к неравномерному
распределению ценопопуляций, которое способствует более полно-
му использованию ресурсов гетерогенных местообитаний и диффе-
ренциации экологических ниш, что снижает напряженность межви-
довой конкуренции.
Неравномерность распределения растений в фитоценозах зависит
от нескольких причин и прежде всего от особенностей их размножения
и формы роста. В этом плане В.Н. Сукачев (1961) предложил разли-
чать два типа произрастания растений: 1) одиночное, при котором
особи ценопопуляции растут обособленно друг от друга, развивая
от корня один, иногда два-три побега, и размножаются исключитель-
но генеративным путем; 2) групповое, которое характеризуется тем,
что отдельные особи или их побеги растут скученно, группами.
Различают основные формы группового произрастания:
а) пучок (куст)\ от одного корня отходит несколько, но немного
побегов в виде пучка;
б) дерновина (подушка): от короткого корневища отходит боль-
шое число побегов, образующих более или менее плотную кочку;
106
Глава 4. Организация растительных сообществ
в) латка\ рыхлая группа побегов, которые отходят от узлов длин-
ных корневищ или ползучих стеблей;
г) куртина', совокупность скученных особей, которые, разраста-
ясь от корневищ, корней или других органов вегетативного размно-
жения, теряют между собой связь и существуют в виде отдельных
индивидуумов (рамет);
д) пятно', групповое распределение особей по причине неравно-
мерного распределения зачатков растений.
Неравномерность распределения ценопопуляций может быть
обусловлена неоднородностью экотопа в разных точках, в которых
особи находят неодинаковые условия существования. Этот фактор
имеет очень широкое распространение, так как в природе подавля-
ющее число наземных экотопов характеризуется той или иной гете-
рогенностью, связанной с неоднородностью микрорельефа, меха-
нического состава, увлажнения почв и т.д.
Взаимоотношения растений друг с другом также являются фак-
тором неравномерного распределения их в растительных сообще-
ствах. Особенно большое влияние оказывают сильные эдификаторы
на ассектаторов, вызывая приуроченность ассектаторов-эдификато-
рофилов к участкам с сильно выраженной фитосредой и локализа-
цию ассектаторов-эдификаторофобов в местах с ослабленным фи-
тоценотическим режимом.
И, наконец, неравномерность распределения ценопопуляций мо-
жет быть связана с деятельностью животных (землерои, муравьи,
травоядные и т.п.) и человека.
Таким образом, распределение ценопопуляций в растительных
сообществах зависит от многих факторов, оказывается достаточно
разнообразным и в конечном счете определяет характер горизонталь-
ной структуры фитоценозов (см. п. 4.2.2).
4.1.2.3. Возрастной состав ценопопуляций
В ботанике различают два подхода к определению возраста рас-
тений, в соответствии с чем говорят об абсолютном, или календаре
107
Экология растительных сообществ
ном, возрасте, представляющем отрезок времени с момента возник-
новения особи до момента наблюдения, и биологическом возрасте,
или возрастном состоянии, которое характеризует определенную
ступень онтогенетического развития особи, ее возрастной уровень.
Возрастное состояние особи всегда связано с ее календарным возра-
стом, так как онтогенез растений протекает во времени. Однако гра-
ницы определенных отрезков абсолютного возраста и возрастных
состояний обычно не совпадают, так что особи разного абсолютно-
го возраста могут пребывать в одном возрастном состоянии, и на-
оборот, особи одинакового абсолютного возраста могут относиться
к разным возрастным состояниям.
Чаще всего оказывается, что знание возрастного состояния по-
зволяет лучше определить биологическую роль особи в ценопопу-
ляции, чем знание ее абсолютного возраста. Кроме того, определе-
ние абсолютного возраста травянистых растений и большинства ви-
дов кустарников сопряжено с большими трудностями, в то время как
принципы определения возрастных состояний растений разработа-
ны хорошо, выявлены количественные морфологические признаки,
скоррелированные с определенными возрастными состояниями, ко-
торые позволяют быстро и надежно определить биологический воз-
раст растений. Поэтому при изучении возрастного состава ценопо-
пуляций обычно учитывается не абсолютный возраст, а возрастное
состояние образующих ценопопуляцию особей.
О разновозрастности древесных пород в лесных сообществах
лесоведы знали издавна и использовали эти сведения при решении
некоторых теоретических и прикладных задач. Однако углубленное
изучение данного вопроса и обобщение научных материалов нача-
лось с исследований Т.А. Работнова (1945) субальпийских лугов
Северного Кавказа. Ученый обратил внимание на тот факт, что и в
травянистых фитоценозах популяции образуются особями, находя-
щимися в различных возрастных состояниях, начиная от еще не про-
росших и только что прорастающих семян и кончая старыми и от-
мирающими экземплярами.
108
Глава 4. Организация растительных сообществ
Согласно представлениям Т.А. Работнова (1950) и некоторым до-
полнениям московских фитодемографов (Уранов, 1973; Смирнова и
др., 1976; Жукова, 1987), весь жизненный цикл развития растений
(их онтогенез) можно разделить на возрастные периоды и возраст-
ные фазы (состояния), представленные в табл. 5.
Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояни-
ям называют возрастным спектром ценопопуляции. Он может быть
выражен в абсолютных числах или в процентах от общего числа осо-
бей ценопопуляции и представлен в виде графика (рис. 17), гисто-
граммы (рис. 18) или таблицы (табл. 6).
В зависимости от соотношения возрастных групп Т.А. Работнов
(1950а) выделяет три типа ценопопуляций: инвазионный, нормаль-
ный и регрессивный. В дальнейшем А.А. Уранов и О.В. Смирнова
(1969) предложили более дробную классификацию, включающую
10 типов (базовых спектров) ценопопуляций. Однако эта классифи-
кация, осЯованная на более детальном анализе возрастного состава,
трудно реализуется на практике и в связи с возможными ошибками в
определении дробных возрастных состояний растений может при-
Таблица 5
Расчленение жизненного цикла растений на возрастные периоды
и фазы (по: Смирнова и др., 1976; Жукова, 1987)
Период онтогенеза Возрастное состояние особей Условное обозначение
Латентный (первичного покоя) Покоящиеся семена se
Виргинильный (предгенеративный) Проростки Ювенильное Имматурное Виргинильное (взрослое вегетативное) Р j im V
Генеративный Молодое (раннее) генеративное Среднее (зрелое) генеративное Старое (позднее) генеративное СТО OQ OQ NJ —
Сенильный (старческий) Субсенильное Сенильное Отмирающие особи ss s sc
109
Возрастные стадии
Рис. 17. Возрастной спектр ценопопуляции Gagea
lutea в снытьевой дубраве Воронежского заповед-
ника (по: Шорина, Смирнова, 1976)
Рис. 18. Возрастной спектр ценопопуляции Phleum
phleoides на сенокосном участке Казацкой степи
в Курской области (по: Курченко и др., 1976)
Таблица 6
Возрастной спектр ценопопуляции Festucapratensis на сенокосном
материковом лугу в Карелии и Dactilis glomerata - на умеренно
удобренном лугу в Курской области, % (по: Курченко и др., 1976)
Ценопопуляция J _ im V g g g ss s
Festuca pratensis - - 2 15 80 3
Dactilis glomerata 1 1 2 3 5 35 28 25
ПО
Глава 4. Организация растительных сообществ
водить к построению искаженных возрастных спектров. С прагма-
тической точки зрения для эколога классификация Т.А. Работнова
часто является более приемлемой (Миркин, Наумова, 1998).
Инвазионные ценопопуляции состоят исключительно или в ос-
новном из молодых особей, еще не достигших половозрелого состо-
яния и не дающих генеративного потомства (см. рис. 17).
Кроме типичных инвазионных ценопопуляций Т.А. Работнов
(1992) выделил также тип ложноинвазионных ценопопуляций, пред-
ставленных в сообществах банками семян или вегетативных зачат-
ков, способных прорасти и дать начало молодым особям при появ-
лении благоприятных условий. \
Важным фактором устойчивости инвазионных ценопопуляций
являются банки семян у рудеральных растений, банки диаспор (спор
бесполого размножения и гаметофитов) у высших споровых и банки
проростков у некоторых многолетних семенных растений. Этот ре-
зерв используется для восстановления и развития ценопопуляций в
случае нарушения растительных сообществ.
Нормальные ценопопуляции (см. рис. 18) характеризуются гармо-
ничным сочетанием молодых, половозрелых и стареющих особей.
В регрессивных ценопопуляциях (см. табл. 6) преобладают ста-
реющие особи при полном или почти полном отсутствии молодых
возрастных групп.
Принадлежность ценопопуляции к определенному возрастному
типу характеризует ее позицию и жизнеспособность в растительном
сообществе. Отсутствие молодых особей в регрессивной ценопопу-
ляции свидетельствует об отсутствии ее возобновляемости, потере
ценотической роли и возможности скорого выпадения из сообще-
ства. Отсутствие половозрелых особей при наличии молодых в ин-
вазионной ценопопуляции свидетельствует о том, что в данный мо-
мент ценопопуляция находится в стадии внедрения в фитоценоз; пока
она не играет большой роли, но в будущем при успешном внедрении
в фитоценоз ситуация может измениться в сторону усиления пози-
ции данной ценопопуляции. Наличие различных возрастных групп
в нормальной ценопопуляции свидетельствует об устойчивом ее по-
111
Экология растительных сообществ
ложении в фитоценозе, о возможности ее существования за счет ес-
тественного возобновления.
Анализ возрастного состава ценопопуляций имеет важное значе-
ние при изучении растительных сообществ. Он позволяет выяснять
современное состояние отдельных ценопопуляций и сообщества в
целом, прогнозировать направление их дальнейшего развития, по-
могает разрабатывать режим рационального использования фитоце-
нозов, решать задачи их оптимизации и охраны.
4.1.2.4. Фенологическое состояние ценопопуляций
Каждый растительный организм в течение вегетационного периода
проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прораста-
ния генеративных зачатков или от возобновления роста перезимовав-
ших почек и побегов до отмирания растения или подготовки к новому
зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к
сезонной динамике факторов среды, называют фенологическими фа-
зами, или фенофазами. Поскольку фазы развития вегетативных и ге-
неративных органов проходят не всегда последовательно, лучше раз-
дельно фиксировать фазы вегетативного развития и фазы генеративно-
го развития растений (Бейдеман, 1974; Быков, 1983).
У высших растений различают следующие фазы:
1) вегетативного развития: а) начало сокодвижения; б) набуха-
ние почек; в) начало роста побегов; г) зеленение листовых почек;
д) развертывание листьев; е) летняя потеря листвы; ж) летний по-
кой (летняя диапауза); з) засыхание отдельных побегов; и) развер-
тывание листьев после летнего покоя; к) закладка почек; л) начало
осеннего окрашивания листьев; м) осенняя окраска листьев; н) на-
чало листопада; о) листопад; п) окончание листопада; р) полная по-
теря листьев; с) зимнее отмирание побегов; т) зимняя диапауза;
у) мертвое растение;
2) генеративного развития: а) набухание цветочных почек; б) раз-
вертывание цветочных почек; в) раскрывание первых цветков; г) мас-
112
Глава 4. Организация растительных сообществ
совое цветение; д) конец цветения; е) начало завязывания плодов;
ж) массовое завязывание плодов; з) созревание плодов; и) появление
первых зрелых плодов; к) массовое созревание плодов; л) начало опа-
дания плодов или семян; м) конец опадания плодов или семян; н) пло-
доношение закончено; о) у растений нет признаков генерации.
В полевых условиях удобно использовать более простую шкалу
фенофаз (табл. 7). Можно изучать фенологическое развитие отдель-
ного растения (особи), отдельной ценопопуляции и фитоценоза в
целом. Оценка фенологической фазы ценопопуляции производится
по состоянию образующих ее особей, а фенологического состояния
фитоценоза - по фенологическому состоянию входящих в него це-
нопопуляций.
Результаты фенологических исследований, проводимых на ста-
ционарах, изображают в графической форме в виде так называемых
фенологических спектров. (феноспектров), йа которых показыва-
ется последовательность и длительность прохождения фенологичес-
ких фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза^ целом. На рис. 19
представлены примеры феноспектров четырех ценопопуляций.
Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от
видовой специфичности растений, с другой стороны, от особеннос-
Таблица 7
Упрощенная шкала фенофаз (по: Быков, 1973)
Вегетативное состояние Индекс Генеративное состояние Индекс
В зачатках о Появление соцветий и спороносов т
Всходы, почки А Бутонизация п
Начало вегетации —> Начало цветения э
Вегетация — Полное цветение О
Конец вегетации <— Конец цветения с
Перерыв вегетации, покой = Созревание плодов и спороносов '+
Отмирание V Зрелые плоды и спороносы •
Мертвые растения X Осыпание плодов и семян
113
Экология растительных сообществ
Рис. 19. Фенологические спектры: Е - Ceratoides papposa\
U - Ungernia sewerzowii; Р - Populus tremula\ A - Alyssum
turkestanicum (по: Быков, 1983). Генеративные фазы: 1 - бу-
тонизация; 2 - начало цветения; 3 - цветение; 4 - конец цве-
тения; 5 - созревание плодов; 6 - осыпание плодов и семян.
Вегетативные фазы: 7 - состояние покоя; 8 - начало вегета-
ции; 9 - вегетация; 10 - конец вегетации; 11 - отмирание;
12 - мертвое растение. Римские цифры IV-X - месяцы
тей сезонных изменений экологических условий. Анализ феноспек-
тра на фоне изменения среды позволяет оценить состояние и эколо-
гическую нишу ценопопуляции, фенофазное состояние ценопопу-
ляции, годовой цикл ее развития, изменение роли в течение вегета-
ционного периода. Анализ фенологических спектров всех ценопо-
пуляций растительного сообщества является одной из важных ха-
рактеристик его сезонной динамики.
4.1.2.5. Жизненность ценопопуляций
Жизненность ценопопуляции зависит от жизненного состояния
образующих ее особей, которое определяется свойствами, проявля-
114
Глава 4. Организация растительных сообществ
ющимися в мощности особей и различных перспективах их разви-
тия. Жизненное состояние особи характеризуется такими показате-
лями, как высота, число и степень разветвленности побегов, масса
растения, размер листовых пластинок, степень облиственности, число
генеративных побегов, число жизнеспособных почек и т.д.
Под жизненностью (жизненным состоянием, или виталите-
том) ценопопуляции понимается интегральная характеристика, от-
ражающая степень развития (процветания или угнетения), устойчи-
вости и продуктивности ценопопуляции (Ермакова, 1976). Жизнен-
ность ценопопуляции характеризуется рядом качественных и коли-
чественных параметров, таких как возрастной состав, численности
(плотность), фитомасса, проективное покрытие, средневзвешенная
высота побегов, средневзвешенный диаметр стеблей или дерновин,
средневзвешенная генеративность и т.д.
В фитоценологии применяются три методических подхода к оцен-
ке жизненного состояния ценопопуляций (Ермакова, 1976): ^глазо-
мерная оценка по состоянию основной массы особей; 2) изучение
жизненного состояния модельных особей; 3) изучение жизненного
состояния всех особей на определенной учетной площади раститель-
ного сообщества.
Существует несколько шкал глазомерной оценки жизненности
ценопопуляций (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Гроссгейм, 1929;
Сукачев, 1961; Уранов, 1960 и др.). В качестве примера приведем
четырехбалльную шкалу В.Н. Сукачева (1961) с указанием сокращен-
ных обозначений баллов:
1) ценопопуляция развивается вполне нормально, проходя весь
жизненный цикл до плодоношения включительно; особи достигают
своих обычных размеров - «вп. н.»;
2) ценопопуляция плодоносит, но ее особи не достигают своих
обычных размеров - «п. н.»;
3) ценопопуляция вегетативно развита нормально, но не плодо-
носит — «не пл.»;
4) ценопопуляция не плодоносит и сильно угнетена в вегетатив-
ной сфере - «сл.».
115
Экология растительных сообществ
Достаточно простой, но вполне корректный количественный ме-
тод оценки жизненного состояния ценопопуляций был предложен
Ю.А. Злобиным (1982): 1) выбирается один из важных признаков
жизненного состояния ценопопуляции (масса растений, высота и т.п.),
который замеряется у 25-50 модельных особей; 2) по этим данным
растения группируются в три класса виталитета - крупные (а), сред-
ние (Ь) и мелкие (с) особи; 3) рассчитывается процентное участие
разных классов и по их соотношению определяется жизненность
ценопопуляции по трехбалльной шкале: процветающие - преобла-
дают особи первого класса (а), равновесные - особи всех классов
(а, Ь, с) встречаются примерно в одинаковом количестве, депрессив-
ные - преобладают особи третьего класса (с).
Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при пере-
ходе от одного растительного сообщества к другому, поэтому изуче-
ние жизненного состояния помогает определить положение и роль
каждой ценопопуляции в конкретном фитоценозе и прогнозировать
на обозримое будущее ее состояние и развитие.
4.1.2.6. Влияние ценопопуляций на среду
и на другие ценопопуляции
Каждая ценопопуляция в растительном сообществе играет опре-
деленную роль в воздействии на среду и на популяции других ви-
дов. В начале XX столетия фитоценологи стали выделять совокуп-
ности ценопопуляций разных видов, оказывающих сходное (по ве-
личине) влияние на среду и играющих сходную роль в жизнедея-
тельности фитоценозов. В.Н. Сукачев (1926) предложил назвать их
фитосоциальными типами, или фитоценотипами.
Среди отечественных ботаников и экологов наиболее популярна
приводимая ниже система популяционных фитоценотипов, разрабо-
танная Г.И. Поплавской (1924), В.Н. Сукачевым (1928) и С.Я. Соко-
ловым (1947).
116
Глава 4. Организация растительных сообществ
1. Эдификаторы - ценопопуляции, слагающие основу раститель-
ного сообщества, играющие главную роль в формировании фитосре-
ды, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они яв-
ляются доминантами и образуют основную фитомассу в сообществе:
1.1) собственно эдификаторы - единоличные эдификаторы глав-
ных ярусов, например ценопопуляция сосны обыкновенной (Pinus
sylvestris) в сосновом лесу;
1.2) модификаторы - коллективные эдификаторы в главных яру-
сах, например ценопопуляции кедра сибирского) (Pinus sibirica) и пих-
ты сибирской (Abies sibirica) в пихтово-кедровом темнохвойном лесу;
1.3) субэдификаторы - эдификаторы подчиненных ярусов, на-
пример ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в сосняке
брусничном.
Все эдификаторы подразделяются на автохтонные (эдификато-
ры естественных ненарушенных сообществ) и дигрессивные (эди-
фикаторы нарушенных фитоценозов).
2. Ассектаторы - ценопопуляции, характерные для раститель-
ного сообщества, постоянно присутствующие в нем, но не обильные
и потому не имеющие большого фитоценотического значения:
2.1) эдификаторофилы - ассектаторы, хорошо приспособленные к
фитосреде, создаваемой эдификаторами. Таковы, например, необиль-
ные ценопопуляции тенелюбов - кислички (Oxalis acetosella\ седмич-
ника (Trientalis еигораеа), линнеи северной (Linnaea borealis) в темно-
хвойных лесах с зеленомошниковым напочвенным покровом;
2.2) эдификаторофобы - ассектаторы, не приспособленные к
фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они лока-
лизуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов. Тако-
вы, например, светолюбивые растения, отмечаемые в прогалинах
(окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.
3. Адвентивные растения - ценопопуляции случайные, занос-
ные, не свойственные данному растительному сообществу, быстро
исчезающие из него, например полевые сорняки на естественных
лугах, крапива (Urtica dioica) в водораздельных лесах и другие.
117
Экология растительных сообществ
При таком понимании фитоценотипа один и тот же вид в разных
сообществах может быть отнесен к различным фитоценотипам в за-
висимости от роли его конкретных ценопопуляций. Например, це-
нопопуляция сосны (Pinus sylvestris) в сосновом лесу является эди-
фикатором, а на верховом сосново-сфагновом болоте - ассектато-
ром; доминантная ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в
сосняке брусничном - субэдификатор, а малочисленная популяция
этого же вида в сосняке лишайниковом - ассектатор.
Поскольку в данном случае понятие фитоценотипа приложимо к
конкретным ценопопуляциям, постольку такого рода фитоценотипы
позднее, по предложению А. А. Ниценко (1965), получили название
популяционных фитоценотипов.
4.1.3. Типы эколого-фитоценотических стратегий
растений
В середине XIX в. ботаники обратили внимание на неодинаковое
«поведение» и роль разных видов в образовании растительного по-
крова и стали разделять растения с данной точки зрения на опреде-
ленные группы. Ю. Лоренц (Lorenx, 1858; цит. по: Александрова,
1969) один из первых предложил различать организующие и слу-
чайные растения.
Дж. Маклиод (McLeod, 1884; цит. по: Миркин и др., 2001) разде-
лил растения по способу выживания на капиталистов - многолет-
ников, затрачивающих основную энергию на поддержание взрослых
особей, и пролетариев - однолетних растений, выживающих за счет
образования большого количества семян.
В начале XX столетия Н.В. Высоцкий (1915) и И.К. Пачосский
(1917) также выделили две группы видов: 1) превалиды, или компо-
ненты, — постоянно присутствующие многолетние растения, опре-
деляющие основные признаки растительных сообществ; 2) ингре-
диенты - однолетники, в активном состоянии присутствующие в
118
Глава 4. Организация растительных сообществ
сообществах не ежегодно, резко меняющие свое обилие по годам,
заполняющие промежутки между превалидами и потому не играю-
щие важной роли в фитоценозах.
Разработкой понятия о типах стратегий растений занимались и
другие отечественные и зарубежные ученые. Однако главная заслу-
га в решении этого вопроса принадлежит Л.Г. Раменскому (1935,
1938) и Дж. Грайму (Grime, 1974, 1977, 1979 и др.).
Л.Г. Раменский (1938) выделил три ценобиотических типа растений.
1. Виоленты («силовики») - растения, обладающие высокой энер-
гией жизнедеятельности. Они быстро захватывают территорию и прочно
удерживают ее за собой, подавляя и заглушая своих соперников.
Л.Г. Раменский образно назвал их «львами растительного мира». К ви-
олентам относят большинство древесных пород, многие крупные кор-
невищные и дерновинные травы, особенно виды мезофильной эколо-
гии. В целом все виоленты обнаруживают высокую конкурентную спо-
собность, которая, однако, реализуется лишь в более или менее благо-
приятных условиях ненарушенных местообитаний.
2. Патиенты («верблюды») - растения, не отличающиеся осо-
бой энергией жизнедеятельности, но устойчивые к неблагоприят-
ным условиям, поэтому способные формировать растительные со-
общества в экстремальных местообитаниях. Типичными патента-
ми являются гидрофиты, галофиты, многие ксерофиты.
Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1983), различая абиотические
и биотические неблагоприятные (стрессовые) факторы, подразделил
группу на две подгруппы:
2а) Патиенты экотопические - виды, способные переносить аби-
отический стресс и обладающие развитым физиолого-биохимичес-
ким аппаратом оптимального использования скудных ресурсов, на-
пример виды пустынь, тундр, галофиты, наскальные растения;
26) Патиенты фитоценотические - виды, испытывающие и при-
способленные выдерживать фитоценотический стресс со стороны
конкурентов, например лесные тенелюбы, ацидофилы сфагновых
болот и т.д.
119
Экология растительных сообществ
3. Эксплеренты («шакалы») - растения низкой ценотической
мощности и неустойчивые к экстремальным условиям. Они не вы-
держивают конкуренции с виолентами и поэтому в ненарушенных
фитоценозах отсутствуют или представлены малочисленными цено-
популяциями. Вместе с тем эксплеренты обладают рядом приспо-
соблений, позволяющих им быстро размножаться или разрастаться
и занимать освободившиеся экологические ниши в нарушенных со-
обществах, образуя в них основную фитомассу. Однако эксплерен-
ты не могут долго господствовать в фитоценозе и при восстановле-
нии численности виолентных ценопопуляций вытесняются после-
дними совсем или переходят в разряд подчиненных ценопопуляций.
К эксплерентам относят сорные растения и виды ранних стадий сук-
цессий, заселяющие лесные гари и вырубки: березу (Betula), осину
(Populus tremula), иван-чай (Chamerion angustifolium), а также поле-
вицу стелющуюся (Agrostis stolonifera), ситник лягушачий (Juncus
bufonius), разрастающиеся на прирусловых отмелях.
Данный фитоценотип также можно разделить на два подтипа
(Миркин, Розенберг, 1983):
За) эксплеренты ложные - однолетники пустынь, дающие вспыш-
ки развития в периоды дождей, степные эфемеры, эфемероиды лис-
топадных лесов и т.д.;
36) эксплеренты настоящие - рудеральные виды в узком смыс-
ле, приспособленные к жизни в условиях нарушенных раститель-
ных сообществ.
Эксплеренты сформировались в процессе эволюции в условиях
регулярных нарушений растительного покрова под влиянием пожа-
ров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и т.д.
Успешное разрастание эксплерентов в нарушенных фитоценозах
связано с такими их эколого-биологическими особенностями, как
способность семян длительное время сохранять всхожесть и накап-
ливаться в почве, быстрый налет семян из других местообитаний,
способность к интенсивному вегетативному разрастанию и размно-
жению. Эксплеренты имеют большое значение в быстром формиро-
вании временных сообществ на месте уничтоженной или нарушен-
120
Глава 4. Организация растительных сообществ
ной растительности, а в некоторых случаях они создают благопри-
ятные условия для возобновления растений, свойственных исход-
ной коренной растительности.
Ценобиотические типы Л.Г. Раменского представляют собой сово-
купности видов, сходных по способу выживания и поддержания цено-
популяций в разных местообитаниях, которые определяются наслед-
ственными более или менее стабильными для каждого вида эколого-
биологическими особенностями. Поскольку каждый вид в целом отно-
сится к какому-то одному ценотипу, А.А. Ниценко (1965) предложил
называть их видовыми фитоценотипами, Т.А. Работнов (1974) -ти-
пами стратегии жизни растений, Б.М. Миркин (Миркин и др., 1989) -
типами эколого-фитоценотических стратегий растений, а
В.И. Пьянков (2000) - функциональными типами растений.
Значительно позже Л.Г. Раменского английский эколог Дж. Грайм
(Grime, 1974) предложил различать три типа эколого-фитоценоти-
ческих стратегий растений, которые полностью совпадают с цено-
типами Л.Г. Раменского (конкуренты соответствуют виолентам,
толеранты - патиентам, рудералы - эксплерентам), и развил идеи
русского отечественного ученого.
Во-первых, он акцентировал внимание на четкой связи типа стра-
тегии с характером местообитаний (рис. 20), установив, что в нена-
рушенных, богатых ресурсами местообитаниях выгодна конкурент-
ная стратегия, в ненарушенных, но бедных ресурсами или суровых
местообитаниях - толерантная стратегия, а в сильно нарушенных,
богатых ресурсами благоприятных местообитаниях уместна руде-
ральная стратегия.
Во-вторых, изучая распределение конкретных видов в координат-
ных осях суровости и нарушенное™ местообитаний Дж. Грайм ус-
тановил (1979,1988), что большинство видов растений характеризу-
ется не основными (первичными) указанными выше типами страте-
гий, а переходными (вторичными), и представил свою систему в
виде треугольника, по углам которого разместились первичные типы,
связанные между собой переходными вторичными типами (рис. 21).
121
Рудеральная
стратегия
Конкурентная
стратегия
Толерантная
стратегия
Суровость условий среды
Рис. 20. Связь местообитаний и типов стратегии жизни растений
(по: Grime, 1979)
Рис. 21. Треугольник Грайма (из: Миркин и др.,
2001). Первичные типы: С - конкурентный, S -
толерантный, R - рудеральный. Вторичные типы :
CR - конкурентно-рудеральный, RS - толерантно-
рудеральный, SC- конкурентно-толерантный,
CSR - конкурентно-толерантно-рудеральный
122
Глава 4. Организация растительных сообществ
В-третьих, он предложил экспериментальные методы идентифи-
кации типов, используя в качестве критериев определения типа стра-
тегии видов показатели относительной скорости роста и морфоло-
гического индекса растений.
Развивая идеи Дж. Грайма и учитывая, что предложенные им кри-
терии корректно можно определить лишь в лабораторных условиях
или в вегетационном опыте, сотрудники Уральского университета
Л.А. Иванов (1997, 2001 и др.) и В.И. Пьянков (1999 и др.) разрабо-
тали более простые методы, пригодные для анализа большого числа
видов, основанные на изучении структуры биомассы растений и не-
которых показателей биохимического состава листьев.
При этом первостепенное значение имеют показатели структуры
биомассы [площадь листьев, масса целого растения, масса отдель-
ных органов (листьев, стеблей, корней, генеративных органов)], оп-
ределяемые в полевых условиях. Кроме того, учитываются рассчи-
танные по данным показателям интегральные морфологические ин-
дексы, отражающие отношение массы отдельных органов к массе
всего растения (индекс листьев, индекс корней, индекс стеблей, ин-
декс генеративных органов), и некоторые другие признаки.
При изучении биохимического состава листьев, имеющего вспо-
могательное диагностическое значение, определялось содержание
двух групп соединений: 1) азота, органических кислот и минераль-
ных солей; 2) углерода и растворимых сахаров.
Все параметры структуры биомассы и биохимического состава
листьев закономерно изменяются в треугольнике Грайма (рис. 22, 23),
образуя ряды их возрастания или убывания.
Анализ рисунков показывает, что конкуренты характеризуются бо-
лее высокой, чем у рудералов и стресс-толерантов, площадью листьев
(2760 см2), максимальной биомассой целого растения (38,7 г) и отдель-
ных органов (стебель - 14,6 г, листья - 9,7 г, корни - 2,7 г), сравнитель-
но высоким индексом корней (36,4%) и низким индексом генератив-
ных органов (6,3%). Стресс-толеранты отличаются высоким значени-
ем индекса корней (36,6%) и низким индекса стеблей (21,2%), а ру-
дералы, напротив, имеют небольшой по значению индекс корней
(7,0%) и высокие - стеблей (43,7%) и генеративных органов (21,4%).
123
S sr R
ES3 корни □ стебли ILLIJ листья
I генеративные органы
Рис. 22. Обобщенные данные по структуре биомассы 101 вида ра-
стений Среднего Урала с разными типами эколого-фитоценоти-
ческих стратегий Раменского-Грайма (по: Иванов, 2001): С- кон-
куренты, R - рудералы, S - стресс-толеранты, CS, CR, SR, CSR -
вторичные типы стратегий. Площадь диаграмм на рисунке про-
порциональна общей массе растения
124
Глава 4. Организация растительных сообществ
Рис. 23. Общие направления изменения параметров структуры биомассы
растений (а, б, в, г) и содержания основных химических компонентов в
листьях растений (Э, е) с разными типами эколого-фитоценотических стра-
тегий (по: Иванов, 2001): С- конкуренты; R - рудералы; S- стресс-толе-
ранты; CS, CR, SR, CSR - вторичные типы; а - площадь листьев, биомасса
целого растения и отдельных органов; б - индекс генеративных органов;
в - индекс стеблей; г - индекс корней; д - азот, минеральные вещества и
органические соединения; е - углерод, отношение C/N и растворимые
сахара. Стрелка направлена в сторону увеличения значения показателя
Содержание химических соединений 1-й группы минимально у
стресс-толерантов, максимально у рудералов и достоверно возрас-
тает в ряду S—»С—»R, а содержание соединений 2-й группы и показа-
тель «конструкционной цены листьев», отражающий энергетичес-
кие затраты на образование единицы массы листа, увеличиваются в
обратном направлении, в ряду R—эС—>S.
Вторичные типы занимают промежуточное положение по всем
учтенным показателям структуры биомассы и химического состава.
Установленные автором ряды изменения морфологических и био-
химических параметров, по-видимому, позволят в дальнейшем гра-
125
Экология растительных сообществ
дуировать их и построить объективную систему классификации пер-
вичных и вторичных типов эколого-фитоценотических стратегий
растений.
Таким образом, учение о типах эколого-фитоценотических стра-
тегий растений связано в первую очередь с именами Раменского и
Грайма, первый из которых сформулировал глубокие интуитивные
представления о ценотических типах растений, а второй научно обо-
сновал и развил их понятие и разработал первую систему классифи-
кации, которую Б.М. Миркин (Миркин, Наумова, 1998) предлагает
именовать системой Раменского-Грайма. Однако учитывая правило
приоритета, за единицами данной системы целесообразно сохранить
названия Л.Г. Раменского (виоленты, патиенты, эксплеренты), или
совмещать термины Раменского и Грайма.
Единицы системы Раменского-Грайма представляют собой фун-
даментальные типы поведения видов в целом, отражающие всю со-
вокупность их эколого-фитоценотических потенций (Ценопопуля-
ции растений... 1988). Однако в разных частях ареалов и в разных
устойчивых типах растительных сообществ виды могут менять «так-
тику» поведения (Шеляг-Сосонко, 1969, 1974; Злобин, 1984; Смир-
нова, 1987), и это служит основанием для выявления более частных,
«ценотических» стратегий вида, обусловленных не только его эко-
лого-фитоценотическими потенциями, но и особенностями конкрет-
ных фитоценозов (Работнов, 1983; Лащинский, 1991).
Т.А. Работнов (1974, 1995) предложил вкладывать в понятие эко-
лого-фитоценотического типа динамическое содержание, определив
его как группу видов растений со сходным изменением их ценоти-
ческой значимости в зависимости от условий произрастания или осо-
бенностей жизненного цикла. Он разработал достаточно детальную
систему эколого-ценотических типов фитоценотипов для лугов.
А. Доминанты - растения, способные доминировать в раститель-
ных сообществах (данную группу фитоценотипов не следует путать
с доминантной категорией количественного участия конкретных це-
нопопуляций):
126
Глава 4. Организация растительных сообществ
1. Детерминанты - виды с сильно выраженной средообразую-
щей способностью и устойчивым доминированием:
а) виоленты - многолетние растения, способные в благоприят-
ных условиях создавать монодоминантные фитоценозы, устойчивые
от года к году;
б) субвиоленты - многолетние растения, способные создавать в
благоприятных условиях монодоминантные фитоценозы, но не спо-
собные исключить появление кондоминантов при изменении усло-
вий произрастания по годам;
в) патиенты - многолетние растения, способные создавать в эк-
стремальных условиях монодоминантные фитоценозы, устойчивые
по годам;
г) субпатиенты - многолетние растения, способные в экстремаль-
ных условиях создавать монодоминантные фитоценозы, но не ис-
ключающие возможность перехода в отдельные годы других видов
на положение кондоминантов.
2. Временные доминанты - растения, способные доминировать
в течение непродолжительного времени, обладающие слабовыражен-
ным средообразующим воздействием:
а) ценофлюктуенты - преимущественно моно- и олигокарпики,
которые, благодаря особенностям своего жизненного цикла, доми-
нируют лишь периодически в течение короткого времени (нередко
1-2 года); не способны даже в благоприятных условиях устойчиво
поддерживать высокую продуктивность и иметь высокое ценотичес-
кое значение;
б) сезонные эксплеренты - растения, вегетирующие и выполня-
ющие роль доминантов в течение лишь части вегетационного сезо-
на, когда резко ослабляется использование ресурсов основными до-
минирующими растениями, например весенние эфемероиды листо-
падных лесов;
в) флюктуационные эксплеренты - многолетние, реже малолет-
ние растения, принимающие небольшое участие в формировании
сомкнутых растительных сообществ, образованных основными ви-
дами, но обладающие свойством быстро и резко положительно реа-
127
Экология растительных сообществ
гировать на ослабление конкуренции и доминировать при массовом
отмирании или ослаблении основных растений;
г) сукцессионно-демутационные эксплеренты - растения, доми-
нирующие на первых стадиях восстановления фитоценозов после
их нарушения, например на лесных гарях и вырубках (береза, иван-
чай и т.п.), или при постоянном воздействии фактора, обусловивше-
го нарушение ранее существовавшего фитоценоза (лапчатка гуси-
ная при интенсивном выпасе). Они теряют способность доминиро-
вать или даже исчезают из состава сообществ, как только происхо-
дит возврат к заключительным стадиям демутации или прекращает-
ся воздействие фактора, обеспечившего им возможность успешно
конкурировать с другими растениями.
Б. Аддиторы - виды растений, не способные доминировать даже
в благоприятных условиях и всегда занимающие в фитоценозах вто-
ростепенное положение. Однако в совокупности их роль может быть
значительной.
1. Автотрофные многолетние аддиторы (ассектаторы) - виды,
способные достаточно устойчиво сохранять свое положение в рас-
тительных сообществах, принимая в их сложении лишь небольшое
участие.
2. Цветковые паразиты - виды, не способные существовать вне
сообществ, в составе которых обитают их растения-хозяева; оказы-
вают косвенное влияние на фитосреду, снижая средообразующую
роль растений-хозяев.
3. Симбиотрофные одно-, двулетники - виды, устойчиво суще-
ствующие (с колебаниями по годам) в растительных сообществах в
небольшом обилии даже в отсутствие нарушения последних (одно-,
двулетние микосимбиотрофы и бактериосимбиотрофы).
4. Однолетние не симбиотрофные и не паразитные растения,
в том числе и чуждые данным фитоценозам, встречающиеся обычно
в виде единичных особей (адвентивные растения, в том числе поле-
вые сорняки).
В заключение следует заметить, что представления об эколого-
фитоценотических типах стратегий растений (видовых фитоцено-
128
Глава 4. Организация растительных сообществ
типах) и популяционных фитоценотипах не противоречат, а допол-
няют друг друга, так как первые отражают стратегию эколого-фито-
ценотического поведения видов, а вторые - их роль, ценотическую
позицию в конкретных фитоценозах.
4.1.4. Эколого-биологический состав
растительных сообществ
Эколого-биологический состав растительного сообщества опре-
деляется экологией и характером жизненных форм образующих его
ценопопуляций и выявляется в результате экологического и синузи-
ального анализа сообщества.
4.1.4.1. Экологический состав растительных сообществ
Каждый фитоценоз характеризуется определенным экологичес-
ким составом входящих в него видов, который в естественных сооб-
ществах вырабатывается постепенно, в процессе их формирования.
При этом отбор видов зависит, с одной стороны, от специфики усло-
вий местообитания, с другой стороны, от экологических потребнос-
тей отбираемых видов растений, поэтому экологический состав рас-
тительного сообщества соответствует характеру его местообитания
и является показателем определенных условий среды.
Учет экологического своеобразия видов позволяет понять и объяс-
нить многие особенности состава, структуры и других признаков
растительных сообществ. Например, зная, что береза менее теневы-
нослива, чем темнохвойные породы, мы понимаем, почему во взрос-
лых березовых лесах формируются разреженные древостои, почему
береза не возобновляется под пологом темнохвойных лесов и произ-
водные березово-темнохвойные леса таежной зоны со временем за-
мещаются сообществами коренных темнохвойных лесов. Кроме того,
анализ экологического состава фитоценозов имеет важное значение
129
Экология растительных сообществ
при решении вопросов их классификации и рационального исполь-
зования, при изучении и разработке прогнозов их динамики и т.д.
Для экологического анализа растительных сообществ необходи-
мо знание экологических свойств растений. В начале XX столетия
фитоценологи начали систематически изучать реагирование расте-
ний на отдельные экологические факторы и оформлять результаты в
виде таблиц, в которых отношение растений к тому или иному фак-
тору обозначалось в виде условных показателей-баллов (Работнов,
1995). Позднее такие таблицы получили название экологических
шкал. К настоящему времени известно большое число экологичес-
ких шкал, составленных исследователями (Раменский, 1938 и др.;
Ellenberg, 1952, 1979; Воробьев, 1953; Hund, 1957; Klapp, 1962;
Landolt, 1979; Цыганов, 1983 и др.) на основе разных методических
подходов, которые охватывают большое число экологических фак-
торов (более 20) и содержат данные об экологических свойствах зна-
чительного числа видов растений.
В нашей стране наибольшей популярностью пользуется метод
Л.Г. Раменского (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956), который
разработал стандартные шкалы по основным экологическим факто-
рам: по увлажнению - шкала У, по богатству и засолению - шкала
БЗ, по переменности увлажнения - шкала ПУ (ниже нами не рас-
сматривается, так как используется на практике очень редко), по ал-
лювиальное™ - шкала А, по пастбищной нагрузке - шкала ПД.
Каждая шкала представляет собой обобщенный ряд местообита-
ний по тому или иному фактору и разделяется на определенное чис-
ло градаций - ступеней, которые объединяются в группы, соответ-
ствующие более крупным градациям фактора, - сериям местооби-
таний (табл. 8, 9).
Раменский вместе со своими сотрудниками изучил отношение к
названным факторам примерно 1400 видов высших растений флоры
европейской части СССР и составил для них экологические форму-
лы, опубликовав результаты исследований в виде экологических таб-
лиц (табл. 10). Позднее экологические формулы были составлены и
130
Глава 4. Организация растительных сообществ
Таблица 8
Структура шкал У и БЗ (по: Раменский и др., 1956)
Шкала У Шкала БЗ
Ступени Серия местообитаний Ступени Серия местообитаний
1-17 Пустынная 1-3 Олиготрофная
18-30 Полупустынная 4-6 Мезоолиготрофная
31-39 Сухостепная 7-9 Мезотрофная
40-46 Среднестепная 10-13 Мезоэутрофная
47-52 Лугово-степная 14-16 Эутрофная
53-63 Остепненно-луговая 17-19 Слабосолончаковатая
64-76 Влажно-луговая 20-21 Среднесолончаковатая
77-88 Сыролуговая 22-23 Сильносолончаковатая
89-93 Болотно-луговая 24-28 Резкосолончаковатая
94-103 Болотная 28-30 Злостно солончаковатая
104-109 Прибрежно-водная
110-120 Водная
Таблица 9
Структура шкал А и ПД (по: Раменский и др., 1956)
Шкала А Шкала ПД
Ступени Серия местообитаний Ступени Серия местообитаний
1 Неаллювиальная 1-2 Исходная
2-4 Слабоаллювиальная 3-4 Сенокосная
5-7 Среднеаллювиальная 5 Полупастбищная
8 Сильноаллювиальная 6-7 Пастбищная
9-10 Резкоаллювиальная 8-10 Сбоевая
для растений других регионов СССР и РФ (Цаценкин и др., 1967,
1974, 1978; Сслсдец, 2000 и др.).
Как видно из табл. 10, каждая экологическая формула вида пред-
ставлена двумя ограничительными ступенями, которые показывают
диапазон (амплитуду) того или иного фактора, в пределах которого вид
может произрастать в данном классе обилия. Например, тысячелис-
тник обыкновенный (Achillea millefolium) реагирует на изменение
увлажнения (У) следующим образом: в массовом обилии (т) он мо-
131
Таблица 10
Фрагмент сравнительных экологических таблиц (по: Раменский и др., 1956)
Вид Шкалы и классы функциональных средних обилий
Шкала т>8% с=2,5-8% п=0,3-2,5% р=0,1-0,3% s<0,l%
Achillea У 58-63 46-67 41-70 38-80 -83
millefolium БЗ 10-14 9-19 7-20 5-22 3-23
Тысяче- пд 3-6 3-7 2-8 1-9 —
листник ПУ — 6-10 5-12 4-16 3-16
обыкновенный А 1-3 1^1 1-7 1-8 —
У 54-76 49-78 47-83 46-86 41-87
Carex ргаесох БЗ 12-18 8-20 7-22 7-22 5-24
Осока ранняя пд — — 1-5 1-6 1-8
ПУ 14-15 10-17 8-18 7-19 —
А — -4 -6 -7 —
Festuca У 21-53 17-59 12-62 11-64 10-66
valesiaca БЗ 10-22 9-23 7-24 6-24 —
Типчак пд 4-6 2-6 1-7 1-8 1-9
бороздчатый ПУ 9-12 - - 7-13 -
А 1-2 1-3 1-4 1-5 1-7
У 49-56 45-66 37-68 33-74 23-80
Galium verum БЗ 12-14 9-15 8-17 7-21 5-22
Подмаренник пд 2-3 - 1-3 1-4 1-6
настоящий ПУ — -12 8-16 6-18 —
А 2-3 1-6 1-8 — 1-9
Medicago У 47-49 35-53 30-60 27-68 22-73
falcata БЗ 12-17 11-19 8-20 7-22 6-24
Люцерна пд - 1-4 1-7 1-8 1-9
серповидная ПУ — — 9-13 8-16 —
А — -3 -4 -6 -7
У 63-68 60-89 57-92 50-96 -99
Роа pratensis БЗ 10-17 5-17 5-19 — -
Мятлик пд 5-7 2-7 1-8 1-9 —
луговой ПУ 10-13 8-15 5-16 3- -
А -4 — -8 -9 —
Filipendula У 85-88 82-91 74-96 65-99 52-106
ulmaria БЗ 8-13 7-14 6-16 5-17 5-18
Лабазник пд — — 1-4 1-5 1-6
вязолистный ПУ — 6-10 5-14 2-17 —
А — —4 -6 -7 -8
Thalictrum У 76- -84 67-89 62-94 60-96
flavum БЗ -11 9-12 7-14 5-16 —
Василистник пд — — — 2-3 1-4
желтый ПУ — — 10-13 9-14 -15
А — -7 -8 -9 —
Trifolium У 58-72 57-77 54-83 53-87 -90
pratense БЗ 9-18 7-20 6-21 4-22 3-0
Клевер ПД — 2-5 1-8 — —
луговой ПУ — 9-11 3-13 3-16 —
А -6 -8 -9 -10 —
132
Глава 4. Организация растительных сообществ
жет произрастать в диапазоне 58-63 ступеней, в среднем обилии (с) -
в диапазоне 46-67 ступеней, в умеренном обилии (п) - в диапазоне
41-70 ступеней, в малом обилии (р) - в диапазоне 38-80 ступеней.
Экологические формулы содержат разнообразную информацию об
экологии видов и могут использоваться при решении различных задач,
в том числе при выделении экологических групп растений (Прокопьев,
1993, 2001), состав которых и количественные соотношения в расти-
тельном сообществе и определяют его экологическое своеобразие.
Выделение экологических групп начинается с определения точек
оптимума видов, входящих в фитоценоз, по разным факторам. Точ-
ки оптимума точнее определяются по формулам для массового оби-
лия (ти), которые отграничивают зоны оптимумов видов. Точка оп-
тимума определяется как полусумма ограничительных ступеней
формулы. Например, у тысячелистника по шкале У формула для
массового обилия (т) имеет вид 58-63 (см. табл. 6), значит, его точ-
ка оптимума по данному фактору равна (58+63):2 = 121:2 = 60,5 сту-
пени. У типчака (Festuca valesiaca) точка оптимума по шкале У оп-
ределится следующим расчетом: (21+53):2 = 74:2 = 37 ступень.
Рассчитанные таким путем точки оптимума накладываются на со-
ответствующую шкалу, таким образом фиксируются серии местооби-
таний. Затем виды распределяются по экологическим группам, по при-
надлежности их точек оптимума к определенным сериям местообита-
ний. Так, у тысячелистника точка оптимума по шкале У (60,5 ступени)
попадает в остепненно-луговую серию (53-63 ступени), а у типчака (37
ступень) - в сухостепную серию (31-39 ступени). Следовательно, ты-
сячелистник и типчак по увлажнению относятся к разным экологичес-
ким группам. Аналогично работа ведется и по другим шкалам.
Ниже приводится система экологических групп, выделяемых с
помощью стандартных экологических шкал Л.Г. Раменского, по по-
ложению точек оптимума видов в системе серий местообитаний
(табл. 11).
Экологический анализ сообщества начинается с определения при-
надлежности входящих в него видов к экогруппам и выявления их
разнообразия, которое характеризует экологическую емкость мес-
133
Таблица 11
Система экологических групп, выделенных с помощью стандартных шкал
(Прокопьев, 1993)
Ступени шкал Серия местообитаний | Экологическая группа
Шкала У
1-17 Пустынная Гиперксерофиты
18-30 Полупустынная Ортоксерофиты
31-39 Сухостепная Эуксерофиты
40-46 Среднестепная Гипоксерофиты
47-52 Лугово-степная Гемиксерофиты
53-63 Остепненно-луговая Ксеромезофиты
64-76 Влажно-луговая Эумезофиты
77-88 Сыролуговая Гидромезофиты
89-92 Болотно-луговая Гемигидрофиты
93-103 Болотная Г ипогидрофиты
104-109 Прибрежно-водная Ортогидрофиты
110-120 Водная Г ипергидрофиты
Шкала БЗ
1-3 Олиготрофная Олиготрофы
4-6 Мезоолиготрофная Мезоолиготрофы
7-9 Мезотрофная Мезотрофы
10-13 Мезоэутрофная Мезоэутрофы
14-16 Эутрофная Эутрофы
17-19 Слабосолончаковатая Гемигалофиты
20-21 Среднесолончаковатая Гипогалофиты
22-23 Сильносолончаковатая Эугалофиты
24-28 Резкосолончаковатая Ортогалофиты
29-30 Злостно солончаковатая Г ипергалофиты
Шкала ПД
1-4 Исходная и сенокосная Неустойчивые к выпасу растения
5 Полупастбищная Полупастбищные растения
6-7 Пастбищная Пастбищники
8-10 Сбоевая Сбоевые растения
Шкала А
1-4 Неаллювиальная и слабоаллювиальная Аллювиафобы
5-7 Среднеаллювиальная Г ипоаллювиафиты
8 Сильноаллювиальная Ортоаллювиафиты
9-10 Резкоаллювиальная Г ипераллювиафиты
134
Глава 4. Организация растительных сообществ
тообитания: чем разнообразнее состав экогрупп, тем больше ем-
кость местообитания. Затем вычисляется представленность (процен-
тное участие) каждой экологической группы с учетом числа входя-
щих в нее видов и их обилия в растительном сообществе и на основе
этих данных выявляются наиболее характерные для сообщества (мо-
дальные и доминантные) группы, индицирующие основные черты
экологических режимов местообитания.
Предлагаемая методика иллюстрируется ниже примером эколо-
гического анализа по шкале У раннеосоково-луговомятликового ра-
стительного сообщества со следующим видовым составом и коли-
чественным участием ценопопуляций: Роа pratensis - т, Carex
praecox - т, Achillea millefolium - с, Trifolium pratense - п, Medicago
falcata - p, Galium verum - p, Festuca valesiaca - s, Filipendula
ulmaria -s, Thalictrum flayum - s.
Сначала для каждого вида вычисляется точка оптимума, по ней
определяется принадлежность вида к экогруппе и в соответствии с
обилием вида указываются баллы его количественного участия
(табл. 12). Затем суммируются баллы по каждой экогруппе и по всем
группам, далее определяется процентное участие отдельных эколо-
гических групп (табл. 13).
Полученную информацию можно лаконично записать в виде эко-
логической формулы сообщества по шкале У, в которой последова-
тельно располагаются все выявленные экологические группы и ука-
зываются проценты их участия; доминантные группы в формуле
выделяются подчеркиванием или жирным шрифтом:
4ГпК + 22ГмК + 14КМ + 52ЭМ + 8ГМ.
Формула наглядно показывает и экологическое разнообразие со-
общества, в состав которого входят пять экогрупп, начиная от ги-
поксерофитов (ГпК) и кончая гидромезофитами (ГМ), и модальную
группу - эумезофиты (ЭМ), к которой относятся оба доминанта
(Роа pratensis, Carexpraecox) и которая отражает основные черты в
целом достаточно обеспеченного режима увлажнения. В то же вре-
135
Экология растительных сообществ
Таблица 12
Экологическая оценка видов по шкале У и их количественное участие
в раннеосоково-луговомятликовом сообществе
Вид Точка опти- мума Экогруппа Класс обилия Участие, баллы
Роа pratensis 66 Эумезофит ш 5
Carex praecox 65 Эумезофит ш 5
Achillea millefolium 61 Ксеромезофит с 4
Trifolium pratense 65 Эумезофит с 4
Medicago falcata 48 Гемиксерофит п 3
Galium verum 52 Г емиксерофит п 3
Filipendula ulmaria 87 Гидромезофит S 1
Thalictrum flavum 80 Гидромезофит S 1
Festuca valesiaca 37 Гипо ксерофит S 1
Таблица 13
Участие экологических групп по шкале У
в раннеосоково-луговомятликовом сообществе
Экологическая группа Участие, баллы Участие, %
Эумезофиты (ЭМ) 14 52
Ксеромезофиты (КМ) 4 14
Гидромезофиты (ГМ) 2 8
Гемиксерофиты (ГмК) 6 22
Гипоксерофиты (ГпК) 1 4
мя значительное участие (40%) в той или иной мере засухоустойчи-
вых видов (КМ, ГмК, ГпК) свидетельствует о регулярных сезонных
и разногодичных отклонениях нормальных условий увлажнения в
сторону умеренного дефицита влаги.
Данное растительное сообщество является моновалентным
(Львов и др., 1978), так как содержит одну доминантную экогруп-
пу - эумезофиты (ЭМ), и потому обладает малой устойчивостью. При
устойчивом иссушении местообитания можно ожидать увеличения
обилия ксеромезофита Achillea millefolium и гемиксерофитов Medi-
136
Глава 4. Организация растительных сообществ
cago falcata и Galium verum, а при устойчивом возрастании увлажне-
ния - гидромезофитов Filipendula ulmaria и Thalictrum flavum.
Таким способом можно определить" и интерпретировать экологи-
ческий состав любого фитоценоза по каждой стандартной шкале.
Кроме того, метод стандартных экологических шкал позволяет оце-
нивать по растительному покрову условия местообитания любого
конкретного фитоценоза путем расчета для него ступени по каждой
шкале (Прокопьев, 1993), что дает дополнительную экологическую
информацию.
Сотрудники лаборатории биогеоценологии Томского универси-
тета (Львов и др., 1987) установили, что экологический состав фито-
ценоза, выявляемый по однократному геоботаническому описанию,
полностью отражает его флуктуационные возможности, и использо-
вали экологические формулы луговых сообществ поймы Оби для
оценки их разногодичной изменчивости (см. гл. 6).
4.1.4.2. Синузиалъный состав растительных сообществ
Термин синузия был введен в научный обиход в начале XX сто-
летия австрийским фитоценологом X. Гамсом(Оаш8,1918). Несмот-
ря на давнюю традицию использования этого термина, до сих пор
нет однозначного понятия синузии; более того, вопрос о синузии
является едва ли не самым запутанным в науке о растительных со-
обществах. Объясняется это тем, что X. Гаме не дал однозначного
определения синузии, что послужило в дальнейшем поводом для
различной трактовки данного термина.
X. Гаме предложил различать две категории единиц растительнос-
ти: а) топографические, или хорологические, т.е. пространственные
единицы и б) экологические, или синузиологические: абстрактные -
синузии и конкретные - бештанды. При этом под синузией он понимал
объединение растений, состоящее из экологически и биологически
сходных видов, занимающих однородные местообитания. Все раз-
нообразие синузий по сложности он разделил на три степени:
137
Экология растительных сообществ
1. Синузии первой степени - это группировки растений, самосто-
ятельные компоненты которых принадлежат к одной жизненной
форме и в пределах одной флористической области - к одному виду.
2. Синузии второй степени - это группировки растений, принад-
лежащих к разным видам одного класса жизненных форм или к од-
ной последовательности временных аспектов.
3. Синузии третьей степени - это группировки растений, относящи-
еся к разным видам и разным классам жизненных форм или к разной
последовательности аспектов; они состоят из синузий первой и второй
степеней, объединенных в одном местообитании в единое целое. Позд-
нее X. Гаме (1937) отказался от выделения синузий третьей степени.
Таким образом, основным критерием разделения синузий, по
X. Гамсу, является принадлежность растений к одной или разным
жизненным формам.
Синузии X. Гаме понимал как чисто экологические единицы, ко-
торые не всегда отграничиваются друг от друга в пространстве.
В природе они иногда встречаются поодиночке, изолированно, так
что какая-то конкретная синузия может выступать в качестве особой
формы растительного покрова, занимающей определенную площадь.
Однако чаще всего синузии являются составными частями расти-
тельного сообщества, хотя и связанными между собой, но обладаю-
щими определенной самостоятельностью и способными входить в
состав нескольких сообществ. Возможно построение естественной
классификации синузий, изучение их происхождения и географичес-
кого распространения независимо от растительных сообществ, в
которые они входят.
В дальнейшем учение о синузиях развивалось в основном в двух
направлениях (Корчагин, 1976): эколого-морфолого-фитоценотичес-
кого и эколого-биологического понимания синузии.
Эколого-морфолого-фитоценотический подход в понимании
синузии был разработан известным отечественным фитоценологом
В.Н. Сукачевым (1930, 1934, 1950 и др.). В одной из своих после-
дних работ (Сукачев, 1961) он дает следующее определение сину-
зии: синузии - это структурные части фитоценозов, характеризую-
138
Глава 4. Организация растительных сообществ
гциеся определенным видовым составом, определенным экологичес-
ким характером видов, их составляющих, и пространственной обо-
собленностью, а следовательно, и особой фитоценотической средой
(микросредой), создаваемой растениями данной синузии.
Таким образом, основными критериями выделения синузии,
по В.Н. Сукачеву, являются ее пространственная отграниченность, а так-
же флористическое, экологическое, морфологическое и фитоценоти-
ческое своеобразие. Среди основных признаков отсутствует указание
на принадлежность входящих в нее видов одной или нескольким близ-
ким жизненным формам, поэтому синузии могут быть образованы ви-
дами одной или нескольких жизненных форм и представлены струк-
турными единицами разного объема. Например, к особым синузиям в
кедровом лесу с напочвенным покровом из зеленых мхов, кустарнич-
ков (брусники, черники) и трав относятся и пятна сфагновых мхов, при-
уроченные к микрозападинкам, и микрогруппировки зеленых мхов,
таежных трав и кустарничков, приуроченные к положительным фор-
мам микрорельефа, и древесный ярус, образованный кедром, и неболь-
шие участки лесного сообщества, охватывающие всю его надземную
часть, включая напочвенный покров и древостой и отличающиеся от
остальной части сообщества по составу и строению.
Синузии В.Н. Сукачев рассматривал как структурные части фи-
тоценоза, которые не могут существовать в естественных условиях
вне его и, несмотря на пространственную обособленность, не обла-
дают автономностью. Их нельзя рассматривать как самостоятельные
единицы растительности, нельзя классифицировать, изучать исто-
рию их формирования и расселения вне классификации, формиро-
вания и распределения растительных сообществ, в состав которых
они входят. Основной единицей растительности является раститель-
ное сообщество, или фитоценоз, изучением которого занимается
наука фитоценология. Учение о синузиях - это не самостоятельная
наука, а один из разделов фитоценологии.
Большинство отечественных фитоценологов понимают синузию
по В.Н. Сукачеву, хотя многие из них предпринимали попытки вне-
сти те или иные коррективы. Так, А.П. Шенников (1964) акцентиро-
139
Экология растительных сообществ
вал внимание на фитоценотической сущности синузии, которая вы-
ражается во взаимоотношениях входящих в нее растений, в обострен-
ности конкуренции между ними.
Е.М. Лавренко (1959), признавая, что синузии являются структур-
ными частями сообществ, допускал возможность и целесообразность
классификации синузий.
Б.Н. Норин (1965, 1970, 1991) признает определенную самостоя-
тельность синузий и возможность участия однотипной синузии в ряде
сообществ, а иногда и автономное ее существование. К синузиям он
относит лишь одноярусные группировки растений и допускает су-
ществование подъярусных синузий, если ярусы понимать биологи-
чески, например древесный ярус, кустарниковый ярус и т.д.
Т.А. Работнов (19506, 1950в) предложил при выделении синузий
учитывать не только надземные, но и подземные части растений,
сформулировав представление о возрастных синузиях, образован-
ных растениями определенных возрастных стадий. Так, в травяных
сообществах, по его мнению, чаще всего встречаются трехсинузи-
альные ценопопуляции: 1) внутрипочвенная синузия жизнеспособ-
ных семян и покоящихся вегетативных органов; 2) синузия призем-
ного слоя и верхних горизонтов почвы, образованная всходами и
ювенильными растениями; 3) синузия высокорослых особей.
П.Д. Ярошенко (1961), придерживаясь понимания синузии по
В.Н. Сукачеву, считал, что ни ярус, ни другие элементы простран-
ственной структуры фитоценоза, имеющие свои наименования, не
следует называть синузиями. Термин «синузия» можно применять
лишь к группировкам почвенных микроорганизмов, фитопланкто-
на, эпифитов и лиан.
Оценивая в целом эколого-морфолого-фитоценотический подход
в понимании синузии, нужно заметить, что нет никакой необходи-
мости, никакого смысла называть синузиями ценоэлементы простран-
ственной (морфологической) структуры растительного сообщества,
для обозначения которых имеется особая терминология. Соблю-
дая правила приоритета, синузии целесообразно понимать вслед за
X. Гамсом как эколого-биологические категории.
140
Глава 4. Организация растительных сообществ
Эколого-биологическое понимание синузии, заложенное в тру-
дах X. Гамса (Gams, 1918, 1933), интенсивно развивалось многими
зарубежными и некоторыми отечественными фитоценологами.
С начала тридцатых годов прошлого века представление X. Гамса
было поддержано Г.Д. Дю Рие (Du Rietz, 1930, 1936, 1965), который
понимал синузии как основные элементарные одноярусные абстрак-
тные экологические единицы растительности, образованные расте-
ниями одного или нескольких видов, взаимосвязанными или про-
странственно разобщенными, но обладающими выраженным эколо-
го-биологическим сходством. Он признавал определенную самосто-
ятельность синузий, каждая из которых может изучаться изолиро-
ванно и сравниваться с аналогичными синузиями других сообществ.
Эстонский фитоценолог Т.М. Липпмаа (Lippmaa, 1933), понимая
синузии как одноярусные образования, состоящие из растений од-
ной или нескольких близких жизненных форм, акцентировал вни-
мание на самостоятельности синузий, их генезисе, географии и клас-
сификации. В последней работе (1946) он признал некоторую про-
странственную их отграниченность. Синузию Т.М. Липпмаа считал
основной единицей растительности, а учение о синузиях - самосто-
ятельной наукой - синузиологией. Он разработал оригинальный ме-
тод синузиального анализа растительности, получивший название
метода синузий.
Большой вклад в разработку эколого-биологической трактовки
синузии внес X. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928, 1951, 1964).
Разделяя основные взгляды X. Гамса, Г.Д. Дю Рие и Т.М. Липпмаа,
он выступил против смешивания понятий яруса и синузии, против
признания синузии основной единицей растительности.
Из отечественных экологов первым выделил и описал (еще рань-
ше X. Гамса) эколого-биологические единицы полупустынных со-
обществ Б.А. Келлер (1907), назвав их сначала главными группами
растений, а затем общежитиями (Keller, 1930). Примерами обще-
житий являются: 1) многолетние плотнодерновинные злаки; 2) ксе-
рофитные полукустарнички; 3) мхи, лишайники и водоросли, веду-
щие жизнь в периоды усиленного увлажнения почвы; 4) весенние
141
Экология растительных сообществ
эфемеры. При этом Б.А. Келлер подчеркивал, что понятие общежи-
тия не совпадает с понятием яруса, так как общежития могут сме-
нять друг друга не только в вертикальном пространстве, но и по го-
ризонтали, а также во времени.
В.В. Алехин (1925, 1936), приняв понимание синузии по X. Гам-
су, особое значение придавал экологической однородности компо-
нентов синузии и принадлежности их к определенным категориям
жизненных форм, но ничего не говорил о взаимодействии растений
в синузии, о пространственной отграниченное™ и взаимосвязи си-
нузий в сообществе. Эколого-биологического понимания синузии
придерживались и некоторые другие отечественные геоботаники, в
частности Н.Я. Кац (Katz, 1929), П.Н. Овчинников (1934), А.А. Ни-
ценко (1970), Б.А. Быков (1957, 1983).
Особо следует упомянуть работу А.А. Корчагина (1976), посвя-
щенную структуре растительных сообществ, в которой, проанали-
зировав обширную отечественную и зарубежную литературу, автор
пришел к выводу о необходимости эколого-биологической трактов-
ки синузии.
Таким образом, сравнивая два рассматриваемых подхода в пони-
мании синузии, нужно признать, что при эколого-морфолого-фито-
ценотическом подходе В.Н. Сукачева выделяются элементы морфо-
логической структуры, которые уже имеют принятые в науке о рас-
тительных сообществах наименования. Поэтому, следуя X. Гамсу,
синузиями целесообразно называть эколого-биологические элемен-
ты растительного сообщества, в понимании которых необходимо
учитывать следующие моменты.
1. Вне всякого сомнения, понятие синузии следует сузить до объе-
ма синузии второй степени (по X. Гамсу), отказавшись от синузий
первой и третьей степеней, так как синузия первой степени соответ-
ствует ценопопуляции, а синузия третьей степени - микроценозу
(Лавренко, 1958). При таком понимании синузия представляет со-
бой элемент состава растительного сообщества, образованный од-
ним видом или несколькими экологически близкими видами одной
жизненной формы, занимающими сходные экологические ниши. При
142
Глава 4. Организация растительных сообществ
установлении жизненных форм лучше пользоваться не биологичес-
кими типами К. Раункиера, как это делали X. Гаме и его последова-
тели, а экобиоморфами.
2. Термин «синузия» лучше употреблять как в абстрактном смыс-
ле для обозначения определенной категории элементов состава рас-
тительных сообществ, так и для обозначения любого конкретного
эколого-биологического элемента в любом конкретном сообществе.
В таком же двояком смысле употребляются и большинство других
фитоценологических терминов, например фитоценоз, ценопопуля-
ция, ярус и т.д.
3. Синузии могут пространственно отграничиваться друг от дру-
га, но иногда особи одной синузии диффузно распределяются среди
особей другой синузии. Например, синузии мхов и кустарничков в
сосняке кустарничково-зеленомошниковом отграничены друг от дру-
га в вертикальном направлении, а синузия корневищных злаков в
степном растительном сообществе диффузно распределена среди
синузий стержнекорневых, луковичных и других растений. Не от-
граничиваются друг от друга также древесные синузии и синузии
лиановидных растений в лесных сообществах. Иногда синузии хо-
рошо разграничиваются во времени, например синузии весенних
эфемеров и синузии многолетних трав с летним периодом вегетации
в степных и пустынных сообществах.
4. Для уяснения понятия синузии целесообразно сопоставить ее с
другими фитоценотическими единицами - ценопопуляцией, экоби-
оморфой, ярусом. Обычно в состав синузии входит несколько цено-
популяций, относящихся к одной жизненной форме. Например, си-
нузия весенних эфемеров степного фитоценоза включает все его
эфемерные ценопопуляции, синузия зеленых мхов в кедровнике зе-
леномошниковом - все ценопопуляции зеленых мхов данного сооб-
щества. Иногда синузия бывает представлена одной ценопопуляци-
ей и в этом случае объем данных элементов состава растительного
сообщества совпадает. Так, древесная сосновая синузия в сосновом
лесу с одновидовым древесным ярусом соответствует ценопопуля-
ции сосны. Однако даже в том случае, когда синузия представлена
143
Экология растительных сообществ
одной ценопопуляцией, содержание этих элементов различается:
ценопопуляция является элементом видового состава сообщества, а
синузия - единицей эколого-биологического состава.
Понятие синузии относится к понятию экобиоморфы как частное
к общему. Любая экобиоморфа существует в природе в виде конк-
ретных синузий, входящих в состав различных растительных сооб-
ществ, так же как вид представлен отдельными ценопопуляциями.
Экобиоморфы являются эколого-биоморфологическими единицами
растительного мира в целом, а синузии - эколого-биоморфологичес-
кими структурными частями растительных сообществ.
Ярус и синузия выделяются по разным принципам, и чаще всего
объем их не совпадает. Ярус обычно оказывается более крупной еди-
ницей и распадается на несколько синузий. Так, например, в биоло-
гически понимаемом травяном ярусе степного фитоценоза могут
присутствовать синузия дерновинных злаков, синузия корневищных
злаков, синузия стержнекорневых двудольных и др.; в биологичес-
ки понимаемом древесном ярусе соснового леса часто присутству-
ют не только синузия сосны, но и синузии сопутствующих ей дре-
весных пород других жизненных форм - мелколиственных и темно-
хвойных пород; морфологически понимаемый травяно-кустарнич-
ковый ярус лесного сообщества состоит, как минимум, из двух си-
нузий - кустарничковой и травяной. Лишь иногда ярус и синузия
могут совпадать по объему. Например, в чистом одновозрастном
сосновом лесу древесный ярус совпадает с синузией сосны, а травя-
ной ярус аллювиафитного пойменного лугового сообщества, обра-
зованного исключительно корневищными злаками, - с корневищ-
но-злаковой синузией.
Таким образом, ярус может состоять из одной или нескольких
синузий. Однако синузии всегда являются одноярусными, так как
образованы растениями одной жизненной формы. При этом содер-
жание яруса и синузии, даже если они совпадают по объему, разли-
чается: ярус, как будет показано ниже, является элементом морфо-
логической структуры растительного сообщества - это слой расти-
тельной массы в надземной или в подземной сфере фитоценоза, а
144
Глава 4. Организация растительных сообществ
синузия является элементом эколого-биологического состава расти-
тельного сообщества. С другой стороны, понятие синузии в опреде-
ленном отношении шире понятия яруса, так как синузия включает
не только надземные или только подземные части растений, а все
растения в целом. Кроме того, выделяют не только ярусные сину-
зии, но и синузии внеярусных растений - лиан, эпифитов и т.д.
5. Наличие взаимоотношений между растениями, образующими
синузию, и в первую очередь конкурентных отношений, по-видимо-
му, нельзя считать одним из обязательных признаков синузии. Дело
в том, что синузии могут быть образованы разным числом особей
растений и с этой точки зрения подразделяются на доминантные и
необильные (малочисленные). Очевидно, что в доминантных сину-
зиях с достаточно высокой густотой стояния особей между после-
дними возникают топические, в том числе и конкурентные, отноше-
ния, в то время как в необильных синузиях с редким диффузным
распределением особей по площади растительного сообщества то-
пические отношения между растениями могут отсутствовать. В дан-
ном случае между растениями одной синузии возможна лишь гене-
тическая связь в результате их перекрестного опыления.
В противоположность этому связь между синузиями в сообществах
всегда бывает достаточно выраженной и проявляется либо в сильном
одностороннем, нередко угнетающем, влиянии одной синузии на дру-
гую, либо в двусторонней взаимоприспособленности, либо, наконец, в
двусторонних симметричных конкурентных отношениях. При этом
связь между синузиями может проявляться как в вертикальном направ-
лении, когда одна синузия располагается над другой, так и в горизон-
тальном, когда одна синузия располагается около другой или переме-
шана с другой. Связь синузий в вертикальном направлении проявляет-
ся сильнее, чем в горизонтальном (Мазинг, 1965). Характер взаимовли-
яний синузий определяется характером и степенью влияния их на сре-
ду фитоценоза, поэтому синузии, как и ценопопуляции, делятся на эди-
фикаторные и сопутствующие.
Эдификаторные синузии сильно изменяют среду и оказывают
существенное одностороннее влияние на другие синузии. Поэтому
145
Экология растительных сообществ
под определенными эдификаторными ярусными синузиями форми-
руется определенный набор подчиненных синузий. Чем сильнее
выражено эдификаторное воздействие главной синузии в сообще-
стве, тем специфичнее она создает фитосреду, тем специфичнее ока-
зываются подчиненные ей синузии и тем выше их «верность» эди-
фикаторной синузии, и наоборот. Так, например, синузии темнохвой-
ных древесных пород (ели, пихты, кедра) в таежной зоне Сибири
создают весьма специфичную фитосреду под собственным пологом,
поэтому им сопутствует сравнительно ограниченное число типов
специфичных кустарничковых, травяных и моховых подчиненных
синузий. Эдификаторные же синузии лиственниц сибирской и даур-
ской (Larix sibirica, L, gmelinii) в силу их эколого-биологических осо-
бенностей создают менее специфичную фитосреду, поэтому им со-
путствует большое число подчиненных синузий с низкой степенью
«верности» эдификаторным синузиям.
Эдификаторные ярусные синузии могут оказывать на подчиненные
синузии не только отрицательное, но и положительное влияние. С од-
ной стороны, растения эдификаторных синузий успешно конкурируют
с растениями подчиненных синузий за ресурсы местообитания - свет,
воду, элементы минерального питания. С другой стороны, эдификатор-
ные синузии создают специфическую фитосреду, которая осуществля-
ет фитоценотический отбор видов в подчиненных синузиях, приспо-
собленных к данной фитосреде, видов-эдификаторофилов. Некоторые
подчиненные синузии настолько зависимы от фитосреды, создаваемой
эдификаторными синузиями, что одни из них встречаются в природе в
основном, а другие - исключительно под пологом данных синузий. Та-
ковы, например, синузии таежных тенелюбивых трав, некоторых кус-
тарничков, эпифитных мхов и лишайников.
Сопутствующие подчиненные синузии в большинстве случаев
оказывают небольшое влияние на среду и, следовательно, на эдифи-
каторные синузии. Однако в ряде случаев косвенное влияние подчи-
ненных синузий на эдификаторные может быть значительным. На-
пример, в темнохвойных лесах умеренно развитые в напочвенном
покрове синузии зеленых мхов способствуют, а сомкнутые травя-
146
Глава 4. Организация растительных сообществ
ные синузии препятствуют появлению и выживанию молодого под-
роста темнохвойных пород, что, в свою очередь, отражается на во-
зобновлении эдификаторных синузий.
Взаимосвязь между синузиями, входящими в один и тот же ярус,
осуществляется в горизонтальном направлении и зависит от состава
синузий и характера их распределения. В случае, когда особи внут-
риярусных синузий имеют пятнистое распределение, взаимосвязь
синузий осуществляется в местах контакта их пятен. При диффуз-
ном распределении взаимоотношения особей разных внутриярусных
синузий развиваются на всей площади растительного сообщества.
Горизонтальные связи между синузиями обычно сводятся к конку-
рентным взаимоотношениям.
6. Большинство экологов вполне справедливо признают некото-
рую самостоятельность синузий, не впадая в то же время в край-
ность и не считая синузию основной единицей растительности. Са-
мостоятельность синузий связана с тем, что между ними, в том чис-
ле и между эдификаторными и подчиненными синузиями, нет жест-
кой сопряженности, абсолютной привязанности друг к другу. Объяс-
няется это тем, что, во-первых, специфичность типов фитосреды,
создаваемых разными эдификаторными синузиями, не абсолютна, а
относительна. Разные эдификаторные синузии могут формировать
хотя и неодинаковые, но сходные типы фитосреды. Во-вторых, виды
растений обладают определенной экологической пластичностью и
могут произрастать в разных условиях, поэтому в природе наблюда-
ются разнообразные сочетания синузий, т.е. однотипные подчинен-
ные синузии формируются под пологом различных эдификаторных
синузий. Например, синузии лесных зеленых мхов и кустарничков
(брусники, черники и др.) встречаются под пологом синузий темно-
хвойных древесных пород, сосны, лиственницы и даже под пологом
синузий лиственных пород (осины и березы) в производных лесах
таежной зоны. По-разному могут сочетаться между собой и подчи-
ненные ярусные, внутриярусные и внеярусные синузии.
Об определенной самостоятельности синузий свидетельствует
также тот факт, что в ряде случаев синузии макрофитных растений
147
Экология растительных сообществ
могут вести независимое от других синузий существование, образуя
односинузиальные растительные сообщества. Примером могут слу-
жить молодые высокосомкнутые мертвопокровные (без живого на-
почвенного покрова) лесные сообщества, а также односинузиаль-
ные травяные фитоценозы, представленные одновидовыми заросля-
ми осоки, тростника, двух-трех-видовыми зарослями корневищных
злаков и т.п. Кроме того, при искусственном разрушении эдифика-
торных синузий иногда наблюдается длительное самостоятельное
существование подчиненных им синузий. Об этом, в частности, сви-
детельствуют исследования С.А. Николаевой (1995), показавшей, что
на вырубках кустарничково-зеленомошниковых кедровников сину-
зии зеленых мхов и кустарничков сохраняются десятилетиями, пе-
реходя сначала под полог производного осиново-березового, а затем
восстановленного темнохвойного древостоев.
Еще более высокой самостоятельностью характеризуются эдифи-
каторные синузии, существование которых мало зависит от сопут-
ствующих синузий, а распространение определяется экологически-
ми особенностями образующих видов.
Однако говоря об определенной самостоятельности синузий, о
разной их сочетаемости в сообществах, о переходе из одного сооб-
щества в другое в процессе восстановительных сукцессий в лесах,
нужно иметь в виду, что во всех этих случаях речь идет не о конкрет-
ных синузиях, а об их типах. Конкретная синузия всегда связана толь-
ко с одним конкретным фитоценозом. Например, синузии зеленых
мхов, встречающиеся в разных лесных фитоценозах - в кедровнике
кустарничково-зеленомошниковом, сосняке лишайниково-зелено-
мошниковом и т.д., - это разные синузии одного типа. Находясь в
разных растительных сообществах и, следовательно, в неодинако-
вых условиях экотопа, испытывая влияния различного набора расте-
ний, синузии зеленых мхов сохраняют лишь свои основные типи-
ческие черты - экологическое сходство образующих их видов и при-
надлежность видов к одной жизненной форме. Индивидуальные же
признаки синузий (набор видов, их обилие, жизненное состояние и
т.д.) при переходе от одного сообщества к другому в той или иной
148
Глава 4. Организация растительных сообществ
мере изменяются. Точно так же обстоит дело и с другими типами
синузий.
Таким образом, несмотря на определенную самостоятельность,
синузии не являются особыми единицами растительного покрова, а
выступают элементами эколого-биологического состава раститель-
ных сообществ.
7. Синузии могут отличаться друг от друга по разным признакам,
поэтому возникает задача их классификации. Различают следующие
основные категории синузий (Корчагин, 1976): 1) по роли в расти-
тельных сообществах - господствующие, в том числе эдификатор-
ные, и сопутствующие (подчиненные); 2) по характеру динамики -
коренные, дигрессионные, демутационные, миграционные', 3) по
длительности существования - относительно постоянные, длитель-
новременные, кратковременные', 4) по генезису - основные,релик-
товые, внедряющиеся, случайные (адвентивные).
При построении обобщающих классификаций, начиная с X. Гам-
са, фитоценологи учитывают в основном экологические и биомор-
фологические признаки синузий, а иногда также их географическое
распространение и генезис. Ниже приводится схема классификации
синузий (табл. 14), основанная на классификациях Т.М. Липпмаа,
П. Ричардса и А.А. Корчагина.
Из табл. 14 видно, что высшие единицы классификации - отде-
лы - выделяются по приуроченности синузий к определенным ти-
пам среды обитания, типы - по способу питания, классы, федера-
ции и субфедерации - по биоморфологическим признакам, подклас-
сы и фации - по историко-географическому принципу, унионы - по
характерным видам экобиоморфы, а низшие единицы (социеты) -
по доминантным видам. Каждая конкретная синузия характеризует-
ся всем составом видов в сообществе, относящихся к элементарной
экобиоморфе.
Изучение синузиального, т.е. эколого-биологического, состава со-
обществ имеет очень важное значение в познании механизмов их фун-
кционирования, в изучении взаимоотношений растений, полноты ис-
149
Таблица 14
Схема классификации синузий (по: Липпмаа, 1946; Ричардс, 1952; Корчагин, 1976)
Ранг таксона
Отдел
Тип
Класс
Внугрипочвенные
Гетеротрофные
Автотрофные
f
Древесные
Примеры единиц классификации
Подземно-надземные
Гетеротрофные
Напочвенные
Гетеротрофные
Автотрофные Автотрофные
Кустарниковые
Травяные и др.
Аэросинузии
Гетеротрофные
Автотрофные
Подкласс
Неморальные
*
Бореальные и др.
Федерация
Субфедерация
Унион
Фация
Социета
Хвойные
Свеглохвойные вечнозеленые
Лиственные и др.
Темнохвойные вечнозеленые
Picea obovata - Abies sibirica - Pinus sibirica Picea abies - Abies alba
Восточно-сибирская Западно-сибирская
Picea obovata Picea obovata - Abies sibirica Pinus sibirica
Глава 4. Организация растительных сообществ
пользования ресурсов местообитаний, сезонной, разногодичной и
сукцессионной изменчивости растительных сообществ и т.д. (Волков,
2002). Анализ синузиального состава растительных сообществ помо-
гает также решать задачу классификации растительности.
В заключение следует отметить, что некоторые фитоценологи
(Ипатов, 1971; Ипатов, Кирикова, 1980, 1999; Норин, 1987а, 19876,
1991 и др.) акцентируют внимание на функциональной роли сину-
зий в растительных сообществах и рассматривают их в качестве эле-
ментов функциональной организации фитоценозов (см. п. 4.3).
4.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Изучение пространственной структуры фитоценоза, которую
называют также морфологической структурой, или строением, на-
правлено на выяснение того, как устроен фитоценоз, т.е. из каких
морфологических частей, или морфоэлементов, он состоит и как
эти части расположены в пространстве фитоценоза. Растительные
сообщества расчленяются на отдельные морфологические части как
в вертикальном, так и в горизонтальном направлениях, в соответ-
ствии с чем различают вертикальную и горизонтальную структуры
(строение) растительных сообществ.
4.2.1. Вертикальная структура растительных сообществ
Вертикальная структура растительного сообщества обусловлена
тем, что произрастающие в нем растения имеют неодинаковую вы-
соту, а их корневые системы проникают в почву на разную глубину.
В результате сообщество расчленяется в вертикальном направлении
(надземная и подземная сферы) на отдельные более или менее от-
граниченные друг от друга слои, что приводит к более полному ис-
пользованию растениями ресурсов местообитания.
151
Экология растительных сообществ
В ряде случаев, например в бореальных лесах, слоистость над-
земной массы фитоценозов бывает выражена так четко, что любой
исследователь без всяких затруднений может визуально выделить
такие структурные части (слои), как древостой, подлесок, травяной
покров и т.д. Нередко в наших лесах оказывается выражена (хотя и
не так четко) вертикальная стратификация подземной массы, так как
корни деревьев, кустарников и трав проникают в почву на разную
глубину.
В других случаях вертикальная структура бывает выражена сла-
бо. Так, например, в фитоценозах влажных тропических лесов, где
плотность растительного населения особенно велика, вертикальная
структура приобретает непрерывный характер, ее можно расчленить
на структурные части лишь условно. Нечетко расчленяется расти-
тельная масса на отдельные морфоэлементы во многих травянис-
тых фитоценозах, когда на непрерывность вертикальной структуры
в пространстве накладывается ее изменяемость во времени.
Различают четыре морфоэлемента вертикальной структуры (ярус,
полог, ступень и фитоценотический горизонт), о которых речь мо-
жет идти лишь в случаях образования более или менее сомкнутых
слоев растительной массы. Сильно изреженные слои и тем более
единично стоящие растения не являются элементами вертикальной
структуры.
Ярус является основным элементом вертикальной структуры. Су-
ществует две трактовки яруса - биологическая и морфологическая.
При биологической трактовке под ярусом понимают визуально
выделяющийся слой растительной массы в надземной или в подзем-
ной части фитоценоза, образованный растениями одной жизненной
формы. При таком понимании все особи одной ценопопуляции, не-
зависимо от их возраста и высоты, относятся к одному ярусу. Напри-
мер, в сосновом лесу все особи сосны, включая всходы, подрост раз-
ного возраста и высоты и взрослые деревья, войдут в один древес-
ный ярус. Таким образом, при биологической трактовке яруса учи-
тываются не те размеры, которых растения достигли к моменту на-
152
Глава 4. Организация растительных сообществ
блюдения и описания растительного сообщества, а их потенциаль-
ные размеры, которых они могут достичь с возрастом в соответствии
с их жизненными формами.
При биологическом понимании в лесных сообществах выделяют
такие ярусы, как древесный, кустарниковый, кустарничковый, тра-
вяной, моховой, лишайниковый или лишайниково-моховой, а все
травянистые фитоценозы считаются одноярусными.
Биологические ярусы часто оказываются сложными частями вер-
тикальной структуры, образованными растениями разной высоты, и
поэтому расчленяются на более мелкие структурные элементы, на-
зываемые пологами, или подъярусами.
Полог - это часть биологического яруса, образованная растения-
ми сходной высоты. Так, например, древесный сосновый ярус мо-
жет расчленяться на: а) полог самых высоких деревьев; б) полог бо-
лее низких взрослых деревьев; в) полог крупного подроста; г) полог
подроста средней высоты; д) полог мелкого подроста. Аналогично
выделяются пологи и в травяных ярусах.
При морфологической трактовке ярусом называют визуально
выделяющийся слой растительной массы в надземной или подзем-
ной части фитоценоза, образованный растениями сходной высоты
независимо от их принадлежности к жизненным формам. Например,
в лесу выделяют такие морфологические ярусы, как: а) ярус взрос-
лых деревьев; б) ярус кустарников и крупного подроста; в) ярус кус-
тарничков, трав и мелкого подроста и т.д. В травянистых фитоцено-
зах морфологический ярус соответствует пологу.
На практике удобнее пользоваться морфологическими ярусами.
Однако биологическая трактовка яруса является более глубокой, ею
целесообразно пользоваться при решении многих задач.
Счет ярусов и пологов ведется сверху вниз, раздельно в надзем-
ной и в подземной сферах растительного сообщества (рис. 24, 25).
Так, например, в сосновом лесу с кустарничково-травяным напоч-
венным покровом (см. рис. 24) в надземной части древесный ярус
будет первым (1н)9 кустарничковый - вторым (Пн), травяной - тре-
153
Рис. 24. Схема ярусности в сосновом лесу (по: Корчагин, 1976). Над-
земные ярусы: 1н - древесный; Пн - кустарниковый; Шн - травяной;
IVh - моховой. Подземные ярусы: In - верхний из корней и корневищ
травянистых и кустарниковых растений, а также физиологически ак-
тивных корешков деревьев и кустарников; Пп - корневые системы кус-
тарников и крупные корни древесных пород; Шп - скелетные, проводя-
щие и сосущие корни деревьев и частично кустарников
Рис. 25. Схема расчленения разновозрастного елового древостоя на пологи
(по: Корчагин, 1976): 1-3 - пологи древостоя; 4-6- пологи подроста
154
Глава 4. Организация растительных сообществ
тьим (Шн), а в подземной части - наоборот: травяной ярус - первым
(In), кустарничковый ярус - вторым (Пп), а древесный - третьим (П1п).
В понимании яруса есть еще один нюанс. Иногда к ярусам отно-
сят (Быков, 1973; Работнов, 1992) слои фитоценоза, образованные
лишь деятельными органами растений - ассимилирующими (листь-
ями) или абсорбирующими и запасающими (корнями, клубнями,
луковицами). При таком подходе, например, к надземному древес-
ному ярусу относят лишь слой фитоценоза, образованный кронами
деревьев, к кустарниковому ярусу - слой фитоценоза, образованный
кронами кустарников. При подобном понимании ярусов последние
примыкают друг к другу, как этажи многоэтажного дома или как бы
зависают друг над другом в воздухе.
Более правильной представляется вторая точка зрения (Корчагин,
1976 и др.), согласно которой под ярусами понимают слои фитоценоза,
образованные побегами растений на всей их высоте или корнями на
всей их глубине, начиная от поверхности почвы и до вершин самых
высоких побегов или до окончания самых глубоких корней. При таком
подходе в рассмотренном выше сосновом лесу (см. рис. 24) к древес-
ному ярусу относится весь слой растительного сообщества от поверх-
ности почвы до макушек взрослых деревьев, к кустарничковому яру-
су - весь слой сообщества от поверхности почвы до вершин самых вы-
соких кустарничков и т.д. В данном случае ярусы (и пологи) укладыва-
ются друг в друга наподобие матрешек разной величины.
По числу надземных ярусов фитоценозы делят на одно-, двух-,
трехъярусные и т.д. Чем больше ярусов и пологов в фитоценозе, тем
сложнее его вертикальная структура.
В ряде растительных сообществ встречаются также внеярусные
растения, к которым относятся прежде всего лианы и эпифиты.
Кроме ярусов и пологов, Б.А. Быков (1953) предложил выделять
в качестве вертикальных морфоэлементов также ступени, опреде-
лив ступень как слой растительной массы, образованный ценопо-
пуляцией доминанта, субдоминанта или кондоминантов одной эко-
биоморфы (вместе с сопутствующими видами) на всем протяжении
155
Экология растительных сообществ
их сомкнутости, то есть от верхней части надземного до нижней части
подземного ярусов. Счет ступеней ведется снизу вверх (рис. 26).
Рис. 26. Ступени в лесном сообществе (по: Быков, 1957):
1 - моховая; 2 - травяная; 3 - древесная еловая; 4 - древесная сосновая
Распределение видов по ступеням и контактирование ступеней
друг с другом может быть разнообразным (Корчагин, 1976): а) виды
относятся к одной ступени, когда их надземные и подземные ярусы
совпадают, например осина и береза в лесном сообществе; б) виды
относятся к разным ступеням, но имеют один общий надземный или
подземный ярус, например сосна и ель в лесном сообществе, входя-
щие в один надземный ярус, но образующие два подземных яруса;
в) ступень, образованная некрупными видами, полностью поглоща-
ется более мощной ступенью, образованной более высокорослыми
растениями, например, в березовом лесу с разнотравным напочвен-
ным покровом ступень травянистых растений включается в ступень,
сформированную березой; г) полное несовпадение ступеней, напри-
мер, в водном растительном сообществе ступень плавающей на по-
156
Глава 4. Организация растительных сообществ
верхности воды ряски (Lemnd) и ступень, образованная подводными
рдестами (Potamogetori).
Понятие о фитоценотическом горизонте (или фитоценогоризон-
те) было введено в фитоценологию Т.А. Работновым (1974) вслед за
Ю.П. Бялловичем (1960), разработавшим представление о биогео-
горизонте.
Фитоценогоризонтом называют слой растительной массы в над-
земной или подземной части растительного сообщества, однородный
по составу видов, набору их органов и структуре. Фитоценогоризонты
примыкают друг к другу, как этажи многоэтажного дома (рис. 27): наи-
более высокорослые виды принимают участие в образовании всех фи-
тоценогоризонтов, кустарники - четырех нижних (4-7), травы - двух
нижних (6-7), а мхи присутствуют только в одном (7) фитоценогори-
зонте. Лианы и эпифиты, если таковые присутствуют, входят в состав
тех фитоценогоризонтов, к которым принадлежат части растений, слу-
жащих им опорой или местом прикрепления.
Рис. 27. Фитоценогоризонты в лесном сообществе (по: Корчагин,
1976): 1 - верхний кроновый древесный интенсивного фотосинте-
за; 2 - нижний кроновый древесный ослабленного фотосинтеза;
3 - верхний межпологовый; 4 - кроновый кустарниковый; 5 - ниж-
ний межпологовый; 6 - травяного покрова; 7 - мохового покрова
157
Экология растительных сообществ
Расчленение растительных сообществ на фитоценогоризонты и
изучение последних имеет большое значение в познании вертикаль-
ной структуры фитоценоза, так как определяет мощность (толщи-
ну), степень заполнения фитомассой (плотность), количество фито-
массы по фракциям и другие признаки каждого фитоценогоризонта.
Оно удачно дополняет ярусную структуру и детализирует картину
вертикального строения фитоценоза. В одноярусных растительных
сообществах и в сообществах с непрерывной вертикальной структу-
рой без выделения и описания фитоценогоризонтов вообще невоз-
можно вскрыть характер вертикального строения.
Расчленение растительных сообществ на фитоценогоризонты
имеет большое значение при экологических исследованиях, так как
каждый фитоценогоризонт характеризуется особыми экологически-
ми условиями и представляет собой особую пространственную эко-
логическую нишу.
4.2.2. Горизонтальная структура растительных сообществ
Горизонтальная структура растительных сообществ обусловле-
на в первую очередь распределением растений по их площади, ко-
торое представлено четырьмя основными типами - регулярным, слу-
чайным, контагиозным и клинальным (см. п. 4.1.2.2). Первые два
типа относят к равномерному распределению, а последние два - к
неравномерному.
В зависимости от типа распределения доминантных видов выделя-
ют два типа и четыре варианта горизонтального строения раститель-
ных сообществ (Ипатов, Кирикова, 1999): а) гомогенный тип с констан-
тно-гомогенным и клинально-гомогенным вариантами; б) гомотопный
тип с константно-гомотопным и клинально-гомотонным вариантами.
В гомогенных фитоценозах горизонтальная структура однород-
на и не расчленяется на морфоэлементы, в то время как гомотоп-
ные растительные сообщества характеризуются мозаичным, то
есть неоднородно-пятнистым сложением.
158
Глава 4. Организация растительных сообществ
В константно-гомогенных сообществах доминирующие цено-
популяции распределены случайно или по регулярному типу, вслед-
ствие чего возникает одинаковое во всех точках фитоценоза гори-
зонтальное строение, которое называют также диффузным.
Для клинально-гомогенных ценозов характерно постепенное на-
правленное изменение покрова: постепенное уменьшение обилия и
исчезновение одних видов, увеличение обилия и появление других ви-
дов. В результате в соседних точках сообщества уровень варьирования
его строения всегда бывает низким, а в удаленных друг от друга (край-
них) точках состав и строение оказываются совершенно различными.
В константно-гомотопных фитоценозах элементы мозаики рас-
положены по площади беспорядочно, поэтому каждый тип мозаики
встречается многократно в разных точках площади. Для клинально-
гомотонных сообществ характерно постепенное изменение состава
и строения элементов мозаики, так что в наиболее удаленных друг от
друга точках они будут различаться в максимальной степени.
Элементы мозаичной структуры подразделяют на 3 категории:
а) элементы более крупного объема, выделяющиеся в пределах всей
надземной части фитоценоза; б) элементы самого мелкого объема,
выделяющиеся в пределах одного подчиненного яруса; в) элементы
промежуточного объема, выделяющиеся в пределах нескольких под-
чиненных ярусов. В наименовании данных структурных частей рас-
тительного сообщества наблюдается большой разнобой. Не вдава-
ясь в обзор разных точек зрения и следуя А.А. Корчагину (1976),
обозначим их соответственно терминами: а) микроценоз; б) микрог-
руппировка; в) конгрегация.
Микроценоз - это элементарная структурная единица горизон-
тального расчленения растительного сообщества, включающая все
его ярусы и пологи, обособленная по всей вертикальной толще фи-
тоценоза от соседних микроценозов и отличающаяся от них по ви-
довому составу, эколого-биологическим свойствам компонентов,
структуре и фитосреде (Лавренко, 1957). Микроценозы четко выде-
ляются во многих лесных, кустарниковых, болотных и тундровых
растительных сообществах (рис. 28).
159
о
Рис. 28. Фрагмент березово-лиственничного лесного фитоценоза близ Джалинды в Верхнем Приамурье (по:
Ярошенко, 1961; из: Корчагин, 1976). Типы микроценозов: а - Larix gmelinii+Betula platyphylla - Saussurea
umbrosa+Linnaea borealis^ 6 - Larix gmelinii - Vaccinium vitis-idaea + Pyrola incornata; в - Betula platyphylla-
Calamagrostis purpurea+Sanguisorba officinalis+Sanguis orb a parviflora
Глава 4. Организация растительных сообществ
В зависимости от ярусной структуры конкретных сообществ мик-
роценозы могут быть простыми (1-2-ярусными) и сложными (мно-
гоярусными). Простыми бывают микроценозы травяных и моховых
сообществ, а сложными - обычно микроценозы лесных и кустарни-
ковых сообществ. Однако во всех случаях микроценозы охватывают
всю вертикальную толщу фитоценозов.
Микрогруппировками называют (Раменский, 1929; Шенников,
1964 и др.) элементарные части горизонтальной структуры фитоце-
ноза, которые выделяются в пределах одного, как правило, подчи-
ненного яруса в двух- и многоярусных сообществах (рис. 29). При-
мерами микрогруппировок являются пятно сфагновых мхов в кус-
тарничково-зеленомошниковом сосняке, осоковая кочка на березо-
во-осоковом низинном болоте. В одноярусном растительном сооб-
ществе микрогруппировка соответствует одноярусному микроцено-
зу. Например, дернины ковыля (Stipa) и разнотравные участки меж-
ду ними в разнотравно-дерновиннозлаковой степи, осоковые кочки
Рис. 29. Схема мозаичности нижних ярусов в сосновом лесу (по: Корчагин,
1976). Микрогруппировки кустарничкового яруса'. 1 - Vaccinium myrtillus; 2 -
Vaccinium myrtillus + Vaccinium vitis-idaea. Микрогруппировки мохового яруса',
a — Dicranum scoparium; 6 - Hylocomium splendens; в - Pleurozium schreberi;
г - Cladonia rangiferina. Конгрегации: I - Vaccinium myrtillus — Dicranum
scoparium; II- Vaccinium myrtillus - Hylocomium splendens; III- Vaccinium vitis-
idaea - Hylocomium splendens; IV- Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi;
V - Vaccinium vitis-idaea - Cladonia rangiferina; VI - Vaccinium vitis-idaea -
Pleurozium schreberi
161
Экология растительных сообществ
и заросли сабельника болотного (Comarum palustre) между ними
следует рассматривать как одноярусные микроценозы, совпадающие
по объему с микрогруппировками.
Конгрегация - элементарная горизонтальная структура фитоце-
ноза, образованная сочетанием на одной площади микрогруппиро-
вок нескольких подчиненных ярусов многоярусных сообществ (Пет-
ровский, 1962; Миняев, 1963). Конгрегации наиболее характерны для
многоярусных лесных фитоценозов (см. рис. 29). Они могут состо-
ять из двух и большего числа ярусов, однако, в отличие от микроце-
нозов, никогда не охватывают всей вертикальной толщи раститель-
ного сообщества. Конгрегации обособляются в тех лесных и кустар-
никовых фитоценозах, где главный ярус имеет гомогенное сложе-
ние, а подчиненные ярусы - мозаичное.
Площадные границы микроценозов, конгрегаций и микрогруп-
пировок не всегда совпадают друг с другом, так как нижние ярусы
обычно имеют большую пестротность, чем верхние. Иногда под со-
вершенно диффузным древесным пологом наблюдается резкая мо-
заичность напочвенного покрова.
В соответствии с указанными выше факторами неравномерного
распределения ценопопуляций (см. п. 4.1.2.2) Л.Г Раменский (1938)
и Т.А. Работнов (1974) выделяют следующие типы мозаичности:
1) эпизодическую. обусловленную случайным распределением зачат-
ков растений; 2) экотопическую. связанную с неоднородностью эко-
топов; 3) фитогенную. обусловленную взаимоотношениями расте-
ний; 4) клональную, вызванную вегетативным разрастанием и раз-
множением растений, при котором на месте исходной материнской
особи со временем образуется группа ее потомков; 5) зоогенную.
связанную с жизнедеятельностью животных; 6) антропогенную.
возникающую под влиянием человека.
Позднее Т.А. Работнов (1995) добавил еще несколько типов мо-
заичности: а) возрастную, связанную с изменением воздействия
растений на среду при увеличении их возраста; б) демутационную
(регенерационную), связанную с восстановлением растительности
в нарушенных местах сообщества; в) фитогенную. обусловленную
162
Глава 4. Организация растительных сообществ
образованием растениями нанорельефа - кочек, подушек и т.п.;
г) мозаичность, возникающую под воздействием двух факторов, на-
пример эолово-фитогенная мозаичность, распространенная в арид-
ных областях и обусловленная скоплением мелкозема, переносимо-
го ветром в куртинах кустарников.
В англо-американской экологической литературе в качестве струк-
турных частей горизонтальной неоднородности растительного по-
крова рассматриваются узоры, или пятна (Корчагин, 1976), кото-
рые, в понимании большинства авторов, не имеют определенных
границ и закономерной повторяемости. В связи с непрерывным из-
менением на площади растительного сообщества условий среды узо-
ры образуют пестрый ковер из непрерывно меняющихся неустойчи-
вых сочетаний различных видов. Таким образом, узоры отличаются
от рассмотренных выше более или менее устойчивых во времени
микроценозов, конгрегаций и микрогруппировок и характерны, по-
видимому, для некоторых травянистых фитоценозов с сильно измен-
чивой структурой.
К. Кершоу (Kershaw, 1974; цит. по: Миркин, Розенберг, 1978) го-
ворит о четырех факторах мозаичности: а) размеры особей расте-
ний; б) особенности размножения растений; в) неоднородность сре-
ды; г) взаимоотношения растений. В соответствии с данными фак-
торами он предложил различать три узора (эффекта) мозаичности:
1) морфологический узор, порождаемый морфологией растений;
2) экологический узор, связанный с неоднородностью среды; 3) со-
циологический узор, обусловленный взаимоотношениями растений.
Все три эффекта мозаичности в конкретных естественных фитоце-
нозах налагаются друг на друга в связи с взаимодействием факторов
мозаичности; так возникает сложная пестротность горизонтальной
структуры растительных сообществ.
Наличие мозаичности имеет большое значение в функциониро-
вании растительных сообществ, поскольку в мозаичных ценозах ус-
пожняется эколого-биологический состав ценопопуляций, полнее
используются ресурсы местообитания, повышается устойчивость
продуктивности и структуры по годам.
163
Экология растительных сообществ
4.3. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Изучение функциональной организации растительного сообще-
ства направлено на установление взаимосвязей его элементов и вы-
яснение механизмов функционирования. К сожалению, данный ас-
пект организации фитоценозов пока разработан очень слабо.
В.В. Мазинг (1969) наметил следующие основные направления ана-
лиза функциональной структуры фитоценозов: 1) изучение процес-
сов переноса вещества, энергии и информации; 2) системно-струк-
турный анализ; 3) изучение изменения функциональной структуры
в пространстве и во времени; 4) качественная и количественная ха-
рактеристика всех связей и процессов в фитоценозах; 5) индуктив-
ный и дедуктивный анализ функциональной структуры.
В качестве элементов функциональной структуры иногда рассмат-
ривают некоторые морфоэлементы, например микрогруппировки,
конгрегации, микроценозы и т.д. Каждый из этих элементов харак-
теризуется своей системой отношений между растениями, своей свя-
зью с местообитанием, особым обменом вещества и энергии, зани-
мает особую экологическую нишу. Поэтому они выступают как бо-
лее или менее обособленные функциональные блоки фитоценоза.
Такая точка зрения противоречит мнению В.В. Мазинга (1969),
считавшего, что элементы функциональной структуры фитоценоза
не могут соответствовать по объему морфоэлементам, так как оба
типа элементов выделяются по разным критериям.
Однако с мнением данного автора вряд ли можно согласиться
в полной мере. Действительно, абсолютного совпадения цено- и мор-
фоэлементов, по-видимому, обычно не наблюдается. Но на вы-
раженных границах морфоэлементов горизонтальной структуры,
где достаточно резко изменяются состав и строение растительного по-
крова, должны существенно изменяться и взаимосвязи между растени-
ями, следовательно, здесь должны формироваться границы элементов
функциональной структуры. Кстати, В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1999)
неоднократно указывают на приближенное соответствие ряда функ-
циональных элементов определенным морфоэлементам.
164
Глава 4. Организация растительных сообществ
Однако, как будет показано ниже, существуют и чисто функцио-
нальные элементы структуры фитоценоза, морфологически не вы-
раженные или слабо выраженные.
Наибольший вклад в изучение функциональной организации ра-
стительных сообществ, несомненно, принадлежит В.С. Ипатову и
Л.А. Кириковой (Ипатов, 1966, 1971; Ипатов, Кирикова, 1980, 1999
и др.). Для обозначения элементов функциональной организации
растительных сообществ авторы предлагают использовать введен-
ный в биогеоценологию М.И. Сахаровым (1950) термин ценоэле-
мент и определяют его как совокупность растений, обязанную сво-
им существованием взаимодействиям между этими растениями. Важ-
ным признаком ценоэлемента является его несамостоятельность, т.е.
неспособность существовать без связи с иными ценоэлементами, вне
влияния окружающих растений.
Авторы различают инфраценоэлементы и ультраценоэлементы,
первые из которых включают растения одного или нескольких
(но не всех) ярусов, а вторые охватывают по вертикали всю толщу
фитоценоза. При этом одноярусные ценоэлементы обусловлены вза-
имодействием входящих в них растений лишь по горизонтали,
в го время, как в двух-, многоярусных ценоэлементах, кроме гори-
зонтальных наблюдаются и взаимодействия между растениями раз-
ных ярусов.
К инфраценоэлементам можно отнести ценоячейку, ценоэлемент
микрогруппировки и ценоэлемент конгрегации. Последние два це-
ноэлемента В.С. Ипатов и Л.А. Кирикова (1999) называют соответ-
ственно синузией и гиперсинузией, понимая синузии (по В.Н. Сука-
чеву) как эколого-морфолого-фитоценотическую единицу.
Под ценоячейкой В.С. Ипатов (1966) предложил понимать сово-
купность особей растений одного вида или нескольких видов одной
жизненной формы, связанных друг с другом индивидуальными тро-
фическими конкурентными отношениями (рис. 30). Растения взаи-
модействуют в ценоячейке через их фитогенные поля, поэтому цен-
। рами ценоячеек выступают обычно господствующие особи, вызы-
вающие вокруг себя достаточно выраженные изменения среды.
165
Экология растительных сообществ
Рис. 30. Схема ценоячейки
(по: Ипатов, Кирикова, 1999)
По мнению А. А. Ниценко (1971), в ценоячейке практически каж-
дое растение влияет на каждое, а по В.И. Василевичу (1983), каж-
дая особь должна быть связана со всеми остальными или непосред-
ственно или опосредованно, но в последнем случае воздействия
должны передаваться достаточно быстро, чтобы изменения в силе и
характере воздействия какой-либо особи могли сказаться в какой-то
мере на всех остальных.
Таким образом, объем ценоячейки определяется объемом фитоген-
ного поля одного из взаимодействующих или нескольких близко рас-
положенных растений, занимающих в ней господствующее положение.
Чем больше роль главного растения (или 2-3 соседних растений), тем
сильнее зависят от него (от них) другие растения и тем целостнее цено-
ячейка. Вместе с тем ценоячейки не имеют фиксированных границ, так
как одни и те же растения могут входить в состав разных ценоячеек.
Более того, около каждого растения в фитоценозе существует своя це-
ноячейка, объем которой будет зависеть от того, какое растение мы
выберем в качестве центрального. Следовательно, соседние ценоячей-
ки частично перекрывают друг друга, в результате в сообществе обра-
зуется непрерывная ткань взаимовлияний (Ниценко, 1971), и это слу-
жит одним из источников возникновения непрерывности растительно-
го покрова (Миркин, Розенберг, 1983).
Такова трактовка ценоячейки автором данного термина В.С. Ипато-
вым. И трудно согласиться с мнением ряда фитоценологов (Корчагин,
1976; Василевич, 1983; Миркин, Розенберг, 1983 и др.), которые отно-
166
Глава 4. Организация растительных сообществ
сят к ценоячейкам не только одноярусные, но и многоярусные элемен-
ты функциональной организации.
Ценоэлемент микрогруппировки (синузия по Ипатову) - это сово-
купность перекрывающихся ценоячеек, в пределах одной микрогруп-
пировки, образованных экологически сходными, сомкнутыми в под-
земной или в надземной сферах и потому взаимодействующими друг с
другом (конкурирующими) растениями одной или нескольких близких
жизненных форм. Такой ценоэлемент обособлен от других функцио-
11альных элементов флористически, морфологически, экологически, фи-
юценотически и обладает относительной автономностью. Другими
словами, он характеризуется пространственной выраженностью, свое-
образным флористическим и экологическим составом, особой систе-
мой отношений между растениями, особой фитосредой, занимает оп-
ределенную пространственную экологическую нишу и может встре-
чаться в соответствующих условиях в разных фитоценозах.
Таким образом, данного рода ценоэлементы соответствуют по объему
микрогруппировкам и выделяются в пределах отдельного мозаично
сложенного яруса, но рассматриваются они с точки зрения функцио-
нальной организации растительных сообществ. Например, латка зеле-
ных мхов в сосняке лишайниковом, куртина черники в соняке бруснич-
ном с точки зрения пространственной структуры являются морфоэле-
ментами ранга микрогруппировки, а с точки зрения его функциональ-
ной организации - ценоэлементами соответствующего ранга.
Ценоэлемент конгрегации (гиперсинузия, по Ипатову) отлича-
ем гея от предыдущего ценоэлемента тем, что образуется совокупнос-
। ыо взаимодействующих растений разных жизненных форм и, сле-
довательно, разных ярусов, но, как и ценоэлемент микрогруппиров-
ки, i ie охватывает всех ярусов и ступеней растительного сообщества.
Для ценоэлемента конгрегации характерно наличие эдификаторной
конфасции, ценоячейки или микрогруппировки, к которым обычно,
по не всегда, относятся особи или совокупности особей наиболее
высокорослой жизненной формы конгрегации, чаще всего оказыва-
ющие благоприятное воздействие на растения подчиненных (более
низкорослых) жизненных форм.
167
Экология растительных сообществ
Ценоэлементы конгрегации лучше всего обособляются в много-
ярусных лесных растительных сообществах. Например, в сосновом
лесу лишайниково-зеленомошниковые с единичными экземплярами
кустарничков участки напочвенного покрова (рис. 31, А), вересково-
зеленомошниковое пятно (рис. 31,5), группировки елового подрос-
та с кустарничково-зеленомошниковым покровом под ними (рис. 31,
В, Г) с точки зрения строения сообщества являются морфоэлемента-
ми ранга конгрегации, а с точки зрения функциональной организа-
ции - ценоэлементами соответствующего ранга. Ценоэлементы кон-
грегации могут состоять из двух, трех, а иногда и большего числа
ярусов и называются двухчленными, трехчленными и т. д. При этом
подчиненными частями ценоэлемента конгрегации могут быть и
конфасции, и ценоячейки, и ценоэлементы микрогруппировок, ко-
торые объединяются в единый функциональный комплекс условия-
ми фитосреды, созданной эдификаторным ярусом конгрегации.
Следует подчеркнуть, что рассмотренные выше инфраценоэле-
менты более или менее четко обособляются в пространстве лишь в
мозаично сложенных ярусах. При гомогенном горизонтальном стро-
ении ярусы состоят из совокупности постепенно переходящих одна
в другую ценоячеек, в результате чего возникает непрерывная ткань
взаимовлияния растений и образуется функциональный блок сооб-
щества, соответствующий по объему ярусу или нескольким подчи-
ненным ярусам.
К ультраценоэлементам, охватывающим по вертикали всю тол-
щу растительного сообщества, относятся коном, ценом и сином.
Коном представляет собой элементарный ультраценоэлемент,
состоящий из эдификаторной конфасции (особи главного яруса вме-
сте с ее паразитами и симбионтами) и совокупности подчиненных
ей ценоячеек и других инфраценоэлементов, попадающих в фито-
генное поле эдификаторной особи. Примерами конома являются:
а) куртина кустарника на лугу в совокупности с произрастающими
под его кронами травами; б) одиночное взрослое дерево ели вместе
с напочвенным покровом под его кроной в березовом лесу (рис. 32,-
5; 33, а). Кономы образуются при разреженном или одиночном рас-
168
О\
40
Рис. 31. Инфраценоэлементы в сосновом лесу (по: Ипатов, Кирикова, 1999): А - ценоэлемент лишайниково-зеле-
номошниковой с единичными кустарничками конгрегации; Б - ценоэлемент вересково-зеленомошниковой конг-
регации; В, Г - ценоэлементы елово-кустарничково-зеленомошниковых конгрегаций; 1 - сосна; 2 - ель; 3 - кус-
тистые лишайники; 4 - зеленые мхи; 5 - вереск; 6 - брусника; 7 - черника; 8 - лерхенфелдия
Экология растительных сообществ
пределении эдификаторных особей и поэтому всегда заметно выра-
жены в пространстве.
В ценоме роль эдификатора выполняет ценоячейка главного яруса,
которая объединяет в один фукциональный комплекс все ценоячейки и
другие инфраценоэлементы подчиненных ярусов (см. рис. 32, Л, В;
33, 6). Ценомы заметно обособляются в пространстве лишь в мозаично
сложенных растительных сообществах, соответствуя по объему мор-
фоэлементам ранга микроценоз. В растительных сообществах с гомо-
генной горизонтальной структурой границы между соседними цено-
мами приобретают характер постепенного перехода и визуально не
выражены.
Рис. 32. Коном ели (Б) и ценомы березы (Л, В) в лесном сообществе
(по: Ипатов, Кирикова, 1999)
170
Глава 4. Организация растительных сообществ
Рис. 33. Схема распределения кономов (а) и це-
номов (б) в лесном сообществе (по: Корчагин,
1976): 1 - стволы деревьев; 2 - кроны деревьев
Сином объединяет всю совокупность перекрывающихся эдифи-
каторных ценоячеек в сообществе вместе с подчиненными им инф-
раценоэлементами нижних ярусов. Поскольку в его состав входят не
только фоновые участки многоярусного сообщества, но и более или
менее обособленные от фона кономы и ценомы, то по существу си-
пом представляет собой сложную функциональную систему всего
растительного сообщества.
Консорция. Поскольку растения фитоценоза вместе с животным
населением образуют более интегрированнную экологическую систе-
му - биоценоз, в функционировании растительных сообществ боль-
шую роль играют также животные. В связи с этим ниже рассматрива-
ется вкратце основной элемент функциональной организации биоце-
ноза - консорция. Различают два аспекта в понимании консорции - на
индивидуальном (на уровне особи) и на ценопопуляционном уровнях.
11од индивидуальной консорцией, представление о которой было
сформулировано В.Н. Беклемишевым (1951), понимают группу орга-
нпзмов в биоценозе, включающую автотрофное растение и все свя-
ишные с ним трофическими или прямыми топическими отношени-
ями особи растений и животных. Примером такой консорции явля-
с । ся дерево сосны вместе с микоризными грибами на ее корнях, эпи-
171
Экология растительных сообществ
фитными мхами и лишайниками на стволе и ветвях, паразитически-
ми грибами в различных тканях, со всем множеством населяющих
ее членистоногих.
Под популяционной консорцией Л.Г. Раменский (1952) и
Е.М. Лавренко (1959) предложили понимать совокупность ценопо-
пуляции вида высшего растения (автотрофа) в любом конкретном
фитоценозе и связанных с ней трофически или прямыми топически-
ми отношениями популяций растений и животных. Примером такой
консорции является совокупность ценопопуляции ели в еловом лесу
и связанных с ней популяций паразитов, сапрофитов, лиан, эпифи-
тов, симбионтов, вредителей, переносчиков пыльцы и семян и т.д.
Важнейшим свойством консорции как функциональной системы
является наличие непосредственных (прямых) связей ее компонентов с
центральным растением или ценопопуляцией. Основное значение име-
ют такие типы трофических связей, как паразитический, сапрофитный,
симбиотический, разнообразные трофические связи автотрофных рас-
тений с насекомыми-фитофагами, а также эпифитные связи.
Поскольку консорция, включающая организмы (или популяции)
разных трофических уровней, представляет собой элемент биоце-
ноза, а не растительного сообщества, она не является объектом фи-
тоценологии. В то же время понятие консорции помогает выявить
механизм включения элементов растительного сообщества в систе-
му биогеоценоза.
Каждая консорция состоит из двух частей: центрального расте-
ния, или центральной ценопопуляции, -ядро консорции - и связан-
ных с ним организмов, или популяций растений и животных. Ком-
поненты консорции называют консортами, а центральный компо-
нент -консортом-детерминантом. В качестве консортов-детерми-
нантов могут выступать, по-видимому, все автотрофные растения,
среди которых основную роль играют высшие, а среди последних
важнейшими являются доминанты и эдификаторы.
Консорты-детерминанты являются продуцентами, они произво-
дят основную часть органического вещества в биоценозе. Осталь-
ные консорты представлены в основном гетеротрофами и в процес-
172
Глава 4. Организация растительных сообществ
сс своей жизнедеятельности потребляют органическое вещество,
созданное продуцентами. Гетеротрофные консорты делятся на две
группы - консументы и редуценты. К консументам, или биофи-
то тр оф ом, относятся организмы, потребляющие вещество и энер-
гию живых автотрофных растений, а к редуцентам, или сапрофи-
тотрофам, - организмы, потребляющие отмершие части растений
(детрит), минерализующие мертвое органическое вещество в про-
цессе жизнедеятельности и использующие заключенную в нем энер-
гию. Третья группа консортов представлена эпифитами и лианами,
которые, являясь автотрофами, сами синтезируют органическое ве-
щество, а консорт-детерминант используют как место для прикреп-
ления или опору.
Н.В. Беклемишев (1951) и Л.Г. Раменский (1952) под консорцией
понимали совокупность организмов, или популяций, объединенных
прямыми, непосредственными связями. Однако некоторые фитоце-
пологи (Мазинг, 1966; Работнов, 1970 и др.) расширяют объем кон-
сорции, включая в нее также организмы (или популяции), только
косвенно связанные с консортом-детерминантом, и расчленяя кон-
сорцию на три круга - концентра (I, II, III). При этом консорты II и
III концентров непосредственно связаны только с консортами пре-
дыдущего концентра, но не с консортом-детерминантом.
По-видимому, лучше сохранить то понятие консорции, которое
предложили В.Н. Беклемишев и Л.Г Раменский: как особой группы
организмов в биоценозе (и соответственно в фитоценозе), связан-
ных прямыми, непосредственными отношениями ее компонентов с
детерминантным консортом. А.А. Корчагин (1976) справедливо за-
мечает, что если встать на путь выделения в консорции трех концен-
тров, то с тем же правом можно и дальше увеличивать число концен-
тров (IV, V, VI и т.д.), в которых компоненты каждого последующего
концентра так или иначе связаны с компонентами каждого предыду-
щего; в результате представление о консорции станет безграничным.
В заключение следует отметить, что консорция представляет со-
бой функциональную систему, компоненты которой не только связа-
ны с центральным консортом-продуцентом, но и характеризуются
173
Экология растительных сообществ
сопряженной эволюцией и выработкой у них приспособлений друг
к другу, что, между прочим, свидетельствует о большом значении
коадаптации видов растений и животных в процессе исторического
развития растительных сообществ и биоценозов.
4.4. ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Биологическая продуктивность растительного сообщества связа-
на со способностью автотрофных растений создавать органическое
вещество и представляет одно из важнейших его свойств, которое
обеспечивает возможность существования гетеротрофных организ-
мов биогеоценоза, поступление органических веществ в почву и
формирование растительных ресурсов. Систематическое изучение
продуктивности растительных сообществ (и экосистем в целом),
инициированное в конце 60-х гг. XX столетия Международной био-
логической программой (МБП), достигло к настоящему времени
широкого размаха и представляет одно из важных направлений со-
временной экологии.
При изучении биологической продуктивности экосистем МБП
были предложены понятия, в определении и символьных обозначе-
ниях которых в последние десятилетия появились некоторые разно-
чтения (Уткин, 1975; Титлянова, 1977,1988 и др.), в связи с чем ниже
приводятся разъяснения употребляемых автором терминов и упро-
щенная система их русскоязычных индексов.
Термин биологическая продуктивность мы употребляем, вслед
за А.Г Вороновым (1973), в общем смысле, для обозначения свой-
ства растительных сообществ, ценопопуляций и отдельных расте-
ний образовывать органическое вещество. Для обозначения степени
продуктивности целесообразно пользоваться термином биологичес-
кая продукция.
Биологическую продукцию, создаваемую растениями и другими
автотрофными организмами, называют первичной биологической
продукцией, в отличие от вторичной продукции, образуемой гете-
174
Глава 4. Организация растительных сообществ
ротрофными организмами. При изучении продуктивности раститель-
ных сообществ и ценопопуляций пользуются следующими основ-
ными понятиями:
1. Общая (валовая, полная) первичная продукция, или брутто-
продукция (Пб), - суммарное приращение органического вещества
на единицу площади (м2 или га) за определенный отрезок времени
(например, за год), включая органическое вещество, израсходован-
ное на дыхание и прижизненные биогенные выделения растений.
2. Продукция органического вещества, использованного на ды-
хание автотрофных организмов в определенное время на единицу
площади (Пд).
3. Чистая первичная продукция, или нетто-продукция (Пн), -
фактическое приращение органического вещества за единицу вре-
мени на единицу площади, которое равняется разности между об-
щей первичной продукцией, расходом вещества на дыхание и очень
небольшой трудно определяемой частью валовой продукции, расхо-
дуемой на прижизненные выделения растений и вымываемой атмос-
ферными осадками из тканей растений. Чистая первичная продук-
ция определяется обычно как разница между валовой продукцией и
расходом на дыхание растений (Пн=Пб-Пд).
4. Продукция растительного опада (Поп) - количество органи-
ческого вещества в надземной и подземной частях фитоценоза, от-
мершего в течение определенного времени на единицу площади.
5. Продукция живого органического вещества, потребленного
гетеротрофными организмами - консументами, паразитами, сим-
бионтами - в течение определенного времени на единицу площади.
В связи с тем что вещество, потребляемое паразитами и симбионта-
ми, учитывается трудно, обычно принимают во внимание лишь ве-
щество, отчуждаемое консументами (Пк).
6. Фитомасса, или запасы фитомассы (Ф), - общее количество
живого органического вещества в надземной и подземной частях
растительного сообщества или ценопопуляции на единицу площа-
ди, накопленного к моменту наблюдения. В ценопопуляциях и сооб-
ществах однолетних растений она равна чистой первичной продук-
175
Экология растительных сообществ
ции, а у многолетников - сумме чистой первичной продукции за весь
период их жизни за вычетом растительного опада и расхода на пита-
ние животных.
7. Чистый прирост фитомассы за определенное время на еди-
ницу площади (ДФ) рассчитывается как разница между нетто-про-
дукцией, опадом и количеством живого органического вещества,
потребленного гетеротрофами.
8. Мортмасса (М) - общее количество мертвого органического
вещества в виде опада, подстилки, торфа на единицу площади в мо-
мент наблюдения.
В последние десятилетия были достигнуты успехи в разработке
методов оценки первичной продуктивности различных типов расти-
тельных сообществ и экосистем и в изучении структуры раститель-
ного вещества (Базилевич, Родин, 1971;Уткин, 1975;Титлянова, 1977;
Биологическая продуктивность травяных экосистем, 1988; Базиле-
вич, 1993; Степи Центральной Азии, 2002; Титлянова и др., 2002 и
др.). В растительном веществе выделяют и оценивают прежде всего
такие компоненты, как живое вещество (надземное и подземное) и
мортмассу (надземную и подземную). Живое вещество дифферен-
цируется на фракции зеленой массы, одревесневших органов и жи-
вых корней, а мортмасса - на фракции отмерших одревесневших
органов, ветоши трав, подстилки, отмерших корней.
Все показатели первичной продукции, фитомассы и мортмассы
выражают в сухом весе (г, кг, ц, т\ количестве ассимилированного
углерода (г) или в энергетическом эквиваленте сухого вещества (кал,
Дж}, Кроме показателей биологической первичной продукции и
фитомассы нередко приходится учитывать хозяйственно ценную
продукцию и фитомассу - продукцию кормов на сенокосах и паст-
бищах, запасы древесины в лесах и т.д.
Биологическая продуктивность растительных сообществ зависит
от интенсивности фотосинтеза входящих в сообщества видов, вели-
чины ассимилирующей поверхности, продолжительности благопри-
ятного для жизнедеятельности растений продукционного периода, а
176
Глава 4. Организация растительных сообществ
также от условий местообитаний - обеспеченности растений све-
том, теплом, водой, углекислым газом, элементами минерального
питания и т.д.
4.4.1. Интенсивность фотосинтеза
и продуктивность растений
Растительное сообщество представляет собой солнечную лаборато-
рию, в которой растения улавливают содержащимся в них хлорофил-
лом (и другими фотосинтетическими пигментами) лучистую энергию
и используют ее в процессе фотосинтеза для образования органичес-
ких веществ из углекислого газа и воды, кроме которых в последую-
щие процессы ассимиляции вовлекаются также элементы минераль-
ных веществ. Интенсивность фотосинтеза обычно выражают количе-
ством поглощенной СО2 на единицу площади за единицу времени
(мг/дм2/ч) или количеством поглощенной СО2 на единицу сухой массы
фотосинтезирующих тканей за единицу времени (мг/г/ч).
Часть продуктов ассимиляции расходуется на дыхание растений,
а остальная часть идет на строительство их тела.
Интенсивность дыхания и трата органических веществ на этот
процесс у разных растений неодинаковы и зависят прежде всего от
видовой специфичности, условий местообитания и соотношения
фотосинтезирующей зеленой листовой массы и массы незеленых
только дышащих органов. Общий диапазон видовых различий в ак-
тивности дыхания достигает порядка 1:10-1:20, а расходы на дыха-
ние у разных видов составляют от 1/4 до 3/4 всех синтезированных
органических веществ.
Большое влияние на дыхание оказывает температура, особенно в
ночное время: чем продолжительнее ночи и выше температура в ноч-
ные часы, тем интенсивнее дышат растения и тем больше расходу-
ют энергии на этот процесс (Работнов, 1992).
Соотношение фотосинтезирующих и нефотосинтезирующих ор-
ганов оказывается неодинаковым у разных экологических групп и
жизненных форм растений (табл. 15).
177
Экология растительных сообществ
Таблица 15
Доля ассимилирующих органов, стеблей и корней в общей сухой
массе растений (из: Лархер, 1978)
Группа растений Зеленая масса, % Надземные одревес- невшие стебли, % Корни и подземные побеги, %
Вечнозеленые деревья тропических и субтропических лесов ~2 80-90 10-20
Лиственные деревья умеренного пояса 1-2 ~ 80 ~20
Вечнозеленые хвойные тайги и горных лесов 4-5 ~75 ~20
Стланики на границе леса ~ 25 ~30 ~45
Вересковые кустарнички 10-20 ~20 60-70
Злаки 30-50 50-70
Степные растения 10-30 70-90
Пустынные растения 10-20 80-90
Листостебельные растения тундры 15-20 80-85
Споровые растения тундры >95 <5
Высокогорные растения 10-20 80-90
Наиболее высока доля фотосинтезирующих тканей у водорослей
и споровых растений тундры (мхов и лишайников), минимальна - у
лиственных деревьев умеренных широт, а у кустарничков и трав за-
нимает промежуточное положение, поэтому затраты на дыхание из-
меняются от 30-40% (от валовой продукции) в сообществах планк-
тонных водорослей до 50-60% в лесах умеренного пояса и до 70-
80% во влажных тропических лесах (Работнов, 1992).
Учитывая, что значительная часть продуктов ассимиляции тра-
тится на дыхание растений, различают два показателя фотосинтеза:
общий фотосинтез (брутто-фотосинтез) и чистый фотосин-
тез (нетто-фотосинтез).
Основой продуктивности растений является интенсивность нет-
то-фотосинтеза, которая, как и дыхание, в значительной степени за-
178
Глава 4. Организация растительных сообществ
висит от условий среды (освещенность, температура, водоснабже-
ние) и меняется в широких пределах у одних и тех же растений.
Поэтому для характеристики отдельных видов и определенных групп
растений В. Лархер (1978) предложил понятие фотосинтетичес-
кой способности, определив последнюю как интенсивность нетто-
фотосинтеза при стандартных условиях (естественном содержании
СО2 и оптимальных величинах прочих внешних факторов). Оказа-
лось, что разные виды, в особенности конституционные типы расте-
ний, существенно различаются по фотосинтетической способности
(табл. 16).
Анализ таблицы показывает, что наземные травы в целом про-
дуктивнее, чем деревянистые растения, а в пределах каждой из этих
групп световые виды (и листья) продуктивнее, нежели теневые. Осо-
бенно высокой фотосинтетической активностью и продуктивностью
характеризуются С4-растения, у которых имеется особый фермент
фосфоенолпируват-карбоксилаза, работающий даже при очень низ-
ких концентрациях СО2 и приводящий к образованию дикарбоно-
вых кислот (щавелево-уксусной, аспарагиновой, яблочной) с четырь-
мя атомами углерода. Виды, развивающие небольшую ассимилиру-
ющую поверхность, такие как злаки, хвойные, вересковые кустар-
нички, слабо используют свет и СО2 и потому обладают умеренной
фотосинтетической способностью. Низкой продуктивностью асси-
миляции отличаются водные растения, папоротники, мхи и в осо-
бенности лишайники.
Таким образом, чистый выход нетто-фотосинтеза будет наибольшим
в том случае, когда высокая фотосинтетическая способность растений
сочетается с умеренной интенсивностью темнового дыхания.
Однако для формирования продуктивности растений важное зна-
чение имеют не столько кратковременные максимальные величины
нетто-фотосинтеза, характеризующие фотосинтетическую способ-
ность растений, сколько среднее эффективное поглощение СО2, ко-
торое составляет 30-50% максимальной фотосинтетической способ-
ности и зависит в первую очередь от времени, в течение которого
такое поглощение возможно.
179
Таблица 16
Средние из наивысших величины нетто-фотосинтеза при естественном
содержании СО2 в воздухе, световом насыщении, оптимальной температуре
и хорошем водоснабжении (по: Лархер, 1978)
Группа растений Поглощение СО2
мг /дм2/ч мг/г сухого вещ-ва/ч
Травянистые цветковые
С4-растения 50-80 60-140
Сельскохозяйственные С3-культуры 20-40 30-60
Светолюбивые травы 20-50 30-80
Теневые травы и весенние геофиты 4-20 10-30
Злаки 6-12
Пустынные растения 20-40
САМ-растения
На свету 3-20 0,3-2
В темноте 10-15 1-1,5
Листопадные деревья и кустарники
Световые листья 10-20 15-25
Теневые листья 5-10
Вечнозеленые широколиственные тропические деревья и кустарники
Световые листья 8-20 10-25
Теневые листья 3-6
Жестколистные деревья и кустарники 5-15 3-10
Вечнозеленые хвойные деревья 4-15 3-18
Пустынные кустарники 6-20 10-20
Споровые
Папоротники 3-5
Мхи ~3 2-4
Лишайники 0,5-2 0,3-2
Водные и болотные
Болотные растения 20-40
Погруженные высшие растения 4-6 ~7
Бурые водоросли литоральной зоны 3-10 1-18
Планктонные водоросли 2-3
180
Глава 4. Организация растительных сообществ
Время эффективного поглощения СО2 приходится на светлые часы
суток периода облиствения растений, когда дневной приход углекис-
лого газа больше его ночного расхода. По этой разнице устанавлива-
ется суточный баланс СО2-газообмена, который определяет продук-
тивность фотосинтеза за 24 ч, а сумма суточных балансов дает годо-
вой баланс (Лархер, 1978):
баланс СО, = М х й Ф - М х зд - М х £Д - М х £Д
2 л б л г^л с к
где Ф6 - годовой выход брутто-фотосинтеза;
М - масса листовая;
ч - светлые часы;
Дл - дневное и ночное дыхание листьев;
Мс - масса стеблей;
- дыхание стеблей;
Мк - масса корней;
Дк - дыхание корней.
Ассимилированный углерод, который не расходуется на дыхание,
пополняет количество сухого вещества, используемого на прирост и
образование запасов. Поэтому накопление углерода, а также мине-
ральных компонентов, вовлекаемых в процессы ассимиляции и со-
ставляющих в среднем 3-10% сухого вещества, ведет к увеличению
фитомассы и, следовательно, продуктивности растений, а в качестве
меры продуктивности используется показатель нетто-ассимиля-
ции, который выражают в граммах сухого вещества, образовавшего-
ся на 1 дм2 листовой поверхности за 1 день (или неделю).
Однако прямого соответствия интенсивности нетто-ассимиляции
и продуктивности растений обычно не наблюдается, так как после-
дняя определяется не только образованием органических веществ,
но и распределением ассимилятов в пределах растения и интенсив-
ностью роста отдельных органов, которая регулируется гормонами
(Вальтер, 1982). Так, например, семена подсолнечника и бука содер-
жат приблизительно одинаковое количество питательных веществ,
и начало их прорастания совпадает по времени. Но к концу вегета-
181
Экология растительных сообществ
ционного периода подсолнечник образует на одно растение около
600 г сухого вещества, а бук - только 1,5 г, т.е. в 400 раз меньше.
Объясняется это тем, что подсолнечник с самого начала расходует
все ассимиляты на образование облиственных побегов, а у бука про-
росток после образования двух-трех листьев использует ассимиля-
ты в основном на образование одревесневшего стебля.
В целом травянистые растения дают наибольшие приросты, осо-
бенно однолетники и С4-растения, древесные породы - примерно в
10 раз меньше, а наименее продуктивны CAM-растения, обладаю-
щие малоэффективным механизмом фотосинтеза. В то же время де-
ревья, благодаря большой продолжительности жизни, постепенно
накапливают значительную фитомассу, сосредоточенную в основном
в древесине стебля.
4.4.2. Индекс листовой поверхности
и продуктивность растительных сообществ
Продуктивность растительного сообщества в целом зависит от
величины его фотосинтезирующей поверхности, образуемой листь-
ями (и отчасти другими зелеными органами). Чем значительнее ли-
стовая поверхность, тем больше в листовой массе содержится хло-
рофилла и, следовательно, тем выше должна быть первичная про-
дукция. Однако это верно лишь в определенных пределах. При не-
высокой плотности листвы световое довольствие отдельных расте-
ний и их нетто-ассимиляция были бы больше, но при пересчете на
всю площадь слабосомкнутого растительного сообщества продуци-
руется сухого вещества меньше по сравнению с более сомкнутым
фитоценозом. При очень высокой сомкнутости сообщества расте-
ния располагаются настолько близко друг к другу, что их листовые
поверхности многократно перекрываются, и в наиболее затененных
местах листья получают так мало света, а фотосинтез в них протека-
ет так слабо, что продуктивность растительного сообщества начи-
нает снижаться.
182
. Глава 4. Организация растительных сообществ
Показателем величины фотосинтезирующей поверхности явля-
ется индекс листовой поверхности (ИЛП), рассчитываемый как от-
ношение суммарной площади листьев (одной их стороны) к площа-
ди, занимаемой растительным сообществом. В разных сообществах
ИЛП варьирует в очень широких пределах, обусловливая содержа-
ние хлорофилла и величину первичной продукции (табл. 17).
Известно, что зеленый лист осуществляет не только фотосинтез,
но и транспирирует воду, поэтому величина ИЛП зависит прежде
всего от режима увлажнения. При недостаточном водоснабжении у
растений уменьшаются испаряющая площадь и, стало быть, ИЛП.
Таблица 17
Связь первичной продукции с величиной ИЛП и содержанием хлорофилла
в различных типах растительных сообществ (по: Lieth, Whittaker, 1975)
Типы растительных сообществ Первичная нетто-продукция, т/га/год ИЛП, м2/м2 Хлоро- филл, г/м2
Диапазон величин Сред- нее значе- ние Диапа- зон вели- чин Наибо- лее час- тое зна- чение Сред- нее содер- жание
Влажные тропические леса 10-35 22,0 6-16 8 3,0
Дождезеленые леса 10-25 16,0 5 2,5
Летнезеленые леса 6-25 12,0 3-12 5 2,0
Вечнозеленые леса умеренной зоны 6-25 13,0 5-14 12 3,5
Бореальные леса 4-20 8,0 7-15 12 3,0
Жестколистные леса и заросли сухих кустарников 2-12 7,0 4-12 4 1,6
Саванны 2-20 9,0 1-5 4 1,5
Луга и степи 2-15 6,0 3,6 1,3
Тундры и горы 1-4 1,4 0,5-2,5 2 0,5
Кустарничковые пустыни 1-2,5 0,9 1 0,5
Сухие и холодные пустыни, льды 0-0,1 0,03 0,05 0,02
Поля и плантации 1-40 6,5 4-12 4 1,5
Болота и марши 8-60 30,0 7 3,0
183
Экология растительных сообществ
Максимальных значений (12—16) ИЛП достигает в наиболее сомк-
нутых растительных сообществах (прежде всего лесных) гумидных
областей тропических, субтропических и умеренных широт, а также
на орошаемых полях и плантациях. В сравнительно разреженных
кустарниковых, саванновых, степных сообществах аридных облас-
тей ИЛП снижается в 3-4 раза, а в совершенно разомкнутых наибо-
лее засушливых пустынях - примерно в 200 раз и сходит на нет, со-
ставляя 0,05.
С другой стороны, при образовании листьев используются не толь-
ко первичные продукты фотосинтеза (углеводы), но и ассимиляты
(белки, жиры и др.), в состав которых входят элементы минераль-
ных веществ и в первую очередь азот. Поэтому на бедных, например
песчаных или каменистых, почвах ИЛП также уменьшается.
Кроме того, ИЛП связан с температурным режимом, определяю-
щим общий уровень температур и продолжительность вегетацион-
ного периода. В результате в высокогорьях и при продвижении в за-
полярные районы Арктики и Антарктики наблюдается также резкое
уменьшение ИЛП, где в холодных пустынях он (как и в случае с
сильной аридизацией климата) сходит на нет.
При обычных для умеренных широт световых условиях в летний
период оптимальный ИЛП растительных сообществ обычно состав-
ляет 5-6 (Вальтер, 1982), а для растительных сообществ тропичес-
ких областей - несколько больше. При превышении оптимальных
значений ИЛП нижние листья затеняются так сильно, что суточные
расходы на их дыхание превышают ассимиляцию, и это ведет к сни-
жению продуктивности фотосинтеза растений. Если же ИЛП оказы-
вается ниже оптимальных значений, то продуктивность фитоценоза
также уменьшается, но уже в связи с недоиспользованием лучистой
энергии.
ИЛП меняется не только в разных типах растительных сообществ,
о чем свидетельствуют средние значения ИЛП, но и в пределах каж-
дого типа. А это говорит о том, что в конкретных фитоценозах ИЛП
варьирует в широких пределах и часто уклоняется от оптимальных
значений в сторону их превышения или понижения (см. табл. 17).
184
Глава 4. Организация растительных сообществ
4.4.3. Продолжительность вегетационного периода
и продуктивность растительных сообществ
Продуктивность растительных сообществ (как и отдельных рас-
тений) в значительной степени зависит от продолжительности бла-
гоприятного периода, в течение которого растения могут обеспечи-
вать положительный баланс СО2-газообмена и, следовательно, при-
рост органического вещества. Чем больше продолжительность бла-
гоприятного периода, тем выше продуктивность сообществ при сход-
ных интенсивности фотосинтеза и величине ИЛП.
Длительность продуктивного периода в первую очередь связана
с климатическими условиями, определяющими температурный и
водный режимы местообитаний (рис. 34).
Географическая широта,град.
Рис. 34. Зависимость нетто-продукции растительных
сообществ от географической широты и водообеспе-
ченности (по: Базилевич, Родин, Розов, 1971; Лархер,
1978): I - тропический пояс; II - субтропический и
умеренно-теплый пояса; III - умеренно-холодный
пояс; IV - бореальный пояс; V - арктический пояс;
VI - полярные льды
185
Экология растительных сообществ
Наибольшая продолжительность продуктивного периода харак-
терна для фитоценозов гумидных тропических областей. В умерен-
ных и особенно в высоких широтах она ограничивается недостат-
ком тепла и света и связанным с этим сокращением вегетационного
периода, а в низких широтах - главным образом наличием засушли-
вого сезона в аридных регионах.
Кроме того, длительность благоприятного периода зависит от
ритмики развития растений, образующих фитоценоз, которая хотя и
связана с экологическими условиями, но в то же время имеет само-
стоятельное значение (см. гл. 6, п. 6.1.2).
Сочетание экологических условий и фенологических типов до-
минирующих растений определяет продолжительность продуктив-
ного периода растительных сообществ, которая варьирует в очень
широких пределах. Так, например, в сообществах вечнозеленых
влажных тропических лесов экваториальной зоны продукционный
процесс протекает круглогодично. В лесных, кустарниковых, травя-
ных фитоценозах умеренно-теплого пояса, образованных летнезе-
леными или вечнозелеными растениями, продукционный процесс
прерывается из-за наличия холодного (а иногда еще и сухого) време-
ни года и становится короче. В бореальном биоклиматическом по-
ясе продолжительность теплого периода еще более сокращается, по-
этому здесь в более выгодном положении оказываются вечнозеле-
ные жизненные формы растений, имеющие готовый фотосинтети-
ческий аппарат в течение всего года, благодаря чему продукцион-
ный период их несколько увеличивается.
Таким образом, сочетание экологических условий, интенсивнос-
ти фотосинтеза и принадлежности доминирующих растений к фе-
нологическим типам определяет продуктивность растительного со-
общества, которая варьирует в разных типах сообществ в очень ши-
роких пределах: от 35-40 т/га/год чистой продукции во влажных тро-
пических лесах и наиболее урожайных плантациях до 0,1 т/га/год в
сухих и холодных пустынях (см. табл. 17).
186
Глава 4. Организация растительных сообществ
4.4.4. Баланс органических веществ и продуктивность
растительных сообществ
Баланс органических веществ в растительном сообществе рас-
считывается как разница между их поступлением и расходом в био-
геоценозе (Лархер, 1978). Приходная статья определяется общим
количеством органических веществ, образованных в процессе фото-
синтеза в течение года, и соответствует общей (валовой) первичной
продукции, или брутто-продукции (Пб). Значительная часть органи-
ческих веществ расходуется на дыхание автотрофных организмов
(Пд), а остальные продукты ассимиляции идут на образование чис-
той первичной продукции, или нетто-продукции (Пн). Поскольку
экспериментально общая продукция определяется очень трудно, ее
обычно рассчитывают как сумму нетто-продукции и дыхания:
П = П + П .
О н д
За счет нетто-продукции образуется растительная масса, которая
затем расходуется по двум основным каналам: а) какая-то часть ее те-
ряется в течение года в виде опада (Поп), образуемого отмершими лис-
тьями, цветками, плодами, стеблями, корнями; эта доля чистой продук-
ции идет в детрит и в дальнейшем потребляется редуцентами; б) дру-
гая часть нетто-продукции потребляется консументами-фитофагами
(Пк), передаваясь далее по цепям питания на более высокие трофичес-
кие уровни, или отчуждается человеком в используемых им сообще-
ствах. Кроме того, как было отмечено выше, небольшая трудно учиты-
ваемая доля чистой продукции потребляется паразитами и симбионта-
ми, а также выделяется в жидком состоянии корнями и вымывается
атмосферными осадками из листьев. Оставшаяся часть нетго-продук-
ции составляет годовое изменение фитомассы (ДФ) в растительном
сообществе, что можно выразить следующей формулой:
ДФ = П -П -П .
н оп к
187
Экология растительных сообществ
В зависимости от соотношения величины нетто-продукции и рас-
хода органических веществ ДФ может быть положительным, отри-
цательным или равняться нулю, а это значит, что запас фитомассы в
растительных сообществах может соответственно увеличиваться,
уменьшаться или оставаться неизменным. Значение ДФ и измене-
ние фитомассы в сообществе зависит от его видового состава, набо-
ра жизненных форм, возрастного состояния и воздействия неблагоп-
риятных естественных и антропогенных факторов.
В молодых лесных и кустарниковых фитоценозах, когда масса
стеблей и корней еще относительно мала, на их дыхание тратится
незначительная часть образуемого листвой органического вещества.
Поэтому первичная нетто-продукция оказывается относительно вы-
сокой и, несмотря на частичные потери ее за счет потребления жи-
вотными и образования опада, ежегодный чистый прирост фитомас-
сы (ДФ) заметно повышает ее запас, главным образом в древесине
скелетных органов деревянистых растений.
В зрелой фазе древесного и кустарникового ярусов величина ДФ
начинает снижаться и затем колеблется около нуля в разные годы. Сни-
жение прироста обусловлено тем, что к этому времени соотношение
массы листвы с массой незеленых тканей стеблей и корней изменяется
в сторону резкого преобладания доли незеленых тканей, на дыхание
которых тратится значительная часть первичной продукции, вследствие
чего величина нетто-продукции заметно снижается. И, наконец, когда
доля листвы становится предельно малой (в лиственных лесах менее
1%) прирост фитомассы прекращается (рис. 35).
Рис. 35. Изменение продукционного процесса с возрастом леса
(по: Odum, 1962): Пб - брутто-продукция; Пн - нетто-продук-
ция; Пд - расход энергии на дыхание, Ф - запас фитомассы
188
Глава 4. Организация растительных сообществ
В естественных ненарушенных травяных сообществах фитомас-
са быстро нарастает в течение продукционного периода, хотя часть
ее потребляется консументами и идет в опад. В конце вегетационно-
го периода, в связи с отмиранием листьев и значительной части стеб-
лей многолетних трав и полным отмиранием вегетативной массы
однолетников, образуется значительный опад, который в степных
фитоценозах составляет больше половины, а в сообществах эфеме-
ровых пустынь - от 60 до 100% нетто-продукции.
В используемых человеком травяных фитоценозах, в частности
на сенокосах и пастбищах, львиная доля нетто-продукции отчужда-
ется в зеленом состоянии, благодаря чему продукционный процесс
нарушается, а это ведет к снижению чистого прироста фитомассы и
опада и к истощению почв.
В связи с погодичной динамикой метеорологических условий вели-
чина годовой нетто-продукции в травяных фитоценозах меняется в
широких пределах, особенно в местообитаниях с резко переменными
экологическими режимами (степных, пустынных, пойменных). В то же
время, благодаря согласованному варьированию расхода продукции на
образование опада и потребление животными, в многолетнем цикле
ДФ колеблется около нуля, и потому общий запас фитомассы с возрас-
том травяного фитоценоза меняется мало, если последний не находит-
ся в состоянии быстро текущей сукцессии.
Таким образом, накопление фитомассы является результатом про-
дуктивности. Однако связь фитомассы и продуктивности опосредо-
вана соотношением величины валовой первичной продукции и всех
расходных статей баланса органических веществ (дыхания, потреб-
ления животными, опада), а это соотношение зависит в первую оче-
редь от особенностей морфологии доминирующих в сообществе
растений, принадлежности их к определенным жизненным формам
и от условий среды. Поэтому в разных типах растительных сооб-
ществ, связанных с различными экологическими условиями, вели-
чина фитомассы, ее фракционный состав и соотношение с годичной
продукцией оказываются неодинаковыми (см. п. 4.4.5).
189
Экология растительных сообществ
4.4.5. Продуктивность растительных сообществ Северной
Евразии и Земли в целом
Продуктивность растительных сообществ Северной Евразии
(в границах бывшего СССР) рассмотрим по материалам Н.И. Базиле-
вич (1993), на основе которых были рассчитаны в зональном разрезе
усредненные показатели продукции, фитомассы и мортмассы для ос-
новных укрупненных типов растительных сообществ (табл. 18).
Анализируя обширные материалы по продуктивности раститель-
ных сообществ Северной Евразии, Н.И. Базилевич (1993) выявил
следующие общие закономерности.
В формировании продукции установлен гидротермический рубеж,
проходящий по зоне широколиственных лесов в Европе и в Прити-
хоокеанском регионе и по зоне мелколиственных лесов в Западной
Сибири, где показатели продукции зональных лесных и интрозональ-
ных луговых и болотных сообществ близки друг другу. К северу со-
отношение этих показателей в целом сохраняется, а к югу, начиная
от лесостепи, продукция интрозональных сообществ, в особеннос-
ти травяных болот, превышает таковую зональных типов раститель-
ности, неуклонно нарастая в указанном направлении (рис. 36).
К северу от гидротермического рубежа располагается террито-
рия бореального и полярного поясов, характеризующаяся достаточ-
ным увлажнением и недостаточной теплообеспеченностью. В ее
пределах продукция уменьшается от широколиственно-хвойных ле-
сов до полярных пустынь (от 10-15 до 0 т/га/год).
К югу от этого рубежа расположены в разных долготных секто-
рах три группы областей с гумидным, семиаридным и аридным ти-
пами климата, которым соответствуют разные ряды типов раститель-
ных сообществ и их продуктивности.
Гумидные области характеризуются достаточной теплообеспечен-
ностью и увлажнением и следующим рядом зональных сообществ:
широколиственные суббореальные леса, луговые суббореальные
степи, полувлажные и влажные субтропические леса, - в котором
продукция возрастает от 10-15 до 25 т/га/год.
190
Таблица 18
Показатели продуктивности растительных сообществ Северной Евразии
(по: Н.И. Базилевич, 1993)
Типы растительных сообществ Про- Дук- ция, т/га/ год Фитомасса, т/га Морт- масса, т/га
Всего Над- зем- ная Под- зем- ная
1 2 3 4 5 6
Полярный пояс
Полярные пустыни 0,2 1,6 1,3 0,3 1,6
Арктические тундры 2,1 8,6 2,9 5,7 19,3
Северные субарктические тундры 3,1 19,4 6,3 13,1 35,3
Южные субарктические тундры 2,8 17,8 7,3 14,0 55,8
Лесотундры 3,6 45,6 32,8 12,8 —
Луга подзоны арктических тундр 6,1 14,8 1,6 13,2 —
Луга подзоны южных субарктических тундр 7,5 17,0 3,5 13,5 37,2
Болота подзоны арктических тундр ♦ 4,0 14,9 6,4 8,5 89,8
Болота подзоны южных субарктических тундр 3,5 23,1 9,0 14,1 113,2
Бореальный пояс
Ельники северной тайги 5,1 166,9 125,2 41,7 52,0
Сосняки северной тайги 3,4 124,4 99,7 24,7 45,2
Лиственничники северной тайги 3,4 64,5 43,2 21,3 38,3
Темнохвойные леса (П, Е, К) средней тайги 5,3 160,2 122,2 38,0 50,0
Ельники южной тайги 13,4 311,4 247,8 63,6 63,3
Сосняки южной тайги 6,9 249,3 204,3 45,0 56,7
Лиственничники южной тайги 5,3 114,0 89,0 25,0 40,0
Темнохвойные леса (П, Е, К) южной тайги 7,6 263,6 219,1 44,5 72,8
Коренные березняки подтайги Западной Сибири 12,6 213,3 169,4 43,9 50,0
Материковые луга средней тайги 10,7 9,6 2,8 6,8 8,8
Пойменные луга средней тайги 15,0 14,0 3,6 10,4 16,0
Материковые луга южной тайги 14,5 13,3 4,0 9,3 9,6
Пойменные луга южной тайги 18,0 16,8 3,2 13,6 И,1
Верховые сосн.-сфагновые болота средней тайги 4,6 30,7 20,5 10,2 >2500
Верховые сосн.-сфагновые болота южной тайги 3,1 68,4 45,7 22,7 >2000
Низинные черноольховые болота северной тайги 6,1 48,6 36,4 12,2 -
191
Продолжение табл. 18
1 1 2 1 3 1 4 1 5 1 6
Суббореальный пояс
Ельники подзоны широкол.-хвойн. лесов 12,4 297,5 231,7 65,8 63,3
Сосняки подзоны широкол.-хвойн. лесов 8,0 291,7 240,5 51,2 58,0
Зональные широколиственно-хвойные леса 13,9 280,0 224,8 55,2 56,7
Зональные широколиственные леса 11,8 325,3 270,3 55,0 60,0
Широколиственные леса лесостепи 10,3 236,2 184,6 51,6 48,3
Сосняки лесостепи 7,6 213,0 169,4 43,6 44,0
Мелколиственные леса лесостепи 10,3 114,0 87,4 26,6 30,0
Зональные луговые степи 20,1 15,8 3,5 12,3 15,8
Зональные настоящие степи 13,9 13,2 1,8 11,4 И,5
Зональные сухие степи северного типа И,1 10,9 1,8 9,1 11,5
Зональные сухие степи южного типа 7,5 7,1 1,2 5,9 14,3
Зональные полупустыни 6,5 6,6 1,4 5,2 9,5
Псаммофитные полупустыни 9,4 9,4 1,2 8,2 2,9
Солонцовые полупустыни 2,6 5,7 1,4 4,3 .8,3
Сочносолянковые полупустыни 5,5 11,5 2,1 9,4 4,2
Зональные северные пустыни 6,7 14,3 2,6 11,7 7,9
Солонцовые северные пустыни 2,0 4,8 1,0 3,9 2,6
Сочносолянковые северные пустыни 4,2 8,6 3,8 4,8 3,8
Зональные настоящие пустыни 2,2 4,9 0,8 4,1 1,8
Псаммофитные настоящие пустыни 3,6 9,1 2,5 6,6 2,9
Сухосолянковые настоящие пустыни 1,7 12,7 2,4 ю,з 5,9
Такыры подзоны настоящих пустынь 0,7 1,8 0,2 1,6 0,5
Черносаксаульники натоящих пустынь 5,3 27,1 2,9 24,2 7,5
Пойменные луга подзоны широколиственных лесов 18,8 17,5 3,5 14,0 12,0
Материковые мезофитные луга подзоны луговых степей 19,8 16,0 4,6 Н,4 21,9
Материковые мезофитные луга подзоны настоящих степей 16,9 15,2 2,7 12,5 -
Материковые мезофитные луга подзоны сухих степей 10,5 8,8 2,0 6,8 14,3
Пойменные луга подзоны настоящих пустынь 17,9 18,4 3,5 14,9 14,1
Материковые травяные болота подзоны широколиственных лесов 25,6 24,4 3,6 20,8 100,0
Материковые травяные болота подзоны луговых степей 29,2 22,3 7,9 14,4 444,2
Материковые травяные болота подзоны настоящих степей 16,5 13,3 4,3 9,0 >2000
Пойменные травяные болота (тугаи) полупустынь 36,7 26,7 4,2 22,5 26,8
Травяные тугаи настоящих пустынь 48,5 50,8 9,6 41,2 12,4
Древесные тугаи настоящих пустынь 9,2 60,8 32,8 28,0 21,5
Кустарниковые тугаи настоящих пустынь 3,7 8,1 3,7 4,4 2,0
192
Окончание табл. 18
1 1 2 | 1 3 1 1 4 1 5 1 6
Субтропический пояс
Влажные субтропические леса (Закавказье) 24,5 429,0 343,5 85,5 60,0
Полувлажные горные леса (Большой Кавказ) 11,6 232,5 190,4 42,1 55,0
Горные редколесья и кустарники 12,3 47,7 27,7 20,0 17,3
Горные степи 22,6 19,5 3,0 16,5 32,0
Зональные полупустыни 3,8 4,8 1,3 3,5 3,2
Сочносолянковые полупустыни 5,0 10,4 1,8 8,6 10,1
Горные полупустыни 8,7 И,4 2,2 9,2 8,5
Зональные пустыни 3,8 6,3 1,5 4,8 5,5
Сухосолянковые пустыни 3,3 6,6 1,4 5,2 2,4
Сочносолянковые пустыни 1,5 3,1 1,4 1,7 2,2
Такыры пустынной зоны 1,7 1,2 0,5 0,7 0,7
Черносаксаульники пустынной зоны 10,0 33,4 13,6 19,8 19,0
Пойменные луга пустынной зоны 26,6 25,7 7,9 17,8 12,5
Травяные тугаи полупустынь 34,9 31,0 14,0 17,0 —
Травяные тугаи северных пустынь ' 33,7 32,7 7,0 25,7 —
Травяные тугаи настоящих пустынь 52,9 58,4 22,5 35,9 30,2
Древесные тугаи пустынной зоны 47,9 100,6 41,8 58,8 37,0
Кустарниковые тугаи пустынной зоны 15,6 27,3 10,6 16,7 13,2
Рис. 36. Продукция зональных
(7) и интразональных болотных
(2) сообществ различных терми-
ческих поясов Северной Евра-
зии (по: Базилевич, 1993). Пояса
и растительные формации: I -
тундры; Б - бореальный: II - тем-
нохвойные леса, III - широколи-
ственно-хвойные леса; СБ - суб-
бореальный: IV - широколи-
ственные леса, V - луговые и
настоящие степи, VI - сухие
степи, VII - пустыни; СТ - суб-
тропический: VIII - широколи-
ственные леса, IX - ксерофитные
леса и редколесья, X - пустыни
193
Экология растительных сообществ
Семиаридные области отличаются достаточной теплообеспечен-
ностью и недостаточным увлажнением. Им соответствует ряд зональ-
ных типов растительных сообществ, представленный луговыми, на-
стоящими и сухими суббореальными степями, суббореальными по-
лупустынями, субтропическими редколесьями, степями и полупус-
тынями. Продукция в этом ряду сообществ уменьшается от 10-15
до 3-5 т/га/год.
Аридные области имеют избыточную теплообеспеченность и
недостаточное увлажнение и заняты в основном суббореальными и
субтропическими пустынями, продукция которых варьирует от 3-5
до 1,5-2 т/га/год.
Накопление фитомассы, с одной стороны, зависит от продукции,
поэтому изменение ее запасов по гидротермическим поясам и облас-
тям подчиняется тем же закономерностям, что и варьирование продук-
ции. С другой стороны, процесс формирования фитомассы в значитель-
ной мере определяется характером жизненных форм эдификаторов ра-
стительных сообществ, поэтому в целом в лесах запасы фитомассы
выше, чем в зарослях кустарников и тем более в травяных сообществах.
Максимальный запас фитомассы в экосистемах Северной Евра-
зии характерен для влажных субтропических лесов (429 т/га), на вто-
ром месте стоят широколиственные, широколиственно-хвойные и
хвойные леса гумидных областей суббореального пояса (280,0-
325,3 т/га), достаточно богата фитомасса также в бореальных хвой-
ных лесах (114,0-311,4 т/га).
В зональных сообществах полярного пояса запасы фитомассы
резко падают по сравнению с таковыми лесных формаций, умень-
шаясь от лесотундры к полярным пустыням от 45,7 до 1,6 т/га.
В зональных травяных сообществах семиаридных и аридных обла-
стей суббореального и субтропического поясов запасы фитомассы в
целом низки и закономерно падают при движении от луговых степей (в
среднем около 15 т/га) до настоящих пустынь (4-7 т/га). В интразональ-
ных дополнительно увлажняемых растительных сообществах низин-
ных и пойменных лугов запасы фитомассы повышаются до 15-25 т/га,
а в пойменных травяных болотах (тугаях) - до 25-60 т/га.
194
Глава 4. Организация растительных сообществ
Распределение фракционного состава фитомассы подчиняется
следующим закономерностям. В лесных фитоценозах явно преобла-
дает надземная многолетняя масса, составляя 70-80% от всей фито-
массы, 15-20(30)% приходится на долю подземной и всего лишь 1-
10% на долю зеленой массы. В травяных фитоценозах основную
часть фитомассы (45-92%) дает подземная фракция, а остальные 8-
55% - зеленая масса, так как многолетняя надземная фракция прак-
тически равняется нулю. В лесотундре, кустарничковых тундрах,
сосново-кустарничково-сфагновых болотах, в древесных и кустар-
никовых тугаях и в других кустарниковых и кустарничковых сооб-
ществах доля подземной массы уменьшается за счет образования
фракции многолетней надземной массы.
Соотношение фитомассы и продукции также варьирует в широ-
ких пределах. В лесах, где много органических веществ накаплива-
ется в древесине, фитомасса превышает продукцию в 15-50 раз, в то
время как в травяных сообществах (луговых, степных, пустынных),
где почти вся надземная и значительная часть ежегодно образую-
щейся подземной растительной массы идет в опад, фитомасса либо
сопоставима с продукцией, что имеет место обычно в степных, лу-
говых и травяно-болотных экосистемах, либо превышает продукцию
только в 1,5-3 раза, что наблюдается обычно в пустынях.
Отношение мортмассы к фитомассе и к продукции, индицирую-
щее скорость разложения растительных остатков (растительного
опада), также изменяется противоположно при движении на север и
на юг от основного гидротермического рубежа, проходящего по зо-
нам широколиственных и мелколиственных лесов.
В лесных формациях бореального пояса, где разложение опада за-
медлено, образуются значительные запасы мортмассы, возрастающие
от южной тайги к северной и при продвижении на восток. Однако на-
копление мортмассы здесь отстает от накопления фитомассы, поэтому
отношение первой фракции ко второй составляет меньше единицы,
варьируя в пределах 0,6-0,3. В зональных сообществах полярного по-
яса скорость разложения опада еще более замедляется, поэтому морт-
масса обычно превышает фитомассу в 1,5-2,5 раза.
195
Экология растительных сообществ
Самые высокие запасы мортмассы характерны для торфяных болот,
особенно верховых (2000-2500 т/га и более), где разложение раститель-
ных остатков из-за консервации их в торфе крайне замедлено.
К югу от гидротермического рубежа скорость разложения расти-
тельных остатков возрастает, поэтому в степной зоне отношение
мортмассы к фитомассе колеблется около 1 и свидетельствует о том,
что растительные остатки разлагаются приблизительно за 1 год. На-
чиная от северных пустынь и далее к югу этот показатель в зональ-
ных сообществах всегда меньше 1. Даже на пойменных болотах -
тугаях - скорость разложения растительных остатков настолько вы-
сока, что в них отсутствует торфонакопление, а отношение мортмас-
сы к фитомассе варьирует в пределах 0,6-0,2.
Растительные сообщества земного шара по продуктивности
можно разделить (Whittaker, 1980) на 4 группы:
1. Растительные сообщества высшей продуктивности, чистая про-
дукция которых составляет 30-20 т/га/год сухого органического ве-
щества, - травяные тугаи, влажные тропические и субтропические
леса, некоторые типы болот и маршей, посевы риса и плантации са-
харного тростника.
2. Растительные сообщества высокой продуктивности, чистая
продукция которых оценивается 20-10 т/га/год, - это листопадные
леса умеренно-теплого пояса, наиболее продуктивные луга и луго-
вые степи, хорошо удобряемые и орошаемые агроценозы.
3. Растительные сообщества умеренной продуктивности - чис-
тая продукция составляет 10-2,5 т/га/год; таковы, например, многие
типы бореальных и жестколистных лесов, зарослей кустарников,
саванновых, степных и луговых фитоценозов, а также большинство
посевов сельскохозяйственных культур.
4. Растительные сообщества низкой продуктивности, чистая про-
дукция которых не превышает 2,5 т/га/год; к этой группе относятся
фитоценозы, связанные с экстремальными экологическими услови-
ями, - наиболее сухие варианты саванн, степей, кустарников, бед-
ные луга, арктические и высокогорные тундры, сухие и холодные
пустыни.
196
Глава 4. Организация растительных сообществ
В целом растительный мир Земли, включая все автотрофные орга-
низмы, продуцирует в среднем около 101 11 т в год сухого органичес-
кого вещества, из которых 61% приходится на долю растительного
покрова суши, остальные 39% дают морские экосистемы (Liet, 1972;
Лархер, 1978). Общий запас фитомассы материковых экосистем оце-
нивается в 18,3-1011 т, а морей и океанов почти в 500 раз меньше, т.е.
3,9-109 т (Уиттекер, 1980).
Основные градиенты продуктивности растительных сообществ
Земли подчиняются следующим закономерностям (рис. 37):
Рис. 37. Основные изменения продуктивности (Пн) и запаса
фитомассы (Ф) экосистем на Земле (по: Лархер, 1978)
1. Продукция и запас фитомассы увеличиваются при продвиже-
нии от полюсов к экватору в связи с нарастанием освещенности, сред-
них температур и продолжительности вегетационного периода.
2. Продукция и запас фитомассы уменьшаются с подъемом в горы
в связи с понижением средних температур и сокращением вегетаци-
онного периода, а также при переходе от гумидных областей к арид-
ным в связи с ухудшением условий водоснабжения растений.
3. В водных экосистемах продуктивность сообществ падает с глу-
биной по мере уменьшения освещенности и температуры.
197
Экология растительных сообществ
Глобальные величины фитомассы, накапливаемой в разных ти-
пах растительных сообществ, зависят не только от их продуктивно-
сти, но и от занимаемой данными сообществами площади (табл. 19).
Максимальная часть фитомассы (42%) от общего ее запаса при-
ходится на влажные тропические леса, занимающие только 11%
суши; далее идут сезонно-зеленые тропические леса, тайга, листо-
падные леса умереннотеплого климата, дающие соответственно 13;
11; 9% растительной массы и занимающие 5, 8 и 4,5% суши. С дру-
гой стороны, широко распространенные, но малопродуктивные су-
хие и холодные пустыни и полупустыни (28% площади), тундры и
высокогорья (5% площади) добавляют в общий запас фитомассы
всего лишь 0,7 и 0,2%.
Из всей образованной растениями чистой продукции около 90%
в конечном счете идет в растительный опад и разлагается сапротро-
Таблица 19
Мировые величины фитомассы в сопоставлении с зоомассой
по укрупненным типам материковых экосистем
(по: Liet, 1972; Ковда, 1973; Уиттекер, 1980; из: Реймерс, 1990)
Типы экосистем Площадь, 106 км2 Фитомасса, 109 т Зоомасса, 106т
Влажные тропические леса 17,0 765 330
Тропические сезонно-зеленые леса 7,5 260 90
Вечнозеленые леса умеренного пояса 5,0 175 50
Листопадные леса умеренного пояса 7,0 210 110
Тайга 12,0 240 57
Лесокустарниковые сообщества 8,5 50 40
Саванна 15,0 60 220
Лугостепь 9,0 14 60
Тундра и высокогорье 8,0 5 35
Пустыни и полупустыни 18,0 13 8
Сухие пустыни, скалы, ледники 24,0 0,5 0,02
Культивируемые земли 14,0 14 6
Болота и марши 2,0 30 20
Озера и водотоки 2,0 0,05 10
Материковые экосистемы в целом 149 1837 1005
198
Глава 4. Организация растительных сообществ
фами. Остальные 10% потребляются травоядными животными и
передаются по цепям питания консументам последующих трофи-
ческих уровней. При переходе на очередной более высокий уровень
во вторичной продукции консументов связывается также около 10%
потребленных органических веществ, поэтому во всех экосистемах
Земли фитомасса значительно превышает зоомассу (см. табл. 19): в
водных экосистемах - в несколько раз, а в наземных - в несколько
сот или тысяч раз.
199
ГЛАВА 5
ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА СРЕДУ
В гл. 3 отмечалось, что растения фитоценоза оказывают большое
влияние на среду. Суммарное их воздействие является настолько су-
щественным, что абиотическая среда трансформируется в качествен-
но особую экологическую среду - так называемую фитосреду, а сам
экотоп (совокупность абиотических экологических факторов на
любом конкретном однородном участке земной поверхности) пре-
вращается в биотоп, или местообитание (комплекс всех экологи-
ческих факторов - абиотических, биотических, а нередко и антро-
пических на конкретном однородном участке).
Ниже рассматривается влияние растительных сообществ на ос-
новные факторы экотопа.
5.1. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА СВЕТОВОЙ РЕЖИМ
Источником света на Земле является солнечная радиация, пред-
ставляющая собой электромагнитное излучение Солнца определенно-
го диапазона длины волн. На внешней границе атмосферы интенсив-
ность солнечной радиации составляет 135 000 люкс, или 1 390 Вт/м2,
а в ее спектральном составе содержатся лучи от 200 до 4 000 нм.
При прохождении светового излучения через атмосферу изменяется
его количество и качество в связи с избирательным отражением и
поглощением лучей разной длины волны. Земной поверхности дос-
тигает в среднем около 47% солнечной радиации (63 000 люкс, или
650 Вт/м2), спектральный состав которой характеризуется диапазо-
ном длины волн примерно от 290 до 3 000 нм.
200
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Световой режим любого конкретного экотопа, обусловленный ко-
личеством и качеством (спектральным составом) поступающей радиа-
ции, зависит от географического положения, высоты над уровнем моря,
рельефа, характера субстрата. Под влиянием сомкнутых растительных
сообществ этот режим существенно трансформируется.
Солнечный свет, падая на территорию, занятую растительным со-
обществом, распределяется следующим образом: а) часть его отража-
ется растительной массой за пределы фитоценоза; б) часть поглощает-
ся растениями, прежде всего их листьями; в) остальная часть света про-
никает внутрь сообщества, создавая в нем определенную освещенность.
Именно поэтому внутри каждого фитоценоза создается иной световой
режим, нежели на открытом, не занятом растительностью участке. При
этом отражается света сравнительно немного - обычно не более 10-
15%. Основные изменения светового режима связаны с поглощением
солнечной радиации растениями. Особенно заметны отличия светово-
го режима в многоярусных лесных сообществах.
Ослабление освещенности наиболее резко выражено в лесу, где
всегда темнее, чем на открытых участках, что является следствием
отражения и поглощения растениями лесного сообщества значитель-
ной доли света. При этом степень освещенности под пологом леса
зависит от особенностей структуры надземной массы лесного фито-
ценоза и в первую очередь от сомкнутости древесного яруса, плот-
ности или сквозистости крон, в связи с чем освещенность в разных
типах леса оказывается неодинаковой. Так, например, под пологом
соснового древостоя она составляет в среднем 25-30% полной осве-
щенности (освещенности открытой поверхности), под пологом бо-
лее сомкнутого дубового леса - 3,5%, а под пологом густого влажно-
го тропического леса - 0,2%.
И все же максимальное затенение создается в водных экосисте-
мах, где значительная часть света поглощается не только раститель-
ным компонентом, но и самой водой, а также взвешенными и ра-
створенными в ней веществами. Поэтому в более или менее глубо-
ководных экосистемах освещенность сводится на нет, составляя де-
сятые и сотые доли процента от полного освещения.
201
Экология растительных сообществ
Перераспределение света. Вторая особенность светового режи-
ма внутри растительного сообщества состоит в том, что освещен-
ность оказывается неодинаковой в разных его точках, изменяясь в
вертикальном и в горизонтальном направлениях.
Общая закономерность изменения количества света в вертикаль-
ном направлении заключается в том, что при движении от верхней
границы надземной части сообщества к поверхности почвы степень
освещенности обычно падает скачкообразно, так как при прохожде-
нии каждого очередного фитоценогоризонта часть света поглощает-
ся растениями (рис. 38).
При этом характер градиента освещенности по вертикали зави-
сит прежде всего от густоты облиствения и расположения листьев в
пространстве.
В лесных сообществах, особенно с сильно сомкнутыми кронами
древесного яруса и с густым облиствением их, уже в верхнем кроно-
вом древесном фитоценогоризонте поглощается так много света, что
наблюдается резкий скачок падения освещенности в расположенном
ниже стволовом фитоценогоризонте. Последующие скачки умень-
шения освещенности связаны с прохождением света через располо-
женные ниже кроновые фитоценогоризонты кустарников и кустар-
ничков в случае их достаточно высокой сомкнутости; и, наконец,
часть света поглощается травяным и лишайниково-моховым яруса-
ми при их наличии (см. рис. 38). В результате поверхности почвы
достигает очень мало солнечной радиации. Так, например, по дан-
ным Г. Вальтера (1982), даже в сравнительно разреженном дубовом
лесу лесостепной зоны с кустарниково-травяным напочвенным по-
кровом под кронами древостоя на высоте 10 м относительная осве-
щенность составляет 32%, под кронами кустарников на высоте
1,63м- 2,6%, в пространстве между травами на высоте 0,5 м - 1,2%,
а у поверхности почвы - 0,9%.
В травяных фитоценозах различают два основных типа градиен-
та освещенности: злаковый и двудольный.
Злаковый тип (рис. 39, II, IV) характеризуется постепенным,
плавным снижением освещенности сверху вниз. Он наблюдается в
202
Рис. 38. Ослабление и перераспределение радиации в редком со-
сновом лесу (А) и в посевах кукурузы (5) (из: Лархер, 1978). R -
отражение радиации от поверхности растительного сообщества
203
Экология растительных сообществ
сообществах с господством растений с вертикально расположенны-
ми листьями (злаки, осоки и т.п.), формирующих более или менее
однородную вертикальную структуру. Такие растения, по С.Н. Кир-
потину (1994), образуют своими листьями объемную конструкцию
и относятся к особой жизненной форме - formae extratabulatae.
Двудольный тип градиента характеризуется резкими перепада-
ми освещенности (рис. 39,1, III). Данный тип градиента наблюдает-
ся в сообществах, образованных растениями с горизонтально ори-
ентированными листовыми поверхностями - formae horizontaliter
versae platyphyllae (Кирпотин, 1994), которые формируют неодно-
родную вертикальную структуру с более или менее четко обособ-
ленными фитоценогоризонтами.
Относительное световое довольствие,%
Рис. 39. Уменьшение освещенности на высокотравном лугу (I), три-
щетинниковом лугу (Trisetetum trollietosum) (II), клеверном поле
(Trifolium subterraneum) (III) и на низкотравном лугу с преоблада-
нием белоуса (Nardus stricta) и трищетинника (Trisetetum nardetosum)
(IV) (по: G. Knapp, A. Knapp, 1952; Donald, 1961)
204
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
В водных экосистемах, где солнечная радиация поглощается в
основном самой водой, ослабление освещенности с глубиной в зна-
чительной степени зависит от качества воды. Так, например, в мут-
ных проточных водах уже на глубине в 50 см количество света умень-
шается до 7%; в прозрачных озерах 1% физиологически активной
радиации достигает глубины 5-10 м, так что здесь листостебельные
растения могут произрастать до глубины 5 м, а водоросли - до глу-
бины 20-30 м; в прозрачных водах открытых морей и океанов водо-
росли проникают на глубину до 100 м, а в отдельных случаях и до
нескольких сотен метров.
Изменение количества света в растительных сообществах по го-
ризонтали обусловлено неоднородностью их горизонтальной струк-
туры, которая, в свою очередь, зависит от неравномерного распреде-
ления растений по площади и от особенностей их морфологии.
В результате неравномерного распределения растений выделяются
участки с неодинаковой сомкнутостью (густотой) надземной массы.
И на участках с большей сомкнутостью освещенность будет ниже,
чем на участках с меньшей густотой надземной массы. Это особен-
но резко проявляется в мозаично сложенных фитоценозах.
Влияние морфологии растений на перераспределение света в го-
ризонтальном направлении обусловливается тем, что сплошной по-
ток солнечной радиации изменяется в зависимости от особенностей
внешнего строения растения. Поэтому растения разных жизненных
форм неодинаково перераспределяют свет. Особенно сильно пере-
распределяют свет древесные породы. При этом чем плотнее и слож-
нее крона дерева, тем резче выражен этот процесс (рис. 40).
Очевидно, что в разных точках любой горизонтальной плоско-
сти, секущей кроны, степень освещенности будет неодинаковой даже
в чистом одновидовом древостое, а тем более в смешанных лесах,
древесный ярус которых слагается породами с разной морфологией
крон. В последнем случае заметные различия в освещенности по
горизонтали будут наблюдаться также и в расположенном ниже ство-
ловом фитоценогоризонте: в тех местах, где располагаются древес-
ные породы с более плотными кронами, например темнохвойные,
205
Экология растительных сообществ
Г 1 1fJ(hS0% Е223 50-25% МЯ25-5Г» ПЯ 5 !%0СД
И Безлистная дискотическая зона
Рис. 40. Относительное световое довольствие (ОСД) в разных ча-
стях густой кроны кипариса (Л) и рыхлой кроны маслины (К)
в ясные дни июля и августа в полуденное время (по: Лархер, 1978)
густота кронового горизонта будет больше, а степень освещенности
под ним меньше, чем в местах, где располагаются деревья с более
сквозистыми кронами, например сосна или береза. Неоднородность
светового режима под лесным пологом отчетливо фиксируется на
линейных профилях (рис. 41).
Таким образом, растительные сообщества влияют на освещен-
ность местообитания: с одной стороны, они уменьшают количество
поступающего света, с другой - перераспределяют его в своем про-
странстве.
Изменение качества света. Третья особенность светового режи-
ма в растительных сообществах связана с изменением качества све-
та вследствие избирательности отражения, поглощения и проникно-
вения через листовые пластинки разных участков спектра солнечно-
го света (рис. 42).
В составе светового излучения солнца, достигающего поверхно-
сти Земли, около 45% радиации составляет видимая часть излуче-
206
w
Рис. 41. Распределение солнечной радиации по линейному профилю под поло-
гом еловых лесов (из: Горышина, 1979): А - суммарная (7) и рассеянная (2)
радиация в ельнике зеленчуково-волосистоосоковом (по: Цельникер, 1969); Б -
ФАР в ельнике черничном (7) и ельнике разнотравном (2) (по: Алексеев, 1975)
207
Экология растительных сообществ
Рис. 42. Зависимость отражения, поглощения и пропускания солнечной
радиации листом тополя (Populus deltoides) от длины волны (по: Gates, 1965)
ния, которая почти полностью совпадает с физиологически актив-
ной радиацией (ФАР) с длинами волн 380-740 нм. Слева к ней при-
мыкает коротковолновая (290-380 нм) ультрафиолетовая радиация,
а со стороны длинных волн ФАР сменяется инфракрасной (740-
3000 нм) радиацией.
Избирательность отражения, поглощения и пропускания разных
областей солнечной радиации обусловлена оптическими свойства-
ми листа как основного приемника света. Ультрафиолетовое излу-
чение, в повышенных дозах губительное для живых структур клет-
ки, почти нацело (до 95%) задерживается эпидермисом, 2-5% его
поглощается мезофиллом и менее 3% отражается. Длинноволновая
инфракрасная радиация в значительной степени (около 70% перпен-
дикулярно падающих лучей) отражается листьями, а остальная часть
почти полностью проникает через них внутрь растительного сооб-
щества.
208
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Поскольку энергетическим ресурсом для растений является только
ФАР, главное значение в трансформации светового режима имеет
избирательное поглощение, отражение и пропускание листом этой
части светового излучения. Основная доля ФАР - около 75% - по-
глощается хлорофиллом и каротиноидами с пиками в сине-фиолето-
вой и оранжево-красной областях. Отражается ФАР в среднем на 6-
12% (зеленые лучи - 10-20%, а оранжевые и красные - 3-10%). Све-
топроницаемость листьев сильно зависит от их строения: мезомор-
фные листья пропускают 10-20% солнечных лучей, очень тонкие
гигроморфные - до 40%, а толстые и жесткие ксероморфные листья
могут быть совсем непроницаемыми для света. Наибольшей прони-
цаемостью из области ФАР обладают зеленые лучи.
В табл. 20 приводится характеристика оптических свойств лис-
тьев некоторых видов растений.
Таблица 20
Коэффициенты отражения (А), пропускания (Т) и поглощения (В) ФАР
листьями некоторых видов растений (по: Алексеев, 1975)
Вид A, % T,% B,%
Betula pendula 6-19 2-9 74-95
Corylus avellana 4-18 2-19 66-94
Pinus sylvestris 8-22 2-4 76-94
Picea abies 7-20 2-4 76-92
Примечание. Коэффициенты варьируют в зависимости от длины волн падающей
радиации.
В результате избирательности отражения, поглощения и проник-
новения через листовые пластинки свет, попадающий внутрь назем-
ного растительного сообщества, характеризуется повышенным со-
держанием в нем инфракрасных и зеленых лучей. Именно поэтому
под пологом высокосомкнутых лесных сообществ, достаточно сильно
изменяющих качество света, царит инфракрасно-зеленая тень.
Еще значительнее изменяется качество света в водных экосисте-
мах, где солнечная радиация поглощается избирательно не только
растениями, но и самой водой.
209
Экология растительных сообществ
Динамика светового режима. Своеобразным оказывается све-
товой режим и в отношении его динамики в течение суток, по сезо-
нам года, а в лесных фитоценозах, кроме того, по возрастным фазам
древостоя. Наиболее специфична сезонная динамика светового ре-
жима в листопадных лесах, где в течение года резко изменяются сте-
пень облиствения и структура надземной сферы (рис. 43). Напри-
мер, в лиственных лесах умеренных областей зимой поверхности
снега достигает в среднем 50-90% света, во время распускания лис-
тьев под кроны проникает 20—40% света, а при полном облистве-
нии - менее 10% (Лархер, 1978). Под кронами вечнозеленых древо-
стоев относительная освещенность остается практически неизмен-
но низкой в течение всего года. Сильно выражена сезонная динами-
ка освещенности также в травянистых сообществах, в том числе и в
агроценозах (рис. 43).
Таким образом, все растительные сообщества в той или иной мере
изменяют световые условия экотопов и формируют специфичный
для каждого из них световой режим, причем световой режим внутри
Месяцы
Рис. 43. Сезонные изменения режима освещенности внутри различных
растительных сообществ (по: Sauberer, Hartel, 1959)
210
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
сообщества оказывается неоднородным в разных его точках. И вся
эта специфика светового режима оказывает влияние на растения,
определяя в каждом конкретном фитоценозе набор видов, их разме-
щение в пространстве и, следовательно, структуру растительного
сообщества.
Приспособления растений к световому режиму. Прежде всего
влияние светового режима проявляется в подборе видов, способных
совместно произрастать в гетерогенной световой среде, и формиро-
вании у них соответствующих приспособлений. У высокорослых
растений приспособления к различным условиям освещения выра-
жаются в образовании световых и теневых листьев. Например, у
взрослых деревьев световые листья располагаются в верхней и пе-
риферической частях кроны, а теневые - в нижней и внутренней
частях. У всходов и подроста некоторых древесных пород, в частно-
сти у сибирских темнохвойных пород (пита, ель, кедр), в течение
нескольких первых десятилетий имеется хвоя особого, теневого типа,
которая позволяет молодым особям существовать в условиях силь-
ного затенения. С возрастом, по мере выхода подроста в верхние
пологи леса, она замещается менее теневыносливой хвоей.
У низкорослых видов, произрастающих в нижних сильно зате-
ненных фитоценогоризонтах, адаптационный процесс развивался
разными путями. Главный путь - это выработка приспособлений,
обеспечивающих теневыносливость растений, таких, например, как
повышенное содержание в листьях хлорофилла (до 7-8 мг на 1 г
сухой массы листа); низкая компенсационная точка, т.е. уровень ос-
вещенности, при котором количество ассимилируемой углекислоты
равно количеству выдыхаемого СО2; малые затраты энергии на ды-
хание; низкий коэффициент отношения хлорофилла «а» к хлорофил-
лу «б» (а : б = 2-2,5) и т.д.
Однако степень затенения в некоторых лесных фитоценозах бы-
вает настолько значительной, что никакие тенелюбы-автотрофы не
смогли бы существовать, если бы такое затенение было постоянным.
В действительности степень освещенности под пологом леса в от-
дельных точках может сильно изменяться: в связи с колебаниями
211
Экология растительных сообществ
листвы солнечные блики проникают в просветы между листьями и
на какое-то мгновение резко повышают освещенность в определен-
ных местах. Такими кратковременными вспышками освещенности
довольствуются многие тенелюбы.
Второй путь приспособления низкорослых растений к световому
режиму в лесу заключается в сокращении периода вегетации и при-
урочивании его ко времени максимального освещения под лесным
пологом. Подобные адаптации характерны, например, для ранневе-
сенних эфемероидов листопадных лесов, таких как ветреница (Апе-
monoides caerulea), хохлатка (Corydalis bracteata), кандык сибирс-
кий (Erythronium sibiricum) и т.п., которые проходят период вегета-
ции до распускания листвы на деревьях.
У водных растений приспособления к недостатку света сводятся
прежде всего к выносу листовых пластинок на поверхность воды, а
у подводных листьев - к интенсивному расчленению листовых пла-
стинок на многочисленные нитевидные дольки, в результате чего
резко увеличивается общая листовая поверхность, улавливающая
свет. У многих водорослей, обитающих нередко на значительных
глубинах, кроме хлорофилла, образуются другие фотосинтезирую-
щие пигменты (фикоциан - у сине-зеленых, фукоксантин - у бу-
рых, фикоэретрины и фикоциан - у красных водорослей), обеспе-
чивающие так называемую фотохроматическую адаптацию этих
растений к специфике светового режима в водной среде, которая
проявляется в быстром падении освещенности и резком изменении
качества света с глубиной.
Наконец, нужно упомянуть о способности многих растений флю-
оресцировать, то есть излучать свет и, следовательно, «создавать
слабое собственно освещение, во всяком случае, в некоторых фито-
ценозах» (Воронов, 1973).
212
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
5.2. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА ТЕПЛОВОЙ РЕЖИМ
Тепловой режим экотопов. На Земле источником тепла, как и
света, является лучистая солнечная энергия, которая, частично отра-
жаясь в мировое пространство, в основной своей массе поглощается
земной поверхностью и атмосферой. Противоположно этому направ-
лен процесс теплового излучения Земли, хотя часть излученного ею
тепла поглощается атмосферой и вновь возвращается к земной по-
верхности. Тепловой баланс экотопа можно выразить следующим
уравнением (Лархер, 1978):
Qs ~ SD + SH + SR + SG - SR - SA,
где Qs - чистое поступление лучистой энергии, SD - прямая солнеч-
ная радиация, SH - рассеянный свет неба, SR - отраженная радиация,
SG- длинноволновое обратное излучение атмосферы, SA- тепловое
излучение земной поверхности.
Тепловой баланс коренным образом изменяется при переходе от
светлой части суток к темной. Днем, в фазу инсоляции, он оказыва-
ется положительным, а ночью, в фазу излучения, - отрицательным.
Кроме того, тепловой баланс экотопов зависит от погодных усло-
вий, сезонов года, а также от географического (широтного) положе-
ния экотопов.
В среднем за год Г. Вальтер (1982) приводит для экотопов Сред-
ней Европы следующие данные (рис. 44). Если принять количество
солнечной радиации [2 кал/(см2/мин)] у внешней границы атмосфе-
ры за 100%, то 42% ее отражается обратно в мировое пространство
(33% - облаками и 9% - в виде рассеянного излучения), 15% погло-
щается атмосферой и 43% достигает земной поверхности (27% пря-
мой радиации и 6% рассеянной).
При отсутствии растительного покрова солнечная радиация, дос-
тигшая поверхности почвы, расходуется по 4 каналам: 1) отражает-
ся от поверхности почвы; 2) поглощается почвой и поступает в бо-
213
Экология растительных сообществ
лее глубокие горизонты; 3) почва излучает тепло; 4) происходит теп-
лообмен между почвой и атмосферой в рамках процессов теплопро-
водности, конвекции и испарения.
1. Интенсивность отражения солнечной радиации поверхностью
{альбедо) варьирует в широких пределах и зависит в первую оче-
редь от ее цвета. Например, альбедо снежного покрова составляет
80-88%, а светлых песчаных почв - около 25%; максимальной вели-
чины оно достигает у белых известковых почв и очень сильно сни-
жается у темноокрашенных, например, болотных почв, поэтому свет-
лые почвы нагреваются меньше, чем темные.
9%
Солнечная радиация
100°/о » 2кал/(см2/мин) 33 %
облаков
Обратно В ми-
робое прост-
\оанство
радиация
Рассеянная
радиация
15% (поглощается
атмосферой )
Отражение
Л Излучение
j Теплообмен
Теплопровод-
ность
Теплопроводность (почва)
Рис. 44. Схема теплообмена при падении солнечной радиации
на почву, лишенную растительного покрова (по: Вальтер, 1982)
214
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
2. Основная часть солнечной радиации поглощается очень тон-
ким поверхностным слоем почвы (активной поверхностью) и силь-
но нагревает его (в некоторых экотопах до 70°С и даже выше). От-
сюда тепло отводится в более глубокие горизонты почвы в виде за-
тухающей волны. Интенсивность отведения тепла зависит от тепло-
проводности почвы, которая, в свою очередь, зависит от грануло-
метрического состава, структуры, содержания воды, воздуха и т.д.
Разные типы почв прогреваются в разной степени и не на одинако-
вую глубину: суточные тепловые волны проникают в среднем до
50 см, а сезонные - до нескольких метров.
3. В фазу излучения перенос тепла в почве направлен снизу вверх,
т.е. накопленное за день тепло поступает к поверхности и излучает-
ся. В результате поверхность почвы и припочвенный слой воздуха
охлаждаются. В связи с невысокой температурой земной поверхнос-
ти ее тепловое излучение является длинноволновым (3-10 мкм) ин-
фракрасным и сильно поглощается атмосферой, вызывая нагрева-
ние последней. В среднем только 12% теплового излучения почвы
уходит в мировое пространство, а остальная часть тепла возвраща-
ется к ее поверхности в виде длинноволнового обратного излучения
атмосферы (SG).
Таким образом, эффективное излучение почвы равно разности
между общим излучением (SA) и обратным излучением (SG). Вели-
чина его зависит в первую очередь от особенностей климата, опре-
деляющих температурный режим воздуха и почв, влажности возду-
ха и прозрачности атмосферы. Так, например, в пустынях с конти-
нентальным климатом, сухим воздухом и ясным небом эффектив-
ное излучение особенно значительно, поскольку общее излучение
велико, а обратное - сильно ослаблено.
4. Теплообмен между почвой и атмосферой складывается из
ощутимого теплового потока, связанного с теплопроводностью и
конвекцией, и скрытого теплового потока, обусловленного испа-
рением и конденсацией влаги на поверхности почвы. При нагрева-
нии почвы в фазу инсоляции прилегающий к ней слой воздуха так-
же нагревается. В то же время более охлажденные и более тяжелые
215
Экология растительных сообществ
расположенные выше слои воздуха опускаются вниз, чтобы нагреться
у поверхности почвы. В результате возникают турбулентные пере-
мещения воздуха, температура которого понижается снизу вверх.
При испарении влаги с поверхности почвы ее температура и тем-
пература приземного слоя воздуха понижаются, поэтому сырые по-
чвы всегда прохладнее сухих. Трата тепла на испарение влаги поч-
вой играет заметную роль в теплообмене экотопа, достигая на пере-
увлажненных почвах трети общего теплообмена. При образовании
напочвенной росы в ночное время выделяется тепло, что несколько
повышает температуру активного слоя почвы, хотя этот процесс не
оказывает заметного влияния на теплообмен экотопа.
Таким образом, в дневное время поверхность почвы играет роль
нагретой плиты, от которой вверх и вниз наблюдается резкое паде-
ние температур; ночью (фаза излучения) она, напротив, оказывается
наиболее охлажденной, так что кверху и книзу от нее температуры
повышаются (рис. 45). Таковы основные механизмы теплового об-
мена на участке, не занятом растительностью.
Тепловой режим растительных сообществ. Сомкнутые расти-
тельные сообщества существенно видоизменяют теплообмен экото-
па, оказывая влияние на все статьи теплового баланса по следую-
щим каналам.
1. Отражая часть солнечного света, о чем говорилось выше, фи-
тоценоз уменьшает количество поступающего тепла.
2. Часть солнечной энергии, связанная хлорофиллом, расходует-
ся в процессе фотосинтеза, сокращая тем самым количество посту-
пившего тепла. В процессе дыхания растения, напротив, выделяют
определенное количество тепла и таким образом несколько повы-
шают температуру среды экотопа. Однако, несмотря на жизненно
важное значение фотосинтеза и дыхания, энергообмен этих и дру-
гих метаболических процессов не имеет большого значения в теп-
ловом балансе растительного сообщества, так как их доля в общем
энергообмене сообщества составляет всего лишь 1-2%.
3. В связи с повышенной теплоемкостью фитомассы по сравне-
нию с теплоемкостью воздуха днем основная часть солнечной энер-
216
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
юо г
90 -
80 -
70-
60--г
50-
40
30
20
10
0-
10
20
30
40
50
60
70
80
SO
100
см
-3е
-2'
-Г
Температуры воз-
духа у поверхности
почвы
II
+2° С
+Г
Поверхность
*Ю°+2(Г
почвы
-2'
A f
О'
<2° +3
>10° Ж
Температуры bWw
верхних I ело
верхних
*4О°+5О0*&ГС
♦30*
+40*
*50°
♦бог
Ночь
б самых
ях
День
О
Рис. 45. Изменение температур в почве, на ее поверхности и в припоч-
венном слое воздуха ночью (фаза излучения) и днем (фаза инсоляции)
на участке, лишенном растительности (по: Вальтер, 1982)
гии поглощается растениями и значительно меньше ее идет на на-
гревание воздуха. Ночью; напротив, фитомасса излучает тепло.
Известно, что растения являются пойкилотермными организма-
ми, у которых собственная температура уравновешивается с темпе-
ратурой окружающей среды. Однако в конкретные моменты време-
ни температура надземных частей растений обычно в той или иной
степени отличается от температуры воздуха. Поэтому возникает теп-
217
Экология растительных сообществ
лообмен растений со средой. Когда в сообщество поступает больше
энергии, чем отводится в атмосферу и в почву, она временно накап-
ливается в растительной массе, повышая температуру растений; в
этом случае теплопроводность и конвекционный тепловой поток
направлены от поверхности растений в окружающие слои воздуха.
Если поверхность растений холоднее воздуха, то конвекционный
поток тепла имеет обратное направление - от воздуха к растениям.
4. На тепловой режим растений оказывают влияние не только
поглощение и излучение ими радиации, но также транспирация,
физическое испарение и конденсация влаги (образование росы, инея
и т.п.) на поверхности растений. Особенно большое значение имеет
транспирация, заметно понижающая температуру растений (табл. 21).
При физическом испарении влаги с поверхности растений, как и
при транспирации, температура их понижается, а при конденсации
влаги на поверхности растений - повышается.
Таким образом, транспирация, физическое испарение и конден-
сация влаги на поверхности растений влияют на их температуру и,
следовательно, на теплообмен с окружающим воздухом.
Таблица 21
Разность между температурой листа канны (Саппа) и температурой
воздуха; охлаждающий эффект транспирации, °C (Raschke, 1956)
Условия Теплообмен, обусловленный конвекцией и ветром
Тихая погода Ветреная погода
Разность температур Транспирац. охлаждение Разность температур Транспирац. охлаждение
Тропический день (Т=35°С, ОВВ = 90%) +26,4 -з,о +1,9 -0,4
День в степи (Т=40°С, ОВВ = 7%) +20,9 -4,8 -1,1 -з,о
Ночь в степи (Т=20°С, ОВВ = 23%) -4,3 -0,1 -0,5 -0,2
Примечание. Т - температура, ОВВ - относительная влажность воздуха.
218
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
5. Надземная масса растительного сообщества создает своеобраз-
ный экран над поверхностью почвы, который поглощает часть излу-
чаемого почвой тепла и снижает испарение влаги с ее поверхности,
что ведет к заметному уменьшению расхода тепла по данным стать-
ям теплового баланса.
6. Растения фитоценоза влияют на движение воздуха, благодаря
чему изменяется теплообмен в надземной части сообщества, кото-
рый связан главным образом с перемещением воздушных масс, а не
с проведением тепла растениями и воздухом. При сильной солнеч-
ной радиации даже небольшой ветер усиливает теплообмен расте-
ний с окружающей средой и понижает их температуру. С другой сто-
роны, ветер может подводить тепло из соседних более нагретых ра-
стительных сообществ и, следовательно, повышать температуру ра-
стений. Сомкнутая надземная масса растительных сообществ замед-
ляет движение воздуха и тем самым ослабляет теплообмен внутри
каждого ценоза и между соседними ценозами.
Таким образом, тепловой баланс растительного сообщества мож-
но выразить следующим уравнением (Лархер, 1978):
Qs = QM + QP + QB + QK + QV’
где Qs - чистое поступление лучистой энергии; Qm - энергообмен в
процессе метаболизма растений; Qp - накопление тепла фитомас-
сой; Qb - потоки тепловой энергии в почве; Qk - ощутимые тепловые
потоки (теплопроводность и конвекция); Qv - скрытые тепловые
потоки (испарение и конденсация водяного пара).
При этом в фитоценозе, как и на участке, лишенном растительно-
го покрова, днем тепловой баланс является положительным, а но-
чью отрицательным (рис. 46).
В растительном сообществе основной энергообмен осуществля-
ется не на поверхности почвы, как в экотопах, лишенных раститель-
ности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, где поглощается
основная часть солнечной энергии. Этот фитоценогоризонт, назы-
ваемый активной поверхностью фитоценоза, днем прогревается
219
Экология растительных сообществ
Рис. 46. Теплообмен на лугу в солнечный день (слева) и в ясную ночь (справа)
(по: Cemuska, 1976)
больше всего и характеризуется максимальными температурами,
которые при движении к поверхности почвы постепенно понижа-
ются. Ночью, напротив, обменно-активный фитоценогоризонт
максимально охлаждается, и охлажденный воздух опускается в ниж-
ние фитоценогоризонты, что ведет к падению теплообмена внутри
растительного сообщества и выравниванию здесь температурных
контрастов.
В лесном фитоценозе в течение суток активный энергообмен про-
исходит в верхушках крон; здесь же наблюдаются наибольшие коле-
бания суточных температур (рис. 47). При движении к поверхности
почвы интенсивность энергообмена быстро падает, уровень средне-
суточных температур и амплитуда их изменения уменьшаются.
В припочвенном слое воздуха, куда проникает лишь очень неболь-
шая часть радиации, температуры воздуха минимальны и наиболее
выровнены. Изменяя теплообмен экотопа, растительный покров вли-
яет на температурный режим и воздуха, и почв.
220
Глава 5, Влияние растительных сообществ на среду
и над ним в хорошую погоду в середине лета (по: Geiger, 1961)
Температурный режим воздуха во всех без исключения фитоце-
нозах характеризуется следующими особенностями: а) максимальные
температуры понижаются, а минимальные - повышаются; б) суточные,
сезонные и годовые амплитуды температур оказываются более сгла-
женными; в) среднегодовая температура ниже, чем на участках, лишен-
ных растительности.
В растительных сообществах разных типов эти закономерности
выражены неодинаково. Особенно специфичен температурный ре-
жим воздуха в лесных сообществах, так как последние существенно
понижают максимальные и повышают минимальные суточные тем-
пературы в течение всего вегетационного периода.
Летом, в дневные жаркие часы, воздух в лесу заметно прохлад-
нее, а в ночные часы - теплее, чем на открытых, безлесных сосед-
них участках, поэтому растения нижних ярусов не страдают от пе-
221
Экология растительных сообществ
регрева и солнечных ожогов. Осенью и весной интенсивность замо-
розков в лесу бывает всегда ниже, чем на открытых участках, благо-
даря чему лесные растения меньше страдают от заморозков. Кроме
того, в лесу весенние заморозки заканчиваются раньше, а осенние
начинаются позже, чем на открытых территориях. В результате без-
морозный период в лесу более продолжителен.
Таким образом, в лесу температурный режим воздуха мягче, уме-
реннее по сравнению с открытыми местами. Можно сказать, что лес
предохраняет растения как от экстремально низких, так и от экстре-
мально высоких температур. Так, например, давно известно, что
молодой подрост ряда древесных пород, в частности темнохвойных
пород Сибири, успешно развивается лишь под более или менее сом-
кнутым лесным пологом, а на открытых участках страдает от замо-
розков и солнечных ожогов. Поэтому восстановление темнохвойных
лесов на вырубках и гарях осуществляется со сменой пород: сначала
формируются временные осиново-березовые (реже сосновые) леса,
и уже под их пологом идет возобновление темнохвойных пород.
Что касается влияния на температурный режим воздуха травяни-
стых и других растительных сообществ, более простых по структу-
ре в сравнении с лесными сообществами, то оно, конечно, оказыва-
ется не столь значительным, но всегда обнаруживается, проявляя те
же закономерности.
Изменение температуры почвы в растительных сообществах
тоже носит закономерный характер и также более резко проявляется
в лесных сообществах. Летом в лесу поверхность почвы холоднее,
чем на безлесных участках, что, несомненно, связано со значитель-
ным перехватом солнечной радиации надземными частями растений.
Зимой, напротив, лесные почвы промерзают меньше, благодаря за-
щитному влиянию большой массы надземного опада растений и лес-
ной подстилки, а также более глубокого и более рыхлого снежного
покрова. Осенью лесные почвы остывают медленнее и позже, а вес-
ной оттаивают медленнее и позже. Травяные и другие фитоценозы
тоже влияют на температурный режим почвы, в том числе и на ее
промерзание (рис. 48), но, конечно, не в такой степени, как лесные.
222
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Рис. 48. Промерзание почвы в дерновинно-злаковой луговой степи (А)
и на вспаханном поле (5) (по: Иверонова, Яшина, 1971): 1 - 1962/63;
2 - 1963/64; 3 - 1964/65 гг.
Таким образом, все растительные сообщества оказывают влия-
ние на тепловой режим экотопа и трансформируют его в большей
или меньшей степени.
5.3. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА ВОЗДУШНЫЙ РЕЖИМ
Воздушный режим местообитания характеризуется составом и
движением воздуха над почвой и в почве, и растительное сообще-
ство оказывает влияние на обе эти характеристики.
5.3.1. Влияние растительных сообществ на движение воздуха
Воздействие растительных сообществ на движение воздуха прояв-
ляется прежде всего в ослаблении этого движения, особенно в лесных
фитоценозах, где скорость ветра заметно падает; в густом же лесу дос-
таточно крупного массива даже в самые ветреные дни под пологом дре-
востоя наблюдается почти полный штиль. Уже давно обнаружено, что
223
Экология растительных сообществ
скорость ветра в лесу ослабевает в двух направлениях: при движе-
нии от верхней границы надземной массы к поверхности почвы и
при движении от опушки лесного массива к его центру.
Наблюдения Р. Гейгера (1960) над вертикальным распределени-
ем скорости ветра в сосновом лесу показали (табл. 22), что скорость
ветра резко снижается в пределах крон, в подкроновом фитоценого-
ризонте наблюдаются однородные и сравнительно слабые движения
воздуха, ниже одного метра над поверхностью почвы намечается еще
один скачок в ослаблении скорости ветра, которая у самой поверх-
ности почвы приближается к нулю.
Таблица 22
Изменение скорости ветра по вертикали в сосновом лесу
(по: Гейгер, 1960)
Высота расположения анемометра, м Местоположение анемометра Средняя скорость ветра, м/с
16,85 Над верхушками деревьев 1,61
13,70 Верхняя граница верхушек деревьев 0,90
10,55 Между вершинами крон 0,69
7,40 Нижняя часть лесного полога 0,67
4,25 Под лесным пологом 0,69
1,10 Над лесной подстилкой 0,60
По данным Н.С Нестерова и В.З. Гулисашвили (1965), даже в
сравнительно разреженных сосновых лесах наблюдается резкое ос-
лабление движения воздуха при удалении от опушки вглубь лесного
массива (рис. 49). В более густых лесах уже на расстоянии 150-200 м
от опушки ветра под пологом леса уже совсем не ощущается.
С отмеченными особенностями ветрового режима в лесах связа-
ны некоторые биологические особенности растений, обитающих в
нижних ярусах. Среди них мало встречается анемофильных и ане-
мохорных растений, а те немногие анемохоры, которые живут под
пологом леса, имеют очень мелкие и легкие семена. Так, например,
семя одноцветки (Moneses uniflora) весит 0,000004 г, а семя гудиеры
ползучей (Goodyera repens) - 0,000002 г. Такие легкие семена сво-
224
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Расстояние от опушки вглубь леса, м
Рис. 49. Изменение скорости ветра в сосновом лесу по горизонтали
(по: Нестеров, Гулисашвили, 1965)
бодно поднимаются слабыми конвекционными токами воздуха выше
крон и разносятся ветром на значительные расстояния.
Внутри травяных фитоценозов скорость ветра тоже заметно сни-
жается. Чем выше и гуще травостой, тем большее влияние он оказы-
вает на движение воздуха. Особенно сильно уменьшается скорость
ветра в нижних фитоценогоризонтах луговых сообществ с высоким
и густым травостоем.
5.3.2. Влияние растительных сообществ
на состав воздуха
Влияние растительного сообщества на состав воздуха имеет мес-
то, благодаря поглощению и выделению растениями углекислого газа
и кислорода. Известно, что днем при фотосинтезе растения погло-
щают СО2 и выделяют О2. Напротив, в процессе дыхания, протекаю-
щем и днем и ночью, растениями поглощается кислород и выделяет-
ся углекислый газ. Различают дыхание надземных частей растений
и так называемое почвенное дыхание, под которым понимают выде-
ление СО2 в подземную сферу сообщества. При этом почвенное ды-
хание связано в основном с деятельностью почвенных микроорга-
225
Экология растительных сообществ
низмов и лишь отчасти - с дыханием корней высших растений, вы-
деляющих обычно не более 10% почвенного СО2.
Интенсивность газообмена при фотосинтезе и дыхании достаточ-
но велика. Установлено, что для образования 1 г глюкозы растения в
среднем поглощают 1,47 г СО2, который извлекается из 2 500 л воз-
духа при фоновом содержании в нем углекислого газа 0,03%. Около
1/3 синтезированного органического вещества расходуется на дыха-
ние самих растений, выделяющих углекислоту, а 2/3 вещества идет
на образование первичной продукции, которая в конечном счете по-
требляется гетеротрофами и также разрушается в процессах дыха-
ния, брожения и гниения с освобождением СО2. Об интенсивности
обмена кислорода в растениях и растительных сообществах свиде-
тельствуют следующие примеры (Лархер, 1968): в умеренных ши-
ротах 1 га леса весной и летом выделяет в среднем 25 кг О2 в день, а
быстрорастущая тропическая плантация - 60 т/год.
Таким образом, динамика содержания углекислого газа и кисло-
рода в растительных сообществах обусловливается в первую оче-
редь соотношением интенсивности фотосинтеза и дыхания.
Более значительным колебаниям подвержено содержание угле-
кислого газа, особенно его динамика в течение летних суток. Извес-
тно, что процесс фотосинтеза начинается у растений с рассветом и
интенсивность его в первой половине дня возрастает, а соответствен-
но увеличивается поглощение растениями СО2. В связи с невысоки-
ми температурами в начале дня почвенное дыхание протекает ос-
лабление, и потому почва выделяет немного СО2. Дыхание растений
и, следовательно, выделение ими углекислоты на свету, также за-
медляются. Все это ведет к тому, что в первой половине дня расход
углекислоты на фотосинтез намного превышает поступление ее в
результате почвенного дыхания и дыхания надземных частей расте-
ний. Поэтому содержание углекислого газа в атмосфере фитоценоза
в первой половине дня оказывается пониженным.
В полуденные (самые жаркие) часы и во второй половине дня
интенсивность фотосинтеза снижается (сначала в связи с экстремаль-
но высокими температурами, а затем, к вечеру, в связи с ослаблени-
226
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
ем освещенности). Количество поглощаемой растениями углекис-
лоты уменьшается. В то же время, благодаря прогреванию почвы,
усиливается деятельность почвенных микроорганизмов и корней
растений, что вызывает повышение интенсивности почвенного ды-
хания и увеличение выделяемой почвой углекислоты. Опытами ус-
тановлено (Работнов, 1978), что, за один час 1 га бедной луговой
почвы выделяет 3,3 кг, а лесной почвы под буковым лесом - 15,4-
22,0 кг СО2. Такое интенсивное выделение почвами углекислого газа
превышает количество потребляемой на фотосинтез углекислоты,
поэтому во второй половине дня уровень содержания углекислого
газа в растительных сообществах повышается.
С наступлением сумерек и позже фотосинтез прекращается со-
всем, прекращается и расход СО2 на этот процесс. Вместе с тем вы-
деление углекислоты продолжается как в связи с усиленным дыха-
нием надземных частей растений в темноте, так и в результате по-
чвенного дыхания, которое ночью хотя и ослабевает, но совсем не
прекращается. Все это обусловливает дальнейшее повышение содер-
жания углекислого газа в атмосфере фитоценоза; в ночное время оно
достигает максимальных значений.
Содержание углекислого газа в растительных сообществах изме-
няется по сезонам года и по более кратким отрезкам вегетационного
периода. Установлено, например, что в Северном полушарии вес-
ной, когда значительная часть СО2 атмосферы поглощается снегом и
талыми водами и когда молодые листья растений фотосинтезируют
наиболее активно, наблюдаются самое низкое содержание углекис-
лоты и наибольшие суточные ее колебания. В летнее время динами-
ка концентрации СО2 в наземных экосистемах связана в основном с
погодными условиями. Смена дождливой и сухой, прохладной и
жаркой погоды влияет на интенсивность процессов фотосинтеза и
дыхания растений, а также почвенного дыхания.
Что касается общего содержания углекислого газа в атмосфере в
разных растительных сообществах, то оно, несомненно, варьирует в
значительных пределах, и, по-видимому, в летние дни в большин-
стве случаев оказывается выше фонового содержания. Так, напри-
227
Экология растительных сообществ
мер, в нижних фитоценогоризонтах лесов умеренных областей со-
держание СО2 в летние дни составляет 0,08% (Braun-Blanquet, 1964),
а во влажных тропических лесах - 0,3% (Daubenmire, 1959), что пре-
вышает фон соответственно в 2,7 и в 10 раз. В почвенном воздухе
содержание СО2 может повышаться до 0,5-1,5% и превышать фоно-
вое содержание в 17-50 раз.
Обращает на себя внимание также неравномерное распределе-
ние концентрации углекислого газа в пространстве растительного
сообщества. Ночью углекислота накапливается в припочвенных сло-
ях воздуха и в наиболее сомкнутых фитоценогоризонтах. В начале
дня намечается зона с пониженным содержанием СО2 в наиболее
сомкнутом листовом (кроновом) фитоценогоризонте, а в полуден-
ные часы здесь отмечаются минимальные концентрации его.
Особенно хорошо вертикальный градиент углекислого газа вы-
ражен в сомкнутых лесных фитоценозах, где плотный растительный
покров препятствует быстрой диффузии выделяемой почвой угле-
кислоты (рис. 50).
Рис. 50. Вертикальное распределение содержания СО2
в атмосфере лесного фитоценоза (по: Huber, 1960)
По-видимому, фоновое содержание углекислоты в атмосфере,
равное 0,03%, соответствует минимальным потребностям растений.
Повышение его содержания в несколько раз оказывает положитель-
ный эффект, о чем свидетельствует опыт выращивания растений в
228
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
теплицах и оранжереях, а также положительные реакции культур-
ных растений в экспериментах с поливом их газированной водой.
Содержание кислорода в атмосфере растительных сообществ тоже
изменяется во времени (по сезонам года и в суточном ритме), в ос-
новном синхронно динамике углекислоты. Так, ночью содержание
О2 в фитоценозе понижается, а днем (особенно в первой половине)
увеличивается. Однако динамика кислорода в надземной части со-
общества не отражается на жизнедеятельности растений, так как
фоновое содержание его в атмосфере (21%) в любое время намного
превышает потребности растений. В то же время в почве нередко
наблюдается дефицит кислорода. Например, в избыточно увлажнен-
ных, плотных или слишком теплых (в тропиках) почвах потребле-
ние О2 бактериями, грибами, животными и корнями растений очень
велико, а поступление его из атмосферы путем диффузии замедле-
но. В таких почвах корни растений резко замедляют рост, а иногда и
повреждаются. Недостаток кислорода имеет место также в экосис-
темах непроточных водоемов.
Растительный мир Земли в целом играет важную роль в глобальном
круговороте углекислого газа и кислорода. Растения ежегодно связыва-
ют около 6-7% СО2, содержащегося в атмосфере и растворенного в
поверхностных водах океанов, морей и озер. Треть его тут же возвра-
щается в окружающую среду в процессе дыхания растений, а осталь-
ная часть, пройдя по цепям питания гетерогрофных организмов, воз-
вращается в среду позже. Доля абиогенной углекислоты, образующей-
ся при извержении вулканов, при пожарах, в производственных про-
цессах и т.п., составляет не более 10% общего количества выделяемого
СО2. При этом круговороты углекислого газа в атмосфере и в гидро-
сфере хотя и являются относительно самостоятельными процессами,
взаимосвязаны между собой интенсивным обменом.
Что касается О2, содержащегося в атмосфере и в гидросфере, то к
его запасу ежегодно добавляется в результате фотосинтеза сухопутных
растений и фитопланктона 70 млрд тонн. Значительная часть его усва-
ивается гетеротрофными организмами, а остальная часть тратится на
абиотические природные и антропогенные процессы окисления.
229
Экология растительных сообществ
Долгое время считалось, что основным поставщиком кислорода
на Земле являются леса. Однако по материалам современных иссле-
дований (Ellenberg, 1986; цит. по: Работнов, 1995), избыток кислоро-
да образуется лишь в тех экосистемах, где идет неуклонное накопле-
ние растительного вещества или где имеет место регулярное отчуж-
дение фитомассы человеком. Из наземных экосистем такая ситуа-
ция создается, например, на болотах, сенокосах и пастбищах, а так-
же в агрофитоценозах. Здесь продукция фотосинтеза, при образова-
нии которой выделяется кислород, превышает разложение органи-
ческих веществ гетеротрофами, при котором поглощается О2. В ре-
зультате идет накопление кислорода. В лесных экосистемах, напро-
тив, фотосинтез и разложение органических веществ сбалансирова-
ны. Поэтому в лесах хотя и выделяется растениями много кислоро-
да, но весь его избыток поглощается гетеротрофами.
В целом наземные экосистемы дают относительно небольшую
прибавку в глобальном балансе кислорода. Основную роль играет
фитопланктон водных экосистем, в которых отмершие организмы
опускаются на такую глубину, на которой разложение органическо-
го вещества осуществляется главным образом анаэробным путем,
т.е. без затраты О2. Кроме того, в водных экосистемах происходят
связывание растворенного бикарбоната (НСО3~) катионами, вывод
его из геохимического круговорота и сдвиг отношения О2/СО2 в
пользу кислорода. Таким образом, гидросфера является важным ре-
гулятором не только углекислого газа, но и кислорода.
Растительные сообщества изменяют также и некоторые другие
компоненты воздушной среды экотопа. В главе 3 речь шла о том, что
растения выделяют в процессе своей жизнедеятельности различные
газообразные вещества, в частности летучие эфирные масла и тер-
пены, и тем самым изменяют газовый состав воздуха. Это имеет су-
щественное значение в организации растительного сообщества, так
как многие из выделяемых летучих соединений являются аллелопа-
тически активными веществами и оказывают специфические воз-
действия на другие виды растений.
230
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
5.4. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА РЕЖИМ ВЛАЖНОСТИ
Водный режим любой территории, в том числе и площади, заня-
той тем или иным экотопом, определяется её водным балансом, т.е.
соотношением прихода и расхода влаги, и выражается формулой
(Воронов, 1973):
N = A + F + V + T + G,
где N - осадки; А - поверхностный сток; F - внутрипочвенный сток;
V - суммарное физическое испарение; Т - транспирация; G - грун-
товый сток.
Растительное сообщество существенно влияет и на приход влаги
(N), и на ее расход (A, F, V, Т, G). В некоторых сообществах источни-
ком влаги, кроме атмосферных осадков, являются также грунтовые
и натечные воды, а иногда и парообразная влага.
5.4.1. Влияние растительных сообществ
на приход влаги
Атмосферные осадки. Главным источником влаги в наземных
экосистемах являются атмосферные осадки, поступающие в жид-
ком и твердом состоянии. Влияние растительных сообществ на осад-
ки проявляется в основном по следующим каналам.
Прежде всего растения перехватывают какую-то долю атмосфер-
ных осадков своими надземными частями (это явление называют ин-
тервенцией) и тем самым сокращают количество поступающей в
почву влаги. Величина интерцепционных потерь влаги зависит от
состава и структуры растительных сообществ, а также от метеоро-
логических условий во время выпадения осадков - температуры,
силы ветра, интенсивности и продолжительности дождя и т.д. В це-
лом осадков задерживается тем больше, чем выше сомкнутость и
231
Экология растительных сообществ
сложнее вертикальная структура растительного покрова и чем мень-
ше интенсивность осадков.
Особенно много атмосферных осадков задерживают лесные фи-
тоценозы. При этом в разных типах лесов перехватывается и задер-
живается неодинаковое количество влаги, что связано в первую оче-
редь с особенностями состава и структуры их древесного яруса: сом-
кнутостью и густотой (степенью облиственности) крон, морфологи-
ей листьев и т.п. В целом в темнохвойных лесах, обладающих более
густыми древостоями, более плотными кронами и мелкими хорошо
смачиваемыми листьями, задерживается осадков больше, чем в свет-
лохвойных и лиственных лесах. Так, например, по данным В.З. Гу-
лисашвили (1956), в горных еловых лесах древостой задерживает
около 36% выпавших осадков, в сосновых -14%, в березовых - 10%.
А по данным Г.Б. Паулюкявичуса (цит. по: Ипатов, Кирикова, 1999),
для равнинных лесов европейской части бывшего СССР характер-
ны следующие средние величины перехвата осадков кронами в ве-
гетационный период: ельники - 40%, осинники - 28%, сосняки и
ясенники - по 27%, березняки - 23%, дубовые леса - 22%, серооль-
ховые - 17%, черноольховые - 9%. Пропускание и перехват влаги
кронами древесных пород существенно изменяются в зависимости
от интенсивности осадков (рис. 51).
В многоярусных лесных фитоценозах, образованных растениями
разной высоты, осадки перехватываются многократно: сначала кро-
нами деревьев, затем кронами кустарников и подроста и, наконец,
травяно-кустарничковым и мохово-лишайниковым ярусами. Хоро-
шо развитый напочвенный покров удерживает примерно столько же
осадков, что и древесный ярус (Ипатов, Кирикова, 1999), а в сред-
нем растения нижних ярусов в лесных сообществах улавливают около
10% атмосферной влаги (Лархер, 1978). При слабых дождях напоч-
венный покров может удерживать львиную долю осадков (табл. 23).
В одноярусных травяных фитоценозах осадков задерживается
намного меньше, хотя в густотравных луговых и лугово-степных фи-
тоценозах величина интерцепционных потерь сопоставима с тако-
вой, «перехваченной» кронами деревьев в лесу.
232
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Рис. 51. Пропускание и задерживание воды кронами (% от коли-
чества осадков на открытой местности) лиственного и хвойного
лесов при выпадении осадков разной интенсивности: I - ли-
ственницы; II - ели; III - дубы; IV - буки; V - кедровые сосны
Таблица 23
Задержание осадков (%) напочвенным покровом в лесу
при разной интенсивности дождя (по: Молчанов, 1960)
Интенсивность осадков, мм Задержание моховым покровом Задержание мохово- травяным покровом
13-18 12 14
5-7 26 46
2,5-4 53 57
1,0-0,2 73 95
Средние интерцепционные потери влаги в хвойных лесах состав-
ляют 30%, в лиственных - 20%, в густых тропических - 35-70%, в
кустарниковых пустошах - до 50%, в агрофитоценозах - менее 10%.
Кроме типичных атмосферных осадков (дождя, снега, града), раз-
личают еще так называемые горизонтальные осадки и росу
233
Экология растительных сообществ
Горизонтальными осадками называют влагу, которая содержится
в туманной атмосфере в форме мельчайших водяных капель или ле-
дяных кристаллов и осаждается на различных предметах. Туман
окутывает все растения фитоценоза, образующие огромную суммар-
ную поверхность, на которой осаждается горизонтальная влага в виде
капель воды, а при отрицательных температурах - в виде изморози и
ожеледи. Часть этой влаги затем попадает на поверхность почвы,
увеличивая ее увлажненность.
Особенно много горизонтальных осадков образуется в лесах не-
которых приморских районов, где туманы возникают регулярно. Так,
по наблюдениям в Перу (Работнов, 1978), количество горизонталь-
ных осадков составило:
а) на открытом месте - 168 мм/год, что соответствует полупус-
тынному увлажнению;
б) в разреженном лесу из казуарин - 488 мм/год, что отвечает уров-
ню годовой суммы осадков в лесостепи;
в) в достаточно сомкнутом эвкалиптовом лесу - 676 мм/год, что
соответствует уровню увлажнения в таежной зоне.
Много горизонтальных осадков выпадает в лесах так называемо-
го пояса облаков некоторых горных систем. Так, например, в горах
Западной Европы в поясе облаков на облесенных территориях осад-
ков выпадает на 157-300% больше, чем на необлесенных (Гулисаш-
вили, 1950), и эта добавочная влага обеспечена горизонтальными
осадками. Даже в темнохвойных лесах западного макросклона Ура-
ла, для которого характерен более континентальный климат, на долю
горизонтальных осадков приходится около 15% всей атмосферной
влаги (Шевелев, 1977).
Росой называют капельно-жидкую влагу, которая образуется в
теплое время года в процессе конденсации водяного пара на поверх-
ности почвы, растений и других предметов, когда температура по-
верхности понижается ниже точки росы, в вечерние, ночные и ран-
ние утренние часы. Наиболее интенсивно роса образуется в травя-
ных фитоценозах при ясной погоде и безветрии, особенно в районах
с повышенной влажностью воздуха и относительно низкими ночны-
234
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
ми температурами в течение вегетационного периода. В лесах, где
древесный полог препятствует охлаждению воздуха в ночное время,
росы образуется меньше.
В целом количество осадков при росе оказывается небольшим и
составляет в среднем 0,1-0,3 мм за ночь (БСЭ) или несколько десят-
ков миллиметров за вегетационный период (табл. 24).
Таблица 24
Поступление влаги за счет образования росы (мм) в лесных сообществах
Архангельской области (по: Молчанов, 1960)
Напочвенный покров Месяц Всего
V VI VII VIII IX X
Зеленомошниковый 2,7 2,8 2,1 4,2 5,8 0,3 17,9
Сфагновый 2,1 3,6 4,0 10,2 10,1 0,6 30,6
Лишайниковый 2,1 . 2,9 3,8 5,1 6,8 0,4 21,1
Лишайниково- моховой 1,9 2,2 2,8 4,1 6,3 0,6 17,4
Мертвопокровный 1,6 2,3 2,9 6,4 6,7 0,5 20,4
Процесс конденсации влаги осуществляется также и в подзем-
ной сфере растительного сообщества, в результате чего образуется
внутри почвенная роса, которая дает прибавку влаги в вегетацион-
ный период в сосновых лесах Московской и Архангельской облас-
тей 39-42 мм, а на разнотравном лугу - 28-33 мм (Молчанов, 1960).
Особенно большое значение имеет внутрипочвенная конденса-
ционная влага в жизни растений пустынных областей, где ее образу-
ется от 20 до 150 мм и где она составляет львиную долю летней по-
чвенной влаги (Благовещенский, 1954; Мирошниченко, 1966), хотя,
по мнению Г. Вальтера (1975), роль конденсационной влаги в пус-
тынях явно переоценивается.
Значительная часть конденсируемой в воздухе влаги не попадает
в почву, задерживаясь на надземнных органах высших растений и
затем испаряясь. Однако пойкилогидрические низшие растения и
мхи, не имеющие корней, поглощают влагу росы всей своей поверх-
ностью и, насыщаясь ею, набухают, существенно пополняя приход-
235
Экология растительных сообществ
ную статью своего водного баланса. Точно так же пойкилогидри-
ческие растения всей поверхностью усваивают капиллярным спосо-
бом часть влаги после увлажнения их дождем или горизонтальными
осадками. При полном насыщении, например, сфагновые мхи и пло-
довые тела некоторых грибов могут содержать воды в 10-15 раз боль-
ше, чем в сухом состоянии.
Грунтовая и натечная влага. Грунтовые воды при неглубоком
залегании (не глубже 1-1,5 м) являются важным источником влаги
для большинства видов растений, что наблюдается в первую оче-
редь в растительных сообществах, расположенных в низинах или на
высоких, но слабодренированных участках. Большинство Кустарни-
ков и деревьев могут использовать грунтовые воды, залегающие не
глубже 10-12 м. Однако деревья с наиболее глубокими корневыми
системами могут усваивать грунтовую влагу с глубины в 20-30 м.
Среди пустынных растений тоже встречаются глубококорневые виды,
относящиеся к ложным ксерофитам, например верблюжья колючка
(Alhagipseudalhagi), которые живут за счет более или менее глубоко
залегающих грунтовых вод.
Известно, что глубина расположения зеркала грунтовых вод из-
меняется во времени: в начале вегетационного периода оно лежит
максимально высоко, а затем постепенно понижается и к осени рас-
полагается наиболее глубоко. Поэтому во многих растительных со-
обществах данный источник влаги является временным, в течение
отдельных отрезков вегетационного периода.
Кроме того, как было отмечено выше, при расположении расти-
тельных сообществ в понижениях дополнительный приход воды
осуществляется за счет натечной влаги, поступающей с поверхност-
ным и внутрипочвенным стоком, и по обширным и глубоким отри-
цательным формам рельефа этот источник влаги может составлять
основную часть приходной статьи водного баланса сообщества.
Парообразная влага. Небольшая прибавка влаги в приходной
статье водного баланса многих растительных сообществ обуслов-
лена тем, что ряд низших растений (бактерии, низшие грибы, мно-
гие водоросли и лишайники) и мхов способны поглощать всей сво-
236
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
ей поверхностью не только жидкую воду, о чем речь шла выше, но и
парообразную влагу из повышенно влажного воздуха (Вальтер,
1975). В некоторых наземных экосистемах, где доминируют виды,
способные интенсивно усваивать парообразную влагу, например на
сфагновых болотах, эта статья приходного баланса влаги становит-
ся основной.
Перераспределение атмосферных осадков. Большое влияние
растительные сообщества оказывают на перераспределение посту-
пающих в почву осадков. Перераспределение осадков связано с нео-
днородностью горизонтальной структуры растительного сообщества
и прежде всего с неодинаковой сомкнутостью надземной раститель-
ной массы: в местах с большей сомкнутостью осадков в почву по-
ступает меньше, чем на участках с разреженной массой. Чем резче
выражена мозаичность фитоценоза, тем более неравномерно будут
распределяться осадки ио его площади.
Кроме того, перераспределение осадков зависит от морфологии ра-
стений, образующих фитоценоз. Особенно существенную роль играет
морфология древесных пород. Установлено, что у большинства дре-
весных пород умеренных широт ветви ориентированы вверх под ост-
рым углом к стволу, в связи с чем просачивающиеся через кроны осад-
ки интенсивно стекают по ветвям к стволу и по нему на почву, поэтому
почва у основания деревьев увлажняется сильнее. Так, например, по
сравнению с открытой поверхностью жидких осадков поступает боль-
ше к основанию стволов бука в 1,5 раза (Лархер, 1978), а к основанию
стволов осины и березы - в 3-3,7 раза (Карпачевский, 1971).
С другой стороны, имеются деревья с таким устройством крон,
при котором повышенное количество осадков стекает не по ство-
лам, а с периферических частей кроны (Whittaker, 1975). Такая ситу-
ация наблюдается, например, у ряда тропических древесных пород,
у которых ветви располагаются почти горизонтально или отклоне-
ны вниз; часть влаги, стекая по поверхности ветвей, накапливается
по краям кроны, откуда падает на почву.
Таким образом, в лесных растительных сообществах почва луч-
ше увлажняется между кронами, у основания стволов деревьев или
237
Экология растительных сообществ
под периферическими частями крон. Вообще же, каждый вид расте-
ний характеризуется своими морфологическими особенностями и
по-своему влияет на перераспределение осадков.
5.4.2. Влияние растительных сообществ
на расход влаги
Растительные сообщества оказывают существенное влияние на все
расходные статьи водного баланса, из которых главными являются по-
требление воды растениями и суммарное физическое испарение.
Транспирация растительных сообществ. В процессе жизнеде-
ятельности растения потребляют значительное количество влаги. Ус-
тановлено, что на производство 1 т растительной массы разными
видами потребляется от 150-200 до 800-1000 т воды. При этом в
тканях живых растений удерживается большое количество воды (бо-
лее 3/4 зеленой массы и 1/2 массы древесины приходится на долю
воды). Однако связывается и входит в состав органических веществ
фитомассы всего лишь около 1% воды. Вся остальная вода прохо-
дит через растительный организм и выделяется в парообразном со-
стоянии в процессе транспирации. Выявить количество всей потреб-
ляемой растениями воды достаточно трудно, поэтому о данной ста-
тье расхода обычно судят по транспирации, методы определения
которой разработаны достаточно хорошо.
Таким образом, транспирация является основной расходной ста-
тьей водного баланса растительного сообщества.
Интенсивность транспирации в разных фитоценозах сильно ва-
рьирует, так как зависит от ряда изменчивых факторов: величины
транспирирующей фитомассы (в первую очередь от суммарной лис-
товой поверхности), видового состава растительного сообщества,
водоснабжения растений и от метеорологических условий (темпе-
ратуры и влажности воздуха) в каждый конкретный момент време-
ни. Максимально потребляют и транспирируют воду некоторые при-
брежно-водные растительные сообщества и фитоценозы, постоянно
238
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
обеспеченные грунтовыми водами. Экономнее всего расходуют вла-
гу растительные сообщества аридных и холодных областей.
Однако в целом лесные и кустарниковые фитоценозы транспириру-
ют влаги обычно больше, чем травяные и кустарничковые, что связано
с образованием больших запасов транспирирующей фитомассы в лесу,
а иногда и более высокой интенсивностью транспирации древесных
пород по сравнению с травами и мхами. Так, например, одно дерево
березы за день транспирирует около 100 л воды, а одно дерево бука за
вегетационный период - около 9 000 л (Лархер, 1976). По данным
Л.А. Иванова (1953), в Московской области в 65-летнем возрасте со-
сновый древостой транспирирует в год 272 мм влаги, березовый -
323 мм, еловый - 243 мм. В целом же лесные фитоценозы (с учетом
нижних ярусов) транспирируют еще больше влаги (табл. 25).
Недаром лес образно сравнивают с насосом, выкачивающим из
почвы так много воды, что иногда наблюдается заметное понижение
уровня грунтовых вод при облесении территории. Лесные сообще-
Таблица 25
Транспирация растительных сообществ разных типов
и сравнение ее с количеством выпадающих осадков (по: Лархер, 1978)
Тип растительных сообществ Г еографический район Осадки, мм/год Транспирация
мм/год % от осадков
Заросли камыша и тростника Германия 800 1300-1600 160-190
Сырой луг Норвегия 860 1160 135
Влажный луг Австрия 860 320 37
Остепненный луг Австрия 860 250 30
Степь Бечуаналенд 430 200 46
Хвойный лес Центральная Европа 1250 580 46
Буковый лес Дания 840 522 62
Дождевой лес Кения 1950 1570 80
Маквис Израиль 650 500 77
Вересковые пустоши СССР 500 115-130 24-26
Моховая тундра Сибирь 500 80-100 16-20
239
Экология растительных сообществ
ства могут приостанавливать болотообразовательный процесс, а в
ряде случаев облесение участков ведет к их разболачиванию. Таким
путем была осушена, к примеру, значительная часть Колхидской
низменности. И, напротив, вырубка лесов в некоторых районах вы-
зывает заболачивание территории. Такая ситуация наблюдается, в
частности, в таежной зоне Западно-Сибирской равнины, где уничто-
жение лесов человеком нередко сопровождается заболачиванием
вырубок и гарей.
Суммарное физическое испарение влаги в растительном сооб-
ществе складывается из испарения влаги с поверхности растений и
с поверхности почвы.
О масштабах физического испарения влаги с поверхности расте-
ний в фитоценозах приближенно свидетельствуют цифры, которые
приводились при характеристике интерцепции, т.е. удержания влаги
надземными фитоценогоризонтами и ярусами. Обычно очень неболь-
шая часть задержанной надземными частями высших сосудистых
растений воды всасывается листьями или абсорбируется покровны-
ми тканями стеблей, тогда как вся остальная влага испаряется. По-
этому задержанная надземной сферой растительного сообщества
влага относится к расходной статье водного баланса.
Испарение влаги с поверхности почвы во всех растительных со-
обществах оказывается менее интенсивным, чем на открытых учас-
тках. Наименьших значений достигает испарение с поверхности по-
чвы в лесных фитоценозах, так как температуры воздуха в дневные
летние часы в лесу ниже, а влажность воздуха выше, чем на откры-
тых участках; скорость ветра у поверхности почвы приближается к
нулю. Кроме того, лесная почва хотя и является более влажной, на-
дежно защищена от испарения органогенным верхним горизонтом -
лесной подстилкой. Установлено, что лесные почвы с подстилкой
испаряют влаги в 2-3 раза меньше, чем те же почвы без подстилки.
На лугах испарение влаги с поверхности почвы обычно идет более
интенсивно, чем в лесу.
Таким образом, влияние растительных сообществ на расход вла-
ги в процессе ее физического испарения двояко. С одной стороны,
240
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
фитоценоз ослабляет испарение с поверхности почвы и тем самым
сокращает суммарное физическое испарение влаги. С другой сторо-
ны, он обусловливает особый вид физического испарения влаги -
испарение ее с поверхности растений - и тем самым увеличивает
суммарное физическое испарение.
В приведенной ниже табл. 26 показан расход влаги в процессе
суммарного физического испарения в лесных сообществах разных
зон и сопоставление его с величиной осадков и транспирации кро-
нами деревьев.
Таблица 26
Годичный расход влаги (в числителе - мм, в знаменателе - % от годовых
осадков) в некоторых лесных сообществах европейской части России
(по: Молчанов, 1960)
Типы растительных сообществ Осадки за год, мм Трансп. кронами деревьев Испарен, с покрова и почвы Задерж. кронами деревьев Всего
Сосняк зоны хвойно- широколиственных лесов 550 185 34 100 18 134 25 420 77
Ельник зоны хвойно- широколиственных лесов 580 278 48 60 10 180 31 518 89
Дубняк лесостепной зоны 523 323 62 90 17 60 11 473 90
Осинник лесостепной зоны 500 189 38 118 24 51 10 358 72
Сосняк степной зоны 375 157 42 79 21 10 5 256 68
Что касается остальных статей расхода влаги - поверхностного,
внутрипочвенного и грунтового стока (A, F, G), - то во всех фито-
ценозах они уменьшаются, поскольку основания стеблей растений и
их корневые системы создают своего рода «барьер», который замед-
ляет просачивание влаги вглубь почво-грунта, а также стекание ее
по уклону как на поверхности, так и внутри почвы. А замедление
движения воды ведет к увеличению влажности почвы и к более пол-
ному усвоению влаги растениями.
241
Экология растительных сообществ
Таким образом, растительные сообщества оказывают существенное
влияние на водный режим экотопа, изменяя все статьи его водного ба-
ланса. Если обозначить влияние сообществ на приход и расход влаги
значками «>» - увеличение, «<» - уменьшение, за 100% принять пол-
ную обусловленность фитоценозом, то все сказанное выше по данному
вопросу можно подытожить следующей формулой:
М = N - А (<) - F (<) - V - Т (100%) - G (<) + Dm (100%)
-----► V (100%) + V, (<)
---------------------► N, (<) + Nh (>) + N (>),
где M - уровень увлажненности местообитания, Dm - парообразная
влага, усвоенная пойкилогидрическими растениями, Vp - физичес-
кое испарение с поверхности растений, Vs - физическое испарение с
поверхности почвы, Nt - типичные атмосферные осадки, Nh - гори-
зонтальные осадки, Nr - роса.
Из формулы видно, что вода, поступившая в пределы того или
иного сообщества, под влиянием растений проходит сложный путь,
количественную сторону которого можно проиллюстрировать резуль-
татами расчета годового баланса влаги в ширколиственном лесу ев-
ропейской части России (рис. 52) и вечнозеленого тропического леса
Южной Бразилии (рис. 53).
Сухопутным растениям доступна лишь мизерная часть общего
запаса воды на Земле: парообразная и капельно-жидкая влага атмос-
феры, составляющая не более 0,001%, и поверхностные грунтовые
воды, на долю которых приходится около 0,006%. Несмотря на это,
растительный покров Земли играет большую роль в глобальном кру-
говороте воды. По данным М.И. Будыко (1977), над Мировым океа-
ном формируется около 40%, а в результате эвапотранспирацищ
те. испарения сухопутными растениями и почвой, около 60% атмос-
242
20% <-
испаряется
с крон
100%
Рис. 52. Годовой баланс влаги в осоково-снытевой дубраве
220-летнего возраста (по: Молчанов, 1960): I - удержание вла-
ги кронами; 2 - физическое испарение и транспирация напоч-
венным покровом; 3 - поверхностный сток; 4 - транспирация
древостоем; 5 - внутрипочвенный сток; 6 - грунтовый сток
----- 100%
выпавшие на кроны
осадки
34%
проникает под кроны
и фиксируется
на высоте 1,2 м
9,2%
испаряется
со стволов
46% —
стекает
по стволам
---► 9,2%
абсорбируется
покровной тканью
стволов
27% -----------------> 20,7%
попадает усваивается растениями
в почву и в основном
транспирируется
6,9%
уходит в грунтовые
воды
Рис. 53. Распределение атмосферных осадков в вечнозеленом
тропическом лесу Южной Бразилии (по: Ричардс, 1961)
243
Экология растительных сообществ
ферных осадков, выпадающих на сушу. При этом только 5-20% вла-
ги, образующейся над сушей, испаряется с поверхности почвы, а
остальная влага приходится в основном на долю транспирации и
отчасти на физическое испарение с поверхности растений. Величи-
на глобальной транспирации растительного покрова оценивается в
30-35 тыс. куб. км в год. Она сопоставима с величиной суммарного
речного стока в Мировой океан - около 38,8 тыс. куб. км в год.
Таким образом, растительное сообщество существенно влияет на
все климатические факторы экотопа - свет, температуру, состав и
движение воздуха, увлажнение - и создает особый климат, получив-
ший название фитоклимата, который нередко сильно отличается
по своим показателям от солярного климата открытых участков.
5.5. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
НА ПОЧВО-ГРУНТЫ
Растительность оказывает большое влияние на почвенно-грунто-
вую (эдафическую) среду экотопа. Об этом свидетельствует тот факт,
что сама почва является результатом взаимодействия организмов (в
первую очередь растений) с почвообразующей горной породой. Не
случайно под определенными типами растительных сообществ фор-
мируются определенные типы почв, например, под степными фито-
ценозами формируются черноземы, под пустынными - сероземы и
серо-бурые пустынные почвы, под темнохвойными лесами - подзо-
листые почвы, под влажными тропическими лесами - красноземы.
Более того, замена одного типа растительности другим сопровож-
дается обычно сменой типов почв. Так, при замещении степных расти-
тельных сообществ лесными наблюдается деградация (выщелачивание)
черноземов, которые в конечном счете могут превратиться в серые лес-
ные почвы, а заболачивание лесных сообществ и последующая замена
их болотными фитоценозами ведет к коренному преобразованию эда-
фической среды - к формированию торфяной залежи, которая принци-
пиально и глубоко отличается от минеральных лесных почв.
244
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Известно, что живой растительный организм нуждается в разно-
образных химических элементах, которые постоянно входят в его
состав и имеют определенное биологическое значение. Такие эле-
менты называют биогенными элементами, или биоэлементами.
К настоящему времени выявлено около 50 биоэлементов. Вообще
же в химическом составе растений присутствует подавляющее боль-
шинство элементов периодической системы, в том числе и такие
редкие элементы, как серебро, золото, платина и другие. На совре-
менном уровне знаний значение их не установлено и они относятся
к балластным элементам.
Из всех биоэлементов только два - углерод и кислород - растения
получают из атмосферы в виде углекислого газа (СО2) и молекуляр-
ного кислорода (О2). Все остальные биоэлементы растения усваива-
ют в основном из почво-грунта в процессе минерального питания.
Поглощенные из почвы элементы минерального питания вклю-
чаются растительным организмом в процессы синтеза разнообраз-
ных органических, органо-минеральных и минеральных веществ,
которые в основной своей массе входят в состав протоплазмы и кле-
точных оболочек или накапливаются в вакуолях клеток. Эти веще-
ства удаляются из организма главным образом путем образования
растительного опада, те. с отмиранием и опадением отдельных
частей растений - листьев, корешков, веточек и т.п. - и в конечном
счете с отмиранием растений в целом. Небольшое количество эле-
ментов минерального питания вымывается атмосферными осадка-
ми из надземных органов (в первую очередь из Листьев) или удаля-
ется в процессе жизнедеятельности растительного организма в виде
так называемых прижизненных выделений.
Растительный опад постепенно разлагается и минерализуется ге-
теротрофными почвенными микроорганизмами до образования ми-
неральных веществ, которые были ранее усвоены растением. Осво-
бодившиеся из опада минеральные вещества переходят в почвен-
ный раствор или абсорбируются почвенными коллоидами и могут
вновь усваиваться растениями. Так осуществляется обмен минераль-
ных веществ между растениями и почвой, который лежит в основе
245
Экология растительных сообществ
круговорота минеральных веществ в растительном сообществе
(табл. 27).
Таблица 27
Круговорот минеральных веществ (кг/га/год) в некоторых типах леса
европейской части России (по: Ремезов и др., 1955)
Тип леса Возраст древостоя, лет Извлечено из почвы Удержано на годичный прирост деревьев Возвращено в почву вместе с опадом
14 141 64 76,9
Сосняк- 30 214,8 66,8 137,9
брусничник 45 70 170,1 99,8 Ю,1 1,7 160 98,4
95 59,1 1 62,1
24 78,9 42,4 36,5
Ельник- 38 60 322,9 193,2 143,8 31,7 178,6 161,5
кисличник 72 164,7 25 139,7
93 137,2 16,3 120,9
12 387 68 319
Дубняк осоково- 25 716 189 577
48 490 143 347
снытевый 93 290 36 294
130 392 140 574
Баланс минеральных веществ в фитоценозе может быть выражен
следующей формулой (Лархер, 1978):
м =м. + ми + м+ м,
a i d г s’
где Ма - общее количество минеральных веществ, поглощенных ра-
стительностью в течение года на единицу площади; М. - количество
минеральных веществ, включенных в ежегодное увеличение фито-
массы (годичный прирост); Md - минеральные вещества, включен-
ные в ежегодную потерю фитомассы с опадом; Мг - ежегодные по-
тери вещества при вымывании атмосферными осадками и в виде
246
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
прижизненных выделений, Ms - ежегодные потери вещества в про-
цессе отчуждения фитомассы.
Растительное сообщество и биогеоценоз в целом представляют
собой открытую экосистему, в которую постоянно поступают мине-
ральные вещества, а затем теряются ею, поэтому круговорот мине-
ральных веществ оказывается не вполне замкнутым.
Поступают минеральные вещества в растительное сообщество из
подстилающей почву породы, благодаря химическому выветриванию
и подъему грунтовых вод к насыщенным корнями горизонтам, а так-
же из атмосферы, в которой они содержатся в виде газов (SO2, окис-
лы азота, NH3), пыли, тумана, аэрозолей, с осадками или усваивают-
ся растениями непосредственно из воздуха. Кроме того, около 35%
усваиваемого растениями азота связывается из атмосферы азотфик-
саторами.
Теряются минеральные вещества из сообщества в основном в
результате просачивания и стока воды и отчасти при ветровой эро-
зии почвы. Потери азота связаны не только с вымыванием нитратов,
но и с восстановлением их до свободного азота в процессе денитри-
фикации.
Из приведенной выше формулы баланса минеральных веществ и
схемы круговорота (рис. 54) видно, что основное влияние расти-
тельного сообщества на круговорот минеральных веществ и, следо-
вательно, на почву осуществляется по трем каналам: поглощение
растениями из почвы минеральных веществ и удержание их в при-
росте (а), возвращение части минеральных веществ с растительным
Рис. 54. Схема круговорота минеральных веществ
в растительном сообществе
247
Экология растительных сообществ
опадом, образующимся в почве и на ее поверхности (б), разложение
растительного опада (в).
Поглощение минеральных веществ. Растения фитоценоза ус-
ваивают значительное количество элементов минерального питания,
уменьшая их содержание в почве (табл. 28). Глобальные масштабы
этого процесса оцениваются в 108-109т/год.
Таблица 28
Извлечение растительными сообществами питательных веществ (числитель)
за вегетационный период и содержание их в почве (знаменатель)
(по: Ремезов и др., 1959; Зайцев, 1964; Ипатов, Кирикова, 1999)
Тип растительного сообщества Количество веществ, кг/га
N СаО К2О Р2О5
Ельник зеленомошниковый 28-62 36-73 11-46 9-28
(возраст 38-93 лет) 197 89 7 8
Сосняк брусничный 10-44 14-59 5-23 2-13
(возраст 30-95 лет) 62-141 41-90 4-9 5-10
Липняк осоково-снытевый 41-89 84-153 30-54 14-31
(возраст 30-74 лет) 238-677 304-1218 41-103 19-39
Хорошее представление об усвоении и накоплении минеральных
веществ даёт анализ золы растений (табл. 29). Нужно лишь учиты-
вать, что в золе отсутствует азот, который при сжигании выделяется
в газообразном состоянии вместе с другими органогенами (С, Н, О)
и определяется другими методами.
Таблица 29
Среднее содержание золы в сухой растительной массе (из: Лархер, 1978)
Группа растений % от сухой массы Группа растений % от сухой массы
Бактерии 8-10 Травянистые двудольные 6-15
Грибы 7-8 Галофиты 15-25
Бурые водоросли 10-20 Кактусы 10-16
Диатомовые водоросли до 50 Листья лиственных деревьев 3-4
Мхи 2-4 Древесина лиственных деревьев около 0,5
Папоротники 6-10 Листья хвойных деревьев 4
Злаки 6-10 Древесина хвойных деревьев около 0,4
248
Глава 5, Влияние растительных сообществ на среду
Известно, что растительная клетка обладает свойством избира-
тельности. Она может более активно поглощать ионы, в которых
больше нуждается, например, она отдаёт предпочтение катионам по
сравнению с анионами, а из катионов одни усваиваются интенсив-
нее, чем другие.
Установлено, что избирательность по отношению к химическим
элементам зависит от физиологических особенностей растения, и
по этому признаку отдельные виды и группы растений отличаются
друг от друга в большей или меньшей степени. Так, например, дере-
вья и кустарники поглощают, как правило, больше N, чем К, а у тра-
вянистых растений наблюдается обратное соотношение. Виды из
семейств гвоздичные (Caryophyllaceae), первоцветные (Primulaceae)
и паслёновые (Solanaceae) усваивают больше К, чем Са, а бобовые
(Fabaceae) и крестоцветные (Brassicaceae) - наоборот. Злаки, осо-
ки, пальмы, хвощи и особенно диатомовые водоросли поглощают
много Si, поэтому в составе их золы на долю кремния приходится до
60-65% у первых четырёх групп растений и до 95% - у диатомовых
водорослей. Многие представители маревых (Chenopodiaceae), свин-
чатковых (Plumboginaceae) и крестоцветных интенсивно усваивают
и накапливают в своём теле Na, который в остальных растениях со-
держится в очень малых количествах. В конечном счете каждый вид
растений в той или иной мере специфичен в поглощении и накопле-
нии минеральных веществ (табл. 30).
Несмотря на избирательность растительной клетки, которая прояв-
ляется лишь в предпочтении к поглощению определенных элементов
питания, растение не может полностью «закрыть вход» ни одному иону,
находящемуся в почвенном растворе, и вынуждено поглощать и на-
Таблица 30
Содержание азота и зольных элементов (% от сухого вещества) в некоторых ви-
дах травяного покрова дубового леса (по: Мина, 1955; Ипатов, Кирикова, 1999)
Растение СаО MgO К2О Р2О5 SO3 SiO2 N
Осока 0,71 0,31 2,79 0,320 0,36 2,220 1,47
Сныть 3,14 0,68 7,91 0,547 0,54 0,018 1,45
Звездчатка 2,03 0,73 5,19 0,368 0,57 0,017 1,69
249
Экология растительных сообществ
капливать в своих тканях и органах все ионы. Поэтому содержание
минеральных веществ в растениях зависит не только от физиологи-
ческих особенностей, но и от особенностей их местообитаний.
Так, растения очень бедных почв и эпифиты характеризуются край-
не низкой зольностью (1-3% от сухого вещества), а зольность растений
засоленных почв достигает 25% при повышенном содержании Na, Mg,
Cl, S. Рудеральные растения, приуроченные к плодородным почвам,
содержат относительно много нитратов и натрия. Растения тундровых
и таежных местообитаний накапливают много азота. В фитомассе рас-
тительных сообществ известковых почв, а также в растениях субтро-
пических и тропических аридных областей наблюдается повышенное
содержание кальция, а в фитомассе саванновых и лесных сообществ
экваториальной зоны - кремния и т.д.
Таким образом, содержание минеральных веществ в растениях
отражает в определенной мере геохимическое своеобразие их мес-
тообитаний.
Образование опада. Поглощенные растениями сообщества ми-
неральные вещества, содержащиеся в чистой первичной продукции,
на какое-то время удерживаются в ее приросте, но в конечном счете
непосредственно или окольным путем (через консументов) возвра-
щаются в почву в виде надземного и подземного опада, являющего-
ся источником органических веществ (см гл. 4).
Интенсивность образования растительного опада варьирует в ра-
стительных сообществах в широких пределах и связана с чистой
продукцией последних (табл. 31): максимальные величины опада
характерны для тугаев и влажных тропических лесов, значительные
величины - для луговых степей и остепненных лугов, умеренные -
для широколиственных, темнохвойных и сосновых лесов; малым
опадом характеризуются тундровые и пустынные фитоценозы.
Опад надземных частей растений образует подстилку, запас кото-
рой (табл. 32) зависит от интенсивности ее образования (табл. 33) и
скорости разложения (см. табл. 36). Больше всего подстилки образует-
ся в растительных сообществах тропических злаковников, затем следу-
ют луга, леса и далее сообщества холодных и пустынных областей.
250
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
Таблица 31
Величина опада в некоторых типах растительных
сообществ (по: Родин, Базилевич, 1965)
Типы растительных сообществ Опад, ц/га/год
Арктические тундры 10
Кустарничковые тундры 24
Темнохвойные леса 35-50
Сосновые леса 33-55
Дубовые леса 65
Остепненные луга 119
Луговые степи 137
Умеренно засушливые степи 112
Сухие степи 42
Полукустарничковые пустыни 12
Солончаковатые пустыни 6
Субтропические лиственные леса 210
Влажные тропические леса 250
Травяные тугаи 765
Таблица 32
Запас подстилки в 80-100-летних лесных культурах
(по: Похитон, 1953; Ипатов, Кирикова, 1999)
Древесная порода Масса воздушно-сухого вещества, т/га
Picea abies 29,3
Pinus sylvestris 25,0
Acer pseudoplatanus 13,8
Fagus sylvatica 13,1
Larix europaea 9,4
Acer platanoides 8,0
Populus alba 8,0
Betula pendula 7,7
В разных растительных сообществах неодинаково также качество
опада. В лесах основную массу опада составляют надземные части
(листья, ветки, стволы деревьев), а в травянистых фитоценозах -
подземные органы (корни и корневища). Объясняется это тем, что в
лесах основная фитомасса заключена в надземных органах, а в тра-
вянистых фитоценозах - в корневых системах растений (табл. 34).
251
Экология растительных сообществ
Таблица 33
Интенсивность образования подстилки в некоторых типах
растительных сообществ
Типы растительных сообществ Количество подстилки, т/га/год сухой массы
Леса 5-9
Тропические злаковники 10-15
Луга умеренной зоны 6-10
Степи 1-5
Арктическая тундра 0,05-0,5
Пустыни 0,01-0,05
Таблица 34
Прирост фитомассы и соотношение в ней (%) надземных и подземных
фракций в разных сообществах (по: Алексеев, 1975; Утехин, 1977)
Тип растительного сообщества Всего, т/га Надземный прирост, % Подземный прирост, %
Сосняк кислично-брусничный 6,0 83 17
Сосняк сфагновый 3,5 74 26
Ельник чернично-кисличный 6,5 82 18
Ельник сфагново-черничный 4,7 80 20
Степное сообщество 9,9 44 56
Луговое сообщество 16,0 31 69
Неодинаков и химический состав опада в растительных сообще-
ствах, формируемых разными группами растений. Так, например, в
опаде деревьев содержится много лигнина, в опаде травянистых ра-
стений и мхов - целлюлозы, в опаде галофитов - легкорастворимых
солей, в опаде микроорганизмов повышено содержание протеина.
По-видимому, опад каждого типа растительных сообществ характе-
ризуется своими особенностями содержания в нем азота и зольных
веществ (табл. 35).
Разложение опада. Разложение растительного опада представляет
собой сложный многоступенчатый процесс, в ходе которого образуют-
ся различные органические вещества, полностью минерализующиеся
лишь на заключительной стадии. Этот процесс осуществляется боль-
шой группой сапротрофных почвенных организмов (редуцентов),
252
Глава 5. влияние растительных сообществ на среду
Таблица 35
Содержание азота и зольных элементов (кг/га) в опаде лесных сообществ
разного состава (по: Ремезов и др., 1959)
Типы сообществ N SiO2 AI2O3+ Fe2O3 CaO MgO K2O P2O5 SO3
Сосняки чистые 7-8 3-7 3-7 11-25 2-5 2-5 1-4 2-5
Сосняки с липой 19-26 10-12 4-7 26-27 5-6 6-11 4-7 7-9
Ельники чистые 2-20 11-20 1-8 2-22 4-5 5-6 4-7 2-3
Ельники сложные 20-34 25-32 5-9 26-44 2-5 4-7 4-5 2-4
Березняки 30-34 10-12 2-5 35-67 16-20 27-32 18-21 12-14
Осинники 31-54 39-62 8-16 93-148 14-20 27-102 8-10 6-12
Липняки 21-66 4-13 3-7 39-122 8-23 13-39 9-28 4-13
Дубняки 35-40 38-51 5-11 93-110 15-18 19-22 19-28 14-20
в состав которых входят представители как беспозвоночных живот-
ных (черви, моллюски, паукообразные, многоножки, насекомые и
др.), так и низших растений (бактерии, актиномицеты, грибы).
При этом в первых этапах разложения участвуют животные-сап-
рофаги (они размельчают растительные остатки, изменяют их хими-
ческий состав, перемешивают органические вещества с минераль-
ными частицами почвы), а на заключительных этапах (этапах мине-
рализации) - только микроорганизмы.
Разложение растительного опада зависит от его качества (рис. 55),
количества и условий среды (реакция почвы, влажность, температура),
которые влияют на состав, количество и интенсивность жизнедеятель-
ности редуцентов, определяя скорость разложения опада (табл. 36) и
образование одного из трех видов гумуса - мора, муля, модера.
Мор, или грубый гумус, состоит из частично (неглубоко) разло-
жившихся остатков. Он образуется при сильнокислой реакции или
тогда, когда среди редуцентов преобладают грибы. В этих условиях
разложение растительных остатков идет в основном до образования
фульвокислот, которые переходят в результате полимеризации в гу-
253
Экология растительных сообществ
Рис. 55. Скорость разложения компонентов подстилки:
I - фенол; II - воск; III - лигнин; IV - целлюлоза;
V - гемицеллюлоза; VI - сахара (из: Chapman, 1976)
Таблица 36
Скорость разложения подстилки в разных типах
растительных сообществ (по: Вальтер, 1982)
Типы растительных сообществ Время, лет
Влажные тропические леса 1-2
Лиственные леса умеренных широт 2-4
Хвойные леса умеренных широт 4-5
Кустарничковые пустоши и тундры Десятки лет
молигниновые кислоты, хорошо растворяющиеся в воде. Грубый
гумус беден азотом и очень медленно разлагается дальше. Мор об-
разуется в хвойных лесах, где опад разлагается медленно, в основ-
ном грибами, и где pH = 3,0-5,0.
Муль, или мягкий гумус, состоит из высокодисперсных органи-
ческих веществ - гуминовых кислот, составляющих гомогенную
массу с минеральной частью почвы. Этот вид гумуса образуется в
254
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
условиях слабощелочной или нейтральной реакции (pH = 6,0-7,5) и
при значительном обилии редуцентов, среди которых преобладают
животные-сапротрофы и бактерии, а численность грибов резко со-
кращена. Мягкий гумус богат азотом и легко минерализуется. Муль
образуется в травянистых растительных сообществах и в широколи-
ственных лесах с травяным напочвенным покровом.
Модер занимает промежуточное положение между мором и му-
лем. Он состоит из сильно разложившихся, но не полностью гуми-
фицированных растительных остатков. Образуется под смешанны-
ми хвойно-лиственными древостоями; реакция почв слабокислая
(pH = 5,0-6,5).
В состав гумуса, кроме гуминовых и фульвокислот, входят их соли,
битумы и другие органические вещества, в которых содержатся ос-
новные элементы питания (в первую очередь азот), переходящие в
доступные для растений формы под воздействием микроорганизмов.
Кроме того, многие органические вещества участвуют в образова-
нии органо-минеральных структурных элементов почвы, придающих
последней определенную структуру, от которой во многом зависят
её тепловой, водный, воздушный режимы и другие физические свой-
ства. Содержание гумуса в почве с экологической точки зрения яв-
ляется одной из важнейших ее характеристик, влияющих на продук-
тивность растительных сообществ. Запасы гумуса в разных типах
почвы варьируют в широких пределах (табл. 37).
Таблица 37
Запасы гумуса в разных типах почвы (по: Тюрин, 1937)
Типы почв Запасы гумуса, т/га Типы почв Запасы гумуса, т/га
Сероземы 80 Выщелоченные черноземы 555
Светло-каштановые 120 Серые лесные 475
Т емно-каштановые 350 Оподзоленные 230
Обыкновенные черноземы 450 Подзолистые (включая подстилку) НО
Мощные черноземы 760 Красноземы влажных субтропиков 300
255
Экология растительных сообществ
Таким образом, характер круговорота минеральных веществ в
растительных сообществах определяется всей совокупностью фи-
зико-географических условий (биотических, геохимических, клима-
тических) и в разных типах ландшафтов формируются разные типы
круговорота азота и зольных веществ (табл. 38).
В пределах каждого типа круговорота по-особому осуществля-
ются все его звенья: 1) поглощение элементов минерального пита-
ния растениями сообществ и связывание их в приросте первичной
продукции; 2) образование растительного опада определенного ко-
личества и качества; 3) разложение опада с образованием гумуса
определенного состава, дальнейшая минерализация гумуса и распре-
деление минеральных веществ по почвенному профилю. В услови-
ях разных типов круговоротов формируются различные типы почв.
Для примера рассмотрим основные особенности круговорота
минеральных веществ и формирования почв в умеренно-сухой сте-
пи и в темнохвойном лесу.
В целом в умеренно засушливых степных растительных сообще-
ствах годичный опад значителен (112 ц/га/год). Он относится к кате-
гории мягкого, хорошо разлагающегося опада, так как образован
травянистыми растениями. А вот условия разложения опада в степ-
ной зоне нс вполне благоприятны: лето хотя и теплое, но сухое, а
зима холодная. Летом разложение опада идет достаточно интенсив-
но, хотя и несколько тормозится дефицитом влаги; зимой из-за низ-
ких температур почв жизнедеятельность редуцентов приостанавли-
вается, что ведет к прекращению разложения опада.
Годичный опад не успевает полностью минерализоваться. Значитель-
ная часть его разлагается лишь до образования промежуточных про-
дуктов минерализации - гуминовых кислот, составляющих основу мяг-
кого гумуса. Гуминовые кислоты вступают в реакции с минеральными
солями, образуя труцнорастворимые органо-минеральные соединения -
гуматы, в первую очередь гумат кальция. Гумат кальция образует с гли-
нистыми минералами сильно набухающие глинисто-гуминовые ком-
плексы, абсорбирующие питательные вещества и способствующие
формированию комковатой структуры почвы.
256
Таблица 38
Классификация типов круговорота зольных элементов и азота
(по: Родин, Базилевич, 1965)
Класс типов круговорота Растительность Группы типов круговорота
Азотный бореальный Тундровая Типы азотные тундровые - низкозольные, очень малопродуктивные, застойные; N (К, Мп)
Таежные сосняки и ельники Типы кальциево-азотные таежных хвойных лесов - низкозольные, средне- и малопродук- тивные, сильно заторможенные; N > Са
Березняки таежной зоны Типы кальциево-азотные таежных лиственных лесов - среднезольные, среднепродуктивные, сильно заторможенные; N > Са (Si, Mg)
Азотный пустынный Полукустарничковые пустыни Типы кальциево-азотные полукустарничковых пустынь - среднезольные, очень малопродук- тивные, весьма интенсивные; N > Са (Na, Cl)
Азотный субтро- пический Субтропические лиственные леса Типы кальциево-азотные субтропических лиственных лесов - среднезольные, высоко- продуктивные, интенсивные; N > Са (Si, Al, Fe)
Кальциевый суббореаль- ный Широколиственные леса (дубравы, бучины) Типы азотно-кальциевые широколиственных лесов - среднезольные, среднепродуктивные, заторможенные; Са > N
Кальциевый субтро- пический Субтропические пустыни Типы кремниево-кальциевые субтропических пустынь - повышеннозольные, очень мало- и малопродуктивные, весьма интенсивные; Ca>Si (Al, Fe)
Кремниевый степной Степи Типы азотно-кремниевые степные - среднезольные, мало- и среднепродуктивные, интенсивные; Si > N
Крем- ниевый пустынный Эфемерово- полукустарничковые пустыни Типы азотно-кремниевые эфемерово- полукустарничковых пустынь - среднезольные, среднепродуктивные, весьма интенсивные; Si>N(Cl,Na)
Крем- ниевый тропичес- кий Саванны Типы азотно-кремниевые саванн - среднезольные, среднепродуктивные, весьма интенсивные; Si > N (Fe, Al)
Влажные тропические леса Типы азотно-кремниевые влажных тропических лесов - среднезольные, высокопродуктивные, весьма интенсивные; Si > N (Al, Fe, Мп, S)
Хлоридный Солончаковая растительность пустынь Типы натриево-хлоридные солончаковых пустынь - весьма высокозольные, очень мало- продуктивные, весьма интенсивные; Cl > Na
257
Экология растительных сообществ
Гуминовые кислоты и гуматы накапливаются в верхних горизон-
тах почвы, потому что плохо растворяются в воде; кроме того, в степ-
ных зонах выпадает мало осадков и потому в почвах слабо выраже-
ны гравитационный ток влаги и вынос веществ в нижние горизонты
профиля.
В степных фитоценозах основная доля опада (до 80-90%) состоит
из подземных органов, при его разложении образуются мощные пере-
мешанные с минеральной почвой гумусовые горизонты. Так формиру-
ются плодородные черноземные почвы с характерным строением про-
филя (рис. 56,1). Запас азота в верхнем 30-сантиметровом слое таких
почв составляет около 16 000 кг/га, его хватило бы при возделывании
хлебных злаков приблизительно на 200 лет (Вальтер, 1982).
Иначе протекает круговорот минеральных веществ в темнохвойных
лесах таежной зоны. Интенсивность образования опада здесь невысо-
кая (35-50 ц/га/год), но разлагается он медленно (см. табл. 36), так как
в нем содержится много лигнина, дубильных и фенольных веществ, а
условия разложения в тайге еще хуже, чем в степи: лето здесь хотя и
влажное, но прохладное и короткое; недостаток тепла очень сильно
лимитирует деятельность почвенных микроорганизмов.
В этих условиях на поверхности минерального субстрата форми-
руется мощный (до 15 см и более) опадогенный горизонт - подстил-
ка, который обычно расчленяется на три подгоризонта: а) верхний,
состоящий из неразложившегося опада; б) средний, в котором идет
интенсивное разложение опада; в) нижний, гумусовый, в котором
опад уже превратился в бесструктурное органическое вещество.
При разложении опада темнохвойных лесов образуется грубый
гумус (мор), основными составными частями которого являются
фрагментированные растительные остатки, а также хорошо раство-
римые и трудно минерализуемые фульвокислоты и гумолигниновые
кислоты, обеспечивающие сильнокислую реакцию почвы.
В связи с выпадением сравнительно большого количества атмос-
ферных осадков в почвах таежной зоны создается промывной ре-
жим, характеризующийся интенсивным гравитационным просачи-
ванием осадков в грунтовые воды. Этот нисходящий ток влаги обус-
258
см
II
Рис. 56. Строение профиля чернозема типичного (I) и подзолистой почвы (II)
(по: Афанасьева и др., 1979).
I: А- черный или серовато-черный гумусовый горизонт хорошо выраженной зер-
нистой структуры, сверху покрыт степным войлоком толщиной 3-4 см из переплетен-
ных стеблей и листьев трав; АВ - темно-серый с бурыми пятнами гумусовый горизонт,
структура зернистая, к нижней границе - комковатая; Вк - светло-палевый или бурова-
то-палевый переходный иллювиально-карбонатный горизонт, комковато-призматичес-
кой структуры, уплотнен; Ск - карбонатная материнская порода палевого цвета.
И: Ао- слабо разложившаяся подстилка, сменяющаяся сильно прокрашенным
гумусовым горизонтом А{А2 мощностью 2-3 см; А2 - белесый или белесо-серый под-
золистый горизонт, слоевато-плитчатой структуры; А2В - неоднородно окрашен-
ный переходный горизонт, в котором сочетаются участки горизонта А2, образующе-
го затеки, и горизонта В; В - ярко окрашенный охристо-бурый, очень плотный ил-
лювиальный горизонт комковато-ореховатой структуры; С - материнская порода
259
Экология растительных сообществ
ловливает интенсивное вымывание фульвокислот, гумолигниновых
кислот и минеральных солей из верхних горизонтов почвы в ниж-
ние, где в условиях анаэробиозиса происходит превращение после-
дних в труднорастворимые органо-минеральные соединения. В ре-
зультате верхний горизонт почвы, расположенный под лесной под-
стилкой, выщелачивается, теряет основную часть элементов мине-
рального питания и приобретает белесую окраску, благодаря увели-
чению процентного содержания нерастворимого и потому невымы-
ваемого кремнезема (SiO2). Этот рыхлый, бесструктурный горизонт
называют подзолистым, или элювиальным, горизонтом, или гори-
зонтом вымывания.
Расположенный ниже почвенный горизонт обогащается трудно-
растворимыми органо-минеральными веществами, недоступными
для растений. Этот плотный буроокрашенный горизонт называют
иллювиальным горизонтом, или горизонтом вмывания. Так фор-
мируются малоплодородные подзолистые почвы (см. рис. 56, II),
являющиеся зональными почвами таежных ландшафтов.
Влияние растительных сообществ на почвы не исчерпывается
рассмотренными выше процессами, оно оказывается более разно-
образным. Можно отметить, например, что некоторые типы гало-
фильных растений (эугалофиты и криногалофиты), накапливая в
тканях легко растворимые соли или выделяя их на поверхность лис-
тьев, способствуют прогрессивному засолению почв. С другой сто-
роны, есть растения-гликогалофиты, вызывающие обратный процесс
в почвах - их рассоление.
Растения, пронизывая почву корневыми системами, влияют на ее
структуру. Благодаря корневому дыханию изменяется газовый режим
почвы. Растения в процессе жизнедеятельности выделяют в почву
разнообразные продукты метаболизма, которые участвуют в почво-
образовании. Все это примеры прямого влияния растений фитоце-
ноза на почву.
В то же время растительные сообщества оказывают косвенное
влияние на эдафическую среду через изменение рельефа. Раститель-
ный покров (в особенности лесные сообщества) препятствует раз-
260
Глава 5. Влияние растительных сообществ на среду
витию различных форм почвенной эрозии, в том числе и образова-
нию оврагов. Под влиянием растений в фитоценозах нередко обра-
зуются мелкие так называемые фитогенные формы рельефа (нано-
и микрорельефа), к которым относятся, например, на болотах - мо-
ховые и осоковые кочки, а также гряды и мочажины, в лесах - при-
комлевые повышения и повышения на месте сгнивших пней и вале-
жин; на лугах и в степях - осоковые кочки и повышения в области
дерновин злаков и т.д.
В ряде случаев растительный покров может преобразовывать и бо-
лее крупные формы рельефа. Хорошо известно, например, выравнива-
ние гривисто-ложбинного мезорельефа речных террас и водоразделов
таежной зоны Западно-Сибирской равнины вследствие заболачивания
и заполнения торфом межгривных ложбин (Земцов, 1976).
Таким образом, совокупное воздействие растений фитоценоза на
экотоп исключительно разнообразно и глубоко. Растительные сооб-
щества могут коренным образом трансформировать местный кли-
мат, гидрологический режим и почвенно-грунтовую среду экотопа и
превратить комплекс абиотических факторов экотопа в качественно
иную экологическую среду - биотоп, или местообитание.
Б.М. Миркин и Л.Г. Наумова (1998) различают два типа биоти-
ческой трансформации экотопа: а) «момент» - поверхностная транс-
формация, которая проявляется в изменении напряженности прямо-
действующих экологических режимов (освещенности, увлажнения
почвы и т.д.) и исчезает вместе с гибелью трансформирующих эко-
топ растений; б) «память» - глубокое преобразование экотопа, со-
храняющееся после гибели растений (выщелачивание почв, отложе-
ние торфа или сапропеля и т.п.).
В разных моделях организации фитоценозов (см. гл. 2) роль этих
типов и глубина трансформации экотопа неодинаковы: максимума био-
тическая трансформация достигает в биотической S-модели за счет
преобразований типа «память»; минимальна - в абиотической S-моде-
ли, где обусловлена также изменениями экологических режимов по типу
«память», а недолго живущих фитоценозах R-модели трансформация
экотопа слабая и осуществляется только по типу «момент».
261
Экология растительных сообществ
Воздействие растительного сообщества на некоторые факторы
проявляется не только в пределах данного сообщества, но и на ка-
ком-то расстоянии от него. На этом свойстве растительных сообществ
основаны, например, регулирование гидрологического режима рек
путем поддержания определенной облесенности их бассейнов и
фитомелиорация климата в засушливых районах путем создания
полезащитных лесных полос и более крупных лесных массивов.
В заключение отметим, что совокупное воздействие растений (и
животных) на среду началось в силуре с момента появления и пер-
воначального расселения первых сухопутных растений. В дальней-
шем оно постепенно накапливалось в течение последующей исто-
рии существования органического мира и в конечном счете привело
к коренному преобразованию косной физико-географической среды
на всей планете в качественно особую оболочку Земли - биосферу,
которая поддерживается в определенном состоянии вследствие не-
прекращающейся деятельности живых организмов.
262
ГЛАВА 6
ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
Каждое растительное сообщество представляет собой не застыв-
шее явление природы, а такую систему, которая находится в состоя-
нии непрекращающихся изменений всех ее признаков, в состоянии
постоянной динамики. Изменчивость фитоценоза во времени - это
одна из наиболее характерных его особенностей. Растительные со-
общества претерпевают разнообразные изменения, которые прежде
всего можно разделить на модификации и смены.
6.1. МОДИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
К модификациям относят обратимые изменения растительных
сообществ. Это сравнительно непродолжительные и неглубокие,
количественные изменения признаков фитоценозов. Вызываются они
обратимыми изменениями экологических условий и являются след-
ствием приспособительных реакций растений на изменения этих
условий. При восстановлении экологических условий местообина-
ния постоянно возвращаются в исходное состояние и все обрати-
мые признаки фитоценозов. Некоторые авторы (Миркин, Наумова,
1998) обратимые изменения растительных сообществ рассматрива-
ют не как одну из форм их динамики, а как временной аспект струк-
туры сообществ.
В зависимости от продолжительности модификаций различают
суточную, сезонную и разногодичную изменчивость фитоценозов.
263
Экология растительных сообществ
6.1.1. Суточная изменчивость растительных сообществ
Суточная изменчивость обусловлена сменой дня и ночи, с кото-
рой сопряжено изменение различных факторов местообитания.
Прежде всего изменяются условия освещения, а вместе с ними и
температура, влажность, движение воздуха, воздействие животных
и другие факторы. Растения реагируют на суточные изменения эко-
логических условий изменением интенсивности процессов жизне-
деятельности - поглощения воды и элементов минерального пита-
ния, фотосинтеза, транспирации, выделения продуктов метаболиз-
ма и т.д. В конечном счете это ведет к незначительным колебаниям
массы отдельных органов.
Кроме того, у ряда видов растений существуют суточные ритмы в
цветении, в расположении цветов и листьев: одни растения цветут только
днем, другие - и днем и ночью; некоторые растения на ночь опускают
листья или соцветия. Все это ведет к незначительным изменениям во
внешнем облике и структуре растительных сообществ, в то время как
видовой состав их в течение суток остается неизменным.
Оценивая суточную динамику структуры растительных сообществ
в целом, нужно сказать, что у наземных фитоценозов она выражена
очень слабо и потому не привлекает особого внимания фитоценологов.
6.1.2. Сезонная изменчивость растительных сообществ
Сезонная изменчивость растительных сообществ, как и суточная,
характеризуется строгой периодичностью и имеет циклический ха-
рактер. Сезонные модификации сообществ регулярно повторяются
из года в год, поэтому их можно предсказать заранее, хотя в годы,
резко уклоняющиеся по метеорологическим условиям от средних
лет, сезонная динамика фитоценозов может резко уклоняться от обыч-
ной (типичной) их динамики.
Сезонная динамика растительных сообществ обусловлена двумя
причинами - сезонными изменениями экологических условий и
особенностями сезонного роста и развития растений.
264
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Известно, что сезонным изменениям подвержены в той или иной
степени практически все экологические факторы. Прежде всего это
касается климатических факторов. Только в приэкваториальной зоне
климат в течение всего года остается практически неизменным. По
мере же удаления от экватора годовые амплитуды изменения темпе-
ратуры и других климатических показателей возрастают, что вызы-
вает обособление отдельных сезонов года - весеннего, летнего, осен-
него и зимнего. В тропических областях с муссонным климатом ос-
новным лимитирующим развитие растений фактором является не
температура, а влажность, поэтому здесь более или менее четко обо-
собляются влажный и засушливый сезоны года.
Изменение климата по сезонам года вызывает, в свою очередь,
сезонную динамику других экологических факторов - почвенных,
биотических, антропических. Изменения среды не могут не отра-
жаться на состоянии растений и на особенностях образуемых ими
фитоценозов.
Что касается второй причины сезонной динамики растительных
сообществ, то нужно сказать, что хотя рост и ритмика развития рас-
тений теснейшим образом связаны с сезонной ритмикой экологи-
ческих условий, эти биологические процессы управляются генети-
чески заданной программой и потому характеризуются определен-
ной независимостью и имеют самостоятельное значение в сезонной
динамике фитоценозов. Они вырабатывались у каждого вида расте-
ний в процессе эволюции и закрепились в его генотипе. Об этом
свидетельствует тот факт, что в сходных условиях обитания разные
виды растений характеризуются неодинаковыми особенностями ро-
ста и ритмики развития.
Для сравнения и классификации растений по особенностям их
развития в течение года И.В. Борисова (1972) ввела понятие фено-
логического типа, или феноритмотипа, объединяющего группу
видов со сходной ритмикой сезонного развития, прежде всего со сход-
ной продолжительностью вегетации и сходной продолжительностью
жизни листьев. Она предложила следующую систему феноритмоти-
пов (рис. 57).
265
Ш/ Шг Оз (S4 Из ИЗ7 Из
Рис. 57. Спектр представителей феноритмотипов
(по: Lukasiewicz, 1967; Борисова, 1972)
Феноритмотипы: а - вечнозеленые (Arabis caucasica); б - летне-зимнезеленые
(Veronica incana); в - летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя (Galitzya
spatulata)\ г - осенне-зимне-весеннезеленые с периодом летнего покоя (Ranunculus
illyricus)', д - весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя (Lamium
album), е - весенне-осеннезеленые с периодом летнего и зимнего покоя (Papaver
orientale)', ж - весенне-осеннезеленые с периодом летнего покоя и зимним плодо-
ношением (Colchicum autumnale)\ з - весенне-раннелетнезеленые с периодом лет-
не-осенне-зимнего покоя (Ferula caspica); и- летне-осеннезеленые с периодом зимне-
весеннего покоя (Asclepias syriaca); к — весеннезеленые с периодом летне-осенне-
зимнего покоя (Corydalis cava)‘, л - летнезеленые с периодом осенне-зимне-весен-
него покоя (Orobanche coerulescens).
Фенофазы: 1 - вегетация; 2 - полупокой; 3 - покой; 4 - бутонизация; 5 - цвете-
ние; 6 - плодоношение; 7 - зрелые семена; 8 - обсеменение
266
Глава 6. Динамика растительных сообществ
I. Длительновегетирующие растения - период вегетации продол-
жается в течение всего года или большей части его:
1) вечнозеленые - листья живут больше года; смена их происхо-
дит постепенно, поэтому растения остаются зелеными круглый год;
2) летне-зимнезеленые растения в течение всего года имеют зе-
леные листья (в том числе и зимой), которые отличаются недолго-
вечностью, в год возникает несколько генераций листьев;
3) летне-зимнезеленые с периодом летнего полупокоя - степные
растения, имеющие в сухие годы период летнего полупокоя, кото-
рый сменяется с окончанием засухи новой вспышкой вегетации;
4) летне-зимнезеленые растения с кратковременным периодом
осеннего покоя обычно имеют две генерации листьев - весеннюю и
зимнюю;
5) осенне-зимне-весеннезеленые с кратковременным периодом
летнего покоя и одной генерацией листьев;
6) весенне-летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя и од-
ной генерацией листьев.
II. Коротковегетирующие растения - период вегетации охватыва-
ет два наиболее благоприятных сезона года: весну и начало лета или
лето и осень:
7) весенне-осенезеленые с периодами летнего и зимнего покоя и
с двумя генерациями листьев - весенней и осенней;
8) весенне-летнезеленые с периодом летнего покоя и зимним пло-
доношением - растения, у котрых цикл генеративных фаз значитель-
но длинее цикла вегетации и сдвинут на осень и зиму;
9) весенне-летнезеленые с периодом осенне-зимнего покоя и од-
ной генерацией листьев;
10) летне-осеннезеленые с периодом зимнего покоя и одной ге-
нерацией листьев.
III. Эфемерные растения - период вегетации очень короткий, ох-
ватывающий практически один сезон:
11) весеннезеленые с периодом летне-осенне-зимнего покоя -
настоящие эфемеры и эфемероиды затропических широт;
12) летнезеленые с периодом осенне-зимне-весеннего покоя;
267
Экология растительных сообществ
13) зимнезеленые с периодом весенне-летне-осеннего покоя -
эфемеры африканских и аравийских пустынь.
Для пойменных луговых растительных сообществ установлены
особые феноритмотипы (Работнов, 1995), связанные с гидрологи-
ческим режимом пойм: а) растения, начинающие вегетацию рано
весной и заканчивающие ее к началу заливания полыми водами;
б) растения, начинающие вегетацию до заливания полыми водами,
прекращающие ее под водой во время заливания и возобновляющие
вегетацию после схода полых вод с поверхности луга; в) растения,
начинающие вегетацию до заливания полыми водами, продолжаю-
щие ее под водой, развивая подводные побеги, и заканчивающие ве-
гетацию после схода полых вод; г) растения, пребывающие в покоя-
щемся состоянии до схода полых вод, после чего они начинают веге-
тировать и успевают закончить свой жизненный цикл.
Я. Баркман (Barkman, 1988; цит. по: Миркин, Наумова, 1998) раз-
работал для растений Центральной и Южной Европы более деталь-
ную систему феноритмотипов, основанную на учете не только рит-
мики вегетации, но и ритмики цветения. По времени вегетации виды
объединены в классы и типы, близкие к таковым классификации
И.В. Борисовой (1972), а по времени цветения выделены подтипы,
каждый из которых получает свой символ:
а - цветущие осенью;
b - цветущие в период, когда растения сбросили листья;
с - цветущие круглый год;
I - цветущие поздней весной;
i - цветущие поздним летом;
п - не цветущие (растения всегда стерильны);
s - цветущие в середине лета;
v - цветущие ранней весной;
w - цветущие зимой.
В результате была построена трехступенчатая система фенорит-
мотипов:
А. Класс. Вечнозеленые растения.
1. Тип. Вегетативный рост происходит в основном осенью, реже
весной - подтип п (мхи и лишайники, исключая сфагновые мхи).
268
Глава 6. Динамика растительных сообществ
2. Тип. Вегетативный рост происходит весной и летом - подтипы
п (Riccella), w (Hedera), v (Empetrum), I (Pinus, Ilex), s (Equisetum
hiemale, Sphagnum), i (Calluna).
Б. Класс. Полувечнозеленые растения.
3. Тип. Зеленые вплоть до морозов (и в мягкие зимы) - подтипы
I (Stellaria media), s (Bromopsis inermis), i (Verbascum), c (Taraxacum).
4. Тип. Листопадные, но сбрасывающие листву на 1-2 месяца -
подтипы I (Anthriscus), s (Carydalis claviculata).
5. Тип. Листопадные, но сохраняющие зимой ветви зелеными и
способными к фотосинтезу - подтипы v (Cornus mas), I (Vaccinium
myrtillus), s (Euonimus).
В. Класс. Зимнезеленые (ксерофильные листолпадные).
6. Тип. Зимние однолетники - подтипы v (Cerastium
semidecandrum), I (Phleum arenarium).
Г. Класс. Весеннезеленые (теневые листопадные).
7. Тип. Многолетние геофиты, сбрасывающие листья перед на-
ступлением лета - подтипы w (Calanthus), v (Anemone nemorosa),
I (Scilla verna).
Д. Класс. Весенне-летнезеленые (холодные листопадные).
8. Тип. Зеленые от марта до сентября-ноября - подтипы v (Acer
negundo), s (Nardus), i (Arctium), a (Colchicum).
E. Класс. Летнезеленые (холодные листопадные).
9. Тип. Зеленые с мая по июнь - подтипы s (Rhynchospora),
i (Molinia).
Распространенность феноритмотипов подчиняется определенным
географическим закономерностям. Установлено, например, что в
тундровых растительных сообществах преобладают летнезеленые
растения с участием летне-зимнезеленых, в лесах таежного типа гос-
подствуют вечнозеленые и летнезеленые растения, на лугах - летне-
зеленые и летне-зимнезеленые растения, в пустынях высоко учас-
тие эфемерных растений. В то же время в одном фитоценозе, как
правило, присутствуют различные феноритмотипы, и их состав, а
также степень участия каждого из них влияют на ход сезонной дина-
мики ценоза.
269
Экология растительных сообществ
Сезонной динамике подвержены различные признаки раститель-
ных сообществ, но не в одинаковой степени (Работнов, 1978).
Флористический состав. Флористический состав фитоценозов яв-
ляется одним из наиболее стабильных признаков, так как практически
не зависит от фенологического развития растений. И все же сезонные
изменения видового состава иногда случаются, например, при катаст-
рофических изменениях погоды - при очень сильной засухе или нео-
бычайно сильных морозах, в связи с уничтожением некоторых ценопо-
пуляций человеком или животными, при внедрении в сообщества но-
вых видов растений и т.д. Однако такие изменения носят эпизодичес-
кий характер. Они внутренне не присущи фитоценозу.
Иначе обстоит дело с составом вегетирующих и покоящихся
ценопопуляций, существенно изменяющимся по сезонам года в
некоторых растительных сообществах. Особенно резко проявляется
это в травянистых фитоценозах аридных областей, где длительные
периоды засухи чередуются с периодами дождей. В таких условиях
происходит смена фазы с преобладанием эфемеров и эфемероидов
фазой с преобладанием растений пустынного типа. Так, например, в
травянистых пустынях Средней Азии рано весной, когда в почве еще
сохраняется зимний запас влаги и выпадают дожди, формируется
мезофитный травостой из эфемероидов - мятлика луковичного (Роа
bulbosa) и осоки толстолобиковой (Carex pachystylis), а с наступле-
нием засухи и иссушением почвы мятлик и осока переходят в состо-
яние сезонного покоя и формируется травостой из настоящих пус-
тынных ксерофитов.
Создается впечатление резких сезонных колебаний видового со-
става таких фитоценозов. Однако это впечатление обманчиво, так
как при учете состава не только вегетирующих, но и покоящихся
ценопопуляций обнаруживается постоянство общего флористичес-
кого состава.
Возрастной состав. В ряде растительных сообществ достаточно
выражены изменения по сезонам года возрастного состава ценопо-
пуляций. В первую очередь это касается ценопопуляций однолетних
растений, полностью проходящих жизненный цикл развития за один
270
Глава 6. Динамика растительных сообществ
вегетационный период, начиная от жизнеспособных семян и всхо-
дов до взрослых плодоносящих и в конечном счете отмирающих
растений, и резко меняющих в своем составе соотношение возраст-
ных групп от весны к лету и далее к осени и зиме.
Обилие ценопопуляций. Количественные соотношения ценопо-
пуляций - один из наиболее неустойчивых признаков в сезонной
динамике растительных сообществ, так как он тесно связан с рос-
том и развитием растений. Все показатели количественного участия
ценопопуляций - численность, проективное покрытие, масса - мо-
гут заметно варьировать по сезонам года (рис. 58), что ведет также к
изменению суммарной численности растений, соотношения биоло-
гических групп (злаки, осоки, бобовые, разнотравие), общего про-
ективного покрытия, общего урожая фитомассы в сообществе
(рис. 59, 60).
Особенно резко по сезонам года бывают выражены колебания
количественного участия ценопопуляций травянистых растений, у
которых надземная сфера в течение одного вегетационного периода
возникает, достигает максимального развития и затем отмирает на-
Рис. 58. Сезонная динамика продуктивности видов
в полынно-типчаковой степи Северной Кулунды (по: Вандакурова, 1963)
271
Экология растительных сообществ
Масса,
Рис. 59. Сезонные изменения участия биогрупп в продуктивности
надземной массы травостоя злаковой степи Северной Кулунды
(по: Вандакурова, 1963)
цело или почти нацело. И, напротив, очень слабо выражена сезон-
ная динамика количественного участия ценопопуляций вечнозеле-
ных растений. Следовательно, сезонная динамика структуры выра-
жена неодинаково в разных фитоценозах. Наиболее устойчива струк-
тура растительных сообществ, образованных вечнозелеными расте-
ниями (например, вечнозеленые хвойные леса с напочвенным по-
кровом из мхов, вечнозеленых кустарников и кустарничков). В тече-
ние всего года их структура остается практически неизменной.
272
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Рис. 60. Сезонная динамика зеленой массы в разных типах
растительных сообществ (из: Ипатов, Кирикова, 1999):
1 - тонковатополынно-типчаково-ковылковая степь; 2 - тонковато-
полынно-тырсиковая степь; 3 - злаково-бобово-разнотравный пос-
лелесной субальпийский луг; 4 - красноовсяницевый луг; 5 - бело-
усовый субальпийский луг
Менее устойчива структура листопадных лесов и зарослей кус-
тарников, в особенности если напочвенный покров в них образуется
травянистыми ценопопуляциями, сильно меняющими в течение ве-
гетационного периода свое количественное участие. Даже в случае,
когда напочвенный покров в листопадных лесах и кустарниках об-
разован вечнозелеными растениями, структура древесного и кустар-
никового ярусов сильно меняется от периода сформированных крон
деревьев и кустарников к периоду их безлистного состояния.
Морфологическая структура. Сезонные изменения морфологи-
ческой структуры растительных сообществ зависят, во-первых, от
273
Экология растительных сообществ
изменения количественных соотношений ценопопуляций и, во-вто-
рых, от наличия в сообществах определенных феноритмотипов.
Наконец, морфологическая структура травяных растительных
сообществ очень резко меняется по сезонам года. С весны и до сере-
дины лета увеличиваются число побегов, их высота, площадь листо-
вой поверхности, изменяется вертикальное распределение фитомас-
сы в надземной части фитоценозов, и в конечном счете травостой
достигает наиболее сложной для него структуры. Со второй полови-
ны лета к осени происходит разрушение всех ярусов травостоя
(рис. 61), и к концу вегетационного периода надземная масса фито-
ценоза отмирает полностью. В растительных сообществах, исполь-
зуемых человеком в качестве сенокосов или пастбищ, на естествен-
ный ход изменения структуры травостоя накладываются быстрые и
резкие изменения ее в результате отчуждения значительной части
фитомассы.
Аспект. К изменчивым признакам в сезонной динамике расти-
тельных сообществ относится также аспект, под которым понима-
ют внешний вид фитоценоза, его физиономичность в каждое конк-
ретное время года. Смена аспектов сообществ определяется сезон-
jjy му| 5vh Svii 25УЙ ivni
Рис. 61. Сезонные изменения высоты морфологических ярусов (I, II, III)
полынно-типчаковой степи в Северной Кулунде (по: Вандакурова, 1963)
274
Глава 6. Динамика растительных сообществ
ной динамикой их структуры и сменой фенологического состояния
ценопопуляций.
В главе 4 говорилось о том, что каждая ценопопуляция ежегодно
проходит в своем развитии ряд стадий, или фенологических фаз,
сроки которых у разных ценопопуляций могут сильно различаться.
В результате этого, а также в связи с изменением структуры в разное
время года растительные сообщества имеют неодинаковый внешний
облик или, как говорят, претерпевают смену аспектов.
Так, например, какой-нибудь луговой ценоз весной будет иметь низ-
кий одноярусный травостой ярко-зеленого цвета, образованный еще
нецветущими растениями. В начале лета, когда начинают формироваться
ярусы травостоя и массово зацветает одуванчик, вид луга будет иным,
поскольку травостой становится более сложным и имеет желто-зеле-
ную окраску. В разгар лета, когда структура травостоя достигает макси-
мальной сложности, а его цвет становится пестрым в связи с цветени-
ем злаков, клеверов (Trifolium), поповника (Leucanthemum vulgare), зоп-
ника клубненосного (Phlomis tuberosa) и других растений, луг приоб-
ретает новый облик. И, наконец, поздней осенью он имеет вид опусто-
шенного участка монотонного бурого цвета, так как надземные части
растений засыхают, полегают на поверхность почвы и надземная струк-
тура травостоя разрушается.
Смену аспектов переживают все растительные сообщества, но не
в одинаковой степени. Здесь проявляются те же закономерности, что
и при сезонной динамике структуры: для травянистых сообществ, в
особенности для степных и пустынных с большим участием эфе-
мерных растений, характерна резкая смена аспектов, а для вечнозе-
леных хвойных лесов с моховым напочвенным покровом или с по-
кровом из вечнозеленых кустарников и кустарничков - слабая, визу-
ально трудно различимая смена аспектов.
Стадии сезонного развития сообществ. Все рассмотренные се-
зонные изменения растительных сообществ взаимосвязаны и в со-
вокупности обусловливают смену так называемых стадий сезонной
динамики фитоценозов. К сожалению, в настоящее время вопрос о
смене стадий сезонного состояния фитоценозов разработан еще сла-
275
Экология растительных сообществ
бо. И тем не менее имеющиеся на этот счет материалы убедительно
свидетельствуют о том, что каждый фитоценоз переживает в годич-
ном цикле развития ряд стадий, особых состояний, которые могут
существенно различаться.
По данным А.П. Шенникова (1964), стадии сезонного развития
растительных сообществ могут отличаться друг от друга: а) по ко-
личественным соотношениям и возрастному составу ценопопуляций;
б) по морфологической структуре отдельных ярусов и фитоценоза
в целом; в) по влиянию растений друг на друга; г) по продуктивнос-
ти; д) по особенностям фитосреды; е) по особенностям биохимичес-
кого состава и физиологических функций растений; ж) по аспекту;
з) по хозяйственной значимости и т.д.
Выявление и изучение стадий сезонной динамики растительных
сообществ основывается на детальных фенологических наблюдениях
за сроками прохождения фенофаз всеми видами сообщества в сочета-
нии с периодическими учетом состава, строения, продуктивности и
других признаков сообщества, а также с учетом режимов важнейших
экологических факторов. Результаты оформляются в виде фенологи-
ческого спектра растительного сообщества, временная шкала которого
расчленяется на стадии сезонного развития сообщества (рис. 62).
Каждое растительное сообщество характеризуется своим содер-
жанием сезонного развития, которое зависит, с одной стороны, от
состава и структуры сообщества и, с другой стороны, от физико-гео-
графических условий. Поэтому растительные сообщества разных
типов (луговые, лесные, болотные, водные) и разных зон (тундро-
вой, лесной, степной, пустынной) имеют неодинаковые фенологи-
ческие спектры и различаются ритмикой сезонной динамики. Ха-
рактеристику сезонной динамики растительных сообществ можно
дополнить также кривыми цветения (рис. 63) и плодоношения.
Таким образом, стадии сезонного состояния растительных сооб-
ществ отличаются друг от друга большим числом признаков, среди
которых имеются весьма существенные. Это говорит о том, что со
сменой стадий сезонного развития сообщества переживают доста-
точно глубокие изменения. Однако эти изменения обратимы, с на-
276
Даты. 1 1913 1 1013 31 3 13 30 9 18 30 8 17261 1013 I 13
IV V И VII V/П IX X
Г/widuu:[ , |g p |*| 5 | S | 7 |
ЕЗл E3^ ЕЗ*
Рис. 62. Фенологический спектр
и стадии сезонного развития
мелкозлаково-разнотравного
краткопоемного луга в окрестно-
стях г. Вологда (по: Шенников,
1964).
Стадии сезонных модификаций:
1 - предвесенняя; 2 - ранневесенняя;
3 - середины весны; 4 - конца весны-на-
чала лета; 5 - разгара лета; 6 - конца лета;
7 - осенняя.
Фенологические фазы: а - вегета-
тивная; б - бутонизации; в - цветения;
г - созревания семян; д - обсеменения;
е- отмирания.
Виды: 1 - Viola rupestris: 2 -
Equisetum pratense; 3 - Glechoma
hederacea; 4 - Geum rivale; 5 - Taraxacum
officinale; 6 - Polygala amarella; 7 -
Alchemilla pubescens; 8 - Carum carvi; 9 -
Trollius europaeus; 10 - Fragaria vesca;
11 -Ranunculus acris; 12-Plantago media;
13 - Luzula campestris; 14 - Trifolium
pratense; 15 - Cerastium holosteoides; 16-
Polygonum bistorta; 17 - Veronica
chamaedrys; 18 - Anthriscus sylvestris;
19 - Rumex thyrsiflorus; 20 - Ranunculus
polyanthemos; 21 - Polygala comosa; 22 -
Stellaria graminea; 23 - Trifolium repens;
24 - Vicia cracca; 25 - Tragopogon
pratensis; 26 - Euphrasia hirtella; 27 -
Leucanthemum vulgare; 28-Poapratensis;
29 - Festuca rubra; 30 - Lathyrus pratensis;
31 - Geranium pratense; 32 - Oberna
littoral is; 33 - Heracleum sibiricum; 34 -
Rhinanthus serotinus; 35 - Leontodon
autumnalis; 36 - Galium mollugo; 37 -
Galium boreale; 38 - Campanula glomerata;
39 - Deschamps ia cespitosa; 40- Prunella
vulgaris; 41 - Achillea millefolium; 42 -
Briza media; 43 - Festuca pratensis; 44 -
Dacti I is glomerata; 45-Bromopsis inermis;
46 - Pimpinella saxifraga; 47 - Agrostis
gigantea; 48 - Delphinium datum; 49 -
Phleum pratense; 50 - Elytrigia repens;
51 -Hieracium umbellatum; 52 - Tanacetum
vulgare; 53 - Antennaria dioica. Ширина
полос видовых спектров соответствует
проценту встречаемости вида; ширина
полос генеративной фазы - проценту
встречаемости генеративных побегов
277
Экология растительных сообществ
Рис. 63. Кривая цветения травянистых видов напочвен-
ного покрова лесостепной дубравы (по: Горышина, 1969):
А(1) - число цветущих видов, Б{2) - относительная ос-
вещенность (%) на уровне травяного покрова
ступлением очередной весны начинается аналогичный годовой цикл
развития сообщества, поэтому стадии сезонного состояния любого
фитоценоза представляют собой его временные модификации и не
выходят за его рамки.
6.1.3. Разногодичная изменчивость растительных сообществ
К разногодичным изменениям растительных сообществ, называ-
емым также флюктуациями, относят более продолжительные
по сравнению с сезонными модификации фитоценозов, т.е. измене-
ния, которые осуществляются в течение нескольких соседних лет и
для которых временным масштабом измерения является один год.
Т.А. Работнов (1972) определяет флюктуации как ненаправленные,
различно ориентированные или циклические изменения фитоцено-
зов от года к году или в течение краткосрочных климатических или
иных циклов, завершающихся возвратом к исходному или, что бо-
лее точно, близкому к исходному состоянию.
278
. Глава 6. Динамика растительных сообществ
Флююуациям подвержены почти все признаки растительных со-
обществ, но не в одинаковой степени. Закономерности здесь те же,
что и в случае с сезонной динамикой. Согласно классическим пред-
ставлениям, наиболее устойчив в разногодичной изменчивости фло-
ристический состав фитоценоза, достаточно сильно могут флюкту-
ировать количественные соотношения видов (рис. 64), продуктив-
ность (табл. 39), признаки структуры, характер фитосреды и т.д.
Таблица 39
Разногодичные изменения продуктивности лугов Салаирского кряжа,
г/м2 сухого вещества (по: Ронгинская, 1988)
Тип луга Год
1973 1974 1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982 1983
К-К 314,7 298,9 274,6 268,7 241,4 229,2 229,0 225,6 272,4 268,6 218,9
С-Е 316,2 381,4 313,7 322,7 236,9 279,5 280,1 292,6 261,4 212,6 200,6
Л-Е 371,2 — — 313,7 — — 271,0 244,9 - — —
Р-О 268,7 252,1 279,6 214,8 276,0 266,3 269,0 202,4 206,1 196,1 196,1
П 238,4 247,7 298,8 258,0 228,2 216,4 210,5 170,9 120,1 112,0 144,6
Примечание. Растительные сообщества: К-К - крупнотравно-коротконожковое,
С-Е - снытево-ежовое, Л-Е - лабазниково-ежовое, Р-0 - разнотравно-овсяницевое,
П - полевицевое.
Флюктуации переживают все типы растительных сообществ, но
не в одинаковой степени, обнаруживая те же закономерности, что и
в случае с сезонной динамикой: травяные фитоценозы подвержены
более резким разногодичным изменениям, нежели лесные сообще-
ства. Наименее подвержены флюктуациям фитоценозы, образован-
ные вечнозелеными растениями.
Стремясь получить количественную оценку динамики раститель-
ных сообществ, Т.А. Работнов (1965) использовал коэффициент сход-
ства структур В.И. Василевича (1962), который позволяет опреде-
лить размах изменений сообщества от года к году и имеет следую-
щий вид:
Д = Г (А.-А^+СВ.-В/ч- и Т.Д.,
279
Экология растительных сообществ
Рис. 64. Разногодичная изменчивость количествен-
ного участия видов на сенокосном (а) и заповедном
(б) участках полидоминантного лесного луга (по:
Ронгинская, 1974).
Виды: 1 - Carex macroura; 2 - Iris ruthenica; 3 - Geranium sylvaticum;
4 - Brachypodium pinnatum; 5 - Lathyrus gmelinii; 6 - Crepis sibirica;
7 - Equisetum pratense; 8 - Trollius asiaticus; 9 - Heracleum dissectum;
10-Lathyrus vemus; 11 - Calamagrostis arundinacea; 12-Majanthemum
bifolium; 13 - Poa sibirica; 14-Helictotrichonpubescens; 15-Lathyrus
pratensis; 16 - Rubus saxatilis; 17 - Inula salicina; 18 - Tragopogon
orientalis; 19 - Pulmonaria dacica; 20 - Pleurospermum uralense; 21 -
Phlomis tuberosa; 22 - Ranunculuspolyanthemos; 23 - Festucapratensis;
24 - Angelica sylvestris; 25 - Equisetum sylvaticum; 26 - Saussurea
controversa; 27 - Vicia megalotropis; 28 - Calamagrostis epigeios; 29-
Vicia sylvatica; 30 - Melica nutans; 31 - Taraxacum officinale; 32 -
Roegneria angustiglumis; 33 - Trisetum sibiricum
где Ap A2- количественное участие одного вида в сообществе на пер-
вом и втором году; Вр В2 - количественное участие второго вида в со-
обществе на первом и втором году и т.д. Этот коэффициент, выражаю-
щий флюктуации растительного сообщества расстоянием в многомер-
ном пространстве между состояниями его в смежные годы, затем был
использован для количественной оценки динамики луговых сообществ
А.В. Ронгинской (табл. 40) и В.А. Зайковой (1968, 1980) (рис. 65).
280
Таблица 40
Количественные показатели (Д) флюктуационной динамики
заповедных луговых сообществ Салаирского кряжа
в течение 1973-1984 годов (по: Ронгинская, 1988)
Тип луга Годы
1973- 1974 1973— 1975 1973— 1976 1973— 1977 1973- 1978 1973— 1979 1973- 1980 1973- 1981 1973— 1982 1973— 1983 1973— 1984 Сре- дн.
К-К 32,8 36,2 36,4 39,8 43,8 36,7 38,1 38,6 39,3 42,8 41,9 38,8
С-Е 32,0 33,8 36,0 37,7 38,1 34,9 36,8 37,3 37,6 38,4 38,9 37,0
Л-Е 33,0 34,0 34,8 35,4 35,1 34,1 34,7 35,2 35,4 36,2 36,4 35,0
Р-0 23,4 23,9 24,3 27,7 24,8 23,3 23,9 24,3 24,4 26,0 26,7 24,8
П 12,2 12,8 13,1 17,0 16,4 13,3 13,3 13,3 13,7 13,5 13,6 13,8
М-М 16,3 16,7 16,1 18,7 18,6 16,2 16,8 17,3 17,6 18,2 18,4 17,4
Примечание. Растительные сообщества: К-К - крупнотравно-коротконожковое,
С-Е - снытево-ежовое, Л-Е - лабазниково-ежовое, Р-О - разнотравно-овсяницевое,
П - полевицевое, М-М - мелкотравно-мятликовое.
Рис. 65. Флюктуации злаково-разнотравно-белоусового (Nardus stricta) (А)
и бобово-разнотравно-овсяницевого (Festuca pratensis) (Б) луговых сооб-
ществ (по: Зайкова, 1980).
R - расстояние в многомерном пространстве от состояния сообщества в
предыдущем году (R = корень квадратный из: (X t t - X 12)2+ (X 2, - X 2 2)2 + ...
+ (X n ( - X п2)2, где X - доля видов (%) в образовании всей воздушно-сухой
массы сообщества в смежные годы
годы
281
Экология растительных сообществ
Указанные в таблице луговые сообщества имеют разное проис-
хождение (послелесное или залежное) и находятся на разных стади-
ях сукцессионного процесса: первые три сообщества - на началь-
ных этапах сукцессий послелесных лугов, а последние три - на зак-
лючительных стадиях.
В последние десятилетия получены новые данные по разного-
дичной изменчивости разных признаков структуры луговых расти-
тельных сообществ: видового, биоморфологического и экологичес-
кого состава, продуктивности, строения и т.д., которые рассматрива-
ются в качестве важных адаптаций сообществ к местообитаниям
(Львов и др., 1987; Титов, 1988; Ронгинская, 1988; Шепелева, 1987,
1993, 1998 и др.). Было подтверждено, что видовой состав меняется
по годам мало. Доминантные виды присутствуют ежегодно, а сла-
бая флюктуация обусловлена исчезновением и появлением в отдель-
ные годы малообильных видов. Еще более высоким постоянством
характеризуются экологический и биоморфологический составы:
исчезновение и появление второстепенных экогрупп, биогрупп (зла-
ки, осоки, бобовые, разнотравье) и жизненных форм наблюдается
только в случаях значительной регрессии растительных сообществ.
В то же время количественные соотношения данных элементов кон-
ституционной структуры сообществ в процессе их флюктуаций мо-
гут заметно изменяться (рис. 66, 67)
Сотрудники лаборатории биогеоценологии Томского универси-
тета (Львов, Лапшина, Шепелева, 1987) предложили понятие эколо-
гической валентности растительного сообщества, которая харак-
теризуется числом экогрупп, способных доминировать в разные годы,
и с данной точки зрения все фитоценозы разделили пъ моновалент-
ные (с одной доминантной экогруппой) и поливалентные (с двумя
и большим числом экогрупп). Первые связаны с относительно ус-
тойчивыми по гидрологическому режиму местообитаниями, а вто-
рые - с резко переменными.
Валентность луговых сообществ выражается с помощью дина-
мической экологической формулы, содержащей перечень экологи-
ческих групп с указанием доминантноспособных видов и принад-
282
a
A
Б
%
80-
60-
40-
го-
г 4 6 8 Ю 12
-365
-325
-285
-245
-205
-165 -120
-125 -
-85
-45 -
300
-240
780
-60
О
1001
80
601
40
20
О
2 4 6 810 12
-405
-365
-325
-285
-245
-205
-165
-125
-85
-45 -
узоо
-240
-180
-120
-60
О
в
2 4 6 8 10 12
2 4 6 8 10 12
Г -------И --------Ш
- - .... V ---------'<:
д
Рис. 66. Динамика состава биогрупп и продуктивности травостоя
некоторых типов лугов Салаирского кряжа (по: Ронгинская, 1988):
А - заповедный режим, Б - сенокосный режим.
Луговые сообщества: а - крупнотравно-коротконожковое; б - снытево-ежовое; в - разно-
травно-овсяницевое.
Биогруппы: I - злаки; II - луговое разнотравье; III - бобовые; IV - крупнотравье.
Другие признаки сообществ: V - продуктивность, г/м2; VI - динамичность структуры тра-
востоя (Д); 1-12 - продолжительность заповедного и сенокосного режимов в годах
283
F712 J ГУ14 Г7^\5 У777Л6
EZ3 5 EZ3«? ES&10 Г77111 гптгтп
F~ш|/4 ESS 75 ESP? ЕЖ/Л
Рис. 67. Флюктуации экологического состава (а) и состава доминантов (б) луго-
вых сообществ поймы Средней Оби (по: Львов, Шепелева, Лапшина, 1987). По
оси абсцисс - годы исследования, по оси ординат - процентное участие групп
и видов.
Сообщества: А - коротконожковое; Б - канареечниково-остроосоковое; В - осоково-мятликовое.
Экогруппы: 1 - ксеромезофиты (КМ); 2 - мезофиты (М); 3 - эумезофиты (ЭМ); 4 - гидромезо-
фиты (ГМ); 5 - субгидрофиты (СГ); 6 - аэрогидрофиты (АГ).
Виды: 7 - Brachypodium pinnatum; 8 - Calamagrostis epigeios; 9 - Thalictrumflavum; 10 - Cirsium
setosum; 11 - Calamagrostis phragmitoides; 12 - Phalaroides arundinacea; 13 - Carex acuta; 14 - Carex
cespitosa; 15 - Festuca pratensis; 16- Alopecurus pratensis; 17- Poa pratensis; 18- Poa palustris; 19-
виды с обилием менее 5 %
284
Глава 6. Динамика растительных сообществ
лежности их к определенным экогруппам, которые выделяются жир-
ным шрифтом, например: а) СК + км + М (Brachypodium pinnatum);
б) М + ЭМ + ГМ + СГ + АГ (Phalaroides arundinacea, Carex acuta);
в) KM + M + ЭМ + ГМ + СГ + АГ (Роаpratensis, Alopecuruspratensis,
Роа palustris, Phalaroides arundinacea).
Л.Ф. Шепелева (1998) показала, что экологическая формула от-
ражает реальные способности сообщества к его изменчивости и ус-
тойчивости (рис. 68). Доминанты индицируют экологический опти-
мум и область равновесного состояния сообщества. При отклоне-
нии фактора от зоны оптимума возрастает роль сопутствующих эко-
логических групп, а в экстремальных условиях начинается дигрес-
сия сообщества, сопровождаемая внедрением эксплерентов. Если
экстремальные условия краткосрочны, то сообщество восстанавли-
вается, а при продолжительном их воздействии оно замещается дру-
гим фитоценозом - происходит сукцессия.
Всю амплитуду возможных флюктуационных изменений луговых
сообществ автор подразделяет на четыре уровня устойчивости:
1) уровень господства эдификаторов (злаков и осок); 2) уровень до-
минирования эдификаторофобов (представителей разнотравья), раз-
вивающихся при угнетении эдификаторов; 3) уровень доминирова-
ния автохтонных эксплерентов; 4) уровень доминирования инвази-
онных эксплерентов (в основном сорных однолетников).
Развитие в травостое злаков и осок, к которым относятся эдифи-
каторы растительных сообществ, определяется в основном гидро-
термическими режимами. Луговые злаки положительно реагируют
на оптимальное сочетание тепла и влаги (температура 16-18°С, за-
пас продуктивной влаги около 40 мм). При температуре почв ниже
14°С и запасе продуктивной влаги более 80 мм наблюдается увели-
чение доли гидрофильных осок.
Развитие разнотравья и бобовых обусловлено в первую очередь це-
нотическими факторами. Разнотравье и бобовые являются ассектато-
рами и потому увеличивают свое обилие при ослаблении эдификато-
ров в неблагоприятные для них годы. При этом бобовые развиваются в
начале благоприятных периодов, когда наблюдается оптимальное со-
285
Поливалентное
/КМ+М+ЭМ+ГМ+СГ+АГ
У вл.
1 Y//A - область равновесия (уровень эдификаторов)
2 | | - чувствительная область (уровень эдификаторофобов)
3 IZ-Z-ZI - критическая область (уровень эксплерентов)
4 |%/%| - вариант с ярко выраженным эдификаторм
5 - флуктуационные изменения в зависимости от увлажнения КМ
♦ жирным шрифтом выделены индексы доминантных групп
Рис. 68. Экологическая формула как модель разногодичной дина-
мики луговых сообществ (по: Шепелева, 1998): А - коротконожко-
вого, Б - злаково-разнотравного, В - овсяницево-мятликового,
Г - дернисто-осокового.
Уровни динамики сообществ: 1 - уровень эдификаторов (область равновесия); 2
-уровень эдификаторофобов (чувствительная область); 3 - уровень эксплерентов (кри-
тическая область); 4 - вариант с ярковыраженным эдификатором; 5 - флюктуационные
изменения в зависимости от увлажнения.
Экологические группы: СК - субксерофиты; КМ - ксеромезофиты; М - мезо-
фиты; ЭМ - эумезофиты; ГМ - гидромезофиты; СГ - субгидрофиты; АГ - аэрогид-
рофиты
286
Глава 6. Динамика растительных сообществ
четание тепла и влаги, но эдификаторы еще не успели стать доминан-
тами после изменения фитоценозов в предыдущие неблагоприятные
периоды. Разнотравье более устойчиво к неблагоприятным условиям,
и потому его обилие возрастает в неблагоприятные периоды.
В разных типах растительных сообществ, связанных с разными
местообитаниями и обладающих разным эколого-биологическим
составом, флюктуации протекают неодинаково. Наиболее резко вы-
ражены они на более сложных по экологическому составу (полива-
лентных) настоящих лугах среднего уровня: от господства эумезо-
фильных злаков и разнотравья в сухие годы до преобладания гидро-
мезофильных злаков во влажные годы. Фитоценотическая замкну-
тость их максимальна во влажные годы и нарушается в сухие, что
проявляется во внедрении инвазионных эксплерентов (анемохоров)
и в падении продуктивности.
На более простых по экологическому составу (моновалентных)
лугах, приуроченных к самым высоким и самым низким уровням
поймы с наиболее стабильными местообитаниями, состав доминан-
тов по годам практически не меняется, заметно флюктуируют лишь
урожайность и соотношение экогрупп и биогрупп: на остепненных
лугах высоких уровней - от господства ксеромезофильных злаков и
разнотравия в сухие годы до суммарного преобладания эумезофиль-
ных и ксеромезофильных злаков во влажные годы; на болотистых
лугах низкого уровня - от господства субгидрофильных злаков и
разнотравья в сухие годы до преобладания аэрогидрофильных и суб-
гидрофильных осок во влажные годы.
Замкнутость болотисто-луговых фитоценозов максимальна в сред-
ние по длительности половодий годы, нарушаясь и во влажные, и в
сухие годы: в первом случае наблюдается развитие аэрогидрофиль-
ного разнотравья, во втором - мезофильных сорняков.
Типы флюктуаций. Известно большое разнообразие флюктуа-
ций, поэтому возникает задача их классификации, при решении ко-
торой используется два подхода (Работнов, 1978): первый основы-
вается на учете факторов (причин) разногодичных изменений, а вто-
рой - на учете механизмов и общего характера изменений.
287
Экология растительных сообществ
В зависимости от причин, обусловливающих флюктуации, Т.А. Ра-
ботнов (1978) различает экотопические, фитоциклические, зоогенные,
фитопаразитические и антропогенные флюктуации.
Экотопические флюктуации вызываются изменениями по го-
дам условий экотопа. Их первопричиной являются циклические из-
менения климата, которые ведут к сопряженным изменениям эдафи-
ческих факторов. В результате по годам изменяются все экологичес-
кие режимы: водный, световой, температурный режимы воздуха и
почв, режим минерального питания и аэрации почв, что вызывает
более или менее выраженные изменения признаков фитоценозов. При
этом первостепенное значение имеют погодичные изменения вод-
ного режима. Чем резче колебания экологических режимов, тем силь-
нее выражены флюктуации растительных сообществ.
Известно, что в районах с резко континентальным климатом раз-
ногодичные колебания климатических, а вслед за ними и эдафичес-
ких факторов бывают особенно значительными, поэтому и флюкту-
ации фитоценозов здесь проявляются резче, чем в областях с уме-
ренно континентальным или приморским климатом. Кроме того, сте-
пень экотопических разногодичных изменений ценозов зависит от
положения их в рельефе. Так, например, в низинах, увлажняемых не
только атмосферными осадками, но и подходящими к поверхности
почвы грунтовыми водами, водный режим почв по годам оказывает-
ся более устойчивым, и потому флюктуации сообществ здесь выра-
жены слабо. В травяных же фитоценозах положительных форм ре-
льефа, увлажняемых только атмосферными осадками, особенно в
аридных областях, флюктуации бывают очень резкими. В качестве
примера можно сослаться на флюктуации растительных сообществ
в пустыне Кара-Кум, которые имели место в 1952 г. (Шенников, 1964):
весной здесь выпало небывало много для засушливых районов осад-
ков, и на месте типичных, пустынных, с разреженным покровом со-
обществ сформировались густые лугово-степные травостои, что по-
зволило заготовить много стогов сена.
Нередко на экотопические флюктуации растительных сообществ
влияют условия не только текущего года, но и нескольких предше-
288
Глава 6. Динамика растительных сообществ
ствующих лет, что достаточно четко проявляется, например, при
формировании семенной продуктивности ряда древесных пород, в
частности при формировании урожая кедровых орех. Зависимость
флюктуаций от условий предыдущих лет объясняется тем, что поч-
ки возобновления у многих видов растений закладываются за 1-3 года
до образования из них побегов.
Фитоциклические флюктуации обусловлены разногодичными
ритмами развития растений, суть которых заключается в том, что
ценопопуляции некоторых видов обладают способностью перехо-
дить в основной своей массе в состояние вторичного покоя, пребы-
вая в фитоценозе в течение нескольких лет в виде покоящихся под-
земных органов, а затем следуют «пробуждение» и резкое увеличе-
ние обилия вегетирующих особей. Наиболее четко фитоцикличес-
кие флюктуации проявляются в изменении по годам обилия бобо-
вых и некоторых представителей разнотравья. В практике луговод-
ства уже давно известны так называемые клеверные годы, в которые
виды этого рода массово разрастаются в сообществах естественных
лугов, а в последующие несколько лет обилие их ценопопуляций
резко сокращается; через несколько лет (в среднем через 4-5) повто-
ряется новый всплеск в увеличении их обилия.
Важно подчеркнуть, что для проявления клеверного года необхо-
димо совпадение биологического ритма развития растений и благо-
приятных погодных условий, поэтому фитоциклические флюктуа-
ции не отличаются строгой ритмичностью и мы не можем заранее
предсказать, когда наступит следующий клеверный год.
Зоогенные флюктуации вызываются влиянием на фитоценозы
животных. Чаще всего они связаны с динамикой численности попу-
ляций насекомых-фитофагов и мышевидных грызунов. В годы мас-
сового размножения насекомые и грызуны наносят большой вред
растениям, вызывая определенные нарушения фитоценозов, а в годы,
когда численность популяций этих животных резко падает, влияние
их на фитоценозы ослабляется и последние восстанавливаются до
исходного состояния. В связи с тем, что колебания численности по-
пуляций насекомых-фитофагов и грызунов связаны с колебаниями
289
Экология растительных сообществ
по годам метеорологических условий, зоогенные флюктуации (так-
же как и экотопические) носят циклический характер.
Зоогенные флюктуации в последние десятилетия становятся ме-
нее распространенными, так как наблюдается устойчивое сокраще-
ние численности популяций многих вызывающих их животных.
Сильно, например, сократилась численность сибирского шелкопря-
да и ряда видов мышевидных грызунов.
Фитопаразитические флюктуации вызываются массовым раз-
множением в отдельные годы некоторых растительных паразитов.
Чаще всего наблюдаются всплески в размножении паразитических
грибов, в особенности ржавчинных грибов. Обычно грибным забо-
леваниям подвергаются травянистые растения, поэтому фитопара-
зитические флюктуации наиболее характерны для травяных, в пер-
вую очередь луговых, сообществ. Фитопаразитические флюктуации
также имеют циклический характер, поскольку численность фито-
паразитов в значительной степени зависит от особенностей метео-
рологических условий года. Фитопаразитические флюктуации изу-
чены пока слабо, и, по мнению Т.А. Работнова (1978), не играют за-
метной роли в разногодичной изменчивости фитоценозов.
Антропогенные флюктуации обязаны влиянию на растительные
сообщества человека. Они носят либо эпизодический характер, если
обусловливаются случайными воздействиями человека, либо цикличес-
кий характер, когда вызываются регулярными, но неодинаковыми по
годам воздействиями. Классическим примером антропогенных флюк-
туаций являются изменения в травостое луговых фитоценозов при сме-
не режима их использования: при переводе сенокосов в пастбища про-
исходит быстрое изменение количественных соотношений ценопопу-
ляций и структуры травостоя, а после прекращения выпаса при после-
дующем использовании лугов в качестве сенокосов наблюдается по-
степенное восстановление травостоя до исходного состояния.
Важно подчеркнуть, что все рассмотренные типы флюктуаций
взаимосвязаны. Они нередко протекают одновременно в одном рас-
тительном сообществе и определяют в совокупности общую карти-
ну его разногодичной изменчивости.
290
Глава 6. Динамика растительных сообществ
По характеру изменения признаков фитоценозов Т.А. Работнов
(1978) различает три типа флюктуаций: скрытые, осцилляторные и
дигрессивно-демутационные.
К скрытым флюктуациям относят слабо выраженные погодич-
ные изменения растительных сообществ, которые могут быть выявле-
ны лишь при проведении точных учетов. Визуально они не различимы.
Скрытые флюктуации характерны для фитоценозов, образованных пре-
имущественно растениями с многолетними надземными органами -
деревьями, кустарниками, кустарничками, мхами, лишайниками. Из-
редка они наблюдаются также в монодоминантных травяных фитоце-
нозах с устойчивыми доминантами. В целом скрытые флюктуации не
играют существенной роли в изменчивости фитоценозов.
Осцилляторные флюктуации растительных сообществ - это
краткосрочные изменения длительностью в один-два года, связан-
ные с изменением количественных соотношений, продуктивности и
жизненного состояния ценопопуляций. Наиболее характерны они для
луговых сообществ, где имеют очень широкое распространение.
Примером осцилляторных флюктуаций являются изменения фито-
ценозов остепненных лугов поймы степного отрезка Иртыша, свя-
занные со сменой по годам доминантных ценопопуляций (Прокопь-
ев, 1975). В зависимости от количества выпавших атмосферных осад-
ков и распределения их в вегетационном периоде на этих лугах на-
блюдаются значительные колебания количественных соотношений
таких доминантов, как пырей ползучий (Elytrigia repens), кострец
безостый (Bromopsis inermis), мятлик узколистный (Роа angustifolia),
осока ранняя (Carex praecox). от почти равного участия этих видов
до явного преобладания одного-двух.
Дигрессивно-демутационные флюктуации осуществляются в
результате нарушения растительных сообществ и последующего их
восстановления. Они характерны также в основном для травяных
фитоценозов. Нарушения фитоценозов могут возникать под влияни-
ем резкого отклонения от нормы метеорологических и гидрологи-
ческих условий, сильного увеличения численности популяций фи-
тофагов, разрушительных воздействий человека и т.п. Особенно су-
291
Экология растительных сообществ
щественными бывают нарушения фитоценозов, когда неблагопри-
ятное влияние того или иного фактора повторяется несколько лет
подряд. Это приводит не только к массовому ослаблению растений,
но и к массовой гибели их. В результате таких нарушений нередко
сильно разрастаются эксплеренты, и состояние фитоценоза резко
изменяется.
Однако после прекращения воздействия неблагоприятного фак-
тора эксплеренты начинают вытесняться более конкурентоспособ-
ными растениями, и постепенно, через несколько лет, восстанавли-
вается исходное состояние фитоценоза.
Примером дигрессивно-демутационных флюктуаций являются
изменения разнотравно-злаковых лугов среднего уровня в пойме
Среднего Иртыша в результате их вымокания в годы продолжитель-
ных паводков и последующего восстановления (Прокопьев, 1975).
В годы обычных средних паводков на этих лугах доминируют пы-
рей ползучий, полевица белая (Agrostis gigantea), мятлик луговой (Роа
pratensis) и некоторые представители мезофильного разнотравья.
В годы высоких и продолжительных половодий перечисленные виды
вымокают - большинство их особей погибает или переходит в со-
стояние вторичного покоя - и замещаются такими устойчивыми к
затоплению эксплерентными видами, как лютик ползучий (Ranun-
culus repens), водолюб (Eleocharis palustris), полевица стелющаяся
(Agrostis stolonifera). Однако через один-два года после окончания
длительного паводка исходные доминанты-виоленты, перешедшие
в состояние активного разрастания и размножения, почти нацело
вытесняют эксплерентные растения, и фитоценозы возвращаются в
исходное состояние.
Флюктуации фитоценозов иногда бывают настолько резкими, что
создается впечатление смены одного фитоценоза другим, однако
флюктуации всегда завершаются через сравнительно непродолжи-
тельное время возвратом к исходному состоянию. Нужно иметь в
виду, что полного восстановления исходного состояния сообщества
не происходит, так как динамика климатических условий, являющих-
ся главной первопричиной флюктуаций, осуществляется в разных
292
Глава 6. Динамика растительных сообществ
по продолжительности ритмах (5-, 11-, 50-летних и т.д.), налагаю-
щихся друг на друга. Поэтому в процессе флюктуаций всегда содер-
жатся и со временем накапливаются признаки необратимых измене-
ний фитоценозов.
Все формы модификаций растительных сообществ взаимосвяза-
ны, так что суточные изменения накладываются на сезонные изме-
нения, а последние - на флюктуации. В результате возникает слож-
ная картина модификационной динамики растительных сообществ,
содержащая также элементы их направленного развития (рис. 69).
Рис. 69. Схема совмещения (внизу) сезонных изменений
(7), краткосрочных флюктуаций (2), длительных флюктуа-
ций (5) и направленного изменения (4) растительного со-
общества (по: Ипатов, Кирикова, 1999)
293
Экология растительных сообществ
Изучение обратимой динамики растительных сообществ, особен-
но разногодичных и сезонных модификаций, имеет важное теорети-
ческое и прикладное значение. С одной стороны, эта информация
нужна для выяснения механизма функционирования фитоценозов и
их классификации. Например, если не учитывать флюктуации и се-
зонные изменения, то один и тот же фитоценоз, описанный в разное
время, можно отнести к разным единицам классификации. С другой
стороны, знание модификационной изменчивости растительных со-
обществ позволяет успешнее решать вопросы их рационального ис-
пользования - прогнозировать по годам урожай, устанавливать оп-
тимальные сроки заготовки растительных ресурсов и т.д.
6.2. СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
К сменам относят необратимые изменения растительных сооб-
ществ, которые постепенно накапливаются в каждом сообществе и
в конечном счете ведут к замещению его другим растительным со-
обществом. Смены отличаются от модификаций следующими осо-
бенностями:
1) носят более глубокий характер, так как затрагивают не только
изменение количественных соотношений ценопопуляций и связанных
с ними признаков растительных сообществ, но и всегда сопровожда-
ются существенными изменениями их флористического состава;
2) обычно являются более или менее продолжительными, и даже
если они протекают сравнительно быстро, то все равно связаны с
коренной перестройкой растительного покрова;
3) относятся к категории устойчивых, направленных изменений;
иногда они могут иметь циклический характер, но в данном слу-
чае циклы оказываются более или менее продолжительными, мно-
голетними.
Способность к сменам - одно из важнейших свойств раститель-
ных сообществ, обусловленное тремя причинами: а) растительное
сообщество как системный объект характеризуется вероятностным
294
Глава 6. Динамика растительных сообществ
механизмом саморегуляции и потому обладает в целом невысокой
устойчивостью; б) сообщества представляют собой открытые сис-
темы, испытывающие различные воздействия внешних факторов,
поэтому направленные изменения факторов вызывают смены расти-
тельных сообществ; в) растения, образующие сообщества, способ-
ны существенно изменять среду, что вызывает смену сообщества.
Поскольку все эти причины действуют постоянно в каждом фитоце-
нозе, ни один фитоценоз не может существовать вечно, рано или
поздно он сменяется другим. Поэтому каждый конкретный фитоце-
ноз представляет собой определенный этап развития растительного
покрова на данном участке и нередко несет на себе следы пройден-
ных и зачатки будущих этапов.
Необратимые изменения растительных сообществ многообразны
и, как правило, протекают одновременно, переплетаясь и образуя
сложные смены. Однако эти сложные смены приходится расчле-
нять на элементарные составляющие - элементарные смены, пото-
му что только таким путем и можно изучить смены и потому что в
конкретных сообществах нередко преобладает и становится веду-
щим один вид элементарной смены, изучив который, можно прогно-
зировать будущее растительного сообщества.
В отечественной фитоценологии известны различные системы клас-
сификации смен растительных сообществ (Сукачев, 1954; Быков, 1957;
Ярошенко, 1961; Александрова, 1964; Миркин, Розенберг, 1978 и др.).
Эти системы более или менее отличаются друг от друга, будучи осно-
ванными на разных наборах критериев классификации и на использо-
вании различных терминов. Все это осложняет проблему изучения смен
фитоценозов, но избежать множественности подходов к ее решению
до сих пор не представляется возможным. Наибольшее распростране-
ние имеют следующие подходы к классификации смен.
1. По истории развития смены делят на: а) первичные, возникаю-
щие на первично свободных (впервые зарастающих) участках;
б) вторичные, которые осуществляются на участках нарушенного ра-
стительного покрова, обычно с сохранившейся почвой, некоторыми
живыми организмами и зачатками растений.
295
Экология растительных сообществ
2. По временным масштабам различают вековые, длительные,
быстрые и внезапные (очень быстрые) смены.
3. По механизму течения процесса выделяют: а) катастрофичес-
кие смены, сопровождающиеся внезапным разрушением фитоцено-
зов; б) постепенные смены развития, которые подразделяются в свою
очередь на прогрессивные и регрессивные.
4. По размерам площадей растительного покрова различают: а) об-
щие (гологенетическиё) смены, развивающиеся на обширных про-
странствах в связи с изменениями всего ландшафта; б) частные (гей-
тогенетические) смены, к которым относят локальные процессы,
охватывающие отдельные фитоценозы и обусловленные изменени-
ем отдельных местных факторов.
5. По факторам (причинам) выделяют: а) автогенные (эндоди-
намические) смены, обусловленные внутренними факторами фито-
ценозов; б) аллогенные (экзодинамическиё) смены, связанные с воз-
действием внешних факторов и подразделяющиеся далее по конк-
ретным факторам на климатогенные, эдаф о генные, зоогенные,
антропогенные смены.
Для обзора различных категорий смен воспользуемся системой
Б.М. Миркина (Миркин, Розенберг, 1978):
Необратимые изменения растительности:
А. Класс. Эволюция растительных сообществ.
I. Тип. Флорогенез.
1. Подтип. Природный.
2. Подтип. Антропогенный. - Варианты: а) сознательный, б) стихийный.
II. Тип. Фитоценогенез.
1. Подтип. Природный.
2. Подтип. Антропогенный. - Варианты: а) сознательный, б) стихийный.
Б. Класс. Сукцессии растительных сообществ.
Бг Подкласс. Автогенные сукцессии.
I. Тип. Сингенез.
II. Тип. Эндоэкогенез.
Б2. Подкласс. Аллогенные сукцессии.
I. Тип. Гологенез.
1. Подтип. Природный.
2. Подтип. Антропогенный. - Варианты: а) сознательный, б) стихийный.
296
Глава 6. Динамика растительных сообществ
II. Тип. Гейтогенез.
1. Подтип. Природный.
2. Подтип. Антропогенный. - Варианты: а) сознательный, б) стихийный.
В. Класс. Катаклизмы.
1. Подтип. Природный.
2. Подтип Антропогенный. - Варианты: а) сознательный, б) стихийный.
Преимущество данной системы перед другими заключается преж-
де всего в том, что в ней смены систематизированы в таксоны разных
рангов (классы, подклассы, типы, подтипы, варианты) и она имеет су-
бординационный характер, а также в том, что антропогенные смены
пронизывают всю систему, и это верно, ибо в современную эпоху чело-
век оказывает влияние почти на все факторы смен (Горчаковский, 1979).
Самыми крупными таксонами являются классы, которые выде-
ляются по наиболее существенному критерию - по характеру пре-
емственности стадий изменения растительности. С данной точки
зрения различают три класса смен растительных сообществ: эволю-
цию фитоценозов, сукцессии и катаклизмы.
6.2.1. Эволюция растительных сообществ
По П.Д. Ярошенко (1961), к данной категории смен относятся
такие изменения растительности, в результате которых формируют-
ся новые типы фитоценозов, ранее не существовавшие в данном ре-
гионе. В данном классе выделяются два типа смен: флорогенез и
фитоценогенез. Под флорогенезом понимают исторический процесс
формирования флоры в результате образования новых видов, а так-
же миграции видов из других флористических областей, а под фи-
тоценогенезом понимают исторический процесс формирования и
развития новых фитоценозов в результате комбинирования и сжива-
ния видов измененной флоры.
Таким образом, движущими силами флорогенеза и фитоценоге-
неза являются одни и те же причины - эволюция растений и мигра-
ция видов из одних флористических областей в другие.
297
Экология растительных сообществ
В последние десятилетия изменилось понимание эволюции рас-
тительных сообществ (Whittaker, 1975; Уиттекер, 1980). Считается,
что в ее основе лежат процессы независимой эволюции видов и не-
зависимого расхождения их экологических ниш по градиентам ос-
новных факторов, а не сопряженные изменения и коадаптация ви-
дов. Коадаптируют только виды, связанные тесными трофическими
отношениями, например растения-хозяева и их паразиты, микосим-
биотрофные виды высших растений и связанные с ними микориз-
ные грибы и т.п.
Флорогенез и фитоценогенез подразделяются на природные и
антропогенные подтипы, а в пределах антропогенных подтипов раз-
личаются сознательные и стихийные варианты.
Природный флорогенез и фитоценогенез. Природные формы фло-
рогенеза и фитоценогенеза протекают очень мед ленно, на протяжении
тысячелетий, десятков тысяч лет, а иногда и более длительное время,
поэтому они недоступны для прямого наблюдения. Об этих процессах
судят по данным палеоботаники, которые свидетельствуют о значитель-
ных изменениях растительного мира за последний 450-миллионный
отрезок истории Земли. В это время неоднократно возникали и исчеза-
ли не только крупные систематические группы растений, но и целые
флоры, в состав которых они входили. Чтобы понять данные измене-
ния, нужно учитывать, что эволюция растительного мира протекала
сопряженно с развитием физико-географической обстановки на Земле,
которая претерпела колоссальные изменения.
В течение достоверной истории растительного мира наша плане-
та пережила: а) раскол первоначально единой древней суши (Пан-
геи) на отдельные глыбы с последующим расхождением их и обра-
зованием современных материков; б) несколько циклов горообразо-
вания; в) неоднократные опускания и поднятия больших участков
суши, которые сопровождались обширными трансгрессиями (на-
ступлениями) и регрессиями (отступлениями) моря; г) неоднократ-
ные существенные изменения климата, которые приводили в перио-
ды значительных похолоданий к оледенению обширных участков
земной поверхности.
298
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Лучше всего изучены процессы флорогенеза и фитоценогенсза
последнего четвертичного периода истории Земли. Геологами уста-
новлено, что еще в конце третичного периода в Северном полуша-
рии началось устойчивое похолодание климата, которое в четвер-
тичном периоде достигло таких размеров, что привело к образова-
нию мощной толщи льда, покрывавшего значительные по площади
территории - всю северную часть Европы, а также значительную
северную часть Азии и Северной Америки. В Западной Сибири, на-
пример, южная граница равнинных ледников опускалась до 60-го
градуса северной широты, так что север Томской области был занят
ледниковым покровом. В горах оледенение также было значитель-
ным, здесь ледники нередко спускались к самым подножиям.
Однако ледниковый период (плейстоцен) не был постоянно хо-
лодным. На всем его протяжении холодные эпохи чередовались с
теплыми, во время которых льды таяли и границы ледников отсту-
пали на равнинах к северу, а в горах - вверх. Для территории России
геологи выделяют 3-4-ледниковые и 2-3-межледниковые плейсто-
ценовые эпохи. При этом потепления и похолодания климата были
не только весьма существенными, но и продолжительными, распро-
страняясь на десятки или сотни тысяч лет.
Подобные изменения климата вызывали значительные измене-
ния флоры и растительного покрова, суть которых заключалась в
следующем.
1. На всей территории северной части Евразии и Северной Аме-
рики, подвергшейся оледенению или воздействию холодного кли-
мата, богатые теплолюбивые третичные флора и растительность
уничтожались и замещались сравнительно бедными холодостойки-
ми флорой и растительностью. Отдельные элементы теплолюбивой
флоры и остатки термофильной растительности сохранялись лишь
в защищенных от влияния холодного климата местах - рефугиумах,
например в горах юга Западной Европы, в Крыму, в Закавказье.
2. Неоднократные похолодания и потепления климата вызывали
неоднократные перемещения границ растительных зон в широтном
направлении: при похолодании границы зон сдвигались к югу, а при
299
Экология растительных сообществ
потеплении - к северу. Соответственно смещались границы расти-
тельных поясов в горах.
3. Чередование ледниковых и межледниковых эпох сопровожда-
лось расширением площади одних зон, уменьшением площади дру-
гих, а в ряде случаев также выпадением некоторых из них или фор-
мированием новых. При наступлении ледников расширялась тунд-
ровая зона за счет сужения лесной зоны, которая не могла смещаться
далеко на юг в связи с расположением там ранее образовавшейся
аридной области. Предполагается, что в эпоху максимального оле-
денения лесная зона на значительной территории бывшего СССР
исчезала, сохраняясь лишь на юго-западе и юго-востоке, и что на
стыке тундровой и степной зон формировалась переходная тундро-
во-степная зона. В межледниковые эпохи, напротив, расширялась
лесная зона за счет тундровой, а тундрово-степная зона исчезала.
4. Изменения климата вызывали изменения флоры и раститель-
ности каждой зоны. При похолодании климата флора и раститель-
ность изменялись в направлении выпадения более или менее тепло-
любивых растений и замещения их более холодостойкими растени-
ями, в направлении упрощения флоры и растительности. При потеп-
лении климата, в связи с выходом из рефугиумов и расселением теп-
лолюбивых элементов флоры на север, процессы изменения шли в
обратном направлении.
После завершения последнего оледенения около 15 тыс. лет на-
зад началась современная {голоценовая) эпоха, на протяжении кото-
рой климат продолжал изменяться циклически, что нашло отраже-
ние в расчленении голоцена на отрезки времени (от четырех, по
Блитт-Сернандеру, до восьми, по Г. Вальтеру), каждый из которых
характеризовался особым климатом. Вслед за изменением климата в
голоцене изменялись флора и растительный покров. В качестве при-
мера приведем итоговые данные Т.А. Бляхарчук (2000) по истории
растительности в голоцене на юго-востоке Западно-Сибирской рав-
нины (табл. 41).
Антропогенный флорогенез и фитоценогенез. Антропогенные
формы флорогенеза и фитоценогенеза протекают намного быстрее,
300
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Таблица 41
Изменение основных черт растительности юго-востока Западно-Сибирской
равнины (таежная зона) в голоцене (по: Бляхарчук, 1989)
Период голоцена Время, тыс. лет назад Характеристика растительности
Бореальный 10-9 Значительные площади безлесных пространств; господство березово-лиственнично-еловых редколесий и островных лесов
Атланти- ческий 8-7 6-5 Вытеснение березой ели и лиственницы, господство березовых лесов с примесью в южной и средней тайге кедра и пихты; сомкнутое облесение территории. Широкое распространение пихтовой формации, продвигающейся далеко на север; начало распространения кедровников
Суббо- реальный 4 Существенное снижение роли пихты в средней тайге
Субатланти- ческий 2,5 Отсутствие пихтовых лесов на юге зоны, максимальное распространение кедровников в средней и южной тайге
Современный 1 Снижение роли кедра и пихты в южной тайге с заменой их на березовые и темнохвойно- березовые леса
поэтому нередко их можно наблюдать и непосредственно изучать.
Так, например, в результате сознательной деятельности человек вы-
водит новые сорта и виды растений, интродуцирует чуждые мест-
ной флоре виды, создает простые и сложные посадки культурных
или интродуцированных диких растений и т.д. Все это, несомненно,
оказывает влияние на флорогенез и фитоценогенез.
Стихийные антропогенные варианты флорогенеза и фитоценоге-
неза обусловливаются случайным заносом новых видов из других
районов, выходом из-под контроля человека и одичанием интроду-
центов, возникновением новых видов под действием антропогенных
химических и радиоактивных мутагенов и т.д.
Приведем классификацию антропогенных форм эволюции рас-
тительности (Миркин, 1984).
301
Экология растительных сообществ
А. Целенаправленная (сознательная) эволюция:
а) замена естественной растительности на искусственные сообщества;
б) интродукция видов из других районов и включение их в состав естественных
или искусственных сообществ;
в) изменение состава естественных сообществ за счет введения новых видов;
г) конструирование новых типов искусственных сообществ (лесных, полевых,
парковых, рекультивационных на техногенных субстратах и т.д.).
Б. Стихийная эволюция:
а) занос видов из других районов;
б) уничтожение видов или снижение их генетического разнообразия за счет унич-
тожения части экотипов;
в) смещение границ природных зон вследствие хозяйственной деятельности
человека;
г) возникновение новых устойчивых вторичных типов растительных сообществ;
д) формирование новых сообществ на антропогенных (чаще техногенных) суб-
стратах вследствие их самозарастания.
К стихийным формам флорогенеза и фитоценогенеза, по-видимому,
следует отнести также возможные изменения флоры и растительности,
обусловленные антропогенными изменениями климата. Некоторые
климатологи прогнозируют существенные антропогенные изменения
климата уже в начале текущего столетия. Так, например, по прогнозу
М.И. Будыко (1977), к 2025 г. содержание углекислого газа в атмосфере
должно увеличиться примерно в 2 раза, что приведет, в связи с усиле-
нием парникового эффекта, к повышению среднегодовой температуры
в Северном полушарии на 3-4°С. А это будет соответствовать средне-
годовой температуре Северного полушария в плиоцене, когда на тер-
ритории Западной Сибири произрастали субтропические леса.
В качестве замечания к данной части системы Б.М. Миркина мож-
но отметить, что флорогенез, по-видимому, не следует относить к
сменам растительных сообществ. Хотя процессы флорогенеза и фи-
тоценогенеза взаимосвязаны, они отражают, по существу, два раз-
ных явления: флорогенез отражает процесс изменения флоры за счет
появления новых видов растений, а фитоценогенез - формирование
новых фитоценозов в результате сживания элементов измененной
флоры. И хотя эти процессы идут одновременно и фитоценогенез
невозможен без флорогенеза, последний все же не относится к эво-
302
Глава 6. Динамика растительных сообществ
люции растительных сообществ. Кстати, В.Н. Сукачев (1954),
Б.А. Быков (1973) и некоторые другие отечественные фитоценологи
флорогенез не относили к эволюции растительности.
6.2.2. Сукцессии растительных сообществ
Учение о сукцессиях было основано в Северной Америке Г Каул-
сом (Cowles, 1901) и затем развито его соотечественником Ф. Клемент-
сом (Clements, 1916,1938 и др.), который предложил различать первич-
ные сукцессии, связанные с развитием растительного покрова на пер-
вично свободных экотопах, и вторичные сукцессии, протекающие при
восстановлении растительности на вторично свободных экотопах.
Данный класс смен включает постепенные необратимые измене-
ния, в результате которых возникают типы растительных сообществ,
уже существующие на других участках региона. Сукцессии - это все-
гда повторение пройденного, возникновение фитоценозов на основе
существующей местной флоры. Класс сукцессий подразделяется на
два подкласса - автогенные и аллогенные сукцессии.
6.2.2.1. Автогенные сукцессии
Автогенные сукцессии вызываются внутренними факторами,
заложенными в самих растительных сообществах, в свойствах сла-
гающих их растений, в особенностях влияния растений на среду, по-
этому данную категорию смен называют также эндогенными сук-
цессиями (Быков, 1973), или эндодинамическими сменами (Сука-
чев, 1928). В данном подклассе выделяются (Сукачев, 1954) два типа
смен - сингенез и эндоэкогенез.
Сингенез
В понимании сингенеза нет единства мнений. Понятие сингенеза
как особой категории динамики растительности было разработано
303
Экология растительных сообществ
В.Н. Сукачевым (1934, 1954), который определил сингенетическую
сукцессию как смену, охватывающую начальный отрезок сукцессии
до вступления в действие эндоэкогенеза. Механизм сингенеза - это
заселение растениями первично и вторично свободных экотопов и
конкурентные взаимодействия растений.
Согласно второй точке зрения (Работнов, 1960,1978;Ниценко, 1966;
Миркин, Розенберг, 1978 и др.), предлагается понимать сингенез шире,
как процесс, который протекает не только при заселении растениями
свободных территорий, но и при внедрении в сложившиеся раститель-
ные сообщества новых для них видов. В результате внедрения новых
видов, их размножения и сживания между собой и с существовавшими
здесь видами, наблюдается постепенное изменение состава и структу-
ры сообщества и замещение его другим растительным сообществом.
При этом не происходит существенного изменения среды. Таким обра-
зом, любая сукцессия, обусловленная изменением конкурентных отно-
шений между растениями, является сингенетической сукцессией.
Сторонники третьей точки зрения (Раменский, 1924; Ярошенко,
1961; Василевич, 1983) вообще отрицают существование сингене-
тических смен, считая, что термин сингенез обозначает не какой-то
особый тип смен, а механизм любой смены. Действительно, любая
смена сопровождается внедрением в растительное сообщество но-
вых видов, размножением их, сживанием, выработкой новой систе-
мы взаимоотношений и перестройкой признаков состава и структу-
ры сообщества. Следовательно, сингенез сопровождает любую сме-
ну, сингенез - это механизм любых смен растительных сообществ.
Эндоэкогенез
К эндоэкогенетическим сменам относят такие автогенные сук-
цессии, которые вызываются изменениями среды в растительных
сообществах самими растениями в результате их жизнедеятельнос-
ти. Это основной и наиболее распространенный тип автогенных сук-
цессий, который, как правило, ведет к выработке более устойчивых,
более продуктивных и более «подогнанных» к среде сообществ.
304
. Глава 6. Динамика растительных сообществ
В фитоценологии было давно замечено, что растения способны
изменять среду в неблагоприятном для себя направлении и тем са-
мым вызывать изменения растительных сообществ. Впервые тип
эндоэкогенетических смен был выделен в классификации В.Н. Су-
качева (1915). Л.Г. Раменский (1938) сформулировал представление
об эндоэкогенезе, суть которого заключается в следующем. Расте-
ния (в первую очередь доминанты) в процессе жизнедеятельности
влияют на среду и вызывают в ней изменения. Эти изменения посте-
пенно накапливаются и трансформируют местообитание. В резуль-
тате, с одной стороны, изменяются позиции видов, ранее существо-
вавших в растительном сообществе: одни из них выпадают совсем;
другие сокращают обилие, переходя из доминантов в ассектаторы;
третьи, напротив, могут обильно разрастаться и переходить из кате-
гории ассектаторов в категорию доминантов. С другой стороны, зам-
кнутость сообщества ослабевает, и в него внедряются новые виды,
находящие здесь благоприятные для себя условия. В конечном счете
изменяются видовой состав и структура, между видами складыва-
ются новые взаимоотношения, формируется новая фитосреда, и все
это ведет к смене предыдущего растительного сообщества новым.
Ю. Коннел и Р. Слейтер (Connel, Slatyer, 1977), изучая механизмы
смен, выявили три модели поведения растений при сукцессиях: а) мо-
дель благоприятствования - виды каждой более ранней сукцессион-
ной стадии изменяют среду так, что она становится благоприятной для
внедрения видов каждой последующей сукцессионной стадии; б) мо-
дель ингибирования — виды более ранних стадий препятствуют вне-
дрению новых поселенцев, и замещение одних видов другими проис-
ходит только тогда, когда экологические ниши освобождаются при ги-
бели предшественников; в) модель толерантности - ранее поселив-
шиеся виды ухудшают условия растений последующих стадий, но ими
оказываются более устойчивые (толерантные) виды. Позднее Д.Б. Бот-
кин (Botkin, 1981) установил еще одну модель - г) модель нейтраль-
ности, которая характеризуется тем, что по мере изменения местооби-
таний происходит смена видов с разными жизненными циклами и раз-
ными эколого-фитоценотическими стратегиями.
305
Экология растительных сообществ
При первичных сукцессиях в основном проявляется модель благо-
приятствования, а при вторичных сукцессиях - благоприятствования,
ингибирования или нейтральности (Работнов, 1995). Правда, в чистом
виде, применительно к сукцессии в целом, эти модели проявляются
редко. В большинстве случаев на разных стадиях одной и той же сук-
цессии процесс протекает по разным моделям (Миркин, Наумова, 1998):
обычно сукцессия начинается с модели благоприятствования или ней-
тральности, в связи со слабой конкуренцией на ранних стадиях, а на
заключительных этапах, даже в случае прогрессивного развития, сук-
цессия протекает по модели толерантности, потому что экологический
объем местообитания полностью заполняется нишами видов, между
которыми конкуренция сильно обостряется.
Различают две формы эндоэкогенеза: природный эндоэкогенез и
эндоэкогенез нарушенной растительности.
Природный эндоэкогенез представляет собой спонтанный про-
цесс саморазвития растительности. Очень отчетливо он проявляет-
ся, например, при зарастании водоемов, при некоторых типах забо-
лачивания лесов, при саморазвитии болот, при зарастании первично
свободных участков, образованных твердыми или рыхлыми горны-
ми породами.
В качестве примера спонтанных эндоэкогенетических сукцессий
рассмотрим смены фитоценозов при зарастании неглубоких водо-
емов с отлогими берегами и при саморазвитии болот.
Эндоэкогенетические смены при зарастании водоемов. При
зарастании неглубоких водоемов обнаруживается поясное распре-
деление в них растений разных жизненных форм и образуемых ими
растительных сообществ-это первая закономерность (рис. 70). При
этом каждому поясу при определенной прозрачности воды соответ-
ствует определенная глубина.
1. В прибрежной периодически обсыхающей части, где глубина
воды не превышает 0,5 м, формируются сообщества из крупных бо-
лотных осок (Carex vesicaria, С. riparia, С. acuta), водолюба (Eleo-
charis palustris) и болотного разнотравья (Alisma plantago-aquatica,
Butomus umbellatus, Equisetum fluviatile и т.п.).
306
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Рис. 70. Схема поясного распределения растений и образуемых ими фито ценозов
на зарастающем озере (по: Шенников, 1964).
Пояса: I - болотных растений, II - прибрежно-водных растений, III - растений
с плавающими на воде листьями, IV - погруженных в воду сосудистых растений,
V - подводных мхов и харовых водорослей.
Отложения: 1 - осоковый торф, 2 - тростниковый и камышовый торф, 3 - сап-
ропелевый торф, 4 - сапропелит
2. На глубине 0,5-2 (3) м формируются сообщества из аэрогидро-
фитов (Scirpus lacustris, Phragmites australis, Scolochloa festucacea,
Sagittaria sagittifolia, Sparganium erectum и др.).
3. Далее к центру водоема на глубине 2-3 (4) м располагаются
растительные сообщества прикрепленных к субстрату плейстофи-
тов - растений с плавающими листьями (Nymphaea alba, Nuphar lutea,
Potamogeton natans и др.).
4. На глубине 3-5 м обнаруживаются сообщества, образованные
гидатофитами - полностью погруженными в воду растениями (Pota-
mogeton perfoliatus, Р lucens, Myriophyllum spicatum, Elodea canadensis
и др.).
5. На глубине 5-6 м формируются сообщества из подводных мхов
{Scorpidium, Calliergon) и харовых водорослей (Chara),
307
Экология растительных сообществ
6. В центральных, наиболее глубоководных, частях водоемов
(обычно глубже 6 м) формируются сообщества микроскопических
планктонных и бентосных зеленых, сине-зеленых и диатомовых во-
дорослей.
Вторая закономерность растительного покрова зарастающих во-
доемов состоит в том, что со временем более глубоководные раститель-
ные сообщества замещаются менее глубоководными. В результате про-
исходит как бы смещение всего ряда сообществ от периферии водоема
к его центру, сопровождаемое последовательным выпадением централь-
ных, более глубоководных, фитоценозов и упрощением растительного
покрова. В конечном счете водоем превращается в осоковое или злако-
во-осоковое болото. И если в центре массива такого болота отобрать
почвенным буром колонку торфяных и сапропелевых донных отложе-
ний, то в ней обнаружатся горизонты, соответствующие этапам суще-
ствования здесь разных ценозов, начиная от глубоководных, водорос-
левых, и кончая болотными, осоковыми.
Главная причина всех этих смен растительных сообществ кроет-
ся в отложении растительного опада на дне водоема, что ведет к его
обмелению и изменению условий существования водных растений,
в первую очередь изменению светового и температурного режимов.
Описанный процесс зарастания водоемов является одним из пу-
тей образования низинных болот, торфяная залежь которых, пропи-
танная озерной водой, содержит достаточно много минеральных
солей. Растительный покров таких болот формируется из более или
менее требовательных к элементам минерального питания эутроф-
ных растений разных жизненных форм: трав (осоки, злаки, разно-
травье), гипновых мхов (b^biDrepanocladus, Calliergon, Scorpidium),
некоторых видов кустарниковых ив (Salix cinerea, S, rosmarinifolia,
S. pentandra} и деревьев (Alnus glutinosa, Betula pubescens и др.).
С заполнением чаши водоема торфом и превращением водоема в
болото в гумидных условиях таежной зоны эндоэкогенетические
смены не прекращаются, так как далее начинается саморазвитие
болотной экосистемы, схема которого ниже приводится по В.Н. Су-
качеву (1938) и А.П. Шенникову (1964).
308
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Эндоэкогенетические смены при саморазвитии болот. Перво-
причиной саморазвития болотной экосистемы, сопровождаемого
эндоэкогенезом болотной растительности, является, как и при зара-
стании водоема, образование растениями низинного болота плохо
разлагаемого растительного опада, постепенное накопление и напла-
стование сверху новых слоев торфа. Со временем мощность торфя-
ной залежи увеличивается настолько, что верхние корнеобитаемые
горизонты ее в периоды понижения уровня грунтовых вод начинают
отрываться от последних, вследствие чего условия минерального
питания растений ухудшаются, а это ведет к замещению в расти-
тельном покрове эутрофных видов мезотрофными и мезоолиготроф-
ными осоками (Carex cinerea, С. lasiocarpa, С. globularis, С. diandrd)
и сфагновыми мхами (Sphagnum platyphyllum, S. teres, S. obtusum,
S. subsecundum и т.д.). В древесном ярусе появляется сосна (Pinus
sylvestris) и нередко также сохраняется Betula pubescens.
В результате на месте низинных эутрофных болот формируются
переходные мезотрофные и мезоолиготрофные болота, раститель-
ный покров которых представлен осоково-сфагновыми, березово-
осоково-сфагновыми, сосново-осоково-сфагновыми и другими ти-
пами растительных сообществ.
Дальнейшее накопление растениями данных сообществ более
бедного зольными веществами торфа и дальнейшее повышение по-
верхности торфяника приводит к полному отрыву корнеобитаемых
слоев торфа от нижних, более богатых питательными веществами
горизонтов. Минерализация растительных остатков здесь также про-
текает очень слабо. Основным источником увлажнения и питания
становятся атмосферные осадки, содержащие ничтожно мало эле-
ментов минерального питания, и атмосферная пыль. В результате
болото переходит в верховую олиготрофную стадию развития.
Резкое ухудшение условий питания на данной стадии саморазви-
тия болотных экосистем обусловливает замещение мезотрофных
видов типичными олиготрофами, среди которых господствуют сфаг-
новые мхи (Sphagnum fuscum, S. angustifolium, S. magellanicum,
S. cuspidatum, S. majus и др.) нередко с обильным участием олигот-
309
Экология растительных сообществ
рофных кустарничков (Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata,
Calluna vulgaris и др.) и реже - трав (Scheuchzeriapalustris, Rhyncho-
spora alba, Rubus chamaemorus, Drosera rotundifolia). Из деревьев
встречается только сильно угнетенная сосна, представленная несколь-
кими болотными формами.
Сфагновые мхи, постоянно нарастающие вверх, обеспечивают
быстрое повышение поверхности торфяника и придание ей выпук-
лой формы. Если болото занимает небольшую площадь, то прогрес-
сирующая выпуклость поверхности приводит к его регрессу в ре-
зультате осушения. Условия роста сосны улучшаются, и постепенно
происходит смена болотных сообществ заболоченным типом леса -
сосняком сфагновым.
При значительных территориальных размерах болотного масси-
ва центральная часть его приобретает плоскую поверхность, очень
слабо дренируется и переувлажняется. В результате возникает не-
ровная поверхность болота, представленная сильно обводненными
понижениями - мочажинами, занятыми гидрофильными сфагно-
выми мхами, в сочетании с менее увлажненными грядами, на кото-
рых поселяются сильно угнетенная низкая сосна, болотные кустар-
нички и менее влаголюбивые сфагновые мхи. Так формируются гря-
дово-мочажинные болота с растительным покровом, состоящим из
сложного комплекса фитоценозов.
Такова общая схема автогенных сукцессий болотных экосистем
и их растительного покрова.
В конкретных условиях в каждой точке болотного массива эндо-
экогенетические смены болотных фаций и соответствующих им со-
обществ отражает стратиграфическая колонка торфяной залежи,
вскрывающая свиту болотных фаций в пределах элементарного бо-
лотного участка, из которых современная свита соответствует верх-
нему пласту торфа, а погребенные свиты - нижерасположенным го-
ризонтам. Анализ ботанического состава торфа позволяет выявить
доминантные виды, соответствующие каждой погребенной фации,
и по ним восстановить сукцессионный ряд болотных сообществ
(рис. 71).
310
3
е
д
г
в
Ж
6
9
Рис. 71. Послойные показатели ботанического состава (Л) и схема стратиг-
рафии торфяной залежи (/>), индицирующая сукцессионный ряд болотных
сообществ (по: Львов. 1974).
Растения-торфообразователи: 7 -Sphagnum balticum; 2-Sphagnumfuscum; 3-Sphagnum
magellanicum; 4 - Eriophorum; 5 - Sphagnum majus; 6 - остатки древесины; 7 - осоки (Carex
lasiocarpa, C. inflata); 8- гипновые мхи; 9 - неопределенные травянистые остатки.
Сукцессионный ряд растительных сообществ: а - древесно-осоковое; б - осоковое; в -
древесно-осоковое; г - пушицево-сфагновое (Sphagnum magellanicum, S. majus); д - сообщество
сфагнума магеллапа (Sphagnum magellanicum); е- сообщество сфагнума балтийского (Sphagnum
balticum); ж - сообщество сфагнума балтийского и сфагнума бурого (Sphagnum fuscum); з -
сообщество сфагнума балтийского
311
Экология растительных сообществ
Изучение ботанического состава торфа стратиграфических колонок,
заложенных в разных частях болотных массивов, позволяет установить
сукцессии растительности не только в пределах конкретных элемен-
тарных участков болота, но и в пределах любого массива или системы
массивов в целом. При этом крупные болотные массивы представляют
собой, как правило, ландшафтные системы сложного территориально-
го строения и развития. В качестве примера приведем данные Томских
болотоведов (Лапшина, Пологова, Мульдияров, 2000) по пространствен-
но-временной динамике Бакчарского болота (рис. 72), простирающе-
гося широкой полосой (10-25 км) почти на 200 км по водоразделу рек
Икса и Бакчар и представляющего собой один из северо-восточных от-
рогов Большого Васюганского Болота, расположенного на юге лесной
зоны Западно-Сибирской равнины.
Накопление торфа здесь началось в конце атлантического - начале
суббореального периодов голоцена. Однако возраст наиболее древних
очагов заболачивания, где мощность торфяной залежи сейчас превы-
шает 3,5 м, составляет 5200-5500 лет. На основной же площади Бак-
чарского болотного массива толщина торфяного пласта варьирует в
пределах 2,5-3,0 м и его возраст не превышает 3000-3500 лет.
Первичными центрами заболачивания явились многочисленные
мелкие депрессии, растительный покров которых был представлен
папоротниковыми, осоково-папоротниковыми, осоково-тростниковы-
ми открытыми и слабо залесенными (местами с участием березы и
ивы), реже хвощевыми сообществами. Соответственно в нижней
части торфяной залежи отлагались одноименные травяные виды
низинного торфа, в которых содержание древесных остатков, как
правило, не превышает 5-15% (см. рис. 72, А, В). После заполнения
торфом отрицательных форм рельефа болотообразовательный про-
чее быстро охватил плоские водораздельные участки, где на бога-
тых полугидроморфных луговых почвах начинают отлагаться, так
же как и в понижениях, травяные низинные торфы (см. рис. 72, Q.
Переломный момент в развитии Бакчарского болота наступил при
отложении торфяной залежи мощностью в среднем до 100-120 см, а
в депрессиях - до 150-180 см, что привело к обеднению минераль-
312
Рис. 72. Стратиграфическое строение торфяных отложений Бакчарского болота (по:
Лапшина, Пологова, Мульдияров, 2000): ось Y - глубина, ось X - содержание рас-
тительных остатков,%.
Приуроченность торфяных шурфов к исходным типам рельефа: А, В - мелкие депрессии верши-
ны водораздела; С - плоский участок вершины водораздела; D, Е - склоны водораздела; F - высокая
грива вершины водораздела.
Остатки растений: 1 - Sphagnum fuscum; 2-S. angustifolium; 3-S. magellanicum; 4 - S. papillosum’, 5 -
S. balticum; 6-S. majus; 7-S. jensenii; 8-S. flexuosum; 9-S. fallax; 10-S. obtusum’, 11 - мезотрофные виды
сфагновых мхов; 12 - гипновые мхи; 13 - пушица (Eriophorum vaginatum); 14 - шейхцерия (Scheuchzeria
palustris); 15 - мелкие корневищные осоки (Carex limosa); 16- крупные корневищные осоки (Carex lasiocarpa,
С. rostrata)’, 17 - кочкарные осоки (Carex cespitosa, С. juncella); 18 - тростник (Phragmites australis); 19 -
вахта (Menyanthes trifoliata), 20 - папоротник (Thelypteris palustris), 21 - хвощ (Equisetum fluviatile), 22 -
кустарнички (Ericaceae, Betula папа); 23 - древесина; 24 - возраст по С14
313
Экология растительных сообществ
ными веществами верхних корнеобитаемых слоев торфа и увеличе-
нию роли атмосферных осадков в питании растений. В результате
на водораздельном плато резко изменяется характер растительного
покрова, в котором широкое распространение получают шейхцери-
ево-осоковые, шейхцериево-осоково-сфагновые и осоково-пушице-
во-сфагновые {Scheuchzeria palustris, Carex limosa, Eriophorum
vaginatum, Sphagnum fallax, S. flexuosum) сообщества, образовавшие
пласт мезотрофных торфов мощностью 40-50 см (см. рис. 72, А: 220-
270 см; В: 200-250 см).
На рубеже суббореального и субатлантического периодов (2000-
2500 лет назад) водораздельные болота Бакчарского массива пере-
шли в олиготрофную стадию, в начале которой на большей части
территории получают распространение обводненные сфагновые и
пушицево-сфагновые {Sphagnum magellanicum, S. papillosum,
S. balticum) топи, а на периферии водораздела - сосново-сфагновые
{Sphagnum angustifolium, S. magellanicum) сообщества (см. рис. 72,
D: 170-250 см).
К этому времени болотообразовательный процесс вышел на скло-
ны водоразделов, где под влиянием стока слабоминерализованных
болотных вод началось интенсивное мезотрофное заболачивание
темнохвойных и смешанных лесов, которые были замещены древес-
но-кустарничково-осоковыми и древесно-болотнотравно-сфагновы-
ми сообществами, отложившими в верхних частях склонов водораз-
дела придонные слои торфа (см. рис. 72, D: 250-280 см).
Около 1500-1000 лет назад в центральных частях водораздель-
ного плато началось формирование олиготрофных грядово-топяных,
грядово-озерково-топяных и грядово-мочажинных комплексов со-
временного облика. Сложный растительный покров таких болот об-
разован на грядах фрагментами сосново-кустарничково {Ledum
palustre, Chamaedaphne calyculata)-c$&vi\Qbbix {Sphagnum fuscum) со-
обществ - рямов, а в обводненных топях - мозаикой пушицево-сфаг-
новых, осоково-шейхцериево-сфагновых и очеретниково-осоково-
сфагновых {Carex limosa, Rhynchospora alba, Sphagnum balticum,
S. majus, S.jensenii, S. papillosum). Под таким растительным покро-
314
Глава 6. Динамика растительных сообществ
вом образовался комплексный пласт олиготрофных торфов мощно-
стью 150-200 см.
В последние 500-1000 лет рямы получают более широкое рас-
пространение, формируясь в основном на склонах водоразделов, а
также в виде островов по краю водораздельного плато и отлагая од-
нородный слаборазложившийся торф из Sphagnum fuscum (см.
рис. 72, С: 0-120 см).
В субатлантическом периоде по мере нарастания торфяной зале-
жи и поднятия уровня болотных вод развивалось подтопление наи-
более высоких минеральных грив, покрытых островами лесов, на
месте которых со временем образовались мелкозалежные (100-
150 см) топи с простым стратиграфическим строением торфяной за-
лежи (см. рис. 72, F). Растительный покров их представлен сочета-
нием мезотрофных и мезоолиготрофных осоково-сфагновых и хво-
щево-сфагновых (Carex rostrata, С. lasiocarpa, С. limosa, Equisetum
fluviatile, Sphagnum fallax, S. majus, S. obtusum) сообществ.
Современное заболачивание протекает различным образом на раз-
ных участках Бакчарского болота. На водораздельном плато господству-
ют олиготрофные сфагновые сообщества, отлагающие верховые сфаг-
новые торфы, а на склонах водоразделов в полосе заболачивания фор-
мируются различные типы болотных сообществ и торфяных залежей в
зависимости от рельефа и условий водно-минерального питания.
Восстановительные формы эндоэкогенеза. При нарушениях
растительного покрова возникают автогенные смены, которые на-
зывают восстановительными сукцессиями, или демутациями.
Суть их заключается в том, что на месте уничтоженного человеком
или природными стихийными факторами фитоценоза постепенно,
через серию производных сообществ, восстанавливается фитоценоз,
близкий к исходному. Подобные смены фитоценозов возникают на
лесных гарях и вырубках, заброшенных пашнях, сильно выбитых
пастбищах после прекращения выпаса.
Классическим примером восстановительных сукцессий являют-
ся так называемые пирогенные (послепожарные) смены лесных
фитоценозов. В качестве примера рассмотрим демутацию кедров-
ников зсленомошниковых, широко распространенных в среднетаеж-
315
Экология растительных сообществ
ной подзоне Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах
тяжелого механического состава (Прокопьев, 1969).
Предположим, что пожар полностью уничтожил в кедровнике зе-
леномошниковом древесный ярус и напочвенный покров. В первые
годы на обогащенной золой почве идет интенсивное зарастание гари
травянистыми эксплерентами и опушечными растениями (Chamerion
angustifolium, Calamagrostis epigeios, Crepis sibirica, Cacalia hastata}
и заселение ее молодым подростом березы, а иногда и осины. Пос-
ледние успешно конкурируют с травами, и по мере их разрастания
сомкнутость травостоя быстро уменьшается до полного исчезнове-
ния. Через 3-5 лет формируется достаточно сомкнутый молодой
подрост лиственных пород хорошего состояния высотой 1,5-3 м,
обилием 15-20 тыс. экз/га. Верхние горизонты почвы несколько
обогащаются органикой.
В дальнейшем, с развитием осиново-березового яруса и увеличе-
нием размеров слагающих его деревьев, происходит интенсивное
изреживание древостоя, так что в возрасте 15-20 лет насчитывается
уже 7,5-5,5 тыс. стволов на 1 га, а в 30-35-летнем древостое - лишь
1330 стволов на гектар. Процесс самоизреживания древостоя сопро-
вождается постепенным формированием разреженного напочвенного
покрова из таежных трав (Oxalis acetosella, Majanthemum bifolium,
Pyrola rotundifolia, Trientalis europaea).
Вместе с изреживанием древостоя происходит постепенное из-
менение его породного состава. Дело в том, что береза и осина вооб-
ще плохо возобновляются под своим собственным пологом (Исачен-
ко, Лукичева, 1956), а в неблагоприятных для них условиях средне-
таежной подзоны Западно-Сибирской равнины практически совсем
не возобновляются. Темнохвойные же породы в данном районе, на-
против, начинают возобновляться на почвах тяжелого механическо-
го состава сразу же под сомкнувшимся пологом осиново-березового
молодняка. И хотя формирование темнохвойного подроста под ли-
ственным пологом осуществляется замедленно, растянуто, числен-
ность и высота его постепенно увеличиваются; к 50-60 годам под
осиново-березовым пологом формируется более или менее сомкну-
тый молодой второй ярус из темнохвойных древесных пород.
316
Глава 6. Динамика растительных сообществ
С развитием темнохвойного яруса фитосреда в лесу начинает из-
меняться в сторону фитосреды коренного кедровника зеленомош-
никового, так как молодой темнохвойный ярус создает значитель-
ное затенение и поставляет в лесную подстилку грубый и кислый
растительный опад. В таких условиях появляются и начинают по-
степенно разрастаться зеленые мхи (Hylcomium splendens, Pleurozium
schreberi и др.).
Дальнейшее развитие осиново-березового леса со вторым ярусом
из темнохвойных пород сопровождается постепенным настиганием
по высоте первого яруса вторым и внедрением темнохвойных пород
в первый ярус. Происходит это потому, что темнохвойные породы в
данный возрастной период (в 50-100-летнем возрасте) растут срав-
нительно быстро, а осина и в особенности береза, напротив, сильно
замедляют рост в высоту. Под смешанным лиственно-темнохвойным
древостоем формируются* новые пологи темнохвойного подроста
более поздних генераций. Все эти изменения в древесном ярусе вы-
зывают еще большее приближение фитосреды к ее исходному со-
стоянию, что сопровождается интенсивным разрастанием зеленых
мхов и формированием мелкотравно-зеленомошникового напочвен-
ного покрова.
На заключительной стадии демутации происходит выпадение из
древесного яруса березы и осины, формирование темнохвойного
древостоя и последующее изменение его состава. Береза и осина,
достигнув 80-100-летнего возраста, подвергаются в сильной степе-
ни заболеванию сердцевинной гнилью и при отсутствии их возоб-
новления нацело выпадают из древесного яруса, который теперь на
100% образуется темнохвойными породами. В составе темнохвой-
ного подроста и молодого древостоя большое участие принимают
вместе с кедром пихта и ель. Нередко пихта и ель преобладают по
числу стволов над кедром. Однако на заключительной стадии дему-
тации обилие пихты и ели в древостое резко уменьшается, а участие
кедра возрастает. Данное явление объясняется тем, что в среднета-
ежной подзоне кедр, находясь в оптимальных для него климатичес-
ких условиях, оказывается более конкурентоспособным по сравне-
317
Экология растительных сообществ
нию с пихтой и елью и вытесняет их из верхнего полога, занимая
положение эдификатора.
С выпадением из древостоя березы и осины качество фитосреды
восстанавливается до исходного состояния, характерного для корен-
ных кедровников зеленомошниковых, что стимулирует восстанов-
ление характерного для них напочвенного покрова. Обилие таежно-
го мелкотравия уменьшается, а зеленых мхов увеличивается. В ре-
зультате формируется одноярусный зеленомошниковый покров с
единичным участием таежных трав и кустарничков (Vaccinium
myrtillus, V. vitis-idaed).
Таким образом, через 120-150 лет демутация завершается обра-
зованием фитоценозов, аналогичных по составу и строению исход-
ным лесным фитоценозам, существовавшим здесь до пожара.
Весь процесс пирогенных смен кедровников зеленомошниковых
на севере Томской области характеризуется сукцессионным рядом
узловых типов фитоценозов (рис, 73).
Восстановившийся кедровник зеленомошниковый
т
Смешанный березово-темнохвойный лес
с мелкотравно-зеленомошниковым покровом
Т
Средневозрастной березняк мелкотравный
со II ярусом из темнохвойных пород
?
Густой молодой березняк мертвопокровный
Т
Осиново-березовый молодняк с разнотравным покровом
?
Свежая гарь кедровника зеленомошникового
Т
Коренной кедровник зеленомошниковый
Рис. 73. Схема восстановительного эндоэкогенеза кедровника
зеленомошникового на гарях на севере Томской области
(по: Прокопьев, 1969)
318
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Эндоэкогенез представляет собой типичный автогенный процесс.
И поскольку причина такого рода сукцессий всегда заложена в са-
мих фитоценозах - во влиянии на среду образующих их растений -
эндоэкогенез не подразделяется на антропогенный и природный под-
типы, точнее сказать, он представлен только природным подтипом.
В случае с демутациями антропогенные нарушения растительности
являются лишь предварительным условием - толчком сукцессий,
движущая сила которых заложена, как и при спонтанном эндоэкоге-
незе ненарушенных сообществ, в изменении растениями среды.
6.2.2.2. Аллогенные сукцессии
Аллогенные сукцессии, или экзодинамические смены (Сукачев,
1928; Шенников, 1964), обусловлены внешними по отношению к
фитоценозам факторами. В пределах данного подкласса Б.М. Мир-
кин выделяет два типа - гологенез и гейтогенез.
Гологенез
Под гологенезом понимаются (Сукачев, 1945) крупномасштаб-
ные сукцессии, вызываемые изменениями физико-географической
среды в целом. Гологенез представлен природным и антропогенным
подтипами.
Природный гологенез. Природные гологенетические сукцессии
особенно четко и быстро протекают в поймах рек в связи с развити-
ем пойменных ландшафтов. Эрозионно-аккумулятивная деятель-
ность руслового потока и полых вод обусловливает формирование
все новых и новых участков пойменной суши и последовательное
их развитие вследствие регулярных отложений аллювиальных на-
носов и постепенного повышения уровня пойменной террасы. Это
обстоятельство вызывает необратимые изменения экологических
режимов интразональных пойменных местообитаний в сторону все
большего приближения их к зональным условиям и приводит к
сукцессиям пойменных фитоценозов.
319
Экология растительных сообществ
В качестве примера рассмотрим гологенез растительности лесостеп-
ной поймы Иртыша (Прокопьев, 1975). В условиях устойчивого сме-
щения русла реки на восток здесь сформировалась неширокая (2-3 км)
левосторонняя пойма параллельно-гривистого типа, которая четко рас-
членяется натри эколого-генетические зоны: прирусловую, централь-
ную и притеррасную, образующие современную в той или иной степе-
ни заливаемую пойму. Современная пойма подразделяется на две вы-
сотно-возрастные ступени (Шанцер, 1951): а) ступень очень молодой
формирующейся поймы; б) ступень более высокой и более зрелой ти-
пичной поймы. Кроме того, в ряде мест лесостепного отрезка поймы
Иртыша отмечаются массивы наиболее высокой, обычно удаленной от
реки, в настоящее время совсем не заливаемой древней поймы, кото-
рую нужно рассматривать в качестве третьей, нижнеголоценовой воз-
растной ступени поймы (Архипов, 1971).
Если подходить с более дробной мерой учета возраста, то в пре-
делах каждой из трех ступеней можно выделить разновозрастные
участки, а именно: 1) прирусловые отмели оказываются моложе не-
сколько удаленных от реки гривисто-ложбинных участков формиру-
ющейся поймы; 2) большинство массивов прирусловой поймы в ус-
ловиях последовательного одностороннего смещения реки оказыва-
ются моложе участков центральной и притеррасной поймы; 3) на
ступенях современной и древней поймы выделяются пониженные
молодые участки суши, образовавшиеся в результате заиливания ста-
ричных водоемов, и повышенные, более старые участки суши, кото-
рые возникли на месте первых или генетически связаны с формиру-
ющейся поймой.
В лесостепной пойме Иртыша, как и в поймах других равнинных
рек, возможны три пути возникновения и развития суши: первые два
пути связаны с возникновением и развитием грив и межгривных
ложбин формирующейся поймы, а третий - с заиливанием и зарас-
танием старичных и других пойменных водоемов. В соответствии с
этим выделяется три гологенетические сукцессионные ряда: ивня-
ково-березняковый, болотно-лугово-березняковый, болотно-лугово-
степной галофитный.
320
Глава 6. Динамика растительных сообществ
I. Ивняково-березняковый сукцессионный ряд связан с развити-
ем прирусловых грив, которые зарождаются в виде прирусловых
отмелей формирующейся поймы, и в результате последующего на-
копления аллювиальных наносов и одностороннего смещения русла
реки неуклонно повышают свой уровень, проходя развитие сначала
в условиях прирусловой, а затем центральной и притеррасной зон
поймы. Ивняково-березняковый ряд включает узловые типы фито-
ценозов, сменяющих друг друга во времени (рис. 74).
Субзональные березняки злаково-разнотравные
(Rubus saxatilis, Fragaria viridisr и др.)
на высоких незаливаемых гривах центральной поймы
с дерново-слоистыми легкосуглинистыми почвами
т
Разнотравно-раннеосоково (Carex ргаесох)-злаковые (Роа angustifolia, Bromopsis
inermis, Elytrigia repens, Calamagrostis epigeios) луга на высоких гривах
прирусловой и центральной поймы с дерново-слоистыми супесчаными и
легкосуглинистыми почвами
т
Ветляники (Salix alba, Salix viminalis) с корневищно-злаковым (Elytrigia
repens, Phalaroides arundinacea, Poa palustris) напочвенным покровом на
средневысоких гривах прирусловой поймы со слоистыми слаборазвитыми
песчаными почвами
т
Молодые ивняки (Salix alba, Salix viminalis, Salix triandra) мертвопокровные
на гривах формирующейся поймы с примитивными слоистыми иловато-
песчаными почвами
т
Пионерные группировки из вегетативно-подвижных растений (Equisetum
arvense, Mentha arvensis, Agrostis stolonifera, всходы ив) на прирусловых отмелях,
сложенных иловато-песчаными наносами
Рис. 74. Гологенетические смены растительных сообществ на гривах
лесостепного отрезка поймы р. Иртыш (по: Прокопьев, 1975)
II. Болотно-лугово-березняковый сукцессионный ряд связан с
развитием проточных межгривных ложбин, которые зарождаются в
условиях формирующейся поймы и очень быстро заполняются ал-
321
Экология растительных сообществ
лювиальными наносами сначала прирусловых, а затем пойменных фа-
ций, превращаясь в конечном счете в высокие выравненные плоские
участки. Ряд представлен узловыми типами фитоценозов (рис. 75).
Субзональные березняки разнотравно-тупоколосково вейниковые
(Calamagrostis obtusata) выравненных высоких участков древней поймы
с дерновыми лесными суглинистыми почвами
т
Разнотравно-злаковые (Agrostis gigantea, Elytrigia repens, Poa palustris)
влажные луга неглубоких ложбин и выравненных участков центральной поймы
с дерново-луговыми суглинистыми почвами
Т
Остроосоковые (Carex acuta) и остроосоково-канареечниковые (Phalaroides
arundinacea) болотистые луга проточных ложбин типичной прирусловой поймы с
иловато-болотными слаборазвитыми слоистыми почвами
?
Прибрежно-водные пионерные группировки вегетативно-подвижных
аэрогидрофитов (Sagittaria sagittifolia, Alisma plantago-aquatica, Rorippa amphibia,
Eleocharis palustris) проточных ложбин формирующейся поймы
на примитивных иловато-болотных почвах
Рис. 75. Гологенетические смены растительных сообществ проточных
межгривных ложбин лесостепной поймы р. Иртыш (по: Прокопьев, 1975)
II. Болотно-лугово-степной галофитный сукцессионный ряд
связан с развитием старичных и других пойменных водоемов, кото-
рые постепенно заиливаются и на ступени древней поймы могут
превращаться в выравненные приподнятые участки. Смены расти-
тельных сообществ при эволюции старичных водоемов на первом
аквальном (водном) периоде развития находятся под большим воз-
действием эндоэкогенетических процессов, так как обмеление во-
доемов происходит не столько в результате заиливания, сколько под
влиянием образования опада водных растений. Кроме того, в связи с
подтоком из области надпойменных террас в притеррасную и цент-
ральную пойму минерализованных грунтовых вод гологенетические
смены фитоценозов данного ряда сопровождаются усиленной гало-
322
Глава 6. Динамика растительных сообществ
фитизацией. Болотно-лугово-степной галофитный ряд характеризу-
ется набором узловых типов фитоценозов (рис. 76).
Типчаковые (Festuca valesiaca) и полынно (Artemisia nitrosа)-типчаковые
галофитные луговые степи на степных солонцах высоких равнинных участков
древней поймы
?
Мелкотравно-бескильницевые (Puccinellia tenuissima) галофитные остепненные
луга
плоских участков древней поймы с дерново-луговыми
солончаковато-солонцеватыми суглинистыми почвами
т
Корневищно-злаковые (Alopecurus arundinaceus, Elytrigia repens, Agrostis
stolonifera)
и мелкотравные (Juncus gerardii, Plantago cornuti, Triglochin maritimum)
галофитные сырые луга пониженных равнин современной поймы с дерново-
лугвыми огненными солончаковатыми суглинистыми почвами
т
Двурядно-осоковые (Carex disticha) галофитные болотистые луга бессточных
межгривных ложбин современной поймы с лугово-болотными
солончаковатыми почвами тяжелого механического состава
Т
Тростниковые (Scolochloa festucacea), тростниковые (Phragmites australis),
пузырчато-осоковые (Carex vesicaria) минеральные солончаковатые болота
глубоких бессточных ложбин современной поймы с торфянисто-болотными
почвами
Прибрежно-водные сообщества
?
Водные сообщества
Рис. 76. Гологенетические смены растительных сообществ заиливаю-
щихся старичных и других водоемов лесостепной поймы р. Иртыш
(по: Прокопьев, 1975)
Таковы основные пути природного гологенеза в лесостепной пой-
ме Иртыша. На эти процессы накладываются широко распростра-
ненные антропогенные формы гологенеза и гейтогенеза, поэтому
общая картина аллогенных сукцессий пойменной растительности
значительно усложняется (Прокопьев, 1975).
323
Экология растительных сообществ
Антропогенный гологенез обычно вплетается в ткань природ-
ного гологенеза (Миркин, Розенберг, 1978). Например, уничтожение
лесов в речном бассейне ускоряет природный гологенез и формиро-
вание субзональных пойменных сообществ. В то же время возмож-
ны и чисто антропогенные формы гологенеза, например смены фи-
тоценозов, обусловленные изменениями климата и почв при строи-
тельстве крупных гидротехнических сооружений.
Гейтогенез
К типу гейтогенетических смен относят (Сукачев, 1945; Мир-
кин, Розенберг, 1978) локальные аллогенные сукцессии, которые
вызываются влиянием местных факторов, не связанных с общими
тенденциями развития ландшафта. Данный тип также делится на
природный и антропогенный подтипы. Однако в отличие от гологе-
неза гейтогенез бывает, как правило, антропогенного происхожде-
ния и обусловлен влиянием человека как на растительность, так и на
местообитания. В качестве примера рассмотрим гейтогенетические
сукцессии, возникающие под влиянием выпаса сельскохозяйствен-
ных животных и называемые обычно зоогенными сменами.
Зоогенные смены. Влияние домашних животных на природную
растительность началось очень давно, с тех пор, как человек стал при-
ручать и одомашнивать первых животных. Однако на протяжении ты-
сячелетий, пока численность сельскохозяйственных животных была
небольшой, их влияние на растительный покров оставалось незначи-
тельным и носило локальный характер. И только в последние 200-
300 лет, в связи с быстрым ростом поголовья скота при одновременном
сокращении площадей пастбищных угодий, воздействие сельскохозяй-
ственных животных на растительный покров неуклонно возрастало и к
настоящему времени достигло угрожающих масштабов. Сейчас паст-
бищное содержание скота имеет место во всех широтных зонах и вы-
сотных поясах, и влияние сельскохозяйственных животных испытыва-
ют почти все типы растительности, в особенности это касается тундр,
лугов, степей, пустынь и саванн; нет никакого сомнения в том, что их
324
Глава 6. Динамика растительных сообществ
современный растительный покров был бы иным, если бы не под-
вергался выпасу (Работнов, 1992).
Пасущиеся животные оказывают разнообразные прямые и кос-
венные воздействия на растительность (Leigh, 1973; Горшкова, 1973;
Работнов, 1992; Pettit et al., 1995; Vare, 1996; Мордкович и др., 1997;
Горчаковский, 1999 и др.) (рис. 77).
ВЫПЛ
Поступление
Влияние на
ра- Влияние на
Прямое вли-
спространение
пористость питательных янне на рас-
ста растений
Влияние на
прораста-
ние
I
Изменение
^возобнов-
ляемости
растений
почв
Освещенность
---.поверхности
почвы
Изменение
Изменение ви-
степени со-
мкнутости
дового соста-
ва и структу -
ры сообщества
Рис. 77. Схема действия выпаса на растительное сообщество
(по: Бауэр, Войничке, 1971)
325
Экология растительных сообществ
Итоговый результат влияния проявляется прежде всего в измене-
нии количественных соотношений ценопопуляций и видового состава
фитоценозов, снижении продуктивности растительной массы, изме-
нении условий местообитаний.
Известно, что растения на пастбищах подвергаются вытапты-
ванию и выборочному стравливанию. Вытаптывание обусловлива-
ет давление на надземные органы, величина которого прямо про-
порционально зависит от количества скота на единицу площади и
длительности пастбищного периода. Кроме того, интенсивность
вытаптывания связана с видом выпасаемых животных: особенно
высокие механические нагрузки на растения создают овцы (Морд-
кович и др., 1997).
При стравливании теряется часть генеративных и вегетативных
органов растений, что ведет к нарушению их роста. Ценные в кор-
мовом отношении виды скусываются животными в первую очередь,
поэтому их надземные части многократно отчуждаются в течение
одного вегетационного периода. Плохие кормовые растения, напро-
тив, остаются на пастбище нетронутыми.
Разные виды растений неодинаково реагируют на вытаптывание
и стравливание. Вытаптывание отрицательно сказывается на жизне-
деятельности подавляющего большинства видов, за исключением
небольшой группы пастбищных растений, представленных в основ-
ном некрупными, упругими, нередко стелющимися, ползучими и
розеточными формами. При стравливании одни виды отрастают хо-
рошо, другие - хуже, а третьи не отрастают совсем. В результате на
начальных стадиях выпаса быстро изменяется количественное уча-
стие ценопопуляций, а на последующих стадиях очень сильно обед-
няется видовой состав, так как все малоустойчивые к пастьбе расте-
ния выпадают, замещаясь пастбищниками; упрощается также струк-
тура фитоценозов.
Падение продуктивности растительной массы на пастбищах яв-
ляется прямым следствием обеднения видового состава, упрощения
набора жизненных форм растений и структуры растительных сооб-
ществ.
326
Глава 6. Динамика растительных сообществ
Изменение условий местообитаний под влиянием выпаса свя-
зано с изменением структуры растительных сообществ и с непос-
редственным воздействием животных на почву. С упрощением вер-
тикальной структуры и уменьшением густоты надземной массы уве-
личивается количество достигающей поверхности почвы солнечной
радиации и усиливается поверхностный сток атмосферных осадков.
Возрастает прогревание почвы, увеличивается испарение с ее по-
верхности, снижается влажность приземного слоя воздуха и верх-
них горизонтов почвы.
Непосредственное воздействие животных на почву проявляется
в первую очередь в уплотнении верхних горизонтов почвы, а иногда
и в деформации ее поверхности. При этом эффект воздействия зави-
сит от целого ряда факторов: интенсивности и длительности пасть-
бы, положения участка в рельефе, влажности почвы и ее механичес-
кого состава и т.д. Так, например, на песчаных почвах пастьба ведет
к разрушению верхнего слоя почвы и последующей ветровой эро-
зии. На суглинистых умеренно влажных почвах наблюдается их уп-
лотнение и иссушение. В местах с неглубоким залеганием минера-
лизованных грунтовых вод уплотнение почв сопровождается усиле-
нием их засоления. Выпас на избыточно увлажненных почвах тяже-
лого механического состава ведет, с одной стороны, к деформации
поверхности и образованию скотобойных кочек и, с другой сторо-
ны, к снижению влагоемкости и водопроницаемости почв, что не-
редко является причиной заболачивания.
Животные влияют и на питательный режим почв, так как с изме-
нением физических свойств (температура, влажность, плотность и
т.д.) изменяется микробиологическая активность почв. В результате
изменяется интенсивность минерализации органических веществ и
обеспеченность растений элементами минерального питания. Кро-
ме того, значительная часть азота и минеральных веществ на паст-
бищах отчуждается с кормом, с чем связано понижение естествен-
ного плодородия почв, хотя часть веществ возвращается в почву в
виде экскрементов животных.
Таким образом, воздействия пасущихся животных на раститель-
ные сообщества и их местообитания разнообразны и весьма суще-
327
Экология растительных сообществ
ственны, поэтому они вызывают сравнительно быстро текущие сме-
ны преимущественно регрессивного характера, получившие в фито-
ценологии название пасквильной, или пастбищной дигрессии (Вы-
соцкий, 1915; Быков, 1983). Положительное влияние животных на
растительность пастбищ обнаруживается лишь при слабом и уме-
ренном выпасе и проявляется в том, что некоторые виды здесь обра-
зуют больше семян, лучше осуществляется перенос их семян с од-
них участков на другие, семена лучше прорастают в связи с заглуб-
лением их в почву копытами животных, условия приживания всхо-
дов оказываются более благоприятными по сравнению с заповедны-
ми участками в связи с изреживанием растительного покрова и ос-
лаблением конкурентного давления основных доминантов.
Ход пастбищной дигрессии зависит от вида выпасаемых живот-
ных и их численности, от системы выпаса скота, от особенностей
исходных растительности и почв и от ряда других факторов. И тем
не менее, Л.Г. Раменскому (1938) удалось выявить обобщенный ряд
и построить шкалу пастбищной дигрессии (ПД), которая отражает
общие закономерности изменения состава и структуры раститель-
ных сообществ в зависимости от величины пастбищной нагрузки.
Применительно к луговым сообществам шкала ПД состоит из
10 ступеней и разделяется на 7 сукцессионных стадий (Раменский и
др., 1956):
I. Исходная стадия (1-2-я ступени) - влияние выпаса и сеноко-
шения отсутствует или очень слабое, в луговых травостоях согос-
подствуют верховые (высокорослые) злаки (пырей ползучий, кост-
рец безостый, овсяница луговая - Festuca pratensis, лисохвост луго-
вой - Alopecurus pratensis и др.) и представители аборигенного (ис-
ходного, коренного) крупнотравья (герань луговая - Geranium
pratense, серпуха венечная - Serratula ум о Iff И, кровохлебка -
Sanguisorba officinalis, лабазник вязолистный- Filipendula ulmaria и
др.), урожайность максимальная.
II. Сенокосная стадия (3-4-я ступени) - слабое влияние выпаса
ранней весной или по атаве в сочетании с регулярным сенокошени-
ем угнетает аборигенное крупнотравье, что дает перевес верховым
328
Глава 6. Динамика растительных сообществ
злакам; кормовое качество травостоя улучшается, а его урожайность
остается такой же высокой.
III. Полупастбищная стадия (5-я ступень) - умеренное влия-
ние выпаса, иногда в сочетании с периодическим сенокошением,
сильно угнетает крупнотравье, которое почти полностью выпадает;
угнетаются также и верховые злаки, которые начинают вытесняться
более устойчивыми к пастьбе низовыми (более низкорослыми^) зла-
ками (мятликами луговым - Роа pratensis и узколистным -
Р angustifolia, полевицей белой - Agrostis gigantea и др.); начинают
разрастаться многолетние пастбищники; кормовое качество травос-
тоя обычно ухудшается, а его продуктивность заметно понижается.
IV. Пастбищная стадия (6-7-я ступени) - сильное влияние вы-
паса вызывает почти полное выпадение верховых злаков, господство
переходит к низовым злакам и многолетним пастбищникам, таким,
например, как клевер ползучий (Trifolium repens), лапчатка гусиная
(Potentilla anserina), подорожник большой (Plantago major}, лютик
ползучий (Ranunculus repens), одуванчик (Taraxacum officinale) и др.;
кормовое качество травостоя еще более ухудшается, его продуктив-
ность резко падает.
V. Стадия полусбоя (8-я ступень) - чрезмерное влияние выпаса
почти нацело вытесняет низовые злаки, поэтому господство переходит
к многолетним пастбищникам; травостой заметно изреживается, и в
него начинают внедряться сбоевые однолетние растения: горец птичий
(Polygonum aviculare), пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), кло-
повник мусорный (Lepidium ruderale)\ нередко разрастаются колючие
малолетние виды татарника (Cirsium) и чертополоха (Carduus); урожай-
ность травостоя крайне низкая, а его кормовое качество плохое.
VI. Стадия сбоя (9-я ступень) - катастрофически высокое влия-
ние выпаса вызывает выпадение многолетних пастбищных расте-
ний, травостой очень сильно изреживается и образуется почти ис-
ключительно сбоевыми однолетниками.
VII. Стадия абсолютного сбоя (10-я ступень) - растительный
покров уничтожается нацело, почва оголяется, встречаются лишь
единичные особи сбоевых однолетников.
329
Экология растительных сообществ
Очень интересную 4-балльную шкалу пастбищной трансформа-
ции луговых сообществ, основанную на учете участия синантроп-
ных видов в сложении сообществ, предложили П.Л. Горчаковский и
А.В. Абрамчук (1993):
1-я стадия характеризуется слабым влиянием выпаса, доля си-
нантропных растений по видовому составу не более 15-20%, по
фитомассе в надземной сфере 5-6%;
2-я стадия характерна для лугов сенокосно-пастбищного исполь-
зования с умеренной пастбищной нагрузкой, уровень синантропиза-
ции по видовому составу 20-30%, по доли в надземной фитомассе
6-15%;
3-я стадия - регулярно стравливаемые пастбища с высокой пас-
тбищной нагрузкой, участие синантропных растений по видовому
составу 30-60%, по надземной фитомассе 16-66%;
4-я стадия - сбитые пастбища с очень высокой пастбищной на-
грузкой, уровень синантропизации по флористическому составу 60-
100%, по надземной фитомассе 66-100%.
Таковы основные закономерности пастбищной дигрессии луго-
вой растительности.
Ряд пастбищной дигрессии степных и пустынных сообществ
обычно разделяется на 4-5 стадий (Высоцкий, 1915; Пачесский, 1917;
Рещиков, 1964; Горшкова, 1973; Воронов, 1973; Горшкова и др., 1977
и др.), а растительных сообществ тундрового типа - на 3-4 стадии
(Андреев, 1930; Oksanen, 1978; Карпов, 1989 и др.).
Так, например, А.А. Титляновой с соавторами (Титлянова и др.,
2002) установлены следующие стадии дигрессии растительного по-
крова на степных пастбищах Хакассии:
0 стадия. Слабый выпас (4,5-6 га на овцу); сохранение состава и
структуры естественных (коренных) сообществ полностью или с
небольшими отклонениями; продуктивность зеленой массы (Gmax)
равна 100-300 г/м2.
I стадия. Умеренный выпас (2-4 га на овцу); нарушение ярусно-
сти, в первую очередь верхнего яруса; изреживание травостоя, вы-
падение из состава некоторых видов; С?тах = 80-200 г/м2.
330
Глава 6. Динамика растительных сообществ
II стадия. Сильный выпас (0,5-1 га на овцу); отсутствие ярусно-
сти и сосредоточенность всех растений (в основном это мелкодер-
новинные злаки) в слое 5-10 см; увеличение роли корневищных зла-
ков, осок, полукустарничков; угнетенное состояние растений, обед-
ненный видовой состав; = 40-100 г/м2.
III стадия. Перевыпас (< 0,5 га на овцу); почти полное выпаде-
ние из травостоя дерновинных злаков и замена их корневищной осоч-
кой и полукустарничками (Artemisia frigida\ низкорослыми много-
летниками (Potentilla acaulis) и однолетниками; Gmax = 20-40 г/м2.
IV стадия. Сбой (< 0,1 га на овцу); поверхность лишена расти-
тельности или покрыта однолетниками с единичным участием от-
дельных многолетников; Gmax = 10-20 г/м2.
В конкретных условиях стадиям пастбищной дигрессии соответ-
ствуют особые ряды растительных сообществ (табл. 42).
Использование шкалы ПД позволяет объективно и однозначно
определять пастбищную нагрузку на любом конкретном участке ра-
стительного покрова (Раменский и др., 1956; Прокопьев, 2002).
К сожалению, в экологических таблицах Л.Г. Раменского и других
авторов (Цаценкин, 1967; Цаценкин и др., 1974, 1978; Прокопьев,
1990 и др.) информация об отношении большинства видов пустын-
ных, степных, луговых, лесных и тундровых пастбищ к данному
фактору отсутствует или имеются неполные сведения. Поэтому в
конкретных условиях приходится определять степень пастбищной
нагрузки приблизительно и не вполне объективно по составу, струк-
туре, продуктивности и другим признакам растительности, изменя-
ющимся под влиянием выпаса.
Интересный методический подход определения величины паст-
бищной нагрузки предложили А.Д. Самбуу (2001) и А. А. Титлянова
с соавт. (2002) при изучении продуктивности степных пастбищ Тувы,
основанный на учете так называемого подстилочно-экскрементного
коэффициента (L/E), величина которого уменьшается пропорцио-
нально пастбищной нагрузке, так как с возрастанием последней на-
блюдается уменьшение запасов подстилки (L) и увелечение запасов
вещества экскрементов (Е) выпасаемых животных. Использование
331
Экология растительных сообществ
Таблица 42
Узловые растительные сообщества некоторых рядов пастбищной дигрессии
(по шкале ПД Раменского) в растительном покрове поймы р. Иртыш
(по: Прокопьев, 1989,1990)
Отрезки поймы Сухостепной Южнотаежный Среднетаежный
Стадии пастбищ, дигрес- сии Ступени шкалы пд Плоско- вершинные высокие прирусловые гривы с дерново- слоистыми песчаными почвами Средневысокие гривы централь- ной поймы с дерново- луговыми среднесуг- линистыми почвами Плоскодонные понижения центральной поймы с лугово- болотными суглини- стыми почвами
Исход- ная 1-2 Stipa pennata Elytrigia repens+ Filipendula ulmaria Carex acuta
Сено- кос- ная 3-4 Stipa pennata+ Festuca pseudovina Elytrigia repens+Poa pratensis+Carex praecox Carex acuta+Sium latifolium+ Lythrum salicaria
Полу- паст- бищная 5 Festuca pseudovina+ Carex stenophylloides Poa pratensis+ Elytrigia repens+ Taraxacum officinale Carex acuta+ Agrostis stolonifera+ Mentha arvensis
Паст- бищная 6-7 Festuca pseudovina+ Carex stenophylloi- des +Ceratocarpus arenarius Poa pratensis+ Trifolium repens Agrostis stolonifera+ Potentilla anserina
Полу- сбоя 8 Ceratocarpus arenarius Poa annua+Trifolium repens+Polygonum aviculare Agrostis stolonifera+ Potentilla anserina+ однолетники
Сбоя 9 Покров отсутствует Polygonum aviculare Однолетники
Полного сбоя 10 Покров отсутствует Покров отсутствует Покров отсутствует
данного показателя позволит разработать объективные шкалы ПД
для разных типов растительности.
332
Глава 6. Динамика растительных сообществ
В заключение следует отметить, что после прекращения выпаса
на любой стадии дигрессии, включая и самую последнюю, начина-
ется постепенное восстановление - демутация исходной раститель-
ности в результате эндоэкогенетических смен. При этом чем на бо-
лее ранней стадии прекращается выпас, тем быстрее происходит
восстановление исхрдного состояния растительности. В случаях,
когда заключительные стадии пастбищной дигрессии сопровожда-
ются резким изменением почв вследствие ветровой эрозии, засоле-
ния, заболачивания и т.д., восстановление исходного растительного
покрова после прекращения выпаса становится невозможным.
6.2.3. Катаклизмы
К катаклизмам относят (Миркин, Розенберг, 1978) внезапные, очень
быстрые смены растительных сообществ, сопровождающиеся частич-
ным или полным разрушением исходных фитоценозов, поэтому их на-
зывают также катастрофическими сменами (Александрова, 1964).
Катаклизмы являются всегда аллогенными, внешенеобусловленными,
так как сам фитоценоз не может разрушить себя внезапно. В данном
классе смен различают природный и антропогенный типы.
Природные катаклизмы вызываются резкими воздействиями
неблагоприятных природных факторов, например разрушение лес-
ных фитоценозов под влиянием массового размножения некоторых
вредителей леса, уничтожение прируслово-пойменных лугов в ре-
зультате заноса их песком в годы интенсивных паводков, разруше-
ние лесных сообществ под влиянием сильных ветровалов и т.д.
Антропогенные катаклизмы обусловлены резкими неблагопри-
ятными воздействиями на растительность человека. Они могут быть
сознательными и стихийными. Примерами сознательных антропо-
генных катаклизмов являются уничтожение при вспашке степных и
луговых сообществ и создание на их месте агрофитоценозов, разру-
шение лесных сообществ в процессе рубки и возникновение на их
месте сообществ вырубок. В качестве примеров стихийных антро-
погенных катаклизмов можно назвать разрушение или полное уничто-
333
Экология растительных сообществ
жение лесных фитоценозов пожарами, возникшими при неосторож-
ном обращении человека с огнем, различные разрушения раститель-
ных сообществ во время войн и т.п.
Таковы основные категории элементарных смен растительных
сообществ, которые, налагаясь друг на друга, сплетаются в сложные
смены. По распространенности элементарные смены могут быть
разделены (Миркин, Розенберг, 1978) на две группы - облигатные и
факультативные. К облигатным сменам, которые переживают все
сообщества, относятся природная эволюция фитоценозов, сингенез,
эндоэкогенез и природный гологенез. Они ведут к формированию
более устойчивых растительных сообществ и относятся к прогрес-
сивным сменам развития. К факультативным сменам, которым
подвержена лишь часть сообществ, относятся все антропогенные
смены и природные катаклизмы, ведущие обычно к регрессивному
развитию или полному уничтожению растительных сообществ.
6.3. УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.
КОНЦЕПЦИЯ КЛИМАКСА
Каждому растительному сообществу свойственны не только из-
менчивость, но и устойчивость (гомеостаз), т.е. способность сохра-
няться в достигнутом состоянии, благодаря регулярному возобнов-
лению ценопопуляций и поддержанию определенной фитосреды.
Мерой устойчивости сообщества является продолжительность его
существования. По степени устойчивости фитоценозы очень разно-
образны: от крайне малоустойчивых, каковыми являются, например,
скопления планктонных водорослей, существующие на протяжении
нескольких недель или даже нескольких дней, до очень устойчивых
сообществ, к которым относятся, например, некоторые нетронутые
человеком лесные фитоценозы, существующие без смен на протя-
жении сотен лет и переживающие лишь обратимые измененения.
Устойчивость растительных сообществ в первую очередь зави-
сит от продолжительности жизни их эдификаторов: чем дольше жи-
вут эдификаторы, тем устойчивее образуемые ими сообщества и
334
Глава 6. Динамика растительных сообществ
наоборот. Так, например, фитоценозы, образованные однолетними
растениями, менее устойчивы, чем фитоценозы с господством мно-
голетних растений.
С другой стороны, большое влияние на устойчивость раститель-
ных сообществ оказывает степень устойчивости занимаемых ими
местообитаний. Например, пойменные лесные фитоценозы, место-
обитания которых изменяются сравнительно быстро в связи с регу-
лярным отложением аллювиальных наносов, отличаются малой ус-
тойчивостью - продолжительность их существования измеряется
несколькими годами или максимум несколькими десятилетиями.
В то же время устойчивость зональных темнохвойных лесов, зани-
мающих устойчивые водораздельные местообитания таежной зоны,
измеряется столетиями.
Влияют на устойчивость фитоценозов также степень их флорис-
тической насыщенности, полночленность или неполночленность,
обеспеченность семенного возобновления ценопопуляций и некото-
рые другие факторы.
Система представлений об устойчивости растительных сообществ
получила в экологии название концепции климакса, которая заро-
дилась в конце XIX века и получила развитие в XX столетии в рабо-
тах Г. Каулса, Ф. Клементса, А. Тенсли, Р. Уиттекера. Концепция кли-
макса прошла в своем развитии три этапа.
Первый этап. На первом этапе, связанном с работами Г. Каулса
(Cowles, 1901,1911)иФ. Клементса (Clements, 1916 и др.), развива-
лись представления о климатическом моноклимаксе. Ф. Клементс
разделил все растительные сообщества на две группы. Первая вклю-
чала устойчивые, законченные в своем развитии сообщества, кото-
рые находятся в полном соответствии с климатом данного района и
потому названы климаксами. Примерами климаксовых сообществ
являются темнохвойные леса в таежной зоне, дерновинно-злаковые
степи в степной зоне, кустарничковые и мохово-лишайниковые тун-
дровые фитоценозы в полярно-арктической области. Утверждалось,
что климаксовые сообщества являются исключительно устойчивы-
ми и могут существенно изменяться только при значительных на-
правленных изменениях климата. А так как климат остается практи-
335
Экология растительных сообществ
чески неизменным на протяжении нескольких тысячелетий, то и
климаксовые сообщества не испытывают смен на протяжении тако-
го длительного времени.
Вторая группа объединяет растительные сообщества, еще не при-
шедшие в соответствие с климатом и потому незавершенные в сво-
ем развитии и неустойчивые. Они представляют собой дискретные
стадии формирования климакса и, стремясь к нему, последователь-
но сменяют друг друга в сукцессионном процессе до тех пор, пока
не сформируется климаксовое сообщество. Подобные растительные
сообщества получили название серийных. Примерами серийных
сообществ являются описанные выше ряды пойменных фитоцено-
зов, сменяющих друг друга в процессе гологенеза растительности
лесостепного отрезка поймы Иртыша.
Согласно концепции климатического моноклимакса, любая бо-
лее или менее обширная территория с однородным климатом имеет
только один климакс (один тип терминальных сообществ), к которо-
му стремятся в своем автогенном развитии все серийные фитоцено-
зы данной территории.
При этом при движении серийных сообществ к климаксу проис-
ходят следующие изменения в растительном покрове территории:
1) нарастает конвергенция (сходство) серийных фитоценозов, и в
конечном счете все они превращаются в климакс; 2) увеличивается
их устойчивость, биологическое разнообразие, сложность простран-
ственной структуры и продуктивность; 3) наблюдается мезофитиза-
ция растительного покрова в результате постепенного превращения
ксерофитных и гидрофитных растительных сообществ в мезофит-
ные; 4) наблюдается постепенное увеличение площади, занятой кли-
максом, и уменьшение площади, занятой серийными сообщества-
ми; 5) в ходе автогенных сукцессий экологические условия улучша-
ются за счет биотической трансформации местообитаний.
Таковы основные положения концепции климатического моно-
климакса. Кроме того, Ф. Клементс усматривал существенные ана-
логии в организации и развитии климакса и организма. Поэтому кли-
максы он называл «климакс-организмами», или квазиорганизма-
336
Глава 6. Динамика растительных сообществ
ми, процесс формирования климакса - онтогенезом, а серийные со-
общества рассматривал как стадии онтогенеза климакс-организма.
Второй этап. На втором этапе, начало которого Б.М. Миркин (Мир-
кин, Розенберг, 1978) датирует тридцатыми годами XX в., почти все
положения концепции моноклимакса подверглись критике, особенно
идея полной конвергенции автогенных сукцессий в одном природном
районе. В результате теория климатического моноклимакса была заме-
щена концепцией эдафического поликлимакса (Tansley, 1935).
Уже сам Ф. Клементс в своих последних работах признал нали-
чие устойчивых растительных сообществ, обусловленных не только
климатом, но и другими факторами. Поэтому, кроме основного, кли-
матического климакса он предложил различать ряд дополнительных
климаксов: субклимакс, дисклимакс, преклимакс, постклимакс.
Субклимакс объединяет устойчивые сообщества, близкие к кли-
максу, но не сменяемые им из-за постоянного задерживающего вли-
яния каких-либо неклиматических факторов, при устранении кото-
рых субклимаксы сменяются климаксами. Примером субклимакса
являются пойменные луга таежной зоны, существующие продолжи-
тельное время за счет паводков. При прекращении заливания их по-
лыми водами в связи с повышением уровня пойменной террасы они
замещаются климаксовыми темнохвойными лесами.
Дисклимакс включает фитоценозовы, возникающие из климакса
в результате его постоянного нарушения внешними воздействиями,
главным образом влиянием человека, например пастбищные сооб-
щества регулярно стравливаемых степей, а также регулярно скаши-
ваемые луга на месте уничтоженного леса.
К преклимаксу относятся устойчивые ксерофитные или гидро-
фитные сообщества на фоне климатически обусловленных мезофит-
ных климаксов; эдификаторы преклимаксовых сообществ принад-
лежат более низкой по уровню организации жизненной форме. При-
мером преклимаксовых сообществ служат степные сообщества на
южных склонах в лесной зоне.
Постклимакс объединяет устойчивые мезофитные сообщества
с более высокоорганизованной жизненной формой эдификаторов на
фоне климатически обусловленных ксерофитных климаксов, эди-
337
Экология растительных сообществ
фикаторы которых относятся к более низкой по уровню организа-
ции жизненной форме. Примером постклимакса являются лесные
фитоценозы на северных склонах в степной зоне.
Все климаксы одной климатически однородной области объеди-
няются в панклимакс. В Северном полушарии, например, выделя-
ются такие панклимаксы, как арктический, бореально-лесной, ши-
роколиственно-лесной, степной, пустынный.
Позднее было окончательно признано, что устойчивые раститель-
ные сообщества формируются не только под влиянием климата, но
и других факторов, в первую очередь эдафических. Поэтому в одном
климатическом районе на разных местоположениях и на разных по-
чвах развитие растительности протекает неодинаково, а абсолютная
конвергенция растительных сообществ из разных рядов развития
невозможна. В результате формируются разные, эдафически обус-
ловленные климаксы. Например, в бореальном климате таежной зоны
Западно-Сибирской равнины на подзолистых почвах тяжелого ме-
ханического состава формируются климаксовые темнохвойные леса,
а на песчаных подзолах - климаксовые сосновые леса.
Откорректированы были также представления Ф. Клементса об
устойчивости климаксов и доказано (Walter, 1954; Шенников, 1964
и др.), что климаксовые сообщества характеризуются не абсолют-
ной, а лишь относительно высокой устойчивостью, и что даже в ус-
ловиях неизменного климата в них происходят и со временем на-
капливаются постепенные необратимые изменения, связанные в
первую очередь с микроэволюцией растений и непрекращающимся
эндоэкогенезом, которые в конечном счете вызывают смены кли-
максов. Таким образом, климаксы - это сообщества, которые нахо-
дятся в состоянии замедленной сукцессии, но не ее полного прекра-
щения. Кроме того, на втором этапе подверглась резкой критике и
была отвергнута идея аналогизации климакса организму.
Третий этап. Современный этап развития концепции климакса,
начатый работами Р. Уиттекера (Whittaker, 1953), характеризуется
дальнейшим развитием теории поликлимакса на основе представле-
ний о растительном континууме. Считается (Миркин, Розенберг,
1983), что в связи с непрерывным варьированием эдафических усло-
338
Глава 6. Динамика растительных сообществ
вий в пространстве наблюдается непрерывное варьирование расти-
тельного покрова, которое, как было сказано выше, называется то-
пографическим или пространственным континуумом. Границы меж-
ду любыми конкретными фитоценозами оказываются условными и
в каждой точке растительного покрова идет формирование индиви-
дуального климакса. В результате на климатически однородной тер-
ритории возникает непрерывно варьирующий в пространстве кли-
макс-мозаика.
Глубокий анализ пересмотра концепции климакса на третьем этапе
дан в работе Б.М. Миркина и Л.Г. Наумовой (1998), согласно кото-
рому основные положения современного понимания климакса зак-
лючаются в следующем.
1. В целом сукцессия является стохастическим (вероятностным)
процессом. Однако в разных вариантах сукцессий обнаруживается
весь диапазон механизмов - от чисто вероятностных до жестко де-
терминированных. Более того, встречаются сукцессии, где часть ви-
дов сменяется случайно, а смена другой части видов подчиняется
строгой временной последовательности.
По мнению В.С. Ипатова и Л.А. Кириковой (1999), в отношении
отдельных особей растений сукцессия представляет собой случайный
процесс, в котором, однако, на поведение растений накладывается ряд
ограничений, заключающихся прежде всего в экологической специфич-
ности видов и существовании экотопического отбора, в специфичнос-
ти видов в трансформации среды и существовании фитоценотического
отбора. «Система ограничений и определяет детерминированность сук-
цессий, направленность и сходимость их к климаксу».
2. Сукцессия понимается как непрерывный процесс смены рас-
тительных сообществ во времени - временной континуум. В то же
время допускается возможность различных вариантов сукцессион-
ного процесса по степени дискретности и непрерывности: от полно-
го континуума - хроноклина до чередования достаточно четко вы-
являющихся фаз и стадий. Считается, что в любом случае по прак-
тическим соображениям временной континуум целесообразно реду-
цировать на дискретные стадии.
339
Экология растительных сообществ
3. Автогенная сукцессия при движении к климаксу не всегда со-
провождается неуклонным увеличением видового разнообразия,
продуктивности и сложности морфологической структуры. Иногда
прогрессивное развитие может сменяться тенденцией частичного
регресса. Пики разнообразия и продуктивности обычно приходятся
на предклимаксовые стадии и не всегда совпадают друг с другом по
времени. На заключительных климаксовых стадиях сукцессий не-
редко доминируют сильные виоленты, ценопопуляции которых за-
нимают основной экологический объем местообитаний и вытесня-
ют ряд более слабых конкурентов, что ведет к упрощению флорис-
тического состава сообществ.
4. В ходе смен серийных сообществ при движении к климаксу дале-
ко не всегда происходит улучшение экологических условий. Разным
моделям автогенных сукцессий (Connell, Slatyer, 1977; Botkin, 1981)
соответствуют разные типы динамики режимов местообитаний:
а) при модели благоприятствования смена видов сопровожда-
ется улучшением условий среды, например, при зарастании скаль-
ных обнажений смена лишайников, мхов, трав, кустарников, дере-
вьев происходит по мере формирования почвы;
б) при модели ингибирования смена видов сопровождается ухуд-
шением условий среды, что ведет к самозамедлению или даже к ос-
тановке сукцессии, например, интенсивное разрастание мхов и ли-
шайников на гарях ухудшает почвенные условия и препятствует по-
селению цветковых растений;
в) при модели толерантности сукцессия также характеризует-
ся ухудшением условий, но это преодолевается поселением все бо-
лее устойчивых к неблагоприятным условиям видов, благодаря чему
сукцессия не приостанавливается. Например, при восстановлении
темнохвойных лесов на гарях таежной зоны сначала поселяются
травянистые эксплеренты, затем береза, под пологом березы появ-
ляется теневыносливый подрост темнохвойных пород, а затем под
их сомкнутым пологом, дающим кислый опад, восстанавливается
напочвенный покров из теневыносливых, олиготрофных и ацидо-
фильных таежных кустарничков, трав и зеленых мхов.
340
Глава 6. Динамика растительных сообществ
5. Результат автогенных сукцессий зависит от природных усло-
вий и характера растительных сообществ. С данной точки зрения
Р. Уиттекер (Whittaker, 1974) выделил следующие типы климакса:
а) аклимакс - продолжительность жизни доминантов меньше
цикла изменения условий среды, флюктуации сообществ беспрес-
танны, климаксовые и серийные сообщества неразличимы; напри-
мер, скопления фитопланктона;
б) циклоклимакс - продолжительность жизни доминантов совпа-
дает с годичным циклом колебаний среды, климаксовые и серийные
сообщества не различимы; например, сообщества однолетников в
пустыне;
в) катаклимакс - продолжительность жизни доминантов опре-
деляется периодически повторяющимися отрицательными воздей-
ствиями среды (пожарами, наносами песка в поймах рек и т.д.), унич-
тожающими растительность; климаксовые сообщества более устой-
чивы и в той или иной степени отличимы от серийных сообществ;
например, прирусловопойменные луга;
г) суперклимакс - продолжительность жизни доминантов вели-
ка, изменения среды незначительны, биомасса низка, ценопопуля-
ции более или менее стабильны, но серийные сообщества не отли-
чимы от климаксовых; например, тундровые сообщества;
д) эуклимакс - продолжительность жизни доминантов велика,
изменение состава доминантов в ходе сукцессий более или менее
постепенное, биомасса высокая, серийные сообщества хорошо от-
личимы от климаксовых; например, сукцессия, ведущая к развитию
лесной растительности.
6. Концепции моноклимакса и поликлимакса не исключают друг
друга полностью, так как основываются на учете разных масштабов
времени: идея моноклимакса предполагает конвергенцию сукцессий
в геологические отрезки времени (десятки тысяч лет), а идея поли-
климакса учитывает результаты сукцессий в более короткое время -
в течение десятилетий, столетий и максимум тысячелетий. На осно-
ве обеих концепций было разработано понятие сукцессионной сис-
темы. С.М. Разумовский (1981), разделяя позиции моноклимакса
Ф. Клементса, определяет сукцессионную систему как совокупность
341
Экология растительных сообществ
всех серийных сообществ разных сукцессий, характеризующихся
тенденцией развития в сторону одного климакса. Согласно И.Б. Ку-
черову (1995) и С.И. Мироновой (1999), стоящих на позициях кон-
цепции поликлимакса, к сукцессионной системе относятся все се-
рийные и климаксовые сообщества одного природного района.
Дивергенция серийных сообществ при движении их к климаксу
представляет собой частный случай, характерный только для сук-
цессионных систем достаточно однородных экологических условий.
В связи с тем, что в каждом природном регионе формируется не-
сколько типов терминальных (климаксовых) сообществ, при движе-
нии серийных фитоценозов к климаксам в разных сукцессиях на-
блюдаются и конвергенция, и дивергенция, и параллельное разви-
тие сообществ. Более того, существует точка зрения (Ипатов, Кири-
кова, 1999), что даже в сходных экотопах могут формироваться нео-
динаковые растительные сообщества в зависимости от окружения,
плодоношения растений, наличия или отсутствия банка семян в по-
чве, погодных условий и т.д.
Значит, не существует абсолютно детерминированной последо-
вательности смены серийных сообществ в сходящихся к единому
климаксу сукцессионных рядах, которые могут быть разной длины
и неодинакового фитоценотичесого состава.
7. Процесс формирования климакса, вопреки мнению Ф. Клемен-
тса, не является чисто автогенным (Миркин, 1974). Серийные сооб-
щества переживают сложные смены, обусловленные как жизнедея-
тельностью самих сообществ - автогенный эндоэкогенетический
элемент, - так и внешним изменением среды - аллогенный гологе-
нетический элемент. В зависимости от соотношения автогенных и
аллогенных элементов Б.М. Миркин и Г.С. Розенберг (1978) разли-
чают два варианта климаксобразующих сукцессий: автогенный (эн-
доэкогенетический) вариант, примером которого может быть де-
мутация темнохвойных лесов на гарях, и аллогенно-автогенный
(экзо-эндоэкогенетический) вариант, примером которого являют-
ся климакс формирующие сукцессии в поймах рек.
Кроме того, в ряде случаев на формирование климакса оказывает
влияние человек. В настоящее время широко распространены и ос-
342
. Глава 6. Динамика растительных сообществ
новательно изучаются сукцессии, которые вызываются человеком или
программируются им и потому относятся к категории эксперимен-
тальных, например: сукцессии на залежах, в искусственных травос-
месях, на удобряемых естественных лугах, рекультивационные сук-
цессии при техногенных нарушениях, сукцессии при искусственном
создании лесных насаждений, «агростепи», «агропустыни» и т.д.
8. При изучении сукцессий нужно учитывать пространственный
масштаб процессов. Растительный покров ландшафта в целом мо-
жет представляться вполне устойчивым, несмотря на то, что в его
пределах осуществляется смена отдельных фитоценозов. Более того,
даже в пределах одного растительного сообщества сукцессионный
процесс протекает неодинаково в разных микроценозах и микрогруп-
пировках (Работнов, 1995). Особенно отчетливо это проявляется в
лесных климаксовых фитоценозах. Со временем древесный ярус ста-
новится разновозрастным, поэтому происходят постепенный вывал
отдельных стареющих деревьев и образование «окон», в зарастании
которых принимают участие виды серийных сообществ. В результа-
те возникает устойчивое климаксовое сообщество, образованное
мозаикой циклически изменяющихся микроценозов и микрогруппи-
ровок, находящихся на разных стадиях демутации. Таким образом,
лесная растительность может длительно поддерживаться в климак-
совом состоянии.
Большое влияние на формирование климакса оказывают различ-
ные экзогенные деструкции растительного покрова, под которы-
ми понимают разрушение растительного покрова, его полное или
частичное уничтожение под влиянием внешних факторов - ураган-
ных ветров, пожаров, рубок леса, интенсивного выпаса животных и
т.д. После деструкции начинается восстановление растительного
покрова, которое, согласно представлениям В.С. Ипатова и Л.А. Ки-
риковой (1999), может приобретать сложный характер: на любом
этапе развития после деструкции, в зависимости от наличия или от-
сутствия источников обсеменения теми или иными видами, возмож-
на дивергенция сукцессионных рядов с последующей их конверген-
цией, так что система динамических рядов по существу является
сетью (рис. 78).
343
Экология растительных сообществ
Рис. 78. Схема автогенных сукцессий (по: Ипатов, Кирикова, 1999):
1 - деструкция, 2 - релаксация, 3 - нормальный демутационный ряд, 4 - аберрационно-
демутационный ряд, 5 - инициальный ряд, 6 - аберрационно-инициальный ряд, 7 - деструкци-
онный ряд; ЭК - экотопический климакс, БК - биотопический климакс, ДСК - деструкционный
субклимакс
Различают экотопический и биотопический климаксы. Экотопи-
ческий климакс понимается как состояние максимального соответ-
ствия растительности среде экотопа, при котором реализуются все
возможности флоры данного района в данном экотопе при условии
его относительной стабильности. В состоянии экотопического кли-
макса растительный покров обладает максимальной устойчивостью,
однако переживает сезонные и флюктуационные изменения, а так-
же изменения, связанные с возрастным развитием эдификаторов, со
сменой их поколений.
Биотопический климакс соответствует узловым растительным
сообществам, состоянию растительного покрова с полным развити-
ем эдификатора (соэдификаторов), когда полностью реализованы
возможности трансформации среды и развития подчиненной ему
совокупности видов-ассектаторов. В качестве примера возьмем про-
изводный березовый лес, в котром береза создала типичную для нее
фитосреду и сформировала соответствующий напочвенный покров,
а сменяющая березу ель еще отсутствует или не проявляет своего
эдификаторного воздействия.
344
Глава 6. Динамика растительных сообществ
После деструкции какая-то часть местообитания освобождается
и начинает заполняться благодаря реализации растениями своих воз-
можностей беспредельного размножения и расселения (см. гл. 2).
Этот процесс осуществляется за счет разрастания сохранившихся в
сообществе растений или за счет вселения новых ценопопуляций и
называется релаксацией. Последняя сменяется демутацией, выра-
жающейся в формировании демутационных рядов, объединяющих
всю последовательность стадий восстановления растительного по-
крова после деструкции от стадии релаксации до климакса.
Ряды бывают двух типов - нормальные и аберрационно-демутаци-
онные. К нормальным относят ряды, на всех стадиях которых наблю-
дается максимально возможная для данного экотопа сомкнутость яру-
сов в связи с полным использованием растениями ресурсов экотопа.
В аберрационных рядах восстановление идет при разреженном (по
сравнению с нормой) растительном покрове, прежде всего при разре-
женном эдификаторном ярусе, что обусловлено недостаточным поступ-
лением зачатков растений или повторными деструкциями.
Кроме демутационных рядов, которым присуща преемственность
флористических элементов и ценоэлементов от состояния раститель-
ного покрова, предшествующего деструкции, авторы различают еще
инициальные ряды, которые формируются на оголенных террито-
риях и не имют предыдущих состояний. Примером инициальных
рядов являются первые стадии на залежах, ряды серийных сооб-
ществ, формирующиеся при создании лесных культур, при зараста-
нии свободных природных и техногенных субстратов. Инициальные
ряды, как и демутационные, могут быть нормальными и аберраци-
онными. Инициальные ряды на определенных этапах переходят в
демутационные.
В некоторых случаях деструкции случаются не эпизодически, а
становятся постоянными, повторяются регулярно, например сено-
кошение на лугах, регулярный выпас и т.д. В результате возникают
смены серийных сообществ, образующие деструкционные ряды,
например ряды пастбищной дигрессии, которые при определенном
режиме пастьбы заканчиваются формированием относительно ус-
345
Экология растительных сообществ
тойчивых сообществ, задерживающихся в своем развитии на срок
действия данного фактора и называемых авторами деструкционным
субклимаксом.
На современном этапе интенсивно разрабатывается также воп-
рос о критериях климаксовых сообществ (Одум, 1975; Миркин, Ро-
зенберг, 1978 и др.), среди которых наибольшее внимание уделяется
флористическим (видовое сходство, видовая насыщенность) и ве-
щественно-энергетическим (общий запас биомассы, чистая биоло-
гическая продукция, циклы минеральных элементов, показатели
биоэнергетики) критериям.
Таким образом, на протяжении длительной истории развития кон-
цепция климакса модифицировалась. Однако основная идея Ф. Кле-
ментса сохранилась. Суть ее заключается в том, что растительные
сообщества в процессе своего прогрессивного развития движутся к
более устойчивой фазе, в которой они оказываются более приспо-
собленными к среде и в наибольшей степени используют экологи-
ческие ресурсы.
В отечественной экологии и фитоценологии концепция климакса
долгое время не признавалась, поэтому была использована иная тер-
минология для обозначения сообществ разной устойчивости. Чаще
всего различались следующие типы сообществ:
а) коренные сообщества - соответствуют понятию климакса;
б) длительно производные сообщества - устойчивые фитоцено-
зы, развивающиеся под влиянием регулярных воздействий челове-
ка; соответствуют, по-видимому, дисклимаксам;
в) кратковременно производные сообщества - неустойчивые фито-
ценозы, быстро восстанавливающиеся в коренной тип при прекраще-
нии антропогенных воздействий, которые относятся (вместе с неустой-
чивыми природными фитоценозами) к серийным сообществам.
Эта дополнительная терминология не вносила ничего нового и в
то же время нарушала принцип приоритета и создавала терминоло-
гическую путаницу, поэтому всеобщее признание нашими ботани-
ками и экологами концепции климакса в последние десятилетия
имеет, несомненно, положительное значение.
346
ГЛАВА 7
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ
СООБЩЕСТВ
7.1. ВВЕДЕНИЕ В ПРОБЛЕМУ КЛАССИФИКАЦИИ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
В фитоценологии проблема классификации возникает потому, что
она имеет дело с сильно варьирующим объектом изучения - каждый
фитоценоз уникален и отличается от других в большей или меньшей
степени. В результате возникает огромное разнообразие раститель-
ных сообществ, которое в глобальном масштабе приблизительно
оценивается числом 108—1010 элементарных типов сообществ (Мир-
кин, Розенберг, 1978).
Классификация растительности имеет значение в разных отно-
шениях. Прежде всего она позволяет объединить все многообразие
растительных сообществ в ограниченное число типов и свободно
оперировать ими: давать характеристику растительности любой тер-
ритории, составлять геоботаническую карту, планировать изучение
растительного покрова и т.д. Во-вторых, классификация является
одним из методов научного познания растительных сообществ, так
как в процессе классификации выявляется новая информация, уста-
навливаются связи сообществ друг с другом и со средой. В-третьих,
классификация имеет чисто прикладное значение, поскольку каж-
дый тип растительных сообществ нуждается в особом режиме раци-
онального использования и охраны, и без хорошей классификации
невозможно успешно решить данную задачу.
Вместе с тем проблема классификации еще далека от удовлетво-
рительного разрешения. Это обнаружилось в последние десятиле-
347
Экология растительных сообществ
тия, когда интерес к ней обострился и резко обозначилась вся слож-
ность данной проблемы. Классификации растительности посвяще-
на обширная литература, довольно полный обзор которой содержится
в известных сводках Р. Уиттекера (Whittaker, 1962) и В.Д. Александ-
ровой (1969).
По современным представлениям (Александрова, 1969; Василе-
вич, 1971; Мейн, Шрейдер, 1976), под классификацией вообще по-
нимают разделение множества изучаемых объектов по каким-то при-
знакам на подмножества, или взаимоисключающие классы. При та-
ком узком понимании классификации, кроме нее, различают также
систематику, которая занимается объединением классов в более круп-
ные таксоны, и таксономию - учение о таксономических категориях
разных рангов. В фитоценологии классификация понимается широ-
ко и включает все названные разделы.
Существует два логико-методологических способа классифика-
ции любых объектов, в том числе и растительных сообществ: дедук-
тивный и индуктивный. При дедуктивном подходе разбиение на
классы начинается с выделения высших таксономических единиц,
которые затем последовательно делятся на более мелкие. При ин-
дуктивном подходе, напротив, классификация начинается с выде-
ления низших таксономических единиц, которые затем последова-
тельно объединяются во все более крупные таксоны. Оба способа
классификации могут применяться и применяются. Но так как каж-
дый из них имеет свои достоинства и недостатки, то в идеале нужно
стремиться к их синтезу (Мазинг, 1969; Descoings, 1976). Выделяе-
мые ботаниками единицы классификации растительности, или син-
таксоны, как типологические категории являются абстрактными
единицами, а как совокупности относящихся к ним сходных фито-
ценозов - конкретны и имеют свои ареалы.
Любая классификация растительных сообществ предполагает
решение трех задач: 1) определение объекта классификации и уста-
новление способа отбора множества объектов; 2) выбор признаков,
по которым должна выполняться классификация, т.е. выбор крите-
риев классификации*, 3) определение техники обработки полевых
348
Глава 7. Классификация растительных сообществ
материалов. Каждая из этих задач представляет самостоятельную
проблему. Вместе с тем все они связаны со спецификой объекта клас-
сификации и потому создают единую сложную проблему классифи-
кации растительности.
Растительные сообщества представляют собой специфичные и
неудобные объекты классификации, так как характеризуются значи-
тельной сложностью, динамичностью и невысоким уровнем диск-
ретности и целостности. То, что сложность фитоценозов и динамич-
ность их признаков затрудняет классификацию, очевидно и не тре-
бует особых доказательств. Ниже будет показано, как могут быть
преодолены эти трудности. А вот значение малой дискретности и
целостности растительных сообществ при их классификации требу-
ет пояснения.
Надежно классифицировать можно лишь дискретные, т.е. более
или менее обособленные, отграниченные друг от друга объекты.
Вместе с тем дискретность растительных сообществ, как было по-
казано выше (см. гл. 1), низка в связи с непрерывностью раститель-
ного покрова, и это сильно осложняет проблему их классификации.
Наличие топографического континуума затрудняет выделение рас-
тительных сообществ в природе, установление границ между ними
и получение репрезентативных полевых материалов.
Однако при классификации растительности гораздо большее зна-
чение имеет другой аспект непрерывности растительного покрова,
получивший название таксономического континуума. Суть таксо-
номического континуума заключается в том, что если мы попытаем-
ся сгруппировать по тому или иному критерию описания сообществ
репрезентатитвной выборки, т.е. выборки, охватывающей все раз-
нообразие растительных сообществ данного района, то получим не
хорошо очерченные классы, а непрерывный ряд отличающихся друг
от друга сообществ.
Наличие таксономического континуума позволило крайним сто-
ронникам индивидуалистической концепции отрицать возможность
создания строго научной классификации растительности. По их мне-
нию, возможна лишь ординация растительных сообществ, т.е.
349
Экология растительных сообществ
упорядочение их в градиентные ряды, которые можно строить либо
по изменению какого-то экологического фактора, либо по измене-
нию тех или иных признаков растительности. Первые ряды называ-
ют экоклинами^ а вторые - ценоклинами.
Такая крайняя точка зрения, по-видимому, неверна. Растительные
сообщества можно не только располагать в градиентные ряды, но и
подвергать классификации. Ординация не исключает классифика-
ции, а дополняет ее. Такую точку зрения разделяет большинство гео-
ботаников, признающих концепцию непрерывности раститель-
ного покрова.
Таким образом, научная классификация растительных сообществ
возможна. Однако признание таксономического континуума обязы-
вает нас иначе понимать процесс классификации растительности,
нежели он понимался раньше. Классификация растительности пред-
ставляет собой не простую сортировку вполне дискретных, обособ-
ленных друг от друга растительных сообществ и объединение их в
синтаксоны, а разбиение непрерывного ряда варьирования раститель-
ности на отдельные отрезки, каждый из которых соответствует оп-
ределенному синтаксону. Отсюда следует, что как бы мы ни стара-
лись в своей работе, но границы между синтаксонами всегда будут в
той или иной степени условными и всегда будут зависеть от крите-
риев и техники классификации.
Выбор критериев классификации - это также достаточно слож-
ная теоретическая задача (Александрова, 1969; Василевич, 1971). Рас-
тительное сообщество представляет собой сложный объект, который
характеризуется большим числом признаков. Использовать их все при
классификации невозможно, поэтому всегда приходится ограничиваться
небольшой выборкой критериев классификации, которая не может дать
исчерпывающей характеристики сообществ. В этом кроется несовер-
шенство любой классификации растительности.
Единственный выход из данного затруднения состоит в исполь-
зовании в качестве критериев классификации существенных, т.е.
наиболее важных, признаков. Однако применительно к раститель-
ному сообществу выбор существенных признаков сильно осложня-
350
Глава 7. Классификация растительных сообществ
ется следующими моментами: во-первых, далеко не всегда удается
решить вопрос о существенности или несущественности того или
иного признака; во-вторых, у таких сложных объектов, как фитоце-
ноз, сущность проявляется в большом числе признаков, учесть все
их при классификации тоже невозможно, поэтому встает задача вы-
бора наиболее информативных и наиболее существенных; в-треть-
их, далеко не все существенные признаки сообщества легко доступ-
ны для изучения и удобны как критерии классификации.
В качестве критериев классификации можно использовать и не-
существенные, второстепенные, признаки растительных сообществ.
Важно лишь, чтобы они коррелировали с существенными признака-
ми. К таким критериям классификации относятся, например, харак-
терные виды, индикаторные группы видов, группы сопряженных
видов и т.д. К сожалению, задача выбора несущественных призна-
ков сообществ, хорошо скоррелированных с существенными при-
знаками, пока еще не решена в должной мере.
Таким образом, выбор критериев классификации растительных
сообществ представляет собой сложную задачу, которая до сих пор
решается чисто интуитивно, способом проб и ошибок, независимо
от того, какие методы классификации применяются (Василевич,
1971).
В качестве критериев классификации растительности разными
школами фитоценологов используется большое число признаков:
флористический состав растительных сообществ, видовой состав их
доминантов, характер жизненных форм эдификаторов, флорогенез
эдификаторов, структурные признаки и динамические свойства со-
обществ, основные факторы среды и т.д. Поэтому в фитоценологии
всегда имело место значительное разнообразие подходов и систем
классификации растительности.
351
Экология растительных сообществ
7.2. ОБЗОР ОСНОВНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ
КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Все разнообразие классификаций растительности А.П. Щенни-
ков (1964) разделил на две группы: топологические и фитоценоло-
гические классификации.
В основе топологических классификаций лежит признание того,
что сходство среды определяет сходство растительных сообществ и
что последние можно объединять в синтаксоны по приуроченности
их к определенным местообитаниям и местоположениям. Таким
образом, топологические классификации имеют четко выраженное
экологическое содержание
К фитоценологическим классификациям А.П. Шенников отно-
сил все классификации, основанные на признаках самой раститель-
ности. В основе фитоценологических классификаций лежат две кон-
цепции - доминантная и детерминантная (Whittaker, 1962).
Концепция доминантов базируется на очевидном логическом
заключении, утверждающем что обильные в растительных сообще-
ствах виды (доминанты) играют главную роль в их образовании и
функционировании, поэтому в качестве критериев классификации
должны использоваться те или иные признаки доминантов. Доми-
нанты как критерии классификации обладают целым рядом преиму-
ществ: они легко выявляются визуально, позволяют выделять мор-
фологически очерченные и без труда опознаваемые в природе син-
таксоны, сильно упрощают классификационную процедуру и т.д.
Вместе с тем в геоботанике уже давно обращалось внимание на
недостатки доминантов как критерия классификации растительных
сообществ. Во-первых, многие доминанты характеризуются широ-
кими экологическими амплитудами, и потому выделяемые по доми-
нантному критерию единицы растительности часто являются эколо-
гически неоднородными. Особенно это касается формаций, которые
нередко оказываются настолько экологически аморфными, что раз-
ные части их относятся не только к разным группам и классам фор-
маций, но и к разным типам растительности, что нарушает соподчи-
352
Глава 7. Классификация растительных сообществ
ненность высших синтаксонов. Так, например, разные сообщества
тростниковой формации входят в состав болотистых лугов, травя-
ных болот и прибрежно-водной растительности; одна (основная)
часть сосновой формации относится к лесному типу растительнос-
ти, а другая - к болотному и т.д.
Во-вторых, многие доминанты, особенно в травяных сообществах,
неустойчивы во времени и пространстве. С одной стороны, они мо-
гут замещать друг друга по годам в пределах одного растительного
сообщества в результате его флюктуационной изменчивости и обра-
зуют сменно-доминантные комплексы (Работнов, 1974). С другой
стороны, доминанты могут замещать друг друга в сходных экологи-
ческих условиях в разных фитоценозах, образуя свиты замещения
(Ниценко, 1955; Василевич, 1991).
Кроме того, в связи с экологической индивидуальностью видов
комбинации доминантов в природе, особенно в травяных сообще-
ствах, оказываются относительно независимыми и потому разнооб-
разными и многочисленными (Раменский, 1938, 1971). В результате
при ортодоксальном доминантном подходе выделяется огромное
число узких по объему и неустойчивых ассоциаций, представляю-
щих собой временные сочетания доминантов.
Некоторые геоботаники (Brockmann-Jerosch, 1907; Braun-Blanquet,
1913; Раменский, 1924) уже на ранних этапах разрешения проблемы
классификации растительности стали отказываться от доминантно-
го критерия и разрабатывать новую теорию классификации, которая
получила название концепции детерминантов и на основе которой
была создана флористическая классификация.
Концепция детерминантов базируется на трех положениях
(Александрова, 1969): 1) каждый фитоценоз экологически своеоб-
разен; 2) экологическое своеобразие фитоценоза отражается в его
флористическом составе; 3) лучшими индикаторами экологическо-
го своеобразия являются виды с узкой экологической амплитудой
(стенотопы), а также более пластичные виды на границе их эколо-
гических ниш, которые и нужно использовать в качестве критериев
классификации.
353
Экология растительных сообществ
Присутствие таких видов-детерминантов в растительных сооб-
ществах индицирует определенные условия местообитаний и обес-
печивает экологическую однородность выделяемых с их помощью
единиц растительности. Однако детерминанты выявляются в про-
цессе тщательного анализа всего флористического состава сооб-
ществ, что значительно усложняет процедуру классификации. Кро-
ме того, шаблонное использование флористических критериев клас-
сификации также не дает хороших результатов (Василевич, 1985).
В зависимости от того, какие признаки растительных сообществ
используются в качестве критериев классификации, все фитоцено-
логические классификации подразделяются, с одной стороны, на
физиономические, эколого-физиономические, генетические, ди-
намические, флористические и т.д., а с другой стороны, на доми-
нантные, детерминантные и доминантно-детерминантные.
Если сопоставить указанные группы фитоценологических класси-
фикаций, то между ними выявляется следующее соответствие: а) фи-
зиономические, генетические и динамические классификации явля-
ются преимущественно доминантными; б) флористические класси-
фикации принадлежат к детерминантным; в) эколого-физиономичес-
кие (эколого-морфологические) классификации могут быть как до-
минантными, так и доминантно-детерминантными.
7.2.1. Топологические классификации
При разработке топологических классификаций в качестве кри-
териев могут использоваться как непосредственно учитываемые при-
знаки среды - рельеф, механический состав почв и т.п., так и при-
знаки местообитаний, относящиеся в основном к прямодействую-
щим факторам и оценениваемые косвенно, через растительные со-
общества, одним из методов фитоиндикации. В зависимости от это-
го различают топологические и фитотопологические классификации.
Примером топологической классификации является общеизве-
стная классификация лугов по приуроченности их к определенным
формам рельефа (Работнов, 1974):
354
Глава 7. Классификация растительных сообществ
А. Материковые луга
I. Горные луга: 1. Низко- и среднегорные. 2. Высокогорные: а) субальпийские;
б) альпийские.
II. Равнинные луга: 1. Суходольные. 2. Низинные.
Б. Пойменные луга
I. Прируслово-пойменные луга: 1. Высокого уровня. 2. Среднего уровня.
3. Низкого уровня.
II. Центрально-пойменные луга: 1. Высокого уровня. 2. Среднего уровня.
3. Низкого уровня.
III. Притеррасно-пойменные луга: 1. Высокого уровня. 2. Среднего уровня.
3. Низкого уровня.
Эта общая топологическая система лугов может быть дополнена
разработкой для конкретных районов более детальных систем клас-
сификации.
Примером фитотопологической классификации является пред-
ложенная Л.Г. Раменским'(193 8) классификация «земель», фрагмент
которой приводится ниже:
А. Пойменные земли
Б. Материковые земли: I. Высокогорные. II. Горные. III. Склоновые. IV. Рав-
нинные: 1. Галечниковые. 2. Песчанистые. 3. Суглинистые: а) холодные; б) олигот-
рофные; в) мезотрофные; г) эвтрофные; д) солонцеватые; е) солончаковатые.
Таким путем было выделено 50 категорий местообитаний, кото-
рые далее разделились по степени увлажнения (пустынное, сухостеп-
ное и т.д.) на 1100 типов. Оценка трофности, увлажненности и засо-
ленности местообитаний проводилась по растительности методом
стандартных экологических шкал. Так как каждому типу земель со-
ответствует определенный тип растительных сообществ, то данную
систему классификации земель можно рассматривать и как систему
классификации растительных сообществ.
Фитотопологическая классификация украинских лесоведов.
Фитотопологическое направление классификации растительности наи-
более последовательное развитие получило в отечественном лесоведе-
нии. Основные положения и принципы экологической классификации
355
Экология растительных сообществ
лесов были разработаны украинскими учеными Е.В. Алексеевым (1928),
П.С. Погребняком (1955 и др.) и Д.В. Воробьевым (1953 и др.).
Вслед за Г.Ф. Морозовым украинские лесотипологи исходят из
представления о лесе как единстве двух его сторон - насаждения
(растительного сообщества) и местообитания - и считают, что мес-
тообитание по отношению к насаждению является более существен-
ной стороной, что насаждение может быть рассмотрено как внеш-
нее проявление свойств местообитания (Погребняк, 1955), поэтому
свои классификационные построения они основывают в первую оче-
редь на сходстве и различии местообитаний.
Из всего разнообразия факторов местообитания ведущими, опре-
деляющими состав и производительность леса признаются свет, теп-
ло, влага и элементы минерального питания. Первые два (свет и теп-
ло) образуют группу климатических факторов, а вторые два (влага и
минеральное питание) - группу эдафических, т.е. почвенно-грунто-
вых, факторов. Лесная типология должна исходить из учета всех этих
факторов, сочетание которых в природе создает местообитания оп-
ределенного плодородия, проявляющегося в определенном лесорас-
тительном эффекте.
Считается, что объектом изучения лесной типологии является
участок территории, однородный по условиям местообитания, неза-
висимо от того, какой растительностью он покрыт. Важно лишь, что-
бы этот участок был пригоден для произрастания лесной раститель-
ности. Эта элементарная конкретная единица называется лесным
участком и является объектом классификации, включающей три
основные типологические единицы - тип древостоя, тип леса и тип
лесного участка. В качестве вспомогательной единицы использует-
ся лесная ассоциация в ее эколого-морфологическом понимании. При
этом различают природные коренные, устойчивые (климаксовые) и
производные дигрессивно-демутационные (серийные) ассоциации.
Тип древостоя - самая мелкая единица экологической класси-
фикации объединяет однородные по условиям местообитания лес-
ные участки с одинаковым составом древостоя. Типы древостоя мо-
гут быть коренными, соответствующими коренным ассоциациям, и
356
Глава 7. Классификация растительных сообществ
производными, образующимися в результате пожаров, рубки и т.п. и
постепенно восстанавливающимися в естественных условиях в ко-
ренные древостои.
Тип леса объединяет лесные участки, занятые одним коренным
типом древостоя и всеми производными от него типами древостоя и
ассоциациями и характеризующиеся определенными однородными
условиями местопроизрастания и определенным составом (ассор-
тиментом) древесных пород. К нему относятся также соответствую-
щие производные типы травостоя (луга, пастбища) и, наконец, учас-
тки, лишенные растительности (пожарища, пашни), образовавшие-
ся на месте вырубленного леса (Воробьев, 1953).
Важнейшими признаками типа леса являются однородность ус-
ловий местообитаний и состав коренного типа древостоя. Посколь-
ку распространение древесных пород очень сильно зависит от кли-
мата, каждый тип леса имеет определенную область географическо-
го распространения - ареал.
Тип лесного участка (эдатоп) объединяет климатически и гео-
графически замещающиеся типы леса, сходные по плодородию почв.
Следовательно, тип леса является в пространственном отношении
более мелкой единицей, но в эдафическом плане - равновеликой типу
лесного участка (Воробьев, 1953).
Таким образом, классификационная система украинских лесове-
дов имеет три ступени: классификация типов лесного участка, клас-
сификация типов леса и классификация типов древостоя.
Схема классификации типов лесного участка представляется в
виде координатной эдафической сетки (рис. 79), построенной на
осях двух важнейших почвенных факторов - богатства элементами
минерального питания (трофности) и влажности.
Все разнообразие лесных местообитаний в отношении почвен-
ного богатства (трофности) делится на 4 группы (трофотона), обо-
значенные условно прописными латинскими буквами и получившие
народные названия: А - боры. В - су бори, С - сугрудки (сложные
субори), Д - груды (дубравы). Они откладываются по горизонталь-
ной ординате и образуют трофогенный ряд местообитаний, начи-
357
Экология растительных сообществ
Рис. 79. Классификационная эдафическая сетка типов лесного участка
(по: Воробьев, 1953): Т- трофотопы, Г- гигротопы
ная от наиболее бедных - боров и кончая наиболее богатыми место-
обитаниями - грудами.
В соответствии с изменением богатства почвы в трофогенном ряду
меняется и растительность: борам свойственны олиготрофные виды
растений, субори индицируются мезотрофными видами, сугрудки -
эутрофными, груды - метатрофными. При этом украинские лесоти-
пологи считают, что на изменения богатства почв особенно чутко
реагируют древесные породы, которые и используются ими в каче-
стве главного критерия разделения местообитаний на трофотопы,
так что каждый трофотоп характеризуется определенным дендроло-
гическим составом коренных ассоциаций (табл. 43) и определенным
состоянием древесных пород.
358
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Таблица 43
Дендрологический состав пород коренных ассоциаций
европейской части СССР в разных типах лесного участка
(Воробьев, 1953)
Боры Субори Сугрудки Груды
Сосна Береза Лиственница Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб Сосна Береза Лиственница Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб Бук Черная ольха Береза Ель Кедр Дуб Липа Пихта Граб Бук Черная ольха Ясень Ильмовые
В зависимости от степени увлажненности почв лесные местооби-
тания делятся на 6 групп влажности (гигротопов), обозначенных
условно арабскими цифрами: 0 - крайне сухие, 1 - сухие, 2 - све-
жие, 3 - влажные, 4 - сырые, 5 - мокрые, которые откладываются на
вертикальной ординате, образуя гигрогенныйряд. При этом, как под-
черкивает П.С. Погребняк (1955), гигротопы отражают в себе об-
щее увлажнение, включая атмосферное и почвенное, и соответству-
ют изменениям баланса прихода и расхода почвенной влаги.
При разделении местообитаний на гигротопы в качестве основ-
ного критерия используются виды напочвенного покрова в лесу (ку-
старничково-травяного и лишайниково-мохового ярусов), которые
более чутко, по сравнению с древесными породами, реагируют на
изменение влажности. Собрав значительные сведения об отноше-
нии растений к увлажнению, украинские лесоведы разделили виды
напочвенного покрова лесов европейской части СССР на 6 экологи-
ческих групп, или классов-индикаторов влажности: ксерофиты, ксе-
ромезофиты, мезофиты, гигромезофиты, гигрофиты, ультрагигрофи-
ты, разнообразное сочетание которых позволяет отнести каждое кон-
кретное местообитание к определенному гигротопу.
359
Экология растительных сообществ
Проведя через условные границы между трофотопами и гигрото-
пами линии, получим сетку из 24 квадратов (см. рис. 79), каждый из
которых характеризуется определенным сочетанием индексов тро-
фотопа и гигротопа (буквы и цифры) и соответствует тому или ино-
му типу лесного участка, например Aj - сухой бор, В2 - свежая су-
борь, С3 - влажный сугрудок и т.д. А каждый тип лесного участка
характеризуется определенным уровнем плодородия почвы и, как
следствие, определенным лесорастительным эффектом.
Классификация типов леса строится отдельно для каждого типа лес-
ного участка путем анализа состава древостоя коренных ассоциаций.
В борах европейской части России и сопредельных стран СНГ
могут произрастать только три породы - сосна, береза и лиственни-
ца. Господствующей породой коренных ассоциаций является сосна,
образующая различающиеся в разных районах типы леса - сосно-
вые боры. Береза становится господствующей породой в борах ле-
сотундры и субальпийского пояса, где образует березовые редколе-
сья свежего и влажного бора. Лиственница кое-где на севере и на
Урале формирует чистые лиственничные боры, чаще же всего она
примешивается к сосне на северо-востоке Европейской части Рос-
сии, образуя типы лиственнично-сосновых боров.
Ниже приводится система типов леса боров европейской части
СССР (Воробьев, 1953).
А. Боры
Аг Сухой бор
1. Сухой сосновый бор
А2. Свежий бор
2. Березовое предтундровое редколесье свежего бора
3. Березовое субальпийское редколесье свежего бора
4. Свежий сосновый бор северной тайги
5. Свежий сосновый бор средней тайги
6. Свежий сосновый бор южной тайги
7. Свежий сосново-лиственничный бор
8. Свежий лиственничный бор северной тайги
А3. Влажный бор
9. Березовое предтундровое редколесье влажного бора
360
Глава 7. Классификация растительных сообществ
10. Березовое субальпийское редколесье влажного бора
11. Влажный сосновый бор северной тайги
12. Влажный сосновый бор средней тайги
13. Влажный сосновый бор южной тайги
14. Влажный лиственнично-сосновый бор
15. Влажный лиственничный бор северной тайги
А4. Сырой бор
16. Сырой сосновый бор
17. Березовое криволесье сырого бора
А$. Мокрый бор (мшара)
18. Сосновая мшара.
Ассортимент древесных пород в трофогенном ряду резко возрас-
тает от боров к суборям и далее к сугрудкам и грудам, что определя-
ет увеличение разнообразия типов леса в данном направлении
(см. табл. 43). Так, если, согласно приведенной выше системе клас-
сификации, на обследованной территории было установлено 18 бо-
ровых типов леса, то суборей выделилось уже 43 типа, а сугрудков и
грудов - по 70 типов (Воробьев, 1953).
Каждому типу леса соответствует один коренной тип древостоя,
в который входят все породы коренных ассоциаций, и ряд производ-
ных типов древостоя. Название типа древостоя производится от на-
звания преобладающей породы с добавлением окончания «няк» или
«ник», например сосняк, пихтарник и т.д. При полном названии типа
древостоя указывается также тип леса, к которому относится дан-
ный тип древостоя, например сосняк влажной еловой субори, дуб-
няк свежего липового сугрудка и т.п.
Оценивая в целом топологические классификации, следует ска-
зать, что учет признаков местообитаний или местоположений имеет
нередко важное диагностическое значение. Однако связь раститель-
ности и среды сложная, и потому сходство среды не определяет пол-
ного сходства растительности (Василевич, 1966; Миркин, 1975).
Недаром Л.Г. Раменский (1971), придававший большое значение эко-
лого-топологическим критериям классификации, подчеркивал, что
учет признаков местообитаний не отменяет задачи выделения эле-
ментарно обобщенных единиц растительности непосредственно по
361
Экология растительных сообществ
их составу и строению. Кроме того, невозможно учесть все призна-
ки местообитаний. Обычно оцениваются лишь основные экологи-
ческие факторы, позволяющие произвести лишь грубое расчлене-
ние растительности на сравнительно крупные категории.
Таким образом, учет одних только признаков местообитаний не ре-
шает проблему классификации растительности. Однако полное игно-
рирование этих критериев классификации является неоправданным.
7.2.2. Физиономические классификации
Критериями физиономических классификаций являются жизненные
формы эдификаторов, ритмика их развития, состав доминантов, струк-
турные признаки растительных сообществ. Все эти признаки опреде-
ляют внешний облик - физиономию растительных сообществ. Неред-
ко в таких системах в качестве дополнительного используется экологи-
ческий критерий, в результате получаются эколого-физиономические
классификации. Системы физиономических классификаций наиболее
рациональны при составлении мелкомасштабных геоботанических карт
и обзоров растительности крупных регионов и Земли в целом, поэтому
они обычно включают лишь крупные синтаксоны.
К настоящему времени известно большое число физиономичес-
ких классификаций, предложенных геоботаниками разных стран
(Rubei, 1933; Ильинский, 1937; Fosberg, 1961 и др.). В качестве при-
мера рассмотрим физиономическую классификацию X. Элленберга
и Д. Мюллер-Дюбуа и эколого-физиономическую классификацию
отечественных геоботаников.
Физиномическая классификация Элленберга и Мюллер-Дю-
буа (Ellenberg, Mueller-Dombois, 1967), разработанная по заданию
ЮНЕСКО, достаточно хорошо отражает глобальное разнообразие
растительного покрова. При ее составлении использованы два ос-
новных критерия - состав доминирующих в сообществах биоморф
и особенности их ритмики. В отдельных случаях привлекаются так-
же экологические, топологические и географические критерии.
362
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Авторами принята следующая система синтаксонов: класс фор-
маций (А, Б и т.д.), подкласс формаций (I, II и т.д.), группа формаций
(1, 2 и т.д.), формация (а, б и т.д.). В некоторых формациях выделя-
ются субформации. Ниже приводится фрагмент данной системы,
включающий все классы и подклассы формаций, а также примеры
групп формаций и формации одного из подклассов лесной расти-
тельности:
А. Сомкнутые леса
I. Вечнозеленые тропические леса
1. Тропические дождевые леса
а. Тропические дождевые леса равнин
б. Тропические дождевые леса низкогорий
в. Тропические дождевые горные леса и т.д.
2. Тропические и субтропические сезонные леса - с подразделения
ми на формации
3. Тропические й субтропические полулистпадные леса - с подразде-
лениями на формации
4. Субтропические дождевые леса
5. Мангровые леса
6. Умеренные и субтропические вечнозеленые дождевые леса -
с подразделениями на формации
7. Умеренные вечнозеленые сезонные широколиственные леса
8. Зимнедождевые вечнозеленые широколиственные склерофильные
леса - с подразделениями на формации
9. Умеренные и субполярные хвойные леса-с подразделениями на
формации
II. Листопадные леса
III. Ксерофильные леса
Б. Редколесья
I. Вечнозеленые редколесья
II . Листопадные редколесья
III . Ксерофильные редколесья
В. Кустарниковые заросли
I. Вечнозеленые кустарниковые заросли
II. Листопадные кустарниковые заросли
III. Ксерофильные кустарниковые заросли
Г. Кустарничковые и сходные с ними сообщества
I. Вечнозеленые заросли кустарничков
363
Экология растительных сообществ
II. Листопадные заросли кустарничков
III. Ксерофильные заросли кустарничков
IV. Моховые, лишайниковые и кустарничковые тундры
V. Моховые формации болот с кустарничками
Д. Наземные травяные сообщества
I. Саванны и сходные травяные формации
II. Степи и сходные травяные формации
III. Луга и сходные травяные формации
IV. Осоковые болота
V. Травяные и полукустарничковые засоленные болота
VI. Разнотравная растительность
Е. Пустыни и другие территории с разреженной растительностью
I. Разреженная растительность скал и осыпей
II. Разреженная растительность песков
III. Настоящие пустыни
Ж. Водная растительность
I. Плавающие луга (сплавины)
II. Тростниковые плавни
III. Сообщества укореняющихся растений с плавающими листьями
IV. Сообщества укореняющихся подводных растений
V Сообщества свободно плавающих растений пресных вод
Отечественная эколого-физиономическая классификация.
В нашей стране, начиная с тридцатых годов XX в., наиболее попу-
лярной была эколого-физиономическая классификация, разработан-
ная отечественными геоботаниками, среди которых в первую оче-
редь нужно назвать В.Н. Сукачева (1928,1931 и др.), А.П. Щеннико-
ва (1935, 1938 и др.), Е.М. Лавренко (1940). Она оперирует следую-
щей системой основных синтаксонов, расположенных в порядке воз-
растания их ранга: ассоциация, группа ассоциаций, формация, груп-
па формаций, класс формаций, тип растительности. Кроме того, иног-
да выделяются дополнительные синтаксоны - мегатипы раститель-
ности, подтипы растительности, подклассы формаций, субформации,
классы ассоциаций и некоторые другие.
Ассоциация является основной единицей рассматриваемой класси-
фикации. На III Международном ботаническом конгрессе в 1910 г. ас-
социация была определена как объединение растительных сообществ
364
Глава 7. Классификация растительных сообществ
определенного флористического состава, с особыми условиями ме-
стообитаний, особой физиономией. К сожалению, в этом определе-
нии не была установлена мера сходства флористического состава,
условий местообитаний и физиономии растительных сообществ од-
ной ассоциации. Выражения «определенный флористический со-
став», «особые условия местообитаний», «особая физиономия» слиш-
ком неопределенны и могут трактоваться по-разному. Отсутствие
четкого критерия однородности ассоциации привело к тому, что в
дальнейшем в разных доминантных классификациях ассоциация
стала трактоваться по-разному и имела неодинаковый объем.
В отечественной фитоценологии наиболее известно определение
ассоциации, данное В.Н. Сукачевым (1938): растительная ассоциация,
или тип фитоценоза, объединяет фитоценозы, характеризующиеся од-
нородным составом, строением и в основном одинаковым сложением
составляющих их синузий, и имеющие одинаковый характер взаимоот-
ношений как между растениями, так и между ними и средой.
Позднее А.П. Шенников (1964) детализировал это определение,
введя в него ряд более четких критериев: а) сходство состава, коли-
чественных соотношений и жизненности доминантов каждого яру-
са; б) значительное сходство состава и количественных соотноше-
ний необильных видов; в) сходство строения и физиономических
черт; г) сходство условий местообитаний; д) сходство амплитуды
сезонных и разногодичных изменений; е) сходное положение в сук-
цессионных рядах; ж) сходная реакция на внешние воздействия.
Несмотря на достаточно сложные определения и глубокое пони-
мание ассоциации основоположниками отечественной эколого-фи-
зиономической классификации, на практике в одну ассоциацию объе-
динялись фитоценозы с одинаковым набором ярусов, одинаковым
составом доминантов и сходной структурой каждого яруса. Напри-
мер, составляя крупномасштабную карту какого-то района, мы мно-
гократно зафиксировали и оконтурили участки соснового леса, в
напочвенном покрове которого развиты два яруса - ярус брусники
(Vaccinium vitis-idaed) и ярус лесных лишайников (Cladina arbuscula,
С. rangiferina, С. stellaris). Каждый участок растительного покрова
365
Экология растительных сообществ
представлен особым фитоценозом, а совокупность всех этих участ-
ков образует одну ассоциацию. Малообильные виды, как и призна-
ки местообитаний, не учитываются при выделении ассоциации, а
привлекаются лишь для ее характеристики.
Каждая ассоциация получает свое название на латинском и рус-
ском языках, составленное по одному из двух наиболее употребляе-
мых способов.
При первом способе название ассоциации составляется из двух час-
тей: а) существительного, образованного от латинского родового на-
звания доминанта главного яруса путем прибавления к основе слова
окончания etum и б) прилагательного, образованного от родовых на-
званий доминантов подчиненных ярусов путем прибавления к корню
слова окончания osum. Например, ассоциация лесных фитоценозов с
господством в древостое сосны (Pinus sylvestris), а в напочвенном по-
крове багульника (Ledum palustre) и сфагновых мхов (Sphagnum) полу-
чит название Pinetum ledoso-sphagnosum. На русский язык такое назва-
ние переводится как сосняк багульниково-сфагновый. Иногда целесо-
образно в наименовании ассоциации указать видовые названия доми-
нантов. Например, лесная ассоциация с господством в древостое кедра
сибирского (Pinus sibirica), а в напочвенном покрове сфагна узколист-
ного (Sphagnum angustifolium) получит название Sibirici Pinetum
angustifoli sphagnosum - кедровник узколистно-сфагновый.
При втором способе названия ассоциаций составляются путем
простого перечисления доминантов разных ярусов, начиная с перво-
го и последовательно переходя к самому нижнему. При этом между
доминантами одного яруса ставится знак «+», а между доминантами
разных ярусов знак «-». Пример первый: Pinus sibirica - Vaccinium
myrtillus - Pleurozium schreberi + Hylocomium splendens - ассоциа-
ция кедра сибирского, черники и зеленых мхов. Пример второй: Stipa
pennata - Festuca pseudovina + Artemisia frigida - ассоциация ковы-
ля перистого, типчака и полыни холодной.
Группа ассоциаций объединяет близкие ассоциации, сходные по
составу доминантов главного яруса и одного из подчиненных яру-
сов. Названия групп ассоциаций образуются от родовых (иногда видо-
366
Глава 7. Классификация растительных сообществ
вых) названий доминантов учитываемых ярусов во множественном
числе. Например, ассоциации Pinetum sphagnosum (сосняк сфагновый),
Pinetum ledoso-sphagnosum (сосняк багульниково-сфагновый), Pinetum
herboso-sphagnosum (сосняк травяно-сфагновый) и другие близкие ас-
социации сосновых лесов с наличием в напочвенном покрове яруса
сфагновых мхов, независимо от состава доминантов других подчинен-
ных ярусов, образуют группу ассоциаций Pineta sylvestris sphagnosa -
сосняки сфагновые. Аналогично выделяются группы ассоциаций Pineta
sibirica hylocomiosa - кедровники зеленомошниковые, Betuleta pendula
herbosa - березняки травяные и т.д.
Формация объединяет ассоциации с одним и тем же эдификато-
ром или одними и теми же соэдификаторами. Названия формаций
образуются от видовых названий эдификаторов во множественном
числе. Формации могут быть монодоминантными и кондоминант-
ными, например Pineta sylvestris - сосняки (сосновые леса), Pineta
sibirica - кедровники (кедровые леса), Artemisieta pauciflora - чер-
нополынники или Pineta sibirica - Piceeta obovata - формация ело-
во-кедровых лесов, Elytrigieta repens - Bromopsieta inermis - форма-
ция кострово-пырейных лугов.
Единицы классификации крупнее формации выделяются по при-
знакам жизненных форм и экологии эдификаторов. В качестве при-
мера ниже приводится система крупных единиц эколого-физионо-
мической классификации растительности Сибири, составленная
Л.В. Шумиловой (1962), в которой приняты следующие синтаксо-
ны: мегатип растительности (А, Б и т.д.), тип растительности (I, II и
т.д.), класс формаций (1, 2, и т.д.), группа формаций (а, б и т.д.):
А. Кустарниково-древесный мегатип
I. Леса
1. Хвойные леса
а. Вечнозеленые темнохвойные
б. Летнезеленые светлохвойные (лиственничные)
в. Вечнозеленые светлохвойные (сосновые)
2. Лиственные леса
а. Летнезеленые мелколиственные
367
Экология растительных сообществ
б. Летнезеленые широколиственные
II. Кустарники
1. Психрофитные летнезеленые
2. Психрофитные хвойные
3. Ксерофитные летнезеленые
4. Летнезеленые прирусловые
5. Галофитные литторальные
6. Солончаковатые полусуккулентные
Б. Травяной мегатип
I. Степи
1. Настоящие степи
а. Дерновинно-травяные
б. Корневищно-травяные
2. Луговые степи
3. Опустыненные степи
а. Дерновинно-травяные
б. Полутравяные
II. Луга
1. Низкотравные аркто-альпийские
2. Психрофитные высокотравные (субальпийские)
3. Приокеанские высокотравные (материковые)
4. Остепненные
5. Настоящие
6. Галофитные
7. Болотистые
III. Болота
1. Кочкарно-травяные
2. Дерновинно-травяные
3. Топяные мохово-травяные
4. Кочкарные дерновинно-травяные
В. Лишайниково-моховой мегатип
I. Тундры
1. Настоящие (пятнистые и полигональные)
а. Лишайниково-моховые
б. Травяно-моховые
в. Кустарничково-лишайниково-моховые
2. Петрофитно-псаммофитные мохово-лишайниковые
3. Торфяные (кочкарные и бугристые)
а. Мозаичные кустарничково-лишайниковые
б. Комплексные травяно-кустарничково-мохово-лишайниковые
II. Болота моховые
368
Глава 7. Классификация растительных сообществ
1. Топяные
а. Эутрофные сфагновые
б. Гипертрофные травяно-моховые (мочажинные)
в. Полигональные моховые (полярные)
2. Переходные
а. Мезотрофные травяно-сфагновые
б. Миксотрофные травяно-кустарничково-сфагновые
3. Верховые
а. Олиготрофные травяно-кустарничково-сфагновые
б. Олиготрофные древесно-кустарничково-сфагновые
в. Комплексные (регрессивно-мочажинные) сфагновые
4. Бугристо-мочажинные комплексные.
Достоинством, обусловившим их популярность, является простота
и экономичность таких классификаций, которые строятся дедуктивно,
путем сортировки описаний растительных сообществ по признакам
жизненных форм и экологии эдификаторов, а также по видовому со-
ставу доминантов подчиненных ярусов. Кроме того, при составлении
геоботанических карт на основе физиономических классификаций мо-
гут успешно использоваться аэрофотоматериалы и космические сним-
ки, которые дешифрируются в основном по физиономическим призна-
кам растительности. И, наконец, выделяемые по доминантам синтак-
соны оказываются удобными с точки зрения хозяйственного использо-
вания растительных сообществ. Поэтому физиономические классифи-
кации легко преобразуются в прикладные, хозяйственные системы.
Недостатки физиономических классификаций кроются в значи-
тельной искусственности и в экологической неоднородности выде-
ляемых единиц, а также в том, что низшие единицы классификации,
ассоциации, оказываются очень мелкими по объему, многочислен-
ными и нередко неустойчивыми во времени.
7.2.3. Генетические классификации
Генетические классификации основываются на учете сходства фи-
тоценогенеза, т.е. происхождения и истории развития растительных
369
Экология растительных сообществ
сообществ. Поскольку фитоценогенез невозможно непосредственно
наблюдать и учитывать как процесс, очень медленно текущий, в каче-
стве критериев в генетических классификациях используются различ-
ные косвенные признаки флорогенетических связей эдификаторов рас-
тительных сообществ. П.Н. Овчинников (1947) ввел понятие флороце-
нотипа как совокупности растительных формаций, эдификагоры ко-
торых прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием опреде-
ленных длительно существовавших физико-географических условий.
Идея генетической классификации, основанной на учете флоро-
генетических связей растительных сообществ, была высказана в кон-
це XIX - начале XX столетия в работах Л.Н. Краснова, И.К. Пачос-
кого, С.И. Коржинского, В.Н. Сукачева (по: Александрова, 1969).
Позднее системы генетических классификаций были разработаны
А.И. Лесковым (1943), В.Б. Сочавой(1944,1961,1964а), П.Н. Овчин-
никовым (1947, 1948а, 19486), Б. А. Быковым (1957).
В качестве примера рассмотрим классификацию В.Б. Сочавы
(1964а, 1979), которая включает следующие синтаксоны, указанные
в порядке уменьшения их ранга: свита типов растительности, тип
растительности, фратрия формаций, класс формаций, группа фор-
маций, формация, группа ассоциаций, ассоциация. Таким образом,
для большинства единиц автор использует те же названия, что и в
эколого-физиономических системах. Однако содержание этих еди-
ниц различается тем больше, чем выше их ранг.
В.Б. Сочава использовал два косвенных признака фитоценогене-
за: сходство состава доминантов (в первую очередь эдификаторов)
растительных сообществ и принадлежность растительных сообществ
к территории с определенной историей развития. Таким образом, в
данной классификации используются два разных принципа: а) ти-
пологический, выражающийся в объединении растительных сооб-
ществ в синтаксоны на основе сходства состава их доминантов и
б) региональный, проявляющийся в объединении сообществ на ос-
нове их территориальной общности.
При этом высшие единицы классификации (свиты типов расти-
тельности, типы растительности и фратрии формаций) выделяются
370
Глава 7. Классификация растительных сообществ
по региональному принципу, синтаксоны низших рангов (ассоциа-
ции и группы ассоциаций) - по типологическому принципу, а син-
таксоны промежуточных рангов (формации, группы формаций и
классы формаций) - по региональному и по типологическому прин-
ципам одновременно (табл. 44).
Таблица 44
Примеры принадлежности ассоциаций к более крупным синтаксонам
генетической классификации В.Б. Сочавы (1961)
Синтаксон Оленекско-Вилюйское плато Казахский мелкосопочник
Ассоциация Мохово-дриадовые (Dryas crenulata) лиственничные (Larix gmelinii) редколесья Разнотравно-красноковыльно (Stipa иа/е^А/^-ковылковые (Stipa lessingiana) степи с мезофильным элементом
Гуппа ассоциаций Мохово-лишайниково- кустарничковые лиственничные (Larix gmelinii) редколесья Разнотравно-красноковыльные (Stipa zalesskii) степи
Формация Северотаежные лиственничные (Larix gmelinii) редколесья Ковылковые (Stipa lessingiana) степи
Группа формаций Северотаежные лиственничные (Larix gmelinii) леса и редколесья Ковыльные степи
Класс формаций Леса и редколесья из лиственницы даурской (Larix gmelinii) Заволжско-Казахстанские дерновинно-злаковые степи
Фратрия Ангарская Заволжско-Казахстанская
Тип расти- тельности Бореальный Степной
Свита типов Северная внетропическая
Ассоциации и группы ассоциаций в классификации В.Б. Сочавы
понимаются практически так же, как и в отечественной эколого-фи-
зиономической классификации, и выделяются по тем же критери-
ям - составу доминантов главного и подчиненных ярусов. Однако в
371
Экология растительных сообществ
генетической классификации они имеют более ограниченные ареа-
лы, приуроченные к определенным зонам и подзонам. В последние
годы своей жизни В.Б. Сочава (1972, 1979) разрабатывал понятие
эпиассоциации, которая включает коренную устойчивую ассоциа-
цию и все переменные ее состояния, динамически связанные с ко-
ренным материнским ядром.
Формации, группы формаций и классы формаций выделяются
в первую очередь по типологическому принципу. Они объединяют
генетически близкие ассоциации со сходным составом эдификато-
ров, характеризующихся общим флорогенезом, и сходными струк-
турно-морфологическими признаками. Кроме того, ареалы данных
единиц классификации в целом соответствуют определенным еди-
ницам флористического и геоботанического районирования, напри-
мер, формация северотаежных лиственничных редколесий из ли-
ственницы даурской, класс формаций маньчжурских широколиствен-
ных лесов и т.д. (см. табл. 44).
Фратрии формаций выделяются по региональному принципу.
Фратрия объединяет формации крупных, но единых в геоисторичес-
ком отношении регионов, имеющих сходную историю развития рас-
тительности. Поэтому входящие во фратрию растительные сообще-
ства близки по своему генезису, но могут сильно различаться струк-
турно-физиономически. Например, маньчжурская фратрия включа-
ет темнохвойные и смешанные темнохвойно-широколиственные
леса, березняки, сосняки, заросли кустарников и разнообразные луга.
Фратрии являются достаточно крупными единицами, которых на
земном шаре насчитывается немногим более 100.
Типы растительности выделяются также по региональному
принципу. Тип растительности соответствует растительному покро-
ву геоботанической зоны. Он характеризуется определенным набо-
ром ценогенетически связанных биоморф, среди которых выделяет-
ся наиболее типичная для него биоморфа, например хвойные мик-
ротермы - для бореального типа, вечнозеленые мегатермы - для типа
растительности влажных тропических лесов и т.д. В состав типа ра-
стительности входят все растительные сообщества зоны, которые
372
Глава 7. Классификация растительных сообществ
образуют определенную систему эколого-географических и эколо-
го-динамических (сукцессионных^) рядов. Например, к тундровому
типу относятся все растительные сообщества тундровой зоны: ли-
шайниково-моховые, кустарничковые, болотные, луговые и другие.
Типов растительности В.Б. Сочава выделяет около 25.
Типы растительности объединяются по региональному принци-
пу в три свиты типов - северную внетропическую растительность,
тропическую растительность, южную внетропическую раститель-
ность, - которые в совокупности образуют фитосферу Земли.
Для знакомства с крупными единицами приведем фрагмент сис-
темы генетической классификации В.Б. Сочавы (1979):
А. Свита. Северная внетропическая растительность
I. Тип. Тундровая растительность
Формации: а) высокоаркгические тундры, б) приполярные тундры
II. Тип. Бореальная растительность
Фратрии формаций: 1) североприатлантическая, 2) берингийская, 3) североевро-
пейская, 4) урало-сибирская, 5) ангаридская, 6) северокордильерская, 7) канадская
III. Тип. Неморальная растительность
Фратрии формаций: 1) западно-приатлантическая, 2) центрально-европейская,
3) восточно-европейская, 4) североприсредиземноморская, 5) евксинская и загрос-
ская, 6) среднеазиатская, 7) маньчжурская и северокитайская, 8) дальневосточная
приокеанская, 9) южнокордильерская, 10) южноканадская, 11) аппалачская
IV. Тип. Кустарниково-древесная субтропическая растительность
Фратрии формаций: 1) средиземноморская и атлантико-средиземноморская,
2) малоазиатская и западно-гималайская, 3) восточноазиатская, 4) китайская, 5) ка-
лифорнийская, 6) центрально-американская, 7) южноприатлантическо-флоридская
V. Тип. Ксерофильно-редколесная и нагорно-ксерофильная субтропическая
растительность
Фратрии формаций: 1) ирано-афганская, 2) техасо-мексиканская
VI. Тип. Степная растительность
Фратрии формаций: 1) причерноморская, 2) заволжско-казахстанская, 3) закав-
казско-переднеазиатская, 4) монголо-китайская, 5) южнотибетская, 6) восточно-аме-
риканская, 7) западно-американская
VII. Тип. Внетропические пустыни Северного полушария
Фратрии формаций: 1) сахаро-саудовская, 2) турано-прикаспийская, 3) передне-
азиатская, 4) центрально-азиатская, 5) аризоно-мексиканская, 6) колорадская
VIII. Тип. Высокогорные холодные пустыни
373
Экология растительных сообществ
Фратрия формаций - тибетская
IX. Тип. Высокогорная растительность тундрового и бореального типов
Формации: а) горно-тундровые и подгольцовые, б) альпийские (луговые) и су-
бальпийские (лугово-кустарниково-древесные), в) мнимобореальные (в горах немо-
ральных провинций и в субтропиках).
Основное достоинство генетических классификаций заключает-
ся в высокой естественности выделяемых единиц, ареалы которых в
той или иной степени совпадают с однородными в физико-геогра-
фическом отношении территориями. Генетические классификации
оказываются очень удобными для целей геоботанического и других
видов природного районирования, а также для составления геобота-
нических карт, в особенности карт мелкого масштаба. Генетическая
классификация В.Б. Сочавы получила широкое международное при-
знание, и на ее основе была составлена карта растительности мира
(Сочава, 19646).
7.2.4. Динамические классификации
В основе динамических классификаций лежит представление о
том, что каждый фитоценоз является определенным этапом в ряду
последовательных сукцессий растительного покрова на конкретном
однородном участке земной поверхности. Идея динамического кри-
терия классификации растительных сообществ была обоснована
Ф. Клементсом при разработке концепции климакса. Ф. Клементс
составил сложную иерархическую систему классификационных еди-
ниц раздельно для климаксовой растительности, серийной раститель-
ности и растительности серулей - миниатюрных сукцессий, проте-
кающих, например, на гниющих деревьях, на коре и т.п. Эта класси-
фикация была долгое время популярной в Америке, но в последние
десятилетия потеряла свое значение.
Из отечественных динамических классификаций в первую оче-
редь нужно отметить классификацию лесов Б.П. Колесникова
(1956, 1967 и др.), основанную на предложенном Б.А. Ивашкевичем
374
Глава 7. Классификация растительных сообществ
(1933) принципе - учете процесса возникновения и развития лесных
сообществ. Сторонники данной классификации смотрят на лес как
на непрерывный лесообразовательный процесс, отдельные этапы
которого принимаются за единицы классификации.
Понятие лесообразовательного процесса аналогично понятию
почвообразовательного процесса. Оно имеет общий характер и при-
ложимо как к лесному покрову более или менее крупной террито-
рии, вплоть до лесного покрова всего Земного шара, так и к каждо-
му конкретному участку леса.
Лесообразовательный процесс охватывает все виды необратимой
динамики леса - от фитоценогенеза до возрастных изменений. Од-
нако в данной классификации в первую очередь учитываются фор-
мы динамики леса в течение двух-трех последних столетий, а имен-
но: возрастные, восстановительные, аллювиагенные, денудационные
и т.п. сравнительно быстро текущие смены.
По мнению Б.П. Колесникова (1956, 1958), ведущими факторами
лесообразовательного процесса являются факторы географической
среды (климат, рельеф, почвенно-грунтовые условия) и древостой -
его состав, структура и производительность. Наиболее важными из
них будут рельеф, а также главная древесная порода и ее производи-
тельность, выражаемая бонитетом. При этом под, главной древесной
породой понимается не преобладающая численно в конкретный мо-
мент порода, а порода, способная обеспечить себе господство при
достижении ею возраста спелости.
Поэтому в качестве главных критериев выделения основной еди-
ницы классификации, типа леса, принимаются рельеф, главная дре-
весная порода и ее бонитет. Б.П. Колесников (1956) дает следующее
определение типа леса: Тип леса является качественно обособлен-
ным звеном в генетическом ряду развития лесной растительности
определенной лесорастительной (ландшафтно-географической) об-
ласти, этапом присущего ей лесообразовательного процесса. К од-
ному типу леса относятся участки леса, принадлежащие к различ-
ным стадиям возрастных и коротко восстановительных смен, свой-
ственных данному типу условий местопроизрастания, и характери-
375
Экология растительных сообществ
зующиеся общностью главной породы, а также других пород, зако-
номерно сопутствующих главной на всех стадиях указанных смен.
Кроме типа леса, выделяются еще две важные единицы класси-
фикации: 1) тип насаждений, соответствующий возрастным и вос-
становительным стадиям типа леса; 2) формация, которая объеди-
няет все типы леса с одной и той же главной породой, т.е. с одной и
той же лесообразовательной породой в климаксовой стадии (Алек-
сандрова, 1969).
Выделяется также ряд вспомогательных единиц (рис. 80): а) зо-
нальный комплекс лесных формаций, который объединяет корен-
ные и производные формации в пределах одной зоны, характеризу-
ющейся сходством своего исторического развития; б) климатичес-
кая фация, объединяющая типы леса какой-либо формации в преде-
лах климатически однородного района; в) геоморфологический ком-
плекс. включающий типы леса, связанные с одним типом рельефа;
г) группа типов леса, объединяющая типы леса по принадлежнос-
ти их к определенному элементу рельефа; д) лесной участок (на-
саждение), соответствующий лесному фитоценозу или биогеоцено-
Зональный комплекс лесных формаций
т
Лесная формация
I________________Т__________________I
Геоморфологический комплекс типов Климатическая фация
Т t
т
Группа типов леса
т
Тип леса
т
Тип насаждений
т
Участок леса (насаждение)
Рис. 80. Схема соподчинения единиц классификации
Б.П. Колесникова (1956)
376
Глава 7. Классификация растительных сообществ
зу. Причем каждая из этих единиц понимается как одна из стадий,
фаз, этапов единого лесообразовательного процесса.
Для уяснения объема единиц классификации разных рангов при-
ведем фрагмент классификации кедровых лесов Приморского края
(Колесников, 1956):
Зональный комплекс лесных формаций - леса маньчжурского типа
Формация - кедровые леса (Приморский край)
Климатическая фация-типичные кедровники (кедрово-широколиственные леса)
Геоморфологическийй комплекс - горные кедровники
Группа типов леса I. Сухие кедровники с дубом на фрагментарных элювиаль-
ных почвах сильно инсолируемых местообитаний
Типы леса: 1. Рододендровые кедровники с дубом по скалистым вершинам гор
и очень крутым склонам с россыпями и скалами, бонитет V-Va
2. Леспедециевые кедровники с дубом по крутым склонам близ вершин гор, бо-
нитет IV-V
Группа типов леса II. Периодически сухие кедровники с дубом на маломощ-
ных деллювиально-элювиальных почвах сильно инсолируемых местообитаний
Типы леса: 3. Рододендрово-лещиновые кедровники с дубом по широким седло-
винам гребней водоразделов и среднекрутым склонам вблизи их, бонитет Ш-IV и т.д.
Особый подход в построении динамических классификаций свя-
зан с объединением элементарных единиц растительности (ассоци-
аций, групп ассоциаций) в обобщенные сукцессионные ряды, кото-
рые называют эколого-динамическими, эколого-генетическими, эво-
люционными рядами, или рядами развития. Данные ряды затем сис-
тематизируют по факторам, определяющим сукцессионные процес-
сы, различая, например, ряды демутационные, денудационные, гид-
рогенные, галогенные, аллювиагенные и т.д. Впервые такой подход
в нашей стране был применен М.И. Крашенинниковым (1922) при
изучении растительности речных долин, а позднее широко исполь-
зовался представителями школы В.Б. Сочавы (Сочава, 1960, 1962;
Ильина, 1968; Липатова, 1971 и др.), а также другими геоботаника-
ми (Куваев, 1968; Тимофеев, 1970 и др.).
Ниже приводится фрагмент динамической классификации расти-
тельности южной части Якутии, разработанной В.Б. Куваевым (1968).
377
Экология растительных сообществ
Таблица 45
Фрагмент системы эколого-генетических рядов южной части Якутии
(по: Куваев, 1968)
Эколого-генетические ряды Важнейшие группы типов
I. Денудационный (элювиально- деллювиальный водораздельный) 1 - сосновые боры, 2 - лиственничные боры, 3 - березняки чаранов, 4 - ковыльные степи чаранов, 5 - осочково-типчаковая степь чаранов, 6 - равнинная лиственничная тайга, 7 - равнинная лиственничная тайга с багульником
II. Озерно- аллювиальный 1 - пояс погруженных и плавающих гидрофитов, 2 - пояс обводненной растительности, 3 - пояс болотной растительности, 4 - галофитно-травяной пояс, 5 - пояс кустарниковой растительности на торфяниках
III. Аласный 1 - пояс гидрофитной растительности, 2 - солончаковатые луга, 3 - солонцово-солончаковая растительность, 4 - солонцеватые лугостепи
IV. Дефляционный 1 - барханы и дюны, 2 - кедровники на барханах и дюнах, 3 - сосновые редколесья и боры
В качестве низших единиц автор использует тип фитоценозов и
группу типов, понимание которых в целом соответствует эколого-
физиономической трактовке ассоциации и группы ассоциаций. Типы
и группы типов объединяются в эколого-генетические ряды, для
которых дается следующее определение (Куваев, 1968): Ряд - это
обобщенная последовательность сменяющих друг друга на местно-
сти в определенной ландшафтной единице типов, закономерная, по-
скольку она обычно отражает хронологические этапы идущего в этой
единице природного процесса, неотъемлемого от эволюции ланд-
шафта в целом. Типы в ряду преемственны: каждому из них предше-
ствуют и наследуют определенные для данного ряда типы.
Ряд принимается как единица, следующая в классификации за
группой типов (табл. 45).
378
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Различные ряды закономерно сочетаются на местности, образуя
определенный тип ландшафта, который представляет собой сле-
дующую за эколого-генетическим рядом единицу классификации.
Для территории южной Якутии автор выделяет два типа ландшафта:
1) аласно-таежный тип центральной части Лено-Вилюйской равни-
ны; 2) мелкодолинно-таежный тип периферической части Лено-Ви-
люйской равнины.
Эколого-динамические классификации используются при изуче-
нии динамических тенденций в растительном покрове и позволяют
отражать на геоботанических картах динамические признаки расти-
тельности.
7.2.5. Флористическая классификация
Основоположниками флористической классификации являются
Г. Брокман-Ерош (Brockmann-Jerosch, 1907) и Ж. Браун-Бланке
(Braun-Blanquet, 1913, 1918, 1926, 1964). Развивая идею Брокман-
Ероша об использовании в качестве критериев классификации ви-
дов с узкой экологической амплитудой, Браун-Бланке предложил
различать две категории видов - характерные и дифференциальные.
Характерными являются виды, тесно связанные с определенным
типом растительных сообществ благодаря своей экологической и
фитоценотической специализации. Свойство приуроченности харак-
терных видов к определенному типу сообществ он назвал вернос-
тью и выделил три категории верности, оценивая их показателями
пятибалльной шкалы: а) верные виды (степень верности 5) связаны
только с одним типом сообществ; б) прочные, твердые, постоян-
ные виды (степень верности 4) явно предпочитают определенный
тип фитоценозов, хотя редко встречаются в небольшом обилии и с
пониженной жизненностью и в других типах сообществ; в) благос-
клонные виды (степень верности 3) встречаются более или менее
часто и обильно в разных типах сообществ, но оптимальное их раз-
витие связано с одним определенным типом.
379
Экология растительных сообществ
Дифференциальные виды, в отличие от характерных, не имеют
строгой связи с определенными единицами растительности. Однако
на границе своего экологического ареала по тому или иному факто-
ру они очень чутко реагируют на изменение данного фактора, поэто-
му их присутствие или отсутствие позволяет разграничивать близ-
кие фитоценозы на группы.
Ж. Браун-Бланке разработал четкую процедуру классификации
растительных сообществ. Суть ее заключается в следующем (Алек-
сандрова, 1969). На первом синтетическом этапе путем последова-
тельной табличной обработки геоботанических описаний (состав-
ления валовой таблицы, таблицы постоянства, разделительной и
дифферинцирующей таблиц) выявляются дифференциальные виды;
с их помощью выделяются группы сходных растительных сообществ,
представляющих собой единицы неопределенного (еще неустанов-
ленного) ранга, называемые фитоценонами.
На втором синтаксономическом этапе составляется обзорная
таблица фитоценонов обследованного района и проводится сравне-
ние их флористического состава. В результате выявляются харак-
терные виды и с их помощью на основе фитоценонов индуктивным
способом строится система классификации, включающая следую-
щие основные синтаксоны: ассоциация, союз, порядок, класс. Каж-
дая из этих единиц имеет свои характерные виды, по которым отли-
чается от других единиц. Чем выше ранг синтаксона, тем большим
числом характерных видов он обладает.
Основным синтаксоном в системе Браун-Бланке является ассо-
циация, которая существенно отличается от ассоциации доминант-
ных классификаций. Она объединяет экологически сходные расти-
тельные сообщества, которые имеют одинаковое ядро характерных
видов, хотя и могут различаться физиономически в связи с разным
набором доминантов. Ассоциация флористической классификации -
достаточно крупная единица растительности, поэтому она может
подразделяться на субассоциации, варианты ассоциаций и фации,
которые не имеют своих характерных видов. Субассоциации и
варианты ассоциаций выделяются по дифференциальным видам,
380
Глава 7. Классификация растительных сообществ
а фации - по набору доминантов. Фации по объему соответствуют
ассоциациям формальных доминантных физиономических класси-
фикаций.
Во флористической классификации приняты строгие правила
наименования синтаксонов. Название синтаксона образуется от ос-
новы родового названия наиболее типичного из характерных или
дифференциальных видов с прибавлением определенного оконча-
ния (табл. 46). При необходимости указываются и видовые эпитеты
характерных видов.
Таблица 46
Правила наименования синтаксонов флористической классификации
(по: Александрова, 1969)
Ранг Окончание Примеры
Класс -etea Molinio-Arrhenatheretea
Порядок -etalia Arrhenatheretalia
Союз -ion Arrhenatherion
Ассоциация -etum Arrhenatheretum
Субассоциация -etosum Arrhenatheretum brizetosum
Вариант — Salvia - вариант Arrhenatheretum brizetosum
Фация -osum Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti
Таковы классические положения флористической классификации,
связанные с именем ее создателя - Браун-Бланке.
В последние десятилетия флористическая классификация претер-
пела определенные изменения, главным образом, в связи с дискути-
рованием понятия характерных видов. По Браун-Бланке, верность
характерных видов является основным их свойством как критериев
классификации. Однако именно это свойство характерных видов
оказалось наиболее уязвимым (Александрова, 1969). Дело в том, что
пока фитоценологи оперировали небольшим количеством материа-
лов, собранных на сравнительно ограниченных территориях, пред-
ставление о верности видов казалось вполне надежным. По мере
расширения района исследований и накопления объема полевых
материалов обнаружилось, что высокая верность видов представля-
381
Экология растительных сообществ
ет собой частный и довольно редкий случай. Было установлено, что
характерные виды, обладающие 5 баллами верности, в природе по-
чти не встречаются и что характерные виды ничем не отличаются от
дифференциальных видов.
Преодолевая противоречия концепции характерных видов, сто-
ронники флористической классификации стали отказываться от обя-
зательности критерия характерных видов и перешли к использова-
нию для целей классификации экологических групп (Ellenberg, 1950,
1988) и видовых диагностических блоков (Jurko, 1973). Словацкий
фитоценолог А. Юрко (Jurko, 1973) разработал метод многосторон-
ней дифференциации растительных сообществ, который позволяет
выделять группы диагностических видов и на основе их присутствия,
отсутствия и различной сочетаемости в диагностических блоках стро-
ить систему классификации. При этом каждая единица классифика-
ции характеризуется своими диагностическими видами, а синтаксо-
ны более низких рангов включают диагностические виды более круп-
ных синтаксонов, в состав которых они входят (табл. 47).
В нашей стране с подходом Браун-Бланке широкие круги геобо-
таников познакомились после публикации монографии В.Д. Алек-
сандровой «Классификация растительности» (1969). В семидесятые
годы осуществлялись первые робкие попытки его освоения на прак-
тике. И лишь с начала восьмидесятых годов подход Браун-Бланке
начинает широко распространяться в республиках СССР, в том чис-
ле и в России: появляется большое число публикаций, содержащих
результаты флористической классификации растительности разных
районов, а также теоретические работы по развитию метода Браун-
Бланке (Миркин, 1985, 1986, 1989, 1991 и др.; Коротков, 1991; Со-
ломещ, 1994 и др.), большинство молодых исследователей встает на
позиции флористической классификации. По мнению Б. М. Мирки-
на и Л. Г. Наумовой (1998), в восьмидесятые-девяностые годы XX в.
в России был разработан особый вариант («дериват») флористичес-
кой классификации, и к настоящему времени отечественные син-
таксономисты вышли на международный уровень исследований.
382
Таблица 47
Фрагмент синоптической таблицы растительных сообществ
класса Brachypodio pinnati - Betuletea
(по: Ермаков, Королюк, Лащинский, 1991)
Порядок Carici macrourae - Pinetalia sylvestris
Союз Vicio unijugae - Pinion sylvestris
Подсоюз Achyrophoro - Pinenion sylvestris
Номера ассоций и субассций la 1b 2 3 4 5
1 2 3 4 5 6 7
Диагностические виды ассоциации Thezio repentis - - Pinetum sylvestris
Dactylorhyza maculata Pedicularis resupinata Parnassia palustris Thezium repens V III III III IV IV IV IV - - — —
Диагностические виды субассоциации T.r. - P.s. vaccinietosum myrtilli
Vaccinium myrtillus Pyrola chlorantha Gentianella amarella Gentianopsis barbata Orthilia secunda Viola rupestris - y+-2 V III III III III - II IV+“2 II V III Ill IV V
Диагностические виды ассоциации Crepido praemorsae - Pinetum sylvestris
Hemerocallis lilio- asphodellus Crepis praemorsa Pedicularis sibirica II I V IV III — - -
Диагностические виды ассоциации Festuco ovinae - - Pinetum sylvestris
Ledum palustre Anemonoides reflexa Festuca ovina Pyrola incornata Vicia venosa Pedicularis euphrasioides - - - y+-2 IV IV IV IV III - -
Диагностические виды ассоциации Cnidio dubii - Pinetum sylvestris
Cnidium dubium 1 - 1 - 1 - 1 - 1 V I и
Диагностические виды ассоциации Artemisio macranthae - Pinetum sylvestris
Artemisia macrantha A. latifolia — — — — - V IV
383
Продолжение табл. 47
1 2 1 |3 1 1 4 1 L 5 J 1 6 1 1 7
Диагностические виды подсоюза Achyrophoro - Pinenion sylvestris =
Диагностические виды союза Vicio unijugae - Pinion sylvestris
Vicia unijuga V V IV — V IV
Inula salicina V V IV — II IV
Trifolium lupinaster V IV V Ill V V
Achillea impatiens — — III II — II
Lathyrus pisiformis I — III — IV IV
Geranium pseudosibiricum III V IV V — —
Aquilegia sibirica II III II IV — —
Saussurea controversa V II IV III — —
Диагностические виды порядка Carici macrourae - Pinetalia sylvestris
Pteridium aquilinum v+-2 V1-2 II1"2 — II —
Bupleurum aureum V III II — V V
Carex macroura V2-3 V2"3 V1-2 IV V+-2 v+-3
Lilium pilosiusculum II III IV II V V
Trollius asiaticus V III IV V V II
Viola uniflora IV IV III V V IV
Heracleum dissectum III II V — II II
Cimicifuga foetida IV II IV II — —
Диагностические виды класса Brachypodio pinnati - Betuletea
Betula pendula V2 V1-2 vi-3 V IV1"3 V1-2
Pinus sylvestris v2"4 v2-4 V2"4 V2-^ v3-4 v1-4
Larix sibirica IV III V V-2 IV III
Rosa acicularis V V IV V IV —
Brachypodium pinnatum y+-3 v+-2 v+-3 — IV+-3 IV+~3
Calamagrostis arundinacea V1-3 V'3 V'-2 V1-3 V1-3 V1-2
Rubus saxatilis V'-2 V+-2 V V y+-l V
Iris ruthenica V'-2 V1-2 V+-2 V IV V
Lathyrus humilis III V1-3 IV+-2 V IV V
Pleurospermum uralense V IV III IV V IV
Hieracium umbellatum V II IV V V V
Thalictrum minus V V IV V V IV
Pulmonaria dacica IV IV IV III V IV
Примечания. Классы постоянства: I - до 20%, II - 21-40%, III - 41-60%, IV - 61-
80%, V - 81-100%. В индексах указаны баллы проективного покрытия: + - < 1%,
1 - 1-5%, 2 - 6-15%, 3 - 16-25%, 4 - 26-50%, 5 - > 50%.
384
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Методика классификации по Браун-Бланке подробно рассмотре-
на в работах В.Д. Александровой (1969) и Б.М. Миркина (1985,1989
и др.), к которым мы и отсылаем всех заинтересованных.
Оценивая флористическую классификацию в целом, нужно при-
знать, что она относится к группе наиболее универсальных класси-
фикаций и пригодна для систематизации растительных сообществ
всех типов растительности. Флористический состав сообществ яв-
ляется надежным критерием их классификации, так как достаточно
хорошо отражает многие важные признаки сообществ - экологичес-
кие, динамические, ценогенетические и другие, поэтому флористи-
ческий критерий позволяет объединять сообщества в более или ме-
нее естественные единицы классификации.
Привлекательными являются также хорошо разработанная клас-
сификационная процедура, единые правила наименования синтак-
сонов, единая форма представления результатов в печати, принцип
дополнения, позволяющий при расширении района исследований и
выявлении новых единиц не нарушать систему классификации, а
достраивать и корректировать ее.
Слабая сторона современной флористической классификации зак-
лючается, в первую очередь, в значительной субъективности форми-
рования групп диагностических видов, интерпретации их синтаксо-
номической значимости и определения синтаксономического поло-
жения исходных единиц классификации - фитоценонов. Создается
впечатление, что от большого разнобоя в этих вопросах синтаксоно-
мистов спасает только круговой характер классификационной про-
цедуры, основанный на принципах приоритета и договоренности.
Кроме того, несмотря на экологическую обоснованность теоре-
тических положений флористической классификации и постоянное
декларирование ее высокой экологичности, экологическое содержа-
ние синтаксонов в процессе классификации часто не выявляется.
Диагностические виды рассматриваются как детерминанты - ин-
дикаторы условий среды, но их экологическое своеобразие не вскры-
вается. Вместе с тем даже беглое знакомство с группами диагности-
ческих видов обнаруживает их экологическую разнородность. Не
385
Экология растительных сообществ
усиливает позиции флористической классификации также слабая
физиономическая обособленность многих синтаксонов, затрудняю-
щая опознание их в природе и дешифрирование аэрофотоснимков.
Отрадно отметить, что в последнее время появились и более удач-
ные результаты флористических классификаций, в которых доста-
точно успешно учитываются эколого-географическое содержание
синтаксонов (Ермаков и др., 1991; Таран, 1993, 1995, 2000; Ахтямов,
1995; Ермаков, 2001; Королюк, 2002).
7.2.6. Доминантно-детерминантные
эколого-морфологические классификации
Выше отмечалось, что как доминантные (физиономические и эко-
лого-физиономические), так и детерминантная флористическая клас-
сификации обладают как достоинствами, так и недостатками, по-
этому заманчива идея объединения этих подходов с целью исполь-
зования положительных сторон каждого. Такое стремление осознан-
но или подсознательно пытались реализовать в той или иной мере
многие фитоценологи, а некоторые из них (Рооге, 1955; Whittaker,
1962; Работнов, 1962) акцентировали на этом особое внимание.
Достаточно полно и последовательно доминантно-детерминант-
ный поход был впервые реализован Б.М. Миркиным (1965, 1968,
1974) при разработке классификации растительности речных пойм
Башкирии. Основные принципы доминантно-детерминантной клас-
сификации Б.М. Миркина сводятся к следующему: 1) детерминант-
ные виды сохраняют роль критериев классификации во всех типах
растительности; 2) дифинирующая роль доминантов как критериев
классификации неодинакова в разных типах растительности, кото-
рые, с данной точки зрения, делятся на три группы: а) типы с устой-
чивыми доминантами (леса, заросли кустарников), в которых доми-
нанты могут надежно использоваться в качестве критериев класси-
фикации; б) типы с относительно устойчивыми доминантами (луга,
степи, низинные травяные болота), в которых доминанты как крите-
386
Глава 7. Классификация растительных сообществ
рии классификации могут использоваться лишь с учетом их возмож-
ной замещаемости в составе групп доминирования; в) типы с неус-
тойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность), в которых
доминанты не могут быть критериями классификации.
Для примера доминантно-детерминантной классификации ниже
рассматривается разработанная автором (Прокопьев, 1980,1983,1988
и др.) эколого-морфологическая классификация растительности пой-
мы Иртыша, в которой в качестве детерминантов использовались
индикаторные группы видов, а доминанты подразделялись на устой-
чивые и неустойчивые; последние объединялись в группы домини-
рования. Кроме того, учитывались и некоторые дополнительные кри-
терии: положение растительных сообществ в обобщенных экологи-
ческих рядах (экоклинах), экологический состав фитоценозов, на-
личие или отсутствие торфяной залежи.
Таким образом, в данной классификации использовался целый
ряд критериев, каждый из которых имеет диагностическое значение
на определенном уровне классификационной системы. Такое стрем-
ление нередко проявлялось в классификации растительности, но
подвергалось критике со стороны некоторых исследователей, усмат-
ривавших в данном подходе эклектизм. Нам кажется весьма автори-
тетным мнение В.Д. Александровой (1969) и В.И. Василевича (1985),
решительно осудивших такую критику и показавших, что чем боль-
ше признаков используется при классификации, тем более естествен-
ными оказываются выделяемые синтаксоны.
В связи с дискутированием в последние десятилетия (Миркин, 1968;
Александрова, 1969 и др.) понятия формации как одного из основных
синтаксонов доминантных классификаций мы сочли целесообразным
отказаться от формации и от всех производных от нее синтаксонов (класс
формаций, подкласс формаций, группа формаций) и в качестве круп-
ных единиц классификации приняли тип растительности, подтип рас-
тительности, класс ассоциаций, из которых первый и последний явля-
ются основными, а подтип - вспомогательной единицей, выделяющей-
ся лишь в некоторых наиболее разнородных с эколого-фитоценотичес-
кой точки зрения типах растительности.
387
Экология растительных сообществ
Процедура составления классификации включает пять последо-
вательных этапов.
На первом этапе все описания растительных сообществ, обрабо-
танные методом стандартных писал (Раменский и др., 1956), сортиро-
вались по доминирующей в главном ярусе биоморфе на три совокупно-
сти: лесные, кустарниковые, травяные сообщества. Кроме того, в осо-
бую совокупность отбирались сообщества с торфяной залежью толщи-
ной более 30 см, независимо от характера биоморф главного яруса.
На втором этапе в пределах каждой совокупности описания рас-
пределялись в обобщенные экологические ряды по основным фак-
торам: увлажнению, трофности, засолению, аллювиальное™. Затем
ряды, отражающие таксономический континуум, делились, путем
наложения их на соответствующие шкалы, на отрезки, каждый из
которых принимался за единицу классификации - тип, подтип рас-
тительности или класс ассоциаций.
При этом в разных совокупностях сообществ в качестве основ-
ных дифференцирующих выступают разные факторы: в кустарни-
ковых сообществах - увлажнение, в травяных - увлажнение и засо-
ление, в лесных - аллювиальность, в торфяно-болотных - трофность
(табл. 48).
В итоге второго этапа было выделено 6 типов растительности,
10 подтипов растительности и 28 классов ассоциаций.
На третьем этапе в пределах каждого класса проводилась таб-
личная обработка описаний по несколько модифицированной мето-
дике X. Элленберга (Ellenberg, 1956), выделялись индикаторные груп-
пы видов, с помощью которых растительные сообщества объединя-
лись в ассоциации.
Табличная сортировка описаний по данному методу является тру-
доемкой и кропотливой работой, если выполняется «вслепую», но
значительно упрощается при использовании сведений по экологии
видов и по оценке местообитаний методом стандартных шкал, так
как уже на первых этапах составления таблиц виды в строках распо-
лагаются по экологической близости, а описания в столбцах - по
сходству местообитаний.
388
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Таблица 48
Схема соответствия различных классификационных единиц
растительности отрезкам стандартных шкал (по: Прокопьев, 1992)
Классы ассоциаций Шкала увлажнения (У)
Ступени шкалы Подтипы растительности Типы растительности
Степные кустарники 40-46 47-52 Настоящие степи Луговые степи Степи
Мезофитные кустарники 53-63 64-76 Остепненные луга Настоящие луга Луга
Сырые кустарники 77-88 89-93 Сырые луга Болотистые луга
- 94-103 Минеральные болота Болота
— 104-109 Прибрежно-водная растительность Гидрофитная
- 110-120 Водная растительность растительность
Классы ассоциаций Шкала богатства и засоления (БЗ)
Ступени шкалы Классы ассоциаций
- 1-6 Олиготрофные торфяные болота
- 7-9 Мезотрофные торфяные болота
Гликофитные классы степей, лугов, минеральных болот 10-16 Эутрофные торфяные болота
Солончаковатые классы степей, лугов, минеральных болот 17-28 —
Шкала аллювиальности (А)
Ступени шкалы: Классы ассоциаций:
1-3 Аллювиафобные леса
4-10 Аллювиафитные леса
В результате раздельной табличной обработки описаний 28 сово-
купностей, отвечающих классам ассоциаций, было выделено
50 групп растений, каждая из которых встречается в какой-то огра-
ниченной части описаний и отсутствует в остальных. Эти группы
видов можно назвать индикаторными группами, так как они пред-
389
Экология растительных сообществ
ставляют собой более или менее очерченные экологические группы,
обнаруживают приуроченность к определенным типам экотопов и
индицируют напряженность определенных факторов.
Ниже приводятся список и краткая характеристика индикаторных
групп видов остепненных лугов.
1. Peucedanum morisonii, Thalictrum collinum, Delphinium
dictyocarpum, Tragopogon orientalis, Inula aspera - умеренный дефи-
цит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
2. Clematis integrifolia, Carex tomentosa, Geranium collinum,
Lathyrus tuberosus, Allium obliquum, Viola stagnina, Fragaria viridis -
слабый дефицит влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
3. Alopecurus pratensis, Serratula wolffii - средние уровни увлаж-
нения, поемности и аллювиальности;
4. Plantago media - при значительном обилии повышенная паст-
бищная нагрузка в условиях слабого дефицита влаги;
5. Trifolium repens - при значительном обилии высокая пастбищ-
ная нагрузка в условиях нормального увлажнения;
6. Polygonum aviculare, Lepidium ruderale - очень высокая паст-
бищная нагрузка в условиях слабого и умеренного дефицита влаги;
7. Artemisia pontica, Plantago maxima, Galatella biflora - солонце-
ватость и солончаковатость почв, слабый или умеренный дефицит
влаги, краткая поемность, слабая аллювиальность;
8. Psathyrostachys juncea, Leymus angustus, L. racemosus, Artemisia
schrenkiana - солонцеватость и солончаковатость почв (от слабой до
сильной) при разных уровнях дефицита влаги (от слабого до силь-
ного), краткая поемность и слабая аллювиальность вплоть до пол-
ного затухания этих процессов;
9. Halimione verrucifera, Camphorosma lessingii, Plantago salsa -
сильные засоление и солонцеватость почв, слабый дефицит влаги,
краткая поемность, слабая аллювиальность;
10. Salicornia europaea, Suaeda prostrata, Tripolium pannonicum,
Puccinellia distans, Glaux maritima - сильное засоление почв в усло-
виях незначительного избытка или резкой переменности увлажне-
ния и слабой аллювиальности.
390
Глава 7. Классификация растительных сообществ
Выделение ассоциаций с помощью индикаторных групп основы-
валось на учете их присутствия, отсутствия и различной сочетаемо-
сти в растительных сообществах (табл. 49).
Таблица 49
Схема выделения ассоциаций с помощью индикаторных групп
(по: Прокопьев, 1980)
Синтаксоны Ассоциации
Индикаторные группы 1 2 3 4
I + — + —
II — + + —
Такой принцип настоятельно рекомендовал в свое время Л.Г. Ра-
менский (1971), в какой-то мере он использовался школой Браун-
Бланке (Александрова, 1969), но наиболее последовательное приме-
нение нашел у А. Юрко (Jurko, 1973) при разработке метода много-
сторонней дифференциации растительных сообществ.
С помощью индикаторных групп в растительном покрове поймы
Иртыша было выделено 76 ассоциаций (Прокопьев, 1983, 1992). Все
единицы растительности, выделенные на предыдущих этапах, рас-
сматриваются в качестве предварительных единиц. Если учесть раз-
ногодичную изменчивость количественных соотношений видов в
растительных сообществах (особенно в травяных), которая влияет
на определение ступени напряженности того или иного экологичес-
кого фактора, то станет понятной условность границ между смеж-
ными единицами растительности, установленными с помощью стан-
дартных шкал.
Неизбежны случаи, когда описания одного сообщества, выпол-
ненные в разные годы, окажутся в разных смежных единицах расти-
тельности, например, во влажные годы в остепненных лугах, а в су-
хие годы в луговых степях и т.д. По этой же причине неизбежны
случаи разъединения близких растительных сообществ в разные (со-
седние) типы, подтипы, классы и ассоциации. Поэтому необходимо
было уточнить границы между предварительно выделенными еди-
ницами растительности.
391
Экология растительных сообществ
Уточнение границ, составившее содержание четвертого этапа,
проводилось путем анализа экологического состава видов каждого
растительного сообщества в пределах всех предварительно выделен-
ных ассоциаций. Для каждого сообщества по дифференцирующим
факторам составлялись экологические формулы (см. гл. 4), которые
Позволяли уточнить принадлежность его к определенной ассоциа-
ции, классу, подтипу и типу растительности.
Например, экологическая формула растительного сообщества по
шкале У имеющая вид 5ГпК+30ГмК+45КМ+20ЭМ, свидетельствует,
что в его экологическом составе модальной является группа ксеромезо-
фитов (КМ), которая преобладает как среди доминантов (55%), так и в
общем видовом составе (45%). Следовательно, данное сообщество нуж-
но включить в подтип остепненных лугов, несмотря на то, что для него
была рассчитана по шкале У 52 ступень, согласно которой первона-
чально оно было отнесено к подтипу луговых степей.
Аналогично оценивались и другие растительные сообщества по
увлажнению и остальным дифференцирующим факторам.
В процессе этой работы пришлось перенести ряд описаний из
одних синтаксонов в другие (смежные). В результате были уточне-
ны границы между классами ассоциаций, подтипами и типами рас-
тительности и окончательно определен объем ранее выделенных
ассоциаций, который приближается к объему ассоциации флорис-
тической классификации. Каждая ассоциация характеризуется осо-
бым набором доминантов, индикаторных групп и сопутствующих
видов и приурочена к определенному типу местообитаний. Она ока-
зывается экологически однородной и удобной для использования в
разных целях.
На пятом этапе ассоциации расчленялись по устойчивым доми-
нантам и сменно-доминантным комплексам на субассоциации, по
особенностям всего флористического состава - на географические
и эдафические варианты, по сочетаниям неустойчивых доминантов -
на фации.
Названия ассоциаций образуются от названия характерных для
них индикаторных групп, субассоциаций - от названия устойчивых
392
Таблица 50
Диагностическая таблица остеппенно-луговых ассоциаций поймы Иртыша
(по: Прокопьев, 1980)
Классы ассоциаций I II
Ассоциации 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Субассоциации a 6
Варианты ассоциаций a 6
Доминанты
Bromopsis inermis 4 + + — - - + - - - -
Роа angustifolia + + + + + — + - — - —
Carex praecox + + + — — - + - - - -
Medicago falcata + + + — — - + - — - —
Calamagrostis epigeios + -
Elytrigia repens + —
Festuca valesiaca - + — — - - — - — - -
Achillea millefolium — + + -
Glycyrrhiza uralensis — + + — — — — - - - -
Lathyrus pratensis — — + — — — - - - - -
Taraxacum officinale — — + — — — - — — — -
Vicia cracca — — + — — — — — - — —
Ranunculus polyanthemos — — — — — - + — — - —
Puccinellia tenuissima — — — — — — — + + + +
Limonium gmelinii — — - — — — — + + - +
Achnatherum splendens — — — — — — — — + - -
Artemisia nitrosa 4-
Taraxacum bessarabicum — — — - — — — - + - —
Carex stenophylla - — - — — — — — + — —
Индикаторные группы
Peucedanum morisonii — + + — — - — — — — -
Clematis integrifolia - — + — — - — — - — -
Alopecurus pratensis - — + —
Plantago media — — — + + — — - - - -
Trifolium repens - - — + + + — — — - -
Polygonum aviculare — - — — — + — - — - -
Artemisia pontica — — — — — — + - — — -
Psathyrostachys juncea - — — - — — — + + —
Halimione verrucifera — - — — — — — — — + —
Salicomia europaea -
393
Экология растительных сообществ
Примечания.
Классы ассоциаций: I - гликофитные остепненные луга; II - солонцевато-со-
лончаковатые остепненные луга.
Ассоциации: 1 -Purum alluviaphytica - аллювиальная без индикаторных видов;
2 - Peucedanum morisonii - горичниковая; 3 - Peucedanum morisonii + Clematis
integrifolia + Alopecurus pratensis - лисохвостово-ломоносово-горичниковая;
4. - Trifolium repens + Plantago media - подорожниково-ползучеклеверовая;
5 - Trifolium repens + Polygonum aviculare - спорышево-ползучеклеверовая;
6 - Artemisia pontica - понтийско-полынная; 7 - Psathyrostachys juncea — ломкоко-
лосниковая; 8 - Psathyrostachys juncea + Halimione verrucifera - обионово-ломкоко-
лосниковая; 9 - Salicornia europaea - солеросовая.
Субассоциации: 7a - Puccinellia tenuissima + Psathyrostachys juncea typica -
типичная ломкоколосниково-бескильницевая; 76 - Puccinellia tenuissima +
Achnatherum splendens + Psathyrostachys juncea - ломкоколосниково-бескильнице-
вая с чием.
Варианты ассоциаций: 4а - Trifolium repens + Plantago media stepposus - подо-
рожниково-ползучеклеверовый степной, 46 - Trifolium repens + Plantago media
taigensis - подорожниково-ползучеклеверовый таежный.
доминантов или сменно-доминантных комплексов и индикаторных
групп, в наименовании вариантов ассоциаций указывается их гео-
графическая или эдафическая приуроченность, в названии фаций
перечисляются все доминанты фации. Индикаторные группы назы-
ваются, в свою очередь, по наиболее характерным для них видам,
стоящим в списке группы на первом месте.
Для примера приведем систему классификации остепненных лу-
гов поймы Иртыша (см. табл. 50).
Завершая обсуждение проблемы классификации растительнос-
ти, отметим, что в фитоценологии всегда существовали разные под-
ходы в решении данной проблемы, и все попытки создания единой
системы не увенчались успехом. В дальнейшем, несомненно, будут
использоваться разные классификации, каждая из которых имеет
свои достоинства и недостатки и пригодна для решения каких-то
определенных задач. Есть классификации более общие и более час-
тные, но не может быть универсальной классификации, рассчитан-
ной на все случаи.
394
ГЛАВА 8
ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
И ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ СТРУКТУРА
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Растительный покров Земли имеет сложную пространственную
структуру, изучение которой имеет важное теоретическое и приклад-
ное значение. В горизонтальном направлении растительный покров
расчленяется на структурные части, называемые топографическими
(Gams, 1918), или территориальными (Раменский, 1924) единицами,
или фитоценохорами (Сочава, 1968), каждая из которых занимает оп-
ределенную площадь, имеет фиксированные границы и может быть
нанесена на карту соответствующего масштаба (Александрова, 1969) *.
Главной причиной расчленения растительного покрова на территори-
альные единицы является неоднородность физико-географической сре-
ды, поэтому территориальные единицы растительности в целом обна-
руживают достаточно хорошее соответствие определенным ландшаф-
тным, почвенным и экологическим единицам, хотя полного совпаде-
ния их границ обычно не наблюдается.
Территориальные единицы растительности различаются по раз-
мерам занимаемой ими площади и сложности горизонтального стро-
ения; с данной точки зрения они подразделяются на три категории
(Сочава, 1972): единицы планетарной, региональной и топологи-
ческой, или ландшафтной (Мазинг, 1988) размерностей, каждая
* Предложение С.В. Осипова (2002) и других исследователей использовать в дан-
ном смысле термин «жизненные формы растительности» нам представляется не-
удачным, так как термин «жизненные формы» в ботанике традиционно применяет-
ся к растениям, а не к сообщениям и их комбинациям.
395
Экология растительных сообществ
из которых в свою очередь включает ряд рангов территориальных
единиц. Простейшей и основной территориальной единицей расти-
тельности является растительное сообщество, или фитоценоз, пред-
ставляющий собой небольшой однородный участок растительного
покрова, формирующийся в пределах одного местообитания.
- Следуя Г.В. Высоцкому (1915), все разнообразие местообитаний
можно разделить на две группы: плакорные местообитания (плако-
ры) и неплакорные местообитания, которым соответствуют две ка-
тегории растительных сообществ - зональные и незональные.
На равнинах к плакорам относятся хорошо дренированные при-
поднятые водораздельные участки с наиболее типичными для зоны
суглинистыми почвами и растительностью, а в горах - некрутые скло-
ны с более или менее развитыми почвами. Основные признаки со-
става и структуры растительных сообществ, связанных с плакорны-
ми местообитаниями, обусловлены влиянием солярного климата,
который здесь выступает в качестве главного экологического факто-
ра. Растительные сообщества плакорных местообитаний называют-
ся зональными, так как являются индикаторами определенных ти-
пов климата; по их географическому распространению устанавли-
вают границы растительных зон. Например, в таежной зоне Запад-
но-Сибирской равнины к плакорам относятся хорошо дренирован-
ные приречные части водоразделов с подзолистыми почвами тяже-
лого механического состава, покрытые зональными фитоценозами
темнохвойных лесов, а в степной зоне плакорными являются место-
обитания равнинных участков с незасоленными черноземными по-
чвами, на которых формируются зональные степные сообщества.
Зональные растительные сообщества хорошо подогнаны к климату
соответствующей зоны и относятся к категории типичного климати-
чески обусловленного климакса.
К неплакорным относятся местообитания избыточно увлажнен-
ные, засоленные или с песчаными почвами, а также местообитания
крутых склонов со слаборазвитыми почвами и все прочие местооби-
тания, в которых главными в жизнедеятельности растений являются
396
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
местные факторы, затушовывающие влияние климата. В нсплакор-
ных местообитаниях формируются незональные фитоценозы, основ-
ные черты состава и структуры которых обусловлены не климатом,
а местными факторами.
Среди незональных различают интразональные и экстразональ-
ные сообщества.
Интразональными называют сообщества, которые встречаются
в разных зонах и везде связаны с неплакорными местообитаниями.
Примерами интразональных растительных сообществ являются бо-
лотные фитоценозы, встречающиеся в разных зонах на переувлаж-
ненных местообитаниях, галофитные сообщества степных зон, по-
емные луга речных долин, пересекающих различные зоны, и т.д.
Экстразональными называют типы сообществ, которые в дан-
ной зоне приурочены к неплакорным местообитаниям и являются
здесь незональными, но в соседних зонах могут переходить на пла-
коры и становятся зональными. Например, степные сообщества кру-
тых южных склонов в лесной зоне являются незональными и отно-
сятся к категории экстразональных, потому что в соседней степной
зоне такого типа сообщества переходят на плакоры и являются здесь
зональными.
По принципу территориальной общности, т.е. принадлежности к
определенной территории, зональные, интразональные и экстразо-
нальные растительные сообщества объединяются в более крупные
территориальные единицы растительности вплоть до глобального
сочетания фитоценозов, называемого фитостромой (Высоцкий,
1925), фитосферой (Сочава, 1944), или растительным покровом
Земли (Лавренко, 1965).
Изучение территориальных единиц растительности издавна ве-
дется по двум направлениям (Мазинг, 1969): районирование, при
котором выделяются более или менее крупные индивидуальные тер-
риториальные единицы на основе специфичных для каждой из них
признаков; типизация, при которой мелкие территориальные еди-
ницы объединяются в таксоны на основе сходства признаков, повто-
ряющихся у разных единиц.
397
Экология растительных сообществ
Между тем любая единица растительного покрова, независимо
от ее величины и ранга, имеет как повторяющиеся, общие признаки,
свойственные всему рангу единиц, так и индивидуальные, частные,
свойственные только ей признаки. Теоретически оба направления
можно использовать при изучении территориальных единиц расти-
тельности всех трех уровней размерности.
Другое дело, что мелких территориальных единиц топологичес-
кой размерности выделяется очень много в любом географическом
районе, поэтому индивидуальное изучение их затруднительно или
невозможно, а типизация позволяет свести все их многообразие к
ограниченному числу типов, которые получают обобщенную харак-
теристику и в дальнейшем используются в теоретических и приклад-
ных целях. Напротив, сравнительно небольшое число крупных тер-
риториальных единиц планетарной и региональной размерностей
доступно для индивидуального изучения методами районирования,
и потому типизация их обычно не является необходимой задачей.
Некоторые геоботаники (Мазинг, 1969; Сочава, 1972) относят оба
аспекта изучения территориальных единиц к проблеме классифика-
ции растительности, понимая последнюю достаточно широко. Наи-
более последовательно эта идея была реализована В.Б. Сочавой
(1972, 1978, 1979 и др.), предложившим двухрядную систему клас-
сификации растительности: первый ряд - это ряд гомогенных еди-
ниц (фитоценомеров), в основании которого располагается фито-
ценоз, а последующие члены ряда (ассоциация, группа ассоциаций
и т.д.) получаются путем типизации фитоценозов, поэтому ряд фи-
тоценомеров можно назвать рядом типизации, второй ряд - это ряд
гетерогенных единиц (фитоценохор), в основании которого рас-
полагается элементарное сочетание фитоценозов, а последующие
члены ряда (микрофитоценохора, мезофитоценохора и т.д.) получа-
ются путем территориального объединения (интеграции) элементар-
ных фитоценохор, поэтому данный ряд можно назвать рядом ин-
теграции.
Проблема разработки ряда типизации фитоценозов, составляю-
щая предмет классификации растительности в узком смысле, обсуж-
398
Глава В. Влияние среды на распределение растительных сообществ
дена в предыдущей главе. Сейчас речь пойдет лишь о территориаль-
ных единицах ряда интеграции.
За исключением фитоценоза, представляющего собой элементар-
ный однородный участок растительного покрова, все остальные тер-
риториальные единицы растительности являются гетерогенными, так
как включают то или иное число фитоценозов. Чем крупнее ранг
территориальной единицы, тем большее число фитоценозов она
включает и является более гетерогенной.
Однако, несмотря на разнородность гетерогенных территориаль-
ных единиц растительности, в каждой из них фитоценозы через вза-
имодействие со средой связаны друг с другом в единое целое - в
систему. В качестве основных системообразующих факторов при
обособлении территориальных единиц могут выступать различные
факторы физико-географической среды: климатические, геоморфо-
логические, гидрологические, эдафические, создающие для расте-
ний важные экологические условия (Мазинг, 1988).
При формировании территориальных единиц растительности
планетарной и региональной размерностей основными системооб-
разующими факторами являются климат и крупные формы релье-
фа - в первую очередь горный рельеф, или орорельеф. Целесообраз-
но рассмотреть влияние данных факторов на территориальную струк-
туру растительного покрова.
8.1. ВЛИЯНИЕ КЛИМАТА НА ТЕРРИТОРИАЛЬНУЮ
СТРУКТУРУ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Механизм влияния климата на территориальную структуру рас-
тительного покрова заключается в том, что каждый вид растений
способен существовать в определенных климатических условиях.
Солярный климат влияет на географическое распределение видов, в
первую очередь растений верхних ярусов - эдификаторов, и образу-
емых ими растительных сообществ. Так, например, микротермные
темнохвойные древесные породы способны произраст ать, в соответ-
399
Экология растительных сообществ
ствии с их экологией, в условиях сравнительно холодного, но доста-
точно влажного климата, поэтому они образуют зональные расти-
тельные сообщества в районах с умеренно континентальным гумид-
ным климатом. А травянистые ксерофиты способны произрастать в
условиях сухого и жаркого климата, в связи с чем они образуют зо-
нальные сообщества в аридных областях земного шара.
Известно, что в разных регионах Земли климат неоднороден. Ос-
новные изменения климата проявляются в широтном и в меридио-
нальном (долготном) направлениях, которые и определяют наибо-
лее общие закономерности территориальной структуры раститель-
ного покрова.
Широтные изменения климата связаны с изменением угла па-
дения солнечных лучей в зависимости от широты. На экваторе лучи
падают в полуденные часы отвесно, образуя прямой угол при встре-
че с земной поверхностью. При удалении от экватора к полюсам угол
падения солнечных лучей уменьшается, так что на полюсах солнеч-
ные лучи скользят по земной поверхности. С изменением же угла
падения солнечных лучей изменяются количество солнечной радиа-
ции и уровень температур, поэтому в тропических широтах наблю-
даются максимум солнечной радиации и максимальные среднегодо-
вые температуры воздуха, а с продвижением на север и на юг их
значения постепенно уменьшаются, возникает сезонность в распре-
делении радиации и температур, изменяются и другие показатели
климата. В результате изменяется климат в целом, что ведет к изме-
нению растительного покрова.
Растительный покров Земли расчленяется в широтном направле-
нии на три крупные территориальные единицы планетарной размер-
ности, названные В.Б. Сочавой (1972, 1979) геоботаническими по-
ясами (рис. 81): пояс тропической растительности, пояс северной
внетропической растительности, пояс южной внетропической рас-
тительности.
Геоботанические пояса адекватны самым крупным единицам ге-
нетической классификации В.Б. Сочавы (1964а) - свитам типов рас-
тительности (тропической, северной и южной внетропической), а
400
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
Рис. 81. Схема геоботанических поясов Земли (по: Сочава, 1979). I - пояс
тропической растительности; II - пояс северной внетропической раститель-
ности; III - пояс южной внетропической растительности
их границы в целом совпадают с границами флористических царств
(Тахтаджян, 1974) - пантропического, голарктического, панантарк-
тического - и проходят примерно по Северному и Южному тропи-
кам, рассекая материки на крупные части. Это свидетельствует о
наличии исторического единства (хотя и очень обобщенного) расти-
тельного мира каждого пояса, а также о том, что растительный по-
кров каждого пояса представляет собой самостоятельную систему
входящих в него фитоценохор.
Геоботанические пояса занимают огромные территории, в преде-
лах которых климат не остается неизменным в широтном направле-
нии, и это предопределяет расчленение каждого геоботанического
пояса на биоклиматические пояса, зоны и подзоны. Так, например,
на схеме широтного расчленения растительного покрова Евразии
Е.А. Волкова (1997) выделяет 5 внетропических биоклиматических
поясов (арктический и субарктический, бореальный, суббореальный,
401
Экология растительных сообществ
суббореально-субтропический, субтропический) и 2 тропических
пояса (тропический и субакваториальный, экваториальный).
Каждому биоклиматическому поясу соответствует территориаль-
ная единица растительности планетарной размерности, для обозна-
чения которой в геоботанике пока нет термина. В работе упомянуто-
го выше автора эти зональные подразделения растительного покро-
ва названы по биоклиматическим поясам: арктическая и субаркти-
ческая растительность, бореальная растительность и т.д. Учитывая
это обстоятельство, данный ранг территориальных единиц можно
было бы назвать надзональными геоботаническими полосами, ис-
пользовав предложенный ранее Е.М. Лавренко (Геоботаническое рай-
онирование СССР, 1947) термин «геоботаническая полоса» для вне-
ранговых зональных единиц растительности.
Геоботанические пояса и надзональные геоботанические полосы
отражают явления планетарной зональности растительного покро-
ва. Биоклиматические пояса и соответствующие им надзональные
геоботанические полосы растительности занимают обширные тер-
ритории, поэтому об исторической общности флоры и современном
системном единстве растительного покрова каждой полосы можно
говорить лишь в очень генерализованном смысле, но все же степень
обобщения в данном случае уже значительно меньше, чем в случае с
геоботаническими поясами.
Надзональные геоботанические полосы расчленяются на системы
зон и подзон (рис. 82), в определении объема которых до сих пор нет
единого мнения. Каждая зона, при широком ее понимании, характери-
зуется своим зональным типом растительности или классом формаций
физиономической классификации и адекватна типу растительности
генетической классификации В.Б. Сочавы, а подзона - обычно клас-
сом или группой формаций указанных систем классификации. Геобо-
таниские зоны и подзоны, относящиеся к территориальным единицам
региональной размерности, являются самыми мелкими единицами,
обусловленными широтными изменениями климата.
На обобщенной схеме зональной дифференциации растительного
покрова Евразии (см. рис. 82) в местах расположения крупных горных
402
Рис. 82. Схема зонального деления растительного покрова Евразии (по: Волкова, 1997).
Арктическая и субарктическая растительность: 1 - полярные пустыни; 2 - тун-
дры (а - арктические, б - северные, в - южные). Бореальная растительность:
3 - лесотундра; 4 - таежные леса (а - северные, б - средние, в - южные); 5 - подтайга.
Суббореальная растительность: 6 - широколиственные листопадные леса (а - се-
верные, б - южные); 7 - лесостепь; 8 - степи (а разнотравно-злаковые, б - типичные
дерновинно-злаковые); 9 - полупустыни (а - северные, б - южные); 10 - пустыни.
Суббореально-субтропическая растительность: 11 - широколиственные леса с веч-
нозелеными элементами; 12-степи; 13-пустыни. Субтропическая растительность:
14 - переменно-влажные вечнозеленые жестколистные леса и кустарники; 15 - посто-
янно влажные вечнозеленые жестколистные леса; 16- степи; 17 - пустыни; 18- высо-
когорные пустыни и полупустыни; 19- высокогорные степи. Тропическая и субэк-
ваториальная растительность: 20 - влажные вечнозеленые леса; 21 - переменно-
влажные листопадно-вечнозеленые леса; 22 - редколесья и саванны; 23 - пустыни.
Экваториальная растительность: 24- вечнозеленые дождевые леса.
Границы: 25 - надзональных геоботанических полос; 26 - широтных зон;
27- подзон
403
Экология растительных сообществ
сооружений (Кавказ, горы Южной Сибири и Северной Монголии и т.д.)
границы зон и подзон проведены автором (Волкова, 1997) гипотети-
чески, за исключением Тибета, растительность которого выделена в
особую зону высокогорных пустынь и полупустынь. На менее обоб-
щенных мелкомасштабных картах зональности, составленных для от-
дельных частей континента, растительность горных стран обычно от-
граничивается от широтных геоботанических зон и подзон (рис. 83).
Расчленение растительного покрова Земли под влиянием широт-
ных изменений климата на геоботанические пояса, надзональные
полосы, зоны и подзоны обусловливает его широтную, или гори-
зонтальную, зональность, которая в целом соответствует общей
географической зональности. Поэтому зональные территориальные
единицы растительного покрова в той или иной мере совпадают с
ландшафтными и почвенными зональными выделами.
Долготные изменения климата обусловлены ослаблением вли-
яния на климат океанов по мере удаления от них вглубь континен-
тов. Океаны оказывают существенное влияние на два климатичес-
ких показателя - влажность и температурный режим.
Известно, что основная часть атмосферной влаги образуется над
океанами. Отсюда эта влага в парообразном состоянии переносится
с воздушными массами на континенты, в определенных условиях
часть се переходит в жидкое или твердое состояние и выпадает в
виде атмосферных осадков. Вблизи океанов воздушные массы со-
держат много парообразной влаги, здесь идет интенсивный процесс
ее конденсации и выпадает много атмосферных осадков. При удале-
нии от океанов воздушные массы, постепенно теряя влагу, все более
и более иссушаются и дают все меньшее количество атмосферных
осадков, поэтому климат становится все более сухим.
С другой стороны, вследствие большей теплоемкости воды по
сравнению с воздухом, океаны оказывают нивелирующее воздействие
на колебания температур воздуха окружающих пространств. В уме-
ренных и полярных широтах морские воды летом накапливают теп-
ло, а зимой отдают его атмосфере, поэтому вблизи океанов климат
оказывается более мягким (менее жаркое лето и менее холодная зима).
404
Рис. 83. Зоны растительности Евросибири (из: Вальтер, 1975).
Арктические зоны: 1 - арктическая пустыня; 2 - тундра; 3 - кустарничковая тундра и лесотундра.
Лесные зоны: 4 - бореальная зона хвойных лесов; 5 - зона смешанных лесов; 6 - зона широколиственных
лесов; 7 - мелколистные лиственные леса. Степи и пустыни: 8 -лесостепь; 9 -злаковая степь; 10- полупу-
стыни и пустыни. Растительность горных систем: 11 - горные хвойные леса; 12 - альпийский пояс
Экология растительных сообществ
При удалении от океанов вглубь материков амплитуды колебания
сезонных и суточных температур постепенно возрастают, климат
становится все более суровым, все более континентальным.
Нарастание сухости и континентальности вызывает изменение
других характеристик климата: наблюдается смена типов климата,
что отражается на территориальной структуре растительного покрова
конкретных материков.
Так, например, при движении от берегов Атлантического океана
к берегам Тихого океана на равнинах Северной Евразии наблюдает-
ся смена следующих типов климата: теплый и влажный климат За-
падной Европы сменяется в Центральной и Восточной Европе уме-
ренно континентальным, в Западной Сибири - континентальным, в
Восточной Сибири - резкоконтинентальным, на Дальнем Востоке -
влажным, прохладным притихоокеанским.
Аналогичные долготные различия климата обнаруживаются так-
же и в более южных районах Евразиатского континента, в результа-
те чего его растительный покров расчленяется на долготные терри-
ториальные единицы планетарной размерности - геоботанические
секторы (рис. 84).
Границы долготных секторов не имеют строго меридионального
простирания, так как секторные различия, связанные с переносом
тепла и влаги в системе океаны-континент, проявляются неодинако-
во на разных широтах: в высоких и умеренных широтах, где господ-
ствует западный перенос воздушных масс, границы сдвинуты на
восток, а в тропических широтах они смещаются на запад под влия-
нием пассатной циркуляции и океанических муссонов. Секторные
границы зависят также от горного рельефа Евразии, играющего боль-
шую роль в распределении влаги на континенте.
Долготные изменения климата проявляются в первую очередь в
изменении характера широтной зональности в разных геоботани-
ческих секторах, что хорошо иллюстрируется так называемыми схе-
мами идеального континента, среди которых наибольшего вни-
мания, на наш взгляд, заслуживают схемы Л.В. Шумиловой (1962)
и К. Тролля (Troll, 1948).
406
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
Рис. 84. Схема секторной дифференциации растительного покрова Евразии
(по: Волкова, 1997).
Секторы: I - Западноевропейско-Средиземноморский (Приатлантичес-
кий); II - Центральновосточноевропейско-Малоазиатский (умеренно конти-
нентальный); III - Западносибирско-Переднеазиатский (континентальный);
IV - Восточносибирско-Центральноазиатский (резкоконтинентальный); V -
Восточно-южноазиатский (Притихоокеанский).
Границы: 1 - геоботанических секторов; 2 - надзональных геоботани-
ческих полос
Схема идеального континента Л.В. Шумиловой была составлена
для Восточного полушария (рис. 85). Суть ее заключается в следу-
ющем.
1. Все материки Восточного полушария мысленно объединяются
в один мегаконтинент, который изображается в виде перевернутого
яйца, так как к северу от экватора располагается большая часть суши,
нежели к югу от него.
407
Рис. 85. Схема идеального континента Восточного полушария (по: Шумилова, 1962):
Зоны: 1 - тундры; 2 - лиственничные леса; 3 - темнохвойные леса; 4 - сосно-
вые леса; 5 - лиственные летнезеленые леса; 6 - степи; 7 - пустыни; 8 - твердолис-
тные леса; 9- саванны; 10- дождезеленые муссонные леса; 11 - влажные субтропи-
ческие (лавролистные) леса; 12 - влажные тропические леса (дебри, гилеи)
408
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
2. С поверхности мегаконтинента мысленно снимаются крупные
неровности рельефа: предполагается, что весь мегаконтинент пред-
ставлен невысокой равниной.
3. Предполагается, что мегаконтинент на западе и на востоке омы-
вается океанами, в одинаковой мере теплыми.
4. На идеализированном мегаконтиненте показано распределение
геоботанических зон в зависимости от изменения количества тепла
на земной поверхности в связи с географической широтой, степени
континентальности климата с удалением от океанов и баланса влаги
в связи с общими законами циркуляции атмосферы - образованием
экваториальной полосы затишья и затропических барических мак-
симумов по обе стороны от экватора.
При анализе схемы идеального континента выявляются наиболее
общие закономерности географии растительного покрова Восточного
полушария. Обнаруживается, что геоботанические зоны не прости-
раются параллельными полосами через все полушарие, как прежде
отражалось на абстрактных схемах зональности, а имеют более слож-
ное распределение.
Во-первых, вдоль экватора простирается через весь мегаконти-
нент обширная зона влажных тропических лесов (гилей, или деб-
рей), которая расширяется от центра мегаконтинента на запад и на
восток - к берегам океанов. Объясняется это тем, что вдоль экватора
в течение всего года встречаются два фронта воздушных течений:
пассаты Северного полушария, которые движутся с северо-востока,
и пассаты Южного полушария, поступающие с юго-запада. В зоне
их контакта возникают интенсивные завихрения воздушных масс,
порождающие высокую облачность и обеспечивающие обильные
атмосферные осадки. В результате вдоль экватора, независимо от
удаленности от океанов, формируется пояс влажного тропического
климата, которому соответствует зона влажных тропических лесов.
Во-вторых, к северу и югу от экватора набор геоботанических
зон оказывается неодинаковым в центре, а также на западной и вос-
точной окраинах идеального континента. Эти различия обусловли-
ваются долготными изменениями климата. В цен гре идеального кон-
409
Экология растительных сообществ
тинента по обе стороны от экватора располагаются аридные зоны
пустынь и степей. От тропических влажных лесов они отделяются
зонами саванн и дождезеленых муссонных лесов, а на севере сменя-
ются комплексом зон сосновых, лиственничных и темнохвойных
лесов бореальной надзональной полосы, которая на северной окра-
ине суши уступает место тундрам.
По окраинам материков, в условиях более влажного и мягкого
климата, на всем пространстве от экватора до полярных тундр без-
раздельно господствуют леса, которые меняют свой состав, строе-
ние и ритмику развития в соответствии с особенностями теплового
режима: зона влажных тропических лесов сменяется зонами влаж-
ных субтропических (лавролистных) лесов, а далее к северу распо-
лагаются выклинивающиеся у берегов океанов зоны твердолистных
лесов, затем летнезеленых широколиственных лесов и, наконец, зоны
темнохвойных лесов, тоже сужающиеся к берегам океанов.
Нужно иметь в виду, что реальное распределение растительного
покрова в Восточном полушарии сильно отличается от рассмотренной
схемы идеального континента. Связано это с тем, что на распределение
растительного покрова оказывают влияние не только широтные и дол-
готные изменения климата, но и такие факторы, как наличие холодных
и теплых океанических течений, горный рельеф и другие.
Значение схемы идеального континента заключается в том, что
она является теоретической моделью, на которой отражаются основ-
ные связи зонального растительного покрова с типами климата, в
наглядной форме представляются тенденции проявления закона ми-
ровой зональности растительного покрова. На фоне такой модели
отчетливо выступают все отклонения от нормального географичес-
кого распределения растительного покрова, что побуждает исследо-
вателя искать их причины и таким образом углублять свои знания о
растительном покрове (Шумилова, 1962).
К. Троллем (Troll, 1948) схема идеального континента была со-
ставлена для всей суши Земли (рис. 86), которая отличается от рас-
смотренной выше схемы прежде всего стремлением автора отразить
многоступенчатость и меридиональную асимметрию глобальной
410
Рис. 86. Схема идеального континента Земли (по: Troll, 1948; Вальтер, 1968).
Тропические зоны: 1 - экваториальный дождевой лес, 2 - тропические дождевые леса, развитые в области пас-
сатных орографических осадков, 3 - тропические (влажные) саванны и листопадные леса, 4 - тропические колючие
степи и колючие леса; П. внетропические зоны Северного полушария: 5 - сухие пустыни, 6- холодные внутрима-
териковые пустыни, 7 - субтропические зимнезеленые степи, 8 - зона зимних дождей с жарким летом, 9 - зона травя-
ных степей с холодной зимой, 10 - зона влажных муссонных и лавровых лесов с жарким летом, 11 - летнезеленые
леса, 12 - океанические летнезеленые и лавровые леса, 13 - бореальные хвойные леса, 14 - бореальные березовые
леса, 15 - субарктические тундры, 16-арктические холодные пустыни; III. внетропические зоны Южного полуша-
рия: 17 - прибрежные пустыни, 18 - пустыни, развитые в пределах пояса «гаруа», 19 - зона зимних дождей, 20 -
субтропические колючие степи, 21 - субтропические злаковники, 22 - сутропические дождевые леса, 23 - умеренно
холодные дождевые леса, 24 - степи Патагонии и Новой Зеландии, 25 - субантарктические туссоковые луга и болота,
26- антарктическая область материкового льда
Экология растительных сообществ
зональности. Первая закономерность отражена в легенде к модели
идеального континента, в которой зоны объединены в три пояса:
тропический, северный внетропический и южный внетропический.
Меридиональная асимметрия проявляется не только в сжатости схе-
мы Южного полушария по сравнению с таковой Северного полуша-
рия, но и в ином наборе зон южного внетропического пояса. Так,
например, к югу от экватора отсутствуют тундры и хвойные леса, но
зато формируются своеобразные пустыни гаруа, патагонские и пе-
руанские псевдостепи подветренной стороны, туссоковые луга и
болота субантарктических островов и т.д.
Л.В. Шумиловой (1962) была составлена также обобщенная схе-
ма реальной зональности растительного покрова для северной час-
ти Евразии с учетом того, что этот материк на востоке граничит с
прохладными морями Тихого океана, а на западе омывается теплым
Атлантическим океаном, который является основным источником
влаги почти для всей этой суши. С данным обстоятельством связано
нарушение симметрии в распределении типов климата по долготе,
что ведет к нарушению симметрии в распределении геоботаничес-
ких секторов и зон (рис. 87). В результате сектор наиболее конти-
нентального климата и приуроченная к нему зона лиственничных
лесов смещаются в Восточную Сибирь за пределы досягаемости ат-
лантических воздушных масс, зона сосновых лесов располагается в
Средней Сибири, западные фланги темнохвойных и широколиствен-
ных лесов растянуты по сравнению с восточными, где темнохвой-
ные леса приурочены лишь к Охотскому побережью, а зона широко-
лиственных лесов смещена на юг Приамурья и Приморья.
При рассмотрении схемы фактической зональности обнаружива-
ется, что в связи с долготными изменениями климата в разных мери-
диональных секторах Евразии наблюдается смена зональных рядов
территориальных единиц растительности, другими словами, обна-
руживаются разные типы горизонтальной зональности: приатланти-
ческий, умеренно континентальный, континентальный, резкоконти-
нентальный, притихоокеанский (табл. 51).
412
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
CZ31
1^2
ЕЕ1з
СЕ04
Рис. 87. Обобщенная схема фактической зональности растительного
покрова Северной Евразии (по: Шумилова, 1962).
Зоны: 1 - полярные пустыни; 2 - тундры; 3 - лиственничные леса и
редколесья; 4 - темнохвойные леса; 5 - сосновые леса; 6 - летнезеленые
лиственные леса; 7 - степи; 8 - пустыни
В долготном направлении изменяется не только набор геобота-
нических надзональных полос и зон, но и характер зональных рас-
тительных сообществ одноименных зон.
Прежде всего обращает на себя внимание изменение состава дре-
весных пород, география которых в значительной мере связана с
климатом. Так, в таежной зоне Центрально-восточноевропейско-
Малоазиатского сектора основным лесообразователем является ель
европейская (Picea abies) с участием пихты сибирской (Abies sibirica),
в Западноибибирско-Переднеазиатском секторе эдификаторами та-
ежных лесных сообществ выступают кедр сибирский (Pinus sibirica),
ель сибирская (Picea obovata) и пихта сибирская, в Восточносибир-
ско-Центральноазиатском секторе - лиственницы сибирская (Larix
sibirica) и даурская (Larix gmelinii), а в приохотско-сахалинской тай-
ге основную роль играет ель аянская (Picea ajanensis), к которой
примешиваются на севере зоны ель сибирская, на юге зоны - пихта
белокорая (Abies nephrolepis), а на Сахалине - пихта сахалинская
413
414
Таблица 51
Зональная структура долготных геоботанических секторов Евразии (по: Волкова, 1997)
Надзональная полоса Сектор
Западноев- ропейско- Средизем- номорский (приатланти- ческий) Центрально- восточноевро- пейско-Малоа- зиатский (уме- ренно конти- нентальный) Западносиби- рско-Передне азиатский (континен- тальный) Восточно- сибирско- Централь- ноазиатский (резкоконти- нентальный) Восточно- Южноази- атский (притихоо- кеанский)
Зоны
Арктическая и субарктическая - Полярные пустыни. Тундры Полярные пустыни. Тундры Тундры -
Бореальная Тайга и вы- сокотравные редколесья. Подтайга Лесотундра. Тайга. Подтайга Лесотундра. Тайга. Подтай га Лесотундра. Тайга Лесотундра. Тайга и высокотравные разреженные леса. Подтайга
Суббореальная Широколи- ственные леса Широколист- венные леса. Лесостепь. Степи Лесостепь. Степи. Полупустыни. Пустыни Лесостепь. Степи. Полупустыни. Пустыни Широколиствен- ные леса
Суббореально- субтропическая Широколи- ственные леса с вечнозелеными элементами Широколист- венные леса с вечнозелеными элементами Пустыни Степи. Пустыни Широколиственные леса с вечнозелены- ми элементами
Субтропическая Вечнозеленые жестколистные леса Степи Пустыни Высокогорные степи и пустыни (Тибет) Вечнозеленые жестколистные леса
Тропическая и субэквато- риальная - - Саванны. Пустыни > Вечнозеленые муссонные леса. Пол увечнозеленые леса. Редколесья и саванны
Экваториальная - Вечнозеленые дождевые леса
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
(Abies sachalinensis). Аналогичная смена древесных пород наблюда-
ется в зоне широколиственных лесов и в лесостепи.
Изменяется по долготе видовой состав и других жизненных форм
зональных растительных сообществ, обусловливая так называемые
провинциальные изменения последних.
Кроме того, в долготном направлении изменяется характер незо-
нальной (интра- и экстразональной) растительности, что связано с
формированием провинциальных особенностей растительного по-
крова под влиянием не только долготных изменений климата, но и
геоморфологических, геоисторических и других местных факторов.
Так, в пределах Западно-Сибирской равнины в связи с низмен-
ным рельефом, высоким стоянием грунтовых вод и слабым поверх-
ностным стоком наблюдается сильное заболачивание водоразделов
по всему зональному ряду и сильное засоление почв в лесостепной
и в степной зонах. Поэтому в данном регионе в некоторых зонах по
распространению зональные сообщества уступают место интразо-
нальным. Например, в таежной зоне основные площади занимают
болота, а не темнохвойные леса, а в лесостепи и степной зоне гало-
фитные сообщества преобладают над степными.
В пределах Восточной Сибири горизонтальная зональность выра-
жена слабо, растительность находится под большим влиянием горного
рельефа, вечной мерзлоты, широкого распространения карбонатных
пород, поэтому горизонтальная зональность сильно затушевывается
проявлением вертикальной поясности, а также широким распрост-
ранением интразональной и экстразональной растительности.
Наиболее крупными провинциальными подразделениями раститель-
ного покрова, выделяющимися в пределах долготных секторов, явля-
ются территориальные единицы планетарной размерности, которые
соответствуют крупным геоморфологическим областям. Такого рода
единицы давно выделялись разными авторами в неодинаковом объеме
и под разными названиями. В качестве примера можно указать на реги-
оны К.Ф. Ледебура (Ledebour, 1841), провинции Н.И. Кузнецова (1912)
и П.Н. Крылова (1919), макропровинции Л.В. Шумиловой (1962), гео-
ботанические области В.Б. Сочавы (1979).
415
Экология растительных сообществ
Большинство отечественных геоботаников называют такие тер-
риториальные единицы геоботаническими областями. Каждая
область характеризуется сложным растительным покровом со сво-
ей зональной структурой и особыми чертами незональной расти-
тельности. По определению В.Б. Сочавы (1979), область - это мега-
фитоценохора, при установлении которой мы имеем цельность, или
единство, в разнородных, но связанных друг с другом звеньях, кото-
рые составляют в данном случае зональный ряд. Не однородность,
а единство (наличие связей) - основное условие для выделения
области.
В рамках областей выделяются в процессе геоботанического рай-
онирования зональные и провинциальные фитоценохоры региональ-
ной размерности: зоны, подзоны, провинции, округа. Не вдаваясь в
обсуждение вопроса о понимании и принципах выделения данных
территориальных единиц растительности, которому в геоботанике
посвящена обширная литература, коснемся лишь соотношения и вза-
имосвязи зональных и провинциальных подразделений раститель-
ного покрова.
По данному вопросу имеется две точки зрения. Согласно первой,
обнародованной еще в начале XX столетия известным ботаником
П.Н. Крыловым (1919), зональные и провинциальные единицы обра-
зую! два независимые перекрещивающиеся ряда и не соподчиняются
друг с другом, а объектами геоботанического районирования следу-
ет считать только провинциальные подразделения (Шумилова, 1962).
Сторонники второй точки зрения (Кузнецов, 1912; Городков, 1940;
Шенников, 1940; Сочава, 1979 и др.) считают, что зональные и про-
винциальные единицы растительности нужно располагать при рай-
онировании в один соподчиненный ряд. В пределах сектора можно
предложить следующий ряд территориальных единиц растительно-
сти планетарной и региональной размерностей: надзональная плоса
—» область —> зона —> подзона -» провинция —> округ.
416
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
8.2. ВЛИЯНИЕ ГОРНОГО РЕЛЬЕФА
НА ТЕРРИТОРИАЛЬНУЮ СТРУКТУРУ
РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Основное влияние горного рельефа на территориальную струк-
туру растительного покрова осуществляется через изменение кли-
мата: горный рельеф преобразует климат, что сказывается на харак-
тере растительного покрова. Горный рельеф всегда усложняет рас-
тительный покров, так как на месте крупного горного сооружения
(горной страны) формируется территориальная единица планетар-
ной размерности -горная геоботаническая область, сопоставимая
по сложности растительного покрова с равнинными областями.
Первым наиболее существенным механизмом влияния горного
рельефа на климат является изменение высоты над уровнем моря.
Известно, что с повышением местности над уровнем моря климат
становится все более холодным: на каждые 100 м абсолютной вы-
соты среднегодовая температура воздуха понижается в среднем на
0,5°С. Кроме того, в этом направлении изменяются и другие клима-
тические показатели: давление воздуха, количество и качество све-
та, влажность воздуха и т.д. В результате повышение местности над
уровнем моря вызывает изменения климата, аналогичные тем, кото-
рые наблюдаются на равнинах Северного полушария при движении
с юга на север: при подъеме в горы, как при продвижении на север,
наблюдается смена типов климата и поясное их распределение.
Так, например, поднимаясь от подножий Западного Алтая к вер-
шинам его наиболее высоких хребтов, мы пересечем последователь-
но ряд климатических поясов: а) пояс горно-степного климата;
б) пояс горно-лесного климата; в) пояс горно-лугового климата;
г) пояс нивального климата. Подобное поясное распределение ти-
пов климата обусловливает поясное распределение растительного
покрова, так что каждому климатическому поясу соответствуег особая
территориальная единица растительности региональной размерно-
сти - вертикальная зона, или высотный пояс растительности.
417
Экология растительных сообществ
В горах Западного Алтая выделяются следующие высотные геобо-
танические пояса (Шумилова, 1962): а) пояс горных степей;
б) пояс мелколиственных (березовых) лесов; в) пояс темнохвойных
лесов; г) пояс высокогорных лугов; д) пояс высокогорных снежно-
ледниковых пустынь.
- Аналогичные высотные пояса растительности выделяются и в
других горных системах. Некоторые пояса разделяются на подпоя-
са, каждый из которых характеризуется особым растительным по-
кровом, что хорошо иллюстрирует приведенная ниже схема верти-
кальной поясности высокогорий Альп (рис. 88).
При этом характер высотной поясности растительного покрова в
горах, т.е. набор высотных геоботанических поясов и сложность гор-
ной геоботанической области, зависит, с одной стороны, от высоты гор-
ной системы и, с другой стороны, от ее географического положения.
Выше отмечалось, что на Западном Алтае выделяется пять высотных
геоботанических поясов, тогда как невысокие сопки Казахского мелко-
сопочника, расположенного в сходных с Алтаем широтах, сплошь по-
крыты степной растительностью, аналогичной поясу низкогорных сте-
пей Алтая. С другой стороны, в приполярном Урале, приближающемся
по высоте к Западному Алтаю, но занимающем гораздо более северное
положение, выделяется всего лишь два высотных пояса растительнос-
ти: пояс хвойных лесов (темнохвойных на западном и светлохвойных
на восточном макросклонах) и пояс горных тундр.
Таким образом, чем выше горная страна и чем южнее она распо-
ложена, тем сложнее ее система геоботанических высотных поясов.
Кроме того, характер вертикальной зональности растительного
покрова зависит от удаленности горной страны от океана и, следова-
тельно, от долготных изменений климата. Поэтому при движении с
запада на восток на одних и тех же широтах наблюдается смена ти-
пов вертикальной поясности, что наглядно иллюстрирует приводи-
мая ниже обобщенная схема высотной поясности растительного по-
крова в южносибирских горах (рис. 89).
Полное представление о типах вертикальной поясности раститель-
ного покрова гор Южной Сибири по всем экспозициям их макро-
склонов дает обобщенная схема, изображенная в плане (рис. 90).
418
Альп
....... -I----I--— й & о
отбельных фанерогамоо О з
Верхняя граница_—
двудольных подушен- • .
ников . • чй/ •
/1хи и лишайники—
Ч-.>^\-ВЫС0ТНЬ1Е ПОЯСА
О
$
Ч $
ВЕРХНИЙ
р СРЕДНИИ
НИВАЛЬНЫЙ
СНЕГОВАЯ ЛИНИЯ ’ •'•'‘М НИЖНИ**
Двудольные-
пооушечники-
и кобры
„Пионерные“луга
Альпийский
луг с сомкну-
тым традо-
стаем
Отдельные
уродливые
деревья
Кустарнички
ГРАНИЦА ЛЕСА
:i НИЖНИЙ
ГСРЕДНИЙ
АЛЬПИЙСКИЙ
СУБНИВАЛЬНЫИ
ВЕРХНИЙ
СУБАЛЬПИИСКИИ
Разреженный „
лес г* д • 7*** я г>' **** ^4 а
ВЕРХНИЙ .
Луга га путяг ^ИЙтНЦаИп^дуАЙ ГО PH Ы И
лавин................ —*
Рис. 88. Схема вертикальной поясности высокогорий Альп
(по: Reisigel, Pitschman, 1958, 1959; из: Вальтер, 1975)
419
Экология растительных сообществ
Рис. 89. Обобщенная схема высотной поясности растительного покрова в го-
рах Южной Сибири (по: Шумилова, 1962): 1 - горно-каменистые пустыни;
2 - горные тундры; 3 - альпийские луга; 4 - субальпийские луга; 5 - подголь-
цовые кустарники; 6 - темнохвойные леса; 7 - лиственничные леса; 8 - лист-
венные летнезеленые леса; 9 - сосновые леса; 10 - степи
Второй важный механизм влияния горного рельефа на климат
заключается в проявлении так называемого барьерного эффекта.
суть которого заключается в том, что горные хребты могут высту-
пать преградами на пути движущихся воздушных масс и вызывать
инверсии климата, т.е. отклонения его в сторону более влажного
или более сухого, более холодного или более теплого климата по
сравнению с тем, что полагается в соответствии с географическим
положением и высотой над уровнем моря.
Так, например, хребты Западного Алтая, выступающие барьерами
на пути господствующих северо-западного и юго-западного переносов
воздушных масс, перехватывают значительную часть атмосферной вла-
420
с
Рис. 90. Обобщенная схема типов вертикальной поясности расти-
тельного покрова гор Южной Сибири (в плане) (по: Шумилова,
1962): 1 - горно-каменистые пустыни; 2 - горные тундры; 3 - под-
гольцовые кустарники; 4 - альпийские луга; 5 - субальпийские луга;
6 - темнохвойные леса; 7 - лиственничные леса; 8 - летнезеленые
мелколиственные леса; 9 - сосновые леса; 10- степи
421
г. Вашингтон. 1917 н
Carex bigelowti
1700 —
Carex
bigelowii
Juncus trifidus
accmium
1100—
750—1
E
O 1400—1
Picea rubens
(горы Уайт-Науртинс)
Picea д1аиса(н. Бретон)
Betula papyrifera
Betula lutea
Защищенность от ветра,
воздействие талых вод и снежный покров
---------_-------------------------->
увеличение
Рис. 91. Распределение растительного покрова в горах Уайт-Маунтинс
(США) (из: Вальтер, 1975). На рисунке приведены доминанты расти-
тельных сообществ. Свободная полоса слева отвечает условиям распро-
странения пустошных сообществ из видов Vaccinium и Empetrum
422
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
Рис. 92. Геоботанические области Северной Азии (по: Сочава, 1978):
АО - Арктическая; ОИО - Обь-Иртышская; ЦКО - Центрально-Казах-
станская; ССО - Среднесибирская; ЮСО - Южно-Сибирская; ЦЯО - Цент-
рально-Якутская; БДО - Байкало-Джугджурская; ЯКО - Яно-Колымская;
АСО - Амуро-Сахалинская; СТО - Северо-Притихоокеанская
ги, вследствие чего климат здесь оказывается более влажным. Данный
фактор в свою очередь обусловливает на Западном Алтае значительное
развитие поясов темнохвойных лесов, альпийских и субальпийских
лугов и слабую выраженность, вплоть до полного выклинивания, по-
ясов горных тундр и горно-каменистых пустынь.
В противоположность этому для Центрального Алтая, куда дохо-
дят меньшие порции влаги и где климат становится более сухим,
характерно широкое распространение лиственничных лесов, обра-
зующих самостоятельный пояс, сильное остепнение речных долин
и межгорных впадин, а также преобладание в высокогорьях тундро-
вого пояса при слабом развитии пояса высокогорных лугов.
423
Экология растительных сообществ
Инверсии климата в горах под влиянием барьерного эффекта мак-
росклонов сопровождаются изменениями не только гидротермичес-
ких условий, но и ветрового режима, и глубины снежного покрова.
Все это оказывает существенное влияние как на общую схему вер-
тикальной поясности, так и на характер растительного покрова в
разных частях одного пояса в зависимости от их положения в систе-
ме макросклонов (см. рис. 91).
Провинциальные изменения растительного покрова горных стран,
обусловленные долготными изменениями климата, инверсиями кли-
мата под влиянием барьерного эффекта хребтов и другими фактора-
ми, служат основанием для расчленения горных геоботанических
областей на подчиненные им территориальные единицы региональ-
ной размерности - провинции и округа.
Таким образом, основными подразделениями геоботанического
районирования на планетарном уровне являются равнинные и гор-
ные области (см. рис. 92), первые из которых расчленяются далее,
на уровне региональной размерности, на зоны, подзоны, провинции
и округа, а вторые - на провинции и округа.
8.3. СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
НА ТОПОЛОГИЧЕСКОМ УРОВНЕ
Низшая территориальная единица растительности региональной
размерности - геоботанический округ - занимает достаточно круп-
ную территорию, которая расчленяется на огромное число плакор-
ных и неплакорных местообитаний, и в каждом из них формируется
особый фитоценоз. Растительный покров любого округа представ-
ляет собой сложную картину сочетания зональных, интразональных
и экстразональных растительных сообществ. Характер этого соче-
тания зависит прежде всего от рельефа округа, так как с формами
рельефа связаны особенности почвообразующих пород и формиру-
ющихся на них почв, особенности микроклимата, режима увлажне-
424
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
ния и других факторов. Рельеф является одним из основных систе-
мообразующих факторов, объединяющих растительные сообщества
в территориальные единицы топологической размерности.
В современной теории и практике геоботанического картографи-
рования возникает потребность в типизации не только фитоценозов,
но и других гетерогенных территориальных единиц топологической
размерности, в особенности некрупных единиц, которые, как и фи-
тоценозы, многочисленны и разнообразны. При классификации тер-
риториальных единиц топологической размерности обычно учиты-
вается (Грибова, Исаченко, 1972) два критерия: характер и природа
сочетания растительных сообществ в территориальных единицах и
масштаб (размер) последних.
При использовании первого критерия выделяют три типа терри-
ториальных единиц: экологические ряды, серии и комплексы. Эко-
логическими рядами называют совокупности растительных сооб-
ществ, сменяющих друг друга в пространстве вдоль комплексного
градиента среды, например ряд сообществ от верхней части склона
сопки к ее подножию. Серия - это тоже экологический ряд расти-
тельных сообществ, члены которого являются стадиями единого
сукцессионного процесса, например совокупность поясно расположен-
ных сообществ на зарастающем озере, образованных разными экобио-
морфами (гидатофитами, плейстофитами, аэрогидрофитами) и сменя-
ющих друг друга во времени (см. гл. 5). Комплексы представляют со-
бой хаотические сочетания растительных сообществ, обусловленные
неупорядоченным сочетанием местообитаний в пространстве, напри-
мер совокупности степных гликофитных и галофитных сообществ,
обусловленные пятнистым распределением солей в почвах.
Масштаб территориальных единиц зависит в первую очередь от
размерности системообразующих форм рельефа. Все разнообразие
форм рельефа, с точки зрения их размера и сложности, на топологи-
ческом уровне подразделяется на четыре категории (микрорельеф,
мезорельеф, макрорельеф, мегарельеф), каждой из которых соот-
ветствует особый ранг территориальных единиц растительности:
микрофитоценохора, мезофитоценохора, макрофитоценохора (или
микро-, мезо-, макрокомбинация), геоботанический район.
425
Экология растительных сообществ
Микрофитоценохоры имеют протяженность от нескольких до де-
сятков и сотен метров, например сочетание фитоценозов карстовой во-
ронки или межгривной ложбины в пойме. Размеры мезофшпоценохор
варьируют от сотен метров до нескольких километров, например рас-
тительный покров отдельной сопки или болотного массива средних
размеров. Макрофитоценохоры простираются на десятки и сотни ки-
лометров, им соответствует растительность территорий, однородных в
ландшафтном и климатическом отношениях. В понимании объема мак-
рофитоценохоры имеются разногласия: одни авторы (Исаченко, 1966;
Александрова, 1969) приравнивают ее к объему геоботанического рай-
она, другие (Сочава, 19726, 1979) - к объему округа, а третьи (Куваев,
1968; Прокопьев, 1984) помещают данную территориальную единицу
между мезофитоценохорой и геоботаническим районом.
Рассмотрим территориальную структуру растительного покрова
на топологическом уровне на примере растительности поймы реки
Иртыш. При изучении структуры растительного покрова данной
поймы автором (Прокопьев, 1984,1992) была предложена схема мно-
горядной классификации территориальных единиц растительности
топологической размерности (рис. 93), на которой по горизонталь-
ной линии расположен ряд интеграции территориальных единиц (Л),
начиная от фитоценоза (7) и кончая геоботаническим районом (5), а
на вертикальных линиях отражены ряды типизации (В ~В5) разных
рангов территориальных единиц топологической размерности.
Растительный покров речных пойм очень специфичен, что проявля-
ется прежде всего в значительной его пестроте, динамичности и в осо-
бых формах сочетания растительных сообществ. Представлен он не-
крупными территориальными единицами, полностью укладывающи-
мися в масштаб топологической размерности. При изучении его струк-
туры в геоботанике наметилось два основных подхода.
Первый подход, идея которого была сформулирована В.В. Але-
хиным (1922-1924), основывается на выделении и классификации
экологических рядов пойменных растительных сообществ.
Второй подход, впервые примененный в нашей стране при изуче-
нии растительности речных долин М.И. Крашенинниковым (1922) и
426
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
В, в2 в, в4 в,
! ! ! ! ! • • •_______А
1 2 I 3 5 п
Рис. 93. Схема многорядной классификации растительности
(по: Прокопьев, 1984): А - ряд интеграции: 1 - фитоценоз;
2 - микрофитоценохора; 3 - мезофитоценохора; 4 - макрофи-
тоценохора; 5 - геоботанический район; и - фитосфера; В-
В5 - ряды типизации территориальных единиц
широко использованный затем геоботаниками школы В.Б. Сочавы (Иль-
ина, 1968; Липатова, 1971 и др.) и В.Е. Тимофеевым (1970,1971 и др.),
заключается в выявлении и систематизации эколого-генетических (сук-
цессионных, эколого-динамических, эволюционных) рядов.
Несмотря на то, что в поймах рек экологические и эколого-гене-
тические ряды обычно совпадают в том смысле, что любой экологи-
ческий ряд является фиксированным в пространстве эколого-гене-
тическим рядом (Миркин, 1971), данные категории отражают все
же разные аспекты структуры растительного покрова: экологичес-
кие ряды - пространственный, а эколого-генетические ряды - вре-
менной аспекты, и в этом плане они должны различаться.
Классификация фитоценохор поймы Иртыша проводилась в два
этапа. На первом этапе строился ряд интеграции (территориального
объединения) фитоценохор, который обусловливается дифференци-
ацией физико-географической среды поймы на неодинаковые по раз-
мерам и сложности ландшафтные единицы, хорошо коррелирующие
с различными формами пойменного рельефа. Пойма Иртыша, равно
427
Экология растительных сообществ
как и поймы других крупных равнинных рек, расчленяется на шесть
рангов форм рельефа, которым соответствует шестичленный ряд
рангов территориальных единиц растительности (ТЕР) - от фитоце-
ноза до геоботанического района, отражающихся на картах разного
масштаба (табл. 52).
Таким образом, выделение территориальных единиц раститель-
ности ряда интеграции решается просто - на основе геоморфологи-
ческого анализа территории.
На втором этапе проводилась типизация фитоценохор интеграцион-
ного ряда. Решалась эта задача путем анализа соответствующей лите-
ратуры и подбора критериев типизации фитоценохор. Было установле-
но, что при классификации гетерогенных территориальных единиц ра-
стительности топологической размерности чаще всего используются
следующие признаки: 1) размеры и степень сложности фитоценохор;
2) структура фитоценохор, обусловленная характером взаимного рас-
положения компонентов; 3) состав и количественные соотношения ком-
понентов фитоценохор; 4) типы преобладающих или индикаторных
сообществ; 5) основные факторы, обусловливающие дифференциацию
структуры растительного покрова; 6) приуроченность фитоценохор к
определенным типам ландшафтов или местообитаний.
На основе подобранных критериев разработана система типологи-
ческих единиц, включающая классы, подклассы, группы типов и типы
макро-, мезо- и микрофитоценохор (табл. 53). Типизация фитоценозов
и геоботанических районов здесь не обсуждается, так как первый воп-
рос был рассмотрен в гл. 7, а ограниченное число геоботанических рай-
онов в пойме Иртыша исключает возможность их типизации.
Анализ табл. 53 показывает, что разные ранги территориальных
единиц растительности топологического уровня отражают с разной
степенью детальности особенности пространственной структуры,
динамические тенденции, экологическую обусловленность и фито-
ценотический состав растительного покрова.
Поскольку вопрос о правилах наименования типологических еди-
ниц фитоценохор (кроме фитоценоза) в геоботанике пока не разрабо-
тан, можно рекомендовать придерживаться следующих принципов:
428
Таблица 52
Соответствие рангов ТЕР формам рельефа и масштабы картирования ТЕР
в пойме Иртыша (по: Прокопьев, 1984)
Формы рельефа Ранги ТЕР Масштабы
Часть элементарной формы Фитоценоз 1:2500-1:10000
Элементарная форма Простая микрофитоценохора 1:10000-1:25000
Морфологически однотипный участок эколого-генетической зоны поймы Сложная микрофитоценохора 1:25000-1:50000
Эколого-генетическая зона поймы Мезофитоценохора 1:50000-1:250000
Развитый пойменный массив Макрофитоценохора 1:250000-1:1000000
Г еоморфологически однотипный отрезок продольного профиля поймы Геоботанический район Мельче 1:1000000
Таблица 53
Критерии типизации макро-, мезо- и микрофитоценохор поймы Иртыша
(по: Прокопьев, 1984)
Таксоны Макроценхоры Мезоценохоры Микроценохоры
Класс Сложность структуры, обусловленная особенностями макрорельефа Сложность структуры, обусловленная особенностями мезорельефа Сложность структуры и характер расположения компонентов, обуслов- ленные особенностями микрорельефа
Подкласс Наличие или отсутствие ступени древней поймы Принадлежность к эколого- генетической зоне поймы Основные экологичес- кие факторы, дифффе- ренцирующие струк- туру микрофито- ценохор
Группа типов Типы эколого- генетических макрорядов Типы эколого- генетических мезорядов Амплитуды экологических микрорядов
Тип Набор классов ассоциаций и соотношение их площадей, % Набор ассоциаций и соотношение их площадей, % Набор субассоциаций и вариантов ассоциа- ций и соотношение их площадей, %
429
Экология растительных сообществ
1. Названия единиц классификации разных рангов должны стро-
иться по-разному.
2. Названия типологических единиц гетерогенных фитоценохор
(крупнее фитоценоза) лучше давать не по отдельным видам расте-
ний (доминантам или детерминантам), а по характерным раститель-
ным сообществам.
3. В названия крупных единиц классификации желательно вво-
дить указания на характерные признаки среды - экологические, лан-
дшафтные, географические.
4. При полном наименовании любой единицы классификации
фитоценохор указывается ее принадлежность к единицам более круп-
ных рангов.
Для иллюстрации результатов классификации территориальных
единиц растительности топологической размерности и правил их
наименования приведем фрагмент системы фитоценохор одного из
геоботанических районов поймы Иртыша.
Семипалатинский лесо-лугово-степной умеренно засоленный
район проточно-островной предгорной поймы
Макрофитоценохоры
(при наименовании групп типов и типов макрофитоценохор в
скобках приводятся основные доминанты классов ассоциаций)
А. Класс. Полночленные (ПЧ), представленные полным набором
эколого-генетических зон поймы
Б. Класс. Неполночленные (НПЧ), представленные двумя эколо-
го-генетическими зонами поймы
Бг Подкласс. НПЧ-разновозрастные (РВ), представленные сту-
пенями современной и древней поймы
Б2. Подкласс. НПЧ-одновозрастные (ОВ), представленные ступе-
нью современной поймы
I. Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическим макрорядом
аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P alba) - гликофит-
ных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксеро-
430
Глава 8. Влияние среды на распределение растительных сообществ
фитное разнотравье) - гликофитных настоящих степей (Festuca pseu-
dovina, Stipa pennata, Koeleria cristata, Carex stenophylloides)
IL Группа типов. НПЧ-ОВ с эколого-генетическим макрорядом
аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P alba) - гликофит-
ных луговых степей (Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксеро-
фитное разнотравье)
1. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов (Festuca
pseudovina, Bromopsis inermis, Роа angustifolia, Carexpraecox, ксеро-
мезофитное разнотравье) > 50% - гликофитных луговых степей
(Festuca pseudovina, Stipa pennata, мезоксерофитное разнотравье)
10-25% - аллювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P alba)
5-10% - гликофитных настоящих лугов (Elytrigia repens, Bromopsis
inermis, Poa angustifolia, Alopecuruspratensis, мезофитное разнотра-
вье) < 5%
2. Тип. НПЧ-ОВ гликофитных остепненных лугов (Festuca pseu-
dovina, Bromopsis inermis, Poa angustifolia, Carex praecox, мезоксеро-
фитное разнотравье) 25-50% - гликофитных луговых степей (Festuca
pseudovina, Stipapennata, мезоксерофитноеразнотравье) 10-25%-гли-
кофитных настоящих лугов (Elytrigia repens, Bromopsis inermis, Poa
pratensis, Alopecurus pratensis, мезофитное разнотравье) 5-10% - ал-
лювиафитных лесов (Salix alba, Populus nigra, P alba) 5-10% - глико-
фитных сырых лугов (Carex vulpina, C disticha, C acuta, Phalaroides
arundinacea, Poapalustris, Agrostis stoloniferd) и болотистых лугов (Carex
atherodes, C riparia, Phalaroides arundinacea) < 5%
Мезофитоценохоры
(в названия групп и типов введены латинские наименования
ассоциаций)
А. Класс. Сложные (С), представленные фрагментами несколь-
ких эколого-генетических зон поймы
Б. Класс. Простые (П), представленные одной достаточно разви-
той эколого-генетической зоной поймы
Бг Подкласс. П-прируслово-пойменные (ПрП)
431
Экология растительных сообществ
Б2. Подкласс. П-центрально-пойменные (ЦП)
I. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическим мезорядом Alope-
curus pratensis настоящих лугов - Peucedanum morisonii + Thymus
marschallianus луговых степей
II. Группа типов. П-ЦП с эколого-генетическим мезорядом Clema-
tis integrifolia остепненных лугов - Thymus marschallianus настоя-
щих степей
1. Тип. П-ЦП -Peucedanum morisonii остепненных лугов > 50%-
Clematis integrifolia остепненных лугов 5-10% - Thymus mars-
challianus настоящих степей 5-10% - Peucedanum morisonii + Thymus
marschallianus луговых степей < 5%
2. Тип. Peucedanum morisonii остепненных лугов 25-50% -
Alopecurus pratensis настоящих лугов 10-25% - Clematis integrifolia
остепненных лугов 5-10% — Peucedanum morisonii + Thymus
marschallianus луговых степей 5-10% - Thymus marschallianus на-
стоящих степей < 5%
Микрофитоценохоры
(в названия типов введены латинские наименования субассоциаций)
А. Класс. Сложные мозаичные (СМ)
Б. Класс. Простые поясные (ПП)
Бг Подкласс. ПП-аллювиагенные (А)
Б2.Подкласс. ПП-гидрогенные (Г)
I. Группа типов. ПП-Г - болотно-луговые (БЛ)
II. Группа типов. ПП-Г - луговые (Л)
1. Тип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих
лугов 25-50% - Gramines + Carex disticha сырых лугов 10-25% -
Magno carices + Alisma plantago-aquatica болотистых лугов 10-25%
2. Тип. ПП-Г-Л - Herba mixta + Alopecurus pratensis настоящих
лугов > 50% - Magno carices + Alisma plantago-aquatica болотистых
лугов 5-10%
Таким образом, территориальная структура растительного покрова
Земли сложна и представлена большим числом рангов фитоценохор
(рис. 94).
432
ФИТОЦЕНОХОРЫ
Рис. 94. Схема рангов территориальных единиц растительности Земли
(по: Сочава, 1979, с некоторыми изменениями).
Размерности: а - планетарная; б - региональная; в - топологическая.
Ранги фитоценохор: I - геоботанические пояса; II - долготные геоботанические
секторы и надзональные геоботанические полосы; III - геоботанические области; IV -
геоботанические зоны; V - геоботанические подзоны; VI - геоботанические провин-
ции; VII - геоботанические округа; Ж - геоботанические районы; 3 - макрофитоцено-
хоры; И - мезофитоценохоры; К - микрофитоценохоры; Л - фитоценозы
433
Экология растительных сообществ
Схема, приведенная на рис. 94, показывает, что по всему ряду тер-
риториальных единиц растительности топологической, региональ-
ной и планетарной размерностей сохраняется принцип соподчинен-
ности. А это значит, что более мелкие территориальные единицы
формируются на фоне более крупных единиц. Чтобы понять фито-
ценотический состав, структуру и экологичесие связи со средой
любой территориальной единицы, нужно учитывать ее принадлеж-
ность к более крупным единицам. Например, чтобы понять природу
любой конкретной микрофитоценохоры, нужно учесть ее положе-
ние в конкретных мезофитоценохоре, макрофитоценохоре, геобота-
ническом районе и т.д., вплоть до геоботанического пояса.
434
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В.Д. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики
// Бюллетень МОИП. Отд. биол. 1961. Т. 66, вып. 3.
Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника.
Л.: Наука, 1964. Т. III.
Александрова В.Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном по-
крове // Философские проблемы современной биологии. М.; Л.: Наука, 1966.
Александрова В.Д. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969.
Алексеев Е.В. Типы украинского леса. Киев, 1928.
Алексеев В.А. Световой режим леса. Л., 1975.
Алехин В.В. Фитосоциология (учение о растительных сообществах) и ее последние
успехи у нас и на западе // Методика геоботанических исследований. М.; Л.:
Пучина, 1925.
Андреев В.Н. Геоботаническое исследование тундровых оленьих пастбищ // Сов.
Север, 1930. № 5.
Архипов С.А. Четвертичный период в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1971.
Афанасьева Т.В., Василенко В.И., Терешина Т.В., Шеремет В.В. Почвы СССР.
М.: Мысль, 1979.
.Ахтямов М.Х. Синтаксономия луговой растительности бассейна реки Амур. Вла-
дивосток; Хабаровск: Дальнаука, 1995.
Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.:
Наука, 1993.
Базилевич Н.И., Родин Л.Е. Биологическая продуктивность и круговорот химичес-
ких элементов в растительных сообществах. Л.: Наука, 1971.
Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнова В.В., Родин Л.Е., Нечаева Н.Г., Ле-
вин Ф.И. Методы изучения биологического круговорота в различных природ-
ных зонах. М.: Мысль, 1978.
Баркман Н. Современные представления о непрерывности и дискретности расти-
тельного покрова и природе растительных сообществ в школе Браун-Бланке
// Бот. журн. 1989. Т. 74, № 11.
Бауэр Л., Войничке X. Забота о ландшафте и охрана природы. М., 1971.
Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ.
Новосибирск: Наука, 1974.
Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) свя-
зей // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1951. Т. 61, вып. 5.
Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология: особи, популяции и сообщества. М.:
Мир, 1989. Т. 1,2.
435
Экология растительных сообществ
Биологическая продуктивность травяных экосистем: географические закономерно-
сти и экологические особенности. Новосибирск: Наука, 1988.
Благовещенский Е.И. О конденсации влаги в почвах пустынь // Пустыни СССР и
их освоение. М.; Л., 1954. Т. 2.
Бляхарчук ТА. История растительности юго-востока Западной Сибири в голоцене
по данным ботанического и спорово-пальцевого анализа торфа // Сиб. экол. журн.
, 2000. Т. 7, № 5. С. 659-668.
Борисова И.В. Сезонная динамика растительного сообщества // Полевая геобота-
ника. М.; Л.: Наука, 1972. Т. IV.
Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.
Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1957.
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова СССР. Алма-Ата, 1960-1965. Т. I—III.
Быков Б.А. Геоботанический словарь. Алма-Ата: Наука, 1973.
Быков Б.А. Геоботаника. Алма-Ата, 1978.
Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1983.
Бяллович Ю.П. Биогеоценотические горизонты // Тр. МОИП. 1960. Т. 3.
Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристи-
ка. М.: Прогресс, 1975. Т. III.
Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982.
Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. М.; Л.: Биомедгиз, 1936.
Вандакурова Е.В. Растительность солонцово-солончакового комплекса Северной
Кулунды, ее состояние, пути рационального использования и улучшения // Рас-
тительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Новосибирск: Наука,
1963.
Василевич В.И. Что считать естественной классификацией // Философские пробле-
мы современной биологии. М.; Л.: Наука, 1966.
Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л.: Наука, 1969.
Василевич В.И. К методике выделения растительных ассоциаций с помощью мате-
матических методов // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука,
1971.
Василевич В.И. Очерки теории фитоценологии. Л.: Наука, 1983а.
Василевич В.И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 19836. Т. 70,
№ 12.
Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Бот. журн. 1991. Т. 76, № 12.
Вернадский В.И. О размножении организмов и его значении в механизме биосфе-
ры // Изв. АН СССР. 1926. Т. 20, № 9, 12.
Волков И.В. К вопросу об экологической неоднородности высокогорной раститель-
ности // Вестник Томского государственного университета. 2002. № 2.
Волков И.В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2002.
Волкова Е.А. Система зонально-секторного распределения растительности на Ев-
роазиатском континенте // Бот. журн. 1997. Т. 82, № 8.
436
Литература
Воробьев Д.В. Типы лесов европейской части СССР. Киев: Изд-во ЛН УССР, 1953.
Высоцкий ГН. Ергеня: Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро по прикл. бот.
1915. №9-10.
Высоцкий Г.Н. Покрововедение // Записки Белорусск. ин-та сельск. и лесн. хоз-ва.
1925. Вып. 4.
Гордягин А.Я. Растительность Татарской республики // Геоботаническое описание
Татарской АССР. Т. 1. Казань, 1922.
Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова
Земли // Бот. журн. 1979. Т. 64, № 12.
Горчаковский П.Л. Антропогенная трансформация и восстановление продуктив-
ности луговых фитоценозов. Екатеринбург, 1999.
Горшкова А.А. Пастбища Забайкалья. Иркутск, 1973.
Горшкова А. А., Гринева Н. Ф., Журавлева Н.А., Копытова Л.Д., Лукина И.А., Спи-
вак А.И. Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья.
Новосибирск: Наука, 1977.
Горышина Т.К. Ранневесенние эфемероиды лесостепных дубрав (исследования по
экологии, физиологии и фитоценологии). Л.: Изд-во ЛГУ, 1969.
Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1967.
Грибова С.А., Исаченко Т.И. Картирование растительности в съемочных масшта-
бах // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. IV.
Гродзинский А.М. Аллелопатия в жизни растений и их сообществ. Киев: Наукова
думка, 1965.
Гродзинский Ф.М., Головко Э.А., Горобец С.А. и др. Экспериментальная аллело-
патия. Киев: Наукова думка, 1987.
Гроссгейм А.А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ. Баку,
1929.
Грюммер Г Взаимое влияние высших растений - аллелопатия. М.: Иностр, лит., 1957.
Гулисашвили В.З. Горное лесоводство. М.; Л., 1956.
Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гостехиздат, 1938.
Димо Н.А., Келлер Б.А. В области полупустыни. Почвенные и ботанические иссле-
дования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии. Саратов, 1907. Ч. 2.
Дохман Г.И. История геоботаники в России. М.: Наука, 1973.
Дымина Г.Д., Ершова Э.А. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использо-
вание для их различия шкал Раменского // Ботанические исследования Сибири
и Казахстана. Барнаул, 2001. Вып. 7.
Ермаков Н.Б., КоролюкА.Ю., Лащинский Н.Н. (мл.). Флористическая классифи-
кация мезофильных травяных лесов Южной Сибири. Препринт. Новосибирск,
1991.
Ермаков Н.Б. Гемибореальные леса континентальной Северной Азии (классифика-
ция, ординация, анализ ценофлор): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Новоси-
бирск, 2001.
437
Экология растительных сообществ
Ермакова И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения // Ценопо-
пуляции растений. М.: Наука, 1976.
Жизнь растений. М.: Просвещение, 1974—1982. Т. 1-6.
Жукова Л, А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений // Журн. общ. биологии.
1987. Т. 44, № 3.
Зайкова В.А. Результаты экспериментального изучения динамики мелкоосоково-
го луга // Материалы по динамике растительного покрова. Владимир, f968.
С.132-134.
Зайкова В.А. Динамика луговых сообществ. Л.: Наука, 1980. 158 с.
Заугольнова Л.Б. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994.
Злобин Ю.А. Популяционный анализ в фитоценологии. Владивосток, 1984.
Злобин Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава растений // Бот. журн.
1989. Т. 74, №6.
Злобин Ю.А. Мутуализм и комменсализм у растений // Бюл. МОИП. Отдел биол.
1994. Т. 99, № 1.
Злобин Ю.А. Структура фитопопуляций // Успехи современной биологии. 1996.
Т. 116, №2.
Иванов Л.А. Гидрологическое значение расходования влаги лесом в различных зо-
нах европейской части СССР // Докл. АН СССР. 1953. Т. 90, № 4.
Иванов Л.А. Морфологические и биохимические особенности растений бореаль-
ной зоны с разными типами адаптивных стратегий: Автореф. дис.... канд. биол.
наук. Томск, 2001.
Ивашкевич Б.А. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М.; Хаба-
ровск, 1933.
Ильина И.С. Динамический принцип построения легенды крупномасштабной гео-
ботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья) // Геоботани-
ческое картографирование. Л.: Наука, 1968.
Ипатов В.С. О понятии фитоценозов и элементарной ячейки общественной жизни
растений // Вести. ЛГУ. Сер. биол., 1966. № 15.
Ипатов В. С. Некоторые вопросы теории организации растительного покрова // Бот.
журн. 1970. Т. 55, № 2.
Ипатов В.С. Исследование структуры растительных сообществ: Автореф. дис. ...
д-ра биол. наук. Тарту, 1971.
Ипатов В. С., Кирикова Л.А. Функциональный подход к синузии // Бот. журн. 1980.
Т. 65, № 4.
Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1999.
Исаченко Т.И. Изучение и картирование структуры растительного покрова: Тезисы
докл. совещ., посвященного геоботаническому картированию растительности.
Рига, 1966.
Исаченко Т.Н, Лукичева А.Н. Березовые и осиновые леса // Растительный покров
СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956. Т. II.
438
Литература
Карпов П.С. Изменение хозяйственной ценности бугристо-мочажинных тундрово-
болотных комплексов под влиянием многолетнего выпаса оленей // Сенокосы и
пастбища Сибири. Новосибирск, 1989.
Кирпотин С.П. Ценобиоморфы травяного яруса южно-таежных кедровых лесов
Западной Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79, № 8.
Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. Дальневост. фил. АН СССР.
Сер. бот. 1956. Т. 2, № 4.
Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типо-
логии в восточных районах СССР // Изв. Сиб. отд. АН СССР. 1958. Вып. 4.
Колесников Б.П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Тр. ин-та экол.
раст. и животных. 1967. Т. 53.
Колесниченко М.В. О влиянии древесных растений друг на друга посредством фи-
тонцидов // Фитонциды. Киев: Наукова думка, 1975.
Коротков КО. Леса Валдая. М.: Наука, 1991.
Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и
методы его изучения // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. III.
Корчагин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. М.:
Наука, 1976. Т. V.
Крашенинников И.М. Цикл развития растительности долин степных зон Евразии
// Изв. геогр. ин-та. 1922. № 3.
Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов Приморья. Л.: Наука, 1984.
Куваев В.Б. Растительность равнинной части Якутии в связи с динамикой ланд-
шафтов: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 1968.
Кузнецов Н.П. Опыт деления Сибири на ботанико-географические провинции
И Изв. СПб. Акад. наук. 1912. Вып. 14, № 6.
Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976.
КурсановЛ.И. Паразитизм растений // Большая советская энциклопедия. М., 1975.
Т. 19.
Кучеров И.Б. О принципе дополнительности в геоботанике: методологические пред-
посылки возникновения комплементарных подходов к изучению растительнос-
ти И Журн. общей биол. 1995. Т. 56, № 4.
Лавренко Е.М. Степи СССР. Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1940. Т. 2.
Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изу-
чения И Полевая геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959. Т. I.
Лавренко Е.М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием расти-
тельного покрова // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука, 1965. Т. 2.
Лавренко Е.М., Дылис Н.В. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов
суши // Бот. журн. 1968. Т. 53, № 2.
Лапшина Е.Д., Пологова Н.Н., Мульдияров Е.Я. Болота водораздельных равнин
юга лесной зоны Западной Сибири // Krylovia: Сибирский ботанический жур-
нал. 1987. Т. 2, № 1.
439
Экология растительных сообществ
Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978.
Лащинский Н.Н. (мл.), Ревякина М.П., Волкова Л.В. Стратегия жизни видов рас-
тений в разнообразии растительного покрова. Новосибирск, 1991.
Лесков А.И. Принципы естественной системы растигельных ассоциаций // Бот. журн.
1943. Т. 28, № 2.
Липатова В.В. О показе растительности пойм на обзорных мелкомасштабных кар-
тах И Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1971.
Липпмаа Т.М. О синузиях И Сов. бот. 1946. Т. XIV, № 3.
Львов Ю.А. Методические материалы к типологии и классификации болот Томской
области // Типы болот СССР и принципы их классификации. Л.: Наука, 1974.
Львов Ю.А., Шепелева Л. Ф., Лапшина Е.Д. Оценка пойменных лугов по флуктуа-
ционной способности их растительного покрова И Бот. журн. 1987. Т. 72, № 5.
Мазинг В.В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова
// Изв. АН Эст. ССР. Сер. биол. 1965. Т. XIV, № 1.
Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры расти-
тельности: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Тарту, 1969.
Мазинг В.В. Структурные уровни растительного покрова // Учен, записки Тартус.
ун-та. Тарту, 1988. Вып. 812.
Манаков Ю.А. Особенности формирования растительного покрова в карьерно-от-
вальных ландшафтах Кузбасса (на примере Кедровского угольного разреза):
Автореф. дис.... канд. биол. наук. Новосибирск, 2000.
МалышевЛ.И. Современные подходы к количественному анализу и сравнению флор
И Теоретические и методические проблемы современной флористики. Л., 1987.
Марков М.В. Общая геоботаника. М.: Высшая школа, 1962.
Матвеев Н.М. Аллелопатия как фактор экологической среды. Самара, 1994.
Мейн С.В., Шрейдер Ю.А. Методологические аспекты теории классификации
// Вопросы философии. 1976. № 12.
Миркин Б.М. Об экологической классификации луговой растительности пойм
// Бот. журн. 1965. Т. 49, № 43.
Миркин Б.М. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоце-
нозов // Бот. журн. 1968. Т. 52, № 6.
Миркин Б.М. О территориальных подразделениях растительного покрова речных
пойм Башкирии и их картографировании // Геоботаническое картографирова-
ние. Л.: Наука, 1971.
Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974.
Миркин Б.М. О теоретических и практических аспектах объективизации процесса
классификации сенокосов и пастбищ. Уфа, 1975.
Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности. Итоги науки и техники.
Серия геоботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. Т. 5.
Миркин Б.М. Методические указания для практикума по классификации раститель-
ности методом Браун-Бланке. Уфа, 1985.
440
Литература
Миркин Б.М. Что такое растительное сообщество. М.: Наука, 1986а.
Миркин Б.М. Что такое синтаксономическая коррекция в методе Браун-Бланке
// Бюл. МОИП. Отд. биол. 19866. Т. 91, вып. 3.
Миркин Б.М. О двух подходах к использованию метода Браун-Бланке в практике
классификации растительности СССР // Бюл. ПОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93,
вып. 1.
Миркин Б.М. Современное состояние и тенденции развития классификации расти-
тельности методом Браун-Бланке. Итоги науки и техники. Сер. ботаника. М.:
ВИНИТИ, 1989. Т. 9.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998.
Миркин Б.М., Наумова Л.Г, Соломещ А.И. Современная наука о растительности.
М.: Логос, 2001.
Миркин Б.М., Розенберг ГС. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.
Миркин Б.М., Розенберг Г. С. Толковый словарь современной фитоценологии. М.:
Наука, 1983.
Миронова С.И. Развитие техногенных сукцессионных систем растительности в
условиях криолитозоны (на примере Западной и Южной Якутии): Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1999.
Миронычева-Токарева Н.П. Динамика растительности при зарастании отвалов (на
примере КАТЕКа). Новосибирск: Наука, 1998.
Мирошниченко НВ. Смены почвенно-растительного покрова в приморской поло-
се северо-западного Прикаспия // Бот. журн. 1966. Т. 51, № 3.
Молчанов А.А. Гидрологическая роль лесов. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
Мордкович В.Г., Гиляров А.М., Тишков А.А., Баландин С.А. Судьба степей. Ново-
сибирск: Мангазея, 1997.
Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесной журн.
1909. № 1.
Морозов Г.Ф. Биология наших древесных пород. СПб., 1914.
Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.; Л., 1930.
Небел Б. Наука об окружающей среде. М.: Мир. 1993.
Николаев Л.А. Основы физической химии биологических процессов. М., 1971.
Николаева С.А. Горизонтальная структура нижних ярусов кедровников зеленомош-
ных и ее влияние на естественное возобновление (на примере Кеть-Чулымского
междуречья): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1995.
Ниценко А.А. О фитоценотипах // Бот. журн. 1965. Т. 51, № 4.
Ниценко А.А. Основные типы изменений растительного покрова и их классифика-
ция И Вести. ЛГУ. Сер. биол. 1966. № 15, вып. 3.
Ниценко А.А. Понятие синузии в трактовке его основоположника X. Гамса // Бот.
журн. 1970. Т. 55, №10.
Ниценко А.А. Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные
объекты геоботанического обследования. Л.: Наука, 1971.
441
Экология растительных сообществ
Норин Б.Н. О синузиальном сложении растительного покрова лесотундры // Бот.
журн. 1965. Т. 50, № 6.
Норин Б.Н О функциональной структуре растительных группировок лесотундры
// Бот. журн. 1970. Т. 55, № 2.
Норин Б.Н. Некоторые вопросы теории фитоценологии. Ценотическая система, це-
нотические отношения, фитогенное поле // Бот. журн. 1987а. Т. 72, № 9.
Норин Б.Н. Ценоячейка, синузия, ценом, растительное сообщество - проблемные
вопросы теории фитоценологии // Бот. журн. 19876. Т. 72, № 10.
Норин Б.Н. Структурно-функциональная организация фитоценозов // Бот. журн.
1991. Т. 76, №4.
Овчинников П.Н. Выступление на дискуссии «Что такое фитоценоз?» // Сов. бот.
1934. №5.
Овчинников П.Н. О принципах классификации растительности // Сообщ. Тадж. фи-
лиала АН СССР. 1947. Вып. 2.
Овчинников П.Н. О построении фитоценологической классификации древесной рас-
тительности Таджикистана // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР. 1948а. Вып. 7.
Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой растительности
Таджикистана // Сообщ. Тадж. филиала АН СССР. 19486. Вып. 10.
ОдумЮ. Основы экологии. М.: Мир, 1975.
Осипов С.В. Растительный покров таежно-гольцовых ландшафтов Буреинского на-
горья. Владивосток, 2002.
Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губернии. II: Степи. Хер-
сон, 1917.
Петровский В.В. О структурных элементах фитоценозов // Бот. журн. 1960. Т. 45, № 3.
Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981.
Погребняк П.С. Основы лесной типологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1955.
Полевая геоботаника. М.; Л., 1959-1976. Т. I-V.
Поплавская Г.И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной
заповедной степи Аскания-Нова // Журн. Русск. бот. общ-ва. 1924. Т. 9.
Прокопьев Е.П. Динамические тенденции в растительном покрове поймы Средне-
го Иртыша // Научн. тр. Куйбышевск. пед. ин-та. 1975. Т. 163, вып. 5.
Прокопьев Е.П. Опыт экологической классификации растительности поймы Ирты-
ша // Бот. журн. 1980. Т. 65, № 6.
Прокопьев Е.П. Система экологической классификации растительности поймы Ир-
тыша // Проблемы экологии. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1983. Т. 5.
Прокопьев Е.П. К изучению структуры растительного покрова пойм (на примере
поймы реки Иртыш) // Бот. журн. 1984. Т. 69, № 9.
Прокопьев Е.П. Опыт эколого-морфологической классификации растительности
поймы Иртыша. Томск, 1988. Деп. в ВИНИТИ. 26.01.1988 г. № 709-В88.
Прокопьев Е.П. Степная растительность поймы Иртыша. Томск, 1989. 38 с. Деп.
в ВИНИТИ. 13.02.89 г. № 901-В89.
442
Литература
Прокопьев Е.П. Луговая растительность поймы Иртыша. Томск, 1990а. Деп.
в ВИНИТИ. 31.01.1990 г. № 581-В90.
Прокопьев Е.П Экологические формулы и экологические группы растений поймы
Иртыша. Томск. 42 с. Деп. в ВИНИТИ. 25.05.1990. № 2929-В90.
Прокопьев Е.П Экологический и хорологический анализ растительности речных
пойм (на примере поймы реки Иртыш): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Ново-
сибирск, 1992.
Прокопьев Е.П. Использование метода стандартных экологических шкал в ланд-
шафтной экологии. Томск, 1993.
Прокопьев Е.П. Введение в геоботанику: Учебное пособие. Томск, 1997.
Прокопьев Е.П. Экология растений (особи, виды, экогруппы, жизненные формы):
Учебник. Томск, 2001.
Пьянков В.И. Анализ функциональных типов растений бореальной зоны по соста-
ву структурных и функциональных признаков // Проблемы изучения раститель-
ного покрова Сибири: Тез. докл. II Российской науч, конференции. Томск, 2000.
С. 118-119.
Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кав-
каза // Бот. журн. 1945. Т. 30, № 4.
Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых це-
нозах // Тр. бот. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. 1950а. Вып. 6.
Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии
// Проблемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 19506. Т. I.
Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1950в. Т. 55, вып. 2.
Работнов Т.А. Некоторые данные по экспериментальному изучению сингенеза на
лугах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3.
Работнов Т.А. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на
примере луговых растений // Тр. МОИП. 1966. Т. 27.
Работнов Т.А. Изучение флюктуаций (разногодичной изменчивости) фитоценозов
// Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1972. Т. IV.
Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978; 1983; 1992.
Работнов ТА. Экспериментальная фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1987.
Работнов Т.А. Исследование экосистемы. Результаты проекта Золлинг // Бот. журн.
1988. Т. 73, №6.
Работнов Т.А. История фитоценологии. М.: Аргус, 1995.
Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов. М.: Наука, 1981.
Райс Э. Аллелопатия. М.: Мир, 1978.
Раменский Л.Г. О сравнительном методе экологического изучения растительных
сообществ // Дневник съезда русских естествоиспытателей и врачей. СПб., 1910.
№4.
443
Экология растительных сообществ
Раменский Л.Г. Основные закономерности растительного покрова и их изучение.
Воронеж, 1924.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование
земель. М.: Сельхозгиз, 1938.
Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геобота-
ники // Бот. журн. 1952. Т. 37, № 2.
Раменский Л.Г. Избранные работы: проблемы и методы изучения растительного
покрова. Л.: Наука, 1971.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая
оценка кормовых угодий по растительному покрову. М.: Сельхозгиз, 1956.
Ревердатто В.В. Введение в фитоценологию. Томск, 1935. Ч. I.
Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь-справочник. М.» 1990.
Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Биологический круговорот азота и золь-
ных элементов в лесных насаждениях // Тр. ин-та леса АН СССР. М.: Изд-во АН
СССР, 1955. Т. 24.
Рещиков М.А. Дигрессия растительного покрова под влиянием выпаса скота на пес-
чаных почвах // Эрозия почв Бурятской АССР. Улан-Удэ: Изд-во АН СССР, 1964.
Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979.
Ричардс П.В. Тропический дождевой лес. М., 1961.
Родин Л.Е. Биологическая продуктивность наземных растительных сообществ
// Основные проблемы современной геоботаники. Л.: Наука, 1970.
Родин Л.Е., Базилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический
круговорот в основных типах растительности. М.; Л.: Наука, 1965.
Романовский Ю.Э. Конкуренция, продуктивность и видовое разнообразие естествен-
ных сообществ // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохране-
нию. СПб., 1992.
Ронгинская А.В. Динамические процессы в луговых фитоценозах на примере лугов
Салаирского кряжа. Новосибирск: Наука, 1988.
Рыжкова В.А. Крупномасштабное экологическое картографирование лесного по-
крова: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Красноярск, 1995.
Садовский В.Н. Основания общей теории систем: логико-методологический ана-
лиз. М.: Наука, 1974.
Самбуу А.Д. Влияние выпаса на продуктивность степей Убсу-Нурской котловины в
Туве: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Томск, 2001.
Сахаров М.И. Элементы лесных биогеоценозов // Докл. АН СССР. 1950. Т. 71, № 3.
Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск,
2000.
Селедец В.П. Метод экологических шкал в ботанических исследованиях на Даль-
нем Востоке России. Владивосток, 2000.
Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М.: Наука,
1987.
444
Литература
Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.А., Фаликов Л.Д. Морфобиологи-
ческое разнообразие особей в пределах ценопопуляций. Ценопопуляции расте-
ний. М.: Наука, 1976.
Соколов С.Я. Фитоценотические типы // Докл. АН СССР. Нов. сер. 1947. Т. 55, № 20.
Соломещ А.И. Теоретические аспекты развития эколого-флористической класси-
фикации (на примере высших единиц России): Автореф. дис.... д-ра биол. наук.
М., 1994.
Сочава В.Б. Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций
// Советская ботаника, 1944. № 1.
Сочава В.Б. Теоретические и методические вопросы картографии растительности
// Картография растительного покрова. М., 1960.
Сочава В.Б. Вопросы классификации растительности, типологии физико-геогра-
фических фаций и биогеоценозов // Тр. ин-та биол. Уральск, фил. АН СССР.
Свердловск, 1961. Вып. 27.
Сочава В.Б. Вопросы картографирования в геоботанике. М.; Л.: Изд-во АН СССР,
1962.
Сочава В.Б. Классификация и картографирование высших подразделений расти-
тельности Земли // Современные проблемы географии. М., 1964а.
Сочава В.Б. Растительность мира // Физико-географический атлас мира. М., 19646.
Сочава В.Б. Классификация растительности как иерархия динамических систем.
Геоботаническое картографирование. Л.: Наука, 1972.
Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука, 1978.
Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах. Новосибирск: Наука,
1979.
Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.
Сукачев В.Н. Введение в учение о растительных сообществах. Пб., 1915. 135 с.
Сукачев В.Н. Растительные сообщества (введение в фитосоциологию). Л.; М., 1928.
Сукачев В.Н. Руководство к исследованию типов леса. М.: Сельхозгиз. Изд. 2-е,
1930. №2; Изд. 3-е, 1931. №3.
Сукачев В.Н. Что такое фитоценоз // Сов. бот. 1934. № 5.
Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л.: Гослестехиздат, 1938.
Сукачев В.Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР. 1945. Т. 47,
вып. 6.
Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии // Проблемы бота-
ники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. I.
Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы
ботаники. 1954. № 1.
Сукачев В.Н. О некоторых современных проблемах изучения растительного покро-
ва // Бот. журн. 1956. Т. 41, № 4.
Сукачев В.Н. Общие принципы и программы изучения типов леса // Методические
указания к изучению типов леса. М.: Изд-во АН СССР, 1961.
445
Экология растительных сообществ
Тахтаджян А.Л. Флористические области Земли. Л.: Наука, 1978.
Таран Г.С. Синтаксономия растительности поймы Средней Оби (александровский
отрезок). I. Леса и кустарники. Новосибирск, 1993. 76 с. Деп. в ВИНИТИ
08.04.1993 г., № 889-В93.
Таран Г.С. Синтаксономия лугово-болотной растительности поймы Средней Оби
(в пределах Алксандровского района Томской области). Препринт ЦСБС СО РАН.
Новосибирск, 1995.
Тимофеев В.Е. Вопросы развития растительности речных долин бассейна Средней
Волги // Учен. зап. Куйбышевск. гос. пед. ин-та. 1970. Вып. 73.
Тимофеев В.Е. Эколого-геоморфологические типы пойм и структура растительно-
сти речных долин бассейна Средней Волги // Учен. зап. Куйбышевск. гос. пед.
ин-та. 1971. Вып. 85.
Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. и др. Продуктив-
ность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.
Титов Ю.В. Эффект группы у растений. Л.: Наука, 1978.
Титов Ю.В. Организация и динамика луговых сообществ (при разных режимах
хозяйственного использования): Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Л., 1988.
Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П. и др. Продуктив-
ность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.
Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. Л.: Наука,
1976.
Трасс Х.Х. К проблеме структурного объема фитоценоза // Флористические крите-
рии классификации растительности: Тезисы докл. VI Всес. совещания по клас-
сификации растительности. Уфа, 1981.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980.
Уранов А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1960. Т. 64, вып. 3.
Уранов А.А. Фитогенное поле // Проблемы современной ботаники. М.; Л.: Наука,
1965. Т. 2.
Уранов А.А. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цвет-
ковых растений: Тезисы докл. V делегат, съезда Всес. бот. общ-ва. Киев, 1973.
Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популя-
ций многолетних растений И Бюл. МОИП. Отдел биол. 1969. Т. 74, вып. 1.
Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М., 1980.
Фрей Т.А. Фитоценоз как кибернетическая система. Количественные методы ана-
лиза растительности. Рига, 1971.
Цаценкин И.А. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов Средней
Азии, Алтая и Урала. Душанбе: Донши, 1967.
Цаценкин И. А., Дмитриева С.И., Беляева Н.В., Савченко И.В. Методические ука-
зания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон
Сибири по растительному покрову. М., 1974.
446
Литература
Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева СИ. Методические указания по эко-
логической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальне-
го Востока по растительному покрову. М., 1978.
Ценопопуляции растений. Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976.
Ценопопуляции растений. Развитие и взаимоотношения. М.: Наука, 1977.
Ценопопуляции растений. Очерки популяционной биологии. М.: Наука, 1988.
Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.
Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в преде-
лах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья - 93. Л., 1995.
Чернобривенко СИ., Шанда В.И. К вопросу о термине «аллелопатия» // Физио-
лого-биохимические основы взаимного влияния растений в фитоценозах. М.:
Наука, 1966.
Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для позна-
ния закономерностей строения и формирования аллювиальных свит // Тр. ин-та
геол, наук АН СССР, 1951. Вып. 125.
Шевелев Н.Н. Влияние темнохвойных лесов западного макросклона Урала на некото-
рые элементы влагооборота: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Свердловск, 1977.
Шеляг-Сосонко Ю.Р. Проблема фитоценотипов // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 7.
Шеляг-Сосонко Ю.Р., Дидух Я.П. Применение системно-структурного метода при
исследовании флор // Актуальные вопросы современной ботаники. Киев, 1979.
Шенников А.П. Принципы ботанической классификации лугов // Советская бота-
ника. 1935. № 5.
Шенников А.П. Луговая растительность СССР. Растительность СССР. М.; Л.: Изд-
во АН СССР, 1938. Т. 1.
Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1964.
Шепелева Л.Ф. Организация луговых сообществ поймы Средней Оби: Автореф.
дис. ... д-ра биол. наук. Новосибирск, 1998.
Шумилова Л.В. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1962.
Юрцев В.А. Флора как базовое понятие флористики: содержание понятия, подхо-
ды к изучению. Теоретические и методические проблемы современной флори-
стики. Л., 1987.
Ярошенко ПД. Геоботаника. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.
Barkman J.J. Netw systems of plant growth forms and phenological plant types // Plant
form and vegetation structure / Ed. by M.J.A. Werger. The Hague: SPB Academic
Publisch, 1988.
Borner H. Untersuchungen uber den Abbau von Phlorizin im Boden. Ein Beitrag zum
Problem der Bodemudigkeit bei Obstgeholzen. Naturwiss, 1958.
Botkin D.B. Causality and succession // Concepts and application. N.Y. etc.: Springer -
Verlang, 1981.
Braun-Blanquet J. Eine pflanzengeographysche Exkursion durch Untemgadin und in
den schweizerischen Nationalpark. Beitr. geob. Landesaufen. Pflanzengeogr. Komm.
Schweiz, nat. Gesellsch. 1913. Bd. 4.
447
Экология растительных сообществ
Braun-Blanquet J. Zur Wertung der Gesellschaftstreue in der Pflanzensoziologie //
Vierteljahressch. Naturforsch. Ges. Zurich, 1925. № 70.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3 Anfl. Wien, 1964.
Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de soziologie vegetale. Montpellier. 1928.
Brockman-Jerosch H. Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschften // Die
Pflquzengesoll - schaften der Schweizer-alpen. Leipzig, 1907. № 1.
Chapman S.B. Methods in Plant Ecologi // Blackwell Publ. Oxford, 1976.
Clarke G.L. Elements of ecology. N.Y., 1957.
Clements EE. Plant succession: an analysis of the development of vegetation // Pubis
Carnegie Instn. Wash., 1916. № 242.
Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their
role in community stability and organization // Amer. Naturalist. 1977. Vol. 3. № 982.
Cowles H.C. The physiographic ecology of Chicago and vicinity: a study of the origin,
development and classification of plant societies // Bot. Gaz. 1901. № 31.
Cowles H.C. The causes of vegetative cycles // Bot. Gaz. 1911. № 51.
Daubenmire R.F. Plant and environment: a textbook of plant autecology. N.Y., 1959.
Descoings B. Pour une conception structural et ouverte des classifications phyto-
geographiques // Adansonia, 1976. Vol. 16, № 1.
Du Rietz G.E. Vegetationsforschung auf sozialanalytischer Grundlage. Handbuch der
Biolgischen Arbeitsmethoden. Berlin; Wien, 1930. B. 11. № 5.
Du Rietz G.E. Classification and nomenklatura of vegetation units 1930-1935 // Sv. Bot.
tidskr., 1936. Vol. 30.
Du Rietz G.E. Biozonosen und synusien in der Pflanzensozioligie И Biosoziologie. Ber.
uber das intern sympos. in Stolzenau-Weser. 1960. Haag., 1965.
EllenbergH. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fur Klima und Boden. Landwirschaftliche
Pflanzensoziologie. Stuttgart, 1950. Bd. 1.
Ellenberg H. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde // Einfuhrung in die
Phytologogie. Stuttgart, 1956. Bd. IV.
Ellenberg H. Zeigerwerteder Gefasspflanzen Mitteleuropas. 2 Aufl // Scripta geobot.
1979. Vol. 9.
EllenbergH. Vegetation ecology of Central Europe. Cambridge, N.Y, Melbourne-Sydney,
1988.
Ellenberg H., Mueller-Dombois D. Tentative physionomico-ecological classification of
plant formations of the earth. Berichte Geobot. Inst ETH Stft. Rubel, 1967. Vol. 37.
Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung // Vierteljahrssch. Naturforsch. Ges.
Zurich, 1918. Bd. 63.
Gams H. Von den Follateres zur Dent de Morales // Beitr. geobot. Landesaufname. 1927.
Bd. 15.
Gams H. Die Stellung der Waldtypen im Vegetationssystem // Forstarchiv. 1933. Bd. 9.
Gause G.F. Experimental studies on the strunggle for existence. I. Mixed population of
two species of yeast И Exp. Biol., 1932. Vol. 9, № 4.
448
Литература
Gause G.E The Struggle for existence. Baltimore, 1934.
Gause G.E Experimental demonstration of Volterra“s periodic oscilation in the numbers
of animals // Exp. Biol. 1935. Vol. 12, № 1.
Gleason H.A. The structure and development of the plant association // Bui. torrey bot.
club. 1917. Vol. 44, № 10.
Grime J.P. Vegetation classification by reference to strategies // Nature. 1974. № 250.
Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes. Chichester: J. Willey publ., 1979.
Grime J.P, Hodsgon J. G., Hunt. R. Comparative plant ecology: a functional approach to
communities of Britisch species. L.: Unwin. Human, publ., 1988.
Harper J.L. Population biologi of plants. L.: Acad. Press, 1973.
Hutchinson G.E. Concluding remarks // Cold Spring Harbor Symposium Quantitative
Biology, 1957. 22.
Jurko A. Multilateral Differenziation als Gliederungsprinzip der Pflanzengesellschaften
11 Preslia (Praha), 1973. № 45.
Katz N.J. Die Zwillingsassociationen und die homologen Reihen in der Phytosoziologie
// Ber. Deutsch. Botan. Gess. 1929. Bd. 47, № 3.
Keller B. Die Methoden zur Erforschung der Okologie der Steppen und Wustenpflanzen
//Abderhaldens Handb. biol. Arbeitsmeth. 1930. Bd. XI. Ch. 6, № 1.
Landolt E. Okologische zigerwerte zur Schwezer Flora. Veroff. // Geobot. Inst. ETH
Stiff. Rubel, 64. Zurich, 1979.
Ledebour C.F. Flora Rossica sive Enumeratio plantarum in totus Imperii Rossici provinciis
europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatarum. Stuttgart, 1841. Vol. 1.
Leigh J. Effects of grazing on naturalplant communities // Div. Plant Ind. SSIRO. Canberra,
1973.
Lenoble F. A propos des associations vegetales // Bull. Soc. Bot. France. 1926. № 73.
LietH., Whittaker R.H. Primary Productivity of the Biosphere // Ecological Studies, 14,
Springer. Berlin-Heidelberg; N.Y., 1975.
Lippmaa T. Grundzuge der pflanzensoziologischen Methodik nebst einer {Classification
der Pflanzenassoziationen Estlands. Acta inst. et horti bot. univ. Tartuensis. 1933.
Vol. 3, № 4.
Lorenz J.R. Allgemeine Resultate aus der Pflanzengeographischen und genetischen
Untersuchung der Moore im praealpinen Hugellande Salzburgs. Flora, 1858. Bd. 41,
№ 14-16.
Mirkin B.M. Wich plantcommunies do exist? // J. Veget. Sci. 1994. Vol. 5, № 2.
Molisch H. Der Einflus einer Pflaze auf die andere. Allelopathie. lena, 1937.
Negri G. Le unita ecologiche fundamental! in fitogeografia // Roy. Acad. Sc. Torino,
1914. Vol. 49.
Oksanen L. Lichen grounds of Finnmars-vidda, norten Norway, in ralation to summer
and winter grazing by reindeer. Reo kovo Subarctic Res Stat, 1978. Vol. 14.
Peart D.R. Species inteactions in a siccessionalgrassland // Ecol. 1989. Vol. 77, № 1.
Pettit N.E., Froend R.H., Ladd PG. Grazing in remnant woodband vegetation: changes
in species composition and life form groups // J. Veget. Sci. 1995. Vol. 6, № 1.
449
Экология растительных сообществ
Poore М.Е. The use of phytosociological methods in ecological inverstigations // Ecol.
1955. Vol. 43, № 1.
Raunkiaer C. Types biologiques pour la geographic botanique // Kgl. Danske Vid. selskab.
forhandl. 1905. № 5.
Richards RW. The tropical rain forest. Cambridge, 1952.
Tansley A.G. The use and abuse of vegetational concepts and terms // Ecol. 1935. Vol. 16.
Troll C. Der assimetrische Aufbau der Vegetatioszonen und Vegetatiosstufen auf der Nord-
und Sudhalbkugel. Bericht uber das Geobotanische Forschungs - institut Rubel in
Zurich fur das Jahr. 1947. Zurich, 1948.
Walter H. Klimax und zonale Vegetation // Festschrift fur E. Aichinger zum 60 Geburstag.
Wien, 1954. № 1.
Ware H. Relationships between spatial heterogenity in vegetation communities and in
belowground ecosystems 11 Acad. Dissert. Oulu: Oulun Yliopisto, 1996.
Weaver J.E., Clements EE, Plant ecology. N.Y.; London, 1938.
WesthoffV. An analysis of some concepts and terms in vegetation study or phytocenology
И Synthese. 1950. Vol. 8, № 3-5.
Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern
// Ecol. Monogr. 1953. Vol. 26, № 1.
Whittaker RJL Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. Vol. 28, № 1.
Whittaker R.R. Climax conceptsand recognition // Handbook of vegetation science. Pt. 8.
Vegetation dynamics. The Haguue, 1974.
Whittaker R.H. Communities and Ecosystems. 2 ed. N.Y; L., 1975.
450
СОДЕРЖАНИЕ
ПРЕДИСЛОВИЕ.................................................... 3
ВВЕДЕНИЕ....................................................... 5
Глава 1. РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО И РАСТИТЕЛЬНЫЙ
ПОКРОВ................................................... 11
1.1. Традиционные представления............................... 11
1.2. Системные представления.................................. 15
1.3. Дискретность и непрерывность растительного покрова........18
Глава 2. ФОРМИРОВАНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ...................26
2.1. Поступление зачатков растений на свободный участок........29
2.2. Экотопический отбор.......................................31
2.3. Фитоценотический отбор....................................33
Глава 3. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ РАСТЕНИЙ В СООБЩЕСТВАХ................40
3.1. Прямые (контактные) взаимовлияния растений................43
3.1.1. Физиологические взаимовлияния растений...............43
3.1.1.1. Паразитизм......................................43
3.1.1.2. Симбиоз.........................................47
3.1.1.3. Физиологические взаимовлияния растений
при срастании их корней..................................55
3.1.2. Механические взаимовлияния растений..................56
3.1.2.1. Взаимовлияния эпифитов и форофитов..............56
3.1.2.2. Взаимовлияния лиан и опорных растений...........59
3.1.2.3. Прочие механические взаимовлияния растений......61
3.2. Трансабиотические взаимовлияния растений..................62
3.2.1. Конкуренция..........................................62
3.2.1.1. Внутривидовая конкуренция.......................63
3.2.1.2. Межвидовая конкуренция..........................69
3.2.2. Аллелопатия......................................... 76
3.2.3. Кодовые взаимовлияния растений.......................82
3.3. Трансбиотические взаимовлияния растений...................84
451
Экология растительных сообществ
Глава 4. ОРГАНИЗАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ........................91
4.1. Состав растительных сообществ.................................92
4.1.1. Видовой состав растительных сообществ....................92
4.1.2. Ценопопуляции.......................................... 101
4.1.2.1. Количественное участие ценопопуляций...............103
4.1.2.2. Распределение ценопопуляций в сообществах..........105
4.1.2.3. Возрастной состав ценопопуляций....................107
4.1.2.4. Фенологическое состояние ценопопуляций.............112
4.1.2.5. Жизненность ценопопуляций..........................114
4.1.2.6. Влияние ценопопуляций на среду
и на другие ценопопуляции.................................. 116
4.1.3. Типы эколого-фитоценотических стратегий растений........118
4.1.4. Эколого-биологический состав растительных сообществ.....129
4.1.4.1. Экологический состав растительных сообществ........129
4.1.4.2. Синузиальный состав растительных сообществ.........137
4.2. Пространственная структура растительных сообществ............151
4.2.1. Вертикальная структура растительных сообществ...........151
4.2.2. Горизонтальная структура растительных сообществ.........158
4.3. Функциональная организация растительных сообществ............164
4.4. Продуктивность растительных сообществ........................174
4.4.1. Интенсивность фотосинтеза и продуктивность растений.....177
4.4.2. Индекс листовой поверхности и продуктивность
растительных сообществ........................................ 182
4.4.3. Продолжительность вегетационного периода и продуктивность
растительных сообществ........................................ 185
4.4.4. Баланс органических веществ и продуктивность
растительных сообществ........................................ 187
4.4.5. Продуктивность растительных сообществ Северной Евразии
и Земли в целом............................................... 190
Глава 5. ВЛИЯНИЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА СРЕДУ..................200
5.1. Влияние растительных сообществ на световой режим.............200
5.2. Влияние растительных сообществ на тепловой режим.............213
5.3. Влияние растительных сообществ на воздушный режим............223
5.3.1. Влияние растительных сообществ на движение воздуха......223
5.3.2. Влияние растительных сообществ на состав воздуха........225
5.4. Влияние растительных сообществ на режим влажности............231
5.4.1. Влияние растительных сообществ на приход влаги..........231
5.4.2. Влияние растительных сообществ на расход влаги..........238
5.5. Влияние растительных сообществ на почво-грунты...............244
452
Содержание
Глава 6. ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ......................263
6.1. Модификации растительных сообществ.......................263
6.1.1. Суточная изменчивость растительных сообществ........264
6.1.2. Сезонная изменчивость растительных сообществ........264
6.1.3. Разногодичная изменчивость растительных сообществ...278
6.2. Смены растительных сообществ.............................294
6.2.1. Эволюция растительных сообществ.....................297
6.2.2. Сукцессии растительных сообществ....................303
6.2.2.1. Автогенные сукцессии...........................303
6.2.2.2. Аллогенные сукцессии...........................314
6.2.3. Катаклизмы..........................................333
6.3. Устойчивость растительных сообществ. Концепция климакса..334
Глава 7. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ..................347
7.1. Введение в проблему классификации растительных сообществ.347
7.2. Обзор основных направлений классификации растительных сообществ .... 352
7.2.1. Топологические классификации........................354
7.2.2. Физиономические классификации.......................362
7.2.3. Генетические классификации..........................369
7.2.4. Динамические классификации..........................374
7.2.5. Флористическая классификация........................379
7.2.6. Доминантно-детерминантные эколого-морфологические
классификации............................................. 386
Глава 8. ВЛИЯНИЕ СРЕДЫ НА РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ И ТЕРРИТОРИАЛЬНАЯ
СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА...............................395
8.1. Влияние климата на территориальную структуру
растительного покрова.........................................399
8.2. Влияние горного рельефа на территориальную структуру
растительного покрова.........................................417
8.3. Структура растительного покрова на топологическом уровне.424
ЛИТЕРАТУРА....................................................435
Евгений Павлович
Прокопьев
ЭКОЛОГИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
(фитоценология)
Учебник
Редактор К. Г. Шилько
Корректоры А.И. Лероюр, К.В. Полькина
Оригинал-макет В.К. Савицкого
Дизайн обложки В.Г. Караваева
Фото на обложке А.И. Пяка
Подписано к печати 28.02.2005 г. Формат 60x84/16.
Бумага офсетная. Гарнитура Times.
Печ. л. 28,5. Усл. печ. л. 26,51. Тираж 300 экз. Заказ
Томский государственный университет
634050, г. Томск, пр. Ленина, 36
Участок оперативной ризографии и офсетной печати
Редакционно-издательского отдела ТГУ
ISBN 5-94621 -123 4
9 785946 211239