Автор: Гомоюнова Н.П.  

Теги: insecta   hexapoda   насекомые   энтомология   биология   животный мир   живопись   зоология   ветеринария  

Год: 1976

Похожие

Насекомые и клещи дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение.

Гельминты северного оленя и вызываемые ими заболевания

Гельминты оленей

Северный олень

Текст
                    

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
Н. П. ГОМОЮНОВА
БИОЛОГИЯ ОВОДОВ
СЕВЕРНЫХ
ОЛЕНЕЙ
Ответственный редактор
д-р биол. наук, проф. А. И. Черепанов
fi
о
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Новосибирск • 1976

УДК 595.7—15
В работе дается описание оводов Oedemagena tarandi L.
и Cephenomya trompe L. На основе круглогодичных исследова-
ний раскрыты характерные черты их фенологии и экологии,
разработаны общие теоретические основы профилактики ово-
довой инвазии.
Книга предназначена для энтомологов, паразитологов,
ветеринарных работников и для экологои широкого профиля.
_ 21008—741
Г 055(02)—76 490—76
©Издательство «Наука», 1976.

ОТ РЕДАКТОРА
Нина Петровна Гомоюнова (1933—1973) прошла корот-
кий, но весьма содержательный путь истинного самоотвер-
женного ученого. В 1960 г. она окончила биологический фа-
культет Пермского государственного университета
им. А. М. Горького. После окончания вуза до конца своей
жизни работала в Биологическом институте Сибирского отде-
ления АН СССР сначала в должности старшего лаборанта,
а в 1963 г. Ученым советом была избрана на должность млад-
шего научного сотрудника по специальности энтомология.
В первые годы работы в Биологическом институте
Н. П. Гомоюнова уделяла большое взимание исследованию
видового состава и экологии кровососущих двукрылых насе-
комых. Совместно с другими энтомологами она провела об-
ширные испытания диэтиламида метатолуиловой кислоты
(ДЭТА) и инсектицидных аэрозолей, используемых в борьбе
с комарами. В 1963—1966 гг. ею были выполнены полевые
и экспериментальные исследования биологии оводов крупного
рогатого скота в Кемеровской области: выяснены видовой
состав, ландшафтное распространение и фенология подкож-
ных оводов, раскрыты экологические особенности этих насе-
комых и разработаны биологические основы борьбы с ними.
Итоги исследований опубликованы в ряде изданий.
В 1968 г. Н. П. Гомоюнова стала заниматься исследова-
нием биологии подкожного и носоглоточного оводов северных
оленей Чукотки. В тяжелых заполярных условиях она прове-
ла круглогодичные наблюдения за развитием личинок, рас-
крыла пути миграции их в организме хозяина, определила
пораженность оленей личинками различных стадий в зависи-
мости от возраста, физиологического состояния и поведения
оленей, проследила развитие куколок, поставила опыты по
выяснению дальности полета оводов и т. д.
В итоге исследований, выполненных Н. П. Гомоюновой,
получена по существу полная фотография фенологии, эколо-
гии, общей биологии оводов (Oedemagena tarandi L., Cephe-
nemyia trompe Modeer.) северных оленей Чукотки, т. е. зало-
жены надежные основы, позволяющие рационально строить
3

профилактику оводовой инвазии. В 1973 г. Н. П. Гомоюновой
была присуждена ученая степень кандидата биологических
наук — тема диссертации: «Подкожный (Oedemagena taran-
di L.) и носоглоточный (Cephenemyia trompe Modeer.) овода
северных оленей на Чукотке».
К глубочайшему прискорбию, Нина Петровна Гомоюнова
осенью 1973 г. в расцвете творческих сил трагически погибла
и не смогла полностью завершить свою работу.
Нет сомнения в том, что этот труд будет служить долгое
время справочным' посюбием для многих специалистов, инте-
ресующихся природой северных оленей.
Профессор А. И. Черепанов
НАУЧНЫЕ ТРУДЫ Н. П. ГОМОЮНОВОЙ
Применение сеток, пропитанных диэтилтолуамидом метатолуиловой
кислоты, при индивидуальной защите человека от слепней и комаров.—
«Мед. паразитол. и паразитарн. болезни», 1963, № 3, с. 341—345 (соавт.
А. И. Черепанов).
Новое средство борьбы с гнусом. — «Лесная промышленность», 1963,
№ 6. с. 12 (соавт. А. И. Черепанов, Н..П. Богомякова, 3. С. Дарийчук).
Действие инсектицидных аэрозолей* образуемых генератором ТДА,
на членистоногих в сосновых насаждениях. — «Труды Биол. ин-та СО
АН'СССР». Фауна, систем, и эколог, насекомых и клещей, 1963, вып. 10,
с. 141—151 (соавт. А. И. Черепанов, С. И. Новиков).
К фауне и экологии слепней (Diptera, Tabanidae) степной зоны Запад-
ной Сибири. — «Известия СО АН СССР». Сер. биол.-мед. наук, 1964,
вып. 3, № 12, с. 111—116 (соавт. Н. А. Виолович).
Материалы по фауне и экологии слепней Барабинской лесостепи. —
В кн.: Животный мир Барабы. Новосибирск, 1965, с. 220—228 (соавт.
Н. А. Виолович, Н. С. Евстигнеева).
К фауне и экологии слепней (Diptera, 7 abanidae) Среднего При-
обья. — В кн.: Фауна и экология членистоногих Сибири. Новосибирск,
1966, с. 131—135.
Видовой состав и фенология слепней предгорной лесостепи. — В кн.:
Итоги исследований по проблеме борьбы с гнусом. Новосибирск, 1967,
с. 187—190.
К экологии и микофлоре куколок Hypoderma bovis De Weer (Diptera,
Hypodermatidae).— «Известия CO АН СССР». Сер. биол.-мед. наук,
1968, вып. 2, № 10, с. 114—116 (соавт. Т. К. Кальвиш).
Рекомендации по борьбе с подкожными оводами крупного рогатого
скота в Кемеровской области. Новосибирск, 1968, с. 12 (соавт. П. В. Се-
менов).
Испытание диэтилтолуамида (Д Э Т А) для защиты животных
от слепней. — «Ветеринария», 1968, № 6, с. 87—89 (соавт. П. В. Семенов,
А. П. Королев).
Подкожные овода пищухи на Алтае. — В кн.: Фауна Сибири. Новоси-
бирск, 1970, с. 150—151.
О подкожных оводах крупного рогатого скота Томской области. —
«Известия СО АН СССР», 1970, № 15. Сер. биол., вып. 3, с. 103—108
(соавт. П. В. Семенов).
4

Фауна кровососущих комаров бассейна р. Омолон. — «Известия СО
АН СССР», 1970, № 5. Сер. биол., вып. 1, с. 93—98 (соавт. П. Е. Поляко-
ва, Л. А. Кирьяшкина и Л. Ф. Левина).
Влияние личинок Hypoderma bovis De Geer, иа привесы молодых жи-
вотных.— «Труды ВНИИВС», 1970, т. 35, с. 394—396 (соавт. П. В. Се-
менов).	i
Экологические особенности носоглоточного овода (Cephenemyia trompe
Modeer.) северного оленя на Чукотке. — В кн.: Зоологические проблемы
Сибири. М„ 1971, с. 65—67.
Овода и кровососущие двукрылые насекомые в оленеводческих хозяй-
ствах Чукотки. — В кн.: Биологические ресурсы суши севера Дальнего
Востока. Владивосток, 1971, т. 2, с. 271—276 (соавт. А. И. Черепанов,
С. И. Боброва, А. Г. Мирзаева, П. Е. Полякова).
Биология и грибные болезни куколок Oedemagena tarandi L. и Cephe-
nemyia trompe Modeer. в условиях Чукотки.— «Известия СО АН СССР»,
1971, № 10. Сер. биол., вып. 2, с. .93—101 (соавт. Т. К. Кальвиш).
О каллифоридиом миазе северного оленя (Rangifer tarandus L.)
на Чукотке, вызываемом каллифоридамн (Protohophormia terrae-novae
R.-D., Diptera, Calliphoridae).— «Известия CO АН СССР», 4971, № 15.
Сер. биол., вып. 3, с. 112—118 (соавт. Н. Г. Коломиец).
К экологии подкожного овода {Hypoderma bovis De Geer.) в предгор-
ной лесостепи.— В кн.: Фауна и экология членистоногих Сибири. Вып. 11,
Новосибирск, 1972, с. 173—180.
Миграции личинок Oedemagena tarandi L. в теле хозяина. — «Известия
СО АН СССР», 1972, № 15. Сер. биол., вып. 3, с. 102—111.
Мошки {Diptera, Simuliidae) бассейна р. Омолон Магаданской обла-
сти.— «Известия СО АН СССР», 1972, № 5. Сер. биол., вып. 1, с. 73—80
(соавт. С. И. Боброва).
Видовой состав и экология кровососущих комаров {Diptera, Culicinae)
предгорной лесостепи Кузнецкого Алатау. — В кн.: Фауна и экология чле-
нистоногих Сибири. Вып. 11. Новосибирск, 1972, (с. 104—111 соавт.
Л. П. Кухарчук).
Подкожный овод северной пищухн на Чукотке. — В кн.: Новые малоиз-
вестные виды фауны Сибири. Вып. 6. Новосибирск, 1973, с. 122—123.
Экологические особенности некоторых видов кровососущих комаров
Центральной Чукотки.— «Паразитология», 1973, т. 7, вып. 4 с. 327—330
(соавт. П. Е. Полякова).
Случай подкожного миаза у ребенка, вызванный личинками пантовой^
мухи Boopomus borealis Rohdendorf (Diptera, Calliphoridae).— «Энтомоло-
гическое обозрение», 1973, т. 52, вып. 4, с. 944—947 (соавт. К. Я. Грунин,
Н. С. Евстигнеева).
Кровососущие двукрылые насекомые центральных районов Магадан-
ской области. — «Паразитология», 1973, т. 7, вып. 2, с. 97—105 (соавт.
А. Г. Мирзаева, П. Е. Полякова, . С. И. Боброва).
Фауна и экология кровососущих двукрылых насекомых центральной
части Колымской низменности.— «Известия СО АН СССР», 1973, № 15.
Сер. биол., вып. 3, с. 90—91 (соавт. П. Е. Полякова, С. И. Боброва).
Новое в биологии подкожного овода (Oedemagena tarandi L.) север-
ных оленей Чукотки. (В печати).
Биология и хозяйственное значение подкожных оводов Чукотки. —
(соавт. Л. А. Кирьяшкина). (В печати).
К фауне и экологии кровососущих комаров (Diptera, Culicinae)
междуречья Оби и Боксы, (соавт. Л. П. Кухарчук). (В печати).

ВВЕДЕНИЕ
В оленеводческих хозяйствах северных районов Сибири,
Дальнего Востока и европейской части СССР насчитывается
около 2,5 млн. оленей, что составляет 80% мировой численно-
сти. Крупные оленеводческие хозяйства сосредоточены в тунд-
ровых и лесотундровых районах Магаданской области. Оле-
неводство в этом регионе — одна из ведущих отраслей сель-
ского хозяйства (Рультытегин, 1958; Андреев, 1953; Ивандеев,
1962; Чистяков, 1968).
Однако развитие оленеводства в нашей стране в значи-
тельной мере сдерживается различными инфекционными
и паразитарными болезнями оленей. Наибольший вред нано-
сят овода: подкожный, или пилю (Oedemagena tarandi L.),
и носоглоточный, или сяну (Cephenemyia trompe Modeer.).
Из-за широкого распространения оводов и высокой их числен-
ности нарушается летний пастбищный режим животйых (Кер-
целли, 1909; Павловский, 1909; Исайчиков, 1931, 1932; Куче-
ренко, 1953; Мезенев, 1957а, б, 1967, 1970; и др.). Личинки
подкожного и носоглоточного оводов в зимнее и весеннее вре-
мя сильно ослабляют организм оленей, снижают их сопротив-
ляемость к различным инфекционным заболеваниям; мясо от
таких животных получается второсортным. Шкуры, поражен-
ные личинками пилю, как правило, на 100% малоценны
(Грюнер, 1927,1929; Терентьев, 1928; Оленев, 1928; 1950; Гре-
бельский, 1952; Бреев, Савельев, 1958; Друри, 1936, 1949;
и др.). Весной гибель оленей от овода достигает 2%.
По подсчетам К- А. Бреева, Д. В. Савельева (1958),'об-
щие убытки, наносимые подкожным оводом, составляют око-
ло 30% возможного дохода от оленеводства. В нашей стране
ежегодно забивается 650 тыс. северных оленей (взрослых
425 тыс., телят 225 тыс.). Убытки из-за оводовой инвазии со-
ставляют от снижения сортности шкур 3,15 млн. руб., псГ'мяё-
ной продукции — 4,04 млн. руб., из-за падежа оленей от не-
кробациллеза, связанного с подкожным оводом — 0,78 млн.
руб. Общий убыток определяется в 8 млн. руб. в год (Востря-
ков, Савельев, 1970). По сведениям П. М. Брюшиннна (1970),
потери от эдемагеноза в Болыпеземельской тундре только за
6

счет снижения качества кожевенного сырья составляют более
683 тыс. руб. в год или 14% общего дохода от оленеводства.
Биология подкожного и носоглоточного оводов северных
оленей давно привлекает внимание ученых. Существенный ин-
терес представляют публикации исследователей, изучавших
биологию пилю на Кольском полуострове, в Тиманокой, Ма-
лоземельской и Болыпеземелыжой тундрах и Коми АССР
(Сдобников, 1933, 1937; Виноградова, 1936, 1938; Бреев, Ка-
разеева, 1952, 1953, 1957; Пушменкова, 1951, 1952а, б, 1954;
Брюшинин, 1968, 1970; и др.). Большим вкладом в изучение
оводов являются сводки К. Я. Грунина (1947, 1950, 1957, 1959,
1962) по подкожным (Hypodermatidae) и носоглоточным
(Oestridae) оводам, а также работы по биологии оводов, вы-
полненные К- А. Бреевым: (1938, 1950, 1951, 1956а — в, 1957,
1959, 1961, 1964, 1967, 1970).
В районах Ямало-Ненецкой и Таймырокой тундры прове-
дены исследования биологии оводов северного оленя и раз-
работаны меры борьбы с ними (Савельев, 1954, 1956—1959,
1963, 1966—1970; Савельев и др., 1954, 1959, 1960а, б, 1962,
1966, 1969). Обработка оленей против всего комплекса пара-
зитов (овода и гнус) широко вошла в практику. Исследованы
способы повышения иммунитета оленей к личинкам (Солом-
ко, 1936; Баскаков, Мицкевич, Честнов, 1956), использованы
паразитотропные препараты, оказывающие губительное дей-
ствие на личинок, проведены опыты по применению газокамер
для их умерщвления (Виноградова, 1936).
В последние годы ведутся большие работы по изысканию
мер борьбы с подкожным оводом северных оленей (Непокло-
нов, 1970; Непоклонов, Брюшинин, 1967, 1968а, б, в; Непокло-
нов, Вобликова, 1969; Непоклонов, Брюшинин, 1970а, б, 1971;
Павлов, Щепеткин, 1969; Щепеткин, 1971; Гетта, Курзаев,
1965а, б; Курзаев, Иванов, 1965; Курзаев, 1967, 1968, 1969,
1970а, б; и др.).
Из зарубежных сообщений по биологии оводов следует
отметить работы Брауера (Brauer, 1863), Бергмана (Berg-
man, 1916), Натвига (Natvig, 1918, 1929), Хедвина (Hadwen,
1926), Мури (Murie, 1935), Сетона (Seton, 1923, 1929), Гей-
лера (Geiler, 1959), Беннита, Саброокого (Bennet, Sabrosky,
1962), Каттса, Гарей (Katts, Garcia, 1963), Каттса (Katts,
1964а, b) Андерсона, Олковского (Anderson, Olkowski, 1968).
Однако особенности жизни подкожного овода северных
оленей в Магаданской области, в частности на Чукотке, изу-
чены слабо, а о биологии носоглоточного овода сведения от-
сутствуют. За оводами Восточной Сибири проводились в ос-
новном однократные отрывочные наблюдения — учитывались
паразитирующие личинки II и III стадии и до некоторой сте-
пени выяснен срок лёта подкожного овода (Сысоев, 1958;
Шмид, 1958; Марченко, 1962; Мусиенко, 1962; Костенко,
7

1966а б; Юдин, 1962, 1968; Теплов, 1967; Теплов, Юдин, 1968;
Юдин, 1969; Курзаев, 1970). Многолетняя борьба с подкож-
ным и носоглоточным оводами не привела к заметному сни-
жению их численности в природе. По нашим данным (Гомою-
нова, 197.1, 1972; Гомоюнова, Кальвиш, 1971; Черепанов, Го-
моюнова и др., 1971), зараженность оленей личинками пилю
II и III .стадии достигала 95,2—98,6%, а личинками сяну —
80—88,9%; максимальное количество личинок пилю на од-
ном обследованном олене составляло 488—1085, а личинок
сяну — 125—349.
Исследования биологии оводов нами проводились
в 1968—1969 гг. в лесотундре Дилибинского района Чукот-
ского национального округа, в совхозе «Омолон» на отделе-
нии «Кетали». В целях выяснения жизни двух последователь-
ных генераций оводов проведены две полные кочевки с оле-
неводческой бригадой с апреля по октябрь, занявшие в об-
щей сложности 12 мес, а на изучение полного цикла потребо-
валось около 20 мес.
Сравнительная активность нападения самок овода на оле-
ней разного пола и возраста учитывалась методом К. А. Бре-
ева (1956) — с этой целью подопытных животных привязы-
вали на краю стада в 1—1,5 м друг от друга. Для контроля
брался бык-кастрат 5—6 лет, серой масти. Учет продолжался
30 мин, в течение которых подсчитывали количество подлетов
самок овода к каждому из животных. Для каждой пары оле-
ней учет повторялся между Ц—15 ч, 2—3 раза в течение все-
го летнего сезона с последующим вычислением средних пока-
зателей.
Суточный ритм активности определялся путем проведения
учетов численности мух через 2—3 ч. В это же время регист-
рировали температуру воздуха, относительную влажность воз-
духа (психрометром Ассмана), освещенность (люксметром
с селеновым элементом) и скорость ветра (анемометром
Фюсса).
Для выяснения характера расселения взрослых оводов по
лесотундре и предельной дальности разлета, было проведено
7 опытов. Мух метили и выпускали сзади или спереди выпа-
саемого стада в пойме р. Молонгды и ее притоков. Всего про-
ведено 10 пусков (3 повторности) меченых самок общей чис-
ленностью 2196 экз. (1032 Oedemagena tarandi L. и 1164 Сер-
henemyia trompe Modeer.). Опыты проводились по следующей
методике. Насекомых отлавливали возле стада и доставляли
на место выпуска в марлевых садочках размером 10ХЮХ
ХЮ см. В каждый садок помещали по 20—50 мух. Оводов
на месте выпуска метили эмалевой краской, которая наноси-
лась в виде точек на передне-, средне- и заднеспинку, а также
на брюшко, и выпускали из садков на свободу, при этом про-
исходил самопроизвольный отбор энергичных и способных
8

к полету самок. Выпуск меченых оводов проводили утром в
7—,ю ч. Не улетевших мух вновь помещали в те же садки
и вели за ними наблюдения. Отлов оводов возле стада про-
водился двумя учетчиками в течение 2—9 дней с момента вы-
пуска. Для отлова применяли энтомологические сачки.
В день выпуска и в дни отлова измеряли температуру возду-
ха, скорость и направление ветра, облачность. Начало отло-
ва оводов возле стада зависело от расстояния выпуска ме-
ченых мух.
Пути миграции личинок I стадии и начало образования
свищей в коже оленей выясняли методом полного паразито-
логического вскрытия животных, при этом на протяжении все-
го периода развития личинок просматривали подкожную клет-
чатку и фасции поверхностной мускулатуры.
Естественно зараженных оленей вскрывали с июля по май.
В июле — сентябре вскрытие проводили в полевых условиях,
с октября — в стационарных по методике, предложенной
Н. М. Курчиковым (1951), А. 3. Честновым (1965а, б)
и К. А. Бреевым, В. Н. Дядечко (1965).
Волосяной покров кожи очищали от приставшего мусора,
после чего тушу оленя помещали на полиэтиленовую клеен-
ку. Шкуру тщательно просматривали в .местах ее снятия. За-
тем немедленно начинали снимать подкожную клетчатку (она
быстро высыхала!) от задних конечмостей к позвоночнику,
заканчивая снятие на шее и голове. Отпрепаровку фасций
проводили по частям. Расположение и направление движе-
ния личинок в фасциях строго фиксировали с помощью налоб-
ной лупы и под бинокуляром. Для измерения личинок I ста-
дии использовали окуляр-микрометр, установленный на би-
нокулярной лупе МВС-2. Топографию мышц и их названия
определяли по А. И. Акаевскому (1939).
При каждом вскрытии тщательно (ввиду малых размеров
личинок) просматривали с применением оптики: 1) внутрен-
нюю поверхность кожи; 2) подкож|ную клетчатку и фасции;
3) поверхность всех внутренних органов и все оболочки пище-
вода; 4) соединительнотканые оболочки всех мускулов;
5) крупные сосуды и нервы: 6) лимфатические узлы; 7) поло-
сти черепа и головной мозг; 8) спинномозговой канал и спин-
ной мозг. Каждое вскрытие занимало от 8 до 12 дней. Неиссле-
дованные в данный момент органы или части тела оборачива-
ли влажной тканью и полиэтиленовой клеенкой и сохраняли
при температуре от 0 до 5°.
Учет численности личинок носоглоточного овода осуществ-
ляли путем вскрытия животных. Вскрытие проводили сле-
дующим образом: после снятия кожи с оленей (при полных-
паразитологических вскрытиях) голову распиливали по про-
дольной линии на две части, а затем вскрывали верхние че-
люстные и лобные пазухи. Особенно тщательно просматрива-
9

ли носовую полость: носовую перегородку, нижние и верхние
носовые раковины, лабиринт решетчатой кости и глоточное
пространство. При обнаружении личинок записывали их воз-
раст и место локализации. Работали на вскрытии три челове-
ка, один из которых был со средним ветеринарным образова-
нием. Собранные личинки О. tarandi, С. trompe I и II стадии
(с кусочками фасций или мышечных волокон) в процессе
вскрытий фиксировали в растворах Буэна и Карнуа, ней-
тральном формалине или 70%-ном спирте.
Сроки окончания миграции личинок О. tarandi I стадии,
периоды максимальной капсуляции личинок II стадии в ко-
же оленей и места локализации С. trompe изучались во время
всех вынужденных и индивидуальных забоев.
Экстенсивность и интенсивность заражения оленей раз-
ных возрастных групп личинками III стадии подкожного ово-
да выясняли путем ежедекадных подсчетов желваков на коже
и выдавливания личинок из капсул (со второй половины ап-
реля). При массовых учетах заражения оводом мы ограничи-
вались осмотром и подсчетом (посредством пальпации) личи-
нок только на одной стороне тела животного, затем получен-
ные данные удваивались.
Наблюдение за динамикой выпадения личинок для окук-
ливания велось в 1968 г. на группе из 10 ездовых быков
(4—11-летних), в 1969 г. — на двух группах (10 ездовых бы-
ков 5—10 лет и 10 самцов в возрасте одного года). У каждого
из этих животных выяснялась локализация свищевых капсул
с личинками, а полученные сведения заносили в специальные
бланки с контуром тела оленя. Шерсть над свищами метили
нитроэмалевой краской, что в дальнейшем облегчало их на-
хождение. Один-два раз в пятидневку с 28 апреля по 10 июля
(день выпадения последней личинки) у оленей проводили
осмотр всех капсул с личинками. Дату выхода каждой личин-
ки записывали на бланке.
Для выплода подкожного и носоглоточного оводов в усло-
виях, близких к естественным, сбор личинок осуществлялся
двумя методами. Первый метод («тандер-час») описан
Е. П. Пушменковым (1951) в условиях лесной зоны Коми
АССР. При этом методе после утреннего и вечернего отдыха
оленей проводится тщательный осмотр тандеров (место отды-
ха оленей) и сбор выпавших личинок из капсул на окуклива-
ние. Лежать животным дают, как правило, 1—2 ч., после чего
олени поднимаются сами или их сгоняют оленеводы с леж-
бищ, затем учетчики приступают к сбору личинок. Этим
методом пользовался Н. В. Теплов (1967) для сбора и учета
численности личинок О. tarandi L. в тундре Анадырского
района Магаданской области.
При втором методе учета личинок применяют специальные
рубашки, сшитые из хлопчатобумажной ткани (Благовещен-
Ю

Рис. 1. Латунные садки, вкопанные в снег, для окукливания личинок
носоглоточного овода.
ский, Павловский 1935). В передний и задний края рубашек
были продернуты резинки. Для лучшего стока мочи в ниж-
ней части рубашек были прорезаны окна размером 15X20 см
и в них в один слой вшит капрон. Быков после надевания
рубашек содержали на привязи. Выборку личинок из руба-
щек проводили четыре раза в сутки (7 ч., 13, 19 и 1 ч. ночи),
а при изучении суточной активности — через каждые 2 ч.
, Нами использовался преимущественно первый метод, как
* наиболее доступный. Личинок С. trompe извлекали из носо-
глотки забитых оленей.
Собранные личинки О. tarandi L. помещали в гнезда де-
ревянных садков (ящиков) размером 85 X45X12 см, при
; этом создавали условия, максимально близкие к естествен-
ным. На дно каждого гнезда насыпали слой мерзлой почвы,
/поверх которой укладывали дерн, мох, ягель, гальку ic песком
и т. д. Сверху ящики перед началом выплода оводов затяги-
г вали марлей. Личинки С. trompe на окукливание помещали
в латунные садки размером 10X25 и 16X38 см, так как из
деревянных они выползали. Часть личинок носоглоточного
овода, собранных на снежных тандерах, закладывали в ла-
тунные садки на снег (создавали естественные условия),
под, которым имелся слой мерзлой почвы или ягеля и мха.
Снег по мере таяния систематически дополняли до прежнего
. уровня. Садки, заполненные снегом и положенными в н^го
лйчй-нками, вкапывали в снег на высоту находящегося снега
внутри садков (рис. 1). Личинки содержались на снегу до
, появления первых проталин на пастбищах, расположенных
11



у южных склонов сопок. Ящики и латунные садки, заполнен-
ные личинками для окукливания и куколками, вовремя коче-
вок (с 10 мая по 3 июля) перевозили на грузовых нартах
через 2—5 дней. Расстояния между стоянками равнялись
3—32 км. По прибытии на летовочную базу (4 июля) садки
вкапывали в почву на глубину 12—16 см (высота стенки).
За окукливанием личинок вели ежедневные наблюдения для
выяснения выживаемости личинок, сроков окукливания
и длительности развития куколок до имаго. Собранные ли-
чинки и куколки измеряли (длина и ширина) и взвешивали.
Выплодившихся мух пересаживали в марлевые садки раз-
мером 30X40, 24X12 и 10ХЮ см (с? и $ вместе), чтобы
определить продолжительность жизни насекомых, а также
выяснить срок и продолжительность копуляции у мух обоих
видов. Садки помещали на открытую и затененную площад-
ки, на высоту 0,5 м от земли, па дно садков укладывали ку-
сочки легкого дерна с различной растительностью (рис. 2).
В каждом садке находились овода, вылетевшие в течение
одних суток.
При изучении динамики проводили ежедневный регуляр-
ный контроль за отрождением взрослых оводов. Регистриро-
вали процесс выхода из пупария, время отрождения, пол на-
секомого, поведение оводов после отрождения, температуру
воздуха и почвы на глубине залегания куколок.
Погибшие в почве куколки обычно были пораже-
ны грибами. Однако неизвестно, являются ли грибы причи-
ной гибели куколок или ее следствием. В связи с этим для
микрологических исследований в лабораторию микробиологии
насекомых Биологического ин-та СО АН СССР Т. К- Каль-
виш было передано 190 куколок О. tarandi и 72 С. trompe.
Для выявления возбудителей микозов от каждой куколки,
обильно покрытой грибным налетом, стерильно отрезали
кусочки и помещали их в чашки Петри с питательными среда-
ми (сусло-агар, картофельный агар, среда Чапека). Куколок,
на которых грибной налет отсутствовал, после предваритель-
ного обжигания растирали в стерильном физиологическом
растворе. Из полученных суспензий делали разведения. Кап-
лю из каждого разведения помещали в чашки Петри с рас-
плавленными питательными средами. Чашки выдерживали
7 дней при комнатной температуре. Из выросших колоний
выделяли культуры грибов, которые идентифицировали до
вида. Из куколок подкожного овода выделено 190 штаммов,
отнесенных к 23 видам, из носоглоточного — 72 штамма, от-
несенных к 7 видам.
Рис. 2. Деревянные садки для выплода нмаго, марлевые—для выяснения
продолжительности жизни оводовых мух.
13

Некоторые выделенные виды грибов испытывались на
патогенность для насекомых. С этой целью в лабораторных
условиях были поставлены опыты по заражению насекомых.
В качестве тестов использовали гусениц большой пчелиной
огневки (Galloria mellonella L.), боярышницы (Aporia cra-
taegi L.) и непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.). Зара-
жение гипо дермальное. Гусениц на несколько секунд (кроме
головной капсулы) погружали в суспензии, приготовленные
из свежевыращенных культур грибов. Титр суспензий
1ХЮ6 спор. Повторность опытов 2—3-кратная. В каждой
повторности использовали по 10 гусениц. Большую пчелиную
огневку (гусениц старшего возраста) содержали в лаборато-
рии при температуре 25—30°, гусениц боярышницы и непар-
ного шелкопряда — в условиях, близких к естественным для
этих насекомых. Продолжительность каждого опыта 20 дней,
в течение которых систематически через день проводили
учет.
Для выяснения направления и дальности полета было вы-
пущено с различных дистанций 1032 маркированных самок.
Выловлено после выпуска возле оленей 1482 мухи О. tarandi,
из них с метками 19 особей. Всего выпущено и отловлено под-
кожного овода 2514 экз. Выведено в садках 237 (121 б* и
116$). Носоглоточных оводов отловлено возле стада
12819, выведено в садках 1180 (554с7 и 626 9). Меченых ово-
дов выпустили 1164, в том числе 500, полученных в садках
(142с? и 3589), и 664 самки, отловленных возле стада.
Для выяснения количества яиц у самок,  выведенных
в садках, и возможности откладки яиц ими на шерстный по-
кров оленей было вскрыто 269 мух О. tarandi (119 отловлен-
ных и 150 полученных в садках) и 379 — С. trompe (160—
отловленных и 219 полученных в садках). Самок носоглоточ-
ного овода, выведенных в садках, вскрывали через каждые
5 дней для выяснения сроков созревания личинок. Вскрытие
мух проводили по методу Е. Н. Павловского (1957).
Из 82 вскрытых оленей 15 исследованы полным паразито-
логическим методом, у 67 просматривалась подкожная клет-
чатка и поверхностные мускульные фасции. В процессе
вскрытия отпрепарировано и зафиксировано 10 306 личинок
всех стадий. При массовом забое оленей (22 октября —
3 декабря) обследовано 1215 туш и шкур, при этом выясни-
лась пораженность их личинками I и II стадии.
Степень пораженности оленей личинками III стадии в ап-
реле и в мае (с учетом пола и возраста) определялась паль-
паторно и выдавливанием их из подкожных капсул. Всего ос-
мотрено 930 животных. С 22 апреля по 15 июня выдавлено
и собрано на различных тандерах 3262 личинки III стадии
О. tarandi. Собрано на снежных тандерах и извлечено из но-
соглотки забитых оленей 2272 личинки II и III стадии
14

C. trompe. Заложено личинок в садки и на различные участ-
ки тандеров для выплода имаго 924 подкожного и 1638 носо-
глоточного оводов.
ПОДКОЖНЫЙ овод
Подкожный овод, или пилю (Oedemagena tarandi L.), се-
верного оленя (Rangifer tarandus L.) относится к семейству
подкожных оводов (Hypodermatidae) отряда двукрылых на-
секомых (Diptera, Brachycera), к группе круглошовных (Сус-
lorrhapha). Тело в коротких волосках, без щетинок; ротовые
органы рудиментарны. Личинки, находящиеся в теле живот-
ных, приносят значительный вред за счет интоксикации, при-
водящей к истощению оленей, уменьшению нагула (веса)
н снижению качества мяса и шкур.
Поскольку овод на других животных не переходит, его
географическое распространение в значительной мерё совпа-
дает с распространением северного оленя. Овод отсутствует
< лишь в крайних северных точках обитания оленей: на остро-
вах Ляховских, Новосибирских, острове Большевик (архипе-
лаг Северная Земля) и на Новой Земле (Александрова, 1937;
Бреев, Савельев, 1958; Грунин, 1962). Незначительное зара-
жение оводами оленей отмечено на восточном и западном по-
бережье Таймыра в районе бухты Прончищевой и Таймыр-
ской губы, а также на острове Врангеля (Костенко, 1964;
Юдин, 1969). Таким образом, северная граница распростра-
z нения овода в пределах СССР проходит в основном по север-
ному побережью Евразии, захватывая лишь остров Колгуев
- И отрезая от материка территорию к северу от Гафнер-Фиор-
да до залива Фалдея. Южнее, в пределах ареала северного
, оленя, овод распространен повсеместно.
За пределами СССР подкожный овод распространен от
Аляски до Швеции, южная граница его проходит севернее
Британской Колумбии, Онтарио, Гудзонова залива и острова
Ньюфаундленд (Bishopp, Patton, James, 1965).
ЖИЗНЬ ВЗРОСЛЫХ НАСЕКОМЫХ
Лёт оводов. Сроки лёта оводов определялись немноги-
ми исследователями. Так, по данным М. М. Павловско-
го (1909), в приполярной тундре овода летают с половины
, июля. Н. Г. Нахлупин (1932), Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павлов-
ский (1932), С. Устрецкий (1932), Т. В. Виноградова (1936)
сообщают, что период активного лёта оводов на севере евро-
15

пейской части СССР приходится на первую декаду июля,
а конец — на первую или вторую декаду августа. К. А. Бре-
евым (1938, 1956а) в Тиманской тундре начало лёта оводов
было зарегистрировано 26 июня, а конец — 8 сентября, на
Кольском полуострове начало лёта 'отмечено в 1950 г. 28 ию-
ня, в 1952 г. — 20 июня, конец лёта — соответственно 8
и 9 сентября; в Малоземельской тундре за два года наблюде-
ний начало лёта отмечено с 5—7 июля, конец — 5—10 авгус-
та. По сообщению Д. В. Савельева (1967, 1968), в Приураль-
ском и Надымском районах Ямало-Ненецкого национального
округа в 1956—1957 гг. лёт оводов длился с 10—12 июля до
третьей декады августа; в Дудинском районе Таймырского
национального округа в 1959—1965 гг.— с 6—20 июля до
14 августа — 6 сентября. По данным П. И. Брюшина (1970),
лёт подкожного овода в Большеземельской тундре (1965—
1968 гг.) наблюдался с 6—30 июля по 13—22 августа.
Сведения, касающиеся лёта оводов в районах Крайнего
Севера, Восточной Сибири, в частности в Магаданской обла-
сти, немногочисленны. Упоминания о сроках лёта оводов име-
ются в работах Г. Майделя (1894), Т. Г. Шмидта (1958),
Б. П. Костенко (1962), В. С. Треневой (1956,1966), Г. М. Кур-
заева (1970). Однако авторам не удалось провести прямых
наблюдений за лётом в течение всего сезона.
Нами систематические наблюдения за лётом оводов и се-
зонным ходом их численности проводились на территории ве-
сенне-летнего выпаса оленей в бригаде № 3 отделения «Кета-
ли» совхоза «Омолон». В названной бригаде насчитывалось
2868 оленей. Маршрут кочевки проходил в основном по доли-
не р. Молонгды и ее притоков (Мурулан, Ледяной, Наледный,
Скалистый, Вайвейм и др.) Учет динамики активности про-
водили по методике К А. Бреева (1950, 1956а) в 1968—
1969 гг.
Весна 1968 г. была затяжная, лето прохладное и дождли-
вое. В течение третьей декады июля и первой половины авгу-
ста выпала почти половина годового количества осадков
(133,9 мм), что задерживало начало лёта оводов. Лёт под-
кожного овода (по характерному поведению оленей и визу-
альному наблюдению) начался 28 июня одновременно со
слепнями (Hypomitra lurida Flln., Н. flavipes Wied, и H. bo-
realis Lw.) при максимальной температуре воздуха 26,5°. По
учетным данным за 30 мин на оленя нападало от 2 до 8 ово-
довых мух.
В начале июля отмечалось некоторое увеличение числен-
ности оводов (18 нападений за учет), но с 10 июля произо-
шло постепенное снижение интенсивности нападения, которое
достигло минимума к 15 июля (рис. 3). Причиной этому по-
служили проливные дожди, периодически повторявшиеся
в течение суток и нередко переходившие в длительное не-
16
Рис. 3. Сезонная динамика активности нападения подкожного овода се-
верного оленя.
, a — 1968 г.; б — 1969 г. / — численность оводов; 2 — температура воздуха.
Темсрратура воздуха,
настье. В это время одиночные особи летали во время корот-
ких прояснений. С 20 по 30 июля шли круглосуточно затяж-
ные дожди, сопровождавшиеся понижением среднедневной
температуры до 10,4—6,8° и сильными порывистыми ветрами
со скоростью до 3,4—7,2 м/с. В третьей декаде июля кратко-
временный лёт оводов наблюдался только 21, 27 и 29-го, вовсе
остальные дни стадо паслось спокойно. С 8 августа (после
19-дневного похолодания и дождей) установилась теплая по-
года, что вызвало увеличение активности насекомых (до 9—
16 экз. за разовый учет). С 10 августа численность оводов
резко нарастала и к середине этого месяца достигла наиболь-
шей величины за сезон (см. рис. 3).
При этом 13 августа было зарегистрировано 49, а 17-го —
86 подлетов подкожного овода на одного оленя в течение
30 мин. В конце августа при кратковременных прояснениях
число нападающих мух колебалось от 3 до 11, а в среднем за
пятидневку от 1 до 5 экз. В начале сентября началось посте-
пенное снижение численности оводовых мух, причем оконча-
ние лёта совпало с понижением дневной температу-
ры до 3,8°, с наступлением ночных заморозков от —0,8
до —10,4° и с выпадением осадков в виде дождя и мок-
рого снега.
Активность лёта подкожного овода имела два подъема.
Первый приходился на середину первой декады июля, второй,
основной пик—на 15—20 августа. Лёт популяции в 1968 г.
длился 84 дня (с 28 июня по 19 сентября), из которых 26 дней
были летными (в июне 3, в июле 6, в августе 12 и в сентяб-
ре 5). Период максимального лёта равнялся 8 дням (3 в ию-
ле и 5 в августе). Лёт оводов проходил при среднедневной
2 Н. П. Гомоюнова

температуре воздуха от 12,8 до 20,7° и характеризовался сле-
дующей активностью:
	1968 г.	1969 г.
Начало		. .	28/VI	24/VIII
Окончание		.	.	19/IX	26/VIII
Период массового лёта	. .	5—7/VII	2—6 и 24—3.1/VII
	13—17/VIII	6—16/VIII
Количество лётных дней .	. .	26	39
Общая продолжительность лёта, дней		. .	84	64
Весна 1969 г. была более теплой и дружной, чем в 1968 г.,
с бурным таянием снега и ранним появлением растительно-
сти. Среднемесячные температуры мая были выше на
0,4—1,2° и июня — на 1,4°, чем в 1968 г. Благоприятные усло-
вия 1969 г. обеспечили более быстрое созревание и лучшую
выживаемость куколок. Численность овода была в 2,5—3 раза
выше, чем в предыдущем году, и с одним ярко выраженным
подъемом (см. рис. 3).
В 1969 г. первые самки возле стада появились 24 июня, на
4 дня раньше, чем в 1968 г. Численность их до 4 июля не
превышала в среднем 6 особей за пятидневку. После 12 июля
наблюдалось снижение численности оводов за счет сильных
грозовых дождей, сопровождавшихся порывистым ветром до
18,4 м/с и понижением температуры до 12,0°. С 20 июля на-
чался постепенный подъем, который наибольшей величины
достиг в конце июля — начале августа (см. ррс. 3). В этот
период на один учет приходилось в среднем 28,6 особей
(28 июля до 140 особей). Самая высокая активность оводов
наблюдалась с 11 до 15 ч. Сравнительно высокая численность
оводов (10—20 экз.) держалась до 18 августа. В каждый
теплый день после похолодания или дождей отмечалось уси-
ление активности нападения самок на оленей. 3—7 июля
1969 г. при благоприятных условиях (максимальная темпера-
тура воздуха повысилась до 27°, скорость ветра не превышала
1,5—3 м/с, освещенность составляла 29 700—60 550 лк)
в учетные часы численность оводов не была выше 18 экз., тог-
да как 20 и 26 июля при температуре 15—18°, скорости ветра
2,5—5 м/с и освещенности 10 230—48 600 лк максимальное
число нападения мух в 11—13 ч равнялось 24—40 особям за
один учет. Начиная с 18 августа численность оводов пошла
на убыль (регистрировалось по 1—3 нападения). Резкое сни-
жение активности оводов после 23 августа было вызвано,
с одной стороны, наступавшим похолоданием и непрерывны-
ми дождями, с другой — окончанием сезона лёта. Закончился
лёт 26 августа. В 1969 г. общая продолжительность лёта изу-
чаемой популяции подкожного овода составила 64 дня
(с 24 июня по 26 августа), лётных дней было 39. Интенсивный
18

лет проходил в течение 26 дней (со 2 по 6 и с 24 по 31 июля
и с 6 по 16 августа).
Таким образом, на основании двухлетних наблюдений
в среднем бассейне р. Омолон можно сделать вывод, что сро-
ки появления оводов и их исчезновения регулируются
погодными условиями. Однако интенсивность лёта зависит
не только от погоды, но и от общей численности оводов
в данном районе, которая не остается постоянной как в тече-
ние сезона, так и в разные годы. Сезонные колебания числен-
, ности оводов могут зависеть как от сроков массового выпаде-
ния личинок, так и от условий развития куколок в данном го-
ду. Поэтому сезонный ход лёта оводов в этом районе имеет
свои особенности.
По нашим данным, лёт подкожного овода в центральных
районах Чукотки (бассейн р. Омолон) начинается 24—28 ию-
ня и заканчивается в конце августа — второй декаде сентяб-
ря (19 сентября), когда наступают устойчивые заморозки,
т. е. лёт длится почти до выпадения снега. Наивысшая чис-
ленность насекомых в 1968 г. приходилась на начало июля
н середину августа, а в 1969 г. — на конец июля — первую де-
каду августа.
Суточная активность. Наблюдения проводили в дни, когда
погодные условия были благоприятными для лёта насекомых.
Суточный ритм ак-
тивности зависит
от факторов внешней
среды и в первую оче-
редь от температуры
воздуха и освещен-
ности (рис. 4, табл.
1). В конце августа и
в сентябре по срав-
нению с июнем и
июлем утренний лёт
Оводов начинается в
более поздние часы
' и оканчивается рань-
ше. Это вызвано по-
нижением утренних
И вечерних темпера-
тур воздуха, а так-
же более ранним на-
ступлением темноты
И увеличением облач-
ности в течение дня.
Суточный ритм
активности.. оводов
Меняется в зависимо-
Время суток, ч
-----1	-—‘-2 ---------3
Рис. 4. Суточная активность мух подкожного.
овода в бассейне р. Омолон в -1909 г.
в — 5 июля; 6—16 августа; в — 3 сентября; Г —чис-
ленность овод&в; 2 — температура воздуха'; 3 — осве-
2*
19

Таблица 1
Суточная активность подкожного овода в 1969 г. (количество отловленных
мух за 30 мин)
Дата
Время суток, ч
Температура
воздуха в пе-
риод учета,
24/VI
28/VI
6/VIII
12/VIII
14/VIII
2	6	2	10	15	68	23	47	18	8
2	3	11	16	34	140	52	82	36	17
—	—	—	1	7	13	24	59	9	2
—	—	2	3	12	38	20	14	5	—
—	2	1	8	16	74	33	57	19	4
9,9—26,2
8,4—28,8
7,7—15,4
9,6—22,7
10,8—20,9
ста от календарных сроков. В конце июня и июле лёт оводов на-
чинается с 6—7 ч при температуре воздуха 10,9—12,0°, за-
канчивается к 21 ч. Дневной максимум приходится на 11—
13 ч. Олени, не отличающие слепней (в период их массового
лёта) от оводов, боятся последних и бурно реагируют на под-
лет даже единичных особей, особенно в первые 10—15 дней
лёта оводов. Так, 12 июля 1969 г. при переменной облачности
(3—7 баллов) и кратковременном дожде олени кружились,
хотя численность оводов не превышала 4—6 экз. в учет,
а число слепней достигало 30—65 особей (преобладали Ну-
bomitra borealis Lw. и Н. nigricirnis Ztt.).
В период кратковременных дождей, но в сравнительно теп-
лые дни при температуре 14,2—24,6° мы неоднократно наблю-
дали, как овода укрывались вблизи крутящегося или пасуще-
гося стада оленей. Местом укрытия им служили различные
растения на пастбище (ива, береза, голубика, багульник
и др.), сухие ветки, корни ивняка и т. д. Отдельные самки
оводов изредка подлетали к оленям для откладки яиц. После
дождя с появлением солнца через 5—10 мин начинался лёт,
олени собирались в плотную массу, занимающую площадь от
0,3 до 1 га. Овода, поднимаясь на высоту 2—3 м, устремля-
лись сразу в сторону хорошо просматриваемого стада. Веро-
ятно, при малых расстояниях (0,5—1,5 км) и хорошей види-
мости самки ориентируются с помощью органов зрения. Пос-
ле однодневной или многодневной непогоды овода отстают от
стада, но затем быстро находят его по следу на расстоянии
10—15 км и более.
В августе лёт оводов наблюдается с 7—8, реже с 9 ч при
температуре 8—9,6°, освещенности более 10 тыс. лк и закан-
чивается, как правило, к 19—20 ч. В дневные часы с нараста-
нием температуры воздуха и с увеличением освещенности на-
ибольшая активность оводов отмечается между 13—16 ч.
20

После 18 ч наблюдается снижение их активности (см. рис. 4).
В пасмурную погоду при температуре воздуха 12,7—18,0°
наблюдалось равномерное нападение оводов на протяжении
всего дня. Так, 4 августа (пойма ключа Иттугина, правый
приток верхнего течения р. Молонгды) при температуре воз-
духа 10,3—15,4°, облачности 5—8 баллов, освещенности от 5
до 38 тыс. лк летали единичные особи (1—4 мухи в учет) сре-
ди спокойно выпасавшегося стада (кружения последнего не
отмечалось).
В сентябре численность оводов незначительная (см.
рис. 4), но агрессивность их нападения наибольшая. Лёт на-
чинается обычно с 10—12 ч, а заканчивается в 17—18 ч, имея
при этом незначительный; максимум (5—9 экз.) в 14—15 ч.
При прямом солнечном освещении лёт происходит при темпе-
ратуре воздуха 4,8—6,2°, лежащей ниже пороговой зоны ак-
тивности оводов (8—10°), но с появлением слабой облачности
(1,5—2 балла), порывистого ветра (2—6 м/с) или кратковре-
менных осадков лёт самок быстро прекращается. Известно,
что температура тела оводов, как и других насекомых, на
солнце выше, чем температура окружающей среды,— это яв-
ляется биологическим приспособлением, дающим возможность
оводам в широко изменяющихся температурных условиях со-
хранять максимальную активность.
Оводовые мухи довольно холодостойки. Нами неоднократ-
но отмечался их лёт без снижения численности после ночных
заморозков от —3 до —6° (овода в садках не гибли).
В 1968 г. после ночного заморозка (—7, —12°) количество
нападений оводов на одного оленя за 30-минутный учет сни-
зилось с 3—7 экз. 10 сентября до 1—2 оводов 11 сентября.
В садках все мухи погибли (8 О. tarandi и 7 С. trompe).
В 1969 г. общий характер суточной активности оводов
в районе северного течения р. Омолон был такой же, как и в
1968 г. Численность нападающих оводов в 1969 г. была
- в 2,5—3 раза выше, чем в 1968 г. (см. табл. 1).
Полное прекращение лёта оводов наблюдалось нами во
всех суточных учетах к 21 ч, хотя температура воздуха при
этом иногда держалась в пределах 14—18°.
Проведенные нами наблюдения позволяют сделать вывод,
что. суточный ритм нападения оводов на оленей в условиях
среднего бассейна р. Омолон (центральные районы Чукотки)
имеет один максимум, приходящийся на 11—15 или 12—16 ч.
В солнечные теплые дни в конце июля и в августе, когда
плотность популяции оводов бывает очень высокой, лет их
начинается в 6—7 ч утра. В такие дни обычно уже к 8—9 ч
численность самок возле стада увеличивается, что вызывает
заметное беспокойство оленей (они кружатся на открытом
месте — тандере — или устремляются в бег навстречу ветру) v
После 16—17 ч наблюдается постепенное понижение активно-
21

сти самок до полного прекращения лёта к 21 ч. Имеются раз-
личия во времени начала нападения оводов в солнечные
и пасмурные дни. В солнечные дни (июль — август) нападе-
ние оводов начинается при температуре 8—9°, в пасмурные —
при 10—14°. Слабый лёт (2—3 особи в учет) наблюдается
в пасмурные дни или при кратковременных моросящих дож-
дях, но при температуре воздуха не ниже 10°. Кратковремен-
ные заморозки в конце августа и в сентябре резко снижают
численность подкожного овода.
Численность нападающих оводов определяется температу-
рой воздуха. Их лёт происходит при температуре от 4,8 до
32°. При температуре 5—10° летают единичные особи— это
соответствует зоне холодового угнетения. По мере повышения
температуры количество нападающих мух увеличивается. Оп-
тимальная температурная зона соответствует 15—27°. При
повышении температуры до 30° нападение оводов снижается,
а при температуре выше 30° наступает зона теплового угнете-
ния (нападают редкие особи, которые летают в центре крутя-
щегося стада). Температура теплового оцепенения не уста-
новлена.
При нападении оводовых мух важную роль играют зри-
тельные стимулы (Бреев, 1950), поэтому овода летают только
в светлое время суток. По нашим наблюдениям, освещенность
ограничивает продолжительность лёта оводов в разные пе-
риоды сезона и определяет активность их нападения в тече-
ние суток. Численность нападающих оводов, как правило,
увеличивается с возрастанием освещенности и повышением
температуры воздуха. Если раннеутренние и вечерние темпе-
ратуры опускаются ниже порога активности, то ведущим
фактором является температура; если же утром и вечером
температура удерживается в пределах оптимума, то на актив-
ность оводов решающее влияние оказывает освещенность.
Ветер до 3—6 м/с мало влияет на нападение оводов, свы-
ше 6 м/с снижает его, и лишь при ветре более 10—15 м/с
нападение ослабевает резко. Единичные случаи нападения
оводов отмечены при ветре 8—12 м/с (овода летали при тем-
пературе 26—28° внутри стада в приземной части).
Результаты наших исследований подтверждают вывод
К. А. Бреева (1956а) о том, что основными метеорологически-
ми факторами, влияющими на ход суточной активности под-
кожного овода, являются температура воздуха и интенсив-
ность солнечного освещения.
Влияние оводов на поведение оленей. С момента появле-
ния первых оводов животные начинают беспокоиться, при
прикосновении овода кожа на этом месте содрогается. Олени
с силой топают то одной, то другой ногой, пытаясь мордой
согнать муху. Возбуждение животных нарастает, и вскоре все
стадо быстро передвигается против ветра, скучиваясь по мере
22

Рис. 5. Распределение яиц
подкожного овода на теле
северного оленя (одна точ-
ка соответствует 1%) из
центра крутящегося стада
(а) и на краевых оленях
крутящегося стада (б).
увеличения интенсивности лёта оводов. Наконец, измученные
животные останавливаются, но держатся в стаде плотно. Оле-
ни центральной части стада при этом стоят, а краевые — дви-
гаются вокруг них. В случае малого числа паразитов (до
10 особей в учете) некоторые животные ложатся и лениво
пережевывают жвачку. При умеренном количестве оводов
(10—30 экз. в учете) кружение постепенно прекращается. При
очень высокой численности оводов (70—100 и более особей
в учете) стадо постоянно ходит или бегает вокруг стоящих
в середине оленей. Олени, находящиеся по краям, временами
останавливаются, вздрагивают, трясут головой, топают нога-
тами. Слабые животные спасаются бегством из внешней части
вздрагивающего круга, а сильные устремляются в центр вер-
тящегося стада. Наконец, больные животные и телята, совер-
шенно измучившись, ложатся у края двигающегося стада.
Окучивание оленей — существенный фактор защиты жи-
вотных от нападения оводов и гнуса. Как показали наши на-
блюдения, количество насекомых, нападающих на животное
За единицу времени, резко снижается (в среднем на 35%) от
края к центру (рис. 5).
В ясные теплые дни (в июле и августе) олени находятся на
тандере (место стоянки или отдыха)
<7—9 до 18—19 ч. В это время они
или совсем не принимают корма, или
1—2 раза уходят на пастбище на
0,5—Г ч и снова возвращаются на
Стоянку. Пастьба переносится на
поздневечерние, ночные и утренние
часы.
В дни активного лёта оводов оле-
ни тратят на поедание и пережевы-
вание корма 2—Зч в сутки, в то вре-
мя как при отсутствии насекомых
они затрачивают на это примерно
8—10 ч. Стояние и кружение на ме-
сте могут продолжаться до 6—10 ч
в сутки. Такое состояние стада наб-
людается ежедневно в течение 1,5—
2'Месяцев (июль—-август), за исклю-
чением дней с сильным похолодани-
ем, в дождливый период и во время
порывистых ветров (10—17 м/с).
, Чем выше активность насекомых,
тем скученнее и быстрее передвига-
ется стадо по пастбищу. Площадь,
занимаемая стадом в 2868 голов, в
период максимальной численности
насекомых сокращалась до 0,5—2 га,
23

а по исчезновении насекомых она в некоторых случаях превы-
шала 60 га. Пастбищный режим оленей при высокой числен-
ности и активности оводов весьма хаотичен, тогда как в от-
сутствие насекомых он размеренный, плавный.
Во время непрерывного движения, иногда целыми сутка-
ми, в самое жаркое время многие животные повреждают ко-
нечности, что при общем истощении и перегревании организма
приводит к вспышкам некробациллеза «копытки», что вызыва-
ет гибель значительного числа оленей (5—18%). Очень
осложняется в таких условиях и рациональное использование
пастбищ, что вызывает трудности в разрешении кормовой
проблемы. Маршруты выпаса не позволяют отходить на боль-
шие расстояния от мест массового выпадения личинок, так
как рядом пасутся другие стада. Как правило, во все дни мас-
сового лёта оводов оленей сгоняют на наледи или отмели рек
и ключей, где животные стоят в воде или кружатся.
Овода и кровососущие двукрылые насекомые являются
основным фактором, определяющим поведение оленей в лет-
ний период. От этого зависит пастбищный режим и связанный
с ним характер использования пастбищ.
Дальность и направление полета оводовых мух. В поисках
оленей самки подкожного овода могут мигрировать на значи-
тельные расстояния. Так, В. Н. Болдырев (1933а, б)
В. Н. Болдырев, В. С. Успенский (1936), Ф. А. Терентьев,
Н. Д. Терентьев (1933) и другие специалисты для различных
районов Европейского Севера указывают, что мухи соверша-
ют перелеты на расстояния, не превышающие 15—30 км.
Т. В. Виноградова (1938) пишет, что за всю жизнь овода де-
лают перелеты на 200—300 км. В. М. Сдобников (1933),
Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павловский (1932) и С. Г. Гребельский
(1950, 1952) указывают на возможность миграции подкожно-
го овода на расстояние 100—200 км. Действительно, стада
оленей после выпадения личинок откочевывают далеко на се-
вер, но не избавляются от нападения самок подкожного ово-
да. Однако ни один из перечисленных авторов не приводит
данных, подтверждающих дальность и направленность
полета оводов. К- А. Бреев, 3. Ф. Кфразеева (1957) уста-
новили положительный тропизм самок пилю к запаху
мочи оленя.
Для выяснения характера расселения взрослых оводов по
лесотундре, способов отыскания самками оводов оленьих стад
и их предельной дальности полета за день или более продол-
жительное время нами было поставлено несколько опытов,
в которых меченые самки выпускались с различных дистан-
ций от выпасаемого стада в пойме р. Молонгды (местами ши-
рина поймы достигала 80—700 м) и ее притоков. В 1968 г.
из-за прохладной дождливой погоды и коротких периодов
лёта меченых самок удалось выпустить лишь один раз (16 ав-
24

густа). В 1969 г. было проведено 6 опытов, из них в 4 самок
выпускали позади стада, на пройденном оленями пути, а в
3 других — впереди пасущегося стада. Всего проведено 7 опы-
тов и выпущено 1032 меченых самки (табл. 2).
Таблица 2
Выпуск и отлов меченых оводов
Опыт	|	Дата и часы вы- пуска	Расстояние от ста- да, км	Количество выпу- щенных самок	Д ата и часы от- лова	Отловлено самок возле оленей после выпуска		Температура воздуха, СС	Скорость ветра, м/с	Облачность, баллы
					всего	мече- ных			
				Выпуск г	О 3	ад и стада			
					1961.	г.			
1	16/VIII, 9	13	102	16/VIII, 13,5—14)122		2	14,4—28,5	1,2—9,7	0,5-7
					1969 г.				
2	4/VII, 8	20	68	4/VII, 15	107	1	18,1—29,2	1,4—15,9	1—2
	5/VII, 8	20	84	5/VII, 16-17	116	2	14,6-23,8	1,4-15,9	0-4
3	24/VII, 8	30	109	24/VII, 19/30	89	1	12,4—26,2	0:6—12,0	1—3
				25/VII, 10	68	1			—	—
	28/VII, 8	30	124	28/VII, 19/30	77	2	10,2—28,8	0,2—7,6	0—2
				30/VII, 12	59	2			——	—
4	29/VII, 7	45	117	29/VII, 19/30	142	1	14,0—24,6	0,4—1,8	0—2
				30/VII, 12—13	153	2	11,0—28,6	0,7—4,3	0—4
	31/VII, 7	45	134	1/VIII, 12—13	188	2	9,2—24,8	2,3—6,8	2—5
				Выпуск ВП	е р	е д г	стада		
					196.	? г.			
5	25/VII,13	1,5	98	25/VII, 14—15	106	2	10,2—18,9	2,1—18,0	2—8
6	6/VIII,11	3	70	6/VIII, 20	88	0	10,5—19,0	1,6—3,2	0-3
i	7/VIII,12	5	126	7/VIII, 17	167	0(1)	10,0—25,6	0,8—4,7	0—2
На основании проведенных опытов (см. табл. 2) установ-
лено, что одни самки, выпущенные позади стада на расстоя-
нии 13—45 км, летят по направлению его маршрута, резко
поднимаясь на высоту 1,5—5 м, другие полет начинают низко
над землей, делая кратковременные посадки через 2—5 м,
затем через 50 м и более. Самки, выпущенные впереди стада,
разлетаются, по-видимому, в поисках оленей во всех направ-
лениях.
Дальность полета оводов изучаемой популяции может
быть выяснена и на основании знаний сроков и мест выпаде-
ния личинок из капсул, длительности периода предкуколочно-
То состояния личинок и развития куколок, а также первого
25

дня лёта оводов. Так, в 1968 г. выпадение личинок началось
на стоянках № 3 и № 5 с 10—15 мая, где развитие куколок,
включая и предкуколочное состояние, длилось от 44 до
114 сут. Следовательно, овода, развитие куколок которых
длится 44 сут, могли начать полет к стаду не ранее 25 июня.
Лёт оводов начался 28 июня на стоянке № 15, в 40—50 км от
места выплода оводов. В среднем для развития куколок тре-
бовалось около 60—80 сут. За это время стадо оленей прохо-
дило расстояние 60—70 км, которое и необходимо было про-
лететь оводам.
Самый длительный срок развития куколок составлял 91 —
114 сут. Овода, появившиеся'из этих куколок, должны были
пролететь от места выплода по пути движения оленей около
70—90 км. Эти расчеты говорят о том, что начало лёта оводов
происходило за счет личинок, выпадавших на окукливание на
стоянках № 3—8 в середине мая и первых числах июня.
Массовый лёт оводов в 1968—1969 гг. происходил за счет
личинок, выпавших в первой — второй декадах июня (стоян-
ки № 9—13). Развитие куколок из этих личинок продолжа-
лось до 45 сут, а это означает, что выплодившимся мухам по-
требовалось проделать путь около 30—40 км в направлении
выпасавшихся оленей (стоянки № 21—26).
В 1969 г. маршруты оленеводческих бригад не менялись,
поэтому места выпадения личинок на окукливание были преж-
ними. Лёт оводов происходил в том же направлении. Наиболь-
шее расстояние между территориями массового выпадения
личинок подкожного овода и выпасавшихся оленей составляло
70—90 км. Овода за сутки пролетали 30—45 км, на преодоле-
ние максимального расстояния им требовалось, по-видимому,
1—2 сут.
Таким образом, на основании опытов и наблюдений за лё-
том оводов в природе можно сделать следующие выводы:
1) у оводов существует определенная ориентация в полете
по отношению к стаду оленей, сложившаяся в процессе есте-
ственного отбора; 2) расселение взрослых оводовых мух в ле-
сотундре центральных районов Чукотки происходит с мест
выпадения личинок и созревания куколок по поймам рек,
ключей и по распадкам между гор; 3) популяции оводовых
мух пролетали до 45—90 км по трассе выпасаемых оленей;
4) на основании знаний сроков и мест выпадения личинок
на окукливание, сроков развития куколок, маршрута дально-
сти и скорости полета оводовых мух, а также длительности
сезонного лёта можно наметить мероприятия по борьбе с под-
кожными оводами оленей.
Кладка яиц. Оплодотворенные самки собираются для от-
кладки яиц возле оленьих стад, где их можно ловить десятка-
ми и сотнями. Услышав жужжание овода, олени принимают
характерную оборонительную позу, по которой еще издали
26

Рис. 6. Самка подкожного овода в момент откладки яиц на волосяной пок-
ров оленя.
•Можно определить наличие оводов в стаде. Слегка расставив
йоги и твердо упершись ими в землю, животное стоит с опу-
щенной головой, озираясь по сторонам; вся его мускулатура
Ври этом напряжена. При посадке овода на тело животного,
рлень стремится согнать муху: вздрагивает, делает прыжки,
пресет головой, перебегает с места на место и т. п. Особенно
Сильную реакцию вызывает легкое щекотание кожи, когда
дсамка овода концом яйцеклада нащупывает новые (летние)
волосы.
( .Сев на оленя, самка расставляет и слегка сгибает задние
Цоги, выпрямляет средние и передние, вследствие чего тело
$0 располагается под углом 20—30° к поверхности волосяного
ДОкрова оленя (рис. 6). При этом она выпускает яйцеклад,
Погружает его в волосы и начинает ощупывать их. Яйца спе-
циальным придатком прикрепляются на летние, более тонкие
Полосы, имеющие толщину 0,05—0,15 мм, и остаются на них
ДО 1,5—2 мес. Яйца откладываются в ряд. На одном волоске
Мы находили от 2 до 23 яиц, Натвиг (Natvig, 1918) —от 1 до
М, К. А. Бреев и Д. В. Савельев (1958) —от 1 до 20. В се-
Цунду откладывалось до 4—5 яиц. По нашим подсчетам,
В каждой кладке* (просмотрено 1476 кладок) содержалось
* Кладка — это группа яиц, отложенных в одно место.
27

в среднем по 8 яиц. Если олень не замечает овода и не сгоня-
ет его (в пасмурную погоду или в конце периода лёта ово-
дов), то водно место откладывается 90—140яиц, а по сведе-
ниям К- А. Бреева и Д. В. Савельева (1958)— 175 яиц. Подоб-
ная откладка чаще наблюдается, когда самки кладут яйца
с земли на лежащего оленя. Это происходит, по нашим на-
блюдениям, преимущественно в пасмурные, прохладные дни
и в начале осени при сравнительно холодной погоде, когда
оводовые мухи менее активны, чем летом.
Известно, что лёт самок О. tarandi и откладка ими яиц на
животных может происходить только при температуре тела
насекомых не ниже 10—15°. К. А. Бреевым (1956а) установле-
но, что за счет прямого нагрева солнечными лучами темпера-
тура тела подкожного и носоглоточного оводов северного оле-
ня превышает температуру воздуха на 7—9°. Поэтому в сол-
нечные дни лёт оводов может происходить при более низкой
температуре, равной, по К. А. Брееву (1956а 1959), К. А. Бре-
еву и Д. В. Савельеву (1958), 7—9°, по С. Г. Гребельскому
(1952)—6°, т. е. при температурах ниже пороговой зоны ак-
тивности оводов (10—15°).
Мы наблюдали лёт оводов (в сентябре 1968 г.) при темпе-
ратуре воздуха 4,8—6,2°. Однако в таких условиях он бывает
очень непостоянен из-за периодически повторяющейся облач-
ности или кратковременных осадков. При легком затемнении
от облаков интенсивность лёта оводов резко снижается.
Яйца размещаются по всему телу оленя. С. В. Керцелли
(1909) и В. М. Сдобников (1933) считают, что большая часть
яиц откладывается на спину и круп животных; по данным
А. М. Бергмана (1932), они откладываются повсюду, кроме
головы и нижних частей ног (ниже колена); по сообщениям
Т. В. Виноградовой (1936), В. Н. Болдырева и В. С. Успен-
ского (1936), большая часть яиц откладывается на конечности
и нижнюю часть тела оленя; К. А. Бреев и Д. В. Савельев
(1958) нашли, что яйца откладываются на различные участ-
ки тела оленя, но преимущественно на верхнюю половину:
круп (32%), среднюю часть спины (17%), бедра (12%)
и бока (11%). Меньше всего яиц оказалось на брюхе (4%),
груди (3%) и передних ногах (1%). Как считают К. А. Бреев,
Д. В. Савельев (1958) и К- Я. Грунин (1962), эти различия
зависят от того, какой способ откладки яиц преобладает в тот
или иной период. Существует два способа откладки яиц сам-
ками оводов: первый — с земли на лежащего оленя, второй —
при посадке самки на стоящего или движущегося оленя.
Первый тип откладки яиц наблюдается в прохладную, пас-
мурную и ветреную погоду. Олени в это время разбредаются
по пастбищу. Активность самок небольшая, мухи летают
в приземной части на высоте 30—60 см. Короткими перелета-
ми они приближаются к оленям и делают посадки преиму-
щественно на нижнюю часть тела. Беспокойство оленей при
этом небольшое. Особенно интенсивная кладка происходит
на лежащих, жующих жвачку оленей. Мы наблюдали, как
самки короткими перелетами приближались к лежащему оле-
ню, заползали на него и начинали кладку яиц. В не-
которых случаях самки, подлетев к оленю, садятся от него
в 15—40 см и, поворачиваясь задом к животному, начинают
пятиться. Время от времени они выпускают и поворачивают
в разные стороны выпущенный яйцеклад, пока он не коснет-
ся шерстного покрова. Затем начинается откладка яиц. Уда-
валось наблюдать, как самки клали яйца непосредственно
с травинок, веток ивняка, карликовых березок и гальки, если
эти предметы соприкасались с телом лежащего оленя. Чаще
всего такая кладка яиц отмечалась на телятах и больных жи-
вотных. На лежащих оленей яйца откладываются в большей
части на волосы, располагающиеся вдоль линии соприкосно-
вения тела оленей с землей (бок, живот, передние и задние
ноги и т. д.). Доказательством интенсивной кладки яиц на
дежащего оленя может служить следующий пример. Важен-
ка 5 лет, пестрой масти, яловая, больная некробациллезом
лежала в основном на левом боку. В результате тщательного
обследования 16 сентября 1969 г. на ней было найдено яиц на
левом боку 640 (шея—15, лопатка — 48, холка — 66, бок —
147, верхняя часть бедра— 136, на крестце и около основания
хвоста —. 183 и вокруг вымени — 31); на правом боку 301 (го-
лова—11, шея — 4, лопатка — 28, колено—17, живот —98,
бедро — 76, голень — 55, скакательный сустав—13).
Второй тип (способ) нападения самок — атакующий. На-
блюдается он в тихую, ясную и солнечную погоду (самки от-
кладывают яйца в основном па стоящих или двигающихся
оленей). Олени при этом ведут себя очень беспокойно. В дни
высокой численности овода довольно плотной массой летают
над тесно скучившимся и кружащимся стадом и по его краю..
При этом самки откладывают яйца на более доступные участ-
ки тела животных. Мухи, летающие над центровыми оленями
стада, производят откладку яиц в большей степени на верх-
нюю часть тела животных: голову (около глаз, хоана, ушей,
нижней и верхней челюсти и др.), шею, холку, вдоль позво-
ночника, крестцовую часть бедра и лишь 2—8% приходится
на другие участки (см. рис. 5).
На стоящих или бегающих оленей внешней части вращаю-
щегося стада откладка яиц О. tarandi производится на бедра,
Круп, живот, ноги (12—17%) и в меньшем количестве на дру-
гие участки тела. Распределение яйцекладок на краевых жи-
вотных значительно равномернее, чем на животных, находя-
щихся в центре стада (см. рис. 5). При открытом типе напа-
дения кладки не превышали 45—70 яиц, а на одном волосе
Насчитывалось от 2 до 10 яиц.
29
28

Для получения наиболее полного представления о распре-
делении яйцекладок на теле животных в стаде был поставлен
следующий опыт. В период массового лёта оводов были подо-
браны животные, постоянно находящиеся в центре и на краю
стада. Олени метились нитроэмалевой краской (красной
и желтой), которая наносилась между'рогами и на хвост. Под-
счет яиц проводили на 29-й день после маркировки оленей
(табл. 3).
Таблица 3
Интенсивность заражения олеией яйцами подкожного овода, 1969 г.
Группа оленей	Число ос- мотренных животных	Обнаружено яиц		
		всего	максимум на 1 голо- ву	в среднем на 1 голо- ву
Центр стада
Молодняк 2 лет (нялуку) ....	2	136	91	68
Хоры (производители)		3	162	114	54
Быки-кастраты		4	144	68	36
Важенки яловые			2	82	52	41
Итого		И	524	114	49
Периферия стада				
Телята до 1 года 		3	1032	582	125
Молодняк 2 лет (нялуку) ....	3	297	176	99
Хоры (производители)		2	176	118	88
Быки-кастраты		3	191	. 79	67
Важенки с телятами		3	108	66	36
Важеики яловые		2	ПО	77	55
Итого		16	1804	582	. 76
Как видно из табл. 3, количество яиц на животных умень-
шается от периферии к центру стада в среднем на 35%, что
почти совпадает с данными К. А. Бреева (1951), полученны-
ми при учете числа нападений самок на оленей в стаде. Не-
обходимо отметить, что максимум яиц овода обнаружен на те-
лятах до 1 года, минимум — на молодняке 2 лет и произво-
дителях. Быки-кастраты занимают положение между хорами
и яловыми самками. По данным Н. И. Ташкинова (1971), на-
ибольшая зараженность приходилась на быков-кастратов.
Сильная зараженность молодняка отчасти связана с тем, что
при нападении самок О. tarandi телята быстрее утомляются
в процессе кружения или хождения в стаде и обессиленные
часто ложатся у его края (рис. 7), а в момент кружения стада
телята больше сосредоточиваются по периферии, чем в
центре.
В результате наблюдений и подсчетов отложенных яиц
выявлено следующее их соотношение на теле оленей: нй кру-
30

Рис. 7. Обессилившие 2,5—3-месячные телята отдыхают на влажном песке (верховье р. Молонгды, 5/V 1969 г.).

Таблица 4
Распределение личинок подкожного овода в теле оленей, по материалам полных паразитологических вскрытий, 1968 г.
Возраст телят-сам- цов, мес	Дата вскрытия	Всего ли- чинок I, II стадии	Личинки I стадии						Личинки II стадии	
			в подкожн: соед. ткаии		в фасциях муск.		под фасцией муск.		на коже	
			экз. |	%		экз.	%	экз.	%	экз.	%
® ностью в течение 1—2 | дней. Д. В. Савельев «о (1970) у 94 самок, выве- 1 денных в садках, отсчитал е в среднем по 634 яйца. Нами на Чукотке вте- ю со ®	чение двух лет было	з до 661, а у самок, ьыье- д	S	денных в садках,— от 386 £	*	~	до 780. По К. А. Брееву и "й	S	|	Д. В. Савельеву (1968), | Т	Д	J.	ч	средняя плодовитость сам- * ><	й	а	ки О. tarandi составляет Й Й	i	600—700 яиц и этот запас _ 	 пня может отложить Пол-	скип	1.	ьгпии ,о о о	градовой (1936), число — сч 55 сч 'л яиц у самок, пойманных в ~	§ природе, колебалось от 39	высокая. По данным А. М. о оо о 5	Бергмана (1932), О. Ф. °°	Ждановой, Т. Ю. Долин- 		/1ЛОЛ\ Т R Птттгл.	на спине 3,3 и крупе 7,7— 8,1% (табл. 4,5). г- « « —	Плодовитость самок 	пппкпжнпгп овода очень	15,3%; с 12 августа по 25 Й Й Я -	сентября 1969 г. на ногах 1:4	было найдено от 10,9 до 	18% личинок, тогда как	гах забитого теленка бы- —. со сч сч	ло обнаружено 44,7% (на сч 2 **	передних 15,5% и задних 	 29,2%), а на спине и крупе	и распределение под ко- о w	жей личинок I стадии в -	।	начале их миграции. Так, 	 18 августа 1968 г. на но-	г- ।	ги откладывается значи- “	°	тельнаячасть яиц, говорит	на нижней части живота “	3,3 шее 1,9, голове 3,2, на “ ~	других участках тела 	8% О том что па но-	пе 28,5%, бедрах 19,7, пе- — =3 °° *	редких ногах 8,8, задних т «	.ногах 10,6, спине 9,3, хол- 	ке 2.1. боках живота 6,6,
w
X
а
L Гомоюнова
__	(	Таблица?
Распределение личинок подкожного овода в теле оленей, по материалам полных паразитологических вскрытий, 1968 г.
Личинки I стадии																								о о £	Личинки 11 стадии на подкожной ткаии	Всего личинок I и 1 II стадии	1
в подкожной соединительной ткаии												в межмускульиой соединительной ткани														
голова	шея	лопатки и холка	передние но- ги	спина	бо а	грудь	живот	Круп	бедра	задние ноги	всего	голова	шея	лопаткн и холка	передние но- ги	я X X с	бока	ГРУДЬ	ЖИВОТ	круп	бедра	задние ногн	всего			
Вскрытие 1, 23/IX—3/Х, теленок-самец 5 мес
6
0,7
14	29	43	86	49	37	98 1132 1302 1101	897	3	5	18	12	53	26
1,6	3,2	4,8	9,6	5,5	4,1	1О,9|14,7|33,7|11,2	100	1,1	1,9	6,5	4,4	18,8	9,4
I 15 I 9 I 33 I 77 I 25 1276 11173
| 5,5 I 3,3 |12,о|28,О| 9,1 [100 |
Вскрытие 2, 26/Х—4/XI, 6 мес
1175
2
7 | 3 | 14	5 | 9 I 10	3 | 22 1111 84 | 2 | — 161215121 — I — 191 13 | 2 | 41 |125|99
8,1 | 3,6 |16,7 6,0 |10,7|11,9 3,6 |26,2|13,2|100 | 4,8 I |14,б| 4,8 |12,2| 4,8 |	|	|21,9|з2,0| 4,9 [100 | |
224
Вскрытие 3, 15—24/XI, 7 мес
2	| 3 | 7 | 5 | 19	10 4	8 | 20 | 18 I 6 |102 |	— I	— | 2 I	— ] 4 I 2 I	— 131614141 25 112711891316
2,0	[2,9 [6,9 I 4,9 [18,6	9,8 3,9 7,8 |19,б|17,7| 5,9 |100 |	|	| 8,0 |	|16,0| 8,0 |	|12,бо[24,О|16,О|16,О|1ОО |	|	|
Вскрытие 4, 12—21/XII, 8,5 мес
I 4 I _ I 15 I 3 I _ I 2 I 11 I 6 I — I 41 I — I — I — I— I 6 I 1 I 2 I —	4 13 11	17 158 11781236
|э,8| |зб,б| 7,3 |	| 4,9 |26,8|14,б|	[100 |	|	|	|	|з5,5| 5,8 111 ,в[	23,5|17,б| 5,8 100 | | |
Примечание. В числителе количество экз.< в знаменателе %.

вскрыто 119 самок, выведенных .в садках, и Г50, отловленных
возле оленей. У выведенных самок насчитывалось от 228 до
826, а у самок, отловленных возле стада, от 0 до 672 яиц.
Число яиц у самок зависит от погодных условий и времени
сезо(на их лёта. Так, у одной из 15 самок, выловленных 1—
2 августа 1968 г., после прохладных и дождливых дней в
третьей декаде июля (максимальная дневная температура
воздуха была 8,2—9,7), среднее количество яиц составляло
452. У 28 самок, отловленных в теплые солнечные дни 14 и
15 августа при среднедневной температуре воздуха 15,5—17,2°,
среднее количество яиц снизилось до 173. У трех самок яич-
ники были совершенно пустыми. Следовательно, в теплые
солнечные дни самки способны отложить 450—800 яиц, т. е.
почти их полный запас, за 1—2 дня.
О неравномерной откладке яиц в различное время сезона
лёта оводов свидетельствуют следующие примеры. У 22 са-
мок, выловленных 3—4 июля 1969 г., среднее число яиц со-
ставляло 344—505, а у 14 самок, выловленных 18 и 21 августа
1969 г., и у 9 мух 6 и 8 сентября 1968 г., соответственно 166
и 153. В конце сезона лёта оводов численность их небольшая,
но агрессивность увеличивается, и в солнечные дни самки спо-
собны откладывать яйца даже при температуре 4,8—6,2°. При
этом каждая самка способна отложить почти весь запас яиц.
В конце лёта самок с пустыми яичниками встречается больше.
Как правило, к концу лёта оводов защитные реакции отдель-
ных оленей и стада в целом на их подлет снижаются из-за
начинающегося гона, длинной шерсти и увлечения лакомой
пищей — грибами. Количество яиц, откладываемых самками
в конце сезона (август — сентябрь), составляет 30—50% об-
щего числа за сезон. А в отдельных случаях (1968 г.) количе-
ство яиц, отложенных в течение 2—4 дней в сентябре, состав-
ляло около 50—60% общего количества яиц на олене.
В связи с этим следует подчеркнуть, что в некоторых оле-
неводческих хозяйствах Чукотки, например, в совхозе «Омо-
лон» (отделение <?<Кегали»), одной из причин незначительной
эффективности противооводовых опрыскиваний является
преждевременное их прекращение. Как правило, в последней
декаде августа оленеводческие бригады начинают обратные
кочевки на летне-осенние пастбища, Оставляя препараты
и оборудование для обработок на летовочных базах. С 20 ав-
густа по 18—20 сентября происходит беспрепятственное й зна-
чительное заражение оленей подкожным оводом.
жизнь личинок	. i
Миграция личинок I стадии b теле хозяина. Сведения
о миграции личинок I стадии имеются в-немногйх работах
(Хэдвин, 1926, 1932; Грюйер, 1927; Тарнани, 1927- Бергман,
1932; Нахлупищ Павловский, 1932; Болдырев, Успенский,
1986; Виноградова, 1936). Сообщается, что личинки, вышед-
шие из яйца, внедряются в подкожную клетчатку нижних час-
тей тела и отсюда мигрируют к спине, пояснице, крестцу, где
останавливаются, превращаясь в личинок II стадии, и окружа-
Ю^йя капсулами. И. К- Тарнани (1927), кроме обычной лока-
лизации личинок I стадии, один из первых обнаружил их в
мышцах ребер, лопаток и таза.
. Наиболее обстоятельные сведения о миграции подкожного
овода приводятся в работе К. А. Бреева, 3. Ф. Каразеевой
(1952). В результате 3 полных и 43 неполных паразитологиче-
СКИ* вскрытий (1936, 1937 гг.) авторы обнаружили до 50%
Личинок в межмускульной соединительной ткани. Эти личин-
ки ПО размерам (2—3 мм) не отличались от личинок подкож-
ной клетчатки. Личинки меньшей величины авторами не упо-
минаются. А. 3. Честнов (1956а, б), изучая пути миграции ли-
чинок подкожного овода северного оленя, установил, что они
внедряются в подкожную клетчатку в области ног, живота
И W подкожной фасции мигрируют к спине и крупу.
Чтобы уточнить пути миграции личинок с момента проник-
новения под кожу хозяина до момента их конечной остановки,
В Июле — феврале мы провели 15 полных паразитологических
Вскрытий (10 в 1968 г. и 5 в 1969 г.). У 67 забитых оленей
просматривалась подкожная клетчатка и фасции поверхност-
ной мускулатуры. Вскрытие животных проводили по методике
К- А- Бреева и В. Н. Дядечко (1965). В .июле 1968 г. исследо-
вано 6 забитых оленей в возрасте от 2 до 4 лет, но личинки
не были обнаружены. Впервые личинки были найдены 18 ав-
густа при паразитологических вскрытиях 6 телят 3—4—5-ме-
Сячйого возраста. У них было обнаружено 65 личинок I ста-
дий размером от 0,9 до 1,3 мм. Распределялись они следую-
щим образом: в подкожной клетчатке туловища 12 личинок,
на поверхностной фасции бедра—15, среднего ягодичного
мускула (т. glutaeus medius) — 6, напрягателя широкой фас-
ции бедра (пт. tensor fascii latae) — 7, полусухожильного мус-
кула (пт. semitendinosus) — 2, широкого мускула спины
(пт. longissimus dorsi)—3, на передних ногах—10 (в об-
ласти локтевого сустава —3, путового — 5, на локтевом раз-
гибателе запястья (пт. extensor carpi ulnaris)—2, задних но-
гах— 19 (в области коленного сустава — 12, скакательного —
э и на икроножном мускуле (m. gastrocnemius) —2), на пла-
стыревидном мускуле шеи и головы (m. splenius capitis et
cbfvicis)— 2 и на косом наружном брюшном мускуле (m. ob-
iiquus abdominis externus)—4 личинки.	' .
«я ЕСЛИ УчесТь- что лёт оводов начинается в конце июня —
начале июля, то можно полагать, что часть обнаруженных
п„ь Л личинок находилась вблизи места проникновения их че-
рев-Кожу в тело животных, т. е. в области бедер, ног,, живота
34
35

и лопаток. Представление о дальнейшей миграции личинок в
организме хозяина дают материалы систематических полных
паразитологических вскрытий (см. табл. 5).
Приводим подробное описание вскрытия 1. Локализация
личинок в межмускульной ткани была следующей.
Голова. На носогубном поднимателе (m. levator nasolabia-
lis) 1 личинка длиной 1,6 мм, на круговом мускуле рта
(т. orbicularis oris) 2 личинки по 2 мм каждая.
Шея — 5 личинок: на длинном шейноголовном мускуле
(m. longus capitis)—2, длина 1,8 мм, залегали они под фас-
цией по ходу волокон передним концом к затылку; на специ-
альном поднимателе верхней губы (m. levator labii superioris
proprius)—3, длина 2,3 мм, передние концы их были направ-
лены по ходу волокон преимущественно в сторону позвоноч-
ника.
Лопатки и холка — 18 личинок: на трапециевидном муску-
ле (т. trapezius)—2, длина 4,1—5 мм, передним концом на-
правлены к лопаткам, находились с внешней стороны муску-
ла; на зубчатом вентральном мускуле (m. serratus ventra-
lis)—2, длина 3—3,4 мм, направлены к позвоночнику перед-
ним концом; на глубоком грудном мускуле (m. pectoralis pro-
fundus)— 7 (с внешней стороны его — 4, длина от 2 до 4,3,
с внутренней — 3, от 1 до 4,2 мм длины); на подлопаточном
мускуле (гл. subscapularis)—2, длина 2,6—3 мм; на двугла-
вом мускуле плеча (in. biceps brachii)— 1, длина 3,7 мм; на
предостном мускуле (m. supraspinatus)^-2, длина 1,8—2,1 мм,
направлены передним концом к подлопаточному мускулу; на
дорзальной головке трехглавого мускула плеча (m. triceps
brachii)—3, длина 2,9—4,7 мм, направлены передним концом
вверх по ходу волокон. Одна из этих личинок залегала под
фасцией мускула на глубине 1,7 мм.
Передние ноги—12 личинок: в области суставов, колен-
ного и запястного (на подкожной соединительной ткани) ли-
чинки встречались группами по 3—4 экз. На мускулах этих
суставов найдено 5 личинок, на локтевом сгибателе запястья
(m. flexor carpi ulnaris)—2, длина 1,6—1,8 мм и на лучевом
сгибателе запястья (m. flexor carpi radialis)—3, длина их не
превышала 2,6 мм.
Спина — 53 личинки: на длиннейшем мускуле шеи (т. 1оп-
gissimus cervicis) найдено 6 личинок на внешней стороне, дли-
на 2,5 мм и 5 — на внутренней части, длина 3—4 мм; на ости-
стом и полуостистом мускуле спины и шеи (гп. spinalis et se-
mispinalis dorsi et cervicis)—9, длина 1,7—5,2 мм; на длин-
нейшем мускуле спины (musculus longissimus dorsi)—3, дли-
на 2,2—3,8 мм и т. д.
Бока — 26 личинок: на широчайшем мускуле спины
(т. lattissimus dorsi)—3, длина 2,1—3,3 мм; на дорзальном
зубчатом мускуле (т. serratus dorsalis)—4, длина 3,1—•
36

4 4 мм, передний конец обращен к позвоночнику; на косом
наружном брюшном мускуле (m. obliquus obdominis exter-
nus)—7, длина 1,5—2,8 мм, передний конец направлен в сто-
рону лопатки.
Грудь—15 личинок: на дорзальном зубчатом мускуле
(m. serratus dorsalis), представляющем собой тонкий пластин-
чатый мускул, найдено 2 личинки (1,2—2,3 мм); на попереч-
ном грудном мускуле (m. transversus thoracis)—4, длина
2,5—3,2 мм, которые располагались на поверхности самого
мускула и т. д.
Живот— 107 личинок: в подкожной соединительной ткани
в области живота 98 личинок, длина которых не превышала
2,6 мм; на косом брюшном мускуле (m. obliquus abdominis
externus)—4 (на внешней стороне мускула — 2, длина 2,7—
4 мм, на внутренней — 2, длина 3—3,5 мм), на прямом брюш-
ном мускуле (m. rectus abdominis)—5, длина 1,1—2,8 мм.
Личинки залегали в основном под желтой брюшной фасцией
(tunica flava abdominis).
Круп — 33 личинки, они обнаружены преимущественно на
глубоких мускулах латеральной поверхности тазобедренного
сустава: на двойном мускуле (m. gemellus)—4, длина 1,3—
3,1 мм, залегали на глубине 2 мм между волокнами; на внут-
реннем запирательном мускуле (m. obturator internus)—3,
длина 1,4—2,9 мм, на глубине 0,5 мм и т. д.
Бедра — 77 личинок: на четырехглавом мускуле бедра
(m. quadriceps femoris)— 14, длина 1—7 мм; на квадратном
мускуле'бедра (m. quadratus femoris)—3, длина 1,5—3,6 мм,
2 личинки соприкасались с кровеносным сосудом бедра; на
полусухожильном мускуле (т. semitendinosus)—6, длина не
более 3,8 мм; на двуглавом мускуле бедра (т. biceps femo- -
ris)—7, на внешней стороне, что лежит непосредственно под
кожей, длина 1,1—6,8; на напрягателе широкой фасции бедра
(m. tensor fascii latae)—9 личинок, длина 1,5—4,5 мм, по хо-
ду волокон на глубине 2 мм под фасцией; на портняжном мус-
куле (m. sartorius), лежащем под кожей,—8, длиной от 2,5
до 6 мм; на аддукторе (m. adductor) —4, длина 1,5—4,1 мм
и т. д.
Задние ноги — 25 личинок. На икроножном мускуде
(m. gastrocnemius)—2, длина 2,5—2,8 мм; на трехглавом
мускуле голени (m. triceps surae)—5, длина 1,8—3,7 мм; на
. длинном пальцевом разгибателе (m. extensor digidotum pedis
longus)— 4, длина 1,2 мм, располагались над сухожилием сое-
динительной ткани, передним концом вверх, в сторону позво-
ночника. На разгибателях личинки меньших размеров (1 —
2,8 мм) и сосредоточены преимущественно на сухожилиях под
соединительной тканью и на поверхности.
По локализации личинок и их размерам можно с уверен-
ностью сказать, что они мигрируют вверх к спине, пояснице
1 к	37

Таблица 6
Распределение личинок I и II стадии подкожного овода, по материалам вскры-
тий 28 оленей (1968—1969 гг.)
Локализация личи- нок	Дата вскрытия и количество обследованных животных							
	I8/VIII<6)		27—31/Х(9)		20—30/Х (5)		16—2I/II (8)	
	ЭКЗ.	1 %	экз.	1 %	ЭКЗ.	%	ЭКЗ.	%
Голова 		—			3	0,3	—	—	—	—
Шея		3	4,6	4	0,5	—	—	3	0,1
Лопатки и холка	—	—	11	1,4	3	0,4	585	13,0
Передние ноги . .	10	15,5	59	7,7	23	3,4	—	—
Спина 		3	4,6	108	14,1	209	31,1	1477	32,9
Бока		5	7,7	21	2,7	15	2,2	81	1,8
Грудь 		—	—	7	0,9	5	0,8	8	0,2
Живот		3	4,6	9	1,1	6	0,9	12	0,3
Круп 		7	10,7	187	24,6	197	29,3	2015	" 44,8
Бедра 		15	23,1	223	29,3	148	21,9	394	8,6
Задние ноги . . .	19	29,2	113	17,4	. 67	9,8	—	—
Итого . . |	65		765		673		4485	
Примечание. 16—21 II из 4485 личинок 182 были I стадии.
и крупу. Максимальное количество личинок было сосредото-
чено в подкожной соединительной ткани (897), минималь-
ное— в межмускульной (259) и под фасциями отдельных
мускулов (17) на глубине 0,5—6 мм. Важно отметить, что
средний размер личинок, мигрирующих в подкожной соеди-
нительной ткани, был на 1—1,2 мм длиннее личинок, мигри-
рующих в соединительной ткани глубокозалегающих мус-
кулов.
Основная часть мигрирующих личинок была сосредоточена
в подкожной фасции бедер', крупа, живота и задних конечно-
стей (85,7%), причем в большинстве случаев они лежали
группами по 3—5 особей. Длина тела личинок составляла 1—
1,4 мм. Часть личинок находилась непосредственно в местах
проникновения под кожу.
Дополнительный материал о миграции получен при обсле-
довании туш и шкур в период вынужденных индивидуальных
забоев с 22 апреля 1968 г. по 21 ноября 1969 г.
Распределение личинок в теле оленей (табл. 6) оказалось
аналогичным локализации, наблюдавшейся при полных пара-
зитологических вскрытиях (см. табл. 4,5). Максимальное ко-
личество личинок I и II стадии в октябре—ноябре располо-
жено на бедрах, конечностях, крупе, спине и т. д. Единичные
личинки I стадии в подкожной соединительной ткани у телят
и взрослых оленей встречались до конца февраля. Они нахо-
дились главным образом на боках, бедрах, животе и очень
38

Рис. 8. Шкура северного оленя с личинками I и II стадии Oedemagena tarandi L., 25/П 1969 г.

Таблица 7
Распределение личинок подкожного овода в теле важенок, по материалам
полных паразитологических вскрытий, 1969 г.
Возраст ва- женок, лет	Дата вскры- тия	Личинки I стадии						Личинки II стадии		Всего личинок I и II стадии, экз.
		в подкожн. соед. ткани		в фасциях мускулов		под фасцией мускулов		иа коже		
		экз.	%	экз.	%	экз.	%	экз.	%	
7	22/VIII—2/IX	16	69,6	7	30,4									23
9*	26/IX—9/X	976	14,3	3061	45,0	2764	40,7	—	—	6801
6	20—28/X	88	48,0	63	34,5	21	11.5	11	6,0	183
8	22/XI—1/XII	522	46,3	387	35,1	197	17,5	23	1,2	1129
7	10—17/XII	94	43,4	53	25,0	38	17,4	31	14,2	216
* Важенка болела некробациллезом.
Т а б л и и а
редко на лопатках и шее. Длина тела этих личинок достигала
8—11 мм, многие из них находились в начальной стадии кап-
суляции (капсула начинает образовываться с задней части
тела). Личинки II стадии к февралю преимущественно распо-
лагались в области крупа (44,8%), спины (32,9%), меньше —
в области лопаток и холки (13%) (рис. 8). Размер личинок
достигал 16,3 мм. В среднем на одну обследованную голову
оленя приходилось 161,8 личинки. С августа по декабрь
1969 г. было проведено 5 паразитологических вскрытий самок-
важенок 6—9-летнего возраста (табл. 7, 8).
Приводим подробное описание результатов двух вскры-
тий.
Вскрытие 1. Важенка 7 лет, чалой масти. Упитан-
ность выше средней. Вскрывали с 22 августа по 2 сентября.
Найдено 23 личинки, из них 69,9% в подкожной соединитель-
ной ткани и 30,1% в фасциях мускулов (см. табл. 7, 8).
Передние ноги: на лучевом сгибателе запястья (m. flexor
carpi radialis), в верхней его части соединительной ткани— 1,
длина 0,9 мм.
Бока: в средней части косого наружного брюшного муску-
ла (ш. obliquus abdominis externus) —2, длина 1—1,3 мм.
Эти личинки лежали свободно на соединительной ткани
передним концом в сторону лопатки.
Бедра: на среднем ягодичном мускуле (m. glutaeus medius)
— 1, длина 1,1 мм, личинка залегала под соединительной тканью
передним концом в сторону позвоночника; на напрягателе
широкой фасции бедра (m. tensor fascii latae) —1, длина
1,3 мм, лежала в рыхлой соединительной ткани, ближе к па-
ховой области.
Задние ноги: 2 личинки, длина 1—1,2 мм, располагались
в области коленного сустава.
40

распределение личниок подкожного овода в теле взрослых важенок, по материалам полных паразитологических вскрытий,	\	уиИвхэ Ц и I яониьихг oJaag		
	иивмх иоижояНоп вяниИехэп HMHHhHif		
	OJOlpj		
	I стадии	1	I 	 в межмускульной соединительной ткаии	|	олаэя
			ИЛОИ 9ИИКВ£
			edU^g
			шМя
			хоииж
			чИКйл
			ввод
			виинэ
			ИЛ -ои аииКайац
			ВЯ1ГОХ И HHXBUOIf
			ваш
			ВЯО1ГОЛ
	Личинки	в подкожной соединительной ткани	|	охаоа
			илои эииИве
			вйНар
			uAdn
			ХОЯИЖ
			чИАйл
			ввод
			вниио
			Ил -ои аинИайаи
			ВЯ1ГОХ И ИЯ1ВИО1Г
			ваш
			ВЯО1ГОЛ
Примечание, В числителе количество эка., в знаменателе %.

Вскрытие 2 (табл. 8). Важенка 9 лет, темно-бурой масти.
Упитанность ниже средней. В подкожной соединительной
ткани обнаружено 976 (14,3%) личинок, в фасциях мускулов
3061 (45%) и под фасцией мускулов 2764 (40,7%).
В мускулах половы обнаружено 119 личинок длиной до
2,5 мм. Располагались они не только в поверхностных, но и в
глубоколежащих мускулах. Так, в круговом мускуле рта
(m. orbicularis oris) —4 личинки, длина 0,9—1,8 мм; на щеч-
ном мускуле (т. buccalis), под'соединительной тканью по хо-
ду волокон — 8, длина 1,8—2 мм; на скуловом мускуле
(m. zygomaticus) —37, длина 1—3,1 мм. Максимальное коли-
чество личинок отмечено на поперечно-челюстном мускуле
(63, длина 1,2—2,5 мм); на мускулах подчелюстного прост-
ранства обнаружено 15 личинок. Представляет большой
интерес находка 2 личинок величиной 2,1—2,3 мм, залегав-
ших в мускулах корня языка, на глубине 2—40 мм.
На шее обнаружено 276 личинок, большинство из них за-
легало в глубоколежащих мускулах (остистом, многораздель-
ном, межпоперечном, вентральном и т. д.). В поверхностных
мускулах личинки найдены: на ключично-шейно-затылочном —
22 (на внутренней стороне — 7, на внешней—15), длина
2,2—3 мм; на длиннейшем мускуле атланта (m. longissimus
atlantis) —20, длина 2,1—3,2 мм и др.
Живот. Большой интерес представляет локализация личи-
нок на косом наружном брюшном мускуле (m. obJiquus
abdominis externus). Этот мускул снаружи прикрыт желтой
брюшной фасцией, на поверхности которой оказалось мно-
жество кучно расположенных, хорошо заметных точечных
отверстий. При препарировании фасции под каждым из от-
верстий были обнаружены мелкие, едва заметные невоору-
женным глазом, личинки длиной 1—1,5 мм, что свидетельст-
вует о их недавнем проникновении под кожу. Всего таким
образом найдено 664 личинки. Кроме того, на прямом брюш-
ном мускуле (m. rectus abdominis) найдено 124 личинки дли-
ной 1—1,6 мм; на косом внутреннем брюшном* мускуле
(m. obliquus abdominis internus) — 42 (на внешней сторо-
не— 25, внутренней—17), длина 1,4—2 мм и т. д.
Бедра. Личинки залегали непосредственно под фасциями
различных мускулов в виде цепочек по 8—18 экз. на глубине
2—Ю мм по ходу волокон. Личинки располагались преимуще-
ственно на внешней части мускулов. Единичные экземпляры
обнаружены на мускулах, залегающих под тазобедренным
суставом, на наружных и внутренних межреберных межре-
берно-хрящевых и других мускулах. Во внутренних органах и
спинномозговом канале личинок не найдено.
Таким образом, у важенки 9 лет, переболевшей «копыт-
ной», найдено много личинок, рассеянных по всему телу. Раз-
меры личинок к концу сентября не превышали 3,4 мм. Осрбен-
Таблица 9
•аМшеделение личинок I и II стадии подкожного овода в теле взрослых оле-
по материалам вскрытий 39 оленей, 1969 г.
	Дата вскрытия и количество обследованных животных							
MecfO Локализации	12—28/VIII		18—25/IX		22-	29/X	21 —	26/XI
личинок	(8 оленей)		(3 оленя)		(16 оленей)		(12 оленей)	
	экз.	%	экз.	%	экз.	%	экз.	%
Гелова 		—	—	8	2,1	2	0,1	—	—
Шея . . •••	2	1.3	14	3,7	7	0,5	—	—
Лопатка, и холка Передире.ноги . .	5	3,3	24	6,3	166	13,7	58	10,6
	17	10,9	33	8,6	52	4,3	13	2,4
Сориа , 		5	3,3	19	5,0	285	23,7	140	25,7
Бока . . 		18	11,6	’ 34	8,9	77	6,4	16	3,0
Грудь 		6	3,9	21	5,5	34	2,8	11	2,0
Живот		16	10,3	25	6,5	28	2,3	20	3,7
Круп		12	7,7	31	8,1	204	17,0	124	22,8
Бедра 			46	29,7	99	26,0	188	15,6	52	9,5
Задние ноги . . .	28	18,0	67	17,7	45	3,8	9	1.6
Итого . . .	155	100,0	381	100,0	1205	100,0	545	100,0
но четко выявилась миграция личинок в глубоколежащих
мускулах, под их фасцией и вдоль мускульных волокон. Под
фасцией некоторых мускулов личинки залегали на глубине
0,5—1,5 мм. Инкапсулированные личинки встречались редко:
на -шее—1, длина 3 мм; на боках — 3, длина 2,8—3 мм и на
бедрах — 2, длина 3,2—3,4 мм. Личинок II стадии не обнару-
жено. На основании вскрытий оленей можно сделать следую-
щие выводы.
Первые личинки в подкожной и межмускульной ткани по-
являются во второй декаде августа. В августе и сентябре ли-
ЧИН8КИ длиной 1—3,9 мм сосредоточиваются преимущественно
(чавтр группами) в подкожной соединительной ткани бедер,
крупа- области живота, задних ног, спины. В октябре и ноябре
основная их масса сосредоточивается в местах конечного
пребывания, т. е. в подкожной соединительной ткани крупа,
спины, лопаток и холки (табл. 9). Единичные личинки распо-
лагаются в подкожной клетчатке бедер, боков, живота и груди.
“•-Установлена глубокая межмускульная миграция личинок.
Дичинки под фасциями отдельных мускулов (1,4—40,7%)
Обычно залегали по ходу волокон на глубине 0,5—5 мм и ре-
10—15 мм. Как правило, личинки, залегавшие под фа-
сВДями, были меньше личинок, локализирующихся в подкож-
ной клетчатке и в мускульной фасции.
С конца октября часть личинок, мигрирующих в соедини-
тельной Т|Кани, инакапсулируется и погибает (1 —1,5%). Про-
цент гибели личинок I стадии прямо пропорционален их чис-
42
43

Групповое нахождение личинок длиной 1—1,6 м>м в
подкожной клетчатке в области крупа, бедер, передних и зад-
них конечностей и их поверхностных мускулов свидетельство-
вало о недавнем проникновении личинок под кожу. На от-
дельных мускулах бедра и голени личинки 'располагались в
виде цепочек непосредственно под фасцией от 8 до 18 экз.
Передний конец тела в основном направлен вверх, в сторону
спины оленя.
Полными паразитологическими вскрытиями подтверж-
даются клинические наблюдения. Максимальное количество
яиц О. tarandi откладывается на круп, бедра, спину, задние
и передние конечности и на живот. Часть личинок с места
проникновения в организм хозяина продвигается по рыхлой
подкожной клетчатке и межмускульным поверхностным фас-
циям, другая часть заходит в глубокю^ежащую мускулатуру
на глубину 10—15 мм, где, вероятно, в большинстве случаев .
погибает (рассасывается).
Установлено нахождение личинок I стадии в подкожной
и межмускульной соединительной ткани головы, шеи.
Капсуляция личинок под кожей начинается у телят в кон-
це второй декады сентября, у взрослых животных — с середи-
ны октября. Личинки I стадии зарегистрированы у телят до
5 февраля, у взрослых оленей — до 25февраля. Так, при об-
следовании туш и шкур оленей, забитых в конце октября
1968 г., было установлено, что у телят из каждых 100 личинок
закапсулировано 44, а у взрослых оленей — 25.
При вскрытии самцов в возрасте от 5 до .8,5 мес в 1968 г.
установлено, что личинки II стадии составляли 23 сентября
0,1%, 26 октября — 44,2, 15 ноября — 59,8 и 12 декабря —
75,4%. Вскрытие важенок в возрасте 6—9 лет в 1969 г. дало
следующий результат: Г"
было, 20 октября они составляли 6% (более молодые важен-
ки), 22 ноября—1,2% и 10 декабря—14,2 (см. табл. 5, 7).
К январю личинки переходят во II стадию: у телят почти все,
у взрослых животных — около 60% (переход во II стадию за-
канчивается в конце февраля — начале марта).
Таким образом, для миграции личинок I стадии от места
проникновения до конечной локализации в области крупа,
спины и лопаток требуется 2,5 мес. Появление первых закап-
сулированных личинок II стадии отмечено в сентябре—октяб-
ре, окончание линьки во II стадию—5—25 февраля.
Развитие личинок II и III стадии. Личинки начинают
переходить во II стадию в пределах европейского севера у
телят обычно 5—15 октября. В отдельные годы первые линь-
ки во II стадию могут начинаться 20—25 октября (Бреев,
Каразеева, 1953).
Так, Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павловский (1932) сообщают,
что в Ижемском районе Коми АССР свищевка кожи у теля г
наблюдается в октябре, а у взрослых животных — в ноябре.
Подтверждением этому служат данные А. А. Воскресенско-
го Д. Л. Клепикова, В. С. Кейлина (1935). Во время забоя
174 оленей с 31 октября по 3 ноября 1932 г. было выявлено шкур
без’свищей у телят — 9% , у взрослых самцов — 20 и у взрос-
лых самок — 50%. Этот факт можно трактовать как свиде-
тельство запоздания образования свищей у взрослых живот-
ных по сравнению с молодыми.
П. И. Брюшинин (1970) пишет, что в Большеземельской
тундре образование личинками первых свищей в коже телят
оленей было отмечено с 8 по 12 октября в 1968 г. и с 27 по
29 октября в 1969 г. (в среднем через 3 мес от начала лёта
подкожного овода). У взрослых оленей (хоров, быков-кастра-
тов, важенок) появление свищей в коже наблюдалось на
10—15 дней позднее. Образование свищей заканчивалось у
телят <в первой половине декабря, у взрослых животных — в
конце января.
Г. М. Курзаев (1970а) сообщает, что в Северо-Эвенкий-
ском районе Магаданской области первых личинок II стадии
регистрировали у телят 17 октября, а у взрослых оленей —
ГО ноября. По данным этого автора, срок развития личинок
II и III стадии у телят и взрослых оленей одинаков и равен
3—3,5 мес.
В,результате паразитологических вокрытий оленей первые
единичные капсулированные личинки нами зарегистрированы
у телят 18—20 сентября, а у взрослых животных — в середи-
не^- конце октября. В 1968—1969 гг. (21 ноября — 3 декаб-
ря) в период забоев оленей было обследовано 1215 туш и шкур
(табл. 10). Почти все осмотренные шкуры и туши оказались за-
раженными, причем на одно животное приходилось от 7,9 до
26 сентября личинок II стадии не - 354 личинок в 1968 г. и от 17,5 до 296 —в 1969 г. (в среднем со-
ответственно 24 и 35,7). Обнаруженные личинки относились
'преимущественно ко II стадии (длина личинок 10—13,6 мм,
ширина 0,28—0,61 мм). У телят к концу ноября капсуляция
личинок завершилась на 70—85%, у взрослых животных на
30—50%. 16 апреля 1969 г. обследовано 18 шкур, из них 6
принадлежали телятам, 4 — самцам 1—1,5 лет, 2 — самцам
2—3 лет, одна — хору (самец-производитель) и 5 — яловым
важенкам 3—6 лет. Все шкуры были поражены. Количество
личинок на них колебалось от 62 до 880, в среднем составля-
ло 249. Длина тела обнаруженных личинок была 11,5—16,5мм,
ширина 0,48—0,82 мм. Диаметр свищевого отверстия равнялся
*’5 3,2 мм (рис. 9). Личинок I стадии находили преимущест-
венно на шкурах важенок 3—6-летнего возраста, реже —
, 2-летних самцов и на шкуре хора. В декабре—феврале ли-
чинки II стадии по численности преобладают, к этому време-
н® переход личинок из I стадии во II завершается, а линька
в Ш лишь начинается. Личинки III стадии были обнаружены на
44
45



Таблица 10
{рдайеяНость оленьих шкур личинками подкожного овода I и II стадии					
'V .. .J \	Возрастная группа 4 >	j’- 	•	Обследовано шкур			Обнаружено личинок	
	всего	пора- жен- ных	пора- жен- ность, %	всего	на 1 шкуру
					средн.| макс.
26 ноября — 3 декабря 1968 г.
Е^ыпй-теЛята, 7—8 мес . . . .	41	41	100,0	3 604	87,9	354
гарктНвгеян 7—8 мес . . . .	41	40	97,5	1 223	29,8	172
К»шЛ-гастраты 1,5 лет (нялуку)	152	126	82,8	1 854	18,7	156
Oiririfhi-i|>e+bHKH 2—3 лет . . .	119	109	91,6	1 533	12,8	66
Сайки яловые	12	12	100,0	234	10,9	38
6ыКй-ЙИе1~Раты 4 лет н более	154	116	75,3	1 225	7,9	44
Итого ......|-519	| 444 | 85,6 | 10 673 | 24,0 | 354
21—26 ноября 1969 г.
ЙМщы-телята 7—8 мес .	86	86	100,0	5 934	69,0	296
Самйй-йетёли 7—8 мес .	56	54	96,1	• 2 548	47,2	129
СамиЩ-кастраты 1,5 лет (налуку)	147	132	89,8	5 096	38,6	182
Самцы-третьяки 2—3 лет . . .	200	188	94,0	4 918	26,2	146
Самкй яловые 		32	26	81,2	458	17,5	96
БЫКЙ-йаЬтраты 4 лет и более	175	119	68,6	2 689	22,5	199
Итого 		696	605	86,9	21 643	35,7	296
шкурах телят 9—10-месячного возраста в конце февраля. Ли-
чинки I стадии единично встречались до первых чисел марта,
локализируясь в основном на ногах, бедрах, боках живота и
ёйине. В 1968 г. растянутый подход личинок I стадии и не-
равномерное их превращение во II стадию объясняется тем,
Что лёт оводов был растянутым (с 28 июня по 19 сентября)
й' недружным, так как в конце июля и начале августа держа-
лась прохладная и дождливая погода. В сезонной активности
йдблюдалось два подъема (см. рис. 3, 4).
В 1969 г. подход личинок I стадии и их линька во II ста-
дию проходили дружнее. Лёт оводов в этом сезоне начался
Я4 Июня, закончился на целый месяц (26 августа) раньше,
ним. в 1968 г., и проходил интенсивнее. В сезонной активности
Наблюдался один подъем (см. рис. 3). Единичные личинки I
Стадии встречались до начал)а февраля.
jji" Период развития личинок II стадии подкожного овода
©вставляет 5—5,5 мес. Наибольшее количество их приходится
Я» январь и февраль. Линька личинок из II в III стадию на-
чинается с 5—25 февраля и продолжается до 20 апреля (те-
Часть щкуры северного оленя со свищевыми отверстиями и капсу-
[и личинок II стадии Oedemagena tarandi L. (на площади 70X50 см
•	ийёлось окало 380 личинок), февраль I960 г.
<;|7

лята) и 15 мая. Первые личинки III стадии были найдены у
телят в начале февраля, у взрослых животных — в конце
февраля, а первое выпадение их на окукливание зарегистри-
ровано в первой и третьей декадах мая. Следовательно, ли-
чинки III стадии развиваются 2,5—3 мес. Общая продолжи-
тельность развития личинок I, II и III стадии составляет
10—10,5 мес. Основная масса личинок II стадии сосредото-
чивается в области крупа (50%), спины (26%), лопаток и хол-
ки (18%) и лишь 6% приходится на живот и другие части
тела. Из наших наблюдений можно сделать вывод, что обра-
зование свищей начинается через три месяца после наступ-
ления массового лёта оводов.
Выпадение личинок на окукливание. Сроки выпадения ли-
чинок у оленей Крайнего Севера в различных регионах не
одинаковы. Пальмер (Palmer, 1929)считает, что на Аляске
личинки выпадают с 22 апреля по 22 июня. Хэдвин (Hadwen,
1926), работавший вместе с Пальмером, пишет, что первое вы-
падение личинок было зарегистрировано 12 мая и большая их
часть покинула хозяина к 1 июля. А. М. Бергман (1932) сообща-
ет, что выход личинок на окукливание происходил с 16 мая по
28 июня. Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павловский (1932) в Ижемс-
ком районе Коми АССР отмечали максимум выпадения ли-
чинок во .второй половине июня, а начало выпадения личинок
пилю регистрировали одновременно с началом линьки оленей.
С. Устрецкий (1932) в Катангском районе Таймырского
национального округа наблюдал выпадение личинок на окук-
ливание в конце мая. По Т. В. Виноградовой (1936), на
Кольском полуострове выпадение личинок происходило с 29
апреля (с максимумом от 10 июня) и заканчивалось к концу
июня. Единичных личинок, чаще (всего погибших, автор нахо-
дила до 4 августа. В. Н. Болдырев, В. С. Успенский (1936) в
Якутии отхождение личинок на окукливание наблюдали с 17
мая до конца июня, а массовое выпадение отмечали с 5 по 16
июня. По наблюдениям К-А. Бреева, З.Ф. Каразеевой (1953),
в Тиманской тундре выпадение личинок длится с 29 апреля
по 6 июля, при максимуме 10—21 мая и 1—15 июня. По
Д. В. Савельеву (1968, 1970), вДудинском районе Таймырско-
го национального округа выпадение личинок пилю длится со
второй декады мая по третью декаду июня с максимумом с 29
мая по 18 июня. П. И. Брюшининым (1970) в Болыпеземель-
ской тундре установлено, что выход личинок из свищей проис-
ходил со второй декады мая до конца июня, а период массо-
вого выпадения продолжался с 29 мая до 15 июня.
Нами в районе Омолона личинки III стадии учитывались
в апреле и мае визуально, пальпацией, выдавливанием и
подсчетом всех особей паразита. После начала выпадения
(6—12 мая) учитывались также капсулы, из которых выпали
личинки. Выдавливание личинок III стадии из (капсул оленей
равных возрастных групп проводили через 5—10 дней с 22
апреля по 24 июня. По цвету личинок, их величине и другим
признакам (цвет изменяется от белого до темно-серого) опре-
делялась готовность их к выпадению.
Наибольшее количество зрелых личинок в конце апреля и
начале мая встречалось у оленей 1—2-летнего возраста. Так,
23 апреля у 3 важенок в возрасте 3—5 лет обнаружено 218
личинок, выдавлено у каждой по 20 личинок III стадии, из
них белого цвета —53 (88,3%), светло-серого — 7 (11,7%); 24
апреля у 4 самцов 1 года количество личинок колебалось от
188 до 960. У каждого самца выдавлено по 50 личинок, из
них белого цвета — 4 (2%), светло-серого—143 (71,5%), се-
рого—53 (26,5%). У самца 1 года 6 мая выдавлено 476 ли-
чинок, из них светло-серого цвета —379 (79,6%), серого —
79 (Гб,6%), темно-серого—18 (3,8%). У самца 5 лет 6 мая
выдавлены 123 личинки, из них белого цвета—15 (12,2%),
светлосерого — 56 (45,5%), серого —50 (40,7%), темно-серо-
го—2 (1,6%). У важенки шести лет 8 мая выдавлены 43 ли-
чинки, из них белого цвета—12(27,9%), светло-серого —
29 (67,2%), темно-серого — 2 (4,7%).
z С 16 по 22 мая из 56 оленей разных возрастных групп было
взято 7248 личинок, из них у 1—2-летних оленей 40—80% личи-
нок имели потемневший покров, характерный для последнего
периода развития их в капсуле. У взрослых животных зре-
лых личинок в это время встречалось значительно меньше —
4—16%. Преобладали личинки светло-серой и белой окраски,
реже встречались личинки II стадии или только что перели-
нявшие в III (важенки, быки-кастраты 5—11 лет).
Сезонная динамика выхода личинок на окукливание
изучалась двумя методами. Первый метод — визуальный и
Пальпаторный (телят осматривали ежедекадно, быков-кастра-
тов—один раз в 2—Здня, выше места залегания личинок де-
лали метку нитрокраской, что в дальнейшем облегчало конт-
роль за выпадением личинок). При втором методе выпавших
личинок ежедневно собирали на тандерах после отдыха оленей
(метод «тандер-час»).
Перед выходом из тела животного личинки становятся
подвижными: они то высовывают наружу задний конец те-
ла, то втягивают его, диаметр свищевого отверстия при это?/
заметно увеличивается. В момент выхода подвижность личин-
ки возрастает и она довольно быстро (через 1—3 с) выскаль-
зывает из желвака и падает, скатываясь по шерсти на землю.
В 1968 г. первые выпавшие личинки были обнаружены 12
**ая на месте отдыха оленей 1—2-летнего возраста у подно-
жия южного склона сопки при температуре воздуха от —2,9
До 4-8,2°. В это время почти вся территория пастбища была
покрыта снегом. Массовое отхождение личинок на окуклива-
яие происходило с 28 мая по 16 июня. В этот период на танде-
Н. П, "г'йиоюиова
49
48

Рис. 10. Динамика выхода личинок III
стадии подкожного овода, по учетам
«тандер-часа» (лесотундра, Омолон).
1 — 1968 г.; 2 — 1969 г.
Рис. 11. Динамика выхода
личинок III стадии под-
кожного овода (в % к
общему числу личинок в
теле животного; лесо-
тундра, Омолон, 1969 г.).
1 — телята одного года; 2 —
быки-кастраты 5—10 лет.
ре после двухчасового отдыха оленей (960 голов) двумя учет-
чиками собиралось до 60 личинок (рис. 10). Выпадение личи-
нок одновременно регистрировалось осмотром и пальпацией
кожи; Выход личинок у взрослых животных (группа ездовых
быков 4—11-летнего возраста) начался на 8—10 дней позже,
чем у телят. У 10 оленей, находившихся под ежедневным
наблюдением, выпало 316 личинок, из них (нарастающим ито-
гом) к 30 мая — 6,2%, к 10 июня — 37,4, к 20 июня — 87,8,
к 30 июня — 98,4, к 10 июля — 99,5, к 20 июля—100%. Наи-
большее количество выпавших личинок приходилось на вто-
рую декаду июня, закончилось выпадение личинок у телят
в конце июня — начале июля, у взрослых животных — в се-
редине июля.
В связи с бол'ее ранней и теплой весной в 1969 г. выпаде-
ние личинок началось на 6 дней раньше, чем в 1968 г. Пер-
вые личинки были Обнаружены 6 мая на снегу и очень редко
на почве, при температуре воздуха от — 2,6 до + 9,3° и на
поверхности почвы от —2,1 до + 1,2°. Личинки, выпавшие на
снег, двигались медленно. Чаще их находили в различных
углублениях или ямочках, образовашихоя в уплотненном сне-
гу от тепла личинок. Реже они заползали под рыхлые комоч-
ки снега и оставались там в состоянии оцепенения до полного
таяния снега.
За динамикой выхода личинок из капсул велись наблюде-
ния над оленями двух групп: годовалыми телятами и ездовы-
ми быками-кастратами 5—10-летнего возраста. У ездовых
быков учеты проводили каждый 2—3-й день, поскольку они
отлавливались для кочевок, а у телят — ежедневно. У телят
выпадение личинок началось в первой декаде мая (6 мая),
закончилось-—24 июня, при этом массовое .выпадение дли-
мая по 10 июня. В группе взрослых оленей выход
у*мнн1пк начался во второй декаде мая и закончился к 14 июня,
яльный выход личинок происходил с 10 по 23 июня,
продолжительность выпадения личинок из капсул 56
ДНёЙ (рис. 11).
• и. (Сезонный ход выпадения личинок в 1969 г. (по учетам
л&тоДом «тандер-час») имел два подъема (ом. рис. 10). Пер-
подъем приходился на середину третьей декады мая и
был обусловлен началом выпадения личинок у молодняка.
Щброй подъем произошел за счет дружного выхода личинок
у телят и взрослых животных (на тандере после отхода 960
ол^йСЙ за час собирали до 136 личинок). Таким образом,
- пьтяяепие личинок в 1969 г. оказалось более растянутым,
tjnM в предшествующем году, общий период его составлял 65
дней. Результаты двухлетних наблюдений за выпадением ли-
чинок оводов показывают, что этот процесс зависит от сроков
Лёта оводов в предшествующий год. Так, в 1968 г. лёт оводов
был растянутым и имел два подъема. Это отразилось и на
динам-йке подхода и выпадения личинок в 1969 г.
Суточная динамика выпадения личинок определялась
опытным путем. На трех быков надевали специальные ру-
банки. Через каждые 2 ч выпаших личинок выбирали и
подсчитывали. В третьей декаде мая (24—26) отхождение
личинок из капсул во внешнюю среду наблюдалось в основ-
йом днем, т. е. в наиболее теплое время суток. Ночью и
райо утром (с 4 до 7 ч) выпадение личинок не проис-
ходило из-за.низкой температуры воздуха. В июне выход ли-
чинок на окукливание наблюдался круглые сутки, но интен-
сивнее личинки выходили в дневные и вечерние часы. Так,
12—13 июня. 1969 г. из 66 выпавших личинок 28 приходилось
йа 9—11 ч, 15 — на 17—19 ч, 9 — на 13—15 ч, 3 — на 23—24 ч
’ (шел снег), 10 — на 0—9 ч.
• Заживание свищей после выпадения личинок обычно
происходит на 8—10-е сутки, у истощенных и сильно пора-
женных животных — на 12—16-е сутки.
Следует отметить, что 'учет численности личинок с помо-
щью метода «тандер-час» вполне приемлем, так как его
результаты совпадают с данными учета опытных оленей пос-
редством пальпации кожи. Недостаток этого метода заклю-
чается в том, что часто места отдыха оленей (тандеры) 
устраиваются на площадках с богатой растительностью, где
личинок трудно находить, так как они через 5—20 мин в
зависимости от метеоусловий уползают .в укрытия. Но если
оленей пригонять для отдыха каждый раз на определенные
тандеры, лишенные растительности, с каменистым или пес-
чапЫм грунтом, то метод «тандер-час» может быть с yens-
^^использован не только для учета численности и сбора
ЛЙЧЙЙОК подкожного и носоглоточного оводов, но и для борь-
,У. . .	. ’
Я*. '	 1
50
51

бы с ними при помощи опрыскивания площадок в период
массового выпадения личинок после отдыха и ухода оленьих
стад. Кроме того, на открытых участках увеличивается
естественная гибель личинок от перегрева (до 80%) иотпоеда-
ния птицами (70%).
Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павловский (1932) считали, что сро-
ки выпадения личинок совпадают с выпадением шерсти.
Однако по нашим наблюдениям, личинки подкожного овода
начинают выпадать до наступления линьки (6—12 мая у мо-
лодняка), и лишь конец их массового выпадения совпадает
с началом массовой линьки, которая у отдельных оленей
(хоров, ездовых быков и важенок) заканчивалась в конце
июля. Зависимости между сроками выпадения личинок и
линькой оленей не наблюдается.
Выход личинок из свищей начинается у молодняка в пер-
вой декаде мая, у взрослых — во второй, когда еще лежит снег.
Массовое выпадение личинок приходится на конец мая — се-
редину июня. Заканчивается выпадение в третьей декаде ию-
ня— первой декаде июля. Основная масса личинок (30—60%)
выходит из тела хозяина на окукливание до того, как пастби-
ща освободятся от снежного покрова. Около 20—40% личи-
нок, выпавших на окукливание, ежегодно попадает в небла-
гоприятные условия для развития (снег, снеговую воду, лед,
мерзлую почву).
Зараженность оленей личинками II и III стадии определя-
лась в апреле и мае путем осмотра верхней половины туло-
вища животных, при этом личинок выдавливали и подсчиты-
вали. Кроме того, учитывали капсулы, из которых выпали
личинки. При обследовании большого количества оленей
подсчитывались желваки с одной стороны тела, затем полу-
ченные данные удваивались (распределение личинок было
почти равномерное).
В 1968—1969 гг. было осмотрено 836 оленей, в 1970 г.—
94. В 1968 г. из 127 обследованных оленей личинки (19 190 экз.)
найдены у 121 (95,2%), в среднем приходилось по 158,6
личинки на 1 пораженного оленя или по 151,1 личинки на
каждого осмотренного (табл. 11). Зараженность оленей раз-
ного возраста и пола неодинакова. Весь молодняк 1—2 лет
и хоры имели в среднем 192—223 личинки, при максимуме —
960. Экстенсивность инвазии быков-кастратов и важенок бы-
ла несколько меньше — 95,7—91,7%, при интенсивности 74—
96,7 личинки. У животных с сильной степенью инвазии на
100 см2 крупа насчитывалось до 14 личинок.
В 1969 г. обследовано 709 животных, из них было пора-
жено личинками 699 (98,6%). Обнаружено 160 772 личин-
ки (в среднем 230 личинок на одном больном животном и
226,6 — на осмотренном). Молодняк 1—2 лет и хоры были
поражены на 100%, быки-кастраты и важенки — на 93,6—
52

Таблица 11
Степень пораженности оленей личинками подкожного овода
Возрастная группа	о О. (Q ь S s и % о з Oss	Пораже- но	S о S ® .fi 22 Ф ь П г* О л о О 0	Обнаруже- но личинок	Интенсив- ность ин- вазии	Индекс обилия
Телята 1 года		29	968 г. 29	100,0	6461	223,0	223,0
Молодняк 2 лет		26	26	100,0	4888	192,0	192,0
Хоры 3 лет и старше .	19	19	100,0	4104	216,0	216,0
Быки-кастраты 4 лет и старше	21	18	85,7	1351	86,2	63,8
Важенки 3—6 лет	,	20	18	90,0	1331	74,0	66,6
Важенки 7 лет и старше . .	12	11	91,7	1064	96,7	88,7
Итого 		| 127	121	95,2	19 190	158,6	151,1
Телята 1 года 		234	1969 г. 234	100,0	73 008	312,0	312,0
Молодняк 2 лет		168	168	100,0	46 042	274,0	274,0
Хоры 3 лет и старше		46	46	100,0	13 882	302,0	302,0
Быки-кастраты 4 лет и старше	64	60	93,6	5 602	90,3	87,5
Важенки 3—6 лет . . .	115	112	97,4	10 968	97,9	95,4
Важенки 7 лет и старше . . .	82	79	96,3	11 270	142,7	137,4
Итого 		709	699	98,6	160 772	230,0	226,6
Телята 1 года 		19 39	70 г. 39	100,0	6045	155,0	155,0
Молодняк 2 лет		18	18	100,0	2484	138,0	138,0
Хоры 3 лет и старше		12	12	100,0	2004	167,0	167,0
Выки-кастраты 4 лет и старше	17	14	82,2	1027	73,3	60,4
Важенки 3 лет и старше	8	6	75,0	528	88,0	66,0
Итого 		94	89	94,7	12 088	147,0	139,0
97,4%. У молодняка и хоров на 100 см2 поверхности крупа
приходилось до 35—/58 желваков. Личинки располагались
плотными гнездами, их капсулы соприкасались, но не объеди-
нялись между собой.
В 1970 г. учет численности личинок проводился 10 и 21„мая.
Экстенсивность инвазии молодняка и хоров была такой же,
как и в 1969 г., у быков-кастратов она была ниже на 11,4%,
у важенок — на 22,4%.Интенсивность инвазии снизилась у
Молодняка и хоров до 157—135 личинок, у быков-кастратов и
важенок—до 17—9,9, соответственно уменьшилось и общее
количество личинок в стаде (индекс обилия). Снижение за-
раженности оленей оводами в 1970 г. объясняется, во-первых,
коротким и дружным (периодом лёта' мух летом 1969 г. и
применением препаратов (ДДВФ, хлорофоса и др.) до конца
лёта оводов (26 августа). Осеннее заражение оленей при об-
ратной кочевке, как отмечалось в 1968 г., было исключено.
53

Высокая численность личинок у хоров может быть объяс-
нена ранней линькой, максимальной откладкой 1яиц и гоном
(конец августа — середина октября), во время которого сам-
цы-производители возбуждены и слабо реагируют на напа-
дение оводов. Кроме того, самцы в период гона снижают упи-
танность, утомляются, что ведет к уменьшению сопротивляемо-
сти их организма и большей выживаемости личинок I стадии.
Ослабление организма создает более благоприятные условия
для развития личинок овода, что подтвердилось при полных
паразитологических вскрытиях. Во время вспышек «копытки»
в период гона оленей в большинстве случаев заболевают
производители. 
Наименее поражены подкожным оводом плодные важенки.
Это объясняется тем, что они больше реагируют на подле-
тающих оводов. Телята, находящиеся рядом с ®ажевками,
оказываются беззащитными и чаще подвергаются нападению
оводов.
Больше поражены подкожным оводом истощенные и боль-
ные животные, меньше — упитанные и здоровые. При ос-
мотре 30 забитых важенок и 26 быков-кастратов оказалось,
что интенсивность инвазии упитанных важенок и быков-каст-
ратов составляла соответственно 22,5 и 33,7, а истощенных —
56,6 и 88,9 личинки. У животных, переболевших некробацил-
лезом (осмотрено 42 забитых оленя различного возраста),
было обнаружено от 384 до 6801 Дичинки I и II стадии.
Н. Г. Нахлупин, Е. Н. Павловский (1932), С. Г. Гребель-
ский (1952), К. А. Бреев (1950, 1957) и другие исследователи
отмечают, что олени белой масти заражаются личинками
больше, чем темной. Аналогичные результаты получены в на-
ших исследованиях. На 34 белых и бело-пестрых телятах бы-
ло обнаружено в среднем по 186 личинок, а на 120 телятах
обычной масти — по 132. Однако у взрослых животных такой
разницы не наблюдалось. На 15 белых оленях было найдено
в среднем по 106 личинок, а на 62 обычной коричневой масти —
по 95.
При осмотре оленей (56 голов) в период локализации сви-
щевых капсул установлено, что желваки располагались в
прихребтовой части животного от холки до основания хвоста.
От вершины хребта полоса поражения опускалась по обе сто-
роны на 25—40 см. Наибольшее количество личинок распола-
галось на крупе и спине. Расположение личинок у животных
было следующим: на шее 0,8%, на боках, животе и бедрах —
1,3, на холке и лопатках — 20,8, на спине — 27,5, на крупе —
49,6% к общему количеству. Это совпадает с данными
Н. Г. Нахлупина, Е. Н. Павловского (1932), К. А. Бреева,
3. Ф. Каразеевой (1953), Н. И, Ташкинова (1971).
В поддержании численности оводов на Чукотке немало-
важное значение имеют дикие олени. Наибольшая концетра-
54

ч
МОдов наблюдается на участке от устья р. Майн по
дырь до пос. Крепость, затем по протоке Прорва и вниз
;Майн' В этих местах отмечены ярко выраженные сезон-
1ИГраЦИИ диких оленей (Зайцев, 1966). В Билибинском
северная граница ареала дикого оленя проходит
дм восточнее пос. Островное, по южным отрогам Северо-
скбго хребта, на востоке — по верховью р. Большой
на юге — по долине р. Молонгды (Юдин, 1969). Здесь,
(^Сообщению оленеводов, маршруты домашнего оленя сов-
с сезонными миграциями дикого оленя.
уздмглкя я инвазированность диких оленей отмечена на
,|Щвмрском полуострове, где обитает самое крупное в мире
,	чо — 350—450 тыс. (Истомин, 1966; Скробов, 1967).
-Йд’ Данным Л. Н. Мичурина (1963, 1967), на 1 диком олене
развивается в среднем 38—'129, максимум — 559 личинок.
Д. В". Савельев (1970в) пишет, что интенсивность поражения
423, убитых в Дудинском районе диких оленей составляла в
среднем 189,6 личинки при колебании от 19 до 1620 экз., т. е.
ова оказалась выше в среднем на 89,5 личинки, чем у домаш-
нид оленей.
 •' Нами на степень пораженности личинками подкожного
• овода обследовано 6 голов диких оленей, отстреляных с 24
-апреля по 15 июля и с 5 октября по 28 ноября в пойме сред-
кего и верхнего течения р. Молонгды, в устье р. Кегали и по
. ОС притокам.
Пораженность диких оленей оказалась 100%-ной, интен-
СИвность инвазии была 48—396, в среднем она составляла
218,3 личинки на 1 пораженную голову, т. е. разницы в
’ степени пораженности диких и домашних оленей нет
(табл. 12).
,? У животных была обнаружена гибель личинок в капсулах
.(Первые единичные случаи гибели отмечены с 26 апреля).
Как правило, наибольшее число погибших личинок в капсу-
лах встречалось у молодых сильно пораженных (более 400
Дичинок) животных и истощенных взрослых оленей. Так,
Таблица 12
Пораженность диких оленей личинками подкожного овода, 1969 г.
Возрастная 4 группа	Учтено оленей	Время учета	Количество личинок			
			мин.	макс.	средн.	всего
Выкн . . . .	3	25/VI, 18/X, 28/XI	214	396	260,3	781
Важенки . . .	2	5/X, 12/V	48	193	120,5	241
Излуку . . .	1	15/V	—	288	288,0	288
Итого . .	6		48	396	218,3	1310
55

Таблица 13
Гибель личинок О. tarandi L. у оленей
Возрастная группа	Масть оленей	Дата гибе- ли живот- ных	Количество личинок		
			всего	погибших	
				экз.	%
	1968 г.				
Самка 1 года	Пестрая	17/V	416	33	9,1
Самец 2 лет	Бурая	22/V	564	66	11,7
Самец 1,5 лет	»	28/V	722	91	12,5
Самец 1 года	Белая	29/VI	987	166	16,8
Самец 1,5 лет	Бурая	30/IV	1085	239	22,0
	1969 г.				
Самец 1 года	Пестрая	15/V	632	72	11,4
Самка 1 года	Серая	25/V	802	129	16,0
Самка 1,5 лет	Пестрая	26/V	926	109	Н,8
Итого...]	|			6134 |	910	14,8
у очень истощенного полуторагодовалого самца бурой масти
количество личинок III стадии достигало 1085 экз. Самец
погиб 30 апреля 1969 г. При вскрытии было обнаружено 22%
погибших личинок, из них в области крупа — 12,4, спины —
7, холки и лопаток — 2,6% при плотности на 100 ом2 соответ-
ственно 58,15 и 8 личинок. У других животных, павших при
меньшем числе личинок III стадии, гибель последних сос-
тавляла не более 9,1—16,8% (табл. 13).
В конце мая и начале июня наибольшая гибель личинок
наблюдалась у животных с меньшим числом паразитируемых
личинок, но. имеющих сплошные корки, которые образуются
в результате склеивания волосяного покрова в области кру-
па и спины. Подобные корки препятствуют нормальному
доступу воздуха к дыхальцам личинок, увеличению свищево-
го отверстия и свободному выходу личинок на окукливание.
По этой причине, (вероятно, многие личинки не смогли своев-
ременно покинуть капсулы и разлагались в них, нарушая при
этом стерильность среды и в рядом лежащих капсулах (Кар-
чевская, Касаткевич, 1934). При выдавливании личинок 26
мая 1968 г. у 12 телят 1 года (в среднем на 1 голову прихо-
дилось 386 личинок) регистрировалось 4—Л0,2% погибших
личинок. У 4 хоров от 3 до 5 лет 6 июня 1969 г. в процессе
чистки (удаления личинок) обнаружено 1432 личинки, из них
погибших 208 (15,3%).
Гибель личинок не отмечалась у взрослых животных и мо-
лодняка хорошей упитанности.
РАЗВИТИЕ КУКОЛОК
Дичинки оводов после выхода из свищей зарываются в
вепхиие слои почвы или в дерн и там окукливаются. По
pj ]Г. Нахлупину, Е. Н. Павловскому (1932), этот процесс
?1рииярт 2—3 сут. По данным А. Н. Бергмана (1932),
В К Болдырева, В. С. Успенского (1936), Т. В. Виноградо-
вой (1938), С Г Гребельского (1952), К. А. Бреева
З.'ф. Каразеевой (1957), Д. В. Савельева (1968а, 1970а, б, в),
продолжительность периода окукливания личинок составляет
1—-43 сут, а период куколочной фазы 17—95 сут. Выплод
взрослых оводов к общему числу куколок составляет
39,5—78,6%
На Севере при пастбищном содержании оленей выпадаю-
щие личинки и куколки встречаются на снегу, в мерзлой поч-
ве; на льду, в воде и т. д. От срока выпадения личинок и
места их окукливания зависит продолжительность развития
й выживаемость куколок. В мае—июне 1968—1969 гг. нами
были проведены опыты на тандерах и пастбищах, при этом
сбор личинок на тандерах проводился ежедневно с 6 мая по
20 июня. Всего собрано 934 личинки, из них заложено в сад-
ках 695 (1968 г. — 342, 1969 г. — 353), на различных участках
тандера и пастбищ — 239 личинок. Средний вес закладывав-
шиеся в Опыт личинок равнялся 1561 мг (от 1928 до 1702мг),
средняя длина — 232 мм, минимальная — 182, максималь-
на^— 278 мм.
В центральных районах Чукотки значительная часть ли-
чийок на окукливание выпадает во второй — третьей декадах
мад и в начале июня, когда почти вся территория пастбищ-
ных угодий покрыта еще снегом. Первые проталины на юж-
ных и юго-западных склонах сопок появляются 10—15 мая,
а интенсивное таяние снега отмечается с 1—5 июня. Высота
снегового покрова в мае в долинах рек и в лиственничных
лесах (места отела оленей) достигает 30—50 см. Массовое
выпадение личинок (третья декада мая и начало июня) про-
исходит на снег, лед и на мерзлую почву. В этих условиях ли-
чинки почти не двигались, находились в состоянии оцепенения
ДО полного таяния онега и льда, пока температура поверхно-
стного слоя почвы не повысилась до 6—8°. Окукливание ли-
чинок в этих условиях продолжалось 13—22 сут.
На холодной сырой почве (температура 1,5—4°) личинки
лшй° ПОлзают’ отыскивая подходящее место, и окукливаются
и и НЭ I?'6 сут- ПРИ низкой температуре почвы (0—2,5°)
ериодическом затоплении водой личинки погибали.
Тр1№ТРИи,ательное действие на личинок оказывают высокие
переГг?аТУРЫ (38—50°) в летнее время. Гибель личинок от
. рева часто наблюдалась на участках, лишенных расти-
56
57

тельности, обладающих плотным каменистым грунтом. Здесь
они не могут отыскать укрытия, и быстро погибают. Личинки,
отыскавшие укрытие, окукливаются в течение 2—28 ч. При-
водим описание нескольких опытов, заложенных на площад-
ках пастбищ и на тандерах различного типа.
Опыт 1. 8 личинок заложено 17 мая 1968 г. на снежной
площадке 30X50 см, расположенной на юго-западном скло-
не сопки. Окукливание личинок наступало по мере таяния сне-
га на площадке: 3 личинки окукливались на 10-е сут, 2 — на
11-е и 2 — на 13-е сут. Развитие куколок продолжалось 57—
89 сут, из заложенных личинок выплодилось 5 мух (62,5%,
табл. 14).
Опыт 2. 12 мая 1969 г. на снежном тандере (высота сне-
гового покрова 25—50 см) собрано 18 личинок, которые были
заложены на площадке 80X100 см. За ними вели ежедневные
наблюдения до 31 мая.
Личинки лежали на снегу без движения, постепенно прова-
ливаясь (до 20 см) в результате подтаивания снега от тепла
собственного тела, нагреваемого солнечными лучами. Укры-
тые слоем снега, они хорошо переносили понижение темпера-
туры воздуха до —14,2°. На 19-й день (31 мая) снег на пло-
щадке стаял и личинок поместили в деревянный садок на пласт
мерзлой дернины, вырубленной с этой же площадки. Садок
с личинками поставили на тандере возле палатки, на солнеч-
ном участке. Превращение личинок в куколки проходило
сравнительно дружно. Из 18 личинок после переноса их в са-
док 13 (72,2%) при температуре от 1,5 до'12,8° окуклилось
в течение трех суток, из этих куколок выплодилось 5 оводо-
вых мух (31,1%). Развитие куколок при колебании темпера-
туры почвы от 1,5 до 16,7° длилось 63—82 сут (в сред-
нем 78).
В конце апреля и в мае в хозяйствах Центральной Чукот-
ки под пастбища используется преимущественно кедровнико-
во-лишайниковая тундра. Лишайником покрыто 30—70% тер-
ритории. Доминантные растения: кладония, цетрария куку-
шечья и цетрария снежная. Травостой незначительный, покры-
тие не менее 5%. Почвы глеевато-подзолистые, песчаные под-
золистые и гумусовые сильно щебнистые. На пастбище такого
типа (южный склон сопки) 22 мая 1969 г. было заложено на
окукливание 50 личинок на площадке (проталине) 60X120 см.
Опыт 3. Площадку во избежание расползания личинок
огородили деревянным барьером. Температурный режим поч-
вы на проталинах лишайниковых участков южных и юго-за-
падных склонов сопок в мае оказался самым благоприятным
для окукливания личинок и для развития куколок. Лишайники
под воздействием прямых солнечных лучей быстро оттаивали
и подсыхали. Температура почвы превышала температуру воз-
духа на 3—5°. Это отмечалось ранее К- А. Бреевым, 3. Ф. Ка-
58

Личинки выдавлены у важеиок и ездовых быков.

«^^береза Каяндера. Сбор личинок проводили на тандере
разеевой (1957). За период окукливания личинок с 22 по 28 j^y/S-часового отдыха оленей. Собранные личинки были ло-
мая температура поверхностного слоя почвы изменялась от 0,5	на опытную площадку. Наблюдения за окукливанием
до 15,2°, а воздуха — от 3,5 до 10,6°. Личинки на площадке j с 17 по 19 июня. За этот период погода стояла жаркая
первые 10—20 мин вели себя очень активно и через 30—50 миц и «учговчная (переменная облачность до 1—2 баллов),
укрывались от действия прямых солнечных лучей. Через 1,5 cyi у^мпература воздуха колебалась от 17,9 до 26,8°, а на
окуклилось 6 личинок, через 2 сут — 24, через 3 сут — 38 и щ пойерЙ10^™ почвы (солнечный участок) —от 18,7 до 50°. Ли-
6-е сутки — 44 личинки. Из 50 заложенных личинок окукли- чинкМ пытались ползти, временами совершали небольшие зиг-
лось 44 (88%), а взрослых мух отродилось 27 (48%), что сое- заги, ощупывая почву передним концом тела. За 1 ч некото-
тавило 51,1 % по отношению к числу куколок. Выплодбыл друж. р^е-проползали до 80 см и укрывались под комочками почвы,
ный: в июне отродилось 5 оводов, в июле — 22. Продолжатель- под З^амнями, в тени кустиков и т. д. Личинки, не нашедшие
ность развития куколок при температуре почвы 1,7—26,6° укрыНЦ?, останавливались (температура в этот период дости-
варьировала от 44 до 63 сут (в среднем 52 дня).	гала'ЗВ—50°), через 3 6 ч теряли упругость и, постепенно
Опыт 4. Площадка 70X130 см находилась среди ивняч- уплотняясь, засыхали. По-видимому, наступало перегревание
ково-кустарничковой тундры в пойме ключа Дорожного, где личирок. Личинки, во время движения никаких заметных
доминировали ивы арктическая и красивая, реже встречались защитных действий от солнечных лучей не производили, как
ивы дымчатая и сетчатая, березка тощая, багульник, голуби- этопааблюдал А. А. Цапрун (1935) у личинок полостного ово-
ка, брусника и др. Травостой, помимо осоки траурной и ну-да верблюдов (Cephalopsis titillator CL). Из заложенных на
шицы влагалищной, составляли мытник шерстистый головча- площадке личинок через 28 ч окуклилось 20 (16,4%). Осталь-
тый, валериана головчатая, вейник Хольма и др. Покрытие ныеЛ02 личинки (83,6%) погибли к концу вторых суток. Из
составляло от 30 до 40%, средняя высота травостоя 22 см. 20 окуклившихся личинок выплодились 4 оводовые мухи
Лишайники покрывали до 15%. поверхности почвы, зеленые (2& и1 2$.), что составило 3,3% от количества заложенных
мхи расположены на буграх, сфагновые — в мочажинах (по- личинок в опыте.
крытие 20—30%)- Снеговой покров здесь достигал значитель- Одыт 6. Заложен на тандерах, расположенных в преде-
ной мощности, но стаивал рано. Почвы гумусированные, ило лах хорошо дренированных террас, склонов холмов и увалов,
вато-суглинистые на делювиальных или делюво-аллювиаль-
ных щебнисто-галечниковых отложениях. Мерзлота располо-
жена на глубине 60—70 см.
Окукливание личинок на площадке протекало сравнитель-
но долго. Из 50 личинок, заложенных 10 июня 1969 г., к 18
июня окуклилось 42 (84%). В условиях некоторого затенения и
избыточного увлажнения в период дождей тепература на пло-
щадке по сравнению с окружающей территорией была ниже на.
2—5°, что привело к значительной задержке развития куколок.
Выплод мух начался 29 июля (лёт оводов в природе начался
24 июня) и продолжался до 25 августа. Взрослых оводов от-
родилось 18 (36%). Средняя продолжительность развития ку-
колок с момента закладки опыта равнялась 55 сут. Из 24
вскрытых куколок 12 погибли в конце развития, а 12 куколок
были поражены грибами. Пониженная температура в зарослях
ивняков оказалась неблагоприятной для развития куколок
и- для выплода взрослых оводов.
Опыт 5. Заложено 17 июня 1968 г. 122 личинки на пло-
щадке 100X180 см на тандере открытого типа. Почва на тан-
дере перегнойно-щебнистая, сухая, местами суглинистая и по-
трескавшаяся, почти лишена травостоя—он вытаптывается
оленями, так как эта территория ежегодно в течение 12 лет Рас./?.Окукливание личинок на тандере с богатым растительным покро-
используется под стоянку. Ближе к береговой линии встреча- v вом (устье поймы ключа Холмистого, 5 июня 1969 г.),
ются лиственница, ивы русская, колымская и сухолюбивая,
61
60

покрытых кустарничками (багульник, ерник, голубика, брус-
ничник) и низкой растительностью (грушанка крупноцветная,
мятлики, вейник Лангсдорфа с участием сфагновых мхов).
При температуре почвы 4,7—18,8° и при умеренной влажности
(50—68%) окукливание личинок происходило за 1—3 сут.
Выпавшие личинки быстро уползали от прямых солнечных
лучей в укрытия среди растений и там окукливались (рис. 12).
Причем окуклилось личинок 90—95%, а выплодилось мух
50—80% (ом. табл. 14) от общего числа выпавших личинок.
Часть личинок, выпавших на окукливание, была уничтоже-
на естественными врагами. По нашим наблюдениям и литера-
турным данным (Сдобников, 1935; Пушменков, 1951, 1-952а,б;
Бреев, Савельев, 1958), личинки и куколки оводов поедаются
птицами: поморником длиннохвостым (Stercorarius longicau-
dus Vicill.), серебристой чайкой (Larus argentatus Poneopp.),
кукшей (Cractes intaustus L.), варакушкой (Cysnasyivia
svecica L.), бедой (Motacilla alba L.) и желтой (44. citreola
Pall.) трясогузками, серой вороной (Corvus corone L.), соро-
кой (Pica pica L.). Имеются случаи поедания личинок жуже-
лицами (Carabidae) и муравьями (Formica rufa). В 1968 г.
две пары белых трясогузок, кормящих птенцов, за 6 дней из
48 личинок, заложенных нами на площадке в 200 м2, унесли
34 (70,8%). Других птиц на этой территории не имелось.
Наблюдения за развитием куколок О. tarandi позволяют
сделать следующие выводы. Наилучшей средой для куколок
являются участки пастбищ и тандер, покрытые богатой тра-
вянистой растительностью при наличии сфагновых мхов и
лишайников. Голые участки—неблагоприятный субйтрат
для развития подкожного овода. На личинок отрицательно
влияет повышенная температура почвы (38—50°) и низкая
влажность.
Параллельно с вышеописанными опытами проводились
наблюдения да развитием куколок в садках в условиях, близ-
ких к естественным (1968—1969 гг.). Личинки закладывали
в гнезда деревянных садков, которые (по условиям кочевой
жизни) с 10 мая по 3 июля через каждые 2—5 дней перево-
зили на нартах до летовочной базы. На базе личинок зака-
пывали в почву, соответствующую участкам пастбищ и тан-
дер, на которых они были собраны.
Успокоившаяся в садке личинка сокращается в размерах
и покрывается ложным коконом (пупарием) из уплотненной
кутикулы. Внутри пупария находится очень нежная куколка.
Пупарий в большинстве случаев хорошо защищает куколку
от неблагоприятных внешних условий. Пупарии залегают иод
различными образованиями (комочки, камушки, кустикй,
ягель, мох и т. д.) или в опаде на глубине 1,5—3 см.
Весна 1968 г. была затяжной, лето — прохладным и дож*
дливым. Среднемесячная температура воздуха в мае 3,7°,
62

июне 13,1°, июле 14,4°, августе 12,5°, температура почвы со-
ответственно 3,9°, 16,4°, 17,8°, 14,5°. В течение третьей декады
июля и в первой половине августа выпала почти половина
годового количества осадков (133,9 мм), что отрицательно
сказалось на выплоде оводовых мух в садках и, вероятно, в
природе.
Так, из 342 личинок, заложенных в садки, выплоди-
лось 106 мух (31%)- Продолжительность развития куколок
колебалась от 44 до 114 сут, в среднем она составляла 66
сут (см. табл. 14).
Весна 1969 г. оказалась теплой и дружной, с бурным
таянием снега и ранним появлением растительности. Средне-
месячная температура воздуха была выше, чем в 1968 г., в
мае на 0,4°, в июне на 1,2°, в июле на 1,4°. Осадков выпало
за летний период лишь 44,5 мм. В 1969 г. выплод имаго ока-
зался выше на 6,1%, чем в 1968 г. Куколки в зависимости от
времени выпадения, степени увлажненности и температуры
поверхности почвы развивались от 42 до 91 сут, в среднем
57,5 сут (табл. 15).
Наиболее низкий выплод отмечен из личинок, заложенных
12 июня 1968 г. (см. табл. 14). Данный садок с личинками
был вкопан на самом низком, сыром и периодически зали-
ваемом водой участке, в устье поймы ключа Хорошего, среди
ивняка. Травостой представлен осокой траурной, пушицей
влагалищной, мытниками и др. Наиболее высокий выход
имаго (66,6—80%) оказался из куколок, заложенных 19—
21 мая и 2 июня 1969 г. в ягель, мох, дернину и разнотравный
луг (см. табл. 15).
Выплод оводов в 1968 г. оказался растянутым и имел
два подъема (рис. 13). Спады обусловлены прохладной и
дождливой погодой, которая продолжалась в июле 19 дней,
в августе — 11 и в сентябре — 2 дня.
Среднесуточная температура почвы в гнездах садков ко-
лебалась от 2,9 до 32°. Первый заморозок (—3°) отмечен 11
августа. Первый выплод оводов в садках отмечен 5 июля в
8 ч утра (при температуре почвы 10,6°). Максимальное коли-
чество мух отродилось в середине августа. Отмечено 6 слу-
чаев выхода мух из пупариев при слабоморосящем дожде (в
конце июля 2 особи и начале августа 4), при температуре
воздуха 10,2 и 11,3°, почвы 8 и 9,6°. Выплод закончился
19 сентября (2 мухи отродились в 12 ч, когда температура
почвы достигала 9,2°). Общая продолжительность отрожде-
ния популяции оводов в 1968 г. равнялась 76 дням.
1969 г. был более теплым и менее дождливым, чем 1968 г,.
поэтому выплод происходил значительно дружнее (см. рис. 13).
Отрождение первых оводовых мух из куколок произошло 28
июня в 7 ч утра при температуре воздуха 12,5°, почвы 11,7°.
Пик массового выплода имаго наблюдался в конце июля —
63

Развитие куколок О. tarandi L., выведенных в садках под открытым небом, 1969
начале августа. В это
время за пятиднев-
ку отрождалось до
26 мух при макси-
муме в один день
(28 июля) до 14 мух.
Резкое снижение
числа вылетевших
мух приходилось на
третью декаду ав-
густа, когда стояла
дождливая холодная
погода (12 дней с
дождями в августе)
и резко понизилась
температура воздуха
(см. рис. 13). Выход
мух в садках закон-
чился 18 августа.
Общий срок выпло-
да мух подкожного
Рис. 13. Динамика выплода Oedemagena taran-
di L. в садках под открытым небом (лесотунд-
ра, Омолон).
I — вьшлод в 1968 г.; 2 — то же, в 1969 г.; 3 — темпе-
ратура почвы в 1968 г.; 4 — то же, в 1969 г.
овода в 1969 г. длился 51 сут, т. е. на
25 дней меньше, чем в предшествующем году.
При выходе из пупария мухи выдавливают крышечку
птилинум. Выход мух наблюдался преимущественно с 6 до
9 ч, когда температура почвы достигала 8—10,8°, воздуха —
11—13,4°, реже — с 8—10 ч утра и между 12—13 ч, единич-
но— после 15 ч. Так, в 1968 г. из 106 оводовых мух вышло
до 8 ч утра 23 (21,7%), с 8 до 10 ч — 45 (42,4%), с 10 до
11 ч— 14 (13,2%), с 11 до 12 ч—12 (11,3%), с 12 до 13 ч —
5 (4,7%) и с 16 до 17 ч — 7 (6,6%). В 1969 г. из 131 мухи
выплодилось до 8 ч утра 59 (45%), с 8 до 10 ч — 38 (29%),
с 10 до 11 ч —24 (18,3%), с 11 до 12 ч —7 (5,3%) и с 12
до 13 ч —3 (2,3%).
При благоприятных условиях в теплую погоду выход мух
из пупариев завершается за 15—20 с, иногда затягивается до
4—16 мин. После прохладных и дождливых дней выплод за-
держивался на 2—5 ч и более.
В конце августа и начале сентября, когда температура
почвы поднималась до 9°, выплод мух происходил раньше на
2—4 ч. Выбравшись из кокона, овод взбирается на растение,
на камень и другие предметы и сидит на них до 1,5—3 ч, по-
ка не расправятся крылья и не затвердеют .покровы тела. В это
время он опорожняет свой кишечник от накопившегося има-
гинального мекония, имеющего вид светло-желтой жидкости.
Из куколок образуется почти одинаковое количество сам-
цов и самок: так, в 1968 г. из 106 куколок появилось 58 сам-
цов и 48 самок, в 1969 г. из 131 куколки выплодилось 63 сам-
ца и 68 самок.
5 Н. П. Гомоюнова

Во время затяжных дождей наблюдалась гибель мух в
пупариях: в 1968 г. в конце июня — начале августа погибло
42%, в 1969 г. в конце августа — 18%.
Продолжительность жизни оводовых мух в садках коле-
балась от 14 ч до 25 сут (в среднем 11 сут в 1968 г. и 8 сут
в 1969 г.). В дождливую пасмурную и прохладную погоду (при
температуре воздуха от 6 до 8°С) мухи вели себя пассивно,
мало двигались или находились в состоянии оцепенения.
В теплые солнечные дни они были очень активны, бегали по
стенкам садков, перелетали с места на место и, как правило,
через 2—3, реже через 6—8 ч после выплода спаривались.
При температуре воздуха от 14,6 до 20,8°, освещенности от
10 000 до 28 000 лк, скорости ветра 1,8—5,6 м/с спаривание
продолжалось от 24 до 52 мин. Спаривание чаще наблюда-
лось в середине дня (в 12—14 ч), реже — во второй половине
дня (в 16—18 ч) и еще реже — вечером (в 19—20 ч), обычно
при температуре 15,8°, скорости ветра не более 1,2—2,4 м/с,
что совпадает с литературными данными (Нахлупин, Пав-
ловский, 1932; Бреев, Каразеева, 1957; Бреев, Савельев, 1958;
Савельев, 1968).
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ КУКОЛОК
Наши исследования показали, что подкожный овод поги-
бает в коконах на разных стадиях развития куколок, но боль-
шая часть гибнет в последнем периоде развития (табл. 16).
Проведенные исследования показали, что увлажненная
почва оказывает неблагоприятное влияние на куколок: рез-
ко возрастает число куколок, погибших от грибных заболева-
ний, у многих особей увеличивается брюшко, что препятст-
вует выходу овода из ложного кокона. Увеличение брюшка
у мух Н. bovis De Geer объясняется недостаточным испаре-
нием влаги (Bichoopp et. al., 1926). Обильные осадки, выпа-
дающие во время отхождения личинок на окукливание и осо-
Таблица 16
Гибель куколок подкожного овода в садках
Год	Заложено личинок и куколок в опытах	Выплоди- лось има- го	Погибло куколок			
			всего	^сформи- рованных	полусфор- миров эн- ных	сформиро- ванных
		106	236	78	37	121
1968	342	31	69	33,06	15,67	51,27
1969	353	131	222	61	68	93
		37,1	62,9	27,48	30,63	41,89
Примечание. В числителе количество экз.в в знаменателе %.
66

f Рис. 14. Куколки Oedemagena tarandi L., пораженные грибами (крышеч-
।	ки удалены).
I бенно в период развития куколок, способствуют сокращению
; численности подкожного овода.	 • •
| В работах по оводам северного оленя (Терентьев, 1933а,
| б; Ф. А. Терентьев, Н. Д. Терентьев, 1933; Сдобников, 1935;
[ Болдырев, Успенский, 1936; Бреев, Каразеева, 1957; Бреев,
Савельев, 1958) указывается на поражение-куколок подкож-
ного овода грибами, но ни в одном случае не приводится
сведений об их видовом составе и патогенности.
' Нами (Гомоюнова, Кальвиш, 1968) была установлена
^возможность поражения куколок Hypodertna bovis De Geer,
грибами. При просмотре погибших куколок оказалось, что
значительное количество их мумифицировано и покрыто пуш-
ком, который иногда хорошо заметен после удаления крыше-
чек (рис. 14). Куколки подкожного овода, пораженные гри-
бами, в 1968 г. составили 46,2% от общего числа -погибших,
1969 г,—-36,5%.
Из погибших куколок подкожного овода северного оленя
выделено 190 штаммов грибов, отнесенных к 23 видам
’(табл. 17). Микофлора погибших куколок ПОДКОЖНОГО ОВОДгТ
разнообразна, но доминирующими являются Spicaria farinosa
;(42—44%) и вид из семейства Moniliaceae (Moniliales, Fungi
imperfecti, 29,4—40,8%). Другие виды грибов встречаются
сравнительно редко (0,9—3,7% от общего количества выде-
ленных штаммов).
67

Таблица 17
Видовой состав грибов, выделенных из куколок О. tarandi L.
Вид	1968 г.	|	1969 г.			
	Количество штаммов			
	экз.	%	экз.	%
Aspergillus versicolor (Vuill.) Tirab		1	0,9				
Beauveria tenella (Delacr.) Siem		—	—	3	3,7
Cephalosporiutn charticola Lindau	 Cladosporium brevi-compactum Pidolp. et Deniak		1	0,9	1	1,2
C.gossypicola Pidopl. et Deniak	 Cdinicola Pidopl. et Deniak 		1	0,9	1	1,2
Fusarium nivale (Fr.) Ces		4	3,7	—.	—
F. oxysporum Schlecht em. Snyd. et Hans var. Orthoceras (Ap-p. et Wr.) Bilai . . .	3	2,8					
F. sporotrichiella Bilai var. poae (Peck.) Bi- lai 		3	2,8	1	1,2
Moniliaceae (Mucedinaceae) gen. sp. .	. ..	32	29,4	33	40,8
Mucor ramannianus Moell		4	3,7	2	2,5
Mycelia sterilia		2	1,8	—	—
Pmidllium granulatum Bain		1	0,9	—	—
P. ianthinellum Biourge		1	0,9	—	—
P. puderulum Bain	.	1	0,9	—	—
P. raistrickii Smith		—	—	2	2,5
Phoma glomerata (Cda) Wr. et Hoch ....	2	1,8	—	—
Phoma spp		2	1.8	1	1,2
Rhizopus nigricans Ehrenb		1	0,9	—	—
Paecilomyces farinosus (Dicks, ex Fr.) Brown et Smith		48	44,0	34	42,0
Trichoderma koningi Oudem		1	0,9	— .	—
T. lignorum (Tode) Harz		1	0,9	—	—
Verticillium album (Pr.) Pidopl		—	—	3	3,7
Итого		109	100	81	100
Некоторые виды грибов, выделенных из куколок, были
проверены на патогенность для насекомых. В качестве тестов
брались гусеницы большой пчелиной огневки (Galleria mel-
lonella L.), боярышницы (Aporia crataegi L.) и непарного
шелкопряда (Ocneria dispar L.). Патогенными оказались
Beauviria tenella, Paecilomyces farinosus, один вид из семейст-
ва Moniliaceae и Fusarium sporotrichiella var. poae. Другие
виды грибов не вызывали гибели насекомых. Наиболее виру-
лентными были штаммы Beauveria tenella и Paecilomyces fari-
nosus. Однако они действовали различно на разных насекомых.
Высоковирулентными по отношению к гусеницам боярышницы
оказались штаммы В. tenella (вызывали 100%-ную гибель вре-
дителя), но они слабо действовали на гусениц большой пчели-
ной огневки (смертность составила 16,7%). Штаммы вида
из семейства Moniliales и Fusarium sporotrichiella var. poae.
оказались слабовирулентными (вызывали гибель гусениц на
10—50%).	I
68

Полевые и лабораторные исследования позволяют прий-
ти к выводу, что основными возбудителями микозов куко-
лок подкожного овода являются прибы Paecilomyces farinosus
и вид из семейства Moniliaceae. Последний, возможно, являет-
ся специализированным паразитом оводов, слабопатогенным
для других насекомых.
ПОСЛЕОВОДОВЫЙ КАЛЛИФОРИДНЫЙ МИАЗ
СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ
Рассматривая жизнь личинок Oedemagena tarandi L.
и инвазированность ими оленей, нельзя не остановиться на
том, что подкожные капсулы после выхода из них личинок
заселяются иногда паразитом Protophormia terrae-novae
(R.-D.).
Каллифоридный миаз оленей, вызываемый Protophormia
terrae-novae, мы наблюдали в подопытном стаде в 1969 г.
Личинками протоформии поражались животные преимуще-
ственно в июне. Например, 10 июня 1969 г. на 3-летнем сам-
це оленя обнаружено 440 капсул подкожного овода, из них
412 были заселены личинками протоформии (по 25—80 осо-
бей в капсуле). 12 июня у самца-производителя в возрасте
4 лет выявлено 594 капсулы, в каждой из них найдено от
50 до 100 личинок всех стадий. По нашим подсчетам, на этом
животном паразитировало около 30 тыс. личинок протофор-
мии. Кожа оленя была слегка бугристой, вздутой и от дви-
жения личинок постоянно шевелилась. В 15 капсулах отме-
чено пребывание одновременно личинок I стадии Р. terrae-
novae и личинок III стадии (серого цвета) О. tarandi. В
эти же дни на теленке-самце в возрасте одного года обна-
ружено 372 капсулы подкожного овода. Теленок был сильно
истощен и 15 июня пал. При вскрытии в каждой капсуле
найдено от 50 до 70 личинок протоформии, т. е. всего в кап-
сулах было около 26 тыс. экз. Кроме того, около 3 тыс. ли-
чинок находилось свободно (вне капсул) в подкожной клет-
чатке в области спины, крупа и лопаток. Личинки прото-
;формии нередко из капсул мигрируют по подкожно-соеди-
нительной ткани.
Кроме подкожных капсул, личинки протоформии разви-
ваются в различных ранах на теле оленей. Так, пряговым
?и верховым оленям в конце мая — начале июня в период их
^вылова из стада ломают молодые рога (в весенний период
они очень хрупкие). При этом наблюдается обильное крово-
течение из ран. На свежосочащуюся кровь, в местах ее скоп-
ления и стока, самки каллифоридных мух, привлекаемые за-
;пахом, откладывают огромное количество яиц. Из яиц че-
рез 1—2 дня появляются личинки, которые быстро растут.
69

У самца 8 лет 6 июня из раны у основания правого рога бы-
ло извлечено 388 личинок трех стадий (длина личинок от
2,6 до 12,8 мм). У самца 9 лет найдено 1286 личинок в ране
у основанця сломанного левого рога. В местах скопления
личинок жожа была полностью уничтожена. Каллифорид-
ный миаз отягощает заболевание животных, вызываемое ли-
чинками подкожного овода, ведет к резкому исхуданию оле-
ней, обессиливанию их и нередко к гибели.
В Советском Союзе о миазе оленей имеется два сообще-
ния. С. А. Грюнер (1927) отмечал, что больше всего личи-
нок находится в многочисленных свищевых отверстиях после
выхода личинок подкожного овода и в различных ранах.
Ф. А. Терентьев, Н. Д. Терентьев (1933) наблюдали, что у
слабых оленей выпадение личинок затягивается, а свобод-
ные от личинок капсулы заживают медленно, и в них откла-
дывают яйца мухи. Через некоторое время из яиц выходят
личинки, которые в «несметном» количестве «копошатся» в
гноящихся Капсулах и ранах.
Исследованиями Ю. И. Чернова (1959, 1961, 1965) в
тундровой зоне европейской части СССР и Сибири, наблю-
дениями Б. К. Петровой (1971) в арктической тундре Чукот-
ского национального округа (Певек) протоформия зареги-
стрирована как обычный синантроп в населенных пунктах.
В арктических и субарктических условиях в Норвегии, Фин-
ляндии и на острове Шпицберген этот вид отмечен как си-
нантроп, причем финские исследователи предполагают, что
в будущем протоформия займет доминирующее положение
в густонаселенных пунктах Арктики и Субарктики, а на севе-
ре Финляндии она уже является доминирующим видом (Nuor-
teva, 1964, 1966а, б, 1967; Nuorteva, Vesikari, 1966). В Север-
ной Америке протоформия вызывает миазы в ранах север-
ного оленя (карибу), овец и крупного рогатого скота (James,
1947, 1954). Известны случаи падежа животных вследствие
сильного поражения личинками этого вида.
На Чукотке каллифоридный миаз у северных оленей ни-
кем не регистрировался. Личинки мух, собранные нами в
ранах северного оленя в начале июня 1969 г., вызывают
миаз и относятся к хорошо известному виду Protophormia
terrae-novae (R.-D) (Diptera, Calliphoridae).
Особенности строения личинки Р. terrae-novae приведены
в работе Кано (Капо, 1954). В связи с отсутствием таких
данных в нашей литературе приводим детальное описание ли-
чинки III стадии. При описании личинки мы пользуемся тер-
минологией Л. С. Зимина (1948).
Длина тела личинок, фиксированных спиртом, колеблется
от 6,8 до 12,9 мм. Тело относительно широкое, слабо сплю-
щенное в дорсовентральном направлении, постепенно сужен-
ное к переднему концу. Кутикула мягкая, блестящая. Голова
70

широкая и относительно короткая, на вершине двураздель-
ная, длина ее в 3 раза меньше длины 1-го грудного сегмен-
та. Антенны с цилиндрическим, более широким 1-м и ма-
леньким конусовидным 2-м члеником. Ротовые борозды за-
ходят на боковые стороны головы. 1-й грудной сегмент сужен
кпереди и снабжен по переднему краю многорядными мел-
кими зубчиками; каждый зубчик направлен вершиной назад,
представлен относительно широкой пластинкой, заостренной
на свободном конце; среди зубчиков с одним острием встре-
чаются зубчики с двумя и тремя остриями; область, заня-
тая зубчиками, занимает примерно 1/7 длины сегмента; на
вентральной стороне дополнительно располагается полу-
кольцо из мелких зубчиков. 2-й и 3-й грудные сегменты по
всему переднему краю имеют кольца более крупных шипи-
ков, собранных в неправильные поперечные ряды (рис. 15).
1—6-й брюшные сегменты с кольцами шипиков по передне-
му краю и такими же зубчиками по всей поверхности скле-
ритов. На 7-м брюшном сегменте шипики располагаются
как и на предыдущем, но на дорсальной поверхности коль-
цо их прерывается. 8-й брюшной сегмент слабо сужен на-
зад, задняя поверхность его с довольно глубоким вдавле-
нием, на дне которого располагаются задние дыхальца. По
краю вдавления располагаются 14 бугорков: 2 длинных (ко-
нусовидных) дорсальных; 2 субдорсальных, такой же фор-
мы, как дорсальные, но значительно меньше; 2 верхних ла-
теральных и 2 нижних латеральных, по форме и величине
таких же, как дорсальные; 2 самых крупных (конусовид-
ных) субвентральных; 2 (в 3 раза короче субвентральных)
вентральных и 2 едва заметных (округлых) паровентраль-
ных бугорка. Анальная пластинка короткая, узкая, не дохо-
дящая до основания субанальных выростов. Передние ды-
хальца личинки светло-оранжево-желтые, с поперечно вытя-
нутым атриумом, с 10 пальцевидными дыхальцами-порами
по краю. Задние дыхальца крупные, расставлены на рас-
стояние, равное половине диаметра дыхальца; перитрема хи-
тинизированная, незамкнутая с вентральной стороны; дыхаль-
цевые щели удлиненные, с коричневой рамой, радиально на-
правленные от стигмального диска; внутренняя и средняя
дыхальцевые щели расположены почти параллельно.
Ротовой аппарат большой, сильно хитинизированный
(см. рис. 15); мандибулярный склерит с массивной, почти
квадратной, базальной частью и серповидной вершиной;
зубные склериты ясно обособлены, неправильного очертания;
гипостомальный склерит в виде узкого параллелограмма, по
длине немного меньше мандибулярного; парастомальный скле-
рит узкий, в виде знака интеграла; фарингеальный склерит в
передней части с глубокой закругленной вырезкой и хорошо
развитыми задними отростками; вентральная перемычка ши-
71


лЛ^ААААЛЛЛЛ	- - ' . .
л Л л * 4^
*	4*4Н,
Рис. 15. Личинки III стадии Protophorm
а — шипики переднего края дорсальной поверхности 1-го грудного сегмента; б — ш
тела (8-й брюшной сегмент, вид сзади); г — задний конец, тела (8-й брюшной сегме!
латеральные, НЛБ— нижние латеральные, С ВБ— субвентральиые, ВБ — вентральиы»
дыхальце; ж — заднее дыхальце, з — ротоглоточный аппарат (П — парастомальны
Ф — фарингеальный)
рокая, ее ширина превосходит длдну вентрального отростка;
этот отросток по вентральному краю прямолинейный, сзади
усечен, с дискальным удлиненным отверстием; дорсальный
отросток фарингеального склерита в виде длинного тонкого
клюва.

НОСОГЛОТОЧНЫЙ овод
Северный носоглоточник, или сяну (Cephenemyia trompe
Modeer), относится к семейству носоглоточных оводов
(Oestridae) отряда двукрылых (Diptera).
72

terrae-novae (R.-D.) северного оленя.
пики переднего края 6-го брюшного сегмента (вид снизу); в — задний конец
вид сбоку). Бугорки: ДБ — дорсальные, СДБ — субдорсальиые, ВЛБ — верхние
САВ — субанальные, д— скульптура заднего конца тела снизу; е — переднее
склерит, М — мандибулярный, 3 — зубные склериты, Г — гипостомальный,
Мухи шмелевидные, покрыты густыми, пушистыми воло-
сками, коренастые. Длина тела 13,8—12,1 мм, ширина —
6,7—8,9 мм. Яйцеклад самок короткий, не выдвигается из
брюшка. Брюшко округлое, покрытое редкими волосками,
окраска которых изменяется от светло-желтой до оранжевой.
Мухи принадлежат к живородящим насекомым.
Личинки на спинной стороне выпуклые, на брюшной
плоские. Ротовые крючки сильно развиты, серповидные.
Встречаются личинки в большом количестве (II и III стадии
до 300 и более экз.) в мешковидном углублении на задней
стенке глотки, единичные — в гортани, хоанах и в носовых
ходах оленей. Они часто вызывают заболевания оленей ри-
73

нитом, ларингитом, механической пневмонией и др. (Павлов-
ский, 1909; Грюнер, 19296).
Распространение. СССР: Кольский полуостров, Север Ка-
рельской АССР, Соловецкие острова, остров Калгуев, Мало-
земельская и Болыпеземельская тундры, Тиманский кряж,
Коми АССР, Полярный Урал, Эвенкийский национальный
округ, Якутск, Аян, Анадырь, Чукотка, остров Сахалин; за
пределами СССР: Север Скандинавского полуострова, Аляс-
ка, Север Канады (Грунин, 1957).
Биология носоглоточного овода изучена недостаточно.
В работах С. А. Грюнера (1929а, в), А. М. Бергмана (1932),
С. Хедвина (1932), В. М. Сдобникова (1933, 1935), И. С. Ста-
рцева (1937), Ф. А. Терентьева, Н. Д. Терентьева (1933),
. В. Н. Болдырева, В. С. Успенского (1936) и других специали-
стов даются краткие сведения о жизни и развитии отдельных
фаз овода. Наиболее полные данные по носоглоточному оводу
приводятся в работах К. Я- Грунина (1947, 1950, 1957, 1959),
К- А. Бреева (1951, 1956), Д. В. Савельева (1967, 1970а, б),
Н. В. Вобликовой (I960, 1962, 1963а, б, 1965), Н. В. Вобли-
ковой и др. (1967).
Наши исследования охватывают все фазы развития двух
смежных популяций. Наблюдения за жизнью носоглоточного
овода проводились параллельно с наблюдениями за подкож-
ным оводом в том же районе, в те же сроки и по единому
плану, поэтому ниже даны лишь основные сведения о жизни
этого паразита.
ЖИЗНЬ ВЗРОСЛЫХ насекомых
Лёт оводов. По сообщениям Г. Майделя (1894), Б.М.Жи-
ткова (1913), С. Устрецкого (1932), В. М. Сдобникова (1933,
1935), лёт оводов наблюдался в июле — августе. Ф. А. Те-
рентьев, Н. Д. Терентьев (1933) указывают, что лёт самок
носоглоточного овода начинается обычно позже подкожного,
а заканчивается раньше его.
Аналогичные данные о носоглоточном оводе приводит
К- А. Бреев (1956а). Автор пишет, что первые нападения
С. trompe были отмечены в 1949 г. 1 августа, в 1951 г.—
20 июля, в 1952 г.— 10 июля, а подкожного в те же годы со-
ответственно 7 июля, 5 июля и 29 июня. Имеются и иные све-
дения. Так, А. М. Бергман (1932) отмечает, что в Лапландии,
носоглоточный овод появляется раньше подкожного, и объ-
ясняет это тем, что продолжительность развития куколок
носоглоточного овода короче, чем подкожного. Пальмер (Pal-
mer, 1929) сообщает, что обычно срок лета носоглоточного
овода на Аляске начинается 15 июня, а подкожного—
25 июня.
74

В опытах Д. В. Савель-
ева .(1967, 1970) в Тай-
мырском национальном
округе мухи сяну отрож-
дались на 2—3 недели
раньше самок пилю, но
у стада появлялись неско-
лькими днями позже. Так,
за. 15 лет наблюдений в
различных районах Край-
него. Севера это запаз-
1
п
Рис. 16. Сезонная динамика активности
нападения носоглоточного овода север-
ного оленя, по материалам 30-минутного
учета (лесотундра, Омолон).
I — количество оводов в 1968 г.; 2 — то же,
в 1969 г.
дывание в среднем соста-
вило 8 сут. Появление са-
мок носоглоточного ово-
да отмечалось между 7
июля и 14 августа. Про-
должительность периода
лёта колебалась от 22 до
46 дней (в среднем 35 дней). Массовый лёт продолжался от 1
до 21 дня (в среднем 6,5 дня) и происходил обычно в конце
июля — начале августа. Число дней лёта самок С. trompe ко-
лебалось от 7 до 30 (в среднем 19 дней).
По нашим наблюдениям, в 1968 г. самки сяну возле ста-
да оленёй появились 28 июня. В первых числах июля за
30 мин удавалось отловить не более 9 мух. С 15 июля на-
блюдалось снижение их активности вследствие сильных дож-
дей. С 20 по 30 июля лёт оводов происходил в период крат-
ковременных прояснений. Интенсивный лёт наблюдался с 7
по 18 августа. В дни пика (8 и 11 августа) за 30-минутный
учет регистрировали от 37 до 94 нападений носоглоточного
овода на одного оленя. Одномоментный подлёт не превышал
3—5 самок. В последних числах августа началось постепен-
ное снижение численности С. trompe. В это время наступило
понижение дневной температуры, отмечались ночные замо-
розки, выпадали кратковременные осадки в виде дождя и
мокрого снега. Лёт закончился 19 сентября. Период лёта
оводов (рис. 16) длился 84 дня, активность оводов прояв-
лялась в течение 26 дней. Массовый лёт наблюдался
13 дней (в июле 4, в августе 8 и в сентябре 1). Иногда мухи
летали во время слабого дождя при температуре воздуха
9,6—11,2°.
В 1969 г. численность носоглоточных оводов была в 2,5—
3 раза выше, чем в 1968 г. Первые самки появились 26 ию-
ня. В начале июля наблюдалось некоторое повышение чис-
ленности нападающих оводов на одного оленя (за 30 мин
не более 8 мух). После 12 июля наступило снижение актив-
ности оводов вследствие сильных грозовых дождей, сопро-
вождавшихся порывистым ветром до 18,4 м/с и понижением
75

температуры до 12°. После 20 июля вновь наблюдался по-
степенный подъем активности, который максимальной вели-
чины достиг в конце июля — начале августа. В дни пика ак-
тивности (22 и 28 июля) за 30 мин отмечалось от 55 до 109
подлётов оводовых мух к одному животному, в остальные
дни — от 8 до 22. Высокая численность оводов держалась
до 16 августа, затем она стала резко снижаться. К 26 авгу-
ста лёт закончился. Общая продолжительность лёта соста-
вила 62 дня. Наиболее интенсивный лёт проходил в течение
28 дней.
Таким образом, лёт носоглоточного овода на Чукотке (в
среднем течении р. Омолон) начинается в последней декаде
июня и заканчивается в конце августа или во второй декаде
сентября, т. е. к моменту наступления устойчивых замо-
розков.
Суточная активность. Наблюдения проводились в жар-
кие, более или менее безветренные дни. Работу начинали до
утреннего вылета оводов и заканчивали с полным прекра-
щением лёта мух.
В начале сезона (конец июня — начало июля) утренний
вылет единичных особей в солнечные дни происходил при-
мерно с 7—8 ч. В период высокой активности (с 20 июля по
12 августа) единичный утренний вылет был приурочен к
более раннему времени (до 7 ч). В конце сезона (конец ав-
густа — начало сентября) утренний лёт начинался в 10—12 ч.
Заканчивался лёт в течение всего сезона (кроме сентября)
к 19—21 ч. Общая продолжительность суточной активности
в начале сезона равнялась 11—12 ч, в период массового
лёта — 14—15 ч, в конце сезона — 6—8 ч.
Суточная активность различается в разные периоды се-
зона не только продолжительностью «оводового дня», но и
количеством летающих и нападающих особей. Так, 30 июня
(третий день лёта оводов, среднедневная температура воз-
духа 11,5°) первые летающие особи появились в 9 ч, послед-
ние самки летали в 18 ч 50 мин. В часы дневного пика
(14 ч) за 30-минутный учет на оленя нападало 29 самок.
В разгар массового лёта (28 июля) единичный вылет начался
в 6 ч 20 мин и закончился в 20 ч 15 мин. В пик лёта, в 13 ч
возле животного было зарегистрировано 109 оводов. В кон-
це летнего сезона утренний вылет 14 сентября начался в
11 ч, вечерний закончился в 16 ч 30 мин. В часы пик актив-
ности за 30 мин было отмечено до 6 оводов. Суточная ак-
тивность в начале сезона нарастала медленно, в период вы-
сокой численности — быстро. Пик численности активных
самок в 1969 г. в течение суток не всегда наблюдался в ча-
сы наиболее высокой температуры воздуха. Нарастание чи-
сленности оводов происходило синхронно. Период массового
лёта в течение суток в лесотундровой зоне занимал 3—5 ч.
76

Суточная активность оводов меняется ь зависимости от
погодных условий. В ясную сухую погоду наибольшая ак-
тивность наблюдается в середине дня. Резкое увеличение
количества летающих и нападающих самок 'наблюдается при
температуре воздуха 20—24°. Они становятся более возбуж-
денными, усиливается их назойливость. Животные, подверг-
шиеся нападению оводов, спасаются бегством против ветра
или движутся по кругу на тандере. При высокой темпера-
туре воздуха (28—30°) самки предпочитают летать низко у
земли, часто внутри крутящегося стада.
Необходимо отметить, что носоглоточные овода являют-
ся сравнительно ветроустойчивыми, их лёт наблюдается при
ветре 10—16 м/с. Иногда во время езды приходилось на-
блюдать, как при относительно сильном порывистом ветре
(8—12 м/с) самки носоглоточного овода настигали бегущих
животных, летали вокруг них и отрождали личинок. В под-
тверждение того, что овода рода Cephenemyia являются
чрезвычайно ветроустойчивыми насекомыми, можно приве-
сти наблюдения Н. Ульриха (Ulrich, 1939). По его данным,
взрослые особи С. stimulator Cl. и С. ulrichi Вг. упорно пы-
тались достигнуть места роения даже при силе ветра 7 и 8
баллов (12,5—18,2 м/с). Интересно также указание Н. Уль-
риха, что слабый ветер благоприятен для роения этих видов,
а при полном штиле оно прекращается. При слабом моро-
сящем дожде (в период длительного ненастья) и минималь-
ной температуре —8,8° нами отмечался единичный лёт С. trom-
pe. Кратковременные заморозки в конце августа и начале
сентября вызывают запаздывание лёта самок в течение су-
ток на 2—4 ч, т. е. он начинается с 10—12 ч и длится не
более 3—5 ч.
Нижний температурный порог активности для мух но-
соглоточного овода в Центральной Чукотке равен 4,6°, верх-
ний температурный порог активности близок к 31° (точно
не установлено) при солнечной освещенности 110 000 лк.
Дальность и направление полета оводовых мух. Имеются
сведения, что меченых самцов и самок Oestrus ovis L. обна-
руживали в 1,5—3 им от мест выпуска (Самидов, 1948; Ган,
1964). О разлёте носоглоточного овода (С. trompe) северно-
го оленя литературные данные отсутствуют. Нами были про-
ведены опыты в 9 повторностях. В 6 случаях насекомых
вылавливали в природе около стада оленей, в 3 случаях они
были выведены в садках. Собранных насекомых метили кра-
ской и транспортировали на верховых лошадях в ночное
время к месту выпуска. Было выпущено 1164 ( 500 выпло-
дившихся и 664 выловленных) меченых мухи. После выпуска
около стада выловлена 691 самка, из которых оказалось ме-
ченых 15 (1,3%), самцы не отлавливались (табл. 18). Из
478 меченых самок, выпущенных позади стада, выловлено
77

Таблица 18
Дальность разлета Cephencmyia trompe, 1969 г.
Дата н часы вы-* пуска	Расстояние от ста- да, км		К оличество выпу- щенных оводов	Отловлено самок после выпуска возле оленей			Темпер атура воздуха, °C	Скорость ветра, м/с	Облачность, баллы
			дата н часы	I всего	меченых			
Самки, выловленные около стада оленей
	Выпущены позади				стада			
4/VII, 8	20	52	4/VII, 13—14	49	1	18,1—29,2	0,9—13,3	1—2
5/VII, 8	20	77	5/VII, 19	95	2	14,6—23,8	1,4—15,9	0—4
24/VII, 8	30 30	109	24/VII, 20 25/VII, 12	84 44	0 1	12,4—26,2 10,8—18,9	0,6—12,0 2,1—18,0	1—3 2—8
28/VII, 7	30	91	28/VII, 16	93	1	10,2—28,8	0,2—7,6	0—2
29/VII, 7	45	67	29/VII, 20 30/VII, 18	56 60	0 1	11,4—25,7 11,0—28,6	1—4,4 0,7—4,3	0—1 0—4
31/VII, 7	45	82 В ы п у ii	31/VII, 20 e н ы впере	70 Д	0 c	9,2—24,8 т а д a	2,3—6,8	2—5
25/VII, 13	15	51	25/VII, 14—16	47	3	10,2—18,9	2,1—18,0	2—8
6/VIII, 11	3	63	6/VIII, 20	38	0	10,5—19,0	1,6—3,2	0—3
7/VIII, 12	5	72	7/VIII, 20	55	0	10,0—25,6	0,8—4,7	0—2
Мухи, выведенные в садках
4/VII, 8	20	59 (266 +33?)	4/VII, 20		49 95	0 1	18,1—29,2 9,4—25,6	0,9—13,3 0,8—4,7	1—2 0—3
			5/VII,	12/30					
24/VII, 8	30	125 (486+77?)	25/VII,	19	84	0	10,2—26,2	0,6—18,0	1—8
			28/VII,	15	93	1	10,2—28.8	0,6—18,0	0—8
			31/VII,	16	70	1	9,2—28,6	0,6—18,0	0—8
29/VII, 7	45	136(32 6 + 104?)	31/VII, 20		70	1	10,0—24,6	0,4—6,8	0—4
			6/VIII,	11/40	88	1	10,5—19,0	0,4—18,0	0—5
31/VII, 7	45	180(34 6 + 146?)	7/VIII,	19	55	1	9,2—25,6	0,8—6,8	0—5
с метками 6 особей, или 1,2% от выпущенных. Из 129 мух,
выпущенных в 20 км позади стада, возле стада было отлов-
лено 3 (2,3%) меченые мухи через 6—12 ч после выпуска.
Расстояние в 30 км мухи преодолевали за 9—28 ч после вы-
пуска (из 200 меченых выловлено 2 самки с метками). Из
партии мух, выпущенных позади стада на расстоянии 45 км,
возле стада отловлено 186 особей, среди которых обнаруже-
на одна (0,7%) самка с меткой. Из 51 самки, выпущенных
спереди пасущегося стада на расстоянии 1,5 км, было пой-
мано через 1,5—3 ч 3 мухи, стадо от места выпуска было на
виду. В другом случае впереди стада на расстоянии 3—5 км
выпускалось 135 самок, из них около стада ни одной мухи
78

отловлено не было. Во всех опытах самок, выведенных в
кадках, после выпуска отлавливали возле стада за более
длительный период времени, чем самок из природы. Это
объясняется тем, что для формирования личинок самкам
после оплодотворения требуется минимально 6—11 сут, мак-
симально— 18—30 сут. Самок выпускали через 6—12 ч
после спаривания. Однако самки, отловленные для опытов
в природе (с развитыми личинками), расстояние в 20—45 км
преодолевали за 6—35 ч, а самки, выведенные в садках
(с недоразвитыми личинками), прилетали к стаду через 2—
8 сут. Наибольшее количество меченых самок прилетало к
стаду с дистанции 1,5 км.
Плодовитость самок носоглоточного овода высокая: од-
на самка способна отложить 580—1259 личинок (Бергман,
1932; Терентьев, Терентьев, 1933; Бреев, 1950; Вобликова,
1963а, б; Савельев, 19706). Нами вскрыто 160 самок, отлов-
ленных возле стада, и 219 самок, выведенных в садках. В
маткообразном приемнике самок, отловленных в 1968 г., об-
наружено от 0 до 1351 личинки (в среднем 745); в 1969 г.—
от 0 до 1242 личинок (в среднем 588). У самок, выведенных
в садках в 1968 г., обнаружено от 603 до 1307 личинок (в
среднем 898); в 1969 г.— от 617 до 1436 (в среднем 986).
Следовательно, потенциально одна самка может отродить в
среднем около 1000 личинок.
С минимальным количеством личинок отлавливались сам-
ки главным образом после теплой и ясной погоды, в конце
максимального и сезонного лёта, а с наибольшим числом ли-
чинок— после длительного ненастья и в пасмурные дни. Так,
у 26 самок, отловленных 2—5 июля 1969 г., число личинок
в маткообразном приемнике составляло от 0 до 1242 (в
среднем 624). Кроме развитых личинок, у 4 самок было от
7 до 102 яиц с зародышами на стадии сегментации. У 30 са-
мок, выловленных 20 и 28 июля 1969 г. (середина и конец
массового лёта), и у 6 самок, выловленных 4 сентября 1968г.,
среднее количество личинок было соответственно 304, 216 и
107. У одной самки, выловленной 20 июля, было 80 яиц на
стадии дробления, у второй — 46 недробящихся яиц и 92
яйца с личинками на стадии сегментации, но с недоразвиты-
ми ротовыми крючками. У 3 самок 20 июня зрелых личинок
не обнаружено. У 5 самок 28 июля личинок не было, у 3
из них найдено по 5, 17 и 22 недробящихся яйца.
При сравнении среднего количества яиц отдельных са-
мок с числом зародышей на различных стадиях развития
можно полагать, что не все яйца оплодотворяются и разви-
ваются в личинок.
Возможно, некоторая часть мух летит к оленьим стадам
сразу после оплодотворения (если места выплода оводов
близки от выпасаемых стад).

В периоды длительных ненастий (дождь, похолодание),
как это было в 1968 г., срок развития личинок у самок, вы-
плодившихся в садках, затягивался до 18—30 сут и более.
У некоторых самок, содержавшихся в марлевых садках при
температуре воздуха 4,5—8,6° и относительной влажности
60,8—95,7% с 18 июля по 16 августа, отмечалось прекраще-
ние эмбрионального развития на стадии сегментации (4
самки), а у 5 самок сформировавшиеся личинки остались
в яйцевых оболочках и там погибли.
В пасмурные дни или при слабом моросящем дожде, но
с кратковременным прояснением, лёт единичных самок на-
блюдался, как правило, с 10—12 ч при температуре воздуха
9,6—12°. Однако 5 августа 1968 г. при слабоморосящем
дожде и температуре воздуха 8,8° единичные самки летали
среди оленей и делали попытки отрождать личинок в ноздри
животных. Одна из таких мух была выловлена возле жи-
вотных и вскрыта: в ее маткообразном приемнике обнару-
жено 884 личинки и 16 недробящихся яиц.
Мухи в пасмурные дни были пассивны, делали неболь-
шие перелеты, а в основном сидели вблизи стада в укрытиях
под различными предметами, пережидая ненастье. Нами би-
ло отловлено 4 августа 2 самки, 7 августа — 3. Количество
личинок у них составляло соответственно 531, 704, 861, 524
и у одной самки оказалось 169 недробящихся яиц и 675
зрелых личинок. Жировое тело у самок почти отсутствовало
или находилось в виде небольших точечных образований.
В дни массового лёта и особенно в конце его мы, наблю-
дали, как самки выбрызгивали личинок в ноздри и глаза
оленей, собак, лошадей и даже людей (два случая в 1969 г).
Как правило, личинки I стадии у лошадей и собак вызывали
тяжелый насморк, который в связи с гибелью личинок про-
ходил через 3—5 сут. Ребиндер (Rehbinder, 1970) находил
личинок носоглоточного овода длиной 1 мм в глазах север-
ного оленя, причем преимущественно у молодняка. Этот ав-
тор отмечает приуроченность заболевания глаз животных к
периоду интенсивного лёта самок С. trompe и считает, что
личинки вызывают заболевание кератитом.
В конце летнего сезона численность оводов небольшая,
однако агрессивность их увеличивается и в солнечные дни
самки способны летать и отрождать личинок при температу-
ре воздуха 4,6°.
Заражение животных личинками. Самки носоглоточного
овода неотвязно преследуют оленя до тех пор, пока не вы-
бросят в носовое отверстие животного порцию личинок. Оле-
ни при приближении носоглоточного овода замирают на месте,
опускают голову вниз к земле и в подобном положении мо-
гут простоять 5—10 мин и более. При массовом нападении
оводов животные делают быстрые и энергичные движения.
80

перебегают с одного места на другое, трясут головой и пря-
чут ноздри. Самки чаще всего подлетают к ноздрям оленей
изчпод шеи и нижней губы, реже — со стороны, делая при
этом кратковременные посадки на спину, холку, шею, ч;ем
отвлекают внимание животного и, улучив подходящий мо-
мент, молниеносно выбрасывают в ноздри оленя клейкую бе-
ловатую жидкость, в которой находятся живые, цепкие и
быстро двигающиеся личинки (от 9 до 38 экз. в порции).
К- А. Бреев (1950) указывает, что .сяну привлекает И
нос примитивного макета оленя, однако выбрызгивание ли-
чинок при этом отмечается редко.		: 
Личинки выбрасываются на лету небольшими порциями
на расстоянии 2—3 см от ноздрей оленя. Потомством одной
самки заражаются различные по возрасту, состоянию и упи-
танности животные. Откладка личинок производится до
полного освобождения от них маткообразного приемника
самки.	,
По нашим наблюдениям, олени после попадания личи-
нок в ноздри проявляют сильное беспокойство, фыркают И
трут носом о землю, о растения, при этом вдыхают пыль и
мелкий песок, пытаясь таким способом освободиться от дви-
гающихся личинок. Пыль, мелкий песок, по К. Я- Грунину
(1957), высушивают слизистую оболочку носовой полости,
что в какой-то степени противодействует проникновению ли-
чинок. Мы многократно отмечали случаи, когда олени, спа-
саясь от нападения самок, опускали морду в воду. После
попадания личинок в ноздри бегущий олень внезапно оста-
навливается, опускает голову до земли и продолжительно
фыркает. Мы часто видели, как животные схватывали под-
летающих самок и съедали их.
По И. П. Мишину (1954), вибриссы, хорошо развитые во-
круг ноздрей, частично защищают оленей от заражения ли-
чинками сяну. Самки сяну, задевая при г подлете .за кон-
чики вибрисс, вызывают у оленей отфыркивание. При этом
насекомые, не успев извергнуть личинок в ноздри, увлекают-
ся на землю струей воздуха.	,
Раздражение личинками слизистой оболочки Сопровожда-
ется обильным выделением слизи, чиханием и фырканьем,
что, однако, не освобождает животных от личинок, так как
•они надежно прикрепляются к слизистой оболочке. Погрузив
в слизистую оболочку свои ротовые крючки, обращенные на-
зад, и хвостовые крючья, направленные вершинами вперед,
личинки I стадии прикрепляются настолько прочно, что чи-
хание не может сдвинуть их с места. Попав в носовую по-
лость, личинки передвигаются вглубь, распределяются по ра-
ковинам носовой перегородки, в лабиринте решетчатой кости,
-в заднераковинной ямке, вентральной раковине, j гайморовой
-полости и в хоанах, где и развиваются. 1	'
L6 Н. П. Уомоюпова	z	-81

жизнь личинок
В 1968—1969 гг. мы неодонократно вскрывали оленей
в различные сезоны года. При этом голова распиливалась
вдоль так, чтобы носовая перегородка оставалась неповреж-
денной. Второй распил или раскол делался перпендикулярно
первому по аборальному краю орбит. После этого тщательно
осматривались носовые перегородки, носовые раковины, ла-
биринт решетчатой кости и мешковидное углубление на зад-
ней стенке глотки. Всех личинок подсчитывали по месту их
залегания, частично измеряли и фиксировали. В результате
исследования 209 голов (43— методом полного паразитоло-
гического вскрытия и 166—неполного) было установлено,
что личинки I стадии количественно преобладают над личин-
ками II и III стадии, период развития личинок I стадии со-
ставляет 7—8 мес. Личинки I стадии в августе — сентябре
встречаются по всей поверхности носовой полости, в вент-
ральной раковине 47,2%), лабиринте решетчатой кости
(14,1%), носовой перегородке (11,7%), хоанах (9,1%), носо-
вых ходах (7,7%), меньше — в дорсальной и средней рако-
винах, заднераковинной ямке, единично (0,5%)—в гайморо-
вой полости.
В октябре — ноябре количество личинок увеличилось
в лабиринте решетчатой кости (79,9%), заднераковинной ям-
ке (12,5%) и уменьшилось в носовой полости. Незначитель-
ная миграция личинок в конце ноября — декабря происхо-
дит в пределах носовых раковин, заднераковинной ямки и
лабиринта решетчатой кости. В декабре — феврале 70,2%
личинок находится в лабиринте, 16,7% — в заднераковинной
ямке, 5,3% — в хоанах и только 4,5% распределено по ра-
ковинам и носовым ходам.
Личинки в этот период
находятся в I стадии раз-
вития. Наибольшее коли-
чество их приходится на
ноябрь — декабрь. С мо-
мента заражения до кон-
ца февраля размер личи-
нок увеличивается только
в 2—2,5 раза, но разли-
чие во внешности личи-
нок в начале и в конце
I стадии может быть зна-
чительным (табл. 19).
С конца февраля — на-
чала марта начинается
линька личинок во II ста-
дию. Они постепенно пере-
Таблица 19
Изменение личинок 1 стадии носоглото-
чного овода, извлеченных- нз головы оле-
ней (1968—1969 гг.)
Месяц	•Количество измеренных личинок, эк:	Размер личинок, мм	
		в сред- нем	пределы
Июль . . .	274	1,5	0,63—2,51
Сентябрь	156	1,7	0,68—2,54
Ноябрь . .	98	2,2	1,14—2,78
Декабрь . .	124	2,2	1,19—2,80
Февраль • .	165	2,2	1,38—5,04
Март . . .	198	2,4	1,22—6,12
Апрель . .	263	2,5	1,46—6,55
Май ....	55	2,6	1,92—8,06
82

Таблица 20
Локализация личинок носоглоточного овода, в организме оленя (по' данным
вскрытия 43. голов, 1968—1969 гг.)
Время вскрытия	Хоаны	Носовые ходы	Носовая пе- регородка^	Раковины			Заднерако- винцая ямка	Лабиринт ре- шетчатой кос- ти	Гайморовая полость	Глоточный карман		Всего
				вентраль- ная		дорзаль- ная		средняя |					
Август—сентябрь
Октябрь — ноябрь
Декабрь — февраль
Март — апрель
Май — нюнь
Личинки I стадии
307	258	394	1591	143	88	95	476	17	—	3369
9,1 41	7,7 13	11,7 157	47,2 54	4,2 102	2,6 150	2,9 850	14,1 5481	0,5 9			6857
0,6 165	0,2 87	2,2 103	0,8	1,5 13	2,2 44	12,5 518	79,9 2190	0,1			3120
5,3 458	2,7 Лич 96	3,3 инки 169	11 с 104	0,4 тади 15	1Т и Г18	16,7 179	70,2 1098		444	
17,1	3,6	6,3	3,9	0,6	44	6,7	40.9		16,5	2681
. 99	67	33	16	50	26	40	318		1202	1851
5,4	3,6	1,8	0,8	2,7	1,4	2,2	17,2		64,9	
Личинки III стадии
Март — май
Примечание. В числителе количество экз.. в знаменателе %.
мещаются из лабиринта, заднераковинной ямки, гайморо-
вой полости и из раковин в носовые ходы, в хоаны, сосредо-
точиваются в области глотки (табл. 20). Развитие некоторых
личинок I стадии настолько затягивается, что они остаются в
теле оленя до появления личинок нового поколения.
К- Я- Грунин (1957) считает, что если бы все личинки
одновременно достигали крупных размеров, то смерть хозя-
ина была бы неизбежной. Вскрытия показали, что личинки
I стадии находятся в относительном покое: заметных изме-
нений тканей в местах локализации не наблюдается. Такая
особенность в поведении личинок I стадии, вероятно, явля-
ется результатом их приспособления к условиям среды. При
уменьшении подвижности личинок раздражение слизистой
оболочки ослабевает или даже прекращается, животные пере-
стают чихать, при этом отпадает необходимость в крепкой
фиксации личинок.
В марте наступает усиленный рост личинок: II стадия
появляется в конце февраля — начале марта, IJI — в третьей
декаде марта, но до середины апреля преобладают личинки
6>
83

Т а б л и ц a 21
' " Количество личинок Cephenemyia trompe у павших оленей
Группа животных	Дата ги- бели и вскрытия	Обнаружено личинок, (по стадиям)			
		I	II	III	Всего
		экз. |	%	экз. |	%,	экз. |	%	
	1		968 г.					
Самка 1 года . . .	17/V	35	35,4	22	22,2	42	42,4	99
Самец 2 лет . . .	22/V	56	39,4	48	33,8	38	26,8	142
Самец 1,5 лет . .	28/V	31	26,3	28	23,7	59	50,0	118
Итого		122	33,9	98	27,3	139	38,8	359
		1969 г.						
Самец 2 лет . . .	24/IV	188	56,3	92	27,6	54	16,1	334
Самец 1 года . . ..	29/IV	36	24,4	72	49,1	39	26,5	147
Самец 1,5 лет . .	30/IV	139	55,5	44	17,6	66	26,9	249
Самец 1 года . .	1/V	91	26,0	53	15,1	205	58,9	349
Важецка * 4 лет	6/V	53	54,6	12	12,4	32	33,0	97
Самка 1 года . . .	15/V	15	8,5	63	35,8	98	55,7	176
Самка 1,5 лет . .	26/V	' 46	52,9	29	33,3	12	13,8	87
Итого..]	|		568	39,4	365	25,4	506	35,2	1439
• Важенка средней упитанности, забита вынужденно (сломала йогу).
I и II стадии, а с 20 апреля — личинки III стадии. Следова-
тельно, развитие личинок II стадии длится около месяца.
Пораженные оводом олени сильно страдают весной, ког-
да- подросшие личинки вызывают воспаление слизистой обо-
лочки, сопровождающееся течением из носа слизи и гноя,
часто с примесью крови. Зараженные животные угнетены, ды-
хание и прием пищи у них затрудняется, что приводит к ис-
тощению и нередко падежу, Больше страдает молодняк.
В совхозе «Омолон» количество личинок у погибших оленей
варьировало от 84 до 349 (табл. 21). В апреле преобладали
личинки I и II стадии, в мае — III стадии. Так, у самца,
павшего первого мая в возрасте 18 мес, было обнаружено
349 личинок, из них I стадии 91 (26%), II стадии 53 (15,1%),
III стадии 205 (58,9%), длина личинок I стадии 4—8 мм,
II стадии 13—20 мм, III стадии 32 мм. Личинки II и III ста-
дии были сконцентрированы преимущественно на дорсаль-
ной стенке глоточного кармана, а личинки I стадии — в ла-
биринте решетчатой кости и в заднераковинной ямке.
Бурное развитие личинок во II и III стадию сопровож-
дается их миграцией в область носовых ходов, хоан и глотки,
при этом острыми шипами личинки травмируют слизистую
оболочку носа. На местах прикрепления возникают глубокие
84

эрозии. В конце апреля — начале мая наблюдалось скопле-
ние личинок, перелинявших во II стадию, в основании лаби-
ринта решетчатой кости (22,3%), средней раковине (1,8%)
и заднераковинной ямке (1,6%) (размер личинок был 4,5—
8,6 мм). Скопления личинок отмечались, как правило, в слу-
чаях сильного заражения животного и большого количества
их в глоточном кармане (см. табл. 21).
Первые зрелые личинки III стадии обнаружены 20 марта
у оленя-самца 1,5 лет на задней стенке глотки, в глоточном
кармане, представляющем собой расширенную часть слизи-
стой оболочки. От прикрепления большого количества личи-
нок слизистая оболочка кармана становится темно-красной.
Пораженная ткань утолщена, инфильтрована и имеет мно-
жество ранок в местах прикрепления личинок. В области
глоточного кармана ткань гипермирована, имеет точечные
кровоизлияния, иногда обнаруживаются опухоли как внут-
ренней части кармана, так и вокруг него. К. Я. Грунин
(1957) пишет, что при вскрытии животных отмечались кро-
воизлияния в передних долях мозга и отеки. Отмечены слу-
чаи прободения стенки мешковидного углубления глотки
и случаи вертячки оленей.
Развитие личинок II и III стадии протекает в мешковид-
ном углублении глотки, в котором температура и влажность
постоянны, личинки имеют обильное питание, достаточно
ограждены’ от неблагоприятных влияний среды, в результате
чего они развиваются сравнительно быстро. Полученные на-
ми данные показывают, что средняя интенсивность зараже-
ния оленей не превышает 32—47 личинок III стадии и при-
мерно столько же — II стадии. Это объясняется быстрым
развитием личинок в III стадию их систематическим отхож-
дением на окукливание. Выпадение личинок на окукливание
началось с первых чисел мая, для созревания личинок
III стадии потребовалось 1—1,5 мес. Личинки II и III ста-
дии в 1968 г. у телят единично встречались до 25 июня,
у взрослых животных — до 10 июля, в 1969 г. соответственно
до конца июня и середины июля.
Таким образом, можно считать, что период развития ли-
чинок I стадии носоглоточного овода равен 7—8 мес, а всех
стадий составляет 10—10,5 мес. Основным местом локали-
зации личинок II и III стадии является мешковидное углуб-
ление у задней стенки глотки (глоточный карман), единич-
но— гортань, хоаны и (перед выпадением) носовые ходы
(рис. 17, см. табл. 20).
Гибель личинок I стадии составляла 70—92%. Она чаще
наблюдалась в лабиринте решетчатой кости, заднераковин-
ной ямке, в носовых ходах и в средней раковине, очень ред-
ко— в.дорсальной. Погибшие личинки имели грязно-серый
Цвет, иногда с зеленоватым оттенком, покрытые слизью. У
86

Рис. 17. Глоточный карман оленя 3 лет, наполненный личинка-
ми II и III стадии носоглоточного овода (24 июня 1968 г.,
Ом0Л01Н).
личинок II стадии гибель составляла не более 8%. Личинки
III стадии обладают большой жизнеспособностью — гибнет
1,5—2%. Погибших личинок находили в ходах, в вентраль-
ной раковине, единично в глоточном кармане, некоторые из
них выпадали на снег и на почву. Погибшие личинки почти
всегда были окружены густой слизью с примесью гноевид-
ной массы, имели рыхлую кутикулу, цвет их изменялся от
желто-зеленого до темно-серого.
Нам удалось вырастить личинок в лабораторных усло-
виях. При забоях оленей (с 26 апреля по 10 июля 1968 г.)
извлекали глоточные карманы с личинками и помещали в
стеклянные банки, покрытые марлей. Садки во время стоя-
нок находились на почве в тени, а при переездах транспор-
тировались на нартах. Питательной средой для личинок
служил глоточный карман, в котором они жили внутри хо-
зяина (место прикрепления личинок), и одноразовая дача
свежей крови (спустя 8 сут, после закладки опыта). Сред-
няя температура воздуха в период опыта колебалась от —1,2
86

Таблица 22
Пораженность оленей личинками носоглоточного овода
Возрастная группа	Количест- во живот- ных		Экстенсив- ность инва- зии, %	Обнаружено личинок (по стадиям)		Интенсив- ность инва- зии		Индекс оби- лия (по ста- диям)	
	о о s х о ч О Р.	пора- жено		I	II-III	I	II-III	I	II-III
		1968 г							
Телята 1 года		19	19	100,0	5 642	802	297,0	42,2	297,0	42,2
Молодняк 2 лет ....	14	13	92,5	2 946	429	226,6	33,0	210,4	30,6
Хоры 3 лет и старше Быки-кастраты 5 лет	9	7	88,8	1208	169	172,6	27,0	134,2	18.8
и старше		7	5	71,5	6 92	72	138,4	14,4	98,9	10,3
Важенки 3—6 лет. . . .	10	6	60,0	4 56	108	76,0	18,0	45,6	10,8
Важенки 7 лет и старше	6	4	66,6	3 40	84	85,0	21,0	56,6	14,0
Итого ....	65	52	80,0	11284	1664	217,0	32,0	173,6	30,2
			1969 г.						
Телята 1 года		26	26	100,01	8 450	1976	325,0	76,0	325,0	76,0
Молодняк 2 лет ....	28	28	100,0	7 060	1729	245,0	51,7	245,0	51,7
Хоры 3 лет и старше Быки-кастраты 5 лет и	25	22	88,0	5 268	880	239,4	40,0	210,7	38,4
старше 		12	10	83,3	862	325	86,2	32,5	71,8	27,8
Важенки 3—6 лет . . .	37	29	78,4	2 349	702	81,0	24,2	63,5	19,0
Важенки 7—11 лет	16	14	87,5	779	451	55,6	32,2	48,7	28,2
Итого ....	144	129	88,9	24768	6063	192,0	47,0	172,0	42,1
до +10,8°. В этих условиях несозревшие личинки II и III
стадии жили и питались максимально до 21 сут. К концу
срока от глоточного кармана оставалась лишь тонкая плен-
ка. Из 62 выращиваемых таким образом личинок окукли-
лось 10 (16,1%), из последних выплодилась одна муха. Из
25 личинок II стадии, перелинявших в III стадию, одна
окуклилась. Величина пупариев, полученных из культиви-
руемых личинок, почти не отличалась от естественных. Этот
опыт свидетельствует о том, что выращивание личинок со II
стадии в условиях лаборатории вполне возможно.
Для выяснения заражения оленей личинками носоглоточ-
ного овода было проведено 43 полных и 166 неполных пара-
зитологических вскрытий животных (табл. 22). В 1968 г.
при вскрытии 65 оленей личинки найдены у 52 (80%). Боль-
ше заражен личинками молодняк в возрасте 1—2 лет
(92,5—100%). Интенсивность инвазии его личинками I ста-
дии колебалась от 226 до 297, II и III стадии — от 33 до
42,2, индекс обилия составлял соответственно 210,4—297 и
30,6—33. Объясняется это тем, что телята не в состоянии
87

защищаться от нападения быстро летающих самок сяну. По
этой же причине сильно заражаются больные и истощенные
животные. Из взрослых животных самый высокий процент по-,
раженности оказался у хоров (88,8%) и минимальный — у
важенок 3—6 лет (60%).
В 1969 г. обследовано 144 животных, из них было пора-
жено личинками 129 (88,9%). Интенсивность инвазии личин-
ками И и III стадии была, как ив 1968 г., очень высокой,,
у молодняка — 76 особей, у взрослых животных — 40 (см.
табл. 22). Экстенсивность ’инвазии у молодняка 2 лет ока-
залась на 7,5% выше, чем в 1968 г., а у быков-кастратов и
важенок—на 11,9—20,9%.
Выпадение личинок на окукливание. Динамика отхож-
дения личинок сяну северного оленя в различных районах
Крайнего Севера изучена значительно меньше, чем пилю.
Выпадение первых зрелых личинок носоглоточного овода
наблюдали в середине мая С. Хедвин (Hadwen, 1926) на
Аляске, А. М. Бергман (Bergman, 1932) в Лапландии,
В. Н. Болдырев, В. С. Успенский (1936) -в Якутии; массо-
вое выпадение личинок отмечалось в июне.
По И. С. Старцеву (1937), в Канинской тундре период
массового отхождения личинок приходится на начало июня,
а полное освобождение животных от них наступает в пер-
вой декаде июля. По Е. Д. Савельеву (1970в), в Дудинском
районе Таймырского национального округа выпадение ли-
чинок происходило с 17 мая до конца июня. Массовый от-
ход их наблюдался с 29 мая по 15 июня. Сведений о сроках
выпадения личинок на окукливание в районе Чукотки не
имеется. В связи с этим нами на протяжении двух лет ви-
зуально при вскрытии животных и методом «тандер-час»
проводилось изучение динамики выпадения личинок.
Клинические признаки болезни, вызываемые личинками
сяну, начинают проявляться, в первой декаде мая. Вначале у
животных появляется повышенное беспокойство, затем обиль-
но выделяется слизь из носовой полости. По мере роста ли-
чинок и концентрации их в глоточном кармане глотание пи-
щи и дыхание затрудняется. В тяжелых случаях заболева-
ние нередко заканчивается гибелью животных. В период
отхождения личинок олени часто чихают, трясут головой,
опуская при этом морду в снег, в ягель, или стоят, вытянув
шею. В момент чихания оленей личинки, покрытые слизью
и нередко кровью, выбрасывались из ноздрей на снег, на
котором они были хорошо заметны. Выпадение личинок
увеличивается после быстрого бега оленей.
На тандере первичные личинки обнаружены 6—10 мая в
местах лежек молодняка и ездовых быков, В 1968 г. нара-
стание численности личинок, выпадающих на окукливание,
происходило медленно. К концу второй декады мая на тан-
88

150- 30-
Рис. 18. Динамика выхода личинок III ста-
дии носоглоточного овода по учетам «тан-
дер-час» (лесотундра, Омолон).
1 — температура поверхности почвы в 1968 г.;
2 — то же, в 1969 г.; 3—количество личинок в
1968 г.; 4— то же, в 1969 г.
дере в среднем собира-
ли от 3 до 10 личинок.
Средняя температура
воздуха в это вре-
мя была от —4,5 до
—2,2°, почвы — от—12,6
до +3,8° (рис. 18).
Высокая численность
выпавших личинок ся-
ну на тандере была
в конце мая — нача-
ле июня. Максималь-
ное их количество за-
регистрировано 6 июня,
когда за один «тан-
дер-час>> мы собирали
до 60 личинок. Выпа-
дение личинок у мо-
лодняка закончилось
20 июня, у взрослых
животных — 10 июля.
В 1969 г. в первой
декаде мая количест-
во личинок в связи с
более теплой и дружной весной (температура почвы
была не ниже 4,8°), нарастало быстро, к 10 мая удавалось
находить до 26 особей за учет. В период массового отхож-
дения личинок на окукливание (17 и 23 мая) на снежных
тандерах после отдыха 960 оленей один человек за час со-
бирал до 453 личинок. В это время (середина и конец мая)
пастбищные угодья Центральной Чукотки были покрыты
снегом на 50—70 см, средняя температура воздуха колеба-
лась от —5,6 до +9,2°, температура поверхности почвы —
от 4,8 до 12,8°. Основная часть выпавших личинок в мае
попадала на снег, лед, мерзлую почву и т. д. Срок предку-
колочного состояния у таких личинок затягивался до
8—20 суток.
В начале июня началось резкое снижение выхода личи-
нок из носовых полостей оленей. Выход закончился к
15 июля (см. рис. 18).
Резких отличий по годам в сроках выпадения (начало и
конец) личинок носоглоточного овода не обнаружено, име-
ется лишь небольшая разница во времени их массового вы-
падения. Так, если в 1968 г. пик приходился на конец мая
и первую декаду июня, то в 1969 г.— на вторую — третью
декады мая (см. рис. 18). Кривая сезонного хода выпаде-
ния личинок имела в 1968 г. один подъем, приходившийся на
середину первой декады июня, в 1969 г.— два подъема. Пер-

вый подъем в 1969 г. произошел за счет дружного отхожде-
ния личинок у телят и начала массового выпадения у взрос-
лых животных. Второй подъем (17—26 июня — 30 экз.) был
обусловлен окончанием массового выпадения личинок у взрос-
лых оленей (хоров и важенок). Общая продолжительность
выпадения личинок из носоглотки оленей длилась в 1968 г.
63 дня, в 1969 г.— 71 день.
Суточная динамика выпадения личинок изучалась у трех
опытных ездовых быков в возрасте 5—8 лет. В период мас-
сового выпадения личинок места лежек подопытных живот-
ных тщательно осматривались три раза в сутки после 1,5—
2-часового отдыха оленей на снежных тандерах (9—10 ч,
16—18 и 21—22 ч). В результате наблюдений выяснилось,
что максимальное количество личинок выходит для окукли-
вания в утренние часы, меньше — в дневные и единичное —
в вечерние. Например, 23 мая в течение дня было собрано
28 личинок, из них приходилось на 9—11 ч—19 (67,9%),
16—17 ч—6 (21,4%), на 21—22 ч — 3 (10,7%). При более
низкой температуре (ночью, ранним утром) отхождение
личинок, по-видимому, не происходит. Отхождение личинок
на окукливание отмечено также в период обильных снего-
падов днем при температуре воздуха от —1,5 до +4,6°.
Кроме наблюдений за опытными животными, осуществлял-
ся сбор личинок на общих тандерах. Так, 15 мая было соб-
рано 209 личинок, из них утром 145, днем 46 и вечером 8;
16 мая—162 личинки, из них утром 112, днем 34, вечером
16 и 26 мая — 97 личинок, из них утром 66, днем 23 и ве-
чером 8.
В заключение отметим, что выход личинок III стадии
на окукливание из носовой полости оленей начинается
в конце первой декады мая. Отхождение личинок у боль-
шинства животных заканчивается к концу июня. Единич-
ные личинки (у хоров и важенок) встречаются до 10—15
июля.
Период массового выпадения приходился в 1968 г.
на первую декаду июня, в 1969 г.— на вторую — третью
декады мая. В дни пика на снежном тандере удавалось
собрать за человеко-час 360—450 личинок. Выпадение ли-
чинок сяну более интенсивно происходит утром и днем.
РАЗВИТИЕ КУКОЛОК
По данным А. М. Бергмана (1932), продолжительность
периода окукливания личинок сяну не превышает суток,
стадия куколки длится 16—23 сут ( в среднем 19 сут).
С. Устрецкий (1932) пишет, что из личинок, собранных
28 мая, вышли насекомые 3 июля, т. е. через 36 сут. В опы-
90

тах В. H. Болдырева, В. С. Успенского (1936) окукливание
личинок происходило в течение 5—24 ч, стадия куколки
длилась 16—56 сут. По сведениям Д. В. Савельева (1970а),
предкуколочный период личинок носоглоточного овода до-
стигал 23 сут, наибольшая длительность куколочкой фазы
равнялась 72 сут.
В бассейне среднего течения р. Омолон в условиях лесо-
тунды при пастбищном содержании оленей весной значи-
тельная часть личинок попадает на снег, лед, в воду, на
мерзлую почву и т. д. В зависимости от срока выпадения
личинок и места их окукливания меняется продолжительность
развития и выживаемость куколок. Для выяснения этих
вопросов в 1968 г. собрано НО, в 1969 г.— 1528 личи-
нок, которые были заложены в цилиндрические латунные
садки. Последние ставили на пастбище под открытым не-
бом в условия, близкие к естественным. Перед закладкой
126 личинок их взвешивали и измеряли. Средний вес личи-
нок составлял 621,7 мг, максимальный — 810, минималь-
ный— 490 мг; средняя длина личинки была 27 мм, мини-
мальная— 25, максимальная — 32 мм. Цвет выпавших личи-
нок изменялся от желтого до темно-коричневого. Тело личи-
нок снабжено многочисленными шипами, головной отдел
имеет мощные ротовые крючки, облегчающие личинкам пе-
редвижение по поверхности почвы.
Личинки, выпавшие в конце первой декады мая на снег
глубиной 50—70 см, окукливались на 18—20-е сутки.
У личинок, выпавших во второй декаде мая, срок окуклива-
ния был 8—15 сут, а у личинок, выпавших в третьей декаде,—
3—6 сут. У личинок, выпавших в июне, при колебании темпе-
ратуры поверхности почвы от 1,2 до 12,4° период окукливания
не превышал 5 сут.
Э. И. Ган (1953, 1964) неоднократно отмечала в начале
марта выпадение личинок Oestrus ovis L. на толстый снеж-
ный покров, где они находились в состоянии оцепенения до
полного таяния снега.
С. Н. Куклиным (1954) установлено, что личинки III ста-
дии О. ovis выносят отрицательные температуры до 20°, а
куколки — до —3°. Такую же приспособленность обнару-
живают и личинки носоглоточного овода лося Cephenemyia
ulrichi Br.
Д. В. Савельев (1970а, б) выяснил, что окукливание ли-
чинок сяну происходит после пребывания их в снегу до 23
сут, во льду — до 3, в воде со льдом — до бив воде — до
10 сут.
По нашим данным, в пасмурную погоду личинки, попав
на снег, лежат почти без движения, постепенно провали-
ваясь в него на 10—20 см и более в результате подтаивания
91

снега от тепла собственного тела. В солнечную погоду ли-
чинки сразу зарываются в снег или заползают под рыхлые,
снежные комочки, в различные углубления на снегу и
впадают в состояние оцепенения до наступления благопри-
ятных условий. Некоторые личинки сразу зарываются в лишай-
ник, мох и т. д., другие, прежде чем зарыться в почву, дол-
го ползают. По нашим наблюдениям, при высокой темпера-
туре поверхности почвы (20—36°) на участке, лишенном ра-
стительности, личинки ползали со скоростью 30—50 см/мин,
при температуре 18—25°—10—15 см/мин и в тени при тем-
пературе 9—15° — 5—10 см/мин. На тандерах и пастбищах с
богатой растительностью (лишайники, мхи, рыхлая и сухая
подстилка и т. д.) личинки зарываются в течение 4—20 мин,
реже за 1—3 мин. В 1969 г. 16 мая на дернину с сухим ли-
шайником были вчпущены 162 личинки. В течение 10 мин
они расползлись и зарылись для окукливания на глубину
2—5 см. Личинки сравнительно легко и быстро зарывались
в твердый грунт, лишенный растительности.
Слабопигментированные личинки (светло-желтого цве-
та) во внешней среде живут долго, но почти не окуклива-
ются. Так, в мае 1969 г. из 36 подопытных личинок 6 погибло
через 12 сут, 8 — через 14, 7 — через 16, 4 — через 17, 5 — че-
рез 18 и последние 6 особей погибли через 19 сут.
Весна 1968 г. была поздняя, прохладная, лето дождли-
вое — на летние месяцы приходилось 43 дня с дождями, что
отразилось на выплоде оводовых мух как в опытных садках,
так и в природе. Интенсивное таяние снега началось во вто-
рой половине мая — первой декаде июня. Ночью и утром
температура порой понижалась до —8°. На пастбищах и
тандерах снег покрывался крепким настом на 10—15 см. В
конце мая, как правило, мы ежедневно находили на танде-
рах личинок днем в снеговой воде, утром — вмерзших в снег
или в лед. Их извлекали из снега и льда на 2—3-и сутки, пе-
реносили в садки на лишайник, мох и талую дернину, где они
окукливались в зависимости от температуры на 2—5-е
сутки и даже через несколько часов. Ниже дается описание
опытов, проведенных в 1968—1969 гг.
Опыт 1. Заложили 16 личинок 17 мая 1968 г. в садок
на снег, лишайник и мерзлую дернину. Личинки от темпера-
туры собственного тела втаивали в рыхлый снег на 5—16 см,
лежали без движения. На 15-е сутки снег растаял, но день
был пасмурный, температура воздуха не превышала 6,2°,
личинки не двигались. В ночь с 1 на 2 июня выпал снег
глубиной до 15 см, к вечеру 2 июня он растаял. На 18-е сут-
ки (4 июня), когда температура воздуха поднялась до 10°,
личинки начали энергично ползать. К 6 июня 9 личинок
окуклилось, из которых выплодилось 4 мухи. Период раз-
вития куколок длился 56—74 сут. При выходе из пупария
92

r.v
Рис. 19. Носоглоточный овод (взрослое насекомое).
мухи головным пузырем выдавливали крышечку. Выбрав-
шись из ложнококона/ мухи взбирались на растения и дру-
гие: предметы, расправляли крылья, обсыхали (рис. 19).
В яСную погоду на обсыхание и расправление крыльев затра-
чивается 1—2,5 ч, а в пасмурные и прохладные дни — до 5 ч.
Опыт 2. 22 мая 8 личинок, взятых изо льда, через
3 сут перенесли на мох и дернину. Здесь они постепенно от-
таяли при температуре 1,6—11,8°. Из них 5 окуклилось на
6-е сутки. Из 5 куколок выплодилось две мухи. Остальные
погибли. Куколки развивались 65—70 сут.
Опыт 3. 12 личинок 27—29 мая 1968 г., пробывших
двое суток в снеговой воде при температуре 0—1,5°, были
помещены на сухой лишайник и на талую дернину. Из них
10 личинок при температуре поверхности почвы 6,5—12,2°
окуклилось через 10—56 ч. Из куколок выплодилось 7 взрос-
лых оводов. Куколки развивались от 47 до 63 сут (в сред-
нем 56 сут).
Во всех опытах средний выплод у личинок и куколок,
заложенных в садки, в 1968 г. составил 60,9% (67 из НО).
Продолжительность развития куколок составляла 35—89 сут
(в среднем 58 сут).
В 1969 г. теплая и сухая погода установилась в начале
“июня, осадки выпадали в виде дождя, редко и в неболь-
шом количестве (44,5 мм за лето). Выплод имаго по срав-
нению с 1968 г. оказался выше на 14,8%. Развитие куколок
продолжалось 31—82 сут (в среднем 53,4 сут). Самый низ-
кий выплод в 1969 г. был 63,42%, а в 1968 г.—23,7%. Наи-
более высокий выплод имаго (86,66—89,87%) оказался из
куколок, появившихся 16 мая и 2 июня (табл. 23).
93

Таблица 23
Развитие куколок Cephynemyia trompe, выращенных в садках иод открытым
небом, 1989 г.
Условия закладки личинок и дата	Количество личинок, экз.			Продолжите- льность разви- I тия, дней	|			Выпло ди- лось имаго		Температура почвы за период развития куколок,		
	всего	окук- лилось	погиб-i ло	st S 2	1 макс.	средн.	экз,	%	МИИ.	макс.	X V а. о
Снег, лишайник, дернина; 10—13 /V . .	75	71	4	65	82	72	50	70,42	—5,2	26,2	6,2
Лишайнкк, мох, дернина; I5/V .	209	200	9	58	79	71	156	78,00	—1,2	25,1	7,6
Лишайник, талая дернина; 16/V	162	158	4	58	81	70	142	89,87	—1,0	29,8	9,4
Лишайник, талая дернина; 17/V	358	341	17	57	77	71	283	82,99			26,6	9,8
Лишайник, ще- бень, дернина; 19—21/V . . .	81	81		52	73	62	68	83,95	4,2	39,5	13,5
Снег, мерзлая дер- нина; 22/V . .	453	432	21	42	61	43	274	63,42			29,8	11,3
Снег, мерзлая дер- нина, ивняк; 24—25/V . . .	68	68		41	74	57	45	66,18	! 0,6	26,6	8,7
Снег, мерзлая дер- нина, ивняк; 26/V		97	95	2	54	72	52	75	78,95	5,0	27,3	8,2
Среди кочкарника болота и ивняка; 28—31/V «. . .	11	11		45	70	56	7	63,63	6,0	19,8	10,8
Разнотравный луг; 2/VI		15	15	—	31	58	51	13	86,66	12,6	22,2	12,4
Итого’ ’	1528	1471	57	31	82	53,4	1113	75,66	р.2	39,5	9,8
В 1968 г. выплод взрослых мух длился с 3 июля по
19 сентября. Первый подъем выплода мух приходился на
конец второй пятидневки июля, второй — на конец второй
пятидневки августа (рис. 20). Спады выплода мух были обу-
словлены прохладной дождливой погодой, которая длилась
в июле 19 дней, в августе— 11.
В 1969 г. выплод мух начался 28 июня и закончился 18
августа. Наиболее интенсивный выплод наблюдался с 15 по
28 июля. Незначительный спад отмечался в середине июля
под влиянием дождей. Общая продолжительность выплода
мух в 1969 г. 52 сут, т. е. на 27 сут короче, чем в 1968 г.
Отрождение мух в теплые дни происходило в основном
с 6 до 9 ч, когда температура почвы достигала 9°, воздуха
12°, реже — с 8 до 10 ч и единично—позже. После дли-
тельного ненастья (дождь, понижение температуры воздуха
94

Рис. 20. Динамика ныплода Cephene-
myia trompe Modeer в садках под от-
крытым небом (лесотундра, Омолон).
1 — 1968 г.; 2 — 1969 г.
до 7° и особенно в конце се-
зона) выплод оводовых мух
начинался в 10—12, иног-
да в 13—14 ч. Отмечены
единичные случаи выхода
мух (9 особей из 1113 в
1969 г.) в жаркую безоблач-
ную погоду в 17—18 ч. Ни-
же приводятся сведения
о выплоде имаго в течение
суток. Так, в 1968 г. из 67
оводовых мух отродилось
до 8 ч утра 19 (28,3%),
с 8 до 10 ч — 28 (41,8%),'
с 10 до 11 ч— 12 (17,9%),
с 12 до 13 ч — 5 (7,5%),
с 15 до 17 ч — 3мухи (4,5%).
В 1969 г. из 1113 мух
выплодилось до 8 ч утра
462 (41,5%), с 8 до 10 ч —
373 (33,5%), с 10 до 12 ч —
188 (16,9%), с 12 до 14 ч ——
32 (2,9%), с 15 до 17 ч —
46 (4,1%), с 17 до 18 ч —
9 (0,8%), с 18 до 20 ч —3
мухи (0,3%). Наблюдались
некоторые отклонения.
Например, 16 июля день был пасмурный, с 5 до 7 ч утра
моросил дождь (температура почвы 8,3—9,2°, температура
воздуха 9—10,7°, облачность 7—9 баллов, скорость ветра 3—
9,2 м/с), выплод мух начался с 9 ч, а 5 августа, после пер-
вого заморозка, он происходил с 11 ч (температура почвы
8—8,6°, температура воздуха 10,2—12,7°). Выплод мух в
конце августа и сентябре начинался с 10—13 ч, когда тем-
пература почвы достигала не менее 10°. В период кратко-
временных и слабоморосящих дождей в 1968 г. выплодилось
15 мух (22,3%), в 1969 г.—24 (2,2%).
Соотношение полов мух, выведенных из куколок, было
приблизительно одинаковое. Так, в 1968 г. среди 67 особей
оказалось 29 самцов и 38 самок, в 1969 г. среди 1113 мух
было 525 самцов и 588 самок. Для наблюдения за поведе-
нием мух их содержали в марлевых садках под открытым
небом. Садки подвешивались на жердочке вблизи палатки
(см. рис. 2) среди прибрежной растительности. Д4 а дно каж-
дого садка помещали куски рыхлой дернины с различной
растительностью (мох, трава, лишайник, веточки карлико-
вой березы). Одна часть садков помещалась в тени, дру-
гая— на солнечном участке. В садках, размещенных на сол-
95

нечных участках, мухи жили до 5 сут, а в тени — до 41 сут.
В среднем по всем садкам жизнь самцов равнялась 14 сут (от
1 до 22 сут), самок — 25 сут (от 2 до 41 сут).
В дождливую, пасмурную погоду (при температуре воз-
духа 4—8°) мухи были пассивны, мало двигались по стен-
кам садков, изредка делая перелеты с места на место. Боль-
шую часть дня они находились в состоянии оцепенения. С
наступлением теплой и солнечной погоды активность оводов
повышалась. Они бегали по стенкам садков, перелетали с
одной стенки на другую, и их жужжание было слышно за
5—10 м. Через 2—6 ч, реже на 2-е сутки (в зависимости
от условий) после выплода наблюдалось спаривание. Сам-
цы были более активны как до спаривания, так и после него.
Самки же были очень энергичны лишь до спаривания.
Спаривание мух происходило днем до 15 ч при темпера-
туре воздуха от 14,8 до 26°, освещенности 26 000—68 000 лк.
Длилось оно 3—5 мин. В 1969 г. 27 июля наблюдалось спа-
ривание мух в 17 ч при температуре 25,7°, 30 июля — в 19 ч
при температуре 22,9°. Подопытных оплодотворенных мух
метили, пересаживали в отдельные садки и вскрывали че-
рез 5, 10, 15 сут для' выяснения сроков формирования личи-
нок. В результате систематических вскрытий 219 самок ус-
тановлено, что с изменением температурных условий внеш-
ней среды меняются сроки созревания личинок в половых
путях самок. При средней температуре воздуха 6,8° (от 4,7
до 13,2°) эмбриональное развитие личинок до стадии сегмен-
тации длится 18—30 сут. При температуре воздуха от 7 до
30° срок развития личинок сокращается до 6—12 сут. В
прохладные и дождливые дни формирование личинок может
временно приостановиться. Так, в 1968 г. у 3 самок, опло-
дотворенных 20 июля, развитие личинок началось 29 июля.
У одних самок наблюдалось прекращение эмбрионального
развития на стадии сегментации, у других отмечалась гибель
сформировавшихся личинок в яйцевых оболочках.
Мухи с развитыми личинками при среднедневной темпе-
ратуре воздуха 6—8°, влажности 65—98% и освещенности
5000—14 300 лк жили до 15—20 сут. Такая продолжитель-
ность жизни мух (20 сут) со сформировавшимися личинка-
ми никем ранее не отмечалась. Единственное упоминание
о длительности жизни мух в садках имеется в публикаций
Д. В. Савельева (1967, 19706). Автор указывает, что про-
должительность жизни оплодотворенных самок равнялась
И сут, а эмбриональное развитие при средней температуре
воздуха 7,7° (с колебаниями ее от 3 до 12,2°) происходило
до стадии сегментации в течение 25 сут.
У самок, спарившихся на воле, жизнь короче в связи с
тем, что во время впрыскивания личинок в носовую полость
защищающихся оленей самка расходует много питательных
96

веществ (наблюдали полное отсутствие жирового тела). На-
пример, из 19 самок, выловленных 28 июля, 4 самки про-
жили 1 сут, 3—2 сут, 6—3 сут, 2—4 сут, 4 самки — 5 сут.
Количество личинок колебалось от 0 до 304. Самки, вылов-
ленные в природе и выпложенные в саДках, содержались в
одинаковых условиях.	,
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ КУКОЛОК
По нашим наблюдениям (1968—1969 гг.), естественная
гибель куколок составляла 24,3—39,1%.
При просмотре погибших куколок оказалось, что значи-
тельная часть их мумифицирована и покрыта пушком, ко-
торый особенно хорошо заметен после удаления запиратель-
ного щитка кокона. Куколки, пораженные грибами, в 1969 г.
составили 20,3% общего числа погибших.
Видовой Состав грибов, выделенных из куколок С. trompe
в 1969 г., был следующим:
Количество	0/
штаммов, э-кз.	'°
Alternaria tenuis Nees ex Fr..................... 1	1,4
Beauveria tenella (Delacr.) Siem................. 1	1,4
Cladoiporium linicola Pidopl. et Deniak ...	1	1,4
Moniliaceae (Mucedinaceae) gen. sp.............. 30	41,6
Penicilium raistrickii Smith..................... 2	2,8
Phoma sp......................................... 1	1,4
Paecilomyces farinosus (Dicks, ex Fr.) Brown et
Smith............................................ 36	50,0
Итого............. 72
Из носоглоточного овода выделены 72 штамма, отнесенные
к 7 видам. Микофлора погибших куколок носоглоточного
овода менее разнообразна по сравнению с микофлорой ку-
колок подкожного овода (Гомоюнова, Кальвиш, 1971). Од-
нако доминирующие виды оказались одинаковыми. Ими яв-
ляются Р. farinosus и вид из семейства Moniliaceae
(Moniliales, Fungi imperfecti). Остальные виды встречаются на
погибших куколках (носоглоточного овода спорадически,
составляя от 1,4 до 2,8% общего количества выделенных
штаммов.
Пять видов грибов были проверены на патогенность для
насекомых. В качестве тестов использованы гусеницы боль-
шой пчелиной огневки (Galleria mellonella L.), боярыш-
ницы (Aporia crataegi L.) и непарного шелкопряда (Ocneria
dispar L.). Заражение гиподермальное. Гусениц на несколь-
ко секунд погружали (кроме головной капсулы) в суспензии,
приготовленные из свежевыращенных культур грибов.
Результаты опытов показали, что наиболее вирулентны-
ми были штаммы Paecilomyces farinosus, Beauveria tenella и
вид из семейства Moniliaceae.
7 Н. П. Гомоюнова

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Подкожный овод (Oedemagena tarandi L.) северных оле-
ней— высоко специализированный паразит. Он хорошо приспо-
собился к существованию в районах Крайнего Севера, обладает
высокой плодовитостью, совершенством связи с хозяином,
о чем свидетельствует почти 100%-ное заражение оленей ли-
чинками и высокая численность этого овода.
Исследованиями, проведенными в 1968—1969 гг. в лесо-
тундровой зоне Центральной Чукотки, установлено, что сро-
ки лёта оводов относительно постоянны. Лёт мух начинается
в конце июня и длится до конца августа или до середины
сентября. Массовый лёт наблюдается в июле, в первой и
второй декадах августа, общая продолжительность лёта сос-
тавляет 64—84 дней, из них активный лёт в 1968 г. наблюдал-
ся 26 дней, в 1969 г. —39. Массовый лёт продолжался соответ-
ственно 8 и 26 дней. Оводовые мухи летают при температу-
ре 4,8—30°. Максимальная активность их проявляется при
18—26°, что совпадает с увеличением освещенности от 30 000 до
76 000 лк. Усиление ветра до 6 м/с снижает активность напа-
дения оводов, при ветре 10—15 м/с нападение резко ослабевает
и затем прекращается. Оводовые мухи от мествыплода к ста-
ду летят по следу (маршруту) оленей, преодолевая расстоя-
ние до 90 км, за 1—2 дня они пролетают от 13 до 45 км.
Одна самка в течение жизни может отложить до 826 яиц.
Яйца самки откладывают на различные участки тела жи-
вотных. Максимум их приходится на круп (28,5%), бедра
(19,7%), передние (8,8%) и задние ноги (10,6%). На живот-
ных, находящихся в центре стада, яиц откладывается на 35%
меньше, чем на оленей, находящихся на периферии.
Во второй декаде августа появляются первые личинки в
подкожной и межмускольной соединительной ткани. В конце
августа и в сентябре личинки имеют длину от 1 до 3,9 мм,
находятся преимущественно (часто группами) в подкожной
соединительной ткани бедер, крупа, области живота, задних
и передних ног и спины. В октябре и ноябре большая часть
личинок мигрирует в область крупа, спины, лопаток и холки.
Единичные личинки задерживаются в подкожной клетчатке
98

бедер, боков, живота и груди. Миграция личинок совершает-
ся в подкожной соединительной ткани и в соединительной
ткани мышц туловища. Иногда личинки мигрируют под фас-
циями отдельных глубоколежащих мускулов. Плотность по-
селений личинок в теле оленей весьма велика. При полном
паразитологическом вскрытии было обнаружено у телят
от 224 до 1175, у взрослых животных — от 23 до 6801
личинки.
Подход личинок к коже спины и образование вокруг них
капсулы у телят начинается в конце второй декады сентября,
у взрослых животных — с середины октября. Подход личинок 1
стадии длится у телят до 5, у взрослых оленей — до 25 февраля.
Следовательно, для миграции личинок I стадии от места про-
никновения до места конечной локализации в области крупа,,
спины и лопаток требуется 2—2,5 мес. Единичные капсулиро-
ванные личинки II стадии появляются у телят во второй де-
каде сентября, у взрослых — в середине—конце октября. Макси-
мальное количество личинок II стадии приходится на январь-
и февраль. Основная масса личинок II стадии сосредоточи-
вается в области крупа (50%), опины (26%), лопаток и хол-
ки (18%) и лишь 6% приходится на живот и другие части
тела. Линька личинок в III стадию начинается в конце фев-
раля и продолжается до 20 апреля—15 мая.
Таким образом, период развития личинок I стадии под-
кожного овода длится 2—2,5 мес, II — 5—5,5, III стадии —
2,5—3 мес. Общая продолжительность развития личинок всех
стадий составляет 10—10,5 мес.
Выход личинок из свищей начинается у молодняка в пер-
вой декаде мая, у взрослых — во второй. Массовое выпадение
личинок приходится на конец мая — середину июня. Заканчи-
вается выпадение в третьей декаде июня и в начале июля.
Основная масса личинок (30—60% от общего количества) вы-
ходит из тела хозяина на окукливание при наличии снегового
покрова на пастбищах. Личинки, выпавшие на мерзлую почву
или на снег, хорошо переносят заморозки, не погибают при-
температуре от — 10 до — 15°, но их окукливание задерживается
на 13 — 22 сут. Наиболее благоприятные условия для развития
куколок складываются на участках, покрытых богатой травя-
нистой растительностью при наличии сфагновых мхов и ли-
шайников (ягельников). На голых участках большая часть
выпавших личинок погибает под влиянием солнечных лучей.
Куколки развиваются от 42 до 114 дней. Массовый выплод
оводовых мух из куколок в 1968—1969 гг. наблюдался в конце
июля и в первой половине августа. Закончился выплод в
1968 г. 19 сентября, а в 1969 г.— 18 августа.
Дикие олени поражены подкожным оводом на 100%. Это-
следует учитывать при защите домашних оленей от оводовой
инвазии.
7*
9ft

Биология (носоглоточного овода (Cephenomya trompe L.)
на Чукотке оставалась неизученной. По нашим наблюдениям,
в 1968 г. самки сяну возле стада оленей появились 26—28 июня.
Интенсивный лёт их отмечался в конце первой и третьей де-
кады июля, начале и середине августа. В дни максимальной
численности оводов за 30-минутный учет регистрировалось до
109 нападений на одного оленя. Одномоментный подлёт не
превышал 3—5 самок. Активность оводов проявлялась в 1968 г.
в течение 26 сут, максимальный лёт наблюдался 13 сут. В
1969 г. лёт продолжался 39 сут, из них в течение 28 сут лёт
шел интенсивно (в июле с 3 по 8 и с 16 по 28, в августе с 8 по
16). В 1968 г. лёт закончился 19сентября, в 1969 г. — 26авгус-
та. Общая продолжительность лёта составила соответственно
84 и 64 сут. В июле и августе наблюдался лёт самок при сла-
бом моросящем дожде при температуре воздуха 8,8—11,2°.
Суточный ритм поведения оводов зависит от места обита-
ния, освещенности, температуры воздуха, силы ветра и др.,
а поведение оводов в течение суток определяется температу-
рой и влажностью воздуха.
В начале сезона (конец июня—начало июля) утренний вы-
лет единичных особей в солнечные дни происходил примерно
в 7—8 ч. В период массовой активности (с 20 июля по 12 авгус-
та 1969 г.) единичный утренний вылет был зафиксирован до
7 ч утра. В конце сезона (конец августа—первая половина
сентября) утренний лёт начинался в 10—12 ч. Заканчивался
лёт к 19—21 ч. В сентябре лёт прекращался в 15—17 ч. Общая
продолжительность суточной активности в начале сезона рав-
нялась 11—12 ч, в период массового лёта — 14—15 ч, а в кон-
це сезона —6—8 ч. Суточная активность медленно нарастает
в начале сезона и быстрее в период высокой численности. Су-
точный лёт самок укладывается в одновершинную кривую
только в жаркие дни без облачности и порывов сильного вет-
ра. Переменная облачность, сильный ветер и кратковремен-
ные осадки в совокупности нарушают нормальную дневную
активность, и тогда кривая суточной активности становится
2—3-вершинной.
Носоглоточный овод более ветроустойчив. Слабый лёт от-
мечался при ветре 8—16 м/с, причем самки отрождали личинок
на животных.
Нижний температурный порог активности для мух носо-
глоточного овода в Центральной Чукотке равен 4,6°. Верхний
температурный порог активности соответствует 31° при сол-
нечной освещенности 100 000 лк.
О дистанции и направлении лёта носоглоточного овода
северного оленя литературные данные отсутствуют. Наши
опыты показали, что овода, выловленные в природе и выпу-
щенные вдали от стада, пролетают 20—45 км за 6—35 ч. Самки,
выплодившиеся в садках, вылавливались возле оленьего ста-
100

да на вторые—восьмые сутки после выпуска. Этими опытами
доказано, что мухи носоглоточного овода с мест выплода ле-
тят по направлению маршрута, пройденного оленями.
Плодовитость самок сяну высокая. В маткообразном при-
емнике самок развивается в среднем от 588 до 986 личинок,
у отдельных самок — до 1436 личинок. Следовательно, одна
самка носоглоточного овода может отрожда ть более 1000 ли-
чинок. Личинки первой стадии развиваются 7—8 мес. С конца
февраля — начала марта начинается линька личинок во II ста-
дию. С этого периода они постепенно перемещаются из лаби-
ринта, заднераковинной ямки, гайморовой полости и из ра-
ковин в носовые ходы, хоаны и сосредоточиваются в области
глотки. С марта рост личинок идет бурно, а в середине—конце
марта они переходят в III стадию, причем до середины апре-
ля преобладают личинки I и II стадии, а с 20 апреля — личинки
III стадии. Выпадение личинок на окукливание начинается с
первых чисел мая. Основное место нормальной локализации
личинок II и III стадии — мешковидное углубление у задней
стенки глотки, единично они локализуются в гортани, хоанах
и (перед выпадением) в носовых ходах. Личинки II и III ста-
дии единично встречались в 1968 г. у телят до 25 июня, у
взрослых животных до 10 июля; в 1969 г. соответственно до
конца и середины июля. Таким образом, можно считать, что
развитие личинок II стадии продолжается около 1 мес, III
стадии—1,5—2 мес. Общий период развития фазы личинок
всех стадий составляет 10—10,5 мес.
Пораженные оводом олени сильно страдают весной, когда
подросшие личинки вызывают воспаление слизистой оболоч-
ки занятых ими полостей. Зараженные животные угнетены,
дыхание и прием пищи у них затрудняется, что вызывает у
них истощение, а иногда приводит к гибели. Больше страдает
молодняк.
Зараженность оленей личинками носоглоточного овода в
1968 г. составляла 80%, в 1969 г. степень пораженности жи-
вотных на 8,9% повысилась.
Выпадение личинок на окукливание началось в первой де-
каде мая. Первые личинки на тандере были обнаружены 6—8
мая в местах лежек молодняка и ездовых быков. Заканчива-
лось выпадение личинок к 10—15 июля, причем у молодняка
на 15-20 дней раньше, чем у взрослых животных. Общая про-
должительность выпадения личинок из носоглотки оленей
составила в 1968 г. 63 дня, в 1969 г.— 71 день. Выпадение ли-
чинок сяну происходило в основном в дневные часы суток,
более интенсивно — утром и днем.
В период массового выпадения личинок (май — начало ию-
ня) пастбищные угодья обычно покрыты снегом глубиной 50—
70 см. Среднедневная температура воздуха в это время колеб-
лется от —5,6 до +9,2°, температура почвы на глубине 2—
101

Зсм от —5 до +10,4°. У личинок, выпавших в мае на снег,
в талую воду и на мерзлую почву, срок предкуколочного со-
стояния длился до 20 сут, а у личинок, отошедших в июне, он
был 1—5 сут. Отдельные личинки окукливались через несколь-
ко часов после выпадения. Куколки в условиях Центральной
Чукотки рнзвивались 31—89 сут (в среднем 53—58 сут). Об-
щий период выплода мух равнялся в 1968 г. 79, в 1969 г.—
52 сут. Самцы живут в среднем 14 сут (от 1 до 22 сут), сам-
ки— 25 сут (от 2 до 41 сут). При повышении температуры
воздуха продолжительность жизни оводов сокращается, при
понижении — увеличивается. Эмбриональное развитие личи-
нок при средней температуре воздуха 6,8° продолжается до
30 сут, при 10—12,4° этот период сокращается до 6—12 сут.
Мухи с развитыми личинками живут до 15—20 сут.
В настоящее время для борьбы с подкожным и носоглоточ-
ным оводами северных оленей применяются летние опрыски-
вания животных инсектицидами, ранняя химиотерапия и ве-
сенне-летнее уничтожение личинок II и III стадии. Эффектив-
ность этих мероприятий в решающей степени зависит от сро-
ков применения инсектицидов. Исследование биологии оводов
северных оленей позволяет дать следующие рекомендации.
1.	Для защиты оленей от оводов и гнуса на летовочных
базах лесотундры следует строить теневые навесы.
2.	В период массового выпадения личинок подкожного
овода (с 25 мая до 15 июня) для отдыха оленей наиболее бла-
гоприятны тандеры с плотной мелкокаменистой или песча-
ной почвой, на которых значительная часть личинок погиба-
ет от высокой температуры. Целесообразно такие тандеры
опрыскивать инсектицидами.
3.	При высокой экстенсивности и интенсивности личинок
носоглоточного овода в дни массового отхождения их на
окукливание (15—28 мая) полезно сразу после угона оленей со
снежных тандеров личинки собирать и уничтожать. Один-два
человека в течение часа могут собрать и уничтожить 350—450
личинок, что эквивалентно истреблению 200—250 мух.
4.	Профилактические опрыскивания оленей фосфорорга-
ническими препаратами следует проводить в течение всего пе-
риода лёта оводов с 1—5 июля до конца августа — середины
сентября. Преждевременное прекращение этого мероприятия
значительно снижает его эффективность.
5.	Раннюю. химиотерапию эдемагеноза и цефаномиоза не-
обходимо планировать на сентябрь — октябрь (период парали-
зации оленей).
6.	Истребление личинок подкожного овода II и III стадии
нужно начинать с 20—25 апреля (выход личинок из подкожных
капсул наблюдается 10—15 мая) и проводить до полного унич-
тожения всех личинок. Сроки повторных обработок зависят
от применяемого препарата.

ЛИТЕРАТУРА
Акаевский А. И. Анатомия северного оленя. Л., 1939, 321 с.
Александрова В. Д. Оленеводство на Новой Земле. — «Природа»,
1937, Хе 4, с. 79—90.
Андреев В. Н. Организация использования и получения пастбищ
в северном оленеводстве. — В кн.: Докл. VI расширенной сессии Ученого
совета НИИ полярного земледелия, животноводства и промысл, хоз-ва.
Л., 1953 г., с. 27—38.
Баскаков В. П., Мицкевич В. Ю., Честнов А. 3. Испытание антирети-
кулярной цитотоксической сыворотки при эдемагенюзе (в период зараже-
ния личинками I стадии) и некробациллезе северных оленей. — «Труды
НИИСХ Крайнего Севера», 1956, т. 3, с. 75—81.
Бергман А. М. Кожный и носовой оводы северного оленя. — В кн.:
Сборник по оленеводству, тундровой ветеринарии и зоотехнии. М., 1932,
с. 234—257.
Благовещенский Д. И., Павловский Е. Н. К методике получения
личинок, выведения и содержания оводов Hypoderma и Gastrophillus. —
В кн.: Вредители животноводства. Л., 1935, с. 317—324.
Болдырев В. Н. Кожный овод северного оленя и борьба с ним.—
«Советская Якутия», 1933а, № 4, с. 21-—29.
Болдырев В. Н. На борьбу с кожным оводом северного оленя. —
«Политико-эконом. журн.», 19336, № 4, с. 75—79.
Болдырев В. Н., Успенский В. С. Кожный и носовой оводы северного
оленя. М.— Л., 1936. 51 с.
Бреев К. А. Кожный овод северного оленя и борьба с ним.—-«Совет-
ский Север», 1938, № 5, с. 68—75.
Бреев К. А. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при напа-
дении их на северного оленя и ответных реакциях оленей. — «Паразитол.
сб. ЗИН АН СССР», 1950, т. 12, с. 167—198.
Бреев К. А. О поведении кровососущих двукрылых и оводов при напа-
дении их на северного оленя и ответных реакциях оленей. Стадийность
у северного оленя, как фактор защиты от нападения кровососов и ово-
дов.— «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР», 1951, т. 13, с. 343—354.
Бреев К. А. Активность нападения кожного (Oedemagena tarandi L.)
и носового (Cephenemyia trompe Modeer) оводов на северного оленя
и факторы ее регуляции. — «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР», 1956а, т. 16,
с. 155—182.
Бреев К- А. Борьба с кожным оводом в Западной Европе и США.
Л, 19566. 30 с.
Бреев К. А. Методы учета динамики численности кожного овода.—
«Сб. НИИСХ Крайнего Севера. Вопросы оленеводства», Магадан, 1956в,
№ 2, с. 174—185.
Бреев К. А. Задачи исследователей в области борьбы с кожными
оводами. — В кн.: IX совещ. по паразитол. проблемам. 28 марта — 3 апре-
ля. Тезисы докл. Л., 1957, с. 23—25.
103

Бреев К. А. Экология кожного овода северного оленя (Oedemagena
tarandi L.) The ontogeny of insects. Acta symposii de evolutione insectorum.
Praha, 1959, c. 379—383.
Бреев К. А. Биологические основы борьбы с подкожными оводами. —
«Эитомол. обозрение», 1961, т. 40, № 1, с. 76—93.
Бреев К. А. Методы борьбы с кровососущими насекомыми и оводами
в оленеводческих хозяйствах Севера СССР. М, 1964, 11 с.
Бреев К. А. Новые данные о миграции личинок I стадии Hypoderma
bovis De Geer в организме хозяина. — «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР»,
1967, т. 23, с. 191—220.
Бреев К. А. О некоторых общих принципах построения метода борьбы
с паразитическими членистоногими (на примере подкожных оводов).—
В ки.: Отчет, иаучи. сессия по итогам работ 1969 г. (ЗИН АН СССР)
23—25 марта 1970 г. Тезисы докл. Л., 1970, с. 17—18.
Бреев К. А., Грунин К. Я. О размерах потерь кожи, мяса и молока,
причиняемых подкожными оводами крупного рогатого скота.— В кн.:
Тезисы докл. IV съезда Всес. эитомол. об-ва. М<, 1959, с. 204—205.
Бреев К. А., Дядечко В. Н. Об искусственном заражении крупного
рогатого скота яйцами подкожного овода (Hypoderma bovis). — «Зоол.
жури.», 1964, т. 43, № 3, с. 474—479.
Бреев К. А., Дядечко В. Н. О путях миграции личинок I стадии
подкожного овода Hypoderma bovis De Geer в организме хозяина.—
«Зоол. жури.», 1965, т. 44, № 5, с. 728—733.
Бреев К. А., Каразеева 3. Ф. Материалы по биологии кожиого овода
(Oedemagena tarandi L.). I. Наблюдения иад эмбриональным развитием
и образом жизни личинок I стадии. — «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР»,
1952, т. 14, с. 95—102.
Бреев К. А., Каразеева 3. Ф. Материалы по биологии кожиого овода
(Oedemagena tarandi L.). II. Наблюдения иад личинками II и III ста-
дии.— «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР», 1953, т. 15, с. 410—424.
Бреев К. А., Каразеева 3. Ф. Материалы по биологии кожиого овода.
(Oedemagena tarandi L.). III. Наблюдения иад куколками и взрослыми
оводами. — «Паразитол. сб. ЗИН АН СССР», 1957, т. 17, с. 199—228.
Бреев К. А., Савельев Д. В. Новый метод борьбы с кожным оводом
с< верного оленя. Красноярск, 1955. 21 с.
Бреев К. А., Савельев Д. В. Кожиый овод северного оленя и борьба
с ним. М. — Л., 1958. 52 с.
Брюшинин П. И. Байтекс при эдемагеиозе северных оленей.— «Вете-
ринария», 1968, № 11, с. 51—53.
Брюшинин П. И. Изучение биологии подкожного овода северных оле-
ней и разработка мер борьбы с ним в Большеземельской тундре. Автореф.
каид. дис. М., 1970. 19 с.
Васьковский А. П. Календарь природы Северо-Востока СССР. Мага-
дги, 1962. 85 с.
Виноградова Т. В. К биологии кожиого овода северного олеия
и вопросу борьбы с ним.— «Сов. оленеводство», 1936, № 8, с. 117—145.
Виноградова Т. В. Наблюдения по биологии кожиого овода. — «Труды
Пушкинского с.-х. ин-та»,-1938, т. 8, с. 190—200.
Вобликова Н. В. Хлорофос для уничтожения личинок I стадии носо-
вого овода северного олеия. — «Ветеринария», 1960, № 4, с. 79—80.
Вобликова Н. В. Фосфамид для борьбы с носовым оводом северного
оленя. — «Ветеринария», 1962, № 7, с. 56—58.
Вобликова Н. В. Памятка о применении хлорофоса в борьбе с кож-
ным и носовым оводами северного олеия. Мурманск, 1963а. 20 с.
Вобликова Н. В. Особенности развития личинок I стадии носового
овода северного оленя и способы их уничтожения. — «Труды НИИСХ
Крайнего Севера», 19636, т. 11, с. 109—112.
Вобликова Н. В. Проблема борьбы с полостным оводом северных оле-
ней.— В кн.: Проблемы использования инсектицидов в ветеринарии. М.,
1965, с. 145—149.
104

Вобликова Н. В., Кратковский Н. А., Панюкова А. Н., Ралькова Н. Я-.
Малинина Л. К-, Рыкова Ю. И. Эффективность ТХМ-3 н фосфамида
в борьбе с личинками оводов северных оленей и влияние этих препаратов
на активность холииестераз в тканях оленей и в личинках. — «Сб. научи,
работ Мурманской оленеводческой опыт, станции», 1967, т. 1, с. 86—117.
Воскресенский А. А., Клепиков А. Л., Кейлин В. С. Шкура и кожа
северного олеия. — «Сов. оленеводство», 1935, № 5, с. 105—160.
Востряков П. Н., Савельев Д. В. К вопросу о размерах ущерба, при-
чиняемого подкожным оводом северного олеия. — «Труды НИИСХ Край-
него Севера», 1970, т. 18, с. 125—128.
Ган Э. И. Овечий овод Oestrus ovis L. Ташкент, 1953. 160 с.
Ган Э. И. Оводы мелкого рогатого скота и лошадей Узбекистана
(анатомия, биология, меры борьбы). Ташкент, 1964. 227 с.
Гетта Г. И., Курзаев Г. М. Опыт применения трихлорметафоса-3
при подкожном оводе северных оленей. — В кн.: Проблема использования
инсектицидов в ветеринарии. М„ 1965а, с. 150—156.
Гетта Г. И., Курзаев Г. М. Цротив кожиого овода.— «С.-х. произ-
водство Сибири и Дальнего Востока», 19656, № 4, с. 44—45.
Гомоюиова Н. П. Миграция личинок I стадии Oedemagena tarandi
в теле хозяина. — «Известия СО АН СССР», 1971, т. 15, № 3, с. 102—111.
Гомоюиова Н. П. Экологические особенности носоглоточного овода
Cephenemyia trompe Modeer северного олеия иа Чукотке. — В кн.: Зоол.
проблемы Сибири. Новосибирск, 1972, с. 65—67.
Гомоюиова Н. П., Кальвиш Т. К. К экологии и микофлоре куколок
Hypoderma bovis De Geer (Diptera, Hypodermatidae).— «Известия CO AH
СССР, 1968, т. 10, № 2, c. '114—116.
Гомоюиова H. П., Кальвиш T. К. Биология и грибные болезни Oede-
magena tarandi L. и Cephenemyia trompe Modeer в условиях Чукотки.—
Известия СО АН СССР, 1971, т. 110, № 3, с. 93—1101.
Гребельский С. Г. Миграция кожиого овода северного олеия.— «При-
рода», 1950, № 3, с. 71—72.
Гребельский С. Г. Борьба с кожиым оводом северного олеия.— М„
1952, 86 с.
Грунин К. Я. Носоглоточный овод уссурийского лося. — «Энтомоло-
гическое обозрение», 1947, т. 29, № 3—4, 224—231.
Грунин К. Я. Личинки I стадии оводов сем. Oestridae и Hypodermatidae
и их значение для установления филогении. — «Паразитол. сб. ЗИН АН
СССР», 1950, т. 125, с.. 225—268.
Грунии К- Я. Носоглоточные овода (Oestridae).— В кн.: Фауна
СССР. Насекомые двукрылые. М. — Л., 1957, т. 19, № 3. 237 с.
Грунин К. Я. Скопления самцов оводов иа высших точках местности
и их причина.-—«Зоол. жури.», 1959, т. 38, № 11, с. 1683—1688.
Грунин К. Я. Подкожные овода (Hypodermatidae).— В кн.: Фауна
СССР. Насекомые двукрылые. М. — Л., 1962, т. 19, № 12. 234 с.
Грюнер С. А. Кожный овод северного олеия—Oedemagena tarandi
L. — «Труды Сиб. вет. ии-та», Омск, 1927, т. 8, с. 49—54.
Грюнер С. А. Носовой овод у лошадей и его значение при сапе ло-
шадей.— «Труды Сиб. вет. ии-та», Омск, 1929а, т. 10, с. 303—322.
Грюнер С. А. Носовой овод у животных семейства Cervidae.— «Труды
Сиб. вет. ии-та», Омск, 19296, т. 10, с. 323—326.
Гущин И. В., Афанасьев А. И. Чукотский национальный округ. Мага-
дан, 1956. 187 с.
Дальний Восток. М., 1961. 436 с.
Друри И. В. Оленьи пастбища и приемы выпаса оленей у чукчей
Анадырского района. — «Труды Аркт. ии-та», 1936, т. 62, с. 105—124.
Друри И. В. Дикий северный олеиь Советской Арктики и Субаркти-
ки.— «Труды Аркт. иаучн. исслед. ии-та Глави. упр. Сев. морского пути»,
1949, т. 200, с. 1—77.
Жданова О. Ф., Долинская Т. Ю. К биологии паразита северного
оленеводства — кожиого овода. — «Билл, зоопарков и зоосадов», 1934,
т. 4—5, с. 1—9.
105

Житков Б. М. Полуостров Ямал. — «Записки Русск. Геогр. об-ва
по общ. геогр.», 1913, т. 49, с. 1—308.
Зайцев И. И. Дикий олень на Чукотке. — «Охота и охотничье хозяй-
ство», 1966, № 8, с. 9—10.
Зимин Л. С. Определитель личинок синантропных мух Таджикистана.
М. —Л., 1948, 113 с.
Ивандеев М. Вьючное оленеводство в Чукотских совхозах. — «Мага-
данский оленевод», 1962, т. 8, № 2, с. 19—20.
Исайчиков И. М. Современное состояние вопроса о борьбе с кожным
оводом северного оленя.— «Карело-Мурманский край», 1931, № 3—4,
с. 42—43.
Исайчиков И. М. Больше внимания борьбе с врагами оленеводства,
мараловодства и каракулеводства из группы насекомых. — «Союзцушни-
иа», 198S, № 7, с. 26—29.
Истомин В. А. Бруцеллез оленей на Чукотке. — «Труды НИИСХ
Крайнего Севера», 1966, т. 13, с. 49—52.
Карчевская В. К., Касаткевич С. С. Микофлора свища и личинок
кожного овода северного оленя и крупного рогатого скота. — «Бюлл. зоо-
парков и зоосадов», М., 1934, т. 6—7, с. 37—53.
Керцелли С. В. Материалы по, патологии северного оленя. — «Архив
вет. наук.», Пб., 1909, т. 39, № 4, с. 429—437.
Костеико Б. П. Результаты зоотехнического обследования оленей
острова Врангеля. 1964 (Архив Магадан, обл. олен. опытн. станции МСХ
РСФСР, д. 123).
Костенко Б. П. Опыт внедрения зооветеринарных мероприятий,
направленных на профилактику некробациллеза. — «Магаданский олене-
вод», 1966а, № 16, с. 30—32.
Костенко Б. П. Приемы выпаса, предупреждающие оленей от забо-
левания некробациллезом. — «Магаданский оленевод», 19666,	№ 15,
с.	10—14.
Куклин С. Н. Эстроз овец н методы хирургического лечения. —
«Труды Омского вет. ин-та», 1954, т. 14, с. 153—162.
Курзаев Г, М. Эффективность фосфорорганических инсектицидов
при эдемагенозе и их влияние на организм северных оленей. Автореф.
канд. дис. М., 1968. 20 с.
Курзаев Г. М. Байтекс при эдемагенозе северных оленей.— «Ветери-
нария», 1969, № 10, с. 54—55.
Курзаев Г. М. К вопросу о биологии пилю в условиях Магаданской
области.— «Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1970а, т. 18,, с. 148—154.
Курзаев Г. М. Фамофос — эффективное средство борьбы с подкожным
оводом северных оленей.— «Ветеринария», 19706, № 12, с. 49—50.
Курзаев Г. М., Иванов Н. Г. Трихлорметафос-3 в борьбе с подкож-
ным оводом северных оленей.— «Ветеринария», 1965, № 2, с. 45—46.
Курчиков Н. М. Пути миграции личинок кожного овода Hypoderma
bovis в организме крупного рогатого скота. — «Труды Ленингр. ин-та
усовершенствования вет. врачей», 1951, т. 7, с. 33—38.
Кучеренко П. А. Теневые навесы и изгороди в оленеводстве. — В кн.:
«Докл. VI расшир. сессии Ученого совета НИИ полярного земледелия,
животноводства и промыслового хоз-ва», 1953, т. 2, с. 21—26.
Майдель Г. Путешествия по северо-восточной части Якутской области
в 1868—1870 гг. Спб.. 1894, 599 с.
Марченко О. Противооводовые обработки оленей. — «Магаданский
оленевод», 1962, т. 8, № 2, с. 29—30.
Мезеиев Н. П. Борьба с кожным оводом северных оленей. — «Бюлл.
научн.-техн. информации Дальневост. НИИ с. х.», 1957а, т. 3, с. 35—36.
Мезенев Н. П. Противооводовые обработки оленей на Чукотке. —
«Ветеринария», 19576, № 5, с. 74—76.
Мезенев Н. П. Влияние паразитических двукрылых насекомых на по-
ведение и летний режим оленьих стад. — «Труды НИИСХ Крайнего Севе-
ра», 1967, т. 14, с. 171—184.
406

I
Мезенев H. П. Кровососущие двукрылые (преимущественно комары)
Таймыра н защита от них северных оленей репеллентами. Автореф.
канд. дне. Л., 1970. 20 с.
Мичурин Л. Н. О поражении дикого северного оленя личинками кож-
|його овода (Oedemagena tarandi L.) на Таймырском полуострове. —
|«3оол. журн.», 1963, т. 42, № 1, с. 149—151.
) Мичурин Л. Н. О хозяйственном значении диких оленей на Крайнем
(•Севере. — «Проблемы Севера», 1967, т. 11, с. 118—123.
к Мишин И. П. Зараженность северных оленей Сахалина носовым ово-
ьдом в зависимости от развития вибрисс.— «Труды НИИСХ Крайнего
[Севера», 1954, т. 3, с. 82—88.
Мицкевич В. Ю. Показатели крови северного оленя в норме при вве-
дении антиретикулярной цитотоксической сыворотки н при эдемагенозе.—
«Труды Ленингр. ин-та усовершенствования вет. врачей», 4951, т. 7.
Мусиенко Н. Борьба с кожным оводом оленей путем механизирован-
ного опрыскивания.— «Магаданский оленевод», 1962, т. 3, № 9, с. 29—30.
Нахлупин Н. Г. Борьба с кожным оводом. — «За соц. оленеводство»,
' 1932, № 4, с. 56—60.
Нахлупин Н. Г., Павловский Е. Н. К биологии кожного овода север-
ного оленя Oedemagena tarandi L. в Болыпеземельской тундре. — «Пара-
зитол. сб. ЗИН АН СССР», 1932, т. 3, с. 115—129.
i Непоклонов А. А. Средства и методы борьбы с оводами сельскохозяй-
: ственных животных. М„ 1970. 52 с.
 Непоклонов А. А. и Брюшиннн П. И. Испытание ларвицидного дей-
- ствия трихлорметафоса-3 на северных оленях. — «Ветеринария», 1967,
№ 1, с. 57—58.
Непоклонов А. А., Брюшиннн П. И. ДДВФ как средство борьбы
с подкожным оводом северных оленей. — «Труды ВНИИВС», 1968, т. 31,
с. 112—115.
Непоклонов А, А,, Брюшиннн П, И. Изучение действия хлорофоса
и байтекса на личинок подкожного овода северных оленей при обработке
(животных методом поливания. — «Труды ВНИИВС», 1968, т. 31, с. 120—125.
I Непоклонов А. А., Брюшиннн П. И. Изучение эффективности руелена
|при эдемагенозе северных оленей. — «Труды ВНИИВС», 1968, т. 31,
с. 116—119.
Непоклонов А. А., Брюшиннн П. И. Изучение экономических потерь,
вызываемых подкожным оводом северных оленей. — «Труды ВНИИВС»,
. 1970, т. 36. с. 311—315.
Непоклонов А. А., Брюшиннн П. И., Шальков Э. Н., Вокуев В. П.,
I Чупров С. Н. Производственные опыты по применению руелена (амидо-
|фоса), байтекса и тигувона в 1967—1968 гг. для ранней химиотерапии
эдемагеноза северных оленей. Проблемы вет. санитарии. — «Труды
ВНИИВС», 1970, т. 35, с. 364—368.
Непоклонов А. А., Брюшиннн П. И. Экономическая эффективность
ранней химиотерапии эдемагеноза северных оленей.— «Труды ВНИИВС»,
1971, т. 38, с. 283—288.
Непоклонов А. А., Вобликова Н. В. Руелен и байтекс — средства
борьбы с личинками подкожного и носового оводов северных оленей. —
«Труды ВНИИВС», 1969, т. 35, с. 599—602.
Оленев Н. О. Кожные овода, их биология и меры борьбы с ними. —
«Вестник современ. ветеринарии», 1928, № 3, с. 79—81.
Оленев Н. О. Об оводах северного оленя. — «Природа», 1950, № 10,
с. 67—68.
Орловская Л. И. Особенности формирования трудовых ресурсов Мага-
данской области. — В кн.: Использование трудовых ресурсов в районах
Дальнего Востока. Хабаровск, 1965, с. 163—174.
Павлов С. Д., Щепеткин В. А. Испытание некоторых инсектицидов
с целью защиты северных оленей от гнуса и оводов в условиях Ямало-Не-
нецкого национального округа. — «Материалы по вет. арахноэнтомол.
и вет. санитарии», Тюмень, 1969, т. 1, с. 155—162.
107

Павловский Е. Н. Методы ручного анатомирования насекомых. М
1957, 56 с.
Павловский М. М. Оводовая болезнь северных оленей. — «Вестник
общей ветеринарии», 1909, т. 6, с. 288—291.
Петрова Б. К. Экология весенней падальной мухи (Protophormia
terraenovae R.— D.) в условиях арктической тундры Дальнего Востока.—
В кн.: Биологические ресурсы суши севера Дальнего Востока. Влади-
восток, 1971, с. 284—292.
Пушменков Е. П. Роль птиц и насекомых в уничтожении оводовой
инвазии северного оленя в условиях лесной зоны Коми АССР. — «Известия
Коми филиала Всесоюзн. географ, об-ва». Сыктывкар, 1951, т. 1	№ 1,
с. 80—83.
Пушменков Е. П. Мероприятия по борьбе с оводом в условиях лесной
зоны. — В кн.: Основы профилактики некоторых болезней северных оленей.
Сыктывкар, 1952а, с. 13—14.
Пушменков Е. П. Основы профилактики некоторых болезней северных
оленей. Сыктывкар, 19526. 16 с.
Пушменков Е. П. Об устойчивости личинок кожного овода северных
оленей к факторам внешних условий. — «Известия Коми филиала Все-
союзн. геогр. об-ва», 1954, т. 2, с. 88—90.
Родеидорф Б. Б. Об изучении конкретных путей эволюции насеко-
мых.— «Известия АН СССР. Сер. биол.», 1950, т. 1, с. 78—97.
Рультытегин И. И. Оленеводство иа Чукотке. — В кн.: За дальнейший
подъем оленеводства. Магадан, 1958, с. 82—84.
Савельев Д. В. Борьба с кожным оводом северного оленя. — «Вете-
ринария», 1954, № 7, с. 35—37.
Савельев Д. В. Техника обработки стад оленей препаратами ДДТ
и гексахлорана 6 борьбе с кожным оводом. — «Труды НИИСХ Крайнего
Севера», 1956, № 3, с. 42—52.
Савельев Д. В. К вопросу о дальнейшем совершенствовании способа
борьбы с кожным оводом северного оленя. — В кн.: IX севещание по пара-
зитол. проблемам 28 марта — 3 апреля. (Тезисы докл.). Л., с. 218—219.
Савельев Д. В. Борьба с кожным и носовым оводами. — В кн.:
За дальнейший подъем оленеводства. Магадан, 1958а, с. 90—97.
Савельев Д. В. Организация и техника борьбы с кожным оводом
северного оленя. — В кн.: За подъем Таймырского оленеводства. Дудинка,
19586, с. 37—46.
Савельев Д. В. Организация и техника борьбы с кожным оводом. —
В кн.: За дальнейший подъем северного оленеводства. Сыктывкар, 1959а,
с. 47—54.
Савельев Д. В. Первые итоги борьбы с кожным оводом северного
оленя. — В кн.: X совещание по паразитол. проблемам и природноочаго-
вым болезням. Л., 19596, т. 2, с. 105—106.
Савельев Д. В. Испытание фосфорорганических инсектицидов систем-
ного действия для уничтожения личинок оводов северного оленя. — «Тру-
ды НИИСХ Крайнего Севера», 1963, т. 12, с. 245—252.
Савельев Д. В. Защита северных оленей от кровососущих двукрылых
насекомых по итогам работ НИИСХ Крайнего Севера. — В кн.: Итоги
исследования по проблемам борьбы с гнусом. Новосибирск, 1966,
с. 246—253.
Савельев Д. В. Инсектициды для летних противооводовых обработок
оленей. — «Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1966, т. 13, с. 57—65.
Савельев Д. В. К вопросу сезонной динамики нападения оводов
на северного оленя.— «Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1966, т. 44.
Савельев Д. В. О поведении самцов сяну (Cephenemyia trompe
Modeer) в местах их скоплений на Лантакайском камне. — «Труды НИИСХ
Крайнего Севера», 1967, т. 15, с. 115—124.
Савельев Д. В. Развитие куколок пилю (Oedemagena tarandi L.)
при неблагоприятных метеорологических условиях.— «Труды НИИСХ Край-
него Севера», 1968а, т. 15, с. 139—145.
108

Савельев Д. В. Сезонные колебания активности нападения оводов
на северного оленя. — «Ветеринария», 19686, № 7, с. 53—54.
Савельев Д. В. К вопросу эффективности летних противооводовых
обработок северных оленей.— «Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1969,
т. 17, с. 132—143.
Савельев Д. В. Выживаемость преимагинальных фаз оводов северного
оленя в экстремальных условиях. — «Труды НИИСХ Крайнего Севера»,
1970а, т. 18, с. 129—141.
Савельев Д. В. Изучение биологии оводов северного оленя и разработ-
ка мер борьбы. Автореф. докт. дне. Л., 19706. 32 с.
Савельев Д. В. Сезонная и суточная динамика выпадения личинок ово-
дов северного оленя на юге Таймыра. — «Труды НИИСХ Крайнего Севе-
ра», 1970в, т. 18, с. 142—147.
Савельев Д. В., Бреев К- А. Новый метод борьбы с кожным оводом
северного оленя. Мурманск, 1954. 36 с.
Савельев Д, В., Вобликова Н. В. Уничтожение личинок кожного овода
северного оленя.— «Сельское хозяйство Сев.-Зап. зоны», 1960, № 3.
Савельев Д. В., Вобликова Н. В., Мезенев Н. П. Фосфорорганические
инсектициды для уничтожения личинок подкожного овода северного оле-
ня.— «Ветеринария», 1962, № 2, с. 74—75.
Савельев Д. В., Вобликова Н. В., Силков А. М. Новое в борьбе
с кожным оводом. — «Магаданский оленевод», 1960, № 5, с. 35.
Савельев Д. В., Кандаурова Л. Первые Итоги борьбы с кожным ово-
дом оленей. — «Магаданский оленевод», 1959, № 3, с. 27—28.
Савельев Д. В., Мезенев Н. П., Поляков В. А. Трихлорметафос-3
и фосфамид для уничтожения личинок подкожного овода северного
оленя. — «Ветеринария», 1966, № 10, с. 40—42.
Савельев Д. В., Поляков В. А., Мезенев Н. П. Защита северных оле-
ней от гнуса и оводов. М., 1969. 25 с.
Самадов. К- С. Результаты работ по борьбе с полостным оводом
овец.— В кн.: Сборник по зоотехнии и паразитологии. М., 1948, с. 26—29.
Сдобников В. М. Некоторые данные по биологии оленя и оленевод-
ству северо-восточной части Малоземельской тундры. — В кн.: Оленьи
пастбища северного края. М. — Л., 1933, т. 2, с. 185—224.
Сдобников В. М. Взаимоотношения северного оленя с животным
миром тундры. — «Труды Аркт. ин-та», 1935, т. 24, с. 5—66.
Сдобников В. М. К вопросу о мерах борьбы с носовым и кожным
оводами оленя.— «Нов. Север.», Архангельск, 1937, № 7, с. 83—86.
Север Дальнего Востока. М., 1970. 487 с.
Сердюкова Г. В. К биологии кожного овода крупного рогатого скота
(Hypoderma bbvis De Geer). — «Паразитол. сб. — ЗИН АН СССР», 1936,
т. 6, с. 279—290.
Скробов В. Д. Современнее распространение и численность дикого
северного оленя на севере Западной Сибири. — «Проблемы Севера», 1967,
т. 11, с. 124—128.
Соломко Н. Н. К картине белой крови северного оленя. — «Советский
оленевод», 1936, № 7, с. 101—108.
Стариков Г. Ф. Леса Магаданской области. Магадан, 1958. 128 с.
Старцев И. С. Оводовая инвазия северного оленя и организация мер
борьбы с ней.— «Советская ветеринария», 1937, № 5, с. 15—19.
Сысоев В. В. Улучшить борьбу с кожным оводом. — В кн.: За даль-
нейший подъем оленеводства. Магадан, 1958, с. 97—98.
Тарнани И. К- К биологии оленьего овода (Oestridae, Hypoderma).—
«Труды Харьк. об-ва испытателей природы при Укрглавнауке», 1927, т. 50,
№ 2, с. 79—81.
Ташкииов Н. И. О подкожном оводе северного оленя в Амурской
области. 1. Интенсивность заражения оленей оводом. — «Паразитология»,
1971, т. 5, № 3, с. 261—265.
Теплов Н. В. Эдемагеноз северных оленей и меры борьбы с ним. 1967.
(Архив. Магадан, обл. олен. опытн. станции МСХ РСФСР, № 11).
109

Теплое Н. В., Юдин А. М. «Тандер-час» — метод изучения динамики
выхода личинок подкожного овода.— «Магаданский оленевод», 1968,
№ 1—2, с. 44.
Терентьев Ф. А. Борьба с инвазией овода северных оленей. — «Сев.
оленеводство», 1933а, с. 20—22.
Терентьев Ф. А. К вопросу борьбы с инвазией овода северного оле-
ня.— «Труды ВИЭВ», 19336, т. 9, с. 121—136.
Терентьев Ф. А., Терентьев Н. Д. Кожный и носовой оводы северного
оленя и меры борьбы с ними. М. — Л., 1933. 30 с.
Тренева В. С. Годовой отчет Магаданской оленеводческой опытной
станции МСХ РСФСР за 1965 г. (Архив Магадан, обл. опытн. станции
МСХ РСФСР, д. 123).
Тренева В. С. То же, отчет за 1966 г.
Устинов В. И. Оленеводство Магаданской области. Магадан, 1969.
187 с.
Устрецкий С. Оленеводство Хатангского района. — В кн.: Сборник
по оленеводству, тундровой ветеринарии н зоотехнии. М., 1932, с. 159—190.
Хедвин С. Заметки об истории жизни оводов северного оленя. — В кн.:
Сб. по оленеводству, тундровой- ветеринарии и зоотехнии. М.,	1932а,
с. 234.
Хедвин С. Заметки об истории жизни оводов северного олеия
Oedemagena tarandi L. и Cephenemyia trompe.— В кн.: Сборник по олене-
водству, тундровой ветеринарии и зоотехнии. М., 19326, с. 296—298.
Цапруи А. А. Биология овода верблюдов Cephelopsis titillator Cl. —
«Труды ВАСХНИЛ, Сер. 14», 1935, т. 2, с. 136—151.
Черепанов А. И., Гомоюиова Н. П., Мирзаева А. Г., Боброва С. И.,
Полякова П. Е. Овода и кровососущие двукрылые насекомые в оленевод-
ческих хозяйствах Чукотки.— «Труды Биол.-почв, ин-та». Владивосток,
1971, т. 2, с. 271—277.
Чернов Ю. И. Синантропные двукрылые Югорского полуострова
и острова Вайгача. — «Энтомологическое обозрение», 1959, т. 38, № 3,
с. 579—582.
Чернов Ю. И. Комплекс синантропных двукрылых в арктических
тундрах Якутии. — «Научные доклады высшей школы. Бнол. науки»,
1961, т. 3, с. 35—38.
Чернов Ю. И. Комплекс синантропных двукрылых (Diptera) в тундро-
вой зоне СССР. — «Энтомологическое обозрение», 1965, т. 44, № 1,
с. 74—82.
Честиов А. 3. К патогенезу кожнооводовой инвазии северного оле-
ня—«Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1956а, т. 3, с. 63—66.
Честнов А. 3. Съемка подкожной поверхностной фасции как метод
изучения путей миграции личинок кожного овода северного оленя. —
«Труды НИИСХ Крайнего Севера», 19566, т .3, с. 68—72.
Чистяков И. П. Проблемы оленеводства Магаданской области. —
«Магаданский оленевод», 1968. № 19—20, с. 3—6.
Шмидт Г. И. Как мы ведем борьбу с оводом.: За дальнейший подъем
оленеводства. Магадан, 1958, с. 98—101.
Щепеткин В. А. О пораженности северных оленей личинками подкож-
ного овода и экономическом ущербе, наносимом им оленеводству Яма-
ло-Ненецкого национального округа. — В кн.: Материалы по вет. арах-
ноэнтомологии и вет. санитарии. Тюмень, 1971, т. 3. с. 213—217.
Юдин А. П. Борьба с кожным оводом. Магадан, 1962. 20 с.
Юдин А. П. Борьба с подкожным оводом северного оленя в Магадан-
ской области.— «Труды НИИСХ Крайнего Севера», 1968, т. 15, с. 125—131.
Юдин А. П. Очерк изучения оленеводства Чукотки. Магадан, 1969,
27 с.
Якобсон А. О подкожном оводе северного оленя (Hypoderma
tarandi L.). — «Труды Русского энтомологического об-ва», 1902, т. 35,
с. 50—51.
НО

Anderson John William Olkowski. Carbon dioxide as an httraetant
for host-seeking Cephenemyia females (Diptera, Oestridae).—“Nature”, 1968,
220, 5163, p. 190—191.
Bennett G. F., Sabrosky C. W. The Nearctic species of the genus
Cephenemyia (Diptera, Oestridae).— “Canadion Journ. Zool.”, 1962, 40, 3,
p. 431—448.
Bichopp' F. С., Еааке O. W., Brundrett H. M., Wells B. W. The cattle grubs
or ox warbles; their biologies and aggestions for control.,— “U. S. Depart,
agric”, Washington, 1926, 1369, p. 1—119.
Bichopp, Patton, Gamss. Catalog of the Diptera of America North of Me-
xico. «Agricalture Handbook», 276, Washington, 1955, D. C.
Bergman A M Om renens oestrider.—“Entomol. tidskr”, Uppsala, 1917,
38, p. 1—32, 113—146.
Bergman A. M. Om renens oestrider.— “Meddelanden fran Statens vete-
rinarbakteriologiska anstalt", 1916, 10, p. 1—66.
Brauer F. Monographie der Oestriden. Vienna. 1863, 292 S.
Catts E. P. Field Behavior of Adult Cephenemyia (Diptera, Oestridae).—
“Reprinted from the Canadian Entomol.”, 1964a, 96, 3, p. 284—287.
Catts E. P. Laboratory colonization of rodent bot flies (Diptera, Cutere-
bridae).— “J. med Entomol.”, 1964b, 1, 2, p. 195—196.
Elmer P., Catts and Richard Garcia. Drinking by Adult Cepheneimyia
(Diptera, Oestridae)„—'“Annals of the EntomoL Society of America”, 1963,
56, 5, p. 660—663.
Geiler H. Larven der Dasselfliege, Cedemagena tarandi L., an nach
Leipzig Importiezen.— “Zool Garten”, 1959, 24, 5—6, p. 516—517.
Hadwen S. Notes on the life history of Oedemagena tarandi L. and Cephe-
nemyia trompe Modeer.— “Journ. Parasitol. Urbana”, 1926, 13 (1), p. 56—65.
Murie О. C. Alaska — Yokon Caribou.— “North American Fauna”, 1935,
54, p. 1—83.
Natvig L. R. Beirag zur Biologie der Dasselfliegen des Renntieres.—
“Troms. Museum Arsheft”, 1918, 38—39, p. 117—132.
Natvig L. R. Renntierzucht und Renntierparasiten in Norwegen.— In: 10
Congress Internal, de Zool Budapest, 1929, 1, p. 272—299.
Nuorteva P. The zonal distribution of blowflies (Diptera, Calliphoridae)
on the arctic hill Ailiges in Finland.— “Ann. Zool, Fenn.”, 1964, 30.
Nuorteva P. The activity of Phormia terraenovae R.— D. (Diptera, Calli-
phoridae) in subarctic conditions.— “Ann. Sool. Fenn., 1966a, 3.
Nuorteva P. The occurrence of Phormia terraenovae R.— D. (Diptera, Cal-
liphoridae) and other blowflies in the archipelago of the subarctic lake Inar-
rinjarvi,— “Ann. Entomol. Fenn”, 1966b, 32, 3.
Nuorteva P., Vesikari T. The synantropy of blowflies (Diptera, Callipho-
ridae) on the coast of the Arctic ocean.— “Ann. Med. oxp. Fenn.”, 1966, 44.
Nuorteva P. Notes on the arthropod fauna of Spitsbergen. J. C. observa-
tion on the blowflies (Diptera, Calliphoridae») of Spitsbergen.s— “Ann. Ent.
Fenn.”, 1967, 33, 1.
Palmer L. C. Impioved reindeer handling.— U. S. Depart, agric”, 1929,
82, p. 1—17.
Rehbinder Claes. Observation of ist instar larvae of nostrilfly (Cephene-
myia trompe Modeer) in the eye of reindeer and the relation to keratitis in this
animals.— “Acta, vet. scand.”, 1970, 11, 2, p. 338—339.
Seton E. T. The Arctic Prairies. New York. 1923, 308 p.
Seton E. T. Lives of geme animals. 1929, 3, 1: 1—409.
Smith S. M. and Bennett G. F. First record of a wild caught female
of Cephenetmyia phobifera (Clark) (Diptera, Oestridae). «Canad. J. Zool.»,
1966, 44, 2, p. 346—347.
Ullrich H. Zur Biologe der Rachenbremsen unseren einheimischen Wildes
Genus Cephenemyia Latreille und Genus Pharyngomyia Schiner.— In: Verh.
7 int. Kongr. Entomol., Berlin, 1939, 34, S. 2149—2182.
James M. T. United States Departament of Agriculture.— “Miscellaneous
publication, 1947, 631.
Ill

ОГЛАВЛЕНИЕ
Отредактора .................................... 3
Научные труды Н. П. Го моюновой..................4
Введение ....................................... 6
Подкожный овод..................................15
Жизнь взрослых насекомых...................15
Жизнь личинок..............................34
Развитие куколок ......................... 57
Грибные болезни куколок....................66
Послеоводовый каллифоридный миаз северных оленей 69
Носоглоточный овод..............................72
Жизнь взрослых насекомых...................74
Жизнь личинок.........................'.	.82
Развитие куколок...........................90
Грибные болезни куколок....................97
Заключение......................................98
Литература......................................103
Нина Петровна Гомоюнова
БИОЛОГИЯ ОВОДОВ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ
Ответственный редактор
Алексей Игнатьевич Черепанов
Редакторы Е. М. Куплянская, В. А. Крещик
Художественный, редактор Л. В. Финашутина
Художник М. М. Погребинский
Технический редактор А. В. Сурганова
Корректор Н. Г. Примогенова
Сдано в набор 6 августа 1975 г. Подписано к печати 5 февраля 1976 г. МН 01510.
Формат 60 X 90716. Бумага типографская № 2. 7 печ. л., 7,6 уч.-изд. л. Тираж 1000 экз.
Заказ № 617. Цена 76 коп.
Издательство «Наука», Сибирское отделение. 630099. Новосибирск, 99, Советская, 18
4-я типография издательства «Наука». 630077, Новосибирск, 77, Станиславского, 25.