АКАДЕМИЯ НАУК СССР ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР ИНСТИТУТ БИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОБЛЕМ СЕВЕРА М. Т. Мазуреико БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА Ответственный редактор доктор биологических наук А. П. ХОХРЯКОВ МОСКВА «НАУКА» 1986 
УДК 581.582.526.427 М а з у р е н к о М. Т. Биоморфологические адаптации растений Крайнего Севера. — М.: Наука, 1986. В первой части приводятся методики описания побеговых си- стем, циклов нх развития, жизненных форм, периодов и фаз онто- генеза, эволюционных тенденций трансформации бноморф. Во вто- рой части приводятся описания онто- н экобноморф исследованных видов (всех обитающих в СССР видов вересковых, многих ивовых и некоторых других), рассматриваются возможные пути их эволю- ции. В третьей части делаются выводы относительно направлений биоморфологической эволюции и активизации жизненных про- цессов у растений в условиях Арктики. Яля ботаников-бноморфологов, ботаннко-географов, экологов и широкого круга биологов. Табл. 13, ил. 50, библиогр. 389 назв. Рецензенты: В. Г Кривошеев, В. В. Крючков Мая Тимофеевна М а з у р е н к о БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ РАСТЕНИЙ КРАЙНЕГО СЕВЕРА Утверждено к печати Институтом биологических проблем Севера Яальневосточного научного центра А кадемии наук СССР Редактор издатетпства Е.К. Исаев Художник Н.А. Седельников. Художественный редактор Н.А. Фильчагина Технический редактор Г.И. Астахова. Корректор В.П. Крылова 2004000000-055042 (02) -86 � Издательство «Наука», 1986 г. ИБ Й� 31480 Подписано к печати 26.12.85. Т — 23420. Формат 60 Х 90 1/16 Бумага для глубокой печати. Гарнитура Литературная (фотонабор) . Печать офсетная Усл.печ.л. 13,0. Усл.кр.-отт. 13,3. Уч.-изд.л. 17,0. Тираж 850 экз. Тип.зак. 806. Звена 2 р. 60 к. Ордена Трудового Красного Знамени издательство "Наука" 117864 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., д. 90 Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства "Наука" 199034, Ленинград В-34, 9-я линия, 12 
ОТ ОТВЕТСТВЕННОГО РЕДАКТОРА Уникальные особенности растений, населяющих Арктику, издавна привлекали к себе внимание исследователей. Достаточно напомнить. вели- колепную монографию классика советской арктической ботаники Б. А. Тихо- мирова «Очерки по биологии растений Арктики» (1963). И уже не так давно вышли капитальные отечественные (Тыртиков, 1980) и иностранные (Savile, 1979) сводки по данному вопросу. Раз в два года в нашей стране собирается всесоюзный симпозиум «Биологические проблемы севера», результаты которого широко освещаются в печати. Так стоит ли снова возвращаться к этой хорошо освоенной тематике? Видимо, все-таки стоит, и вот почему: дело в том, что автора данной монографии отличает пока что вполне оригинальный биоморфологический подход к проблеме, т. е. рассмот- рение всех вопросов, связанных с адаптациями растений, с точки зрения строения и эволюции их жизненных форм. Нельзя сказать, чтобы жизненные формы арктических растений до сих пор не изучались, однако до настоящего времени изучение это было да и оста- ется пока лишь одним из подсобных методов биологии и. экологии растений, тогда как должно стать вполне самостоятельной проблемой, ибо учение о жизненных формах (биоморфология) — вполне самостоятельная дисцип- лина, находящаяся как бы в центре многих проблем ботаники, и прежде всего проблемы связи организма и среды. В феномене «жизненная форма» (биоморфа) как бы сплавлены воедино природа организма, его наследствен- ные задатки как продукт предшествующего филогенеза и его поведение, образ жизни, зависимый, как известно, в основном от непосредственного действия срвды. Таким образом, предлагаемая вниманию читателей монография М. Т! Ма- зуренко никоим образом не повторяет предыдущие сводки по биологии и эко- логии растений Арктики, а, напротив, целиком построена на собственном оригинальном материале, так как новый подход потребовал новых методов исследования и переисследования уже накопленного материала. С первого взгляда, правда, может показаться, что материал этот, хотя и весьма обширный (учтены, например, все представители семейства верес- ковых, произрастающие в умеренном поясе Евразии), не всегда относится к затронутой теме, так как многие из объектов исследования.— виды умерен- ного и даже субтропического поясов, как, например, средиземноморские вересковые. На самом деле это обстоятельство является достоинством книги, так как судить о каких-либо адаптациях можно лишь в сравнительном плане, сравнивая более или менее приспособленные к какому-либо фактору орга- низмы. Подобный метод сравнения, применяемый в данной монографии, помогает более полно подойти к представлениям о формировании и возник- 
новении адаптаций к суровым экстремальным обитаниям Арктики и высоко- горий. Он вполне правомерен и с той точки зрения, что флора Арктики, по всеобщему признанию, молодая и своими корнями уходит во флору уме- ренных областей и высокогорий. Именно поэтому в книге много внимания уде- лено высокогорным видам. Построение материала в монографии тоже весьма оригинально. Здесь рассматриваются в первую очередь не отдельные свойства арктических ра- стений, как, например, «особенности роста», «фенология», «холодоустойчи- вость» и т. д., а излагается фактический материал, т. е. описываются общие особенности биоморф тех или иных растений, в процессе их онтогенетиче- ского становления и в зависимости от условий существования последова- тельно от менее приспособленных представителей умеренных широт до настоящих арктических видов, принадлежащих к одной родственной группе (роду, секции). Если задаваться целью выяснить исторические пути формирования тех или иных приспособлений, такой подход, по нашему мнению, единственно правильный. Хотя он и не совсем совершенен, но ничего лучшего в этом плане пока предложить нельзя. Рассмотрение особенностей арктических растений в целом, без учета родственных связей между ними, еще менее показательно. Некоторую неудовлетворенность, конечно, может вызвать подбор моде- лей, на которых изучаются свойства арктических растений. Они в большин- стве своем принадлежат к одному семейству — вересковых, которое было уже хорошо разработано автором в предыдущих монографиях (Мазуренко, 1980, 1982). Однако монографии эти были посвящены довольно узкой теме— описание биоморф было в них самоцелью. В данной же работе поставлена другая задача — выяснить пути биоморфологических адаптаций арктических растений, и потому описание биоморф и их онтогенезов в ней — лишь мате- риал для сравнений и выводов. В этом смысле данная монография — логиче- ское завершение двух предыдущих, как бы заключительная часть трилогии. Автор вводит в ней в оборот и совершенно новый материал, как из того же семейства вересковых, так и из других семейств, в первую очередь ивовых. А ивы представляют собой вслед за вересковыми очень существенный компо- нент растительности Арктики. Конечно, и этого было бы недостаточно, чтобы делать доказательные заключения о путях эволюции всей арктической флоры. Однако, являясь руководителем группы биоморфологии лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера ДВН1Я АН СССР, автор была руководителем и конкретных исследований членов этой группы по лап- чаткам, дриадам и другим розоцветным, камнеломкам, а также студенче- ских работ по проломникам и остролодкам. Конечно, и это не исчерпывает всего разнообразия жизненных форм растений Арктики, тем более, что совершенно не вошли в круг внимания автора мхи и низшие растения — грибы, водоросли, лишайники, составляю- щие значительную часть арктической флоры. К сожалению, низшие растения вообще не пользуются вниманием исследователей арктической флоры, и по- дробное изучение их биоморфологических особенностей, видимо, дело буду- щего. Вероятно, можно предъявить к автору еще ряд претензий по поводу того, что чего-то не сделано. Однако ценность любой работы определяется прежде всего тем, что в ней сделано. Подходя же с этой стороны, можно видеть, что сделано очень много: подробно прослежен ход изменения онтоге- неза от возможных предков арктической флоры до ее типичных представи- 
телей, тем самым с наибольшей из возможных степенью точности определены направления адаптаций к экстремальным условиям Арктики. Часть этих направлений (миниатюризация, стремление ко всякого рода укрытиям, холодостойкость) была ясна и раньше, но некоторые другие стратегии аркти- ческих растений вызывали споры. Казалось очевидным, что холод действует угнетающе, замедляя все жизненные процессы. Тем не меннее, как показано автором, освоение Арктики и от растений потребовало в первую очередь активности — активного поведения, активной борьбы за существование. Выражается это по-разному: в усилении ростовых процессов (противо- стоящих деструктивному влиянию внешней среды), придаточного корнеобра- зования, вегетативной подвижности, в способности мобилизовать все жизнен- ные силы в нужный момент, создать собственную среду обитания. И все эти особенности именно развивались (а не только отбирались) в процессе освое- ния высшими растениями Арктики, правда проявляясь постепенно, вначале у предковых высокогорных форм. Но то, что арктическая флора черпала свои ресурсы в основном из флоры близлежащих высокогорий, сомнений ни у кого не вызывает. Главное достоинство книги — утверждение актив- ности биоморфологических преобразований в процессе становления аркти- ческой флоры. 
ПРЕДИСЛОВИЕ «Биоморфология» — сравнительно недавний термин, получивший широ- кое распространение в последние 10 лет. Впервые он был введен нами как синоним «экологической морфологии растений» или «учения о жизненных формах» в кандидатской диссертации (Мазуренко, 1974) и вскоре получил широкое признание, вплоть до того, что в 1976 г. в Реферативном журнале появился особый раздел — «Биоморфология». Видимо, дело здесь не только в более коротком и удобном для употребления слове, но и повышении инте- реса к самой биоморфологии. Несмотря на то что учение о жизненных формах растений имеет уже длительную историю и ему посвящены капи- тальные обзоры (Серебряков, 1962, Серебрякова, 1971), именно последнее десятилетие характеризуется все более повышенным интересом к биоморфо- логии как в целом, так и к отдельным ее разделам (Хохряков, 1975б, 1981; Юрцев, 1976; Нухимовский, 1984). Очевидно, это не случайно, и причина заключается в том, что биоморфология находится как бы на стыке самых различных и, казалось бы, далеких друг от друга направлений — морфо- логии, экологии, фитоценологии, онтогении, ботанической географии, эволю- ционного учения (Серебрякова, 1971; Юрцев, 1976). Без характеристики жизненных форм ()КФ) невозможна разработка таких важных вопросов геоботаники, как построение научной классификации типов растительности, выяснение взаимоотношений растений в сообществе, изучение структуры растительных сообществ. Таким образом, учение о )КФ имеет непосредствен- ное отношение к биогеоценологии. Биоморфология соприкасается и с такими смежными дисциплинами, как география и физиология. Признаками )КФ все больше пользуются систематики. Изучение биолого-морфологических особен- ностей не менее важно и при интродукции растений. Выявление экологиче- ского оптимума и изучение поведения растений в природных обитаниях дает возможность сравнительного анализа )КФ тех же растений в культуре и позволяет определить, угнетена ли )КФ изучаемого вида или, наоборот, процветает (Хохряков, Мазуренко, 1971). Изучение структуры )КФ и изменение ее в течение жизни имеет важное значение для решения вопросов, связанных с периодизацией онтогенеза, его закономерностями, степенью зависимости от экологических условий и филогенеза данного вида. В последние годы биоморфология вышла за рамки ботанических интересов. Все чаще зоологи пользуются критериями )КФ при исследовании животных организмов (Шарова, 1973, 1975, 1976, 1981; Криволуцкий, 1967, 1972 и др.) . Учение о)КФ имеет и широкое общебиологическое значение. Взаимоотно- шения живых организмов с окружающей средой, адаптация к среде обита- 
ния — одна из таких важных биологических проблем (Stebbins, 1967; Завадский, Колчинский, 1977; Шмальгаузен, 1983; и др.). Изучение ЖФ непосредственно связано с адаптацией организмов к среде обитания (Лав- ренко, Свешникова, 1968; Тихомиров, 1962, 1963; Тихомиров, Норин, 1972) Феномен «жизненная форма» (или, короче, «биоморфа») концентрирует в себе проявление как природы самого организма, так и всей суммы дей- ствующих на него условий, о чем свидетельствуют определения этого понятия или его эквивалента — «жизненной формы» (Серебряков, 1962; Хохряков, 1975а; Яервиз-Соколова, 1981; и др.). Все многочисленные определения понятия «жизненная форма» отражают взаимоотношения живого организма со средой своего обитания, степень его адаптации к этой среде. Известный исследователь арктической раститель- ности Е. Варминг (Warming, 1908) дает такое определение ЖФ: «...форма, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни». Степень адаптации характери- зует определение Лавренко и Свешниковой (1968). В их определении ЖФ— это «типовые организменные системы в определенных условиях среды». Классик учения о жизненных формах растений И. Г. Серебряков (1955, 1962) писал: «...под жизненной формой можно понимать своеобразие тех или иных групп растений, выраженное в специфике их сезонного развития, в способах ежегодного нарастания и возобновления, во внутренней и внешней структуре их органов и в конечном итоге как следствие во внешнем облике, или габитусе, растения, исторически возникшем в определенных почвенно- климатических условиях и отражающем приспособленность растений к этим условиям» (Серебряков, 1962, с. 57 — 58). Т. И. Серебрякова (1972, с. 591) дала более короткое определение этому понятию: «...æèçíåííàÿ форма растений, биологическая форма, биоморфа (разрядка автора), внешний облик растений (габитус), отражающий их приспособ- ленность к условиям среды». Не вдаваясь в детальный разбор этих определений, отметим их общие черты, а именно: биоморфа — это прежде всего внешний облик, габитус и образ жизни (или какие-то существенные черты строения, которые бы определяли габитус и поведение организмов). Эти особенности морфологии и биологии отражают как эволюцию (т. е. наследственные особенности орга- низма), так и влияние на него внешних условий (т. е. особенности фенотипа). По нашему мнению, терминами «биоморфа» или «жизненная форма», обозначается единство биологических (поведенческих) и морфологических особенностей организмов. По существу они являются синонимами, но имеют некоторые смысловые оттенки. В словах «биоморфа», «биоморфология» больше подчеркивается биологическая сторона явления, первостепенное внимание обращается на поведение, образ жизни организма; в словосочета- нии «жизненная форма» (ЖФ) — морфологическая, конструктивная. Конечно, организмы сохраняют некоторое время свою форму и после смерти, а некоторые способы консервации позволяют сохранять ее очень длительное время. Более того, как показал Кювье, о форме и образе жизни животных можно судить и по отдельным частям скелета, но в любом случае мы будем иметь дело с проявлениями жизни в форме нынешнего или прошлого суще- ствования организмов, имеющих или имевших свой как анто-, так и фило- генез, что не свойственно природе мертвой, которая, как известно, тоже может воплощаться в многообразии форм и движения. 
Наряду с терминами «биоморфа» и «жизиеииая форма» часто употребля- ется и термин «экобиоморфа» (Лавренко, Свешникова, 1968). Поскольку он имеет основной своей составной частью «биоморфу», то к нему относится все выше сказанное, а приставка «эко-» подчеркивает тот факт, что биоморфы одних и тех же видов существенно зависят от экологической обстановки. В разных жизненных условиях биоморфы одних и тех же видов различны, как различен и весь ход их онтогенеза. Разные стадии онтогенеза также могут быть представлены разными биоморфами, и в этом случае речь, очевидно, может идти об «онтобиоморфах». Очевидно, по аналогии можно ввести термин «феиобиоморфа», подчеркивающий разницу в форме между организ- мами, находящимися на разных стадиях фенологического развития, которая, как известно, может быть очень большой (вспомним, например, плодовые деревья и кустарники, представленные зимой голым скелетом ветвей, весной покрытые шапкой цветков, а летом одетые листвой). Однако «фено- биоморфы» на ранг ниже «онтобиоморф», поскольку первые — лишь разные элементы одного образа жизни (как мелкие веточки — элементы строения более крупных ветвей), вторые же могут иметь принципиально разные образы жизни (как, например, стадии метаморфоза многих насекомых, заростки и спорофиты папоротников, протонемы мхов и т. д. — (Хохря- ков, 1981), Таким образом, явление «биоморфы» демонстрирует нам то положение диалектического материализма, что форма и содержание являются един- ством. При этом в биоморфологии вплоть до настоящего времени перво- степенное значение придается форме как более доступной для изучения. Но в отличие от старой науки — морфологии под «формой» в биоморфологии понимаются лишь существенные, конструктивные черты строения, опреде- ляющие габитус (общий облик). У растений это в основном их более много- летние, «скелетные» части, у животных, напротив, — внешние покровы. Противоречия здесь нет, поскольку «скелет» у растений — такое же проявле- ние их внешнего строения, как и другие части их тела (листья, корни, побеги, цветки и т. д.). Но издавна признакам морфологическим, т. е. внешним, поверхностным, легко конвергирующим и потому несущественным, противопоставлялись признаки внутреннего строения (анатомические, гистологические, карио- логические), т. е. глубинные, определяющие родство организмов, истинно дивергентные. Однако ныне с этим вряд ли можно согласиться. Вспомним, что даже у животных с их богатством (сравнительно с растениями) внутрен- него анатомического строения принадлежность к таксонам даже самого крупного ранга (не говоря уже о видовых и родовых отличиях) определя- ется сколько внутренним, столько же и внешним строением. По крайней мере подавляющее большинство животных может быть распределено по типам, классам и отрядам лишь по внешним признакам — по габитусу и морфологии внешних покровов. Яостаточно вспомнить классы позвоночных (рыбы, земно- водные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие) или основные отряды насекомых. Тем более это относится к растениям. Яля того чтобы идентифицировать водоросли, лишайники, грибы, мхи, высшие споровые, голосеменные и цветковые растения вряд ли нужно про- водить анатомические исследования или специально рассматривать внутреннее строение органов размножения. Систематическая принадлеж- ность этих таксонов и, следовательно, их эволюционная высота вполне 
отражены в их внешнем облике, на их габитусе, а также и в образе жизни. Так, водоросли, несмотря на их поразительное морфологическое разно- образие, всегда живут в воде (так называемые сухопутные, или почвенные, водоросли находятся в активном функционирующем состоянии лишь будучи смоченными водой) и, как бы ни были сложно морфологически расчленены, не достигают степени сложности побеговых растений. Грибы всегда построены из длинных бесцветных нитей или представляют собой скопления голой протоплазмы. Лишайники, тоже, несмотря на морфо- логическое многообразие, сохраняют экологическое единство (сухие место- обитания, периодически смачивающиеся водой) и не достигают сложного морфологического расчленения. Метамеры, из которых построены тела низ- ших растений — отдельные клетки, нити, недифференцированные пластинки. Внешними, только эпиморфологическими признаками могут быть охаракте- ризованы и все типы современных высших споровых (псилоты, хвощи, плаунообразные, папоротники), а также классы мохообразных и голосемян- ных. Их своеобразие определяется теми метамерами, из которых построено их тело (Хохряков, 1981). Изменением поведения, образа жизни, а отчасти и внешнего облика организм прежде всего реагирует на изменение внешней обстановки, и поэтому, казалось бы, эти признаки должны быть более всего изменчивыми и ненадежными для целей установления родства и филогении. Однако внешний облик, образ жизни, внешние покровы организма определяют и тот тип взаимоотношения со средой, за пределы которого он не может выйти без существенных и коренных ломок как внешнего, так и внутреннего строения, без смены типа метамерии, как, например, при переходе от низших растений к высшим, от споровых — к семенным, от голосемянных — к цветко- вым, и именно поэтому эпиморфологические и габитуальные признаки оказы- ваются столь существенными. Но, естественно, не все в одинаковой мере. Среди них можно выделить две группы: 1) более важные, от которых, собст- венно, и зависит строение организма; к ним у растений можно отнести тип составляющих их тело метамеров (конструктивные признаки) и 2) менее важные, представляющие собой различные модификации этих метамеров (коррективные признаки), довольно легко конвергирующие. Конечно, таксоны не только крупных, но и всех рангов могут быть охарактеризованы теми или иными биоморфологическими признаками. Однако проблема эта носит специфический характер (Хохряков, 1975а, 1981) и решение ее не входит в нашу задачу. Здесь мы хотим обратить внимание лишь на то, что биоморфологический путь видообразования — один из важ- нейших и что толчком к нему является изменение условий существования (Хохряков, Мазуренко, 1981). Таким образом, систематическая принадлежность к крупным таксоно- мическим группам (порядкам, классам, типам) во многом определяется кон- структивными признаками биоморф, коррективные же признаки скорее отве- чают различным стратегиям адаптации таксонов (на уровне отрядов, семейств) к различным эколого-географическим условиям. Не случайно биоморфология одно время квалифицировалась как экологическая морфоло- гия растений, а один из ее основателей (Raunkiaet, 1907, 1934) считал ее раз- делом ботанической географии, ибо определенные ботаника-географические области хорошо характеризуются не только таксономическим составом, но 
и определенными типами спектров жизненных форм растений, конвергентно возникающих в различных таксонах. Таким образом, наряду с проблемой эволюции таксонов и эволюции биоморф тех или иных таксонов существует и проблема эволюции биоморф, характерных для тех или иных ботаника-географических областей, флористи- ческих царств, зон и поясов земной поверхности. Одна из увлекательных задач в этой области — проблема становления биоморф экстремальных местообитаний, требующих особого напряжения всех жизненных ресурсов организмов, как, например, высокогорья или высокие (в основном арктиче- ские) широты. В экстремальных условиях взаимоотношения организмов со средой выра- жены наиболее резко, и с увеличением давления среды гармония со средой обитания достигается путем наиболее резких модификационных изменений )КФ. Растение часто оказывается лишенным влияния биоты, а абиотиче- ские факторы действуют наиболее сильно. Борьба за «место под солнцем» идет в наиболее обнаженном виде, как бы «один на один». Исследование )КФ в экстремальных условиях обитаний крайнего Севера дает возможность выявить определенные приспособительные тенденции )КФ к наиболее суровой среде обитания. В такой среде стратегии приспособления у разных таксонов оказываются существенно сходными, что сказывается на сходных изменениях коррективных признаков биоморф, принадллежащих к разным таксонам. Но, разумеется, чем более родственны таксоны, тем более сходными оказываются и их стратегии. Именно поэтому для целей биоморфо- логического изучения выбираются обычно целостные таксоны, как советовал классик учения о жизненных формах И. Г. Серебряков (1962). Нами избраны верескоцветн ые. Особенности )КФ растений высокогорий и высоких широт уже давно привлекают к себе внимание исследователей. Уже в начале нашего века им была посвящена капитальная сводка Е. Варминга (Warming, 1908, 1916), а ближе к нашему времени — сводки Б. А. Тихомирова (1963), Сейвила (Savile, 1972) и Соренсена (Sgrensen, 1941). Однако несмотря на инте- ресные и оригинальные данные этих и других авторов (подробнее о чем будет сказано в следующих разделах), работы их нельзя считать отвечающими современному уровню биоморфологии. Отдавая должное всем этим трудам, содержащим огромный оригиналь- ный фактический материал, заметим, однако, что эти работы проводились без какой-либо продуманной биоморфологической методики (за исключением работ И. Г. Серебрякова, 1962). В большинстве этих работ не ставилось специальной задачи биоморфологического исследования, они прежде всего экологические, хотя и имеют огромный биоморфологический материал. На современном уровне развития биоморфологии эти данные требуют соот- ветствующего переосмысления. Например, не было обращено достаточного внимания на активную сторону приспособления растений к экстремальным условиям. Наряду с замедлением некоторых процессов (интенсивности роста, фотосинтеза) в Арктике ярко проявляются и активные стороны приспособи- тельного процесса: увеличивается количество меристем, убыстряется феноло- гическое развитие, интенсифицируется корнеобразование, вегетативная по- движность, втягивающая деятельность корней. Заметим, что данные разных авторов носят часто противоречивый характер, в особенности по вопросу замедления или интенсификации жиз- 10 
ненных процессов арктических и высокогорных растений. Задачей данной работы является выяснение путей и механизмов биоморфологических адап- таций растений к экстремальным условиям высокогорий и. высоких широт (т. е. областей холодных, с существенным недостатком энергетических ресур- сов) путем применения разработанной нами методики, которая излагалась уже неоднократно (Мазуренко, 1974, 1980, 1982). Заключается она в спосо- бах описания как побеговых систем кустарников и кустарничков, так и хода всего онтогенеза. За основу суждения о направлении тех или иных биоморфологических адаптаций берется то положение, что арктические и высокогорные флоры молоды, и прежде всего в сравнении с низкогорными и низкоширотными (Толмачев, 1948, 1960, 1962; Толмачев, Юрцев, 1970). Поэтому выявленные различия между арктическими и высокогорными биоморфами, с одной сто- роны, и низкогорными — с другой, квалифицируются нами как адаптация к экстремальным условиям. Исследовались не только особенности биоморф разных видов и экотипов в сформированном виде, но и ход всего онтогенеза, что, по нашему мнению, с большим основанием помогало судить о направлениях адаптации тех или иных биоморф, ибо в природе функционируют организмы, проходящие раз- ные стадии онтогенеза. Методика определения онтогенетических фаз изучае- мых видов также оригинальна и изложена в последующем разделе. Материалом для наших исследований послужили прежде всего предста- вители порядка верескоцветных (Ericales). Выбор был обусловлен тем, что представители данного порядка широко распространены в южной части Арктики — Гипоарктике и в субарктических высокогорьях, образуют разно- образные и обширные фитоценозы, где представлены более чем 40 видами. Кроме того, они родственны низкогорным и низкоширотным видам, широко распространенным в умеренных и субтропических областях. Исследованием также охвачены близкородственные вересковым семейства — шикшиевые и диапенсиевые, представители которых так же широко распространены на севере. Исследование биоморфологических особенностей представителей порядка верескоцветных имеет значение для выявления запасов сырья, биологии размножения, что необходимо при введении видов в культуру. Многие представители северных вересковых — ценные ягодные растения. Это клюква, брусника, голубика, черника и др. (Колупаева, 1972; Александ- рова, 1975; Бандзайтене, 1975; Измоденов, 1975; Горбунов, 1978; Черкасов, Буткус и др., 1981; Пылаева, Тяк и др., 1980, Шутов, 1982; Тяк, 1984, и др.). Многие представители этого семейства обладают лекарственными свойст- вами (Кирьялов, Панкова, 1952; Шляков, 1956; Панков, 1961; Wells, 1968; Denford, 1973; Harborne, Williams, 1973; Саладина, 1973; Турова, 1974; Бог- данова, 1975; Мурри, 1940 и др.). Почти все представители семейства вере- сковых чрезвычайно декоративны, особенно такие роды, как рододендрон, пиерис, кальмия, андромеда и др. На сегодняшний день имееется огромная и уже трудно обозримая литература, посвященная декоративным свойствам многих видов вересковых, особенно рододендронам, их садовым формам, листопадным видам (азалиям). Поэтому исследование биологии представи- телей семейства вересковых имеет очень важное значение. Нами изучалась и биология некоторых видов ив (семейство ивовых). Это преимущественно высокогорные ивы, обитающие на горных тундрах. 11 
Исследование их биологии так же представляет большой интерес, так как большинство ив северо-востока — ценные кормовые растения при выпасе оленя. Наша работа состоит из трех частей. В первой излагается методика работы, вторая часть посвящена изложению фактического материала — опи- санию онтогенезов исследованных видов в разных экологических условиях и географических зонах. Третья часть — обсуждение полученных результа- тов, т. е. выводы из полученного материала относительно способов биоморфологических адаптаций растений к экстремальным условиям высоких широт и высокогорий субарктики. При этом использовались также печатные и подготовленные для печати материалы сотрудников лаборатории ботаники ИБПС QBHU, АН СССР, работавших под руководством автора над другими семействами — розоцветными, камнеломковыми, гречишными, бобовыми. Они показали, что методика, используемая автором для описания жизненных форм вересковых кустарничков, пригодна и для описания жиз- ненных форм других таксонов, а закономерности биоморфологических адаптаций, открытые для вересковых, имеют общий характер. 
Часть ! МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Обаект исследования Объектом изучения биоморфологических адаптаций к экстремальным условиям Севера и высокогорий нами избраны в основном представители порядка верескоцветных, семейства вересковых, брусничных и водяниковых и в меньшей степени — семейство ивовых. Верескоцветные сохранили многие черты, связанные с обитанием в теп- лом климате: вечнозеленость, открытые почки, отсутствие периода зимнего покоя, деревянистую форму роста. Во многих случаях эти особенности ока- зались благоприятными преадаптациями к обитаниям на севере. В условиях более суровых обитаний, складывавшихся в процессе плейстоценовых похолоданий, многие из них (рододендроны, багульники, кассиопеи, диапен- сии, водяники) выработали новые черты (нанизм, микрофилию, листопад- ность), позволившие им не только выжить, но и расширить свои ареалы часто до циркумполярных. На Дальнем Востоке верескоцветные представлены деревьями (родо- дендрон Фори — реликтовый вид с ограниченным распространением на юге), кустарниками (некоторые рододендроны, багульники, черники) и кустар- ничками (большинство видов). Последняя биоморфа — наиболее мас- совая. Ею обладают и большинство кустарниковых видов в более экстремаль- ных обитаниях. Кустарнички широко распространены как в лесах, которые, по всей видимости, являются для вересковых первичным типом местооби- таний; так и в тундрах горных и арктических, — местообитаниях для них вторичных, в растительном покрове которых они, однако, часто занимают господствующее положение. Здесь они являются массовыми видами как на влажных местообитаниях в районах с типичным океаническим климатом, так и на более или менее сухих (что особенно характерно для кассиопей) и в континентальных горных районах субарктики. Значение верескоцветных очень велико в пределах гипоарктического ботаника-географического пояса, а к северу их обилие возрастает настолько, что Б. А. Юрцев (l966) распространение вересковых принял как критерий разграничения подзон южных и северных гипоарктических тундр. Здесь они являются активными видами, доминантами многих ассоциаций. Ивы обладают примерно теми же достоинствами, что и вересковые. Они также чрезвычайно широко распространены в Арктике, в особенности в южной полосе тундр, и в высокогорьях, составляя значительную массу кустарниковых зарослей подгольцового пояса в условиях значительного увлажнения. Они также содержат весь спектр жизненных форм — от де- ревьев до травоподобных кустарничков. Среди них нет, правда, вечнозеленых видов, но зато есть чрезвычайно своеобразная группа (подсекция Semper- virentes Khokhr. секции Myrtosalix Кегпег) с не опадающими на зиму 13 
листьями, специфичная для Арктики и высокогорий (особенно северо-восточ- ной Азии) . Но среди арктической флоры растения с однолетними, но неопа- дающими листьями встречаются достаточно часто. К ним принадлежат, например, такие типично арктические виды, как дриады и большинство подушковидных форм из родов крупка, камнеломка, минуарция и др. Поэтому более подробное рассмотрение этой группы представляет большой интерес с точки зрения изучения стратегии адаптаций растений к условиям высокогорий и Арктики. Биоморфологический материал мы собирали в течение полевых сезонов 1970 — 1982 гг. стационарным, полустационарным и экспедиционным мето- дами. Район наших основных исследований был ограничен южной частью Мага- данской области, в пределах северного побережья Охотского моря и бассейна верхней Колымы. Кроме того, полустационарные исследования велись в Чукотском автономном округе (залив Креста, реки Амгузма, Анадырь, залив Лаврентия, с. Уэлен), на Южном Сахалине (Корсаковский, Александ- ровский, Долинский районы), Курильских островах (Кунашир, Итуруп), в Приморском крае (заповедники Сихоте-Алиньский, Уссурийский, Кедровая Падь, Хасанский, Уссурийский и Шкотовский районы), Хабаров- ском крае (окрестности Хабаровска). За пределами дальнего Востока исследования проводились в Северо- Восточной Якутии (окрестности г. Якутска, Ленские столбы, пос. Хандыга, Томпонский перевал, верховья Индигирки), Средней Сибири (Тункинские Гольцы в пределах Бурятской АССР), на Кавказе (Аджарская АССР), в цент- ральных районах России (Подмосковье, окрестности Ленинграда), а также и за пределами СССР, во время туристических поездок в Японию, Испанию (окрестности Барселоны, Балеарские и Канарские острова). Использовались также материалы, собранные другими лицами как в пределах СССР (Кавказ, Карпаты, южная Сибирь, Приморье), так и за рубежом: в Индии (А. К. Скворцов), на Аляске (А. П. Хохряков). Проводились наблюдения в культуре в ботанических садах: Главном АН СССР (Москва), Батумском (АН ГССР), Никитском (АН УССР, Ялта) . Изучались материалы, хранящиеся в гербариях: БИН АН СССР (Ленин- град), МГУ и ГБС АН СССР (Москва), ЯФАН СССР (Якутск), БПИ VIBHU, АН СССР (Владивосток), ИБПС ДВНЦ АН СССР (Магадан). Кроме того, я получала консультации специалистов, наблюдавших верескоцветные, произрастающие в природе за рубежом: А. К. Скворцова (Индия, Гималаи), А. А. Ярценко-Хмелевского (Китай, Вьетнам), А. П. Хох- рякова (США — Аляска, Вашингтон, Виргиния). Всем, помогавшим мне в сборе материала, приношу искреннюю благо- дарность. Собранный материал подвергался обработке по определенной методике: насколько возможно, выявлялась экологическая амплитуда и изменчивость биоморф каждого вида, выделялись экобиоморфы и онтобиоморфы. Экобио- морфы оптимальных местообитаний сравнивались с экобиоморфами экстре- мальных местообитаний, что позволяло выявить степень изменчивости и эко- логическую пластичность изучаемых видов и тем самым выявить главные пути адаптации биоморф к определенной среде обитания. Номенклатура дальневосточных видов приводится по В. Н. Ворошилову 14 
(1982), других видов СССР — по С. К. Черепанову (1981), зарубежных видов — по Редеру (Rehde«', 1949) и Личу (Leach, 1962). Использовалась справочная литература: (Po«sild, 1957; Hegi, 1912; Sugauara, 1940; Hulten, 1968, Carrol, Wood, 1961; ВпЖоп, Braun, 1952; Ohwi, 1965; и др.) Методика описания биоморф Типы побегов Яля целей описания биоморф кустарников и кустарничков в течение ряда лет нами разрабатывается система терминологии (Мазуренко, 1974; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1982), которая постепенно получает все более широкое распространение, оказавшись пригодной и для ряда травянистых жизненных форм (Биоморфология растений..., 1983). Однако, чтобы не отсылать читателя к этим труднодоступным изданиям, считаем целесообразным повторить некоторые общие, наиболее важные положения разработанной нами системы. В соответствии с господствующей точкой зрения, основной единицей ~етамерного тела семенных растений является побег, который опреде-- «яется как стебель с сидящими на нем листьями и другими придатками (почками, шипами, цветоножками и так далее), образующийся благодаря деятельности одной и той же верхушечной меристемы, не подвергшейся )тмиранию. В то же время побег — сложная метамерная система, состоящая .ама из более элементарных единиц — приростов (годичных побегов), кото- >ые можно определить как участки (части) побегов, отделенные друг от друга «онами временно заторможенного или прекращенного роста (но без отмира- «ия самой меристемы!). Широко используемые для такого рода метамеров ермины «годичный» или «элементарный» побеги, по нашему глубокому (беждению, неприемлемы, так как метамеры разной степени сложности [основные и их составные части) не могут обозначаться одним термином, <ак.это сейчас, к сожалению, принято (Серебрякова, 1978). Элементарным 1обег может быть лишь тогда, когда он состоит из одного единственного 1рироста, т. е. тогда, когда он действительно элементарен, прост. По-настоящему элементарны, конечно, все молодые побеги, только что «ачавшие рост, кроме того, многие слабые и ослабленные побеги, не способ- «ые защитить верхушечную меристему, что в суровых условиях Арктики «высокогорий случается совсем не редко, и, наконец, многие побеги элемен- тарны (просты) в силу своей особой природы. Таковы, например, побеги «сех ив (в отличие от близкородственных тополей и осин), большинства «ерник, андромеды, болотного мирта, некоторых рододендронов. Элементарным побегам можно противопоставить сложные, состоящие «з двух — нескольких приростов. Не всегда, однако, они являются дву-, много- летними, так как два, а иногда и большее количество приростов побег может цать за один вегетационный период, что обычно в условиях тропиков и суб- гропиков. В умеренной зоне такое явление встречается как исключение, например у некоторых вересковых — гаультерий, луазелеурии. Вероятно, ~то связано с субтропической природой соответствующих видов (Lems, 1962; Bliss, 1956) . Очень часто в настоящее время (Серебрякова, 1978; Шафранова, 1981; 15 
Гатцук, 1974) употребляется выражение: «побег моноподиально нарастает в течение ряда лет». С нашей точки зрения, в таком словосочетании ника- кой нужды нет, так как побег всегда нарастает «моноподиально». «Симпо- диально» он может только ветвиться. По окончании роста у побега судьба двоякая: либо он продолжает существование, оставаясь частью тела растения, либо он отмирает и рано или поздно опадает. В первом случае он входит в состав скелетной системы растения, становясь скелетной осью (СО). Во втором случае ввиду кратко- временности (эфемерности) его существования побег можно назвать «эфе- мерным». Роль эфемерных побегов иная — увеличение ассимиляцион- ной массы или цветков. Среди наших объектов видов с облигатно эфемер- ными побегами нет, эфемерность побегов некоторых наших видов объясня- ется лишь суровостью условий существования и возрастом. Увеличение количества эфемерных побегов у большинства деревьев и кустарников— признак их старости. В засушливых областях чрезвычайно распространен тип элементарных побегов, отмирающих частично, в своей верхней части, наполовину и более. Строго говоря, все элементарные побеги имеют отмирающие верхушки, однако у большинства наших видов отмирающая часть ничтожно мала по сравнению со скелетной, и поэтому такие побеги не требуют особого наиме- нования. Лишь у видов с длинными кистевидными соцветиями (типа ботрио- стеге) отмирающая часть побега достаточно значительна. Такие побеги, видимо, целесообразно именовать «эфемероидными», а их многолетние части — «резидами» (Нухимовский, 1970, 1971). Как известно, побеги могут быть классифицированы по разным призна- кам. Принципов классификации побегов можно насчитать десятки (Нухимов- ский, 1984), поэтому, видимо, нет смысла повторять их все. Выделим, с нашей точки зрения, главные типы, играющие основную роль в построении скелетной системы кустарников и кустарничков. 1. Первичные побеги (ПП). Эти побеги являются основой всей много- летней системы метамеров растения, закладывающейся еще в семени. Их базальная часть всегда оканчивается корнем, и они никогда не могут быть эфемерными. 2. Побеги ветвления (ПВ). Это побеги, развивающиеся на первичном или любом другом побеге из очередных зимующих пазушных почек, находя- щихся на прошлогоднем приросте или побеге. Их роль в жизни растения многообразна. В одних случаях она сводится к увеличению вегетативной массы ассимиляционных органов (преимущественно побеги обрастания и эфемерные побеги), в других — к увеличению семенной продуктивности, на них находится большинство соцветий. Эти побеги, как и первичные, могут быть простыми и сложными. 3. Побеги формирования (ПФ). Выполняют в основном функции омоло- жения побеговой системы в той или иной части кроны или всей кроны в целом и завоевания нового пространства. Морфологически они выделя- ются крупными размерами, усиленным ростом, особенно в первый, иногда и во второй годы жизни. У кустарников и кустарничков они служат той основой, на базе которой развиваются их стволики — основные скелетные оси (Мазуренко, Хохряков, 1977). У деревьев, аэроксильных и геоксильных кустарников они вначале всегда имеют ортотропное направление роста. Развиваются они, как правило, из спящих почек. Но при необходимости уси- 16 
ленного роста, особенно на первых этапах онтогенеза, могут развиваться и из обычных зимующих почек. 4. Побеги дополнения (ПД). Морфологически во всем похожи на побеги ветвления, но появляются из покоящихся почек на разных частях растения. Появление их усиливается в старости или как реакция на повреждение, но у некоторых видов они образуются регулярно и в большом числе (родо- дендрон Чоноски, рододендрон Редовского) в течение всего онтогенеза. Выполняют функции как омоложения, так и ассимиляции, реже семенной продуктивности. 5. Скрытые побеги — долгоживущие спящие почки и продукты их ветвле- ния. Подрастая ежегодно на величину годичного прироста древесины, спящие почки превращаются в настоящие, хотя и укороченные, побеги (Любименко, 1900). Они скрыты в коре и играют роль резерва, на основе которого могут развиваться побеги двух предыдущих типов. У рододендронов мы находим их только в зоне кущения. Они часто заплывают каллюсом и не выдаются над корой, как это характерно для многих деревьев и кустар- ников (Ляшенко, l964). Скрытые почки активно реализуются в старости, прорастая в эфемерные побеги. 6. Эфемерные побеги — однолетние. По своему виду походят на побеги как ветвления, так и формирования, развиваются из почек всех типов. По некоторым своим свойствам могут быть распределены на группы, соответ- ствующие второй, третьей и четвертой группам данной классификации, но во всех случаях они не играют никакой роли в построении многолетней сис- темы побегов вересковых (не участвуют в построении их «базы»), в основном играют роль обогащения кроны ассимиляционным и репродуктивным аппа- ратом. Выше мы перечисляли типы побегов, растущих надземно. Им принадле- жит главная роль в формировании облика растения. У кустарничков, напри- мер у рододендрона камчатского, арктоуса альпийского, брусники, подбела многолистного, имеется и обширная сеть подземных плагиотропных и гетеро- тропных побегов, которые играют часто большую роль в жизни растения в сравнении с надземными, превышая их по количеству и биомассе. Они не бывают первичными, но все другие категории, перечисленные выше, им свойственны. Главная роль в формировании подземной структуры кустарничков принадлежит ксилоризомам. В начале роста они столоновидны. Это специа- лизированные побеги, возникающие из спящих почек на подземных скелет- ных осях растения (следовательно, в основном это побеги формирования и дополнения). Они могут быть эфемерными и эфемероидными (таких больше) или дают начало образованию многолетней побеговой системы куста. Так же как и надземные побеги, они бывают гомогенными и гетеро- генными, причем гетерогенность их усиливается, когда они выходят на поверхность почвы, и очередной их прирост теряет специфические черты, свойственные подземной части, становясь во всем подобным надземным побегам. Ксилоризомы морфологически резко отличаются от надземных побе- гов, они всегда тонкие, этиолированные, как правило, удлиненные, покрыты пленчатыми листьями, плотно прижатыми к оси. В дальнейшем подразделения перечисленных выше побегов мы также придерживаемся принципа важности роли, какую играет та или иная особенность в построении кроны или подземной системы побегов. Важность 2 Заказ 806 l7 
эта увеличивается пропорционально размерам, что при прочих равных условиях зависит от: 1) числа приростов, т. е. степени сложности; 2) степени «розеточности» приростов; 3) степени их эфемероидности (обратно пропор- циональная зависимость). Число приростов; в свою очередь, зависит от сте- пени цикличности: чем цикличность выше, тем больше число приростов на побеге. Ветвление Большинство растений, в том числе вересковые и ивовые, построено не из одного, а из нескольких, часто очень многих побегов. Множество побе- гов создается путем ветвления, т. е. прорастания их из пазушных почек, нахо- дящихся на других побегах. Ветвление бывает двух основных типов: моноподиальное (рис. l,!), сле- дующее одновременно с нарастанием того побега, который ветвится, и симпо- диальное (см. рис. l, 3), следующее только после окончания роста первого. Однако в природе, особенно у рододендронов, багульников, арктоусов и дру- гих, наиболее распространен смешанный тип: побег дает боковые ответвле- ния и в процессе своего роста, и по его окончании (см. рис. 1, 2). Благодаря ветвлению создается система, состоящая по меньшей мере из двух побегов: первого, который дал боковое ответвление, и второго— самого этого ответвления. Первый называют еще материнским, основным, побегом первого порядка, второй — дочерним, производным, боковым, побе- гом второго порядка. Термин «порядок», под которым, собственно, подразумевается порядок ветвления, обозначает акт ветвления, точнее, порядковый номер этого акта, начинающийся с момента ветвления материнского побега или любого его прироста. Материнский побег может выбираться произвольно, но обычно это либо первичный побег, либо побег формирования, либо основная скелетная ось. Например, «второй порядок ветвления» (или «побеги второго порядка») означает, что мы имеем дело с побегами второй генерации, отходящими от побегов первой генерации, которые, в свою очередь, находятся на мате- ринском побеге. Л. М. Шафрановой (1981) предложены термины: «произ- водящий побег» (метамер) и «производные». Иногда первый именуется еще «несущим». Очевидно, можно предложить и еще новые наименования, однако мы будем пользоваться установившейся терминологией. При симподиальном или смешанном ветвлении боковые побеги, находя- щиеся близ верхушки материнского, часто продолжают направление его роста, как бы замещают его (рис. 2, 6, в), и потому называются замещаю- щими, или побегами продолжения. Они — частный случай боковых. Если наиболее сильные боковые побеги сосредоточены у верхушки материнского, то такое ветвление называют акросимподиальным, если в сере- дине — мезосим поди альным, и если в основании — базисимподиаль- ным (см. рис. 2). По Л. Е. Гатцук (1970, 1974), — это акра-, мезо- и базисим- подиальное нарастание, по Т. И. Серебряковой (1978), — акротония, мезотония и базитония. Замещающих побегов, расположенных на верхушке побега мутовкой или розеткой, вначале может быть несколько (чаще всего 2 — 4). Однако впоследствии один их них усиливается, как бы захватывает лидерство и потому называется лидирующим. Случаи, когда лидирующими оказыва- 18 
Р и с. 1. Основные типы ветвления: I — моноподиальный; 2 — смешанный; 3 — симподиальный Р и с. 2. Разновидности симподиального ветвления: I — акро-, 2 — мезо- и 3- базисимподиальное ветвление; а — главный побег, б, в — побеги замещения ются два побега, встречаются также достаточно часто, и именно они ведут в основном к ветвлению осевых скелетных систем. Однако и при этом дочер- ние оси редко бывают равноценными. С течением времени одна из них про- должает усиливаться, а другая — ослабевает, что в конце концов ведет к ее отмиранию. Так, с возрастом количество скелетных осей убывает, остаются наиболее долговечные — основные скелетные оси (ОСО), несущие основные скелетные функции. Качественное различие между скелетными осями и основными скелетными осями отсутствует. Переходы между ними весьма постепенны. Так как ветвиться могут побеги всех типов, то все сказанное относится ко всем ним, но, в наибольшей степени — к побегам ветвления, так как именно 19 
они создают основную биомассу растения. Однако у кустарников и кустар- ничков основными скелетными осями (стволиками) обычно становятся побеги формирования, у деревьев — первичные побеги и у разного рода стлаников — побеги ветвления. Кроме собственно ветвления, различают еще и частный случай — куще- ние — процесс возникновения боковых побегов базисимподиальным спосо- бом в приземной или подземной части материнских побегов. Поэтому часто говорят еще о побегах кущения, которые почти всегда являются либо побегами формирования, либо, реже, дополнения. К этой категории относятся столоны и другие корневищнообразные побеги кустарников и кустарничков, называемые у них обычно ксилоризомами. В результате их роста куст расползается, превращаясь в более диффузное образование — куртину, латку. Системы побегов Приведенная классификация и подразделение побегов отражают их взаимное отношение друг к другу (боковых побегов не может быть без материнских, осей — без нескольких побегов, основных скелетных осей- без производных, лидирующих побегов — без не лидирующих и т. д.). По- этому она не отменяет и никак не заменяет классификацию побегов, приведен- ную в предыдущем разделе, а лишь конкретизирует и дополняет ее. Как было сказано, в основу этой классификации была положена роль, какую побеги играют в построении побеговой системы древесного растения, и, следова- тельно, она необходимо должна лечь и в основу классификации систем побе- гов. Исходя из этого, мы выделяем следующие основные типы систем по- бегов: 1. Система первичного побега (СПП) — первичный побег со всеми производными (боковыми и замещающими) побегами ветвления и дополне- ния, скрытыми и эфемерными, но не побегами формирования. 2. Система побега ветвления (СПВ) — побег ветвления первого порядка со всеми побегами ветвления и дополнения последующих порядков. СПВ обычно представляют собой боковые и замещающие ветви, находящиеся на основной скелетной оси или побеге формирования, но у стелющихся растений вследствие развития придаточной корневой системы могут суще- ствовать самостоятельно. 3. Система побега дополнения (CHQ) — побег дополнения с производ- ными побегами ветвления первого и последующих порядков и побегами дополнения. Морфологически подобны СПВ, но обычно менее долговечны, если не получают возможности укорениться (у стланиковых и полустлани- ковых форм). 4. Система побега формирования (СПФ) — побег формирования со всеми производными побегами, за исключением других побегов форми- рования и СПФ. На их базе в основном строятся основные скелетные оси (стволики) у кустарников и иногда деревьев. Скрытые и эфемерные побеги также могут создавать свои системы, однако их роль в построении скелетной основы кроны ничтожна, и поэтому рассматривать их мы не будем. У деревьев в течение онтогенеза система первичного побега существует весь онтогенез, а скелетную основу — ствол и крону — строят боковые и за- мещающие побеги, входящие в СПП. СПФ и Clip формируют самостоятель- 20 
ные автономные системы, но в построении скелетной основы дерева они не играют большой роли, лишь дополнительную и притом в конце отногенеза. У кустарников (преимущественно геоксильных) способность образовы- вать автономные системы, играющие главную роль в построении скелета, принадлежит побегам формирования и СПФ. Побеги дополнения и их сис- темы играют только дополнительную роль. У кустарничков (стланичков) главная роль в построении скелета принад- лежит побегам формирования, иногда возникающим и подземно (ксилори- зомы) . Эфемерные побеги, побеги обрастания, побеги ветвления, не выполняю- щие скелетных функций, хотя и могут быть полициклическими, преимуще- ственно функционируют как ассимилируюшие, а также и репродуктивные. В продолжение онтогенеза побеги создают системы, обладающие той или иной степенью автономности, например ветви деревьев или крона стареющего дерева гораздо менее автономны, чем система побега формиро- вания, развивающаяся в основании куста, а эта последняя более автономна в сравнении с таковой, возникающей на ветвях деревьев в конце жизни (см. ниже у рододендрона Фори). Системы побегов растения имеют определенную соподчиненность. Эле- ментарной единицей, слагающей систему, является ее простейший блок— годичный прирост. Следующей по сложности единицей является сложный побег (первая система), а за ней следует система первичного побега (СПП) и возникающие на последней СПФ и СПД. Системы побегов могут быть простыми (неразветвленными) и сложными (разветвленными). Простые системы возникают тогда, когда один побег без боковых ответвлений постоянно замещается единственным таким же лидирующим. Это явление очень распространено, например, у ив, побеги которых сами всегда просты. Правда, они обычно несут боковые ответвления, обычно сережконосные, которые сродни побегам обрастания и обогащения. В совокупности простые побеги образуют простую, но составную скелетную ось, в которой, следовательно, побеги расположены последовательно. Процесс замещения одного побега другим при образовании скелетной оси- перевершинивание. Простую скелетную ось называют еще симподием, так как она образовалась в процессе симподиального ветвления. В зависимости от сложности и размеров СПП, СПВ, CHQ, СПФ могут продуцировать свои дочерние СПФ, СПВ, CHQ, имеющие определенную автономность, тогда как их базальные части могут стать многолетними ске- летными осями, или стволиками — основными скелетными осями (ОСО). У различных жизненных форм меняются функции той или иной системы, в одних случаях она является основной единицей морфогенеза, в других— подчиненной. Одни и те же системы у разных видов растений отличаются размерами, направлением роста, степенью специализации, расположением побегов вет- вления, количеством порядков побегов ветвления, сохраняя свои специфи- ческие черты, свойственные виду. С другой стороны, в зависимости от экологических условий произрастания и жизненности у одного и того же вида растений количественное соотноше- ние систем, степень развитости дополнительных систем могут меняться. Например, слабый куст в течение онтогенеза может иметь только две СПФ, тогда как у того же вида в оптимальных обитаниях их может быть до 10. 21 
циклы развития систем побегов Развитие любой метамерной системы во времени характеризуется некото- рой степенью повторяемости — цикличности, поскольку метамеры повторяют друг друга как в пространстве, так и во времени. В данном случае под «цик- лом» будет пониматься время развития тех или иных систем побегов. Наиболее важным моментом циклов развития побеговых систем явля- ется отношение процессов роста — отмирания, которые подвержены значи- тельным изменениям. В начале цикла преобладают процессы роста, что выра- жается в больших линейных размерах побегов при их слабом отмирании. В середине, при средних линейных размерах побегов и других органов (листьев, почек), процессы роста уравновешены процессами отмирания. В конце цикла деградация системы усиливается, сокращаются размеры побе- гов, ослабевает и затем вовсе останавливается рост, что в конце концов приводит к полной смерти всей системы или в некоторых случаях — только ее части. Базальные участки отмирающих систем, ставшие скелетными осями, остаются живыми и производят все новые системы, например у геок- сильных кустарников. В общем и целом развитие системы во времени идет как бы по одновершинной кривой. Периоды цикла взаимопроникающие и идут не скачками, а плавно, причем степень плавности увеличивается вместе со сложностью системы. Например, наиболее длительный цикл — системы первичного побега (СПП) деревьев — почти совпадает с онтогенезом всего. дерева, тогда как осталь- ные являются лишь дополнительными. У кустарников же весь онтогенез слагается из нескольких, но более коротких во времени циклов СПФ (Мазу- ренко, Хохряков, 1977). Так как СПФ составляют основу скелетной системы куста, то, естественно, циклы развития СПФ для кустарников и кустарничков имеют особое значение и потому носят особое наименование — основной цикл (ОЦ). Сложность системы, степень ее развитости у определенного индивидуума зависят от экологических условий произрастания, что отражается на его жиз- ненности. С этим связана и длительность цикла. Но для того или иного опре- деленного вида всегда существуют определенные границы, в пределах кото- рых может идти его развитие. У растений с высокой жизненностью в опти- мальных условиях системы побегов проявляют свои возможности с наиболь- шей полнотой. Их циклы более длительные. UHKJl развития большинства ПВ в системах завершается обычно цветением и плодоношением, такие циклы можно назвать полными. То же самое относится и к более мелким соподчиненным системам. Выделяются СПФ полного цикла, CHQ полного цикла. Им противопоставля- ются таковые неполного цикла. Причем последние могут подразделяться на несколько градаций в зависимости от степени развитости. Чем проще система, тем короче ее цикл, чем сложнее — тем длительнее цикл. Чем проще система, тем большим числом экземпляров она представ- лена в растительном организме. Числовое соотношение тех или иных систем меняется в течение онтогенеза, и часто появление новой автономной системы характеризует переход его в новую возрастную фазу. 22 
Жизненные формы В круг нашего изучения вошли три основные группы жизненных форм— деревья, кустарники и кустарнички. )Кизненная форма растения зависит прежде всего от того, какую роль выполняют системы побегов, из которых она построена. У деревьев главная роль в течение всего онтогенеза принадлежит системе первичного побега. СПФ и СПЯ не играют значительной роли. СПФ появляются только в конце онтогенеза как результат старения и, как и СПЯ, играют лишь дополнительную роль. У кустарников в начале онтогенеза, так же как и у деревьев, развивается система первичного побега, но уже в молодости в результате процесса кущения возникают побеги формирования, после чего в течение всего онтогенеза главная роль в построении тела растения, его скелетных осей и ОСО принадлежит СПФ. СПЯ всегда дополнительны. У аэроксильных кустарников СПП, как и у деревьев, может существовать довольно долго, но рано или поздно ее замещают СПФ. Они начинают играть главенствующую роль, причем цикл СПФ длится очень долго, иногда до конца отногенеза. ОСО структурно похожи на стволы деревьев в миниа- тюре. Как и у дерева, на ОСО образуются боковые ветви, но значительно меньших размеров, чем у деревьев. В отличие от настоящих деревьев у аэроксильных кустарников, так же как и у плейокормных деревьев, большей частью бывает несколько стволиков (ОСО). У геоксильных кустарников СПФ непременно возникают в начале онто- генеза и замещаются несколько раз (Хохряков, Мазуренко, 1968; Мазу- ренко, Хохряков, 1977). У стелющихся форм кустарников (стлаников) с воз- никновением придаточных корней и вегетативной подвижности изменяется структура побеговых систем и все течение онтогенеза. Побег формирования вместе с системой главного корня отмирает, а укорененная часть СПФ, уже без побега формирования, т. е. система побегов ветвления (СПВ), про- должает нарастать молодыми побегами и укореняться полегающими скелет- ными осями, изменяя и форму роста и течение онтогенеза. Принципиального отличия, такого, как между деревьями и кустарниками, между кустарничками и кустарниками не существует. Основной критерий их различия — высота растений. Кустарничек можно определить как малень- кий кустарник в среднем 20 — 30, до 60 — 80 см высотой (Алехин, 1946; Сереб- ряков, 1962). Мы принимаем за критерий их различия более определенную величину — 0,5 м. У неподвижных и полуподвижных (стержнекорневых) кустарничков, так же как у аэроксильных кустарников, СПП может сравнительно долго функционировать, а структура кустарничка похожа на деревце, распростер- тое, подобно гербарному листу, на почве, но сильно уступающее в размерах настоящему дереву. Чаще у неподвижных и полуподвижных (т. е. таких, у ко- торых наряду со стержневым корнем развивается ряд придаточных, но гораздо слабее стержневого) кустарничков, как и у аэроксильных кустар- ников в фазу кущения, образуются СПФ, развивающиеся в течение всего онтогенеза. Вегетативно-подвижными кустарнички, так же как и кустарники, могут быть подвум причинам: 1) из-за полегания и укоренения ветвей (СПВ, CHgl„ СПФ, очень редко СПП) и 2) из-за появления столоновидных ПФ — кор- невищ-ксилоризомов, которые затем производят надземные части побе- 23 
гов и СПФ. В обоих случаях одно растение (первичный, материнский куст) может дать начало ряду дочерних, так называемых парциальных кустов (Серебряков, Чернышева, 1955) или парциалей. Подразумевается, что пар- циальный куст — это вполне самостоятельная часть формируюшегося или сформированного клона. Парциальный куст, еше не потерявший связи с материнским, можно квалифицировать как субпарциальный куст или, шире, как субпарциаль. Сформированный клон состоит обычно из ряда как пар- циалей, так и субпарциалей. Большое значение приобретает свойство полной простратности скелетных осей и побегов. На этом основании выделяется )КФ шпалерных кустарничков (Warming, 1908). Яля шпалерных кустарничков предложен широко употреб- ляемый в последние годы синоним — «стланичек» (Юрцев, 1968). Степень полегания форм роста у стлаников и стланичков бывает весьма относитель- ной, имеются переходные формы по степени полегания. На этом свойстве основано определение «полустланика» (Тихомиров, 1963, Мазуренко, 1978). Оно полностью соответствует определению ~гемипростратный кустарник», «гемипростратный кустарничек» в определении Б. А. Юрцева (1968). Кустарнички в то же время являются переходной )КФ к такой чрезвы- чайно разнообразной группе, как травянистые растения, имея многие черты травянистости, прежде всего интенсивное отмирание побегов, развитие при- даточных корней, столоновидных ксилоризом. Кустарнички часто несут и черты подушковидности, сочетающиеся с вегетативной подвижностью. Подушковидность кустарничков заключается в тесном расположении ПВ и неопадении отмирающей листвы. Вызывает затруднения отличить кустар- нички от полукустарничков из-за сильного отмирания побегов. Из-за этой особенности многие вересковые, особенно брусничные, причисляются к полу- кустарничкам (Сеняни нова-Корчагина, 1949) . Листья Большинство дальневосточных вересковых — вечнозеленые растения. Листья на побегах сохраняются различное число лет. Наиболее долго- вечны листья кассиопей, сохраняющиеся живыми более 10 лет. У других вечнозеленых видов листья живут обычно 2 — 3 года. Но долголетие их меня- ется в зависимости от географической широты, сокрашаясь к северу (Тихо- миров, 1963). У полулистопадных видов, например рододендрона даурского и близких к нему видов секции Osmothamnus DC; листья сохраняются до сле- дующей вегетации, обязательно опадая в течение следующего года. Среди наших видов имеются и типичные листопадные виды, листья их функционируют только в течение одной вегетации (рододендроны Шлиппен- баха, Чоноски, камчатский, красника, арктоус, ботриостеге и др.). долго- летие листьев — довольно неустойчивый признак. Даже у одного и того же вида в различных обитаниях листья могут жить различное время. Меняется этот признак и в течение онтогенеза. Известно, что у черники в начале онто- генеза листья имеют склонность к долголетию, а с возрастом сокращают длительность жизни до одного сезона (Серебряков, 1962). У многих вересковых, преимущественно кустарничков, листья после отми- рания не опадают в течение некоторого времени, иногда нескольких лет, как у кассиопей. По всей вероятности, эта особенность носит адаптивный характер и способствует утеплению побегов в холодных климатических обл астя х. 24 
В противоположность вересковым ивы — типично листопадные растения. Однако ряд северных видов ив обладает интересной особенностью. Листья их, хотя и отмирают осенью, но довольно прочно держатся на побегах всю зиму, иногда до следующей весны, как, например, у ивы хорошенькой (Salix ри!сЛга Cham). Однако потом они облетают. У ряда же видов, как было ска- зано выше (в разделе «объект исследования»), отмершие листья прочно держатся на побегах 2 — 3 года, заполняя затем постепенно образующуюся подушку. Очевидно, роль их не заканчивается с отмиранием, они, видимо, несут также функции утепления побегов и формирования внутренней среды растения — подушки, из них в основном образуется гумус, густо пронизан- ный придаточными корнями. Принципы периодизации онтогенеза Изменения организма, наступающие с возрастом, отражаются прежде всего на его внешнем облике, габитусе, следовательно, проявляются в изме- нении его жизненной формы. По аналогии с экобиоморфами, отражающими влияние на жизненные формы среды, можно выделять и онтобиоморфы- различные стадии онтогенеза, отличающиеся друг от друга биоморфологи- чески, по строению жизненной формы. Согласно классической точке зрения «онтогенез цветковых растений пони- мается как последовательность сменяющих друг друга морфологических состояний и изменений растений от прорастания семени до отмирания особи, и в случае вегетативного размножения — всего вегетативно возникшего потомства» (Уранов, 1967, с. 3). Следовательно, фазы, этапы, периоды, ступени и другие подразделения отногенеза (онтобиоморфы) должны осно- вываться именно на различиях биоморф развивающихся растений. Мы обра- щаем на это внимание, так как большое распространение получила также точка зрения, ведущая н ач ало от классической работы Т. А. Работ- нова (1950), согласно которой периоды онтогенеза растений определяются его генеративной зрелостью. Она вполне оправдана для многих травянистых растений. Также нельзя забывать и того, что основной задачей Т. А. Работнова было изучение семенной репродуктивности и возобновляемости лугов, и его периодизация онтогенеза луговых трав имела определенное целевое практи- ческое назначение. В последнее же время она стала широко применяться как общая схема и при специальных онтогенетических исследованиях самых разных биоморф растений (Заугольнова, 1968). Образовалось два направления. Одни исследователи периодизируют онтогенез только по морфологическим перестройкам, называя возрастные изменения «этапами морфогенеза» (школа И. Г. Серебрякова и его последо- вателей). другие исследователи (школа А. А. Уранова — Т. А. Работнова) периодизируют онтогенез, ставя во главу угла генеративную зрелость, выделяя «возрастные состояния». Несмотря на многие общие черты, свойственные семенным растениям, на наш взгляд, унификация их возрастных состояний без дифферен- циации на определенную )КФ невозможна прежде всего потому, что у многих поликарпических растений этапы генеративного и вегетативного развития далеко не совпадают и не совпадают у разных групп по-разному, так что подгонка их под одну и ту же схему носит чисто искусственный характер. 25 
Не спасает положения и тот тезис, что этапы онтогенеза (генеративного развития) — это одно, а этапы морфогенеза (изменения вегетативной сферы, т. е. самого тела растений) — другое, так как на практике при выделении этапов онтогенеза пользуются признаками изменения именно ЖФ, т. е. выделяя онтобиоморфы. Так, хотя О. В. Смирновой и другими (1976) за основу выделения воз- растных состояний биоморф семенных растений принята периодизация Т. А. Работнова (1950), признаки этих состояний даются почти исключи- тельно по состоянию и изменению вегетативной сферы. Qa и для тех возраст- ных состояний, где генеративные органы играют существенную роль, авторы вынуждены делать оговорки, например: ~...окончательное становление жиз- ненной формы наблюдается в разных возрастных состояниях, от у до g, (редко — g3). Завершение образования жизненной формы уже в виргиниль- ном состоянии объясняется тем, что не всегда появление генеративных орга- нов изменяет габитус особи. Окончательное становление жизненной формы может задержаться до середины или даже до конца генеративного периода, если на всем его протяжении возможны новообразования, меняющие габитус особи (например, формирование плагиотропных побегов разрастания, пере- ход к партикуляции и др.)» (Смирнова и др., 1976, с. 19). Истинные периоды онтогенеза, как бы они ни назывались, возможно, и возрастными состояниями, определяются не способностью к цветению- плодоношению, а именно состоянием развития вегетативной части, его жизненной формы, которая может нести органы плодоношения. Но органы плодоношения могут и отсутствовать. Напомним о периодичности плодоноше- ния, о его полных перерывах в неблагоприятные годы, о явлении неотении, когда цветки могут появиться у проростков (Васильченко, 1960; Хржанов- ский, 1968) и, наконец, о полном отсутствии плодоношения (на границах ареалов широко распространены )КФ, вовсе не плодоносящие и не проявляю- шие признаков угнетения) . Ярко демонстрируют главенствующую роль )КФ в жизни растений процветающие заносные растения, у которых по той или иной причине нарушено плодоношение или генераТивный аппарат вовсе отсутствует (аир и злодея в Европе, поэрария и злодея на Кавказе). Плодоводы (Шитт, 1952; Шитт, Метлицкий, 1940), периодизируя онтогенез, учитывали в равной мере как морфологические критерии, так и способность к цветению — плодо- ношению. Противопоставление этих критериев друг другу искусственно, оба они имеют право на жизнь. Репродуктивная фаза, безусловно, весьма важна и является закономер- ной, ее основная функция — продолжение фила, тогда как процветание организма ()КФ) обеспечивается жизнеспособностью его тела (Серебров- ский, 1973). Поэтому в полной мере присоединяюсь к авторам вышеприве- денной цитаты, соглашаясь с тем, что появление генеративных органов не всегда изменяет габитус особи, а у деревьев вообще никогда. На наш взгляд, появление или отсутствие генеративных органов у древесных расте- ний должно быть не основным, критерием выделения онтобиоморф, а лишь второстепенным. Характерная черта онтогенеза растений — его ярко выраженный цикли- ческий характер, связанный с четко выраженным метамерным строением их тела, со сменой этих метамеров с течением времени. Самый крупный из этих циклов — большой жизненный цикл (Б)КЦ) — включает весь онто- 26 
Р и с. 3. Периоды онтогенеза (1, 11, 111) у основных типов жизненных форм А — примитивных древесных форм; Б — деревьев и аэроксильных кустарников; В— геоксильных кустарников; Г — стлаников. Жирной линией обозначен цикл развития первич- ной оси, тонкими — СПФ и СПВ генез, определение которого приведено выше. Циклический его характер выражается в динамике накопления и деструкции биомассы, в которой четко выделяются три основные периода: 1) роста, накопления биомассы при незначительно выраженных, но постепенно развивающихся процессах деструкции (разрушения); 2) стабильного соотношения обоих процессов (нарастания — отмирания) и соответственно незначительного изменения ко- личества биомассы, хотя, конечно, в начале периода рост еще несколько превалирует над отмиранием (деструкцией), в конце, напротив, отмирание несколько превалирует над ростом; 3) деградации, знаменующейся все большим усилением деструкции, которая в конечном итоге приводит к полной смерти организма (рис. 3). Малые жизненные циклы — время развития более или менее автономных частей растительного организма, имеющих вид целого растения. В наиболее полном виде они обнаруживают себя у некоторых травянистых многолет- ников с монокарпическими побегами (луковичные, клубнелуковичные). У ку- старников и кустарничков роль таких частей выполняют обычно СПФ (у стлаников — СПВ, СПЯ). В первом периоде онтогенеза сменяющие друг друга СПФ постепенно усложняются и увеличиваются в размерах, во втором — примерно равноценны, в третьем — постепенно упрощаются и мельчают. циклы развития СПФ (малые, основные циклы) до некоторой степени повторяют большой: вначале и здесь идет нарастание биомассы (рост), затем начинают проявляться процессы деструкции (отмирания), которые в конце концов приводят к полному или, чаще (особенно в начале и середине Бжц), частичному отмиранию СПФ, так как последующие СПФ возникают на предыдущих. При этом полностью отмирает лишь верхняя часть старой СПФ, е 27 
а нижняя, имеющая связь с корневой системой, входит в состав постепенно формирующихся скелетных осей. Цикличность, связанная с появлением и функционированием корневых систем, особенно придаточных, играет большую роль в формировании онтобиоморф и периодизации онтогенеза (Хохряков, 1976). Благодаря им онтогенез у стлаников и стланцев, а также некоторых геоксильных кустар- ников, приобретает непрерывный характер, т. е. как бы задерживается на втором периоде на неопределенно долгое время. Вновь образующиеся придаточные корни, следуя за нарастающими частями побегов, предотвра- щают их старение. Отмиранию подвергаются те части побеговых систем, придаточные корни которых уже плохо функционируют. При этом между живой и отмирающей частями поддерживается известное равновесие, кото- рое нарушается, если образование придаточных корневых систем почему- либо прекратится. Таким образом, онтогенез (БЖ1Я), заканчиваясь естественным отмира- нием особи, может быть полным, условно непрерывным (когда сменяющие друг друга малые жизненные циклы ничем не отличаются друг от друга) и, наконец, неполным, прерванным на какой-либо из ранних стадий онтогенеза вследствие неблагоприятных факторов или катастрофических воздействий. Из предыдущего раздела, где обсуждались различия основных типов исследуемых )КФ, ясно следует, что по крайней мере такие из них, как деревья, аэро- и геоксильные кустарники отличаются друг от друга в основ- ном длительностью отдельных фаз онтогенеза, т. е. онтобиоморфологически, в сторону сокращения длительности цикла СПП и увеличения фазы суще- ствования СПФ. При этом у деревьев почти весь онтогенез (все три его периода) существует СПП, а СПФ появляются только в третьем, у геоксиль- ных же кустарников почти весь онтогенез (все три его периода, за исклю- чением начала первого) функционируют сменяющие друг друга СПФ (у прямостоячих) или СПВ (у стлаников). Между тем, как показывает опыт изучения онтогенеза многих растений (Lebensgeschichte, 1914), наи- большие изменения растения претерпевают именно в начале своей жизни. Отсюда можно сделать вывод, что вышеприведенные пер»()ды онтогт»сза качественно отличаются от проводившихся ранее его подразделений на этапы, фазы и т. д. Вероятно, наши периоды в какой-то степени отвечают понятию «возрастных состояний» школы Т. А. Работнова — А. А. Уранова, а онтобиоморфы — этапам морфогенеза. Если периоды онтогенеза отлича- ются друг от друга в основном биологически (по соотношению процессов нарастания — отмирания), то онтобиоморфы — в основном морфологически (габитуально). Различия же в габитусе обусловливаются различием в строе- нии побеговых систем, меняющихся с возрастом. У близких )КФ смена онтобиоморф будет, естественно, носить сходный характер, но у далеких— довольно различный. Если у деревьев почти весь онтогенез существует СПП, то, естественно, их онтобиоморфы — это фазы развития СПП, у кустар- ников же — фазы сменяющих друг друга СПФ (СПВ). В сильной степени зависят онтобиоморфы и от экологических условий. Описанию этих различий и зависимостей и будет в основном посвящена вся вторая часть нашего труда. Внешний вид растений в разные фазы онтогенеза может быть резко различен, и обычно, когда говорят о жизненной форме того или иного вида, имеют в виду его онтобиоморфу во втором или третьем периоде, как 28 
принято говорить, «во взрослом состоянии>. Иногда (Смирнова и др., 1976) вообще под жизненной формой подразумевают только эту, «взрослую» онтобиоморфу. Как явствует из нашего определения «жизненной формы» («биоморфы»), это неправильно. Любой живой организм или автономная его часть (пыльца, семя, спора и т. д.) имеет свою жизненную форму. Ниже под выражением «взрослое растение» будет пониматься онтобиоморфа второго и третьего периодов онтогенеза. Экобиом арфы Под «экобиоморфами» мы понимаем то же, что и авторы этого термина (Лавренко, Свешникова, 1968), т. е. экологически обусловленные формы в пределах одного и того же вида, подобные экотипам Турресона, но отличаюшиеся друг от друга не столько мелкими морфологическими, сколько габитуальными признаками и притом безразлично наследственными или ненаследственными (чаше всего ненаследственными). Экиобиоморфы выделяются нами по взрослой, основной онтобиоморфе, все или почти все онтобиоморфы данного онтогенетического ряда, кроме одной-двух начальных, как правило, оказываются при этом отличными друг от друга. Чем ближе экобиоморфы друг к другу, тем больше сходства и в их начальных онтобиоморфах. Ненаследственный характер экобиоморф в природе обнаруживается тогда, когда устраняется действие того или иного фактора, например происходит осветление леса в результате ветровала или осушение болота вследствие естественного или искусственного дренажа и т. д. Тогда во многих случаях приходится наблюдать, что теневая стланцевая экобиоморфа какого-либо кустарника превращается в обычную, прямостоячую. Очевидно, в этом случае сходными оказываются и конечные онтобиоморфы конкретных видов. Наибольшее наше внимание, однако, привлекли факты заходящей измен- чивости экобиоморф родственных видов. Например, закавказский рододен- дрон Смирнова представлен в основном экобиоморфой дерева, рододендрон понтийский — высокого кустарника, реже — деревца и более низкого кустар- ника — стланика, рододендрон Унгерна — только кустарника, высокого или низкого, рододендрон кавказский — только стланика, высокого (до 1,5 м высотой) или низкого. То же самое и на другом конце Евразии, на Дальнем Востоке: рододендрон Фори — дерево, реже — высокий стланик, рододен- дрон подъельниковый — высокий стланик, рододендрон золотистый — высо- кий или низкий стланик. Непрерывный ряд изменчивости экобиоморф обра- зуют дальневосточные багульники — от высокого кустарника (багульники подбелый и крупнолистный) до низких стланичков, способных к образованию столонов (багульник стелюшийся). То же явление наблюдается и в других, даже олиготипных, родах (клюква, брусника, водяника, филлодоце). Факты заходящей изменчивости известны уже давно. В данном же случае обращает на себя внимание связь ее с экологией: первые члены приведенных рядов занимают сравнительно благоприятные местообитания (субтропические леса, леса умеренной зоны), последние — наиболее экстре- мальные (высокогорья, арктические тундры). Очевидно также, что если речь идет об экобиоморфах одних и тех же видов, то мы имеем дело с фенотипической (ненаследственной) изменчивостью, если о разных ви- дах — то с генотипической (наследственной) изменчивостью. Поэтому, осно- 29 
вываясь на теории стабилизирующего отбора И. И. Шмальгаузена (1940, 1983), можно предположить, что типичные экобиоморфы каждого последую- щего (в приведенных рядах) вида происходят от нетипичных экобиоморф предыдущего. Или наоборот: каждая экобиоморфа какого-либо вида при соответствующих условиях, обеспечивающих действие стабилизирующего отбора, может дать начало особому виду, типичная экобиоморфа которого будет сходна с какой-либо экобиоморфой первого вида. Дабы подчеркнуть значение биоморф в этом эволюционном процессе, мы назвали его «биомор- фологическим путем таксонообразования» (Мазуренко, Хохряков, 1981). Каков бы ни был механизм трансформации ненаследственной изменчи- вости в наследственную, ясно, что роль биоморф в нем весьма велика. В наших исследованиях биоморфологических адаптаций арктических расте- ний мы руководствовались следующим положением синтетической теории эволюции: «модификация (т. е. также и экобиоморфа.— М. М.) не создает новой наследственной формы, но она имеет значение важного переходного этапа и является индикатором, показывающим направление эволюции» (Шмальгаузен, 1983, с. 71). Руководствуясь этим положением, мы и избрали основным методом нашего исследования сравнение экобиоморф одного и того же вида в разных (оптимальных и экстремальных) местообитаниях с экобиоморфами других, но родственных видов, занимающих в среднем еще более экстремальные местообитания в высокогорьях и Арктике. 
Часть 11 ОПИСАНИЯ ОНТОБИОМОРФ И ЭКОБИОМОРФ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ И ВОЗМОЖНЫХ ПУТЕИ ИХ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОИ ЭВОЛЮЦИИ Р о д Рододендрон (Rhododendron L.) Вечнозеленые рододендроны Рододендрон Форм (Rhododendron fauriei Fr.) и другие субтропические вечнозеленые рододендроны. Рододендрон Фори изучался в Сихоте-Алинском заповеднике на севере Приморского края. Были выделены две основные его экобиоморфы: 1) одно- ствольного лесного дерева второй величины (до 5 м высотой) и 2) высокого (до 2 м высотой) стланца на крутых северных склонах. Э к о б и о м о р ф а l. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП, который имеет вид розетки, распластанной на поверхности мха (1 — 10 лет). 2-я фаза — начало моноподиального ветвления ПП, который приобретает вид прутика с увеличенными спящими почками в основании, погребенного в моховом покрове (10 — 20 лет). 3-я фаза — ветвление боковых побегов, образование канделябровидной кроны (20 — 30 лет). 4-я фаза — образование нескольких ярусов боковых ветвей, которые в совокупности формируют конусовидную крону, последовательно замещая друг друга. Начинается и все более усиливается цветение. Приросты — наиболее значительные сравнительно с другими онтобиоморфами (30 — 80 лет). II период, 5-я фаза — дерево достигает максимальной высоты. Верхние ветви растут косо вверх и формируют куполообразную крону, цикл их наиболее длителен (до 60 лет), они несут наибольшее число соцветий (60 — 100 лет). III период, 6-я фаза — крона постепенно деградирует из-за усиливаюше- гося процесса отмирания ветвей. В верхней части ствола появляются СПФ (100 — !30 лет). Система ПП существует в течение всей жизни, СПФ появляются только в кроне к концу онтогенеза. Спящие почки в основании ствола почти никогда не реализуются. ПФ большей частью эфемерные. Э к о б и о м о р ф а 2. ! период, 1-я фаза — ПП растет ортотропно и лишь к концу фазы начинает полегать и производить придаточные корни (1 — 20 лет). 2-я фаза — начинается ветвление, образование конусовидной кроны. Усиливается полегание .ПП, начинается цветение (20 — 50 лет). I I период — высота стволиков достигает 1 — 1,5 м, а вытянутые вниз по склону их части тянутся на 5 м и укореняются, нарастая спереди и отмирая сзади. Размеры сохраняются постоянными. В этой онтобиоморфе растение может задержаться на неопределенно долгое время, но если ползущая ветвь окажется на более плоском и освещенном месте, начинает формироваться ортотропный ствол и далее онтогенез идет как у первой экобиоморфы. 31 
Западнокавказский рододендрон понтийский ( R. ролИсит L.} растет обычно так же, как вегетативно-подвижный стланец, но в нижнегорном поясе Аджарии часто встречаются экземпляры с деревцевидной формой роста до 5 м высотой и такие же высокие малоствольные кустарники. Первые онтобиоморфы у этого вида подобны рододендрону Фори. В осно- вании стволиков так же развиваются спящие почки, но реализуются они гораздо чаще. Рододендрон Смирнова (R. smirnovii Trautv.) растет преиму- щественно как деревце, стелющаяся форма роста возникает у него факульта- тивно (Дмитриева, Манджавидзе, 1963). Для рододендронов Унгерна (R. ungernii Trauttv.) и кавказского (R. caucasicum Pall.) экобиоморфа стланца облигатна. Формирование стелющейся формы роста у всех субтро- пических вечнозеленых рододендронов происходит так же, как и у рододен- дрона Фори (Мазуренко, 1980). Экологически образование стланцевой формы роста связано у них с большим количеством снега, наиболее обиль- ного в горах Кавказа у верхней границы леса (Долуханов, 1980). Структурная модель однотипна у многих вечнозеленых деревцевидных рододендронов, даже и тропических, например у новогвинейского R. auri- geranum (TempI, 1977), интродуцированного в Батумском ботаническом саду, родом из горных областей Юго-Восточной Азии — R. decorum Franch., R. catawbiense Micx., R. macrophyllum G. Don, R. arboreum Sm. Последний вид, по сообщению А. К. Скворцова, — высокое, до 25 м, дерево с толстым стволом. Рододендрон золотистый (R. аигеит Georgi). Выделено 5 экобиоморф: 1) кустарник до 70 см высотой, приуроченный к каменноберезникам; 2) ку- старник до 30 см, в затенении; 3) кустарничек, 3 — 10 см, погруженный в сфагнум; 4) кустарничек, 10 — 20 см, приуроченный к щебнистым субстра- там высокогорий; 5) кустарничек, 5 — 10 см, произрастающий на нивальных луговинах. Э к о б и о м о р ф а 1. Побережье Охотского моря, в 40 км к западу от Магадана. 1 период, 1-я фаза — ортотропный рост первичного побега (1 — 5 лет) . 2-я фаза — кущение, образование первых ПФ и СПФ, полегаю- щих основаниями, в результате чего кустик приобретает чашевидную форму (5 — 15 лет). 3-я фаза — образование типичной стелющейся формы роста и основных скелетных осей, постепенное увеличение чашевидного куста (l5 — 30 лет). 4-я фаза — образование придаточных корней на первых ОСО, полегающих своими основаниями. Усиление роста СПФ, начало формирова- ния клона (30 — 60 лет). II период, 5-я фаза — ослабевает, а затем отмирает система главного корня, ОСО .приобретают автономию, полностью формируется клон благо- даря укоренению ветвей. Вегетативно-подвижная форма роста для этого вида облигатна. Иногда вегетативно-подвижные кусты рододендрона золо- тистого достигают высоты более 1 м (юг Охотоморья, Камчатка). Э к о б и о м о р ф а 2. Окрестности Магадана, пос. Снежная Долина, заросли кедрового стланика. Первые фазы онтогенеза идут так же, как у первой экобиоморфы, но длятся дольше. В 3-й фазе формирование клона идет быстрее. Онтогенез задерживается на 4-й фазе. Форма парциаль- Hblx кустов рододендрона золотистого очень сходна с таковой ~шкериани» Западного Закавказья, но растения во много раз мельче ( рис. 4). Э к о б и о м о р ф а 3. Верховья Колымы, окрестности стационара «Контакт» Тенькинского района Магаданской области. Проростков у моло- 32 
P и с. 4. Экобиоморфа 2 рододендрона золотистого дых растений не обнаружено. На поверхности сфагна ветвятся ортотропные оси, которые вертикально вниз уходят в сфагн, укореняясь по всей своей протяженности. Онтогенез задерживается на 4-й фазе, так как скелетные оси, нарастая верхней частью, отмирают снизу. Растения хорошо цветут и плодоносят, поэтому можно предполагать облигатность этой экобиоморфы у рододендрона золотистого (в противоположность рододендрону мелко- листному, у которого подобная экобиоморфа явно факультативна). Э к о б и о м о р ф а 4. Перевал Капранова в Омсукчанском районе Магаданской обл., высота 1200 м над уровнем моря. Первые три онтобио- морфы совпадают с таковыми экобиоморфы 1, но течение их длительнее, размеры растений мельче. II период наступает примерно в 50 лет и длится неопределенно долго. III период (5-я фаза) возникает факультативно, в том случае, если ветви, попадая на крупнообломочные породы, не могут укорениться. Э к о б и о м о р ф а 5. Там же. Первые три онтобиоморфы те же, что и у первых двух экобиоморф, во 11 периоде усиливается клонообразование. На нивальных луговинах клонообразование, вегетативная подвижность уве- личивается. Иногда укореняются уже двулетние приросты. Так же усили- ваются нарастание и отмирание побегов, что приближает эту экобиоморфу к травам. В то же самое время, если побеги не имеют возможности укорениться, то отмирают целиком. В южной полосе тайги дальнего Востока, в Приамурье, распространен близкий к золотистому рододендрон подъельниковый (R. hypopitys Pojar- kova), который многие флористы, однако, принимают лишь за разновидность первого (Ворошилов, 1982). Отличаются они главным образом размерами 3 Заказ 806 33 
Таблица 1 Основные параметры биоморф рододендрона золотистого на Дальнем Востоке Число Число замеща- побегов ющих по- надземной бегов кроны Высота растений, см Быстрота Лист, см укоре- нения, лет Прирост, см Местооб итан не Приморский край, По- жарский р-н, сопка Ада, высота 1100 м над ур. м. Магаданская обл., Снеж- 40 — 60 6,7 — 6,8 ная Долина, поймен- . ный лиственничник Магаданская обл., Урультун, лиственно- сфагновый лес П-ов Пьягина, горна я тундра, высота 800 м над ур. м. 20 3 — 5 (7) 35 — 47 60 — 80 9,2 — 10,2 11,1 Х5,0 7,5 — 3,5 8 — 10 2 — 3 21 — 25 30 — 40 3,2 — 3,7 8,5 Х 3,5 6 — 10 2 — 3 30 — 35 4 — 10 10 — 20 0,5 — 1,2 3,0 Х 1,5 3 — 4 1 — 2 Биоморфологическая эволюция вечнозеленых рододендронов Среди представителей семейства вересковых северной Евразии род рододендрон представлен наибольшим числом видов и наибольшим разно- образием жизненных форм, распространенных в самых различных обита- ниях — от субтропических лесов до арктических тундр. У рододендронов с наибольшей полнотой прослеживаются ступени трансформации )КФ от деревьев до почти травянистых геофитизированных кустарничков. Своим происхождением рододендроны, как и все вересковые, связаны с влажнотропическими лесами юго-восточной Азии, где отмечено наибольшее видовое разнообразие ныне существующих видов этого рода (Тахтаджян, 1 978) . Самые древние рододендроны, обитатели влажных тропических лесов,— высокие деревья, например гималайский R. arboreum. С увеличением высот- ных границ в горах, а также по мере продвижения на север высота деревьев снижается. Трансформация деревьев в иные формы роста перво- начально происходила на месте, в лесной среде, где главным экстремальным фактором было отсутствие света. В борьбе за свет многие вечнозеленые виды в тропических и субтропических лесах трансформировались в эпифиты. Сохрайив свои структурные особенности, очень однотипные у вечнозеленых видов, но сократи в размеры, он и превратились в небольшие деревца. Типичную для эпифитов форму роста описала Темпль (Tempi, l977) у R. аип'- 34 всех частей, прежде всего восходящие ветви рододендрона подъельникового поднимаются до l,5 — 2 м (личное сообщение C. П. Речан}. Таким образом, при продвижении с юга на север, из лесного пояса в альпийский (гольцовый), у рододендрона золотистого уменьшаются раз- меры всех частей, усиливается плагиотропность, убыстряется цикл развития отдельных ветвей, более интенсивно протекают процессы укоренения и отми- рания (табл. 1). 
geranum. Способность к эпифитному образу жизни, возможно, была пред- посылкой к обитанию многих вересковых, в частности рододендронов, на чрезвычайно бедных, олиготрофных землях, что было важной преадапта- цией для захвата очень трудных для роста, бедных в энергетическом отношении, но обширных пространств гипоарктического ботаника-географи- ческого пояса. Часто занимая нижний, кустарниковый ярус в листопадных лесах, вечнозеленые виды рододендронов все же страдают от сильного затенения, наиболее полно используя только осенне-весенний световой период. Поэтому многие виды, распространенные по всему лесному поясу (например, рододен- дрон понтийский в западном Закавказье) активизируют свои позиции у верхней границы леса. В борьбе за более благоприятную световую нишу большую роль сыграло образование вегетативно-подвижной, биоцено- логически очень активной саблевидной формы роста, что позволило расте- ниям укрываться под толстым слоем снега. Прижимание побегов к почве, в свою очередь, способствовало усилению вегетативной подвижности (Qo- луханов, l956, l980; Матикашвили, l946). Этому содействовала и высокая влажность как почвы, так и воздуха — необходимое условие для жизни вечнозеленых рододендронов. Продвижение на верхнюю границу леса и выше нее сопровождалось не только изменением формы роста, но и сокращением размеров (из-за убывания энергетических ресурсов), сокращением сроков вегетации, к чему, видимо, смогли приспособиться лишь немногие виды. В умеренных областях Азии видовой состав резко обедняется, прежде всего выпадают древовидные виды. На юге дальнего Востока имеются реликтовые местонахождения только одного такого вида — рододендрона Фори, который на более крутых склонах растет как стланец. В более северные районы дальнего Востока и Восточной Сибири проникает только один вид вечнозеленых рододен- дронов — золотистый. На юге своего ареала (северная Монголия, южная Сибирь) он растет у верхней границы леса как стланец. К северу, со сниже- нием высотных границ и выходом этого вида на равнины, экологическая амплитуда его расширяется от разного типа лесов до тундр. При этом форма его роста меняется от высокого стланца до полностью простратного стланичка (рис. 5, 3). В некоторые периоды плейстоцена ареал рододендрона золотистого был более широким, о чем свидетельствуют его изолированные местонахождения в горах Путораны и довольно глубокое проникновение в континентальную Якутию, чему способствовала высокая толерантность вида. По данным палинологов (Мамонтова, l97l; Гричук, l982), ареал рододендрона золоти- стого в конце раннего плейстоцена и в эоплейстоцене простирался северо- западнее. Этот вид не испытывает угнетения и на сфагновниках, в то время как такие обитания для рододендронов совсем не характерны. А. Г. Яолу- ханов (l980) указывает на то, что рододендрон кавказский на сфагне испытывает угнетение и быстро деградирует. То же происходит и с другими видами рододендронов, поселяющимися на сфагне (Кац, l97l). Эволюция форм роста вечнозеленых рододендронов шла по пути освоения высокогорий как на западе Евразии (Кавказ), так и на востоке. Но только один вид — рододендрон золотистый — вышел на севере за пределы лесной зоны и занял, подобно многим другим видам вересковых, равнинные терри- тории, хотя и не такие обширные. 35 
о Ч (.) 1 О Ф X О 0~ у ~=( и X X Ф Cl. Г=( (g о ~:, V О х 2 'Ф X (у Cg М (~) Р' (~) K О х Ю3' v ~ ~ 2 Ч Я Щ Р) о Х Е- ( Ч и Э T Cg щ Ю Ф о Ф О ~) ! Y д О д~ ~ ~ О .~О Х а о й ~6 о а и Х v С4 
Полулистопадные рододендроны Рододендрон остроконечный (R. mucronulatum Тигсг.}, изучался на юге Приморского края (заповедники Уссурийский, Кедровая падь, окрестности Владивостока). Выделено пять экобиоморф: 1) высокий (до 5 м) немного- ствольный кустарник в осветленных лесах; 2) более кустовидная и низко- рослая на выходах скал; 3) многоствольный высокий кустарник на примор- ских скалах; 4) полустелющаяся форма хвойно-широколиственных лесов; 5) лесной стланик в темнохвойных лесах. Э к о б и о м о р ф а 1. Выделено пять онтобиоморф. I период, 1-я фаза: рост ПП, вариант «а» — ортотропный рост ПП в условиях достаточного освещения; вариант «б» — плагиотропный рост ПП в условиях сильного затенения (1 — 5 лет). 2-я фаза — ветвление ПП и формирование первичного куста благодаря образованию в зоне кущения ПФ. Возможны варианты: «а» — ортотропный куст из немногочисленных или одной ПФ, в результате чего может сформироваться деревце; «б» — ортотропный куст с наплывом каллюса на месте ПП; «в» — полустланик (ПП полегший, ПФ — ортотроп- ные); «г» — стланик в условиях глубокого затенения, существующий неопре-, деленно долго благодаря укоренению ветвей (5 — 20 лет). 3-я фаза — появление стволика (ОСО), образование конусовидной кроны на первой ПФ. Приросты максимальные, начало цветения (20 — 30 лет). II период, 4-я фаза — формирование округлой кроны на первой ОСО. Наиболее интенсивное плодоношение. Появление ПФ в основании ОСО (30 — 80 лет). III период, 5-я фаза — деградация первой, а затем и последующих ОСО, появление многочисленных недолговечных СПФ как в основании, так и в кроне куста, прекращение цветения (80 — 120 лет). Э к о б и о м о р ф а 2. ! период. Первые две онтобиоморфы идентичны экобиоморфе 1, вариантам «б», «в» и «г». У онтобиоморфы 3 конусовидная форма кроны отсутствует, ОСО формируется в результате симподиального ветвления, т. е. на основе замещающих ПВ. II период, 4-я фаза — куст достигает максимальных размеров (до 3 м). Крона приобретает этажное строение, стволики обычно наклоняются, и в ме- стах их перегибов появляются дочерние СПФ. III период, 5-я фаза — крона становится плакучей благодаря долгому нарастанию побегов. В обилии появляются недолговечные ПФ и СПФ. Э к о б и о м о р ф а 3. ! период — протекает сходно с предыдущими двумя, но проходит быстрее (примерно вдвое), с большей энергией роста и кущения. II период длится дольше, первая ОСО играет заметно меньшую роль, теряясь среди многочисленных последующих. 111 период не имеет заметных отличительных особенностей. Э к о б и о м о р ф а 4. Уже в конце первой фазы ПП полегает и растение приобретает вид, свойственный экобиоморфе 2 рододендрона Фори. Онтоге- нез как бы задерживается на фазе 3, реже — 4, но с подавленным цветением. Если наступит вдруг осветление, то онтогенез продолжается, как у экобио- морфы 1. Э к о б и о м о р ф а 5. ПП полегает уже на 5-й год, и все дальнейшее ветвление идет в горизонтальной плоскости. Интенсифицируется образо- вание придаточных корней, но угнетается цветение. Развитие идет по варианту «г» экобиоморфы l. 37 
В целом э к о б и о м о р ф а 1 имеет еще много «древовидных» черт: долголетние стволики, первый из которых — СПП, моноподиально ветвя- щиеся ПП и ПФ, конусовидная и куполообразная кроны. СПФ в 5-й фазе появляются первоначально в кроне. Оценить ее можно только как аэро- ксильный кустарник, занимающий промежуточное положение между дере- вьями и настоящими кустарниками (геоксильными) (Хохряков, 1973). Э к о б и о м о р ф ы 2 и 3 — геоксильные кустарники с регулярными сменами СПФ в кроне. В начале онтогенеза кущение обязательно, а стволики формируются блоками замещающих ПВ, образующихся в результате симпо- диального ветвления, в результате чего крона приобретает этажное строение. Местообитания этих экобиоморф — явно более экстремального характера, чем у экобиоморфы 1 (скалы). Еще более экстремальные условия затенения вызывают полегание и укоренение ветвей, т. е. образование стлаников. Однако эта форма роста у рододендрона факультативна. Рододендрон даурский (R. 4аЬиг|сит L.) и другие виды подрода Rhodo- rastrum (Maxim.) Рги4е.рододендрон даурский мы исследовали в окрест- ностях д. Малышево близ Хабаровска в лиственничнике на берегу Амура. Структура кустов и ход онтогенеза его здесь сходны с экобиоморфой 1 рододендрона остроконечного, но рядом с крупными многоствольными ку- стами часто встречаются мелкие одноствольные, только с округлой кроной. В Бурятской АССР экологический оптимум этого вида находится у верх- ней границы леса, где он образует второй ярус подлеска высотой до 3,5 м (Виппер, 1962). В светлохвойных лесах Средней Сибири заросли рододен- дрона даурского часто подвергаются пожарам, в результате чего живыми остаются только основания стволиков. От них отрастают многочисленные (l5, а иногда и 40) ПФ. Пожары превращают ЖФ аэроксильного кустар- ника в ЖФ геоксильного с недолговечными ПФ (Смирнов, 1968). Структура ЖФ рододендрона Ледебура (R. 1е4еЬоигй Pojark.) подобна таковой двух предыдущих видов, но кусты, как правило, меньше. В освет- ленных лесах на юго-восточном побережье Байкала, в окрестностях пос. Слю- дянка, они в среднем достигают 1,5 м. В высокогорьях Саян (окрестности пос. Туран Бурятской ACCP), затененных лесным пологом, а также на заболоченных и заторфованных берегах горных озер образуются экобио- морфы полустланика и стланика. Более северный рододендрон — сихотинский (R. sichotense Pojark.)— в отличие от рододендрона остроконечного имеет более крупные кусты высотой 3 — 4 м, которые в нижнегорном поясе на опушках и речных обрывах мельчают. Высота растений уменьшается и с подъемом в горы. В темнохвойных лесах на высоте 700 — 800 м над уровнем моря, в тенистых ущельях он часто растет как стланик и полустланик, в гольцах же — как полуподвижный стланик (Пояркова, 1952). Нами выделено шесть экобио- морф: 1) высокий (3 — 4 м) кустарник с 6 — 8 стволиками, с ярусной куполообразной кроной, в нижнегорном поясе; 2) одноствольное деревце до 3 м высотой с куполообразной кроной, в нижнегорном поясе; 3) низкий кустарник с 10 и более стволиками, на опушках дубрав в нижнегорном поясе; 4) полустланик в верхнем лесном поясе; 5) стланик в темнохвойных лесах; 6) стланик на гольцах. Ухудшение условий существования этого вида сравнительно с рододен- дроном Фори вызывает выпадение фазы конусовидной кроны. Экобиоморфа 1 более всего сходна с деревьями в 5-й фазе. Экобиоморфа 6, распространен- 38 
ная в высокогорьях, типична для горных стелющихся форм роста, но в данном случае она, по всей вероятности, факультативна. Все виды подрода Phodorastrum образуют параллельные ряды экобио- морф в сходных условиях обитаний с однотипным ходом онтогенеза. Но амплитуда )КФ у них несколько различна: рододендроны даурский и Ледебура более кустовидные, а рододендрон сихотинский более деревце- видный. У него фактически отсутствует фаза первичного куста. Если на первых этапах онтогенеза вместо СПП развивается СПФ, то происходит это случайно и все равно приводит к образованию одноствольного деревца. Но основной онтобиоморфой рододендронов сихотинского, остроконечного и даурского является аэроксильный кустарник. Яеревцевидная онтобио- морфа занимает около четверти всего онтогенеза. Облигатными онтобио- морфами у этих видов являются: деревцевидная, аэроксильного и геоксиль- ного кустарников; факультативными — первичного куста, полустланика и стланика. При сравнении хода онтогенеза в лучших и худших условиях видно, что облигатные фазы появляются строго последовательно, одна за другой (по типу анаболий), факультативные как бы вклиниваются в нормаль- ный ход онтогенеза, нарушая его (по типу девиаций). Изменение нормального хода онтогенеза при переходе от оптимальных условий к экстремальным приводит к убыстрению смен отмирающих частей тела растения нарастающими. У кустовидных форм усиливаются смены СПФ, у стлаников — СПВ. При этом формируется вегетативно-подвижная форма роста, нарастающая с апикального конца и отмирающая с базального. Рододендрон мелколнстный (R. рагчИоНит Adams). Выделено пять экобиоморф: I) прямостоячий кустарник оптимальных местообитаний марей и лиственничных редколесий; 2) полустланик лиственничных редин на известняках; 3) стланик в горных и арктических тундрах; 4) стланичек арктических тундр; 5) погруженная в сфагн биоморфа разных типов сфагнов- ников. Э к о б и о м о р ф а I. Окрестности пос. Атка Хасынского р-на Мага- данской обл., в сухом лиственничнике, кусты до 70 см, пять фаз. ! период, I-я фаза — нарастание ПП (I — 3 года, до 7 лет). 2-я фаза- кущение, начало ветвления СПФ, усиление роста (3 — l5 лет). 3-я фаза— образование первых ОСО, усиление роста, начало цветения (l5 — 30 лет). II период, 4-я фаза — ОСО формируют небольшую округлую крону, растения достигают максимальной высоты, стволики снизу оголяются. Обра- зуются новые ОСО, замещающие более молодые (30 — 70 лет). III период, 5-я фаза — СПФ полного цикла перестают возникать, а ста- рые последовательно деградируют. Эфемерные ПФ не могут значительно продлить онтогенез. Э к о б и о м о р ф а 2. Долина р. Субканья (приток Рассохи), север Сусуманского района Магаданской обл. Первые две онтобиоморфы сходны с предыдущей экобиоморфой. 3-я фаза протекает более замедленно, а осно- вание ОСО (зона кущения) зарастает сфагном. Крона не образуется, СПФ в основании полегают (примерно наполовину) и укореняются, благо- даря чему основной цикл удлиняется до 30 лет. Смены СПФ выражены плохо, часто имеется лишь одна генерация СПФ. В 5-й фазе полегание скелетных осей усиливается, на полегших частях ОСО возникают недолго- вечные СПФ. Клонообразование не выражено. Э к о б и о м о р ф а 3. Окрестности пос. Северо-Эвенск на северном побе- 39 
40 режье Гижигинской губы. Горное щебенистое плато, 400 м над уровнем моря. 1 период, 1-я фаза — ПП нарастает ортотропно (1 — 6 лет). 2-я фаза- кущение, но ПФ растут плагиотропно, иногда рядом с СПФ развивается СПП (5 — 15 лет). 3-я фаза — формируются СО, начинается цветение. Боковые ветви СО — плагиотропные (15 — 30 лет). 11 период, 4-я фаза — ветвящиеся СО смыкаются своими краями, образуя плотную куртину, которая продолжает расширяться (30 — 70 лет}. III период, 5-я фаза — куртина расширяется все медленнее, появляются Пд, однако отмирает побегов больше, чем образуется. Э к о б и о м о р ф а 4. Основание Чукотского полуострова, аэропорт Залив Креста, лугово-кустарничковая тундра. Первые три онтобиоморфы те же, что и у предыдущей экобиоморфы. Четвертая онтобиоморфа также сходна, но отличается более интенсивным укоренением побегов, благодаря чему они получают возможность компенсировать процессы старения ново- образованием побегов. Онтогенез задерживается на этой фазе и получает непрерывный характер. Система главного корня отмирает, после чего обра- зуется несколько (по числу СПФ) парциальных кустов, которые затем вновь распадаются на ряд дочерних. Возникшая )КФ аналогична некоторым теневым онтобиоморфам и экобиоморфам предыдущих видов (например, остроконечного), однако обильно цветет и плодоносит. Э к о б и о м о р ф а 5. Пос. Чайбуха на северо-восточном побережье Гижигинской губы. Начальные стадии онтогенеза установить не удалось. Над сфагном ветвятся только одно-двухгодичные побеги, нарастающие ортотропно. Они укореняются и постепенно погружаются в сфагн. В нижней части СО отмирают. Онтогенез получает непрерывный характер в фазе 4. Сравнивая приведенные экобиоморфы рододендрона мелколистного, можно заключить, что основными процессами при адаптации этого вида к условиям Арктики были: 1} измельчание всех частей (видимо, по причине, Ю ! падения интенсивности роста), 2) полегание, плагиотропия ветвеи, 3) интен-1 сификация придаточного корнеобразования и как результат — возникнове- ние вегетативной подвижности. Рододендрон Адамса (R. адать!1 Rehder}. Выделено четыре экобио- морфы: 1) прямостоячего кустарника, 0 5 — 1 м высотой в разреженных ли-~ ственничниках; 2) полустланика у верхней границы леса; 3) полуподвиж- ного стланика на горных плато, выше границы леса; 4) вегетативно-' подвижного стланика в горных тундрах (табл. 2}. Э к о б и о м о р ф а 1. Бассейн р. Субканья (приток Рассохи), севев, Сусуманского р-на Магаданской обл. (система хребта Черского в юго-' восточной части). I период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 10 лет). 2-я фаза — кущение (10 — 30 лет). 3-я фаза — ветвление крупных СПФ полного цикла. На основ- ных скелетных осях появляются боковые ветви. В зоне кущения продолжают появляться все новые ПФ. Куст приобретает округлую форму. Его компакт- ность увеличивается благодаря многочисленным СПФ неполного цикла (30 — 70 лет}. II период, 4-я фаза — СПФ по краям куста полегают основаниями„ укореняются, благодаря чему их цикл продлевается. На этих основания~ 1 появляются новые СПФ, куст продолжает расширяться (70 — 120 лет). III период, 5-я фаза — отмирание начинается в центре куста и постепенно, ( ( 
Таблwga 2 Сравнительные данные параметров рододендрона Адамса в зависимости от экологических условий (р. Субканьн, Сусуманскнй р-н Магаданской обл.) Направ-ление роста по-бегов Число по-рядков ветвлений Число Лист, см скелетных осей Прирост, см Высота растений, см Местообитанне 4,2 — 5,1 2,2 Х 1,0 50 — 70 Орто- тропное 10 — 12 60 — 100 Долинный листвен- ничник,700 м над ур. м. Горный лиственничник 40 — 60 на склоне, 900 м над ур. м. Горное щебенистое плато, 1200 м над ур. м. 2 — 4 3,0 — 4,1 1,0 Х 0,6 100 — 150 10 — 15 (20) 1,7 — 2,0 1,0 )< 0,5 20 — 30 Пл а гио- 1 — 3 тропное Биоморфологическая эволюция полулистопадных рододендронов Полулистопадные рододендроны северной Азии отличаются от вечно- зеленых и листопадных в среднем большей ксерофитностью и ксероморф- иостью. Местообитаниями их служат сравнительно сухие типы леса (дуб- равы, светлохвойная тайга), сухие каменистые склоны, скалы. Ксеромор- фность их выражается в мелких листовых пластинках, часто жестких, кожистых, с завернутыми вниз краями. Подобно вечнозеленым видам, полулистопадные рододендроны обнару- 41 продвигается к его периферии. На смену отмирающим СПФ появляются новые, с более коротким циклом. Э к о б и о м о р ф а 2. Там же, где и первая экобиоморфа, но выше в горах. Кусты рододендрона Адамса до 30 см высотой. Первые две онтобиоморфы такие же, как у экобиоморфы 1, но развиваются медленнее. Третья онтобиоморфа характеризуется более интенсивным полеганием СПФ. У четвертой онтобиоморфы (во втором периоде) более интенсивное укорене- ние полегших СПФ, как правило ориентированных вниз по склону (как бы «стекающих»). Старение и отмирание менее интенсивно. Смены скелетных осей замедлены, наиболее долго развивается только одна генерация СПФ полного цикла. Боковых ответвлений на СПФ обычно не образуется. Э к о б и о м о р ф а 3. Там же, где две первые, в гольцах, на высоте около 1000 м над уровнем моря. Стелющиеся кусты не превышают 10 см в высоту. Формирование полуподвижного стелющегося куста идет так же, как у рододендрона мелколистного, но несколько дольше. В сравнении с предыдущими экобиоморфами общая длительность жизни сокращается до 150 лет. Э к о б и о м о р ф а 4. На тех же горных плато, в более влажных обитаниях, на отрицательных формах рельефа. Онтогенез задерживается иа 4-й фазе. Первые протекают так же, как у предыдущих экобиоморф. Вместе с быстрым укоренением простратных скелетных осей и утратой материнской корневой системы растения по мере нарастания отмирают з основании, не проявляя признаков старения. 
Э~'2 о 1 М~ Ю и 2 1 О э X О С~ м ~( х X О ~:( a3 О О С~ х 2 Л й" Щ ~) Е~ hC О О ( Ф r х 5 сч К XX :[ 0 Я Щ v О Щ hC Р) К щ Е х О ч оT Q -О- ( С~ О X О .& а ф~ й CD О ~) Ж Х О 
живают тяготение к более освещенным местообитаниям, в частности к верхней границе леса. Здесь деревья (не известные на нашей территории) трансформировались в высокие аэроксильные кустарники, как в случае с рододендроном остроконечным, у которого длительно сохраняющаяся СПП и последующие СПФ образуют конусовидную, а затем и округлую (куполо- образную) кроны. Выход за верхнюю границу леса или на сухие каменистые осыпи вызвал образование компактных невысоких куртиновидных кустар- ников с плотно прижатыми друг к другу ветвями. Формой роста они напоминают рыхлые подушки типа трагакантовых астрагалов. У них интен- сифицируется рост ПЯ, что усиливает плотность расположения побегов. Такие формы роста дают рододендроны Адамса, мелколистный, Качи (по- следний — западноевропейский, карпатский, вид}, а также северо-амери- канско-европейский рододендрон — лапландский (рис. б, 4). При увеличении степени сухости, например при переходе с верхней границы леса на скалы нижних поясов, аэроксильные кустарники трансфор- мируются в геоксильные. В наиболее ксерофитных условиях (на опушках дубрав, в зарослях мискантуса} рододендрон остроконечный образует низкие кусты с многочисленными недолговечными СПФ, быстро замещающими друг друга. По своей ЖФ с ними сходны экобиоморфы лиственничников и марей рододендрона мелколистного. Под пологом темнохвойных лесов, куда растения попадают случайно, образуется факультативная форма роста лесного стланичка со всеми признаками сильного угнетения (мелкие размеры, отсутствие плодоноше- ния). В то же время эта форма роста оказалась весьма жизнеспособной, клонообразование у нее идет ускоренно. По мере продвижения на север с ростом экстремальности )КФ также меняется. Размеры растений уменьшаются, на ОСО утрачиваются боковые ветви, усиливается смена СПФ и других систем побегов. Резко уменьшается число приспособленных к суровым условиям видов, но ареалы оставшихся значительно расширяются. Это геоксильные кустарники: рододендроны даурский, Адамса и в особенности мелколистный с очень широкой экологи- ческой амплитудой. Его произрастание.как в сухих лиственничниках, так и на болотистых марях объясняется, видимо, значительной холодностью последних, т. е. явлением физиологической сухости. Рододендрон Адамса строго приурочен к карбонатным субстратам и избегает переувлажненных почв. Он, как и рододендрон Кочи, имеет склон- ность к скученному росту ветвей с образованием плотных куртин и на север- ном и высотном пределах дает плавные переходы к стланцам и стланичкам. В то же время у рододендрона мелколистного такой плавности переходов между этими биоморфами не наблюдается. Его стелющаяся биоморфа четко отграничена от прямостоячего геоксильного кустарника и имеет географическую приуроченность к океаническим и субокеаническим районам севера дальнего Востока. Вероятно, она и возникла в этих районах. Она же широко распространена в арктической Америке и Европе под названием рододендрона лапландского. Наша стелющаяся биоморфа рододендрона мелколистного ничем суще- ственным ни по каким признакам не отличается от этого вида. Биоморфы полулистопадных рододендронов более жизненны в сравнении с более мезофитными и широколистными вечнозелеными рододендронами. Их способность обитать в более сухих и холодных условиях, по всей види- 43 
мости, обусловила возможность завоевания во много раз большего ареала, сохранив прямостоячую форму роста в долинах и низинах и образовав наиболее стойкую к условиям Арктики стелющуюся форму роста с элемен- тами подушковидности. Листопадные рододендроны Рододендрон Шлиппенбаха (R. schlippenbachii Maxim.) более или менее широко распространен на самом юге Приморского края, в Хасанском р-не. Выделено три экобиоморфы: 1) деревьевидный кустарник, около 2 м, под пологом дубняков; 2} компактный округлый кустик до 50 см высотой, с большим количеством (до 50) скелетных осей, по опушкам и в зарослях мискантуса; 3) кустики 15 — 30 см высотой, на оголенных вершинах сопок. Э к о б и о м о р ф а 1. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза — начало моноподиального ветвления. При умеренном затенении развитие идет по типу дерева (стволик образуется из ПП}. У слабых растений в условиях сильного затенения возможно его замещение одним из боковых побегов или ПП начинает полегать, и на его горизонтальной части начинают возникать ПФ, из которых один усиливается и формирует ствол. Лишь редко развивается двух-трехствольный кустик. К концу фазы формируется конусовидная крона (5 — 20 лет). 3-я фаза — оголение нижней части стволиков, усиление боковых ветвей,. образующих конусовидную крону (20 — 30 лет}. II период, 4-я фаза — формирование верхней раскидистой кроны. Преоб- ладание полициклических побегов, обеспечивающих листовую мозаику (30— 70 лет). 111 период не отличается по своим особенностям от других видов. С третьей, а нередко и с первой фазы и до конца онтогенеза развитие идет подобно рододендрону Фори, т. е. по типу дерева. Но часто во второй фазе развиваются дополнительные стволики из боковых побегов. Возможно клонообразование путем укоренения свисающих веточек. Клоновые растения развиваются по типу материнских. Э к о б и о м о р ф а 2. Во 2-й фазе возможно развитие СПП и образова- ние усиливающихся ПВ или выражено кущение (образуются ПФ). В посте- пенно утолщающейся зоне кущения ежегодно возникают ПФ, более сильные из которых формируют куст. 3-я фаза — ветвление наиболее сильных ПФ, что создает небольшие несомкнутые кроны (10 — 20 лет}. 4-я фаза — форми- рование шаровидных крон и отрастание новых ПФ (20 — 50 лет}. II период, 5-я фаза — ОСО полного цикла замещают друг друга не менее трех раз (30 — 100 лет). III период, 6-я фаза — отмирание ОСО полного цикла и появление СПФ со все более короткими циклами. Онтогенез этой экобиоморфы идет, следовательно, по типу геоксильного кустарника с регулярными сменами СПФ. Клонообразования не бывает, так как плакучие ветви отсутствуют. Э к о б и о м о р ф а 3. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП идет до 8 лет. 2-я фаза — появляются ПФ и СПФ. Зона кущения утолщается, образуется наплыв. Длится до 30 и более лет. 3-я фаза — цветение отсутствует, а на наплыве продолжают появляться новые ПФ. Далее никаких новообразова- ний не возникает, и растение существует в таком состоянии неопределенно долго (онтогенез непрерывный}. 44 
Таким образом, в оптимальных условиях рододендрон Шлиппенбаха хотя и не достигает большой высоты, но развивается по типу дерева, стадия первоначального куста у него факультативная. Кустовидный рост возникает под действием неблагоприятных факторов. С рододендроном Шлиппенбаха во многом сходен рододендрон желтый (R. luteum Sweet), обитающий на Кавказе и в Полесье (Смык, Бортняк, 1984). Он также сочетает в себе черты развития дерева (у отдельных ОСО) при ярко выраженном кущении. Приросты у него крупные, до 20 см. Формиро- вание конусовидной кроны идет быстрыми темпами. В онтогенезе 5-й фазы ярко выражена склонность к образованию укороченных побегов и приростов, обеспечивающих листовую мозаику и сильно продлевающих онтогенез. Из других вересковых кустарников развитие по типу деревца характерно для менциезии пятитычинковой (табл. 3). Рододендрон Чоиоски (R. tschonoskii Maxim.). Имеется только одно местонахождение этого вида на нашей территории — гребень кальдеры вулкана Головнина на о-ве Кунашир (южные Курильские острова}, заросли курильского бамбука на высоте 400 м над уровнем моря. Основная часть ареала этого вида приходится на Японию и Корею. ! период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза — развитие СПП или СПФ (5 — 15 лет). 3-я фаза — формирование зонтиковидной кроны, растения одноствольные или немногоствольные. II период. 4-я фаза— расширение кроны, появление новых ПФ и ОСО, замещающих старые. Куст приобретает округлую форму, возвышаясь над зарослями бамбука. 1ll период. 5-я фаза — последовательное разрушение ОСО, начиная с более старых (60 — 130 лет}. Онтогенез этого вида во многом сходен с рододендроном Шлиппенбаха. Фаза первоначального кущения выражена плохо, растение почти треть всего отногенеза существует как деревце. Этот вид характеризуется высокой реализующей способностью почек, что выражается в образовании много- численных ПД, в большом числе замещающих ПВ. Это ведет к интенсифика- ции нарастания — отмирания и усиливает компактность кроны, что делает ее до некоторой степени подушковидной. Рододендрон Редовского (R. redowskianum Maxim.) Выделено три экобиоморфы этого высокогорного северо-азиатского вида: 1} подушковидно-столонообразующая на дренированных террасах ручьев; 2) подушковидная форма щебенистых склонов; 3} вегетативно-подвижный стланичек на горных тундрах. Все изучались на стационаре «Контакт» близ пос. Кулу Тенькинского р-на Магаданской обл., в верховьях Колымы, на высотах 900 — 1400 м над уровнем моря. Э к о б и о м о р ф а 1. ! период, 1-я фаза — рост ПП и СПП, приросты которых розеточные (1 — 15 лет). 2-я фаза — кущение, образование несколь- ких СПФ, равноценных СПП. Реже кущение не выражено, а к усиленному росту переходит ПВ, как это имеет место и f двух предыдущих видов (15— 30 лет). 3-я фаза — кущение усиливается, СПП и несколько СПФ форми- руют подушковидный куст. Развиваются столоновидные ПФ, но только примерно пятая часть из них выходит на поверхность и дает СПФ (30— 60 лет). !1 период, 4-я фаза — последовательная смена СПФ и многочисленных СПД„активное образование СПФ и парциальных кустов и столонов, что, однако, не ведет к ослаблению главного корня. 45 
Таблица 3 Основные параметры экобиоморф рододендрона Шлиппенбаха в Хасанском р-не Приморского края, мыс Гамова Аэроксильный деревцевидный кустарник Геоксильный ку- старник Под пологомдубравы 80 — 120 2 — 3 1,5 — 2,5 На сухих опушках в зарослях мис- ка нтуса Обдуваемые холмы 0,4 — 0,5 10 — 20 3 — 4 40 — 50 10 — 30 Не менее 20 раз То же 0,1 — 0,2 2 — 10 46 III период, о-я фаза — деградация и отмирание первичного куста, а затем через некоторое время и парциальных (100 — 150 лет). Э к о б и о м о р ф а 2. 1 период протекает как и у предыдущей эко- биоморфы. Во 11 периоде подушковидная форма роста получает более значительное выражение благодаря усиленному моноподиальному ветвле- нию и активному образованию ClljI,. Нижняя часть ОСО, хотя и присы- пается грунтом, но столонов не производит. Основной цикл длится более 30 лет. Онтогенез заканчивается с отмиранием главного корня. Э к о б и о м о р ф а 3. 1 период аналогичен таковому первых двух экобиоморф, но развитие СПП затухает в самом начале, а фаза кущения более выражена, заканчивается к 30 годам, когда начинают отрастать столоновидные ПФ. Последние производят полноценные СПФ и парциаль- ные кусты, не уступающие в размерах материнским. Каждый отдельный куст менее компактен и долговечен в сравнении с кустами предыдущих экобиоморф, но количество кустов резко увеличивается. Клон живет неопределенно долго (рис. 7). В сухих, холодных условиях высокогорий у рододендрона Редовского хорошо выражена подушковидная форма роста, особенно у двух первых экобиоморф. Подушковидность выражается в усиленном побегообразова- нии, компактности расположения побегов, очень маленьких приростах, что ведет к задержке собственного опада внутри куста. Элементы подушко- видности мы наблюдали также у рододендрона Чоноски с его округлой (трагакантового типа) кроны и у горных куртиновидных форм рододендронов мелколистного (лапландского) и Адамса, но у рододендрона Редовского она выражена наиболее отчетливо и носит облигатный характер. В то же самое время рододендрон Редовского в более влажных обитаниях имеет способность к образованию специализированных подземных столонов, продуцирующих парциальные кусты, в результате чего подушка рассредото- чивается. Таким образом, )КФ рододендрона Редовского включает в себя элементы как подушки, так и вегетативно-подвижного кустарничка. При очень высокой степени специализации к чрезвычайно суровым обитаниям у этого вида сохраняются черты древовидности. Они выра- жаются в сохранении в течение долгого времени (иногда до половины 
Р и с. 7. Экобиоморфа 3 рододендрона Редовского онтогенеза) СПП, моноподиальном (древовидном) ветвлении побегов, что до некоторой степени свойственно также и рододендрону мелколистному. Но если у горной шпалерной формы роста этого последнего «деревце» распластывается на почве, у рододендрона Редовского ортотропный рост сохраняется, побеги спрессовываются не в горизонтальной, а в вертикальной плоскости, обеспечивая наиболее выгодную для данных обитаний округлую форму. Рододендрон камчатский (g. camtschaticum Pallas). У этого океани- ческого северопацифического вида выделено три экобиоморфы: l) кустар- ник до 40 см высотой, приуроченный к нивальным луговинам и к каме- нистым склонам ущелий на Курильских островах и Камчатке; 2) кустар- ничек до lO см высотой нивальных луговин, берегов горных ручьев север- ной Охотин; 3} кустарничек до 5 см высотой горных и арктических тундр. Э к о б и о м о р ф а l. Курильские острова (о-в Итуруп), вулкан Богдан Хмельницкий, верхняя граница леса, 1600 м над уровнем моря. Нивальная луговина у горного ручья. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП (l — 5 лет). 2-я фаза — начало кущения. Первые ПФ слабые, многие из них эфемерные, но 2 — 5-я усили- ваются и образуют первичный куст (5 — 10 лет}. 3-я фаза — СПФ достигают максимальных размеров, полегают основаниями и укореняются (10 — 20 лет). 11 период, 4-я фаза — система главного корня разрушается, и клоновые парциальные кусты (укоренившиеся ветви СПФ) начинают самостоятельную 47 
Р и с. 8. Экооиоморфа 2 рододендрона камчатского жизнь. По мере нарастания они полегают, укореняются молодыми частями и отмирают в основании. От подземных СО могут отрастать столоновидные ПФ, сходные с таковыми рододендрона Редовского, но весьма малочис- ленные. Э к о б и о м о р ф а 2. На юге Магаданской обл. рододендрон кам- чатский — типичный кустарничек высотой до 25 см. Первый этап онтогенеза у него по сравнению с предыдущей экобиоморфой проходит более замед- ленно: кущение начинается примерно от 10 лет, максимального размера СПФ достигают примерно к 30 — 40 годам. Клон образуется к 40 годам. Но столоновидные побеги у этой формы появляются раньше, еще в 3-й фазе. Их роль усилена, они производят собственные парциальные кусты на рас- стоянии 3 — )0 см от материнского и равновелики с ним (рис. 8}. Э к о б и о м о р ф а 3. На Чукотке рододендрон камчатский также вегета- тивно-подвижный кустарничек, очень приземистый. Он едва возвышаетсн над уровнем почвы. Его онтогенез также складывается из четырех фаз при отсутствии старения, т. е. непрерывный. Но столоновидные побеги формирования появляются здесь уже на самых ранних стадиях (во 2-й фазе) и играют основную роль при формировании клона. )Кизнь каждого парциаль- ного куста длится всего 10 — 15 лет, и он так же быстро замещается но- вым парциальным кустом, отрастающим от молодого столоновидного ПФ. По направлению с юга на север у рододендрона камчатского умень- шаются размеры кустов в целом и отдельных побегов, количество цветков в соцветиях, усиливается вегетативная подвижность и геофитизация. У первой экобиоморфы нарастание парциальных кустов идет, как обычно, т. е. надземно, но по мере продвижения к северу увеличивается роль подзем- ных столонов. У наиболее редуцированной экобиоморфы 3 появление ) столонов в онтогенезе происходит раньше в сравнении с двумя другими, парциальные кусты не столько ветвятся, сколько кустятся, т. е. нарастают 48 
Таблица 4 Основные параметры субпарциалей рододендрона камчатского в зависимости от географического распространения Продолжи-тельность жизни суб-парциалей, лет Число ксилори-зомов Число порядков ветвления Прирост, см Местообитание Высота, см Лист, см Южно-Курильские 42,7 — 56,1 2,2 — 4,7 10 — 20(25) 8 — 10 6,0Х2,5 1 — 2(0) острова, о-в Иту- руп, смешанный лес, 400 м над ур. м. Окрестность г. Ма- 5,8 — 10,7 1,0 — 2,3 10 — 20 (25) 4 — 6 2 0 Х 0,8 5 — 10 гадана, гора Марчекан, 700 м над ур. м. Восточная Чу- 2,1 — 5,7 0,1 — 0,6 5 — 10 (12) 2 — 3 котка, Уэлен, горная тундра 1,8х0,5 5 — 20 главным образом подземно. Надземные стебли у них, сколько-нибудь возвышающиеся над поверхностью почвы или мохово-лишайникового по- крова тундры, представлены в основном цветоносами-соцветиями, редуциро- ванными до двух, а иногда и до одного цветка (табл. 4). Биоморфологическая эволюция листопадных рододендронов 49 Сравнительно с вечнозелеными рододендронами листопадные занимают более светлые типы леса (неморальные листопадные леса и их опушки) сравнительно с полулистопадными (более влажные местообитания), поэтому оказываются приуроченными к окраинным частям Евразийского материка, и если проникают сколько-нибудь далеко в его глубь, то растут там в наиболее влажном субальпийском поясе гор (у нас — садовые китайские азалии, сибирский рододендрон Редовского}. Листопадные рододендроны (азалии) характерны для светлых неморальных лесов Северной Америки, где образуют обширную группу (Stevenson, 1930; Rehder, 1921; Vierek, 1972; Sleumer, 1978; и др.).особняком среди листопадных рододендронов стоит рододендрон желтый с дизъюнктивным ареалом на Кавказе и в северных лесах Европы (Козьяков, Ивченко, 1983). В горных регионах южной Европы и на Кавказе он также тяготеет к субальпийскому поясу гор (Mayer, 1958; ~олуханов, 1980). Родственные связи рододендрона желтого с восточно- азиатскими и североамериканскими листопадными видами считаются дока- занными (Козьяков, Ивченко, 1983; Александрова, 1975). Кроме того, много- численные палинологические находки пыльцы желтого рододендрона из нижнего и верхнего плиоцена (Szafer, $усЛоча, 1962; Szafer, Oszast, 1964; Szafer, 1913, 1975; Барабич, 1929; и др.} доказывают существование в про- шлом сплошного кавказско-европейского ареала желтого рододендрона и более тесные связи его с восточноазиатскими и североамериканскими листопадными видами этого рода. 
1 ~а й" 2 1 (~ О X М О о ~( X С1 Ф й" О ~-( И о С~ к о „ 2 tR э x x y ~-( Ф й2 о а. m о э и � <- е; Ю к ( 3 Я .. х 4~ Ф О ~ о р, о К Щ д э о ю ~ ca у С~ х 4~ 4~ r о -6. О а. 2 "~ О -Я}. °- ~ Õ о о рю (1) д о'" ~~ о о> о~ X u ~ м И О ~о 
Своеобразной чертой листопадных видов является также ветвление укороченных побегов в горизонтальной плоскости, что хорошо обеспечивает построение листовой мозаики. Способность образовывать удлиненные и укороченные побеги и приросты одновременно явилась благоприятной преадаптацией лесной формы для обитания ее в горных тундрах, так как обеспечивала скученное расположение побегов, т. е. подушковидность кроны. Элементы этой подушковидности мы наблюдаем уже у высокогорного субальпийского кустарника — родо- дендрона Чоноски. А у рододендрона Редовского, несмотря на способность к столонообразованию, подушковидность выражена уже очень сильно, чему способствовало, очевидно, обитание в относительно криофитных условиях (рис. 9, 3). По мере продвижения из более умеренных областей в арктические сокращались размеры надземных частей куста, величина отдельных побегов и их систем, число цветков в соцветиях, а главное, геофитизировались скелетные оси, убыстрялась смена побегов и их систем (см. рис. 9, 5). У листопадных кустарников, цветущих рано весной до распускания листвы, к каковым относятся азалии (листопадные рододендроны), длина цветоножек не имеет существенного значения, так ка~ цветки не закрываются листьями. Но чем дальше на север, тем, во-первых, разница в сроках рас- пускания листвы и цветков уменьшается (из-за сжатости вегетационного периода в целом) и, во-вторых, снижаются размеры кустов (их высота над уровнем махово-лишайникового покрова), что в совокупности приводит к необходимости вытягивания цветоножек. Они уже достаточно длинны у двух субарктических видов рододендронов — Редовского и камчатского. Яветоносные побеги у них крупнее вегетативных, возвышаются над крошеч- ными кустиками, ортотропные вытянутые цветоножки способствуют рас- сеиванию семян в плодах-баллистах. Листопадные виды в сравнении с вечнозелеными и полулистопадными в конечной точке трансформации своих ЖФ претерпели наибольшую спе- циализацию, о чем свидетельствуют их обширные ареалы в высокогорьях берингийской Арктики. Это в еще большей степени свидетельствует о про- грессивности самой листопадности, так как широко распространенные в высокогорьях и Арктике виды из группы полулистопадных (рододендроны Кочи, лапландский) фактически тоже листопадные. Вряд ли их листопад- ность имеет какое-либо функциональное значение. Общее направление соматической эволюции дальневосточных рододендронов дальневосточные рододендроны в целом демонстрируют классический редукционный ряд от субтропических вечнозеленых деревьев до арктических листопадных кустарничков. Однако в этом ряду вместе с потерями есть и приобретения. Прежде всего бросается в глаза усложнение систем побегов, возникающих из спящих почек и циклов их развития. У деревьев и деревец почти до конца онтогенеза идет развитие одной СПП. Возникнове- ние СПФ приобретает обязательный характер у кустарников, где они стано- вятся основной единицей онтогенеза (Мазуренко, l974). Вместе с тем по сравнению с ССП деревьев структура СПФ упрощается. У кустарничков редуцируются не только системы побегов (СПФ, СПВ и др.), но и сами кусты 51 
становятся более «жидкими», т. е. состоят из меньшего, чем у кустарников, количества стволиков (ОСО). Их СПФ возникают уже на самых ранних эта- пах онтогенеза, и многие из них имеют длинные корневищеподобные основа- ния, далеко выносящие молодую СПФ от основания куста. Так цикл развития материнского куста дополняется циклами развития дочерних, парциальных, благодаря чему онтогенез становится непрерывным. Процесс соматической редукции ясно сопровождается и деспециализа- цией (упрощением функций, полифункциональностью}. Так, у деревьев и кустарников исчезают кроны на ОСО, кустарнички несут некоторые черты полукустарничков (усиленное отмирание побегов как в основании, так и с верхушек} и даже трав (корневищность, недолговечность надземных побегов, усиленное образование придаточных корней}. Сокращается период видимого роста (Шилова, 1981). Р од менцизия (Menziesia J. Е. Smith) Менцизия пятитычинковая (Menziesia pentandra Maxim.) — листопад- ный кустарник, приуроченный к лесному субтропическому поясу Японии, на севере своего ареала заходит на о-в Кунашир (Курильские острова), где растет в нижнем поясе хвойно-широколиственных лесов. Исследовалась близ Южно-Курильска. В онтогенезе выделено пять фаз. I период, 1-я фаза — нарастание ПП. В первый год растение (рис. 10) имеет розетковидный облик, затем по мере нарастания ПП приобретает вид торчка (1 — 3 года). 2-я фаза — ПП ветвится, как моно-, так и симподиально. Растения приобретают канделябро- видную форму. Рост усиливается. Возможно также кущение путем отрастания ПФ, но обычно они от- стают в росте от сильно ветвящейся СПП (5 — 10 лет). 3-я фаза — вет- вление лидирующей СПП (реже СПФ), вычленение стволика, обра- зованного блоками все усиливаю- щихся замещающих ПВ. Крона очень редкая, с крупными побегами, быстро перемещается вверх и в кон- це фазы достигает максимальных для данных условий размеров (10 — 20 лет) . I I период, 4-я фаза — ветвление кроны, расширение куста достигает максимума. В первый год побеги дают удлиненные приросты, затем в течение 2 — 5 лет производят уко- роченные розеточные приросты, ориентирова нные горизонтально. Р и с. 10. Побеги ветвления менцизии пятитычинковой 52 
и с. '1 Деревце (А) и 6, «)ковая ветвь ~Б) меицизии д ятитычинковои Таки аким образом обеспечива л~~мю (20 — 100 11! период, 5- — н — лет) ( ис. ая мозаика. К он д, -я аза — н рона имеет ярус он русное — появление н — в основан ых Ф: вна анин ствола (100 — 120 " рододенд она лесного кав казско-пол ри морского края и липпенбах, собой а, про- уменьшенную (Masype~~o 1980 вед ущую роль: ~о ми моель де В ррует стволик ле онтогенеза СПП ой. о в сравнении ик с конусовидной играет к ста у рниковая, так и с рододен й, а затем и к как оптот дроном Шлипп б пен аха раскидистой ропный ство лик ормируется не п Ф менцизии б олее уется не моноподиально 53 
нарастающим ПП, а из симподиев — путем неоднократного перевершинива- вания наиболее крупных лидирующих замещающих побегов (ПВ), выпол- няющих в данном случае роль ПФ. Листовая мозаика, так же как у других лесных кустарников, обеспечивается горизонтальным ветвлением укорочен- ных побегов. Род менцизия в геологическом прошлом, в третичных тургайских лесах, имел, по всей видимости, единый азиатско-американский ареал, который во времена оледенений был прерван на севере. Листопадность у этого вида — не бл агоприобретенны й приз н ак, а изначальное свойство. Вероятно, в эоцене и миоцене уже существовали кустарниковые листопадные формы менцизии, подобные листопадным лесным рододендронам. В настоящее время род представлен только двумя видами — восточноазиатской М. pen- tandra и североамериканской М. ferruginea, которая доходит на севере до архипелага Александра. Р о д багульник (Ledum L.) Багульник подбелый (L. Луро!еисит Кот.) широко распространен на юге Дальнего Востока, от Приморья и Приамурья до Сахалина и Куриль- ских островов. На Курильских островах, на юге Сахалина и в Приморье багульник подбелый имеет четыре экобиоморфы: 1} стелющийся полу- подвижный кустарник до 1 м высотой, обитающий на опушках хвойно- широколиственных лесов, по краям курумников; 2} полуподвижный кустар- ник до 70 см высотой, обитающий в сухих бамбучниках и на вулканическом 'шлаке; 3) вегетативно-подвижная форма на сфагновых болотах в долинных лиственничниках; 4} стелющаяся форма в горных кустарничковых тундрах. Э к о б и о м о р ф а 1. Александровский р-н Сахалинской обл., склоны горы Чехова. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 5 лет}. 2-я фаза- кущение (5 — 10 лет). 3-я фаза — наиболее крупные СПФ обгоняют в росте слабые и смыкаются между собой. Куст приобретает округлую форму. II период, 4-я фаза — первые СПФ деградируют, их замещают новые, возникшие в основании куста. Этот процесс повторяется не менее трех раз. СПФ по краям куста полегают основаниями, частично укореняются. К концу фазы из-за прогрессирующего отмирания куст приобретает развалистую форму, расширяясь с краев (25 — 70 лет). 111 период, 5-я фаза — появляются недолговечные ПФ и СПФ, отмирают краевые СПФ (60 — 120 лет}. Э к о б и о м о р ф а 2. 0-в Кунашир Сахалинской обл., кальдера вулкана Головнина, 400 м над уровнем моря. В онтогенезе, так же как у первой экобиоморфы, пять фаз, но форма кустов более компактная, смены СПФ замедлены, часто в середине онтогенеза (II период) развивается только одно, но долговечное поколение СПФ. Э к о б и о м о р ф а 3. 0-в Кунашир, окрестности г. Южно-Курильска. Сфагновые болота в долинном лиственничнике. 1 период идет так же, как у экобиоморфы l. В 3-й фазе (15 — 30 лет) начинает формироваться клон путем укоренения нижних частей СПФ, погребенных в сфагн. 11 период (4-я фаза) начинается с 30 лет. В результате отмирания первичного корня каждая СПФ куста становится самостоятельным парциальным кустом с погруженными в сфагн вертикальными скелетными осями и нарастающими верхушками побегами. III период отсутствует. 54 
Таблица 5 Параметры растений багульника подбелого в различных экологических условиях на Южном Сахалине Число порядков ветвлений Число Лист, см замещающих побегов Местообитание Высота, см Прирост, см 10 — 12 8,2 — l0,1 6,4Х2,2 3 — 4(l0) Опушка долинного хвойно-широколист- венного леса Субальпийское криво- 40 — 60 лесье на верхней границе леса, 800 м над ур. м. Высокогорная кустар- 5 — 10(20) ничковая тундра на высоте 1400 м над ур. м. 5 — 6 3,0 Х0,6 3 — 4 4,5 — 6,2 1 — 3 1,5 Х 2 0 3 — 4 1,2 — 2,0 55 Э к о б и о м о р ф а 4. Александровский р-н Сахалинской обл., гора Чехова, 1400 м над уровнем моря. 1 период, 1-я фаза — ПП сохраняет ортотропное направление роста (1 — 5 лет). 2-я фаза — СПФ, образовав- шиеся в зоне кущения, полегают. Дальнейшее ветвление СПФ идет в гори- зонтальной плоскости, в результате чего возникает округлая латка (20— 30 лет). II период, 4-я фаза — полегающие на грунт СПФ укореняются и, от- ползая от главного корня, теряют с ним связь. Каждый парциальный куст, как у экобиоморфы 3, — СПВ, нарастающая с одной стороны и отмирающая с противоположной. В оптимальных условиях багульник подбелый растет как полуподвижный кустарник. На моховых болотах его )КФ не испытывает угнетения, а онтоге- генез приобретает непрерывный характер. В более сухих и холодных условиях бамбучников на Курильских островах форма кустов более компактная, усиливается побегообразование, а в высокогорьях возникает горная факуль- тативно стелющаяся форма роста вегетативно-подвижного стланичка также с непрерывным онтогенезом (табл. 5). Багульник болотный (L. palustre L.) имеет 4 экобиоморфы: I) кустар- ник 40 — 60 см высотой, в пойменных лиственничниках; 2} кустарничек 20— 30 см высотой, произрастающий в ерниках; 3} кустарничек 10 — 20 см высо- той, произрастающий на склонах северной экспозиции в затенении кедро- вым стлаником; 4} кустарничек 3 — 10 см высотой, погруженный в сфагн. Э к о б и о м о р ф а I. 1 период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза — кущение, образование первых и последующих СПФ (5 — 25 лет). 3-я фаза — полегание СПФ основаниями и укоренение скелетных осей, начало формирования клона (25 — 40 лет). 11 период. 4-я фаза — старения не наблюдается, кусты передвигаются по субстрату, обновляясь прида- точными корнями. Такую же биоморфу багульника описала для Якутии В. М. Михалева (1971). Э к о б и о м о р ф а 2. Северное побережье залива Одян, к востоку от Магадана. Багульник болотный образует сплошные заросли в ерниках из березки Миддендорфа на склонах южной экспозиции. 
I период, 1-я фаза — нарастание ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза — кущение (5 — 30 лет). 3-я фаза — ветвление СПФ, начало формирования клона. Растения имеют более кустовидный облик в сравнении с экобиоморфой 1 (30 — 60 лет). 11 период, 4-я фаза — вегетативно-подвижные кусты во всем подобны таковым экобиоморфы 1, но высота растений и размеры отдельных органов, а также их число, всегда меньше. Э к о б и о м о р ф а 3. Окрестности пос. Снежная Долина, в 20 км к северу от Магадана. 1 период, 1-я фаза — рост ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза— ветвление СПП, полегание и укоренение побегов (5 — 20 лет). 11 период, 3-я фаза, вариант «а» — начало формирования клона, частичная само- стоятельность (20 — 40 лет}; вариант «б» — существование клановых расте- ний (с 40 лет}. Характеризуется очень маленькими размерами приростов и быстрым клонообразованием. Побеги багульника как бы «стекают» вниз по склону, усиливая вегетативную подвижность. Э к о б и о м о р ф а 4. Широко распространена в Магаданской обл. и Северо-Восточной Якутии. Фазы онтогенеза и механизм погружения парциальных кустов во всем подобны таковым экобиоморфы 3 багульника подбелого, но растения багульника болотного характеризуются меньшими размерами. Над слоем вечной мерзлоты скелетные оси протягиваются горизонтально, отмирая с проксимального конца. Высота надсфагновой части зависит от условий обитания: на солнечных участках она бывает до 50 см, насчитывая до 4 порядков ветвлений, а в более затененных обита- ниях, на северных склонах, побеги могут едва возвышаться над сфагном, имея всего 2 порядка ветвлений. Багульник болотный представляет собой уменьшенную копию багульника подбелого, но у него отсутствуют полуподвижные формы роста. Благодаря вегетативной подвижности он доминирует во многих лесных сообществах, особенно олиготрофных. Багульник стелющийся 11.. decumbens (Ait.) Lodd. ex Steud.) встре- чается на горных и арктических тундрах и замещает багульник болотный. Имеются разнообразные плавные переходы между этими двумя не всеми признаваемыми видами. Выделено три экобиоморфы: 1} полуподвижный стланичек горных тундр, сухих щебенистых плато и пологих, преимуще- ственно южных склонов; 2) вегетативно-подвижный стланичек влажных разновидностей горных тундр; 3) вегетативно-подвижный стланичек на сфагновых верховых болотах. Э к о б и о м о р ф а 1. Северное побережье залива Одян к востоку от Магадана. I период, 1-я фаза — развитие ПП (1 — 5 лет}. 2-я фаза- кущение, начало ветвления, образование стелющейся формы роста (5— 20 лет). 3-я фаза — усиление СПФ, образование скелетных осей (20— 40 лет). 11 период, 4-я фаза — куст приобретает форму плотной куртины, на скелетных осях появляются недолговечные ортотропные ПД, заполняю- щие середину куста (40 — 100 лет). III период, 5-я фаза — скелетные оси оголяются, крона перемещается к периферии и с годами редеет, на скелетных осях, особенно у корневой шейки, усиливается появление пучков недолго- вечных СПД. Э к о б и о м о р ф а 2. Восточная Чукотка, залив Лаврентия. Встречается на разнообразных типах тундр. Выделено четыре фазы. I период, 1-я фаза — развитие ПП (1 — 5 лет). 2-я фаза — кущение (5 — 20 лет). 3-я фаза — начало ветвления, образование СПФ, укоренение 56 
Р и с. 12. Экобиоморфа 2 багульника стелющегося Таблица 6 Сравнительные данные параметров багульников болотного и стелющегося Число цветков в соцветии Число порядков ветвлений Высота, см Прирост, см Местообитание Лист, см Багульник болотный50 — 60 2,5 Х0,2 3,0 Х 5,2 5 — 7 (10) 100 — 120 Окрестности Магадана, долинный ерник Багульник стелющийся Окрестности Магадана, 2,5 5,6 2,0Х0,1 1,0Х1,5 гора Марчекан, 800 м над ур. м. Восточная Чукотка, гор- 2,7 — 5,1 2,2 Х0,1 1,1 X 1,5 на я тундра в окрест- ности пос. Уэлен 1 — 2 20 — 25 10 — 20 1 — 2 57 скелетных осей, начало формирования клона (20 — 50 лет}. 11 период, 4-я фаза — жизнь растений в виде клона без признаков старения. На присыпанных щебенкой скелетных осях возможно образование этио- лированных, покрытых пленчатыми листьями побегов дополнения. Они выходят на поверхность в первый год или ветвятся подземно и только после этого создают новый парциальный куст. Образование специализированных подземных побегов похоже на ветвление ксилоризом у рододендрона камчат- ского или арктоуса альпийского, но у багульника стелющегося ксилоризомы возникают крайне редко (рис. 12}. 
Клонообразование, формирование стелющихся кустов у этого вида идет так же, как у стелющейся высокогорной формы багульника подбелого. Но если у этого последнего горная форма преимущественно факультативная, то у багульника стелющегося она, по всей вероятности, закрепилась наслед- ственно, о чем говорит распространение этой формы роста на огромных пространствах субарктических и арктических тундр. Э к о б и о м о р ф а 3. П-в Тайгонос, Внутренняя губа, сфагновое болото. Над сфагном на 2 — 4 см возвышаются ортотропные веточки багуль- ника стелющегося, имеющие 2 — 3 порядка ветвлений. Нижние части пар- циальных и вегетативно-подвижных кустов полностью погружены в сфагн, скелетные оси по всей длине укореняются. Структурная модель этой экобио- морфы полностью копирует таковую багульников подбелого и болотного, демонстрируя крайнюю степень редукции. На границе выхода из сфагна часто образуется зона кущения — из спящих почек пучками появляются ПД, способные создать самостоятельный дочерний парциальный куст (табл. 6). Биоморфологическая эволюция багульников Современные виды багульников переживали неблагоприятные леднико- вые периоды в ряде южных рефугиумов в горах юго-восточной Азии (При- морье, п-ов Корея, Япония). Первичная жизненная форма багульников— кустарник ксерогенного типа. Об этом свидетельствуют густое опушение молодых побегов войлочным и железистым опушением, жесткие морщи- нистые листья, также опушенные снизу. Вероятно, ксерогенность багуль- ников усилилась в холодные и сухие эпохи плейстоцена. Дожившие до нашего времени формы, наиболее близкие предковым- полуподвижные высокие (l — l,5 м) кустарники, растущие на минеральных грунтах. Их активная миграция из плейстоценовых рефугиумов была направлена в основном на север, вслед за отступавшими ледниками, в чем большую роль сыграли горные хребты — по безлесным гольцам миграции проходили более успешно. При этом, конечно, продолжалась трансформация их жизненных форм от кустарников вплоть до стелющихся шпалерных кустарничков весьма небольших размеров. Уменьшались как размеры расте- ний в целом, так и отдельные их органы: листья, ветви, соцветия, цветки. Особенно сильной редукции подверглись листья, ставшие узкими и линей- ными, с сильно завернутыми вниз краями. Прогрессировала вегетативная подвижность (рис. 13, 1 — 4). Не менее успешно, чем в высокогорьях, миграции багульников проходили по светлохвойным лесам и сфагновым болотам с их разреженной раститель- ностью, в особенности древесного яруса, что создавало благоприятную световую обстановку. Это определило и весьма обширный ареал, занятый в гипоарктическом поясе багульником болотным, чему способствовала адаптированность этого вида к относительно сухим обитаниям, а также большая пластичность и выносливость к переувлажнению. Но самым глав- Р и с. 13. Биоморфологическая эволюция багульников Экобиоморфы: 1 — геоксильного кустарника; 2 — геоксильного кустарничка; 3 — стла- ника; 4 — стланичка; 5 — погруженного в сфагнум кустарничка; б — погруженного в сфагнум стсланичка 58 
ным фактором, как и в предыдущем случае, явилась способность к клоно- образованию. Заселение сфагновых сообществ сопровождалось резким расширением ареалов багульников в пределах гипоарктического ботанико- географического пояса. На низменностях, в долинах рек, в сфагновых сообществах также шел процесс олигомеризации и образования вегетативно-подвижной формы роста при более активном клонообразовании. Освоение своеобразной экологиче- ской ниши сфагновых болот произошло, по всей вероятности, в эпохи оледене- ний (Богдановская-Гиенеф, 1946) и было связано как с общим похолоданием, так и с освоением олиготрофных обитаний. У рододендронов такого явления не наблюдается. Багульники оказались более жизненными благодаря, видимо, чертам ксероморфогенеза, так как влажные холодные грунты обладают свойством физиологической сухости. Поэтому багульники одина- ково хорошо растут как на влажных холодных, так и на сухих минеральных грунтах. Высота кустов багульника болотного не превышает 70 см, укорене- ние СПФ идет быстрее по сравнению с багульниками подбелым и крупно- листным. В отличие от багульника подбелого вегетативно-подвижная форма роста у багульника болотного преобладает. Лишь изредка на сухих дрени- рованных речных террасах (видимо, первичный тип местообитаний) обра- зуется полуподвижная форма роста, размерами сильно уступающая багуль- нику подбелому. СПФ возникают факультативно', ведущая роль в построении систем побегов принадлежит серповидно приподнимающимся СПВ. Багуль- ник болотный растет на минеральных субстратах преимущественно в океани- ческих районах северо-востока Азии, следовательно, при высокой влажности воздуха. Западнее распространяется вегетативно-подвижная форма сфагно- вых болот. На горных тундрах багульник болотный замещается багульником стелющимся, который предпочитает щебенистые грунты. На минеральных субстратах различного состава, часто на мягких лесных почвах, жизненная форма полуподвижного геоксильного кустарника транс- формировалась в более низкий вегетативно-подвижный кустарник с факуль- тативно возникающими СПФ. На севере трансформация жизненных форм багульников привела к образованию кустарничков и стланичков. При дальнейшем сокращении метамеров, усиливающейся вегетативной подвиж- ности, быстром укоренении побегов вегетативно-подвижных стланичков происходит морфологическая деспециализация — ПФ, ПВ и ПЯ становятся равновеликими. Вегетативная подвижность усиливается геофитизацией скелетных осей путем их укоренения, что создает возможность столоно- образования. Имеются общие черты трансформации жизненных форм у рододендронов и багульников, выражающиеся в сокращении размеров растений и числа метамеров по направлению к северу: сокращались размеры и количество цветков в соцветиях, количество побегов в мутовках, листьев, почек. Так же как и у рододендронов в более сухих горных обитаниях, появляется склон- ность к подушковидности — сближение и уплотнение побегов. Наоборот, в более влажных обитаниях образуются формы с более рассредоточен- ным расположением ветвей, обычно вегетативно-подвижные. Но имеются также и существенные отличия от рододендронов: деревья в роде багульник ныне отсутствуют. Вполне вероятно, их предковой формой роста был лесной высокий аэроксильный кустарник. 60 
Трансформация форм роста багульников в Америке, вероятно, шла теми же путями — от высоких кустарников в Кордильерах (L. glandulosum Nutt., L. californicum Kellog, L. columbianum Piper) до низкого кустарника Субарктики (L. groenlandicum Ое4.), последний близок к багульнику болот- ному, но отличается от багульника стелющегося. P од ботриостеге (Botryostege L.} Ботриостеге прицветииковый [Botryostege bracteata (Maxim.) Stapf)— листопадный кустарник, высотой до 2 м, приуроченный к верхней лесной границе на севере Японских и на южных Курильских островах. Относится к монотипному роду. Изучался на юге Курильских островов, в окрестностях кальдеры вулкана Головнина, в горном бамбучнике на высоте 400 м над уровнем моря. В онтогенезе пять фаз. 1 период. 1-я фаза — включает развитие первичного побега, его нараста- ние, длится 1 — 3 года. 2-я фаза — начало ветвления первичного побега. ПП ветвится исключи- тельно акросимподиально. Верхняя часть или половина ПП отмирает, под отмершей частью вырастает замещающий ПВ с более крупными, чем у ПП листьями. В основании ПП возникают ПФ, обгоняющие СПП и ветвя- щиеся по тому же типу. Под отмирающей верхушкой возникает один или два побега ветвления, верхний из которых всегда крупнее. Ветвление идет по типу андромеды и длится с 3 до 5, иногда до 10 лет. 3-я фаза — усиливается 1-й или 2-й СПФ, быстро обгоняющие более слабые, деградирующие СПФ. Наиболее крупные из них формируют куст. Часто развивается только одна СПФ. Стволик образуется из блоков— нижних частей замещающих ПВ. Крупные мезоморфные листья достигают максимальных размеров — 4 — 6)<2 см. На побеге листья неравноценные, они собраны у верхушки, верхние из них наиболее крупные. По мере увеличе- ния приростов не только верхний, как и прежде; но и последующий побег укрупняется и может играть почти равноценную с верхним замещающим побегом роль. Начинается цветение, верхушка верхнего побега формирует кистевидное соцветие из 5 — 6 (до 9) цветков. После цветения соцветие отмирает, а на оставшейся живой нижней части побега вырастают новые замещающие, также дициклические побеги. По мере усиления оба замещаю- щих побега становятся генеративными, но, как правило, второй сверху уступает в размерах верхнему как по приросту и соцветию, так и по числу цветков. Таким путем формируется этажная раскидистая крона и стволик до 1 м высотой. Плодоношение усиливается, крона становится разветвленной и достигает максимальной высоты — до 2 м. Фаза длится с 10 до 30 лет. II период, 4-я фаза. Размер замещающих побегов уменьшается, но побеги сохраняют относительную равноценность, в основном они генеративные. Крона имеет этажное строение. На нижних ветвях кроны из спящих почек появляются побеги дополнения. На освещенных местах они более крупные, генеративные, а в затемнении — вегетативные, чаще эфемерные. Иногда куст имеет только один стволик (типично для лесного деревца), реже 2 — 3 стволика, образованные СПФ, возникающими в начале онтогенеза. Крона разветвленная, раскидистая. Плодоношение достигает максимума. Фаза длится с 30 до 70 лет. 61 
1И период, 5-я фаза. Старение выражается в ослаблении плодоношения, начинают появляться только вегетативные побеги, обычно одиночные. Ветви отмирают, их замещают СПЯ, побеги которых очень быстро слабеют. Крона деградирует. На стволике усиливается появление недолговечных СПФ, побеги которых большей частью соцветий не несут. Затем отмирает и стволик. Онтогенез заканчивается к 70 — 100 годам. Ботриостеге — лесной листопадный кустарник, развивающийся по типу геоксильного, при сильном отмирании побегов. По этому признаку он может быть отнесен к полукустарникам. Листопадность, усиленное отмирание побегов и их быстрые смены — его главные адаптивные особенности, позво- лившие сохранить этому виду свои позиции на верхней лесной границе. Но ареал этого вида ограниченный. Ближе всего по родству к ботриостеге стоит монотипный североамерикан- ский род Cladothamnus Bong (С. ругоИ1огиз Bong.) (Пояркова, 1952)— высокий кустарничек, распространенный на западе Северной Америки, от Орегона до Аляски. У кладотамнуса также усилены смены побеговых систем, а ветвление идет по тому~ же типу. Образование кустарничковой формы роста, а также редукция соцветия до одного терминального цветка свидетельствуют о большей эволюционной продвинутости этого рода, а также и о большей приспособленности, позволившей ему сохраниться на большей территории. У кладотамнуса мы наблюдаем также сильное отмирание верхушек побегов. По этому признаку его можно отнести к полу- кустарничкам, габитуально напоминающим голубику. Р од кассиопея (Cassiope D. Don) Кассиопея Редовского 1С. redowskii (Cham. et Schlecht.) С. Don !. На юге Приморского края в окрестностях пос. Анисимовка, на горе Хуалаза, кассиопея Редовского растет в подгольцовом поясе на курумниках, среди зарослей кедрового стланика (Pinus pumila Rgl) и микробиоты (Micro- biota decussata), часто сочетаясь с зелеными мхами. В первом периоде три фазы: 1-я фаза — рост первичного побега. При- росты очень маленькие, растения одноосные, еле видны на поверхности почвы (l — 10 лет). 2-я фаза — кущение: в основании ПП начинают появ- ляться побеги формирования, они равны ПП или крупнее. Растение при- обретает вид маленького шаровидного кустика. Самые крупные растения насчитывают до 20 ПФ, из которых слабые отмирают, а более крупные (их 3 — 5) усиливаются и начинают ветвиться (10 — 30 лет). 3-я фаза — по мере моноподиального ветвления побегов формирования и увеличения разме- ров кустиков нижние части СПФ полегают, кустик расширяется, становится чашевидным, на ПФ, в их верхней части, начинают появляться цветки. Полегание СПФ продолжается, их плагиотропные части становятся скелет- ными осями. Боковые побеги ветвления, возникая мутовками, полегают серповидно, как и ПФ, приподнимаясь верхушками. Укоренение побегов вызывает ослабление главного корня, а каждый из ветвящихся (до 7-го по- рядка) СПФ становится автономной благодаря все более усиливающимся придаточным корням (30 — 40 лет). 11 период, 4-я фаза — по мере все большего отползания от главного корня и усиления придаточных корней каждый из СПФ становится все более и более самостоятельной, увеличивается до максимальных размеров и начи- 62 
нает плодоносить с наибольшей интенсивностью. Система главного корня ослабевает и разрушается, каждая из СПФ становится самостоятель- ным парциальным кустом с нарастающей верхушкой и отгнивающей с про- тивоположного (проксимального) конца скелетной осью. Придаточные корни также последовательно замещают друг друга по мере полегания скелетных осей. Парциальные кусты в своей надземной части, подобно кустарникам, формируют конусовидную крону, структурно уподобляясь саблевидным стланцам высокогорных вечнозеленых рододендронов (например, рододен- дронам Фори, Унгерна, понтийскому и др.), но сильно уступая им в размерах. На северном пределе ареала, в Охотии, в окрестностях пос. Аян, форми- рование вегетативно подвижного кустарничка идет по той же схеме, но более быстрыми темпами. Скелетные оси полегают быстрее, а у основной онто- биоморфы конусовидной кроны не бывает. Растения часто напоминают травянистые, мало ветвятся, но быстро продвигаются по поверхности грунта. Кассиопея плауновидная 1С. Iycopodioides (Pall.) D. Don) — океаниче- ский вид, характерный для островной флоры Тихого океана. Один из основ- ных компонентов горных тундр. На Курильских островах (о-в Итуруп, вулкан Баранский) в онтогенезе кассиопеи плауновидной три периода. ! период, 1-я фаза — рост первичного побега. ПП нарастает, сохраняя ортотропное положение. ПП очень похож на таковой кассиопеи Редовского, но меньших размеров, едва виден на поверхности почвы (1 — 7 лет). 2-я фаза — так же как у кассиопеи Редовского, кущение идет за счет образования ПФ, нарастающих так же, как и ПП, который теряется среди равных или более крупных ПФ. Но ПФ полегают, и растение приобретает розетковидный облик (5 — 20 лет) 3-я фаза — несколько СПФ укрупняются, начинают ветвиться. Боковые побеги обычно возникают по два, отрастая в стороны от ПФ и полегая на грунт. Более слабые ПФ отмирают. Начинается цветение и плодоношение. Яветки, как и у кассиопеи Редовского, образуются на прошлогодних приростах, но цветков бывает не более трех, а чаще — два. Они в отличие от полностью плагиотропных побегов, располагаются на ортотропных цветоножках, которые выносят цветки, а затем и плоды в более высокие по сравнению с полностью стелющимися побегами, ярусы. Это способствует более успешному опылению цветков и рассеиванию семян. Растение приобретает вид округлой латки (20 — 40 лет) (рис. 14). II период, 4-я фаза — скелетные оси укореняются, что, так же как у кассиопеи Редовского, приводит к ослаблению, а затем и полному отмира- нию системы главного корня. Каждый из парциальных кустов клона само- стоятельно продвигается по грунту, нарастая верхушками побегов и отмирая с проксимального конца. Но в отличие от кустов кассиопеи Редовского полностью простертые побеги кассиопеи плауновидной быстрее укореняются и быстрее продвигаются, производя большее число дочерних кустов, возни- кающих за счет более быстрого полегания и укоренения боковых ветвей. Вегетативное размножение, продвижение по грунту еще более усилено на северных границах азиатского ареала. На п-ове Тайгонос, на горных щебенистых грунтах у кассиопеи плауновидной приросты очень малы, а скелетные оси чаще всего бывают погребенными в грунт. III период, 5-я фаза — возникает факультативно, возраст неизвестен. Когда парциальные кусты, попадая на более сухой и крупный грунт, не имеют возможности укорениться, ветви начинают стареть, прекра щают плодо- ношен ие, ус ыха ют и пол ностью отм и ра ют. 63 
P и с. 14. Конец 2-й фазы онтогенеза кассиопеи плауновидной Кассиопея вересковидиая 1С. ericoides { Pall.} D. Don) — подушко- видный кустарничек, приуроченный к высокогорьям субокеанических райо- нов, растет на обдуваемых плато и склонах. Типичный хионофоб. Жизненная форма кассиопеи вересковидной почти не имеет модификаций. В верховьях Колымы, в окрестностях пос. Кулу, на плато высотой 1400 м над уровнем моря, где изучался этот вид, в онтогенезе кассиопеи вересковидной три периода. ! период, 1-я фаза — рост первичного побега (1 — 15 лет). Одноосные ПП очень похожи на таковые кассиопеи Редовского и плауновидной, но менее гибкие, всегда ортотропные в начале роста, листья более крупные. 2-я фаза- кущение. Растения во время кущения также очень похожи на таковые кассиопеи Редовского, но побегов меньше, ветвление их идет менее интен- сивно, а механические свойства побегов выше, поэтому растения дольше сохраняют шаровидную форму, тогда как кусты кассиопеи Редовского быстрее расширяются за счет полегания оснований ПФ (10 — 30 лет). 3-я фаза — ветвление СПФ, формирование первых скелетных осей. По мере нарастания вверх и моноподиального ветвления наиболее крупных СПФ нижние их части (побеги формирования) превращаются в скелетные оси, будучи еще ортотропными, в отличие от кассиопеи Редовского, у которой только после полегания СПФ побег формирования становится скелетной осью. Начинается цветение, и к концу фазы становится регулярным. В отли- 64 
P и с. 15. Конец второго периода онтогенеза кассиопеи вересковидной 5 Заказ 806 65 чие от кассиопеи Редовского, ветвление которой идет до 7-го порядка при формировании конусовидной кроны, у кассиопеи вересковидной побеги ветвятся только до 3-ro порядка, при сохранении свойства очень долгого моноподиального нарастания, причем долго сохраняя ортотропное направле- ние роста. Этим объясняется ее подушковидная форма. А сходство кас- сиопей Редовского и вересковидной, подмеченное Б. А. Юрцевым (1968), имеется только на начальных этапах онтогенеза. Только к концу 3-й фазы основания СПФ, скелетные оси, начинают полегать и куст приобретает чашевидный облик (рис. 15). II период, 4-я фаза. По мере полегания СПФ боковые ответвления с физически верхней стороны становятся ортотропными, достигая максималь- ной для куста высоты, а те, что оказываются на физически нижней стороне, загущены соседними побегами, они отмирают или полегают, ответвляясь в стороны. Ортотропные СПВ ветвятся так же, как и материн- ская СПВ, ограниченные определенным циклом (как боковые ветви деревьев) и отмирают. А СПФ продолжает полегать, новые СПВ становятся ортотроп- ными и т. д. Во время наибольшего плодоношения куст расширяется, а в конце периода по мере отдаления СПФ теряет компактность (60— 150 лет). III период, 5-я фаза — старение, усиление отмирания скелетных осей проявляется во все большем оголении основной скелетной оси — плагиотроп- 
Е: о Х о о CQ C CO Ф X Ф о ~ X о о Х а 
ного стволика. Ветвление ослабевает, боковые СПВ перестают появляться, а краевые участки СПФ полегают на большую величину. На скелетных осях образуется несколько зон кущения, где пучками появляются недолго- вечные СПФ и СПЯ, больше всего их у корневой шейки. С отмиранием системы главного корня обычно онтогенез заканчивается. Лишь изредка растения начинают клонировать. После отмирания главного корня слабо- укорененная СПФ может еще некоторое время продолжать развитие при прогрессирующем старении, приводящем через 20 — 30 лет к полной смерти всего клона. Кассиопея четырехгранная [C. tetragona (L.} D. Роп] в отличие от кассиопеи вересковидной тяготеет к более влажным обитаниям, являясь одним из основных компонентов кустарничковых тундр в субокеанических районах. В субокеанических районах, где географическое распространение кассиопей вересковидной и четырехгранной совпадают, экология их раз- лична. Кассиопея четырехгранная — типичный хионофил. В верховьях Омолона, в верхнем течении его правого притока Большая Ауланджа, внешний облик и структура побегов у этого вида на ранних этапах развития во многом сходны с кассиопеей вересковидной, но благодаря придаточному укоренению и клонообразованию в онтогенезе только два периода. ! период, 1-я фаза — во всем подобна таковой предыдущих видов, но ПП может уже в конце фазы полегать основанием. С началом кущения (2-я фаза) СПФ начинают ветвиться, так же как у кассиопеи вересковидной, но более интенсивно. Куст уже во 2-й фазе не имеет компактной формы, рассредоточиваясь по краям и всегда приподнимаясь верхушками. В 3-й фазе по мере расширения куста ортотропные части СПФ начинают превышать плагиотропные, хотя последние продолжают увеличиваться, достигая макси- мальных размеров. Ветвление ПВ идет так же, как у кассиопеи вересковид- ноД — до 3-ro порядка. Но полегаиие побегов происходит более интенсивно, в результате чего на влажном грунте, часто зарастающем зелеными мхами, плагиотропные скелетные оси быстро укореняются. Клонообразование про- исходит так же, как у кассиопеи Редовского и кассиопеи плауновидной, Ю причем уже в 3-й фазе возможно отделение клановых парциальных кустов, еще не достигших размеров взрослых. Ветвление боковых СПВ парциальных кустов кассиопеи четырехгранной аналогично ветвлению кассиопеи вереско- видной, но жизнь их короче, они часто полегают на грунт и отделяются в самостоятельные дочерние кусты. Таким путем образуются густые плотные латки, составленные многочисленными парциальными кустами, вероятно, одного и того же клона. Выделить среди них дочерние и материнские не представляется возможным (рис. 16). III период, 5-я фаза — так же как у кассиопеи плауновидной, иногда возникает факультативно, когда на горных плато (например, на восточной Чукотке, в окрестностях пос. Ларино) парциальные кусты наползают на крупнообломочные породы и не имеют возможности придаточного укорене- ния. Старение кустов этого вида аналогично старению кустов кассиопеи вересковидной, но без отмирания главного корня. На основных скелетных осях также появляются быстро отмирающие пучки СПЯ. 67 
Биоморфологическая эволюция кассиопей Род кассиопея (Ericaceae, триба Ап4готе4еае) среди дальневосточных вересковых стоит особняком. Его своеобразие выражается прежде всего в облигатно-моноподиальном типе ветвления побегов, отсутствии терминаль- ных соцветий, в эрикоидных черепитчатых долголетних листьях, плотно прижатых к побегу. Все известные науке 15 видов кассиопей относятся к кустарничковой >КФ, многие из которых (9), распространенные в высокогорьях Тибета и Гималаях, имеют подушковидный рост и приурочены к каменистым осыпям, горным плато и глинистым сланцам. На территории СССР, преимущественно на Яальнем Востоке, распространены четыре вида кассиопей с наиболее обширными ареалами как в океанических, так и в континентальных районах. Подушковидность у этих видов обычно не наблюдается. Систематики (Good, 1928, Пояркова, 1952, Юрцев, 1968), разграничивая виды кассиопей, оперируют прежде всего формой и опущением довольно однотипных листьев, в то же время отмечая, что реснитчатость листьев, по-видимому, независимо возникала в разных группах кассиопей (Юрцев, 1968). Кассиопеи весьма отличаются друг от друга особенностями )КФ: высотой и количеством метамеров, числом порядков ветвлений, направлением роста побегов, длительностью их нарастания, способностью к укоренению плагиотропных побегов, образованию вегетативно-подвижных форм роста, изменяющих течение онтогенеза (рис. 17, 1 — 5). В ряду Esulcatae Е. Busch наиболее крупная и наиболее древовидная из произрастающих на нашей территории — кассиопея Редовского, с высо- кими, до 40 см кустами, крона которых, подобно деревьям, имеет боковые ветви. Побеги появляются мутовками по 5 — 7 и создают конусовидную миниатюрную крону. Только в начале онтогенеза форма кустов кассиопеи Редовского подушковидная, вегетативно-подвижные кусты со скелетными осями, зарастающими мхами, подобны вегетативно-подвижным формам роста рододендронов. На островах северной Пацифики от Японии до Алеутских островов распространена кассиопея плауновидная с выпуклыми, прижатыми к оси побега маленькими листьями, внешне сходными с листьями кассиопеи Редовского. ЯФ кассиопеи плауновидной демонстрирует высокую степень приспособленности к обитанию на щебенистых высокогорных плато. Побеги этой кассиопеи полностью простираются на грунте, ветвясь горизонтально. Они могут возникать и мутовками, но часто появляются по 1 — 2. Цветков бывает только 2 — 3, часто только 1 на краснеющих ортотропных цветонож- ках (свойство тундровых шпалерных кустарничков). Вегетативная подвижность кассиопеи плауновидной очень высокая, плагиотропные побеги укореняются, причем дочерние кусты возникают тоже очень быстро, так как боковые побеги, полегая и укореняясь, отползают в сторону от материнских. Отграничению дочерних парциальных кустов способствует и слабое одревеснение побегов. Намечается переход к симпо- диальному ветвлению — часто побеги нарастают только 2 — 3 года и заме- щаются новыми. Подушковидная форма роста у кассиопеи плауновидной вовсе отсутствует. Трансформация более древесной формы роста типа кассиопеи Редовского к более эволюционно продвинутой кассиопее плауновидной сопровождалась: 1) превращением ортотропной формы роста в плагиотропную при полной 
и ~~ о [-» ! ~Ф' [ и 1 С~ и ~~ hC о [-» >X C о ~ С~~ о о Я hC Х к CQ f Я hC о о Я C р~ о к ~ц [-» Х v v ) hC а о Х Я о о .~} С~- о -6- о о о Х Ю Я о hC ( Я х ! М'Д 
потере подушковидности, Ч~му способствовало усиление вегетативной по- движности и интенсификация смен отмирающих побегов нарастающими; 2) сокращением числа порядков побегов, количества побегов в мутовках, количества цветков на побегах; 3) деспециализацией побегов, утратой боковых ответвлений, подобных ветвям. У кассиопеи плауновидной побеги ветвления, побеги дополнения и побеги формирования утратили свои особен- ности и стали неотличимыми друг от друга, что сблизило ее форму роста с ЖФ трав; 4) сокращением длительности циклов развития парциальных кустов от 50 лет у кассиопеи Редовского до 10 — у кассиопеи плауновидной; придаточные корни у последней стали образовываться уже на двулетних приростах. Вторая пара видов (ряд Sulcatae) имеет более крупные листья в сравне- нии с листьями первой пары и бороздку на нижней стороне листа. Более архаичные черты строения имеет кассиопея вересковидная — подушковид- ный кустарничек, строение которого во многом сходно с Ж,Ф высокогорных подушковидных кассиопей Китая и Гималаев. Начало формирования ЖФ кассиопеи вересковидной идет так же, как у кассиопеи Редовского, но начиная с 3-й фазы онтогенеза различия все более усиливаются, выражаясь в большей ортотропности СПФ, в их большей компактности, обеспечивающей подушковидность, меньшем числом ПВ в мутовках (не более трех), а также ветвлением боковых ПВ только до 3-го порядка. И хотя с годами (4-я фаза) скелетные оси начинают полегать на грунт, боковых ветвей у кассиопеи вересковидной не бывает. СПВ, полегая на грунт вместе со скелетными осями, принимают ортотропное направление роста, подобно ветвям упавшего на землю дерева. И хотя к концу онтогенеза подушка рассредоточивается, связь с главным корнем в большинстве случаев не прерывается весь онтогенез в отличие от вегетативно-подвижной кассиопеи Редовского. Таким образом, мы не можем согласиться с мнением Б. А. Юрцева (1968) в том, что экология и формы роста кассиопеи Редовского и кассиопеи вересковидной совпадают. Кассиопея четырехгранная в отличие от кассиопеи вересковидной тяго- теет к более влажным обитаниям. Там, где ареалы кассиопеи вересковидной и кассиопеи четырехгранной перекрываются, и далее к северу, кассиопея четырехгранная предпочитает обитания, связанные с залеганием снега. )КФ кассиопеи четырехгранной имеет много общего с ЖФ кассиопеи вересковидной: тот же характер ветвления, число побегов в мутовках. Но подушковидная округлая форма роста образуется у нее только на самых ранних этапах онтогенеза (2-я фаза) или может вовсе отсутствовать. Маленькая подушка рассредоточивается, а побеги, прижатые к почве снегом, полегают и укореняются, в результате чего клонообразование идет быстро. Вегетативно-подвижные парциальные кусты продвигаются по грунту, не про- являя признаков старения. От кассиопеи Редовского они сильно отличаются полеганием побегов на большую длину и более сильным их укоренением. На сухих щебенистых грунтах горных плато в океанических районах развитие растений может не отличаться от кассиопеи вересковидной, подуш- ковидность здесь более выражена, полуподвижный рост сохраняется в тече- ние всего онтогенеза. И, наоборот, на МОхОВННВх вегетативная подвижность кассиопеи четырехгранной усиливается и намечается склонность к шпалер- ному росту. Возникновение и усиление вегетативной подвижности, связанное с при- 70 
жиманием побегов к влажному грунту, дало возможность компенсировать неудовлетворительное генеративное воспроизведение в суровых условиях арктических тундр, что характерно для арктических растений (Тихомиров, l963) . Вегетативная подвижность, возможность более активного расселения позволили кассиопее четырехгранной расширить свой ареал до циркумполяр- ного с образованием эндемичной расы в Северной Америке (С. saximontana Small). Так же как и у шпалерной кассиопеи плауновидной, у кассиопеи четырехгранной имеется склонность к увеличению размеров цветоножек- признак, коррелирующий со шпалерностью. Такой же особенностью обладает североамериканская С. mertensiana G. Don, распространенная в притихо- океанских районах Северной Америки и сочетающая в себе черты кассиопеи плауновидной. Вполне возможно, что этот вид имеет гибридное происхожде- ние. С. mertensiana в сравнении с С. lycopodioides более крупная, цветков в мутовках до 6, цветоножки возвышаются над побегами так же, как и цвето- ножки кассиопеи плауновидной, и тоже имеют красный цвет, делающий более заметными белые колокольчатые цветки. Происхождение рода кассиопея, вполне вероятно, связано не с «флорой гинкго», как у большинства дальневосточных вересковых, а с «флорой зфедры», т. е. ксерофитной. Предковая )КФ кассиопей представляется нам в виде высокого кустарника ксерогенного типа, подобного верескам Капской области с моноподиальным типом ветвления. Ареал высоких ксерогенных предковых кустарников был, вероятно, очень обширным и захватывал горные леса восточной Азии. Миграции расселение и формирование высокогорных форм роста предков рода Cassiope происхо- дили по всей видимости, в плейстоцене, при вымирании промежуточных звеньев в эпохи похолоданий. Сохранились лишь высокогорные подушко- видные, наиболее адаптированные к этим условиям формы. И только в более влажных обитаниях шло формирование высокогорной формы типа кассиопеи четырехгранной. дальнейшая трансформация первоначальной формы роста, вероятно, шла двумя путями: 1) в более сухих субконтинентальных условиях высоко- горий Сибири и дальнего Востока от подушковидных форм роста типа гималайских видов и кассиопеи вересковидной с постепенным рассредоточе- нием подушковидной формы роста до вегетативно-подвижного кустарничка типа кассиопеи четырехгранной; 2) в более влажных условиях прибрежных океанических высокогорий северной Пацифики от кустарниковых и высоких кустарничковых видов типа кассиопеи Редовского с постепенным уменьше- нием размеров и упрощением побеговых систем до полностью простратных. Р од луазелеурия (Loiseleuria Desv.) Луазелеурия [Loiseleuria ргоситЬепз (L.) Desv.j. В зависимости от того, растет ли луазелеурия на влажных местах или на сухих щебенистых грунтах, ее форма роста и течение онтогенеза различны. В Охотоморье, на юге Магаданской обл. (о-в Завьялова, Ольского р-на Магаданской обл.), у снежников луазелеурия вместе с филлодоце голубой образует густые ковровые заросли. В онтогенезе выделено пять фаз. ! период, 1-я фаза — развитие СПП. В первые три года первичный побег нарастает, имея приросты до 2 см и полегает на грунт. 2-я фаза — кущение. В зоне кущения ежегодно появляются ПФ, как ослабленные, быстро от- мирающие, так и удлиненные. Растение приобретает розетковидный облик, 71 
Р и с. 18. Луазелеурия в конце 2-й фазы онтогенеза подобный рододендрону лапландскому или кассиопее плауновидной в той же фазе онтогенеза. Фаза длится от 3 до 20 лет. 3-я фаза — формирование скелетных осей. Слабые ПФ в центре кустика отмирают, а более сильные в количестве 2 — 4 (реже ) ) СПФ ветвятся, увеличивая округлую ковровую латку. Каждая из СПФ становится скелетной осью, на которой возникают побеги дополнения. Начинается и все более усиливается цветение. Ветвление побегов очень активное, как моноподиальное, так и симподиальное, которое следует после образования терминального соцветия. Замещающие побеги уже в первый год удлиненные, плагиотропные — свойство полностью про- стратных стланичков, например дриад, арктоуса альпийского, кассиопеи плауновидной. Скелетные оси слабо укореняются (30 — 50 лет) (рис. 18). II период, 4-я фаза — образуется наибольшее число побегов, идет наиболее интенсивное плодоношение. Растение представляет собой плотную округлую или несколько вытянутую латку с компактно расположенными, многочисленными, наслаивающимися друг на друга побегами. Скелетные оси скрыты под густым покровом вечнозеленых листьев и недолговечных генеративных СПЯ, наслаивающихся поверх более старых побегов и скелет- ных осей. период, 5-я фаза — старение. Выражается в оголении скелетных осей. Вытянутые СПФ редеют, слабеют. В конце полностью заканчивается плодоношение. У корневой шейки возникают недолговечные CTlg, не закры- вающие собой скелетных осей. 72 
В окрестностях Больших Банных ключей на Южной Камчатке на суб- альпийских лугах луазелеурия образует чистые густые заросли. Побеги соседних растений переплетаются и не оставляют места для внедрения других растений. Начальные фазы онтогенеза идут так же, как и у охото- морских растений, но уже в конце 3-й фазы скелетные оси укореняются более интенсивно, что приводит к ослаблению, а затем и полному отмиранию главного корня. Дальнейшее течение онтогенеза идет с постоянным укорене- нием и передвижением на грунте скелетных осей. В этой стадии онтогенеза растения продолжают развиваться теоретически бесконечно. Формирование клона протекает в первые 40 лет, затем клон живет неопределенно долго (рис. 19). На севере, в гипоарктике, а также в горных тундрах Колымского нагорья (Охотоморье) онтогенез луазелеурии протекает по типу полуподвижного кустарничка (стланичка), но ЖФ имеет некоторые отличия от луазелеурии, произрастающей во влажных условиях. На северном побережье залива Одян Ольского р-на Магаданской обл., на горном щебенистом плато высотой 400 м над уровнем моря, в онтогенезе луазелеурии пять фаз. ! период, 1-я фаза: Первые 5 лет первичный побег нарастает, полегает, но приросты уступают в размерах первым двум биоморфам. 2-я фаза— побеги формирования, как и первичный побег, налегают, но их всегда меньше, их размеры сильно уступают ПФ первых биоморф. Простертые кустики формой напоминают маленькую звезду. 3-я фаза — по мере ветвления н усиления СПФ (часто это только одна СПФ) края их смыкаются и, так же как и в первых двух случаях, образуется округлая латка, но гораздо меньших размеров. !! период, 4-я фаза — одна или две СПФ усиливаются, разрастаясь в стороны от главного корня. Каждая СПФ имеет форму ветви, простертой на грунте и производящей боковые, также простертые на грунте ветви, которые обладают некоторой автономностью и сменяют друг друга по мере развития и отрастания СПФ. По всей длине СПФ на слабо укорененных йли неукорененных скелетных осях возникают СПЯ, закрывающие их сверху (30 — 60 лет). III период, 5-я фаза — в конце онтогенеза скелетные оси постепенно деградируют, а затем и полностью отмирают вместе с системой главного корня. Род луазелеурия — монотипный. Единственный его вид — Loiseleuria ргоситЬепз (L.) Desv. — имеет обширный циркумполярный ареал со значи- тельными разрывами. Распространение луазелеурии в основном связано с океаническими районами, хотя этот вид иногда заходит и в субконтинен- тальные районы, где он растет на альпийских лужайках в высокогорьях. В зависимости от обитаний )КФ этого вида меняется от полуподвижного стланичка на сухих щебенистых грунтах до вегетативно-подвижного во влажных обитаниях у снежников. Луазелеурия сохранила некоторые предковые черты, связанные с обита- нием в более теплом климате — вечнозеленые кожистые глянцевые листья, продолжительность жизни которых может длиться до 7 лет (Минеева, 1980), открытые почки, образование двух приростов в одну вегетацию. В то же время этот простратный стланичек высоко специализирован к обитанию в суровых климатических условиях горных тундр: имеет полностью прижатые 73 
1 В 3 0 > Ф ~ 4 ) О ю 3g1~ Ф ° Ю з С М Я (1~ Э ? Э о 0 ~ ? 0 
к субстрату побеги, на грунт ложатся уже одногодичные приросты. У него высокая степень реализации почек по всему побегу: возникновение много- численных побегов дополнения из недолго покоившихся почек формирует плотную ковровую латку. Поэтому некоторые исследователи причисляют )КФ луазелеурии к подушковидной форме роста (Schroeter, 1926, Серебряков, 1926, Колищук, 1971). И действительно, подушкам свойственна скученность побегов. Но у луазелеурии, кроме ПВ нормального типа, имеются удлиненные ПВ, на базе которых образуются скелетные оси. Удлиненные замещающие плагиотропные побеги — особенность, характерная для шпалерных кустар- ничков (дриады, арктоуса и др.). У полуподвижной формы роста, характерной для сухих щебенистых тундр, ход онтогенеза подобен таковому у аэроксильных кустарников при длительном развитии одной или нескольких СПФ с боковыми ветвями, как, например, у высокогорных полуподвижных форм багульника стелю- щегося и рододендрона лапландского. Тип онтогенеза вегетативно-подвижной формы роста у луазелеурии сходен с таковым у вегетативно-подвижных кустарничков, например кассио- пеи плауновидной, багульника стелющегося и др. Этими сопоставлениями мы хотим обратить внимание на то, что в сходных условиях образуются сходные )КФ со сходным течением онтогенеза. Это правило относится и к кустарничковой )КФ. Судя по характеру обитаний, по кожистым глянцевым вечнозеленым листьям, характерным для субтропических лесов, предковую )КФ луазеле- урии можно представить в виде крупного лесного вечнозеленого ветвистого кустарника с крупными кожистыми вечнозелеными листьями, произрастав- шего в субтропических лесах тургайского типа. По мере похолодания луазелеурия адаптировалась к новым условиям, сохранившись лишь в высокогорьях. Листья уменьшились в размерах, а кожистость и вечно- зеленость оказались выгодными преадаптациями. Жесткие, вечнозеленые, прижатые друг к другу листья, подобно панцирю, укрывают побеги и скелет- ные оси, защищая их от зимней стужи и ветров. P о д филлодоце (Phyllodoce Salisb.) На территории СССР растут два близкородственных вида филлодоце: филлодоце алеутская [РЛ. aleutica (Spreng.) А. Heller] и филлодоце голубая (РЛ. соеги1еа (L.) ВаЬ.). Первая в сравнении со второй имеет более крупные размеры, желтовато- кремовую окраску венчика и более темную листву. У филлодоце голубой цветки лиловые. Филлодоце алеутская имеет типичный северопацифический островной ареал на Курильских островах, Командорах, Камчатке и острове Святого Лаврентия. Ареал филлодоце голубой перекрывает ареал филлодоце алеут- ской, охватывая всю циркумполярную область. Филлодоце алеутская [ Phyll odoce aleutica (Spreng.) А. Helter [. Э к о б и о м о р ф а 1. На юге Камчатки (Большие Банные ключи) в суб- альпийском поясе на высоте 700 м над уровнем моря, на горных лугах, в онтогенезе филлодоце алеутской два периода. l период, 1-я фаза — рост ортотропного первичного побега, приросты густооблиственны. Нарастание может длиться до 5 лет, но ветвление 75 
первичного побега начинается раньше. 2-я фаза — в зоне кущения появ- ляются, обгоняя друг друга в росте, ПФ. Растение приобретает округлую форму (5 — 10 лет) 3-я фаза — по мере ветвления и отрастания основания СПФ полегают на грунт и укореняются, кусты становятся чашевидными, постепенно расширяются. Начинается и все более усиливается цветение. В конце фазы высота растений достигает максимума (15 — 30 лет). II период, 4-я фаза — СПФ, отползая в сторону от главного корня, все больше и больше обособляются, придаточное укоренение усиливается, главный корень отмирает. Несколько СПФ куста становятся самостоятель- ными парциальными кустами. Формирование стелющейся формы роста идет тем же путем, что и у других вегетативно-подвижных кустарничков— рододендронов, багульников. Парциальные кусты не старятся, обновляясь придаточными корнями, клонообразование идет теоретически бесконечно. Высота парциальных кус- тов достигает 40 — 50 см, т. е. )КФ этого вида в данном случае может быть причислена к кустарникам, тем более, что скелетные оси значительно одревес- невают и утолщаются. 20-летняя ортотропная часть парциального куста может насчитывать более 7 порядков ветвлений побегов, возникающих мутовками. Э к о б и о м о р ф а 2. На о-ве Итуруп (Курильские острова), на горном плато вулкана Баранский, на высоте 1700 м над уровнем моря онтогенез филлодоце алеутской протекает так же, как и у первой экобиоморфы, но фаза кущения длится дольше, иногда до 25-летнего возраста. Взрослые растения имеют более компактную форму, часто не образуют сплошных зарослей, а растут отдельными куртинами. В некоторых случаях можно проследить расселение клона, так как его границы выражены более или менее четко. Середина его, т. е. место, где находилось молодое растение, оголена, а коль- цом, все более отдаляясь от центра, разрастаются парциальные кусты. Клон может занимать площадь до 3 м . В некоторых случаях встречаются стареющие растения (5-я фаза онто- генеза). Как и у рододендрона золотистого, на осыпях высокогорий (перевал Капранова Магаданской обл.) скелетные оси филлодоце, не имея возмож- ности укорениться на сыпучем сухом вулканическом шлаке, начинают стариться и засыхают. Перед отмиранием усиливается образование СПЯ. Филлодоце голубая 1РЬуПо4осе соеги1еа (L.) ВаЬ.). На альпийских лугах, у снежников Тихоокеанского побережья, форма роста филлодоце голубой очень сходна с таковой у филлодоце алеутской, отличаясь только меньшими размерами. В окрестностях пос. Таватум Северно-Эвенского р-на Магаданской обл. на нивальной луговине у вегетативно-подвижной филлодоце два периода онтогенеза. ! период. Первые три фазы протекают так же, как у филлодоце алеутской, но кущение задерживается и начинается примерно в 20-летнем возрасте. Укоренение и клонообразование идут быстрее, чему способствует погребе- ние нижних частей растений в песок во время паводков. II период, 4-я фаза. Парциальные кусты филлодоце голубой, как и фил- лодоце алеутской, имеют серповидно-восходящую часть, но меньших раз- меров, с меньшим количеством порядков ветвлений и менее долговечными скелетными осями. Полегание на грунт скелетных осей идет быстрее. По мере полегания боковые ответвления также полегают в сторону от материнской 76 
Р и с. 20. Филлодоце голубая в середине второго периода онтогенеза скелетной оси, укореняются и отделяются в дочерние кусты. В данном случае этот процесс ускоряется из-за более быстрого полегания скелетных осей (рис. 20). Для филлодоце голубой не менее типичны обитания на сухих щебенистых плато, но здесь ее побеги полностью полегают на грунт. В онтогенезе два периода. ! период, 1-я фаза. Первичный побег по мере нарастания в течение 5 лет своей нижней частью полегает на грунт, реже остается ортотропным. 2-я фаза — кущение, идет так же, как и у предыдущей экобиоморфы, но ПФ чаще всего имеют плагиотропное направление роста. Кущение продол- жается до 20-летнего возраста. 3-я фаза — по мере ответвления одной или нескольких плагиотропных СПФ форма куста меняется, теряется его компактность, растения приобретают вид одного (или нескольких, отрастаю- щих в разные стороны) стволика, прижатого к почве. Боковые ответвления образуются благодаря ветвлению ПВ. По мере отрастания в сторону стволик укореняется, а затем и полностью обособляется от клона. II пеориод, 4-я фаза. Парциальные кусты сохраняют форму ветвей, простертых на грунте. По мере нарастания плагиотропных побегов боковые ответвления также укореняются и со временем обособляются в дочерние парциальные кусты или, если укоренения не бывает, по окончании цикла развития (10 — 20 лет) отмирают вплоть до основной скелетной оси, которая оголяется. На скелетных осях часто возникают СПД, напластовывающиеся поверх скелетных осей. Парциальные кусты продвигаются по грунту, все более отдаляясь от того места, где находился проросток. Границы клона не просматриваются. В отличие от первой экобиоморфы, укоренение плагиотропных побегов 77 
идет быстрее, возможно, уже нг 4 — 5-й год. Но на сухих шебенистых субстратах укоренение часто задерживается. Здесь часто обнаруживаются полуподвижные формы роста. 5-я фаза — старение, так же как у второй экобиоморфы филлодоце алеутской, возникает факультативно из-за невозможности укоренения скелетных осей. СПЯ, возникающие на скелетных осях, плагиотропны и напоминают небольшие распластанные розетки. Цикл их короткий— 5 — 10 лет. После их отмирания возникают новые СПЯ с еще более коротким циклом, а затем полностью отмирает парциальный куст. Биоморфологическая эволюция рода филлодоце В олиготипном роде филлодоце (шесть видов} два подрода, приурочен- ные к высокогорьям американского и азиатского побережий северной Пацифики. Все виды — густооблиствленные кустарнички с вечнозелеными эрикоидными листьями. Виды более примитивного подрода Parabrianthus А. Gr. с раздельным колокольчатым венчиком не выходят за пределы высокогорий лесной зоны субтропических лесов Японии (РЛ. nipponica Mak., Ph. tsugaefolia Nakai) и лесной зоны Северной Америки [РЛ. empetriformis (Sm.) D. Don]. Ко второму подроду филлодоце с урновидным венчиком принадлежат виды с более широкими северными ареалами. Филлодоце алеутская [Р. aleu- tica (Spreng.) Heifer] — типично океанический вид с беринговским ареалом (северная Япония, Курильские острова, о-в Сахалин, юг Камчатки, Коман- дорские и Алеутские острова, притихоокеанские цепи Кордильер}. В Север- ной Америке обитает обособленный подвид филлодоце алеутской — РЛ. aleu- tica subsp. glanduliflora (Hook.) Hult. с железистыми цветоножками. Тип ЖФ филлодоце алеутской — высокий кустарничек с саблевидно припод- нимающимися ветвями, подобен )КФ видов первого подрода, т. е. в основных чертах сходен с вегетативно-подвижными формами стланцев и стланичков вечнозеленых рододендронов, но в очень уменьшенном виде. Ареал второго вида — филлодоце голубой — перекрывает ареал фил- лодоце алеутской. Это типичный арктоальпийский вид, приуроченный к горам южной и северной Европы (Пиренеи, Скандинавия). От гор Монго- лии к северу по горным цепям он проходит вплоть до гипоарктики. В Се- верной Америке расселяется от Лабрадора до Аляски. В гипоарктике ареал вида сильно расширяется (Юрцев, 1968, Hulten, 1968). Кроме типич- ных обитаний, связанных с залеганием снега на нивальных луговинках, филлодоце голубая выходит и на щебенистые субстраты сухих лишайниковых тундр. Филлодоце голубая представляет собой уменьшенную модель фил- лодоце алеутской. Хотя цикличность побегов ветвления у обоих видов одна и та же, филлодоце голубая уступает размерами приростов и побегов. От этого признака зависит и высота ортотропной части парциальных кустов, хотя число порядков ветвления остается постоянным. Если в более древо- видной филлодоце алеутской видеть исходную форму, а в редуцированной филлодоце голубой — вторичную, то, надо полагать, при ее формировании происходили те же явления, что и в ряду багульник подбелый — багульник стелющийся: сокращение размеров, особенно ортотропной части. Вечнозеле- ные листья, как и у других вечнозеленых кустарничков, плотно укрывают побеги, но более долговечные. Кроме того, густой опад, застревающий 78 
и скапливающийся между побегами, создает благоприятную для придаточ- ного укоренения среду. Это способствовало освоению более теплой приземной ниши, расширению ареала и произрастанию в более жестких условиях щебенистых грунтов. Ареал и экология филлодоце голубой сходны с тако- выми луазелеурии, причем в более влажных обитаниях их >КФ различны, а на щебенистых плато имеют много общего (простертый долговечный стволик, боковые веточки отходят горизонтально, удлиненные замещающие побеги). Предковая форма роста в роде филлодоце представляется нам в виде высокого чашевидного (подобно ортотропной форме роста кедрового стла- ника Р. pumila) аэроксильного лесного кустарника, трансформировавшегося в высокогорьях Северной Америки и восточной Азии в )КФ саблевидного вегетативно-подвижного стланика, у которого в онтогенезе чашевидная форма роста сохраняется лишь вначале. Эти две формы роста гипотети- ческие. Следующим, третьим звеном редукционного ряда явилась наиболее распространенная ныне саблевидная форма роста крупного кустарничка (тип филлодоце алеутской). Четвертое звено — уменьшенная модель третьего звена — низкий ортотропный кустарничек (тип первой экобиоморфы филлодоце голубой) и пятое, последнее звено — )КФ простратного стла- ничка. По мере трансформации форм роста шло видовое обеднение рода при полном вымирании первых звеньев ряда, тогда как последние звенья вполне адаптировались в высоких широтах, расширили экологический и географи- ческий ареалы. Таким образом, в роде филлодоце наблюдается то же явление, что и в роде рододендрон и багульник, но лишь с выживанием в настоящее геологическое время последних редуцированных звеньев. Ро д бриантус (Bryanthus Stell.} Бриантус Гмелина (Bryanthus gmelini D. Don}. На Камчатке, в седло- вине между Авачинским и Корякским вулканами, на высоте 2400 м над уровнем моря бриантус — типичный компонент тундровых сообществ на вул- канических плато. Стелющийся стланичек, он расселяется преимущественно вегетативно. В онтогенезе два периода и четыре фазы. ! период, 1-я фаза. Проростки длиной 2 — 3 мм выглядят очень малень- кими, густо облиственными торчками и несколько напоминают проростки кассиопеи плауновидной, которые могут находиться рядом. В первые три года ПП нарастает ортотропно. 2-'я фаза — в зоне кущения начинают появляться побеги формирования. Так же как и ПП, они в течение 2 — 4 лет нарастают, после чего отмирают почти полностью. На смену им появляются новые, более сильные. Все ПФ, как и ПП, прижимаются к почве, и растение приобретает форму звездообразной розетки. 3-я фаза — слабые ПФ отми- рают, несколько более сильных ПФ ветвятся. Растение приобретает вид округлой йли несколько вытянутой (в зависимости от усиления одной из СПФ) латки, густо облиственной только в середине. По краям СПФ не смыкаются, ветви их полегают на грунт уже в первый год. Покрытые густым покровом листьев побеги укореняются, и каждая из СПФ приобретает частичную, а в следующей фазе и полную самостоятельность. Это происходит после отмирания слабеющей системы главного корня. Начинается цветение, 79 
соцветия на высоких цветоножках возвышаются над плагиотропными вет- вями, что свойственно многим шпалерным кустарничкам, обитающим в тундрах. 11 период, 4-я фаза — парциальные кусты не старятся, постоянно под- держивая состояние равновесия процессов отмирания и роста: по мере нарастания побегов и их полегания, возникают новые придаточные корни, а старые корни и участки побегов отмирают. Бриантус образует либо редкие, либо довольно густые заросли. Парциальные кусты формируются за счет ответвления муговок ПВ. Один из побегов мутовки (замещающий побег усиленного роста) бывает более сильным, он формирует скелетную ось, а остальные побеги мутовки — более слабые, нормального типа. Они создают подобие боковых ветвей (СПВ), с годами отмирающих. Их замещают новые, образовавшиеся выше по побегу. В основании скелетная ось оголяется благодаря отмиранию боковых ветвей. По всей ее протяженности возникают СПЯ, подобные только что описанным СПВ. В случае их укоренения образуется новый парциальный куст. Стареющих и отмирающих парциаль- ных кустов нами не обнаружено. Бриантус Гмелина относится к монотипному роду с локальным распро- странением в океанических районах северной Пацифики (Япония, Камчатка, Командорские острова). Растет в высокогорьях на вулканическом шлаке. Простратные побеги, очень маленькие размеры растений и отдельных метамеров (листьев, цветков, соцветий, побегов) — черты сильной специа- лизации к обитаниям в высокогорьях. Густо олиственные побеги в какой-то мере защищены от действия холода, а опад, также как у филлодоце, создает благоприятную среду для укоренения полегающих побегов. Специализация к обитанию в открытых тундровых сообществах выража- ется в наличии ортотропных цветоножек, выносящих цветки и плоды- баллисты вверх над плагиотропными побегами. Структурная модель бриан- туса характерна для полностью простратных вегетативно-подвижных или полуподвижных арктоальпийских кустарничков, таких, как луазелеурия, экобиоморфа 2 филлодоце голубой, кассиопея плауновидная, арктоус аль- пийский, дриады. Многие из этих видов растут рядом с бриантусом, причем у всех них полная простратность сочетается с образованием удли- ненных (ползучих), формирующих скелетные оси замещающих побегов. P о д гариманелла (Harrimanella Соч.) Гариманелла Стеллера [Harrimanella Stelleriana (Pall.) Соч.) — океа- нический вид, приуроченный к островам северо-запада Тихого океана, а также к притихоокеанским районам Камчатки и Северной Америки. В гольцовом поясе на вулканических плато растет вместе с другими вересковыми кустарничками, заходит в подгольцовый пояс, где предпочи- тает заросли кедрового стланика и ольховника, часто сочетается с зелеными мхами. Э к о б и о м о р ф а 1. О-в Итуруп (южные Курильские острова), в за- растающем кратере вулкана Богдан Хмельницкий, на высоте 1400 м над уровнем моря выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — первичный побег длиной 1 — 3 мм, розетковидный. На 2 — 3 год приросты ПП удлиняются до 1 см и полегают на грунт, 2-я фаза — появляются побеги формирования, они плетевидные, обгоняют 80 
друг друга в росте и полегают на грунт. Только в первые 1 — 3 года кущения растение имеет звездообразную форму, с началом ветвления СПФ форма меняется, плетевидные побеги быстро увеличиваются в размерах и укореняются (4 — 7 лет). 3-я фаза — плетевидные полегающие на грунт ПФ могут давать до трех приростов в вегетацию, вытягиваясь до 10 — 15 см и укореняясь по всей протяженности. На 2 — 3 год нарастание побега заканчивается и последний прирост или половина ПФ отмирает и заме- щается новым плетевидным побегом. Кроме того, начинают появляться укороченные недолговечные ПВ, не играющие значительной роли в форми- ровании куста. Таким образом, по мере ветвления СПФ связь с главным корнем быстро утрачивается и он отмирает. 11 период, 4-я фаза — взрослые, вегетативно-подвижные парциальные кусты быстро продвигаются по поверхности грунта благодаря значительным размерам побегов и быстроте укоренения (укореняются 3 — 5-летние при- росты). Побеги переплетаются между собой, часто напластовываясь друг на друга, что ведет к отмиранию части из них. Скелетные оси гариманеллы очень тонкие, не более 1 мм в диаметре, а весь облик растения очень напоминает травянистый. Большинство побегов вегетативные, изредка рост побега заканчивается образованием терминального, почти сидячего цветка красновато-розового цвета. После плодоношения вся верхушка побега отмирает. В массе переплетенных между собой побегов всегда бывает много отмерших. Э ко б и о м о р ф а 2. На Камчатке, в окрестностях Больших Банных ключей, в гольцовом поясе на высоте 800 м над уровнем моря, в кустар- ничковой тундре, онтогенез идет так же, как у курильских растений, но медленнее. 1-я фаза — развитие ПП, длится 1 — 3 года, но приросты всегда остаются небольшими, а побеги ортотропными. 2-я фаза проходит так же, как у экобиоморфы 1, но медленнее, побегов формирования больше, кустики компактнее, плетевидные приросты отсутствуют. 3-я фаза — ветвле- ние и формирование клона, происходит так же, как у экобиоморфы 1, но плетевидных побегов мало, в длину они не превышают 5 см. 4-я фаза— основная онтобиоморфа более компактна в сравнении с курильской, так как ее плетевидные побеги короче. UaeTKQB мало, а часто совсем их не бывает. Побеги завершают рост, после чего целиком отмирают. Часто укореняются уже двулетние приросты. Парциальный куст насчитывает 1 — 2 порядка удлиненных побегов. По всей протяженности плетей могут возникать побеги дополнения как укороченные, так и плетевидные. Они ответвляются в стороны и производят дочерние парциальные кусты или после 1 — 2 ветвлений отмирают. Жизненная форма гариманеллы Стеллера характеризуется очень бы- стрым прохождением начальных фаз онтогенеза, быстрым клонообразова- нием и очень быстрым продвижением парциальных кустов по грунту. Быстрому укоренению способствует и полная плагиотропность удлиненных плетевидных побегов. Удлиненные побеги играют главную роль в формиро- вании )КФ гариманеллы, их преобладающее большинство, причем побеги дополнения могут быть тоже плетевидными, они возникают из недолго покоившихся почек. А укороченных ПВ и ПЯ всегда меньше, роль их сводится только к ассимиляции. Быстрое продвижение по грунту сочетается с сильным отмиранием побегов и таким же интенсивным их возобновле- нием. По степени отмирания эту )КФ можно причислить к )КФ полукустар- 6 Заказ 806 Sl 
ничков. Быстрое отмирание у парциальных кустов происходит в их базальной части. Гариманелла среди других вересковых кустарничков характеризуется наименьшей степенью одревеснения, сочетающейся с коротким циклом развития парциальных кустов. Среди вересковых только у клюквы мы находим такие же удлиненные побеги, быстро продвигающиеся по поверх- ности мхов, а в других семействах бореально-тундровых кустарничков- у линнеи северной. При этом наличие плетевидных побегов у ЖФ всех этих трех видов сочетается с быстротой расселения на субстрате и недолго- вечностью парциальных кустов. У гариманеллы от более теплолюбивых предков сохранилась способность производить 2 — 3 прироста за одну веге- тацию, что позволяет растению с наибольшей полнотой использовать весь вегетационный период. Мезоморфные эрикоидные листья играют роль укрытия, в их опаде переплетающиеся побеги быстро укореняются. В роде гариманелла два вида. Второй вид — гариманелла моховидная [Н. hypnoides (L.) Соч.] — растет в европейской Арктике от Гренландии до Полярного Урала. У гариманеллы моховидной обитания связаны с поздно протаивающими участками снежников. Она часто ассоциируется с мхами и ивой травянистой в местах с долгим застаиванием снега, но часто выходит и на сухие кустарничковые тундры. )КФ гариманеллы моховидной во многих чертах сходна с )КФ кассиопеи четырехгранной, но более миниатюрна. В начале онтогенеза формируется небольшая округлая подушечка, которая со временем рассредоточивается на отдельные парциальные кусты, структурно подобные кустам кассиопеи четырехгранной. Клонообразование идет медленно. Как и у кассиопей, побеги гариманелль1 моховидной полностью скрыты за многочисленными игловидными листьями, но форма листьев и их яркая окраска отличаются от листьев кассиопей и особенно от листьев гариманеллы Стеллера. У гариманеллы моховидной имеется один терминальный белый цветок, но он, как у многих кассиопей, колокольчатый, поникающий, тогда как почти сидячий цветок гариманеллы Стеллера сильно надрезан и имеет красноватый цвет. Форма цветка, особенности )КФ сближают гариманеллу моховидную с кассиопеями (до недавнего времени ее и относили к роду кассиопея). Но терминальный цветок с глубоколопастным венчиком, спиральное листо- расположение и основное число хромосом 8 (у кассиопей — 13) свидетель- ствует о значительной обособленности гариманеллы. Возможно, близкород- ственная кассиопеям гариманелла моховидная произошла от одного общего с кассиопеями предка, у которого было терминальное соцветие. Затем в результате редукции соцветия у гариманеллы моховидной сохранился только один цветок, а у кассиопей в результате пролификации (как и у ве- реска) цветки стали появляться как боковые при моноподиальном нараста- нии побегов. Вполне возможно, формирование )КФ близких видов кассиопей и гариманеллы шло однотипно и было связано с сухими высокогорными условиями. В конечном счете они оказались преадаптированными и к обита- ниям в тундрах при сохранении подушковидности лишь на начальных этапах онтогенеза. Такая же картина наблюдается и у кассиопеи четырех- гранной, тоже тяготеющей к местам, связанным с залеганием снега. Но кассиопея четырехгранная в начале онтогенеза имеет подушковидную форму, что позволяет ей выдерживать условия наиболее экстремальных обитаний- солифлюкционных голых пятен, где прорастают ее семена. 82 
Формирование)КФ гариманеллы Стеллера имело иной путь, оно происхо- дило в более теплых океанических районах и выразилось в большей травянистости этого вида. Ареалы двух видов рода гариманеллы весьма отдалены друг от друга, только два признака сближают их: терминальный цветок и конический столбик. Но они весьма существенно отличаются друг от друга строением цветков — у гариманеллы Стеллера венчик сильно надрезан на пять долей, поэтому Б. А. Юрцев (1964) считает его анце- стральным видом. У гариманеллы моховидной цветоножки до 11 мм длиной, а у гариманеллы Стеллера цветки почти сидячие. Форма листьев у этих двух видов тоже весьма различная. Значительные морфологические отличия и разные ареалы свидетель- ствуют о большой обособленности этих видов. Анализ )КФ указывает на большую древность гариманеллы моховидной (долгое сохранение СПП, развитие на начальных стадиях онтогенеза подушковидной формы) и боль- шую эволюционную продвинутость )КФ гариманеллы Стеллера. Возможно, пути развития этих видов шли сомостоятельно, но считать гарим анеллу Стеллера более древней неправомочно. Р о д арктерика (Arcterica Соч.) Арктерика низкая [Arcterica папа (Maxim.) Makino) — единственный представитель монотипного рода с локальным, типично островным пацифи- ческим ареалом, протягивающимся от Японских островов до юга Камчатки. Онтогенез арктерики низкой мы исследовали на вершине вулкана Баран- ский (о-в Итуруп, южные Курильские острова), на склонах зарастающего кратера у верхней границы леса на высоте 1200 м над уровнем моря. В онтогенезе четыре фазы. 1 период, i-я фаза — ПП 5 мм длины, нарастает 2 — 3 года, ежегодно увеличивая приросты. 2-я фаза — в зоне кущения возникают ПФ, во всем подобные первичному побегу. У самых крупных растений возможно появление подземных шнуро- видных корневищ (3 — 10 лет). 3-я фаза — ПП и несколько ПФ отмирают, а 2 — 3 более сильных начинают ветвиться. Побег нарастает ортотропно около двух лет, затем его верхушка отмирает и он замещается такими же ортотропным ПВ, и такое замещение происходит два-три раза. На побегах листья располагаются мутовками по три, формой они очень сходны с листьями брусники, обитающей рядом, на осыпях южных склонов. По мере развития первого ПФ в зоне кущения возникает последую- щий ПФ с таким же циклом. Такие смены с последующим усилением побегов происходят два — четыре раза. В то же время продолжается образо- вание подземных столонов и их ветвление. На них возникают ортотропные надземные кустики, подобные первичному. Они также подземно ветвятся, и небольшие субпарциали отделяются от материнского куста. Корневища (ксилоризомы) укореняются по всей протяженности, что ведет к ослаблению и полному отмиранию главного корня вместе с первичным кустом. Онтогенез продолжают клонирующие парциальные кусты. Фаза длится до 20 лет. 11 период, 4-я фаза — ветвление надземных кустиков (субпарциалей) идет так же, но кусты увеличиваются, рост побегов завершается формиро- ванием терминального соцветия, под которым возникают 1 — 2 замещающих побега. Ортотропные части субпарциалей насчитывают до 5 порядков 83 
ветвлений, нижние из которых превращаются в скелетные оси. Они присы- паются вулканическим шлаком и укореняются. От укорененных осей отра- стают дочерние субпарциали. Они же возникают и на ксилоризомах. По окончании цикла развития субпарциаль отмирает, а на смену ей приходят новые. Вегетативно-подвижные растения не старятся. Онтогенез длится теоретически бесконечно. Арктерика — вегетативно-подвижный кустарничек, адаптированный к обитанию в высокогорьях на вулканических плато. Листьями, структурой куста и подземным ветвлением она похожа на бруснику, растущую рядом на щебенистых тундрах и склонах южных экспозиций. Онтогенетическое развитие арктерики также в отдельных чертах сходно с брусникой, но суб- парциали ее более долголетни, а скелетные оси более крупные. Внешнее сходство с брусникой, ход онтгенеза позволяют предположить происхождение арктерики от лесного, ныне вымершего кустарника, который в борьбе за свет трансформировался в высокогорный кустарничек. Род эуботриойдес [Eubotryoides (Nakai) Hara} Эуботриойдес Грея [Eubotryoides grayana (Maxim.) Hara). В подсемей- стве Andromedoidea эуботриойдес Грея — единственный кустарник, обитаю- щий на территории СССР. Он имеет островной ареал в северо-западной Пацифике, который протягивается от Японии до юга Сахалина. Растет в смешанных лесах, до их верхней границы. В субальпийской зоне его позиции усиливаются. На юге о-ва Кунашир (Курильские острова) на высоте 400 м над уровнем моря, на вершине кальдеры вулкана Головнина, эуботриойдес Грея образует вместе с курильским бамбуком густые заросли. В онтогенезе четыре фазы: ! период, i-я фаза — проростки, вырастающие пучками вдоль тропинок и на лесных прогалинах, маленькие (до 2 см) и уже на второй год ветвятся симподиально. Верхушка ПП отмирает, а под ней акросимподиально вырастает замещающий побег, быстро увели- чивающийся в размерах (1 — 3 года). 2-я фаза — кущение. СПП отмирает до основания, а в зоне кущения возникают ортотропные, быстро увеличивающиеся в размерах ПФ, многие из которых отмирают в первый год, а более сильные начинают ветвиться (3 — 10 лет) . 3-я фаза — самые крупные ПФ, до 40 см высотой, ветвятся и производят замещающие генеративные побеги. После цветения верхушка побега или его верхняя половина отмирает, а СПФ продолжает развитие с помощью появления новых замещающих побегов. Иногда их бывает 2, но нижний всегда мельче верхнего, часто эфемерный. СПФ заканчивает цикл и через 3 — 4 года полностью отмирает. В то же время развиваются новые СПФ, возникшие в зоне кущения в процессе развития первой, наиболее крупной СПФ. В зоне кущения еще во 2-й фазе, но чаще в З-й, возникают и подземные ксилоризомы, характеризующиеся большой силой роста и ветвя- щиеся симподиально в верхнем почвенном горизонте. Их длина может достигать 30 — 40 см и с годами увеличивается. Через 1 — 2 года верхушка ксилоризомы выходит на дневную поверхность и от нее отрастают над- земные ортотропные ПФ. Дальнейшее развитие идет по описанному выше 84 
Рис. 21. Э {~ У риоидес Грея в се середине второго периода а онтогенеза типу (как ервичного куе~ ) С ~5 тельные расстояни ия от первичного к ста кот а . у парциали быстро вынося ятся на значи- ризомы укореняются, п и уста, который быстро отми ает. , придаточные корни приближ и лижаются к молодым СПФ 11 период, 4-я фаза — СПФ вегетати оно о з 4 7 — лет. В их основаниях возн стов п оходят ( уб" рп" ) ox~vpaex. силоризомы сильно ветвятся, п ои ает. то же 1 — 2 СПФ быстро расселя ется, образ и также отмирают. Таким путем к азуются густые за о м клон рневищным бамбуком. С росли, которые конк и поо м. тареющих клонов м урируют родолжают развиваться Э бот , задерживаясь в 4-й в мы не обнаружили , растения у отриойдес Грея растет на -и разе. ниях п роцесс клонообразо растет на песчаных бе его вания не отличает р вых дюнах, в этих б ется от в о ита- вышеописанной экобио- Ъ 85 
марфы, но развитие взрослых растений, связанное с засыпанием субпарциа- лей песком, имеет некоторое своеобразие. Ксилоризомы погребаются в песок на глубину 1 — 2 м и принимают вертикальное направление. Погребающиеся в песок основания СПФ становятся многолетними скелетными осями, укоре- няющимися и производящими новые дочерние кусты и ксилоризомы. В общих чертах )КФ эуботриойдеса, растущего на песчаных дюнах, напоминает )КФ багульников подбелого и болотного, обитающих в сфагновниках, но в отличие от них в данном случае присутствуют ксилоризомы, усиливающие вегета- тивную подвижность. Развитие эуботриойдеса в онтгенезе характеризуется усиленными обмен- ными процессами, что выражается 1) быстрым прохождением начальных фаз онтогенеза, 2) быстрой сменой СПФ, 3) сильной степенью отмирания побегов (иногда наполовину), 4) очень быстрым расселением на занятой площади благодаря длинным ксилоризомам. )КФ у эуботриойдеса харак- теризуются при этом усиленными процессами роста, выражающимися в крупных размерах ПФ, ПВ и ксилоризом. Особенности )КФ этого кустар- ника позволили адаптироваться ему в условиях субальпийского пояса при сильной конкуренции со стороны бамбука и сохранить свои позиции на по- бережье. Р о д подбел (Andromeda 1.) Подбел (Andromeda plifolia L.) имеет панбореальный ареал. Его обита- ния связаны большей частью со сфагном. Онтогенез этого вида мы исследо- вали в окрестностях пос. Малая Чайбуха, на северном побережье Гижи- гинской губы, на сфагновом болоте в долине небольшого притока р. Чайбуха, в 3 м к востоку от поселка. 1 период, 1-я фаза — проростки очень маленькие — 1 — 2 мм. Уже на второй год ПП симподиально ветвится, замещающие ПВ усиливаются, приросты их колеблются от 0,5 до 1 см. В то же время ПП и первый ПВ уходят в сфагнум и укореняются. От погруженной части могут отрастать белые горизонтальные корневища 1 — 2 см длиной, но обычно они появля- ются позже (1 — 3 года) . 2-я фаза — с началом симподиального ветвления каждый новый заме- щающий побег увеличивается, и к 5 — 7-му году жизни замещающие побеги начинают появляться по два, а не по одному, причем, также как и у эубо- триойдеса, второй сверху побег играет роль лишь дополнительного, тогда как верхний формирует кустик. Этот кустик продолжает погребаться в сфагнум и укореняется своей нижней частью, которая представляет собой симподий- очень тонкую, не более 1 мм, составную скелетную ось. Когда СПП погружается в сфагнум косо вниз, симподий приобретает форму лестницы. По всей протяженности его отрастают белые столоновидные корневища. Первые из них не превышают 3 мм, с годами увеличиваются и затем симподиально ветвятся и укореняются. Они часто выходят на дневную поверхность и создают дочерние кустики (субпарциали), подобные материн- скому. В то же время главный корень отмирает вместе с первичным кустом, и онтогенез продолжается за счет развития парциальных кустов, возникших из столоновидны х кор неви щ. 11 период, 3-я фаза — каждый парциальный кустик имеет надмоховую часть, насчитывающую до пяти порядков небольших замещающих побегов. 86 
Р и с. 22. Андромеда многолистная в середине второго периода онтогенеза Побеги, как и у эуботриойдеса, дициклические. Их рост заканчивается образованием терминального соцветия, отмирающего с верхней частью побега. Второй по вертикали ПВ часто эфемерный. На границе выхода кустика из сфагна отрастают побеги дополнения. Они образуются из недолго (1 — 2 года) покоившихся почек. C(III, вместе с материнским побегом погребаются основаниями. По окончании основного цикла надмо- ховые кустики (субпарциали) могут отмирать. Чаще же старения не бывает, а по мере погребания все новые замещающие побеги продолжают цикл парциального куста, высота которого над поверхностью болота остается постоянной (рис. 22). Погруженные в сфагн скелетные оси производят столоновидные ПФ, многие из которых становятся ксилоризомами. Они всегда тонкие, шнуро- видные, толщиной не более 2 мм, почти травянистые, пронизывают сфагнум в разных направлениях и в свою очередь производят дочерние кусты. Старение в этих условиях не наблюдается. Несмотря на произрастание в крайне экстремальных условиях, связанных с олиготрофными сфагновыми сообществами, обменные процессы у андро- меды усилены. Они выражаются прежде всего: 1) быстрым прохождением начальных фаз онтогенеза при отсутствии кущения и при симподиальном ветвлении СПП, 2) усиленным отмиранием верхних частей побегов, возобно- вление которых идет исключительно по симподиальному типу, 3) усилением кущения благодаря образованию Clip на границе выхода куста из сфагна, 4) быстрой сменой парциальных кустов, 5) быстрым расселением вегета- 87 
Таблица 7 Основные параметры биоморф подбела многолистного на Дальнем Востоке Число ПФС парциального Лист, см куста Возраст надземной части, лет Высота, см Прирост, см. Местоооитание О-в Итуруп, Курильские 20 — 25,7 острова, сфагновый лиственничник Пос. Кулу, Магаданской 14 — 16 обл. пойменный лист- венничник Пос. Северо-Эвенск, Ма- 4 — 6 гаданской обл., кустар- ничниковая тундра Пос. Эгвекинот,' Восточ- 3 — 4 ная Чукотка 1,2 Х0,4 5,2 — 8,1 2 — 3 1 — 2 1,1 — 2,0 3 — 5 1,2 )( 0,3 3 — 5 2 — 3 (4) 1,0 Х 1,0 2 — 4 1,0 — 1,5 5 — 7(10) 1,2 Х0,1 1,0 — 2,2 2 — 3 88 тивно-подвижных кустов благодаря ветвлению ксилоризом, 6) недолговеч- ностью кустиков и парциалей. Подбел многолистный адаптировался к обитанию на сфагне в очень отдаленное геологически время. Это подтверждают находки данного расте- ния с эоцена (Богдановская-Гиенеф, 1946; Пояркова, 1952). Процессу адаптации способствовало образование вегетативно-подвижной формы роста, быстрое расселение парциальных кустов на мягком сфагне, а также образование узких эрикоидных листьев, характерных для видов, обитающих на болотах. На протяжении своего огромного панбореального ареала андромеда весьма изменчива. Выделяются два подвида: лесной (Andromeda poly- pholia 1.. ssp. polypholia) и тундровый (А. polypholia 1.. ssp. pumila Ч. Vinogr.) . .Между этими подвидами имеются плавные переходы (Виногра- дова, 1980). В прямой зависимости от географии и экологии стоит и сильная изменчивость ЖФ андромеды (Солоневич, 1956; Серебряков, 1962; Шилова, 1967; Мазуренко, Хохряков, 1977). В Охотоморье, как и на Чукотке, подбел имеет самые маленькие размеры парциальных кустов (табл. 7). В лесной зоне европейской части СССР на хорошо прогреваемых, дренированных участках болот, андромеда достигает значительных разме- ров — до 70 см в высоту. СПФ насчитывает до 7 порядков ветвлений, т. е. )КФ андромеды в этих условиях может быть причислена к кустарникам. Кусты располагаются компактно, так как ветвление ксилоризом менее интенсивно по сравнению с более северной низкорослой расой. Андромеда растет и на минеральных субстратах: сыпучих, но всегда влажных грунтах, где она в течение долгого времени, а иногда и весь онтогенез сохраняет систему главного корня (СгаеЬпег, 1901 Серебряков, 1962). На Чукотке, где мы наблюдали ЖФ андромеды на минеральном грунте, кусты ее всегда вегетативно-подвижны. Высота растений в самых суровых обитаниях не превышает 5 см (Мазуренко, 1978), причем побеги всегда сохраняют ортотропное направление роста. Полегающих на грунт побегов, указанных во «Флоре Арктики» (Виноградова, 1980) нами ни разу не обнаружено. 
На азиатской и американской территориях освоение андромедой север- ных районов Берингии шло по высотному профилю, преимущественно на сфагновых обитаниях, а также на минеральных субстратах. Продвижение на север сопровождалось олигомеризацией; сокращением размеров расте- ний, побегов, листьев, числа цветков в соцветиях, усилением вегетативной подвижности, а также резким сокращением сроков вегетации (Lindholm, 1982). Р о д хамедафне (Chamaedaphne Moench) Хамедафне прицветничковая [Chamaedaphe calyculata (L.) Moench.! относится к монотипному циркумполярному роду, приуроченному преимуще- ственно к лесной зоне северной Евразии и Северной Америки. Фазы онтогенеза исследовались в окрестностях пос. Снежный Ольского р-на Магаданской обл., в пойменном лиственничнике на сфагне. В онтогенезе выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — первые 2 — 3 года первичный побег дает возрастаю- щие до 1 см приросты. Затем возобновление идет симподиально. По мере развития СПП нижние его части погребаются в сфагн (1 — 4 года). 2-я фаза — в зоне кущения, на границе выхода ПП из сфагна, возникают 1 — 3 ПФ, обгоняющие в росте СПП, которая чаще всего отмирает. Пф вет- вятся симподиально при увеличении размеров замещающих ПВ. Нижние части СПФ погребаются в сфагн и укореняются (5 — 15 лет). 3-я фаза — главное значение приобретает одна, самая крупная СПП, нарастающая верхушкой и в то же время погребающаяся в сфагн в основа- нии. Высота растений достигает максимума, при наличии в надмоховой части 2 — 3 порядков ветвлений. Начинается цветение. Рост замещающих побегов заканчивается образованием кистевидного соцветия, после плодо- ношения отмирающего вместе с верхней половиной побега. В верхней, оставшейся живой, части возникают не один, как раньше, а два побега замещения, из которых нижний всегда меньше верхнего, главенствующего. Таким образом, ветвление идет по той же схеме, что и у двух предыдущих видов. Нижний ПВ чаще всего бывает эфемерным, соцветия на нем обра- зуются редко. Главный корень, погребенный в сфагн, отмирает. Живым остается парциальный куст, обновляющийся придаточными корнями (15— 30 лет). II период, 4-я фаза — парциальные кусты взрослых растений не старятся, обновляясь все новыми придаточными корнями. Скелетные оси, погребенные в сфагн, отмирают, а в надмоховой части появляются все новые замещающие побеги. Таким образом поддерживается равновесие между ростом и отмира- нием, подобно тому как это имеет место у багульника и других кустарничков, растущих на сфагновых болотах. Высота парциальных кустов в сильной степени зависит от затенения и колеблется в пределах 10 — 40 см. Побеги ветвятся симподиально, но изредка нарастают за 2 года. В надмоховой части насчитывается 2— 4 порядка ветвлений. Если ветви по отношению к поверхности сфагна наклонены, что бывает очень часто, то в сфагн погребается сразу вся ветвь или большая ее часть, а в толще болота скелетные оси располагаются горизонтальными этажами. Ветви хамедафны как бы «шагают», погружаясь 89 
в мох. На глубине 2 — 3 см от поверхности болота изредка отрастает столоновидное корневище 5 — 6 см длины. Оно выходит на дневную поверх- ность на 1 — 2-й год после возникновения и образует надземный куст, подобный материнскому. Образование столонов свойственно, по всей види- мости, только северным растениям, так как Н. Г. Солоневич (1956) и Н. В. Шилова (1967) обнаружили их только у растений Приполярного Урала. Вегетативно-подвижные кусты не старятся, растение существует бесконечно долго в 4-й фазе. От более южных и теплых областей к северным границам ареала у хамедафне прицветничковой сокращаются размеры растений и побегов, а также число цветков в соцветиях, усиливается отмирание побегов. Южным формам свойственно образование нескольких приростов в течение вегетации (Сенянинова-Корчагина, 1954; 1.earns, 1956), а у северных образуется только один прирост, но зато появляются ксилоризомы, увеличивающие подвижность клона. Как и андромеда, хамедафне — облигатный обитатель сфагновых со- обществ, но еще более специализированный, так как никогда на минеральные субстраты не выходит. Жизненные формы двух видов также сходны, прежде всего симподиальным типом ветвления, затем интенсивным образованием ПФ на границе сфагнового покрова. Но в отличие от андромеды хамедафне имеет некоторые более древние черты: 1) побеги ее одревесневают полнее, 2) приросты и кусты при прочих равных условиях крупнее, 3) столонообразование не носит облигатного характера и свойственно только северным экобиоморфам, 4) перезимовывает не цветочная почка, а уже вполне развитое соцветие с бутонами. Подобное явление широко распространено лишь среди субтропических вересковых; например, оно характерно для культивируемых в Батумском ботаническом саду Pieris japonica, Encianthus perulatus, 5) в Европе хамедафне свой- ственно образование в течение вегетационного периода нескольких при- ростов. Вероятно, именно эти черты, свидетельствующие о южном происхож- дении вида, явились причиной, не позволившей хамедафне проникнуть за пределы Субарктики, в Арктику, как это удалось более молодой и более вегетативно-активной андромеде. В подсемействе Ап4готе4о14еа эуботриойдес, подбел и хамедафне имеют много общего в строении )КФ: симподиальный тип ветвления, сильное отмирание верхних частей побегов, подземное (подмоховое) ветвление специализированных корневищ — ксилоризом. Оба вида относятся к брус- ничному типу (Ниценко, 1967). Параллельное образование сходной ЖФ в разных родах свидетельствует о большой степени адаптации именно этой жизненной формы, способной освоить у отдаленных по родству видов экстремальные обитания: у первого — высокогорные бамбучники, а у двух последних — сфагновники. Адаптация к этим сообществам шла в борьбе за свет при сильной специализации форм роста к очень своеобразным экологическим условиям. У хамедафне и особенно андромеды (подбела) она достигла наиболее полного выражения, о чем свидетельствуют огромные циркумбореальные ареалы этих видов. 
Р о д эпигея (Epigea L.) Эпигея гаультериевидная Epigea gaulterioides (Boiss. et ВаЬ.} Takht.— очень редкий во флоре СССР вид. Имеется только одно его местонахождение в высокогорьях западного Закавказья, где она имеет свой северный предел, заходя из Турецкого Лазистана. Местообитания своеобразного реликта связаны с протянувшимися вдоль склонов ложами лавинных прочесов, обнажающих минеральный грунт, где эпигея имеет возможность быстро расселяться с помощью подземных корневищ. Занимая почти лишенные растительности обитания, она не конкурирует с густыми зарослями вечно- зеленого колхидского подлеска, который, напротив, служит ей надежной защитой (Яолуханов, 1980). ЖФ эпигеи относится к высокогорным лесным кустарничкам. Она описывается по гербарным образцам, собранным С. В. Го- лицыным в 1931 г. и А. А. дмитриевой и Q. В. Манджавидзе в 1952 г. и хранящимся в гербарии Батумского ботанического сада. Местонахожде- ние: Западная Аджария, бассейн р. Королисцхали, верховья руч. Намцва- висцхали, высота над уровнем моря 500 — 600 м, в глубоком сыром ущелье. Вегетативно-подвижный кустарничек высотой до 30 см. Основная онто- биоморфа — вегетативно-подвижные парциальные кусты, насчитывающие в надземной части до 6 порядков ветвлений. Побеги дициклические. Первый прирост (2 — 5 см) несет 2 — 3 крупных (5X3 см) листа. Наиболее крупные листья находятся на верхушке побега и могут достигать 8 >(5 см. Они кожистые, грубые на ощупь, опушены коричневыми реснитчатыми воло- сками. В середине вегетации (в августе) побеги могут нарастать вторично, но второй прирост всегда меньше первого или вообще укороченный, а в конце вегетации полностью отмирает. Но второго прироста может и не быть, а вместо него формируется терминальный цветок. Цветоножка длиной до 2 см, коробочка 15Х2 мм, сухая, заостренная на верхушке. Побеги возобновляются акросимподиально. Большинство из них заканчи- вает рост открытыми, цветков всегда мало. Размножение почти исключи- тельно вегетативное. Листья сохраняются на побегах зелеными два сезона, затем засыхают, но не опадают, а постепенно разрушаются. В ортотропной части парциального куста можно выделить три части: 1) верхнюю, с моло- дыми побегами текущего года (2 — 5 см); 2) последующие сверху вниз 10 см — зона сухих постепенно разрушающихся листьев; здесь часто по- являются побеги дополнения 1 — 3 см длиной, они ортотропные, уступают в размерах материнскому побегу и в большинстве случаев не образуют второго прироста; 3) нижняя оголенная зона скелетных осей. СО покрыты коричневой отслаивающейся коркой с густыми волосками. В плагиотропной части куста стелются в густом опаде одна или две опущенные по всей длине скелетные оси толщиной до 2 мм в диаметре. На плагиотропных скелетных осях возможно появление ПД. Если они образуются на скелетных осях, погребенных в опад, то бывают этиолированными, столоновидными, достигают длины 6 см, могут быть плагиотропными или растут ортотропно, выходят на поверхность почвы. В этом случае корка становится ярко- коричневой. По всей протяженности они несут до 8 почковидных листьев. Погребенный в опад ПЯ укореняется, и ветвящаяся СПД получает вначале частичную, а затем и полную автономность. СПЯ становится самостоя- тельным парциальным кустом. Судить об истинной протяженности скелетных осей нам затруднительно, но, по всей вероятности, она значительна (рис. 23). 91 
Р и с. 23. Эпигея гаультериевидная в первом (А) и втором (Б) периодах онтогенеза ЖФ эпигея благодаря сильному отмиранию верхушек, эфемерным побе- гам, симподиальному ветвлению может быть отнесена к полукустарничкаи (Сенянинова-Корчагина, 1954). Обменные процессы нарастания и отмирания парциальных кустов, как и у ботриостега, андромеды и кассандры, относя- щихся к тому же подсемейству, очень ярко выражены. Вететативному размножению способствует густой опад и сыпучий минеральный грунт. О продвинутости )КФ эпигеи свидетельствует и листопадность. Возможно, предковая, вымершая форма роста эпигеи была лесным опушечным кустарником, обитавшим в высокогорьях у верхней границы леса. Затем этот кустарник трансформировался в )КФ вегетативно-подвиж- ного стелющегося кустарничка с неопределенно долгим течением онтогенеза благодаря постоянному обновлению кустов придаточными корнями. Древний реликтовый род эпигея имеет еще два вида: эпигея азиатская в Японии и эпигея ползучая на востоке Северной Америки. Последний вид имеет довольно большой в сравнении с первыми двумя видами ареал- от Флориды до Саскатчевана (Северная Америка). Оба эти вида близко- родственны эпигее гаультериевидной и габитуально от нее не отличаются. Сохранение подобной )КФ лесного кустарничка на очень отдаленном друг от друга расстоянии у трех видов при отсутствии предковых, более древних ныне живущих форм, подтверждает мнение об одинаковом пути трансфор- мации )КФ с поднятием выше в горы и о наибольшей адаптивной способности )КФ кустарничка не только в тундрах, но и в верхнем лесном поясе, 92 
Р о д толокнянка (Arctostaphilos Adans.) Толокнянка обыкновенная, медвежья ягода [Arctostaphilos uvaursi (L) Spreng.! относится к многочисленному (более 70 видов) роду, распро- страненному главным образом в Центральной и Северной Америке. Наиболее обширный ареал в северном полушарии — у толокнянки обыкновенной, растущей в сухих борах, на песчаных дюнах, сухих песчаных террасах почти циркумбореально. Но в океанические районы северо-восточной Азии толокнянка не заходит. Жизненную форму и онтогенез толокнянки мы исследовали в окрест- ностях Якутска в сосняках и лиственничниках к югу от города у мыса Табага на плакорных участках левого берега Лены. Здесь толокнянка образует сплошной покров в виде довольно плотного ковра в кустарничковом ярусе часто вместе с брусникой. В онтогенезе выделено три периода, пять фаз. I период, 1-я фаза — ПП нарастает 2 — 3 года, первые приросты его полегают. У крупных и сильных растений он моноподиально ветвится, давая укороченные эфемерные боковые побеги. 2-я фаза — последовательно в течение 10 лет в зоне кущения образуются полегающие на грунт ПФ, благодаря чему растения приобретают форму звезды с неравными лучами. Самые крупные ПФ начинают моноподиально ветвиться, ПВ по 1 — 2 появляются почти ежегодно. Растения становятся более компактными, приобретают вид латки. Процесс кущения замедляется. Несколько наиболее крупных СПФ все более вытягиваются, усиливаются и более интенсивно ветвятся. Начинается цветение. Рост ПФ или одного из ПВ заканчивается формированием терминального соцветия, после чего он продолжает ветвиться симподиально (5 — 10 лет). 3-я фаза — усиливается ветвление более крупных СПФ, куртина увели- чивается. Побеги, как и прежде, нарастают в течение нескольких лет и могут моноподиально ветвиться. Боковые ПВ уступают размерами глав- ному, ветвятся до 3-го порядка с постепенным ослаблением роста, а главный побег заканчивает рост цветением и ветвится акросимподиально. Заме- щающий побег принимает направление материнского, становится ведущим и также производит боковые ответвления. Каждая СПФ приобретает вид распластанного на почве деревца, подобно луазелеурии и филлодоце. Си- стема главного корня продолжает усиливаться (10 — 30 лет). II период, 4-я фаза — одна СПФ все более усиливается, а слабые деградируют. Число карпических побегов в СПФ увеличивается, но всегда уступает числу акарпических. СПФ имеет три зоны. Первая — периферий- ная — это зона молодых нарастающих олиственных побегов. Они большей частью удлиненные, до 9 см. Здесь преобладают простертые на грунте и косо вперед направленные ПВ. Вторая — средняя зона — протяжен- ностью до 30 см, расширяется также до 30 см за счет ветвления боковых СПВ и CHQ. Она может иметь только одну главную скелетную ось или, вееровидно расширяясь, насчитывает до 10 скелетных осей, но в этом случае более мелких и тонких. Третья — базальная зона представлена одной главной скелетной остью, которая утолщается до 1 см в основании. Длина СО достигает 60 см, она часто погребается в подстилке и укореняется, что приводит к отмиранию системы главного корня и последующему клоно- образованию. 
Парциальные кусты продолжают развиваться, нарастая в первой зоне и отмирая в третьей. Клонообразонвание идет медленно, обычно клонирую- щие парциальные кусты становятся самостоятельными к 40 — 50 годам жизни. Большинство растений в ковровой заросли — вегетативно-подвиж- ные. Реже придаточное укоренение бывает слабым и 60 — 70-летние СПФ начинают отмирать. 111 период, 5-я фаза — старение проявляется в быстром отмирании побегов, ослаблении роста. Удлиненные побеги перестают появляться и сме- няются долгонарастающими укороченными. 1Яветение прекращается. На скелетных осях усиливается появление недолговечных СПЯ, затем вся СПФ, а вслед за ней и весь куст отмирает. Онтогенез заканчивается. Большую роль в формировании )КФ толокнянки играет опад, способ- ствующий укоренению побегов. Благодаря активному моноподиальному ветвлению и способности образовывать два прироста в течение одной вегетации толокнянка быстро образует значительную биомассу. Это обе- спечивает и быстрое разрастание кустов. Образованию сплошного покрова ветвей способствуют многочисленные побеги дополнения, возникающие по всей протяженности СПФ. Среди них есть как укороченные, сходные с ПВ, так и более длинные (Kanngisser, Jaques, 1917). Побеги толокнянки полностью плагиотропны, подобно другим стланичкам, например луазелеу- рии, бриантусу. В то же время )КФ толокнянки среди стланичков наиболее древовидна, что выражается в более сильном одревеснении скелетных осей, долгом клонообразовании. По данным И. Г. Серебрякова (1962), на европейском Севере распространена полуподвижная форма роста, сохра- няющая в течение всей жизни систему главного корня. У якутских растений главный корень сохраняется редко. Кроме того, на юге Сибири (Поздняков и др., 1978; Сакова, Шишкина, 1975) и в борах европейского Севера часто встречается форма роста с восходящими побегами. Род арктоус Arctous (А. Gray) Niedenzu Арктоус красноплодный (А. erythrocarpa Small) — широко распростра- ненный вид в северо-таежных лесах Восточной Сибири. Местообитания его часто связаны с известняками (Fernald, 1914). В Магаданской.обл. арктоус красноплодный повсеместно распространен в континентальных районах, в пойменных и горных лиственничниках, реже выходит на гольцы (Яылис, 1950). За пределами лесной зоны растет в тундровых сообществах, также предпочитая известняки. Онтогенез арктоуса красноплодного мы изучали в типичных для этого вида арктоусовых лиственничниках, в области выходов известняков и доло- митов. Яолина р. Субканья (приток р. Россохи) Среднеканского р-на Магаданской обл. Лиственничник в долине реки на высоте 600 м над уровнем моря. В онтогенезе насчитывается четыре фазы: 1 период, 1-я фаза — первые 2 года проростки имеют минимальные размеры (1 — 3 мм), розетковидный облик. В течение 3 — 4 лет ПП нарастает, не теряя розетковидного облика. 2-я фаза — кущение: за 3 — 4 года верхушка ПП отмирает, начинается кущение. Первый ПФ высотой не более 5 мм также имеет розетковидный облик. Следующие ПФ более крупные, живут 2 — 3 года, затем отмирают почти до основания. После их отмирания остаются небольшие пеньки 94 
в центре кустика. Наиболее крупные (до 4 см) полегают и начинают моноподиально ветвиться. Их боковые побеги первоначально розетковидные. Как и у толокнянки, ПФ нарастают 2 — 3 года, затем их верхушка отмирает, а под ней возникают 2 — 3 замещающих побега, среди которых 1 — 2 удлинен- ные. Замещающие побеги полегают на грунт уже в первый год. Растение приобретает вид округлой или несколько вытянутой латки (3 — 20 лет). 3-я фаза — 2 — 3 СПФ усиливаются и отрастают в стороны от центра куста. Кущение затухает, а СПФ в основании укореняются. Моноподиальное ветвление боковых ПВ становится регулярным. Часто почти по всей протя- женности СПФ, на побегах разных порядков, возникают ПЯ. Начинается цветение, так как рост ПВ после образования 2 — 5 приростов заканчивается формированием терминального соцветия. После цветения возобновление СПФ продолжается симподиально, удлиненный замещающий побег повто- ряет цикл материнского. СПФ быстро вытягивается и все более отдаляется от главного корня. Придаточное укоренение способствует обособлению каждой из СПФ. В конце фазы главный корень отмирает. 11 период, 4-я фаза — взрослые растения — вегетативно-подвижные парциальные кусты, лесные стланички с погруженными в моховую подстилку скелетными осями. В надмоховой части находятся молодые побеги, которые несколько возвышаются или чаще распластываются на моховом покрове. Как и прежде, побеги (как укороченные, так и удлиненные) нарастают 2 — 5 лет и моноподиально ветвятся, а после цветения замещаются симпо- диально. На надмоховых участках скелетных осей, а чаще на границе их выхода из мха вырастают побеги дополнения, через несколько лет отделяющиеся в самостоятельные парциальные кусты. 3 — 4-летние части скелетных осей вертикально погружаются в мох на глубину 10 — 20 см и укореняются, 1 — 2-летние побеги имеют горизонтальное положение, протя- гиваясь на 40 — 60 (100) см. Более старые (5 — 10-летние) ветки также горизонтальны в толще мха. На дистальном конце они загнивают. Молодые побеги и скелетные оси, погружающиеся в сфагнум, теряя листья, становятся похожими на подземные столоны, как у андромеды; в то же время рядом с тонкими столоноподобными скелетными осями развиваются более толстые (до 1 см в диаметре) многолетние скелетные оси. Парциальные кусты не старятся, постоянно нарастая вверх и погружаясь в моховой покров, подобно багульникам, андромеде и другим кустарничкам, растущим на сфагновых болотах. Арктоус красноплодный растет и на минеральном субстрате (рис. 24). В среднем течении р. Колымы, при впадении в нее правого притока Коркодона, в сухих лиственничниках на южных карбонатных склонах арктоус имеет полустелющуюся форму роста. Восходящие до 20 см высотой СПВ вееровидно расширяются к верхушке. В ортотропной части насчиты- вается до 4 порядков ветвлений. Скелетные оси в основании ортотропной части утолщаются до 1 см. На грунт полегают 20-летние скелетные оси, а укореняются 20 — 30-летние. Погребающиеся в щебенистый грунт скелетные оси протягиваются на длину до 1 м и отмирают с проксимального конца. Ветвление идет так же, как и у моховой формы роста, но размеры побегов более или менее одинаковы, удлиненных побегов не бывает. Побеги дополнения, как и у моховой биоморфы, возникают на скелетных осях разного порядка, но чаще всего на 3 — 4-летних, там, где от скелетной оси 95 
Р и с. 24. Арктоус красноплодный отходят ПВ, возникшие в результате моноподиального ветвления. Они образуют зону побегов дополнения, увеличивающую биомассу куста. Био- морфа восходящего кустарничка тоже вегетативно-подвижная, но движение по субстрату по сравнению с арктоусом, обитающим на сфагне, идет медленнее. На горных тундрах, особенно в известняковых районах, арктоус красно- плодный тяготеет к понижениям микрорельефа, часто растет на склонах около горных ручьев, образуя рыхлые дерновины с ползучими побегами. Ветвление побегов такое же, как и у моховой биоморфы, но надземная стелющаяся часть более значительна — до 1 м. От основной скелетной оси в разные стороны ответвляются СПВ и СПЯ, которые могут разрастаться до размеров материнского растения. Формирование кустов такое же, как и у моховой формы, но вегетативно-подвижные кусты, разрастающиеся наземно, обычно более долговечны (30 — 50-летние). На погребающихся скелетных осях специализированных ксилоризом не наблюдается. Дают ли растения чукотских тундр подземные столоны, нам не известно, но, судя по гербарным экземплярам, хранящимся в БИН АН СССР, всего вероятнее, что столонов там не бывает. На сыпучих грунтах (мелком щебне) часто встречаются растения, у кото- рых погребенные в грунт скелетные оси утолщаются до 5 — 8 мм и у выхода на дневную поверхность напоминают пенек, от которого отрастают недолго- вечные надземные СПФ, отмирающие через 5 — 10 лет или раньше. Hw на смену возникают новые. Погруженные в грунт пеньки очень сходны с теми, которые мы наблюдали у рододендрона Шлиппенбаха в экстре- мальных условиях обдуваемых склонов, заросших мискантусом, где онтоге- нез задерживается на фазе кущения (Мазуренко. 1980). Вероятно. это явления одного порядка. У арктоуса красноплодного оно имеет место при геофитизации скелетных осей в экстремальных условиях и, по всей 
видимости, носит облигатный характер. Установить возраст и длительность кущения таких растений невозможно. От ортотропных форм, обитающих на сухих карбонатных грунтах, к плагиотропным формам экстремальных условий (сфагновников) шла редукция форм роста. Как у багульника, андромеды и у других кустарничков сфагновых болот, сокращались размеры кустов и усиливалась вегетативная подвижность, а также появлялись удлиненные, погребающиеся в моховой покров побеги, играющие роль столонов. Облигатна ли моховая форма роста — судить трудно, но уже то, что в лиственничниках на сфагне она наиболее типична. подтверждает жизненность этой биоморфы. На щебенистых плато и в тундровых сообществах побеги и скелетные оси арктоуса красноплодного стали шпалерными и погребаются в щебенистый грунт. Сокращение надземной части и геофитизация часто сопровождаются усилением кущения. Усиливается вегетативная подвижность: укореняются уже 4 — 6-летние приросты. В процессе приспособления к экстремальным обитаниям, кроме того: 1) сокращались размеры надземных частей растений, 2) возникала шпалер- ная форма роста из-за появления удлиненных приростов, 3) усиливалось клонообразование и вегетативная подвижность. Но черты древовидности сохранились, выражаясь в возможности сильного одревеснения как надзем- ных, так и подземных скелетных осей. Арктоус японский (Arctous japonica Nakai) — вид с ограниченным ареалом в Северной Пацифике (Японские, Курильские, Командорские, Але- утские острова, юг Камчатки, Охотоморье и притихоокеанские районы Аляски). На юге держится высоко в горах, к северу высотные границы снижаются почти до уровня моря. Онтогенез исследовался на юге Камчатки, в седловине между Авачин- ским и Корякским вулканами на высоте 2500 м над уровнем моря, пологий склон южной экспозиции, гора Верблюд. В онтогенезе выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — проросток очень маленький (2 — 3 м), образует розетку из 2 — 3 листьев, нарастает в течение 2 — 3 лет, производя розеточные приросты, иногда на третий год дает удлиненный полегающий прирост. 2-я фаза — ПП обычно отмирает, ему на смену в зоне кущения появляются ПФ, как укороченные быстро отмирающие, так и более крупные, удлиненные, которые после 2 — 3 лет нарастания также отмирают. В зоне кущения видны маленькие ленечки, оставшиеся после их отмирания (3 — 10 лет). 3-я фаза — СПФ укрупняются и 1 — 4 побега усиливаются. Растение приобретает вид компактной латки. СПФ быстро удлиняются и укореняются. Ветвление побегов такое же, как и у арктоуса красноплодного, но побеги более компактные. После отмирания листва не опадает, а остается засохшей на побегах в течение нескольких (до 5) лет. По мере укоренения скелетных осей в мягком вулканическом грунте связь их с системой главного корня ослабевает и утрачивается. II период, 4-я фаза — вегетативно-подвижные парциальные кусты не старятся, обновляясь придаточными корнями. длительность жизни, конфи- гурация, степень погружения в грунт у них самые разнообразные. У многих на поверхности грунта стелются 30 — 40-летнего возраста, а рядом развива- ются растения с быстро погружающимися в сыпучий вулканический грунт молодыми побегами и скелетными осями, у которых подземно из спящих почек отрастают удлиненные специализированные ПФ. Многие из них 7 Заказ 806 
через несколько лет превращаются в шнуровидно утолщающиеся до 1 см ксилоризомы, от которых в свою очередь ответвляются новые столоновидные СПФ. Удлиненные побеги выходят на поверхность почвы и начинают ветвиться. По всей протяженности скелетных осей возникают укороченные и удлиненные побеги дополнения. Листья на побегах сохраняются долго, поэтому укороченные побеги служат укрытием для удлиненных. Укороченных побегов у арктоуса японского больше, чем у красноплодного, а листья более широкие ц кожистые. Арктоус японский встречается в долинных разреженных лиственнич- никах на сфагне. В Охотоморье, в долине р. Армань, в 3 км от пос. Армань, форма роста арктоуса японского очень напоминает таковую арктоуса красно- плодного на сфагне. На поверхности мохового ковра простираются только молодые, 3 — 4-летние приросты, а вертикально в мох погружаются скелетные оси, укореняющиеся по всей протяженности. Округлая форма и кожистая структура листовой пластинки сохраняются. Столонообразование у моховой формы подавлено, роль столонов играют погружающиеся в сфагн скелетные оси. Отмирание надземных побегов в сравнении с высокогорной камчатской формой роста, усилено. Арктоус альпийский (Arctous alpina (L.) Niedenzu. В систематическои отношении этот вид очень близок к предыдущему, но имеет гораздо больший циркумполярный арктоальпийский ареал. Имеет сходную с арктоусом япон- ским форму роста, отличаясь более мелкими размерами метамеров, особенно листьев. Онтогенез арктоуса альпийского мы исследовали на северном побережью залива Одян, к востоку от Магадана, на горной кустарничковой тундре, мелкощебнистое плато на высоте 400 м над уровнем моря. В онтогенезс выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — как и у арктоуса красноплодного, нарастание розет- ковидного ПП идет в течение 3 — 5 лет при очень медленном увеличении приростов. 2-я фаза — формирование первичного куста в результатс кущения аналогично таковому у арктоуса красноплодного, но ПФ больше, а кусты компактнее. Иногда встречаются растения, у которых кущение по- давлено или вовсе отсутствует; у них с самого начала онтогенеза усиливаетси и ветвится СПП. Но обычно происходит кущение, которое затухает к 15 го- дам. Так же ведут себя растения в Хибинах (Жуйкова, 1958). 3-я фаза — одна или несколько СПФ укореняются. Ветвление их во sceM похоже на таковое арктоуса красноплодного: ПФ нарастает несколько (до 5) лет, давая как удлиненные, так и укороченные приросты. Возможно моно- подиальное ветвление. Боковые побеги обычно укороченные, реже удлинен- ные. Рост ПФ заканчивается, когда на его верхушке заложится соцветию. После плодоношения последний прирост отмирает. Замещающих побегов— 2 — 3. Скелетные оси, оголяющиеся по мере отрастания СПФ, по всей длин~ производят HQ. Появление их не носит регулярного характера. СПД могу~ быть недолговечными или усиливаться до степени, равной материнской. Из-за особенностей ветвления СПФ, их количества, наличия СПЯ, фори кустов бывает самой разнообразной, но площадь их постепенно увеличи- вается. Если СПФ ветвятся надземно, скелетные оси могут не укоренитьс~ и связь с главным корнем сохраняется тогда до 30 — 40 лет. Но чаще скеле~- ные оси погребаются в сыпучий грунт и укореняются по всей своей протяжен- 98 
Р и с. 25. Арктоус альпийский ности, что ведет к их быстрому обособлению. На погребенных скелетных осях появляются удлиненные столоновидные корневища до 10 см, подобные корневищам рододендронов камчатского и Редовского. Они подземно ветвятся, и многие из них превращаются в скелетные оси — ксилоризомы, в свою очередь производящие корневища. Выходя на поверхность почвы, корневища ветвятся та к же, как и СПФ первичного куста, быстро теряя с ним связь. В то же время главный корень отмирает. Образуется клон (рис. 25). II период, 4-я фаза — отдельные парциальные кусты клона очень отли- цаются друг от друга по разным параметрам. Одни из них живут до 50 лет и ветвятся надземно, другие, возникающие из столонов, недолговечные. При раскопке обнаруживается густая сеть подземных побегов, среди которых имеются многолетние (до 1,5 см в диаметре) ксилоризомы, протягивающиеся до 2 м. Они, как и надземные СО, представляют собой симподии, потому что ветвление в подземной части аналогично таковому в надземной. У арктоуса BJlbllHHcKolo, как и у японского, листья после отмирания не отваливаются, з, подобно листьям дриад, остаются на скелетных осях, играя роль укрытия. Биоморфологическая эволюция в роде арктоус По сведениям Е. Варминга (Warming, 1912), Шретера (Schroeter, 1926), И. Г. Серебрякова (1962), у арктоуса альпийского на европейском Севере JlBBHblH корень присутствует в течение всей жизни растения, как и у толок- нянки. На северо-востоке Азии толокнянка альпийская всегда вегетативно- подвижна. Стареющих растений, сохранивших систему главного корня в течение всего онтогенеза, нами не обнаружено. Арктоус альпийский мы считаем производным от более крупного и Деревянистого арктоуса японского. Уменьшение размеров растений, метаме- 99 
ров, ведет к еще большей вегетативной подвижности. Как и у филлодоце (алеутской и голубой) уменьшение размеров растений, геофитизация, увеличение вегетативной подвижности ведут к увеличению активности видз в сообществе и увеличению ареала. У арктоуса альпийского усиленная вегетативная подвижность подземных ксилоризом позволила захватить этому виду большой ареал в экстремальных условиях Арктики и горных тундр Гипбарктики. Происхождение рода арктоус обычно связывают, как и для других вере- скоцветных, с субтропическими лесами юго-восточной Азии. В. М. Вино- градова [1980, с. 143] совершенно справедливо предполагает, «что перво- начальная дивергенция красноплодных и черноплодных арктоусов произо- шла в неогене в горных районах северной Азии: предок черноплодных видов мог сформироваться на гольцах приморской полосы при интенсивном выщелачивании каменистого субстрата; предок красноплодных видов— в удаленных от побережья районах с более континентальным климатом, в горных долинах и ущельях субальпийского пояса». Яанные биоморфологи- ческого анализа подтверждают эту точку зрения. В горах Китая распро- странен стелющийся кустарничек арктоус красный (Arctous гиЬга Nakai) очень близкий к арктоусу красноплодному (Караваев, 1953). Он имеет обособленный ареал, не выходящий за пределы центральноазиатски~ гор и п-ова Корея. По материалам гербария БИН АН СССР, арктоус красный приурочен к еловым лесам, где он обитает в сообществе с зелеными мхами. Его биоморфа почти во всех чертах сходна с таковой арктоуса красноплод- ного. Скелетные оси толщиной до 0,5 см погребаются зелеными мхами нг глубину до 6 см. Ортотропная надмоховая часть — до 3 см, плагиотропная укоренена по всей протяженности шнуровидными корнями длиной дю 10 см. Укореняются приросты на 2 — 3-й год, и в то же время имеются скелетные оси, уподобляющиеся пеньку, от которого отрастают СПФ. Столонов нами не обнаружено, что сближает этот вид с арктоусом красно- плодным. Таким образом, пути трансформации жизненных форм в роде арктоу~ были связаны с распространением этого рода с юга на север по горны~ системам восточной Азии и заключались в олигомеризации метамеров при усилении вегетативной подвижности. Р о д земляничное дерево (Arbutus 1.) Земляничное дерево (Arbutus andrachne L) — единственное дерево и~ вересковых, достигающее Крыма. Имеются, кроме того, два местонахожде- ния этого вида в Закавказье, одно из них — в долине Аджарисцкали, обнаруженное недавно (Мемиадзе, 1973). Основной ареал этого вид~ наоходится в Средиземноморье, где смыкается с ареалом земляничникг (А. ипе4о L.). Экология этого вида связана с сухими каменистыми склонами и обрывами преимущественно южной экспозиции. Онтогенез изучался в Крыму нг мысе Мартьян, где он хорошо возобновляется (Куликов, Лялин, 1975). Про. ростки и молодые растения в обилии встречаются под пологом дубравы и на открытых щебенистых осыпях рядом с деревьями и стареющим растениями. В онтогенезе выделено семь фаз. 1 период, 1-я фаза — ПП нарастает при возрастающих до 3 см приростах 100 
Щ М Ф .с QJ О Е .с О ~х1СЧ ~х 2 й~ О Ч И О М Ч QJ Б 
Р и с. 27. Вет етвь земляничника мелкоплодно 3-" го в -и фазе онтогенеза По мере роста основание ПП изгибается и полегает, иногда на п о 20 см (ортотропная часть ПП р ви ны ь при этом 1 см1. ь р 1. В основании стволика хо ош() р верхний ПВ, так что СП нии верхушки П его замещает самый , так что СПП остается одноосной (1 — 5 лет). 2-я фаза, вариант «а» — появляются о ПВ затем мутовками. П и оковые внача ле одиночныс, риросты ПП или замещающего ПВ — 10 — 15 см. ветви недолговечные б — — см. Боковые стигает 1 5 . В но все олее силиваю и У щиеся. Высота растений до- нии ПП поя т , м. ариант «б» (на более с ( сухих склонах) — кущение. В основг. появляются немногочисленные ПФ , единичные из которых, однао, 102 
создают СПФ, почти равные СПП. В основании этих СПФ развиваются крупные ПВ, создающие боковые стволики. Так возникает кустовидная форма роста, где стволики развиваются по типу дерева (5 — 10 лет} (рис. 26). 3-я фаза — наряду с главным стволом четко выражено несколько боковых стволиков, образованных либо из СПФ еще в прошлую фазу, либо из усилившихся боковых ветвей. Наиболее крупные приросты ствола — до 20 см длиной. Происходит расширение кроны за счет разрастания нижних ПВ. Крона становится округлой. СПФ или нижние СПВ догоняют в раз- мерах СПП. Ствол в основании достигает 10 см в диаметре, высота ра- стений 3 — 5 м, крона в диаметре 2 — 3 м. Преобладает моноподиальное ветвление, однако ОСО (главные стволики) периодически перевершини- ваются 1 — 2 побегами. СПВ ветвятся симподиально. В кроне появляются недолговечные ПВ и ПД. Начинается цветение (10 — 30 лет) (рис. 27). II период, 4-я фаза — растения достигают максимальной высоты (10— 12 м). Главный ствол на высоте 2,5 м достигает 30 см в диаметре. Стволов может быть 1 — 3, оголенных до высоты 3 — 4 м. Далее на протяжении 5 — 6 м от стволов отходит несколько крупных ответвлений, а также остатков более мелких СПВ и CH jl,. Выше находится собственно крона, ветвление которой симподиальное. ПВ в основном ди-, трициклические, укороченные. Увеличи- вается число Hgl, (30 — 80 лет) (рис. 28). 1!1 период, 5-я фаза — стволы в основании утолщаются до 40 см в диа- метре, однако при этом они начинают трескаться вдоль с образованием дупел. Крона постепенно отмирает, начиная с середины. Преобладают розеточные побеги. Появляются СПФ как в кроне, так и в основании, но недолговечные (80 — 120 лет). 6-я фаза (факультативная) — первичные стволы (СПП и СПФ) отми- рают, однако 1 — 3 молодых ПФ, отрастающих от основания отмирающих стволов, долговечны. Они почти полностью повторяют цикл развития материнского ствола, однако за более короткое время. Возможно образова- ние стволов и из третьей генерации СПФ (120 — 150 лет). Таким образом, земляничное дерево сочетает в себе черты как дерева, так и кустарника. Оно как бы стоит на рубеже между деревом и типичным аэроксильным кустарником. Близкий вид — Arbutus unedo Е., виденный нами в условиях интродукции в Никитском ботаническом саду и в природе в дубовограбовом лесу в окрест- ностях Барселоны, представляет собой кустовидное листопадное дерево или древовидный кустарник из 2 — 4 стволов 3 — 4 м высотой, с ветвями, свисаю- щими до самой почвы. Очевидно, как и первый вид, растение имеет в молодо- сти фазу кущения. СПФ возникают в середине кроны, на сгибе ствола, в условиях интродукции гораздо интенсивнее, чем в природе, но они там (в Никитском ботаническом саду) гораздо менее долговечные, с ОЦ, длящи- мися всего 3 — 4 года. Несмотря на сравнительно небольшие размеры как первого вида, так и второго, оба они — деревья третьей величины. Первый вид более древовиден, что выражается в больших приростах лидерной оси, тогда как боковые побеги, возникающие у него при моноподиальном ветвлении, всегда малень- кие. Базитония развития побегов не выражена. Второй вид более кустовиден и заключает больше признаков аэроксильного кустарника, что выражается в его постоянно кустовидном облике и сильном развитии СПФ. По сравнению с другими родами подсемейства Arbutoideae оба описанных 103 
О A ~ X О й~ Б X и Ч Ю О О Е: Щ (Г) QJ .с QJ О Е X О О й~ О Ч Б 1 
вида рода Arbutus — наиболее древовидные и наиболее южные, в основном субтропические. Виды толокнянок, хотя среди них есть также много субтро- пических видов, в основном стланики умеренной зоны, по крайней мере наиболее северные из них. И, наконец, альпийские толокнянки — арктические и субарктические стланички. Р од гаультерия (Gaultheria L) Гаультерия Микеля (Gaultheria migueliana Takeda). Исследование онто- генеза гаультерии Микеля проводилось на южных Курильских островах (Итуруп, Кунашир), где она растет преимущественно у верхней границы веса, в зарослях кедрового стланика. Онтогенез складывается из четырех фаз. 1 период, 1-я фаза — первые 3 — 4 года нарастает ПП, с каждым годом увеличивая приросты от 0,5 до 2 см. Если семена прорастают на песчаных отмелях горных ручьев, основание ПП погребается в песок и укореняется. 2-я фаза — кущение ярко выражено путем образования многочисленных ПФ, которые полегают основаниями. В то же время в зоне кущения возникают и многочисленные подземные столоновидные белые корневища, ветвящиеся в песчаном грунте. 3-я фаза — кущение затухает, ПФ в центре куста отми- рают, оголяя его середину. Основания СПФ продолжают погребаться в песок или опад и укореняться плагиотропными участками. В ортотропной части побеги после 2 — 3 лет нарастания заканчивают рост и замещаются ПВ, которые тоже нарастают 2 — 3 года, после чего цикл повторяется. В конце фазы рост ПВ может закончиться формированием терминального соцветия, после чего верхняя часть побега отмирает, а ей на смену приходит новый. По достижении СПФ максимальных размеров в ней насчитывается 2— 3 порядка ветвлений. По окончании цикла СПФ отмирают, а в зоне кущения возникают новые. Очень часто новые ПФ отрастают из столоно- видных корневищ, многие из которых превращаются в ксилоризомы, ветвящиеся, как и материнский куст. Они обладают хорошо развитыми придаточными корнями, поэтому первичный куст скоро деградирует, в живых остаются клонирующие парциальные кусты. !1 период, 4-я фаза — взрослые растения — самостоятельные парциаль- ные кусты до 30 см высотой. По мере нарастания побегов ветвления в верхней части куста возможно их моноподиальное ветвление, но боковых побегов может и не быть, возобновление преимущественно симподиальное, а рост побегов заканчивается образованием соцветий. По мере нарастания основа- ния кустов полегают, погребаются и укореняются, производя многочисленные подземные ПФ, дающие дочерние кусты. На более крупных парциальных кустах ксилоризомов меньше. Их число и интенсивность появления примерно те же, что и у экобиоморфы рододендрона камчатского с Курильских юстровов, произрастающей в таких же обитаниях рядом с гаультерией. На ОСО насчитывается в таком случае только 2 — 3 ксилоризома, и вегетатив- ное размножение осуществляется в основном за счет полегания ветвей. В высокогорьях, на более сухих местах, растут более мелкие (до 10 см нысотой) кустики, в надземной части которых насчитывается не более двух порядков ветвлений. У них полегают и укореняются уже 4 — 6-летние побеги. Образование подземных ПФ у этой формы более активно. Гаультерия Микеля — вечнозеленый вегетативно-подвижный кустарни- 105 
чек, приуроченный к хвойно-широколиственным лесам и высокогорьям Японских и Курильских островов. Характеризуется высокой степенью вегетативной подвижности. Клонообразование начинается уже во 2-й фазе онтогенеза и усилено подземным ветвлением. Парциальные кусты быстро расселяются, не проявляя признаков старения. Активность подземного ветвления коррелирует с высотой растений. У более крупных лесных кустарников оно слабее, а у более низких, растущих на открытых местах за пределами верхней границы леса, усиливается. В сравнении с другими вечнозелеными кустарничками, размножающимися вегетативно (андромеда, кассандра), гаультерия менее продвинута, так как хотя и ветвится преимущественно симподиально, но побеги ее имеют большую цикличность и могут ветвиться моноподиально. Глянцевитые кожистые листья не заворачиваются на нижнюю сторону, как у большинства вереско- вых, что также свидетельствует о меньшей специализированности к холодным обитаниям и связано, видимо, с южным происхождением этого вида. На севере Сахалина, в самой северной точке своего распространения гаультерия ведет себя как лесной стланичек (Манько, Ворошилов, 1977). Гаультерия Шалон (G. shalon) изучалась по гербарному материалу, собранному А. П. Хохряковым в Каскадных горах к востоку от Сиэтла (США, штат Вашингтон) в начале июля 1981 г. в смешанном темнохвойно- широколиственном лесу из Abies amabilis и Tuja plicata с густым моховым покровом. Полулистопадное растение. Весной акросиподиально возникают пазуш- ные побеги 15, 16, 10 см. Они несут 5 — 6 крупных листьев, 8Х6 см, светло- зеленых, кожистых, слабозубчатых по краю, с обратной стороны беловатых, с выпуклым жилкованием снизу. Замещающий побег только один. На нею в середине лета, в конце июня, появляется развивающееся пазушно~ соцветие. В верхней части побега оно выглядит как терминальное — до 7 сМ. Несет до 8 бутонов. Ниже соцветия, в следующей сверху пазухе листа, возникает пазушный побег до 15 см с листьями меньших размеров— 4ХЗ см. В середине лета продолжается их рост. Они, по всей вероятности, отмирают в конце сезона, как и соцветия и как верхушки материнского побега. Побеги полегают на грунт, становятся скелетными осями до 4 мм толщиной с коричневой отслаивающейся корой. Присыпаясь опадами СО укореняются. По всей протяженности СО возникают ортотропные ПЯ различной величины — от 5 до 15 см. Мелкие (5 — 6 см) несут 2 — 3 листа, эфемерные. Крупные имеют структуру обычных замещающих побегов — 13— 15 см. Они так же, как и возникшие надземно, могут производить генератив- ный пазушный побег и ниже — эфемерный вегетативный пазушный. Эти большие крупные побеги в начале роста ортотропные, потом растут косо и наклоняются, верхушка их отмирает, а живое основание, присыпаясь опал()м, становится подземным. На СО торчат остатки отмерших побегов. Основой для разрастания служат ксилоризомы размером 35 см, возникающи~ на СО н растущие подземно. Они углубляются не меньше чем на 5 см. По всей протяженности они укореняются короткими всасывающими волосками длиной до 2 см. Коричневые, в первый год толщиной 2 — 3 мм, он~ могут ветвиться подземно, акросимподиально. Второй побег уступает мат~- ринскому (5 — 10 см) . СО, возникшие на основе ксилоризом, служат быстром>' разрастанию гаультерии. СПФ — надземные системы, возникающие на ксило. ризомах, 3 — 4-летние. Первый побег (ПФ) — наиболее крупный, 15 — 20 см. 106 
Р и с. 29. Трехлетняя ветвь гаультерии Шалон Его верхушка отмирает, как и боковой побег. На нем возникают 1 — 2 ПВ длиной 12 — 15 см, растущие косо, вбок (они могут быть с генеративным побегом или без него). ПВ третьего порядка возникают обычно по одному (15 — 20 см максимально). В первый год побеги опушены длинными волос- хами, как у эпигеи. На 3-й год основной цикл заканчивается (рис. 29). Основание ПФ становится подземным СО, на котором возникают новые СПФ. Род вереск (Са!!ила L) Вереск обыкновенный [Са!!ила vulgaris (L) Hill) относится к монотип- ному ряду с центром массового распространения в северо-западных приат- лантических областях Европы, где является эдификатором очень распро- страненного типа растительности — вересковых пустошей (Grupe, 1979). R европейской части СССР встречается от северной границы лесостепей нг юге до Субарктики на севере, от Прикарпатья на западе до бассейна Оби на востоке. Растет вереск на приморских дюнах, в сухих сосновых лесах, на торфяных болотах (Горчаковский, 1962). Э к о б и о м о р ф а 1. В сухих борах. бранные об онтогенетических фазах ппиводятся по работам Р. А. Ротова (1960), И. Г. Серебрякова (1962) и собственным наблюдениям в Подмосковье и окрестностях Ленинграда (Ма- ~уренко, Хохряков, 1977). ! период, 1-я фаза — развитие ПП длится до 5 лет, его первые приросты коло 1 — 2 см. С 1 — 3 лет на нем силлептически возникают короткие боковые неточки, большинство из которых опадает на 3 — 5-й год. 2-я фаза — некото- рые из боковых веточек, преимущественно в верхней части прироста ПП, переходят к усиленному росту и начинают играть роль ПФ. Они достигают ! м длины и через 3 — 4 года переходят к восходящему росту, благодаря жму возникает молодой куст. Затем они, так же как и главная ось, ветвятся моноподиально. Таким образом, с самого начала онтогенеза идет разви- тие СПП, а кущение осуществляется усилением боковых побегов, играющих 107 
роль ПФ. 3-я фаза — скелетные оси, возникающие на базе удлиненных ПВ, полегают на грунт и укореняются. Главная скелетная ось полегает на- половину. Боковые ветви принимают, наравне с главной, ортотропное положение, в основании укореняются и усиливаются, благодаря чему поддерживается кустовидная форма роста. При этом последовательно продолжается полегание скелетных осей и расширение куста. Наступает и с каждым годом усиливается цветение. 11 период, 4-я фаза — связь с системой главного корня не утрачивается, куст продолжает расширяться. цветение достигает максимума. Высота кустов не превышает 40 см, а диаметр куста благодаря постоянному поле- ганию продолжает увеличиваться, достигая более 3 м в диаметре. В центре он из-за все более интенсивного отмирания побегов начинает оголяться. III период, 5-я фаза — куст разрушается вслед за разрушением системы главного корня. Постепенно отмирают укорененные скелетные оси, границы стареющего растения четко ограничены. Э к о б и о м о р ф а 2. На торфяниках. По нашим наблюдениям в окрест- ностях Ленинграда (Зеленогорск) и данным Гревелиуса и Кирхнера (Cre- vellius, К1гсЛпег, 1926). На европейском севере начальные фазы онтогенеза идут так же, как у форм сухих обитаний, но с 3-й фазы укоренение полегаю- щих скелетных осей усиливается настолько, что связь с системой главного корня утрачивается, а каждая из скелетных осей обособляется в отдельный парциальный куст. Парциальные кусты полегают на грунт и отползают от того места, где находился проросток. Вегетативно-подвижные кусты обра- зуют густую заросль, в которой трудно установить, какие кусты возникли на основе первичного побега, а какие на базе полегающих боковых ветвей (ПВ или ПЯ). Все они относительно равны между собой. Высота их также не превышает 40 см. На верхушке куста располагаются многочисленные соцветия, а нижние ветви по мере полегания скелетных осей принимают вертикальное положение и, в свою очередь, через 2 — 3 года поле- гают основаниями. Старения не наблюдается. Корни длиной 50 — 70 си могут превышать 1 м (Кирикова, 1983). Корневые системы большей частью поверхностные, и только концы их уходят вглубь, что объясняется комплементарными взаимоотношениями с корнями брусники (Gimingham, 1978). Р о д брукенталия (Bruckenthalia Rchb.) Брукенталия колосколистная [Bruckenthalia spiculifolia (Salisb.) Rchb.]. На территории СССР этот вид не растет. Он имеет локальный ареал в Запад- ной Европе, встречается в высокогорьях Карпат. Характеристика )КФ этого вида приводится по гербарным сборам из Болгарии. Хребет Родопы, ropa Бельмекен, сборы Б. А. Федченко, а также из окрестностей Бруссы (системз Вифинского Олимпа), где брукенталия растет в альпийском поясе на высотс 2500 м над уровней моря. Это невысокий (10 — 15 см) кустарничек с компактно расположенныии низкими скелетными осями, густоолиственными линейными вечнозелеными листьями, сходными формой с листьями вереска. Скелетные оси полегают и укореняются, преобладают мелкие всасывающие корешки. Над компакт- ными, сжатыми с боков побегами, образующими подушковидный кустарни- чек, на 10 12 см возвышаются цветоносные побеги, увенчанные головчатыми 108 
соцветием, формой напоминающем вереск, несколько вытянутым, из 15 — 20 мелких цветков, нижние из которых находятся в пазухах верхних листьев. Побеги ветвления 2 — 3 см, нарастают 2 — 3 года и заканчивают рост формированием головчатого соцветия. Побегов замещения 2 — 4, 1 — 2 из них — лидирующие, а слабые вскоре отмирают. Возможно и моноподиальное ветвление. Но и в этом случае боковые побеги обычно слабые. По мере нарастания и ветвления нижние части скелетных осей полегают на грунт, зарастают зелеными мхами и укореняются. Протяженность плагиотропных частей скелетных осей 25 — 30 см. Но связь с системой главного корня не утрачивается в течение всего онтогенеза. В густом скоплении побегов и скелетных осей много тонких и слабых, но долгонарастающих. Наиболее интенсивно отмирание побегов выражено в середине куста, которая посте- пенно заполняется ветошью. Характерно образование многочисленных ПЯ, возникающих на 2 — 4-летних приростах. Куст по вертикали можно разделить на три зоны: 1) верхнюю, которая заключает цветоносные приросты, возвышающиеся над кустом; 2) среднюю зону густо олиственных побегов ветвления (4 см по вертикали), 3) ниж- нюю — скелетных осей, насчитывающих 3 — 4 порядка ветвлений. Она вклю- чает и плагиотропную часть. В основании, у главного корня, скелетные оси утолщаются до 3 мм. В более влажных обитаниях укоренение побегов может происходить быстро, уже на третий год. В начале онтогенеза образуется округлая компактная латка, расширяющаяся с течением времени. Р о д эрика (Erica L) Эрика крестолистная (Erica tetralix L) на территории СССР обитает лишь в Литве. Это растение болот Северо-Западной Европы (Скандинавии, Англии, Исландии, Франции). )КФ этого вида изучалась в основном по гербарным образцам, хранящимся в БИН АН СССР и МГУ, где имеются образцы всех возрастных состояний из провинции Пуату на юге Франции. Верещатник на пути в Лесенны. Сборы И. Г. Серебрякова (1952). Первые две фазы идут так же, как и у вереска обыкновенного, но характеризуются меньшими размерами метамеров и головчатыми соцве- тиями. В начале онтогенеза возможно кущение, но обычно куст форми- пуется за счет полегания и укоренения боковых побегов (ПВ, возникающих HB ПП), следовательно, как и у вереска обыкновенного. Боковые побеги 2-го порядка, отходящие с верхней стороны полегших, становятся ортотроп- ными и усиливаются. Растение приобретает кустовидную форму. На полег- ших осях возникают и ПФ, которые по мере роста моноподиально ветвятся. Боковые ПВ возникают мутовками, по 3 — 6. После образования 2 — 4 таких иутовок на верхушке ПФ формируется терминальное головчатое соцветие, насчитывающее до 14 цветков. Замещающие побеги в отличие от боковых, возникших в результате моноподиального ветвления, более сильные. Один или два из них становятся лидирующими, а остальные после 1 — 3 лет нарастания отмирают, оголяя полегающую на грунт скелетную ось. Одно- воеменно с ней могут полегать и боковые. Укореняться они могут уже на второй год. В месте укоренения образуется зона кущения, откуда отрастают новые ()утотропные ПФ, также затем полегающие. Так образуется клон. В конце 3-й фазы связь с системой главного корня прекращается совершенно, 109 
и дальнейший ход онтогенеза осуществляется за счет разрастания вегета- тивно-подвижных кустов, у которых восходящая часть достигает 40 см, а полегающая — 20 — 40 см. Скелетная ось погребается в песок, а осно- вание куста зарастает мхами. Придаточные корни проникают в грунт до 20 см. Структура парциального куста эрики крестолистной в основных чертах подобна кустам вереска обыкновенного. Имеется полегающая скелетная ось, на которой вертикально располагаются ортотропные системы побегов. возникшие на базе побегов дополнения или благодаря моноподиальному ветвлению осей. Через 5 — 15 лет ортотропные веточки либо отмирают, либо полегают основаниями на грунт, продолжая рост клона. На торфяниках северных стран (Британия — Нью — Хемпшир; Литва), клонообразование идет более интенсивно, высота растений не превы- шает 20 см. На грунт полегают 3 — 4-летние части СПФ, укореняющиеся в следующий же сезон. В, торф погребается почти вся скелетная ось, протяги- вающаяся до 0,5 м в глубину. Придаточные корни образуются по всей длине скелетной оси, достигая 10 см. Биоморфологическая эволюция в родах вереск, эрика, брукенталия Ueaxp разнообразия рода эрика находится на крайнем юге Африки, в Капском флористическом царстве, где насчитывается несколько сот видов этого рода. В Средиземноморье обитает около десятка видов эрик, Арктики (Исландии) из них достигает лишь один — эрика крестолистная. Более или менее обычен в субарктической Европе вереск обыкновенный, который также заходит и в Арктику (Скандинавия, Кольский полуостров, Исландия) . Брукенталия — монотипный высокогорный род юго-восточной Европы и Анатолии. Средиземноморские верески (Erica агЬогеа, Erica mediterranea)— довольно высокие деревцевидные кустарники, деревца и крупные кустарники. Е. arborea L., растущая на Черноморском побережье Кавказа близ Пицунды (Мюссера), достигает 4 — 6 м высоты (Пояркова, 1952) и имеет деревце- видный облик, т. е. один главный ствол с множеством вверх направленных боковых ветвей. Е. mediterranea, виденный нами в сухих сосняках из примор- ской сосны в центре о-ва Мальорка (Балеарские острова), — высокий кустарник, 1 — 2 м. Тот ~å вид в дубняках из Qercus ilex в окрестностях Барселоны — деревцевидный кустарник 2 — 3 м высотой с 4 — 6 основными скелетными осями (рис. 30, 1) Трансформация ЖФ в родах эрика, вереск, брукенталия шла от высоких деревцев и аэроксильных кустарников типа эрика деревцевидная путем сокращения длительности жизни скелетных осей, их полегания, сокращения цикла их развития. По данным Баннистера (Bannister, 1978), у верески обыкновенного с более южным происхождением цветение более позднею в сравнении с более северной эрикой крестолистной, ветви которой аочти полностью плагиотропны (рис. 30, 3). Р и с. 30. Биоморфологическая эволюция вересков Экобиоморфы: 1 — аэроксильного кустарника или деревца; 2 — геоксильного кустарники; 3 — вегетативно-подвижного кустарничка; 4 — подушковидного кустарничка 110 
Сильиые перестройки побеговой системы претерпел высокогорный ку- старничек брукенталия. Во многих чертах (цветки, соцветия, структура ветвления) он сходен с эрикой крестолистной и является как бы уменьшенной ее моделью, что и дало возможность обитать этому виду в высокогорьях. По всей вероятности, ареал брукенталии обособился в эпохи плейстоценовых похолоданий. Этот вид самостоятельно обособился и приспособился к высоко- горным условиям. Но пути его соматической редукции были теми же, что и у северных кустарничков, как, например, у эрик, кассиопей. В родах вереск, эрика и брукенталия — у обитателей запада Евразии- мы наблюдаем те же направления адаптаций к более экстремальным северным и высокогорным условиям, что и на дальневосточной арене эволюции вересковых. Мелколистные теплолюбивые верески, ранее приспо- собленные к сухим ксерофитным условиям юга Африки и Средиземноморья, продвигаясь далее к северу вдоль атлантического побережья Европы, постепенно приспосабливались и к более влажному климату (Marrs, Banni- ster, 1979) и соответствующим образом трансформировались (Norhagen, 1938). У них проявлялись те же черты, что и у вересковых Дальнего Востока: простратность, вегетативная подвижность, клонообразование, способствовавшие более широкому распространению малочисленных адапти- ровавшихся видов (МоЛате4, Gimingham, 1970). Интересно отметить некоторые общие особенности �Ф вересков и кассиопей. У них весьма сходны начальные стадии развития и ветвление побегов, общие тенденции трансформации биоморф. Мы склонны считать, что эти факты свидетельствуют также и о родстве кассиопей и вересков (эрик), вероятно, потому, что местом происхождения первых была так же Южная Африка (Капское флористическое царство). В эпохи плейстоценовых похолоданий предки кассиопей по горным цепям восточной Африки и западной Азии проникли в Гималаи и дали там вторичную вспышку видо- образования. Естественно, что в высокогорьях могли сохраниться лишь относительно редуцированные, кустарничковые формы роста, как это имеет место в Ги мал а ях. P о д клюква (Oxycoccus Adans.) Клюква четырехлепестная (Oxycoccus quadripetalus Gilib.) имеет циркум- бореальный ареал. Ее жизненные формы мы изучали на южных Куриль- ских островах (Итуруп, Кунашир) и на юге Магаданской обл. (побережье Охотского моря). Проростков мы нигде не обнаружили. По всей вероятности, их так же мало здесь, как и на европейском Севере (Солоневич, 1956). Их очень трудно обнаружить в связи с тем, что растения очень быстро становятся вегетативно-подвижными, утрачивая главный корень, а годичные кольца не выражены (Розанова, 1934; Беляев, 1938; Печерина, Мозгова, 1980) . На о-ве Итуруп в сфагновом лиственничнике, неподалеку от пос. Китовое в долине р. Инкито, плетевидные побеги у клюквы имеют протяженность 40 — 70 (100) см. Они стелются по поверхности болота, забираясь на невысо- кие кустарнички и могут нарастать до 3 лет. По мере роста побеги монопо- диально ветвятся. На прошлогодних приростах возникает до 5 побегов ветвления, среди которых могут быть неотличимые по длине от материнского прироста плетевидные плагиотропные побеги, а также более короткис 112 
(до 8 см) ортотропные, большей частью плодущие. Одиночные цветки или соцветия из 2 — 3 цветков появляются в верхней части побега как пазушные образования на пролифицированном репродуктивном побеге (Тяк, 1982)1983) и как терминальные. Удлиненные плетевидные побеги тоже могут быть плодущими. После плодоношения они отмирают либо полностью, либо за исключением основания. В результате моноподиального ветвления появ- ляются 1 — 2 новых плетевидных побега. В течение вегетации возможно образование двух приростов и двух генераций побегов — явление, под- тверждающее южное происхождение вида. Уже 2 — 3-летние приросты, распластанные на сфагне, укореняются по всей своей протяженности и затем полностью зарастают зелеными мхами, становясь скелетными осями, которые остаются тонкими и шнуровидными, напоминающими травянистые. Скелетные оси отмирают уже на 5 — 7-й год. Ялина побегов в 2 — 3 раза превышает размеры растений, обитающих в европейской части СССР и в Западной Сибири, по данным Серебрякова и Галицкой (1952), Горбунова (1978), Тумановой (1977), Тяк (1982), но иногда плети европейских растений достигают 80 см. (Шерстеникина, Шарковский, 1981). На 2 — 5-летних приростах по 1 — 5 возникают побеги дополнения, среди которых, как и среди ПВ, бывают ортотропные репродуктивные и плагиот- ропные вегетативные. Плетевидные ПВ и ПЯ быстро укореняются, отделяясь в дочерние парциальные кусты. В окрестностях пос. Снежная гдалина в 20 км к северу от Магадана на сфагновом болоте в долинном лиственничнике на северном пределе своего ареала клюква четырехлепестная имеет плетевидные побеги, не превышаю- щие 25 см, т. е. уступающие европейским растениям. Нарастание побегов длится 2 года, причем в течение вегетации образуется только один прирост. Ортотропные ПВ появляются по одному, реже их бывает до трех, размеры их и число уступают не только курильским, но и европейским растениям. Многие из них отмирают вегетативными. Плодоношение подавлено. Специализиро- ванных генеративных побегов, описанных для этого вида Н. Г. Солоневич (1956) на европейском Севере, у магаданских растений не наблюдается. То же самое относится и к курильским растениям. Принципиальных различий в структурах южной и северной экобиоморф нет, но у северной на единицу площади побегов меньше, размеры метамеров сильно уступают таковым курильских растений, побеги несут меньшее число листьев, возобновление побегов преимущественно симподиальное, длитель- ность нарастания побегов сокращается. Клюква — специализированный к обитанию на поверхности сфагна кустарничек. Благодаря длинным плетевидным побегам и быстрому их укоренению она очень интенсивно передвигается по поверхности сфагна, дает большое число дочерних парциальных кустов, возникающих на основе ПВ и ПЯ. Из вересковых кустарничков, обитающих на минеральных субстратах, с клюквой по интенсивности вегетативной подвижности некоторое сходство имеет только гариманелла Стеллера. По данным И. jl,. Богдановской-Гиенеф (1946) и Гребнера (СгаеЬпег, 1901), клюква — очень древний вид, и поселение ее на болотах произошло еще в олигоцене, когда вегетативные органы были уже сильно специализи- рованы, в то время как соцветия сохраняли еще неустойчивый характер (цветки возникали и как терминальные и как боковые). Такой пример среди северных вересковых имеется только у вереска обыкновенного— 8 Заказ 806 
очень древнего вида. Как и многие вересковые кустарнички, клюква склонна к полиплоидии (Наяегир, 1955). Клюква мелкоплодная (Oxycoccus microcarpus Turcz.) имеет сравни- тельно с предыдущим видом более северный ареал и широко выходит за пределы лесной зоны в тундровую. На севере дальнего Востока она широко распространена по олиготрофным сфагновым сообществам в лесном и голь- цовом поясах. Морфологические отличия клюквы мелкоплодной от клюквы четырехлепестной заключаются лишь в количественных признаках — мень- ших размерах и меньшем числе метамеров. В окрестностях Магадана близ дорожного участка Окса на южном склоне в сфагновом лиственничнике клюква мелкоплодная образует густую сеть побегов, распластанных по поверхности сфагна и переплетенных между собой. Проростки этого вида нами обнаружены только дважды. В онтогенезе выделено три фазы. 1 период, 1-я фаза — развитие ПП, который нарастает 2 года при сильном разветвлении в сфагне главного корня. 2-я фаза — начало ветвления ПП, образование 1 — 2 ПФ в зоне кущения (3 — 6 лет). II период, 3-я фаза — ПФ, полегая на грунт, быстро теряют связь с главным корнем, который отмирает, после чего расселение парциальных кустов идет так же, как у клюквы четырехлепестной. Плетевидные побеги имеют протяженность 5 — 7, максимально — 15 см. Ортотропные побеги у клюквы мелкоплодной большей частью отсутствуют или не превышают 1 см. Ветвление преимущественно симподиальное. Много среди ПВ и H jl, эфемерных неплодущих побегов. 1Яветки терминальные или пазушные, одиночные, большей частью образуются на боковых плетевидных побегах. Из-за маленьких размеров и симподиального ветвления на сфагне образуется густая переплетенная сеть побегов, многие из которых остаются взаимосвязанными в течение 10 лет. В то же время могут отделяться в самостоятельные кусты уже трехлетние части растения. Клюква мелкоплодная представляет собой следующий этап редук- ции )КФ. Нарастание побегов у нее почти отсутствует, число цветков на побеге сокращается до одного, уменьшаются размеры не только приростов, но и листьев, цветков и плодов (табл. 8). Биоморфологическая эволюция в роде клюква Ява описанных выше вида рода клюква имеют циркумполярно-бореаль- ные ареалы, южные границы которых совпадают с распространением сфаг- новых болот. Оба они — ползучие кустарнички с плетевидными стелющимися побегами. Их)КФ очень специализирована и наиболее вегетативно-подвижна среди вересковых, что сочетается с быстрым прохождением первых этапов онтогенеза. Эволюция форм роста в роде клюква произошла в очень отдаленное геологически время и у большинства видов этого рода связана с приспо- соблением к обитанию в олиготрофных сообществах. Только клюква крупно- плодная (О. macrocarpus), распространенная в атлантической части Север- ной Америки, растет также и на песчаных субстратах. Она характеризуется крупными размерами и большей ортотропностью растений. Принято считать клюкву мелкоплодную северным дериватом клюквы четырехлепестной. Но, по данным Хагерупа (Надегир, 1955), основное 114 
Таблица 8 Сравнительные данные параметров клюквы четырехлепестной и мелкоплодной в различных географических пунктах Советского Союза Размер удлиненных плетей, см Размер укорочен-ных побегов, см Местооб ита н не Лист, см Клюква четырехлепестная 50 — 60 (80) 15,2 — 20,5 (30) 10,7 — 15,5 Курильские острова, о-в Итуруп Ленинградская обл., пос. Лемболово Магаданская обл., пос. Снежная долина 2,1 х0,6 1,1 х0,4 0,5 х 0,2 8,2 — 10,1 3,5 — 4,7 3,1 — 4,8 Клюква мелкоплодная Магаданская обл., пос. Мотыклейка Магаданская обл., пос. Кулу 0,5 х 0,2 0,5 х 0,2 2,0 — 3,1 2,0 — 3,5 3,2 — 6,1 4,0 — 6,5 Р о д голубика (Vaccinium L) Голубика топяная (Vaccinium uliginosum 1 ). — циркумполярный аркто- бореальный монтанный очень изменчивый вид, часто разделяемый на более мелкие виды и подвиды (Виноградова, 1980). Лесные формы сильно отли- чаются от тундровых высокогорных и арктических, хотя между ними имеются плавные переходы. На Дальнем Востоке голубика — вид, обычный в самых разнообразных обитаниях, от нижнегорных до гольцов. В окрестностях пос. Снежная долина, в 30 км к северу от Магадана, у голубики топяной в онтогенезе четыре фазы. ! период, 1-я фаза — до трехлетнего возраста ПП нарастает при посте- пенном увеличении приростов до 0,5 см. 2-я фаза — в основании ПП возникают ПФ, которые акросимподиально ветвятся до 2 — 3-го порядка, после чего полностью отмирают. Им на смену приходят более крупные ПФ, и так до трех раз, пока высота СПФ увеличится до 10 — 15 см (3 — 15 лет}. 3-я фаза — нижние части СПФ превращаются в скелетные оси до 3 мм толщиной. Новые СПФ начинают появляться не в основании старых, а на 115 хромосомное число у первого вида 12, тогда как у второго, с нормальными листьями, — 36, а у более мелкой и редуцированной европейской О. qadri- petalus — 24, т. е. клюква мелкоплодная имеет исходное число хромосом. Возможно, формирование )КФ у клюкв шло параллельно, а не последо- вательно, от более крупного лесного кустарника типа О. gigas, распростра- ненного в лесах Западной Европы, или от североамериканского более крупного лесного кустарничка клюквы крупноплодной, что совпадает с мнением Гревелиуса и Кирхнера (Grevellius, К|гсЛпег, 1923) о североаме- риканском происхождении европейских клюкв, представленных в Америке шестью видами в сравнении с тремя в Европе. Следует отметить, что клюква четырехлепестная имеет более широкую экологическую амплитуду в сравне- нии с мелкоплодной, более толерантна по отношению к свету, к увлажнению и минеральному питанию (Богдановская-Гиенеф, 1946; Евдокимова, )Кадова, 1983) . 
Таблица 9 Параметры растений голубики топяной в зависимости от экологических условий (Камчатка, пос. Эссо) Число порядков ветвлений Число замещающих побегов Высота, см Прирост, см Лист, см Местообитание 60 — 80 7 5 — 10,1 2,2 Х1,5 2 — 3 Долинный лиственничник, 400 м над ур. м. Среднегорный лесной пояс, в зарослях кедро- вого стланика, 600 м над ур. м. Горное щебенистое плато 5 — 7 4 — 5 30 — 40 5 5 — 6,1 1,5 Х1,1 1 — 2 1 — 2,3 0,8 )(0,6 5 — 10 116 высоте 3 — 5 см от уровня почвы. Куст приобретает шаровидную или обратно- конусовидную форму, так как СПД, возникшие на скелетных осях, направ- лены косо вверх. Начинается цветение. На верхушке замещающего побега формируются зачатки пазушных соцветий. На следующий год они раскры- ваются, а после цветения верхушка побега отмирает. Новые побеги ( в числе 1 — 3) возникают акросимподиально. Рост верхнего обычно заканчивается заложением соцветия, а нижние отмирают вегетативными, реже два побега становятся замещающими. Основной цикл длится теперь 6 — 8 лет, после чего верхние побеги 3 — 4 го порядков ветвления отмирают, а нижняя часть СПФ входит в состав скелетных осей, на которых возникают но- вые СПФ. По мере увеличения куста нижние части скелетных осей в своем основании изгибаются и полегают на грунт. Длина плагиотропных частей год от года увеличивается, и они укореняются по всей протяженности, что ослабляет систему главного корня, а в конце фазы приводит и к полному его отмиранию. Каждая из отрастающих от главного корня СПФ становится самостоятельным вегетативно-подвижным парциальным кустом (15— 30 лет). 11 период, 4-я фаза — основная онтобиоморфа — вегетативно-подвижный куст, достигающий высоты 30 — 40 см и сохраняющий эти размеры при постоянном нарастании верхушками и полегании основаниями скелетных осей. В верхней части куста насчитывается не менее 30 молодых побегов. В месте полегания на сгибе скелетных осей часто появляются ортотроп- ные ПФ. Дочерние СПФ равноценны материнской. Иногда дочерняя СПФ подавляет рост материнской, которая отмирает, но это не меняет структуры парциального куста. На погребающихся в мох скелетных осях изредка появляются белые горизонтальные столоновидные корневища — ПФ. Они создают новый дочерний куст на некотором расстоянии от материнского. Высота кустов голубики сильно колеблется в зависимости от место- обитаний. В среднем течении р. Колымы при впадении в нее р. Коркодон в сфагновых лиственничниках на кочках высота ортотропных кустов у голу- бики достигает 50 см, а на Камчатке, в окрестностях пос. Эссо, в пойменном лиственничнике — 70 см, но столонообразование здесь отсутствует (табл. 9). Голубика относится к типичным олиготрофным видам. Это позволяет ей удерживаться на сфагновых болотах, но при хорошем дренаже (Богданов- ская-Гиенеф, 1946). При большем увлажнении голубика испытывает угнете- 
ние. В лиственничных рединах на сфагне в центральных районах Колымского нагорья голубика — обычный вид. В окрестностях пос. Кулу по краю сфагно- вого лиственничника высота ее кустов варьирует от 5 до 30 см. Проростков и молодых растений нами не обнаружено, все растения представлены взрослыми вегетативно-подвижными кустами с вертикально погруженными скелетными осями, укореняющимися по всей протяженности. Над сфагном возвышается лишь небольшая в сравнении с погруженной часть растения. На выходе из сфагна кустик имеет одну, реже две ОСО, погружающиеся в сфагн по мере роста. Столоновидных побегов нами не обнаружено. Нет их и у погруженных в сфагн растений европейского Севера (Солоневич, 1956). На горных плато голубика является одним из главных компонентов кустар- ничковых тундр. В Среднеканском р-не Магаданской обл, в верховьях р. Балыгычан (руч. Огненный) на щебенистом горном плато на высоте 1000 м над уровнем моря в онтогенезе голубики топяной (подвид мелколистный) выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — проростки и молодые растения развиваются на солифлюкционных пятнах. В первый год проросток не превышает 5 мм. Верхушка ПП отмирает, а под ней вырастают 1 — 2 замещающих побега (1 — 2 года). 2-я фаза — развитие СПП при акросимподиальном ветвлении идет до 3 — 4-ro порядка при последовательно убывающих ПВ, после чего СПП деградирует и отмирает наполовину или до основания. В то же время уже на 3 — 4-й год жизни в зоне кущения образуется также симподиально ветвящаяся СПФ, но более крупная, чем СПП, с более длительным циклом. Затем возникает третья генерация СПФ, и так несколько раз, причем СПФ имеют почти плагиотропные или косо восходящие направления роста. К 10-му году куст приобретает вид компактной распластанной на почве латки (2 — 20 лет). 3-я фаза — кущение затухает. Наиболее мощные 3 — 5 СПФ усиливаются, ветвятся так же, как и у лесных растений, но остаются плагиотропными, основания скелетных осей погребаются в сыпучий грунт, быстро укореняются, иа них появляются столоны (ПФ). Укоренение скелетных осей ведет к ослаб- лению, а затем к отмиранию главного корня. Каждая СПФ становится самостоятельным парциальным кустом. Если же связь с главным корнем не нарушается, 3 — 5 СПФ расходятся в разные стороны и ветвятся примерно до 30-летнего возраста. Но рано или поздно скелетные оси погребаются в щебенистый грунт и укореняются, а затем приобретают самостоятельность. 1! период, 4-я фаза — скелетные оси парциальных кустов погребаются на всю длину и укореняются. Из них возникают столоновидные ПФ, направ- ленные косо вверх и быстро достигающие поверхности почвы. Они создают дочерние кустики (на основе СПФ), не отличающиеся от материнских. Размеры побегов обычно невелики, а замещающий побег — один. После 5 — 7 лет дочерние парциальные кустики начинают деградировать, а в их основании появляются новые столоновидные ПФ, создающие новый кустик, и так два-три раза, после чего весь куст засыхает. Но если кустики интенсивно засыпаются щебенкой, так, что побеги все время вынуждены нарастать верхушками, то они не старятся, старения клона не происходит, так как за счет подземного ветвления появляются все новые парциальные кусты. На Чукотке растения почти не цветут и не плодоносят. Расселение их происходит с помощью подземного ветвления и образования многочислен- I I7 
Таблица 10 Основные параметры субпарциалей голубики топяной в различных условиях обитаний (руч. Огненный Среднеканского р-на Магаданской обл.) 10 — 12(15) 3 — 5(7) Вегетати вно- под- 30 — 40 (50) вижный кустар- ник Вегетати вно-под- 15 — 20 вижный кустар- ничек То же Долинный листвен- ничник на сфагне, 700 м над ур. м. Горный лиственничник на сфагне, 900 м над ур. м. Горное щебенистое плато, 1400 м над ур. м. 20 — 32 5 — 10 30 — 40 2 — 10 Табл и ца 11 Географическая изменчивость экобиоморф голубики топяной Направ-ление роста побега Число 3амеша1о Число щи х побе поРЯдков вления Высота, см Местообитание Прирост, см Лист, см О-в Кунашир (Ку- рильские острова), долинный листвен- ничник на сфагне Пос. Снежная Долина Магаданской обл., долинный листвен- ничник Гора Мяунджа Сусу- манского р-на Мага- данской обл., горная тундра, 1200 м пал Пос. Лаврентия, Вос- точная Чукотка, горная тундра 50 — 70 Орто- 9 7 — 14 9тропный 30)(1,5 2 — 3 5 — 10 30 — 40 2,5 — 3,5 (5,0) 1,5 Х 1,0 2 — 3 6 — 8 2 — 5 Плагио- 0,3 — 0,5тропный 1 — 2 2 — 4 0,6 Х 0,5 4 — 5 2 — 3 0,7 х 0,6 0,3 — 1,5 ных столоновидных побегов, которые с годами становятся ксилоризомами (табл. 10). Таким образом, с ухудшением условий существования в ряду от южных долинных лиственничников до арктических тундр размеры растений голу- бики топяной сильно уменьшаются, как и размеры всех ее частей. Аналогич- ный процесс происходит и в Европе (Горышина, 1979; Солоневич, 1956; Серебряков, 1962; Жуйкова, 1964, Пылаева, Тяк и др„1980) . Падает также и интенсивность побегообразования, от 3 — 4 замещающих побегов у лесных форм до 1 — 2 у тундровых и высокогорных. В противовес этому усиливается интенсивность подземного ветвления (геофитизация), придаточное корне- 118 
Р и с. 31. Голубика вулканическая образование и как результат возрастает вегетативная подвижность (табл. 11). Голубика. вулканическая (Vaccinium vulkanorum Кот.) — океанический вид, впервые обнаруженный В.. Комаровым на Камчатке в начале ХХ в. Кроме высокогорий Камчатки, он растет и в северном Охотоморье, а также, вероятно, в Корякии и на беринговском побережье Чукотки. Главные отличительные черты этого хорошо обособленного от голубики топяной вида — мелкие округлые листья, не опадающие в течение 2 — 3 лет, одиночные цветки и склонность к подушковидному росту (рис. 31). Онтогенез голубики вулканической мы исследовали к югу от Магадана на полуострове Старицкого, где она росла в верхней части крутого приморского склона, покрытого редким каменноберезником, на высоте 400 м над уровнем моря. В онтогенезе четыре фазы. 1 период, 1-я фаза идет, как и у горных форм голубики топяной (подвид мелколистный). ПП симподиально ветвится, замещаясь более крупными ПФ. 2-я фаза — с началом кущения верхняя часть СПП отмирает, ПФ не более 1 см, ветвится симподиально, так же как и ПП, замещаясь только одним ПВ. ПФ в зоне кущения появляются почти ежегодно, но многие из них слабые, быстро отмирающие. Более сильные полегают основанием, и растение при- обретает вид небольшой округлой подушечки, так как листья не опадают (2 — 20 лет). 3-я фаза — основные скелетные функции берут на себя 2 — 4 самых крупных СПФ, а кущение, хотя продолжается, но менее интенсивно. Теперь побегов замещения 2 — 3, что увеличивает компактность подушечки. Скелет- ные оси, полегая, укореняются, а в верхней части СПФ отрастают много- численные ПЯ, еще больше увеличивающие компактность подушки. Начина- ется клонообразование, которое идет также (как и у предыдущего вида) путем образования столонов. Образуется ряд парциальных кустов. 11 период, 4-я фаза — парциальные кусты имеют скелетную ось, погру- женную на 4 — 6 см, укорененную по всей протяженности. От нее отходят 119 
многочисленные дочерние столоны до 10 см длиной, дающие начало дочерним кустам. Очень компактный шаровидный кустик насчитывает до 8 порядков ветвлений, имея в высоту не более 7 см, что объясняется карликовыми приростами. На Камчатке этот вид крупнее, СПФ появляются лишь в основа- нии кустиков и после 3 — 5-летнего цикла отмирают. Новые кустики появля- ются из ксилоризом на некотором расстоянии от старых. Разветвленная сеть подземных побегов напоминает формой косо вниз направленную ветвь, которая укореняется по всей протяженности, утолщаясь в основании до 2 мм. Подземные скелетные оси насчитывают иногда до 40 порядков по- бегов. Так как цветки у этого вида одиночные, то и плодоношение слабое. Интересно, что у рядом растущей голубики топятной оно может быть очень интенсивным. На горных тундрах Чукотки голубика вулканическая более мелкая, чем магаданская, то тип ее вфгвления сохраняется. Как и у голубики топяной, у голубики вулканической при продвижении с юга на север (Камчатка, Охотия, Чукотка) сокращаются размеры растений в целом и отдельных метамеров, число порядков ветвлений, листьев на побеге. Будучи специфическим горным видом, ближайше родственным широко распространенной голубике топяной, голубика вулканическая, ве- роятно, производна именно от этого вида. В процессе адаптации к высоко- горно-тундровым условиям предки ее приобретали подушковидный рост (благодаря более активному ветвлению и неопаданию отмирающих листьев), что позволило этому виду освоить довольно сухие местообитания горных щебенистых плато и поселиться в каменистых разреженных каменноберез- никах. Р од брусника [КЬодососсит (Rupr.) Avrorin] Брусника обыкновенная (R. vitis-idaea (L.) Avrorin) — бореальный по своему генезису вечнозеленый кустарничек с циркумбореальным ареалом. Массово встречается в разнообразных типах растительности — от лесов до тундр и гольцов. Проростки брусники обнаруживаются крайне редко как у нас на Дальнем Востоке, так и в европейской части СССР (Солоневич, 1956, 1970). Многие авторы указывают, что на обширных площадях брусника может распространяться исключительно вегетативно (Kujiala, 1926; Pertulla, 1941; Смирнов, 1967; Михалева, 1977). Однако там, где она хорошо плодо- носит, всхожесть семян у нее высокая (Sodergard, 1935; Авдошенко, 1949; Жуйкова, 1959, 1970). По европейскому материалу онтогенез брусники описывался уже неоднократно (Rietz du, 1931; Серебряков, Чернышева, 1955). Приведем некоторые материалы об онтогенезе этого вида на Яаль- нем Востоке. На юге Сахалина в окрестностях пос. Утесное Корсаковского р-на в хвойно-широколиственных лесах брусника обыкновенная расселяется преимущественно вегетативно. Проростков здесь нами не обнаружено. В 4-й фазе кусты не старятся, постоянно обновляясь с помощью шнуровидных ксилоризом. Эти ксилоризомы нарастают несколько лет, очень редко выходя на поверхность почвы (чем брусника резко отличается от черник и боль- шинства других вересковых кустарничков). В порядке моноподиального ветвления от них отрастают, обычно пучками по 2 — 5, ортотропные ветви, 120 
которые и превращаются в надземные кусты (субпарциали) 10 — 15 см высо- той, симподиально ветвящиеся до 5-го порядка. Первоначально, вероятно, эти ортотропные ветви представляют собой СПФ, по окончании основного цикла которых возможно образование новой генерации ПФ в их основании. Такое замещение происходит два-три раза, после чего субпарциаль (кустик} отмирает. На смену ему приходят молодые, расположенные далее вдоль ксилоризом а. Наблюдать полный онтогенез брусники мы имели возможность в окрест- ностях пос. Меренга Омсукчанского р-на Магаданской обл., в долине р. Вилиги. Выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — ПП нарастает в течение 2 — 3 лет. 2-я фаза— идет ветвление ПП, появляются ПФ и СПФ, ветвление симподиальное, обычно образуется лишь одна генерация ПФ (3 — 5-й год) . 3-я фаза — молодые растения в зоне кущения продуцируют столоновид- ные ПФ, на которых возникают дочерние субпарциали. 11 период, 4-я фаза — субпарциали не превышают 15 см, ПФ — 5 см, ПВ в конце основного цикла не более 2 см. Побеги нарастают не более 3 лет при моно- или симподиальном ветвлении. Цикл развития парциального куста 5 — 8 (10) лет, но разрастание корневищ идет очень быстро. Брусника — часто единственный обитатель щебенистых вершин гольцов в континентальных районах Колымского нагорья. Это очень экстремальные обитания, зимой подверженные действию сильных морозов и ветров, а ле- том нагревающиеся до 50 — 70'. Как и в других случаях, брусника здесь расселяется длинными ксилоризомами, нарастающими в щебенке и произво- дящими надземные субпарциали 4 — 6 см высотой. Кустики более компактные в сравнении с лесными экобиоморфами. Цикл их длится 5 — 7 лет, приросты побегов не более 1 см, преобладает симподиальное ветвление. Зато длина ксилоризом бывает значительной: дочерние субпарциали часто отстоят друг от друга на расстоянии более 2 м, не теряя связи. При движении с юга на север и от более оптимальных местообитаний к экстремальным размер метамеров и растений в целом сокращается, дли- тельность основного цикла и цикла развития субпарциалей сокращается, вегетативная подвижность усиливается. В еще большей степени эти свойства выражены у брусники малой (рис. 32). Брусника малая (Rhodococcum minus (Lodd.) Avrorin) распространена на севере дальнего Востока (Камчатская и Магаданская области), растет часто вместе с брусникой обыкновенной, но резко отличается от нее вдвое-втрое меньшими размерами всех частей. Переходных форм в местах совместного обитания видов пока не обнаружено. В экстремальных условиях сфагновых болот в тундрах в Арктике растет почти только этот вид (брусника обыкновенная проникает в Арктику по долинам крупных рек}. Только этот вид населяет и американскую Арктику (Ни11еп, 1968). В верховьях р. Омолон, на одном из его левых притоков — Жданке, брусника малая разрастается в сфагновом лиственничнике близ верхней границы леса, около 800 м над уровнем моря. Молодые растения обнаружи- ваются рядом на солифлюкционных пятнах. Размеры их очень маленькие. Высота субпарциалей основной онтобиоморфы не превышает 4 см. Отмирают субпарциали на 4 — 6-й год. В щебенистых тундрах восточной Чукотки (окрестности Уэлена) струк- тура субпарциалей этого вида сходна с таковой сфагновых местообитаний, 121 
Р и с. 32. Брусника малая но кустики всегда более компактные, ксилоризомы не только активно растут, но и быстро укореняются (в первый же год). Взаимоотношения (филогенетические) между двумя описанными видами брусник весьма напоминают таковые между двумя видами клюкв. С биомор- фологической точки зрения не может быть сомнений в том, что первый вид каждой пары изначальный, а второй — производный, возникший в качестве реакции на действие экстремальных факторов высокогорий и высоких широт. Красника (Vaccinium praestans Lamb.) имеет преимущественно остров- ной океанический ареал — от севера Японии до юга Сахалина и Курильских островов. Растение лесное, усиливающее свои позиции у верхней границы последнего. Онтогенез красники мы изучали в окрестностях Южно-Курильска (о-в Кунашир) на склонах вулкана Менделеева близ верхней границы леса на высоте 700 м над уровнем моря. Выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — проростки встречаются на оголенных обочинах лесных тропинок, имеют розеточную структуру благодаря очень маленьким (до 2 мм длины) размерам. ПП может нарастать 2 — 3 года, давая укорочен- ные ортотропные приросты. Листья на них быстро увеличиваются. Чаще со 2-го года ветвление СПП идет симподиально (1 — 5 лет). 2-я фаза — в зоне кущения появляются розеточные укороченные ПФ. Они быстро растут. Реже ПФ более длинные, до 5 мм. Все они, как правило, эфемерные. На корневой шейке начинают появляться белые этиолированные корневища (ПФ), обычно по 2 — 3 в сезон. Они дают начало парциальныи кустам, которые развиваются подобно СПП. Кустик приобретает вид округ- лой латки, начинается цветение. Соцветия-кисти всегда закладываются в верхушечной почке. Хотя цветков в кисти 3 — 5, завязывается только 122 
нижний плод — крупная, до 1 см в поперечнике, сочная красная ягода (3 — 20 лет) . 3-я фаза — кущение затухает, онтогенез продолжается за счет развития ксилоризом — столоновидных ПФ, которые ветвятся и формируют рядом новые субпарциали. Столоновидные побеги становятся очень длинными и далеко выносят дочерние кусты от материнского, поэтому связь их с глав- ным корнем быстро прерывается. Первичный куст, а вслед за ним и первые дочерние отмирают, границы клона быстро расширяются и стираются из-за неравномерного его разрастения по краям (20 — 40 лет). II период, 4-я фаза — высота красники не превышает 2 — 3 см и только на осветленных опушках увеличивается до 10 см, в ветвях у таких кустов насчитывается до 5 развилков (симподиев}. Если такой симподий начинает отмирать, то в его основании возникают новые ПФ, продолжающие развитие парциального куста, однако не на долго (3 — 5 лет). С помощью ветвления ксилоризом субпарциали быстро сменяют друг друга. Ксилоризомы красники ,могут выходить на поверхность в первый же год или нарастать под землей до 5 лет, продуцируя при этом кустовидные субпарциали. Этим она сходна с брусникой, но у последней субпарциали более долговечные. Красника сохранила свои связи с лесными сообществами — это типичный лесной кустарничек, но она проникает до верхней границы леса, где усиливает свои позиции. Ее крупные однолетние мезоморфные листья и крупные плоды не гармонируют с чрезвычайно мелкими розеточными приростами и очень специализированной геофизированной системой скелет- ных осей, а также с усиленным вегетативным размножением — чертами, свойственными кустарничкам горных тундр. Биоморфологическая эволюция черник (Vacci circum L.) Обитающие на территории СССР виды черник (род Vaccinium L.) выстраиваются в ряд жизненных форм от высоких лесных кустарников, обитающих на юге (V. arctostaphilos — Кавказ, V. ovalifolium Smith— Приморье, Сахалин, Курильские острова), до простертых стланичков Севера и высокогорий (V. uliginosum). Наиболее древовидная черника кавказская — высокий лесной геоксиль- ный кустарник, 1,5 — 2,5 (4) м, растет в разнообразных типах леса Западного Закавказья от уровня моря до верхней лесной границы, поднимаясь на высоту 2200 м (Яолуханов, 1980). Ее экологический оптимум находится на высоте 1300 — 1900 м над уровнем моря в буковых лесах при полноте древостоя 0,7, т. е. при умеренном затенении. При более сильном затенении заросли черники кавказской изреживаются и часто образуют вегетативно- подвижные лесные стланички, расползающиеся по лесной подстилке. На верхней лесной границе и на открытых склонах в субальпийском поясе черника кавказская формирует сравнительно низкорослые (до 1,5 м высотой) опушки. Формирование высокого куста идет за счет усиливающихся СПФ. Стволики составлены блоками взаимозамещенных побегов ветвления. Крона имеет этажное строение благодаря хорошо выраженным циклам СПФ и сильному отмиранию верхушек ПВ. И в то же время как ПФ,так и ПВ иогут нарастать моноподиально, образуя 2 — 3 прироста в течение одной вегетации. В начале онтогенеза долго развивается СПП и в то же время четко выражено кущение. СПФ ветвятся наравне с СПП или обгоняют ее 123 
в росте. Основной цикл длится иногда в течение всего онтогенеза (до 70 лет}. Стволики утолщаются в основании до 2 см. Черника кавказская имеет много общего с произрастающей в Японии V. ciliatum и обитающими в горном поясе туманов Канарских островов ' V. maderense, Ч. azoricum, Ч. cylindraceum, Ч. longif lorum (Серебряков, 1962; Долуханов, 1980). У проростков черники кавказской листья сохраня- ются зелеными 2 — 3 года, а у взрослых растений почти круглый год, вплоть до распускания молодых листьев, т. е. черника кавказская имеет многие черты, сближающие ее с вечнозелеными анцестральными субтропическими видами (Sleumer, 1936; Bell, 1957). Широко распространенная в лесах европейского Севера вплоть до Арк- тики черника обыкновенная (Ч. myrtillus) на Кавказе имеет в лесах среднего пояса )КФ высокого (до 1,5 м) геоксильного кустарника. Подземные ксилоризомы здесь возникают редко или их не бывает. В высокогорьях Кавказа (Сванетия) и на Карпатах (Берка, Колещук, 1970; Моисеева, Моисеев, 1977) черника обыкновенная достигает всего лишь 10 см высотой и имеет развитые столоны. К северу высота растений также убывает. В темнохвойной тайге она превращается в кустарничек до 40 см высотой. Онтогенез ее подробно изучен (Серебряков, Чернышева, 1955; Злобин, 1961). Уже с самого начала онтогенеза возобновление побегов у черники симподиальное (Тяк, 1984). У проростков листья сохраняются в течение 2 — 3 лет, хотя это типично листо- падное растение. Клонообразование у таежных и высокогорных растений черники закономерно. Дочерние парциальные кусты образуются из ветвя- щихся в подстилке специализированных ксилоризом. Парциальные кусты возникают на расстоянии от первичного куста и разрастаются радиально. После образования нескольких дочерних парциальных кустов начинается старение клона. Но встречаются и клоны, не проявляющие признаков ста- рения. В Арктике благодаря усиленному подземному ветвлению черника нередко доминирует в кустарничковом ярусе еловых и березовых редколесий. В полосе южной тайги черника распространена на восток вплоть до Амура. Близкородственный вид черника овальнолистная, распространенный по хвой- но-широколиственным лесам в Японии, на Южном Сахалине и Курильских островах, по своей )КФ очень сходен с черникой обыкновенной. Высота его кустов также сокращается по направлению к северному пределу ареала и с повышением высотных границ. И этот вид активно расселяется вегета- тивно. На Курильских островах и на юге Сахалина растет еще один вид чер- ники — Ч. smolli — высокий кустарник (1 — 2 м высотой) с жесткими листья- ми и мелкими черными ягодами, структурно сходный с черникой кавказской, но несколько меньших размеров. Он имеет меньшую экологическую ампли- туду в сравнении с предыдущим видом, тяготея к осветленным опушкам. Дальневосточные, кавказские и таежные черники предпочитают влажные и обязательно затененные обитания. Для них в отличие от большинства вересковых не характерно стремление к большей осветленности. Голубики же приспособились к самым разнообразным обитаниям и расселились на очень' большом пространстве, причем вполне адаптировались и к сухим щебенистым грунтам при склонности к подушковидному росту, что особенно характерно для голубики вулканической. Северные расы очень изменчивы (Longley, 1927; Newcomer, 1941; Hagerup, 1933; Darrow et al., !944, 1945). 124 
Особняком от черник стоят также брусники и красника — мелкие кустар- нички со специализированными подземными шнуровидными корневищами, на которых возникают субпарциали с коротким циклом развития. Такая форма роста весьма специализирована к экстремальным условиям высоко- горий и тундр и наиболее геофитизирована. Брусника малая, расселяющаяся длинными шнуровидными ксилоризомами, наиболее успешно приспособилась к обитанию в тундровых сообществах и имеет широкую экологическую амплитуду. Р о д диапенсия (Diapensia L.) Диапенсия обратнояйцевидная ! Diapensia obovata (Fr. Schmidt) Nakai] относится к близкому вересковым олиготипному семейству (пять родов} Diapensiaceae Lindl. Род диапенсия насчитывает пять видов: три вида секции Hymalaicae Ed g. Evans приурочены к горам Гималаев и Китая; ко второй секции — Lapponica Edg. Evans — относятся диапенсии лапландская и обратнояйцевидная. Оба эти северных вида занимают в совокупности единый циркумполярный арктоальпийский ареал: первый — на западе, второй — на востоке. Яиапенсия обратнояйцевидная — амфиберингийский вид, характерный для высокогорий Дальнего Востока и сибирской Арктики. Онтогенез этого вида изучался на о-ве Итуруп, на вершине вулкана Богдан Хмельницкий, где на высоте 1500 м над уровнем моря он образует сплошные ковры. В онтогенезе пять фаз. 1 период, 1-я фаза — проростки 2 — 3 мм длиной имеют розетковидный облик, несут 3 — 4 прижатых друг к другу листа. ПП нарастает 2 — 3 года, производя такие же укороченные приросты. Растение имеет вид маленького шарика (1 — 5 лет). 2-я фаза, вариант «а» — растения проходят фазу куще- ния. Один-три побега формирования появляются почти ежегодно, они, как и ПП, розеточные или удлиненные до 5 мм, нарастают косо вверх рядом с ПП. По мере нарастания они моноподиально ветвятся, производя, так же как и ПП, эфемерные боковые ПВ. Куст увеличивается, сохраняя шаровид- ность. Слабые СПФ отмирают, а более крупные усиливаются, преобладают розеточные приросты. Вечнозеленые листья после отмирания сохраняются на побеге, забивая ветошью середину кустика. Вариант «б» — кущение отсутствует, ПП не отмирает, ПВ усиливаются и имеют те же размеры, что и ПФ у варианта «а», но вырастают выше по ПП. Форма кустов такая же, как и в первом варианте. ПВ, усиливаясь, нарастает 2 — 3 года, производя боковые эфемерные побеги, и после отмирания терминальной почки замещается 2 — 3 вверх направленными ПВ, из которых один усили- вается и через 2 — 3 года заканчивает рост формированием цветка, затем этот процесс повторяется неоднократно. Приросты остаются минимальными, поэтому маленькая шаровидная подушка очень медленно увеличивается- она очень компактная. Е~веток — на длинной цветоножке, крупный в срав- нении с очень маленькими размерами всего растения, контрастно выделяется на фоне темно-зеленой листвы (5 — 20 лет). В 3-й фазе ПФ больше не появляются. Ява — четыре СПФ или СПВ ветвятся. Развитие замещающих побегов приобретает определенную циклич- ность: после 2 — 4 лет нарастания побег замещается мутовкой ПВ, один из 125 
которых более сильный, остальные слабые, часто эфемерные. Многолетние оси, скрытые в плотном опаде, очень тонкие. По мере ветвления побегов система главного корня втягивается в грунт, постепенно вовлекая и нижние части растения. Шаровидная форма куста сменяется более широкой. Боль- шинство приростов сохраняет розеточную структуру, реже приросты удли- няются до 2 см и в этом случае несут листья по всей длине. Все скелетные оси по всей длине укореняются. Плотно прижатые друг к другу СПФ загу- щаются, это ведет к гибели одних побегов и к усилению других. В середине кустика отмирание усиливается, образуется ведьмино кольцо. СПФ и СПВ разрастаются по краям куста. Подушковидность его утрачивается, растение приобретает форму латки, распластанной на почве. Высота растений не пре- вышает 2 см. Система главного корня постепенно деградирует, развитие продолжают несколько разрастающихся в стороны СПФ или СПВ (15— 30 лет). II период, 4-я фаза — начало парциальному кусту дает обычно ПФ, отрастающий от подземной части материнской скелетной оси. Ортотропный, до 3 см длины, он обычно выходит на поверхность уже в первый год и вет- вится. Приросты его могут быть розеточными или достигают 8 мм. Рост ПФ заканчивается формированием терминального цветка, после чего его замещают 2 — 3 ПВ, которые также симподиально ветвятся через 2 — 3 года. Уже с начала ветвления СГ1Ф образуют плотную подушку. Погребаясь в опад и плотно прижимаясь друг к другу, побеги быстро слабеют и отмирают, образуя залысины в середине парциального куста. Более сильные ПВ заканчивают цикл развития на 20 — 50-й год. В опаде и в верхних слоях почвы находится густая сеть вертикально или косо вниз погруженных скелетных осей, от которых отрастают новые СПФ по краю разрастающегося клона. ПФ у них удлиненные, усовидные, до 20 см длиной. На 2 — 3-й год они дают розеточные приросты и в дальнейшем ветвятся подобно ортотропным СПФ, находящимся в центре кустика. В густом пере- плетении побегов чрезвычайно трудно отделить один парциальный куст от другого. Стареющих кустов нами не обнаружено. II период, 5-я фаза (факультативная) — стареющие кусты образуются по причине того, что скелетные оси на более сухих субстратах не могут укорениться. Тогда усовидные ПФ по краю латки не появляются, побеги дают только розеточные приросты, постепенно во все большем количестве отмирают, пока не отомрет весь куст. На Колымском нагорье, в верховьях р. Омолон (р. Жданка), на горном щебенистом плато 1 — 3-й фазы анало- гичны предыдущей биоморфе, но длятся дольше, цветение наступает позже (в начале 3-й фазы). Усовидных побегов на единицу площади у них больше. К концу 3-й фазы латки диапенсии занимают площадь не более 5><5 см. Скелетные оси у этих растений более короткие в сравнении с курильскими, поэтому латки более компактные. Почти все ПВ ортотропные, среди них преобладают розеточные, плотно прижатые друг к другу. Многие СПФ в середине подушки отмирают, образуя залысины, которые зарастают сосед- ними СПФ. Определить границы клона довольно легко. Ведьмино кольцо уве- личивается по кругу. Старение идет дольше, чем у курильских растений, так как на скелетных осях пучками вырастают розеточные ПЯ. Яиапенсия часто заходит и на сфагновники. В окрестностях метеостан- ции «Каньон», в верховьях р. Верино (бассейн левобережной части среднего 126 
течения Колымы) Среднеканского р-на Магаданской обл., в онтогенезе сфагновой биоморфы диапенсии выделено пять фаз. I период, 1-я фаза — развитие СПП (первые 3 — 4 года). Основание СПП по мере нарастания погребается в сфагн. 2-я фаза — СПП замещаются ПФ, длина плагиотропной части которых увеличивается до 15 мм. Они ветвятся, укореняются и вместе с ПВ полегают (4 — 10 лет). 3-я фаза — растения приобретают вид розетки с рыхло расположенными побегами, которые быстро укореняются, образуя самостоятельные парциальные кусты. Главный корень отмирает (10 — 25 лет). II период, 4-я фаза — большая часть парциального куста погружается в сфагн, а на его поверхности стелются плетевидные (8 — 12 см длиной) побеги, нарастающие 2 — 5 лет, после чего они замещаются 1 — 2 такими же плетевидными побегами. По мере роста они иногда акромоноподиально ветвятся, но боковые побеги короткие и недолговечные. У растений, обитающих на сфагне, цветение отсутствует. Парциальные кусты не стареют, постепенно обновляясь придаточными корнями, возни- кающими уже в первый год. Сфагновая экобиоморфа возникает факульта- тивно, она адаптирована к чрезвычайно экстремальным условиям олиготроф- ных болот. Ее плетевидные побеги отдаленно напоминают плетевидные побеги клюквы. В океанических районах, в более влажном и благоприятном для диапенсии климате, она образует вегетативно-подвижные формы роста и быстро разрастается с помощью плетевидных (усовидных) ПФ. В более сухих обитаниях подушковидность у этого вида сохраняется более продолжитель- ное время, хотя растения также рассредоточиваются по поверхности грунта. Своеобразная форма роста — вдавленная в грунт подушка с тонкими погруженными скелетными осями — трансформируется в вегетативно-под- вижную форму на сфагновниках. Среди вересковидных кустарничков диапенсия сильно отравянена. Она имеет очень маленькие размеры метамеров при их быстрой геофитизации. Основную роль в расселении вегетативно-подвижных растений играют усо- видные ПФ, погребающиеся по мере роста в субстрат. У диапенсии много черт, сближающих ее с подушковидными растениями: 1) развитие ее может идти по типу дерева, на основе СПП, так как кущения иногда не бывает, а при наибольшей реализации пазушных почек в результате моноподиального ветвления образуются многочисленные тесно сжатые ПВ; 2) средообра- зующая способность у диапенсии выражена очень сильно: разрушающиеся листья заполняют опадом промежутки между скелетными осями и создают благоприятную среду для укоренения. В то же время у диапенсии имеются структурные черты, сближающие ее )КФ с кустарничками: удлиненные укореняющиеся усовидные ПФ, похожие на столоны. Крупные цветки на ортотропных цветоножках, возвышающиеся над лат- ками диапенсии — типичная черта тундровых растений. Среди вересковых это свойство выражено у кассиопеи плауновидной и бриантуса. Распространенная на европейском Севере диапенсия лапландская имеет более крупные размеры и более компактную форму кустов. На поверхности почвы они возвышаются на 4 — 8 см, тогда как диапенсия обратнояйцевидная прижимается к почве и имеет подушковидный облик только в начале онтогенеза. Гималайские виды тоже подушковидны. В более влажных океа- нических районах, вероятно, подушковидная диапенсия обратнояйцевидная 127 
мигрировала по высокогорьям с юга на север, сохраняя древние черты подушковидности в более сухих криофитных обитаниях, и выработала очень высокую зимостойкость (Sakai, Otsuca, 1970). Р о д вороника (Empetrum L.) Вороника, шикша, водяника (Empetrum 1. — Empetraceae S. F. Gray) интересует нас эрикоидным обликом )КФ и аналогичными с многими вереско- выми кустарничками географией и экологией. Структурные особенности вороники также приближаются к таковым некоторых вересковых, например вереска обыкновенного и кассиопей. Систематическое положение этого рода, как и всего семейства шикшиевых, еще не может считаться установленным точно, но решение этого вопроса не входит в нашу задачу. Точно так же не входит в нее решение вопросов о видовой самостоятельности много- численных рас линнеона Е. nigrum L. s. 1., так как их )КФ принципиально не отличаются друг от друга. Э к о б и о м о р ф а 1. В окрестностях пос. Чайбуха на северо-восточном побережье Гижигинской губы на сухой надпойменной террасе р. Чайбуха, вороника образует чистые ковровые заросли. В онтогенезе выделено шесть фаз. I период, 1-я фаза — первые 2 — 4 года ПП нарастает, сохраняя вначале ортотропное положение, затем полегая. Приросты его полностью скрываются за густым покровом вечнозеленых эрикоидных листьев, похожих на листья филлодоце и вереска. К концу фазы половина или большая часть ПП может отмереть или рядом с СПП начинает ветвиться молодая СПФ. 2-я фаза — в зоне кущения начинают появляться ПФ, как мелкие, быстро отмирающие, так и более крупные, полегающие и моноподиально ветвящиеся. Растения приобретают вид звездообразной розетки, внешне они очень сходны с молодыми растениями филлодоце, обитающими на щебенке (4 — 10 лет). 3 я фаза — наиболее крупные 1 — 7 СПФ, усиливаясь, продолжают разви- тие, а более слабые отмирают. ПФ нарастает, ежегодно производя мутовки из 2 — 3 боковых ПВ. Приросты увеличиваются и СПФ, подобная ветви, простер- той на грунте, удлиняется до 30 см. Соседние СПФ благодаря боковому ветвлению смыкаются краями, и все растение приобретает вид большой округлой ковровой латки (рис. 33, 2, 3). Начинается цветение. По мере нарастания, на приросте прошлого года, кроме мутовки боковых побегов, в пазухах верхних листьев закладываются сидячие цветки, раскрывающиеся на следующую весну сразу после схода снега. Базальные части ПФ становятся скелетными осями и могут укоре- няться на песчаном грунте. В более влажных ольховниках укоренение проис- ходит более интенсивно. Молодые ПВ при этом, находящиеся по краяя латки, серповидно приподняты (10 — 30 лет). 11 период, 4-я фаза — ветвление СПФ идет так же, как и в предыдущей фазе, но рост ПФ может закончиться, ему на смену приходит побег замеще- ния, который продолжает моноподиально ветвиться. Перевершинивания сле- дуют друг за другом с интервалом примерно 4 — 6 лет. Иногда побегов заме- щения два, и тогда СПФ как бы раздваивается. Боковые побеги могут вет- виться до 4 — 5-го порядка. С возрастанием порядка приросты мельчают и затем СПВ отмирает, обнажая скелетную ось. Таким образом, основной цикл 128 
Р и с. 33. Фазы онтогенеза (1 — б) вороники очень напоминает развитие дерева при смене конусовидной кроны (здесь— распластанной на грунте) на расширенную (подобие куполообразной). Система главного корня усиливается, корни углубляются в грунт на 15 см (30 — 70 лет). Такой же глубины они достигают и на Чукотке (Гаврилюк, 1960). lll период, 5-я фаза — наиболее крупные СПФ удлиняются до 80 см, затем замещение (перевершинивание) побегов следует все чаще, раз в 2— 4 года, а приросты сокращаются до 1 — 2 см. Вееровидность СПФ и отми- рание боковых ветвей от центра к периферии усиливаются. Скелетные оси все более оголяются, на них пучками начинают появляться СПЯ, полегающие поверх скелетных осей. Когда главный корень разрушается, скелетные оси отмирают, онтогенез заканчивается (70 — 100 лет). 9 Заказ 806 129 
6-я фаза (факультативная) — после отмирания главного корня слабо укорененные скелетные оси могут оставаться живыми еще лет 30. Границы клона в этом случае резко отделяются расходящимися в стороны СПФ. Если укоренение более сильное, то старение растягивается лет на 60. Э к о б и о м о р ф а 2. На юге Сахалина и Курильских островов, в их гор- ных тундрах )1(Ф вороники (Е. ЛегтарЛго411ит) подобна описанной выше, но ковры ее бывают более густыми. На приморских дюнах вороника также полуподвижна, но размеры метамеров и их число здесь больше. )КФ этой расы исследовалась в окрестностях пос. Охотское Александровского р-на Сахалинской обл. на приморской песчаной террасе. Выделено пять фаз'. 1 период, 1 — 2-я фазы идут, как и у экобиоморфы 1, но молодые растения дольше сохраняют ортотропность и быстрей увеличивают приросты. Боковые побеги в первые 1 — 2 года также сохраняют ортотропность. 3-я фаза — тип нарастания и ветвления СПФ не изменяются, но приросты более крупные (5 — 20 см) и число побегов в мутовках 5 — 10. Половина из них эфемерные, большинство недолговечно, и только 2 — 4 ветвятся до 4-го порядка, удли- няясь до 30 см, после чего полностью отмирают. Скелетная ось оголяется и у своего основания погребается в песок (5 — 15 лет). 11 период, 4-я фаза — длина СПФ достигает 150 см, в течение вегетации возможно образование двух приростов. По мере роста соседних СПФ края их размыкаются. Из песка часто торчат лишь части ветвей. III период, 5-я фаза — быстрое отдаление от главного корня ослабляет водоснабжение и приводит к старению, а затем и полной деградации куста (40 — 50 лет). В более влажных обитаниях на опушках лесов вороникя хорошо укореняется, образуя вегетативно-подвижную форму роста, ня неопределенно долгое время задерживающуюся на 4-й фазе. Боковые ветви здесь часто приподнимаются, а главная — остается плагиотропной. Э к о б и о м о р ф а 3. В пойменных лиственничниках Охотоморья обитает вегетативно-подвижная )КФ вороники с приподнимающимися ветвями. Она очень напоминает ЖФ филлодоце голубой, обитающей рядом. Ветвление моноподиальное. В мутовках 2 — 4 ПВ, направленных косо вверх, перевершинивания следуют с интервалами 4 — 7 лет. СПВ из трех порядков ветвей, полегающие и отмирающие, если они не успевают хорошо укоре- ниться. ОСО стелется по поверхности почвы (подстилки), укореняется и отмирает в основании, становясь парциальным постоянно самообновля- ющимся кустом. Э к о б и о м о р ф а 4 — сфагновая. Изучалась в верховьях Колымы на стационаре «Контакт» Тенькинского р-на Магаданской обл. в заболо- ченном лиственничнике. Выделено четыре фазы. 1 период, 1-я фаза — протекает подобно тому, как это имеет место ня европейском Севере (Солоневич, 1956), характеризуется очень маленькими размерами ортотропных приростов (1 — 4 года) . 2-я фаза — кущение выра- жено слабо, образуется одно поколение ПФ, плетевидно полегающих на по- верхность сфагна (4 — 10 лет). 3-я фаза — начинается ветвление СПФ или СПП, если последняя имеется. Нижние части СПФ (СПП) погребаются сфагном и укореняются, главный корень отмирает (10 — 20 лет). II период, 4-я фаза — взрослые вегетативно-подвижные растения пред- ставлены парциальными кустами, постоянно обновляющимися новыми при- даточными корнями. Основания СО погребаются в мох, последние приросты приподнимаются на 1 — 2 см. Замещение (перевершинивание) лидирующи~ 130 
Таблица 12 Географическая изменчивость экобиоморф шикши черной О-в Кунашир (Курильс- киее острова), сфагно- вый лиственничник Лени н градска я обл., г. 3е- леногорск, сфагновый сосняк Магаданская обл., пос. Ола, сфагновннк в оль- ховнике Восточная Чукотка, пос. Залив Креста, горная тундра 4 — 6 5 х 1 4,2 — 8,1 10 — 12(15) 3 — 4 3 — 4 5 х 1 6,5 — 8,1 4 — 6(10) 3 — 4 2 — 3 2 — 3 5х1 2,0 — 2,8 3 — 5(7) 1 — 2 2 — 3 0,5 — 0,7 1 — 2 4х1 IlB происходит раз в 4 — 10 лет. Боковые СПВ ветвятся до 3-го порядка, приросты их побегов 1 — 2 см, в случае укоренения получают автономность. СО уходят в сфагн на глубину 20 — 25 см, протягиваясь далее (по границе с вечной мерзлотой) горизонтально до 30 см, и затем отгнивают. Сфагновая экобиоморфа шикши на п-ове Тайгонос имела очень малень- кие размеры. По поверхности сфагна стелились 3 — 5-летние побеги с при- ростами 0,5 — 1 (2) см. Побеги, нарастая до 10 лет, обычно не ветвились, изредка давая по 1 — 3 боковых побега. По данным авторов (Warming, 1912; Серебряков,1962; Солоневич, 1956, 1970; Антонова, 1971; Жуйкова, 1970, 1976) ветвление и нарастание вороники на европейском Севере точно такие же, что и у нас. Варьируют лишь чисто количественные показатели. Более ясна зависимость хода роста вороники от субстрата. На сухих субстратах (щебенке, песках) растет полуподвижная слабо укореняющаяся форма роста, а на влажных (моховые леса, сфагнов- ники) — вегетативно-подвижная. В первом случае ветви у вороники пол- ностью простратны, во втором — саблевидно приподнимаются. При продвижении с юга на север у вороник сокращаются размеры метамеров, интенсивность роста, длительность нарастания главной оси, усиливается отмирание побегов, во влажных обитаниях усиливается вегета- тивная подвижность, все более рано укореняются скелетные оси. Кустарничковая форма роста сформировалась у вороники в очень отда- ленное геологическое время на бесплодных скалах и песках (Богданов- ская-Гиенеф, 1946). Наличие восходящих форм роста предполагает у воро- ники первичность ортотропной формы роста. Вполне вероятно формиро- вание у этого рода простратных форм в горных условиях (Юрцев, 1980) с последующим снижением высотных границ к северу (табл. 12). 
Р од ива (Еайх ~. ) г Листопадные ивы Ива клинолистная (Salix s hen ю~~-Вж~~ы~. Ти~ р~ы~ повсеместно. О ипичен для с хих -."-- ."р". г г. — обычный ви ностей пос Ч о. писание онтоген аи ха С нетических пе ио рных тундр, где вст дов п иво и речается ли и р т здесь на высоте 400 м истная асте у, еверо-Эвенс кого р-на ага п д тся из окрест- данскои обл. Ива клино- над уровнем мо " на 05 3 неподалек спектром. Проростки и мол лная, представленная леку от взрослых на молодые растения а с проросткам на выпирающих соли лю развиваются стками других видов к ли" люкционных пятнах В онтогенезе вы в кустарничков, п еим нах вместе "p~" ~Y~~~~~~"H"o вереско 1 период, 1-я ~ ~. .— ие П ковых. -я ~~аза: — развитие П чные. лавный ко й до 1 см становится зоной к т — лет). ной кущения, где ежего годно 132 Рис. 34. Пе и риоды онтогенеза (1 — 3 и — ивы клинолистной 
появляются ПД, образ ющие э ье р У щ фемерные или недолговечные одноосные СПД. 3аТеМ появляются ПФ до 1 сМ длиной. СПФ бол й. олее долговечные, ветвятся п рядка (хотя ёреди них имеются и эфемерные). К концу фазы! — 3 СПФ усиливаются и полегают (5 — 20 лет). -я аза — в зоне кущения возникновение СПФ замедляется. Э~ьеме ных ПФ больше не бывает. Один — т и н я. +åìåðíûõ — ри наиболее крупных СПФ ежегодно возоб- новляются одним замещаю им ПВ, и щ щим ПВ, которыи часто бывает розеточным или увеличивается до 1 — 1,5 см, и тогда несет сет четыре листа, как и прежде, розет- ковидно собранных ве х ш 3 у р у ки. Зона кущения шишковидно выст пает на поверхностью почвы на 0,5 см. От нее в и т нее вглубь отходит мощный морковообраз- ныи корень до 15 см длиной от т которого косо вниз или горизонтально отрастают более мелкие всасывающие корешки. Основания СПФ ста ановятся скелетными осями толщиной до 2 мм. П отя- женность СПФ достигает 10 см. На ой до мм. ротя- см. а скелетных осях начинают появляться укороченные СПД (двух-четырехлетние) . По окончании ность ю отм и а ют. Нач и о окончании развития они пол- рают. ачинается цветение. Очередной замещаю ий б новится генеративным. Се е а щии по ег ста- р вным. ережки в отличие от побегов формирования — о то- тропные, до 2 см. Скелетные оси к ния — орто- не бывает и укореняются слабо или укоренения 133 
11 период, 4-я фаза. В начале фазы протяженность шпалерных СПФ достигает 20 см, а диаметр СО равен 1 см. Утолщенная до 2 см шириной зона кущения оголяется. На ней остаются лишь небольшие пенечки. Мор- ковообразный корень достигает 30 см, как и раньше он ветвится слабо, на нем пучками располагаются скопления всасывающих волосков. Скелетные оси, как и прежде, укореняются слабо. Придаточные корни (1 — 3) имитируют главный, они так же моркововидные, но уступают в размерах главному. От СО в разные стороны отрастают ПЯ и ПФ. Они могут быть укороченными и тогда несут по 2 — 3 листа. Такие побеги чаще всего бывают эфемерными, вегетативными, реже генеративными. Генеративные побеги ортотропные, всегда однолетние. Размеры сережек достигают 3 — 6 см. В своей нижней части генеративный побег несет 1 — 2 листа или листьев на нем не бывает. Ветвление СПФ, как и раньше, идет благодаря ежегодному отрастанию замещающего ПВ. Побеги ветвления в большинстве своем укороченные, 2 — 6 мм, с собранными в розетку листьями. Реже замещающие побеги бывают удлиненными до 8 см, и тогда листья на них располагаются не розетковидно, а по всей протяженности. Их размеры достигают макси- мальной для данного вида величины — 4,5X2 см (рис. 34). Под замещающим побегом возможно появление 1 — 2 генеративных. СПД, образованные укороченными ПВ, заполняют середину куста, налегают поверх ОСО и после 4 — 15-летнего развития отмирают. На СПФ может насчитываться до трех порядков скелетных осей. Первый порядок — наи- более длинные, до 30 см, основные скелетные оси, цикл которых длится весь онтогенез. Скелетные оси 2-го порядка более короткие, до 10 см, возникают на основе удлиненных побегов СПФ. Их немного, появляются они на разных участках скелетных осей и также производят беспорядочно расположенные СО 2-го порядка. Последние — наиболее тонкие, не толще 2 мм, длиной 2 — 5 см. Молодые ПЯ и ПФ возникают преимущественно на ОСО и реже на СО 2 — 3-го порядков. В зависимости от такой тенденции ОСО, как и СО 2 — 3-го порядка, обычно имеют извилистую конфигурацию. Между изгибами СО скапливается ветошь, поселяются лишайники. Скопления полуразложив- шейся ветоши пронизываются мелкими всасывающими корешками; Таким образом, мелкие корни занимают почти наземное положение. К концу фазы плодоношение ослабевает, но появление СПЯ не прекраща- ется. ОСО по-прежнему разрастается к периферии, а у корневой шейки ОСО оголяются. Каждая ОСО напоминает в миниатюре поваленный стволик, на котором отрастают СПЯ короткого цикла. 111 период, 5-я фаза — плодоношение и отрастание ОСО к периферии про- должается. В то же время ОСО в своем основании оголяется, а главный корень разрушается. Куст распадается на несколько (в зависимости от количества ОСО) парциальных кустов. Каждый из них имеет укорочен- ный плагиотропный ствол (ОСО) до 1 см толщиной, от которого продолжают отрастать СПЯ короткого цикла. По мере нарастания побегов разных поряд- ков ОСО с базального конца отмирает, и расстояние от места, где находился главный корень, медленно увеличивается. Границы клона хорошо заметны. Конфигурация каждого парциального куста бывает разнообразной, что зави- сит от направления отрастающих от ОСО побочных СПЯ и их развитости. Плодоношение имеется, но к концу фазы ослабевает. Удлиненные ПВ пере- стают появляться, а укороченные обычно появляются пучками, причем среди них начинают преобладать эфемерные. Одни парциальные кусты 134 
отмирают раньше, вторые — позже. Придаточные корни разрушаются, ОСО отмирает. СО еще некоторое время (5 — 10 лет) остаются неразрушенными. Ива клинолистная характеризуется сильно выраженными процессами кущения, которое длится в течение всего онтогенеза. Процессы нарастания- отмирания также сильно выражены. На длительно развивающемся стволике возникают СПЯ короткого цикла, которые после отмирания замещаются такими же. Принцип «пенька» весьма выгоден для )КФ, обитающей в суро- вых условиях, так как СПЯ короткого цикла могут беспрепятственно обеспе- чиваться влагой и растворенными веществами через мощные. придаточные корни ОСО. Одним из приспособлений ивы клинолистной к обитаниям в тундре нужно считать ортотропные сережки. Ива черничная (Salix myrtilloides L.). Жизненную форму ивы черничной мы исследовали в среднем течении р. Колымы у слияния Коркодона с Колы- мой (Среднеканский р-н, Магаданская обл.). Ива черничная растет здесь на кочкарниках вместе с голубикой. Это высокий, до 1 м, кустарник с 2— 4 основными скелетными осями, имеющими этажное строение. Скелетные оси вертикально уходят в моховую подушку, погружаются в нее и укореняются. У выхода скелетных осей на дневную поверхность активно образуются побеги формирования, замещающие отмирающие скелетные оси, которые закончили развитие (основной цикл). Молодых растений, проростков, нами в этих обитаниях не обнаружено. На болоте развиваются только взрослые кусты (рис. 35). Побег формирования достигает 30 — 40 см. Он прутьевидный, по всей своей протяженности несет листья 1,5>(1 см. Самые крупные листья нахо- дятся на верхушке побега. На второй год верхняя часть побега (часто это его две трети) отмирает, а верхние три — четыре пазушные почки производят вегетативные побеги ветвления 10 — 20 см длиной. Они, как и побег формирования, прутьевидные, несут листья по всей своей длине, но раз- мерами уступают ПФ. Листья на них более мелкие. Под вегетативными побегами вся средняя часть ПФ занята сережками. Реализуются почти все почки и только основание побега, его нижние 3 — 4 см несут спящие почки. Иногда здесь образуются побеги дополнения 3 — 4 см длиной, вегетативные, эфемерные. Сережки 3 — 4 см длиной, обычно полуспециализированные, в их нижней части (1 — 1,5 см) 3 — 4 листа. Листья небольшие (1,0X0,5 см). После плодоношения, в конце вегетации, генеративные побеги отмирают, пол- ностью оголяя весь побег. Дальнейшее развитие СПФ идет за счет ветвления верхних вегетативных побегов. Их верхушка отмирает, а на живой части вырастают вегетативные побеги. Их бывает 2 — 4 или они появляются по одному. Генеративные побеги появляются редко, по одному. На скелетных осях в разных их частях вырастают побеги дополнения, как правило эфемерные (1 — 3 см). На 3— 5-й год ОЦ заканчивается. На смену отмирающей СПФ на границе выхода скелетной оси из сфагна возникает новая. Зона кущения перемещается, так как скелетные оси погружаются в сфагн, укореняются. Погруженная часть уходит вертикально в моховую подушку на глубину 0,5 — 1 м. В основании ске- летные оси отгнивают. Подобно багульнику, в данном случае мы наблюдаем постоянное вертикальное погружение скелетных осей в грунт. Самопод- держание вегетативно-подвижного куста происходит за счет активного при- даточного корнеобразования. И в то же время этот вид характеризуется быст- рыми сменами скелетных осей за счет четко выраженного кущения. Основной 135 
Р и с. 35. Начальные фазы онтогенеза ивы черничной цикл проходит в короткие сроки. Почки на побегах реализуются максимально. По всей протяженности за счет активного ветвления и высокой реализующей способности почек, а также благодаря активному корнеобразованию ива черничная часто доминирует на олиготрофных, сильно затопляемых заболо- ченных участках сырых лиственничников, на интразональных типах расти- тельности. Ива хорошенькая (Salix pulchra Cham.). На Юкагирском плато, в вер- ховьях ручья Томительного (Магаданская обл., Среднеканский р-н) в сфаг- новом угнетенном лиственничнике, на высоте 600 м над уровнем моря ива хо- рошенькая развивается как вегетативно-подвижный кустарник с постоянно погружающимися в сфагн скелетными осями. Над поверхностью сфагна выступают на 20 — 30 (до 50) см прутьевидные, слабо олиственные стволики. Начало роста СПФ дает ПФ, возникающий из увеличенной спящей почки на СО у выхода ее из сфагна. ОСО погружаются в сфагн на 5 — 10 см и на уровне вечной мерзлоты 136 
горизонтально протягиваются на 40 — 50 см (максимально — на 1 м). Тол- щина их 0,5 — 1 см, по всей их протяженности возникают шнуровидные, длиной до 7 см придаточные корни. Они ветвятся в разных направлениях. У выхода СО на поверхность сфагна спящие почки увеличиваются и часто производят ПФ, которые замещают материнскую ось. ПФ длиной 10 — 20 см по всей протяженности олиствен блестящими листьями размером 4Х2 см. В конце вегетации верхушка побега (5 — 10 см) отмирает. А на следующий год от верхней его части отрастают 2 — 3 ПВ. Верхний из них, наиболее крупный, может достигать 15 см, а нижние часто бывают розеточными, эфемерными. Верхний, замещающий ПВ отмирает наполовину, а на его живой части вновь вырастают 1 — 2, но уже более мелкие ПВ. Таким путем идет увеличение СПФ. Вместо вегетативных побегов изредка вырастают специализированные генеративные побеги с соцветиями до 7 см длиной. После плодоношения они опадают. Соцветия появляются всегда из верхней почки. Таким путем ветвление идет до 4 — 6-го порядка. В конце основного цикла замещение часто начинает происходить только одним замещающим, часто эфемерным побегом. Мельчают не только листья, но и побеги, а отмира- ние их усиливается. По мере ветвления, на СО появляются ПЯ, которые обычно эфемерные, розеточные. Их больше на молодых, 2 — 4-летних СО. Основной цикл длится 4 — 6 лет, после чего побеги мельчают, а отмирание охватывает большую часть СПФ. По мере ее ветвления нижние части (часто весь ПФ) погружаются в сфагн, а оставшаяся над поверхностью мха часть изгибается. И опять на границе выхода СПФ на поверхность вырастает побег формирования, повторяющий цикл материнской СПФ. деградация надземной части куста усиливается интенсивным поеданием ветвей ивы хорошенькой оленями. Ива хорошенькая характеризуется сильным отмиранием побегов, их ча- стей. По этому признаку ее )КФ может быть отнесена к полукустарникам. Сильное отмирание компенсируется активной сменой побеговых систем. СПФ возникают на границе выхода скелетных осей из сфагна. Ива на олиготроф- ных болотах не испытывает угнетения благодаря интенсивному укоренению и вегетативной подвижности, усиливающей обменные процессы ее организма. На Чукотке, в Шмидтовском р-не, ива хорошенькая высотой не превышает 15 см (сборы Г. Н. Егоровой), а отмирание часто захватывает весь побег. Поэтому на выходе скелетных осей на поверхность сфагна часто образуется пучок из отмерших и живых молодых побегов — зона кущения, которая имеет большее число ПФ в сравнении с растениями Юкагирского плато. Но высота растений меньше, а СПФ насчитывает не более трех порядков побегов, причем боковых побегов ветвления бывает только 1 — 2, которые часто отмирают до основания. В этом случае )КФ ивы хорошенькой может быть отнесена к полукустарничкам. Таким образом, по направлению к северу у этого вида усиливается кущение и отмирание побегов, т. е. усиливаются обменные процессы. Биоморфологическая эволюция листопадных ив Биоморфологическая эволюция ив была рассмотрена подробно в ряде эабот Т. Г. Дервиз-Соколовой (1962, 1970, 1981, 1982), которая пришла к выводу о том, что эволюция имеет то же направление, что и других таксонов с деревянистыми представителями, а именно от деревьев к травам, и что 
высокогорная Арктика явилась ареной возникновения и преобразования кустарничковых ив. Непосредственными предками их были кустарниковые ивы с ортотропными побегами, т. е. тип )КФ, свойственный ивам прибрежных зарослей, окраинам болот, субальпийским и субарктическим лесным гра- ницам. При похолодании или проникновении в более северные и высокогор- ные области с экстремальным климатом у кустарниковых ив быстро отмирали ортотропные ветви, особенно быстро — возвышающиеся над снеговым покро- вом, и наиболее долго сохранялись приземные ветви, находящиеся в наиболее благоприятном в тепловом отношении слое. Некоторые виды ив, обитающие как в низинах, в лесных долинах крупных рек, так и на высокогорных (аркти- ческих} болотах и в кустарничковой тундре, имеют двоякую форму роста: как ортотропного кустарника, так и приземистого стланца с корявыми ветвями (Salix saxatilis Turcz. ex Ledeb., S. divaricata Pall., S. ри1сЛга Cham.). Многие виды арктическо-высокогорных ив щебенистых местообитаний уже облигатно обладают формой роста стланика или стланичка, но обычно с приподнимающимися концами ветвей. Однако укоренение боковых ветвей, отходящих от многолетнего каудекса, у них обычно очень слабое (см. рис. 35) . Как правило, главный корень сохраняется в течение всей жизни растения и лишь в самом конце начинает партикулировать, но образующиеся при этом партикулы недолговечны. Часто, правда, наряду с мощным каудексом у этих кустарничков-стланичков образуются более или менее мощные прижатые к почке многолетние ветви (ОСО), однако они редко и ненадолго переживают каудекс. Часто образуют типичные СПФ, однако недолговечные. На влажных местообитаниях (в сырых моховинах) придаточное укорене- ние активизируется, скелетные оси постепенно получают возможность длительного роста, отдаляются от стержневого корня и в конце концов получают полную самостоятельность. Образуется клон из расползающихся ветвей. Поскольку у ив легко укореняются все ветви, первоначально распол- зающиеся клоны образовывали полегающие кустарники с крупной ортотроп- ной восходящей частью, т. е. с саблевидной формой роста, приуроченной к верхней границе леса. С продвижением на север величина этой ортотропной части уменьшалась. Так, у ивы рыжеватой (Salix fuscescens Anders) восхо- дящая часть куста в сырых лиственничниках достигает 50 см, а выше верхней границы леса это — почти полностью стелющийся кустарничек. Дальнейший шаг — полная простратность. Такой тип представлен у нас ивой сетчатой. Это крайний тип олигомеризации ПВ, построенного из считанного количества узлов, с 2 — 3 развитыми листьями и конечной сережкой. Боковых побегов развивается обычно один (из пазухи верхнего листа}, реже — два, и тогда происходит ветвление клона (Rauh, 1939; Серебряков, 1962). Т. Г. Яервиз- Соколова (1971) указывает на примитивные черты в строении генератив- ных органов и побегов кустарничковых ив подроды Chamaetia, в то время как в «кустарниковом» подроде Vetrix строение и тех и других более прогрес- сивно. Однако, во-первых, виды, обладающие переходной от кустарниковой и кустарничковой )КФ встречаются именно у этого подрода и, во-вторых, некоторые его представители обладают примитивными чертами, кото- рые свойственны и кустарничковым ивам. Так, например, у ивы копье- листной и сережки на веточках с развитыми листьями, и тычинки в основании часто волосистые (по крайней мере на Охотском побережье). И, наконец, еще одно направление биоморфологической эволюции ив- образование ксилоризомных, корневищных, форм. Первоначально они 138 
появляются как факультативные образования у простратных кустарничков в крайних условиях существования, как, например, у ивы арктической и ивы Шамиссо (Яервиз-Соколова, 1971; Гатцук, 1974). То же самое наблюдается у ивы Скворцова (Salix alexii-skvortzovii КйоИг.) — вида, близкого к иве рыжеватой и обитающей на болотцах в гольцах по северному побережью Охотского моря. Несмотря на то что листья и ветви ПВ ивы Скворцова в сред- нем более крупные, чем у ивы рыжеватой, ветви ее всегда простратные, из чего можно заключить, что она более приспособлена к условиям высоко- горий, чем, видимо, исходная ива рыжеватая. Также полностью простратные ветви имеет ива столоновая (S. stolonifera Соч.) — типичный арктический вид, характеризующийся уже наличием облигатных ксилоризом. Этот амери- канский вид был недавно найден у нас на острове Врангеля. Такие же облигатно-корневищные виды, как ивы полярная, травянистая и Турчанинова, в более благоприятных для них условиях представляют собой ксилоризомные активно-вегетативно-подвижные )КФ со спрятанными во мху более многолетними ветвями и несколько приподнимающимися менее долговечными СПВ. В менее же благоприятных условиях высоко- горий и Арктики это — корневищные травы (Гатцук, 1974; Яервиз-Соколова, 1982). Однако развитие корневищ у них в онтогенезе начинается не с 1 — 2-го года, а с 6 — 8-го. Их побеги также олигомерны и еще более мелкие, чем у ивы сетчатой. Таким образом, генеральное направление эволюции ЖФ ив в Арктике и высокогорьях — миниатюризация, олигомеризация, полегание («хамефитизация»), развитие вегетативной подвижности и, наконец, отравя- нива ние. Ивы с неопадающей листвой Ива чукчей (Salix tschuktschorum А. Skvorts.) широко распространена на северо-востоке Азии в подгольцовом и гольцовом поясах. Выделено две экобиоморфы: 1) геоксильного кустарника до 50 см высотой, обитающего в подгольцовом поясе (700 — 900 м над уровнем моря); 2) вегетативно-по- движного кустарничка в высокогорьях (1100 — 1300 м над уровнем моря). Растения обитают чаще всего на влажном грунте. Изучалась в окрестностях ГМС «Каньен» в долине р. Верина Среднеканского р-на Магаданской обл. Э к о б и о м о р ф а 1 — долина горного ручья у подножия сопки близ верхней границы леса (800 м над уровнем моря). Растет густыми зарослями. Рядом со взрослыми и стареющими растениями развиваются молодые. Выделено шесть фаз. 1 период, 1-я фаза — рост ПП (первый год) и одноосной СПП (в по- следующие годы). ПП, а затем и ПВ замещаются одним единственным ПВ следующего порядка. Замещающие ПВ — укороченные. К концу фазы основание СПП полегает на грунт и укореняется (1 — 5 лет). 2-я фаза — ветвление СПП. Благодаря тому что замещающих побегов становится два, растения приобретают вид миниатюрной подушечки с верх- ним слоем живых листьев и нижним — из отмерших. Продолжается полега- иие скелетных осей на грунт (рис. 36). СО может насчитываться 2 — 3. На полегших их частях часто появляются ПФ, подобные ПП, однако фаза кущения — факультативна. К концу фазы высота подушечек около 3 см, диаметр 2 — 3 см (5 — 15 лет). 139 
Р и с. 36. Ива чукчей во второй фазе онтогенеза 3-я фаза — основание растения погружается в грунт, на его поверхности остаются приросты только 2 — 3 лет. Наряду с укороченными возникают удлиненные, до 1 см, побеги. Растение приобретает вееровидную форму. На геофитизированных частях СО возникают обычно розеточные ПЯ. Происходит смена СПЯ. Хорошо развиваются придаточные корни, но наряду с главным. В грунт погружаются 3 — 4-летние оси, отчего рост растений в высоту не происходит. Но к концу фазы число удлиненных побегов воз- растает, а погребенная часть остается прежней. 4-я фаза — происходит быстрое увеличение побегов до 5, а затем до 10— 12 см, многие из которых, однако, направлены горизонтально (рис. 37). Крона становится зонтиковидной (подобно рододендрону Чоноски). ПЯ воз- никают в кроне, большей частью недолговечные. К 50 годам высота растений достигает 0,5 м. Крона имеет такое строение: верхние 6 — 8 см — молодые однолетние побеги, последующие 10 — 12 см — зона СО с сухими листьями и ПЯ, нижние — зона оголенных ОСО. Главный корень продолжает раз- растаться. От него отходит полегшая и укорененная придаточными корнями ОСО. диаметр кроны достигает 70 см (30 — 50 лет). 11 период, 5-я фаза — высота куста перестает увеличиваться, нарастание вверх компенсируется полеганием ОСО и отмиранием многих скелетных осей. Наиболее старые ОСО утолщаются до 2 см. Придаточное укоренение неравномерное, корни достигают 20 — 30 см, однако главный корень по длине намного превосходит придаточные, достигая 1,5 м (50 — 150 лет). 111 период, 6-я фаза — высота куста не изменяется. Придаточное укорене- ние усиливается, куртина расширяется, резко сокращается число удлинен- ных побегов. Замещающих побегов обычно всего один. Появляются СПД всё более короткого цикла. СО оголяются, крона разреживается. Главный корень у шейки утолщается до 6 см в диаметре и имеет тенденцию к партикуляции. 140 
Отдаленные от него СО сильно ослабляются. Крона разбивается на ряд фраг- ментов, иногда начинает лидировать всего одна СО. Э к о б и о м о р ф а 2. Там же, где и первая, но выше. Яебенистые плато, пологие клоны. В онтогенезе четыре фазы. 1 период. Три начальные фазы онтогенеза во многих чертах сходны с тако- выми первой экобиоморфы, но величина растений обычно значительно меньше. С конца 3-й фазы, с началом формирования скелетных осей, прида- точное корнеобразование усиливается настолько, что скелетные оси приобретают частичную самостоятельность. Они дуговидно изгибаются, полегают на мягкий грунт и укореняются 4 — 6-летними приростами. Главный корень утрачивает первенствующее значение и к началу 4-й фазы отмирает. Растения теперь разбиваются на несколько, в зависимости от числа СО, пар- циальных кустов (1 — 40 лет). 11 период, 4-я фаза — к 40 — 50 годам образуется клон. Каждый парциаль- ный куст имеет надземную вееровидную крону высотой 10 — 15 см, в которой можно различить два яруса: верхний — молодых побегов (5 — 6 см), ниж- ний — молодых скелетных осей, побегов дополнения и отмершей листвы (10 — 12 см) . В отличие от первой экобиоморфы ' ПД долговечные, легко про- биваются на поверхность кустарничка сквозь муфту отмершей листвы. Первые 2 — 3 года ПЯ ортотропные, затем становятся горизонтальными, налегают на грунт и укореняются. При сильном укоренении СПЯ становятся сначала частично самостоятельными, а потом приобретают и полную авто- номность, превращаясь в парциальные кусты, во всем сходные с материн- ским. Клон не обнаруживает признаков старения. Лишь факультативно возникает 5-я фаза, когда ветви попадают на сухую щебенку и не имеют возможности укорениться. В этом случае ветвь или парциальный куст отми- рают. Ива барбарисолистная (Salix ЬегЬегИоИа Pall.) — высокогорный вид, распространенный от Южной Сибири до хр. Черского. На Северо-Востоке СССР — явно кальцефильный вид. Изучался на Тампонском перевале через Верхоянский хребет в северо-восточной Якутии. Выделено две экобиоморфы: 1) карликовое распростертое среди крупнообломоч- ных пород деревце; 2) вегетативно-подвижный кустарничек, имеющий вид плотного ковра на ровных сырых поверхностях. Э к о б и о м о р ф а 1. 1 период, 1-я фаза — проростки 2 — 4 мм, едва воз- вышаются над почвой, СПП одноосная, состоит из ПП и блоков, замеща- ющих ПВ, которые вначале розеточные, но с годами медленно удлиняются. К концу фазы одноосные растения достигают 1 — 1,5 см в высоту, стержневой корень — 1,5 см в длину (1 — 10 лет). 2-я фаза — ветвление СПП. Боковые побеги часто эфемерные, нижняя часть СПП может полегать на грунт и засыпаться им, но обязательно наступает кущение путем отрастания ПЯ 3 — 4 мм длиной. Образуется подушковидный кустик до 4 см высотой (в среднем 2,5 см) из СПП 'и 3 — 5 СПЯ. Главный корень достигает 5 — 6 см длиной. Основания осей, укореняясь, производят новые СПЯ. Растение вытягивается вдоль полегающих осей до 5 см. Главный корень достигает 10 см, многие побеги удлиняются до 1,5 см, но остаются розеточными (10 — 20 лет). 3-я фаза, вариант «а» — нижние оси продолжают погружаться в грунт до 2/3 своей длины. У выхода СО из грунта возникают зоны кущения (всего 4 — 6), от которых отрастают ПФ до 3 см длиной. Продолжается рост много- 141 
б 
! ~а г ф v х а CQ Ф X Ф о ( X о ф г' Ъ ~г / ъ g 
численных HQ. Высота кустиков достигает 6 — 8 см, ширина — 8 — 10 см, главный корень — 15 — 20 см, утолщается у шейки до 0,5 см. Молодые побеги направлены косо вверх, затем полегают и укореняются. Погружение осей приостанавливается (рис. 38). Вариант «б» — присыпания нет. От шейки корня радиально отходят 5 — 8 горизонтально простертых СО, в которых до 10 порядков симподиев. Кущение заканчивается, но усиливается рост побегов, в особенности СПФ. диаметр СО у корневой шейки достигает 3 — 4 мм, куртина к середине фазы дости- гает 20 см в поперечнике. В середине куста скапливаются отмершие побеги, в основном HQ и СПЯ. Эту «мертвую зону» обрамляет зона молодых HQ (2 — 3 см шириной) и за ней следует зона удлиненных скелетных нараста- ющих осей (до 10 см шириной). К концу фазы из нескольких ОСО вычле- няется одна наиболее сильная, протягивающаяся вниз по склону. Куртина становится продолговатой. Вариант «в» — на обдуваемых ветром местах укороченные побеги крайне недолговечны, HQ, ПВ, CHQ отмирают быстро, скелетные оси оголяются. )Кивые нарастающие веточки концентрируются близ концов вет- вей. Удлиненных побегов очень мало. Скелетные оси все простертые и не уко- реняются. Стержневой корень мощный, уходит на глубину до 15 см, у корне- вой шейки утолщается до 7 мм. К концу фазы также вытягивается одна ОСО (20 — 40 лет). 11 период, 4-я фаза — куст вытягивается вниз по склону на длину до 1,5 м в направлении одной ОСО, основание которой оголяется вследствие отмира- ния менее долговечных скелетных осей. Сохраняются наиболее сильные ске- летные оси, внедрившиеся между крупными камнями в расщелинах скал. За оголенной зоной скелетных осей, как и прежде, следует зона орто- или плагиотропных HQ 5 — 8 см в поперечнике, до 10 см толщиной. В нараста- ющей зоне (10 — 15 см в поперечнике) преобладают удлиненные, 3 — 4 см, ПВ. Замещающих побегов бывает 2 — 3, всего составная СО строится из 5— 10 симподиев (порядков замещающих ПВ). HQ с трудом пробиваются на поверхность куста сквозь слой отмершей листвы, пронизанной придаточ- ными корнями. Кроме того, возникают этиолированные удлиненные до 6 см ПФ. Пробиваясь на поверхность подушки или проникая за ее пределы, они формируют ветвь (СПФ), могущую стать парциальным кустом (50— 150 лет). 111 период, 5-я фаза — 'растения продолжают разрастаться, первая зона оголенных СО продолжает увеличиваться (до 1,5 м) . От материнского расте- ния продолжают отделяться автономные части — ветви, парциальные кусты. Однако энергия роста постепенно падает. Количество замещающих побегов уменьшается до одного, сокращается длина побегов, интенсифицируется появление недолговечных HQ. Постепенно интенсифицируется отмирание, и зона оголенных СО как бы вытесняет обе краевые. Последними отмирают несколько скоплений молодых CHQ и СПФ в кроне и HQ у корневой шейки (150 — 300 лет). Э к о б и о м о р ф а 2. В том же географическом пункте. На ровных пло- щадках, хорошо увлажненных, ива барбарисолистная образует сплошной ковровый покров мощностью до 10 см. СО укоренены по всей длине, растения вегетативно-подвижные, постоянно обновляющиеся придаточными корнями. По вертикали можно выделить в куртине ортотропную верхнюю часть, среднюю зону скелетных осей и HQ, нижнюю — погруженных в субстрат 144 
Р и с. 39. Ива барбарисолистная и укорененных придаточными корнями основных скелетных осей. Преобла- да ют удл и нен н ые побег и. Ива барбарисолистная обладает следующими интересными особен- ностями: 1) очень большую роль в ее онтогенезе играет субстрат; наиболее успешно она развивается среди крупных камней, внедряясь в промежутки между ними; 2) медленный рост ювенильных растений; 3) жизненная форма молодых растений — типично подушковидная, а взрослые растения имеют форму стелющегося между камнями дерева с подушковидными ветвями; 4) подушковидность обеспечивается небольшими проростами компактно расположенных побегов и долго сохраняющимися на побегах листьями; 5) имеется зона побегов дополнения на 2 — 5-летних СО (подобно тому, как это имеет место у рододендрона Редовского); 6) растения как бы сами обес- печивают себя почвенной средой; 7) этиолированные ПФ уподобляются столонам. Таким образом, ~КФ данного вида можно определить как дробную подушку (рис. 39). Ива красиоплодиая (Salix erythrocarpa Кот.) распространена на Кам- чатке и по северному побережью Охотского моря, обитает на щебенистых и каменистых субстратах, соответственно чему выделено две экобиоморфы: 1) куртиновидный кустарничек на щебенистых плато, 2) подушковидный кустарник на курумниках (в крупных камнях) с хорошо выраженными суб- парциалями. Э к о б и о м о р ф а 1. Изучалась на Камчатке в районе пос. Эссо Быст- ринского р-на и на острове Завьялова южнее Магадана. Выделено 5 фаз. 1 период, 1-я фаза — растения одноосные. ПП замещается одним ПВ, который также замещается одним дочерним ПВ, в результате чего образу- ется составная ось (СПП). ПВ укороченные, розеточные. Через 5 лет СПП 10 Заказ 806 145 
iX о X й( о ~ И о X о CQ C5.~ М CQ Ф X Ф о ( X о о X а 
достигает 1 см. Главный корень достигает 1 см, разветвляется до третьего порядка (( — 5 лет). 2-я фаза — кущение. В основании СПП появляются ПЯ, большинство из них слабые, эфемерные, некоторые производят одноосные СПЯ, которые в совокупности образуют небольшую подушку, высота которой к 30 годам достигает не более 3 см. Затем появляются 3 — 5 СПФ с приростами до 1 см. Размеры листьев на них увеличиваются до максимальных (l>( l см). Замещающих побегов становится два, один из них (нижний) обычно эфемерный, однако некоторые долговечные, благодаря чему подушка расширяется. 'Ветвление идет до 3— 4-го порядка. Самые длинные СО протягиваются до 3 — 5 см, краевые из них полегают, но не укореняются. Система главного корня достигает 10 см, про- никая на глубину 2 см. Площадь, охваченная корневой системой, превышает площадь, занятую подушкой, которая к концу фазы увеличивается до 8 см '. Год от года подушка продолжает расширяться, она становится похожей на плотную латку. На ее концах начинают появляться удлиненные до 4 см побеги. ПЯ хотя и возникают, но их всегда мало. Они образуются на молодых (2 — 5-летних) СО, обычно укороченные, часто эфемерные, с трудом пробива- ются на дневную поверхность сквозь толщу отмершей листвы или выходят на поверхность подушки и начинают ветвиться. Начинается плодоношение. Сережки небольшие, до 0,5 см, не выходят за предел поверхности листьев (5 — 40 лет). 3-я фаза — подушковидная куртина продолжает увеличиваться. Скелет- ные оси, как и прежде, скрыты под шапкой опада и отмершей листвы. Скелетные оси утолщаются до 1 см, это самые крупные ОСО. Их обычно 2 — 5, отрастающих в стороны от зоны кущения и ветвящихся до 10-го порядка последовательно мельчающих СО. Часто ОСО геофитизируются по всей своей протяженности и тогда укореняются. Придаточные корни увеличи- ваются в размерах, но всегда уступают главному. Самые крупные из них уходят в глубь почвы на 10 — 15 см, разветвляясь до 4-го порядка. Среди при- даточных корней много и мелких всасывающих корешков. Ялина главного корня достигает 30 см, на глубине 15 — 20 см он изменяет направление роста и становится горизонтальным на уровне вечной мерзлоты (рис. 40). Латка год от года расширяется, в середине фазы ее диаметр может достигать 20 см. Как и прежде, большинство побегов остаются розеточными, длина их в среднем 1,5 см, листья на них у верхушки сближены. Соцветия формируются в верхней части побега. Генеративным всегда бывает верхний пазушный побег, который после плодоношения отмирает. Под ним из после- дующей пазушной почки вырастают 1 — 2 вегетативных розеточных побега. Эти побеги после вегетации отмирают или входят в состав скелетных осей. С годами СО укрупняются и погружаются в массу отмершей листвы, укореня- ются. На них появляются обычно недолговечные ПЯ. В середине куртины большинство побегов розеточного типа, здесь они ортотропные. По краям куртины преобладают удлиненные ПВ (до 4 см длиной), имеющие плагио- тропное направление роста. Они быстро увеличивают размер куртины (40— 80 лет). ll период, 4-я фаза — в середине подушки образуются зоны отмерших побегов со скоплениями сухой листвы. Такие зоны образуются в нескольких местах крупной латки и обязательно в ее центре («ведьмино кольцо»). 147 
Постепенно размеры мертвых зон увеличиваются и смыкаются, расширяя «ведьмино кольцо». Но по краям куртина продолжает увеличиваться. Концы каждой из ОСО размыкаются. Теперь куст представляет собой дробную латку с концентрирующимися на концах полуавтономными миниа- тюрными подушками. Но растение не утрачивает единства. Основной ток воды идет через главный корень, придаточные же корни обеспечивают некоторую самостоятельность более мелким подушковидным образованиям на концах ОСО. В середине куста система скелетных осей не оголяется — как и прежде, она скрыта в массе отмершей, полуразложившейся листвы. Таким образом, СО геофитизируется сверху. На концах густо ветвящейся латки они не проявляют признаков старения, несут генеративные побеги. К концу фазы плодоношение на концах простертых ветвей ослабевает. Удли- ненные побеги перестают появляться или возникают редко. В некоторых случаях СО оголяются, и тогда начинается массовое появление ПФ, СПЯ вновь закрывают собой СО, производят генеративные побеги, но они недолго- вечны (80 — 120 лет). 111 период, 5-я фаза — старение охватывает все части растения, как в середине, так и на концах. Растение не утрачивает единства в продолжение всего онтогенеза. Основная биомасса его приходится на СПЯ, заполняющие пустоты на СО, но жизнь СПЯ постепенно сокращается. На краях ветвей ПЯ возникает по одному, а ближе к центру подушки, у корневой шейки, количество их увеличивается. В конце онтогенеза ПЯ чаще всего появляются пучками, они могут быть однолетними или ветвятся максимально до 3-го порядка, после чего отмирают. Сначала отмирает одна из скелетных осей, за ней последующие. После отгнивания системы главного корня онто- генез заканчивается (120 — 200 лет). Э к о б и о м о р ф а 2. Изучалась на полуострове Старицкого, южнее Магадана, и близ пос. Янский, к западу от него. На курумниках 1 период (первые три фазы) онтогенеза подобен таковому экобиоморфы l. Это объясняется тем, что молодые растения развиваются на небольших щебенистых пятнах среди курумников. Начиная с 4-й фазы течение онтогенеза изменяется. В отличие от экобиоморфы 1 подушка не расширяется, а внедряется между крупными камнями и высота ее не превышает размеров камней. СО скрыты в отмершей листве. Плодоношение обильное. Куст имеет форму конуса, направленного верхушкой вниз, к почве. Главный корень проникает в расщелины между камней на глубину 50 — 70 см, достигая грунта. Ветвле- ние СО продолжается. Листва, разрушаясь, заполняет промежутки между СО и образует перегной, в который внедряются придаточные корни, возника- ющие на СО. Подушка сама создает свою среду обитания. В грунт прида- точные корни данной экобиоморфы не проникают, чем она принципиально отличается от предыдущей. По мере разветвления СО подушка к концу фазы утрачивает компакт- ность. Ответвляющиеся СО проникают в щели между камнями и на своих концах могут создать полуавтономные подушковидные образования. В 5-й фазе подушка рассредоточивается. В ее центре возникает «ведь- мино кольцо». С каждым годом отмирающие части все более и более увели- чиваются. Плодоношение ослабевает. В то же время дочерние субпарциали также старятся и отмирают. Система главного корня отмирает. Онтогенез заканчивяется. 148 
Биоморфологическая эволюция ив с неопадающей листвой Основное направление эволюции ив этой группы — то же, что и предыду- щей. Конечные звенья эволюционного ряда ив с неопадающей листвой (S. rotundifolia, S. sphenophylla) были изучены Т. Г. Яервиз-Соколовой (1962, 1982), которая нашла, что в более благоприятных условиях эти ивы развиваются по стержнекорневому типу, образуя сравнительно немного ксилоризом, в менее же благоприятных условиях — это травы с активно нарастающими в толще моховин травянистыми корневищами. Нами изучены начальные звенья трансформации этого ряда, так как ивы чукотская, красноплодная и барбарисолистная (наряду с ивой Хохрякова)— наиболее деревянистые представители ив этой группы. В более благоприят- ных условиях они представляют собой относительно крупные кустарнички (мелкие кустарники) с ортотропными ветвями трагакантовидного типа. В менее благоприятных условиях ветви их полегают и укореняются, иногда в конце жизни формируются недолговечные клоны, однако ксилоризом не образуется. Намеком на их появление служат этиолированные побеги, развивающиеся в загущенной кроне. Нет, однако, сомнений в том, что именно они явились филогенетическими предками ксилоризом и корневищ, свойст- венных продвинутым членам этого биоморфологического ряда. В этом ряду, как и в предыдущем, помимо развития вегетативной подвижности и отравя- нения, следует отметить проявления еще и следующих явлений: геофитиза- ции, нанизма («хамефитизации»), олигомеризации. Последняя наиболее ярко проявляется в строении сережек. Так, если у трагакантовидных кустар- ничков сережки более или менее нормального типа, с десятками цветков, то у почти травянистых видов их единицы — 2 — 5 и никак не более 10 (рис. 41) . Подчеркивая сходство основных биоморфологических процессов транс- формации жизненных форм листопадных и нелистопадных ив, никак нельзя Р и с. 41. Соплодия ивы круглолистной 149 
забывать о своеобразии этих последних, которое заключается в трагаканто- видном и подушковидном их облике и, главное, в неопадении листвы. Прежде всего отметим, что нелистопадные ивы свойственны исключитель- но Арктике и высокогорьям Северо-Восточной Азии. Они представляют собой целостную в систематическом отношении группу, а именно подсекцию Sempervirentes Khokhr. секции Myrtosalix Кегпег (Хохряков, 1975a), т. е. довольно тесно родственную. Затем обращает на себя внимание тот факт, что среди ив мы не находим никаких других видов или иных таксонов с подоб- ными свойствами. Среди тропических и субтропических ив нет ни вечнозеле- ных форм, ни форм с неопадающей листвой (Скворцов, 1968) . Отсюда сле- дует вывод, что свойство неопадения листвы развилось у ив упомянутой подсекции именно в условиях высокогорий крайнего Северо-Востока Азии, где находится центр ее разнообразия. Оно, по всей видимости, является такой же адаптацией к экстремальным условиям субарктических высоко- горий, как, и другие (нанизм, олигомеризация, развитие вегетативной подвижности и т. д.). Смысл его очевиден — защита побегов от действия неблагоприятных факторов. Однако развиться эта адаптация могла, оче- видно, только в связи с другой — густым ветвлением, что помогало неопав- шей листве держаться на побегах и впоследствии опадать рядом с растением, а при более густом расположении ветвей — застревать в самой кроне. Это вело к образованию «внутреннего гумуса», созданию внутренней среды, росту независимости от влияния внешних условий. Нечто подобное, как мы видели, происходило и в процессе эволюции подушковидных форм рододендронов, прежде всего у рододендрона Редов- ского. Неопавшая с ветвей листва, накапливаясь внутри кроны, способство- вала образованию гумуса и стимулировала развитие придаточных корней. Какой экологический фактор вызвал само явление неопадения отмершей листвы, сказать трудно. По всей видимости, оно обусловлено генотипически и как мутация проявляется у разных древесных пород. Вспомним о «летних» и «зимних» формах дубов. Последние почти всю зиму стоят с неопавшей завядшей, мертвой, листвой. Иногда отмершую листву долго, до следующей весны, остающуюся частично на ветвях, можно встретить и у северных кустарниковых ив — хорошенькой, каменистой. 
Часть III ОСНОВНЫЕ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТИВНЫЕ ЧЕРТЫ К УСЛОВИЯМ ВЫСОКОГОРИЙ И КРАЙНЕГО СЕВЕРА Миниатюризация, нанизм Одна из главных адаптивных черт, связанных с обитанием в экстремаль- ных условиях существования, — миниатюризация, нанизм. На низкорослость растений, мелкие размеры их органов обратили внимание уже первые иссле- дователи природы Севера (Ваег, 1838; Миддендорф, 1867; Kjellman, 1883; Соколовский, 1905, и др.). Это наиболее очевидная, бросающаяся в глаза особенность характерна как для древесных, так и для травянистых растений (Тихомиров, 1963). Раункиер (Raunkiaer, 1907, 1934) считал, что Арктика- это область господства хамефитов, т. е. мелких приземистых растений с поч- ками возобновления, находящимися немного выше уровня почвы. Низко- рослые растения с простертыми на грунте шпалерными ветвями обитают в более теплой приземной экологической нише. Они имеют возможность укры- ваться под снегом (Долуханов, 1979), «прятаться» во мху (Григорьев, 1956; Тихомиров, 1952, 1956) и в понижениях рельефа. Мелкие вечнозеленые листья часто располагаются на побегах компактно и, кроме основной своей функции — фотосинтеза, выполняют роль укрытия. Плотный покров вечно- зеленых листьев защищает побеги от иссушающего холодного влияния ветра (Wassen, 1958, 1959). Растения из семейств вересковых, ивовых, диапенсиевых и других не со- ставляют в этом отношении исключения. Все виды, обитающие в Гипоарк- тике, низкорослы. Сокращение размеров растений часто является прямой реакцией на экстремальные условия, преимущественно на похолодание. Это легко прослеживается при сравнении растений, обитающих в более благо- приятных условиях, например в долинах рек, с высокогорными. В Субарктике на Колымском нагорье в долине р. Ясачной у рододендрона Адамса ортотроп- ная форма роста. С поднятием в горы кусты этого растения становятся все ниже, сначала они сохраняют ортотропное направление скелетных осей, а на вершинах сопок превращаются в стланички. Высота растений тем самым резко сокращается. Этот процесс сопровождается сокращением раз- меров метамеров — приростов, листьев. Та же картина наблюдается у багульника подбелого на Южном Сахалине (см. табл. 5). Процесс миниа- тюризации сопровождается усилением завернутости листьев на нижнюю сто- рону, их сужением. От долинных экотопов до высокогорных резко уменьшаются размеры растений у голубики. Сокращаются размеры отдельных побегов, листьев (см. табл. 9). Стелющиеся высокогорные формы имеют более компактно рас- положенные короткие побеги, укрытые густой шапкой листьев. Приобрета- 151 
ются некоторые черты подушковидности, особенно четко выраженные у голу- бики вулканической. Те же особенности прослеживаются при сравнении экобиоморф одного и того же вида от южных широт к северным. Легко заметить снижение размеров растений у видов с меридиональными ареалами, характерными для многих дальневосточных вересковых. Например, рододендрон камчат- ский на юге Курильских островов — высокий (до 40 см) кустарничек с круп- ными листьями и приростами (см. табл. 4). В высокогорьях высота растений уменьшается, усиливается полегание скелетных осей. А на Крайнем Севере, в горных тундрах Восточной Чукотки, побеги рододендрона камчатского едва возвышаются над грунтом. Сокращаются и размеры цветоносов, цветков. На этом основании В. Л. Комаров (1929) выделяет две разновидности: 1) более крупную, типично южную, и 2) мелколистную низкорослую, харак- терную для высокогорий Крайнего Севера (чаг. pumilum Е. Busch). Теми же принципами руководствуется Э. Хультен (Hulten, 1968), выделяя два подвида рододендрона камчатского: 1) типичный, с крупными листьями и тремя-пятью цветками на цветоносах и, 2) ssp. glandulosum (Standi.) Hulten — маленький кустарничек с более узкими и мелкими листьями, мень- шим числом цветков на цветоносе и более интенсивной их окраской. Резко различаются между собой лесные крупнолистные и тундровые мелколистные расы брусник. В лиственничных редколесьях Колымского нагорья и в лесной зоне Камчатки в одних и тех же местообитаниях растут обе расы брусники. Но в более экстремальные обитания, например на сфаг- новники или в гольцы, заходит только брусника малая. Она же распростра- нена преимущественно и в Гипоарктике. Очевидно, маленькие размеры этой расы оказались для нее более выгодными и позволили ей расселиться более широко в арктической зоне, чем крупнолистной расе. Бросается в глаза разница в размерах более южных лесных и северных арктических рас подбела (андромеды), хорошо выраженная как на европей- ском Севере, так и на азиатском (Шилова, 1967; Мазуренко, Хохряков, 1977; Мазуренко, 1982). На этом основании В. М. Виноградова (1980) север- ную расу подбела выделила в особый подвид — ssp. pumila Vinogr. Лесные формы вороники резко отличаются от высокогорных и северных. Особенно в этом плане наглядно сравнение биоморф из сахалинских долинных экотопов с чукотскими (см. табл. 12). Вороника везде пла- гиотропна, но размеры и количество замещающих побегов, их приросты у высокогорно-арктических рас резко сокращены. Более крупная лесная клюква четырехлепестная замещается в Субарк- тике и Арктике клюквой мелкоплодной, с более мелкими листьями и побегами (см. табл. 8). короткие побеги клюквы мелкоплодной распределяются на сфагновом субстрате более компактно, плотнее прижимаясь к поверхности мха. Размеры цветков и плодов у нее также уменьшаются, но в меньшей степени, чем листья. Филлодоце алеутская обитает в океанических районах северной Паци- фики, замещаясь в Арктике филлодоце голубой — видом с обширным гипоарктическим циркумполярным ареалом. Первый вид — более крупная копия второго. У филлодоце голубой сравнительно с алеутской сокращаются размеры приростов, листьев, растений в целом. Более высокая филлодоце алеутская имеет )КФ полупростратного кустарничка до 40 см высотой, филлодоце голубая в тундрах — простратный стланичек (Мазуренко, 1982). 152 
Вообще все древесные растения у северных или высотных пределов своих ареалов, как известно, сильно уменьшают свои размеры и, более того, образуют приземистые, стелющиеся формы, а некоторые (из состава сравни- тельно крупных родов) приобретают особые кустарниковые и стланиковые виды, как, например, береза. Кустарниковые и стланиковые (кустарнич- ковые) виды берез — характерные члены флоры гипоарктического ботанико- географического пояса, особенно полосы южных кустарничковых тундр (Юрцев, 1966; Полозова, 1966), в то время как древовидные березы— характерные члены флоры тайги и умеренных лесов. То же самое и у верхней границы леса, например на Кавказе, где растет полупростратная береза Медведева. Вместе с уменьшением общих размеров уменьшаются и размеры отдельных частей — листьев, сережек, крылаток и т. д. Так, кустарниковая субарктическая береза Миддендорфа имеет листья 2 — 3 см в поперечнике, зрелые сережки 1,5 — 2 см длиной, а у арктических березок низкой и тощей те же органы равны соответственно 1 — 1,5 см и 0,5 — 1,5 см. Еще более наглядно то же самое прослеживается на примере обширного рода ива, где приземистые формы со стелющимися ветвями (хамефиты)— растения высокогорий и Арктики (Яервиз-Соколова, 1982) и лишь изредка— растения скал, песков и других специфических местообитаний. Здесь также в отдельных близкородственных таксонах хорошо прослеживается уменьше- ние как общих, так и частных размеров (отдельных органов) с увели- чением степени экстремальности. Так, внутри подсекции Sempervirentes теснородственную группу образуют виды с цельнокрайней округлой листо- вой пластинкой — ивы красноплодная, дарпирская и круглолистная. Первый вид — с высокогорий Камчатки и северо-охотского побережья, с листьями 1 — 3 см в поперечнике; второй вид — с высокогорий хребта Черского с листьями 0,5 — 2 см в поперечнике и третий — арктическо-высокогорный чукотско-колымский с листьями от десятых долей до 0,5 см, в особо благоприятных условиях — почти до 1 см. Примерно такой же ряд образуют виды с цельнокрайней продолго- ватой пластинкой из той же подсекции — ивы Хохрякова и жилколистная. Первый из них — эндем Колымского нагорья, второй свойствен Берин- гийской Арктике и высокогорьям Северо-Восточной Азии. Первый вид ясно связан рядом переходов с ивой растопыренной, которая в Восточной Сибири дает ряд биоморф от прямостоячих долинных кустарников до простратных трагакантовидных в высокогорьях. Размеры листьев этих видов убывают по длине в такой последовательности от бореальных долинных форм до арктических и высокогорных: 2 — 5; 1,5 — 3; 0,5 — 2 см. И, наконец, такой же ряд дают формы с зубчатой листовой пластинкой, где параллельно с убыванием размеров самих листьев в еще большей степени убывают размеры зубцов. Виды эти следующие: ива барбарисо- листная (высокогорья Восточной Сибири до Северо-Восточной Якутии и хребта Черского) с очень крупными зубцами листьев, до половины ширины пластинки; ива чукчей (горы и тундры Северо-Восточной Азии) с явственно зазубренными листьями; ива Юрцева (высокогорья Колымского нагорья) с немногими очень короткими зубцами. Последний вид внешне очень сходен с ивами круглолистной и жилколистной и занимает в своей группе особо экстремальные местообитания на голой сухой щебенке в голь- цах. Виды такого характерного для Арктики рода, как дриада, как из- 153 
вестно, очень сходны между собой морфологически, экологически, гео- графически. Однако среди них хорошо выделяются, с одной стороны, неарктические низкогорные виды (дриады большая и клейкая) и глубоко- арктические, едва заходящие в субарктические высокогорья — дриада цельнолистная. Первые два, как показывает название одного из них,— наиболее крупные, высокорослые, часто с приподнимающимися побегами (Мазуренко, Хохряков, 1977; Антропова, 1981а), последний — с наиболее мелкими, большей частью цельнокрайними листьями и всегда прострат- ными, плотно прижатыми к субстрату, травоподобными ветвями. Убывание размеров растений при их проникновении в Арктику и высоко- горья очевидно и касается всех видов без исключения. Травы в Арктике и высокогорьях не только уменьшаются в размерах, но и становятся приземистыми, розеточными и даже «бесстебельными», т. е. стебли у них становятся укороченными, как, например, у многочисленных видов остро- лодок, крупок, незабудочников и др. Но уменьшение размеров растений хорошо прослеживается не только при движении в Арктику или высокогорья из умеренных равнинных областей, но и при движении в эти последние из тропиков, на что обращал внимание еще в конце прошлого века А. Н. Краснов (1895, 1956). В качестве примера А. Н. Краснов приводил тропические, субтропические (японские) и умеренные (сахалинские) формы бамбуков, цитрусов, рододендронов, черник и других вересковых (табл. 13). С таким же успехом можно подобрать множество других примеров. На- пример, возделываемая в тропиках Юга-Восточной Азии (Малайзия, Вьетнам, Филиппины) таро (Calocasia taro L.) достигает там 2 м высоты, а в субтропической Японии (в центре о-ва Хонсю) — всего 0,5 м. Видимо, причина такого убывания размеров при продвижении от тропи- ков к Арктике общая — уменьшение энергетических ресурсов, невозмож- ность добывать необходимые элементы питания при пониженных температу- рах и тем более в условиях сокращающегося вегетационного периода в до- статочных количествах. Реакция на ухудшение условий существования путем уменьшения размеров идет однозначно независимо от того, экологические ли это формы, обитающие в более суровых условиях высокогорий, или географические, обитающие в более северной зоне (если речь идет о северном полушарии). Близкие виды, распространенные севернее, сокращают размеры, подобно экологическим и географическим формам отдельных видов. Во всех без исключения случаях растения становятся приземистыми или полегают на субстрат. Корневые системы также сокращают свои размеры, становятся поверх- ностными (Серебряков, 1960; владыкин, 1950; Гаврилюк, 1960; Горчаков- ский, 1975; Михайловская, 1981; и др.). Уменьшаются размеры как веге- тативных органов (листьев, почек), так и генеративных (цветков, плодов, семян). Хотя, надо признать, что размеры генеративных органов убывают в меньшей степени по сравнению с вегетативными. В особенности это относится к зигоморфным цветкам. Однако сравнивая, например, цветки бобовых Арктики и Средней Азии, можно видеть, что первые гораздо меньше вторых и сходны в этом отношении с высокогорными формами южных высокогори й. Возникая как пассивная реакция на изменение условий существования в худшую сторону (нанизм) ведет к качественным перестройкам: более 154 
Таблица 13 Основные показатели соматической эволюции дальневосточных рододендронов 4 — 8 3 — 4 (6) Фори остро- ,дерево Кустарник РододендронРододендронконечныйРододендронлистныйРододендрон 16 — 8 30 — 40 15 — 25 3 — 10 3 — 4 20 — 40 мелко- 1 (2) 1 — 2 камчатский Кустарни- чек Олигомеризация Сокращение размеров растений и их отдельных органов в экстремальных условиях сопровождается и количественным убыванием числа метамеров. На побегах сокращается число листьев, в соцветиях закладывается меньшее число цветков, сокращается число замещающих побегов. Вместе с убы- ванием высоты растений сокращается число порядков ветвлений. Например, у багульника подбелого в оптимальных условиях обитаний на равнинах Сахалина, Приморья и Курильских островов насчитывается несколько десятков листьев (на одном приросте — около 20 листьев), зон- тики соцветий сложные (кроме одного крупного центрального, имеется еще 3 — 6 более мелких боковых), насчитывающие более 150 цветков. Замещаю- щих побегов в мутовке насчитывается 8 — 10. По мере продвижения в горы одновременно с сокращением размеров растений и их метамеров сокраща- 155 компактному расположению побегов, обеспечивающему более теплую среду организму, образованию стелющихся стланичков, прижатых к почве, что обеспечивает расположение побегов в более теплой приземной экологи- ческой нише. Низкорослостью обладают не только хионофилы, на зиму укрытые снегом, но и обдуваемые ветром хионофобы, у которых прижатые к почве побеги или компактно расположенные у подушковидных кустарничков ортотропные СО являются надежной защитой от ветра. По всей вероятности, адаптивная эволюция шла по пути нанизма и микрофилии в родах кассиопея, филлодоце, арктоус, брусника, у которых менее адаптированные и, вероятно, более крупные ортотропные формы вымерли, а в живых остались наиболее активные виды, представленные кустарничковой )КФ с мелкими размерами метамеров, особенно листьев. В заключение подчеркнем, что мелкие, приземистые, расы растений Арктики не отбираются из соответствующих экотипов рас более низких широт, а формируются, возникают и создаются либо в Арктике же, либо в высокогорьях из ненаследственных экобиоморф, видимо, с последующим закреплением свойственных экстремальным обитаниям признаков как наследственных в процессе стабилизирующего отбора. 
Р и с. 42. Соцветия ба гульни ков (А) и остролодок (Б) 1 — Ledum hypoleucum; 2 — L. palustre; 3 — 1. decumbens; В1— Oxytrop is adа msian а; 2 — О. v as- silczenkoi; 3 — О. nigrescens 4— О. gorodkovif ется число цветков в соцветиях, образуются только простые зонтики, число листьев на приросте падает до 3, а замещающих побегов бывает 1 — 5 (рис. 42) . Уменьшается и число порядков ветвлений скелетных осей от 10 — 12 у низкогорных опушечных форм до 1 — 3 у высокогорных (см. табл. 5, 6). При сравнении более южного бореального багульника болотного с аркти- ческим багульником стелющимся наблюдается не только уменьшение раз- меров растений, но и сокращение числа порядков ветвлений, числа листьев на побегах, числа цветков в соцветиях, т. е. наблюдаются те же закономер- ности, что и у экологических форм багульника подбелого. Брусника обыкновенная в сравнении с брусникой малой — более круп- ный кустарничек, в надземной части которого насчитывается до 4 порядков ветвлений, в то время как у брусники малой — 1 — 2. Напомним, что первый вид — бореально-лесной, второй — гольцово-арктический, хотя и заходящий в тайгу. Те же отношения наблюдаются и между двумя евразйатскими видами клюкв. У бореальной клюквы четырехлепестной не только крупнее листья, но и их больше на приростах (15 — 25), соцветия хотя и редуцированные, но содержат до трех цветков. У клюквы же мелкоплодной (гипоарктический вид) на приростах всего 5 — 10 (15) листьев, цветки всегда одиночные. У арктическо-высокогорного подвида голубики (ssp. ппсгорЛу11ит Lange) сравнительно с типовым, помимо общего сокращения размеров и возрастания степени приземистости, наблюдается и сокращение числа замещающих побегов от 2 — 3 до 1, порядков ветвлений в СО — от 7 — 10 до 1 — 3, числа цветков в соцветиях. В еще большей степени олигомерия свойственна голубике вулканической, всегда с одиночными цветками. 156 
Подбел на сфагновых болотах леСной зоны европейской части России— кустарничек средней величины (20 — 40 см высотой), в надземной части насчитывающий до 5 — 7 порядков ветвлений СО с 2 — 3 замещающими побегами. Более же арктическая раса этого вида (ssp. pumila Vinograd.), почти полностью погруженная в сфагнум, в надмоховой части насчитывает не более двух порядков ветвлений, замещающих побегов у нее — один, число цветков в соцветиях сокращается. Не заходящая в пределы Арктики филлодоце алеутская в сравнении с арк- то-альпийской филлодоце голубой не только более крупная, но и более полимерная. В ортотропной части ее кустов насчитывается до 6 порядков ветвлений против 2 — 4 у филлодоце голубой. От первого вида ко второму сокращается число замещающих побегов от 5 — 7 (10) до 2 — 5 (7). Умень- шается и число цветков в соцветиях. Ряд трансформации биоморф рододендронов демонстрирует нам парал- лельно с переходом от деревьев к аэроксильным и геоксильным кустар- никам и кустарничкам также и упрощение структуры кроны, уменьшение в ней количества ветвей и размеров каждой ветви вплоть до полной их потери. Подобное прослеживается как при переходе от одной экобиоморфы к другой (в связи с более экстремальными условиями обитания), так и при переходе от одного (более южного) вида к другому, более северному, например в ряду рододендрон Фори — сихотинский — даурский — Адамса- мелколистный — лапландский. Так, плавный ряд переходов от более высоких растений до шпалер демонстрирует рододендрон Адамса в известняковых районах хребта Черского. Одновременно с сокращением размеров растений и их метамеров утрачиваются боковые ветви стволиков (ОСО), в миниатюре напоминаю- щие кроны деревьев, параллельно сокращается число листьев на приростах, число цветков в соцветиях, а также и число замещающих побегов. У рододендрона мелколистного в долинных лиственничниках Колым- ского нагорья в СО ортотропных кустов насчитывается до 10 порядков ветвлений, тогда как у стелющейся шпалерной формы (рододендрона лапландского) число их не превышает 3. Число листьев на приростах сокращается у него от 7 — 10 до 3 — 5, число цветков в зонтиках — от 5 — 7 до 3, в такой же пропорции — число замещающих побегов. Как мы видели в предыдущем разделе, у рододендрона камчатского при переходе от южных рас к северным арктическим параллельно с убы- ванием размеров растений убывает и число цветков в зонтике вплоть до одного. У рододендрона Редовского единичные цветки в зонтиках можно считать видовым признаком. Различного рода редукции — уменьшение числа цветков в соцветиях, замещающих побегов в мутовках, числа порядков ветвлений (симподиев) в СО — общая закономерность, свойственная всем древесным растениям, как вересковым, так и другим. Очень наглядно проявляется эта закономер- ность (в связи с адаптациями к экстремальным условиям) у ив. Так, известно, что число цветков в сережках ив обычно достигает нескольких десятков, а листьев на побеге — около десятка. У видов же, занимающих крайнее положение в приведенных в предыдущем разделе рядах, — ивы дарпирской, жилколистной, Юрцева, круглолистной — оно бо- лее или менее строго фиксировано: у первых двух число цветков в сережках не более 10, у последних двух — не более 5. Число листьев на побегах у поляр- 157 
ных и аркто-альпийских ив, как и замещающих побегов, также крайне ограничено и обычно не более 3, что для ивы сетчатой было отмечено еще Pay (Rauh, 1939). Уменьшение числа цветков в соцветиях характерно для всех высоко- горных и арктических рас. У видов некоторых родов, как, например, маков, горечавок, колокольчиков, этот процесс сопровождался относительным (сравнительно с вегетативной частью) увеличением размеров цветков, но у большинства цветки остаются мелкими или еще более мельчают, как, например, у крулак. У некоторых высокоарктических их видов (крупки полуголовчатая, узколепестная, бородатая) число цветков в кисти снижается до 3 — 5. У многих же родов, подавляющее число видов которых имеет хорошо развитые многоцветковые соцветия, аркто-альпийские их представи- тели обладают олигомерными соцветиями, а некоторые из них — высоко- горные и арктические — облигатно одиночными цветками, развивающимися на цветоносных побегах. Это, например, свойственно подушковидным смо- левке бесстебельной, незабудочнику подушечному, проломнику охотскому, остролодочнику Городкова. Нельзя, конечно, утверждать, что именно арктические или высокогорные условия действуют в сторону миниатюризации и олигомеризации. Так действуют любые экстремальные условия, например недостаток света, сухость, засоленность и т. д. (Хохряков, 1975a). Однако нас в данном случае интересуют экстремальные условия именно Арктики и высокогорий, и потому следует рассмотреть их влияние подробнее. В этом плане особенно показательно действие олигомеризации на эуаркты (истинно арктические роды), прежде всего на злаки, например, эуарктические роды злаков, которых всего 3 (Юрцев и др., 1978) — Phippsia, Dupontia; Pteuropogon. У первого в отличие от исходного рода Puccinella колоски одноцветковые, у дюпонции колоски — 2 — 4-цветковые, но в очень разреженной метелке со считанным количеством веточек (3 — 7), и, наконец, у многобородника колоски многоцветковые, но общее соцветие — нехарактерная для злаков кисть, т. е. метелка с небольшим количеством одноколосковых веточек. Недавно Ю. И. Чернов и Н. В. Матвеева (1983) выдвинули гипотезу, согласно которой Арктика является консерватором разного рода примитив- ных групп растений. Яействительно, неоднократно обращалось внимание на ту огромную роль, которую во флоре Арктики играют низшие растения (водоросли, грибы, лишайники) и мхи (Бардунов, 1984) . Из цветковых растений упомянутые авторы считают примитивными группами злаки, осоковые, ситниковые, ивовые, березовые, гвоздичные, лютиковые, маковые, крестоцветные, камнеломковые, розоцветные. Главным доказательством этого считается тот факт, что чем далее в Арктику, тем меньше в составе ее флоры представлено семейств, стоящих за розоцветными (по системе Энглера) . Иногда же, в области полярных пустынь, список семейств двудоль- ных обрывается на крестоцветных. Оставляя в стороне дискуссии по поводу примитивности или продвину- тости тех или иных таксонов (по ряду новейших систем, в том числе А. Л. Тахтаджяна (1966, 1980), указанные выше семейства занимают самые разные положения в системах двудольных и однодольных, преиму- щественно среднее — у первых и последнее — у вторых), обратим внимание на то, что эти семейства обладают либо олигомерными цветками (боль- шинство), либо олигомерными соцветиями (лютиковые, маковые, розоцвет- 158 
ные). Особенно в этом отношении показательны некоторые лютиковые- одноцветковые анемоны, троллеусы, калужницы и лютики. Яаже роды с зигоморфными и ветроопыляемыми цветками, менее всего склонные к олигомеризации соцветий, дают в Арктике либо одноцветковые расы (Aconitum рага4охит Reichenbach), либо крайне малоцветковые (Delphi- n)ит chamissonis). Все роды розоцветных, сколько-нибудь специфичные для Арктики и субарктических высокогорий (Dryas, Novosieversia, Acomastylis), обладают одиночными цветками, которые, несомненно, развились из много- цветковых соцветия, так как последние свойственны крупному исходному роду Geum L. Однако олигомеризация на этом не заканчивается. Как и при редукции соцветий, где до единичных цветков редуцируются даже такие их много- членные типы, как сережки и метелки, до единичных тычинок и пестиков (не говоря уже о лепестках) редуцируются и плейомерные цветки. Так, один из видов арктических дальневосточных маков даже носит название мака малотычинкового (с числом тычинок около 20, тогда как у прочих полярных маков их около 40, а у южных низкогорных — сотни). Число же лучей рыльца у полярных маков постоянно очень невелико (2 — 6 против 5 — 15 у бореальных видов). Что касается низших растений, то их «привилегированное» положение в Арктике (равно как и в высокогорьях) объясняется прежде всего их незначительными требованиями к условиям существования (особенно к энер- гетическим ресурсам) в связи с их небольшими, а зачастую и микро- скопическими размерами, с широко распространенными среди них бесполыми способами размножения, а также и с ослаблением конкуренции со стороны высших растений. Имеющиеся данные (Гецен, 1967; Бардунов, 1984) свиде- тельствуют о малой специфичности арктической флоры низших растений по сравнению с таежной, не говоря уже о высокогорьях. Поэтому, видимо, правильнее будет считать, что она была преадаптирована к условиям Арктики и высокогорий еще до их возникновения и потом только происходил отбор на менее требовательные виды. В отношении же высших растений (кроме мхов) это будет, видимо, не совсем справедливо. Среди них происходил не только отбор, но и прямое приспособление к арктическо-высокогорным условиям, о чем свидетельствует наличие специфических арктических и аркто-альпийских форм среди них, особенно у цветковых. Среди же высших споровых специфические аркто- альпийские виды можно пересчитать по пальцам (Woodsia alpina S. F. Gray, W. ilwensis R. Br., Cyctopteris dickieana Sim.). Относительно цвет- ковых еще раз подчеркнем, что ни о какой примитивности их арктических представителей не может быть и речи. Все это крайние члены эволюционных рядов на миниатюризацию и олигомеризацию как в своих родах, так и семействах, порядках и подклассах (Хохряков, 1984). В последнее время с утверждением о том, что в Арктике преобладают примитивные формы разных таксонов, как животных так и растений, выступили 1О. И. Чернов и Н. В. Матвеева (Чернов, Матвеева, 1983; Чернов 1984; Матвеева 1984). О причинах господства в Арктике низших растений сказано уже выше. Следует добавить лишь то, что среди групп автотрофных и гетеротроф- ных растений в Арктике отмечается повышение роли именно более высокоорганизованных форм. У первых это будут зеленые, желто- 159 
зеленые и диатомовые водоросли и в особенности лишайники, ароморфное состояние которых относительно всей группы низших растений не нуждается в особых пояснениях. Напомним лишь о их сложном как внешнем, так и внутреннем расчленении. В группе низших гетеротрофов достаточно наглядно выступает роль грибов. Нельзя пока сказать, что грибы в Арктике превосходят бактерии по числу видов или по суммарной биомассе, но что достаточно ясно, так это их повышенная окислительная активность. Именно грибы осу- ществляют в основном в тундрах процесс деструкции растительного опада (Паринкина, 1984) . Мхи сравнительно с низшими растениями также обладают рядом аро- морфных черт, в соответствии с чем и господствуют в большинстве тундровых ценозов. Правда, они имеют довольно сложный цикл развития и неизмеримо велики сравнительно с одноклеточными низшими, но огра- ничиваются весьма часто лишь вегетативным размножением, быстро реа- гируют на изменение внешней обстановки (Бардунов, 1984). Сосудистых споровых и голосеменных в Арктике действительно мало, и причина этого — не только их относительно крупная величина, но и сложные циклы развития, особенно у первых. Имеющиеся в Арктике сосу- дистые споровые обладают рядом прогрессивных свойств )КФ — вегетатив- ной подвижностью, дерновинным ростом, выводковыми почками. Господство тех или иных семейств цветковых растений в Арктике (зла- ков, осоковых, ситниковых, ивовых, гречишных, гвоздичных, лютиковых, маковых, крестоцветных, камнеломковых, розоцветных, бобовых, вересковых, норичниковых, сложноцветных) объясняется не тем или иным положением их в системе (в частности, тяготением к первой половине системы Энглера), а рядом географических и биологических причин. Кстати, по новейшим системам А. Л. Тахтаджяна и А. Кронквиста большинство из них отнюдь не примитивны, а весьма продвинуты (Хохряков, 1984). Географически обусловлено то, что и в прилежащих к Арктике с юга областях и в нижнем поясе гор упомянутые семейства сохраняют ведущее положение, а часто и увеличивают свою численность. Этого, правда, нельзя сказать о вересковых и камнеломковых и о многих родах других семейств (крупки, маки, дриады, остролодки), но только по отношению к равнинным территориям, испытавшим влияние ледника. В горных странах Восточной Азии и запада Северной Америки с севера на юг происходит нарастание числа видов у большинства таксонов. Центром же их разнообразия являются горные страны умеренного пояса северного полушария, которые и явились основным источником формирования флоры Арктики (Толмачев, 1962). Биологических причин может быть несколько. Во-первых, это способность к миниатюризации, убыстрение прохождения БЖЦ и малых циклов; во- вторых, способность образовывать скученные формы роста (подушки, дернины, ковры, кочки), наподобие мхов, или даже прятаться в самом мхе (бриофилия); в-третьих, различного рода частные приспособления (для бобовых и дриад это, например, способность к азотофиксации, для но- ричниковых — полупаразитизм, вересковых — микориза и т. д.); в-четвер- тых, различные приспособления в области генеративной сферы, о которых мы будем подробнее говорить в одном из последующих разделов. 160 
Процессы компенсации, полимеризация и интенсификация смен побеговых систем Из материалов предыдущих разделов становится ясным, что при общей направленности приспособительной стратегии растений Арктики и высо- когорий в сторону пассивной реакции на уменьшение своих потребностей путем уменьшения размеров тела как в целом, так и отдельных его частей, уменьшения числа метамеров растения все же как бы ищут пути, чтобы компенсировать эти потери. Так, сопоставляя строение колосков и соцветий эуарктических родов злаков, мы видим, что они имеют либо мелкие одно- цветковые колоски при относительно густых метелках (фиппсия), либо многоцветковые колоски при простых кистях (многобородник), либо нечто среднее (дюпонция). Растения как бы стремятся компенсировать либо потерю числа цветков в колоске, либо потерю числа колосков в соцветии. Существуют и другие стратегии компенсации потерь от уменьшения числа цветков в соцветиях, например относительно вегетативной части, более медленным уменьшением размеров цветков и, следовательно, относительным увеличением их размеров (дриады, маки, горечавки, колокольчики) или увеличением числа цветоносных побегов. По этому пути пошли подушко- видные растения с олиго- или мономерными соцветиями. В благоприятные годы вся поверхность подушек, как, например, у смолевки бесстебельной, проломника охотского, незабудочника подушечного, крупки полуголовчатой, бывает сплошь покрыта слоем цветков, напоминая миниатюрные букетики или клумбочки. Очевидно, угнетающему действию среды могли успешнее противостоять изначально более плейомерные типы с большим количеством метамеров, что позволяло как бы осуществить маневрирование: сохранять более важные части за счет уменьшения размера и количества менее важных. Поэтому-то, по всей вероятности, в Арктике и преобладают цветковые двух типов: с плейомерными цветками (лютиковые, маковые, розоцветные) и плейомер- ными соцветиями (злаки, осоковые, ситниковые, ивовые, березовые, гре- чишные, сложноцветные) . Процессы компенсации — по А. П. Хохрякову (1975а), закон компен- сации — действуют и в сфере вегетативных органов, самого тела растения. Уменьшение размеров растений, их побегов и листьев, числа различного рода метамеров компенсируется до некоторой степени у растений Арктики и высокогорий сохранением или увеличением числа (полимеризацией) метамеров более высокого порядка. Доказательство этого можно видеть в существовании господствующих в Арктике и высокогорьях )КФ — шпалерных стлаников и стланцев типа лаузелеурии с хотя и прижатыми к почве мелкими, но чрезвычайно много- численными побегами, создающими в совокупности нечто вроде плотного матраца. К категории таких же ЖФ с сильно увеличенным (полимеризо- ванным) числом побегов относятся и столь характерные для холодных областей )КФ, как подушковидные, кочкообразующие и отчасти дернино- образующие. Дерновинные ЖФ для холодных областей не характерны, они преобла- дают там на более сухих местообитаниях. Примечательно, однако, что немногочисленные в Арктике и высокогорьях папоротникообразные обладают там именно дерновинной ЖФ (рис. 43) . Это вудсии альпийская, голая !! Заказ 806 161 
Р и с. 43.,Яерновинная форма роста 1 — вудсии эльоской; 2 — пузырника,Яайка и в особенности эльбская (Woodsia ilwensis), пузырник Дайка, щитовник пахучий (Dryopteris fragrans Schott). Высокая степень ветвистости и кустистости очень характерна вообще для многолетних растений холодных областей и в особенности наглядно проявляется у древесных и кустарниковых пород на северном или высотном пределах их обитания. Большая степень отмирания ветвей, возвышающихся над снеговым покровом, вызывает у них столь же высокую реализующую способность почек, продуцирующих молодые побеги взамен отмерших. Так как подобный процесс повторяется неоднократно и ветви отмирают на разную величину, то это приводит к сильному искривлению, корявости стволов и ство- ликов, росту пучками отдельных ветвей, которые случайно оказались в не- сколько более благоприятных условиях. Обращаем внимание на то, что процесс полимеризации имеет в данном случае временную составляющую, т. е. проявляется не только в про- странстве, но и во времени: на смену отмирающим побегам молодые приходят регулярно, ежегодно и имеют свои циклы развития. При этом чем больше побегов отмирает, тем большее число приходит к ним на смену. В стабильных условиях существования приход равен расходу. Естественно, что при ухудшении условий существования баланс сдвигается в сторону отмирания и сокращения циклов развития побегов и их систем, а при улучшении — в сторону нарастания. Налицо, таким образом, интенсифика- ция процессов смен побеговых систем в экстремальных условиях. Сказанное относится и к корневым системам. Это наглядно про- является у дернин и кочкообразующих форм, а также у большинства стлани- ков и стланичков, многочисленных столонообразующих растений. Чем более экстремальны условия, тем на более молодых годичных приростах начи- нают образовываться придаточные корни и тем раньше они отмирают. В качестве примеров можно привести стланиковые виды и формы родо- дендронов, кассиопей, арктоусов, ив. По Б. А. Тихомирову и Б. Н. Норину (1972, с. 54), «кустарники и кустарнички в тундре почти не имеют сухостоя (отмерших целых особей), у этих растений отмирают лишь отдельные части (листья, побеги, корни и базальные части стебля). Молодые растущие части оснащаются при- даточными корнями и побегами и с каждым годом приобретают обновлен- ный вид, существуя неограниченно долго». Т. А. Полозова (1966) описала 
интересную форму березки низкой, имевшей многолетний, погруженный в торф стволик с отходящими от него малолетними и однолетними над- земными побегами. И. В. Жуйкова (1970) также обратила внимание на то, что одни системы побегов у тундровых кустарничков долголетние, а другие— малолетние. На Памире и на Кавказе большинство кустарничков и полу- кустарничков имеют многолетние части, спрятанные более или менее глубоко в грунте с возвышающимися над ним мало- и однолетними побегами (Станю- кович, 1949; Стешенко, 1956; Нахуцришвили, 1974, 1982, Нахуцришвили, Гамцемлидзе, 1984). Такое сочетание многолетнего ствола (ветвей, каудексов), спрятанного в почве, подстилке или среди камней с гораздо менее долголетними и даже однолетними ветвями породило, видимо, противоречие во взглядах на то, замедляется ли в Арктике течение жизненных процессов у растений или убыстряется? Как известно, господствующей является первая точка зрения, поддержанная тем теоретическим соображением, что при снижении температуры снижается и скорость биохимических реакций, а следовательно, и темпы жизнедеятельности растений. Доказательство этого — подушковид- ные растения, столь распространенные в Арктике и высокогорьях, которые служат эталоном затухания и замедления всех жизненных и в особенности ростовых процессов. И действительно, годичные приросты их побегов чрез- вычайно малы, достигая всего лишь долей миллиметра (Rauh, 1939; Серебря- ков, 1962). Но для них столь же характерна и высокая интенсивность ветвления (т. е. полимеризация побеговых систем) без чего не было бы подушковидной формы роста. Исследования подушковидных форм розо- цветных северо-востока показали, что приросты их не так уж малы (2 — 3 мм в год) и, кроме укороченных, они способны давать и удлиненные приросты (2 — 3 см), что обеспечивает переход подушковидной формы роста в дерно- винную (Антропова, 1981в, 1983). Таким образом, подушковидные формы, по крайней мере в Арктике, нельзя считать эталоном неподвижности. Те же самые результаты дали и исследования подушковидных форм других семейств: первоцветных (проломник охотский) и бобовых (остролодка чукотская), проведенные студентами О. А. Хохряковой и И. А. Драневич. К биохимическим и физиологическим данным о замедлении темпов жизнедеятельности растений в Арктике мы вернемся в одном из последую- щих разделов. Сейчас же обратим внимание на то, что основной ряд трансформаций биоморф от деревьев до трав — это редукционный ряд (Попов, 1948) на сокращение длительности жизни главной и других скелет- ных осей (Серебряков, 1955; Хохряков, 1961) и что в Арктике деревья, да и то угнетенные, встречаются лишь на ее окраинах. Отметим также и то, что этот редукционный ряд трансформации биоморф есть в то же время и ряд полимеризационный, морфологически связанный с увеличением количества основных скелетных осей, а экологически — с ухудшением усло- вий существования (Хохряков, 1974, 1975a). Так, древовидный рододендрон Фори становится стлаником на крутых склонах и вершинах гор, тем самым увеличивая количество укорененных СО, быстрее проходящих свой цикл развития по сравнению с древесной фор- мой. Рододендрон Шлиппенбаха, в условиях дубрав представляющий собой деревце или аэроксильный кустарник, на сухих каменистых гривах превра- щается в низкий геоксильный кустарник со стволиками, очень быстро (за 2 — 5 лет) проходящими свой цикл развития (см. табл. 3). Почти такую же II* 163 
форму дает и рододендрон остроконечный на сухих приморских скалах, будучи в смешанных и лиственных лесах высоким аэроксильным кустар- ником со склонностью к образованию биоморфы дерева. Интересно образо- вание корневищеподобного «пенька», заплывающего каллюсом, уподоблен- ного наземному корневищу, от которого отрастают СПФ короткого цикла. Подобная картина наблюдается у рододендронов сихотинского, остро- конечного и Шлиппенбаха. Рододендроны, распространенные в Сибири и на севере Дальнего Востока, уже ни при каких обстоятельствах не возвра- щаются к биоморфе дерева. Таежные их экобиоморфы (рододендрона даурского, мелколистного, Адамса) представляют собой типичные геоксиль- ные кустарники со стволиками, уменьшающими к северу как свою величину, так и долговечность, но при увеличении числа самих стволиков (если у рододендрона даурского их в кусте 5 — 10, то у Адамса и мелколистного— l0 — 20) (Мазуренко, 1980) . Полимеризация ОСО вызывается в конечном итоге активизацией спящих почек, находящихся в их основании, что в конце концов приводит к раз- витию геофитизированных столоновидных ПФ, среди рододендронов это свойственно подроду Therorhodion. У представителей этого подрода (родо- дендронов камчатского и Редовского) надземная часть побеговых систем редуцирована уже до степени кустарничков, многочисленные ОСО которых проходят свой цикл в зависимости от условий существования за 10 — 3 года (рис. 44). Однако редукция эта начинает компенсироваться уже принципи- ально иным, чем у кустарников, способом: не дальнейшим увеличением числа ОСО одного и того же куста, а образованием новых дочерних кустиков. Полимеризация скелетных осей переходит как бы в новое качественное состояние благодаря появлению нового типа ПФ — столоновидных, вынося- щих дочерние парциали за пределы материнского куста. Вместо одной, но крупной особи возникает несколько более мелких, рассредоточенных в пространстве, каждая из которых, в свою очередь, дает новое вегетативное потомство, все больше увеличивая степень расселе- ния одной первоначальной особи. Сокращение длительности жизни скелет- ных осей с ухудшением условий обитания прослеживается при модифика- ционной изменчивости одного и того же вида, связанной с ухудшением условий обитания, а также на видовом уровне при продвижении растений на север. В сильном затенении при полегании СПФ и их укоренении картина меняется, клонообразование увеличивает число особей при их рассредото- чении на поверхности грунта. Образуются вегетативно-подвижные лесные стланички. В данном случае длительность цикла СПФ еще более сокраща- ,ется, как и размеры растений. Смена систем побегов усиливается. На этой ранней стадии идет дальнейшее развитие растений при постоянном обнов- лении вновь и вновь образующихся парциальных кустов, сохраняющих ма- ленькие распластанные ветви. У высокогорных форм багульника подбелого в сравнении с ортотропными кустами, обитающими в долинах, процесс миниатюризации сопровождается увеличением числа менее долговечных СО при их более компактном рас- положении. Высокогорные полуподвижные стелющиеся формы уподобля- ются дереву, распластанному на грунте. От одного длительно живущего стволика отрастают по всей его протяженности СПФ и СПД, длительность жизни которых в сравнении с долинными растениями сокращена. Основная 164 
s Р и с. 44. Биоморфы (I — 3) рододендрона Редовского скелетная ось в данном случае уподобляется также пеньку, от которого отрастают системы побегов с недолговечным развитием. ОСО является аналогом пенька, заросшего каллюсом у экобиоморфы 3 рододендрона Шлиппенбаха. Во влажных условиях высокогорий при укоренении СО и клонообра- зовании ОСО утрачиваются, в живых остаются только системы побегов короткого цикла, а количество особей, рассредоточивающихся на грунте, увеличивается. У голубики, обычного на Колымском нагорье вида, легко прослежи- ваются переходы от низкогорной формы вегетативно-подвижного кустарника до 60 см высотой до высокогорного вегетативно-подвижного стланичка. С поднятием в горы сокращается длительность жизни надземной части куста, крона все более приближается к почве и в высокогорьях полностью распластывается на грунте. Этот процесс сопровождается миниатюриза- цией, сокращением периода покоя спящих почек и усиление образования СПД, которые начинают появляться в приземной части кустов, благодаря чему увеличивается их компактность, наиболее выраженная в высокогорьях. СПФ морфологически становятся неотличимыми от CHAI,. С поднятием в горы увеличивается подземное ветвление, столонообразование (число ксилоризомов на единицу площади) и тем самым увеличивается коли- чество парциальных кустов на единицу площади и быстрота расселения клона. Одновременно с процессом олигомеризации налицо процесс полиме- ризации, вызванный вначале сокращением длительности жизни скелетных осей, парциальных кустов и количественным их увеличением в высоко- горьях. С полной определенностью судить о численном соотношении пар- циальных кустов в различных обитаниях весьма затруднительно из-за невозможности определить степень обособленности отдельных кустов. За единицу исчисления мы берем число субпарциалей — вполне определенной единицы морфогенеза кустарничков, обладающей некоторой степенью авто- номности. Чем выше в горы, тем более увеличивается компактность кустов, хотя кусты маленькие, но побеги плотно прижаты друг к другу. С утратой способности почек к длительному покою, по всей вероятно- сти, связано образование подушковидности у рододендрона Редовского, у которого, так же как и у голубики вулканической, реализуются почти все почки на побеге. А у близкого к рододендрону Редовского океани- ческого вида рододендрона камчатского особенность эта отсутствует. дифференциация океанического и субокеанического видов шла по разным 165 
направлениям: в более влажных условиях обитания — в сторону усиления вегетативной подвижности при сильной геофитизации скелетных осей (полимеризация парциалей), а в более сухих и холодных субконтиненталь- ных районах — в сторону усиления подушковидности путем полной реа- лизации почек в надземной части (полимеризация ПВ, интенсификация их циклов) . Приведенные примеры географической модификационной изменчивости ЖФ одного и того же вида демонстрируют генеральную стратегию адап- тации растений к экстремальным условиям холодных областей, выражен- ную в: 1) сокращении длительности жизни СО;; 3) ин- тенсификации деятельности спящих почек, сокращении длительности их покоя; 4) деспециализации побегов и их систем; 5) специализации под- земных побегов и их систем. В более сухих условиях этот процесс сопро- вождается увеличением компактности расположения, т. е. полимеризацией побеговых систем (ПВ и Hg), возникновением подушковидности, в более влажных условиях — все большим рассредоточением побегов растений, расселением клона, т. е. увеличением числа парциальных кустов, возоб- новляющихся вегетативно вследствие полимеризации столоновидных ПФ и формирующихся из них парциалей со все более короткими циклами развития. В высокогорьях Приморья кассиопея Редовского — крупный подушко- видный кустарничек, имеющий в надземной части три зоны: 1) верхнюю— молодых ветвящихся побегов, 2) среднюю — побегов дополнения, 3) ниж- нюю — скелетных осей. На пределе своего распространения в Охотоморье, близ пос. Аян, подушковидность кассиопеи Редовского утрачивается, крона приближается к почве и рассредоточивается, исчезают боковые веточки. В то же время роль побегов дополнения, возникающих по всей протя- женности скелетных осей, увеличивается (Мазуренко, 1982, 1984). СПЯ получают равноценное с СПВ значение и морфологически от них не отличимы. Побеги, погружающиеся в моховую подстилку, уподобляются ксилоризомам и укореняются. Здесь, в более суровых условиях, усили- вается роль СПЯ (происходит их полимеризация), а рассредоточение подушки и ее погружение в мох связано с увеличением влажности обитаний под пологом ольховника. Тот же процесс рассредоточения подушки и увеличения вследствие этого площади обитания наблюдается и у биоморф рододендрона Редовского, обитающих на влажных песчаных наносах гор- ных ручьев. Растение благодаря столонообразованию рассредоточивается на несколько подземно взаимосвязанных более мелких и низких подушек (субпарциалей), кроны которых приближены к почве и нижними своими частями погружены в нее. Так же как у кассиопеи Редовского, две нижние зоны (зона ПД и зона СО) утрачиваются, а роль СПЯ усиливается. Но у рододендрона Редовского по сравнению с кассиопеей Редовского подземное ветвление усилено специализированными ксилоризомами. При сравнении биоморф близких видов, обитающих в разных географи- ческих зонах, по направлению к северу вместе с уменьшением размеров растений возникают новые качественные перестройки, аналогичные тем, которые наблюдаются у экологических модификаций. В ряду багульники подбелый — болотный — стелющийся одновременно с сокращением размеров метамеров и надземных частей сокращается длительность жизни скелетных осей, крона приближается к почве и в более сухих обитаниях последний вид имеет полуподвижную форму шпалерного кустарничка с элементами 166 
подушковидного роста благодаря полимеризации СПД. На более влажных субстратах СО погружаются в почву и образуется вегетативно-подвижная форма, аналогичная той, которую мы наблюдали у высокогорных форм багульника подбелого и рододендрона Адамса. Длительность жизни побего- вых систем сокращается, но увеличивается количество придаточных корней, а спящие дочки просыпаются раньше — на скелетных осях, находя- щихся на уровне почвы. У чукотских биоморф багульника стелющегося иногда образуются этиолированные побеги, похожие на ксилоризомы. В ряду филлодоце алеутская — голубая уменьшение размеров метамеров сопровождается приземлением кроны, распластыванием ее по поверхности грунта, интенсификацией придаточного корнеобразования. В надземной части длительность жизни побеговых систем сокращается, увеличивается роль ПД и СПД, возникающих на простертых ОСО. Так же как у багуль- ника стелющегося, подушковидность обеспечивается преимущественно СПД, покрывающими все ОСО. В более влажных обитаниях СО погружаются в грунт и зарастают мхом. Во влажной среде усиливается придаточное корнеобразование и, хотя деятельность СПД не ослабевает, элементы подушковидности отсутствуют. При сравнении голубики обыкновенной и вулканической обращает на себя внимание повышение реализующей роли ПД. Акротония у голубики вулканической отсутствует, что ведет к упрощению структуры систем побегов. Но на единицу площади число побегов увеличивается, так как способность почек к длительному покою утрачивается, они почти все реализу- ются. В то же время в подземной части у этого вида идет активное столоно- образование, благодаря чему по сторонам материнского куста появляются новые подушковидные субпарциали, также сохраняющие подушковидность. В ряду арктоус красноплодный — альпийский происходит сокращение деятельности жизни СО, что сопровождается активизацией деятельности спящих почек, производящих все более недолговечные СПД. Стволики первого вида полегают на щебенистый грунт или погружаются в щебенку, утолщаясь до 2 — 3 см. От них, как от пеньков, отрастают недолговечные СПД, быстро замещающие друг друга. Многолетний стволик с отрастаю- щими от него многочисленными быстро сменяющими друг друга СПД подобен заплывшей каллюсом зоне кущения рододендрона Шлиппенбаха или наземным стволиком полуподвижных стелющихся экобиоморф у ба- гульника стелющегося, рододендрона Адамса. В моховых сообществах долинных лиственничников утрачивается не только надземная крона, но и долговечность стволика, погружающегося в моховую подстилку. Удлиненные побеги начинают играть роль столонов (Мазуренко, 1982). У второго вида от подземных СО отрастают специализированные ксилоризомы. В то же время СО могут оставаться надземными и долговечными. От них отрастают СПФ, СПД и СПВ, многие из которых недолговечны, однако очень много- численны. Они и создают некоторую подушковидность арктоуса альпий- ского. От первого вида ко второму увеличивается разнообразие ветвления, усиливаясь в подземной части. Все, что говорилось выше о трансформации ЖФ вересковых, в полной мере приложимо и к ивам. Древовидные виды ив, как известно, сосредо- точены в южных областях, а на севере встречаются по более благоприятным местообитаниям в долинах рек. Кустарниковые ивы наиболее широко распространены в бореальной зоне, в основном образуя кустарниковые 167 
заросли (ивняки) в долинах северных рек и вдоль крупных ручьев. Выше в горы они поднимаются только вдоль водотоков. Кустарничковые ивы- жители горных мохово-лишайниковых тундр и более экстремальных оби- таний равнин (сфагновых болот, песков, скал). Многие из них способны к столонообразованию (например, S. stolonifera Cov., S. herbacea S. polaris Wachlb.) Эти виды, следовательно, потери в размерах и числе листьев на побегах компенсируют полимеризацией столоновидных ПФ, образующих у двух последних густые коврики или подушки. Другие виды ив (S. arbuscula L., S. divaricata Pall., S. sphenofilla Skvortz.) имеют мощный стержневой корень, от верхушки которого (каудекса) и от многолетних «пеньков» отрастают недолговечные, распростертые на грунте веточки (ПЯ и ПФ). Первый тип (имеющий столоны) характерен для более влажных местообитаний (махово-лишайниковых тундр, сырой известняковой щебенки), второй — для сухих каменистых плато. Таким образом, дифференциация на экобиоморфы сухих и влажных местообитаний, которая у вересковых имеет обычно внутривидовой уровень, у ив, видимо, достигла видового ранга, а, возможно, и более высокого (секционного). Нам сейчас важно подчеркнуть, что обе эти стратегии, собственно, сводятся к стремлению организма противостоять влиянию среды, направленному на миниатюризацию и олигомеризацию, как-то компенсировать редуцирующее действие экстремальной среды полимериза- цией побеговых систем (а при благоприятных условиях — и корневых) путем интенсификации их развития и активизации почек. Вегетативная подвижность Очень важной формой биоморфологических адаптаций растений к эк- стремальным условиям является клонообразование путем развития веге- тативной подвижности, т. е. укоренение различного рода побегов. Пред- посылкой образования вегетативно-подвижных форм роста явилось образо- вание стелющихся, шпалерных форм роста — характерных для севера (Воробьев, 1960; Козубов, 1961; Крючков, 1968) . В литературе, посвя- щенной Северу, неоднократно указывалось на преобладание у северных растений вегетативного размножения над семенным (Поплавская, 1948; Гаврилюк, 1966; Короткевич, 1958; Тыртиков, 1979) . Б. А. Тихомиров (1963) подробно исследовал способность растений Крайнего Севера к семен- ному размножению и пришел к выводу, что в южной Арктике (Гипо- арктике), где преобладает кустарничковая форма роста, вегетативное раз- множение играет значительную роль. Семенное размножение часто бывает подавленным, вследствие чего оно часто компенсируется вегетативным размножением, в том числе путем разрастания и укоренения различного рода побегов и парциалей. Образование самостоятельных парциальных кустов Б. А. Тихомиров (1963) объясняет механическими причинами: «Вследствие механического отделения от материнского растения (повре- ждения животными, разрыва вследствие солифлюкции и других дефор- маций поверхности почвы) дочерние побеги превращаются в самостоя- тельные особи» (Тихомиров, 1963, с. 100). Такое образование парциалей Б. А. Тихомиров считал обычным у следующих бореальных кустарничков: березок карликовой и тощей, вороники, голубики, брусники — и у арктоаль- пийских видов: дриад, луазелеурии, рододендрона камчатского. 168 
На наш взгляд, у вегетативно-подвижных форм роста образование самостоятельных дочерних растений клона является не случайным, а за- кономерным явлением, механические же повреждения содействуют быстроте отделения новых особей и лишь усиливают клонообразование. Как явствует из содержания предыдущего раздела и как это было из- вестно уже первым исследователям )КФ растений Арктики (Raunkiaer, 1907; Warming, 1909), здесь, как и везде, можно выделить две основные группы биоморф: 1) монофитов, не способных к вегетативной подвижности (это, например, разного рода стержнекорневые растения — однолетники, подушки) и 2) полифитов, способных к таковому (большинство стлаников, корневищных растений). Под вегетативной же подвижностью мы понимаем свойство растений закрепляться растущими частями тела (например, побегами, талломами) на субстрате с помощью корней и ризоидов. Оно не тождественно веге- тативному размножению, так как последнее может осуществляться и без вегетативной подвижности, путем рассеивания разного рода зачатков— веток, листьев; луковичек и т. д. Используя принцип параллельной дивергенции А. П. Хохрякова (1981), мы выделяем следующие формы вегетативной подвижности: неспециализированную специализированную с помощью надземных побегов с помощью подземных побегов нарастание симподиальное нарастание моноподи альное Неспециализированной вегетативной подвижностью можно назвать та- кую, которая является побочным эффектом других явлений, выражающих активность растительного организма, например кущение или ветвеукоре- нение, осуществляемых без наличия каких-либо специализированных органов. Из рассмотренных нами во второй части примеров ветвеукоренение в наибольшей степени было свойственно рододендрону Шлиппенбаха, у которого могут укореняться свисающие вниз ветви кроны. )Isa способа такого укоренения: моноподиальный — без отмирания верхушек укореняю- щихся веточек и даже с последующим продолжением их роста, и симподиаль- ный — с отмиранием верхушек и продолжением роста системы побегов за счет боковых ПВ или ПФ. Первый свойствен бересклету бородав- чатому, морфогенез которого был подробно описан Н. И. Иорданской и И. Г. Серебряковым (1954), а также кустарниковой форме липы (Чистя- кова, 1981) (рис. 45). Путем укоренения ветвей, слабеющих в условиях затенения и полегающих вследствие этого на почву близ их верхушек ветвей, идет формирование )КФ лесного факультативного стланика у большинства кустарниковых и некоторых древесных пород лесной зоны Евразии, что подробно описано нами (Мазуренко, 1978). Таким же путем образуются и стланиковые анто- и экобиоморфы некоторых рододендронов в лесах юга Дальнего Востока (Мазуренко, 1980). Правда, не всегда бывает ясно, отмирают при ветвеукоренении угнетен- ных форм кустарников верхушки их побегов или нет, однако наличие облигатных лесных (линнея северная, барвинок малый) и болотных (клюква) I 69 
Р и с. 45. Моноподиальное ветвеукоренение у кус р он к ста никовой формы липы (1), бересклета (2), барвинка (3) ей моноподиально ветвящейся ОСО стл аничков с длительно нарастающей м ого что хотя бы в некоторых случаях, верхушки эти говорит в пользу того, ч сти т. е. в пользу имеют тенденцию к а ктивиза ции своей ж изн еде ятел ьности, т. моноподиального способа ветвеукоренения. Путь через ст тадию лесного или болотного стланичка имел, видимо, ~~Ф астений Арктики очень малое значение. р для становления ~~ раст м. О нако сами ве ная и клюквы сформировались таким путем. дн лишь линнея северная и кл вижных ~~о м со специализи-они относятся уже к группе вегетативно-подвижных ~~орм ованными побегами и потому здесь рассматриваться не будут. рованными по егами и по вижность с помощью подземных Неспециализированная вегетативная подв земных частей побегов и ОСО) имела побегов (или, точнее, с помощью лодзем ю оль. Именно в становлении )КФ растений Арктики гораздо большую роль. менно о к ста ников и в наибольшей сте-такой формой обладают большинство ку р б пени — геоксильные, у которых вегетативная д по вижность является по оч- а типичных геоксильных (и тем ным эффектом процесса кущения. Правда, у иг ает еще очень незначительную более аэроксильных) кустарников она игра щ к ение дополняется полеганием оль, но эта роль усиливается, когда кущ роль, большей мере способствуют залежи на грунт оснований ветвеи, чему в ми ются стланики, столь характерные для снега. Именно таким путем формируются (Д у, 980}. ве хней границы леса в горах и для Гипоар ~ ~ у ктики ~ ~олуханов, 1952, 1 верхней гра никовых ив, в том числе такие обыч- Подавляющее большинство кустарниковых и д шастая, ~иликолистная, обладают именно такои ~ор-ные, как пепельная, ушастая, ~ ее я ком виде она п проявляется мои вегет етативной подвижности. В наи ол р м саблевидном росте, когда стволики ку р м са л, ста ников д говидно У в так называемом са л больших завалов изгибаются основаниями вниз по ск у р лон в нап авлении наи » авказа — за осли из стланиковых снега. а Таковы «шкериани» и «декиани» авка ников ве хней границы леса, форм вечнозеленых и листопадных кустарников у р 170 
в состав которых входят также и некоторые вересковые — кавказская черника, рододендроны понти йский и кавказский. На Дальнем Востоке аналогами последнего являются рододендроны золотистый и подъель- никовый. Сравнивая южные и северные экобиоморфы этих видов, обитающих в менее и более экстремальной обстановке, легко проследить за развитием их вегетативной подвижности в связи с экстремализацией обстановки. Наблюдается все более раннее и более полное полегание ветвей, все более раннее их укоренение. Например, у рододендрона подъельникового надземные саблевидные кроны парциальных кустов укореняются 20 — 30-летними приростами, а у более северного рододендрона золотистого в каменноберезниках Охото- морья укореняются уже 5 — 10-летние приросты. Севернее, в высокогорьях Колымского нагорья в истоках Колымы (близ пос. Кулу), укореняются часто 2 — 3-летние приросты. Образование дочерних кустов усиливается из-.за более быстрого полегания и укоренения побегов. Рододендрон золотистый на юге Охотоморья — вегетативно-подвижный кустарник до 60, а иногда и 100 см высотой в надземной части насчиты- вает до 4 — 6 порядков ветвления (налегают примерно приросты 10-лет- него возраста), а на побережье Гижигинской губы и в горах к северу от нее (пос. Гарманда) стелющиеся побеги рододендрона золотистого, возвышаю- щиеся над грунтом, насчитывают всего 1 — 2 порядков ветвления (налегают приросты примерно 2 — 5-летнего возраста). Укоренение полегающих побегов у второй экобиоморфы происходит быстрее, скорость расселения клановых растений резко увеличивается. В ряду трансформации географических рас рододендрона камчатского наблюдается не только миниатюризация, усиление ветвления, но и все более скорое полегание скелетных осей, а затем и погружение их в субстрат. Активизируется подземное ветвление. Увеличивается не только количество укореняющихся побегов на единицу площади, но и их ветвление, количество нсвых парциальных кустов, возникающих все далее от материнского растения. От филлодоце алеутской, распространенной в более теплых океанических районах, к более северной филлодоце голубой, обитающей в более суровых условиях горных тундр и Арктики, вместе с сокращением величины над- земной части кустов и увеличением простратности интенсифицируется быстрота укоренения, приводящая ко все более быстрому расселению парциальных особей и возникновению все большего числа дочерних кустов. Придаточному укоренению способствует и зарастание скелетных осей мхом. В данном случае моховой покров является фактором, усиливающим веге- тативную подвижность. Таежный арктоус красноплодный в горных тундрах и далее в тундрах арктических замещается арктоусом альпийским. Первый вид на сухих плакорных участках в среднем течении Колымы имеет крону, возвышаю- щуюся над поверхностью почвы на 40 см, с 10 — 20-летними СО в основании, способными к укоренению. В долинных лиственничниках при погружении скелетных осей в сфагн начинают укореняться уже 2 — 5-летние приросты. Вегетативная подвижность усиливается. Погруженные в сфагн побеги уподобляются ПФ, на базе которых возникают новые парциальные кусты, разрастающиеся в сфагне. 17I 
При сравнении географических рас голубики можно убедиться, что к се- веру по мере увеличения степени простратности ветвей увеличивается и скорость их укоренения, степень геофитизации побеговых систем, увели- чивается подземное ветвление, усиливается появление ПФ. Основная форма роста багульника подбелого на юге Сахалина в долин- ных хвойно-широколиственных лесах — полуподвижный геоксильный кус- тарник. Вегетативно-подвижная форма роста багульника подбелого — про- изводная и связана с освоением обитаний на сфагне и на высокогорных плато. По мере увеличения высоты над уровнем моря высота растений снижается, усиливается кущение, а на высокогорных плато они приобретают шпалерную форму роста, полегающие ветви укореняются и в результате образуются вегетативно-подвижные стланички, у которых каждый парциаль- ный куст напоминает ползущую по субстрату ветвь. В периферийной части эти ветви по мере ветвления и полегания укореняются, а скелетные оси с противоположного конца отмирают. Структурная модель шпалерных вегетативно-подвижных кустов багульника подбелого очень сходна с таковой рододендрона остроконечного в условиях густого затенения, но отличается от него большими размерами. От геоксильного кустарника долинных лесов к высокогорному стланичку одновременно со снижением высоты растений и их распластыванием увеличивается количество побегов — дочерних осо- бей на единицу площади. Куст как бы рассредоточивается и все более расселяется по поверхности грунта. При сравнении биоморф дальневосточных багульников от южного багульника подбелого к багульнику болотному, обитающему в охотоморских районах Магаданской обл., и далее к северному багульнику стелющемуся степень увеличения вегетативной подвижности выступает особенно наглядно. У багульника подбелого скелетные оси высотой до 1 м слабо укореняются в основании, а багульник болотный — вегетативно-подвижный геоксильный кустарничек, у которого укореняются полегающие на грунт основания скелетных осей в возрасте 10 — 15 лет. У северного арктического наиболее низкого простратного стланичка — багульника стелющегося — укореняются 2 — 5-летние СО, простирающиеся на грунте, и тем самым увеличивается степень рассредоточения парциальных кустов клона, степень укоренения полега ющих на грунт побегов. Таким образом, увеличение вегетативной подвижности к северу, в более экстремальных условиях — главная адаптивная особенность кустарничков, способствующая быстрому расселению на обширных территориях. Быстрота укоренения, степень вегетативной подвижности увеличиваются. Усиливается шпалерность, стремление растений не только прижиматься к субстрату, но и зарываться в почву, в моховой покров. Специализированные формы вегетативной подвижности, конечно, эволю- ционно возникли из неспециализированных ее форм. Однако возможность такого возникновения не всегда реализовывалась. Так, рододендроны, ви- димо, не дали форм со специализированными к вегетативному расселению надземными побегами. Укореняющиеся ветви рододендронов Адамса, лапландского, Кочи, кавказского и даже камчатского и Редовского ничем не отличаются от обычных ПВ. У двух последних специализированными являются модификации подземных ПВ, о чем мы будем говорить ниже. Таковы же багульники, филлодоце, водяники. Реализовывалась эта возмож- ность в немногих родах, и прежде всего у кассиопей. Уже не раз (Мазуренко, 172 
1982, 1984) мы сравнивали кассиопеи Редовского и плауновую, показывая, как все более интенсивное ветвеукоренение у первой (в связи с экстрема- лизацией условий существования) привело к образованию )КФ типа вто- рой — с длительно нарастающими специализированными моноподиально ветвящимися плагиотропными побегами, также все более интенсивно укореняющимися при продвижении из высокогорий южных широт в Арктику. Другая линия эволюции кассиопей (вересковая — четырехгранная) тоже есть линия на интенсификацию вегетативной подвижности, однако не достигшей столь специализированной стадии, как в первой. У кассиопеи четырехгранной ветви на концах обычно приподнимающиеся, и возобнов- ление плагиотропных побегов идет, как правило, симподиальным путем. Высокой степени вегетативной подвижности достигли бриантусы и гариманелла с их плетевидными наземными полностью плагиотропными побегами. Ветвятся они по смешанному типу: в отсутствие цветения- моноподиально, при заложении соцветий — симподиально. Здесь всего один шаг до моноподиального типа, реализованного у клюквы, у которой терминальные соцветия развиваются только на боковых веточках, а на главной плети находятся лишь пазушные цветки. Много ветвеукорененных форм среди ив. У большинства из них ветви облигатно плагиотропны со значительными приростами, и потому такие формы могут быть отнесены к специализированному типу вегетативной подвижности, наземной симподиальной его подтипам (например, ивы рыжеватая, арктическая, Шамиссо). Гораздо большим распространением среди вересковых, да и среди других арктических растений по сравнению с надземным подтипом пользуется специализированная вегетативная подвижность с помощью развития под- земных побегов (ксилоризом). Путь к ней был далеко не прост. Это показы- вают примеры багульника стелющегося и ивы чукотской, у которых этиоли- рованные побеги из спящих почек, несколько похожие на ксилоризомы, появляются как реакция на загущение кроны и никакой роли в вегетативном расселении не принимают. Даже у экобиоморфы 1 рододендрона Редовского, где появление ксилоризом носит облигатный характер и они производят дочерние парциали, последние отмирают вскоре же после смерти материн- ского куста. Далеко не всегда дают ксилоризомы южные таежные экобио- морфы подбела и голубики обыкновенной. Появление их там (например, на сфагновых болотах в полосе смешанных лесов Европейской России) носит необязательный, факультативный, характер (Серебряков, 1962; Жуй- кова, 1964; Мазуренко, Хохряков, 1977). Исследование многочисленных биоморф голубики, приуроченных к раз- ным местообитаниям на Северо-Востоке Азии, позволили нам установить, что с продвижением выше в горы или дальше на север усиливается вегета- тивная подвижность растений, вначале — благодаря полеганию и укорене- ния ветвей, а затем — образованию подземных ксилоризомов. Эта тенденция, по данным И. В. )Куйковой (1964), наблюдается и на европейском Севере. У подбела (андромеды) структурная модель биоморф южных и северных обитаний остается однотипной. Все они приурочены к одинаковым экологи- ческим условиям — сфагновым болотам. Но к северу вместе с сокращением размеров растений усиливается быстрота погружения кроны в сфагн, укореняются более молодые побеги (Шилова, 1962). В то же самое время увеличивается количество столоновидных ПФ на единицу площади, увели- 173 
Р и с. 46. Ветвеукоренение у ив 1 — Salix pulchra, S. divaricata; 2 — S. fuscescens; 3 — S. polaris, S. arctica, 4— S. питти)апа, S. ovalifolia чивается число парциалей, производимое этими столоновидными ПФ, т. е. повышается степень вегетативной подвижности. То же самое имеет место и у рододендрона камчатского (Мазуренко, 1980). Арктоус альпийский отличается от арктоуса красноплодного в оиоморфологическом отношении главным образом наличием специализированных ксилоризомов. Ивы Субарктики, Арктики и высокогорий — в основном простратные кустарнички с укореняющимися ветвями (рис. 46). Только в крайне экст- ремальных условиях высокогорий и высоких широт распространены сильно редуцированные )КФ ив — почти травянистые, образующие прячущиеся во мху или грунте длинные столоны и почти не имеющие надземных побегов (ивы травянистая и полярная). Только в крайних условиях северо-востока Азии и северо-запада Америки распространены ивы с довольно развитым, 174 
но целиком спрятанным в грунте деревянистым стволиком и столоновидными ветвями и корневищами, такие, как ива круглолистная и ива жилколистная (Дервиз-Соколова, 1966) . Все приведенные случаи специализированной вегетативной подвижности с помощью подземных побегов относятся к симподиальному типу ветвления, так как эти побеги обычно имеют верхушки, обнаруживающие тенденцию к переходу от плагиотропного роста к ортотропному, что и приводит к форми- рованию парциалей на основе этих побегов (столоновидных ПФ). Вполне достоверным примером моноподиального типа ветвления ксилоризом является, видимо, лишь брусника, а возможно, и красника. Вегетативная подвижность разного рода развивалась не только в высо- когорьях и Арктике, но и в лесах под действием недостатка света (Хохряков, 1975а), наилучшим доказательством чего является существование )КФ лес- ного стланика (Мазуренко, 1978), а также таких лесных кустарничков с длинными ксилоризомами, как черника, брусника, красника. Для нас, однако, сейчас важно подчеркнуть, что и суровые, крайне экстремальные условия Арктики и высокогорий тоже вызывали развитие активных реакций растений в виде, например, вегетативной подвижности (по крайней мере не препятствовали ей). В конечном итоге вегетативная подвижность — это частный случай и следствие интенсификации смен побеговых систем, процессов полимеризации, направленных на компенсацию редуцирующего влияния среды. Высокогорья и Арктика, так же как и другие области, наряду с более или менее пассивными (неспециализиро- ванными) формами вегетативной подвижности вызывали к жизни и активную реакцию растений в форме специализированной вегетативной подвижности с помощью как над-, так и подземных побегов. Вегетативная подвижность — выгодная черта для заселения экстремаль- ных обитаний. Она возникла вначале как реакция на ухудшение условий существования в высокогорьях, на сфагновниках и в лесах. Вегетативно- подвижная форма роста, возникшая на болотах и в лесах была преадапти- рована для расселения в более суровые условия южной Арктики, что нам доказывают примеры с линнеей северной, брусникой, клюквой. Возникнове- ние вегетативно-подвижных форм роста шло параллельно с полимеризацией ветвления и позволило расселиться адаптированным видам на огромных территориях. Только благодаря вегетативной подвижности на обширных площадях разрастаются ковры, представленные часто одним видом (Тихоми- ров, 1963). В плане активизации вегетативной подвижности особенно показательно то, что даже некоторые подушковидные формы (т. е. каза- лось бы, облигатные монофиты) в условиях субарктических высокогорий имеют тенденцию к «расползанию», трансформации в дерновинные ЖФ. Геофитиз ация Биоморфологические адаптации взаимообусловлены. Уменьшение разме- ров (миниатюризация), полегание на грунт побегов тесно связаны с увеличе- нием вегетативной подвижности. дальнейшим звеном биоморфологических адаптаций растений к условиям высокогорий и Арктики является тенденция растений к разного рода укрытиям, например в снеговом и моховом покровах (Тихомиров, 1952, !956, 1963; Городков, 1938; Kjelman, 1883). Эта особен- 175 
ность бросилась в глаза еще первым исследователям растительности Севера, начиная с А. Миддендорфа (1867). А. И. Толмачев (1960) обратил внимание на то, что роль защитного укрытия играют крупные камни. Следующая ступень защиты надземных органов растений — стремление к полному погру- жению их в грунт, геофитизация и геофилия. Они являются одной из важней- ших адаптивных биоморфологических черт растений Арктики и субарктиче- ских высокогорий. Уже со времен работ Раункиера (Raunkiaer, 1934) известно, что Арктика и тундровая зона — области с «климатом хамефитов», т. е. приземистых растений, почки возобновления которых расположены невысоко над уровнем почвы, но все же выше его. Такова господствующая там )КФ шпалерного кустарничка и стланичка типа дриад, диапенсии, водяники, карликовых ив и т. д. Однако все это вовсе не исключает того, что значительная часть тела этих растений может находиться в толще мохового покрова и даже минерального грунта. У некоторых полярных ив в экстремальных обитаниях все их побеговое тело бывает спрятано в моховом покрове (ивы полярная, травянистая, круглолистная), и они по этому признаку должны быть квали- фицированы не более как гемикриптофиты, т. е. в значительной степени геофитизированные )КФ. На то, что большинство кустарничков тундры- геофилы, обратил внимание Дю-Рие (Rietz 4и, 1931). В. Н. Крюкова (1958) указывает, что по мере продвижения из влажных областей в засушливые и из теплых — в холодные увеличивается количество видов, располагающих свои стеблевые органы в почве и увеличивается глубина их залегания в ней. Геофилия, следовательно, усиливается в процессе приспособления низкогор- ных и низкоширотных форм к условиям высокогорий и высоких широт. В двух предыдущих разделах, собственно, уже шла речь о геофилии и геофитизации. Развитие вегетативной подвижности с помощью подземных побегов — это и есть в то же время развитие и геофитизации, поэтому мы не будем возвращаться к тому же самому материалу. Напомним только, что разобранные примеры относились к массовым видам Арктики и высоко- горий из семейств ивовых и вересковых. Выше также упоминалась группа )КФ с многолетними частями, спрятанными более или менее глубоко в грунт и возвышающимися над ним менее долголетними ветвями, особенно харак- терная для Памира. Ее, конечно, тоже можно отнести к геофилам (т. е. к растениям, обнаруживающим стремление к геофитизации). Правда, все эти «геофилы» совсем не похожи на «геофиты» Раункиера. Последние характерны для климата средиземноморского типа — с сухим жарким летом и мягкой влажной зимой, который, однако, несколько сходен с арктическим из-за краткости благоприятного вегетационного периода и степени экстремальности ограничивающего развитие растений фактора. Это и определило в обоих случаях склонность растений избежать, спрятаться от действия этого фактора в почву, что в Арктике было сделать легче из-за защитной роли мохового и снегового покровов. Это, видимо, и предопреде- лило то, что настоящих геофитов в Арктике сравнительно мало. Роль их значительно возрастает в южных высокогорьях, где основным типом расти- тельности становятся не горные тундры, а луга. В горах Средней Азии это, например, многочисленные виды тюльпанов, на Кавказе — шафраны, ряб- чики, безвременники, хохлатки. Как известно, при всех своих достоинствах раункиеровская классифика- ция )КФ растений все же не смогла отразить всего их разнообразия. Такие 176 
хорошо очерченные группы, как лианы, суккуленты, полукустарники, подушки, потеряли в ее рамках свою целостность. Из всех этих групп наибольшее наше внимание привлекает последняя как весьма характерная для Арктики и высокогорий. Давно известно, что подушковидный рост вызывается действием крайне неблагоприятных условий, противостоять которым можно лишь с помощью крайнего сокращения всех потребностей, прежде всего путем ограничения роста (Серебряков, 1962). Но главный механизм такого противостояния заключается все же не в ограничении роста, а в скученном расположении побегов, делающих поверхность растения похожим на панцырь, скрывающий внутренние его части от губительного действия среды и создающий как бы свою собственную, внутреннюю среду. Внутри подушки находятся ее стеб- левые части, множество спящих почек, собственный опад и часто — прида- точные корни, использующие этот опад. Поверхность подушки, таким образом, это поверхность раздела между наружной и внутренней средами и, таким образом, почки, находящиеся на этой поверхности до некоторой степени подобны почкам гемикриптофитов, т. е. до некоторой степени геофитизированной )КФ (рис. 47). Начальные этапы формирования подушковидной формы роста на нашем материале можно проследить на примерах рододендронов Чоноски и Редов- ского. Их густые кроны состоят из массы коротких веточек, задерживающих в какой-то мере собственный опад внутри куста. Особенно это заметно у последнего вида из-за его приземистости. Дальнейшим этапом развития подушковидности можно считать полное неопадание отмершей листвы, защищающей, таким образом, многолетние части растений. Это явление свойственно как вечнозеленым (в наибольшей степени — кассиопеям), так и листопадным кустарничкам, например не раз уже упоминавшимся голубике вулканической, некоторым ивам, дриадам. Все они, кроме того, характеризуются и скученным расположением коротких побегов, создающих в совокупности если не подушку, то плотный ковер также с элементами внутренней среды. У дриад формой роста, наиболее близкой к исходной, среди ныне живущих видов обладает, видимо, дриада большая — стланичек с восходящими до 8 см ветвями или невысокий кустарничек (Мазуренко, Хохряков, 1977). Только в экстремальных условиях (при поднятии выше в горы и проникнове- нии далее в Арктику) он проявляет стремление к геофитизации, выражаю- щееся в активном укоренении плагиотропных побегов (Антропова, 1981а). Яля прочих видов дриад характерно образование плотных куртин, напоминающих матрацы, набитые разлагающимися остатками листьев, что способствует накоплению гумуса, задерживает также влагу, частички скатывающейся сверху или переносимой ветром почвы и в конечном итоге ведет к погружению многолетних ветвей в грунт, даже если не учитывать при этом втягивающей деятельности корней. Следует поэтому рассматривать свойство неопадания листвы у многих арктических и высокогорных простратных кустарничков как одну из своеоб- разных форм геофилии, выработавшуюся именно в этих условиях. Об этом свидетельствует тот факт, что у дриад, например, нет близких вечнозеленых предков. Так же и у ив невозможно проследить связь между формами с неопадающей листвой и вечнозелеными, ибо таковые отсутствуют не только в роде ива, но и во всем семействе ивовых. Голубика вулканическая l2 Заказ 806 177 
Р и с. 47. Различные формы геофитизации и оориофилии А — корневищные растения со стеблями, спрятанными во мху; Б — кустарнички с неопа- дающей листвой; В — кочкообразующие растения; Г — не погруженные подушки; д — полу- погруженные подушки; Е — погруженные подушки. 1 — моховой покров; 2 — отмершие части растений; 3 — грунт; 4 — многолетние стеблевые части растений связана ближайшим родством с листопадной голубикой обыкновенной (топяной), а не с вечнозеленой брусникой, рододендрон Редовского- с листопадными рододендронами Чоноски и Шлиппенбаха. Разложение листвы на месте опада, образование гумуса рядом с расте- нием — важная приспособительная черта растений севера, пытающихся противостоять редуцирующему влиянию внешней среды с помощью создания элементов своей собственной среды (почвы). Это свойство особенно наглядно выступает у листопадной ивы барбарисолистной, обитающей среди известня- 178 
ковых курумников. Отмершая ее засохшая листва в течение 4 — 6 лет сохраняется на ветвях, затем опадает рядом со скелетными осями и ство- ликом. Благодаря густым ветвям и камням, окружающим их, опавшая листва не выдувается, а разлагается тут же на месте. Уже через 10 лет после опадания листвы комки образовавшегося из нее гумуса бывакл пронизаны придаточными корнями. Эта важная особенность — образование разложение и питание собственным гумусом — и обеспечивает развитис и рост ивы барбарисолистной в экстремальных обитаниях. Та же особенност~ характерна и для ивы красноплодной в Охотоморье, обитающей тоже среди курумников. Скопления гумуса обеспечивают беспрепятственное развитис и этого вида. Создание своей среды, своей почвы — одна из важны> особенностей подушковидного роста. Формы с неопадающей листвой нельзя аналогизировать с вечнозелеными Они представляют собой самостоятельно возникшую группу, по своей биологии наиболее близкую к подушковидным, дерновинным и кочкообразую щим растениям, характерная черта всех их — тесное расположение побего~ при неопадании отмирающих листьев. В сущности, простратные кустарничк~ с неопадающей листвой отличаются от подушек и кочек лишь отсутствие~ выпуклой полушаровидной формы, поэтому их с не меньшим успехом можнс отнести к плоским подушкам (Rauh, 1939, 1940). Кочки, безусловно, можно причислить к геофитизированным формаи роста, так как, кроме тесного расположения побегов, они развивают прида. точные корни, находящиеся чаще всего внутри кочки (Хохряков, 1963 19756). Обратим внимание, что кочковая форма роста характерна для прохладных субарктических, арктических и антарктических областей субальпийских и альпийских высокогорий с их обилием кочкообразующиз осоковых — осок, пушиц, кобрезий, пухоносов. Подушки характеризуются наличием только стержневого корня. При- даточные, если и развиваются, то на последних этапах онтогенеза и, как и стержневой, углубляются непосредственно в почву (Rauh, 1939). Однакс Рау — монограф подушковидной формы роста — работал в основном в Ев. ропе и южных высокогорьях. На севере же, в Арктике и Субарктике и субарктических высокогорьях, дело обстоит несколько иначе. Здесь подав- ляющее большинство подушковидных растений принадлежит к двум основ- ным группам: 1) с мощным стержневым корнем, втягивающим подушку боле< или менее глубоко в грунт, иногда вплоть до уровня верхней поверхности, 2) с интенсивно развитыми придаточными корнями, пронизывающими ка~ грунт, так и внутренность самой подушки. Однако в чистом виде эти формь встречаются редко,' чаще всего попадаются подушковидные растения проме жуточного типа с несильно развитым стержневым корнем и хорошо разви- тыми придаточными корнями. Подушки первого типа возвышаются над грунтом в виде купола 2 — 5 с~ высотой, как, например, у лапчатки изящной или проломника охотского а также могут быть вполне плоскими, вровень с субстратом, так что подобньк растения при взгляде на них сверху вполне можно принять за простратньк полутравянистые формы. Такова, например, остролодка чукотская. Толькс выкопав растение, можно видеть, что оно имеет конусовидную форму. причем вершиной конуса является стержневой корень, от шейки которогс отходят ветви каудекса. По всей видимости, в данном случае можно говорит~ не о высоте, а о «глубине» подушки, которая у данного вида на Колым- 
ском нагорье, считая от поверхности грунта до первого разветвления каудекса, достигает 5 — 8 см. Остролодка чукотская принадлежит к секции Arctobia, которая распро- странена в Арктике и в горах северной Пацифики. Другие секции рода имеют иные формы роста, в том числе типичные подушковидные, распространенные в горах Южной Сибири и Средней Азии. Секция же Arctobia состоит из нескольких, весьма сходных по своей )КФ видов. Наиболее подушковидную форму среди них имеет остролодка Городкова, обитающая в Чукотской Арктике. Погруженные подушковидные формы лапчаток также пока обнаружены только в горах Северо-Восточной Азии. Здесь же имеются все переходы между ними и другими формами роста — дерновинными и корневищными, иногда в пределах одного вида, например лапчатки снежной. При этом подушковидная форма данного вида характерна для самых суровых, высоко- горных местообитаний. В более благоприятной- обстановке низкогорий и низменностей развиваются дерновинная и корневищная формы (Антропова, 19816, в). Лапчатка изящная — типичный представитель первого типа подушко- видных растений, с мощным стержневым корнем, без придаточных, погру- женная в грунт до половины своей «высоты» или почти полностью. У по- душковидной формы лапчатки снежной придаточные корни играют заметную роль в жизни растения. Еще большее значение они приобретают у лапчатки одноцветковой. Подушки этой последней более рыхлые за счет того, что некоторые розетки выносятся в сторону от материанского растения на более или менее длинных подземных ПФ (столонах). Таким образом, эта жизненная форма сочетает в себе признаки типичных подушек и корневищ- ных растений. В целом подушки лапчатки одноцветковой погруженные (Антропова, 1983). Новосиверсия ледяная [Novosieversia glacialis (А4ат) F. Bollej выгля- дит как обычный розеточный многолетник, иногда как небольшая плоская подушка, и только раскапывая растения, убеждаешься, что на поверхности почвы находится лишь небольшая его верхушечная часть. В глубь почвы, иногда на 15 — 20 см, уходят ветви — многолетние стеблевые части, подобные корневищам, обернутые муфтой из остатков отмерших листьев и придаточных корней (рис. 48). У молодых растений ветви еще связаны со стержневым корнем, который втягивает систему побегов в почву (Тихомиров, Галазий, 1952) В совокупности отпрепарированные от почвы ветви новосиверсии выглядят как рыхлая подушка. Однако именно такую )КФ новосиверсии определить все же нельзя, так как отдельные ветви такой подушки оказы- ваются погруженными в почву и их с одинаковым успехом можно квалифи- цировать как ветви каудекса или как отрезки корневищ эпигеогенного происхождения. На Северо-Востоке СССР много погруженных подушек имеется в роде крупка. К ним принадлежат, например, такие характерные для этой области виды, как крупки узколепестная, бородатая, магаданская, Маи, полуголов- чатая и отчасти крупноплодная. Все они образуют теснородственную группу видов, родственных Draba pilosa DC., виду, также имеющему многие черты подушковидности: несбрасываемые листья, тесно расположенные побеги, но спрятанные в моховой дернине. Подушковидные формы из семейства гвоздичных принадлежат преимуще- 180 
Р и с. 48. Схема строения дернины новосиверсии ственно ко второму типу, т. е. имеют плохо развитый стержневой и хорошо развитые при- даточные корни. Таковы минуарция арктиче- ская, звездчатки сибирская и дикра нова я, отчасти смолевка бесстебельная. Онтогенез этой последней подробно описан Pay (Rauh, 1939), однако никакого упоминания о том, что данная форма — погруженная подушка, у него нет. В наших условиях у смолевки бессте- бельной — хорошо развитый стержневой ко- 1 ! рень, который втягивает растение в почву и, кроме того, много придаточных тонких корней. Хорошо развитый стержневой корень с втягивающей функцией имеет недавно описанный с Охотского побережья вид Minuartia tricostata, совер- шенно лишенный придаточных корней. Побеги его расположены рыхловато, так что между ними находятся частички грунта (как это имеет место и у новосиверсии). Еще более рассредоточены побеги у звездчатки якутской и качима фиолетового, стержневой корень которых спрятан глубоко в ще- бенке, а стебли образуют очень рыхлую подушку, заполненную щебнем. Очевидно, мы имеем особый тип )КФ, сродни рыхлым подушкам, однако не воздушным, а геофитизированным. Как показали работы студентки О. А. Хохряковой, проломник охотский на Северо-Востоке СССР образует как погруженные, так и непогруженные подушки, однако во всех случаях с хорошо развитыми придаточными корнями. Много погруженных подушек содержится и в других родах, например среди маков, незабудочников, камнеломок. Pay (Rauh, 1940) были описаны некоторые подушковидные формы из тех же родов, что и перечисленные, с гор Кавказа, Гималаев и Тибета, например Ап4говасе tapetae Maxim., однако никакого упоминания о геофи- лии их он не делает. Очевидно, приходится считать, что это явление свойственно исключительно Арктике и субарктическим высокогорьям северной Пацифики. На основании вышеизложенного можно сделать вывод о том, что )КФ подушковидных и стланичковых растений в Арктике и субарктических высокогорьях геофитизированы в гораздо большей степени, чем в более южных высокогорьях. Очевидно, более суровый и холодный климат вызывает стремление зарыться глубже в почву. Достигается это разными и часто комбинированными способами: заглублением растущих стеблевых частей, неопаданием листвы с ветвей при дальнейшем ее разложении на месте, развитием придаточных корней, втягивающей деятельностью стержневого корня. Обращает на себя внимание активность этих процессов, наиболее ярко проявляющаяся во втягивающей деятельности корней и росте длинных столоновидных побегов. Особенно показателен в этом отношении такой характерный представи- тель аркто-альпийской флоры, как диапенсия. Этот олиготипный род насчи- тывает пять видов, три из которых, образующих секцию Himalaicae Eva~s— небольшие подушковидные растения до 8 см высотой, обитающие в Гима- 181 
I q ( P и с. 49. Подушковидные и дерновинные лапчатки. Переход подушковидной формы роста в дерновинную. 1 — Pot en t i l l a el e ga n s; 2 — P. u n i f l or a; 3 — P. n iv ea лаях (Пояркова, 1952), а два другие, составляющие секцию Diapensia, занимают в совокупности циркумполярный ареал. Развитие северопацифи- ческой диапенсии обратнояйцевидной начинается с подушки, по краям которой затем начинают появляться удлиненные до 5 см усовидные побеги, в результате чего подушка рассредоточивается, как бы расширяется по краям. Это явление характерно для так называемых плоских подушек. У диапенсии расползание подушки дсполняется втягиванием 'системы главного корня в почву, которая увлекает за собой и очень тонкие скелетные оси, уподобляющиеся геофитизированным корневищам. Между ними скапли- вается опад, который пронизывают многочисленные придаточные корни. В дальнейшем усовидные побеги, попадая на более или менее влажные моховины, могут образовать клон, существующий неопределенно долго (Мазуренко, 1978). Подушковидный рододендрон Редовского на сухих щебенистых почвах погружается лишь основанием куста, стержневой корень здесь хорошо развит. А на песчаных отмелях подушка этого вида, как и у диапенсии, рассредоточивается, расширяется, чему способствует активное столонообра- зование. В данном случае )КФ рододендрона Редовского сочетает в себе элементы подушки и геофитизированного вегетативно-подвижного кустар- ничка. У этого листопадного вида засохшие листья долго сохраняются на побегах. Некоторые подушковидные лапчатки субарктических высокогорий также развивают столоны, что ведет к клонообразованию. Поэтому правомерно усомниться в мнении И. Г. Серебрякова (1962) о том, что подушки представ- 182 
ляют собой тупиковое звено в трансформации ЖФ растений. По крайней мере к геофитизированным подушкам субарктических высокогорий этот тезис не относится. Видимо, именно геофитизация вызывает у них активи- зацию ростовых процессов, что и обусловливает их переход в другие формы роста — дерновинную и корневищную (рис. 49) . Такой вивоа иожио cnemis, сопоставляя биоморфы и экобиоморфы лапчаток. Другое дело — высокогорья тропические. Для них, помимо обычных для северян жизненных форм — подушковидных, розеточных, дерновинных, кустарников и т. д., — чрезвычайно характерны специфические биоморфы- подушковидные мегафильные (Larcher, 1975) или гигантские розеточные (Hedberg, 1978) (рис. 50, А, Б). Примитивность их как бы бросается в глаза благодаря колонновидному росту без ветвей или с короткими канделябро- видными ветвями, покрытыми очень крупными неопадающими листьями. Кроме того, они обладают замедленными темпами роста, мягкой древесиной, у них отсутствуют придаточные корни. Все это, согласно «дурьян-теории» Корнера (Corner, 1949), действительно весьма примитивные для семенных растений признаки. Вполне возможно, что именно такие жизненные формы — мягкодревесные розеточные мегафилы — явились предковыми для некоторых подушковид- ных форм, по крайнем мере с мягкодревесными стеблями, какими обладают, например, многие подушковидные гвоздичные, мотыльковые, первоцветные. Как и при образовании других биоморф из первичной «пахикаульной» (по Корнеру) биоморфы, эта трансформация была связана главным образом с интенсификацией ветвления. Активизация сезонного развития (обзор литературных данных) Вегетационный период в Арктике и субарктических высокогорьях крайне ограниченный, на Северо-Востоке СССР он, например, длится всего 2— 2,5 месяца, с половины июня до конца августа, неоднократно прерываясь к тому же внезапными снегопадами и метелями. И за этот небольшой срок растения должны пройти полный цикл развития, от почки до почки. Примерно таков же и срок вегетации в некоторых областях средиземно- морского типа климата, однако там растения находятся в условиях полного и даже избыточного энергетического обеспечения. Поэтому быстрота прохождения растениями Арктики фенологических фаз поистине удиви- тельна и, конечно, стоит в полном противоречии со взглядами на биологию флоры Арктики как на нечто застывающее и замедленное. Северным растениям свойственно быстрое заложение почек и полная их сформированность к началу холодного периода (Соколовский 1905; Серебряков 1952; Тихом иров 1963; Га врилюк 1966; Ш илов а 1967; Полозова 1981). Чем суровее условия существования, тем ритмы северных растений убыстряются, сезонное их развитие проходит за все более ранние сроки (Серебряков, 1948, 1955; Александрова 1958, 1961, 1983; Шилова 1967; Sorensen, 1941; Петровская-Баранова, 1983). Некоторые растения начинают вегетацию уже при нулевых температурах, например камнеломка супротивнолистная (Зубков, 1935) а некоторые приспособились к очень большим колебаниям температур. Например, толокнянка и брусника летом переносят нагрев до 50', а зимой — темпера- туры ниже 60' (Культиасов, 1981). 
Растения используют малейшую возможность для более раннего начала вегетации, чему способствуют более высокая температура и темная окраска растений (Тихомиров 1963; Горышина, 1979). В снегу образуются парнички, в которых вегетация начинается раньше, чем на открытом воздухе, иногда на 15 дней (Шамурин, 1966). У Са11ипа vulgaris и Erica tetralix раннее зацветание сочетается с плагиотропным ростом ветвей и маленькими приро- стами (Bannister, 1978). Темная окраска листьев может появиться у вечнозе- леных растений уже осенью, как это свойственно многим вересковым кустарничкам — багульнику, бруснике, рододендрону лапландскому, луазе- леурии. Так как накопление антоциана улучшает тепловой режим клеток (Шамурин, 1966), вегетация начинается не только раньше, но и максимально продлевается. Красноватая антоциановая окраска характерна и для первых весенних листьев листопадных видов, особенно ив, у которых окрашенными оказываются также и сережки, благодаря чему они быстрее зацветают (Savile, 1972; Кечап, 1973). По данным В. А. Ковакиной (1958), у щучки извилистой и овсяницы овечьей на Крайнем Севере под снегом продолжается вегетация. Про- цесс отмирания вегетативных побегов идет до февраля, а во вторую поло- вину зимы активизируются ростовые процессы, в листьях накапливается азот. Рано начинают вегетацию, зацветают в ранние сроки и к концу вегетации полностью формируют почки вересковые кустарнички (Гаврилюк, 1966). В благоприятные годы у них в течение вегетации может отрасти несколько приростов или 2 — 3 порядка силлептических побегов (Сенянинова-Корча- гина, 1954). По нашим наблюдениям, в высокогорьях Колымского нагорья луазелеурия может дать второй прирост, но он не одревесневает и с началом за морозков отм ирает. Быстрое начало вегетации знаменуется и ранним началом роста корней. В тундрах Аляски, например у дюпонции Фишера, осоки водяной и некоторых других видов, рост корней начался тогда, когда температура почвы едва превысила О' (Billings, 1977). Отбор видов на севере шел на более раннее зацветание. К такому выводу пришел И. Г. Серебряков (1948), сравнивая одни и те же виды, произрастающие в Подмосковье и в Хибинах, и обнаружив, что хибинские растения намного сокращают период вегетации. Правда, это происходит для них не без потерь: при этом происходит сокращение всех размеров и числа матамеров, в том числе и цветков. Но Н. В. Матвеева (1984), утверждала, что, несмотря на быстроту фено- логического развития, растения Арктики готовятся к цветению еще за год до него и обсеменяются часто в зимний период, и, таким образом, весь цикл генеративного развития у них обычно захватывает два сезона, а часто три, пять — семь с половиной месяцев. Однако в данном случае нужно принять во внимание тот факт, что в более южных областях вплоть до субтропиков по крайней мере среди древесных растений и весенне цветущих травянистых также преобладают виды с дициклическими монокарпическими побегами, развивающиеся по тому же самому типу, как и в Арктике. Таковы, например, субтропические вересковые (Pieris japonica; Enciantus perulatus). Формирование цветочных почек начинается у этих видов с мая и полностью заканчивается к октябрю-ноябрю. Однако цветение наступает только в феврале-марте следующего года и продолжается в течение полутора 184 
месяцев. Плоды созревают осенью, с сентября по ноябрь. Таким образом полный генеративный цикл у них проходит за полтора года, что в условиях круглогодичной вегетации в субтропиках составляет полных 18 месяцев, т. е. намного превышает таковой растений Арктики. Такого же типа и цикл развития у многих других древесных пород как субтропиков, так и бореаль- ных областей: магнолий, платанов, кленов, ясеней, вязов, многих плодовых розоцветных (рябин, вишен, яблонь, персиков и т. д.). Распространение семян у них проходит в зимний период, что особенно характерно для ясеней, рябин, елей, багульников. Конечно, для полного решения данного вопроса требуются более точные сравнительные исследования внутрипочечного развития идентичных или родственных видов Арктики и более южных областей. Но и те сведения, которыми мы располагаем на сегодняшний день (Шилова, 1967, 1981; Жмылев, 1983), свидетельствуют о более быстром развитии почек и монокар- пических побегов именно у арктических растений. Т. Г. Полозова (1984) указывала, что для хионофильных видов Чукотки характерно пролептиче- ское развитие дочерних побегов, которые вступают в фазу активного роста без периода покоя образующих их пазушных почек. У арктических вересковых, камнеломковых и некоторых других семейств по сравнению с бореальными представителями тех же семейств быстрее и полнее формируются почки. В более жестких условиях Арктики господствуют растения с более коротким периодом пластохрона и непрерывным образова- нием зачатков листьев (Шилова, 1967, 1981). П. Ю. Жмылев (1983), срав- нивая близкородственные бореальные и арктические виды камнеломок из родства Saxifraga flagellaris L., пришел к выводу о том, что эволюция их в условиях Арктики проходила под знаком сокращения всех фаз онтогенеза и интенсификации смен побеговых систем (СПВ). Растения Арктики избирают чаще стратегию «смайера», а не «сприн- тера». Это подтверждают данные Г. Н. Андреева (1984), показавшего, что в условиях Поляроно-альпийского ботанического сада многие арктические растения (крупки}, не только цветут и плодоносят, но цветут дважды и трижды, т. е. в благоприятных для них условиях проходят полный генератив- ный цикл всего за один месяц. Об ускорении, интенсификации развития побегов, побеговых систем и всего онтогенеза наиболее ярко свидетельствуют данные интродукции, например в Полярно-альпийский ботанический сад (Головкин, 1973, Андреев, 1975). «Тот факт, что длинный полярный день стимулирует образование однолетних побегов возобновления с перманентной травянистой структурой, позволяет объяснить увеличение их доли в общей структуре древесного интродуцента и в конечном итоге приводит к превращению его в новую био- морфу — полукустарник с незначительно одревесневающей надземной частью. Такая тенденция, закрепленная в поколениях, имеет определенный филогенетический смысл, поскольку возникновение травянистой биоморфы в данном случае является одним из путей интенсификации смен побегов, ускорения циклов их развития в процессе эволюции» (Александрова, Голов- кин, 1978, с. 77}. Далее авторы пишут о том, что уменьшение продолжи- тельности жизни скелетных осей ускоряет процесс их смен, параллельно происходит интенсификация меристематической деятельности, направленной на увеличение (т. е. полимеризацию) точек роста. Те же самые результаты получаются и при интродукции в высокогорья, 185 
например в Хорогский ботанический сад на Памире. Там, по данным А. В. Гурского (1984, 1949, 1957 и Гурского и др. 1965), у дубов, кленов, рябин и других деревьев форма роста становится кустовидной из-за обиль- ного заложения почек и активного их развития в побеги. Для растений высокогорий также характерно прохождение всех фаз развития в порази- тельно короткие сроки и ежегодное или ежесезонное обновление вегета- тивного тела (Нахуцришвили, 1981). Способствует этому, видимо, то, что у многих из них, как, например, вересковых, отсутствует органический зимний покой и они готовы к пробуждению при первых признаках весны. Основные жизненные процессы достигают максимальной активности у ра- стений Арктики при температуре необычайно низкой (Тихомиров, 1963; Billings, Моопеу, 1968; Тыртиков, 1980). В чем же состоят причины такого активного поведения: быстрого пробуж- дения, интенсивного прохождения фенологических фаз, малых и больших жизненных циклов — и все это при очень низких температурах? Безусловно, все эти биологические особенности должны быть как-то обеспечены физио- лого-биохимически со стороны энергетики. Согласно гипотезе В. Я. Александ- рова (1965, 1975), способность растений Арктики расти и развиваться при температурах, являющихся слишком низкими для растений других климати- ческих зон, обусловливается высоким уровнем конформационной подвиж- ности макромолекул, который находит выражение в низкой теплоустойчиво- сти различных физиологических процессов. Физиолого-биохимические причины, противостоящие влиянию среды, направленному на снижение скорости химических реакций при понижении температур, заключается в повышении качества ферментов, это было разра- ботано А. В. Благовещенским (1950, 1966). Повышение качества фермен- тов — это увеличение степени их активности, энергетического уровня, что ведет к снижению уровня активации различного рода компонентов, осуще- ствляющих биохимическое обеспечение биологических реакций растения. Повышение качества ферментов растений при увеличении суровости климата, например при подъеме в высокогорья, доказано А. В. Благовещен- ским на большом фактическом материале. Очевидно, эта же причина действует и в процессе адаптации растений к суровым условиям севера, увеличивая «коэффициент полезного действия» их физиолого-биохимической системы. Так, Г. С. Горбуновой (1957), В. П. Дадыкиным и др. (1957, 1966) показано, что с возрастанием суровости климата увеличивается доля лучи- стой энергии, поглощаемой растением. По их данным, выход органического вещества в Якутии в три-четыре раза больше, чем в средней полосе России. К северу увеличивается продуктивность фотосинтетической деятельности и возрастает интенсивность прироста (Мошков, 1961; Кислякова, 1963). В настоящее время уже доказано, что с подъемом в горы повышается интенсивность окислительно-восстановительных процессов, увеличивается активность участвующих в них ферментов, используются при этом более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы (Горышина, 1979), а также усиливается дыхание (Семихатова, 1968). Особенностью арктических растений также является высокая интенсивность дыхания в широком диапазоне температур (Wager, 1941; Моопеу, Billings, 1961; Иванова, Васьковский, 1976). Арктические и альпийские растения имеют низкую теплоустойчивость как всего организма (Моопеу, Billings, 1961), так и отдельных физиологи- 186 
ческих процессов фотосинтеза (Billings, Моопеу, 1968; Pisek е. а., 1967; Chabot, Billings, 1972; Васьковский, 1983). Арктические и арктоальпийские виды имеют и более низкую по сравнению с бореальными видами теплоустой- чивость движения протоплазмы (Кислюк, Денько, 1976, РепКо et al., 1981). Было показано (Кислюк, Васьковский, 1981; Кислюк и др., 1983), что низкая теплоустойчивость фотосинтеза у арктических растений является результатом непосредственного влияния низкой температуры, причем теплоустойчивость также является постоянным показателем и не меняется в более теплой среде (Кислюк, Палеева, 1983). У северных растений температурный оптимум видимого фотосинтеза резко снижен (Моопеу, Billings, .1961; Mooney, Johnson, 1965; Pisek et al., 1967; Герасименко, Заленский, 1973, Mayo et al., 1973; Hartgerink, Mayo, 1976; Горышина, 1979, и др.}. У северных и альпийских растений по срав- нению с другими максимальная температура, при которой еще возможен фотосинтез, ниже (Billings, Моопеу, 1968; Chabot, Billings, 1972) . Так, арктические расы василистника альпийского при более слабом освещении имеют более высокую интенсивность фотосинтеза, чем его альпийские расы (Моопеу, Billings, 1961). Арктические расы кисличника (Oxyria digyna L.} имеют более высокую скорость фотосинтеза и его пик при более низкой температуре в сравнении с его альпийскими расами . (Моопеу, Billings, 1961). Вильсон (Wilson, 1957) исследовал скорость чистой ассимиляции у ряда видов (Oxyria digina, Salix herbacea, Sibbaldia procumbens) и пришел к выводу, что она очень велика и при этом интенсивность фотосинтеза тем больше, чем меньше продолжительность жизни листьев растений. То же самое установили Джонсон и Тисен (Jonson, Tiesen, 1976) относи- тельно арктических берез, ив, дриад, некоторых видов вересковых. Установлено, что основной особенностью фотосинтеза холодных областей является его относительно высокая интенсивность при низких температурах (Швецова, 1970; Швецова, Вознесенский, 1970; Герасименко, 1973, Гераси- менко, Заленский, 1973, Hartegerink, Mayo, 1976; Tiesen, 1972, 1978). Интенсивный фотосинтез при низких температурах, типичных для арктиче- ского лета, тесно связан с низкими оптимальными температурами фотосин- теза растений Арктики по сравнению с растениями умеренной зоны. Это было выяснено на примере нескольких видов цветковых растений и у мхов (Дьяченко, 1976, 1978; Пьянков, 1980). И. М. Кислюк, Г. А. Шейнина (1985) доказали, что особенности структуры листьев северных растений объясняют более высокую интенсивность фотосинтеза особенностями структуры листо- вой пластинки северных растений: повышенной толщиной листьев, крупно- клеточным мезофиллом с большими воздухоносными полостями (Дервиз- Соколова, 1981б). Для некоторых видов северных растений доказана боль- шая насыщенность клеток мезофилла цитоплазмой и органоидами (Миросла- вов, Буболо, 1980, Буболо, 1984). Растения тундры при 5' могут фотосинте- зировать так же интенсивно, как растения таежной зоны при 12, 15 и даже 25' (Кислюк, Шейнина, 1985). По данным Г. И. Поплавской (1948) и А. Т. Рахманиной (1964), листопадные кустарнички отличаются от вечнозеленых более высокой транспирацией и скоростью течения некоторых физиологических процессов. Не удивительно поэтому, что к северу количество листопадных видов увеличивается, а у вечнозеленых сокращается длительность жизни листьев, иногда всего до одного года, как, например, у рододендрона лапландского, 187 
багульника стелющегося (Тихомиров, 1983), кассиопей (Шилова, 1967). Весенний рост у арктических растений происходит очень быстро, что обеспечивается высокой концентрацией подвижных элементов (азота, фос- фора, калия) в надземных частях, которая достигает максимума всего спустя 10 дней после стаивания снега и во много раз более высока у тундро- вых растений в сравнении с видами умеренной зоны (Chapin et а1., 1975). Быстрая мобилизация всех резервов для интенсивного роста возможна потому, что 80 Я подземной массы растений сосредоточено в верхнем 10-сантиметровом слое почвы (Дадыкин, 1950; Михайловская, 1981, и др.), что облегчает путь подвижных элементов от корневых систем к близко распо- ложенным к ним и прижатым к почве побегам (Dennis, 1977). Яля северных растений в сравнении с южными вообще характерна более высокая интенсивность дыхания (Wager, 1938; Горышина, 1979; Культиасов, 1981). Причем теплоустойчивость дыхания ниже (Семихатова и др., 1976). Предполагается, что усиление дыхания связано с активизирующим воздей- ствием низких температур. При этом интенсивное дыхание может происхо- дить и при отрицательных температурах (Горышина, 1979). Адаптация к экстремальным условиям обнаруживается и на субклеточном уровне. Так, общеизвестно, что флора Арктики отличается наличием боль- шого числа полиплоидных видов, достаточно активных в различных сооб- ществах. То же самое мы находим и во флоре высокогорий (Толмачев, 1960; Savile, 1972; и др) . У растений Арктики, например на острове Врангеля, на Таймыре, Кольском полуострове, обнаружено увеличение числа мито- хондрий в клетках с ростом экстремальности условий существования (Миро- славов, 1981), а ведь, как известно, именно митохондрии — энергетические фабрики клеток, которые, видимо, и обеспечивают повышение энергии дыха- ния и других метаболических процессов. Однако повышение энергетического уровня, КПД энергетических про- цессов — не единственный путь противостояния растений редуцирующему действию среды. Растения для этого используют все возможности, компен- сирующие это действие, в псрвую очередь увеличение продолжительности полярного дня. Например, они осуществляют круглосуточный фотосинтез, и эта — одна из ведущих их особенностей (Тихомиров, 1963; Лях, 1976). В некоторых случаях он начинается еще под снегом (Тихомиров, 1963). Так или иначе растения в короткий срок вегетации все же успевают накопить достаточное количество органического вещества, для того чтобы покрыть расходы на дыхание (Яиззе1 et al., 1940). Многие северные виды, особенно вересковые кустарнички, способны к нормальному развитию на бедных выщелоченных почвах, независимо от того, растут ли они на гранитах или на торфах. Эта их особенность связана с симбиотрофностью. Симбиоз с микоризообразователями и обеспечивает существование растений на бедных почвах (Metsavaino, 1931; Катенин, 1964; Юрцев, 1966). В области генеративной сферы арктические растения используют обе стратегии: «компенсации» и «интенсификации». В связи с обеднением и исчезновением многих опылителей на севере у растений вырабатывается способность к другим различным формам опыления. Все большее значение приобретает автогамия (Hagerup, 1954; I(evan, 1973; Шамурин, 1958) и ветроопыление (Тихомиров, 1963), но важную роль продолжает играть и насекомоопыление. При этом цветки, как и листья, стараются использовать для активной деятельности круглые сутки, включая полярную ночь, и 188 
сохраняют при этом определенные суточные ритмы (Шамурин, 1966; Лев- ковский, 1978). Важно, что расширяются спектры опыления у одних и тех же видов. Энтомофильные виды начинают успешно опыляться и ветром, как, например, филлодоце, рододендрон лапландский, иван-чай узколистный (Ша мурин, Тихменев, 1974), а облигатные анемомофилы — злаки и полыни— насекомыми. Интенсифицируется даже эмбриологическое развитие злаков, прежде всего зародышевых мешков, которые проявляют склонность к по- лиэмбрионии (Левковский, 1978). У большинства растений проявляется склонность к самоопылению и разным формам апомиксиса, что обеспечивает получение семенного потомства при любых погодных условиях (Надегир, 1928, 1954). Со стремлением к более быстрому зацветанию связано то, что околоцветники приобретают параболическую форму, фокусируя солнечные лучи на тычинках и рыльцах, температура которых повышается на 10' выше окружающего воздуха (Кечап, 1973) . На севере преобладают мелкие размеры семян, которые быстрее распро- страняются на большие расстояния, особенно зимой, когда они с помощью ветра могут преодолевать расстояние по льду до 200 км (Savile, 1972). Часто семена созревают уже под покровом снега, не теряя всхожести (Миддендорф, 1867; Гаврилюк, 1961; Тихомиров, 1963). Созреванию семян способствуют первые заморозки (Гаврилюк, 1961). Семенная продуктивность растений очень сильно колеблется. Иногда растения годами не приносят семенного потомства, в благоприятные годы принося обильные урожаи (Тихомиров, Галазий, 1952; Ходачек, 1973). Направления трансформации жизненных форм в Арктике и высокогорьях Хотя Арктика — это страна «хамефитов», тем не менее там нет жизненных форм, специфических только для нее (Тихомиров, 1963). Более подробное изучение спектров жизненных форм таймырской тундры, предпринятое Т. Г. Полозовой (1978, 1979, 1981), также показывает, что чем дальше к северу, тем набор биоморф становится беднее, а новые не появляются. Создается впечатление, что в Арктике нет специфических)КФ, а все они полу- чены ею из соседних территорий путем отсева неподходящих биоморф, как например, деревьев, лиан, эпифитов и т. д. Наибольшее сходство флора и растительность Арктики обнаруживает с таковыми соседних субарктических высокогорий, с которыми она образует единую флористическую область (Юрцев и др., 1978}. Общепризнано, что соседние высокогорья были основным источником флоры современной Арктики. Очевидно поэтому, что и набор биоморф Арктики и прилежащих с юга высокогорий должен быть в большей степени сходен. Для обеих областей очень характерна такая биоморфа, как кустарничек. Правда, как нами выяснено, кустарнички формировались и в лесах под влиянием недо- статка света (Мазуренко, 1978}, но эти кустарнички — стланички — сразу формировались как активно-вегетативно-подвижные, имея либо длинные , полегающие побеги, либо столоны. Высокогорные же кустарнички проходили в своем филогенезе стадию саблевидного кустарника. Кустарники подобного типа — характерный компонент растительности на верхней границе леса, заросли их обрамляют опушки субальпийских криволесий и выше них создают самостоятельный тип растительности, постепенно уменьшаясь в раз- 189 
мерах с подъемом в горы и превращаясь в кустарнички. Такая трансформа- ция характерна как для одних и тех же видов (в порядке фенотипической изменчивости), так и для разных, все более высокогорных и северных. Рассматривая географическое распространение кустарничков, И. Г. Се- ребряков (1962) пришел к выводу, что они наиболее массово представлены в Арктике, северных приатлантических странах (где образуют вересковые пустоши} и в высокогорьях как умеренного пояса, так и тропического, в особенности в Юго-Восточной Азии и Центральной Америке (рис. 50}. Большинство вересковых кустарничков, характерных для флоры Арк- тики, имеет, видимо, азиатское происхождение, но не из тропических, а субтропических высокогорий, как, например, те же рододендроны, кассио- пеи, арктоусы, диапенсии (Ротов, 1962). Багульники хорошо представлены KaK a AaHH, TaK H a AMe1tHKe (ToJtMa~ea, 1953), филлодоце более обильны в Америке (и багульники, и филлодоце — в притихоокеанской Америке). Из приатлантической Америки Арктика получила, вероятно, воронику (Васильев, 1961), из атлантической Европы — верески С этими же центрами, очевидно, приходится связывать происхождение и других семейств и родов, имеющих в Арктике и субарктических высоко- горьях своих характерных представителей, как, например, берез, ив (веро- ятно, из восточной Азии), дриад (вероятно, из северо-западной Америки}. Трансформация саблевидных кустарников в кустарнички, помимо умень- шения величины, сопровождалась все большим полеганием СО на землю (т. е. увеличением степени простратности), все более интенсивным укоре- нением и развитием вегетативной подвижности с помощью полегающих побегов (кассиопеи, гариманелла, бриантус, диапенсия, вороника, дриады} или с помощью развития ксилоризом (брусника, голубика, арктерика, рододендроны, арктоусы, многие ивы). Подобная трансформация происхо- дила уже в субарктических высокогорьях, так как формы, обладающие перечисленными свойствами, начинают встречаться массово (при движении с tot a на север) только там. В субарктических высокогорьях же, т. е. в областях, максимально при- ближенных к Арктике, происходила выработка и еще одной важной осо- бенности кустарничковой )КФ — неопадание отмирающих листьев. Это в сочетании с полимеризацией побегов и СО приводило к образованию )КФ типа плоских подушек, борющихся с внешними невзгодами путем создания своей собственной внутренней среды. Подобное происходило как с вечно- зелеными (луазелеурия; рододендроны, кассиопеи, диапенсия}, так и листопадными (рододендроны, голубики, ивы, дриады} кустарничками. Вторая (после кустарничков) группа )КФ, чрезвычайно характерная для Арктики и прилежащих высокогорий, — подушковидная. Подушковид- ные растения, правда, особенно в трактовке Рау, распространены чрезвы- чайно широко, но в северном полушарии их ареал в основном совпадает с таковым кустарничков. Их нет в приатлантических странах, но зато больше в высокогорьях умеренных широт. Если сравнивать подушковидные формы южных высокогорий и Арктики, Р и с. 50. Жизненные формы тропических высокогорий. А — мегафильное подушковидное растение южноамериканских высокогорий (по Larcher, ! 975); Б — жизненные формы восточноафриканских высокогорий: 1 — гигантское розеточное растение; 2 — дерновинное; 8 — розеточное; 4 — подушковидное; 5 — склерофильный кустарник (по Hedberg, 1978) 191 
то легко можно убедиться в их большом несходстве. Они похожи, видимо, лишь габитуально, по внешнему облику, и благодаря тесному расположению коротких побегов. Но подушки южных широт — крупные (до 1 м и более в высоту и по радиусу}, массивные, деревянистые, чрезвычайно многолетние, часто колючие, трагакантового облика, с мощными стержневыми корнями при слабом развитии или полном отсутствии придаточных. Подушки же Севера — скорее «подушечки», мелкие (до 10 — 15 см в диаметре), упло- щенные, сравнительно малолетние, травянистые (т. е. с мягкими, тонкими, слабо одревесневающими побегами}, обычно с обилием придаточных корней, п рон из ы вающих тол щу са мой «подушеч ки». Деревянистые подушки представлены в субарктике только ивами, которые в других областях таких форм роста уже не образуют. Однако и у ив эта ЖФ далее в Арктике трансформируется в ползучий почти травянистый (Гатцук и др., 1971) кустарничек, образующий подушковидные формы благодаря густым коротким побегам, но без стержневого корня. Это скорее куртина, чем подушка. Другая замечательная особенность подушек Арктики и Субарктики, о которой говорилось выше — их погруженность, геофилия, благодаря чему многие подушки не так-то легко и распознать, поскольку сверху они выглядят как дерновинные травы (остролодки, крупки, лапчатки). Это еще один спо- соб уйти от воздействия неблагоприятных факторов. Однако в более суровых условиях существования происходит как бы расползание подушек, и из них формируются настоящие дерновинные травы (лапчатки, крупки, проломники, ивы). Анализируя состав ЖФ растений Арктики, Б. А. Тихомиров (1963) приводит следующий их состав: массовые )КФ — это, стержнекорневые растен ия, кор неви щные, рыхл окустовые, плотнокустовые. Более редки луко- вичные, клубнелуковичные, клубневые, усообразующие, перекати-поле, растения, размножающиеся выводковыми почками (живородящие}, моно- карпики, однолетники. Относительно последних он замечает, что возможен их переход в многолетние монокарпики и этих последних — в многолетние поликарпики, с чем, конечно, мы согласиться никак не можем, ибо это противоречило бы общей направленности эволюции )КФ растений в сторону убыстрения смен метамеров и всего онтогенеза (Хохряков, 1969, 1975}. Подобную трансформацию можно ожидать лишь в условиях оледенения, достаточно длительного, чтобы могли сформироваться новые виды. По пре- кращении же оледенения ход трансформации ЖФ снова должен принимать свой обычный вид благодаря прогрессирующему притоку солнечной энергии. Свой вывод Б. А. Тихомиров не подкрепил никакими фактами, сослав- шись лишь на пример Saxifraga flagellaris L. как многолетнего монокарпика. Этот пример был проанализирован П. Ю. Жмылевым (1983), который пришел к выводу о том, что данный вид — крайнее звено редукционного ряда, направленного на интенсификацию онтогенеза и вегетативной подвиж- ности (так как его «усы» — гомологи ветвей соцветия) в условиях высокого- рий и Арктики. Сам факт наличия в Арктике однолетников и монокарпиков весьма знаменателен и свидетельствует о том, что суровые условия существования не могут повернуть вспять генеральный ход трансформации ЖФ на Земле (в настоящую геологическую эпоху), направленную в сторону интенсифика- ции и активизации их жизнедеятельности. 192 
Как отметил Б. А. Тихомиров (1963), среди однолетников в Арктике нет эфемеров. Но, принимая во внимание, что их БЖЦ укладывается всего в 2 — 2,5 месяца, придется признать, что он не намного превышает таковой типичных эфемеров, которые имеют возможность развиваться, например в Средней Азии, с конца февраля до середины мая. Таким образом одно- летники Арктики отличаются от эфемеров сухих областей не длительностью вегетации (которая примерно одинакова), а экологией, ибо первые растения в основном сырых и даже переувлажненных мест (кенигия, монция). Все аборигенные однолетники Арктики представлены особыми видами, отличными от видов южных областей. Они входят в состав как крупных, пироко распространенных родов (мытники, горечавка), так и специфических «рктоальпийских (кенигия, монция) и даже эварктических (фиппсия). Все ~то свидетельствует об активности однолетников в Арктике, о не затухающем процессе видообразования и даже родообразования среди них. Об этом видетельствует и интенсивное проникновение в Арктику однолетников-сор- «яков (Дорогостайская, 1972; Хохряков, 1979б). )Кивородящие растения, размножающиеся выводковыми почками, обра- зующимися на месте цветков, типа живородящих злаков, камнеломок (Saxifraga foliolosa R. Вг., S. сегпиа L.), Polygonum viviparum L., также ~о некоторой степени сходны с таковыми сухих областей, но, видимо, вивипария в Арктике и высокогорьях развивалась самостоятельным путем, э чем свидетельствует систематическая принадлежность этих вивипарных видов. Следует подчеркнуть, что вивипария в форме развития вегетативных «ачатков на месте цветков — крайнее звено ряда трансформации биоморф на упрощение и убыстрение генеративного размножения, начинающегося . "самоопыления и различных форм апомиксиса (Хохряков, 1975а). В отдельную категорию ЖФ Б. А. Тихомиров (1963) выделяет сосудистые .поровые, что нам представляется совершенно справедливым из-за большой )азницы, существующей между ними и семенными растениями в строении ела, сложенного метамерами разной природы. Мы выше уже обращали ~нимание на своеобразие их ~КФ сравнительно с другими сосудистыми .паровыми южных широт, а именно их дерновинную форму роста. Б. А. Тихо- миров справедливо указал на щебенистые и хорошо прогреваемые каме- ~истые местообитания как на наиболее характерные для них. Следует ~апомнить, что это связано с их геофитизацией. Арктические и арктоальпий- .кие папоротникообразные представляют собой геофитизированные дерно- ~инные растения, прячущиеся либо в расщелинах скал среди крупных камней, либо под слоем щебенки. Таким образом, эволюцию )КФ растений арктики и прилежащих высокогорий нельзя рассматривать только как «роцесс отбора толерантных к их климату форм из всего многообразия 'КФ более южных областей. Следует обратить внимание и на то, что ~ Арктике и прилежащих высокогорьях шел процесс трансформации ЖФ ра- ;тений, как бы продолжающий генеральную линию трансформации ЖФ 1емли по пути интенсификации и активизации различного рода жизненных )роцессов. Результатом его являются эдификаторы большинства тундровых ;ообществ: вегетативно-подвижные кустарнички, геофитизированные по- [ушки, кустарнички и подушковидные формы с неопадающей листвой, ~ также и геофитизированные дерновинные папоротникообразные. 3 Заказ 806 l93 
ЗАКЛЮЧЕНИЕ В результате вышеизложенного можно сделать следующий вывод: на се- вере в крайне суровых условиях обитаний растения используют малейшие возможности для жизнедеятельности, ведут себя активно. Ритмы сезонного развития протекают в крайне сжатые сроки, ограниченные коротким периодом вегетации. У них вырабатываются приспособления, позволяющие начинать раньше и заканчивать ее позже, наиболее полно используя энерге- тические ресурсы короткого холодного лета. Это, например, темная окраска молодых растущих частей, густое опушение, приземистый рост. Основные физиологические процессы протекают с повышенной интенсивностью, исполь- зуя как дневное, так и слабое ночное освещение. Микрорельеф, снеговой покров, моховая подушка и даже подснежные парнички играют защитную от холода и ветра роль. Прижатые к почве снегом побеги становятся плагиотропными, образу- ются многочисленные шпалерные формы роста, более полно используется приземная экологическая ниша. В то же время побеги располагаются более скученно, компактно, образуются подушковидные формы роста, часто также прижатые к почве или погруженные в нее своими основаниями. Многие побеги геофитизируются, укрываясь в более теплом приземном слое, укореняются, усиливают вегетативную подвижность. Подземные побеги и оси становятся более многолетними, чем надземные. Общепринятым даже среди ботаников, изучающих арктическую флору, остается убеждение, что приспособления растений к условиям холода носят исключительно пассивный характер: в этих условиях отбираются растения, толерантные к холоду, а следовательно, с замедленными ростовыми процессами, но с увеличивающейся многолетностью перезимовывающих, различным образом защищенных частей (Старостин, 1971 Юрцев и др., 1978; Горышина, 1979) Яоказательство этому видят в многочисленных по- душковидных формах, многолетности погруженных в почву или прижатых к ней стволов (каудексов, стержневых корней), преобладании вечнозеленых форм, к которым причисляются и формы с неопадающей листвой. Как явствует из всего содержания нашей работы, цель ее — методом биоморфологического анализа показать активность адаптаций растений к суровым условиям холодного климата Арктики и высокогорий, который, казалось бы, должен вызывать замедление всех жизненных процессов, на самом же деле он ведет к формированию активных биоморф. Активность эта есть следствие, с одной стороны, глобальной направленности трансфор- мации ЖФ растений от деревьев через кустарники и кустарнички к много- летним и однолетним травам, а с другой — формирования специфических, присущих только Арктике и субарктическим высокогорьям типов ЖФ (погру- 194 
женных подушек и дерновин, кустарничков-стланичков с неопадающей листвой). В обоих случаях, однако, формы активности выражаются сходно в: 1} интенсификации роста побеговых систем, и в первую очередь разви- вающихся из спящих почек, за счет которых создается кустарниковая форма роста; 2) формировании побеговых систем все большей сложности, что и позволяет противостоять редуцирующему влиянию среды путем полиме- ризации; 3} интенсификации цикла развития этих систем; 4} активизации придаточного корнеобразования; 5) активизации втягивающей деятельности корней; 6) усилении вегетативной подвижности с помощью как надземных, так и подземных побегов; 7) ускорении фаз фенологического развития; 8} отравянении стеблей; 9) развитии листопадности. Кроме того, интенси- фицируется и генеративное развитие вплоть до того, что оно переходит в свою противоположность — вивипарию. Таким образом, приспособления растений к условиям Арктики и высоко- горий не являются каким-то исключением из того общего правила, что экстремальность условий существования служит стимулом развития актив- ности, а не пассивности, хотя и в разных модификациях. Это подтверждают данные, собранные к настоящему времени специа- листами разного рода, которые свидетельствуют об активном противостоянии растений Арктики действию на них экстремальных факторов на разных уровнях — от физиолого-химического и даже молекулярного до биоморфоло- гического. В биоморфах растений интегрируются все их активные приспособ- ления: быстрота прохождения отдельных фенологических фаз, развитие вегетативной подвижности, геофилия, быстрота смен отмирающих частей нарастающими. Именно этому и была посвящена данная работа. 195 
ЛИТЕРАТУРА 196 Авдошенко А. К. Биология северных брусничных. — Учен. зап. ЛГПИ А. И. Герцена, 1949, т. 82, с. 181 — 216. Ада птация орган измов к условиям Крайнего Севера. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1984. 212 с. Александров В. Я. О биологическом смысле соответствия уровня теплоустой- чивости белков температурным условиям существования вида. — Успехи соврем. биологии, 1965, т. 60, № 4, с. 28 — 45. Александров В. Я. Клетки, макромо- лекулы и температура. Л.: Наука, 1975. 329 с. Александрова В. Д. Опыт определе- ния надземной и подземной массы растительности в арктической тундре.— Бота н. журн., 1958, т. 43, № 12, с. 1748 — 1761. Александрова В. Д. Влияние снеж- ного покрова на растительность в аркти- ческой тундре Якутии. Л.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 190 — 221. Александрова М. С. Рододендроны природной флоры СССР. М.: Наука, 1975. 112 с. Александрова Н. М., Головкин Б. Н. Переселение деревьев и кустарников на Крайний Север. Л.: Наука, 1978. 114 с. Александрова В. Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука, 1983. 142 с. Алехин В. В. География растений. М.: Учпедгиз, 1946. 420 с. Алехин В. В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Сов. наука, 1951. 512 с. Андреев Г. Н. Интродукция расте- ний травянистых в Субарктику. Л.: Наука, 1975. 165 с. Антонова В. И. Большой жизненный цикл вороники черной в борах северной тайги. — Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1971, № 10, с. 51 — 64. Антропова Г. Л. Трансформация форм роста некоторых видов дриад.— В кн.: Биология и экология расте- ний бассейна Колымы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981а, с. 30 — 40. Антропова Г. Л. Онтогенез подушко- видной формы роста лапчатки изящ- ной. — В кн.: Биология и экология растений бассейна Колымы. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981б, с. 41 — 46. Антропова Г. Л. Формы роста лап- чатки снежной в условиях Северо-Во- стока СССР. — В кн.: Биология растений и флора севера Дальнего Востока. Вла- дивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981в, с. 79 — 87. Антропова Г. Л. Формы роста подушковидных травянистых лапчаток Северо-Востока СССР. — В кн.: Биомор- фология растений дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983, с. 31 — 40. Бандзайтене 3. Ю. Биологическая и биохимическая характеристика брусники (VacciniUm vitis-idaea L.): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Вильнюс, 1975. 51 с. Барабич А. 1. Рододендрон жов- тий — реликт трет~иной флори на украин- ському Пол icci. — Укр. бота н. журн., 1929, т. 29, № 1, с. 68 — 73. Бардунов Л. В. Первые на суше. М.: Наука, 1984. 150 с. Барышников В. Г. О роли понижен- ных температур в развитии раститель- ного организма. — Гр. Восточно-Сибир- ского ФАН СССР. Биол. науки, 1960, вып. 5, с. 113 — 120. Берко И. М., Кол~ щук В. Г. Особливости морфогенезу чорниц~ Vacci- nium myrtillus 1. у високог1р~ Украин- ських Карпат. — Укр. ботан., журн., 1970, т. 27, вып. 6, с. 731 — 739. Беляев И. М. Клюква обыкновен- ная. — Зап. Ленингр. плодоовощного ин-та, 1938, вып. 3. Биоморфология растений Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983. 152 с. Благовещенский А. В. Биохимиче- ские основы эволюционного процесса у растений. М.: Изд-во АН СССР, 1950. 271 с. Благовещенский А. В. Биохи м иче- 
ская эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1966. 327 с. Богданова Г. А. Оценка брусники как лекарственного сырья. Красноярск: Кн. изд-во, 1975. 14 с. Богдановская-Гиенеф И. Д. О про- исхождении флоры бореальных болот Евразии. — В кн.: Материалы по истории флоры и растительности СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1946, вып. 2, с. 425— 468. Буболо Л. С. Сравнительный анализ ультраструктуры клеток хлоренхимы листа некоторых представителей флор острова Врангеля и Ленинградской обла- сти. — Ботан. журн., 1984, т. 69, № 11, с. 1482 — 1481. Васильев В. Н. Род Empetrum 1 . М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 131 с. Васильченко И. Т. Всходы деревьев и кустарников. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1960. 302 с. Васьковский М. Д. Сравнение тепло- устойчивости фотосинтеза растений неко- торых арктических и бореальных ви- дов. — Ботан., журн., 1983, т. 68, вып. 9, с. 1215 — 1220. Виноградова В. М. Епсасеае.— В кн.: Арктическая флора СССР. Л.: Наука, 1980, вып. 8, с. 105 — 157. Виппер В. Н. Рододендрон даурский в лиственничных и сосновых лесах юго-восточной части Бурятской АССР.— Тр. Инта леса и древесины, 1962, т. 54, с. 223 — 234. Вихирева-Василькова В. В. О поч- ках возобновления арктических расте- ний. — Ботан. журн., 1962, т. 47, вып. 8, с. 1141 — 1151. Воробьева Т. И. Влияние различных экологических условий на форму роста березы извилистой. — Тр. Хибин, геогр. станции МГУ, 1960, вып. 1, с. 164 — 173. Ворошилов В. Н. Определитель ра- стений советского Дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 672 с. Гаврилюк В. А. О характере корне- вой системы некоторых кустарничков Чукотки. — Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1960, вып. 4, с. 98 — 108. Гаврилюк В. А. Влияние снежного покрова и экспозиции склонов на ритм развития растений на востоке Чукотки.— В кн.: Роль снежного покрова в при- родных процессах. М.: Изд-во АН СССР, 1961, с. 231 — 242. Гаврилюк В. А. К биологии растений юго-востока Чукотского полуострова.— В кн.: Растительность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л.: Наука, 1966, вып. 8, с. 226 — 248. Гатцук Л. Е. Элементы структуры жизненных форм геммаксиллярных растений и биоморфологический анализ копеечника кустарникового: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.: МГП И им. В. И. Ленина, 1970. 22 с. Гатцук Л. Е. Геммаксиллярные растения и система соподчиненных еди- ниц их побегового тела. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1974, т. 79, вып. 1, с. 100— 113. Гатцук Л. Е., Дервиз-Соколова Т. Г., Иванова И. В., Шафранова Л. М. Пути перехода от кустарников к травам в некоторых таксонах покрытосемен- ных. — В кн.: Четвертое моск. совещ. по филогении растений. М.: Изд-во МГУ, 1971, № 2, с. 6 — 11. Гецен М. В. Споровые растения в экосистемах Крайнего Севера СССР.— Бота н. журн., 1967, т. 68, вы п. 1, с. 10 — 20. Герасименко Т. В. Зависимость фо- тосинтеза от температуры у растений тундр острова Врангеля. — Ботан. журн., 1973, т. 58, № 4, с. 493 — 504. Герасименко Т. В., Заленский О. В. Суточная и сезонная динамика фотосин- теза у растений острова Врангеля.— Ботан. журн., 1973, т. 58, вып. 11, с. 1655 — 1666. Голицын С. В. Шкериани — кустар- никовые фитоценозы влажных лесистых гор Аджарии. — Тр. Воронеж. ун-та, 1939, т. 9, вып. 2, с. 13 — 31. Головкин Б. Н. Переселение травя- нистых многолетников на полярный Се- вер. Л.: Наука, 1973. 266 с. Гончарик М. Н. Интенсивность фо- тосинтеза и активность биохимических процессов у картофеля в условиях Заполярья. — В кн.: Биохимия плодов и овощей. М.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 98 — 115. Горбунов А. Б. Биологические осо- бенности клюквы на юге Васюганья: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск: Ботан. сад, 1973. 22 с. Горбунов А. Б. Сезонное развитие и продуктивность клюквы при интродук- ции в лесостепи Западной Сибири.— В кн.: Новые пищевые растения для Сибири. Новосибирск.: Наука, 1978. Горбунова Г. С. К вопросу о фото- синтезе растений в условиях 1Яентраль- ной Якутии. — Изв. Вост. фил. АН СССР, 1957, вып 1, с. 121 — 129. Городков Б. Н. Ботанико-географи- ческий очерк Чукотского побережья.— В кн.: Учен. зап. Пед. ин-та им. Герцена, 1938, вып. 2I, с. 99 — 173. Горчаковский IT. Л. К географии, экологии и истории формирования ареала 197 
вереска. — Бота н. жур н., 1962, т. 47, вып. 9. Горчаковский IT. Л. Растительный мир высокогорного Урала. М.: Наука, 1975. 282 с. Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высш. шк., 1979. 367 с. Гребинский С. О. Физиолого-биохи- мические особенности горных расте- ний. — Успехи соврем. биологии, 1944, т. 18, вып. 2, с. 165 — 193. Григорьев А. А. Субаркти ка. М.: Геог афгиз, 1956. 222 с. ричук М. П. Морфология пыльцы некоторых представителей Phododendгоп- ideae Drude. — В кн.: Палинологические методы в стратиграфии и палеогеогра- фии. Магадан, 1982, с. 15 — 34. Гурский А. В. Закономерности роста древесных растен ий. — Сооб щ. Тадж. ФАН СССР, 1948, т. 4, с. 19 — 22. Гурский А. В. Рост и долговечность арчи на разных высотах. Сообщ. Тадж. ФАН СССР, 1949, т. 6, с. 24 — 26. Гурский А. В. Основные итоги инт- родукции древесных растений в СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. ЗОЗ с. Гурский А. В., Остапович Л. Ф., Соколов Ю. Л. Влияние горных условий памирского типа на высшие растения.— В кн.: Проблемы ботаники. М.; Л.: Наука, 1965, т. 7, с. 5 — 31. Дадыкин В. П. К познанию корне- вых систем растительности развиваю- щейся на холодных почвах. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1950, т. 55, вып. 3, с. 58 — 69. Дадыкин В. П., Беденко В. П. О географической изменчивости онтоге- нетических свойств листьев растений.— Докл. АН СССР, 1966, т. 130, вып. 3, с. 647 — 677. Дадыкин В. П., Станко С. А., Горбунова Г. С., Игумнова С. 3. Об усвоении света растениями в Якутске и Тикси. — Докл. АН СССР, 1957, т. 115, вып. 1, с. 190 — 192. Данилова И. А. Перспективы интро- дукции голубики североамериканской.— В кн.: Полезные растения прибалтийских республик и Белоруссии. Вильнюс, 1973, с. 55 — 59. Дервиз- Соколова Т. Г. Изменения в морфологическом строении Satix reticu- lata 1. в зависимости от экологических условий. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962, т. 67, вып. 3, с. 124 — 128. Дервиз-Соколова Т. Г. Анато- мо-морфологическое строение Salix phle- bophylla n S. rotundifolia. Бюл. МОИП. Отд. биол., 1966, т. 71, № 2, с. 28 — 38. Дервиз-Соколова Т. Г. О происхож- 198 денни зндемичных амфиберингийских ив Чукотки. — В кн.: Северный Ледовитый океа н и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970, с. 545 — 547. Дервиз-Соколова Т. Г. Возможные пути эволюции в роде Salix L. — В кн.: Четвертое моск. совеш. по филогении растений. М.: Наука, 1971, т. 1, с. 113 — 115. Дервиз-Соколова Т. Г. К вопросу об определении жизненной формы расте- ний. — Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1981а, № 12, с. 62 — 68. Дервиз-Соколова Т. Г. )Кизненные формы ив Северо-Востока СССР.— Бота н. журн., 1982, т. 67, вып. 7, с. 975 — 982. Дервиз-Соколова Т. Г. Основные особенности анатомии листьев арктоаль- пийских ив и других психрофитов.— Биол. науки, 1981б, т. 6, с. 58 — 62. Дмитриева А. А., Манджавидзе Д. В. Рододендрон Смирнова в Аджарии.— Сообщ. АН ГССР, 1963, т. ЗО, № 4, с. 461 — 466. Долуханов А. Г. О природе реликтов субальпийской мезофильной дендро- флоры Колхиды. — Тр. Тбил. ботан. ин-та АН ГССР, 1952, т. 14, с. 64 — 75. Долуханов А. Г. Позиции колхид- ского полустелющегося подлеска в гор- ных лесах Кавказа. — В кн.: Проблемы биогеоценологии, геоботаники и ботани- ческой географии. М.; Л.: Наука, 1973, с. 64 — 75. Долуханов А. Г. О динамике и неко- торых ее особенностях древесной расти- тельности на Кавказе. — В кн.: Флора и растительность высокогорий. Новоси- бирск: Наука, 1979, с. 182 — 189. Долуханов А. Г. Колхидский вечно- зеленый подлесок. Тбилиси: Мецниереба, 1980, с. 261. Дорогостайская Е. В. Сорные расте- ния Крайнего Севера СССР. — Л.: Наука, 1972. 172 с. Дылис Н. В. К характеристике ли- ственничных лесов Алданского наго- рья. — И н-та леса АН СССР, 1950, т. 3, с. 293 — 318. Дьяченко А. П. Фотосинтез аркти- ческих мхов в естественных условиях.— Экология, 1976, № 1, с. 92 — 95. Дьяченко А. П. Сра внител ьный а на- лиз структурных и функциональных осо- бенностей фотосинтетического аппарата различных экологических групп высших растений. — В кн.: Популяционные и био- геоценологические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1979, с. 130 — 146. Евдокимова Р. Af., ô'àäîâà О. С. 
Изучение листовой поверхности Oxycoc- cus palustris (Ericaceae) . — Ботан. журн., 1983, т. 68, вып. 7, с. 953 — 957. Жмылев Ю. П. О жизненной форме Saxifraga flagellaris 1 . — В кн.: Био- морфология растений дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983а, с. 112 — 117. ,Кмылев Ю. П. Сравнение онтогене- зов трех видов камнеломок с Чукотки.— В кн.: Биоморфология растений дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983б, с. 17 — 30. )Куй кова И. В. Морфогенез ш па- лерного кустарника Arctous alpina (L.) Niedenzu в условиях Хибинских гор.— Ботан. журн., 1958, т. 43, вып. 3, с. 1319 — 1326. ,Жуйкова И. В. О некоторых особен- ностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хибинских гор. — Ботан. журн., 1959, т. 44, № 3, с. 322 — 332. ~Ж~уйкова В. И. Особенности роста и определения возраста некоторых расте- ний Хибин. — В кн.: Проблемы Севера. М.; Л.: Наука, 1964, вып. 8, с. 118 — 129. Жуйкова И. В. Морфогенез и ветв- ление побегов. — В кн: Экология и биоло- гия растений восточноевропейской лесо- тундры. Л.: Наука, 1970, с. 212 — 227. Жуйкова В. И. Особенности морфо- генеза Empetrum hermaphroditum (Lge) Ha gerup в горных тундрах Хибин.— В кн.: Биологические проблемы Севера: Тез. докл. на VI симпоз. Петрозаводск, 1976, вып. 3. Ботаника, с. 96 — 98. Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции: Историко-критиче- ские очерки проблемы. Л.: Наука, 1977. 230 с. Заугольнова Л. Б. Возрастные этапы в онтогенезе ясеня обыкновенного.— В кн.: Вопросы морфогенеза цветковых растений. М.: Наука, 1968, с 81 — 102. Злобин Ю. А. К познанию строения клонов Vaccinium myrtillus 1. — Ботан. журн., 1961, т. 46, вып. 3, с. 414 — 419. Зубков А. И. Продолжительность вегетационного периода на северном острове Новой Земли. — Арктика, 1935, № 3. Иванова Т. И., Васьковский М. Д. Дыхание растений острова Врангеля.— Ботан. журн., 1976, т. 61, № 3. Измоденов А. Г. Голубичники в ли- ственничных лесах Дальнего Востока.— В кн.: Ресурсы ягодных и лекарствен- ных растений и методы их изучения. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1975, с. 76 — 78. Иорданская Н. Н., Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы у бере- склета бородавчатого. — Ботан. журн., 1954, т. 39, № 5, с. 768 — 773. Караваев М. Н. Обзор видов рода Arctous Niedenzu. — Ботан. материалы гербария БИН АН СССР, 1953, т. 15, с. 182 — 197. Катенин А. Е. О микоризе арктиче- ских растений. — В кн.: Проблемы Се- вера. М.; Л.: Наука, 1964, вып. 8, с. 768 — 773. Кац Н. Я. Болота земного шара. М.: Наука, 1971. 295 с. Кирикова Л. А. Размещение подзем- ных органов Calluna vulgaris и Vacci- nium vitis-idaea (Епсасеае) в зелено- мошно-лишайниковом сосняке. — Ботан. журн., 1983, т. 68, № 8, с. 1083 — 1085. Кислякова Т. Е. О фотосинтетиче- ской продуктивности картофеля в усло- виях Крайнего Севера. — В кн.: Фотосин- тез и вопросы продуктивности растений. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1963, с. 122 — 131. Кислюк И. М., Васьковский М. Д. Реакция растений арктической тундры на повышение температуры в эксперимен- тальных условиях. — Ботан. журн., 1981, т. 66, № 12, с. 1710 — 1720. Кислюк И. М., Васьковский М. Д., Буболо Л. С., Палеева Т. В. Влияние температуры на строение листьев и фото- синтез Сагех lugens (Сурегасеа) и Arctag- rostis агцпйпасеае (Poaceae). — Ботан. журн., 1983, т. 68, № 10, с. 1325 — 1332. Кислюк И. М., Денько Е. И. Тепло- устойчивость клеток арктических и боре- альных растений и ее значение для приспособления к условиям севера.— Ботан. журн., 1976, т. 61, № 4, с. 488— 498. Кислюк И. М., Палеева Т. В. Теплоустойчивость функций клеток арктических растений в зависимости от окружающей температуры. — Ботан. журн., 1983, т. 68, № 12, с. 1614 — 1618. Кислюк И. М., Шейнина Г. А. Исследование фотосинтеза травянистых растений Арктики и таежной зоны (с при- менением пол иноминальной регрес- сии). — Ботан. журн., 1985, т. 70, № 2, с. 169 — 179. Кирьялов Н. П., Панкова А. А. Багульник болотный как сырье для эфир- номасличной промышленности. — Тр. БИН АН СССР. Сер. 5, 1952, вып. 3, с. 36 — 70. Кирьялов Н. П., Наугольная Т. Н. Химический состав эфирного масла ба- гульника (Ledum palustre L.) из Саян.— Тр. БИН АН СССР. Сер. 5, 1961, вып. 9, с. 169 — 171. Ковакина В. А. Биологические осо- 199 
бенности некоторых зимнезеленых расте- ний Крайнего Севера. — Ботан. журн., 1958, т. 43, № 9, с. 1326 — 1333. Козубов Г. М. Стланиковая сосна в Хибинах. — Ботан. журн., 1961, вып. 46, № 9, с. 1304 — 1309. Коз ьяков А. С., Ивченко И. С. К познанию генезиса Rhododendron lu- teUm (Ег!сасеае). — Ботан. журн., 1983, т. 68, № 8, с. 1067 — 1073. Колишук В. Г. Стелющиеся древес- ные растения (эколого-морфологический анализ): Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1971. 367 с. Колупаева К. Г. Прогнозирование урожая брусники в Кировской области.— Раст. ресурсы, 1972, т. 8, № 2, с. 258 — 263. Комаров В. Л. Флора полуострова Камчатка. Л.: Изд-во АН СССР, 1929. Т. 2. 370 с. Короткевич Е. С. Растительность Северной Земли. — Ботан. журн., 1958, т. 43, № 5, с. 644 — 663. Краснов А. Н. Чайные округи суб- тропических областей Азии: Отчет Глав- ному управлению уделов. СПб., 1895. 244 с. Краснов А. И. Под тропиками Азии. М.: Географгиз, 1966. 263 с. Криволуцкий Д. А. Понятие «жиз- ненная форма> в экологии животных.— Журн. общ. биологии, 1967, т. 28, с. 153 — 162. Криволуцкий Д. А. Жизненная форма. — В кн.: БСЭ, 1972, т. 9, с. 202 — 203. Крюкова Л. И. К вопросу о эволю- ции геофилии у растений. — Ботан. журн. 1958, т. 58, № 3, с. 323 — 328. Крючков В. В. О факторах, обуслов- ливающих образование кустовидных форм деревьев в Субарктике. — Вести. МГУ. Сер. 4, Геология, 1968, № 3, с. 70 — 80. Куликов Г. В., Лялин Г. С. Зем- ляничник мелкоплодный в заповеднике «Мыс Мартьян» — Бюл. ГБС, 1975, вып. 98, с. 59 — 63. Культиасов И. М. Экология, М.: Изд-во МГУ, 1981. 380 с. Лавренко Е. М., Свешникова В. М. Об основных направлениях изучения зкобиоморф в растительном покрове.— В кн.: Основные направления в современ- ной геоботанике. М.; Л.: Наука, 1968, с. 10 — 15. Левковский В. П. Антэкология арк- тических злаков: Автореф. дис. канд. биол. наук Л: БИН АН СССР, 1978. 23 с. Любименко В. И О спящих поч- 200 ках. — Тр. СПб. о-ва естествоиспытате- лей. Отд. бота н., 1900, т. 30, вы п. 3, с. 195 — 259. Лях С. П. Адаптация микроорганиз- мов к низким температурам. М.: Наука, 1976. 160 с. Ляшенко И. И. Биология спящих почек. Л.: Наука, 1964. 87 с. Мазуренко М. Т. Системы побегов и циклы их развития у кустарников семейства жимолостных.: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.: ГБС АН СССР, 1974. 23 с. Мазуренко М. Т. О жизненной форме стелющихся лесных растений.— Ботан. журн., 1978, т. 63, № 4, с. 593 — 603. Мазуренко М. Т. Рододендрон ы Дальнего Востока: Структура и морфо- генез. М.: Наука, 1980. 231 с. Мазуренко М. Т. Вересковые кустар- нички,дальнего Востока. М.: Наука, 1982. 184 с. Мазуренко М. Т. Структура побего- вых систем, онтогенез и эволюция даль- невосточных кассиопей. — Журн. общ. биологии, 1984, т. 45, № 3, с. 336 — 347. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с. Мазуренко М. Т., Хохряков А. П. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у ра- стений: (На примере семейства вереско- вых). — В кн.: Жизненные формы: струк- тура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981, с. 12 — 30. Мамонтова И. В. Описания пыльцы современных видов Е ricaceae. — В кн.: Атлас спор и пыльцы некоторых совре- менных растений,дальнего Востока. Ха- баровск: ДВНЦ, 1971, с. 55 — 61. Манько Ю. И., Ворошилов В. П. О распространении Gaulteria migeliana Takeda на полуострове Шмидта (Саха- лин). — Изв. СО АН СССР. Сер. биол., 1977, вып. 1, № 5, с. 115 — 117. Матвеева И. В. Адаптивные особен- ности и структура сообществ Крайнего Севера. — Адаптация организмов к усло- виям Крайнего Севера. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 101 — 107. Матикашвили В. И. К изучению биологии вечнозеленого подлеска. — Тр. Тбил. ботан. ин-та АН ГССР, 1946, т. 9, с. 1 — 78. Мемиадзе В. М. Земляничное дерево в Аджарии. — Сообщ. АН ГССР, 1973, вып. 71, № 2, с. 429 — 432. Миддендорф А. Ф. Путешествие на север и восток Сибири. СПб., 1867. Ч. 1. Отд. IV. 
Минеева О. Н. Годичный прирост побегов и продолжительность жизни листьев кустарников и кустарничков лесотундры. — В кн.: Рациональное использование растительности Урала. Свердловск: Урал. фил. АН СССР, 1980, с. 127 — 131. Мирославов Е. А. Ультраструктура и внешняя среда на примере адаптации растений к условиям Крайнего Севера.— Бота н. журн., 1980, т. 65, № 11, с. 1523 — 1531. Мирославов Е. А., Буболо Л. С. Ул ьтраструктура клеток хлоренх и мы листа некоторых представителей флоры Крайнего Севера. — Ботан. журн., 1980, т. 65, № 11, с. 1523 — 1530. Михалева В. М. Некоторые данные о биологии багульника болотного в лесах юго-за п адной Я кути и. — В кн.: Исследо- вания растительности и почв в лесах Северо-Востока СССР. Якутск: Кн. изд-во, 1971, с. 110 — 117. Михалева В. М. Развитие раститель- ности на вырубках. — В кн.: Формирова- ние растительного покрова в связи с рубками. Новосибирск: Наука, 1977, с. 49 — 54. Михайловская И. С. Корни и корне- вые системы растений. М.: МГПИ им. В. И. Ленина, 1981. 137 с. Моисеева В. 3., Моисеев Р. Г. Некоторые особенности черничников се- верного макросклона Украинских Кар- пат. — Раст. ресурсы, 1977, т. 13, вып. 1, с. 99 — 102. Мошков Б. С. Фотопериодизм расте- ний. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. 318 с. Мурри И. К. Биохимия брусники.— В кн.: Биохимия культурных растений. М.; Л.: Сельхозгиз, 1940, т. 7, с. 399 — 406. Нахуцришвили Г. Ш. Современное состояние экологических исследований растительности высокогорий. — Ботан. журн., 1974, т. 59, № 5, с. 731 — 740. Нахуцришвили Г. Ш. Особен ности структуры и ритма развития высокогор- ных растений. — В кн.: Ж,изненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981, с. 249 — 264. Нахуцришвили Г. Ш. Об итогах эко- логических исследований в высокогорьях Грузии. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1982, т. 87, вып. 6, с. 12 — 28. Нахуцришвили Г. Ш., Гамцем- лидзе 3. Г. )Кизнь растений в экстре- мальных условиях высокогорий: (На при- мере Центрального Кавказа). Л.: Наука, 1984. 124 с. Ниценко А. А. Краткий курс болото- ведения. М.: Высш. шк. 1967. 147 с. Нухимовский Е. Л. Структура, орга- низация и морфогенез некоторых семен- ных растений: Автореф. дис.... канд. б иол. наук. М.: ТСХА, 1970. 22 с. Нухимовский Е. Л. Осевая и побего- вая системы семенных растений. — Изв. ТСХА, 1971, № 1, с. 54 — 66. Нухимовский Е. Л. Теория организа- ции жизненных форм семенных растений и опыт ее использования при изучении лекарственных растений.: Автореф. дис. д-ра 6иол. наук. М.: ТСХА, 1984. 55 с. Панков И. А. Багульник болот- ный (Ledшп раlustre 1 ) . — Тр. БИН АН СССР. Раст. сырье. Сер. 5, 1961, вып. 9, с. 175 — 215. Паринкина О. М. Адаптивные осо- бенности почвенных микроорганизмов к условиям Арктики. — В кн.: Адаптация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин.: Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 125 — 130. Петровская-Баранова Т. П. Физио- логия адапта ции и и нтродукции расте- ний. М.: Наука, 1983. 151 с. Печерина А. И., Мозгова Т. В. Некоторые данные анатомо-морфологиче- ского строения клюквы болотной.— В кн.: Дикорастущие ягодные расте- ния СССР. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1980, с. 125 — 127. Поздняков Л. К., Мухин В. Ф., Вишняк В. М. Толокнянка в лесах Якутии и Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1978, 68 с. Полозова Т. Г. К биологии и эколо- гии карликовой березки в восточно-ев- ропейской лесотундре. — В кн.: Приспо- собления растений Арктики к условиям среды. М.; Л.: Наука, 1966, с. 166 — 225. Полозова Т. Г. Ж,изненные формы сосудистых растений Таймырского ста- ционара. — В кн.: Структура и функции 6иогеоценозов тай мырской тундры. Л.: Наука, 1978, с. 114 — 143. Полозова Т. Г. Широтные изменения соотношения сосудистых растений на Таймыре. — В кн.: Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979, с. 154 — 159. Полозова Т. Г. Ж,изненные формы сосудистых растений в различных подзо- нах таймырской тундры. — В кн.: Жиз- ненные формы: структура, спектры и эво- люция. М.: Наука, 1981, с. 265 — 281. Полозова Т. Г. Адаптивные особен- ности растений снежников и сухих ще- бенистых тундр Чукотки. — В кн.: Адап- тация организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин. Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 135 — 140. 201 
Полянская О. С. О распространении азалии на Волыни и в Белоруссии в связи с геологической историей Поле- сья. — Природа, 1929, № 9, с. 806 — 818. Поплавская Г. И. Экология расте- н и й. М.: Сов. н аука, 1948. 126 с. Попов М. Г. Род Erigeron в горах Средней Азии. — Тр. БИН АН СССР. Сер. 1, 1948, вып. 7, с. ? — 44. Пояркова А. И. Семейство Ericaceae и Diapensiaceae. — В кн.: Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952, т. 18, с. 22 — 107. Пылаева И. Г., Тяк Г. В., Шутов В. В. Некоторые особенности развития пар- циального куста черники и голубики.— В кн.: Дикорастущие ягодные растения СССР. Петрозаводск: Карел. фил. АН СССР, 1980, с. 139 — 141. Пьянков В. И. Анализ температур- ной зависимости фотосинтеза близкород- ственных видов растений арктических и умеренных широт. — Экология, 1980, № 3, с. 37 — 41. Работнов Т. А. Ж,изненный цикл многолетних травянистых р астен ий в луговых ценозах. — Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, 1950, вып. 6, с. 7 — 204. Рахманина А. Т. Транспирация ра- стений в некоторых сообществах высо- когорной лесотундры. — В кн.: Проблемы Севера. М.; Л., 1964, вып. 8. Розанова М. А. Обзор литературы по родам Vaccinium (брусника, черника и голубика) и Oxycoccus (Tou rn ) Hill (клюква). — Тр. по прикл. ботанике и селекции. Сер. 8, 1934, вып. 2. Ротов Р. А. Морфогенез жизненной формы кустарничка СаИипа vulgaris (1 .) Hi 1 l в условиях Прибалтики.— Б юл. МОИП. Отд. 6иол., 1960, т. 65, вып. 2, с. 91 — 94. Ротов Р. А. О бореальных полуку- старничках. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962, т. 67, вып., с. 96 — 100. Сакова В. Г., Шишкина О. Э. Недревесные растительные ресурсы лесов Красноярского Приангарья. Красноярск: Кн. изд-во, 1975. 30 с. Саладина М. С. Содержание арбу- тина в листьях толокнянки и брусники в среднетаежных лесах. — В кн.: Иссле- дование биологических ресурсов средней тайги Сибири. Красноярск. Кн. изд-во, 1973, с. 64 — 69. Семихатова О. А. Показатели, ха- рактеризующие дыхательный газообмен растений. — Ботан. журн., 1962, т. 47, № 5, с. 636 — 645. Семихатова О. А., Иванова Т. И., Леина Г. Д., Васьковский М. Д. Воз- действие температуры на дыхание расте- 202 ний острова Врангеля. — Ботан. журн., 1976, т. 61, № 6, с. 848 — 858. Сенянинова-Корчагина М. В. К воп- росу о классификации жизненных форм. — Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр., 1949, вып. 4, с. 54 — 153. Сенянинова-Корчагина М. В. Неко- торые данные о ритмах развития вечно- зеленых полукустарников. — Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр., 1956, вып. 9, с. 34 — 94. Серебровский А. С. Некоторые проб- лемы органической эволюции. М.: Наука, 1973. 130 с. Серебряков И. Г. Структура и ритм в жизни цветковых растений. I. Запа- сающие органы, положение цветков на побеге и время зацветания. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1948, т. 53, вып. 2, с. 49 — 66. Серебряков И. Г. Морфология веге- тативных органов высших растений. М.: Сов. наука, 1952. 392 с. Серебряков И. Г. Основные направ- ления эволюции жизненных форм у пок- рытосеменных растений. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1955, т. 60, вып. 3, с. 71 — 91. Серебряков И. Г. О распростране- нии корневых систем некоторых аркти- ческих растений. — Учен. зап. МГПИ и м. В. П. Потемки на, 1960, т. 57, вып. 4, с. 13 — 17. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк., 1962. 378 с. Серебряков И. Г., Галицкая Г. М. К биологии развития болотных растений Подмосковья в связи с условиями их жизни и приспособлением. — Учен. зап. МГПИ им. В. П. Потемкина, 1951, т. 19, вып. 1, с. 19 — 47. Серебряков И. Г., Чернышова М. Б. О морфогенезе жизненной формы кустар- ничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae — Бюл. МОИП. Отд. 6иол., 1955, т. 59, вып. 2, с. 55 — 57. Серебрякова Т. И. Учение о жизнен- ных формах на современном этапе.— В кн.: Итоги науки и техники. Ботаника. М.: В И НИТИ, 1971, т. 1, с. 84 — 169. Серебрякова Т. И. )Кизненная форма. — В кн.: БСЭ, 1972, т. 9, с. 200 — 202. Серебрякова Т. И. Мор фол оги я.— В кн.: Ботаника. М.: Высш. шк., 1978, с. 80 — 360. Скворцов А. К. Ивы СССР: (Систе- матический и географический обзор). М.: Наука, 1968. 262 с. Смык Г. К., Бортняк Н. Н. Дубо- во-рододендроновые леса Querceta (Pet- reae) rhododen d rosa (lu tei) на Сло- 
венчанско-Овручском кряже (Украина, Центральное Полесье) . — Ботан. журн., 1984, т. 69, № 4, с. 525 — 527. Смирнов А. В. Изменение обилия урожайности брусничников в лесах Си- бири под влиянием антропогенных факто- ров. — Раст. ресурсы, 1967, т. 3, вып. 4, с. 561 — 567. Смирнов А. В. К экологии рододенд- рона даурского в сосново-лиственничных рододендроновых лесах Средней Си- бири. — Науч. докл. высш. шк. Биол. науки, 1968, № 2, с. 66 — 70. Смирнова О. В., Заугольнова Л. Б., Торопова И. А., Фаликов Л. Л. Критерии выделения возрастных состояний и осо- бенности хода онтогенеза у растений различных биоморф. — В кн.: 11енопопу- ляции растений: (Основные понятия и структура). М.: Наука, 1976, ч. 1, с. 14 — 44. Соколовский В. О. О флоре Новой Земли. — Изв. Лес. ин-та, 1905, вып. 13. Солоневич Н. Г. Материалы к эко- лого-биологической характеристике бо- лотных трав и кустарников. — В кн.: Растител ьность Крайнего Севера и ее освоение. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956, с. 307 — 498. Солоневич Н. Г. Эколого-биологи- ческая характеристика растений.— В кн.: Экология и биология восточно- европейской лесотундры. Л.: Наука, 1970, с. 145 — 180. Старостин Б. А. Продолжительность жизни растений и ее эволюционное зна- чение. — В кн.: Четвертое моск. совещ. по филогении растений. М.: Наука, 1971, с. 37 — 40. Стешенко А. П. Формирование структуры полукустарничков в условиях высокогорий Памира. — Тр. Памир. биол. станции, 1956, т. 50, с. 3 — 160. Тахтаджян А. Л. Система и фило- гения цветковых растений. Л.: Наука, 1966. 611 с. Тахтаджян А. Л. Флор истические области земли. Л.: Наука, 1978. 247 с. Тахтаджян А. Л. Жизнь растений. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. 896 с. Тихомиров Б. А. О соотношении вы- соты стебля у растений Крайнего Севера во время цветения и плодоношения.— Природа, 1921, № 5, с. 63 — 64. Тихомиров Б. А. Значение мохового покрова в жизни растений Крайнего Севера. — Ботан. журн., 1952, т. 37, № 5, с. 629 — 638. Тихомиров Б. А. Некоторые особен- ности снежного покрова тундры и его влияния на существование раститель- ности. — В кн.: Север и талые воды. М.: Изд-во АН СССР, 1956. Тихомиров Б. А. Некоторые проб- лемы и аспекты изучения жизненных форм растений Арктики. — В кн.: Проб- лемы ботаники. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962, т. 6, с. 182 — 197. Тихомиров Б. А. Очерки по биологии растени й Арктики. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1963. 154 с. Тихомиров Б. А. Пути и формы прис- пособлений растений к среде Крайнего Севера. — В кн.: Проблемы биогеоцено- логии, геоботаники и ботанической географии. Л.: Наука, 1973, с. 288 — 297. Тихомиров Б. А., Галазий Г. И. Определение возраста сиверсии ледяной и некоторые вопросы продолжительности жизни растений. — Ботан. журн., 1952, т. 37, № 3, с. 372 — 376. Тихомиров Б. А., Норин Б. Н. Изучение растительности как компонента биогеоценозов Крайнего Севера.— В кн.: Изучение биогеоценозов тундры и лесотундры. Л.: Наука, 1972, с. 53 — 60. Толмачев А. И. Основные пути фор- мирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария.— Ботан. журн., 1948, т. ЗЗ, № 2, с. 162 — 180. Толмачев А. И. К познанию евра- зиатских видов рода Ledum 1. — Ботан. материалы гербария БИН АН СССР, 1953, т. 15, с. 197 — 207. Толмачев А. И. О происхождении арктической флоры. Когда, где и как возникла арктическая флора? — В кн.: Вопр. ботаники. Л.: Изд-во АН СССР, 1960, вып. 3, с. 18 — 31. Толмачев А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее связи с высо- когорными флорами Северной и цен- тральной Азии. — В кн.: Проблемы бота ни ки. М.; Л.: Изд-во АН ССС Р, 1962, вып. 6, с. 55 — 65. Толмачев А. И., Юриев Б. А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного ледовитого океана. — В кн.: Северный Ледовитый океа н и его побережья в ка йнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970, с. 87 — 100. Турова А. Д. Лекарственные расте- ния СССР и их применение. М.: Меди- цина, 1974. 225 с. Туманова Л. И. К биологии клюквы болотной. — В кн.: Клюква. Вильнюс: Ин-т ботаники АН ЛитССР, 1977, с. 77 — 79. Тыртиков А. П. Динамика расти- тельного покрова и развитие мерзлотных форм рельефа. М.: Наука, 1979. 116 с. Тыртиков А. П. Приспособления 203 
растений к условиям жизни в Арктике.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1980, т. 85, вып. 1, с. 93 — 121. Тяк Г. В. Развитие побегов Oxyco- ccus palustris Pers. — Ботан. журн., 1982, т. 67, № 12, с. 1646 — 1651. Тяк Г. В. Регенерационная способ- ность побегов Oxycoccus palustris (Erica- ceae). — Ботан. журн., 1983, т. 68, № 10, с. 1397 — 1401. Тяк Г. В. Формирование почек и плодоношение Vaccinium myrtillus (Час- ciniaceae). — Ботан. журн., 1984, т. 69, № 2, с. 240 — 244. Уранов А. А. Онтогенез и возрастной состав популяций. — В кн.: Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых р астен и й. М.: Наука, 1967, с. 3 — 8. Ходачек Е. А. К биологии цветения и плодоношения растений западного Таймыра. — В кн.: Биогеоценозы тай- мырской тундры и их продуктивность. Л.: Наука, 1973, вып. 2, с. 83 — 106. Хохряков А. П. Некоторые особен- ности морфогенеза среднерусских Руга!а- сеае. — Ботан. журн., 1961, т. 46, № 3, с. 361 — 364. Хохряков А. П. Морфология побега осоки стройной и некоторых других осок секции Acutae Fries. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1963, т. 68, вып. 1, с. 79 — 103. Хохряков А. П. О взаимосвязи био- химической и биоморфологической эволю- ции растений. — Бюл. МОИП, 1969, т. 74, вып. 4, с. 37 — 49. Хохряков А. П. Основные законо- мерности эволюции онтогенеза у расте- ний. — Бюл. МОИП. Отд. биол. 1973, т. 78, вып. 1, с. 59 — 69. Хохряков А. П. Закономерности эво- люции растений. Новосибирск: Наука, 1975а. 202 с. Хохряков А. П. Соматическая эво- люция однодольных. М.: Наука, 19756. 195 с. Хохряков А. П. Циклы развития в связи с проблемой «травя нистости» у растений. — В кн.: Проблемы эвол ю- ционной морфологии растений. М.: Наука, 1976, с. 141 — 154. Хохряков А. П. И вы подсекци и Sempervirentes секции Myrtosalix на се- веро-востоке Азии. — Новости система- тики высших растений, 1979а, т. 15, с. 93 — 97. Хохряков А. П. Сорная и рудераль- ная флора окрестностей Ларинских горя- чих источников. — Ботан. журн., 19796, т. 3, № 2, с. 444 — 445. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растени й. М.: Наука, 1981. 168 с. Хохряков А. П. Таксономический 204 состав и основные направления эволю- ции растений Арктики. — В кн.: Адапта- ция организмов к условиям Крайнего Севера. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 188 — 192. Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Типы побегов и их эволюция у жимо- лостн ых. — Бюл. ГБС, 1968, вып. 70, с. 64 — 69. Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Вегетативное размножение в интродук- ции растений. — Бюл. ГБС, 1971, вып. 79, с. 26 — ЗЗ. Хохряков А. П., Мазуренко М. Т. Биоморфологическая эволюция как активный процесс. — В кн.: Биоморфо- логия растений Дальнего Востока. Вла- дивосток: ДВНЦ АН СССР, 1983, с. 3 — 14. Хржановский В. Г. О закономерно- стях и единицах измерения видообразо- вательного процесса. — Изв. ТСХА, 1968, вып. 5, с. 3 — 14. Черепанов С. К. Сосудистые расте- ния СССР. Л.: Наука, 1981. 509 с. Черкасов А. Ф., Буткус В. Ф., Горбунов А. Б. Клюква. М.: Лесн. пром-сть, 1981. 214 с. Чернов Ю. И. О предпосылках освое- ния арктической среды разными группами организмов. — В кн.: Адаптация орга- низмов к условиям Крайнего Севера. Таллин: Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 192— 197. Чернов Ю. И., Матвеева И. В. Таксономический состав арктической флоры и пути освоения цветковыми р астен ия ми среды тундровой зоны.— Жур н. общ. биологи и, 1983, т. 44, № 2, с. 187 — 201. Чистякова А. А. Большой жизнен- ный цикл Tilia cordata 1. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1981, т. 84, № 1, с. 85 — 99. Чхетиани И. Я. Кавказская черника, ее биоэкологические особенности и хозяйственное значение: Автореф. дис. канд. биол. наук. Тбилиси: Ин-т ботаники, 1983. 22 с. Шамурин В. Ф. О суточном ритме и экологии цветения некоторых аркти- ческихх р астени й. — Ботан. ж ур н., 1958, т. 43, № 8, с. 1183 — 1191. Шамурин В. Ф. Сезонный ритм и экология цветения растений тундровых сообществ на севере Якутии. — В кн.: Приспособление растений Арктики к ус- ловиям среды. М.; Л.: Наука, 1966, с. 5 — 125. Шамурин В. Ф., Александрова В. Д., Тихомиров Б. А. Продуктивность тундро- вых сообществ. — В кн.: Ресурсы био- сферы. Л.: Наука, 1975, вып. 1, с. 12 — 24. 
Шамурин В. Ф., Тихменев Е. А. Взаимосвязи между энтомофильными растениями и антофильными насекомыми в биогеоценозах Арктики. — )Курн. общ. биологии, 1974, т. 35, № 2, с. 243 — 250. Шарова И. Х. жизненные формы и значение параллелизмов и конвергенций в их классификации. — Журн. общ. био- логи и, 1973, т. 34, № 4, с. 563 — 570. Шарова И. Х. Эволюция жизненных форм имаго жужелиц. — Зоол. журн., 1975, т. 54, № 1, с. 49 — 66. Шарова И. Х. )Кизненные формы ли- чинок жужелиц (Coleoptera, Carabidae) и их эволюционные взаимоотношения.— В кн.: Эволюционная морфология личи- нок насекомых. М.: Наука, 1976. Шарова И. Х. Спектры жизненных форм таксонов как показатели направ- лений морфолого-экологической эволю- ции. — В кн.: Жизненные формы: струк- тура, спектры и эволюция. М.: Наука, 1981, с. 32 — 45. Шафранова Л. М. Ветвление расте- ний: процесс и результат. — В кн.: )Киз- ненные формы: структура, спектры и эво- люция. М.: Наука, 1981, с. 179 — 212. Швецова В. М. Зависимость фото- синтеза некоторых растений Арктики от температуры. — Ботан. журн., 1970, т. 55, № 11, с. 1683 — 1688. Швецова В. М., Вознесенский В. Л. Суточные и сезонные изменения интенсив- ности фотосинтеза у некоторых растений Западного Таймыра. — Ботан. журн., 1970, т. 55, № 1, с. 68 — 76. Шерстеникина А. В., Шарков- ский Е. К. Физиологические особенности роста и развития клюквы. — В кн.: Наука и техника. Минск, 1981, с. 99 — 103. Шилова Н. В. Ритм, темп и продол- жительность формирования органов веге- тативного побега кустарничков из подсе- мейства Andromedoidea (Drude) E. Busch.: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л.: БИН АН СССР, 1962а. 22 с. Шилова Н. В. Темп и ритм форми- рования вегетативной почки у некоторых Ericaceae. — Вестн. ЛГУ. Сер. биол., 1962б, т. 21, № 4, с. 23 — 30. Шилова Н. В. Приспособление вечно- зеленых кустарничков к условиям Севера. Л.: Наука, 1967. 63 с. Шилова Н. В. Ритм формирования вегетативных побегов многолетних расте- ний Северо-Востока Азии. — В кн.: >Киз- ненные формы: структуры, спектры и эво- люция. М.: Наука, 1981а, с. 232 — 248. Шилова Н. В. О формировании почек у некоторых видов рода rhododendron (Ericaceae) в тундрах Чукотки и Кам- чатки. — Ботан. журн., 1981б, т. 66, № 9, с. 1245 — 1253. Шитт П. Г. Биологические основы агротехники плодоводства. М.: Сельхоз- гиз, 1952. 360 с. Шитт П. Г., Метлицкий3. Ю. Плодо- водство. М.: Сел ьхозгиз, 1940. 659 с. Шляков Р. Н. Важнейшие дикорасту- щие полезные растения Мурманской области. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 73 с. Шмальгаузен И. И. Пути и законо- мерности эволюционного процесса. М.: ' Изд-во АН СССР, 1940. 231 с. Шмальгаузен И. И. Пути и законо- мерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983. 380 с. Шутов В. В. Возрастной состав и урожайность ценопопуляций черники в связи с экологическими факторами в подзоне южной тайги. Рукопись деп. в ВИНИТИ 2.03.82, № 885 — 82 Деп. Юрцев Б. А. 0 соотношении океани- ческих и континентал ьных элементов в гольцовых флорах Восточной Си- бири. — В кн.: Проблемы Севера. М.; Л.: Наука, 1964, вып. 8, с. 19 — 34. Юрцев Б. А. Гипоарктический бота- ника-географический пояс и происхожде- ние его флоры. М.; Л.: Наука, l966. 94 с. Юрцев Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники.— В кн.: Проблемы экологической морфо- логии растений. М.: Наука, 1976, с. 9 — 44. Юрцев Б. А. 0 соотношении аркти- ческой и субарктических высокогорных флор. — В кн.: Проблемы экологии, гео- ботаники, ботанической географии и фло- ристики. Л.: Наука, 1977, с. 125 — 138. Юрцев Б. А. Некоторые вопросы изу- чения адаптаций растений к условиям полярной безлесной области. — В кн.: Адаптация организмов к условиям Край- него Севера. Таллин. Изд-во АН ЭССР, 1984, с. 207 — 212. Юрцев Б. А., Толмачев А. И., Реб- ристая О. В. Флористическое ограниче- ние и разделение Арктики. — В кн.: Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978, с. 9 — 104. Baer К. Vegation et climat de Novaja Zemlia. — Bull. sci. publ. Acad. Imp. sci. St. Petersburg, 1838, t. 3, N 11, р. 171 — 192. Bannister Р. F lover in g аnd shoot extension in heath plants of different geo- graphical origin. — J. Ecol., 1978, vol. 66, N 1, р. 117 — 131. Bell Н. Р. The development of the bluebarry seed. — Canad. J. Bot., 1957, vol. 35, р. 139 — 153. 205 
Billings W". D., Bliss L. С. An alpine snow bank environmental its effect on че- getation, plant development and producti- vity. — Ecology, 1959, vol. 40, р. 388 — 397. Billings W. D., Mooney Н.А. The eco- logy of arctic and alpine plants. — Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc., 1968, vol. 43, N4, ,р. 481 — 529. Billings W. D., Peterson К. M., Sha- ver G. R., Trent А. W. Root growth, respiration and carbon dioxide evolution in Arctic tundra soil. — Arct. and Alp. Res, 1977, vol. 9, N 2. Bliss L. С. А comparasion of plant development in microenvironments of arc- tic and alpine tundras. — Ecol. Monogr., 1956, vol. 26, р. 303 — 337. Bliss L. С. Seed germination in arctic and alpine species. — Arctic, 1958, vol. 2, р. 180 — 188. Bliss L. С. Adaptations of arctic and alpine plants to environmental condi- tions. — Arctic, 1962, vol. 15, N 2, р. 109 — 144. Britton, Bra@un. Illustrated flora of the north eastern United States and aja- cent Canada. — N. Y. Bot. Garden, 1952, vol. 3, р. 1 — 34. Сагой Е., Wood 1. The genera of Ericaceae in the southeasteren United States. — J. Arnold Arboretum, 1961, vol. 17, р. 10 — 80. Chabot В. F., Billings W. D. Origin and ecology of the Sierra alpine flora and vegetation. — Ecol. Monogr., 1972, vol. 42, N 2. Chapi n F. S., Van Clev e К., Ties- zen L. L. Season а l nu t rien t d yn аписа of tundra vegetation at Barrow, Alaska.— Arct. and Alp. Res., 1975, vol. 7, N 3. Corner Е. 1. Н. The dura n-theory of the origin of the modern tree. — Ann. Bot. N. $., 1949, vol. 13, N 52, р. 367 — 414. Darrow G. М., Camp W. Н. Vaccinium hybrids and the development of new horticultural materia1. — Bull. Torrey Bot. Club, 1945, vol. 72, N 1. Оаггоа G. M., Camр W. Н., Fi- scher Н. Е., Dermen Н. Ch romosome numbers Vaccinium and related groups.— Bull. Torrey Bot. Club, 1944, vol. 71, р. 498 — 506. Denford К. Е. Flavonoids of Arctosta- philos uva ursi (Ericaceae). — Experien- tia, 1973, vol. 29, р. 939. Denko Е. I., gislyuk 1. M., Schukh- tina Н. G. The investigetion of cell termo- stability of solution of а problem of plant adaptation to cold climate. — Flora, 1981, vol. 17, N 4, р. 419 — 452. Dennis 1. G. Distribution patterns of belowground standing crop in Arctic 206 tundra at Barrow, Alaska. — Arct. and Alp. Res., 1977, vol. 9, N 2. РегпаЫ М. L, The alpine-berris and the genetic status of Arctous. — Rhodora, 1914, vol. 16, р. 186. Gimingham С. Н. Calluna and its associated species. Some aspects of coe- xistense in communities. — Vegetatio, 1978, vol. 3, р. 36. Good Я. The genera Phyllodoce and Cassiope. — J. Bot., 1928, vol. 64, р. 1 — 10. Graebner P. Die Heide Nord deut- schlands. 1 eipzig, 1901. Grevellius А. 1., girchner О. Erica- ceae — Empetraceae: 1 ebensgeschichte der Blutenpflanzen Mitteleuropas. Jena, 1926. Bd. 4. Grupe Н. Bemerkunden uber das Hei- dekraut. — Naturschutz- und Naturparke, 1979, Bd. 92, S. 13 — 18. Hagerup О. Morphological and cyto- logical studies of the Bicornes. — Dan. bot. ark., 1928, bd 6, s. 1 — 26. Hagerup О. Studies of polyploid eco- types in Vaccin iu m u l i gin osu m 1 . — 1933, vol. 8, р. 122 — 128. Hagegup О. Studies on the Empetra- ceae. — Dan. biol. vidensk. Medd., 1946, bd 19, N 25, s. 1 — 49. Hagerup О. Autogamy in some dro- oping bicornes f lovers. — Bot. tidsskr., 1954, bd 51, s. 103 — 117. Hagerup О. Studies on the signifi- cance of polyploidy: Oxycoccus. — Canad. J. Bot., 1955, vol. 33, р. 251 — 258. Harborne 1. В., Williams С. А. А che- motaxonomic survey of flavonoids and simple phenols in leaves of the Erica- ceae. — Bot. J. Linn. Soc., 1973, vol. 66, р. 37 — 54. Hartgerink А. P., Mayo 1. M. Control- led environment studies on net assimi- lation and water relations of Dryas inte- grifolia. — Canad. J. Bot., 1976, vol. 54, р. 16. НагtegerinМ А., Мауо 1. М. Cont- rolled environment studies on net assimi- lation and water relation of Dryas inte- grifolia. — Canad. J. Bot., 1976, vol. 54, N16, ,р. 1884 — 1895. Hegi. Illustrated Flora von Mitteleu- ropa. Munchen, 1909. Bd. 3. Herberg О. Nature in utilisation and conservation of high montains in Eastern Africa (Ethiopia to Lesotho) . — In: The use of high mountains of the world. Wel- lington, 1978, р. 42 — 56. Нulten Е. Ноra of Каmtshаtka and the ajacent islands. Stockholm, 1929. Vol. 3. Hulten Е. Нога of Alaska and neihg- boring territories. Standford (Cal.), 1968. 1008 р. 
Jonson D. А., Tieszen L. L. Aboverg- round biomass allocation leaf growth and photosynthesis patterns in tundra plant forms in Arctic Alaska. — Oecologia, 1976, vol. 24, N 2. <ann@i esser F., Jacques А. Ein Beitrag zur gantniss der Lebensdauer von Zwerg- strauchern aus hohen Hohern der Schweiz.— Mitt. Dt., 1917, Bd. 26, $. 87 — 94. Кеоаа P. G. Flowers, insects and pollination ecology in the Canadian high Arctic. — Polar Pec., 1973, vol. 16, р. 104. Kihlman А. О. P fl an геп bio logische studien aus russisch 1 apland. — Acta Soc. fauna et flora renn., 1954, vol. 6, N 3. Kingdon-Ward F. Observations on the classification of the genus rhododend- ron. — rhododendron Y. В., 1947, чо1. 2, р. 99 — 114. Kjlelman F. R. Veber den Pflanzen- wachs an der Nordkuste Sibiriens. — In: Die wissenschafte Ergebnisse der Vega- expedition. Leipzig, 1883, Bd. 1, $. 80 — 93 Kuiala V. Untersuchungen цЬег die Waldvegetation in Sud und МЫе1- finland. — Commun. Just. Forest Fenn., 1926, bd 10, s. 141 — 154. Larcher W. Pflanzenokologische Beo- bachtungen in der Paramostufe der vene- zolanischen Anden. — Апг. Osterr. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. Кl., 1975, Bd. 11, $. 2 — 20. Leach D. G. Phododendrons of the world. 1., 1962. Learns К. Ecological study of the peat bogs Eastern America. 3. Notes of the behavior of Chamaedaphne calyculata.— Canad. J. Bot., 1956, vol. 34, р. 197 — 207. Learns К. Adaptive radiation in the Ericaceae: Shoot development in the Andromedeae. — Ecology, 1962, vol. 43, N3, ,р. 524 — 528. Lindholm Т. Growth dynamics and the effect of frost in Andromeda polifolia on а raised bog. — Ann. bot. fenn., 1982, vol. 19, р. 193 — 201. Longley А. Е. Chromosomes in Vacci- nium. — Science, 1927, vol. 66, р. 566 — 568. Marrs R. Н., Bannister P. Compara- tive auteco1ogical studies of several тет- bers of the Ericaceae using multple reg- ression studies of field data. — J. Bio- geogr., 1979, vol. 6, N 1, р. 85 — 92. Mayer Е. rhododendron luteum sweet na j ugovozhodnem obrob ju Alp. Lj ub- liana: Slov. асад. гпап. classis, 1958. Sv. 4. Mayo1. M., Despain D. G., van Linde- ren Baccer E. M. СО, assimilation by Dryas integrifolia on Devon 1Мапд, north west territories. — Can ad. J. Bot., 1973, vol. 51, N 3. M etsav ainio К. U n ter such un pen ube r das Wurzelsystem der Moorpflanzen. Ann. Bot. Soc. Zool. — Bot. Fenn. Vanamo, 1931, Bd. 1, N 1. Mohamed В. F., Gimingham С. Н. The morphology of vegetative regeneration in Calluna vulgaris. — New Phytol., 1970, vol. 69, N 3, р. 743 — 750. Моопеу Н. А., Billings W. D. The annual carbohydrate cycle of arctic and alpine plants as related to growth.— А er. J. Bot., 1960, vol. 47, N 7. MooneyН. А., Billings W. D. Сотра- rative physiological ecology of arctic and alpine population of Oxyria digyna.— Ecol. Monogr., 1961, vol. 31, N 1, р. 1 — 29. MooneyН. А., Jonson А. W. Compara- tive physiological ecology of an arctic and alpine population of Th a lie t rum a1pi- num 1. — Ecology, 1965, vol. 46, N 5. Newcomer Е. Н. Chromosome num- bers of some species апд varietes of Vacci- nium апД related genera. — Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1941, vol. 38, р. 468 — 470. Nordhagen R. Studien uber die топо- typische gattung Саlluna. — Salisb. Ber- gens mus. arb., 1938, s. 1 — 70. ОЬыи 1. Flora of Japan. Wash.: Smithsonian Inst., 1965. 1066 р. Pertulla 1. Un tersuchungen uber die generative und Vegetativermehrung der Blutenpflanzen in der Wald, Hainwie- sen und Hainfelsenvegetation. — Ann. Асад. Sci. Fenn. А, 1941, bd 58, N 1. Porsild А. Е. Illustrated flora of the Canadian Arctic Archipelago. — Nat. Mus. Can а d а Ви11. В 1о1. $ег., 1957, vol. 146, р. 50. Pisek А., Larcher W., Pack J., Unter- holzner R. Кагд1паlе Temperaturbereiche der Photosynthese and greztemperaturen des Lebens der blatter verschiedener sper- matophyten. 2. Temperatur Maximum der Мейо-photosynthese und Hitzere- sistens der Blatter. — Flora, 1967, Bd. 13, N158, ,$. 110. Rauh В'. Uber pol ster fîãmigåï Wuchsformen. — Nova acta leopold. N. F., 1939, Bd. 7, N 49, $. 267 — 508. Rauh W. Wuchstr men der Pol�ste- rpf�1�anz. — Bot. Arch., 1940, Bd. 40, $. 289 — 462. Raunkiaer С. Р1ап1егщЫ 1чь1огтег og deres betydzing for geographier. Ko- benhavn, 1907. 132 s. Raunkiaer С. The life forms of plants and statistical plant geography. Oxford, 1934. Rehder А. Monography of azaleas. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. press, 1921. 302 р. Rehder А. Mannual of cultivated trees and shrubs. N. Y., 1949. 996 р. 207 
gietz G. Е. du. Life forms of terrestrial flowering plants. — Acta phytogeogr. suec., 1931, vol. 3, р. 1 — 95. mussel g. S., Culter D. W., Ja- cobs S. Е. et al. Physiological and ecolo- gical studies on an arctic vegetation.— J. Ecol, 1940, vol. 29. Зайа~ А., Otsuka К. Freesing resis- tance of alpine plants. — Ecology, 1970, vol. 51, р. 665 — 671. Savile D. В. О. Arctic adaptation in plants. Ottava, 1972. 160 р. (Plant Res. Inst. Monogr.; N 6) . Schmid Е. Die Wuchsformen der di- cotyledonen. Zurich: Rubel, 1956, (Ber. geobot. Forschungust.) . Schroeter С. Das РИапzenlåbån der Alpen. Zurich, 1926. 1288 $. Sleumer Н. Die Arten der Gattung Vaccinium in Zentral und sud America, 1. — Notizb1. Bot. Gart. Mus. Berlin- Dahlem, 1936, Bd. 13, N 3. Sleumer Н. А system of the genus Rhododendron: Contribution toward а clas~iiication of Rhododendron. — In: In- tern. Rhododendron conf. N. Y.: Bot. Gar- den, 1978, р. 1 — 19. Sodergard А. Uber das Vorkommen van keimpflanzen bei Vaccinium vitis- idaea, V; myrtillus und Linnaea Ьо- realis. — Memor. prosoc. fauna et flora fennica, 1935, N 11, $. 48 — 51. SPrensen Т. Temperature relations and phenology of the northeast Greenland flowering рlапts. — Medd. Gronland, 1941, bd 125, N 9, s. 305. Stebbins G. L. Variation and evolution in plants. N. Y.: Columbia Univ. press, 1950. 643 р. Stebbins G. L. Adaptive radiation and trends of evolution in higher plants.— ln: Revolutionary biology/Ed. Th. Dob- zansky. N. Y., 1967, vol. 1, р. 101 — 142. Stevenson 1. В. The species of Rhodo- dendron. 1.: Rhododendron soc., 1930. 861 р. S uganuara S. Illustrated flora of Saghalien. Tokyo, 1940. Vol. 4. 1957 р. Szafer W. О niektorych rzadsych rosli- n ach nizu ga1icyj skiego. Spr a w. Кот. Fizjogr., 1913. Szafer W. General plant geography. W-wa: Pol. Sci. Publ., 1975. Szafer W., 0szost 1. ТЛе decline of Teriary plants before the maximal glacia- tion of the West Carpathians. — In: 1 odz, гер. 6th Intern. congr. on Quaternary. W-wa, 1964. Szafer W., Sychonva М. Rozmieszcze- nie geograficzne гогanecznika zoltego w swietle najanowszych badan. — Wiad. bot., 1962, wol. 6, N 1. 208 Tiesen L. L. The seasonal course of abovergraund production and chlorophyll distribution in а wet arctic tundra at Barrow, Alaska. — Arct. Alp. Res., 1972, vol. 4, р. 307 — 324. Ti esen L. L. Photosyn thesis in the principal Barrow, Alaska, species: а sum- mary of field and laboratory responses.— In: Vegetation and production ecology of Alaskan arctic tundra. N. Y. etc.: Sprin- ger, 1978, р. 241 — 268. Temple А. Ericaceae: Polymorphisme architectural d'une famille des regions tern pereres et tropicales d'altitude.— С. г. Acad. sci., 1977, vol. 284, N 3, р. 163— 166. Van der gloet S. P. Nomenclature, taxonomy and biosystematics of Vaccnium section Cyanococcus in North America.— Rhodora, 1976, vol. 78, р. 503 — 515. Vierek L. А. Alaska trees and shrubs. Wash.: Forest $егч. US Dep. Agr., 1972. 256 р. В ager Н. G. Growth and survival of plant in the Arctic. — J. Ecol., 1938, vol. 26, р. 290 — 410. В'ager Н. G. On the respiration and carbon assimilation rates of some arctic plants related to temperature. — New Phytol., 1941, vol. 40, N 1. Warming Е. Ericinae (Ericaceae, Py- rolaceae) morphology and biology: The structure and biology of arctic flovering plants. — Medd. Gronland, 1908, vol. 36, р. 1 — 71. Warming Е. Oecology of plants. Oxford, 1909. Warming Е. The structure and biology of arctic flovering plants. — Medd. Gron- land, 1912, bd 36. Warming Е. Bem aer ku in gen от 1 i vs- form og Standlants. — Forhandl. veddet Skand. naturf., 1916, bd 16, s. 56. Warren W. 1. Arctic plant growth.— Adv. Sci., 1957а, vol. 13, N 53, р. 383 — 388. Жаггеп W. 1. Observations on the temperatures of arctic plants and their environment. — J. Ecol., 1957, vol. 45, р. 499 — 531. Юаггеп W 1. Notes on wind and its effects in аrctic аlpine vegetations.— J. Ecol., vol. 47, р. 415 — 427. Warren W. 1., Wadsnuorth Я. M. The effect of wind speed on assimilation rate а reassesment. — Ann. Bot., 1958, vol. 22, р. 285 — 290. Wells P. V. New taxa, combinations and chromosome numbers in Arctostaphi- los (Ericaceae). — Madrono, 1968, vol. 19, р. 193 — 210. Wilson Е. Н., gheder А. А monograph of Azaleas. Cambridge (Mass.): Harvard Univ. press, 1921. 
ОГЛАВЛЕНИЕ ПРЕДИСЛОВИЕ Часть I МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Объект исследования . Методика описания биоморф 13 И 15 105 107 108 . 112 . 115 . 120 125 128 132 151 151 155 161 168 175 183 189 194 ЛИТЕРАТУРА 196 ПРЕДИСЛОВИЕ ОТВЕТСТВЕННОГО РЕДАКТОРА . Часть II ОПИСАНИЯ ОНТОБИОМОРФ И ЭКОБИОМОРФ ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ И ВОЗМОГ,НЫХ ПУТЕЙ ИХ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ Род рододендрон (Rhodendron ) .) Род менцизия (Menziesia J. Е. Smith) . Род багульник (Ledum L.) . Род ботриостеге (Botryostege L.) . Род кассиопея (Cassiope D. Don) . Род луазелеурия (Loiseleuria Desv.) . Род филлодоце (Phyllodoce Salisb.) . Род бриантус (Bryanthus Stell.) . Род гариманелла (Harimanella Соч.) . Род арктерика (Arcterica Соч.) Род эуботриойдес (Eubotryoides (Nakai) Нага) . Род подбел (Andromeda 1.) Род хамедафне (Chamaedaphne Moench) . Род эпигея (Epigaea L.) . Род толокнянка (Arctostaph~los Adans.) . Род арктоус Arctous (А. Gray) Niedenzu . Род земляничное дерево (Arbutus L.) . Род гаультерия (Gаийейа ) .) . Род вереск (СаИипа Salisb.) Род брукенталия (Bruckenthalia Pchb.) Род эрика (Erica L.) . Род клюква (Oxycocc Us A dan s. ) . Род голубика (Vaccinium 1.) . Род брусника (Rhodococcum (Rupr.) Avrorin) . Род диапенсия (Diapensia L.) . Род вороника (Empetrum 1.) . Род ива (Salix 1.) . Ч а с т ь III ОСНОВНЫЕ БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТИВНЫЕ ЧЕРТЫ К УСЛО-ВИЯМ ВЫСОКОГОРИЙ И КРАЙНЕГО СЕВЕРА . Миниатюризация, нанизм Олигомеризация Процессы компенсации, полимеризация и интенсификация смен побеговых систем Вегетативная подвижность . Геофитизация Активизация сезонного развития (обзор литературных данных) . Направления трансформации жизненных форм в Арктике и высокогорьях . ЗАКЛЮЧЕНИЕ 31 31 52 54 61 62 71 75 79 80 83 84 86 89 91 93 94