Растительная ассоциация и растительное сообщество как первичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свойства и методы выделения - Ниценко А.А.

Автор: Ниценко А.А.

Теги: экология растений этология растение и окружающая среда растения биология ботаника флора геоботаника

Год: 1971

Похожие

Полезные свойства сорняков

Полевая геоботаника Т.4

Полезные свойства сорняков

Флористические области Земли

Текст

МСТИТЕЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ
и
РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО
как первичные объекты
ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ
/1 /1 д p е й А лек санд рови ч
11 И Ц Е II к о
АКАДЕМИЯ НАУК С С С V
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
А. А. НПЦЕНКО
РАСТИТЕЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ
И РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО
КАК ПЕРВИЧНЫЕ ОБЪЕКТЫ
ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО
ИССЛЕДОВАНИЯ
СУЩНОСТЬ, СВОЙСТВА
И МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ПАУКА»
Ленинградское отделение
Ленинград • 1971
УДК 581,526.2
Растительная ассоциация п растительное сообщество как пер-
вичные объекты геоботанического исследования. Сущность, свой-
ства и методы выявления. Ипценко А. А. 1971. Изд-во
«Наука», Леиингр. отд., Л. 1—184.
Работа посвящена анализу понятии фитоценоза (растительного
сообщества) и растительной ассоциации как основных объектов
геоботанического исследования, а также разбору принципов и
методов их выявления и разграничения в природе как первич-
ных единиц классификации растительности. На основе крити-
ческого разбора истории возникновения и развития основных
геоботанических понятий в трактовке разных школ, существую-
щих разногласий, их причин и исторических корней дается тео-
ретическое обоснование этих понятий в свете современных пред-
ставлений пауки. Обосновывается целесообразность сохранения
названия «фитоценоз» за однотипным внутри себя участком
растительного покрова, далее практически неразделяемым и
отличным от соседних участков в установленной нами мере,
а название «ассоциация» — за первичной таксономической еди-
ницей классификации растительного покрова. Обосновывается
также ряд смежных общих понятий: «растительный покров»,
«фрагмент фитоценоза» и т. п. На основе всестороннего рассмотг
рения критериев выделения растительных ассоциаций и фнто-
ценозов, применявшихся разными авторами, предлагаются кон-
кретные критерии и устанавливается степень достаточности и
необходимости каждого из них. В заключение приводятся при-
меры группирования ряда конкретных фитоценозов в ассоциации,
иллюстрирующие технические приемы выделения ассоциаций и
разграничения фитоценозов, основанные на выдвигаемых авто-
ром теоретических положениях. Табл. — 4; библ. — 118 назв.
2-10-5
384-71 (I)
АНДРЕЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ НИЦЕНКО
(1910—1970 гг.)
/
Автор этой книги профессор Ленинградского уни-
верситета доктор биологических наук Андрей Александ-
рович Ниценко скоропостижно скончался 7 декабря
1970 г. в вагоне поезда по путп в Петрозаводск. Он
оставил богатое научное наследие, включающее свыше
100 опубликованных работ и большое число готовых
к печати рукописей.
Андрей Александрович родился в Петербурге 19 но-
ября 1910 г. В 1931 г. он окончил географический фа-
культет Ленинградского университета по специальности
геоботаника и начал работать в области болотоведения.
В начале он был сотрудником Ленинградского филиала
Института торфа (Иистирф), затем Института гидротех-
ники и мелиорации, а позднее — Всесоюзного инсти-
тута механизации торфяной промышленности (сейчас
ВНИИТП). По материалам, собранным за этот период
работы, в 1946 г. Андрей Александрович защитил кан-
дидатскую диссертацию на тему «Эволюция раститель-
ности на выработанных торфяниках».
Во время Отечественной войны А. А. Ниценко слу-
жил в Советской Армии, в топографическом отделе Ка-
рельского фронта.
С 1949 г. Андрей Александрович становится
сотрудником кафедры геоботаники ЛГУ, где он читал
курс болотоведения, а затем п ботанической географии.
В 1955 г. он защитил докторскую диссертацию по теме
«Растительность Ленинградской области». С 1964 г. он
заведывал лабораторией геоботаники Биологического
3
института ЛГУ. Долгое время он был ученым секретарем
и заместителем директора этого института. В 1965 г. ему
было присвоено звание профессора.
Диапазон научных интересов Аидрея Александровича
был очень широк. Он изучал растительность болот, лесов,
лугов и пустынь. Его перу принадлежат работы, посвя-
щенные проблемам структуры растительности, се клас-
сификации и динамики. Ои много сделал для решения
вопросов дробного геоботанического районирования, исто-
рии растительности Северо-Запада, активно участвовал
в работе по охране природы.
Проблемы общей геоботаники всегда были в центре
внимания А. А. Нпцеико. Со свойственной ему строгой
логичностью ои в ряде работ анализировал понятия фи-
тоценоза и растительной ассоциации и внос много нового
в наши представления о них. Данная монография пред-
ставляет определенный итог его деятельности в этом
направлении. Проведя большую работу по обзору гео-
ботанической литературы конца XIX и первой половины
XX в., Андрей Александрович (показал, как сложились
различные понимания фитоценоза и растительной ассо-
циации в разных геоботанических школах, выявил корни
этих представлений. Обычно одну из труд посте й такого
анализа составляет то, что последователю часто прихо-
дится читать буквально между строк, ибо расплывчатые
иногда формулировки ие способствуют правильному по-
ниманию позиции того или иного автора. Поэтому
А. А. Нпцеико проанализировал всю систему взглядов
ведущих геоботаников и преломление их в практике.
В итоге Андрей Александрович создал свою, наиболее
четкую и логически выдержанную систему критериев
выделения растительных ассоциаций. Последовательное
применение этих критериев приводит к тому, чего мно-
гие годы добивались геоботаники, — сопоставимому вы-
делению основной таксономической единицы разными
исследователями. Это одни из наиболее удачных приме-
ров разумной формализации геоботанических представле-
ний.
В настоящей монографии растительная ассоциация
рассматривается как самая мелкая таксономическая
единица растительности, которая объединяет фптоцопозы,
практически одинаковые по всем основным показателям.
Однако Андреи Александрович и сам. чувствовал, что
4
такой подход к ассоциации является слишком дробным,
затрудняющим во многих случаях работу с этой едини-
цей, потому и предлагал там, где это возможно, ограни-
чиваться выделением и анализом групп ассоциаций.
В этой книге есть и спорные положения, но и они
являются логическим следствием основных предпосылок
автора. Целостность этих построений столь велика, что
нельзя, отвергая какие-то один их стороны, принимать
другие. Здание нельзя «подправить», его можно лишь
разрушить, убрав фундамент, т. е. заменив все исходные
посылки. И как пп отнесется к ним читатель, он найдет
в этой книге немало полезного, задумается над тем, что
ранее казалось ему очевидным, в чем-то усомнится,
что-то попытается опровергнуть. А если это произойдет,
то значит Андрей Александрович Нпцепко и в этой ра-
боте успешно выполнил свою задачу.
В. Василевич
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ А. А. НИЦЕНКО
1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе.
Бот. жури., т. 33, № 5, стр. 587—495.
1951. Наблюдения пад изменениями растительного покрова под
влиянием осушения. Бот. жури., т. 36, № 4, стр. 349—355.
О процессах развития растительности на обнаженных ска-
лах. Уя. зап. Лепппгр. уппв., № 143, сер. бпол. паук, вып. 30,
стр. 86—111.
П. Д. Я р о ш е п к о. Основы учения о растительном по-
крове. Географгпз, М., 1950. [Рецензия]. Бот. жури., т. 36, № 6,
стр. 657—661. (Совместно с И. X. Блюменталем).
1952. Критический разбор книги В. В. Алехина «Раститель-
ность СССР в основных зонах». Бот. журп., т. 37, № 4,
стр. 538—544.
Некоторые ошибочные направления современной англо-аме-
риканской «дппампческой экологии». Бот. журп., т. 37, № 3,
стр. 381—386.
Обсуждение кппгп П. Д. Ярошепко «Основы учеппя о расти-
тельном покрове». Бот. жури., т. 37, № 3, стр. 387—389.
1953. Итоги геоботанических исследований Ленинградской области
за 1949—1952 годы. Научная сесспя Лепппгр. уипв. 1952—
1953 гг., Тез. докл. по секцпп бпол. паук, Изд. ЛГУ,
стр. 84—88.
Итога критического обсуждения книги И. Г. Серебрякова
«Морфология вегетативных органов высших растений». Бот.
жури., т. 38, № 5, стр. 758—760.
Итога критического обсуждения кппгп И. А. Титова «Взаи-
модействие растительных сообществ п условий среды». Бот.
жури., т. 38, № 3, стр. 442—447.
Итоги критического обсуждения учебнпка проф. А. П. Шои-
ипкова «Экология растений». Бот. жури., т. 38, № 2, стр. 263—
268.
Обсуждение первого тома учебника «Ботаипка» проф.
Л. И. Курсаиова, Н. А. Комарипцкого, проф. К. И. Мейера,
ироф. В. Ф. Раздорского и А. А. Ураиова. Бот. жури., т. 38,
№ 1, стр. 146—149.
Понятие о фитоценозе в современной советской геоботанике.
Вести. Лепингр. унив., № 1, стр. 61—71.
1954. Выступление на дискуссии по проблеме видообразоваппя.
Вести. Ленингр. унив., № 10, сер. биол., геогр. и геол.,
стр. 63—65.
К вопросу о влиянии осушительных канав на луговую ра-
стительность. Уч. зап. Ленингр. унив., № 167, сер. биол. наук,
вып. 34, стр. 48—63.
Критическое обсуждеипе 2-го издания учебника П. А. Ген-
келя и Л. В. Кудряшова «Ботаника». Бот. жури., т. 39, № 3,
стр. 444—449.
Леса долгомошиики в ботаническом и мелиоративном отно-
шении. Уч. зап. Ленингр. унив., № 167, сер. биол. паук, вып. 34,
стр. 137—150.
6
1955. Критическое обсуждение учебника М. В. Культиасова «Бо-
таника» комиссией Всесоюзного ботанического общества. Бот.
жури., т. 40, № 5, стр. 778—781.
Луга Ленинградской области и меры их улучшения. Вести.
Лепингр. уиив., № 10, сер. био л., геогр. и геол., стр. 3—14.
Луга Ленинградской области и пути их улучшения. Научная
сессия бнол.-почв. фак-та Ленипгр. унйв., посвященная
100-летшо со дня рождения И. В. Мичурина. Изд. ЛГУ,
стр. 16—20.
Растительность Ленинградской области и пути ее преобразо-
вания. Автореф. докт. дпсс. Лепингр. унпв., стр. 1—38.
1956. Итоги критического обсуждения экспериментального учеб-
ника для средней школы М. И. Мельникова «Основы дарви-
низма». Бот. жури., т. 41, № 5, стр. 776—782.
Лиственные леса, мелколесья и кустарники Ленинградской
области как сельскохозяйственный фонд. Вести. Ленипгр.
унпв., № 21, сер. бпол., вып. 4, стр. 31—41.
Обсуждение «Реферативного журнала». Бот. жури., т. 41,
№ 2, стр. 309-312.
Работы комиссии по стационарным геоботаническим иссле-
дованиям в первом полугодпп 1956 г. Бот. жури., т. 41, № 9,
стр. 1410—1412.
Растительность естественных оазпсов западных Каракумов
и ее значение для проектирования преобразования пустынь.
Вести. Лепингр. унпв., № 15, сер. бпол., вып. 3, стр. 28—37.
Фраико-швейцарская геоботаппческая школа па современ-
ном этапе. Бот. жури., т. 41, № 6, стр. 890—897.
Н. И. П ь я в ч е и к о. Бугристые торфяники. Изд. АН СССР,
М., 1955. [Рецензия]. Вести. Лепингр. уиив., № 15, сер. биол.,
вып. 3, стр. 139—141.
1957. Критическое обсуждение учебника Б. В. Всесвятского «Бо-
таника» для средней школы в комиссии Всесоюзного ботани-
ческого общества. Бот. жури., т. 42, № 6, стр. 980—985.
Юбилей ученого (И. Д. Богдановская-Гиеиэф). Вести.
Ленипгр. унив., № 3, сер. биол., вып. 1, стр. 52—54.
Л. Г. Р а м е и с к и й, И. А. Ц а ц е н к и и, О. Н. Ч и ж и к о в,
Н. А. А и т и и и и. Экологическая оценка кормовых угодий по
растительному покрову. Сельхозгиз, М., 1956. [Рецензия]. Бот.
жури., т. 42, № 7, стр. 1110—1114.
1958. Вопросы геоботанического районирования в работе высших
учебных заведений. Бот. жури., т. 43, № 9, стр. 1378—1379.
(Совместно с Н. А. Прозоровским).
Итоги критического обсуждения учебника Е. А. Веселова
«Основы дарвинизма». Бот. жури., т. 43, № 7, стр. 1078—1083.
К вопросу о границе среднетаежной и южиотаежной подзол
в пределах Ленинградской области. Бот. жури., т. 43, № 5,
стр. 684—694.
Типы растительности гарей п вырубок Ленинградской об-
ласти в связи с перспективами их освоения, Вести. Ленпнгр.
уиив., № 15, сер. биол., вып. 3, стр. 5—14.
7
1959. К вопросу о фптотопологпческпх классификациях расти-
тельного покрова. Материалы по классификации раститель-
ности Урала, Изд. УФ АН СССР, Свердловск, стр. 9—11.
Лппдуловская лиственничная роща. Геоботаническое иссле-
дование. Бот. жури., т. 44, № 9, стр. 1249—1260.
О принципах классификации растительного покрова. Вести.
Лепиигр. уппв., № 9, сер. биол., вып. 2, стр. 5—15.
Очерки растительности Ленинградской области. Изд. ЛГУ,
стр. 1—142.
Расширенное заседание Совета Всесоюзного ботанического
общества, посвященное обсуждению дальнейших задач работы
общества по различным разделам ботаники в связи с реше-
ниями XXI съезда КПСС, 5 марта 1959 г. Бот. жури., т. 44,,
№ 6, стр. 897—900.
Семеноводство цепных кормовых трав в Ленинградской об-
ласти. Сельское хозяйство Северо-Западпой зоны, № 5,
стр. 33—36.
1960. Ахча-Куймпнскне защитные лесные полосы и их влияние
па закрепление песков. Уч. зап. Лепиигр. уппв., № 290, сер.
био л. наук, вып. 48, стр. 13—41.
Еловые леса Лепипградской области. Вести. Лепиигр. уинв.,
№ 9, сер. бпол., вып. 2, стр. 5—16.
О классификации болотных комплексов. Бот. жури., т. 45,
№ 11, стр. 1630—1639.
Сосновые леса Лепипградской области. Вести. Лепппгр. уппв.,
№ 21, сер. бпол., вып. 4, стр. 22—32.
1961. Биология — практике. Конфер, студенческого научного об-
щества бпол.-почв. фак-та. Вести. Лепппгр. уппв., №21, сер.
бпол., вып. 4, стр. 160—163. (Совместно с А. С. Батуевым).
Изменение естественной растптельиостп Ленинградской об-
ласти под воздействием человека. Изд. ЛГУ, стр. 1—50.
К вопросу о гепезисе типов растительного покрова. Бот.
журп., т. 46, № 10, стр. 1444—1464.
О некоторых вопросах изучения лугов в связи с их сезон-
ной изменчивостью. Вести. Лепингр. уппв., № 15, сер. бпол.,
вып. 3, стр. 32—45.
О фптотопологпческпх классификациях растительного по-
крова. Тр. Ипст. бпол., УФ API СССР, вып. 27, Свердловск,
стр. 29—37.
Принципы хозянствеппо-геоботапического районирования.
Межвузовская отчетная конфер. «Университеты — сельскому
хозяйству», Изд. МГУ, стр. 143—144.
Эколого-биологические основы рационального использования
и улучшения растительности сенокосов и пастбищ Ленинград-
ской области. Тр. Бот. ипст. АН СССР, сор. 3, геоботаника,
вып. 12. 1960. [Рецензия]. Бот. жури., т. 46, № 9, стр. 1348—
1353.
1962. Наблюдения пад зарастанием известковых субстратов. Вести.
Лепиигр. уппв., № 15, сер. бпол., вып. 3, стр. 16—24.
Наблюдения над изменением травяного покрова лугов и лу-
говых полян в разные годы. Вести. Ленпнгр. уппв., № 3, сер.
бпол., вып. 1, стр. 17—31,
£
Об охране природы па Северо-Западе СССР. Научи, докл.
высш, школы, бпол. пауки, № 2, стр. 23—27.
Осповпые попятил болотоведения и их классификация. Бот.
журп., т. 47, № 7, стр. 945—956.
Остеппеппые луга Северо-Запада СССР и пх зпачеппе
в сельском хозяйстве. В сб.: Природные условия и вопросы
земледелия па Северо-Западе СССР. Изд. ЛГУ, стр. 45—63.
П. Д. Я р о ш е п к о. Геоботаника. Основные понятия, на-
правления и методы. Изд. АН СССР, М.—Л., 1961. [Рецензия].
Бот. жури., т. 47, № 3, стр. 432—437.
1963. Изучение процессов зарастания выработанных торфяников
в связи с их окультуриванием. Вторая межвузовская науч-
по-отчетпая копфер. «Университеты — сельскому хозяйству»,
Изд. ЛГУ, стр. 316-318.
К характеристике некоторых новых растительных ассоциа-
ций наших лесов. Вести. Лепппгр. унив., № 9, сер. бпол.,
вып. 2, стр. 27—41.
Новое в биологии. Копфер. молодых специалистов бпол-
почв. фак-та. Вести. Лепппгр. унив., № 3, сер. бпол., вып. 1,
стр. 161 — 165. (Совместно с А. С. Батуевым).
О некоторых спорных вопросах тсорпп геоботаппкп. Бот.
жури., т. 48, № 4, стр. 486—501.
Е. А. Р о м а п о в а. Геоботанические основы гидрологиче-
ского изучения верховых болот. Гпдрометеопздат, Л., 1961.
[Рецензия]. Метеорология и гидрология, № 1, стр. 56—57.
1964. Вторая межвузовская конференция «Университеты — сель-
скому хозяйству». Научи, докл. высш, школы, бпол. пауки,
№ 1, стр. 209—210.
Задачи и важнейшие объекты охраны растительного покрова
на территории Ленинградского экономического района.’ До-
клады об охране природы СССР, вып. I, Изд. Геогр. общ.
СССР, Л., стр. 68—76. (Совместно с И. А. Миняевым).
О некоторых путях развития геоботаппкп. Вести. Ленингр
унив., № 3, сер. биол., вып. 1. стр. 75—87.
О происхождении грядово-мочажинного рельефа па болотах.
Вести. Лепппгр. унив., № 21, сер. бпол., вып. 4, стр. 75—87.
Тппологпя растительных сообществ. Малая геогр. энциклопе-
дия, т. 4. Изд. «Советская энциклопедия», М., стр. ПО.-
Тип растительности. Малая геогр. эпцпклопедпя, т. 4. Изд.
«Советская энциклопедия», М., стр. 110.
Формация растительности. Малая геогр. эпцпклопедпя, т. 4.
Изд. «Советская эпцпклопедпя», М., стр. 246.
Хозяйствеппо-геоботаппческое районирование Лепппградской
области. Изд. ЛГУ, стр. 1—128.
1965. К вопросу о классификации сукцессий. Вести. Лепппгр.
унив., № 9, сер. биол., вып. 2, стр. 33—46.
О фптоцепотппах. Бот. журп., т. 50, № 6, стр. 797—810.
Растительность Боровичского района Новгородской области
в связи с перспективами освоения земельных угодий. В сб.:
Агропочвеииые и геоботанические исследования Северо-Запада
СССР. Изд. ЛГУ, стр. 3-17.
9
Растительность выработанных торфяников как индикатор их
сельскохозяйственной ценности. В об.: Агропочвениые и гео-
ботанические исследования Северо-Запада СССР. Изд. ЛГУ,
стр. 18—33.
1966. О критериях выделения растительных ассоциаций. Бот.
жури., т. 51, № 8, стр. 1085—1098.
О принципах построеипя классификаций растительности.
Научи, докл. высш, школы, биол. пауки, № 1, стр. 103—109.
Основные типы пзмепеппй растительного покрова п их клас-
сификация. Вести. Леиппгр. уиив., № 15, сер. бпол., вып. 3,
стр. 63—74.
А. Г. Воронов. Геоботаника. 1—439. Изд. «Высшая школа»,
М., 1963. [Рецензия]. Бот. жури., т. 51, № 3, стр. 450—452.
Леса СССР, т. 1. М., 1965. [Рецензия]. Бот. жури., т. 51,
№ 12, стр. 1796—1799.
1967. Введение. В сб.: Природа болот и методы их исследования.
Изд. «Наука», Л., стр. 3—5.
Изучение болот в СССР. Научи, докл. высш, школы, бпол.
' науки, № 5, стр. 7—14.
К вопросу о принципах дробного геоботанического райони-
рования (па примере территории Большого Ленинграда).
Вести. Леиппгр. уппв., № 9, сер. бпол., вып. 2, стр. 82—92.
Кормовые угодья Новгородской области (краткая характе-
ристика). В сб.: Дериово-подзолпстые почвы. Изд. ЛГУ,
стр. 10—17.
К познанию ильмовых лесов СССР. Лесоведение, № 1,
стр. 46—53.
Краткий курс болотоведения. Изд. «Высшая школа», М.,
стр. 1—127.
О классификации болотных массивов на основе характера
торфоиакоплеипя. В сб.: Природа болот и методы их исследо-
вания. Изд. «Наука», Л., стр. 18—22.
О терминологии основных понятий болотоведения (из ра-
бот болотной комиссии Всесоюзного ботанического общества).
Бот. жури., т. 52, № 11, стр. 1692—1696.
1968. Екатерина Алексеевна Галкина (к 70-летию со дня рожде-
ния). Бот. журн., т. 53, № 5, стр. 705—710. (Совместно
с М. С. Боч).
К характеристике некоторых лесных ассоциаций Волго-Ах-
тубинской поймы. Вести. Леипигр. уиив., № 3, сер. биоя.,
вып. 1, стр. 84—92.
Наблюдения над зарастанием дюнных песков Куршской
косы. Вести. Ленингр. унив., № 21, сер. бпол., вып. 4,
стр. 69—79.
О влиянии луговой растительности на условия среды. Бот.
жури., т. 53, № 3, стр. 329—337.
О понятии фитоценоза и ассоциации как первичных единиц
геоботанического исследования. В сб.: Ботапика (исследова-
ния), вып. 10, Изд. «Наука и техника», Минск, стр. 25—40.
Процессы естественного и искусственного закрепления ра-
стительности дюнных песков юго-восточной Прибалтики. Ма-
10
териалы по динамике растительного покрова, Владимир,
стр. 193—195.
Е. П. Матвеева. Луга Советской Прибалтики. Изд.
«Наука», Л., 1967. [Рецензия]. Бот. жури., т. 53, № 9,
стр. 1322—1326.
1969. К псторпи формирования современных типов мелколпст-
веипых лесов северо-запада европейской частп СССР. Бот.
жури., т. 54, № 1, стр. 3—12.
Некоторые наблюдения пад динамикой луговых ассоциаций.
Проблемы ботаники, т. 11. Изд. «Наука», Л., стр. 205—217.
Об изучении экологической структуры растительного по-
крова. Бот. жури., т. 54, № 7, стр. 1002—1014.
Опыт сравнительного выделения ассоциаций обычным мето-
дом п методом математической обработки континуума. В сб.:
Количественные методы анализа растительности. Изд. Тар-
тусск. уппв., стр. 27—30.
Памяти Ивоппы Донатовны Богдаиовской-Гпепэф. Бот.
жури., т. 54, № 6, стр. 954—955.
Проблема непрерывности п дискретности растительного по-
крова. Жури. общ. бпол., т. 30, № 4, стр. 387—398.
Растительность Куршской косы. В ки.: Путеводитель X При-
балтийской экскурсии-совещания ботаников. Изд. Ипст. бот.
АН ЛнтССР, Вильнюс, стр. 67—68.
Сады п парки как объект геоботанического исследования.
Вести. Лепппгр. уппв., № 15, сер. бпол., вып. 3, стр. 54—62.
1970. Геоботаппческпй очерк Старо-Петергофского парка БпНИИ.
Тр. Петергофск. бпол. лист., т. 20, стр. 315—330.
Материалы к изучению растительного покрова Куршской
косы (Калининградская область). Бот. жури., т. 55, № 4,
стр. 481—490.
О некоторых качественных и количественных категориях
<в современной геоботанике. Тр. Моск. общ. пспыт. природы,
т. 38, стр. 126—136.
Опыт исследования растительного континуума иа примере
сосновых лесов. Тр. Петергофск. бпол. пнет., т. 20, стр. 191—
207.
Растительность северной частп бассейна реки Волхов. В сб.:
Природа и хозяйственное использование оз. Ильмень и Иль-
меиь-Волховского бассейна. Изд. ВГО, Л., стр. 25—27.
Явления конвергенции п дивергенции в растительном по-
крове. Экология, т. 1, № 2, стр. 72—82.
Code pour le releve melbodiqui de la vegetation et du milieu.
Red. L. Emberger. Paris, 1968. [Рецензия]. Бот. жури., т. 55,
№ 2, стр. 303-307,.
Глава 1
ИСТОРИЯ ВОЗНИКНОВЕНИЯ
И РАЗВИТИЯ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ
Классификация растительности — одна из главных
и наиболее сложных проблем в геоботанике. До сих пор
здесь существует столько различных систем, мнений и
принципов, что одно их подробное изложение заняло бы
целый том. Между тем создание наиболее естественной,
логичной и стройной классификации — основа осттов
любой науки. Совершенно ненормально, что до сего
времени отсутствует единая общепринятая классифика-
ция растительности земного шара и геоботаники рабо-
тают, руководствуясь разными принципами, причем
чуть ли не каждый вырабатывает свою собственную си-
стему.
Сложность проблемы связатга с тем, что сам расти-
тельный покров — явление не дпскретиое. Он не разбит па
данные природой отдельности, разграниченные проме-
жутками пли барьерами, а представляет непрерывную
ткань, в которой зачастую качества изменяются от одной
точки к другой постепенно. Спрашивается: что же под-
лежит классификации, какие конкретные единицы?
В качестве таких единиц издавна выдвигались фпто-
цепозы — они же растительные сообщества, они же
участки ассоциаций. Первичную таксономическую еди-
ницу их объединения чаще всего именовали ассоциацией.
Но п эти понятия трактовались и трактуются по-разному.
Между тем проблема классификации растительности
не может быть решена до тех пор, пока ие достигнуто
единство поипмаипя в отношении этих отправных точек.
Ясно, что первым звеном разработки едпиой классифика-
ции должно быть установление единой и определенной
точки зрения, во-первых, па характер конкретного объ-
екта — основной ячейки растительного покрова п па
объем первпчпой единицы объединения таких ячеек и,
12
Во-вторых, на принципы и методы их выделения в непре-
рывной ткани растительности и их группирования.
В настоящей работе предпринята попытка критически
разобрать эти вопросы, по возможности разъяснить имею-
щиеся противоречия и предложить определенные прин-
ципы понимания п критерии выделения фитоцеиозов и
ассоциаций. Вопросы же классификации высших таксоно-
мических единиц здесь ие затрагиваются.
Прежде всего необходимо рассмотреть в историческом
плайе, как возникли и развивались самые понятия «фи-
тоценоз» п «ассоциация». Тогда мы сможем яснее пред-
ставить, в чем коренятся предпосылки современных разно-
гласий в их трактовке.
Основоположником подхода к растительному покрову
как дифференцированному явлению считается Гумбольдт
(Humboldt, 1805, 1806). Именно он четко сформулировал
мысль, что растительность Земли разделена иа части,
имеющие разную физиономию. Конечно, и до Гумбольдтгт
даже неспециалистам было хорошо известно, что такие
части существуют, а также и то, что определенные типы
таких участков связаны с определенными условиями.
Скорее приходится удивляться, что в пауке эта мысль
была сформулирована так поздно. Гумбольдт же предло-
жил термины «ассоциация» (association), или «гр у fl-
it и р о в к а» (Gruppierung). Однако сразу же следует четко
уяснить, что эти термины применялись им ие к участкам,
а обозначали те группы видов, которые в природе часто
выступают совместно п своим сочетанием обусловливают
физиономии участков. Таким образом, в первом значении
ассоциация понималась скорее как свита — сочетание ра-
стении. Для ее характеристики было достаточно перечня
видов, причем вовсе ие обязательно все виды данной ас-
социации всегда должны были встречаться вместе,
а также присутствовать иа каждом участке в полном
составе. Следовательно, понятие мыслилось как абстра-
гированное, и для различения одной ассоциации от другой
достаточно было оперировать списком впдов.
Это представление об ассоциации только как о соче-
тании видов сознательно пли бессознательно прошло
дальше через многие концепции различных геоботаниче-
ских школ вплоть до отражения во взглядах Браун-
Блаикэ. Этим представлением, очевидно, в какой-то
мере руководствовались авторы, считавшие, что для выде-
13
лення ассоциаций следует учитывать только флористиче-
ский состав (Flahault, 1896, 1897; Warming, 1896, 1909;
Gradmann, 1909; Riibel, 1912; Braun-Blanquet, 1928, и
другие вплоть до Scamoni, 1955). Естествеиио, что если
ассоциация понимается как свита видов, часто встречаю-
щихся совместно, то понятие «растительное сообщество»,
или «фитоценоз» (в обычной современной трактовке), пря-
мого отношения к этому не имеет.
Однако вскоре появился термин «формация» (Ma-
rtins, 1824; Griesebach, 1838), вначале не получивший
таксономического значения. Именно ои и обозначал кон-
кретные пространственные участки растительности, имею-
щие физиономический характер, т. е. целый комплекс
определенных особенностей состава и строения, которые
эту физиономию и определяют. Зендтиер (Sendtner,
1854) называл такие участки формами раститель-
ности, что уже само по себе предлагало возможность
типизации.
Это представление о единице, имеющей типографиче-
ский характер, далеко не всегда сливалось с представле-
нием об ассоциации — группе видов, а иногда противо-
стояло последнему. Так, Турман (Thurmann, 1849) под-
черкивал, что эти единицы обязаны своей физиономией
не столько сочетанию видов, сколько преобладанию раз-
личных жизненных форм независимо от флористического
состава. Брокмаи-Ерош (Brockman-Jerosch, 1907) предла-
гал только физиономические признаки и класть в основу
расчленения растительного покрова. Топографичиость
явления подчеркивал и Шретер (Schroter, Kirchner,
1902).
Так возникла первая коллизия классификационной про-
блемы: что же следует рассматривать в качестве основной
первичной единицы, с которой имеет дело исследователь
при изучении дифференциации растительного покрова, —
конкретный участок со всеми его особенностями (физио-
номией, структурой и т. и.) или сочетание (свиту, ком-
панию) выступающих совместно видов?
Для удобства изложения рассмотрим отдельно, как
развивались эти представления за рубежом и в русско-
советской геоботанической школе.
Казалось бы, естественнее всего было признать, что
те и другие единицы имеют право на существование, и
рассматривать их во взаимообусловленности: конкретные
14
участки потому и получают определенную физиономию,
что на них присутствуют определенные сочетания видов,
а представление о закономерном ассоциировании видов тем
и обусловлено, что эти виды совместно выступают па ряде
конкретных участков. Однако на деле вопросы решались
более сложными путями, и эта коллизия скоро обросла
множеством смежных и более частных альтернатив.
Надо признать, что понимание ассоциации как «ком-
пании» видов, быть может более формальное, именно
в силу этого влекло за собой меньше сложностей. Правда,
возникал следующий вопрос. В природе такие повторяю-
щиеся сочетания не исключают взаимно друг друга;
у многих очень обычных сочетаний есть общпе компо-
ненты. Так, можно представить часто повторяющееся
сочетание сосна—брусника—вереск и не менее часто
повторяющееся сочетание сосна—багульник—сфагновые
мхи. Сосна здесь входит в обе «компании». Спрашивается:
можно ли рассматривать оба сочетания как ассоциации
или же список растений Земли должен делиться на ассо-
циации подобно тому, как он делится па семейства,
т. ё. ни один вид не может входить в две ассоциации
одновременно, как не может относиться к двум семей-
ствам?
Легко видеть, что признание первого положения ведет
к сближению всей концепции с концепцией ассоциации
как топографически однородного участка, ибо тогда следует
считать ассоциацией каждое конкретное повторяющееся
сочетание растений, выраженное на известном простран-
стве. А если так, то очевидно, что такие повторяющиеся
сочетания встречаются и на местообитаниях определен-
ного типа, а также неизбежно обладают физиономическим
сходством. Такое сближение концепций в дальнейшем
действительно имело место.
Однако столь же легко видеть, что признание второго
положения (ассоциации — такие «компании», из которых
каждая имеет свой особый состав) должно во многом
вести к иным следствиям. Во-первых, если так, то число
ассоциаций на земном шаре вообще довольно ограниченно.
Во-вторых, далеко не все виды участвуют в каких-то
ассоциациях. Если так, то флора любого региона, может
состоять из некоторого числа групп-ассоциаций плюс об-
ширной группы видов, не входящих ни в какие ассо-
циации.
15
Именно по этому пути шла в основном мысль Браун-
Блапкэ. Отсюда психологически выросла его концепция
верных н характерных впдов. Группа видов, диагности-
рующих ассоциацию, и есть группа, свойственная только
данной ассоциации. Ио попятно, что нельзя было, выде-
лив во флоре региона взаимоисключающие группы-ас-
соцпации, ожидать, что в природе они так и будут
встречаться, словно разложенные по ящичкам, всегда
только вместе, всегда только в полно выраженном соста-
ве и всегда без примеси видов, ие входящих вообще ни
в какие ассоциации. Поэтому дальше неизбежно должно
было возникнуть представление, с одной стороны, об
участках, па которых выражена определенная ассоциация,
с другой — об участках, на которых представлена смесь
двух или более ассоциаций. Ойо п возникло. Кроме того,
должно было возникнуть представление об участках, иа
которых в силу каких-то причин представлено лишь
несколько впдов дайной ассоциации, а остальные отсут-
ствуют (быть может, уничтожены). Отсюда положение
Брауп-Блапкэ об участках, иа которых никакая ассоциа-
ция вообще не выражена вследствие нарушения место-
обитания или изменения растительности. При понима-
нии ассоциации как группы видов определенного состава
и объема это вполне логично.
Поскольку ассоциация остается совершенно абстракт-
ным понятием, перечнем видов, логично было и введение
понятия «индивидуум ассоциации» для обозна-
чения конкретного участка растительности, иа котором
данная ассоциация представлена. Но так как все виды ас-
социации не могут встречаться па каждом участке «всей
компанией», логично было п выбрать в каждом списке не-
кий минимум — «характерное ядро». После этого техника
изучения дифференциации растительного покрова уже
приобретает определенные формы. На основании изуче-
ния в природе повторяемости определенных видовых соче-
таний устанавливаются группы-ассоциации, а внутри
каждой группы выбирается ядро впдов — индикаторов
дайной ассоциации. Все участки, иа которых присутст-
вуют виды данного ядра без примеси впдов других ядер,
считаются индивидуумами данной ассоциации. Участки,
иа которых обнаруживаются виды разной принадлежно-
сти, квалифицируются как смесь ассоциаций. Если же
оказывается, что впдов определенной принадлежности
16
вообще нет или очень мало, — считается, что никакая ас-
социация вообще ие выражена. Многочисленные виды,
не вошедшие ни в какую группу, во внимание не при-,
пимаются — они сопровождают виды-индикаторы в ка-
честве безликой массы и диагностического значения не
имеют, как бы обильны ни были.
Таким образом, на основе первой коллизии возникает
другая: весь ли растительный покров делится на участки
определенных ассоциаций или не весь, т. е. наряду
с определенными ассоциациями мы имеем, так сказать,
«кашу»?
Все сказанное здесь о франко-швейцарской школе
представляет лишь попытку проанализировать ход
мысли в тех случаях, когда за отправную точку
берется представлеипе об ассоциации как группе (пе-
речне) ассоциированных видов. Это ие значит, что Браун-
Блапкэ или другие представители его школы формули-
ровали свои мысли именно в таких выражениях и такой
последовательности. Наоборот, в конкретной практике
исследований все время продолжались поиски равнодей-
ствующей между этой концепцией и концепцией типового
участка растительного покрова со всеми его особенно-,
стями — местообитанием, физиономией, полным набором
видов н т. п. В этом плане во франко-швейцарской
школе возникло, в частности, понятие о фации как ва-
рианте ассоциации, отличающемся определенными коли-,
явственными соотношениями видов. Кроме того, сам
Брауи-Блаикэ, как известно, предлагал сохранить для
конкретной совокупности растений, растущих на опреде-
ленном участке, более ранний термин: «Siedlung» и.
неоднократно определял ассоциацию ие как список видов,
а как тип «пятен растительности» (Vegetationsflecken —
Braun-Blanquet, 1928, и др.).
Концепция разделения растительного покрова на то-
пографические контуры шла в свою очередь сложными
путями. Прежде всего наметилась тенденция расчленить
топографические участки на какие-то составные части.
Еще Лоренц (Lorenz, 1858) указал, что эти участки
сами по себе — сложные формы, разделяющиеся на
ярусы. Кернер (Kerner, 1863) обозначал заросль сходных
жизненных форм как «Bestand» и считал, что, проникая
друг в друга, «Bestande» образуют формацию. Послед-
няя, таким образом, оказывается, как и у Гризебаха, то-
2 А. А. Ниценко
17
пографическпм понятием (участком с определенной ра-
стительностью), экологически расчленпмым. Эта же кон-
цепция выдвигалась Хультом (Hult, 1897), а также
Каяидером (Cajander, 1905), который обозначал ярус как
«Bestand», а участок растительности — как «Siedluing»,
подчеркивая, что «Siedlung» состоит из разных «Bestande»,
границы которых могут выходить за его пределы. Позд-
нее эта мысль еще более четко была выражена Гамсом
(Gams, 1918), который назвал совокупность всего расти-
тельного мира на однородном участке биосферы — фи-
тоценозом, а экологически обусловленные единицы —
синузиями, причем указывал, что топографические
единицы слагаются из экологических, которые перекры-
вают друг друга, образуя ярусность.
Так наметился новый вопрос: какова степень внутрен-
ней целостности топографически однородных участков
растительности? Представляют лп они в целом взаимо-
связанные сцементированные образования или же это со-
четания нескольких различных взаимосвязанных образо-
ваний на одном месте?
Эта коллизия проявляется вплоть до наших дней
в утверждениях, что основным объектом исследования
геоботаника должны быть не фитоценозы, а синузии
(Липпмаа, 1946, и др.). Коренящаяся в этом идея — при-
знание каузальной целостности не за топографическими
участками растительности, а за какими-то другими явле-
ниями.
Вопрос опять-таки решался по-разному. Шимпер
(Schimper, 1898) высказал мысль, что ассоциация яв-
ляется объединением взаимозависимых растений, пз кото-
рых одни никогда не могли бы жить без других. Флао
(Flahault, 1900) рассматривал ассоциацию как результат
конкуренции растений, но мысль о взаимообусловлен-
ности видового состава у него выражена не столь опре-
деленно. Противоположная концепция наиболее ярко вы-
явилась у Глизоиа (Gleason, 1926), который подчеркивал,
что ассоциация — не единица растительности (т. е. не за-
кономерно связанная внутренними отношениями единица),
а простое совмещение (coincidence) ряда видов. Повто-
ряемость ассоциации зависит от повторяемости местообита-
ний при сходстве флористического набора заселителей.
При сопоставлении формулировок Шимпера и Гли-
зоиа ясно намечается еще одна коллизия: представляет ли
18
повторяемость сочетаний видов простой результат их
отбора на сходных местообитаниях или же определенная
группа видов часто встречается вместе вследствие взаи-
моприспособленностщ в связи с которой одни из них,
появляясь, как бы «притягивают» к себе определенные
другие?
Этот вопрос закономерен при любом понимании ассо-
циации: и как сочетания видов, и как топографически
ограиичеииого участка растительного покрова определен-
ного характера. Одпако во втором случае ои становится
более острым и влечет за собой другие проблемы. Дли-
тельные споры о том, включается ли местообитание в по-
нятие ассоциации и можно ли диагностировать ассоциа-
цию местообитанием, восходят именно к этой альтерна-
тиве.
Действительно, если во всех случаях происходит лишь
отбор впдов иа сходных местообитаниях, то, очевидно,
разнообразие растительного покрова есть прямая функ-
ция разнообразия местообитаний. В определенной фло-
ристической области иа местообитаниях данного типа
всегда подберется п сочетание растений данного типа,
а если еще не подобралось, то это вопрос времени и слу-
чая. Если же один или несколько видов, раз появившись,
как бы притягивают другие к совместному произраста-
нию, то это значит, что растительный покров живет по
своим законам, накладываясь па разнообразие условий
местообитания подобно ковру из разноцветных лоскут-
ков иа мозаичный пол, причем мозаика ковра и пола ие
обязательно совпадают.
Здесь обе точки зрения, конечно, сформулированы
в крайнем выражении, ио именно они в дальнейшем на-
ложили свой отпечаток па воззрения многих исследова-
телей, хотя иногда в завуалированном виде. При этом
авторы, склонные включать местообитание в признаки
ассоциации, конечно, понимали основную единицу расти-
тельности как топографический участок, тогда как в про-
тивоположной точке зрения чувствуется отголосок пони-
мания основной единицы как сочетанпя-сппска (хотя и
в этом случае могли рассматриваться ие абстрактные
сочетания, а участки, иа которых опи выражены).
В 1910 г. Брюссельский конгресс определил ассоциа-
цию как сообщество определенного флористического со-
става и однородной физиономии, развивающееся в одио-
2*
19
родных условиях местообитания. Этого оиреДеЛеййя при-
держивались впоследствии Нордгаген (Nordhagen, 1919),
Вангерин (Wangerin, 1925), Нико льс (Nickols, 1923,
1930), :Друде (Drude, 1928) и др. В этой по существу
компромиссной формулировке оставалось неясным соот-
ношение понятии ассоциации и сообщества. Оно пост-
роен^’путем суждения: ассоциация есть сообщество та-
кого-то типа. Из этого логически следует, что сообще-
ство-понятие родовое, а ассоциация — видовое, т. е. су-
ществуют и сообщества других типов — не ассоциации.
При этом ассоциация определяется через сообщество,
а определения сообщества не дается. Сами авторы (Флао
и Шретер), очевидно, предполагали, что весь раститель-
ный покров делится на сообщества, которые относятся
к каким-то ассоциациям, но из определения этого совер-
шенно не видно. Широкое распространение этого весьма
неопределенного определения положило начало путанице
и, может быть, сказалось на общем сниженпи требова-
тельности к логической стороне определений в геобота-
нике.
Тем не менее еще до Брюссельского конгресса неко-
торые исследователи уже разграничивали понятия сооб-
щества и ассоциации, хотя большей частью не под этими
названиями. Каульс (Cowles, 1910) и Друде (Drude,
1902), а позднее Мосс (Moss, 1910) различали сооб-
щество и формацию, считая, что сообществом надо
называть каждое определенное сочетание растений, на
известном протяжении однородное, а формацией — сово-
купность таких участков. Каульс сравнивал сообщество
с видом, а формацию с родом, понимая, следовательно,
формацию как совокупность сообществ сходного типа.
Мосс соотносил эти понятия несколько иначе, называя
формацией серию сменяющих друг друга сообществ на
одном и том же местообитании.
Шретер (Schroter, Kirchner, 1902) по иному развил
систему понятий. Он предложил термин «Е i n z е 1Ъ е-
stand» («association locale») для растительной популя-
ции, географически ограниченной, с однородным характе-
ром местообитания. Сходные локальные ассоциации
объединяются им в т и п а с с о ц п а ц и и. Что же касается
растительного сообщества то, по мнению Шретера, оно
должно быть понятием общего характера, наподобие
«Sippe» в систематике. В одно сообщество он объединяет
20
виды, которые часто выступают вместе в сходных усло-
виях, обусловливают местный ландшафт, вместе создают
органическое вещество и связаны известными взаимоот-
ношениями. Следовательно, Шретер в сущности перенес
на понятие сообщества содержание понятия ассоциации
в смысле сочетания видов (они выступают совместно
в сходных условиях; все остальное — уже следствие), при-
том любого ранга, т. е. любой степени связанности. За тер-
мином «ассоциация» ои оставил, наоборот, смысл топогра-
фически однородного участка, на котором данное соче-
тание выражено; такие участки, по его словам, поддаются
типизации. Нордгаген (Nordhagen, 1919, 1928) тоже при-
менял термин «ассоциация» к конкретному участку,
принимая понятие «тип ассоциации»; «Bestand» оиопреде-
лял как количественно и качественно однородный агре-
гат растений. Тэнсли (Tansley, 1923) определил расти-
тельное сообщество как любую совокупность растений,
растущих вместе, имеющую определенную индивидуаль-
ность в целом; тип растительного сообщества есть расти-
тельная ассоциация. Точно так же различал понятия
«Bestand» и «В е s t a n d е s-t у р» (ассоциация) Са-
муэльсон (Samuelsson, 1917); ему следовал Килин (Ку-
]in, 1926) и др. У Килина эта мысль была сформулиро-
вана так: Bestand есть сообщество с определенным фло-
ристическим составом и физиономией, а ассоциация —
тип сообществ со сходным флористическим составом и
физиономией. Но так как автор при этом уточняет, что
растительное сообщество ои понимает по Рюбелю как
закономерно повторяющееся (подчеркнуто
мной,—А. Я.) сочетание растений, то и это не очень
ясно. Как быть с участком, который имеет вполне опре-
деленный состав и физиономию, резко отличные от дру-
гих, но сугубо своеобразен и нигде больше не повторяется?
Снова встает вопрос: весь ли растительный покров
земного шара делится на сообщества (Bestande, ассоциа-
ции) или не весь?
Таким образом, вопрос чрезвычайно запутался терми-
нологически, а в большой степени и по существу. Одно-
временно наметилась новая коллизия: считать ли воз-
можным выделение в растительном покрове однородных,
далее недробимых участков «кирпичиков» и последую-
щее объединение их по сходству в определенные типы,
или идти обратным путем — искать некие сочетания ви-
21
дов, как бы разлитые в ткани растительного покрова,
а потом выявлять степень их выраженности иа конкрет-
ных участках?
Здесь .наметилось противопоставление индуктивного
и дедуктивного хода мысли, впоследствии детально рас-
смотренное в историческом плайе Дто-Рпэ (Du-Rietz,
1930). Заметим, что индуктивный ход мысли восходит
опять-таки к понятию участка растительности, а дедук-
тивный — к понятию группы впдов.
Вместе с тем из этого противопоставления выросли
две противоположные точки зреппя, породившие мпого
споров и создавшие новую коллизию (в значительной
мере мпимую, о чем будет речь дальше): если понимать
ассоциацию как более широкое явление, чем сообщество,
то что она такое — абстрактный тип сообществ, или их
совокупность (сумма)?
Особеппо подчеркивала абстрактность понятия фран-
ко-швейцарская школа в лице Брауи-Блаикэ (Braun-
Blanquet, 1928, и др.). Для ппх ассоциация была явле-
нием, разлитым в растительном покрове и проявляю-
щимся то в более, то в менее чистом виде в отдельных
«индивидуумах ассоциации»; этот термин впервые был
употреблен Павпльяром (Pavillard, 1912). Абстрактность
понятия подчеркивали также Ваигерии (Wangerin, 1925),
Люди (Liidi, 1928). Напротив, Дю-Риэ (Du-Rietz et al.,
1920; Du-Rietz, 1921, 1928) особеппо подчеркивал, что ас-
социация вполне реальна и является суммой участков
(сообществ). Того же мнения придерживался Фирхаппер
(Vierhapper. 1926) и некоторые другие авторы. Дю-Риэ
(Du-Rietz, 1928, 1930) даже определил ассоциацию как
конкретное сообщество с определенной степенью гомоге-
нптета, хотя п разбитое большей частью на участки.
Однако в любом случае вставал новый вопрос: если
в природе существуют конкретные участки (сообщества,
индивидуумы ассоциаций, Bestande, Siedlungen — термин
не пмеет значения), однородные по растительности, то
каким способом разграничить такие участки?
Предпосылки, из которых исходила фраико-швейцар-
ская школа, облегчали решепио этого вопроса. Техника
могла мыслиться так. Исследователь наблюдает в при-
роде закономерно повторяющиеся сочетания впдов (со-
вершенно неважно па какпх площадях — пногда опп мо-
гут повторяться на значительных пространствах, иногда
-92
образовывать небольшие группы, хотя бы наподобие бу-
кетов). Он устанавливает списки связанных между со-
бой видов, т. е. типы таких сочетаний. В каждом типе
вычленяется ядро видов, свойственных только данному
типу сочетаний. В дальнейшем участками данной ассо-
циации считаются все топографические контуры, па ко-
торых имеются эти виды и нет видов пз другпх ядер.
Как уже говорилось, в случае смеси участок признается
смесью ассоциаций, а в случае отсутствия характерных
видов — участком, не относящимся ни к какой ассоциа-
ции. Эти исследователи, понятно, и не нуждались для
установления ассоциаций в иных критериях, кроме чи-
сто флористического — списка видов.
Сложнее обстояло дело, если предпосылкой служило
понимание сообщества как топографически ограниченной
части растительного покрова вместе со всеми его особен-
ностями (сложением, распределением видов, количествен-
ными соотношениями и т. д.). Тогда сразу вставал вопрос
о степени однородности внутри себя и отличия от со-
седних для любого участка, заслуживающего быть выде-
ленным в особое сообщество, а также вопрос о степени
сходства, необходимой для отнесения ряда сообществ
к одной ассоциации. Эти вопросы становились карди-
нальными именно при индуктивном ходе мышления —
от сообществ к ассоциациям.
Вопрос о степени необходимой внутренней однород-
ности не встал бы так резко, если бы удалось доказать,
что в природе имеются «перепады» в структуре расти-
тельного покрова, благодаря которым участки, в общем
однотипные на всем своем протяжении, у своих границ
сразу переходят в участки другого типа, в свою очередь
однородные. Наличие в природе резких границ между
ассоциациями одним из первых подчеркивал Дю-Риэ
(Du-Rietz, 1923 и др.). Глизои (Gleason, 1926), наоборот,
указывал на постепенность переходов между ассоциа-
циями, соответствующую постепенности изменения ус-
ловий.
В результате вста.л новый вопрос: существуют ли во-
обще топографически ясно очерченные сообщества?
Быть может, выделять подобные участки — безнадежное
предприятие, которое приведет только к чисто условному
разграничению неразграничпмого?
23
Этот вопрос до сей поры не может считаться полно-
стью разрешенным. Большинство геоботаников, по-вттди-
мому, признают, что границы между растительными
единпттамп намечены в природе резче, нежели границы
местообитаний, и допускают существование относительно
однородных выделов. Но многие современные зарубеж-
ные геоботаники (в том числе такие крупные ученые,
как Гудалл, Виттэкер, Негрп и др.) склонны исходить
из представления о растительном покрове как о конти-
нууме, т. е. непрерывной ткани с постепенной гаммой
переходов в пространстве от одного состояния к другому.
По-видимому, эта концепция восходит к уже упоминав-
шемуся представлению о растительности как функции
местообитания.
Если же признать, что в природе существуют ясно
очерченные разнородные участки, то вопрос о способах
их выделения и последующей типизации приобретает
первостепенное значение.
Некоторые авторы и в дальнейшем полагали, что ос-
новным критерием разграничения является физиономи-
ческий (Rubel, 1912; Brockman-Jerosch. 1907). Тем не
менее было понятно, что физиономпчиость как признак
не может быть выражена в объективных показателях и
сама является следствием каких-то особенностей состава
и строения. Поэтому принятие за основу разграничения
непосредственно физиономии в целом, а не особенностей,
ее обусловливающих, неизбежно должно было повести
к очень приблизительным и субъективным построениям.
Естественно, что мысль исследователей давно обратилась
к поискам более падежных показателей. Однако при
этом сразу возник новый вопрос. Поскольку особенности
любого участка растительности не могут быть выражены
совершенно одинаково в каждой его точке, то в природе
можно выделять только сравнительно однородные уча-
стки, лишь бы в них не было слишком явной внутрен-
ней пятнистости. Какова dice потребная степень равномер-
ности сложения?
Из этой проблемы родилось то повышенное внимание
к понятию. г.омогенитета, которое характерно в особен-
ности для некоторых исследователей скандинавской
школы 20—30-х годов. Отсюда же выросла и концепция
констант, развивавшаяся Дю-Риэ. По Дю-Риэ, ассоциа-
ция (напомним, что в его представлении это — единое
24
сообщество, разбитое иа куски) может быть охарактери-
зована своими константами, выявляющимися на пло-
щади минимум ареала. Другими словами, чтобы выявить,
реальные «куски ассоциации», надо разбросать на обшир-
ном пространстве мельчайшие площадочки, а затем уста-
новить, не найдутся ли среди них гнезда смежных пло-
щадочек, сходных по видовому составу. Такие гнезда и
обозначает своим расположением коитур «куска ассоциа-
ции», иначе говоря, участка, равномерно одетого покро-
вом единого'узора. Такой статистический подход к вы-
явлению ассоциаций в известной мере смыкается с ме-
тодами сторонников концепции континуума. Вппочем,
позднее Дю-Рпэ определял ассоциацию как сообщество
с определенными константами и определенной физионо-
мией ((Du-Rietz, 1921), а впоследствии как сообщество
с одними и теми же доминирующими константами. В по-
следнем случае, стало быть, требовалась уже только общ-
ность преобладающих видов при условии их равномер-
ного распределения, которое и является фактом физио-
номического единства. В дальнейшем (Du-Rietz, 1930)
он уже перенес центр тяжести на доминанты, определяя
социацию (новый термин, предложенный им вместо
ассоциации) как сообщество определенного уровня гомо-
генности, по крайней мере с одним общим константным
доминантом в каждом ярусе па всем пространстве. Сле-
довательно, в основном конкретный участок выделяется
по однотипности ярусного строения и домииироваиия,
лишь бы последнее ие было «продырявленным», т. е. до-
минанты были распределены в общем равномерно. Эта
постепенная эволюция взглядов Дто-Риэ, как кажется, не-
достаточно подчеркивалась в литературе, за исключе-
нием обзора, сделанного Н. Я. Кацем (1934).
Другие авторы ие придавали столь большого значе-
ния проблеме гомогенитета; по-видимому, они просто
считали это условие само собой разумеющимся и не тре-
бующим ни специальных оговорок, ни особых методов
при выделении ассоциаций в поле. Шретер (Schroter,
Kirchner, 1902) давно уже предложил диагностировать
сообщество местообитанием, физиономией, составом жиз-
ненных форм, списком видов и их сравнительным оби-
лием. Это очень близко ко многим современным опреде-
лениям сообщества, но не дает никакой меры требуемого
сходства всех этих особенностей (к сожалению, тоже по-
25
добио многим современным определениям). В сущности,
это не определение, а лишь указание, па какие именно
особенности следует обращать внимание. Вместе с тем
многие исследователи уделяли преимущественное внима-
ние доминантам, что идет от Кернера (Kerner, 1863),
который характеризовал свои «формации» преобладаю-
щими видами. Тэпсли (Tansley, 1923, 1926) считал, что
первой распознавательной чертой ассоциации является ее
флористический состав, основывающийся па домипаптах,
характерных и константных видах, а второй — характер
жизненных форм. Эта формулировка, в общем тоже
довольно расплывчатая, дала основание некоторым
исследователям писать позднее в исторических обзорах,
будто Тэпсли рекомендовал пользоваться для диагноза
ассоциаций только флористическим составом. На самом
деле, как видно пз вышесказанного, Тэпсли понимал
флористический состав отнюдь не в смысле простого спи-
ска видов.
Аллорж (Allorge, 1926) предлагал руководствоваться
константами и характерными видами, пытаясь объеди-
нить методы франко-швейцарской н шведской школ.
Килин (Kylin, 1926) определял «Bestand» как сообще-
ство определенного флористического состава и физионо-
мии, а Нордгаген (Nordhagen, 1919) — как сообщество
с одинаковыми константами в сходных количественных
соотиошеипях. Люди (Ludi, 1928) предлагал руководст-
воваться в первую очередь флористическим составом,
затем константностью видов и, наконец, верностью, но
не доминантностью. В этом чувствуется отголосок пред-
ставления об ассоциации как «компании» видов — физио-
номическая однородность становится не обязательной.
Та же точка зрения высказывалась и в сравнительно
недавних работах; например, Скамоип (Scamoni, 1955)
считает доминанты наименее надежным признаком. Хи-
лицер (Hilitzer, 1925) и Клемептс (Clements, 1928,
1936) в своих работах, наоборот, походили только из до-
мииаитов. Рюбель (Rubel, 1933) выдвигал в качестве
признаков сообществ список видов, обилие, частоту,
жизненность, константность и верные виды.
Вместе с тем целый ряд авторов долго еще продол-
жал придерживаться определения Брюссельского кон-
гресса, диагностируя ассоциацию флористическим соста-
вом, физиономией и местообитанием.
26
Одпако пз всего этого ясно видно, что какие бы то
пп было точные критерии разграничения отсутствовали
и самой определенной является, пожалуй, трактовка
Дто-Рпэ. Некоторые геоботаники сознательно избегали
точности критериев. Вапгерип (Wangerin, 1925) прямо
заявил, что точное определеиие ассоцпацпи пе может
быть дапо, так как практически масштаб зависит от
степени разнообразия покрова. Глпзоп (Gleason, 1926)
также констатировал, что степень различия, необходимая
для отнесения участков к разпым ассоциациям, пока ие
установлена. Рюбель (Riibel, 1933) также подчеркивал,
что иет точных критериев, какая разница в составе оп-
ределяет различия таксономических единиц. Павпльяр
(Pavillard. 1935) писал, что определить понятие ассо-
циации очень трудно. В общем вопрос о критериях и
о соотношении понятий ассоцпацпи, сообщества и т. и.
в конце концов настолько запутался, что к копну 30-х го-
дов в зарубежной литературе уже перестал быть пред-
метом дебатов. Каждый работал, исходя из своей точки
зрения, и разнобой стал как бы узаконенным. В его оп-
равдание начали привычно ссылаться иа сложность
явления. п
Примечательно, что за спорами о признаках почти
вовсе потерялся вопрос о каузальной сущности сообще-
ства-ассоциации как явлепия, занимавший едва ли не
первое место в развитии концепции русской и советской
геоботаппкп. Этот вопрос в свое время был остро постав-
лен Глпзопом (Gleason, 1917), который, как уже гово-
рилось, отрицал взаимосвязанность совместно выступаю-
щих в природе растений. Этот автор писал, что ассоциа-
ция — лишь совмещение определенных растений, а пе
оргапизм. В ряде работ Клемептса имеет место преуве-
личение внутренней взаимосвязанности сообщества, упо-
добление его организму (эти представлепня исходили,
по-видимому, пз натурфилософских положений Герберта
п Спенсера). Кажется, один лпшь Тэисли (TansTey.
1920) попытался рассмотреть этот вопрос с позиций
концепции целостности. Оп писал, что хотя сообщество —
естественная топографически ограниченная единица, по
это ие заставляет уподоблять его организму, так как
части организма пе могут существовать отдельно, а ра-
стительная группировка может быть разбита па части.
Тэнслп воспользовался при этом термином «квазпорга-
27
низм», считая все же, что ассоциацию сближают с орга-
низмом такие черты, как относительное постоянство,
устойчивость к слабым нарушениям и относительное рав-
новесие как со средой, так и между компонентами.
С вопросом о целостности был связан и другой:
если даже рассматривать сообщества как топографиче-
ские явления, то любой ли качественно своеобразный
ччасток будет являться сообществом илп не любой?
Об этой альтернативе уже упоминалось в связи с пред-
ставлением об ассоциации как группе видов, но там и
не должно было возникать особых сомнений, так как
решение логически вытекало из самой постановки во-
проса. В противном случае возможны были разные реше-
ния. Тэнсли (Tansley, 1920) и Дю-Риэ (Du-Rietz, 1930
и др.) предлагали отиосптъ к сообществам лишь устой-
чивые образоваппя, т. е. длительно сохраняющие опре-
деленный тип. Килин (Kylin, 1926) утверждал, что фи-
тосоциология должна заниматься лишь темп «Bestande»,
которые закопомерио повторяются в природе и могут
быть объединены в «Bestandes-typ». Всё это имеет не-
посредственное отношение к проблеме целостности. и
продиктовано стремлением выделить те участки расти-
тельного покрова, которые представляют достаточно
выработанные, целостные явления, связанные своими
внутренними закономерностями, п отмести участки не-
типичные, мало повторяющиеся, быстро превращающиеся
во что-то другое и, следовательно, обязанные своими
особенностями воле случая, а ие закономерности. Все эти
вопросы остаются в той пли иной мере спорными и до
сего времени.
Перейдем теперь к обзору становления п развития
основных понятий из области учения о растительном
покрове в русской п советской геоботанике.
- Различные формы растительного покрова служили
предметом изучения русских ботаников с давних времен.
Д. И. Литвинов (1884), кажется, первый употребил для
их обозначения термин «формация», понимавшийся им
в очень широком смысле (леса, луга и т. п.). В даль-
нейшем этот термин сразу появился во многих работах
80—90-х годов (Краснов, 1889, 1893; Космовский, 1930;
Кузнецов. 1890, 1891; Антонов, 1891; Крылов. 1891, Лип-
ский, 1891; Пачоский, 1891; Докучаев, 1892, и др.).
Термин «ассоциация», по-видимому, впервые был упо-
28
треблей И. К. ПачоСКиМ (1891), а «сообщество» —
А. Н. Бекетовым (1896). Объем понятий в этих ранних
работах не устанавливался, но в основном, судя по из-
ложению, они мыслились как топографически ограни-
ченные участки, однотипные внутри себя. Из определе-
ний, однако, это не явствует. Так, И. К. Пачоский (1891)
определяет формацию как комплекс растительных форм,
А. Я. Гордягин (1900)—как комбинацию форм,
А. Ф. Флеров п Б. А. Федченко (1902) —как группу
растений. Впрочем, у последних авторов, как видно из
приведенных примеров, формации (растительные сооб-
щества) понимаются как списки видов. Так, среди вод-
ных растений они выделяют сообщество донных видов,
сообщество плавающих видов и т. д., перечисляя в ка-
честве компонентов каждого сообщества десятки назва-
ний. . u ; 4i
Уже в целом ряде ранних работ подчеркивалось, что
подобные образования обладают свойством соответствия
условиям (Липский, 1889; Пачоский, 1891; Гордягин,
1900) и что это зависит от сходства жизненных потреб-
ностей входящих в сообщества растений (Бекетов, 1896;
Флеров и Федченко, 1902; Сукачев, 1904). В. И. Липский
(1889) подчеркнул, что путем борьбы за существование,
изгнания одних растений и приспособления других уста-
навливаются взаимные отношения, обладающие постоян-
ством при неизменных физических условиях. Таким
образом, в русской геоботанике раньше, чем в зарубеж-
ной, выдвигалась каузальная роль взаимоотношений
между растениями в формировании сообщества. Концеп-
ция Липского уже предполагает регулировку состава и
строения сообщества его собственными закономерно-
стями — изгнанием одних видов и приспособлением дру-
гих. Однако в изложении многих других авторов этой
идеи не чувствовалось; скорее можно было предположить,
что закономерная повторяемость растительных участков
рассматривалась просто как следствие подбора на сход-
ных местообитаниях растений со сходными жизненными
потребностями.
Таким образом, уже в самых ранних работах русских
ботаников тоже наметились вопросы, требующие уточне-
ния и разрешения. Следует ли понимать сообщество,
ассоциацию, формацию как топографически ограниченный
участок растительного покрова со всеми его качествен-
29
нымп особенностями пли как список видов, которые
встречаются (или могут встречаться) совместно? И еслн
первое, то чем обусловлено своеобразие строения и со-
става такого участка — внутренними закономерностями
взаимоотношений, пли простым совпадением набора ви-
дов в сходных условиях? Наконец, о какой мере сходства
идет речь.
И. К. Пачоскпц еще в одной из первых своих работ
(1891) попытался дать меру своеобразия отдельной
формации, указав, что в. каждой формации доминирует
одна или несколько растительных форм. Следовательно,
идея диагностирования ассоциации доминантами в рус-
ской геоботанике имеет очень почтенный возраст. Вместе
с тем А. Н. Краснов (1899) предлагал считать ассоциа-
цией (формацией) весь набор растительных группировок,
сменяющих друг друга на определенном местообитании,
незавпспмо от видового состава. Эта последняя идея
прошла сквозь несколько десятилетий, отразившись впо-
следствии в лесной типологии украинской школы и ряде
других построений. Из нее же исходил в своих ранних
работах Г. Ф. Морозов (1904), определяя тип леса как
совокупность насаждений, объединенных общностью усло-
вий произрастания.
Однако уже в первых работах Г. Ф. Морозова появ-
ляется в сущиостп новое осмысливание явлений. Само
лесное сообщество (насаждение) Морозов (1904) опреде-
ляет как такое соединение древесных пород, где имеется
взаимное влияние друг на друга, на почву и иа атмо-
сферу. Это очень важная деталь. За рубежом, как мы
уже видели, понятие сообщества-ассоциации возппкло
прежде всего в значении часто повторяющейся комбина-
ции видов; взаимовлияния здесь вообще пе принимались
во внимание. Правда, ие все исследователи считали эту
повторяемость простым результатом повторения сходных
условий; некоторые подчеркивали, что одни виды создают
условия для прочих и этим определяется «спаянность»
повторяющихся комбинаций. Однако отсюда было еще
очень далеко до понимания сообщества вообще как только
такой совокупности растений, где имеются взаимовлия-
ния. Впоследствии, как мы опять-таки уже видели, за
рубежом содержание понятия «сообщество» сместилось
иа качественно своеобразный участок растительного по-
крова, отличающийся от соседних. Прп этом вначале су-
30
ществовали параллельно понятия сообщества и форма-
ции; топографические участки именовались формациями,
а не сообществами и не ассоциациями. Лишь
позднее произошли изменения в терминологии, и термин
«формация» переместился на более крупную, чем ассоциа-
ция, таксономическую единицу классификации сообществ,
а термины «сообщество» и «ассоциация» разделились.
Однако и тогда, когда под сообществом стали подразу-
мевать качественно своеобразный участок растительности,
наличие в нем взаимоотношений между растениями не
считалось основной особенностью, отличающей сообще-
ство от иесообщества. Сообществами считали либо любые
участки, отграниченные по своим признакам от соседних,
либо только участки закономерно повторяющегося типа,
либо только устойчивые во времени, по прп всем том
совершенно ие интересовались, насколько в них выра-
жена напряженность взаимовлияний. Сообщество Моро-
зова имеет иной смысл. В сущности не стоило вообще
переводить словом «сообщество» такие обозначения ино-
странных авторов, как «Gesellschaft», «Gemeinschaft»,
«community», «communaute», а тем более «Bestand» пли
«Siedlung». Можно полагать, что сравнение взглядов раз-
ных авторов и анализ развития понятий стали бы -много
легче, если бы первые русские авторы, излагавшие и кри-
тиковавшие концепции зарубежных ученых, перево-
дили бы «Gesellschaft», «community» такими выражениями
как «товарищество», «объединение», «компания». Тогда
термин «сообщество» в том смысле, какой подразуме-
вался Морозовым, сразу получил бы свою специфику а за
термином, предположим, «товарищество» осталось бы
значение группы совместно выступающих видов, в ка-
ком его и употребляли зарубежные авторы, и путаницы
стало бы значительно меньше.
Но с признанием концепции Г. Ф. Морозова вставал
новый вопрос: если сообщество (насаждение) — это такое
соединение растений, в котором имеется взаимное влия-
ние друг на друга, то в каком же соотношении это поня-
тие стоит с понятием, однородного участка и с понятием
ассоциации как типа однородных участков? Ведь наличие
взаимоотношений вовсе ие предполагает однотипности.
Можно представить обширный густой лес, где общая
ткань взаимовлияний совершенно непрерывна и каждое
дерево испытывает очень интенсивное влияние окружаю-
31
щих, и само влияет на соседей; тем ие менее такой лес
может быть очень разнообразным и состоять из множе-
ства участков самого различного типа. Однако если ис-
ходить точно из определения Г. Ф. Морозова, то весь ои
должен быть квалифицирован как единое сообщество.
И. что значит «имеется взаимное влияние друг на
друга»? В связи с этим встает еще вопрос: идет ли речь
о взаимном влиянии каждого растения на каждое, или
только о взаимовлияниях между ближайшими расте-
ниями, образующих в целом непрерывную ткань взаимо-
зависимостей'* У Морозова это неясно. Судя по определе-
нию, под насаждением разумеется совокупность растений,
связанная непрерывной тканью взаимовлияний каждого
на соседние. Тогда такая совокупность может мыслиться
на сколь угодно обширном пространстве, в котором край-
ние растения абсолютно ие зависят друг от друга, и,
естественно, не являться однотипной. Между тем
Г. Ф. Морозов определяет тип насаждепий как совокуп-
ность насаждений (каждое из которых, следовательно,
взято целиком), объединенных общностью условий. Если
так, то логически предполагается, что каждое насажде-
ние на всем своем пространстве должно иметь одинако-
вые условия; иначе следовало бы сказать: совокупность
частей насаждений. Очевидно, именно понятие «однотип-
ный участок (часть) насаждения» и следовало ввести
во избежание недоразумений. Это и соответствовало бы
сообществу как качественно своеобразному участку, с той,
однако же, существенной разницей, что при такой трак-
товке сообществом следовало бы называть ие всякую
совокупность растений, а лишь такую, которая связана
внутри себя непрерывной тканью взаимовлияний и одно-
типность которой на данном пространстве, следовательно,
является прежде всего выражением однотипности си-
стемы взаимовлияний. У Морозова же сообщество яв-
ляется, по смыслу данного им определения, виетаксоно-
мическим понятием; это общее обозначение любого
пространственно разлитого «куска» растительного по-
крова, хотя бы и весьма разнотипного, если только он
нигде не прерывается п достаточно густ для создания
сплошной ткани взаимовлияний. Логически же здесь раз-
личимы три понятия: 1) «насаждение» (сообщество),
т. е. лес в целом, если следовать определению Морозова,
2) «тип насаждения», который может в разных частях
32
насаждения быть различным, и 3) участок данного типа,
т. е. однородная часть насаждения (сообщества), во всех
своих точках представленная одним типом.
Из позиций Г. Ф. Морозова исходил в своих ранних
работах и В. Н. Сукачев (1908), прямо ссылающийся
на него. Хотя он предложил для типа насаждений тер-
мин «формация», но сообщество определил как такое
соединение растительных организмов, где наблюдается
взаимное влияние растений друг на друга и на условия
существования. Формация же объединяет сообщества,
характеризующиеся в общем одинаковыми взаимоотноше-
ниями как между растениями, так между ними и усло-
виями. Здесь новым по сравнению с идеями Морозова
было то, что типизация предлагалась не по сходству ус-
ловий, а по сходству самих взаимоотношений. Это, ко-
нечно, было логичнее и давало большую глубину всей
проблеме систематизации. Однако неясности ие были
сняты. По-прежнему оставалось неясным, идет ли речь
о влиянии каждого растения на соседние, или о влияний
каждого на каждое во всем сообществе. И по-прежнему
оставалась неясной проблема однотипности, так как и
здесь в определении сообщества это условие еще не было
оговорено, а следовательно, формация, исходя из опре-
деления, должна была ооъединять вовсе не сообщества
в целом., а их части (те, в которых взаимоотношения
сходны иа всем пространстве).
В этом же направлении шла в то время мысль
И. К. Пачоского. Он писал (1910), что все члены расти-
тельного покрова влияют друг на друга и образуют одно
целое — растительное сообщество (в каком смысле целое,
оставалось неясным). Типы растительного покрова име-
нуются им формациями, причем наиболее существенный
признак формаций —ие условия среды, а их социальное
устройство (т. е. опять предлагается типизация по ха-
рактеру взаимоотношений). Автор предлагает называть
формациями совокупности со слабой связью между от-
дельными членами, а сообществами — совокупности,
имеющие более тесные связи и образующие одно целое
не только экологически и лаидшафтно, но и фитосо-
циально. Все это не детализировано, но очевидны сле-
дующие моменты. Во-первых, И. К. Иачоский склонен
представлять формации и сообщества в виде конкретных
топографических участков; на это указывает выражение
з А. А. Ниценко
33
«ландшафтное целое», которое означает, без сомнений,
что имеются в виду определенные территории, отграни-
ченные физиоиомически. Во-вторых, как формации, так
п-сообщества (в этом понимании), т. е. все участки, вы-
деляемые в растительном покрове, целостны экологи-
чески; стало быть, фактически растительность делится
на качественно своеобразные участки, следуя вариациям
условий. В-третытх, наличие тесной ткани взаимовлия-
ний, по И. К. Пачоскому, не обязательно для любого
качественно своеобразного участка,. и к сообществам
относятся ле все они, а лишь такие, которые представ-
ляют-одно целое «фитосоциально». Всей этой концепции
нельзя отказать в стройности, но остается неясным, что
такое-фптоеоциальиая целостность: имеется ли в виду
только - напряженность взаимовлияний или обусловлеи-
ifefcri йрйсутствия одиих видов присутствием других?
а^Вйшре после этого появилась первая сводная работа
В?Йл Сукачева (1915), где постулированы нижеприведеи-
тй>й*; положения. Поскольку поверхность Земли можно
р’А&Оснпть па- ряд типов условий местопроизрастания,
постольку и растительность можно свести к ряду опреде-
ленных комбинаций растений, так называемым расти-
тельным ассоциациям (здесь как будто чувствуется отго-
лосок представления об ассоциации как списке расте-
ний) . Эта комбинация — не группа растений, случайно
собравшихся и растущих вместе: она имеет организацию,
представляет нечто целое, характеризующееся определен-
ными чертами строения и находящееся в определенной
.сйязи с условиями. Здесь имеется взаимное угнетение,
взаимное благоприятствование, приспособление друг
к другу, ярусное расчленение. Растительные сообщества,
по Сукачеву, характеризуются двумя признаками: 1) все
растения в сообществе влияют друг на друга и тесно
связаны; 2) все сообщества тесно связаны с условиями.
Эти два признака и составляют характерные черты вся-
кого растительного сообщества. Так как ряд сообществ
может иметь общие признаки, то сообщества с одной и
Toil же внутренней организацией, строем и видовым со-
ставом В. Н. Сукачев предлагает объединять в понятие
растительной ассоциации, считая сообщество понятием
конкретным, а ассоциацию — отвлеченным. Таким обра-
зом, все растения на известном участке земной поверх-
ности связываются в одно целое, называемое с о о бще-
зГ
ст вом, все же сообщества, сходные между собой по
общей экологии, всему строю и жизни, объединяются
в ассоциацию.
И в этом еще далеко не все ясно. В выделении сооб-
ществ ие разграничены критерий однотипности и крите-
рий наличия взаимоотношений. Автор подчеркивает, что
ассоциация — ие случайная комбинация, а имеющая ор-
ганизацию и представляющая нечто целое. Но в каком
смысле целое?
Гели имеется в виду закономерная повторяемость
сходных комбинаций в сходных условиях, то такая це-
лостность может быть и мнимой. Ведь и при совершенно
случайном наносе семяп на заброшенную пашню воз-
можно повторение одних п тех же комбинаций в силу
ограниченности набора и элиминации рамками условий.
В таком сочетании нет целостности в том смысле, чтобы
присутствие одного вида в определенном обилии влекло
за собой определенный набор и количественные соотно-
шения других.
Если имеется в виду именно эта последняя форма цело-
стности, т. с. целостность каузальной взаимообусловленно-
сти, тогда целый ряд явлений надо исключить из числа со-
обществ, так как наличие организации и каузальной взаи-
мообусловленности свойственны ие всем совокупностям
растений, а выражены в очепь различной степени. Устой-
чивые и выработанные сообщества, закономерно повторяю-
щиеся при прочих равных условиях в сходном виде, об-
ладают этими качествами в высокой мере, а, например,
пионерные группировки зарастапия новых субстратов
практическими ие обладают. Сплошь и рядом это именно
сочетания случайно собравшихся растений. Здесь, следо-
вательно, качество лишь некоторых растительных груп-
пировок постулировано как универсальный определяю-
щий признак понятия; случайные сочетания видов, по
13. Н. Сукачеву, — не сообщества. Между тем, как гово-
рится далее, сообщества обладают всего двумя призна-
ками (все растения влияют друг на друга и тесно свя-
заны; все сообщества тесно связаны с условиями).
Но ведь человек может создать по своей воле любую
комбинацию растений, даже из географически разных
областей, и насадить их так густо, что ие придется сомне-
ваться в наличии между ними теснейших взаимовлияний.
Что же это — сообщество или не сообщество? Или, может
3*
35
быть, под «тесно связаны друг с Другом и с условиями >>
подразумевается все то же самое: постоянно встречаются
вместе в естественных условиях и притом при опреде-
ленном типе местообитания? Но если так, то вновь встает
вопрос: все ли совокупности растений на земной поверх-
ности относятся к сообществам или даже при наличии
тесных взаимовлияний некоторые совокупности таковыми
не являются — те, для которых вообще нельзя уло-
вить повторяемости или нельзя уловить связи этой по-
вторяемости с повторяемостью местообитания? Не ра-
скрыв, что разумеется под выражением «связаны», отве-
тить иа этот вопрос нельзя. Если имеется в виду только
наличие взаимовлияний, то и так понятно, что любые
два растения, посаженные или случайно выросшие ря-
дом, в этом смысле будут связаны между собой, а также
и с окружающей их средой, — это не требовало бы ого-
ворок.
Далее, в этом определении сообщества опять ничего
не сказано ни о таком признаке его, как однотипность, ни
об ограничении контура сообщества пространственным
выражением этой однотипности. Говорится только о свя-
занности взаимоотношениями. Правда, сказано, что рас-
членение растительного покрова соответствует расчлене-
нию страны иа типы местообитаний, но это относится
к ассоциации — типовому понятию, а ие к сообществу.
А так как снова не уточнено, о каких взаимовлияниях
идет речь — о влиянии каждого растения на каждое или
каждого иа соседей, то сообщество опять предстает до-
вольно неопределенным явлением, лишенным объема.
Можно представить, что сообщество тянется на сотни и
тысячи километров, пока сохраняется непрерывность
ткани взаимовлияний и тесная связь каждого растения
с соседями и со средой. В таком сообществе соответ-
ственно различиям в местообитаниях выделяются
участки различного типа, и вот они-то и относятся к раз-
ным ассоциациям. Из изложения, однако, видно, что
автор именно подобные участки разного типа и называет
сообществами; это и дает ему возможность говорить,
что в ассоциацию объединяются сходные сообщества
в целом, а не сходные части сообществ. Но. это неясно из
приведенных определений. Необходимо было и опреде-
лить сообщество не просто как совокупность растений,
связанную взаимоотношениями друг с другом и средой,
36
но как однотипно связанную на известном пространстве
и отличную от соседних. В последующих работах автор
это сделал, но, как мы увидим дальше, первоначальная
неясность трактовки впоследствии отразилась на пред-
ставлениях многих геоботаников.
И наконец, автором не было дано никакой меры одно-
родности, необходимой для отнесения участка раститель-
ного покрова к одному сообществу, а также и для отнесе-
ния ряда сообществ к одной ассоциации. Не был даже
поставлен вопрос: одна и та же это мера или разные?
Очевидно, если ассоциация является первичной (самой
низшей) единицей, то в одно сообщество в сущности
объединяются все смежные друг с другом участки и точки
растительного покрова, которые относятся к одной ассо-
циации. Иначе пришлось бы отнести разные части одного
сообщества к разным ассоциациям, между тем как ассо-
циация, ио-видимому, мыслится только как объединение
целых сообществ. Следовательно, мера должна быть одна
и та же.
Дальше неизбежно вставал вопрос: какова dice эта
мера однородности?
Б. А. Келлер (1929) попытался ответить иа этот во-
прос так: к одной ассоциации относятся сообщества, со-
стоящие из одних и тех же главных видов и общежитий.
Это не слишком определенно, ио отсюда можно заключить,
что и сообщество мыслится им как участок раститель-
ности, на всем своем пространстве сложенный одними и
теми же видами и общежитиями.
Более определенно отвечал на эти вопросы В. В. Але-
хин (1925). Он подчеркивал, что ассоциация — понятие
абстрактное, в природе же встречаются конкретные
участки определенных ассоциаций, причем основные при-
знаки ассоциации и ее участка: флористический состав,
физиономия и условия существования. Если в ходе мысли
В. Н. Сукачева сначала возникает представление о сооб-
ществе как качественно своеобразном участке, затем о по-
вторяемости сходных сообществ и уже отсюда — о воз-
можности типизации сообществ, т. е. объединения пх
в ассоциации, то у В. В. Алехина сначала дано понятие
об ассоциации как абстрактной категории, а уже за-
тем — об участке, на котором она выражена. Очевидно,
в этом дедуктивном ходе мышления сказались отголоски
представления об ассоциации как сочетании видов.
37
Но тогда нелогично определять ассоциацию физиономией
и условиями. Видимо, в конечном счете Алехин мыслит
ассоциацию ие столько как типовое понятие, сколько как
сумму участков с определенными особенностями, смы-
каясь в этом отношении с Дю-Риэ. Но у него по крайней
мере ясно выражена мысль, что мера однородности оди-
накова как для отличения одной ассоциацип от другой,
так п для отграничения участка данной ассоциации
(т. е. сообщества) от соседних.
В последующих работах В. Н. Сукачев (1930) уточ-
няет свою концепцию. Указывая, что представление
о растительном сообществе возникло па основе повторе-
ния в природе группировок растенпй со сходным видовым
составом, ои вместе с тем определяет сообщество нс как
подобную группировку (что, казалось, было бы проще
всего), а как организацию растенпй, приспособленную
к использованию производительных сил местообитания
для построения живого вещества. Кроме того, ои добав-
ляет, что, как ясно из изложенного, всякая заросль расте-
ний в . каждом пункте будет представлять собой сообще-
ство п что, таким образом, в любом лесу очень много раз-
нообразных сообществ. И наконец, указывается, что всякий
участок леса, вполне однородный (гомогенный) внутри
себя, называется лесным сообществом.
Во всем этом еще остаются неясности, при опреде-
лении объекта пе выделены достаточные п необходимые
свойства. Свойства могут быть специфическими для дан-
ного объекта, отличительными, а могут быть и общими
с другими объектами и тогда ие подлежать введению в оп-
ределение (дефиницию). Они могут быть также присущи
пе всем, а лпшь большинству объектов данной категории,
а потому пе отличительными. Если, по В. Н. Сукачеву,
всякая гомогенная заросль растений является сообщест-
вом, то и представление о сообществах, очевидно, воз-
никло пе на основе повторяемости сходных группировок,
как ои пишет, а па основе дифференциации растительного
покрова па различающиеся между собой частп, совершенно
независимо от их повторяемости. Иначе прежде чем раз-
делить конкретный лес на сообщества, пришлось бы
выяснить, повторяются ли участки подобных типов в дру-
гих местах, и только после этого признать, что одни ка-
чественно своеобразные участки являются сообществами,
а другие — нет, поскольку подобные им участки отсутст-
38
вуют. Здесь, следовательно, не вполне точно сформулиро-
ван механизм первичного возникновения представлений.
Далее, разве всякая гомогенная заросль растении мо-
жет рассматриваться как организация, приспособленная
для использования производительных сил? Очевидно, пе
всякая. Это пе определяющий признак сообщества, а лищь
тенденция развития растительного покрова Земли, в про-
цессе которого, конечно, отбираются типы сообществ, все
более и более организованные и все более полно исполь-
зующие местообитание. Однако это совсем пе значит, что
каждое сообщество (если понимать его, согласно автору,
как любую заросль растений) является приспособленным
и организованным (под организацией, очевидно, пони-
мается именно наибольшее приспособление друг к другу
п к использованию условий). В принципе можно даже
создать иа время искусственную гомогенную заросль, аб-
солютно ие приспособленную к данным условиям п без
всяких признаков организации. Будет ли такое «несовер-
шенное» сообщество все же сообществом? На этот вопрос
ясного ответа пока нет.
К одной ассоциацип В. Н. Сукачев относит сообщества,
однородные по своей организации, т. е. одинаковые по со-
ставу домииантов и имеющие биологически равноценные
местообитания. Прп этом он указывает, что так как биоло-
гическую равноценность местообитаний мы- непосредст-
венно установить нс можем, то о ней надо судить, по со-
ставу детерминантов, структуре, сложению отдельных яру-
сов и аспектов, ^возобновляемости сообществ и по косвен-
ным факторам — климату, рельефу и т. п. Отсюда можно
заключить, что однородность перечисленных признаков и
рассматривается автором в качестве критерия как гомо-
генности внутри себя, так и гомогенности в пределах со-
вокупности сообществ, отнесенных к одной ассоциации.
Впрочем, биологическую равноценность местообитаний
мы можем совершенно отбросить, так как яспо, что
если мы пе можем ее установить, то пе можем п
проверить, в какой мере опа соответствует или не , со-
ответствует равноценности других факторов и особенно-
стей. .
В целом же в работах В. Н. Сукачева 20-х годов про-
водится мысль, что сообществом надо считать по существу
всякий качественно своеобразный участок растительного
покрова, имеющий топографическое выражение, лишь' бы
'' ' 39
в нем имелась взаимосвязь между растениями (в послед-
ней цитированной работе это ие подчеркивается, ио орга-
низованность, без сомнения, мыслится как следствие
наличия взаимозависимости).
Н. Я. Кац (1930, 1934) уделил особое внимание логи-
ческому разбору критериев выделения ассопиапии. По-
скольку, следуя В. В. Алехину, он мыслил ассопиацию
как первичное понятие, а сообщество, участок ассоциа-
ции — как вторичное (дедуктивный путь), то выдвинутые
им критерии и положения в равной степени относятся и
к выделению ассоциаций, и к разграничению сообществ
в природе. Ассоциацию он определял как сообщество с оп-
ределенными (одним или двумя) доминирующими видами
в каждом ярусе, считая, что эти диагностические признаки
уже дают представление о физиономии, местообитании и
видовом составе. При этом он замечал, что существуют ас-
социации, различающиеся не видовым составом, а коли-
чественными соотношениями видов. Признаки ассоциации,
выдвигавшиеся В. Н. Сукачевым и И. К. Пачоским (в ка-
честве основных перечислены организованность, приспо-
собленность к иаилучшему использованию местообитания,
биологическая равноценность местообитаний), Н. Я. Кац
критикует как априорные. Он указывает, что русские фи-
тоценологи выделяют ассоциации главным образом по ап-
риорным признакам, так как определяют не основные еди-
ницы— ассоциации, а сообщества вообще, увлекаясь раз-
работкой философской сущности понятия «фитоценоз» и
проявляя равнодушие к вопросу о выделении ассоциаций
в поле.
Действительно, как уже говорилось выше, в упомяну-
тых Н. Я. Кацем определениях имеется элемент не столько
определения, что такое сообщество (фитоценоз) и чем от-
личается один фитоценоз от другого, соседнего, сколько
разъяснения, каковы свойства развитых, «фитоценотиче-
ски совершенных» сообществ, уже прошедших заметный
путь эволюции в процессе исторической выработки взаи-
моприспособлеииости компонентов. Вообще мыслп, выска-
занные Н. Я. Кацем в его статье 1934 г., едва ли не самые
здравые во всей теоретической литературе, накопившейся
по данным вопросам.’ К сожалению, они не получили
должного резонанса.
В 1934 г. состоялась дискуссия на тему «Что такое фи-
тоценоз», материалы которой в том же году были опубли-
кованы в журнале «Советская ботаника». В докладе
40
В. Н. Сукачева были даны те же определения фитоценоза
и ассоциации; в целом ои был посвящен не столько опре-
делению понятий, сколько вообще закономерностям строе-
ния и развития растительного покрова, и отвечал не
столько иа вопрос, что называется фитоценозом, сколько
на вопрос, какие процессы протекают в фитоценозах.
Снова остались те же противоречия: с одной стороны, фи-
тоценоз определялся как совокупность растений, организо-
ванная борьбой за существование в соответствии с усло-
виями среды, с другой — посевы и посадки предлагалось
относить к фитоценозам. В качестве наиболее важного и
характерного признака фитоценоза выдвигалось наличие
в нем борьбы за существование (ио ие в широком смысле,
а связанной с перенаселением).
В этом, как и ранее, начиная с Морозова, понятия не
были разграничены с достаточной ясностью. Существуют
три разных понятия: 1) участок, однородный по чертам
растительности; 2) совокупность растений с наличием
тесных взаимоотношений между ними — борьба за суще-
ствование; 3) совокупность растений, иа протяжении из-
вестного времени организованная в результате этой борьбы
в такой степени, что она уже приобрела определенную
форму, приспособленную также и к условиям местооби-
тания. Эти понятия ие всегда совпадают. Можно предста-
вить себе каменную россыпь с отдельными растениями,
пе вступающими друг с другом в тесные взаимоотноше-
ния. Тем не мепее здесь тоже можно выделить однородные
участки, на которых набор видов, густота их стояния, жиз-
ненность, и прочее будут соответствовать имеющимся ус-
ловиям. С другой стороны, как уже говорилось, можно
представить совокупность растений с наличием тесных
взаимоотношений, но еще не успевшую приобрести черты
оргаиизоваииости и соответствия среде (например, только
что сделанная густая посадка, которая даже может и вовсе
ие соответствовать условиям и даже быть специально про-
изведенной с целью наблюдения над развитием растений
в неподходящей для них среде). Наконец, ни любая со-
вокупность растений, организованная в соответствии с ус-
ловиями, ни совокупность с наличием тесной и непрерыв-
ной ткани взаимовлияний между растениям, вовсе не обя-
зательно однородны.
Эти противоречия были подмечены многими выступав-
шими на дискуссии. П. Н. Овчинников указал, что хотя
41
в посевах и посадках организация имеется, ио она — ие
историческое следствие борьбы за существование. Он пред-
ложил относить к фитоценозам любые участки, где дейст-
вует естественный отбор в широком смысле, в том числе
и такие, где взаимоотношения растений друг с другом не
выражены, по имеет место отбор определенного комплекса
видов рамками условий среды (т. е. участки пустынь п
т. и.).
Д. Н. Кашкаров коснулся вопроса о целостности фи-
тоценоза (ие употребляя, впрочем, этого выражения).
Оп указал, что зооценоз ие аналогичен фитоценозу, ибо
понимается зоологами ие просто как сожительство живот-
ных на дайной территории, а как группировка, основан-
ная иа реальных связях между компонентами. В качестве
примера иезооцепоза была приведена колония морских же-
лудей на скале, орошаемой прибоем; следовательно, имелся
в виду именно однотипный участок животного населения
на однотипной же территории. Он ие развил этой мысли,
ио если продолжить ее, то можно сказать, что в фитоце-
нозе (какое бы из приведенных выше пониманий мы ии
избрали) тоже нет такой реальной внутренней силы,
которая удерживала бы вместе все растения иа всей дан-
ной топографической территории. Даже в самой органи-
зованной совокупности растений — это организованность
в ряде мпкроучастков или точек, ие зависящих друг от
друга. Каждое растение в известной мере определяет ус-
ловия существования для соседей, растущих в его тени,
в области распространения его корней или вообще побли-
зости. Но иа обширной однородной территории разные ра-
стения независимо друг от друга поселяются в ее разных
точках, определенным образом изменяют среду и этим соз-
дают условия для развития па всем участке сходной ра-
стительности с определенными чертами строения п со-
става. Если одна такая «мпкроячепка» определенного типа
уже появилась, то вторая появляется где-то в другом
месте контура и приобретает сходные черты не потому,
что уже существует первая такого же типа, а просто
потому, что существует другой микроучасток с теми же
условиями, и на нем протекает параллельный процесс.
Процесс, протекающий на первом участке, может на него
практически ие влиять. Именно поэтому любой обширный
фитоценоз можно искусственно разбить на части; можно
уничтожить все части, кроме одной, и последняя сохранит
42
свой характер, оставшись фитоценозом того же типа,
только меньших размеров. Взаимообусловленность в ра-
стительном покрове проявляется в основном, так сказать,
по вертикали, ие распространяясь далеко в горизонталь-
ном направлении.
А. П. Шенииков вообще высказал сомнение в том, что
фитоценоз является основным объектом фитоценологии.
Он выразил мнение, что можно заниматься вопросами фи-
тоценологии и впе фитоценозов. Видимо, это было продик-
товано ощущением неясности в постановке вопроса;
имелось в виду, что если фитоценоз понимается как топо-
графический контур, то изучать закономерности взаимоот-
ношений между растениями или наблюдать процессы раз-
вития и изменения растительности можно в любой точке и
части фитоценоза, вовсе пе занимаясь при этом исследо-
ванием целых фитоцеиозов и даже пе интересуясь, да-
леко ли простирается в стороны растительный покров та-
кого же типа. С этим смыкается и предложенное пм опре-
деление фитоценоза как всякой группировки растений па
однородной в себе территории, где растения влияют друг
па друга (признак организованности, следовательно, ис-
ключался) . Совершенно справедливо А. П. Шенииков ука-
зывал, что определение, даппое Сукачевым, в равной сте-
пени может быть отнесено как к одному фитоценозу, так
и к целой группе фитоцепозов. Вводя в определение при-
знак однородности территории, А. П. Шепппков вклады-
вал в термин «фитоценоз» смысл качественно своеобраз-
ного участка, отличного от соседних (а ие вообще любого
обширного «растительного массива», лишь бы в нем име-
лась непрерывная ткань взаимовлияний). Однако вместе
с тем ои упрекнул В. Н. Сукачева в том, что, предлагая
объединить в одну ассоциацию сходные фитоцепозы, ои ие
дает меры необходимого сходства (упрек сам по себе со-
вершенно правильный), пе заметив, что совершенно то же
относится и к его собственному определению, где также
ие было дапо необходимой меры однородности. Видимо,
В. Н. Сукачев ие совсем понял мысль А. П. Шеиникова,
так как в заключительном слове заявил, что ие может
согласиться с положением об однородности среды в фито-
ценозе, поскольку, например, в разпых ярусах среда не-
одинакова. А. П. Шенииков, однако, имел в виду топогра-
фический контур и подразумевал, конечно, однородность
но горизонтали, т. е. ие сплошь однородные условия во
43
всем данном объеме фитосферы во всех слоях, но одина-
ковое распределение условий по вертикали в любой точке
горизонтального пространства. Но он и сам допустил неко-
торые противоречия, повторив, что специфической чертой
фитоценоза является наличие влияния растеипй друг на
друга. Между тем это черта, свойственная в равной мере
и части фитоценоза, и группе фптоценозов, и в целом
всему растительному покрову, состоящему из фитоценозов.
Таким образом, Шеинпков допустил то самое стирание
граней между «фитоценозом» и «фитоценотическим», в ко-
тором упрекал Сукачева.
К. М. Завадский указал, что ценоз не есть нацело и аб-
солютно пригнанная система компонентов и что вовсе не
для всех видов, растущих в ценозе, его условия будут
оптимальными. По его мнению, связи в ценозе отнюдь
не однозначны физиологическим связям в организме и
многие исследователи преувеличивают целостность фито-
ценоза, говоря, например, об экологии ценоза в целом,
т. е. о взаимодействии ценоза со средой как целого, вне
составляющих его видов. Фитоценоз он определил как от-
носительно константную и относительно сцепленную вза-
имными и односторонними приспособлениями группу ви-
дов, подчеркнув, что это ие ландшафтное понятие, а бота-
ническое.
В этой трактовке снова чувствуются отголоски
понимания сообщества как списка видов, ио во всяком
случае, ясно, что оратор склонен относить к фитоцеиозам
не все совокупности растений, а лишь более или меиее
закономерно повторяющиеся благодаря относительной
(в разных ценозах различной) взаимоприспособленности.
В целом дискуссия не внесла большой ясности, а лишь
выявила различные точки зрения. После нее остались
те же вопросы.
1. Является ли фитоценоз образованием, в котором все
компоненты реально связаны друг с другом и удержи-
ваются вместе на определенной территории силой этой
цементирующей взаимосвязи? Или это лишь топографиче-
ский однотипный контур, отличающийся иа всем протяже-
нии качественным своеобразием’, но не в силу прямой
«горизонтальной сцеплеииости», а лишь в силу подбора
на однородной территории комбинаций, одинаково «сцеп-
ленных по вертикали»?
44
2. Относятся ли к фитоцейозам только закономерно
Повторяющиеся совокупности с высокой взаимоприспособ-
ленностыо компонентов или любые?
3. Является ли вообще наличие взаимоотношений
между растениями необходимым признаком фитоценоза?
Или к фитоцеиозам можно относить такие явления, как
совокупности отдельных далеко стоящих растений в пу-
стыне, лишь бы их характер был закономерно обусловлен
природной обстановкой?
4. Не следует ли называть фитоценозом (сообществом)
любую часть растительного покрова, отличающуюся на-
личием взаимоотношений между растениями, независимо
от ее однородности или неоднородности (включая и об-
ширные разнотипные растительные массивы), а за топо-
графически однородным контуром оставить название
«участка ассоциации»?
5. Какова необходимая мера однородности?
6. Следует ли основываться только на признаках са-
мой растительности, или руководствоваться также одно-
родностью условий местообитания?
7. Что такое ассоциация — тип фитоценоза как участка,
или список видов, на основании которого можно относить
к одной ассоциации все участки, на которых имеются
виды данного списка?
Естественно, что разногласия продолжались и после
дискуссии.
Е. П. Коровин (1934), соглашаясь с П. Н. Овчиннико-
вым, относил к фитоценозам любые группировки, отве-
чающие физическим условиям, независимо от наличия вза-
имоотношений между растениями. Кроме того, он отнял
у фитоценоза его топографическую выраженность, пред-
ложив понятие простых фитоцеиозов (чистых зарослей)
и сложных (представляющих, с его точки зрения, совмеще-
ние простых). В. В. Ревердатто (1935) стал на позицию
понимания ассоциации как сочетания видов. Фитоценоз
он определял как систему растений, принадлежащих раз-
личным видам, виды же составляют ассоциацию; при этом,
по его мнению, ассоциации в стадии формирования — не
ассоциации, а мимолетные группировки. Следовательно,
к ассоциациям относились лишь устойчивые, повторяю-
щиеся сочетания видов. Л. Г. Раменский (1935) выдвинул
термин «растительная группировка» для любого участка
растительного покрова и термин «ценоз» для группировок,
45
соответствующих определенным местообитаниям и прочно
изменяющих среду (следовательно, только для совокупно-
стей видов с высокой взапмоприспособлеипостыо компо-
нентов, определяющей их закономерное повторение в сход-
ных условиях).
Ряд разногласий был сформулирован в статьях
В. Н. Сукачева (1935) и В. В. Алехина (1935). Основные
противоречия между ними сводились к следующим.
1. По В. И. Сукачеву фито ценозами следует называть
конкретные группировки, а по В. В. Алехину этот термин
может быть отнесен и к абстрактной таксономической еди-
нице.
2. По В. Н. Сукачеву фитоценоз — всякая совокуп-
ность растений, находящаяся в состоянии взаимозависимо-
сти и характеризующаяся как определенным составом и
строем, так и определенными взаимоотношениями со
средой; к фитоцепозам он относят также посевы и по-
садки. По В. В. Алехину фитоценоз — только закономер-
ное сочетание растений, определяемое историческим раз-
витием, условиями и взаимодействием видов, обладающее
известной структурой, способностью к восстановлению
и способностью к определенному воздействию на среду.
Сочетания же, которые не восстанавливаются после на-
рушения (посевы и посадки, первые стадии зарастапия)
называются не фитоцеиозами, а группировками (в согла-
сии также и с Л. Г. Раменским). Впоследствии Н. Я. Кац
(1936) внес в эти положения некоторые поправки, ука-
зав, что признак способности к восстановлению ие уни-
версален, поскольку ценозы не восстанавливаются при
глубоком нарушении среды, при отсутствии зачатков,
а также часто пе восстанавливаются реликтовые ценозы.
3. По В. Н. Сукачеву самой важной чертой фитоцепо-
зов, отличающей их друг от друга, является характер
взаимоотношений между растениями; ассоциация, или
тип фитоценоза, объединяет ценозы, имеющие однород-
ный состав, строй, одинаковый характер взаимоотноше-
ний между растениями, а также между ними и средой.
В. В. Алехпи дает конкретное определение, указывающее
меру однородности, а именно: соцпация (так он предпо-
читает называть первичную единицу) объединяет участки
с одним и тем же количеством ярусов и с одними и
теми же эдифпкаторами, доминантами и кондоминатами
в соответственных ярусах.
46
4. По В. В. Алехину социация представлена в природе
конкретными «участками соцпаций» (которые у пего, по-
видимому, соответствуют фитоцеиозам Сукачева).
По В. Н. Сукачеву ассоциация — ие простая сумма груп-
пировок, а известная абстракция, ио в то же время вполне
«реальное понятие как совокупность группировок, проти-
вопоставляемая другой». Это не очень ясно. Если совокуп-
ность — значит, все-таки сумма, иначе получается простая
игра слов. Вероятно, имеется в виду, что в ассо-
циацию объединяются все участки определенного типа,
а после исследования достаточного числа таких участков
можно установить средний тин. Оп-то и является извест-
ной абстракцией, ибо в принципе может даже вовсе от-
сутствовать в чистом виде. Однако ие приходится сомне-
ваться, что и тогда ассоциация все же будет представлена
реальной суммой участков, отклонение которых от этого
среднего типа ие превышает определенной пормы.
Понимание ассоциации как сочетания видов продол-
жало влиять (быть может, помимо желания автора) иа
построения Н. Я. Каца. В своей работе (Кац, 1936) ои
возражает против введения в определение ассоциации
понятия эдификатора, так как «в ассоциации сосна—ба-
гульник—сфагнум эдификатором может быть то сосиа, то
сфагнум, то багульник». Ясно, что в данном случае ас-
социация рассматривается как сочетание трех видов,
независимо от физиономии участка, характера взаимоот-
ношений, структуры и т. и., в действительности же по
всем этим особенностям будут существовать коренные
различия между заболоченным сосновым лесом со сфаг-
новым покровом (эдификатор — сосиа) и сфагновым бо-
лотом с мелкими сосенками (эдификатор — сфагнум).
Для внесения ясности в установление меры однород-
ности при выделении ассоциаций значительную работу
провела Г. И. Дохмаи (1937). Опа рассмотрела вопрос
о принципах диагностирования ассоциаций местообита-
нием, флористическим составом, физиономией, доминан-
тами, эдификаторами, характерными видами и т. д. и
пришла к выводу, что самый важный критерий — домини-
рование, рассматриваемое как выражение одновременно
обилия и покрытия. Далее она выдвигает нижеследующие
положения. Доминанты иногда имеют широкую экологи-
ческую амплитуду, поэтому одинаковые доминанты бы-
вают и в качественно разных ассоциациях с разными
47
местообитаниями и составом спутников. Кроме того, само-
стоятельной должна считаться всякая ассоциация, хотя бы
и незначительно отличающаяся от близкой ей, если при
воздействии она изменяется в другом направлении. Место-
обитанием же можно руководствоваться как вспомогатель-
ным критерием, особенно для разделения конвергирующих
ассоциаций. Необходимо также учитывать не только те
признаки, которые имеются в момент описания, ио и за
весь вегетационный период. В ассоциациях с разреженным
покровом иногда для диагностирования могут служить не
доминанты, а виды с высокой встречаемостью. При нали-
чии же нескольких экологически равноценных кондоми-
нантов ассоциация может диагностироваться также жиз-
ненными формами, дополняющими или замещающими
в диагнозе доминанты. Пожалуй, до этого времени (да и
после) никто ие давал столь четкой разработки вопроса.
Л. Г. Раменский (1937, 1938) и далее продолжал раз-
делять понятия группировки и ценоза, называя группи-
ровкой любое однородное сочетание растений в простран-
стве, а ценозом — только установившееся. Для цеиозод, по
его словам, характерны: ограниченный список видов и
постоянные количественные соотношения, определенная
структура, специфическая реакция на воздействия, при-
уроченность к определенным условиям, определенные
взаимоотношения растений друг с другом и средой. Все
это в сущности означает качественное своеобразие на
известном пространстве, закономерно повторяющееся
в сходных условиях в силу исторической выразительности
типа, хотя автор такой формулировки ие дает. При этом
Л. Г. Раменский призывал руководствоваться ие доминан-
тами, а всем видовым составом ценоза, главным же обра-
зом детерминантами (имелись в виду виды — индикаторы
условий). Существенно, что вместе с тем он выдвинул
понятие о иеполиочленных ценозах, т. е. таких, где некото-
рые обычные характерные для типа виды отсутствуют
в силу случайных причин. Поскольку Раменский избегал
пользоваться понятием ассоциации, эта мысль у него ие
получила дальнейшего развития. Но в переводе на более
распространенное ^толкование понятий она должна быть
выражена так: в одну ассоциацию объединяются фитоце-
нозы, сходные по ряду признаков, а также и те, которые
стали бы сходными, будь для них одинаковы условия
набора зачатков. Здесь ощущаются отзвуки представления
48
об ассоциации как объединении участков растительности
на сходных местообитаниях.
В. В. Алехин (1938) также продолжал оставаться на
позициях разграничения фитоцепозов и группировок,
признавая за первыми значение лишь таких сочетаний
видов, которые представляют некое закономерное целое
и повторяются при известных условиях. Характер целост-
ности у него не расшифрован, хотя указано, что эти соче-
тания — сжившиеся комплексы видов. Очевидно, в данном
случае под целостностью разумеется опять закономерная
повторяемость, создающая впечатление гармоничности
повторяющихся сочетаний в отличие от неповторяющихся.
По поводу этих формулировок В. В. Алехина можно ска-
зать, что, как уже указывалось, взаимопрпспособлеипость
компонентов играет роль в частоте повторения сочетаний,
однако это ие обязательное условие; в принципе частая
повторяемость может ие иметь никакого отношения к сте-
пени целостности и быть просто результатом повторения
одних и тех же следствий при повторении причины (па-
пример, часто повторяются некоторые очень неустойчивые
сочетания в пионерных стадиях зарастания гарей и вы-
рубок; вместе с тем можно представить и хорошо сжив-
шийся комплекс впдов, ставший очень редким в силу
изменения общих условий или появления конкурентов).
А. П. Шеиииков (1938) продолжал утверждать, что
именно борьба за существование организует ценоз и что
взаимные отношения растений являются основой фитоце-
ноза и источником его движения и развития. Между тем,
это его положение пе имеет никакого отношения к поня-
тию фитоценоза как качественно своеобразной отдель-
ности, занимающей определенное пространство. Пра-
вильно было бы сказать, что, поскольку борьба за суще-
ствование протекает в растительном покрове в разных
условиях по-разному, это приводит к дифференциации
его на более или менее своеобразные участки — фитоце-
позы, относительно соответствующие типам условий.
Следовательно, не борьба за существование организует
фитоценоз, а различия в условиях приводят к тому, что
борьба за существование организует растительный покров
по-разному в каждой точке; если условия на известном
контуре однотипны, то и возникает фитоценоз как единый
контур соседствующих микроучастков, иа которых незави-
симо друг от друга и организация окажется однотипной.
4 А. А. Ипценко
49
Естественно, и взаимоотношения растенпй определяют ие
движение и развитие фитоценоза как совокупности расте-
нпй иа известном контуре, а движение и развитие в ка-
ждой точке. Если оип однотипны иа известном однородном
участке, то и развитие иа всем участке при прочих равных
условиях будет однотипным. Правда, при сильном эдифи-
каторе, изменяющем среду и создающем условия для
своих спутников, однотипный фитоценоз может захваты-
вать местообитания, первоначально пе однотипные (точ-
нее, однотипные в меньшей мере). Но и здесь это частный
случай, притом все же ограниченный экологической ам-
плитудой эдификатора: такой фитоценоз может охватить
большее число местообитаний, нежели ценоз, лишенный
сильных эдификаторов, ио отнюдь ие безграничное. В це-
лом получается, что формулировка А. П. Щенникова
относится пе к фитоценозу в его определении, а скорее
к фитоценозу в понимании В. В. Алехина.
В дальнейших работах В. Н. Сукачева (1938) пред-
ставление о фитоценозе разъясняется следующим образом.
Естественный растительный покров любой местности сла-
гается из группировок определенных растений, приурочен-
ных к определенным условиям и закономерно повторяю-
щихся в природе в силу подбора на определенных место-
обитаниях в процессе конкуренции. Эти группировки и
называются растительными сообществами, или фитоцеио-
зами. После этого разъяснения дается определение: под
фитоценозом надлежит понимать всякую совокупность
растений иа данном участке, находящуюся в состоянии
взаимозависимости и характеризующуюся как определен-
ным составом и строением, так и определенным взаимо-
отношением со средой. Где пет взаимозависимости расте-
ний друг от друга, там нет и фитоценоза.
Из этого видно, что формулировки В. И. Сукачева
заметно изменились. Здесь уже нет указания на органи-
зованность как необходимый признак фитоценоза, а также
принят ранее отвергавшийся критерий однородности уча-
стка, причем разнотипность местообитаний рассматрива-
ется как первопричина расчленения растительного покрова
иа фптоцеиозы, поскольку именно она и обусловливает
различный процесс конкуренции и его результаты. Однако
по-прежнему неясно, как быть с искусственными груп-
пировками. Если исходить из определения, то они тоже
относятся к фитоценозам, если же исходить из предшест-
50
вующих разъяснении, подготавливающих определение, то
нет, ибо они не обязательно закономерно повторяются
в сходных условиях и ие связаны с подбором в процессе
конкуренции. Поэтому по-прежнему остается неясным
кардинальный вопрос: что же такое фитоценоз — однород-
ный участок любого растительного покрова, лишь бы до-
статочно густого, или же только закономерное, истори-
чески спаянное сочетание, как предлагают считать
Л. Г. Раменский, В. В. Алехин, Н. Я. Кац и другие? Да и
самый смысл .«определенности» остается невскрытым.
Когда Алехин говорит, что растительные ассоциации ха-
рактеризуются определенным составом п строением, у него
«определенный» значит — закономерно повторяющийся
при прочих равных условиях в силу исторически сложив-
шейся взаимоприспособлеииости компонентов, другими
словами — определенный (предопределенный, вызванный)
всей историей развития данного типа. У В. Н. Сукачева
«определенный», по-видимому, означает — качественно
своеобразный на всем пространстве данного ценоза и от-
личный от соседних, другими словами — определенный
в том смысле, что любому фитоценозу может быть дана
некая средняя характеристика, только ему свойственная
и приложимая к нему во всех его точках, ио пеприложи-
мая к соседним. В этом случае лучше было бы сказать
не «определенным», а «однотипным иа всем протяжении
и отличным от соседних». Слово «определенный», ие бу-
дучи разъяснено, тем более ведет к недоразумениям, что
два автора употребляют его в различном смысле.
В более поздней работе (1957) В. Н. Сукачев также
подчеркивает, что фитоценоз в его понимании является
ни чем иным, как однородным участком растительного
покрова, сильно акцентируя в новой формулировке опре-
деления имеипо иа однородности. Согласно этой формули-
ровке, фитоценоз — всякая группировка растений, иа
известном протяжении однородная по составу и сложению,
отличающаяся также однородным характером взаимоот-
ношений как между растениями, так между ними и сре-
дой; он остается в пространстве таким до тех пор, пока
его сложение и взаимоотношения всех его структурных
частей сохраняются одними и теми же. Здесь уже все
совершенно ясно; остается лишь установить меру одно-
родности. В этой же работе В. Н. Сукачев подчеркивает,
что для фитоценоза специфичен ие только характер вза-
4*
51
имодействия между растениями и между иими и средой,
ио и особый характер превращения вещества и энергии.
Таким образом, качественное своеобразие фитоценоза как
отдельности вскрывается очень глубоко. Растительная
ассоциация, по В. Н. Сукачеву, объединяет все ценозы,
однородно участвующие в аккумуляции и трансформации
вещества и энергии на поверхности Земли. Однако он до-
бавляет, что практически судить об этих процессах не-
возможно, поэтому критериями для объединения фитоце-
иозов остаются видовой состав, структура и факторы
среды; дать абсолютно точные критерии выделения ассо-
циаций было бы возможно разве лишь при чисто формаль-
ном подходе к этому вопросу.
В последние годы в советской геоботанике в общем
укрепилось поиимаиие фитоценоза как однородного уча-
стка достаточно густого растительного покрова (т. е. со-
вокупности растений, связанных тканью взаимовлияний),
а ассоциации — как первичной единицы классификации
фитоцепозов. Однако даже из трактовки этих вопросов
в последних по времени сводках — у Б. А. Быкова (1957),
Е. М. Лавреико (1959), П. Д. Ярошенко (1961),
М. В. Маркова (1962), А. Г. Воронова (1963) и А. П. Шеп-
иикова (1964)—видно, что и до сего времени многое
остается неясным.
А. П. Шенииков дает определение фитоценоза, в об-
щем сходное с приведенным выше последним определе-
нием В. Н. Сукачева: фитоценоз — всякая конкретная
группировка растений, па всем пространстве относительно
однородная. Однако далее, в противоречии с этим опреде-
лением, он указывает, что фитоценоз представляет отнюдь
пе случайный подбор видов и особей, а во всех деталях
обусловленный, закономерный. Он подчеркивает, что фи-
тоценоз является практически наименьшей, далее неде-
лимой единицей растительного покрова (разумеется, не
в том смысле, что одни фптоцеиоз нельзя искусственно
разбить иа два, а в том, что свойственную ему степень
внутренней гомогенности мы фактически признаем пре-
дельной).
М. В. Марков тоже рассматривает фптоцеиоз как кон-
кретную совокупность растений, живущих совместно иа
одной территории и связанных взаимоотношениями. Фито-
ценоз характеризуется определенным видовым составом,
строением и условиями существования. О масштабе явле-
52
ния ничего не говорится, по во всяком случае ясно, что
имеется в виду определенность в смысле качественного
своеобразия в себе, а если так, то установление меры
своеобразия в принципе должно выявить и определенный
масштаб. Однако вместе с тем местами у пего проскаль-
зывает противоречащее определению понимание фито-
ценоза в духе В. В. Алехина, а именно как лишь исто-
рически взапмоприсиособлеипого сочетания растений. Так,
в одной из глав рассматривается фитоценоз в процессе его
становления; при этом разбираются фазы: несомкнутое
сообщество, развитие фитосреды, возникновение ярусиости
и т. д. Ясно, что при понимании фитоценоза как любой
конкретной группировки так ставить вопрос нельзя, пбо и
до возникновения, скажем, ярусиости, мы уже имеем фи-
тоценоз, п речь, стало быть, идет по о становлении фито-
ценоза, а о смене разных фитоценозов в процессе раз-
вития п усложнения растительного покрова вообще.
П. Д. Ярошенко определяет фитоценоз как совокуп-
ность растений, занимающих определенный участок и объ-
единенных взаимодействием со средой, а через посредство
среды и между' собой. Здесь вызывает недоумение выра-
жение «объединенных». Как уже говорилось, в фитоце-
нозе (в обычном его понимании, которого, видимо, при-
держивается и автор) нет объединения взаимоотношени-
ями в единый контур. Том более трудно говорить про
объединение взаимодействиями со средой — это ие объеди-
нение, а лишь уподобление характера взаимодействия
в ряде точек более илп менее однородного про-
странства.
Очень существенно указание П. Д. Ярошенко, что сле-
дует говорить не об однородности вообще, а об однород-
ной мозаике в пределах фитоценоза. Ои перечисляет также
и признаки, позволяющие отличить один ценоз от другого,
а именно: видовой состав, количественные и качествен-
ные соотношения между растениями, ярусиость, мозаич-
ность, физиоиомичиость, периодичность, сииузиальность,
характер местообитания. Мера различия не указывается.
Однако далее автор впадает все в то же самое противоре-
чие, указывая, что растительное сообщество обладает,
кроме того, относительной стойкостью и относительной
частотой повторяемости. Это уже заставляет исключить из
числа сообществ некоторые совокупности растений,
несмотря иа наличие в ппх взаимодействий, если они ие-
53
устойчивы или сугубо своебразиы; автор же, судя по опре-
делению, этого пе делает.
Наиболее сложная трактовка вопроса дана Б. А. Бы-
ковым. Он налипает с того, что советская геоботаника рас-
сматривает фитоценоз как продукт развития, базируясь на
эволюционной теории Дарвина. Однако из приведённого
далее определения не видно, чтобы фитоценозы, не имею-
щие за собой никакого процесса развития, исключались
из этого понятия. Фитоценоз определяется как форма сов-
местного обитания организмов иа некотором участке
земной поверхности, характеризующаяся как взаимодей-
ствием их друг с другом, так и взаимодействием организ-
мов и внешней среды, что обусловливает такие существен-
ные особенности каждого фитоценоза как сложение, внеш-
ность, качественный и количественный состав, создаваемую
среду и характер положения и развития во времени
и пространстве. Совокупность растений, согласно Б. А. Бы-
кову, нельзя признать сообществом, если в ней отсутст-
вует борьба за существование, достаточно измененная ор-
ганизмами внешняя среда (фитосреда), и если она ие
занимает достаточно большого участка — такого, иа кото-
ром нормально выражены все признаки сообщества, на-
пример яруспость (логически, исходя из позиций автора,
следовало бы добавить: еслп она ие является продуктом
достаточно длительного развития). Кроме того, указы-
вается, что фптоцепозы являются основными единицами,
па которые «распадается» растительный покров любой
местности.
Здесь тоже далеко ие все ясно. Во-первых, трудно со-
гласиться с определением фитоценоза как формы совмест-
ного обитания. Это лишает понятие той конкретности, ко-
торую ему придают другие авторы, считающие возможным
прямо говорить: такой-то фитоценоз расположен в столь-
кпх-то метрах от данного пункта, занимает такую-то пло-
щадь и имеет такую-то конфигурацию. Подобная трак-
товка скорее исходит из понимания сообщества как общего
термина, обозначающего любую совокупность растений,
в которой проявляются фитоценотические закономерности.
Но этому противоречит указание, что растительный покров
распадается иа фптоцепозы как основные единицы; оче-
видно, все-таки автор мыслит фитоценоз как конкретный
участок. Тогда лучше было бы сказать, что фитоценоз —
совокупность растений, которая в процессе совместного
54
обитания приобрела на известном пространстве однотип-
ную качественно своеобразную форму, а не форма сама по
себе. Кроме того, из разъяснений автора можно заклю-
чить, что даже те совокупности растений, в которых имеют
место взаимоотношения, пе всегда являются фитоценозами
(например, может не быть значительно измененной
среды). Тем ие мепее он ие вводит разделения на фито-
цеиозы и группировки.
В отношении понятия ассоциации расхождений
меньше. Разные авторы ие одинаково дают перечень при-
знаков, по которым сообщества объединяются в ассоциа-
цию, ио общий смысл понятия, по-видимому, выкристал-
лизовался.
По М. В. Маркову к одной ассоциации относятся все
фитоценозы, сходные между собой в отношении основных
признаков, а именно с одними и теми же доминантами и
содомпиантами I порядка; этим определяется и сходство
структуры, и сходство местообитаний, и сходство круго-
ворота веществ.
А. Г. Воронов определяет ассоциацию как тип фитоце-
ноза и указывает, что к одной ассоциации относят ценозы,
имеющие однородный видовой состав (почти полное сход-
ство списка видов при тождестве как доминаитов, так и
единичных, ио характерных видов; одинаковая роль
в жизни фитоцепозов одних и тех же видов; одинаковая
жизненность), одинаковую структуру (тождество ярус-
ного строения и рптмов развития в течение года) и при-
уроченные к одинаковым фациям ландшафта (имеющие
одинаковое положение в рельефе, условия микрорельефа,
увлажнения почвы и фитоклимат).
Б. А. Быков определяет ассоциацию как совокупность
сходных фитоцепозов, имеющих тождественные доминант-
ные и коидомииаитиые ступени, однородный состав с на-
бором характерных видов и приуроченность к определен-
ному ландшафту. Он указывает, что в наиболее отвлечен-
ном понимании ассоциация рассматривается как типичный
фитоценоз, т. е. тип фитоценоза, по наряду с этим сущест-
вует и понятие о конкретной ассоциации как совокуп-
ности близких фитоцепозов.
П. Д. Ярошенко принимает определеипе ассоциации,
данное в последних работах В. Н. Сукачева, причем под-
черкивает, что ассоциация как тип фитоцепозов в некото-
рой мере абстрактна, ио в то же время она и конкретна,
55
если рассматривается как их совокупность. Абстрактность
приобретается за счет того, что при характеристике ассо-
циации имеет место неизбежная схематизация, отбрасыва-
ние ряда признаков случайных пли крайних, редко встре-
чающихся, и выпячивание средних, наиболее обычных.
В одновременной абстрактности и конкретности заключа-
чается противоречивая сущность ассоциации. По мнению
Ярошенко, при объединении фитоцеиозов в ассоциации
надо учитывать как преобладающие виды, так и доми-
нанты — индикаторы условий.
По А. П. Шеииикову, к одной ассоциации относятся
фитоцеиозы, сходные по доминантам в каждом ярусе и
синузии, находящимся в сходных количественных соотно-
шениях и имеющим сходную жизненность при значитель-
ном сходстве состава сопровождающих видов и их коли-
чественных соотношений, а также сходные по амплитуде
сезонных п разиогодичиых изменений, имеющие сходное
положение в сукцессионных рядах и обладающие сходной
реакцией на воздействия. Установление ассоциаций по
экотопам нецелесообразно, хотя возможно в тех случаях,
когда нет выравнивания условий сильным эдификатором.
Наиболее важны флористический состав п строение.
А. П. Шенииков тоже подчеркивает, что неправильно счи-
тать ассоциацию только отвлеченным понятием. Ассоциа-
ция конкретна, но в отличие от фитоценоза это обобщен-
ная конкретность, так как мы обобщаем признаки сходства
фитоцеиозов в их существенных чертах, пренебрегая мел-
кими различиями. Поэтому ассоциация есть тип фитоце-
ноза, а каждый фитоценоз — представитель ассоциации
как типа. Именно поэтому ие совсем правильно называть
фитоценоз участком данной ассоциации, ибо ои ие часть
ассоциации, а представитель типа.
Однако никто ие дает.более точных мер сходства, не-
обходимого для отнесения фитоцеиозов к одной ассоци-
ации,
Глава 2
ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ
ГЛАВНЫХ ПОНЯТИЙ ГЕОБОТАНИКИ
Итак, понятия фитоценоза и ассоциации в процессе
своего становления прошли очень сложный путь и до сих
пор не вполне выкристаллизовались. В советской геобота-
нике за последние годы более пли менее выработался опре-
деленный подход к их трактовке. Однако до полного еди-
нообразия еще далеко; остался ряд противоречий, неясно-
стей и разногласий. Между тем практика единообразного
выделения фитоцепозов и ассоциаций требует полной яс-
ности во всех разобранных выше вопросах без исключе-
ния.
Поэтому рассмотрим по порядку все коллизии, возни-
кающие в процессе разработки этих понятий, и попы-
таемся найти в каждом случае единое решение.
Иногда, как мы уже видели, трактовка явлений зави-
сит от привычных субъективных представлений, причем
каждая концепция имеет своп предпосылки. В ряде слу-
чаев противоречия восходят в конечном счете к тому, что
в предпосылках один и те же явления обозначались раз-
ными терминами, и это привело к разночтениям в выво-
дах. Поэтому, выбирая термины, в некоторых случаях
приходится руководствоваться ие логикой, а тем, какая
трактовка в настоящее время является более привычной и
общепринятой, или тем, какой термин удачиее с точки зре-
ния его близости к общежитейскому смыслу.
Вопросы, встающие при разборе осповпых понятий фи-
тоценологии, в основном уже были сформулированы выше
в хронологическом порядке их возникновения; теперь
рассмотрим их в логическом порядке решения. Эти во-
просы следующие.
Дифференцирована л и растительность
земного гиара на разграничимте отдельности,
существующие в пространстве п во времени, или вся она
57
представляет непрерывно переливающийся континуум,
в котором нельзя выделить естественные качественно свое-
образные части?
Очевидно, сомневаться в наличии дифференциации не
приходится. Любая одетая растительностью площадь мо-
жет быть разделена иа части, до известной степени одно-
родные внутри себя и отличные от соседних. Правда,
абсолютной однородности ие существует, как нет и мате-
матических границ, которые отделяли бы участки друг
от друга без всяких переходов. Но существуют участки,
в которых их внутренняя мера однородности превышает
меру их сходства с соседними. В качестве примеров можно
привести явления самых различных рангов: лесная зона
п степная зона, болото и прилегающий суходол, луг и со-
седний лес, и т. д. Даже сравнительно однотипный расти-
тельный покров часто можно разделить иа участки, обла-
дающие еще большей внутренней однородностью. Так, пе-
ресекая луг, мы сплошь и рядом видим, что некоторое
время сохраняется более пли менее сходная картина
с очень незначительными вариациями, которая затем
быстро сменяется другой, в свою очередь тянущейся иа
некотором протяжении примерно в одпом и том же виде.
Иногда переходы могут быть постепенными, т. е. более
или менее однородный отрезок сменяется полосой, па про-
тяжении которой его особенности постепенно затухают,
а нарастают особенности следующего, после чего опять
идет более однородный отрезок. Но и при этом обычно
сравнительно однородные участки имеют па профиле не-
измеримо большее протяжение, чем переходные полосы.
Разумеется, мера внутренней однотипности может быть
очень различной. В некоторых типах растительности
(тропические леса, луговые степи) иа очепь больших про-
странствах наблюдаются лишь мелкие постепенно перели-
вающиеся вариации. Даже в самом пестром тропическом
лесу есть заболоченные иизппы, явно отличающиеся от
основного фона, приречные полосы, всхолмления; районы
с разными поверхностными породами и т. и., и эти вы-
делы имеют качественно своеобразный растительный по-
кров. Последний может быть очепь пестрым, ио в целом
картина этой пестроты в таком «куске» будет однотипной
внутри себя и отличной от соседних. Таким образом, здесь
просто меняется масштаб явления — однотипность высту-
пает более крупным планом.
58
Однако во избежание недоразумений лучше все же но
говорить о дифференциации на отдельности. Растительный
покров как таковой фактически иа очень больших прост-
ранствах непрерывен, и даже при самых резких границах
между разнокачественными участками последние ие от-
делены друг от друга барьерами или пустыми промежут-
ками. Густота растений и напряженность взаимовлияний
между ближайшими соседями остаются па том же уровне
и по обе стороны контакта двух участков разного типа,
причем взаимовлияния в полной мере осуществляются и
через границу.
Итак, будем считать, что диалектическое единство пре-
рывности и непрерывности растительного покрова в том и
заключается, что ои, будучи иа очень крупных террито-
риях непрерывным и не расчлененным па отдельности,
в то же время может быть разделен па реально существу-
ющие разнокачественные участки, хотя масштаб их разли-
чий и степень обособленности неодинаковы: наряду с яс-
ными границами существуют и постепенные переходы.
Чем вызвана дш/)(/)еренг^иация?
Прежде всего здесь играет роль разнородность место-
обитаний, которая приводит на участках с разными усло-
виями к отбору видов, наследственно приспособленных
именно к данной обстановке. Разнородные же местооби-
тания сплошь и рядом выражены сравнительно резкими
«кусками», без переходов. Почвообразующие породы часто
распределены определенными локалитетамп, которые от-
деляют друг от друга границы аллювиальных или делю-
виальных отложений, отложений бывших водоемов, гра-
ницы между песчаными и суглинистыми наносами в лед-
никовых ландшафтах и т. п. Элементы рельефа тоже не-
редко имеют ясные границы (равнины сразу прерываются
поднятиями; вершины всхолмлений и днища западни
часто бывают плоскими, и т. п.).
При достаточно густом растительном покрове, где ясно
выражено влияние одних растений иа другие, дифферен-
циация становится еще более резкой, так как вид, спо-
собный заметно воздействовать иа среду, распространяясь
даже и пе на вполне однородной территории, сглаживает
условия и обеспечивает поселение на всем пространстве
одних и тех же видов, наследственно приспособленных
59
к совместному с ним произрастанию. Это усиливает еди-
нообразие внутри «кусков», и именно поэтому границы
между участками растительного покрова часто даже резче,
чем между соответственными условиями абиотической
среды.
Дифференциация растительного покрова в значитель-
ной мере связана с воздействпем человека, а оно тоже ло-
кализуется сравнительно крупными «кусками» — сущест-
вуют точно ограниченные территории сенокосов, пастбищ,
вырубок, гарей, удобренных луговых участков и т. д.
Посевы п посадкп также создаются, как правило, однотип-
ными иа пзвестиом пространстве и имеют резкие границы.
Наконец, внешние стихийные воздействия, изменяю-
щие растительность, как например пожары, нападения
эптомовредителей п т. п., часто тоже локализуются «кус-
ками».
Все это обосновывает приведенное выше положение
о том, что участки растительного покрова, сравнительно
однотипные внутри себя, реально существуют в природе.
Какие же объекты могут быть установлены
в плайе познания дифференциации растительного покрова
п ее закономерностей?
Анализируя закономерности дифференциации, можно,
очевидно, говорить о целом ряде явлений.
а) Мы замечаем, что разнообразие сочетаний видов не
бесконечно; выявляются определенные группы видов, ко-
торые (в силу ли сходства пх требований к условиям, или
исторически выработавшейся взаимоприспособлепностп,
или того и другого обстоятельства вместе) обычно высту-
пают совместно, так что там, где имеется один или два
вида этой группы, можно с большой вероятностью рас-
считывать найти и остальные. Эти сочетания характери-
зуются списком видов.
б) В растительном покрове мы видим повторяющиеся
типы зарослей, состоящих то из одного вида, то нз опре-
деленных сочетаний видов, часто в сходных количествен-
ных соотношениях. Эти заросли или выступают самостоя-
тельно, или сочетаются с другими зарослями во времени
пли пространстве. Так, заросль тростника может разви-
ваться в озерпом мелководье, может сочетаться па болоте
с осоковым ярусом, а может входить в качество
60
нижнего яруса в заболоченный лес. Каждая из таких за-
рослей состоит обычно пз одновысотных жизненных форм,
что и позволяет нескольким зарослям как бы переслаи-
ваться друг с другом, выступая в качестве разных этажей.
Эти сочетания характеризуются ие только списком видов,
по также пропорциями и сравнительной ролью каждого
вида.
в) Мы видим также однотипные контуры, которые вы-
ражены топографически и могут быть закартированы.
По вертикали они могут состоять из зарослей различного
характера (этажей), повторяющихся или ие повторяю-
щихся на других участках, выступающих или ие высту-
пающих самостоятельно. В таких контурах обычно пред-
ставлены типичные группы совместно встречающихся ви-
дов, ио это ие обязательно. Степень их однотипности по
горизонтали может быть разной. Степень взаимовлияний
между растениями в разных контурах также может быть
самой разной, а ипогда практически отсутствовать. Кон-
туры ие могут накладываться друг иа друга. Эти явления
характеризуются особенностями видового состава и струк-
туры покрова, а также вариабельностью того и другого
внутри контура.
г) В более или менее густом растительном покрове
каждое растение интенсивно влияет иа своих соседей.
Ткапь взаимовлияний прерывается там, где нот растений,
или там, где растения столь удалены друг от друга, что
ни одно из них практически ие влияет даже иа ближай-
шее. Очевидно, иа поверхности земного шара можно вы-
делить целый ряд таких территорий, то крупных, то более
мелких, которые представляют собой участки раститель-
ного покрова, связанные непрерывной тканью взаимовлия-
ний между соседними растениями. Они разделены между
собой территориями, лишенными или почти лишенными
растительного ковра (водами, пустынями, поселениями, сне-
гами или ледниками и т. п.). Однотипность или разнотип-
ность покрова таких участков ие имеет никакого значения,
и средней характеристики эти выделы могут ие иметь,
выражаясь лпшь общим картографическим контуром.
д) В общей ткани взаимовлияний можно выделить ло-
кально ограниченные ячейки, в пределах которых прак-
тически каждое растение влияет иа каждое. Внутри таких
ячеек существует более или менее тесная взаимообуслов-
ленность иа всем их пространстве. Очевидно, что каждая
61
такая ячейка будет очерчена горизонтальным контуром, по
такой участок пе обязательно будет однотипным внутри
себя. Кроме того, контуры ячеек будут накладываться
друг на друга. По существу каждое растение в расти-
тельном ковре окружено своей ячейкой, простирающейся
до тех пор, пока распространяется его влияние па сосед-
ией и пока соседи еще оказывают иа пего обратное
воздействие. Эти отдельности определяются прежде
всего характеристикой системы взаимовлияний внутри
ячейки.
е) Можно выделить, кроме того, группы растений, свя-
занные с одним определенным экземпляром как средой
обитания, например, дерево со всеми покрывающими его
эпифитами, присосавшимися к его корням полупаразитами
и т. п.
Конечно, кроме этих объектов можно различать и дру-
гие. Например, можно рассматривать одиовидовые заросли
отдельно, а мпоговндовые считать результатом взаимопро-
никновения одповидовых. Здесь перечислены лишь те ос-
новные категории, с которыми чаще всего приходится
иметь дело геоботанику.
Как назвать эти объекты?
а) За группой совместно выступающих видов лучше
ие удерживать названия сообщества или ассоциации, так
как большинство современных геоботаников привыкло
применять эти термины к другим явлениям. Можно обо-
значать такие группы как ю н и о и ы, ио лучше было бы
называть их свитами или к о м п а и и я м и.
б) Одиовысотпые заросли, выступающие то самостоя-
тельно, то в качестве «этажей» совместно с зарослями
другой высоты, лучше относить к синузиям, по-
скольку такое название довольно прочно укоренилось со
времен Гамса (Gams, 1918). Таким образом, в любой
точке растительного покрова может быть выражена одна
или несколько сипузпй; во втором случае такие синузии
выступают либо как ярусы, либо как сезонные аспекты.
в) За внутренне однотипным по растительности участ-
ком следует сохранить название фитоценоза (ра-
стительного сообщества), поскольку большинство
современных геоботаников в своей трактовке понятия
«фитоценоз» исходят именно из этого представления. Вся-
62
кий ли однотипный участок является фитоценозом или
не всякий, будет разобрано далее. В данном случае термин
«фитоценоз» предлагается оставить за тем объектом, за
которым он привычно укрепился, хотя по существу логич-
нее было бы применять его либо в общем смысле (со-
гласно В. В. Алехину) к любому явлению, подчиняюще-
муся фитоцеиотическим закономерностям, либо к ячейке
растений, связанных влияниями каждого иа каждое (по-
следняя, кстати, гораздо более аналогична зооценозу в по-
нимании зоологов — см. в предыдущей главе о высказы-
вании Д. Н. Кашкарова).
г) Участок сплошного растительного покрова, связан-
ный тканью взаимовлияний от каждого растения к сосе-
дним и ограниченный только перерывами в цепях взаимо-
влияний, до сих пор ие имеет установившегося терми-
нологического обозначения. У Г. Ф. Морозова ему
соответствует термин «насаждение», ио только для лесов.
В. В. Алехин именует этот объект сообществом, ио он от-
носит этот термин и к другим объектам. Подобные
участки можно было бы называть «массивами раститель-
ности». Впрочем, нет необходимости в специальном тер-
мине, поскольку такие массивы могут быть очень разно-
ликими на всем своем пространстве. Возможно, это поня-
тие понадобится при изучении зарастания свободных
территорий, когда образуются островки подобных «мас-
сивов».
д) Для ограниченных участков, связанных практиче-
ским наличием взаимовлияний каждого растения па каж-
дое, можно предложить термин «пиша взаимовлияний»,
или сохранить термин В. С. Ипатова «цен о ячейка»
(Ипатов, 1963).
е) Наконец, за такими объектами, как дерево совме-
стно с покрывающими его эпифитами, проще всего сохра-
нить название консорций, которое обычно к ним и
применяется.
Следует ли относить к фгьтоцепозам любые
участки, где есть растения, или только такие,
где между ними существуют взаимоотношения
(учитывая, что мы условились называть фитоцепозами
только внутренне однотипные участки, выраженные топо-
графически, т. е. имеющие определенный контур)?
63
Как мы видели, этот вопрос многократно подвергался
обсуждению, но и до сих пор решается неоднозначно. Воз-
можны четыре ответа.
1) Фитоценозом можно называть любой внутренне од-
нотипный участок, где есть растения, хотя бы они были
разбросаны единично.
2) Фитоценозом можно называть внутренне однотип-
ный участок, где есть растения, хотя бы и единично раз-
бросанные, ио лишь при условии, что подбор этих расте-
ний ие случаен, а является результатом естественного от-
бора определенными условиями среды (точка зрения
П. Н. Овчинникова).
3) Фитоценозом надлежит называть пе всякий внут-
ренне однотипный участок, а лишь такой, где есть взаимо-
отношения между растениями (непрерывная ткаиь
взаимовлияний от каждого к соседним). Участки с редко
разбросанными растениями — ие фитоцеиозы.
4) Фитоценозом надлежит называть только участок,
где имеются взаимоотношения между растениями, однако
ие всякий, а лишь такой, для которого характерны исто-
рически сложившаяся организованность, взаимоприспо-
соблеииость компонентов и т. н.
О четвертой точке зрения речь пойдет более подробно
несколько ниже, пока же отметим, что большинство сов-
ременных советских геоботаников склоняется к третьей.
Более того, многие вообще считают основным признаком
всякого фитоценоза именно наличие взаимоотношений
между растениями, и часто даже не слишком подчерки-
вают в своих определениях необходимость однотипности
иа известном пространстве (чем, правда, делают попятно
фитоценоза расплывчатым н приближающимся скорее
к понятию «массива растительности»). Поэтому лучше
всего и оставить за фитоценозом смысл внутренне одно-
типного участка, иа котором имеются взаимоотношения
между растениями.
Однако при изложении понятий, особенно в учебниках,
лучше было бы исходить ие пз представления о фитоце-
нозе, а из представления о растительном покрове. Расти-
тельный покров — это живой ковер растений, одевающий
поверхность Земли (воды или суши), в котором расте-
ния связаны тканью непрерывных взаимовлияний каждое
со своими соседями. Этот покров может быть как естест-
венным, так и искусственным. Там, где нет взаимовлпя-
64
ний, нет и растительного покрова. Участки, где отдельные
растения имеются, по растут так редко, что взаимовлия-
ния между ними практически пе заметны, нельзя считать
одетыми растительным покровом. Это пе значит, разу-
меется, что они исключаются из поля зрения геоботаников.
На таких участках прослеживается ряд закономерностей
во взаимоотношениях между растениями и средой, имеет
место отбор видов в зависимости от условий и т. п. Кроме
того, они могут представлять начальные стадии развития
растительного покрова, или, наоборот, стадии его дегра-
дации.
Растительный покров дифференцирован иа отдельные
фитоценозы, а там, где нет растительного покрова (т. е.
отсутствуют заметные взаимовлияния), — пет и фитоцепо-
зов. Таким образом, фитоценоз есть ие что иное, как
однотипная внутри себя часть растительного покрова.
По поводу понятия о растительном покрове возникает
чисто терминологическая коллизия. Некоторые геобота-
ники начиная с А. П. Щенникова (1934) придают этому
термину как раз обратный смысл, считая, что раститель-
ный покров существует всюду, где есть растения, хотя бы
и редко растущие, а там, где имеется достаточно густой
ковер с наличием взаимоотношений, следует говорить
о растительности. С этим трудно согласиться. Любой науч-
ный термин по возможности не должен расходиться, с об-
щежитейскими представлениями. Само слово «покров»
предполагает нечто покрывающее, одевающее сплошной
тканью; так, о снежном покрове говорят при сплошном
залегании снега, а пе по отношению к отдельным упавшим
иа землю снежинкам. О растительности же, в отличие от
покрова растительности, правомерно говорить везде, где
имеются растения; например, растительность пустыни мо-
жет быть представлена отдельно стоящими кактусами.
Перевертывание естественно напрашивающегося смысла
слов в обратный совершенно не оправдано.1 * * * 5
Итак, в соответствии с наиболее распространенным
представлением, условимся называть фитоценозом не во-
обще участок, однотипный по представленным на нем ра-
1 Ряд авторов пе производят различия между растительным
покровом и растительностью, а некоторые вообще вкладывают
в одно из них или в оба совершенно иное содержание. Мы пе
будем разбирать этих трактовок, так как они ие имеют отноше-
ния к вопросу о фитоценозе.
5 Л. А. Ниценко
65
стениям, а однотипный участок растительного по-
крова (в вышеприведенном смысле последнего поня-
тия), т. е. участок, на котором непременно имеется ткань
взаимовлияний между растениями. Где нет этих взаимо-
влияний, там нет и фитоценоза.
Возникает, одпако, вопрос, как называть однотипные
по растительности контуры, которые не являются фито-
ценозами, поскольку растения в нпх разбросаны слишком
редко. Выше уже говорилось, что здесь также имеется
отбор, связанный с условиями среды, а значит, и опре-
деленные контуры, соответствующие контурам местооби-
таний. Термин «группировки» нежелателен, так кат;
В. В. Алехин и Л. Г. Раменский применяли его к другим
явлениям: густым, но неустойчивым, случайно сложив-
шимся зарослям. Предлагались такие термины, как «за-
росли» и «сочетания»; однако их тоже нельзя признать
удачными. Зарослями как раз естественнее называть гу-
стые участки, а не редкие; термин же «сочетание» стра-
дает расплывчатостью. Определенное сочетание видов
имеется в любом участке, густом или редком, и было бы
нелогично различать фитоцепозы и сочетания. Вероятно,
можно предложить термин «ф и т о а г р е г а ц и я».
Но какова ле1)а взаимовлиямгш. отличаю-
щая фитоценоз от нефитог^еноза?
Этот вопрос, действительно, совершенно законен.
Нельзя же, г. самом деле, руководствоваться формальными
признаками п считать, что растительный покров (а значит,
и фитоценоз) начинается там, где расстояние между ра-
стениями не превышает, скажем, 5 см. Наличие смыкания
между надземными или хотя бы только подземными ча-
стями растений тоже не может служить критерием, так
как, во-первых, растения могут смыкаться друг с другом
лишь частично, а во-вторых, и между нес мыкающимися
растениями могут существовать совершенно явные взаимо-
отношения (затененно кронами сбоку, защита от ветра,
перехват влаги ио пути, обогащение почвенного раствора
выделениями п продуктами распада, влияние фитонци-
дов, п т. п.).
Разумеется, провести точную границу здесь нельзя.
Это было бы равносильно попытке решить вопрос, с какого
количества волос начинается борода. Одпако совершенно
66
несомненно, что растительный покров начинается там, где
степень взаимовлияний достигает такого масштаба, что
благодаря ей возникают новые качества, отсутствующие
у совокупности отдельно стоящих растений («фитоагре-
гацпй»). Вообще взаимовлияния имеются и между весьма
отдаленными экземплярами, хотя бы либо в бесконечно
малой степени, либо в форме очепь отдаленных косвенных
цепей. Существует перенос пыльцы ветром, привлечение
одними растениями определенных животных, которые мо-
гут влиять па другие, и т. д. Мы говорим, что взаимовлия-
ний нет практически. Это означает, что они недостаточны
для возникновения нового качества. Новые качества могут
быть более или менее выражены, но они всегда пе равно-
значны простой сумме качеств того же числа отдельно
стоящих растений. Эти основные новые качества сле-
дующие.
. а) Растительный покров заметно изменяет существо-
вавшие до пего условия и создает вторичную среду (фито-
среду) с иными условиями освещения, скорости ветра,
испарения с поверхности почвы, температуры и т. и.,
а с течением времени вносит заметные изменения также
и в особенности почвы.
б) В растительном покрове возникает такая степень
напряженности положительных и отрицательных взаимо-
влияний, что одни компоненты в той или ипой мере ре-
гулируют жизненность, развитие и возобновление других,
соседних, а часто даже определяют возможность произра-
стания видов, которые в неизменной первичной среде
расти не могли бы, и, обратно, исключают впды, которые
ранее здесь могли бы существовать. Поэтому в конечном
счете виды, наиболее воздействующие иа среду, способны
в той пли ипой мере определять состав и количественные
соотношения своих спутников. Однако надо иметь в впду,
что «способны» не значит—«всегда определяют». Таких
видов может и вообще не оказаться на данном участке,
а в только что возникших участках растительного покрова
изменение среды может еще не сказаться, и способные
воздействовать па среду растения могут еще ие успеть
повлиять иа набор своих спутников. Тем пе менее, такие
участки тоже относятся к растительному покрову, если
взаимовлияния здесь настолько выражены, что в дальней-
шем ходе развития можно ожидать возникновения относи-
тельной «саморегуляции» (Александрова, 1962).
5*
67
в) В растительном покрове возникает более или менее
интенсивный биологический круговорот вещества и энер-
гии благодаря потреблению их из окружающей среды и
возвращению обратно.
В настоящее время вряд ли можно с большей точно-
стью ответить иа вопрос о мере взаимовлияний и предло-
жить какие-то конкретные количественные придержки для
ее установления.
Весь ли растительный покров делится па
(ргктоценозы, или могут существовать участки расти-
тельного покрова, ие относящиеся ин к какому фито-
ценозу?
Из сказанного выше совершенно ясно, что если при-
нять понятие фитоценоза в приведенной трактовке, таких
участков быть ие может. Любой участок, одетый расти-
тельным покровом, будет представлять либо фитоценоз,
либо часть фитоценоза, либо группу фитоцеиозов, либо
группу частей различных фитоцеиозов, или же целых
фитоцеиозов с частями других. Растительный покров
земли разделяется иа фитоцеиозы аналогично тому, как
область разделяется иа районы. Точно так же, подобно
районам области, фитоцеиозы, как уже говорилось, ие
могут накладываться друг иа друга. Каждая точка расти-
тельного покрова может входить только в одни фитоценоз.
Из всего сказанного следует также, что если фитоце-
нозом является любой внутренне однотипный качественно
своебразиый участок растительного покрова (другими сло-
вами, любая совокупность растений, качественно своеоб-
разная и отличная от соседних, где имеются взаимоотно-
шения между ними), то в определение фитоценоза ие мо-
гут и ие должны входить такие признаки, как
организованность в результате борьбы за существование,
приспособленность к использованию среды, взаимоприспо-
соблеииость компонентов, наличие исторического разви-
тия, устойчивость, способность к восстановлению, законо-
мерная повторяемость типа. Эти признаки выходят за
пределы необходимых, так как опп ие являются неотъем-
лемыми и постоянными качествами растительного покрова
и свойственны ие всем фитоцеиозам без исключения. Же-
лательно даже ие только ие включать их в определения,
но и ие привлекать ко всякого рода вводным разъясие-
68
ниям, подготавливающим определение, так как это ведет
к недоразумениям.
Разумеется, большинство фитоцеиозов, слагающих
в настоящее время растительный покров земного шара,
имеет более или менее длительную историю как своего
развития иа данном участке (в процессе смены фитоцено-
зов разных типов), так и постепенной выработки данного
типа ценозов в геологическом масштабе времени. В тече-
ние истории выработки типа шел отбор впдов, приспособ-
ленных друг к другу, а в течение истории развития кон-
кретных ценозов — отбор и закрепление видов, способных
существовать и воспроизводиться в дапиых условиях и на-
иболее благоприятствующих, или по крайней мере ие ме-
шающих друг другу. Поэтому в сходных условиях очень
часто повторяются более или менее сходные типы фитоцс-
позов. Характер большинства фитоцеиозов не случаен,
а в той или иной мере закономерен при данных условиях
среды, возможностях набора зачатков и истории развития.
Ои отражает в той или иной степени особенности борьбы
за существование и взаимопрпспособления видов в дан-
ных условиях. Именно поэтому очень многие фитоцеиозы
обладают известной устойчивостью во времени и способ-
ностью восстанавливаться после нарушения в сходном
виде (если нарушение пе сопровождалось глубокими из-
менениями местообитания и если сохранились возможно-
сти набора зачатков). Исторический подбор все более взаи-
моприспособлеииых видов вместе с общей тенденцией рас-
текания растительной массы, присущей биосфере, ведет
также и к выработке таких типов фитоцеиозов, которые
все более и более полно используют производительные
силы местообитания.
Одиако степень выраженности всех этих качеств
(взаимоприспособлеиность, способность к восстановлению,
полнота использования производительных сил, закономер-
ная повторяемость) может быть очень разной. У некото-
рых фитоцеиозов этп свойства практически вовсе отсут-
ствуют. Так, во многих искусственных фитоцеиозах нет
никакой способности к восстановлению, а организован-
ность, как уже упоминалось, возникает отнюдь не
в результате отбора борьбой за существование, а опреде-
ляется волей человека. В значительной мере случайными
могут быть особенности пиоперпых ценозов первых стадий
формирования растительности иа голых субстратах,
69
а также ценозов, только что испытавших нарушение и
сейчас пополняющихся новыми компонентами. В принципе
можно представить фитоценоз совершенно случайного со-
става, например группу растений, выросшую пз случайно
просыпанных и смешавшихся семян разных впдов. По-
нятно, что здесь нс будет пи взаимоприспособлепиости
компонентов, ни закономерной повторяемости, пи органи-
зованности борьбой за существование, ни устойчивости, ни
исторического развития, пи приспособленности к исполь-
зованию местообитания. Именно поэтому такое сообщество
просуществует очепь недолго. Однако во время своего
краткого существования оно все же должно рассматри-
ваться как фитоценоз, если только в нем будут иметься
взаимовлияния и оно будет представлять качественно
своеобразную совокупность растений, отличную от сосед-
них.
В связи со всем этим, как уже говорилось выше, при
трактовке фитоценоза как любого однотипного участка ра-
стительного покрова нельзя согласиться с положениями
А. П. Шенникова (1938, 1964), что фитоценоз представ-
ляет собой отнюдь пе случайный набор впдов и особей,
а во всех деталях обусловливаемый, т. е. закономерный,
и что именно борьба за существование организует фито-
ценоз. Нельзя также считать, как это делает В. Н. Сука-
чев (1938, 1954), что в сплу конкуренции па известном
местообитании растеши! будет происходить подбор их,
с одной стороны, применительно к тем условиям, которые
свойственны данному местообитанию, с другой — в соот-
ветствии с их способностью к борьбе за существование
с другими растениями, и что составляющиеся таким
о б р а з о м (разрядка моя, — А. II.) группировки расте-
ний гголучи'лп название фитоцепозов, а также, что фито-
ценоз есть исторически организованный аппарат для ак-
кумуляции и трансформации вещества и энергии. Все это
подчеркивает лишь тенденции развития растительного по-
крова, ведущие к тому, что перечисленные особенности на
данном историческом этапе стали действптельио свойст-
венны огромному большинству фитоцепозов, хотя и в раз-
ной мере. Можно говорить, что растительный покров
Земли, изменяясь и развиваясь па протяжении геологи-
ческих эпох, к настоящему времени достиг такой стадии,
когда в ием выработался целый ряд более пли меиес
взаимопрпспособлепных сочетаний, закономерно првто-
70
ряющпхся при сходных условиях и в оощем довольно хо-
рошо использующих производительные силы местооби-
тания. Но это по имеет никакого отношения к понятию
фитоценоза, поскольку все эти свойства по являются
признаками, отличающими всякий фитоценоз от любого
иефитоцепоза.
Кстати, включение этих качеств в определение фито-
ценоза как неотъемлемых свойств последнего заста-
вило бы исключить из фптоценозов целый ряд посевов и
посадок, пионерных зарослей и т. и. Однако, как пи
странно, именно авторы вышеприведенных высказыва-
ний особенно решительно возражают против такого ис-
ключен ня. Выше уже говорилось, что когда В. В. Алехин
пишет, что фитоценоз есть определенное, закономерное
целое, и растения, входящие в его состав, ни слу гк’-пы,
а тесно связаны, пли когда он включает в определение фи-
тоценоза признаки способности к восстановлению и исто-
рической обусловленности, то у пего это логически по-
следовательно и именно потому, что оп-то как раз и не
относит к фптоцепозам ни посевы и посадки, пи неопре-
деленные случайные сочетания.
Разногласия в этом вопросе сохраняются п но сей день.
Некоторые авторы и сейчас исходят в своем понимания
фитоценоза из трактовки Алехина. Мы же, как уже гово-
рилось, будем следовать в данном случае мпепшо боль-
шинства, так как логически решить вопрос о более широ-
ком или более узком применении термина невозможно.
Считать ли (фитоценоз общим пойнт нем
для всякого внутренне одноти,иного участка
(любого ранга однотипности) пли относить к фптоцепозам
только самые мелкие качественные отдельности, которые
тиы практически дальше уже не делим?
В первом случае мы приходим к пониманию В. В. Але-
хина, в последнее время сформулированному А. Г. Воро-
новым (1963): и лес — фитоценоз, и еловый лес — фито-
ценоз, и ельпик-чериичннк — фитоценоз, и т. д. Но боль-
шинство геоботаников рассматривает фитоценоз как
наиболее мелкий контур, который нельзя далее разделить
па закономерно разнокачественные горизонтальные сово-
купности. Прямо это положенно обычно не формулируется,
ио когда в определениях фитоценоза говорится об одпород-
71
иости, явно имеется в виду, что это такая степень однород-
ности, которая практически принимается за максималь-
ную. Поэтому считается, что геоботаническая карта,
доведенная до фитоцеиозов, является уже последней сте-
пенью дробности.
Очевидно, исходя из представлений большинства, фи-
тоценоз и следует понимать как далее практически неде-
лимый участок растительного покрова, т. е. наименьшую
«отдельность», которая может быть в пем вычленена в го-
ризонтальном плайе. Более крупные единицы, как еловый
лес, лес вообще и т. п., должны в таком случае рассматри-
ваться как группы сходных между собой фитоцеиозов,
представляющих единое территориальное целое (т. е. рас-
положенных в едином блоке и не разделенных фитоцеио-
зами других типов). Такие явления еще ие получили
точно установленных обозначений. Исходя из позиций
В. В. Алехина, следовало бы различать участок ассоциа-
ции (иначе фитоценоз), участок формации (т. е. блок
фитоцеиозов разных ассоциаций, но одной формации),
участок типа растительности и т. д. Поскольку мы догово-
рились следовать более распространенной трактовке и не
придавать понятию фитоценоза скользящего значения,
то эти явления уже нельзя считать фитоценозами. Быть
может, для них следует сохранить такие термины, как
«участок формации» и т. п., перечисленные выше.
Надо, однако, подчеркнуть, что речь идет о неделимо-
сти фитоценоза как горизонтального контура. Это ие зна-
чит, что иа пространстве одного фитоценоза не выде-
ляются ярусы, сппузпп настволовых лишайников и т. п.
Все это есть, по также распределено в контуре однотипно.
Кроме того, подчеркнем, что речь идет о практической
неделимости, т. е. неделимости в избранной нами мере.
Разумеется, внутри каждого фитоценоза нет полной одно-
родности, некоторые растения всегда распределены пят-
памп п т. п. Однако коль скоро мы выделили фитоценоз,
то тем самым мы принимаем, что внутренние различия
в пределах его контура уже настолько мелки пли непо-
стоянны во времени, что ими можно пренебречь. В про-
тивном случае пришлось бы выделить несколько фитоце-
иозов.
Сверх того надо учитывать, что речь здесь идет о так-
сономической неделимости, т. е. невозможности выделения
более мелких разнокачественных контуров, а отнюдь не
7.2
о невозможности разбить один фитоценоз на два и более
путем уничтожения средних частей. В этом смысле, как
уже говорилось выше, фитоценоз, наоборот, вполне де-
лим. Но тогда части будут однотипными (по крайней мере
в той же степени, как и прежний единый фитоценоз).
Наново должно быть определение (дефини-
ция) (фитоценоза?
Ответ вытекает из всего вышесказанного. Родовым
для понятия «фитоценоз» является понятие «раститель-
ный покров», поскольку фитоценоз определяется как часть
последнего. А так как растительный покров мы опреде-
лили как живой ковер растений, связанных между собой
непрерывной тканью взаимовлияний, то в дефиниции фи-
тоценоза уже ие иужпо указания иа наличие взаимовлия-
ний. Территории, где практически нет взаимовлияний
между растениями, пе относятся к растительному покрову,
а потому их части ие могут быть и фптоцеиозамп.
Фитоценоз — качественно своеобразный участок
(часть) растительного покрова, однотипный впутрп себя
п отличный от соседних в избранной нами мере, занимаю-
щий определенный горизонтальный контур и далее прак-
тически нами ие разделяемый. Это и есть дефиниция,
содержащая все необходимые и достаточные признаки.
Лишних здесь нет, но и других пе пужио. Разумеется,
если ие иметь в виду предварительного определения ра-
стительного покрова как родового понятия, тогда нужно
определить фитоценоз как совокупность растений, связан-
ных взаимоотношениями каждое со своимп соседями, од-
нотипную внутри себя, качественно своеобразную и от-
личную от соседних в избранной нами мере, занимающую
определенный контур и практически далее неделимую
по горизонтали иа меньшие разнокачественные совокуп-
ности со своимп контурами. Это определение сложнее,
ио только по форме; понятие остается тем же. Во всяком
случае, именно такое определение соответствует трактовке
фитоценоза большинством современных геоботаников.
Если фитоценоз — видовое понятие по отношению
к растительному покрову (т. е. часть растительного по-
крова, ио ие всякая, а обладающая определенными каче-
ствами), то спрашивается: что такое часть растительного
покрова, не являющаяся фитоценозом?
73
Очевидно, такой противоположностью фитоценозу яв-
ляется произвольно выбранный участок. Оп может ока-
заться частью фитоценоза (тогда нарушается требование
отлпч поста участка от соседних), плп группой фитоце-
нозе в (тогда нарушается требование внутренней однород-
ности); наконец, ои может оказаться группой частей фи-
тоценозов или группой целых фитоцеиозов с частями
других (тогда нарушаются оба требования).
Отсюда ясно, что фитоценоз обладает всеми качест-
вами, присущими растительному покрову в целом (т. е. ра-
стения в нехМ находятся в состоянии взаимозависимости
каждое от соседних, оп влияет ла условия среды, приоб-
ретает определенные новые качества, и т. д.), и в то же
время в силу своей однотипности внутри себя ои обла-
дает па всем пространстве специфическим вариантом этих
качеств — своим характером'взаимовлияний, своим влия-
нием па среду, своим типом круговорота вещества и энер-
гии, и т. д.
Поэтому при данной трактовке фитоценоза нельзя при-
знать правильным положение А. П. Шепиикова (1964),
что сущность фитоценоза заключается в наличии взаимо-
отношений между растениями. Наличие взаимоотноше-
ний — это сущность понятия растительного покрова, ко-
торому понятие фитоценоза подчинено. Это наличие в рав-
ной мере характерно и для части фитоценоза, и для
группы фитоцеиозов, и вообще для любой произвольно
очерченной частп растительного покрова, а не представ-
ляет особенности, отличающей (отграничивающей) от-
дельный фитоценоз как понятие. Другое дело—специфич-
ность этих взаимоотношений. Специфическая (отличная
от соседних) система взаимовлияний является одной из
составляющих критерия внутренней однотипности и. сле-
довательно, входит в число необходимых признаков фито-
ценоза. В общем же плане наличие взаимоотношений —
сущность вообще фптоцоиотпчсских категорий, а вовсе
ие только фитоценоза в том понимании его. какое изло-
жено выше, и какого придерживается и сам А. П. Шен-
ипков.
Является лн (фитоценоз основным объектом
(фитоценологии ?
Следует безусловно согласиться с мнением А. П. Щен-
никова, что так ставить вопрос нельзя. Фитоценологию
74
часто определяют как пауку о фптоцепозах. Однако здесь
довлеет чисто словесная конструкция; правильнее было бы
сказать: паука о фптоцепотпческих закономерностях в ра-
стительном покрове, иначе говоря, о закономерностях, ос-
нованных па взаимоотношениях между растениями. Фи-
тоценоз же, понимаемый как однотипный контур, вовсе
не обязательно является во всех случаях главным объек-
том изучения. Как уже говорилось, фитоценоз — не един-
ственная категория («отдельность») в растительном по-
крове. В зависимости от поставленных задач центром изу-
чения могут стать сппузип, цепоячепкп и т. д.
Для решения ряда вопросов фитоценоз в целом как
контур вообще не нужен. Так, для изучения сукцессии,
для исследования влияния иа растительность внешних
воздействий, для познания физиологических процессов,
протекающих в растениях в разных условиях фитосреды,
для детального исследования механизма взаимовлиянии,
для опытов по пересаживанию и удалению видов и для
множества других задач — исследователь может выбирать
мелкие площадки и связывать полученные данные прямо
с различными типами растительного покрова, нисколько
нс заботясь о том, каковы размеры и конфигурация тех
фптоценозов, в которых заложены площадки. Конечно,
при экстраполяции данных па определенные территории
необходимо учитывать фптоцепозы. Вообще при карти-
ровании, при инвентаризации кормовой базы пли лесных
ресурсов, при сравнительной характеристике террито-
рий — без них не обойтись. Одпако даже для сравнения
двух фптоценозов разного типа, соседствующих друг
с другом, часто достаточно заложить трапсект, заходя-
щий достаточно далеко в глубь каждого ценоза, через
границу между ними и провести на нем все исследова-
ния, совершенно не интересуясь, где закончился бы тран-
сект, если бы его довести до противоположных краев фы-
тоценозов. Даже классификация растительности может
быть проведена (и сплошь и рядом проводится) не по фи-
тоцепозам, а по пробным площадкам, о чем подробнее
будет говориться дальше.
В целом нельзя считать фитоценоз основным объек-
том фитоценологии именно потому, что сплошь и рядом
фптоцепозы вовсе ие рассматриваются и не исследуются
как цельные единства, полностью входящие в любое по-
строение наподобие кирпичей здания. Точнее было бы
75
сказать: фитоценолог изучает ту растительность, которая
входит в фптоцеиозы, ио здесь уже иной смысл, да это и
пе совсем верно. Фитоценолог может изучать, например,
участок с отдельно стоящими растениями, рассматривая
его как стадию, предшествующую образованию фитоце-
ноза. Кроме того, трудно было бы, пожалуй, представить
себе работу, по существу более фитоцеиотическую, чем,
например, изучение взаимовлияний одного вида с дру-
гими путем высадки в сосуды отдельных особей этого
вида вместе с особями различных других и наблюдений
за их развитием. Однако здесь мы имеем дело с парами
особей, а отнюдь не с фитоцеиозамп в каком бы то
нп было смысле.
Какова. степень ^целостности фитоценоза?
Попятно, что сближение фитоценоза с организмом со-
вершенно иеправомерио; об этом уже много раз писалось
в советской геоботанической литературе. Однако степень
целостности фитоценоза часто преувеличивается. Впечат-
ление высокой целостности, по-видимому, возникает в ре-
зультате повторения сходных фитоцепозов в сходных
условиях, что создает иллюзию гармоничности.
Разумеется, фитоценоз как явление природы представ-
ляет пзвсстпую целостность. Однако степень ее у разных
фитоцепозов различна, и у некоторых очень высока.
Прежде всего необходимо установить критерии це-
лостности фитоценоза. Наиболее доступные из них — спо-
собность частей существовать вне целого и способность
целого существовать при утрате отдельных частей. Также
необходимо учитывать как степень пзмеиеиия одних ча-
стей при изменении других, так п степень изменения
целого при изменении любой частп. Рассмотрим эти кри-
терии в применении к фитоценозу.
Нужно, во-первых, иметь в виду, что взаимообуслов-
ленность в растительном покрове осуществляется преиму-
щественно в вертикальном направлении, и лишь очень
недалеко — в горизонтальном. Другими словами, если
отдельное дерево в лесу заметно влияет иа все, что на-
ходится под его кроной и в области распространения его
корней, то оно вовсе ие обусловливает своим присут-
ствием иепремеииое появление и развитие деревьев
той же породы иа некотором расстоянии по сторонам,
76
Выше уже подчеркивалось, что развитие растительного
покрова одного и того же типа зависит прежде всего от
сходства условий. Именно поэтому закрепляются не все
попадающие сюда зачатки, а лишь определенный набор
приспособленных к условиям видов, который создает
определенную фитосреду. Эта фптосреда уже определяет
в дальнейшем закрепление других видов, приспособлен-
ных к совместному произрастанию с первыми. В резуль-
тате иа всем пространстве возникает сравнительно одно-
типное сочетание и соотношение компонентов. Но пер-
вый возникший иа этом пространстве фрагмент
фитоценоза данного типа сам по себе ие способен «стя-
гивать» вокруг себя растительный покров такого же типа
и строить контур из возникающих фрагментов. Фитоце-
ноз как однородный контур возникает вследствие неза-
висимого и множественного (часто ие одновременного)
образования сходных фрагментов иа всем прострапстве
со сходными условиями как среды, так и набора зачат-
ков. Обусловленность появления и развития одних видов
другими проявляется в основном по вертикали, в сфере
воздействия каждого экземпляра. Так, если в силу сход-
ства условий иа обширном пространстве появились де-
ревья одной породы, то в дальнейшем и вторичная среда
будет сходной, что обусловит иа всем пространстве появ-
ление, а затем и развитие сходных комбинаций видов
иижиих ярусов, опять-таки практически ие зависящее
друг от друга по горизонтали (или во всяком случае за-
висящее лишь иа очень небольшом расстоянии). Правда,
каждый фитоценоз оказывает и некоторые краевые влия-
ния: например, лес может надвигаться иа степь вдоль
опушки. Но это, во-первых, влияние ие всего фитоценоза
(контура) в целом, а только краевых растений, а во-вто-
рых, оно опять-таки осуществляется только в области
влияния затенения кронами, опада, воздействия корне-
вых систем, задержания снега и т. п., т. е. в основном
по вертикали и очень недалеко — по горизонтали.
Именно поэтому критерий целостиостп, основанный
иа возможности существования частей вне целого, по
отношению к фитоценозу трудно применить. Необходимо
различать, о каких частях идет речь — о частях горизон-
тального контура или о синузиях, ярусах и популяциях,
образующих единую вертикально совмещенную ткань иа
всем горизонтальном пространстве. В горизонтальном
77
направлении фитоценоз расчленяется очепь легко; здесь
взаимоотношения ни в какой мере не служат скрепляю-
щим цементом. Контур фитоценоза может быть разбит
на части любыми промежутками, и ни одна часть доста-
точных размеров не перестанет существовать как отдель-
ный фитоценоз, причем зачастую и тип сохранится
в том же виде. Могут быть отчленены и уничтожены
все части, кроме одной, и оставшийся фрагмент может
сохранить все основные качества, ранее присущие фи-
тоценозу в целом. Точно так же фптоцеиоз, от которого
отсечена любая часть, может сохранить все свои каче-
ства— он только станет меньше. Равно п изменение од-
ной пз частей фитоценоза скажется иа других только по
самой границе, в области действия краевого уклонения;
весь фптоцеиоз в целом сохраняется в том же виде.
Обо всем этом уже упоминалось выше.
Правда, устойчивые фитоценозы способны к «регене-
рации»: уничтоженные пли измененные части со време-
нем восстанавливаются в сходном виде, восполняя преж-
ний контур. Но это мнимая регенерация; она пе имеет
ничего общего с действительной регенерацией в мире
организмов. Там процессы регенерации имеют в качестве
отправной точки оставшуюся часть организма и не могут
начаться вне процессов, в ней происходящих; если бы
последняя была уничтожена полностью, они никогда
не начались бы. Что же касается «регенерации» фитоце-
ноза, то опа ие что иное, как повторный процесс неза-
висимого развития растительности, опять-таки заключаю-
щийся во множественном образовании ряда сходных
фрагментов в сходных условиях. Если уничтожить
и оставшуюся часть фитоценоза, восстановление картины
на остальных частях пойдет таким же образом, лишь бы
сохранились возможности набора зачатков. Правда, остав-
шиеся части могут послужить резервом зачатков для
уничтоженного фрагмента. Но это уже вовсе не имеет
принципиального значения; попадание зачатков с тем же
успехом может осуществиться и пз соседних фитоцено-
зов. Восстановление могло бы произойти даже в том
случае, если бы отгородить оставшуюся часть непрони-
цаемой стеной; уже поэтому здесь нельзя говорить о ре-
генерации.
Наоборот, по вертикали взаимообусловленность ком-
понентов внутри фитоценоза может быть очепь высокой
78
(но также и низкой). Опа том меньше, чем больше взаи-
мопрпспособленность видов, возникшая в процессе исто-
рического развития фптоценозов данного типа. Особенно
ясно выражена взаимообусловленность при наличии
сильных эдпфикаторов, создающих мощную фитосреду.
В этом случае эдпфпкаториая синузия может существо-
вать и при отсутствии остальных; остальные же, наобо-
рот, при удалении эдпфикаторов сильно изменяются,
а могут и вовсе исчезнуть. Многие виды, растущие со-
вместно с сильными эдпфпкаторамн, могут существовать
п после их удаления, ио сильно меняется их жизненность,
а часто и многие анатомо-морфологические н другие осо-
бенности. Есть и другие синузии, помимо эдпфикаторпых,
которые способны существовать в мало измененном виде
вне остальных синузий данного ценоза, — это обычно си-
нузии ценозов, лншепых ярких эдпфикаторов. Фитоце-
ноз, лишенный одной из синузий, изменяется по-разному.
Иногда это почти ие отражается на характере оставшихся
синузий. Так, общеизвестно, что при вырубке сосны
в ягельных и вересковых борах (где она является крайне
слабым эдпфикатором) нижние ярусы почти нс меняются,
и образуется ягельная или вересковая пустошь. В целом
в разных фптоцепозах взаимообусловленность отдельных
синузий и популяций чрезвычайно варьирует. Там, где
подбор видов в значительной мере случаен, она очень
невысока — например, в пионерных ценозах, где любой
вид может существовать в том же состоянии и вне фито-
ценоза, а изъятие одного вида почти не сказывается на
жизненности и развитии остальных.
Одпако явления взаимообусловленности по вертикали,
даже когда они ярко выражены, относятся собственно
не к целостности фитоценоза как такового (т. е. контура),
а скорее к целостности проявления определенного ком-
плекса особенностей растительного покрова в каждой
точке. Здесь целостны скорее цепоячейки, запол-
няющие контур фитоценоза. Вообще в отношении
взаимообусловленности ценояченка безусловно целостнее
ценоза. Именно при подборе сходных ценоячеек на зна-
чительном пространстве и возникает сходство системы
взаимоотношений иа всем контуре ценоза. Естественно,
что появление сильного эдпфпкатора повышает степень
внутренней взаимообусловленности в каждой ценоячейке,
связанной с отдельной особью эдификатора, и усиливает
79
внутреннюю однотипность общей картины. Но и взаимо-
обусловленность внутри цеиоячеек может быть очень раз-
ной. Она выше в лесных ценозах, чем в луговых, в луго-
вых — чем в рудеральных, п т. д. Даже в пределах цено-
ячепки далеко не всегда взаимоотношения определяют
состав и строение; во многих ценозах особенности ячеек
определяются почти исключительно первичными усло-
виями среды, а иногда простой случайностью (в послед-
нем случае п уровень однотипности ячеек, составляющих
фитоценоз, обычно низок).
Иногда приходится слышать мнение, что целостность
фитоценоза обеспечивается его нахождением под влия-
нием одного эдпфикатора. Это было бы справедливо,
будь здесь, действительно, один эдификатор, т. е. одна
особь. Иа самом деле подразумевается множество особей
одного вида. Каждая из ипх, конечно, влияет на свое
непосредственное окружение сходным образом, а потому
в целом получается общая картина. Но логическое дока-
зательство целостности здесь ие более убедительно, чем
если бы мы стали доказывать целостность колонии мор-
ских желудей (вернемся еще раз к показательному при-
меру Кашкарова) тем, что вся она орошается брызгами
одной и той же волны. Вообще колония морских желудей
по степеип целостности отчасти аналогична простому (без
синузий) фитоценозу, и Д. Н. Кашкаров очень метко уло-
вил эту аналогию. Каждый желудь в отдельности, будучи
организмом, представляет высокую степень целостности,
но вся колония может быть разделена на какие угодно
частп, а присоединение к первым желудям других особей
с боков обусловлено не тем, что они закономерно из ипх
вырастают, а тем, что новые организмы постепенно за-
селяют независимо друг от друга все свободное простран-
ство, подходящее для нх обитания. Это ие целостность
колонии кораллов.
Фитоцеиозы, состоящие из ячеек с высокой степенью
целостности, которая определяется исторически вырабо-
тавшейся взаимообусловленностью компонентов, обла-
дают в высокой степени и такими качествами, как зако-
номерная повторяемость типа при сходных условиях,
приспособленность к использованию производительных
сил местообитания, длительность существования во вре-
мени, четкость структуры, способность к восстановлению
п т. п., поскольку иа однотипном пространстве незавп-
80
симо друг от друга возникают ячейки с этими качествами.
Надо еще раз подчеркнуть, что системы взаимовлия-
ний, возникающие па пространстве контура фитоценоза,
отнюдь не ограничены этим контуром. Где бы мы пи про-
вели границу, п будет ли опа условно намеченной в по-
степенности пли действительно резкой, все равно интен-
сивность взаимовлияний не ослабевает и между сосед-
ними растениями, находящимися по разные стороны.
При этом обычно возникает и свой тип саморегуляции
внутри ценоячеек, захватывающих части двух соседних
ценозов. На этом и основано «краевое уклонение». Так,
кроны краевых деревьев леса, граничащего с лугом,
влияют на прилегающую кайму луговой растительности
и меняют картину последней, вызывая появление более
теневыносливых впдов и ограничивая развитие светолю-
бивых. Никакой замкнутой системы взаимовлияний
внутри фитоценоза, разумеется, нет; иначе пе может
быть и речи о непрерывной ткани взаимовлияний в рас-
тительном покрове.
Следовательно, если понимать иод фитоценозом
именно горизонтально однотипный внутри себя участок
растительного покрова, качественно своеобразный п от-
личный от соседних, то его целостность нельзя признать
высокой. Любая его достаточно обширная часть может
существовать без целого, целое может пе измениться при
изъятии любой части (если только последпяя не слиш-
ком велика по сравнению с остальным) и изъятие любой
не слишком крупной части контура может по вызвать
изменения других. Целостность взаимообусловленности
присуща (в разной степени) ие однотипному участку
растительного покрова, а составляющим его цеиоячейкам,
и проявляется в основном по вертикали. Кажущаяся же
целостность контура создается однотипностью взаимо-
обусловленности во всех точках его пространства, при-
чем в разных частях контура эта однотипность возникает
независимо от соседних частей, благодаря сходству усло-
вий, набора зачатков и истории развития.
Каков же масштаб (мера) однотипности,
необходимый для выделения фитоценозов в при-
роде, т. е. та степень внутреннего сходства контура,
ниже которой мы уже пренебрегаем мелкими разли-
чиями?
6 А. А. Ниценко
81
Это — один из самых сложных вопросов и вместе
с тем основной вопрос, от. решения которого зависит прак-
тика выделения фитоцеиозов. Как уже говорилось, пол-
ной однородности ие бывает. В самом однородном участке
можно при желании выделить еще более мелкие единицы,
и в принципе пределом такого дроблеипя является особь,
пли даже побег. Следовательно, должна существовать
мера, определяющая предел практической неделимости.
Первый вопрос, возникающий в связи с этой проблемой:
существует ли качественная граница «индивидуальности»
участка растительного покрова (наподобие граипцы, от-
деляющей вид как природное явлеипе от внутривидовых
подразделений) или масштаб надо выбрать чисто
условный?
Известная качественная граница, очевидно, есть, но
она трудно уловима, часто почти ие выражена и прак-
тически до сих пор заменяется условной. Принято счи-
тать, что различия между двумя ценозами связаны со
значительными различиями в условиях первичной среды,
с подбором взапмоприспособлеииых в данных условиях
компонентов и с локализацией внешних воздействий,
т. е. с теми факторами дифференциации растительного
покрова, которые уже были перечислены выше. Разли-
чия же внутри ценоза зависят от неравномерности рас-
пределения и роста растений, связанной с этим неполной
равномерности фитосреды (даже при однородной первич-
ной среде), а также и от мелких различий в первичной
среде. Такие различия уже обусловливают выделение
микроцеиозов, микрогруппировок и т. п. Это противопо-
ставление довольно расплывчато. Во-первых, граница
между заметными и мелкими различиями в первичной
среде опять-таки может быть проведена лишь условно.
Во-вторых, случайности распределения могут быть вы-
ражены и на довольно больших площадях. В-третьих,
не все ценозы, как мы уже видели, отличаются ясно
выраженной взаимоприспособленностыо компонентов.
В-четвертых, внешние факторы тоже могут воздейство-
вать локально, только на отдельные точки внутри фито-
ценоза (повреждение отдельных растений энтомовреди-
телями, разброс мелких порций гербицидов и т. и.).
Поэтому грань, определяющая степень внутренней
однородности фитоценоза, до сих пор улавливается в из-
вестной мере интуитивно, а размеры и границы фитоце-
82
позой в значительной мере обосновываются практикой,
совместным опытом и сложившимися традициями.
На формирование представлений о масштабе фитоценоза
п о потребной для него мере внутренней однородности
оказывали влияние следующие факторы: 1) масштаб на-
шего зрительного восприятия природных явлений, зави-
сящий отчасти и от размеров человеческого тела (прак-
тически в ранг фптоценозов возводятся участки, обладаю-
щие такими различиями, которые легко улавливаются
глазом, не требуя специальных подсчетов и измерений);
2) практика обычных геоботанических исследований
(в ранг фптоценозов относят участки, которые поддаются
нанесению иа карту при самых крупных пз принятых
масштабов, а также те, которые можно описать отдельно
в условиях обычных исследований — достаточно деталь-
ных, ио не специальных); 3) практика воздействия чело-
века иа природу (в ранг фптоценозов включают участки,
аналогичные самым мелким, далее неделимым единицам
в сельском хозяйстве пли лесоводстве, например — участ-
кам полей, требующим разных норм удобрения, участкам
лесов, требующим различного оборота рубок, и т. п.).
Установление более точных критериев между рядом
расположенными точками растительного покрова той сте-
пени сходства, которая необходима для отнесения их
к одному фитоценозу, — неотложная задача теоретиче-
ской геоботаники. Без этого невозможно сопоставление
материалов, полученных разными исследователями.
Однако нельзя не согласиться с теми авторами, которые
считают, что абсолютная точность здесь недостижима.
Растительный покров слишком разнообразен, его особен-
ности меняются в пространстве ие одновременно, а при-
знаков слишком много. Тем не менее необходимо по
возможиостп приблизиться к точным объективным кри-
териям. Об этом будет подробнее говориться дальше,
после того как мы разберем другой связанный с этим
вопрос — о критериях сходства фптоценозов, относимых
к одной ассоциации. Пока же ограничимся констатацией
того факта, что более или менее единая мера внутреннего
сходства далее неделимого контура должна быть по
возможности выработана и обоснована. При этом не
исключено, что для разных типов растительности она
окажется разной, но сейчас трудно сказать, так лп это
будет.
6*
83
Что такое фрагмент фитоценоза?
С вопросом о мере тесно связан и вопрос о наимень-
шем возможном размере фитоценоза. В самом деле,
в любом самом однородном контуре могут встретиться
вкрапления других типов. Когда можно рассматривать
такие вкрапления как особые фптоцепозы п когда сле-
дует пренебречь ими как вариантами (синузиями, по
Сукачеву, 1930) в пределах данного фитоценоза?
Эти вопросы упираются в проблему так называемой
площади выявления, которая разработана недостаточно.
Прежде всего размеры площади выявления нельзя обо-
сновать логически, а только эмпирически. Затем, сама
постановка вопроса ие отличается четкостью, так как
одни авторы говорят о площади выявления фитоценоза,
а другие — о площади выявления ассоциации. Фрагмен-
том фитоценоза (неполным фитоценозом) в обоих слу-
чаях признается участок, который меньше площади вы-
явления.
Когда речь идет о площади выявления ассоциации,
считается, что таковой является участок, который из-за
малых размеров ие выявляет всех признаков ассоциации,
к которой он принадлежит. Однако все признаки ассо-
циации можно установить только синтетически, после
того как описано большое число относящихся к ней фито-
ценозов из разных географических областей. Кроме того,
эти признаки могут быть неполно выражены не только
иа малых, но и на весьма обширных площадях, которые,
однако, никто к фрагментам относить ие предлагает.
Например, в силу случая зачатки вида, вообще весьма
характерного для ассоциации, могут не попасть в неко-
торые фитоценозы (неполночлеиные ценозы, по Л. Г. Ра-
менскому, 1938). Если же считать, что выявлены должны
быть не все признаки, а лишь те, которые позволяют
судить, к какой ассоциации отнести данный фитоценоз,
то, во-первых, возникает дополнительный вопрос о вы-
боре признаков, а во-вторых, для многих типов раститель-
ности трудно представить столь малый фитоценоз, чтобы
его нельзя было отнести ни к какой ассоциации. Если,
например, принять за основной критерий объединения
фитоцеиозов в ассоциации общность домпнантов и содо-
мпиаитов ярусов, то, очевидно, достаточно увидеть группу
из пескольких растений белоуса и калгана, чтобы гово-
рить о калгаиово-белоусовой ассоциации.
84
Если же речь идет о фрагменте фитоценоза, вопрос
еще более усложняется. В этом случае считается, что при
постепенном увеличении площадки описания мы дости-
гаем предела, после которого основные признаки всего
фитоценоза (список видов, их количественные соотноше-
ния и т. п.) уже существенно ие меняются. Во многих
случаях это действительно так, по обосновать универ-
сальность такого положения нельзя. Всегда можно пред-
ставить обширный фитоценоз, в котором мелкие разли-
чия распределены ие равномерно, а таким образом, что
есть крупные куски, несколько отличные друг от друга,
причем сосредоточенные в одной стороне. А кроме того,
в этой концепции нет и логического смысла. Может
существовать довольно много однообразных фитоцеиозов,
для которых действительно можно описать одну неболь-
шую площадку и тем самым составить представление
обо всем остальном. Ясно, что такой участок будет
больше своей площади выявления. Но участок, который
был бы меиыпе своей собственной площади выявления
(а именно такой и должен называться фрагментом фито-
ценоза) вообще не может мыслиться, ибо понятно, что
коль скоро мы описали весь участок полностью, то все
его особенности как участка уже выявлены, как бы мал
ои ни был.
Очевидно, папболес правильно подошел к этому во-
просу Е. М. Лавреико (1959), который придал понятию
«фрагмент фитоценоза» безотносительный смысл, предло-
жив принимать за таковой любой своеобразный участок
столь малого размера, что па его площадь повсюду про-
никают корни соседних растений, растущих уже за его
пределами. Расширяя это понятие, можно предложить
считать фрагментом фитоценоза любой качественно свое-
образный участок, иа всем пространстве которого за-
метно сказывается влияние окружающего растительного
покрова пного характера. Оно может выражаться в про-
низывании всей площади корнями растущих вне данного
участка растений, в затеиеипп кронами соседних де-
ревьев, занесении опадом и т. д. Другими словами, это
участок, целиком подверженный «краевому уклонению»
и ие свободный от него даже в центральных частях.
Поэтому естественно, что в лесу, например, даже до-
вольно крупные участки могут рассматриваться как
фрагменты, если это участки своеобразного травяного
85
и мохового покрова, лежащие между деревьями. В лесу
все находится под влиянием древесного яруса, и если
даже на самом таком участке ни одного ствола не по-
местилось, то все равно на него влияют соседние деревья,
уже растущие иа участках другого характера. На лугах
фрагменты фитоцепозов, очевидно, мельче.
Комплекс фитоцепозов мы имеем тогда, когда все
участки настолько велики, что по крайней мере пх цен-
тральные части пе испытывают влияния краевого укло-
нения. В противном случае это — комплекс фрагментов.
Однако остается другой вопрос: когда считать такое
небольшое качественно своеобразное вкрапление в Дан-
ны]! фитоценоз за фрагмент другого фитоценоза,
а когда — за синузию-пятно внутри самого фитоценоза?
Этот же вопрос формулируется несколько иначе, если
речь идет о целом ряде вкраплений определенного типа:
когда мы имеем перед собой комплекс фрагментов раз-
ных фитоцепозов, а когда — единый фитоценоз, разнока-
чествеииость которого лежит в пределах допустимой
внутренней неоднородности? Здесь, очевидно, дело уже
ие в размерах вкраплений, а в степени их качественного
своеобразия.
На этот вопрос наиболее ясный ответ мы находим
в работах В. Н. Сукачева (1930, 1957). Оп пишет, что
о внутренней неоднородности (т. е. лежащей в пределах
самого фитоценоза) следует говорить тогда, когда раз-
личия ие связаны с различиями в первичной среде, су-
ществовавшими здесь и до появления растительности,
а обязаны «лоскутности» фитосреды — неравномерному
затенению кронами, образованию повышений у стволов
и тому подобным явлениям, связанным уже с воздей-
ствием самой растительности. В этих случаях пестрота
носит закономерный характер: она свойственна расти-
тельному покрову данного типа и иа всех участках такого
типа повторяется в сходном виде. Кроме того, если даже
пятнистость не связана с фитосредой, следует говорить
о внутренней мозаичности во всех случаях, когда нерав-
номерность зависит от случайностей распределения и раз-
вития зачатков и носит временный, постоянно переме-
щающийся характер (об этих качественных гранях уже
говорилось выше).
Надо добавить, что высказывания Е. М. Лавренко
о фрагментах фптоцеиозов иногда неправильно толкуют
86
как относящиеся к синузиям. По Лавреико, якобы, к си-
нузиям-пятнам внутри фитоценоза относятся такие «от-
дельности», где корни окружающих растений проникают
под все пятно целиком. На самом деле, как уже подчер-
кивалось выше, этот критерий предложен для различения
фрагмента фитоценоза п целого фитоценоза; ои пе имеет
ни малейшего отношения к различению внутренней пят-
нистости ценоза и вкраплений чуждых ценозов плп их
фрагментов. Да такой критерий здесь и певозможеп. Ясно,
что еслп среди данного фитоценоза встречаются совер-
шенно явные фрагменты других (например, островки ксе-
рофильиых впдов иа кочках среди сырого луга), которые
притом могут быть так малы, что корни окружающих ра-
стений пронизывают всю почву под ними, то тем более
под небольшим пятиом-сииузией почва может быть
сплошь пронизана кориямп растений, к этому пятну
ие относящихся. Следовательно, никакой разницы между
фрагментом чужого фитоценоза п синузией данного
не будет.
Поддаются ли фитоценозы типизацию, ?
Безусловно, поскольку они представляют более плп
меиее однотипные в себе части растительного покрова,
обладающие сходными чертами иа всем своем простран-
стве. Черты, общие для всех частей и точек данного
фитоценоза, всегда могут повториться в другом. Разно-
образие фитоцеиозов ие бесконечно, и средп пего легко
выявляются закономерно повторяющиеся типы. Даже
если можно представить себе некий фитоценоз, ие имею-
щий себе подобных, это не говорит о невозможности ти-
пизации вообще. В этом случае оп просто должен рас-
сматриваться как единственный представитель своего
типа (аналогично тому, как в систематике существуют
роды, представленные одипм видом, а может существо-
вать и вымирающий вид, представленный лишь одной
последней особью, — от этого ои не перестанет быть
видом).
Пак назвать первую, самую низшую, еди-
ницу таксономгтеской системы типизации
фитоценозов ?
Вообще это вопрос скорее терминологический, чем
принципиальный. Однако в него надо внести ясность.
87
По-видимому, желательно узаконить наиболее общепри-
нятую точку зрения, согласно которой первичная, низ-
шая, единица именуется ассоциацией. Некоторые авторы,
как уже говорилось, склонны за низшей единицей оста-
вить название социацпп, а ассоциацией называть следую-
щую единицу. Другие, номинально соглашаясь называть
ассоциацией именно первичную единицу, вместе с тем
столь широко пользуются такими понятиями, как субас-
социация, вариант ассоциации и т. и., так что фактически
пх ассоциация никак не может быть названа низшей
единицей. В этих случаях иногда ссылаются па аналогию
с видом: вид тоже является первичной и основной еди-
ницей, по тем не менее существуют подвиды, расы, раз-
новидности и т. п. Эти соображения не убедительны.
Вообще аналогиями с видом следует пользоваться в фи-
тоценологии очень осторожно. Вид — дискретное природ-
ное явление; поэтому существует качественная грань
между видовыми различиями и внутривидовыми. В силу
этого вид и является первичной единицей в классифи-
кации видов, по вовсе не в классификации особей.
Если же ставится задача группирования особей, начи-
нать нужно, конечно, не с вида, а, например, с генотипи-
ческой популяции. Иное дело — группирование фитоцеио-
зов. Здесь мы можем найти любые степени сходства и
выбрать любые нарастающие градации, причем разница
между ними будет чисто количественной. Можно, напри-
мер, считать ельники с преобладаппем мезофильных
трав — группой ассоциаций, ельипки-кпслпчникп — ассо-
циацией, елышки-кнсличппки с обилием майника—субас-
соцпацией, а сльппки-кпсличинки с обилием майипка,
имеющие еще примесь черники, — вариантом субассо-
цпацпи. Во всей этой лестнице детализации признаков
нет никакого качественного перелома, и очевидно, что
если мы считаем сльнпки-кпслпчппкп с обилием майипка
и участием черники самостоятельными фитоцеиозамп,
подлежащими выделению в природе среди остальных со-
седних, то совокупность фптоценозов с этими именно
чертами автоматически окажется низшей единицей, как
бы мы ее ие называли.
Иногда считают, что ассоциацию не стоит рассматри-
вать как низшую, первичную, единицу классификации,
ибо она должна являться основной рабочей единицей
геоботаника, а потому ие может быть слишком мелкой,
88
дабы нс затруднять работу выделением множества мел-
ких объектов.
Это рассуждение нельзя признать логичным, так как
здесь заранее принято положение, которое еще подлежит
обсуждению, а именно, что ассоциацией следует называть
пе низшую единицу, а такую, с которой лучше всего
иметь дело па практике. Вместе с тем пе доказывается,
что в природе пет более мелких единиц, в принципе
поддающихся выделению. Поэтому вопрос перено-
сится в чисто терминологическую плоскость. Ра-
зумеется, в принципе можно назвать ассоциацией пе
низшую единицу, а следующую за ней, как делает
В. В. Алехин, н выделить далее соцпацпп, субассоцпацин
и т. п.
Однако с таким же успехом за первой, низшей, едини-
цей можно оставить название ассоциации, по при обыч-
пых последованиях ие делить растительный покров
до ассоциаций, а оперировать иа практике со следую-
щими за пей единицами (группами ассоциаций, грега-
цпями пли любыми другими того же ранга). Подобные
вопросы решаются не логикой, а только взаимной дого-
воренностью. Название ассоцпацпи лучше оставить за
первичной, ипзшей, единицей не потому, что оно к ней
больше подходит, а лишь потому, что так предлагает
большинство. Мелкие же единицы вообще необходимы,
так как хотя в подавляющем большинстве геоботаниче-
ских исследований лучше пользоваться более крупными,
по они понадобятся при детальных работах, и предел
дробления определяется пе средней пли оптимальной ве-
личиной, а крайним наименьшим необходимым значе-
нием.
В целом, следовательно, суть вопроса сводится
ие к принципиальным разногласиям. Несомненно, должна
существовать определенная иерархия таксономических
единиц, отвечающая их природному разнообразию.
При этом, по-впдимому, бесспорно, что низшие единицы
этой иерархии получаются достаточно мелкими, и нужны
лпшь при детальных работах. При массовых исследо-
ваниях, проводимых обычными маршрутными методами
и имеющих целью общую характеристику растительно-
сти, приходится иметь дело с единицами более крупных
рангов, которые многие геоботаники потому и склонны
считать основными, ио которые уже пе являются первич-
89
ными, далее недробимыми. Иерархическая лестница в це-
лом, таким образом, не меняется, и вопрос лишь в том,
за какой ее ступенью оставить прпвычное наименование
«ассоциация».
Параллельно встает вопрос: поддаются ли типизации
участки растптельпостп, лишенные растительного по-
крова, а представленные отдельными редкими расте-
ниями?
Выше уже говорилось, что отбор рамкамп условий
среды существует п здесь, а значит можно п встретить
участки с определенным составом видов, повторяющимся
в сходных условиях. Существует и известная повторяе-
мость количественных соотношений, хотя опа не регули-
руется взаимовлияниями, а возникает в результате раз-
ных соотношений семенной производительности, быст-
роты смены поколений, различий в степени вероятности
произрастания видов, в разной степени приспособленных
к данным условиям, п т. п. В основном такие единицы
характеризуются списком видов. Для ипх можно предло-
жить название к о м б п н а ц и it
Таким образом, сходные фитоцеиозы объединяются
в ассоциации, а сходные по составу и отчасти по коли-
чественным соотиошеипям видов фитоагрегацпп — в ком-
бинации.
Является ли ассог^иаг^ия типом фитоцено-
зову гели совокупностью (суммой) у конкретна
она у или абстрактна?
Безусловно, в таких противопоставлениях нет ника-
кого смысла, и совершенно правы те авторы, которые
указывали иа диалектическое единство этих качеств
в ассоциации. Объединяя конкретные фитоценозы опре-
деленного типа, она, как и всякая таксономическая еди-
ница, является одновременно конкретным понятием
и в известной мере абстрагированным, единством сово-
купности и типа, и ие может мыслиться вне того и дру-
гого. Поскольку к одной ассоциации относятся все фито-
цеиозы сходного типа, постольку совокупность фитоце-
нозов данной ассоциации ие может существовать вне
представления о типе. Для объединения фитоцеиозов
в ассоциацию надо предварительно знать амплитуду всех
особенностей, принятых нами за параметры данного
90
типа; тогда, естественно, фитоценозы, особенности кото-
рых выходят за эти рамки, будут отнесены уже к иной
ассоциации. С другой стороны, и представление о типе
ие может существовать вне представления о совокуп-
ности, так как, если мы установили рамки тппа, в при-
роде всегда окажется какое-то конечное число фптоце-
иозов, к нему относящихся. Они п будут представлять
совокупность фитоцепозов данной ассоциации. Тип,
не представленный ни одним фитоценозом, вообще ие су-
ществует.
Следовательно, ассоциация конкретна постольку, по-
скольку она рассматривается ие как тип вообще, а как
тип реальной совокупности фптоцеиозов, и абстрактна
постольку, поскольку мы принимаем во внимание прп
объединении пе все мельчайшие особенности фптоцеио-
зов, а лпшь признаки, принятые памп в качестве пара-
метров. Разумеется, отнесенные к одной ассоцпацпи фп-
тоцеиозы будут индивидуальны в отношении целого ряда
деталей, так как в прпроде пельзя пайтп двух фптоцеио-
зов, абсолютно тождественных.
После того как мы уже установили амплитуду тех
особенностей, которые необходимы для отнесения фпто-
цеиозов к данной ассоцпацпи, отнесли к ней значитель-
ное число ценозов п располагаем их описаниями, мы мо-
жем установить п среднюю характеристику фитоцепозов
данной ассоциации (конечно, она будет более или ме-
нее достоверной в зависимости от чпсла описаний п пх
вариабельности). После этого мы уже можем характери-
зовать ассоциацию одним типом фитоценоза (средним
или модальным), не учитывая отклонений. Такая харак-
теристика уже будет явно абстрагированной. Тем не ме-
нее и здесь нельзя ограничиться одним типовым пред-
ставлением. Чтобы решить, отнести ли к дайной ассо-
циации каждый последующий ценоз, мы должны все
время представлять нс только средний тип, но п рамки
допустимых отклонений от него. А значит, п в этом слу-
чае ассоциация будет характеризоваться фактически
пе только средним типом, ио и той степенью приближе-
ния к нему, в пределах которой можно пренебречь инди-
видуальными различиями. В рамках этой амплитуды мы
п будем относить любой фптоцеиоз к тому же тппу или
к совокупности фитоцепозов того же типа, что совер-
шенно одно и то же.
91
Какое общее определение ложно дать пер-
винной едини/це (ассоциаг^ии)?
Поскольку мы рассматриваем ассоциацию не как со-
четание (список) видов, а как первичную таксономиче-
скую единицу классификации растительного покрова, она
может определяться только как тип (совокупность) совер-
шенно конкретных участков вместе со всеми пх особен-
ностями — видовым составом, количественными соотно-
шениями, физиономией, структурой и т. и. Поэтому
совершенно правомерно говорить, например, о ярусном
строении ассоциации, о сезонной изменчивости ассоциа-
ции, круговороте вещества и энергии в ассоциации, и
т. д. В этих случаях ие должен запутывать ие совсем
удачный термин «ассоциация», который буквально озна-
чает только совместное объединение и вовсе ие подходит
для таксономической единицы растительного покрова.
Этот термин возник лгз первоначального понимания ассо-
циации как сочетания видов, был перенесен в классифи-
кацию сравнительно поздно и до сих пор, вероятно, не-
вольно способствует слишком абстрактной трактовке
явления (быть может, с этим термином отчасти связаны
еще и до сих нор существующие отголоски представле-
ния об ассоциации как списке видов).
Можно ли называть фитоценоз участком
ассог^иациитт это совершенно неприемлемая форму*
лпровка?
Этот вопрос следует считать схоластическим. В опре-
деленном смысле каждый контур растительного покрова,
поскольку он относится к какой-то ассоциации, является
и частью — участком ассоциации. Здесь дело ие в прин-
ципе, а в способе выражения. Авторы, придающие этому
вопросу зиачеипе, возможно, бессознательно отталки-
ваются от представления об ассоциации как списке
видов. Если следовать этому последнему, то, конечно, по-
нятие об участке ассоциации ие будет совпадать с приня-
тым памп понятием фитоценоза, так как оно будет озна-
чать ие участок растительного покрова со всеми его осо-
бенностями (структурой, количественными соотноше-
ниями), а всего лишь ту площадку земной поверхности,
на которой встречено данное сочетание видов. Поскольку
мы договорились называть фитоценозом конкретный
92
участок растительного покрова, т. е. включать в него всю
растительную массу, распределенную в пространстве
данного контура, п поскольку мы характеризуем ассо-
циацию любыми особенностями фитоценоза (а ие только
видовым составом), постольку понятия фитоценоза п
участка ассоциации автоматически перестают вступать
в противоречие.
А. П. Шенииков (1964) пишет, что называть фито-
ценоз участком ассоциации нежелательно, поскольку
каждый фитоценоз является не только участком данной
ассоциации, но п представителем ее как типа. Эта мысль
мало понятна. Конечно, фитоценоз представляет ассо-
циацию, по именно по той причине, что он является тем
участком растительного покрова, в котором выражены
все признаки данной ассоциации; в противном случае
он не мог бы быть и ее представителем.
Иногда приходится также слышать, что ие следует
называть фитоценоз участком ассоциации, так как при
этом, якобы, возникает неправильное представление
об ассоциации как сумме участков, т. е. как бы о ка-
ком-то едином целом, разорванном иа части. Это неубе-
дительно. Во-первых, мы уже установили, что ассоциа-
ция п на самом деле представлена совокупностью отно-
сящихся к ней участков, а во-вторых, если исходить
из этой точки зрения, нельзя было бы говорить «участок
луга» или «островок леса» из опасения вызвать представ-
ление о луге или лесе, как о целом, разорванном па
частп.
Некоторые выдвигают против наименования фитоце-
ноза участком ассоциации то возражение, что ассоциа-
ция — понятие общее, абстрагированное, а участок —
конкретный предмет, и «участка понятия» вообще быть
не может. И здесь убедительность возражения только
кажущаяся. Ведь имеется в виду предмет, относящийся
к данной более общей категории (понятию). Те же ав-
торы вряд лп стали бы возражать против выражения
«найден экземпляр такого-то вида», хотя экземпляр —
конкретный предмет, а впд — более общая категория.
Относится ли каждый фитоценоз целиком
к одной первгтной едииыце или его части могут
быть отнесены к разным единицам?
93
Здесь может быть только один ответ: всегда к одной.
Поскольку мы принимаем фитоценоз за далее практи-
чески неделимый участок растительного покрова, то
внутри его тем самым ие может быть таких различий,
которые принимаются во внимание при разграничении
ассоциаций (понимая последние как низшие, первичные,
единицы). Фитоценоз входит в ассоциацию только це-
ликом, подобно кирпичу здаипя. Если мы можем разде-
лить контур па две части, относимые к разным первич-
ным единицам классификации, то перед нами уже два
фитоценоза. Противоположная точка зрения базируется
иа представлении о фитоценозе, как общем понятии для
участка любой степени однородности, пе обязательно
наименьшей (точнее — ие обязательно той, которую мы
приняли за наименьшую).
Одинаковая ли мера сходства необходима
для отнесения, фитог^енозов к одной первичной,
низгией, единице классгкфикаг^ии и для. опреде-
ления внутренней однотипности пргь выделе-
лении (фитоценозов?
Точный ответ иа этот вопрос должен прояснить очепь
многое в проблеме пзучеиия дифференциации раститель-
ного покрова. Вместе с тем пока он трактуется по-раз-
ному, а часто вообще ие ставится в четкой форме.
Безусловно, поскольку мы уже приняли, что ассоциа-
ция является первичной единицей классификации фито-
ценозов (т. е. совокупностью, которую мы дальше не де-
лим, уже пренебрегая индивидуальными различиями),
постольку мера сходства между отдельными фптоцеио-
зами этой совокупности должна быть такой же, как и
принятая нами мера сходства частей внутри фитоценоза.
Выделяя в природе фитоценоз, мы также пренебрегаем
мелкими различиями внутри его контура и вьшосим за
скобки лишь некоторые общие особенности, одинаковые
во всех его частях и цеиоячейках. Те мелкие детали,
которые мы отбросили, естественно, ие имеют значения
и при объединении фитоцепозов в первичную единицу,
ибо фитоценоз входит в нее только целиком и, следова-
тельно, может иметь только единую общую характери-
стику. Это совершенно ясно, поскольку разные части
одного фитоценоза относиться к двум низшим единицам
ие могут (в противном случае, как уже говорилось, при-
94
шлось бы выделить два фитоценоза). Значит, фитоценоз
можно иначе определить как участок растительного по-
крова, во всех своих частях относящийся к одной ассо-
циации (и, соответственно, ограниченный со всех сторон
участками, относящимися уже к другим ассоциациям).
С другой стороны, два фитоценоза одной ассоциации
не могут граничить друг с другом: они неизбежно
должны будут рассматриваться, как один фитоценоз. Это
опять-таки следует из того, что ассоциация — первичпая
единица классификации, далее неделимая. Если мы уже
отнесли какой-то контур целиком к одной ассоциации,
то разделяя его затем иа две частп, мы тем самым при-
знаем, что между этими частями имеются различия, ко-
торые необходимо принять во внимание. Но тогда мы
автоматически признали существование здесь раститель-
ного покрова двух типов. А если так, то мы можем встре-
тить в природе и отдельные целые фитоцеиозы, относя-
щиеся к одному или другому из этих типов. А тогда ас-
социация перестает быть первичной, далее неделимой
совокупностью. Отсюда ясно, что п определение ассоциа-
ции иначе можно было бы сформулировать так: к одной
ассоциации надлежит относить все те фитоцеиозы, кото-
рые образовали бы единый фитоценоз, если бы их мыс-
ленно сдвинуть вместе (т. е. различия между разными
частями внутри такого «макрофитоцеиоза» не превы-
шали бы меры, избранной для каждого отдельного фи-
тоценоза для его отличения от соседних).
Следовательно, понятия «фитоценоз» и «ассоциация»
взапмоопределяемы в том отношении, что если одно
из них уже определено заранее, то второе можно выра-
зить через первое. Если мы уже определили фитоценоз
как участок растительного покрова (или, что то же самое,
совокупность взаимовлияющих растений иа известном
пространстве), в избранной мере однотипный иа всем
своем протяжении, то можно сказать, что к одной ассо-
циации относятся все фитоцеиозы, однотипные в той же
мере (т. е. все те, которые образовали бы один фитоце-
ноз, если бы составляли единый контур). Рамки допу-
стимой амплитуды изменчивости особенностей здесь один
и те же. Но можно сначала определить ассоциацию как
тип растительного покрова, отличающийся определен-
ными особенностями. Тогда фитоценоз определяется как
участок растительного покрова, во всех своих частях от-
95
носящийся к одной ассоциации, т. е. нигде ие отклоняю-
щийся от данного среднего типа больше, чем на приня-
тую величину.
В общепринятой практике пз этих позиций и исхо-
дят. Фактически исследователь, занимающийся картиро-
ванием п описанием фптоценозов, начинает работу
в поле с того, что выбирает определенную однородную
площадку и рассматривает ее со всеми особенностями,
считая за часть какого-то фитоценоза. Затем ему над-
лежит установить контур этого фитоценоза, для чего он
осматривает близлежащие участки и присоединяет их
к данному фитоценозу до тех пор, пока они более или
менее сходны с первой площадкой. Коль скоро различия
превысят избранную им (интуитивно или обоснованно)
меру, и окажется, что следующий участок надо уже от-
нести к другой ассоциации (варианту, субассоциацпи), он
проведет и границу фитоценоза, но ие ранее.
Отсюда следует вывод, что в практике выделения
(оконтуривания) фптоценозов представление об ассоциа-
ции неизбежно предшествует представлению о фитоценозе.
И это несмотря на то, что фитоценоз является конкрет-
ным понятием, а ассоциация — в известной мере обоб-
щенным, и также несмотря иа то, что ассоциация объ-
единяет фптоцепозы, а не наоборот. Иначе и не может
быть, поскольку фитоценоз — ие дискретный объект,
а подлежащий выделению из непрерывной ткани. Есте-
ствеиио, представление о том, что среди этой ткани
имеется какой-то участок, своеобразный по качеству, ие
может возникнуть ранее, чем возникло представление
о достаточной мере своеобразия (хотя бы предваритель-
ное). Чтобы разделить растительный покров па части,
различающиеся по своему характеру, надо сначала мыс-
ленно представить, какие различия мы будем считать
достаточными для такого разделения, а какими решим
пренебречь. ! *|
Проще говоря, если геоботаник видит в поле участок,
относящийся по его представлению (хотя бы сугубо при-
близительному) во всех своих частях к одной и той же
первичной, неделимой, единице, то он и будет считать
его за отдельный фитоценоз. Если же участок в разных
своих частях разнотипен, то будет выделено столько фи-
тоценозов, сколько есть, по представлению геоботаника,
частей, имеющих достаточные различия для отнесения
96
к разным единицам. Более мелкие же различия останутся
внутри фитоцепозов. Не имеет принципиального значения,
будет ли геоботаник в своем представлении об ассоцпацпи
исходить пз приблизительного иредшествующего опыта,
или из теоретических установок, или пз точно разрабо-
танных критериев, основанных на изучении раститель-
ности данного района. Разумеется, в дальнейшем он мо-
жет уточнить и пересмотреть свои представления, ио
если они изменятся, ему придется пересмотреть и выде-
ленные фитоценозы. При этом, если он решит, что два
прежде разделенных фитоценоза на самом деле не пред-
ставляют достаточных различий, то соединит их в одни —
ио этому опять-таки должно предшествовать его повое
представление о минимальном ранге различий. Обратно,
если он решит разделить прежний фитоценоз -на два,
этому должно предшествовать повое представление о том,
что различия между этими частями достигают ранга раз-
личий между ассоциациями. Процесс обработки мате-
риала может слагаться из ряда ступеней: на основе ана-
лиза выделенных фитоцепозов уточняется понятие об ас-
социациях, иа основе этого уточнения пересматривается
выделение фитоцепозов, после этого снова уточняются
ассоциации и т. д. Но каждый раз проведению конкрет-
ной границы фитоценоза психологически предшествует
представление об ассоцпацпи, к которой он относится.1 * * * * * 7
Эта мысль, несмотря иа свою простоту, кажется не-
привычной. Поясним сказанное примером. Предположим,
что геоботаник наносит на карту контур фитоценоза,
присоединяя к первой произвольно выбранной площадке
все соседние, ие отличающиеся от нее больше, чем в пре-
делах амплитуды избранной им меры неделимости кон-
тура. Так, например, он описал небольшую площадку
луга с преобладанием белоуса, значительным обилием
калгана, заметным участием сивца и душистого колоска
и единичным присутствием манжетки, Черноголовки,
звездчатки злачной, лугового василька и некоторых дру-
гих видов. Двигаясь от этой площадки, он буквально иа
1 Конечно, здесь пе идет речь о тех случаях, когда исследо-
ватель исправляет фактические неточности либо обращает вни-
мание иа незамеченные прежде детали — в этих случаях оп уже
как бы рассматривает пе прежние фптоценозы, а новые, не-
сколько иные. Но это не имеет отношения к механизму объеди-
нения и разделения.
7 А. А. Ниценко 97
каждом шагу видит небольшие изменения: число побе-
гов белоуса и калгана колеблется, участие сивца стано-
вится то несколько больше, то меньше, некоторые из
единичных видов то исчезают, то вновь появляются. Пока
эти различия ие кажутся ему значительными, ои присое-
диняет проходимые участки к первому. Наконец, в какой-
то момент он впдпт, что картина изменилась заметно:
калган снизил обилие до единичного, а обилие манжетки,
ранее единичной, стало высоким. Если ои решит, что эти
изменения уже достаточно велики, то здесь и будет про-
ведена граница между двумя фнтоцеиозами — двумя
участками растительного покрова разного типа. Но если
так, то совершенно ясно, что проведению границы психо-
логически предшествовало представление о типе расти-
тельного покрова, точнее — о ранге различий, необходи-
мых для отнесения его уже к другому типу. Очевидно,
в данном случае геоботаник, проводя границу, мысленно
уже решил, что здесь имеются два типа: калгаиово-бело-
усовый и манжетково-белоусовый. Ранее он пе провел
границы потому, что ему ие представлялись заслуживаю-
щими выделения в отдельные типы такие разности, как
калгапово-белоусовый луг с более заметным участием
лугового василька и калгаиово-белоусовый луг с менее
заметным его участием или калгаиово-белоусовый луг
с единичным присутствием Черноголовки и без нее.
Следовательно, амплитуда возможных отклонений в пре-
делах типа уже была нм мысленно установлена. Коль
скоро представление изменилось бы, иначе была бы
проведена и граница фитоценоза.
Собственно говоря, совершенно понятно, что разделе-
нию всякой конкретной совокупности па разнокачествен-
ные группы должно предшествовать представление о гра-
диентах качества. Тем более это относится к псдискрет-
иому объекту — растительному покрову. Конечно, его
разделению па разнокачественные участки всегда предше-
ствует представление о типах разпокачествепиостп. По су-
ществу представление об ассоциациях и даже система
ассоциаций любого района может быть составлена и без
выделения фитоцеиозов. Здесь мы опять сталкиваемся
с тем положением, что фптоцеиоз как целостный контур
не есть основной объект фитоценологии. В принципе
можно заложить на местности бесконечное число площа-
док (лишь бы они были однотипны внутри себя п обла-
98
дали не слишком малыми размерами) и на основе их
описания разработать всю классификацию, совершенно
не заботясь о размерах и конфигурации контуров данного
типа, окружающих каждую площадку. Очевидно, ассо-
циация является типом фитоценозов лишь постольку, по-
скольку мы станем рассматривать целые фптоцепозы;
вообще же она в такой же мере и тип частей фитоцепо-
зов, тип однородных цеиоячеек, а в конечном счете — тип
растительного покрова. Значит, представлению о фито-
ценозе и должно предшествовать представление об ассо-
циации, а не наоборот. Представление же об ассоциации
возможно и вне фитоценоза (т. е. вне определенного то-
пографически выраженного контура данного типа, окру-
женного другими). Это еще раз подтверждает, что вполне
можно рассматривать фитоценоз как «участок ассоциа-
ции», а также говорит о том, что, по-видимому, геобо-
таники иа практике чаще пользуются дедуктивным хо-
дом мысли (от ассоциации как типа растительного по-
крова к фитоценозу, а не наоборот), хотя логически эта
концепция развивается далеко ие всеми геоботаниками,
а лишь В. В. Алехиным и его школой.
Необходимо подчеркнуть, что все сказанное здесь
о взаимоотношении методов выделения фитоценозов и
ассоциаций и о ходе возникновения этих представлений
в полевой работе — справедливо лишь в том случае, если
иод ассоциацией, как уже не раз говорилось, подразуме-
вать низшую, первичную, единицу таксономии. Если же
придавать ассоциации широкий объем и допускать раз-
деление совокупности ценозов одной ассоциации иа более
мелкие группы (социации, варианты, субассоцпации и
т. и.), то все высказанные соображения и будут соответ-
ственно относиться не к ассоциации, а к социации, ва-
рианту и т. д. Если, например, принять за низшую еди-
ницу вариант ассоциации, то придется сказать: 1) что
две части одного фитоценоза ие могут относиться к раз-
ным вариантам ассоциации; 2) что два фитоценоза, гра-
ничащие друг с другом, если они относятся к одному
варианту, автоматически образуют один; 3) что понятия
фитоценоза и варианта ассоциации взаимоопределяемы.
К ассоциации все эти положения тогда уже относиться
не будут.
Очевидно, именно нечеткость в этом вопросе застав-
ляет некоторых геоботаников одновременно признавать
7*
99
два противоречивых положения: считать ассоциацию за
низшую таксономическую единицу классификации, н
в то же время допускать, что два разных соседних фи-
тоценоза представляют два резко отграниченных ее
варианта.
Какой же именно должна быть мера сход-
ства. необходимая для отнесения раститель-
ного покрова к одной ассог^иации? И, в частно-
сти насколько можно руководствоваться при этом сход-
ством местообитаний?
Опять-такп пз всего сказанного вытекает, что эта
мера полностью соответствует мере сходства внутри фи-
тоценоза. Разбирая этот вопрос в отношении фитоценоза,
мы уже указали, что он не может быть решен вне во-
проса о мере сходства фитоценозов, относимых к одной
ассоциации (одной первичной единице). После всего ска-
занного дальше уже вполне ясно, что здесь вовсе ие две
проблемы, а одна. Как для определения меры сходства
частей (точек, ценоячеек) растительного покрова, необхо-
димой для их отнесения к одному, далее неделимому,
фитоценозу, так и для определения меры сходства фито-
цеиозов (точек, ценоячеек), относимых к единой, далее
неделимой, первичной совокупности, необходимо вырабо-
тать определенную одну п ту же систему критериев. Пока
мы ограничимся лишь установлением этого факта, так
как вопрос о том, какими именно должны быть эти кри-
терии, будет предметом специального разбора в следую-
щей главе. Тогда же будет затронут и вопрос
о возможности диагностирования ассоциации местооби-
танием.
Как мы увидим ниже, мнения по вопросу об этой
мере сильно расходятся. Предлагаются то очень общие
критерии (например, общность двух-трех главнейших
домпиантов, и только), то очень детальные, включающие
целый ряд признаков. Безусловно, и объем ассоциации
понимается в этих случаях по-разному. Видимо, боль-
шинство авторов, выдвигающих требование сходства по
многим признакам, как раз и мыслят ассоциацию как
низшую, очень мелкую единицу, которая составляет пре-
дел практически возможного дробления, но именно в силу
своей мелкости обычно ие является главным объектом
100
внимания геоботаников. Наоборот, авторы, предлагающие
руководствоваться одними доминантами, мыслят ассоциа-
цию как довольно широкую единицу повседневного гео-
ботанического обихода, но вынуждены в ряде случаев
дробить свои ассоциации иа субассоцпацпи и варианты,
так как ассоциации получаются слишком объемными и
явно ие отражают всего природного разнообразия.
Можно ли установить ассоциацию по одному
(/ттог^енозу ?
Очевидно, можно. Раз мы установили определенную
меру отличия одного внутренне однотипного участка от
соседних, которая тс является в то же время мерой для
отнесения другого участка уже к иной ассоциации, то,
естественно, любой отличающийся от других в этой или
большей мере участок будет уже представителем особой
ассоциации. Для ясности прпведем пример. Положим,
мы договорились проводить границы между лесными фп-
тоцеиозамп везде, где меняется основная древесная по-
рода п главный вид травяно-кустарничкового яруса. Тем
самым мы автоматпческп постулируем, что эти разли-
чия — предел тех, которые мы практически принимаем
во внимание, и что все более мелкое отбрасывается.
Следовательно, и для объединения фптоцеиозов в пер-
вичные единицы мы уже ие можем прпнимать во вни-
мание более мелкие различия (иначе пришлось бы
относить разные частп одного фитоценоза к разным еди-
ницам). Тогда мы будем выделять ассоциации типа: ель-
ник черничный, ельник кисличный, сосняк черничный,
дубняк снытевый п т. п. Совершенно понятно, что при
виде любого участка, который отличается от всех других
в той мере, которую мы приняли для разграничения
ассоциаций, мы ие можем присоединить его ни к одному
из прочих, а обязаны установить новую ассоциацию. Так,
если уже после описания ассоциаций, перечисленных
выше, мы встретим участок с преобладанием осины
в древостое п вейника в травяном покрове, то, согласно
принятым нами критериям, мы обязаны отнести его к ас-
социации осинника вейникового, хотя бы мы даже не
встретили больше ни одного фитоцеиоза этого типа (и
даже если предположить, что такой фитоценоз всего один
на земном шаре).
101
Другое дело, что по одному фитоценозу нельзя оха-
рактеризовать ассоциацию, — это бесспорно. Нельзя ни
выявить среднего (пли модального) тппа, ни установить
амплитуду отклонений от него для различных призна-
ков (так, в приведенном примере абсолютно нельзя
ответить на вопрос, какие почвы свойственны вейнико-
вым осинникам или какова амплитуда запаса древесины
в древостоях такого тппа). Но отнести один фитоценоз
к определенной ассоциации и дать ей пазванпе вполне
возможно. Вероятно, авторы, отрицающие это положе-
ние, опять-таки подсознательно опираются на концепцию
ассоциации — списка видов. Конечно, если понимать под
ассоциацией сочетание совместно выступающих видов, то
для выявления такой спаянной свиты необходимо мно-
жество описаний. Заметив необычное сочетание видов иа
одном участке, мы никак не можем решить, случайно ли
они здесь собрались, или такое сочетание будет повто-
ряться при определенных условиях. Тем более ясно, что
в новой для пас флоре п растительности мы ие можем
выявить такие сочетания, пока ие опишем достаточного
количества повторностей. Но все это ие относится к ас-
социации, понимаемой как качественно своеобразный тип
растительного покрова со всеми его особенностями, —
здесь нам довольно увидеть одни участок с достаточной
степенью своеобразпя.
Нельзя, однако, забывать, что речь идет о возмож-
ности установить ассоциацию по одному ценозу в прин-
ципе, т. е. при условии, что -мы выявили все те особен-
ности данного цепоза, которые имеют значение Для раз-
граничения ассоциаций. Другое дело, что в практике
исследований, особенно маршрутных, мы нередко вы-
нуждены ограничиваться неполным представлением
о фитоценозе п поэтому не можем судить о нем доста-
точно точно. Разумеется, если мы примем, что для уста-
новления ассоциаций нужно знать сезоппьте аспекты,
разиогодичиые грани п т. п., то и каждый фитоценоз
должен быть охарактеризован с этих сторон, иначе уста-
новить ассоциацию можно будет разве лишь ориенти-
ровочно. Но не следует подменять вопрос о том, можно
ли установить ассоциацию по одному фитоценозу (при
этом, понятно, подразумевается: охарактеризованному
с той полнотой, которую мы вообще прпзиали достаточ-
ной для установления ассоциаций) пли же для этого
102
нужна какая-то совокупность фитоцепозов, вопросом
о том, можно ли установить ассоциацию по одиомч опи-
санию па бланке (последнее может п не отразить многих
особенностей фитоценоза).
Можно .1 и считать таксоном ической еди-
ницей серию фит о ценозов разного типа, сме-
няющих друг други во времени на одном,
участке ?
Этот вопрос несколько выпадает пз общего плана, по
его приходится затронуть, поскольку такие копиоитшп
имеются. Безусловно, такая серпя пе может быть пер-
вичной единицей уже потому, что еслп мы говорим о фп-
тоцеиозах разного типа, тем самым признаем возмож-
ность разделения этой серии на разнокачественные эле-
менты. Что касается более высоких таксономических
единиц, то здесь, разумеется, возможны разные прпп-
пппьт группирования. Не исключается и возможность
объединения фитоцепозов в серин смен. Однако такие
серии должны рассматриваться как состоящие пз
звеньев — фитоцепозов различных ассоциаций, в то
время как к одной ассоциации могут, наоборот, отно-
ситься фитоцепозы, входящие в разные серии.
* ж *
Закапчивая разбор основных вопросов, встающих
в связи с рассмотренными понятиями, следует еще раз
подчеркнуть, что как раз в наиболее распространенных
теоретических концепциях геоботаники имеются явные
противоречия. Наиболее логично развивались представле-
ния В. В. Алехина, который следовал дедуктивному ходу
мысли. Широко понимая фитоценоз как любую часть
растительного покрова, отличающуюся наличием взаимо-
отношений между растениями и рядом исторически вы-
работавшихся в процессе их совместного произрастания
закономерных свойств, ои пе придавал этому явлению
определейного ранга: фитоценозом может быть и лес
в целом, и участок леса, и группа растений (ио ие искус-
ственная группировка и не пионерная заросль; еще не
обладающая закономерно выработанными качествами).
Ассоциация при такой трактовке понимается отвлеченно,
ЮЗ
как тип растительного покрова в данной точке, а любой
единый контур, во всех своих точках относящийся к од-
ному типу (ассоциации), является участком дайной ас-
социации. Следовательно, представление об ассоциации
предшествует представлению об однотипном контуре —
фитоценозе, как это фактически п есть у большинства
тех геоботаников, которые полагают, будто они, наоборот,
исходят от фитоценоза к ассоциации (индуктивный путь).
При перенесении понятия «фитоценоз» па любую
конкретную совокупность растений (в том числе посевы,
посадки, пионерные заросли), однотипную па всем за-
нятом ею участке и далее практически неделимую, сле-
довало отказаться от ряда утверждений, вступающих
в противоречие с этой трактовкой. Нельзя было, как ужо
по раз подчеркивалось, утверждать, что фитоценоз яв-
ляется результатом отбора взапмоприспособлениых ви-
дов; нельзя было называть его исторически организован-
ным явлением, тем более — организованным борьбой за
существование; нельзя было говорить, что сущность фи-
тоценоза заключается в наличии взаимоотношений между
растениями. Все это относится к фитоценозу в понима-
нии В. В. Алехина, а шире — к тенденциям развития
растительного покрова в целом, ио вовсе пе каждому
фитоценозу (коптуру) иа современном этапе.
Нельзя было также безоговорочно называть ассоциа-
цию типом фитоцеиозов, ибо- в-; исходном понимании она
является типом растительного покрова вообще и стано-
вится типом фитоцепозов лишь постольку, поскольку под
самим фитоценозом мы понимаем именно отдельный
участок одной определенной ассоциации. Так как фито-
ценоз нс дан иам в природе как дискретная отдельность,
то соотнесение понятий фитоценоза и ассоциации в этом
смысле пе аналогично, например, соотнесению понятия
особи и вида. Особи даны в природе как реальные от-
дельности, и мы можем здесь идти индуктивным путем,
рассматривая ряд особей и затем выявляя между ними
черты сходства и различия в целях группирования их
в совокупности. Для выделения же фитоценоза сначала
должна быть определена мера таких сходств и различий.
Рассмотрев главные вопросы, связанные с представ-
лениями в современной науке о фитоценозе и ассоциации,
можно попытаться постулировать ряд основных положе-
ний.
104
1. Растительным покровом называется живой ковер
растений, одевающий поверхность Земли, в котором все
растения находятся в состоянии взаимовлияния каждое
со своими соседями, так что образуется непрерывная
ткань взаимовлияний. Там, где эта ткань прерывается,
т. е. там, где нет взаимовлияний (участки без раститель-
ности, или участки, где отдельные растения или неболь-
шие группы растут так редко, что практически ие влияют
друг иа друга), там нет п растительного покрова.
2. В растительном покрове, в отличие от совокуп-
ности редко растущих растеши”!, возникает ряд повых
качеств, то более, то менее выраженных, по всегда не-
равнозначных простой сумме качеств составляющих
его растений, если бы они росли порознь: а) он заметно
изменяет ранее существовавшие условия, создавая вто-
ричную среду (фитосреду); б) оп создаст вследствие
этого условия, благодаря которым одни компоненты ре-
гулируют в той пли иной мере жизнь, развитие и возоб-
новление других, вплоть до исключения некоторых ви-
дов, которые здесь рапсе могли бы расти, п обратно —
создания условий для видов, которые ранее ие могли бы
расти; в) ои создает в каждой своей точке более или
меиее интенсивный круговорот вещества и энергии.
Наличие этих качеств и показывает, что в данном случае
мы уже имеем дело с топ степенью выражеппостп взаи-
мовлияний, когда можно говорить о растительном по-
крове.
3. Растительный покров ие однороден иа всей земной
поверхности. Любая одетая им площадь может быть
разделена в горизонтальном направлении иа части,
в известной мере однотипные внутри себя п отличные от
соседних. В принципе эти части могут быть сколь угодно
мелкими, ибо абсолютной однородности ио существует.
Однако в действительности сплошь п рядом выделяются
достаточно крупные участки, для которых модальная
мера сходства между любыми пх внутренними точками
будет превышать меру сходства между .любыми точками
внутри и вовне. Размеры таких участков п степень пх
внутренней однородности могут быть разными. Границы
между ними иногда носят постепенный характер, но часто
бывают достаточно резкими (по крайней мере настолько,
что переходные полосы постепенного измеиепия прпзиа-
105
ков занимают гораздо меньшую площадь, нежели участки,
иа которых признаки ие изменяются направленно по
мере приближения к границе, а практически остаются
стабильными, колеблясь в обе стороны от среднего с не-
значительными отклонениями.
4. Фитоценозом (растительным сообществом), в со-
ответствии с наиболее общепринятой трактовкой, назы-
вается такой однотипный внутри себя участок раститель-
ного покрова (т. е. такая совокупность растений иа опре-
деленной территории), который мы далее ие дробим па
разнокачественные горизонтальные части, поскольку раз-
личия внутрп его уже настолько малы, что ими практи-
чески можно пренебречь, а кроме того в значительной
мере либо случайны, либо связаны с такими различиями
в условтгях, которые зависят от неравномерности распре-
деления самих растений.
5. Масштаб явления (т. е. необходимая степень внут-
ренней однотипности фитоценоза и мера его отличия от
соседних) ие может быть обоснован строго логически и
установился на основе нашего характера восприятия
явлений, практики воздействия на природу и обычных
возможностей детализации при исследованиях. Поэтому
необходимо, стремясь к выработке наиболее объективных
и единообразных критериев, помнить, что известный мо-
мент условности здесь неизбежен, п мера сходности
всегда останется избранной памп мерой, а ие дайной
безусловно в самом явлении. Нужно только, чтобы она
была максимально рациональной.
6. Итак, фитоценоз (растительное сообщество) окон-
чательно определяется как качественно своеобразный
участок растительного покрова (часть растительного по-
крова, совокупность растений на конкретной территории),
практически далее неделимый по горизонтали па разно-
качественные единицы; ои однотипен внутри себя тг от-
личен от соседних в избранной памп мере. Будучп частью
растительного покрова, ои обладает всеми качествами по-
следнего, но в специфическом варианте, однотипном иа
всем его пространстве, т. е. — однотипным и отличным
от соседних характером взаимовлияний между расте-
ниями, характером создаваемой фитосреды и типом кру-
говороте! вещества и энергии. Фитоценоз может быть
естественным илп искусственным.
106
7. Весь растительный покров состоит пз фитоцепозов.
Не может быть участка растительного покрова, который
пе являлся бы фитоценозом, либо частью фитоценоза,
либо группой частей различных фитоцепозов или группой
целых фитоцепозов с частями других. Любая точка оде-
той растительным покровом поверхности входит в тот
или другой фитоценоз, ио всегда только в одип; контуры,
фитоцепозов не могут накладываться друг иа друга.
8. К фитоцеиозам относятся лишь такие части расти-
тельного покрова, которые занимают горизонтальный
участок, представляющий едипый топограф 1гческий кон-
тур. Нельзя считать древесный ярус одним фитоценозом,
а травяной — другим; поскольку они находятся в единой
ткани взаимовлияний, однотипной ио горизонтали, их
следует рассматривать как структурные части одного и
того же фитоценоза. Нельзя также относить популяции
двух впдов к двум разным фптоцепозам, если они диф-
фузио распределены в пределах единого контура. Фито-
ценоз должен представлять ие только единый, ио и не-
прерывный контур.
9. Большинство фитоцепозов, слагающих растительный
покров Земли, имеет более пли менее длительную исто-
рию как своего развития на данном участке в процессе
смены фитоценозов, так п постепенного развития данного
типа ценозов в геологическом масштабе времени.
Поэтому в подавляющем большинстве ценозы отличаются
в той пли иной мере такими качествами, как взапмопри-
способленпость совместно растущих впдов, отбор видов
в борьбе за существование, приспособленность их к усло-
виям среды, закономерная повторяемость данного типа
фитоцепозов в сходных условиях, известная устойчивость
во времени и способность восстанавливаться при нару-
шении, высокая полнота использования местообитания,
создание определенной структуры в пространстве и вре-
мени. Однако все эти качества свойственны ие всем фито-
цепозам в равной мере, а у некоторых почти отсутствуют.
10. Наименьший размер фитоценоза определяется
размером качественно своеобразного однотипного участка,
который (по крайней мере в центральной части) прак-
тически не испытывает влияний со стороны растений,
растущих вне его пределов, па соседних участках иного
типа/ Участок, полностью па всей своей площади пспы-
107
тывающий такое влияние (затеиеиие кронами, воздейст-
вие корней соседних растений, засыпание опадом нт.п.),
представляет собой фрагмент фитоценоза.
11. Фрагмент фитоценоза, расположенный среди фи-
тоценоза другого типа, отличается от пятна (синузии),
относящегося к тому же фитоценозу, по следующим
признакам: а) он отличается от соседних участков по
условиям первичной среды, тогда как в пятне-синузии
отличия в первичной среде не выходят за рамки ампли-
туды колебаний в окружающем фитоценозе; б) он не
обнаруживает зависимости своего расположения от рас-
пределения самих растений — густоты крон и т. д.; в) он
явно возник закономерно в связи с различиями в пер-
вичной среде, а не случайно вследствие неравномерности
распределения зачатков; г) он, как правило, не пред-
ставляет типа, который постоянно повторялся бы иа фойе
окружающего фитоценоза, тогда как при внутренней
пятнистости характер ее обычно свойствен данному типу
фитоценоза, и поэтому пятна образуют единый повторяю-
щийся узор.
12. Существенные черты растительного покрова (тип
круговорота веществ, характер системы взаимовлияний,
структура, видовой состав и количественное соотношение
видов, и т. д.) повторяются неоднократно в различных
точках земной поверхности. Поэтому любые внутренне
однотипные участки растительного покрова (безразлично,
фптоцепозы или части фитоцеиозов) могут быть типизи-
рованы; для этого достаточно, чтобы данный участок до-
стигал таких размеров, которые позволяют выявить
основные особенности па всем его пространстве, и не
был бы фрагментом плп пятиом-сппузией.
13. Первичная таксономическая единица классифика-
ции растительных покровов называется ассоциацией. Она
объединяет участки (точки, ячейки) растительного по-
крова, наиболее сходные между собой. Граница, ниже
которой мы уже пренебрегаем мелкимп различиями,
устанавливается нами. Поскольку за однотипный, далее
неделимый участок растительного покрова мы принимаем
фитоценоз, то, естественно, это та же самая граница,
которой мы пользуемся при установлении контура фи-
тоценоза. Отсюда ясно, что любой фитоценоз всегда от-
носится целиком к одной определенной ассоциации (пер-
108
личной таксономической единице) и не может быть
разделен иа части, относящиеся к разным ассоциациям
(или разным первичным единицам, если для них уста-
новлено иное название). Одновременно ясно, что два
граничащих разных фитоценоза не могут относиться
к одной ассоциации (первичной единице); такие
участки неизбежно должны рассматриваться как один
фитоценоз. Отсюда следует, кроме того, что фактически
ассоциация является также п первой единицей классифи-
кации фитоцеиозов как целых образований (хотя методо-
логически при разработке классификации растительного
покрова вовсе ие обязательно исходить из фитоценоза
как целого, а можно базироваться на отдельных площад-
ках, представляющих мелкие части фитоцеиозов).
14. Из сказанного следует, что понятия фитоценоза и
ассоциации (как первичной, низшей, единицы) взапмо-
определяемы в том смысле, что если одно из ипх уже
определено, то второе вытекает из первого. Если мы
определили фитоценоз как качественно своеобразный
участок растительного покрова, однотипный в избранной
нами мере, то к одной ассоциации относятся все фитоце-
нозы или части фитоценозов, сходные между собой в та-
кой мере, что они образовали бы единый фитоценоз,
если бы их мысленно сдвинуть вместе. С другой стороны,
если мы определили ассоциацию как тип растительного
покрова с определенной избранной нами мерой ампли-
туды его особенностей, то фитоценоз — единый непрерыв-
ный участок растительного покрова, во всех своих частях
и точках относящийся к одной ассоциации, т. е. участок
ассоциации.
15. Единая мера сходства, необходимая как для отне-
сения ряда смежных точек растительного покрова к од-
ному фитоценозу, так и для отнесения ряда ие смежных
точек (или целых фитоцеиозов) к одной ассоциации, еще
подлежит выработке и уточнению. Она должна быть
единообразной и максимально объективной.
К вопросу о мере сходства мы теперь и перейдем.
Глава 3
КРИТЕРИИ ВЫДЕЛЕНИЯ
РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЙ И ФИТОЦЕПОЗОВ
Выше уже разбирались взгляды целого ряда совет-
ских и зарубежных авторов на критерии выделения ассо-
циаций и фитоцепозов, хотя в общем ходе изложения
этот вопрос не вычленялся. Поэтому сейчас, ие повторяя
ранее сказанного, ограничимся систематизацией именно
тех признаков общности, которые, по мнению разных
авторов, должны служить как для объединения целых
фитоцепозов или их частей в одну ассоциацию, так и
для объединения смежных точек растительного покрова
в один фитоценоз.
Эти признаки можно разделить иа ряд категорий.
СТРУКТУРНЫ Е ПРИ 3IIА КII
Очень многие авторы подчеркивали, что фитоцепозы, отно-
симые к одной ассоциации (и каждый фитоценоз внутри себя)
должны обладать сходной структурой, или строем, сложением,
сппузпалыюй структурой, сипузпалыюстыо — выражения здесь
употреблялись разные (Сукачев, 1915, 1917, 1930, 1938, 1957;. Дох-
мап, 1937; Ярошенко, 1961; Марков, 1962, и др.).
Разумеется, строй или структура вообще — понятие очень
общее, требующее расшифровки. Сюда можно включить ярусное
сложение (число и характер ярусов), смену аспектов, характер
распределения видов, количественные соотношения между пимп
и т. д. Разные авторы обращали внимание иа различные сто-
ропы проявления структуры. Выдвигались требования сходства
по следующим особенностям.
Яру с и ость (Келлер, 1929; Сукачев, 1930; Алехип, 1938;
Лесков, 1943; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Нпцепко, 1963, из
зарубежных авторов Tansley, 1920; Du-Rietz, 1930; Clements, 1936).
Смена аспектов, или, по некоторым авторам, ритмика,
периодичность (Сукачев, 1930; Ярошенко, 1961; Воронов, 1963;
Нпцепко, 1963; Камышев, 1964; Шеипиков, 1964).
Мозаичное сложение (Ярошепко, 1961; Ницепко,
1963).
СТРУКТУРНО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Количественные соотношеипя видов, илп, как
расшифровывают некоторые авторы, соотношения обилий, соот-
110
ношения обилий и покрытий, и т. п. (Рамепский, 1937; Алехин,
1938; Ярошенко, 1961; Быков, 1957; Марков, 1962; Камышев, 1964;
Шенииков, 1964; Schrdter, Kirchner, 1902; Du-Rietz, 1923; Sca-
tnoni, 1955).
Состав домнпантов, у некоторых авторов с оговор-
кой — домнпантов каждого яруса, причем тогда этот признак уже
автоматически включает в какой-то степепп также и признак
ярусного сложения (Пачоский, 1891; Келлер, 1929; Кац, 1934;
Ревердатто, 1935; Дохмаи 1937; Алехин, 1938; Раменский, 1938;
Лесков, 1943; Быков, 1957; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Воро-
нов, 1963; Нпцеико, 1963, 1966; Камышев, 1964; Шенииков, 1964;
Flahault, 1900; Hilitzer, 1925; Tansley, 1926; Rubel, 1933; Tuxen,
1937; Klapp, 1949; Ellenberg, 1950, 1952; Aichinger, 1954, и др.).
Часть перечисленных авторов выдвигает признак общности
домнпантов лишь как один из необходимых признаков, требуя
наряду с этим также сходства количественных соотношений дру-
гих видов (А. П. Шенииков), сходной относительной роли видов
различной экологии среди сопутствующих примесей (Л. Г. Ра-
менский, П. Д. Ярошенко, А. А. Нпцеико), сходного состава жиз-
ненных форм (Г. И. Дохмаи, Н. С. Камышев), а также сходства
по ряду прочих особенностей. Другие, однако, наоборот, настаи-
вают па том, что общность домнпантов соответственных ярусов
является единственным и достаточным признаком объединения
плп во всяком случае почти единственным (И. Я. Кац,
М. В. Марков).
Состав констант, па который преимущественно обра-
щали внимание геоботаники скандинавской школы (Du-Rietz,
1921, 1923). В ранних работах Дю-Рпэ считал этот признак во-
обще единственным и достаточным, но позднее стал говорить
уже о константных доминантах (Du-Rietz, 1930). Константы вы-
двигались в качестве основного критерия и рядом других авторов
(Gradmann, 1909; Tansley, 1923; Allorge, 1926; Ludi, 1928).
СОБСТВЕННО ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Характерные виды, как в общем понимании, так п верные и
дифференциальные виды в понимании фрапко-швейцарской
школы.
Некоторые авторы считали сходство по этому признаку до-
статочным критерием (Braun-Blanquet, 1928; Pavillard, 1935), по
многие выдвигали характерные виды лишь как один из крите-
риев наряду пли с доминантами (Riibel, 1933; Тйхеп, 1937; Aichin-
ger, 1954), плп реже с константами (Allorge, 1926; Liidi, 1928),
а иногда с теми и другими вместе (Gradmann, 1909; Tansley,
1926). Советские авторы очень редко выдвигали этот критерий,
и то только в качестве вспомогательного (Быков, 1957; Воронов,
1963).
ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Эти признаки выдвигались в осповпом советскими геоботани-
ками.
Состав видов разной экологической принад-
лежности (у некоторых авторов: детерминантов, иидикатор-
111
пых впдов) и соотношение роли разных групп (Сукачев, 1930,
1957; Раменский, 1938; Ярошенко, 1961; Ниценко, 1963, 1966;
Камышев, 1964, и др.). Ни один из перечисленных авторов ие
выдвигал этого признака как единственного пли главного; наряду
с этим критерием требовалась общность состава домпнантов,
а также ряд других моментов.
Состав ж и з п е и и ы х ф о р м (Дохман, 1937; Камышев,
1964; Schrdter, Kirclinen, 1902; Tansley, 1923). Также никем пе
предлагался в качестве единственного признака.
Э КО ЛОГИ ЧЕСКИ Е ПРИЗ НАКИ
Некоторые авторы но расшифровывали этих критериев, го-
воря вообще о сходстве общей экологии или о сходстве эколо-
гического характера, обусловленного местообитанием. Вероятно,
в этих случаях по существу имелись в виду критерии, уже упо-
мянутые выше, — состав и соотношение роли видов различных
жизненных форм и экологической принадлежности. Другие ука-
зывали более определенно различные моменты.
Жизненность основных растений (Воронов, 1963; Шен-
ников, 1964).
Сходные м е с т о о б и т а и п я, или, у некоторых авторов,
сходные факторы среды (Дохман, 1937; Раменский, 1937; Быков,
1957; Сукачев, 1957; Ярошенко, 1961; Марков, 1962; Воронов, 1963;
Камышев, 1964; Scliroler, Kirchnen, 1902; Flahault, Schrdter, 1910;
Nordhagen, 1919; Wangerin, 1925; Drude, 1928; Nickols, 1930; Schar-
felter, 1932; Rubel, 1933). Иногда этот критерий выдвигался лишь
в качестве вспомогательного при невозможности использования
других (Дохман, 1937; Нпцепко, 1966).
Биологическая равноценность местообита-
ний, пли сходство прямодействующих факторов (Сукачев, 1930,
1938).
ФИЗИОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Сходство внешнего вида, физиономии (множество авто-
ров, в том числе Алехин, 1938; Камышев, 1964; Шенипков, 1964;
Flahault, Schrdter, 1910; Du-Riclz, 1921, и другие авторы, в осо-
бенности зарубежные). Одпако некоторые авторы решительно
возражают против введения этого критерия, как излишнего, по-
скольку сходство физиономии само собой вытекает из общности
ряда других признаков: ярусностн, видового состава, сравнитель-
ной роли и распределения впдов, а потому является уже призна-
ком, лежащим за пределами достаточных (Кац, 1930; Дохман,
1937).
СОБСТВЕННО ФИТОЦЕИОТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ
Выдвигались только советскими геоботаниками.
Одинаковые взаимоотношения между растениями (Сукачев,
1908, 1917, 1930, 1938; Раменский, 1937). Сюда же примыкают та-
кие формулировки, как однородная организация (Сукачев, 1957),
112
одинаковая внутренняя организация (Сукачев, 1915), поскольку,
очевидно, имеется в виду именно организующая система взаимо-
отношений, а также одинаковое социальное устройство (Пачо-
скнп, 1910).
БИОГЕОЦЕНОТПЧЕСКНЕ ПРИЗНАКИ
Одинаковые в з а и м о о т и о ш е и и я между раститель-
ностью и средой (Сукачев, 1917, 1930, 1938).
Однородное участие в а к к у м у л я ц и и и т р а и с-
формации вещества и энергии (Сукачев, 1957).
ДИ ИАМИЧЕСКПЕ ПРИЗНАКИ
Сходные р а з и о г о д и ч и ы е изменения (Сукачев,
1954; Нпцепко, 1963, 1966).
Сходная возобновляемость (Морозов, 1904; Сукачев,
1930) — этот критерий выдвигался только для лесов.
Сходные изменения с возрастом основных компо-
нентов (Нпцепко, 1963, 1966).
Сходная реакция на внешние воздействия
(Дохман, 1937; Раменский, 1937; Нпцепко, 1963, 1966; Шеинпков,
1964).
Сходное положение в сукцессионных рядах,
или, по другим формулировкам, сходное направление развития,
единство происхождения, историко-биологическое сходство (Тка-
ченко, 1926; Быков, 1957; Шеинпков, 1964-; Cajander, 1925; Allorge,
1926; Scamoni, 1955).
Несомненно, ие все перечисленные критерии можно
и нужно использовать при выделении ассоциаций. Чтобы
произвести обоснованный выбор, необходимо сначала
остановиться иа некоторых общих соображениях, а затем
уже в их свете разобрать предполагаемые критерии в от-
дельности.
Прежде всего следует определить, какую же все-таки
основную, узловую единицу мы ищем? Ведь дело ие
в морфологическом разделении растительного покрова иа
отдельности, так как и сама морфологическая дифферен-
циация имеет свои причины и выражает какие-то более
глубокие закономерности.
В настоящее время никто ие сомневается, что основ-
ным фактором совместного развития растительности и
среды является круговорот вещества и энергии, совер-
шающийся в любой точке растительного покрова. Выше
уже подчеркивалось, что становление такого кругово-
рота — одно пз главнейших новых качеств, возникающих
при формировании растительного покрова. Очевидно,
выделяя ассоциации, мы прежде всего ищем такие сово-
8 А. А. Ниценко
113
купиости растений, которые обладают определенным ха-
рактером круговорота вещества вследствие определенного
характера прямых и обратных связен как между расте-
ниями, так н между ними и их окружением. Совокуп-
ности определенного типа, следовательно, н воздействуют
иа эволюцию всего целого определенным образом и
в определенном направлении. Здесь, ио-видимому, раз-
ногласии нет.
Однако такие качества фитоценоза, как свойственный
ему круговорот вещества и энергии, воздействие расти-
тельного покрова данного тина на развитие всего комп-
лекса, характер взаимовлияний между растениями, весь
комплекс факторов возникшей фнтосреды и т. п., к со-
жалению, не поддаются выражению в сравнимых вели-
чинах. Поэтому для разграничения участков и типов
растительного покрова по этим существенным особенно-
стям приходится искать признаки, которые были бы им
адекватны ц в то же время поддавались непосредствен-
ному устаиовлеишо.
Вот здесь-то и начинаются расхождения.
Приступая к выбору критериев, следует четко разли-
чать два рода признаков: 1) диагностические и 2) харак-
теризующие уже выделенные единицы. Последние могут
коррелировать с днашостнческимн, но сами ио себе не-
посредственно для классификации ие нужны, так как
находятся уже за пределами достаточности.
В принципе в качестве диагностического может быть
выбран любой признак, даже сам по себе совершенно
маловажный. Дело здесь не в собственном значении
признака, а в том, с какими другими особенностями ои
коррелирует. Если этот признак связан лишь с немно-
гими другими, притом мало существенными, созданная
на его основе классификация окажется искусственной:
сгруппированные по такому признаку объекты только по
этому признаку будут сходными, ио во всех других от-
ношениях представят весьма пеструю группу. Как отне-
стись к такой классификации, зависит от обстоятельств.
Если она задумана как узкопрпкладпая, для которой
только этот признак и важен, то она имеет право иа су-
ществование. Если же ставились более широкие задачи,
пестрота единиц сразу покажет, что признак был выбран
неудачно. Классификация будет удачной в двух случаях:
1) если наиболее существенные признаки сами служат
114
диагностическими; 2) если выбранный признак пли при-
знаки скоррелированы с целым рядом существенных
особенностей объекта (причем последние самп в качестве
диагностических признаков могут в этом случае и ие
выступать). В обоих случаях объединяемые объекты да-
дут не пеструю группу, а единую по целому ряду суще-
ственных особенностей. Такие классификации мы назы-
ваем естественными.
Из сказанного ясно, что естественные классифика-
ции вовсе не обязательно должны строиться непосредст-
венно по главным, наиболее существенным чертам
объектов. Могут быть удачно выбраны диагностические
признаки, хорошо скоррелированные с главными, ио
сами по себе второстепенные.
Примером является обычная система растений. Она
построена иа действительной общности происхождения от
одних п тех же предков. Однако прямые показатели гене-
тического родства (данные палеоботаники, эмбриологии
и т. п.) при определении растений ие используются,
а в качестве диагностических выступают признаки мор-
фологические, в особенности строение генеративных ор-
ганов, дольше сохраняющих в процессе эволюции черты
предков. И хотя такие особенности, как число лепестков
или тычинок, вряд ли играют большую роль в жизни ра-
стения, тем не менее выделенные иа основе этих при-
знаков единицы (роды, семейства) оказываются однород-
ными и по таким существенным признакам, как харак-
тер обмена веществ, биохимические особенности, физио-
логические процессы, цитологическое строение п т. п.
Это показывает, что в данном случае были удачно выб-
раны морфологические признаки, тесно скоррелирован-
ные с целым рядом существенных особенностей.
Все это полностью относится и к классификации ра-
стительного покрова. Как уже говорилось, вопрос о том,
какие существенные черты должны быть общими
у фитоцеиозов одной ассоциации, в целом достаточно
ясен. Но поскольку эти черты трудно установить п выра-
зить, приходится искать вместо них скоррелированные
с ними признаки — индикаторы существенных свойств.
Все перечисленные выше разнообразные критерии, пред-
лагавшиеся разными авторами, и представляют ие что
иное, как поиски таких диагностических признаков, хотя
иногда, быть может, интуитивные. Одни предполагают,
ь*
115
что сходство числа ярусов и общность домииантов соот-
ветственных ярусов обеспечивают наибольшее сходство
всей системы взаимоотношений, круговорота веществ,
фнтосреды и т. д. Другие видят такой признак в сход-
стве ядра характерных видов, независимо от их обилий.
Третьи выдвигают иные особенности.
Однако почти ипкто, за очень малыми исключениями
(Дохман, 1937), в сущности ие обсуждает специально
вопрос о том, какие из признаков разграничения ассо-
циаций достаточны и необходимы. Как мы могли убе-
диться выше, даже в самых развернутых определениях
ассоциации диагностические признаки не отделены от
вторичных, хотя последние, будучи иногда весьма суще-
ственными и необходимыми, в технике выделения ие
применяются, поскольку они вытекают из других и по-
этому находятся за пределами достаточности. Сходство
но этим особенностям может, естественно, вытекать из
сходства по диагностическим признакам и служить лишь
для проверки правильности уже произведенного разде-
ления. В отношении более кратких определеиий такой
вопрос как раз ие встает, так как если автор предлагает
всего 2—3 признака, то оип само собой рассматриваются
как диагностические. Однако почти ии в каких опреде-
лениях, будь они краткими или пространными, все эти
аспекты вовсе не затрагиваются, так как авторы ставят
перед собой задачу разъяснить, что такое ассоциация
вообще, а не проанализировать критерии, применяемые
в практике выделения. На этот недостаток справедливо
указывал Н. Я. Кац (1934). Поэтому понятно, что пере-
числялись все отличительные признаки, в том числе ие
только необходимые и достаточные, но и вторичные, вы-
текающие из других, уже ранее установленных.
Поясним эту мысль иа примере критерия сходства
местообитаний, который как раз вызывает .много разно-
гласий. Допустим, что сходство местообитаний — по-
стоянный и неотъемлемый признак всех сообществ, от-
носимых к одной ассоциации. Однако, как решить, яв-
ляется ли ои в то же время диагностическим? Для этого
необходимо следующее рассуждение. Если существуют
сообщества, совершенно сходные по растительности, по
которые мы тем не менее относим к разным ассоциа-
циям только из-за различий в местообитании, тогда это
признак диагностический и ои должен быть включен
116
в набор необходимых критериев; без него этот набор не
будет достаточным. Если же все без исключения сооб-
щества, сходные по растительности, автоматически ока-
зываются сходными и по местообитанию, тогда этот при-
знак в диагиозе совершенно ие нужен, ибо тогда призна-
ков растительного покрова и без него достаточно для
объединения сообществ в ассоциации. Это, конечно, пе
препятствует включению данного признака в характери-
стику ассоциации как явления. Мы можем в последнем
случае с полным основанием сказать, что все сообщества,
относимые к одной ассоциации, имеют сходное местооби-
тание. Но в технике выделения этот признак будет ужо
вторичным п ненужным.
К сожалению, некоторые геоботаники не только пе
уделяют внимания разработке вопроса о диагностических
и вторичных признаках, ио еще и неправильно подходят
к его решеппто. Так, например, выделяя ассоппаиип
только по одним доминантам, они утверждают, что при-
нимают во внимание также п почвы, хотя па самом деле
сначала ассоциации разграничиваются друг от друга без
всякого .учета почвенных особенностей, а уже постфак-
тум устанавливается известное сходство почв внутри ужо
выделенных ассоциаций. Ясно, что даже при выделении
только по доминантам многие ассоциации будут облачать
собственными почвенными характеристиками, хотя бы и
весьма нечеткими. Следовательно, сходство почв здесь
выступает как вторичный признак, вытекающий из сход-
ства по доминантам и служащий для подтверждения
естественности уже выделенных единиц. В самой же тех-
нике выделения ои вовсе не применяется, и в этом слу-
чае пет никакого основания утверждать, будто установ-
ление ассоциаций произведено не только по домпиаитам,
по также п с учетом почв. Так обстояло бы дело лишь
в случае, если бы при этом допускалось отнесение к раз-
ным ассоциациям сообществ с одними п теми же доми-
нантами. ио разными почвами, или, обратно объединение
сообществ со сходными почвамп, но разными доминан-
та лги.
По'мпмо разграничения диагностических признаков от
вторичных при составленпп классификаций следует пом-
нить еще одно. Какой бы диагностический признак мы
ни избрали, существует незыблемое логическое требова-
ние: единицы одного и того же ранга не могут перекры-
117
ваться по этому признаку, а должны взаимно исклю-
чаться. Другими словами, ип один объект ие может
стоять ближе по данному признаку к типу объектов дру-
гой совокупности, нежели своей. Между прочим, в выше-
приведенном примере с почвами почвенные особенности
ассоциации, выделенных только по . доминантам, неми-
нуемо будут в какой-то степени перекрывать друг друга,
что уже само по себе доказывает, что почвы в таком слу-
чае не могут рассматриваться как диагностический
признак.
Имея все это в виду, разберем перечисленные выше
критерии.
По-видимому, пе нужно специально доказывать, что
некоторые из них не являются диагностическими. Это
такие признаки, которые необходимо вытекают из дру-
гих. К ппм относится прежде всего физиономическое
сходство (в этом отношении совершенно правы Н. Я. Кац
и Г. И. Дохман). Разумеется, все фитоценозы, объеди-
няемые в одну ассоциацию, равно как и все части одного
и того же фитоценоза, должны обладать сходной физио-
номией — это совершенно неоспоримо. Ио если два фи-
тоценоза имеют одинаковое ярусное сложение, одинако-
вые доминанты во всех ярусах, сходные количественные
соотношения сопутствующих впдов и сходное распреде-
ление впдов, то они неизбежно будут иметь и сходную
внешность. Следовательно, физиономическое сходство —
признак, характеризующий ассоциацию, по пе диагности-
ческий, так как он лежит за пределами достаточных.
То же относится к критерию сходного набора жизнен-
ных форм. Нельзя представить собе два сообщества, сход-
ные по ярусному сложению, доминантам, видовому со-
ставу, распределению впдов и т. и., ио состоящие из раз-
ных жизненных форм. Этот критерий необходимо
вытекает из других.
Такие критерии, как одинаковые взаимоотношения
между растениями и между ними и средой, однородное
участие в крчговороте вещества и энергии, относятся как
раз к тем наиболее существенным качествам раститель-
ного покрова, которые должны быть отражены в класси-
фикации. по ие поддаются непосредственному установле-
нию п выражению в конкретных величинах. Это именно
те особенности, которые, к сожалению, пока нельзя ис-
пользовать для техники разграничения фитоценозов и ас-
118 ’
соцпацпй как диагностические и для которых мы вы-
нуждены искать коррелирующие эквиваленты. Поэтому
в число диагностических признаков они непосредственно
входить ие могут.
Биологическая равноценность местообитаний—вообще
неясное попятив. Во всяком случае, как ппптет В. Н. Су-
качев (J930), непосредственно судить о пей мы пе мо-
жем, и признаем биологически равноценными то участки,
на которых развивается сходная растительность. Если
так, то само собой ясно, что критерий биологической рав-
ноценности (если даже принять это понятие) — вторич-
ный, вытекающий пз других. Мы можем априори допу-
стить, что местообитания фитоцепозов одной ассоциации
биологически равноценны, по для техники выделения ас-
социаций этот признак нельзя попользовать.
Трудно согласиться с включением в критерии выделе-
ния ассоциаций признака сходного места в сукцессиях.
В сложных процессах смен наблюдаются многочисленные
дивергенции и конвергенции. Включив этот признак, мы
должны были бы, например, отнести к разным ассоциа-
циям два совершенно одинаковых ржаных поля, если пм
предшествовали разные культуры, или два совершенно
сходных ельника, если одтгп пз них сто лет пазад был на-
рушен рубкой и проходил временную фазу смешанного
елово-березового леса. Другое дело, что нередко в разных
сукцессионных рядах развиваются фптоцепозьт, в общем
очень сходные, по вместе с тем имеющие ряд топких раз-
личий, выдающих их неодинаковое прошлое. Но в этих
случаях, стало быть, и существуют конкретные признаки
современного строения, говорящие о прошлых различиях;
они-то и должны быть непосредственно диагностиче-
скими. Если таких признаков нет, мы должны, очевидно,
признать, что имеем дело с одной ассоциацией, и что
в ходе смен она развилась па мостах, ранее занятых раз-
ной растительностью. Если же стать па обратную точку
зрения и ропустить, что при различиях в предшествую-
щем ходе смен мы всегда должны выделять разные ассо-
циация, каково бы пн было их сходство теперь, то при-
дется допустить вообще несменяемость границ в истории
растительного покрова. Участки, ранее занятые разными
ассоциациями, в таком случае никогда уже ие могут быть
объединены, хотя бы условия стали одинаковыми и при-
вели к полному сглаживанию различий в растительности.
119
То же можно сказать о таком критерии, как сход-
ная возобновляемость. Если в двух фитоценозах молодые
особи представлены разными видами и в разном обилии,,
то это различия в видовом составе. Возможны только два-
случая: либо мы считаем, что эти различия настолько»
незначительны пли случайны, что ие могут служить ос-
нованием к выделению разных ассоциаций, либо же эти
признаки автоматически войдут в другие критерии, так
как безразлично, относятся ли различия в видовом со-
ставе, обилии и распределении видов ко взрослым особям
или к молодым. Поэтому сам по себе этот признак лиш-
ний.
Видовой состав в целом, упоминавшийся рядом авто-
рств без расшифровки, всегда оставался декларативным
критерием, так как ясно, что в природе пет двух участ-
ков растительного покрова в этом отношении абсолютно
одинаковых. Без сомнения, авторы, которые указывали,
что критерием выделения ассоциаций должен быть ви-
довой состав, не имели в виду абсолютной его тождест-
венности, а хотели только сказать, что необходимо руко-
водствоваться такими признаками, которые относятся
к видовому составу. Конечно, иа деле всегда учитывалась
лишь часть видов (доминанты, констапты, характерные
виды), либо имелось в виду разделение видов иа какие-то
группы и последующий анализ соотношения этих групп,
а ие видов в отдельности. Некоторые авторы требовали
сходства количественных соотношений вообще всех со-
провождающих видов, ио выполнение такого требования
привело бы к тому, что в природе нельзя было бы уста-
новить и двух одинаковых фитоцеиозов.
Вариации в обилиях второстепенных видов вообще
далеко пе всегда отражают заметные различия в таких
основных качествах, как тип круговорота веществ, общий
характер системы взаимоотношений, характер фитосреды
и т. п. Если два второстепенных вида относятся к одной
жизненной форме, имеют сходную экологию, сходные
размеры, сходный в общих чертах ритм развития и т. п.,
то в общем безразлично, будет ли несколько больше одного
или другого. Если же эти виды резко различны, то, оче-
видно, колебания их обилий определят и разное общее
соотношение видов разных категорий. Так, если два вто-
ростепенных вида являются представителями разных
экологических групп, то изменение их соотношений трудно
120.
представить без изменения вообще соотношения роли
впдов разной экологии в сообщество. Это уже сущест-
венно, но для отражения этого момента нет нужды учи-
тывать количественные соотношения между всеми видами
для каждого из ппх в отдельности.
Среди критериев, относящихся к видовому составу,
чаще всего предлагалось обращать внимание па доми-
нанты, константы (по авторам шведской школы) и ха-
рактерные виды (по Брауп-Блаикэ). Одпако пн кон-
станты, ни характерные виды в понимании Брауп-Блапкэ
не используются в исследованиях советских геоботани-
ков, поэтому п разбирать их качество как критериев нет
особой необходимости. Правда, многие советские исследо-
ватели рекомендуют при выделении ассоциаций прини-
мать во внимание характерные виды. Но здесь налицо
чисто терминологическое совпадение: это совсем пе ха-
рактерные виды по Браун-Бранк:), так как большей ча-
стью подразумеваются виды-индикаторы, обладающие
сравнительно узкой экологической амплитудой п поэтому
являющиеся яркими показателями почвенно-грунтовых
условий, хозяйственного режима и т. и., т. е. детерми-
нанты по Л. Г. Раменскому.
Таким образом, из всех предлагавшихся критериев
остаются п подлежат дальнейшему разбору следующие:
1) ярусное сложение; 2) мозапчпоо сложение (признак,
включающий п закономерности распределения впдов
в широком смысле); 3) состав домипантов; .4) состав вп-
дов разной экологической принадлежности (индикаторов
условий); 5) ритмика сезонного развития (смена аспек-
тов); 6) разногодичиьте изменения; 7) возрастные изме-
нения; 8) реакции па воздействия; 9) жизненность;
10) характер местообитания.
Перейдем к более детальному разбору этих десяти
критериев с точки зрения их необходимости и достаточ-
ности в качестве диагностических признаков.
Из всего сказанного выше следует, что все фитоцс-
тгозы одной ассоциации, как и все части одного фитоце-
ноза, должны иметь следующие сходные особеииостп.
Одно и то же ярусное сложение, т. е. число
и характер ярусов. В необходимости этого критерия
нс может быть никаких сомнений, так как разное ярус-
121
ное сложение неизбежно влечет за собой совершенно
разную систему взаимоотношении между растениями,
разное распределение растительной массы, а значит и
разный характер биологического круговорота. Вместе
с тем этот признак не вытекает с необходимостью пз
других, так как при сходном видовом составе роль тт
значение разных ярусов могут быть неодинаковыми.
Здесь можно вспомнить то, что уже говорилось в другом
плане по поводу примера Н. Я. Каца: в сообществе с дре-
весным ярусом пз сосны и моховым ковром пз сфагнума
может быть развитый древостой п тонкий сфагновый по-
кров на перегнойно-торфяной почве — тогда это сосновый
лес, а может быть мощный покров мхов п низкий редкий
ярус угнетенной сосны па торфяной залежи — тогда это
сфагновое болото. Видовой состав при этом может быть
в общем сходным.
Следовательно, если в одном фитоценозе тго сравне-
нию с другим есть хотя бы один ярус лишний, пли
хотя бы один отсутствует, или какой-то ярус иначе вы-
ражен, то это уже фптоцепозы разных ассоциации.
Однако такое различие должно проявляться достаточно
полно. Например, если имеется лишний ярус, то ои дол-
жен быть достаточно развит и закономерно обусловлен,
а не представлен отдельными фрагментами, появление
которых к тому же можно объяснить случайными воз-
действиями. Так, если в ельипке-чернпчипке па склоне
растут группы кустов орешника, мы вправе провесттг
здесь границу фитоценоза, так как это явно закономерное
явление, связанное с изменением условий рельефа,
увлажнения и минерального питания. Но если на краю
этого же ельника вблизи поселка встречаются отдельные
кусты бузины, то оснований для разграничения ассоциа-
ций пет, так как этот ярус слабо развит п явно связан
пе с различиями в условпях первичной среды, а с зано-
сом семян пз поселка и с вытаптыванием, создающим
в местах нарушения мохового покрова благоприятные
очажки для возобновления кустов.
Но можно ли считать критерий ярусного сложения
достаточным для разграничения ассоциаций?
Совершенно ясно, что нет. При одинаковом числе и
сравнительном развитии ярусов они могут быть состав-
лены абсолютно разными видами. Объединив в одпу
ассоциацию все фптоцепозы с одинаковым ярусным сло-
122
жением, мы получили бы в высшей степени пестрые еди-
ницы. Так, одинаковая ярусиость будет в дубовом лесу
с подлеском из орешника п травяным ярусом из высоко-
травья и в заболоченном березняке с подлеском из ив и
травостоем из таволги вязолпстиой. Однако совершенно
ясно, что характер круговорота веществ, фптосреда, влия-
ние растительности иа почву — все здесь будет в выс-
шей степени различным.
Сходное мозаичное сложение (или одинаковое
отсутствие выраженной пятнистости). Опять-таки этот
критерий ие требует особых доказательств его необходи-
мости. Ясно, что при одном и том же сложении, видовом
составе и распределении видов по ярусам два фитоценоза
будут глубоко различны, если в одном из них то же виды
распределены диффузио, а в другом собрапы пятнами.
Во втором случае характер воздействия растительности
на среду, круговорот веществ и все прочее будет носить
мозаичный, как бы «продырявленный» характер, колеб-
лясь вокруг некой средней. В первом же случае все будет
равномерным.
Вместе с тем ясно, что этот критерий никак ие может
быть достаточным. Не могут быть достаточными и оба
критерия вместе — ярусиость и мозаичность. Мы ие мо-
жем объединить участки со сходным ярусным сложением
и сходным типом распределения видов, если самые виды
различны, хотя бы в обоих случаях пятна мозаики имели
совершенно сходные размеры, конфигурацию п соотно-
шение.
Одни и те же виды, — эдифииато'ры и доми-
нанты в соответственных ярусах, либо по край-
ней мере один и те же наборы основных домииантов.
Этот критерий далеко не столь ясен и требует более
детального разбора. Многие авторы считали сходство
состава домииантов главным и единственным критерием
выделения ассоциаций, полагая, что иа характерные
впды-иидикаторы и вообще иа состав сопутствующих
видов можно ие обращать внимания. Обычно это обос-
новывается тем, что чем больше масса растения, тем
большую роль оно играет в круговороте веществ, а по-
123
тому п достаточно учитывать виды с наибольшей массой.
Данное положение само по себе весьма спорно. Растение,
обладающее большей массой, может иметь гораздо более
сочные ткаип п поэтому содержать меньше азота и золь-
ных элементов; интенсивность обмена веществ со средой
у него может быть гораздо нпже, скорость роста много
медленнее, темпы отмирания побегов и листьев слабее.
И напротив, растение с очень малой массой может за-
метно влиять иа другие своими корневыми п летучими
выделениями, п т. д.
Одпако предположим даже, что это положение верно,
п рассмотрим вопрос с точки зрения логики классифика-
ции. Доказывать надо не то, что во всех сообществах
с данным домпнантом он играет наибольшую роль в кру-
говороте, а то, что все сообщества с данным домипаитом
имеют сходный круговорот веществ и стоят в этом отно-
шении ближе друг к другу, чем к сообществам с другими
доминантами. А это, без сомнения, пе так.
Приведем в качестве примера две тростниковые
заросли: одну в заводи дпстрофиого северного водоема,
другую — па засоленной отмелп в пустыне. Можно ли
здесь говорить всерьез о сходстве круговорота веществ,
если в одном случае оп выражается в постепенном накоп-
лении ила и торфа в условиях кислой реакции и недо-
статка кислорода и в выключении из круговорота все
большого количества вещества, а в другом — в выкачи-
вании из грунта растворимых солей и их накоплении
в верхнем слое? Конечно, можно утверждать, что трост-
ник. имея наибольшую массу, в обоих случаях играет
наибольшую роль в круговороте по сравнению со своими
второстепенными спутниками. Но ведь надо было дока-
зать nei это, а то, что в обоих случаях преобладание
тростника определяет одинаковый круговорот, отличный
от зарослей иного типа, ие тростниковых.
На деле же круговорот веществ определяется ие
только растительностью, по и средой, и при доминантах
с широкой экологической амплитудой, встречающихся
в различных условиях, может сильно варьировать (осо-
бенно если эти доминанты — слабые эдифпкаторы, мало
сглаживающие разипцу условий). В приведенном при-
мере мы имеем не один, а два типа круговорота. Несом-
ненно, тростниковая заросль в северном озере будет по
тппу и интенсивности круговорота веществ стоять го-
124
раздо ближе к растущей рядом с ней Камышевой заросли
такой же густоты, чем к тростниковой заросли на солон-
чаке.
Отсюда, естественно, следует вывод, что общность
домииантов сама по себе еще пе может считаться доста-
точным признаком для объединения фитоцеиозов и ас-
социаций. При широкой экологической амплитуде одни и
те же виды могут доминировать на довольно различных
местообитаниях, сопровождаться свитой экологически
очень различных спутников и т. п. Воздействие таких
сообществ иа среду тоже будет совершенно различным.
В качестве конкретного примера более сложного слу-
чая можно привести два щучковых луга, подвергшихся
нивелирующему действию выпаса. Доминируют такие
явные пастбищипки, как щучка, тысячелистник и клевер
ползучий. Без сомнения, при учете одних домииантов оба
сообщества были бы отнесены к одной ассоциации (ярус-
ное сложение здесь сходное, а распределение видов
в обоих случаях диффузное). Однако анализ сопутствую-
щих видов ясно показывает, что здесь налицо типичная
конвергенция: до выпаса оба ценоза, без сомнения, за-
метно различались между собой. Одни из ипх ранее пред-
ставлял гидромезофи льны й щучковый луг; он распо-
ложен в ложбине, почва здесь суглинистая, темно-
цветно-луговая оглееииая, без следов оподзоливания,
горизонт Ai темный, мощностью 17 см. Другой расположен
иа ровном плато, почва здесь супесчаная, слегка оподзо-
леиная, слабо гумусированная, горизонт Ai серый, мощ-
ностью 10 см, горизонт Аг — бледно-серый, мощностью
G см. Состав травостоя обоих фитоцеиозов показан
в табл. 1.
Из таблицы видно, что в первом описании резко преоб-
ладают такие гидромезофилы, как Rumex acotosa, Geum
rivale, Parnassia palustris, Myosotis palustris, Cardamino
pratensis, Ptarmica vulgaris, Polygonum viviparum, Carex
panicea, Cirsium lieterophyllum, Agrostis canima, Poten-
tilla anserina, Cor on aria flos cuculi, и даже такие сравни-
тельно влаголюбивые, как Juncus filiformis, Carex nigra,
Viola palustris, Lysimachia vulgaris, Caltha palustris, Fili-
pendula ulmaria, Galium palustre, Poa palustris.
Во втором описании нет ни одного гидромезофильного
вида; преобладают психромезофиты — Anthoxanthum odo- -
ratum, Centaurea jacea, Leucanthemun vulgare, Carex pal-
125
Таблица 1
Вид Описание 1 Описание 2
Deschampsia caespitosa об 2 об 2
Achillea millefolium об 1 об 1
Trifolium repcns pc—об 1 рс—об 1
Luzula campestris pc РС
Ranunculus acris .. . pc РС
Festuca rubra СД РС
Alchemilla sp ОД - РС
Cirsium heteropliyllum pc
Coronaria flos cuculi pc —
Geum rivalo pc —
Lathyrus pratcnsis pc —
Lysimachia vulgaris pc —
Myosotis palustris PC —
Poa palustris PC —
Potent ilia anserina PC —
Rumex acetosa PC —
Cardamino pratensis сд—pc —
Carex panicea сд—pc —
Parnassia palustris сд—pc —
Agrostis canina ед —
Caltha palustris ед —
Carex nigra ед —
Filipondula ulmaria ед —
Galium paluslro ед —
Juncus filiformis ед —
Polygonum viviparum ед —
P tarmica vulgaris ед —
Vicia sepium ед —
Viola palustris ед —
Agrostis vulgaris — рс
Anthoxanthum odoratum — рс
Centaurea jacca — рс
Prunella vulgaris — рс
Stellaria graminea — рс
Leucanthemum vulgarc — ед—рс
Carex pallescons — ед
Campanula patula — ед
C. rotundifolia — СД
Corastium cacspitosum — СД
Dianthus deltoides — ед
Equisetum pratcnso — ед
Galium mollugo — ед
G. spurium — ед
Gnaphalium silvaticum — ед
Geranium pratense — ед
Leontodon autumnal is — ед
126
Таблица 1 (продолжение)
Вид Описание 1 Описание 2
Plileum ргаlense ОД
Роа pratensis — ОД
Plantago major — ОД
Ranunculus auricomus — ед
Succisa pratensis. — ед
Trifolium pratenso — ед
T. spadiceum — ед
Vici a cracca — ед
lescens, Luzula campestris, Succisa pratensis, Trilolium
spadiceum, Ranunculus auricomus, Gnaphalium silvaticum.
Заметную роль играют пастбищнпки: Agrostis vulgaris,
Festuca rubra, Prunella vulgaris, Leontodon autumnalis,
Ranunculus acris, Plantago major. Есть и более сухолю-
бивые виды песков и супесей (Campanula rotundifolia,
Dianthus deltoides) и ряд в общем довольно нейтральных
мезофитов, как Stellaria graminea, виды Galium и другие.
Общих сопутствующих видов в двух описаниях почти нет,
за исключением двух-трех пастбпщнпков (красная овся-
ница, лютик едкий) или таких широко распространенных
видов, как манжетка. По-впдимому, во втором случае пе-
ред памп бывший колосковый луг, обратившийся под
влиянием выпаса в щучковый, ио сохранивший все ха-
рактерные впды-лпднкаторы небогатых и сухих лугов
так называемого нормального увлажнения. Это пример
расширения фитоцсиотпческого ареала щучки под влия-
нием пастьбы. Первый луг изменился меньше.
В обоих описаниях налицо совпадение доминирующих
впдов, по ассоциации явно разные, и ясно, что совер-
шенно разными будут реакции обоих фитоцеиозов па
воздействия, путь дальнейшей эволюции и тип кругово-
рота веществ.
Подобные примеры приводит также Г. И. Дохман
(1937). Все это ясно подтверждает, что нельзя руковод-
ствоваться одними доминантами, игнорируя индикатор-
ные виды, па чем настаивает, например, Н. С. Камышев
(1964), ие приводя, впрочем, других аргументов, кроме
все того же общего соображения о том, что виды, играю-
127
щие наибольшую роль в сообществе, одновременно и яв-
ляются показателями природных условий. С последним
можно согласиться, по только, к сожалению, многие доми-
нанты, имеющие слишком широкую амплитуду, хотя дей-
ствительно и указывают па условия, ио только в разных
сообществах разные.
Однако выше было сказано, что сообщества, относи-
мые к одной ассоциации, должны иметь либо один и
те же доминанты, либо одни п то же наборы основных до-
минантой. Это положение требует пояснения. Речь идет
о тех случаях, когда мы имеем дело с видами — неяркими
эдификаторамп, экологически очень близкими и постоянно
замещающими друг друга в сходных условиях, притом
замещающими ие резко альтернативно, а сплошь и ря-
дом образующими смешанные комбинации и мелкую мо-
заику пятен с преобладанием то одного, то другого, и
целой гаммой постепенных переходов. В этих случаях
различие в доминантах ие может рассматриваться как
безусловный мотив отнесения сообществ к разным ассо-
циациям.
В качестве конкретного примера приведем луг с гос-
подством душистого колоска и ожики полевой, в котором
мозаично и без видимой закономерности чередуются уча-
стки с некоторым преобладанием колоска над ожикой и
наоборот. Здесь можно было бы при желании выделить
контуры двух ассоциаций — ожиково-колосковой и коло-
сково-ожпковой, относящихся даже к разным формациям.
Однако переходы везде постепенные, нет и существенных
различий в почвах, а имеющиеся небольшие нюансы ие
коррелируют с соотношением обилий ожики и колоска.
Характер травостоя в двух пятнах разного типа показан
в табл. 2.
Очевидно, здесь не две ассоциации, а одна. Ожпка
п колосок вообще являются постоянными спутниками и
очень сходны по экологии, а пестрое распределение их
обилий, отсутствие связи с различиями почв и чрезвычай-
ное сходство всего остального состава говорят о том, что
перед нами ие закономерные различия, а так называемые
узоры доминирования (вероятно, еще и меняющиеся ме-
стами в разные годы). Число видов в обоих описаниях
практически одинаково (27 и 28), из них общих — 21,
причем различия в обилиях ничтожны. Анализ экологии
дифференциальных видов тоже не показывает существен-
на
Таблица 2
Вид Описание 1 Описание 2
Anthoxanthum odoralum об 2 об 1
Luzula campestris Achillea millefolium об 1 pc—об 1 об 1-2 РС
Agrostis vulgaris pc РС
Alchemilla sp pc РС
Carex pallescens pc РС
Centaurea jacea pc РС
Festuca rubra pc рс—об 1
Prunella vulgaris pc ед—рс
Succisa pratensis pc РС
Trifolium pratense pc ед—рс
Briza media ед РС
Cerastium caespitosum ед ед
Galium spurium ед ед
Gnaphalium silva ticum ед ед
Leucanthemum vulgare ед ед
Potentilia erecta ед Рс
Ranunculus acris ед ед—рс
R. auricomus ед ед
Stellaria graminea ед рс
Trifolium repens ед рс
Ranunculus repens РС
Equisetum pratense ед —
Festuca pratensis ед • —
Nardus stricta ед —
Plantago media ед —
Vicia cracca ед —
Euphrasia officinalis ед
Galium mollugo — ед
Knautia arvensis — ед
Lathyrus pratensis — ед
Lysimachia nummularia — ед
Phleum pratense — ед
Trifolium spadiceum — ед
некоторые
имеются
ной разницы. В первом описании
довольно нейтральные виды, широко распространенные на
лугах (Ranunculus auricomus, R. repens, Vicia cracca,
Equisetum pratense); присутствие белоуса можно было бы
принять за признак более бедных почв, но луговая ов-
сяница показывает обратное. Дифференциальные виды
второго описания тоже не являются единой группой, ука-
зывающей на различия в условиях. Knautia arvensis —
сравнительно сухолюбивый вид песков, тогда как Lysima-
9 А. А. Ниценко 129
chia nummularia, напротив, связан с большей влажно-
стью; Phleum pratense и Plantago media могли бы указы-
вать иа большее богатство почв, по присутствие Trifo-
lium spadiceum, наоборот, скорее говорит о кислом и не-
богатом субстрате. Прочие — широко распространенные
нейтральные виды. Притом же все дифференциальные
виды в обоих сообществах единичны. Ясно, что все эти
различия относятся к случайным отклонениям.
Сходный состав и соотношение роли видов
разл ичной экологической принадлежности
(индикаторов условий). Сопутствующие доминантам виды
в двух ценозах, относимых к одной ассоциации, должны
либо принадлежать все к одной и той же экологической
группе (свите), либо к нескольким при условии сходного
пх количественного соотношения, т. е. одни и те же
свиты должны преобладать, одни и те же — отсутствовать
(или быть слабо представленными). Если соотношения
между разными экологическими свитами заметно разли-
чаются, то мы имеем дело уже с разными ассоциациями
даже при сходстве ярусного сложения, мозаичности и до-
минирующих впдов. Необходимость этого критерия доста-
точно мотивируется приведенным выше примером двух
щучковых лугов, который ясно показывает, что критерии
ярусиости, мозаичности и общности доминаитов даже все
вместе еще не достаточны.
Одпако в отношении индикаторных видов надо под-
черкнуть три момента.
Во-первых, нельзя впадать в другую крайность и бази-
роваться иа них одних, не учитывая доминаитов. Объеди-
нение сообществ со сходным соотношением роли разных
экологических групп, но с разными экологически не близ-
кими доминантами, дает не ассоциации, а скорее группы
ассоциаций, сходных по местообитаниям. Примером могут
служить типы леса, выделяемые авторами украинской
школы, которые как раз по индикаторным видам и раз-
личаются. Ясно, что если доминанты различны, то в этих
сообществах будет разная фитосреда, разный тип круго-
ворота веществ и т. д., как бы ни были сходны по эколо-
гии сопутствующие виды. Именно такой характер имеют
близнецовые ассоциации лесных формаций. Конечно,
нельзя объединять ельник-кисличник и березняк-кислич-
130
пик, каково бы ни было сходство нижних ярусов и пер-
вичных условий местообитания. Кроме того, часто прп
быстрых сменах растительности одно и то же ядро ин-
дикаторных видов может пройти через несколько этапов
смены, сначала в качестве предвестников наступающих
условий, а позднее — свидетелей прошлых, еще сохра-
няющихся в силу известного «сукцессионного консерва-
тизма».
Сказанное ие относится, понятно, к вышеприведенному
случаю объединения в один фитоценоз участков с посте-
пенно переливающимися пятнами доминирования двух
экологически и биологически близких видов, меняющихся
местами в разные годы и создающих сходную и притом
слабую фптосреду.
Во-вторых, следует принимать во внимание только до-
статочно выраженные группы видов, а ие единицы. Эко-
логическая группа должна быть, так сказать, коллектив-
ным домииаптом. Подобные группы учитывают п даже
вводят в названия ассоциаций (например, «остепиеииый
трясуиковый луг», «ельник-кисличник с дубравными эле-
ментами») многие авторы. Добавим, что сторонники вы-
деления ассоциаций только по доминантам нередко стал-
киваются с такими случаями, когда определенных доми-
нантой вообще нет. Доминирующая группа, надо
полагать, есть и в этих случаях, ио так как в ее составе
и от ни одного обильного вида в отдельности, то они и не
учитываются вовсе. Так возникают ассоциации вроде
«злаково-разнотравиого луга» и тому подобные неопреде-
ленные единицы, говорящие разве лишь о том, что факти-
чески автор вообще не сумел отнести описанное сообще-
ство ни к какой ассоциации. Против названий подобного
типа следует решительно возражать. Название ассоциа-
ции—имя собственное; каждая ассоциация в системе
растительности земного шара должна иметь свое наиме-
нование, обозначающее только ее. Между тем, злаково-
разнотравным лугом будет и белоусово-калгаиовый, и
трясупково-маижетковып, а в случае отсутствия опреде-
лснных домнпантов этим именем можно назвать и луга
с преобладанием нескольких злаков и нескольких видов
разнотравья совершенно разного типа.
В-третьих, следует учитывать лишь те виды, которые
связаны с фоновыми условиями сообщества, а ие виды,
приуроченные к микрозападиикам, кочкам п т. п.
9*
131
Сходный ход сезонной изменчивости (сииузи-
альиое сложение во времени). Если один ценоз в общем
совершенно сходен с другим, ио в одном пз своих аспек-
тов имеет отличия, достаточные для отнесения его к дру-
гой ассоциации в данном состоянии, то он и вообще дол-
жен быть отнесен к другой ассоциации, невзирая на
сходство других аспектов, так как ясно, что по крайней
мере в одном определенном сезоне ои будет существенно
отличаться по круговороту веществ, системе взаимовлия-
ний между растениями и т. д.
Однако ие является ли этот критерий уже «сверхдо-
статочиым»? Можно ли представить фптоцеиозы, сходные
в основном в течение года по ярусному сложению, мо-
заичности, доминантам всех ярусов и экологии сопутст-
вующих видов, ио имеющие один сезонный аспект на-
столько различный, что можно предполагать и существо-
вание заметных различий в основных особенностях? Если
такие ценозы существуют, тогда критерии, разобранные
ранее, ие всегда являются достаточными даже все вместе.
Пример, приведенный в табл. 3, показывает, что такие,
случаи возможны.
Здесь один из ельииков-кисличииков выдает свою спе-
цифичность наличием аспекта весеииих эфемероидов дуб-
равного типа, в другом отсутствующего. При вниматель-
ном анализе видны и другие черты большей «дубравио-
сти», иа которые мы, однако, вряд ли обратили бы вни-
мание, если бы этого ие подсказали различия в сезонных
изменениях. Здесь есть два вида звездчатки и ландыш; не-
сколько выше обилие сравнительно требовательных
костяники и вейника, и несколько ниже — таких бореаль-
но-таежных видов, как майник, седмичник, черника. В мохо-
вом покрове тоже отсутствуют таежные Hylocomium pro-
liferum и Dicranum undulatum, а имеются более требова-
тельные Rliodobryum roseum и Mnium undulatum. Также
и в почве этого ценоза оказалось выше содержание орга-
нического вещества и калия, и меньше кислотность (pH
соответственно 5.3 и 4.6). Очевидно, различия между
обоими фитоцеиозами закономерны.
Сходные разногодичные изменения (конечно,
при прочих равных условиях). Если какие-либо разиого-
дичиые грани одного фитоценоза имеют отличия от дру-
132
Таблица 3
Вид Описание 1 (9 ель 4-береза 4- 4*осина; подлесок 0.1: ольха, рябина) Описание 2 (9 ель 4-береза 4- 4-осина; подлесок 0.1: ольха, ряби- на, единично жимолость) Весенний аспект описания 2
Oxalis acetosella . . об 2—3 Об 3
Ma j anthem um bifolium рс—об 1 РС —
Luzula pilosa .... рс ед ед
Solidago virgaurca РС ед ед
Vaccinium myrtillus РС ед ед
Aegopodium podagraria ед ед—рс —
Calamagroslis arundi- nacea ед РС ед
Mclica nutans .... ед ед —
Pyrola rotundifolia ед РС РС
Rubus saxatilis . . . ед рс—об 1 рс
Trienlalis europaea ед рс рс
Vaccinium vitis-idaea ед ед ед
Potenlilla crecta . . ед — —
Pyrola minor .... ед — —
Ramischia sccunda . од — —
Veronica officinalis ед — —
Circaea alpina . . . — РС —
(’.onvallaria majalis — ед —
M oneses uni flora . . — ед —
S loll aria holostea . . — ед ед
S. nemorum — ед —
Viola canina .... — ед —
Anemone nemorosa. . — — рс—об 1
('11 rysosplenium alter- ni folium — рс—об 1
Corydalis halieri . . — — рс
l-’icaria vorna .... — — рс
C.agoa minima . . . — — ед
Моховой покров (покрытие, %) Rhytidiadelphus tri- ll uetrus 45 35 35
25 20 20
Ilylocomium proli- I’erum 15 — —
1) icranum undulatum 5 — —
Rliodobryum roseum — — 10
Mnium undulatum 5 5
133
того, достаточные для его отнесения к другой ассоциация
в даипом состоянии, то и весь фитоценоз в целом должен
быть отнесен к другой ассоциации.
В отношении этого критерия можно повторить все,
что было сказано о сезонных аспектах. Снова встает воп-
рос: возможны ли случаи, когда ценозы, сходные по всем
предыдущим признакам, выдают свое скрытое, но доста-
точно глубокое несходство только различиями в разиого-
дпчиых гранях? Если это действительно так, то все пре-
дыдущие критерии, взятые вместе, еще не являются
суммой необходимых и достаточных, и сходство разиого-
дичиых изменений должно быть включено в диагности-
ческие признаки определения границы фитоценоза и
отнесения фитоцеиозов к одной ассоциации.
Такие случаи есть, хотя они ие часты и в основном от-
носятся либо к весьма простым фптоцепозам с очень ма-
лым числом сопутствующих видов и слабой сезонной из-
менчивостью (при более сложном строении разница и без
этого проявилась бы или в экологическом составе видовых
групп, плп в сезонных аспектах, и в разбираемом крите-
рии пе было бы нужды — ои оказался бы «сверхдостаточ-
иым»), либо к таким ценозам, где видовой состав сильно
снивелирован влиянием какого-либо постороннего фак-
тора.
В качестве конкретного примера можно привести два
пастбищных луга (табл. 4).
Здесь во втором ценозе, в отличие от первого, оставав-
шегося в общем тем же, во влажный год возросла роль
влаголюбов: Geum rivalе, Ptarmica vulgaris, Deschampsia
caespitosa, Potentilla anserina, Ranunculus repens, п отме-
чены новые для этого фитоценоза виды: Filipendula ulma-
ria, Viola palustris, Parnassia palustris, Juncus filiformis,
Cardamine amara, Carex nigra. Вероятно, часть последних
имелась и ранее, ио в таких ничтожных количествах, что
ие попала па площадку оппсапия; некоторые, возможно,
в менее благоприятные годы присутствовали лишь в виде
подземных частей. Вместе с тем менее влаголюбивые
виды снизили обилие пли исчезли (Agrostis vulgaris, Pru-
nella vulgaris, Euphrasia officinalis). В результате траво-
стой приобрел явно другой характер.
Почвы в обоих ценозах морфологически сходные, лег-
косуглпиистые, ио во втором ценозе иа глубине 60 см за-
134
Таблица 4
Вид Описание 1 (1-й луг) Описание 2 (2-и луг. сухой ГОД) Описание 3 (2-й луг. рла.кпый 1 ОД)
Agrostis vulgaris . . об 1 об 1 рс—об 1
Deschampsia cacspito-
sa об 1 об 1 об 1—2
Trifolium repens . . об 1 рс—об 1 рс—об 1
Achillea millefolium рс—об 1 рс—об 1 рс—об L
Potcntilla anserina рс рс рс—об 1
Prunella vulgaris . . рс—об 1 рс СД
Ranunculus acris . . рс—об 1 об 1 рс—об 1
R. repens рс—об 1 рс рс—об 1
Geum rivale ед—рс сд рс—об 1
Euphrasia officinalis рс рс —
Carclaminc amara . . СД — СД—рс
Plantago major . . . СД — СД
Festuca rubra .... рс — —
Leontodon autumnalis СД—рс — —
Anthoxanlhum odora-
lum сд — —
Cerastium caespitosum сд — —
Lcucanthemum vulga-
re СД — —
Luzula pilosa .... сд — —
Galium mollugo . . — сд —
Slellaria graminca . . — сд —
Alchemilla sp. ... — сд рс—об 1
Poa trivial is .... — сд сд
Ptarmica vulgaris . . — СД рс
Goronaria flos ciiculi — — рс
Lysimachia nummula-
ria — — рс
Viola palustris . . . — — рс
Filipendula ulmaria — — сд—рс
Parnassia palustris — — сд—рс
Carex nigra — — СД
Juncos filiformis . . — — СД
легает тяжелый суглинок. Без сомнения, это и способст-
вует возрастанию влажности верхних слоев в дождливые
годы, так как осадки плохо просачиваются вглубь. Сле-
довательно, различия в растительности здесь законо-
мерны, и в целом фптоцеиозы отличаются разным типом
круговорота веществ и развиваются, несомненно, в раз-
ных направлениях.
135
Сходный ход возрастных изменений» Этот
критерий очень важен для лесов. Здесь существуют кон-
вергирующие фазы, для разделения которых все преды-
дущие критерии вместе оказываются еще недостаточными.
Возрастные изменения еще слабо изучены, но в качество
примера можно привести еловые молодняки-мертвопо-
кровипки, которые по существу являются вовсе пе типом
леса, а возрастными стадиями различных типов, возни-
кающими в молодых насаждениях при тесном стоянии
стволов. Так, подобные фазы имеются как у кисличных
ельников, так и черничных, ио нижние ярусы в обоих
случаях настолько угнетены хвойной подстилкой, что и
кислица, и черника встречаются единично. Мощный эди-
фнкатор ель имеет широкую амплитуду и растет в раз-
ных условиях, подходящих для развития как кисличного
нижнего яруса, так и черничного. Однако при слишком
густом стоянии ель настолько сглаживает эти условия,
создавая мощную фитосферу своей тенью и опадом, что
различия в первичной среде ие могут проявиться. Ярус-
ность будет одинаково упрощена до предела, мозаичность
не выражена, а нижние ярусы столь слабо развиты, что
нельзя судить ни о доминантах, ин о сопутствующих ви-
дах, ни о сезонных и разиогодичиых изменениях. Таким
образом, все предыдущие критерии, даже взятые вместе,
оказываются недостаточными. Однако дальнейший ход
возрастных изменений будет разным, и со временем одни
фитоценоз обратится в типичный черничник, а другой —
в кисличник, чем и будет доказано, что здесь с самого
начала имело место существенное п глубокое не-
сходство, хотя и замаскированное конвергенцией воз-
растных фаз.
Более или менее сходные реакции на одина-
ковые воздействия. Большого сходства здесь требо-
вать нельзя, так как изменения зависят также и от раз-
ницы в наборе зачатков, и вообще от ряда случайностей,
возникающих при воздействии со стороны. В целом это
критерий скорее вспомогательный, так как трудно прове-
рить правильность выделения ассоциаций эксперимен-
тальным путем.
Опять-таки спрашивается: ие является ли этот крите-
рий уже «сверхдостаточиым», вытекающим из других,
136
разобранных ранее? Возможны ли случаи, чтобы фитоце-
позы, весьма сходные по всем своим современным особен-
ностям (ярусность, мозаичность, доминанты, экология
сопутствующих видов, ход сезонных и разиогодичиых из-
менений), по-разному реагировали иа внешние воздейст-
вия? Такие случаи «дивергенции ассоциаций» известны,
особенно для ценозов с сильными эдпфикаторами. В ли-
тературе ие раз указывалось, например, что иа месте ко-
ренных лесов одного, казалось бы, типа могут после вы-
рубки развиваться разные производные ассоциации. При-
мером могут служить хотя бы бруснично-зеленомошные
сосняки северо-запада РСФСР. Это категория вообще
очень сборная. Домпиаиты всех ярусов здесь обладают
широким экологическим диапазоном, изменчивость слабо
выражена, а набор сопутствующих впдов так беден, что
в нем трудно уловить индикаторные группы. Одпако
фактически такие сосняки следует разделить по меньшей
мере иа два тппа. В одних после вырубкп развивается бе-
реза и в нижних ярусах появляются Descliampsia fle-
xuosa, Potentilla erecta, Veronica officinalis. В других
к березе примешивается осина, а в иижипх ярусах уча-
ствуют виды несколько более богатых почв — Calamagro-
stis arundinacea, Angelica Silvestris, Convallaria majalis
и др. Оказывается, что эти различия закономерны, так как
первый тип связан с более сухими камовыми п флювио-
гляциальными пескамп, а второй — с зандровыми мелко-
песчаными равнинами, большей частью па двучленных
наносах, с залегающими иа небольшой глубине суглин-
ками.
Сходная жизненность основных компонен-
тов. Это признак, в основном устанавливаемый для уже
выделенных ассоциаций и вытекающий из других. Диаг-
ностическим он становится лишь тогда, когда нельзя ис-
пользовать другие критерии: доминанты обладают широ-
кими экологическими амплитудами и могут охватывать
целый ряд ассоциаций, строение ценозов очень простое,
а набор сопутствующих впдов так скудей, что иа пх ха-
рактер тоже нельзя ориентироваться. Таким образом,
этот критерий следует считать факультативным; обычно
для разделения ассоциаций уже достаточно всех призна-
ков, приведенных выше.
137
Примером использования этого признака могут слу-
жить уже упоминавшиеся тростниковые заросли в озер-
ных заводях п иа солончаках. Они могут быть совер-
шенно простого строения, пе иметь сопутствующих
видов и ие обладать никакой заметной изменчивостью.
Однако жизненность тростника в обоих случаях безу-
словно будет различной.
Другой пример, также из числа уже приводившихся,—
молодые леса-мертвопокровпики. Различия в местообита-
ниях здесь в данной возрастной фазе не отражаются на
составе пород и характере нижних ярусов, ио бонитет
древостоя, безусловно, будет разным.
Этот критерий может также сыграть большую роль
при выделении ассоциаций в культурной растительности,
где может вовсе ие быть руководящих признаков, так как
посевы обычно иа большом пространстве имеют одинако-
вый очень простой состав и заданную густоту.
Однако надо помнить, что критерий жизненности
нужно использовать осторожно, поскольку жизненность
может быть одинаково пониженной в условиях хотя и
равно неблагоприятных, ио вместе с тем совершенно раз-
ных (например, как при избытке влаги, так и при не-
достатке ее).
Сходные местообитания. Это тоже признак,
в основном устанавливаемый для уже выделенных ассо-
циаций. Диагностическим ои становится лишь тогда,
когда нельзя использовать другие. Об этом критерии
можно повторить все, что было сказано выше о жизнен-
ности. Можно было бы думать, что при использовании
критерия жизненности местообитание уже безусловно
должно отойти в ряд вторичных признаков, вытекающих
из прочих, так как кажется очевидным, что если очень
сходные простые ценозы развиваются в разных условиях,
то и жизненность растенпй в ипх должна быть разной.
Однако именно потому, что жизненность, как уже гово-
рилось, может быть одинаково пониженной при воздейст-
вии разных отрицательных факторов, все же иногда слу-
чается (в фитоценозах очень упрощенного состава и
строения), что даже все вместе разобранные выше крите-
рии оказываются недостаточными для разграничения фи-
тоцеиозов и ассоциаций. Так, если еще раз вернуться
13S
к примеру с тростниковыми зарослями, то можно пред-
ставить и совершенно чистые тростниковые заросли в ие
столь уже резко различных, ио одинаково неблагоприят-
ных условиях, например в двух заводях, из которых в од-
ной неблагоприятна высокая заплейиость, а в другой, на-
оборот, бедность грунта при высокой кислотности. И в том
и в другом случае жизненность тростинка будет одина-
ково пониженной, по тогда у нас уже решительно пе ос-
танется никаких критериев для разграничения этих ас-
социаций, кроме местообитания, хотя, безусловно, и тип
круговорота веществ, и ход дальнейшей эволюции среды
и растительности — все будет разным.
* ф *
Таковы критерии, которые должны использоваться
в качестве диагностических признаков для выделения ас-
социаций и оконтуривания фитоцепозов. Как видно пз
изложенного, средн них пет ни одного, который был бы
в отдельиостп достаточен. Ни выделение ассоциаций по
одним только доминантам, пп выделение их только по
характерным впдам-индпкаторам пе обеспечивают доста-
точной однородности единиц по существенным особенно-
стям.
Все приведенные критерии можно разбить па три
группы. 1-я группа —безусловные (прямые) диагно-
стические критерии, которые легко улавливаются иссле-
дователем. Сюда относятся: сходство спиузпалыюго сло-
жения в пространстве (ярусиость и распределение видов),
общность доминантой главных ярусов (или набора сход-
ных домииаптов при условиях, о которых говорилось
выше), сходная. сравнительная роль разных экологиче-
ских групп в составе сопутствующих видов, если таковые
имеются. Но даже все вместе опи, однако, недостаточны
для выделения ассоциаций, в особенности при сообще-
ствах сравнительно простого строения, со скудным видо-
вым составом п широкой экологической амплитудой до-
минирующих впдов. Ассоциации и фитоценозы, установ-
ленные только по этим безусловным признакам, нередко
приходится считать выделенными ориентировочно, а ие
с абсолютной достоверностью.
2-я группа — косвенные диагностические критерии,
которые ие всегда улавливаются, так как это признаки
139
динамические, а исследователь часто не имеет возможно-
сти наблюдать за фитоценозом в течение долгого времени.
Сюда относятся сходство сезонных аспектов, сходство раз-
ногодпчиых граней, параллельность возрастных изменений
и сходство реакций па внешние воздействия. Практиче-
ски часто приходится обходиться без этих критериев, до-
вольствуясь признаками первой группы — статическими.
Однако следует иметь в виду, что тогда возможны
ошибки — объединение разных ассоциаций в одну (хотя
в общем эти ошибки, вероятно, незначительны и относятся
преимущественно к простым ассоциациям). Вместе же
критерии обеих групп, как правило, достаточны, если
только они ясно выражены.
3-я группа — факультативные диагностические
критерии: жизненность основных компонентов и харак-
тер местообитания. Как правило, сходство этих призна-
ков уже вытекает из сходства предыдущих, так что они
являются необходимыми, ио вторичными («сверхдоста-
точиымп») и служат ие для выделения ассоциаций, а для
проверки, насколько естественно п правильно произве-
денное разделение, т. е. это признаки, коррелирующие
с другими, более доступными. Однако для ассоциаций су-
губо простого строения, в которых почти все предыдущие
признаки ие выражены или ие поддаются установле-
нию, эти особенности тоже становятся диагностическими.
Все прочие особенности лежат уже за пределами до-
статочных, т. е. они скоррелированы с предыдущими.
Их сходство необходимо вытекает из сходства перечислен-
ных признаков, и потому они ие являются диагностиче-
скими п ие несут дополнительной информации. И, что
особенно важно, можно считать, что из сходства по пе-
речисленным признакам вытекает также и сходство по
тппу круговорота веществ, характеру фитосреды, типу
влияния растительного покрова на общее направление
развития всей системы растительность — среда, подсистеме
взаимовлияний между растеииямп и т. п., другими сло-
вами, по наиболее существенным, «сердцевинным» осо-
бенностям растительного покрова.
Поэтому и дальнейшая классификация растительного
покрова, т. е. группирование ассоциаций (первичных «кир-
пичиков» объединения фитоцеиозов или частей фптоцено-
зов) в более высокие таксономические ранги, должна про-
изводиться в общем на основе перечисленных критериев.
140
Однако здесь уже, разумеется, для разных рангов исполь-
зуются разные критерии, и не в равной мере. До сих
пор более крупные единицы большей частью выделялись
по признаку сходства домнпантов ярусиости. Можно ду-
мать, что во многих случаях группирование по сходству
состава и роли видов разных экологических групп даст
классификацию, более адекватную существенным особен-
ностям — круговороту веществ, направлению развития и
т. и. Но это особый и сложный вопрос, ие подлежащий
рассмотрению в данной работе.
Надо еще добавить, что при объединении по всем пере-
численным выше критериям не имеет значения, приме-
няются ли для этого математические способы (анализ
скоплений, образующихся при сравнении близости объ-
ектов по этим признакам), или близость устанавливается
иными способами. Дело в установлении критериев. По-
этому в заключение остается для ясности привести кон-
кретные примеры выделения ассоциаций путем обработки
описаний отдельных частей фитоценозов (пробных пло-
щадок), т. е. обычных геоботанических описаний.
Г л а в а 4
ТЕХНИКА ВЫДЕЛЕНИЯ АССОЦИАЦИИ
И РАЗГРАНИЧЕНИЯ ФИТОЦЕПОЗОВ
Выше при разборе мы расположили основные кри-
терии в следующем порядке: ярусное сложение, мозаичное
сложение, эдификаторы и доминанты (или набор основ-
ных доминантов), соотношение видов различного эколо-
гического характера, сезонная изменчивость, разиогодич-
ная изменчивость, возрастные изменения, реакция на
внешние воздействия, жизненность основных компонен-
тов, условия местообитания.
Возьмем группу конкретных описаний п проведем их
объединение в ассоцпацпи. Подчеркнем, что здесь имеются
в виду низшие, первичные единицы, далее иедробимые.
Мы условились именно за такой низшей единицей удер-
жать название ассоциации. Если же называть ассоциа-
цией какую-то более крупную единицу, то придется рас-
сматривать единицы, о которых речь пойдет дальше, не как
ассоциации, а как, скажем, социацпи или субассоцпации;
тогда соответственно ассоциация будет объединять не-
сколько таких единиц. Но мы будем именовать эти низ-
шие единицы ассоциациями, а любое их объединение
уже рассматривать в ранге по меньшей мерс группы ас-
социаций. Это ие мешает, разумеется, при решении лю-
бого вопроса признать для данного случая ассоциации
слишком мелкими категориями и пользоваться в качестве
основных единиц пе имп, а группами.
К сожалению, совершенно невозможно найти в доста-
точном количестве конкретные материалы по возрастным
сменам и по изменениям фитоцепозов при внешних воз-
действиях. Такие данные, конечно, приводятся в ряде
работ, ио их нельзя использовать прп составлепип «при-
мерного определителя ассоциаций» такого тппа, какой
предлагается ниже. Для этого нужно было бы выбрать
конкретные группы сходных фитоцепозов, по-разному из-
142
менпвшихся под влиянием определенного и совершенно
одинакового воздействия. Ввиду отсутствия материа-
лов приходится пока исключить эти два критерия пз
разбора.
Естественно, что наиболее простым п бросающимся
в глаза признаком является ярусиость. Всякий разбор
описаний легче всего начать с разделения сообществ иа
лесные, травянистые, моховые и т. п. Это настолько ие
требует пояснений, что при разборе конкретных случаев
пет нужды приводить примеры этого рода. Мы можем
предположить, что первый этап уже проделай, и что в ре-
зультате отбора у нас имеются определенные группы
описаний, в пределах которых ярусное сложение в ос-
новных чертах более или менее однотипно, или во вся-
ком случае различия ие бросаются в глаза. Поэтому для
работы мы можем взять одну такую группу и на пей
проследить дальнейшие этапы разделения.
В качестве такой группы выбрано тридцать описаний
травянистых (луговых и болотных) сообществ в окрест-
ностях Ленинграда, иа южном побережье Финского за-
лива, в основном вблпзп станции Старый Петергоф. Вы-
бор определялся тем, что по этому району пмеется об-
ширный материал — несколько сот описаний, среди ко-
торых можно было отобрать подходящие для наглядной
иллюстрации, причем за большинством площадок велись
стационарные наблюдения с учетом сезонных и разиого-
дичиых изменений в течение 4—6 лет.
Прежде всего приведем фактический материал, т. е.
упомянутые 30 описаний, ие останавливаясь пока иа ана-
лизе их сходств и различий.
Описание 1. Высокое (до 2 м) возвышенно, образовавшееся
вследствие нагромождения грунта вдоль выемки железной дороги
(старый выброс).
Почва песчаная. Ai — 14 см, темно-серый, слабо гумусиро-
ванный; АоВ — 5—7 см, изжелта-бледио-серый; В — рыжевато-
бурый. Границы между горизонтами неясные.
Покрытие травостоя 75—80%, высота 20 см. Иа пло-
щадке в 1 м2 — 19 видов.
об 2—3: Anlhoxantbum odoratum;
рс—об 1: Campanula rolundifolia, Festuca rubra;
pc: Luzula campestris, Dianthus deltoides, Galium boreale, Alche-
milla micans, Hieracium pilosella;
од—pc: Achillea millefolium;
од: Ilelictotrichon pubescens, Carex hirta, C. pallescens, Cerastium
caespitosum, Trifolium montanum, Viscaria viscosa, Prunella
143
vulgaris, Potentilla erecla, Veronica officinalis, Deschampsia
flexuosa.
Моховой покров 10—15%, из Thuidium abietinum.
Сообщество довольно устойчиво, не показывает заметных из-
менений по годам п сезонам.
Описание 2. Плоская равнина.
Почва: Ai — 15—16 см, серовато-бурый, легкосуглинистый,
почти пылевато-супесчаный; А2 — бледно-серый с единичными
палевыми выцветами и ржавыми примазками, пылевато-супесча-
ный, оглпненный.
Покрытие травостоя 80—85%, высота 25—30 см.
На площадке в 1 м2 — 21 вид.
об 1—2: Anthoxanthum odoratum;
об 1: Luzula campeslris;
рс—об 1: Achillea millefolium:
рс: Festuca rubra, Trifolium repens, Alchemilla sp., Potentilla
erecla, Centaurea jacca, Ranunculus auricomus, Descliampsia
caespitosa;
ед: Carex nigra, G. pallescens, Vicia cracca, Trifolium spadiceum,
Ranunculus acris, Rumex acetosa, Hieracium pratense, Cerastium
caespitosum, Viola canina, Stellaria graminea, Hypericum qua-
dra ngulum.
Моховой покров 85%: Rhytidiadelphus squarrosus 35—
40%, Thuidium recognitum 20%, Climacium dendroides 25%.
Сообщество довольно устойчивое, заметных нзмепеипй по го-
дам п сезонам не отмечено.
Описание 3. Открытая поляна среди дубового редколесья на
плоской равнине.
Почва: Ai —12 см, темно-пепельный, мелкосупесчаный,
слегка пылеватый; А2 — бледно-серый с редкими палевыми выцве-
тами, пылевато-супесчапый.
Покрытие травостоя 80%, высота 25—30 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 22 вида.
об 2: Anthoxanthum odoratum;
рс—об 1: Luzula campestris;
рс: Descliampsia caespitosa, Carex leporina, Trifolium repens, Ah
chemilla sp., Potentilla erecta, Ranunculus auricomus, R. acris,
Achillea millefolium, Prunella vulgaris, Succisa pratensis;
ед—pc: Agrostis vulgaris, Leontodon autumnalis;
ед: Carex panicea, Juncus filiformis, Centaurea jacea, Polygonum
viviparum, Lysimachia vulgaris, Rumex acetosa, Galium spurium,
Euphrasia officinalis.
Моховой покров 90—95%: Rhytidiadelphus squarrosus
55%, Climacium dendroides 25—30%, Brium sp. 10%.
Сообщество довольно устойчиво, заметных пзменений по се-
зонам п годам не отмечено.
144
Описания 4—6. Обширные поляньйсреди дубового редколесья
на плоской равнине
Покрытия травостоя, % . . . . . 85—90 90 90
Высота травостоя, см . . 25-35 30-35 30-35
Число видов на 1м2 . . 28 30 29
Anthoxanthum odoratum . . . об 1 с б 1 —2 об 2
Agrostis vulgaris . . pc — рс
Alopecurus pratensis . . • ед ед
Briza media . • ед—pc — ед
Festuca rubra . . — рс ед—рс
F. pratensis . . — ед —
Poa trivialis — ед
Ph leu m pratense — — ед
Luzula campestris . . об 1—2 об 1—2 рс —об 1
Carex pallescens • • ед ед •—
Trifolium prateuse . . pc рс рс
T. repens . . pc — ед—рс
T. agrarium . . — — ед
Lathyrus pratensis . • ед — —
Vici a cracca . . pc—об 1 рс об 1
Achillea millefolium — ед —
Alchemilla sp . . pc рс—об 1 рс
Prunella vulgaris . . ед ед—рс ед
Leoutodon autumnalis • • ед ед ед
Potentilla erecta . . pc рс ед
Ranunculus acris . . ед—pc рс ед
R. auricomus . • ед—pc ед ед
llieracium prateuse . . ед ед ед
Cerastium caespitosum . . . . . • ед ед ед
Centaurea jacea . . рс—об 1 рс рс
Leucanthemum vulgare . . . . . . ед рс рс
Galium spurium . • ед ед ед
Rhiuauthus minor . . ед — ед
Veronica officinalis . . ед — —
Campanula glomerata . . ед — —
Myosotis palustris . • ед — —
Rumex acetosa . . ед — —
Taraxacum officinale . . ед — —
Hypericum quadrangulum . . . . . ед ед —
Ю А. А. Ниценко
145
П родолжение
Виды Опи-
сание 4
Veronica chamaeclrys.................. —
Stellaria graminea.................... —
Euphrasia officinalis................. —
Melampyrum nemorosum.................. —
Fragaria vesca........................ —
Lysimachia nummularia................. —
Coronaria flos cuculi................. —
Plantago lanceolata................... —
Galium mollugo........................ —
Equisetum arvense..................... —
Ptarmica vulgaris..................... —
Carum carvi........................... —
Glechoma hederacea.................... —
Veronica serpyllifolia................ —
M о x о в о й покров (покрытие,%) 15—20
Rhytidiadelphus squarrosus .... 10
Catharinea undulata................. 5—10
Опп- Опи-
сание 5 саппе 6
ед —
ед —
ед —
ед —
ед —
ед —
ед —
ед —
ед ед
— ед
— ед
— ед
— ед
— ед
20 15
15 15
+
Climacium dendroides................. +
Plagiothecium sp................... -|-
Все трп сообщества довольно устойчивы, без заметных изме-
нений по годам и сезонам. Пятна подобных типов, то с некото-
рым преобладанием ожики над колоском (об 1—2 и об 1), то
наоборот (об 2—3 и рс—об 1) распределены иа лугу мелкой мо-
запкой; они неправильной конфигурации, от 2—3 до 20—25 м
в поперечнике, переходят друг в друга очень постепенно.
Описание 7. Плоская равппна. Сообщество расположено кай-
мой вокруг отдельно стоящего па поляне дуба.
Почва: Ai — 22 см, темно-шоколадный, легкосуглпппстый,
кинзу слегка светлее; В — темно-буровато-рыжпй, средпесуглинп-
стый.
Покрытие травостоя 100%, высота 45—50 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 26 видов.
об 2—3: Alopecurus pratensis;
об 1: Alchemilla vulgaris;
рс—об 1: Rumex acetosa, Lysimachia nummularia;
pc: Agroslis alba, Poa pratensis, Vicia sepium, Myosotis palustris,
Ranunculus repens;
ед—pc: Cardamine amara, Lathyrus pratensis, Veronica chamaedrys,
Anthriscus silvestris;
ед: Deschampsia caespitosa, Anthoxanthum odoratum, Trifolium
hybridum, Melampyrum nemorosum, Coronaria flos cuculi, Fili-
pendula ulniaria, Ranunculus auricomus, Stellaria graminea,
Glechoma hederacea, Achillea millefolium, Ptarmica vulgaris,
Luzula campestrisv
M x о в нет
Сообщество в общем устойчивое; заметных изменений в се-
зоне и по годам не обнаружено.
146
Описание 8. Плоская равнина; под тепыо группы дубов средн
поляны.
Почва: Ai — 23 см, темпо-корпчпевый, среднесуглинистый,
слегка опесчапеиный; В— томпо-рыжевато-бурый с более яркими
темно-рыжими выцветами, среднесуглинистый.
Покрытие травостоя 100 %, высота 50 см. На пло-
щадке 1 м2 — 22 вида.
об 3: Alopecurus pratensis;
рс—об 1: Alchemilla vulgaris, Lysimachia nummularia, Glechoma
hederacea;
pc: Vicia sepium, Ajuga replans, Galium mollugo, Plantago major,
Rumex acetosa;
ед: Agrostis alba, A. vulgaris, Fesluca rubra, Phleum pralense, Dac-
lylis glomerata, Anthriscus silveslris, Vicia cracca, Ranunculus
acris, R. auricomus, Veronica chamaedrys, Myosotis paluslris,
Cardamino amara, Cerastium caespilosum.
Мхов нет
Сообщество довольно устойчиво, заметных сезонных п разно-
годичных отклонений не отмечено.
Описание 9. Плоская равнина. Сообщество расположено ши-
рокой каймой вокруг ствола отдельного дуба па поляне, в тени
его кроны.
Почва: Aj — 24 см, темио-шоколадпо-коричиевый, сродпе-
суглпппстый; В — темно-рыжевато-бурый, ровной окраски, средне-,
почти тяжелосуглипистый.
Покрытие травостоя 100 %, высота 50 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 24 вида.
об 2—3: Alopecurus pratensis;
рс—об 1: Agrostis alba, Alchemilla vulgaris;
pc: Роа pratensis, Anlhriscus silveslris, Trifolium repens, Rumex
acetosa, Glechoma hederacea, Veronica chamaedrys, Myosotis
paluslris. Ranunculus acris;
ед—pc: Lysimachia nummularia, Vicia sepium;
ед: Fesluca rubra, Dactylis glomerata, Heracleum sibiricum, Lathy-
rus pratensis, Achillea millefolium, Coronaria flos cuculi, Stella-
ria graminea, Polygonum viviparum, Filipendula ulmaria, Ga-
lium mollugo, Ptarmica vulgaris.
Моховой покров почти неразвит.
Заметных созоппых пзменений не обнаружено, по в некото-
рые годы паблюдается пзрежпваипе лисохвоста п массовое раз-
витие белой полевицы, образующей довольно густой и равномер-
ный второй ярус. Число впдов при этом заметно возрастает (до
29 па 1 м2) и состав пх несколько изменяется.
Описание 9а.
об 2: Agrostis alba;
об 1: Alopecurus pratensis;
рс—об 1: Роа pratensis, Trifolium repens;
рс: Trifolium pratense, Vicia sepium, Alchemilla vulgaris, Ajuga
replans, Glechoma hederacea, Rumex acetosa, Veronica chamaed-
rys, Lysimachia vulgaris, L. nummularia, Viola canina;
од—pc: Fesluca rubra, Anthriscus silveslris, Coronaria flos cuculi,
Potentilla anserina;
10*
147
ед: Dactylis glomerata, Anthoxanthum odoratum, Geum rivale, Fi-
lipendula ulmaria, Galium mollugo, Myosolis palustris, Cardamine
amara, Parnassia palustris, Stellaria graminea, Rhynanthus ma-
jor.
Описание 10. Плоская равняла.
Почва: Ai — коричневатый, легкосуглппистый, кинзу свет-
леет до темпо-бурого, по очень постепенно; В — темпо-рыжий,
легкосуглппистый, почти пылевато-супесчаный.
Покрытие травостоя 95%, высота 50—55 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 24 вида.
об 1—2: Alopecurus pratensis;
рс—об 1: Deschampsia caespitosa, Achillea millefolium, Alchemilla
vulgaris;
pc-: Festuca rubra, Trifolium repens, Ranunculus acris, Rumex ace-
tosa, Ptarmica vulgaris, Myosolis palustris;
ед—pc: Potentilla erecta;
ед: Agrostis vulgaris, Carex pallescens, Juncus filiformis, Lathyrus
pratensis, Trifolium pratense, Prunella vulgaris, Potentilla anse-
rine, Centaurea jacea, Galium palustre, Coronaria flos cuculi,
Veronica chamaedrys, Viola canina, Anthriscus silveslris.
Моховой покров около 5%, пз Brium sp.
Обнаружены заметные сезонные изменения. Вышеприведенное
описание сделано 2 июля. В том же году при описании 4 июня
роль лисохвоста была несколько выше (к июлю часть вегетатив-
ных побегов поникла и отмерла), аспект в значительной степени
определялся цветущим лютиком и метелками щавеля. На 1 м2
насчитывался 21 вид (часть видов еще, вероятно, не развила
надземных побегов).
Описание 10а.
об 2: Alopecurus pratensis;
об 1: Ranunculus acris;
рс—об 1: Deschampsia caespitosa, Rumex acetosa, Achillea mille-
folium;
pc: Trifolium repens, Alchemilla vulgaris, Myosolis palustris, Coro-
naria flos cuculi;
ед—pc: Ptarmica vulgaris, Cardamine amara;
ед: Festuca rubra, Juncus filiformis, Lathyrus pratensis, Trifolium
pratense, Prunella vulgaris, Potentilla anserina, Centaurea jacea,
Veronica chamaedrys, Anthriscus silvestris, Potentilla erecta.
Заметных изменений в разные годы в этом сообществе не
обнаружено; в течение нескольких лет присутствовал тот же раи-
пелетиий аспект.
Описание И. Плоская равнина.
Почва: Ai — 20 см, коричневатый, легкосуглппистый опес-
чаиеиный; Аг — 4—5 см, очень слабо выраженный, серовато-бу-
рый с коричневыми выцветами, пылевато-супесчапый; В — корич-
п е вато-рыжий, л егк осу гл пи истый.
Покрытие травостоя 95—100%, высота 45—50 см.
На площадке в 1 м2 — 26 видов.
об 2: Alopecurus pratensis;
148
pc—об 1: Deschampsia cacspitosa, Trifolium repens, Alchemilla
vulgaris;
pc: Achillea millefolium, Rumex acetosa, Prunella vulgaris, Poten-
tilla anserina;
ед—pc: Festuca rubra, Lathyrus pratensis;
ед: Роа pratensis, Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris, Ca-
rex leporina, C. nigra, Trifolium spadiceum, Ranunculus acris,
R. auricomus, Coronaria flos cuculi, Filipendula ulmaria, Ceras-
tium caespitosum, Rhinanthus minor, Veronica serpyllifolia,
Ajuga reptans, Carum carvi, Equisetum pratense.
M x о в пет.
Сообщество в общем устойчивое; заметных сезонных п раз-
погодпчных изменений пе обнаружено.
Описание 12. Плоская равнина.
Почва: Aj — 19 см, серовато-бурый, пылевато-супесчаный,
почти легкосуглппистый; А2 — 8 см, бледно-серый с многочислен-
ными и крупными ржавыми примазками, супесчаный.
Покрытие травостоя 90%, высота 25—30 см. Иа пло-
щадке в 1 м2 — 23 вида.
об 1—2: Briza media, Rhinanthus minor;
об 1: Festuca rubra;
pc—об 1: Anthoxanthum odoratum;
pc: Luzula campestris, Alchemilla sp.;
ед—pc: Plantago lanceolala;
ед: Alopecurus pratensis, Carex pallescens, C. panicea, Potentilla
erecta, Centaurea jacea, C. phrygia, Achillea millefolium, Leu-
canthemum vulgare, Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Vicia
cracca, Lathyrus pratensis, Lotus corniculatus, Cerastium caespi-
tosum, Taraxacum officinale, Galium mollugo.
Моховой покров 10%, из Rhytidiadelphus squarrosus.
Сообщество довольно устойчивое, без заметных сезоппых и
разногодичпых изменеппй.
Описание 13. Плоская равнина.
Почва: Ai — 23 см, буровато-серый, супесчаный; А2 —
10 см, белесовато-серый с мелкпмп ржавыми крапинами, супес-
чаный.
Покрытие травостоя 95%, высота 30 см. На площадке
в 1 м2 — 26 видов.
об 2: Briza media;
об 1: Rhinanthus minor;
рс: Festuca rubra, Luzula campestris, Alchemilla sp., Achillea mil-
lefolium, Galium verum, Tri folium pratense;
ед—pc: Anthoxanthum odoratum, Plantago media;
ед: Deschampsia caespitosa, Phleum pratense, Carex pallescens, Po-
tentilla erecta, Centaurea jacea, Campanula glomerata, Ranuncu-
lus auricomus, Prunella vulgaris, Polygonum viviparum, Vicia
cracca, Trifolium repens, Cerastium caespitosum, Stellaria gra-
minea, Campanula rotundifolia, Polygala vulgaris, Geranium pra-
tense.
Моховой покров почти неразвит. Сообщество довольно
устойчиво, заметных изменений по годам п сезонам не отмечено.
149
Описание 14. Слабо врезанная долина речки с плоским не-
глубоким дном.
Почва: Ai — 22 см, коричпевато-темпо-серый, рыхло мелко-
песчаный, с пеяспой нижней границей; А2 — бледпо-серый с ред-
кими бледно-палевыми выцветами, рыхло-мелкопесчаный.
Покрытие травостоя 85—90%, высота 45 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 24 вида.
об 2—3: Descliampsia caespitosa;
рс—об 1: Anthoxanthum odoratum, Centaurea jr.cea;
pc: Festuca rubra, Luzula campestris, Potentilla erecta, Leucan thc-
mum vulgare, Alchemilla sp., Achillea millefolium, Trifolium
repens, Ranunculus acris;
ед: Briza media, Phleum prateuse, Carex pallescens, C. nigra, Coro-
naria flos cuculi, Rumex acetosa, Geum rivale, Ptarmica vulga-
ris, Potentilla anserina, Polygonum viviparum, Lathyrus praten-
sis, Trifolium hybriduni, Ajuga reptans.
Моховой покров 10%, из мелких пятен Climacium den-
droides.
Сообщество ио показывает заметных сезонных изменений,
одпако оказалось сильно изменившимся во влажный год после
снежной зимы л дождливых мая—нюня.
Покрытие травостоя возросло до 90—95%, чпсло вп-
дов па площадке в 1 м2 до 28.
об 2—3: Descliampsia caespitosa;
об 1: Ranunculus acris;
рс—об 1: Geum rivale;
рс: Anthoxanthum odoratum, Carex nigra, Potentilla erecta, Alcho-
milla sp., Trifolium repens, Coronaria flos cuculi, Rumex ace-
tosa, Ptarmica vulgaris, Polygonum viviparum, Juncus filifor-
mis, Agrostis canina, Galium uliginosum;
ед—pc: Festuca rubra;
ед: Briza media, Luzula campestris, Carex pallescens, Potentilla
anserina, Myosotis paluslris, Parnassia paluslris, Centaurea jacea,
Achillea millefolium, Slellaria graminea, Viola paluslris, Veronica
scu tel lata.
Описание 15. Плоская равняла.
Почва: Ai — 23 см, серовато-бурый, пылевато-супесчаный,
с ясной мелкофестончатой нижней границей; А2 — белесый
с обильными желто-палевыми выцветами и единичными ржавыми
примазками, супесчаный.
Покрытие травостоя 80—85%, высота 40—45 см.
На площадке в 1 м2 — 25 впдов.
об 3: Descliampsia caespitosa;
рс—об 1: Anthoxanthum odoratum, Centaurea jacea;
pc: Alchemilla sp., Rhinanthus minor, Lcucanthemum vulgare, Po-
tentilla erecta, Succisa pratensis;
ед—pc: Agrostis vulgaris, Ranunculus acris;
ед: Carex pallescens, G. panicea, C. leporina, Geum rivale, Ptarmica
vulgaris, Cerastium caespitosum, Achillea millefolium, Campa-
nula patula, Lathyrus pratensis, Trifolium repens, Leontodon
autumnalis, Hieracium pratense, Hypericum quadrangulum, Ve-
ronica officinalis, Ajuga reptans.
Моховой покров 10%, состоит из Climacium dendroides.
150
Сообщество довольно устойчиво п пе обнаруживает заметных
изменений по годам и сезонам.
Описание 16. Плоская равнина.
Почва: Ai — 20 см, бурый, рыхлый, мелкопесчапый, с яс-
ной, ио очень неровной ипжпей границей; А2 — белесый с обиль-
ными палевыми выцветами и рассеянными ржавыми примазками,
мелкопесчапый.
Покрытие травостоя 85%, высота 45 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 26 видов.
об 3: Deschampsia caespitosa;
рс—об 1: Anthoxanthum odoratum, Alchemilla sp.
pc: Festuca rubra, Luzula campestris, Centaurea jacea, Rhinanthus
minor, Achillea millefolium, Trifolium repens, Stellaria grami-
nea;
ед: Festuca pratensis, Nardus stricta, Rumex acetosa, Prunella vul-
garis, Trifolium pratense, Vicia cracca, Coronaria flos cuculi,
Campanula cervicaria, Veronica chamaedrys, Fragaria vesca,
Mentha arvensis, Euphrasia officinalis, Ranunculus auricomus.
Knautia arvensis, Pl a th an Lora bifolia, Equisetum pratense.
Моховой покров 10—15%, из мелких пятеп Rhylidiadcl-
phus squarrosus.
Сообщество довольно устойчивое, заметных изменений по го-
дам и сезонам пет.
Описание 17. Плоская ложбина заплывшего ручейка, врезан-
ная очень неглубоко, всего на 1—1.5 м, шириной S—10 м.
Почва: Ai — 22—23 см, темно-коричневый, среднесуглипи-
гтый, с очень неровной ипжпей границей, спускающейся язы-
ками вниз; В — серовато-голубой с неясными ржавыми потеками,
средне-, почти тяжелосуглинистый.
Покрытие травостоя 90—95%, высота . 50—55 см.
Иа площадке в 1 м2 —23 вида.
об 2: Deschampsia caespitosa;
рс—об 1: Rumex acetosa, Geum rivale, Cirsium heterophyllum, Fi-
lipendula ulmaria;
pc: Carex nigra, Polygonum bistorla;
ед—pc: Anthoxanthum odoratum, Agrostis alba, Carex canescens,
Coronaria flos cuculi;
ед: Роа pratensis, Briza media, Carex panicea, C. leporina, Alche-
milla sp., Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, Ranunculus
acris, Lysimachia nummularia, Ranunculus flammula, Galium
uliginosum, Myosotis palustris.
Моховой покров 5%, из пятен Climacium dendroides.
Сообщество довольно устойчиво по годам, но каждый год
в начале июня дает более плп менее выраженный аспект с по-
вышенной ролью ярко цветущпх Ranunculus acer, Coronaria flos
cuculi, Polygonum bistorta, прп слабом еще развптпп более позд-
ипх Geum rivale, Cirsium heterophyllum, Filipendula ulmafia, осо-
бенно двух вторых; поэтому и характер ярусиости несколько ме-
няется: позднее более плп менее намеченный внизу ярус широко-
листного разнотравья в это время еще слабо развит. При этом па
площадке в 1 м2 было отмечено всего 19 видов.
151
Описание 17а.
об 1—2: Deschampsia caespitosa;
рс—об 1: Polygonum bistorta, Coronaria flos cuculi, Ranunculus
acris, Carex nigra,
pc: Anthoxanthum odoratum, Rumex acetosa, Geum rivale, Cirsium
heterophyllum, Filipendula ulniaria, Myosotis palustris, Carda-
mine amara;
ед: Agrostis alba, Poa pratensis, Carex canescens, C. panicea, Alche-
minc amara;
Описание 18. Неглубоко врезанная узкая долина речки, ши-
рина плоского дна всего 8—10 м.
Почв a: Aj — 24 см, темный, перегнойный, среднесуглини-
стый; В — темно-серый с отдельными черноватыми примазками,
тяжелосуглипистый, плотный.
Покрытие травостоя 90—95%, высота 55 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 25 видов.
об 2—3: Deschampsia caespitosa;
рс—об 1: Ranunculus acris, Geum rivale;
pc: Briza media, Rumex acetosa, Myosotis palustris, Alchemilla sp.?
Potentilla anserina, Trifolium repens, Equisetum pratense;
ед—pc: Festuca pratensis, Cynosurus cristatus;
ед: Alopecurus pratensis, Carex nigra, G. panicea, Filipendula ul-
maria, Coronaria flos cuculi, Ranunculus flammula, R. repens,
R. auricomus, Galium palustre, Rorippa palustris, Ptarmica vul-
garis, Taraxacum officinale, Cirsium palustre.
Моховой покров очень слабо развит.
Сообщество довольно устойчивое, мало меняющееся по годам
и сезонам.
Описание 19. Плоская широкая терраса под самым склопом,
увлажняемая делювиальными водами.
Почва: А| — 23 см, темно-коричневый, перегнойный, средне-
суглинистый, с небольшим числом очень тонких и слабо замет-
ных опесчанеииых прослоек; В — серый с голубоватыми пятнами,
тяжелосуглипистый, слегка оглееипый.
Покрытие травостоя 95%, высота 55—60 см. На пло-
щадке в 1 м2 — 26 видов.
об 2—3: Deschampsia caespitosa;
рс—об 1: Polygonum bistorta, Ranunculus acris;
pc: Festuca rubra, Geum rivale, Cirsium heterophyllum;
ед—pc: Festuca pratensis, Carex panicea, Myosotis palustris, Briza
media, Carex panicea;
ед: Dactylis glomerata, Agrostis alba, Rumex acetosa, Lysimachia
vulgaris, L. nummularia, Parnassia palustris, Viola epipsila, Car-
damine amara, Scutellaria galericulata, Stachys palustris, Poly-
gonum viviparum, Tri folium pratense, Lathyrus pratensis, Vicia
sepium, Veronica sculellata.
Моховой покров 10—15%, в основном из ClimaciuTii
dendroides, единично мелкими пятнами встречается Aulacomnium
palustre.
Сообщество довольно устойчивое, заметных -сезонных и разно-
годичных изменений пе обнаружено.
152
Описание 20. Мелководная заводь пруда, глубина воды в се-
редине июля 20—25 см, дно илистое.
Покрытие травостоя 75—80%, высота 65—70 см,
осока очень хорошей жизненности, обильно плодоносит. На пло-
щадке в 1 м2 — 6 впдов.
об 2—3: Carex vesicaria;
рс: Menyanlhes tril’oliata;
ед—рс: Naumburgia thyrsi flora;
ед: Carex gracilis, Equiselum heleocbaris, Utricularia vulgaris.
Моховой ковер 80%, рыхлый, полуплавающий, из Dre-
panocladus fluitans.
Сообщество устойчивое, без сезонных п разпогодпчпых из-
менений.
Описание 21. Заплывшая воронка от снаряда. Глубина воды
в середине июля 20 см, па дне пл.
Покрытие травостоя 80%, высота 60 см, жизненность
осоки хорошая. На площадке в 1 м2 6 впдов. Распредслепне резко
пятнистое, пятна различного типа связаны в своем распределе-
нии с моховым ковром и со свободными от пего участками го-
лого пла; поперечник отдельных пятен от 35 до 90 см.
На моховом покрове:
об 2—3: Carex vesicaria;
рс: Lysimachia vulgaris;
ед: Galium uliginosum.
На голом пле:
рс: Comarum paluslre;
ед: Alisma plantago-aquatica, Naumburgia tbyrsiflora.
t Моховой покров пятпамп, 60%, состоит пз Drepanocla-
dus fluitans.
Сообщество устойчивое, без заметных сезонных п разпогодпч-
пых изменений.
Описание 22. Прибрежная полоса Финского залива, в 40—
50 м от воды. Грунтовые воды большую часть года стоят па
5—7 см выше поверхности. Грунт иловатый, очень топкпй.
Покрытие травостоя 85—90%, высота 60—65 см,
осока обильно плодоноепт. На площадке в 1 м2 — 5 видов,
об 3: Carex vesicaria;
рс: Naumburgia thyrsiflora;
ед: Cicuta virosa, Glyceria plicata, Alisma plantago-aquatica.
M x о в нет.
Сообщество очень устойчивое, сезонных н разногодпчиых из-
менении нет.
Описание 23. Заводь пруда. Вода большую часть года стоит
на 15—20 см выше поверхности, но в летние месяцы обнажается
илистое дно. .
Покрытие травостоя 55—60%, высота 30 см, осока
почти не плодоносит. На площадке в I м2 — 3 вида.
об 2: Carex vesicaria;
ед—рс: Glyceria plicata;
ед: Alisma plantago-aquatica.
153
Мхов пет.
Сообщество устойчивое, сезонных п разпогодпчпых измене-
ний пе обнаружено.
Описание 24. Плоская западпна.
Почва: Ао—19 см, торфянисто-иловатый, ппже — мелкий
заиленный песок.
Покрытие травостоя 85%, высота 45—50 см, жизнен-
ность осоки хорошая. Иа площадке в 1 м2 — 10 видов,
об 2—3: Carex vesicaria;
рс: Carex nigra, Geum rivale;
од—pc: Galium uliginosum, Myosolis palustris;
ед: Carex canescens, Calamagrostis neglecta, Veronica scutellata,
Potent ilia anserina, Agrostis canina.
M x о в почти нот.
Такой вид сообщество имеет в середине п второй половине
июля; в первой половине июля развивается жерухово-осоковый
аспект, бросается в глаза незабудка, которая потом полегает,
желтеет и прячется, развивается сердечник, впоследствии отми-
рающий. Число видов па 1 м2 — 9.
об 2—3: Carex vesicaria;
рс—об 1: Rorippa amphyhia, Myosolis palustris;
pc: Carex nigra;
ед: Carex canescens, Calamagrostis neglecta, Agrostis canina, Geum
rivale, Potentilla anserina.
Разиогодпчпая изменчивость пе выражена, так как уровень
грунтовых вод довольно постоянен. В сухпе годы существенных
изменений пе было, лишь жеруха мало цвела и имела более
чахлый вид.
Описание 25. Небольшое (8—10 м в поперечинке) понижение
па равнине.
Почва: Ао — 18—19 см, торфянистый, ппже — слегка заилен-
ная супесь.
Покрытие травостоя 80%, высота 40—45 см, жиз-
ненность осоки довольно хорошая. Иа площадке в 1м2—12 видов,
об 2—3: Carex vesicaria;
рс: Deschampsia caespitosa;
ед—рс: Роа palustris, Alopecurus pratensis, Galium palustre;
ед: Lysimachia vulgaris, Trifolium repens, Coronaria flos cuculi,
Veronica anagallis, Myosotis palustris, Rumex acetosa, Agrostis
prorepens.
Моховой покров 5%, из Climacium dendroides.
Сезонпые аспекты мало выражены, но в сухой год изменения
были сильными. Осока взошла очепь слабо, высота основного
яруса была очень неровной, он казался как бы клочковатым, так
как местами осока достигала всего 30—35 см, а местами 45 см.
Осока совершенно по плодоносила. Образовались второй ярус из
мятлика болотного п третий — из клевера.
Описание 25а.
об 1—2: Carex vesicaria;
об 1: Роа palustris;
рс—об 1: Trifolium repens;
154
pc: Deschampsia caespitosa, Coronaria flos cuculi, Rumex acetosa,
Alopecurus pratensis;
ед—pc: Festuca rubra, Ranunculus acris, Rhynanthus minor;
ед: Lysimachia vulgaris, Myosotis palustris, Potentilla erecta.
Описание 26. Плоская равнина, поляна с отдельными ивами.
Почва: Aj — 20—21 см, торфянистый; В — суглинистый,
оглеепный.
Покрытие травостоя 80—85%, высота 45—50 см, жиз-
ненность осоки хорошая. На площадке в 1 м2 — 9 впдов.
об 2—3: Carex vesicaria;
рс: Carex nigra, Myosotis palustris, Agrostis canina;
ед: Carox canescens, Viola palustris, Ranunculus acris, R. flammula,
Galium palustre;
Моховой покров 5—10%, мелкими пятнами, в основном
из Calliergon stramineum, единично Aulacomnium palustre.
Заметных разпогодпчпых изменений не обнаружено, а сезон-
ные — очепь слабые.
Описание 27. Небольшое плоское понижение па ровном
участке, около 12 м в поперечнике и 20—25 см глубиной.
Почва: Ао —17 см, торфянистый; В — суглинистый, огле-
еиный.
Покрытие травостоя 85—90%, высота 50 см, жизнен-
ность осоки хорошая. На площадке в I м2 — 9 видов.
об 2—3: Carex vesicaria;
ед—рс: Deschampsia caespitosa;
од: Carex nigra, Juncus filiformis, Alopecurus pratensis, Potentilla
anserina, Lysimachia vulgaris, Galium uliginosum, Cardamine
amara.
Моховой покров 10—15%, мелкими пятпамп, из Clima-
cium dcndroides и Calliergon stramineum,.
Сообщество устойчивое, заметных изменений по годам и се-
зонам не отмечено.
Описание 28. Взморье, в воде па расстоянии 10—12 м от бе-
рега, глубина 10—40 см, грунт мслкопесчапый.
Phragmites communis — 65%, высота 2—2.4 м, обильно плодо-
носит, крупные метелки, широкие листья.
Сообщество устойчивое, изменений по отмечено.
Описание 29. Взморье, в воде па расстоянии 5—6 м от берега,
глубипа 35—45 см, групт глпппсто-щебппстый, заплонпый, со
множеством камней.
Phragmites communis — 30—35%, высота 70—80 см, чахлый;
Carex gracilis — ед.
Сообщество устойчивое.
Описание 30. Взморье; отмель, тянущаяся вдоль берега, вы-
сотой 15—20 см над урезом воды, грунт мелкопосчапый, иа 35—
40% засыпанный обломками стеблей тростинка.
155
Phragmites communis — 30%,. высота 60—70 см, чахлый, ме-
стами желтеющий; Carex gracilis — ед.
Сообщество устойчивое.
Настоящие тридцать сообществ и должны быть теперь
разделены на ассоциации согласно тем критериям, кото-
рые мы ранее установили.
Домтшнты и, эд и фи кап юры
Прежде всего, поскольку явных различий в ярусиости
здесь пет, проще начать с доминирующих видов. Это во-
обще черта, наиболее бросающаяся в глаза. Во всех при-
веденных описаниях отмечено ие более двух ясно выра-
женных ярусов — травяной покров (несомненно, состоя-
щий из растений различной высоты, но в данном случае
пе разделенных при описании иа ярусы, поскольку все
переходы постепенны) и моховой ковер. Доминанты верх-
него яруса мы и примем за критерий для первого, рабо-
чего разделения данной совокупности иа группы. В даль-
нейшем, после анализа получившихся групп, некоторые
из них, возможно, будут пересмотрены.
По доминантам верхнего яруса приведенные оппсаиия
распределяются в следующие группы:
1-я — Anthoxanthum odoratum: описания 1—3, 5 (содомиии-
рует с Luzula), 6;
2-я — Luzula campestris: описания 4, 5 (содомппирует с Ап-
thoxanlhum);
3-я — Alopecurus pratensis: описания 7—11;
4-я —Briza media: описания 12, 13;
5-я — Descliampsia caespitosa: описания 14—19;
6-я — Carex vesicaria: описания 20—27;
7-я — Phragmithes communis: описания 28—30.
Соотношение видов различного экологиче-
ского характера
Пока мы еще не можем утверждать даже предполо-
жительно, что среди приведенных 30 описаний следует
выделить 7 ассоциаций по числу доминирующих видов.
Для более обоснованных выводов нужно рассмотреть
по группам общий экологический характер видового со-
става каждого описания. Некоторые группы сразу вы-
явят свою неоднородность по этому признаку, и их при-
дется разбить дальше. Другие, может быть, окажутся
156
внутренне экологически однотипными. G другой стороны,
ие исключена возможность, что в ряде групп оппсаипй
с экологически близкими доминантами найдутся парал-
лельные («близнецовые») фитоцеиозы, очень сходные
по соотношению индикаторных «свит», и нх, может быть,
придется объединить друг с другом невзирая иа разные
доминанты.
Начнем с колосковых лугов. В описании 1 явно
очень велика роль видов с ксеромезотопиым и даже ме-
зоксеротопным уклоном. Ни одни из них в отдельности
ие обилен, но пз 19 видов сюда безусловно можно от-
нести Helictotrychon pubescens, Carex hirta, Dianthus
deltoides, Alchemilla micans, Hieracium pilosella, Trifo-
lium montanum, Viscaria viscosa и, наконец, Campanula
rotundifolia, который зарегистрирован с отметкой обилия
рс-об1, — всего 8 видов. Отчасти сюда же примыкает и
Galium boreale. Таким образом, можно считать, что
к этой группе относится почти половпиа видов, что хо-
рошо увязывается с повышенным положением этого
лужка в рельефе и песчаной почвой. Среди остальных
видов преобладают психромезотопы, к которым прежде
всего следует отнести сам господствующий Anthoxanthum
odoratum, а также Luzula campestris, Carex pallescens,
Potentilla erecta и совсем уже психротопиый вид De-
schampsia floxuosa — всего 5 видов. Появление таких вп-
до'в, как Festuca rubra, Prunella vulgaris, Achillea mille-
folium, нейтральных видов с довольно широким экологи-
ческим диапазоном, очевидно, связано здесь с проводив-
шейся когда-то пастьбой. Таким образом, весь состав
явно показывает психроксеротопный уклон. В моховом
покрове, очень слабо развитом, преобладает Thuidium
abietinum — тоже сухолюбивый вид.
Ни в одном из других описаний видовой состав
ие имеет такого характера, в том числе и ни в одном
фитоценозе с господством душистого колоска или близ-
ких к нему по экологии домииантов (трясунки, ожики).
Ясно, что описание 1 стоит отдельно и ие может быть
объединено в одну ассоциацию ни с каким другим.
В описании 2 преобладают виды с психротопиым
уклоном, не связанные с песчаными почвами — сам господ-
ствующий Anthoxanthum odoratum, содоминирующая Lu-
zula campestris, встречающиеся рассеянно Potentilla ere-
cta, Centaurea jacea, а также Carex pallescens, Ranun-
157
cuius auricomus, Hypericum quadrangulum, Trifolium
spadiceum, Hieracium pratense. Все это обычные виды бед-
ных, более илп менее оподзоленных почв, к мезото-
пам же можно отнестп Alchemilla, Vicia cracca, Stellaria
graminea, Cerastium caespitosum. Вместе с тем представ-
лены п виды с оксплотопным уклоном, говорящие о на-
личии некоторого застойного избытка влаги (хотя бы
по временам): Descliampsia caespitosa, Carex nigra, Ru-
mex acetosa. По-впдимому, с пастьбой связано довольно
обильное развитие Achillea millefolium и присутствие
Trifolium repens, Festuca rubra, Ranunculus acris. Хорошо
развитый моховой покров также говорит о некотором
поверхностном избытке влаги (обилие Climacium dend-
roides и появление Polytrichum commune).
В описании 3 — та же картина. Господствует
Anthoxanthum odoratum, пз других впдов наиболее
обильна Luzula campestris. Встречается тот же набор ви-
дов психротопиого оттенка: Potentilla erecta, Centaurea
jacea, Ranunculus auricomus, а также Agrostis vulgaris,
Succisa pratensis, Polygonum viviparum. Из типичных
мезотопов встречается рассеянно та же Alchemilla sp.
Точно так же представлена и группа видов оксилотопиого
уклона: Descliampsia caespitosa, Carex panicea, C. lepo-
rina, Rumex acetosa, Juncus filiformis, Lysimachia vulga-
ris. Из пастбищииков и здесь рассеянно встречаются
Achillea millefolium, Trifolium repens, Ranunculus acris,
есть также Prunella vulgaris, Leontodon autumnalis,
Euphrasia officinalis. В моховом покрове, тоже почти
сплошном, такая же роль, как и в описании 2, принад-
лежит Climacium dendroides, указывающему иа некото-
рое поверхностное застаивание влаги и ухудшение аэра-
ции. В целом описания 2 и 3 — очень похожи по соотно-
шению экологических групп и разделять их пока пет
оснований.
В описании 6 явно преобладают психромезотоп-
иые виды, как и в двух предыдущих (описания 2 п 3),
ио наряду с ними хорошо выражена группа собственно
мезотопиых видов (а ие видов с оксплотопным уклоном,
как в двух предыдущих). К видам психротопиого уклона
здесь относится господствующий Anthoxanthum odoratum
и согосподствующая Luzula campestris, рассеянно встре-
чающиеся Agrostis vulgaris, Centaurea jacea, Leucan-
theum vulgare п единичные Potentilla erecta, Ranunculus
158
auricomus и Hieracium pratense. Однако очень высокого
обилия достигает Alchemilla sp. Наряду с пей из собст-
венно мезотопных видов встречаются рассеянно Trifo-
lium pratense, единично — Briza media, Phleum pratense,
Trifolium agrarium, Galium spurium, Cerastium caespito-
sum, Galium mollugo. Есть несколько растений, которые
можно рассматривать как виды с оксплотопным укло-
ном (Роа trivialis, Ptarmica vulgaris), по их очень мало
и все они единичны. К нейтральным в общем видам, свя-
занным с выпасом, относятся Festuca rubra, Trifolium re-
pens, Achillea millefolium, Leontodon autumnalis, Prunella
vulgaris, Ranunculus acris. Моховой покров тоже иной,
чем в описаниях 2 и 3; здесь он слабо развит и состоит
из Rhytidiadelp.hus squarrosus — вида с психротоппым
уклоном, a Climacium dendroides совершенно отсутст-
вует. Очевидно, описание 6 нужно отделить от про-
чих.
Таким образом, описания с преобладанием душистого
колоска теперь распались па следующие три группы:
1-я — колосковый луг с преобладанием ксеромезотопов
и обилием пспхромезотопов (описание 1); 2-я — двухъ-
ярусные колосковые луга с преобладанием психромезо-
топов, заметной ролью оксиломезотопов и слабым
участием собствеиио мезотопных видов, с развитым мо-
ховым покровом (описания 2 и 3); 3-я — одноярусный
колосковый луг с преобладанием пспхромезотопов и оби-
лием собствеиио мезотопных видов, со слабо развитым
моховым покровом (описание 6).
Одиако имеется еще описание 5, пока условно
включенное и в колосковые луга, и в ожиковые, по-
скольку оба вида здесь содомииируют. Это уже застав-
ляет предположить, что оно представляет нечто проме-
жуточное и связывает описанный ожпковый луг (описа-
ние 4), с одной из групп, на которые мы разделили ко-
лосковые луга. Здесь, так же как в описаниях 2, 3 и 6,
преобладают психромезотопиые виды: оба содомииаита —
Anthoxanthum odoratum и Luzula campestris, рассеянно
встречающиеся Centaurea jacea, Leucanthemum vulgare,
Potentilla erecta, единичные Agrostis vulgaris, Ranuncu-
lus auricomus, Hieracium pratense, Carex pallesccns, Hy-
pericum quadrangulum. Из собственно мезотопных видов,
как и в описании 6, рассеянно встречается Trifolium
pratense, Alchemilla sp., единично — Alopecurus praten-
159
sis, Festuca pratensis, Vicia cracca, Cerastium caespitosum,
Galium spurium, G. mollugo, Stellaria graminea, Lysima-
chia nummularia, Plantago lanceolata. Как и в описа-
нии 6, к видам с оксплотопиьш уклоном можно отнести
очень немногие, в данном случае единичную Coronaria
flos cuculi. Наконец, группа нейтральных видов широ-
кого диапазона, в основном связанных с выпасом, и здесь
представлена почтп тем же набором видов: Festuca rubra,
Achillea millefolium, Leontodon autumnalis, Prunella vul-
garis, Ranunculus acris, Euphrasia officinalis. Все они
встречаются единично плп рассеянно. Моховой покров
почти так же слабо развит и состоит из Rhytidiadelphus
squarrosus. Правда, имеется Climacium dendroidos, ио его
слишком мало. Видимо, несмотря на большее обилие
ожики, этот луг очень близок к предыдущему (описа-
ние 6). Это подтверждается и большой общностью фло-
ристического состава: из 29 и 30 видов в обоих описа-
ниях — общих оказывается 17.
Рассмотрим далее ожиковый луг — описание 4.
Опять мы видим чрезвычайно сходную картину. К видам
психротоиного уклона относится господствующая Lu-
zula campestris, согосподствующий Anthoxanthun odora-
tum, а также довольно обильный Centaurea jacea, рас-
сеянно встречающиеся Agrostis vulgaris, Potentilla erecta,
единичные — Carex pallescens, Ranunculus auricomus,
Leucanthemum vulgaro, Hypericum quadrangulum, Hiera-
cium pratense. Однако из типичных мезотопов высокого
обилия достигает Alchemilla sp., рассеянно встречается
Trifolium pratense, единично — Briza media, Alopecurus
pratensis, Lathyrus pratensis, Cerastium caespitosum, Ga-
lium spurium, Campanula glomerata. Из видов с оксило-
топным уклоном отмечены только единично Rumex ace-
tosa и Myosotis palustris. Нейтральные виды преимуще-
ственно пастбищного характера представлены в общем
все тем же набором: Trifolium repens, Achillea millefo-
lium, Leontodon autumnalis, Prunella vulgaris, Ranunculus
acris, Taraxacum officinale. Моховой покров все так же
слабо развит (меиее 20%) и в нем преобладает Rhyti-
diadelphus squarrosus. Следовательно, по* соотношению
экологических индикаторных групп этот луг тоже не от-
личается от колоскового луга (описание 6).
Здесь на 1 м2 — 28 видов, в описании 6—29, из них
общих 19, т. е. этот ожиковый луг по флористическому
160
составу даже ближе к колосковому, чем промежуточный
ожпково-колосковый (описание 5).
По-впдпмому, все эти трн сообщества надо отнести
к одной ассоциации, несмотря иа различие доминаитов.
Соображения в пользу этого следующие: 1) душистый
колосок и ожика полевая — чрезвычайно близкие по эко-
логии виды, вообще постоянно встречающиеся совместно
и в одних и тех же условиях; 2) во всех трех описаниях
они присутствуют оба, причем даже при большом оби-
лии одного второй остается достаточно обильным, хотя
it уступает первенство; 3) из описания видно, что по-
добные пятна распределены иа лугу мелкой мозаикой;
4) переходы от лугов с преобладанием колоска над ожи-
кой к лугам с преобладанием ожпкп над колоском — по-
степенны, что подтверждается п характером промежу-
точного описания 5; 5) характер соотношения и роли
в травостое различных экологических (индикаторных)
групп во всех трех описаниях чрезвычайно сходен;
6) флористический состав также отличается высоким
коэффициентом общности; 7) пе обнаруживается сколько-
нибудь заметных различий почв, тем более таких пх
признаков, по которым промежуточный по соотношению
роли ожикн и колоска луг (описание 5) был бы средним
и по характеру почвы. Везде почвы имеют пылевато-су-
песчаный гумусовый горизонт мощностью 20—21 см,
бурой или серовато-коричневой окраски, а подзолистый
горизонт — легкосуглпнистый, серый илп светло-серый
с ржавыми и палевыми выцветами и примазками.
Следовательно, наши описания расположатся в такие
группы: 1-я — ксерофилизованный колосковый луг (опи-
сание 1); 2-я — замоховелые колосковые луга (опи-
сания 2 и 3); 3-я — ожиковые и колосковые ие замохо-
велые луга (описания 4—6).
Теперь рассмотрим с экологической точки зрения фи-
тоцеиозы с доминированием лисохвоста (описания 7—11).
В описании 7 явно преобладают мезотопы, в том
числе ие чисто лугового, а полулесного (опушечно-поляи-
пого) характера. К мезотопам относится доминант Alope-
curus pratensis, обильная Alchemilla и довольно обильный
Lysimachia nummularia, рассеянные Agrostis alba, Роа
pratensis, Ranunculus repens, а также Cardamine amara,
Lathyrus pratensis, Trifolium hybridum, Vicia sepium,
Stellaria graminea и опушечно-полянные Veronica chama-
l/2 11 А. А. Ниценко
161
edrys, Melampyrum nemorosum, Glechoma hederacea, Anth-
riscus silvestris. Среди этих видов много довольно тре-
бовательных к богатству почвы. Представлены также,
хотя единично и рассеянно, несколько сравнительно влаго-
любивых видов, частью с оксилотопным уклоном, но боль-
шей частью не ярко выраженным: Deschampsia caespitosa,
Rumex acetosa, Myosotis palustris, Coronaria flos cuculi,
Filipendula ulmaria, Ptarmica vulgaris, Potentilla anserina.
Из них Rumex acetosa довольно обилен. Наконец, два-три
единичных вида можно отнести к видам исихротопного
уклона — Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris, Ra-
nunculus auricomus.
To же имеет место в описании 8, где к мезотопиой
группе кроме господствующего Alopecurus pratensis отно-
сятся довольно обильные Alchemilla sp., Lysimachia num-
mularia, Glechoma hederacea, рассеянные Vicia sepium,
Ajuga reptans, Galium mollugo, Plantago major, единичные
Phleum pratense, Dactylis glomerata, Vicia cracca, Anthris-
cus silvestris, Agrostis alba, Veronica chamaedrys, Carda-
mine amara, Cerastium caespitosum, Galium mollugo.
И здесь тоже имеется ряд опушечио-поляниых видов (Gle-
choma hederacea, Veronica chamaedrys, Ajuga reptans,
Anthriscus silvestris) и также преимущественно представ-
лены растения, требовательные к богатству почвы. Из бо-
лее влаголюбивых видов имеются рассеянно и единично
Rumex acetosa, Myosotis palustris, Ranunculus acris, а из
видов с психротопным уклоном — только единичные Agro-
stis vulgaris и Ranunculus auricomus. Моховой покров, как
и в предыдущем описании, не развит. В общем оба опи-
сания можно считать сходными. Правда, во втором ярче
выявляется преобладание чистых мезотйпов, ио, во-пер-
вых, разница очень незначительна, а во-вторых, в первом
описании более представлены как влаголюбивые виды,
так и виды психрофпльиого характера, т. е. наблюдается
не сдвиг в определенную сторону, а просто несколько
большее видовое разнообразие (здесь и число видов иа
единицу площади несколько выше).
С ними совершенно сходно и описание 9. Здесь
тоже, помимо господствующего лисохвоста, к видам-мезо-
топам относятся довольно обильные Alchemilla sp. и Ag-
rostis alba, рассеянные Роа pratensis, Anthriscus sil-
vestris, Glechoma hederacea, Veronica chamaedrys, Vicia
sepium, Trifolium repens, Lysimachia nummularia и еди-
162
мичиые Dactylis glomerata, Lathyrus pratensis, Stellaria
graminea, Galium mollugo, Heracleum sibiricum. Опять-
таки среди них преобладают виды, требовательные к бо-
гатству почвы, и много опушечио-поляииых. Более вла-
голюбивые виды представлены рассеянными и единич-
ными Rumex acetosa, Myosotis palustris, Ranunculus acris,
Coronaria flos cuculi, Ptarmica vulgaris, Filipendula ul-
rnaria, а более пспхротопные фактически отсутствуют.
Одпако это пока вряд ли дает основание отнести данное
сообщество к какой-то другой группе, так как п в двух
предыдущих описаниях психротопы встречались только
единично в числе двух-трех. Притом же все три сообще-
ства очень похожи по флористическому составу: из числа
видов 22, 24 и 26 имеется 10 видов, общих для всех
трех, и очень много видов, общих для любой пары опи-
саний. Возможно, что при дальнейшем последовательном
просмотре критериев окажется, что имеющаяся незначи-
тельная разница коррелирует с каким-то другим, более
заметным признаком, ио пока это неизвестно.
Описание 10 носит уже явно иной характер. К соб-
ственно мезотоиам здесь кроме лисохвоста, преобладаю-
щего уже не столь резко, относится из довольно обиль-
ных видов Alchemilla sp., из рассеянно встречающихся —
Tri folium repens, а из единичных — Veronica chamaedrys,
Trifolium pratense, Lathyrus pratensis, Viola canina,
Anthriscus silvestris. Заметно представлены более влаго-
любивые виды, преимущественно с оксплотопиым укло-
ном: довольно обильная Deschampsia caespitosa, рассеян-
ные и единичные Galium palustre, Coronaria flos cuculi,
Juncus fililbrmis, Rumex acetosa, Ptarmica vulgaris, Myo-
sotis palustris. Вместе с тем имеются и виды более псих-
ротопные: Potentilla erecta, Agrostis vulgaris, Carex pal-
lescens, Centaurea jacea. Обращает внимание довольно за-
метная роль пастбищииков, большей частью «нейтраль-
ных» с широким экологическим диапазоном. Среди них
встречается довольно обильно Achillea millefolium, рас-
сеянно — Trifolium repens, Ranunculus acris, Festuca rubra,
единично — Potentilla anserina, Prunella vulgaris. Сюда же
надо отнести и щучку. Опа вообще настолько экологи-
чески отлична от лисохвоста, что одно уже ее заметное
обилие заставляет предположить, что это описание^
по идентично трем предыдущим. Здесь мы имеем ие та-’
кой случай, как в отношении ожики и душистого колоска,
*11*
163
когда колебания обилий значат очень мало, поскольку
ожика является постоянным спутником колоска, очень
близким к нему по экологии.
В описании 11 к мезотопам кроме Alopecurus pra-
tensis относятся довольно обильные Alchemilla sp. и Tri-
folium repens, единичные Роа pratensis, Lathyrus praten-
sis, Cerastium caespitosum, Ajuga reptans, Equisetum pra-
tense. И здесь эта группа представлена несравненно сла-
бее, чем в описаниях 7—9, тем более что п роль самого
лисохвоста менее значительна. Опять-такп представлены
влаголюбивые виды с преимущественно оксплотопным
уклоном, причем точно так же наиболее обильна из нпх
щучка, а рассеянно и единично встречаются Carex nigra,
С. leporina, Rumex acetosa, Ranunculus acris, Coronaria
flos cuculi, Potentilla anserina, Filipendula ulmaria.
Группа видов с пспхротопиым уклоном представлена не-
сколькими видами, хотя рассеянными и единичными:
Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris, Trifolium
spadiceuni, Ranunculus auricomus. Опять заметную роль
играют пастбпщнпки: кроме щучки имеются Festuca
rubra, Trifolium repens, Achillea millefolium, Prunella
vulgaris, Potentilla anserina, Ranunculus acris. Описание
явно сходно с описанием 10.
Таким образом, описания с преобладанием лисохвоста
распадаются на следующие группы: 1-я — лпсохвостпикп
с резким преобладанием ядра чисто мезотоппых видов,
большей частью довольно требовательных к богатству
почвы, п с участием впдов опушечного характера («те-
невые луга»), описания 7—9; 2-я — лисохвостные луга
со щучкой пли щучково-лпсохвостпые с преобладанием
мезотопов, значительным участпем более влаголюбивых
видов с оксплотопным уклоном и отчасти видов пспхро-
топного характера, явно несколько измененные выпасом,
отнюдь не носящие «теневого» характера, описа-
ния 10 и 11.
Рассмотрим теперь описания 12 и 13 с преобладанием
трясунки.
В описании 12 наблюдается в общем смесь мезо-
топов и видов с пспхротопиым уклоном. Наравне с тря-
сункой господствует погремок, который, однако, будучи
полупаразитом, пе может быть достаточно ярким инди-
катором условий. Из сопутствующих видов к психромезо-
топам относится довольно обильный Anthoxanthum odora-
164
turn, рассеянная Luzula campestris и единичные Carex
pallescens, Potentilla erecta, Centaurea jacea, C. phrygia,
Leucanthemum vulgare. Собственно мезотопы: рассеянно
встречающиеся Alchemilla sp., единичные Alopecurus pra-
tensis, Plantago lanceolata, Vicia cracca, Lathyrus pra-
tensis, Cerastium caespitosum, Taraxacum officinale, Ga-
lium mollugo. Обилие Festuca rubra, очевидно, связано
с выпасом, так же как и присутствие Achillea millefolium,
Prunella vulgaris, Ranunculus acris, Taraxacum officinale.
Единично представлены виды других групп: более оксп-
лотоппая Carex panicea, более ксеротопный и требова-
тельный к минеральному питанию Lotus corniculatus.
В целом сообщество мезотопиое, ио сильно психрофплп-
зоваипое.
В оппсанпи 13 — то же обилие погремка. Виды
пспхротопного уклона представлены рассеянными н еди-
ничными Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris,
Carex pallescens, Potentilla erecta, Centaurea jacea, Ra-
nunculus auricomus, Polygonum viviparum. К собственно
мезотопам кроме трясунки относятся рассеянные
п единичные Phlcum pratense, Alchemilla sp., Trifolium
pratense, T. repens, Plantago media, Campanula glomerata,
Vicia cracca, Cerastium caespitosum, Stellaria graminea,
Geranium pratense. Под влиянием пастьбы появились
Festuca rubra, Prunella vulgaris, Achillea millefolium.
И здесь тоже единично представлены видь? более оксп-
лотопиого, а также более ксеротопиого п требовательного
к минеральному питанию типа, по другие. Вместо Carex
panicea здесь выступает Deschampsia caespitosa, а вместо
Lotus corniculatus — Galium verum n Campanula rotun-
difolia.
Очевидно, пока у пас пет оснований относить эти два
сообщества к разным группам — это одна группа трясуи-
ковых мезотопных сильно психрофплизованных лугов
с обилием погремка.
Рассмотрим далее сообщества с господством щучки
(описания 14—19).
В описаиип 14 бросается в глаза заметная роль
видов с психротопным уклоном, казалось бы, мало со-
вместимая с господством щучкп. Очевидно, развитие
щучкп здесь связано с выпасом. К пспхромезотопам от-
носятся довольно обильные Anthoxanthum odoratum
и Centaurea jacea, рассеянные Luzula campestris, Poten-
165
tilla erecta, Leu canthemuni vulgare, единичные Carex pal-
lescens, Polygonum viviparum. Оксиломезотопы представ-
лены лишь единичными Carex nigra, Coronaria flos cu-
culi, Geum rivale, Ptarmica vulgaris, Rumex acetosa.
Из собственно мезотопов рассеянно встречается Alche-
milla sp., единично — Briza media, Lathyrus pratensis, Tri-
folium hybridum. Рассеянно п единично представлены
пастбищиики — Festuca rubra, Ranunculus acris, Achillea
millefolium, Trifolium repens, Potentilla anserina, роль
которых в целом довольно значительна.
Очень сходно они с айне 15. Здесь из видов с псих-
ротопным уклоном также довольно обильны те же Antho-
xanthum odoratum и Centaurea jacea, рассеянно встре-
чаются Leucanthemum vulgare, Potentilla erecta, Succisa
pratensis, Agrostis vulgaris, а единично — Carex pallescens,
Hieracium pratense, Hypericum quadrangulum, Veronica
officinalis. Оксилотопиые виды тоже представлены лишь
единичными Carex nigra, С. leporina, Geum rivale, Ptar-
mica vulgaris. Из собственно мезотопиых видов и здесь
рассеянно встречается Alchemilla sp. и есть несколько
единичных представителей: Lathyrus prarensis, Cerastium
caespitosum, Campanula patula. Точно так же довольно
многочисленны виды, связанные с выпасом: Leontodon
autumnalis, Achillea millefolium, Ranunculus acris, Tri-
folium repens; сюда же можно причислить Agrostis vul-
garis.
Подобны^ же характер имеет и о и и с а и и е 16. Здесь
тоже довольно обилен Anthoxanthum odoratum, а из дру-
гих психромезотопов рассеянно встречаются Luzula cam-
pestris, Centaurea jacea, единично — Nardus stricta, Ra-
nunculus auricomus, Campanula cervicaria. К оксиломезо-
топам можно отнести единичные Rumex acetosa, Coronaria
flos cuculi. Из собственно мезотопиых видов довольно
обильна Alchemilla sp:, рассеянно и едпиичио отмечены
Festuca pratensis, Trifolium pratense, Stellaria graminea,
Vicia cracca, Mentha arvensis, Equisetum pratense; из паст-
бищииков — Festuca rubra, Achillea millefolium, Trifolium
repens, Prunella vulgaris, Euphrasia officinalis. Встре-
чаются единично некоторые виды опушечио-поляпиого
характера — Veronica chamaedrys, Fragaria vesca. По срав-
нению с двумя предыдущими сообществами здесь
несколько меньше роль видов оксилотоппого уклона
и больше — собственно мезотопов, ио эти различия
166
вряд ли можно признать существенными, так как во всех
трех сообществах среди спутников щучки главная роль
принадлежит видам мезопспхротопиого характера, в пер-
вую очередь душистому колоску, а мезотопы и оксило-
мезотопы всюду представлены в меньшем количестве.
Даже при беглом взгляде на описан и е 17 видно,
что оно носит совершенно другой характер. Из психро-
мезотопов здесь встречается всего один вид — душистый
колосок, ио здесь он ие имеет даже отметки «рассеянно».
Резко преобладают сравнительно влаголюбивые виды.
Довольно обильны Geum vivale, Rumex acetosa, Cirsium
hcterophyllum, Filipendula ulmaria, рассеянно встречаются
Polygonum bistorta, Carex nigra, C. canescens, Coronaria
flos cuculi, единично — Carex panicea, C. leporina, Lysi-
machia vulgaris, Lycopus europaeus, Ranunculus acris,
R. flammula, Galium uliginosum, Myosotis palustris. При
этом здесь далеко не все виды имеют оксилотопиый уклон;
некоторые из влаголюбов, наоборот, довольно требова-
тельны к богатству почвы органическими веществами
и минеральными элементами (Filipendula ulmaria, Cir-
sium heterophyllum, Polygonum bistorta, Myosotis palu-
stris). Единично представлены мезотопы: Agrostis alba,
Роа pratensis, Briza media, Alchemilla sp., Lysimachia
nummularia. Влияния выпаса здесь совершенно незаметно.
Описание 18 носит сходный характер. К видам
с пспхротопиым оттенком здесь можно отнести разве что
единичный Ranunculus auricomus. Зато более влаголю-
бивые компоненты представлены довольно обильными
Geum rivale и Ranunculus acris, рассеянными Rumex
acetosa, Myosotis palustris, Potentilla anserina и единич-
ными Carex nigra, C. panicea, Filipendula ulmaria, Coro-
naria flos cuculu, Ranunculus flammula, R. repens, Galium
palustre, Rorippa palustris, Ptarmica vulgaris, Cirsium pa-
lustre. Из мезотопных видов рассеянно встречаются Al-
chemilla sp., Trifolium repens, Briza media, Equisetum pra-
tense, а единично — Festuca pratensis, Cynosurus crista-
tus, Taraxacum officinale. Присутствие некоторых видов,
быть может, связано с выпасом (Ranunculus acris, R. re-
pens, Trifolium repens, Potentilla anserina, Taraxacum of-
ficinale). Это описание отличается от предыдущего не-
сколько большей ролью мезотопов и меньшим наличием
требовательных видов среди более влаголюбивой свиты —
здесь эта последняя носит несколько более оксилотопиый
167
оттенок. Однако эти различия не столь уж значительны.
В дальнейшем, возможно, окажется, что они коррелируют
с какими-то другими признаками, более явно выра-
женными.
В описании 19 виды психротопного оттенка
не играют никакой роли. Влаголюбы представлены до-
вольно обпльиымп Polygonum bistorta и Ranunculus
acris, рассеянными Cirsium heterophyllum, Geum rivale,
Myosotis palustris и единичными Carex panicea, Juncus
filiformis, Rumex acetosa, Lysimachia vulgaris, Parnassia
palustris, Viola epipsila, Cardamine amara, Scutellaria ga-
lericulata, Stachys palustris. Из мезотопов ни один вид
не получил даже отметки «рассеянно», по их довольно
много — Briza media, Dactylis glomerata, Agrostis alba,
Lysimachia nummularia, Trifolium pratense, Lathyrus pra-
tensis, Vicia sepium. Влияния пастьбы здесь в общем
не заметно (хотя имеются такие виды, как Festuca rubra,
Ranunculus acris).
Очевидно, описания с господством щучкп можно пред-
варительно разделить на следующие две группы: 1-я —
щучковые луга, видимо, вторичного (пастбищного) про-
исхождения, где щучка выступает в окружении мало ей
свойственных спутников преимущественно с психротоп-
ным уклоном; здесь представлены также свиты окспломе-
зотопиых п собствсппо мезотопных видов, ио в значитель-
но меньшем обилии, с незначительным преобладанием то
одной, то другой; заметную роль играют пастбищиики
(описания 14—16); 2-я — долинные щучковые луга
с резко выраженным преобладанием сравнительно вла-
голюбивых впдов окспломезотопиого п гидромезотопиого
характера; представлены также собственно мезотопы, ио
они играют подчиненную роль; виды пспхротоппого
уклона практически отсутствуют (описания 17—19).
Рассмотрим далее описания 20—27 крупиоосоковых
лугов с преобладанием осоки пузырчатой.
В описании 20 все компоненты — типичные водно-
болотные и прибрежно-мелководные виды; часть их не-
редко выступает в качестве настоящих водных — Equi-
setum heleocharis, Naumburgia thyrsiflora, Menyanthes
trifoliata, a Utricularia vulgaris вообще относится к пла-
вающим растениям и не могла бы присутствовать,
юсли бы в течение большей части вегетационного периода
здесь не было слоя воды.
168
То же справедливо в отношении описания 21, где
в качестве водных видов можно рассматривать Alisma
plantago-aquatica, Naumburgia thyrsiflora, Comarum pa-
lustre. В описании 22 таких видов еще больше —
сюда относятся по существу все виды, сопровождающие
осоку. То же и в о п и с а н и и 23.
Напротив, в оппсании 24 таких видов совсем нет;
присутствуют водно-болотные растения и такие виды, ха-
рактерные для сырых лугов, как Geum rivale, Carex
nigra, Agrostis canina, Potentilla anserina, Veronica scu-
tellata. To же в описании 25, где из луговых влаголю-
бов отмечены Роа palustris, Rumex acetosa, Galium pa-
lustre и другие, а некоторые виды, как Alopecurus
pratensis, Trifolium repens, даже следует отнести к мезо-
топиым. В описании 26 тоже нет ярко выраженных
водно-болотных видов, а присутствуют лугово-болотные
п влажиолуговые Carex nigra, Agrostis canina, Ranuncu-
lus flammula, Viola palustris, Carex canescens и даже
такой пе слишком влаголюбивый вид, как Rhinanthus
minor. Совершенно та же картина в описании 27,
где опять встречаем мезотопиый с очень незначительным
оттенком влаголюбия Alopecurus pratensis и такие лугово-
болотные виды, как Juncus filiformis, Carex nigra, Galium
uliginosum и др., причем эти виды — наиболее гидротоп-
пые в списке видов данного описания.
В общем все эти осоковые сообщества, очевидно,
можно предварительно разделить на две группы: 1-я —
крупиоосочиикп полуводиые или водно-болотные (описа-
ния 20—23), 2-я — крупиоосочиикп луговые пли лугово-
болотные (оппсаиия 24—27).
Наконец, остаются еще тростниковые заросли (описа-
ния 28—30). Но так как здесь практически нет никаких
других видов, кроме тростника, то попятно, что их мы
пе можем разделить по признаку роли разных индика-
торных групп и должны пока что рассматривать как еди-
ное целое.
Таким образом, после анализа экологического состава
впдов мы получили следующую группировку наших опи-
сании, уже более детальную и обоснованную, чем первая
ориентировочная разбивка по доминантам:
1-я — колосковый луг с преобладанием ксеромезотопов и оби-
лием психромезотопов (описание 1);
12 А. А. Ниценко
169
2-я — колосковый луг с преобладанием подхромезотопов п
обилием окспломезотопов (описания 2, 3);
3-я — ожиковый пли колосковый луг с преобладанием пспхро-
мезотопов и обилием мезотопов (описания 4—6);
4-я — лпсохвостпый опушсчно-полянпый луг с резким преоб-
ладанием мезотопов (описания 7—9);
5-я — лпсохвостпый (щучково-лнсохвостиып) луг с преобла-
данием мезотопов и участием окспломезотопов и отчасти пснхро-
мезотопов, несколько измененный пастьбой (описания 10, 11);
6-я — трясупковый (погремково-трясупковып) луг с преобла-
данием мезотопов и пспхромезотопов (описания 12, 13);
7-я — щучковый пастбищный луг с преобладанием пспхроме-
зотопов и незначительным участием мезотопов и окспломезотопов
(описания 14—16);
8-я — щучковый долинный луг с преобладанием окспломезо-
топов н гндромезотопов и участие*! мезотопов при отсутствии ви-
дов с пспхротопным уклоном (описания 17—19);
9-я — пузырчатоосоковое болото (описания 20—23);
10-я — пузырчатоосоковый луг (описания 21—27);
11-я — тростниковая заросль (описания 28—30).
Ярусиость
На следующей ступени анализа проверим однород-
ность ярусного сложения в пределах выделенных групп.
Так как травяной ярус ни в одном описанип не разделен
на ясные подъярусы, нам приходится ограиичпться срав-
нением только двух ярусов: травяного и мохового. В этом
отношении выделенные группы дают следующую кар-
тину.
Первую группу мы можем вообще не делить дальше,
так как здесь всего одно описание. Во второй группе
всюду моховой покров хорошо развит; в третьей — везде
слабо развит и покрывает от 15 до 20%, что уже послу-
жило мотивом к отделению этой группы от предыдущей.
В четвертой и пятой группах моховой покров везде
не развит, а в шестой развит очень слабо. В седьмой
группе оп также слабо развит и покрывает не более
15%; то же и в восьмой, и в десятой, а в одиннадцатой
его вообще нет.
Единственной группой, где составляющие описания
резко разделяются по характеру мохового покрова, ока-
зывается девятая — пузырчатоосоковые болота. В о п п с а-
нпях 20 и 21 моховой покров пз плавающего Drepanocla-
dus fluitans хорошо развпт и занимает от 60 до 80% по-
верхности; этп участки носят характер осоковых сплавин
иа моховом ковре. В описаниях 22 и 23 никакого мха
170
ле отмечено п фптоцеиозы носят характер осоковых за-
рослей, развивающихся на прибрежных иловатых отме-
лях. Меньше здесь и глубина воды.
Очевидно, группу пузырчатоосоковых болот следует
разделить па две: .1-я — гппново-пузырчатоосоковые бо-
лота (описания 20, 21); 2-я — безмоховые пузырчатоосо-
ковые болота на илистом субстрате (описания 22, 23).
Мозаичное сложение
Продолжая последовательную разбивку, просмотрим
различия в мозаичном сложении сообществ. Задача облег-
чается тем, что лишь в одном случае (описание 21
из группы гипиово-пузырчатоосоковых болот) отмечено-
явно мозаичное сложение. Очевидно, группу пузырчато-
осоковых болот следует далее разделить па две группы:
1-я — собственно гпппово-осоковое болото (описание 20) т
2-я — пятнистое гипиово-осоковое болото (описание 21).
Вероятно, второе представляет собой более раннюю'
стадию в сукцессионном ряду и должно со временем при-
близиться к типу первого, ио при осыханпп водоема воз-
можен и обратный процесс. Для нас это в данном случае
пе имеет значения, в том и другом случае мы будем
констатировать появление другой ассоциации, по сами
ассоциации должны рассматривать как разные.
Сезонная и разногодичная изменчивость
Рассмотрим далее различия в сезонной смене аспектов
п разпогодпчиой изменчивости. Здесь опять-таки не у всех
сообществ отмечено наличие изменений; большинство их
оказалось сравнительно устойчивыми. Наличие ясно вы-
раженных аспектов отмечено в описаниях 10 (щучково-
лисохвостиый луг), 17 (щучковып долинный луг)
и 24 (пузырчатоосоковый луг), а хорошо выраженные
разногодпчиые грани в оппсаииях 9 (лпсохвостный тене-
вой луг), 14 (щучковый пспхрофилизованный луг)
и 25 (пузырчатоосоковый луг).
Щучково-лпсохвостный луг (описание 10) имеет
ясно выраженный раниелетпий аспект, характеризую-
щийся аспектпвностыо Ranunculus acris п Rumox acetosa;
в это время Alchemilla еще сравнительно мало развита
(позднее она развивает больше лпстьев); есть и некото-
12*
171
рые другие мелкие отличия. В описании 11, которое
мы предварительно отнесли в ту же группу, такого выра-
женного аспекта нет, так как здесь вообще очень невелика
роль щавеля и особенно лютика. Очевидно, эти два со-
общества надо отнести к разным категориям: 1-я — щуч-
ково-лисохвостиый луг, 2-я — щучково-лисохвостиый луг
с раннелетиим лютиково-щавелевым аспектом.
Щучковый долинный луг (описание 17) тоже
имеет ясный раннелетиий аспект с повышенной ролью
Polygonum bistorta, Ranunculus acris, Coronaria flos cu-
culi. После отцветания эти виды становятся мало замет-
ными, ио развиваются широколистные Cirsium hetero-
phyllum, Filipendula ulmaria, Geum rivale, которые, вы-
кидывая цветущие побеги, придают лугу уже иной вид.
Описания 18 и 19, которые мы предварительно от-
несли в одну группу, таких аспектов не дают. В связи
с этпм уместно вспомнить, что и при анализе индика-
торных групп мы установили, что описание 17 отличается
несколько меньшей ролью мезотопов и несколько более
оксплотопным оттенком группы влаголюбов. Более тре-
бовательные впды, к которым как раз и относятся пред-
ставители широколистного разнотравья, здесь обильнее,
и вся свита влаголюбов менее «экологически компактна»,
а потому и распадается на две фенологические волны.
Тогда, однако, мы ие придали значения этим различиям
и сочли пх пока недостаточными. Теперь же оказывается,
что они коррелируют с другими отличительными чертами.
Видимо, ие случайно и почва в описании 17 несколько
своеобразна: именно здесь отмечен особый характер ниж-
ней границы гумусового горизонта, спускающейся язы-
ками в нижние слои. Это, очевидно, указывает иа более
интенсивный круговорот органического вещества, которое
все время накапливается в верхних слоях и вмывается
в нижние.
Пузырчатоосоковый луг (описание 24) имеет ярко
выраженный весенний аспект обилия Rorippa amphybia,
растения более водного характера. По-видпмому, это ука-
зывает на несколько иной режим влажности, с пиком
обильного увлажнения весной и в начале лета. Отсюда
возможно и более обильное развитие незабудки болотной.
В описаипях 25—27, с которыми мы предварительно
объединили описание 24, такого аспекта нет. И, видимо,
опять-таки ие случайно в этих трех описаипях гори-
172
зонт Ао охарактеризован как торфянистый, а в описа-
нии 24 — как торфянисто-иловатый. Очевидно, здесь
имеет место более интенсивное делювиальное увлажне-
ние с намывом минеральных частиц; оно-то п способ-
ствует повышенной влажности в весенний период после
снеготаяния.
Лпсохвостпый луг (описание 9) в некоторые годы
обращается в белополевицево-лпсохвостный. Очевидно,
условия здесь несколько более благоприятны для поле-
вицы и способствуют волнам ее развития в определенные
годы. В описаниях 7 и 8, которые мы предварительно
отнесли в ту же группу, таких белополевпцевых граней
не отмечено. Здесь опять уместно вспомнить, что при эко-
логическом анализе мы уже отметили, что описание 9
отличается полным отсутствием видов с психротопиым
уклоном, которые в двух других все же единично встре-
чаются. Вероятно, почва здесь несколько богаче, что
н создает благоприятные условия для полевицы. Надо
отметить еще, что опа здесь несколько тяжелее по меха-
ническому составу: гумусовый горизонт в описании 9
охарактеризован как средпесу гл пнистый (в других — лег-
косуглинистый и среднесуглинистый, опесчаиеииый), а го-
ризонт В — как уже близкий к тяжелому суглинку. При-
том мощность гумусового горизонта здесь на 1—2 см
больше.
Щучковый пспхрофплизированпый луг (описа-
ние 14) во влажпые годы заметно меняется. Возрастает
обилие многих более влаголюбивых видов: Ranunculus
acris (до об I), Carex nigra, Geum rivale (до pc—об I),
Rumex acetosa, Coronaria flos cuculi, Ptarmica vulgaris.
Появляются Juncus filiformis, Agrostis canina, Galium
uliginosum, Myosotis palustris, Parnassia palustris, Viola
palustris, Veronica scutellata. Зато психромезотопы умень-
шают обилие (Anthoxanthum odoratum, Luzula campestris)
или исчезают (Centaurea jacea, ранее довольно
обильный, Leucanthemum vulgare). Сообщество явно ста-
новится уже мезоксилотопиым. Таких разиогодичиых
граней не дают два других сообщества (описания 15
и 16), которые мы предварительно объединили в одну
группу с этпм. Однако, возвращаясь к их сравнению,
мы сразу замечаем, что по своему местоположению пер-
вое сообщество, в отличие от двух других, — долинное
(хотя оно и расположено в очень неглубокой ложбине
173
и по экологическому характеру мы его в группу «долин-
ных» не отнесли). Здесь меньше п оподзолеииость— го-
ризонт Аз не белесый, а серый. Очевидно, это сообщество
стоит между психрофплизироваииымп водораздельными
щучковыми лугами и гпдроксилофплпзпроваииымп до-
линными; в разные годы оно меняется, приближаясь по
типу то к однпм, то к другим.
Пузырчатоосоковый луг (оппсапие 25) в сухие
годы становится болотиомятлпково-осоковым, так как
развивается второй ярус пз Роа palustris, во влажные
годы единичного. Кроме того, было отмечено исчезнове-
ние влаголюбивых Galium palustre, Veronica anagallis,
Agrostis prorepcns и усиление собственно луговых (не лу-
гово-болотных) видов: Alopecurus pratensis, Tri folium
repens н появление совсем уже не влаголюбивого Rhi-
nanthus minor. Это явно особая ассоциация — пузырчато-
осоковый луг с болотномятликовыми гранями, располо-
женный в плоской, пересыхающей в засушливые годы
западине.
Таким образом, наши предыдущие группы распались
дальше, и теперь мы должны выделить следующие объ-
единения:
1-е — описание
2-е — описания 3-е — » 2, 3; 4—6;
4-е — » 7, 8;
5-е — описание 9;
6-е — » 10;
7-е — » 11;
8-е — описания 12, 13;
9-е — описание 14;
10-е — описания 15, 16;
11-е — описание 17;
:12-е — описания 18, 19
13-е — оппсапие 20;
14-е— » 21;
15-е — описания 22 23:
16-е — описание 24;’
17-е— » 25;
18-е — описания 26, 27;
19-е — » 28- -30.
Жизненность основных компонентов
Рассмотрим далее, нет ли среди этих групп описаний
таких, в которых наблюдались бы резкие различия в жиз-
ненности основных видов. Просмотр показывает, что
такие случаи есть: сильно различаются в этом отношении
между собой некоторые крупиоосоковые и тростниковые
сообщества. Описания 22 и 23 (пузырчатоосоковое
болото) сходны по экологии (в обоих — водно-болотные
и полуводиые виды), по ярусиостп и по отсутствию се-
174
зонных и разиогодичиых измеиеппй. Однако в одном
осока высокая, густая, обильно плодоносящая, а в дру-
гом — невысокая, редкая, почти ие плодоносит. С этим
сочетаются п некоторые другие различия, на которые мы
ранее ие обратили внимания, сочтя за мало существен-
ные: во втором описании меньше впдов, пе совсем сходны
н местообитания. Очевидно, это разные ассоциации.
Сравипвая описания тростниковых зарослей, мы ви-
дим несходство между описанием 28 и описа-
ниями 29, 30. Первое рпсуст высокую, густую заросль
с обильно колосящимся тростником почти до 2.5 м вы-
сотой. В двух других густота вдвое меньше, тростник
менее 1 м высотой, чахлый. Очевидно, первое описание
нужно отделить от остальных. Здесь самые благоприят-
ные условия для тростника, п ие случайно это сообще-
ство представляет чистую заросль, тогда как в двух дру-
гих отмечено присутствие осоки — признак, па который
мы ранее не обратили внимания, поскольку она встре-
чается единично.
Условия местообгипалшя
Наконец, нужно рассмотреть, нет лп среди оставшихся
групп таких, в которых между сообществами наблюда-
лась бы очень заметная разница в условиях местообита-
ния. Ясно, что этого можно ожидать только в самых
простых сообществах, так как в более сложных такие
различия безусловно проявились бы также и в характере
растительности п былп бы давно уловлены.
Сравнение показывает, что такой случай имеется.
Это — тростниковые заросли в описаниях 30 и 29.
Одно из этих сообществ располагается в мелководье
Финского залива, иа каменистом грунте глинистого ха-
рактера, с довольно постоянной глубиной воды около
40 см. Чахлость тростника, видимо, объясняется здесь
мало подходящим для него глинистым, заиленным дном.
Другое сообщество развивается иа отмели, вне уреза
воды, и здесь плохая жизненность тростника связана,
очевидно, с менее интенсивным водным снабжением,
а в какой-то степени, вероятно, и с образованием мерт-
вого покрова из намытых сухих остатков. Вряд ли можно
отнести такие сообщества к одной ассоциации.
175
* * *
Итак, в результате проведенного анализа наши сооб-
щества разбились на следующие группы (далее уже не-
делимые, поскольку всё критерии нами использованы):
1) колосковый ксерофилизоваинып луг — описа-
ние 1;
2) колосковый (ожиково-колосковый) замоховелый
луг с участием оксилотопного разнотравья — описа-
ния 2, 3;
3) ожиково-колосковый (колосково-ожиковый) луг.
ие замоховелый, психромезотопиого характера — описа-
ния 4—6;
4) лпсохвостпый луг опушечного типа (теневой), су-
губо мезотопиый — описания 7 и 8;
5) лпсохвостпый луг с белополевицевымп раз и о го-
дичными гранями, также опушечного типа (теневой),
мезотопиый — описание 9;
6) щучково-лисохвостный луг с участием пспхро-
и окспломезотопов, с раниелетиим лютпково-щавелевым
аспектом — описание 10;
7) щучково-лисохвостный луг с участием псяхро-
ц окспломезотопов, без выраженных аспектов — описа-
ние 11;
8) погремково-трясунковый луг, несколько психро-
филизованиый — описания 12, 13;
9) щучковый пастбищный мезопсихрофильный луг
с ясно выраженными оксиломезотопиыми гранями во
влажные годы — описание 14;
10) щучковый пастбищный мезопсихрофильный луг
без выраженных разпогодичиых граней — описания 15, 16;
11) щучковый дол иниый гидроксиломезотопиый л у г
со значительным участием широколистного разнотравья,
с раинелетиим горицветио- лютиковым аспектом — опи-
сание 17;
12) щучковый долинный гпдрокспломезотониып луг
без выраженных аспектов — описания 18, 19;
13) гппиово-пузырчатоосоковое болото — описание 20:
14) гиппово-пузырчатоосоковое болото мозаичного
строения (с пятнами кизляка па иле) —описание 21;
15) пузырчатоосоковое травяное болото с развитым
осоковым покровом — описание 22;
176
16) пузырчатоосоковое травяное болото с. плохо раз-
витым осоковым покровом — описание 23;
17) пузырчатоосоковый луг с раннелетним жерухо-
вым аспектом — описание 24;
18) пузырчатоосоковый луг с болотиомятликовыми
гранями в сухие годы — описание 25;
19) пузырчатоосоковый луг без выраженных аспектов
и разногодичных граней — описания 26, 27;
20) тростниковая заросль густая — описание 28:
21) тростниковая заросль редкая, в воде — описа-
ние 29;
22) тростниковая заросль редкая, на отмели — опи-
сание 30.
Эти выделы, очевидно, и должны рассматриваться как
низшие, далее практически неделимые таксономические
единицы. Поскольку ранее мы условились сохранить за
низшей единицей наименование ассоциации, то можно
считать, что рассмотренные тридцать описаний объеди-
няются в двадцать две ассоциации. Однако, разумеется,
если признать за термином «ассоциация» иной смысл
п обозначать им более крупные единицы, то соответ-
ственно придется считать, как уже говорилось выше, что
выделенные двадцать две единицы представляют не ас-
социации, а социации, субассоциации, варианты ассо-
циаций и т. д.
Еслп мы захотим далее объединить выделенные ассо-
циации в группы, то характер объединения будет зави-
сеть от выбранных критериев, п вопрос, разумеется,
может решаться по-разному. В задачу настоящей работы
ие входит рассмотрение принципов объединения первич-
ных единиц в более высокие раигп. При желании можно
было бы ориентировочно выделить, скажем, следующие
группы:
колосковые ксерофилпзоваиные луга,
колосковые и ожиково-колосковые психротопные луга,
лисохвостиые мезотопиые луга,
щучково-лисохвостиые луга,
погремково-трясунковые луга,
щучковые психрофилпзованные луга,
щучковые долинные луга,
щучковые луга промежуточного типа (описание 14),
гипиово-осоковы’е болота,
крупноосоковые болота,
177
крупноосоковые луга,
тростниковые зарослп водные,
тростниковые зарослп на отмелях.
Как уже подчеркивалось, можно при желании именно
эти единицы, более крупные, в каких-то случаях рассмат-
ривать в качестве основных для того или пиого геобота-
нического исследования. Мы называем их не ассоциа-
циями, а группами ассоциации, оставляя наименование
ассоциации за самой первичной, далее неделимой еди-
ницей, что соответствует высказываниям большинства
геоботаников. Это вопрос чисто терминологический,
и принципиального зпаченпя не имеет. Выше уже было
сказано, что название ассоциации можно применять
к тому рангу в иерархии, к которому мы условимся.
Несомненно одно: в процессе таксономического дробления
мы доходим до единиц, далее практически уже недели-
мых. Эти единицы существуют в природе, п при решеипи
ряда вопросов, особенно в детальных стационарных ис-
следованиях, нужно их выделять и с ними оперировать.
Об их выделении все время и шла речь. Вместе с тем
сплошь и рядом такие единицы оказываются слишком
мелкими и неудобными для маршрутных работ, для об-
щих региональных исследований, для составления хозяй-
ственных рекомендаций и т. п. Поэтому очень часто гео-
ботанику приходится иметь дело не с ними, а с более
крупными подразделениями, за которыми многие и
склонны оставить название ассоциаций. Мы, однако, ис-
ходили из другой точки зрения.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. 1962. Проблема развития в геоботанике.
Бюлл. МОИП, т. 67, № 2.
А л е х и и В. В. 1925. Фитосоциология (учеппе о растительных
-сообществах) и ее успехи у нас и па Западе. В кп.:
В. В. Алехин, В. С. Д о к ту р о в с к и й, А. Е. Жадов-
скип, А. П. И л ь и и с к п й. Методика геоботанических
исследований. Изд. «Пучина», М.—Л.
А л е х п п В. В. 1935. Основные понятия и основные единицы
в фитоценологии. Сов. ботаника, № 5.
Алехин В. В. 1938. География растений. Учпедгиз, М.
Аптонов А. А. 1891. О растительных формациях Закаспий-
ской области. Зап. Бот. кабинета СПб. унпв., 3, приложение.
Бекетов A. 1896. География растений. СПб.
Б ы к о в Б. А. 1957. Геоботаппка. Изд. 2-е. Изд. АН КазССР,
Алма-Ата.
В о р о п о в А. Г. 1963. Геоботаппка. Изд. «Высшая школа», М.
Горд яги и А. 1900. Материалы для познания почв и раститель-
ности Западной Сибири. Тр. Общ. естественен. Казапск.
унпв., тт. 34 и 35.
Доку ч а с в В. В. 1892. Иаши степи прежде и теперь. СПб.
Д о х м а и Г. И. 1937. Вопросы классификации степей. Землеведе-
ние, т. 39, вып. 4—5.
Ипатов В. С. 1963. Тппы оепповых лесов Северо-Запада РСФСР.
Вести. ЛГУ, № 3.
Камышев И. С. 1964. К теории систематики и географии фи-
тоценозов. Научи, зап. Воропежск. отд. ВБО.
К а ц И. Я. 1930. Основные закономерности растительных сооб-
ществ п понятие «ассоциации». Бюлл. МОИП, отд. биол.,
нов. сер., т. 39, вып. 1—2.
Кац И. Я. 1934. Об основных проблемах п повом направлении
в фитоценологии. Бюлл. МОИП, отд. бпол., пов. сер., т. 48,
вып. 2.
К а ц И. Я. 1936. Еще о сущности фитоценоза и других вопросах
фитоценологии. Сов. ботаника, № 6.
Келлер Б. 1929. Растительный мпр русских степей, полупу-
стынь и пустынь, вып. 1. Изд. Гос. ппст. по пзуч. засуш-
ливых областей, Воронеж.
Коровий Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного
Казахстана. Изд. АН УзССР, М.—Ташкент.
Космовскпй К. А. 1890. Ботанико-географический очерк за-
падной части Пензенской губернии. М.
Краснов А. И. 1889. Сообщение о геоботанических методах ис-
следования. Тр. Вольного экономического общ., т. 1.
Краснов А. Н. 1893. Рельеф, растительность и почвы Харьков-
ской губернии. Харьков.
Краснов А. И. 1899. География растений. Харьков.
Крылов П. 1891. Липа па предгорьях Кузнецкого Ала-Тау. Изв.
Томск, уппв., год 3-й.
Кузнецов И. И. 1890. Геоботаническое исследование северного
склона Кавказа. Изв. Русск. геогр. общ., т. 26.
Кузнецов И. И. 1891. Элементы средиземноморской области
в западном Закавказье. Зап. Русск. геогр. общ., т. 23, № 3.
179
Л а в р е и к о Е. М. 1959. Основные закономерности растительных
сообществ. В кп.: Полевая геоботаника, т. 1. Изд. АН СССР.
М.-Л.
Лесков А. И. 1943. Принципы естественной системы раститель-
ных ассоциации. Бот. жури., № 2.
Л п п п м а а Т. М. 1946. О синузиях. Бот. жури., № 3.
Лппскпй В. 1899. Исследования о флоре Бессарабии. Зап.
Кпевск. общ. естествоисп., т. 10.
Лппскпй В. 1891. Исследование северного Кавказа в 1889—
1890 г. Зап. Кпевск. общ. естествоисп., т. 11.
Литвинов Д. И. 1884. Очерк растительных формаций степей
юго-восточпой части Тамбовской губернии. Тр. СПб.,
общ. естествопсп., т. 14.
Марков М. В. 1962. Общая геоботаника. Изд. «Высшая школа».
М.
Морозов Г. 1904. О типах насаждений и пх значении в лесо-
водстве. Лесной журнал, № 1.
Ниценко А. А. 1963. О некоторых спорных вопросах теории
геоботаники. Бот. жури., № 4.
Ниц е пк о А. А. 1966. О критериях выделения растительных ас-
социаций. Бот. жури., № 8.
Пачоский И. 1891. Стадии развптпя флоры. Вестп. естество-
знания, № 8.
П а ч о с к п й И. 1910. Современные задачи изучения раститель-
ного покрова. Одесса.
Р а ме иск п й Л. Г. 1935. О принципиальных установках, основ-
ных понятиях и терминах производственной типологии зе-
мель, геоботаники и экологии. Сов. ботаника, № 4.
Раменский Л. Г. 1937. Учет и описание растительности (на
основе проективного метода). Изд. ВАСХНИЛ, М.
Раменский Л. Г. 1938. Введение в комплексное почвенно-гео-
ботаническое исследование земель. Сельхозгиз, М.
Ре в ер датто В. В. 1935. О некоторых принципиальных вопро-
сах географии фптоценозов. Тр. Бпол. п.-иссл. пнет. Пермск.
унпв., т. 1.
Сукачев В. 1904. О ботанико-географических исследованиях
в Бузулукском бору Самарской губернии. Тр. опытных лес-
ничеств, вып. 2.
Сукачев В. И. 1908. Лесные формации и их взаимоотношение
в Брянских лесах. Тр. по лесному опытному делу в России,
вып. 9.
Сукачев В. II. 1915. Введение в учение о растительных сооб-
ществах. Изд. А. А. Панафидипой, Пгр.—М.
Сукачев В. И. 1917. О терминологии в учении о растительных
сообществах. Жури. Русек, бот. общ., № 2.
Сукачев В. Н. 1930. Руководство к исследованию типов лесов.
Изд. 2-е. Госсельхозпздат, М.
Сукачев В. Н. 1935. Терминология основных понятии фито-
ценологии. Сов. ботаника, № 5.
Сукачев В. Н. 1938. Главнейшие понятия из учеппя о расти-
тельном покрове. В ки.: Растительность СССР, т. 1. Изд.
АН СССР, М.—Л.
180
Сукачев В. Н. 1954. Некоторые общие теоретические вопросы
фитоценологии. В сб.: Вопр. ботаники, 1, Изд. АН СССР,
М,—Л.
Сукачев В. Н. 1957. Общие принципы и программа изучения
типов леса. В кп.: В. Н. Сукачев, С. В. Зоин, Г. П. Мо-
товилов. Методические указания к изучению типов
леса. Изд. АН СССР, М.
Т к а ч е н к о М. Е. 1926. К вопросу о научном значении факторов,
влияющих на успешность лесозаготовок. Тр. Спбирск.
п.-пссл. пнет, сельского хозяйства п лесоводства, т. 5.
Ф леров А., Б. Ф едче и к о. 1902. Пособие к изучению расти-
тельных сообществ средней России. М.
Что такое фитоценоз. (Материалы дискуссии). 1934. Сов. бота-
ника, № 10.
Шенииков А. П. 1934. Что такое геоботаника. Бот. жури., № 4.
Шел пик о в А. П. 1938. Дарвинизм и фитоценология. Сов. бо-
таника, № 3.
Шенииков А. П. 1964. Введение в геоботанику.. Изд. ЛГУ.
Яро ш е н к о П. Д. 1961. Геоботаника. Изд. АН СССР, М,—Л.
A i chin ger Е. 1954. Statische und dynamische Betrach tungen in
der pflanzensoziologische Forschung. Actuelle Probleme der
Pflanzensoziologie. Veroflent. des geobot. Inst. Riibel in Zu-
rich, Ш. 29, Bern.
Allorge M. P. 1926. Q’est-ce qu’une association vegetale? Compte
rendu somma ire des seances de la soc. de biogeogr., t. 19,
Paris.
В г a u n - В 1 a n quel J. 1928. Pflanzensoziologie. Berlin.
Brockman-Jerosch Ц. 1907. Die Flora des Puschlav und
ihro Gesellschafte. Zurich.
C a j a n d с r A. 1905. Beitrage zur Entwicklung der europaische
Moore. Fciuiia, № 3.
Cajander A. K. 1925. Der gegenseilige Kampf in der Pflanzen-
welt. Festschrift Carl Schroter, Zurich.
Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. N. Y.
Clements F. E. 1936. Nature and structure of the climax. Journ.
Ecology, vol. 24, № 1.
Cowles И. C. 1901. The physiographic ecology of Chicago and
vicinity. Bot. Gazelle, vol. 31.
D rude O. 1902. Der Herzinische Florenbezirk. Grundzuge der
Pflanzen verbreitung im milteldeutschen Berg- und Hugel-
lande voni Harz bis zum Rom, bis zur Lansitz und der Bo-
hmer Wai de. Engler—Drude, Vegetation der Erde, Bd., 6,
Leipzig.
Drude O. 1928. Pflanzengeographische Okologie. Berlin—Wien.
Du-Rielz G. E. 1921. Zur methodologischen Grundlage der mo-
dernen Pflanzensoziologie. Wien.
Du-Rietz G. E. 1923. Der Kern der Art- und Assoziationsprob-
lemo. Botaniska Notiser, Lund.
Du-Rietz G. E. 1928. Kritik an pflanzensoziologischen Kriti-
kern. Botaniska Notiser, Lund.
Du-Rietz G. E. 1930. Vegetationsforschung auf sozialanalitischen
Grundlage. Handbuch der biol. Arbeilsmethoden (v. Abderhal-
den), Abt. 11, T. 5, Hf. 2.
181
Du-Rietz G. E., H. Oswald, Th. Q. E. Fries, T. A. Teng-
wall. 1920. Gesetze dor Konstilution naturlicher Pflanzen-
gesel 1 schaften. Flora et Fauna, Modd. Abisko Nat. Vet. Sial..
Bd. 3, № 1.
Ellenberg H. 1950. Landwirlschaflliche Pflanzensoziologie, Dd. 1.
Stu tigart.
Ellen berg H. 1952. Landwirtschaftliche Pflanzensoziologie.
Bd. 2. Stuttgart.
Flahault Ch. 1896. Au sujet de la carle botanique, forestiere el
agricole de la France ot des moyens de I’executer. Ann.
geogr., an. 50, № 24.
Flahault Ch. 1897. Essai d’une carte botanique et lorestiere de
la France. Ann. geogr., an. 6, № 28.
Flahault Ch. 1900. Project do nomenclature phytogeographique.
Acles du 1 Gongr. Intern, de Botanique. Paris.
Flahault Ch., C. S chr б Ie r„ 1910. Phylogeographische Nomen-
klalur. Berichle und Vorschlage. Ill Gongr. Intern, de Botani-
que, Bruxelles—Zurich.
Gams H. 1918. PrinzipienITagen der Vegetationsforschung. Viertel-
jahrsschr. Naturlorsch. Gesellschaft in Zurich, Tahry. 63, Bei-
hlatt, 99.
Gleason II. A. 1917. The structure and development of the plant
association. Bull, of Torrey Bot. Club, vol. 44.
Gleason II. A. 1926. The individualistic concept of the plant asso-
ciation. Bull, of Torrey Bot. Club, vol. 53.
Gradmann R. 1909. Uber Begriffsbildung in der Lehre von der
Pflanzenformalionen. Engleres bot. Janrbuch, Bd. 43.
Griesebach A. 1838. Uber den Einfluss des Klimas auf die
Begrenzung der natiirlichen Floron. Gesammelte Abhandlun-
gen, Leipzig.
II i I i t z e r A. 1925. Elude sur la vegetation epiphyte de la Bo-
heme. Publ. Fasc. Sc. Univ. Charles, № 41.
Hult R. 1897. Die alpinen Pflanzenformationen des nordlichen
Finnlands. Medd. Soc. pro fauna et flora Fennica, vol. 16.
Humboldt A. 1805. Essais de geographic botanique. Paris.
Humboldt A. 1806. Ideen zu einer Physiognomic der Gewachse.
Tubingen.
Kerner A. 1863. Das Pflanzenleben dor Donaulander. Innsbruck.
Klapp E. 1949. Landwirlschaflliche Anwendungen der Pflanzonso-
ziologie. Stuttgart.
Kylin H. 1926. Uber Begriffsbildung und Statislik in der Pflanzen-
soziologie. Bolaniska Noliscr.
Lorenz J. R. 1958. AUgomeino Resultale aus der pflanzengcogra-
phisclien und genelischen Unlersuchungen der Moore im
praalpinen Hiigellande Salzburgs. Flora, Bd. 41, Regensburg.
Liidi W. 1928. Der Assoziationsbegriff in der Pflanzensoziologie.
Bibliolheka Botanica, vol. 96.
Marti us C. F. P. 1824. Die Physiognomic des Pflanzenreiches in
Brasilien. Munchen.
Moss С. E. 1910. Fundamental units of vegetation. The New Phy-
tologist, vol. 9, №№ 1, 2.
N i с к о 1 s G. E. 1923. A working basis for the ecological classifi-
cation of plant communities. Ecology, № 4.
182
Nickols G. E. 1930. Methods in the floristic study of vegetation.
Ecology, № 1.
Nor dh a gen R. 1919. Om nomenklatur og hegreppsdannelse
i plantesociologien. Nyt. Mag. v. Naturwid., vol. 57. Kristiania.
N о r d h a g e n R. 1928. Die Vegetation und Flora des Silenegebie-
tes, 1. Die Vegetation. Oslo.
Pa villa rd J. 1912. Essais sur la nomenclature phylogeographique.
Bull. Soc. Langued. Geogr., t. 35, Montpellier.
Pa villard J. 1935. Elements de sociologie vegetale (phytosocio-
logie). Paris.
Rubel E. 1912. Pflanzengeographische Monographic des Berninge-
hietes. Englers hot. Jahrbuch, Bd., 47.
Rlibel E. 1933. Soziologie (Geographic der Pflanzen, 3). Hand-
worterbuch der Naturwissenschaft.
Samuelsson G. 1917. Studien fiber die Vegetation der Hochge-
birgsgegenden von Dalarna. Nova acta heg. Soc. Scient.
Upsala, ser. 4, vol. 4, № 8.
Sc anion i A. 1955. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde.
Berlin.
Sch ar fetter R. 1932. Die kartographische Darstellung der
Pflanzengesellschaft. Ilandbuch der biol. Arbeitsmethoden
(v. Abderhalden), Abt. 11, t. 5.
Sch imp er A. F. W. 1898. Pflanzengeographie aul* physiologischen
Grundlage. Jena.
Schrdter C., 0. Kirchner. 1902. Die Vegetation des Boden-
sees, t. 2. Der Bodensee—Forschungen, Abschn. 9. Lindau
(теоретическая глава написана Шретером).
Sendtner О. 1854. Die Vegetationsverhaltnisse Sudbayerns. Mun-
ch en.
Tansley A. G. 1920. The classification of vegetation and the
concept of development. Journ. of Ecology, vol. 8, № 2.
Tansley A. G. 1923. Practical plant ecology. London.
Tansley A. G. 1926. Introduction to plant ecology. London.
Thurmann J. 1849. Essai de phytostatique, applique a la chaine
de Jura. Bern.
Tiixen R. 1937. Die Pflanzengosellschafton Nordwestdeutschland.
Mitteil. flor. soc. Arbeitsgemeinschaft in Nidersachsen, Ilf. 3,
Hannover.
V i e r h a p p e r F. 1926. Uber zwei pllanzensociologische Streitfra-
gen. Verhandl. Zool.-bot. Gesellschafte, Bd. 74/75, Wien.
Wan ger in W. 1925. Beitrage zur pflanzensoziologischen Begriffs-
bildung und Terminologie. Beihel’te zum Reperlorium Fedde.
Bh. 36.
Warming E. 1896. Lehrbuch der okologischeil Pflanzengeogra-
phie. Berlin.
W arming E. 1909. Ecology of plants. Oxford.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Андрей Александрович Нпцеико (1910—1970 гг.)......... 3
Список опубликованных работ А. А. Нпцеико 6
Глава 1. История возникновения и развития основных
понятий................................................ 12
Глава. 2. Теоретическое обоснование главных понятий
геоботаники............................................ 57
Глава. 3. Критерии выделения растительных ассоциации
и фитоценозов......................................... 110
Глава. 4. Техника выделения ассоциаций и разграничения
фитоцеиозов........................................... 142
Литература............................................ 179
Андрей Александрович Нпцеико
РА СТИТЕ ЛЬНА Я АССОЦИАЦИЯ
II РАСТИТЕЛЬНОЕ СООБЩЕСТВО
КАК ПЕРВИЧНЫЕ ОБЪЕКТЫ
ГЕОБОТАНИЧЕСКОГО И СС ЛЕДОВ А НИ Я
СУЩНОСТЬ, СВОЙСТВА II МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ
Утверждено к печати
Всесоюзным ботаническим обществом
Редактор издательства О. Л. Петровичева
Художник И. П. Кремлей
Технический редактор О. Н. Скобелева
Корректоры Г. А. А л с к с а н д р о в а н А. А. Г и избу рг
Сдано в набор 29/Ш 1971 г. Подписано к печати 4/Х1971 г. Формат бумаги
84хЮ8‘/32. Печ. л. 5;,Д-J-1 вкл. (’/ш п. л.) = 9,70 уел. печ. л. Уч.-пзд. л. 10.59.
Изд. № 4525. Тип. зак. № 1368. М-08476. Тираж 1800. Бумага № 1.
Цена 74 коп.
1 Ленинградское отделение издательства «Наука»
Ленинград, В-164, Менделеевская лип., д. I
1-я тип. Издательства «Наука». Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12