Текст
                    Н. А. Березина
Н. Б. Афанасьева
экология
РАСТЕНИЙ
Ф
Ф
3
CD

ВЫСШЕЕ ПРОФЕССИОНАЛЬНОЕ ОБРАЗОВАНИЕ Н. А. БЕРЕЗИНА, Н. Б. АФАНАСЬЕВА ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ Допущено Учебно-методическим объединением по классическому университетскому образованию в качестве учебного пособия для студентов высших учебных заведений, обучающихся по специальности «Экология» и по направлению «Экология и природопользование» ACADEMA Москва Издательский центр «Академия» 2009
УДК SHI.5(075.8) Ы»К 28.58я73 Б484 Рецензенты: доктор географических наук, профессор МГУ им. М. В.Ломоносова Г. Н. Огуреева', доктор географических наук, старший научный сотрудник Института географии РАН А.А. Гольева Березина Н.А. Б484 Экология растений: учеб, пособие для студ. высш. учеб, заведений / Н.А.Березина, Н.Б.Афанасьева. — М. : Изда- тельский центр «Академия», 2009. — 400 с. ISBN 978-5-7695-5161-1 В учебном пособии рассмотрены вопросы взаимодействия растений и их совокупностей со средой, а также факторы, влияющие на эти процес- сы. Изложены основы устойчивости растительных организмов и типы их экологической гетерогенности. Особое внимание уделено фундаменталь- ным исследованиям в области экологии растений. Для студентов высших учебных заведений. Может быть рекомендова- но аспирантам, преподавателям вузов и специалистам, использующим в своей работе данные о жизни и экологии растений. УДК 581.5(075.8) ББК 28.58я73 Учебное издание Березина Наталья Александровна, Афанасьева Наталья Борисовна Экология растений Учебное пособие Редактор Н.А. Соколова. Технический редактор Е.Ф. Коржуева Компьютерная верстка: Л. А. Смирнова. Корректоры В. А. Жилкина, Г. Н. Петрова Изд. № 101110266. Подписано в печать 27.06.2008. Формат 60x90/16. Гарнитура «Таймс». Печать офсетная. Бумага офсетная № 1. Усл. печ. л. 25,0. Тираж 3000 экз. Заказ № 6429 Издательский центр «Академия», www.academia-moscow.ru Санитарно-эпидемиологическое заключение № 77.99.02.953.Д.004796.07.04 от 20.07.2004. 117342, Москва, ул. Бутлерова, 17-Б, к. 360. Тел./факс: (495) 334-8337, 330-1092. Отпечатано с электронных носителей !i.uvn<Jii*cnia. ОАО "Тверской полиграфический комбинат", 170024. г. Turpi., нр-г Ленина, 5. Телефон: (4822) 44-52-03,44-50 34, Геле<|и.и,/<|»ак< (4822) 44-42-15 Home page - www.tverpk.ru Электрон:*» почта (E-mail) sales»* verpk.ru 1 Оригинал-макет данного тдания является собственностью Издательского центра «Академия», и его воспроизведение любым способом без согласия правообладателя запрещается. © Березина Н.А., Афанасьева Н.Б., 2009 iQniv отв « тао« ciAi 1 © Образовательно-издателнекий центр «Академия», 2009 ISBN 978-5-7695-5161-1 © оформление. Издательский центр «Академия», 2009
ПРЕДИСЛОВИЕ Экология (от греч. oikos — дом, жилище, местообитание и lo- gos — слово, учение) — наука об отношениях живых организмов и образуемых ими сообществ между собой и с окружающей сре- дой. С середины XX в. в связи с многократным усилением воз- действия человека на природу экология получила особое значе- ние как научная основа охраны природы и рационального приро- допользования, а термин «экология» приобретает сейчас все бо- лее широкий смысл, выходя за рамки науки. Под влиянием средств массовой информации экология часто трактуется как сугубо при- кладное знание о состоянии среды обитания человека. Хотя это и имеет важнейшее практическое значение и решение проблемы улучшения качества среды невозможно без экологических зна- ний, задачи экологии намного шире: объяснение строения и фун- кционирования биосферы, роли живого в круговороте химиче- ских элементов и процессах превращения энергии; изучение за- кономерностей взаимосвязи разных биологических объектов между собой и со средой, распределения их в пространстве и изменения во времени. Особое место экология занимает в системе современ- ных биологических знаний. Она стала очень важной областью науки, с которой связаны большие надежды человечества. Эколо- гия — одна из главных точек междисциплинарного синтеза в ес- тественно-научном познании. И именно в экологическом аспекте традиционные биологические науки (ботаника, зоология и др.), исследующие природу в ее естественном состоянии, наиболее вос- требованы современным обществом. В последнее десятилетие в соответствии с запросами времени в системе экологического образования появились новые специаль- ности, факультеты и вузы экологического профиля. Они созданы на базе географических, инженерно-экономических, сельскохо- зяйственных, строительных, педагогических, юридических и дру- гих подразделений институтов и университетов для подготовки специалистов, компетентных в вопросах рационального природо- пользования. Учебные программы этих специальностей предпо- лагают обязательное изучение основ классической экологии. Эко- логия растений — один из ее разделов. Данное учебное пособие адресовано студентам разных экологических специальностей, в том числе тем, в чьи учебные планы не входит специальное изу- чение курса таких классических университетских дисциплин, как анатомия, морфология, физиология, география растений, фито-
испили! ин. псе э и аспекты важны для изложения материала об жологии растений, поэтому им в книге уделено особое внима- ние. Учебное пособие ставит своей целью дать будущему экологу систематизированное и эмпирически аргументированное представ- ление об автотрофном блоке экосистем. Экология растений описывает процессы взаимодействия рас- тений и их совокупностей со средой, а также факторы, влияющие на эти процессы. На воздействия среды реагируют ботанические объекты разного уровня — от клеточного до ценотического. По- этому экологическая ботаника рассматривает явления на уровне и клетки (цитоэкология), и организма (аутэкология), и разных со- вокупностей растений (синэкология). Она также обсуждает воп- росы экологической физиологии растений, экологии видов, эко- логии популяций и сообществ растений. При этом в соответствии с традициями биологического экологического образования основ- ным остается аутэкологический уровень (уровень особей), на ко- тором рассмотрены эффекты действия факторов среды. Но в при- роде растения не встречаются поодиночке, поэтому в предлагае- мой книге освещаются вопросы демэкологии и фитоценологии (экологии популяций и растительных сообществ). В основу пособия положена программа курса «Экология расте- ний», читаемого на кафедре геоботаники биологического факуль- тета Московского государственного университета им. М. В. Ломо- носова и введенного в учебный план основателем кафедры В. В. Алехиным еще в 1923 г. Каждый из преподавателей кафедры, читавших этот курс (В. В. Алехин, Н.Я.Кац, М.С.Двораковский, И.М.Культиасов, Н. А. Березина), вносил свои изменения, уточ- нения и усовершенствования в программу. Менялись понятия, концепции, подходы, но в своей основе курс опирался в первую очередь на учение об экологических факторах. Читавшийся на кафедре курс в разные годы был отражен в университетских учеб- никах (В.В.Алехин, 1950; М.С.Двораковский, 1978; И.М.Куль- тиасов, 1982). Авторы признательны всем коллегам биологического факуль- тета МГУ, помогавшим в работе над рукописью, а также выража- ют искреннюю благодарность доктору биологических наук, про- фессору В. Г. Онипчснко, доктору биологических наук, профессо- ру Н. И. Шориной, доктору географических наук, профессору Г. Н. Огуреевой и доктору географических наук, старшему науч- ному сотруднику А. А. Гольевой за ценные советы по ее улучше- нию. Будем благодарны студентам, преподавателям и специалис- там разных направлений за конструктивные критические замеча- ния и пожелания.
ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯ РАСТЕНИЙ Историю науки по экологическому изучению растений обычно связывают с первыми научными публикациями, появившимися в основных центрах цивилизации на разных континентах. Так, пер- вые экологические сведения были запечатлены на древнехеттских глиняных табличках, возраст которых более 3 тыс. лет. Накопле- ние научных сведений об экологических особенностях растений исторически тесно связано с развитием ботаники и географии. 1.1. История экологии растений до XX в. Первые научные обобщения, касающиеся экологии растений, содержатся в трудах древнегреческого естествоиспытателя, уче- ника Аристотеля, Теофраста (372 — 287 гг. до н.э.), одного из пер- вых ботаников древности. В своих трудах «Естественная история» (10 томов) и «О причинах растений» (8 томов) он рассматривал и вопросы распространения растений, приуроченности их к мес- тообитаниям, отмечал изменение внешнего вида и формы расте- ний при произрастании на разных почвах. Римский ученый Пли- ний Старший (23 — 79 гг. н.э.) в «Естественной истории» (37 книг) — энциклопедии естественно-научных знаний антич- ности — излагал результаты эколого-ботанических исследований. В период раннего Средневековья ботанические знания в Евро- пе накапливались в основном в монастырях. Изучение природы, в том числе растений, сочеталось с суевериями, верой в магиче- ские силы растений и колдовство. Средневековье — время не толь- ко накопления знаний, но и оформления научной этики, когда изучение природы сочеталось с бескорыстным поиском истины. Обязательное знание латыни, обмен научной информацией при- вели к формированию науки как интернационального явления и бурному ее развитию в Западной Европе в последующие века. В период позднего средневековья (XII —XIII вв.) развитие науки во многих европейских странах привело к открытию светских школ и первых университетов.
Сведения о растениях можно найти в трудах Альберта Велико- го (1193—1280), немецкого философа и теолога, члена монаше- ского ордена доминиканцев, в ведении которого была инквизиция и борьба с ересью. Он преподавал в Кёльне и Париже и в своем трактате о растениях касался разных экологических вопросов: причин зимнего покоя растений, влияния качества почвы на жизнь растения, зависимости роста и развития растений от солнечного тепла. Знание природы в его трудах неизбежно сочеталось с пред- рассудками, характерными для его времени (например, он изла- гал представления о взаимном превращении видов, связанные с изменением почв: ячменя — в пшеницу, дуба — в виноград). Великие географические открытия дали огромный ботаниче- ский материал и возможность его обобщения. В ботанических са- дах с познавательными целями стали создаваться коллекции рас- тений из разных стран. Много сведений экологического характе- ра опубликовано в трудах ботаников XVI—XVII в. Итальянский врач и ботаник А.Чезальпино (1519—1603) описал функции от- дельных частей растений, разработал систему растительного цар- ства. Французский ботаник и путешественник Ж.Ф.Турнефор (1656—1708) исследовал распределение растений в горах. Англий- ский ботаник Д. Рей (1627 —1705) в своем труде «Historia plantarum» специальную главу посвятил описанию местообитаний растений. Он указал, что на распространение растений влияют географиче- ская широта и высота над уровнем моря, показал, что растения имеют различную экологическую амплитуду по отношению к фак- торам местообитания. К XVIII в. накопилось большое количество сведений о расте- ниях. Ботанические исследования в этом веке в первую очередь связаны с К.Линнеем (1707—1778). Он не только ввел в научный обиход бинарную номенклатуру и создал основы систематики орга- низмов в «Системе природы» (1735), но и провел экологические исследования. К. Линней описывал растительный покров гор, тундр и болот, предложил типологию местообитаний растений. В его трудах присутствует также представление об «экономии приро- ды» — упорядоченности естественных процессов, направленных на поддержание равновесия в природе. Эта упорядоченность по- нималась им с точки зрения креационизма: Творец специально создал разные группы организмов для исполнения определенных ролей, поэтому растения служат пищей травоядным, которым хищники не позволяют чрезмерно размножаться. К. Линней был первым президентом Шведской академии наук и в 1739 г. был избран почетным членом Петербургской академии наук. Значительный вклад в разработку ботанических и экологиче- ских знаний внесли академики Петербургской академии наук: С. П. Крашенинников (1711 — 1755) при описании Камчатки пред- ставил элементы ее ботанической географии; И. Г. Гмелин (1709— 6
1755) изучал растительной покров Западной и Восточной Сиби- ри; П.С. Паллас (1741 — 1811) исследовал растения и раститель- ные сообщества Крыма; И.И.Лепехин (1740—1802) описал рас- тительный покров пустынь, тропиков, умеренной зоны, указал на зависимость растений от изменения климата. Во второй половине XVIII в. начинается отступление от креа- ционистского понимания природы. От внешнего описания при- роды исследователи переходят к выявлению внутренних связей, определяющих ее развитие. Так, И.Кант в прочитанных в Кениг- сбергском университете лекциях по физической географии под- черкнул необходимость целостного описания природы, учитыва- ющего взаимодействие физических процессов с деятельностью живых организмов. Начало XIX в. ознаменовалось публикацией трудов А. Гумбольд- та: «Идеи о физиономичности растений» (1806) положили начало изучению жизненных форм, «Идеи о географии растений» (1807) легли в основу ботанической географии. А.Гумбольдт (1769—1859) предпринимал экспедиции в Центральную и Южную Америку, на Урал, в Сибирь, исследовал разные страны Европы. Его ботани- ко-географические исследования носили и экологический харак- тер: он не только выявлял различия в распределении разных групп растений, но и объяснял их климатическими причинами. А. Гум- больдту принадлежит заслуга в том, что от изучения отдельных растений он перешел к познанию растительного покрова как це- лостности. Заложив основы географии растений, исследования А. Гумбольдта повлекли за собой целый ряд подобных работ. В начале XIX в. во Франции Ж. Б. Ламарк предложил свою кон- цепцию круговорота веществ на Земле, в которой живым орга- низмам отводилась очень важная роль. Он полагал, что только деятельность организмов, приводящая к созданию сложных со- единений, способна противостоять естественным процессам рас- пада. Концепция Ламарка была умозрительной, не всегда соот- ветствовавшей химическим данным, но в ней был предугадан ряд положений о биосфере, получивших развитие много позже. XIX в. отмечен большим количеством основополагающих ра- бот по экологии растений. Так, английский ботаник X. Уотсон в 1833 г. предложил субординированную типологию экологических факторов, включающих тепло, увлажнение, условия освещения, экспозицию склонов, механические и химические свойства почв и др., и при этом отмечал важность сочетания факторов. Круп- нейший французский ботаник О. П. Декандоль (1778 —1841) в книге «Очерки начальной географии растений» (1820) дает определения и подчеркивает различие понятий «местонахождение» и «место- обитание». В 1832 г. он обосновал выделение особой науки «эпир- реологии», соответствующей современному пониманию аутэко- логии. Среда определялась им как совокупность условий, воздей- 7
ствующих на растения. Выясняя роль разных факторов в распре- делении растительности, О. Декандоль подчеркивал также важность конкуренции между видами за ресурсы. Его сын А.Декандоль (1806— 1893), продолжив исследования отца, в книге «География растений» (1855) классифицировал местообитания, основываясь на таких факторах внешней среды, как температура, свет, влага, почва. А. Декандоль отмечал ограничивающее влияние на рас- пространение растений климатических факторов, в первую оче- редь температуры периода вегетации (особенно периода цвете- ния), изучал связь растений с почвами и указал на высокую пла- стичность растений из-за их «прикрепленности» и невозможно- сти «уйти от неблагоприятных факторов». Позднее, в 1872 г., выходит капитальный труд А. Гризебаха (1814—1879), где впер- вые дано описание основных растительных сообществ всего зем- ного шара. Весомый вклад в развитие экологии растений внесли ученые, занимавшиеся агрохимией. Заложивший ее основы Ж. Б. Буссенго показал, что все растения нуждаются в почвенном азоте. Он так- же выявил, что для успешного завершения развития растениям необходимо разное количество тепла, которое можно учесть, ежед- невно суммируя температуры в вегетационный период. В 1840 г. Ю. Либих сформулировал «Закон минимума», не потерявший сво- его значения и в современной экологии. Он показал, что необхо- димые растению химические элементы незаменимы. В современ- ной экологии выявленная им закономерность учитывается при изучении факторов, ограничивающих распределение и численность организмов. Эволюционное учение и публикация в 1959 г. книги Ч. Дарви- на (1809—1882) «Происхождение видов путем естественного от- бора» оказали большое влияние на развитие биологических наук. Представления о единстве организма и среды, изменчивости орга- низмов, наследовании признаков и естественном отборе стали основополагающими и для экологии растений. Эволюционная теория созревала в умах разных естествоиспытателей (Э. Дарвин, А. Р. Уоллес и др.) и до выхода в свет основных трудов Ч. Дарвина. В России А. Н. Бекетов в работе «Гармония в природе» (1858) из- лагал сведения об изменении растений в различных условиях оби- тания, о борьбе за существование. Однако только после 1859 г. эволюционное мышление стало господствующим среди естест- воиспытателей. Так, в русле эволюционных идей проводил ис- следования по экспериментальной экологии растений профес- сор Казанского университета Н.Ф.Леваковский. Его диссерта- ция «О влиянии некоторых внешних условий на форму корней» была написана в 1868 г. А последователь и пропагандист дарви- низма немецкий ученый Э. Геккель в 1869 г. ввел в науку термин «экология». 8
Экология растений фактически оформляется в самостоятель- ное научное направление в конце XIX в. после работ датского ботаника Е. Варминга (1842—1924), а официально признается раз- делом ботаники в 1910 г. на III Всемирном ботаническом конг- рессе в Брюсселе. Е.Варминг в 1895 г. возрождает забытый уже геккелевский термин «экология» и в труде «Plantesamfund» (1895) систематизирует и обобщает основную экологическую информа- цию того времени. Он дает обзор и классификацию всех абиоти- ческих и биотических факторов, влияющих на жизнь растений, вводит в научный обиход представления о гидрофитах, ксерофи- тах, мезофитах и галофитах. Книга Е. Варминга сыграла большую роль в развитии экологии растений в разных странах. В России она была переведена и издана дважды — в 1901 и 1902 гг. В после- днем издании под названием «Распределение растений в зависи- мости от внешних условий (экологическая география растений)» в приложении была дана обобщающая сводка Г. И.Танфильева о растительном покрове России. В своих работах Г. И.Танфильев особое внимание обращал на роль почвенного покрова в распре- делении растений и растительных сообществ. Продолжением «мор- фолого-биологического» направления в экологии растений, ос- нованного Е.Вармингом, явилась работа немецкого ботацика и фитогеографа О.Друде «Экология растений» (1913), где он пред- ставил систему жизненных форм растений (55 основных групп со многими подразделениями). Основателем экологии растений наряду с Е. Вармингом можно считать и немецкого ботаника А. Шимпера (1856—1901). В 1898 г. вышла его книга «География растений на физиологической осно- ве», где обобщена вся западная фитогеографическая, экологиче- ская и фитоценотическая литература конца XIX в., послужившая основой для эколого-физиологического направления исследова- ний. Особое внимание А.Шимпер уделял трем экологическим факторам: теплу, гидрометеорологическим условиям (в том числе ветру) и почве. Отмечалась им и приуроченность различных ви- дов растений к определенным экотопам, обращалось внимание на эколого-физиологические особенности растений. В это время экология рассматривается учеными как ответвление физиологии, исследующее природу непосредственно и акцентирующее внима- ние на факторы среды, действующие на организм. Подытоживая историю развития биологии в XIX в., К. А.Тими- рязев (1908) подчеркнул ее бурное развитие и назвал это столетие веком наук, когда возникли и развились новые естественные на- уки и направления. Подчеркнув значение эволюционных идей для развития науки, он назвал XIX в. веком Ч. Дарвина. К. А. Тимиря- зев также полагал, что «рядом с морфологией описательной на- рождается морфология экспериментальная» и наметилось «сбли- жение задач морфологии и физиологии». 9
1.2. Современный этап развития экологии растений В XX в. развитие экологии растений в нашей стране продол- жил Б. А. Келлер (1901, 1903, 1907 и др.). Его работа (совместно с почвоведом Н.А.Димо) «В области полупустыни» (1907) и труды по экологии галофитов (1912) являются классическими. С усовер- шенствованием полевых экологических приборов появилось эко- лого-физиологическое направление, продолженное в работах Л.А. Иванова (влияние света), Н.А. Максимова (засухоустойчи- вость), И. И.Туманова (морозостойкость), П.А. Генкеля (солеус- тойчивость). Ряд работ был посвящен экологии фотосинтеза. В эко- логии растений оформилось особое направление — функциональ- ная, или физиологическая, экология. Большой вклад в развитие экологии растений внесли фитоце- нологи, изучающие сообщества растений. С начала XX в. призна- ние мировой научной общественности завоевали экологические работы, выполненные американскими ботаниками. В США раз- вивалось индикационное направление, связанное с изучением растений, указывающих на характер почв. Были выделены рас- тения-индикаторы карбонатных, песчаных, гипсовых, засолен- ных почв и субстратов, содержащих отдельные химические эле- менты (труд Ф.Клементса «Растения-индикаторы» (1920), работа Дж. Е. Уивера и Ф. Клементса «Экология растений» и многие дру- гие). Важную роль в формировании экологической проблематики и ее методологии сыграло представление о сукцессии. Так, в США Г. Коулс детально описал последовательность изменения расти- тельности песчаных дюн около оз. Мичиган. Разновозрастность дюн позволяла отыскать там растительные сообщества разного возраста (от бедных видами разреженных травяных фитоценозов начинающих зарастать песков до леса на старых дюнах). Концеп- цию сукцессии детально разработал Ф. Клементс. Растительное сообщество он считал целостным образованием, подобным орга- низму и претерпевающим изменения, подобные онтогенезу. В России ботаники тоже уделяли большое внимание синэко- логическим исследованиям. Так, С. И. Коржинский, изучая гра- ницу между лесом и степью, отмечал важность воздействия самих растений на среду, их способность делать ее более пригодной для произрастания других видов. Большое значение для развития эко- логии растительных сообществ имели труды В. В. Алехина, В. Н. Су- качева, Л. Г. Раменского, А. П. Шенникова и других геоботаников. В. Н. Сукачев предложил свою классификацию сукцессий, экспе- риментально исследовал конкуренцию, изучал историю раститель- ности. Он внес весомый вклад в учение о растительных сообще- ствах, которые рассматривал как целостные структуры, образо- ванные в результате коэволюции растений. В 1940-е гг. он разра- 10
ботал учение о биогеоценозе, включающем наряду с раститель- ным сообществом почву, климат, воды, животных, микроорга- низмы и т.д. В 1920—1940 гг. формируется теоретическая основа современ- ной экологии, предлагаются первые математические модели, вы- рабатывается методология. Оформляются два главных подхода современной экологии: популяционный, акцентирующий внима- ние на динамике численности организмов и их распределении в пространстве, и экосистемный, концентрирующийся на кругово- роте веществ и трансформации энергии (А. М. Гиляров, 2003). Главной целью популяционного подхода было выявление за- кономерностей динамики численности популяций. Для этого ис- пользовались простые математические модели, в которых форму- лы отражали связь между разными характеристиками состояния популяции (рождаемостью или у растений появлением всходов, смертностью, скоростью роста, плотностью и др.). Они позволя- ли проверять последствия разных допущений, выявляя условия для реализации определенных вариантов популяционной динами- ки. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники больше исследовали сооб- щества, которые трактовали как целостные образования, доволь- но четко отграниченные друг от друга. Однако уже в 1920-е гг. были высказаны противоположные взгляды о том, что виды рас- тений — «не рота солдат, шагающих в ногу», что они неодинаково реагируют на факторы среды и по-разному распределены в ней. Исходя из этого, растительные сообщества должны рассматри- ваться как условные образования с размытыми границами. Этот новый взгляд на растительное сообщество в 1924 г. сформулиро- вал Л. Г. Раменский, подчеркнув экологическую индивидуальность видов и непрерывность растительного покрова, зависимость его от множества факторов. Неизменными он считал только законы сочетаемости растений, которые и следовало изучать. В те же годы в США сходные взгляды независимо развивал Г.Глизон. В его «индивидуалистической концепции», выдвинутой в противовес представлениям Ф.Клементса (о сообществе как аналоге организ- ма), также подчеркивалась независимость распределения видов друг от друга и непрерывность растительного покрова. Но широ- ко популяционные исследования растений развернулись только в 1960-е гг. В СССР лидерами этого направления были Т.А.Работ- нов и А.А.Уранов, в Великобритании — Д. Харпер. Другое направление экологических исследований XX в. — эко- системное. Термин «экосистема» был предложен в 1935 г. англий- ским ботаником А.Тенсли для обозначения естественного комп- лекса живых организмов и физической среды, в которой они оби- тают. В 1930-х гг. в СССР Л.Л. Россолимо предложил «балансо- вый подход», уделяющий основное внимание круговороту веществ 11
и трансформации энергии. В рамках его Г. Г. Винберг разработал метод исследования создания растениями органического вещества, позволявший судить о продуктивности фотосинтеза по количе- ству выделившегося кислорода. Позднее в США Г. Райли и Р. Лин- деманом были сделаны аналогичные работы, в которых предло- жена общая схема трансформации энергии в экосистеме. В част- ности, было продемонстрировано, что при переходе энергии с одного трофического уровня на другой (от растений к травояд- ным животным и т.д.) организмам каждого следующего уровня достается не более 10 % энергии предыдущего уровня. Рассматри- валась роль растений в экосистемных процессах. Во второй половине XX в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и ме- тодологию, круг проблем и подходы к их решению. В связи с широким применением математических подходов для решения различных экологических проблем развилась количественная эко- логия. Математические модели становятся более реалистичными, их предсказания проверяются в эксперименте и наблюдениях в природе. А эксперименты и наблюдения все чаще проводятся для тестирования теоретически разработанных гипотез. Работы 1960— 1970-х гг. были ориентированы на выяснение общих принципов устройства любых сообществ, а в 1980-е гг. основное внимание перенесено на механизмы формирования их структуры. Напри- мер, при изучении вытеснения одного вида другим экологи преж- де всего стали интересоваться процессом этого вытеснения и осо- бенностями видов, предопределяющими исход взаимодействия. Так, выяснилось, что при конкуренции растений за элементы минерального питания (азот, фосфор) победителем часто оказы- вается не тот вид, который в принципе (без дефицита ресурсов) может расти быстрее, а вид, способный поддерживать хотя бы минимальный рост при низкой концентрации этого элемента. Особое внимание стало уделяться эволюции жизненного цик- ла и стратегии выживания растений. Поскольку возможности орга- низмов всегда ограничены, а за каждое эволюционное приобрете- ние приходится расплачиваться, между признаками возникают отрицательные корреляции. Например, растение не может очень быстро расти и одновременно много тратить на защиту от фито- фагов. Изучение таких корреляций позволяет выяснить, как в принципе достигается возможность существования организмов в определенных условиях. В современной экологии сохраняет актуальность и ряд про- блем, имеющих давнюю историю исследований: установление за- кономерностей динамики численности организмов, оценка роли факторов, ограничивающих рост популяций, выяснение причин колебаний численности. В этой области достигнут значительный прогресс: для многих конкретных популяций выявлены механиз- 12
мы регуляции численности, продолжаются исследования конку- ренции и взаимовыгодного сотрудничества видов. Большой про- гресс достигнут в изучении круговорота веществ и потока энер- гии. Примером может быть дистанционное (со спутников) опре- деление содержания хлорофилла в поверхностных водах, позво- ляющее составить карты распределения фитопланктона для всего Мирового океана и оценить сезонные изменения его продукции. Как продолжение идей XIX в. развивалась эволюционная эко- логия — теоретическая основа для понимания экологических за- кономерностей эволюционного процесса и эволюционного ста- новления современных экологических взаимоотношений. В XX в. в связи с возникновением и развитием палеоботанических мето- дов в сочетании с использованием результатов исследований смеж- ных и гуманитарных наук накопился обширный материал по ис- тории природы, в том числе о роли антропогенных факторов в формировании современного растительного покрова. В настоящее время большое внимание стало уделяться методо- логии экологических исследований. Было обращено внимание на то, что многие фундаментальные экологические теории, сформу- лированные в XX в., содержали «мифологическую» (романтиче- скую) компоненту, опирались на признание слишком высокой целостности экологических явлений и существование «жестких» свя- зей между средой и биологическими объектами (А. М. Гиляров, 2001; Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, 2005 и др.). Была подвергнута сомнению незыблемость ряда установившихся экологических кон- цепций (правило 10 %, модель «хищник—жертва», положения «ос- тровной биогеографии», принцип конкурентного исключения и др.). Выявление множества исключений из установленных ранее принципов и правил экологии привело к необходимости очер- тить рамки их применимости, внести коррективы, смягчающие «жесткость» законов. Стала разрабатываться идея шкалирования биологического времени и пространства (признание необходимо- сти выделять разные закономерности для объектов разного разме- ра и продолжительности жизни). Было показано, что нестабиль- ность в малых масштабах может быть условием стабильности в больших: так, устойчивость коренного разновозрастного леса свя- зана с динамическими процессами нарушения (вывалы, порой и т.п.) и восстановления в отдельных его локусах. Таким образом, как и во многих науках, в это время в экологии наметился отход от универсализации экологических закономерностей, внимание к разнообразию, частным случаям (case studies). Значение экологических исследований в современном мире возрастает. Кризисное состояние биосферы ставит проблемы ох- раны природы и восстановления биогеоценозов в число важней- ших проблем современности. Накоплен огромный фактический материал, требующий обобщения и выхода в практику. Необхо- 13
димость правильного взаимоотношения человека и природы для обеспечения устойчивого жизнеобеспечения на планете должна быть осознана не только экологами, но и широкими массами на- селения, а также государственными руководителями и деловым сообществом. Для последних десятилетий XX — начала XXI в. характерен процесс экологизации мышления (в первую очередь исследователей разных специальностей), распространение эколо- гических знаний по разным каналам коммуникации. Поскольку экологические проблемы приняли планетарный масштаб, разви- вается международное сотрудничество в согласовании экологиче- ских программ. В 1960-е гг. биологи разных стран объединились для решения задачи оценки продуктивности биосферы в рамках Международной биологической программы (МБП). В 1970-е гг. была организована международная программа «Человек и био- сфера» для выявления и характеристики важнейших экологиче- ских проблем Земли. Ныне международное сотрудничество про- должается в рамках всемирных научных программ «Биоразнооб- разие», «Изменение климата» и др. При этом во многих случаях для решения конкретных экологических проблем требуется не столько дальнейшее накопление знаний, сколько совокупность грамотных управленческих решений и волевых усилий по внедре- нию рекомендаций экологов.
ГЛАВА 2 ОСНОВНЫЕ МЕТОДЫ ЭКОЛОГИИ РАСТЕНИЙ В арсенале современной экологии растений существуют раз- ные методы исследования, среди которых можно выделить три основные группы: полевые наблюдения, эксперименты в поле и лаборатории и моделирование (В. Д. Федоров, Т. Г. Гильманов, 1980). 2.1. Наблюдение и эксперимент Метод наблюдения подразумевает невмешательство (или ми- нимально возможные нарушения, вызываемые процессом наблю- дения) исследователя в природную систему. Он представляет со- бой наиболее важный и исторически первый прием экологичес- кого исследования. Сравнительные эколого-географические исследования прошли долгий путь от красочных описаний картин природы, сделанных натуралистами прошлых веков, до современных комплексных программ экологических наблюдений и изменений с помощью точной аппаратуры при длительных стационарных исследованиях. Широкое применение в экологии растений получил экспери- ментальный метод. Особенность эксперимента в том, что иссле- дователь изучает систему, в которой специально изменены опре- деленные параметры (в том числе и достаточно сильно, что не характерно для ее естественного состояния). Методики экспери- ментальной работы постоянно совершенствуются, и корректность получаемых в эксперименте данных серьезно обсуждается. Возможные воздействия экспериментатора на растение и его окружение очень разнообразны, поэтому очень разнообразны и экспериментальные подходы в экологии растений. Например, эксперименты различаются по степени контроля над объектом исследования. Так, большинство полевых экспериментов в есте- ственных условиях относятся к неконтролируемым, так как вна- чале воздействуя на экосистему или ее отдельные объекты, далее экспериментатор следит только за изменениями, развертывающи- 15
мися на фоне всевозможных, часто непредвиденных и нежела- тельных, с точки зрения задач эксперимента, внешних воздей- ствий (например, погодных). В лабораторных условиях обычно имеются условия для проведения в разной степени контролируе- мого эксперимента (почти полный контроль за множеством эко- логических факторов возможен только в специальных сложней- ших установках типа фитотронов). Большую роль в экологии ра- стений играют эксперименты по специальному культивированию растений в лабораторных условиях и на делянках под открытым небом. Если в науках о неживой природе (физике прежде всего) рас- пространен классический однофакторный эксперимент, когда изу- чается влияние одного избранного фактора при фиксированных значениях всех остальных, то в экспериментировании с биологи- ческими объектами, поведение которых зависит от целого комп- лекса взаимосвязанных природных факторов, этот подход оказал- ся менее эффективным. Поэтому в экологии растений наряду с однофакторным получили распространение многофакторные эк- сперименты, когда в каждом варианте из серии опытов экспери- ментатор изменяет не один, а сразу несколько факторов, значе- ния» которых комбинирует особым способом, в результате чего при математической обработке получается многофакторное опи- сание изучаемого явления. Экологи растений также постоянно имеют дело с результатами стихийных «экспериментов», которые ставит сама природа (засу- ха, наводнение, резкое похолодание и т.д.). Им остается в нуж- ный момент и подходящим способом установить результат этих экспериментов измерениями (Г. Вальтер, 1974). Широкую извест- ность получили также непредвиденные последствия преобразова- ния человеком экосистем и отдельных их компонентов, а также интродукции видов. Анализ таких непредвиденных «эксперимен- тов» внес заметный вклад в развитие теории экологии. Среди специальных методов экологии растений особо выделя- ются сравнительные эколого-географические наблюдения и по- левые эксперименты. Для сравнительного изучения отношения растений к среде широко используется разработанный Б.А. Кел- лером (1908) метод экологических рядов. Экологический ряд со- ставляют конкретные местообитания вида, располагаемые в по- рядке постепенного изменения какого-либо экологического фак- тора (влажность, богатство почвы, pH, степень и состав засоле- ния, освещенность и пр.). Таким образом выясняются экологиче- ские амплитуды вида по отношению к факторам среды, границы оптимумов и пессимумов. Кроме естественных местообитаний экологические ряды могут составлять экспериментальные участ- ки (с различным количеством вносимых удобрений, влаги и пр.). В экологическом ряду меняются морфология, анатомия, темпы 16
онтогенеза, химический состав, гидратура и температура отдель- ных растений и другие характеристики. При изучении распреде- ления растений в зависимости от экологических условий можно учитывать нескольких совместно действующих факторов. 2.2. Моделирование Одно из плодотворных методов естественных наук представля- ет собой моделирование, т.е. построение, проверка и исследова- ние моделей, интерпретация полученных с их помощью результа- тов. При моделировании реальная природная система замещается другой более простой системой, являющейся ее неполным подо- бием. Модель — это упрощенный образ оригинала, при котором сознательно огрублены отдельные черты изучаемого объекта или процесса. В зависимости от характера упрощения для одного и того же оригинала можно получить несколько различных моделей, в том числе удобные для изучения тех или иных свойств оригинала. Стратегия моделирования заключается в стремлении путем упро- щения получить модель, свойства и поведение которой можно было бы эффективно изучать, но которая в то же время остава- лась бы достаточно сходной с оригиналом, чтобы результаты это- го изучения были применимы к оригиналу. Обратный переход от модели к оригиналу — интерпретация модели. Эта процедура все- гда неоднозначна в силу принципиально неполного соответствия модели и моделируемой системы. В зависимости от особенностей объекта изучения и задач ис- следования в экологии растений применяются модели разных ти- пов. Прежде всего модели подразделяют на реальные (натураль- ные, аналоговые) и идеальные (знаковые). Реальные модели отражают оригинал по своей физической при- роде. Например, аквариум со всем его населением воспроизводит некоторые черты естественных водоемов. Главная проблема рабо- ты с такими моделями — трудность установления степени адек- ватности модели оригиналу и обоснование возможности приме- нения результатов моделирования к исходной системе — ориги- налу. Знаковые модели представляют собой условное описание ориги- нала с помощью символов и операций над ними. Полученные результаты при использовании кода символического языка интер- претируются и сопоставляются с реальными природными образо- ваниями. Наибольшее значение в экологии имеют две разновид- ности знаковых моделей — математические и концептуальные. Концептуальная модель — более формализованный вариант традиционного естественно-научного описания изучаемого объекта 17
или процесса, состоящий из научного текста, сопровождаемого схемами, графиками и другим иллюстративным материалом. На- значение этих моделей — дать ясное обобщенное и достаточно полное выражение знаний об изучаемом явлении в рамках опре- деленной концепции. Например, в русле концепции «соматичес- кой редукции» предложены схемы эволюции жизненных форм растений, а в рамках «энергетической» концепции построены схемы потока вещества и энергии в биогеоценозе, которые сопровожда- ются поясняющим текстом, таблицами и графиками. Концепту- альные модели широко применяются в науке благодаря своей уни- версальности, гибкости, богатству средств выражения и др. Но им свойственны также высокая неоднозначность интерпретации и определенная статичность, затрудняющая описание постоянно изменяющихся природных объектов. Математические модели используют разного рода абстракт- ные знаковые построения. Они дают возможность формально оп- ределять взаимодействия отдельных компонентов экосистем при их количественном выражении.
ГЛАВА 3 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ Влияющие на организмы элементы окружающей среды назы- вают экологическими факторами. Совокупность всех факторов, действующих на растения в данном месте, объединяют в понятие местообитание. Так как комплекс условий в конкретном месте сильно изменен живыми организмами, принято различать поня- тия «экотопа» и «биотопа». Экотоп — это первичный комплекс факторов физико-географической среды, а биотоп (от греч. bios — жизнь и topos — место) — среда, уже видоизмененная средообра- зующей деятельностью организмов (Б. М. Миркин и др., 1989). 3.1. Типы экологических факторов. Фитоиндикация Классификации экологических факторов. В любое время среда действует на растение как единое целое, поэтому выделение от- дельных ее факторов в значительной степени условно. Однако для удобства изучения экологические факторы выделяют и объе- диняют в группы. Традиционно по типу воздействующего объекта экологические факторы принято делить на 2 группы: абиотические (факторы неорганической среды) и биотические (связанные с влиянием живых организмов). К абиотическим факторам относят климати- ческие (свет, тепло, воду, воздух), эдафические (совокупность всех свойств почвы) и орографические (условия рельефа). Среди био- тических факторов обычно выделяют фитогенные (влияние рас- тений) и зоогенные (влияния животных). Многогранную деятель- ность человека, воздействующего как непосредственно на расте- ния и их сообщества, так и на все параметры местообитания, рас- сматривают как антропогенные факторы. Возможны и другие основания для классификации экологи- ческих факторов. Г. Вальтер, обратив внимание на их взаимодей- ствие, предложил делить факторы среды на первичные и комп- лексные (рис. 3.1). К первичным он отнес тепло, воду, свет, хи- 19
Первичные Экологические факторы Тепло Комплексные Вода Свет Химизм — — - I-Механические Климатические -]-> n J Орографические Эдафические -I Биотические Рис. 3.1. Классификация экологических факторов по их действию (по Г. Вальтеру, I960) мизм и механические факторы, а к комплексным — климатиче- ские, орографические, эдафические и биотические факторы. Обе группы факторов тесно связаны. Например, тепловые условия ме- стообитания зависят от климата региона и микроклимата фитоце- ноза, а также от рельефа и характера поверхности почвы. Одно- временно взаимодействуют сами первичные и комплексные фак- торы. Так, тепло связано с обеспеченностью местообитания све- том, водой, а также с гранулометрическим составом почв и отча- сти их химизмом (например, богатые гумусом почвы темнее и лучше прогреваются), а такой комплексный фактор, как эдафи- ческий, определяется и климатом, и рельефом, и влиянием жи- вых организмов и т. п. Еще одна классификация делит экологические факторы по характеру их действия. В этом случае их разделяют на прямодействующие и кос- венно действующие. Прямодействующие непосредственно влияют на обмен веществ и развитие организмов, а косвенно действующие влияют на них через изменение других факторов. Примером прямодействующих факторов могут быть тепло, вода, состав и движение воздуха, сенокоше- ние, поедание животными, пожары, перенос семян и плодов и т.п. При- мер фактора, действующего косвенно, — рельеф (высота над уровнем моря и экспозиция склона), который влияет на растения, перераспреде- ляя тепло и воду на поверхности Земли. К косвенно действующим фак- торам относятся также географическая широта и удаленность от океана, материнская горная порода и гранулометрический состав почвы, влия- ние соседних растительных сообществ и т.д. Все эти факторы действуют и на растения, и на другие компоненты экосистемы, которые, в свою очередь, опосредованно влияют на ботанические объекты. Бывает и так, что один и тот же фактор в одних условиях действует косвенно, а в дру- гих прямо. Например, карбонатные породы действуют на кальцефобные растения (плохо переносящие этот химический элемент) прямо, а на многие другие виды косвенно (через изменение плодородия почв, теп- лового и водного режима). Косвенные факторы важны не менее прямо- действующих, так как нередко именно через них растение может полу- чить комплекс условий, обеспечивающий ему возможность жизни на данной территории. 20
В современной экологии принято выделять факторы-ресурсы и факторы-условия. Экологические ресурсы — факторы, которые организмами в процессе жизнедеятельности потребляются и рас- ходуются (А. М. Гродзинский и др., 1991). В сообществах фонд экологических ресурсов делится между сообитающими видами. За ресурсы между растениями происходит конкуренция. К эколо- гическим ресурсам Т. А. Работнов (1998) отнес свет, воду, элемен- ты минерального питания, диоксид углерода вокруг фотосинтези- рующих органов, кислород в почвенном воздухе и воде. Для орга- низмов другие организмы (живые и мертвые) имеют значение как пищевые ресурсы. Ресурсом является и физическое пространство, так как все другие ресурсы занимают какую-то территорию (так, для питания растению нужны определенная освещаемая площадь и некоторый объем почвы). При высокой плотности популяции нехватка пространства (как вместилища ресурсов) влияет на от- ношения между особями и их состояние (повышает смертность, вызывает изменения внешнего вида и физиологии). Иногда де- фицит пространства возникает вне связи с ресурсами питания (например, выталкивают друг друга растущие луковицы). А вот тепло, влажность воздуха, кислотность среды, соленость и ско- рость течения воды, содержание неиспользуемых в питании за- грязняющих веществ ресурсами не являются. Это экологические условия, которые не расходуются организмами, и те не могут сделать их более или менее доступными для других. Хотя конку- ренции за факторы-условия не происходит, они существенно вли- яют на способность растений конкурировать за ресурсы. Фитоиндикация. Оценка свойств местообитаний (среды) по растениям называется фитоиндикацией. Для получения инфор- мации о действующих в данном месте экологических факторах могут использоваться виды растений, их внутривидовые подраз- деления и тераты (формы с аномальными особенностями), а так- же растительные сообщества — наиболее надежные и хорошо за- метные показатели. Возможна фитоиндикация и по состоянию отдельных растений. Благодаря быстроте ответной реакции на клеточном, тканевом и органном уровне этот вариант индикации удобен при оценке деталей антропогенного воздействия. Индикационная связь может быть прямой и косвенной (через промежуточное звено). Прямые индикаторы надежнее косвен- ных, но они более редки. В аридных районах примером прямых индикаторов подземных вод могут служить сообщества с господ- ством растений, постоянно связанных корнями с грунтовыми во- дами, например чий (Achnatherum splendens), виды верблюжьей колючки (Alhagi). А в песчаных пустынях Средней Азии заросли аристиды (Aristida pennata) служат косвенным индикатором скоп- лений верховодки, так как это растение является пионером-псам- мофитом, указывающим на слабую закрепленность песка, кото- 21
рая обусловливает хорошую аэрацию и проникновение осадков, благоприятствующих образованию верховодки. По степени географической устойчивости индикационных связей индикаторы могут быть разделены на панареальные, региональные и ло- кальные. Связь первых с индицируемым параметром сходна на всем аре- але. Так, тростник {Phragmites australis) является панареальным инди- катором повышенной влажности субстрата в пределах развития своей корневой системы (его корни и корневища могут располагаться и на поверхности донных отложений озера, и на глубине более Юму зеркала грунтовых вод в аридных местообитаниях). Панареальные индикаторы немногочисленны и обычно относятся к прямым. Значительно более рас- пространены региональные индикаторы, имеющие индикационное зна- чение в определенной физико-географической области, и локальные, со- храняющие индикационное постоянство лишь в определенном физико- географическом районе. Локальные и региональные индикаторы обыч- но считаются косвенными. Параметры среды, определяемые с помощью ботанических по- казателей, очень разнообразны. Ими могут быть различные типы природных объектов (почва, горные породы, подземные воды и т.п.) и их отдельные свойства (гранулометрический состав, за- соленность, трещиноватость и др.), процессы в среде (эрозион- ные, карстовые, тектонические, заболачивание и т.п.) и ее от- дельные свойства (например, климат). Индицировать по растени- ям можно и антропогенные изменения, происходящие при мели- орации, воздействии промышленных предприятий, строительстве, добыче полезных ископаемых и т. п. 3.2. Закономерности действия экологических факторов Закон оптимума. Закон оптимума указывает, что любой эколо- гический фактор имеет определенные пределы положительного влияния на живые объекты. При отклонении от них наступает угнетение организмов, а по достижении критических значений — гибель. Например, растения плохо переносят и сильную жару, и сильные морозы, для большинства из них оптимальны средние температуры. Одинаково неблагоприятны для них засухи и посто- янные проливные дожди. Закон оптимума указывает на важность меры воздействия каждого фактора на жизнеспособность орга- низма. Графически эта зависимость выражена оптимальной (колоко- ловидной) кривой, где по горизонтали указывается интенсивность воздействия фактора, а по вертикали — степень благоприятности его воздействия (рис. 3.2). В центре под такой кривой располага- ется зона оптимума. При оптимальных значениях фактора на- 22
блюдаются наилучшие показатели жизнедеятельности растений: они активно растут, питаются, размножаются. Чем больше откло- нение фактора от этих показателей, тем менее это благоприятно для растений. На схеме по обе стороны от зоны оптимума распо- лагаются зоны пессимума (или зоны угнетения). В месте пересе- чения кривой с горизонтальной осью находятся две критические (кардинальные) точки — минимума и максимума. Они соответ- ствуют крайним значениям фактора, за пределами которых насту- пает смерть организма. Расстояние между критическими точками показывает степень выносливости организмов по отношению к изменениям данного фактора, или его толерантность. И опти- мумы, и пессимумы по конкретному фактору могут быть смеще- ны действием других факторов. Так, прогрессивная агротехника может существенно расширить зону оптимума и пределы толе- рантности (экологическую амплитуду) возделываемого вида. Ус- ловия, соответствующие точкам, близким к критическим, особенно тяжелы для выживания и их называют экстремальными. Для ра- стений важна дозировка экстремальных проявлений фактора — сила, продолжительность и повторяемость его воздействия. Так, кратковременные и редкие морозы и засухи обычно не ограничи- вают возможность распространения вида в данном районе, но осо- бенно жестокая засуха или очень сильный мороз приводят к нео- братимым повреждениям тканей. В экологии растений принято выделять два типа оптимумов (или экологических ареалов) вида — аутэкологический (физио- логический, потенциальный) и синэкологический (фитоценоти- ческий, фактический). Первый подразумевает те условия, кото- рые вид потенциально может занять при отсутствии конкуренции с другими видами. Он свойствен виду, отражает его физиологи- 3 фактора Рис. 3.2. Схема действия экологического фактора на растение: 1 — зона оптимума; 2 — зоны пессимума; 3 — пределы толерантности; max, min — кардинальные точки 23
Рис. 3.3. Схема положения аутэкологического и синэкологических оптимумов сосны обыкновенной {Pinus sylvestris): 1 — аутэкологический оптимум; 2, 3 — синэкологический оптимум сосны обык- новенной ческие возможности, соответствует оптимальным значениям абио- тических факторов, при которых может наблюдаться наилучший рост растения (наибольшее накопление биомассы и т. п.). Аутэколо- гический оптимум может быть выявлен в одновидовых группиров- ках-(например, в посевах или посадках). Условия среды, в кото- рых вид играет наибольшую роль в естественном растительном покрове, конкурируя при этом с соседями, — оптимум синэколо- гический. Он формируется под влиянием всего комплекса взаи- модействий в фитоценозе и выявляется в естественных сообще- ствах, а из-за зависимости от конкурентной обстановки не явля- ется для вида неизменным. Синэкологический оптимум, как пра- вило, уже аутэкологического. Поэтому в ботанических садах и других специально поддерживаемых посадках многие растения растут далеко за пределами своих естественных ареалов. Соотношение аут- и си нэкологического оптимумов зависит от жиз- ненных стратегий видов и используется при описании их экологических ниш (см. разд. 5.6). У некоторых растений эти оптимумы совпадают, а у некоторых нет. Например, у сосны обыкновенной {Pinus sylvestris) аут- экологический оптимум приходится на умеренно влажные почвы, а фи- тоценотический находится в совершенно других условиях — в области очень сухих и очень влажных почв (рис. 3.3). Так, в Европейской России сосна на умеренно влажных и достаточно богатых почвах вытесняется более конкурентоспособной в этих условиях елью {Picea abies). А на сухих песках и сфагновых болотах она играет большую роль в раститель- ном покрове, господствует в древесном ярусе, образуя сосняки. Правило экологической индивидуальности видов. Часто то, что оптимально для одного вида, вызывает угнетение другого. Разно- образие видов проявляется и в положении критических точек эко- логических кривых. Они могут быть по-разному смещены от цен- 24
тра диапазона значения фактора, а также тесно сближены или широко расставлены. Поэтому, с одной стороны, можно выде- лить виды, приспособленные к жизни при разной интенсивности действия фактора (например, светолюбивые и тенелюбивые). С другой стороны, ряд видов может жить только в очень стабиль- ных условиях, а другие выдерживают широкие колебания значе- ний фактора. Для обозначения первых употребляется приставка стено-, а вторых — эври-. Так, если рассматривается тепловой фактор, то виды, живущие в узком диапазоне температур, — сте- нотермы, а в широком — эвритермы (рис. 3.4). Индивидуальные наборы кривых по всем факторам, которыми могут быть охарактеризованы все виды, отражают сформулиро- ванное Л. Г. Раменским (1924) правило экологической индивиду- альности видов: виды экологически индивидуальны, имея инди- видуальный набор приспособлений к среде, особым образом бу- дучи распределены в ней, занимая уникальное место в жизни со- обществ, по-своему приходя и уходя из него. Генетическое разно- образие организмов обусловливает то, что нет двух видов, иден- тичных по адаптивным возможностям. Более того, каждая особь эколого-генетически индивидуальна, и поэтому возможности ре- агирования на факторы среды и возможности адаптации к ним различны и у всех видов, и у всех особей. Закон совместного действия факторов. Правило совместного (совокупного) действия факторов было установлено в 1909 г. не- мецким агрохимиком и физиологом растений А. Митчерлихом и названо им законом эффективности факторов (или законом физиологических взаимосвязей). Он подчеркнул, что урожай сель- скохозяйственных культур всегда зависит от действия многих фак- торов. При этом имелось в виду, что можно по отдельности изу- Степень благо- приятности фактора Рис. 3.4. Схема действия температурного фактора на растения разных типов: I — эвритермный вид со средними требованиями к теплообеспеченности; 2 — эвритермный холодолюбивый вид; 3 — эвритермный теплолюбивый вид; 4 — стенотермный холодолюбивый вид; 5 — стенотермный теплолюбивый вид 25
чить влияние разных факторов и потом суммировать результаты, т.е. сначала не учитывалось взаимодействие факторов и разные влияния их в определении жизнеспособности растений. Но экологические факторы взаимосвязаны и действуют всегда совокупно. При этом изменение одного из них часто ведет к из- менению других (например, иссушение обычно возрастает с рос- том температуры). Именно совместное действие факторов, вза- имное их усиление или ослабление определяют эффект воздей- ствия на организм и успешность его жизни. Б. Бауле (1918), под- робно разрабатывавший идею совместности действия факторов среды, назвал это законом совокупного действия (или законом совместного действия факторов). Дополнил и развил его А.Тине- ман, и теперь имена всех этих исследователей часто включают в название закона. Формула Митчерлиха —Бауле была первым ма- тематическим выражением явления взаимодействия факторов, и тем самым работы А. Митчерлиха и его последователей стимули- ровали изучение многофакторных зависимостей в экологии, сель- ском хозяйстве и смежных дисциплинах. Опыты показывают, что факторы среды часто взаимодейству- ют таким образом, что при экстремальных значениях одного из них Диапазон устойчивости к другим факторам сокращается. Так, при экстремальной температуре организм обычно выживает в бо- лее узких пределах влажности, чем при оптимальной. Часто имеет значение последействие факторов, которые влияли на растение ранее. Например, жизнь побегов данного года сильно зависит от того, каковы были условия предыдущих сезонов, когда заклады- вались почки, формировались защитные структуры, образовыва- лись семена. Таким образом, при изменении одних экологиче- ских факторов меняется относительное влияние других (изменя- ются зоны толерантности, положение оптимума, масштабы и фор- мы реагирования на каждый фактор). Поэтому методической ос- новой факторальной экологии служат комплексные подходы, ис- пользующие приемы многофакторного эксперимента и многомер- ного математического анализа. Принцип ограничивающих факторов и закон толерантности. На организм действует много факторов, но в совокупном давлении среды часто выделяют факторы, сильнее всего ограничивающие успешность его жизнедеятельности. Идея о том, что в конкрет- ных условиях выносливость организма определяется «самым сла- бым звеном» его экологических возможностей, впервые была обо- снована немецким агрохимиком Ю. Либихом в 1840 г. Рисуя бочку с отверстиями, он указывал, что уровень жидкости в ней опре- деляет только нижняя дыра. Ю.Либих исследовал в основном влияние химических веществ, находящихся в минимуме. Поэто- му выявленная закономерность была названа им законом мини- мума. 26
Развивая идею Ю. Либиха, Ф. Блэкман (1909) предложил прин- цип ограничивающих факторов. Он гласит, что для организма наиболее значим фактор, больше всего отклоненный от оптималь- ных для него значений. Именно эти ограничивающие, или «ли- митирующие», факторы среды, имеющие в конкретных условиях значения, близкие к критическим, и ограничивают возможность существования вида в этих условиях, несмотря на оптимальные значения других факторов. Так, в приполярных районах для рас- тений лимитирующим фактором обычно бывает тепло, а в тропи- ческой пустыне — вода. В 1913 г. ту же закономерность сформу- лировал в виде закона толерантности американский специа- лист по экологии водных животных В. Шелфорд. Он акцентиро- вал внимание на том, что жизнедеятельность лимитируют и ми- нимальные, и максимальные значения фактора, а диапазон меж- ду ними определяет величину выносливости (толерантности) орга- низма к данному фактору. Впоследствии закон толерантности был дополнен. Указывалось, что неоптимальные условия по одному фактору могут снижать толерантность по другим, и конкурентные отношения также мо- гут мешать использованию оптимальных условий среды. С другой стороны, организмы могут иметь очень разные диапазоны толе- рантности по разным факторам. Так, стеногалинные виды (на- пример, солянки — Salsola) с узкими диапазонами по параметру засоления могут иметь широкие диапазоны выносливости по от- ношению к теплу (эвритермность) и т.д. При этом виды с широ- кими диапазонами по всем факторам (эврибионты) наиболее распространены. Узкий же диапазон толерантности — проявле- ние специализации видов (стенобионтов). Компенсаторные закономерности. Поскольку любой фактор может быть лимитирующим, все они важны для существования организма. Положение о незаменимости фундаментальных фак- торов связывают с именем В. Р. Вильямса, который в 1949 г. жес- тко сформулировал правило: полное отсутствие в среде фунда- ментальных экологических факторов (свет, вода, биогены и т.д.) не может быть заменено другими факторами. Так, на Крайнем Севере недостаток тепла полностью ничем не заменить. Хотя ни один фактор не способен вполне заменить другой, воз- можна частичная компенсация. Это отражено в законе компенса- ции (эффект взаимозаменяемости) факторов, сформулированном в 1930 г. Э. Рюбелем. Отмечалось, что на севере влияние на резуль- таты фотосинтеза продолжительного летнего освещения частично компенсирует недостаток там тепла, а в теплице недостаток света отчасти может быть компенсирован обилием диоксида углерода. Многочисленные данные по компенсаторным закономерностям были получены при изучении минерального питания растений. К. А. Куркин 27
(1976) показал, что на лугах при уменьшении влажности почвы повыша- ется содержание в ней нитратов, а при высокой обеспеченности азотом растения лучше переносят засуху. Экспериментально обнаружено, что потребность в некоторых ионах может зависеть от снабжения растения другими соединениями. Отмечено также, что хотя азот как элемент не- заменим, для большинства растений взаимозаменяемы источники азот- ного питания — ионы аммония и нитрат-ионы. Правило относительного постоянства местообитания. Компен- саторный эффект отражен также в известном правиле постоян- ства местообитания (или правиле замещения), сформулирован- ном в начале XX в. В. В. Алехиным. Он подчеркивал, что в приро- де одни условия среды могут до некоторой степени быть замеще- ны другими, что позволяет одним и тем же растениям произрас- тать в довольно разных местообитаниях. Сходное экологическое действие может оказывать разная совокупность факторов. Напри- мер, степные растения, продвигаясь на север, переходят на юж- ные склоны или на теплые известковые почвы. Близко по смыслу и ботанико-географическое правило пред- варения В. В. Алехина, которое гласит, что плакорный вид (и био- ценоз) предваряется на юге или на севере в соответствующих био- топах (там условия существования для него меняются мало в свя- зи с меньшей или большей инсоляцией склонов разной экспози- ции). Так, в ряде случаев формируются фрагменты растительнос- ти, соответствующие более северным или южным зонам (напри- мер, степные участки в тайге или участки леса в степной зоне) (рис. 3.5). Однако эти экстразональные сообщества обычно бед- нее видами. Правило селективности действия фактора. Эффект действия экологических факторов будет неодинаковым при различных со- стояниях организма. Ослабленные и угнетенные особи сильнее страдают в неблагоприятных условиях. Уязвимы также растения, находящиеся в старческом состоянии или на начальных периодах онтогенеза, так как с возрастом меняется структура тканей (на- пример, развиваются дополнительные защитные слои покровов), мощность и расположение органов. Ю.Одум (1986) в этой связи указывает, например, что взрослый кипарис может расти и с по- стоянно погруженными в воду корнями, и на сухом холме, но для Рис. 3.5. Схема правила предварения (по В. В. Алехину, 1950). Северное влаголюбивое растение (/) переходит на юге на северные склоны и дно балок, южное растение (2) при движении к северу переходит на лучше на- греваемые южные склоны 28
развития его проростков необходима влажная, но незаливаемая почва. Необходимо учитывать также генетическую неоднородность популяций. Экологические факторы могут по-разному действо- вать на вегетативно и генеративно размножающиеся растения. Неодинаково они действуют и на различные функции организма. Так, оптимум для одних процессов (например, дыхания) — не есть оптимум для других (например, фотосинтеза). Выносливость организмов может зависеть и от их пола. Так, мужские особи обычно страдают и элиминируются больше, но у них также отмечается и более частое появление мутантных форм, в том числе перспективных с точки зрения выработки новых адап- таций к ужесточившимся условиям. В экологическом мониторин- ге на учете пыльцевых зерен (мужских заростков), отклоняющих- ся от нормы, основан один из методов контроля состояния окру- жающей среды (О. Ф. Дзюба и др., 2005 и др.).
ГЛАВА 4 УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ И ИХ РЕАКЦИИ НА ДЕЙСТВИЕ НЕБЛАГОПРИЯТНЫХ ФАКТОРОВ Растения, как и все другие организмы, существуют в сложных и изменчивых условиях среды. Они способны поддерживать свою структуру и физиологические процессы (гомеостаз). Общие видо- вые свойства, а также особенности, возникшие в результате при- способления растений к конкретным экологическим условиям, обусловлены наследственностью. Характерная черта растений — экологическая пластичность, т.е. способность к изменчивости на всех уровнях своей организации под влиянием условий жизни. Пределы изменчивости растений в разных условиях предопреде- ляет генотип. Благодаря фенотипической пластичности растения выживают в среде, изменившейся в неблагоприятном направлении, а также могут распространяться на новые места обитания с иными эколо- гическими условиями. 4.1. Общие вопросы устойчивости растений Пути стабилизации живых систем. Устойчивость клеток и тка- ней к факторам среды и способность многоклеточных систем к восстановлению во многом обусловлены их функциональной и структурной гетерогенностью, а также регуляцией размножения отдельных групп клеток. Системы стабилизации, предотвращаю- щие возможные нарушения, описываются рядом принципов — избыточности, гетерогенности и др. (Л. Г. Косулина и др., 1993). Избыточность структур и функциональных возможностей — один из основных способов обеспечения надежности систем. Резервирование в живых объектах имеет разные проявления. Яр- кий пример — избыток клеточных органелл. Так, для обеспече- ния растения продуктами фотосинтеза достаточно лишь части име- ющихся хлоропластов (А.Л. Курсанов, 1976). А на Крайнем Севе- ре повышенное число митохондрий в клетках мезофилла важно для процессов репарации (восстановления) и адаптации. Резерви- рование проявляется и в накоплении предшественников для био- 30
синтеза многих соединений. Запасенные вещества способствуют успешности прорастания семян, роста проростков, цветения, а также для репарации и адаптации в неблагоприятных условиях. Например, запасание углеводов помогает ряду болотных расте- ний переносить существенный дефицит кислорода в почве (так как в этих условиях для усиления гликолиза нужны углеводы). На организменном уровне принцип избыточности выражается в обра- зовании большого количества гамет и семян; на популяционном — в большом числе особей, на биоценотическом — популяций. Для надежности систем организма большое значение имеет компартментация — структурное разобщение разных процессов, основанное на мембранной организации клетки. Пространствен- ное разобщение поддерживает локальные концентрации веществ (промежуточных соединений обмена, конечных продуктов, фермен- тов), pH среды и др. Это обеспечивает оптимальные условия для координации физиологических процессов, способствует поддержа- нию внутриклеточного гомеостаза и минимизации повреждений. Для достижения устойчивости организма большое значение имеет также регенерация, обеспечиваемая образовательными тка- нями. Устойчивость растений к повреждениям во многом связана с устойчивостью их образовательных тканей, наличием спящих почек и способностью к образованию вторичных меристем. Важ- ный резерв восстановления — покоящиеся клетки меристем с повышенной устойчивостью. У многих растений они выходят из периода покоя только при гибели значительного числа активно делящихся клеток. Присутствие у растений постоянных меристем во многом определяет устойчивость организма и длительность его жизни. А их гибель стимулирует возникновение вторичных мери- стем из дифференцированных клеток. Так, широко известно об- разование новых побегов и корней после повреждения их верху- шек. При этом новые органы могут возникать, например, из эпи- дермы и т.п. Основные приспособления растений к действию неблагоприят- ных факторов. Выделяют несколько основных способов приспособ- ления организмов к действию неблагоприятных факторов (А. Г. Во- ронов, 1963). Первый связан с избеганием неблагоприятных воз- действий благодаря особенностям поведения. Этот вид реагиро- вания у неподвижных растений встречается редко. Среди приме- ров — закрывание цветков в дождь и складывание листочков стыд- ливой мимозы (Mimosa pudica) при прикосновении к ним. К дан- ному типу реагирования можно отнести движения некоторых ра- стений и их органов от источника воздействия (отрицательные тропизмы и таксисы). Второй способ избегания организмами неблагоприятных усло- вий — перестройка цикла развития для переживания неблагопри- ятного периода в покоящемся состоянии. Примеры — зимний 31
покой растений и развитие эфемеров и эфемероидов пустынь толь- ко после весенних дождей. Третий тип приспособлений к действию неблагоприятных фак- торов — расширение экологической амплитуды вида. Приобрете- ние организмом выносливости компенсирует невозможность ухо- да в более благоприятные условия. Выживать в суровых условиях позволяют таким организмам специфические анатомо-морфоло- гические и физиолого-биохимические свойства. При этом расши- рение экологической амплитуды часто идет путем образования внутривидовых групп, приспособленных к обитанию при разных значениях фактора. Четвертый способ реагирования растений на воздействия сре- ды — создание относительного постоянства благоприятных усло- вий внутренней среды. Так, регулируя движение устьиц, растения до некоторой степени могут поддерживать свою оводненность и температуру. Стрессовые реакции растений. Ответ растений на действие эк- стремальных факторов среды включает неспецифические реакции и процессы специализированной адаптации. Биологическое зна- чение неспецифических реакций заключается в срочной мобили- зации защитных систем для сохранения жизнеспособности в не- благоприятных условиях. А специализированная адаптация обес- печивает сохранение высокого уровня продуктивности растений в данных условиях. Важное свойство живых объектов — способность поддерживать гомеостаз — относительное постоянство внутренней среды при действии внешних факторов. При действии на растение неблаго- приятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы. Ответные реакции, индуцируе- мые в организме любыми внешними воздействиями, часто называ- ют «адаптационным синдромом» или «стрессом» (от англ, stress — напряжение). В физиологии стресс — это комплекс неспецифи- ческих изменений, возникающих в организме в ответ на дей- ствие неблагоприятных факторов (В. В. Полевой и др., 2001). Реакция клеток на неблагоприятные воздействия сходна: повыша- ется проницаемость мембраны, отмечаются изменения в ядре, бел- ки денатурируются, цитоплазма коагулирует и т.п. Неспецифич- ность этих признаков выражается в том, что они сопутствуют раз- ным повреждениям и наблюдаются у клеток любых тканей и однокле- точных организмов. Этот комплекс неспецифических физико-хи- мических признаков повреждения был назван паранекротическим («вблизи смерти»). При нормализации условий эти изменения мо- гут полностью исчезнуть, если повреждение не было радикальным. В соответствии с созданной в 1930-е гг. канадским физиологом Г. Се- лье теорией общего адаптационного синдрома (стресса), у растений можно 32
выделить три фазы ответной реакции на действие стрессора: первичную стрессовую реакцию, адаптацию и истощение ресурсов надежности. Так, листья проростков фасоли (Phaseolus), обдуваемые феном (+38 °C), че- рез 12 — 30 мин опускаются из-за завядания (фаза первичной реакции), а затем, несмотря на продолжение обдува, поднимаются (фаза адапта- ции) (Л. Г.Косулина и др., 1993). Можно также выделить три группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. Полевой, 1989): 1) физи- ческие с । рессоры - недостаточная или избыточная влажность, освещен- ность, темпера гура, радиоактивное излучение, механические воздействия; 2) химические стрессоры — некоторые соли, газы и другие вещества (в том числе разные ксенобиотики — пестициды, промышленные отхо- ды и др ); 1) биологические стрессоры — возбудители болезней, живот- ные — вредители, конкуренты. Любые стрессоры вызывают общие изменения процессов об- мена веществ. У растительных организмов в отличие от животных реакция на стресс проявляется не в активации метаболизма, а, наоборот, в снижении функциональной активности. Активность клеток тормозится в ре вульгате действия ингибиторов и переклю- чения HicpieiiriccKiix ресурсов на преодоление неблагоприятных сдвигов. Очень \арлк1грны торможение синтеза гормонов роста и усиление обрл юнлпия иш нбн торов, вызывающие замедление ро- ста pacieiiiin через снижение скорости деления и роста клеток. При cipcrcc у рл» И нин 1лкже ымегно подавляются энергетичес- кие прощт » i.i < ipr< < IHIIJI! о!|к*1 спя tan и с нарушением функци- онирования мсмг»р.1п oim< член я чю у высших растений увели- чивается нч пропинаемо» и. нроисхо ин деполяризация илазма- леммы. При ном на t|M»iie ш iiiB.iiiiiii ( Hine ia специальных стрес- совых белков и виноыгн ч общее снижение синтетических про- цессов. ()дно1»||1 менно у< и.. процессы гидролиза и закис- ление ниloii'iа 1мы (В В Полевой и др., 2001). Все эти изменения развиваюн я > лг к.к i ллные процессы, позволяя мобилизовать ре- зервы । in fn.it । pin о общею ответа на действие раздражителя. В невысо* нч ло1л\ повторяющиеся стрессы способствуют закали- ванию Opl ЛИИ IM.I У видов, устойчивых и неустойчивых к стрессу, выработались разни» । омненелгорные механизмы, обеспечивающие жизнеспо- собн»м и. организма в экстремальных условиях. Наиболее общими НОКЛ1.1Н* 1ями жишенного состояния на организменном уровне ЯВИЯ1О11 я биомасса и скорость ее накопления и соответственно у мллоу» юнчивых к стрессу растений в неблагоприятных условиях ум» । напас гея площадь ассимилирующей поверхности, а устойчи- вые виды могут увеличивать листовую площадь, приходящуюся и.। с шпицу массы (поэтому они дольше сохраняют и меньше сни- жаю! онюсительную скорость роста). 11рисн()собления растительного мира к стрессовым воздействи- ям протекают на разных уровнях организации — клеточном, орга- 33
низменном, популяционном и биоценотическом. В пределах од- ного генотипа проявляется существенная фенотипическая плас- тичность: возможны несколько морфологических, физиологиче- ских и поведенческих состояний. Организмы изменяют активность синтеза определенных соединений, включают физиологическую пластичность, формируют определенные анатомо-морфологиче- ские образования. Популяции используют поливариантность он- тогенеза, корректируют параметры участия в сообществе, особен- ности возобновления, стратегии выживания и т.п. Соотношение специфических и неспецифических ответных ре- акций. В ответных реакциях на повреждающие факторы выделя- ют элементы неспецифической устойчивости (включающиеся в самых разных стрессовых ситуациях) и специфические процессы, инициируемые в растении только определенным типом стрессо- вых воздействий. На формирование неспецифических элементов устойчивости (синтез белков теплового шока, полиаминов) тре- буется гораздо меньше времени, чем для прохождения специфи- ческих адаптивных реакций (синтез белков-антифризов, переклю- чение фотосинтеза на CAM-путь и др.) (С. С. Медведев, 2004). Специфическое реагирование на действие экстремальных факто- ров .контролируется генетическими механизмами через работу бе- локсинтезирующего аппарата. В основе неспецифического реаги- рования лежит физиологическая пластичность (изменение струк- туры и активности клеточных белков, пластичность мембранных компонентов и пр.). Неспецифические приспособления считаются основными и ярко проявляются на молекулярном и клеточном уровнях. Но уже на них можно зафиксировать и зависимость изменений от характера повреждающего агента, что служит основой специфических приспо- соблений. Они происходят на всех уровнях организации, но более выражены на высоких (уровень тканей, органов, организмов). При специфических реакциях неспецифический ответ на низших уров- нях организации корректируется высшими ступенями. Соотношение специфических и неспецифических ответных реакций в значительной степени зависит от длительности дей- ствия фактора. При кратковременном воздействии высокой дозы неблагоприятного фактора в основном наблюдаются нсспецифи- ческие реакции. При длительном же действии срабатывает боль- шее число метаболических звеньев, часть которых специфична для данного организма. Постепенное нарастание действия стрес- сора приводит к включению процессов специализированной адап- тации, обеспечивающих надежность внутриклеточных процессов. Соотношение специфических и неспецифических ответов зависит от биологических особенностей объекта. Например, у огурца (Cucumis sativus) при низких температурах в основном задействованы определяе- 34
мне геномом специфические ответные реакции, так как стабильные тем- пературы на его родине в Юго-Восточной Азии не обеспечили форми- рования пластичности обмена. А у пшеницы (Triticum) становление рода шло на фоне существенных колебаний температуры и других факторов, поэтому на своем обширном ареале (от Северного полярного круга до юга Африки и Америки) она хорошо приспособлена к очень разным условиям. Залог ее широкого распространения — развитая система спе- цифического реагирования, подкрепленная механизмами неспецифичес- кой устойчивости. Эволюция пшеницы шла путем выработки механиз- мов лабильности мембранных компонентов, пластичности регуляторных механизмов, подвижности структуры и функции внутриклеточных бел- ков, что и позволило этому важному хлебному злаку иметь такой широ- кий ареал (Л. Г.Косулина и др., 1993). Во всех случаях провести резкую границу между специфичес- кими и нсспецифическими реакциями невозможно. Неспецифич- пость многих признаков повреждения не абсолютна. На фоне од- нотипных нсспецифических реакций обычно выявляются и спе- цифические, поэтому, вероятно, имеет место не тождество явле- ний, а ли...сходство. В целом для всех организмов характерна способность в ответ на внешние воздействия эффективно соче- i,in. |Х‘акции исснсцифичсскис (в значительной мере не завися- щие «и прпро лы по действующего фактора) со специфическими. A'HiiiiiHiiiMr 1111ци111о-11|)иснособителы1ые реакции растений. В iipoin < < 4* .Ы.1Н1.1ННИ ирешеходит «подгонка» свойств живых объек- р)П ► у 1О1ЦН1М i унпт Hioii.iiiiHi, 4)(кч'испивающая непрерывное по- г |ум п ни» и» оЬм» ।ими\ р4ч vpi он Адаптация и гомеостаз — взаимо- ||||||(»||ни|о||Н1<* чн н ния I’riyuhi.ii многих адаптивных стратегий — Ho/i/irpA.iiiiii' IOMCO4 она по при ном во многих случаях поддер- ФПВ.1ГЦ .Я не (огюинпг (. грукгур, а их функция. Так, при действии icMiicpaiyp нязкоегь биомембрап изменяется, но таким образом, чюбы могли норма»....о функционировать связанные с ними фер- мсигы. грапснортныс системы, рецепторные молекулы и др. Временные параметры адаптации варьируют в широких преде- 1Л\ oi длительных периодов, необходимых для эволюционных и 1МСПСПИЙ в аминокислотных последовательностях, до долей се- кунды, ta которые изменяется активность уже присутствующих в клетке ферментов (Л. Г. Косулина и др., 1993). Чем больше време- ни для изменений, тем больше выбор возможных адаптивных стра- тегий. Эволюционная (генетическая) адаптация связана с пере- стройкой генома. Это длительный процесс, затрагивающий мно- гие поколения. Он зависит от приобретения новой генетической информации и определяет новые признаки фенотипа, в том чис- ле позволяющие организму осваивать ранее недоступные место- обитания. Данные изменения связаны с накоплением мутаций: изменением числа хромосом (геномные мутации), изменением их структуры (хромосомные мутации), изменением отдельных генов 35
(генные мутации), мутациями во внеядерном генетическом мате- риале пластид и митохондрий. Кроме того, мобильные генетичес- кие элементы, перемещающиеся в геноме или между ними, а так- же взаимодействующие с растениями вирусы и бактерии могут изменять их наследственные свойства. В частности, заражение агробактериями (Agrobacterium tumefaciens) индуцирует образо- вание корончатых галлов, что вызывает перенос бактериальных ДНК в геном растений. В ответ на действие среды могут происходить и более быстрые ненаследственные модификации признаков, расширяющие воз- можность вида успешно произрастать в разнообразных условиях. К такому типу адаптаций относятся модификации на уровне от- дельных организмов, органов и тканей при средней скорости от- вета (в течение месяцев и годов), а также на уровне клетки (моле- кул, органоидов) с еще более быстрым ответом (дни, часы, мину- ты). Примером реакции средней по времени ответа может быть акклиматизация — приспособление к изменяющимся условиям среды при выращивании растений в непривычных климатических условиях. Таковы, например, изменения сезонного развития рас- тений при интродукции. Этот тип адаптации формируется от не- скольких часов до нескольких месяцев и завершается при жизни организма. Приспособление в этом случае обеспечивает уже со- державшаяся в геноме информация. Быстрая адаптация осуществляется путем изменения активно- сти уже имеющихся ферментов и представляет собой «первую линию защиты» организма от неблагоприятных факторов среды. Пример — таксисы (направленные перемещения по отношению к источнику действия). Так, хлоропласты имеют отрицательный фототаксис к яркому свету и положительный — к слабому. В адаптивные процессы вовлечены все уровни организации жи- вого. Так, многие растения избегают перегрева под пологом других видов (биоцснотичсский уровень адаптации). Охлаждение путем транспирации — адаптация на уровне организма. Пристеночное положение хлоропластов при сильном освещении — клеточная адап- тация. А высокая тсрмоустойчивость белков у термофильных орга- низмов — проявление адаптации на уровне молекулярном. Благо- даря многообразию приспособительных реакций в процессе эво- люции сформировалось большое разнообразие растений, заселив- ших разные регионы и местообитания. Приспособление к небла- гоприятным условиям привело к тому, что в ряде случаев они ста- ли необходимы для жизни этих организмов. Например, растения- галофиты лучше развиваются на засоленном субстрате. В целом специализированная адаптация обеспечивает жизне- деятельность растений в неблагоприятных условиях за счет мно- гих процессов: изменения экспрессии генов и новообразования макромолекул (стрессовых белков и др.), повышения уровня про- 36
текторных соединений (пролина, полиаминов и др.), изменения гормонального баланса и ростовых процессов (торможение роста, регенерационная замена поврежденных органов, рост почек и новых корней, образование аэренхимы и др.), стабилизации ре- зервных возможностей организма при изменении уровня и на- правленности физиологических процессов, за счет повышения спо- собности не допускать или ликвидировать повреждения, обеспе- чения разнообразных связей между клетками, тканями и органа- ми в целом организме (Л. Г. Косулина и др., 1993). Репаративные способности растений. Действие повреждающих факторов всегда усиливает расщепление сложных соединений, но это вызывает или усиливает реакцию ресинтеза. Поэтому уже во время действия повреждающего фактора (и особенно после него) репарационные биосинтетические процессы усиливаются: идет приспособительный синтез структурных и ферментных белков, восстанавливаются запасы энергии, расходуемые во время дей- ствия неблагоприятных факторов. Репаративные способности — важная составляющая устойчивости организмов. Именно за счет их растения могут переносить воздействие многих экстремальных условий. Выживаемость растений и способность сохранять про- дуктивность в экстремальных условиях во многом зависят от на- дежности их репаративных систем. Репарация — восстановление, ликвидация повреждений. Сис- темы восстановления работают на разных уровнях — молекуляр- ном, клеточном, организменном, популяционном и биоценоти- ческом. Репаративные процессы, связанные с постоянным вос- созданием нарушенных структур, идут с затратой энергии и мате- риалов, поэтому как только обмен веществ прекращается, пре- кращается и репарация. В экстремальных условиях особенно важ- но сохранение дыхания, дающего энергию для репарации. Количественно репаративные способности характеризуются ско- ростью восстановления поврежденной функции и величиной ре- паративной зоны (диапазоном действия фактора, вызывающим обратимые изменения). Чем сильнее повреждение, тем медленнее репарация. Например, после 5-минутного прогрева при 45 °C дви- жение цитоплазмы в клетках эпидермы листа колокольчика вос- станавливается на второй день, а после прогрева при 50 °C — на пятый. Скорость репарации у разных объектов неодинаковая. Раз- мер репаративной зоны зависит от объекта и длительности дей- ствия фактора. Так, для листьев традесканции (Tradescantia) при 5-минутном нагреве минимальная температура прекращения дви- жения цитоплазмы составляет 45 °C, а максимальная, обратимо останавливающая ее движение, достигает 52 °C, т.е. репаративная зона составляет 7 °C. А у клеток эпидермы листа шелковицы (Morus) при 5-минутном прогреве репаративная зона 5°C (от 46 до 51 °C), а при 640-минутном — всего 1,3 °C (от 42,7 до 44 °C). 37
Репаративные зоны разных физиологических процессов могут су- щественно отличаться (Л. Г. Косулина и др., 1993). Репаративные способности клеток адаптированных организмов во многом определяются устойчивостью их белков. Большое зна- чение имеют слабые связи, нарушаемые при денатурации. Так, ус- тойчивость спор и семян к экстремальным температурам обычно объясняется снижением денатурации их белков после обезвожива- ния. А поскольку основным поставщиком энергетического мате- риала у растений является фотосинтез, то от устойчивости фото- синтетического аппарата и его способности восстанавливаться после повреждений сильно зависят энергообеспечение клетки и связан- ные с ним процессы, в том числе репаративные. В крайних услови- ях растения активизируют системы, обеспечивающие синтез ком- понентов мембран тилакоидов, торможение автоокисления липи- дов, поддержание и восстановление ультраструктуры пластид. Сопряженная устойчивость. Во многих случаях закаливание по отношению к одному неблагоприятному фактору способству- ет повышению устойчивости организма и к некоторым другим (кросс-устойчивость или кросс-адаптация) (С. С. Медведев, 2004). П. А. Генкель (1982) сформулировал это в положении о сопряжен- ной* устойчивости. Она может быть положительной и отрица- тельной. Например, предпосевная обработка хлоридом кальция семян проса (Panicum), повышающая его жароустойчивость, мо- жет сопровождаться повышением его солеустойчивости (положи- тельная сопряженная устойчивость). А увеличивающая засухоус- тойчивость обработка семян табака (Nicotiana) понижает его ус- тойчивость к хлоридам (отрицательная сопряженная устойчивость), но увеличивает сульфатоустойчивость (положительная сопряжен- ная устойчивость). Сходство в реакциях растений на ряд неблагоприятных факто- ров среды (например, холод и тепло), наличие положительной сопряженной устойчивости свидетельствуют о том, что резистен- тность к разным экстремальным воздействиям может контроли- роваться одними и теми же внутренними факторами. Существен вклад в этот эффект множества неспецифических приспособи- тельных реакций. И специфическое реагирование на разные вне- шние воздействия осуществляется по единому типу генетической регуляции физиологических процессов. Так, сходство ответных реакций растений на температурный, водный и солевой стресс, по-видимому, определяется тем, что в этих условиях в клетках создается водный дефицит, который может быть устранен с по- мощью однотипных защитно-приспособительных процессов. Ответные реакции растений на разные факторы носят колебатель- ный характер. Например, при действии высокой температуры вязкость цитоплазмы сначала уменьшается, а затем увеличивается. Скорость дви- 38
жсния цитоплазмы и выход веществ из клетки также меняются волно- образно: сначала наблюдается усиление этих процессов, а затем они за- медляются. В зависимости от силы повреждающего воздействия меняется характер этих колебаний (амплитуда, длина волны, время пуска ответной реакции). Колебательный характер клеточных процессов при действии раз- дражителей отражает сложную природу ответных реакций, которые име- ют разную направленность: одни имеют деструктивный характер, а другие направлены на сохранение внутриклеточных структур и процессов. Приспособительные изменения растений на организменном и популяционном уровнях. На организменном уровне к клеточным механизмам адаптации добавляются новые, отражающие взаимо- действие органов. В неблагоприятных условиях растения создают и сохраняют минимум генеративных органов, но в достаточной мере обеспеченных необходимыми веществами для нормального созревания, достижения обычных размеров и качества. Так, более половины заложившихся завязей в соцветиях культурных злаков и в кронах культурных плодовых деревьев могут редуцироваться и опасть. В неблагоприятных условиях резко ускоряются процессы старения и опадения нижних листьев. При этом нужные растени- ям вещества перемещаются в молодые органы. Идет замена и ре- генерация поврежденных или утраченных частей растения, акти- визируется рост пазушных почек. В процессах защиты, адаптации и репарации растений участвуют все системы их регуляции (генетическая, гормональная, электро- физиологическая и др.). Так, при действии неблагоприятных ус- ловий в растении резко возрастает содержание этилена и абсци- зовой кислоты, которые снижают обмен веществ, тормозят росто- вые процессы, способствуют старению и опадению органов, пе- реходу растения в состояние покоя. Одновременно в тканях сни- жается содержание ауксина, цитокинина и гиббереллинов. Эта стереотипная реакция на экстремальные условия, при которой ведущую роль играют гормоны, тормозящие функциональную активность, очень характерна для растений (В. В. Полевой, 1989). При этом изменения затрагивают весь организм. При длительном и сильном стрессе быстрее гибнут те растения, у которых уже норма реакции на экстремальные факторы. В резуль- тате семенное потомство образуют лишь генетически более устой- чивые к стрессу растения и общий уровень устойчивости в популя- ции возрастает. Таким образом, на популяционном уровне в стрессо- вую реакцию включается отбор, приводящий к появлению более приспособленных организмов. Предпосылкой этому служит внутри- популяционная изменчивость устойчивости по разным факторам. Уровень устойчивости популяции (сорта) к тому или иному фактору или их группе определяется устойчивостью составляю- щих популяцию организмов. Наиболее устойчивые сорта имеют в своем составе ряд биотипов, обеспечивающих хорошую продук- 39
тивность даже в неблагоприятных условиях. Приспособительные изменения растений связаны также с разными типами гетероген- ности популяций — возрастной, половой и др. 4.2. Реакции клеток растений на действие неблагоприятных факторов Антиокислительная система растительной клетки. Накоплен боль- шой экспериментальный материал о важности окислительных про- цессов в мембранах при разных внешних воздействиях (экстремаль- ном освещении и температуре, дефиците влаги и др.). Во многих стрессовых ситуациях они развиваются на ранних этапах патологи- ческих процессов. Из-за перекисного окисления липидов у чув- ствительных к стрессу растений могут разрушаться хлоропласты, подавляться фотосинтез и гибнуть клетки. Окислительная деграда- ция полиненасыщенных жирных кислот, хлорофиллов и накопле- ние токсичных продуктов перекисного окисления липидов отмеча- ется у неадаптированных форм растений при интенсивном осве- щении, переохлаждении и т.п. Инфекция тоже активирует пере- кисное окисление липидов клетки, в результате чего патоген лока- лизуется и его распространение ограничивается. В растительных клетках существует эффективная антиокисли- тельная система, обеспечивающая защиту клетки при действии многих факторов среды. Устойчивость растений к повреждающим агентам во многом зависит от детоксикации активных форм кис- лорода и свободных радикалов. Обезвреживание осуществляет ряд ферментов. Так, концентрацию супероксидных радикалов эффек- тивно понижает супероксиддисмутаза, обнаруженная практиче- ски во всех тканях цветковых растений, у некоторых голосемен- ных, мхов и водорослей. Активность ее выявлена в цитозоле, ми- тохондриях, пероксисомах, хлоропластах. В ряде случаев подтвер- ждена связь между ее активностью и устойчивостью клеток к фо- топовреждению. А каталаза и пероксидазы препятствуют накоп- лению токсичных перекисей. Важные антиоксиданты — витамины Е, С и каротиноиды. Во- дорастворимый витамин С и жирорастворимый Е имеют слабые О—Н-связи и поэтому являются активными ловушками радика- лов. В присутствии супероксиддисмутазы они предотвращают вы- цветание пигментов и переокисление липидов. Каротиноиды же благодаря своей относительной стабильности выступают в каче- стве защитных пигментов, предохраняя светочувствительные хло- рофиллы от фотоокислительных разрушений. Роль состава мембран в устойчивости клеток. Большую роль в адаптации организмов играют клеточные мембраны. Характерная их черта — способность к структурным изменениям, которые мо- 40
гут переключать клетку из одного метаболического состояния в другое. Мембраны определяют активность и чувствительность ре- цепторов, а также через свои перестройки влияют на изменение метаболизма клеток. Свойства мембран во многом обусловлены взаимодействием белковых компонентов с липидным матриксом, обеспечивающим вязкость мембран. Количественные соотношения разных типов липидов и их жирно-кислотный состав определяют стабильность и устойчивость мембран. Уровень подвижности углеводородных цепей в липидах важен и для функционирования ферментных систем и рецепторов, обеспечения проницаемости мембран. Для большинства растений зафиксировано увеличение доли нена- сыщенных жирных кислот при снижении температуры, что прида- ет мембранам повышенную текучесть, препятствуя повреждению растений холодом и морозом. Вообще экстремальные температуры приводят к избыточному затвердению или разжижению жирных кислот (при повышении температуры увеличивается доля туго- плавких насыщенных жирных кислот, а при переохлаждении — наоборот) и в некоторых случаях это определяет тсрмоустойчивость клеток. Клетки способны адаптивно изменять состав жирных кислот в липидах и соотношение липидных фракций в ответ на измене- ние условий среды. Это может достигаться разными путями: из- менением скорости их синтеза и распада, изменением подбора включаемых в мембрану жирных кислот, разной активностью фер- ментов, катализирующих образование двойных связей (Л. Г. Косу- лина и др., 1993). В целом гибкость мембран определяется соста- вом и количеством ненасыщенных жирных кислот, а также нали- чием белков с высокой подвижностью. Благодаря своей эластич- ности мембраны сохраняют способность к обратимому сокраще- нию и набуханию в широком диапазоне действия факторов. Биохимическая адаптация клеток растений. Сохранение кле- точного гомеостаза при постоянных изменениях условий окружа- ющей среды определяется адаптивными возможностями клеток. Процессы биохимической адаптации выполняют в клетке следу- ющие функции: 1) поддержание структурной целостности макро- молекул при их функционировании в специфических условиях; 2) достаточное снабжение клетки «энергетической валютой» (АТФ), восстановителями и предшественниками для синтеза белков и нуклеиновых кислот; 3) поддержание систем, регулирующих ме- таболизм в соответствии с потребностями организма и их измене- ниями при изменении условий среды. Основные направления адаптации клетки, связанные с макро- молекулами, следующие (по Л. Г. Косули ной и др., 1993): 1) изме- нение количества или типов макромолекул, имеющихся в клетке; 2) регулирование функциональной активности макромолекул; 41
3) изменение среды, позволяющее защитить макромолекулы от действия неблагоприятных факторов. Комбинация этих механиз- мов позволяет настраивать клеточный метаболизм так, чтобы орга- низм имел возможность непрерывно получать необходимые про- дукты и энергию. В целом качественный и количественный со- став белков организма определяется его геномом, а интенсивность их синтеза — условиями среды (рис. 4.1). При этом состояние ферментных систем и изменение концентрации субстратов и про- дуктов реакций регулируют расходование и синтез белков клетки. Синтез ряда белков часто ограничивается репрессированием уча- стков генома или усиливается в результате индукции или дереп- рессии, вызванных повышением активности клетки или повреж- дающим воздействием. Изменение активности ферментов, а так- же усиление их синтеза могут быть вызваны усилением расщепле- ния (и расходования) веществ при изменении концентрации про- дуктов обмена и условий существования. Повреждающие факторы различно действуют на ферменты. При их активизации усиливается расходование источников энергии, а освободившиеся из клеточных структур белки подвергаются рас- щеплению. Расщепляться могут и сами ферменты. Это приводит к возрастанию концентрации метаболитов, которые нередко слу- жат активаторами генетического аппарата. Они способствуют от- щеплению от гена репрессоров, ограничивавших синтез белков, и запускают их биосинтез. В результате усиливается построение структурных и ферментных белков, восстанавливаются клеточные Рис. 4.1. Расщепление и синтез белков при действии повреждающих факторов среды (по Н. Н.Яковлеву, 1986). Утолщенные стрелки — синтез, тонкие — влияние пути синтеза белков, штрихо- вые — их расщепление 42
структуры. При этом может увеличиваться количество фермен- тов, готовых функционировать в усиленном режиме, число кле- точных структур (например, митохондрий) и в целом возрастать функциональная мощность клетки, органа и организма в целом. Очень важна активация синтеза стрессорных белков при одно- временном ослаблении синтеза других, образуемых в нормальных условиях. Синтез стрессовых белков в ответ на сигналы внешней среды — универсальный механизм быстрой адаптации организмов. Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. У ку- курузы (Zea mays), например, их синтез индуцируется температу- рой +45 °C. Полупериод жизни этих белков около 20 ч, в течение которых клетка сохраняет терморезистентность. Некоторые из них уже существовали в цитоплазме и в условиях стресса активирова- лись. В ядре клетки белки теплового шока связывают матрицы хроматина, необходимые для нормального метаболизма, а по окон- чании стрессового состояния эти матрицы освобождаются и вновь начинают функционировать. Еще одна важная функция стрессо- вых белков — структурная: они стабилизируют мембраны и со- держимое клеток в условиях стресса. Приспособительный рост синтеза белков и увеличение содер- жания их в клетке связаны прежде всего с деятельностью генети- ческого аппарата. Но ряд свойств белков изменяется уже после синтеза их первичной структуры. При этом отдельные аминокис- лоты превращаются в производные, в геноме не кодируемые (на- пример, пролин окисляется в оксипролин). Изменяется также форма (и свойства) белков при трансформации их под влиянием сдвигов во внутренней среде организма (изменение pH, концент- рации ионов, субстратов и продуктов реакций, действие актива- торов и ингибиторов). Большое значение имеет активирование протеинкиназ, которые, присоединяя фосфат, изменяют структу- ру и активность белков, в свою очередь активирующих другие ферменты. Биологический смысл этого каскада активации в том, что он многократно усиливает первоначальный сигнал, индуци- рующий целый комплекс защитно-приспособительных реакций (Л. Г. Косулина и др., 1993). При неблагоприятных условиях в клетках возрастает также со- держание протекторных веществ (углеводы, аминокислоты), уча- ствующих в защитных реакциях и стабилизирующих состояние цитоплазмы. Например, при водном дефиците и засолении у яч- меня (Hordeum), шпината (Spinacia), хлопчатника (Gossypium) концентрация пролина в цитоплазме возрастает в 100 раз и более. Благодаря гидрофильным группам он хорошо растворяется и спо- собен связываться с поверхностными гидрофильными остатками белков, что повышает их растворимость и защищает от денатура- ции. Накопление осмотически активного пролина благоприятствует удержанию веществ в клетке (В. В. Полевой, 1989).
ГЛАВА 5 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РАСТЕНИЙ Каждое растение индивидуально в отношении требовательно- сти к совокупности экологических факторов. Нет двух видов с абсолютно одинаковыми стратегиями жизни, каждый приспосаб- ливается к экологическим условиям по-своему. Однако несмотря на признанную биологами экологическую индивидуальность, орга- низмы со сходной экологией (жизненными формами, ареалами и др.) можно объединить в группы. Они характеризуются некото- рыми общими существенными свойствами, хотя все экологиче- ское своеобразие при этом не учитывается. Это удобно для эколо- гических обобщений, поэтому обычно каждый экологический признак растений характеризуется именно такими упрощенными системами типов, сводящими реальное многообразие до некото- рого количества условных классификационных единиц, между которыми неизбежны переходы. 5.1. Экологические группы растений Основные подходы к изучению экологии видов. Поскольку от- ношение разных видов к факторам среды индивидуально, то наи- более последовательным методом изучения экологии видов долж- на быть ординация — упорядочение по положению их оптимумов вдоль осей изменения экологических факторов. Этот вариант оцен- ки экологии видов базируется на признании экологической ин- дивидуальности и континуума в экологических свойствах видов. Континуальные результаты ординационного анализа часто пре- образуются в более простую и удобную систему дискретных еди- ниц, какими являются экологические группы. Экологическая группа — это группа растений, сходно реаги- рующих на действие какого-либо фактора среды (освещенность, влажность и т.п.). При выделении экологических групп обычно выбирают ведущий (наиболее важный в данных условиях) фактор и весь градиент его разбивают на ступени. В экологические же группы объединяют виды, наиболее часто встречающиеся в выде- 44
ленном диапазоне условий. При этом не важно, насколько широ- ко они вообще распределены по градиенту (живут только в таких условиях или и во множестве других). Важно лишь то, что обычно они встречаются при данном значении фактора. К одинаковым условиям растения могут приспосабливаться по-разному, поэто- му одна экологическая группа может объединять организмы раз- ных жизненных форм (например, среди растений засушливых мест есть и деревья, и травы, и полукустарники). Классические представ- ления об экологических группах, разрабатывавшиеся в экологи- ческой ботанике более полутора столетий (от А. Гризебаха до А. П. Щенникова, Г. Вальтера и др.), оказались очень плодотвор- ными для понимания жизни растений и их разнообразия. В целом главный способ оценки экологии видов состоит в учете их распределения по разным местообитаниям. А для выявления нюансов экологических свойств растений можно провести допол- нительные физиологические исследования. Полезные сведения дает определение типа фотосинтеза, осмотического давления клеточно- го сока, суточных циклов транспирации и оводненности тканей, а также учет анатомических свойств, помогающих экономить влагу (редукция листа, суккулентность, развитость эпидермы) и др. Экологические группы и экологические шкалы. Экологические шкалы представляют собой таблицы с экологическими характе- ристиками видов. По описанию растительности они позволяют определить условия произрастания растений. Эти шкалы нашли применение в решении разных экологических задач (биоиндика- ция, экологическое картирование и др.). В России наиболее изве- стны экологические шкалы Л. Г. Раменского (1956), разработан- ные для экологической оценки сельхозугодий. Они содержат све- дения более чем по 1,5 тыс. видов растений европейской части СССР. При составлении каждой шкалы подбиралось большое количество геоботанических описаний площадок из местообита- ний, характеризующихся разными значениями данного экологи- ческого фактора. На оси изменения фактора устанавливались ди- апазоны распределения видов при разном их обилии, а также оп- тимальные для видов части градиента (где их участие в сообще- ствах наибольшее). Последователи Л. Г. Раменского составили ана- логичные шкалы для других регионов (Средняя Азия, Урал, Си- бирь, Кавказ, Памир, Карпаты, Балканы). В экологических шкалах Л. Г. Раменского экология каждого вида оценена по пяти факторам среды: увлажнению, богатству почвы, пастбищной дигрессии, аллювиальности и переменности увлаж- нения. По этим осям ординации автор использовал большое чис- ло ступеней: 120 ступеней для увлажнения, по 30 для богатства и засоления почвы, 20 для переменности водного режима и по 10 для аллювиальности и пастбищной дигрессии. Экологические груп- пы Л. Г. Раменский не выделял, но охарактеризованные его шка- 45
лами виды можно разбить на группы по приуроченности их диапа- зона распределения (при максимальном обилии) к разным частям градиента. Так, по оси увлажнения Л. Г. Раменский объединил 120 ступеней в 12 более крупных градаций, соответствующих место- обитаниям с разным типом увлажнения, и по приуроченности к ним можно выделить экологические группы (например, ступени 18 — 30 соответствуют полупустынному увлажнению и гиперксеро- фитам, а ступени 94—103 — болотному увлажнению и гигрофи- там). Экологические шкалы показывают также, что единично рас- тение может встречаться в разных условиях, но массово — только в узком (близком к оптимальному) диапазоне значения фактора. Для Центральной Европы экологические шкалы, основанные на многолетних наблюдениях и экспериментах, были составлены Г.Элленбергом. В них охарактеризовано более 2 700 видов и внут- ривидовых таксонов растений по отношению к освещению, теп- ловому режиму, континентальности климата, увлажнению, кис- лотности почвы, засолению и обеспеченности доступным азотом. Отношение видов к увлажнению оценивается 12 баллами, осталь- ных параметров — 9. Отдельно отмечено отношение растений к переменности увлажнения и затоплению. В 1991 г. Г.Элленберг с соавторами опубликовал экологические шкалы для мохообразных и лишайников. Сходно составлены и популярные в Европе экологические шкалы Э.Ландольта (1977). Но в них на осях факторов среды вы- деляется небольшое число градаций и виды сразу объединяются в экологические группы. Так, градиенты увлажнения и богатства почвы азотом имеют по пять ступеней, а у шкалы засоления всего две ступени. Отдельно составлены шкалы для кислотности по- чвы, температурного режима, континентальности климата, осве- щенности, структурности почвы и ее гумусированности. 5.2. Жизненные формы растений Подходы к пониманию жизненных форм растений. В природе на растение всегда воздействует сумма факторов, взаимодействую- щих и модифицирующих проявления друг друга. Приспосаблива- ясь к условиям жизни, растения эволюционно выработали вне- шний облик, внутреннее строение, физиологические и биологи- ческие особенности, наиболее отвечающие окружающей их об- становке. В результате в природе сформировались группы расте- ний, соответствующие разнообразным вариантам условий среды. Для их обозначения датский ботаник Е. Варминг в 80-х гг. XIX в. ввел понятие жизненная форма. Идея классифицировать растения по внешнему виду берет на- чало от А. Гумбольдта, который еще в начале XIX в. обратил внима- 46
ние на связь ландшафтов и внешнего облика господствующих в них растений. Е. Варминг разрабатывал эту идею в онтогенетиче- ском аспекте (растение от прорастания семени до отмирания име- ет форму, гармонирующую со средой). В дальнейшем под жизнен- ной формой стали понимать выраженное во внешнем облике и внутреннем строении организмов приспособление их ко всему ком- плексу условий, складывающихся в определенных типах местооби- таний. Изучение же жизненных форм растений шло в основном в трех направлениях: 1) выявление и классификация их многообра- зия; 2) исследование связи жизненных форм с условиями среды; 3) построение морфогенетических рядов жизненных форм. Существуют два основных подхода к пониманию жизненных форм. В одном случае акцент делается на морфологическом ас- пекте, а в другом жизненные формы понимаются шире — как морфолого-физиологические типы растений. Структурные при- знаки в качестве главных критериев приспособленности растения к среде рассматриваются во многих системах жизненных форм, и иногда само понятие жизненной формы определяют как «струк- турный тип растений». Однако они не отражают всех сторон адап- тации растений к условиям местообитания, так как приспособле- ние к среде включает также адаптивные изменения физиологи- ческих и биохимических процессов, ритмов развития и т.д. Эколого-физиологический аспект в процессе формирования жизненных форм выражен очень ярко, но предпочтение струк- турным признакам часто отдается из-за большей доступности их наблюдения в природе по сравнению с физиолого-биохимичес- кими параметрами. Кроме того, внешний вид растений нередко определяет облик растительных сообществ и целых ландшафтов, поэтому отражающие его типы жизненных форм востребованы в фитоценологических, географических и общеэкологических ис- следованиях. Жизненные формы и систематические подразделения растений. Жизненные формы растений, как правило, не связаны с их систе- матическим положением, так как влияние одних и тех же условий па представителей различных систематических групп может дать одинаковый внешний эффект. Например, кактусовидная жизнен- ная форма (покрытый колючками сочный стебель) характерна для жарких пустынь, и в сходных условиях ее выработали представи- тели совершенно неродственных семейств (Кактусовые, Молочай- ные, Ластовневые и др.) (рис. 5.1). Иногда только во время цвете- ния можно увидеть, что столь сходные внешне растения относят- ся к разным семействам. При этом во всех этих семействах есть и растения с другими жизненными формами. Так, к кактусовым относятся и несуккулентные облиственные деревья, кустарники, нодушковидные формы с нормально развитыми широкими лис- тьями (например, Pereskia). 47
Рис. 5.1. Кактусовидная жизненная форма у растений разных семейств (по В. В.Алехину, 1950): 1 — Echinocereus blankii (семейство Кактусовые); 2 — Heumia peuzigii (семейство Ластовневые); 3 — Echinopsis cereiforme (семейство Кактусовые); 4 — Euphorbia blaumeriana (семейство Молочайные) Лишь изредка жизненные формы оказываются связанными с систе- матическими подразделениями растений. Так, в семействе Нимфейные все представители — водные растения, имеющие округлые плавающие листья (кубышка — Nuphar, кувшинка — Nymphaea, виктория — Victoria и др.). Но обычно такого совпадения не бывает, и к одной жизненной форме относятся растения разных систематических групп. Хорошо отражают приспособление к среде не любые свойства организма. Еще в XIX в. предлагалось делить признаки растений на «организационные» и «приспособительные». Первые (число ча- стей околоцветника, листорасположение и т.п.) прочно закрепле- ны в генотипе и не подвергаются быстрым изменениям под влияни- ем среды. Немного экологической информации несут и признаки, унаследованные от предковых форм, отражающие приспособление к условиям прошлых эпох (например, вечнозеленость некоторых растений ельников). Для выделения жизненных форм более важны пластичные «приспособительные» признаки, быстро реагирующие на изменение среды (ритм сезонного развития, защищенность ме- ристем, вегетативное размножение и т.п.). Именно они в сходной среде делают похожими систематически отдаленные растения. 48
С другой стороны, как в систематике принадлежность к одной таксономической единице означает общность происхождения, так и в экологии отнесение к одной жизненной форме означает оди- наковый путь приспособления к среде. В целом аналогично тому, как систематика в качестве основных единиц имеет дело с вида- ми, жизненные формы неоднократно предлагалось считать основ- ными единицами в экологии растений, подчеркивая этим адек- ватность отражения ими связи растений со средой. Классификации жизненных форм растений. В XIX—XX вв. в экологической ботанике была предложена серия экологических классификаций растений, акцентировавших внимание на разных признаках растений. И. Г.Серебряков (1962) разделил их в соот- ветствии с разными подходами к классификации жизненных форм на эколого-физиономические и морфолого-биологические. Исто- рически они развивались независимо. Эколого-физиономические классификации жизненных форм при выделении групп растений опираются только на их внешний вид. Так, австрийский ботаник А. Кернер в 1863 г. создал систему «Основных форм растений» умеренных широт, где описал 12 таких типов: лазящие, вьющиеся, дернистые, деревья, кустарники и т.п. В 1872 г. А. Гризебах издал труд по растительности земного шара, где предложил экологическую классификацию растений, призван- ную отразить климат и историю регионов. Он выделил 7 «основ- ных форм» растений (деревянистые, сочные, вьющиеся, эпифи- ты, травы, злакообразные и бессосудистые), подразделив их на 54 «растительные формы». В начале XX в. свою физиономическую систему форм растений предложил О.Друде. Он описал 55 групп растений (включая низшие), отдельно рассмотрев обитателей раз- ных сред жизни (аэрофиты, гидрофиты) и впервые обратившись к вопросам эволюции жизненных форм. В 1930-е гг. подробную экологическую систему растений предложил Г.Э.Дю Рие, исполь- зующую множество разнородных признаков и жестко не связан- ную с адаптацией растений к среде. В нашей стране в рамках эколого-физиономического направле- ния была предложена целая серия классификаций жизненных форм растений для разных природных зон. Для таежных лесов ее разра- ботал В. Н. Сукачев, для европейских степей — В. В. Алехин, для степей, пустынь и полупустынь — Б. А. Келлер. Ряд систем жиз- ненных форм был описан для пустынных видов (Е. П. Коровин, Д. Н. Кашкаров, А. В. Прозоровский, Л. Е. Родин, Н.Т. Нечаева). Морфолого-биологическое направление связано с использо- ванием для классификации жизненных форм разных биологиче- ских особенностей растений (длительность жизни, ритм разви- тия, способ питания, структура побега и т.п.). Первую такую клас- сификацию представил в 1818 г. швейцарский ботаник О. П.Де- кандоль, который выделил 8 групп растений (одно-, дву- и мно- 49
голетники, моно- и поликарпики и т.д.), подразделив их по еже- годности плодоношения, отмиранию побегов и т.п. Предложен- ные им термины используются до сих пор. Большое значение имела классификация жизненных форм, разработанная Е.Вармингом (1896). Он поставил своей целью отразить видимыми классифи- кационными признаками сущностные процессы, происходящие в растениях. Е.Варминг опирался на время жизни побега и всего растения, количество периодов цветения, способность к вегетатив- ному разрастанию, тип корневой системы, характер зимнего по- коя. К морфолого-биологическому направлению относится и са- мая известная система жизненных форм растений, созданная К. Раункиером. Морфолого-биологическое направление не антагонистично эколого-физиономическому, так как многие важные биологичес- кие признаки растений находят отражение в их внешнем облике и многие свойства растений в онтогенезе существенно меняются. Так, начальные стадии развития разных групп растений часто имеют много общих черт, поэтому классификация жизненных форм строится по взрослым особям с полностью выраженными биологическими особенностями. Определяя жизненную форму растений, надо учитывать и пластичность в развитии многих их структур. Так, А. П. Шенников отметил, что гемикриптофиты (из системы К.Раункиера) иногда зимуют как хамефиты, а геофиты зимуют с надземными побегами; что есть виды (горошек забор- ный — Vicia sepium, чина луговая — Lathyrus pratensis, льнянка обыкновенная — Linaria vulgaris и т.п.), одновременно являю- щиеся геофитами и гемикриптофитами. Изменчивость жизнен- ной формы вида может зависеть и от фитоценотических условий. Например, Ю.Е. Алексеев (1996) указывает, что для осок очень важны изменения освещенности и влажности и при экстремаль- ном их значении у них может меняться направление роста побега и длина междоузлий. Так, у ряда кочкообразующих видов могут появляться корневищеподобные побеги (в условиях повышенной влажности у Carex elata, С. canescens, С. echinata, С diandra, а при затенении у Carex alba, С. rhizina, С. remold). Система жизненных форм растений К.Раункиера. Первый ва- риант своей знаменитой системы датский ботаник К. Раункиер предложил в 1905 г. Автору удалось свести все разнообразие жиз- ненных форм растений в небольшое число типов, выделенных все- го по одному критерию — способу защиты почек возобновления в неблагоприятный сезон (холодный или сухой). К. Раункиер указал, что положение почек возобновления по отношению к поверхности почвы (или воды) зимой помогает объединить самые разные расте- ния в небольшое число типов (рис. 5.2), которые позволяют делать ботанико-географические и экологические обобщения. Защита меристем обеспечивает выживание растения в условиях постоянно 50
Рис. 5.2. Жизненные формы растений по системе К. Раункиера: / — фанерофиты (тополь — Populusy, 2— хамефиты (черника — Vdccinium myrtillusy, 3 — гемикриптофиты (лютик — Ranunculus, одуванчик — Taraxacum, злаки); 4 — геофиты (ветреница — Anemone, тюльпан — ТиНраУ, 5 — терофиты (фасоль — Phaseolus). Зимующие части (внизу) отделены пунктиром изменяющейся среды. Избранный К. Раункиером частный признак коррелирует с множеством других (в том числе физиологических), и потому отражает приспособление растений к комплексу факто- ров местообитания. Но так как система К. Раункиера не физионо- мична, в одну группу в ней часто собраны внешне непохожие рас- тения (например, эпифиты, лианы и деревья). На систему К. Раункиера опирались авторы многих других си- стем жизненных форм (Ж. Браун-Бланке, И.Шмитхюзен и др.). Они дополняли его группы, разделяли их по дополнительным при- знакам. Современное развитие этого подхода представлено в сис- теме жизненных форм Д. Мюллер-Дембуа и Г.Элленберга (D. Mueller-Dombois, H.Ellenberg, 1974). Рассмотрим основные категории жизненных форм растений в систе- ме К. Раункиера. Фанерофиты (от греч. phaneros — видимый, открытый, явный) име- ют зимующие почки, расположенные высоко над землей. Сюда относят- ся в основном деревья и кустарники. К.Раункиер подразделил фанеро- фиты на 15 подтипов по размеру и длительности жизни листьев, харак- теру почечных покровов. Среди них есть мегафанерофиты — очень вы- сокие деревья (выше 30 м), мезофанерофиты — деревья от 8 до 30 м, микрофанерофиты — большей частью кустарники, нанофанерофиты (от греч. nanus — очень маленький) — мелкие кустарники. Отдельно выде- лен подтип стеблесуккулентных растений (древесные кактусы, молочаи и т.п.). К фанерофитам отнесены также растения, совершенно непохо- жие на деревья, однако имеющие почки возобновления высоко над зем- лей (например, растущие на высоких растениях эпифиты). Удаленность от земли предполагает перезимовку почек без защиты снегом или иным предохраняющим от замерзания покровом. Поэтому наиболее хорошо эта жизненная форма представлена во влажных тропиках. Фанерофиты 51
обычны также в достаточно суровых условиях лесной зоны умеренного пояса, однако их видовое разнообразие здесь небольшое. Хамефиты (от греч. chamai — наземный) — невысокие растения с почками возобновления, находящимися невысоко над поверхностью почвы (не выше 20 — 30 см). Почки этих растений зимуют под защитой почечных чешуй, снега, отмерших органов. Среди хамефитов много ку- старничков (брусника — Vaccinium vitis-idaea, черника — Vaccinium myrtillus, вереск — Calluna vulgaris, линнея — Linnaea borealis и др.), широко распространенных в таежной зоне. Хорошо представлены в этой группе и полукустарнички с отмирающими в неблагоприятный сезон ча- стями побегов. Их особенно много в средиземноморском климате с вы- раженным засушливым летом. К хамефитам относятся и некоторые тра- вы, сохраняющие зимой почки на лежащих и приподнимающихся побе- гах или в пазухах отмерших листьев (например, барвинок — Vinca minor, звездчатка ланцетовидная — Stellaria holostea и др.). Хамефитами явля- ются и растения-подушки с крайне ограниченным приростом в высоту. Гемикриптофиты (от греч. hemi — половина и kryptos — скрытый) располагают почки непосредственно на поверхности почвы, под под- стилкой. Это травянистые многолетники, надземные органы которых (или большая их часть) к концу вегетации отмирают. Почки возобновления их защищены отмершими листьями, подстилкой и снегом. Гемикрипто- фиты широко распространены во внетропических областях. Среди них много обычных растений степей, лугов, лесов. Группа эта очень разно- образна. Розеточные гемикриптофиты имеют укороченные побеги, ко- торые могут зимовать на уровне почвы (одуванчик — Taraxacum, при- мула — Primula). Перед перезимовкой ось розеточного побега, как пра- вило, втягивается вглубь вплоть до почки, остающейся на поверхности. М. Вит. Марков (1990) указывает, что розеточный побег не только слу- жит для успешной перезимовки, но еще и способствует экономному рас ходованию энергии, поэтому такие растения могут раньше начать рост, эффективно использовать весеннюю влагу и при этом избегать конку- ренции с более сильными видами. Протогемикриптофиты — расте- ния с обычными удлиненными надземными побегами, ежегодно отми- рающими до основания, где и находятся почки возобновления. В благо- приятных условиях у них иногда сохраняются и воздушные побеги с почками, например у крапивы (Urtica dioica) и чистеца лесного (Stachys sylvatica). Криптофиты (от греч. kryptos — скрытый) имеют «скрытые», спря- танные почки возобновления. Это многолетние травянистые растения, во множестве представленные в степях, пустынях, водоемах. К. Раунки- ер подразделил их на три подгруппы: геофиты — сухопутные растения с подземными почками возобновления, гелофиты — болотные растения, воздушные побеги которых находятся.над водой, а почки под водой, и гидрофиты — водные растения, полностью находящиеся под водой. У гео- фитов на зиму отмирают не только надземные органы, но и часть под- земных. Зимующие почки находятся под землей. В соответствии со стро- ением зимующих органов геофиты делят на луковичные (тюльпаны — Tulipa, луки — Allium), клубневые (картофель — Solanum tuberosum, чистяк — Ficaria), корневищные (ландыш — Convallaria, пырей ползу- 52
чий — Elytrigia repens), корнеотпрысковые (бодяк полевой — Cirsium arvense) и т.д. Почва хорошо предохраняет меристемы от повреждения и холодом, и засухой, поэтому геофиты распространены в разных климати- ческих условиях. Сюда относятся и многие обычные лесные травы, и весенние эфемероиды пустынь, степей и лиственных лесов. В подзем- ных органах эфемероидов накапливаются питательные вещества, что по- зволяет растениям быстро расти и рано зацветать. Эфемероидам пустынь это дает возможность быстро завладеть кратковременно влажной поч- вой. Многие геофиты развивают утолщенные втягивающие корни, кото- рые, высыхая, сокращаются и втягивают луковицу или клубень в почву, и растения через несколько лет оказываются на значительной глубине. У гидрофитов листья (плавающие или погруженные) на зиму отмирают, а почки возобновления зимуют на дне водоема. Они могут располагаться на многолетних корневищах (кубышка — Nuphar, кувшинка — Nymphaea) или турионах, опускающихся на дно осенью и всплывающих к весне (ряска — Lemna, рдест — Potamogetori). Благодаря постоянной зимней температуре в придонном слое почки гидрофитов зимуют в условиях еще более защищенных, чем у геофитов. Терофиты (от греч. theros — лето) — однолетники, переживающие неблагоприятный период в виде семян или спор, имеющих хорошую морфологическую (плотные покровы) и физиологическую защиту (по- кой, исключающий несвоевременное прорастание при кратковременном возврате благоприятных условий). Важнейшая черта этой жизненной формы — способность быстро проходить цикл развития, используя крат- ковременные благоприятные условия. Однако они не достигают боль- ших размеров и не оказывают сильного средообразующего воздействия. Терофиты плохо представлены в умеренном и холодном климате, но очень разнообразны в аридных районах. Особенно характерны они для пус- тынь с коротким влажным периодом. К терофитам относятся, напри- мер, пустынные и степные весенние эфемеры, которые успевают завер- шить цикл развития до знойного лета. Некоторые из них, например ве- роника весенняя — Veronica verna, вегетируют всего несколько недель. Однако эфемеры встречаются и в достаточно увлажненных районах, где есть местообитания с очень кратким периодом, благоприятным для ве- гетации. Например, в низовьях Амура на неоднократно затопляемых в течение года берегах в сухие периоды развивается большая группа ви- дов, проходящих жизненный цикл за 1 — 1,5 мес. Терофиты активно за- хватывают также антропогенно нарушенные территории. Статистически сопоставив соотношения разных жизненных форм в регионах с разным типом климата, К. Раункиер обнару- жил, что каждая климатическая зона имеет особый биологиче- ский спектр жизненных форм. Поэтому климатические регионы он предложил классифицировать по представленности в них ха- рактерных жизненных форм растений. Спектры жизненных форм сильно изменяются также при подъеме в горы. В целом для районов тропической зоны с обилием тепла и осадков закономерно господство фанерофитов («климат фанеро- фитов») (рис. 5.3). В субтропической зоне с зимними дождями 53
Рис. 5.3. Биологический спектр лесов по К. Раункиеру (по Т. К. Горышиной, 1979): А — дождевой тропический лес; Б — листопадный лес умеренных широт; / — эпифиты; 2 — фанерофиты; 3 — хамефиты; 4 — гемикриптофиты; 5 — геофиты; 6 — терофиты. Цифры над колонками — проценты видов соответствующих групп во флоре обильны терофиты («климат терофитов»). Обычно это эфемеры, заканчивающие развитие до жары и засухи. Согласно Т. К. Горы- шиной (1979), они могут быть хорошим показателем аридности: во флоре Прованса на юге Франции терофитов 29 %, в семиарид- ных областях Марокко на севере Африки — 56%, а в аридных районах на границе с Сахарой — от 75 до 91 %. Гемикриптофита- ми богата умеренная зона, где этим растениям помогает суще- ствовать снежный покров. В холодных полярных областях тоже много гемикриптофитов, а на втором месте по распространенно- сти — хамефиты. В этих суровых условиях их тоже защищает снег, а перезимовка всей вегетативной части помогает эффективно ис- пользовать короткий вегетационный период («климат гемикрип- тофитов» характерен для большей части умеренной и холодной зон, а «климат хамефитов» — для холодных районов). Для биологически значимых особенностей климата показатель- но также участие жизненных форм в отдельных семействах на сравниваемых территориях. Так, в тропиках невысока представ- ленность травянистых растений даже в таких семействах, как Слож- ноцветные и Фиалковые (в умеренных широтах все они исключи- тельно травянистые виды). Биологические спектры жизненных форм отражают и частные особенности условий жизни растений в разных типах растительности одного района. Так, на северо- западе России показательно преобладание в хвойных лесах при- способленных к суровым условиям хамефитов, а на лугах и в ли- стопадных лесах — гемикриптофитов. Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г. Эл- ленберга. Система жизненных форм растений Д. Мюллер-Дембуа и Г.Элленберга (D. Mueller-Dombois, H.Ellenberg, 1974) развивает 54
подход К. Раункиера. Она детализирует классификацию, доведя ее иерархию до пяти ступеней. В этой системе на разных уровнях используется 12 групп признаков, что ведет к огромному числу потенциально возможных типов (29 млн), из которых описано около 10 тыс. Однако если отбросить маловероятные сочетания параметров, то число типов жизненных форм для наземных рас- тений будет около 90, и благодаря четкой структурированности ориентироваться в этой системе оказывается несложно. Основными параметрами, на которые опирается система Д.Мюллер- Дембуа и Г.Элленберга, являются: 1) тип питания (автотрофные, полу- автотрофные — полупаразиты, гетеротрофные — паразиты и сапротрофы); 2) анатомическое строение (листостебельные и слоевищные); 3) харак- тер автономности стебля и тип укоренения (укорененные в земле и с автономными стеблями, лианы, полуэпифиты, эпифиты, водные расте- ния); 4) общая архитектоника растений (с одним главным стеблем, с многочисленными стеблями, растения-подушки, розеточные, полурозе- точные, с ползучими неукореняющимися стеблями, с ползучими укоре- няющимися стеблями, цепляющиеся); 5) степень одревеснения тканей: древесные, полудревесные, травы; 6) сезонный ритм (вечнозеленые, зим- не-зеленые, летне-зеленые, весенне-зеленые); 7) характер органов веге- тативного размножения (со столонами, корневищами, луковицами, поч- ками возобновления на стержневом корне); 8) наличие специфических тканей (суккуленты, галоморфные растения). Отечественные исследователи экологической морфологии рас- тений. В российских системах жизненных форм всегда уделялось большое внимание детальной морфологии растений (Г. Н. Высоц- кий, 1915; В. В.Алехин, 1930; Б.А. Келлер, 1933; Е. М.Лавренко, 1935 и др.). Многими исследователями были предложены частные системы для отдельных групп растений или регионов (В. Р. Вильям- сом и А. М. Дмитриевым — для луговых трав, А. И. Мальцевым — для сорняков, В. В. Скрипчинским и М.В.Сеняниновой-Корча- гиной — для Ленинградской области, Г. Н. Высоцким, М.С. Ша- лытом, В. Н. Голубевым — для степей и др.). Во всех этих систе- мах в основу был положен принцип разделения растений на дере- вья, кустарники, полукустарники, кустарнички, травы, которые далее делились по типу строения надземных и подземных орга- нов. Разработанные специально для растительного покрова конк- ретных регионов, эти системы подробны, корректны и удобны. Некоторые авторы при определении жизненных форм включили в рассмотрение также позицию растения в сообществе. Обобщив работы, сделанные в первой половине XX столетия, свою систему жизненных форм растений в 1960-е гг. предложил основатель отечественной школы экологической морфологии ра- стений И. Г. Серебряков. Его система базируется на признании исторически сложившегося соответствия структуры и функции 55
растений и нацеливает на рассмотрение эволюции жизненных форм. Так, от одноствольного предка могут быть выведены разные вари- анты деревьев (лиановидные, суккулентные, стелющиеся, древес- ные подушки) и далее прослежены эволюционные линии к кустар- никам, травянистым поликарпикам и монокарпикам. Система И. Г. Серебрякова строго иерархична. Все жизненные формы растений он разбивает на 4 отдела: древесные, полудревес- ные, травы наземные и водные. Каждый отдел разделен на типы (например, древесные — на деревья, кустарники и кустарнички, полудревесные — на полукустарники и полукустарнички); каждый тип — на множество дробных единиц (всего 8 рангов подразделе- ний). Поскольку, как и в системе К.Раункиера, эти жизненные формы характеризуют адаптацию растений к переживанию небла- гоприятных условий, их соотношение во флоре различных зон не- одинаково. Так, для влажных тропических районов характерны пре- имущественно деревья и кустарники, для районов с холодным кли- матом — кустарники и травы, а в жарком и сухом климате много однолетников и т.д. Высокая экологическая информативность си- стемы И. Г. Серебрякова способствует широкому использованию ее в о^щеэкологических и фитоценотических исследованиях. Вопросы эволюции жизненных форм растений. Эволюционные построения, касающиеся жизненных форм растений, появились намного позже утверждения дарвинизма, к началу XX в. При этом ботаников давно волновал вопрос о филогенетических отноше- ниях между деревьями и травами. Еще в XIX в. А. Н. Красновым была высказана мысль о первичности древесных форм. Он также предположил, что однолетние травы являются новейшими обра- зованиями, произошедшими при «вырождении» древесных типов, и связывал эти процессы с тектоническими и палеоклиматиче- скими событиями, особенное значение придавая похолоданию. Позднее о первичности древесной жизненной формы у покрыто- семенных писали многие ботаники (М. П. Голенкин, А.А. Грос- сгейм, Б. М. Козо-Полянский, А.Л.Тахтаджян, Р. Веттштейн и др.). В 1905 г. Г.Галлир описал эволюционную цепочку от древней- ших магнолиевых к лианам, кустарникам, многолетним травам и однолетникам. В 1930-х гг. Дж. Корнер изложил по этому по- воду «теорию дурьяна» (по названию растения Durio zibethinus). А в 1940-е гг. М. Г. Поповым был предложен термин «соматиче- ская редукция», вошедший в название теории, описывающей про- исхождение от деревьев более мелких жизненных форм. К. Раункиер также считал, что климат времени начала эволю- ции покрытосеменных был равномерно теплым и влажным, по- добным влажно-тропическому, в котором господствуют фанеро- фиты. Поэтому древесные растения следует поставить в начало эволюционного пути жизненных форм покрытосеменных. В су- хом и холодном климате рост крупных деревьев затруднялся, раз- 56
меры их уменьшались и через кустарники они преобразовывались в низкорослые хамефиты. При дальнейшем ухудшении климата возникли формы с более защищенными (снегом, подстилкой) поч- ками — гемикриптофиты, а далее и полностью скрывающие поч- ки криптофиты. В пустынях же появились предельно сократив- шие жизненный цикл терофиты. С этих позиций главным содержанием процесса эволюции жизненных форм у покрытосеменных было сокращение продол- жительности жизненного цикла и соответствующие анатомо-мор- фологические изменения побегов. Для древовидных растений эво- люцию жизненных форм подробно рассмотрели И. Г. Серебряков и его последователи. Ботанико-географические и филогенетичес- кие соображения нашли подтверждение в палеоботанических ма- териалах. Так, самые древние порядки покрытосеменных состоят только из древесных форм, и произошли они от голосеменных, среди которых травы отсутствуют. Среди травянистых покрытосе- менных водные формы произошли от наземных. Вторичными в большинстве случаев являются и однолетники, продолжающие приспособление к засушливым условиям. Таким образом, рекон- струированная в середине XX в. эволюция жизненных форм покры- тосеменных растений, вероятно, в основном шла таким путем: деревья — кустарники — травы многолетние — травы однолетние и водные. При этом редукционная соматическая эволюция разде- лилась на две основные линии — на криофильную (в холодных условиях) и ксерофильную (в аридных условиях) (рис. 5.4). Рис. 5.4. Эволюционные изменения древесной формы роста (по А. П. Хохрякову, 1973). В криофильных условиях: Ли Б — образование стлаников и подушек; В — нанизм. В ксерофильных условиях. Г и Д — образование суккулентных и кустарниковых форм 57
Концепция соматической редукции как основного направле- ния эволюции жизненных форм растений была принята большин- ством ботаников и хорошо аргументирована данными сравнитель- ной анатомии, морфологии, палеоботаники, ботанической гео- графии. При этом конкретные пути эволюции жизненных форм в пределах основного направления были разнообразны в разных регионах и в разные эпохи. Так, по мнению ряда авторов, эволю- ция древесных форм сначала шла по линии увеличения размеров, а затем под влиянием ухудшения климата во внетропических об- ластях — в сторону уменьшения их и потери одревеснейности. Но в некоторых случаях мог быть другой ход развития. Так, у полы- ней (Artemisia) при аридизации климата происходил переход от мезофильных многолетних трав к ксерофильным полукустарнич- кам, у которых почки приподняты над почвой (вероятный уход от обжигающего действия песка в пустынях и полупустынях). 5.3. Эколого-фитоценотические стратегии растений Фитоценотипы и эколого-фитоценотические стратегии. Фито- ценотипы — это группы видов, выделенные по роли в организа- ции сообществ. К. А. Куркин (2002) определяет их как типы пози- ций, которые виды занимают в фитоценозе, ролей, которые они в них играют, и свойств, которые эти позиции и роли предопреде- ляют. Сначала к выделению фитоценотипов подходили с количе- ственных позиций, отделяя преобладающие по массе виды (доми- нанты) от видов, обладающих меньшей биомассой, но потом ста- ли рассматриваться и качественные критерии с акцентом на сре- дообразующую роль видов. Наиболее популярная система фитоценотипов принадлежит В. Н. Сукачеву и Г. И. Поплавской. В ней особое внимание уделе- но эдификаторам (от лат. aedificator — строитель) — средообра- зующим видам. Эдификаторы формируют среду сообщества и во многом определяют существование в нем других видов. Соэдифи- каторы и ассектаторы (соучастники) — подчиненные малообиль- ные виды, не вносящие существенного вклада в фитоценотиче- ские отношения, они должны к этой среде приспосабливаться. Система В. Н.Сукачева хорошо применима к лесам, где деревья во многом определяют состав нижних ярусов. Термины эдификатор- ность и доминантность не являются синонимами. Эдификатор — частный случай доминанта, так как нет прямой связи между фи- томассой и средообразующей ролью вида. Не всякий доминант становится эдификатором и так сильно влияет на среду, что обус- ловливает состав прочих видов. Например, эфемероиды весенне- го леса — доминанты, но не являются эдификаторами, неправо- 58
мочно считать эдификаторами и доминантов тундровых и пус- тынных сообществ. Эколого-фитоценотические стратегии — это способы вы- живания популяций растений в сообществах и экосистемах (Б. М. Миркин и др., 1989). J.P. Grime (2001) пишет в этом случае о группах сходных генетически определенных признаков, кото- рые часто повторяются среди видов или популяций растений, проявляясь в экологическом сходстве. Фитоценотипы и эколого- фитоценотические стратегии — дополняющие друг друга поня- тия. К.А. Куркин (2002) подчеркивает, что фитоценотипы показыва- ют отношение растений к фитоценотическому стрессу (создавае- мому средообразователями), а типы жизненных стратегий отражают способы адаптации растений к любому стрессу (вызываемому и абиотическими, и биотическими факторами). Таким образом, понятие «фитоценотип» менее универсально, так как может исполь- зоваться только для оценки поведения видов внутри сообществ с высоким уровнем взаимосвязей между растениями. А эколого-фи- тоценотические стратегии (или типы поведения) — наиболее обоб- щенные характеристики видов, отражающие способ выживания в самых разных условиях (в разных экотопах, сообществах, при раз- ных режимах нарушений). Они позволяют объяснить реакцию лю- бых видов в любых экотопах на стрессы и нарушения любого типа. Системы типов эколого-фитоценотических стратегий. Первый вариант системы жизненных стратегий растений в конце XIX в. предложил Дж.Маклиод. Использовав социально-политические аналогии, он разделил растения по способу выживания на «капи- талистов» и «пролетариев». Первые затрачивают основную энер- гию на поддержание взрослых особей и зимуют с «капиталом» из многолетних тканей (стволы, ветви, корневища, клубни и пр.). А «пролетарии», не имея «капитала» многолетних органов, зиму- ют в виде семян, которых образуют очень много. Таким образом, первая система типов стратегий растений была одномерна и ос- новывалась на учете одного свойства — роли репродуктивного усилия в выживании вида. В середине XX в. эти типы стратегий были фактически переот- крыты П. МакАртуром и Э. Уилсоном (1967), которые описали их как результат двух типов отбора. В одном случае эволюция орга- низмов идет в направлении увеличения затрат на размножение (r-отбор), а во втором — на поддержание жизни взрослого организ- ма (К-отбор). Хотя эти стратегии были разработаны для живот- ных, они хорошо соответствовали стратегиям растений-«пролета- риев» и «капиталистов». В 1970-е гг. эти эколого-эволюционные идеи развил Э. Пианка. При этом он специально подчеркнул, что в природе чаще встречаются организмы с переходными типами стратегий (например, луговые травы и часто образуют довольно много семян, и имеют зимующие многолетние органы). 59
Двумерный вариант типов стратегий отражает отношение рас- тений к двум факторам и показывает возможность выживания их в условиях разной степени благоприятности и нарушенности. Первоначально в 1938 г. Л. Г. Раменский разделил все виды на три «ценобиотических типа» — виолентов, патиентов и эксплерентов. Виоленты (от лат. violentia — насилие, сила) — конкурентно мощ- ные растения, энергично развивающиеся, захватывающие терри- торию и удерживающие ее за собой, подавляя соперников энер- гией жизнедеятельности и полнотой использования среды. Па- тиенты (от лат. patientia — терпеливость, выносливость) выжи- вают благодаря выраженной выносливости к крайне суровым ус- ловиям. А эксплеренты (от лат. explere — наполнять), имея низ- кую конкурентоспособность, могут очень быстро размножаться и расселяться, захватывая освобождающиеся территории, однако они так же легко вытесняются потом более сильными видами. Л. Г. Ра- менский уподобил виоленты — львам, патиенты — верблюдам, эксплеренты — шакалам. В 80-е гг. XX в. подобные стратегии выделил Дж.Ф. Грайм, сделав акцент на функциональном аспекте жизни растений. Он подробно обосновал выделение двух важнейших факторов диф- ференциации местообитаний растений — стресса и нарушений. Под стрессом Дж.Ф. Грайм понимал набор явлений, ограничи- вающих фотосинтетическую продукцию (недостаток света, воды, минерального питания, неоптимальные температуры). Наруше- ния же связаны с частичным или полным разрушением биомас- сы растений, возникающим в результате деятельности фитофа- гов, патогенов, человека, ветра, мороза, засухи и т.п. Реакции представителей трех основных типов жизненных стратегий на стресс фундаментально отличаются: рудералы (от лат. ruderis — мусорный) формируют хотя бы минимальное число семян, кон- куренты (от англ, competitor — конкурент) усиливают поглоще- ние ресурсов, а стресс-толеранты (от англ, stress-tolerant — устойчивый к стрессу) обеспечивают лучшую сохранность уже поглощенных ресурсов. Нарушения губительны для стресс-толе- рантов и конкурентов, но создают возможность для вспышки численности рудералов. Графически эта система типов стратегий часто изображается в виде треугольника. Стороны его лежат на векторах, показываю- щих усиление / ослабление нарушений и ухудшение / улучшение условий (рис. 5.5). Углы треугольника соответствуют крайним возможным типам местообитаний и обозначены буквами С, R, и S в соответствии с первичными типами стратегий. Верхний угол показывает исходно наиболее благоприятные и наименее нару- шенные местообитания (соответствуют С-видам). Левый нижний угол соответствует наиболее нарушенным местообитаниям (мес- тообитания R-видов), а правый нижний угол свидетельствует об 60
Рис. 5.5. Треугольник Грайма (по Б. М. Миркину, Л. Г. Наумовой, 1998). Первичные типы стратегии: С — конкуренты; S — сгресс-толеранты; R — рудералы; переходные типы стратегий — CR, SC, RS, CSR. Сплошная стрелка — усиление нарушения; пунктирная стрелка — ухуд- шение условий исходно неблагоприятных условиях (местообитания S-видов). Области внутри треугольника, обозначенные сочетаниями букв, отмечают вторичные (переходные) типы стратегий. Отдельные виды — это точки на плоскости данного треугольника, и чем бли- же точка располагается к какому-то углу, тем ярче выражена эта стратегия у данного вида. Сочетание у одного вида ярко выраженных признаков разных типов стратегий невозможно: за совершенствование одних показа- телей приходится расплачиваться другими. Здесь в скрытой форме присутствует одна из организующих идей современной эволюци- онной экологии — идея компромисса (трейдоффа), указывающая на отрицательную корреляцию между отдельными признаками жизненных циклов. С 1980-х гг. в экологии широким фронтом ве- дутся работы, в которых в основном методами оптимизационного моделирования исследователи пытаются установить, какие комби- нации признаков жизненных циклов организмов приближаются к оптимальным, а какие маловероятны или недопустимы. В последние десятилетия XX в. в Великобритании проведено масш- табное экспериментальное определение типов экологических стратегий двух сотен видов растений на основе показателей морфологии и относи- тельной скорости роста, а также изучены физиологические, биохими- ческие и экологические особенности тестируемых видов британской флоры (J.P. Grime et al., 1988; J. Р. Grime, 2001). Многие параметры ока- зались тесно скоррелированы друг с другом. Эти материалы позволили прогнозировать изменение растительности Британских островов при уве- личении глобальной температуры и возможную реакцию растений на увеличение концентрации СО2 в атмосфере (J. Р.Grime et al., 1996 и др.). Однако корректное определение в полевых условиях многих из этих па- раметров для большого числа видов затруднительно. В. И. Пьянков и Л. А. Иванов предложили более доступные методы идентификации жиз- ненных стратегий растений бореальной зоны. Акцент был ими сделан на морфологическом и химическом аспектах, а особое внимание обращалось на различия растений разных стратегических групп по биомассе, вкладу в нее основных органов, содержанию N и соотношению C/N. Этот под- ход может быть полезен при массовой идентификации типов эколого- фитоценотических стратегий в естественных условиях (В. И. Пьянков, 61
Л.А. Иванов, 2000, 2001). Их инвентаризация в реальных ландшафтах даст полезные материалы для экологического мониторинга и построе- ния прогнозов реакции растительного покрова при глобальных измене- ниях климата и разнообразном антропогенном вмешательстве. Содержание первичных типов эколого-фитоценотических стра- тегий Л. Г. Раменского — Дж.Ф.Грайма. Рассмотрим содержание первичных типов эколого-фитоценотических стратегий Л. Г. Ра- менского — Дж.Ф.Грайма, опираясь на изложение Б. М. Миркина и Л. Г. Наумовой (1998). Виолент — силовик, «лев» растительного мира. Это мощные растения, чаще деревья, кустарники или высокие травы. Они ча- сто имеют запасающие органы, позволяющие быстро разверты- вать листья в наиболее благоприятный для фотосинтеза период. Для них характерна относительно высокая скорость роста и быс- трый ростовой отклик на обогащение ресурсами отдельных учас- тков пространства, быстрое отрастание после частичной дефоли- ации и невысокий вклад ассимилятов в защитные вещества и струк- туры. Виоленты произрастают в благоприятных условиях (полное обеспечение водой, элементами питания, теплом), формируя там большую биомассу и площадь листовой поверхности, распростер- тые кроны или корневища. За счет этого они держат под контро- лем условия среды и почти полностью используют обильные ре- сурсы таких местообитаний. Виоленты в фитоценозах — явные доминанты. Таковы, например, крапива двудомная (Urtica dioica), иван-чай (Chamaenerion angustifolium), тростник (Phragmites australis) в дельтах рек. Однако они могут процветать только при значительном количестве ресурсов, а при ухудшении условий (вы- сыхание и обеднение почвы, засоление, затенение и т.д.) погиба- ют, не имея специальных приспособлений для их переживания. При нарушениях же (вырубка, рекреационные нагрузки, пожары и т.д.) они также выпадают из сообществ, так как не образуют семенного запаса в почве, а потому не могут конкурировать с оби- лием быстро прорастающих эксплерентов. Патиенты — «выносливцы», «верблюды» растительного мира, обитающие в стрессовых условиях, ограничивающих образование биомассы. Неблагоприятность условий может быть абиотической (засуха, засоление, дефицит света или ресурсов минерального питания, холодный климат) или биотической (затенение в лесу и т.д.). Поэтому патиенты подразделяют на 2 подтипа. Экотопиче- ские патиенты приспособлены к жизни в исходно бедных мес- тообитаниях с постоянным абиотическим стрессом. Это растения тундр, пустынь, солончаков, высокогорий и пещер, характерная особенность которых — жесткая экономия и обеспечение жизне- деятельности за счет самых ограниченных ресурсов. А фито- ценотические патиенты растут в исходно благоприятных мес- 62
гах, где стресс создают виоленты (например, копытень — Asarum еигораеит под сомкнутым пологом широколиственных деревь- ев). М. Вит. Марков (1990) отмечает, что в ряде случаев выжива- ние их обусловлено не столько толерантностью к влиянию эди- фикаторов, сколько избеганием конкуренции с ними. Для переживания стресса у патиентов развита система многочислен- ных специальных приспособлений. Характерные черты их — низкая от- носительная скорость роста, нечастое цветение, низкая морфологиче- ская пластичность, отсутствие резко выраженной сезонной динамики биомассы побегов и т.п. Дж.Ф.Грайм (2001) также отмечает адаптиро- ванность их к временной пульсации доступности ресурсов, которая ха- рактерна для бедных местообитаний и подчеркивает плохую поедаемость животными. С химической точки зрения по сравнению с растениями других типов стратегий у патиентов в биомассе отмечается минимальная концентрация азота и максимальная углерода. Большое количество уг- лерода связано с накоплением лигнина, целлюлозы и гемицеллюлоз в клеточных стенках, сильно развиваемых при защите от разного рода стрес- сов. А малое количество азота коррелирует с невысокой активностью ферментов фотосинтеза и соответственно его невысокой интенсивнос- тью и невысокими скоростями роста (В. И. Пьянков, Л.А. Иванов, 2001). Патиентам свойственна также отрицательная реакция на нарушения, не- высокое репродуктивное усилие и невысокий запас жизнеспособных се- мян в почве (В.Г.Онипченко и др., 1991). Дж.Ф.Грайм (2001) еще отме- чает природоохранный аспект: эвтрофикация, прекращение экстенсив- ных форм сельского землепользования, усиление нарушений — все эти формы антропогенного воздействия снижают участие патиентов, пред- ставляющих значительную долю редких и исчезающих видов растений. Эксплерент — рудерал, «бродяга», «шакал» растительного мира. Эти растения замещают виолентов в исходно благоприятных ус- ловиях среды при нарушениях, когда разрушается уже образован- ная биомасса, или используют ресурсы стабильных местообита- ний в период, когда они не востребованы доминантами. Они харак- теризуются непродолжительным периодом жизни, высокой мор- фологической пластичностью, способностью образовывать в усло- виях стресса карликовые формы. Большинство эксплерентов — однолетники или малолетники с высоким репродуктивным уси- лием. Они обычно образуют много мелких семян, формируют высокий запас жизнеспособных зачатков в почве и могут бурно прорастать после нарушений местообитания, как, например, марь белая (Chenopodium album). Многие из них имеют эффективные приспособления для распространения плодов и семян (летучки у одуванчика — Taraxacum и бодяка — Cirsium, прицепки у лопуха — Arctium и череды — Bidens). К интенсивному семенному размно- жению нередко добавляется вегетативное, например корневища- ми и корневыми отпрысками (бодяк полевой — С. arvense и др.). 63
Эксплеренты — характерные растения побережий, обочин до- рог, гарей, пустынные однолетники, мусорные виды вытаптывае- мых участков, многие культурные растения и сорняки. Обычно они первыми начинают восстанавливать растительность после нарушений: семена одних видов уже имелись в почвенном банке, а другие быстро доставляются ветром или другими агентами. К эксплерентам относятся и виды, которые периодически дают вспышки обилия в стабильных фитоценозах без нарушений. Это происходит, во-первых, при обильных ресурсах, когда временно ослаблено конкурентное влияние виолентов (например, весенние эфемероиды развиваются до облиствения деревьев). Во-вторых, это бывает в суровых экотопах при постоянно ослабленном режи- ме конкуренции и внезапно увеличивающемся количестве ресур- са, который патиенты не могут освоить. Например, пустынные эфемеры после дождей быстро образуют сплошной покров, не испытывая конкуренции с разреженным пологом кустарников. Эксплеренты также населяют регулярно изменяющиеся, пятнис- тые местообитания. В биомассе эксплерентов большая доля приходится на стеблевую часть и репродуктивные органы (относительная масса последних в три раза больше, чем масса репродуктивных органов у растений других страте- гий), и очень небольшая часть массы приходится на корни (в шесть раз меньшая, чем у виолентов и патиентов) (В. И. Пьянков, Л. А. Иванов, 2000). Они характеризуются также максимальной долей ассимилирующих тка- ней, что позволяет развивать наибольшую относительную скорость рос- та и развития. С химической точки зрения у эксплерентов отмечается минимальная концентрация углерода и максимальная азота, что, воз- можно, связано с увеличенным количеством ферментов фотосинтеза (око- ло 75% азота листьев находится в белках хлоропластов) (В. И. Пьянков, Л. А. Иванов, 2001). Переходные эколого-фитоценотические стратегии. Пластичность стратегий. Три первичных типа стратегий связаны множеством переходных типов, которые называют вторичными. Видов с вто- ричными стратегиями больше, они занимают основную площадь треугольника Грайма. К.А. Куркин (2002) отмечает, что конку- рентоспособность вида увеличивается при сочетании виолентно- сти с другими стратегиями. Например, виолент осока дернистая (Carex caespitosa) проявляет себя и как патиент (вынослива к резкой перемене влажности и затенению). В Барабинской лесо- степи на слабоосушенных тростниковых займищах она поселяет- ся под полог тростника (Phragmites australis) и вытесняет его, формируя почти чистые дернисто-осочники. Кострец безостый (Bromopsis inermis) соединяет стратегию-виолента с патиентнос- тью (вынослив к отложению наилка) и эксплерентностью (быст- ро захватывает свежие аллювиальные наносы), поэтому в поймах 64
рек с активно откладывающимся аллювием он формирует моно- доминантные кострецовые луга. Переходными стратегиями характеризуются многие широко распространенные растения (Б. М. Миркин и др., 2001). Приме- ром вида со стратегией виолент-патиент (SC) является сосна обык- новенная (Pinus syluestris), которая может формировать высокие древостои на бедных песчаных почвах, а также все виды ели, ко- торые произрастают в холодном климате на бедных кислых (но хорошо увлажненных) почвах. Стратегию виолент-рудерал (CR) имеет разрастающаяся на вырубках ольха серая (Alnus incana). Виды со стратегией рудерал-патиент (RS) растут в пустыне на вытоптанных площадках вокруг колодцев. А многие луговые рас- тения представляют смешанный тип стратегии (CSR), сочетаю- щий у разных видов в разном соотношении черты виолентности, патиентности и эксплерентности (например, у пырея ползучего — Elytrigia repens повышена доля эксплерентности), причем в раз- ных условиях эти доли могут изменяться. В связи с этим В. Г. Онип- ченко предлагает от этикетных определений стратегий переходить к относительным. Многие виды также обладают пластичностью стратегии. На- пример, виолетность дуба черешчатого (Quercus robur) у границ ареала, где он представлен кустарниковой формой, существенно снижена, а патиентность повышена. Тростник, в дельте рек де- монстрирующий стратегию виолента, становится патиентом на засоленных почвах. На олиготрофных сфагновых болотах вырас- тают специфические болотные формы сосны, например f. pumila Рис. 5.6. Болотная форма сосны (Pinus sylvestris f. pumila) (по P. И.Аболину из В. В.Алехина, 1950). Пунктиром обозначена поверхность болота 65
в столетнем возрасте имеет высоту около метра, короткую хвою и мелкие шишки (рис. 5.6). Т.А.Работнов (1992) подчеркивал, что особи разных возраст- ных состояний могут различаться по своим жизненным стратеги- ям и это важно учитывать при общей оценке стратегии выжива- ния вида. Так, по Ю. Э. Романовскому (1989), виолентами могут быть только взрослые особи, а юные индивидуумы тех же видов — патиенты. При этом чем выше их выносливость (патиентность), способность выживать при ограниченных ресурсах, тем выше об- щая виолентность вида. Еще больше различаются эколого-фито- ценотические стратегии спорофитов и гаметофитов высших спо- ровых растений. 5.4. Экологическая гетерогенность популяций растений Популяции и ценопопуляции. Слово «популяция» (от лат. рори- los — народ, население) означает население вида на какой-то тер- ритории (или совокупность особей одного вида, обладающих еди- ным генофондом и занимающих некоторую территорию). Термин «популяция» был введен в науку в 1903 г. датским генетиком В. Иогансоном для обозначения генетически неоднородной груп- пы особей вида (в отличие от однородной, именуемой «чистой линией»). Изначально понятие «популяция» возникло примени- тельно к животному миру, но потом приобрело общебиологиче- ское значение. Территорию, на которой встречаются представители данного вида, называют ареалом. В пределах ее встречаются как места более пригодные, так и менее пригодные или непригодные для жизни вида. Поэтому возникает некоторая отграниченность од- ной популяции от другой. Соседние популяции обычно сообща- ются друг с другом в процессе расселения и переноса частей орга- низмов. У некоторых видов такая связь постоянна (как у многих луговых и рудеральных видов), у других — эпизодична (у популя- ций некоторых озерных растений). С отграниченностью популя- ций могут быть связаны их размеры и четкость границ. Так, одни виды состоят из множества мелких популяций (например, горные эндемики), а другие — из небольшого числа крупных (распрост- раненные древесные лесные виды и злаки, растущие на обшир- ных равнинах). Но и у одного вида могут образовываться разные по размеру популяции. Так, В. Грант (1991), описывая популяции Мамонтова дерева (Sequoiadendron giganteum) на западных скло- нах гор Сьерра-Невада в Калифорнии, отмечает, что они изменя- ются от изолированных небольших рощиц на севере их области распространения до прерывистого лесного пояса на юге. 66
В разных частях ареала условия жизни могут сильно отличать- ся. Папоротник орляк (Pteridium aquilinum) во Флориде, на юге Африки, в Австралии, Индокитае и средней полосе России живет в условиях совершенно разного климата, в разных типах сооб- ществ, вместе с разными симбионтами, паразитами и конкурен- тами. Каждая популяция приспосабливается к своим условиям обитания. Поэтому любой широко распространенный вид оказы- вается экологически неоднороден. А параметры конкретной по- пуляции обусловлены взаимодействием ее генетического потен- циала и сопротивления среды, которая включает локальный ком- плекс всех абиотических и биотических факторов. В середине XX в. в науке сложилось два понимания популяции — генетическое и экологическое. Генетическая популяция — это совокупность особей одного вида, связанных отношениями пан- миксии (свободного обмена генами при равновероятном скрещи- вании особей внутри этой совокупности). Такая популяция имеет общий генофонд. Генетические популяции называются также еще менделевскими. Несмотря на то что о закономерностях их форми- рования и динамики написано очень много, установить в приро- де генетическую популяцию практически невозможно (Б. М. Мир- кин и др., 2001). Поэтому в экологии чаще используется другое понимание популяции — локальное. Локальная популяция — это совокупность особей одного вида в пределах однородного экото- па. Поскольку такой экотоп обычно занят одним фитоценозом, границы локальных популяций совпадают с границами фитоце- ноза. Такие локальные популяции растений называются ценопо- пуляциями или фитоценотическими популяциями. Размер цено- популяции зависит от размеров однородного экотопа и соответ- ственно занимающего его фитоценоза. Для описания ценопопу- ляций используется много признаков, из которых главные — плот- ность (количество особей на единицу площади) и гетерогенность (наличие в ее составе особей, различающихся по возрасту, жиз- ненности и т.д.). Популяции клональных растений. Клональными называют рас- тения, способные к вегетативному разрастанию. Структурными элементами их популяций служат два типа образований — генеты и раметы. Генеты — особи, выросшие из семян или спор. Раме- ты — вегетативные побеги, в определенной степени автономные от материнского растения, представляющие собой части генет (на- пример, надземные побеги корневищного растения). Основную роль в захвате и удержании ресурсов у клональных растений игра- ют раметы. Несмотря на относительную автономность рамет, между ними складывается своеобразное «разделение труда», взаимосогласован- ное развитие. По мере улучшения условий развития клона число рамет и их дифференциация по размерам возрастают. Обычно 67
плотность генет и число рамет, приходящихся на одну генету, связаны обратной зависимостью. Их соотношение — индикатор состояния популяции, а оптимизация этого соотношения являет- ся одной из задач агрономии. Клональные растения различаются по степени вегетативной подвижности. Выделяют виды-фалангисты и виды-партизаны. Первые собраны в плотные скопления и хорошо удерживают тер- риторию. Например, вейник тростниковидный (Calamagrostis arundinaceae) разрастается крайне мало и почти никакие виды не допускает в свою дернину. Т. Herben (1993) назвал такие виды сидя- щими в крепости «сиднями». А виды-партизаны (ожика волосис- тая — Luzula pilosa, седмичник — Trientalis еигораеа, орляк — Pteridium aqudinum), имея менее скученное размещение, плохо удерживают территорию и довольно быстро перемещаются. Сте- пень мобильности вида зависит от стратегии роста и неоднородно- сти среды. Клональные виды — важные компоненты многих широко рас- пространенных сообществ — лугов, степей, саванн и др. В сомк- нутых лесах часто вегетативно размножаются растения нижних ярусов, у которых в этих условиях ослаблено семенное возобнов- ление (рис. 5.7). Вегетативное размножение хорошо представлено не только среди трав, но и среди кустарников. Оно повышает устойчивость их к выгоранию, помогает выжить на подвижных субстратах (приморские пляжи, дюны). Роль клоновости обычно возрастает в неблагоприятных условиях. Клоновые растения очень важны в сменах растительности, так как вегетативное размноже- ние позволяет им дольше удерживаться в сообществах. Виды, со- Рис. 5.7. Вегетативное размножение при помощи подземных побегов у растений елового леса (по В. В. Алехину, 1950): А — вороний глаз (Paris quadrifolia)\ Б — седмичник (Trientalis еигораеа)', В — кислица (Oxalis acetosella) 68
метающие семенное и вегетативное размножение, чаще имеют более обширные ареалы (Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, 1998). Регулирование плотности популяций растений. Существует два основных типа регулирования плотности популяций растений: за- висимостью от смертности и пластичностью. В первом случае происходит избирательное самоизреживание, и с возрастом число особей в популяции уменьшается до определенного порога. При л ом еще в конце XIX — начале XX в. Г. Ф. Морозов и В. Н. Сукачев показали, что зависимая от плотности смертность связана с усло- виями жизни (возрастает при их улучшении). Она направлена про- тив неограниченного роста популяции и стабилизирует ее числен- ность в пределах, близких к оптимальному для данных условий. Пластичность растений обусловливает полиморфизм размеров особей: при увеличении плотности популяции он уменьшается. При разной плотности популяции размер особей может разли- чаться в тысячи раз. Миниатюризация особенно характерна для малолетников (М. Вит. Марков, 1990). Она часто встречается, на- пример, у сорных и рудеральных видов. Но при высокой плотно- сти посадки растения не представляют собой лишь уменьшенные копии с меньшим числом модулей. Внутривидовая конкуренция влияет не только на скорость роста, но и на скорость развития и созревания, на распределение биомассы по частям растения. Так, Дж. Харпер показал, что конкуренция в посевах кукурузы (Zea mays) гораздо сильнее влияет на продукцию семян (массу почат- ков), чем на рост побегов. В результате при более плотном посеве выход семян с единицы площади снижается (М. Бигон и др., 1989). При повышении плотности популяции изменяется рост расте- ний, хуже развиваются генеративные органы. При этом у ряда ви- дов (например, однолетних) падение семенной продуктивности способно обеспечить регуляцию плотности популяции. Плотность популяции оказывает влияние и на скорость развития растений. Как показал В. Н. Сукачев (1941), при увеличении плотности попу- ляции развитие однолетников ускоряется, а многолетников — за- медляется. В ряде случаев комплекс регуляторных процессов по- зволяет компенсировать уменьшение плотности популяции увели- чением роста особей, в результате чего при изменениях плотности популяции растения могут сохранять общую биомассу довольно постоянной. Такое «постоянство конечного урожая» Д. Харпер (1977) показал для древесных пород и многих однолетников. В экстремальных условиях (сильное затенение, засоление и т. п.) главные типы регулирования плотности популяций дополняются жотопической регуляцией. В этом случае плотность популяции зависит от степени неблагоприятности среды и патиентности вида (приспособленности к этим условиям). В природе у большинства видов плотность популяций регулируется одновременно несколь- кими способами. Так, при повышении плотности и усилении стрес- 69
са процессы самоизреживания и миниатюризации часто идут па- раллельно. Формы гетерогенности популяций растений. Разнообразие — важное свойство природных популяций, обеспечивающее лучшую адаптированность и более полное использование ими ресурсов. Различающиеся особи популяций могут быть разделены на груп- пы по размерам, возрасту, темпам развития и другим показате- лям, реагирующим на изменяющуюся среду. Среди параметров, наиболее важных для функционирования популяций растений, — характеристики ассимиляционного аппарата (количество, разме- ры, форма и характер расположения листьев), размеры побегов, биомасса особей и вклад в нее органов репродукции, количество зачатков генеративного и вегетативного размножения, показатели роста особей. Вариации этих признаков определяются как гене- тически, так и фенотипически. При этом по геному различаются и растения одной популяции. Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) выделяют следующие ос- новные формы разнообразия особей внутри популяции растений: морфогенетическую (наличие генет и рамет), возрастную (разно- возрастность особей), генетическую (наличие генетически различ- ных групп), размерную (наличие особей разного размера), интег- рационную (отражает степень скоррелированности признаков). Для характеристики гетерогенности популяций используют два основ- ных подхода: изучение возрастного состава и анализ морфологи- ческой гетерогенности, отражающей их жизнеспособность. Есть много причин формирования особей разных размеров. Большое влияние оказывает разнокачественность семян. Так, всходы из крупных семян лучше обеспечены питанием, быстрее развиваются, что позволяет им сразу стать конкурентоспособными. Растения могут вырасти разны- ми и из-за разных условий прорастания семян. Для возобновления раз- ных видов бывают благоприятными разные условия, причем важны не только абиотические, но и биотические факторы (напряженность кон- куренции, деятельность гетеротрофов и др.). Так, поражение всходов фи- тофагами во многом случайно, но бывают более предпочитаемые живот- ными экотипы, обладающие некоторыми биохимическими особеннос- тями. «Невкусные» всходы при этом получат преимущества. Разница в темпах роста растений результирует влияние многих факторов и может также зависеть от генотипа растения, так как разные группы одной по- пуляции могут различаться по скорости прохождения фаз онтогенеза. Итог же влияния всех факторов — разная конкурентоспособность. Луч- ше развитое растение выигрывает в конкуренции и его преимущество будет нарастать. Разнокачественность особей популяций может меняться при возрастных преобразованиях. Возможны четыре варианта онтоге- нетической тактики (Ю.А. Злобин, 1989): стабилизация (уровень 70
неоднородности сохраняется), конвергенция (уровень неоднород- ности снижается), дивергенция (уровень неоднородности повы- шается), неопределенность (уровень неоднородности варьирует). 1>. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) отмечают, что, вероятно, бо- лее распространена тактика дивергентная, так как возрастание инутрипопуляционного разнообразия позволяет полнее исполь- ювать ресурсы местообитания. На онтогенетические тактики раз- вития популяций влияют способы регулирования их плотности. Регулирование зависимостью от смертности предрасполагает к дивергентной тактике, а конвергентная чаще встречается в попу- ляциях эксплерентов, где идет миниатюризация растений. Онтогенетические состояния растений и типы ценопопуляций по возрастному спектру. В онтогенезе растения испытывают возраст- ные физиологические изменения, морфологически выражающие- ся в размерах тела, а также в смене структуры корневых и побего- вых систем, соотношении вегетативных и генеративных органов, способности к вегетативному размножению и др. (рис. 5.8). Из-за постоянной смены органов и разрушения старых частей абсолют- ный возраст растений обычно определяется с трудом. Так, воз- раст, подсчитанный по годичным приростам корневища, обычно соответствует лишь возрасту наиболее молодой, живой части рас- тения. Кроме того, особь семенного происхождения может рас- пасться на несколько дочерних. При этом каждая часть (парпги- кула) и несет на себе печать возраста материнской семенной осо- би, и может быть значительно омоложена (таковы особи, вырос- шие из спящих почек корневищ, корневые отпрыски). Таким об- разом, дочерние особи проходят собственный жизненный цикл, начинающийся уже не с прорастания семени, а с момента отделе- ния от материнского растения. Рис. 5.8. Схема состава ценопопуляции многолетнего травянистого растения (по В. В. Петрову и др., 1994): / — семена; 2 — проростки; 3 — молодые растения; 4 — взрослые растения, не образующие генеративных органов; 5 — генеративные растения; 6 — старческие особи 71
У трав, быстро сменяющих побеги, каждый из них проходит жизненный цикл от развертывания почки до отмирания надзем- ной части («малый цикл»). Поэтому отдельно выделено понятие «большого жизненного цикла», включающего весь онтогенез рас- тения — от возникновения зародыша в семени до смерти всех вегета- тивных потомков особи. Большой жизненный цикл складывается из малых циклов разного масштаба (отдельных побегов, парциаль- ных кустов и т.д.). У вегетативно неподвижных растений границы особи и клона явны, а у вегетативно подвижных расплывчаты и на поздних этапах большого жизненного цикла часто неопределимы. Т.А. Работнов (1950) предложил разделять онтогенез растения на четыре периода, специфичные по морфологии, физиологии и функции в жизни популяции. Латентный период (от лат. latens — скрытый, невидимый) представляют покоящиеся семена. Вирги- нильный период (от лат. vitginatus — девственность) длится от про- растания до первого цветения. В этом периоде часто выделяют три возрастных состояния растений. Проростки появляются из семян и сохраняют еще зародышевые органы (семядоли и остатки эндосперма). Ювенильные растения (от лат. juvenilis — юношеский) еще несут семядоли и следующие за ними мелкие листья, иногда отличающиеся по форме от листьев взрослых осо- бей. Имматурные (от лат. immaturus — незрелый) — полувзрослые осо- би, потерявшие ювенильные черты, но еще недооформившиеся. Генеративный период (от лат. generate — порождать, произво- дить) отсчитывают от первого до последнего цветения. По оби- лию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мер- твых подземных частей различают молодые, зрелые и старые ге- неративные особи. Для монокарпиков полный онтогенез закан- чивается этой стадией. Сенильный (от лат. senilis — старческий) период — от потери способности к цветению до отмирания. Онтогенетические состояния связаны с абсолютным (кален- дарным) возрастом, но не всегда могут быть точно привязаны к нему. Скорость индивидуального онтогенеза у отдельных орга- низмов не совпадает, и конкретные особи могут достигать опре- деленного возрастного состояния в разные календарные сроки. Однако функционально особи каждого онтогенетического состо- яния сходны. Морфологические признаки разных возрастных групп для разных жизненных форм неодинаковы, хотя физиологичес- кие границы основных возрастных периодов универсальны (про- растание, первое цветение, последнее цветение, отмирание). Се- нильные травянистые растения по внешнему виду часто похожи на ювенильные, и только анализ подземных органов выявляет их глубокое различие. В каждом возрастном состоянии растение об- ладает специфическими приспособительными чертами, которые не остаются постоянными. Так, ювенильные растения часто бо- 72
лес тенелюбивы и гигроморфны, чем взрослые, что помогает им выжить под пологом взрослых особей. По соотношению представителей разных возрастных групп Т. А. Работнов предлагает различать три типа ценопопуляций. Ин- вазионные ценопопуляции (от лат. invasio — нашествие) состоят в основном из молодых (прегенеративных) растений. Они харак- терны для начальных этапов освоения видом экотопа. Нормаль- ные ценопопуляции включают все (или почти все) возрастные со- стояния. Они способны к самоподдержанию и при этом не зави- сят от внешнего поступления зачатков. Такие ценопопуляции ус- тойчиво существуют в сообществе. В достигших равновесия нор- мальных ценопопуляциях характерный возрастной спектр опре- деляется особенностями биологии вида (продолжительностью он- тогенеза, длительностью возрастных состояний, способами само- поддержания, способностью формировать банк зачатков и др.). Регрессивные ценопопуляции (от лат. regressus — возвращение) представлены в основном сенильными особями. Таким образом, возрастной состав ценопопуляции во многом определяет ее со- стояние и роль в сообществах. Т. А. Работнов дополнительно выделил еще ложноинвазионные цено- популяции. Их образуют растения, имеющие почвенный банк семян или вегетативных зачатков. Обычно их особи в фитоценозе отсутствуют, но если подействует фактор, способный вывести часть зачатков из состоя- ния покоя, то происходит массовое развитие этих растений. Так, на ме- сте вывалов в лесу быстро развиваются ложноинвазионные ценопопуля- ции рудералов. Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) отмечают важную роль этих популяций, так как со вспышек их обилия часто начинается восстановление сообществ. Поливариантность развития растений. Растениям свойственна поливариантность развития. Неоднократно отмечалась высокая пластичность их популяций, основные причины которой — моду- лярная организация растений, неограниченное нарастание, при- крепленный образ жизни, возможность разных специализаций меристем. Эти свойства реализуются у растений благодаря боль- шому набору структурных единиц (модулей), их разным сочета- ниям и скорости формирования у разных биоморф, разной дли- тельности жизни. Поэтому в любом возрасте у растений суще- ствует большой диапазон изменчивости структурной организации, жизненности, способности размножаться, темпов развития в пре- делах генетической программы онтогенеза вида. В основе поливариантности развития растений лежит генети- ческий полиморфизм и модификационная изменчивость. На базе одного генотипа наследуются разные программы развития и вы- бор их определяется воздействием среды. Провоцирующие и сиг- нальные факторы, объединяясь и преломляясь через индивиду- 73
альные особенности организмов, направляют онтогенез, но жест- кой детерминации при этом не существует. Один фактор, дей- ствуя на разные по генотипу особи, включает разные программы онтогенеза. Способность к формированию нескольких феноти- пов на базе одного генома возникла в результате длительного от- бора, позволяя популяциям эффективно и адаптивно маневриро- вать при изменении среды. У растений можно выделить пять типов поливариантности, объеди- ненных в две группы (Л. А.Жукова, 2001 и др.). Структурная полива- риантность включает размерную, морфологическую и связанную с раз- множением. Размерный тип (дополненный учетом анатомо-морфологи- ческих признаков) позволяет судить о степени процветания популяции и ее перспективах. Морфологический вариант связан с формированием в ценопопуляции биоморфологических групп, обусловленных разнооб- разными воздействиями (эдафическими, антропогенными, биотически- ми и др.). Нередко важным показателем некоторых воздействий служит повышенная тератность (уродства, аномалии) организмов. Например, у валерианы (Valeriana officinalis) в придорожных условиях до 80 % осо- бей имеют морфологические отклонения, а у подорожника большого (Plantago major) при воздействии гербицидов и патогенных грибов фор- мируется двурозеточность и метельчатость соцветий. Поливариантность размножения проявляется в добавлении к обычным формам воспроиз- ведения иных вариантов в определенных условиях. Например, кроме семенного размножения иногда корневыми отпрысками может размно- жаться одуванчик (Taraxacum officinale), подземными столонами — лютик ползучий (Ranunculus repens), а ежа (Dactylis glome rata) — надземными корневищами. Динамическая поливариантность может быть разделена на ритмо- логический тип и тип, связанный с темпами размножения. Первый обус- ловлен асинхронностью в наступлении сроков фенофаз у растений од- ной ценопопуляции или ценопопуляций из разных мест. Например, в городах у березы повислой (Betula pendula) зрелые генеративные особи имеют сближенное время цветения, а молодые и старые генеративные — растянутое время цветения. Что касается темпов развития, то при мони- торинге большого числа видов выявлено, что в природе средними тем- пами развития характеризуются лишь около 20 % растений. Впервые о существовании внутрипопуляционных групп, отличающихся по темпам развития, писал еще В. Н. Сукачев (1941). В этой связи был выделен ряд вариантов. Во-первых, замедленное развитие или его задержка обычны у многолетников (например, часто встречается у чистотела — Chelidonium majus). Вторичный покой на разных стадиях онтогенеза характерен, на- пример, для подорожников большого и ланцетного (Plantago major, Р. lanceolata). Другой вариант — ускорение развития, например неоте- ния, — цветение ювенильных и имматурных особей (у подорожника боль- шого, некоторых крестоцветных и др.) (Т.А. Работнов, 1978; А. А.Чистя- кова, 1982 и др.). Причины такого развития могут быть разными — засуха, конкуренция, воздействие удобрений и гербицидов. Возможен и вариант омоложения, когда зацветают субсенильные особи. Сильное омоложе- 74
нис происходит при активизации спящих почек. Последовательность пе- рехода растений из одного возрастного состояния в другое может нару- шаться и формировать сложные поливергентные сети, когда отдельные возрастные состояния выпадают и время пребывания растения в них меняется. Поли вариантность развития растений — важный адаптацион- ный механизм популяционного уровня, способствующий устойчи- вости ценопопуляции. Она создает большие адаптационные воз- можности для растений в самых разных экологических ситуациях. Половая форма гетерогенности популяций растений. Экологи- ческие различия мужских и женских особей иногда настолько су- щественны, что разделение полов способствует дифференциации экологических ниш и более полному использованию экологичес- ких ресурсов. Большинству видов растений свойственна либо обое- полость цветков, либо однодомность; раздельнополые (двудом- ные) цветковые растения составляют не более 5 % от общего чис- ла современных видов. Анализ полового состава популяций про- водят для двудомных растений. У таких видов раздельнополые особи могут отличаться не только строением цветков, но и осо- бенностями вегетативного тела, сроками наступления генератив- ного периода. У мужских растений цветение часто наступает рань- ше, поэтому при развитии популяции сначала в молодом генера- тивном состоянии могут преобладать мужские особи, а среди стар- ших генеративных растений соотношение полов выравнивается или несколько сдвигается в сторону преобладания женских осо- бей. У некоторых видов часть особей в начале генеративного пе- риода продуцирует только женские органы, а к возрасту макси- мального плодоношения они становятся двуполыми (Л. Б.Зауголь- нова и др., 1988). В природе нередко можно встретить не только мономорфные муж- ские или женские экземпляры, но и особи, промежуточные по половому составу, у которых наряду с раздельнополыми цветками встречаются и обоеполые. Такие растения называют многодомными. Их много среди кленов (Acer), гречишных и др. Оказалось, что очень распространена женская двудомность — сочетание экземпляров с женскими и обоепо- лыми цветками (А. Е. Васильев и др., 1988). Указывается, что у многих губоцветных популяции могут существенно отличаться друг от друга по соотношению особей с женскими и обоеполыми цветками и только с обоеполыми цветками, а популяции гравилата речного (Geum rivale) от- личаются по долям растений с мужскими и обоеполыми цветками, толь- ко с мужскими и только с обоеполыми (А. В.Яблоков, 1987). В итоге можно говорить о континууме по половой принадлежности у растений и половой структуре их популяций. По половому составу могут различаться и популяции в разных условиях существования. Например, у ариземы японской (Arisaetna 75
Рис. 5.9 Ареал (сплошной и точечный) женских растений белокопытника (Petasites hyb- ridus) в Великобритании (по А. В. Яблокову, 1987) japonica) решающий фактор в опреде- лении пола — масса клубней: только самые крупные клубни дают растения с женскими цветками (А. В. Яблоков, 1987). А у клональных видов возможна ситуация, когда популяции целого рай- она состоят из особей только одного пола. Так, белокопытник гибридный (Petasites hybridus) встречается практи- чески по всей территории Великобри- тании, однако лишь в центре и частич- но на юге страны в популяциях этого вида есть и мужские, и женские особи. По всей остальной территории его по- пуляции сформированы только муж- скими растениями, возобновляющими- ся вегетативно (рис. 5.9). Соотношение полов в популяциях некоторых двудомных растений в зна- чительной степени определяется раз- личной конкурентоспособностью и устойчивостью мужских и женских осо- бей. Замечено, что при большой норме высева мужские экземпляры часто бывают мельче женских и имеют меньшую продолжительность жизни. Эти отличия особей разного пола особенно хорошо проявляются у однолетников. А наблюдаемая иногда у многолетников разная численность осо- бей разного пола бывает связана с особенностями устойчивости женских и мужских экземпляров к неблагоприятным факторам среды. В. Н. Сукачев (1941) приводит результаты опыта, в котором у конопли (Cannabis) в загущенном посеве на удобренной почве ко времени цвете- ния погибло 44% мужских и лишь 13% женских особей. Меньше эти различия у двулетников (Trinia glauca) и часто совсем не проявляются у многолетников (ивы корзиночной — Salix viminalis, дремы — Silene dioica и др.). В. Н. Сукачев объяснял это тем, что у однолетников более раннее отмирание мужских особей, выполнивших свое назначение, полезно для женских экземпляров, так как ослабляет конкуренцию за ресурсы. У дву- летников оно имеет уже меньшее значение. Мужские и женские особи могут отличаться биохимическим соста- вом, важным для гетеротрофных консортов. Так, плотность пилильщи- ков на женских и мужских экземплярах ивы (Salix lasiolepis) отличается в 1,5 — 3 раза, что объясняется разным содержанием в их листьях биоге- нов и фенолов (И. А. Шилов, 2001). Генетическая неоднородность популяций растений. Генетическая структура популяций определяется соотношением частот аллелей 76
и генотипов, а также характером подразделенности популяции на группы генетически близких организмов и характером связи меж- ду этими группами в пространстве и времени (потоком аллелей). На генетическую структуру популяций растений накладывает от- печаток разнообразие способов их размножения в сочетании с неподвижным образом жизни. Популяции многих растений состоят из вегетативных потомков не- многих особей. Так, у секвойи вечнозеленой (Sequoia sempervirens) из пневой поросли образуются новые группы особей, сроки жизни которых исчисляются тысячелетиями. В природных популяциях в эти группы входит до 80 % особей (проросткам удается выжить только на периферии популяции). Клональные группы деревьев хорошо известны у осин и тополей (род Populus). Так как наследуются не сами признаки, а спектр возможнос- тей развития в зависимости от условий среды (норма реакции ге- нотипа) и на реализацию каждого признака в онтогенезе влияют многие гены, возможности быстрого определения генетической структуры популяций по учету разового соотношения фенотипов ограничены. В 1970-е гг. генетическую структуру популяций ста- ли описывать с использованием маркеров генотипического соста- ва. Ими могут быть либо выявляемые при электрофорезе особен- ности белковых молекул, либо фены — дискретные морфологи- ческие признаки, моно- или олигогенная природа которых экс- периментально доказана. В генетической структуре популяций и внутрипопуляционных групп растений описано много различий, фиксируемых по разным маркерам (от деталей строения цветка и других частей растения до различий хромосомного аппарата и биохимических особенностей). Иногда их удается связать с давле- нием отбора в определенной обстановке. Так, в Европе картиро- вание межпопуляционных различий клевера ползучего (Trifolium repens) по такому генетически контролируемому признаку, как содержание цианидов, показало зависимость их от средней ян- варской температуры (что нашло потом объяснение в биоценоти- ческих исследованиях). По серии морфологических признаков и цитологическим мар- керам у множества видов удалось надежно выделять внутрипопу- ляционные пространственно-генетические группы разного ранга. М.В.Придня (1984) по специфической комбинации наследствен- но закрепленных фенотипических признаков описал у кавказ- ской пихты (Abies nordmanniana) семьи, состоящие из несколь- ких сотен особей. Аналогичные данные получены В. и К. Грантами (1980) по опунции (Opuntia lindheimeri), Р. Ботмер (1975) по луку (Allium bourgeaui) и т.п. Показано также, что разные ценопопу- ляции вида обычно характеризуются резкими перепадами частот ряда признаков. 77
Существование в популяциях растений генетически разнород- ных групп может быть объяснено также распространением авто- гамии (самооплодотворение), агамоспермии (образование семян без оплодотворения), полиплоидии, анеуплоидии и естественной гибридизации. Например, к полиплоидии склонны многие широ- ко распространенные растения: лапчатка гусиная (Potentilla anserina), клевер луговой (Trifolium pratense), мятлик луговой (Роа pratensis) и др. 5.5. Экотипы растений Экотипы и их варианты. Еще в 20-е годы XX в. Г.Турессон установил адаптивную природу многих расовых признаков расте- ний. Он также показал, что особи одного вида, происходящие из разных климатических областей или несходных местообитаний, при одинаковых условиях в культуре в целом сохраняют первона- чальный облик. Эти наследственно закрепленные расы, обитаю- щие в природе в разных экологических условиях, и были названы экотипами. Среди них было выделено несколько вариантов — климатические, эдафические и биотические. Экотипы представляют собой группы близкородственных осо- бей, приуроченные к некоторым условиям и характеризующиеся общими наследственными признаками, соответствующими им. Экотипы — самые крупные экологические внутривидовые под- разделения, т.е. вид — это совокупность экотипов, отличающих- ся друг от друга рядом внутренних и внешних признаков, имею- щих значение в выживании вида. Экотипы не совпадают с подви- дами и разновидностями, выделяемыми таксономистами. Они могут различаться морфологически, но это не обязательно. Так, у полиморфных видов разным местообитаниям часто соответству- ют экотипы, отличающиеся формой роста, размерами листьев, опу- шением и другими признаками, но у большинства растений эко- логически различающиеся формы внешне не отличаются. Поэто- му экотипы устанавливают в эксперименте. Экологами собран значительный материал по микроэволюции эко- типов, который свидетельствует о быстром приспособлении растений при изменении условий произрастания. Так, на Ротамстедской биостан- ции (Великобритания) в опытах по длительному применению на лугу удобрений было отмечено появление экотипов душистого колоска (Anthoxanthum odoratum), различающихся морфологически и экологи- чески. Растения, выросшие из семян, собранных с делянок, на которые в течение 40 — 60 лет вносили известь, лучше росли на карбонатных по- чвах, а выросшие из семян с делянок без известкования лучше развива- лись на кислой почве. О скорости возникновения экотипов могут свиде- тельствовать и наблюдения Т. А. Работнова (1998) над полевицей собачей 78
(Agrostis canina) и овсяницей овечьей {Festuca ovina): растения, произ- растающие на пастбище непосредственно под оцинкованной проволо- кой изгороди, сооруженной 25 лет назад, характеризовались повышен- ной устойчивостью к цинку. Аналогичные данные есть о возникновении у луговых растений экотипов, устойчивых к меди, свинцу и другим тя- желым металлам. Чем шире ареал вида, тем больше местообитаний встречается в нем и тем разнообразнее набор его экотипов. Как правило, наи- большее число экотипов отмечается в центральных частях ареала, а в экстремальных условиях у его границ их число падает. Разные виды в одинаковых условиях могут образовывать сходные экоти- пы. Например, щавелек {Rumex acetosella), полынь полевая {Artemisia campestris) и ряд других видов в хорошо освещенных сухих местообитаниях образуют полевой экотип с распростерты- ми побегами, на дюнах — песчаный экотип, на засоленных по- чвах — солевой, в высокогорьях — горный. Среди экотипов наиболее известны климатические. Преобла- дающее большинство экотипов, изученных в классических рабо- тах Г.Турессона, относится именно к ним (у гравилата — Geum, калужницы — Caltha, тысячелистника — Achillea и др.). Клима- тические экотипы — это группы ценопопуляций, занимающие определенную часть ареала и сформировавшиеся главным обра- зом под влиянием климатических факторов. Воздействие климата ясно выступает в расовых различиях по срокам цветения. Так, при совместном выращивании северные расы многих видов (земля- ники лесной — Fragaria vesca, колокольчика круглолистного — Campanula rotundifolia, гравилата речного — Geum rivale и др.) зацветают раньше южных. Нередко экотипы ограничены частью видового ареала и тяготеют к специфическим местообитаниям. В лесоводстве и сельском хозяйстве климатические экотипы на- зывают расами разного географического происхождения и давно учитывают при подборе саженцев и семенного материала. Клима- тические экотипы свойственны многим хозяйственно важным ро- дам: сосне, ели {Picea), тимофеевке {Phleum), овсянице {Festuca), люцерне {Medicago), бруснике {Vaccinium vitis-idaed) и др. Лесоводам давно известно, что сосна обыкновенная {Pinus sylvestris) состоит из ряда климатических экотипов, которые сменяют друг друга в широтном и долготном направлениях и в родных регионах способны к наилучшему развитию (деревья северных рас, к примеру, плохо растут в южных районах). Изучение выращенных в одинаковых условиях сосен разного происхождения показало различие в их способности к росту, холодо- и засухоустойчивости и др. Обычно эти растения отличаются и морфологически (длина игл, форма кроны, строение ствола и т.д.). Но все эти расовые признаки склонны к модификации и не имеют значе- ния для выделения вида. 79
У травянистых растений нередко образуются эдафические эко- типы с разными требованиями к почвам. Часто эндемичные расы (и виды) образуются на отложениях гипса или выходах известня- ка. Описаны также эдафические расы, связанные с почвами, со- держащими тяжелые металлы, например у полевицы тонкой (Agrostis tenuis) на почвах со свинцом. Из деревьев эдафические экотипы хорошо известны у сосны (Pinus sylvestris). Так, типич- ный эдафоэкотип — меловая сосна, растущая на известняковых обнажениях, иногда даже описывавшаяся как особый вид. Мор- фологически существенно отличаются сосны, растущие на верхо- вом болоте и в лесу. Н. В. Гришиной (1985) было показано, что из-за разных сроков фенологического развития вероятность ус- пешного перекрестного опыления таких группировок сосны со- ставляет всего 0,7 —1,5 %, что свидетельствует о реальной биоло- гической изоляции этих экотипов. Уже из работ Г. Бонье (вторая половина XIX в.) известно раз- личие растений, выросших на равнине и в горах. Замечено, что вид, произрастая в горных условиях, формирует более укорочен- ные междоузлия, более мелкие надземные органы и т.п., причем эти признаки растения в основном сохраняют при выращивании в измененной среде (рис. 5.10). В этой связи были выделены рав- нинные и горные экотипы. Так, при культивировании равнин- ных форм в горных питомниках растения хотя и видоизменяются (мельчают, формируют более узкие листья, меньшее количество цветков при более яркой окраске), однако достаточно резко отли- чаются от растущих рядом горных форм. Аналогично ведут себя горные формы в культуре на равнине. Подобно климатическим экотипам, расы лапчатки (Potentilla glandulosa) и тысячелистни- ка (Achillea millefolium) из альпийского пояса гор Сьерра-Невада зацветают на экспериментальных участках раньше, чем расы, оби- тающие в тех же горах на средних высотах. Фитоценотические экотипы, или ценоэкотипы, формируют- ся главным образом под влиянием условий фитоценоза. Так, выде- ляют луговой и лесной экотипы у ежи сборной (Dactylis glo- merata). А Р.Теркингтон (1979) экспериментально изучил био- типы клевера ползучего (Trifolium repens), адаптированные к про- израстанию вместе с некоторыми растениями (в совместном посе- ве с ними дающие большую биомассу). В Малой Азии Е. Н.Син- ская (1931) описала две биотические расы Brassica nigra — встре- чающуюся в естественных условиях и в посевах. Более специа- лизирована раса, распространение которой ограничивается по- лями. Ее особенности позволяют успешно расти, образовывать полноценные семена и распространять их вместе с посевным видом. Аналогично некоторые расы рыжика (Camelina sativa) представляют собой специализированные сорняки льняных по- лей (форма linicola). 80
Рис. 5.10. Изменение облика солнцецвета (Helianthemum vulgare) в связи с изменением внешних условий (по В. В. Алехину, 1950): А — на равнине; Б, В — в горах (А, Б — в одном масштабе, В — увеличен) Различия между расами могут быть связаны с опылением. Так, расо- вая дифференциация по отношению к животным-опылителям обнару- жена у нескольких видов семейства Синюховые. В. Грант (1984) отмеча- ет, что различия в строении цветка между расами Gilia splendens корре- лируют с опылением их преимущественно жужжалами — насекомыми с длинными хоботками и колибри. А у Eriastrum densifolium и G. achilleifolia есть расы с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими пчелами и произрастающие на удаленных от моря хребтах. В ряде случаев можно выделить экотипы, формирующиеся под влиянием регулярно повторяющихся воздействий. При длитель- ном выпасе скота (а также диких животных) сформировались па- стбищные экотипы ежи, клевера, плевела (Lolium), кульбабы (Leontodori) и др. Например, тимофеевка луговая (Phleum pratense) дает стелющуюся форму на пастбищах и прямостоячую на сено- косах. Существуют сенокосные (сезонные) экотипы клевера, ов- сяницы, погремков (Rhinanthus). Например, у клевера лугового (Trifolium pratense) двуукосная форма формируется в южной Ев- ропе, а одноукосная (более морозоустойчивая) — в северной. А в субальпийских лугах Высоких Татр произрастает горный подвид погремка (R. major montanus), характеризующийся растянуты - 81
ми сроками цветения. С внедрением здесь сенокоса в середине лета этот подвид дифференцировался на две формы: с весенним цветением {R.m. vernalis) и осенне-летним (R.m. aestivalis). Когда в конце августа стали практиковать покос отавы, сфор- мировалась третья форма, отличающаяся поздним цветением {R.m. polycladus). Появление в субальпике полей ржи {Secale cereale) вызвало проникновение погремка в ее посевы, где он закрепился как постоянный сорняк. У этой формы плодоноше- ние начинается одновременно с плодоношением ржи, семенные коробочки перестали раскрываться, а у семян редуцировались приспособления к полету. В результате семена не выносятся вет- ром и не отвеиваются от зерен ржи, что обеспечивает постоян- ное подсеивание погремка на полях. Так сформировалась еще одна форма — R. т. apterus. Экоклины и смены биотопов. Наряду с наследственно закреп- ленными экотипами в экологически контрастных местообитани- ях существуют ненаследуемые модификации, внешне от них не отличимые. Так, наземные формы водных растений представляют собой исключительно модификации. Например, горец земновод- ный {Polygonum amphibium) образует в воде, на влажной почве и на сухих песчаных дюнах три разные ненаследуемые формы. То же в ряде случаев касается карликовости, а также равнинных и горных форм, у которых функциональные и наследственно зак- репленные адаптации удается различать только в эксперименте с пересадкой. Г. Вальтер (1982) приводит пример сивца лугового {Succisa pratensis), образующего на приморских лугах небольшие плотные розетки и невы- сокие соцветия, а на влажных лугах обитают растения крупных размеров с обильно ветвящимися соцветиями. Когда сивец выращивают в саду, где все растения находятся в одинаково благоприятных условиях, лишь часть экземпляров с приморских лугов сохраняет низкорослость, другие же пышно разрастаются. Таким образом, карликовость была наследствен- но закреплена не у всех особей, у некоторых это была модификация, определяемая местообитанием. На территории Северной Америки для тысячелистника {Achillea millefolium) было установлено, что для горного типа наследствен- но закрепленных рас характерны плавные переходы, тем более постепенные, чем ближе одно к другому располагались места взя- тия проб (рис. 5.11). Таким образом, можно говорить не о четко обособленных экотипах, а о непрерывном ряде экотипов, называ- емом экоклином. По ряду морфологических и биохимических при- знаков экоклины специально прослежены в США для можже- вельника виргинского {Juniperus virginiana) и губастика длинно- цветкового {Mimulus longiflorus) (В. Грант, 1984). Клинальная из- 82
менчивость присуща и обычным видам среднерусской флоры, например калужнице (Calthapalustris), лютику едкому (Ranunculus acris), таволге вязолистной (Filipendula ulmaria), колокольчику круглолистному (Campanula rotundifolid), ястребинке зонтичной (Hieracium umbellatum) и др. (Г. Вальтер, 1982). Она характерна для многих широко распространенных деревьев умеренной зоны. Вероятно, существование экотипов часто лишь кажущееся, когда число проб мало или они не отобраны в переходных зонах между разными местообитаниями. Приуроченность вида к разным местообитаниям в разных час- тях ареала далеко не всегда объясняется возникновением новых экотипов. В краевых частях ареала часто можно обнаружить сме- ну биотопа данным видом. Так, многие травы восточноевропей- Рис. 5.11. Схематический профиль от Тихого океана до Большого Бассей- на в Америке с местами сбора семян тысячелистника (Achillea), культи- вировавшихся затем в Станфорде (по Г. Вальтеру, 1974). Изображены средние растения и вариационные кривые 83
ских степей в Центральной Европе встречаются только на скло- нах южной экспозиции с благоприятным для них температурным режимом. И довольно часто виды континентального климата, ко- торые в центре своего ареала не приурочены к каким-либо по- чвам, начинают предпочитать известковые почвы на его перифе- рии. А многие лесные растения Центральной Европы, произрас- тающие на легких или умеренно влажных почвах, в сухих облас- тях юга России встречаются только в заболоченных и пойменных лесах (Ф.Фукарек и др., 1982). Такая смена биотопов связана с тем, что, компенсируя климатические изменения, вид меняет ме- стообитание и в пределах ареала обеспеченность местообитаний вида теплом и водой остается сравнительно постоянной. 5.6. Экологические ниши растений Самые разнообразные экологические сведения о видах сводят- ся воедино в понятии «экологическая ниша». Она характеризует все стороны жизни вида: границы выносливости по отношению к разным факторам, характер связи с другими видами, распределе- ние в пространстве, потребление ресурсов и т.д. Понятие ниши двойственно: с одной стороны, она является свойством самого вида, определяемым его эколого-фитоценотической стратегией, а с другой — это то экологическое место, которое вид занимает в экосистеме. Таким образом, экологическая ниша представляет со- бой и свойство самого вида, и совокупность экологических фак- торов. В этом понятии зафиксированы все обстоятельства того, как вид живет и использует местообитание. Ю. Одум (1986) называл экологическую нишу «профессией» вида. Б. М. Миркин и Л. Г. Наумова (1998) образно развивают это сравнение: экологическая ниша — это все то, что определяет «работу по профессии» (совокупность занимаемого видом пространства, потребностей в ресур- сах и временного ритма их использования). Если рассматривать экосис- тему как совокупность условий среды и организмов, в результате дея- тельности которых производится органика, то «профессия» видов опре- деляется тем, из какого материала, в какое время, на какой территории и какое органическое вещество они производят. Совокупность требований вида к среде и реальное положение популяции в экосистеме могут существенно различаться. В связи с этим были введены понятия «фундаментальной» и «реализован- ной» ниши. Фундаментальная ниша — это экологическая ниша, которую может занять популяция взрослых растений при отсут- ствии конкуренции, а реализованная ниша — это часть фунда- ментальной ниши, которую реально занимает популяция при кон- куренции с другими видами. Фундаментальные ниши обычно очень 84
широки, поэтому в садах и парках при отсутствии конкуренции успешно выращиваются очень разные растения, которые, однако, нуждаются в защите от аборигенных видов. Различия фундаментальной и реализованной ниш хорошо выявились в опытах со степными растениями, проведенными в 30-е гг. XX в. А. В. Прозоровским. В чистом посеве при поливе ковыли (Stipa) и тип- чак (Festuca sulcata) давали урожай выше, чем на сухом черноземе, т.е. при отсутствии луговых видов степняки продуктивнее при хорошем увлаж- нении. Фундаментальная ниша этих «сухотерпцев» намного шире реа- лизованной и включает очень разные по увлажнению местообитания. Но реализованная ниша охватывает именно засушливые условия, где выжить им помогает мощная корневая система, узкие листья и т. п. Без конкуренции степняки лучше бы росли при большем увлажнении, но в природе в таких условиях они не выдерживают конкуренции с луговыми травами. Аналогичные результаты были получены в многочисленных опы- тах по удобрению естественных лугов и чистых посевов из тех же видов (Т.А. Работнов, 1985; Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, 1998 и др.). Соотношение объемов фундаментальной и реализованной ниш — важная составляющая стратегии растений. Так, виоленты прочно удерживают свою фундаментальную нишу, и чем выше виолентность, тем большую ее долю занимает ниша реализован- ная. При этом у чистых виолентов формируются практически од- новидовые сообщества. Пример тому — заросли тростника (Phragmites ausrtalis) в низовьях рек юга России. Наиболее раз- личаются фундаментальная и реализованная ниши у эксплерен- тов, которые могут иметь очень широкие пределы толерантности по любому фактору среды, но при появлении виолентов из сооб- щества вытесняются. Повышение эксплерентности вида увеличи- вает расхождение его фундаментальной и реализованной ниш, а поскольку эксплерентность свойственна большинству видов, фун- даментальная и реализованная ниши редко совпадают. В есте- ственных сообществах очень узкую реализованную нишу имеют культурные растения, поэтому без защиты от сорняков они быст- ро выпадают из сообществ (Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова, 1998). Различиями фундаментальных и реализованных ниш объясняют- ся многовершинные распределения видов вдоль экологических градиентов: они возникают при оттеснении конкурентно слабых видов к периферии их фундаментальных ниш (см. подразд. 3.2.1).
ГЛАВА 6 СВЕТ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР Подавляющее большинство растений — фотоавтотрофы. Бла- годаря энергии Солнца они создают первичное органическое ве- щество — основу жизнеобеспечения почти всех обитателей Зем- ли. Перехватывая солнечные лучи, растения используют для фо- тосинтеза лишь малую их часть. Свет действует на растение и как источник энергии для фотохимических реакций, и как регулиру- ющий развитие раздражитель, а также может оказывать повреж- дающее действие. Кроме участия в питании, формообразовании и развитии растений он определяет ряд особенностей их географи- ческого распространения и топографического размещения. В про- цессе эволюции растения приобрели способность по-разному адап- тировать свой обмен, строение и развитие к тому количеству и качеству света, которое преобладает в месте их произрастания. 6.1. Количественные характеристики принимаемого растением света Общее поступление солнечной энергии к земной поверхности. Энергия солнечного излучения постоянным потоком поступает на планету благодаря термоядерным реакциям, протекающим в недрах Солнца. Мощность излучения Солнца — 3,8 • 1020 МВт. Пройдя 150 млн км, одна двухмиллиардная часть этой энергии попадает на Землю, и именно благодаря ей на нашей планете про- исходит круговорот воды (на испарение ее тратится треть посту- пившей энергии), дуют ветры, развивается жизнь. Вся энергия, скрытая в горючих ископаемых, таких, как нефть, уголь, торф, природный газ, — изначально это тоже энергия Солнца. Полный поток солнечного излучения, приходящийся на еди- ницу земной поверхности, изменяется от 1,31 до 1,4 кВт/м2 в за- висимости от расстояния до Солнца. Стандартное его значение (для среднего расстояния между центрами Солнца и Земли) назы- вается солнечной постоянной и равно 1,353 кВт/м2 (или 1,94 кал на 1 см2 в 1 мин, или 4 871 кДж на 1 м2 в 1 ч). Солнечная постоян- 86
ная определяется количеством лучи- стой энергии, поступающей в 1 мин на 1 см2 площади, перпендикуляр- ной к солнечным лучам и находя- щейся над верхней границей атмос- феры при среднем расстоянии Зем- ли от Солнца (1,495* 108 км) (Фо- тосинтез и биопродуктивность: ме- тоды определения, 1989). При не- которой ритмичности в геологичес- ком масштабе времени эта величи- на обладает удивительным посто- янством. Солнечная постоянная, за- висящая преимущественно от мас- сы Солнца и радиуса орбиты пла- неты, создает космическую основу поддержания на Земле благоприят- Рис. 6.1. Ослабление солнечной радиации при прохождении че- рез атмосферу (по В.Лархеру, 1978) ного для жизни климата. Солнечная постоянная измерена за пределами атмосферы, а до земной поверхности доходит обычно не более 61 % этой энергии, но и это при ясной погоде. Обычно же из потока общей солнеч- ной радиации около 34 % отражается обратно (25 % облаками и 9 % рассеянными молекулами газов, каплями паров, кристаллами льда, частицами пыли). Еще 19 % ее поглощается (10 % облаками и 9 % аэрозолями). Таким образом, в среднем лишь около 47 % поступившей к Земле солнечной энергии может быть доступно обитателям биосферы (рис. 6.1). Эта радиация лишь наполовину состоит из прямых солнечных лучей, беспрепятственно прони- завших толщу атмосферы. Остальная часть — это рассеянный свет, подвергшийся рассеянию облаками и частицами воздуха. Рассе- янная радиация характеризуется особым спектральным составом, а количество ее варьирует в зависимости от высоты стояния сол- нца и облачного слоя, и даже в ясные дни она составляет 10— 30 % от полной солнечной радиации. Дошедшая до земной повер- хности совокупность прямой и рассеянной солнечной радиации называется суммарной радиацией, и в средних широтах на уров- не моря горизонтальная поверхность получает ее в полдень до 900 Вт/м2 Изменчивость получаемой радиации. В разных точках планеты обеспеченность солнечной радиацией сильно зависит от геогра- фической широты, высоты над уровнем моря, рельефа, облачнос- ти. Поэтому на Земле наблюдаются большие региональные и ло- кальные различия радиационного довольствия. Тропические области высоких давлений, приходящиеся на пу- стыни Африки и Австралии, получают очень много света. Эти малооблачные сухие пространства принимают в среднем не 47 %, 87
a 70 % радиации, поступившей на верхнюю поверхность атмосфе- ры. Экологически важно, что в аридных условиях из-за малого количества водяных паров интенсивность света гораздо выше. Это позволяет пустынным растениям, резко сократив испаряющую поверхность, все же нормально ассимилировать. Однако для нужд фотосинтеза свет в аридных пустынях избыточен — он не может быть полностью утилизирован растениями из-за высоких темпе- ратур и недостатка воды. Суммарная интенсивность радиации велика также в высокого- рьях, так как там потери энергии уменьшаются при прохождении ее через более тонкий и чистый слой атмосферы. Так, для пер- пендикулярной к лучам поверхности при подъеме со 100 до 4000 м над уровнем моря инсоляция увеличивается в 2 раза. Большую роль играет также экспозиция склона. Усиление инсоляции в высокогорье имеет немаловажное значение для альпийских рас- тений. Напротив, в гумидных областях, где постоянна облачность и водяные пары экранизируют свет, значительно снижается и осве- щенность. Это происходит во влажных тропических районах, по- ясах туманов в горах, областях сырого океанического климата. Все они в среднем получают меньше солнечной радиации. Немалое значение в обеспечении светом местообитаний имеет рельеф (угол наклона поверхности и экспозиция склонов). Изме- нение угла падения солнечных лучей влияет на интенсивность радиации: чем ближе угол падения лучей к прямому, тем больше света получает участок (рис. 6.2). Параллельно нарастает и темпе- ратурное различие. Поэтому локальные топографические вариа- ции силы света могут иметь существенное экологическое значе- ние. Это относится к большому разнообразию растительности в горах, но особенно актуально для приполярных территорий: в Рис. 6.2. Суточный ход потока прямой солнечной радиации на перпен- дикулярную (7) и горизонтальную (2) поверхность для Павловска в июле и январе (по И. А. Шульгину, 1967) 88
высоких широтах именно различия в интенсивности освещения южных и северных склонов во многом объясняют разницу в их растительности. И в средних широтах растения, растущие совсем недалеко, но на разных элементах рельефа, могут оказаться в ус- ловиях освещенности, различие которых сравнимо с зональными. Так, южный склон крутизной 20° на широте Санкт-Петербурга (60° с.ш.) в летний день получает больше солнечной радиации, чем горизонтальная поверхность на широте Харькова (50° с.ш.). Это находит ботаническое отражение в правиле предварения В. В.Алехина, по которому при движении от зоны к зоне харак- терные для них растения и сообщества предваряются на соответ- ствующих склонах предыдущих зон (в соответствии с меньшей или большей инсоляцией склонов разной экспозиции). В некото- рых случаях в рельефе могут создаваться особые местообитания, когда растения попадают в условия особенно сильного затенения (пещеры, расщелины скал, нависающие глыбы). Существенно влияет на количество получаемого растениями света запыленность атмосферы, вызванная ее загрязнением. Это наблюдается при естественных катастрофических явлениях (вулканизм, пыльные бури), которые на некоторых территориях бывают более часты. А широко об- суждавшаяся модель «ядерной зимы», предложенная группой академика Н. Н. Моисеева, прогнозирует, что результатом ядерной войны может быть сильное запыление атмосферы и глобальное похолодание из-за подня- тия в воздух огромных масс твердых частиц. Аналогичный эффект дает падение крупных небесных тел. Так, расчеты показывают, что падение 10-километрового астероида обеспечивает естественную «ядерную зиму», когда под непроницаемым покровом пыли и пепла даже на экваторе температура полгода может держаться ниже 0°. Возможно, в прошлом падение крупных небесных тел могло вызывать длительное запыление атмосферы с соответствующим падением температуры и эволюционны- ми последствиями. Например, рядом ученых предполагалась именно та- кая причина, спровоцировавшая на границе мела и палеогена вымира- ние крупных рептилий. В наше время зафиксировано уменьшение сол- нечной радиации, проходящей через запыленную атмосферу крупных индустриальных центров. Растения открытых мест получают дополнительный свет, отра- женный от поверхности почвы, воды, снега, других организмов. Эта величина, называемая нижним светом, сильно зависит от свойств отражающих поверхностей. Отношение отраженной ра- диации к падающей называется альбедо. Оно зависит от цвета субстрата, его структуры, влажности и выравненное™ поверхнос- ти. У почв, покрытых растительностью, оно зависит также от осо- бенностей растений, цвета листьев и стеблей. Альбедо сильно раз- личается у разных субстратов. Так, свежевыпавший снег отражает около 80% падающей энергии, песчаные дюны — до 60% света, 89
поэтому лист над сухим песком может получить энергии на 20 % больше. Выходы мела отражают до 70 % падающего света, а влаж- ный чернозем — всего 8%. Альбедо орошаемых участков на 5 — 11 % ниже, чем альбедо сухих (И. С. Кауричев и др., 1982). Доля отраженного света существенна в околоводных местообитаниях, особенно при низком стоянии солнца (утром и вечером). Так, при высоте солнца над горизонтом 2 ° альбедо воды составляет около 78 %. Очень интенсивен нижний свет на южных склонах берегов: в солнечный день он может составлять до 85 % от пря- мого. Растения как приёмники солнечной радиации. Фоторецепто- ры — светочувствительные и световоспринимающие образования, способные генерировать физиологический сигнал в ответ на по- глощение кванта света. Светочувствительным элементом фоторе- цептора служит мембрана, содержащая пигменты. У растений фо- торецепторами являются пластиды. У высших растений эффек- тивно организованы расположение и работа световоспринимаю- щих органов — листьев. Лист как оптическая система отличается сложной структурой. На уровне тканей ее элементами являются различные слои и сис- темы клеток, межклетники с разными оптическими свойствами; на уровне клетки — хлоропласты, другие органеллы и вещества, способные к перемещениям. На уровне хлоропласта — система тилакоидов, гран, пигментов. Это структурное разнообразие и обилие межфазных границ создает большие возможности для внут- рилистового рассеяния и отражения света. Поэтому лист погло- щает значительно больше энергии, чем слой раствора хлорофилла соответствующей концентрации. Кроме того, структурированность Рис. 6.3. Схема поступления прямой и рассеянной солнечной радиации к растениям с горизонтальными, вертикальными и различно ориентиро- ванными листьями (по И. А. Шульгину, 1967). Расположение листьев: А — горизонтальное, Б — вертикальное, В — различное. S — прямая радиация; D — рассеянная радиация; S2 — поступление к листьям прямой радиации; 7,2 — листья с разными углами наклона В Часы дня 90
листа позволяет реагировать на различия освещенности путем перестройки на разных уровнях организации. Кроме собственно оптических свойств листа на количество получаемого света влияет его положение в пространстве. Большое значение имеет угол наклона листовой пластинки. При той же плотности светового потока горизонтально расположенный лист поглощает квантов больше, чем лист наклоненный. Существенно отличается и радиационный режим растений с горизонтально и вертикально расположенными листьями. Например, у розеточных листьев поступление прямой радиации в первую половину дня нарастает, а у прижатых к прямостоячему стеблю или опущенных вдоль него — падает (рис. 6.3). К горизонтально ориентирован- ным листьям рассеянного света поступает больше и нарастание этого поступления идет быстрее. У эффективно использующих свет сельскохозяйственных растений верхние листья обычно на- клонены, а нижние находятся в горизонтальном положении, что обеспечивает максимальное поглощение света всем посевом. Поскольку растения получают свет от одного главного источ- ника, важно положение световоспринимающих поверхностей по отношению к нему. Наилучшим вариантом были бы листья, по- ворачивающиеся вслед за солнцем. Так у подсолнечника (Helian- thus annuus) вместе с соцветием поворачиваются листочки обер- тки. Но это встречается редко. Обычно ориентация листьев на растении диффузна и наибольшее количество света получают то одни из них, то другие. Поэтому растение сравнивают с непод- вижной локаторной системой, у которой часть приемников все- гда оптимально ориентирована (Т. К.Горышина, 1979). Но в не- которых случаях листовые пластинки расположены строго направ- ленно. Это бывает, во-первых, при одностороннем освещении в условиях общего дефицита света (листья лесных трав близ опуш- ки или окна в древесном пологе повернуты в сторону просвета). Во-вторых, это характеризует растущие на открытых местах ком- пасные растения (например, латук — Lactuca располагает лис- тья в вертикальной плоскости, ориентируя их узкой стороной на юг). Для обеспечения фотосинтеза все листья должны быть доста- точно освещены. Это хорошо достигалось бы при расположении в один слой, когда они не затеняли бы друг друга, как побеги ряски (Lemna) на воде. Но такая фотосинтезирующая система исполь- зовала бы не весь падающий свет, поэтому количество и площадь световоспринимающих элементов увеличиваются: растет число листьев на растении, появляется ярусность фитоценоза. Однако при этом большая часть листьев оказывается затенена. Частично это компенсируется особым расположением листовых пластинок в кроне. Так, у вяза (Ulmus) верхние листья часто располагаются почти вертикально, лежащие глубже — наклонно, а нижние, по- 91
лучаюшие в основном рассеянный свет, — горизонтально. Боль- шое значение имеют форма и густота кроны. Подобные законо- мерности организации световоспринимающих поверхностей есть и в растительных сообществах. Световое довольствие. Характеристикой условий освещения служит относительное световое довольствие. Оно показывает, какую часть полного солнечного света получает растение в дан- ном местообитании, и выражается дробью или процентами от пол- ной освещенности. В 1907 г. А. Визнер предложил измерять све- товое довольствие скоростью почернения фотобумаги (в дроби числитель 1, а знаменатель показывает число секунд, необходи- мых для почернения фотобумаги). Сейчас освещенность измеря- ют люксметрами. Растения различаются по кардинальным точкам светового до- вольствия. Так, большинство лесных видов избегает полного ос- вещения и характеризуется разным переносимым максимальным световым довольствием (Lmax). Виды сильно отличаются и по минимальному световому довольствию (Lmin) — наименьшей от- носительной освещенности, при которой у них еще выражен по- ложительный баланс веществ. Минимальное световое довольствие определяет минимальную для данного вида потребность в свете. От нее зависит, например, густота крон: чем меньше эта величи- на, тем больше сомкнутость крон. Недостаток света препятствует закладке новых и существованию уже сформированных листьев, поэтому у светолюбивых видов (березы — Be tula, лиственницы — Larix, сосны — Pinus sylvestris) с минимальным световым до- вольствием 10 —20 % кроны ажурны, а у теневыносливых деревь- ев (пихты — Abies, ели — Picea, бука — Fagus) с минимальным световым довольствием 1 — 3 % — плотные. Чем хуже общие усло- вия существования, тем больше света необходимо растению, по- этому минимальное световое довольствие повышается при низ- ких температурах, на бедных почвах и т. п. Например, для ореш- ника (Corylus avellana) на бедных почвах Lmin = 5,3 —4,3 %, а на богатых — 2 %. Леса на бедных почвах обычно имеют меньшую сомкнутость крон (требуется больше света). Световое довольствие в 1 —2 % обычно считается нижним пре- делом для жизни высших зеленых растений. Ниже начинается так называемая «мертвая тень», при которой могут встречаться толь- ко гетеротрофы. А. Визнер называл «мертвой лесной тенью» осве- щенность ниже ’/70 от полной, однако кислица (Oxalis acetosella) и ряд папоротников могут существовать при освещенности */юо от полной. Некоторые наземные водоросли сохраняются в плохо освещенных местообитаниях до Lmin= 0,1 %. Но в природе есть виды, приуроченные к местообитаниям с экстремально низкой освещенностью. Это в первую очередь пещерные растения. Напри- мер, мох Schistostega osmundacea живет при освещенности 'Лоо, 92
улавливая свет особыми линзовидными светособирающими клет- ками. У папоротника Asplenium trichomones максимальная по- требность в свете в обычных условиях лежит в пределах а в пещерах он переносит снижение освещенности до 1/\ 380. Папо- ротник венерин волос (Adianthum capillis veneris) обнаружен в пещерах Средиземноморья и при освещенности У^оо- К крайне теневыносливым фотоавтотрофам относятся некоторые цианобак- терии и зеленые водоросли, живущие в трещинах скал и камней, а также входящие в состав накипных лишайников. При очень сла- бом освещении живут многие водные растения. А некоторые водо- росли и цианобактерии (например, Gloeocapsa и Protococcus) вы- живают некоторое время при освещенности до 1/25оо (И.М. Куль- тиасов, 1982). Поглощение света в фитоценозе. Индекс листовой поверхности. Растительные сообщества имеют разную вертикальную структуру, их растения по-разному отражают и пропускают свет, поэтому световой режим разных фитоценозов неодинаков. В многоярус- ном сообществе поступающая радиация используется почти пол- ностью. Благодаря повторному отражению и последовательному поглощению до почвы доходит так мало света, что световое до- вольствие составляет там проценты от полной освещенности. Ос- лабление света проявляется также в травостоях и мохово-лишай- никовом покрове. Градиент освещенности зависит от густоты об- листвения и расположения листьев. Густоту облиствения количественно выражают с помощью ин- декса листовой поверхности (ИЛП). Он показывает отношение общей площади листьев к площади поверхности почвы, над кото- рой они находятся. Чтобы охарактеризовать степень перекрыва- ния фотосинтетически активных слоев в водоемах, обычно ука- зывают содержание хлорофилла в заполненном планктоном стол- бе воды под 1 м2 водной поверхности. Обычно ИЛП выражают в квадратных метрах площади листьев на 1м2 поверхности почвы. Отмечено относительное постоянство ИЛП в сомкнутых фитоце- нозах независимо от видового состава (за исключением хвойных с особым строением фотосинтезирующих органов). Чаще всего ИЛП равен 5 — 6. Вероятно, столько слоев листьев оптимально и при этом продуктивность фитоценоза максимальна. При таком зате- нении почвы лесные травы, например, обычно проходят полный цикл развития. Оптимальная поверхность листьев — важное приспособление к улавливанию света. При малой плотности листвы световое до- вольствие отдельных растений было бы больше, но при пересчете на площадь почвы несомкнутый растительный покров продуци- рует сухого вещества меньше, чем сомкнутый. Однако если расте- ния расположены слишком близко друг к другу и листья много- кратно перекрываются, то в самых затененных местах для постоян- 93
ного поддержания положительного баланса СО2 не хватает света и урожай с единицы поверхности снижается. Затенение вызывает также недоразвитие механической ткани, что может повлечь по- легание растений. В реальных условиях рост ИЛП имеет предел и потому, что листья не только ассимилируют СО2, но и испаряют влагу. С ростом ИЛП растет транспирация, поэтому при недоста- точном водоснабжении растения не могут увеличивать листовую поверхность. Густота облиствения растений и расстояние между ними не только являются важными факторами продуктивности, но и сами зависят от условий, влияющих на продуктивность. В благоприят- ной среде ИЛП зависит от интенсивности освещения. Оптималь- ное его значение наблюдается тогда, когда теневые листья, распо- ложенные в нижней части крон, имеют положительный баланс вещества. При недостаточном обеспечении водой и минеральным питанием растениям не хватает материала для построения боль- шого листового аппарата и ИЛП не достигает оптимального зна- чения. Так, в Германии во влажное лето ИЛП в посевах подсол- нечника (Helianthus annuus) равнялся 9, а при той же агротехни- ке в сухое лето был в 2 раза меньше (Г. Вальтер, 1968). На экстре- мально засушливых, переобводненных и чрезвычайно бедных суб- стратах, в областях с очень коротким вегетационным периодом всегда создаются слабосомкнутые сообщества с небольшим ИЛП. Другой важный показатель, влияющий на градиент освещен- ности в фитоценозе, — расположение листьев. Интенсивность света, проходящего через разные сообщества, снижается с разной скоростью. Для полей хлебных злаков и лугов с листьями, рас- положенными под большим углом (более 3/4 листьев выше 45°), на среднем уровне травостоя освещенность уменьшается не более Относительное световое довольствие, % чем вдвое по сравнению с открытым местом (злаковый тип светового гра- диента). А в сообществах с горизон- тально расположенными широкими листьями, например на клеверном поле или высокотравном лугу, уже на по- ловине высоты травостоя поглощается 2/3—3/4 падающего света (двудольный тип светового градиента) (рис. 6.4). Высокое светопоглощение характерно Рис. 6.4. Уменьшение освещенности в тра- вяных сообществах (по В.Лархеру, 1978): / — высокотравный разнотравный луг; 2 — вы- сокозлаковый луг; 3 — клеверное поле; 4 — низ- козлаковый луг 94
1,5 о ------1----1____I____I 0 12 3 4 Время, мин Рис. 6.5. Колебания интенсивности света (длина волн 400—700 нм) на солнечном блике под пологом тропического леса (по О. Bjorkman, М. Ludlow, 1972) для знаменитого дальневосточного высокотравья, где травы дос- тигают 5,5 м высоты. В них поглощается максимально возможное количество солнечной энергии (85 — 90%) при минимальном от- ражении и пропускании (0,9 —5,1 %). При этом важное значение имеют оптимальная архитектоника сообществ и размеры листо- вой поверхности (Г.А. Белая, В.Л. Морозов, 2002). Леса с боль- шой сомкнутостью крон уже в верхнем ярусе поглощают так мно- го света, что на почву радиации попадает очень мало. В них гра- диент освещенности оказывается таким же или более крутым, чем под двудольными травами. А в несомкнутых древостоях и лесах из светолюбивых пород (берез — Betula, сосен — Pinus sylvestris, эвкалиптов — Eucalyptus) градиент освещенности пологий, как и в злаковниках. В течение суток растения испытывают влияние постоянно ме- няющейся освещенности. Это связано с положением солнца, со- стоянием атмосферы, движением воздуха, а также с изменением просветов в верхних ярусах. Так, под пологом леса приборы пери- одически фиксируют «световые удары», которым подвергаются травы из-за движения световых бликов в кронах (рис. 6.5). Блики и затененные участки создают в лесу сложный режим мелькаю- щего света. Сезонные изменения светообеспеченности растений. Свет — один из самых динамичных факторов среды. Сезонные изменения све- тообеспеченности связаны и с астрономическим положением Зем- ли около Солнца, и с сезонным ритмом климата (сезоны дождей и т.д.). На разных широтах сезонная вариабельность светообеспе- чснности выражена по-разному: от почти полного отсутствия в зоне экватора до сильно дифференцированных полярных режи- мов (с полярной ночью зимой и полярным днем летом). Наблю- дается сезонная изменчивость и качественного состава света. 95
Рис. 6.6. Схема сезонной динамики относительной освещенности под пологом елового леса (7), дубравы (2) и посева хлебных злаков (3) (по Т.К. Горышиной, 1979). За 100% принята освещенность на открытом месте В растительных сообществах сезонная динамика световых ус- ловий зависит и от фенологического состояния видов-средообра- зователей. Облиствение изменяется на протяжении года, поэтому в листопадных лесах и травяных сообществах характерный гради- ент радиации устанавливается только после завершения роста побегов. В лиственных лесах умеренного пояса зимой до почвы доходит 50—70% света, а при полном облиствении деревьев — менее 10 %. Вегетационный период здесь имеет два световых мак- симума — весенний и осенний, а все лето в этих лесах травы растут при сильном затенении (рис. 6.6). Это особенно характер- но для лесов с самыми теневыносливыми средообразователями (буком — Fagus и липой — Tilia). Растения приспособились к сезонным изменениям светового режима. Ряд из них (кислица — Oxalis acetosella, фиалки — Viola и др.) при затенении листвой деревьев снижает интенсивность дыхания. У других видов газообмен не перестраивается, и летом они голодают, имея отрицательный баланс органического веще- ства, а осенью, после осветления древесного полога, их ассимиля- ция достигает положительных величин. К этой группе принадле- жат многие лесные виды, развивающиеся летом, — земляника лесная (Fragaria vesca), звездчатка жестколистная (Stellaria holostea), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), гру- шанка круглолистная (Pyrola rotundifolia) и др. При большей до- ступности света у опушки они развиваются значительно лучше. К периодам лучшей освещенности приурочено цветение цело- го ряда трав. Весенние эфемероиды широколиственных лесов цве- тут ранней весной до облиствения древесного яруса. В европей- ских лиственных лесах есть также травы, цветущие осенью. Иног- да молодые древесные растения, например сеянцы дуба и бука, сбрасывают листву гораздо позднее, чем взрослые деревья, при- способившись таким образом использовать благоприятные осен- 96
ние условия освещенности. А в агрофитоценозах есть пожнивные сорняки, развивающиеся после уборки урожая, получая в это вре- мя максимум света. Под кронами вечнозеленых деревьев в течение всего года све- товое довольствие остается низким. Так, в дождевом тропическом лесу максимальное количество света достается опушечным расте- ниям и ряду деревьев, возвышающихся над сплошным верхним ярусом. Постоянно темно и в густых ельниках, что сказывается на обеднении их флористического состава (при максимальном раз- витии крон в нижнем ярусе остаются только споровые растения). 6.2. Качественные характеристики света, принимаемого растением Спектральный состав света и фотосинтетически активная ради- ация (ФАР). Для оценки светового довольствия растения кроме количественных характеристик важно знать и качественный со- став света — соотношение лучей разной длины, или спектраль- ный состав света. Солнечная радиация представляет собой элек- тромагнитное излучение в широком диапазоне волн. Световые вол- ны составляют непрерывный спектр с длинами от 200 до 4 000 нм. Ультрафиолетовые лучи короче 290 нм губительны для живого, но они поглощаются озоновым слоем в верхних слоях атмосферы. Из лучей, достигающих поверхности земли, 10 % составляют уль- трафиолетовые (с длиной волн от 290 до 400 нм), около 45 % — видимый свет (400 — 750 нм) и еще 45% — инфракрасная радиа- ция (750 — 4000 нм). В диапазоне с длинами волн более 4000 про- исходит тепловое излучение Земли. Спектральный состав света в разных местообитаниях неодинаков. Так, интенсивность ультра- фиолетового излучения резко увеличивается в горах на высотах больше 2 000 м. Как показал в начале XX в. М. Планк, энергия излучения может быть представлена в виде порций, названных квантами (для электромагнит- ного излучения — фотоны). Энергия квантов прямо пропорциональна частоте излучения: чем больше длина волны, тем ниже частота и тем меньше энергия квантов. Так, квант ультрафиолетового излучения обла- дает большей энергией, чем квант синего света, а он в свою очередь несет больше энергии, чем квант красного света. При соударении с мо- лекулой квант лучистой энергии может быть поглощен ею, в результате чего молекула переходит в возбужденное состояние и способна вступать в реакцию, которая была для нее невозможна, когда она находилась на более низком энергетическом уровне. Чтобы вызвать определенную хи- мическую реакцию, квант должен обладать энергией, превышающей некую критическую величину, характерную для данной реакции. На- пример, кванты рентгеновских и коротковолновых ультрафиолетовых 97
лучей могут выбивать из атомов электроны, образуя ионы. Кванты види- мой области спектра несут меньше энергии и не способны вызывать ионизацию, но если они поглощаются пигментами хлоропластов, то спо- собствуют превращению диоксида углерода в глюкбзу. Кванты инфра- красного (теплового) диапазона не могут осуществлять этих реакций, но способны вызывать другие перестройки молекул, сопряженные с мень- шим количеством энергии. При самом остром зрении человек может видеть лучи с длина- ми волн в диапазоне от 380 до 780 нм. Более коротковолновые и более длинноволновые лучи для зрения недоступны. Для расте- ний видимый свет тоже принципиально важен, так как область поглощения хлорофилла, улавливающего свет для фотосинтеза, почти полностью совпадает с абсорбционной областью зритель- ного пурпура человеческого глаза. Свет с длиной волн от 380 до 710 нм называют фотосинтетически активной радиацией (ФАР). Это та часть радиационного спектра, кванты которой способны приводить хлорофилл в возбужденное состояние, за счет чего осу- ществляется фотосинтез (рис. 6.7). В суммарной солнечной ради- ации содержание ФАР составляет около 50 %. Оно зависит от вы- соты Солнца (времени суток и времени года) и прозрачности ат- мосферы. Прямая солнечная радиация содержит от 28 до 43 % ФАР. При облачности рассеянная радиация может содержать ФАР порядка 50—60%. В падающей на Землю солнечной радиации на видимую часть света приходится максимум энергии. Но, проходя через атмосфе- ру, солнечный свет сильно меняется. Поэтому хотя на верхней ее границе максимум энергии света приходится на синие лучи (с Рис. 6.7. Солнечная радиация и интенсивность фотосинтеза в лучах разной длины волны (по И. М. Культиасову, 1982): Е — распределение энергии падающей на Землю радиации; Р — относительная интенсивность фотосинтеза. Лучи: УФ — ультрафиолетовые; Ф — фиолетовые; С — синие; 3 — зеленые; Ж — желтые; О — оранжевые; К — красные 98
длиной волн 470 нм), на поверхности почвы при высоком солнце- стоянии летом максимум энергии падает уже на желтую часть спек- тра, а при низком положении Солнца (на восходе или закате) — на красную. Отражение, пропускание и поглощение света растениями. Часть падающей на лист радиации отражается, часть проходит насквозь, а часть поглощается и может оказывать на него физиологическое воздействие. Все эти процессы избирательны, так как зависят от длин волн (рис. 6.8). Лист отражает около 70% инфракрасных лучей, 6—12% ФАР и менее 3% ультрафиолета. Зеленый свет отражается в 2 — 3 раза сильнее, чем, например, красный, поэтому мы воспринимаем листья зелеными. Ультрафиолет иногда сильно отражается цветками, служа ориентиром для воспринимающих его насекомых — опылителей. Каротиноиды отражают свет с длина- ми волн, соответствующими желтой и оранжевой части спектра, а поглощают главным образом в синей и зеленой. Отражающая спо- собность листа зависит от характера его поверхности. Так, вой- лочное опушение ксерофитов увеличивает отражение в 2 — 3 раза. Пропускание света листом зависит от его строения. Тонкие листья пропускают до 40 % лучей, а толстые почти не пропуска- ют. Наибольшая проницаемость отмечается для тех же длин волн, что и максимальная отражаемость (в зеленой и ближней инфра- красной области спектра). Поэтому под пологом листьев стоит красновато-зеленая тень (лучи с длинами волн 500 и 800 нм). Свет может вызывать фотохимический эффект лишь после по- глощения. Вещества, поглощающие видимый свет, называются Рис. 6.8. Относительное отражение, пропускание и поглощение радиа- ции листом тополя {Populus deltoides) в зависимости от длины волны па- дающих лучей (по В.Лархеру, 1978) 99
пигментами. Какие именно длины волн он будет поглощать, за- висит от числа и расположения двойных связей и ароматических колец в его молекуле. В результате поглощения кванта света рас- пределение электронов в молекуле пигмента изменяется и он пе- реходит в «активированную» форму. Лист как поглощающая сис- тема очень эффективно останавливает определенные виды волн. Так, 95 —98 % ультрафиолета задерживает эпидермис, около 70 % ФАР поглощают пигменты хлоропластов. Спектр поглощения хло- рофилла имеет максимумы в синих и красных лучах, которые наи- более активны в фотосинтезе. В поглощении света участвуют так- же желтые пигменты — каротиноиды, которые наряду с хлоро- филлом в большом количестве содержатся в хлоропластах. Красные, бурые водоросли и цианобактерии наряду с хлоро- филлом включают большое количество пигментов из группы фи- кобилинов (фикоэритрин, фикоцианин, аллофикоцианин и др.), а также специфические каротиноиды (фукоксантин, перидинин и др.). По сравнению с зелеными растениями спектр поглощения света у этих организмов заметно отличается (рис. 6.9). Фикоэрит- Рис. 6.9. Спектры поглощения света водорослями и цианобактериями (по Е. Gabrielsen, 1960; А. Гэлстону и др., 1983): А — зеленая водоросль Ulva taeniatcr, Б — бурая водоросль Coilodesme califomiccr, В — красная водоросль Porphyra naiadum, Г — спектры поглощения пигментов цианобактерий; 1 — хлорофилл а и каротиноиды; 2 — фикоэритрин; 3 — фико- цианин; 4 — аллофикоцианин; 5 — хлорофилл а 100
рин хорошо поглощает радиацию в сине-зеленой области спектра и потому выглядит красным, а фикоцианин и аллофикоцианин наиболее интенсивно поглощают ее в желтом и красном диапазо- нах и соответственно окрашены в синий или зеленый цвета. По- глощение света фикобилинами хорошо заполняет разрыв в той области, где хлорофилл поглощает свет слабо. Есть также водо- росли, у которых соотношение разных фикобилинов зависит от спектрального состава света. Они меняют окраску при освещении светом разных длин волн. Это позволяет глубоководным водорос- лям, несмотря на иное количество и качество там света, погло- щать достаточно необходимой для фотосинтеза энергии. Спектр поглощения листьев в целом примерно соответствует сумме спектров поглощения фотосинтетических пигментов, однако значитель- ное количество света в оранжевой области поглощают еще органические соединения, не участвующие в фотосинтезе. Показательно, что ближняя инфракрасная радиация (700 —3 000 нм) почти не поглощается: лист рас- сеивает большую ее часть. Роль этого явления состоит в том, чтобы умень- шить тепловую нагрузку от волн тех длин, которые не используются в фотосинтезе. Однако дальняя инфракрасная радиация (тепловая) пере- хватывается почти полностью (97 %). А поскольку хорошие поглотители служат хорошими источниками излучения, листья способны эффектив- но рассеивать избыток тепла в длинноволновой области спектра (Фото- синтез и биопродуктивность: методы определения, 1989). Листья разных типов имеют разные спектры поглощения (рис. 6.10). Так, толстые, сильно пигментированные листья ин- жира (Ficus carica) поглощают 85 % зеленого света, а листья табака (Nicotiana) — только 50%. В целом вследствие избирательного поглощения растениями свет, проникающий под полог высоко- сомкнутого сообщества (например, леса), оказывается специфи- чески изменен. Он относительно богат в зеленой и инфракрасной частях спектра, но беден в красно-оранжевой и голубой. Физиологическое действие частей солнечного спектра на расте- ния. Физиологические эффекты радиации зависят от поглощения квантов разной энергии (света разных длин волн). Кванты погло- щают разные рецепторы. Радиацию для фотосинтеза поглощают хлорофиллы и дополнительные пигменты. Фитохромной систе- мой растения регулируются такие фотоиндуцируемые процессы, как прорастание семян, образование цветков, листопад, сезонное чередование активности и покоя. Это относится и к фотоморфо- ш — зависимым от света дифференцировкам тканей и внешним формообразовательным процессам. Направленный рост (фото- тропизм) регулируется рецепторами синего света типа флаво- протеидов или каротиноидов. По действию лучей на растение солнечный спектр можно раз- делить на 4 физиологические зоны. Волны длиной 300—520 нм 101
500 1000 1500 2000 Длина волны, нм юо 80 60 40 20 400 500 600 700 Длина волны, нм В Рис. 6.10. Поглощение лучистой энер- гии листьями (по И. А. Шульгину, 1967, 1973): А — «средний» лист (обобщенные данные по измерениям на 1 400 видах); Б — листья ра- стений разных экологических типов: 1 — ме- зофиты, 2 — ксерофитьГй растения с ксеро- морфными листьями, 3 — суккуленты; В — диапазон измерений поглощения в пределах одного вида: 4 — световые листья, 5 — тене- вые листья поглощаются пигментами, фермен- тами, клеточными оболочками, раз- ными частями цитоплазмы, но боль- шая их часть поглощается хлорофил- лом. Волны длиной 520 — 700 нм (оранжево-красные лучи) поглоща- ются исключительно хлорофиллом и имеют решающее значение для мно- гих физиологических процессов (фо- тосинтез, рост, развитие и т.д.). Вол- ны длиной 700—1050 нм (инфра- красные лучи) играют незначитель- ную роль в жизни растений («абио- тическая радиация»). Волны длиной выше 1 050 нм (2 000 нм) — инфракрасные лучи дальнего крас- ного света, поглощающиеся цитоплазмой и водой, важны для теплового режима растений и играют регуляторную роль в об- менных процессах. Инфракрасные лучи обычно вызывают на- гревание листа, но в некоторых условиях они полезны и для фотосинтеза. Так, при низких температурах эти лучи частично поглощает хлорофилл и их устранение приводит к снижению продуктивности. В области видимого света хлорофилл имеет два максимума по- глощения. Наиболее интенсивно лист поглощает оранжево-крас- ные и красные лучи (600 — 680 нм). Меньший максимум погло- щения находится в сине-фиолетовых лучах (460—490 нм). Эти характеристики чрезвычайно стабильны: они проверены на мно- гих сотнях растений разных по экологии, географии и системати- ческому положению. Поэтому можно говорить о листе как уни- версальном устройстве для поглощения солнечной радиации. Ло- кализация главного максимума поглощения листа эволюционно объяснима: на красно-оранжевые лучи падает максимум энергии в спектре солнечной радиации, поэтому именно зеленый цвет листа обеспечивает лучшее энергоснабжение растения. Минимум по- глощения света приходится на желто-зеленые лучи (550—575 нм). 102
Непосредственно на фотосинтез они влияют слабо, но, видимо, служат источником сильного светового возбуждения. В ультрафиолетовой части спектра действует несколько групп лучей. Как известно, жесткий ультрафиолет губительно воздей- ствует на живое. Но волны короче 280 нм, сильно повреждающие генетический материал, в биосферу не проникают. Более длин- ные УФ-лучи проходят в растение неглубоко, так как их эффек- тивно задерживает эпидермис, который сам может отмереть, но глубжележащие клетки ассимиляционной ткани обычно оказыва- ются неповрежденными. На хлорофилл УФ-лучи почти не дей- ствуют, но стимулируют его образование у выросших в темноте бледных растений. Эффект действия на клетки ультрафиолетовых волн с длинами около 300 нм зависит от дозы облучения (при малых дозах — стимуляция, при больших — угнетение). Повреждающее действие света. Свет может вызывать повреж- дения эпидермы, а также изменять химический состав более глу- боких тканей. Обилие света особенно опасно для растений, испы- тывающих недостаток воды или минерального питания. У не за- щищенных от избытка света организмов это вызывает глубокие нарушения обмена веществ и может приводить к гибели. Расте- ния бедных минеральными веществами местообитаний (верховые болота, песчаные почвы и др.) развивают ряд приспособлений, защищающих их от избытка света (опушение, утолщенная кути- кула, выработка экранирующего свет пигмента антоциана). Поглощение света в присутствии кислорода может нарушать многие структуры и функции клеток растений (фотодинамиче- ское действие). На клеточном уровне фотодинамическое действие вызывает стимуляцию или торможение деления клеток, мутаген- ные эффекты, бактерицидные проявления, повреждение биомем- бран. Этому действию подвержены многие физиологические и био- химические процессы — фотосинтез, дыхание, окислительное фос- форилирование. В основе многих эффектов лежит повреждение белков при окислении входящих в них аминокислот. Наследствен- ный аппарат клетки страдает от разрушения светом азотистых оснований. Избыток света вызывает также изменения в хлоро- филле, накопление токсичных активных форм кислорода и про- дуктов перекисного окисления липидов. Хорошо известно повреждающее действие УФ-лучей. У орга- низмов, произрастающих в условиях сильной УФ-нагрузки, вы- работался ряд специфических особенностей. У их листьев изме- няются цвет и блеск, уменьшается их площадь и увеличивается толщина (за счет развития покровной и столбчатой тканей). Од- нолетники могут превращаться в многолетники, появляется розе- гочность и т. п. В ряде случаев клеточные структуры надежно эк- ранированы от ультрафиолета опушением, а также накапливаю- щимся в эпидерме антоцианом. Этот пигмент придает характер- 103
ный красноватый оттенок ряду высокогорных растений и видов верховых болот, а также некоторым молодым листьям древесных растений. В условиях удовлетворительного питания растений сильный видимый свет, попадая на клетки после действия УФ-лучей, умень- шает повреждающее действие ультрафиолетового излучения. Это явление называется фотореактивацией. Она возникла как за- щита от губительного воздействия ультрафиолета и является од- ной из важнейших форм репарации, предохраняющей от повреж- дений генетический аппарат (см. разд. 4.1.6). Для разных жизнен- ных процессов (синтез гормонов, дифференциация меристем и др.) характерна неодинаковая степень фотореактивации. Состав и использование растениями рассеянного света. Спект- ральный состав прошедшего через облака солнечного света обед- нен рассеивающимися коротковолновыми ультрафиолетовыми и сине-фиолетовыми лучами. В рассеянном свете по сравнению с прямым оказывается больше полезных для фотосинтеза оранже- во-красных лучей и до 60% ФАР (рис. 6.11). Кроме того, по- скольку хлорофилл лучше всего воспринимает лучи красной и синей частей спектра, то слабый свет, поступающий к растениям при облачности и низком стоянии солнца, усваивается ими пол- нее. В прямом же свете важных для фотосинтеза лучей обычно лишь около трети. А прямые лучи большой интенсивности для растений опасны. Длина волны Рис. 6.11. Относительное распределение энергии в спектре солнечной радиации при высоте солнца 30° (по Ю.Д.Янишевскому, 1957; О. Авасте и др., 1962): 1 — прямая радиация; 2 — рассеянная радиация. Длина волны дана в логариф- мическом масштабе 104
В ясные дни рассеянный свет составляет 10—15% от общей радиации, а в пасмурные — 100 %. Но соотношение между рассе- янной и прямой солнечной радиацией, между интенсивностью света и его спектральным составом неодинаково на разных широ- тах, при разной континентальности, океаничности, на разной высоте над уровнем моря. Оно зависит от состояния атмосферы, рельефа, характера растительности и т.д. Эти соотношения от- личаются в разные часы дня, в разные сезоны и разные годы. Как правило, утром и вечером из-за низкого стояния Солнца больше рассеянного света с преобладанием длинноволновой радиа- ции, а в полдень преобладает свет прямой, богатый короткими волнами. Коэффициент использования рассеянного света, характеризующего- ся в среднем */10 интенсивности прямых лучей, велик. Поэтому в высо- ких широтах преобладающего рассеянного света вполне достаточно для активного фотосинтеза и продуктивность растений здесь ограничивает- ся не светом, а низкими температурами. Например, в Крыму количество солнечной энергии, приходящейся в течение года на единицу площади, в пять раз больше, чем на Шпицбергене, и в два раза больше, чем в Санкт-Петербурге, но если учесть рассеянный свет, которого на севере больше, за 4 мес вегетационного периода эти различия сильно сглажи- ваются. Так, если иметь в виду только световое довольствие, то с 1 га на Шпицбергене можно было бы собрать столько же продукции, сколько с 1 га в средней полосе России. Но из-за недостатка тепла в Арктике зна- чительная часть света оказывается недоиспользованной. Обычно отмечается, что при движении от экватора к полюсам поглощение солнечной энергии атмосферой увеличивается и ее поступает на поверхность почвы все меньше. Однако одновре- менно увеличивается и количество рассеянного света. Поэтому в умеренном поясе летом суммарной солнечной энергии получает- ся больше, чем на экваторе, причем падает и содержание УФ- лучей. Световой режим водоемов и распространение в них растений. Особый световой режим складывается в водоемах. Он зависит от общей освещенности над водой, степени отражения водной по- верхностью, поглощения и рассеяния света в воде. На него силь- но влияют гидродинамические показатели — турбулентность, про- зрачность, цветность и мутность воды. Во многих водоемах эти показатели характеризуются сезонной изменчивостью. Например, в холодное время промерзшие грунты меньше эродируются река- ми, мутность воды падает и наблюдаются вспышки обилия ряда видов фитопланктона. При высоком стоянии солнца гладкая водная поверхность в среднем отражает 6 % падающего света, при сильном волнении — около 10%. При низком стоянии Солнца отражение значительно 105
увеличивается и большая часть света в воду не проникает. Поэто- му под водой день короче, чем на суше. Вода ослабляет радиацию намного сильнее атмосферы. Длин- новолновые тепловые лучи поглощаются уже в верхних милли- метрах водяного слоя, инфракрасная радиация — в верхних сан- тиметрах. УФ-лучи проникают на глубину от нескольких деци- метров до метра. Но ФАР достигает больших глубин. С глубиной интенсивность радиации убывает экспоненциально. Свет погло- щается и рассеивается водой, растворенными веществами, взве- шенными частицами и планктоном. В мутных водах уже на глу- бине около 0,5 м количество света может уменьшиться до 7 % (как под пологом темного елового леса). Разные глубины характе- ризуются и разной освещенностью, и разным спектральным со- ставом света (рис. 6.12). Красное излучение, как правило, не про- никает ниже 34 м, желтая часть спектра задерживается на глубине около 177 м, а зеленая — на глубине 322 м. На больших глубинах царит слабое зеленовато-голубоватое освещение. Глубже 500 м не проникают даже синие и фиолетовые лучи. Слой воды ниже границы обитания автотрофных растений на- зывается дисфотической зоной, а выше ее — эуфотической. В прозрачных озерах 1 % падающей ФАР может достигать глуби- ны 5—10 м, поэтому высшие растения могут встречаться там на пятиметровой глубине, а прикрепленные ко дну водоросли и на глубинах до 20—130 м. В открытом море граница эуфотической зоны лежит глубже. Так, в прибрежной полосе Средиземного моря 1 % радиации проникает до глубины 60 м, а в прозрачных водах океана — до 140 м. Разные группы водорослей неодинаково относятся к спектраль- ному составу достигающего их света. В процессе фотосинтеза одни из них (зеленые, бурые, диатомовые) преимущественно использу- ют красные и в меньшей степени синие лучи спектра. Другие во- Рис. 6.12. Ослабление в воде цветных лучей (по G. Clarke, 1957). Лучи: УФ-Ф — ультрафиолетовые — фио- летовые, С, Г — синие и голубые, 3 — зеле- ные, Ж — желтые, О — оранжевые, К — красные. Шкала по оси абсцисс логарифми- ческая 106
доросли (красные и цианобактерии), наоборот, больше использу- ют синие и в меньшей степени красные лучи. Они активно фото- синтезируют благодаря присутствию красного пигмента фико- эритрина. Представители красных водорослей доходят в морях и океанах до самых больших глубин, а распространение большин- ства зеленых водорослей, имеющих фотосинтетические пигмен- ты, поглощающие ту же часть спектра, что и наземные растения, ограничено поверхностными водами. Т. Энгельман назвал это яв- ление хроматической комплементарной адаптацией водорослей. Некоторые организмы (например, цианобактерии) изменяют свою окраску под влиянием цвета освещающих лучей и интен- сивнее усваивают СО2 в дополнительных к их окраске лучах спек- тра. Это явление связано с развитием других пигментов, особенно фикобилинов и каротиноидов. Так, если эти организмы выращи- вать на красном свету, у них будет преобладать фикоцианин, а при освещении зеленым светом главное место займет фикоэрит- рин. Способность к хроматической адаптации обнаружена не у всех водорослей. Некоторые выживают на глубине благодаря син- тезу большего количества пигмента. К количеству света водоросли в целом очень нетребовательны. Обычно они довольствуются очень слабым освещением, гораздо меньшим, чем наземные растения. Проникающий свет лимитирует глубину расселения водорослей, как правило, не превышающей 150 м. Так, в прозрачной морской воде основная масса видов фитопланктона размещается на глубине 40 — 70 м, иногда опус- каясь до 100 —120 м. В озерах они сосредоточены на глубине 10— 15 м, а в водах с малой прозрачностью — в поверхностном слое толщиной не более 3 м. Распространение в глубину фитобентоса часто зависит не только от количества проникающего света, но и от возможностей его использования. Степень использования света зависит от сопря- женного действия целого ряда факторов: температуры, характера грунта, содержания в воде минеральных и органических веществ. Так, интенсификации фотосинтеза способствует постоянное об- новление водных масс. Косвенно это подтверждает тот факт, что бентосные водоросли наиболее пышно развиваются именно в ме- стах с интенсивным перемешиванием воды (в реках и ручьях — на перекатах, где вода течет с большой скоростью, в морях — в проливах с течениями, в прибрежной прибойной зоне). Глубина, на которой разрастаются бентосные растения, в разных водоемах неодинакова. Дно глубоких бассейнов свободно от фотоавтотроф- ных водорослей. Глубина, на которую они опускаются в разных морях, неодинакова. Например, в северном регионе граница встре- чаемости бентосных растений лежит на незначительных глуби- нах, около 40 — 50 м, у берегов Флориды морские водоросли опус- каются до глубины 100 м, а в отличающемся прозрачностью Сре- 107
диземном море они растут на глубине 130 и даже 180 м (Л.Л. Ве- ликанов и др., 1981). 6.3. Свет и функционирование растений Световой фактор оказывает значительное влияние на рост, раз- витие и размещение растений и их сообществ. Действие света на растения можно подразделить на фотосинтетическое, регулятор- но-фотоморфогенетическое и тепловое. Свет определяет многие фотобиологические явления: фотопериодизм, фотоморфогенез, фототаксисы, фототропизмы, фотонастии и др. Формообразую- щее действие света сказывается на облике растительного покрова разных областей Земли. Состав и структура растительных сооб- ществ тесно зависит от требований растений к свету. Влияние интенсивности освещения на рост и развитие растений. Зеленое растение — не просто механизм, работающий на солнеч- ной энергии: сама структура этого механизма частично определя- ется количеством и качеством получаемой лучистой энергии (А. Гэлстон и др., 1983). Зависимые от света процессы роста и развития растения, определяющие его форму и структуру, назы- ваются фоупоморфогенезом. В ходе его растения оптимизируют свою структуру для поглощения света в конкретных условиях. Известно действие света на рост растений через фотосинтез: при слабой освещенности они растут плохо. При недостатке света проростки гибнут, израсходовав запас питательных веществ семе- ни. Так, всходы ели (Picea) часто погибают под кроной ее взрос- лых особей. Затенение — один из существенных факторов повы- шенной смертности и медленного развития молодых растений на лугах (отчасти это связано со снижением при затенении устойчи- вости к паразитам) (Т. А. Работнов, 1985). Для фотосинтеза требу- ется довольно высокий уровень энергии, но воздействие на рост и развитие растений возможно и при недостаточной для фотосин- теза интенсивности света. В этом случае играет роль сигнальное действие света, запускающее физиологические реакции. Проростки некоторых растений появляются глубоко в почве, куда свет не проникает. У них формируются светлые тонкие быс- тро вытягивающиеся (этиолированные) побеги с искривленным подсемядольным коленом и маленькими листьями. Адаптивный смысл этого — в экономном и быстром росте таких проростков: уязвимая меристема верхушки побега защищена изгибом, а на рост листьев энергия не тратится, так как в этих условиях они не могут функционировать. Когда же проросток достигнет поверхности почвы, изгиб стебля выпрямляется, скорость удлинения умень- шается, листья увеличиваются и зеленеют. Рост затененных лис- товым пологом растений сходен с ростом этиолированных проро- 108
стков под землей (вытянутые тонкие стебли и неразвитые лис- тья). Эти важные для выживания особенности регулируются све- том через изменение фоторецепторов при разной освещенности. Большая освещенность, напротив, ингибирует вытягивание междоузлий, тоже влияя на форму и размеры формирующегося побега. В тени листья вырастают крупнее, чем на свету. Сильная коротковолновая радиация в горах интенсифицирует заложение новых почек, активизирует их рост и развитие, ускоряет отложе- ние запасных веществ. Поэтому там формируются многочислен- ные подушечные формы с сильно укороченными стеблями. Ис- кусственное экранирование ультрафиолетовой части спектра у ряда растений ведет к ускорению развития на несколько дней, умень- шению роста боковых побегов, увеличению длины стеблей, а так- же числа и величины листьев. У древесных растений на разных стадиях онтогенеза освещен- ность может оказывать разное воздействие, но в целом рост в высоту почти не меняется при изменении интенсивности света от 50 до 90 % от полной освещенности. Однако в более темных усло- виях проявляется карликовость. Уменьшение освещенности при- водит к снижению прироста. В зависимости от теневыносливости критическое значение, при котором баланс органических веществ становится равен нулю и прирост останавливается, у разных рас- тений варьирует. Теневыносливые виды страдают в меньшей сте- пени. Так, прирост прекращается у осины (Populus tremula) при интенсивности света 4,5 %, у клена (Acer), дуба (Quercus robur) и ясеня (Fraxinus excelsior) — при 3 %, у липы (Tilia cordata) — при 2 %. Аналогично реагируют на недостаток света споровые ра- стения. Так, мох Pleurozium schreberi, перекрытый лопастями ли- шайника Peltigera aphtosa, уменьшает продукцию фотосинтеза, не образует спорогонов, желтеет и отмирает. Недостаточное освещение подавляет цветение. Поэтому при высокой облачности вегетативные органы, развиваясь за счет ре- продуктивных, могут давать больший урожай. Однако успех плодо- ношения зависит от многих условий, и в целом для влажного мор- ского климата увеличение числа ясных дней полезно, а для сухого континентального предпочтительнее увеличение облачности. На цветение большое влияние оказывает также продолжительность длины дня (см. разд. 6.6.1). Действие на растения красного и синего света. Хлорофилл и вспомогательные пигменты фотосинтеза в процессах фотоморфо- генеза не играют главной роли. Эти реакции индуцируются све- том, включающим особые фоторецепторы. В растениях обнару- жены две пигментные системы фоторецепторов, связанные с мем- бранами клеток, — фитохром, поглощающий красный свет, и крип- тохром, поглощающий синий свет. Содержание этих пигментов в растениях чрезвычайно мало, и энергия, необходимая для насы- 109
щения соответствующих фотопроцессов, на несколько порядков ниже, чем при фотосинтезе. А.А.Красновский (1975) отмечает, что данные пигменты поглощают ничтожную долю падающего сол- нечного излучения, которая используется для переключения ме- таболических путей по сигнальному типу. Так, если при фотосин- тезе необходимо 8—10 квантов света для высвобождения всего одной молекулы О2, то это же число квантов на одну клетку мо- жет полностью определить репродуктивную судьбу растения или направление роста всего побега. Фитохром — фикобилиновый пигмент, состоящий из не- большого поглощающего свет хромофора и крупного бесцветного белка. После поглощения света определенной длины волны фор- ма хромофора изменяется, что меняет и форму белкового компо- нента. В растениях фитохром существует в двух взаимно-обрати- мых формах. Одна образуется под действием красного света (Фк), а другая — дальнего красного (ФДК). Синтезируется фитохром в форме Фк (и этиолированные проростки содержат его), а облуче- ние превращает большую его часть в физиологически активную Фдк-форму. Соотношение красного и дальнего красного света важ- но для роста ряда растений в закрытых сообществах. Превращение Фк в Фдк при кратковременном воздействии крас- ного света влияет на биохимические реакции растений в течение нескольких последующих часов темноты. Стойкость эффекта крат- кого облучения зависит от того, что Фдк, будучи «активной» фор- мой фитохрома, относительно стабилен в темноте. При +25 °C период полужцзни его в этиолированной ткани составляет около 2 ч (т. е. за 2 ч содержание Фдк снижается до половины его перво- начального количества), а в ткани на свету достигает 8 — 12 ч. В некоторых опытах с растущими на свету тканями актив- ность Фдк можно обнаружить и спустя 72 ч после облучения крас- ным светом. В отличие от этого активированные формы других пигментов растений очень нестабильны (у возбужденного хлоро- филла, например, период полужизни составляет всего несколько миллисекунд). Фитохром находится во всех клетках растения, но больше все- го его в меристемах. Он участвует в регуляции многих видов жизнедеятельности растений: прорастании светочувствительных семян, развитии гипокотиля проростков, развертывании семядо- лей, дифференциации эпидермиса и устьиц, формообразовании тканей и органов, ориентации хлоропластов, синтезе антоциана и хлорофилла, контроле метаболизма фитогормонов. Фитохром оп- ределяет фотопериодическую реакцию растений, регулирует на- чало цветения, опадение листьев, клубнеобразование, старение и переход в состояние покоя. Красный свет при этом тормозит де- ление и способствует удлинению клеток: растения вытягиваются, становятся тонкостебельными. ПО
Синий свет также регулирует многие фотоморфогенетические и метаболические реакции растений. Фоторецепторы синего све- та — флавины и каротиноиды — имеются в клетках всех тканей. Желтый пигмент, рецептирующий синий (ближний ультрафиоле- товый свет, называемый криптохромом), присутствует у всех ра- стений. В ультрафиолетовой части спектра, вероятно, работает еще одна воспринимающая система. Рецепторы претерпевают превращения, быстро передавая элек- троны другим акцепторам. Фототропизм растений определяется рецепторным комплексом стеблевого апекса, включающего крип- тохром и каротиноиды. Синий свет влияет на многие процессы: открывание устьиц, движение цитоплазмы и хлоропластов, развитие листьев, угнетает прорастание семян и др. Он вызывает фототропический изгиб проростка и других осевых органов. Синие и фиолетовые лучи стимулируют деление, но задерживают растяжение клеток, спо- собствуя формированию мелкоклеточности и карликовости рас- тений. При недостатке синего света в загущенных посевах и по- садках растения вытягиваются и полегают. Это случается и в теп- лицах, стекла которых задерживают синие и сине-фиолетовые лучи. Влияние света на транспирацию растений. Высокая интенсив- ность света сказывается и на повышении транспирации. Свет сти- мулирует открывание устьиц, повышает чувствительность мемб- ран. При хорошем водоснабжении устьица открываются на свету тем шире, чем больше интенсивность освещения (фотоактив- ное открывание). Краткое яркое освещение действует на устьица по-разному в зависимости от теневыносливости растений. Так, устьица тене- выносливого бука (Fagus) открываются значительно быстрее, чем у светолюбивого тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera). Кро- ме того, на разных сторонах листа устьица отличаются разной чувствительностью к свету. Так, у табака (Nicotiana) закрывание ус- тьиц на верхней поверхности листа вызывается освещенностью в 10 раз большей, чем на нижней поверхности. При иссушении те- невые растения под воздействием света закрывают устьица быст- рее, чем световые. Таким образом, устьица листьев растений зате- ненных местообитаний реагируют на повышение освещенности быстрее, и их реакция меньше ограничена низкой освещеннос- тью, чем у растений открытых мест. Это дает им возможность четче регулировать фотосинтез при значительных колебаниях ос- вещенности. Влияние света на прорастание семян. Свет сказывается на про- растании семян неоднозначно. Для разных растений его воздей- ствие может быть прямо противоположным. В одних случаях он способствует ему, в других тормозит. 111
Свет ускоряет прорастание семян моркови (Daucus carota), конского щавеля (Rumex confertus), ели (Picea), сосны (Pinus). Световая стимуля- ция требуется семенам посевного салата (Lactuca sativa) и коровяка (Verbascum). Много света необходимо для прорастания мятликов (Роа). Только на свету прорастают семена осоки песчаной (Carex arenaria) и ряда горных осок (С. albonigra, С. ebenea) (Ю.Е.Алексеев, 1996). На свету летом дозревают семена бутеня (Chaerophyllum tainturieri), выйдя из состояния характерного для них неглубокого покоя, и если не будет достаточного количества света и высокой температуры (20 —35 °C), до- развитие их зародыша не начнется и, осенью семена снова впадут в со- стояние покоя (М. Г. Николаева, 2002). Напротив, многие лилейные, тыквенные, примулы (Primula) и однолетний костер (Bromus tectorum) лучше прорастают в темноте. А для семян табака (Nicotiana) достаточно побыть освещенными в течение 0,01 с. Способность семян прорастать на свету лучше, чем в темноте, со временем меняется. Потребность в световом влиянии на про- растание семян может быть изменена разными воздействиями (тем- пература, кислород, азот, pH). Например, семенам многих сорня- ков для прорастания свет не нужен, но потребность в нем возни- кает при помещении их в почву. У многих растений семена ста- новятся чувствительными к свету при смачивании. Набухнув и получив необходимую дозу света, они могут высыхать и хорошо прорастать потом и будучи покрытые почвой. Полагают, что это явление связано с изменением состояния фитохрома. В сухом со- стоянии он дегидратируется и не способен к взаимопревращени- ям Фк и Фдк. А во влажной почве фитохром семян частично гид- ратируется и происходит его реверсия, которая у хранящихся се- мян служит эффективным механизмом выживания. Свет, проходя через полог зеленых листьев и в результате из- бирательного поглощения хлорофиллом волн определенной дли- ны, относительно обогащается лучами дальней красной области по сравнению с красной. Это препятствует прорастанию чувстви- тельных к свету семян после развития листового полога. Поскольку прорастание в среде с недостаточным освещением приводило бы к плохому росту, подавление прорастания, обусловленное отсут- ствием Фдк, имеет значение для выживания. В начале следующего вегетационного сезона перед развитием листового полога семена смогут прорасти и проростки будут хорошо развиваться (А. Гэл- стон и др., 1983). Влияние света на движение растений и их органов. Побеги и корни многих растений растут, поворачиваясь в соответствии с положением источника света. Ростовые изгибы органов растений под влиянием одностороннего освещения называются фототро- пизмом. У стеблей он положителен, т.е. они растут в сторону источника света. Особенно ярко это проявляется у светолюбивых видов. А корни обычно обладают положительным геотропизмом 112
и отрицательным фототропизмом и растут от источника света (ис- ключение составляют дыхательные корни некоторых тропичес- ких растений илистых субстратов). А у многих листьев, распола- гающихся перпендикулярно к направлению света, фототропизм поперечный. Предполагают, что в рецепции света для этих про- цессов принимают участие каротиноиды и флавины. Сам же на- правленный рост органов вызывается перераспределением гормо- нов роста (ауксинов), вырабатываемых апексами стебля и корня. Фототропические реакции подчиняются «закону количества раз- дражения», т.е. важны не сами по себе интенсивность и продол- жительность освещения, а доза полученного света. Фототропизм связан с торможением роста на освещенной сто- роне органа, что приводит к его повороту или деформации. При равномерном освещении листья обычно располагаются более или менее горизонтально. Однако у ряда растений (эвкалипт — Eucalyptus, гладиолус — Gladiolus, ирис — Iris, многие злаки) расположение листьев близко к вертикальному. Положение лис- тьев «компасных растений» позволяет им избегать полуденной пе- реосвещенности и перегрева и максимально использовать более мягкий утренний и вечерний свет. Экологическое значение раз- нообразных фототропических проявлений заключается в том, что для растения важно сориентировать ассимилирующие органы та- ким образом, чтобы они получали оптимальное количество света. Способность подвижных организмов перемещаться к источни- ку света называется фототаксисом. Он характерен, например, для планктонных водорослей. Другой его пример — перемещение хлоропластов под влиянием света: в темноте они располагаются более или менее равномерно, при слабом освещении концентри- руются на освещенной стороне клетки, а при сильном прямом свете переходят к боковым стенкам. Подобные перемещения и здесь связаны с достижением оптимального освещения. Еще иногда отмечают фотокинезис — ненаправленное увеличение или умень- шение подвижности организма в ответ на изменение степени ос- вещенности. Фотонастии — это движения органа растения в зависимости от изменения интенсивности света. В этом случае направление роста стеблей, листьев, лепестков вызывается неравномерным ос- вещением и обусловлено в первую очередь строением органа. Например, направление роста боковых побегов шалфея (Salvia) зависит от интенсивности освещения: чем она сильнее, тем гори- зонтальнее они расположены, но при этом побеги растут во все стороны, т.е. фототропизма нет. Здесь реакция вызвана светом, но не его направлением. У хризантем (Chrysanthemum) побеги на свету растут вертикально, но если прикрыть конуса нарастания, то они займут горизонтальное по- 113
ложение. А листья у них в темноте растут вертикально (так как сильнее вытягиваются клетки нижней поверхности листа — гипонастия), а на свету переходят в горизонтальное положение (т. е. энергичнее растет вер- хняя сторона — эпинастия). Аналогично у подорожника среднего (Plantago media) при умеренном освещении листья поднимаются вверх, а при сильном освещении изгибаются книзу. Подобное явление отмече- но также у фасоли (Phaseolus) и др. С влиянием света связаны и никтинастические движения. На- пример, многие цветки и соцветия (одуванчик — Taraxacum, мать- и-мачеха — Tussilago farfara) открываются утром и закрываются к ночи. Некоторые растения раскрывают цветки в определенное время суток: мак (Рараиег) — на рассвете, лен (Ыпит) — на не- сколько часов позднее, дурман (Datura stramonium) — вечером. Аналогичные явления отмечены и у листьев (кроме света оказы- вает влияние и изменение тургора). Так, у томата (Lycopersicon) листья, горизонтально расположенные днем, ночью занимают более вертикальное положение, листочки клевера (Trifolium) на ночь складываются вдоль средней жилки кверху, складываются и по- никают при сильном освещении листочки кислицы (Oxalis aceto- sella). Все эти движения стебля и листьев под влиянием света тоже связаны с экологической оптимизацией функционирования растений. 6.4. Свет и фотосинтез Поглощенная солнечная энергия любых длин волн в конечном счете приводит к нагреванию главным образом атмосферы и по- верхности планеты, а также частично обратно излучается в кос- мическое пространство. Фотосинтез же — уникальный процесс, позволяющий запасти эту энергию, сделать ее доступной для со- вершения работы живыми организмами. В процессе фотосинтеза участвуют вызываемые светом фотохимические реакции, не нуж- дающиеся в свете ферментативные (темновые) процессы и про- цессы диффузии, при которых происходит обмен диоксидом уг- лерода и кислородом между хлоропластами и наружным возду- хом. Каждый из этих процессов находится под влиянием разных факторов, которые могут ограничить фотосинтез. В целом фотосинтез заключается в преобразовании и запаса- нии солнечной энергии (477 кДж на каждый ассимилированный моль СО2), в результате чего из простых неорганических синтезиру- ются сложные органические вещества и выделяется молекуляр- ный кислород. В общем виде этот процесс можно описать уравне- нием Н2О + СО2= О2 +’/6 (С6Н12О6) 114
Условия этой реакции — свет и кислородовыделяющие фото- синтезирующие организмы. Обратная реакция (окисление орга- нических веществ с образованием воды и диоксида углерода) пред- ставляет собой процесс дыхания. Фотосинтез — очень распространенный в биосфере химиче- ский процесс, но зеленые растения используют в нем солнечную энергию малоэффективно. В среднем по всей земной поверхно- сти на фотосинтез ежегодно затрачивается всего лишь около 138 Дж/см2, т.е. около 1/2ооо наличной энергии. Правда, суще- ственная часть солнечной радиации падает на Землю там, где ра- стительности нет. Поэтому если включить в расчет только то коли- чество света, которое действительно поглощается зелеными расте- ниями, то эффективность фотосинтеза (отношение запасенной лучистой энергии к поглощенной) окажется более высокой — около нескольких процентов (А.Гэлстон и др., 1983). Зеленый лист поглощает в среднем 75 % падающей на него энер- гии Солнца, но коэффициент использования ее на фотосинтез довольно мал. Выход фотосинтеза часто лимитируется сильным освещением, пониженным поступлением СО2, уменьшением ак- тивности ферментов в процессе развития (например, при старе- нии) и т.д. Поэтому в природных условиях КПД использования света в фотосинтезе невысок. При интенсивном освещении на фотосинтез тратится примерно 1—2%, а при более низкой осве- щенности — до 10 % поглощенной листом лучистой энергии. Ос- тальные 90—99 % ее переходят в тепловую энергию, которая тра- тится на транспирацию и другие процессы. Масштабы фотосинтетического преобразования и запасания энергии огромны: каждый год на Земле за счет фотосинтеза обра- зуется более 200 млрд т биомассы, что эквивалентно энергии, рав- ной 30,2 • Ю20 Дж (А. Гэлстон и др., 1983). При этом фотосинтез — единственный биологический процесс, протекающий с увеличе- нием свободной энергии, а все остальные процессы в организмах идут за счет химической энергии, накопленной в них. Следова- тельно, практически вся живая материя на Земле представляет собой прямой или отдаленный результат фотосинтетической дея- тельности. В ближайшие миллиарды лет растения служат посред- никами между неиссякаемым источником энергии (Солнцем) и живым миром нашей планеты. Основанный на окислении воды фотосинтез стал мощным поставщиком энергии в биосферу, уси- лил биоэнергетические процессы благодаря включению в метабо- лизм кислорода, защитил живое от разрушительного действия космической радиации сформировавшимся озоновым экраном. Все это индуцировало мощное развитие жизни, приведшее в конеч- ном счете к появлению современных сложных организмов и со- обществ, освоению огромных пространств суши и атмосферы. В настоящее время фотосинтез лежит в основе биологического 115
круговорота на Земле, от масштабов которого зависит жизнь на планете, ее разнообразие и возможности. Типы фотосинтеза С3~ и С4-пути ассимиляции диоксида углерода. У большинства растений темновая фаза фотосинтеза осуществляется в цикле ре- акций, получившем по имени его открывателя название «цикла Кальвина». В нем акцептором СО2 служит пентозофосфат, а про- дукт реакции, содержащий 6 атомов углерода, сразу распадается на 2 трехуглеродные молекулы (3-фосфоглицериновой кислоты). Поэтому такой способ ассимиляции СО2 называют пентозофос- фатным или «С3-путем». Далее полученные молекулы восстанав- ливаются (до 3-фосфоглицеринового альдегида) и используются для синтеза различных углеводов. Это происходит у большинства растений. Однако в 60-х гг. XX в. при сравнительном изучении продуктивности фотосинтеза было установлено, что у ряда видов, особенно у злаков тропического происхождения (сахарный трос- тник — Saccharum officinarum, кукуруза — Zea mays, сорго — Sorghum) и некоторых двудольных (например, амарант — Amaranthus), достигаются чрезвычайно высокие показатели, при- чем эти растения используют и свет наибольшей интенсивности. Всемирную известность этот тип метаболизма получил как «цикл Хэтча — Слэка», названный по именам австралийских исследова- телей, предложивших законченную схему цикла темновых реак- ций у С4-растений. Во второй половине XX в. количество обнаруженных С4-видов приблизилось к тысяче. Они относятся главным образом к по- крытосеменным растениям примерно из 200 родов двух десятков семейств. Наиболее богаты этими растениями злаковые (около половины видов), осоковые, щирицевые, маревые, гвоздичные, молочайные, сложноцветные, аизовые, портулаковые, фитолак- ковые, губоцветные. Среди С4-форм отмечен также ряд низших фотоавтотрофов (например, Anacystis из цианобактерий). Все эти организмы обладают очень высокой фотосинтетической способ- ностью и часто обитают в аридных областях. В подавляющем боль- шинстве этот механизм фотосинтеза встречается у короткоднев- ных растений тропического происхождения. Фиксация СО2 в мезофилле у С4-растений осуществляется дру- гим акцептором — фосфоэнолпируватом (ФЕП). Фермент, ката- лизирующий эту реакцию, обладает очень большим сродством к диоксиду углерода. Поэтому он работает даже при очень низких ее концентрациях (активность фосфопируваткарбоксилазы в 50— 60 раз выше, чем у растений С3-пути) (А. Г. Юсуфов, 1995). В ре- зультате карбоксилирования образуется щавелевоуксусная кисло- 116
та, которая может перейти в аспарагиновую (у аспартатной груп- пы С4-растений) или восстановиться до яблочной (у малатной груп- пы). Эти кислоты являются дикарбоновыми и имеют по 4 атома углерода, что и определило название этого пути (путь дикарбоно- вых кислот, или «С4-путь»). Первичные продукты фиксации СО2 перерабатываются в сахара не в той же клетке, а транспортируются в специализированные для этого об- кладочные клетки проводящих пучков. В этом случае СО2 переносится на фермент (РДФ-карбоксилазу) более эффективно, чем из атмосферы, и она работает в условиях насыщающих концентраций СО2, что пред- ставляет одно из главных преимуществ С4-фотосинтеза. В клетках об- кладки дикарбоновые кислоты перерабатываются с высвобождением СО2, используемой далее по циклу Кальвина. Другой продукт реакции — пи- руват — возвращается в обычные клетки мезофилла, где регенерирует снова до фосфоэнолпирувата, главного акцептора СО2 в этом цикле. Регенерация акцепторов СО2 создает возможность непрерывного функ- ционирования циклов. Таким образом, у С4-растений два типа карбок- силирования оказываются пространственно разобщены. Так как при С4-фотосинтезе реакция карбоксилирования про- исходит дважды, КПД фотосинтеза повышается. Высокая интен- сивность фотосинтеза позволяет растению в единицу времени фиксировать больше СО2, быстро создавая запасы углеводов. Эта сложная комбинация синтеза дикарбоновых кислот с С3-циклом дает преимущество С4-растениям в использовании СО2, так как многообразие акцепторов обеспечивает более полную его утили- зацию и утилизацию восстановителей. Чрезвычайно высокое срод- ство к диоксиду углерода фермента, катализирующего его присо- единение к акцептору, позволяет этим растениям немедленно ре- утилизировать дополнительные ее порции, образующиеся при фотодыхании. Имея низкую точку компенсации по СО2, С4-рас- тения лучше используют недостаточные ресурсы диоксида угле- рода. Ферментативная фиксация СО2 у С4-растений приводит к снижению его концентрации внутри листа до гораздо более низ- ких значений, чем у С3-растений. Скорость выделения водяного пара от этого не меняется, а скорость диффузии диоксида углеро- да внутрь листа возрастает. Следовательно, эффективный фото- синтез может происходить у них при значительно сниженной от- крытости устьиц, вызванной, например, водным стрессом. При- чем они продолжают фотосинтезировать даже при закрытых усть- ицах, высоких температурах и интенсивном освещении. Таким образом, для С4-растений характерен процесс вторич- ного карбоксилирования, являющийся первой ступенью челноч- ного механизма, развившегося как способ доставки атмосферного СО2 к местам фотосинтетического восстановления углерода в хло- ропластах клеток обкладки сосудистых пучков. Особенности ана- 117
томии и биохимии, использование клеток мезофилла как «биохи- мической помпы» диоксида углерода, стабильно высокая продук- тивность определяют С4-путь фотосинтеза как дополнение к стан- дартному С3-пути, увеличивающее эффективность фиксации СО2 (Ю. В. Гамалей и др., 1992). Однако хотя в пересчете на площадь листвы эффективность фотосинтеза у С3-растений ниже, именно эти растения создают большую часть фотосинтетической продук- ции мира. Причиной этого может быть то, что они более конку- рентоспособны в смешанных сообществах, где растения затеняют друг друга и где освещенность, температура и другие факторы ближе к средним значениям, чем к предельным. А при ослаблен- ной освещенности и невысокой температуре С3-растения эффек- тивнее С4-видов (Ю.Одум, 1986). С4-виды — доминанты сообществ тропических и субтропиче- ских пустынь, где летний максимум тепла и света связан с высо- кой полуденной высотой Солнца и малооблачной погодой. Ряд С4-видов имеет пантропические ареалы, но исходные формы свя- заны с зонами экстраинсоляции. Показательно, что в горных пу- стынях сумма эффективных температур недостаточна для форми- рования С4-растений. Там С4-метаболизм не характерен даже для злаков из триб с его доминированием (просовые, тростниковые, бородачовые). И на лесных территориях с муссонным климатом нет эндемичных С4-растений, так как там из-за большой облач- ности инсоляция недостаточна. С4-виды обладают выраженной способностью эффективно ис- пользовать воду. По количеству связанного углерода на единицу израсходованной при транспирации воды они превосходят С3-ра- стения примерно в два раза. Многие из С4-растений произраста- ют в жарких аридных условиях. Так, Ю.Одум (1986) отмечает, что в США летом среди пустынных однолетников С4-виды составля- ют 100%. Показательно, что немногие С4-виды, достигающие умеренных широт, например Spartina, встречаются в морских или иных обогащенных солями местообитаниях, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно использую- щим воду, особые преимущества. С4-видов много также среди трудноискоренимых сорняков (свинорой — Cynodon dactylon, щи- рица — Amaranthus, щетинник — Setaria, куриное просо — Echinochloa crusgalli и др.), процветающих на хорошо прогревае- мых засушливых нарушенных участках. Однако мнения исследователей относительно экологических преи- муществ С4-видов неоднозначны. Распространена точка зрения, что С4-путь — это адаптация к режиму с малой влажностью, высокой темпера- турой и интенсивным освещением, хотя наличие С4-пути не всегда обес- печивает наибольшую скорость роста. Другие авторы считают С4-синд- ром адаптацией только к высокой температуре, указывая, что С4-фото- 118
синтез эффективен и при высокой влажности. Кроме того, были обнару- жены виды и популяции с переходным типом фотосинтеза. А П. А. Ген- кель (1982) показал, что в крайне жестких условиях пустынь у некоторых растений хлорофиллоносные ткани служат субстратом для различного типа метаболизма. Эколого-флористические исследования тоже не по- зволяют делать однозначных выводов о преимуществах С4-видов в жар- ких условиях. Например, во флоре Каракумов встречается лишь несколько С4-видов, причем максимальная интенсивность фотосинтеза некоторых С3-видов в этой пустыне даже несколько выше таковой у С4-растений, а по положению верхних температурных границ фотосинтеза они почти не отличаются (Л.Г.Косулина и др., 1993). Главные пищевые растения человечества (пшеница — Triticum aestivum, рис — Oryza sativa, картофель — Solanum tuberosum, большая часть овощей) относятся к С3-видам, поскольку эти куль- туры были выведены преимущественно в умеренной зоне Север- ного полушария. Но культуры тропического происхождения (куку- руза — Zea mays, просо — Panicum, сорго — Sorghum, сахарный тростник — Saccharum officinarum) являются С4-видами. Они же известны и как одни из наиболее продуктивных культур. Так, интенсивность фотосинтеза у кукурузы — 85 мг СО2 на 1 дм2/ч, сорго — 55 мг на 1 дм2/ч, тогда как у пшеницы всего 31 мг на 1 дм2/ч (Н.И.Якушкина, 1993). Поэтому в сельском хозяйстве существу- ет потребность в выведении новых С4-сортов растений для возде- лывания в орошаемых пустынях тропиков. Фиксация диоксида углерода суккулентами (САМ-фотосинтез). В 30-х гг. XX в. был обнаружен особый суточной ритм изменения кислотности клеточного сока и особый путь метаболизма у негало- фитных суккулентов из семейства Толстянковые (Crassulaceae). Его назвали САМ-путь (crassulacean acid metabolism). Этот способ асси- миляции свойствен суккулентам, живущим преимущественно в жарких и сухих местообитаниях (около 300 видов почти из двух десятков семейств). Они хорошо представлены в семействах Ли- лейные, Бромелиевые, Орхидные, Кактусовые, Аизовые и Ластов- невые. Среди них есть также папоротники и голосеменные. Фиксация поглощенной СО2 у САМ-видов, как и у С4-расте- ний, происходит с использованием фосфоэнолпирувата (ФЕП), и в результате тоже образуется яблочная кислота (наряду с этой ре- акцией идут и другие, в которых образуются органические кисло- ты). Пространственное разделение этапов кислотного метаболиз- ма между мезофиллом и обкладочными клетками, отмеченное для С4-растений, у растений с САМ-путем заменено разделением во времени. Они поглощают СО2 при широко раскрытых устьицах ночью (когда водный стресс спал), а фотосинтетически перераба- тывают его только на следующий день (для расщепления образо- вавшихся кислот необходим свет). Для суккулентов, обитателей сухих мест, такой путь ассимиляции диоксида углерода, разводя- 119
щий во времени его фиксацию (ночью при открытых устьицах) и переработку (днем — при закрытых), экологически очень выго- ден. При дневном водном дефиците это спасает их от чрезмерной потери и позволяет получить достаточное количество углерода через широко раскрытые устьица ночью. Образующиеся ночью органические кислоты отводятся и накаплива- ются в клеточном соке, повышая его кислотность. Утром они переходят из вакуолей обратно в пластиды и, как у С4-растений, декарбоксилиру- ются с освобождением СО2. Он же при закрытых днем устьицах исполь- зуется в цикле Кальвина. По мере расходования кислот, накопленных в вакуолях, кислотность клеточного сока снова уменьшается, демонстри- руя характерную ритмичность. Таким образом, крупные вакуоли сукку- лентов служат не только для запасания воды, но и содержат резерв угле- рода для фотосинтеза, делая его на некоторое время независимым от поступления СО2 из внешней среды. При отсутствии дефицита воды фиксация СО2 у этих растений происходит по С3-пути. К переключению метаболизма на САМ-тип часто приводит длительная засуха или засоление. Например, пус- тынный однолетник Mesembryanthernum crystallinum во влажный период формирует крупные листья и использует С3-путь, а в пери- од засухи его рост приостанавливается и он переходит на САМ- путь (А. Г. Юсуфов, 1995). В эксперименте удается стимулировать САМ-обмен переносом некоторых растений в раствор NaCl. САМ- обмен характерен также для некоторых горных растений, посто- янно испытывающих температурные стрессы. У многих видов обмен пластичен и соотношение между С3-, С4- и САМ-метаболизмом может значительно меняться в онтогенезе при ва- рьировании условий роста и минерального питания. Часть растений при ухудшении условий переходит с С3- на С4-путь, а другие, например пор- тулак (Portulaca), при дефиците воды, коротком дне и низкой ночной температуре С4-путь переключают на САМ-метаболизм. Если сравни- вать пути метаболизма, то в целом среди покрытосеменных преобладает С3-путь, хотя у суккулентов — САМ-метаболизм. Возможно, С4-путь и САМ-путь — полифилетически возникшие модификации обычного С3- пути (А. Г. Юсуфов, 1995). При этом САМ-путь представляет собой ме- ханизм переживания условий специфических именно для суккулентов. Возможно также, что С4-путь возник как следующий шаг эволюции ра- стений с САМ-метаболизмом. Фотосинтез и продуктивность Фотодыхание. Фотодыхание (световое дыхание) — процесс поглощения кислорода и выделения диоксида углерода, происхо- дящий в фотосинтезирующих клетках при участии света. Фотоды- хание увеличивается на свету и прекращается в темноте (рис. 6.13). 120
При фотодыхании окисляется промежуточный продукт цикла Кальвина — гликолат, поэтому фотодыхание зависит от интен- сивности фотосинтеза, в котором он образуется. Возникший в хло- ропластах гликолат перемещается в пероксисомы, где происходит первый этап фотодыхания: гликолат окисляется кислородом. За- тем продукт превращается в глицин, который покидает перокси- сому и поступает в митохондрию. Там две молекулы глицина со- единяются, высвобождая при этом СО2. Продукт возвращается в пероксисому, где через цепь реакций превращается в фосфогли- цериновую кислоту. Она переходит в хлоропласт и включается в цикл Кальвина, замыкая круг. В целом в фотодыхании участвуют продукты фотосинтеза, поглощается кислород и выделяется ди- оксид углерода. В процессе участвуют три типа органелл — хло- ропласты, пероксисомы и митохондрии. С3- и С4-растения имеют разный метаболизм гликолата. С4- растения образуют его меньше, они также сразу используют вы- деляемый при фотодыхании диоксид углерода. Поэтому фотоды- хание у С4-растений незаметно. У С3-растений фотодыхание со- провождается значительной потерей углерода из цикла Кальвина из-за снижения способности РДФ-карбоксилазы фиксировать СО2 и повышения ее активности окислять субстрат (РДФ) в присут- ствии кислорода. В отличие от обычного темнового дыхания фотодыхание уси- ленно реагирует на изменение концентрации О2 (обычное дыха- ние почти нечувствительно к изменению содержания кислорода от 2 до 100%). Окисление гликолата при фотодыхании сильно ускоряется повышенным содержанием кислорода и прекращается при снабжении им в концентрации менее 2%. Рассчитано, что если содержание кислорода в воздухе понизить в 10 раз и исклю- чить фотодыхание, то поступление СО2 в фотосинтезирующие органы увеличится на 50 %. В естественных же условиях продук- Рис. 6.13. Фотосинтез и дыхание листь- ев подсолнечника (Helianthus annuus) при 21 % О2, 0,003 % СО2 и t 22 °C при возрастающей интенсивности освеще- ния (по ВЛархеру, 1978): Фн — нетто-фотосинтез; Дт — темновое ды- хание; Дсв — световое дыхание освещения, клк 121
тивность фотосинтеза понижена примерно на 20—50 % из-за по- терь СО2 на фотодыхание. Вычисляя степень использования энер- гии и экономичность фотосинтеза, В. Лархер предлагает исходить из того, что у С3-растений при хорошей освещенности фотодыха- ние в 1,5 —3,5 раза интенсивнее, чем темновое дыхание. Таким образом, процесс фотодыхания связан с потерей угле- рода и метаболической активностью, сопряженной со значитель- ными затратами энергии. Причины, по которым такой расточи- тельный процесс сохранился в эволюции, представляют большой интерес не только с теоретической, но и с практической точки зрения. В настоящее время общепризнанных представлений о физиологической роли фотодыхания нет. Многие исследователи полагают, что фотодыхание выполняет роль поставщика более широкого ассортимента продуктов фотосинтеза. Действительно, гликолатный путь приводит к синтезу аминокислот (глицина и серина), и в многочисленных опытах прослежена связь фотоды- хания с азотным обменом. Кроме того, фотодыхание поставляет энергетически ценные продукты (например, восстановленный НАДФ). Другая концепция предполагает важность защитной роли фотодыхания: сброс избыточной энергии позволяет предотвратить разрушение фотосистем, избежать прекращения фотохимических процессов при высокой освещенности и температуре, закрытых при водном дефиците устьицах (Н. Н.Третьяков и др., 2000). Тео- ретические проблемы, касающиеся фотодыхания, имеют важное практическое значение, так как ставят под вопрос предпринима- ющиеся попытки уменьшить величину фотодыхания путем отбо- ра мутантных форм. Если процесс фотодыхания случаен, то этим путем повысить продуктивность растений можно. Однако если он действительно играет существенную роль (прежде всего предох- ранительную), эти работы к положительному результату не при- ведут. Характеристики результатов фотосинтеза. Часть ассимилятов, выработанных в процессе фотосинтеза, постоянно расходуется на дыхание. Обычно днем при фотосинтезе СО2 потребляется боль- ше, чем выделяется при дыхании. Количество ассимилятов, в це- лом выработанное растением (в том числе для покрытия расходов на дыхание), называют истинным, или брутто-фотосинтезом. А видимый, наблюдаемый, или нетто-фотосинтез, — это раз- ность между количеством диоксида углерода, ассимилированного листом, и выделенного в процессе дыхания. Другая характеристика результатов фотосинтеза — продукция, под которой понимают массу органических веществ, производи- мых организмом (или сообществом) за определенный отрезок вре- мени. А интенсивность фотосинтеза (продуктивность) — это ко- личество СО2, поглощенное за единицу времени единицей повер- хности листьев или единицей массы (сухой или сырой). Это ос- 122
новной показатель в оценке накопления растениями органиче- ского вещества, хотя прямой зависимости урожая от интенсивно- сти фотосинтеза в разных условиях не наблюдается. Если фото- синтез рассчитывают на единицу площади листа, то при этом ха- рактеризуют эффективность ассимиляционной деятельности ос- вещаемой поверхности. Эта величина дает возможность судить об эффективности усвоения солнечной энергии и СО2 данным орга- ном. Однако она сильно зависит от анатомо-морфологических особенностей листа и поэтому требуется учитывать характер ас- симилирующей поверхности (складчатость, выпуклость и т.д.). Фотосинтетическая способность — это интенсивность нет- то-фотосинтеза при данном состоянии растения (развитии, ак- тивности), естественном содержании СО2 и оптимальных величи- нах прочих внешних факторов. Эта величина, определяемая в стан- дартных условиях, показывает потенциальную интенсивность фотосинтеза. Ее используют для характеристики видов, сортов, экотипов и жизненных форм растений. Растения сильно различа- ются по фотосинтетической способности. Наивысшие показатели характерны для С4-видов, которые ассимилируют почти вдвое интенсивнее, чем большинство сельскохозяйственных культур, и в 30 раз активнее, чем мхи, лишайники и водоросли. За С4-вида- ми идут селекционные сельскохозяйственные С3-культуры, среди которых наиболее продуктивны рис (Oryza sativa), пшеница (Triticum aestivum), картофель (Solanum tuberosum), подсолнеч- ник (Helianthus annuus). Минимальная фотосинтетическая спо- собность характерна для галофитов. Отмечено, что у видов с коротким вегетационным периодом нетто- фотосинтез обычно выше, чем у длительно вегетирующих. У большин- ства трав интенсивность наблюдаемого фотосинтеза выше, чем у деревь- ев. Из древесных форм максимальная интенсивность фотосинтеза на- блюдается у листопадных деревьев и кустарников умеренной зоны. Сре- ди вечнозеленых растений нет видов с интенсивностью фотосинтеза выше 25 мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч. Теневыносливые формы усваивают углерод в 2 — 3 раза слабее растений солнечных местообитаний. Виды, у которых ассимилирующие органы развивают небольшую поверхность (злаки со свернутыми в трубку листьями, кустарнички с эрикоидными листьями, хвойные, безлистные кустарники и суккуленты), довольно слабо используют свет и характеризуются умеренной фотосинтетической спо- собностью. У безлистных опробковевших побегов фотосинтезирует лишь хлоренхима коры, однако этот процесс малоэффективен и играет неко- торую роль лишь в компенсации потерь на дыхание. Ряд растений отли- чается очень слабой фотосинтетической активностью. Так, у папоротни- ков, мхов и лишайников интенсивность фотосинтеза не превышает 4 мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч. Очень мало связывают СО2 водные расте- ния. Так, фитопланктон фиксирует 2 —3 мг СО2на 1 г сухой массы в 1 ч и очень слабая продуктивность выявляется у погруженных в воду выс- 123
ших растений (около 7 мг СО2 на 1 г сухой массы в 1 ч). Существенной причиной этого В.Лархер (1978) считает то, что СО2 очень медленно диффундирует в воде и погруженные водные растения хуже снабжаются СО2, чем наземные виды. Фотосинтетическая способность изменяется в ходе онтогенеза. На стадии распускания листья еще не способны эффективно свя- зывать СО2, поэтому фотосинтез в это время незначителен и ды- хание превосходит его по интенсивности. Молодые побеги дре- весных растений в фазе растяжения тоже еще должны снабжаться углеводами из других частей растения. С развертыванием листьев фотосинтез быстро интенсифицируется и полностью развитая молодая листва обладает наивысшей продуктивностью. Через не- сколько недель фотосинтетическая способность ослабевает, осо- бенно быстро у однолетних органов. У вечнозеленых растений из районов с холодной зимой фотосинтетическая способность лис- тьев снижается после каждой зимы. Так, у ели (Piceа) уже на 3 — 4 год хвоя имеет отрицательный баланс ассимилятов. Дополни- тельно ослабляет ее новый прирост хвои, поэтому если ее уда- лить, старая хвоя будет жить дольше и фотосинтезировать актив- нее. Зависимость фотосинтетической способности от стадии раз- вития растения связана с несколькими причинами. У очень моло- дых листьев еще невелика поверхность, поэтому они поглощают недостаточно света. К тому же они очень интенсивно дышат и часто бедны хлорофиллом. Кроме того, процессы развития связа- ны с изменением контролируемой фитогормонами активности фер- ментов. Незадолго до отмирания листа хлорофилл разрушается и фотосинтетическая способность падает до нуля. Для растений в конкретном местообитании важны не единич- ные максимальные фотосинтетические показатели, а среднее по- глощение СО2. При этом даже в благоприятных условиях в уме- ренной зоне средние показатели нетто-фотосинтеза составляют 50 — 60% от наивысшего за день значения (30 — 50% максималь- ной фотосинтетической способности). Для накопления углерода решающее значение имеет продолжительность фотосинтеза в пе- риод облиствения в светлые часы суток (если не препятствуют мороз, жара или засуха). Из суммарного поглощения углерода вычитается выделенное в виде СО2. Суточный баланс — это чистая продуктивность фотосинтеза за 24 ч, а сумма суточных балансов дает годовой баланс углерод- ного газообмена. Суточный баланс положителен, если дневной приход больше ночного расхода, и он тем выше, чем благоприят- нее для фотосинтеза условия днем и чем короче и прохладнее ночь. Если поглощение СО2 непродолжительно или неэффектив- но, то чистый выход продуктов ассимиляции невелик. Это проис- ходит в засушливые периоды, в сухих местообитаниях и после 124
морозов. В глубокой тени суточный баланс обычно слабоположи- тельный (а при теплых ночах иногда отрицательный), что может приводить к голоданию растений. Таким образом, зависимость распространения определенных групп растений от минимума све- тового довольствия имеет эколого-физиологическое объяснение. Для определения продуктивности важно содержание нефото- синтезирующих тканей. Их расходы на дыхание особенно суще- ственны, когда масса стеблей, корней, цветков и плодов значи- тельна по сравнению с листовой массой. Так, у взрослых деревьев фотосинтетически активные органы составляют не более 5 % фи- томассы. У вересковых кустарничков и пустынных растений — 10 — 20%, у злаков — 30—50%, а у споровых растений тундр — более 95% (В.Лархер, 1978). Углерод, не расходуемый на дыха- ние, может быть использован на прирост и запасы. Скорость при- роста обычно увеличивается пропорционально фотосинтетиче- ской способности. Так, С4-злаки дают в 2—4 раза больший при- рост, чем С3-травы, и в 100 раз больший, чем САМ-растения. Прирост зависит и от жизненной формы растений: у трав он при- мерно в 10 раз больше, чем у древесных видов, а у лиственных деревьев больше, чем у хвойных. Среди культурных растений одну из самых больших продук- ций сухой массы дает сахарная свекла (Beta vulgaris) — 18 — 20 т/га (Г. Вальтер, 1982). Но и она не достигает своей потенциальной продуктивности, так как в мае и начале июня листовая поверх- ность еще слишком мала, а осенью из-за старения листьев фото- синтетическая активность падает. Образование сухого вещества в основном ограничено 2,5 месяцами — с середины июня по конец августа (потери на дыхание составляют 30 — 50%) (рис. 6.14). Как для углеродного баланса отдельного растения, так и для годового урожая в сообществах большое значение имеет продол- жительность вегетационного периода. Обычно в умеренно-теп- Рис. 6.14. Анализ продукции сахарной свеклы (Beta vulgaris) (по Г. Вальтеру, 1982). Общая площадь — максимальная теоретиче- ская брутго-продукция: 1 — потери из-за ды- хания листьев и корнеплодов; 2 — потери из- за неполностью развитой листовой поверхно- сти весной и ранним летом; 3 — потери из-за пониженной продуктивности фотосинтеза в стареющих листьях; 4 — реальная продукция; утолщенная линия — максимальная первич- ная продукция, теоретически возможная при полностью развитых листьях в течение всего вегетационного периода и при отсутствии их старения (в 1,5 раза больше фактической) Месяцы 125
лых зонах при умеренной интенсивности фотосинтеза, но суще- ственной его продолжительности органики накапливается много. Но если ассимиляция возможна только в течение короткого пе- риода, то эти показатели остаются низкими, даже если растения обладают большой фотосинтетической способностью и экономно используют ассимиляты, как это происходит в высокогорьях, Арк- тике и засушливых областях. Длительность благоприятного для эффективного фотосинтеза перио- да зависит от жизненной формы растений. Он максимален у вечнозеле- ных растений теплых влажных областей (например, видов дождевых тро- пических лесов). Меньше его величина у вечнозеленых растений с пере- рывом продуктивного периода, который может быть связан с холодным временем года (таежные хвойные деревья) или сухим сезоном (среди- земноморские жестколистные кустарники). Таким образом, выраженное преимущество вечнозелености — в удлинении продуктивного для фото- синтеза времени, особенно заметное там, где вегетационный период со- кращен из-за летней засухи или долгой зимы (горы, лесная зона, грани- ца леса). Там вечнозеленые растения могут преобладать над листопад- ными. Меньше благоприятный период для эффективного фотосинтеза у листопадных растений, фотосинтезирующих короткое время. Среди них выделяют виды с полным использованием периода облиствения в бога- тых осадками областях (лиственные деревья умеренной зоны), с частич- ным использованием периода облиствения из-за недостатка света (рас- тения нижнего яруса в лиственных лесах) и с частичным использовани- ем периода облиствения из-за засухи (деревья в лесостепи). Очень недол- гое время продуктивного фотосинтеза у растений, фотосинтезирующих в короткие благоприятные периоды между длинными неблагоприятны- ми. К ним относятся высшие растения в пустынях с нерегулярным вы- падением осадков (до 30—40 благоприятных дней), высшие растения Арктики и высокогорий (60 — 90 благоприятных дней), мхи, лишайники и наземные водоросли, фотосинтезирующие в короткие периоды после увлажнения. В холодных морях продуктивный период ограничен поляр- ным летом, когда в течение нескольких недель возможен фотосинтез без ночного перерыва. Коэффициент полезного действия фотосинтеза показыва- ет, сколько процентов поглощенной световой энергии запасено в форме энергии химических связей при превращении диоксида углерода в углеводы. В процессе фотосинтеза на 1 г полученного углевода используется 25,9 кДж энергии. Умножение этого коэф- фициента на интенсивность брутто-фотосинтеза дает количество связанной энергии (величины пересчитываются на одинаковую поверхность и одинаковый промежуток времени). КПД фотосин- теза обычно выражают по отношению либо к падающей, либо к поглощенной растениями ФАР. В большинстве случаев листья работают с КПД меньше 5 — 10 %, но у некоторых видов в особо благоприятных условиях он достигает 15 % (у С4-злаков 24 %). 126
Несмотря на высокую эффективность начальных фотофизи- ческих и фотохимических стадий (около 95 %), в урожай перехо- дит лишь несколько процентов солнечной энергии. Потери обус- ловлены лимитированием процесса на биохимическом и физио- логическом уровнях, а также неполным поглощением света. Во всех сообществах получаемая солнечная радиация используется неэффективно. К факторам, ограничивающим первичную продук- цию на суше, относятся: 1) недостаток воды, ограничивающий скорость фотосинтеза; 2) нехватка элементов минерального пита- ния, замедляющая скорость образования ассимилирующей ткани и снижающая эффективность фотосинтеза; 3) неблагоприятная для роста температура; 4) попадание большой части радиации мимо фотосинтезирующих органов (из-за сезонного опадения листьев, действия фитофагов и паразитов); 5) низкая эффективность фо- тосинтеза в листьях (даже при идеальных условиях в наиболее продуктивных сельскохозяйственных системах она редко бывает выше 10 % ФАР). При изменяющихся условиях ассимиляции КПД растительных сообществ суши в среднем ниже 1 — 3%. Макси- мальная эффективность фотосинтеза интенсивных зерновых куль- тур при идеальных условиях 3—10%. А если рассматривать пла- нету в целом, то КПД падающей ФАР составляет всего около 0,2 % (Н. И.Якушкина, 1993). Первичная продукция водных сообществ. В водной среде пер- вичную продукцию чаще всего лимитируют свет, наличие эле- ментов минерального питания и интенсивность выедания живот- ными. Среди минеральных веществ наибольшее значение имеют азот и фосфор. При высокой их концентрации формируются са- мые высокопродуктивные сообщества. Озера сильно различаются по степени эвтрофикации. В них необходимые минеральные вещества поступают при выветрива- нии горных пород, эрозии почв, с дождевой водой. Неоднократно отмечалась обратная зависимость между первичной продукцией озера и географической широтой. Частично это связано с уси- лением освещенности и удлинением вегетационного периода в низких широтах. Но там более высока также скорость минера- лизации и в озерах накапливается больше биогенов. Однако чем богаче ими вода, тем меньше эуфотическая зона, так как там боль- ше поглощающего свет фитопланктона (аналогично затенению верхним ярусом леса). Поэтому если фитопланктона много, то даже в мелководных водоемах заросли макрофитов не развива- ются. В морях и океанах первичная продукция высоких показателей гоже достигает в обогащенных биогенами местах, связанных с прибрежной шельфовой зоной эстуариев и океаническими апвел- лингами (места подъема глубинных вод). В первом случае высо- кая продукция объясняется относительно высокой прозрачнос- 127
тью воды, обеспечивающей значительную толщину эуфотической зоны. Ближе к берегу концентрация биогенов выше, но вода мут- нее, поэтому продукция падает. Наименее продуктивные зоны находятся на внешнем шельфе и в открытом океане, несмотря на высокую прозрачность воды и большую глубину эуфотической зоны. Концентрации биогенов там очень низкие. Океанические апвеллинги, характеризующиеся высоким содержани- ем минеральных веществ, наблюдаются на континентальном шельфе в тех местах, где ветры регулярно дуют параллельно или под небольшим углом к берегу. При этом поверхностные слои отгоняются, а на их место поднимаются холодные воды с накопленными в ходе осаждения мине- ральными веществами. Мощные апвеллинги возникают также около подводных хребтов и в районах с сильными течениями. Там, где эти богатые биогенами воды выходят на поверхность, продукция фитоплан- ктона резко увеличивается. Сезонные изменения первичной продукции водоемов хорошо прослеживаются в умеренных и высоких широтах. Неблагоприят- ные погодные условия и перемешивание водных масс вынуждают планктон погружаться на глубину, где затраты на дыхание уже плохо компенсируются. При увеличении температуры и светово- го дня, снижении ветрового перемешивания продукция фитоплан- ктона повышается. Чем ближе к полюсу, тем позднее начинается этот процесс. Снижение продукции из-за ухудшения погодных условий и истощения биогенов тоже происходит сначала в высо- ких широтах. Но в ряде озер и морей умеренных широт иногда наблюдается два сезонных пика биомассы. Возможно, это связано с тем, что биогены, летом лимитирующие фотосинтез, осенью при перемешивании поднимаются с глубинными водами к поверхно- сти. А поскольку погодные условия еще благоприятны для фото- синтеза, то это может дать второй пик продукции фитопланктона (М. Бигон и др., 1989). Экология фотосинтеза Световая кривая фотосинтеза. Световая кривая графически выражает зависимость интенсивности фотосинтеза от освещен- ности (рис. 6.15). Она характеризует весь газообмен диоксида уг- лерода на свету (показывает нетто-фотосинтез). Для световых кри- вых характерна гиперболическая форма: поднявшись вверх, они выходят на плато, и дальнейшее усиление освещенности почти не влияет на газообмен. Ряд параметров этой кривой имеют важный экологический смысл. Точка пересечения световой кривой с осью ординат находится ниже нулевой отметки по оси абсцисс. Пока интенсивность света 128
Рис. 6.15. Световые кривые фотосинтеза для светолюбивых (7) и теневыносливых растений (2) (по Т. К. Горышиной, 1979): аь а2 — ниже оси абсцисс: растения в темноте, фотосинтез отсутствует, идет только дыхание; бн б2 — «компенсационные точки» (фотосинтез уравновешива- ет дыхание): вь в2 — перегиб светой кривой фотосинтеза, она выходит на плато насыщения; г(, г2 — проекция точек в(, в2 на ось абсцисс, характеризует «насы- щающую» интенсивность света, выше которой свет не повышает интенсивность фотосинтеза; дь д2 — проекция точек вь в2 на ось ординат — наибольшая интен- сивность фотосинтеза для данного вида в данном местообитании; а — углы на- клона световой кривой к абсциссе, отражающей степень увеличения фотосинтеза при возрастании радиации (в области сравнительно низкой интенсивности света) мала, идет выделение СО2, а не поглощение его, так как фотосин- тез не компенсирует дыхание. При некотором значении освещен- ности световая кривая пересекает линию абсцисс. Это значит, что количество поглощенного в фотосинтезе диоксида углерода рав- но количеству СО2, выделенному при дыхании. За этой точкой уже преобладает фотосинтез, т.е. с повышением освещенности потребление СО2 будет превышать его выход при дыхании. Ми- нимальное освещение (при нормальном содержании СО2), при котором интенсивность фотосинтеза (поглощения СО2) уравно- вешивает дыхание (выделение СО2), называют точкой компенса- ции (или компенсационным освещением). При такой освещенно- сти для фотосинтеза используется столько СО2, сколько высво- бождается при дыхании. Поэтому интенсивно дышащие растения нуждаются в большем количестве света. Так, теневыносливые виды характеризуются более низкой интенсивностью дыхания, что по- зволяет им расти при меньшей освещенности. Светолюбивые ра- стения лучше используют большую освещенность и в этих усло- виях имеют гораздо более высокую продуктивность фотосинтеза. Поэтому сельскохозяйственные растения, от которых требуется высокая урожайность, должны быть светолюбивыми (рис. 6.16). Компенсационная точка варьирует даже у разных листьев одной кро- ны. Выросшие в тени дышат слабее световых, поэтому компенсация у них наступает при меньшем освещении. Теневые листья лучше исполь- зуют слабый свет, и насыщение у них наступает очень рано (примерно при 10 клк). Растения или органы с низкой точкой компенсации способ- 129
О 1 2 4 6 7 102 Интенсивность освещения, Вт/м2 Рис. 6.16. Влияние света на нетто-фотосинтез различных растений при оптимальной температуре и естественном содержании СО2 в воздухе (по В.Лархеру, 1978): 1 — сорго; 2 — кукуруза; 3 — пшеница; 4 — светолюбивые травы; 5 — бук; 6 — теневыносливые травы; 7 — тенелюбивые мхи, планктонные водоросли ны к более полному использованию света, но при освещенности ниже критической они погибают. Так происходит отмирание нижних листьев и очищение ствола от ветвей. Точка компенсации суммирует действие разных факторов на дыхание и фотосинтез. Знание ее необходимо при изучении про- дуктивности растений, поскольку она указывает на границу меж- ду запасанием и расходованием органики. Ниже нее наступает голодание. Компенсационная точка обычно определяется при концентрации СО2 0,03 % и температуре 20 °C. При постоянной концентрации СО2 она повышается с ростом температуры, так как при потеплении дыхание увеличивается сильнее фотосинтеза. Поэтому при пониженной освещенности (например, зимой в оран- жереях) необходима умеренная положительная температура и по- вышение ее может снизить темпы роста растений. Улучшение водного режима и снабжения СО2 сдвигает компенсационную точку в сторону меньшей освещенности, а старение листьев — в сторо- ну большей. Угол наклона восходящей части кривой к оси абсцисс показы- вает эффективность использования света растением (свидетель- ствует о скорости увеличения интенсивности фотосинтеза по мере возрастания освещенности). В этой области фотосинтез опреде- ляется скоростью световых реакций: чем выше квантовый выход фотосинтеза, тем круче поднимается световая кривая. Это важ- ный показатель функционального состояния растений. Перегиб световой кривой указывает на два важных параметра. Во-первых, минимальный уровень освещения, обеспечивающий 130
в данных условиях максимальную интенсивность фотосинтеза. Дальнейший рост освещенности не увеличивает его, поэтому све- товая кривая выходит на плато и происходит световое насыщение фотосинтеза. Во-вторых, уровень плато показывает максималь- ную величину фотосинтеза, которой достигает растение в данных условиях. Он определяет продуктивность растения при достаточ- ном освещении, однако в разных условиях этот показатель силь- но колеблется. У большинства растений световые кривые постепенно выходят на плато, но светолюбивые виды при повышении концентрации СО2 и оптимальном сочетании других факторов плато не имеют, образуя идущие вверх линии, лишь несколько отгибающиеся. У теневыносливых видов плато выражено хорошо, и чем меньше интенсивность света, при которой наступает перегиб световой кривой, тем более теневынослив вид. С повышением концентра- ции СО2 уровень плато теневыносливых видов может повышать- ся, а перегиб смещаться в сторону повышенной освещенности. При сравнении световых кривых особо выделяются С4-виды. У них световое насыщение не достигается, и в ясные дни они используют свет полностью даже в полдень. И при средней осве- щенности эти растения фотосинтезируют интенсивнее С3-видов. Цикл Кальвина у С3-растений работает не так эффективно, по- этому их световая кривая делает изгиб раньше. Среди них есть и такие растения, фотосинтез которых при излишней освещеннос- ти снижается, т.е. для них существует оптимум освещения. Это споровые сеянцы древесных пород и травы сомкнутых лесов. Световая кривая планктонных водорослей имеет колоколовидную форму: после достижения оптимума она падает (область перенасыще- ния), так как интенсивность света больше насыщающей подавляет их Рис. 6.17. Зависимость между интенсивностью света и фотосинтезом (по Р. Риклефсу, 1979): / — зеленые водоросли; 2 — диатомовые водоросли; 3 — белый дуб; 4 — ладан- ная сосна; 5 — кизил 131
фотосинтетическую активность (рис. 6.17). Поэтому наибольшая интен- сивность фотосинтеза при высоком стоянии солнца отмечается не у са- мой поверхности, а несколько глубже (в озерах на глубине — 2—5 м, в открытом море — 10—15 м) в зависимости от силы света над водой и ее мутности. Вблизи поверхности воды свет избыточен, и здесь, особенно в солнечные дни, может происходить ингибирование фотосинтеза. Веро- ятно, это обусловлено в основном тем, что скорость поглощения радиа- ции пигментами так высока, что ее энергия не может быть использована водорослями нормальным путем и расходуется на деструктивные фото- окислительные реакции. В пасмурные же дни и в бедное светом время года торможения фотосинтеза светом в водоемах нет и область оптимума смещается до самой поверхности. Параметры световых кривых специфичны для разных по отно- шению к свету экологических групп растений, они значительно меняются в зависимости от действия других экологических фак- торов, стадии развития растения, площади и расположения лис- тьев. Таким образом, световые кривые несут много важной эко- логической информации. Температурная кривая фотосинтеза. Температура влияет на об- мен веществ, изменяя скорость химических реакций и активность ферментов. Ускорение фотосинтеза при повышении температуры в целом идет экспоненциально, опережая возрастание скорости неферментативных реакций. При низких температурах это уско- рение более существенно, так как в этих условиях лимитируют процесс обычно ферментативные реакции, а при высоких темпе- ратурах это нарастание слабее, поскольку лимитирующими там оказываются физические процессы, например диффузия. Влияние температуры на фотосинтез зависит от интенсивнос- ти освещения. При малом количестве света фотосинтез от нее не зависит (идет с одинаковой скоростью и при 15 °C, и при 25 °C). Это связано с тем, что при низкой освещенности интенсивность фотосинтеза лимитируется скоростью световых реакций, а при высокой освещенности она определяется уже протеканием тем- новых реакций, и влияние температуры становится очень отчет- ливым. Так, для подсолнечника (Helianthus annuus) повышение температуры от 9 до 19 °C увеличивает интенсивность фотосинте- за в 2,5 раза (Н. И.Якушкина, 1993). При достаточном освещении действие температуры на фото- синтез связано в основном с влиянием на темновые реакции. И поглощение, и восстановление СО2 обычно ускоряются с по- вышением температуры вплоть до достижения ею некоторого оп- тимального диапазона. А при очень высокой температуре, приво- дящей к инактивации ферментов и рассогласованию реакций, фо- тосинтез быстро прекращается. Аналогично влияет температура и на дыхание: с ее повышением оно быстро растет, но при очень высоких температурах биохимические процессы протекают так 132
быстро, что снабжение субстратом и метаболитами не поспевает за обменом веществ, и интенсивность дыхания быстро падает. Итоговый результат зависит от разности между скоростями асси- милирования и выделения диоксида углерода при той же темпе- ратуре. На общий итог влияет также зависимость от температуры ширины открывания устьиц. В целом повышение температур сна- чала усиливает нетто-фотосинтез, а потом тормозит его. Зависимость нетто-фотосинтеза от температуры характеризу- ется температурной кривой, которая имеет колоколовидную фор- му. Кривая асимметрична: с постепенным подъемом и довольно быстрым падением. Нижняя температурная точка довольно по- стоянна для разных видов и обычно совпадает с замерзанием тка- ней. У большинства растений она приходится на диапазон от -10 до -2 °C. У весенних эфемероидов, высокогорных и многих веч- нозеленых растений этот показатель составляет от -5 до -7 °C, а лишайники могут поглощать СО2 даже тогда, когда их талломы уже частично замерзли (некоторые при температурах до -25 °C). Фотосинтез же тропических растений начинается при положи- тельных температурах (от 5 до 7 °C). Зимние температурные ми- нимумы близки у многих растений. При перегреве продуктивность фотосинтеза резко падает и од- новременно высвобождается много СО2 при повышении интен- сивности дыхания. Верхняя температурная кардинальная точка фотосинтеза лежит на 2 —12 °C ниже температуры тепловой смер- ти и соответствует условиям, при которых отмечается равновесие между ингибированием фотосинтеза и повышением скорости ды- хания. Поэтому температурный максимум нетто-фотосинтеза мож- но рассматривать как тепловую точку компенсации, которая дос- тигается тем раньше, чем чувствительнее к теплу фотосинтез и чем круче подъем дыхания. Усиливающийся расход СО2 на дыхание может быть покрыт фотосинтезом при более высокой интенсивности света. Поэтому если освещенность повышается, то максимальная температура фотосинтеза тоже увеличивается. При постоянной же освещенно- сти восходящая кривая дыхания и нисходящая фотосинтеза пере- секаются в верхней точке. Верхняя температурная граница нетто- фотосинтеза подвержена сезонным и адаптивным изменениям (вызываемым жарой и засухой). Она тем выше, чем южнее ареал вида. Так, для растений высоких широт она лежит около 30 °C, для видов умеренной зоны — в диапазоне от 37 до 44 °C, для сре- диземноморских растений — в диапазоне 42—48 °C, а для видов жарких пустынь составляет 55 °C. У некоторых тропических зла- ков и маревых из чрезвычайно жарких местообитаний тепловые точки компенсации близки к абсолютному пределу переносимос- ти температур (58 — 60 °C), однако обычно такие показатели в ес- тественных условиях не наблюдаются (И. М. Культиасов, 1982). 133
Колоколообразная форма кривой зависимости фотосинтеза от тем- пературы иногда полностью объясняется соотношением между фотосин- тезом и дыханием, нарастающим с повышением температуры. Однако необходимо принимать во внимание и многие другие факторы. Более точной считается схема В.Лархера (1978), учитывающая еще транспира- цию и содержание СО2 в воздухе при разных температурах (рис. 6.18). В этой схеме брутто-фотосинтез возрастает благодаря температурной ак- тивации участвующих в этом процессе ферментов до тех пор, пока недо- статочное поступление СО2 и тормозящие эффекты (связанные, напри- мер, с ферментами) не приведут к замедлению фотосинтеза. Дыхание экспоненциально возрастает в более широком диапазоне температур и быстро прекращается при высоких, повреждающих цитоплазму. Разность между брутто-фотосинтезом и дыханием определяет уровень нетто-фо- тосинтеза, положение его оптимума и кардинальных точек. Кроме того, абсолютный температурный оптимум фотосинтеза может быть получен только при устранении ограничивающего влияния других факторов. Но в этом случае проявится потенциальный аутэкологический оптимум, а синэкологический реализуется только при совместном влиянии всех факторов с учетом конкуренции. Этот реальный температурный опти- мум фотосинтеза всегда смещен в область более низких температур. Оптимальной температурной областью фотосинтеза считают температуру, при которой наблюдаемый фотосинтез достигает 90 % максимально возможной величины. При этом температурный оптимум нетто-фотосинтеза уже оптимального интервала темпе- ратур для активности фотосинтетических ферментов, так как в то время, когда брутто-фотосинтез близок к максимуму, дыхание усиливается, снижая чистую продуктивность. Рис. 6.18. Взаимосвязь между фотосинтезом, дыханием, транспирацией и содержанием СО2 (по В.Лархеру, 1978). I — брутто-фотосинтез при оптимальном содержании СО2; II — брутто-фотосин- тез при естественном содержании СО2 134
Рис. 6.19. Зависимость от температуры и положение кардинальных точек нетто-фотосинтеза при световом насыщении у разных типов растений (по В.Лархеру, 1978) У С3-растений кардинальные точки температурной кривой фо- тосинтеза в основном зависят от теплового режима местообита- ния. По В.Лархеру (1978), растущие в тени растения нагреваются меньше и имеют оптимум фотосинтеза между 10 и 20 °C. Анало- гично это наблюдается для раннецветущих, высокогорных и дру- гих растений, растущих в такое время года или в таких местах, для которых характерны низкие средние температуры. Так, мох Rhacomitrium lanuginosum господствует на приатлантических бо- лотах и скалах в горах с резко выраженным океаническим клима- том. Оптимальная величина нетто-ассимиляции отмечается у него при температуре 13 —15 °C (при температуре ниже 10 °C или выше 20°С интенсивность его фотосинтеза незначительна). Растения теплых местообитаний наивысшей продуктивности достигают при более высоких температурах (20 —30 °C). У С4-рас- тений оптимум продуктивности лежит при температурах выше 30 °C (рис. 6.19), а у некоторых даже при 50 °C. У CAM-растений днев- ная температура почти не имеет значения для фотосинтеза, а тем- новая фиксация СО2 хорошо согласуется с низкими ночными тем- пературами (оптимум между 5 и 15 °C, выше 25 °C процесс пре- кращается). Оптимальная температура фотосинтеза повышается с увеличе- нием освещенности. При меньших освещенностях оптимумы сме- щаются в область более низких температур. Менее значительные изменения температурного оптимума наблюдаются при измене- нии концентрации СО2, колебания которой в естественных усло- виях незначительны. При низкой интенсивности света и нормаль- ном содержании СО2 растения сильнее фотосинтезируют при бо- лее низких температурах, а при высокой освещенности наблюда- ется обратное соотношение. Однако в этом случае усиливается дыхание, поэтому растение проигрывает в нетто-фотосинтезе. 135
Температурный оптимум нетто-фотосинтеза при слабой интен- сивности света лежит в пределах низких температур, а при высо- кой освещенности повышается. Эти закономерности экологиче- ски важны, так как малая освещенность часто связана с низкими температурами (например, в холодный период года или утром и вечером). В полярных областях это имеет значение во время по- лярных ночей в конце лета, когда освещенность падает. Однако полярные растения используют и эту малую интенсивность света для образования ассимилятов при невысоких температурах. В связи с коротким вегетационным периодом в полярных районах почти круглосуточный фотосинтез играет большую роль, так как расте- ния здесь должны развиваться быстро. Влияние на фотосинтез содержания диоксида углерода и кис- лорода. Основной источник углерода для фотосинтеза — СО2 ат- мосферы. Содержание его сильно влияет на ход фотосинтеза. Нор- мальная концентрация СО2 около 0,03 % и его снижение вызывает уменьшение интенсивности фотосинтеза, а увеличение (до опреде- ленного предела) ведет к усилению фотосинтеза (см. разд. 9.2.2). Разные растения неодинаково используют одни и те же кон- центрации углекислоты. С4-виды обладают большей способнос- тью к связыванию СО2 благодаря более высокой активности осу- ществляющего процесс фермента. У них процесс фотосинтеза может происходить при содержании СО2 от 0,0005 %, в то время как для С3-растений необходимая концентрация СО2 в 10 раз боль- ше. Повышение содержания диоксида углерода до 1,5% прямо пропорционально возрастанию интенсивности фотосинтеза у зер- новых. Для других растений это наблюдается в основном до кон- центрации СО20,1 %. Концентрация СО2, после достижения которой интенсивность фотосинтеза начинает снижаться, имеет примерно десятикратное Концентрация СО2, об. % Рис. 6.20. Продуктивность нетто-фо- тосинтеза при повышенном снабже- нии растений СО2 (по В.Лархеру, 1978): 1 — Cucumis\ 2 — Lycopersicunr, 3 — Fagus (световые листья); 4 — Ginkgo (зрелые ли- стья); 5 — Ginkgo (молодые листья); 6 — Fagus (теневые листья) 136
Рис. 6.21. Зависимость фотосинтеза кисли- цы (Oxalis acetoselld) от освещенности и содержания СО2 в воздухе (по Н. Walter, 1960): 1 - 0,09 % СО2; 2 - 0,06 % СО2; 3 - 0,03 % СО2 Освещенность, % превышение нормального значения (например, для бука — Fagus — по достижении 0,2 % СО2 в воздухе) (рис. 6.20). Избыточное со- держание СО2 (5 — 20%) фотосинтез ингибирует. Есть растения более чувствительные к повышению концентрации СО2, и у них ассимиляция тормозится раньше. Депрессия фотосинтеза вызы- вается разными причинами: при увеличении содержания СО2 за- крываются устьица, ингибируются темновые реакции фотосинте- за. В природе, где содержание СО2 в воздухе редко поднимается выше 0,04 %, растения связывают обычно не более 80 мг СО2 на 1 дм2 в 1 ч. Малое содержание диоксида углерода может ограни- чивать возрастание фотосинтеза, особенно при ярком освещении, когда лимитирующими являются темновые реакции. Кроме того, днем содержание СО2 в воздухе вокруг растений понижается (над полем кукурузы — Zea mays — в три раза). В нижних ярусах леса при нормальном содержании СО2 уже при 10%-й освещенности (с учетом бликов) фотосинтез обычно достигает максимальных значений (световая кривая переходит на плато). Использование более интенсивного света возможно только при повышении концентрации СО2 в воздухе, так как усиление освещенности ведет к повышению уровня насыщения (рис. 6.21). В широколиственном лесу в жаркий день в Подмосковье содер- жание СО2 в приземном слое на порядок выше, чем в среднем по атмосфере, за счет интенсивности микробиологических процес- сов. При искусственно повышенном (до 0,3—1 %) содержании СО2 в воз- духе, сильном освещении, хорошем водоснабжении, благоприятной тем- пературе (т.е. в оптимальных условиях) травы способны усваивать за 1 ч до 150 мг СО2 на 1 дм2 листовой поверхности. При этом достигается предел «потенциального фотосинтеза». Возможность повышения про- дуктивности фотосинтеза путем «удобрения диоксидом углерода» исполь- зуют в теплицах. Так, выращивая растения при концентрации СО2 в воздухе 0,1 %, можно повысить интенсивность фотосинтеза зерновых в два раза, листовых овощей, томатов (Lycopersicori) и огурцов (Cucumis 137
sativus) в четыре раза, а прирост их — в два раза. В полевых условиях углекислое удобрение может частично достигаться за счет усиления ды- хания почвы при внесении органических удобрений. А особенно эффек- тивны такие подкормки в закрытом грунте (Н.И.Якушкина, 1993). Несмотря на то что кислород — один из продуктов фотосинте- за, при полном анаэробиозе этот процесс прекращается. Это свя- зано с торможением дыхания и накоплением продуктов неполно- го окисления, в частности органических кислот, отчего резко сни- жается pH. В кислой среде влияние анаэробиоза более резко. Обыч- ная концентрация кислорода превышает оптимальную для фото- синтеза величину. У растений с высоким уровнем фотодыхания, например у бобов (Vicia faba), уменьшение концентрации кисло- рода с 21 до 3 % фотосинтез усиливает, а у кукурузы (Zea mays) (с низким уровнем фотодыхания) это изменение на интенсив- ность фотосинтеза не влияет. Повышенная концентрация кисло- рода (25 — 30%) также тормозит фотосинтез (эффект Варбурга). Особенно сильно это сказывается при интенсивном освещении. Фотосинтез и водообеспеченность. Фотосинтез необходимо рас- сматривать во взаимосвязи с водным режимом растений, поскольку и на поглощение диоксида углерода, и на испарение воды влияет работа устьичного аппарата (транспирация фактически становит- ся побочным процессом открытости устьиц при газообмене). Вода, как и СО2, — необходимый субстрат для фотосинтеза, но лимити- рует его лишь та вода, которая нужна для поддержания необходи- мого набухания цитоплазмы. От этого зависят процессы клеточ- ного метаболизма. Уменьшение степени набухания тормозит фо- тосинтез, так как ослабляет и фотохимические, и темновые реак- ции, снижает активность ферментов. У слоевищных растений степень набухания цитоплазмы изме- няется вместе с влажностью воздуха и соответственно содержания в нем водяного пара. При обезвоживании фотосинтез и дыхание снижаются. Важное экологическое значение при изменении влаж- ности имеет точка компенсации. Фотосинтетический аппарат на- земных водорослей, лишайников и мхов адаптирован к частым и сильным колебаниям содержания воды. Высохшие слоевища бы- стро возобновляют фотосинтез после увлажнения, что определя- ет, например, возможность жизни лишайников в пустыне. Для фотосинтеза они используют там раннее утро, поглощая росу и влагу воздуха до восхода солнца. Пока цитоплазма набухает, они несколько часов фотосинтезируют, а потом высыхают и фотосин- тез прекращается. У высших растений при сильном обезвоживании цитоплазмы фотосинтез тоже снижается. Он ограничивается водным дефици- том и косвенно (из-за его влияния на устьица). При обезвожива- нии тургор устьичных клеток ослабевает, поэтому прекращается 138
приток СО2. На это разные листья реагируют неодинаково: при напряженном водном балансе теневые листья устьица закрывают, а световые — нет. Интенсивность дыхания тоже падает. В целом чем чувствительнее вид к недостатку воды и чем сильнее засуха, тем в течение дня раньше сократится фотосинтез. У САМ-расте- ний дневной фотосинтез идет и при закрытых устьицах, так как они используют диоксид углерода, получающийся из яблочной кислоты, накопленной за ночь. Обычно для фотосинтеза оптимально не полное насыщение водой тканей, а небольшой водный дефицит (около 5 — 20% от полного насыщения) («эффект Бриллиант») (рис. 6.22). Это связа- но, видимо, с тем, что в местообитаниях наземных растений обычно наблюдается подобное состояние недонасыщения листьев водой. Больший дефицит воды ингибирует фотосинтез, а при 50%-м со- держании воды от полного насыщения он прекращается. У деревьев суточный ход нетто-ассимиляции листьев в целом анало- гичен изменениям транспирационного режима, так как оба процесса связаны с состоянием устьичного аппарата. При оптимальной влаго- обеспеченности нетто-ассимиляция зависит от интенсивности освеще- ния: наибольшая ее величина отмечена на более освещенной части дере- ва, наименьшая — в наиболее затененных частях кроны. У очень высо- ких деревьев нетто-ассимиляция на вершине снижается из-за трудности подачи воды на большую высоту. Сухость воздуха усиливает значение фактора воды, фотосинтез тене- вых листьев снижается, поскольку у них преждевременно закрываются устьица. Если сухость воздуха усугубляется сухостью почвы, то устьица и у световых листьев смыкаются, что ограничивает транспирацию. При таких погодных условиях больше всего вещества продуцируется в пред- полуденные часы. В пасмурные дни, но при светлой облачности бук Рис. 6.22. Зависимость интенсивности фотосинтеза от водного дефицита ассимиляционной ткани у картофеля (Solatium tuberosum) (по В. М. Иван- ченко, 1974) 139
(Fagus), например, продуцирует не меньше вещества, чем в ясные теп- лые дни (Г. Вальтер, 1968). Фотосинтез и минеральное питание. Если почва недостаточно богата необходимыми солями, продуктивность растений будет низкой вне зависимости от солнечности погоды, обилия влаги и устойчивости температуры. «Сколько не имей энергии, а расте- ние строит свой организм не из нее, а из вполне «осязаемых» веществ и элементов», — пишут в «Теоретической экологии эко- систем» Г.Орген и Э. Боссат (1996). Они отмечают, что в традици- онных моделях круговорота веществ основное внимание уделяет- ся углероду, но «продукция растений — это не только углеводы, но и белки», поэтому все большее внимание уделяется доступно- сти минеральных веществ, особенно азота и фосфора. Элементы минерального питания могут влиять на интенсив- ность углеродного обмена и прямо, и косвенно, через обмен ве- ществ и рост. Прямое действие связано с тем, что они входят в состав ферментов, пигментов или непосредственно участвуют в фотосинтезе как активаторы. Например, Мп служит активатором фотолиза, К связан с переносом энергии через мембраны тилако- идов, N и Mg входят в состав хлорофилла, Fe, Со и Си содержатся в различных ферментах, а фосфат — в нуклеотидах. Недостаток минеральных веществ или нарушение соотноше- ния между ними может повлиять на количество, размеры, ультра- структуру хлоропластов и содержание хлорофилла, притом даже если эти элементы не входят в состав молекулы хлорофилла (на- пример, Fe). При недостатке N и Fe возникают хлорозы, приво- дящие к сильному снижению поглощения СО2. Аналогичные по- следствия возможны при недостатке Mg. Из-за низкого содержа- ния хлорофилла световые растения уже не могут использовать сильный свет и ведут себя как теневые. Кроме того, минеральное питание сказывается на газообмене, влияя на реакции устьиц, анатомическое строение, размеры и продолжительность жизни листьев. При недостатке N листья развиваются мелкие, с менее подвижным устьичным аппаратом, а избыток его сильно повы- шает интенсивность дыхания, снижая этим нетто-фотосинтез. Из почвенных биогенов на продуктивность растений наиболь- шее влияние имеют соединения азота. Поэтому, вероятно, нет сельскохозяйственной культуры, которая не отреагировала бы на азотное удобрение повышением первичной продукции. По-види- мому, это справедливо и для естественной растительности. Вне- сение азотных удобрений в почву леса обычно стимулирует при- рост древесины. Из-за недостатка других элементов продукция сообщества также может быть гораздо ниже теоретически возмож- ного уровня. Например, в Южной Австралии при существенном дефиците фосфора и цинка экономически оправдано выращива- 140
ние сосняков из Pinus radiata только при искусственном внесе- нии в почву этих биогенов (М. Бигон и др., 1989). Фотосинтез и болезни растений. Многие грибные болезнетвор- ные организмы не приводят к быстрой гибели хозяев, однако ин- тенсивность фотосинтеза больных растений обычно значительно ниже нормы (рис. 6.23). Это происходит в основном из-за нару- шения структуры фотосинтетического аппарата клеток. Так, у пораженных ржавчиной листьев овса (Avena) и ячменя (Hordeum) резко падают числа хлоропластов на единицу площади листа, объем хлоропластов, концентрация хлорофилла и соотношение хлоро- филлов а и Ь. Отрицательное влияние на фотосинтез бактериальных инфек- ций связано прежде всего с интенсивным разрушением структуры хлоропласта, что обусловлено активным выделением бактериями токсинов в ткани хозяина. Например, табтоксин, образуемый Pseudomonas tabaci, подавляет активность РДФ-карбоксилазы в листьях табака (Nicotiana). Вирусное воздействие на фотосинтез растений может быть двух типов. В первом случае, например у тыквы (Cucurbita pepo), ин- фекция ведет к снижению числа хлоропластов, но на интенсив- ность фотосинтеза влияет мало. В другом случае (у китайской ка- пусты) вирусное воздействие подавляет фотофосфорилирование и фотосинтез, не оказывая заметного влияния на структуру мезо- филла листа. На общий результат продуктивности растений влияет также изменение пато- генами дыхания растений. Обычно оно повышается у инфицированных особей. Это может сочетаться с высокой долей анаэробного дыхания, а также с наруше- нием сопряженного с окислением про- цесса фосфорилирования из-за ингиби- рующего действия продуктов жизнедея- тельности патогена. В результате снижа- ется эффективность дыхания клеток рас- тения и усиливаются гидролитические процессы. Отмечено также отрицатель- ное влияние на ферментативный аппа- рат метаболитов патогена. Рис. 6.23. Влияние заражения мучнистой ро- сой листьев ячменя (Hordeum) на нетто-фо- тосинтез (Л), дыхание (Б) и фотодыхание (В) (по Н.Н. Третьякову, 2000). Контроль — неокрашенные символы 141
У иммунных сортов инфекция, наоборот, индуцирует образо- вание и специфических ферментов, и новых рибосом, и митохон- дрий. У них активирование дыхания, усиление окислительного фосфорилирования, использование дополнительной энергии на синтез ферментативных и структурных белков успешно противо- стоит влиянию токсинов и иногда даже повышает эффективность запасания энергии (Н.Н.Третьяков и др., 2000). Совокупное влияние факторов на фотосинтез. В природе эколо- гические факторы действуют совместно, а газообмен растений отражает взаимодействие множества внутренних и внешних фак- торов. Какой-то из них может принимать экстремальное значе- ние и в течение некоторого времени лимитировать фотосинтез, но влияние оказывают и остальные факторы. Например, с повы- шением интенсивности света оптимальная температура и верхняя тепловая граница нетто-фотосинтеза сдвигаются на несколько градусов вверх. Для растения это выгодно, так как сильное осве- щение всегда связано с нагревом. При перегреве и связанного с ним недостатка воды ассимиляция СО2 и продуктивность снижа- ются. Влияние на фотосинтез света, диоксида углерода и температу- ры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно связаны свет, действующий на скорость фотохимических реак- ций, и температура, контролирующая скорость ферментативных процессов. При высокой интенсивности света и низких темпера- турах (5—10°C), когда главным фактором, лимитирующим ско- рость всего процесса, становятся контролируемые температурой ферментативные реакции, скорость комплекса сопряженных с восстановлением углерода энзиматических реакций при повы- шении температуры на 10 °C возрастает более чем в четыре раза (Qio > 4). При более высоких значениях температурный коэффи- циент Q|0 снижается до 2. При низких же интенсивностях света Qio = 1, т.е. фотосинтез относительно независим от температуры, Рис. 6.24. Зависимость фотосинтеза кар- тофеля (Solatium tuberosum) от темпера- туры, света и содержания СО2 в воздухе (по И. М. Культиасову, 1982): 7, 2 — при низкой концентрации СО2 и сла- бом освещении; 3 — на полном свету и при нормальной концентрации СО2; 4 — на пол- ном свету и при повышенной концентрации СО2 142
так как в данном случае его скорость ограничивается фотохими- ческими реакциями (В. В. Полевой, 1989). Если концентрация СО2 и сила света низка, то фотосинтез силь- но ослабевает, а при повышенном содержании СО2 и полном све- те интенсивность его резко подскакивает при большей темпера- туре, но и быстро падает уже при небольшом ее превышении в связи с перегревом и недостатком влаги (рис. 6.24). В целом в природе благоприятное сочетание факторов — большая редкость, поэтому фотосинтез редко достигает максимальных величин. По В.Лархеру (1978), наивысшая интенсивность поглощения СО2 за день обычно в среднем составляет 70—80% фотосинтетической способности. 6.5. Приспособления растений к световому режиму На Земле существует огромное разнообразие местообитаний, отличающихся по световому режиму (интенсивность света, его спектральный состав, продолжительность освещения, распреде- ление света в пространстве и времени). Растения живут и при очень сильном освещении в пустынях и высокогорьях, и в тем- ных пещерах и подводных глубинах. В процессе длительной эво- люции растительные организмы приобрели эффективные приспо- собления к успешной жизни при световом режиме их местооби- таний. Экологические группы растений по отношению к свету. В. Н. Лю- бименко предложил выделять три группы растений по отноше- нию к свету: гелиофиты (от греч. helios — солнце), или световые (светолюбивые), сциофиты (от греч. skia — тень), или теневые (тенелюбивые), и теневыносливые. Они отличаются прежде все- го положением светового оптимума и кардинальных точек свето- вого довольствия (рис. 6.25). У гелиофитов оптимальное световое довольствие LonT находится в области почти полного освещения, Рис. 6.25. Экологические оптимумы растений по отношению к свету (по Т.К.Горышиной, 1979): / — тенелюбивый вид; 2 — светолюби- вый вид; 3 — теневыносливый вид 143
и сильное затенение их угнетает. Световое довольствие этих рас- тений близко к 100%, они растут на открытых местах, где инсо- ляция велика и растительный покров изрежен. К этой группе от- носятся виды жарких пустынь, тундр, высокогорий, скал и каме- нистых осыпей, рудералы пустырей и обочин дорог, большинство культурных растений открытого грунта и сорняков, многие при- брежные и водные растения с надводными листьями, деревья пер- вого яруса и ранневесенние травы листопадных лесов. Гелиофи- тами являются, в частности, сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), береза повислая (Betulapendula), мать-и-мачеха (Tussilagofarfara), очиток едкий (Sedum acre) и др. Однако границы между дискретными экологическими группа- ми условны: гелиофиты образуют непрерывный ряд по измене- нию светолюбия. Действительно, некоторые из них могут расти в слабозатененных условиях. Поэтому различают облигатные ге- лиофиты, не выносящие затенения, и факультативные, хорошо растущие и при небольшом затенении. Кроме того, их экологи- ческие предпочтения пластичны в онтогенезе и конкурентной среде. С хозяйственной точки зрения, поскольку полевые сорня- ки большей частью светолюбивы, действенное средство борьбы с ними — затенение. Засорены же в первую очередь поля с зерно- выми, дающими мало тени (Г. Вальтер, 1982). Теневыносливые растения имеют широкую экологическую ам- плитуду по отношению к свету, и их точнее называть свето- и теневыносливыми. Максимальное световое довольствие (Lmax) их равно 100%, а минимальное (Lmin) разнообразно и характеризует способность углубления в тень. Как правило, световая кривая их асимметрична: они лучше растут при большой освещенности, но хорошо адаптируются и к слабому свету. Экспериментально по- казано, что многие растения затененных мест при предоставле- нии им несколько большего освещения развиваются лучше, т.е. они именно теневыносливы. Это распространенная и очень плас- тичная группа. Сюда относятся, например, многие лесные травы. А в соответствии с континуальным изменением данного признака у лесоводов давно существуют шкалы теневыносливости древес- ных пород. Сциофиты имеют оптимум в области слабой освещенности и не выносят сильного света. Он подавляет их, так как интенсивно разрушает хлорофилл, а они медленно его производят. Кроме того, теневые растения при сильной инсоляции так быстро теряют вла- гу при транспирации, что вынуждены закрывать устьица, что при- водит к торможению фотосинтеза и голоданию. Поэтому сцио- фиты не растут на полном свету (у них всегда Lmax < 100 %). Также они заходят в более глубокую тень, чем теневыносливые виды, и их минимальное световое довольствие всегда ниже. Сциофиты предпочитают ослабленное освещение. 144
К тенелюбивым видам принадлежат растения сильно затенен- ных мест. При этом исходно затененные местообитания (пещеры, расщелины скал, водные глубины и т.п.) сравнительно редки. В основном в экосистемах затенение — результат перехвата света более высокими растениями. Поэтому среди сциофитов много лесных видов нижних ярусов (мхи, папоротники, ряд трав, на- пример грушанки — Pyrola, и др.). Оказавшись на вырубке, эти растения желтеют из-за разрушения хлорофилла и вскоре погиба- ют. К тенелюбам относятся также многие комнатные растения, являющиеся выходцами из травяного покрова или эпифитов тро- пических лесов. По способности расти на свету среди сциофитов тоже можно выделить факультативные и облигатные виды. Степень теневыносливости или светолюбия не является строгим ви- довым признаком. Внутривидовые анатомо-морфологические и физио- логические различия выражены у особей, растущих в разных условиях освещенности, — в глубине леса и на опушке, в густом травостое и при одиночном произрастании, на северной и южной стороне стволов и т.д. Дозируя интенсивность и продолжительность освещения в период за- кладки и формирования листа, из саженцев можно получить особи и со световыми, и с теневыми листьями. Так, листья вырастающих в тени сеянцев эвкалиптов {Eucalyptus) сохраняют черты теневыносливости (Т. К. Горышина, 1979). Существуют различия световых кривых фото- синтеза у глубоководных и мелководных форм водорослей одного вида. Есть различия в структуре и физиологии листьев разных частей кроны: с ослаблением света в нижних и внутренних частях кроны они приобрета- ют теневой характер. Так же на опушке сторона дерева, обращенная к лесу, имеет листья теневого типа, а на открытой стороне преобладают листья световые. Способность растений выносить недостаток света в большой степени зависит от комплекса других экологических факторов. В оптимальных климатических и почвенных условиях теневынос- ливость вида обычно выше. Этим объясняются закономерные гео- графические изменения по отношению к свету широко распрост- раненных видов. Например, в северных частях ареала виды сред- ней полосы более светолюбивы, чем в южных. Световое доволь- ствие увеличивается и при подъеме в горы, что отмечено на при- мере дикого ячменя (Hordeum): на высоте 180 м он выносит ’/9 полного освещения, а на 2 500 м ему требуется не менее */5 (Т. К. Го- рышина, 1979). Возрастание светолюбия при понижении темпе- ратуры по мере продвижения растений к полюсу — одна из при- чин смены местообитаний некоторых видов на более осветлен- ные. Так, лесная черника (Vaccinium myrtillus) в тундре хорошо растет на открытых местообитаниях, а сныть (Aegopodium podagra - ria), один из наиболее теневыносливых видов дубрав, на севере России обитает на опушках и лугах. Аналогично отношение рас- 145
тений к свету и при подъеме в горы. Особо меняется светолюбие у растений арктической зоны, где летом освещение круглосуточ- но: в холодные ночи они лучше используют свет слабой интен- сивности (как тенелюбы), а днем хорошо используют интенсив- ный свет (как светолюбы). Формообразование растений под действием света. Растения и их части, развивающиеся на полном свету, анатомо-морфологи- чески отличаются от теневых. В связи с этим выделяют черты гелиоморфоза (или фотоморфоза) — формообразования под дей- ствием света. Некоторые из них — видовые, другие развиваются лишь в определенных условиях. Часто эти черты сопряжены с ксероморфными признаками, что связано с напряженным водо- снабжением в сильно освещаемых местах. У теневых же листьев обычно проявляются мезо- и гигроморфные признаки. В целом побеги гелиофитов обычно более толстые, с хорошо развитой ксилемой и механической тканью. Корни их более длин- ные и разветвленные, а у бобовых на них развивается больше клу- беньков и они крупнее. Большинство светолюбивых древесных пород — анемохоры с мелкими семенами, и всходы их лучше вы- живают на оголенной почве или под изреженным покровом низ- ких трав. В ажурных кронах этих деревьев свет ослабевает посте- пенно, а сильное развитие осевого побега у некоторых видов при- водит к пирамидальности кроны. В сомкнутом сообществе ниж- ние ветви этих деревьев рано отмирают, стволы очищаются и кроны располагаются высоко. Для гелиофитов характерны также выра- женный фототропизм и возникновение асимметричности при од- ностороннем освещении. Прямой яркий свет тормозит рост в длину. Междоузлия трав- светолюбов нередко укорочены, что ведет к образованию розе- точности. А сочетание укорачивания междоузлий с сильным вет- влением приводит к подушковидности (рис. 6.26). В связи с мед- Рис. 6.26. Схема продольных разрезов через растения-подушки (по В. В.Алехину, 1950): А — проломник гельвейский (Androsace Helvetica); Б — камнеломка (Saxifraga sp.) 146
ленным ростом растения-подушки по долговечности сравнимы с деревьями. При недостатке света у многих растений (особенно у гелиофи- тов с запасающими органами) стебли аномально вытягиваются, приобретают бледную окраску и мелкие листья. Утолщение и од- ревеснение их в затенении отстает от нарастания в длину. Развив- шиеся в темноте побеги вытянутые, бледные и не способные под- держивать себя в вертикальном положении, называют этиолиро- ванными (по франц. — «хилые»). Элементы этиолированности часто встречаются у растений при совместном произрастании — в лесу, на лугах, в загущенном посеве. Так, у клевера (Trifolium) в густом травостое междоузлия удлинены и листья уже по сравне- нию с экземплярами, выросшими при меньшей сомкнутости. Многие теневые растения закрепили некоторую этиолированность в своей жизненной форме. Они нередко становятся стелющимися или ползучими, а некоторые имеют полегающие стебли, легко укореняющиеся при достаточной влажности. Если при этом силь- ное вытягивание стеблей может сочетаться с недоразвитием лис- тьев, образуются столоны. Особенности листьев световых и теневых растений. На распо- ложение, форму и строение листьев влияет множество факторов, но решающее значение в связи со специализацией листа как при- емника света и поверхности транспирации имеют световой ре- жим и водообеспеченность. Размер листьев — экологически очень важный параметр. Дей- ствительно, одно из наиболее наглядных различий внешнего об- лика растений в разных световых условиях — неодинаковая вели- чина их листовых пластинок. От этого в большой степени зависит количество радиации, получаемое растением. Этот признак во многом наследственно детерминирован, но также связан и с мо- дификациями в разных условиях светообеспеченности (и обеспе- ченности водой). Уже простые модели, основанные на оптимизации использова- ния воды листом (количество граммов СО2, ассимилированного на 1 г израсходованной воды), предсказывают существование несколь- ких размерных классов листьев (рис. 6.27): например, крупных у растений затененных влажных теплых мест и мелких у растений холодных или более теплых и одновременно солнечных местооби- таний (Э.Пианка, 1981). При одинаковом водообеспечении у све- толюбивых растений листья обычно мельче, чем у тенелюбивых. Это хорошо видно при сравнении родственных видов, живу- щих при разном освещении. Так, мелколистные колокольчики (поникший Campanula patula и круглолистный С. rotundifolia) растут на лугу, а колокольчики с широкими листьями (крапиво- листный С. trachelium и широколистный С. latifolia) обитают в лесу. Лесные злаки и осоки тоже обычно представлены видами с 147
Рис. 6.27. Схема распределения размеров листьев в зависимости от условий обитания растений (по Э. Пианка, 1981). Заштрихованный участок соответствует преобладающим в природе условиям более широкой листовой пластинкой (овсяницы лесная и гигант- ская — Festuca sylvatica, F. gigantea, осока волосистая — Carex pilosa), чем луговые. Отмечен и сезонный диморфизм размеров листьев: у одной и той же особи медуницы (Pulmonaria obscura) весенние побеги, развивающиеся при сильном освещении в еще необлиственном лесу, несут мелкие сидячие листья, а летом в тени крон широколиственных пород их сменяют крупные листья с широкой листовой пластинкой. Крупнолистные травы под поло- гом тенистых широколиственных лесов даже называют широко- травъем. Однако все же затенение по-разному может влиять на размеры листа. У светолюбивых видов любое затенение ведет к редукции площади лис- тьев и максимальных размеров они достигают только при самом силь- ном освещении (например, у подсолнечника — Helianthus annuus). Ли- стья же теневыносливых видов, как это было показано на недотроге (Impatient noli-tangere), при умеренном затенении становятся крупнее, но при сильном затенении мельчают. Увеличение листовых пластинок при затенении до некоторой степени компенсирует снижение интенсив- ности фотосинтеза ростом фотосинтезирующей поверхности. При этом еще уменьшается относительная масса неассимилирующих органов и соответственно падает расход органики на дыхание. Однако чрезмерное увеличение площади листьев вредно, поскольку нарушает оптимальное соотношение между поверхностями листьев и корней, что может поста- вить растение под угрозу при ухудшении условий среды (дефиците водо- снабжения, усилении инсоляции и т.д.). С затенением может быть связано уменьшение числа листьев на побеге (например, у сеянцев дуба — Quercus robur и многих 148
тропических деревьев). Ослабление освещения вызывает редук- цию листьев как за счет слабого облиствения главных побегов, так и за счет ослабления формирования боковых. У разных побе- гов одной кроны размер листьев при затенении меняется по-раз- ному, но в целом суммарная площадь листьев на растении при умеренном затенении оказывается больше, чем у незатененных экземпляров, а при сильном затенении общая площадь листьев все же падает. Отмечается также, что по форме листовые плас- тинки сциофитов обычно более простые, чем у светолюбивых ра- стений, которые чаще развивают рассеченные листья. Рассечение увеличивается при росте растения на свету. Морфологической адаптацией является и разное расположе- ние листовых пластинок в пространстве в условиях избытка или недостатка света. У гелиофитов листья обычно ориентированы так, чтобы избежать избыточного полуденного света. Их листо- вые пластинки расположены вертикально или под большим уг- лом к горизонту, поэтому днем листья получают лишь скользя- щие лучи. Среди древесных пород такое положение листьев очень характерно для эвкалиптов (Eucalyptus). Пластинки листочков сложных листьев мимоз (Mimosa) и акаций (Acacia) тоже де- монстрируют такое расположение. Среди трав свойство повора- чивать листья сообразно падающим лучам имеют многие степ- ные виды. Другая адаптация, связанная с необходимостью ослабления получаемой радиации, встречается у компасных растений. Их ли- стовые пластинки расположены в одной плоскости, которая ори- ентирована с севера на юг, поэтому в полдень приход радиации к листу минимален. Типичное компасное растение — дикий латук (Lactuca serriola), растущий в разных открытых местообитаниях. На сильно освещенных местах тенденцию к компасному располо- жению листьев приобретает и ряд обычных луговых трав (пижма обыкновенная — Tanacetum vulgare, тысячелистник обыкновен- ный — Achillea millefolium и др.). Однако в тени компасность теряется и ориентация листьев становится беспорядочной (Т. К. Го- рышина, 1979). У теневыносливых растений, растущих при ослабленном осве- щении, напротив, листья направлены так, чтобы максимизиро- вать поглощение света. Поэтому листья растений нижних ярусов леса часто ориентированы по направлению к просветам в пологе древостоя. Если же просветов в густом пологе нет, то листья трав и подроста расположены почти горизонтально, улавливая рассе- янный свет. То же отмечается в густых луговых травостоях и ниж- них частях плотных крон. Известным приспособлением, умень- шающим затенение, является листовая мозаика, получающаяся при расположении листьев в одной плоскости (рис. 6.28). Она характерна для подроста и нижних ветвей многих широколиствен- 149
Рис. 6.28. Листовая мозаика у плюща (Hedera) (по А. Е. Васильеву и др., 1988) ных деревьев (клен — Acer, вяз — Ulmus, липа — Tilia). Подобное расположение листьев встречается и у трав сильно затененных лесов. Некоторые теневые растения способны менять положение ли- стовых пластинок при попадании яркого света. Так, избегая све- тового повреждения, оказавшаяся на вырубке кислица (Oxalis acetosella) складывает листья так, что их доли приобретают вер- тикальное положение. Многие гелиофиты имеют белесоватую окраску, что предохра- няет их от чрезмерного светового и теплового воздействия. При этом поверхность органов часто имеет особенности, способству- ющие отражению лучей. Она может быть блестящей, покрытой восковым налетом, опушенной светлыми волосками. Характерно, что у дорсовентральных листьев отражение от нижней стороны почти в 3 раза выше, чем от верхней. Это защищает нежную губ- чатую паренхиму и устьица от перегрева в случае поворачивания листа ветром. Сильно ослабляют свет густое опушение, толстая кутикула и утолщенные наружные стенки клеток эпидермиса. Так, эпидермис световых растений пропускает не более 15% падаю- щего света, а эпидермис теневых — до 98 %. В эпидермисе неко- торых гелиофитов, растущих на мелах, обнаруживаются кристал- лические включения, экранирующие световые лучи. То же иногда отмечается у липы (Tilia) при избытке освещения. Защитную роль играет и гиподерма хвои сосны (Pinus) и ели (Picea). Внутреннее строение листа гелиофитов отличается рядом черт «световой структуры» ассимиляционной ткани. Это прежде всего хорошо развитый столбчатый мезофилл (рис. 6.29), составляю- щий около 60 % от общей поверхности фотосинтезирующей тка- ни (Л. А. Иванов, В. И. Пьянков, 2002). Он состоит из узких длин- ных клеток, лежащих иногда в 2 — 3 ряда. Вдоль них по межклет- никам свет эффективно проникает в глубь листа, достигая хло- ропластов, постенно расположенных в узких клетках. Многослой- ная столбчатая паренхима световых листьев позволяет гелиофи- 150
там поглощать большие порции света. Многим гелиофитам свой- ственны также изопалисадные листья, в которых столбчатая ткань хорошо развита на обеих сторонах (рис. 6.30). Это явление часто наблюдается у растений с вертикальным положением листьев и видов на меловых выходах, отражающих падающий на них свет. В связи с развитием мощной столбчатой ткани возрастает общая тол- щина листа, поэтому световые листья часто толще теневых. Обычно еди- ница площади световых листьев имеет значительно большую массу, чем теневых, т. е. у них меньше удельная поверхность листа (площадь, при- ходящаяся на единицу массы). В более толстом листе гелиофитов гуще и сеть жилок, а клетки обычно расположены компактно, без крупных меж- клетников. Для листьев гелиофитов типична и мелкоклеточность, также обусловливающая меньшие размеры их листьев. Устьица их обычно бо- лее мелкие и многочисленные. Характерно, что свет прежде всего влияет на меристематиче- скую ткань, поэтому листья развивают структуру, соответствую- щую освещенности прошлого сезона, когда в почках закладыва- лись их зачатки. В целом структура светового листа обеспечивает и достаточный перехват солнечной радиации, и хорошо защища- ет лист от чрезмерного облучения. У растений затененных местообитаний листья имеют черты «теневой» структуры. Листовые пластинки их более тонкие, с боль- шей удельной поверхностью, что способствует проникновению Рис. 6.29. Поперечный срез листь- ев сирени (Syringa) (по И. С. Михай- ловской, 1977): А — световой лист; Б — теневой лист Рис. 6.30. Поперечный срез листа олеандра (Nerium oleander) (по И. С. Михайловской, 1977): 1 — двуслойный эпидермис с кутику- лой; 2 — гиподерма; 3 — изопалисад- ный мезофилл; 4 — углубление ниж- ней стороны листа с устьицем и во- лосками 151
слабого света в глубь листа. Клетки теневых листьев, в том числе устьичные, обычно довольно крупные. Устьица редкие, рассеян- ные и в отличие от световых листьев расположены только на ниж- ней стороне листа. Для теневых листьев характерны также изви- листые очертания клеток эпидермиса. Мезофилл теневых листьев или совсем не дифференцирован на столбчатую и губчатую па- ренхиму, или клетки верхнего слоя лишь несколько отличаются от нижних (не бывают узкими и длинными). А губчатая паренхи- ма в теневых листьях всегда хорошо выражена. В ней много меж- клетников, что обеспечивает полное поглощение света из-за мно- гократного рассеивания его здесь. На уровне хлоропластов световые и теневые листья тоже имеют раз- личия. Листья гелиофитов мелкоклеточные и потому содержат хлоро- пластов относительно немного. Однако на единицу объема клетки у них приходится хлоропластов больше, чем у теневыносливых видов с их бо- лее крупными клетками, хлоропластами и межклетниками. Кроме того, у световых листьев существенно большая толщина мезофилла. В итоге в условиях сильной освещенности число хлоропластов, приходящееся на единицу площади листа, оказывается в несколько раз больше, чем у ра- стений в затенении. Так, очень много хлоропластов на 1 см2 листьев у ксерофитов аридных пустынь, обитающих в условиях высокой интен- сивности света: у астрагала хивинского {Astragalus chiwensis) — 89 млн, у осоки вздутой {Carex physodes) — 72 млн (А. Г. Юсуфов, 1985). При этом в густо наполненном хлоропластами световом листе не все пласти- ды получают сильный свет из-за взаимного затенения. Сами хлороплас- ты у гелиофитов более мелкие и светлые (с меньшим содержанием хло- рофилла), а у сциофитов — крупные и темные. Так, содержание хлоро- филла в одном хлоропласте теневыносливых растений в 5 —10 раз боль- ше (А. Г. Юсуфов, 1985). То же характерно для низших растений. У водо- рослей подводных гротов хроматофоры значительно крупнее, чем у осо- бей с мелководий. При этом общая поверхность хлоропластов оказыва- ется довольно велика, например у бука {Fagus) она почти в 200 раз пре- вышает площадь листьев. Такая организация пластидного аппарата те- невых листьев способствует лучшему освещению каждого хлоропласта и лучшему обеспечению светом ассимилирующих тканей. Повышение ин- тенсивности света в диапазоне слабого освещения ведет к увеличению величины хлоропластов, но число их в клетке не меняется. По достиже- нии пороговой интенсивности размеры хлоропластов становятся макси- мальными. Дальнейшее увеличение интенсивности света способствует увеличению числа хлоропластов в клетке и уменьшению их размеров. Таким образом, поскольку интенсивность фотосинтеза генетически оп- ределена числом хлоропластов, активностью единичного хлоропласта и скоростью оттока метаболитов из него, эффективное жизнеобеспечение у разных типов растений достигается за счет изменения их количествен- ных соотношений. Хорошо известна и способность хлоропластов к изменению ориенти- ровки и перемещениям в клетке (рис. 6.31). Она особенно выражена у 152
Рис. 6.31. Схема изменения положения хлоропластов и хроматофоров в клетках растений под влиянием света (по Т. К. Горышиной, 1979): А — ряска тройчатая (Lemna trisulca)\ Б — зеленая водоросль Mougeotia sp.; В — селягинелла (Selaginella martensii), 1 — слабое освещение; 2 — сильное освеще- ние; 3 — темнота; стрелки показывают направление освещения световых растений как защитная реакция на избыточный свет. На силь- ном свету в течение 15 — 20 мин хлоропласты занимают постенное поло- жение и становятся узкой стороной к направлению лучей. При слабом же освещении они распределяются в клетке диффузно. Изменение ори- ентировки в зависимости от силы и направления света отмечены также у хроматофоров водорослей. Физиолого-биохимические адаптации растений к световым ус- ловиям. Основные физиологические адаптации к свету касаются фотосинтеза. Изменение концентрации хлорофилла в листьях свя- зано с приспособлением для улавливания света. При оптималь- ном содержании хлорофилла световые растения создают больше сухого вещества, чем теневые. При изменении освещенности у гелиофитов количество пигментов нередко падает, причем как при увеличении, так и при уменьшении интенсивности света. В ясные солнечные дни у световых растений содержание хлорофилла сни- жается, и минимальное его количество отмечается при наиболее сильном дневном освещении. Классические работы по изучению физиологических адапта- ций растений к условиям освещенности проделал В. Н.Любимен- ко еще в начале XX в. Изучив более 600 видов растений, он при- шел к выводу, что световые листья лучше работают при более сильном свете, а теневые — при слабом. Причем активный фото- синтез тенелюбов при слабом освещении связан с более высокой концентрацией хлорофилла (у них более темная окраска в тени). Это различие хорошо заметно при сравнении содержания хлоро- филла в единице массы листа. Так, у светолюбов листья содержат 153
1,5 — 3 мг хлорофилла в 1 г листа, а у теневых видов — 4—6 мг (до 7 — 8 мг). В. Н.Любименко также показал, что если светолю- бивые растения реагируют на затенение снижением содержания хлорофилла, то для теневыносливых типично возрастание его кон- центрации. От условий освещенности зависит не только количество, но и состав пигментов. Так, хлорофилл представлен в листе рядом форм, отличающихся структурой и спектром поглощения. Форма а зна- чительно преобладает над формой b в хорошо освещенных место- обитаниях, а в затенении доля хлорофилла а падает. Пигменты незеленого цвета тоже содержатся в определенном отношении к хлорофиллу в разных местообитаниях. Так, Т.К. Горышина (1979) отмечает, что у сильно освещенных высокогорных растений от- ношение зеленых пигментов к желтым обычно выше, чем у расте- ний с более низких высот, и намного выше, чем у растений зате- ненных местообитаний. Особенно ярко адаптивное изменение состава пигментов проявляется у водорослей при изменении спек- трального состава света на разных глубинах. Так, у красных водо- рослей отношение содержания фикоэритрина к хлорофиллу тем больше, чем глубже они обитают. Закономерное изменение со- става пигментов водорослей на разной глубине, существенно сдви- гающее спектральную кривую поглощения света, называется хро- матической адаптацией. Антоциан — дополнительный красный пигмент, снижающий повреж- дающее действие яркого света. Он локализован в поверхностных клет- ках, экранирует избыточный свет и защищает от ультрафиолета глубже- лежащие ткани. С другой стороны, красные пигменты хорошо отражают нагревающие длинноволновые лучи. Поэтому повышение содержания антоциана предохраняет растение и от перегрева. И. М. Культиасов (1982) приводит данные о том, что у плодов под красными пятнами отмечалась температура на 22 °C ниже, чем под зелеными. У некоторых видов коли- чество антоциана прямо пропорционально интенсивности света, при ко- торой развивается растение в данных условиях. При резком недостатке света своеобразной формой физиоло- гической адаптации может служить потеря растением пигментов, участвующих в фотосинтезе, и переход к миксотрофному (сме- шанному) питанию. Иногда в связи с полной потерей хлорофил- ла переход к гетеротрофности становится безвозвратным. Таковы ряд вольвоксовых и хлорококковых водорослей, а также орхид- ных в еловых лесах (например, гнездовка — Neottia nidus-avis). Факультативными гетеротрофами становятся некоторые циано- бактерии, обитающие в почве (на поверхности ее они сохраняют способность к фотосинтезу). Другой важный способ физиологической адаптации к услови- ям освещенности состоит в том, что у растений сильно- и слабо- 154
освещенных местообитаний зависимость фотосинтеза от света неодинакова. Поэтому и световые кривые фотосинтеза, графи- чески отражающие это, различаются. У световых растений точка компенсации соответствует высокой освещенности и лежит в пре- делах 500—1000 лк и более. С одной стороны, это объясняется трудностью проникновения света через их более плотные листья. С другой стороны, это часто связано со значительным количе- ством у них неассимилирующих тканей, которые дышат, но не фотосинтезируют. Поэтому у светолюбов даже при небольшом затенении потери на дыхание начинают преобладать, и баланс органического вещества становится отрицательным. Это хорошо видно на примере саженцев различных по теневыносливости дре- весных пород, выращенных на разном световом фоне. Высокую световую компенсационную точку имеют и молодые листья, по- скольку у них тоже высока интенсивность дыхания. У растений тенелюбивых и теневыносливых точка компенса- ции лежит в области более низкой освещенности — около 1/юо~ Умо от полной (от 50 до 100 — 200 лк). Это связано с низкой ин- тенсивностью дыхания теневых листьев. Ослабленное дыхание, увеличение ассимилирующей площади, уменьшение относитель- ной массы нефотосинтезирующих тканей — компенсация слабого фотосинтеза, позволяющая теневыносливым растениям даже при сильном затенении сохранять положительный баланс органиче- ского вещества. Однако если сравнить положение точки компен- сации с интенсивностью света, при которой теневые виды (май- ник — Majanthemum, кислица — Oxalis и др.) реально существу- ют в лесу, то окажется, что при минимальном световом доволь- ствии они находятся на границе голода. На нижней границе све- тового довольствия свет уже является лимитирующим фактором. При увеличении света фотосинтез у гелиофитов нарастает мед- ленно (угол наклона кривой невелик), и выход кривой на плато происходит при высокой освещенности, составляющей от */з Д° 1/2 и более от полной. А очень светолюбивые виды совсем не име- ют «плато насыщения», и фотосинтез у них возрастает с увеличе- нием освещенности до максимально возможных величин. Угол наклона световой кривой у сциофитов более крутой, что свиде- тельствует о более эффективном использовании доступного им слабого света. У теневыносливых растений кривая выходит на плато насыщения при низкой освещенности, но максимальная интен- сивность фотосинтеза при насыщающей освещенности ниже, чем у светолюбивых видов. При естественном сильно меняющемся освещении растения открытых мест приспосабливаются к довольно широкому диапа- зону изменчивых условий освещения, а растения сильно затенен- ных местообитаний адаптированы к более узким оптимумам. При полном же освещении у многих тенелюбов наступает депрессия 155
фотосинтеза (световая кривая опускается ниже плато) (Т.К. Го- рышина, 1979) (рис. 6.32). Например, это наблюдается у сныти (Aegopodium podagraria), ряда папоротников {Polypodium vulgare, Dtyopteris austriaca) и др. Световые кривые фотосинтеза бывают довольно изменчивы и у одного вида, отражая функциональную перестройку фотосинте- тического аппарата в соответствии с условиями освещенности и стадиями онтогенеза растения. Так, у весенних эфемероидов све- товые кривые фотосинтеза характерно изменяются в течение года. Например, у лука медвежьего (Allium ursinum) весной в необли- ственном лесу точка компенсации фотосинтеза лежит при 650 лк, а в летней тени снижается до 200 лк. У осоки волосистой (Carex pilosa) ранней весной в дубняке молодые листья имеют плато свето- вого насыщения фотосинтеза при 20—25 тыс. лк, при летнем затене- нии приобретают способность более эффективно использовать слабый свет, а после перезимовки эти же листья под пологом без- листного весеннего леса вновь обнаруживают световые черты. Ранневесенняя вегетация дает эфемероидам возможность избе- жать затенения под пологом леса: они прорастают и начинают цвести сразу после таяния снега, ко времени полного развития листвы на деревьях теряют надземные органы и период глубокого затенения переживают в виде покоящихся подземных органов. Их способ адаптации к временному затенению основывается на сдвиге годичного цикла вегетации на светлый отрезок благоприятного сезона. Другой тип сезонной адаптации к режиму освещенности под поло- гом листопадных лесов наблюдается у длительно вегетирующих трав, сезонное развитие которых начинается еще в безлистном лесу и конча- ется глубокой осенью. Это сныть (Aegopodium podagraria), копытень (Asarum europae ит), медуница (Pulmonaria obscura) и др. У них основ- ная фотосинтетическая деятельность приурочена к концу весны — нача- лу лета, когда под пологом леса еще достаточно света (скрытая эфеме- роидность). За этот период растения накапливают основную массу орга- ники. Летом же их фотосинтез в тени идет на таком низком уровне, что Освещенность, тыс. лк Рис. 6.32. Световые кривые фотосин- теза растений из различно освещен- ных местообитаний (по Т. К. Горыши- ной, 1979): 7 — калужница арктическая (Caltha arctica) (тундра); 2 — Eurotia ceratoides (Памир); 3 — пролеска сибирская (Scilla sibirica) (ранневесенний эфемероид дубовых лесов); 4 — типчак (Festuca sulcata) (степь); 5 — кислица (Oxalis acetosella)\ 6 — сныть (Aegopodium podagraria) (дубрава, лето) 156
не всегда покрывает расходы на дыхание. Параметрами отношения к свету могут отличаться иногда и листья одной особи. Так, весенние ли- стья у медуницы и сныти световые, а летние — теневые (Т. К. Горышина, 1979). И в этом случае развитие растений в основном идет за счет весен- него периода, поэтому глубокая летняя тень для них не губительна. Та- ким образом, длительно вегетирующие лесные травы с такой сезонной динамикой в целом теневыносливы и занимают в лесах наиболее зате- ненные местообитания. Различное отношение листьев к свету иногда носит возрастной характер. Как правило, первые листья побега имеют более тене- вую структуру, более теневыносливы всходы и молодые растения. Например, несмотря на то что дуб черешчатый (Quercus robur) является слаботеневыносливым видом, его сеянцы способны не- сколько лет переносить затенение всего в 1,2 —1,5 % от полного света. Часто подрост под пологом леса выносит сильное затене- ние материнскими растениями, так как у него есть ряд теневых приспособлений. То же отмечается для всходов и молодых расте- ний в травяных сообществах. Повышенную теневыносливость растений в начале онтогенеза следует рассматривать как адапта- цию к воспроизведению в сомкнутом сообществе. 6.6. Фотопериод и фотопериодические реакции растений Фотопериодическая реакция растений. Важнейшей характерис- тикой светового режима местообитания является фотопериод — продолжительность светлого времени суток, обусловленная вра- щением Земли вокруг своей оси. Он неодинаков в течение года и на разных широтах. Чем ближе к полюсу, тем длиннее там день в летнее время (рис. 6.33). В низких широтах фотопериод в течение года меняется мало, но при удалении от тропиков соотношение светлого и темного периодов суток все больше различается. В сред- них широтах зимой день вдвое короче, чем летом, а за Полярным кругом наступает долгая полярная ночь зимой после долгого по- лярного дня летом. Ближе к полюсам интенсивность света ослаб- ляется, но освещенность становится продолжительнее и преобла- дает длинноволновый рассеянный свет. При движении к экватору день укорачивается, но интенсивность света становится выше, а он богаче коротковолновым излучением. Таким образом, в высо- ких широтах растения растут в условиях длинного дня, а в низких — короткого дня. Растения приспособились к жизни при чередовании опреде- ленной продолжительности дня и ночи. Способность организмов реагировать на суточный ритм освещения (соотношение светлого 157
I II III IV V VI VIIVIII IX X XI XII Месяцы Рис. 6.33. Сезонное изменение длины дня на разных широтах Северного полушария (по А. С. Данилевскому, 1961) и темного периодов) называется фотопериодической реакцией. Выражается она в изменении процессов роста и развития при из- менении длины дня и обеспечивает адаптацию онтогенеза расте- ний к сезонным особенностям климата. Длина дня используется растением как часы, показывающие лучшее время для перехода к цветению или для подготовки к неблагоприятному сезону. Основным критерием фотопериодической реакции считается стимулирование некоторой продолжительностью дня перехода к генеративной фазе развития. Иногда достаточно всего несколь- ких суток с нужным соотношением света и темноты, чтобы расте- ние зацвело {фотопериодическая индукция). Так, дурнишник (Xanthium strumarium) не цветет целое лето при неподходяще длин- ном дне, но зацветает уже после одного короткого дня. Оказа- лось, что растения способны воспринимать продолжительность дня с большой точностью. Так, для хризантемы (Chrysanthemum) критическая длина дня, обеспечивающая цветение, составляет 14 ч 40 мин, но уже при 13 ч 50 мин бутоны не образуются. А у дур- нишника пенсильванского (X. pennsylvanicum) критическая дли- на дня лежит между 15 ч и 15 ч 30 мин (Т.К.Горышина, 1979). Для растений важен также характер изменения дня (укорачи- вающийся или удлиняющийся). Так, у ряда многолетних злаков переход к цветению стимулируется удлинением дня весной, а со- кращающийся день той же продолжительности в конце лета этого эффекта не вызывает. Фотопериодическая индукция обнаруживается при намного более слабой интенсивности света, чем фотосинтез. Например, дурнишник реагирует на длину дня при освещении 100-ваттной 158
лампой на расстоянии 150 м. При такой чувствительности расте- ний к слабому свету при определении критической длины дня требуется учитывать также светлую часть сумерек. Как указывает И. М. Культиасов (1982), фотосинтез отмечен даже при лунном свете. Интенсивность света в полнолуние в безоблачную ночь на широте 50° иногда достигает 0,3 лк, а в тропических областях — в 3 раза больше. Низкая ночная освещенность (около 0,1 лк) у некоторых расте- ний может влиять на фотопериодический счет времени, в то время как другие виды выработали адаптивные механизмы, препятствующие влия- нию лунного света на фотопериодизм. Рецепторами фотопериода слу- жат листья, поэтому изменение их положения ночью может влиять на количество принимаемого листовой поверхностью света. Так, у бобовых (соя — Glycine, клевер — Trifolium, земляной орех — Arachis hypogaed) сонные движения листьев ночью приводят их в вертикальное положе- ние. Это снижает интенсивность падающего на лист света на 85 —95 %, т.е. до уровня, уже не влияющего на счет времени. У некоторых расте- ний (Albizzia, Cassia) листья не только ориентируются ночью верти- кально, но и поворачиваются вокруг своей оси так, что парные листочки складываются вместе, затеняя друг друга и подставляя свету менее чув- ствительную нижнюю сторону. Некоторые растения лучше цветут при слабом ночном освещении (около 0,5 лк), а не в полной темноте. У этих видов ночной свет увеличивает количество цветков, образующихся при коротком дне. Круг явлений, контролируемых длиной дня, гораздо шире, чем только индукция зацветания. От фотопериода в значительной мере зависят продуктивность растений, устойчивость к инфекции, спо- собность к сожительству с другими организмами, анатомия веге- тативных органов, степень ветвления, дольчатость листьев, зимо- стойкость, прорастание и сезонное развитие. Так, к перенесению неблагоприятного периода организмы готовятся заблаговремен- но. Задолго до наступления холода начинается пожелтение ли- ствы у древесных растений, одревеснение и опробковение побе- гов. Многолетние травы и озимые культуры при закаливании на- капливают защитные вещества. У водных растений зимующие почки опускаются на дно. Сигнал, запускающий все эти процес- сы, — сокращение фотопериода. Уменьшенная длина дня стано- вится именно сигнальным фактором, так как сама по себе не вредна для растения, а лишь указывает на близящееся понижение темпе- ратуры. Экспериментально доказано, что именно осенний фотопериод вызывает листопад, формирование морозостойкости, вызревание древесных побегов и другие формы подготовки к зимнему покою. Так, южные растения, перенесенные на север, не становятся мо- розостойкими и по причине того, что длинный день не позволяет им закончить к осени ростовые процессы, накопить в тканях ве- 159
щества, повышающие морозоустойчивость. Если искусственным затенением увеличить для них продолжительность ночи на не- сколько часов, то морозоустойчивость их сильно повышается. Такие факты получены при изучении яблонь {Malus domestica) на Урале (А. Г. Воронов, 1963). Типы растений по фотопериодической реакции. В процессе эво- люции сформировались три основные группы растений с различ- ной фотопериодической реакцией (рис. 6.34). Растениям короткого дня для перехода к цветению нужно менее 12 ч света в сутки. При длине дня более 12 ч цветение не наступает или задерживается. Это большей частью растения низ- ких широт (а в умеренных областях — ближе к субтропикам). Перенесенные в высокие широты (с более длинным днем, чем критический фотопериод), они имеют ненормальное развитие: сильно вытягиваются, развивают мощную вегетативную массу, но позднее зацветают или не цветут. Нормальное развитие их можно обеспечить искусственным затенением на несколько часов в день. Характерно, что чем короче критический период, тем короче жиз- ненный цикл этих растений. Например, соя {Glycine) при 12-ча- совом фотопериоде зацветает на 100-й день, а при 5-часовом — на 37-й. Культурными короткодневными растениями являются соя, рис {Oryza sativa), просо {Panicum), бобы {Vicia faba), лук {Allium сера), свекла {Beta vulgaris), хлопчатник {Gossypium), конопля {Cannabis sativa), та- бак {Nicotiana). Растения длинного дня зацветают только тогда, когда про- должительность дня достаточно велика — обычно более 12 ч. В условиях короткого дня эти растения дают большую вегетатив- ную массу, но не цветут. У них часто укорачиваются междоузлия, А 100- ------- 80- 60 40 20 J 0 4 8 12 16 20 24 Число часов света в сутки Б 0 4 8 12 16 20 24 Рис. 6.34. Типы фотопериодической реакции у растений (по Б. С. Мошкову, 1961): А — короткодневный (у периллы — Perilla)-, Б — длиннодневный (у шпината — Spinacid); В — нейтральный (у горчицы — Sinapis) 160
они могут приобретать розеточную форму. Чем выше широта ме- стности, тем продолжительнее день, что позволяет растениям се- верных областей проходить полный цикл развития в более корот- кие сроки. К длиннодневным относятся многие дикорастущие виды приполяр- ных и умеренных широт (вереск обыкновенный — Calluna vulgaris, мо- лодило — Sempervivum tectorum, белена — Hyoscyamus niger), а также широко известные культурные растения (рожь — Secale cereale, пшени- ца — Triticum aestivum, ячмень — Hordeum, овес — Avena, редис — Raphanus sativus, картофель — Solanum tuberosum, шпинат — Spinacia, мак — Papaver, хризантема — Chrysanthemum). Нейтральные растения безразличны к длине фотопериода. Их цветение не зависит от длины дня и наступает при любой продолжительности освещения, кроме очень короткой, ведущей к голоданию. Но количество цветков и урожай плодов у них все же зависят от соотношения длины дня и ночи. К этой группе относятся широко распространенные виды, например, одуванчик (Taraxacum officinale), а также ряд культурных растений (гре- чиха — Fagopyrum esculentum, горох — Pisum sativum, томаты — Lycopersicon, некоторые сорта хлопчатника — Gossypium). Иногда выделяют еще растения с фотопериодической реакци- ей промежуточного типа, например, гваюла (Parthenium argenta- tum). Их цветение наступает при узком диапазоне фотопериода — не длиннее и не короче определенных критических величин. В целом каждому виду (и сорту) присущ свой критический фото- период и за пределами определенной продолжительности дня они не развиваются. Для большинства видов этот период лежит в пре- делах 12 —14 ч. Элементарной единицей, обладающей однородной фотопери- одической реакцией, является биотип. Накоплено много данных о генетической обусловленности фотопериодической реакции, ее полигенной природе и передаче потомству при гибридизации. Обычно гены, определяющие короткодневную реакцию, ведут себя как рецессивные. Длиннодневные формы при скрещивании до- минируют над нейтральными. Нередко спонтанное изменение фотопериодической реакции связано с полиплоидией (А. Г. Юсу- фов, 1995). Существует четкая связь между географическим распростране- нием растений и типом их фотопериодической реакции. Так, виды и сорта, распространенные в высоких широтах, в основном длин- нодневные. Среди видов средних широт имеются как растения длинного дня, так и короткого. Из них те, что цветут летом, обычно длиннодневные, а цветущие весной или осенью — короткоднев- 161
ные. Соотношение растений этих групп меняется: чем ближе к Полярному кругу, тем короткодневных растений меньше. Виды тропиков и субтропиков преимущественно короткодневные или нейтральные. Таким образом, растения обычно не выходят за пре- делы той географической широты, которая обеспечивает необхо- димую для половой репродукции длину дня. Однако есть расте- ния, цветущие с весны до осени, нейтральные по отношению к длине дня. Это потенциальные космополиты. Но у этих видов с обширными ареалами отдельные географические популяции раз- личаются по значению критического фотопериода. В этом случае фотопериодическая реакция выступает как механизм, подгоняю- щий свойства растений к разнообразию условий на обширном ареале. Фотопериодическая реакция культурных растений часто соответствует региону происхождения. Так, абиссинские сорта пшеницы (Triticum aestivum) короткодневные, а сибирские — длиннодневные.
ГЛАВА 7 ТЕПЛО КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР У большинства растений активная жизнь протекает в довольно узких температурных пределах, в среднем от 0 до 50 °C. Темпера- турные минимумы для многих растений лежат в интервале 5 — 15 °C, оптимумы — при 15 —30 °C, максимумы — при 37 —50 °C. Но вообще температурные пределы существования растений весьма широки: у побегов опунции (Opuntia) зарегистрирована темпера- тура 65 °C, в Якутии при температуре до -68 °C существуют леса, а некоторые покоящиеся споры и семена переносят температуру кипения воды и близкую к абсолютному нулю. Растения — это пойкилотермные организмы, т.е. температура их тел определяется температурой среды. Но днем их органы час- то нагреваются выше температуры воздуха, а когда физиолого- биохимические процессы идут с большой интенсивностью (на- пример, в цветущем початке арума — Arum или в больших скоп- лениях растений), температура их может существенно превысить окружающую. При этом отдельные ткани и органы растений име- ют различные кардинальные температурные точки. Например, у пшеницы (Triticum aestivum) прорастание семян начинается при 0 °C, рост листьев — при 6 °C, а тычиночных нитей — при 15 °C (Л. Г. Косулина и др., 1993). По-видимому, у вида закрепляется связь онтогенеза с характерным ходом температур. Роль тепла в жизни растений многообразна. Оно влияет прак- тически на все процессы жизнедеятельности — фотосинтез, дыха- ние, транспирацию, прорастание семян, рост побегов, цветение и многие другие. Разные виды нуждаются в тепле неодинаково, по- грому разнообразие тепловых условий на планете во многом оп- ределяет границы ареалов, топографическое размещение, а также «шальную структуру растительного покрова. 7.1. Тепловой режим местообитаний Баланс радиации на земной поверхности. Как уже отмечалось, па верхней границе атмосфера получает инсоляцию в объеме сол- 163
нечной постоянной (около 1,353 кВт/м2), но далеко не весь пря- мой поток радиации доходит до поверхности почвы и формирует тепловой режим местообитаний (часть энергии отражается, рассеи- вается или поглощается элементами атмосферы) (см. разд. 6.1). Длинноволновую тепловую часть излучения сильно поглощают диоксид углерода и непостоянные составляющие атмосферы (пыль, водяные пары, газовые примеси). Ночью «парниковый эффект» удерживает тепло у поверхности почвы (иначе температура в это время опускалась бы намного ниже нуля). Так атмосфера смягча- ет суточные температурные колебания. Среднее количество солнечной энергии, падающей на едини- цу площади земной поверхности, зависит от многих условий. Оно прямо связано с географической широтой, что объясняется, во- первых, тем, что в высоких широтах лучи входят в атмосферу не под прямым углом и их энергия распределяется на большую пло- щадь земной поверхности. Во-вторых, лучи, проникающие в ат- мосферу не под прямым углом, проходят через больший слой воз- духа и при этом значительная часть их отражается. Имеет значе- ние также облачность. Поэтому с возрастанием широты отмечает- ся снижение среднегодовых температур. Количество солнечного тепла, достигающего земной поверхности, меняется и по сезонам: его больше летом, когда лучи падают отвеснее. И в ясные дни почва принимает тепла больше, чем в пасмурную погоду. Одновременно с прогревом идет и отдача тепла земной поверх- ностью. Во-первых, тепло проникает в глубь почвы. Оно зависит от теплопроводности: чем она больше, тем меньше поверхность нагревается. Большое значение имеют верхние слои почвы. На- пример, из-за малой теплопроводности подстилки весной почва остается холодной. У сухой почвы теплопроводность невысока, поэтому ночью после засухи почва нередко становится холоднее воздуха. На проникновение тепла в почву сильно влияет и снеж- ный покров: зимой на определенной глубине температура почвы выше воздушной. Другой путь отдачи тепла почвой — излучение, происходящее в основном в инфракрасном диапазоне. Оно сильно поглощается атмосферой (это называется противоизлучением атмосферы), приводя к прогреву нижних слоев воздуха. Чем больше противо- излучение атмосферы, тем меньше общая величина земного излу- чения. Этот параметр называют эффективным излучением зем- ной поверхности и определяют как разность между излучением земной поверхности и энергией, получаемой ею обратно от про- тивоизлучения атмосферы. Из-за возрастания противоизлучения при облачности, тумане и задымлении эффективное излучение в эти периоды сильно падает. Поэтому при заморозках сады пыта- ются спасать дымом. Эффективное излучение велико при сухом воздухе и безоблачном небе в пустынях, потому для них характер- 164
пы холодные ночи. Эффективное излучение усиливается и при подъеме в горы, так как противоизлучение сильно уменьшается с истончением слоя воздуха над поверхностью. Поэтому в альпий- ском поясе выражена контрастность микроклимата (интенсивная радиация днем и сильная потеря тепла ночью из-за возросшего эффективного излучения). В лесу эффективное излучение умень- шается, так как кроны увеличивают противоизлучение (И. М. Куль- тиасов, 1982). Третий путь отдачи тепла почвой — теплообмен. Он имеет боль- шое значение для нагрева припочвенного воздуха, который эф- фективно прогревается прямой теплоотдачей с поверхности суб- страта. Нагретый воздух легче и он поднимается, а холодные плот- ные воздушные массы размещаются внизу. В местообитании воз- дух постоянно перемещается, поэтому температура нижнего слоя очень изменчива. Тепло теряется и при испарении, поэтому температура почвы зависит от влажности. Тепло, затрачиваемое на испарение с влаж- ных почв, может составлять до 30 % теплооборота. К тому же теп- лопроводность сырых почв выше, что ведет к еще большему их охлаждению. Поэтому при равной инсоляции поверхность сырой почвы холоднее. Отдача полученного при поглощении радиации тепла неодинакова на разных поверхностях. Так, воздух над мо- рем почти не получает от него тепла. Мало отдают тепла песок и скалы. А сфагновый покров, снег и особенно листовая подстилка передают воздуху большую часть поступившего тепла (листовой опад более 90%) (Г. Вальтер, 1982) (рис. 7.1). Баланс радиации, которую получает поверхность за определен- ное время, складывается из баланса коротковолновой радиации и длинноволнового теплового излучения. Баланс коротковолновой радиации показывает поступление энергии в местообитание и состоит из прямой солнечной радиации, рассеянного света неба за минусом отраженной коротковолновой части. Длинноволно- вый баланс показывает в основном потерю энергии и складывает- Поглощение тепла Отдача в воздух ВШШ^ОЙМоре (подвижное) Покров ИЗ сфанговых MXOB^j СнегЦ Листовая подстилка |[ ] Спокойная вода Рис. 7.1. Реализация получаемого тепла при поглощении радиации различными видами земной поверхности (по Г. Вальтеру, 1982) 165
Рис. 7.2. Потоки коротковолновой (Ф5) и длинноволновой (Ф/) лучистой энер- гии между листом и его окружением (по кн.: Фотосинтез и биопродуктив- ность: методы определения, 1989) ся из длинноволнового обратного излучения атмосферы за выче- том теплового излучения тел. Все это влияет на потоки энергии между растением и его окружением (рис. 7.2). Общий баланс ра- диации положителен, если коротковолновая его часть превышает длинноволновую (приход радиации больше потери энергии). Это характерно для фазы инсоляции, которая имеет место днем и за- канчивается перед заходом солнца. Баланс становится отрицатель- ным, если потерю энергии перестает компенсировать ее поступ- ление. Это происходящая ночью фаза излучения. Избыток энер- гии из этого баланса идет на фотосинтез, испарение, нагрев рас- тений, почвы и воздуха. Влияние рельефа на теплообеспеченность местообитаний. На склонах разной экспозиции разница температур может быть зна- чительной. Она во многом зависит от географической широты, формы рельефа, крутизны склона, сезона и др. На экваторе в пол- день экспозиция почти не имеет значения, но перед полуднем больше тепла получают восточные склоны, а после полудня — западные. В Северном полушарии по мере движения к полюсам все больше тепла получают южные склоны, а в Южном — север- ные. В полярных областях прямая инсоляция значительно умень- шается, а диффузное излучение увеличивается, и разницы темпе- ратур, обусловленные экспозицией, становятся несущественны- ми, но для организмов они имеют большое значение, поскольку температура здесь является лимитирующим фактором. С увеличе- нием высоты над уровнем моря диффузное излучение уменьшает- ся и экспозиция склонов, особенно в умеренных широтах, приоб- ретает немаловажное значение. Особенную роль играет экспози- ция весной, когда растения начинают вегетацию. Так, в среднеев- ропейских горах даже в холодный период года на южных склонах могут зацвести некоторые виды, в то время как на северных chci лежит до половины лета. В Северном полушарии южные склоны, на которые солнечные лучи падают под большим углом, нагреваются больше и при этом менее увлажнены. В результате растительность их обычно имеет 166
более южный, ксерофитный характер по сравнению с раститель- ностью ровных пространств. Северные же склоны более влажны и в сочетании с пониженными температурами на них создаются условия, характерные для более северных зон. Таким образом, за пределами зоны под влиянием факторов, действующих косвенно, формируются экологически равноценные им местообитания. Так, в пределах лесной зоны на склонах южных экспозиций встреча- ются степные растения, а в степной зоне на склонах северной экспозиции растут леса (см. разд. 3.2.6). Так же в горах Северного полушария лес в среднем поднимается по южному склону выше, чем по северному. Количество солнечной радиации, получаемое поверхностью, сильно зависит от крутизны склона, так как связано с углом паде- ния солнечных лучей. Например, летом в полдень (при высоте солнца около 68° над горизонтом) наиболее освещен и согрет склон с уклоном в 22°, весной и осенью — в 45°, а зимой (при высоте солнца около 22°) — в 68°. При этом даже в Арктике поверхность, на которую солнечные лучи падают почти перпендикулярно, мо- жет нагреваться до 50 °C (Ф.Фукарек и др., 1982). В горных странах отмечается большая пестрота термических условий. С увеличением высоты температура воздуха понижает- ся, т.е. в горах существует высотный температурный гради- ент. Он меняется по сезонам, зависит от экспозиции и положе- ния на склоне, но в среднем составляет около Г на 180 м высо- ты. Это вызывает изменение длительности фенофаз и сокраще- ние вегетационного периода. Так, в Альпах на высоте 1 800 м он продолжается 5 мес, а на высоте 3 000 м — 1,5. И есть высоты в горах, где растений нет, так как круглый год там лежит снег. При движении от полюсов к экватору граница вечных снегов поднимается: на Шпицбергене она находится на высоте 460 м, а в приэкваториальных областях — на высоте 5 000 м. Падение тем- пературы с подъемом в горы обусловливает соответствующие и 1менения климатических условий. С высотой закономерно сме- няются тепловые пояса — от жарких и умеренно-теплых у под- ножия до холодных в зоне вечных снегов. Закономерно изменя- ются и факторы увлажнения (количество осадков, облачность, влажность и плотность воздуха). Эти изменения сильно отража- ются на размещении растительности: в горах формируется вы- сотная поясность. Высотный пояс — это сравнительно широ- кая горизонтальная полоса растительности в горах, где на дан- ной высоте господствует определенный ее тип. Дифференциа- ция почв и растительных сообществ перерастает в вертикальную поясность при колебаниях высот более 200 м. Но уже в условиях центра и юго-востока Русской равнины возвышенности отлича- ются более холодным климатом и более коротким вегетацион- ным периодом по сравнению с таковыми низменностей. Горные 167
массивы также во многом формируют природные условия на прилегающих к ним равнинах. Тепловой режим почвы. Большое значение для растений имеет тепловой режим почвы. От него зависят поступление в растение воды и минеральных веществ, рост, дыхание корней, жизнеспо- собность почвенных организмов, разложение органических остат- ков и т. п. А сам температурный режим почвы зависит от темпера- туры воздуха и свойств почвы. В глубину изменение температуры распространяется очень медленно, и ее колебания в почве значи- тельно меньше, чем в воздухе. В целом в зависимости от характе- ра почвенного покрова в одной климатической зоне условия теп- лообеспеченности растений могут быть очень разными. Тепловой режим почвы во многом зависит от ее теплоемко- сти — свойства поглощать тепло. Она выражает количество теп- ла, затрачиваемое на нагревание 1 г или 1 см3 сухой почвы на 1 °C. Теплоемкость почвы зависит от минералогического и грануломет- рического состава, влажности, содержания органики. По мере по- вышения влажности теплоемкость почвы возрастает. Так, глини- стые почвы считают холодными, так как они более влагоемки, больше расходуют тепла на испарение и поэтому весной медлен- нее прогреваются. А песчаные и супесчаные почвы прогреваются быстрее, поэтому их называют теплыми. Теплоемкость почв тес- но связана с гидрофильностью ее коллоидов, количеством и каче- ством гумуса. Более теплоемки почвы с большим содержанием гидрофильных коллоидов и более гумусированные. Рыхлые, по- ристые почвы также более теплоемки, чем плотные. Теплопроводность почвы (способность проводить тепло) и теп- лообмен с воздухом сильно зависят от структуры и порозности почвы, ее химического и гранулометрического состава, влажнос- ти, плотности и температуры. Чем крупнее почвенные частицы, тем больше теплопроводность. Например, при одинаковой влаж- ности и пористости у крупнозернистого песка она в 2 раза боль- ше, чем у крупной пыли. Теплопроводность твердых частиц в 100 раз выше теплопроводности воздуха, поэтому рыхлая почва имеет более низкий коэффициент теплопроводности, чем плотная. Так, при изменении плотности почвы с 1,1 до 1,6 г/см3 теплопровод- ность ее возрастает в 2—2,5 раза, а при увеличении пористости с 30 до 70% она уменьшается в 6 раз (И.С.Кауричев и др., 1982). Теплопроводность почвы зависит и от ее температуры: с ее повы- шением увеличивается теплопроводность почвенного воздуха и, следовательно, почвы в целом. Прямое влияние на теплопровод- ность оказывает степень увлажнения почвы. По данным А. И. Гу- пало, при повышении влажности пахотного горизонта южного чер- нозема до 25 % теплопроводность возрастает в 5 раз. В целом чем почва суше, чем больше в ней воздуха, тем меньше ее теплопро- водность, сильнее прогревается ее поверхность и тем большую 168
часть поглощенного тепла она отдает прилегающему слою возду- ха. Но запасают тепла за день такие почвы меньше, поэтому но- чью их поверхность охлаждается сильнее, что вызывает большее охлаждение прилегающего воздуха. Большое значение имеет глубина промерзания и скорость оттаива- ния почвы, которые зависят от снежного покрова и характера субстрата. Например, сильно гумусированные почвы, особенно торфянистые, от- таивают очень медленно. Так, в Центральной Европе богатая гумусом почва оттаивает на месяц позже, чем базальтовый щебень (рис. 7.3). Декабрь1939 г. Январь Февраль Март 1940 г. 1 15 30.1 15 30.1 15 29.1 15 30.1 Рис. 7.3. Промерзание (изотерма 0 °C) различных типов почв и их оттаивание весной (по Г. Вальтеру, 1974) 169
Поэтому вечнозеленые виды чаще растут там на каменистых осыпях и песках (Г. Вальтер, 1974). На теплообмен почвы и прилегающего воздуха сильно влияет ее цвет. Например, светлые почвы отражают много тепла, а тем- ные поглощают его почти полностью. В связи с этим теплообмен можно изменить применением органических удобрений. Так, без- морозный период на светлом субстрате можно удвоить, «утеплив» Месяцы Б Рис. 7.4. Изменение температуры песчаной почвы на разной глубине около г. Павловска (по В.Лархеру, 1978): А — суточный ход температур (в мае); Б — годовой ход температур. Цифры па кривых — глубина почвы, см 170
его торфом (И. М. Культиасов, 1982). Зимой хорошей защитой по- чве от слишком низких температур и других неблагоприятных факторов служит снег. Он препятствует ее глубокому промерза- нию и уменьшает потерю тепла от излучения. Слой снега толщи- ной около 0,5 м оказывается настолько теплонепроницаемым, что почва под ним не замерзает. К тому же тающий снег — источник влаги на мерзлых почвах. Так, в суровых условиях гор Loiseleuria procumbens может всасывать зимой небольшое количество влаги, образующейся в результате таяния снега при ярком солнечном освещении (Ф.Фукарек и др., 1982). Колебания температуры слоев почвы зависят от ее состава и ослабляются с глубиной (рис. 7.4). Так, на глубине 1 см у супесча- ной почвы суточная амплитуда температур достигает 20 °C с мак- симумом около 12 ч. По мере углубления амплитуды уменьшают- ся, а максимум запаздывает: на глубине 20 см он наступает уже около 18 ч, а на глубине 40 см самые низкие температуры отмеча- ются в полдень и амплитуда здесь не превышает 2 °C. На глубине 80 см температура почвы уже постоянна (В.Лархер, 1978). Сезон- ные колебания температур фиксируются в почве значительно глуб- же и амплитуды здесь больше. С глубиной они постепенно сгла- живаются, а на уровне 5 —7 м из-за запаздывания тепловой волны ход температур становится обратным (летом эти слои холоднее). Но эти значения зависят от выраженности климатических сезо- нов. Так, в тропиках даже на глубине 0,5 м амплитуда не превы- шает 2 °C. Таким образом, в полдень наивысшая температура на- блюдается на границе между воздухом и нагретой солнцем повер- хностью почвы. От этого уровня температура понижается как по направлению вверх, так и вниз. В этом случае наблюдается рас- пределение температур типа инсоляции (рис. 7.5). Ночью припочвенный теплообмен полностью меняется: скла- дывается распределение температур типа излучения. В это время поверхность почвы имеет самую низкую температуру и она возрастает как по направлению вверх, так и вниз. Хотя излу- чение Земли как космического тела в 204 раз слабее излучения Солнца, оно играет большую роль в формировании климата при- ночвенного слоя воздуха, где обитают растения (И. М. Культиа- сов, 1982). Это излучение особенно велико в ясные ночи и у почв, имеющих низкую теплопроводность. Поэтому, например, гс иловой режим осушенных торфяников зимой очень неблаго- приятен, так как из-за плохой теплопроводности поток тепла из глубоких слоев в них затруднен. Одним из следствий ночного выхолаживания поверхности почвы является конденсация водя- ного пара и формирование росы летом и инея зимой. Им объяс- няются также существенные перепады между дневными и ноч- ными температурами в горах, а также раннеосенние и поздневе- ссннис заморозки там. 171
Рис. 7.5. Распределение температур близ поверхности почвы (по Н.Walter,’ 1951): А — ночью; Б — днем; шкала температур для А в 10 раз крупнее, чем для Б. I — приземный слой воздуха; // — почва В природе нередко наблюдается сочетание холодной почвы и теплого воздуха. Таковы условия жизни растений на вечной мер- злоте, болотах и заболоченных лугах, в некоторых тундровых и высокогорных местообитаниях. Многие виды умеренного клима- та оказываются в ситуации резкого несоответствия холодных почв и прогретого воздуха ранней весной. В связи с этим в экологии растений была поставлена проблема физиологической сухости хо- лодной почвы (недоступности влаги при ее обилии). Еще в XIX в. Ю.Сакс обнаружил, что при обкладывании горшка льдом может наступить завядание даже обильно политых растений, поскольку корни не способны интенсивно всасывать воду из холодной по- чвы. На этом основании распространилось мнение о «физиологи- ческой сухости» местообитаний с холодными почвами. Однако при этом упускалось из виду, что опыты производились с тепло- любивыми растениями (огурцы — Cucumis sativus, тыква — Cucurbita pepo, салат — Lactuca sativa), а в природе виды холод- ных местообитаний адаптированы к естественному тепловому фону. Корни приспособленных к произрастанию на холодных 172
почвах растений работают и при низкой температуре, поэтому у большинства растений тундр и болот, у ранневесенних эфемерои- дов нет проявлений угнетения (затруднение всасывания, расстрой- ство водного режима и т.д.), которые были бы вызваны «физио- логической сухостью» холодных почв. Но при снижении температуры действительно возрастает вязкость воды, что затрудняет ее поглощение корнями, и низкие температуры неблагоприятны для многих процессов жизнедеятельности корней. Ре- зультаты опытов с культурными растениями послужили основанием для вывода об отрицательном влиянии низких температур на поглощение всех основных элементов минерального питания. Поэтому «физиологи- ческая засуха» из-за низкой температуры почв возможна, например, при выращивании теплолюбивых растений на холодных почвах или ранней весной для древесных пород, когда необлиственные ветви сильно нагре- ваются и увеличивают испарение, а интенсивная работа корней еще не началась. Многообразным может быть косвенное отрицательное влия- ние холодной почвы. От температуры субстрата сильно зависит актив- ность почвенной микрофлоры, в связи с чем в холодной почве может быть мало доступных биогенов (в частности, азота), а при их дефиците нарушается регуляция водного режима растений. С этим может быть связан «ксероморфоз», точнее пейноморфоз (от греч. peina — голод) ра- стений холодных почв. Как показали наблюдения и эксперименты, при низких температурах основным источником азота для растений стано- вится аммоний, так как аммонификация в этих условиях идет достаточ- но интенсивно, а нитрификация ингибируется (рис. 7.6) (Т.А.Работнов, 1985). -а 300 О ” Z g250 о « 5 ^200 ^150 Н S 100 < I 50 Температура, °C Б Рис. 7.6. Влияние температуры и влажности почвы на интенсивность нетто-минерализации в лесной почве (по В.Лархеру, 1978): Л — аммонификация; Б — нитрификация; цифры — характеристика влажности почвы 173
Тепловой режим растительного покрова. Для характеристики теплового режима растительного покрова необходимо знать уро- вень поступления, потребления и излучения энергии, параметры теплообмена. В общем энергообмене растений доля метаболиче- ского компонента невелика (около 1 — 2 %) и тепло растительный покров накапливает тогда, когда энергии к нему поступает боль- ше, чем отводится. Между растениями и средой температура выравнивается бла- годаря теплопроводности, конвекции, испарению и конденсации водяного пара. В растении и фитоценозе проведение тепла незна- чительно и перенос его происходит главным образом с потоками воздуха и воды. При положительном балансе радиации конвекци- онный тепловой поток направлен большей частью от поверхнос- ти растений, а если она холоднее воздуха, то тепло поступает к ней. Теплообмен с окружающим воздухом путем конвекции тем эффективнее, чем мельче листья, сложнее их контур и больше скорость ветра. При сильной инсоляции в безветренный день у поверхности растения образуется перегретый воздушный слой, из которого поднимается теплый воздух, а ветер ускоряет теплоотда- чу, сдувая его. Благодаря устьичному регулированию транспирации на тепло- вой режим растительного покрова существенно влияют физиоло- гические процессы. Если растения транспирируют, то происхо- дит их охлаждение, а если на листьях конденсируется роса или иней, — то потепление. Охлаждающий эффект испарения осо- бенно выражен при высокой температуре, низкой влажности воз- духа и хорошем водоснабжении. Так, в степи примерно четверть теплоотдачи листа падает на транспирацию. Усиление же ее вет- ром может приводить к понижению температуры листьев на не- сколько градусов ниже температуры воздуха. В сомкнутом насаждении колебание температуры приземного слоя воздуха значительно выравнивается. На лугу при 100%-м проективном покрытии почвы большая часть солнечных лучей поглощается органами растений (рис. 7.7). На слой листьев при- Рис. 7.7. Поглощение радиации травостоем луга (в Джоулях) (по И.М.Культиасову,1982) 174
ходится максимальное нагревание, а нагрев почвы снижается, поэтому кривые распределения температур сильно изгибаются. Ход ночных температур в слое травянистых растений тоже имеет спе- цифику: излучение идет и с почвы, и из травостоя. Весной при небольшой высоте растений их неплотный слой не препятствует опусканию холодного воздуха и почва остается более холодной. Но по мере подрастания растений температурный минимум пере- мещается в их слой. Поэтому колебания температур на почве ста- новятся меньше, чем на открытой поверхности. В травяных фитоценозах формируется особый фитоклимат, зависящий от сомкнутости и высоты надземных органов. Специ- фический тепловой режим, создаваемый травостоем, важен для растений. Так, стабилизируя температуру припочвенного воздуха, заросли иван-чая (Chamaenerion angustifolium) благоприятству- ют развитию проростков деревьев на гарях. В плотных кустах и кочках обычно тоже создаются благоприятные тепловые условия. Например, в Гренландии в куртинах растений часто фиксируются температуры на 8—10°C выше температуры воздуха. Кочки пу- шицы влагалищной (Eriophorum vaginatum) высотой 20 см рань- ше освобождаются от снега, и длительность периода вегетации на них может быть больше на 5 —10 %. Внутри кочки субстрат оттаи- вает быстрее, температура раньше достигает летнего максимума, она выше на 6 —8 °C и более устойчива, чем между кочками (Т. А. Ра- ботнов, 1985). Повышенные температуры наблюдаются и внутри плотных растений-подушек, распространенных в холодных высо- когорных пустынях и приполярных областях. В лесу до 80 % солнечной радиации перехватывают кроны де- ревьев, поэтому под ними складывается особый микроклимат. Поскольку радиация поглощается в верхних частях крон, там от- Месяцы Рис. 7.8. Снижение суточных колебаний температур в лесных насажде- ниях по сравнению с открытой местностью (по И. М. Культиасову, 1982): 1 — буковый лес; 2 — еловый лес; 3 — сосновый лес 175
мечаются и самые высокие температуры. Из-за сильного энерго- обмена там же наблюдаются и большие их суточные колебания. А вблизи почвы температура воздуха обычно остается постоянно невысокой. В высокоствольном насаждении интенсивность про- никающей радиации быстро падает и обратное излучение тоже эффективно задерживается. В результате лес значительно снижа- ет суточные колебания температур. Например, летом в жаркие дни температура тут ниже, а ночью выше, чем на открытом месте. И летние почвенные температуры в лесу ниже, а зимой выше, чем вне него (поэтому весенние заморозки заканчиваются раньше, а осенние начинаются позже). Суточные амплитуды температур тем меньше, чем больше сомкнутость крон. Зависит это и от характе- ра кроны лесообразующей породы. Например, в июле колебания температур под лесным пологом в сосняке уменьшаются на 3 °C, а в буковом лесу — на 4,5 °C (рис. 7.8). 7.2. Температура растений Особенности температуры растений. Растения — пойкилотер- мные организмы, и их температура следует за температурой окру- жающей среды. Однако это соответствие неполное. В результате разных причин температура растений может значительно отли- чаться от температуры воздуха. Поэтому в экологии наряду с теп- ловыми характеристиками среды необходимо знать и температуру растений, так как именно она представляет истинный тепловой фон для физиологических процессов. Температура растения определяется соотношением поглоще- ния и отдачи им энергии, а эти величины зависят от многих свойств среды (приход радиации, температура воздуха, ветер) и самих ра- стений (величина и расположение листьев, окраска, блеск, опу- шение и т. д.). В результате действия всего комплекса причин тем- пература растений обычно отличается от температуры воздуха их местообитаний, и иногда значительно. В целом в жарких место- обитаниях температура надземных частей растений ниже, а в хо- лодных — выше температуры воздуха. Совпадение же температу- ры растений с температурой окружения встречается гораздо реже. Это бывает в условиях, исключающих сильное нагревание и ин- тенсивную транспирацию (например, в нижнем ярусе тенистых лесов и на открытых местах в пасмурную погоду). О. Ланге предложил выделять группы растений по соответствию температуры их и воздуха местообитаний: 1) супратемператур- ные виды с температурой выше температуры окружающего воздуха; 2) субтемпературные растения с температурой ниже температу- ры воздуха; 3) растения с температурой, очень близкой к темпера- туре среды. 176
Супратемпературные виды растений. Супратемпературные рас- тения встречаются довольно часто в разных условиях. При силь- ной инсоляции отдача тепла путем конвекции и транспирации часто оказывается недостаточной, чтобы уравнять температуру побега с температурой воздуха, и листья нагреваются на 10 —15 °C выше температуры окружающей среды. Так, у кожистых листьев кофейного дерева (Coffea) фиксируются температуры до 45 °C при 30—35 °C воздуха (И. М. Культиасов, 1982). У массивных органов с плохим теплообменом (листья и стебли суккулентов, плоды и стволы деревьев) разность температур с воз- духом может достигать 20 °C. Сильно прогреваются слабоиспаря- ющие мясистые стебли кактусов и утолщенные листья толстянко- вых. Так, в жарких пустынях при температуре воздуха 40—45 °C кактусы нагреваются до 55 — 60 °C. Летом в умеренном поясе лис- тья очитков (Sedum) нередко имеют температуру 45° С, а у розет- ки молодила горного (Sempervivum montanum) при температуре воздуха 22 °C зафиксирована температура 51 ° (В. Лархер, 1978) (рис. 7.9). Сильно нагреваются мясистые плоды. Так, спелые томаты (Lycopersicon) и арбузы (Citrullus lanatus) на 10—15 °C теплее воздуха, а температура спелых плодов аронника (Arum maculatum) доходит до 50 °C. Существенное превышение температуры отме- 45°С 42°С Рис. 7.9. Температурный профиль суккулентов при сильной инсоляции и отсутствии ветра (по В.Лархеру, 1978): А — кактус (Ferocactus wislizenii) на высоте 900 м в Аризоне (температура воздуха *2 *С); F — молодило (Sempervivum montanum) на высоте 2 200 м в Альпах (темпе- ратура воздуха 22 °C) 177
чено внутри цветка с полузакрытым околоцветником, сохраняю- щим тепло, выделяемое при дыхании или нагретой почвой. Это одно из адаптивных приспособлений ряда лесных эфемероидов (пролески — Scilla, хохлатки — Corydalis и др.), сохраняющих их цветки ранней весной, когда температура воздуха близка к О °C (Т. К. Горышина, 1979). Сильно нагревается поверхность стволов одиночно стоящих деревьев (а весной и осенью и в лиственных лесах). С юга темпе- ратура камбия бывает на 10—20 °C выше, чем его температура на северной стороне, а при температуре воздуха около 0 °C на сол- нечной стороне может достигать 30 °C (И. М. Культиасов, 1982). В жаркие дни темные стволы ели (Piced) нагреваются до 55 °C, что может приводить к ожогам камбия. Внедренные в кору тер- мопары показывают, что стволы разных пород защищены в раз- ной степени. Так, у березы (Betula) температура камбия быстро следует колебаниям температуры воздуха, а у сосны (Pinus sylvestris) она более постоянна из-за теплозащитных свойств коры. Стволы хорошо аккумулируют тепло, поэтому весеннее нагревание дере- вьев в безлистном лесу существенно влияет на микроклимат (Т. К. Горышина, 1979). Превышение температуры растений над температурой воздуха бывает и в холодных местообитаниях. Этому часто способствуют оптические свойства растений, увеличивающие поглощение ра- диации (например, темная окраска в результате накопления анто- циана в эпидерме) и снижающие транспирацию анатомо-морфо- логические особенности. А в стеблях травянистых растений Арк- тики нередко редуцируется сердцевина, они становятся полыми, и температура внутри полостей может превышать температуру воздуха на 20 °C. Многократно показано существенное нагревание органов арк- тических растений. Так, нижние листья Novosiversia glacialis на Таймыре прогреваются до 19,4 °C, составляя градиент с вышеле- жащими участками стебля в 6 °C (Б. А.Тихомиров, 1963) (рис. 7.10). А у арктической ивы (Salix arctica) на Аляске листья в ночные часы теплее воздуха на 1 —3 °C, а днем — на 2 —11 °C. Изучение распределения температур в арктических растениях показывает, что наиболее нагретые органы расположены около почвы (розет- ки листьев, стебель). А в Антарктиде летом даже под слоем снега более 30 см температура темноокрашенных лишайников бывает положительной, благодаря чему они имеют положительный ба ланс углеродного обмена. Супратемпературность растений важна и в холодные сезоны в умеренной зоне. Так, по наблюдениям Т. К. Горышиной (1961), ранней весной температура цветка и листьев только что вышед- шей из-под снега пролески превышает температуру воздуха на 7 —8 °C (рис. 7.11). Зимой значительно нагревается хвоя и даже в 178
Рис. 7.10. Температурный профиль Novosiversia glacialis в таймырской тундре (по Б. А. Тихомирову, 1962, 1963). Температура воздуха +15,5 °C Рис. 7.11. Температурный профиль пролески сибирской {Scilla sibirica) в дубраве (по Т. К. Горышиной, 1961) мороз возможно превышение ее температуры над температурой воздуха на 9—12 °C. Экспериментально показано, что при силь- ном освещении и отрицательной температуре (-5...-6°C) листья могут нагреться до 17—19°C и фотосинтезировать. Такое повы- шение температуры растения экологически очень важно, так как физиологические процессы при этом получают некоторую неза- висимость от окружающего теплового фона. Субтемпературные виды растений. Снижение температуры рас- тений по сравнению с окружающим воздухом обычно отмечается в сильно освещенных и прогретых местообитаниях (степи, пусты- ни) у видов с редуцированной листовой поверхностью и усилен- ной транспирацией (эффект «гидротерморегуляции»). У интен- Рис. 7.12. Отличие температуры листьев хлопчатника (Gossypium) от тем- пературы воздуха при разном водоснабжении (в Средней Азии) (по I .Вальтеру, 1982). Тонкая кривая — плохое водоснабжение, толстая — нормальное 179
сивно транспирирующих видов снижение температуры листьев достигает 15°, причем охлаждение уже на 3 — 4 °C может предох- ранить их от смертельного перегрева (он начинается при затруд- нении водоснабжения) (рис. 7.12). Именно перегрев быстро при- водит пустынные растения к гибели при смазывании вазелином нижней поверхности листьев (с устьицами). В пустынях Средней Азии у некоторых кустарников и полуку- старников, сбрасывающих листья в жаркий период, например у Astragalus paucijugus, а также у травянистых облиственных мно- голетников (эфемероидов) температура ассимилирующих органов всегда держится ниже температуры воздуха. Максимальная раз- ница (8,1 °C) отмечена у туркестанского ревеня (Rheum turkesta- nicum). Интересно, что у пустынных деревьев и кустарников с редуцированными листьями (саксаулы — Haloxylon, песчаная ака- ция — Ammodendron) утром температура ассимилирующих орга- нов обычно выше (на 1,6 °C) окружающей температуры, но когда температура воздуха становится выше 25 °C, температура расте- ний опускается ниже нее. Температура листа во многом зависит от его толщины и кон- систенции (рис. 7.13). У тонких листьев теплоемкость невысока и они сильнее реагируют на колебания инсоляции, чем мясистые суккуленты, у которых из-за небольшой поверхности меньше ин- тенсивность теплообмена и ниже транспирация. Температура тон- кого листа быстро повышается при внезапном освещении и быс- тро падает при затенении. Рис. 7.13. Изменение температуры листа в зависимости от консистен- ции при внезапном освещении (по И. М. Культиасову, 1982): I — Papaver discolor, II — Magnolia sphenocarpa, I — температура листа; 2 — температура воздуха 180
7.3. Влияние температуры на рост и развитие растений Температурные показатели роста растений. Рост растений во многом зависит от температурных условий. Кривая зависимости роста от температуры колоколовидна. Минимальные температу- ры роста обычно лежат чуть выше точки замерзания тканей, а максимальные находятся на несколько градусов ниже показателя тепловой смерти. Процессы деления и дифференцировки клеток могут проходить, хотя и очень медленно, даже зимой при низких температурах. Например, они идут в почках плодовых деревьев. Однако для активного митоза нужны более высокие температуры (примерно на 5° выше, чем для процесса растяжения). При этом кардинальные температурные точки для роста могут изменяться в зависимости от температурной адаптации, фазы развития, сезона и времени суток. Есть и географические аспекты этих зависимостей. В целом чем выше температуры естественных местообитаний, тем выше лежат и кардинальные точки температурной кривой роста. Так, рост побегов большинства растений умеренной зоны начинается при температуре на несколько градусов выше О °C, а у тропиче- ских растений — только при 12 —15 °C. Минимальная температу- ра роста для северных культурных растений (гороха — Pisum sativum, ржи — Secale cereale, пшеницы — Triticum aestivum) составляет 2 —5 °C, а для южных видов (дыня — Melo sativus, сорго — Sorghum) — 15—18°C. У растений холодных областей, раноцветущих и горных видов ростовые процессы начинаются уже около О °C. В районах с низкими температурами, лимитирующи- ми жизнедеятельность, уже небольшое их повышение сильно ска- зывается на росте. Поэтому у арктических и высокогорных расте- ний температурная кривая роста круто поднимается вверх и они быстро растут уже при температурах, близких к О °C. Особенность арктических растений в том, что рост их может начинаться при отрицательных температурах, а интенсивное перемещение угле- водов из подземных органов в побеги поддерживает рост при низ- ких температурах. Для арктических видов типично и быстрое сезон- ное развитие, чему способствуют зимнезеленость и высокая ско- рость фотосинтеза с пиком при низких температурах (А. П.Тыр- гиков, 1980). Большое значение имеет антоциановая окраска, со- здающая условия для повышения температуры органов. Отличаются у разных географических групп видов и оптималь- ные температуры для процессов роста. Для роста побегов расте- ний умеренной зоны наиболее благоприятны температуры от 15 до 25 °C, а для растений тропиков и субтропиков — от 30 до 40 °C. Однако есть виды, которые проходят весь цикл развития в райо- нах с постоянно высокой или низкой температурой. Так, многие арктические и северные морские растения живут в местообитани- 181
ях с температурами чуть выше О °C, а водоросли горячих источни- ков всю жизнь могут существовать при температурах выше 60 °C (В.Лархер, 1978). Температурные границы роста корней обычно имеют широкую амп- литуду. У древесных растений умеренной зоны нижний предел этого процесса лежит между 2 и 5 °C, поэтому корни начинают расти еще до распускания почек и заканчивают рост поздней осенью (рис. 7.14). Кор- ни растений теплых регионов предъявляют к температуре более высокие требования. Так, у лимона (Citrus limori) они растут только при темпера- турах выше 10 °C, но в пределах его естественного ареала температура почвы даже в самое холодное время не опускается ниже. Однако культи- вирование цитрусовых в других местах этот фактор ограничивает, так как плоды у них созревают зимой и потому именно в холодное время им требуется обильное снабжение водой и элементами минерального пита- ния. Клетки корней арктических растений делятся даже в слое много- летней мерзлоты, что подтверждено опытами в фитотроне. При низких температурах удлинение корней замедляется, но они значительно утол- щаются, что снижает полезное соотношение их поверхности и объема. Но при очень низких температурах в полярных пустынях уменьшается и толщина корней (А.П.Тыртиков, 1964). На разных фазах развития растений требуется определенная температура. Например, пониженная температура способствует кущению злаков и образованию боковых побегов у бобовых. У молодых растений оптимальная температура роста выше, чем у взрослых (Т.А. Работнов, 1985). Иногда имеет значение продол- жительность действия неблагоприятных температур, причем ско- Месяцы Месяцы д — начало растяжения почек v — начало пожелтения почек Рис. 7.14. Прирост в длину побега и корней различных древесных пород в течение года (по В.Лархеру, 1978). - Прирост корней зачернен 182
рость роста может значительно меняться и от кратковременного температурного шока. Температурные параметры цветения и плодоношения. Для ус- пешной жизнедеятельности вида необходимы подходящие усло- вия для генеративного размножения. Температурный диапазон образования и функционирования генеративных органов, созре- вания зачатков, прорастания всходов и жизни проростков часто иной, чем для роста вегетативных органов. Так, для созревания плодов и семян тепла требуется больше, чем для окончания роста побегов и корней. Поэтому в местообитаниях с коротким и про- хладным вегетационным периодом распространены виды, способ- ные к эффективному вегетативному размножению. Цветение индуцируется в довольно узком интервале темпера- тур, а для развития и распускания цветков благоприятны иные тем- пературы. Озимые, однолетние и двулетние растения для нормаль- ного цветения нуждаются в холодовом воздействии. Это относится и к почкам некоторых древесных растений, например персика (Persica vulgaris). Они готовы к цветению только в том случае, если несколько недель подвергались воздействию температур меж- ду -3 и +13 °C (лучше от 3 до 5 °C), прошли яровизацию. Но если холодный период короток или наступает несвоевременно, преры- вается подъемом температуры выше 15 °C, то цветение отсутствует. Летом в Арктике может выпадать снег, заносящий цветущие растения. При этом они обычно оледеневают, становятся хрупки- ми, но при оттаивании продолжают развитие. Е. АТихменев (1980) обнаружил, что цветение камнеломок (Saxifraga) на о. Врангеля происходит уже при температурах 3,4 —6,3 °C. Для этого региона характерно также продолжительное время (до 3 лет) между заложе- нием первых цветочных бугорков в почках и зацветанием, что при- водит к превращению однолетников в многолетники (И. Г.Сереб- ряков, 1962). В суровых температурных условиях (Крайний Север, высоко- горья) многие виды плодоносят только в годы с особенно теплым вегетационным сезоном. Существуют данные и о приуроченности возобновления растений на верхней границе леса в горах к пери- одам улучшения термического режима. Так, на Алтае возрастная структура лиственичников из Larix sibirica показывает увеличен- ную долю деревьев, появившихся и выживших в благоприятные по температуре годы. При этом максимальные годичные прирос- ты ствола коррелируют и с максимальным появлением новых де- ревьев (П.А. Моисеев, 2002). Аналогичные материалы поучены С. Г. Шиятовым (1967) для деревьев на верхней границе леса на Полярном Урале. Температурные параметры прорастания семян. На прорастание семян температура влияет двояко. С одной стороны, она опреде- ляет скорость прорастания, а с другой — температурное воздей- 183
ствие может снять состояние покоя. При этом температурные кар- динальные точки для прорастания спор и семян должны соответ- ствовать тем условиям, при которых возможно дальнейшее разви- тие молодых растений. Скорость прорастания семян увеличивается с повышением тем- пературы. Так, семена видов умеренных и приполярных широт прорастают в теплое время года, а при еще низких температурах весной этот процесс идет очень медленно. Это имеет важный адап- тивный смысл, так как на холодном субстрате не смогут нормаль- но развиваться проростки. Поэтому пока почва не прогреется (обычно выше 10 °C), семена не трогаются в рост, но как только температура субстрата станет благоприятной, они развиваются очень быстро. Характерно, что семена большей части тундровых растений лучше всего прорастают при температурах 20—30 °C, что увеличивает надежность выживания проростков (А. П.Тыртиков, 1980). В тундрах отмечается также очень медленный рост всходов. Например, в Восточной Гренландии Oxyria digyna в первое лето развивает всего два листа по 2,5 мм. Из-за короткого вегетацион- ного сезона семена многих тундровых растений опадают не до- зрев и дозревают под снегом (А. Б.Тихомиров, 1963). У некоторых растений существуют механизмы, препятствующие прорастанию семян в неблагоприятное время. Так, семена многих видов умеренных и холодных широт прорастают легче, если при набухании некоторое время подвергались воздействию низких тем- ператур (прошли стратификацию). Например, Ю.Е.Алексеев (1996) экспериментально показал, что без стратификации не мо- гут прорасти семена некоторых осок (Carex elongata, С. paupercula, С. loliacea, С. curaica). Семена яблони (Malus), рябины (Sorb us), ряда видов клена (Acer), характеризующиеся глубоким покоем, нуждаются в длительной стратификации холодом (1,5 — 3 мес при 0 — 3 °C), причем никакие другие воздействия ее не заменят (М. Г. Николаева, 2002). А для полного проращивания семян та- кого субарктического вида, как морошка (Rubus chamaemorus), необходимо воздействие на набухшие семена низких (около 5 °C) температур в течение 9 мес. В противоположность северным растениям виды из областей с мягкой зимой используют долгий вегетационный период прорас- тая уже зимой при более низких температурах и в более узких температурных границах. Так, семена многих растений умерен- ной зоны начинают прорастать при температуре около 8 °C. При этом, например, у ясеня (Fraxinus) чем дальше отодвинута от по- люса граница ареала вида, тем больше размер его зародыша (он будет быстрее дозревать) и тем менее глубок его покой (М. Г. Ни- колаева, 2002). Температурный интервал прорастания семян и спор также коррелирует с широтой ареала вида, и у космополитов он обычно очень широк. 184
Рис. 7.15. Влияние температуры на ско- рость прорастания (время до прорас- тания) свежесобранных семян гвоздич- ных (по В.Лархеру, 1978): / — Silene secundiflorcr, 2 — S. viscosa; 3 — Coronaria flos-cuculi Температура, °C Эти закономерности хорошо прослеживаются в семействе Гвоздич- ные, чьи представители имеют разные типы ареалов. Так, у средиземно- морских видов (например, Silene secundiflora) семена прорастают зимой (7 °C). Виды из Средней и Восточной Европы (S. viscosa, Coronaria flos- cuculi) прорастают летом при температуре 12—17°C. А континенталь- ный вид смолевки (S. viscosa) обладает самым широким температурным оптимумом прорастания (14—28 °C) (В.Лархер, 1978) (рис. 7.15). Для прорастания семян ряд растений нуждается в повышен- ных температурах. Семена тропических растений дают наиболь- ший процент всхожести при температурах от 15 до 30 °C. У ряда видов умеренных широт (крупка — Draba verna, ежовник — Echinochloa tumerana и др.) неглубокий покой семян снимается в течение нескольких недель температурой около 15 °C, а актив- ный выход из покоя наблюдается при 28 °C (20—35°). Неглубокий покой, нарушаемый высокой температурой, встречается в жарких областях (прорастание семян там связано также с водообеспечен- ностью) (М. Г. Николаева, 2002). А семена некоторых видов мож- но простимулировать к прорастанию кратким (менее 1 мин) воз- действием высоких температур. Это характерно для вересковых, растущих в местообитаниях, подверженных частым пожарам, на- пример для вереска обыкновенного (Calluna vulgaris), эрики пе- пельной (Erica cinered) и других пирофитов. А у некоторых видов прорастание семян стимулирует перепад температур. Экологические группы растений по отношению к теплу. В зави- симости от особенностей температурных кривых жизнедеятель- ности и положения их кардинальных точек различают экологи- ческие группы растений по отношению к температуре. У тепло- любивых форм (термофильных, мегатермных) оптимум лежит в области повышенных температур. Они обитают в тропиках и суб- тропиках, а в умеренных поясах — в сильно прогреваемых место- обитаниях. Для холодолюбивых (криофильных, микротермных) растений оптимальны низкие температуры. К ним принадлежат виды, живущие в полярных и высокогорных областях или зани- мающие холодные местообитания. Можно выделить также про- 185
межуточную группу мезотермных растений. Различие этих групп проявляется по положению оптимума на температурной кривой фотосинтеза, а положение точек минимума и максимума этой кри- вой указывает на их выносливость к экстремальным температурам. Зависимостью распределения растений от температуры ботаники и географы интересовались давно. В 1874 г. А. Декандоль предложил выде- лить шесть групп растений, связанных с климатическими поясами. Ну- левая группа — мегистотермы, нуждающиеся в среднегодовой темпе- ратуре выше 30 °C. Это растения каменноугольного периода, вымершие при похолодании климата. Первая группа — мегатермы, которым необ- ходимы высокая температура и постоянная влажность. Они не перено- сят морозов и соответствуют влажным тропикам и субтропикам со сред- ней годовой температурой более 18 °C. Вторая группа — ксеротермы, приспособленные к климату сухих субтропиков с высокими температу- рами и сухим периодом в течение нескольких месяцев. Хорошо перено- сят высокие температуры и низкую влажность. Третья группа — мезо- термы. Это растения умеренно теплого климата с холодным периодом, который не прерывает вегетацию (например, средиземноморские). Обыч- но это чувствительные к морозу вечнозеленые виды или растения с го- лыми почками. Четвертая группа — микротермы, главным образом ра- стения умеренной зоны, приспособленные к прохладному лету и про- должительной морозной зиме. Пятая группа — гекистотермы — расте- ния полярного пояса и высокогорий, существующие в условиях мини- мального тепла и удовлетворяющиеся коротким вегетационным перио- дом. Для роста древесных форм тут условий нет. Современную шкалу экологических групп растений по отноше- нию к теплу предложил в 70-е гг. XX в. Г.Элленберг. Он тоже вы- делил шесть групп: Т-1 — крайне морозостойкие виды; Т-2 — холо- достойкие растения, редко выходящие за северную границу леса; Т-3 — среднехолодостойкие, в основном виды смешанных лесов; Т-4 — теплолюбивые растения южных склонов и «теплых» почв; Т-5 — очень теплолюбивые виды, крайне чувствительные к моро- зу; Т-0 — растения индифферентные, безразличные к теплу, имею- щие широкую амплитуду приспособленности к нему. Группы Г.Эл- ленберга применимы в основном для условий Средней Европы. 7.4. Действие экстремальных температур на растения За долгий период эволюционного освоения планеты растения приспособились к воздействию разных температур. Но эти адап- тации не защищают их абсолютно. Экстремальные температуры нарушают жизнедеятельность и ограничивают распространение растений. Действие жары и холода зависит от их интенсивное ги, продолжительности, периодичности, а также от состояния расгс- 186
ний. Многие виды обладают выраженной устойчивостью к дей- ствию экстремальных температур, но обычно она не является их постоянным свойством, а формируется в процессе воздействия некоторых тепловых условий. При настройке адаптационных си- стем растительные организмы приобретают способность перено- сить экстремальную теплообеспеченность. Термостресс и тепловые границы жизни растений Температурные границы функционирования и распространения растений в районах экстремальных температур. Высшие наземные растения обычно более эвритермны (растут в более широком ди- апазоне температур), чем водные. В большинстве случаев их ак- тивная жизнедеятельность протекает при температурах от 5 до 55 °C, причем их продуктивность не выходит за пределы 40 °C. Среди водных растений, особенно низших, немало стенотермов, приспособленных к очень узким температурным диапазонам. Иногда они становятся экстремофилами. Например, зеленые и диатомовые водоросли полярных и высокогорных снегов и льдов растут только вблизи точки замерзания. Так, Chlamydomonas nivalis, живущая в оснеженных высокогорьях, существует в интер- вале от -5 до 5 °C и имеет температурный оптимум около 0 — 1 °C. А фототрофная цианобактерия Oscillatoria, живущая на о. Ява в воде с температурой 64°C, погибает при 68°C уже через 5—10 мин. Для экологических целей необходимо знать тепловые потреб- ности видов и ряд температурных границ функционирования ра- стений. Температурные границы жизни — самые низкие и самые высокие температуры, которые выдерживает данное растение. Различают латентные и летальные границы. После перехода через латентную границу жизненные процессы снижаются до мини- мального уровня, однако этот процесс обратим. При достижении летальной границы возникают необратимые повреждения и расте- ние погибает. Наиболее узок температурный диапазон жизни у вод- ных растений (от -1 — 0 до 25 — 40 °C), а наиболее широк у С4-видов сухих субтропиков (от -5 до 45 —60°C), горных (от -4...-10 до 38 — 52 °C) и средиземноморских растений (от -5...-7 до 48 — 54 °C) (В.Лархер, 1978). Только под водой и глубоко в почве температуры всегда оста- ются в безопасных для растений пределах. Почти во всех других местах при суточных или сезонных колебаниях теплообеспечен- ности создаются опасные для них условия. Есть и постоянно су- ровые местообитания. Особенно высокие температуры воздуха в тропиках. В пустынях Ливии и Мексике отмечены абсолютные максимумы в 57 —58 °C. Около четверти суши может иметь сред- негодовой максимум температуры воздуха выше 40 °C. Но и вне 187
этих областей на скалах и других открытых местообитаниях воз- можен прогрев до 70 °C. Большинство цветковых растений гибнет при 45 —50 °C, но растения скал выдерживают нагревание выше 60 °C. А пустынный лишайник манна (Lecanora esculenta) в су- хом виде нагревается без повреждения и выше 70 °C. При крайне высоких температурах из фотоавтотрофов развиваются только цианобактерии. Например, Synechococcus живет в горячих гейзе- рах при температурах от 45 до 82 °C (оптимум 70 °C). Эукариотические водоросли выдерживают высокие температуры (65 —75 °C) только при полном освещении, а в затененных местах не выносят температур выше 50 —55 °C. Видовое богатство водорослей горячих источников превыша- ет 200 видов, но с повышением температуры число видов, способных ее переносить, заметно уменьшается. Большинство термофильных фотоав- тотрофов живет при температуре 35—40°, а при 85 —90 °C обнаружено всего два вида (Л.Л. Великанов и др., 1981). В умеренных, приполярных и горных областях растения еже- годно в течение нескольких месяцев подвергаются действию низ- ких температур. Кроме того, в отдельных районах и в более теп- лые сезоны они могут испытывать кратковременные воздействия пониженных температур во время заморозков. И есть местооби- тания, где вся жизнь растений проходит в суровых холодных ус- ловиях (высокогорья, приполярные снежные поля и морские воды). Ниже 0 °C температур не бывает только на трети суши. На 42 % поверхности Земли среднегодовой минимум температуры воздуха опускается ниже -20 °C. В Гренландии и Восточной Сибири ми- нимальные температуры воздуха доходят до -68 °C (при этом Ой- мякон окружает лиственничная тайга). Самая же низкая темпера- тура на Земле (около -90 °C) была зарегистрирована в Антаркти- де, но в тех местах растений нет. Тепло для растений необходимо, но на поверхности Земли фактиче- ски нет территории, где какие-нибудь растения не могли бы жить имен- но из-за недостатка тепла. Так, в поверхностных слоях снега и льда (на- пример, в горах, в Заполярье) обитает криофитон, представленный бо- лее чем 100 видами снежных водорослей. Значительна и продукция этих организмов: из 1 м3 льда можно выделить около 1 кг сырой биомассы (Л.Л. Великанов и др., 1981). При массовом размножении эти водоросли окрашивают снег в разные цвета. Фазы их активной жизнедеятельности обычно проходят на оттаявшей поверхности при температуре около 0 °C. А пределы устойчивости к низким температурам колеблются у них от • -34...-36 (Sphaerella nivalis, Chlamydomonas nivalis) до -40...-60°C (Pediastrum borianum, Phormidium flaccidum). Так же велика холодостой кость фитопланктона полярных морей, нередко зимующего в корке льда. Кроме абсолютных температур для растений очень важен ре - жим изменения теплообеспеченности. Эпизодические морозы. 188
даже несильные, обычно очень опасны, так как могут застать ра- стения неподготовленными, в уязвимой фазе развития. К сезон- ным же экстремальным температурам организмы эволюционно подготовлены путем закалки. Термостресс и термонарушения клеток растений. Тепловой стресс — необычная для организма нагрузка, вызывающая в нем характерную общую реакцию. При термострессе цитоплазма сна- чала отвечает быстрым усилением метаболизма. Резко интенси- фицируется дыхание, что отражает попытку исправить появив- шиеся дефекты и создать предпосылки для приспособления к новой ситуации. Если этот результат не достигается, возможности клет- ки истощаются и она гибнет. Если температура переходит крити- ческую точку, клеточные структуры могут повреждаться, и прото- пласт быстро отмирает. Так внезапная гибель клеток происходит, например, в заморозки. Но повреждения могут возникать и по- степенно. Отдельные функции все сильнее угнетаются, наруша- ются, что приводит к разбалансировке процессов жизнедеятель- ности и гибели клеток. К температуре очень чувствительны слабые связи макромоле- кул (водородные, ионные, гидрофобные, вандерваальсовы). От них швисят третичная и четвертичная структуры белка, надмолеку- лярные связи его в мембранах, структура нуклеиновых кислот, поды, поэтому температура сильно влияет на метаболический ап- парат клеток. Для клетки эти связи очень важны, так как придают биологическим структурам лабильность и способность быстро из- меняться под действием разных агентов. Различные типы этих взаимодействий неодинаково реагируют на повышение и пони- жение температуры, поэтому влияние ее на систему со слабыми связями частично зависит от того, какие из них играют в данном случае главную роль. Для многих внутриклеточных структур (белков, нуклеиновых кислот и др.) важно сохранение определенного уровня их кон- формационной гибкости, которая, например, определяет степень устойчивости макромолекул к температурной денатурации. Кон- формационная гибкость возрастает с повышением температуры и понижается при ее падении. Поэтому эволюционно выработан- ные адаптации поддерживают соответствие между температурой существования организма и конформационной гибкостью макро- молекул (она не должна быть ни избыточной, ни недостаточной) (Л. Г. Косулина и др., 1993). Различные жизненные процессы растений неодинаково чув- ствительны к неоптимальной температуре (рис. 7.16). Довольно быстро повреждаются хлоропласты, нарушается фотосинтез. А при нарушении дыхания заметно падает интенсивность движения ци- топлазмы, которая зависит от энергоснабжения клетки. Дыхание как источник энергии очень важно в адаптации организмов к ус- 189
Выпадение функции Нарушение функции Рис. 7.16. Нарушение клеточных функций под действием холода и жары (по В.Лархеру, 1978) ловиям среды. Повреждающие температуры вызывают у неустой- чивых растений прогрессирующее уменьшение интенсивности поглощения кислорода и снижение эффективности дыхания. У поврежденных холодом или жарой растений уровень дыхания сильно колеблется и часто остается повышенным и после возвра- щения температуры к умеренным показателям. В конечной стадии термонарушений утрачивается полупрони- цаемость мембран, разрушаются клеточные структуры (особенно активно тилакоиды пластид) и клеточный сок выходит в меж- клетники. Действие на растения низких температур Повреждение растений холодом и морозом. В экологии рас ге- ний принято различать действие холода (низкой положительной температуры) и мороза (отрицательных температур). Негативное 190
влияние холода зависит от диапазона понижения температур и продолжительности их воздействия. Уже неэкстремальные низ- кие температуры неблагоприятно сказываются на растениях, по- скольку тормозят основные физиологические процессы (фотосин- тез, транспирацию, водообмен и т.д.), снижают энергетическую эффективность дыхания, изменяют функциональную активность мембран, приводят к преобладанию в обмене веществ гидролити- ческих реакций. Внешне повреждение холодом сопровождается потерей листьями тургора и изменением их окраски из-за разру- шения хлорофилла. Резко замедляются рост и развитие. Так, лис- тья огурца (Cucumis sativus) теряют тургор при 3 °C на 3-й день, растение завядает и гибнет из-за нарушения доставки воды. Но и в насыщенной водяными парами среде пониженные температуры неблагоприятно влияют на обмен веществ растений. У ряда видов усиливается распад белков и накапливаются растворимые формы азота. Основная причина повреждающего действия низкой положи- тельной температуры на теплолюбивые растения — нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщен- ных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в гель. В результате, с одной стороны, повышается проницаемость мем- бран для ионов, а с другой — увеличивается энергия активации ферментов, связанных с мембраной. Скорость реакций, катали- зируемых мембранными ферментами, снижается после фазового перехода быстрее, чем скорость реакций, связанных с раствори- мыми энзимами. Все это приводит к неблагоприятным сдвигам в обмене веществ, резкому возрастанию количества эндогенных ток- сикантов, а при длительном действии низкой температуры — к гибели растения (В. В. Полевой, 1989). Так, при снижении темпе- ратуры до нескольких градусов выше О °C гибнут многие растения тропического и субтропического происхождения. Отмирание их идет медленнее, чем при вымерзании, и является следствием рас- стройства биохимических и физиологических процессов в орга- низме, оказавшемся в несвойственной обстановке. Выделено множество факторов, губительно действующих на растения при отрицательных температурах: потеря тепла, разрыв сосудов, обезвоживание, льдообразование, повышенные кислот- ность и концентрация клеточного сока и т.п. Гибель клеток от мороза обычно связывают с дезорганизацией обмена белков и нук- леиновых кислот, а также с не менее важным нарушением прони- цаемости мембран и прекращением тока ассимилятов. В результа- те процессы распада начинают преобладать над процессами синте- за, накапливаются яды, нарушается структура цитоплазмы. Многие растения, не повреждаясь при температурах выше О °C, гибнут от образования льда в тканях. В обводненных незакален- ных органах лед может образовываться в протопластах, межклет- 191
никах и клеточных стенках. Г. А.Самыгин (1974) выделил три типа вымерзания клеток, зависящие от физиологического состояния организма и его готовности к перезимовке. В первом случае клет- ки гибнут после быстрого образования льда сначала в цитоплаз- ме, а потом в вакуоле. Второй тип вымерзания связан с обезвожи- ванием и деформацией клетки при образовании межклеточного льда (рис. 7.17). Третий тип гибели клеток наблюдается при соче- тании межклеточного и внутриклеточного льдообразования. При замерзании, как и в результате засухи, протопласты отда- ют воду, сжимаются и содержание растворенных в них солей и органических кислот возрастает до токсичных концентраций. Это вызывает инактивацию ферментных систем, участвующих в фос- форилировании и синтезе АТФ. Перемещение воды и замерзание продолжаются до тех пор, пока не установится равновесие сосу- щих сил между льдом и водой протопласта. А оно зависит от тем- пературы: при температуре -5 °C равновесие наступает при 60 бар, а при -10 °C уже при 120 бар (В.Лархер, 1978). При длительном действии мороза кристаллы льда вырастают до значительных размеров и могут сжимать клетки и повреждать плазмалемму. Процесс образования льда зависит от скорости по- нижения температуры. Если вымерзание идет медленно, лед об- Внеклеточное образование льда ______________I______________ ' Механический Осмотический Обезвоживание етпе.с.с. стпеее Денатурация мембранных Изменение взаимодействия белков липид/белков Инактивация калиевого Разобщение и сахарного насосов ** фосфорилирования Пассивная утечка К и сахаров из клетки i 1 Инфиль- трация ткани I Потеря тургора Замена Са2 + в мембране наК+ Набухание цитоплазмы Наруш в митохо и хлорог 1 ения ндриях шастах 1 Нехватка кислорода 1 Разрушение мембранной системы t Гибель клетки Рис. 7.17. Схема повреждений клетки, вызванных внеклеточным льдообразованием и оттаиванием (по Дж.П.Палту, П.Х.Ли, 1983) 192
разуется вне клеток, и при оттаивании они остаются живыми. Когда же температура падает быстро, вода не успевает проник- нуть сквозь клеточную стенку и замерзает между нею и протопла- стом. Это вызывает разрушение периферических слоев цитоплаз- мы, а потом и необратимое повреждение клетки. При очень быс- тром падении температуры вода не успевает выйти из протоплас- та и кристаллы льда быстро распространяются по клетке. Следо- вательно, клетки быстро замерзают в том случае, если вода из них не успела оттечь. Поэтому важен быстрый транспорт ее в меж- клетники, чему способствует поддержание высокой проницаемо- сти мембран, связанное с большим содержанием в их составе не- насыщенных жирных кислот (В. В. Полевой, 1989). У закаленных растений при отрицательных температурах мембраны «не засты- вают», сохраняя функциональную активность. Морозоустойчивость клетки также повышается, если вода прочно связана со структу- рами цитоплазмы. Мороз может сильно нарушать структуру мембран. Мембран- ные белки дегидратируются и денатурируют, что инактивирует важные системы активного транспорта сахаров и ионов. Сверты- вание белков под действием мороза особенно характерно для южных растений, отмирающих до образования льда. А морозный распад липидных компонентов мембран сопровождается гидро- лизом фосфолипидов и образованием фосфорной кислоты. В итоге поврежденные мембраны теряют полупроницаемость, потеря воды клетками усиливается, тургор падает, межклетники заполняются водой, и из клеток интенсивно вымываются необходимые ионы. Мороз повреждает и пигментную систему растений. Причем действие температурного стресса зимой часто сочетается с повреж- дением ассимилирующих органов светом. Так, в хлоропластах хвои повреждается электрон-транспортная цепь, но эти повреждения обратимы. У зимующих растений увеличивается содержание ка- ротиноидов, защищающих хлорофилл от повреждения светом. Сохранение пигментов и фотосинтеза важно для устойчивости растений и осенью, когда при низких положительных температу- рах синтезируются протекторные соединения, и для перезимовки растений. При отрицательных температурах у озимых злаков за счет фотосинтеза происходит частичная компенсация затрат на поддержание жизнеспособности в стрессовых условиях (Л. Г.Ко- сулина и др., 1993). Мороз может вызвать и механические повреждения раститель- ных организмов. В этом случае особенно страдают стволы деревь- ев и крупные ветви. Зимой при сильном ночном охлаждении ствол быстро теряет тепло. Кора и наружные слои древесины охлажда- ются быстрее, чем внутренняя часть ствола, поэтому в них возни- кает значительное напряжение, которое при быстром изменении температуры приводит к вертикальному растрескиванию дерева. 193
Кроме того, возможны тангентальные трещины и отслойки коры. Морозобойные трещины при активной работе камбия закрыва- ются, но если новые слои древесины образоваться не успевают, трещины распространяются по радиусу внутрь ствола. В них по- падает инфекция, которая, проникая в соседние ткани, нарушает работу проводящей системы и может привести дерево к гибели. Морозобойные повреждения возникают и днем. При длительных морозах, особенно в солнечную погоду, возвышающиеся над снегом ча- сти растений могут пересыхать от дисбаланса транспирации и поглоще- ния воды из холодной почвы (имеет значение также сжатие клеток при обезвоживании и образовании льда, замораживание клеточного сока). У древесных растений в районах с солнечной зимой (Восточная Сибирь, Северный Кавказ, Крым и др.) даже отмечаются зимне-весенние «ожо- ги» на южной стороне ветвей и молодых незащищенных стволов. Ясны- ми зимними и весенними днями у неопробковевших частей растений клетки нагреваются, теряют морозостойкость и не выдерживают после- дующих морозов. А в лесотундре морозобойные повреждения могут об- разовываться и летом во время заморозков. Особенно им подвержен мо- лодой подрост. Его камбий быстро охлаждается, так как еще не сформи- ровался достаточный теплоизолирующий слой коры, и поэтому невели- ка теплоемкость тонких стволов. Особенно опасны эти воздействия в середине лета, когда активность камбия максимальна (М.А. Гурская, С.Г.Шиятов, 2002). Уплотнение и растрескивание замерзшей почвы приводит к механическому повреждению и разрыву корней. Так же может действовать и морозное «выпирание» растений, которое вызыва- ется неравномерным замерзанием и расширением почвенной влаги. При этом возникают силы, выталкивающие растение из почвы. В результате выворачиваются дернины, оголяются и обрываются корни, вываливаются деревья. Суммируя данные о зимних по- вреждениях растений, кроме собственно холодостойкости и мо- розостойкости, отражающих способность переносить прямое действие низких температур, в экологии выделяют еще зимо- стойкость — способность к перенесению всех неблагоприятных зимних условий (замерзание, выпревание, выпирание и т.п.). При этом специальных морфологических приспособлений, защищаю- щих только от холода, у растений нет и в холодных местообита ниях защита осуществляется от всего комплекса неблагоприят- ных условий (ветры, иссушение, холод и т.д.) Холод воздействует на растение не только прямо (через термонару шения), но и косвенно, через физиологическую «зимнюю засуху». При зимнем интенсивном освещении и потеплении температура воздуха мо жет превысить температуру почвы. Надземные части растений усилива ют транспирацию, а поглощение воды из холодной почвы замедлено. 194
В результате в растении повышается осмотическое давление, наступает водный дефицит. При длительных холодах и интенсивной инсоляции эго может привести даже к летальным повреждениям. Иссушающее дей- ствие холода усугубляют усиливающие транспирацию зимние ветры. А уменьшает зимнее иссушение сокращение транспирирующей поверх- ности, что и происходит при осеннем сбрасывании листьев. Очень силь- но транспирируют зимой зимне-зеленые растения. Р.Трен (1934) опре- делил, что в окрестностях Гейдельберга безлистные побеги черники (Vaccinium myrtillus) транспирировали в три раза интенсивнее, чем хвоя елей (Pice а) и сосен (Pinus). В 20 раз интенсивнее была транспирация вереска (Calluna vulgaris). А сохраняющиеся живыми до зимы на стенах домов побеги льнянки (Linaria cymbalaria) и Parietaria ramiflora испа- ряли в 30—50 раз интенсивнее древесных видов. В некоторых местооби- таниях зимняя засуха может быть существенно ослаблена. Например, растения, находящиеся под снегом или в расселинах стен, значительно меньше расходуют влаги на транспирацию и во время оттепелей могут восполнять дефицит воды. Формообразующее действие холода. Явным морфологическим проявлением действия холода на растения считается нанизм (от греч. nannos — карлик). Это свойство характерно для многих тра- вянистых многолетников, кустарничков и кустарников полярных и высокогорных областей. В некоторых родах выработался целый ряд карликовых видов и форм (например, среди ив полярная — Salix polaris, арктическая — S. arctica, травяная — S. herbacea). Эти растения часто имеют высоту не более нескольких сантимет- ров, сближенные междоузлия, мелкие листья. Рост в толщину их гоже незначителен (например, у можжевельника — Juniperus тол- щиной 8 см было насчитано 544 годичных кольца). Высота карли- ковых растений часто соответствует глубине снежного покрова, под которым они зимуют, так как выступающие над снегом орга- ны вымерзают и высыхают. Но в образовании карликовых форм сметную роль играют также торможение фотосинтеза низкими температурами и бедность почв в результате подавления холодом микрофлоры. Независимо от причины формирования карлико- вость дает растениям преимущество в условиях низкой темпера- туры. Они находятся в припочвенном слое, наиболее прогревае- мом летом, а зимой защищенном снегом и получающем неболь- шой дополнительный приток тепла из почвы. Хорошо адаптированы к холоду стелющиеся растения. Пере- ходя к горизонтальному росту, древесные растения образуют стла- никовые формы. Стланики часто встречаются в областях, где дре- весные породы находятся на границе своего распространения, например на границе леса. Они известны у сосен (кедровый стла- ник — Pinus pumila), можжевельников (Juniperus communis, J. sibirica, J. turkestanica), рябины (Sorbus) и др. Ветви их расплас- гапы по земле и не поднимаются выше снежного покрова. Иног- 195
да это результат отмирания ствола и разрастания нижних ветвей (у ели — Picea), а иногда это рост лежащего дерева с укоренившим- ся во многих местах стволом и приподнятыми ветвями (кедровый стланик) (рис. 8.6, 7.18). В ряде случаев стланиковая форма явля- ется видоизменением обычной формы роста древесного вида в экстремальном местообитании. Так, туркестанский можжевель- ник (J. turkestanica) в лесном поясе гор имеет обычную древо- видную форму роста, а в субальпийском поясе принимает форму стланика. Но есть и стланики, выделившиеся в самостоятельный вид, например кедровый стланик — родственник горной сосны (Р. mugo) (Т. К. Горышина, 1979). В экстремально холодных усло- виях стелющимися могут стать разные кустарники, кустарнички и даже лишайники. Так, на скалах Антарктиды стелющиеся слое- вища образуют кустистые виды лишайников. К числу жизненных форм, способствующих выживанию расте- ний в холодных местообитаниях, принадлежит и подушковидная форма, образующаяся в результате усиленного ветвления и край- не замедленного роста побегов. У этих растений мелкие листья и цветки расположены по периферии, а между ветвями скапливает- ся мелкозем, в результате чего некоторые подушки (смолевка бес- стебельная — Silene acaulis, проломник — Androsace Helvetica, Azorella и др.) приобретают большую плотность. Благодаря ком- пактной структуре они успешно противостоят холодным ветрам. Поверхность подушки нагревается почти так же, как почва. Отме- чены и случаи существенного повышения температуры внутри них благодаря аккумуляции тепла в своеобразном «парнике». Например, у лапчатки двуцветковой {Potentilla biflora) на Алтае сред- няя температура внутри подушки оказывается выше средней температу- Рис. 7.18. Стелющаяся форма ивы сетчатой {Salix reticulata) в тундре (по В. В. Алехину, 1950) 196
ры воздуха на 2 °C. После морозной ночи температура внутри ее круп- ных подушек составляла 7,5 °C. А у распространенного в высокогорьях Тянь-Шаня Dryadanthe tetrandra зафиксирована температура 23 °C при тепловом фоне воздуха 10 °C. Подушковидность существенно снижает колебания температуры между ветвями. Так, на глубине 10 см в подуш- ках лапчатки двуцветковой и остролодочника (Oxytropis tragacanthoides) температурные колебания составили 3 — 3,3 °C, в то время как темпера- тура воздуха изменилась на 12—13,7°C (И.В.Волков, А.С.Ревушкин, 2000). Морфолого-анатомические признаки, свойственные арктиче- ским и альпийским видам (нанизм, мелколистность, подушко- видность, стланиковость и др.), способствуют перенесению рез- ких колебаний температур. А признаки, присущие многим расте- ниям холодных областей, развиты и у видов, произрастающих в сухих и жарких местах (образование мощной пробки, выделение смол, низкорослость, сильное опушение, плотные почечные че- шуи, глянцевые листья и т.д.). Эти признаки — в основном, след- ствие экономного водного режима, а не собственно экстремаль- ных температур. В арктических условиях гибель частей растений, возвышающихся над снегом, происходит не только от холода или снежной корразии, но и от зимнего или весеннего иссушения, усиливающегося действием ветра. Аналогично и у низших расте- ний нет специальных морфологических приспособлений к пере- несению экстремальных температур. Формообразующее действие тепла практически невозможно вычленить из действия всего ком- плекса природных факторов. Стимулирующее воздействие на растения низких температур. Холод оказывает стимулирующее влияние на развитие растений, переход их к росту и репродукции. Необходимая сумма низких температур варьируется в зависимости от вида растения и его физиологического состояния. Холодовое воздействие необходимо для развития почек боль- шинства древесных растений умеренного климата (для выхода их из глубокого покоя). Пониженная температура инициирует се- юнные изменения ультраструктуры клеток апикальной меристе- мы почек. Как показали опыты с тополем (Populus euroamericana), в середине января — начале февраля (после выхода из состояния покоя) в пластидах этих клеток начинают активно формироваться нроламеллярные тельца. А в оранжерее этих изменений у расте- ний нет и почки у них в срок не распускаются. Таким образом, возобновление роста, связанное с формированием проламелляр- ных ультраструктур, зависит от стимулирующего влияния низкой температуры. Низкие температуры — необходимое условие и для развития уже сформированных многолетних органов. Они могут вызывать процессы, не связанные с формированием механизмов устойчи- 197
вости клеток к зимним условиям. Так, длительное воздействие низких температур — пусковой фактор зимней стадии биосинтеза хлорофилла и обновления фотосинтетического аппарата. Осеннее похолодание стимулирует деление хлоропластов, в результате чего число их увеличивается (Е. А. Мирославов, Н. К.Котеева, 2002). Некоторые виды нуждаются в низких температурах для того, чтобы перейти к цветению и полностью завершить жизненный цикл. Холод часто необходим для стимуляции образования цве- точных почек. Стимулирующее влияние его сказывается также на начальных этапах развития озимых. Например, высеянная весной озимая пшеница (Triticum aestivum) не зацветет и может погиб- нуть при весенних морозах. Но если ее влажные наклюнувшиеся семена подвергнуть воздействию температур, близких к замерза- нию, они и при весеннем посеве дадут неплохой урожай. Озимым растениям необходим короткий период воздействия холода после прорастания семян. Такой тип влияния низкой температуры на- зывается яровизацией или вернализацией (приведением «в весен- нее состояние»). Но для человека это может быть и нежелатель- ным: двулетники после поздних заморозков могут завершить жиз- ненный цикл в первый год, и капуста (Brassica oleracea), напри- мер, не завяжет кочана. В действии низких температур для энергичного прорастания нуждаются семена некоторых растений. Этот процесс называется стратификацией. Семена ряда древесных пород (лиственница — Larix, липа — Tilia, ясень — Fraxinus и др.) могут прорасти толь- ко после нее. Стратификация осуществляется во влажном состоя- нии при близких к 0 °C положительных температурах. У некото- рых видов рост зародышевого корешка стимулируется холодом первой (после прорастания) зимы, а рост эпикотиля — второй. Стимулирующее воздействие низких температур используется при интродукции растений. Если вид продвинуть далеко в высо- кие широты, он рано попадает под охлаждение, и его рост может возобновиться в еще опасный по температуре период. А будучи перенесен далеко в низкие широты, он может подвергнуться ох- лаждению только в конце зимы, и его развитие задержится. Зимний покой растений. В умеренном поясе годовой ход темпе- ратур имеет четко выраженный холодный период, когда активная жизнедеятельность невозможна. Соответственно у пойкилотерм- ных организмов в годичном цикле чередуются фазы активности и покоя. Однолетние растения переживают холодный период в виде семян, а у многолетников многолетние органы переходят в состо- яние покоя. Таким образом, у растений два основных физиологи- ческих состояния — вегетирующее и зимостойкое (Л.Г.Косулипа и др., 2003). Активный рост и зимостойкость несовместимы. Вхож дение растений в состояние зимнего покоя — одно из условий формирования их устойчивости. 198
Покоем принято называть такое состояние растений, при ко- тором у них отсутствует видимый рост. Покоящиеся органы ды- шат, в них идет превращение запасных веществ, но скорость про- цессов очень мала. В период покоя растения пребывают в таком физиологическом состоянии, которое позволяет им с наимень- шими потерями пройти через неблагоприятный период. Так, ли- стопад и отмирание надземных неодревесневших органов сокра- щают расходы на дыхание и спасают растения от зимней засухи, уменьшая транспирирующую поверхность. А для того чтобы у зимующих органов максимально сократились отдача воды и об- мен веществ, в период зимнего покоя их устьица находятся в зак- рытом состоянии, в клетках уменьшаются содержание свободной воды и проницаемость цитоплазмы, сильно снижается интенсив- ность дыхания и скорость окислительно-восстановительных про- цессов, резко падает количество ростовых веществ, инактивиру- ется фотосинтетический аппарат. В период зимнего покоя накопленное органическое вещество почти не расходуется, поэтому, например, долгую полярную ночь северные растения переносят без ущерба. В целом у зимующих растений существенно понижен обмен веществ и ограничено вза- имодействие со средой, что делает их менее чувствительными к повреждающим воздействиям. Поэтому в покое растения облада- ют повышенной устойчивостью к действию разных экстремаль- ных факторов (холод, жара, сухость и др.). В состоянии покоя они хорошо адаптированы и к перенесению долгих и сильных моро- юв. В холодных районах почки деревьев и хвоя успешно пережи- вают суровые морозы ниже -40 °C. В опытах покоящиеся семена и споры выдерживают краткое охлаждение до -197 °C, а ветви де- ревьев — до -200 °C. Но весной, когда состояние покоя прекра- щается, устойчивость растений резко падает. Так, в Европе у ли- ственных пород зимующие почки легко переносят температуры до -30 °C, а распускающиеся могут погибнуть при -3 °C. Поэтому гак опасны заморозки поздней весной. В покоящихся растениях происходят существенные изменения. В первом периоде никакие воздействия не заставят растение на- чать развитие. Если осенью или в начале зимы поставить в воду срезанную ветку дерева или выкопать травянистый многолетник (например, луковицу тюльпана — Tulipa) и поместить их в тепло, го почки не раскроются очень долго (у некоторых вообще не рас- кроются). В это время растения не вывести из состояния покоя и другими воздействиями — химическими, механическими и др. 1акой период жизни организмов называется периодом органи- ческого (глубокого) покоя. Однако с конца декабря — начала ян- варя покой становится менее глубоким и почки быстрее трогают- ся в рост, а с конца января они распускаются уже через 2 — 3 дня. Таким образом, на втором этапе зимы глубокий покой заканчива- 199
ется, и растения готовы к возобновлению развития, но из-за низ- ких температур оно пока невозможно. Поэтому вторую фазу зим- него покоя называют вынужденным покоем. Фаза глубокого по- коя выражена не у всех растений. Некоторые весь холодный пе- риод находятся в состоянии вынужденного покоя. Так, ряд трав продолжает развитие теплой осенью и при перенесении в теплое помещение зимой сразу начинают рост. Обычно это теплолюби- вые растения, и от осеннего возобновления вегетации их предох- раняют высокие температурные пороги начала развития. Для разных видов и сортов требуется различная длительность покоя. Однако сопоставление сроков наступления вынужденного покоя с ходом температур показывает, что у большинства расте- ний умеренных широт глубокий покой заканчивается уже в сере- дине зимы, когда стоят самые сильные холода. Это экологически оправдано: глубокий покой необходим в начале холодного перио- да, когда температурный режим неустойчив и потепления могут спровоцировать рост и развитие растений, которые будут обрече- ны на гибель при неизбежном дальнейшем похолодании. Поэто- му адаптивный смысл глубокого покоя заключается в защите рас- тений от преждевременного развития. А в середине зимы, когда устанавливаются устойчивые холода, необходимость в глубоком покое отпадает, так как теперь от возобновления развития расте- ния надежно предохранены низкими температурами. Поэтому у большинства растений умеренных широт переход от глубокого покоя к вынужденному совпадает со временем установления ус- тойчивых низких температур. Подготовка к состоянию покоя происходит заблаговременно. Задолго до холодов начинаются пожелтение и сбрасывание ли- ствы, одревеснение и опробковение побегов, закаливание; у вод- ных растений зимующие почки (гибернакулы) опускаются на дно. Сигнал к запуску этих процессов — сокращение длины дня. Вы- ход же из состояния покоя (начало сокодвижения, раскрывание почек, отрастание побегов, бутонизация и т.д.) совпадает с дей- ствием весеннего повышения температуры, т.е. отмечается гораз- до позже окончания периода глубокого покоя. Сигнальным фак- тором к окончанию покоя служит повышение температуры, а нс удлинение фотопериода, так как большинство растений в это время находится в безлистном состоянии, а фотопериодическая инфор- мация воспринимается листьями. Действие на растения высоких температур Реакция растений на высокую температуру тесно связана с со- стоянием их обводненности и включает изменение многих об- менных процессов. В онтогенезе растений отмечаются периоды, 200
более чувствительные к высоким температурам и водному дефи- циту. Как правило, они совпадают с периодом наиболее интен- сивного роста и формирования гамет. Перегрев может вызывать водный дефицит и характерные для него изменения у растений, но высокая температура и сама по себе приводит к гибели из-за повреждения мембран, инактива- ции и денатурации белков. При перегреве в растении обычно па- дает активность биосинтеза и усиливаются гидролитические про- цессы. Даже если из строя выходят немногие термолабильные ферменты, то это ведет к гибели клеток от расстройства обмена нуклеиновых кислот и белков. Растворимые азотистые соедине- ния накапливаются в таких концентрациях, что диффундируют из клеток. Образуются ядовитые продукты распада, которые больше не обезвреживаются: например, могут гидролизоваться белки до аммиака, вызывающего сильное отравление клеток и гибель рас- тений (П.А. Генкель, 1982). Но при этом у жаростойких видов увеличивается также содержание органических кислот, связыва- ющих избыточный аммиак. Характерно, что большинство растений повреждается темпе- ратурами немного выше 30 °C, хотя ферменты и органеллы, выде- ленные из растений, при таких температурах обычно не повреж- даются. Вероятно, при перегреве быстро распадаются белково- липидные комплексы и изменяется структура мембран. Чувстви- тельность мембран клеток и органелл к изменениям температуры объясняется плавлением или затвердеванием жирных кислот в их фосфолипидах. Известно, что при высоких температурах расте- ния синтезируют больше насыщенных жиров с более высокой тем- пературой плавления (Л. Г. Косули на и др., 1993). Другая причина повреждения клеток при перегреве состоит в гом, что при повышенных температурах некоторые биологически активные вещества — необходимые для роста витамины, амино- кислоты, гормоны — быстро разрушаются или не образуются в нужном количестве. Поэтому, зная химическую природу инду- цированного температурой замедления роста, можно улучшать состояние растений внесением нужных веществ (А.Гэлстон и др., 1983). Высокие температуры существенно изменяют энергетический обмен, нарушая баланс ассимиляции и усиливая дыхание при сни- жении фотосинтеза. Многие растения переносят потепление хуже, чем похолодание, так как холод приостанавливает вегетацию, а гспло принуждает растение к иному, неприемлемому балансу. Так, в ботанических садах субтропические растения, чей оптимум тем- ператур около 15 °C, легко переносят похолодание до 10 °C и даже до 5 °C, но температура в 20 °C может привести к их чрезвычайно- му угнетению. По С. М. Разумовскому (1999), в эволюции биосфе- ры потепление зимы могло быть тем катастрофичным фактором, 201
который привел к гибели многие субтропические растения и со- кратил площадь древнейших лавровых лесов. На Земле многие виды обитают в климатических условиях с высокими температурными показателями. Пройдя в этих местах долгий эволюционный путь, они приспособились к такой среде, и высокие температуры во многих случаях их существенно не по- вреждают. Растения же, обычно обитающие в более мягких, теп- ловых условиях, жарой повреждаются сильнее. В умеренном кли- мате от высоких температур иногда страдают сочные плоды (ви- нограда — Vitis v in if era, яблони — Matus domestica), получающие «солнечные ожоги». У деревьев умеренной зоны жарой могут по- вреждаться сеянцы, иногда испытывающие ожоги коры (особен- но весной). Растения, выросшие в тенистых условиях, страдают от жары сильнее, чем растения светлых, сухих и прогреваемых местообитаний. «Солнечные ожоги» зимой и весной могут быть у хорошо освещенных стволов деревьев. Так, прямыми наблюдени- ями установлено, что при температуре воздуха около 0° темпера- тура камбия на солнечной стороне ствола может повышаться до 30 °C. Характерно, что виды из мест с более холодным климатом повреждаются уже сравнительно невысокими температурами. Так, органы растений умеренной зоны обычно должны повреждаться при температуре воздуха между 40 и 55 °C, которая в этой зоне наблюдается редко, однако термальная гибель листа в умеренном климате — нередкое событие, так как если транспирационное охлаждение по каким-либо причинам снижено, он довольно быс- тро нагревается и при более низких температурах (И. М. Культиа- сов, 1982). Растения получают тепловые повреждения и при пожарах. Кро- ме обычных ожогов, огонь может затронуть корневую шейку и вызвать отмирание поверхностных корней из-за перегрева почвы. Термостойкость растений Составляющие термостойкости растений. Приспособительные механизмы, обеспечивающие противостояние неблагоприятным температурам, могут действовать на всех уровнях организации — молекулярном, клеточном, организменном и популяционном. Термостойкость — это способность организма переносить жару или холод без необратимого повреждения. Она складывается из двух составляющих. Во-первых, это выносливость (или толеран- тность) — способность цитоплазмы переносить экстремальные тем- пературы в силу собственных физико-химических свойств. А во- вторых, это избегание — комплекс имеющихся у растения защит- ных приспособлений, которые снижают вредное действие факто- ра, замедляют или предотвращают развитие повреждений. Термо- 202
стойкость изменяется в онтогенезе. Проростки, растущие весен- ние побеги не способны закаливаться (повышать свою термостой- кость) и поэтому чрезвычайно чувствительны к неоптимальным температурам. Но в онтогенезе организм приобретает способность изменять метаболизм в ответ на изменения температуры. Длительное и регулярное воздействие крайне неблагоприят- ных температур растения выдерживают только тогда, когда жаро- или морозоустойчива сама цитоплазма. Это свойство связано с синтезом белка и ряда протекторных веществ и обусловлено гене- тически, поэтому у разных видов и сортов выражено в разной степени, а также зависит от репрессирования и активирования генов (рис. 7.19). Исходную термотолерантность у растений фор- мируют конститутивные реакции биосинтеза, происходящие как при экстремальных, так и при нормальных температурах. Они определяются генетическими возможностями организма. Инду- цированные же ответные реакции проявляются только под дей- ствием индуктора (гипо- или гипертермии) и вызывают измене- ние термотолерантности у менее устойчивых растений. Процессы индукции тоже контролируются геномом и зависят от функцио- нирования регуляторных механизмов (Л. Г. Косулина и др., 1993). Растения с развитыми механизмами избегания перегрева или холода обычно менее выносливы к морозу и жаре по сравнению с видами, не имеющими этих приспособлений. Компоненты тер- мостойкости могут компенсировать и дополнять друг друга. На- пример, жаровыносливость зависит от интенсивности транспира- ционного охлаждения: чем оно ниже, тем цитоплазма жаровы- носливее. Так, у средиземноморских растений с разной интен- сивностью транспирации различие жаровыносливости достигает 12°. При экстремальных температурах для растений очень важно сохранить достаточный уровень энергообеспечения роста и репара- ции возможных повреждений, что определяется интенсивным дыханием. На примере памирских растений (горец живородя- Рецепторы । I Индуктор Репрессор Температура Геном иРНК • • * Полирибосомы Внутриклеточные структуры Макромолекулы Биохимические реакции Конститутивный синтез Индуцированный синтез Рис. 7.19. Влияние температуры на внутриклеточные процессы и системы (по Л. Г. Косулиной и др., 1993) 203
щий — Polygonum viviparum, первоцвет памирский — Primula pamirica и др.) показано, что в высокогорьях интенсивное дыха- ние сохраняется и после действия температур от -6 до -10° или выше 40 °C. При этом все причины, позволяющие сохранять оп- тимальную интенсивность дыхания, способствуют выживанию растений. Показано, что низкие положительные температуры, индуцирующие рост Холодовыносливости у теплолюбивых расте- ний, вызывают у них перестройку дыхательной системы. Включе- ние альтернативного пути метаболизма приводит к расширению адаптивных возможностей. У устойчивых растений и при сниже- нии интенсивности поглощения кислорода эффективность дыха- ния долго сохраняется. Вероятно, это связано с повышенным со- держанием в мембранах митохондрий ненасыщенных жирных кислот, позволяющих сохранять их эластичность и при низких температурах. Важный фактор защиты растений от неблагоприятной темпе- ратуры — возможность сохранять достаточный уровень биосинте- тических процессов. Так, для многих холодостойких организмов характерна адаптация фотосинтеза к низким температурам. Она выражается в изменении липидного состава хлоропластов и росте термоустойчивости ферментов. Усиление фотосинтеза в этих ус- ловиях способствует синтезу защитных веществ, помогающих стой- ким растениям переносить холод. У таких растений изменяется также азотный обмен и рост клеток (Л. Г. Косулина и др., 1993). На организменном уровне защита проявляется в опадении или недоразвитии ряда плодоэлементов и в ускоренном старении ниж- них листьев. На популяционном уровне термозащита реализуется в выживаемости особей с более широкой нормой реакции на эк- стремальный фактор. Термостойкость разных органов растений. Действия холодов и жары обычно ограничены по времени, и растения нередко избе- гают их воздействия, сбрасывая чувствительные части. В ряде слу- чаев они редуцируют тело до защищенных подземных органов, а когда неблагоприятный сезон проходит, вновь образуют надзем- ные части. Разные органы и ткани растений сильно отличаются по термо- стойкости. Например, у кукурузы (Zea mays) и гречихи (Fagopyrum esculentum) от холода быстрее всего отмирают стебли, у риса (Oryza sativa) — листья, у сои (Glycine) — черешки листьев, а у арахиса (Arachis hypogaea) — корневая система. Обычно особенно чув- ствительны к холоду репродуктивные органы, а зародышевый мешок может погибнуть и тогда, когда завязь еще не повреждена. Степень устойчивости цветков и их зачатков, семян, а также мо- лодых растений, как правило, определяет границы расселения вида. Очень чувствительна меристема конуса нарастания, поэтому боль шое значение имеет защита почек. А среди тканей побега наибо 204
лее устойчив в закаленном состоянии камбий, который может ос- таться живым и зимой, когда древесина уже отмирает, и весной, когда при сильной инсоляции получают ожог кора и хвоя (Г. Валь- тер, 1974). Довольно чувствительны к холоду и жаре подземные органы многих растений. У древесных форм устойчивость одревесневших участков корневой системы, прежде всего корневой шейки, имеет решающее значение для выживания. Так, в умеренной зоне ран- ней весной могут наблюдаться ожоги корневой шейки молодых дубков (Quercus robur). У травянистых растений лиственных ле- сов умеренного пояса морозостойкость малозащищенных надзем- ных почек и перезимовывающих листьев часто гораздо выше, чем у закрытых подземных органов (корневищ, корней и др.) (рис. 7.20). Разница может достигать 11,5° (Г. Вальтер, 1982). Разной термостойкостью обладают неодинаково нагреваемые органы. Например, у сильно транспирирующего листа хлопчат- ника (Gossypium) предел устойчивости 46°, а у коробочек 50°, что на несколько градусов выше температуры воздуха. А у медуницы (Pulmonaria obscura) отмечено различие теплоустойчивости ве- сенней и летней генерации листьев: у весенних органов она за- метно ниже. Ветви наружных частей крон сильнее других частей древесных растений охлаждаются при излучении тепла и развива- ют более высокую холодостойкость, чем внутренние ветви в кро- не и находящийся под пологом древостоя подрост. Это относится и к растениям кустарникового и травяного ярусов, у которых по- беги и почки становятся более холодостойкими по мере удаления от почвы и подстилки. Так, в Центральной Европе морозостой- кость листьев вечнозеленых видов на высоте 3 — 5 см составляет от -11,5 до -14,5°С, а на высоте 10 — 20 см — от -13 до -20 °C. Морозоустойчивость почек травянистых растений под подстил- О Листья о Бутоны ЛИСТЬЯ Рис. 7.20. Сезонные изменения морозостойкости у печеночницы (Hepatica) (по Г. Вальтеру, 1982) 205
кой от -7 до -11,5°, а над ней — от -15 до -19,5 °C. Границы же морозостойкости почек деревьев и кустарников лежат в пределах от -21 до -40 °C. Устойчивость почек важна для оценки послед- ствий действия холода: потеря листвы не так опасна, если сохра- нены почки. Из них наиболее устойчивы спящие и при их вы- нужденном пробуждении деревья начинают ветвиться. Термоустойчивость особей разных возрастных стадий неоди- накова. Так, ткани проростков часто очень чувствительны к экст- ремальным температурам, что мешает возобновлению деревьев на гарях и вырубках. Например, проростки бука (Fagus) погибают при повреждении основания стебля повышенной температурой оголенной почвы (Г. Вальтер, 1982). Обычно молодые активно ра- стущие особи с обводненными органами менее устойчивы, чем старые. Так, у каменного дуба (Quercus ilex) мороз при -4° может уничтожить однолетний подрост, а наступающие каждую зиму морозы от -8 до -10 °C исключают его возобновление, хотя взрос- лые деревья от этих температур не страдают. Для взрослого древо- стоя губительны только морозы ниже -20°, причем для того чтобы холод глубоко проник в толстые стволы, необходимо достаточно продолжительное его действие. Группы растений по стойкости к охлаждению. По отношению к жаре и холоду виды растений обладают разной чувствительнос- тью и неодинаковой закаливаемостью. Мерой устойчивости слу- жит летальная температура (ТЬ5о), при которой погибает по- ловина взятых растений. В зависимости от степени и характера стойкости к охлаждению выделяют три группы растений. Нехолодостойкие (теплолюбивые) растения серьезно повреж- даются уже при температурах выше точки замерзания. Обычно они погибают при положительных температурах ниже 10 °C. Осо- бенно губительны для них температуры до 4—5 °C, при которых наблюдается самое плотное состояние воды, ведущее к наруше- нию обмена. Минимальная температура их прорастания от 10— 14 °C, а всходы появляются при 12—15 °C (Л.Г.Косулина и др., 1993). К этой группе относятся и водоросли теплых вод, многие тропические и субтропические виды. Так, у водорослей тропичес- ких морей нижняя температурная граница лежит в пределах 5 — 14 ° (для сравнения: у водорослей арктических морей верхняя теп- ловая граница 16 °C). Невысокими плюсовыми температурами по- вреждаются некоторые сельскохозяйственные растения — выход- цы из тропиков: рис (Oryza sativa), хлопчатник (Gossypium), фа- соль (Phaseolus), сорго (Sorghum), арахис (Arachis hypogaea), арбуз (Citrullus lanatus), дыня (Melo sativus), огурцы (Cucumis sativus), тыква (Cucurbita pepo) и др. Саженцы тропических древесных пород гибнут при 3 — 5 °C. Холодостойкие, но неморозостойкие (умеренно теплолю- бивые) растения погибают при образовании в тканях льда. Эти 206
виды повреждаются, но не погибают при кратковременных лег- ких заморозках (до -3 °), и понижение температуры ниже 5 ° пе- реносят без значительных повреждений. Их всходы появляются при 8—12°C. От повреждения они защищены только средства- ми, замедляющими замерзание. В холодное время года у них по- вышается концентрация осмотически активных веществ, что пре- дотвращает или замедляет образование льда при температурах примерно до -7 °C (а при постоянном переохлаждении и до бо- лее низких температур). В период вегетации неморозостойки все листостебельные растения. К этой группе относятся многие сель- скохозяйственные культуры: томаты (Lycopersicon), картофель (Solanum tuberosum), гречиха (Fagopyrum esculentum), просо (Panicum), кукуруза (Zea mays), соя (Glycine) и др. В районах их произрастания возможны кратковременные понижения темпе- ратур. Чувствительны к образованию льда также глубоководные водоросли холодных морей и некоторые пресноводные виды, ра- стения умеренно теплых районов, ряд тропических и субтропи- ческих древесных пород. Морозостойкие (льдоустойчивые) растения в холодное вре- мя года переносят внеклеточное замерзание воды и связанное с ним обезвоживание. Они выдерживают заморозки до -8...-10 °C. Семена их прорастают уже при 5 — 6 °C. К ним относятся конопля (Cannabis sativa), горчица (Sinapis), яровые пшеница (Triticum aestivum) и ячмень (Hordeum), овес (Avena sativa), горох (Pisum sativum), люпин (Lupinus), подсолнечник (Helianthus annuus), свекла (Beta vulgaris), капуста (Brassica oleracea) (Л. Г. Косулина и др., 1993). Устойчивыми к образованию льда становятся некоторые на- емные и пресноводные водоросли, водоросли приливной зоны, многолетние наземные сосудистые растения областей с холодной шмой и все мхи. Так, лиственница (Larix) хорошо выдерживает замерзание тканей и понижение температуры воздуха до -62 °C. Некоторые водоросли, многие лишайники и древесные растения способны к чрезвычайно сильному закаливанию, и их можно ох- лаждать даже до температуры жидкого азота. Группы растений по жаростойкости. Действие тепла на расте- ния существенно зависит от его дозы (силы воздействия и про- должительности): умеренная жара при большой продолжительно- сти оказывает такое же повреждающее действие, как и кратковре- менная сильная жара. Поэтому жароустойчивость характеризуют переносимостью некоторых температур при их получасовом воз- действии. Если бы вместо этого высокая температура поддержи- валась в течение часа, то пределы устойчивости лежали бы на 1 — ?’ ниже. По жаростойкости различают ряд групп растений. Нежаро- стойкие виды повреждаются уже при 30—40 °C. Это водоросли и 207
подводные листостебельные растения, лишайники в набухшем состоянии и большинство нежестколистных сосудистых растений. Они заселяют лишь те местообитания, где не подвергаются боль- шому перегреву, а более сильную жару выносят только при эф- фективном транспирационном охлаждении. Жаровыносливые растения — эукариотические организмы сол- нечных и сухих местообитаний, как правило, с высокой способ- ностью к закаливанию. Они переносят получасовое нагревание до 50 —60 °C. Температура выше 60 °C обычно является границей жизнеспособности для эукариотических клеток. Наибольшей ус- тойчивостью к прогреву поверхности субстрата обладают лишай- ники, особенно эпилитные, что связано с их высокой обезвожен- ностью. Температурный порог их составляет 92— 101 °C (Л.Г.Ко- сулина и др., 1993). Жаростойкие виды — термофильные прокариоты (из фотоав- тотрофов — цианобактерии). Они обладают особенно устойчивы- ми нуклеиновыми кислотами и белками. Некоторые из них пере- носят чрезвычайно высокие температуры (более 80 °C). Но среди высших растений термофилов нет. Устойчивость к жаре — очень специфичное свойство, и даже близкородственные виды заметно различаются по этому призна- ку. Различия эти можно связать с условиями существования рас- тений в естественных ареалах. Так, стойкость к жаре листьев мно- гих тундровых видов составляет 42 °C, таежных 44 °C, а видов жар- ких полупустынь 47 °C. Также чем суше местообитание, тем выше температурный максимум растений. Кроме того, жаростойкость, как и морозостойкость, связаны с обводненностью растения: чем она меньше, тем жаростойкость выше. У некоторых видов жаростойкость подвержена сезонным изменени- ям. Характерно, что у видов умеренных и приполярных регионов она часто выше зимой и обычно коррелирует со степенью зимнего покоя. А жаростойкость видов тех регионов, где нет выраженного зимнего по- коя (средиземноморские растения), выше летом. Так, летом в Арктике брусника (Vaccinium vitis-idaea) и толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi) переносят нагрев до 48...52°C; вечнозеленые растения умеренной зоны (ель европейская — Picea abies и пихта белая — Abies alba) переносят летом температуры до 46°C, а маслина европейская (Olea еигораеа) в Средиземноморье — до 55 °C. Жаростойкость также хорошо коррелирует со стадией развития растения. Так, молодые активно растущие ткани менее устойчивы, чем старые и покоящиеся. Для многих растений высокие температуры особенно опасны в период цветения, так как вызывают стерильность цветков и опадение завязей. Например, у пшеницы (Triticum aestivale) высокая температура в фазе кущения тормозит дифференциацию колосков, что приводит к уменьшению числа цветков в колоске и колосков в колосе (Л. Г. Косулина и др., 1993). 208
Изоляция растений от неблагоприятных тепловых воздействий Покровы, экранирующие растения от неблагоприятных тепло- вых воздействий. К основным приспособлениям, защищающим растение от тепловых повреждений, относят покровные образо- вания, задерживающие горячие лучи и изолирующие глубжележа- щие ткани. Волоски, чешуйки и толстая кутикула предохраняют мезофилл листа, стебли и почки, слои пробки — флоэму и кам- бий стволов, пробка или аэренхима — корневую шейку пустын- ных растений, а зимнее засмоление защищает почки хвойных. Эти приспособления при опасной инсоляции не пропускают лучи к тканям. Важны они и как защита от иссушения. Хвойные деревья с толстой коркой лучше выдерживают высо- кие температуры пожаров. Так, весьма устойчивы сосны (Pinus), которые не страдают от таких пожаров, в которых погибают дру- гие виды лесных растений. А возраст отдельных секвой (Sequoia), несмотря на регулярные пожары в местах их обитания, насчиты- вает тысячи лет. Характерно, что многие из этих приспособлений защищают растения и от мороза, и от засухи. Во избежание температурного повреждения почки возобнов- ления закрываются почечными чешуями, смолой, располагаются в глубине кроны, прячутся под снегом, подстилкой, почвой, во- дой. В густых кронах и подушках почки, листья и цветки, находя- щиеся в глубине и ближе к земле, меньше подвергаются опаснос- ти замерзнуть при отдаче тепла путем излучения. Признак защи- щенности почек возобновления лег в основу самой известной си- стемы жизненных форм растений. В растительном мире есть и примеры морфолого-поведенческих адап- таций, направленных на кратковременную изоляцию уязвимых тканей и сохранение тепла в отдельных частях растений. Так, в высокогорьях Во- сточной Африки и Южной Америки у гигантских розеточных деревьев (Lobelia, Espeletia) выработалась оригинальная защита от частых ноч- ных морозов: ночью листья розетки закрываются, защищая конус нара- стания. При этом у некоторых видов листья снаружи опушены, а у дру- гих в розетке скапливается выделяемая растением жидкость (ночью за- мерзает лишь самый верхний ее слой, и конус нарастания защищен от мороза в своеобразной ванне) (Т. К. Горышина, 1979). Избегание перегрева путем уменьшения поглощения радиации. В целом анатомо-морфологические черты, предотвращающие пе- регрев, в основном те же, что ослабляют приток света к тканям наземных частей растений, так как при сильной инсоляции ре- ально опасно повышение температуры растений. Перегреву хоро- шо противодействуют отражательные свойства поверхности и уменьшение площади, поглощающей радиацию. 209
В жарких и сухих местах часто проявляется адаптивная редук- ция листовой поверхности, сокращающая и испаряющую и на- греваемую площадь. Афилльные формы широко распространены среди разных групп растений (саксаул — Haloxylon, эфедра — Ephedra и т.п.). У многих трав и древесных форм элементы по- бега редуцировались до колючек (акации — Acacia и др.). Умень- шает поверхность, воспринимающую радиацию, свертывание ли- стовых пластинок, хорошо выраженное, например, у ряда злаков (ковыль — Stipa и др.). Эффективно противодействует перегреву и такое расположе- ние листьев, когда лучи не могут падать на них перпендикулярно. Этому способствует вертикальная и меридиональная ориентация листьев. Например, ряд древесных бобовых при температуре выше 35 °C отвесно складывают листочки сложных листьев и при от- личном водоснабжении, благодаря чему поглощение радиации со- кращается вдвое. Не случайно у многих деревьев саванн (мимозо- вые, цезальпиниевые, протейные и др.) распространены перис- тые листья. У ряда видов осота (Sonchus) и клевера (Trifolium) в течение суток изменяется угол наклона листьев, а у тополей (Popu- lus diversifolia, Р. pruinosa), растущих в поймах среднеазиатских рек, во время солнцепека листовые пластинки повернуты к сол- нечным лучам ребром, а утром и вечером — широкой стороной. Н. Н.Слемнев (2000) описывает поведение в пустыне Гоби травянис- того многолетника парнолистника (Zygophyllum potanii), избегающего перегрева в знойные дни путем настических движений: ночью и утром его побеги распростерты по земле, с повышением температуры почвы они поднимаются и в полдень располагаются под углом 25 — 30°, а в самое жаркое время (с 15 до 18 ч) нагретые почти до 50 °C и утратившие тургор листья складываются. Защитную роль играет также усиленное отражение падающих лучей, чему способствует светлая окраска органов и опушения, блестящие поверхности. Избегание перегрева охлаждающим действием транспирации. На испарение воды затрачивается энергия, поэтому этот процесс мо- жет понижать температуру испаряющего тела. В связи с этим транс- пирация служит эффективной защитой растений от перегрева. В опытах неоднократно показано, что листовая пластинка с высо- кой транспирирующей способностью снижает нагрев многих рас- тений. Но этот механизм работает только при хорошем водоснаб- жении. Если же одновременно с высокими температурами насту- пает водный дефицит, то транспирация тормозится и начинаются тепловые повреждения растений (В.Лархер, 1978). Влияние транспирации можно оценить, ограничив отдачу воды рас- тением. Если прервать доступ воды (перерезав черешок листа или обра- 210
ботав растение тормозящим транспирацию веществом), то через несколько минут температура листьев повысится. Так, в пустыне у политого арбуза (Citrullus lanatus) листья почти на 10°C холоднее воздуха. Но у нетран- спирирующего срезанного листа температура менее чем за час подска- кивает (на 25°) и становится выше температуры воздуха (на 10 °C), дос- тигая уровня, при котором наступает повреждение тканей (И. М.Куль- тиасов, 1982). Таким образом, выжить в жарких местообитаниях ряду нежаростойких видов помогает усиленная транспирация. Охлаждение при транспирации способствует тому, что темпе- ратура листьев пустынных и степных растений всегда на 4 — 6 °C холоднее окружающего воздуха (иногда и на 15 °C). Из-за силь- ной транспирации средиземноморских подушечников температу- ра их поверхности обычно не только ниже температуры воздуха, но и внутри их создается особый микроклимат (например, влаж- ность держится на уровне 70 — 80% при влажности наружного воздуха 30 %). Роль транспирации в предотвращении тепловых повреждений может существенно различаться у растений, обитающих на од- ной территории. Характерные количественные результаты были получены в Средиземноморье О. и Р.Ланге (1962). При изуче- нии травянистых растений (Heliotropium europaeum, Convolvulus althaeoides, Psoralea bituminosa) и орошаемых культур (Solanum melongea, Melo, Citrullus) оказалось, что интенсивность их транс- пирации иногда достигает 50 мг/дм2 в мин, что в 5 — 10 раз боль- ше, чем у местных древесных растений. Из-за транспирацион- ного охлаждения температура листьев этих трав по сравнению с температурой нетранспирирующих листьев (смазанных вазели- ном или отрезанных) оказывается существенно ниже: на 5,7 °C у Psoralea, на 8,5 °C у Heliotropium, на 13,9 °C у Convolvulus, на 15,7 °C у Solanum. Благодаря этому температура листьев не дос- тигает 40 °C, что очень важно, так как граница их устойчивости лежит в пределах 44 —47 °C. Избегание неблагоприятных условий в покоящемся состоянии. В период активного функционирования все растения чувствитель- ны к температурам и переход в покоящееся состояние позволяет им избегать экстремальных условий при заторможенных процес- сах жизнедеятельности. В неактивном состоянии избегают холода и жары подземные органы многолетников, семена и споры, ткани стволов под толстой коркой. Экстремальные температуры растение переносит легче при малом содержании в нем воды, что характерно для многих поко- ящихся стадий. Так, сухие семена переносят без вреда и отрица- тельные температуры в -200 °C, и нагрев до 120 °C. Но набухшие погибают уже при нескольких градусах мороза. Высохшие мхи и лишайники успешно переносят температуры до 60 °C и более, но 211
устойчивость их резко снижается при увлажнении. Деревья зимой могут выносить понижения температуры до -35 °C, когда в их поч- ках и ветвях очень мало воды. Но если даже небольшие морозы наступят при распускании почек весной, когда в них много влаги, они погибнут. Своеобразное физиологическое приспособление к температурам среды, превышающим адаптивные возможности организмов, — анабиоз. В этом состоянии растение обезвоживается и почти пол- ностью приостанавливает жизнедеятельность. Хорошо известна способность мхов и лишайников переносить длительное промер- зание в анабиотическом состоянии. Т. К. Горышина (1979) приво- дит пример опыта, в котором лишайник Cladonia замораживали более двух лет при -15 °C. После оттаивания фотосинтез и рост у него возобновились. В крайне холодных условиях у лишайников периоды анабиоза удлиняются, а активная жизнедеятельность наступает лишь в краткое благоприятное время и не каждый год. Однако анабиоз — крайняя мера в борьбе с холодом и жарой, так как приостановка жизненных процессов приводит к резкому сни- жению продуктивности. Кроме того, далеко не все эукариоты спо- собны на обратимую радикальную перестройку своих сложноор- ганизованных клеток. Избегать неблагоприятные условия в покоящемся состоянии способствуют особенности годичного цикла развития эфемеров и эфемероидов-геофитов. У них вся вегетация может сдвигаться на время с более благоприятными температурами. Так, в раститель- ном покрове ряда пустынь и степей есть группы видов, начинаю- щие вегетацию очень рано весной и завершающие ее до наступле- ния жары. Летний неблагоприятный период они переживают в состоянии покоя: эфемеры-однолетники в виде семян (крупка весенняя — Draba иета, бурачок пустынный — Alyssum desertorum и др.), а эфемероиды-многолетники в виде подземных луковиц, клубней, корневищ (тюльпаны — Tulipa, крокусы — Crocus, мят- лик луковичный — Роа bulbosa и др.). Прятать от неблагоприятных условий почки в защищенных местах помогает растениям (пролеске — Scilla sibirica и др.) и углубление покоящихся частей в почву, в том числе с помощью сократительных корней. Подсыхая, они сильно сокращаются в длину (что внешне заметно по их поперечной морщинистости) и втягивают в почву корневища, луковицы, зимующие почки во- зобновления. Сократительные корни встречаются у многих расте- ний высокогорий, тундр, степей. В холодных местообитаниях они позволяют также противостоять морозному выпиранию из почвы. А если растение полегло, такие корни еще и ориентируют почку возобновления перпендикулярно поверхности. Глубина втягива- ния у разных растений и на разных почвах варьирует, достигая иногда нескольких десятков сантиметров. 212
Термотолерантность растений Белки теплового шока. Белки теплового шока (БТШ) синтези- руются в клетке в ответ на действие экстремальных температур при одновременном ослаблении синтеза обычных белков. Их син- тез — пример быстрой адаптации растительных клеток. БТШ со- ставляют основу индуцированной теплоустойчивости, выполняя важные защитные, регуляторные и структурные функции. При большей гипер- или гипотермии, когда БТШ уже не могут обес- печить сохранность клеточных структур, разрушаются жизненно важные биополимеры. На сое (Glycine), рисе (Oryza sativa) и куколе (Agrostemma) было показано, что при термострессе (как при охлаждении, так и при нагревании) быстро активируются (или ингибируются) одни и те же генные локусы. При этом синтезируются одинаковые бел- ки. Синтез БТШ обнаруживается уже через 10—15 мин после на- чала перегрева или переохлаждения. Это свидетельствует о быст- ром изменении синтеза РНК, а именно об образовании специфи- ческой мРНК, способной транслировать несколько полипепти- дов. Максимальный синтез стрессовых белков в растительных клет- ках, как правило, наблюдается в течение 1 — 3 ч. При увеличении действия экстремальных температур их производство снижается и восстанавливается синтез белков, происходящий в нормальных условиях. Полупериод жизни БТШ составляет около 20 ч, в тече- ние которых клетки сохраняют терморезистентность. Очевидно, эти белки необходимы на начальных этапах стресса для запуска адаптивных клеточных процессов (синтез протекторов, измене- ние компонентов мембран и др.). Обнаружено много форм БТШ, как высокомолекулярных, так и низкомолекулярных. Большинство их кодируется в ядре, но есть и белки, синтезирующиеся в цитоплазме и органеллах (пластиды, митохондрии и др.). Вместе с мРНК они образуют в клетках рас- тений стрессовые гранулы (гранулы теплового шока). Вероятно, роль БТШ в составе гранул теплового шока заключается в защите от повреждения временно нетранслируемых мРНК, необходимых для синтеза нормальных белков. Предполагается, что гранулы теп- лового шока предохраняют внутриклеточные биополимеры от разрушения. Так, они могут защищать РНК от действия нуклеаз, активность которых при высокой температуре возрастает. В ядре и ядрышке БТШ образуют гранулы, связывающие матрицы хромати- на, необходимые для нормального метаболизма. БТШ, ассоцииро- ванные с митохондриями, участвуют в регуляции их активности, способствуя увеличению сопряженности дыхания и фосфорилиро- вания, а также интенсивности окислительных процессов. Хлоро- пластные БТШ участвуют в сборке субъединиц ферментов и в адап- тивных изменениях фотосинтетической активности. 213
БТШ еще могут временно регулировать активность рецептор- ных молекул, участвуют в нормализации процессов жизнедеятель- ности клеток в стрессовых условиях, выборочно разрушают на- капливающиеся при стрессе денатурированные белки (Л. Г. Косу- лина и др., 1993). Осморегуляция и изменение температурных показателей физио- логических процессов как механизм толерантности. Особую роль в устойчивости растений к неблагоприятным факторам играет обес- печивающая высокий водный потенциал осмотическая регуляция, которую многие исследователи относят к механизмам толерант- ности. В качестве осморегуляторов, которые накапливаются за счет ассимиляции, часто выступают сахара и аминокислоты. Один из механизмов биохимической адаптации связан с на- коплением пролина, содержание которого резко возрастает в ус- ловиях жары. Он препятствует развитию осмотического шока, так как поддерживает высокую степень гидратации биополимеров. У некоторых культур (ячмень — Hordeum, хлопчатник — Gossypium) концентрация пролина в таких условиях возрастает более чем в 100 раз. Уровень этого осморегулятора прямо пропор- ционален интенсивности засухи, поэтому этот показатель можно использовать для сравнительной оценки засухоустойчивости сор- тов. Накопление пролина, низкомолекулярных гидрофильных белков и моносахаров обеспечивает водоудерживающую способ- ность клеток. Благодаря осмотической регуляции при жаре и за- сухе у растений сохраняется тургор, и потому возможен нормаль- ный рост, открытость устьиц и высокая активность синтетичес- ких процессов. При стрессовых воздействиях уровень осморегу- ляции видо- и сортоспецифичен и зависит от их напряженности (В. В. Полевой и др., 2001). В экстремально аридных районах при суровой жаре и жесткой засухе значение осморегуляции в обеспе- чении устойчивости растений падает. В этих условиях толерант- ность зависит в основном от стабильности клеточных мембран (Д.Левитт, 1980). Изменение температурных оптимумов и границ физиологиче- ских процессов — важная адаптация растений к неблагоприятным по теплообеспечен ности местообитаниям. Так, большое значение в адаптации растений к холоду имеет сохранение нормальной жизнедеятельности путем снижения температурных оптимумов физиологических процессов и нижних температурных границ, при которых эти процессы возможны. Эти явления хорошо выражены у растений холодных местообитаний. Например, у альпийских и антарктических лишайников для фотосинтеза оптимальна темпе- ратура около 5 °C, а заметный фотосинтез обнаруживается уже при -10 °C. Оптимум фотосинтеза арктических и высокогорных растений, ранневесенних эфемероидов также лежит при низких температурах. Зимой при отрицательных температурах к фото- 214
синтезу способны многие хвойные. Факты повышения темпера- турных оптимумов известны при адаптации растений к высоким температурам. У разных популяций одного вида температурные оптимумы фотосинтеза часто связаны с изменением условий. Например, у горных экотипов травянистых многолетников (Oxyria digyna, Thalictrum alpinum и др.) они более низкие, чем у равнинных. Показательно также сезонное смещение оптимума фотосинтеза по мере сезонного изменения температуры. Так же важны и ана- логичные изменения других физиологических процессов. Жароустойчивость растений. На тепловой стресс растения реа- гируют быстрой индуктивной адаптацией. Молекулярный меха- низм приспособления цитоплазмы к жаре основан прежде всего на конформационных изменениях и стабилизации структуры бел- ков. Сочетание прочности и гибкости позволяет им поддерживать структуру и функциональную активность в крайних условиях. Так же быстро происходят сдвиги температурного оптимума активно- сти важнейших ферментов. Благодаря этому у устойчивых расте- ний высокая скорость ресинтеза белка и стабильные мембраны. После прекращения жары репарация обеспечивается в первую очередь генетическими системами. Для этого у растений суще- ствуют механизмы защиты ДНК (так, она частично выводится из активного состояния путем блокирования гистонами и стрессо- выми белками). Устойчивость растений к экстремальным температурам тесно связана с их оводненностью. Резкое повышение температуры до повреждающих значений приводит к обезвоживанию тканей. На- пример, при действии температуры 45 °C содержание воды в се- мядольных листьях огурца (Cucumis sativus) уже через сутки сни- жается вдвое, сопровождаясь изменениями фракционного соста- ва воды. Так, при действии высокой закаливающей температуры (40 °C) в листьях томата (Lycopersicon) содержание свободной воды уменьшается, а связанной — увеличивается. Таким образом, при закаливании снижение подвижности воды способствует повыше- нию устойчивости растения. Однако некоторое количество под- вижных форм воды растение сохраняет для обеспечения транспи- рации и метаболизма. Разные экологические группы растений содержат неодинаковое количество такой воды: покрытосемен- ные ксерофиты — 18 —20, а мезофиты — 35 —50 % (П. А. Генкель, 1982). У устойчивых к жаре растений существенно изменяется ли- пидный состав мембран: накапливаются нейтральные липиды, богатые энергией вещества и фосфолипиды, количественные со- отношения которых определяют мембранную проницаемость. Для оптимального функционирования мембран при высоких темпе- ратурах важно увеличение в составе липидов доли насыщенных 215
жирных кислот. Они влияют на текучесть мембран, имеющую важное значение для осуществления в клетке катализа, транспор- та, рецепции и других функций. Поэтому у жароустойчивых рас- тений изменяется либо число двойных связей в молекулах жир- ных кислот, либо число типов жирных кислот, включаемых в фосфолипиды. Чем меньше двойных связей, тем выше может быть температура, при которой сохраняется необходимая вязкость мем- бран. В слишком жидком липидном бислое липидная фаза мемб- ран менее упорядочена, что может приводить к дезинтеграции структуры мембран и инактивации мембранно-связанных фермен- тов. Жаростойкие растения отличаются высокой вязкостью цито- плазмы и содержанием специальных защитных веществ (слизи, соли, органические кислоты), препятствующих ее свертыванию и нейтрализующих токсичные продукты гидролиза. Имеет значе- ние состав и состояние белков в клетке. По Д. Левитту, при быс- тром тепловом воздействии изменяется конформация макромо- лекул: частичное развертывание белков, а потом свертывание в более термостабильную форму, обогащенную более прочными при высокой температуре гидрофобными связями. При долговремен- ных адаптациях к высокой температуре изменяются число и тип слабых взаимодействий: синтезируются более термостабильные белки, у которых за счет уменьшения водородных связей (ослаб- ляемых при повышении температуры) увеличено число гидрофоб- ных взаимодействий. В результате белок принимает одну из энер- гетически выгодных конформаций, делающую молекулу более тер- моустойчивой. Большое значение в формировании жаростойкос- ти принадлежит также белкам теплового шока. При экстремально высоких температурах и засухе в раститель- ных организмах существенно перестраивается гормональная сис- тема: увеличивается содержание ингибиторов роста (АБК и эти- лена) и уменьшается содержание его активаторов (ауксина, гиб- береллина, цитокинина). В целом к жаре и засухе растения адап- тируются путем последовательной перестройки метаболизма, в результате чего интенсивность процессов синтеза и гидролиза ус- танавливается на более низком уровне. Чем выше устойчивость вида или сорта, тем выше этот уровень и тем быстрее происходит адаптация. Обеспечение толерантности растений к низким температурам. Механизм устойчивости растений к низким температурам обес- печивается уменьшением обезвоживания и механической дефор- мации протопласта. Он включает в себя предотвращение образо- вания льда внутри клетки и повышение устойчивости к межкле- точному льду. Растворенные вещества понижают точку замерза- ния растворов, поэтому повышение концентрации клеточного сока (главным образом за счет растворимых углеводов) — приспособ- 216
ление, препятствующее замерзанию растений. Этому способству- ет и повышение доли коллоидно-связанной воды. Клеточный сок обычно замерзает при температурах от -1 до -5 °C, но клетки в тканях замерзают при более низкой температуре, так как на по- нижение точки замерзания действуют и другие силы, связываю- щие воду. Ряд растений способен сохранять жизнеспособность в промерзшем состоянии. Есть виды (мокрица — Stellaria media, маргаритка — Bellis perennis), замерзающие осенью в фазе цветения и продолжающие цвести весной после оттаивания. Бутоны ложечной травы (Cohlearia arctica, рис. 7.21) выдерживают зимой температуру до -46 °C и после стаивания снега нормально развиваются. Ранневесенние лесные эфемероиды не- однократно переносят ночные заморозки, при которых цветки и листья покрываются инеем, но уже через 2 —3 ч после восхода солнца возвра- щаются в нормальное состояние. Лепестки цветков ряда высокогорных видов при сильном охлаждении ночью иногда тоже замерзают, а днем без последствий оттаивают. Отмечено, что в подобных случаях возможна витрификация', клетки переходят в стекловидное состояние, в котором способны переносить очень низкие температуры (до -200 °C). Витрифи- кацию обеспечивают криопротекторы, связывающие воду и затрудняю- щие кристаллизацию. В стекловидном состоянии согласованность реак- ций обмена сохраняется, но скорость их снижается почти до остановки Рис. 7.21. Ложечная трава (Cochlearia arctica) (по В. В.Алехину, 1950) 217
(клетки переходят в состояние анабиоза). Обратный процесс (девитри- фикация) должен проходить очень быстро, иначе внутриклеточная кри- сталлизация погубит клетку (Л.Г.Косулина и др., 1993). Вода в клетках способна к переохлаждению: она может охлаж- даться ниже точки замерзания без образования льда. Однако пе- реохлажденное состояние неустойчиво и редко сохраняется доль- ше нескольких часов. Обычно оно возможно лишь при несколь- ких градусах ниже 0° и очень редко доходит до температур ниже -20 °C (как в древесинной паренхиме некоторых лиственных де- ревьев). Вследствие глубокого переохлаждения воды внутрикле- точного замерзания избегают сердцевинные лучи древесины, за- чатки цветочных почек у плодовых культур (яблоня — Malus domestica, груша — Pyrus communis), зачаточные побеги озимых (Л.Г.Косулина и др., 1993). Возможность образования переохлажденной воды в клетках обусловлена разными причинами: особенностями их субмикро- скопической структуры в закаленном состоянии (гелирование ци- топлазмы), частичным обезвоживанием, отсутствием центров кри- сталлизации. В период вегетации понижение точки замерзания дает единст- венную надежную защиту от мороза. Она достаточна даже зимой для вечнозеленых листьев субтропических растений. Закончив- шим дифференцировку листьям опасность замерзания обычно не угрожает до температур -3...-5 °C, а к зиме в связи с накоплением осмотически активных веществ температура замерзания в вечно- зеленых листьях снижается еще на 2—5 °C. Но молодые листья, цветки и сочные плоды замерзают уже при температуре -1 ...-2 °C. У морозоустойчивых растений при действии низких темпера- тур существенно изменяется функциональная активность мито- хондрий: режим их работы становится менее интенсивным, но более устойчивым. Включение этого аварийного механизма имеет важное биоло- гическое значение, так как позволяет обеспечить энергией реак- ции, необходимые для репарации холодовых повреждений. А ча- стичное разобщение окислительного фосфорилирования при пе- реходе митохондрий в этот режим приводит еще и к генерации тепла, освобождающегося при окислении субстратов. В результа- те температура побегов морозоустойчивых видов оказывается выше температуры среды. Митохондрии же неустойчивых к морозу ра- стений либо вообще не переходят в низкоэнергетическое состоя- ние, либо переходят после длительного действия низких темпера- тур. У них при значительном охлаждении (ниже -18 °C) ультра- структура митохондрий нарушается, интенсивность дыхания рез- ко снижается и фосфорилирование прекращается (Л.Г.Косулина и др., 1993). 218
Закаливание растений Формирование морозостойкости растений. В областях с сезон- ным климатом растения осенью способны переносить образова- ние льда в тканях. Подготовка к перенесению низких темпера- тур {закаливание) наступает только после замедления роста. Мо- розоустойчивость повышают факторы, увеличивающие способ- ность цитоплазмы не терять жизненных свойств при обезвожива- нии и механических повреждениях. Весной растения эту способ- ность утрачивают и могут быстро вымерзнуть в заморозок. Таким образом, морозостойкость растений сезонно колеблется между ми- нимальной величиной в период вегетации и максимумом зимой (рис. 7.22). Закаливание — временная адаптация цитоплазмы, определяю- щая меру ее устойчивости к последующим низкотемпературным воздействиям, и чем ниже температуры закаливания, тем сильнее морозостойкость. Формирование морозостойкости — сложная обратимая метаболическая и структурная перестройка растений на разных уровнях. Способность к закаливанию меняется в онто- генезе: она тем меньше, чем ближе растение к репродуктивной фазе. Закаливание — генетически закрепленный признак, реали- зуемый только при определенных условиях. При этом большую роль играет жизненное состояние растения: оно может не начать- ся или быть слабым (рис. 7.23), если задерживался рост или при- останавливался жизненный цикл под действием засухи, затопле- ния, холодной весны. 24.1 16.111 7.IV 24.VI ll.VIll 1.Х 23.XI 2.1 12.11 27.111 Рис. 7.22. Сезонные изменения морозостойкости альпийских растений (по Г. Вальтеру, 1982). Вверху — кривая температурных минимумов 219
Зима Лето Рис. 7.23. Устойчивость органов Loiseleuria procumbens к низким температурам (по В.Лархеру, 1978). Обведенные цифры — уровень морозостойкости хорошо закаленных растений, необведенные — значения морозостойкости растений со слабой закалкой Процесс закаливания растений обычно делят на два этапа. Первый проходит на свету при низких положительных темпера- турах, а второй — при медленном охлаждении при отрицательных температурах. Закаливание начинается многодневным воздействи- ем температур чуть выше 0° и первыми заморозками. Низкие тем- пературы и сокращение фотопериода — сигнал к торможению роста и стимул для накопления его ингибиторов. Одновременно уменьшается обводненность клеток и снижается активность фер- ментов. Однако в первую фазу закаливания идут важные синтети- ческие процессы, образуются необходимые для перестройки клетки макроэргические соединения. В этот период наиболее выражен процесс образования криопротекторов (сахара, белки, нуклеино- вые кислоты, липиды, гемицеллюлозы и др.). Благодаря криопротекторам клетка становится более защищенной от формирования внутриклеточного льда и обезвоживания. Они связывают воду, образуя гидратные оболочки вокруг молекул, или обволакивают кристаллы льда и тормозят их рост. Клетки становятся беднее свободной водой, а центральная вакуоль распадается на множество мелких, и в них повышается осмотическое давление клеточного сока. Благодаря этому снижается точка замерзания тканей и цитоплазма оказывается подго- товленной к следующей фазе закалки. Вторая фаза закаливания проходит при регулярных слабых морозах от -3 до -5° (-8 °C). Под воздействием отрицательных температур лед сначала образуется в межклетниках, куда вода тран- 220
спортируется из клеток. При этом ультраструктуры и ферменты цитоплазмы перестраиваются так, что клетки получают возмож- ность переносить обезвоживание. Только после этого растения могут завершать закаливание, когда вода клеток превращается в лед. При этом сначала практически прекращается фотосинтез, а потом, когда вся легкозамерзающая вода превратится в лед, тор- мозится и дыхание. Заканчивается закаливание при продолжительном заморажи- вании или температурах от -10 до -30'С и ниже. В это время появляется устойчивость к морозному высыханию и ткани без вреда можно помещать в жидкий азот. При этом замерзшие органы не погибают при температурах ниже -40 °C и после оттаивания фо- тосинтез и дыхание у них полностью восстанавливаются. Расте- ния, прошедшие закалку, значительно легче переносят и морозы, и другие неблагоприятные условия. Низкие температуры сами по себе менее опасны для расте- ний, чем сезоны с аномальным ходом температур (например, мягкие зимы и весны с поздними заморозками). Оттепель, осо- бенно в конце зимы, вызывает быстрое снижение морозоустой- чивости растений. И в середине зимы после нескольких дней с умеренной или повышенной температурой (от 10 °C) растения в значительной мере закалку теряют и потом сильно страдают от морозов. В период оттепелей они утрачивают типичные для вто- рой фазы закаливания свойства и уровень их морозостойкости падает. В этом случае цитоплазма опять переходит в первую фазу закаливания, но пока растения остаются в состоянии покоя, они при понижении температуры вновь могут дозакалиться. По окончании зимнего покоя степень закалки и способность к закаливанию быстро утрачиваются. Весеннее снижение морозо- стойкости, вызываемое повышением температуры и обусловлен- ное процессом, обратным закалке, называется изнеживанием. Молодые листья очень чувствительны к холоду и погибают уже при небольшой отрицательной температуре, поэтому поздние за- морозки, наступающие после распускания почек, наиболее опас- ны. Летом растения к закалке не способны, однако летнее сни- жение холодостойкости не опасно, так как отрицательных тем- ператур в это время, как правило, не бывает. Более того, это снижение холодостойкости необходимо для успешной жизнеде- ятельности, так как она связана с уменьшением активности ци- топлазмы. Тепловая закалка и тепловая настройка растений. Жароустой- чивость растений подвержена некоторым сезонным изменениям, но с меньшей амплитудой, чем морозоустойчивость. Они регули- руются в основном процессами развития растений и немного за- висят от температуры воздуха. Многие виды умеренной зоны наи- большую жароустойчивость приобретают в период зимнего по- 221
коя. Наряду с этим встречается дополнительное летнее или толь- ко летнее повышение жароустойчивости, а у некоторых растений сезонных колебаний теплоустойчивости нет. Водоросли отличаются динамичной теплоустойчивостью, об- ратимо приспосабливая ее к температуре воды. Теплоустойчивость водорослей максимальна в конце лета, а ниже всего зимой. Годо- вая амплитуда ее тем шире, чем больше сезонная разница темпе- ратур воды. Происходит такая адаптация очень быстро — в течение не- скольких часов. Например, у литоральных Fucus уже во время отлива теплоустойчивость повышается по сравнению с теплоус- тойчивостью во время прилива. Такую модификацию теплоустойчивости называют тепловой настройкой. Другой путь приведения теплоустойчивости клеток в соответ- ствие с изменившимися условиями характерен для сосудистых растений. Их теплоустойчивость стабильна, если температура близка к оптимуму, но повышается при кратковременном дей- ствии высоких температур. Явление повышения теплоустойчи- вости к супероптимальным температурам называют тепловой за- калкой. Благодаря ей растения переносят самые жаркие дни. Ве- личина закалки измеряется разностью температур, характеризу- ющих теплоустойчивость объекта до и после нее. Тепловая за- калка зависит от дозы нагрева. Дающая эффект закалки темпе- ратура тем выше, чем больше исходная теплоустойчивость. На- пример, максимальный закаливающий эффект для огурцов (Сиси- mis sativus) дает температура 38 °C и 43 °C — для хлопчатника (Gossypium). Динамика теплоустойчивости хорошо согласуется с ходом тем- ператур. Так, показано, что в Туркмении у ряда злаков (напри- мер, у Aristida) и древесных пород (например, у Catalpa) в ре- зультате тепловой закалки теплоустойчивость повышается в жар- кие летние месяцы. В жарких пустынях максимальная теплоус- тойчивость растений проявляется летом после наступления зной- ных дней. Закаливание к жаре может осуществляться за несколько часов, поэтому в жаркие дни теплоустойчивость после полудня выше, чем утром. Но обычно она быстро исчезает, если стано- вится прохладнее. Однако у акклиматизированных к жаре эко- типов цитоплазма остается жароустойчивой, если они развива- лись при постоянно повышенной температуре (Л.Г.Косулина и др., 1993). Жароустойчивость может повыситься и под действием отрица- тельных температур — в тундре и лесотундре. При этом увеличи- вается и обезвоживание цитоплазмы, и стабильность белковых молекул, что обусловливает, по-видимому, повышение устойчи- вости клеток и к жаре, и к холоду. 222
7.5. Термопериодизм и фенологические особенности действия теплового фактора Термопериодизм. Важным условием жизни растений являются периодические изменения факторов среды, которые имеют раз- личную амплитуду и могут оказывать как субстратное, так и регу- ляторное воздействие. Периодические изменения климатических факторов связаны с суточными и сезонными изменениями сол- нечной радиации. Росту и развитию многих растений благопри- ятствует смена температур. Термопериодизм — это реакция рас- тений на смену повышенных и пониженных температур, выража- ющаяся в изменении процессов роста и развития. Это общая ре- акция пойкилотермных организмов, способствующая выживанию и успешному прохождению онтогенеза. Чем ближе к полюсу, тем ярче выражена термопериодическая приспособленность растений и тем большие колебания температур становятся потребностью для многих видов. Различают термопериодизм суточный и сезонный. Многими исследованиями отмечена полезность для растений чередования повышенной дневной и пониженной ночной температур. Восход и заход солнца вызывают ритмические изменения факторов сре- ды: утром уменьшается влажность воздуха, увеличиваются осве- щенность и температура, а после полудня идут обратные измене- ния. Большинство растений приспособилось к регулярным суточ- ным сменам температур, и они стали необходимы для их нор- мального развития. Переменные температуры стимулируют многие физиологиче- ские процессы. Так, томаты (Lycopersicon) быстрее и лучше цве- тут, завязывают более крупные плоды, если дневная температура 26,5 сменяется ночной около 17...20°C. При постоянной темпе- ратуре 26,5 °C они плодоносят гораздо хуже (Т. К. Горышина, 1979). Семена многих луговых видов тоже гораздо лучше прорастают при переменных температурах. Чередование высоких и низких температур, как и фотоперио- дизм, регулирует «внутренние часы» растений. Возможно, низкие температуры повышают активность ферментов, гидролизующих крахмал в листьях, а образующиеся растворимые формы углево- дов потом передвигаются в корни и боковые побеги (Н.Н. Треть- яков и др., 2000). Относительно низкие ночные температуры ус- коряют рост боковых побегов и корневой системы томатов, повы- шают урожай клубней картофеля (Solanum tuberosum), сахарис- тость корнеплодов сахарной свеклы (Beta vulgaris) (Н.И.Якуш- кина, 1980). По В.Лархеру (1978), для тропических растений оптимальная разни- ца между дневными и ночными температурами составляет 3—6 °C, для 223
Рис. 7.24. Области оптимальных температур для роста и развития различных растений (по В.Лархеру, 1978): 1 — Ceiba pentandra’, 2 — Pinus ponderosa’, 3 — Saintpaulia ionantha’, 4 — Coffea, 5 — Zea mays’, 6 — Zinnia’, 7 — Pinus taeda’, 8 — Mathiola', 9 — Ageratum’, 10 — Papaver, 11 — Bellis’, 12 — Viola большинства растений умеренного пояса — 5 — 7° (рис. 7.24), а растения континентальных областей развиваются лучше, если ночь на 10—15° холоднее дня. Но это закреплено не у всех растений. Так, сахарный тро- стник {Saccharum officinarum) и арахис {Arachis hypogaea) хорошо рас- тут без суточного изменения температуры. А узамбарская фиалка {Saintpaulia ionantha) и североамериканская желтая сосна {Pinus ponderosa) предпочитают более высокую ночную температуру. В процессе эволюции большое значение имела смена времен года. Она вызывает у растений закономерное чередование перио- дов активного функционирования и покоя, в которые даже в тро- пиках периодически погружаются многие растения. С сезонной сменой температур скоррелированы многие клеточные процессы. Так, зимой и в начале весны, когда складывается стрессовая ком- бинация пониженной температуры и яркого света, фотосинтети- ческий аппарат реорганизуется в сторону светового типа, что су- щественно снижает вероятность его повреждения. На многочисленных опытах было показано, что растения уме- ренных широт для нормального развития нуждаются в понижен- ных осенних температурах. Продолжительность действия холода должна быть в среднем не менее трех месяцев, а температура при этом не выше 3 — 5 °C. В природе растение получает необходимую дозу холода в начале зимы и, вероятно, это служит сигналом для перехода их из глубокого покоя в вынужденный. Таким образом, потребность растений умеренных широт в пониженных осенних 224
и повышенных весенних температурах означает, что для них име- ет значение не столько общий уровень получаемого тепла, сколь- ко чередование холодных и теплых сезонов года (сезонный тер- мопериодизм). Однако внутрисезонные колебания температуры могут разбаланси- ровать ход развития растений. Так, чередование морозов и оттепелей может снять морозостойкость. Поэтому действие переменных темпера- тур может быть для растений и положительным, и отрицательным в за- висимости от амплитуды колебаний, их продолжительности и фона воз- действия. Длительность вегетационного периода и ритм вегетации. Для развития растений большое значение имеет длительность перио- да с температурами, при которых возможно прохождение полного цикла развития. Вид хорошо акклиматизируется в данном место- обитании, если полностью использует вегетационный период и не получает повреждений при наступлении неблагоприятного се- зона. Если ритм вегетации вида не совпадает с ритмом вегетаци- онного периода, то это ограничивает его развитие. Обычно наступление любой фазы развития растений, особен- но в первой половине вегетационного периода, связано с перехо- дом температур через некоторый уровень, т.е. оно становится воз- можным, когда температура воздуха и почвы не опускается регу- лярно ниже определенного значения. Эти уровни для раноцвету- щих и высокогорных растений лежат ниже, чем для поздноцвету- щих видов и видов более теплых мест. Для большинства древесных пород температурный порог раскрыва- ния почек находится в пределах 5 — 10 °C, а весенние лесные эфемерои- ды зацветают при прогреве почвы до 2 —6 °C. В северном полушарии наступление у вида одной фенофазы при движении на север в среднем запаздывает на 4 дня на каждый градус широты (примерно на 111 км). Но на эти сроки часто влияют местные условия. Под Санкт-Петербур- гом, например, облиствение многих растений начинается тогда, когда среднесуточные температуры не опускаются ниже 10°, а для Москвы эта температура составляет 13,8 °C. Листопад начинается примерно при тех же температурах. Развитие растений часто задерживается облачностью, обилием осадков, низкими температурами, высотой местности над уров- нем моря. Для умеренных широт вегетационным периодом обычно счи- тают отрезок времени, когда ежедневные средние температуры превышают 10 °C. Но виды более холодных районов начинают вегетацию при более низких температурах, а более теплых — при более высоких. Во второй половине вегетационного перио- да для наступления фенофаз уже более важны фотопериод и сум- 225
мы температур (продолжительность действия тепла). Для успеха размножения растений нередко оказывается очень важен и ход температур. Так, у ели европейской (Picea abies) в Подмосковье успешное семя- ношение связано с погодными условиями многих месяцев (М.Д. Мерз- ленко, В. А. Брынцев, 2000). Сначала это преобладание антициклона в феврале и марте предшествующего года (холодный февраль и сухой теп- лый март), когда при большом количестве солнечных дней ростовым процессам в почках способствует их прогрев. Потом сырой май с мини- мальными при этой погоде заморозками, сухой и теплый июнь, когда включаются процессы образования генеративных почек. И далее с июля предшествующего года влияют все факторы, изменяющие количество и качество будущего урожая (заморозки, сырость, фитофаги и т. п.). На сезонные изменения растений влияют и эндогенные фак- торы. В ряде случаев продолжительность фенофаз оказывается почти одинаковой независимо от внешних условий. Например, на обширных территориях лесной зоны и субарктических райо- нов длительность созревания плодов некоторых растений практи- чески постоянна (малины — Rubus idaeus — 38 — 40, черники — Vaccinium myrtillus — 46 — 49, брусники — V. vitis-idaea — 57 — 60 дней). Проявлением эндогенного сезонного ритма являются и случаи сохранения его в неизменной или неритмично меняющей- ся среде. Например, в тропиках у яблони (Malus domestica) со- храняется листопадность. Выращивание пустынных эфемеров и эфемероидов в районах с умеренным и холодным климатом при достаточном количестве летних осадков показало, что среди них также есть виды с эндогенной ритмичностью, в любых условиях сохраняющие короткую вегетацию и длительный покой (но есть и виды, становящиеся длительно вегетирующими в благоприят- ных условиях увлажнения). В целом благодаря сочетанию экзо- генных и эндогеных факторов сезонный ритм растений синхро- низируется с климатическим. Продолжительность фенофаз зависит от современных условий произрастания и происхождения растений. Виды могут иметь раз- ные циклы сезонного развития. По этому признаку их разбивают на группы феноршпмотипов. Параметры, описывающие фено- ритмотип, — сроки начала и конца вегетации, длительность веге- тационного периода, периодичность развития листьев, зимнее со- стояние, время цветения. В районах, отличающихся динамикой климатических факторов, один и тот же вид может иметь разный ход сезонного развития и, следовательно, принадлежать к разным феноритмотипам. Например, в западноевропейских лесах звезд- чатка ланцетовидная (Stellaria holostea) и ясменник пахучий (Asperula odorata) вечнозеленые, а в восточноевропейских дубра- 226
нах — весенне-летне-осеннезеленые. Состав феноритмотипов раз- ных фитоценозов связан с климатом и почвами района, особен- ностями фитоклимата сообществ и историей формирования рас- тительного покрова. Так, в тундрах преобладают вечно- и зимне- зеленые виды, в тайге чаще встречаются летнезеленые и вечнозе- леные, в пустынях — эфемеры и эфемероиды, а в широколиствен- ных лесах много летнезеленых растений и весенних эфемероидов. Фенологическое расхождение растений по времени активной вегета- ции может служить важным механизмом сосуществования видов. На- пример, в зарослях таволги (Filipendula ulmarid) может произрастать те- невыносливый пролесник (Mercurialis perennis), но весной там же раз- вивается ветреница (Anemone nemorosa), а осенью и весной на опаде растет мох Brachythecium rutabulum. На известковых лугах сначала раз- виваются более требовательные к влажности злаки, а в более засушливый период — глубокоукореняющиеся двудольные (J.P. Grime, 2001). Разно- временное цветение — тоже проявление снижающей конкуренцию диф- ференциации экологических ниш.
ГЛАВА 8 ВОДА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР По наиболее распространенной в естествознании точке зрения, жизнь зародилась в океане. Около 3,5 млрд лет назад в воде появи- лись автотрофные прокариотические организмы. Сначала, вероят- но, это были хемоавтотрофы, получающие органику за счет энер- гии окисления химических веществ, потом фотоавтотрофные бак- терии, способные к бескислородному фотосинтезу, и затем выде- ляющие кислород цианобактерии (синезеленые водоросли). 2 млрд лет назад уже сформировалось разнообразие современных циано- бактерий, среди которых были и многоклеточные нитчатые формы (с разными типами клеток, ветвящиеся). Около 1,5 млрд лет назад возникли эукариоты, а 1 млрд лет назад они стали многочислен- ными. Около 600 млн лет назад появились многоклеточные слое- вищные растения, давшие начало разным типам водорослей, без больших изменений сохранившихся до наших дней. И примерно 400 млн лет назад в сложных экологических условиях прибрежных экотопов сформировались растительные организмы, которые ста- ли осваивать сушу. Таким образом, жизнь, фотосинтез, многокле- точность, эукариотичность и растения зародились в воде. В процессе эволюции живые организмы постепенно освоили почти всю поверхность Земли. Водные местообитания, где расте- ния не испытывают затруднений в водоснабжении, очень разно- образны, но создают для растений ряд экологических проблем, связанных с тепловым режимом, газообменом, химизмом, осве- щением и др. На суше достаточно света, кислорода, минеральных веществ, но критическим фактором при ее освоении была вода. Процессы водоснабжения — центральная экологическая пробле- ма наземных растений. 8.1. Вода в растении Содержание воды в растительных клетках и ее типы. Растения на 50 — 98% состоят из воды. Даже сухие части их в состоянии анабиоза (почвенные водоросли, семена, споры) содержат воду. Без воды невозможен ни один физиологический процесс. 228
Вода в растительных клетках содержится в разных формах: хи- мически связанная конституционная вода поддерживает состоя- ние набухания цитоплазмы и других структур, вода в виде раство- ров присутствует в клеточном соке вакуолей и проводящей систе- ме растений. Наименьшее количество воды, при котором расте- ние способно поддерживать постоянство внутренней среды (го- меостаз), называется гомеостатической водой. У растений тех или иных экологических групп уровень гомеостатической воды разный: у видов засушливых мест — 25 — 27, у растений средних условий увлажнения — 45 — 60, у организмов в условиях обильно- го увлажнения — 65 — 70% от массы сырого вещества (П. А. Ген- кель, 1982; Л.Г.Косулина и др., 1993 и др.). Для характеристики степени насыщенности водой цитоплаз- мы растительных клеток и целого организма введено понятие гид- ратуры (оводненности) (Н. Walter, 1931). При насыщенной водя- ными парами атмосфере гидратура клетки или целого растения составляет 100%. Она снижается при понижении степени насы- щения воздуха парами воды или при повышении концентрации осмотически активных веществ в клеточном соке. Пойкилогидричность и гомойогидричность растений. В процессе эволюции у растений возникли разные приспособления к измен- чивому водному режиму окружающей среды. По отношению к воде Г. Вальтер предложил разделить растения на две группы: пой- килогидрические (от греч. poikilos — различный) — переменно- увлажняющиеся и гомойогидрические (от греч. homois — одина- ковый) — постоянно увлажненные, способные поддерживать от- носительное постоянство обводненности тканей (рис. 8.1). Пойкилогидрические растения способны выносить сильное и длительное обезвоживание. Устойчивость к нему имеет генети- ческую основу и служит главным общим адаптивным признаком пойкилогидрических растений. Соответственно у них имеются ре- парационные механизмы, восстанавливающие жизнедеятельность клеток при последующем увлажнении. Способность переносить обезвоживание более свойственна низшим растениям (эпифит- ным и почвенным водорослям, лишайникам) и мохообразным. Продолжительное высыхание выносят даже некоторые постоян- но обитающие в воде морские водоросли. Но в основном дли- тельное обезвоживание способны переносить те растения, кото- рые приспособились к водному режиму своих естественных мес- тообитаний. Это морские водоросли приливной полосы, обитате- ли периодически пересыхающих водоемов, эпифитные, эпилит- ные и почвенные водоросли. Из высших растений периодическое обезвоживание переносят некоторые виды мхов и папоротников, а также виды цветковых растений в жарких пустынях. Водоснабжение пойкилогидрических растений осталось на до- вольно низком эволюционном уровне: они не регулируют водо- 229
Рис. 8.1. Изменение водного режима растений в связи с приспособлени- ем их к наземному образу жизни; переход от пойкилогидричности к го- мойогидричности (по Н.Walter, 1967) обмен, гидратура их клеток полностью зависит от внешних усло- вий. Многие виды эпигейных, эпилитных и эпифитных мхов в разных ботанико-географических зонах и горных поясах настоль- ко приспособились к неустойчивому водному режиму своих мес- тообитаний, что пересыхание стало необходимым условием для их выживания. Так, эпигейный мох, обычный обитатель смешан- ных и лиственных лесов умеренной зоны Rhytidiadelphus triquetrus, погибает, если его в течение длительного времени держать сырым при температуре 37 °C. Способность к быстрому высыханию — хорошая защита от опасной для него высокой температуры: обез- воженный мох становится термоустойчивым (Р. Библь, 1965). За- сушливый период легче переносят также куртинки мхов, а не еди- ничные особи: медленное высыхание и капиллярное поднятие влаги в куртинах препятствуют иссушению. К группе пойкилогидрических растений относятся также не- которые папоротники и отдельные виды покрытосеменных рас- тений, способные переносить сильное обезвоживание цитоплаз- мы и не имеющие морфологических приспособлений для защиты от иссушения. Эта своеобразная особенность цитоплазмы неко- торых цветковых растений — вновь приобретенный адаптивный признак, свидетельствующий о большой экологической пластич- ности этой группы растений. Так, водное растение Chamaegigas inrepidus из семейства Норичниковые, живущее в мелких водо- емах среди раскаленных гнейсовых холмов на юго-западе Афри- 230
Рис. 8.2. Осока пустынная (Carex physodes) (по А. П. Шенникову, 1950) ки, может месяцами находиться в су- хом состоянии (листья сложены, клет- ки деформированы), а затем оживать в течение нескольких минут после сма- чивания дождем. У пустынной осоки илак (Carexphysodes) (рис. 8.2), укоре- ненной в поверхностном слое песка в Каракумах, листья при иссушении ста- новятся ломкими (их можно растереть в порошок), но после смачивания они приобретают эластичность и зеленеют. Гомойогидрические организмы свой водный режим регулируют. Подавляю- щее большинство наземных растений, в основном покрытосеменных, в про- цессе эволюции приспособились к под- держанию высоких значений гидратур в нестабильных условиях увлажнения. Выработаны разные механизмы поддер- жания гомеостаза метаболических фун- кций. Адаптации растений к резким изменениям водного режима имеют генетическую основу и осу- ществляются на разных уровнях: молекулярном, клеточном, орга- низменном, биоценотическом. По Р. Библю (1965), суть гомойо- гидричности растений состоит в их анатомо-морфологических и физиологических особенностях, защищающих цитоплазму от силь- ного обезвоживания и создающих для нее свою собственную сре- ду с более высоким, чем в атмосфере, водным потенциалом. Экологическое значение осмотического давления. У высших ра- стений, в первую очередь покрытосеменных, оводненность ци- топлазмы сбалансирована с оводненностью клеточного сока и осмотическое давление его может служить мерой гидратуры ци- топлазмы. Границы гидратуры определяются оптимальным (ти- пичным для вида) и максимальным значениями осмотического давления клеточного сока. Чем шире амплитуда между оптималь- ным и максимальным значениями, тем больше приспособитель- ных возможностей изменения водного режима имеет растение. Виды с широким диапазоном между оптимальным и максималь- ным осмотическим давлением клеточного сока получили назва- ние эвригидрические. Они могут существовать при значительных изменениях водного режима или в резко отличающихся условиях обводненности. Растения с небольшим диапазоном между опти- мальным и максимальным осмотическим давлением называются стеногидрическими. Они не выносят резких колебаний условий увлажнения, возможности расселения их ограничены и для них характерно локальное распространение. 231
Растения, способные поддерживать свою гидратуру, называ- ются гидростабильными. Гидростабильность поддерживается раз- ными путями: развитием мощной корневой системы или путем ограничения расходов воды на транспирацию. Один из путей ее достижения — запасание воды в тканях (у суккулентов). Виды с малыми возможностями поддержания осмотического давления, меняющимся осмотическим давлением, называются гидролабиль- ными. Наиболее засухоустойчивы эвригидрические гидролабиль- ные виды. Засухоустойчивыми могут быть и стеногидрические гидролабильные виды. Стеногидрические гидролабильные виды также часто обитают в местах с постоянно высоким увлажнением (водные, болотные, растения влажных лесов). Осмотическое давление — индикатор водного режима расте- ний. Оно подвержено многим изменениям в результате колеба- ний содержания воды и осмотически активных веществ (колло- идно-химических изменений) в цитоплазме. Годовой ход осмоти- ческого давления у разных видов, особенно гидролабильных, чет- ко отражает меняющиеся условия увлажнения. Осмотическое дав- ление растет по мере увеличения сухости. При оптимальной влаж- ности почвы и воздуха гидратура поддерживается беспрепятственно. Однако затруднение в водоснабжении обычно ведет к пассивному повышению осмотического давления, затем к изменению струк- туры цитоплазмы, активному поднятию осмотического давления, повышению засухоустойчивости на клеточном уровне и далее к усилению ксероморфной структуры новых органов. Минимальное, оптимальное и максимальное значения осмо- тического давления — кардинальные точки гидратуры, свойствен- ные отдельным видам растений и являющиеся их экологической характеристикой. Для сравнения осмотических свойств видов и сообществ разных местообитаний Г. Вальтер (1960) предложил составлять осмотические спектры (рис. 8.3). Измерение диапа- зонов осмотического давления клеточного сока листьев показало низкие значения осмотического давления у кустарников и эпи- фитов влажных тропических лесов (от 3 до 11 бар). Высоких зна- чений достигает осмотическое давление у галофитов. У растений пустыни Каракумы оно в пределах 13,6—58,9 бар. В период засу- хи уровень максимального осмотического давления повышается. Наибольшая его амплитуда отмечена у. пустынных эфемероидов. Осмотическое давление закономерно меняется при онтогене- тическом и сезонном развитии растений. В благоприятных усло- виях молодые листья имеют, как правило, более низкие его зна- чения, что оптимально для ранних стадий развития. По мере раз- вития листа осмотическое давление постепенно повышается и достигает значений, оптимальных для вида. Способность подни- мать осмотическое давление к зиме при накоплении в клетках сахаров способствует продвижению растений к полюсам. Выше 232
Осмотическое давление, бар О 10 20 30 40 50 ушшжжжял Водные растения ушхшжяь Гсофиты Луговые растения > Культурные растения ушщщшт Сорняки юяпял Травы влажных лесов Травы сухих лесов Хвойные деревья Лиственные деревья и кустарники Средиземноморские древесные растения '/SSS////SS//7/, 77Л fSSSSSSSSS/SSSs ДО 60 до 60 Кустарники Степные растения тшшШ/шА Пустынные растения Суккуленты Мангровые растения .1 Растения солончаков |Гало- । фиты Рис. 8.3. Осмотические спектры (диапазоны осмотического давления клеточного сока) листьев растений разных эколого-ценотических групп (по Н.Walter, 1960): / — горец змеиный {Polygonum bistorta)-, 2 — одуванчик {Taraxacum officinale)-, 3 — подмаренник мягкий {Galium mollugo)-, 4 — тысячелистник {Achillea millefolium)-, 5 — козлобородник луговой {Tragopogon pratensis)-, 6 — мятлик луговой {Роа pratensis); 7 — дрема белая {Melandrium album)-, 8 — плевел многолетний {Lolium регеппе); 9 — райграс высокий {Arrhenatherum elatius) оптимального осмотическое давление может повыситься в суро- вую засуху. У разных видов максимальное значение осмотического давле- ния неодинаково. В пределах вида у закаленных и засухоустойчи- вых экземпляров его значение выше. При недостатке воды и го- лодании в случае снижения или прекращения фотосинтеза осмо- тическое давление может опуститься ниже оптимального. Это вызывает сильную перестройку цитоплазмы, потребление раство- ренных запасных веществ и еще большее снижение осмотическо- го давления. При сильном его снижении растение может погиб- нуть. Формообразующее значение гидратуры. Между гидратурой рас- тений, осмотическим давлением клеток и морфологической струк- турой их органов существует тесная связь. Морфология листа, in «атомическое строение и физиологические особенности расте- ний, выросших в оптимальных условиях (высокая гидратура), от- нимаются от растений, находящихся в условиях затрудненного водоснабжения (низкая гидратура). При затрудненном водоснаб- жении у растений возникают признаки ксероморфизма'. 233
1. Мелкоклеточность, уменьшение размеров органов (как стебля, так и площади листовой пластинки) и всего организма (нанизм). 2. Устьица мелкие, но на единицу площади листа их много (обеспечение высокой интенсивности транспирации на единицу поверхности листа при благоприятном водоснабжении). 3. Утолщение листовой пластинки, при этом сильное развитие столбчатой ткани, что связано с интенсивным фотосинтезом в благоприятных условиях; губчатый мез