Федеральное агентство по образованиюГосударственное образовательное учреждениевысшего профессионального образованияПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Л. А. Сергиенко ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОБЕРЕЖИЙроссийской Арктики И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ ПетрозаводскИздательство ПетрГУ2008 
УДК 581.9:581.524 ББК 28.58 С323 Рецензенты:В. Т. Ярмишко, доктор биологических наук;Е. П. Гнатюк, кандидат биологических наук Печатается по решению редакционно-издательского советаПетрозаводского государственного университета Сергиенко Л. А. Флора и растительность побережий Российской Арктики и сопредельных территорий / Л. А. Сергиенко. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2008. — 225 с. С323 ISBN 978-5-8021-0734-8 УДК 581.9:581.524ББК 28.58 � Сергиенко Л. А., 2008 � Петрозаводский государственный университет, 2008 ISBN 978-5-8021-0734-8 Монография обобщает итоги изучения флоры и растительности побережий России на примере берегов Чукотского полуострова. Впервые для крупного региона рассмотрены особенности приморской флоры, представлены критические обработки важнейших приморских таксонов из родов бескильница, сведа, ложечная трава, гонкения, лапчатка, арк- тантемум, приведена классификация растительных сообществ береговой зоны, дан сравнительный анализ флоры приморских экотопов на раз- личных прибрежных местообитаниях, рассмотрены пути формирования и изменения флоры и растительности берегов Чукотского полуострова. Издание предназначено для специалистов-ботаников, флористов, эко- логов, студентов, преподавателей биологии и экологии высших и средних учебных заведений. 
Оглавление ....... 5 ведение ........................ ° °...........°...............°......°...... ° °.................................. В .1. Общие понятия ....................................................................................°.... 9 1 1.2. Золовые формы морских побережий ................................................ 10 1.3. Динамика формирования маршей (ваттовый берег) . 12 1.4. Геология и рельеф берегов и материковой прибрежной части Чукотского полуострова .... ° . ° ..°................................ 15 1.4.1. Палеогеография и геотектоника побережья Чукотского полуострова 1.5. Современное состояние и ожидаемые изменения берегов Арктики и сопредельных территорий ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 6 1 7 20 Глава 2. История ботанических исследований флоры приморской полосы ................................... 29 2.1. Изучение приморской флоры Чукотского полуострова .............. 29 2.2. Изучение флоры приморской полосы Севера России .................. 31 Глава 3. Почвы побережий Чукотского полуострова °................................. 35 3.1. Анализ химического состава почв и типов засоления побережий полуострова ........................................... 35 3.2. Математическое выделение классификационных структур мест обитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотского полуострова ......................... 49 Глава 4. Критико-систематические исследования приморских видов из родов Puccinellia, Бииейи, Cochlearia, HonckenYa, Potentilla, Arctanthemum ................................................. 60 4.1. О видах Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. и P. tenella (Lange) Holmb................................................. 60 .. . ...................... 80 4.2. О виде Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky .... 4.3. О видах рода Cochlearia L........................... . . .... ..... ° ................... 84 Глава 1. Типология береговых форм рельефа, природа побережий Чукотского полуострова ............................................... 9 
4.4. О видах рода Potentilla L. 89 4.5. О видах рода Honckenya Ehrh....................................................... 98 4.6. Об Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel.................................... . 111 Глава 5. Выделение и анализ галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова .......................... 114 5.1. Экологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса ......................................... 114 5.2. Выделение галофитного флористического комплекса растений приморской полосы Чукотского полуострова ................. 117 5.3. Конспект видов галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова .. .. .. ° .. .. . . ° 123 5.4. Анализ флоры приморской полосы Чукотского полуострова .... . .. .. .. ............... ° . 138 5.4.1. Таксономический анализ .............................. 138 5.4.2. Географический анализ ........................................................... 140 5.4.3. Анализ жизненных форм галофитного лористического комплекса ............................................................ 151 5 .5. Полиплоидия .................... . . . .................................................. 153 5.6. Географо-генетический анализ и история формирования галофитного флористического комплекса ........... 155 Глава 6. Общая классификация приморской растительности Чукотского полуострова ........................................... 162 Глава 7. Динамика приморской растительности ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° .. . ................... 191 и экологические ряды ............................ Заключение ............ ° .°....... . . .................................................................... 204 писок литературы ..... ° .°.................................°................................ ° .°... 208 С 
Активное расширение сферы хозяйственного влияния чело- века на природу определило современный повышенный интерес исследователей (геологов, биологов, экологов и пр.) к береговой зоне морей. Здесь располагаются многочисленные порты и водо- заборные сооружения, в прибрежной зоне и на шельфе получили большое развитие добыча и разведка нефти и газа, россыпных по- лезных ископаемых. Естественно, что успешное решение различных задач, связанных с практической деятельностью человека в при- брежной зоне, может быть достигнуто только при достаточно вер- ном и глубоком знании процессов, протекающих в таком сложном природном явлении, как контактная зона «суша — океан». Плано- мерное использование, изучение и охрана растительных сооб- ществ приморской полосы немыслимы без детальной инвентари- зации и классификации природных объектов. уже доказанная высокая степень ранимости флоры и фауны приморской полосы, жизненная необходимость в расширении рекреационных работ также требуют углубленного изучения данных природных сооб- ществ, закономерностей их развития и взаимосвязей. Совокупность видов растений, характеризующаяся приурочен- ностью мест своего обитания к прибрежной зоне морей, и, прежде всего, к более или менее засоленным морской водой почвам, мо- жет быть объединена в литорально-галофитный флористический комплекс. Во флоре Арктики удельный вес этого комплекса до- статочно велик. Исследования прибрежных экосистем арктичес- ких и сопредельных с ними территорий побережий России явля- ются важной частью междисциплинарных международных про- грамм (LOIRA, LOICZ), изучающих природные ценозы береговых зон морей. Этот комплекс наиболее чутко реагирует на малейшие изменения факторов среды. Поэтому сравнительный пространст- венно-временной эколого-географический анализ необходим для описания развития биоты региона и выяснения причины измене- ний его флористического биоразнообразия. Прибрежные маршевые сообщества побережий Российской Арктики и сопредельных территорий имеют сложную ботанико- географическую структуру, являющуюся результатом воздействия 
климатических изменений и связанных с этим колебаний уровня моря. Для оценки современного состояния прибрежной биоты, структуры и функционирования составляющих ее сообществ не- обходимо знание прошлой и настоящей ситуаций их развития и формирования. Биоразнообразие арктических приморских со- обществ прямо связано с геологической историей Арктики и со- предельных территорий. Так, циркумполярные виды растений, наиболее адаптированные к постоянно меняющимся условиям среды, в период потепления распространялись вдоль всего аркти- ческого шельфа. Трансгрессионные и регрессионные процессы в земной коре, вызывающие колебания уровня моря, играют важ- ную роль в формировании биоразнообразия приморских расти- тельных сообществ, причем события геологической истории про- исходят циклически. Через определенные промежутки времени совершается опускание (подъем) большой части прибрежных участ- ков суши. Низкие температуры, сезонные колебания фотопериодизма в арктическом бассейне являются экстремальными условиями су- ществования для большинства видов растений. При этом малое видовое разнообразие во флористическом комплексе береговой зоны Арктики означает, что эта экосистема легко подвергается раз- рушению под влиянием глобальных изменений климата. Выясне- ние временной динамики этих процессов важно, чтобы понять ход, направленность и скорость адаптации видов галофитов к ус- ловиям существования на севере. Актуальность данной темы определена, в первую очередь, необходимостью детального изучения приморского биоценотиче- ского комплекса, как наиболее чутко реагирующего на малейшее изменение воздействующих факторов среды. Антропогенное вли- яние сказывается не только на видовом богатстве флоры, но и на химическом составе почв, вод и, соответственно, на общем облике заселяющих данный экотоп растений. В этом плане данная рабо- та имеет преимущество в попытке комплексно подойти к пони- манию абиотических и биотических природных цепей с прямой и обратной связью. Работа по изучению приморской растительности является важ- ным звеном общей проблемы классификации тундровой расти- тельности. Сравнительный эколого-географический анализ этого комплекса Арктики необходим для дальнейшей разработки бота- 
нико-географического районирования, а также для понимания истоков и путей формирования растительного покрова Арктики и сопредельных территорий. Цели и задачи исследования. Целью настоящей работы явля- ется выделение галофитного флористического комплекса побере- жий России (на примере Чукотского п-ова), его разносторонний анализ, изучение экологии и характера распространения сосудис- тых растений на приморских территориях. Проведенное иссле- дование имело следующие задачи: 1) изучение особенностей эко- логии приморских растений и их приуроченности к различным типам местообитаний, 2) проведение классификации и изучение динамики растительности приморской полосы с использованием методов математической обработки данных, 3) таксономический, географический и географо-генетический анализ галофитного флористического комплекса, 4) систематический анализ критичес- ких групп из родов Puccinellia, Suaeda, Cochlearia, Honckenya, Potentil- 1а, Arctanthemum, 5) эколого-биологическая характеристика видов галофитного комплекса и анализ их распространения в Арктике. Материалы исследования. Материалы для настоящей работы были собраны во время полевых исследований автора на Чукот- ском п-ове в составе П Полярной экспедиции Ботанического инсти- тута им. В. Л. Комарова РАН в 1976 — 1991 гг. Автор принимала учас- тие в изучении флоры и растительности Чукотки методом бота- ника-географических эталонов (Юрцев, 1975). Для каждого пункта, помимо выявления полного флористического состава сосудистых растений, составлялись геоботанические описания растительнос- ти приморской полосы, брались почвенные пробы из корнеобита- емого слоя для анализа водной вытяжки (рис. 1). Гербарные материалы, собранные автором, хранятся в герба- рии Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН. Кроме того, нами использовался обширный флористический (гербарий и спис- ки видов конкретных флор) материал, собранный сотрудниками лаборатории Крайнего Севера за период проведения ботанико- географических работ на Чукотке и на арктических побережьях России. 
ч С)0fTT ч С)0fTT оьС)0fTT о. ВронгеляЧУКОТСКОЕМОРЕ р. Куро поточная ф Медвежьми острово ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕМОРЕ о 0. '1 ф р. Колымо ~о 70 N п-ов Аочим ~ р. Пегтым~ц» + хре0етЛепирон ~ ~иппингс р. Чукочея 'Ъ Ъ 4 Энурмино р. Неттевеем Чукотскийовтономный округ Янракыннот Ф Анадырь Земпя Гека Ф; 1 l 'черниговский Ф Рис. 1. Картосхема изученных пунктов на побережье Чукотки Благодарности. Автор искренне признательна своим учите- лям в ботанической науке — проф. Б. А. Юрцеву, члену Академии РАЕН Р. В. Камелину, консультанту докт. биол. наук Н. В. Матве- евой, всем сотрудникам Ботанического института им. В. Л. Комаро- ва, где начиналась ее научная деятельность, с которыми ее сплоти- ли прекрасные и незабываемые годы совместной работы, искренне благодарна декану эколого-биологического факультета члену-кор- респонденту РАН Э. В. Ивантеру и коллективу кафедры ботаники и физиологии растений, отделу ГИС-технологий ПетрГУ, огромные слова признательности моей семье: детям — Яне, Татьяне и Тимо- фею за их поддержку всегда и во всем, особенно в трудные минуты жизни, и моему безвременно ушедшему из жизни мужу, Юрию Анатольевичу Феклову, с которым все начиналось и стать достой- ной которого я стараюсь всегда. Хочется верить, что моя работа ему понравилась бы. 
ГЛАВА ! Типоло~ил бере~овых форм рельефа,ПРИР066 Г106ФРФЖИЙ '1УОТСИОЮ ПОЛ~ОСТРОВа 1.1. Общие понятия Место пересечения водной поверхности моря с сушей называ- ют береговой пинией. В связи с приливами и отливами береговая пиния океанов и морей два раза в сутки перемешается по верти- кали (Аре, 1980, 1985; Леонтьев, 1955; Ионин и др., 1987; Каплин, Селиванов, 1999; Берега...1967). Таким образом, она представляет собой по существу не пинию, а зону большей или меньшей шири- ны, пределы которой в настоящее время включают в себя все раз- мерные вариации береговой пинии (Зенкович, 1958). Примыка- ющую к современной береговой пинии узкую полоску суши, на которой имеются формы рельефа, созданные морем при среднем его уровне, называют берегом, а область современных и прошлых взаимодействий суши и моря — побережьем. Эта область ограни- чена на суше поднятыми морскими террасами, а на дне моря— древними, затопленными или погруженными береговыми пини- ями. Побережье подразделяется на три зоны: 1. Верхняя — зона распространения древних форм рельефа морского происхождения, образованных при уровнях более высо- ких, чем современный. Это — наземная часть побережья, зона «под- нятых» морских террас, или приморская террасированная равнина. 2. Средняя — зона современного активного взаимодействия суши и моря, или береговая зона побережья. Лишь незначитель- ная верхняя часть береговой зоны большую часть времени остает- ся в наземных условиях. Средняя часть этой зоны попеременно осушается и снова покрывается водой, представляя собой зону действия прибоя. Нижняя часть при данном среднем уровне моря никогда не осушается, это подводньгй береговой склон. 
3. Нижняя — зона распространения береговых форм рельефа, выработанных при уровнях более низких, чем современный (зона «погруженных» древних береговых пиний). Она может частично перекрываться береговой зоной, но нижняя ее граница, как пра- вило, лежит значительно глубже границы подводного берегового склона (рис. 2). Рис. 2. Схема строения приливных берегов — низкая часть — ватты, не занятые растительностью, средняя часть — марши, со специфической приморской растительностью, высокая часть — вторичные марши с древесной растительностью (Леонтьев и др., 1975) В самом общем виде берега морей и океанов можно разделить на две большие группы: намывные, или аккумупятивные, и корен- ные. Среди коренных берегов выделяют берега, мапо измененные морем, и берега, подвергающиеся интенсивному размыву, — так называемые абразионные. Береговой уступ, образующийся в ре- зультате абразии края суши, называется клифом. Прилегающая к нему площадка, выработанная волнами и прибоем, — бенчем. 1.2. Эоловые формы морских побережий Ветер является причиной не только волновой эрозии бере- говой зоны моря как геоморфопогический фактор, но и непос- редственно участвует в формировании рельефа берега. деятель- ность ветра на морских побережьях часто приводит к образо- ванию дюн — песчаных накоплений, обычно ориентированных в направлении господствующих ветров. Источником питания при- брежных дюн являются пески пляжа. Процесс образования дюн проходит следующие стадии — холмик-коса, авандюна, подвижная 10 
дюна. На береговых валах Чукотского п-ова в основном развиты ~одмики-косы и авандюны. На п-ове Аачим возникают подвиж- ные дюны, которые достигают около 3 м в высоту при ширине 8 — 10 м. Накопления морских наносов, выраженные в рельефе дна или берега, получили наименование аккумулятивных форм- а. ф. (Леончев, 1961; Зенкович, 1962). Лляж — простейшая а. ф., образованная действием прибоя. По мере фронтального накопления материала какая-то часть пляжа со временем оказывается вне действия прибойного потока, и пляж постепенно нарастает с морской стороны. В конечном сче- те это ведет к образованию береговой а. ф. достаточно большой ширины и протяженности. Береговые Иалы — береговым валом называется пляж полно- го профиля, сложенный несколькими мелкими валами, которые являются временными образованиями. Внешний, т. е. обращен- ный в сторону моря, склон берегового вала, подверженный воз- действию прибойного потока, представляет собой тыльную сторо- ну пляжа (Ионин и др. 1987). При достаточном количестве нано- сов на дне береговой склон пляжа полного профиля по мере нарастания вала в высоту может выйти из-под влияния воды, и тог- да у его морского края возникает еще один молодой береговой вал, развитие которого пойдет по вышеописанному пути. Берего- вой вал может быть сложен галькой, гравием или песком, в отде- льных случаях — ракушкой. Береговой бар — надводная а. ф. (полоса наносов), образован- ная при их поперечном перемещении с последующей аккумуля- цией. Береговые бары бывают вытянуты вдоль ровного или рас- члененного берега на расстояние до сотен километров и отделяют от моря узкую акваторию лагуны (Леонтьев и др., 1975). Берего- вые бары — наиболее распространенные и самые крупные бере- говые а. ф., обычно сложенные материалом донного происхожде- ния. Предполагается (Зенкович, 1962; Каплин и др., 1991), что мно- гие бары, по существу, являются реликтовыми а. ф. Так, например, бар Меечкен (побережье Чукотского п-ова) состоит из материала размыва флювиогляциальных отложений, слагающих подводный береговой склон (Ионин, 1959). Наиболее своеобразной а. ф. Берингова моря является мыс Чаплина. Эта форма расположена на юго-восточном побережье Чукотского п-ова между фиордом Ткачен и проливом Чечекуйым, 
отделяющим от материка о-в Итыгран. Чаплинская а. ф. выдви- нута в сторону открытого моря более чем на 11 км и отчленяет от моря обширную акваторию оз. Найван. В морфологическом отношении Чаплинская а. ф. представляет собой «томболо» или «перейму», а в генетическом — сочетание бара и косы. Несмотря на относительное погружение берега, акватория оз. Найван, в ре- зультате смещения бара, постепенно сокращается, зато акватории мелководных лагун, расположенных между отмершим клифом и аккумулятивной террасой, увеличиваются. 1.3. Динамика формирования маршей {ваттовый берег} Приморские марши можно разделить по превышению над уровнем моря и по продолжительности нахождения под действием приливных вод на низкие или первичные и высокие или краевые зоны первичных маршей, последние характеризуются длительным летним безводным периодом. Формирование как первичных мар- шей, так и их краевых зон находится в прямой зависимости от ста- билизации береговой линии побережья (Chapman, 1939). Крупны- ми аккумулятивными формами рельефа береговой линии — гря- дой, баром, косой — создается преграда, за которой осаждаются мелкие частицы грунта, формируя илистые отмели. Эти отмели превращаются в соленые марши, заселенные специфическими со- обществами растений и расчлененные сложной сетью русел стока. Сходным образом происходит формирование маршей и в дельто- вой части рек. Дельта — это область аккумуляции в устье реки, где падает скорость течения, а потому в море способен осаждаться приносимый ею материал. Если энергия реки велика, из-за акку- муляции наносов дельта растет в море. Если море в состоянии уносить материал, то фронт дельты отступает. Иногда дельта мо- жет оставаться стабильной. Динамика формирования маршей зависит от абиотических и биотических факторов, таких как приливы, соленость (воды и почвы), дренаж, аэрация, уровень грунтовых вод, количество осадков, механический состав приморских почв, испарение, тем- пература морской воды и окружающая марши зональная расти- тельность. Дренаж воды в почве марша осуществляется путем: 
1) боковой и 2) подземной фильтрации (Chapman, 1939, 1940, 1959; Ца)скег J. Р., 1985; De Leeuw J. et al., 1991). Последняя идет постоян- но, в том числе и во время прилива, хотя в такие периоды преоб- ладает боковая фильтрация. Скорость фильтрации воды на мар- ше зависит от многих факторов, главными из которых являются структура и состав почвенного слоя. Марш из илистых отложений обладает большей сопротивляемостью подземному течению воды, чем марш, имеющий в своем составе песчаные или галечные фракции. Размер площади марша, которую охватывает боковая фильтрация, зависит от: 1) расстояния до протоки или до устья— скорость движения воды больше в зоне, расположенной в непос- редственной близости к устью, 2) величины поперечного сечения устья или протоки. Чем шире и глубже водоток, тем большая пло- щадь марша подвергается воздействию боковой фильтрации воды. Протоки краевых зон первичных маршей во время прилива мед- ленно, в течение длительного времени заполняются водой, при- несенный ил осаждается и покрывает русло протоки, чем резко снижает уровень боковой фильтрации. Низкие марши вследствие незначительного превышения над уровнем моря подвергаются более сильному воздействию приливно-отливного течения, про- исходит интенсивное промывание, и легкие илистые частицы не успевают осаждаться. При отливе образуются небольшие водо- вороты по берегам проток, что приводит к размыву илистых мар- шевых отложений и расширению ложа русел и проток. Неболь- шое количество воды остается в озерках и лужах, по этой причине полное осушение марша происходит не только за счет поверхност- ного стока, но и за счет испарения и подземного дренажа. Таким образом, длительность существования остаточных озер и луж находится в зависимости от сезона года, влажности воздуха и ко- личества предшествовавших сизигийных приливов'. На уровень грунтовых вод маршей влияют: 1) приливные и сгонно-нагонные явления (на относительно небольшом участке маршей, из-за гшо- хой поглощающей способности почвенного слоя); 2) сезонные воз- 1 Приливы — волновые движения вод Мирового океана, обусловленные приливообразующими силами Луны и Солнца. Приливные волны относят- ся к регулярным, т. е. наблюдаются всегда. В полнолуние и новолуние, т. е. в сизигию, величина прилива (высота приливной волны) бывает наибольшей (сизигийный прилив); при первой и последней четвертях Луны, т. е. в квад- ратуру, — наименьшей (квадратурный прилив). 13 
действия паводков и половодий (по всему маршу, независимо от его положения и рельефа). Степень хлоридного засоления поверх- ностного слоя почвы низких маршей контролируется в основном приливами и отливами и в меньшей мере — осадками. На крае- вых зонах первичных маршей ведущую роль в контроле степени засоленности играет растительность, особенно в течение летних месяцев. Положение экотопа относительно уреза воды в значи- тельной степени обуславливает силу и характер воздействия всех других факторов. Самые резкие их колебания происходят в ниж- ней части осушки, которая заливается солеными морскими вода- ми дважды в день в течение нескольких часов. При отливе поверх- ность грунта подсыхает и прогревается, на наиболее повышенных местах образуется корка, которая может растрескиваться. Во время прилива верхняя часть субстрата взмучивается и обогащается растворенным в воде кислородом; привнесенный приливной вол- ной взвешенный материал (минеральная фракция наносов и ор- ганическое вещество морского происхождения) осаждается и на- капливается, за счет чего происходит прирост осушки в высоту (Берега, 1967; 1Яейц и др., 1997). Последнее хорошо заметно на при- мере видов Salicornia, особи которых часто оказываются погребен- ными выше семядолей. На низких уровнях осушки с разреженной растительностью сообщества каждый год формируются заново. В верхней части ежедневно заливаемой зоны осушки сомкнутый травяной покров инициирует заиливание поверхности и препят- ствует абразии, чем обуславливает стабилизацию береговой линии. Возникает «подушка» дернины, мористая часть которой представ- ляет собой абразионный микроклиф. Исследованиями Чапмана (Chapman, 1939, 1961) доказано, что общее содержание хлоридов в почвенном слое уменьшается с увеличением высоты марша над уровнем моря. Однако близость русел или проток может увели- чивать общую концентрацию хлоридов в почве по направлению к уровню моря путем регулярного просачивания и фильтрации морской воды. Этим же исследователем (1934, 1938, 1939) и Салис- бери (Salisbery, 1922) при изучении английских и американских маршей показаны две важные особенности галофитных растений: прорастание семян большинства видов связано со значительным понижением солености корнеобитаемого почвенного слоя в янва- ре — марте. Наиболее низкая степень засоленности отмечена для января, т. е. январское понижение солености почвы служит как бы 
стимулом для прорастания галофитных видов и летнее повыше- ние содержания хлоридов в почвенном слое краевых зон первич- ных маршей ограничивает, а в низких первичных маршах иногда полностью уничтожает проростки других видов. 1.4. Геология и рельеф берегов и материковой прибрежной части Чукотского полуострова Чукотское море омывает северо-восточные берега Российской Арктики. Оно является типичным шельфовым морем с отмелыми берегами. Береговая линия Чукотского моря выровненно-абрази- онная, реже аккумулятивная и характеризуется отсутствием круп- ных мысов и глубоко врезанных в сушу заливов, за исключением Колючинской губы. Рельеф побережья представлен или холмис- той низменностью или отрогами прибрежной горной гряды, сло- женной сланцево-известняковым комплексом палеозойских пород (Никифоров, 1989; Геология СССР, 1970). Большое влияние на мор- фологию берегов Чукотского моря оказывают мерзлотные явле- ния (Каплин, 1973). Процессы, развивающиеся в результате оттаи- вания слоя вечной» мерзлоты, сильно проявляются на берегах, образуя различные типы абразионно-солифлюкционного рельефа. Побережье Чукотского моря разделяется на 5 районов (Каплин, 1973; Ионин, 1958, 1959): Дежнёвский, район мыса Сердце-Камень, Дженретленский р-н, Ванкаремский, Шмидтовский. 1. Дежнёдский р-н: на побережье данного района выделены 2 типа рельефа — холмисто-западинная озерная низменность и средне- горные массивы с древнеледниковыми формами и сглаженными склонами. В соответствии с прибрежным рельефом сформиро- вались берега — низменный лагунный и гористый абразионно- денудационный. П. Район мыса Сердце-Камень характеризуется наличием палео- зойских пород, слагающих прибрежную горную гряду. К морю выходит наиболее молодая свита, представленная песчаниками и сланцами среднего и верхнего карбона. Породы, слагающие побережье, сильно дислоцированы, прорваны интрузиями грани- тоидов. Из-за неоднородности слагающего побережье материала видное место в рельефе занимают селективные формы (кекуры, абразионные останцы, гребни и т. д.), образовавшиеся в результате 15 
денудации пород различной устойчивости. На всем протяжении берег абразионный, с высокими клифами. П1. Дженретленский р-н. К западу от массива Сердце-Камень берег становится низменным. Рельеф прибрежной равнины озер- но-западинный. Непосредственно к морю равнина подходит толь- ко на участке от мыса Дженретлен до косы Беляка. Северная часть косы Беляка представляет собой аккумулятивную форму свобод- ного типа. IV. Вдоль берегов Ванкаремского р-на узкой полосой тянется прибрежная равнина. Горы приближаются здесь почти вплотную к береговой линии, а на участке у мыса Онмон горный массив выдвигается в море. Значительные участки прибрежной низ- менности сложены суглинками и включениями жильного льда. Вследствие этого береговые обрывы подвержены солифлюкцион- ным процессам. Оплывины, состоящие из глины, в виде конусов выноса натекают на пляж и кое-где перекрывают его. V. Шмидтодский р-н включает побережье от мыса Ванкарем до мыса Якан и представляет собой низменную равнину, за исклю- чением останцового горного массива мыса Шмидта. На остальных участках тянутся пересыпи, отделяющие от моря цепь обширных лагун. Приморская горная гряда у мыса Шмидта и мыса Якан подходит вплотную к морю. Горы сложены в основном мезозой- скими отложениями, объединяемыми под общим названием пес- чаника-сланцевой толщи, представленной глинистыми сланцами, углистыми сланцами и песчаниками. Анадырский залив Бериьпова моря характеризуется изрезан- ностью береговой линии и включает в себя заливы Креста и Ана- дырский лиман. Северо-восточные берега Анадырского залива окаймлены Чукотским нагорьем, в районе залива Креста горы пос- тепенно отходят от берега вглубь суши, уступая место предгорной равнине, переходящей к югу во всхолмленную Анадырскую низ- менность. Участок побережья от мыса Бериьпа до мыса Гинтера сложен рыхлыми четвертичными отложениями с прослойками жильного льда. В процессе эволюции берегов абразионно-аккуму- лятивная деятельность волн привела к выравниванию береговой линии при почти повсеместном сохранении ингрессионного обме- на побережий в целом. Таким образом, в Анадырском заливе пре- обладают выровненные сложные берега с отчлененными фиорда- ми (юго-восточное побережье Чукотского п-ова, северо-восточная 16 
оконечность Корякского нагорья) и абразионно-лагунные берега (юго-западное побережье Анадырского залива). В районе косы Яеечкин весь участок побережья может быть отнесен к лагунно- му типу или берегам, окаймленным баром. Берега залива Креста и Анадырского лимана на некоторых участках усложнены в резуль- тате роста кос азовского типа — вторично-расчлененные берега. 1.4.1. Палеогеографии и геотектоника побережья Чукотского полуострова Формирование берегов Чукотского и Берингова морей на про- тяжении четвертичного периода неотделимо от геологической истории прибрежной суши. На основании детального изучения динамики и геотектоники в четвертичный период (Сакс, 1946; Хопкинс, 1986; Баранова, Биске, 1976; Свиточ и др. 1978; Каплин, Селиванов, 1999) проведена геостратификация и определены последовательность и пути формирования современного рельефа прибрежных районов Чукотского п-ова. Для неогена — постгео- синклинальной эпохи горообразования на территории Чукотско- го п-ова характерны дифференцированные, небольшой ампли- туды, блоково-глыбовые движения по разломам. Рельеф террито- рии представлял собой низкогорье с обширными низменностями и межгорными впадинами, где активно шли процессы озерного и аллювиального осадконакопления. Плиоцен характеризуется низким, по сравнению с современ- ным, уровнем моря. Вероятно (Свиточ и др., 1980; Павлидис, 1992), уже существовал сухопутный мост между Чукотским п-овом и аме- риканским континентом. Продолжалось дальнейшее похолодание и усиление континентальности климата. Ряд исследователей счи- тают средний плиоцен решающим этапом в формировании откры- тых тундровых ландшафтов Чукотки (Юрцев, 1976б). Во вторую половину раннего плейстоцена на Чукотке происхо- дила Пинакульская трансгрессия моря, в результате которой вода- ми были заняты все прибрежные низменности Чукотки. В это вре- мя через Берингов пролив осуществлялась связь Берингова моста с Полярным бассейном. Для среднего плейстоцена характерны низкий уровень моря и существование берингийского моста (Шер, 1976). Похолодание климата совпало с максимумом Крестовской трансгрессии моря и привело к обширному оледенению. Наиболее крупные ледники в прибрежных районах Чукотки, по-видимому, 17 
выходили на равнину. Во время Крестовской трансгрессии моря была затоплена большая часть Нижнеанадырской низменности, долины рек Анадырь, Великая, Танюрер превратились в залив. На севере Чукотского п-ова трансгрессия Крестовского моря была менее значительной и не коснулась районов современного побе- режья, высокий уровень моря стимулировал активное накопление аллювиальных осадков. В начале позднего плейстоцена на Чукотке происходит регрессия Крестовского моря, одновременно с новым похолоданием (Биске и др., 1976). Во второй половине позднего плейстоцена (около 30 тыс. лет назад) на Чукотке происходит Валь- катленская трансгрессия, опресненный залив Валькатленского моря достигал района оз. Красное. Море глубоко проникало по доли- нам рек вглубь Чукотки, что способствовало формированию слоя морских аллювиальных осадков на речных террасах. По-видимо- му, в это время в горах начинается горно-долинное оледенение, названное О. М. Петровым (Петров, 1976) ванкаремским. Конец позднего плейстоцена — эпоха последнего низкого стояния моря и существования сухопутной связи Чукотки и Аляски. Доледни- ковый рельеф суши претерпел значительные изменения вследст- вие эрозионно-аккумулятивной деятельности четвертичных лед- ников, спускающихся с горных систем Чукотского п-ова, Корякс- кого нагорья. Эти ледники углубили и разработали доледниковые речные долины, образовавшиеся в зонах раздробления и контакта различных геологических структур и в синклинальных пониже- ниях, и оформили их в виде типичных трогов. В начале голоце- на (около 11 тыс. лет назад) на Чукотке отмечается трансгрессия Амгуэмского моря — послеледниковая. Максимум трансгрессии, сопровождавшийся активным формированием слоя осадков 5 — 7 м на морской террасе, отмечался 6 — 7TbIc. лет назад. Позднеледни- ковое эвстатическое повышение уровня Мирового океана вызвало ингрессию моря в устьевые части троговых долин и затопление межхолмовых понижений моренного рельефа (Иванов, 1982; Пав- лидис и др., 1998), что привело к образованию фиордовых побе- режий и сложных бухтовых берегов на Чукотском и Беринговом морях. Значительное влияние на развитие этих берегов оказали первичные уклоны поверхности затопленной суши, неоднород- ность слагаемых ее пород, действие эрозионного фактора. Голоценовое опускание берегов Чукотского моря не является максимальным по величине и не было равномерным (Каплин, 1973; 
Виске и др., 1976; Павлидис и др., 1998). По всей вероятности, первое замедление трансгрессии моря происходило, когда берег был ниже на 5 — 8 м. В эти периоды вырабатывались абразионные террасы на участках берега, сложенных коренными породами (Свиточ и др., 1978). На месте Анадырского лимана еще существовал залив моря. В среднем голоцене (около 5,0 — 5,5 тыс. лет назад) отмечается рег- рессия моря и Анадырский залив принимает размеры, близкие к современным. Одновременно на северном побережье Чукотского п-ова активно образуется аласный рельеф. Наибольшие измене- ния, связанные, главным образом, с абразионно-аккумулятивной деятельностью морских волн, первично-расчлененная береговая линия претерпела на участках выхода рыхлых осадочных четвер- тичных толщ. Значительные участки берега были выровнены, а на некоторых участках морскими волнами создана вторичная расчле- ненность береговой линии, что могло произойти в результате рос- та свободных аккумулятивных форм, типа двойных, серповидных и петлевидных кос, и в результате термической абразии. В конце голоцена климат Чукотки становится более суровым. Это похолодание отмечается на севере всего материка и носит название малой ледниковой эпохи. Разнообразие берегоформиру- ющих факторов и процессов (солифлюкция, термоабразия, нива- ция, морозное выветривание, ледниковый покров), в том числе особенности субаэрального расчленения прибрежной суши, предо- пределили дальнейшие пути развития берегов Чукотского и Бе- рингова морей. Активная переработка береговых обрывов приво- дит к образованию песчано-галечных кос и пересыпей. По-види- мому, к этому времени относится и формирование косы Русская кошка. Солифлюкционные процессы наиболее интенсивно про- текают на берегах, сложенных валунными суглинками. Разруше- ние берегового уступа нивальными процессами ведет не только к медленному отступанию берега, но и к возникновению на по- верхности уступа специфических микроформ рельефа (ниваль- ных площадок и ниш). Существенна пассивная роль снежников, защищающих береговой уступ от непосредственного действия BoJIH (Ионин и др., 1961). Наиболее активно процессы термообра- зования проявляются на участках современного относительного погружения побережья (восточная часть Чукотского п-ова, северо- восточная оконечность Корякского нагорья). Там, где к берегу моря подходят горные массивы, распространены береговые обрывы, 
основание которых опущено на большие глубины и высокие ак- тивные клифы (пос. Беринговский). Темп отступания берегов, сложенных рыхлыми четвертичны- ми толщами, достигает здесь 1 — 2 м в год. Процессы абразии затуха- ют в условиях стабильности побережья (северное побережье Ана- дырского залива, центральная часть юго-восточного побережья Корякского нагорья) или его незначительного поднятия (юго-за- падное побережье Анадырского залива, побережья п-овов Озерного и Камчатского). Под воздействием мощных и протяженных потоков наносов в областях активного размыва рыхлых четвертичных толщ возникли новые бары. Так, южнее мыса Халюскина, на участке вы- ровненного берега наносы перемещались в южном направлении, образовав современную морскую террасу — урочище Усунгрен. В Анадырском заливе имеются свидетельства недавно существо- вавшего мощного потока наносов, шедшего вдоль юго-западного берега на северо-запад и питавшего материалом пересыпи лагун Южной и Кейнгыпильгын, а также косу Земля Гека (Лисицин, 1966; Новейшие отложения..., 1980). По северному берегу залива перемещение наносов в северо-западном направлении способст- вовало образованию кос Рэткэн и Китовой. На участках побе- режья, испытывающих относительное поднятие, существенную роль в питании потоков наносов играет материал, поступающий со дна. Именно такой процесс привел к образованию своеобраз- ной аккумулятивной формы — косы-бара Мээчкин. В пределах северного побережья Чукотского п-ова мощные аккумулятивные формы (преимущественно пересыпи, отчленяющие лагуны) так- же образовались в результате сложного сочетания продольного и поперечного перемещения наносов. Влияние твердого стока крупных рек на развитие открытых берегов Чукотского и Берин- гова морей крайне незначительно, т. к. устья всех рек в настоящее время приурочены либо к внутренним берегам лагун, либо окан- чиваются в вершинах фиордовых бухт и заливов. 1.5. Современное состояние и ожидаемые изменения берегов Арктики и сопредельных территорий Последствия подъема уровня Мирового океана в ХХ1 в. на по- бережьях арктических морей России могут быть крайне опасны- 20 
ми. Огромные пространства вдоль побережий морей Карского, Лаптевых, Восточно-Сибирского и Чукотского занимают примор- ские равнины, сложенные четвертичными аллювиальными силь- нольдистыми песчано-суглинистыми породами. Многие берега полярных морей отступают крайне быстро. Некоторые участки побережья Белого моря за последнее столетие отступили на 130— 150 м (Селиванов, 1984, 1986). В условиях современного эвстатичес- кого подъема среднего уровня Мирового океана на 1 — 1,5 мм/год на подвергающихся интенсивному гляциоизостатическому воз- действию берегах Кандалакшского залива относительный уровень моря понижается со скоростью до 4 — 4,5 мм/год, однако восточное побережье Белого моря сравнительно стабильно (Медведев, 1976, 1978), а в Онежской губе преобладают опускания со скоростью до 1,4 — 1,8 мм/год. Берега Баренцева моря восточнее п-ова Канин в целом погружаются, причем в дельте Печоры скорость погруже- ния достигает 3 — 4 мм/год. Сравнительно медленные дифферен- цированные вертикальные движения (до +1 мм/год) в целом ха- рактерны для берегов морей Карского, Лаптевых и Восточно-Си- бирского (Беспалый, Иванов, 1978). Поэтому предсказываемое (Зинова, 1962; Берд, 1990; Каплин, Се- ливанов, 1999) ускорение подъема уровня океана вовсе не одинако- вым образом скажется на изменениях относительного уровня моря в различных частях Арктики и на развитии берегов. Так, в случае подъема среднего уровня Мирового океана на 1 м к 2100 г. относи- тельный уровень моря у берегов Кандалакшского залива может понизиться на 2 — 3 м, на Печорской низменности — на 1 м, на Чу- котке он останется близким к современному, в дельтах рек Восточ- ной Арктики повысится (Ионин и др., 1987; Павлидис и др., 1998; Каплин, Селиванов, 1999). Потепление климата уже привело к потеплению Арктики, по некоторым данным, на 2'С, т. е. заметно больше, чем в среднем по планете. Дальнейшее повышение глобальной температуры еще более смягчит климат полярных стран и вызовет деградацию мерз- лоты, протаивание подземных льдов, интенсификацию сююновых процессов. Процесс отступания береговых уступов, сложенных рых- лыми породами, может существенно активизироваться в случае ускорения подъема уровня моря. Наиболее интенсивный размыв следует ожидать на южных берегах арктических островов (Колгуев, Моржовец, Северная Земля, Новосибирские о-ва, о-в Врангеля), 
где развитие термоабразии скажется сильнее всего. Подъем уровня моря может привести к изменению режима развития речных дельт. Возможен переход от выдвижения дельт таких крупных арктичес- ких рек, как Лена, Индигирка, Колыма, к быстрому размыву их морского края (Развитие морских берегов..., 1997). Существенные изменения при подъеме уровня моря произой- дут в режиме так называемых буферных зон арктического побе- режья России — песчаных и илистых осушек, ваттов и маршей, периодически затапливаемых во время прилива. Буферные зоны играют большую роль в жизни литорали, с одной стороны, ослаб- ляя воздействие штормов, а с другой — выступая мощными про- дуцентами органики и живого вещества. Такие буферные зоны широко распространены в заливах Белого моря, в юго-восточной части Баренцева моря (Печорское море), на побережьях п-ова Ямал, на побережье Чукотского п-ова и в некоторых других районах арктического побережья России. При сравнительно медленном подъеме уровня моря ватты и марши реагируют на этот процесс накоплением на их поверх- ности такого количества тонкозернистого осадочного вещества, которого достаточно для сохранения их размеров. Однако уже сей- час в районах, где относительный уровень моря вследствие текто- нических погружений повышается быстрее (особенно в дельтах крупных рек), происходит затопление и разрушение буферных зон. Наблюдавшиеся скорости вертикального наращивания мар- шей обычно не превышают даже в наиболее благоприятных усло- виях 3 — 4 мм/год. Лишь в Онежской губе Белого моря отмечено вертикальное наращивание приливных осушек со скоростью до 10 — 12 мм/год (Селиванов, 1984, 1996). В любом случае при увеличе- нии скорости подъема уровня моря до 15 — 17 мм/год процессы раз- рушения маршей могут приобрести катастрофический характер. Поскольку для Белого моря характерны приливные явления, то в вершинах заливов широко распространены илистые, песчаные и валунные осушки и ватты. В приливных заливах типа Онеж- ской и Мезенской губ Белого моря, где амплитуда прилива дости- гает 4 — 7 м, этот процесс может усугубиться тем, что при подъеме уровня моря увеличится объем воды, перемещаемый приливно- отливными течениями. Это приведет к усилению происходящего в фазу отлива выноса из береговой зоны вниз по подводному скло- ну тонкозернистого материала, слагающего осушки. 22 
Кроме приливов, на отмелых берегах арктических морей в раз- витии береговой зоны большую роль играют высокие и продол- жительные штормовые нагоны. Во время нагонов затапливаются пляжи, осушки, поймы рек, море подступает непосредственно к бе- реговым уступам, размывая их. Величина нагонов на северных по- бережьях российской Арктики достигает 3 — 4 м. В Белом море уже сейчас происходит и ожидается в дальней- шем наиболее интенсивное разрушение восточного берега, особен- но на п-ове Канин. Эти участки сложены мерзлыми аллювиаль- ными, гляциальными и морскими отложениями, что способству- ет интенсивному развитию процессов термоабразии. В настоящее время берега здесь отступают со скоростью до 5 — 10 м/год. Запад- ный, Карельский, берег Белого моря вряд ли будет подвержен су- щественным переменам в случае ускорения подъема уровня моря. На побережье в береговых обрывах обнажаются коренные породы восточного края Фенноскандинавского щита, которые очень устой- чивы к размыву. Кроме того, вследствие тектонического поднятия (до 4 — 5 мм/год в Кандалакшском заливе) эффект относительного подъема уровня моря будет сглажен. Юго-западное побережье Баренцева моря образовано Кольским п-овом, где также обнажаются коренные формации докембрий- ского щита и происходит тектоническое поднятие со скоростью до 2 мм/год. Юго-восточное побережье Баренцева моря сложено в основном рыхлыми льдистыми породами и в настоящее время разрушается довольно быстро. Низменные берега Чешской и Пе- чорской губ во время нагонов, достигающих 3 м, затапливают- ся почти на 1 км. Печорская губа с запада отчленяется цепочкой о-вов Третьякова, которые в недавнем прошлом представляли со- бой единую аккумулятивную форму, построенную из наносов, перемещающихся вдоль берега с юго-запада на северо-восток. Од- нако в условиях подъема уровня моря и тектонического погруже- ния аккумулятивная форма деградировала до отдельных фраг- ментов — островов. Несомненно, при продолжающемся подъеме ypoBH5I моря эти острова будут размыты. Дельты крупнейших рек Белого и Баренцева морей, Северной 7~вины и Печоры, уже в сов- ременных условиях не нарастают. Можно ожидать их размыва при ускорении подъема уровня моря. Значительная часть побережья Карского моря располагается в пределах п-ова Таймыр, образованного древними метаморфичес- 
кими и кристаллическими докембрийскими складчатыми горны- ми сооружениями. Очертания полуострова и рельеф его берегов определяются линиями тектонических разломов и присутствием ледниковых образований. Кроме того, большая часть полуостро- ва испытывает тектоническое поднятие со скоростью до 1 мм/ год. На побережье Таймыра повсеместно распространены шхе- ры, небольшие фиорды и фиарды и крутые тектонические усту- пы, здесь скорости отступания берегов составляют порядка 0,2— 1,5 м/год. Западная часть побережья Карского моря образована п-авами Югорский, Ямал, Гыданский, между которыми глубоко в сушу врезаны заливы-эстуарии — Байдарацкая, Обская, Гыдан- ская и Енисейская губы (Бирюков, Совершаев, 1985). Полуострова сложены как коренными (Югорский), так и рыхлыми отложени- ями. Размыв в пределах участков, сложенных рыхлыми порода- ми, уже сейчас достигает 6 — 8 м/год. Особенно интенсивно раз- мыв происходит на берегах, обращенных к открытому морю (о-в Белый, северная часть п-ова Явай). усиление разрушения бере- гов инициируется процессом тектонического опускания п-овов Ямал и. Гыданский. В вершинах эстуариев береговой рельеф формируется под воздействием приливных и нагонных явлений. Наибольшая вели- чина прилива наблюдается в северной части Обской губы (более 1,5 м). Штормовые нагоны в вершинах Байдарацкой, Обской, Гы- данской и Енисейской губ достигают 2,5 — 4,0 м. Естественно, что здесь широко развиты илистые и песчаные приливные осушки. Побережья морей Лаптевых и Восточно-Сибирского на большей части своего протяжения представляют собой низкую примор- скую равнину, сложенную мерзлыми рыхлыми четвертичными отложениями различного генезиса, содержащими значительные по объему включения жильных льдов. На отдельных участках к морю выходят горные отроги, обра- зующие мысы и абразионно-денудационные уступы. Наиболее широко распространены прочные, устойчивые к абразии породы в западной части моря Лаптевых, где берег образован пермо-триа- совыми песчаниками и сланцами п-ова Таймыр, а также на Новоси- бирских о-вах, восточнее устья р. Оленек, на восточном побережье губы Буор-Хая. В пределах четвертичной низменности современный размыв достигает катастрофических масштабов. На ряде участков зафик- 24 
сировано (Развитие морских берегов..., 1997) отступание берего- вой линии со скоростью до 20 м/год (участок между Анабарским и Оленекским заливами, западная часть дельты р. Индигирки, участок к западу от устья р. Колымы — устье рек Чукочья, Куро- паточья — личные наблюдения автора, 1991 г). На большинстве участков побережья среднемноголетняя скорость отступания бе- реговой линии достигает 2 — 3 м/год. Огромное количество терри- генного материала, поступающего в береговую зону, способствует формированию аккумулятивных участков берега, которые распро- странены у морского края дельт, у входов в заливы. Однако очень крупных аккумулятивных форм в пределах побережья российской Арктики нет. На западе Восточно-Сибирского моря встречаются своеобраз- ные низменные аккумулятивные берега без фиксированной бере- говой линии, оконтуренные очень широкой осушкой и мелково- дьем. Здесь плановое положение уреза изменяется в очень широ- ких пределах. На побережье морей Лаптевых и Восточно-Сибирского распо- ложены дельты крупнейших сибирских рек — Лены, Индигирки, Яны, Колымы. В целом дельты нарастают. Возможно, этому спо- собствует современное тектоническое поднятие большинства де- льтовых участков (исключение составляет дельта Яны) (Павлидис и др., 1998). Побережье Чукотского моря, в отличие от других полярных морей, окаймлено цепочкой крупных аккумулятивных форм, от- членяющих лагуны различного типа. Пересыпи лагун являются мощными аккумулятивными песчано-галечными образования- ми. В современной динамике берегов Чукотского моря наиболее ярко проявляются размыв и преобразование приурезовой зоны с перемещением тел пересыпей в сторону суши. Этот процесс, по крайней мере частично, обусловлен относительным погруже- нием суши. О смещении пересыпей в сторону суши свидетельствует ряд геоморфологических признаков. Пересыпи размываются со сторо- ны моря, но не уменьшаются в ширине, их тела надвигаются ты- ловой частью на вторичные аккумулятивные формы со стороны лагун, песчано-галечные отложения пересыпей в разрезе перекры- вают лагунные илы и озерно-аллювиальные осадки. Естественно, значительный подъем уровня моря ускорит этот процесс и может 25 
привести к разрушению некоторых пересыпей, осолонению лагун и превращению их в заливы. Цепочка лагунных берегов на побережье Чукотского моря в не- многих местах прерывается клифами, сложенными коренными по- родами (массив Яежнёва, мысы Шмидта, Сердце-Камень, Икигур). На этих участках происходит сравнительно медленная селектив- ная абразия, так как мысы сложены толщей сланцев и песчаников, прорванной крупными гранито-сиенитовыми интрузиями. Интру- зивные тела образуют выдвинутые оконечности мысов. Современный облик побережья северной части Берингова моря сформировался в результате послеледникового подъема уровня океана и ингрессии моря в сложные по строению и расчлененные прибрежные территории, образованные как горными массивами, так и межгорными равнинами. Затопление морем низовьев трого- вых и зрозионных долин и активная абразия нижних частей гор- ных склонов привели к образованию сложных бухтовых берегов. В ходе последующей абразионно-аккумулятивной переработки первично расчлененная береговая линия испытала некоторое вы- равнивание, особенно проявившееся на участках распространения рыхлых морских, ледниково-морских и ледниковых отложений. При этом характер последующего переформирования первично расчлененного контура берега во многом зависел от петрографи- ческих и литологических особенностей слагающих берега пород. Побережье Чукотского п-ова отличается достаточно высокой из- резанностью своего контура, наличием вторичных бухточек, глубо- ко врезанных в сушу. Берега слагаются, как правило, слабоустой- чивыми к размыву породами или рыхлыми многолетнемерзлыми моренными суглинками. По берегам фиордов развиты многочис- ленные и разнообразные аккумулятивные формы, отличительной особенностью которых является двусторонность питания — двой- ные серповидные косы, аккумулятивные выступы и др. Однако при значительном питании береговых форм наносами, поступа- ющими от размыва прилежащих участков берега, общая при- глубость заливов препятствует их отчленению. Вершины заливов занимают аллювиально-морские террасы, выполняющие их куто- вые части. При ожидаемом подъеме уровня возможна дальнейшая акти- визация размыва мерзлых толщ, слагающих участки открытого берега (Каплин, Селиванов, 1999). Это приведет к усилению пос- 26 
тупления материала во внутренние части заливов и наращиванию береговых аккумупятивных форм. Высокая динамичность аккуму- пятивных образований подобного типа определит их смещение во внутренние районы акватории и перестройку внешнего конту- ра в соответствии с изменившимися условиями транзита и акку- муляции материала. Подъем уровня непосредственно отразится и на динамическом состоянии аллювиальных террас в вершинах заливов в связи с сокращением лостулления аллзовия и частичным подтоплением прибрежных равнин (Эволюция берегов..., 1992). Побережье Анадырского запива представляет собой сильно изрезанный участок побережья, на котором широко развиты абразионно-аккумулятивные бухтовые берега. Многочисленные бухты и заливы частично или полностью отчленены разнообраз- ными по генезису и морфологии аккумулятивными формами, испытавшими сложную историю развития. Некоторые аккумуля- тивные образования относятся к полигенетическим, так называ- емым формам смешанного питания, в строении которых прини- мает участие материал как с прилегающих участков абразион- ного берега, так и поступивший в результате подачи его со дна. Для подавляющей части береговых форм этого района характер- на тесная связь с прилегающими участками абразионного берега, при этом питающие участки сложены многолетнемерзлыми оса- дочными породами. Предполагаемый подъем уровня определяет возможность су- щественного размыва фронтальных частей аккумулятивных форм, особенно на участках, где они слагаются преимущественно пес- чаным материалом. Это может повлечь за собой нарушение изо- лированности заливов и лагун и изменение их солевого режима. Для абразионно-аккумулятивных систем активизация абразии при подъеме уровня моря определит возможность поддержания баланса наносов на сопредельных аккумулятивных участках и со- хранение аккумулятивных барьеров при незначительном смеще- нии их в сторону суши. Изменения берегов региона в случае воз- можного подъема уровня моря будут особенно значительными на побережье Чукотского моря, а также в Анадырском заливе, где можно ожидать существенной деградации крупных барьерных аккумулятивных форм. Изменения побережий Корякии будут менее значительными, за исключением возможного переформи- рования пересыпей лагун в фиордовых заливах. 27 
Учитывая геолого-геоморфологическую ситуацию и клима- тические особенности региона, следует ожидать, что возможный подъем уровня моря приведет к крайне серьезным последствиям для российских берегов Арктики и сопредельных территорий. Наряду с собственно переформированием берегов под действием волнения и нагонов, основными факторами их разрушения будут протаивание и деградация многолетнемерзлых пород и жильных льдов. Большую роль в региональной специфике реакции берегов на подъем уровня моря неизбежно будут играть вертикальные тектонические движения побережий. % % 28 
История Ботанических исслеаованийфлоры приморской полосы 2.1. Изучение приморской флоры Чукотского полуострова Первый этап изучения флоры Чукотского п-ова связан со зна- чительными географическими и гидрографическими исследова- ниями, проведенными участниками ряда русских и иностранных экспедиций. В отчете С. Дежнёва об экспедиции 1648 — 1649 гг. вок- руг Чукотского п-ова имеется лишь упоминание о природе и рас- тительности края (Русские арктические экспедиции..., 1964, с. 141). Первая камчатская экспедиция 1725 — 1730 гг. В. Беринга, подтвер- дившая существование пролива между Азией и Америкой, поло- жила начало изучению флоры Чукотского п-ова (Кушнарев, 1976). Во время второй камчатской экспедиции 1733 — 1743 гг. некоторые отряды Д. Я. Лаптева, Ф. Х. Плениснер изучали географию и рас- тительность Чукотки (Бородин, 1908). Впервые гербарные сборы на территории Чукотки проводил доктор Карл Мерк — участник экспедиции 1786 — 1793 гг. И. И. Биллингса и Г. А. Сарычева (Боро- дин, 1908; Сарычев, 1952). Гербарий и путевые журналы были пе- реданы на обработку и описание П. С. А. Палласу, собранные рас- тения хранятся в Ботаническом институте РАН. Небольшие спис- ки растений, где отмечены и несколько видов приморской полосы, приводятся в журнале «Linnaea» А. Шамиссо и Д. Шлехтендалем (Chamisso et Schlechtendal, 1826 — 1831; Тихомиров, Гаврилюк, 1966) по результатам экспедиции О. Коцебу 1815 — 1818 гг., обследовав- шей на корвете «Рюрик» побережье Берингова и Чукотского мо- рей (бухта Лаврентия, мыс Дежнёва, остров Ратманова). В 1828 г. экспедиция Ф. П. Литке обследовала побережье Чукотского п-ова от Мечигменской губы до залива Креста. Натуралистом экспеди- ции А. Мертенсом собрана коллекция растений, список которых опубликован (Mertens, 1830). Участник американской экспедиции 29 
Ригольда и Роджерса 1853 — 1856 гт. К. Райт собрал на побережье Чукотского п-ова, о. Аракамчечен и Охотском побережье неболь- шую коллекцию растений, в которой есть и несколько приморских видов. Эта коллекция, определенная Ф. Гердером, хранится в гер- барии Ботанического института РАН (Липский, 1908). Более подробные сведения о флоре северного Чукотского по- бережья, побережья пролива Лонга имеются в отчетах шведской экспедиции А. Е. Норденшельда 1878 — 1879 гт. по северо-восточно- му маршруту вдоль арктических берегов на пароходе «Вега» (Kjel- 1man, 1883). Ботаником экспедиции Ф. Чьельманом приводится аннотированный список сосудистых растений, собранных во вре- мя стоянки судна. Для Колючинской губы им упоминается рас- тительность приморских дюн и низкотравных лугов вдоль побе- режья. В 1876 г. русский морской офицер Скаловский, побывав в заливах Лаврентия, Креста, Анадырском и Мечигменской губе, собрал 8 видов растений, среди которых есть и приморские виды, которые были определены Е. Г. Траутветтером (Trautvetter, 1879). Гербарий хранится в Ботаническом институте РАН. В обработан- ном Ф. Куртцем списке сборов братьев Ар. и А. Краузе на побе- режье Берингова пролива упоминается о береговых лугах и при- водится описание нескольких видов растений данного местооби- тания (Kurtz, 1895). В гербарии Ботанического института РАН хранятся неболь- шие флористические сборы (в их составе есть и приморские виды), сделанные различными коллекторами: доктором Добротворским (1881 г.); Н. П. Сокольниковым (1903 г.); Борисовым (1909 г.); доктором гидрографической экспедиции по изучению побережий Северного Ледовитого океана на судне «Таймыр», Л. М. Старокадомским (1911, 1914 гг.); мичманом судна «Эклипс», посланного для поисков лей- тенанта Г. Брусилова и геолога В. Русанова, — Тржемеским (1913 г.); Г. А. Ушаковым (1929 г), В. Н. Васильевым (1933 г) на острове Вран- геля; на побережье Восточно-Сибирского моря и Чаунской губы— К. Ф. Яковлевым (1938 г.), Г. Непли (1937 — 1939 гг.). В 1930-х гг. изучению флоры и растительности Чукотки боль- шое внимание уделил Б. Н. Городков. В 1939 г. им опубликован очерк растительности Чукотского побережья, где описываются низкие приморские луга на восточном берегу бухты Эмма и близ мыса Шмидта (Городков, 1939). В 1950 — 1954 гг. на Чукотке работа- ет землеустроительная экспедиция министерства сельского хозяй- 
ства РСФСР под руководством А. Т. Реутт. В отчетах имеются лишь упоминания о флоре приморской полосы (Русские арктические экспедиции..., 1964). Таким образом, на первом этапе ботанических исследований флористические сборы случайны, и сведения о приморской фло- ре и растительности в литературе весьма скудны. Приступая к планомерному изучению флоры и раститель- ности Чукотки в 1956 г., сотрудники лаборатории растительности Крайнего Севера Б. А. Тихомиров и В. А. Гарилюк обследовали районы горячих ключей. В работах (Тихомиров, 1944, 1946б) при- водятся данные о наличии большого числа галофитов во флоре термальных источников, подчеркнута важность изучения при- морских галофитов для выяснения путей происхождения флоры чукотских терм. С 1964 г. ведется детальное исследование флоры и раститель- ности Чукотского п-ова под руководством Б. А. Юрцева. В работах, касающихся крайнего Северо-Востока России (Тихомиров, Гаври- люк, 1966; Яервиз-Соколова, 1966, 1970), отмечаются приморские виды в общем аннотированном списке, но анализ приморской флоры не дается. География растительности Чукотки описана в монографии Ю. П. Кожевникова (1989), где приморские сообще- ства выделены в качестве лайдового экотопа в типе болотной рас- тительности. Многочисленные ботаника-географические исследо- вания сотрудников лаборатории растительности Крайнего Севера БИН РАН получили отражение в их публикациях, большая часть которых приведена в списке литературы в работе Н. А. Секретаре- вой Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий» (2004 г). 2.2. Изучение флоры приморской полосы Севера России Флора приморской полосы Севера нашей страны изучена более подробно. В 1772 г. впервые приморские луга-лайды по побережью Мезенского залива посетил академик Иван Лепехин. Некоторые сведения о растениях приморских лугов Мезенского залива и п-ва Канин можно найти в работах путешественников XIX в. — К. П. Гре- вингка (1848), А. Г. Шренка (1855), А. И. Якобия (1891) (Русские арк- 31 
тические экспедиции..., 1964). Первое описание растительности лугов и луговых болот приморских террас п-ова Канина по резуль- татам экспедиции 1898 — 1899 гг. дает Поле (R. Pohle, 1903). Он делит приморские луга на 3 группы: 1 — формации отмели, 2 — засолен- ные луга, 3 — водная флора. Яля каждой из приведенных групп дается список характерных растений. Б. И. Житков, посетивший в 1902 г. п-ов Канин, дает описание «лайды» в устье р. Чижи и при- водит ряд растений приморских лугов (Житков, 1902). упоминание о приморских лугах Печорской губы мы находим в работе А. Но- восильцева (1907), лугов Пеши и Снопы — Г. Танфильева (1911), лугов р. Северной Pwmai — Н. В. Спесивцева (1913) (Русские аркти- ческие экспедиции..., 1964). В 1926 г. появляется работа Н. М. Савича (Савич, 1926), посвя- щенная приморским лугам побережья Кольского п-ова. В 1932 г. Ю. Д. 1Яинзерлинг в своей работе по характеристике растительно- го покрова Северо-Запада европейской части СССР дает краткое описание приморских лугов Кольского п-ова. В 1929 г. появилась работа А. И. Толмачева, посвященная описанию флоры пролива Маточкин Шар и побережья Новой Земли. В Ш части работы автор кратко останавливается на образовании «лайд» в устьях рек и говорит об их специфических особенностях и о характеристике их почв. Довольно подробно большие массивы приморских лугов были изучены в 1936 г. А. И. Лесковым — по Малоземельскому побережью Баренцева моря между Печорским заливом и Колокол- ковой губой. Приморские экотопы Западносибирской Арктики описаны в работе О. В. Ребристой (1997). А. А. Корчагин на осно- вании проведенных в 1932 г. Северной Полярной экспедицией исследований выделяет 5 областей растительности морских аллю- виев умеренных районов: 1) арктическая обл. — тампы, 2) бело- морская обл. — лайды, 3) балтийско-немецкая обл. — марши, 4) дальневосточная обл., 5) черноморско-каспийская обл. — плав- ни (Корчагин, 1937). Анализ приморской флоры побережий Белого моря проведен в работах И. П. Бреслиной (1979), Л. А. Сергиенко (1983), Н. В. Ба- биной (2003). Флора и растительность беломорского побережья Карелии настолько своеобразна, что М. Л. Раменская (Раменская, 1960) при ботаника-географическом делении Карелии выделила его в само- стоятельный Беломорский флористический район. При флорис- 
тическом делении Мурманской области и Карелии тот же автор (Раменская, 1983) приняла финскую концепцию биогеографичес- кого деления Фенноскандии (Mela, Cajander, 1903). Первые сведе- ния о рассматриваемой территории можно встретить в небольших путевых заметках, опубликованных финскими учеными (Fellman, 1831; Fries, 1844). Русский ботаник А. А. Бекетов опубликовал до- вольно подробный отчет (Бекетов, 1888), в котором упоминаются его работы по изучению флоры побережья. В послевоенное время выходит обширная монография М.Л. Раменской, посвященная лугам Карелии (Раменская, 1953), где приводится общая характе- ристика приморских лугов. Интерес московских и ленинградских ботаников к северному побережью Карелии находит отражение в их работах в середине и конце ХХ в. (Вехов, Богданова, 1960; Бог- данова, Вехов, 1971; Соколов, Филин, 1995; Соколов, Голод, 1998). Исследования флоры побережья и островов Белого моря также проводились ботаниками Карельского научного центра РАН, что нашло отражение в их публикациях (Кравченко, Кузнецов, 1993; Кравченко, Гнатюк, Кузнецов, 2000). Литературных данных по северному побережью азиатской час- ти России немного. Имеется краткое упоминание о растительнос- ти приморских лугов по побережью Гыданского п-ова в работе Б. Н. Городкова (1932), посвященной почвам Гыданской тундры. О приморских лугах и луговых болотах кормовых угодий тундро- вой зоны Якутии упоминает в своем отчете В. Б. Сочава (1933), он кратко характеризует пастбища по морским берегам. О раститель- ности северного побережья Охотского моря известно больше. Еще в 1806 г. на побережье была направлена первая ботаническая экспедиция. И. И. Редовский в 1807 г. прошел пешим маршрутом от Усть-Уды до Гижиги. По предположению С. Ю. Липшица (1947), часть растений была описана Ф. Х. Стефаном (1809), хотя основ- ной гербарий долгое время ошибочно принимался за камчатский (Бородин, 1908; Татарченков, 1971). В 1807 г. Г. И. Лангсдорф, участ- ник кругосветного плавания И. Ф. Крузенштерна 1805 — 1807гг., возвращается сухим путем из Петропавловска-на-Камчатке через Охотск. Результаты его ботанических наблюдений были опубли- кованы в 1812 г., в списке имеется несколько приморских видов (Бородин, 1908; Татарченков. 1971). Также несколько видов примор- ской флоры упоминаются в работе 1829 г. А. С. Вальронта (см.: Лип- шиц, 1947). Небольшие флористические сборы, сделанные разны- 33 
ми коллекторами, находятся в гербарии Ботанического институ- та: Крузе (1832), И. Кузнецова (1935), А. А. Богородского (1844, 1847), И. Г. Вознесенского (1843 — 1847), Ю. И. Штубендорфа (1849), К. Дит- мара (1953), В. Дыбовского (1979), Н. Гребницкого (1894 — 1900), В. Бе- лоусова (1913 — 1914). О приморских лугах Пенжинского залива Охотского моря имеются упоминания в работе Б. Н. Городкова (1946). В работе В. И. Ворошилова по флоре советского Дальнего Востока (1966) отмечены приморские виды Охотии. Кариосисте- матический анализ галофильных растений Дальнего Востока дан в работе Н. С. Пробатовой, А. П. Соколовской, В. П. Селедец (1984). Детальные описания эколого-динамических рядов приморской растительности Корякии можно найти на сайте А. В. Галанина «Наша ботаничка». Зарубежных работ, посвященных разностороннему анализу приморских видов и растительности морских берегов северных регионов, довольно много. Наиболее значимы работы следующих авторов: Ostenfeld (1905); Miki (1933); Swallen (1938, 1944); Richards (1934); Uphof (1941); Hanson (1951, 1953); Schofield (1958); Adams (1963); Adam (1978); Кит1ег (1969); Tyler (1971); Waisel (1972); Cody (1965); Goldsmith (1973); Mudic (1974); Jefferies et al. (1977); Rozema et al. (1985); Beef tink (1977, 1979, 1987); Bakker (1985, 1989); De Leuew (1987, 1991) и др. Важный вклад в изучение приморских галофильных растений мира внес В. Чапман (Chapman, 1939а, 1939b, 1940, 1947, 1959а, 1959Ь, 1960, 1964, 1965), который проводил классификацию растительности засоленных маршей в зависимости от структуры климаксовых приморских сообществ. 34 
ГЛАВА 3 Почвы побережий '1уотскою пои~острова 3.1. Анализ химического состава почв и типов засоления побережий полуострова Аналитическая обработка почвенных проб изучаемых участ- ков приморской полосы Чукотского полуострова проведена авто- ром по принятым в нашей стране методикам (Аринушкина, 1962): рН водной вытяжки определялся потенциометрически со стеклян- . ным электродом, хлор из водной вытяжки — аргентометрически по Мору, Са" и Mg" из водной вытяжки — трипометрическим способом, 5О,' из водной вытяжки — турбидиметрически на ФЭКе, Na'и К' — на пламенном фотометре. Тип засопения устанавли- вался по классификационной схеме Иванова и Розанова (Иванов, Розанов, 1939), в модификации Б. Н. Строганова (1958). Градации степени засопения — по методике Л. Г. Еловской (Еловская, Сави- нов, Коморовский, 1966). Морские побережья, берега лагун и бухт Чукотского п-ва сло- жены приморскими маршевыми или питорапьными почвами (Муратова, 1973). Основу составляют песчано-гапечниковые отло- жения, образующие длинные косы и бары. В местах, защищенных от волновой эрозии, происходит осаждение и аккумуляция илис- тых наносов. Это самые молодые почвы или попупочвы полуост- рова (Соколов, 1980; Соколов и др., 1982). Условия их существования и поддержания в экологическом равновесии следующие: 1) периодическое заливание морскими водами (приливами), 2) засопенность корнеобитаемого слоя, 3) по- вышенное содержание, чем в ппакорных почвах, в водной вытяж- ке солей Мф; Са", Na', К; 4) особая плотная структура дерново- ипистого горизонта. На основании результатов наблюдений нами проведено услов- ное подразделение почв приморской полосы Чукотского п-ова на арктические маршевые сопончаковатые, арктические маршевые солончаковые и арктические супьфидные почвы. В сравниваемом 35 
аспекте периодизация. почв, предложенная нами, представлена по градиенту рН. В табл. 1 представлены результаты анализа водной вытяжки приморских почв Чукотского п-ва. Приморские маршевые кислые солончаковатые почвы На побережье Чукотского п-ова подобные почвы представлены тремя разновидностями: глеевыми, глееватыми и почвами без гле- евого горизонта. Глеевые кислые солончаковатые почвы занимают днища бессточных депрессий на песчано-галечных косах по побе- режью лагуны Лахтина в окрестностях пос. Беринговский (южная Чукотка). Характеризуются избыточным увлажнением и признака- ми оглеенности по всему профилю. Глеевый горизонт представлен слитным буровато-сизым суглинком с ржавыми пятнами. Степень засоления 0,05 'Ж — средняя, тип засоления — сульфатно-хлорид- ный. Содержание в водной вытяжке Na' в 10 раз больше, чем ко- личество Мф', и в 3 раза — К'. Глееватые почвы характерны для северной Чукотки (побережье прол. Лонга), встречаются выше глеевых по отлогим склонам депрессий на невысоких приморских террасах по берегам проток и переувлажненных спусков полого- го коренного берега. Оглеение в них четко заметно в виде бурых и сизых пятен, в горизонте В,. Степень засоления 0,03 — 0,05 '4— средняя, тип засоления — хлоридный и сульфатно-хлоридный. Количество сульфатов невелико, но, тем не менее, в 5 раз и более превышает количество хлоридов. Малое содержание хлоридов в та- ких почвах объясняется благоприятным водным режимом, обеспе- чивающим их вымывание из верхнего корнеобитаемого слоя. Коли- чество Na' (9,12 мг-экв/ на 100 г. абс. с. почвы) в несколько раз (и даже в несколько десятков раз) превышает содержание К' (1,93 мг-экв) и Mg' (0,15 мг-экв). Произрастающая на данных почвах раститель- ность представлена разреженным звездчатково-бескильницево-осо- ковым сообществом. Почвы без процессов оглеения развиты на обратных скатах авандюн с разреженным галофитным разнотра- вьем на северной Чукотке (п-ов Аачим) и на сусликовинах старых песчано-галечных валов на юго-восточной Чукотке (пос. Янракын- нот). Характеризуются достаточным или избыточным атмосфер- ным увлажнением, удовлетворительным дренажем. Степень за- соления средняя (0,05 '4), тип засоления хлоридный. Содержание Mg' в 3 — 6 раз превышает количество Са", а содержание Na' в 10 36 
00 'Ф СЧ CO СЧ С9 CO СЧ С9 00 'Ф СЧ CD C) CO 00 C) LA 'Ф л л LA л LA С9 LA C) C) CO л C) C) л л C) C) LA C) С9 СЧ C) 00 C) C) л C) C) LA C) СЧ C) LA C) СЧ C) C) 00 00 C) C) л C) СЧ C) C) LA л C) C) Щ Ф О 1 л C) C) C) х СЧ СЧ х СЧ LA х 00 00 СЧ х СЧ С9 х С9 LA 'Ф CO СЧ LA CO Ф 00 о о CD 00 C) 00 CO C) CD л C) Z И C C И 00 CD LA LA C) CO 00 C) LA л л CO 00 CO 00 CO 37 k g 3 О g Ов О � ч М Ф Ф О О й р М Ф ~4 М ц М М ~ч ,а О р Ю О Ж О Ц О Ф Ж Щ Ф О ч О 4~ ч ч Ф ч � О Ф О и '~ Ф о Х явлоо 'э 'э9� '> 001/I><-~~~ '~ вонои эинвж4эЫо;> явлоо 'э 'э9в 'з 0я/взв-зн 'вщ вонои эянвж4эЫо;> явлоо 'э 'э9� '> 001/I><-~~~ 'бд вонои эинвж4эЫо;) явлоо 'э 'э9в 'з 0я/взв-зн 'в;> вонои эинвж4эЫо;> явлоо э э9� '~ 001/в~и:И~ 'Ов вонои эинвж4эЫо;) (ивнев чиАэ — э .'илньвфчиМ-онШи оих — ох .'йлнШи4оих-оньвфчиАо — хо .'иянЫи4оих — х оинэиоэвв вил и чнэоэь;> явлоо 'э 'э9� '> 001/I>~-~~~ 'р вонои эинвж4эЫо;> изжошчв ионЫов gd Cl О Ю Ю� е О Щ ° g. C O p о Е 00 Z 0 ф Ы Cl Оф C д ~ М О Ю ф CJ I/i щ О CJ щ +� z О I- СЭ 3 Ю О О СЭ Ф О О М О СЭ О О М I» г с Ф Б I» L» Ф CL Ф ;> Ф О Ф X Z О Ю Я CL CL Ф I» М СЭ CL О Б X CL Ю с Ф Б О Ф m I» СЭ Ф Ф 3 I- О ~~ О ;> ~) Ф О Z Z Ф М Ф CL CL 1 э~~ О Z X с L» ~с О О v Ф СЭ -3 С 'О Ф О СЭ ~ О А Ф О о Ф L Z ~å О А v Я ;> ц~ Ф X Z Ф М X Z О Ю О CL М X Б X М О I» О CL Ю L» Ф CL Ф Ю Щ с ~ Ф ч Б Ф цр ° ~ ф Ф < Ф А (у) О О I» СЭ 3 Ю О О СЭ Ф О Ф X Z О Ю Я О М О СЭ О с Ф )Q ~ О А у О Ф C ~ )~~ ° О Q. I» СЭ X 0 С ~) X >. v X М О I» О CL Ю L» Ф CL Ф Ю CL Е Ъ Ъ C) 1 X х Б 2 3 ° . СЭ О с Ф Б CL Ф ;> + Щ 9) 2 Э~ Е Щ ° ~ L Щ О) m О )~ Ф ц'~ ~ О ~р m m СЭ ц> Ф ц~ C о с ~ Ф Щ Я А 0 -С о Q. Ф Ф Ф е А О q О ~р ;> Q 
ОЪ LA ъ С~) СО С'Ч С'Ч С9 LA LA ОО ОО ОЪ С9 С'Ч СО LA л ~Ф ОО о С'Ч С'Ч СО LA С'Ч С9 СО л СО ОО ОЪ о С9 ОО СО о С9 ОЪ л LA С'Ч ОО о СО С9 С9 С'Ч ОО ОО о С'Ч LA LA ОО С9 С'Ч LD~Ъ ОЪж ОЪ о СО С9 СО СО С'Ч С9 С9 ОО С9 о л ОЪ ~Ф С9 С'Ч о СО ОО С9 о л л со о о о сч СО ОО LA о С9 С9 СО о ОЪ о LA о ОО С'Ч ~Ф о ОО LA С'Ч С'Ч ОО л о л ~Ф LA о л о О Ф Z 7) С~ Ф с СЭ 7) С~ Ф с СЭ 7) С~ Ф с СЭ ОО о С9 о С9 LA LA о ОЪ СО о С9 С'Ч л о С'Ч С9 о LA ОЪ о СО LA о СО LA о LA С9 о LA С9 о л С'Ч о О Ф Z СО о С'Ч о ОО С'Ч о ОЪ ОО о о ОО СО о о ОЪ С'Ч о о со л СО о оо о СО о о ОО л о о ~Ф о о СО о о ОЪ о о л LA о о СО С9 о СЭ Х ОЪ С'Ч ОЪ о СЭ Х С9 С'Ч о Х СЭ С9 л СО Х л о ОЪ С9 Х ОЪ ~Ф ОО Х ОО л С'Ч СЭ ОО о о ОЪ С9 ~Ф ОЪ л СО ~Ф СО С'Ч С9 С9 СО ОЪ С'Ч ~Ф С9 л о СО л С9 С'Ч С9 LA С'Ч СО ОО С9 С'Ч л С'Ч л � З ж ~Ф СО LA ОО СО о о л о о л ОО о л ОЪ о л ~Ф л СО л С9 СО LA о л С'Ч LA л СО 39 а цв р ~й ;~.' л О О СО Ъ в ° О О) С Ъ И в Щ О S 3 D. ~Е Ф 7) Z т S D. О О М О М K Z т Ф с О Z Ф С Э И О + Щ в Щ -Я Щ Q. И ° О И И Э О % D. Ф О О l» Ф 3 Х О. и в ° ~~ 9с~ m c l» в Ф а С~ Щ ю Е + Щ И 2 ° ~~ Е -С: Щ Щ CQ Х Ш 3 D. Ш ~Е Х 7l . ~ ° ~ у в аЪ О О m CO Z .О Л S cn ° ° СЭ ~ Ф сэ в а С~ с в Щ О ~ а с м в ° ц Фее Б~ МСЭОМKИтФ Ис 3ЭО ~Z СЦ ИсОф е с вО)m Оn. E ЩОО KÎО+ � ЩФееОш в О ССШ а Щ "~l» n. ~.Q. ю2 ~Е Ф Л m Ш D. О О Z Щ Ш D. СЭ Л с Ш m Ф Л Z т Ф с Ш l» О Z Ш т СЭ Ф с Ф Л D. Ш О О Ф СЭ О М эЯ О Z т Ф с О Z т СЭ Ф с Z М D. Ф О О l» С~~ Ф ~ 3 О х в О V С, С Щ J) m ф Ю Z ..Q. ~2 ~~Î о 00 Щ в Щ -Я Щ И Q. ° О И И в О М М D. Ф О Z С~ М О М Z т Ф с О х Ф С М лл а 7l М Ш О %Ф K D. О ~Е СЭ И с ~� ~ О О С О Ф Z -С: m С)~ О С„ СЭ . Щ D. в С Сэ -~ СЭ СЦ СЭ ~р О ~ Y K q) И Ш ~ ч � ю с Я Ш l» О ° ~~ Ш CL) т С~ Ф е в С СО K ~Е Ф m S с Ф СЭ О М эЯ О Z т Ф с О Z т СЭ Ф с Z S 3 D. ~Е Ф Л СЦ Z т S m ао О О: С Л СЭ О М эЯ О Z т Ф l» т Я О ИИ О И т СР Ф ) с и д; S Я ш в а~ l» + Щ СЭ ° ~~ ~~ с Щ О а ~р Ф с~ в И Q. О .О 7) сэ д; в С С m в СЪ CQ Q. Щ Фе@ в ° å@ И Q. .Q. 2: Ф Z S с эЯ О Z аи Ф В т ~р m О С с ~ ~ ъ. S -~". О О .С~ ав сс Ф S v Z m ф. О + Ш ц~ а m ъ, С'Э -С: + И в О О С Щ О) -С: Q. Щ в С СЭ СЭ Q. S М О О О D. с эЯ~ И Ф n. E О ~ Z Щ е ц Ф ~ а ф е в u) Ж Z S m О l» ° . с Ф СЭ О М эЯ О Z т Ф с О Z т СЭ Ф с Z S 3 D. ~Е Ф 7l Z т S D. О О CQ о ~Î о СО Щ И 2 Е -С: Щ Щ CQ М 7) О Х ° . ~О l» Ф D. Ф ~О Ш М 3 ° . СЭ О K Ш О СЭ S с K С -С: СЭ О О) Л М М D. Ф О Ю S Z С~ Ф О Z Z Ф 3 ° . СЭ О Z Ф Z K сф ~ ~ф ri. ~� Ф И Л О Сэ Щ ° Q. 
C) C) C) СО ~Ф С'Ч 00 ~Ф С'Ч о с о 00 СО СО С0 С'Ч CD СО СО 00 СО С'Ч С'Ч 00 LA 00 СО ~с С'Ч СО C) С0 C) 00 С0 C) C) CQ00 Г~m оо о ~с СО С'Ч C) CD C) С0 СО C) C) C) СО 00 С0 C) С0 ~Ф C) C) СЯ С0~фо оо о ~Ф C) C) ~Ф C) C) Ю х 00 CD 00 C) Ю х С'Ч 00 LA C) Ю х ~с С'Ч CD C) Ю х CD С0 C) х ~Ф С'Ч Ю LA ~Ф C) C) х LA С'Ч С'Ч Ю х 00 C) х ~с С0 ~Ф СЧ С0 Г~ мъ Ф о о ~Ф С'Ч ~Ф C) ~Ф ~Ф С'Ч 00 С'Ч ~с C) 00 ~с LA C) С'Ч C) LA C) 00 С0 C) ~Ф 00 СО 00 СО СО LA C) СО 00 СО ° О а Ф И L K Ю > Ф K с Ф О й О z г Ю Ф с z K 3 CQ й Ф Б z х K 40 И Ф Щ М лл CQ М ° . с %Ф K CQ z Ф с О Ю K 3 D. CQ й Ф Б z х K С0 D. э с 4 -о Х СО K Щ Ф "Я сц Фю э Q. а }- -О Ю W Ce С0 а О с z с Я Х С0 K а. D. Ф ~~ О > эеО> сю m K CQ z х 9% b О I 1 а О :}: ~ г с~ ~= Ф СЭ с ~~ 0 z- a С0 Фю а О CQ h :}: ~ z CQ C}} х ~ xО Щ э О ) Ч ~рь ~ хф О э И ° ~ к~ ОЖ ~}~~ с д~ CQ О — ОО} Ф М с СО 3 D. й Ф z х D. Ф с z Ф х х Ф D. ~ z I Ф Q. ~,. Ф Х СО ° ~. й ~ О < z ~Z Z Q. N О О hC х z х K D. Ф с K K z О z Ю О z Ф х х Ф D. s K z y Ф Ф Х ае ° с Ф Ф с~ X c М '~ О х 3 ~ D. О С 2 а Ф ~0 О С: Щ L ° ~= Q. Щ Ф С: ° ~ СЭ СЭ K х ° . D. Ю О z С0 Ю ° . z О М K D. О й I Ф D. Ф U3 Щ ° ~ L Щ Q) М ,4 C) ~Ф Щ СЭ ° ~ Фю СЭ L Щ Щ ° ~ а ° ~ Е % М K z х K Z 4 О~ а. о О СО С0 Щ ~Ф D. m Е > З О ~= Щ ° ~ О Щ О Щ .И о> я с~ =} с с ° ю~ О Щ Я Ф Ф с Q) д + а Ф Ф CQ b О Я е с а m Q. 03 Г С~} л; ~= а. сэ CQ ~Ъ а.- а Фю а О h СО CQ з~ Я щ С0 CQ ~ + + Щ Я С: Щ а О е~ а Q. Щ ° ~ Фю С: О Q. О О с М О Ю Ф с х K D. Q e а щ C}} Щ D. Q. Ф а СО -О ЭЯ И Ф C}. CQ cQ Q K z Ф х Ф > О с х D. Ф С0 С0 K D. О й > О й М ~Ф х K D. Б D. Ф е~ а -м а С: Ф з~ Р ИФ Q Ф Ll С0 CQ D. > О z 03 CQ D. + а Е ° ~ а а ° ~ а О ° ~ Ъ а Ф 4 K D. О й ° . х K D. Б D. I Ф D. Ф U3 K CD. ФcQ а~ ОD. аCQэ ФюС:э ОСО Q. mOzЩЮа. ЯЩсQ. М 3 D. й О I О z х K D. Ф с Ф K z О z Ю Ф О с Е K CQ Q. z Ф Щ 'Я Ф Ф D. Q. c}} а СО -О ЭЯ И Ф а. щ СО М 3D. й ФО сЯО С0z zхС0 ~=а ФюС:с аФ ОЯ е~аmС0 ЩО +z c=С} ОО Q. сKУОQ. +Фа щФюФ Фа. Q. c}} аСО -ОЭЯл ИCQ aа. щСО 
СО ~б' CD CV CV Ю С9 СО СО CD CD ~К ~К л CV С9 LA LA СО CD л Ю CD л Ю CD Ю С9 CV LA CD л СО л CD л С9 CV л Ю CV ~б' СО CV LA л ~К С9 л CV ~К ~б' CD л CV СО CD С9 LA Ю LA С9 LA Ю LA Ю CD л LA Ю С9 LA Ю CV LA Ю LA Ю О Ф z 73 ~:Г Ф с (.Э 73 ~:Г Ф с (.Э Б ~:Г Ф с (.Э 73 ~:Г Ф с (.Э Б ~:Г Ф с (.Э CV л CV Ю CD С9 Ю С9 ~б' ~б' Ю CV CD Ю Ю LA С9 Ю Ю LA CD С9 Ю CD С9 Ю Ю ~б' л С9 Ю LA л С9 Ю CD С9 CV Ю CV С9 Ю Ю CD Ю Ю LA Ю Ю ~б' Ю Ю (.Э Х CD ~б' СО Ю Х СО LA л (.Э Х СО ~б' л Ю Х ~б' С9 CD (.Э Х LA CD Ю (.Э Х CD CD Ю (.Э Х л LA Ю Х СО CD ~К Х CD Ю ~К Х CD CV ~б' Ю л Ю LA СО Ю СО ~б' CD LA CV CV СО Ю CD Ю CV CV ~б' CV Ю ~б' CD Ю л CD СО Ю CD CD Ю CV Ю СО CD LA л СО CV CD СО CD LA л CV CD LA С9 л LA CD л CD CV л С9 С9 л СО CD л л С9 л Ю л л ° ~ ° ~ И ~э 63 (.Э О М Ю 63 z г Ф с 63 l 1 О z Ф z ~О 3 z г Б CL Ф 3 й й О z г 4> 63 -Я 63 С». ж ° О ж И P 63 ~э ~:Г О C z K z CL Ф ~:Г г K CL 63 рИ ~ и ° C0 ci Q и с 3 63 CL„~ 73 О Ф ~Э 73 X z c г K CL cg сЗ ж Ф O О 63 С». 63 ° ~ Ф ° ~ Ю Ю с K г K CL 63 Б CL K 3 CL 63 й Ф Ф Я X z ю У 0 K (~ С0 63 Ф CL ~ с Я 63 63 Ж + 63 Ф Ф 63 ° «« Ф ° ~ Ю Ю г K CL Б CL K 3 CL Cg й Ф 73 Cg z cn г и ч CL Е оО З CQ ~ Я Ф C ф Л .Cg z ц) о Cg с ~э о Ф Ф + ~О 63 >и Ф Ю z.Я Ф 63 CL C». 0 сп ° .~» z g m ж Ф z ~О 3 63 z ° % ° % 63 М 3 ° . ~:Г О 63 [:: ~ ъю ф к cg Ф О " (.Э 63 K ~ с K Ф ъ «~ Я z > ° ~ 63 + С 63 Щ CL 63 Ф .С= 63 эи и ж z .с» z в ж ~И О Ф Z 63 и» ~.) O Ф ОЭ Ф 63 ° ~ Фю Ф Фю О + 63 ж 2 «~ Е 63 Cg Ф ° ~ фЭ 63 -Я 63 Щ 63 -.О ~»» О И ~ Ф Y 63 cg ~.) 3 ° ~» (.Э О Ф 63 О ~ а K ~ Л с 03 ф О- О Ф с щ 63 ОЭ z ~ cg -~ «У � CL cg С'Э ~ О о Ф тд~ CL C3 Ф Ф М K z г K z О CL О С0 63 z 63 z K С0 О М K с (.Э ° . (.Э 63 (.Э О М Ю 63 z г Ф с 63 l О z 63 г (.Э Ф с 63 «~ Фю Ф Фю О й О с 63 С0 63 С'Э Ю K (.Э (.Э Ф CL C Ф ~:Г 63 (.Э О Y ° Ю -ф 63 z ~ щ Ф с ~ а о О z а ° ~ г ф(.Э �Ф Q)С � ,0 Ю л 63 И Ф 63 ~э Ю (.Э О Ф 63 С0 K с 63 г K CL 63 Б CL ° . l Ф CL Ф ~О 63 z Ю K (.Э (.Э Ф CL C Ф ф Ю л 63 Ф 63 -Я 63 С». ° О ж И ~э (.Э О Ф 63 С0 K с 63 г K CL 63 CL K K (.Э (.Э Ф CL С: Ф ~:Г I» Ф CL Ф Ш � Ю СО ж O О 63 R С». 63 Ф Ю Ю Ф (.Э М О эи О Х г Ф с 63 I» О х 63 г (.Э Ф С: М 63 х х Б й Ф CL Ф С: М (.Э О М эи О z г Ф с 63 l 1 О z 63 г (.Э Ф C ° . 63 М CL Ф ,0 е О О Ю Ол о О z z c Ф Ф с- О 63 63 ~ сЭ � о Ф сд~ CL C3 Ф u) W ж O О 63 С». 63 ° ~ Ф Ф (.Э О М эи О z г Ф с 63 l О z 63 г (.Э Ф K Y X Y у. C х О О й Ф ~ K Ф М С ж O О 63 С». 63 Ф ° ~ Ю Ю Ф (.Э О М эи О z г Ф с 63 l О z 63 г (.Э Ф C Y X Y у. C г О — О 73 О Ф й ~ K g) М с 
раз (0,15 мг-экв Mg" против 4,84 мг-экв Na') больше, чем количест-во Mg". Количество К' примерно равно содержанию Мф'. Приморские кислые засоленные сульфидные почвы По характеристике почвенного слоя данные почвы подразде- ляются на глеевые и глееватые, с общей характерной особеннос- тью — повышенное содержание в глеевом горизонте сульфидов, что придает ему характерную черную окраску. Глеевые и глеева- тые разновидности занимают днища обсыхающих летом бессточ- ных засоленных озерков и озер на приморских песчано-галечных косах на побережье лагуны Лахтина (южная Чукотка) и часто за- ливаемые пониженные бессточные гшощади на галофитных сырых луговинах в устье р. Марич (юго-восточная Чукотка). Недостаточ- ное увлажнение при неудовлетворительном дренаже приводит к обсыханию верхнего слоя почвы и его избыточному засолению. Степень засоления средняя (от 0,01 до 0,2 o), тип засоления может быть различен — сульфатный, сульфатно-хлоридный, хлоридно- сульфатный. Количество сульфатов в 8 — 10 раз превышает коли- чество хлоридов. Количество Na' (147,3 мг-экв) в несколько десятков раз больше содержания Мф; Са', К' (3,43 мг-экв Мф; 0,2б мг-экв Са', 10,3 мг-экв К'). На кислых засоленных почвах растительность или полностью отсутствует, или при избыточном увлажнении представлена ежеголовниково-хвостниковым сообществом, при неустойчивом — осоковым и вейниково-осоковым сообществом. Приморские маршевые кислые солончаковые почвы Представлены глеевой и глееватой разновидностью. Распро- странены на северной Чукотке (п-ов Аачим, хр. Лелиран). Кислые глеевые солончаковые почвы занимают равнинные части сырых галофитных луговин первичных маршей, отмелые участки ватто- вого берега, непосредственно контактирующего с морскими вода- ми, на которых происходит интенсивное отложение взвешенных илистых частиц, а также берега озер и проток на вторичных мар- шах лагунной стороны песчано-галечных кос, в тех местах, где достаточное увлажнение и слабый дренаж дают возможность раз- виваться галофитному разнотравью. Обильное увлажнение, пере- межающееся с просыханием, приводит к оглеению и к развитию дернового процесса. На вторичных маршах признаки оглеения 42 
отчетливо заметны в виде ржавости и сизой окраски. Данные ана- лиза водной вытяжки показывают очень сильную степень хлорид- ного засоления (п-ов Аачим — 1,31 0), сравнимую лишь с внутрен- ними голыми солончаками центральной Якутии и Средней Азии. Хлориды в 6 — 10 раз преобладают над сульфатами. По составу катионов количество Na' в несколько сотен раз превышает коли- чество остальных катионов — магния, кальция, калия. Подобное увеличение содержания натрия в водной вытяжке объясняется молодостью данных аккумулятивных форм рельефа и специфи- кой их положения — сплавинообразная илистая отмель, как бы нависающая над берегом основной террасы. На этих почвах отме- чено бескильницево-звездчатково-осоковое сообщество. Глееватые разновидности приморских маршевых кислых солон- чаковых почв занимают отмелые илистые берега и обсыхающие днища бессточных озер на косах побережий южной Чукотки- пос. Беринговский и песчано-илистые наносы на конусах выноса ручьев в депрессии перед коренным берегом — на северных побе- режьях (прол. Лонга). Увлажнение достаточное, дренаж удовлет- ворительный. Анализ водной вытяжки показывает, что степень засоления 0,3 А — сильная, тип засоления — хлоридный. В соста- ве катионов преобладает Na', который в несколько десятков, а то и в сотни раз превышает содержание остальных катионов. Расти- тельность представлена вейниково-дюпонциево-осоковыми и кам- неломково-дюпонциево-осоковыми, а также осоковыми и бескиль- ницево-осоковыми сообществами. Приморские маршевые нейтральные солончаковатые почвы Данные почвы представлены глеевой, глееватой разновиднос- тью и почвой без глеевого горизонта. Нейтральные глеевые солон- чаковатые почвы занимают небольшие размытые дернины перед береговыми валами на щебнистом субстрате с внутренней стороны песчано-галечной косы в горловине Анадырского лимана — Земля Гека. Характеризуются удовлетворительным дренажем и призна- ками оглеенносги по всему. профилю. Глеевый горизонт однороден, незначительной мощности. Степень засоления 0,02 4 — слабая, тип засоления — хлоридно-сульфатный. Содержание хлоридов примерно равно количеству сульфатов. Содержание Mg" и Са" невелико (0,58 и 0,19 мг-экв) по сравнению с Na' (41,04 мг-экв) и К' 43 
(3,99 мг-экв). Растительность представлена волоснецово-крестовни- ковыми группировками и дюпонциево-осоковыми сообществами. Глееватые разновидности нейтральных солончаковатых почв характерны для ваттовых отмелых берегов в условиях постоян- ного увлажнения и неудовлетворительного дренажа. Отмечены также в бессточных неглубоких котловинах с очень пологими склонами на лагунной стороне песчано-галечных кос на север- ном и южном побережьях Чукотки, за исключением юго-восточ- ного побережья. Процессы оглеения заметны в виде сизо-голу- бых прожилок и небольших сизоватых пятен. Степень засоления слабая — от 0,2 до 0,06 4, тип засоления может быть различным. Содержание сульфатов незначительно (0,02 мг-экв) и не намного превышает содержание хлоридов. В катионном составе водной вытяжки преобладает Na' (15,7 — 123,58 мг-экв), на данных почвах произрастают осоковые сообщества с небольшой примесью звезд- чатки, иногда в их травостое преобладают злаки. Нейтральные солончаковатые почвы без глеевого горизонта занимают илистые осушки ваттовых берегов рек и проток пер- вичных маршей на северной и юго-восточной Чукотке, а также песчаные берега бессточных засоленных озер на приморских ко- сах и барах южной Чукотки. Увлажнение постоянное, избыточное, дренаж удовлетворительный. Степень засоления слабая (0,02— 0,03 '4), тип засоления — хлоридный, реже сульфатно-хлоридный. Из катионов преобладает Na' (17,5, 30,18, 62,98 мг-экв), по сравнению с магнием — 0,2 мг-экв, кальцием — 0,03, калием — 4,92мг-экв. Растительность представлена группировками бескильницы и осо- ки, однако хорошему закреплению растений на почве мешает ее подвижность, т. к. наносы постоянно смещаются периодически повторяющимися приливами и отливами, уносящими большую часть семязачатков. Берега внутренних озер на южной Чукотке за- няты сообществами с водяной сосенкой. Приморские маршевые нейтральные солончаковые почвы бранные почвы представлены глеевой и глееватой разновид- ностью. Глеевые нейтральные солончаковые почвы развиваются в условиях повышенного увлажнения и неудовлетворительного дренажа на илистых отмелях берегов лагун и внутренних проток первичных маршей на юго-восточном побережье Чукотского п-ова, 44 
отмечены для депрессий на заливаемых бессточных площадях ват- товых осушек в горловине Анадырского лимана — Земля Гека. Гле- евый горизонт плотный, однородный, мощностью до 20 см. При недостаточном увлажнении поверхность почвы такырообразно рас- грескивается и на ней появляется корочка солей. Данные анализа водной вытяжки показывают высокое содержание солей в верхнем горизонте (1,6 ') и значительное по всему профилю (2,21 — пос. Янракыннот). Это объясняется большой подвижностью хлоридных солей и их легкой вымываемостью из верхнего горизонта. Тип засо- ления хлоридный. Нейтральные глеевые солончаковатые почвы обладают плохим дренажем, и застаивание воды в поверхностном горизонте приводит к усилению процессов засоления. Содержание хлоридов в несколько десятков раз превьппает количество сульфа- тов. Магния в водной вытяжке немного (0,5 мг-экв), и он не превы- шает количество кальция (0,35 мг-экв). Содержание натрия намно- го больше и достигает 633,5 мг-экв. При нормальном и избыточном увлажнении на данных почвах произрастают арктантемово-лап- чатково-осоковые сообщества, звездчатково-осоковые, бескильнице- вые и бескильницево-осоковые сообщества. На сильнозасоленных почвах (содержание солей до 2 o) с застойным переувлажнением растительность отсутствует, и голые черно-серые пятна резко вы- деляются на общем фоне галофитного разнотравья. Глееватые нейтральные солончаковые почвы отмечены выше глеевых на галофитных сырых луговинах первичных маршей на юго-восточной Чукотке в устье р. Марич, на илистых отмелях по берегам засоленных озерков и на намывных песчано-галечных косах у подножия г. Хутен-речхен — юго-восточная Чукотка, на отмелых берегах песчаных островов в эстуарии небольшой реки в горловине Анадырского лимана — Земля Гека. Процессы оглее- ния выражены в виде прожилок и небольших пятен серо-голубо- го цвета. Почвы находятся под влиянием ежедневных приливов, вода стекает многочисленными ручейками, промывающими себе путь в илистых наносах маршей. Степень хлоридного засоления высока — от 0,1 (Земля Гека) до 1,97 (пос. Янракыннот). Количест- во сульфатов меньше содержания хлоридов. В составе катионов водной вытяжки преобладает натрий (от 66,92 до 636,50 мг-экв- пос. Янракыннот). Растительность представлена звездчатково-дю- понциево-осоковыми и бескильницевыми сообществами с разной степенью обилия бескильницы. 45 
Приморские нейтральные сульфидные почвы Занимают небольшие участки депрессий на задернованном песчаном валу, отступившем от берега протоки в центре первич- ных маршей на песчано-галечной косе в горловине Анадырского лимана — Земля Гека, на юго-восточной Чукотке — в пос. Янра- кыннот, занимают песчано-илистую отмель с неудовлетворитель- ным дренажем в основании перви пюго марша, на южной Чукот- ке — подножие молодого песчано-гапечного вана, окаимлвгощего лагуну Лахтина. Из-за неудовлетворительного дренажа происхо- дит застаивание морских вод на пониженных участках, вследствие этого отложения ила разлагаются не полностью, что является бла- гоприятным условием для формирования сульфидного горизонта. Степень засоления средняя (от 0,05 до 0,1 o), тип засоления хло- ридно-сульфатный и сульфатно-хлоридный. Натрий (136,08 мг-экв) в составе катионов в несколько сотен раз преобладает над осталь- ными катионами — против 0,23 мг-экв магния — Земля Гека. Пер- выми на таких почвах поселяются бескильница ползучая и звезд- чатка приземистая. При уменьшении увлажнения это сообщество переходит в бескильницево-звездчатковое, с разной степенью оби- лия звездчатки, вплоть до полной смены доминантов. Приморские маршевые щелочные солончаковатые почвы Представлены глееватой разновидностью и почвой без глеево- го горизонта, отмечены нами только на юго-востоке Чукотского п-ова, в пос. Янракыннот. Приустьевая часть долины р. Марич представляет собой денудационно-аккумулятивную равнину с не- большими останцовыми грядами и многочисленными скальными выходами. На правобережье р. Марич преобладают выходы верх- недевонских и нижнекарбоновых горных пород — известняков. Встречаются также известковистые и более редкие некарбонатные породы — песчаники и сланцы. В глееватых щелочных примор- ских солончаковатых почвах глеевый горизонт представлен сизова- тыми прожилками и ржаво-сизыми пятнами, довольно равномер- но распределенными по всему профилю, что характерно именно для глееватой разновидности. Данные почвы слагают берега не- проточных соленых озер и их обсыхающие днища за песчано-га- лечным валом на приморской косе, депрессии у подножья корен- ного берега со стороны лагуны и по берегу р. Марич. Во всех слу- 46 
чаях увпажнение застойное, дренаж затруднен. Степень засопения средняя (от 0,02 до 0,05 0). По типу засопения у подножия горы ~утек-речхен преобладает хпоридное, по берегу р. Марич и на песчано-галечной косе — смешанное: хлоридно-супьфатное и супь- фатно-хпоридное. Изменение типа засопения обусловлено легко- стью вымывания хлоридов из верхнего горизонта почвы. Количес- тво сульфатов примерно равно содержанию хлоридов. Количество натрия в несколько десятков раз превышает содержание магния и калия. На этих почвах развиваются разреженные папчатковые и осоковые группировки, бескильницевые и звездчатково-бескиль- ницевые сообщества. Приморские щепочные сопончаковатые почвы без гпеевого го- ризонта развиваются за авандюнами по берегу р. Марич и между молодыми валами на песчано-галечной косе. Отсутствие гпеевого горизонта связано с механическим составом почвогрунтов — это легко перевеваемый ветром, спабозакрепленный песок. Избыточ- ное увпажнение при удовлетворительном дренаже способствует низкому содержанию хпоридов (от 0,01 до 0,035 0) и сульфатов (от 0,006 до 0,04 4) в верхних горизонтах. Степень засопения слабая, тип засопения — хлоридно-супьфатный, реже хлоридный. Коли- чество Na' относительно невелико и лишь в 2 — 3 десятка раз пре- вышает количество Mg (21,7 или 12,4 мг-экв Na' против 0,15 или 0,11 мг-экв Мф'). Иногда в водной вытяжке отмечаются лишь сле- ды кальция — серия образцов из небольшой котловины с пологи- ми склонами за пинией плавника и молодым валом с внутренней стороны лагуны. Растительность более разнообразна и представ- лена вейниково-бескипьницево-ситниковыми, ивково-осоковыми сообществами и различными вариантами зпаковых сообществ. Более сильная степень засопения, когда можно говорить о при- морских маршевых щелочных солончаковых почвах, отмечена для участков с сильным антропогенным влиянием — в основании перемычки песчано-галечной косы, при ее соединении с корен- ным берегом, на котором стоит поселок Янракыннот (у жиротоп- ки), и по берегам проточных загрязненных озер — в пос. Янра- кыннот. Гпеевый горизонт представлен слитным буроватым суг- линком с ржавыми пятнами. Анализ водной вытяжки показывает сильное супьфатно-хпоридное засоление (0,24). Количество суль- фатов равно содержанию хпоридов. Помимо Na' (141,1 мг-экв) отме- чается значительное содержание Mg" (2,12 мг-экв) в верхних гори- 47 
зонтах. Растительность представлена пышными зарослями бес- кильницы. Приморские маршевые щелочные сульфидные почвы в районе наших исследований не отмечены. Таким образом, на основании вышеприведенных результатов можно сделать следующие выводы: 1. Почвы приморской полосы Чукотского п-ова подразделены на маршевые солончаковатые, солончаковые и сульфидные, с пос- ледующей градацией по концентрации водородного иона и со- стоянию глеевого горизонта: на южной Чукотке — в пос. Берин- говский, в горловине Анадырского лимана, — преобладают кис- лые, реже нейтральные солончаковатые почвы; на Земле Гека, примыкающей к побережью, сложенному породами основного со- става, — щелочные и нейтральные солончаковые почвы с кис- лотностью в диапазоне от 6,7 до 7,1; на юго-востоке Чукотки- на побережье прол. Сенявина (пос. Янракыннот), в устье р. Марич и у подножия г. Хутен-речхен с выходами основных пород, — пре- обладают щелочные и нейтральные солончаковатые почвы; на северном побережье Чукотского п-ова почвы, слагающие берега устья р. Пегтымель, — кислые солончаковатые, побережье п-ова Аачим — кислые солончаковые и у подножия хр. Лелиран — ней- тральные солончаковатые. 2. Кислотность приморских маршевых почв в большей степе- ни зависит от подстилающих аллювий пород (пос. Янракыннот- выходы известняков). На рН почвенного слоя влияют и перенос гумусовых частиц речной сетью (кислотность почв выше в устьях рек) и степень дренажа — при неудовлетворительном дренаже кислотность повышается. 3. Анализ степени засоленности приморских почв изученных районов Чукотского побережья показал, что на южной Чукотке на первичных маршах преобладают почвы со средней и сильной степенью засоления, на песчано-галечных косах степень засоле- ния слабая, изменяется в зависимости от положения в рельефе. В горловине Анадырского лимана — степень засоления почвенно- го слоя сильная, колеблется от 0,08 4 — в депрессиях первичных маршей до 0,4 о там же, на галофитных сырых луговинах. На юго- восточной Чукотке преобладают почвы со слабой и средней сте- пенью засоления — первичные марши в устье р. Марич, почвы с сильной степенью засоления приурочены к вторичным маршам на лагунной стороне песчано-галечной косы у подножия г. Хутен- 48 
речхен. На северной Чукотке, на побережье пролива Лонга, в ни- зовьях р. Пегтымель, где марши в основном распространены на отмелях песчаных островов, степень засоления почв слабая, силь- ная степень засоления отмечена только для почв молодой примор- ской террасы, как на отмелях, так и на галофитных сырых лугови- нах на п-ове Аачим. 4. Солонцеватость (содержание натрия) приморских маршевых почв зависит от положения в рельефе данного местообитания. 3.2. Математическое выделение классификационных структур мест обитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотского полуострова Интенсивно протекающие в береговой зоне геоморфологичес- кие процессы являются причиной динамичности растительного покрова приморской полосы. В связи с этим наряду с анализом флоры приморской полосы, растительных сообществ и эколого- динамических рядов нами была сделана математическая класси- фикация экотопов для того, чтобы на точном информативном уровне выделить естественные группы. При обработке описаний местообитаний и растительных со- обществ приморской полосы Чукотского п-ова (всего 57 объектов) нами использовались следующие признаки исходных данных: 1 — значение рН каждого местообитания; 2 — его положение в рельефе; 3 — механический состав почвенного слоя (следующие града- ции: гравий более 50 '4~, гравий и песок 50 на 50, песок более 50 4, ил и глина); 4 — степень оглеенности почвенного слоя, т. е. наличие глее- вого, глееватого горизонтов и их отсутствие; 5 — наличие или отсутствие сульфидов; 6 — дренаж: 1 — неудовлетворительный (застойное переувлаж- нение сохраняется в течение ряда лет), 2 — очень слабый дренаж (местообитания с застойным переувлажнением в течение всего ве- гетационного периода во влажные годы), 3 — довольно слабый дренаж (застойное переувлажнение сохраняется значительную часть вегетационного периода), 4 — слабый дренаж (застойного переувлажнения нет, наблюдается периодическое переувлажне- 49 
ние в результате таяния снегов и выпадения дождей, разливов рек и морских приливов); 7 — степень хлоридного засоления, процентное содержание СГ; 8 — степень сульфатного засоления, процентное содержание SO' 4 9 — тип засоления: хлоридный, сульфатный, хлоридно-суль- фатный и сульфатно-хлоридный; 10 — %-е содержание катионов Mg"; 11 — %-е содержание катионов Са"; 12 — содержание Na' (мг-экв / 100 г. абс. с. почвы); 13 — содержание К' (мг-экв / 100 г. абс. с. почвы). Математический анализ данных был проведен в ЛНВЦ РАН с помощью системы обработки данных SITO на машине «Сайбер- 172» ст. науч. сотр. В. В. Михайловым. Простой и довольно удобной характеристикой взаимозависи- мости признаков служат их коэффициенты корреляции. Коэффи- циент корреляции (КК) и его оценка являются мерой линейной зависимости признаков, т.е. при возрастании значений одного признака значения другого имеют тенденцию возрастать (убывать) по линейной зависимости (Василевич, 1969, 1983; Крауклис, 1965; Грейг-Смит, 1967). На основе совокупности КК нами построена корреляционная матрица исходных признаков мест обитания рас- тительных сообществ Чукотского п-ова, которая показала слабую связь всех исходных признаков друг с другом. Яля более полного представления о влиянии различных признаков на классифика- цию экотопов нами было введено в таблицу экспериментальных данных (ТЭД) содержание Na' (12-й признак) в почвенном слое ис- следуемых обитаний. Анализ новой корреляционной матрицы по- казал (табл. 2) высокую положительную корреляцию содержания Na (+0,912) с наличием в почве сульфидов (+0,72) и с содержанием Са", а также положительную корреляционную связь (+0,65) с по- ложением в рельефе данного местообитания, и соответственно с наличием в почве глеевого горизонта (+0,52) и SO (+0,52). Таким образом, высокая корреляционная связь содержания Na' с содержанием SO, показывает наличие в почвах всех исследован- ных экотопов большее содержание сернокислого натрия (Na),SO„ чем хлористого натрия NaCI, сильнее влияющего на внутренние процессы у растений (по шкале Строганова). Для исключения субъективного характера градации качественных признаков и при- 50 
МЪC)C)I C)05C)I 0Ъ СЧ C) ill ED Cl ill ~Ф' Ю Cl Ol Cl C) C) CD C) C)I МЪ05C)I ~Ф'СЧC)I OlФЭClI 0ЪСЧC)I О3ФЭClI лСЧC)I лСЧC)I 05C)I 05C)I C) C) МЪ C) МЪ05C)I лC)C)I 05C)I СЧC)I 00 C) C) C) C) л ФЭ Cl МЪ C) СЧ C) C) CD C) 05 C) О3ФЭClI 0ЪC)I О3 ~Ф' Cl 00 C) C) Al ~Ф' Cl Al ~Ф' Cl C) C) Al ill Cl МЪ C) C) C) 05 C) 00C)C)I МЪ05C)I МЪC)C)I СЧСЧC)I C)C)I СЧC)I МЪ C) C) C) C) СЧ C) C) CD C) МЪ C) ~Ф'C)C)1 МЪ05C)I лC)C)I 0ЪC)I 00C)I СЧC)I C)C)I C) C) СЧ C) C) МЪ C) C)I 05СЧC)I ФЭ~Ф'ClI C)C)I ~Ф' ~Ф' Cl Cl ill Cl Cl Ol Cl Al ill Cl C) C) СЧ C) C) CD C) C)I ~Ф'C)C)I ~Ф'СЧC)I 05C)C)I лC)C)I л ФЭ Cl C) 05 C) C) C) Ol ~Ф' Cl Al ill Cl CD C) 05C)C)I СЧСЧC)I лСЧC)I лC)C)I 0Ъ C) C) 0Ъ СЧ C) 0Ъ C) C) ill ~Ф' Cl Al ill Cl C) C) МЪ C) 0Ъ05C)I 0ЪC)1 00 ~б' C) МЪ C) C) 0Ъ СЧ C) ill ED Cl ~Ф' ~Ф' Cl . л 05 C) C) C) л 05 C) 00C)C)I 05C)I СЧC)I 0Ъ СЧ C) C) 05 C) 0Ъ C) C) 0Ъ СЧ C) C) C) CD C) 05 C) ~» м О м И Ж 3 О Ж х ~ч 4J ь4 Ж Ж ~» ~ф м о.~.[ ~ Л Ж Ф сф й ~» Щ Ж О 4~> м � ~» Ф и" Ф О cJ «4 О й Ж И й g4 О й ~~» О 3 й g О м О О М уф Ф~Ъ й" й д м О О 1-', ц сф О Ж М О cJ g S4 ~ О ц 3 й О S4 g S4 М lO О М OI >п X K О. C 1 а~ ~4 g ~ в 3 о Ц Gi v а "а М ~» й (р~ 3 й Ж Ф (~) v в Gi Ж ~[ Ж О v QJ ~4 ~» в Ф Ц Gi g С4 о о М в о и М~ g Gi ~~ а о ~ в й вви Ж ж~ ~4 Ц Cl о о v Я "ж QJ Р» Я Ж Ж <~ в ~» Ж о в „â' 0J и 0J 3 д 0J Ж ° Ж М в Ж ,ф Р' 0J ~о Я Л,: о й 
ближения математической классификации к эмпирической из Tea были исключены почти все качественные признаки (3, 4, 5, 6, 9) и учтены веса признаков, по которым проводилась эмпири- ческая классификация данных экотопов и слагающих их почв (значение рН и процентное содержание хлора). После анализа корреляционной матрицы (табл. 3) выяснилось, что для характеристики приморских местообитаний наиболее зна- чимыми являются: рН, положение в рельефе, процентное содер- жание С1, SO,", Mg", Na' и Са', с помощью которых, после уста- новления доли вариации каждого из этих признаков различными методами математической обработки, можно выявить и оценить, насколько данный фактор среды значим для классификации как экотопов, так и растительности. Дальнейшая математическая обработка данных проводилась с использованием методов иерархической кластер-процедуры. Для решения конкретной задачи кластер-анализом нами было определено естественное расслоение объектов исходной выборки на более или менее ярко выраженные кластеры, лежащие друг от друга на некотором расстоянии в многомерном пространстве опи- сания (Василевич, 1969). При конструировании различных кластер-процедур были при- менены на основании учета расстояния между группами объек- тов понятия: «ближний сосед» — когда расстояние между двумя группами признаков равно расстоянию между ближайшими объ- ектами из этих групп, «средняя связь» — когда расстояние между двумя группами равно расстоянию между их математическими ожиданиями, «дальний сосед» — когда расстояние между двумя группами равно расстоянию между их самыми дальними объек- тами. Понятие расстояния между группами объектов особенно важно в иерархических кластер-процедурах, где алгоритм после- довательно объединяет (разделяет) самые близкие (далекие) друг от друга группы объектов. При кластерном анализе исходных данных местообитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ова нами было проведено объединение признаков при шаге 9 (наибо- лее вероятная классификация при автоматическом режиме рабо- ты) в два класса: 1 класс — положение в рельефе, наличие глеевого горизонта, дренаж, процентное содержание Мф', П класс — меха- нический состав почвы, наличие сульфидов, процентное содержа- 52 
ние Cl, SO ", тип засоления, процентное содержание Са". При шаге 7 классификация наиболее соответствует результатам пред- варительных исследований, объекты группируются в 4 класса: ] — рН, положение в рельефе, наличие глеевого горизонта, 2— механический состав почв и наличие сульфидов, 3 — дренаж и процентное содержание магния и 4 — процентное содержание хлора, кальция и тип засоления. Таблица 3 Корреляционная матрица исходных признаков мест обитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ова после исключения качественных признаков и учета веса признаков Примечание. Выделены наиболее сильные положительные и отрицатель- ные корреляционные связи между признаками. Исключены из обработ- ки признаки: 3 — механический состав почвенного слоя, 4 — степень ог- леенности, 5 — наличие или отсутствие сульфидов, 6 — дренаж, 9 — тип засоления. Приданы веса признакам: 1 — рН и 7 — содержание хлори- дов = 1, веса всех остальных признаков = 0,5. Таким образом, при всех вариантах подачи признаков для классификации, на рН почвы влияют и имеют наибольшую кор- реляцию положение в рельефе и глеевый горизонт, на механиче- ский состав — наличие или отсутствие сульфидов, на процентное содержание Mg" — дренаж и его условия. После введения в ТЭД процентного содержания Na' была про- изведена классификация признаков, в качестве меры близости была использована взаимная корреляция, в результате которой было выяснено, что процентное содержание Mg" в почвенном слое и выпадение в осадок малорастворимых солей Mg" возможно только на хорошо дренированных местообитаниях. Ввиду того, 53 
что дисперсия (разброс) признаков по оси объектов корреляцион- ной матрицы неодинакова и наиболее высока для 3-го и 10-го при- знаков (2,7 и 3,2 соответственно), для анализа исходных данных был применен метод главных компонент (ГК), который исполь- зуется для более четкого выявления связей как между признака- ми, так и между объектами. Важным свойством метода главных компонент является то, что каждая из главных компонент осей ва- рьирования по порядку учитывает максимум суммарной диспер- сии параметров (Крауклис, 1965; Василевич, 1985). Поскольку кор- реляционная матрица используется только в качестве входной ин- формации для применения статистических методов обработки исходных данных, то метод ГК предназначен для перехода к но- вой системе признаков (Злобин, 1996), причем каждый из новых признаков ищется как линейная комбинация исходных призна- ков. В многомерном случае переход к ГК означает поворот системы ординат так, чтобы проекция выборки на 1 ось ГК обладала на- ибольшей для этой выборки дисперсией. Вторая ось ГК, перпенди- кулярная первой, направляется так, чтобы она была нескоррелли- рована с первой и проекция выборки на нее имела наименьшую дисперсию. Аналогичная ситуация имеет место и для остальных ГК — все они не скоррелированы друг с другом и упорядочены в порядке убывания дисперсий. При использовании метода ГК получаемый результат в большой степени зависит от способа при- ведения исходных признаков к единой системе единиц (Гелета, Крауклис, 1979). Построение ковариационной матрицы по признакам, норми- рованным стандартными отклонениями (табл. 4), позволило вы- делить 5 ГК, охватывающих 75,48 4 дисперсии. На долю 1 ГК приходиться 29,13 4 дисперсии, ведущую роль для классификации экотопов в данном случае играют наличие сульфидов +0,36, величина рН +0,28, обратной связью с ними свя- зано 4-е содержание хлора, с которым отрицательными обрат- ными связями содоминируют вышеперечисленные признаки. На долю 2 ГК приходится 15,64 4 дисперсии, доминирование таких признаков, как тип засоления +0,72, его положительная связь с рН +0,44, определяют ассоциирование экотопов по отношению к засо- пению почвенного слоя. Таким образом, различные варианты нор- мировки (средними и стандартными отклонениями) признаков, взаимно дополняя друг друга, вскрывают важные особенности 54 
классификации приморских экотопов: на I место при различных типах ассоциирования постоянно выходят признаки, определяю- щие характер классификационного подразделения приморских экотопов и служащие основой для построения экологических ря- дов: значение рН, содержание хлора, наличие в почве сульфидов. Таблица 4Ковариационная матрица нагрузок на главные компонентыпризнаков мест обитаний растительных сообществприморской полосы Чукотского п-ова по исходным признакамс нормировкой стандартными отклонениями Признаки ГК 10 11 2 3 4 5 6 7 8 9 -0,15 0,10 016 -0 36 0,32 О 36 1 0,28 О 44 0,21 О 43 0,29 -0,15 -~ЯД -0,10 -0,25 -0,30 -0,19 0,19 ЯД 0,16 0 4~~ 2 -0,09 -0,02 0,13 3 0,02 0,09 -0,17 -0,34 -О 44 -0,53 0,10 О 58 -013 4 -0,55 5 0,36 6 -0,38 010 0 22 ~Я -0,31 -0,38 -0,36 -0,07 0,53 0,07 0,11 -0,27 -0,09 -0,36 0,13 -~ЯД -0,13 -0,13 0,19 -0,11 -0,09 -0,10 ~4ф О 51 032 0,01 -0,04 0,06 0,08 -0,18 0,25 0,24 -0,28 0,56 0,26 0,02 0,07 7 -~9 0,41 -0,00 0,17 0,18 -0,27 0,20 8 0,13 0,14 0,24 -0,12 059 0,05 0,03 -0,03 0,65 9 -0,23 -0,25 -0,24 0,20 -0,27 О 72 014 0,01 -0,09 -0,40 -0,03 10 0,05 11 0,18 -0,01 -0,28 -0,47 0,58 -0 29 018 -0,10 -О 49 0,21 -0,03 0,05 -0,26 0 25 013 0,04 0,07 0,68 -0,47 0,05 -0,30 55 Ассоциация экотопов, полученная после включения в ТЭД све- дений о содержании Na и при удалении качественных признаков, наиболее достоверна. Мы получили следующую ковариационную матрицу нагрузок на ГК (табл. 5). Выделено 5 ГК, на которые приходится 84,3 % общей диспер- сии. 1 и 2 ГК, охватывая 68,63 % дисперсии, примерно поровну влияют на тип ассоциирования приморских экотопов. Ведущими являются следующие признаки: в 1 ГК (36,3 % дисперсии) — рН почвенного слоя +0,86, который имеет отрицательную обратную связь с процентным содержанием хлора -0,47, во 2 ГК — процент- ное содержание натрия +0,75 связано с содержанием хлора +0,43 и отрицательно с рН -0,27. В данном случае ярко выражен объективный подход к подраз- делению приморских экотопов по отношению к рН почвенного 
слоя и к засоленности. Подобный тип ассоциирования вскрывает экологическую дифференцированность многообразия приморских ЭКОТОПОВ. Таблица 5 Ковариационная матрица нагрузок на главные компоненты признаков мест обитаний растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ова после исключения качественных признаков, учета веса признаков и нормировки признаков стандартными отклонениями В результате анализа исследованных экотопов как эмпиричес- кими, так и математическими методами были выделены следую- щие группы экотопов (табл. 6). ЭВгалогенные экотопы — с последующим подразделением по отношению к кислотности почвенного слоя на ацидо-, нейтро- и базиэвгалогенные. Все выделенные подгруппы экотопов имеют сильную степень засоления (0,1 — 2,0%), в основном хлоридный тип засоления. Подвергаются ежедневному заливанию морской соленой водой, для них характерны процесс активной седимента- ции (отложение илистых частиц), высокое стояние грунтовых вод. Ацидоэдгалогенные экотопы приурочены к илистым ваттовым осушкам первичных маршей, к равнинным частям сырых гало- фитных луговин на севере Чукотского п-ова и к отмелым илис- тым берегам озер и проток песчано-галечных кос, а также к обсы- хающим днищам бессточных озер приморских кос побережья южной Чукотки. Нейтроэдгалогенные экотопы приурочены к илистым отмелям берегов лагун и внутренних проток первичных маршей на юго- восточной и южной Чукотке (Янракыннот, Земля Гека), к депрес- 56 
Таблица 6 Р~спти от кислотности почвенного слоя и степени засоления иогалогенныеакотопыность рН— 0,02%-е сод. СЦ Сульфидогалогеииыеакотопы Нейтрофпроток на первичных экотопы (все побережье): асс. (pH 6,0 — t psilosantha + Carex iacea Базифил~ зоны первичных мар- экотопы Dupontia psilosantha+ (pH 7,0 7bspathacea Псаммофгалечные осушки при- кос и отмелей: форм. villosissimus; форм. 'ia tenella s.1. Ацидофи зоны первичных мар- экотопы ~рые песчаные галеч- (pH 4,0 — Ь~ различной степени ~ия на приморских ко- Сагех subspathacea Микродепрессии на галофитных сырых луговинах первичных маршей (юго-вос- ток п-ова), небольшие котловины на вто- ричных маршах (юг п-ова): групп. $рагда- nium hyperboreum + Hippuris tetraphylla; асс. Carex subspathacea; асс. Calamagros- tis deschampsioides + Arctanthemum arcti- cum subsp. polare + Potentilla egedii ВОЛЬВ р. egedii Депрессии на вторичных маршах, у под- ножия береговых валов (юг и юго-восток п-ова): асс. Stellaria humifusa + Carex sub- spathacea+ Dupontia psilosantha; асс. Carex ursina + Carex subspathacea 
Распределение растительных сообществ по территории приморской ~ Засоления %сод. Cl Эвгалоге нныеэкотопы(0,1 — 2,0 'Yo-е сод. Cl ) Эвмезогалогенныеэкотопы{0,04 — 0,1 %-е сод. Cl ) Кислот-ность рН Илистые ваттовые осушки первичных наршей (север п-oea), отнелые берега озер на первичных и вторичных наршах (юг п-ова) Ацидофильные 3KoTo0bl (рН 4,0 — 5,9) асс. Puccinellia phryganodes; асс. Stellaria humifusa + Puc-cinellia phryganodes + Carex subspathacea Нейтрофильные экотопы (рН 6,0 — 6,9) Сырые галофитные луговины ni восток п-ова, илистые отнели асс. Dupontia psilosantha + С~ phryganodes асс. Stellaria humifusa + Puc- cinellia phryganodes; групп. Carex lyngbyei; асс. Stellaria humifusa + Carex subspathacea Базифильные ЭКОТОПЫ (рН 7,0 — 7,9) Псаннофитон Илистые берега лагун и про- ток первичных наршей (юго- восток п-ова, никродепрес- сии на ваттовых осушках — юг), галофитные сырые луговины (юго-восток п-ова): асс. Рис- стейа phryganodes; асс. Carex subspathacea + Stellaria Ьипи- fusa; асс. Calamaprostis des- champsioides+ Salix ovalifolia+ Potentilla egedii subs p. egedii Берега непроточных озер на принорских косах (юго-восток п-ова): асс. Puccinellia phryga- nodes; асс. Carex subspathacea; асс. Potentilla egedii subsp. еде- dii + Carex subspathacea Депрессии в переходной зоне от вторичных наршей принор- ских кос к кореннону берегу: асс. Сагех subspsthacea; форн. Carex ursina; групп. Hippuris lanceolata + Carex lyngbyei Депрессии нежду песчано-га- лечныни валани на норских косах {(юго-восток п-ова, илистые берега небольших котловин за аван-дюнани (юг п-ea)]: асс. Carex subspathacea; асс. Carex subspathacea + Stel- laria humifusa + Potentilla еде- dii subsp. egedii; форн. Hip- puris tetraphylla 
Таблица 6 юлосы Чукотского п-ова в зависимости от кислотности почвенного слоя и степени засоления иогалогенные акотовы (0,01 0,02%-е сод. С! ) Мезогалогенныеакотовы(0,02 — 0,04%-e co . Щ Сульфндогалогенныеакотовы Краевыезоны первичных мар- шей, старые песчаные галеч- ные валь~ различной степени зараста ия на приморских ко- сах: асс Carex subspathacea Депрессии на вторичных маршах, у под- ножия береговых валов (юг и юго-восток п-ова): асс. Stellaria humifusa + Carex sub- spathacea+ Dupontia psilosantha; асс. Carex ursina+ Carex subspathacea Берега проток на первичных маршах (все побережье): асс. Dupontia psilosantha + Carex аиЬараг~асеа ,рвичных маршей — север, юго- в устьях рек (все побережье): rex subspathacea + Puccinellia асс. Carex subspathacea + Ou- pontia psilosantha + Carex gla- поза; асс. Carex subspathacea Краевыезоны первичных мар-шей: асс. Dupontia psilosantha+ Carex subspathacea Песчано галечные осушки при-морских кос и отмелей: форм. Leymus villosissimus; форм. Puccinel и tenella аl. Обратные скаты авандюн на приморских косах (север п-ова), днища микродепрессий на первичных и вторичных мар- шах (юг и юго-восток п-ова): асс. Carex subspathacea + Ou- pontia psilosantha Песчаные берега озер на при- морских косах (юг п-ова), раз- мытые дернины на вторичных маршах (юг, юго-восток п-ова): форм. Senecio pseudoarnica; асс. Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Calama- grostis deschampsioides; асс. Leymus villosissimus + Merten- sia maritfma, форм. Honckenya oblongifolia; асс. Leymus vilto- sissimus+ Arctanthemum arcti- cum subsp. polare Берега непроточных озер за валами и аван-дюнами на при- морских косах (юго-восток п-ова): асс. Stellaria humifusa + Puccinellia phryganodes + Carex subspathacea; асс. Рис- стеШа phryganodes Песчано-галечные пляжи при- морских кос и баров (все побе- режье п-оаа): форм. Honckenya oblongifolia; форм. Puccinellia tenellaаЛ:, форм. Сагех utsina, асс. Leymus villosissimus + Mertensia maritima + Lathyrus japonicus subsр. pubescens Микродепрессии на галофитных сырых луговинах первичных маршей (юго-вос- ток п-ова), небольшие котловины на вто- ричных маршах (юг п-ова): групп. $рагда- nium hyperboreum + Hippuris tetraphylla; асс. Carex subspathacea; асс. Calamagros- tis deschampsioides + Arctanthemum arcti- cum subsp. polare+ Potentilla egedii subsp. egedii 
сиям на заливаемых бессточных площадях ваттовых илистых осу- шек на побережье южной Чукотки. БазиэВгалогенные экотопы приурочены к берегам непроточных озер в основании песчано-галечной косы на юго-восточной Чукот- ке (пос. Янракыннот). Эдмезогилогенные экотопы — также подразделяются по от- ношению к кислотности почвенного слоя. Характеризуются сред- ней степенью сульфатно-хлоридного и хлоридно-сульфатного за- соления (0,04 — 0,1 0), реже заливаются приливными водами, в ос- новном подтапливаются грунтовыми, имеется незначительный дерново-илистый горизонт (3 — 4 см). Яренаж большей частью не- удовлетворительный. ~цидоэВмезогалогенные экотопы приурочены к депрессиям на песчано-галечных косах в зоне перехода вторичных маршей к рас- тительности валов на южной (пос. Беринговский) и северной Чу- котке (п-ов Аачим). Кроме того, отмечены для сусликовин на юго- восточной Чукотке (пос. Янракыннот), где дерново-торфянистый горизонт достигает величины 10 — 15 см. НейтроэВмезогилогенные экотопы приурочены к илистым и пес- чано-илистым отмелям, недавно вышедшим из-под влияния мор- ских соленых вод (на северной — низовья р. Пегтымель и южной Чукотке — Земля Гека), к заросшим галофитным разнотравьем бе- регам первичных маршей между ручьями и протоками (низовья р. Пеггымель, устье р. Марич) — с избыточным заливанием. БазиэВмезогалогенные экотопы приурочены к: а) депрессиям между молодыми песчано-галечными валами, близко расположен- ными к морю — на приморской коСе на юго-восточной Чукотке; б) илистым отмелым ваттовым берегам, депрессиям, расположен- ным в небольшом понижении за низкой аван-дюной — южная Чукотка (Земля Гека). Мезогилогенные экотопы — подразделяются по отношению к кислотности почвенного слоя на три группы. Все выделенные группы имеют среднюю степень засоления (0,04 — 0,02 o). Тип засоления может быть различен — хлорид- ный, сульфатный, хлоридно-сульфатный и сульфатно-хлорид- ный. Заливаются морскими водами не часто, чаще забрызгива- ются. Имеется дерново-илистый горизонт мощностью до 7 — 9 см. Водный режим более благоприятный — дренаж большей частью удовлетворительный. 57 
Ацидомезогалогенные экотопы приурочены к днищам бессточ- ных депрессий, к склонам небольших котловин южной Чукотки и к обратным скатам авандюн с разреженным галофитным разно- травьем на севере Чукотского п-ова. Нейтромезогалогенные экотопы приурочены к илистым осуш- кам ваттовых берегов рек и проток первичных маршей северной и юго-восточной Чукотки, характеризующихся избыточным за- ливанием, к песчаным берегам бессточных засоленных озер на приморских косах и барах южной Чукотки (дренаж удовлетво- рительный), к берегам бессточных котловин на лагунной сторо- не песчано-галечных кос, к небольшим размытым дернинам пе- ред береговым валом на щебнистом субстрате — южная Чукотка (Земля Гека). Базимезогалогенные экотопы приурочены к берегам непроточ- ных озер и небольших депрессий за песчано-галечными валами и авандюнами на приморских косах и в устьях рек юго-восточной Чукотки. Характерны застойное увпажнение и неудовлетвори- тельный дренаж. Содержание хпоридов незначительно, степень засопения средняя. Миогалогенньсе экоогоиьс — выделение по отношению к кис- потности почвенного слоя нецелесообразно, ввиду слабой степени засопения (0,01 — 0,02 '4) и выравненности данных по значению рН. Почвы в основном нейтральные, реже кислые. Ежедневному зали- ванию не подвергаются, в основном забрызгиваются морскими со- леными водами во время штормов. Характерно наличие дерново- го горизонта мощностью до 15 — 18 см. Приурочены к краевым зонам первичных маршей в устьях рек, на приморских косах — к старым песчано-галечным валам, с различной степенью зарастания растительностью. Характерны для всего Чукотского п-ова. Сульфидогалогенные экотопы — по отношению к рН корне- обитаемого слоя выделяются ацидосупьфидогапогенные и нейтро- супьфидогапогенные экотопы. Характеризуются средней и сильной степенью засопения (0,02 — 0,2 '4), супьфатным, хлоридно-супьфат- ным и супьфатно-хпоридным типами засопения, недостаточным увлажнением и неудовлетворительным дренажем, приводящим к обсыханию и отложению ила на поверхности почвы, что явля- ется благоприятным условием для формирования супьфидного горизонта. 58 
Ацидосульфидогалогенные экотопы приурочены к депрессиям- на первичных маршах ваттовых отмелых берегов, заросших гало- фитным разнотравьем, на юго-восточной Чукотке, и на вторичных маршах песчано-галечных кос — южная Чукотка. Нейтросульфидогилогенные экотопы приурочены к депрессиям вторичных маршей, как на задернованных валах — южная Чукот- ка, так и на их подножиях — юго-восточная Чукотка. 59 
ГЛАВА 4 11ритико-систеиатические исслеаования прииорских виаов из ponosРисс~пе//~а, Зцаес/а, СосИеапа,НопсЬепца, Potenti//a, Arctanthemum 4.1. 0 видах Puccinellia phryganodes (Trin.} Scribn. et Merr. и P. tenella (Lange) Holmb. Яля выяснения таксономии видов из групп Puccinellia phry- ganodes (Trin.) Scribn. et Merr. s. 1. и P. tenella (Lange) Holmb. s. 1. и рас- пространения подвидов этих двух видов на арктическом побережье России нами, кроме собственных сборов, были изучены гербарные коллекции Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE) из приморских районов российской и зарубежной Арктики и даль- него Востока. Систематика рода Puccinellia Pari. сложна, поскольку многие группы его находятся в стадии усиленного современного видо- и родообразования. В частности, сложна и запутанна и таксо- номия видов из групп P. phryganodes s. 1. и P. tenella s. 1. В обработке рода Puccinellia из восточной части Северной Америки Фернальд и Ветерби (Fernald, Weatherby, 1916) приводят 2 вида из интересу- ющей нас группы: P. phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. и P. paupercula (Holm.) Fern. et Weath. (= Р. tenella) с разновидностью var. alascana (Scribn. et Merril) Fern. et Weath., отличающейся от типичных расте- ний этого вида большими размерами, более широкими и мягкими листовыми пластинками, более длинными нижними цветковыми чешуями с густыми волосками при основании. В. И. Кречетович, обработавший род Atropis Rupr. (= Puccinellia Pari.) во «Флоре СССР» (1934), описал с Охотского побережья Atropis geniculata Turcz. ex V. Krecz. (nom. altern. Puccinellia geniculata), отлича- ющуюся от Atropis phryganodes (=P. phryganodes) меньшим количест- вом вегетативных ползучих побегов, более рыхлой и длинной ме- телкой и тупой на конце нижней цветковой чешуей. Растения, принадлежащие к Puccinellia tenella, Кречетович относит к 4 видам: 60 
ptropis раиретси1а (Holm.) Steffen (Камчатка, Сахалин, Северная Америка), А. tenella (Lange) V. Krecz. (европейская и американская Арктика), А. alascana Scribn. et Merr.) V. Krecz. (Камчатка, Аляска) и А. laeviuscula V. Krecz. (залив Св. Лаврентия, о. Аракамчечен). В детальном и тщательно выполненном исследовании Сёрен- сена (Sgrensen, 1953) растения, относящиеся к Puccinellia phryganodes s.1., разделены на 4 типа (Spitzbergen type, Fennoscandian type, Beringian type и Greenland type), на основании строения колос- ков, колосковых и цветковых чешуй, а также формы и размеров эпидермальных клеток верхней поверхности стеблевых листьев. Эти типы Сёренсена, за исключением последнего, были приняты Н. Н. 1~велевым в «Арктической флоре СССР» (1964) как подвиды: Puccinellia phryganodes subsp. пЦоЫеа (Anderss.) Tzvel. (Spitzbergen type), P. phryganodes subsp. phryganodes (Beringian type), P. phryganodes subsp. sibirica (Hadac. et А. Love)Tzvel., errore «asiatica» (Fennoscandian ~уре). Puccinellia tenella s. 1., которую Сёренсен рассматривает под на- званием P. langeana (Berl.) Th. S., разделяется им на 3 подвида: subsp. typica Th. S., subsp. asiatica Th. S., subsp. alaskana (Scribn. et Merr) Th. S. Usenes (1964) переименовывает P. langeana subsp. typica в P. tenella subsp. langeana (Ber1in) Tzvel., P. langeana subsp. asiatica в P. tenella subsp. tenella. Растения, относящиеся к P. langeana subsp. alaskana, он рассматривает как самостоятельный вид P. alaskarla Scribn. et Merr., отличающийся от P. tenella s.1. довольно обильно волосистыми у основания нижними цветковыми чешуями, сильно шерохова- тыми по килю верхними цветковыми чешуями и более широки- ми листовыми пластинками. В работе зевелева «Злаки СССР» (1974) P. phryganodes s. 1. представ- лена 4 подвидами: subsp. geniculata (Krecz.) Tzvel. — южные районы дальневосточной Арктики и Аляска, subsp. phryganodes — Камчатка, Сахалин, побережье Охотского моря, северо-восток Америки, subsp. sibirica (Hadac. et Love) Tzve1. (errore «asiatica) — европейская Аркти- ка, Кольский п-ов, арктическое побережье Западной и Восточной Сибири, северные районы дальневосточной Арктики, Скандинавия и subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel. — Новая Земля, Шпицберген. P. tenella s. 1. представлена у Usenesa 3 подвидами: subsp. alaska- na (Scribn. et Merr.) Tzve1. — Чукотский п-ов (устье р. Чегитунь, о. Колючин, о. Ратманова, о. Беринга), subsp. tenella — Новая Зем- ля, Югорский п-ов, о. Вайгач, арктическое побережье Вост. Сибири и дальневосточной Арктики и subsp. langeana (Berlin) Tzvel. дальневосточная Арктика, побережье арктической Америки. 
В результате изучения многочисленных экземпляров P. phry- ganodes s. 1. и P. tenella s. 1., собранных в последние годы, полевых наблюдений и исследования эпидермы верхней поверхности стеб- левых листьев у большого числа образцов мы пришли к иному, по сравнению с Сёренсеном и ?~велевым, мнению в отношении систематики этой группы, которое изложено нами в приведенном в настоящей работе ключе и систематическом обзоре таксонов (Сергиенко, 1983а). КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ PUCCINELLIA PHRYGANODES S. L. И P. TENELLÀ S. Ь. И ИХ ПОДВИДОВ 1. Растения со стелющимися и укореняющимися в узлах надзем- ными побегами. Колосковые чешуи по всей длине, редко только при основании с ясно выраженными жилками. Ниж- ние цветковые чешуи голые, с неясно выраженными жилка- ми, бледно-розовато-фиолетовые. Пыльники продолговатые, 1,5 — 2,5 мм дл..................... 1. P. phryganodes s. 1......2. + Растения без стелющихся надземных побегов. Колосковые чешуи без ясно выраженных жилок. Нижние цветковые чешуи голые или близ основания с волосками, с хорошо заметными жил- ками, интенсивно-розовато-фиолетовые. Пыльники линейные, 0,5 — 0,7ммдл..................... 2. P. tenella s. 1...........3. 2. Верхние колосковые чешуи нежные, 2 — 3 мм дл., с 3 ясными по всей длине жилками. Нижние цветковые чешуи 3 — 4 мм дл.; киль верхних цветковых чешуй с многочисленными мель- чайшими сосочками. Эпидермальная ткань верхней поверх- ности листовой пластинки с правильно ячеистыми ровными клетками, без вздутий, с ясно выраженными сосочками (ред- ко имеются только бугорки)............................... .......................... 1a. P. phryganodes subsp. phryganodes + Верхние колосковые чешуи жесткие, 1,5 — 2 мм дл., с 3 жилками, Q. ч. различимыми только при основании. Нижние цветко- вые чешуи 2,5 — 3 мм дл.; киль верхних цветковых чешуй без сосочков, редко с 1 — 2 сосочками. Эпидермальная ткань верх- ней поверхности листовой пластинки гладкая, с почти ром- бовидными клетками, б. ч. вздутыми, без бугорков и без со- сочков.......................1Ь. P. phryganodes subsp. vilfoidea Ь2 
3. Листья узкие, до 2 мм. Все колоски на хорошо заметных ножках. Колосковые чешуи тупые. Нижние цветковые чешуи голые, редко с немногочисленными волосками на каллусе. Эпидер- мальная ткань верхней поверхности листовой пластинки со- стоит из почти правильных клеток, иногда на ней имеются сосочки.................. 2а. P. tenella subsp. tenella + Листья довольно широкие, 3 — 3,5 мм. Некоторые из боковых колосков сидячие, остальные на хорошо заметных ножках. Колосковые чешуи заостренные. Нижние цветковые чешуи с обильными волосками при основании. Эпидермальная ткань верхней поверхности листовой пластинки состоит из чуть вздутых, слегка неправильных ромбических клеток; со- сочки отсутствуют........... 2Ь. P. tenella subsp. alascana 1. Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. s. l. la. subsp. phryganodes. — Цвел. 1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 186; он же, 1976, Злаки СССР: 500. — Роа phryganodes Trin. Мет. Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 6, 1: 389. — Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. 1910, Contr. US Herb. 13, 3: 78; Fernald et Weatherby, 1916, Rhodora, 18: 8; Lynge, 1923, Vase. pl. Nov. Zemi.: 126; Hult. 1942, Fl. Alaska а. Yukon, 2: 236; id. 1950, Atlas, тар 225; id. 1950, Fl. Alaska а. Yukon, 10, Suppl.: 1716; id. 1968, Fl. Alaska: 155; Swa11en, 1944, Journ. Wash. Acad. Sci. 34, 1: 17; Serensen, 1953, Revis. Greenl. Puccinellia: 51, 83; Цвел. 1954, Бот. мат. (Ленинград) 16: 44, р. р.; А. Е. Porsild, Ill. Fl. Arct. Arch.: 38; Jergensen et al. 1958, Fl. pl. Green.: 27; Polunin, 1959, Circump. arct. fl.: 73; Wiggins et Thomas, 1962, Fl. Al. arct slope: 60; Bocher et al. 1968, Fl. Greenl.: 269; Проба- това, 1973, Новости сист. высш. раст. 10; 77; она же, 1974, цит. соц. 11: 68; Цвел. 1974, во Фл. европ. ч. СССР, 1: 296; он же, 1974, во Фл. сев.-вост. европ. ч. СССР, 1: 206; Welsh, 1974, Anderson's Fl. Al. а. Ad- jac. Canada: 601; Hughes et Halliday, 1980, in Fl. Еигор. 5: 168. — Mo- linia distans var. reptans Hartm. 1846, Excursions.— fl. 17. — Glyceria reptans Krok. 1899, Bot. Notis. 140. — G. maritima var. reptans Sim- mons, 1906, Vase. pl. Ellessmereland: 159. — Аtropis phryganodes (Trin.) Steffen, 1928, Beih. Bot Centralbl. 44, 2: 330; В. Креч. 1934, во Фл. СССР, 2: 470; Леск. 1937, Фл. Малозем. тундры: 30. — Puccinellia geniculata Ч. Krecz. 1934, во Фл. СССР, 2: 759, nom. altern. — Atropis geniculata V. Krecz. 1. с.: 471, 759; Hult. 1950, Fl. Alaska а. Yukon, 10, Suppl.: 1715; Цвел. 1964, цит. соч.: 187; Варош. 1966, Фл. сов. Яальн. 63 
Востока: 67; Hult. 1968, Fl. Alaska: 156. — Puccinellia phryganodes sub- sp. sibirica (Hadac. et А. 1.ёче) Tzvel. 1964, в Аркт. фл. СССР 2: 186, errore asiatica. — P. phryganodes subsp. geniculata (V. Krecz.) Tzvel. 1971, Новости сист. высш. раст. 8: 77; он же, 1976, цит. соч.: 500. — Atropis angustata auct. non R. Br.: Griseb. 1852, in Ledeb. Fl. Ross. 4: 390, р. р.; Rothb. 1867, Sketch. Fl. Alaska: 458, р. р. — Poa nutkaensis auct. non Presl: Trin. 1838, Acad. Sci. Petersb. (Sci. Phys. Math.), ser. 6, 4, 2, Suppl. р. р., errore «nootkansis». Растение 8 — 30 см выс., с длинными ползучими побегами. Лис- тья вдоль сложенные, до 2 мм шир. Метелки 3 — 8 см дл. с гладкими веточками, вначале прижатыми, позже отклоненными. Колоски с 2 — 6 цветками; ножки колосков не очень толстые. Цветки 6 — 8 мм дл. Колосковые чешуи тонкие, уплощенные, с 3 ясными жилками, верхняя 2 — 3 мм дл. Нижние цветковые чешуи обычно 3 — 4 мм дл., с пленчатой беловатой каймой по краю с ясно выраженными жил- ками, средняя жилка доходит до верхушки чешуи, больше двух остальных или равна им. Киль верхних цветковых чешуй с мель- чайшими сосочками. Пыльники 1,8 — 2,2 мм дл., от ярко-розовых до темно-фиолетовых, продолговатые. Эпидерма верхней поверх- ности стеблевых листьев правильно ячеистая, с хорошо выражен- ными обильными сосочками. Иногда у образцов с побережья Бе- рингова прол., о-в Айон, о-в Врангеля эпидерма неправильно яче- истая, немного вздутые клетки с редкими сосочками. Ту р и s: «Kotzebue Sund, Eschscholtz» (LE!, isotypus — ' LE!). 2n= 14,28. На ваттовых отмелых берегах является эдификатором цено- зов на сильно засоленных и часто заливаемых почвах. Арктичес- кое побережье России, Камчатка, Сахалин, побережье Охотского моря, Аляска. $ вышеисследованных образцов нам удалось выявить 6 вари- антов строения эпидермы верхней поверхности стеблевых лис- тьев, связанных между собой разнообразными переходами: 1) эпидерма правильно ячеистая с многочисленными сосочка- ми — зап. Чукотка [устье рек Раучуа, Медвежки, устье р. Кресто- вой, Апапельхино (рис. 3), о-в Айон (полярная станция), побережье Чукотского моря (устье р. Энурмино) (рис. 4, 5), пос. Уэлен, Берингов прол. (рис. 6), Пенкигнейская бухта, пос. Ларино (рис. 7), пос. Лав- рентия, пос. Янракыннот (рис. 8), Сенявинские горячие источники (рис. 9), побережье Берингова моря (пос. Конергино, окр. г. Анады- 64 
ря, Земля Гека), побережье Охотского моря (рис. 10), Аляска (п-ов Коцебу) (рис. 11), зап. побережье Гренландии]; Рис. 3. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinelliaphryganodes subsp. phryganodes. По образцу: побережье Чаунскойгубы, окр. пос. Апапельхино, илистый морской берег близ устья реки,4 VIII 1968, А. А. Коробков, Б. А. Юрцев, х200 Рис. 4. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subs p. phryganodes. 0o образцу: побережье Чукотского моря, в районе мыса Сердце-Камень, устье небольшого ручья, ¹ 673, 25 Vll 1976, Л. А. Сергиенко, х200 65 
Рис. 5. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: побережье Чукотского моря, устье р. Энурмино, илистый берег, Мо 606, 23 Ч111976, Л. А. Сергиенко, х200 Рис. 6. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: побережье Берингова пролива, бухта Пуотен, песчано-галечная коса, иловато-глинистые отложения, 19 Ч111972, Л. П. Горбунова, И. И. Макарова, Т. В. Плиева, х200 66 
Рис. 7. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: восточная Чукотка, Мечигменская губа, возле пос. Лорино, близ лагуны. 11 VIII 1962, В. А. Гаврилюк, х200 phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: побережье пролива Сенявина, пос. Янракыннот, песчано-галечная коса в 3 км юго-западнее поселка, берег засоленного озера, 9 VIII 1977, ¹ 411, Л. А. Сергиенко, х200 67 
Рис. 9. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinelliaphryganodes subsp. phryganodes. По образцу: восточная Чукотка,побережье пролива Сенявина, Сенявинские горячие источники(64' 44' с. ш., 172' 54' в. д.), в болоте на берегу, 10 IX 1956, Б. А. Тихомиров,В. А. Гаврилюк, х200 Рис. 10. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: In glareosis maritimus Ochotia, 1835, Kuznetsov. Typus: Puccinellia geniculata Ч. Krecz, х200 68 
Рис. 11. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. Isotypus: Poa phryganodes Trin. По образцу: Kotzebue Sund, Eschscholtz, х200 2) эпидерма неправильно ячеистая, с немногими, но ясно выра- женными сосочками — прол. Лонга (мыс Шмидта), о-в Колючин в Чукотском море, побережье Чукотского моря [пос. Нутепельмен (рис. 12), устье р. Неттевеем], Берингов прол. (пос. Лаврентия); Рис. 12. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinelliaphryganodes subs p. phryganodes. По образцу: северо-восток Чукотскогоп-ова, пос. Нутепельмен, приморская коса, песчаный пляж,12 Ч1111969, А. А. Нечаева, Т. В. Плиева, х200 69 
3) эпидерма неправильно ячеистая, с несколько вздутыми клет- ками и немногочисленными сосочками и бугорками — п-ов Таймыр, Новосибирские о-ва (рис. 13), о-в Б. Ляховский, о-в Айон, о-в Вранге- ля (рис. 14), побережье Берингова прол. [пос. Провидения (рис. 15)], пос. Энмелен; Рис. 13. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes sUbsp. phryganodes. По образцу: Новосибирские острова, сев.-вост. часть о. Фаддеевского, устье р. Улахан, 1 Ч1111858, И. С. Михайлов, х200 Рис. 14. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodessUbsp. phryganodes. По образцу: о. Врангеля, р. Песцовая, устье, 8 Ч111964, В. В. Петровский, х200 70 
Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: вост. Чукотка, бухта Провидения, приливной берег, урочище Ясная Поляна, 9 Ч111958, Б. А. Тихомиров, х200 4) эпидерма правильно ячеистая, с более мелкими, чем у перво- го варианта, клетками, с многочисленными, хорошо выраженны- ми сосочками — Камчатка (рис. 16), Охотское побережье (рис. 17), п-ов Галена (рис. 18), о-ва Б. и М. Шантар; Рис. 16. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: Камчатка, Тигильский район, мыс Усть-Хайрюзово, на берегу реки в массе. 2 Ч1111971, Горзенков, х200 
phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: Нижне-Амурский район,Охотское побережье, залив Николая, берег моря, 17 IX 1931, ¹ 210а,Д. Воробьев, х200 PUccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: Корякский нац. округ, залив Корфа, п-ов Галена, галечник на берегу моря, мыс Олюторский, 6 Ч1111960, А. Е. Катенин, В. Ф. Шамурин, х200 72 
5) эпидерма правильно ячеистая, с довольно ровными клетками и очень редкими сосочками — Новая Земля, п-ов Канин (рис. 19); к морю, образует густой дерн, 9 Vll 1905, С. Вахтрас, х200 6) эпидерма неправильно ячеистая с немного ромбовидными клетками, большей частью без сосочков — Шпицберген (рис. 20), о-в Колгуев, о-в Котельный, низовья р. Лены (рис. 21), мыс Барроу, зап. побережье Гренландии (рис. 22). phrygan0des subsp. phrygan0des. По образцу: Vest Spitsbergen, edgeof mud flats, to the east of the south of Louyerdalen, s.-w. side of Adventdalen,Isfjorden,78'21' N, 15'42' Е, 21 Vll 1965, R. S. Harper, х200 73 
Рис. 21. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes. По образцу: Якутская АССР, низовья р. Лены, бухта Тикси, о. Муостах, (71'31' с. ш., 130' 02' в. д.), на западном берегу, на песке у моря, 10 VIII 1955, Пигулевская, х200 Alanckerdluk, 16 Ч111871, Th. Fries, х200 74 
Среди перечисленных вариантов строения эпидермы можно выделить 2 основных типа: 1-й — исходный — правильно ячеис- тый, с многочисленными сосочками (сюда относятся варианты 1, 2, 4, 5 строения эпидермы); 2-й — производный — с редукцией со- сочков, уменьшением размеров эпидермальных клеток — у более северных образцов (варианты 3, 6 строения эпидермы). Согласно Сёренсену (Serensen, 1953), типы растений; выделен- ные им в пределах P. phryganodes, имеют следующее строение эпи- дермы: Spitzbergen type (P. phryganodes subsp. vilfoidea) — эпидер- мальные клетки ровные, с немногими сосочками; Fennoscandian type (P. phryganodes subsp. sibirica) — эпидермальная ткань пра- вильно ячеистая, с многочисленными сосочками; Beringian type (P. phryganodes subsp. phryganodes) — эпидермальная ткань несколь- ко неправильно ячеистая, со вздутыми, иногда булавовидными клетками с редкими сосочками; Greenland type — эпидермальная ткань правильно ячеистая, с немногими сосочками. Наши исследования показали, что P. phryganodes subsp. genicula- ta, P. phryganodes subsp. sibirica и P. phryganodes subsp. phryganodes имеют одинаковое строение эпидермальной ткани — она немного неправильно ячеистая, клетки с хорошо выраженными обильны- ми сосочками. Наличие экземпляров с немного вздутыми, булаво- видными клетками, с редкими сосочками на побережье Беринго- ва прол., на о-ве Айон, о-ве Врангеля указывает на то, что группа P. phryganodes s. 1. находится в стадии активного видообразования. P. phryganodes subsp. vilfoidea (рис. 23) имеет эпидермальную ткань правильно ячеистую, иногда клетки ромбовидные, с немно- гочисленными сосочками. Изучение строения эпидермы типово- го материала P. phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. и P. geniculata Tur- cz. ex V. Krecz. не показало различий между ними. На наш взгляд, растения, относимые к P. phryganodes subsp. geniculata и P. phryganodes subsp. sibirica, как по общему облику, строению цветка, так и по структуре эпидермы находятся в пределах варьирования одно- го приморского арктического подвида P. phryganodes subsp. phry- ganodes. Яля растений, определяемых как P. phryganodes subsp. vil- foidea, строение эпидермы является второстепенным признаком, который все же может использоваться при определении. Посколь- ку на Чукотском п-ове, где, согласно Сёренсену, имеется лишь бе- рингийский тип строения эпидермы, нами выявлены многочис- ленные варианты строения эпидермы, то, на наш взгляд, берин- 75 
гийский тип Сёренсена как бы растворяется в этих вариантах одного, более общего типа строения эпидермы. Гипотеза Сёренсена о берингийском происхождении всего ком- ридизации Р. phryganodes с диплоидными и тетраплоидными ви-дами древнесредиземноморской секции Xeratropis. 76 
1б. subsp. vilfoidea (Anderss.) Tzvel. 1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 186.— Catabrosa vilfoidea Anderss. 1862, Oefvers. Vet.-Akad. Fbrh. (Stockholm), 19: 254. — Glyceria vilfoidea (Anderss.) Fries, 1869, Oefvers. Vet.-Akad. Forh. (Stockholm), 24: 139; Lange, 1880, Consp. fl. Groenl. 170. — Atro- pis vilfoidea (Anderss.) Richt, 1890, Fl. Еигор. 1: 92; Rowlee et Wiegand, 1897, Bot. Gaz. 24: 422; Перф. 1934, Фл. Сев. Края, 1: 95. — А. phry- ganodes (Trin.) V. Krecz. 1934, во Фл. СССР, 2: 470. — Puccinellia vilfoi- dea (Anderss.) А. et D. Love, 1961, Bot. Notis. 114, 1: 35. Растение 3 — 12 см выс., с длинными ползучими побегами. Лис- тья вдоль сложенные, до 2 мм шир. Метелки 2 — 4 см, с малоцвет- ковыми гладкими веточками. Колоски с 2 — 4 цветками; ножки колосков толстые. Цветки 4 — 6 мм дл. Колосковые чешуи жесткие, плотные, с 3 неясно выраженными жилками, заметными только при основании, верхняя 1,5 — 2 мм дл. Нижние цветковые чешуи 2,5 — 3 мм дл., без пленчатой беловатой каймы по краю, с неясно выраженными жилками. Киль верхних цветковых чешуй глад- кий. Пыльники 1,5 — 2 мм дл., фиолетовые, продолговатые. Эпидер- ма верхней поверхности стеблевых листьев правильно ячеистая, без бугорков и сосочков, редко с немногочисленными сосочками; иногда эпидермальные клетки вздутые (булавовидные или имеют несколько неправильную форму, приближающуюся к ромбовид- ной). Растения часто имеют многочисленные вегетативные побеги при отсутствии генеративных побегов. Т у р и s: Шпицберген, «Loco Augusti-Bay». 2n = 28. На периодически затопляемых приливами песчаных, илистых осушках ваттовых берегов в устьях рек, впадающих в лагуну или непосредственно в море. — Шпицберген, п-ов Канин (сев. часть), о-в Колгуев, о-в Новая Земля. 2. Puccinellia tenella (Lange) Holmb. s. 1. 2а. subsp. tenella. — Р. tenella (Lange) Holmb. 1926, in М. Porsild, Meddel. от Сгаеп1. 63: 45; Карав. 1958, Консп. фл. Якутии: 57; Б;вел. 1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 188, он же, 1974, во Фл. европ. ч. СССР, 1: 298; Hughes et Halliday, 1980, in Fl. Еигор. 5: 168. — Glyceria tenella Lange, 1882, in Kjellman et Lundstrom, Vega-Exp. Vetensk. Jaktt. 1: 313; Gelert, 1902, Fl. Arct. 1: 129. — G. langeana Berlin, 1884, Oefvers. Vet.- Akad. Foch. (Stockholm), 7: 79. — G. paupercula Н. Т. Holm, 1907, Feddes Repert. 3: 337. — Atropis tenella (Lange) Simmons, 1913, Survey 77 
Phytogeogr.: 52; Перф. 1934, Фл. Сев. Края, 1: 96. — А. tenella (Lange) V. Krecz. 1934, во Фл. СССР, 2: 483, р. р. — Puccinellia раирег- си1а (Holm.) Fern, et Weath. 1916, Rhodora, 18: 18, р. р.; Wiggins et Thomas, 1962, Fl. Al. arct. slope: 61. — Atropis laeviuscula V. Krecz 1934, 1. с.: 483, 761. — А. paupercula (Holm.) Steffen, 1937, Beih. Bot. Centralbl. 57, Abteil. В: 386. — Puccinellia langeana (Berlin) Serensen, 1950, in Hult. Fl. Alaska а. Yukon, 10, Suppl.: 1710; id. 1953, Revis. Greenl. Puccinellia: 20; Цвел. 1953, Бот. мат. (Ленинград), 16: 51; А. Е. Porsild, 1957, Ш. fl. Arct. Arch.: 37; Polunin, 1959, Circump. arct. fl.: 73, р. р.; Bocher et al. 1968, Fl. Greenl.: 266; Hult. 1968, Fl. Alaska: 157; Welsh, 1974, Anderson's Fl. Alaska а. Adjac. Canada: 600.— P. langeana subsp. asiatica S0rens. 1950, in Hult. Fl. Alaska а. Yukon, 10, Suppl. 1710. — P. langeana subsp. typica Serens. 1950, in Hult. Fl. Alas- ka а. Yukon, 10, Suppl. 1710. — P. tenella subsp. langeana (Berlin) Tzv- el. 1964, в Аркт. фл. СССР, 2: 190; Цвел. 1976, Злаки СССР: 511. Плотнодернистое растение 10 — 20 см выс., без ползучих побегов. Листья узкие, до 2 мм, сложенные по всей длине листа. Колоски с 3 — 4 цветками, овально-продолговатые, на хорошо заметных, до- вольно толстых ножках, иногда в верхней части метелки почти си- дячие. Цветки 3 — 5 мм дл. Колосковые чешуи тупые. Нижние цвет- ковые чешуи тупые, 1,5 — 2 мм дл., киль их голый, редко с волосками при основании. Верхние цветковые чешуи тупые, с голым килем. Пыльники 0,6 — 0,7 мм дл. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев почти правильно ячеистая, состоит из довольно коротких клеток, очень редко с большим количеством сосочков (рис. 24, 25). Ту р и s: «Waigatsch, саре Grebeni, 30 — 31 VII 1879, Kjellman et Lundstrom» (UPS). 2n = 14, 42, 56. Почти по всей советской Арктике, в арктической Аляске.— Строго литоральный галофит, эдификатор ценозов на песчаных и илистых отмелях, галечниках в устьях рек. 2б. subsp. alaskana (Scribn. et Merr.) Tzvel. 1976, Злаки СССР: 510. — P.alaskana Scribn. et Merr. 1910, Contrib. US Nat. Herb. 13, 3: 78; Swallen, 1944, Journ. Wash. Acad. Sci. 31, 1: 21; Цвел. 1954, Бот. мат. (Ленинград), 16: 52; он же, 1964, в Аркт. Фл. СССР, 2: 191; Про- бат. 1973, Новости сист. высш. раст. 10: 76. — P. paupercula var. alas- kana Fern. et Weatherby, 1916, Rhodora, 18: 18. — P. pumila (Vasey) Hitchc. 1934, Amer. Journ. Bot. 21: 129; Hult. 1937, Fl. Aleut. Isl.: 95; 78 
id. 1942, Fl. Alaska а. Yukon, 2: 237, р. р. — Atropis а1айапа (Scribn. et Merr) Ч. Krecz. 1934, во Фл. СССР, 2: 480, quoad nom. — Puccinellia langeana subsp. а1айапа (Scribn. et Merr.) Serens. 1950, in Hult. Fl. Alas- ka а. Yukon, 10, Suppl.: 1710; id. 1953, Revis. Greenl. Puccinellia: 25. Рис. 25. Эпидерма верхней поверхности стеблевых листьев Puccinelliatenella sUbsp. tenella. По образцу: Чукотка, пос. Мыс Шмидта, береглагуны, 17 Ч!! 1966, Т. Дервиз-Соколова, х200 79 
Плотнодернистое растение 10 — 30 см выс., без ползучих побе- гов. Листья широкие, 3 — 3,5 мм, слабые, вдоль сложенные только на верхушке. Колоски с 3 — 6 цветками, эллиптически-ланцетовид- ные, в верхней части метелки часто почти сидячие; ножки колоска довольно крепкие, толстые. Цветки 3 — 5 мм дл. Колосковые чешуи заостренные. Нижние цветковые чешуи островатые, прямые, 2— 2,5 мм дл., на верхушке с немного выступающими жилками, киль их у основания довольно обильно волосистый. Верхние цветковые чешуи наверху ясно надвое расщепленные, киль шиповидно-реснитчатый. Пыльники 0,4 — 0,6 мм дл. Эпидер- ма верхней поверхности стеблевых листьев немного неправильно ячеистая, состоит из чуть вздутых, довольно длинных вытянутых ромбических клеток, которые в 1,5 раза длиннее, чем у P. tenella subsp. tenella; сосочки отсутствуют. Т у р и s: Северная Америка, о-в Св. Павла в Беринговом море (is1. St. Раи1). На приморских песчано-галечных косах, илистом аллювии в ус- тьях рек, редко на скальных участках побережья — сев. побережье Чукотского моря, побережье Берингова прол. (Гетляненские горячие ключи), о-в Колючин, о-в Ратманова, Аляска, Алеутские о-ва. 4.2. О виде Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky (1978, Бот. журн. 63, 3: 370)— арктический приморский эвгалофитный вид, известный только из одного, типового местонахождения на Чукотском п-ове (тип: «за- падная Чукотка, восточное побережье Чаунской губы, близ устья р. Апапельхино, на илистом галечнике, 4 VIII 1968, А. А. Коробков, В. В. Петровский» — LE). Для уточнения таксономических связей S. arctica были изучены наиболее близкие к ней виды: S. maritima (L.) Dumort., распространенный на атлантическом побережье Европы, и S. corniculata (С. А. Меу) Bunge, обычный на солончаках в цент- ральной Якутии. Поскольку признаки внешней морфологии видов рода Suaeda Forssk. ex Scop. (габитус, высота стебля, форма листьев, структура околоцветника и т. д.) очень вариабельны и виды разли- чаются в основном по форме семян и структуре их поверхности, нами была исследована ультраструктура последней с помощью ска- нирующего микроскопа JSM-35. g S. arctica семя в очертании яйце- видно-округлое, слегка асимметрично сплюснутое с боков, черное, 80 
блестящее, 1,3 (1,5) мм дл., 1,1 мм шир.; ультраструктура оболочки семени в виде рядов линейно расположенных линзовидных бугор- ков, имеющих шероховатую поверхность (рис. 26, 27). Рис. 26. Микроструктура поверхности семени Suaeda arctica Jurtz.et Petrovsky. Typus. По образцу: западная Чукотка, восточноепобережье Чаунской губы, близ устья р. Апапельхино, на илистомгалечнике, 4 VIII 1968, А. А. Коробков, В. В. Петровский.Сканирующий микроскоп JSM-35, а — х240 Рис. 27. Микроструктура поверхности семени Suaeda arctica Jurtz.et Petrovsky. Typus. По образцу: западная Чукотка, восточное побережьеЧаунской губы, близ устья р. Апапельхино, на илистом галечнике,4 VIII 1968, А. А. Коробков, В. В. Петровский.Сканирующий микроскоп JSM-35, б — х860 81 
P S. maritima семя в очертании почти округлое, не сплюснутое с боков, коричнево-каштановое, блестящее, 1,6 — 1,8 (2,5) мм дл., 1,4 — 1,5 мм шир.; ультраструктура оболочки в виде рядов линейно расположенных плоских бугорков, с четкими продавленными гра- ницами (рис. 28), имеющих мелковыемчатую поверхность с редко расположенными шипиками (рис. 29). Рис. 28. Микроструктура поверхности семени Suaeda maritima (б.) Dumort.из центральной Европы — Париж, х360 Рис. 29. Микроструктура поверхности семени Suaeda maritima (б.) Dumort.из Средней Азии — Казахстан, х1000 82 
g S. corruculata семя в очертании округлое, не сплюснутое с бо- ков, черное, блестящее, 0,6 — 0,7мм дл., 0,4 — 0,5 мм шир.; ультра- структура оболочки характеризуется наличием бессистемно распо- ложенных уплощенных бугорков от округло-квадратной (рис. 30) до почти прямоугольной формы (рис. 31), с поверхностью, как бы часто проколотой тонкой иглой. Рис. 30. Микроструктура поверхности семени Suaedacorniculata (С. А. Меу.) Bunge из приатлантической Европы (север), х860 Рис. 31. Микроструктура поверхности семени Suaedacorniculata (С. А. Меу.) Bunge из приатлантической Европы (юг), х1000 83 
На основании изучения всего комплекса признаков, а в особен- ности ультраструктуры поверхности семени, мы пришли к выводу о том (Сергиенко, 1989), что S. arctica обнаруживает более тесные родственные связи с S. maritima, чем с S. corniculata. 4.3. О видах рода Cochlearia L. По данным В. В. Петровского (1975), приведенным в «Арктичес- кой флоре СССР», род Cochlearia L. представлен на Чукотском п-ове двумя близкородственными видами: С. groenlandica L. и С. arctica Schlecht. ех DC, состоящим из 2 подвидов: subsp. arctica и subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky. Проведенное нами исследование этих таксонов — морфометрический анализ признаков ряда органов растений, просмотр гербарного материала из советской и зару- бежной Арктики, изучение живых растений в Арктике в раз- личных экологических условиях, исследование ультраструктуры поверхности семян — привело нас к выводу о недостаточности признаков названных растений, использованных в «Арктической флоре СССР», в которой основной упор сделан на форму роста и структуру вегетативных органов. Между тем основные различия между растениями состоят в строении чашелистиков, плодов и семян, а также в ультраструк- туре поверхности семян. у' С. arctica чашелистики лиловатые, стру- чочки невздутые, семена яйцевидные, рыжеватые, в числе 14 — 16; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых конических, плотно (но не рядами) расположенных пологих бу- горков с углублением на верхушке (рис. 32, 33, 34). у' С. oblongifolia чашелистики почти прозрачные, стручочки вздутые, семена яйцевидные, реже яйцевидно-шаровидные, темно- бурые, в числе 10 — 15; ультраструктура поверхности семени в виде мелкоскладчатых, параллельно расположенных рядов вытянутых пологих выступов без углубления на верхушке (рис. 35, 36). у' С. groenlandica чашелистики беловатые с широкими прозрач- ными краями, стручочки вздутые, семена шаровидные, реже яйце- видно-шаровидные, светло-рыжие, в числе 8 — 12; ультраструктура поверхности семени имеет вид очень плотно расположенных мел- коскладчатых чешуек (рис. 37, 38, 39). 84 
Рис. 32. Микроструктура поверхности семени СосЫеапа arcticaSchlecht. ех ОС. По образцу: северо-восточное побережье Чукотскогоп-ова, устье р. Неттевеем, песчано-илистый берег косы, 3 Vill 1976,¹ 560. Л. А. Сергиенко, х66 Рис. 33. Микроструктура поверхности семени СосЫеапа arctica Schlecht.ех ОС. По образцу: северо-восточное побережье Чукотского п-ова,устье р. Неттевеем, песчано-илистый берег косы, 3 VIII 1976,¹ 560. Л. А. Сергиенко, х240 85 
Рис. 34. Микроструктура поверхности семени Cochlearia arcticaSchlecht. ex DC. По образцу: восточное побережье Чукотского п-ова,пос. Янракыннот, песчано-галечная коса Большого острова.С. А. Баландин, Л. А. Сергиенко, Б. А. Юрцев. 26 Vll 1978, х240 Рис. 35. Микроструктура поверхности семени Cochlearia oblongifolia DC.По образцу: северо-восточное побережье Чукотского п-ова, устьер. Неттевеем в 15 км западнее мыса Сердце-Камень, песчано-галечнаяотмель в устье, ¹ 413, 23 VIII 1976, а — х240 86 
Рис. 36. Микроструктура поверхности семени Cochlearia oblongifolia DC.По образцу: северо-восточное побережье Чукотского п-ова, устьер. Неттевеем в 15 км западнее мыса Сердце-Камень, песчано-галечнаяотмель в устье, ¹ 413, 23 VIII 1976, Л. А. Сергиенко, б — х 1300 Рис. 37. Микроструктура поверхности семени Cochlearia дгоеп!апйса L.По образцу: горловина Анадырского лимана, Земля Гека,песчано-галечная коса по внутреннему берегу лагуны Толи,8 VIII 1978, Л. А. Сергиенко, Т. В. Плиева, х240 87 
Рис. 38. Микроструктура поверхности семени Cochlearia groenlandica L. По образцу: восточное побережье Чукотского п-ова, пос. Янракыннот, песчано-галечная коса Большого острова в нижнем течении р. Марич. С. А. Баландин, Л. А. Сергиенко, Б. А. Юрцев. 8 VIII 1978, х240 Рис. 39. Микроструктура поверхности семени Cochlearia groenlandica L. По образцу: восточное побережье Чукотского п-ова, пос. Янракыннот, песчано-галечная коса Большого острова в нижнем течении р. Марич. С. А. Баландин, Л. А. Сергиенко, Б. А. Юрцев. 8 VIII 1978, х1300 88 
I3ce названные признаки рассмотренных таксонов являются выдержанными, что дает нам основание считать (Сергиенко, 1989) C. oblongifolia самостоятельным видом, а не подвидом С. arctica. Приводим краткую синонимику принимаемых нами видов и данные по их экологии и распространению на Чукотском п-ове. 1. С. arctica Schlecht. ex DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2:367; Н. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8: 568; Побед. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 89; Петровский, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7: 158. — С. 1enensis Adams et Fisch. 1821, in DC. Reg. Veg. Syst. Nat. 2: 367; Н. Буш, 1939, цит. соч.: 569. — С. officinalis subsp. arctica (Schlecht.) Hult. 1928, Fl. Kamtch. 2: 147; id. 1968, Fl. Al.: 499. Мезогалофит, характерный для растительных сообществ при- морской полосы; выносит сильное кратковременное хлоридное засоление почвы на первичных маршах; отмечается также в уме- ренно увлажненных щебнистых тундрах на известьсодержащих субстратах. На Чукотском п-ове встречается на северном и юго- восточном побережьях. 2. С. oblongifolia DC. 1821, Reg. Veg. Syst. Nat. 2: 363; Н. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8: 569. — С. arctica subsp. oblongifolia (DC.) Petrovsky, 1975, и Аркт. фл. СССР, 7: 159. Мезогалофит, растущий на приморских косах и барах, по бе- регам непроточных засоленных озер на вторичных маршах, реже в зоне контакта первичных маршей с коренным берегом, отмеча- ется также на береговых торфах. На Чукотском п-ове встречается на юго-восточном и южном побережьях. 3. С. groenlandica Ь. 1753, Sp. PI.: 647; Н. Буш, 1939, во Фл. СССР, 8: 570; Петровский, 1975, в Аркт. фл. СССР, 7: 160. — С. officinalis Ь. subsp. arctica (Schlecht.) Hult. 1928, Fl. Kamtch. 2: 147, р. р.; id. 1968, Fl. Al. 499, р. р. — С polaris Pobed. 1969, Новости сист. высш. раст. 6: 99. Эвгалофит, выносящий высокую степень хлоридного и хло- ридно-сульфатного засоления почвы; растет в зоне активной седи- ментации на вторичных маршах приморских баров и кос, на щеб- нистом субстрате клифов и птичьих базаров. На Чукотском п-ове встречается на северном и юго-восточном побережьях. 4.4. О видах рода Potentilla L. Яля выяснения таксономии группы видов Potentilla anserina L. s. l., кроме собственных сборов, были изучены гербарные коллек- 89 
ции Ботанического института им. В. Л. Комарова (1.Е) из примор- ских районов советской Арктики, Дальнего Востока и зарубеж- ных стран. Таксономически виды этой группы очень сложны, и многие специалисты в ее пределах выделяют несколько видов. В моно- графии Ридберга (Rydberg, 1898) по североамериканским видам рода Potentilla группа видов P. anserina выделена в род Argentina Rydb., состоящий всего из 2 видов: А. anserina (L.) Rydb. и А. egedii (Wormsk.) Rydb. В более поздней работе (Rydberg, 1908) Ридберг увеличил число видов рода Argentina до 8: А. argentea Rydb., А. anseri- na, А. pacifica (Howell) Rydb., А. occidentalis Rydb., А. babcockiana Rydb., А. litoralis Rydb., А. subarctica Rydb. и А. egedii. В том же году вышла известная монография Вольфа (Wolf, 1908) по роду Potentilla, где P. anserina L. рассматривается как 1 вид с 8 разновидностями: var. vulgaris Hayne, var. sericea Hayne, var. nuda Gaud., var. egedii Torr. et Gray, var. hirsuta Th. Wolf, var. maoria Th. Wolf, var. grandis Torr. et Gray, var. groenlandica Tratt. Довольно резко критикует Ридберга Фернальд (Fernald, 1909), он приводит для востока Северной Америки только 3 вида: P. anse- rina L., P. pacifica Howell и P. egedii Wormsk. В P. anserina Фернальд включает Argentina argentea и А. anserina. Остальные виды Ридберга (кроме А. egedii) он относит к синонимам Potentilla pacifica. Гультен (Hulten, 1929) в работе по флоре Камчатки приводит 1 вид: Poten- tilla pacifica, указывая для него только приморские местообитания. Камчатские растения он отличает от европейских образцов P. anse- тта s. 1. семянками с бороздкой на более широком конце, цельны- ми прицветничками и голыми или тускло войлочно опушенны- ми снизу листьями, а также более широкими, неострыми зубца- ми листьев. Гультен не рискнул отнести камчатские экземпляры к P. egedii (хотя это название является более ранним), так как изу- ченные им 2 экземпляра P. egedii из Гренландии имели гораздо более широкие семянки, чем у P. pacifica, и более округлые зубцы листочков и сами листочки. Эрландссон (Erlandsson, 1942) приводит для Аляски и Юкона 3 вида: P. anserina, P. egedii и P. pacifica. Гультен в более поздней рабо- те (Hulten, 1937) указывает для Аляски P. anserina, P. yukonensis Hulten (= Argentina subarctica Rydb.), P. pacifica и P. egedii var. groen- landica (Tratt.) Polun. 90 
Арктический вид P. egedii Wormsk. был описан из Гренландии. Автором описания он характеризуется гладкими листьями. Об- разцы из Гренландии с волосками на нижней поверхности лис- тьев были в 1824 г. описаны как P. anserina var. groenlandica Tratt. Полунин (Polunin, 1939) переименовал этот таксон в P. egedii var. уоел1алйса (Tratt.) Polun. из-за многочисленных признаков, сбли- жающих их с P. egedii. С. В. Юзепчук при обработке рода Potentilla во «Флоре СССР» (1941), основываясь на таких признаках, как опу- шение нижней стороны листа, зубчатость чашелистиков и на- личие или отсутствие бороздки на спинке плодиков, приводит 3 вида: P. anserina, P. расфса и P. egedii, отмечая при этом большое сходство P. egedii и P. pacifica. В. Н. Ворошилов (1966) указывает толь- ко P. anserina и P. egedii; P. pacifica отнесена им к синонимам P. egedii (Сергиенко, 1982). Авторы обработки рода Potentilla во «Flora Еигораеа» (Ball et al., 1968) принимают P. egedii в качестве подвида P. anserina. Гультен (Hulten, 1968) приводит 3 подвида и 2 разновидности P. egedii: sub- sp. egedii var. egedii, характеризующаяся маленькими размерами, почти гладкими листьями, зубчатыми прицветничками, семян- ками с бороздкой на спинке; subsp. egedii var. groenlandica (Tratt.) Polunin с серовойлочным опушением на нижней стороне листьев; subsp. grandis (Torr. et Gray) Hult., достигающий 40 см выс., с более крупными листочками, у которых резче прорезаны зубцы, а так- же с более опушенной чашечкой и subsp. yukonensis (Hult.) Hult., имеющий гипантий не плоский, а в форме перевернутого конуса и узкие цельные прицветнички, которые обычно длиннее, чем доли чашечки. Столь различное понимание таксономического ранга видов рассматриваемой группы объясняется как отсутствием типового образца P. egedii, так и недостаточным количеством гербарных об- разцов из советской Арктики и с Дальнего Востока. В результа- те изучения диапазона изменчивости приморских видов группы P anserina L. s. l. в Евразии и Северной Америке мы пришли к вы- воду о произрастании только 2 видов: P. anserina и P. egedii с 2 под- ~идами: subsp. egedii с арктическим в основном ареалом и subsp. parifica (Howell) L. Sergienko, распространенному на тихоокеанском побережье Азии и Северной Америки и атлантическом побережье Северной Америки от 40 до 60' с. ш. (Сергиенко, 1982). 
КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ АРКТИЧЕСКИХ ПРИМОРСКИХВИДОВ ГРУППЫ POTENTILLA ANSERINA L. 1. Листья многопарные; нижняя поверхность с серебристым опу- шением из прямых волосков, верхняя с волосками или, очень редко, без них. Наружные чашепистики зубчатые или разде- льные, в основном длиннее чашечки. Пподики с пробковым перикарпием, с бороздкой на спинке...................... ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° ° 1 е Pе Йи5е1 йй + Листья малопарные; нижняя поверхность гладкая или с тускло- войпочным опушением из закрученных волосков, верхняя гладкая, иногда блестящая. Наружные чашепистики широ- кие, тупые или внезапно заостренные, обычно короче, чем доли чашечки, никогда не делятся на доли. Плодики глад- кие, на спинке без бороздки, редко с небольшой бороздкой на утолщенном конце.................... 2. P. egedii.... 2. 2. Растения мелкие, 7 — 15 см выс., с большим количеством ползу- чих побегов. Листочки с закругленными, иногда округлыми зубцами; число зубцов на одной стороне листочка (включая верхушечный зубец) обычно 4 — 8, редко 9; опушение на ниж- ней стороне листочков отсутствует, или имеется небольшое количество закрученных волосков......................... ........................................P. egedii subsp. egedii + Растения более высокие, до 40 см выс., с небольшим количеством ползучих побегов. Листочки продолговато-яйцевидные, с за- остренными, иногда когтевидными зубцами; число зубцов на одной стороне листочка больше 9, опушение на нижней стороне листочков, а также и чашечки густое, тускло-белое; жилки на листьях покрыты прямыми волосками............. ..................................... P. egedii subsp. pacifica 1. Potentilla anserina L. 1753, Sp. PI.: 495; Ledeb. 1844, Fl. Ross. 2: 44; Крыл. 1933, Фп. Зап. Сиб. 7: 1529; Варош. 1966, Фп. сов. Дапьн. Вост.: 259. — P. argentina Huds. 1762 Fl. Angl. 195. — Argentina vul- garis Lam. 1778, Fl. Fr. 3: 119. — Potentilla anserina P. sericea Hayne, 1816, Arzneykunde, 4: 31. — P. anserina а. vulgaris Hayne, 1816, 1. с: 31. — P. anserina P. holosericea Gaud. 1828 Fl. Helv. 3: 405. — P. anseri- na у. nuda Gaud. 1828, 1. с: 405. — P. anserina var. viridis КосЬ, 1832, Synops.: 213. — Argentina anserina Rydb. 1898, Мет. Dep. Bot. Colum- 92 
bia LIniv. 2: 159. — Potentilla anserina var. hirsuta Т. Wolf, 1908, Monogr. patt. Potentilla: б74. — Argentina argentea Rydb. 1908, North Amer. Fl. 4: 353. — Potentilla pratincola Boivin, 1952, Canad. Field-Nat. 65, 21. — P. anserina subsp. anserina; Ball, Pawlowski, Walters, 19б8, Fl. Europ. 2: 40. Цветоносные стебли тонкие, 15 — 80 см дл., ползучие и укореня- ющиеся в узлах, покрытые прилегающими или несколько отста- ющими волосками. Листья 10 — 20 см дл., с 13 — 23 парами листоч- ков, с расширенным черешком, опушенным длинными прямыми волосками. Листочки сидячие, эллиптические или удлиненно-об- ратнояйцевидные, сверху с рассеянными прижатыми волосками, снизу с густым серебристым прижатым опушением из прямых во- лосков (жилки опушены прямыми волосками), до основания глу- боко и остро пильчато-зубчатые; число зубцов на одной стороне листочка больше 9 (обычно 9 — 13). Цветки крупные, 1 — 2 см в диам. Чашечка с шелковистыми волосками; наружные чашелистики зубчатые или раздельные, обычно длиннее чашечки. Лепестки 7— 10 мм дл., обратнояйцевидные, вдвое длиннее чашелистиков, свет- ло-желтые. Плодики крупные, толстые, до 2,5 — 3 мм дл., от яйце- видных до почти округлых, с более-менее пробковым перикарпи- ем, с бороздкой на спинке. Описан из Европы. Тип в Лондоне (LINN). Растет по берегам рек и озер, на лугах, пастбищах, у жилищ и дорог. Распространен по всей Евразии и Северной Америке. Завезен и интродуцирован в Австралию и Тасманию. Растения варьируют по размеру от 7 — 15 (из окрестностей Мур- манска) до 25 — 35см выс. (экземпляры из бореальных областей), а также по опушению листьев — от слабо опушенных у северных экземпляров до густо-сер ебристоопушенных из центральных районов Европы и северо-западной Америки. Все это дало основа- ние многим авторам для выделения различных подвидов и разно- видностей. Если популяциям P. anserina с серебристо-опушенны- ми листьями из северо-западной Америки придать статус под- вида, то базионимом для них будет Argentina argentea Rydb., а не Potentilla anserina var. sericea Hayne, которая будет служить базио- HNMoM для европейских популяций с серебристо-войлочным опу- щением листьев. 93 
2. Potentilla egedii Wormsk. 1820, Fl. Dan. 9, 27: 5, fig. 1578; Юз. 1941, Фл. СССР, 10: 223; Варош. 1966, Фл. сов. Дальн. Вост.: 259.— P. anserina var. groenlandica Tratt. 1824, Ros. Monogr. 4: 13; Т. Wolf, 1908, Monogr. Gatt. Potentilla: 676. — P. anserina о. еуей~ Torr. et Gray, 1840, Fl. North Amer. 1: 444. — P. anserina y. groenlandica а. genuina Lehm. 1856, Rev. Pot. 190. — P. anserina y. groenlandica b. egedii Lehm. 1856, 1. с: 190.— Аrgentina egedii (Wormsk.) Rydb. 1898, Мет. Dep. Bot. Columbia Univ. 2: 158. — Potentilla anserina Ь. subsp. egedii (Wormsk.) Hiit. 1933, Suomen Kasvio: 449; А. Rousi, 1965, Ann. Bot. Fenn. 2, 1: 102; Ball, Pawlowski, Walters, 1968, Fl. Еигор. 2: 40; Sojak, 1969, Folia Geobot. Phytotax. (Praha), 4, 2: 206. — P. еуей~ var. groenlandica (Tratt.) Polun. 1939, Rhodora, 41: 40; Hulten, 1968, Fl. Alaska: 622.— Argentina anserina (Ь.) Rydb. subsp. еуей~ (Wormsk.) А. Love et Ritchie, 1966, Canad. Journ. Bot. 44: 435. а) Potentilla egedii subsp. egedii. Цветоносные стебли тонкие, ползучие и укореняющиеся в уз- лах, 7 — 15 см дл., голые. Листья 3 — 8 см дл., с 2 — 7 парами листоч- ков, с голым черешком. Листочки широко-обратнояйцевидные, до почти округлых, сверху голые, иногда блестящие, снизу голые или негусто опушенные закрученными волосками (жилки иногда опушены прямыми волосками), коротко округленно-городчатые или городчато-зубчатые; число их на одной стороне листочка мень- ше 9 (обычно 4 — 8). Цветки 1 — 1,8 см в диам. Чашечка с короткими прижатыми волосками; наружные чашелистики цельнокрайные, тупые или иногда с маленьким острием на верхушке, уже и коро- че чашечки. Лепестки 8 — 12 мм дл., широко-обратнояйцевидные, в 2,5 — 3 раза длиннее чашелистиков, от светло- до оранжево-жел- тых. Плодики крупные, до 2,5 мм дл., почти округлые, без пробко- вого перикарпия и без бороздки на спинке. Описан из Гренландии (Holsteinborg). Является эдификатором ценозов на средне- и сильнозасолен- ных почвах (вместе с Puccinellia phryganodes Stellaria humifusa) в ус- тьях и на низменных берегах северных рек. Произрастает на севере Евразии, в Северной Америке (от Аляс- ки до Лабрадора) и Гренландии. Весь просмотренный материал по Potentilla egedii subsp. egedii показал большую изменчивость растений по форме зубцов лис- точков и опушению нижней стороны листьев. Согласно Роуси 94 
(Rousi, 1965), типом P. egedii следует считать изображение этого растения во «Flora Danica» (Hornemann, 1820, fig. 1578). На этом ри- сунке нижняя поверхность листьев гладкая. Эта особенность лис- тьев отмечена и в первоописании вида. На основании, главным образом, наличия опушения нижней стороны листьев многими авторами (см. синонимику) выделялась разновидность — var. groen- landica. Многие изученные нами образцы из Гренландии имеют слабое опушение на нижней стороне листьев. Очень часто моло- дые листья опушены закрученными волосками, а старые голые. Ни у одного гренландского растения нам не удалось встретить листьев с совершенно голой нижней поверхностью. g subsp. egedii встречаются экземпляры, как с неопушенной нижней поверхнос- тью листьев, так и со слабо опушенной. При такой трактовке subsp. egedii все растения, отнесенные к var. groenlandica, практически со- ставляют единую расу с основным подвидом. Нами отмечены небольшие различия между растениями из отдельных частей ареала. Гренландские и лапландские экземпля- ры, а также растения с Кольского II-ова имеют округлые листочки в основном с неопушенной нижней поверхностью и городчатыми или почти округлыми зубцами. g них ярче выражена антоциано- вая окраска листочков и чашечки. Растения с арктического побе- режья Сибири (окрестности пос. Хараулах) очень маленькие, с сов- сем голыми листьями. Почти все чукотские и американские эк- земпляры приближаются по форме к типовому изображению, т. е. это более крупные растения с заостренными зубцами листоч- ков и более густым опушением их нижней стороны. Таким обра- зом, в типовом подвиде намечаются три слабо обособленные мор- фологические группы; признаки у растений этих групп весьма расплывчаты и не могут, на наш взгляд, служить основанием для выделения разновидностей (Hulten, 1968). 6) Potentilla egedii subsp. pacifica (Howell) L. Sergienko comb. nov. — P. pacifica Howell, 1898, PI. North-7Чев1. Amer. 1: 179; Fernald, 1909, Rhodora: 8; Abrams, 1944, FI. Pacif. St. 2: 438, fig. 2446. — P. an- serina L. var. grandis Torr. et Gray, 1840, FI. North Amer. 1: 444; Ledeb. 1844, FI. Ross. 2: 45; Т. Wolf, 1908, Monogr. Gatt. Potentilla: 675.— Argentina anserina var. grandis Rydb. 1898, Мет. Dep. Bot. Columbia Univ. 2: 161. — А. pacifica (Howell) Rydb. 1908, North Amer. FI. 22, 4: 353. — А. babcockiana Rydb. 1908, 1. с: 354. — А. litoralis Rydb. 1908, 95 
1. с: 354. — А. occidentalis Rydb. 1908, 1. с: 354. — А. subarctica Rydb. 1908, 1. с.: 354. — Potentilla yukonensis Hulten, 1946, Fl. Alaska, 6: 1033. — Р. egedii Wormsk. var. grandis (Torr. et Gray) Howell, 1946, Marin. Fl. 158. — Р. то1апйй Boivin, 1951, Ganad. Field-Nat. 65, 1: 21. — Р. rolandii var. lanata Boivin, 1951, 1. с: 21. — Р. egedii var. grandis (Torr. et Gray) Нага, 1952, Journ. Fac. Sci. Univ. Tokyo (Bot.), 6, 2: 69. — Р. anserina L. subsp. pacifica (Howell) Rousi, 1965, Ann. Bot. Fenn. 2, 1: 104. — Р. egedii subsp. grandis (Torr. et Gray) Hulten, 1967, Ark. Bot. (Stochholm), 7, 1: 72, nom. illeg. superfl. — Р. е~ейi subsp. yukonensis (Hulten) Hulten, 1968, Fl. Alaska: 622. Цветоносные стебли тонкие, 10 — 40 см дл., ползучие и укореня- ющиеся в узлах, слегка опушенные прямыми волосками. Листья до 40 см дл., с 15 — 25 парами листочков, с черешком, опущенным прямыми волосками. Листочки продолговато-яйцевидные, сверху голые или с прижатыми прямыми волосками, снизу с густым вой- лочным опушением из закрученных волосков (жилки опушены прямыми волосками), верхние 3 — 5см дл., с грубыми острыми зубцами, иногда зубцы с когтевидной верхушкой, несущей ма- ленький пучок прозрачных волосков; число зубцов на одной сто- роне листочка больше 9 (обычно 12 — 14). 1Яветки крупные, 1 — 2 см в диам. Чашечка с шелковистыми волосками; наружные чашелис- тики тупые или внезапно заостренные, шире долей чашечки, ко- роче их или равны им. Лепестки 8 — 14 мм дл., почти округлые, вдвое длиннее чашелистиков, от светло- до ярко-желтых. Плоди- ки 1,8 — 2,3 мм дл., без пробкового перикарпия, слегка сдавленные с боков, на спинке без бороздки, иногда с небольшим углублением на более широком конце. Описан из Орегона. Растет на засоленных прибрежных илистых отмелях, на пес- чаных береговых валах. Произрастает на тихоокеанском побережье Азии и Северной Америки и на атлантическом побережье Северной Америки до 50' с. ш. На рис. 40 изображен гербарный образец — топотип Р. е~ей~ subsp. pacifica из Орегона (Колумбия), откуда была описана Р. paci- fica Howell. На этикетке Гоувелл ошибочно поставил автором ком- бинации Лехманна, хотя эта разновидность была впервые опубли- кована Торреем и Греем в 1840 г., а не Лехманном в 1856 г. Гультен 96 
(pullen, 1946) описал с Юкона Р. yukonensis Hulten, отличающуюся от p. anserina гипантием в форме перевернутого конуса и цельны- ми узкими прицветничками, которые обычно длиннее, чем доли чашечки. Позже он перевел этот таксон в ранг подвида Р. egedii (pulten, 1968). Отмеченные признаки, якобы характерные для юконской расы, практически находятся в пределах варьирования p. egedii subsp. pacifica. На этом основании мы включаем Р. еуеИц subsp. yukonensis в синонимы Р. egedii subsp. pacifica. Растения, про- израстающие в горловине Анадырского лимана (рис. 41), не отли- ~аются от типового образца из южного Орегона (Колумбия). Рис. 40. Potentilla едеди subsp. pacifica (Howell) L. $егуегйо,топотип, образец из Орегона (Колумбия) 97 
Рис. 41. Potentilla egedii Worsk., cf. Potentilla pacifica Howell, образец из южной Чукотки — окрестности мыса Гека, с южной стороны горловины Анадырского лимана, 26 июля, 1978, Т. Плиева, Л. Сергиенко 4.5. 0 видах рода Honckenya Ehrh. Первый вид рода Honckenya Ehrh. бып описан К. Линнеем в 1753 г. под названием Arenaria peploides L. с побережья северной Европы. Позднее он бып перенесен в род Minuartia Hiern. с бинарным на- званием М. peploides (L.) Hiern. Маттфельд (Mattfeld, 1922) раздепип этот вид на 3 подвида: subsp. robusta (Fernaid) Mattf., subsp. major (Hook.) Mattf. и subsp. latifolia Mattf. В последнем подвиде он выде- лил 2 разновидности: var. typica (Will.) Mattf. и var. diffusa (Hor- nem.) Mattf. Другой вид рода — Honckenya oblongifolia Torr. et Gray описан в 1838 г. с тихоокеанского побережья Северной Америки. Рядом авторов (Победимова, 19бО; Hulten, 19б8; Петровский, 1971) растения, определяемые как Н. oblongifolia, рассматриваются в ка- честве подвида циркумпопярного вида Н. peploides (L.) Ehrh. 98 
E. I'. Победимова (19бО) на основании различий в размерах рас- тений, длине междоузлий, в окраске и количестве семян в коробоч- Ке разделяет род Honckenya на 5 видов: Н. diffusa (Hornem.) А. Love (северное побережье Северной Америки, Гренландия, Шпицбер- ген, Исландия, север Европы, северное побережье Азии до устья Енисея), H. oblongifolia (побережья Берингова и Охотского морей, п-ов Камчатка, Сахалин, север Японии, тихоокеанское побережье Северной Америки), H. maritima (Rafin.) Rafin. (атлантическое по- бережье Северной Америки от Новой Англии до Нью-+zcepcn), H. peploides (побережья Северного и Балтийского морей, атлан- тическое побережье Европы, Великобритания и Фарерские о-ва) и Н.frigida Pobed. (побережья моря Лаптевых, Восточно-Сибир- ского, Чукотского и Берингова морей). Во «Флоре Европы» (Halli- day, 19б4) для северо-западного побережья Европы указывается Н. peploides, а для арктического побережья и Исландии приводится его разновидность — var. diffusa (Hornem.) Ostenf. (Сергиенко, 1985а). Гультен (Hulten, 19б8) считает род Honckenya монотипным, со- стоящим из одного полиморфного вида Н. peploides с 3 подвидами: subsp. peploides (атлантическое побережье Европы от Португалии до северной Норвегии, Великобритания и Фарерские о-ва, побе- режье Балтийского моря), subsp. diffusa (Hornem.) Hult. (Арктика) и subsp. major (Hook.) Hult. (острова и побережье Тихого океана). В. В. Петровский (1971) в «Арктической флоре СССР» в трактовке рода Honckenya следует Гультену. На основании просмотра обширного гербарного материала по роду Honckenya из приморских районов советской Арктики, Дальнего Востока и зарубежных стран, а также морфометриче- ского анализа признаков ряда органов (длина междоузлий, форма и размер пластинки листа, толщина стенок плода-коробочки, форма, цвет и тийы поверхности семян) нами были сделаны вы- воды в отношении видового состава рода Honckenya, отличающи- еся от трактовки рода Победимовой (19бО) и Петровского (1971) (Сергиенко, 1985а). Среди изученных образцов рода Honckenya нами выделены 2 группы, различающиеся по размеру, форме и цвету семян. 'у' растений первой группы семена округло-овальные, (2,3)2,5— 3,8(4,2) мм дл., красновато-коричневые, с удлиненным носиком; ширина семени в нижней части меньше его длины. К данной группе относятся образцы с арктического побережья от Кольского 99 
до Чукотского п-ова, а также с побережий Камчатки, Сахалина, Ку- рильских о-вов, севера Японии. В пределах этой группы наблю- даются вариации по размеру и цвету семян: образцы с Тазовского п-ова, из северных районов Камчатки, устья р. Анадырь, о-ва Б. Рау- тан имеют семена до 3,8 мм дл., более темной окраски. Еще более крупные семена, до 4,2 мм дл., округло-эллиптические, интенсивно красновато-коричневые имеют растения с залива Св. Лаврентия, из южных районов Камчатки, о-ва Сахалин и Курил (о-в Шиашко- тан). Мелкие, 2,3 — 2,8 мм дл., округло-овальные, светло-красновато- коричневые семена имеют растения с юго-восточного побережья Чукотского моря (пос. Нутепельмен — оз. Аччен) и с побережья Охотского моря (устье р. Тахтаямы). На побережье Берингова прол. данная группа представлена всеми тремя вариациями. g растений второй группы семена округло-широкояйцевидные, крупные, 3,8 — 4,8 мм дл., темно-красно-коричневые, с коротким но- сиком; ширина семени в нижней части примерно равна его длине. К этой группе принадлежат растения, произрастающие по побе- режьям Балтийского моря (г. Рига), Финского залива (пос. Янтар- ный, г. Усть-Нарва, г. Пярну) и на южном побережье Белого моря (Княжая губа и пос. Кандалакша). Яля циркумполярной арктобореальной Н. diffusa характерны семена, относящиеся к первой группе (довольно мелкие, красно- коричневые); более крупные семена, до 3,8 — 4,2 мм дл., встреча- ются лишь у некоторых экземпляров из восточной части ареала. Яля H. peploides, произрастающей на атлантическом побережье Европы от Португалии до северной Норвегии, на побережье Вели- кобритании, на Фарерских о-вах и побережье Балтийского моря, характерны семена, относящиеся ко второй группе (крупные, тем- но-красно-коричневые). Нами изучалась также микроструктура поверхности семян растений рода Нопскепуа (с помощью сканирующего микроскопа JSM-35), в результате чего бьшо выделено 2 типа микроструктуры. Первый тип характеризуется высокими, плотно расположенными бугорками неправильной, отчасти трапециевидной формы, боль- шей частью линейно ориентированными к носику семени, раз- деленными узкими, крутыми, «каньонообразными» бороздками. Изредка встречаются растения с семенами, имеющими более широкие и неясно очерченные бороздки. Семена с микрострукту- рой первого типа имеют растения с побережья Кольского п-ова, 100 
,з устья р Бель (Ямало-Ненецкий авт. округ), с Тазовского п-ова, ~3 губы Буор-хая, с Чукотского п-ова (поселки Апапельхино, Нуте- пельмен, Уэлен и Лаврентия, оз. Аччен), с побережья Охотского моря, из северных и южных районов Камчатки, а также с Сахали- на (рис. 42 — 52). Второй тип микроструктуры характеризуется выпуклыми ок- руглыми буторками, линейно ориентированными к носику семе- ~; иногда наблюдается чередование выпуклых и округлых бугор- ков с длинными и менее высокими. Бороздки между бугорками очень широкие и слабо очерченные. Семена с микроструктурой второго типа имеют растения с атлантического побережья Запад- ной Европы, побережья Балтийского моря и южного побережья Белого моря (рис. 53). Для Н. diffusa характерна микроструктура поверхности семени первого типа, для Н. peploides — второго типа. В качестве Н. oblongifolia были описаны образцы с тихоокеан- ского побережья Северной Америки (залив Фука), отличающие- ся от Н. peploides высокими, 15 — 40 см, стеблями, крупными про- долговато-эллиптическими листьями, ланцетовидно-яйцевидны- ми чашелистиками (у Н. peploides они более чем яйцевидные). Н. diffusa (Hornem.) А. Love, описанная из Гренландии, является, по мнению А. Лёве, арктическим циркумполярным видом, отли- чающимся от Н. peploides более крупными размерами всего расте- ния, широкоэллиптическими листьями, междоузлиями до 3 см дл. и ланцетовидно-яйцевидными чашелистиками. На протяже- нии всего ареала Н. oblongifolia, особенно на побережьях Камчатки, Сахалина и Шиашкотана, в популяциях этого вида встречаются экземпляры, не отличимые от типичных представителей Н. diffusa как по внешнему облику, форме и цвету семян, так и по микро- структуре поверхности семян (наблюдаются вариации в пределах первого типа как по форме и величине бугорков, так и по разме- рам, ширине и ориентированности бороздок). Более крупные раз- меры некоторых растений, по-видимому, связаны с благоприят- ными условиями их произрастания. На сходство растений с арк- тического и тихоокеанского побережий указывали авторы при первоописании Н. oblongifolia. Н. frigida описана Победимовой (1960) с побережья Берингова прол. (пос. Уэлен). По мнению автора, она отличается от Н. dif- fusa обратнояйцевидными или обратноланцетными мелкими, 10— 
12 мм дл., 3 — 5 мм шир., листьями (у Н. diffusa листья продолгова- то-эллиптические, до 22 мл дл., 3 — 10 мм шир.), более короткими, 4 — 6 мм дл. (а не 5 — 10 мм, как у Н. diffusa) цветоножками, более мелкими, 3 мм дл., и более многочисленными, до 20 (а не 8 — 12) се- менами. Победимова отмечает, однако, что у растений Н. frigida на окраинах ее западночукотско-американского ареала наблюда- ются отклонения от типа, как по форме листьев, так и по цвету и размерам семян. При изучении гербарных экземпляров, эти- кетированных как Н. frigida, нами на протяжении всего ареала распространения Н. frigida выявлены многочисленные отклоне- ния изученных растений от типовых образцов. Микроструктура поверхности семян растений, относимых к Н. frigida, варьирует в пределах первого типа. Таким образом, на основании изучения гербарного материала мы пришли к выводу об отсутствии различий между Н. oblongifo- lia, Н. diffusa и Н. frigida по всем признакам. Видовые признаки Н. diffusa находятся в пределах варьирования Н. oblongifolia и встре- чаются по всему арктическому циркумполярному ареалу Н. diffu- sa. Мы не считаем возможным различать эти виды в качестве самостоятельных и Н. frigida и Н. diffusa включаем в синонимы к Н. oblongifolia. Приоритетным является более раннее название Н. oblongifolia. Приводим синонимику принимаемых видов. 1. Honckenya oblongifolia Torr. et Gray, 1838, Fl. North Amer, 1: 176; Побед. 1960, Бот. мат. (Ленинград), 20: 151; Череп. 1981, Сосуд, раст. СССР: 163. — Arenaria peploides var. diffusa Hornem. 1821, Dansk. Oecon. Plantel. ed. 3, 1: 501; Fern. 1909, Rhodora, 11: 114. — Minuartia peploides subsp. latifolia var. diffusa (Hornem.) Mattf. 1922, Feddes Rep- ert. (Beih.), 15: 10. — Honckenya peploides subsp. diffusa (Hornem.) Hult. 1937, Fl. Aleut. Isl.: 173 (sine basionymo); Петровский, 1971, в Аркт. фл. СССР, 6: 71; Юрцев и др., 1979, Бюл. Моск. общ. исп. прир. отд. биол., 84, 5, 2: 75. — Н. peploides subsp. major (Hook.) Hult. 1937, 1. с.: 171; Петровский, 1971, цит. соч.: 74. — Н. diffusa (Hornem.) А. Love, 1950, Bot. Not. (Lund), 1: 39; Кузен. 1956, во Фл. Мурм. обл. 3: 56; Побед. 1960, цит. соч.: 148; Череп. 1981, цит. соч.: 163.— Н. frigida Pobed. 1960, Бот. мат. (Ленинград), 20: 155. Растение (7) 10 — 30 (35) см выс. Листья плотные, мясистые, про- долговато-эллиптические, иногда широколанцетные, 15 — 20 мм дл., 6 — 10 (15) мм шир. Междоузлия 1 — 3 (4,5) см дл. 1Яветки на цвето- 102 
ножках 5 — 20 мм дл. Коробочка конусовидная, реже шаровидная, с тонкими просвечивающими стенками. Семена в числе 6 — 12, ок- ругло-овальные, красновато-коричневые, иногда (юго-восток Чукот- ского п-ова) светло-красновато-коричневые, (2,3) 2,5 — 3,8 (4,2) мм дл., с удлиненным носиком; ширина семени в нижней части мень- ше его длины. Микроструктура поверхности семени первого типа (у растений с Чукотского п-ова наблюдается варьирование в раз- мерах бугорков и бороздок). Описан с тихоокеанского побережья Северной Америки (залив Фука). Тип в Нью-Йорке (NY). Псаммоэвгалофит, произрастающий на песчаных почвах с удов- летворительным дренажом. Затопление морскими водами выно- сит непродолжительное время. Как показали наши исследования, определяющим фактором, влияющим на распространение вида по территории приморской полосы, является способность вида выдерживать постоянное засыпание перевеваемым песком. Вместе с Leymus villosissimus, Mertensia maritima первым поселяется на пес- чаных дюнах, но никогда не образует сомкнутых сообществ. Произрастает на побережьях Исландии, Шпицбергена, север- ном побережье Западной Европы с прилежащими островами, за- падном и восточном побережьях Белого моря, северном и тихооке- анском побережьях Азии и Северной Америки. Е~иркумполярный арктобореальный вид Н. oblongifolia пред- ставляет собой, по-видимому, первичную предковую форму, из ко- торой во время бореальных трансгрессий моря и связанных с этим изменений климата выделились географические формы, приня- тые Е. Г. Победимовой как виды Н. diffusa и Н.frigida. Растения, произрастающие по берегам Атлантического и Тихого океанов, по форме листьев, количеству семян в коробочке и их размерам, по цвету и структуре поверхности семени сходны между собой и представляют, очевидно, конвергентные формы, возникшие в ре- зультате одинаковых условий существования. Необходимо подчеркнуть внешнее габитуальное сходство не- которых экземпляров Н. peploides и Н. oblongifolia при различии в форме, цвете и структуре поверхности семени. 2. Honckenya peploides (L.) Ehrh. 1788, Beitr. Naturk. 2: 180; Побед. 1960, Бот. мат. (Ленинград), 20: 158; Halliday, 1964, in Fl. Europ. 1: 132; Лащенкова, 1976, во Фл. Сев.-Вост. евр. ч. СССР, 2: 220; Череп. 1981, Сосуд. раст. СССР: 163. — Arenaria peploides L. 1753, 
Sp. PI.: 423; Fern. 1909, Rhodora, 11: 113. — Ammodenia peploides Rupr. 1846, Beitr. Pflz. Russ. Reichs. 2: 25; Горшк. 1936, во Фл. СССР, 6:517. — Minuartia peploides subsp. latifolia var. typica (Will.) Mattf. 1922, Feddes Repert. (ВеЖ), 15: 10. Растение 7 — 25 см выс., с плотными суккулентными листьями, широкоэллиптическими, иногда почти округлыми, (7) 10 — 15 (25) мм дл., 6 — 10 мм шир., довольно часто (в южных частях ареала и на по- бережье Балтийского моря) правильно крест-накрест расположен- ными и скученными. Междоузлия короткие, 0,7 — 25 мм дл. Uaex- ки на цветоножках 3 — 7 мм дл. Коробочка шаровидная, с толстыми непросвечивающими стенками, с 5 — 12 округло-широкояйцевид- ными семенами, темно-красно-коричневыми, 3,8 — 4,8 мм дл., с ко- ротким носиком; ширина семени в нижней части примерно равна его длине. Микроструктура поверхности семени второго типа. Описан с побережий северной Европы, тип в Лондоне (LINN). Псаммоэвгалофит, произрастает на песчаных, песчано-галеч- ных берегах морей. Распространен на атлантическом побережье Европы от Порту- галии до северной Норвегии, на побережьях Великобритании и Фа- рерских о-вов, Балтийского моря, южном побережье Белого моря. Первый тип микроструктуры поверхности семени Рис. 42. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. По образцу: о. Большой Раутан, 6 км от пос. Певек, песчаные берега, 18 VIII 1968, А. А. Коробков, И. Г. Левичев, Б. А. Юрцев, х200 104 
Рис. 43. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Гогг. et Gray. По образцу: Кемский у., Княжая губа, остров в заливе, 9 VII 1917, М. Быков, х200 Рис. 44. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifoliaTorr. et Gray. По образцу: Камчатка, бугры морского берегавблизи р. Камбальной, 7 Vl 1909, Э. Безайс, х200 105 
Рис. 45. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia T0rr. et Gray. По образцу: Сахалин, in littore Korsakov, ¹ 476, авг. 1901, leg. Paurie, х200 Рис. 46. Микроструктура поверхности семени Honckenyaoblongifolia T0rr. et Gray. По образцу: Малоземельская тундра,Ненецкий округ, устье р. Вель, 4 Vill 1931, А. Дедов, х200 106 
Рис. 47. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. По образцу: Тазовский п-ов, берег Обской губы, пляж, 15 Ч1111958, Ж. М. Белорусова, х200 Рис. 48. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr.et Gray. По образцу: Мурманская обл., Баренцево море, пос. Териберка,в расщелинах прибрежных скал, 30 Ч111956, Е. Победимова, О. Станищева,И. Дроздова, х200 107 
Pv et Gray. По образцу: Якутская АССР, Булунский район, юго-западноепобережье губы Буор-хая (бухта Хараулахская). Окр. пос. Ньайба(Хараулах) ° П-ов Огалоох-Тумса, вост. берег, приморские галечники,21 VIII 1960, Б. А. Юрцев, х200 Рис. 50. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. По образцу: северное побережье Охотского моря, Ямская губа, устье р. Тахтаяма, на песке, 15 Vll 1913, Белоусов, х200 108 
Рис. 51. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifoliaTorr. et Gray. По образцу: северное побережье Чукотскогоп-ова, песчано-галечная коса в окр. пос. Нутепельмен, 12 VIII 1969,А. А. Нечаев, Т. В. Плиева, х200 Рис. 52. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. По образцу: Берингов прол., мыс Дежнёва, с. Уэлен, 11 VIII 1911, Старокадомский, Тип Honckenya frigida Pobed, х200 109 
Рис. 53. Микроструктура поверхности семени Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. По образцу: юго-восточное побережье Чукотского п-ова, оз. Аччен, песчано-галечная коса, 12 Ч111970, О. Афонина, А. Коробков, Т. Плиева х200 Второй тип микроструктуры поверхности семени 110 
Рис. 54. Микроструктура поверхности семени Honckenya peploides (L.) Ehrh. По образцу: ст. Дюны, побережье Финского залива, на песке, 8 IX 1912, Ю. Д. Цинзерлинг: а — x54; б — х200 4.6. 06 Arctanthemum arcticum (L.} Tzvel. Для советской Арктики Н. Н. Цвелев (1987) приводит два под- вида облигатного галофитного вида Arctantheinum arcticum (L.) Tzvel.: subsp. arcticum — растение 18 — 35 см выс., с прикорневыми и нижними стеблевыми листьями, округлыми, с ширококлино- видным основанием (Дальний Восток и тихоокеанское побережье Северной Америки — от Аляски до о-ва Ванкувер) и subsp. polare (Hult.) Tzvel. — растение 12 — 20 см выс., с прикорневыми нижними стеблевыми листьями, округлыми, с клиновидным основанием (распространен циркумполярно по всей Арктике). Третий подвид А. arcticum — subsp. kurilense (Tzvel.) Tzvel. в Арктику не заходит, отмечается для южных Курил и Японии. Это растение 15 — 25 см выс., с прикорневыми и нижними стеблевыми листьями, от поч- ковидных до округлых, при основании сердцевидными. Гультен (Ни1~еп, 19б8) рассматривает названные растения в роде Chrysan- themum Kitam. и относит их к одному виду — С. arcticum L., в кото- 111 
ром выделяет два подвида: амфиберингийский — subsp. arcticum (растение от 15 до 25 — 30 см выс., прикорневые листья с клиновид- ным основанием, краевые цветки с отгибом 10 — 22 мм дл.) и цир- кумполярный арктический — subsp. polare Hult. (растение 9— 15 (18) см выс., прикорневые листья с узкоклиновидным основа- нием, краевые цветки с отгибом 8 — 10 мм дл.). После просмотра большого количества гербарного материала из советской и зару- бежной Арктики и дальнего Востока мы убедились в естествен- ности таксона Arctanthemum arcticum. В пределах своего ареала он проявляет значительный полиморфизм, особенно в южных его час- тях. Так, образцы с побережья Камчатки, Сахалина, Курильских о-вов и Японии обнаруживают большую вариабельность по высо- те растения (12 — 40 см) и по форме основания листовой пластинки у прикорневых и нижних стеблевых листьев (у одного и того же образца она может колебаться от ширококлиновидной до клино- видной, иногда даже узкоклиновидной). В противоположность мнению Н. Н. Цвелева (1987), мы считаем (Сергиенко, 1988), что А. arcticum subsp. kurilense представляет собой серию форм, связан- ную с А. arcticum subsp. arcticum и А. arcticum subsp. ро1ате постепен- ными переходами, и поэтому, на наш взгляд, его нельзя считать самостоятельным подвидом. Мы рассматриваем А. arcticum subsp. kurilense в качестве синонима типового подвида А. arcticum subsp. arcticum (Сергиенко, 1988). Приводим ключ для определения под- видов рода Arctanthemum и их краткую синонимику. 1. Растение 15 — 30 см выс., голое или, реже, с паутинисто-шерстис- тым, позднее исчезающим опушением. Прикорневые и ниж- ние стеблевые листья 9 — 12 см дл. и 3 — 5 см шир., с черешками, равными по длине пластинке листа; пластинка нижнего стеб- левого листа пальчато-рассеченная, в очертании от продол- говатой до почти округлой, с IIINpoKQKJIHHQBNpHbIM основа- нием. Корзинки в числе 2 — 5 на стебле, реже одиночные. Лис- точки-обертки с широкой черно-бурой перепончатой каймой. Язычковые цветки с трубкой венчика 1,5 мм дл. и 0,8 мм шир. и отгибом 10 — 22 мм дл. и 3 — 5 мм шир. Семянка 1,8 — 2,6 мм дл., наверху без коронки, но с едва приподнятым островатым краем ........................... А. arcticum subsp. arcticum. + Растение 8 — 12 см выс., голое. Прикорневые и нижние стеблевые листья 6 — 7см дл. и 1,5 — 2,5 см шир., с черешками в 1,5 — 2 
раза длиннее пластинки листа; пластинка нижнего стеблевого листа в очертании округлая, с узкоклиновидным основанием, с 3 — 5 неглубокими лопастями. Корзинки одиночные. Листоч- ки обертки с узкой черно-бурой перепончатой каймой. Языч- ковые цветки с трубкой венчика 1,1 — 1,2 мм дл. и 0,5 — 0,6 мм шир. и отгибом 8 — 10ммдл. и 2 — 3 мм шир. Семянка 1 — 1,5 мм дл., наверху без коронки и без приподнятого края........... ....................................А. arcticum subsp. polare. Arctanthemutn arcticum (L.) Tzvel. 1985, Новости сист. высш. раст. 22: 274; id. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 115. — Chrysanthemum arcticum 1.. 1753, Sp. Plant. 889. — С. arcticum subsp. gmelinii (Ledeb.) Kitam. 1935, Acta Phytotax. Geobot. (Kyoto), 4: 37. — Dendranthema arcticum (L.) Tzvel. 1961. во Фл. СССР, 26: 386. — D. kurilense Tzvel. 1961, 1. с.: 388. — Arctanthemum kurilense (Tzvel.) Tzvel. 1985, 1. с: 274. — А. arcti- сит subsp. kurilense (Tzvel.) Tzvel. 1987, 1. с: 115. а) subsp. arcticum Распространен в России на побережье Охотского моря, Камчат- ке, Курильских и Командорских о-вах, в Японии, на тихоокеанском побережье Северной Америки (на юг до США). Яля Чукотского п-ова Н. Н. Цвелевым (1987) приводятся два подвида — subsp. arct- icum и subsp. polare. Мы для Чукотского п-ова приводим только следующий подвид — subsp. polare. b) subsp. polare (Hult.) Tzvel. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 116.— Chrysanthemum arcticum L. subsp. polare Hult. 1949, Sv. Bot. Tidskr. 43: 776; id. 1968, Fl. Al.: 893. — Leucanthemum hultenii А. et D. Love, 1961, Bot. Not. (Lund), 1: 44. — Dendranthema hultenii (А. et D. Love) Tzvel. 1961, во Фл. СССР, 26: 385. — Череп. 1981, Сосуд. раст. СССР: 61. — D. arcticum subsp. polare (Hult.) Heywood, 1976, Bot. Journ. Linn. Soc. 71: 272; id. 1976, in Fl. Europ. 4: 169. — Arctanthemum hultenii (А. et D. Love) Tzvel. 1985, Новости сист. высш. раст. 22: 274. Распространен в арктических районах Евразии и Северной Америки. 
ГЛАВА 5 ВЫЙФИФНИФ И дНВИИЗ~алофитио~о флористичесио~о иомплеиса '1~котсиою пои~острова 5.1. Экологическая характеристика видов галофитного флористического комплекса Эколого-физиологическим признаком облигатных галофитов является (Никольская, 1975; Шахов, 1950; Строганов, 1958; Шамсут- динов, 2000; Kearney, 1904; Terras, 1906; Keller, 1925; Агпо1Й, 1936; In- gram, 1957; Boyko, 1966; Chapman, 1960; Unger, 1962; Pomeroy, 1981) их толерантность к средней и высокой степени засоленности поч- вы, с полным или частичным замедлением темпов роста при низ- кой солености. Геккель (1950, 1954) дал определение облигатных галофитов как растений засоленных местообитаний, приспособив- шихся в ходе онтогенеза, благодаря адаптационной пластичности обменных процессов, к высокому содержанию солей в почве. Так, на основании изучения внутреннего осмотического дав- ления в клетках облигатных галофитных растений Чапманом (Chapman, 1960) выделены: 1) суккуленты — у растений более высокое, по сравнению с поч- вой, содержание солей в клеточном соке, соответственно, повышен- ное осмотическое давление, которое дает возможность избиратель- но поглощать растениям воду; 2) солевыделяющие растения, имеющие специальные соле- выделяющие железки: Limonium, Spartina, Glaux, Spergularia, Cakile, Halimione; 3) виды, не выработавшие анатома-морфологических и физи- ологических свойств, позволяющих растительным организмам осу- ществлять жизненные функции в присутствии большого коли- чества вредных солей, кроме ежегодного листопада. Б. А. Келлер (1921, 1940), А. А. Шахов (1956), Н. А. Строганов (1958), Н. И. Агжигитова (1982), 3. Ш. Шамсутдинов и др. (2000) под- 114 
разделяют в основном континентальные облигатные галофиты по физиологии приспособления к засоленности почв на 3 основные группы: 1) соленакапливающие галофиты — эвгалофиты — типичные солянки, поселяющиеся на сильнозасоленных и увлажненных почвах в континентальных районах. Вследствие накопления боль- шого количества солей в клетках растений и соответственно высо- кого осмотического давления, сосущая сила корней превышает осмотическое давление почвенного раствора, таким образом, гало- фиты способны поглощать воду из сильно засоленной почвы; 2) солевыделяющие галофиты (криногалофиты), поселяющи- еся как на сильно-, так и на слабозасоленных почвах. Выделение солей идет с помощью особых солевыделяющих железок; 3) соленепроницаемые галофиты (гликогалофиты) заселяют ме- нее засоленные почвы (виды рода Artemisia). Плазма клеток мало проницаема для солей. Повышенное осмотическое давление в клет- ках растения создается за счет накопления трофических веществ. Согласно представлению Б. А. Келлера (1940), приуроченность галофитов к засоленным почвам объясняется потребностью расте- ний в солях, которая выработалась у них в процессе эволюции в ус- ловиях засоления. Инграм и Барбар (Ingram, 1957; Barbour, 1970), учитывая различные противоречия в толковании термина «обли- гатные галофиты», предложил разделить растения засоленных мес- тообитаний на три группы: 1) интолерантные виды, имеющие оп- тимальный рост при низкой солености почвы. С увеличением про- центного содержания солей в почве, происходит угнетение их роста; 2) факультативные растения, наибольший темп роста на почвах со средней степенью засоленности, замедление роста, как при низ- кой, так и при высокой степени солености; 3) облигатные растения с оптимальным ростом только при средней и высокой степени засо- ленности почвы и с невозможностью произрастания при низкой сте- пени засоленности почвы. Эти три группы галофилии показывают приблизительно одинаковый экологический оптимум при высоких степенях засоленности почвы и различаются главным образом по отношению растений к низкой степени засоленности. Однако Инг- рам не приводит более четких градаций для использования терми- нов «низкая», «средняя» и «высокая» степень засоленности почвы. Чапман (Chapman, 1964), а вслед за ним и Скверес (Squires, 1978) при исследовании местообитаний облигатных галофитов 
принимают за уровень средней солености почвы с содержанием в них солей не менее 0,5 . Керней (Kearney, 1904) предложил счи- тать минимально засоленными почвы с содержанием в них хло- ридов — 0,1 . По описаниям Барбора (ВагЬоиг, 1970), почвы с со- держанием в них менее 0,2 о — низкозасоленные, гликогалофиты он определяет как растения, чье замедление роста происходит при солености более 0,2 . Облигатные галофиты он же рассмат- ривает как растения, обитающие в местах с засоленностью почвы в среднем около 0,1 . Согласно данным русских авторов (Генкель, 1954; Шахов, 1950; Строганов, 1967; Акжигитова, 1982; Шамсутдинов, 2000), местооби- тания континентальных облигатных галофитов характеризуются наличием в почве солей от 0,3 до 12 ; большая часть видов расте- ний этой группы предпочтительно заселяют гшощади с концент- рацией солей в почве от 2 до 6 . В классификации засоленных почв Якутии (Еловская, Канарский, Савинов, 1966) предложена следующая степень градации засоленности почв: 1) по сухому ос- татку в слое 0 — 40 см: слабосолончаковатые — 0,1 — 0,3 о, среднесо- лончаковатые — 0,3 — 0,6 о, сильносолончаковатые — 0,6 — 1,0 ; 2) по содержанию хлоридов: менее 0,015 о — слабая степень засо- ления почв, от 0,15 до 0,03 — средняя, от 0,03 до 0,1 — сильная, более 0,1 — очень сильная (солончаки). Максимальный уровень засоленности почвы очень часто не оказывает сколько-нибудь за- метного влияния на произрастание растений. Некоторые примор- ские виды выдерживают засоленность почвы более 9 '. С другой стороны, типичные облигатные галофиты на песчаных береговых дюнах произрастают при солености почвы 0,12 — 0,004 '. Kearney (1904), Harshberger (1911, 1916), Terras (1906), Halket (1915), Tyler (1971), Ayyad et al. (1982), Нейфельд (1978), изучая распределение растений в зависимости от солености почвенного слоя, пришли к выводу о широкой степени толерантности большинства при- морских видов. Arnold (1936) при изучении популяций европейс- ких солянок родов Suaeda и Salicornia установил, что Suaeda пре- красно произрастает при солености почвы от 6,0 до 0,2 , а Salicor- nia — от 9,0 до 1,6 . Таким образом, виды, которые раньше считали исключительно облигатными галофитами, выживают и растут при относительно низкой солености 0,4 — 0,2 , но достижение зрелос- ти и семенное возобновление затруднено или даже невозможно, к примеру, виды родов Suaeda, Salicornia, Spartina. 116 
Расс до Высота б линии на Угол н местоо кмо Рис. 55. Эколого-адаптационные связи приморских галофитов 5.2. Выделение галофитного флористического комплекса растений приморской полосы Чукотского полуострова Понятие «флороценотический комплекс» включает в себя (Гала- нин, 1973; Юрцев, 1966, 1968, 1973; Камелин, 1973) сумму видов, близ- ких по эколого-ценотическому поведению и динамике его измен- чивости в данных природных районах. Яля флороценотического комплекса характерны сходные пути эволюции и экологии состав- ляющих его видов, поэтому этот комплекс может служить объектом флорогенетического анализа (рис. 55). Галофитный флористический комплекс приморской полосы Чукотского п-ова выделен на основе эколого-ценотического опти- мума приморских видов. Виды, входящие в его состав, различают- ся по широте экологической амплитуды и объединяются в следу- ющие экологические группы (табл. 7). 1. Среди эвгалофитов: а) гемиэвритопные виды, имеющие эко- лого-ценотический оптимум на эвгалогенных экотопах, но доволь- Но обычны в мезогалогенных экотопах первичных и вторичных 117 
маршей: Zostera marina, Puccinellia phryganodes, Сатех subspathacea, Cala- magrostis deschampsioides, Salix ovalifolia, Stellaria humifusa, Potentilla ege- dii subsp. egedii, Cochlearia arctica, С. groenlandica, Arctanthemum arcticum subsp. polare; б') гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже мезогалогенные экотопы, с илистыми отложениями на первичных и на вторичных маршах: Triglochin palustre, Puccinellia vaginata, Carex mackenziei, С. ursina, С. glareosa, С. maritima subsp. setina, Saxifraga атс- tolitoralis; 6') гемистенотопные виды, предпочитающие эв-, реже ми- огалогенные экотопы песчано- и песчано-илистых отложений на вторичных маршах (единично отмечены для первичных маршей): Puccinellia tenella subsp. tenella, P. tenella subsp. alaskana, P. angustata; в') стенотопные виды, растущие на илистом аллювии эвгалогенных экотопов в устьях рек: Suaeda arctica, Hippuris tetraphylla, Ranunculus hiperboreus subsp. tricrenatus; в') стенотопные виды, растущие на пес- чано- и песчано-илистых отложениях по берегам бессточных засо- ленных озер на вторичных маршах: Atriplex gmelinii. II. Среди мезогапофитов: а) гемиэвритопные виды, предпочи- тающие задернованный илистый аллювий мезогапогенных экото- пов на первичных, реже вторичных маршах: Dupontia psilosantha, Juncus haenkei, Carex ramenskii, С. lyngbyei, С. gmelinii, Rhodiola atropur- ритеа, Saxifraga bracreata, Primula borealis, Hippuris lanceolata, Saussurea nuda, Matricaria hookeri, Cochlearia oblongifolia; 6) гемистенотопные виды, растущие на песчаном и песчано-галечном аллювии мезо-, реже миогалогенных экотопов приморских баров и кос (псаммофи- тон): б') на песчаных пляжах: Honckenya oblongifolia, Mertensia mariti- ma, Senecio pseudoarnica; 6') на гребнях берегового вала: Potentilla fra- giformis, Arctopoa eminens, Leymus villosissimus, Armeria maritima, Татаха- сит ceratophorum, Т. lateritium; 6') на обратных скатах берегового вала: Angelica gmelinii, Puccinellia beringensis, Deschampsia komarovii, Lathyrus j'aponicus subsp. pubescens, Deschampsia sukatschewii; в) стенотопные виды, строго приуроченные к мезогапогенным экотопам, уклоня- ющимся в сторону некоторой нивальности местообитаний: Pucc~- phippsia czukczorum, а также сильно подтапливаемые пресными во- дами: А тс1ойироп6а scleroclada. III. Среди миогапофитов выделена группа гемиэвритопных видов, обычных на мио- и мезогапогенных экотопах, но часто встречающихся вне зоны засопения — на дренированных склонах в пойме рек, у подножия коренного берега, в кочкарно-пушице- вых тундрах, на речном аппювии, на рудеральных местообитани- 118 
Ф Х 2 оцд X Ф ц д Ифue О ООЮ") ° % ZСО ао~ Ф О Ф ф С Ю ° ~ ° ~ Е О) )~ Ф .Q. 3 Ф X Ю Ф 2 Z C О о О Z Ф о Ю Щq)L о оЬ О О4 q) ь~ щ о Щ . ЩФе ж ~ с~ О° Q. ~° с~ о О о О 0 CL K М ° И вИ Ф И НЮХ Я Ю X ~~о .'Е а:э- С и Ю Ф О М О Оч ° ~ ° ~ О Ю l О О д О Ф Ю С О а ~ l Ф Ф Ю ХО Z а Z Z о ~ а Ф Q. C ~О Х О а а о д а М CJ Ф Я Э о а о а С Ф ° д Z г а г CJ Ф Ф C C 3 Ф X Ю Ф 3 Z C О о О Z Ф о CJ X З Ф О l О Ю О l Ф ~а ,р С Ф Ф Ю Z Ю Ф CL l Z ж О Фа,@ ° ~ О в о ° Щ Щ Щ ж о) Щ а~< д )( д Щ X Э CL Ф д З о Ф X CJ Я CZ .'Е И Ю CL Ф C Щ .Е О) °- Ф ) ~ Е .С О ° + -'~ 0 о q E.~ О'0 N e9) ао ~~ .-..) <~00 Х * х Г д CJ д C Z Щ о с фОО о~ Фа,е ~~в Щ° ~ Ъ. 0. ° ж ~р) ~Ф Оч О О М Л 3 ~ юю g )g Ю И Ф д ~д С C Ca ОЪИ Й ао Ю CJ е S S С Я И Ф ОМВЛОИЯ 1ЧАИ 1ЧАИ ОМВЛОВдЯ 119 О М [~ О М Р' О Ь.'[ й Х й М S4 О 3 й S4 М М М ~ъ S4 Оч й М й Щ о . ж ~ uru D ol ") .ж:~, ~ в.~ ~~ о ~) Ф в в с Q.~, о Ц-3: ЖФ: ~ Щ Ф Ф Щ ci < в д -М д Ж в Щ (ц Щ в а в q) Cl е д Щ ° tg в ее Ol Ф q) ° ~ О) uq,Ñ ощ ~КК )~ ив в в ж: о ~ 0 0' q) в 0 ~~ ~ ~ О ~~ ~ ~э~~ ~~Яв О~ru-с с щь0 в QО)' ' ° е ~Ч .а В 9) в В О С в q) е ц) ~ц е .В В О~ В.В О Î~0 о в Щ Щ ) '~~~ q) Щ ° с~~о~ оа о в, g ~~~ в @ 4 И Сrl ИИИ оиа~а~ ж ° ~.Я ~авФ еД с ~щ Ф д ~щ .< z +~ Е О.о о E ~~ 08' в E~zl в4 ~ » q) Î ~~ ~ q) ~ < ~ -а О -м ) Q.O ж ж О .С: ~ с.ж- 2Eоeu'-- Q~b оЛ ~ о ~ ~ ~с о в ж L о С .С сб o) ol ~ж:=„~~+<>< е<<-о~)~ .000 ~Вщ ео. 0)~ ° ЬЕВ q)0 L'- u ~< 0 'opal, .,VCL с:. 0 0 ~ ~ ' 2 tu .xh2, в - ж~ свъ в~ в 04с Q0L~D Q < Z~~ О Q. ~ + у ), <> о <ц . ~ 3 О O .с 0 ) -с> -3: с 0 ° g X Ю Я С С а ° И 3 Z г Ф С а l О Z а г CJ Ф C 3 Ф X Ю Ф 3 Z C О о X CL Ю A X З Ф )g X Ю Я С С а зИ 3 о CJ X С X 3 Ф X Ю Ф 2 Z C О о X CL Ю Й З Ф ° С: О) В Щ ° ~ Ф ° ~ о о Q L Щ О L L Щ )~ L Ф Щ 0 ci в Cl Л в ж ° Я Q. Щ ж L о Ф Q. q) о ~ % °- Щ Фа,@ ж с~ р ж ~) ~ .С: Щ L ° ~~ Ф ж z о ц) Q Р О О ~ -а 
ях: Potamogeton subretusus, Alopecurus alpinus subsp. borealis, Puccinellia hauptiana, Carex rariflora, Puccinellia wrightii. Кроме того, нами отме- чено присутствие на приморских местообитаниях видов, не явля- ющихся характерными для данного типа местообитаний. Однако их постоянное нахождение в экотонных, пограничных местооби- таниях — в зоне импульверизации на приморских косах, в зоне контакта первичных маршей с коренным берегом и т. д. — пред- ставляется нам крайним вариантом экологической выносливости данных видов к соответствующим условиям существования. Яля более точного установления экологических групп видов растительных сообществ приморской полосы Чукотского п-ова нами, наряду с эмпирической, проделана автоматическая класси- фикация растительности на изученных экотопах и формации Carex subspathacea с использованием программы TWINSPAN. В дан- ном случае объект (виды растений приморской полосы) характе- ризовался только одним признаком — процентом проективного покрытия. Иерархическая кластер-процедура, наряду с эмпирическими классификациями, позволила выделить группы сопряженных ви- дов, во многих отношениях совпадающих с экологическими груп- пами, по которым устанавливались критерии субординационных единиц классификации (Грейг-Смит, 1967, 1962; Комарова, Семкин, 1976). Исходя из дисперсии признаков (видов) (табл. 8), а также из встречаемости видов в растительных сообществах на исследо- ванных экотопах [встречаемость видов рассчитана по методике А. Е. Катенина (Катенин, 1984)], нами установлены доминирующие виды растительных сообществ приморской полосы полуострова. Таким образом, сравнивая процент встречаемости видов и их дисперсию, очевидно, что дисперсия признаков (видов галофит- ного флористического комплекса) является частичным статисти- ческим подтверждением построенной по чисто качественным кри- териям классификационной схемы растительности на участках с почвенными пробами и может служить основанием для выделе- ния у приморских видов эколого-морфологических выделов: эв-, мезо- и миогалофиты (табл. 9). Ввиду того, что выносливость и выживаемость приморских видов возможна при широких степенях варьирования уровня за- соленности почв местообитания, мы считаем более правильным использовать термин «специфические маршедые» или просто «мар- 120 
Тиблици 8Дисперсия {по корреляционной матрице автоматическойклассификации на исследованных экотопах)и встречаемость видов галофитного флористического комплексав растительных сообществах на приморской полосе Чукотского п-ова Название вида Дисперсия Встреч аемость ЬЬ п/п Puccinellia phryganodes 32,4 21,1 Carex subspathacea Dupontia psilosantha 29,7 26,4 5,3 15,1 Stellaria humi fusa Carex ursina 14,3 8,3 13,9 2,7 Puccinellia tenella зоЬзр. tenella Senecio pseudoarnica 2,5 12,6 8,3 Salix ovali folia Potentilla egedii зо Ьзр. egedii 8,2 0,8 8,1 3,4 Honchenya oblongi folia Leymus villosissimus 10 1,2 7,9 7,7 1,6 Carex glareosa Hi ppuris lanceolata 12 5,5 13 5,3 Hi ppuris tetraphylla Calamagrostis deschampsioides 14 1,3 15 5,2 1,5 Arcthantemum arcticum subsp. polare Carex gmelinii 16 5,2 17 3,9 0,5 Carex lyngbyei Saxi fraga arctolitoralis 18 0,7 19 2,1 0,3 Juncus haenkei Mertensia maritima 20 0,1 1,9 21 0,6 Alopecurus alpinus subsp. borealis Descham psia sukatschewii 22 1,3 23 1,3 Triglochin palustre 24 0,7 25 Saussurea nuda Carex mackenziei Cochlearia arctica Rhodiola atropurpurea Armeria maritima 0,7 0,08 26 0,6 27 0,6 28 0,08 0,6 29 0,08 121 щедрые» виды для обозначения видов литорально-галофитного флористического комплекса с градацией по степени засоления местообитаний на эв-, мезо- и миогалофиты. 
° ~ В Ф ° ~ Сэ в Фе ~< а а Е в ° Фе а Q. Е Еа а.~ сп Е О< ° ~ ° ~ Ъ О в CD а с 1 вао ава воЕФ а CDE~Ф в ~~ с Щ q Ф Щ О ~3Ж О О) с О ° О О а Ъ с Ф Сэ с О 2: ! й LA 0 о и о о оо C) о И ЧВ. О З З Ю З о И ЧВ. О C I О И З ° ~ О) L В а ° ~ Ф с ° ~ Сэ Сэ 4 о В ~() ~ 4 р~ О о с~ о а О L а ъс Ф ~э а а Сэ О Фе а сэ в в 0e ~ в с-.с~ О О) .а Q.c р Ъ с= (з оок ~е Щ ~2 а o < с-> а ° ~ 0 О) в с- О а .с~ В 0 О«а ° О ~ qI а Щ E CD О а ~э < в О ~„в сд с 4 щ О) 31~ с- Щ а щgg в.с~ с= с~а Ф ~�в Q. с= Сэ Сэ Сэ сэ сэ с ~~w а Ф а Q~. ~CCI Ф а «>> О ОФПСО а qI а а а ~> ° ~жжЗ () О CD о СЧ C) C) о И ЧВ. О C I О З Фе а а ° ~ О -М Сэ с � а а E cn 0) ~ Ъ( Ъ( ФФ~ а а.9. ~э ~э% CL в .О Л в Е Сэ ° ~ Фе 2 а Е Е Ф -Я с= щ а Фе а О < Q. () 4 О CD о C) СЧ о И ЧВ. О C Щ I Фб а « ~ а О в О Ы щ а а а Q) О) qI ~с ч~ Жк а а с.) и~ аЪ° ~Q. ааq) ..св.в <Ъ(Q. Ф%~э Ф Б z о Z CL Ф с О о X ~Э. Б 2 CD о el Оо X zZ CL .с' в о с X СО e[ Оо о сс> '~ z CL Ф — CD ° с~ с Во I ~~ л CCI Q LD О ~С) Ф О й О ~ч O O 0ч й g сг t g О М cg „"ь~ И Ф ~) Qi м М 4J g Оч и ~ О М О Ж О О М сг cJ О 4 О й ~' ж й м о ~ O O Ф ~ а ~ч О О 0ч О Ж g Ж ц м 1ф И й О Ю й Ф Э Ж й э Ф ~ч р О 4J Ж Оч g О сг се м Ф~ М ~ч О Л 6~ sQ � Т C � CK �CO оov Я 43 Ф О C � ~э О~ ио~ ~ Ом в а Ф ° О Âe Q. ô Ci. ~ваа~ � сэ с= Фе ~ 0)~ ф в -~ Ъ.. < ц Ф 31~ ° ~ со< с= с= qI q) Фе CL~ 'L-Л в О а. а с~ ° О)а CD CD ~ С= а Q ~ а а ~ha.a.ua 6 Ф О) CL Ф в .О CL Л в в .О а Л в ° ~ Ф qI 6 о ~Е ~ а а O)qI Ф c- c=а0e~~ 'CDW hive О ~ а&<4 Ci. в .О ° в в л О Е cn Q..Q с « 0 ..~ ~ О. с L Ф с~о �а ЕqI~ сэ Ф~.ав Е Е 0 ~ y CD CD CD ~ваа Ос=:ф К К Оа~аа g~ ~ ~~ p а в а. ° ~ ° ~«~ оввЯ~ о> cn ~~.с а 0 a ~~~ ~e.CD а ° R Ф ° Ф в CL в Ф ° .О qI сд а авва а Q) qI«Я~ а ° ~ сд а .с= а .cD а е= Е ~'- а а ~ с~ в ~. а с- Е ~ ~а.с'~ а с ° ац.~аа а�:~ав-Е~~ ~ cn Ъ( q) Ъ( О cD с Ф Щ~ Щ В CD а а ~ ~ ~ < 0) 04.4а~ао N4 Кжс.~жс.~с.~о 122 
Нижеперечисленные виды произрастают на территории при- морской полосы, но не имеют там эколого-ценотического оптиму- ма и в последующий анализ нами не включаются. Приводим их gQNC<<. На старых, заросших береговых валах, удаленных от берега Mppsl и от берега лагуны, растут: Empertum subholarcticum (доми- нант), Arctous alpina, А. erythrocarpa, Diapensia obovata, Loiseleria procum- bens, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Antennaria villifera, Erigeron humilis, Festuca rubra, F. brachyphylla, Татахасит alaskanum, Т. arcticum, T. sochavae, Salix питти1апа, Rumex graminifolius subsp. graminifolius, R. beringensis, Saxifraga exilis, S. cernua; в большом обилии встреча- ются мхи: Pohlia nutans, Polytrichum piliferum, Drepanocladus uncinnatus, 7). fluitans, Calliergon richardsonii, Campilium polygamum; и лишайники: Thamnolia vermicularis, Ochrolechia gonotodes, Stereucaulon sp., Cladonia amaurocrea, Sphaerophorus globosus, Cladonia pexsidata, Cetraria dolisei, С. nivalis, С. andrejevii, С. islandica, Lobaria linita и др. На начальных стадиях развития песчано-галечных кос и баров, наиболее удален- ных от их основания, отмечены следующие виды: Bromus ритре1- lianus, Astragalus alpinus, Parrya nudicaulis subsp. nudicaulis, Androsace ochotensis, Armeria glomerata, А. tilesii, Saxifraga oppositifolia, Castileja ele- gans, Tanacetum bipinnatum, Sagina intermedia. В микродепрессиях на сформированных песчано-галечных валах встречаются: Carex saxatilis, Artemisia tilesii, изредка на скло- нах — Salix reticulata, S. arctica. В переходной зоне контакта первичных маршей с раститель- ностью коренного берега произрастают: Rumex arcticus subsp. arcti- cus, Eriophorum medium, Е. russeolum, Salix fuscescens, Montia lampros- rum angustifolium, Vaccinium uliginosum ssp. microphyllum, Caltha arctica ssp. arctica, С. nutans (южные районы), Ranunculus palassii, Senecio con- gestus, Arctophyla fulva, Juncus leucochlamys, Carex stans, Luzula wahlen- bergii, Andromeda polifolia. 5.3. Конспект видов галофитного флористического комплекса Чукотского полуострова В конспекте приводится эколого-геоботаническая характерис- тика видов галофитного флористического комплекса, характе- 123 
ристика их географического распространения, для большинства видов — краткая синонимика. Трактовка объема таксонов видов приморской флоры основана на точке зрения автора, явившейся результатом критической обработки всех приморских видов Чу- котского п-ова. 1. Zostera татта L., 1753, Sp. pl.: 968; Юз., 1934, Фл. СССР, 1: 266; Толм., 1960, Аркт. фл. СССР, 1: 88; Hulten, 1968, Fl. Alaska а. neighb. terr. 69. Гидроэвгалофит, бореальный амфиокеанический вид, про- израстающий на небольших глубинах у морских берегов, в мес- тах, защищенных от механического воздействия морских волн и прибоя. 2. Тт у1осЬтп palustre L., 1753, Sp. pl.: 338; Федченко, 1934, Фл. СССР, 1: 277; Толм., 1960, Арк. фл. СССР, 1: 89; Hulten, 1968, 1. с.: 80. Эвгалофит, произрастающий на ваттовых берегах в устьях рек юго-восточной и южной части Чукотского п-ова. Отмечен в разре- женных звездчатково-осоковых сообществах на солонцеватых ней- тральных и щелочных почвах в депрессиях с застойными морски- ми водами и по берегам внутренних проток на песчано-илистых наносах. Арктобореальный чукотско-американско-западноеврази- атский вид. Указания А. И. Толмачева (арктическая Флора СССР, 1: 89) о произрастании на юго-востоке п-ова Triglochin maritimum L. нашими исследованиями не подтверждаются. 3. Potamogeton subretusus Hagstr. 1916, Crit. Res. Potamog.: 30; Юз. 1934, Фл. СССР, 1: 238; Толм. 1960, Аркт. фл. СССР, 1: 83. Миогалофит, гипоарктический восточно-сибирский вид, в Арк- тической флоре СССР для Чукотского п-ова не указываемый. Спорадически встречается на юге и юго-востоке п-ова на неболь- ших глубинах слабозасоленных озер первичных маршей. Являет- ся арктической расой циркумполярного вида Potamogeton vaginatus Turcz. (Толмачев, 1960). 4. Alopecurus alpinus subsp. borealis (Trin.) (Jurtz.), 1965, Нов. сист. высш. раст. 2: 307. Миогалофит, отмечен в вегетативном состоянии на эвгалоген- ных экотопах в лагуне п-ова Аачим на кислых солончаковатых почвах. Образует сплавинообразную отмель, узкой полосой тяну- щуюся вдоль берега полуострова. По данным, приводимым в «Арк- тической флоре СССР» (2: 31), вид тяготеет к плодородным, хоро- шо аэрированным почвам, расположенным в местах, зимой защи- 124 
шенных снегом, а также к слабозадернованным поверхностям. Местонахождение вида на сильнозасоленных, слабозакрепленных почвах является хорошим примером солеустойчивости — толе- рантности вида к экстремальным условиям среды. 5. Arctopoa eminens (С. Presl.) Probat. 1971, Нов. сист. высш. раст. 8: 50. — Poa eminens С. Presl. 1830, Relig. Haenk. 1: 273; Рожевиц, 1934, Фл. СССР, 2: 425; Hulten, 1968, 1. с.: 131; Цвелев, 1976, Злаки СССР, 2: 446. Псаммомезогалофит, высокоактивный в южных районах Чукот- ского п-ова на приморских песчаных дюнах, барах и косах. Пред- почитает кислые, реже нейтральные почвы со слабым сульфат- но-хлоридным засолением. Обилен на мезогалогенных экотопах в злаково-разнотравных группировках. Северо-тихоокеанский ар- кто-бореальный вид, некоторыми авторами (Цвелев, 1976) включа- емый в секцию Arctopoa рода Роа. 6. Calamagrostis deschampsioides Trin., 1836, Icon. Gram. et Descr. 3: tabl. 354; Рожевиц, 1934, Фл. СССР, 2: 215; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2: 124; Hulten, 1968, 1. с.: 108. Эвгалофит, среднеактивный вид, произрастающий на ней- тральных солончаковатых почвах, без особого понижения жиз- ненной активности выносит засоление почвы до 1 '4 содержания хлоридов. Является содоминирующим видом на эвмезогало- генных экотопах — илистых задернованных луговинах первич- ных маршей. В более северных районах (Неттевеем, п-ов Аачим, пос. Энурмино) отмечен в разнотравно-злаковых группировках приморского псаммофитона. 7. Deschampsia komarovii V. Vassil., 1940, Бот. мат. (Ленинград) 8, 12: 214. — D. caespitosa subsp. komarovii (V. Vassil.) Tzvel., 1976, Злаки CCCP: 283. — D. sukatschewii auct. non Roshev. — Цвелев Аркт. фл. СССР, 2: 84, pro parte. Псаммомезогалофит, малоактивный вид, растущий на кислых, реже нейтральных солончаковатых почвах мезо- и миогалогенных экотопов, приуроченных к участкам приморских кос, недавно вы- шедших из-под влияния морских вод (п-ов Аачим, пос. Берингов- ский). Встречается в разреженных злаковых группировках с приме- сью псаммофитного галофитного разнотравья. Охотско-чукотский гипоарктический вид, имеющий общих предков с гипоарктиче- ским видом D. borealis (Цвелев, 1964). 125 
8. Deschampsia sukatschewii (Рорl.) Roshev., 1934, Фп. СССР, 2: 246; Цвелев, 1964, Аркт. фп. СССР, 2: 84. — D. caespitosa subsp. orientalis Hult. 127, Kongl. Sv. Vet. Akad. Handl., ser. 3, 5, 1: 107; Цвепев, 1976, Злаки СССР: 282. Псаммомезогалофит, предпочитающий нейтральные сопонча- коватые почвы. Помимо приморского псаммофитона встречается в экотонной зоне по берегам лагун в разнотравно-моховых тунд- рах. Евразиатско-западно-американский арктобореальный вид. 9. Dupontia psilosantha Rupr. 1846, Рl. samojed. cisur.: 64; Юрцев, 1964, Аркт. фп. СССР, 2: 164; Hulten, 1968, 1. с.: 149; Цвепев, 1976, Зла- ки СССР: 487. — Dupontia ЯзЬет~ subsp. psilosantha — Невский, 1934, Фп. СССР, 2: 432. — Dupontia fisheri subsp. psilosantha (Rupr) Hult. 1942, Fl. Alaska а. Yukon, 2: 226; Цвепев, 1976, Злаки СССР: 487. Мезогапофит, высокоактивный на нейтральных (рН = 6,0 — 6,5), реже щелочных, спабосопончаковатых почвах. Главным фактором, ограничивающим распределение этого вида по территории при- морской полосы, является степень засопенности корнеобитаемого слоя, т. к. на почвах с соленостью выше 0,04 4 вид практически отсутствует. В северных районах отмечается в бескильницево-осо- ковых или разнотравно-осоковых группировках на слабозакреп- пенных сопончаковатых песчаных почвах, в южных районах встре- чается в сомкнутых сообществах первичных маршей. В устьях рек по всему побережью Чукотского п-ова является пионером зараста- ния песчано-илистых наносов. 10. Leymus villosissimus (Scribn.) Tzvel., 1960, Вот. мат. (Ленинг- рад), 20: 429; он же, 1964, Аркт. фп. СССР, 2: 252, карта 84. — Elymus villosissimus Scribn., 1899, Ви11. U. S. Dept. Agr., Div. Agrost., 17: 326, fig. 622; Невский, 1934, Фп. СССР, 2: 696. Псаммомезогапофит, восточно-сибирско-американский гипо- арктический вид, замещающий L. mollis в более северных районах восточной Азии и Северной Америки. Псаммоксеромезофит, встре- чающийся по всему побережью Чукотского п-ова в устьях всех рек, а также на аккумупятивных формах рельефа — косах и барах на сопончаковатых нейтральных и спабощепочных (рН 6,5 — 7,5) поч- вах в разнотравных группировках. 11. Puccinellia angustata (R. Br.) Rand. et Redf. 1894, Fl. of Mount. Desert. Isl.: 181; Hulten 1968, 1. с.: 159. — Poa angustata R. Br. 1824, Suppl. to Арр. Parry'в First. Voy., Bot. 287. — Puccinellia angustata subsp. angustata, Цвепев, 1976, Злаки СССР: 509. 126 
)вгалофит, произрастающий на обрывистых склонах морских террас, а также на гористых участках берега, сложенных карбонат- ными породами (устье р. Чегитунь — Юрцев и др., 1973). Обычен на о. Врангеля, не только на побережьях, но и во внутренних районах. Арктический циркумполярный вид. 12. Puccinellia beringensis Tzvel. 1973, Нов. сист. высш. раст. 10: 85; Цвелев, 1976, Злаки СССР: 511. Мезогалофит, произрастающий на нейтральных и щелочных солончаковатых почвах мезо- и миогалогенных экотопов, в зоне контакта первичных маршей с берегом, на обрывистых склонах невысоких клифов, на обнажениях известняков. Эндем Чукотско- го п-ова, по морфологическим признакам является промежуточ- ным между кальцефильным видом Puccinellia rorightii и P. tenella sUbsp. tenella, относится к секции Pseudocolpodium Tzvel. 13. Puccinellia hauptiana Krecz., 1934, Фл. СССР 2: 485, 763, nom. altern.; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР: 2: 206, карта 64; он же, 1976, Злаки СССР: 506; Hulfen, 1968, 1. с.: 157. Миогалофит, изредка встречающийся в злаково-разнотравных группировках на старых песчано-галечниковых валах на кислых солончаковатых почвах (пос. Беринговский, г. Анадырь). Встреча- ется в тундровых ценозах, а также вдоль дорог и у поселков (Аркт. фл. СССР, 2:206). Сибирско-западно-американский бореальный вид, относящийся к секции Puccinellia, замещающий P. distans в Си- бири и лишь в немногих местах заходящий в пределы Арктики. 14. Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. et Merr. subsp. phryganodes. Эвгалофит, высокоактивный на нейтральных (рН = 6,0 — 7,0) илистых сильнозасоленных почвах (процентное содержание хло- ридов до 2,0 '4), с хлоридным или хлоридно-сульфатным типом засоления. Часто образует монодоминантные заросли. Высокая зкологическая пластичность и приспособляемость вида позволяет ему содоминировать и на слабозасоленных почвах, где он отмеча- ется в злаково-осоковых и в злаково-арктантемово-осоковых сооб- ществах (см. главу о систематике приморских таксонов). 15. Puccinellia tenella subsp. alaskana. Эвгалофит, отмечается на скальных и щебнистых участках в разреженных злаковых группировках у подножия клифов на по- бережье Берингова прол., а также близ птичьих базаров. Чукотско- западно-американский гипоарктический вид (см. главу о система- тике приморских таксонов). 127 
16. Puccinellia tenella subsp. tenella. Эвгалофит, среднеактивный на песчано-галечных щелочных солончаковатых, слабоувлажненных, хорошо дренированных эко- топах. Встречается в разреженных и осоково-злаковых группиров- ках. Арктический циркумполярный вид (см. главу о систематике приморских таксонов). 17. Puccinellia vaginata (Lange) Fern. et Weath., 1917, Rhodora, 18: 14; Цвелев, 1964, Аркт. фл. СССР, 2: 200; он же, 1976, Злаки СССР: 509. — Glyceria vaginata Lange, 1858, Fl. Dan. 44: tab. 2583. Эвгалофит, на западной Чукотке содоминирующий с P. phry- ganodes на эвгалогенных экотопах — илистых осушках первичных маршей. Восточно-сибирско-американский арктический вид, заме- щающий в Арктике европейские литоральные умеренно-бореаль- ные виды P. capillaris и P. pulvinata (Sorensen, 1953; Цвелев, 1964). 18. Puccinellia wrightii (Scribn. et Merr.) Tzvel. 1964, Аркт. фл. СССР, 2: 193; он же, 1976, Злаки СССР: 511. Миогалофит, обычное растение в местах выходов палеозой- ских и протерозойских карбонатных пород Чукотского п-ова, на приморской полосе приурочен к мезо- и миогалогенным экотопам у подножия коренного берега (разреженные злаково-осоковые со- общества). 19. х Arctodupontia sclerocada (Rupr) Tzvel., 1973, Нов. сист. высш. раст., 10: 91; Череп. 1981, Сосуд. раст. СССР: 331. Мезогалофит, произрастающий на кислых солончаковатых поч- вах по берегам проток на вторичных маршах приморских кос в южных районах, в прибрежных арктофило-дюпонциевых груп- пировках. Арктический евроазиатский вид, являющийся стериль- ным гибридом между родами Аrctophila и Dupontia (Цвелев, 1976). 20. х Pucciphippsia czukczorum Tzvel. 1971, Нов. сист. высш. раст. 8: 76; он же, 1976, Злаки СССР: 493. Мезогалофит, предпочитающий нивальные среднезаснеженные экотопы. Отмечается на слабощелочных солончаковатых почвах у подножия берегового клифа с внутренней стороны лагун в раз- реженных злаково-осоковых сообществах. Чукотский арктический гибридогенный вид„спорадично распространенный на Чукотском п-ове. Одним из возможных родителей является Puccinellia wrightii (Цвелев, 1976). 21. Carex glareosa Wahlenb. 1803, Kongl. Vet. Akad. Nya Hande, 24: 146; Кречетович, 1935, Фл. СССР, 3: 182; Егорова, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 87, карта 26; Hulten, 1968, 1. с.: 239. 128 
Эвгалофит, распространенный на нейтральных (рН 6,0 — 6,5) солончаковатых почвах с хлоридным или сульфатно-хлоридным засолением, с обязательным наличием дренированного горизон- та. Основные занимаемые группировки: звездчатково-осоковые или ивково-осоково-злаковые. Циркумполярный гипоарктичес- кий вид, обилен по всему побережью Чукотского п-ова. 22. Carex gmelinii Hook. et Arn. 1832, Bot. Beech. Voy., 3: 118; Кре- четович, 1935, Фл. СССР, 3: 277; Егорова, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 134; Hulten, 1968, 1. с.: 258. Мезогалофит, предпочитающий кислые солончаковые (0,2— 0,3 Ж содержания хлоридов), песчано-галечные почвы с удовлетво- рительным дренажем отрицательных форм рельефа береговых кос и баров, иногда встречается в переходной зоне высоких мар- шей. Отмечен для ситниково-осоковых, разнотравно-ожиковых со- обществ. Чукотско-западно-американский арктобореальный вид не проникающий на побережье Чукотского моря. 23. Carex 1ущЬуе1 Hornem. 1827, Fl. Dan. 9, 32: 6; Юрцев и др. 1979. Бюл. Моск. исп. прир., отд. биол. 84, 5, 1: 118. — С. cryptocarpa С. А. Меу., 1831, Mdm. Ac. Sci. St.-Petesb. sav. Etr. 226, tab. 14; Егоро- ва, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 117. — С. 1уп~Ьуе1 subsp. cryptocarpa (С. А. Меу) Hult., 1. с.: 253. Мезогалофит, малоактивный вид на нейтральных (рН 6,0 — 6,5) солончаковатых почвах с хлоридным засолением. Произрастает на песчаных косах и барах, часто образуя монодоминантные сооб- щества, в качестве содоминирующего вида отмечается для разно- травно-злаковых группировок с Hippuris tetraphylla и Arctophila ful- va. Растение северных побережий Тихого океана и соседних морей (Охотского, Берингова). Обнаруживает значительный полиморфизм (Егорова, 1966) в длине ножек пестичных колосков, длине и форме прицветных чешуек. 24. Carex тасМет1е~ V. Krecz. 1935, Фл. СССР, 3: 183; Егорова, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 83. Эвгалофит, растущий на щелочных, реже нейтральных, солон- чаковатых почвах, в условиях избыточного, но проточного увлаж- нения. Предпочитает илистый аллювий. Спорадически встреча- ется по всему побережью Чукотского п-ова. Амфиатлантический умеренно-арктический вид. 25. Carex maritima subsp. setina (Christ.) Egor. 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 76. — Carex maritima Gunn. 1772, Fl. Norv. 2: 131; Кречетович, 1~5 Фл. СССР, 3: 189; Hulten, 1968, 1. с.: 228. 129 
Эвгалофит, изредка встречающийся на нейтральных солонча- коватых почвах по всему побережью Чукотского п-ова. 26. Carex ramenskii Кот. 1914, Feddes Repert. 13: 164; Кречетович, 1935, Фл. СССР, 3: 235. Мезогалофит, среднеактивный вид на нейтральных, солонча- коватых почвах. Чукотско-западно-американский арктобореаль- ный вид. 27. Carex rariflora (Wahlb.) Smith, 1813, Engl. Bot.: tab. 2516; Кре- четович, Фл. СССР, 3: 242; Егорова, Аркт. фл. СССР, 3: 122; Hulten, 1968, 1. с.: 258. Миогалофит, характерный вид равнинных тундр, широких котловин полигональных болот. На приморской полосе приуро- чен к кислым и нейтральным солончаковатым почвам миогало- генных экотопов первичных маршей. Е~иркумполярный арктичес- кий вид. 28. Carex subspathacea Wormsk. ex Hornem. 1820, Fl. Dan. 9, 26: 6, tab. 1530; Кречетович, 1935, Фл. СССР, 3: 235; Егорова, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 119, карта 42; Hulten, 1. с.: 252. Эвгалофит, высокоактивный вид на эв- и мезогалогенных эко- топах. Наряду с Puccinellia phryganodes s.1. является ценозообразо- вателем большинства растительных группировок на первичных маршах. Вид имеет широкую экологическую амплитуду, хотя эко- логический оптимум находится в интервале рН 6,5 — 7,0 и засолен- ности почвенного слоя от 0,04 до 1,0 '4. Предпочитает илистый субстрат, дренаж от избыточного застойного до удовлетворитель- ного. Широкая приспособляемость к самым различным экологи- ческим условиям обитания (вплоть до 3 — 4-дневного пребывания под приливными водами), позволяет Carex subspathacea доминиро- вать или содоминировать в самых различных растительных груп- пировках на первичных маршах (злаково-осоковых, звездчатково- злаково-осоковых, вейниково-ивковых и др.). Арктический цир- кумполярный вид из секции Temnemis (Raf.) V. Krecz., куда входят солончаковатые, болотные приморские и галофитные виды осок. 29. Carex ursina Dew. 1835, Amer. journ. Sci., 27: 240; Кречетович, 1935, Фл. СССР, 3: 431; Егорова, 1966, Аркт. фл. СССР, 3: 89. Эвгалофит, встречающийся как на кислых (рН 5,5 — 6,0), так и на щелочных (рН 7,0 — 7,5) солончаковых, реже солончаковатых почвах с хлоридно-сульфатным типом засоления с избыточным, застойным увлажнением. Отмечен в осоковых сообществах у под- 
ножия коренного берега вне сферы непосредственного заливания морскими солеными водами, а также в виде примеси в осоковых сообществах по берегам проток первичных маршей (устье р. Укке- нивеем, мыс Сердце-камень). Циркумполярный арктический вид. 30. juncus Йаеийе~ Е. Меу., 1822, Syn. Juncor.: 10; Кречетович, 1935, Фл. СССР, 3: 556; Толм., Аркт. фл. СССР, 4: 26. — J. arcticus subsp. sitchensis Engelm. — Hult. 1968, 1. с.: 285. Псаммомезогалофит, с наибольшим обилием встречается на щелочных (рН 7,5 — 8,0) солончаковых (1 — 2,0 о) песчано-илистых почвах первичных маршей, с удовлетворительным дренажем. Явля- ется содоминантом в ясколково-осоковых и в злаково-разнотрав- но-ивковых сообществах. Чукотско-западно-американский боре- альный вид. 31. Salix ovalifolia Trautv. 1832, Salic. Frigid.: 306, tabl. 13; Назаров, 1935, Фл. СССР, 5: 51, р. mim. р.; Скворцов, 1966, Аркт. фл. СССР, 5: 65; Hulten, 1968, 1. с.: 343. Эвгалофит, единственный кустарничек, выносящий и пред- почитающий слабое хлоридно-сульфатное засоление и кратковре- менное заливание нейтральных и щелочных (рН до 8,0) песчано- илистых почв. Встречается на мезогалогенных экотопах первичных и вторичных маршей в лапчатково-осоковых, в звездчатково-злако- во-арктантемовых и в родиолово-вейниковых сообществах. Арктический чукотско-западно-американский вид, заметный полиморфизм вида в западной и восточной частях его ареала поз- волили выделить две эколого-географические расы: Salix ovalifolia subsp. cYclophYlla (Rydb.) Jurtz. et Petrovsky, распространенная пре- имущественно на островах Берингова моря и на краевых выступах обоих побережий Берингова прол., и Salix ovalifolia subsp. glacialis (Anderss.) Jurtz. et Petrovsky — характерна для песчано-галечных участков северного побережья Чукотки и Аляски, на Чукотском п-ове проникает на запад до приколымского сектора побережья (Амбарчик) (Юрцев, Петровский, 1980: 100). 32. Atri plex gmelinii С. А. Меу, 1833, in Мет. Ас. Sc. St. Petersb. 6, 2:160; Ильин, 1936, Фл. СССР, 6: 90; Ребристая, 1966, Аркт. фл. СССР, 5: 182; Hulten, 1968, 1. с.: 398. Эвгалофит, изредка встречается на нейтральных или щелоч- НМх солончаковых илистых или песчано-илистых почвах с хло- ридным засолением. Отмечен для эвгалогенных экотопов по кра- ям засоленных озер вторичных маршей, на косах и барах (пос. 
Янракыннот). Чукотско-западно-американский бореальный вид, спорадически встречающийся на побережье Берингова прол. Вид относится к секции Teutliopsis Dumort, ближе всего в секции стоит к европейскому, также галофильному прибрежному — А. nudicau- lis Boguslav. 33. Suaeda arctica Jurtz. et Petrovsky. Эвгалофит, арктический вид, известный на Чукотке пока толь- ко из типового местонахождения (пос. Апапельхино) (см. главу по систематике приморских таксонов). 34. Stellaria humifusa Rottb. 1770, in Skr. Vid. Selsk. Kojbenh. 10: 447; Шишкин, 1936, Фл. СССР, 6: 403; Hulten, 1968, 1. с.: 413; Ма- ценко, 1971, Аркт. фл. СССР, 6: 22. Эвгалофит, произрастающий на кислых (рН 5,0 — 6,0), солон- чаковых почвах с хлоридным или сульфатно-хлоридным типом засоления. Характерен для эв- и реже мезогалогенных экото- пов (илистые ваттовые осушки) первичных маршей. Яоминирует в злаково-осоковых сообществах, содоминирует в бескильнице- вых и вейниково-осоковых сообществах. Циркумполярный арк- тический вид. 35. Honckenya oblongifolia Torr. et Gray. Псаммомезогалофит, произрастающий на солончаковатых пес- чаных почвах по всему побережью Чукотского п-ова (см. главу по систематике приморских таксонов). 36. Ranunculus tricrenatus (Rupr.) Jurtz. et Petrovsky, 1980, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол., 6: 101. — R. hyperboreus var. tricre- natus Rupr., 1845, Beitr. Pflanzenk. Russ. Reich. 2: 19; Толм. 1961, в Бот. мат. (Ленинград), 21: 137; он же, 1971, Аркт. фл. СССР, 6: 202. Гигроэвгалофит, растущий на слабо закрепленном илистом аллювии песчано-галечных кос, а также по берегам проток и не- больших засоленных озер первичных маршей в зоне действия приливных морских вод. Почвы предпочитает щелочные (рН 7,5— 8,0), солончаковатые. Выдерживает длительное затопление. Встре- чается в дюпонциево-злаковых группировках (северные районы) и в разнотравно-осоковых (южные). Восточно-американо-еврази- атский арктический вид, от близкого вида R. hyperboreus Rottb., отличающийся цельными или наверху трехзубчатыми, овально- эллиптическими «мясистыми» пластинками листьев с длинными черешками. Преображенная в условиях засоления форма листа R. tricrenatus в известной степени сближается с формой листа ви- 132 
pps рода Halerpestes (Ranunculaceae) (Толмачев, 1961) — почти об- лигатных галофитов. Возможно, это указывает на ход преобразо- ваний при переходе предков современных галофильных лютиков на засоленные местообитания и на известную зависимость форм от самого факта засоленности почв. 37. Saxifraga arctolitoralis Jurtz. et Petrovsky, 1981, Бот. журн., 66, 7: 1045; они же, 1984, Аркт. фл. СССР, 9, 1: 83. Эвгалофит, растущий на песчано-илистых нейтральных со- лончаковатых почвах с хлоридным засолением. Выносит незначи- тельное застойное переувлажнение, предпочитает задернованные участки, встречается в защищенных от морских волн и от ветра мезогалогенных экотопах в качестве примеси в дюпонциево-осо- ковых, разнотравно-вейниковых, иногда в арктантемово-гонкени- евых сообществах. Эндем Чукотского п-ова. 38. Saxifraga bracteata D. Don. 1822, in Trans. Linn. Soc., 13: 367; Лозина-Лозинская, 1939. Фл. СССР, 9: 173; Hulten, 1968, 1. с.: 576; Петровский, 1982, Аркт. фл. СССР, 8: 81. Мезогалофит, заходящий в краевую зону первичных маршей в разнотравно-вейниковые сообщества. Чукотско-западно-амери- канский арктобореальный вид, на Чукотском п-ове встречается на небольшом удалении на запад (Колючинская губа) и на восток (гюс. Энмелен) от побережья Берингова прол. 39. Rhodiola atropurpurea (Turcz.) Trautv. et Меу., 1856, in Midden- dorff, Reise Sib.1, 2, 3: 39; Борисова, 1939, Фл. СССР, 9: 33. — Rh. rosea subsp. integrifolia (Raf.) Petrovsky, 1984, Аркт. фл. СССР, 9, 1: 14. — Se- dum rosea (Ь.) Scop., Hulten, 1968, 1. с.: 561. Мезогалофит, произрастающий на нейтральных и щелочных почвах со слабым хлоридно-сульфатным засолением, с удовлетво- рительным дренажем, с периодическим забрызгиванием морски- ми водами. Содоминирует в ивково-вейниково-осоковых сообще- ствах с различным варьированием обилия составляющих видов. Чукотско-западно-американский гипоаркто-монтанный вид. 40. Cochlearia arctica Schlecht. et DC. Эвгалофит, предпочитающий нейтральные или щелочные со- лончаковатые почвы первичных маршей (см. главу по систематике приморских таксонов). 41. Cochlearia groenlandica Ь. Эвгалофит, растущий на нейтральных солончаковатых почвах вторичных маршей приморских кос. 133 
42. Cochlearia oblongifolia DC. Мезогалофит, встречающийся на солончаковатых почвах пер- вичных маршей юга и юго-востока Чукотского п-ова. 43. Potentilla fragiformis Willd. ex Schlecht. 1816, in Magaz. Naturfl. Fr. zu Berlin. 7: 294; Юзепчук, Фл. СССР, 10: 193; Юрцев, 1984, Аркт. фл. СССР, 9, 1: 206. Псаммомезогалофит, растущий в разнотравно-злаковых сооб- ществах на песчано-галечных косах и барах. Вид индифферентен по отношению к кислотности почвенного слоя, но предпочитает слабозасоленные почвы. Чукотский и охотско-чукотский аркто- бореальный вид. 44. Potentilla egedii subsp. egedii — Юрцев, 1984, Аркт. фл. СССР, 9, 1: 230, Сергиенко, 1982, Новости сист. высш. раст., 19: 212. Мезогалофит, произрастающий на нейтральных, реже ще- лочных солончаковатых почвах (вместе с Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa) в устьях и на низменных берегах рек. Аркти- ческий циркумполярный вид (см. главу по систематике примор- ских таксонов). 45. Lathyrus japonicus subsp. pubescens Korobkov, 1985, Аркт. фл. СССР, 9, 2: 312; Pisum maritimum pubescens Hartm. 1832, Handb. Scans. fl., ed. 2: 198, nom ambig.; Lathyrus maritimus aleuticus Greene 1894, in Т. С. White, Ви11. Terr. Bot. CI., 21: 450; L. maritimus subsp. pubescens (Hartm.) С. Regel., 1935, in Feddes Repert., 38: 59; р. тах. р.; Hulten, 1968, 1. с. 673, р. тах. р.; L. aleuticus (Greene) Pobed., 1959, в Бот. мат. (Ленинград), 19: 27. Нейтральный псаммомезогалофит, предпочитающий солон- чаковатые почвы мезогалогенных экотопов с удовлетворительным дренажем, не выносит застойного переувлажнения. Встречается на закрепленных участках песчано-галечных кос в разнотравно- злаковых сообществах. Амфиокеаническая гипоарктическая раса L. japonicus, произрастающая на побережье Чукотского п-ова за ис- ключением прол. Лонга и высокоширотных островов. 46. Hippuris lanceolata Retz, 1783, Obs., 3: 7; Юрцев и др. 1979, Об- зор геогр. распр., 2: 80; Цвелев, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 58, карта 24. Гигромезогалофит, обитающий в неглубоких солоноватоводных водоемах в мезо- и в миогалогенных экотопах первичных маршей. Циркумполярный арктобореальный вид, образовавшийся в резуль тате гибридизации Hippuris tetraphylla 2n = 32 и Н. vulgaris 2n = 64. 
По экологии близка к Н. tetraphylla, хотя и отмечается в значительно удаленных от моря озерах и старицах. 47. Hippuris tetraphylla L., 1781, f., Suppl.: 8; Горшкова, 1950, Фл. СССР, 15: 670; Hulten, 1968, 1. с.: 695; Цвелев, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 57. Гигроэвгалофит, встречающийся на эвгалогенных экотопах- в неглубоких озерках с солоноватой морской водой (соленость воды колеблется в незначительных пределах — от 1,94 до 4,34 '4о). Также отмечается в осоковых сообществах, большую часть времени зали- тых водой. Амфиокеанический арктобореальный вид. 48. Angelica gmelinii (DC) М. Pimen., 1965, Новости сист. высш. раст., 2: 199; Тихомиров, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 87. — Coelopleurum gmelinii (DC) Ledeb., Fl. Ross., 2: 36; Шишкин, 1962, Фл. СССР, 27: 33, р. р. — Angelica lucida auct. non L.: Hulten, 1968, 1. с.: 705. Миогалофит, отмечаемый в мезогалогенных экотопах примор- ских кос и баров, в разнотравно-злаковых сообществах. Амфиокеа- нический восточно-азиатско-американский низко-арктическо-бо- реальный вид. 49. Primula borealis Duby 1843, in Мет. Sci. Phys. Hist. Nat. Gene- ve, 10: 31; Ан. Федоров, 1952, Фл. СССР, 18: 171; Hulten, 1968, 1. с.: 742; Коробков, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 167. Базифильный мезогалофит, предпочитающий задернованные песчано-илистые щелочные почвы, (рН 7,5 — 8,0) со слабым суль- фатно-хлоридным и хлоридным засолением. Дренаж удовлетво- рительный, но выносит и застойное переувлажнение. Отмечен для первичных маршей в устьях рек и на песчано-галечных косах вне зоны непосредственного влияния морских вод. Часто поселя- ется на мелкоземистых карбонатных участках в нижней части склонов сопок (пос. Янракыннот), на сыроватых луговинах вдоль водотоков вне зоны засоления, на пойменных галечниках, в ни- вальных тундрах. Восточно-сибирско-аляскинский, арктический вид секции Aleuritia Duby. Виды этой секции обычны в альпий- ском поясе гор Кавказа, Средней Азии и Сибири. 50. Armeria maritima (Miller) Willd., 1809, Епит. Pl. Hort. Berol., 1: 333; Череп., 1981, Сосуд. раст. СССР: 295. — А. maritima subsp. arc- tica (Cham.) Hult., 1948, Fl. Аl., 8: 1295; id., 1968, 1. с.: 752. — А. arctica (Cham.) Wallr., 1844, Beitr. Bot., 2: 193; Штейнберг, 1952, Фл. СССР, 18: 411; Юрцев и др., 1979, Бюл. Моск. общ. исп. прир., отд. биол., 135 
2: 81. — А. sibirica Turcz. ex Boiss., 1848, in De Candolle, Prodr., 12: 678; Штейнберг, 1952, Фл. СССР, 18: 409; Петровский, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 192. Ацидофильный псаммомезогалофит, растущий на хорошо дренированных солончаковатых почвах с хлоридным засолением. Встречается в разреженных группировках на песчано-галечных косах и барах с господством злаков и галофитного разнотравья, также на сухих речных террасах, на береговых cKJIOHax и обрывах в сухих щебнистых горных тундрах. Циркумполярный арктоаль- пийский вид, отличающийся большим полиморфизмом. На осно- вании разнообразных признаков (опушение и форма чашечки, листьев, стеблей, величины и формы листочков обертки) многи- ми авторами выделялись виды, признаки которых широко варьи- руют, и в популяциях вида отмечается их большая комбинатор- ность. Мы, следуя авторам обработки данного вида в «Арктичес- кой флоре СССР», не выделяем подвидов и рас в данном виде. Вьщеление двух разновидностей: var. labradorica и var. arctica (Пет- ровский, 1980) кажется нам вполне оправданным. 51. Мет1епяа maritima (Ь.) S. F. Gray, 1821, Nat. Arr. Brit. Plants 2: 354; Williams, 1937, in Ann. Miss. Bot. Garden, 24: 34; Попов, 1953, Фл. СССР, 19: 242; Hulten, 1968, 1. с. 781; Петровский, 1980, Аркт. фл. СССР, 8: 228. Псаммоэвгалофит, произрастающий на песчано-галечных пля- жах и косах по всему побережью Чукотского п-ова на почвах раз- ной степени засоления и разной кислотности. На севере Чукотско- го п-ова отмечается преобладание вида в мезогалогенных экотопах на открьгтых отмелых берегах аккумулятивных форм рельефа. Амфиокеанический вид (североатлантический и северопацифи- ческий) гипоарктический вид, широко распространенный вдоль побережий Северной Америки, северо-западной Европы и северо- восточной Азии, единственный галофильный представитель мо- нотипной секции Steenhammera (Reichb.) Gray (Louis, 1937). 52. Arctanthemum arcticum subsp. polare (Hult.) Tzvel. 1987, в Аркт. фл. СССР, 10: 116. — Chrysanthemum arcticum Ь. subsp. polare Hult. 1949. Sv. Bot. Ticlskr. 43: 776; id. 1968, Fl. Al.: 893. — Leucanthemum hultenii А. et D. Love., 1961, Bot. Not. (Lund), 1: 44. — Dendranthema hultenii (А. et D. Love) Tzvel. 1961, во Фл. СССР, 26: 385. — Череп. 1981, Сосуд. раст. СССР: 61. — D. arcticum subsp. polare (Hult.) 
Неуюоос1, 1976, Bot. Journ. hinn. Soc. 71: 272; id. 1976, in Fl. Europ. 4: 169. — Arctanthemum hultenii (А. et D. Love) Tzvel. 1985, Новости сист. выш. раст. 22: 274. Эвгалофит, высокоактивный вид на кислых и щелочных солон- чаковатых, реже солончаковых почвах. Содоминирует в разнотрав- но-злаковых и злаково-осоково-ивковых сообществах, на первич- ных и вторичных маршах приморской полосы. Предпочитает Bbl- сокую степень задернения илистого и песчано-илистого субстрата (cM главу по систематике приморских таксонов). 53. Senecio pseudoarruca Less., 1831, in Linnaea, 6: 240; Шишкин, 1961, Фл. СССР, 26: 723; Hulten, 1968, 1. с.: 933; Коробков, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 206. Псаммомезогалофит, растущий на песчано-галечных косах и барах (авандюны, защищенные от ветра депрессии на обратных скатах валов) юго-восточной части Чукотского п-ова. Амфиокеа- нический (с крупной дизъюнкцией в континентальном секторе Северной Америки) арктобореальный вид, относящийся к секции Incarui DC., ряду Arnicoides Schischk. Просмотр гербарного материала из других районов российской и зарубежной Арктики показал большую вариабельность вида как по высоте растений, так и по числу корзинок. Экземпляры из районов Камчатки, Сахалина, Дальнего Востока отличаются от типовых экземпляров более крупными размерами (до 70 см), боль- шим числом корзинок (до 12), по остальным морфометрическим признакам находятся в пределах варьирования вида. 54. Saussurea nuda Ledeb., 1929, 1с. pl. Fl. Ross., 1: 15; Липшиц, 1962, Фл. СССР, 27: 515; Коробков, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 240. Мезогалофит, встречающийся на галофитных сырых луговинах в вейниково-ивковых сообществах или на песчано-галечных косах в разнотравно-злаковых сообществах. Чукотско-западно-американ- ский аркто-альпийский вид, единственный галофитный предста- витель секции Depressae Clarke. Кроме приморских местообитаний растет на лугах лесного и альпийского поясов, моховых болотах. 55. Matricaria hookeri (Sch. Bip.) Czer., 1981, Сосуд. раст. СССР: 86. — Tripleurospermum hookeri Sch. Bip., 1853, Bonplandia, 1: 151.— 'T. phaeocephalum (Rupr.) Pobed., 1961, Фл. СССР, 26: 171; Hulten, 1. с.: 890; Цвелев, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 127. 
Мезогалофит, произрастающий на нейтральных слабозасолен- ных почвах мезо- и миогалогенных экотопов по берегам рек выше зоны ежедневного прилива. Предпочитает осыпающиеся берего- вые cKJIOHbI, песчано-галечные берега речных террас, где встреча- ется в составе разнотравно-злаковых сообществ, может сорничать. Арктический циркумполярный вид с довольно дизъюнктивным ареалом, спорадично распространен на Чукотском п-ове. 56. Татахасит ceratophorum (Ledeb) DC. 1838, Prodr., 8: 146; Шиш- кин, 1959, Фл. СССР, 29: 460; Hulten, 1968, 1. с.: 945; Цвелев, 1987, Аркт. фл. СССР, 10: 279. Миогалофит, почти циркумполярный арктический вид, едва заходящий на приморскую полосу. Обычно обитает на луговинах, песках и галечниках в речных и озерных долинах, а также на при- морских косах. Иногда встречается на обнажениях коренных по- род, заходит в моховые и лишайниково-моховые тундры. 57. Taraxacum lateritium Dahlet., 1906, Ark. Bot. (Stockholm), 1, 9: 32; Шишкин, 1959, Фл. СССР, 29: 505; Hulten, 1968, 1. с.: 946; Цвелев, 1987, Аркт. фл. СССР. 10: 289. Миогалофит, амфитихоокеанский арктический вид, относя- щийся, как и предыдущий, к секции Ceratophora. С незначитель- ным обилием отмечается на приморских косах и барах полуостро- ва. Помимо приморских местообитаний характерен для песков и галечников речных и озерных долин, берегов ручьев, реже встречается на луговых или обрывистых склонах. 5.4. Анализ флоры приморской полосы Чукотского полуострова 5.4.1. Таксономический анализ Список растений приморской полосы насчитывает 57 видов и рас сосудистых растений, относящихся к 36 родам и 20 семей- ствам. Соотношение систематических групп высшего ранга (одно- дольных и двудольных) равно 1:1, что подчеркивает принадлеж- ность приморской флоры к Гипоарктике (Тихомиров, 1944; Толма- чев, 1939, 1962, 1974; Толмачев, Юрцев, 1970; Ребристая, 1977, 1995). Преобладают семейства Poaceae — 17 видов, Cyperaceae — 9 видов, Asteraceae — 6 видов, 1 семейство (Brassicaceae) — 3 вида, 5 семейств представлены 2 видами, 11 семейств имеют по 1 представителю в приморской флоре (табл. 10). 
Таблица 10положение семейств во флорах приморской полосы Чукотского п-ова Вся приморская Билл имгс флора Янракын- Земля Берин- нот Гека го вский Неттевеем Название семейства О С И ь Ю ° О cj Ю Ю О Ю О О С О~ И 0 ь Ю ° О CJ Ю Ю И Ю Ю ~Î О Q Ю с о И И ь ю О ~Î Q Ю с о И И ь ю О ~Î Q Ю с о И И ь ю О ~Î Q Ю с о И И ь ю О ~Î Q Ю с о И И ь ю 9 17/29,8 6/26,1 11/23,9 8/19,0 6/17,0 5/16,1 Роасеае 1 9/15,8 4/17,4 5/16,1 7/16,6 7/16,6 7/17,1 Сурегасеае 5 6/10,5 3/13,1 5/16,1 6/14,3 6/14,3 6/14,6 Asteraceae Brassicaceae 1 3/5,3 2/8,7 2/6,4 2/4,7 2/4,7 2/4,8 Car yophyllaceae 2 2/3,4 2/8,7 2/6,4 2/4,7 2/4,7 2/4,8 1/2,1 Chenopodiaceae Rosaceae 2 2/3,4 1 2/3,4 1/4,3 2/4,7 2/4,7 2/4,8 1/3,2 1 2/3,4 1/4,3 1 2/3,4 1/3,2 2/4,7 2/4,8 1/2,1 Saxi fragaceae Hi ppuridaceae 1/3,2 2/4,7 2/4,7 2/4,8 ./ипсасеае Ар(асеае 1 1/1,7 1 1/1,7 1/3,2 1/2,1 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,1 ~аЬасеае Ranunculaceae 1 1/1,7 1 1/1,7 1/4,3 1/3,2 1/2,1 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/3,2 1/2,1 Primulaceae Plumbaginaceae 1 1/1,7 1 1/1,7 1/4,3 1/3,2 1/2,1 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/3,2 1/2,1 Juncaginaceae Zosteraceae 1/2,4 1/2,4 1 1/1,7 1 1/1,7 Salicaceae Boraginaceae 1 1/1,7 1/4,3 1/2,1 1/3,2 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1/2,4 1 1/1,7 1/4,3 1 1/1,7 1 1/1,7 1/3,2 1/2,1 Potamogetonaceae Crass ulaceae 1/3,2 1/2,1 139 ц конкретных же флорах [были подсчитаны основные пРо- центные соотношения всех видов во флорах пос. Беринговский, янракыннот и в низовьях р. Неттевеем, расположенных соответ- ственно в подзонах южных (Беринговский) и северных (5IHpBKbIH- нот, Неттевеем) гипоарктических тундр (Юрцев, Толмачев, Ребрис- тая, >gyp)], сем. ци~етисеие занимает 2-е место. роль сем. Cyperaceae несколько повышена, по сравнению с конкретными флорами, что 
указывает на высокие адаптационные способности основного це- нозообразователя флоры приморской полосы. Специфичность при- морской флоры, ее азональность подчеркиваются увеличением роли первых трех семейств (до 55 0), в то время как в конкретных флорах они составляют: 27,5 4 — Неттевеем, 29 4 — Янракыннот и 30 4 — Беринговский. Сравнительный анализ родов галофит- ного флористического комплекса по числу видов подчеркивает специфичность флоры приморской полосы. Первые два места за- нимают рода Puccinellia и Carex. Род Puccinellia — типично примор- ский, большинство его видов приурочены к засоленным местооби- таниям береговых и континентальных районов. Виды рода Carex предпочитают влажные и слегка заболоченные элементы ланд- шафта, но с успехом приспособились и к специфическим условиям приморской полосы. На 3 — 7-м местах — виды родов, слабо пред- ставленных в плакорных арктических условиях, за исключением рода Taraxacum, чье происхождение связано с Берингийской сушей. о.4.2. Географический анализ Основой эколого-географического изучения флоры определен- ного экотопа является сравнительный анализ экологической амп- литуды и величины ареала вида всего района распространения и данного конкретного местообитания. Пространственное распре- деление видов исследованного нами прибрежного галофитного комплекса проводилось по координационно-географической сис- теме элементов флоры Чукотки, предложенной Б. А. Юрцевым и др. (Юрцев и др., 1979). Для приморской флоры Чукотского п-ова характерен низкий процент эндемиков (0,3 o): Puccinellia berin- gensis, Pucciphippsia czukczorum, Suaeda arctica, по сравнению с фло- рой всей Чукотской провинции (9,6 0), что является косвенным подтверждением гипотезы арктического циркумполярного про- исхождения большинства приморских видов (Сакс, 1946; Сочава, 1933; Тихомиров, 1944; Толмачев, 1962). Из 57 видов галофитного флористического комплекса 28 видов, или 48,3 4, распространены более или менее регулярно во всех округах Чукотской провинции (в анализ не включался о-в Врангеля, по которому имеется исчер- пывающая сводка В. В. Петровского). Несколько видов из этой груп- пы: Lathyrus japonicus subsp. pubescens, Saussurea nuda, Potentilla fragi- forrnis отсутствуют в западных и северо-западных районах п-ова, что обусловлено как особенностями проникновения таксона на 140 
~) 1 — Мегеберингия ~ ) 2 — Берингия г ) 3 — Хультения Рис. 56. Карта Берингийского сектора Арктики goBoJIbHo широко в галофитном флористическом комплексе представлена группа видов, в своем распространении на Чукот- 141 cesep Чукотского п-ова [например, Lathyrusjaponicus subsp. pubescens мигрировала в голоцене к северу в обход северных выступов побе- режья Чукотки (Юрцев и др., 1971)], так и наличием в этих райо- нах западной или северо-западной границы распространения вида (Saussurea nuda, Potentilla fragiformis). Среди видов, непрерыв- но распространенных на побережье Чукотки, некоторые виды— Armeria maritima, Primula borealis, Taraxacum ceratophorum, Т. lateritium, Deschampsia sukatschewii, Alopecurus alpinus subsp. borealis, Carex rari- 0ra, помимо п и ежных местоо итак~, — вст ечаются повсе- местно на Чукотке: на осыпях береговых склонов, в кочкарно-пу- шицевой тундре, на слабозадернованном аллювии реки. Несколь- ко видов отсутствуют лишь на западном побережье полуострова — Deschampsia komarovii, Магткат~а hookeri, Saussurea nuda, а 3 вида (5,2 o) отсутствуют в полосе южных гипоарктических тундр — Co- chlearia arctica, С. groenlandica, Saxifraga arctolitoralis (Юрцев, 1977). 
ском п-ове приуроченных к области Берингова прол. (рис. 56),— Senecio pseudoarnica, Juncus haenkei, Arctopoa eminens, Saxifraga bracteata, Zostera marina и др Среди этих видов нельзя не отметить южных по распространению видов: Saxifraga bracteata, Cochlearia oblongifolia, Arctodupontia scleroclada, Angelica gmelinii и др., со спорадическими на- ходками в Колючинском округе отмечены: Carex lyngbyei, С. gmelinii. Примечательна дизъюнкция Potamogeton subretusus, спорадически встречающегося в бассейне р. Лахтина, южная Чукотка, с одной стороны, и с другой стороны, отмеченного для Колымско-Раучуан- ского побережья. Можно заключить, что для многих гипоаркти- ческих и арктобореальных видов граница между гипоарктически- ми и арктическими тундрами совпадает с северным пределом их распространения: Carex mackenziei, Arctopoa eminens, Angelica gmelinii, Atriplex gmelinii, Senecio pseudoarnica. Сюда же относятся Puccinellia vaginata, P. angustata — виды с северо-западным типом распростра- нения. Специфической особенностью галофитного флористиче- ского комплекса является резкое преобладание видов с амфиокеа- ническим ареалом: Mertensia maritima, Puccinellia beringensis, Saxifra- ga bracteata, Senecio pseudoarnica и др., по сравнению с конкретными флорами тех же мест. Нами выделены следующие типы распространения примор- ских видов на Чукотском п-ове: 1. Непрерывный приморский тип распространения (только на побережье): Puccinellia phryganodes, Dupontia psilosantha, Carex sub- spathacea, С. glareosa, tellaria humifusa, Honckenya oblongifolia, Mertensia maritima, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Potentilla egedii subsp. egedii, Rhodiola atropurpurea, Ranunculus tricrenatus, Leymus villosissimus, Carex rariflora. 1.1. Непрерывный приморский, но встречающийся и в конти- нентальных районах: Armeria arctica, Primula borealis. 1.2. Непрерывный приморский, но отсутствующий на север- ном побережье Чукотского п-ова: Lathyrus j'aponicus subsp. pubescens, Carex ramenskii. 1.3. Непрерывный приморский, с небольшими дизъюнкция- ми — на побережье прол. Лонга и в Амгуэмском округе: Matricaria hookeri, Saussurea nuda. 1.4. Отсутствует на западной Чукотке: Deschampsia komarovii. 1.5. Отсутствует на побережье Корякского нагорья: Cochlearia arctica, С. groenlandica, Saxifraga arctolitoralis. 
1.6. Вид, спорадически распространенный по Чукотскому по- бережью, отсутствующий в южнокорякском и центрально-чукот- ском округах — Сатех maritima subsp. setina. 2. Берингийский приморский тип распространения. 2.1. Типично берингийский приморский: Potentilla fragiformis, An- gelica gmelinii, Cochlearia oblongifolia, Senecio pseudoarnica, Juncus haenkei, Arctopoa eminens, Saxifraga bracteata, Zostera татта, Triglochin palustre. 2.2. Типично берингийский, с единичными находками на по- бережье западной Чукотки: Puccinellia tenella subsp. tenella, P. haupti- aua, P. wrightii. 2.3. Берингийский, с незначительными находками в Колючин- ском округе: Carex lyngbyei, С. gmelinii. 2.4. Типично-берингийский, с единичными находками в Ко- лючинском и переходном округах: Pucciphippsia czukczorum. 2.5. Крайневосточный узколокализованный: Puccinellia beringen- sis, Atriplex gmelinii. 3. Северо-западный тип распространения. 3.1. Северо-западный узколокализованный: Suaeda artica. 3.2. Типичный северо-западный (на востоке полуострова прохо- дит восточная граница распространения вида): Puccinellia vaginata. 3.3. Северо-западный берингийский: Puccinellia angustata, Carex ursina, С. mackenziei, Hippuris lanceolata. 3.4. Северо-западно-южно-чукотский: Potamogeton subretusus. 4. Континентальный тип распространения, заходящий на при- морскую полосу: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Deschampsia sukats- chewii, Татахасит ceratophorum, Т. lateritium, Puccinellia hauptiana. В конкретных приморских флорах с севера на юг происходит увеличение общего числа видов, вызванное зональным располо- жением изученных пунктов и специфичностью условий сущест- вования: Биллингс — 22 вида, Неттевеем — 31 вид, Янракыннот— 46 видов, Земля Гека — 42, Беринговский — 40 видов. Криофитная фракция всей приморской флоры Чукотского ««-ова составляет 53,4 '4. Заметно снижена (примерно в 2 раза) роль арктоальпийских видов по сравнению с общими конкретными флор~~и этих же мест — пос. Янракыннот, Неттевеем, Берингов- ский, что объясняется как равнинным характером приморского ландшафта, так и общими особенностями формирования расти- тель«юсти Арктики. В конкретных приморских флорах постепен- но с севера на юг происходит уменьшение процентного содержа- 
ния числа видов криофитной фракции. Так, в пос. Биллингс кри- офитная фракция насчитывает 18 видов (81 '), в Неттевееме — 20 видов, или 64,5 o, в пос. Янракыннот — 25 видов составляют 54,3 , в пос. Беринговский — 20 видов, или 48,7 '. В южных и северных приморских флорах в 1,5 — 2 раза больше содержание гипоарктических видов, чем во флоре данного конк- ретного района, а именно: 19 против 10 ' и 15 против 11 . Следует отметить, что на юго-востоке (пос. Янракыннот) процент- ное содержание гипоарктических видов в приморской флоре зна- чительно превышает число гипоарктических видов в конкретной флоре (13 и 10 o соответственно) (рис. 57, табл. 11). Рис. 57. Распределение географических групппо флорам приморской полосы Чукотского п-оаа 144 
л 00 ~Ф Х М4 А Ж Н Q М Ж М О Н О Ж О ~:[ 3 Ж Х Ю LA 00 С9 С'Ч 00 LA С'Ч 00 C C CL I Z о О I С О +X СО 00 LA л 00 ~Ф 00 Ю LA 00 СО 00 С'Ч ЫВХМОХЛ~ л ОЪ ~Ф LA 00 Я ОЪ л С9 С'Ч С'Ч С'Ч 00 СО 00 С'Ч л С'Ч 00 С9 С'Ч ~Ф ~Ф С'Ч l5 C C CL I R l5 Z о О CL И С9 LA л 00 С9 00 С9 Ю СО С9 л С9 л 00 ~Ф л С'Ч л LA Ю Я 00 СО С'Ч 00 LA С'Ч 00 л С'Ч С'Ч LA l5 C C CL I R l5 Ы Э r И I О С О Ы (Ъ 00 С'Ч СО 00 LA л С'Ч ОЪ Ю С9 СО л С'Ч СО С'Ч С'Ч л ~Ф 00 Я LA С9 Я Ю С'Ч зЯ K М С) О I» Z K CL Ф LQ о О Z Z Б М CQ CL Z CC й о о т М с й РЭ CL о ~ CQ m I» Z K с с K LQ о g о ~ьъ о И h4 ч м ~' ч о gp М Р' В Р' вЯи ив A ч о O O ~-,' Ф g ig и о ч М ч о 3 Qi о g И о С4 М о Ю э И о Ж Ж Ж ~в Я о Р' О О В ивхэекинвехоифя~ мвхэиилни499ифФч~( ЫВХЭМВХИ49ИВ 'WH9dg ывхмвивв4а~ 0BHd0If0IfWAMdHQ seH1Ife9d0g 0BH1lf B9d090LMdg 0BM39hHLMdBOIfHJ seMsHHIf1Ife0LMdy ЫВХЭ9КИ~Х4~ яьифовичвэд яьифоивдоид яьифоивяовед ~чьифоивдв~ LMHAIf HI1HHe80!f9lf33g н Ж о Q И 1 Ж Ж о 3 Ж о 'U 3 о Ж Я 'U lG 1 н 3 'U з б ~ о ~ .~, х 3 Ж ~~4 65 ч Q � о И д 3 Q р, Е а 145 
Значительно меньше доля процентного содержания в сложении растительного покрова приморской полосы арктобореальных и бо- реальных видов по сравнению с общими конкретными флорами. Однако многие бореальные и арктобореалъные виды: Atri plex gmeli- nii, Hippuris tetraphylla, Н. lanceolata, Senecio pseudoarnica, Potentilla fra- giformis, Carex mackenziei, Saxifraga bracteata, представленные на юго- восточном побережье Чукотского п-ова, имеют северную границу в подзоне арктических тундр. Так, в конкретной флоре пос. Берин- говский (южные гипоарктические тундры) — 18,1 4, Нетгевеем (северные гипоарктические тундры) — 17 4, а в зоне арктических тундр (Биллингс) — 8,2 А арктобореальных видов. Существенной чертой галофитного флористического комплекса является наличие в растительном покрове приморской полосы большого числа амфи- океанических видов, куда относятся большинство специфических приморских видов: Mertensia maritima, Carex lyngbyei, Angelica gmelinii, Carex mackenziei, Lathyrus japonicus subsp. pubescens. Флора прибрежной зоны представлена, таким образом, в основ- ном циркумполярными арктическими видами, которые являются доминантами растительного покрова приморской полосы: Calamag- rostis deschampsioides, Puccinellia phryganodes, Dupontia psilosantha, Carex subspathacea, С. ursina, Stellaria humifusa, Honckenya oblongifolia, Potentilla egedii subsp. egedii, Cochlearia arctica s. 1., С. groenlandica, Arctanthemum arcti curn subsp. polare. П место в приморской флоре занимают аркти- ческие чукотские и арктические чукотско-западно-американские виды: Pucciphippsia czukczorum, Puccinellia tenella subsp. alaskana, P. шп- hgtii, Salix ovalifolia, Suaeda arctica, Saxifraga arctolitoralis, Saussurea nuda. Значительную роль в сложении растительного покрова при- морской полосы играют арктобореальные чукотско-американские виды: Arctopoa eminens, Deschampsia komarovii, Carex ramenskii, Juncus haenkei, Atriplex gmelinii, Saxifraga bracteata, Potentilla fragiformis, Senecio pseudoarnica, Cochlearia oblongifolia. Таким образом, анализ географического распространения ви- дов галофитного флористического комплекса дает возможность выявить такие отличительные черты приморской флоры, как ее азональность, преобладание в растительном покрове видов крио- фитной фракции и уменьшение доли арктобореальных и боре- АЛЬНЫХ ВИДОВ. В географических группах, при выделении которых учитыва- лось одновременно широтное и долготное распространение, спе- 146 
цифичность и азональность приморской флоры выявляются еще более четко. На основании анализа видов приморской флоры Чукотского п-ова по типам местообитаний можно предположить, что в фор- мировании галофитного флористического комплекса основную роль играли древние эоарктические виды (шельфовые элементы) и их более поздние берингийские дериваты (Тихомиров, 1944, 1946б; Толмачев, 1932, 1939, 1962; Юрцев, 1966, 1968, 1973, 1976б; Chapman, 1960, 1964; Daiber, 1974; Keller, 1925; Kearney, 1904; Barbo- ur, 1974; Каплин и др., 1991; Каплин, Селиванов, 1999; Павлидис, 1992; Павлидис и др., 1998). Кроме того, эта гипотеза находит свое подтверждение в результатах изучения распределения географо- флористических групп по типам местообитаний (рис. 58, табл. 12). Эвгалофиты, являющиеся пионерами зарастания ваттовых отмелых берегов и берегов проток первичных маршей, а также принимающие участие в формировании растительного покрова вторичных маршей приморских кос и баров, представлены аркти- ческим циркумполярными видами, заселяющими наиболее специ- фичные, резко отличные от плакорных местообитаний: Puccinellia phryganodes, Calamagrostis deschampsioides, Стех subspathacea, С. ursina, С. maritima subsp. setina, Dupontia psilosantha, Stellaria humifusa, Ranun- culus tricrenatus, Potentilla egedii subsp. egedii, Hippuris tetraphylla. Следу- ет отметить, что в других секторах российской Арктики, в частно- сги на восточном побережье Белого моря (Сергиенко, 1983, 2006а, 2006б, 2006в), пионерами зарастания первичных маршей являются бореальные, очень редко арктические, евразиатские, европейские и амфиатлантические виды: Agrostis straminea, Tripolium vulgare, Atri- р1ех kuzenevae, Blysmus rufus, Стех paleacea, С. recta, С. salina, Glaux ma- Puccinellia coarctata, Salicornia poj arkovae, Sonchus humilis, Triglochin mari- hmum и др., что говорит о других возможных путях формирова- HNs галофитного флористического комплекса, связанного с позд- некайнозойской историей европейского сектора Арктики (Чернов, 1975; Юрцев, 1976б; Юрцев, Толмачев, Ребристая, 1978; Юрцев, 1998; Хотинский, 1969; Хопкинс, 1986; Шер, 1976). На песчаных и песчано-галечных отложениях вторичных мар- rue< в растительном покрове преобладают мезогалофиты, в основ- Н>М арктические чукотские и арктобореальные амфиберингий- сК>е виды: Carex ramenskii, С. lyngbyei, Lathyrusj aponicus subsp. pubes- 147 
С~ Ч~1 Ж ;й' ng л л л л С~Ъ ED CD СО 00 LA СО 00 LA CV LA С~Ъ СО 00 LA ~б ~б С~Э С~Э CV CV Щ а о а О С 0 Ц[ 1 1 1 1 1 1 6Ъ CVCD С~ЪCV ~б С~Ъ CV ~б С~Ъ CV ~б С~Ъ CV ОЪ LA CV ОЪ LA CV 00 С~Ъ 00 ОЪ С~Э 00 CD 00 LA CV л ~б С~Ъ CV ~б С~Ъ CV ~б ~б С~Ъ С~Ъ CV CV 1 1 С~Ъ ED CD ~б ~б С~Ъ С~Ъ CV CV CD CV 00 LA LA С~Э Ща Оа 3~ s ~Q~ 3 ~б С~Ъ CV ОЪ СО CD 00 с~ аА л л ~б С~Ъ CV л ED CV CD л CV л ED CV 00 С~Ъ 00 00 С~Ъ 00 ОЪ С~Ъ 00 CV л CV 6Ъ LA CD С~Ъ ~б Ю м CJ ф а s а О С О х 0) 00 С~Ъ 00 CV л CV л 00 LA CV л ED CV л ED CV 00 С~Ъ 00 С~Ъ ED CD с~ ОЪ С~Ъ CD CV CV л CV л X М tK с с Ф T) .3: г Ф с CD L» О .3: CD г о CD С: лл г X D. О о z ~х CD ФЪ О~ CD CD Ф L» ~õ Ф Б u3 z о2 z Ф с~ D. О Ф сО >- О L» Т О z z с Ф ~~ О ~ х Ф ~ tK Ф X ШМ о ФC о ~~ О z xх ОО Р0 z о г 0- .ФCD сzz ° -О z~:г г X CL Ф C z Ф ~х 6Ъ О ~ Cg CD Ф ~õ Ф Р u3 z г X D. Ф C х О ~- >з О Ф D. Q C CD CD L» Ф ~õ Ф Б u3 z Ф ~О Ф T) с Ф й о О Ф T) О о о CQ X с Ф й о О Ф Р Х О Ф о L- X S ~ о Ф D. m М °- с х Р z Ф с О о ЪФ CD L» Ф х z X :.:3 о Ф X ~х C Ф Р <z О х D. X Ф тх о о < Ф Д.' ~х C Ф Р цi z О ~ X х О еИ И Z Щ — о 4 И о О о CJ � й Р с CD CO Ф T) CO О L» Ф Л 0О 148 [в й \О О О [в 3 3 М й [в О М ° 0 О О М ~ф О М Ои О 3 й Ои М ° 0 Ои О Ои 0в О 0е й й М й 0в О О М й Ж Ои М Фч ивхоелинвехоифи~ Il9MoMMJHMd9QM4IW+ иоиве4в 'хи4еив 'ииэ4и э яЫид 0ВХМОХА~ нвхмвивв4а~ 0BHd0VOUWAMdMQ 0eHeveedog 0ВН lVB9dO9OLMdg нвхэелиьх4воии~ нвхэииичивоьх4~ нвхээлиьх4~ ньифоивяоивв ньифоивяовед ньифоивiа~ 
Рис. 58. Распределение экологических и географических групп видов флорыприморской полосы по типам местообитаний Чукотского п-ова 149 
cens, Angelica gmelinii, Primula borealis, Juncus haenkei, Сатех gmelinii, Cochlearia oblongifolia, Mertensia maritima. По распространению амфиберингийских видов на территории приморской полосы можно сделать предварительное заключение об их приуроченности к часто заливаемым субстратам. Яля удобст- ва проведения географического анализа в группе мезогалофитов выделена подгруппа псаммомезогалофитов. В псаммофитоне пре- обладают виды с преимущественно американским ареалом: Arcto- poa eminens, Leymus villosissimus, Armeria maritima, Senecio pseudoarnica, Taraxacum lateritium; во всех остальных типах местообитаний их роль в сложении растительного покрова незначительна. Миогалофиты преобладают в видовом составе растительности на песчаных субстратах приморских кос и баров или в зоне кон- такта коренного берега с зоной прибоя (берега лагун) и представ- лены арктическими видами: Carex rariflora, Alopecurus alpinus subsp. borealis, Puccinellia wrightii, P. hauptiana. В микродепрессиях первичных маршей, так же, как и в расти- тельном покрове ваттовых отмелых берегов, характерно преобла- дание арктических циркумполярных эвгалофитов, которые, тем не менее, не являются пионерами зарастания: Calamagrostis des- champsioides, Potentilla egedii subsp. egedii, Salix ovalifolia, Cochlearia arcti- ca, Arctanthemum arcticum subsp. ро1ате, Saxifraga arctolitoralis. При зарастании эвгалофитоном берегов засоленных озер на первичных и вторичных маршах появляется тенденция к сниже- нию в растительном покрове для вторичных маршей доли арк- тических видов: Сатех subspathacea, С. ursina, Puccinellia phryganodes, Calamagrostis deschampsioides, Potentilla egedii subsp. egedii, Ranunculus tricrenatus и появлению в растительном покрове бореальных видов: Juncus haenkei, Сатех lyngbyei, Atriplex gmelinii, что можно объяснить более постоянным воздействием экологических факторов среды на берегах озер вторичных маршей, в то время как условия сущес- твования озер на первичных маршах нестабильны. На основании проведенного географического анализа, в ре- зультате изучения приморской флоры и общих конкретных флор побережья Чукотского п-ова подтверждается гипотеза Б. А. Тихо- мирова (1946б), Б. А. Юрцева (1966, 1976б) о том, что ядро галофит- ного флористического комплекса составляют арктические циркум- полярные виды. 
о.4.3. Анализ жизненных форм галофитного флористического комплекса При анализе жизненных форм видов галофитного флористи- еского комплекса за основу взята схема Т. Г. Полозовой (Полозова, 1978, 1979) в ее последующей модификации (Полозова, 1982, 1986). При анализе жизненных форм приморских маршевых видов выяв- лено, что большинство из них (49 видов — 84,4 o) являются травя- нистыми поликарпиками (Сергиенко, 2006). Из них больше поло- вины — длиннокорневищные (19 видов — 32,8 0) или рыхлодерно- винные виды (8 видов — 13,8 '4). Такое распределение закономерно, учитывая характер заселяемого ими субстрата — ил или песок. По 6 видов (10,3 0) относятся к плотнодерновинным и кистекорне- вым формам. Среди длиннокорневищных подавляющее большин- ство — специфические маршевые BNpbI, доминанты и содоминанты (высокоактивные виды) ценозов как на средне- и сильнозасоленных почвах маршей, так и на песчаных береговых слабозаросших дю- нах и других эоловых формах рельефа (Carex subspathacea, Hippuris tetraphylla, Dupontia psilosantha, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Leymus villosissimus, Lathyrus aleuticus subsp. pubescens). К рыхлодер- новинным относятся ввщы, содоминирующие предыдущим в со- обществах более возвышенных местообитаний, не выносящие час- того заливания морскими водами (за исключением Carex ursina) и для произрастания предпочитающие более плотный грунт. Мелкодерновинный надземноползучий — Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes — один из самых активных видов в заселении илистых маршевых отложений. Плотнодерновинные виды — Puccinellia tenella subsp. tenella, Е beringensis, P. hauptiana — предпочитают псаммофитные откры- тые группировки песчаных баров и кос, избирательность грунта не так высока, и они могут произрастать у поселков, вынося незна- 'чительное вытаптывание. Остальные виды — травянистые монокарпики, кистекорневые, кустарнички — не играют заметной роли в сложении раститель- ных группировок приморской полосы, являясь не обязательным компонентом в формировании сообществ с вышеперечисленны- MN доминирующими видами. Приморские виды представлены следующими жизненными формами: травянистый монокарпик, плавающий — Zostera marina; 151 
травянистый монокарпик, однолетник — Atriplex gmelinii, Suaeda arctica; травянистый поликарпик: надземка-столонный, розеточный — Тт у1осйiп palust re, надземка-столонный (ползучий), полурозеточный — otentilla egedii subsp. egedii, Ranunculus tricrenatus. Стержнекорнедые: розеточный, моноподиальный — Potentilla fragiformis; многоглавый, безрозеточный — Rhodiola atropurpurea, Angelica gmelinii; многоглавый, безрозеточный, с полегающими побегами— Mertensia maritima; многоглавый, розеточный — Armeria maritima. Длиннокорнедищные: кустовой — Сатех subspathacea, Сатех maritima subsp. setina; полуползучий, полурозеточный — Сатех rariflora, Hippuris lan- ceolata, Juncus haenkei; полурозеточный, не образующий парциальных кустов- Сатех lyngbyei, Dupontia psilosantha, Arctanthemum arcticum subsp. роlате, Saussurea nuda; безрозеточный — Leymus villosissimus, Arctopoa eminens, Arc- todupontia scleroclada, Lathyrusjfaponicus subsp. pubescens; полуползучий, безрозеточный — Honckenya oblongifolia; длиннокорневищно-стержневой, полуползучий — Stellaria humifusa. Рыхл одернодинные: короткокорневищный — Carex glareosa, С. mackenziei; полурозеточный — Сатех ursina, С. gmelinii; ползучий, полурозеточный — Calamagrostis deschampsioides; ползучий, безрозеточный — Deschampsia komarovii; мелкодерновинный, надземноползучий — Puccinellia phryganodes. s. 1.; плотнодерновинный, полурозеточный: Puccinellia tenella s. 1., Рисс1- phippsia czukczorum, Puccinellia beringensis, Deschampsia sukatschewii; коч- кообразующий — Puccinellia hauptiana. Кистекор недые: розеточный — Primula borealis; полурозеточный — Saxifraga bracteata; 152 
полурозеточный, дернистый — Saxifraga arctolitoralis; безрозеточный — Senecio pseudoarnica — вегетативный дву- летник. Кустарнички: простратный, стержнекорневой, аэроксильный — Salix ovali- folia; гемипростратный, стержнекорневой, аэроксильный, вечно- зеленый — Empetrum subholarcticum. 5.5. Полиплоидия В анализ не включались виды рода Carex, характеризующие- ся анеуплоидией, а также аллополиплоид Pucciphippsia czukczorum с n = 22 (Хромосомные числа..., 1969). Согласно А. П. Соколов- ской (Соколовская и др., 1960), Н. С.Пробатовой, В.П. Селедец, А. П. Соколовской (1984), в приморской флоре выделено 3 группы видов, характеризующихся разными уровнями плоидности: — диплоиды (2х): Puccinellia phryganodes s.1., P. tenella subsp. tenella, P. tenella subsp. alaskana, P. wrightii, Stellaria humifusa, Ranuncu- lus tricrenatus, Июйо1а atropurpurea, Saxifraga arctolitoralis, S. bracteata, Lathyrus j'aponicus subsp. pubescens, Cochlearia arctica, С. oblongifolia, С. groenlandica, Saussurea nuda, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Matricaria hookeri; — тетраплоиды (4х): Primula borealis, Honckenya oblongifolra, Ar- meria maritima, Calamagrostis deschampsioides, Deschampsia komarovii, Puccinellia hauptana, P. beringensis, Leymus villosissimus, Atriplex gmelinii, Potentilla egedii subsp. egedii, Mertensia maritima, Senecio pseudoarnica, Hippuris tetraphylla, Н. lanceolata, Татахасит ceratophorum, Т. lateritium; — гексаплоиды и виды с более высоким уровнем плоид- ности: Arctopoa eminens, Triglochin palustre, Dupontia psilosantha, Pucci- nellia vaginata, P. angustata, Potentilla fragiformis, Potamogeton subretusus. Среди приморских видов больше всего диплоидов — 17, что ~-оставляет 41,5 lо от видов, включенных в анализ, или 29,3 4 от всего числа видов приморской флоры (58); тетраплоидов — 16 ви- дов (соответственно 39,1 и 27,6 '4), гексаплоидов и видов с более высоким уровнем плоидности — 8 (19,5 и 13,8 0). Хромосомные числа подавляющего большинства приморских видов стабильны (Жукова, 1977; Жукова и Петровский, 1971, 1975, 1976, 1977; Секре- 153 
тарева, 2004; Love А., Love D., 1942, 19б1, 1975), причем на побережье Чукотского п-ова виды (Puccinellia phryganodes s. 1., Potentilla frag> formis, Hippuris lanceolata), имеющие несколько хромосомных рас, представлены одной, наиболее низкоппоидной расой, что свиде- тельствует о значительной древности и высокой степени специ- ализации этой флоры, а также о сравнительно раннем проник- новении видов галофитного комплекса на побережье Чукотского п-ова (Тихомиров, 194бб; Юрцев, 1973, 1974а, 1998). Кроме того, выявлена определенная связь между экологичес- ким группами видов и уровнем ппоидности. Среди эвгапофитов, являющихся пионерами зарастания приморских маршей, преоб- ладают диплоиды — Puccinellia phryganodes, S tellaria humifusa, Ranun- culus tricrenatus, Cochlearia arctica, Arctanthemum arcticum subsp. polare и др.; среди мезо- и миогапофитов, поселяющихся на вторичных маршах и на песчано-галечных косах, преобладают тетраппоиды и попиплоиды более высоких уровней плоидности: Arctopoa ет~- nens, Dupontia psilosantha, Potentilla fragiformis, Senecio pseudoarnica, Mertensia maritima, Armeria maritima, Taraxacum ceratophorum и др. При рассмотрении географического распространения попи- плоидов в пределах Чукотского п-ова среди арктических видов преобладают диплоиды — 10 видов (б0 o), тетраплоидов 4 (23 o) и видов с более высоким уровнем плоидности 3 (17 'Ж). Среди арк- тобореальных видов подобные соотношения сохраняются: 5 дипло- идов, по 2 тетра- и гексаплоида. $ наиболее крупной в допготном отношении группы циркумпопярных видов диплоиды преобла- дают: 8 диппоидов (б2 'Ж) и 5 тетраппоидов (38 o). Гексаппоиды и виды с более высоким уровнем плоидности отсутствуют. Таким образом, и при анализе географического распростра- нения полиплоидных видов на первый план выступают данные, подтверждающие древность и большую самобытность примор- ской флоры Чукотского п-ова. Анализ распределения видов с различной степенью плоиднос- ти по конкретным приморским флорам показывает, что в север- ных флорах (Билпингс, Неттевеем) число видов с диплоидным набором хромосом в 2 — 2,5 раза превышает число видов с более высокой степенью ппоидности, и наоборот, в южных и юго-вос- точных приморских флорах (пос. Янракыннот, Земля Гека, пос. Бе- ринговский) число видов с диппоидным набором уменьшается и в растительном покрове доминируют тетра- и гексаппоиды. Та- ~54 
ким образом, при заселении территории со стабильными услови- ями определенные преимущества получают диплоидные виды, которые быстрее других создают жизнеспособные ценопопуля- ции нормального типа и, вероятно, вытесняют виды других уров- HeÀ плоидности (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984), хотя при кратковременном освоении территории с экстремальными усло- виями существования (микродепрессии, берега озер на первичных и вторичных маршах) определенные преимущества получают гек- са- и тетраплоиды: Atriplex gmelinii, Triglochin palustre, Dupontia psilos- antha, Puccinellia angustata и др. Поскольку колебания уровня моря на юге и юго-востоке Чукот- ского п-ова были выражены более резко (Иванов, 1982; Ионин, 1958, 1959; Ионин и др., 1987; Леонтьев, 1961; Леонтьев и др., 1975; Кап- лин, 1973; Каплин и др., 1991; Каплина, Ложкин, 1982; Кафанов, 1982; Дегтяренко, Пуминов, Благовещенский, 1982; Павлидис и др., 1998; Hopkins, 1982), то в таких экстремальных условиях жизни растения могли выжить, лишь образовав формы с высокой степе- нью плоидности, учитывая относительно медленный темп обра- зования нормальной популяции (Pomeroy, Wiegert, 1981; Richards, 1934; Bakker, 1985, 1989). Примером может служить комплекс видов Puccinellia phryganodes, ранее разделяемый на несколько более узко- локализованных таксонов. В более южных районах — Охотское побережье — отмечена тетраплоидная раса 2n = 28 (Пробатова, Селедец, Соколовская, 1984), в южных, но более стабильных в гео- ~~~ическом отношении районах отмечена диплоидная раса 2n = 14, на побережье Берингова прол. опять встречается 2n = 28, а на о-ве Врангеля произрастают триплоидные и тетраплоидные формы Рисстейа phryganodes (2n = 21, 28). 5.6. Географо-генетический анализ и история формирования галофитного флористического комплекса При анализе галофитного флористического комплекса Чукот- ки мы исходили из концепций, подчеркивающих особое значение в формировании фитоценозов берингийского сектора Арктики позднетретичных и раннечетвертичных флор побережья Север- ного Ледовитого океана (Толмачев, 1929, 1932, 1939, 1962; Сакс, 1946; 155 
Суздальский, 1974; Сочава, 1933; Городков, 1958; Толмачев, Ребрис тая, Юрцев, 1978; Томирдиаро, Черненький, 1987; Хотинский, 1977; Hulten, 1937, 1964; Hopkins, 1982). При уточнении эколого-адапта- ционного становления видов и форм растений приморской поло- сы, как главный действующий фактор, с использованием комп- лексного подхода, учитывали динамику формирования берего- вой линии побережья. Оледенение полярных областей характеризовалось периоди- ческими пульсациями и сменой направленности климатических воздействий; уровень моря не менее 6 раз поднимался достаточ- но высоко для восстановления Берингова прол. и не менее 8 цик- лов интенсивного роста ледников вызвали обратное изменение уровня моря. Динамика изменения уровня моря в поздневюрмскую и го- лоценовую эпохи для Берингии выяснена достаточно детально (Hopkins, 1982; Каплин, 1973; Иванов, 1982; Хотинский, 1977), она отражена на отметках -70 м, -56 м, -38 м, -25 м, -20 м, -15 м, -10 м. Кроме того, по данным В. П. Зенковича (1958, 1962), Ю. П. Perm- ренко, А. П. Пуминова, М. Г. Благовещенского (1982), П. А. Капли- на, А. О. Селиванова (1999), на побережье восточно-арктических морей по характеру расположения береговых линий поздне-плей- стоценовой регрессии и поздне-плейстоцен-голоценовой транс- грессии выделяются две области, граница между которыми про- ходит по линии о-в Врангеля — Чаунская губа. К западу от нее одновозрастные береговые линии значительно удалены от совре- менного берега и имеют расплывчатые контуры. Объяснение это- му можно найти в геологических материалах, свидетельствующих о том, что западная часть п-ова в плейстоцене преимущественно устойчиво поднималась, благодаря чему на многих ее участках под осадками молодой трансгрессии залегают неогеновые или даже эоцен-олигоценовые образования (Яегтяренко, Пуминов, Благове- щенский, 1982; Каплин и др., 1991). Восточная часть полуострова характеризуется более сложной картиной расположения береговых линий, что объясняется историей развития этой области — дви- жения в прошлом носили дифференцированный характер и име- ли блоковую природу. По данным А. П. Каплина (1973), Н. А. Хо- тинского (1977) и других авторов, около 4 тыс. лет назад наступил голоценовый оптимум, во время которого уровень моря за отно- сительно короткий срок приблизился к современному. Приблизи- 15Ь 
тельная скорость трансгрессии моря в этот период достигала 2 cM/ãîä. В результате быстрого повышения уровня моря на мно- гих участках прибрежно-морские аккумулятивные формы релье- фа не были полностью разработаны волновой эрозией и сохрани- лись в вотще валов на глубинах 12 — 8 м. Сложные пути становления береговой линии Чукотского п-ова находят отражение в структу- ре галофитного флористического комплекса. Ведущее место в нем занимает эоарктический шельфовый эле- мент (34,5 o), к нему относятся большинство эвгалофитов и мезо- галофитов: Puccinellia phryganodes, Calamagrostis deschampsioides, Стех glareosa, Puccinellia vaginata, P. angustata, Dupontia psilosantha, Стех ursina, С. subspathacea, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Salix ovali- folia, Potentilla egedii subsp. egedii, Cochlearia arctica, С. groenlandica, Stel- laria humifusa, Ranunculus tricrenatus, Carex rariflora, Honckenya oblongi- folia, Carex maritima subsp. setina, Puccinellia tenella s. 1., Lathyrus ]арот- cus subsp. pubescens. В период трансгрессий моря, во время потепления климата, имелась возможность непрерывного распространения этих видов вдоль всего побережья Арктики и Пацифики. Последовавшее за- тем резкое ухудшение условий существования — похолодание и оледенение обширных участков прибрежной суши — позво- лило этим видам выжить только в различных рефугиумах вдоль побережья и лишь позднее восстановить свой первоначальный ареал (Hulten, 1937; Юрцев, 1974а, 1998). Яля некоторых видов (Co- chlearia arctica s. 1., Stellaria humifusa, Honckenya oblongifolia) Хультеном (1937) отмечено наличие обособившихся подвидов, развивавшихся одновременно от нескольких не очень отличных форм. В частнос- ти, для Cochlearia arctica s. 1. полимофизм этого вида объясняется тем фактом, что этот в~щ, как приспособившийся к суровым кли- матическим условиям, мог выжить в эпоху оледенения на свобод- ных ото льда участках, расположенных на прибрежной полосе. Многими авторами (Hulten, 1937; Городков, 1938; Тихомиров, 1944; С«аВа, 1933; Юрцев, 1974а, 1976а; Сергиенко, 1977, 1982, 1983а, 1985а, 19856, 1985в, 1988, 1989, 2003, 2004, 2006г) отмечается прогрес- сивность ареалов таких приморских видов, как Honckenya oblongifo- lia Cochlearia arctica, Puccinellia phryganodes, Potentilla egedii subsp. egedii, 1-ецтия шИоазатиз, Lathyrus japonicus subsp. pubescens, что позволя- ет их отнести к наиболее древнему элементу арктической флоры. Полиморфизм их фенотипических признаков можно объяснить 157 
тем, что существование в условиях постоянной динамики гради- ента климатических факторов (похолодания и потепления) созда ло этим видам хорошие условия для адаптационной пластичнос- ти, хотя в некоторых случаях этот процесс находится в начальной стадии (Honckenya oblongifolia, Cochlearia arctica s. 1.). Становление берингийских и амфиберингийских видов на Чукотском п-ове (Primula borealis, Senecio pseudoarnica, Puccinellia beringensis, Saussurea nuda, Angelica gmelinii, Saxifraga bracteata, Atriplex gmelinii, Leymus villosissimus, Juncus haenkei, Arctopoa eminens, Cochlear- u oblongifolia, Puccinellia wrightii, P. hauptiana, Стех gmelinii) связыва- ют с началом крестовской трансгрессии (Кожевников, 1989; Hulten, 1937; Hopkins, 1982; Юрцев, 1974а, 1998). Данная группа представ- ляет собой океанические виды, распространявшиеся при потепле- нии климата на Чукотское побережье с южного побережья Берин- гии. Скорее всего, эти виды пережили максимум оледенения на побережье Камчатки (Juncus haenkei, Puccinellia hauptiana и др.). Становление таких приморских видов, как Carex тасйепгю, Potentilla fragiformis, относится ко времени общеземного потепле- ния — около 11 тыс. лет назад, когда береговая линия проходила при уровне моря на 70 м ниже современного (Никифоров, 1989; Юрцев, 1973, 19786; Свиточ и др., 1978; Hopkins, 1982). Отсутствие Potentilla fragiformis на противоположном берегу Берингова прол. связывают с разницей в гидрологическом режиме прибрежных вод между азиатскими и американскими берегами пролива, омы- ваемыми холодным и теплым течением соответственно. Миграции большинства галофитных видов приурочены, вероятно, к эпохам начала регрессии моря (на протяжении позднечетвертичных цик- лов соединения Азии и Америки) с холодным и влажным клима- том (Дегтяренко, Пуминов, Благовещенский, 1982; Юрцев, 19766, 19786; Flowers, 1934; Cody, 1965; Hopkins, 1982; Porsild, Cody, 1980; Welsh. 1974), широким распространением засоленных грунтов, сла- бым развитием почв, а миграции части относительно теплолюби- вых приморских галофитов к северу, очевидно, происходили в пе- риоды общего потепления климата, при ослаблении контрастнос- ти сезонов, при увеличении количества зимних осадков. Подобная обстановка была наиболее вероятна для теплых фаз межледнико- вий, совпадавших с относительно тепловодными трансгрессиями моря [казанцевской, пелукской и голоценовой (Юрцев, 1976а; IIIep, 1976; Каплин, Селиванов, 1999; Hopkins, 1982)]. В голоцене некото- 158 
рые из менее холодостойких галофитов смогли приникнуть в об- ход северных выступов побережья Чукотки до Чаунской губы— 7,athyrus japonicus subsp. pubescens, а Atriplex gmelinii достигла района дельты р. Маккензи. По мере таяния ледников расселение приморских видов на Чукотском п-ове шло двумя путями. Первый путь пролегал вдоль северного побережья Чукотского п-ова, и именно таким путем на юго-восток проникло большинство арктических шельфовых видов: Carex ursina, С. subspathacea, Calamagrostis deschampsioides, Stellaria hu- mifusa, Carex glareosa, а также вид, имеющий на юго-востоке полу- острова восточные границы своего распространения — Puccinellia angustata. Второй путь характерен для большинства видов берин- гийского происхождения — с юга на север, путем заселения неза- нятых ледниками участков побережья. Подобным образом, очевид- но, проникли на юго-восток полуострова Carex lyngbyei, С. gmelinii. Незначительное число видов представляют океанический: Mer- tensia maritima, Carex lyngbyei, Zostera marina и азиатский элементы флоры: Triglochin palustre. Кроме того, в приморской флоре неболь- шой процент составляют эндемичные виды — Suaeda arctica, Pucci- пейа beringensis, характеризующиеся очень узким, как правило, очаговым распространением и, несомненно, являющиеся реликта- ми (Петровский, Королева, 1979, 1980; Юрцев, 1973). Наиболее разнородную по происхождению группу представля- ют миогалофиты, по существу, не являющиеся типично примор- скими видами и заходящие лишь в краевую зону приморской полосы. Формирование Alopecurus alpinus subsp. borealis связано с се- верной окраиной Ангариды (Толмачев, 1962; Юрцев, Толмачев, Реб- ристая, 1978), а происхождение видов рода Taraxacum тесно связано с Верингийской сушей (Юрцев, 1976б; цвелев, 1976б, 1981, 1985). В связи с проблемой возникновения и становления галофит- »» флористического комплекса следует отметить наличие зави- симости широты распространения приморских видов от кислот- но~ти и степени засоленности почвенного слоя. Многие авторы (Щцев, 1964; Chapman, 1940, 1960; ВагЬоиг, 1970; Beeftink, 1987; Bak- "er, 1989) подчеркивают приуроченность ареала некоторых амфи- атлантических видов — доминантов плакорных группировок (Sa- ~'x h«bacea, S. pulchra) — к кислым почвам, на основе чего делается вывод о почвенно-геохимической обстановке на неоледеневавших шельфовых участках северной Атлантики. Так как юго-восток Чу- 159 
котского п-ова служил ареной постоянных флюктуаций как бере- говой линии, так и почвенно-климатических условий (Hopkins, 1982), можно выдвинуть предположение о стабильности первичных маршей северного и южного побережий и как бы о вторичности, а точнее, о более позднем образовании приморской полосы юго- востока полуострова. По нашим данным (Сергиенко, 1996, 2001б, 2001в, 2005а, 2005б, 2006а) о кислотности почвенного слоя прибреж- ной полосы Чукотского п-ова, почвы с кислотностью выше неи- тральной (больше 6) характерны для затоплявшихся юго-восточ- ных районов Чукотки с последующей регрессией моря, а примор- ские почвы с рН меньше 5 характерны для зон севера п-ова, что в общих чертах соответствует ботаника-географическому райони- рованию Чукотского п-ова, предложенному Б. А. Юрцевым (1973). На молодых, едва вышедших из-под сферы влияния морских вод песчано-илистых отмелях (эстуарий р. Пегтымель, п-ов Аачим) мы наблюдаем нейтральный, или сдвинутый в кислую сторону рН почв и заселение осушенных участков исключительно эвгалофита- ми, т. е. возможно, что в эпохи регрессии моря зарастание побере- жий шло таким путем, что подтверждает выводы V. Chapman (1960), М. Ingram (1957), А. Hussey, N. Long (1977), R. L. Jefferies, N. Perkins (1977) и др. о базифобности большинства облигатных приморских видов. Значительное снижение видового разнообразия раститель- ных группировок приморских маршей в северных районах (Аачим, Пегтымель, Биллингс), где концентрация солей превышает тако- вую в районах юга и юго-востока полуострова, возможно, связано с депонированием в почве солей хлористого натрия, более ядови- того для растений, чем Na,S΄è с его действием на приморские виды (Kearney, 1904; Keller, 1925; Hanson, 1953; Mudic, 1974). Разнообразие флористического состава растительных сообществ, таким образом, обусловлено геологической историей района (пери- одические затопления и осушения приморской полосы), взаимо- проникновением холодно- и теплолюбивых флор, воздействием локальных факторов среды. Поскольку для адаптации растений к экстремальным условиям среды, наряду с климатическими фак- торами в глобальном масштабе, (играют роль) и почвенные фак- торы (высокая концентрация солей, значение рН), то к суровым условиям Арктики в период оледенений могли приспособиться только наиболее древние, автохтонные, циркумполярные виды растений приморской полосы. По количеству данных видов Mo�- 160 
но, предположительно, судить о времени становления береговой зоны. Многие авторы Дюшофур, 1970; Arnold, 1936; Ayyad, El-Cha- reeb, 1982; Adams, 1963; Boyko, 1966; Flowers, 1934; Glooschenko, Harp- er, 1982) определяют относительный возраст маршей и всей при- морской полосы по содержанию солей KKINSI в почвенном слое. Так, наиболее высокая концентрация калия в почвах маршей нами отмечена на севере и юге полуострова, и наименьшая — на юго-востоке и в зонах, недавно вышедших из-под непосредствен- ного влияния морских вод. Таким образом, формирование ядра галофитного флористиче- ского комплекса связано с этапами становления береговой линии побережья Чукотского п-ова. Аркгические циркумполярные виды являются наиболее древней автохтонной группой комплекса. Становление современной приморской флоры происходит за счет миграций видов с севера на юг и с юга на север..Викарные виды юго-востока Чукотского п-ова являются арктическими вида- ми, заселившими эти районы в периоды предыдущих потеплений климата и адаптировавшимися к новым условиям обитания. Азональность приморской флоры Чукотки, ее специфичность проявляются в таксономической структуре флоры и в структуре географических групп. Ведущая роль в формировании раститель- ных сообществ принадлежит семействам: Poaceae, Cy peraceae, Astera- ceae, в частности, видам родов Puccinellia и Carex. При распределении видов галофитного комплекса по изучен- H«IM приморским флорам, в подзоне арктических тундр абсолют- но преобладают арктические циркумполярные виды, в подзонах северных и южных гипоарктических тундр — арктические и арк- тобореальные циркумполярные виды, повышается роль берин- гийских и амфиокеанических видов. Изучение распределения экологических и географических групп по типам местообитаний показало доминирующую роль в сложе- нии растительного покрова первичных маршей арктических и цир- )'мполярнь«х эвгалофитов, приморских кос и баров — гипоаркти- ческих американских и амфиокеанических мезогалофитов. Среди арктических циркумполярных видов преобладают дип- лоидь«, а при заселении территории со стабильными условиями суп«ествования — первичные марши. Эти наиболее древние и са- мобь«тнь«е виды приморской флоры вытесняют другие виды, име- «оп«ие разную плоидность. 
ГЛАВА Ь Обшал илассифииаиил прииорсиойрастительности Чукотского полуострова Мы считаем растительность морских побережий Арктики азональной по слабому и медленному выражению ценотических изменений вследствие сравнительного однообразия растительно- го покрова в неблагоприятных условиях произрастания (Chapman, 1960; Beeftink, 1987; Сергиенко, 1983, 2005, 2006а). Вся приморская растительность на изученной территории периодически залива- ется морем, соленость почвенной воды варьирует, и она намного выше, чем в остальных частях пойменных биоценозов. Изменяющи- еся гидрологические и химические условия оказываются решаю- щими для дифференциации и определенного зонального распо- ложения сообществ. Нами отмечены очень близкие соотношения между встречаемостью видов, длительностью заливания сообществ и зональной дифференцированностью в растительном покрове. Каждое сообщество занимает определенное положение в отно- шении к среднему уровню воды. Вертикальные пределы распро- странения растительных сообществ являются ограниченными: 80 — 90 'Ь из корневой (подземной) биомассы растений находится в верхнем 20-сантиметровом слое почвы. Большое количество рас- творимых солей в местах произрастания приморских сообществ имеет важное экологическое значение. Этим исключаются виды, не выносящие высокого осмотического давления в почвенном рас- творе, и предпочитаются толерантные к засолению виды — в этом выражается детерминантность флористического состава примор- ских сообществ. Границу действия моря точно определить труд- но, так как субстрат все время меняется, материал берега разно- сится при абразии или под действием льда. В защищенных частях берега происходит седиментация почвенного материала. Галофитная растительность берегов Арктики и сопредель- ных территорий в целом, и Чукотского п-ова в частности, пред- ставлена как пионерными группировками, одно- и маловидовы- 162 
ми сообществами, так и более сложными сообществами, с четко выраженной мозаичностью растительного покрова. При геобота- ническом описании растительных сообществ вьщеляли участки фитоценоза, визуально гомогенные по составу и структуре, в пре- делах его естественного контура. При описании определяли общее проективное покрытие растительности, соотношение площадей грунта, воды и крупных камней, высоту растений по ярусам, экс- позицию и крутизну уклона. Фиксировали все виды цветковых рас- тений и для каждого определяли проективное покрытие (в про- центах) на контуре. На основе теоретических положений, высказанных в работах B. Н. Сукачева (1928), Л. Г. Раменского (1953), В. И. Василевича (1983), В.g. Александровой (1961, 1969, 1977, 1982), А. А. Ниценко (1971), А. Е. Катенина (1984), Р. В. Камелина (1973), Б. М. Миркина и др., (2000), Н. В. Матвеевой, (1978, 1979, 1998), В. Ю. Нешатаевой, (2006), Б. А. Юрцева (1973, 1974а), а также на основании результатов авто- матической классификации растительности на исследованных экотопах и формации Carex subspathacea приморской полосы полу- острова нами была принята иерархическая система, состоящая из следующих категорий классификации растительности — тип, группа формаций, формация, класс ассоциаций, группа ассоци- аций, ассоциация, группировка. При отнесении конкретных со- обществ к той или иной единице классификации кроме флорис- тического состава учитывалась структура растительности. Основной синтаксономической единицей высшего ранга явля- ется тип растительности, выделяемый по преобладающей эко- биоморфе господствующей эдификаторной синузии. Вся расти- тельность приморской полосы (или галофитон) относится к типу травянистой растительности, и только в переходной полосе к тун- дровым группировкам мы выделяем тип кустарничковой расти- тельности. Синтаксоном среднего ранга является формация, выде- ляемая по доминирующему виду господствующей эдификаторной синузии. Ассоциации выделялись на основании систематической принадлежности субдоминантов подчиненного яруса. При уста- новлении объема ассоциации применялись общепринятые при эколого-фитоценотическом подходе критерии — ярусная струк- тура, набор доминантов и субдоминантов, постоянство видов. На- звание ассоциаций составлено путем перечисления доминиру- ющих в разных ярусах растений в нисходящем порядке биоморф 163 
(кустарник, кустарничек, травянистое растение). Знаком «-» со единены доминанты различных ярусов, а знаком «+» — содоми- нанты одного яруса. Классификация растительностиприморской полосы Чукотского п-ова Тип кустарничковой растительности Формация Empetrum subholarticum 1 асс. Leymus villosissimus + Potentilla fragiformis + Empetrum subholarcticum 2 асс. Salix ovalifolia + Empetrum subholarticum Формация Salix ovalifolia Класс ассоциаций мезогалогенный 3 ace. Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare+ Salix ovalifolia 4 асс. Сатех glareosa + Juncus haenkei + Salix ovalifolia 5 асс. Сатех rariflora+ Juncus haenkei + Salix ovalifolia басс. Leymus villosissimus + Empetrum subholarcticum + Salix ovalifolia Тип травяной растительности Группа формаций злакодых сообщестд Формация Puccinellia phryganodes Класс ассоциаций эвгалогенный 7 асс. Puccinellia phryganodes Класс ассоциаций эвмезогалогенный 8 асс. Сатех glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Puccinellia phryganodes Формация Dupontia psi losantha Класс ассоциаций мезогалогенный Группа ассоциаций гигрофитных 9 груп. Dupontia psilosantha 10 асс. Stellaria humifusa + Сатех subspathacea + Dupontia psi- losantha Группа ассоциаций мезогигрофитных 11 асс. Calamagrostis deschampsioides + Сатех subspathacea + Du- pontia psilosantha 1Ь4 
12 асс. Dupontia psilosantha Формация Calarnagrostis deschatnpsioides Класс ассоциаций эвмезогалогенный 13 асс. Carer glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Cala- magrostis deschampsioides 14 асс. Leymus шИоязятиз + Potentilla fragiformis + Calamagrostis descham psioides Формация Leyrnus тИоатаппиа Класс ассоциаций мезогалогенный 15 асс. Leymus v illosissimus — псаммогигрофитная 16 асс. Potentilla fragifonnis + Lathyrus japonicus subsp. pubescens + Leymus тИозЫятиз — псаммомезофитная 17 асс. Salix ovalifolia + Leymus тИозЫятиз Формация Arctophila fulva Формация Puccinellia tenella 18 асс. Calamagrostis deschampsioides + Stellaria humifusa+ Pucc~- nellia tenella 19 груп. Puccinellia tenella Fpynna формаций осокодых сообщеапд Формация Carex subspathacea 20 груп. Carex subspathacea 21 асс. Carex subspathacea 22 асс. Hippuris tetraphylla + Carer subspathacea 23 асс. Puccinellia phryganodes + Stellaria humifusa + Carer sub- spathacea 24 асс. Dupontia psilosantha+ Carer subspathacea 25 асс. Carer glareosa+ Carer subspathacea 26 асс. Carer тасИепй еi + Carer subspathacea 27 асс. Puccinellia phryganodes + Potentilla egedii subsp. egedii + Carex subspathacea 29 асс. Potentilla egedii subsp. egedii + Carer subspathacea 30 асс.Carer ursina + Carer subspathacea 31 асс. Salix ovalifolia+ Carer subspathacea Формация Carex glareosa Класс ассоциаций мезогалогенный 32 асс. Calamagrostis deschampsioides + Puccinellia phryganodes + Carex glareosa 
Формация Carex ursina Формация Carex lyngbyei Группа формаций разнотраВных сообщестВ <Формация Stellaria Йитфива Класс ассоциаций эвгалогенный 33 асс. Puccinellia phryganodes + Carex subspathacea + Stellaria hum ifusa — гигромезофитная 34 асс. Dupontia psilosantha + Stellaria humifusa Класс ассоциаций мезогалогенный 35 асс. Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Stellaria humifusa Формация Hippuris tetraphylla <Формация Potentilla egedii Класс ассоциаций эвгалогенный 36 асс. Carex subspathacea + Stellaria humifusa + Potentilla еуей~ subsp. egedii Класс ассоциаций мезогалогенный 37 асс. Calamagrostis deschampsioides+ Salix ovalifolia + Potentilla еуейi subsp. egedii Формация Arctanthemum arcticum subsp. polare 38 асс. Leymus villosissimus + Arctanthemum arcticum subsp. polare 39 асс. Potentilla egedii subsp. ededii + Calamagrostis deschampsi- oides + Arctanthemum arcticum subsp. polare Формация Mertensia maritima <Формация Lathyrus japonicus subsp. pubescens <Формация S enecio pseudoarnica <Формация А triplex gmelinii Группировки с участием Cochlearia arctica s. 1., Juncus haenkei, Rhodiola atropurpurea, Saxifraga arctolitoralis, Carex rariflora, Zostera marina. Водная растительность — Potamogeton subretusus. Тип кустарничковой растительности Представляет собой конгломерат кустарничковых сообществ, характеризующихся небольшим разнообразием видов, формиру- ющих данные сообщества, и варьированием соотношения про- 
цента занимаемой ими площади. Сообщества данного типа фор- мируют два вида кустарничков: Salix ovalifolia s. 1. и Empetrum sub- ЯО1агс6сит. Кустарничковые сообщества занимают не более 10 о территории приморской полосы, хотя площадь сообществ форма- ции Empetrum subholarcticum на песчано-галечных косах составляет иногда сотни квадратных метров. Формация Empetrum subholarcticum В сообществах этой формации господствует Empetrum subholarct- ~сит, имеющая проективное покрытие до 60 . В данной формации мы проводим условное подразделение сообществ на 2 ассоциации: 1 асс. Куртинная разнотравно-злаково-вороничниковая ассоци- ация Leymus villosissimus + Potentilla fraôîrmis + Empetrum subholarct- icum. Сообщества данной ассоциации характерны для мезо- и ми- огалогенных экотопов, расположенных на косах, барах и авандюнах рек, впадающих в Берингово море. Общее покрытие растительнос- ти 70 — 80 о. Флористический состав в ассоциации несбалансиро- ван и насчитывает от 30 до 20 видов. Доминируют Empetrum subhol- arcticum (40 — 50 о), Leymus villosissimus (20 — 30 о), Potentilla fragiformis (10 — 15 о), Lathyrus japonicus subsp. pubescens (5 — 10 ). С небольшим обилием, но часты миогалофиты и виды плакорных местообита- ний: Deschampsia komarovii, D. sukatschevii, Arctopoa eminens, Сатех тап'- flora, Hierochloe alpina, Festuca rubra, Poa arctica. 2 асс. Сомкнутая разнотравно-вороничниковая ассоциация: Sa- lix ovalifolia + Empetrum subholarcticum. Приурочена к старым песча- но-галечным валам на косах и барах, представляя собой типич- ные тундровые группировки с некоторой долей участия видов галофитного комплекса. На побережье южной Чукотки (пос. Бе- ринговский, Земля Гека) занимают обширные площади, до сотен K»gpaTHûõ метров, представляя, таким образом, конечную ста- дию зарастания приморских кос и баров. На северной Чукотке площадь участков уменьшается до нескольких десятков квадрат- ных метров. Общее покрытие 85 — 90 . Флористический состав сообществ данной ассоциации насчитывает до 35 — 40 видов цвет- ковых растений. Доминируют Empetrum subholarcticum (45 — 50 o), содоминанты: Salix ovalifolia (5 — 10 ), Calamagrostis deschampsioides (M — 15 о) и Leymus villosissimus (5 — 15 ). 167 
Формация Salix ovalifolia Класс ассоциаций мезогалогенный В сообществах этой формации, относящихся к данному классу ассоциаций, господствует Salix ovalifolia с покрытием 40 — 60 'lo. 3 асс. Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. po- lare + Salix ovalifolia. Сообщества этой ассоциации приурочены к ней- тро-мезогалогенным экотопам, занимающим наиболее возвышен- ные части первичных маршей в устьях рек по всему побережью Чукотского п-ова. Общее проективное покрытие растительности 60 — 85 4. Флористический состав данной группы ассоциаций на- считывает до 20 видов растений. Яоминирует мезогалофит Salix ovalifolia. Содоминируют эв- и мезогалофиты: Calamagrostis deschamp- sioides, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Carex glareosa, Potentilla egedii subsp. egedii, Leymus villosissimus с обилием 10 — 15 4. Малообильны (5 '4), но довольно часты миогалофиты и виды плакорных местооби- таний: Carex rariflora, Trisetum spicatum, Hierochloe alpina, Juncus haenkei. 4 асс. Carex glareosa + Juncus ЬаепКеi + Salix ovalifolia. Яанные сообщества характерны для ацидо-мезогалогенных экотопов первой приморской террасы устья реки Неттевеем- северное побережье Чукотского моря с характерными слабозасо- ленными (0,05 — 0,01 o) и переувлаженными почвами с неудовлет- ворительным дренажем и являются частью экологодинамическо- го ряда. Общее покрытие растительности 80 lo. Яоминирует Salix ovalifolia (60 0), содоминирует Dupontia psilosantha (5 '4) в микропо- нижениях до 15 '4, Calamagrostis deschampsioides, Carex glareosa, Carex subspathacea (5 o). 5 асс. Carex rariflora + Juncus ЬаепКеi + Salix ovalifolia. Сообщества данной ассоциации приурочены к миогалоген- ным экотопам, расположенным на первичных маршах по низкому берегу небольшой котловины, переходящей в побережье проточ- ного засоленного озера, окрестности пос. Беринговский, Беринго- во море. В этой ассоциации происходит постепенное изменение обилия составляющих ее видов, по мере повышения высоты бере- га, что, на первый взгляд, может быть определено как различные стадии зарастания. Общее покрытие видов 50 — 80 4. Яоминирует Salix ovalifolia (30 — 70 0), содоминируют миогалофиты Carex rariflora (5 — 30 lo), Juncus haenkei (5 — 20 lo), малообильны, но часты (3 — 5 lo) эв- и мезогалофиты Dupontia psilosantha, Leymus villosissimus, Stel- 1Ü8 
laria humifusa, Potentilla egedii subsp. egedii, Calamagrostis deschampsioi- des, Carex glareosa, а также негалофитные виды Trisetum spicatum, Кое1еты asiatica, Polygonum tripterocarpum. Неустановившийся гомогенитет некоторых сообществ данной формации затруднил их выделение в какие-то определенные классы и группы ассоциаций. Нами они условно относятся к ассо- циации переходной зоны к плакорным сообществам. 6 асс. — Разнотравно-злаково-ивковая — Leymus villosissimus + Empetrum subholarcticum + Salix ovalifolia. Общее проективное покрытие 40 — 70 'Ж. Наряду с Salix ovalifolia единично могут доминировать эв-, мезогалофиты и негалофит- ные виды: Carex subspathacea, Carex glareosa, Empetrum subholarcticum, Leymus villosissimus, но рассмотрение данных сообществ в форма- циях вышеперечисленных видов неправомочно, как ввиду при- сутствия большого количества видов негалофитного комплекса: Hierochloe alpina, Festuca rubra, F. altaica, Equisetum arvense subsp. bore- ale, Polygonum tripterocarpum, Pyrola minor, Iris setosa (на юге), Trisetum spicatum, Vacinium vitis-idaea, Барт intermedia, Salix fuscescens, S. retic- ulata, Artemisia arctica, А. flava, так и по положению занимаемых ими местообитаний — экотонные участки первичных маршей, ближе к коренному берегу, по всему побережью полуострова. Тип травяной растительности Выделяется по абсолютному преобладанию травянистых рас- тений. Сообщества большей частью монодоминантны, и поэтому формации легко выделяются. <руппа формаций злаковых сообществ Формация Puccinellia phryganodes В этой формации мы выделяем эвгалогенный и эвмезогалоген- ~ый классы ассоциаций. КЛаСС ЮССОЦИВЦИЙ ЭВГВЛОГВННЫЙ Сообщества данного класса занимают довольно значительные, до нескольких десятков квадратных метров, площади первичных маршей в устьях рек, часто заливаемые, с сильнозасоленными при- 169 
морскими илистыми почвами, а также небольшие участки илистых осушек вторичных маршей песчано-галечных кос и баров. 7 асс. Puccinellia phryganodes. Представлена почти чистыми зарослями Puccinellia phryganodes (покрытие до 90 I0) с незначительной примесью Hippuris tetraphyl- 1а (3 — 5 4). Иногда на незанятой растительностью почве имеется налет темно-зеленой корочки водорослей Microcoleus subtorulosus, а в микропонижениях размером 15 — 30 см < 10 — 20 см растет мох- Втуит sp. с единичными представителями Drepanocladus uncinnatus и D. fluitans. 8 асс. Stellaria humifusa + Сатех subspathacea + Puccinellia phryganodes. Описано 17 сообществ данной ассоциации, приуроченной к бе- регам проток, озер в заливаемой зоне на сильно- и среднезасолен- ных почвах (0,08 — 1,9 4 содержание Cl ) в первичных и вторичных маршах в устьях рек и на песчано-галечных косах всего побережья Чукотского п-ова. Занимают ацидо- и нейтроэвгалогенные экото- пы на незначительной площади, от нескольких квадратных метров до нескольких десятков квадратных метров (п-ов Аачим, южная Чукотка). Общее проективное покрытие растительности 80 — 90 4. Флористический состав беден — 3 — 5 видов. Доминирует Puccinel- lia вбеу8авадев (60 — 80 %). Обычные спутники эвгвпофиты: йебае!а humifusa, (10 — 15 I0), Carex subspathacea (10 — 30 I0), Potentilla egedii ssp. egedii (10 — 15 0). Малообильны мезогалофиты Hippuris tetraphylla, Cochlearia arctica, Рт1ти1а borealis (каждый вид по 5 0). При измене- нии обилия сопутствующих видов и при незначительном превы- шении местообитаний над линией уреза воды часто наблюдаются многочисленные переходы к сообществам, конечные стадии кото- рых можно отнести и к осоковой (Carex subspathacea), и к звездчат- ковой (5tellaria humifusa) формациям. Класс ассоциаций эвмезогалогенный Занимает нейтро- и базиэвмезогалогенные экотопы, располо- женные выше уровня линии уреза воды, но в зоне заплескав и за- топления во время сизигийных приливов. Почвы среднезасолен- ные (0,08 — 0,03 0), преимущественно хлоридного типа. 8 асс. Carex glareosa+ Potentilla egedii subsp. egedii + Puccinellia рИту- ganodes. Приурочена к более повышенным, по сравнению с предыду- щими ассоциациями, местообитаниям первичных маршей, а так- 170 
же к вторичным маршам песчано-галечных кос. Большие площа- ди растительных сообществ данной ассоциации, до нескольких десятков квадратных метров, отмечены на южном и юго-восточ- ном побережье Чукотского п-ова, на приморской полосе севера Чукотского п-ова, площадь, занимаемая данными сообществами, уменьшается. Покрытие растительности 70 — 95 '4. Доминирует Puccinellia phryganodes (50 — 80 lo). Флористический состав представ- лен 5 — 8 видами-содоминантами эв- и мезогалофитами: Carex sub- spathacea (10 — 15 0), Stellaria humifusa (5 — 10 o), Potentilla egedii subsp. egedii (10 — 15 0), Hippuris tetraphylla (3 — 5 o), Calamagrostis deschamp- siodes (5 — 10 0), Arctanthemum arcticum subsp. polare (5 — 10 0), Primula borealis (3 — 5 'lo), Rhodiola atropurpurea (5 — 10 'lo). Видовой состав и процентное соотношение площади проек- тивного покрытия сообществ данной ассоциации недостаточно сложившийся. Отсутствуют или варьируют в широких пределах градационные границы, таким образом, имеет место ряд переход- ных форм между данными сообществами и сообществами, слага- ющими осоковые, звездчатковые или лапчатковые формации. Формация Dupontia psilosantha В сообществах этой формации господствует Dupontia psilosantha. Проективное покрытие 30 — 70 Ж. Описанные сообщества нами клас- сифицированы как мезогалогенный класс ассоциаций. Основным отличием этого класса является постоянное или периодическое заливание слабозасоленными и смешанными морскими и пресны- ми водами, т. е. сообщества данной ассоциации занимают нейтро- и базимезогалогенные экотопы со средней и слабой засоленнос- тью (0,06 — 0,01 4'содержание Cl ) почв, находящихся в зоне контак- та пресных и морских вод. Группа ассоциаций гигрофитных 9 груп. Dupontia psilosantha. Представлена чистыми зарослями Dupontia psilosantha. Общее проективное покрытие 15 — 30 4. Группировки встречаются на от- мелях песчаных островов в эстуарии р. Пегтымель, на побережье прол. Лонга и занимают небольшие пространства, располагаясь довольно правильными кругами. Затопляются ежедневно и надол- го (6 — 9 часов). 
10 асс. Stellaria humifusa+ Сатех subspathacea + Dupontia psilosantha. Сообщества данной ассоциации характерны для постоянно переувлажненных мест обитания на отмелях приморских террас проток и русел рек, впадающих в Чукотское море. На отмелях занимают иногда значительные площади, являя собой следу- ющую стадию (начало зарастания — дюпонциевая группировка) зарастания песчано-илистых отмелей со слабозасоленными поч- вами. Флористический состав беден — 3 — 6 видов. Общее проек- тивное покрытие почвы 80 — 90 '. Доминирует мезогалофит Pu- pontia ря1ояаийа (30 — 60 '), с малым обилием представлены эвга- лофиты: Сатех subspathacea (20 — 30 '), Stellaria humifusa (5 — 10 ), Saxifraga arctolitoralis (3 — 5 ') и мезогалофиты Calamagrostis deschamp- sioides (5 — 10 '), Cochlearia arctica (3 — 5 '). В микропонижениях мало- обильны мхи — Втуит sp., Drepanocladus uncinnatus, Pohlia sp. Dupon- tia ря1оыпйа как бы замещает» Puccinellia phryganodes при зараста- нии отмелей со слабозасоленными и часто заливаемыми почвами. Группа ассоциаций мезогигрофитных 11 асс. Calamagrostis deschampsiodes + Сатех subspathacea + Dupontia ря1ояаийа. Сообщества данной ассоциации приурочены к местообита- ниям с неудовлетворительным дренажем в верхней части примор- ских террас по берегам проток и ручьев первичных маршей, распро- странены по берегам засоленных озер с проточной смешанной водой у перегиба поймы к коренному берегу. Отмечены для всего побережья Чукотского п-ова. Флористический состав довольно бе- ден — 8 — 14 видов, проективное покрытие почвы 40 — 80 . Обыч- ные спутники Dupontia psilosantha (30 — 60 ') эв- и мезогалофиты: Сатех subspathacea, Сатех glareosa, Stellaria humifusa, Calamagrostis des- champsiodes, Сатех mackenziei, Saxifraga arctolitoralis, Puccinellia tenella, Potentilla е~ей1 subsp. egedii, Leymus villosissimus, Arctopoa eminens. Яля формации Dupontia psilosantha характерно наличие переходных растительных сообществ к болотным комплексам на плакорных местообитаниях (илистый субстрат) и к растительности на песча- ных участках (выше приморских террас — небольшие аван-дюны, устье р. Пегтымель). Поскольку для них характерны неустановив- шийся флористический состав и его большая вариабельность, мы условно относим их к разнотравно-дюпонциевой ассоциации. 
12 асс. Dupontia psilosantha. 12 асс. является переходной к различным травянистым сооб- ществам коренного берега. В подобных растительных группиров- ках присутствуют Phippsia algida, Eriophorum medium, Koeleria asiati- ca, Equisetum arvense ssp. boreale, Роа malacantha, Salix fuscescens, Koe- nigia islandica, Parnassia palustris, Primula tschuktschorum, Polygonum viviparum, Rumex arcticus. На кислых породах, на выходах извест- няков (пос. Янракыннот) большую роль играют Puccinellia wrightii, Pucciphippsia tschuktschorum. Формация Calamagrostis deschampsiodes Сообщества этой формации широко представлены в районе исследований, на нейтро-, бази- и мезогалогенных экотопах, участ- ками площадью до нескольких десятков квадратных метров. Класс ассоциаций эвмезогалогенный 13 асс. Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsiodes. Данная ассоциация распространена на галофитных лугови- нах и окраинах первичных маршей, а также на песчано-галечных косах в зоне накопления илистых наносов (вторичные марши). Общее проективное покрытие растительности 70 — 90 . Доми- нирует Calamagrostis deschampsiodes (30 — 60 о), Содоминируют эвгалофиты: Potentilla egedii subsp. egedii (20 — 40 ), Carex glareosa (20 ), Puccinellia phryganodes (5 — 10 ), Carex subspathacea (5 o), Stel- laria humifusa (3 — 5 ). С небольшим обилием встречаются: Arctan- themum arcticum subsp. polare, Puccinellia tenella, Rhodiola atropurpurea, Cochlearia arctica, С. groenlandica, Saussurea nuda. Ассоциация является частью экологического ряда по увлажнению на илистом субстрате. Как и для всей приморской растительности, для данной ассо- циации характерны постепенные плавные переходы к следующим стадиям зарастания приморских маршей. Изменяется обилие Carex subspathacea, с 20 до 40 , уменьшается роль эвгалофитов — пионе- ров заселения илистого аллювия Puccinellia phryganodes, Stellaria hu- mifusa, Carex subspathacea, усиливаются процессы роста дернового горизонта в почве. Так, при поселении сообществ данной форма- ции на песчано-галечных косах, при повышении уровня местооби- 173 
такий над линией уреза воды, резко возрастает число видов псам мофитного комплекса — Leymus villosissimus, Potentilla fragiformis, Senecio pseudoarnica, Lathyrusj aponicus subsp. pubescens. 14 асс. Leymus villosissimus + Potentilla fragiformis + Calamagrostis deschampsiodes. В данной ассоциации вместе с появившимися «индифферент- ными» видами тундровых сообществ растительность приобретает вторичный пионерный характер (общее покрытие составляет 40— 50 А), вместе с доминантом Calamagrostis deschampsiodes часто встре- чаются Leymus villosissimus, Mertensia maritima, Rumex beringensis, Татах- асит ceratophorum, Т. lateritium, Festuca тиЪта, Сатех rariflora, Gastrolychnis apetalum, Potentilla fragiformis, Stellaria cifiatosepala, Astragalus umbellatus. Формация Leymus villosissimus Сообщества данной формации занимают мезогалогенные псам- момезогигрофитные экотопы и являются преобладающим типом растительности песчано-галечных кос и баров в устьях рек Чукот- ского п-ова. Класс ассоциаций мезогалогенный 15 асс. Leymus villosissimus, псаммогигромезофитная. Данная ассоциация распространена на пляжах и песчаных осушках кос и баров, приурочена к постоянно переувлажненным экотопам (заливание во время приливов, импулъверизация). Сооб- щества ассоциации можно назвать монодоминантными заросля- ми Leymus villosissimus, хотя часто примесь видов галофитного раз- нотравья значительна. Общее покрытие 20 — 60 А, ассоциация явля- ет собой начальную стадию зарастания песчано-галечных пляжей. Площадь, занимаемая ею, колеблется от нескольких квадратных метров до нескольких десятков квадратных метров. Флористичес- кий состав насчитывает 3 — 6 видов. Доминирует Leymus и11ояяя- mus (20 — 60 А), содоминируют псаммомезогалофиты: Lathyrusj apon- icus subsp. pubescens (5 — 50 lo), Potentilla fragiformis (5 — 20 lo), Mertensia maritima (5 — 15 А), Senecio pseudoarnica (5 — 15 А), эвгалофит Cala- magrostis deschampsiodes (5 — 10 'А). Соотношение процента площади проективного покрытия этих видов может меняться в очень широ- ких пределах, вплоть до перехода данной ассоциации в формации других видов: Mertensia maritima и Lathyrusj aponicus subsp. pubescens. 174 
16 асс. Potentilla fragiformis + Lathyrus japonicus subsp. pubescens + Leymus villosissimus — псаммомезофитная. Сообщества данной ассоциации занимают более возвышенные по сравнению с предыдущей местообитания (нейтро- и базимезо- галогенные экотопы), с удовлетворительным дренажем и с засо- ленностью почвы от 1,25 до 0,02 ', представляя собой фрагмент экологодинамического ряда. Распространена на юге и юго-востоке Чукотского п-ова. Флористический состав 3 — 12 видов. Общее про- ективное покрытие 40 — 80 о. Leymus villosissimus доминирует с не- значительным обилием 20 — 50 , постоянны, но малообильны эв- и мезогалофиты: Calamagrostis deschampsiodes, Potentilla fragiformis, Lathyrus japonicus subsp. pubescens, Potentilla egedii subsp. egedii, Rhodi- ola atropurpurea, Saussurea nuda, Arctanthemum arcticum subsp. ро1ате, А [т~ plex gmelinii (10 — 20 ') — на юге Чукотского -ова. 17 асс. Salix ovalifolia + Leymus villosissimus. Сообщества данной ассоциации приурочены к ацидо-нейтро- мезогалогенным экотопам со средней степенью засоления почвы (0,08 — 0,03 '), занимают возвышенные участки приморских кос, песчаные гривы в устьях рек, расположенные вдоль берега и часто представляют конечную стадию зарастания данных местообита- ний (выше иногда отмечена ассоциация с Empetrum subholarcticum). Наличие в данной ассоциации сообществ, где отсутствуют один или несколько видов из флористического состава, можно объяснить последовательным динамическим процессом зарастания данных экотопов. Общее покрытие почвы 30 — 70 о. От предыдущей ассо- циации отличается наличием большего числа негалофитных видов. Доминирует Leymus villosissimus (20 — 50 '), довольно часты, хотя и малообильны эв- и мезогалофиты: Salix ovalifolia (30 '), Rhodiola at- торитритеа (5 ), Cochlearia groenlandica (3 — 5 о), Sausurea nuda (3 — 5 о), Arctanthemum arcticum subsp. ро1ате (5 о), Juncus ЬиепКеi (10 — 15 о), Gen- Йти propingua (10 — 15 о). Описанные ассоциации формации Leymus villosissimus образуют довольно тесную группу, границы между ко- торыми, как топографические, так и синтаксономические, пластич- ны, переход постепенен и часто трудноразличим. Таким образом, скорее, можно говорить о фитоценотическом континууме, чем об отграниченных единицах. Переход от данной ассоциации к сооб- ществам формации Empetrum subholarcticum осуществляется путем обогащения флористического состава видами плакорных место- обитаний: Сатех rariflora, Hierochloe alpina, Festuca rubra, Роа arctica, 175 
Trizetum spicatum, Stellaria ciliafosepala, Polemonium boreale, Sagina inter media, Cerastium j enisej ense, Taraxacum ceratophorum, Gastrolychnis apeta- lum, Artemisia arctica. Формация Arctophila fulva Сообщества формации встречаются в окраинной части пер- вичных маршей, вне зоны заливания морскими и смешанными водами, у подножия коренного берега, в руслах ручьев, протека- ющих по территории вторичных маршей на песчано-галечных косах, чаще всего на илистых прирусловых участках поймы рек и на прибрежных участках пойменных озер по всему побережью Чукотского п-ова. На отмелях иногда занимают значительные площади, до нескольких десятков квадратных метров, в озерах окаймляют узкой полосой берега. Представлены почти чистыми зарослями Arctophila fulva. Общее проективное покрытие 30 — 40 4. Флористический состав беден — 2 — 7 видов, обычно встречают- ся негалофитные виды: Equisetum arvense subsp. boreale, Caltha arctica и реже мезогалофиты: Dupontia psilosantha (5 — 10 0), Arctodupontia scleroclada — юг Чукотского п-ова (5 o), Hippuris lanceolata (5 0). Формация Puccinelia tenella Сообщества данной формации занимают небольшие гшощади побережья юга и юго-востока Чукотского п-ова, разделение на клас- cs ассоциаций нами не проводилось. Сообщества данной форма- ции занимают бази-, эвбази-, реже нейтромезогалогенные экотопы на щебнистых и песчано-галечных отмелях, ненадолго выходящих из-под влияния морских вод во время отлива на приморских ко- сах и небольших песчаных пляжах у подножия коренного берега. Условно мы подразделяем формацию на группу сомкнутых сооб- ществ на старых валах и слабосформированных на приморских отмелях. 18 асс. Calamagrostis deschampsiodes+ Stellaria humifusa + Puccinellia telella. Сообщества данной ассоциации относятся к группе сомкну- тых и являются как бы выработанным» вариантом сообществ, предшествующих разнотравно-ивковой ассоциации, и занимают базимезогалогенные экотопы на приморских косах и барах. Об- 17Ü 
шее проективное покрытие 60 — 80 4, доминирует Puccinellia tenella (50 — 70 'Ж), к ней с незначительным обилием присоединяются эв- и мезогалофигы Stellaria humifusa (10 — 15 '4), Calamagrostis deschamp- siodes (5 — 10 0), Arctanthemum arcticum subsp. polare (3 — 5 '4), Puccinellia beringensis (5 — 10 4 — на юго-востоке Чукотского п-ова), Cochlearia arctica (3 — 5 o), Potentilla egedii subsp. egedii (5 — 10 '4). 19 групп. Puccinellia tenella. Сообщества приурочены к базиэвгалогенным экотопам — от- мелям приморских кос и баров. Площади небольшие, чаще всего виды данного сообщества занимают неширокую, до 3 — 4 м, поло- су вдоль берега лагуны или моря. Проективное покрытие почвы 20 — 30 4. Наряду с видами галофитного комплекса, эв- и мезога- лофитами Puccinellia tenella (15 — 20 '4), Carex subspathacea (5 — 10 'Ж), Calamagrostis deschampsiodes (5 — 10 '4), Honckenya oblongifolia (5 — 10 '4), Leymus villosissimus (3 — 5 '4) Carex glareosa (5 — 10 o), присутствуют и случайно занесенные виды плакорных сообществ: Silene acaulis, Phippsia algida, Роа malacantha. Группа формаций осоковых сообществ Группа объединяет осоковые сообщества, в основном приуро- ченные к ацидо-, эв- и мезогалогенным и к сульфидогалогенным экотопам с хорошим дренажем и избыточным, часто застойным увлажнением, т. е. к сырым участкам галофитных луговин, к де- прессиям на первичных и реже вторичных маршах. Яля них ха- рактерно отсутствие на местообитаниях подвижного аллювия. Формация Carex subspathacea Сообщества данной формации наиболее широко представле- ны на территории приморской полосы п-ова. Занимают большие площади эв- и эвмезогалогенных экотопов, на ваттовых отмелых <eperax первичных маршей и на галофитных сырых луговинах первичных и вторичных маршей. Класс ассоциаций эвгалогенный 20 груп. Carex subspathacea. Небольшие площади занимает на осушках ваттовых берегов, на нейтроэв- и ацидоэвмезогалогенных экотопах первичных мар- 177 
шей. В основном отмечена для северных районов Чукотского п-ова Обилие Carex subspathacea незначительно (5 — 15 lo), в качестве со- путствующих видов отмечены с обилием 5 — 15 4: Calamagrostis des champsiodes, Dupontia psilosantha, Puccinellia phryganodes, Leymus villo sissimus, Carex glareosa и др. 21 асс. Carex subspathacea. Распространена на илистых отмелях, выходящих из-под влия- ния морских вод. Площадь, занимаемая данными сообществами,— от нескольких квадратных метров до нескольких десятков квад- ратных метров, по берегам проток и небольших проточных озер в зоне действия приливов. Carex subspathacea доминирует с боль- шим обилием (70 — 90 0), с незначительным процентом проектив- ного покрытия отмечены (5 — 10 4) Stellaria humifusa, Calamagrostis deschampsiodes, Dupontia psilosantha, Puccinellia phryganodes. При ис- пользовании метода главных компонент и коэффициента нагруз- ки на главные компоненты данная ассоциация выделяется как фоновая, первичная. 22 асс. Hippuris tetraphylla + Carex subspathacea. Ассоциация распространена небольшими площадями на эвга- логенных экотопах северного побережья п-ова. Процент проектив- ного покрытия Carex subspathacea — 80 — 85 lo, с незначительным обилием к ней присоединяется Hippuris tetraphylla (10 — 30 o), боль- шей частью в воде. 23 асс. Puccinellia phryganodes + S tellaria humifusa + Carex subspathacea. Занимает обширные площади на первичных маршах в устьях всех рек Чукотского п-ова — эвмезогалогенные и эвгалогенные эко- топы с различной степенью кислотности почвы (галофитные сы- рые луговины) Чукотского п-ова. Процент проективного покрытия составляющих видов варьирует довольно значительно: Puccinellia phryganodes (5 — 40 lo), S tellaria humifusa (10 — 60 'lo), Arctanthemum arcti- сит subsp. polare (5 'lo), Cochlearia arctica (5 4) и др. 24 асс. Carex mackenziei + Carex subspathacea. Ассоциация отмечена для северного и южного побережий по- луострова. Занимает ацидоэвмезо- и ацидомезогалогенные экото- пы на первичных маршах в зоне действия приливов по берегам засоленных озер, окаймляя их нешироким бордюром. Процент про- ективного покрытия видов 80 — 90 4, доминирует Carex subspathacea (70 — 80 lo), Carex mackenziei (5 — 40 lo, с незначительным обилием при- 178 
сутствуют (5 o) Dupontia psilosantha, Potentilla egedii subsp. egedii, Hip- puris tetraphylla. 27 асс. Puccinellia phryganodes + Potentilla egedii subsp. egedii + Carex subspathacea. Ассоциация распространена на побережье прол. Сенявина (пос. Янракыннот) Чукотского п-ова. Занимает незначительные площа- ди мезогалогенных и сульфидогалогенных экотопов на первичных и реже на вторичных маршах. В данной ассоциации доминирует Carex subspathacea (60 — 70 '4), содоминируют Puccinellia phryganodes (20 — 40 o) и Potentilla egedii subsp. egedii (40 '4). С незначительным обилием (5 4) встречаются Stellaria humifusa, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Cochlearia arctica. 28 асс. Potentilla egedii subsp. egedii + Carex subspathacea. Сообщества данной ассоциации распространены на песчано- щебнистом субстрате нейтромезогалогенных и сульфидогалоген- ных экотопов влажных микродепрессий в основании первичных маршей, ближе к коренному берегу и на самой приморской терра- се, непосредственно у подножия коренного берега. Обилие доми- нирующего вида Carex subspathacea (25 — 50 '4), содоминируют Puc- cinellia phryganodes (5 — 20 4), Leymus villosissimus (10 — 60 4), Dupontia psilosantha (5 4), Carex glareosa (5 4), Arctanthemum arcticum subsp. po- lare (5 — 30 4), Honckenya oblongifolia (5 4), Rhodiola atropurpurea (15 '4). 29 асс. Calamagrostis deschampsiodes + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Сатех subspathacea. Сообщества данной ассоциации занимают площадь до несколь- ких десятков квадратных метров на мезогалогенных экотопах вне зоны заливания в устьях всех рек Чукотского п-ова. В сообществах ассоциации развит дерново-илистый горизонт, мощностью до 6— 8 см. Флористический состав видов разнообразен и насчитывает до 12 — 13 видов. Доминирует Carex subspathacea (50 — 80 '4), содомини- руют Calamagrostis deschampsiodes, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Puccinellia phryganodes, 1.eymus villosissimus, Cochlearia arctica. 30 асс. Сатех ursina + Сатех subspathacea. Сообщества ассоциации занимают незначительные площади нейтроэвмезогалогенных экотопов на первичных маршах у под- ножия коренного берега на северном побережье Чукотского п-ова у подножия хр. Лелиран. Доминирует Carex subspathacea (80 4), со- доминируют Carex ursina (40 '4), Puccinellia phryganodes (30 '4), Arctan- themum arcticum subsp. polare (5 0). 179 
31 асс. Salix ovalifolia + Carex subspathacea. Сообщества данной ассоциации отмечены как конечная» CTà- дия зарастания территории первичных маршей по всему побережью Чукотского п-ова. Занимают мезогалогенные экотопы вне зоны за ливания на первичных маршах — наиболее возвышенные участки галофитных сырых луговин, а также ацидо- и нейтромезогалоген- ные экотопы на вторичных маршах песчано-галечных кос. Флорис- тический состав растительности — 12 видов цветковых растений. Процент проективного покрытия доминирующего вида Carex sub- spathacea 35 — 75 4, содоминирует Salix ovalifolia (5 — 20 o), с незначи- тельным обилием отмечены Carex glareosa, Juncus haenkei, Rhodiola atropurpurea, Cochlearia arctica, Potentilla egedii subsp. egedii, Saussurea nuda, а также негалофитные виды Sagina intermedia, Salix fuscescens, Rubus chamaemorus, Polygonum viviparum, P. tripterocarpum. Формация Carex glareosa В сообществах этой формации доминирует Carex glareosa (пок- рытие 35 — 80 o), поскольку эти сообщества относятся к мезогало- генному классу ассоциаций, довольно часто бывает трудно уста- новить границу между злаково-осоково-ивковыми сообществами формации Salix ovalifolia, представляющими следующую стадию в динамической смене сообществ на первичных маршах в устьях рек Чукотского п-ова. 32 асс. Calamagrostis deschampsiodes + Puccinellia phryganodes + Са- rex glareosa. Сообщества данной ассоциации приурочены к центральным частям первичных маршей вне зоны заливания. Площади, занима- емые сообществами, незначительны — от десятков квадратных метров до нескольких квадратных метров. Покрытие почвы расти- тельностью 60 — 80 'б. Общий флористический состав насчитывает 10 — 12 видов цветковых растений. Наряду с Carex glareosa (40 — 70 %) содоминируют эвгалофиты (10 — 80 o): Puccinellia phryganodes, Carex subspathacea, Carex ursina, Stellaria humifusa и мезогалофиты (5 — 10 %): Salix ovalifolia, Calamagrostis deschampsiodes, Potentilla egedii subsp. egedi Saxifraga arctolitoralis, Cochlearia groenlandica, Saxifraga bracteata, мало- обильны и незначительны миогалофиты — Rhodiola atropurpurea, Koenigia islandica и негалофитные виды — Saxifraga exilis, Carex ran- flora, Nardosmia frigida. 180 
На местообитаниях сообществ данной ассоциации развит мел- кобугорковатый нанорельеф, однако здесь не наблюдается гори- зонтальной дифференциации растительного покрова, тем не менее отмечается приуроченность видов только эвгалофитов: Carex sub- врайасеа, Stellaria humifusa, Puccinellia phryganodes к микропонижени- ям, а эв-, мезо- и миогалофитов: Calamagrostis deschampsiodes, Cochle- aria groenlandica, Salix ovalifolia, Rhodiola atropurpurea к микроповыше- ниям. Подобная дифференциация характерна и обязательна для сообществ последующих стадий развития экологического ряда. формация Carex ursina Сообщества данной формации распространены ограниченно на нейтро- и базиэвмезогалогенных экотопах первичных и вто- ричных маршей на окраинах засоленных озер на песчано-галечной косе — пос. Янракыннот и в основании первичного марша на кону- се выноса небольшого ручья у подножия хр. Лелиран, побережье прол. Лонга (северная Чукотка). Занимают очень незначительные площади — несколько квадратных метров, увлажнение застойное, часто затопляются водой приливов. Более значительные участки отмечены на первичных маршах в устье реки Кенишхун — у мыса Сердце-камень (недалеко от пос. Энурмино), где данные сообщест- ва большую часть суток находятся под слоем воды до 20 см. Флорис- тический состав беден — 3 — 5 видов. Наряду с Carex ursina (40 — 80 lo) отмечены эвгалофиты Carex subspathacea (10 — 30 lo), Stellaria humifusa (10 — 15 4) и малообильны (5 — 15 4) эвгалофиты Риссшейа phrygano- des (5 — 10 4), Potentilla еуейi subsp. egedii (5 lo). формация Carex lyngbyei Сообщества данной формации распространены на небольших площадях мезогалогенных экотопов вторичных маршей на песча- но-галечных косах в эстуарии лагуны Лахтина на южном побе- режье Чукотского п-ова (пос. Беринговский). Увлажнение большей частью атмосферное или подтопление грунтовыми водами, дренаж удовлетворительный. Флористический состав беден: 4 — 7 видов цветковых растений, наряду с доминантам Carex lyngbyei (50 — 70 4) содоминируют >ippuris lanceolata (15 — 30 Io), Сагех subspathacea (15— 181 
30 ), Ranunculus tricrenatus (5 — 10 lo), Arctodupontia scleroclada (3 — 5 о) Arctophila fulva (3 — 5 ), Carex gmelinii (5 ). Группа формаций разнотравных сообществ Формация Stellaria humifusa Класс ассоциаций эвгалогенный 33 асс. Puccinellia phryganodes + Carex subspathacea + Stellaria Йит~- fusa — гигромезофитная. Сообщества данной ассоциации характерны для сильнозасолен- ных (1,6 — 0,7 o) застойно переувлажненных почв ацидо- и нейтро- эвгалогенных и нейтросульфидогалогенных экотопов на илистых осушках первичных маршей Земли Гека (южная Чукотка) в горло- вине Анадырского лимана. Занимают незначительные площади по берегам лагуны Толи. Входят в состав экологического ряда рас- тительности по динамике процентного содержания хлоридов на склонах депрессий маршей с отлогими берегами. Проективное покрытие 70 — 95 . Флористический состав беден — 3 — 5 видов. доминанту Stellaria humifusa (50 — 60 ) сопутствуют эвгалофиты: Puccinellia phryganodes (30 — 60 ), Carex subspathacea (20 — 30 ), Poten- tilla egedii subsp. egedii (5 — 10 o), Hippuris tetraphylla (5 ). Класс ассоциаций мезогалогенный 34 асс. Dupontia psilosantha+ Stellaria humifusa. Приурочена к нейтроэвмезо-, ацидо- и нейтромезогалогенным экотопам, расположенным на глинистых берегах проток первич- ных маршей с сильно- и среднезасоленными почвами, часто зали- ваемыми соленой морской водой. Отмечены для устья р. Неттевеем, пос. Энурмино — побережье Чукотского моря. Общее покрытие растительности 70 — 80 . Флористический состав сообщества— 4 — 6 видов цветковых растений. Доминирует Stellaria humifusa (40— 50 lo). Роль эвгалофитов в сообществе снижается: Puccinellia phry- ganodes (10 — 15 ), Carex subspathacea (5 ), увеличивается роль мезо- галофита — Dupontia psilosantha (20 — 30 o) и эвгалофита Potentilla еуей~ subsp. еуей~ (10 — 20 ). Моховой покров развит в микропони- жениях — Bryum sp., Drepanocladus uncinnatus. 35 асс. Carex glareosa+ Potentilla egedii subsp. egedii + Stellaria humifusa. 182 
Занимает ацидо- и нейтромезогалогенные экотопы со средним засолением почвы (0,09 — 0,04 '4). Характерны для дренированных участков песчано-галечных кос и баров, имеющих контакт с зоной первичных маршей (на перегибе к возвышенным поверхностям, с песчаными отложениями), а также на гривах, образованных за первичными маршами в устьях р. Неттевеем (северная Чукотка) и р. Лахтина (южная Чукотка). Площадь, занимаемая данными сообществами, — до нескольких квадратных метров. Общее пок- рытие почвы — 70 — 80 '4. Флористический состав насчитывает 8— 12 видов цветковых растений. Наряду с эвгалофитом Stellaria Йит~- fusa (30 — 50 'lo) содоминируют эв- и мезогалофиты: Puccinellia phry- ganodes (20 '4), Сатех glareosa (20 o), Potentilla egedii subsp. egedii (15 o), Calamagrostis deschampsiodes (10 0), Puccinellia tenella (5 — 10 '4), крупны- ми куртинами разбросаны Salix ovalifolia (5 — 15 o), Leymus иПой~зя'- mus (10 '4). Сообщества имеют двухъярусное строение: верхний- злаковый, кроме Leymus villosissimus включает Puccinellia phryganodes, P. tenella и Calamagrostis deschampsiodes, и нижний — травяно-кустар- ничковый (3 — 9 см): Salix ovalifolia, Potentilla egedii subsp. egedii, Stellaria humifusa. Формация Hippuris tetraphylla В сообществах этой формации господствует Hippuris tetraphylla (покрытие 30 — 70'4), и занимают они эвгалогенные переувлаж- ненные экотопы (соленость воды 1,4 — 1,9 'Ао, засоление почвы 1,6— 0,04 '4). Флористический состав беден, процент проективного пок- рытия растительностью небольшой, поэтому выделения ассоци- аций не производится. Сообщества формации представляют собой почти чистые заросли Hippuris tetraphylla, иногда с примесью гиг- роэвгалофита Ranunculus tricrenatus (5 — 15 o) — северное побережье Чукотского п-ова, или водолюбивых видов — Koenigia islandica (5 '4), Callitriche hermaphroditica (5 — 10 o) (преимущественно в юж- ных районах). Формация Potentilla egedii subsp. едей) Сообщества данной формации не выносят действия волновой эрозии, встречаются на эв- и мезогалогенных экотопах и занимают 183 
незначительные площади на песчано-галечных косах вторичных маршей, на первичных маршах в устьях рек на побережье Чукот- ского п-ова, где приурочены к краевой зоне галофитных сырых лу- говин, ближе к основанию коренного берега. На южной Чукотке (пос. Беринговский) характерны для небольших авандюн, ограни- чивающих первичные маршы со стороны лагуны. Класс ассоциаций эвгалогенный 36 асс. Сатех subspathacea + Stellaria humifusa + Potentilla egedii subsp. egedii. Сообщества данной ассоциации занимают незначительные пло- щади с постоянным переувлажнением в краевых зонах первичных маршей на юго-востоке Чукотского п-ова. Покрытие почвы 60 — 70 , доминирует Potentilla egedii ssp. еуей1 (30 — 60 ), как заметные при- меси, часты эвгалофиты (обилие 5 — 15 ') — Stellaria humifusa, Carex subspathacea, Сатех glareosa и в меньшей степени (обилие 5 — 10 )— Arctanthemum arcticum ssp. ро1ате, Calamagrostis deschampsiodes. Процен- тное соотношение площади проективного покрытия видов может меняться в значительных пределах, но их флористический состав остается постоянным. Класс ассоциаций мезогалогенный 37 асс. Calamagrostis deschampsiodes + Salix ovalifolia+ Potentilla ege- dii subsp. egedii. Данная ассоциация распространена на песчано-галечных ко- сах по всему побережью Чукотского п-ова на ацидо- и нейтросуль- фидогалогенных экотопах — по пологим склонам депрессий за валами, с лагунной стороны кос и баров. Проективное покрытие почвы 40 — 70 '. Флористический состав беден — 10 — 12 видов цветковых растений, отмечено присутствие лишайников на повы- шениях микрорельефа: Thamnolia vermicularis, виды родов Cetraria, Lobaria, Stereocaulon. Обилие составляющих видов варьирует в пре- делах 10 — 40 о для каждого вида. В более сомкнутых сообществах, расположенных на участках с мелкобугорковатым нанорельефом, в понижениях могут быть локально обильны эв- и мезогалофиты: Triglochin palustre, Puccinellia phryganodes, Stellaria humifusa, а на мик- роповышениях — эв- и мезогалофиты: Calamagrostis deschampsiodes, Salix ovalifolia, Сатех glareosa, Primula borealis, Armeria arctica, Arctanthe- тит arcticum subsp. polare. Между этими условно выделенными ас- 184 
социациями существуют трудно фиксируемые переходы, которые все вместе образуют очень тесную группу или фитоценотический континуум. Кроме того, на юго-восточной Чукотке в формации Potentilla egedii subsp. egedii отмечен кальцефитный вариант зарас- тания песчано-щебнистого субстрата у подножия горы Хутен- речхен — группировка Potentilla egedii subsp. egedii (20 o), Puccinellia wrightii (10 о), Koenigia islandica (5 о), Sagina intermedia (5 o), Salix fuscescens (10 о), Eriophorum medium (3 — 5 o), которая занимает гшо- щадь в несколько квадратных метров на конусе выноса ручья в ос- новании песчано-галечной косы. Формация Arctanthemum arcticum subsp. polare Формация условно подразделяется на слабосомкнутую зла- ково-арктантемовую ассоциацию (проективное покрытие почвы 40 — 50 o) и разнотравно-злаково-арктантемовую (покрытие почвы 70 — 80 o). По сути дела, обе ассоциации представляют собой раз- ные ступени эколого-динамического ряда зарастания приморских первичных маршей в устьях рек побережья Чукотского п-ова. 38 асс. Leymus ш11ойвйтив + Arctanthemum arcticum subsp. роlате. Занимает небольшие выровненные участки ацидомезогалоген- ных и нейтросульфидогалогенных экотопов по склонам неглубо- ких котловин первичных маршей в зоне заливания на дерново- песчано-илистом субстрате. Флористический набор видов беден (до 10). Наряду с Arctanthemum arcticum subsp. роlате (30 — 40 о) со- доминируют эв- и мезогалофиты: Leymus ш11ояттив (10 — 15 4), Calamagrostis deschampsiodes (10 o), Puccinellia tenella s. 1. (5 — 10 о), Сат- ех glareosa (10 о), Potentilla egedii subsp. egedii (10 4), Primula borealis (5 о), Salix ovalifolia (3 — 5 о). 39 асс. Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsiodes + Arctanthemum arcticum subsp. роlате Встречается на более повышенных, по сравнению с вышеопи- санной ассоциацией, участках влажных микродепрессий первич- ных маршей. В сообществах 38 асс. и 39 асс. меняется обилие одних и тех же видов, поэтому имеется фитоценотический континуум, а разделение сообществ на ассоциации в некоторых случаях за- труднено. Проективное покрытие почвы 70 — 80 о. Вместе с Arctan- themum arcticum subsp. роlате (50 — 60 о) содоминируют эв-, мезогало- 185 
фиты и негалофитные виды — Potentilla egedii subsp. е~ей1 (15 — 20 4), Calamagrostis deschampsiodes (15 — 20 7), Dupontia psilosantha (5 lo), Сатех glareosa (5 lo), Sagina intermedia (5 lo), Rumex arcticus (sol), Saxifraga атс- tolitoralis (sol), S. exilis (rar), Rumex beringensis (rar), Erigeron eriocepha- 1ит (ип). С меньшим обилием (1 — 2 o) представлены и эвгалофиты Сатех subspathacea и Puccinellia phryganodes. В незначительных микро- понижениях, образованных ручейками сбегающей воды в наибо- лее сильные приливы, отмечены с небольшим обилием мхи— Bryum sp., Pohlia nutans, Drepanocladus uncinnatus, Ceratodon purpureus. Формация Honckenya oblongifolia В этой формации, как и во всех предыдущих формациях раз- нотравных сообществ, подразделение на ассоциации проводится по сомкнутости сообществ — слабосомкнутые группировки на пес- чано-галечных пляжах, косах и барах по всему побережью Чукот- ского п-ова и более сомкнутые злаково-разнотравные сообщества. По побережью Чукотского п-ова мы наблюдаем континуум расти- тельных сообществ галофитного разнотравья. Происходит посте- пенное и незаметное изменение обилия слагающих видов в слабо меняющихся условиях и формация Honckenya oblongifolia легко может классифицироваться как формация Mertensia maritima. Тем не менее условное подразделение сообществ вполне возможно. Слабосомкнутые группировки Honckenya oblongifolia занимают узкую полосу вдоль берега моря. Видовой состав — 3 — 5 видов: Honckenya oblongifolia (15 — 20 lo), Leymus villosissimus (3 — 5 lo), Mer- tensia maritima (5 o), Senecio pseudoarnica (sol). На юге Чукотского п-ова на песчаных пляжах преобладает Honckenya oblongifolia (20— 30 4), на севере — на побережье прол. Лонга, пос. Биллингс, мыс Яакан — в тех же условиях доминирует Mertensia maritima (30 — 40 0); злаково-хонкениевые группировки встречаются на пологих скло- нах песчано-галечных валов на приморских косах и барах. Про- ективное покрытие 30 — 50 4. Эти группировки входят как состав- ная часть в эколого-динамический ряд зарастания приморских кос и баров. Доминирует псаммомезогалофит Honckenya oblongifolia (25 — 30 4), малообильны эв- и мезогалофиты — Leymus villosissimus (5 — 15 0), Calamagrostis deschampsiodes (5 '4), Lathyrus jjaponicus subsp. pubescens (5 o), Salix ovalifolia (5 o), Saussurea nuda (sol) и виды пла- 186 
корных местообитаний: Empetrum subholarcticum, Salix fuscescens, Ar- temisia tilesii, Aster sibiricus, Татахасит ceratophorum, Атепапа fillifera, Oxytropis mertensiana, Festuca brachyphylla и др. Формация Mertensia maritima По динамике соотношения площади проективного покрытия видов и флористическому составу формация представлена слабо, поэтому выделения ассоциаций мы не производим. Сообщества с участием Mertensia maritima приурочены к эвгалогенным эко- топам, занимают небольшие площади, узой полосой тянущиеся вдоль берега моря, реже лагуны, на песчано-галечных пляжах приморских кос и баров по всему побережью Чукотского п-ова. Флористический состав беден — 3 — 5 видов цветковых растений. Часто наблюдаются разнообразные переходы к формации Honcke- nya oblongifolia или к разнотравно-волоснецовой ассоциации фор- мации Leymus villosissimus. Проективное покрытие почвы 20 — 40 , вместе с Mertensia maritima присутствуют мезогалофиты: Lathyrus japonicus subsp. pubescens, Honckenya oblongifolia, Potentilla fragiformis (у всех обилие rar) и псаммомезогалофит Leymus villosissimus. Формация Lathyrus japonicus subsp. pubescens Формация встречается вне северных выступов побережья Чу- котского п-ова, поскольку Lathyrus japonicus s. 1., как теплолюбивый приморский мезогалофит, мигрировала к северу в голоцене во вре- мя тепловодной, голоценовой трансгрессии моря в обход северно- го побережья Чукотского п-ова (Экосистемы термальных источни- ков..., 1982). Сообщества данной формации приурочены к пляжам песчано-галечных кос и баров, образуя как слабосомкнутые груп- пировки с бедным флористическим составом из 3 — 5 видов (проек- тивное покрытие 30 — 50 '): Lathyrus japonicus subsp. pubescens (30 '), Senecio pseudoarnica (10 0), Potentilla fragiformis (5 ), Cochlearia arctica (sol.), Rhodiola atropurpurea (rar), Leymus villosissimus (rar), так и сомк- нутые, разнотравно-чиновые сообщества, встречающиеся на пере- гибах склонов песчано-галечных кос на южной Чукотке. Проек- тивное покрытие 70 — 80 '. Флористический состав — 12 — 15 видов цветковых растений. Доминирует Lathyrus japonicus subsp. pubescens 187 
(35 — 50 ), присутствуют мезогалофит Carex gmelinii с небольшим обилием (10 — 15 ') и псаммогалофит Arctopoa eminens, обильно встречающиеся на более южных участках побережья Чукотско- го п-ова. С малым обилием отмечены Calamagrostis deschampsiodes, Potentilla fragiformis, Archangelica gmelinii, Сатех saxatilis, Роа arctica, Stellaria ciliatosepala, Potentilla fragiformis, Vaccinium ш6|-idaea, Татаха- сит ceratophorum. Подобное сообщество, таким образом, является частью эколого-динамического ряда зарастания песчано-галечной косы (конечная стадия — вороничниковая тундра на дренирован- ных участках валов). Формация Senecio pseudoarnica Формация представлена почти чистыми разреженными зарос- лями Senecio pseudoarnica (15 — 30 '), за исключением северного по- бережья, распространена по всему Чукотскому п-ову. Сообщества с примесью Leymus villosissimus, Мет1епй'а maritima, Honckenya oblon- gifolia, Lathyrusjaponicus subsp. pubescens встречаются на перегибах к песчано-галечным валам, где занимают небольшие пространст- ва — узкую полосу вдоль берега моря. Формация Atri plex дте!тп Формация характерна для юго-восточной Чукотки, приуроче- на к эвгалогенным экотопам, представляя собой кальцефитный вариант зарастания щебнистых берегов засоленных озер на при- морской косе. Проективное покрытие 20 — 70 о. Сообщества пред- ставляют собой почти чистые заросли эвгалофита Atriplex gmelinii с примесью эв- и мезогалофитов Puccinellia phryganodes (5 — 10 ), Co- chlearia groenlandica (5 — 10 о), Puccinellia tenella (5 о). Формация зани- мает небольшие площади, тянется узкой полосой (ширина 2 — 3 м) по берегам засоленных озер у основания песчано-галечной косы. Следующие сообщества, ввиду переменной величины процен- та обилия, проективного покрытия видов и их флористическо- го состава, представляют собой ценотический континуум, таким образом, выделение ассоциаций нецелесообразно. Приводим их краткое описание. 188 
На песчано-галечных косах Земли Гека (южная Чукотка) иног- да встречается сообщество Puccinellia phryganodes + Potentilla egedii subsp. egedii + Potentilla fragiformis, которое является частью эколого- динамического ряда зарастания пологих склонов перевеваемых песчаных валов со стороны лагуны Толи. Имеет небольшую гшо- щадь, несколько квадратных метров. Флористический состав ко- леблется от 5 до 10 — 20 видов. Примерно с равным обилием отме- чаются эв- и мезогалофиты: Potentilla fragiformis (10 — 15 ), Leymus villosissimus (5 — 10 0), Potentilla egedii subsp. egedii (5 — 10 ), Salix ovalifo- lia (5 '), Lathyrus japonicus subsp. pubescens (5 ), Stellaria humifusa (sol). Малообильны Calamagrostis deschampsioides (sol), Сатех glareosa (sol) и не специфичные для приморской полосы виды: Empetrum sub- holarcticum, Koeleria asiatica, Poa malacantha, Gentiana glauca, Hierochloe odorata, Arenaria д11i~ета, Antennaria friesiana, Festuca rubra, F. albescens, Phyllodoce соетиlеа, Arctous alpina. Сообщества с доминированием Cochlearia arctica приурочены к мезогалогенным экотопам песчано- галечных кос вне зоны заливания на щебнистом или щебнисто- илистом субстрате. В южных районах Чукотского п-ова встречает- ся на участках вторичных маршей с лагунной стороны по краям слабозасоленных озер, в северных районах — побережье прол. Лонга — по берегу моря в зоне действия заплеска с содоминиро- ванием Мет1епйа maritima. В обоих случаях проективное покрытие не более 30 — 40 . Постоянны, но малообильны (3 — 5 ') Leymus vil- losissimus, Potentilla egedii subsp. egedii, Puccinellia tenella, Arctanthemum arcticum subsp. роlате (rar), Cerastium beeringianum, Draba hirta (sol). Сообщества с доминированием Juncus Ьаепйе1 отмечены для южной и юго-восточной Чукотки — пос. Беринговский, Янракын- нот. Являются одной из ступеней динамического ряда зарастания пологого берега приморской косы от старого заросшего берегово- го вала к лагуне. Флористический состав — до 15 видов цветковых растений, но обилие их незначительно. Наряду с мезо- и миогало- фитами: Juncus Ьаеп1се1 (15 — 20 ), Rhodiola atropurpurea (5 ), Carex glareosa (sol) отмечены негалофитные виды: Carex rariflora (10 — 15 '), Empetrum subholarcticum, Salix fuscescens, Deschampsia komarovii, Polyg- onum тпшратит, Sibbaldia procumbens, Pyrola minor, Potentilla uniflora, Rumex arcticus. Нестабильная структура береговой линии формирует сообщест- ва с временным доминированием ghodiola а~торитритеа. Общее явное покрытие варьирует от 30 до 80 % 189 
более возвышенные участки первичных маршей южных районов Чукотского п-ова. Наряду с Rhodiola atropurpurea в данных сообще ствах встречаются эв- и мезогалофиты (7 — 10 ): Primula borealis, Salir ovalifolia, Carex glareosa, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Cochlearia arctica, миогалофиты и виды плакорных местообитаний: Tararacum ceratophorum, Artemisia tilesii, Erigeron eriocephalum, Luzula confusa, Festuca brachyphylla, Matricaria hookeri. Сообщества Saxifraga arctolitoralis характерны для низких заливаемых депрессий за небольшим валом на приморских косах и на невысоких приморских террасах на южном (Земля Гека) и се- верном (п-ов Аачим) побережьях Чукотского п-ова. Проективное покрытие 30 — 60 , вместе с Sarifraga arctolitoralis содоминируют Leymus villosissimus, Senecio pseudoarnica, малообильны эв- и мезога- лофиты: Arctanthemum arcticum subsp. polare, Carex glareosa. Характерно присутствие видов плакорных местообитаний: Sagina intermedia (10— 15 ) — на юге п-ова, Arctagrostis Що1ш, Archagelica gmelinii, Gentiana tenella, Sarifraga erilis, Яитех arcticus, Cerastium beeringianum — на севе- ре, реже на юго-востоке. Сообщества Carex rariflora характерны для южных районов Чукотского п-ова, занимают те же миогалогенные экотопы, что и формация Juncus haenkei. В сообществах с доминированием Carex rariflora (40 — 50 ') обилие Juncus haenkei (15 — 20 ) меньше, те же со- отношения сохранжотся и для содоминирующих видов. Проектив- ное покрытие почвы (70 — 80 ), кроме вышеперечисленных видов встречаются мезогалофиты: Dupontia psilosantha, Sarifraga bracteata, Carex glareosa (5 — 15 ), незначительна роль эвгалофитов: Carex sub- spathacea (sol), Stellaria humifusa (sol), Puccinellia phryganodes (5 '), мало- обильны псаммофиты и негалофитные виды: Deschampsia sukats- chewii, Eriophorum russeolum, Luzula multiflora, Sibbaldia procumbens. Наличие на приморской полосе большого числа озер со слабо- засоленной водой определяет и наличие прибрежно-водной и вод- ной растительности. Соленость воды нами была измерена в окрест- ностях пос. Беринговский (Берингово море — 16 — 18 о). В таких водоемах отмечен преимущественно Potamogeton subretusus — на глубине до 30 — 40 см, на юге Чукотского п-ова, на севере полуост- рова, в низовьях р. Неттевеем, в неглубоких водоемах отмечены S parganium hyperboreum, Batrachium trichophyllum. 190 
ГЛАВА 7 йиыамииа приморской растительыости и моло~ические ряаы Под экологическим рядом растительности принято понимать (Алехин, 1924; Сукачев, 1928; Мазинг, 1969; Исаченко, 1967; Алексан- дрова, 1969; Гуричева, 1972; Уиттекер, 1980) непрерывную, взаимо- переходящую цепь растительных сообществ в соответствии с изме- няющимися факторами среды. Экологические ряды растительных ассоциаций возникают на основе различных вариаций эдафиче- ских условий существования сообществ, в частности, в примор- ской зоне, в первую очередь, из-за особенностей водного и соле- вого режимов почв. Построение экологических рядов ассоциаций при изучении флористического комплекса способствует более пол- ному познанию динамики развития растительных сообществ в за- висимости от факторов среды. Данный метод является одним из основных приемов изучения растительности с большим коли- чеством динамических, сукцессионных смен и позволяет вскрыть закономерности размещения сообществ и факторы среды, харак- теризующие ту или иную ассоциацию. Изучение растительного покрова показывает, что в нем мо- гут бьггь выделены участки, относительно однотипные по составу, структуре, амплитуде сезонных и погодичных флюктуаций, харак- теру связи со средой, нормам продуктивности и балансу вещества и энергии (Александрова, 1969; Матвеева, 1998). Выделение в рас- тительном покрове таких участков не противоречит его непре- рывности, потому что эти участки, за весьма редкими исключени- ями, связаны между собой непрерывными переходами. Таким об- разом, растительный покров представляет собой не равномерно изменяющийся в пространстве континуум, а континуум неодно- родный, состоящий из мозаики относительно однотипных участ- ков [по Алехину (1924), — «комплексов ассоциаций»]. Согласно В. И. Василевичу (1983), переход между ассоциациями может быть резким или диффузным. Крутизне» перехода от одно- го однотипного участка к другому может способствовать еще и ес- 
тественная причина — наличие переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов, которые могут быть и при плавном изменении факторов экотопа (Александрова, 1969). Любой фактор среды должен рассматриваться не сам по себе, а будучи взвешен той ролью, которую он играет в создании пря- модействующих экологических режимов. Многими исследовате- лями отмечалось (Сукачев, 1928; Александрова, 1965, 1969; Василе- вич, 1969; Раменский, 1929, 1938; Работнов, 1974, 1978; Матвеева, 1979, 1998), что экологической основой классификации фитоцено- за является то широко наблюдаемое в природе явление, что в пре- делах одной и той же флористической области в сходных услови- ях местообитаний при одинаковом комплексе внешних воздейст- вий всегда наблюдаются сходные по своему составу и структуре фитоценозы. Поэтому нами для разграничения экологических условий произрастания видов растений была применена, наряду с эмпирической, и математическая классификация приморских экотопов и растительности на них, а также математическая клас- сификация формации Carex subspathacea. Развитие и формирование растительности приморской поло- сы обусловлено направленным действием одного или комплекса узко и четко отграниченных в пространстве факторов среды. Пер- вичные сукцессии данных растительных сообществ возникают на лишенной растительности и на не имеющих фитоценотичес- кой среды поверхности (Алехин, 1924; Городков, 1946; Тихомиров, 1944) и являют собой основополагающую часть общего процесса динамики растительности приморской полосы. Специфика динамических смен, отличающая их от смен пла- корных, зональных сообществ, следующая: ° Преобладание в развитии первичных сообществ процессов сингенеза. ° Более длительный процесс сукцессионных смен в связи с од- новременным созданием и преобразованием среды. ° Большая зависимость от физико-химических свойств суб- страта. ° Унифицированность растительности пионерных стадий (UNH- зерлинг, 1929; Тихомиров, 1944, 1946б; Сергиенко, 1983). Таким образом, нами были выделены следующие эколого-ди- намические ряды сообществ приморской полосы Чукотского п-ова (табл. 13). 192 
Ваттовые отмелые б в устьях рек п-ова ега, илистые отмели первичные марши) Берега пр от уреза водык коренномуберегу, всетипы экотопов ацидо- и нейтромезо-галогенные экотопы эв- и эвмезо-галогенные экотопы Рисстейа рЬгудапо-des + Stellaria humi-fusa + Carex subspa-thacea Рисстейа phryganodes I Puccinellia phryganodes I I Carex glareosa + Carex subspathacea I Puccinellia phryganodes + Stella- na humi fusa + Сагех subspathacea I Dupontia psilosantha + Carex sub-spathacea Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagros- tis deschampsioides + Arctanthemum arco- curn subsp. polare I Potentilla egedii subsp. едеди + Calamagros- tis deschampsioIdes + Arctanthemum arco- curn subsp. polare I Salix ovalifolia + Ley- mus villosissimus Stellaria humifusa + Сагех sub- spathacea + Dupontia psilosantha I Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. едеди + Calamagrostis de-schampsioides Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Salix ovalifolia Calamagrostis deschampsioides+ Carex subspathacea + Dupontia psilosantha Carex glareosa + Dupontia psilosantha + Salix ovali folia Эколого-динамические ряды растительных coi 
Таблица 13 1бществ приморской полось1 Чукотского п-ова Берега озер на первичныхи вторичных маршах оток первичных маршей Ranunculus hyperbo- reus subsp. tricrenatus Hi ppuris tetraphylla + Carex subspathacea l Carex lyngbyei l Leymus villosissimus + Dupontia psilosantha Carex glareosa + Po-tentilla egedii subsр. egedii + Calamagros-tis deschampsioides Potenti%I fragiformis + Lathyrusjlaponicus subsp. pubescens + Leymus villosissimus соленые «лужи» на маршах всего п-ова Hippuns tetraphylla l ацидо-инейтро-мезогенныеэкотопыв микроде-п ессиях Hippuris tetraphylla + Carex subspathacea l Calamagrostis deschampsioi des + Carex subspathacea + Dupontia psilosantha базимезога- 1логенныеэкотопы Puccinellia phryganodes l Puccinellia phryga- nodes + Stellaria humifusa + Carex subspathacea l Carex subspathacea + Stellaria humifusa + Potentilla egedii subsp. egedii l Leymus иllозгзз~-mus + Potentilla fragiformis + Empetrum subholarcticum большие озера, имеющие связь с акваторией лагуны (пер- вичные ма ши) Puccinellia phryganodes l Puccinellia рЬгудапо-des + Carex subspa-thacea + Stellaria humifusa Puccinellia phrygano- des + Potentilla egedii subsp. едеда + Carex subspathacea l Potentilla egedii subs p. едеда + Carex subspathacea l Calamagrostis des-champsioides + Arc-tanthemum arcticum subsp. polare + Salix ovalifolia Carex rari flora + Juncus ЬаепКе~ + Salix ovalifolia Hippuris tetraphylla + Carex subspathacea l Salix ovalifolia + Carex subspathacea берега озер на вторичных маршах (юг) 
Эколого-динамические ряды растительных сообщест1 Берега лагун(у коренного берега) Песчано-галечные пляжии береговые валы на его-востоке (щебн. субстрат, базимезогалог. экотопы)-осно- вание п-г. косы начальная зонароста песч.млечных кос(весь п-ов) нейтроэвмезога-логенныеэкотопы (ег) Lathyrus j aponicus subsp. pubescens + Mertensia maritima + Honckenya oblongifolia l Salix ovalifolia + Ley- mus villosissimus Dupontia psilosantha; Puccinellia tenella; Honckenya оЫопд(-folia; Primula borealis Mertensia maritima Leymus villosissimusl Mertensia maritima Leymus villosissimusl Puccinellia phryganodes l Senecio pseudoarnica Honckenya oblongifo-lia + Senecio pseudo-arnica Honckenya oblongifolial Carex subspathacea + Stellaria humifusa + Potentilla egedii subsp. egedii Leymus villosissimus+ Salix ovalifolia l Calamagrostis deschampsioides + Stellaria humifusa + Puccinelia tenella l Lathyrusjaponicus subsp. pubescens Salix ovalifolia + Ley- mUs villosissimus l Salix ovalifolia + Етре-trum subholarcticum Carex glareosa + Po- tentilla egedii subsp. egedii + Puccinellia phryganodes l разнотравно-ивковая тундра на склоне берега лагуны ацидо- и нейтро- базимезогало- мезогалогенные гвнные экотопы экотопы (север) (его-восток) Carex glareosa + Potentilla egediisubsp. egedii + Puccinellia phryganodes l Carex glareosa + Po- tentil llaegedii subsp. еде4й + Stellaria humi- fusa Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagros- tis deschampsioides + Arctanthemum arcti- cum subsp. polare 
Окончание таблицы 13 1 приморской полосы Чукотского п-ова Внутренняя сторона(лагунная)песчано-галечных кос Микродепрессии первичныхи вторичных маршей бази- и нейтро- мезогалогенные апртовы (mopsv- ные марши юго- восток) нейтромезогало- генные экотопы (север) первич~вв марши юг и юго-восток север Cochlearia arctica б Рисопейа phryganodes б Ranunculus hyperbo-reus subsp. tricrena-tus Puccinelia tenella б Stellaria humifusa + Carex subspathacea + Dupontia psilosantha Atriplex дгпе!ти б Cal+agrostis des- chagpsioides + Arc- tanthemum arcticum sub)p. polare+ Carex subkpathacea б Salix ovalifolia + Ley- mus villosissimus Рисстейа tenella б Leymus villosissimus+ Arctanthemum агсй- curn subsp. polare б Leymus villosissimusб LathyrusjaponIcus subsp. риЬезсепз б Honckenya oblongifoliaб Mertensia maritima Calamagrostis des- champsioides + Arc- tanthemum arcticum subsp. polare + Carex subspathacea б Rhodiola atropurpu- rea + Salix ovalifolia + Leymus villosissimus Вгуигп sp. + Drepano- cladus sp. + Potentilla egedii subsp. egedii + Carex subspathacea б Calamagrostis deschampsioides + Potentilla egedii subsp. едедй+ Carex subspathacea б Calamagrostis des- champsioides + Arc- tanthemum arcticum + Carex subspathacea б 
Первичные растительные сообщества приморской полосы Чу- котского п-ова разнообразны по структуре, длительности сущест- вования, для них характерны в большинстве случаев нечеткие, расплывчатые границы. Динамика зарастания эвгалогенных эко- топов первичных маршей с приморскими арктическими марше- выми илистыми почвами зависит от степени засоленности, кис- лотности почвенного слоя, от режима заливания, от уровня седи- ментации и от подстилающих аллювий пород. 1. Начальная стадия зарастания илистых почв первичных маршей идет с поселения на них корневищных столонообразу- ющих видов Puccinellia phryganodes. Изредка в сообществе отмечаетс- яя водоросль Microcoleus subtorulosus. По мере повышения уровня местообитания для сообщества часто характерна большая сомкну- тость (до 90 o) с покрытием аллювия сплошным ярко-зеленым ков- ром. На севере Чукотки (побережье прол. Лонга — п-ов Аачим) бескильницевую группировку часто предваряет монодоминантная заросль Puccinellia phryganodes subsp. phryganodes, чьи плоские сизо- зеленые листья образуют сплавину на слабосвязанном илистом аллювии ваттового отмелого берега, с высокой кислотностью почв, рН 4,5 — 5,5, соленостью — 1,5 — 2,21 содержания хлора и солонце- ватостью — более 1051 мг-экв Na" / 100 г абс. сухой почвы. При уменьшении степени засоленности илистых маршевых отмелей (до 0,05 содержания Cl ) на ацидо- и нейтромезогалогенных экотопах развивается сообщество Dupontia psilosantha + Carex subspathacea и мы имеем следующий экологический ряд по изменению засоленности почв: Puccinellia phryganodes Dupontia psilosantha + Carex subspatha- cea Stellaria humifusa + Carex subspathacea + Dupontia psilosantha Calamagrostis deschampsiodes + Сатех subspathacea + Dupontia psilosan- tha Сатех glareosa + Dupontia psilosantha + Salix ovalifolia. Увеличение мощности дернового горизонта илистых почв, под- вергающихся периодическому заливанию морскими водами, при- водит к поселению корневищных видов осок: Carex subspathacea, С. glareosa, С. mackenziei, С. ursina и мхов — Bryum sp., Pohlia nutans, Drepanocladus uncinnatus, D. fluitans. Осоковое сообщество занимает обширные пространства первичных маршей, часто встречается полосами вдоль ручьев и проток. Данные эвмезогалогенные эко- топы имеют среднее (0,08 — 0,04 ), реже сильное (0,08 — 1,4 содер- жания Cl ) хлоридное засоление почв. Для них характерен мелко- кочковатый микрорельеф, влияющий на распределение растений 193 
внутри ценоза. Мхи занимают понижения в микрорельефе, а мик- роповышения покрыты куртинами Carer glareosa (15 — 20 'lo) + Cala- magrostis deschampsioides (5 — 10 o) + Potentilla egedii subsp. egedii (5— 10 0). Аналогичная ситуация происходит и при сочетании видов растительных формаций псаммофитона и негалофитных сооб- ществ — полигональных тундровых болот, ворони тниковых тундр на старых песчано-галечных валах приморских кос и баров. Гало- фитные виды занимают в сообществах микропонижения, а нега- лофитные виды — микроповышения. На севере Чукотского п-ова в данных сообществах отмечаются с большим обилием арктиче- ские галофиты — Carer ursina, Saxifraga arctolitoralis. При уменьшении кислотности почвенного слоя с 5,5 до 6,5 и усилении степени заливания местообитаний повьппается оби- лие Carer subspathacea и уменьшается степень проективного покры- тия мхов — Bryum sp., Drepanocladus uncinnatus, D. fluitans. На юге Чукотского п-ова при увеличении кислотности почвы (рН 5,0 — 5,5) происходит постепенное замещение Carer subspathacea более теп- лолюбивым и ацидофильным видом осоки Carer lyngbyei. Повышение уровня местообитания над линией уреза малой воды, т. е. при уменьшении степени заливания и засоленности поч- венного слоя (до 0,6 7 содержания Cl ) и при уменьшении кислот- ности (рН 5,5 — 6,5), развивается сообщество: Carer glareosa + Poten- tilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsioides, которое доми- нирует в данных экотопах побережья Чукотского п-ова и обычно приурочено к плоским участкам первичных маршей с резковыра- женным мелкокочковатым микрорельефом, реже — к вторичным маршам на песчано-галечных косах. Разнотравно-осоково-ивковое сообщество — Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Salix ovalifolia, являющееся конечной стадией зараста- ния маршевых илистых почв, формируется на ацидо- и нейтроме- зогалогенных экотопах. В южных и юго-восточных районах Чукот- ки в нем присутствует условно-маршевый вид Rhodiola atropurpurea. 2. Динамика эарастания берегов проток на первичных мар- шах устьев рек во многом сходна с таковой на ваттовых отмелых берегах и илистых отмелях, в связи с воздействием идентичны~ экологических факторов: механический состав почвы, условия за- ливания и засоления почвенного слоя. Берега проток первичных маршей сложены кислыми или ней- тральными солончаковыми и реже солончаковатыми почвами 194 
Периодически они заливаются морскими солеными водами, для них характерен интенсивный процесс боковой фильтрации. Эмпирическое описание эколого-динамического ряда раститель- ных сообществ на данных экотопах сходно с таковым, выделенным на основе проведенной математической классификации. Полный эколого-динамический ряд от линии уреза воды в протоке к корен- ному берегу следующий: Puccinellia phryganodes + Stellaria humifusa + Carexsubspathacea- Carexglareosa+ Carexsubspathacea- Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Carex subspa- thacea - Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare - Salix ovalifolia + Leymus villosissi- mus. Из-за изменений условий существования — уменьшения сте- пени засоления почвы (0,03 — 0,06 содержания Cl ) в районе выше устъевой зоны реки между протоками отсутствует несколько эвга- лофитных видов и, соответственно, стадий зарастания из вышеп- риведенного экологического ряда: Hippuris tetraphylla + Carex sub- spathacea - Calamagrostis deschampsioides+ Carex subspathacea + Dupon- tia psilosantha Leymus villosissimus + Dupontia psilosantha. При уменьшении концентрации водородного иона (рН 6,5 — 7,5) на щелочных сильно- и среднезасоленных почвах (0,08 — 1,3 содер- жания Cl ) в растительных сообществах усиливается роль ползучих полурозеточных и стержнекорневых видов: Potentilla еуейi subsp. egedii, Cochlearia arctica, Primula borealis и уменьшается процент про- ективного покрытия осок — ацидофитов. Эколого-динамический ряд можно представить в следующем виде: Puccinellia phryganodes- Puccinellia phryganodes + Carex subspathacea + Stellaria humifusa - Carex subspathacea + Stellaria humifusa + Potentilla egedii subsp. egedii - Leymus villosissimus + Potentilla fragiformis + Empetrum subholarcticum. На севере полуострова на начальных стадиях развития рас- тительных сообществ на илистых берегах проток преобладают виды плотнодерновинных растений: Puccinellia phryganodes, P. tenel- 1а, P. angustata, а юге и юго-востоке — виды рыхлодерновинных розеточных и полурозеточных растений: Hippuris tetraphylla, Carex lyngbyei, С. gmelinii. Заключительной стадией зарастания берегов проток является образование сообщества Salix ovalifolia + Leymus villosissimus, одина- ково характерного для всех районов Чукотского п-ова, однако в за- висимости от характера субстрата и степени заливания морскими водами отмечены два пути формирования конечных стадий: 195 
а) в случае илистого субстрата и при низком уровне местооби- таний над пинией уреза воды динамические серии растительнос- ти связаны с уменьшением в сообществе роли эвгалофитов: Pucci- nellia phryganodes, Carex ursina, С. subspathacea, Stellaria humifusa, Cala- magrostis deschampsioides и повышением роли мезо- и миогапофитов: Dupontia psilosantha, Arctodupontia scleroclada, Сатех rariflora, Koenigia islandica, Stellaria crassifolia, Caltha arctica и др.; б) процесс формирования растительности связан с накопле- нием песка, образованием на первичных маршах небольших пес- чаных валов и выщепачиванием и вымыванием солей из верхних горизонтов почвенного слоя. Поэтому динамика растительных со- обществ данных экотопов во многом сходна с таковой песчаных пляжей, хотя имеется разница в начальных стадиях развития. Эко- логический ряд можно представить в следующем виде: Puccinellia phryganodes + Stellaria humifusa + Carex subspathacea - Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsioides - Cala- magrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Salix ovalifolia + Empetrum subholarcticum. Подобный комплекс (как и на берегах проток) воздействующих факторов среды — приливы, степень засопения почвы (0,3 — 0,95 ), рН почвенного слоя (6,0 — 71), уровень местообитания над резом воды — характерен и для берегов засоленных озер, хотя есть и от- личающие особенности, в основном из-за разных местоположе- ний. При математической обработке описаний, для всех способов анализа исходных данных, сообщества с берегов проток объеди- няются на довольно ранних шагах с растительными сообществами засоленных озер. 3. На первичных маршах имеется много озер, происхождение которых двоякое: большие озера, имеющие связь с акваторией лагуны, в недавнем прошлом были морскими заливами, а мелкие, неглубокие озерки — соленые «лужи», произошли в результате размывания маршевых отложений (Salisbury, 1922; Richards, 1934; Arnold, 1936; Chapman, 1940, 1960;). Почвы на берегах озер — при- морские, маршевые сопончаковатые, реже солончаковые, процент- ное содержание Cl колеблется от 0,03 до 0,09 , в основном нейт- ральные (рН 6,0 — 7,1). Морскими водами не заливаются, только подтапливаются. Зарастание берегов больших озер со спабозасо- пенными почвами (0,03 — 0,06 0) на первичных маршах начинает- ся с поселения на субстрате Potamogeton subretusus. Полный экопо- 19Ü 
годинамический ряд зарастания берегов озер на маршах Чукотско- го п-ова состоит из следующих сообщестк Puccinellia phryganodes- Puccinellia phryganodes + Stellaria humifusa + Carex subspathacea - Рис- стейа phryganodes + Potentilla egedii subsp. egedii + Сатех subspatha- cea - Potentilla egedii subsp. egedii + Сатех subspathacea - Calamagrostis deschampsioides + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Salix ovalifolia- Сатех rariflora + Juncus haenkei + Salix ovalifolia. На сильно засоленных почвах берегов приморских маршевых озер северного побережья начальная стадия зарастания представле- на сообществом Сатех mackenziei + Сатех subspathacea, затем поселяются корневищные и побегообразующие растения: Puccinellia phryganodes, Сатех glareosa, Potentilla egedii subsp. egedii, Calamagrostis deschampsioides. На юге начальные стадии зарастания подобных экотопов бо- лее разнообразны: Hippuris tetraphylla + Сатех subspathacea, или Hip- ритЫ tetraphylla + Сатех lyngbyei, или Hippuris tetraphylla + Arctodupon- tia scleroclada, или Hippuris tetraphylla + Ranunculus tricrenatus. На берегах озер песчано-галечных кос и баров на бази- и ней- тромезогалогенных экотопах юга побережья Чукотского п-ова полный эколого-динамический ряд представлен следующими рас- тительными сообществами: Ranunculus tricrenatus - Hippuris tetrap- hylla+ Сатех subspathacea - Сатех lyngbyei - Сатех glareosa+ Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsioides - Potentilla fragifor- mis + Lathyrus japonicus subsp. pubescens + Leymus villosissimus. 4. Зарастание берегов небольших бессточных озер и «соленых луж» по всему побережью Чукотского п-ова начинается с поселе- ния на них Hippuris tetraphylla, затем формируется сообщество Hip- рити tetraphylla + Сатех subspathacea, заключительной стадией эко- логического ряда является образование сообщества Salix ovalifolia + Carex subspathacea. Для растительных сообществ берегов засолен- ных озер первичных маршей характерно большее разнообразие динамических смен растительности, чем при зарастании ватто- вых отмелых берегов. В зоне контактного перехода растительнос- ти песчано-галечной косы к сообществам первичных маршей по- бережья Чукотского п-ова при активной седиментации и отло- жении илистых частиц на песчаном субстрате с нейтральной реакцией почвы в переходных сообществах доминируют примор- ские маршевые виды, эв- и мезоэвгалофиты: Calamagrostis deschamp- sioides, Сатех glareosa, Dupontia psilosantha, Arctodupontia scleroclada, Arctanthemum arcticum subsp. polare, Primula borealis. 197 
5. Флористический состав псаммофитона и динамика смены растительных сообществ песчано-галечных пляжей, кос и баров одинаковы по всему побережью Чукотского п-ова. Песчаный и пес- чано-галечный субстрат имеет нейтральную или щелочную реак- цию почвы (рН 6,1 — 7,8), степень засоления слабая (0,015 — 0,3 '4 содер- жания CI ), преобладает смешанный тип засоления. Морские соле- ные воды заливают пляжи во время сильных волнений и штормов. Зарастание пляжей начинается с поселения длиннокорневищных растений со стелющимися побегами — Mertensia maritima, Honcke- nya oblongifolia, Senecio pseudoarnica, Lathyrusjaponicus subsp. pubescens и корневищных видов злаков — Leymus villosissimus, Arctopoa eminens (юг полуострова и Берингов прол.), Poa alpina, Festuca rubra. На севере Чукотского п-ова первичные группировки на пляжах имеют очень малое проективное покрытие (5 — 15 '4), на юго-востоке достигают 30 — 40 4, за счет внедрения негалофитных видов в рас- тительные группировки: Artemisia glomerata, Tanacetum bipinnatum, Parrya nudicaulis, Koeleria asiatica, Gentiana propinqua, G. glauca, Draba hirta, D.j uvenilis, Festuca brevissima, Allium schoenoprasum, Saxifraga op- positifolia и др. В зависимости от характера субстрата и от подстилающих ал- лювий пород количество видов в сообществах, составляющих пол- ный экологический ряд, подвержено значительным колебаниям, следуя в динамике флористического состава изменениям факто- ров среды. Так, щебнистый субстрат, а также щелочная реакция почвы (рН 6,8 — 7,8), удовлетворительный дренаж, частое и дли- тельное затопление морскими водами, высокое процентное содер- жание в водной вытяжке солей кальция и магния (3,5 — 6,7 мг-экв / 100 г абс. сухой почвы) в основании песчано-галечной косы, рас- положенной на выходах известняков и сланцев в окрестностях пос. Янракыннот, приводят к большему флористическому набору видов, чем в псаммофитоне прочих песчаных пляжей Чукотского п-ова. В данном случае наблюдается следующий экологический ряд: Mertensia maritima Leymus villosissimus Honckenyaoblongifo- lia Leymusvillosissimus+ Salixovalifolia Salixovalifolia+ Empetrum subholarcticum. 6. Следует отметить, что повсеместно на развитых аккумуля- тивных формах рельефа побережья Чукотского п-ова динамика процесса зарастания начальной зоны роста песчано-галечных кос резко отлична от таковой в основании косы, в основном за счет 198 
выпадения стадий, связанных с илистым субстратом. Следователь- но, на окончаниях молодых аккумулятивных кос побережья юж- ной Чукотки (Земля Гека) усиленная ветровая и волновая эрозии, слабовыраженный дерновый горизонт, постоянное циклическое за- топление морскими приливами, а также сгонно-нагонные явления определяют следующие стадии зарастания и экологический ряд можно представить так: Lathyrusjiaponicus subsp. pubescens + Mertensia maritima + Honckenya oblongifolia - Senecio pseudoarnica - Salix ovalifo- lia + Leymus villosissimus. На более старых, сложившихся местообитаниях (миогалоген- ные экотопы, характеризующиеся увеличением мощности дерно- вого горизонта, удалением местообитаний от линии уреза воды, уменьшением частоты и степени заливания морскими водами), зоны роста песчано-галечной косы (пос. Беринговский), наряду с доминированием видов псаммофитона, встречаются и предста- вители негалофитных видов злаковых и разнотравных сообществ: Astragalus umbellatus, Aster sibiricus, Allium schoenoprasum, Hedysa- rum obscurum, Saxifraga oppositifolia, Rumex beringensis, R. arcticus, Cala- magrostis purpurascens, Artemisia glomerata, Poa malacantha, Taraxacum ceratophorum, Т. lateritium, Armeria arctica. 7. Яинамика эарастания берегов лагун в приморской полосе Чукотского п-ова наиболее полно отражает зональные закономер- ности влияния сезонного температурного фактора и в меньшей степени — непосредственное изменение градиентов таких эколо- гических факторов, как приливы, соленость почвенного слоя, дре- наж (интенсивность вымывания солей), механический состав при- морских почв, положение берега и марша в рельефе прибрежной зоны (уровень крутизны, расстояние от берега моря, близость ус- тья реки или протоки), сезонные воздействия паводков и штормов. Наиболее полно данная закономерность проявляется на на- чальных стадиях зарастания берегов лагун, по мере формирова- ния растительности на средних и конечных стадиях зарастания вышеприведенные экологические факторы нивелируют влияние широтного сезонного температурного режима. На севере полуострова (п-ов Аачим), эстуарий р. Пегтымель, пионерами заселения ацидоэв- и ацидоэвмезогалогенных экотопов на берегах лагуны являются надземноползучие и рыхлодерновин- ные злаки: Alopecurus alpinus subsp. borealis, Puccinellia phryganodes, Р. tenella, затем поселяются Stellaria humifusa, Сатех subspathacea, С. ur- 199 
sina и дальше динамика зарастания такая же, как и на первичных маршах в устьях рек. На ацидо- и нейтромезогалогенных экотопах берегов лагуны в устье р. Неттевеем зарастание песчано-илистого субстрата начи- нается с Dupontia psilosantha, реже — с Puccinellia tenella, Honckenya oblongifolia, Leymus villosissimus, Рпти1а borealis. На базимезогало- генных экотопах с песчано-илистыми почвами берегов лагун юго- востока Чукотского п-ова (намывные аккумулятивные формы- томболо или перейма в окрестностях пос. Янракыннот) экологи- ческий ряд представлен в следующем виде: Mertensia maritima Puccinellia phryganodes Carex subspathacea + Stellaria humifusa + Ройеп- п11а egedii subsp. едесХи Calamagrostis deschampsioides + Stellaria Йитт- fusa + Puccinellia tenella Salix ovalifolia + Leymus villosissimus- разнотравно-ивковая тундра на склоне берега лагуны (Salix lanata, S. polaris, Artemisia arctica, Ranunculus sulphureus, Equisetum arvense subsp. boreale, Eriophorum medium). На песчано-илистых нейтроэвмезогалогенных экотопах (южная Чукотка, пос. Беринговский) при избыточном заливании морски- ми солеными водами и при постепенном накоплении илисто- дернового горизонта происходит последовательная смена видов псаммомезогалофитов на эвгалофиты, предпочитающие илистый субстрат: Leymus villosissimus Senecio pseudoarnica Honckenya oblongifolia Lathyrus j aponicus subsp. pubescens Carex glareosa + Potentilla egedii subsp. egedii + Puccinellia phryganodes Carex glareosa+ РойепИ1а egedii subsp. egedii + Stellaria humifusa Potentilla egedii subsp. egedii + Calamagrostis deschampsiodes + Arctanthemum arcticum subsp. pola re. 8. динамика зарастания внутренней лагунной стороны пес- чано-галечных кос на севере Чукотского п-ова начинается со ста- дии слабосформированных растительных группировок надзем- ноползучих и рыхлодерновинных злаков: Puccinellia phryganodes, Koeleria asiatica, Calamagrostis deschampsiodes, на отдаленных от бе- рега моря возвышенных участках кос поселяется плотнодерно- винный злак Deschampsia sukatschewii. На юге и юго-востоке полу- острова полный экологический ряд растительных сообществ на песчано-илистых субстратах лагунной стороны приморских кос представлен в следующем виде: Cochlearia arctica Atriplex gmelin- n Puccinellia tenella Leymus villosissimus + Arctanthemum arcticum subsp. ро1ате Calamagrostis deschampsiodes + Arctanthemum arcticum 200 
subsp. ро1ате + Carex subspathacea - Rhodiola atropurpurea - Salix ооа11- folia + Leymus villosissimus. Сходные по основным растительным сообществам экологиче- ские ряды наблюдаются на щебнистых субстратах. Различия име- ются в начальных стадиях, где зарастание щебнистых отложений начинается с поселения ппотнодерновинных видов злаков Рисс1- nellia tenella, Pucciphippsia czukczorum, лишь при накоплении доста- точного количества щебнисто-илистых отложений на них поселя- ются стержнекорневые растения (Cochlearia arctica, Armeria arctica, Potentilla fragiformis, Angelica gmelinii). Заканчивается экологический ряд (на щебнисто-илистых субстратах с нейтральной или щелоч- ной реакцией почвы рН 6,5 — 76) сообществом Leymus villosissimus + Potentilla fragiformis + Calamagrostis deschampsioides, сходным с конеч- ной стадией зарастания первичных маршей устьев рек и отмепых берегов проток. 9. Экологический ряд на песчано-илистых берегах рек, при продвижении от устья реки вверх по течению, наиболее полно нами изучен на севере Чукотского п-ова в низовьях р. Неттеве- ем. Почвенный профиль соответствует переходу от спабосформи- рованного илистого аллювия нейтральной или кислой реакции хпоридного типа засопения (0,03 — 0,08 А содержания Cl ) к более сформированному илистому аллювию с небольшим дерново- илистым горизонтом мощностью до 5 — 8 см. Постоянно действу- ющие факторы — приливные и сгонно-нагонные явления, высо- кий уровень грунтовых вод, высота марша над уровнем малой воды. По мере продвижения вверх по реке степень засопения уменьшается (0,025 — 0,03 'А), а тип засопения становится смешан- ным — супьфатно-хлоридным или хпоридно-супьфатным. Зарас- тание спабосформированного илистого аллювия ваттового отме- пого берега в устье реки начинается с поселения надземнопоп- зучего злака Puccinellia phryganodes. В зоне выше устья реки его сменяет Dupontia psilosantha, произрастающая в тех же условиях запивания, но при меньшей степени засопения почвенного слоя (0,015 — 0,03 А содержания Cl ). Формирование устойчивых сообществ с постоянным фпорис- тическим составом на подвижном алпювии берега невозможно. Вы- шеприведенные растительные группировки представляют собой серии растительных сообществ, существование и взаимопереход которых связан с определенными гидрологическими условиями. 201 
10. Динамика зарастания влажных микродепрессий (днища высохших соленых озерков и луж) на первичных приморских мар- шах и песчано-галечных косах во многом зависит как от их проис- хождения, так и от наличия или отсутствия определенных эколо- гических факторов. Зарастание небольшой микродепрессии на пер- вичных маршах — ацидоэвмезогалогенного экотопа (рН 4,0 — 4,8) с песчано-илистыми почвами при неудовлетворительном дренаже и сильном испарении начинается со стадии мхов Bryum sp., Pohlia nutans, Ceratodon purpurens, Drepanocladus uncinnatus, реже отмечены Pogonatum urnigerum, Polytrichum piliferum, затем поселяются Ranun- culus tricrenatus, Сатех subspathacea, С. glareosa, Calamagrostis deschamp- sioides. Зарастание микродепрессий на нейтромезогалогенных экото- пах (рН 5,8 — 6,5) первичных маршей в устьях рек севера Чукотско- го п-ова начинается с поселения на песчано-илистом субстрате Ranunculus tricrenatus, далее — Stellaria humifusa + Carex subspathacea + Dupontia psilosantha. На нейтро- и базимезогалогенных экотопах (рН 6,5 — 7,0) микро- депрессий песчано-гале ейных кос со смешанным типом засоления, с неудовлетворительным дренажем динамический ряд раститель- ных сообществ может быть представлен в следующем виде: Bryum sp. + Drepanocladus uncinnatus + Potentilla egedii subsp. egedii + Carex sub- spathacea - Calamagrostis deschampsiodes + Arctanthemum arcticum subsp. polare + Carex subspathacea - Leymus villosissimus - Lathyrus jfaponicus subsp. pubescens - Honckenya oblongifolia - Mertensia maritima. При изучении экологических рядов растительности примор- ской полосы Чукотского п-ова выявлены следующие закономер- НОСТИ: 1. Концентрация солей в почвенном слое выступает как эко- логическая доминанта, регулирующая амплитуду и численность видов растительных сообществ. 2. По мере увеличения рН (соответственно снижается степень хлоридного и сульфатно-хлоридного засоления) на первичных мар- шах наблюдается замещение видов осок (уменьшение процентно- го проективного покрытия — корреляционная связь с динамикой рН) злаками. 3. Горизонтальная структура растительных сообществ первич- ных маршей характеризуется наличием в микропонижениях вы- 202 
шерасположенного сообщества совокупности видов нижележаще- го сообщества. 4. Изучение экологических рядов на фоне динамики абиоти- ческих факторов среды предполагает вывод о том, что адаптацион- ная пластичность отдельных видов позволяет увеличить экологи- ческую амплитуду растительных сообществ на основе изменения обилия и величины проективного покрытия составляющих видов. 5. Специализация данного сообщества вызывает уменьшение числа видов одновременно с увеличением их проективного пок- рытия. 6. Первичность и стабильность растительных сообществ до- казывается значительной вариацией динамики заключительных стадий при сравнительно одинаковых начальных. 203 
3611ЛЮЧФНИФ Для оценки состояния экосистемы, ее структуры и функцио- нирования необходимо знание прошлой и настоящей ситуаций, изучение развития и формирования смешанных пограничных сообществ и процессов в биоценозах реки — эстуария — шельфа. Приморская полоса является буферной зоной морей арктического побережья России и представляет собой песчаные и илистые осуш- ки, ватты и марши, периодически затапливаемые во время прили- ва. Широко распространенные на побережьях и заливах арктичес- ких морей, они играют большую роль в жизни литорали, с одной стороны, ослабляя действие штормов, а с другой — выступая мощ- ными продуцентами органики и живого вещества. Галофитный флористический комплекс приморской полосы Арктики и сопредельных территорий выделен на основе эколого- ценотического оптимума приморских видов. Виды, входящие в его состав, различаются по широте экологической амплитуды и объ- единяются в такие экологические группы, как эвгалофиты, строго приуроченные к первичным маршам на илистых осушках и вы- носящие сильное засоление почвы; мезогалофиты — виды, произ- растающие на вторичных маршах, и миогалофиты — виды мест- ной флоры, выносящие слабое засоление почвы. В результате эмпирической и математической классификаций приморских экотопов и растительности на них, установлены веду- щие экологические факторы, влияющие на приморскую раститель- ность: кислотность, степень засоленности и солонцеватости поч- венного слоя. Наибольшее разнообразие растительных сообществ отмечено для нейтро- и базимезогалогенных экотопов, т. к. повы- шенное содержание водородного иона в почве препятствует про- хождению метаболических процессов у растений, чем объясняет- ся бедный флористический состав растительных сообществ при высокой кислотности. При низкой и средней солености почвен- ного слоя произрастают как обычные, негалофильные, растения, для которых данное значение солености является верхним преде- лом существования вида, так и мезо- и реже эвгалофиты, для ко- торых данные значения засоленности почвенного слоя являются нижним пределом их толерантности к солености почв. 204 
Адаптационное приспособление данного комплекса к факто- рам среды выражается в обратной зависимости между видовым разнообразием и количеством, обилием и процентом проектив- ного покрытия отдельных видов. Пластичность отдельных при- морских видов, их высокая толерантность к изменению наиболее важных экологических факторов усиливает приспособляемость гапофильных сообществ к постоянно меняющемуся градиенту данных факторов. Изменяющиеся гидрологические и химические условия оказываются решающими для дифференциации и опре- деленной характеристики зонального распределения сообществ. Развитие и формирование растительности приморской полосы обусловлено направленным действием одного или комплекса узко и четко отграниченных в пространстве факторов среды. Первич- ные сукцессии растительных сообществ возникают на не имею- щей фитоценотической среды почве и являют собой часть общего процесса динамики растительности приморской полосы. Возрас- тание роли эвритопных видов в растительном сообществе приво- дит к их повышенной продуктивности, а наличие стенотопных видов поддерживает их стабильность. Специфика динамических смен, отличающая их от смен плакорных, зональных, сообществ, следующая: преобладание в развитии первичных сообществ про- цессов сингенеза, более длительные сукцессионные смены из-за одновременного создания и преобразования среды, большая зави- симость от физико-химических свойств субстрата, унифициро- ванность растительности пионерных стадий. Первичные расти- тельные сообщества приморской полосы разнообразны по струк- туре, длительности существования, для них характерны нечеткие расплывчатые границы. Динамика приморской растительности на всех типах местообитаний на начальных стадиях довольно од- нородна, способность растительных сообществ к адаптации и к за- селению новых экониш проявляется в разнообразии средних и за- ключительных стадий зарастания, причем в поперечном сечении сообществ приморской полосы ясно выражена попосчатость рас- тительности. Критико-систематическое изучение специализированных при- морских таксонов из родов Puccinellia, Honckenya, Suaeda, Cochlearia, Potentilla, Arctanthemum показало наличие на Чукотском п-ове мно- гообразия фенотипических форм с большим размахом различных морфометрических признаков, что подтвердило связь большинства 205 
приморских видов с берингийским центром формообразования. Азональность приморской флоры, ее специфичность проявляют- ся как в таксономической, так и в структуре географических групп. Ведущая роль в формировании растительных сообществ прина- длежит семействам Poaceae, Cyperaceae, Asteraceaae, в частности, видам родов Puccinellia, Carex. Приморская флора гетерогенна по своему географическому и флорогенетическому составу. Формирование ядра галофитного флористического комплекса связано с этапами становления береговой линии побережья Чукотского п-ова. В со- ставе современной приморской флоры различают древние арк- тические (шельфовые) элементы и более современные мигранты разного геологического возраста. В северных приморских флорах (подзона арктических тундр) в сложении растительных сообществ преобладают арктические циркумполярные виды, в подзонах се- верных и южных гипоарктических тундр в растительных сооб- ществах доминируют арктобореальные берингийские и амфиоке- анические виды. Распределение экологических и географических групп по ти- пам местообитаний приморской полосы показывает преобладание на первичных маршах в устьях рек эвгалофитов с арктическим циркумполярным или чукотским ареалом, на вторичных маршах приморских кос и баров — мезогалофитов с гипоарктическим американским или амфиокеаническим ареалом. В псаммофитоне на косах и барах в сложении растительного покрова доминиру- ющую роль играют виды с арктическим, реже гипоарктическим амфиберингийским, чукотским или циркумполярным ареалом. Среди арктических циркумполярных видов преобладают дипло- иды, как наиболее древние и самобытные виды приморской фло- ры Чукотского II-ова. При заселении территории со стабильными условиями существования диплоидные виды получают опреде- ленные преимущества и опережают виды других уровней плоид- ности в создании жизнеспособных ценопопуляций нормального типа. Малое видовое разнообразие приморских сообществ в бере- говой зоне российской Арктики и сопредельных территорий озна- чает, что эта экосистема легко подвергается разрушению под вли- янием глобальных изменений климата. Временная динамика этих процессов важна, чтобы понять ход и скорость адаптации видов к условиям существования, меняющимся так быстро, что не успев- шие приспособиться виды элиминируют. 20Ь 
Стратегия существования растений в специфических услови- ях буферных маршевых зон — избежание стрессовых воздействий в пространстве и во времени, появление новых морфофизиоло- гических признаков, расширяющих экологические возможности видов. Даже незначительное влияние деятельности человека на популяции таких видов может привести к деформации популя- ционной структуры, сложившейся за тысячелетия эволюционных преобразований, и перераспределению фитоценотических харак- теристик экосистемы. Нарушения условий существования вызывают изменения струк- турно-функциональных особенностей биологического разнообра- зия растительных сообществ, что проявляется в упрощении струк- туры ценозов, сокращении стадий сукцессий. Поэтому оценка на основе степени дестабилизации и трансформации биоразнообра- зия флористических комплексов, комплексного учета динамики антропогенных и природных (климатических) факторов является репрезентативной и актуальной, способствует разработке законо- мерностей формирования и функционирования флористических комплексов приморских маршей разных геохимических провин- ций. Изучение истории развития, современного состояния и воз- можных путей формирования маршевых видов прибрежных эко- систем арктических морей России и сопредельных территорий имеет не только научное, но и прикладное значение, т. к. морские и прибрежные экосистемы арктических морей России обладают огромными природными ресурсами, расширенное использование которых еще предстоит в будущем столетии. 207 
Список литерат~ры Акжигитода Н. И. Галофитная растительность Средней Азии и ее индикационные свойства. Ташкент, 1982. 190 с. Александрода В. jg. Сезонная динамика растительных сообществ в Арктике // Проблемы Севера: Изд-во АН СССР, 1961. Вып. 4. С. 59 — 74. Александрода В.Я. Классификация растительности. Л.: Наука, 1969. 275 с. Александрода В. Я. Геоботаническое районирование Арктики и Антарктики // Комаровские чтения. Л.: Наука, 1977. Вып. 29. 188 с. Александрода В. Я. О некоторых аспектах флористической клас- сификации // Бот. журн. 1982. Т. 65. ¹ 5. С. 636 — 649. Алехин В. В. Комплексы и построение экологических рядов ас- социаций// Бюл. МОИП. Огд. биол. 1923 — 1924. Т. 32. Вып. 1 — 2. С. 99 — 111. Арктическая флора СССР: В 6 т. М.; Л.: Наука, 1960 — 1971. Аре Ф. Э. Термоабразия морских берегов. М.: Наука, 1980. 158 с. Арэ Ф. Э. Основы прогноза термоабразии берегов. Новосибирск: Наука, 1985. 172 с. Аринишкина В. В. Руководство по химическому анализу почв / МГУ. М., 1970. 487 с. Бабина Н. В. Галофитная растительность западного побережья Белого моря // Растительность России. СПб., 2002. ¹ 3. С. 3 — 21. Баранода Ю. П., Биске С. Ф. Северо-восток СССР. М.: Наука, 1964. 290 с. Бекетод А. Н. Об архангельской флоре // Тр. СПб. об-ва естест- воиспытателей. 1888. Т. 15. Вып. 2. С. 523 — 616. Беспалый В. Г., Иданод В. Ф. К вопросу о ледниково-морфологи- ческом осадконакоплении в северо-западной части Тихого океа- на // Геоморфология и палеогеография шельфа. М.: Наука, 1978. С. 218 — 221. Берега Тихого океана / Под ред. В. П. Зенковича. М.: Наука, 1967. 373 с. Бёрд Э. Ч. Ф. Изменения береговой линии. Глобальный обзор. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 255 с. 208 
Бирюкод В. Ю., Содершаед В. А. Рельеф дна юго-западной час- ти Карского моря и история развития его в голоцене // Геология и геоморфология шельфов и материковых склонов. М.: Наука, 1985. С. 89 — 95. Биске С. Ф., Барано8а Ю. П. Основные черты палеогеографии Берингии в дочетвертичном кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 121 — 127. Бородин И. 17. Коллекторы и коллекции во флоре Сибири// Труды Бот. музея Имп. Акад. Наук. 1908. Вып. 4. С. 1 — 245. Бреслина И. 17. Орнигиофильная флора островов Кандалакш- ского залива Белого моря // Экология. 1979. ¹ 2. С. 88 — 101. Василе8ич В. И. Статистические методы в геоботанике. Л., 1969. 232 с. Василе8ич В. И. Очерки теоретической фитоценологии. Л.: На- ука, 1983. 245 с. Василе8ич В. И. О методах классификации растительности // Бот. журн. 1985. Т. 70. ¹ 12. С. 1596 — 1604. Вехо8 В. Н., Богдано8а Н. Е. Флора Беломорской биологической станции Московского государственного университета // Тр. Бота- нического сада MI y. 1971. Вып. VII. Флора и растительность евро- пейской части СССР. С. 5 — 34. Ворошилод В. Н. Определитель растений советского дальнего Востока // М.: Наука, 1982. 672 с. Галанин А. В. Эколого-ценотические элементы конкретной фло- ры (их выделение и анализ) // Бот. журн. 1973. Т. 58. ¹ 11. С. 1608— 1617. Гелетпа И. Ф., Крауклис А. А. Применение метода главных ком- понент при анализе структуры и динамике наземного покрова таежных фаций // Моделирование и прогноз динамики геосис- тем. Иркутск, 1979. С. 111 — 132. Геология СССР. Северо-восток СССР. М.: Наука, 1970. Генкель 17. А. Физиология адаптации к засолению // Проблемы ботаники. М.; Л., 1950. Вып. 1. С. 405 — 426. Генкель 17. А. Солеустойчивость растений и пути ее направлен- ного повышения // Тимирязевские чтения. М., 1954. Т. XII. С. 32. Гитперман Р. Е., Голубеда Л. В., Заклинская Е. Я., Коренеда Е. В., Mam8ee8a О. В., Скиба Л. А. Основные этапы развития раститель- ности Северной Азии в антропогене. М.: Наука, 1968. 450 с. 209 
Городкод Б. А. Почвы Гыданской тундры // Труды Полярн. ко- миссии. М.: Изд-во АН СССР, 1932. Т. 7. С. 1 — 78. Городкод Б. А. Геоботанические и почвенные исследования на Чукотском полуострове // Вестн. g& АН СССР. 1936. Т. 19. С. 173 — 178. Городкод Б. А. Ботаника-географический очерк Чукотского по- бережья // Учен. зап. Ленингр. гос. педагогического ин-та им. Гер- цена. 1939. Т. 21. С. 52 — 76. Городкод Б. Н. Четвертичное прошлое растительности Аркти- ческой Берингии j/ Труды ин-та географии АН СССР. 1946. Вып. 37. С. 328 — 330. Грейг-Смит 17. Количественная экология растений. М., 1967. 538 с. Григорьед А. А., Будыко М. И. Классификация климатов СССР // Изв. АН СССР. 1964. Сер геогр. Т. 23. ¹ 3. С. 3 — 18. Гуричеда Н. 17. Растительность мелкосопочных луговин юго-за- падной части Центрального Казахстана (опыт использования ме- тода микропоясных экологических рядов): Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1972. 26 с. Дегтяренко Ю. 17., Пуминод А. 17., Благодещенский М. 17. Берего- вые линии восточно-арктических морей в позднем плейстоцене и голоцене // Колебания уровня морей и океанов за последние 15 000 лет. М.: Наука, 1982. С. 179 — 185. Дердиз-Соколода Т. Г. Флора крайнего востока Чукотского полу- острова (поселок Уэлен — мыс Яежнёва) // Растения севера Сиби- ри и дальнего Востока. Л.: Наука, 1966. С. 80 — 108. Дердиз-Соколода Т. Г. О происхождении эндемичных амфибе- рингийских ив Чукотки // Северный Ледовитый океан и его по- бережье в кайнозое. Л.: Гидромет. изд-во, 1970. С. 545 — 547. Дорогостайская Е. В. Сорные растения Крайнего Севера СССР. Л.: Наука, 1972. 172 с. Дюшофур Ф. Основы почвоведения. М.: Прогресс, 1970. 591 с. Елодская Л. Г., Конородский А. К., Садинод Д. Д. Мерзлотные за- соленные почвы Центральной Якутии. М.: Наука, 1966. 273 с. Жукода П. Г., Петродский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений острова Врангеля// Бот. журн. 1971. Т. 56. ¹ 2. С. 294 — 305 Жукода П. Г., Петродский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений Западной Чукотки. 1// Бот. журн. 1975. Т. 60 ¹ 3. С. 395 — 401. 210 
Жукода П. Г., Петродский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений Западной Чукотки. П // Бот. журн. 1976. Т. 61. ¹ 7. С. 963 — 968 Жукода П. Г., Петродский В. В. Хромосомные числа некоторых цветковых растений Западной Чукотки. Ш // Бот. журн. 1977. Т. 62. ¹ 8. С. 1138 — 1143. Зенкодич В. 17. Основные проблемы изучения берегов морей дальнего Востока // Труды Океаногр. Комиссии. 1958. Т. 2. С. 52 — 55. Зенкодич В. 17. Основы учения о развитии морских берегов. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 710 с. Зинода А. Я. К вопросу о фитогеографическом (зональном) районировании прибрежной полосы Мирового океана // Матер. конф. по совм. исспед. флоры и фауны / Зооп. ин-т. Л., 1962. 32 с. Злобин Ю. А. Структура фитопопупяций // Успехи совр. био- логии. 1996. Т. 116. ¹ 2. С. 133 — 146. Иданод В. Ф. Колебания уровня моря у берегов Восточной Чукот- ки в позднем плейстоцене и гопоцене // Колебания уровня морей и океанов за последние 15 000 лет. М.: Наука, 1982. С. 190 — 195. Ионин А. С. Некоторые особенности динамики и морфологии берегов Берингова моря // Труды Океаногр. Комиссии. 1958. Т. 3. С. 55 — 66. Ионин А. С. Исследования по динамике и морфологии совет- ских берегов Чукотского и Берингова морей // Труды Океаногр. Комиссии. 1959. Т. 4. С. 205 — 214. Ионин А. С., Каплин П. А., Меддедед В. С. Классификация типов берегов земного шара // Новые исследования берегов морей и во- дохранилищ. М.: Изд-во АН СССР, 1961. С. 94 — 108. Ионин А. С., Меддедед В. С., Падлидис Ю. А. Шельф: рельеф, осад- ки и их формирование. М.: Мысль, 1987. 205 с. Исаченко Т. И. О картировании серийных и микропоясных ря- дов в долинах и озерных котловинах (на примере р. Шарасун и оз. Большой Чандант Читинской области, юго-восточное Забай- калье) // Геобот. картографирование. 1967. С. 42 — 57. Камелин Р. В. Фпорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. Л.: Наука, 1973. 345 с. Каплин 17. А. Новейшая история побережий Мирового океана. М.: Изд-во МГУ 1973. 265 с. Каплин П. А., Леонтъед О. К., Лукъянода С. А., Никифирод Л. Г. Бе- рега. М.: Мысль, 1991. 479 с. 211 
Каплин П. А., СелибанобА. О. Изменения уровня морей Рос- сии и развитие берегов: прошлое, настоящее, будущее. М.: ГЕОС, 1999. 298 с. Каплина Т. Н., Ложкин А. В. История развития растительности приморских низменностей Якутии в голоцене // Развитие приро- ды территорий СССР в позднем плейстоцене и голоцене. М., 1982. С. 207 — 220. Леонтъеб О. К., Никифороб Л. Г., Сафъяноб Г. А. Геоморфология морских берегов. М.: Изд-во МГУ 1975. 336 с. Лескоб А. И. Геоботанический очерк приморских лугов Малозе- мельского побережья Баренцева моря // Бот. журн. 1936. Т. 21. ¹ 1. С. 96 — 116. Липский В. И. Гербарий императорского С.-Петербургского Бот. сада (1823 — 1908). Вып. 4. Юрьев, 1908. 238 с. Лисицын А. П. Процессы современного осадконакопления в Бе- ринговом море. М.: Наука, 1966. 572 с. Липииц С. Ю. Русские ботаники. Биографо-библиографический очерк. М.: Изд-во Моск. общ. испыт. природы, 1947. 335 с. ЛитбинобД. И. Библиография флоры Сибири // Труды Бот. музея Имп. Акад. Наук. 1909. 458 с. Логиноб В. В. Динамика береговой зоны бесприливных морей. М.: Наука, 1963. 379 с. Мазинг В. В. Теоретические и методические проблемы изуче- ния структуры растительности: Доклад по опубл. работам ... докт. биол. наук. Тарту, 1969. 95 с. Mam8ee8a Н. В. Растительность окрестностей Таймырского био- геоценологического стационара // Структура и функции биогео- ценозов Таймырской тундры. Л.: Наука, 1978. С. 72 — 113. Mam8ee8a H. В. Флора и растительность окрестностей бухты Марии Прончищевой // Арктические тундры и полярные пусты- ни Таймыра. Л., 1979. С. 78 — 109. Mam8ee8a Н. В. Зональность в растительном покрове Арктики. СПб., 1998. 219 с. Медбедеб В. С. О темпе развития абразионных берегов Белого моря в голоцене // Литодинамика, литология и геоморфология шельфа. М.: Наука, 1976. С. 130 — 143. Медбедеб В. С. Некоторые особенности морфолитодинамичес- ких процессов у Зимнего берега в горле Белого моря // Морфоли- 212 
тогенез и позднечетвертичная история прибрежно-шельфовых зон. М.: Наука, 1978. С. 84 — 103. Миркин Б. М., НаумоВа Л. Г., Соломещ А. И. Современная наука о растительности. М., 2000. 263 с. ЛаВлидис Ю. А. Шельф Мирового океана в позднечетвертич- ное время. М.: Наука, 1992. 272 с. ПаВлидис Ю. А., Ионин А. С., ЩербакоВ Ф. А., ДунаеВ Н. Н., Ники- фороВ С. Л. Арктический шельф. Позднечетвертичная история как основа прогноза развития. М.: ГЕОС, 1998. 187 с. 17empo8 О. М. Геологическая история Берингова пролива в позд- нем кайнозое // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976. С. 28 — 32. 17empo8 О. М. Стратиграфия и фауна морских моллюсков чет- вертичных отложений Чукотского полуострова. М.: Наука, 1986. 290 с. ПетроВский В. В. Род Cochlearia Ь. // Арктическая флора СССР. Л., 1975. Т. 7. С. 157 — 163. ЛетроВский В. В. Сосудистые растения острова Врангеля (конс- пект флоры). Магадан, 1988. 36 с. Препринт. ПетроВский В. В., КоролеВа Т. М. К флоре дельты реки Колымы // Бот. журн. 1979. Т. 64. ¹ 1. С. 19 — 31. ПетроВский В. В., КоролеВа Т. М. К флоре побережий Восточно- Сибирского моря // Бот. журн. 1980. Т. 65. ¹ 1. С. 1640 — 1650. ЛолозоВа Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений Таймыр- ского стационара // Структура и функции биогеоценозов таймыр- ской тундры. Л., 1978. С. 114 — 144. ЛолозоВа Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений в раз- личных подзонах таймырской тундры// Жизненные формы: структура, спектры, эволюция. М., 1979. С. 114 — 281. ЛолозоВа Т. Г. Анализ биоморфного состава растительности юж- ного склона горы Тундростепной (южный макросклон гор Сомни- тельных) // Арктические тундры острова Врангеля. СПб., 1982. С. 168 — 190. ЛолозоВа Т. Г. Жизненные формы сосудистых растений подзо- ны южных тундр на Таймыре // Южные тундры Таймыра. Л., 1986. С. 122 — 134. ПолозоВа Т. Г., ЮриеВ Б. А. Парциапьная флора окружения го- рячих ключей: сосудистые растения // Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. С. 94 — 121. 
Пробатода Н. С., Селедец В. П., Соколо8ская А. П. Галофильные растения морских побережий советского Дальнего Востока: чис- ла хромосом и экология // Комаровские чтения. 1984. Вып. 31. С. 89 — 116. Работно8 Т. А. Луговедение. М.: Изд-во МГ у', 1974. 384 с. Работно8 Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГ у', 1978. 280 с. Ракита С. А. Природное районирование// Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. С. 335 — 374. Раменская М. Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958. 400 с. Раменская М. Л. Определитель высших растений Карелии. Петрозаводск, 1960. 485 с. Раменская М. Л. Анализ флоры Мурманской области и Каре- лии. Л., 1983. 216 с. Раменский Л. Г. Проективный учет и описание растительносги. М., 1929. 55 с. Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботани- ческое исследование земель. М., 1938. 620 с. Развитие морских берегов России и их изменение при возмож- ном подъеме уровня Мирового океана / Под ред. П. А. Каплина, А. О. Селиванова. М., 1997. 304 с. Ребристая О. В. Флора востока Большеземельской тундры. Л., 1977. 334 с. Ребристая О. В. Флора приморских экотопов Западносибирской Арктики // Бот. журн. 1995. Т. 80. ¹ 7. С. 30 — 40. Русские арктические экспедиции XVII — ХХ веков. Л.: Гидроме- теоиздат, 1964. Садич Н. М. Луга Кольского полуострова // Изв. Геогр. ин-та. 1926. Вып. 6. С. 18. Сакс В. Н. Четвертичная история Чукотского округа// Про- блемы Арктики. 1946. ¹ 3. С. 4 — 29. Сарычед Г. А. Путешествия по северо-восточной части Сибири, Ледовитому морю и Восточному океану. М.: Геогр. Изд-во (1802), 1952. С8иточ А.А. Палеогеография плейстоцена. М.: Изд-во МГУ, 1987. 188 с. Сдиточ А. А., Базиле8ская Л. И., Боярская Т. Д., Воскресенская Т. Н. Развитие побрежья в верхней части шельфа юго-восточной Чукот- ки в плейстоцене// Геоморфология и палеогеография шельфа. М.: Наука, 1978. С. 211 — 218. 214 
Секретареда Н. А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 129 с. СелиданоВА. О. Особенности развития береговых зон прилив- ных морских заливов в связи с созданием в них пресноводных во- дохранилищ: Автореф. дис.... канд. геогр. наук. М.: Изд-во МГУ 1984. 27 с. Селиданод А. О. Возможные изменения водного режима и бере- гоформирующих процессов Онежского залива Белого моря в ус- ловиях искусственного регулирования // Особенности и законо- мерности формирования вод суши: Поверхностные и подземные воды / ИВП АН СССР. М., 1986. С. 277 — 295. Сергиенко Л. А. Заметка об арктических приморских видах рода Plantago L. // Новости систематики высших растений. Л.: На- ука, 1977. Т. 14. С. 214 — 222. Сергиенко Л. А. Заметки об арктических приморских видах рода Potentilla L. (Rosaceae) из группы P. anserina L. // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1982. Т. 19. С. 212 — 225. Сергиенко Л. А. Заметка о Puccinellia phryganodes (Trin.) Scribn. at Merr. и P. tenella (Lange) Holmb. (Роасеае) // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1983а. Т. 20. С. 8 — 22. Сергиенко Л. А. Очерк флоры приморской полосы Белого моря // Бот. журн. 1983б. Т. 68. ¹ 11. С. 1512 — 1521. Сергиенко Л. А. Флора и растительность приморской полосы Чукотского полуострова: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Л., 1985а. 16 с. СергиенкоЛ.А. Заметки об арктических приморских видах рода Honckenya Ehrh. (Caryophyllaceae) // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1985б. Т. 22. С. 88 — 94. СергиенкоЛ. А. Флора и растительность приморской полосы Чукотского полуострова: Дис.... канд. биол. наук. Л., 1985в. 445 с. Сергиенко Л. А. Заметка об Arctanthemum arcticum (L.) Tzvel. (As- teraceae) // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1988. Т. 25. С. 135 — 136. Сергиенко Л. А. Заметки о некоторых арктических приморских видах Чукотского полуострова // Нов. сист. высш. раст. Л.: Наука, 1989. Т. 26. С. 185 — 188. Сергиенко Л. А. Recognizing the importance of the littoral habitat of the Kurgalsky peninsula. 1. Geobotanical fieldwork// BFU Re- search bulletin (UNESKO floating University Project). December 1996. ¹ 2. P. 72 — 74. 
Сергиенко Л. А. Использование геоморфопогических характе- ристик приморских маршей северо-востока российской Арктики для классификации их растительных сообществ // Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований в России: методологии, методы и способы обработки материалов. Петрозаводск, 2001а. С. 162 — 163. Сергиенко Л. А. Динамика видового разнообразия раститель- ных сообществ приморских маршей северо-запада России как по- казатель возрастания антропогенной нагрузки // Биоразнообра- зие Европейского Севера (теоретические основы изучения, соци- ально-правовые аспекты использования и охраны). Петрозаводск, 2001б. С. 159. Сергиенко Л А. Оценка влияния токсикантов на развитие и функ- ционирование вегетативных органов Zostera marina L. // Биологи- ческие ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Сыктывкар, 2003. С. 143 — 145. Сергиенко Л. А. Особенности экологии Zostera marina L., обита- ющей на литорали о. Ряшков (Северный архипелаг Кандапакшско- го залива Белого моря) // Рациональное использование прибреж- ной зоны северных морей. СПб.: Изд-во РГГМУ 2004. С. 134 — 139. Сергиенко Л. А. (Sergienko L. А.) Origin, differentiation and response of coastal Beringia Йога and vegetation to past and future climate change // ICARP — 2nd International Conference on Arctic Research Planning. Copenhagen, 2005а. Сергиенко Л. А. К истории формирования гапофитного фпорис- тического комплекса Берингии// Структурно-функциональные особенности биосистем Севера (особи, популяции, сообщества). Петрозаводск, 2005б. С. 128 — 131. Сергиенко Л. А. Эколого-ценотические особенности распреде- ления растительности приморских маршей Поморского берега Онежской губы Белого моря // Северная Европа в XXI веке: при- рода, культура, экономика. Петрозаводск, 2006а. С. 188 — 190. Сергиенко Л. А. Приморская растительность правобережья реки Сума, Поморский берег Онежской губы Белого моря // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Петрозаводск, 2006б. С. 193 — 195. Сергиенко Л. А. Приморская растительность южного берега Финского запива Балтийского моря // Северная Европа в XXI веке: природа, культура, экономика. Петрозаводск, 2006в. С. 190 — 193. 216 
Сергиенко Л. А. Особенности флоры приморской полосы Чукот- ского полуострова // Устойчивость экосистем и проблема сохране- ния биоразнообразия на Севере. Кировск, 2006. Т. 1. С. 194 — 198. Соколод И. А. Гидроморфное негпеевое почвообразование// Почвоведение. 1980. Т. 1. С. 21 — 32. Соколодд. Я., Филин В. Р. Определитель сосудистых растений окрестностей ББС МГУ. М., 1996. 170 с. Соколод Д. Д., Голуб В. Б. Фпористические находки на побережье Онежского запива Белого моря// Бюп. MONK Отд. биоп. 1998. Т. 103. Вып. 2. С. 65 — 66. Соколод И. А., Быстрякод Г. М., Макеед А. О., Кулинская Е. В., Ко- зицкая Л. Т., Быстрод Г. И., Соколодская А. Л., Стрелкода О. С. Распро- странение попиппоидных видов в Евразиатской Арктике// Бот. журн. 1960. Т. 45. ¹ 3. С. 369 — 381. Сочада В Б. К истории флоры южной части Азиатской Берин- гии // Бот. журн. 1933. Т. 18. ¹ 4. С. 278 — 286. Строгонод Б. Л. Растения и засоленные почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 139 с. Строгонод Б. Л. Растения и засоленные почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1958. 139 с. Строгонод Б. Л. Сопеустойчивость растений // Физиология сель- скохозяйственных растений. 1967. Т. Ш. С. 270 — 366. Сукачед В. Н. Растительные сообщества — введение в фитосо- циологию. Л.; М.: Изд-во Книга», 1928. 232 с. Сукачед В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитоцено- логию. Л.; М., 1928. 232 с. Суздальский О. В. Литодинамика мелководья Белого, Баренце- ва и Карского морей // Геология моря. Л.: Недра, 1974. Вып. 3. С. 27 — 33. Танфильед Г. И. Пределы лесов в полярной России, по исследо- ваниям в тундре Тиманских самоедов, с приложением сокращен- ного дневника путешествия. Одесса, 1911. 286 с. ТатарченкодМ. И. История изучения и состояние исследова- ний флоры и растительности Северо-Востока СССР // Биологичес- кие проблемы Севера: Труды северо-вост. комплекс. ин-та. Вып. 42. Магадан, 1971. С. 158 — 174. Тихомирод Б. Н. Основные черты четвертичной истории расти- тельного покрова советской Арктики // Бот. журн. 1944. Т. 29. ¹ 2 — 3. С. 51 — 61. 217 
Тихомирод Б. Н. К происхождению лугового типа растительнос- ти в арктической Евразии // Сб. науч. работ, выполненных в Ле- нинграде за три года Великой Отечественной войны (1941 — 1943). Л.: Изд-во АН СССР, 1946. С. 157 — 182. Тихомирод Б. Н., Гадрилюк В. А. К флоре беринговского побе- режья Чукотского полуострова // Растения севера Сибири и даль- него Востока. Л.; М.: Наука, 1966. С. 58 — 80. Толмачед А. И. (То1та~сйеш А. 1.) Beitrage zur Kenntnis des gebi- etes von Matotschikin Schar und der ostkuse Nowaja Semlias. I, П, Ш // Изв. Акад. наук СССР. 1929. Отд. физ.-мат. наук. 72 с. Толмачед А. И. Флора центральной части Восточного Таймыра, 1 // Труды Поляры. комиссии. Л.: Наука, 1932. Вып. 3. С. 1 — 126. ТолмачеВА. И. О некоторых закономерностях распределения растительных сообществ в Арктике // Бот. журн. 1939. Т. 24. ¹ 5 — 6. С. 504 — 517. Толмачед А. И. Автохтонное ядро арктической флоры и ее свя- зи с высокогорными флорами северной и центральной Азии// Проблемы ботаники. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Вып. 6. С. 55 — 65. Толмачед А. И. Введение в географию растений. Л.: Изд-во ЛГУ 1974. 244 с. Толмачед А. И., Юрцед Б. А. История арктической флоры в ее связи с историей Северного Ледовитого океана // Северный Ледо- витый океан и его побережье в кайнозое. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С. 87 — 100. Томирдиаро С. В., Черненький Б. И. Криогенно-эоповые отложения Восточной Арктики и Субарктики. М.: Наука, 1987. 198 с. уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. М., 1980. 327 с. Флора европейской части СССР: В 8 т. Л.: Наука, 1974 — 1994. Флора Мурманской области: В 5 вып. Л.: Наука, 1953 — 1966. Флора СССР: В 30 т. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1934 — 1969. Флора северо-востока европейской части СССР: В 4т. Л., 1974 — 1977. Фридланд В. М. Почвы и коры выветривания влажных тропи- ков (на примере Северного Вьетнама): Автореф. дис.... докт. геогр. наук. М., 1963. 45 с. Хопкинса. М. История уровня моря в Берингии за последние 250 тыс. лет // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1986. С. 9 — 87. Хотинский Н. А. Гопоцен северной Евразии. М.: Наука, 1969. 258 с. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с. 218 
Цделед Н. Н. Род Dendranthema Des Мои1 // Флора СССР. М.; Л., 1961. Т. 26. С. 385 — 387. Цделед Н. Н. Злаки СССР. Л., 1976а. 788 с. Цделед Н. Н. О происхождении арктических злаков (Роасеае) // Бот. журн. 1976б. Т. 61. ¹ 10. С. 1354 — 1363. ЦбелебН.Н. Взморниковые (Zosteraceae) Дальнего Востока// Нов. сист. высш. раст. 1981. Т. 18. С. 50 — 57. Цделед Н. Заметка о некоторых видах европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. Л., 1985. Т. 22. С. 266 — 278. Цбелед Н. Н. Род Arctanthemum (Tzvel.) Tzvel. // Арктическая фло- ра СССР. М.; Л., 1987. Т. 10. С. 113 — 116. Цейц М. А., Добрынин Д. В. Морфогенетическая диагностика и систематика маршевых почв Карельского побережья // Почвове- дение. 1997. ¹ 4. С. 411 — 416. Цинзерлинг Ю. А. География растительного покрова северо-запа- да европейской части СССР // Труды геоморфолог. ин-та. Серия физико-геогр. Вып. 4. Л.: Изд-во АН СССР, 1952. 377 с. Черепаноб С. К. Свод изменений и дополнений к «Флоре СССР». Л.: Наука, 1973. 667 с. Черепаноб С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995. 992 с. Чернод Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975. 222 с. Шамсутдинод 3. Ш., Садченко И. В., Шамсутдинод Н. 3. Галофиты России, их экологическая оценка и использование. М., 2000. 400 с. Шаход А. А. Приспособление к засолению почв у растений // Труды лабор. эвол. экологии раст. им. Келлера. 1950. Т. 2. С. 116 — 141. Шенникод А. П. Луговедение. Л.: Изд-во ЛГУ 1941. 510 с. ШерА. В. Роль Берингийской суши в формировании фауны млекопитающих Голарктики в позднем кайнозое // Берингия в кай- нозое / ИГ ДВО АН СССР. Владивосток, 1976. С. 45 — 64. Эволюция берегов в условиях поднятия уровня океана / Под ред. Н. А. Айбулатова, С. А. Лукьянова; ИО РАН. М., 1992. 241 с. Экосистемы термальных источников Чукотского полуострова. Л.: Наука, 1981. 144 с. Юрцед Б. А. Гипоарктический ботаника-географический пояс и происхождение его флоры. М.; Л.: Наука, 1966. 94 с. Юрцед Б. А. Флора Сунтар-Хаята. Л.: Наука, 1968. 235 с. 219 
Юрцед Б. А. Ботаника-географическая зональность и флорис- тическое районирование Чукотской тундры// Бот. журн. 1973. Т. 58. ¹ 7. С. 945 — 964. Юрцед Б. А. Проблемы ботанической географии северо-восточ- ной Азии. Л.: Наука, 1974. 160 с. Юрцед Б. А. Позднекайнозойская палеогеография Берингии в свете ботаника-географических данных // Берингия в кайнозое. Владивосток, 1976а. С. 101 — 119. Юрцед Б. А. Берингия и ее биота в кайнозое // Берингия в кай- нозое. Владивосток, 19766. С. 202 — 212. Юрцед Б. А. Ботаника-географическая характеристика южной Чукотки // Комаровские чтения. 1977. Вып. 26. Владивосток, 1978. С. 3 — 62. Юрцед Б. А. Ботаника-географическая характеристика подзоны арктических тундр северного побережья причаунских районов Чукотки // Бот. журн. 1998. Т. 83. ¹ 1. С. 28 — 44. Юрцед Б. А., Петродский В. В. 06 индикационном значении фло- ристических комплексов на северо-востоке СССР // Теоретические вопросы фитоиндикации. Л.: Наука, 1971. С. 15 — 31. Юрцед Б. А., Петродский В. В., Коробкод А. А., Короледа Т. М., Раз- жидин В. Ю. Обзор географического распространения сосудистых растений Чукотской тундры // Бюл. МОИП. Огд биол. 1979. Т. 84. Вып. 5. Сообщ. 1. С. 111 — 122; Т. 84. Вып. 6. Сообщ. 2. С. 79 — 88; Т. 94. Вып. 4. Сообщ. 2. С. 116 — 126. Юрцед Б. А., Толмачед А. И., Ребристая О. В. Флористическое ог- раничение и разделение Арктики // Арктическая флористическая область. Л.: Наука, 1978. С. 9 — 104. Adam Р. Geographical variation in British salt marsh vegetation // Jour. ecology. 1978. Vol. 66. Р. 339 — 366. Adams D. А. Factors, influencing vascular plant zonation in North Carolina salt marshes // Ecology. 1963. Vol. 44. Р. 445 — 456. Arnold А. В. Beitrage zur okologischen und chemischen analyse des halophyten problems // Jahr. Wiss. Bot. 1936. Vol. 83. Р. 105 — 132. Ayyad М. А., Е1-Ghareeb R. Е. Salt marsh vegetation of the Western Mediterranean desert of Egypt // Vegetatio. 1982. Vol. 49. Р. 3 — 19. Bakker j. Р. The impact of grasing on plant communities, plant pop- ulation and soil conditions on salt marshes // Vegetatio. 1985. Vo. 62. Р. 391 — 398. 220 
Bakker J. P. Nature management by grazing and cutting. On the ecological significance of grazing and cutting regimes, applied to re- store former species-rich grassland communities in the Netherlands. Kluwer. Dordrecht, 1989. 400 р. Barbour М. G. ls any Angiosperm an obligate halophyte? // Amer. Mid. Nat. 1970. Vol. 84 (1). P. 103 — 120. Beeftink W. G. The coastal salt marshes of Western and Northern Еигоре: an ecological ad phytosociological approach // Wet coastal Ecosystems, ed. Chapman V. J., Elsevier. Amsterdam, 1977. P. 109 — 155. Beeftink W. G. The structure of salt marsh communities in relation to environmental disturbances // Ecological processes in coastal en- vironments. R. L.Jefferies and А.J. Davy. Blackwell, Oxford, 1979. Р. 77 — 93. Beeftink W. G. Vegetation responses to changes in tidal inundation of salt marshes // Disturbance in grasslands. J. P. Bakker at al. (ed). Junk. Dordrecht, 1987. P. 97 — 117. Boyko Н. Salinity and Aridity // Monogr. Biol. 1966. Vol. 16. ¹ 8. P. 408. Bocher Т. W., Holmen К., Jakobsen К. The Йога of Greenland. Ed. 2. Copenhagen, 1968. 312 р. Bridgewater Р. В. Phytosociology of coastal salt-marshes in the mediterranean climatic rgion of Australia // Phytocoenologia. 1982. Vol. 10. ¹ 3. P. 257 — 296. Chamisso А. et Schlechtendal D. De plantis in Expeditione specula- toria Romanzoffiana observatis Linnaea. Berlin. Vol. 1 — 1V. 1826 — 1831. Chapman V. I. Studies in salt marsh ecology. 1 — Ш // Jour. Ecology. 1939а. Vol. 26 (1). P. 144 — 179. Chapman V. I. Studies in salt marsh ecology. 1V — V // Jour. Ecolo- gy. 1939b. Vol. 27 (1). P. 160 — 201. Chapman V. I. Studies in salt marsh ecology. Vl — Vll // Jour. Ecolo- gy. 1940. Vol. 28. P. 119 — 152. Chapman V. I. Suaeda maritima (L.) Dum. in Biological Нога of the British 1sles // Jour. Ecology. 1947. Vol. 35. P. 293 — 302. Chapman V. I. Studies in salt marsh ecology. IX // Journ. Ecology. 1959а. Vol. 47. P. 619 — 639. Chapman V. I. Salt marshes and ecological terminology // Vegeta- tio. 1959b. Vol. 8. P. 215 — 234. Chapman V. I. Salt marshes and salt deserts of the world. N. Y., 1960. 392 221 
Chapman V. 1. Coastal vegetation. N. Y., 1964. 245 р. Cody W. I. Plants of the Mackenzie river delta and reindeer graz- ing preserve // Plant research institute. Ottawa; Ontario, 1965. 56 р. Creeger I. S., McManus D. А. Geology of the floor Bering and Chuk- chi Seas American Stauford. 1967. P. 127 — 153. Deiber P. С. Salt marsh plant and future coastal salt marshes in re- lation to animals// Ecology of halophytes. New York: Acad. Press., 1974. P. 475 — 510. DeLeeuw J., Van Den Doll А., De Munck W., Nieuwenhuize J., Beef- tink W. G. Factors, influencing the soil salinity regime along an inter- tidal gradent // Estuarine, Coastal and Shelf Science. 1991. Vol. 32. P. 87 — 97. De Leeuw J. Dynamics of salt marsh vegetation. CEMO/N1OO pub- lication по. 586. 1987. Enschede. The Netherlands. 177 р. Fellman J. Index plantarum phanerogamarum in territoria Ко1аеп- si lectarum // Ви1. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1831. Т. 3. P. 299 — 328. Fellman J. Index plantarum in Laponia Fennica lectarum// Ви11. Soc. Imp. Nat. Mosc. 1835. Vol. Т. 8. P. 245 — 289. Fernald М. L. The representatives of Potentilla anserina in eastern America. Rhodora, 1909. Т. 11. Flowers S. Vegetation of the great Salt Lake regions // Bot. Gaz. 1934. Vol. 95. P. 353 — 418. Fries Е. Ytterligare underratelser от botaniska resa 1 Scandinavi- en // Bot. Not. 1844. ¹ 4. P. 49 — 53. Glooschenko W. А., Harper N. S. Net aerial primary production of the James Вау, Ontario, salt marsh // Canad. Journ. Bot. 1982. Vol. 60. ¹ 7. P. 1060 — 1067. Goldsmith F. В. The vegetation of exposed sea cliffs at South Stack, Anglesey // Journ. Ecol. 1973. P. 787 — 829. Halket А. С. The effect of salt on the growth of Salicornia // Ann. Bot. 1915. Vol. 29. P. 143 — 154. Hanson Н. С. Characteristics of вате grassland, marsh and other plant communities in western Alaska // Ecol. Monogr. 1951. Vol. 21. P. 315 — 375. Hanson Н. С. Vegetation types in north western Alaska and com- parisons with the communities in other Arctic regions// Ecology. 1953. Vol. 34. P. 111 — 140. 222 
Harshberger 1. W. An hydrometric investigation of the influence of sea water on the distribution of salt water and estuarine plants// Proc. Amer. Phi. Soc. 1911. Vol. 50. P. 457 — 497. HarshbergerI. W. The origin and the vegetation of salt marsh pools // Proc. Amer. Phi. Soc. 1916. P. 481 — 484. Hepburn j. Flowers of the coast. London, 1952. 236 р. Hornemann 1. W. Нога Danica. 9. Copenhagen, 1820. P. 280. Hopkins D. М. Aspects of the paleogeography of Beringia during the late Pleistocene // Paleoecology of Beringia. N. Y.: Academic Press., 1982. P. 3 — 28. Hulten Е. Flora of Kamtchatka and the adjacent islands. Stockholm, 1929. Hulten Е. Outline of the history of arctic and boreal biota during the Quaternary period. Stockholm, 1937. 168 р. Hulten Е. Нога of Alaska and Yukon, parts 1 — 10. 1941 — 1950. 1902 р. Hulten Е. The circumpolar plants. 1. Stockholm, 1964. 280 р. Hulten Е. Нога of Alaska and neighboring territories. Stanford, 1968. 1008 р. Hussey А., Long S. P. Seasonal changes in weight of above- and below-ground vegetation and dead pant material in а salt marsh at Colne Point, Essex // Journ. Ecol. 1982. Vol. 70. ¹ 3. P. 787 — 811. Hussey А., Long N. The effects on the vegetation of the addition of inorganic nutrients to salt-marsh soils at Stiffkey, Norfolk // Journ. Ecology. 1977. Чо1. 65. P. 867 — 882. Ingram М. Microorganisms resisting high concentrations of sugars and salts // Seventh Symposium of Society for General Microbiology. Cambridge Univ. Press, 1957. P. 90 — 133. Jefferies R. L., Perkins N. The effects on the vegetation of the addi- tions of inorganic nutrients to salt-marsh soil at Stiffkey, Norfolk // Journ. of vegetation. 1977. Vol. 65. P. 348 — 359. Kearney Т. N. Are plants of sea beaches and dunes true halo- phytes? (( Bor. Gaz. 1904. Чо1. 37. P. 424 — 436. Keller Е. Halophyten und Xerophyten studien // Journ. Ecol. 1925. Vol. 13. P. 224 — 261. Kj'ellman F. R. Uber den Pflanzenwuchs an der Nordkuste sibi- rins. Die Wissenschafte, Ergebnisse dew Vega-Expedition. 1883. Чо1. 1. P. 80 — 93. Kumler М. L. Plant succession on the sand dunes of the Oregon Coast // Ecology. 1969. Чо1. 5. P. 695 — 704. 223 
Kurtz F. Die Flora der Tschuktschenhalbinsel // Botan. Jahrb. fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie, 1895. Vol. 19. P. 432 — 493. Louis О. W. А monograph of the genus Mertensia in the North America // Ann. Miss. Bit. Garden. 1937. Vol. 24. P. 17 — 19. Love А., Love D. Some nomenclatural changes in the European Flo- ra // Bot. Notiser. 1961. Vol. 114. F. 1. P. 33 — 47. Love А., Love D. Cytotaxonomical Atlas of the Arctic Flora. Vadus. J. Cramer, 1975. 598 р. Mela А. J., Cafander А. К. Suomen kasvio. Helsinki, 1906. Mertens С. Н. Bemerkungen iiber Же Floren der Koragins-lnseln and eines Teiles des Landes an der Berings-Strasse, aus den Briefen des Dr. Mertens an Же Herren Fisher and Trinius // Linnaea. Berlin. 1830. Bd. 5. P. 60 — 71. Miki S. On the sea — grasses in Japan // Bot. Mag. Tokyo. 1933. Vol. 47. P. 842 — 862. Mudic P. L. The potential economic uses of halophytes // Ecology of halophytes. N. Y.: Academic Press, 1974. P. 565 — 597. Ostenfeld С. Н. Preliminary remarks on the distribution and biolo- gy of the Zostera of the Danish Seas// Bot. Tidskr. 1905. Vol.27. P. 123 — 125. Pohle R. Pflanzengeographische Studien iiber Же Halbinsel Kanin und das Angrenzende Waldgebiet // Acta Horti Petropol. 1903. Vol. 21. P. 112. Pomeroy L. R., Wiegert R. С. The ecology of а salt marsh. N. Y., 1981. Vol. 14. 271 р. Porsild А. Е. illustrated Йога of the Canadian Arctic Archipelago. Otttawa, 1964. 218 р. Porsild А. Е., Cody W. 1. Vascular plants of continental North west territories, Canada. Ottawa: National Museums of Canada, 1980. 667 р. Rydberg P. А. А monograph on the North American Potentillae // Мет. Dep. Bot. Columbia Univ. 1898. Vol. 2. Rydberg P. А. Rosaceae. ln: North American Йога. 1908. Т. 22. ¹ 4. Richards F. 1. The salt marshes of the Dovey Estuary; the rates of vertical accretion, horizontal extension and scarp erosion // Ann. Bot. 1934. P. 48 — 89. Rozema J., Вушитй G., Prast G., Broekman R. Ecophysiological adap- tations of coastal halophytes from foredunes and salt marshes // Vege- tatio. 1985. Т. 65. P. 499 — 521. 224 
Salisbury Е. 1. The soils of Blakeney Point. А study of soil reaction and succession to the plant covering // Ann. Bot. 1922. Vol. 36. Р. 391 — 406. Schofield W. Е. The salt marsh vegetation of Churchill, Manitoba, and its phytogeographic implications // Contrib. to Botany Bulletin. 1958. Vol. 160. P. 107 — 132. S8rensen Th. А revision of the Greenland species of Puccinellia Pari. Kobenhavn, 1953. 256 р. Swallen J. R. The Alaskan species of Puccinellia // Journ. Washing- ton Acad. Sci. 1944. Vol. 54. ¹ 1. Swallen А. А preliminary report on the salt marsh vegetation of Long island, New York // N. Y. State Mus. Bull. 1938. Vol. 316. P. 21 — 84. Terras 1. А. Notes on the salinity of the cell sap of halophytes with relation to that of the soil solution on which they grow // Scottish Mi- crosc. Soc. Edinburg. 1906. Vol. 4. P. 152 — 166. Torrey J., Gray А. А Йога of North America. 1. New York, 1840. 345 р. Trautwet ter Е. R. Flora terrae Tschukschorum // Acta Horti Petropol. 1879. Vol. 6. ¹ 1. 40 р Tyler G. Hydrology and salinity of Baltic sea — shore meadows // Oikos. 1971. Vol. 22. Р. 1 — 20. Unger 1. А. Influence of salinity on seed germination in succulent halophytes // Ecology. 1962. Vol. 43. P. 763 — 764. Uphof 1. С. The Halophytes // Bot. Rev. 1941. Vol. 7. ¹ 1. P. 1 — 58. Waisel У. Ecology of halophytes// N. Y.: Academic Press, 1972. 395 р. Welsh S. L. Anderson's Йога f Alaska and adjacent parts of Canada. Pravo, 1974. 724 р. Wolf T. Monographic der Gattung Potentilla. Stuttgart, 1908. 235 р. 225 
Научное издание Сергиенко Людмила Александровна ФЛОРА И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ПОБЕРЕЖИЙРОССИЙСКОЙ АРКТИКИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ Редактор О. В. ОбарчукОригинал-макет и компьютерная вёрстка — Е. О. И~укарёд 
Подписано в печать 30.06.08. Формат 60x84 '/„. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уч.-изд. л. 13,5. Тираж 300 экз. Изд. ¹ 164. Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ Отпечатано в типографии Издательства ПетрГУ185910, г. Петрозаводск, пр. Ленина, 33