В. Ю. МИЦКЕВИЧ
ГЕЛЬМИНТЫ
СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
И ВЫЗЫВАЕМЫЕ
ИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «К О Л О С>
Ленинград 1967

636.29
M70
Заболевания, вызываемые гельминтами, па-
разитирующими в организме северных оленей, при-
чиняют оленеводству немалый экономический
ущерб. Эти заболевания снижают продуктивность
оленей, тормозят воспроизводство стада. Олени
становятся восприимчивыми к другим заболева-
ниям. Некоторые гельминты являются общими
для оленей и человека.
В книге впервые обобщены научные данные
по гельминтозам оленей на основании обширных
исследований автора и материалов советских и
зарубежных гельминтологов. Кроме морфологии
и классификации возбудителей гельминтозов, ос-
вещены биология, географическое распростране-
ние паразитических червей северных оленей, пути
заражения ими оленей, клиническая картина за-
болевания, патологоанатомические изменения и
меры борьбы.
Предназначается книга для ветеринарных
врачей, зоотехников, биологов, научных работни-
ков, преподавателей ветеринарных и зоотехниче-
ских институтов и техникумов.
Все пожелания и замечания просим направ-
лять по адресу: Ленинград, Д-186, Невский пр,
28, отделение издательства «Колос».
4-9-2
00-00

ПРЕДИСЛОВИЕ
Чтобы по-настоящему понять и оценить огромную хозяйствен-
ную значимость оленеводства для народов, живущих в суровых
условиях Заполярья, необходимо пожить вместе с ними, окунуться
в их быт и глубоко вникнуть в экономический и культурный уклад
их жизни. Только тогда может быть выявлена роль северного
оленя в хозяйстве народов Крайнего Севера. Северный олень —
это единственное сельскохозяйственное животное тундровой зоны,
которое дает жителям Севера и пищу, и одежду и служит основ-
ным видом транспорта в безбрежных просторах тундры.
Перед советскими специалистами и в первую очередь перед
деятелями ветеринарии и зоотехнии вырисовываются серьезней-
шие государственные задачи: приложить максимум усилий и обес-
печить как быстрейшие темпы развития северного оленеводства
в целях прогрессивного роста его поголовья, так и увеличение всех
сторон его хозяйственной продуктивности.
Известно, что в патологии северных оленей большую роль иг-
рают различные гельминты, способные поселяться во всех орга-
нах и тканях своих «хозяев», включая такие важные органы, как
сердце, мозг, печень и легкие. Поэтому одной из серьезнейших
задач ветеринарной науки и практики является детальное изуче-
ние фауны гельминтов северных оленей, их биологии и разработка
комплексных лечебно-профилактических мероприятий, плановое
применение которых позволит добиться последовательного пол-
ного оздоровления северного оленеводства от гельминтов.
Предлагаемая вниманию читателей книга В. Ю. Мицкевич и
является попыткой помочь осуществлению этого благородного ме-
роприятия.
Литература по гельминтозам северного оленя чрезвычайно
скромна как в количественном, так и в качественном отношении.
В 1931 г. мною была сделана попытка подытожить накоплен-
ные мировой наукой данные по этому вопросу. В результате
была издана небольшая книга «Глистные инвазии северного
оленя», явившаяся первой монографической сводкой материалов
по этой проблеме.
С тех пор прошло более 30 лет. За это время накапливался но-
вый конкретный материал, освещающий наши весьма отрывоч-
ные представления о характере гельминтозных инцазий северных
3

оленей. Большой вклад в изучение этих вопросов внесли в миро-
вую науку и советские ученые. В частности из общего числа
62 конкретных видов гельминтов, зарегистрированных у северного
оленя во всех зонах нашей планеты, 28 новых видов были от-
крыты и описаны советскими учеными (19 видов нематод, 8 видов
цестод и 1 вид трематод).
Весь этот, материал обобщен в книге В. Ю. Мицкевич, которая
является монографией по гельминтам северных оленей и вызыва-
емым ими заболеваниям, освещающей состояние этих проблем на
современном уровне развития науки.
Ценность книги В.Ю.Мицкевич состоит в том, что она включает
не только компилятивный материал, но и содержит многочислен-
ные данные, добытые самим автором в период ее работы в усло-
виях Севера. В частности В. Ю. Мицкевич изучены и обоснованы
8 новых для науки видов гельминтов, в том числе 7 видов нематод
и 1 вид трематод. Большое творческое старание проявила
В. Ю. Мицкевич в расшифровке вопроса о видовом составе це-
стод семейства Anoplocephalidae, паразитирующих у северного
оленя. Дело в том, что в 1931 г. мною был описан новый
представитель рода Moniezia — М. baeri, а в 1937 г. мы совместно
с Р. С. Шульцем выделили эту цестоду в качестве типичного вида
нового подрода Baeriezia Skrjabin et Schulz, 1937 на том простом
основании, что у этого вида было установлено полное отсутствие
межпрогл^ттидных желез.
А. А. Спасский (1951) в своей работе по аноплоцефалидам вы-
сказал сомнение по вопросу самостоятельности подрода Baeriezia
и вида М. (В.) baeri Skrjabin, 1931, .полагая, что у этого вида
межпроглоттидные железы должны отсутствовать. В 1954 г. в ра-
боте о подразделении рода Moniezia на подроды А. А. Спасский,
основываясь на беглом просмотре материала, собранного В. Ю. Миц-
кевич при вскрытии 33 северных оленей Малоземельской тундры,
пришел к заключению, что вопреки мнению К. И. Скрябина и
у М. baerl встречаются межпроглоттидные железы линейного типа,
как у М. benedeni. На этом основании А. А. Спасский счел подрод
Baeriezia ликвидированным, который по его мнению должен счи-
таться синонимом подрода Blanchariezia. В. Ю. Мицкевич в своей
работе категорически не соглашается с мнением А. А. Спасского,
мотивируя тем, что оно основано было на^ недоразумении. По
Этому поводу В. Ю. Мицкевич пишет следующее: «В имевшемся
у нас материале, на который ссылается Спасский (1954) и кото-
рый мы показали ему, отыскивая межпроглоттидные железы, были
экземпляры с линейными межпроглоттидными железами, но не-
сколько иного характера, чем у типичных М. benedeni. При даль-
нейшей разработке имевшегося в нашем распоряжении богатого
материала мы убедились, что основная масса цестод (62,5%) при-
надлежала к типичному виду М. baeri, у которых межпроглоттид-
ные железы отсутствуют, в меньшем проценте (25%) встречались
М. rangiferina Kolmakov, 1938 с розетковидными межпроглоттид-
4

ными железами и лишь небольшое число экземпляров (12,5%) от-
носилось к М. benedeni с линейными железами, но отличавшиеся
от типичных М. benedeni по целому ряду признаков».
Анализ этого материала, приведенный В. Ю. Мицкевич, позво-
лил установить наличие у северного оленя трех различных видов
рода Moniezia, характеризующихся теми же морфологическими
признаками, которые были К. И. Скрябиным и Р. С. Шульцем по-
ложены в основу подразделения рода Moniezia на 3 подрода.
Другими словами, В. Ю. Мицкевич было выяснено, что у се-
верного оленя паразитируют: 1) М. (Baeriezia) baeri Skrjabin, 1931
с отсутствием межпроглоттидных желез; 2) М. (Moniezia) rangi-
ferina Kolmakov, 1938 с розетковидными железами и 3) М. (Blan-
chariezia) benedeni (Moniez, 1879) с линейными межпроглоттид-
ными железами.
Приводя описание этого последнего вида, на основе изучения
собственного материала, полученного от северных оленей,
В. Ю. Мицкевич подчеркивает, что ее материал резко отличается
рядом признаков от типичного М. benedeni, который является ба-
нальным паразитом крупного и мелкого рогатого скота. Поэтому
она делает весьма осторожный, но правильный вывод: «Возможно,
что при дальнейшем гистологическом и биологическом изучении
этого вида мы выявим новый вид подрода Blanchariezia для се-
верного оленя». Сопоставляя приводимое В. Ю. Мицкевич описа-
ние цестоды от северного оленя с линейными железами с описа-
нием типичных М. benedeni от овец и крупного рогатого скота,
я прихожу к несомненному выводу о том, что цестода с линейными
железами, паразитирующая у северных оленей, не идентична
М. (В.) benedeni (Moniez, 1879), а является самостоятельным но-
вым видом. Этот вид я предлагаю наименовать Moniezia (Blan-
chariezia) mizkewitschi Skrjabin, 1965, sp. nov. Я считаю большой
научной заслугой В. Ю. Мицкевич то, что она своими исследова-
ниями рода Moniezia внесла полную ясность, разобравшись в той
большой путанице, которая была создана ее предшественниками
и которая главенствовала в мировой науке в течение последних
15 лет!
Конечно, работа В. Ю. Мицкевич не разрешает многие насущ-
ные вопросы теории и практики оздоровительных мероприятий по
борьбе с гельминтозами северных оленей. Тем не мен-ее, подыто-
живая все то, что сделано советской и мировой наукой по этой
проблеме и разобравшись в целом ряде спорных научных вопро-
сов, настоящая монография расценивается мною весьма положи-
тельно, поскольку она явится как помощью, так и стимулом для
новых творческих дерзаний гельминтологов разных стран, пресле-
дующих благородную цель: снизить падеж и повысить продуктив-
ность этих высокоценных животных Арктической зоны нашей пла-
неты.
Акад. К. Скрябин

ВВЕДЕНИЕ
Северный олень — одно из самых ценных сельскохозяйствен-
ных животных тундры. Хозяйственное значение оленя для север-
ных народов огромно. В районах Крайнего Севера олень является
незаменимым транспортным животным. Доход оленеводческих хо-
зяйств от извоза на оленях нередко составляет 70% от общего
дохода. Олень дает густое жирное (15—17% жира) молоко, заме-
чательное по питательности мясо. Оленина — основной продукт пи-
тания народов Севера. Из шкуры оленя шьют теплую одежду, из-
готовляют обувь. Оленей используют также для охотничьего про-
мысла. Денежный доход колхозов от оленеводства уже в 1959 г.
был равен 9,6 млн. рублей. Таким образом, в условиях Севера
оленеводство является экономически выгодной отраслью колхоз-
ного и совхозного производства (С. М. Друри, 1958; П. С. Жигу-
нов, 1961).
Для успешного развития оленеводства немаловажное значение
имеет оздоровление оленьих стад совхозов и колхозов от инфек-
ционных и инвазионных болезней, которые значительно снижают
хозяйственно полезные качества северного оленя, нередко вызы-
вают массовую гибель этих животных и, следовательно, тормозят
развитие этой отрасли животноводства.
Среди различных болезней, наблюдаемых у северных оленей,
большое место занимают гельминтозы, большинство которых про-
текает хронически. Возбудители гельминтозов, паразитируя в са-
мых разнообразных органах и тканях и скапливаясь весьма часто
в больших количествах, снижают привесы при нагуле животных
и часто вызывают истощение оленей. По данным М. В. Полянской,
разница в весе между здоровыми и гельминтозными оленями
в 5-месячном возрасте составляет в среднем 6,2 кг, а у взрослых
оленей— 16,4 кг.
Поражение гельминтами важенок приводит к яловости и сни-
жению жизнеспособности нарождающегося от них молодняка. За-
болевание молодняка гельминтозами задерживает его развитие,
ослабляет организм животного, снижает его защитные свойства,
вследствие чего молодняк становится более восприимчивым к дру-
гим заболеваниям инфекционной и прочей этиологии.
Почти все гельминтозы в той или иной степени снижают хо-
зяйственную ценность оленя, особенно его мясную продуктивность.
6

Разница в выходе мяса при убое здоровых и гельминтозных оле-
ней составляет в среднем у 5-месячных животных — 3,8 кг, у взрос-
лых— 10,9 кг. Кроме того, из-за гельмитозов во время осеннего
убоя оленей выбраковывается до 2% туш, 25—40% печеней, 10—
20% сердец и легких. Если перевести все потери в выходе мяса
на деньги, то получается, что от поражения оленей гельминтами
оленеводческое хозяйство на каждые 100 убитых на мясо живот-
ных теряет более чем 350—380 руб. (М. В. Полянская, 1963а)
При обследовании колхозов Чукотки в 1959 г. Магаданской
областной оленеводческой опытной станцией было установлено,
что 41% субпродукции оленей поражено эхинококками. А это зна-
чит, что в 1959 г. в Чукотском национальном округе было поте-
ряно 114 т мясной продукции. В 1960 г. выбраковано 176 т мясной
продукции, так как пораженность оленей эхинококкозом увеличи-
лась и составила 51%, а в 1961 г. эти потери были еще больше
(Н. И. Овсюкова, 1962а).
По данным оленеводческих опытных станций, в ряде оленевод-
ческих хозяйств Ямало-Ненецкого, Ненецкого национальных ок-
ругов и Мурманской области гельминтозы поражают значитель-
ные группы оленей, сопровождаются массовой гибелью животных
и причиняют большой экономический ущерб хозяйствам. Так,
в колхозе «Красная звезда» Приуральского района Ямало-Ненец-
кого национального округа в двух оленьих стадах за весенне-лет-
ний и осенний периоды пало и вынужденно убито из-за гельмин-
тозов 65% оленей от общего поголовья, вследствие чего хозяйство
понесло ущерб в сумме 10 021 руб. 60 коп. Кроме того, при забое
оленей было выбраковано 1854 кг продукции на сумму 2094 руб.
52 коп., что составило чистый убыток в 12116 руб. 12 коп.
(М. В. Полянская, 1963а).
Следовательно, оздоровление оленьих стад совхозов и колхо-
зов от гельминтозов следует расценивать как существенный ре-
зерв повышения продуктивности оленей.
Для успешной борьбы с гельминтозами оленей необходимо
всесторонне знать возбудителей гельминтозов, уметь дифференци-
ровать их. Без знания фауны, систематики, биологии гельминтов,
паразитирующих у северного оленя, эпизоотологии, клинической
картины и диагностики вызываемых ими заболеваний невозможна
эффективная работа по оздоровлению оленей от гельминтозов.
Этими знаниями должны владеть прежде всего специалисты оле-
неводческих хозяйств.
За последние годы отечественными и зарубежными исследова-
телями выполнен ряд работ по изучению гельминтофауны север-
ных оленей на материале полных гельминтологических вскрытий,
проведена большая работа по обследованию северных оленей на
гельминтозы в различных районах Севера, достигнуты определен-
ные успехи в изучении биологии возбудителей, клинической кар-
тины наиболее широко распространенных гельминтозов, проведены

исследования в отношении изыскания средств для дегельмин-
тизации северных оленей при некоторых гельминтозах. Однако
большинство выполненных работ по изучению гельминтов и гель-
минтозов оленей почти недоступно работникам производства, так
как все эти работы помещены в теоретических журналах, сборни-
ках трудов институтов и других изданиях, редко встречающихся
или вовсе отсутствующих на книжном рынке.
Производственной литературы, обобщающей результаты иссле-
довательских работ, выполненных отечественными и зарубежными
авторами по изучению фауны и биологии гельминтов северного
оленя, эпизоотологии, патогенеза и клинической картины вызыва-
емых ими заболеваний, до сего времени не издавалось, за исклю-
чением следующих руководств.
В 1931 г. акад. К- И. Скрябиным была выпущена в свет моно-
графия «Глистные инвазии северного оленя», которая явилась
первым и единственным трудом, в котором автором были обоб-
щены все имевшиеся к тому времени у нас и за рубежом работы
о видах гельминтов, паразитирующих у северного оленя, и гель-
минтозах, вызываемых каждым из них в отдельности или в ком-
плексе с другими видами.
В 1952 г. Салехардской научно-исследовательской ветеринар-
ной опытной станцией впервые было издано наставление о борьбе
с болезнями северных оленей, в котором содержатся рекоменда-
ции по борьбе с тремя гельминтозами: диктиокаулезом, цистицер-
козом и эхинококкозом. Аналогичное наставление издано и в Чу-
котском национальном округе.
В 1963 г. Мурманским издательством издана книга М. В. По-
лянской «Гельминтозы северного оленя», в которой автор описы-
вает важнейшие гельминтозы северного оленя.
В 1964 г. Магаданским книжным издательством опубликовано
практическое руководство Н. И. Овсюковой «Гельминтозы живот-
ных Чукотки», где описываются и гельминтозы северного оленя.
В этом же году была издана книга И. М. Голосова и В. Ю. Миц-
кевич «Паразитарные болезни северных оленей».
В настоящей книге обобщены все научные данные, полученные
отечественными и зарубежными исследователями при изучении
ями гельминтов и гельминтозов северного оленя. Содержащиеся
в ней материалы должны помочь ветеринарным врачам, зоотехни-
кам и биологам точно определять виды гельминтов, обнаруживае-
мых у северного оленя, безошибочно диагностировать вызываемые
ими заболевания и проводить научно обоснованные, с учетом био-
логии гельминтов, мероприятия по борьбе с гельминтозами.
Однако многое в вопросах патологии гельминтозов северного
оленя еще остается невыясненным. Поэтому перед гельминтоло-
гами, специалистами оленеводческих хозяйств стоит задача даль-
нейшего углубленного изучения фауны гельминтов северного
оленя, их биологии, изыскания эффективных антгельминтиков
с целью ликвидации опасных гельминтозов северного оленя.

ЧАСТЬ ПЕРВАЯ
Гельминты северного оленя
ВИДОВОЙ СОСТАВ И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ГЕЛЬМИНТОВ
СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
Первые сведения о гельминтах, паразитирующих у северного
оленя, содержатся в диссертации Хофберга (Hoffberg, 1754) и
в сводке Линстова (Linstow, 1878). Авторы в своих работах ука-
зывали на инвазированность северного оленя некоторыми видами
гельминтов.
В настоящее время у северного оленя зарегистрировано 74
вида гельминтов, Среди указанного видового состава гельминтов
выявлены представители трех классов: нематода, цестода и тре-
матода.
У северного оленя класс нематода представлен 54 видами гель-
минтов, класс цестода—15 видами и класс трематода — 5 видами.
Видовой состав гельминтов северного оленя и их географиче-
ское распространение представлены в табл. 1.
Все зарегистрированные виды гельминтов северного оленя, за
исключением двух видов нематод и отдельных личиночных форм
цестод, которые изучались иностранными авторами, обнаружены
и описаны русскими и советскими исследователями. Первым сооб-
щением о некоторых гельминтах северного оленя, обнаруженных
русским исследователем, была статья М. И. Романовича, опубли-
кованная во Франции в 1915 г.
При изучении данных о географическом распространении гель-
минтов северного оленя нами использовались материалы собст-
венных исследований, литературные данные, отчеты Ижмо-Печор-
окой и Ямальской научно-исследовательских ветеринарных опыт-
ных станций (НИВОС) и результаты послеубойного осмотра туш
и органов оленей на гельминты, проводимого ветеринарными ра-
ботниками оленеводческих хозяйств.
Анализ гельминтофауны северного оленя показал, что из 74
видов, зарегистрированных у северного оленя, 35 видов (47,2%)
встречаются только- у этого животного и являются для него спе-
цифичными. Из 54 видов нематод, паразитирующих у северного
9

Табл.ица 1
Виды гельминтов, зарегистрированных у северного оленя,
и их географическое распространение
10
с
в
о.
щ
S
о
В
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Виды гельминтов
Нематоды
Ostertagia (0 ) gruhneri Skrja-
bin, 1929
Ostertagia (0) circumcincta
(Stadelmann, 1894) Ransom,
1907
Ostertagia (Ot) ostertagi (Sti-
les, 1892) Ransom, 1907 . .
Ostertagia (0 ) polarica Pusch-
menkov, 1937 .......
Ostcrtagia (0 ) tatiani Pusch-
menkov, 1937
Ostertagta (0 ) tarandi Helles-
nes, 1935
Ostertagia (0.) trifurcata Ran-
som, 1907
Ostertagia (0.) sp. Skrjabin,
1929
Ostertagia (0 ) sp. II Pusch-
Ostertagia (0,) sp. III Pusch-
menkov, 1937
Ostertagia (0 ) sp. IV Pusch-
menkov, 1937
Ostertagia (0 ) sp. V Pusch-
menkov, 1937
Ostertagia (0 ) sp. № 1 Tachis-
tov, 1940
Ostertagia (0 ) sp. № 2 Tachis-
tov, 1940
Ostertagia (0) sp. I Pusch-
menkov, 1937
Ostertagia (0 ) sp. Kadenazii,
1963
Ostertagia (G ) arctica Mizke-
witsch, 1929
Oitertagia (G ) lyrata Sjoberg,
1926
Ostertagia (G ) murmani Ta-
chistov, 1940 ........
Место обнаружения гельминтов
на территории Советского Союза
Мурманская область
+
+
+
+
+
+
_
4-
+
+
+
Ненецкий националь-
ный округ (Малоземель-
ская тундра, Больше-
земельская тундра)
+
+
+
+ -
+
_
+
Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ (Обдор-
ская тундра)
+
+
+
+
+
+
+
+
4-
4-
4-
_
Якутская АССР
+
+
+
4-
4-
_
Бурятская АССР
+
_
_
,
Сахалинская и Камчат-
ская области, Хабаров-
ский край
+
4
4"
4-
_
+
4-
Чукотский националь-
ный округ
_
_
прочие районы
4-
+
4-
_
+
за рубежом
4-
,
,,.. ,
_

Продолжение
11
Номер п. п.
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
Виды гельминтов
Ostertagia (G) petrowt Pusch-
menkov, 1937
Skrjabinagia tundra (Gnedina
et Antipin, 1934) Altaev, 1952
Spiculopteragia alcis Schulz,
Kadenazii, Evranova et Schal-
dybin, 1954
Spicutopteragia spiculoptera
(Guschanskaja, 1931) Orloff,
1933
Trichostrongylus axei (Cobbold,
1879) Railliet et Henry, 1909
Trichostrongylus colubrifortnis
(Giles, 1892)
Trichostrongylus probolurus
(Railliet, 1896) Loos, 1905 .
Trichostrongylus vttrinus Loos,
1905
Cooperia pectinata Ransom, 1907
Cooperia punctata (Linstow,
1906) Ransom, 1907 ....
Haemonchus sp. Issaitschikoff,
1927
Nematodirus skrjabini Mizke-
witsch, 1929
Nematodirus tarandi Hadwen,
1922
Nematodirella longissimespicu-
lata (Romanovitsch, 1915)
Skrjabin et Schikhobalova,
1952
Meciatocirrus digitatus (Lins-
tow, 1906) Railliet et Henry,
1912
Dictyocaulus (Veslculocaulus)
murmanensis Polanskaja ,et
Tschertkova, 1964
Dictyocaulus (Micrurocaulus)
eckerti Skrjabin, 1931 . . . .
Elaphostrongylus rangiferi
Mizkewitsch, 1958
Skrjabinema tarandi Skrjabin
et Mizkewitsch, 1930 ....
Место обнаружения гельминтов
на территории Советского Союза
Мурманская область
—
+
—
—
+
—
—
+
—
+
+
+
+
+
+
Ненецкий националь-
ный округ (Малоземель-
ская тундра, Больше-
земельская тундра)
—
+
—
+
—
—
+
—
—
+
+
+
+
+
Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ (Обдор-
ская тундра)
+
+
,
—
_1_
+
+
—
Якутская АССР
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
-L
4-
+
—
+
Бурятская АССР
—
—
—
—
~j-
—
+
—
Сахалинская и Камчат-
ская области, Хабаров-
ский край
Чукотский националь-
ный округ
+
+
—
—
.+.
—
-г
+
+
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
прочие районы
4-
+
+
+
-L
+
+
—
J-
+
-^
+
+
+
за рубежом
—
—
—
—
—
—
—
—
—
__,
—
-!-
__
—
—
—

Продолжение
Номер п. п.
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
51
52
53
54
55
56
57
58
59
Виды гельминтов
Ascaris mosgovoyi Evranova,
1959
Parabronema skrjabini Rassow-
ska, 1924
Aconthospiculum flexsuosa
(Wedle, 1856)
Acanthosplculum cervipedis
(Wehr et Dikmans, 1935) . .
Alcefilaria abramovi Oschmarin
et Belous, 1951
Setaria tundra Issaitschikoff et
Trichocephalus baskakowi Miz-
kewitsch, 1959
Trichocephalus globulosa (Lins-
tow, 1901)
Trichocephalus longispiculus
Artjuch, 1948
Trichocephalus massino Mizke-
witsch, 1959 ........
Tricho-iephalus ovis Abilgaard,
1795
Trichocephalus tarandi Pusch-
menkov, 1939
Trichocephalus sp. Mizkewitsch,
1965
Capillaria brevioes Ransom,
1911
Capillaria rangiferi Mizke-
witsch, 1959 .'
Capillaria sp. Kadenazii, 1963
Трематоды
Fasciola hepatica Linne, 1758
Dictoccelium lanceatum Stiles
et Hassal, 1896
Dicrocoelium orientalis (Suda-
rikov et Ryjikov, 1951) . . .
Parrmphistomum cervi (Zeder,
1790)
Cotylophoron skrjabini Mizke-
witsch, 1958
Место обнаружения гельминтов
на территории Советского Союза
Мурманская область
+
+
+
+
+
+
+
Ненецкий националь-
ный округ (Малоземель-
ская тундра, Больше-
земельская тундра)
+
+
Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ (Обдор-
ская тундра)
+ 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 !■ 1 1 + +
Якутская АССР
+
+
+
+
+
Бурятская АССР
| | | | + | | 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 I I +
Сахалинская и Камчат-
ская области, Хабаров-
ский край
+
+
+
+
+
Чукотский националь-
ный округ
+
+
прочие районы
+
+
+
+
+
+
i
+
+
+
+
+
за рубежом
—
—
+
12

Продолжение
оленя, 32 вида (59,2%) обитают только у этого животного. При-
мерно такие же соотношения характерны и для отдельных под-
классов нематод. Так, из 44 видов подкласса Phasmidia 26 видов
(58,6%) специфичны для северного оленя. Среди представителей
подкласса Aphasmidia специфичных для северного оленя видов
насчитывается 60%. Из подотряда Strongylata 62,8% видов
13
Номер п. п
60
€1
62
€3
€4
€5
€6
67
68
69
70
71
72
73
74
Виды гельминтов
Цестоды
Taenia hydatigena (larva) Pal-
las, 1766. ч
Taenia krabbei (larva) Moniez,
1879
Taenia parenchimatosa (larva)
PuschmenkoV, 1945
Multiceps multiceps (larva)
Leske, 1780
Echinococcus granulosus (larva)
Batsch, 1786
Alveococcusmultilocularis (larva)
(Leukart, 1863) Abuladze, 1960
Avitellina ardica Kolmakov,
1938
Thusaniezia giardi (iMoniez,
1879)
Moniezia (M.) expansa (Rudol-
phi, 1810) Blanchard, 1891
Moniezia (M.) rangiferina
Kolmakov, 1938
Moniezia (M.) taymirica Seme-
, nova, n. sp. nov
Moniezia (Bl.) benedeni (Moni-
ez, 1879) Blanchard, 1891 . .
Moniezia (Bl.) mizkewitschi
Skrjabin, sp. nov
Moniezia (Baer.) baeri Skrja-
bin, 1931
Cittotaenia dratschynskii Roma-
Всего по отдельным
Место обнаружения гельминтов
на территории Советского Союза
Мурманская область
+
+
+
+
+
, ,,,
+
4-
+
+
34
Ненецкий националь-
ный округ (Малоземель-
ская тундра, Больше-
земельская тундра>
+
+
+
+
+
+
4-
+
23
Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ (Обдор-
ская тундра)
+
+
+
+
+
_
+
+
+
+
31
Якутская АССР
+
+
+
+
+
+
+
21
Бурятская АССР
+
+
—
7
Сахалинская и Камчат-
ская области, Хабаров-
ский край
+
+
+
+
+
_1_
+
19
Чукотский националь-
ный округ
+
+
4-
4-
_
4-
4-
4-
14
прочие районы
4-
4-
4-
4-
4-
4-
__
4-
4-
4-
+
39
за рубежом
4-
4-
+
4-
4-
_
„.
4-
—
11

присущи только северному оленю. Оба вида отряда Ascaridida —
Ascaris mosgovoyi и Skrjabinema tarandi, паразитирующие у оленя,
встречаются только у этого вида животного. Из видов подот-
ряда Trichocephalata 60% являются специфичными для северного
оленя.
Из видов трематод, выявленных у северного оленя, один вид —
Cotylophoron skrjabini встречается только у этого вида живот-
ного. Из 15 представителей цестод б обитают также только у се-
верного оленя, в том числе 2 личиночные формы и 4 полово-
зрелые.
Из приведенных данных следует, что большинство видов гель-
минтов, паразитирующих у северного оленя, являются специфич-
ными только для него. Это свойство наблюдается главным обра-
зом у гельминтов, развивающихся без промежуточного хозяина
(в частности у нематод), тогда как виды гельминтов, развиваю-
щиеся с промежуточным хозяином (например, трематоды), менее
специфичны.
Кроме строго специфичных гельминтов, у северного оленя па-
разитируют и такие гельминты, которые часто обнаруживаются
не только у северного оленя, но и у других диких и домашних
жвачных. К таким видам следует отнести: Ostertagia grilhneri,
Ostertagia arctica, Nematodirella longissimespiculata, Setaria tun-
dra и Dictyocaulis eckertl. Последних два вида, помимо северного
оленя, встречаются также у других видов жвачных семейства Cervi-
dae, а остальных три вида гельминов регистрируются у северного
оленя и других домашних жвачных (овца, коза, крупный рогатый
скот и др.).
Проанализировав географическое распространение этих пяти
нематод, интенсивность и экстенсивность заражения ими отдель-
ных видов животных, можно сделать заключение, что все эти не-
матоды являются аборигенами тундровой и лесотундровой зон
СССР, характерны для северного оленя, но иногда встречаются
у остальных животных семейства Cervidae и как исключение
у других домашних жвачных. Этот вывод подтверждается сле-
дующими наблюдениями. Если у северного оленя такие виды, как
Ostertagia griihnerl, Ostertagia arctica, Nematodirella longissime-
spiculata, насчитываются сотнями, тысячами и десятками тысяч
экземпляров при экстенсивности инвазии от 43 до 100%,то у дру^
гих жвачных, в том числе и у животных семейства Cervidae, они
насчитываются единицами и десятками и лишь в редких случаях
достигают сотен при более низкой экстенсивности инвазии (от 2
до 48%). Исключением являются лоси, содержащиеся в неволе,
у них иногда отмечается высокая экстенсивность и интенсивность
инвазии видом Nematodirella longissimespiculata.
Специфичность гельминтофауны северного оленя может быть
объяснена, по-видимому, особенностями экологических условий,
в которых обитает олень, его обособленностью от других жвач-
ных. Однако здесь нельзя отрицать и филогенетического фактора,
14

т# е. издавна сложившейся приспособленности отдельных видов
гельминтов к паразитированию только у оленей. К таким адапти-
ровавшимся видам гельминтов можно отнести Ostertagia polarica
Skrjabinema tarandl, Nematodirus skrjabini, Cotylophoron skrjabini,
Cysticercus parenchimatosa, Avitellina arctica и др. Остальные
виды гельминтов, которые паразитируют не только у северного
оленя, но и у других жвачных, делятся как бы на две группы: пер-
вая группа — виды, широко распространенные как среди оленей,
так и среди других видов жвачных, вторая группа — виды, редко
или случайно встречающиеся у северных оленей.
К первой группе относятся шесть видов гельминтов: два вида
нематод — Ostertagia circumcincta и Ostertagia trifurcata; один
вид трематод — Paramphistomum cervi и три вида цестод — Echi-
nococcus granulosus, Taenia hydatigena и Moniezia benedeni. Все
эти виды наравне со специфичными для северных оленей видами
широко распространены по целому ряду оленеводческих районов
и характеризуются высокой экстенсивностью и интенсивностью
инвазии.
Ко второй группе относятся: из нематод — все виды родов Tri-
chostrongylus и Cooperia, затем Spiculopteragia alcis-, Spiculopte-
ragia spiculoptera, Ostertagia lyrata, Ostertagia ostretagi, Mecisto-
cirrus digitatus, Parabronema srjabini, три вида филяриид, три
вида власоглавов, один вид капилярий — Capillaria brevipes\ из
трематод — Fasciola hepatica и виды рода Dicrocoelium; из личи-
ночных форм цестод — Coenurus cerebralis и Alveococcus multilo-
cularis; из ленточных форм цестод — Moniezia expansa и Thysa-
niezia giardi. Все эти виды встречаются у северного оленя, как
правило, в единичных экземплярах, при очень низкой экстенсив-
ности инвазии и в тех районах, где северные олени имеют кон-
такт с другими сельскохозяйственными животными (Мурманская
область, Бурятская АССР, Хабаровский край) или находятся в не-
воле. Исключением являются только представители подотряда
Filariata, при поражении которыми у северных оленей отмечается
высокая экстенсивность и интенсивность инвазии.
Следует также отметить то, что фауна трихостронгилид Даль-
него Востока и других обследованных районов неодинакова. На
Дальнем Востоке, как указывает А. Н. Каденации (1963), прева-
лирует массовая инвазия северных оленей такими видами трихо-
стронгилид, которые присущи преимущественно крупному рога-
тому скоту и другим жвачным, тогда как в других обследованных
районах Ostertagia ostertagi, Ostertagia lyrata, Spiculopteragia
alcis и другие никогда не встречались у северных оленей. Зара-
жение северных оленей трихостронгилидами, свойственными для
Других видов домашних животных, объясняется тем, что олени
Дальнего Востока в ряде хозяйств имеют общие пастбища с круп-
ным рогатым скотом, а также тем, что указанные выше виды три-
хостронгилид, по-видимому, обладают широким диапазоном при-
способляемости, т. е. способны поражать несколько видов жвачных.
15

Таким образом,.инвазирование северных оленей и других ви-
дов домашних жвачных, находящихся в общих экологических ус-
ловиях, одними и теми же видами трихостронгилид указывает на
то, что, кроме гельминтов, обладающих узкой специфичностью
к определенному хозяину, имеются отдельные их виды, которые
в процессе филогенеза приспособились к паразитированию у не-
скольких видов животных, а это является реальной угрозой для
северных оленей.
НЕМАТОДЫ
(Тип Nemathelminthes Schneider, 1873)
Класс Nematoda Rudolphi, 1808
Первые сведения о нематодах северного оленя относятся
к 1911 г. О них сообщает С. А. Грюнер (1911) в статье «Филярии
в крови северного оленя».
В настоящее время (1963) у северных оленей зарегистриро-
вано 54 вида круглых червей. Большинство из них паразитирует
в пищеварительном тракте и локализуется в просвете сычуга, тон-
кого и толстого отделов кишечника. Реже круглые черви встреча-
ются в легких, мышечной ткани, брюшной полости, мозгу, под-
кожной клетчатке. У некоторых ^нематод (Elaphostrongylus) ли-
чиночные формы оказываются более патогенными, чем взрослые.
Наряду с повсеместно распространенными видами нематод, обна-
руживаемых в большом количестве, имеются редкие для север-
ного оленя виды (Ascaris mosgovoyi, Alcefilaria sp. и др.), встре-
чаются они в очень незначительных количествах и то в опреде-
ленных местах. Но не исключена возможность, что и эти редко
встречающиеся виды могут при их накоплении в организме хо-
зяина стать очень патогенными.
Известные в настоящее время виды круглых червей, паразити-
рующих у северных оленей, принадлежат к 19 родам, которые
объединяются в 10 семейств, относящихся к 6 подотрядам и 4 от-
рядам. Отряды распределяются в двух подклассах: Phasmidia и
Aphasmidia.
ПОДКЛАСС PHASMIDIA CHITWOOD ET CHITWOOD, 1933
Из этого подкласса у северных оленей обнаруживаются гель-
минты трех отрядов: 1. Rhabditida, 2. Ascaridida и 3. Spirurida.
ОТРЯД RHABDITWA CHITWOOD, 1933
Из отряда рабдитид у северных оленей регистрируются пред-
ставители только подотряда Strongylata.
16

ПОДОТРЯД STRONGYLATA RAILLIET ET HENRY, 1913
Гельминтофауна северных оленей этого подотряда представ-
лена 37 видами, относящимися к трем семействам: 1. Trichostron-
gylidae, 2. Dictyocaulidae и 3. Protostrongylidae. Наибольшее ко-
личество видов относится к сем. Trichostrongylidae, оно представ-
лено 34 видами.
СЕМЕЙСТВО TRICHOSTRONGYLIDAE LEIPER, 1912
Все представители трихостронгилид разбиваются на 15 подсе-
мейств, из которых у северных оленей паразитируют нематоды,
принадлежащие только к четырем подсемействам: 1. Trichostron-
gylinae, Leiper, 1908, 2. Cooperiinae -Skrjabin et Schikhobalova,
1952; 3. Haemonchinae Skrjabin et Schulz, 1952 и 4. Nematodirinae
Skrjabin et Orloff, 1934. Из них имеют наиболее широкое распро-
странение и являются наиболее патогенными представители двух
подсемейств: Trichostrongylinae и Nematodirinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО TRICHOSTRONGYLINAE LEIPER, 1908
Из этого подсемейства у северных оленей зарегистрированы
представители 4 родов: 1. Ostertagia, 2. Trichostrongylus, 3. Skrja-
binagia и 4. Spiculoptertagia. Наибольшее распространение имеют
виды рода Ostertagia.
При изучении трихостронгилид мы пользовались системой
Скрябина и Шихобаловой (1958), основанной на изучении строе-
ния таких доступных, четко выраженных органов, как спикулы и
рулек, так как предложенные позднее системы определения три-
хостронгилид Сарвара (Sarvara, 1956) и системы определения
трибы Ostertagia Андреевой (1957) являются с нашей точки зре-
ния менее удобными и не более доказательными.
I. Род Ostertagia Ransom, 1907
Представители рода остертагия имеют наиболее широкое рас-
пространение. Они встречаются повсеместно у северного оленя и
представлены 20 видами.
Род остертагия подразделяется на 3 подрода. У северных оле-
ней встречаются представители только 2 подродов: Ostertagla и
Grosspiculagia.
Подрод Ostertagia (Ransom, 1907) Orloff, 1933
Из 20 представителей рода Ostertagia, обнаруженных у север-
ных оленей, к подроду Ostertagia относится 16 видов, из которых
наиболее широко распространены и встречаются в большом ко-
личестве Ostertagia grtihnerL
2 В Ю. Мицкевич
17

1. Ostertagia (Ostertagia) grUhneri Skrjabin, 192§
(рис. 1)
Синоним: Ostertagia sp. № 1 Mizkewltsch, 1929 (самка).
Хозяева: северный олень, пятнистый олень, благородный
олень, марал, европейская косуля, копетдагский баран, европей-
ский муфлон, овца, коза, крупный рогатый скот, згбу.
Локализация: у северных оленей — преимущественно сы-
чуг, у других жвачных животных — сычуг и тонкий отдел кишеч-
ника.
Рис. 1. Ostertagia (Ostertagia) gruhneri Skrjabin, 1929.
/, 2 — бурса самца, 3 — спикулы (по Скрябину, 1929), 4 — область вульвы (по Мицкевич,
1929).
Место обнаружения: у северных оленей — Амурская,
Тюменская, Архангельская и Мурманская области, Якутская
АССР и Тувинская АССР, у других жвачных — Бурятская АССР,
Алтайский и Красноярский края, а также южные районы
страны — Крым, Закавказье.
В Индии Ostertagia griihneri зарегистрирован у зебу.
Этот гельминт впервые был обнаружен и описан К. И. Скря-
биным у северного оленя на Охотском побережье в 1929 г. В этом
же году названная нематода была найдена нами у северных оле-
ней в Амурской области. Позднее этот вид регистрируют:
*8

Е. П. Пушменков (1937, 1938) в Обдорской тундре (Тюменская
область), в Малоземельской и Болыпеземельской. тундрах (Ар-
хангельская область); Б. А. Тахистов (1940) в Якутской АССР;
А. Н. Каденации (1963) в Хабаровском крае; Сулимов (1966)
в Тувинской АССР.
Количество гельминтов у одного оленя варьирует от десятков
экземпляров до десятков тысяч. Наибольшая инвазированность
этим видом отмечалась у оленей в Ямало-Ненецком национальном
округе, где. у одного оленя было обнаружено 22996 экземпляров
(Е. П. Пушменков, 1937). Экстенсивность инвазии по отдельным
районам колеблется от 59,3 до 100%.
Описание вида (по Скрябину, 1929). Нематода желтова-
того цвета, тело ее постепенно утончается к обеим концам, в мень-
шей степени к хвостовому. Поверхность кутикулы исчерчена про-
дольными полосами, число которых достигает 32—36. Ротовой
капсулы не заметно, не видно также головных сосочков. Возле
самого головного конца имеются небольшие боковые крыловид-
ные выросты.
Самец 8,16—8,70 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти расположения пребурсальных сосочков 0,116—0,136 мм.
На уровне шейных сосочков ширина тела достигает 0,05—0,055 мм,
а в области конца пищевода — 0,085 мм. Шейные сосочки распо-
лагаются на расстоянии 0,34—0,35 мм от головного конца. Длина
пищевода 0,20—0,205 мм. Дистальный конец спикулы расщеплен
на 3 отростка, один из них, более крупный, имеет вид сапожка
с острым носком, а два других оканчиваются простым заостре-
нием. Рулек рудиментарный. Длина спикулы колеблется в преде-
лах 0,17—0,185 мм. Мембрана боковых лопастей имеет сложную
гофрировку.
Е. П. Пушменков (1937), а позднее Б. А. Тахистов (1940) при
изучении гельминтофауны северных оленей пришли к выводу, что
самки, описанные В. Ю. Мицкевич (1929) как Ostertagia sp. № 1
(без клапана), относятся к Ostertagia griihneri и предлагают са-
мок, описанных К- И. Скрябиным как Ostertagia griihneri Skrja-
bin, 1929, рассматривать как Ostertagia sp. Skrjabin, 1929.
К. И. Скрябин, Н. П. Шихобалова и Р. С. Шульц (1954) при-
соединились к мнению данных авторов. Нам также кажется, что
Е. П. Пушменков и Б. А. Тахистов сделали достаточно обоснован-
ный вывод. Поэтому самка Ostertagia sp. № 1, (без клапана)
Mizkewitsch, 1929 будет нами описываться как Ostertagia grilh-
neri, а самка, ранее отнесенная к Ostertagia gruhneri, будет опи-
сана как Ostertagia sp. (Skrjabin, 1929), Puschmenkov, 1937.
Самка 9,79—11,53 мм длины при ширине в области шейных
сосочков 0,049—0,055 мм, в области конца пищевода 0,068—
0,088 мм, в области вульвы 0,109—0,143 мм и в области ануса
0,042—0,052 мм.
На поверхности кутикулы располагаются 18—20 продольных
борозд. В области яйцемета и вульвы эта исчерченность становится
2*
19

волнистой и имеет гофрированный вид. Ротовое отверстие
открывается терминально и ведет в небольшую рудиментарную
капсулу, за которой следует пищевод. Общая длина его 0,89—
1,04 мм, что составляет Vn часть всей длины тела. Задний конец
пищевода расширен, здесь ширина его достигает 0,049—0,55 мм.
На расстоянии 0,31—0,38 мм от головного конца расположены
ясно заметные шейные сосочки.
Анус расположен на расстоянии 0,134—0,186 мм от хвостового
конца. Хвостовой конец заострен. Вульва расположена в задней
трети тела, на расстоянии 1,013—2,104 мм от хвостового конца,
что составляет Vs часть общей длины тела. Отверстие вульвы
поперечное. Клапан, прикрывающий вульву, отсутствует. Яйцемет
маленький, ясно выраженный, с мощными сфинктерами, длина его
0,21—0,29 мм. Яйца в конечном отделе вагины эллипсоидной формы,
размер их 0,081—0,098 мм в длину и 0,049—0,058 мм в ширину
(Мицкевич, 1929).
Биология: Не изучалась.
2. Ostertagia (Ostertagia) circutncincta (Stadelmann, 1894) Ransom, 1907
(рис. 2)
Синонимы: Strongylus circumcinctus Stadelman, 1894; Stron-
gylus vicarius Stadelman, 1893; Strongylus cervicornis Mc Fadyean,
1897; Strongylus instabilis Julien, 1897; Ostertagia turkestanica
Petrow et Schachowzewa, 1926.
Хозяева: северный олень и другие домашние и дикие жвачные.
Локализация: у северного оленя — преимущественно сы-
чуг, у других жвачных — сычуг и тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: у северных оленей и других живот-
ных семейства оленевых (Cervidae) — Амурская, Тюменская, Ар-
хангельская и Мурманская области, Бурятская АССР и Якутская
АССР, у крупного и мелкого рогатого скота — повсеместно.
У северного оленя данный вид впервые был обнаружен нами
в 1929 г. в материале, собранном 60-й Союзной гельминтологи-
ческой экспедицией на Дальнем Востоке. Е. П. Пушменков обна-
руживает этот вид в Обдорской тундре (Тюменская область),
а в 1938 и 1939 гг. в Большеземельской и Малоземельской тундрах
(Архангельская область). Позднее этот гельминт был зарегистри-
рован: Б. А. Тахистовым (1940) в Мурманской области, С. Н. Ма-
чульским (1955) в Бурятской АССР, М. Г. Сафроновым (1955 и
1960) в Якутской АССР.
Количество паразитов у одного оленя варьирует от единичных
экземпляров до нескольких сотен, а экстенсивность инвазии ко-
леблется от 25 до 100%- Иногда этот вид в некоторых районах
превалирует даже над таким широко распространенным видом,
как Ostertagia griihneri. Так, по данным М. Г. Сафронова (1960),
Ostertagia circumcincta в Томпонском районе Якутской АССР за-
20

нимает среди нематод первое место по экстенсивности и второе по
интенсивности инвазии. Е. П. Пушменков (1938, 1939) указывает,
что наибольшее количество гельминтов этого вида регистрируется
у оленей в Большеземельской тундре, где обнаруживается до 480
экземпляров у одного животного при экстенсивности 83,3%.
Рис. 2 Ostertagia (Ostertagia) circumcincta (Stadelmann, 1894), Ransom, 1907
от северного оленя.
1,2— бурса самца, 3 — половой конус, 4 — хвостовой конец самки, 5 — область вульвы,
6 — спикулы и рулек (по Скрябину, 1931)
Изучая гельминтофауну северного оленя по материалам, соб-
ранным 60-й Союзной гельминтологической экспедицией на Даль-
нем Востоке в 1929 г., нами обнаружено 17 экземпляров (10 сам-
цов и 7 самок) Ostertagia circumcincta. Найденные нами паразиты
У северного оленя отличались от Ostertagia circumcincta, выделен-
ного от других жвачных животных, только большею длиной рулька,
имеющего заостренный конец на плоской части ракетки, и более
21

резко выраженными углами. Изучаемые Горбуновым Ostertagia
circumcincta от северного оленя (Скрябин, 1931) имели такие же
отклонения.
Описание вида (по Петрову и Шаховцевой, 1926). Нема-
тоды светло-желтого цвета, с утолщенными головным и хвостовым
концами. На поверхности кутикулы располагаются 16—18 про-
дольных борозд. Ротовое отверстие открывается терминально, оно
ведет в небольшую невооруженную ротовую капсулу. Длина пи-
щевода достигает у самца Vi3,5, а у самки Vi8,3 части общей
длины тела. Передняя часть пищевода на расстоянии 0,2964—
0,3120 мм от головного конца окружена нервным кольцом. Экскре-
торное отверстие располагается на расстоянии 0,3549 мм, а шей-
ные сосочки на 0,3786—0,3978 мм от головного конца.
Самец 9,80—10,64 мм длины при максимальной ширине
0,1755—0,1950 мм. Длина пищевода 0,7020—0,7483 мм, ширина
0,0624 мм. Мощно развитая бурса, достигающая ширины 0,4336—
0,4860 мм, состоит из трех лопастей, из которых дорсальная — раз-
вита слабо.
Свободные концы обоих вентральных ребер сближены друг
с другом. Широкое передне-латеральное ребро и средне-латераль-
ное отходят от общего ствола. Длинные, узкие средне-латеральное
и задне-латеральное ребра отделены друг от друга и оканчи-
ваются на заднем конце бурсы. Наружно-дорсальное ребро имеет
широкое основание и сильно суженный свободный конец. Дорсаль-
ное ребро состоит из непарного ствола, расположенного дорсально,
свободный конец которого трижды дихотомически расщеплен.
Отверстие клоаки находится на расстоянии 0,1677—0,1755 мм от
хвостового конца. Спикул две, они равные, темно-коричневого
цвета, длина каждой из них 0,4095—0,4212 мм. Каждая спикула
снабжена двумя расположенными по бокам крыльями, свободные
концы которых обращены в медианную сторону. Задний конец
каждой спикулы на протяжении 0,1092 мм расщеплен на две
ветви равной длины. Кпереди места бифуркации спикул на рас-
стоянии 0,1170 мм от их заднего конца располагается третий ко-
роткий отросток, достигающий 0,0058 мм длины. Рулек прозрач-
ный, веретенообразной формы, длина его 0,702 мм при макси-
мальной ширине 0,0195 мм. Опорный аппарат хорошо выражен
(Р. С. Шульц и Н. К. Андреева, 1953). Базальная пластинка ске-
летирует собой дистальный конец вентрального выступа полового
конуса и состоит из двух частей, сросшихся у своего дистального
конца. Между симметричными частями базальной пластинки вы-
ходят вентральные ребрышки конуса. От базальной пластинки
в латерально-проксимальном направлении отходят узкие лате-
ральные пластинки, округлые, с четко очерченными контурами.
При изучении бурсы в вентральном ее положении эти пластинки
прежде всего бросаются в глаза. В проксимальной части этих
пластинок (и несколько дорсальнее их) имеются 2 заостренных и
загнутых в латеральную и дорсальную стороны отростка. Дор-
22

сально от вентральных пластинок отходят в проксимальном на-
правлении еще 2 ответвления опорного аппарата — дорсальные
пластинки.
Половой конус на своем вентральном выступе имеет пару вент-
ральных ребрышек, а на дорсальном — пару довольно длинных
и изогнутых дорсальных ребрышек, поддерживающих дорсальную
мембрану. Последняя имеет на середине своего свободного края
небольшую выемку.
Самка 12,50— 13,50 мм длины при ширине в области конца
пищевода 0,0818—0,0897 мм, в средней части тела 0,1755—
0,1833 мм, на уровне вульвы 0,1365—0,1755 мм и в области ануса
0,0585—0,0624 мм. Длина пищевода 0,7020—0,7254 мм при макси-
мальной ширине в задней части 0,0585—0,0624 мм. Шейные со-
сочки располагаются на расстоянии 0,3851—0,3978 мм от голов-
ного конца. Хвостовой конец конически заострен. Анус находится
на расстоянии 0,1872—0,1950 мм от хвостового конца. Отверстие
вульвы прикрыто кутикулярной складкой и, располагаясь на рас-
стоянии 2,3788 мм от хвостового конца (при длине самки
12,8440 мм), подразделяет тело в отношении 1 :4,5. Яйца овальной
формы, размер их 0,0897—0,0936 мм в длину и 0,0468—0,0507 мм
в ширину. --»•-*£ «*}
Биология. Д. О. Морган (1928) изучал развитие личинок
Ostertagia circumcincta от овец. По его данным инвазионные ли-
чинки развиваются при комнатной температуре приблизительно
через неделю после помещения яиц на смесь стерильных фекалий
с древесным углем. Инвазионные личинки достигают 0,83 мм
в длину при максимальной ширине 0,03 мм, включая чехлик; го-
ловной конец их тупо закруглен, хвостовой острый. Ширина тела
постепенно увеличивается до начала кишечника и остается оди-
наковой почти до ануса, после которого снова суживается и за-
канчивается острием. Ширина тела личинки в области ануса
0,02 мм, включая чехлик. Кутикула чехлика тонко поперечно ис-
черчена. Рот окружен тремя маленькими губами, несущими обычно
четыре сосочка. Пищевод длинный, узкий, с двумя расширениями
или бульбусами. Передний бульбус рудиментарный и распо-
знается лишь благодаря существующему позади него сужению.
Наибольшей подвижностью личинки обладают при темпера-
туре 25° С. При более высокой температуре становятся вялыми
или полностью неподвижными. Температура 45° С убивает личинок.
Высушивание инвазионные личинки переносят в течение длитель-
ного времени. Личинки, находящиеся в высушенном состоянии в
течение ночи, при последующем увлажнении становились подвиж-
ными. В воде личинки остаются жизнеспособными более 3 меся-
цев, а в полевых условиях, как предполагает Д. О. Морган, еще
более длительный срок. Заражение животных происходит только
через рот.
С. М. Асадов (1960), анализируя данные о распространении и
интенсивности заражения Ostertagia circumcincta у различных
23

жвачных в СССР, приходит к заключению, что этот вид нематод
относится к холодолюбивым формам гельминтов.
3. Ostertagia (Ostertagia) ostertagi (Stiles, 1892) Ransom, 1907
(рис. З)
Синонимы: Strongylus ostertagi Stiles, 1892 и др.
Хозяева: крупный рогатый скот, коза, косуля, серна, север-
ный олень.
Рис. 3. Ostertagia (Ostertagia) ostertagi (Stiles, 1892) Ransom, 1907.
/ — спикула (по Рансому, 1911), 2 — хвостовой конец самца, 3 — область вульвы
(по Травосос, 1921).
Локализация: сычуг, тонкие кишки.
Место обнаружения: у северных оленей — Хабаровский
край, у крупного и мелкого рогатого скота и диких жвачных —
повсеместно. У северного оленя Ostertagia ostertagi впервые вы-
делен А. Н. Каденации в 1963 г. Автор сообщает о массовой ин-
вазированности оленей этим видом.
Описание вида (по Ransom, 1911, цитируется по Скря-
бину и др., 1954).
24

Самец 6,5 — 7,5 мм длины при максимальной ширине (впе-
реди бурсы) 0,115—0,130 мм. Нервное кольцо находится на рас-
стоянии 0,265—0,280 мм, экскреторное отверстие — на 0,300 мм,
шейные сосочки — на 0,340 мм от головного конца. Бурса малень-
кая, длина ее в два раза меньше максимальной ширины, когда
обе доли сложены. Парные ребра почти равной толщины, за ис-
ключением передне-латерального ребра, которое несколько толще
других ребер. Расстояние между передним краем бурсы и кон-
цами вентральных ребер при измерении по краю бурсы почти
равно расстоянию между латеральными ребрами и концами на-
ружно-дорсальных ребер. Концы средне-латеральных, задне-ла-
теральных, а равно и вентральных ребер очень близко сходятся.
Дорсальное ребро около 0,050—0,060 мм длины; на расстоянии
0,035—0,045 мм от своего основания оно бифурцирует на две тон-
кие, узкие, слегка расходящиеся ветви, из которых каждая на
своем конце отдает от себя по одной коротенькой внутренней ве-
точке. Спикулы длиною 0,220—0,230 мм. В задней половине каж-
дой спикулы с внутренней стороны имеется по 2 зубчатых от-
ростка. Когда спикулы втянуты, отростки лежат близко к телу
спикулы, когда же они выдвинуты, отростки отходят от тела спи-
кулы, при этом один отросток располагается дорсально, а другой—
вентрально, придавая концу спикулы вид трех нежных вилко-
образных разветвлений. Дистальный конец спикулы как бы об-
рублен; дорсально он образует толстую ветвь и зубчатые тонкие
отростки, а вентрально — ветви-вилки. Рулек вытянутый, овальной
формы, спереди округлен, кзади имеет тонкий отросток. Длина
тела рулька (без заднего отростка) около 0,040 мм, ширина
около 0,014 мм.
Самка 8,3—9,2 мм длины при ширине в области вульвы
0,120—0,160 мм. Пищевод окружен нервным кольцом, распола-
гающимся на расстоянии 0,260—0,295 мм от переднего края тела.
Вульва открывается поперечной щелью на расстоянии 1,3—1,5 мм
от хвостового конца тела, прикрыта кутикулярным клапаном. Хво-
стовой конец конусообразно истончен. Анус находится на рас-
стоянии 0,100—0,140 мм от хвостового конца. Яйцемет в виде вы-
тянутого бочонка, длина его 0,200—0,260 мм, ширина 0,060—
0,080 мм. Яйца длиной 0,065—0,080 мм и шириной 0,030—0,040 мм.
Биология (из книги Боева и др., 1963).
По наблюдениям Т. С. Скарбилович (1935), яйца, только
что выделенные самкой, содержат 6—8 бластомеров. Оптималь-
ной температурой для развития яиц остертагий в воде является
25—34° С. Наиболее ранний срок вылупления личинок из яиц
в опытах Т. С. Скарбилович был равен 21 часу. В. Л. Трелкелд
(1946) наблюдал вылупление личинок через 24 часа.
Личинки первой стадии, по данным Т. С. Скарбилович, имеют
длину 0,348—0,372 мм (по В. Л. Трелкелду, 0,300—0,450 мм).
Личинки второй стадии появляются на второй день. А. С. Бес-
сонов (19586) наблюдал их появление к концу третьих суток
25

(культивировал в фекалиях). Они имеют длину по Т. С. Скарби-
лович 0,547 мм (по В. Л. Трелкелду—0,800 мм). Пищевод сохра-
няет рабдитовидный характер. По данным В. Л. Трелкелда, инва-
зионные личинки появляются на пятый — шестой день. Т. С. Скар-
билович установила, что личинки достигают инвазионной стадии
в термостате при температуре 27° на восьмой день. Длина их
0,713—0,780 мм (по В. Л. Трелкелду, 0,800—0,900 мм; по А. С.
Бессонову, 0,780—0,917 мм). Пищевод булавовидной формы.
Развитие остертагий в организме хозяев изучал В. Л. Трелкелд
(1946). По его наблюдениям, личинки, введенные перорально
телятам, через 72 часа претерпевали линьку и некоторые из них
проникали в слизистую оболочку. На десятый день после зара-
жения в сычуге обнаруживались личинки, совершившие линьку.
На 21-й день после заражения появлялись зрелые самцы и самки.
Самки в матках содержали по 20—30 яиц. На 23-й день яйца по-
являлись в фекалиях.
При экспериментальном заражении телят остертагиями (Oster-
tagia ostertagi) Д. А. Портер и Г. С. Каутен (1946) установили,
что личинки данной остертагий проникают в железки дна желудка,
вызревают здесь и возвращаются в просвет сычуга, обосновываясь
в пилорической части. Иногда паразиты формируют в тканях
мелкие сероватого цвета узелки с небольшой центральной по-
лостью. А. С. Бессонов (19586) на слизистой оболочке сычуга об-
наруживал такие остертагиозные узелки и личинки в них при осен-
нем заражении телят, в то время как у телят, зараженных весной,
узелки в сычуге отсутствовали, а обнаруженные гельминты были
половозрелыми.
4. Ostertagia (Ostertagia) polarica Puschmenkov, 1937
(рис. 4)
Хозяин: северный олень.
Локализация — сычуг.
Место обнаружения: Архангельская, Мурманская, Тю-
менская области и Коми АССР.
У северного оленя этот вид впервые был обнаружен Е. П. Пуш-
менковым (1937) при изучении материала, полученного 70-й Союз-
ной гельминтологической экспедицией в 1929 г. в Обдорской тундре
(Тюменская область). В 1938 г. Е. П. Пушменков обнаружил этого
паразита в Болыпеземельской, а в 1939 г. в Малоземельской тунд-
рах (Архангельская область). Нами этот вид обнаружен в 1948
и 1949 гг. при изучении гельминтофауны северного оленя в Мало-
земельской тундре и на Кольском полуострове.
Экстенсивность инвазии колеблется от 16,6 до 50,0%. Интен-
сивность инвазии незначительная — от единиц до десятков.
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец 7,58—7,61 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти перехода тела в бурсу 0,128 мм. Ширина тела на уровне
26

пребурсальных сосочков равна 0,120 мм. На теле имеется 11—17
продольных гребней. Ротовая полость небольшая, невооруженная,
с хитиновыми стенками, преломляющими свет. Длина пищевода
0,872 мм при максимальной ширине 0,044 мм. Пищевод на расстоя-
нии 0,196 мм от головного конца окружен нервным кольцом.
Сзади нервного кольца распола-
гается экскреторное отверстие
Шейные сосочки находятся на
(расстоянии 0,320 мм от голов-
ного конца. Бурса трехлопаст-
ная.
Вентро-вентральное ребро не-
большое, к концу утончается и
изгибается почти под прямым
углом в латеральную сторону.
Латеро-вентральное ребро до-
вольно мощное, сначала идет
параллельно вентро-вентрально-
му ребру, со второй половины
изгибается и утонченным кон-
цом подходит близко к концу
вентро-вентрального ребра. Пе-
редне-латеральное ребро самое
мощное, конец значительно су-
жен и направлен в сторону лате-
ро-вентрального ребра. Средне-
латеральное и задне-латеральное
ребра мощные, идут в одном на-
правлении, сначала плотно при-
легая друг к другу, затем перед-
не-латеральное ребро постепен- , . v
но отходит в сторону дорсаль- Рис. ^^«ЙЙ^ЖЖ "
ного ребра, а задне-латеральное Хвостовой конец самца (по ПушменковУ,
ребро изгибается лишь в послед- 1937).
ней трети и идет к дорсальному
ребру. Наружно-дорсальные ребра у основания мощные, к концу
сильно сужены и с обеих сторон подходят к дорсальной лопасти.
Дорсальное ребро немного сужено к задней половине и развет-
вляется на две ветви, которые широко расходятся. Каждая ветвь
дает небольшие веточки в латеральную сторону и заканчивается
вторичным расщеплением на две очень маленькие ветви, направ-
ленные к краям дорсальной лопасти.
Половой конус начинается широким основанием и постепенно
суживается к своему дистальному краю. В задней части он под-
держивается двумя небольшими ребрами, которые на дистальных
концах имеют пуговкообразное утолщение, а проксимальные концы
сходятся под углом. В этой части к ним прилегают два жгутовид-
ных образования.
27

Спикулы равные, тонкие, светло-желтого цвета, длина их
0,148 мм при максимальной ширине 0,012 мм. Проксимальный ко-
нец спикулы представляется в виде букетика, который отделяется
от тела спикулы узкой перетяжкой. Тело спикулы в своей про-
ксимальной четверти несколько вздуто а, затем к средней части
постепенно выравнивается. От проксимального конца каждой спи-
кулы берет начало узкое крыло, свободный край которого обра-
щен во внутреннюю сторону. Дистальный конец спикул на рас-
стоянии 0,016 мм от проксимального конца расщеплен на две
ветви, разные по величине и форме. Наружная ветвь мощная, ко-
нец ее слегка заострен и загнут во внутреннюю сторону. Весь зад-
ний конец этой ветви одет в прозрачный, нежный чехлик, обра-
зующий небольшое вздутие. Внутренняя ветвь имеет вид тонкого
шилообразного отростка, острие которого направлено к заострен-
ному концу наружной ветви. Наружная ветвь правой спикулы на
первый взгляд представляется как бы с оборванным концом. На
самом же деле конец ветви сохранен. Но поскольку он состоит из
прозрачного хитинового вещества, то его можно заметить только
при внимательном рассмотрении ветви.
В средней части наружной ветви обеих спикул, немного сзади
от места расщепления их, имеются небольшие, но хорошо видные
просветы из более светлого хитинового слоя. Рулек имеет форму
небольшой, длинной пластинки, края которой слегка загнуты.
Проксимальный конец его состоит из двух коротких латеральных
ветвей, которые передними концами сходятся, образуя между со-
бой круглый просвет.
Самка неизвестна.
Биология. Не изучалась.
5. Ostertagia (Ostertagia) tatiani Puschmenkov, 1937
(рис. 5)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская и Мурманская области.
Этот вид был обнаружен у северного оленя Е. П. Пушменковым
(1937) при изучении материала из Обдорской тундры (Тюменская
область), полученного 70-й Союзной гельминтологической экспе-
дицией в 1929 г. Позднее нами (1947) при изучении гельминто-
фауны северного оленя указанный вид зарегистрирован на Коль-
ском полуострове.
Экстенсивность инвазии не превышала 3,2%- Интенсивность
инвазии незначительная — единицы экземпляров (1 —14).
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец 7,44 мм длины при максимальной ширине на месте
перехода тела в бурсу 0,132 мм; ширина тела в области пребур-
сальных сосочков равна 0,120 мм. На теле имеется 16—18 про-
дольных гребней. Ротовая полость небольшая, невооруженная.
28

С хитиновыми стенками, преломляющими свет. Головные сосочки
еле заметны. Длина пищевода 0,968 мм при максимальной ши-
рине в 0,040 мм. На расстоянии 0,144 мм от головного конца пи-
щевод окружен едва заметным нервным кольцом. Шейные сосочки
находятся на расстоянии 0,324 мм от головного конца, а экскре-
Ostertagia (Ostertagia) tatiani
Puschmenkov, 1937.
/ — передний конец самца, 2 — хвостовой конец
самца (по Пушменкову, 1937).
торное отверстие на 0,340 мм от того же конца. Бурса трехло-
пастная.
Дорсальное ребро длиной 0,076 мм. Начинается оно широким
основанием, затем утончается и так остается до разветвления.
В конце второй трети своей длины ребро разветвляется на две
ветви, которые широко расходятся друг от друга и дают неболь-
шие ответвления в латеральную сторону. Эти ответвления, в свою
очередь, разветвляются на две небольшие веточки, которые в виде
29

рбгатки направляются к краям дорсальной лопасти Наружно-
дорсальные рёбра начинаются от основания дорсального ребра,
концы их сильно утончаются и направляются в сторону дорсаль-
ной лопасти. Задне-латеральное ребро тонкое, направлено в сто-
рону дорсального ребра. Средне-латеральное и передне-латераль-
ное ребра мощные, одинаковой толщины, концы их сужены. Эти
ребра до последней трети своей длины идут в одном направлении,
плотно прилегая друг к другу. В дальнейшем средне-латеральное
ребро направляется в сторону дорсального ребра, а передне-лате-
ральное в сторону латеро-вентрального. Латеро-вентральное ребро
самое мощное, конец его сильно утончен и настолько загнут вперед,
что подходит близко к концу вентро-вентрального ребра. Вентро-
вентральное ребро, мощное у основания, к концу утончается и из-
гибается под прямым углом в латеральную сторону.
Половой конус начинается широким основанием, в средней
части сильно суживается и затем вновь расширяется, принимая
форму небольшого овала. Расширенная часть полового конуса
поддерживается двумя небольшими ребрами, дистальные концы их
пуговкообразно утолщены, а проксимальные сходятся под углом
друг к другу. В этом месте к концам ребер прилегают 2 острых
жгутовидных образования.
Спикулы светло-желтого цвета, правая немного длиннее левой,
длина ее достигает 0,136—0,144 мм при максимальной ширине
0,012—0,016 мм. Проксимальные концы спикул шляпкообразно
расширены и узкой шейкой переходят в тело спикул. Отсюда спи-
кулы незначительно расширяются, а затем к средней своей части
ширина их постепенно выравнивается. В начале задней трети на
расстоянии 0,105 мм от проксимального конца спикулы расщепля-
ются на две ветви. Наружная ветвь каждой спикулы мощная,
0,036 мм длины и 0,008 — 0,010 мм ширины. Дистальный конец ее
напоминает форму ножки с небольшой тупой пяточкой, направлен-
ной в наружную сторону, и с более вытянутым носиком, на-
правленным во внутреннюю сторону. Весь конец ветви заключен
в прозрачный, нежный чехлик, образуя в этой части небольшое
вздутие. Внутренняя ветвь тонкая, длинная, в виде узкой лен-
точки опускается и огибает дистальный конец наружной ветви
с внутренней его стороны. На уровне расщепления дистального
конца каждой спикулы имеются небольшие, но бросающиеся
в глаза, в виде глазков, просветы из более светлого хитинового
слоя.
Рулек бледно-желтого цвета, вытянут, 0,040 мм длины и
0,008 мм максимальной ширины. Дистальный конец рулька не-
много сужен и закруглен, проксимальный расширен и одет в че-
тырехугольную более темного цвета коронку. Углы этой коронки,
как лепестки с изъеденными краями, спускаются назад, плотно
прилегая к телу рулька.
Самка неизвестна.
Биология. Не изучена.
30

ё. Ostertagia (Ostertagia) tarandi Hellesnes, 1Й35
Хозяин: северный олень.
Локализация: не указана.
Место обнаружения: Норвегия.
Описание вида. Описания вида в нашем распоряжении
не имеется.
7. Ostertagia (Ostertagia) trifurcata Ransom, 1907
(рис. 6 и 7)
Хозяева: северные олени и другие домашние и дикие жвач-
ные.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника, у северных
оленей преимущественно сычуг.
Место обнаружения: у северных оленей гельминт заре-
гистрирован в Хабаровском крае, Мурманской, Архангельской и
Тюменской областях, в Якутской АССР и Коми АССР. У других
домашних и диких жвачных этот паразит встречается во всех
частях света.
У северного оленя впервые данный вид был обнаружен нами
в 1929 г. в материале, собранном 60-й Союзной гельминтологиче-
ской экспедицией на Охотском побережье. В 1937 г. Е. П. Пуш-
менков регистрирует этот вид у северных оленей в Обдорской
тундре (Тюменская область), а в 1938 г. в Болыиеземельской и
в 1939 г. в Малоземельской тундре (Архангельская область).
Б. А. Тахистов в 1940 г. находит его у оленей в Мурманской об-
ласти. Нами этот паразит обнаружен в 1947 г. на Кольском по-
луострове и в 1949 г. в Коми АССР. М. Г. Сафроновым в 1955 и
1960 гг. упомянутый вид зарегистрирован в Якутской АССР.
Количество гельминтов, паразитирующих у одного оленя, на-
считывается от единиц до тысячи экземпляров. Экстенсивность
инвазии колеблется в пределах 25—83,3%. Наивысшая интенсив-
ность инвазии отмечается Е. П. Пушменковым у оленей Болыие-
земельской тундры и нами у оленей Малоземельской тундры, где
количество гельминтов у одного животного достигало 1108—1150
экземпляров при 80—82% зараженности.
Описаниевида (по Скрябину и Шульц, 1954).
Самец 6,5—7 мм длины при ширине впереди бурсы 0,080—
0,100 мм. Кутикула продольно исчерчена. Длина пищевода 0,460—
0,480 мм. Нервное кольцо находится на расстоянии 0,230 мм,
шейные сосочки на 0,200 мм и экскреторное отверстие на 0,290 мм
от головного конца. Бурса шириной около 0,300 мм, когда обе ее
лопасти расправлены.
Латеро-вентральное, наружно-латеральное и средне-латераль-
ное ребра почти равной толщины, но толще других ребер бурсы.
Латеро-вентральное ребро несколько толще наружно-латераль-
ного и средне-латерального ребер. Концы наружно-дорсального,
31

Рис. 6. Ostertagia (Ostertagia) trifurcata Ransom, 1907.
/ — спикулы и рулек от северного оленя (по Скрябину, 1931), 2 — область вульвы, 3 —
бурса самца (по Калантарян, 1928), 4 — хвостовой конец самки (по Дехтереву, 1934).

задне-латерального и средне-латерального ребер находятся почти
на равном расстоянии друг от друга. Расстояние между концами
этих ребер почти вдвое больше, чем расстояние между средне-
латеральным и наружно-латеральным ребрами. Ствол дорсаль-
Рис. 7. Ostertagia (Ostertagia) trifurcata Ransom, 1907
1 — хвостовой конец самца, 2 — половой конус (с вентральной стороны) с опорным
аппаратом, 3 — правая спикула с двумя отростками, 4 — рулек (по Андреевой и Са-
тубалдину, 1954)
ного ребра длиной около 0,040—0,050 мм, длина отходящих от
него ветвей 0,035—0,040 мм. Каждая ветвь дорсального ребра
дает ответвления, причем от середины ветви отходит наружная
веточка, а от конца внутренняя, как и у Ostertagia circumcincta.
"Э В. Ю Мицкевич
33

Спикулы, достигающие 0,150— 0,180 мм длины, на дистальном
конце делятся на 3 отростка: один длинный, толстый и как бы
с обрубленным концом и два сравнительно коротких, тонких, ис-
тончающихся к концам. Рулек 0,070—0,090 мм длины и 0,010—
0,015 мм ширины. Опорный аппарат: базальная пластинка скеле-
тирует вентральный выступ полового конуса; латерально она пере-
ходит в вентральные пластинки, идущие вентралыю от базаль-
ной пластинки. Форма вентральных пластинок характерна для
данного вида нематоды. Между вентральными пластинками выхо-
дят вентральные ребрышки конуса. Проксимально (и несколько
дорсальнее) вентральные пластинки дают проксимальные отро-
стки в виде двух серповидно изогнутых образований, направлен-
ных свободными концами навстречу друг другу. Дорсально от
вентральных пластинок и проксимальных отростков отходят длин-
ные языковидные дорсальные пластинки, простирающиеся значи-
тельно проксимальнее отростков вентральных пластинок. Лате-
ральных и поперечной пластинок нет.
На дорсальном выступе полового конуса имеется 2 сравни-
тельно длинных дорсальных ребрышка-конуса, поддерживающих
дорсальную мембрану. Характерной особенностью данного вида
опорного аппарата является уплотненность части мембраны, при-
легающей с латеральных сторон к ребрышкам. Эта уплотненная
часть, вместе с дорсальными ребрышками, составляет образова-
ния, несколько напоминающие лиру. Уплотненная часть мембраны
имеет губчатую структуру и окружена плотной тканью, с ясным
двойным контуром.
Самка 10 мм длины и 0,14—0,17 мм ширины. Вульва без
резко выраженных губ, открывается поперечной щелью на рас-
стоянии 1,7—1,8 мм от хвостового конца. Длина яйцемета 0,38—
0,43 мм. Яйца эллипсоидной формы, размер их 0,099 мм в длину
и 0,056 мм в ширину. Анус располагается на расстоянии 0,12 мм
от хвостового конца. Хвостовой конец заострен, имеет несколько
светлых кутикулярных колец, как и у Ostertagia circumcincta.
Биология. Не изучена.
*
* *
При изучении гельминтофауны северных оленей ряд исследо-
вателей (В. Ю. Мицкевич, 1929; Е. П. Пушменков, 1937; Б. А. Та-
хистов, 1940) обнаруживали в большом количестве самок, относя-
щихся к роду Ostertagia, видовую принадлежность которых до
сцх пор установить не удалось. В то же время для таких видов
остертагий, как Ostertagia tatiani, Ostertagia polarica, Ostertagia
petrowi, Ostertagia murmani и Ostertagia sp., самки неизвестны.
Попытки использовать метод вариационной статистики при
обработке цифрового материала массовых измерений тела и от-
дельных органов самцов и самок, чтобы путем сопоставления этих
34

размеров выявить видовую принадлежность самок, не увенчались
успехом.
Эти самки отличаются друг от друга строением области вуль-
вы, присутствием или отсутствием клапанов, губ и некоторым раз-
личием в размерах тех или иных органов, главным образом яйце-
мета, яиц, а также различием в расстоянии вульвы от хвостового
конца. Причем форма губ, клапанов над вульвой не имеет каких-
либо резких вариантов в своей структуре, они довольно кон-
стантны для определенного вида самки, но резко различны у раз-
ных видов самок. В сочетании с размерами яйцемета, яиц и рас-
стояния вульвы от хвостового конца форма губ клапанов вульвы
с нашей точки зрения может служить видовым признаком для
самок Ostertagia от северного оленя.
Мы считаем этих самок самостоятельными видами, поэтому
приводим подробное описание их, чтобы при дальнейшем изуче-
нии гельминтофауны северного оленя было легче выяснить их си-
стематическое положение.
Самка Ostertagia sp. Skrjabin, 1929, вперв.ые была обнаружена
Скрябиным в сычуге северного оленя из материала, собранного 60-й
Союзной гельминтологической экспедицией (1929), и описа-на им
как Ostertagia griihneri. Позднее подобных самок встречали в сы-
чуге северных оленей В. Ю. Мицкевич в Архангельской области
(1929), Е.' П. Пушменков в Обдорской (1937), Малоземельской
(1939) и Большеземельской (1938) тундрах, Б. А. Тахистов в Мур-
манской области (1940), М. Г. Сафронов в Якутии (1955, 1960).
Нами были обнаружены эти самки при изучении гельминто-
фауны оленей Кольского полуострова в 1947 г. и Малоземельской
тундры в 1949 г.
Самки Ostertagia sp. II, III, IV и V Puschmenkow, 1937, впер-
вые обнаружены Е. П. Пушменковым в сычуге северного оленя из
материала, собранного 70-й Союзной гельминтологической экспе-
дицией в 1929 г. в Обдорской тундре (Тюменская область).
Самки Ostertagia sp. № 1 и О. sp. № 2 Tachistov, 1940, были
обнаружены Б. А. Тахистовым в 1940 г. в Мурманской области.
8. Ostertagia (Ostertagia) sp. Skrjabin, 1929
(рис. 8)
Синоним: Ostertagia griihneri Skrjabin, 1929 (самка).
Хозяева: северный олень и другие жвачные.
Локализация: сычуг и реже тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР, Индия.
У северных оленей встречается на Дальнем Востоке (в Амур-
ской области), в Архангельской, Мурманской и Тюменской обла-
стях и Якутской ССР.
Интенсивность инвазии колеблется от единичных экземпляров
в тонком отделе кишечника до сотен экземпляров в сычуге. Эк-
стенсивность инвазии почти 100%.
3*
35

Описание вида (по Скрябину, 1929).
Самец неизвестен.
Самка 10,7—11,5 мм длины при ширине на уровне располо-
жения вульвы 0,135—0,140 мм. Шейные сосочки находятся на рас-
стоянии 0,35—0,39 мм от головного конца.
Длина пищевода 1,05—1,10 мм. Вульва поперечная, распола-
гается на расстоянии 1,75—1,87 мм от хвостового конца. Она при-
крывается клапаном, который
5\ \\\/f j^ представляется в виде вентраль-
ной арки с выпуклостью, обра-
щенной к переду. От выпуклости
свешиваются с обеих сторон сим-
метрично латерально-вентраль-
ные лопасти. Анус находится на
расстоянии 0,13—0,22 мм от хво-
стового конца. Яйца овальной
формы, лежащие в конечном от-
деле половых путей, имеют 0,10—
ОД 1 мм в длину и 0,052—0,056 мм
в ширину.
9. Ostertagla (Ostertagla)
sp. II Puschmenkov, 1937
(рис. 9)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения:
Тюменская область (Обдорская
тундра).
Описание вида (по Пуш-
менкову, 1937).
Самец неизвестен.
Самка 11,76—11,78 мм дли-
ны при максимальной ширине
в области вульвы 0,168 мм. Число
кутикулярных борозд, видимых на поверхности гельминта, дости-
гает 14—15. Шейные сосочки находятся на расстоянии 0,412 мм
от голрвного конца. Длина пищевода 0,780 мм. Вульва по-
перечная, находится в задней части тела на расстоянии 2,250 мм
от хвостового конца. Она плотно прикрывается толстым клапаном,
длина последнего равняется 0,220 мм при ширине 0,064 мм.
Дистальный конец клапана крючковидно загнут в сторону тела.
Клапан имеет поперечную неправильной формы исчерченность.
Матка парная. Длина яйцемета вместе со сфинктерами 0,620 мм,
ширина 0,104 мм. Размер яиц 0,064—0,080 мм в длину и 0,040—
0,048 мм в ширину. Анус располагается на расстоянии 0,180 мм
от хвостового конца.
Рис. 8. Ostertagia (Ostertagia)
sp. Skrjabin, 1929
Область вульвы у самки (по Скря-
бину, 1931)
36

tO. Ostertagia (Ostertagia) sp. III Puschmenkov, 1937
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская область (Обдорская
тундра).
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец. Неизвестен.
Рис. 9. Ostertagia (Ostertagia) sp. Puschmenkov, 1937.
/ — передний конец Ostertagia (О.) sp V, 2 — область вульвы Ostertagia (О) sp V,
3 — область вульвы Ostertagia (О.) sp. II, 4 — задний конец самки с областью вульвы
Ostertagia (О.) sp III, 5 — область вульвы Ostertagia (О) sp IV
37

Самка 9,27—9,74 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти яйцемета 0,168 мм. Шейные сосочки находятся на расстоя-
нии 0,328 мм от головного конца. Длина пищевода 0,824 мм.
Вульва находится на расстоянии 0,988 мм от хвостового конца.
Она открывается прямой щелью с ясно выраженными губами, бо-
лее тонкой передней и толстой задней. Просвет вульвы при сгибе
паразита прикрывается двумя кутикулярными выступами в виде
складок. Длина яйцемета 0,444 мм, ширина 0,112 мм. Яйца оваль-
ной формы беспорядочно сгружены, размер их 0,088—0,092 мм
в длину и 0,032—0,036 мм в ширину. Анус находится на расстоя-
нии 0,096 мм от хвостового конца.
П. Ostertagia (Ostertagia) sp. IV Puschmenkov, 1937
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская область (Обдорская
тундра).
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец неизвестен.
Самка 8,41—8,92 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти вульвы 0,080 мм. На теле имеется 14—15 продольных греб-
ней. Шейные сосочки находятся на расстоянии 0,362 мм от голов-
ного конца. Длина пищевода 0,952—0,964 мм. Вульва поперечная
с ясно выраженными губами, располагается на расстоянии 1,51 мм
от хвостового конца.
Передняя губа вульвы имеет клювовидно вытянутый заострен-
ный край, а задняя соответствующую выемку. Такое устройство
губ обеспечивает плотное прикрытие просвета вульвы. Длина яй-
цемета 0,228 мм, ширина 0,096 мм. Яйца в теле самки располо-
жены в один ряд, они имеют овальную форму, размер их 0,104лш
в длину и 0,036 мм в ширину. Прилегающие к яйцемету яйца за-
ключали в себе вполне сформировавшихся личинок, что наблюда-
лось у обоих экземпляров этого вида и не было подмечено у дру-
гих видов данного рода.
12. Ostertagiu (Ostertagia) sp. V Puschmenkov, 1937
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская область (Обдорская
тундра).
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец неизвестен.
Самка 9,14—9,32 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти вульвы 0,136 мм. Шейные сосочки находятся на расстоянии
0,236 мм от головного конца. На теле имеется 14—15 продольных
гребней. Длина пищевода 1,004 мм. Вульва поперечная, распола-
38

гается на расстоянии 1,422 мм от хвостового конца. Матка двой-
ная, обе ветви ее направлены к головному концу. На месте сгиба
яйцемета- располагается отверстие вульвы. Анус располагается на
Рис. 10. Ostertagia (Ostertagia) sp. № 1 Tachistov, 1940.
1 — область вульвы самки, 2 — хвостовой конец самки (по Тахистову, 1948)
расстоянии 0,144 мм от хвостового конца. Яйца овальной формы,
размер их 0,084—0,092 мм в длину и 0,040—0,048 мм в ширину.
13. Ostertagta (Ostertagia) sp. № 1 Tachistov, 1940
(рис. 10)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: СССР (Мурманская область).
Описание вида (по Тахистову, 1940).
Самец неизвестен.
Самка 8,81 мм длины при максимальной ширине вблизи
вульвы 0,147 мм. Шейные сосочки хорошо выражены, располо-
жены симметрично. Пищевод булавовидной формы, длина его
0,69 мм. Вульва поперечная, располагается на расстоянии 1,27 мм
от хвостового конца. Клапан над вульвой представляет собой ши-
рокую, выступающую за край тела паразита, кутикулярную склад-
ку с резкой поперечной исчерченностью. Эта складка на свобод-
ном конце, обращенном к хвостовой части тела паразита, имеет
вогнутость, разделяющую клапан на две лопасти. Яйцемет имеет
39

хорошо выраженные сфинктера, длина его 0,26 мм. Анус располо-
жен на расстоянии 0,132 мм от хвостового конца. Хвостовой конец
самки резко изогнут в сторону ануса.
14. Ostertagia (Ostertagla) sp. № 2 Tachistov, 1940
(рис. 11)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Мурманская область.
Рис. 11. Ostertagia (Ostertagia) sp. N 2 Tachistov, 1940.
1 — область вульвы, 1-й вариант, 2 — область вульвы, 2-й вариант, 3 — область вульвы,
5-й вариант (по Тахистову, 1940)
Описание вида (по Тахистову, 1940).
Самец неизвестен.
Самка подробно не описывается автором, но он указывает,
что все 39 самок, имевшиеся в его распоряжении, по размерам
тела, по характеру строения головного и хвостового концов, по
строению пищевода и яйцемета не отличались от самок Ostertagia
circumcincta, а также не имели каких-либо существенных отличий
друг от друга. По строению клапанов над вульвой или других
к^тикулярных образований вблизи вульвы, эти самки значительно
отличались от самок Ostertagia circumcincta.
Б. А. Тахистов дает следующие 6 типов строения кутикуляр-
ных образований вблизи вульвы у данного вида.
40

1. Область вульвы замыкается двумя кутикулярными губами.
Передняя губа в виде изогнутого конуса упирается в более широ-
кую заднюю губу. Губы не имеют какой-либо исчерченности.
2. Область вульвы замыкается такими же губами, как и
у самки первого типа, но на стороне тела, противоположной рас-
положению вульвы, имеется клапан в виде двух языкообразных
лопастей.
3. Губы вульвы менее выражены. Клапаны находятся на сто-
роне тела, противоположной расположению вульвы, они имеют
вид исчерченной складки, выступающей за края тела паразита,
свободный край складки изогнут.
4. Клапан над вульвой двойной, передняя часть его несколько
свисает над отверстием вульвы и имеет вид кутикулярного вы-
ступа.
5. Клапан устроен так же, как и у самок четвертого типа, на
стороне, противоположной расположению вульвы, имеется допол-
нительный клапан в виде исчерченной складки.
6. Клапан двойной, исчерченный, передняя часть его нависает
над отверстием вульвы, свободным концом клапан доходит до
части второго такого же клапана, расположенного позади отвер-
стия вульвы. Задняя часть клапана имеет вид раздвоенной
складки.
15. Ostertagia (Ostertagia) sp. I Puschmenkov, 1937
(рис. 12)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская область (Обдорская
тундра).
У северного оленя один экземпляр этого гельминта (самец)
обнаружен Е. П. Пушменковым в материале, собранном 70-й
Союзной гельминтологической экспедицией в Обдорской тундре
в 1929 г.
Этот гельминт из-за наличия целого ряда морфологических
особенностей, не мог быть отнесен ни к одному из известных ви-
дов Ostertagia. E. П. Пушменкову при изучении этого экземпляра
не удалось обнаружить рулек. Спикулы у гельминта находились
в полувыдвинутом состоянии и при дальнейшем изучении выпали
из паразита. Можно предположить, что и рулек выпал из тела и
утерян. Это послужило причиной, по которой Е. П. Пушменков не
решился обосновать новый вид на таком экземпляре и обозначил
его как Ostertagia sp. I.
Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец 6,66 мм длины при ширине в области перехода тела
в бурсу 0,125 мм, на уровне пребурсальных сосочков 0,116 мм.
Кутикулярная исчерченность хорошо выражена, число продольных
кутикулярных борозд достигает 15—17. Имеется небольшая нево-
оруженная ротовая полость с хитиновыми стенками, преломляю-
41

щими свет. Длина пищевода Ф,840 мм. Он на расстоянии 0,188 мм
от головного конца окружен нервным кольцом. Позади нервного
кольца расположено экскреторное отверстие. Шейные сосочки на-
ходятся на расстоянии 0,312 мм от головного конца.
Бурса трехлопастная, поддерживается ребрами. Вентро-вен-
тральное ребро сравнительно небольшое, утончается к кон-
цу и со второй половины своей
длины изгибается в латераль-
ную сторону. Латеро-вентраль-
ное ребро самое мощное, его
конец сильно утончен, загнут
в сторону вентро-вентрального
ребра и располагается в непо-
средственной близости от его
конца. Передне-латеральное и
средне-латеральное ребра на-
иболее длинные; идут вначале
в одном направлении, плотно
прилегая друг к другу, затем
расходятся. Конец передне-
латерального ребра сгибается
и идет в сторону латеро-вен-
трального ребра, а средне-ла-
теральное ребро заостренным
концом направляется в сто-
рону дорсального ребра. Зад-
не-латеральное ребро значи-
тельно тоньше предыдущих,
суженным концом идет в сто-
рону дорсального ребра. На-
ружно-дорсальные ребра идут
с той и другой стороны дор-
сального ребра, начиная от его
основания; в первой половине
своей длины эти ребра мощ-
ные, а к концам утончаются;
последние направлены к дор-
Рис. 12. Ostertagia (Ostertagia) sp. I
Puschmenkov, 1937.
Хвостовой конец самца (по Пушменкову,
1937).
сальной лопасти. Дорсальное ребро от основания до второй поло-
вины своей длины суживается, затем разветвляется на две расхо-
дящиеся ветви. Каждая ветвь расщепляется на 3 маленькие ве-
точки, направленные к краям дорсальной лопасти.
Половой конус начинается широким основанием, а к дисталь-
ному краю постепенно суживается. Он поддерживается в задней
части двумя ребрами, которые на дистальных концах имеют пу-
говкообразные утолщения, а проксимальными концами сходятся
под углом. Здесь к ним прилегают 2 острых жгутовидных образо-
вания. Спикулы равные, толстые, темно-коричневого цвета, длина
их 0,132 мм при максимальной ширине 0,020 мм. Проксимальный
42

конец спикул закруглен и значительно расширен. От него отходят
2 широких крыла, обращенных свободным краем во внутреннюю
сторону и доходящих сзади до конца внутренней и средней ветвей
спикул. На расстоянии 0,092 мм от проксимального конца спикулы
расщепляются на 3 ветви, различные по своей величине и форме.
Наружная ветвь самая длинная и самая мощная, конец ее в виде
ножки с заостренной небольшой пяточкой, обращенной в наруж-
ную сторону, и с вытянутым носком, обращенным во внутреннюю
сторону. Дистальный конец этой ветви, образуя здесь значитель-
ное утолщение, заключен в толстый, прозрачный чехлик. Внутрен-
няя ветвь короче и значительно тоньше, к концу постепенно сужи-
вается и заканчивается небольшим вздутием. Средняя ветвь почти
равна по длине внутренней, но немного шире последней, она имеет
форму лапки с загнутым дистальным концом. Дистальный конец
спикул заключен в мембрану, которая в виде бахромы обволаки-
вает концы ветвей.
Самка. Неизвестна.
Биология. Не изучена.
16. Ostertagia (Ostertagia) sp. Kadenazii, 1963
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Хабаровский край.
Описание вида. Материалов, касающихся характеристики
вида, автор не приводит.
Подрод Grosspiculagia Orloff, 1933
Из подрода Grosspiculagia у северных оленей встречается че-
тыре вида: Ostertagia (Grosspiculagia) arctica, Ostertagia( Gros-
spiculagia) lyrata, Ostertagia (Grosspiculagia) murmani и Osterta-
gia (Grosspiculagia) petrowi. Из четырех видов наиболее широко
распространен Osteriagia (Grosspiculagia) arctica.
17. Ostertagia (Grosspiculagia) arctica Mizkewitsch, 1929
(рис. 13)
Синоним: Ostertagia sp. № 1 Mizkewilsch, 1929 (самка).
Хозяева: северный олень, благородный олень, европейская
косуля, овца и коза
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Архангельская, Мурманская, Ир-
кутская, Читинская и Крымская области, Якутская АССР и Коми
АССР.
У северного оленя этот вид впервые был обнаружен нами
в 1929 г. в Малоземельской тундре (Архангельская область).
Позднее указанный паразит был обнаружен в сычуге северного
43

оленя Е. П. Пушменковым (1938) в Коми АССР, Б. А. Тахисто-
вым (1940) и В. Ю. Мицкевич (1947) в Мурманской области,
М. Г. Сафроновым (1960) в Якутской АССР.
Экстенсивность инвазии почти 100%; в Якутии, как указывает
М. Г. Сафронов, инвазированность наблюдалась в пределах 43,4—
Рис. 13. Ostertagia (Grosspiculagia) arctica Mizkewitsch, 1929
/ — передний конец, 2 — половой конус, 3 — дистальный конец спикулы, 4 — спикулы,
5 — рулек, 6 — хвостовой конец самки, 7 — область вульвы самки, 8 — бурса самца
(по Мицкевич, 1929)
93,3%. Интенсивность инвазии колеблется от десятков экземпля-
ров до тысячи и более. Наибольшая интенсивность инвазии отме-
чается в Малоземельской тундре, где у одного оленя насчиты-
вается 1200—1300 экземпляров при 100% зараженности.
Описание вида (по Мицкевич, 1929). Паразиты белого
цвета, задняя часть тела несколько толще передней. Кутикула ис-
черчена 16—18 продольными кутикулярными бороздами. Ротовое
отверстие расположено терминально и ведет в небольшую руди-
ментарную, невооруженную капсулу. Пищевод цилиндрической
формы, расширен в задней части, длина его достигает 78,6 общей
44

длины тела. Передняя часть пищевода окружена нервным коль-
цом на расстоянии 0,268—0,274 мм от головного конца. Экскре-
торное отверстие располагается на расстоянии 0,320—0,327 мм от
головного конца и еле заметно, так же, как и нервное кольцо. По-
зади экскреторного отверстия на расстоянии 0,281—0,396 мм от
головного конца находятся довольно крупные шейные сосочки,
расположенные симметрично.
Самец 7,32—9,55 мм длины при максимальной ширине в об-
ласти перехода тела в бурсу 0,103—0,143 мм.
Длина пищевода 0,93—1,06 мм, максимальная ширина 0,045—
0,055 мм. Клоака открывается на расстоянии 0,17—0,23 мм от хво-
стового конца. Хвостовой конец снабжен трехлопастной бурсой.
Дорсальная лопасть представляет собой чуть заметную выпук-
лость с маленькой, едва намеченной посредине вырезкой, куда
своими концами упираются ветви дорсального ребра. Латераль-
ные лопасти бурсы крупные и мощные, с оригинальной узорчатой
структурой. Вся мембрана латеральных лопастей покрыта как бы
бородавчатыми разращениями, а в области дорсального ребра и
загнутых, свободных от ребер, передних частей бурсы она исчер-
чена поперечными, очень частыми бороздками.
Ребра, поддерживающие хвостовую бурсу, расположены весь-
ма своеобразно. Вентро-вентральное ребро самое короткое, но
мощное, слегка загибается суженным концом вперед. Латеро-вен-
тральное ребро самое мощное по своей толщине, сильно сужи-
вается на самом конце. Вначале оно идет прямо, а затем сги-
бается под прямым углом и направляется вперед в сторону вен-
тро-вентрального ребра. Своим концом латеро-вентральное ребро
приближается к, концу вентро-вентрального ребра и образует
с последним почти треугольник на мембране бурсы. Передне-ла-
теральное и средне-латеральное ребра мощные, равные по ши-
рине, концы их сужены и закруглены. Эти ребра идут до сере-
дины своего пути параллельно, плотно прилегая друг к другу, на
середине они постепенно начинают расходиться в разные стороны
и суживаются к концам. Передне-латеральное ребро (самое боль-
шое) направляется своим закругленным концом вперед, в сто-
рону вентральных ребер, а средне-латеральное назад, в сторону
дорсального ребра. Задне-латеральное ребро тоньше и меньше
двух предыдущих. Оно отходит от общего ствола вместе с осталь-
ными латеральными ребрами, постепенно отдаляется от них кзади
и слегка суженным концом направляется в сторону дорсального
ребра. Наружно-дорсальное ребро небольшое, самое тонкое, но
имеет широкое основание, оно от дорсального ребра отделяется
небольшой выемкой. Дорсальное ребро толстое, мощное, длина
его 0,11 мм. На расстоянии 0,026 мм от конца дорсальное ребро
делится на две ветви, широко расходящиеся друг от друга. От се-
редины каждой ветви ответвляется небольшой боковой отросточек
в латеральную сторону. Концы ветвей расщеплены на две веточки,
из них медианная несколько длиннее латеральной.
45

Все ребра почти достигают края бурсы.
Спикулы темно-коричневого цвета, почти равные; длина их
0,179—0,209 мм, ширина 0,026—0,032 мм. Передние четверти спи-
кул слегка сужены, проксимальные их концы расширены. Каждая
спикула имеет по широкому крылу, берущему начало от ее су-
женной части. Крылья своими свободными краями обращены
в медианную сторону. Спикулы, начиная от конца средней трети,
расщепляются на 3 ветви неодинаковой длины и формы. Внутрен-
няя ветвь самая маленькая, она тонкая и круглая, чуть заострена
на конце, длина ее достигает 0,0327 мм. Две наружные ветви, при
естественном положении спикул, налегают друг на друга.
Вентральная ветвь тонкая, круглая, она значительно меньше
наружно-дорсальной ветви и незначительно длиннее внутренней,
длина ее 0,0392 мм. На конце вентральной ветви имеется длин-
ный сапожок с заостренной пяточкой, направленной в наружную
сторону, и длинным носком, слегка выгнутым спереди. Носок са-
пожка направлен во внутреннюю строну. Сапожок несколько
утолщает 'Вентральную ветвь, поэтому при естественном положе-
нии спикул она кажется самой широкой из всех ветвей.
Наружно-дорсальная ветвь широкая и плоская, самая длин-
ная из всех ветвей, длина ее колеблется в пределах 0,0654—
0,0719 мм. Эта ветвь, как и вентральная, имеет на своем конце
сапожок с заостренной пяточкой, но большего размера. Кзади от
середины ее находится большая, но узкая щель, упирающаяся
концом в середину сапожка.
Все 3 ветви окружены нежными прозрачными чехликами, об-
разующими на концах ветвей большие вздутия. Немного кпереди
разветвления спикул имеется большой просвет в,виде неправиль-
ного круга, резко бросающийся в глаза даже при малом увеличе-
нии и имеющий вид хитинового наложения, преломляющего свет.
Рулек тонкий, очень прозрачный, вследствие чего он едва за-
метен. Форма его напоминает перекрученную стрелу, с сильно за-
остренным дистальным концом. Длина рулька 0,078—0,088 мм,
максимальная ширина 0,0049—0,0065 мм. На его проксимальном
конце имеется небольшая треугольная вырезка, придающая ему
вид рогатки.
Добавочная лопасть начинается широким основанием, в своей
средней части она заметно сужена, а на дистальном конце сильно
расширена, принимает эллипсоидную форму и достигает 0,042—
0,058 мм в длину и 0,065—0,081 мм в ширину. Длина всей доба-
вочной лопасти от основания до дистального конца равна 0,081—
0,094 мм. Пульпа ее имеет зернистое строение.
Шарообразная часть добавочной лопасти поддерживается тре-
мя ребрами равной ширины, но неодинаковой длины. Ребро, рас-
положенное в центре, самое короткое, оно суживается слегка
к своим концам. На дистальном конце ребра имеется пуговкооб-
разное утолщение, а на проксимальном — хитиновое образование,
сидящее в виде банта на острие конца ребра. По бокам этого
46

ребра симметрично расположены 2 других ребра. Они слегка вы-
гибаются с медианной стороны, одинаковой величины, на своих
дистальных концах имеют пуговкообразные утолщения.
Самка впервые обнаружена нами в 1929 г. Как указывалось
выше, в изучаемом нами материале были обнаружены в 1929 г.
две самки: Ostertagia sp. № 1 и Ostertagia sp. № 2. Позднее
К. И. Скрябин (1931), К. И. Скрябин и И. В. Орлов (1934) опи-
санную нами самку Ostertagia sp. № 1 (без клапана) отнесли
к Ostertagia arctica. E. П. Пушменков путем количественных,
сравнительных сопоставлений самцов к самкам пришел к выводу,
что Ostertagia sp. № 1 должна быть отнесена к Ostertagia griih-
neri, а описанную нами самку как Ostertagia sp. № 2 (с клапа-
ном) следует отнести к Ostertagia arctica. Б. А. Тахистов (1940)
при изучении гельминтофауны северного оленя в Мурманской об-
ласти на большом материале убедился в правильности высказан-
ных предположений Е. П. Пушменкова. К. И. Скрябин, Н. П. Ши-
хобалова и Р. С. Шульц (1954) придерживаются точки зрения
Е. П. Пушменкова и описывают эту самку как Ostertagia arctica.
Мы присоединяемся к мнению вышеуказанных авторов и даем
описание Ostertagia sp. № 2 Mizkewitsch, 1929 как Ostertagia
arctica.
Самка Ostertagia arctica (Ostertagia sp. № 2,Mizkewitsh, 1929)
белого цвета, длиной 9,90—12,74 мм. Ширина тела в области от-
верстия вульвы 0,130—0,228 мм. Кутикула имеет продольную ис-
черченность. Длина пищевода 0,86—1,18 мм при максимальной
ширине в задней его части 0,058—0,062 мм. Шейные сосочки хо-
рошо заметны, расположены они на расстоянии 0,329—0,366 мм
от головного конца. Анус находится на расстоянии 0,140—0,189 мм
от хвостового конца. Хвостовой конец сильно заострен. Вульва
расположена в задней трети тела на расстоянии 1,86—2,10 мм от
хвостового конца, что соответствует 7б части общей длины тела.
Отверстие вульвы поперечное, оно прикрыто большим куполооб-
разной формы клапаном, свободный конец которого обращен
кзади. Спереди и до самого отверстия вульвы клапан плотно при-
креплен к телу паразита, затем идет свободно, но вообще мало
подвижен. Яйцемет небольшой, длина его 0,25—0,29 мм, он снаб-
жен ясно выраженными мощными сфинктерами. Яйца в конечном
отделе вагины овальной формы, размер их 0,081—0,107 мм в дли-
ну и 0,049—0,052 мм в ширину.
Биология. Не изучалась.
18. Ostertagia (Grosspiculagia) lyrata Sjoberg, 1926
(рис. 14)
Хозяева: крупный рогатый скот, овца, серна и северный
олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Западная Европа (Германия), Се-
верная Америка, СССР.
47

У северных оленей указанный вид был обнаружен А. Н. Каде-
нации в Хабаровском крае (1963). Автор сообщает о массовой ин-
вазии северных оленей этим видом.
Описание вида (по Sjoberg, 1926, из Скрябина, Шихоба-
ловой и Шульц, 1954).
Самец 6,5—8,3 мм длины при максимальной ширине перед
бурсой 0,113—0,125 мм. В области головного конца имеется ма-
ленькое кутикулярное расширение, которое однако может и отсут-
ствовать. Длина пищевода 0,667—0,709 мм. Шейные сосочки на
расстоянии 0,334 мм, а нервное кольцо на 0,242 мм от головного
конца. Пребурсальные сосочки имеются. Бурса по своей структуре
напоминает такую Ostertagia ostertagi. Она состоит из двух боль-
ших боковых лопастей и одной маленькой медианной. Ребра
бурсы значительно длиннее и тоньше, чем у Ostertagia ostertagi.
Вентро-вентральное ребро тоньше латеро-вентрального. Из трех
латеральных ребер самое толстое передне-латеральное; средне-
латеральное ребро имеет коленообразное расширение; задне-лате-
ральное ребро значительно тоньше других латеральных. Наружно-
дорсальные ребра симметричные, длинные, толстые, кончаются
острием. Латеро-вентральное, передне-латеральное и наружно-
дорсальное ребра почти равной толщины. Эти ребра заострены,
как и у других остертагий. Дорсальное ребро хорошо заметно и
совершенно отделено от наружно-дорсального ребра. Постепенно
истончаясь кзади, дорсальное ребро на конце бифурцирует на две
неравные ветви, которые в свою очередь отдают от себя малень-
кие отросточки. Все ребра бурсы доходят до края ее. Особенно
характерную структуру имеет добавочная бурсальная перепонка,
ребра которой напоминают своей формой лиру.
Спикулы почти равные, желто-коричневого цвета, длина их
0,196—0,225 мм. Дистальный конец спикул состоит из двух отро-
стков. Иногда можно заметить маленький заостренный добавоч-
ный третий отросток. Два хорошо заметных отростка спикул име-
ют различную длину. Более длинный отросток загнут в сторону
короткого, короткий же отросток толще и массивнее более длин-
ного и кончается шапковидным образованием. Концы спикул ок-
рашены интенсивнее, чем остальные их части.
Рулек бесцветный и представляется в различной форме в за-
висимости от того, в каком положении его рассматривать. Он со-
стоит из неизменяющейся базальной части, которая на дисталь-
ном конце переходит в 2 различной длины отростка. Проксималь-
ный конец неизменяющейся базальной части рулька иногда бывает
расщеплен, в других же случаях, наоборот, заострен. Длина
рулька 0,063 мм.
Самка 7,5 мм длины при максимальной ширине 0,083 мм.
Длина пищевода 0,834 мм. Вульва открывается поперечной щелью
на расстоянии 1,3 мм от хвостового конца. Отверстие вульвы не
прикрывается ни клапаном, ни выдающимися губами. Яйцемет
хорошо развит, достигает 0,444 мм длины. Анус окружен комплек-
48

сом анальных желез и открывается на расстоянии 0,167 мм от
хвостового конца. Хвостовой конец заострен и имеет пуговкооб-
разное расширение. Яйца почти такой же формы и величины, как
у Ostertagia ostertagi.
Биология. Неизучена.
Рис. 14. Ostertagia (Grosspiculagia) lyrata Sjoberg, 1926.
/ — хвостовой конец самца, 2 — область вульвы, 3 — хвостовой конец самки, 4 — по-
ловой конус, 5 — рулек (по Сьёбергу), 6 — спикуль и рулек (по Малышеву, 1929)
19. Ostertagia (Grosspiculagia) murmani Tachistov, 1940
(рис. 15)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Мурманская область.
Впервые этот вид был обнаружен у северного оленя в Мур-
манской области и описан Б. А. Тахистовым в 1940 г. В 1947 г.
Ostertagia murmani найден нами в той же области. Интенсивность
инвазии небольшая, в сычуге северного оленя обнаруживаются
единичные экземпляры. Экстенсивность инвазии достигала 3%.
Описание вида (по Тахистову, 1940).
Самец беловатого цвета с постепенно истончающимся телом
от хвостового конца к головному. Кутикула имеет ясно выра-
4 В Ю. Мицкевич
49

женные продольные бороздки, число которых достигает 16 при
рассматривании паразита в неизменяемом положении. Ротовое
отверстие открывается терминально. Имеется ^маленькая ротовая
полость.
Длина тела самца 8,73 мм при ширине у головного конца
0,014 мм, на уровне шейных сосочков 0,055 мм, на уровне конца
Рис. 15. Ostertagia (Grosspiculagia) murmani Tachistov, 1940.
/ — головной конец самца, 2 — хвостовой конец самца (по Тахистову, 1940).
пищевода 0,078 мм и на уровне пребурсальных сосочков 0,127 мм.
Шейные сосочки довольно крупные, расположены слегка асим-
метрично. Расстояние от одного сосочка до головного конца
0,33 мм, от другого — 0,34 мм. Пищевод цилиндрический, длина
его 1,019 мм, максимальная ширина 0,049 мм. Пребурсальные со-
сочки хорошо выражены. Бурса трехлопастная. Латеральные ло-
пасти мощные, имеют узорчатую структуру. Медианная лопасть
маленькая, нерезко отграничена от латеральных лопастей. На
свободном конце лопасти имеется неглубокая вырезка.
Ребра бурсы имеют следующее устройство и взаиморасполо-
жение. Вентро-вентральное ребро короткое, довольно толстое. Ла-
50

теро-вентральное ребро самое толстое, длинное, конец его резко
изогнут в сторону вентро-вентрального ребра. Передне-латераль-
ное и средне-латеральное ребра крупные, постепенно истончаю-
щиеся, концы их направлены в противоположные стороны, что
видно на развернутой бурсе. Конец передне-латерального ребра
направлен в сторону латеро-вентрального ребра, а конец средне-
латерального ребра — в сторону дорсальных ребер. Задне-лате-
ральное ребро тоньше предыдущих. Наружно-дорсальное ребро
самое маленькое и тонкое, изогнуто по всей длине в сторону дор-
сального ребра. Дорсальное ребро мощное, длина его 0,12 мм;
оно на расстоянии 0,081 мм от основания делится на две ветви,
каждая из которых имеет на конце 3 отростка, один из них рас-
положен вблизи места бифуркации.
Спикулы равной величины, массивные, короткие, сложной кон-
фигурации, с тремя отростками. Длина спикул 0,133 мм, ширина
0,034 мм. Каждая спикула у проксимального конца несколько су-
живается. Максимальной ширины спикула достигает примерно
около середины; здесь же спикулы разделяются на 3 неравной
длины отростка. Первый отросток самый короткий, заканчивается
заострением. Второй отросток, средний по величине, оканчивается
расширением в виде пяточки светлой окраски. Третий отросток,
самый большой, является как бы продолжением основной стромы
спикулы. Дистальный конец его по своей форме похож на конец
второго отростка, но соответственно своей величине имеет более
крупную пяточку.
Рулек представляет собой слабо окрашенное образование
в виде палочки с несколько расширенной средней частью и не-
большим расщеплением на проксимальном и дистальном концах.
Длина рулька 0,068 мм. Половой конус имеет широкое основание,
к дистальному концу суживается, от него отходит добавочная бур-
сальная лопасть зернистого строения, имеющая эллипсоидную
форму. Эта часть лопасти поддерживается двумя искривленными
ребрами, вогнутая часть которых обращена внутрь; свободные
концы ребер слегка расходятся наружу. У основания добавочной
лопасти имеются 2 маленьких расходящихся в сторону ребрышка,
дистальные концы их оканчиваются небольшим пуговчатым утол-
щением.
С а м ка неизвестна.
Биология. Не;изучалась.
20. Ostertagia (Grosspiculagia) petrowi Puschmenkov, 1937
(рис. 16)
Хозяин: северный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения:
АССР.
Тюменская область, Тувинская
4*
51

Этот вид обнаружен Ё. П. Пушменковым (1937) в сычуге Не-
верного оленя, вскрытого во время работы 70-й Союзной гельмин-
тологической экспедиции в Обдорской тундре (1929 г.).
Рис. 16. Ostertagia (Grosspiculagia) petrowi Puschmenkov, 1937.
/—передний конец самца, 2 — хвостовой конец самца, 3 — бурса самца
(по Пушменкову, 1937).
В 1966 г. указанний вид зарегистрирован Сулимовым в Тувин-
ской АССР.
52

Описание вида (по Пушменкову, 1937).
Самец 7,13—7,86 мм длины при максимальной ширине перед
бурсой 0,120—0,128 мм. Имеется небольшая невооруженная рото-
вая полость. Пищевод на расстоянии 0,252 мм от головного конца
окружен слабо заметным нервным кольцом. Длина пищевода
0,836—0,878 мм при максимальной ширине близ перехода его
в кишечник 0,036 мм.
Шейные сосочки хорошо выражены, расположены слегка асим-
метрично на расстоянии 0,336 мм от головного конца. Ширина
тела в этой части 0,052—0,058 мм, а в области конца пищевода
0,072—0,080 мм.
Экскреторное отверстие находится на расстоянии 0,304 мм от
головного конца.
Хвостовой конец снабжен трехлопастной бурсой с двумя еле
заметными вырезками.
Вентро-вентральное ребро самое короткое, конец его сильно
утончен и сгибается почти под прямым углом, направляясь в ла-
теральную сторону и немного вперед. Латеро-вентральное ребро
самое мощное, в начале плотно прилегает к передне-латеральному
ребру, в последней трети сгибается под острым углом и близко
подходит к концу вентро-вентрального ребра. Передне-латераль-
ное и средне-латеральное ребра довольно длинные, почти одина-
ковой толщины, в первой части идут в одном направлении, при-
легая друг к другу, но со второй половины меняют направление:
средне-латеральное ребро легким изгибом направляется в сторону
дорсального ребра, а передне-латеральное более крутым пово-
ротом— в сторону латеро-вентрального ребра. Задне-латеральное
ребро значительно тоньше передне-латерального и средне-ла-
терального ребер, к концу оно постепенно суживается и направ-
ляется в сторону дорсального ребра. Наружно-дорсальные ребра
идут от основания дорсального ребра с той и другой его стороны,
направляются каждое в свою сторону, затем в средней части вы-
прямляются и идут в сторону дорсальной лопасти. Дорсальное
ребро самое тонкое, длина его 0,068—0,072 мм, в задней половине
делится на две ветви, широко расходящиеся друг от друга. Каж-
дая ветвь дает небольшое ответвление в латеральную сторону и
заканчивается вторичным расщеплением на две очень маленькие
веточки.
Половой конус, достигающий 0,054 мм в длину и 0,080 мм
в ширину, значительно расширен от основания к средней части и
в последней трети резко суживается, принимая форму эллипса.
Конечная часть полового конуса, имеющая вид небольшого попе-
речного овала, поддерживается двумя ребрами, которые сходятся
под прямым углом к ее проксимальному краю. В этой части к реб-
рам полового конуса прилегают 2 острых жгутовидных образова-
ния. Дистальные концы обоих ребер полового конуса имеют пу-
говкообразные утолщения,
53

Спикулы равные, желто-коричневого цвета, очень короткие и
толстые, длина их 0,084—0,088 мм, ширина 0,016—0,024 мм. К про-
ксимальному концу спикулы немного сужены и бочкообразно
расширены в средней части. От проксимального конца спикул от-
ходит прозрачная, с бугорковидными разращениями мембрана,
которая доходит до половины длины с внутренней стороны спикул
и почти до дистального конца с наружной стороны. В начале зад-
ней трети, на 0,060 мм от проксимального конца, спикулы расщеп-
лены на две довольно мощные ветви. Наружная ветвь несколько
шире и длиннее внутренней, она достигает 0,028 мм длины при мак-
симальной ширине 0,012 мм. Проксимальный конец наружной
ветви закруглен и заканчивается острым носком, направленным
в медианную сторону, весь дистальный конец ее заключен в про-
зрачный чехлик. Внутренняя ветвь спикулы мощная прямая, с об-
рубленным дистальным концом, длина ее 0,020 мм. Внутренний
угол дистального конца этой ветви немного вытянут и заострен.
От него к концу наружной ветви отходит острый штифтик. На
уровне расщепления дистального конца спикулы имеются неболь-
шие, но хорошо заметные просветы в виде глазков неправильной
формы, состоящие из более светлого хитинового слоя.
Рулек бледно-желтого цвета, длина его 0,032 мм, максималь-
ная ширина 0,020 мм, он имеет форму ракетки, ручка которой об-
ращена вперед.
С а м ка неизвестна.
Биология. Не изучена.
II. Род Skrjabinagia (Kassimov, 1942) Altaev, 1952
У северных оленей встречается один вид этого рода, Skrjabi-
nagia tundra.
1. Skrjabinagia tundra (Gnedina et Antipin, 1934) Altaev, 1952
(рис. 17)
Синоним: Ostertagia (Ostertagia) tundra Gnedina et Antipin,
1934.
Хозяин: северный олень.
Л о к а л и з а ц и я: сычуг.
Место обнаружения: Тюменская область (Обдорская
тундра), Архангельская область (Малоземельская тундра), Мур-
манская область.
Этот вид обнаружен впервые М. П. Гнединой и Д. Н. Антипи-
ным (1934) в материале от северных оленей, собранном 70-й
Союзной гельминтологической экспедицией в Обдорской тундре
(Тюменская область) в 1929 г. В 1937 г. этот же вид был найден
в том же материале, но из сычуга другого оленя, Е. П. Пушмен-
ковым, а в 1939 г. им зарегистрирован этот гельминт в Малозе-
мельской тундре. В 1947 г, нами найдены эти паразиты в сычуге
северных оленей на Кольском полуострове. Эти гельминты встре-
54

чаются в единичных экземплярах среди тысячи других видов три-
хостронгилид. Зараженность колеблется от 5 до 40%.
Описание вида (по Гнединой и Антипину, 1934). Гельминт
беловатого цвета, тело его несколько утолщается перед бурсой
Рис. 17. Skrjabinagia tundra (Gnedina et Antipin, 1934) Altaev, 1952.
/ — передний конец самца, 2 — спикулы, 3 — бурса самца (по Гнединой и Антипину,
1934).
и постепенно истончается к головному концу. Кутикула имеет
хорошо заметную продольную исчерченность с количеством про-
дольных полос 28—32. Ротовое отверстие открывается терминально
и ведет в небольшую ротовую капсулу с преломляющими свет
стенками. Пищевод цилиндрической формы, расширяющийся
к своему дистальному концу. Шейные сосочки располагаются на
расстоянии 0,292—0,312 мм, а экскреторное отверстие на 0,347—
0,352 мм от головного конца. Нервное кольцо слабо заметное,
расположено на расстоянии 0,226 мм от переднего конца тела.
55

Самец 6,23—6,46 мм длины при максимальной ширине перед
половой бурсой 0,105—0,113 мм. Ширина тела на уровне конца
пищевода равна 0,078 мм, а на месте расположения шейных
сосочков — 0,050—0,055 мм. Длина пищевода 0,89 мм. На дисталь-
ном конце тела расположена трехлопастная бурса, поддержи-
ваемая ребрами. Дорсальное ребро 0,062 мм длины, начинается
довольно мощным стволом и на расстоянии 0,042 мм от своего
конца делится на две ветви. Каждая ветвь заканчивается вторич-
ным разветвлением на 3 маленькие неравной длины веточки. Нару-
жно-дорсальные ребра начинаются у основания латеральных ре-
бер, скоро отходят от них и сильно наклоняются к дорсальному
ребру. Латеральные ребра начинаются общим стволом. В первой
трети от двух из них отделяется задне-латеральное ребро, оно
короткое и более тонкое. Средне-латеральное и передне-латеральное
ребра почти равной толщины, идут в одном направлении, плотно
прилегая друг к другу, но в верхней трети своей длины расхо-
дятся, направляясь закругленными концами в разные стороны:
средне-латеральное к дорсальному ребру, передне-латеральное
к вентральному ребру. Латеро-вентральное ребро самое широкое
и мощное из всех ребер, истонченный конец егопочти под прямым
углом изгибается в сторону вентро-вентрального ребра. Вентро-
вентральное ребро, начинаясь довольно мощным стволом,'резко
истончается на верхушке, направленной кзади. Оно самое короткое
из всех ребер.
Спикул две, коричневого цвета. Они характеризуются малой
величиной по отношению к другим видам рода Ostertagia, встре-
чающимся у оленя. Размеры спикул колеблются от 0,093 до
0,101 мм длины при максимальной ширине 0,023—0,027 мм. Не-
большим перехватом спикулы разделяются на две части неравной
величины. Передняя часть, более короткая, представляет собой
довольно широкую пластинку неправильной овальной формы.
Сразу же после этой пластинки спикула делает изгиб, выпуклость
которого обращена наружу, а вогнутость — внутрь, причем изо-
гнутость особенно сильно выражена при боковом положении спи-
кулы. С внутренней стороны, начиная с перехвата, спикула снаб-
жена прозрачной мембраной, заканчивающейся на конце внутрен-
ней ветви.
Почти на границе задней трети, точнее на расстоянии 0,066 мм
от проксимального конца, спикулы разделяются на две неравной
длины ветви: более длинную, широкую и массивную — наружную
ветвь и более короткую и узкую — внутреннюю. Наружная ветвь
0,035 мм длины, постепенно утончающаяся к своему дистальному
концу, заканчивается резко заостренным концом, направленным
во внутрь. Внутренняя ветвь 0,023 мм длины, тонкая, более про-
зрачная. На своем конце эта ветвь имет форму сапожка с острым
носком, обращенным во внутрь. Рулек отсутствует.
Самка неизвестна.
Биология. Не изучена.
56

III. Род Spiculopteragia (Orloff, 1913) Travassos. 1937
У северных оленей встречается два вида этого рода: Spiculo-
pteragia alcis и Spiculopteragia spiculoptera.
1. Spiculopteragia alcis Schulz, Kadenazii, Evranova et Schaldybin, 1954
(рис. 18)
Хозяева: лоси, косуля, северный олень.
Локализация: сычуг, реже тонкие кишки.
Место обнаружения: СССР. У северного оленя — Ха-
баровский край, Тувинская АССР.
Этот вид обнаружен у северного оленя. А. Н. Каденации
(1964) в Хабаровском крае; автор отмечает массовую заражен-
ность оленей.
А. Д. Сулимов (1966) регистрирует указанный вид в Тувин-
ской АССР, где экстенсивность инвазии достигала 27,2%.
Описание вида (по Шульцу и Каденации, 1954). Мелкие
нематоды. Тело чаще свернуто в слабую спираль" у хвостового
конца, реже прямое или слегка изогнутое.
Самец 8,0—10,1 мм длины при максимальной ширине впе-
реди бурсы 0,248—0,320 мм. Головной конец шириной 0,023 мм
несет две пары слабо выраженных сосочков. Длина пищевода
0,720—0,800 мм, его дистальный конец расширен. Ширина тела на
уровне конца пищевода 0,080—0,112 мм. Шейные сосочки хорошо
выражены. Нервное кольцо, располагаясь впереди шейных со-
сочков, находится на расстоянии 0,288—0,320 мм, а экскреторное
отверстие на 0,304 мм от головного конца. Пребурсальные сосочки
хорошо выражены. Бурса состоит из двух больших латеральных
лопастей, разделенных глубокой вырезкой. Строение бурсы напо-
минает таковое у Splculopteragia schulzi, но имеет некоторые от-
личия. Вентро-вентральное и латеро-вентральное ребра массив-
ные, одинаковой длины, разделены вырезкой до средней трети их
длины. Эти ребра отделены глубокой вырезкой от передне-лате-
рального ребра, которое короче остальных ребер. Средне-лате-
ральное и задне-латеральное ребра тонкие, самые длинные,
доходят до края бурсы и разделены каждое глубокими вырезками.
Наружно-дорсальное ребро массивное, суженное к дорсальному
концу и серповидно изогнутое. Дорсальное ребро короткое, ди-
стально отдает две ветви 0,023 мм длины, которые на концах
бифурцируют.
Ширина бурсы в развернутом виде 0,352 мм, длина 0,192 мм.
Поверхность лопастей бурсы имеет нежную поперечную исчерчен-
ность, хорошо заметную у межлопастной вырезки.
Спикулы равные, золотисто-коричневого цвета, характерной
формы. Они представляют собой трубчатые образования, почти
равной ширины на всем своем протяжении. Длина спикул 0,244—
57

0,258 мм, ширина 0,032—0,036 мм. В дистальной части спикулы
делятся на 3 отростка. Медианный отросток 0,036 мм длины,
прямой, реже слабо изогнут, резко суженный к свободному концу
и заканчивается булавовидным вздутием, одетым нежной мембра-
ной. Латеральный отросток более длинный, имеет вид S-образно
изогнутой пластинки. Он образует плотный гребень, от которого
Рис. 18. Spiculopteragia alcis Schulz, Kadenazii, Evranova et Schaldybin, 1954.
1 — передний конец самки, 2 — хвостовой конец самки, 3 — половой конус, 4 — область
вульвы, 5 —хвостовой конец самца, 6 — спикула (по Шульцу, Каденации, 1954).
58

отходит тонкая пластинка, поднимающаяся от дистального (сво-
бодного) конца вперед, к телу спикулы, и соединяет оба отростка,
образуя между ними нежную перепонку с закругленными краями.
Рулек отсутствует.
Самка 11,3—11,7 мм длины при максимальной ширине0,105—
0,225 мм. Шейные сосочки находятся на расстоянии 0,410 мм,
нервное кольцо на 0,396 мм, а экскреторное отверстие на 0,287 мм
от головного конца. Пищевод длиной 0,840—0,861 мм. Вульва
расположена на расстоянии 2,10—2,20 мм от хвостового конца.
Она представлена в виде поперечной щели, покрыта клапаном
в виде валика с частой поперечной мелкой исчерченностью. Длина
клапана 0,180 мм. Длина яйцемета вместе со сфинктерами 0,307 мм.
Анус находится на расстоянии 0,164—0,273 мм от хвостового
конца. Яйца овальной формы, размер' их 0,082 мм в длину и
0,041 мм в ширину.
Биология. Не изучена.
2. Spiculopteragia spiculoptera (Guschanskaja, 1931) Orloff, 1933
(рис. 19)
Синоним: Ostertagia spiculoptera Guschanskaja, 1931.
Хозяева: овца, пятнистый олень, дальневосточная косуля,
лось и северный олень.
Локализаци я:/сычуг.
Место обнаружения: СССР.
У северного оленя этот вид обнаружен А. Д. Сулимовым (1966)
в Тувинской АССР.
Как указывает автор, зараженность животных достигала 45,4%,
интенсивность инвазии колебалась в пределах 1—45 экземпляров
у одного животного.
Описание вида (по Гушанской, 1931).
Самец 8,89 мм длины. Кутикула продольно исчерчена. Длина
пищевода 0,78 мм. Шейные сосочки находятся на расстоянии
0,39 мм от головного конца. Ширина тела перед бурсой 0,149 мм.
Бурса состоит из двух мощных латеральных и одной небольшой
дорсальной лопасти. Все ребра, кроме дорсального, достигают
края бурсы. Вентро-вентральное и латеро-вентральное ребра
своими свободными концами сближены. Дорсальное ребро очень
короткое, длина его вместе с ветвями 0,039 мм. Ствол ребра ко-
роче его ветвей. Обе ветви на концах бифурцируют.
Отверстие клоаки располагается на расстоянии 0,200 мм от
хвостового конца.
Спикулы равные, темно-коричневого цвета, длиной 0,199 мм;
проксимальные концы спикул сужены, дистальные раздвоены. На
месте бифуркации спикула шириной 0,029 мм, здесь она имеет
выемку. Длина основного отростка спикулы, начиная от выемки,
равна 0,072 мм. Заканчивается спикула особой веерообразной,
59

продольно исчерченной мембраной. Тонкий отросток спикулы бе-
рет начало несколько выше выемки, длина его 0,0435 мм. Отросток
Рис. 19 Spiculopteragia spiculoptera (Guschanskaja, 1931) Orloff, 1933
/ — бурса самца, 2 — спикулы (по Гушанской, 1931)
на всем своем протяжении одет поперечно исчерченным как бы
кутикулярным чехлом. Рулек отсутствует.
С а м к а не описана.
Биология. Не изучена.
IV. Род Trichostrongylus Loos, 1905
У северного оленя зарегистрировано четыре вида этого рода:
Trichostrongylus axei, Trichostrongylus columbriformis, Trichostron-
gylus probolurus и Trichostrongylus vttrinus.
60

1. Trichostrongylus axei (Cobbold, 1879) Railfiet et Henry, 1909
(рис. 20)
Синонимы: Strongylus axei Cobbold, 1879, Trichostrongylus
extenuatus Railliet, 1898 и др.
Хозяева: различные млекопитающие, преимущественно жвач-
ные, в том числе северный олень.
Локализация: сычуг и тонкий отдел кишечника, у север-
ных оленей преимущественно сычуг.
Место обнаружения: у северных оленей — Мурманская
и Архангельская области, Хабаровский край, Тувинская АССР.
У других видов домашних и диких жвачных этот гельминт встре-
чается во всех частях света.
Этот вид обнаружен нами в сычуге северного оленя, вскрытого
в 1928 г. во время работы 60-й Союзной гельминтологической экс-
педиции на Дальнем Востоке. В 1940 г. этот паразит был найден
Б. А. Тахистовым в Мурманской области, позднее нами (1947) он
зарегистрирован в Малоземельской тундре (Архангельская об-
ласть), а А. Д. Сулимовым (1966) в Тувинской АССР.
В сычуге северного оленя встречаются десятки экземпляров
гельминта. Экстенсивность инвазии от 3 до 20%.
Изучая находившихся в нашем распоряжении паразитов этого
вида, выделенных от северного оленя, мы уловили незначительные
отклонения от типичного Trichostrongylus axei, описание которого
по Рансому и Калантарян приводится ниже. Разница отмечалась
в длине самца и размере треугольных наростов на его спикулах,
а также в размере щели вульвы. Кроме того, отмечалось расши-
рение границ колебания длины и ширины яиц. Эти отклонения
не затрагивают анатомического строения паразита. У самца, вы-
деленного нами из сычуга северного оленя, спикулы также не-
равной длины, они имеют на дистальном конце треугольные
наросты, соответствующие длине спикул. С медианной стороны
спикул имеется также по одному небольшому отростку, ясно выра-
женному у большей по длине спикулы; рулек извилистый, он до-
стигает наибольшей ширины по середине тела. Самка имеет
характерную для данного вида область вульвы.
Описание вида (по Рансому, 1911 и Калантарян, 1928).
Самец 3,4—4,5 мм длины при максимальной ширине перед
бурсой 0,050—0,070 мм. Вентро-вентральное ребро очень тон-
кое. Латеро-вентральное, наружно-латеральное и средне-латераль-
ное ребра почти одинаковой толщины, а задне-латеральное слегка
сужено. Последнее длиннее других ребер. Конец задне-латераль-
ного ребра близко подходит к краю бурсы. Наружно-дорсальное
ребро тоньше и короче задне-латерального ребра. Концы средне-
латерального и задне-латерального ребер соединяются вместе
в отличие от других ребер. Дорсальное ребро относительно длин-
ное и тонкое, на своем конце делится на две ветви, от каждой из
которых отходит по две веточки.
61

Спикулы желто-коричневого цвета, неравной длины: меньшай
0,085—0,104 мм, большая 0,110—0,128 мм. Дистальные концы
спикул снабжены особыми треугольными наростами (набалдаш-
никами). Соответственно длине спикул и треугольный нарост на
Рис. 20. Trichostrongylus axei (Cobbold, 1879) Railliet et Henry, 1909.
/ — спикулы и рулек от северного оленя (по Скрябину, 1931), 2 — бурса самца, 3 —
хвостовой. конец самки, 4 — область вульвы (по Калантарян, 1928).
62

вентральной поверхности дистального конца каждой спикулы
имеет различную величину, достигая длины у меньшей спикулы
0,030—0,036 мм, у большей 0,039—0,051 мм. Эти наросты распо-
лагаются приблизительно на расстоянии 0,065 мм от проксималь-
ного конца спикулы, за треугольным нарастом; дистальный конец
правой спикулы короткий и заострен, у левой же спикулы он
обычно длинее, менее истончен, не такой острый и изогнут.
При внимательном рассматривании можно заметить, что от
каждой спикулы, приблизительно на середине ее протяжения,
с медианной стороны отходит по одному отростку. У большой спи-
кулы этот отросток заканчивается на расстоянии 0,008—0,010 мм
от ее конца, у меньшей — на уровне набалдашника. Рулек такого
же цвета, что и спикулы, длина его 0,050—0,060 мм.
Самка 4,6—5,5 мм длины при ширине в области вульвы
0,055—0,075 мм, у экскреторного отверстия 0,026—0,028 мм, в об-
ласти конца пищевода 0,040—0,044 мм, в области ануса 0,029—
0,033 мм. Длина пищевода 0,705—0,720 мм при ширине в заднем
его конце 0,023—0,026 мм. Экскреторное отверстие располагается
на расстоянии 0,155—0,175 мм от головного конца. Расстояние от
вульвы до хвостового конца равно 0,8—1,072 мм, а от ануса до
того же конца 0,060—0,090 мм. Петли матки находятся на рас-
стоянии 0,185—0,230 мм от заднего конца тела. Яйцемет длиной
0,272—0,304 мм, а щель вульвы — 0,022—0,025 мм. Длина входа
во влагалище 0,059—0,063 мм при ширине 0,022 мм. Хвостовой
конец тела имеет вид прямого узкого конуса. Размер яиц дости-
гает 0,070—0,092 мм в длину и 0,035—0,042 мм в ширину.
При изучении Т. axei от северного оленя мы уловили некоторые
отклонения в размерах от основного типа, главным образом в дли-
не самца и треугольных наростах на его спикулах, а также боль-
шое различие в размерах вульвы и расширения границ колебания
длины и ширины яиц.
Биология. Некоторые наблюдения по развитию Trichostron-
gylus axei сообщают М. А. Стюарт и Л. Р. Дуглас (1937). Они
помещали яйца гельминта в воду при различных температурах
и наблюдали затем за вылуплением и жизнеспособностью личинок.
Личинки вылуплялись из яиц как при температуре 100°, так и
при 20° по Фаренгейту ( + 38° и —7°С). Яйца при комнатной
температуре под слоем воды в 15 мм оставались жизнеспособными
в течение 20 дней, в сухих фекалиях при той же температуре яйца
сохранялись больше 193 дней. Неинвазионные личинки при темпе-
ратуре 80° по Фаренгейту ( + 27° С) погибали через 30 минут.
Инвазионные личинки в проточной воде при температуре 100° по
Фаренгейту ( + 38°С), оставались живыми в течение 408 часов,
во влажных фекалиях выживали 192 часа, а в сухих фекалиях
погибали через 48 часов. В воде при комнатной температуре инва-
зионные личинки остаются живыми в течение 231 дня, при высу-
шивании погибают в течение 16 дней. Во влажной почве при
63

комнатной температуре указанные личинки выживают больше 137
дней. Фототропических реакций инвазионные личинки не про-
являют.
2. Trichostrongylus colubriformis (Giles, 1892)
(рис. 21)
Синонимы: Strongylus colubriformis Giles, 1892; Strongy-
lus subtilis Loos, 1895; Strongylus instabilis Railliet, 1893; Tricho-
strongylus instabilis (Railliet, 1893) Loos, 1905; Trichostrongylus
subtilis (Loos, 1893) Loos, 1905.
Хозяин: разнообразные млекопитающие, преимущественно
жвачные, в том числе и северный олень.
Локализация: желудок, сычуг и тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: гельминт встречается во всех ча-
стях света.
У северного оленя этот вид был обнаружен в Московском
зоопарке в 1929 г. М. М. Завадовским.
Описание вида (по Рансому, 1911 и Калантарян, 1938).
Самец 4—6 мм длины при максимальной ширине впереди
бурсы 0,078—0,095 мм. Наружно-латеральное ребро обычно тоньше
других ребер и только в редких случаях толщина его равна латеро-
вентральному ребру. Задне-латеральное ребро меньше других
латеральных ребер и прикрыто наружно-дорсальным ребром боль-
ше, чем другие латеральные ребра. Его конец загнут по направ-
лению к наружно-дорсальному ребру, поэтому расстояние между
задне-латеральным и наружно-дорсальным ребрами меньше," чем
между латеральным и дорсальным ребрами. Дорсальное ребро
близ своего конца расщеплено, каждая ветвь в свою очередь би-
фурцирует.
Спикулы слегка неравной длины. Они имеют форму изогну-
той лодочки с толстым корневым отростком на проксимальном
конце и треугольным наростом у дистального конца. Нарост
резко выступает при боковом положении спикул. Размер треуголь-
ного нароста достигает 0,033—0,044 мм. Длина спикул равна
0,118—0,145 мм. Рулек длиной 0,065—0,078 мм, при боковом по-
ложении он имеет вид волнообразно изогнутой кривой с двумя
волнами.
Самка 5—6 мм длины при ширине в области вульвы 0,080—
0,100 мм, в области конца пищевода 0,044—0,048 мм я в области
ануса 0,030—0,037 мм. Длина пищевода достигает 0,648—0,730 мм.
Экскреторное отверстие открывается на расстоянии 0,092—0,129 мм
от головного конца. Тело вблизи ануса истончается, но слегка;
после же ануса оно быстро суживается и заканчивается истончен-
ным хвостом. Последний довольно часто бывает направлен слегка
в дорсальную сторону.
Вульва продольная, имеет вид щели длиной 0,050—0,055 мм,
включая губы. Расположена вульва на середине протяжения яйце-
64

мета. При латеральном положении паразита заметно у переднего
и заднего краев вульвы по одному хорошо выраженному кутику-
лярному сосочковидному выступу. Непосредственно за вульвой
идет вагина, имеющая вид свода овальной формы довольно кон-
стантной длины и глубины. Яйцемет вместе со сфинктерами до-
Рис. 21. Trichostrongylus colubriformis (Giles, 1892).
/ — спикулы и рулек, 2 — бурса самца, 3 — хвостовой коней самки, 4 — область вульвы
(по Калантарян, 1928).
5 В. Ю. Мицкевич 65

стигает 0,373—0,500 мм длины. Яйца 0,073—0,076 мм (реже
0,080 мм) длины и 0,040—0,043 мм ширины.
Биология. Развитие Trichostrongylus columbriformis изучали
X. О. Мёниг (1926); Т. Газегава (1929); В. И. Кудрявцев и
В. Б. Сченсович (1930).
Яйца выделяются с фекалиями в фазе 24—32 бластомеров. При
температуре 37° С в яйце через 8 часов развивается личинка. Вы-
лупление личинки при комнатной температуре происходит через
18—19 часов. При оптимальных условиях личинка достигает ин-
вазионности через 60 часов с момента ее вылупления из яйца.
За это время происходит перестройка внутренней организации
личинки, вместо рабдитовидного пищевода формируется филярие-
видный. Заражение может происходить только через рот. Развитие
личинки происходит без миграции непосредственно в месте пара-
зитирования.
Инвазионная личинка длиной 0,700 мм. При скармливании
таких личинок овцам через 24 часа их обнаруживают в начальной
части тонкой кишки. К этому времени личинки сбрасывают чехлик,
через 3 дня у них намечается половая дифференциация. На 20-й
день в самках видны яйца. Выделение яиц с фекалиями наблю-
дается на 25-й день.
3. Trichostrongylus proboluras (Railliet, 1896) Loos, 1905
(рис. 22)
Синоним: Strongylus probolurus (Railliet, 1896) Loos, 1905.
Хозяева: преимущественно жвачные и среди них северный
олень.
Локализация: сычуг и тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Северная Америка, Азия, Африка,
Европа.
У северного оленя этот вид обнаружил Малевич в 1930 г.
в Московском зоопарке.
Описание вида (по Скрябину и Орлову, 1934).
Самец 4,3—5,5 мм длины при ширине перед бурсой 0,078—
0,087 мм. Латеро-вентральное ребро толще остальных ребр. На-
ружно-латеральное ребро толще средне-латерального. Задне-ла-
теральное и наружно-дорсальное ребра короткие и сжаты вместе.
Ствол дорсального ребра очень короткий, разветвляющийся так
же, как у Trichostrongylus colubriformis.
Спикулы почти одинаковой длины: одна 0,125—0,128 мм, дру-
гая 0,129—0,134 мм. Они более массивные, чем у других видов,
темно-буро-желтого цвета с двумя треугольными выростами на
вентральной стороне. Рулек блестяще-темно-бурого цвета, 0,072—
0,080 мм длины.
Самка 4,5—6,5 мм длины при ширине в области вульвы
0,078—0,090 мм. Ширина тела в области экскреторного отверстия
0,028—0,032 мм, в области конца пищевода 0,038—0,042 мм, в об-
66

ласти ануса 0,034—0,40 мм. Пищевод длиной 0,850—0,940 мм при
максимальной ширине в задней его части 0,030—0,032 мм. Экскре-
торное отверстие открывается на расстоянии 0,108—0,135 мм от
головного конца. Вульва находится на расстоянии 1,089—1,325 мм
от хвостового конца. Она имеет вид длинной щели, расположенной
по длине тела паразита, и прикрыта очень тонким слоем кутикулы.
Рис. 22. Trichostrangylus probolurus (Railliet, 1896) Loos, 1905.
1 — спикулы и рулек, 2, 3 — область вульвы, 4 — хвостовой конец самки
(по Калантарян, 1928).
Щель вульвы длиннее, чем у Trichostrongylus colubriformis и не
ограничена сосочками. Форма вульвы может быть прямой или
слегка изогнутой. Длина вульвы, включая окружающие ее хити-
новые края, равна 0,067—0,076 мм. Форма вагины яйцевидная,
длина ее 0,035—0,040 мм, ширина 0,075—0,085 мм. Яйцемет длиной
0,272—0,375 мм. Хвостовой конец тупой, короткий, как бы обруб-
ленный. Утончение тела начинается на незначительном расстоянии
кпереди от ануса, а кзади от последнего тело сразу образует ко-
роткий, тупой хвостовой конец, который может быть или прямым
или отогнутым вентрально. Размер яиц 0,076—0,092 мм в длину
и 0,037—0,046 мм в ширину.
Биология. Не изучена.
5*
67

4. Trlchostrongylus vitrinus Loos, 1905
(рис. 23)
Хозяева: домашние и дикие жвачные, в том числе и север-
ный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника и сычуг.
Место обнаружения: Африка, Америка, Европа, Азия.
У северного оленя этот вид был обнаружен Б. А. Тахистовым
в 1940 г. и позднее (1947) нами на Кольском полуострове.
Описание вида. Поскольку Б. А. Тахистов дал полное
описание только самца, то для полной характеристики вида нами
будут приведены описание самца по Тахистову, а самки по
Орлову.
Самец (по Тахистову, 1940) 7,5 мм длины при максималь-
ной ширине у головного конца 0,011 мм, на уровне конца пище-
вода 0,046 мм, в области пребурсальных сосочков 0,11 мм.
Ротовое отверстие открывается терминально, окружено 3 малень-
кими губами. Ротовая полость отсутствует. Пищевод длиной
0,75 мм с максимальной шириной при переходе его в кишечник
0,026 мм. Пребурсальные сосочки маленькие. Латеральные ло-
пасти бурсы мощные, медианная лопасть выражен^ слабо. Вентро-
вентральное и задне-латеральное ребра тонкие, одинаковые по
величине; латеро-вентральное, наружно-дорсальное и средне-лате-
ральное ребра значительно толще предыдущих. Латеро-вен-
тральное ребро загнуто свободным концом к вентро-вентральному
ребру; наружно-латеральное и средне-латеральное ребра идут
сближенно почти на 3Д своей длины. Наружно-дорсальное ребро
маленькое, загнутое в сторону дорсального ребра. Дорсальное
ребро длиной 0,072 мм, разделяется на две ветви, каждая из ко-
торых расщепляется на конце на 2 маленьких отросточка.
Спикулы желтовато-коричневого цвета, равные, прямые, резко
истончаются к дистальному концу. Длина спикул 0,182 мм, ши-
рина 0,029 мм. Рулек окрашен светлее, чем спикулы, имеет вид
челнока с более светлым центром, он достигает 0,22 мм длины.
Самка (по Орлову, 1934) длиной 5,2—7 мм при ширине в об-
ласти вульвы 0,095 мм. Вульва открывается косо продольной
щелью в задней половине тела на расстоянии 1,15—1,30 мм от
хвостового конца. Передняя губа вульвы несколько выдается над
телом в виде свода. Вагина короткая, ведет в мощный яйцемет.
Яйцемет снабжен мощными округленными сфинктерами, длина
его вместе со сфинктерами равна 0,450 мм. Анус располагается
на расстоянии 0,088—0,090 мм от хвостового конца. Хвостовой
конец кзади от ануса истончается и характерно отогнут в дор-
сальную сторону паразита. Яйца эллипсоидные, размер их 0,082—
0,090 мм в длину и 0,046—0,050 мм в ширину.
При изучении Trichostrongylus vitrinus от северного оленя Та-
хистов отметил разницу в строении дорсального ребра и в разме-
рах тела и спикулы от основного типа, описанного от овцы.
68

Рис. 23. Trichostrongylus vitrinus Loos, 1905.
1 — спикулы и рулек, 2 — область вульвы, 3 — хвостовой конец самки, 4 — бурса самца
(по Орлову, 1934).
ПОДСЕМЕЙСТВО COOPERIINAE SKRJABIN
ЕТ SCHIKHOBALOVA, 1952
Из этого подсемейства у северных оленей зарегистрированы
представители только рода Cooperia.
69

V. PonCooperia Ransom, 1907
Из рода Cooperia у северных оленей обнаружены 2 вида: Сооре-
па pectinata и Cooperia punctata.
Е. П. Пушменковым в 1939 г. было обнаружено у одного оленя
в Малоземельской тундре (Архангельская область) 15 экземпля-
ров кооперии, которых он регистрирует как Cooperia sp. nov., но
описания вида не дает.
1. Cooperiu pectinata Ransom, 1907
(рис. 24)
Синоним: Cooperia nicolli Baylis, 1929.
Хозяева: крупный рогатый скот, овца, коза, северный олень
и другие домашние жвачные.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: Южная Америка, Европа, Азия,
Африка.
У северного оленя этот вид гельминта был обнаружен впервые
в 1929 г. М. М. Завадовским в Московском зоопарке и затем
нами (1948) в Малоземельской тундре.
О п и с а н и е в и д а (из кн. К. Н. Скрябина, Н. П. Шихобаловой
и Р. С. Шульца, 1954).
Самец 7 мм длины при максимальной ширине перед бурсой
0,130—0,160 мм. Головной конец имеет везикулу шириной
0,032 мм. Ширина тела у переднего конца пищевода 0,050 мм.
Длина пищевода 0,400 мм, ширина на уровне нервного кольца
0,020 мм и в области заднего конца пищевода 0,035 мм. Нерв-
ное кольцо располагается на расстоянии 0,280 мм от перед-
него конца тела. Латеро-вентральное и наружно-латеральное
ребра бурсы толще других ребер. Длина дорсального ребра, вклю-
чая и его конечные ветви, которые параллельны друг другу и не
расщеплены на конце, 0,180 мм. Спикулы длиной 0,240—0,280 мм,
их дистальная треть тоньше двух предыдущих третей. Средняя
треть спикулы имеет загнутый в вентральном направлении вы-
ступ, край которого на внутренней поверхности сморщен. Половой
конус характерной для вида формы.
Самка 7,5—9 мм длины при максимальной ширине в области
вульвы 0,110—0,135 мм. Головной конец с везикулой 0,035—
0,050 мм ширины. Ширина тела на уровне основания пищевода
0,050—0,060 мм, на уровне ануса — 0,040 мм. Длина пищевода
0,360—0,400 мм, ширина впереди нервного кольца 0,018—0,024 мм.
В области заднего конца пищевод шириной 0,035—0,040 мм.
Нервное кольцо находится на расстоянии 0,250—0,280 мм от
головного конца. Задний конец тела обычно истончен и загнут, на-
чиная от места перегиба яичника и матки. Анус располагается на
расстоянии 0,175 мм от хвостового конца. Вульва открывается на
расстоянии 1,6—2 мм от хвостового конца поперечной щелью, ко-
торая прикрыта выступающей кутикулярной губой. Яйцемет, вклю-
чая сфинктеры, достигает 0,300 мм длины. Мускулатура яйцемета
70

Рис. 24. Cooperia pectinata Ransom, 1907.
/ — спикулы, 2 ~ область вульвы, 3 — половой конус, 4 — бурса самца (по Орлову, 1934).
в месте соединения ее с вагиной очень слабо развита. Яйца разме-
ром 0,070—0,080 мм в длину и 0,036 мм в ширину.
Биология. Не изучена.
2. Cooperia punctata (Linstow, 1906) Ransom, 1907
(рис. 25)
Синонимы: Strongylus sp. Shnyder, 1906; Strongyloides bo-
vis Vriburg, 1907; Cooperia brasiliensis Travassos, 1914.
Хозяева: крупный рогатый скот, северный олень, овца, коза,
зебу, двугорбый верблюд, антилопы.
71

Локализация: сычуг и тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Европа, Южная Америка, Африка,
Азия.
У северного оленя этот вид впервые был зарегистрирован
в 1962 г. А. Н. Каденации в Верхнебуреинском районе Хабаров-
Рис 25. Cooperia punctata (Linstow, 1906) Ransom, 1907.
1 — спикулы, 2 — половой конус, 3 — область вульвы, 4 — бурса самца
ского края во время работы Амурской Союзной гельминтологиче-
ской экспедиции (314 СГЭ) в 1958—1960 гг.
Описание вида (по И. В. Орлову, 1934). Тонкие нематоды
с нежной поперечной и мелкозернистой продольной исчерчен-
72

ностью. Рот простой. Головной конец снабжен кутикулярным рас-
ширением, достигающим 0,017 мм в ширину и 0,032—0,039 мм
в длину. Длина пищевода 0,260—0,360 мм, ширина в задней его
части 0,188—0,195 мм. На середине пищевода находятся две боль-
шие одноклеточные пищеводные железы.
Самец 5—9 мм длины при максимальной ширине у основания
бурсы 0,080—0,140 мм. Хвостовой конец самца снабжен длинной
трехлопастной бурсой. Средняя доля бурсы много меньше лате-
ральных ее лопастей. Дорсальное ребро тонкое, длинное, отходит
от тела общим стволом с наружно-дорсальными ребрами и дости-
гает длины 0,060—0,071 мм. Отдав от себя наружно-дорсальные
ребра, дорсальное ребро направляется кзади ровным длинным
стволом. Примерно на середине длины дорсального ребра отходит
по паре симметричных ветвей, направленных латерально. Кзади от
последних дорсальное ребро дихотомически делится на две конеч-
ные ветви, каждая из которых заканчивается дихотомическим раз-
ветвлением. Задне-латеральное ребро тоньше других латеральных
ребер, но равной с ними длины. Средне-латеральное и передне-ла-
теральное ребра почти одинаковой длины, толщина же каждого
из них в отдельности превосходит все другие ребра приблизительно
втрое. Исключение представляет латеро-вентральное ребро, кото-
рое короче других латеральных ребер и тоньше их в половину.
Вентро-вентральное ребро короче и тоньше других ребер. Спикулы
короткие, светло-желтого цвета, с глубокой вырезкой посредине,
длина их достигает 0,125—0,145 мм. Проксимальный конец спикул
широк, дистальный же кзади от вырезки постепенно истончается
и заканчивается тонким, слегка притуплённым острием. Половой
конус характерной для вида формы.
Самка 5,7—10 мм длины при максимальной ширине в области
вульвы 0,2 мм. Вульва открывается на расстоянии 0,989—1,5 мм
от хвостового конца продольной щелью, диаметр которой дости-
гает 0,060 мм. Вагина короткая. Длина яйцемета со сфинктерами
0,48 мм. Матка короткая, с небольшим количеством яиц, число
последних в передней ее части больше, чем в задней. Кзади от
ануса, открывающегося на расстоянии 0,135—0,260 мм от хвосто-
вого конца, тело паразита постепенно истончается. На расстоянии
0,080—0,100 мм от ануса хвостовой конец остается одинакового
диаметра. В этом месте он как бы сжат поясом шириной
в 0,045 мм. На всем протяжении пояса поперечная исчерченность
кутикулы резко выступает. Кзади от пояса тело самки слегка изо-
гнуто на дорсальную сторону, но самый кончик загнут в вентраль-
ную сторону.
Биология. Не изучена. Однако результаты некоторых на-
блюдений показывают, что цикл развития Cooperia pectinata и
Cooperia punctata, встречающихся в желудочно-кишечном тракте
северного оленя, имеет много общего с циклом развития такого
типичного представителя рода Cooperia, как Cooperia curtici,
73

который встречается у домашних жвачных и некоторых других
животных семейства Cervidae (благородный олень, лань) в райо-
нах распространения северных оленей (Дальний Восток, Ка-
нада). Поэтому нами приводятся некоторые данные о развитии
типичного представителя рода Cooperia — Cooperia curticei.
Согласно данным И. С. Андрюс (1939), яйца, выделяемые гель-
минтом, содержат 16—32 бластомера. При комнатной температуре
из яиц через 20 часов вылуплялись личинки, которые совершали
первую линьку через 30 часов после вылупления. Через 60 часов
после первой линьки личинки становились инвазионными, но
чехлик второй стадии не сбрасывали; длина их достигала 0,711—
0,860 мм, включая чехлик.
Проникнув в организм хозяина, личинка сбрасывает чехлик
и попадает в крипты между ворсинками переднего отдела тонкого
кишечника, не внедряясь в слизистую оболочку. Третья линька
наступает на 4-й день после проникновения личинок в крипты.
В четвертой стадии своего развития личинки быстро увеличиваются
в размере, длина их достигает 0,65—1,4 мм. К этому времени на
головном конце тела личинки заканчивается формирование губ и
сосочков, а половые зачатки сдвигаются в заднем направлении.
В этой стадии развития личинок можно уловить уже половую
дифференциацию, она проявляется в том, что у самца задний
конец короче и толще, чем у самки, половой зачаток самки сдви-
нут к заднему концу. Изменяется и положение личинок в криптах.
Они задним концом уже выступают между ворсинками в просвет
кишечника, а передним еще остаются в криптах.
На 5-й день почти все личинки находятся в просвете кишечника,
длина их достигает 1,6 мм. В этой стадии самцы имеют толстый и
тупой конец, а самки тонкий и острый. Через 9 дней после зара-
жения в просвете кишечника происходит четвертая линька, почти
полностью заканчивающаяся на 10-й день после заражения.
К этому времени личинки длиной около 3 мм и молодые гель-
минты начинают быстро созревать. Половая система у них еще не
вполне развита, у самок нет в матке яиц, а самцы имеют светлую
окраску спикул. Через 12 дней после заражения кооперии стано-
вятся половозрелыми. При этом у самок в яичниках и матке за-
метно формирование яиц, а у самцов спикулы становятся более
темными. Через 14 дней после заражения самцы 5,3 мм, а самки
6,5 мм длины, т. е. гельминты достигают нормального размера.
Яйца кооперии появляются в фекалиях животных через 15 дней
после заражения.
ПОДСЕМЕЙСТВО HAEMONCHINAE SKRJABIN
ЕТ SCHULZ, 1952
Из этого подсемейства у северных оленей зарегистрирован один
представитель рода Haemonchus.
1А

VI. Род Haemonchus Cobbold, 1898
В литературе имеется только одно указание о нахождении
у северного оленя (Rangifer tarandi) гельминта из рода Наетоп-
chus. Об этом собощает И. М. Исайчиков (1927), которым во
время работы 6-й Союзной гельминтологической экспедиции в Се-
верном Ледовитом океане в 1921 г. был вскрыт один северный
олень из стада Архангельской ветеринарно-бактериологической
лаборатории, на Мудьюгском острове, вблизи Архангельска. Автор
пишет следующее: «Из нематод северного оленя один вид из рода
Dictyocaulus найден в легких, втрой вид, найденный в желудочно-
кишечном тракте, представляет собой червя, относящегося к роду
Haemonchus..» Описания вида И. М. Исайчиков не дает и поэ-
тому мы приходим к выводу, что данный вид следует отнести
к Haemonchus sp. Issaitschikoff, 1927.
Нами в 1928—1929 гг. были обследованы 9 северных оленей
методами полных (3 оленя) и неполных (6 оленей) гельминтоло-
гических вскрытий из того же стада Архангельской ветеринарно-
бактериологической лаборатории, при этом гемонхусы обнаружены
не были.
ПОДСЕМЕЙСТВО NEMATODIRINAE SKRJABIN
ЕТ ORLOFF, 1934
Из подсемейства Nematodirinae у северных оленей зарегистри-
рованы представители трех родов: Nematodirus, Nematodirella и
Mecistocirrus. Представители первых двух родов имеют широкое
распространение, они встречаются почти повсеместно, а гель-
минты, относящиеся к роду Mecistocirrus, обнаружены только
в Амурской области. Интенсивность заражения представителями
всех трех родов бывает очень большой, у одного олененка их
можно насчитать более тысячи экземпляров.
VII. Род Nematodirus Ransom, 1907
Из рода Nematodirus у северного оленя по литературным дан-
ным паразитирует два вида: Nematodirus skrjabini и Nematodirus
tarandi.
1. Nematodlrus skrjabini Mizkewitsch, 1929
(рис. 26)
Хозяин: северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Архангельская область (Болыпе-
земельская и Малоземельская тундры), Мурманская область,
Якутская АССР.
У северного оленя этот вид впервые обнаружен нами в 1929 г.
в Архангельске. Позднее данный гельминт регистрируется
Е. П. Пушменковым (1938, 1939) и нами (1949) в Малоземельской
75

и Большеземельской тундрах, Б. А. Тахистовым (1940) и нами
(1947) на Кольском полуострове и М. Г. Сафроновым (1955,
1960) в Якутии.
Этот вид встречается в тонком отделе кишечника северного
оленя в количестве десятков (у взрослых) и сотен экземпляров
Рис. 26 Nematodirus skrjabini Mizkewitsch, 1929.
1 — дистальные концы спикул в разных положениях, 2 — хвостовой конец самки, 3 —
область вульвы, 4 — бурса самца, 5—хвост самца со спикулами (по Мицкевич, 1929)
(у молодняка). Экстенсивность инвазии колеблется в пределах
10—100%. Этот вид чаще паразитирует у молодняка, причем встре-
чается вместе с Nematodirella longissimespiculata.
Описание вида (по Мицкевич, 1929). Нематоды слегка
желтоватого цвета, длинные, тонкие. Они имеют сильно утончен-
ный передний и слегка утолщенный задний конец. Кутикула с мощ-
ной продольной исчерченностью. На головном конце имеется ве-
зикулярное вздутие. Непосредственно позади вздутия кутикула
7G

поперечно исчерчена и расширена. Ротовое отверстие окружено
сосочками, открывается оно терминально и ведет в небольшую
рудиментарную невооруженную капсулу. За ротовой капсулой сле-
дует цилиндрический пищевод. Шейные сосочки отсутствуют.
Самец спирально скручен на переднем конце. Длина тела
15,5—17,25 мм при ширине в области перехода его в бурсу 0,124—
0,183 мм. Хвостовой конец снабжен трехлопастной бурсой. Бурса
большая, но тонкая и очень нежная. Мембрана бурсы имеет узор-
чатую структуру. Две большие латеральные лопасти поддержи-
ваются длинными тонкими ребрами, расположенными асимме-
трично. Дорсальная лопасть меньше каждой латеральной, она
поддерживается двумя сравнительно мощными дорсальными ре-
брами. На уровне конца ребер дорсальная лопасть подразделяется
на две небольшие доли, каждая из которых соответствует концу
ребра, поддерживающего ее.
Ребра неодинаковой величины и имеют следующее взаиморас-
положение. Вентро-вентральное и латеро-вентральное ребра мень-
ше других, очень тонкие, одинаковой ширины, на всем своем
протяжении идут параллельно в латеральном направлении, плотно
прилегая друг к другу, своими концами упираются в края бурсы.
Передне-латеральное ребро несколько шире всех других ребер,
отходит не от общего с другими латеральными ребрами ствола,
а имеет отдельный, широкий ствол; оно своим основанием нале-
гает на медио-латеральное ребро, к концу постепенно суживается,
в своей базальной части сближено со средне-латеральным ребром,
а на середине своего пути принимает вентральное направление и
отклоняется от обоих латеральных ребер. Средне-латеральное и
задне-латеральное ребра тонкие и самые длинные, направлены на-
зад, на всем своем пути идут параллельно, плотно прилегая друг
к другу, своими слегка утонченными и заостренными концами упи-
раются в края бурсы. Наружно-дорсальное ребро самое тонкое
из всех ребер с очень неясными контурами; откуда ребро берет
свое начало, не видно, но надо предполагать, что отходит оно из
общего ствола с дорсальными ребрами. Дорсальные ребра парные,
мощные и короткие, слегка изогнутые; на самом конце они имеют
маленькую перетяжку, отчего конечная часть их кажется утолщен-
ной. Каждое ребро упирается своим концом в края соответствую-
щей ему маленькой доли дорсальной лопасти.
Спикул две, они равной длины, темно-коричневого, почти чер-
ного цвета, длина их 1,40—1,50 мм при максимальной ширине
в области проксимального их конца 0,009 мм. Последний утолщен
наподббие волосяной луковицы и слегка изогнут с медианной
стороны.
Спикулы снабжены прозрачным желобком посередине; идут
они параллельно друг другу на близком расстоянии между собой.
Не доходя до конца, они сближаются и плотно прилегают друг
к другу, образуя расширение желобков в виде барабанной палочки,
от которого отходит характерный, довольно плотный и круглый
77

кончик, сильно утончающийся в своей дистальной части. Оба утон-
ченных кончика плотно прилегают друг к другу и только в самом
конце отделяются один от другого и направляются в разные сто-
роны своими концами, расщепленными на две короткие ветви, из
которых медианная более длинная. На вентральной стороне спи-
кул, немного выше расширения желобков, имеется хорошо замет-
ное хитиновое образование, имеющее вид широкой пятки, которая
более темного цвета, чем сами спикулы. Две трети спикул соеди-
нены тонкой, но крепкой мембраной, плотно облегающей их, кото-
рая на конце спикул расширяется и имеет вид шпателя. Латераль-
ные ребра мембраны загнуты на дорсальную сторону спикул, где
они срастаются между собой, образуя как бы конвертик на уровне
утолщенной части желобка. Конец спикул вместе с мембраной,
находясь в латеральном положении, имеет вид вытянутой в подъ-
еме ступни с пяткой, сформированной хитиновым образованием»
имеющимся на вентральной стороне спикул. Рулек отсутствует.
Самка 28,55—29,46 мм длины при максимальной ширине
0,65 мм. Передний конец нитевидный. Ширина тела постепенно
увеличивается кзади и сейчас же за вульвой достигает наиболь-
шего диаметра. Задний конец тела расширен и закруглен. Из се-
редины закругленного конца выходит шипик длиной 0,009 мм.
Вульва находится в задней части второй трети тела на расстоянии
10,88—11,16 мм от хвостового конца. Анус находится на расстоя-
нии 0,091—0,098 мм от хвостового конца, располагается он поперек
тела и. открывается на особом кутикулярном возвышении, имею-
щем небольшую складку. Яйцемет короткий, но мощный и ши-
рокий, с ясно выраженными сфинктерами, располагается по обеим
сторонам вульвы, длина его 0,82—0,86 мм. Яйца, находящиеся
в конечном отделе вагины, эллипсоидной формы, размер их
0,229—0,265 мм в длину и 0,084—0,114 мм в ширину.
Биология. Не изучена. Однако, основываясь на результатах
исследований, можно предполагать, что биология Nematodirus
skrjabini в некоторой степени сходна с развитием таких видов, как
Nematodirus fillicolis и Nematodirus spathiger, которые обнаружи-
ваются у некоторых жвачных семейства Cervidae и встречаются
в районах распространения северных оленей (Дальный Восток,
Красноярский край, Якутская АССР). Поэтому ниже приводятся
некоторые данные о развитии вышеуказанных видов нематод.
По данным X. Л. Боуленжер (1915), инвазионные личинки Ne-
matodirus fillicolis, созревшие внутри яйца, при вылуплении остав-
ляют первичную оболочку в полости яйца и выходят во внешнюю
среду, окруженные только одной оболочкой. Длина инвазионных
личинок достигает 0,85—1,15 мм при ширине 0,025—0,030 мм. Го-
ловной конец у них округлый, хвостовой истончен и по своей длине
равен одной трети общей длины тела личинки. Кутикула толстая,
поперечно исчерченная. В области головного конца заметны 6 ма-
леньких сосочков. Ротовое отверстие ведет в ротовую капсулу.
Пищевод тонкий, слегка расширенный, но без бульбуса и дости-
78

гает 0,18—0,22 мм длины. Кишечник состоит из 8 вытянутой фор-
мы, темных клеток: 4 дорсальных и 4 вентральных. Половой зача-
ток состоит из 8—12 клеток, хорошо заметен и располагается в об-
ласти 5-й клетки кишечника. Самые молодые формы, полученные
из кишечника жвачных, достигали 1,2 мм длины при ширине
0,040 мм и напоминали личинок, только что сбросивших чехлик.
Хвостовой конец сохраняет характерные особенности личиночной
стадии; он расщеплен на конце и снабжен жгутикообразным тер-
минальным отростком. Первые признаки наружных половых орга-
нов отмечаются у личинок, достигших 2,5 мм длины. Рудиментар-
ная бурса хорошо видна у гельминтов, имеющих длину 3,3 мм;
у них ширина тела в области бурсы достигает 0,060 мм при ши-
рине в остальных областях — 0,050 мм. У самца длиной 5 мм
хорошо заметны бурсальные ребра и спикулы.
А. М. Рубцова (1938), изучая биологию Nematodirus spathiger,
отмечает, что при температуре 24—30° С личинки начинают форми-
роваться (в воде) на 2—4-е сутки, а вылупляются из яиц на
8—12-е сутки. При понижении температуры до 18—25° вылупле-
ние части личинок задерживается до 25 суток, а при температуре
14—16° С личинки вылупляются только через 53 суток. Наиболее
благоприятная температура для развития личинок 27—30°С, при
ней личинки вылупляются (в фекалиях) через 8—10 суток.
Инвазионные личинки при температуре 12—16° С сохраняют
жизнеспособность под слоем воды 0,5 см в течение 5,5 месяцев,
под слоем воды 40 см—1,5 месяца. При повышении температуры
срок жизни личинок укорачивается, например при температуре
29—30° С личинки погибают к 29-му дню под слоем воды даже
в 10 см. Яйца, находящиеся в воде, сохраняют жизненность при
колебаниях температуры от 0° до — 22° С. В яйцах, попавших во
внешнюю среду зимой или ранней весной, личинки развиваются
медленно, причем процесс окончательного их формирования за-
канчивается только с установлением теплой погоды.
В начале выпасного периода личинки вылупляются из яиц че-.
рез 3—4 недели. Летом благоприятные условия для развития ли-
чинок создаются только при наличии определенной влажности.
При высыхании личинка погибает. Созревают личинки до поло-
возрелой стадии в организме животных за 15—20 дней.
2. Nematodirus tarandi Hadwen, 1922
Хозяин: северный олень.
Л о кализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Аляска.
Этот вид был обнаружен Хадвеном у северных оленей на
Аляске в 1922 г. Автор указывает, что нематодирусы встречаются
у оленей на Аляске очень часто и нередко вызывают заметную
анемию.
79

Описание вида (по Хадвену, 1922).
Самец 11,5—13 мм длины при ширине 0,075 мм. Спикулы
снабжены сапожкообразным придатком на дистальном конце,
длина их 2,77 мм. Длина пищевода около 0,3 мм.
Самка 13—19 мм длины. Вульва открывается впереди вто-
рой трети длины тела. Анус располагается на расстоянии 0,08 мм
от хвостового конца. Яйца эллипсоидной формы, размер их
0,075—0,100 мм в длину и 0,050—0,075 мм в ширину.
С нашей точки зрения, С. Хадвен имел дело не с видом рода
Nematodirus, а с видом рода Nematodirella, так как вульва самки
у изучаемых им гельминтов располагается в передней части тела,
а соотношение размера спикул к размеру самца также харак-
терно для рода Nematodirella.
В то же время размер яиц не характерен как для Nematodi-
rus, так и для Nematodirella; он более свойственен для Mecistocir-
rus digitatus. Тем не менее этот вид пока условно остается в преж-
нем систематическом положении, так как в настоящее время нет
фактического материала, по которому можно было бы провести
тщательное морфологическое изучение этих гельминтов и пере-
смотреть, правильно ли отнесены они к роду Nematodirus.
VIII. Род Nematodirella Vorke et Maplestone, 1926
Из указанного рода у северных оленей известно паразитиро-
вание только одного вида — Nematodirella longissimesplculata.
1. Nematodirella longissimespiculata (Romanowitsch, 1915)
Skrjabin et Schikhobalova, 1952
(рис. 27)
Синонимы: Microcephalus longissime spiculatus Romano-
witsch, 1915, Nematodirella longispiculata Vorke and Mapleston,
1926 и др. (см. кн. Скрябина, 1951).
Хозяева: северный олень, овца, коза, лось, американский
вилорог, пятнистый олень, марал, джейран, крупный рогатый скот,
як. Наиболее часто встречается этот вид гельминта у северных
оленей и лосей.
Локализация: тонкий отдел кишечника, нередко паразита
обнаруживают и в других отделах кишечника и сычуге; у север-
ного оленя этот вид паразитирует только в тонком отделе кишеч-
ника.
Место обнаружения: Северная Америка, Европа, Азия.
В СССР гельминт распространен преимущественно в северных ши-
ротах и средней умеренной полосе. Вначале этот вид обнаружи-
вали только у северных оленей, а затем его начали регистрировать
и у других жвачных, преимущественно семейства Cervidae.
80

У северного оленя.данный вид впервые был найден М. И. Ро-
мановичем (1915) в гельминтологическом материале, собранном
экспедицией С. И. Драчинского в 1913 г. в Тобольской тундре.
Позднее этот вид был обнаружен у северных оленей В. Ю. Миц-
кевич (1929) в материале, собранном 21-й Союзной гельминтоло-
гической экспедицией (1923) в Малоземельной тундре, Е. П. Пуш-
менковым (1938, 1939) в Малоземельской и Большеземельской
тундрах, Б. А. Тахистовым (1940) и В. Ю. Мицкевич (1947)
в Мурманской области и Коми АССР, М. В. Полянской (1955)
в Ямало-Ненецком национальном округе, С. Н. Мачульским (1955)
в Бурятской АССР, М. Г. Сафроновым (1955, 1960) в Якутской
АССР.
Интенсивность инвазии отмечается самая разнообразная. Ко-
личество нематодирелл варьирует от десятков до полутора тысяч
экземпляров у одного животного. Особенно сильно поражается
молодняк до одного года и двухлетнего возраста. Экстенсивность
инвазии также очень разнообразна (от 10 до 100%) и зависит от
возраста оленя и сезона обследования; интенсивность и экстен-
сивность инвазии обычно достигает своего максимума в августе,
сентябре. Самая высокая интенсивность инвазии отмечалась нами
у молодняка в возрасте 4—5 месяцев в хозяйстве Нарьян-Мар-
ской опытной оленеводческой станции, где находили у отдельных
животных от десятков до 1474 экземпляров (в среднем 300—400
особей на олененка) при экстенсивности инвазии 90,9%. Нужно
отметить, что н^матодиреллы почти всегда обнаруживаются с не-
матодирусами, но только интенсивность инвазии последних зна-
чительно слабее.
Описание вида (по Мицкевич, 1929). Длинные, тонкие,
желтоватого цвета нематоды, с сильно утонченным головным кон-
цом. Последний снабжен кутикулярным вздутием, достигающим
0,144—0,164 мм длины. Позади вздутия головной конец поперечно
исчерчен на расстоянии 0,084—0,1 мм. На кутикуле имеется 16—
20 продольных кутикулярных борозд, начинающихся от попереч-
ной исчерченности на головном конце, они наиболее хорошо вы-
ражены на середине тела. У самцов продольные борозды идут до
конца тела, у самок — доходят только до области вульвы, где они
сходят на нет. За вульвой кутикула исчерчена поперечными бо-
роздками, хорошо заметными на конце тела, расстояние между
ними 0,0057 мм.
Ротовое отверстие окружено двумя широкими латеральными и
четырьмя мелкими коническими субмедианными сосочками; от-
крывается оно терминально и ведет в небольшую рудиментарную
капсулу, вооруженную зубом и рядом мелких зубчиков, окружаю-
щих ротовое отверстие (Corona radiata interna).
Пищевод цилиндрической формы, длина его достигает у сам-
ца 10/з2,з, а у самки 10/52,з общей длины тела. Шейные сосочки ма-
ленькие, располагаются на одном уровне с экскреторным отвер-
стием.
6 В Ю Мицкевич
81

Рис. 27. Nematodirella longissimespiculata (Romanovitsch, 1915) Skrjabin et
Schikhobalova, 1952.
1 — передний конец самца, 2 — бурса самца, 3 — область вульвы, 4 — хвостовой конец
самки, 5 — часть бурсы самца, 6 — дистальный конец спикул, 7 — общий вид самца
(по Мицкевич, 1929).

Самец спирально завит,длина его 16,20—24,498 мм при мак-
симальной ширине в задней трети тела 0,18—0,24 мм. Ротовая
капсула 0,016—0,018 мм высоты и 0,012—0,016 мм ширины, зуб
длиной 0,01—0,012 мм. Ширина тела в области шарообразного
вздутия кутикулы на переднем конце 0,074—0,08 мм, в области
конца пищевода 0,116—0,132 мм и в заднем конце тела 0,108—
0,15 мм. Длина пищевода 0,6—0,812 мм. Шейные сосочки распо-
лагаются на расстоянии 0,568—0,788 мм от головного конца. От-
верстие клоаки открывается на расстоянии 0,052—0,056 мм от
хвостового конца. Хвостовой конец снабжен трехлопастной бур-
сой: две латеральные лопасти крупные, с симметричными реб-
рами и одна — дорсальная, небольшая, с неглубокой вырезкой
посередине, разделяющей лопасть на две маленькие доли, поддер-
живаемые дорсальными ребрами. Вентро-вентральные и латеро-
вентральные ребра маленькие, идут параллельно, плотно приле-
гая друг к другу Передне-латеральное ребро длинное и широкое,
суживается к своему концу, отходит оно от общего ствола с ос-
тальными латеральными ребрами, плотно прилегая до середины
своего пути к средне-латеральному ребру, а затем резко повора-
чивает своим узким концом в сторону вентральных ребер и на-
правляется вперед. Средне-латеральное и задне-латеральное реб-
ра длинные и широкие, постепенно суживаются к концам, направ-
лены назад, на всем своем протяжении идут параллельно, плотно
прилегая друг к другу, своими тупозакругленными концами до-
ходят до края лопасти бурсы. Наружно-дорсальное ребро тонкое
и длинное, одинаковой ширины на всем своем протяжении, берет
начало от основания дорсального ребра. Дорсальные ребра пар-
ные, толстые и короткие, каждое из них своим концом, расщеп-
ленным на две равные веточки, плотно прилегающие друг к другу,
упирается в край соответствующей доли дорсальной лопасти
бурсы.
Спикул две, светло-коричневого цвета, равной длины, дости-
гающей 8,98—11,2 мм, что составляет половину общей длины
тела; они снабжены желобком посередине, несколько утолщены
в своем основании, идут параллельно друг другу на значитель-
ном расстоянии между собой. У своего проксимального конца
спикулы слегка сближаются и суживаются, образуя утолщение
вроде барабанной палочки, от которой отходят тонкие кончики
в виде шипиков с обрезанными внутренними краями, которые,
прилегая друг к другу, образуют как бы один копьевидный ко-
нец. Спикулы окружены крепким, общим чехлом, плотно обле-
гающим обе спикулы.
Рулек отсутствует.
Самка 27,65—42,664 мм длины при максимальной ширине
0,39—0,55 мм (по данным Т. И. Романовича, самка длиной 45—
50 мм). Тело в своей передней четверти нитевидное, спирально за-
витое, на расстоянии 0,39—0,44 мм от вульвы оно резко расши-
ряется, достигая наибольшей ширины в передней части задней
Q*
83

трети, а затем постепенно суживается, но очень мало, к хвосто-
вому концу.
Ротовая капсула 0,02—0,022 мм высоты и 0,014—0,016 мм ши-
рины. Зуб длиной 0,012—0,014 мм. Ширина тела в области кути-
кулярного вздутия 0,084—0,088 мм, на уровне отверстия вульвы
0,39—0,41 мм, в области ануса 0,088—0,15 мм и в области конца
пищевода 0,114—0,116 мм. Длина пищевода 0,7—0,816 мм. Шей-
ные сосочки располагаются на расстоянии 0,52—0,72 мм от голов-
ного конца. Хвост короткий, конической формы, тупо закруглен
на вершине и снабжен хитиновым шипиком длиной 0,016—0,02 мм.
Каудальные железы открываются в углублении, находящемся на
расстоянии 0,024 мм от конца хвоста. Анус располагается на рас-
стоянии 0,12—0,152 мм от хвостового конца. Отверстие вульвы от-
крывается на особом кутикулярном возвышении, имеющемся
в передней четверти тела на расстоянии 9,460—11,954 мм от го-
ловного конца. Яйцемет переходит в двойную расходящуюся
матку. Яйца эллипсоидной формы, находятся почти всегда в зад-
ней ветви матки, содержат личинку, размер их 0,24—0,27 мм
в длину и 0,120—0,128 мм в глирину.
Биология (по Полянской, 1955). Развиваются нематоди-
реллы прямым путем, их яйца, выделяющиеся с калом оленей во
внешнюю среду, не инвазионны и вызвать заражение животных
не могут. Созревающие в яйцах личинки становятся инвазион-
ными после двухкратной линьки.
Срок формирования личинки до инвазионной стадии в яйце и
выход ее из оболочек зависят от температуры внешней среды.
Так, при культивировании яиц в физиологическом растворе при
температуре 26° С личинка первой стадии формируется на 3-й
сутки, на 4, 5-е сутки происходит первая линька, на 6—8-е сутки
вторая линька. На 8—12-е сутки личинка выходит из яйца, теряя
свой наружный чехлик; в это время она вместе со вторым чех-
ликом достигает 1,1460 мм длины и 0,053 мм ширины. При темпе-
ратуре 13,5° С личинка развивается до инвазионной стадии и вы-
ходит из яйца на 25—30-е сутки, при 19—20° С — на 20—23-и сут-
ки, при 25° С на 12—14-е сутки, при 28—30° С — на 8—10-е сутки.
При наличии умеренной влажности срок созревания личинок
зависит также от внешней температуры: чем выше внешняя тем-
пература, тем быстрее идет развитие личинок. Но при темпера-
туре 40° С замечается замедление и прекращение роста личинок;
а температура 50° С убивает личинок в течение нескольких минут.
В пастбищный период при температуре воздуха от 8 до 22° С и
умеренной влажности личинки развиваются и выходят из яиц
в инвазионной стадии через 25—30 суток. Теплое и сырое лето бо-
лее благоприятно для развития личинок, чем сухое и холодное.
При подсушивании инвазионных личинок в течение 12—15 суток
они остаются вполне жизнеспособными. Более длительное подсу-
шивание действует на них губительно. Дробное подсушивание
снижает их жизнеспособность. Так, при подсушивании в 4 приема,
84

в течение 8—10 дней большая часть личинок погибает. Личинки
предварительно подсушенные более устойчивы к высоким и низ-
ким температурам, чем личинки, находящиеся в воде. В условиях
полярной зимы яйца нематодирелл сохраняются: в стадии шаров
дробления — 65— 100 %, с личинкой — 64—84 %.
Инвазионные личинки, вышедшие из яиц, остаются живыми
в течение зимнего периода, но после перезимовки очень не актив-
ны и обычно погибают в течение 25 суток. В мелких стоячих во-
доемах яйца сохраняют жизнеспособность и в них формируются
личинки; в глубоких водоемах жизнеспособность яиц снижается,
а развитие в них личинок задерживается.
Личинки при умеренной влажности способны передвигаться по
травам' и лишайникам. В пастбищных условиях они остаются
жизнеспособными в течение 130—140 дней. Наиболее благопри-
ятные условия для развития личинок в пастбищных условиях
тундры наблюдаются на возвышенно-холмистых пастбищных уча-
стках и по склонам гор, как южному, так и северному. Пастбища
низинные, заливаемые водой, затененные от солнца, болотистые
менее благоприятны для развития и жизнеспособности личинок.
Развитие Nematodirella longissimespiculata в организме оленя до
половозрелой стадии происходит в течение 10—30 дней. Полный
цикл развития гельминта проходит в срок от 55 и до 60 суток.
Срок их жизни в организме оленя точно не установлен, но можно
предположить, что он длится до 1,5 лет, так как наибольшее ко-
личество нематодирелл встречается у оленей в возрасте 1 —1,5
года, а затем количество паразитов резко снижается.
IX. Род Mecistocirrus Railliet et Henry, 1912
Этот вид представлен у северных оленей лишь единственным
видом — Mecistocirrus digitatus.
1. Mecistocirrus digitatas (Linstow, 1906) Railliet et Henry, 1912
(рис. 28)
Хозяева: жвачные, в том числе и северный олень, свиньи,
а кроме того, человек. В СССР обнаружен только у крупного ро-
гатого скота и северных оленей.
Локализация: у северного оленя и других жвачных — сы-
чуг, у свиньи — желудок, у человека — тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Азия, Центральная Америка, остров
Суматра, СССР, (районы Хабаровского края, Амурской и Иркут-
ской областей).
У северных оленей этот вид гельминта впервые был обнару-
жен А. Н. Каденации в Верхнебуреинском районе Хабаровского
края во время работы Амурской Союзной гельминтологической
65

экспедиции (314 СГЭ) в 1958—1960 гг. Автор отмечает интенсив-
ное заражение северных оленей при экстенсивности инвазии
в 60% (у 3 из 5 вскрытых оленей).
Описание вида (по Ивашкину, 1948). Описание вида дают
Л. Травассос (1937) и В. М. Ивашкин (1948). Нами приводятся
Рис. 28. Mecistocirrus digitatus (Linstow, 1906) Railliet, et Henry, 1912.
1 — головной конец самца, 2, 3 — спикулы вентрально и латерально, 4 — хвостовой конец
самца, 5 — хвостовой конец самки (по Тощеву, 1929),
86

данные В. М. Ивашкина, так как описание он делает по гельмин-
там, обнаруженным у животных на территории СССР.
Розовые, цилиндрической формы паразиты с утонченными го-
ловным и хвостовым концами. Сквозь стенку тела просвечивает
кишечник, обычно наполненный кровью. Кутикула слегка попе-
речно исчерчена. Ротовая капсула маленькая, окружена шестью
мелкими сосочками, содержит крупный зуб. Длина пищевода
2,09—2,25 мм, ширина 0,20—0,22 мм в дистальной части. Шейные
сосочки около 0,013 мм длины, расположены на расстоянии 0,53—
0,57 мм от головного конца.
Самец 25—30 мм длины и 0,50—0,55 мм ширины. Бурса со-
стоит из двух мощных латеральных лопастей и маленькой сим-
метричной дорсальной лопасти. Дорсальное ребро разделено на
две короткие ветви. Спикул две, длина их 3,11—4,46 мм, они ни-
тевидные, дистальные их концы заключены в общий чехол.
Самка 37—45 мм длины и 0,75—1,00 мм ширины.Матка про-
свечивает сквозь стенку тела в виде белой трубки, спиралевидно
обвивающей кишечник. Вульва в виде поперечной щели, с мощ-
ными сфинктерами, открывается на расстоянии 0,58—0,72 мм от
хвостового конца. Хвостовой конец конический. Анус находится
на расстоянии 0,14—0,17 мм от хвостового конца. Яйца овальной
формы, размер их 0,108—0,129 мм в длину и „0,051—0,053 мм
в ширину.
Биология (по Ивашкину, 1948). Развитие происходит пря-
мым путем, без промежуточного хозяина. При температуре 25—
30° С личинки развиваются до инвазионной стадии через 5—б
дней, а при температуре 15—27° С через 11—13 дней. В организме
животного развитие мецистоцирусов до половозрелой стадии про-
исходит в течение 203—215 дней и первые яйца после заражения
начинают выделяться с фекалиями через 6,5—7 месяцев. Макси-
мальный срок жизни в организме хозяина 15—15,5 месяцев,
в среднем он исчисляется 9—12 месяцами.
СЕМЕЙСТВО DICTYOCAULIDAE SKRJABIN, 1941
Из нематод семейства Dictyocaulidae у северного оленя встре-
чаются только представители рода Dictyocaulus.
X. Род Dictyocaulus Railliet et Henry, 1907
Род Dictyocaulus был разделен К. И. Скрябиным на два под-
рода: Dictyocaulus (Railliet et Henry, 1907) Skrjabin, 1934 и Mic-
rurocaulus Skrjabin, 1934.
M. В Полянская и А. Н. Черткова (1964), изучая гельминто-
фауну северных оленей, обнаружили гельминта, который имел
морфологические и другие признаки, свойственные представителям
рода Dictyocaulus, но отличался кутикулярной везикулой на
37

головном конце и локализацией только в мелких бронхах. На ос-
новании этих особенностей авторы отнесли данный вид к но-
вому— третьему подроду рода Dictyocaulus, дав ему название
Vesiculocaulus.
Таким образом, у северного оленя паразитируют два вида
этого рода, один из них — Dictyocaulus (Vesiculocaulus) murma-
nensis принадлежит к подроду Vesiculocaulus Polanskaja et
Tschertkova, 1964, другой — Dictyocaulus (Micrurocaulus) eckerti
к подроду Micrurocaulus Skrjabin, 1934.
Таблица для определения подродов рода
Dictyocaulus Railliet et Henry, 1907
1. (4). Средне-латеральное и задне-латеральное ребра сливаются воедино
на всем своем протяжении, не образуя расщепления на дистальном конце.
2 (3). На головном конце имеется кутикулярное расширение
Vesiculocaulus Polanskaja et Tschertkova, 1964.
3 (2). Головной конец без кутикулярного расширения
. . Micrurocaulus Skrjabin, 1934.
4 (1). Средне-латеральное и задне-латеральное ребра сливаются воедино,
расщепляясь на большем или меньшем протяжении на дистальном конце . .
Dictyocaulus (Railliet et Henry, 1907).
1. Dictyocaulus (Vesiculocaulus) murmanensis
Polanskaja et Tschertkova, 1964
(рис. 29)
Хозяин: северный олень.
Локализация: мельчайшие бронхи.
Место обнаружения: СССР (Мурманская область).
Этот вид впервые был обнаружен и описан М. В. Полянской
и А. Н. Чертковой (1964) в Мурманской области при обследова-
нии оленей в период их массового заболевания и гибели. Интен-
сивность инвазии достигала 397 экземпляров. Одновременно
в крупных и средних бронхах встречались половозрелые самцы и
самки Dictyocaulus eckerti. Заболевание наблюдалось у оленят
годовалого возраста (в мае) и характеризовалось тяжелым тече-
нием с летальным исходом.
Описание вида (по Полянской и Чертковой, 1964).Живые
нематоды беловато-розоватого цвета. Тело тонкое, нитевидное,
суживающееся к обоим концам. Головной конец снабжен кутику-
лярным расширением или вздутием. Это расширение наиболее
часто имеет вид удлиненных расположенных латерально кутику-
лярных крыльев, в области которых тело паразита суживается,
образуя как бы «шейку». Ротовое отверстие открывается терми-
нально. Оно окружено плотным кутикулярным кольцом и сосоч-
ками, точное количество которых установить не удалось. Пище-
вод цилиндрический, расширяющийся к заднему концу. Просвет
пищевода имеет вид сильно извитой трубки.
Самец 12,1 —18 мм длины при максимальной ширине 0,188—
0,196 мм. Ширина тела в области головного конца с везикуляр-
88

ным расширением 0,1008 мм, без везикулы 0,0528—0,0576—
0,0624 мм. Длина пищевода 0,48—0,57 мм, ширина-0,055 мм. Диа-
метр ротового отверстия 0,024 мм.
Экскреторное отверстие находится на расстоянии 0,276—
0,321 мм от переднего конца. Бурса однолопастная, веерообраз-
ная. Дорсальные ребра самостоятельные. На вершине они рас-
щеплены на три ступенчато расположенных выступа, средний из
Рис. 29 Dictyocaulus (Vesiculocaulus) murmanensis Polanskaja et Tschertkova,
1964.
/ — головной конец самца, 2 — хвостовой конец самца, 3 — спикула и рулек, 4 — об-
ласть вульвы самки, 5 — хвостовой конец самки (по Полянской и Чертковой, 1964)
89

которых наиболее широкий (0,0096 мм), а дорсальный представ-
лен в виде пальцевидного отростка, длина которого 0,012 мм. На-
ружно-дорсальные ребра тоже самостоятельные; по своей длине
они короче смежных с ними ребер, на дистальном конце эти ребра
пуговчато утолщены. Средне-латеральное и задне-латеральное
ребра слились и представлены одним удлиненным прямым реб-
ром. Передне-латеральное ребро отходит самостоятельно, на конце
оно пуговчато утолщено и является наиболее коротким из всех
ребер бурсы. Вентральные ребра сливаются у основания, их
концы загнуты вверх, при этом вентро-вентральное ребро наибо-
лее короткое.
Спикулы короткие, массивные, коричневого цвета, слегка изо-
гнуты, они 0,168—0,194 мм длины и 0,019—0,026 мм ширины.
Длина рулька 0,028—0,0312 мм при максимальной ширине 0,0144—
0,0168 мм. Каждая спикула состоит из основного, более темного
по цвету, ствола губчатого строения. Дистальный и проксималь-
ный концы спикулы имеют более светлый цвет и крупносетчатое
строение. На уровне передней трети спикулы к ней прилегает
светло-желтого цвета прозрачное крыло — оболочка, которое выде-
ляется то с одной, то с другой стороны спикулы или бывает рас-
положено ровной тоненькой полоской с обеих сторон спикулы.
На дистальном конце крыло отщепляется от ствола спикулы и
образует отросток. На дистальном конце прозрачная оболочка
спикулы особенно хорошо выделяется, образуя полуовал (подо-
бие мочки уха), длина которого 0,0048—0,0072 мм, ширина
0,0096 мм. Проксимальные концы спикул имеют волнообразные
края, наиболее высокая часть которых обращена внутрь.
Самка 13,5—28,4 мм длины при ширине у основания пище-
вода 0,134 мм, в области вульвы 0,247—0,271 мм и в области ану-
са 0,059—0,065 мм. Длина пищевода 0,566—0,583 мм при макси-
мальной ширине в задней его части 0,067—0,072 мм. Ширина го-
ловного конца с везикулой 0,098—0,10 мм, без везикулы
0,050 мм. Шейные сосочки парные, расположены латерально на
расстоянии 0,062—0,084 мм от хвостового конца. Ширина тела
в области шейных сосочков 0,043 мм. Вульва расположена на рас-
стоянии 5,664 мм от хвостового конца и 9,521 мм от головного
конца у самки длиной 15,187 мм. Вульва окружена небольшими
выступающими губами, открывается она в хорошо заметную ва-
гину, длина которой 0,060 мм. Вагина соединена с двумя широ-
кими яйцеметами длиной 0,472 мм каждый. Анус находится на
расстоянии 0,18—0,21 мм от хвостового конца. Самка яйцеживо-
родящая. Яйца, содержащие живых личинок, сплошь заполняют
вагину и матку, размер яиц 0,062—0,067 мм в длину и 0,028—
0,033 мм в ширину.
Личинка первой стадии 0,201 мм длины и 0,012 мм ширины.
Головной конец тупо закруглен, хвостовой — конически заострен;
тело личинки очень нежное, прозрачное, заполнено мелкой зерни-
90

стостью. Пищевод слабо выражен, длина его 0,08 мм. На перед-
нем конце личинки имеется кутикулярный небольшой выступ
в виде шапочки.
Биология. Не изучена.
2. Dictyocaulus (Micrurocaulus) eckerti Skrjabin, 1931
(рис. 30 и 31)
Синонимы: Dictyocaulus viviparus (Bloch, 1782) Railliet et
Henry, 1907 (exparte); Dictyocaulus hadweni Chapin, 1925 (ex-
pente).
Хозяева: северный олень, благородный олень, марал, лось,
европейская.и сибирская косули.
Локализация: бронхи.
Место обнаружения: Европа, Азия, Северная Америка.
В СССР у северного оленя этот вид гельминта встречается в Кам-
чатской, Тюменской, Архангельской и Мурманской областях,
в Якутской АССР; у других жвачных — в Калужской области,
Красноярском крае, Белорусской ССР, Украинской ССР, Азер-
байджанской ССР и Казахской ССР.
Первые сведения о диктиокаулезе и диктиокаулюсах север-
ного оленя были опубликованы в 1915 г. в работах Н. И. Эк-
керта и М. И. Романовича.
Н. И. Эккерт (1915), основываясь на отчетах С. А. Грюнера
за 1913 г., описал «легочно-глистную болезнь» северных оле-
ней на Карагинском острове (Камчатская область); М. И. Рома-
нович (1915), изучая материал, собранный гельминтологической
экспедицией С. И. Драчинского в Тобольской тундре в 1913 г.,
обнаружил у северных оленей диктиокаулюсов, которых опреде-
лил как Dictyocaulus viviparus.
Позднее диктиокаулюсы у северных оленей были обнаружены
в ряде других районов. И. М. Исайчиков (1927) находит их в рай-
оне Архангельска, Грюнер (1927) в Обдорской тундре; Ключарев,
Бернгард, М. Д. Полянская, С. А. Новицкая (1930)—в Ямало-
Ненецком национальном округе; Б. А. Тахистов (1933, 1934)—на
Кольском полуострове и полуострове Ямал; Е. П. Пушменков
(1938, 1939)—в Болыпеземельской и Малоземельской тунд-
рах, М. Г. Сафронов (1955, 1958) в Якутии.
Экстенсивность инвазии может достигать 50%; число парази-
тов в легких варьирует от единиц до сотен экземпляров. Колеба-
ния экстенсивности и интенсивности инвазии зависят от возраста
животных в неблагополучном по диктиокаулезу стаде и сезона
появления заболевания.
Описание вида (по Скрябину, 1931; Тахистову, 1937; Бое-
ву, 1957).
О видовой самостоятельности Dictyocaulus eckerti в лите-
ратуре имеются противоречивые данные. Этот вид, впервые
91

описанный К. И. Скрябиным (1931) от северного оленя, им же пе-
реводится (1934) в синоним Dictyocaulus hadweni. Позднее Г. Дик-
ман (1936) относит Dictyocaulus eckerti к синониму Dictyocaulus
viviparus, и к нему присоединяются Е. Догерти (1946), Е. Л. Тей-
лор (1951) и М. П. Любимов (1950, 1961), а С. Н. Боев (1952)
отстаивает самостоятельность вида Dictyocaulus eckerti, обосно-
вывая это экологической особенностью его хозяев (сем. Cervldae)
и недостаточной изученностью морфологии как взрослых, так и
личиночных стадий. К. И. Скрябин с соавторами (1952) присое-
диняются к мнению С. Н. Боева о самостоятельности этих видов.
О. Н. Морозов (1958) также относит диктиокаулюсов от Cervidae
к Dictyocaulus eckerti.
Б. А. Тахистов (1963), чтобы подойги к разрешению этого
спорного вопроса, произвел специальные сравнительные морфо-
логические исследования, а также дополнительные биологические
наблюдения и эксперименты в отношении диктиокаулюсов (и их
личинок), паразитирующих у северного оленя и крупного рога-
того скота. По его данным разница между этими возбудителями
достаточно выражена. У Dictyocaulus eckerti имеется ротовая по-
лость, отсутствующая у Dictyocaulus viviparus, кроме того, длина
пищевода, спикул а также личинок у Dictyocaulus eckerti больше,
чем у Dictyocaulus viviparus. Личинки диктиокаулюсов оленей
имеют хвостовой конец более удлиненный в тонкой своей части;
у них отношение основания хвоста к вершине составляет 74,6,
а у личинок диктиокаулюсов крупного рогатого скота — 7з-
Эпизоотологические наблюдения, проведенные в различных
районах Крайнего Севера, показали, что даже при многолетнем
контакте больного диктиокаулезом крупного рогатого скота с оле-
нями, заражения последних Dictyocaulus viviparus не наблю-
дается, так же, как и не отмечается случаев инвазирования круп-
ного рогатого скота диктиокаулюсами от оленей.
При экспериментальном инвазировании молодняка крупного
рогатого скота личинками диктиокаулюсов от оленей он не забо-
левал диктиокаулезом, тогда как при дальнейшем инвазировании
этого же молодняка, а также контрольных телят свойственными
для них гельминтами, была получена типично протекающая ин-
вазия. В результате наблюдений и экспериментов Б. А. Тахистов
пришел к заключению, что Dictyocaulus viviparus и Dictyocaulus
eckerti — два самостоятельных вида.
На наш взгляд Б. А. Тахистов приводит достаточно убедитель-
ные доказательства и поэтому ниже дается описание возбудителя
диктиокаулеза северных оленей как самостоятельного вида.
Dictyocaulus eckerti — длинные нитевидные нематоды белого
цвета с резко выраженной продольной исчерченностью кутикулы
и суживающимся к обоим концам телом. Ротовое отверстие от-
крывается терминально, окружено плотным кутикулярным кольцом
и двумя кругами симметрично сидящих сосочков. В наружном
круге имеется 4 сосочка: 2 дорсальных и 2 вентральных. Здесь
92

они более крупные, чем во внутреннем круге. Латерально от со-
сочков расположены амфиды.
Во внутреннем круге имеется 6 сосочков: 2 дорсальных, 2 вен-
тральных и 2 латеральных. Ротовое отверстие ведет в маленькую
капсулу. На дне капсулы с дорсальной стороны открывается от-
верстие пищеводных желез, а с латеральной стороны выдается
очень небольшой зуб, направленный апикально.
Пищевод цилиндрический, расширяющийся к своему заднему
Рис. 30 Dictyocaulus (Micrurocaulus) eckerti Skrjabin, 1931
1 — бурса самца, 2 — спикулы и рулек (по Скрябину, 1931), 3 — личинка неинвазионная,
4 — хвостовой конец личинки
концу. В экскреторное отверстие открывается общий выводной
проток экскреторной железы, состоящий из двух клеток. Каждая
клетка имеет довольно хорошо различимое ядро; эти клеточные
ядра были-ранее описаны К. И. Скрябиным и С. Н. Боевым как
цервикальные сосочки.
Самец 18,88—40,48 мм длины при максимальной ширине
0,368—0,576 мм. Длина пищевода 0,880—1,152 мм, ширина в зад-
ней его части 0,120—0,192 мм. Нервное кольцо располагается на
расстоянии 0,244—0,400 мм, а экскреторное отверстие на 0,332—
0,528 мм от головного конца.
Дорсальные ребра самостоятельные, на концах расщеплены
на 3 ступенчато расположенные небольшие лопасти, из них лате-
ральная— самая широкая, а задняя — пальцевидная и наиболее
93

Рис. 31. Dictyocaulus (Micrurocaulus) eckerti Skrjabin, 1931.
/ — головной конец латерально, 2 — передний конец самца; 3 —хвостовой
латерально, 4 — дистальный конец спикулы, 5 — бурса самца, 6 — яйцо,
конец самки (по Боеву, 1951).
конец самца
7 — хвостовой

длинная. Наружно-дорсальное ребро самостоятельное, на конце
пуговчато утолщено, по длине уступает обоим смежным с ним
ребрам. Средне-латеральное и задне-латеральное ребра на всем
своем протяжении слились в одно ребро, без признаков бифурка-
ции на конце. Передне-латеральное ребро, пуговчато утолщенное
на конце, отходит -самостоятельно. Вентральные ребра расщеп-
лены на большей части своей длины и сросшиеся у основания.
Спикулы массивные, коричневого цвета, длиной 0,204—
0,260 мм (по Шульцу — 0,190—0,360 мм) и шириной 0,020—
0,040 мм. Рулек более светлой окраски, чем спикулы, длина его
0,040—0,052 мм при ширине 0,008—0,01 мм. У одного экземпляра
спикулы достигали длины 0,340 мм, а рулек 0,068 мм длины и
0,014 мм ширины.
Самка 31,76—65,0 мм длины при максимальной ширине
0,384—0,650 мм. Ширина тела у конца пищевода 0,248—0,432 мм,
у вульвы 0,352—0,640 мм и у ануса 0,100—0,144 мм. Длина пище-
вода 0,880—1,216 мм при максимальной ширине 0,152—0,176 мм.
Нервное кольцо находится на расстоянии 0,224—0,400 мм, экс-
креторное отверстие на 0,336—0,572 мм от головного конца.
Вульва имеет вид поперечной щели, иногда окружена небольшим
валикообразным выступом, открывается она близ середины тела,
в передней его половине на расстоянии 14,40—29,92 мм от голов-
ного конца. Анус находится на расстоянии 0,30—0,40 мм от хво-
стового конца. Яйца прозрачные, эллипсоидные, с очень тонкой
оболочкой, размер их 0,068—0,092 мм в длину и 0,044—0,050 мм
в ширину; они содержат вполне сформировавшихся личинок.
Личинки (по Тахистову, 1940, Полянской и Седельниковой,
1941). Кутикулярный покров гладкий, плотно облегает тело и не
образует складчатости при изгибах. Под имерссией видно незна-
чительное отслаивание кутикулы у головного конца. Головной
конец закруглен, пуговки не имеется. Хвостовой конец короткий,
конически заострен, имеет слабо выраженный изгиб. Передняя
часть тела личинки, на расстоянии 0,11 мм от головного конца,
заполнена гранулами, придающими личинке в этой части тела
темноватый оттенок. К хвостовому концу гранулы расположены
единично; последние зернышки находятся на расстоянии 0,03 мм
от хвостового конца. Длина тела достигает 0,36—0,40 мм при ши-
рине в средней части тела 0,024 мм \Б. А. Тахистов, 1940). Тело
слегка бугристое. Ротовое отверстие представляется в виде слабо
выраженной пуговки, открывается оно терминально. Хвостовой
конец конически заострен, лишен придатков. Тело личинки сплошь
заполнено мелкой просвечивающейся зернистостью. Длина тела
0,273—0,412 мм, ширина 0,016—0,019 мм. Оболочка личинки про-
стая — одинарная. Пищевод простой, цилиндрический, расши-
ряющийся в задней своей части, длина его 0,099—0,137 мм, ши-
рина 0,0128 мм. Анус находится на расстоянии 0,016—0,035 мм
от хвостового конца (М. В. Полянская, О. А. Седельникова,
1941).
95

В материале, поступившем в наше распоряжение из Ловозер-
ского района Мурманской области, нами в 1954 г. были обнару-
жены взрослые формы и личинки Dictyocaulus eckerti. Последние
(см. рис. 30) по своей морфологии имели сходство с личинками,
описанными Б. А. Тахистовым. Длина их тела достигала 0,38 мм
при ширине в области конца пищевода 0,21 мм. Длина пищевода
равнялась 0,12 мм при ширине 0,010 мм.
Биология. Цикл развития Dictyocaulus eckerti изучал
Б. А. Тахистов в 1936—1937 гг. в Мурманской области, в 1938 г.
на полуострове Ямал в Ямало-Ненецком национальном округе.
В 1940 г. изучали этот цикл М. В. Полянская и О. А. Седельни-
кова также в Ямало-Ненецком национальном округе. При этом
авторами было установлено, что развитие диктиокаулюса проис-
ходит прямым путем. Личинка первой стадии, попав с фекалиями
оленей во внешнюю среду, не способна вызвать заражение оле-
ней. Она становится инвазионной только после двух линек, т. е.
в 3-й стадии своего развития. Инвазионная личинка покрыта дву-
мя чехликами, длина ее 0,38—0,43 мм.
По данным М. В. Полянской и О. А. Седельниковой, инвазион-
ная личинка обязательно сбрасывает свой наружный чехлик; она
характеризуется наличием только одного чехлика, крупной зер-
нистостью, разбросанной по всему телу, и пуговкой на головном
конце тела (возможно отслоение кутикулы на головном конце —
В. М.). Чехлик по боковым сторонам личинки сморщивается и при-
нимает вид зубчатой пилы.
По данным же Б. А. Тахистова, основная масса инвазионных
личинок наружного чехлика не сбрасывает; для личинок инвази-
онной (3-й) стадии свойственно также и то, что у них яснее вы-
ступают клетки кишечника и пищевода и наблюдается просветле-
ние гранул.
По данным Б. А. Тахистова, как и по данным М. В. Полян-
ской и О. А. Седельниковой, личинки при умеренной влажности
становятся инвазионными в следующие сроки:
на 24—25-е сутки
« 18—19-е «
« 14-е «
« 10—11-е «
« 8-е «
« б-е «
« 4-е «
« 2—3-й «
Следовательно, чем выше температура (от 5 до 38°С),тем бы-
стрее личинка развивается, но и быстрее погибает; при низкой
температуре, но не ниже 5° С развитие личинки идет медленнее,
но она более жизнеспособна. Так, при температуре 38° С личинка
становится инвазионной на 2—3-й сутки, но на 5-е сутки она гиб-
нет; при температуре 2—5° С личинка созревает только на 24—
25-е сутки, но остается жизнеспособной в течение 40 дней. При
при температуре 2° С —
« « + 5°С —
« « + 10° С -
« « + 15° С —
« « +20° С —
« « +26° С —
« « +30° С —
« « +38° С -
9G

температуре выше +40°С все личинки в течение первых часов
гибнут, не достигнув инвазионной стадии. Развития личинок при
минусовых температурах не происходит. В естественных условиях
при среднесуточной температуре 9,5—19,5° С и средней влажности
личинки достигают инвазионной стадии через 5—6 дней.
Личинки Ьй стадии менее устойчивы, чем личинки 2-й и 3-й
стадий. Так, при температуре в среднем —2° С (на открытом
грунте) личинки 1-й стадии погибают в течение 1—2 суток, при
—18° С — в течение суток при —40° С через несколько часов. Ли-
чинки 2-й и 3-й стадий при средней температуре 18° С (на откры-
том грунте) погибают в течение 7—10 суток. Под слоем снега они
развиваются, но медленно и инвазионной стадии не достигают.
Личинки всех стадий развития не выдерживают дробного за-
мораживания как под слоем снега, так и на открытом грунте и
в течение зимнего времени погибают. Следовательно, пастбища
в течение зимы обеззараживаются.
Высушивание продолжительностью от 5 часов и более дейст-
вует губительно на личинки всех стадий развития, но личинки ин-
вазионной стадии более стойки к высушиванию, чем личинки дру-
гих стадий. Поэтому при высушивании в течение менее 5 часов
погибает только часть личинок.
В воде развитие личинок замедляется, а на глубине 5 см они
быстро погибают. Наиболее благоприятной средой для личинок
является умеренно влажная почва, но без слоя воды.
Личинки малоподвижны и из кала, по-видимому, вымываются
водой (дожди и пр.). По данным М. В. Полянской и О. А. Седель-
никовой, инвазионные личинки во внешней среде при благоприят-
ных для них температуре и влажности способны к передвижению
в горизонтальном направлении, т. е. по поверхности почвы, а также
вертикально по траве и ягелю на высоту 3—4 см, но чаще всего
они находятся в прикорневой части растения.
Инвазионные личинки в фекалиях при колебании температуры
1,9—20° С сохраняют свою жизнеспособность больше полутора
месяцев, а при среднесуточной температуре от —0,7° до —19,8° С
погибают в течение 40 дней.
Согласно данным Б. А. Тахистова (1940), инвазионные ли-
чинки, проглоченные оленями с водой или травой, летом или в на-
чале осени мигрируют из кишечника в легкие и через 42 дня ста-
новятся раздельнополыми, но дальнейшее развитие их в полово-
зрелые формы в организме оленей идет медленно. Они только
к весне, т. е. через 8—9 месяцев после начала инвазирования,
становятся половозрелыми. Этим объясняется, что молодняк до
года, как правило, диктиокаулезом не болеет как на Кольском
полуострове, так и на полуострове Ямал.
Е. П. Пушменков, изучая диктиокаулез оленей в Малоземель-
ной и Большеземельской тундрах Архангельской области, прихо-
дит к аналогичным данным. Однако М. В. Полянская и О. А. Се-
дельникова (1941) указывают на более короткий срок развития
7 В. Ю Мицкевич
97

гельминта; ими были обнаружены половозрелые диктиокаулюсы
у 3—4-месячных оленят в августе—сентябре. С. А. Грюнер (из Эк-
керта, 1915), сообщая о легочно-глистном заболевании оленей на
Карагинском острове (Камчатская область), также отмечает ча-
стые случаи заболевания пыжиков в период августа и сентября.
Заражение оленей диктиокаулезом происходит в летнее время,
когда они пасутся свыше 3—4 суток на одном и том же участке
тундры или когда стадо возвращается на использованные участки
тундрычерез несколько недель.
В летнее время взрослые олени и молодняк старше года в зна-
чительном количестве инвазированы половозрелыми диктиокау-
люсами, молодые формы гельминта у оленей не обнаруживаются.
Летом при вскрытии легких обнаруживают десятки и сотни дик-
тиокаулюсов, осенью — единичные экземпляры. Наиболее инвази-
рован молодняк в возрасте от 1 года до 1,5 лет. По данным
Б. А. Тахистова (1940), сроки развития диктиокаулюсов во внеш-
ней среде и в организме северных оленей в условиях Кольского
полуострова почти не отличались от сроков развития в условиях по-
луострова Ямал. Продолжительность жизни половозрелых диктио-
каулюсов в легких около 2,5—3 месяцев; к осени и началу зимы
олени самопризвольно освобождаются от диктиокаулюсов.
М. В. Полянской и О. А. Седельниковой были испытаны для
дезинвазии 5%-ный раствор креолина, 2,5 и 5%-ный раствор кар-
боловой кислоты, раствор сулемы 1 : 1000 и водный раствор йода
по прописи: 1,0 йода, 2,0 йодистого калия и 1000,0 воды. Из этих
средств наиболее быстродействующим оказался водный раствор
йода, в котором личинки 1-й стадии погибали в течение 5 минут,
2-й стадии через 10 минут и 3-й стадии через 1 —1,5 часа. Личинки
2-й и 3-й стадий обладали большей усточивостью ко всем дезин-
вазионным средствам по сравнению с личинками 1-й стадии.
СЕМЕЙСТВО PROTOSTRONGYLIDAE LEIPER, 1926
(emend. BOEV, SCHULZ, 1950)
У северного оленя паразитирует один представитель этого се-
мейства, относящийся к роду Elaphostrongylus.
XI. Род Elaphostrongylus Cameron, 1931
Этот род представлен у северных оленей только одним ви-
дом— Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch, 1958.
1. Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch, 1958
(рис. 32)
Хозяева: дефинитивные — северный олень, промежуточ-
ные — наземные и пресноводные моллюски.
Локализация: под мягкой и твердой оболочками голов-
ного и спинного мозга, межмышечная соединительная ткань.
98

Место обнаружения: Ямало-Ненецкий, Эвенкийский и
Чукотский национальные округа, Мурманская и Архангельская
области, Бурятская АССР, Тувинская АССР, Коми АССР.
Этот вид гельминтов впервые обнаружен нами у северных
оленей в 1950 г. на Кольском полуострове и позднее во всех ука-
занных выше районах. Во всех случаях этот гельминт был заре-
гистрирован по личинкам, обнаруженным в фекалиях северных
оленей. А. Д. Сулимов обнаружил личинок данного вида гель-
минтов у северных оленей в Тувинской АССР, а М. В. Полянская
в Мурманской области. Количество личинок у одного животного
обнаруживается от единиц до нескольких тысяч экземпляров. Эк-
стенсивность инвазии колеблется в пределах 20—80%. В отдель-
ных хозяйствах экстенсивность инвазии (по личинкам) у живот-
ных старше 2 лет достигает 100%. Колебания в интенсивности и
экстенсивности инвазии зависят от возраста животных и сезона
исследования. В 1956 г. мы обнаружили самого возбудителя.
Описание вида (по Мицкевич, 1958). Довольно длинные
белые нематоды с телом, утончающимся к обоим концам. Перед-
ний конец тупо закруглен и несколько шире хвостового конца.
Кутикула гладкая. Ротовое отверстие открывается терминально и
ведет в еле заметную рудиментарную невооруженную капсулу, по
краям которой расположены 2 вентральных и 2 дорсальных со-
сочка. Рудиментарная ротовая капсула ведет в пищевод, посте-
пенно расширяющийся к своей задней части, но суживающийся
к концу. Пищевод достигает у самца '/53,4, а у самки У77,з части
общей длины тела. Нервное кольцо лежит впереди экскреторного
отверстия. Экскреторный канал мощный и хорошо виден. Между
нервным кольцом и экскреторным отверстием располагаются мел-
кие шейные сосочки, лежащие слегка асимметрично.
Самец 26,5—34,2 мм длины при максимальной ширине 0,21 —
0,25 мм. Ширина тела в области экскреторного отверстия 0,16—
0,189 мм, в конце пищевода 0,18—0,24 мм. Экскреторное отвер-
стие открывается на расстоянии 0,174—0,187 мм от головного
конца. Нервное кольцо находится на расстоянии 0,095—0,1 мм от
головного конца. Длина пищевода 0,55—0,64 мм при ширине
в задней его части 0,095—0,132 мм. Хвостовой конец снабжен хо-
рошо развитой бурсой; она на лопасти не делится, ее мембрана
тонкая, нежная, прозрачная.
Ребра, поддерживающие бурсу, массивные, имеют следующее
взаиморасположение. Вентро-вентральное и латеро-вентральное
ребра массивные, почти на всем своем протяжении одинаковой
ширины; отходят общим стволом, после расщепления идут парал-
лельно, плотно прилегая друг к другу, и лишь при закруглении
своих концов слегка расходятся; вентро-вентральное ребро не-
сколько толще латеро-вентрального. Вентральные ребра направ-
лены кзади, дорсальной стороной лежат на латеральных ребрах,
своими концами почти упираются в края бурсы. Латеральные
ребра массивные, неровные, часто имеют на своем теле выпячива-
7*
99

ния. Передне-латеральное ребро широкое, особенно у основания,
слегка суживается к концу, отходит от общего основания с дру-
гими латеральными ребрами, но сразу же отделяется от них и
идет до половины их тела рядом с ними, налегая на средне-лате-
ральное ребро своим основанием, а затем резко заворачивает
Рис. 32. Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch, 1958
/ — половая бурса самца, 2 —- спикулы и рулек, 3 — передний конец самца, 4 — хвосто-
вой конец самки, 5 — задний конец самки с яйцеметом, 6 — личинка первой стадии
в вентральном направлении и отклоняется от обоих латеральных
ребер. Средне-латеральное и задне-латеральное ребра самые длин-
ные, начинаются общим стволом, затем расщепляются и идут ря-
дом, плотно прилегая друг к другу, а при закруглении своих кон-
цов расходятся и не достигают края бурсы; основание ствола
средне-латерального и задне-латерального ребер прикрывается
большим шаровидным выступом. Наружно-дорсальное ребро мас-
сивное, но короче всех остальных ребер, между ним и основным
дорсальным ребром с одной стороны и латеральным ребром
с другой — имеются широкие промежутки; от основания наружно-
100

дорсального ребра со стороны дорсального ребра отходит допол-
нительное ребро; оно такой же длины, что и основное ребро, но
несколько тоньше последнего, идет рядом с основным ребром или
же плотно прилегает к нему, а иногда даже лежит на нем. Дор-
сальное ребро 0,0159—0,02 мм длины и 0,03—0,035 мм ширины,
начинается оно широким основанием, вблизи которого боковые
линии ребра шарообразно раздуваются; в середине ребра имеется
глубокая вырезка, разделяющая его на две шаровидные части, от
каждой из которых отходит по две булавовидные ветви, одна из
них толстая, длиной 0,026—0,05 мм, другая имеет дополнительный,
довольно массивный отросток, длина ее 0,021—0,032 мм; ни одна
из указанных ветвей, хотя они и неодинаковой длины, не дости-
гает края бурсы.
Спикулы светло-коричневого цвета, неравной длины, прокси-
мальные их концы слегка расширены (0,159 мм), дистальные су-
жены. Большая спикула длиной 0,217—0,238 мм, длина малой
спикулы 0,2—0,217 мм. Проксимальный конец спикулы округлый,
с дорсальной стороны как бы срезан, края среза гладкие, с резко
очерченными и слегка волнистыми линиями. Дистальный конец
спикулы чуть пузыревидно расширяется и заканчивается слегка
волнистым игловидным отростком. Спикула, начиная от среза
с дорсальной стороны, одета в тонкую, прозрачную, поперечно ис-
черченную мембрану, которая придает спикуле более мощный и
ровный вид. Ширина мембраны на середине спикулы равна ши-
рине проксимального конца (0,159 мм). На дистальнрм конце спи-
кулы мембрана резко суживается и заканчивается светлым
острием сзади игловидного отростка спикулы.
Рулек длиной 0,047—0,063 мм при максимальной ширине
0,0159 мм. Он светлой окраски, имеет форму челнока, концы ко-
торого не заострены, а тупо срезаны. Проксимальный конец имеет
расщепление по середине.
Половой конус ясно выражен и представляется в виде двух
полушаровидных образований с двумя маленькими сосочками на
каждом из них; один сосочек располагается на середине дорсаль-
ной стороны полового конуса, второй — на краю внутренней
линии.
Самка 33,8—50,3 мм длины при максимальной ширине0,20—
0,28 мм. Длина пищевода 0,59—0,65 мм, ширина 0,087—0,130 мм.
Нервное кольцо находится на расстоянии 0,120—0,132 мм от
головного конца, а экскреторное отверстие на расстоянии
0,16—0,19 мм от того же конца. Хвостовой конец чуть загнут
на вентральную сторону, заканчивается тупым конусом. Отвер-
стие вульвы располагается на расстоянии 0,174—0,277 мм от
хвостового конца и 0,13—0,23 мм от ануса. Передняя и задняя
губы вульвы чуть-чуть выступают над уровнем тела. Вагина дли-
ной 1,38—1,82 мм, мощная, снабжена цилиндрическими сфинк-
терами, соединяющими ее с маткой, идущей двумя параллельными
трубками,
101

Личинка обнаруживается в соскобах мозга, в легких и
в фекалиях. Она 0,309—0,375 мм длины (в среднем 0,340 мм) и
0,015 мм ширины в области конца пищевода. Пищевод рабдито-
видный, длина его 0,169 мм. Анус находится на расстоянии
0,031 мм от хвостового конца. Хвостовой конец клиновидно за-
остренный, на дорсальной стороне имеет дополнительный шипик,
направленный кзади.
Биология (по Мицкевич, 1964). Развитие гельминта проис-
ходит при участии промежуточных хозяев, которыми являются
следующие моллюски. Наземные: 1) Trichida hispida (L., 1758),
2) Zenobiella rubiginosa (Schm., 1853), 3) Succinea putris (L.,
1758),4) Eulota fructicum (Mtill., 1774), 5) Euconulus fulvus (Mtill.),
6) Zonitoides nitldus (Mtill., 1774), 7) Discus ruderatus (Studer),
8) Cochlicopa cubrica (Mtill., 1774). Пресноводные: 1) Radix
orata (Draparnauet, 1805), 3) Radix peregra (Mtill., 1774), 3) Galba
palustris (Mtill., 1774), 4) Galba truncatula (Miill., 1774), 5) Co-
retus corneus (L. 1758).
Почти все указанные моллюски, как пресноводные (В. И. Жа-
дин, 1952),так и наземные (Н. М. Лихарев и Е. С. Раммельмейер,
1952), зарегистрированы в местах распространения северного
оленя, кроме Trichida hispida, который не обнаружен ни в тундре,
ни в тайге. Ю. В.Смирнов (1965) отмечает, что в Мурманской об-
ласти наиболее часто встречаются наземные моллюски, указанные
под номерами 5, 7, 8.
Из наземных моллюсков наиболее интенсивно инвазируются
Trichida hispida vrSuccinea putris, а из пресноводных Galba trun-
catula и Coretus corneus.
Цикл развития паразита представляется в следующем виде
(рис. 33). Оплодотворенные самки в местах паразитирования от-
кладывают яйца с личинками. Личинки здесь же выходят из яйца
и, видимо, током крови или лимфы заносятся в легкое. Отсюда
они через стенки кровеносных сосудов и альвеол проникают в про-
свет дыхательных путей. При откашливании личинки попадают
в ротовую полость, проглатываются со слюной, а затем с калом
выделяются во внешнюю среду, где могут сохраняться длитель-
ный срок, даже при неблагоприятных условиях существования.
Наши опыты по изучению продолжительности жизни личинок
в лабораторных и естественных условиях показали, что личинки
1-й стадии обладают достаточной стойкостью к различным воз-
действиям внешней среды.
Очень устойчивы личинки к высушиванию. Так, например, на
5-й день высушивания все личинки остаются жизнеспособными,
а на 6-й день некоторые из них становятся неподвижными и лишь
отдельные личинки погибают; после 30-дневного высушивания
подвижность сохраняется примерно у 8,9% личинок, а на 330-й
день все личинки становятся неподвижными, но около 40% оста-
ются живыми, и только после 340-дневного высушивания все ли-
чинки погибают.
№

Рис. 33. Цикл развития Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch, 1958.
1, 2, 3 — места паразитирования личинок у оленя (/ — головной мозг, 2 — спинной мозг,
3—мышцы), 4 — личинка первой стадии во внешней среде, 5 — инвазионная личинка
злафостронгилюса в промежуточных хозяевах, б — дефинитивный хозяин (оригинал).

Периодическое увлажнение увеличивает срок жизни части ли-
чинок, но массовая гибель их начинается значительно раньше
(с 270-го дня). Следовательно, высушивание с периодическим
увлажнением сокращает срок жизни личинок.
Личинки, полученные из фекалий зимой, погибают быстрее,
чем личинки, взятые для опыта осенью. Наблюдения за продол-
жительностью жизни личинок во влажной среде показали, что
они могут жить во влаге при разных температурах длительный
срок. В опытах, поставленных в августе—сентябре, личинки оста-
вались живыми в течение 11 месяцев; до декабря личинки были
очень подвижны, затем в течение 4—5 месяцев они оставались
неподвижными, т. е. находились в состоянии анабиоза, а в конце
марта—апреле личинки начинали вновь активно двигаться, ими
заражались промежуточные хозяева. В августе наблюдалась мас-
совая гибель личинок.
Если личинки брались в опыт в декабре, то срок их жизни не
превышал 3 месяцев. Личинки, взятые в опыт в феврале, жили 7
месяцев. Они подвижны, но движения их вялые, состояние ана-
биоза (прекращение движения) у них не наблюдается.
Личинки июльские живут 12 месяцев, после чего наступает
массовая гибель их. У них, как и у сентябрьских личинок, наблю-
дается состояние анабиоза (неподвижности) с декабря по апрель.
Состояние анабиоза отмечалось нами не только у личинок, нахо-
дящихся в воде круглый год при комнатной температуре, но и
у тех, которые находились в естественных условиях, т. е. подвер-
гались действию прямых солнечных лучей и холода.
Опыты показали значительную устойчивость личинок 1-й ста-
дии к замораживанию. Наиболее чувствительны личинки к сухому
замораживанию, при котором они гибнут через 2—3 месяца. Ли-
чинки, попавшие во внешнюю среду осенью и находившиеся всю
зиму в замороженном состоянии, после оттаивания становились
подвижными только в марте и оставались активными до июля—
августа; зимние личинки (декабрь—январь) погибали, как пра-
вило, в апреле.
Оттаивание и замораживание личинок в течение зимы, осени и
весны не влияет на их жизнеспособность, как это отмечается для
других представителей стронгилят (диктиокаулюсов, трихострон-
гилид). Личинки элафостронгилюсов перезимовывают на пастби-
щах и могут служить источником заражения промежуточных хо-
зяев ранней весной. Зиму в среднем переживает 10% личинок.
Личинки устойчивы к воздействию прямого солнечного света,
так как на пастбище они почти всегда находятся во влажной
среде. Находясь во влажной среде, личинки остаются подвиж-
ными после 3-часового и более воздействия прямых солнечных
лучей. При воздействии солнечного света^ в течение одного часа
на неувлажненных личинок 97% из них остаются подвижными че-
рез 24 часа после облучения, а при 3-часовом облучении выжи-
ваемость личинок через 24—48 часов колеблется от 7 до 100%
104

в зависимости от силы солнечного света. Температурный фактор
при этом исключается.
Личинки не переносят воздействия высокой температуры.
Спустя 1 час после 5-минутного нагревания до 60° С только 8%
личинок остаются еще подвижными, а через 24 часа сохраняют
подвижность 2%. После более длительного нагревания оживления
личинок не отмечалось ни через 24, ни через 48 часов.
Срок жизни личинок в фекалиях довольно продолжительный,
он колеблется в зависимости от высыхания. Они сохраняются 9
месяцев при комнатной температуре в условиях полного высыха-
ния и 27 месяцев во внешней среде (на пастбищах). В течение
первого года в каждой порции исследуемого кала обнаруживается
обычно большое количество личинок, после чего число их посте-
пенно уменьшается, и к исходу срока сохраняемости личинок (27
месяцев) в фекалиях обнаруживаются лишь единичные подвиж-
ные личинки.
Личинки во внешней среде передвигаются в горизонтальном
направлении, движение их по вертикали (по стеблям растений)
не наблюдается. Личинки после вымывания из фекалий водой или
при высыхании последних уходят в поверхностные слои почвы.
Личинки 1-й стадии во внешней среде не растут и морфологи-
чески не изменяются, хотя и сохраняются в ней длительный срок.
Они не инвазионны и, попав в организм северного оленя, зараже-
ния его не вызывают. Для дальнейшего развития личинкам необ-
ходимо попасть в промежуточного хозяина, которым для Elapho-
strongylus rangiferd являются, как указывалось выше, различные
панцирные наземные и пресноводные моллюски. Беспанцирные
моллюски не заражаются.
Из наземных моллюсков труднее всего поддавалась инвазиро-
ванию личинками элафостронгилюсов виноградная улитка, тогда
как для личинок мюллериус она является своеобразным донором.
В наших опытах заражение виноградной улитки почти не удава-
лось. Из тысяч проникавших в ножку этого моллюска личинок
дозревали 1—4, а остальные или погибали, или оставались дли-
тельно в той же 1-й стадии. Другие наземные моллюски инвази-
руются интенсивнее пресноводных, и сроки созревания в них ли-
чинок до инвазионной стадии проходят быстрее.
Наши наблюдения показали, что личинки 1-й стадии прони-
кают через подошву в ножку моллюска только при активном пе-
редвижении его по калу, мху или земле и никогда не могут про-
никнуть туда при спокойном состоянии моллюска, даже если ли-
чинки будут специально нанесены на подошву ножки.
Через 20 часов после заражения некоторые личинки свертыва-
ются в кольцо, другие становятся малоподвижными, но большая
часть личинок продолжает активно двигаться в ножке моллюска.
На пятые сутки после заражения все личинки, проникшие в ножку
моллюска, становятся неподвижными, они лежат, свернувшись
в кольцо, но форма и размер их остаются без изменений. В это
105

время личинки также имеют хорошо видимый шипик на хвосто-
вом конце, длина-их достигает в среднем 0,34 мм, но они теряют
прозрачность, в их теле появляется зернистость, а кишечник ста-
новится более темным. Через 7 дней личинки хотя и сохраняют
прежнюю форму, но начинают увеличиваться в размерах, дости-
гая 0,384—0,393 мм в длину, их тело становится более зернистым,
а кишечник еще темнее. Через 10 дней личинки достигают 0,456—
0,489 мм длины, их кишечник становится почти черным, а зерни-
стость тела еще более выраженной; личинки в ножке моллюска
располагаются в виде черных колец. Через 12—13 дней начи-
нается линька, при этом появляется еле заметный светлый чех-
лик, особенно ясно видимый в области головного и хвостового
концов. Через 15 дней чехлик начинает отслаиваться по всей
длине тела, особенно на хвостовом конце, что хорошо бывает за-
метно после того, как личинка полежит в воде. Хвостовой конец ли-
чинки гладкий, заостроенный, очень подвижен и изгибается в чех-
лике. Личинка темная, с черным кишечником, зернистая, длина
ее без чехлика 0,759—0,798 мм. Через 20 дней длина личинки
без чехлика 0,816 мм, она теряет зернистость, кишечник ста-
новится светлее, чехлик отслаивается по всей длине тела ли-
чинки. Через 25 дней личинка становится прозрачной, кишечник
серого цвета, широкий хвостовой конец у самого кончика резко
суживается с дорсальной стороны и заканчивается острием; чехлик
у некоторых личинок резко отслаивается, а у некоторых он плотно
облегает тело и еле заметен.
Через 30 дней личинка достигает 0,930—0,948 мм длины, она
очень прозрачна, ее тело почти лишено зернистости, кишечник те-
ряет темную окраску, у нее резко выражены контуры пищевода,
кишечника и экскреторного канала. Чехлик плотно облегает ли-
чинку.
Личинки, изучаемые нами на 35, 40, 45, 50, 55, 60, 70 и 75-й
дни, ничем не отличались от предыдущих личинок, начиная
с 25-дневных; длина личинок колебалась от 0,858 до 1,014 мм.
Таким образом, личинка достигает инвазионной стадии при-
мерно через 27—35 "дней. По данным Ю. В. Смирнова (1965), в не-
которых видах — через 45—55 дней.
Если же моллюски заражались в зимнее время, хотя бы и
в комнатных условиях, то развитие личинок до инвазионной ста-
дии затягивается на несколько месяцев. Личинки, впадая в ла-
тентное состояние после проникновения в ножку моллюска, оста-
ются в ней неподвижными на всех стадиях, но при попадании их
во влагу вследствие раздавливания моллюска начинают произво-
дить змеевидные движения. Особенно подвижны инвазионные ли-
чинки, у личинок до линьки подвижность слабая.
Количество личинок в ножке моллюска достигает иногда не-
скольких сотен. Они лежат, свернувшись в плотные светлые кольца,
и никогда не инцистируются. Живут личинки в теле моллюска
длительное время, нами обнаруживались подвижные инвазионные
106

личинки в теле моллюска через 6 месяцев с момента его зараже-
ния. После гибели моллюска личинки сохраняются в его теле до
тех пор, пока в нем содержится хоть капля влаги. Загнивание
ткани погибших моллюсков не влияет на инвазионных личинок.
Развитие личинок в моллюске, начиная с 10-го дня после
проникновения их в его тело, идет неравномерно. При интенсивном
заражении в моллюске даже через 55—60 дней после заражения
можно обнаружить как темных, зернистых 10-дневных личинок,
так и светлых, прозрачных — инвазионных личинок, причем пре-
валируют последние.
Инвазионная личинка в среднем 0,933 мм длины и 0,039 мм
ширины. Длина пищевода 0,342 мм, ширина 0,024 мм. Экскретор-
ное отверстие находится на расстоянии 0,147 мм от головного
конца, анальное отверстие открывается на расстоянии 0,051 мм
от хвостового конца. Она покрыта светлым еле заметным чехли-
ком, плотно прилегающим к телу. Хвостовой конец без дополни-
тельного шипика, короткий, широкий, на самом кончике резко
обрывается с дорсальной стороны и заканчивается острием.
Инвазионные личинки, помещенные во влажную камеру (чашка
Петри), оставались живыми до 35 дней и больше.
После скармливания подопытным северным оленям корма, за-
раженного инвазионными личинками элафостронгилюсов, через
3—5 месяцев в фекалиях подопытных животных появлялись ли-
чинки первой стадии. Вначале (через 3 месяца) обнаруживались
единичные личинки, выделяющиеся периодически,- с перерывами
в несколько дней, а через 4—5 месяцев начиналось массовое и
интенсивное выделение личинок.
При вскрытии подопытных северных оленей через 2—6 меся-
цев после заражения были обнаружены взрослые элафостронги-
люсы под брюшиной, в межреберных мышцах, в мышцах шеи, та-
зовых и грудных конечностей. Кроме того, у 2 вскрытых нами жи-
вотных были найдены элафостронгилюсы под мягкой оболочкой
мозга, в извилинах большого полушария и один экземпляр под
твердой мозговой оболочкой.
ОТРЯД ASCARIDIDA SKRJABIN ET SCHULZ, 1940
Из этого отряда у северных оленей встречаются представители
двух подотрядов: 1) Oxyurata и 2) Ascaridata.
ПОДОТРЯД OXYURATA SKRJABIN, 1923
Из 5 семейств оксиурат у северного оленя паразитируют только
гельминты из семейства Syphacciidae.
СЕМЕЙСТВО SYPHACIIDAE SKRJABIN ET SCHULZ, 1951
У северных оленей встречается только один представитель
этого семейства, относящийся к роду Srjabinema,
107

XII. Род Skrjabinema Werestschagin, 1926
У северного оленя описан один вид этого рода — Skrjabinema
tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930.
1. Skrjabinema tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930
(рис. 34)
Хозяин: северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Место обнаружения: Архангельская, Мурманская об-
ласти, Якутская АССР, Тувинская АССР, Хабаровский край.
Впервые гельминт обнаружен К. И. Скрябиным и В. Ю. Миц-
кевич (1930) в материале, полученном при неполных гельминто-
логических вскрытиях северных оленей в Архангельской области.
Позднее этот вид гельминтов был зарегистрирован Е. П. Пушмен-
ковым (1938) и В. Ю. Мицкевич (1949) в Большеземельской и
Малоземельской тундрах, Т. Б. Виноградовой (1932), Б. А. Та-
хистовым (1940) и В. Ю. Мицкевич (1947) на Кольском полу-
острове, М. Г. Сафроновым (1955, 1960) в Якутской АССР,
А. И. Кротовым (1955) на Сахалине, А. Н. Каденаци (1962) в Ха-
баровском крае, А. Д. Сулимовым (1966) в Тувинской АССР.
Интенсивность инвазии незначительная, у одного оленя насчи-
тывается от единиц до нескольких сотен этих гельминтов. Самая
высокая интенсивность инвазии отмечалась М. Г. Сафроновым
в Якутии, где у одного оленя насчитывалось до 580 гельминтов
при экстенсивности инвазии 80%. Нами наблюдалась в Малозе-
мельской тундре поголовная зараженность северных оленей при
слабой интенсивности инвазии (1—37 экземпляров на одно жи-
вотное). Экстенсивность инвазии от 12 до 100%.
Описание вида (по Скрябину и Мицкевич, 1930).
Самец на вентральной поверхности тела имеет довольно
сложный осязательный аппарат. К. И. Скрябин (1942) дает сле-
дующее описание этого аппарата. На расстоянии 0,15 мм от вер-
шины заостренного хвостового отростка кутикула формирует с ла-
теральных сторон псевдобурсу. Эта псевдобурса обрамляет в виде
нежной парусовидной мембраны весь хвостовой отдел паразита,
придавая ему с вентральной стороны 6-угольное очертание. Мак-
симальной ширины, равной 0,125 м, псеводобурса достигает впе-
реди половой клоаки, на месте расположения двух'самых мощных
передних ребровидных отростков, вершины которых доходят до
периферической части псевдобурсы.
Осязательные сосочки псевдобурсы располагаются: 1) на вер-
шинах двух основных пар ребровидных отростков, характерных
для рода Skrjabinema,— передних (преанальных) и задних (пост-
анальных); 2) на вершине специальных парных органов, распо-
ложенных по обе стороны отверстия клоаки, которые именуются
аданальными придатками, и 3) на базальных частях как пре-
анальных, так и постанальных ребровидных отростков.
108

Рис. 34. Skrjabinema tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930
/ — передний конец самки; 2—головной конец апикально, 3, 4 — головной конец в разных положениях (по Скрябину
и Мицкевич, 1930), 5 — хвостовой конец самца вентрально (по Скрябину, 1942), 5—яйца, 7 — хвостовой конец самки
(по Скрябину и Мицкевич, 1930).

Изучение топографии органов, оснащенных осязательными Со-
сочками, при латеральном положении паразита указывает на
ярусное их расположение: наиболее вентрально находятся ад-
анальные придатки, дорсально от них лежит преанальная пара реб-
ровидных отростков, а задняя пара сдвинута еще ближе к спин-
ной стороне, располагаясь на одной дорсо-вентральной плоскости
с хвостовым отростком. Вершины преанальных и постанальных
ребровидных отростков доходят до периферической части хвосто-
вого крыла нематоды, в результате они образуют тот своеобраз-
ный каркас, который служит точками опоры для прикрепления
паруса хвостовой псевдобурсы и от которого зависит 6-угольное
очертание последней.
Передние наиболее мощные ребровидные отростки имеют
пальцевидную форму и достигают 0,045 мм длины; при распла-
станном положении бурсы они направлены в латеральные сто-
роны, перпендикулярно продольной оси тела паразита. На своей
вершине каждое из этих ребер имеет по 5 сосочков: 3 латераль-
ных и 2 субвентральных.
Задние постанальные ребровидные отростки значительно ко-
роче передних, причем они свисают назад, имея каудо-латеральное
направление. Вершина каждого из этих ребер доходит до перифе-
рического края половой бурсы и несет на себе розетку из 3 удли-
ненных сосочков. Аданальные придатки представлены в виде
двух свешивающихся кзади пирамидальной формы выростов. Они
расположены по обе стороны от клоаки, причем их суженное ос-
нование прикреплено к задне-медиальному участку преанальных
ребровидных отростков, несколько впереди уровня отверстия
клоаки. Задние расширенные концы этих придатков имеют при-
туплённую форму и несут на себе по 3 осязательных сосочка: ла-
теральный, средний и медиальный, расположенных на одном гори-
зонтальном уровне. Оба аданальных придатка отделены друг от
друга передней губой клоаки, задний край которой находится на
одном уровне с задним крйем придатков.
Помимо указанных сосочков, которые располагались на вер-
шине специализированных органов — ребровидных отростков и
аданальных придатков, хвостовой конец скрябинемы северного
оленя орнаментирован еще тремя парами сосочков. Передняя
пара представлена удлиненными стебельчатыми преанальными
сосочками, прикрепленными к базальным частям преанальных
ребровидных отростков. Они располагаются субмедианно и нале-
гают на аданальные придатки, причем свободно свешивающиеся
концы их немного не доходят до уровня отверстия клоаки.
На базальной части задних ребровидных отростков распола-
гается еще пара стебельчатых, но уже постанальных сосочков,
свешивающихся своими свободными вершинами в каудо-латераль-
ном направлении. Наконец, позади клоаки находится пара весьма
мелких, сидячих субмедианных сосочков, располагающихся на
одном уровне с местом прикрепления постанальных стебельчатых
ПО

сосочков. Таким образом, осязательный аппарат самца состоит из
28 половых сосочков, расположенных на вентральной поверхности
тела по 14 сосочков с каждой стороны. Спикула одна, прямая,
копьевидной формы, 0,087—0,09 мм длины, без отростков, с рас-
ширенным проксимальным эпифизом и заостренным дистальным
концом. Рулек длиной 0,02 мм имеет форму челнока с выпуклой
дорсальной и вогнутой вентральной поверхностями. Дистальный
конец рулька снабжен двумя небольшими отростками, направлен-
ными вперед и латерально.
Самка 6,14—9,6 мм длины при максимальной ширине 0,43—
0,60 мм. Ширина тела в области конца пищевода при переходе
его в бульбус — 0,31—0,41 мм, в области вульвы — 0,39—0,43 мм,
в области отверстия ануса — 0,15—0,27 мм. Тело самки белого
цвета с сильно утонченным задним и слегка суженным передним
концами.
Кутикула имеет еле заметную очень нежную поперечную ис-
черченность. Расстояние между поперечными линиями 0,0066 мм.
Головной конец имеет везикулярное расширение кутикулы, кото-
рое начинается у основания губ и постепенно сходит на нет близ
бульбусовидного расширения пищевода. Впереди уровня заднего
конца везикулярного расширения начинаются узкие боковые
крылья, которые перекрещиваются с везикулой, а затем идут ла-
терально и оканчиваются несколько асимметрично на расстоянии
0,232—0,280 мм и 0,248—0,324 мм от конца хвоста. В своей задней
части крылья несколько сближены и расположены уже не лате-
рально, а скорее латеро-вентрально. На боковых крыльях заметна
поперечная исчерченность, и только тонкая полоска края крыла
совершенно гладкая и прозрачная.
Ротовое отверстие окружено тремя крупными губами, из числа
которых одна дорсальная и две латеро-вентральные. Каждая губа
состоит из более высокой средней и двух более низких широких
боковых частей. На вершине средней части губы имеются 2 остро-
конечных придатка, между которыми располагается довольно глу-
бокая вырезка. В промежутках между тремя основными губами
располагаются довольно большие конусообразные придатки, рас-
щепленные в своей вершине. Эти придатки являются типичными
промежуточными губами. Головной конец окружен 6 сосочками,
из них 2 латеральных маленьких и 4 субмедианных больших.
Ротовое отверстие открывается терминально и ведет в неболь-
шую сложного строения капсулу, которая переходит в пищевод,
образующий на своем конце бульбус. Длина пищевода 0,53—
0,62 мм при ширине в области бульбуса 0,068—0,086 мм. Про-
дольный диаметр бульбуса 0,172—0,223 мм, поперечный — 0,155—
0,258 мм. Анальное отверстие открывается на расстоянии 0,688—
1,083 мм от хвостового конца.
Экскреторное отверстие находится на расстоянии 1,2556—
1,856 мм от головного конца, а нервное кольцо на расстоянии
0,086—0,120 мм от того же конца. Шейные сосочки отсутствуют.
Ш

На заднем конце тела на расстоянии 0,72—0,88 мм от хвостового
конца имеется пара постанальных сосочков. Вульва находится на
расстоянии 2,0244—3,3196 мм от головного конца, она представ-
ляется в виде длинной поперечной щели с круглой слизистой
пробкой посередине. Хвостовой конец конически заострен и снаб-
жен на вершине небольшим придатком. Яйца эллипсоидной формы,
резко асимметричны, у них одна сторона совершенно плоская
(иногда даже слегка вогнутая), а другая — сильно выпуклая. На
выпуклой стороне имеется двуконтурное мощное вздутие, которое
покрывает большую часть поверхности яйца, оставляя незатрону-
тыми лишь оба его полюса. Размер яиц 0,070—0,076 мм в длину
и 0,036—0,046 мм в ширину.
Биология. Не изучена. Однако можно предположить, что
развитие скрябинемы проходит прямым путем, без участия проме-
жуточного хозяина, т. е. по схеме, общей для всех Oxyurata. Жи-
вотные заражаются, проглатывая яйца с инвазионной личинкой,
которые самка откладывает в преанальных складках, выползая
из кишечника. В фекалиях яйца встречаются как исключение.
Так, при копрологическом исследовании молодняка в оленеводче-
ских хозяйствах Коми АССР зараженность его скрябинемами
достигала 2,5%, а при вскрытии—100%. Созревание гельминта до
половозрелой стадии в организме оленя, видимо, проходит в ко-
роткий срок, так как при вскрытии обнаруживались у 3-месячных
оленят взрослые гельминты.
ПОДОТРЯД ASCARIDATA SKRJABIN, 1915
Из 6 семейств подотряда Ascaridata у северных оленей встре-
чаются представители только семейства Ascaridae.
СЕМЕЙСТВО ASCARIDAE BAIRD, 1853
У северных оленей зарегистрирован один представитель этого
семейства, который относится к роду Ascaris.
XIII. Род Ascaris Linnaeus, 1758
Из этого рода у северных оленей встречается один вид —
Ascaris mosgovoyi Evranova, 1959.
1. Ascaris mosgovoyi Evranova, 1959
(рис. 35)
Хозяин: северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Ямало-Ненецкий национальный
округ, Мурманская область, Татарская АССР, Бурятская АССР.
Впервые аскарида была обнаружена в Ямало-Ненецком наци-
112

ональном округе (Обдорская тундра) при вскрытии северного
оленя в 1929 г. во время работы 70-й Союзной гельминтологиче-
ской экспедиции (Скрябин, 1931). Однако описание гельминта не
было сделано, ввиду потери найденного экземпляра. Позднее
К. Г. Боль в Казани при вскрытии северного оленя обнаружил ас-
Рис 35. Ascaris mosgovoyi Evranova, 1959.
/ — самец, 2 — головной конец дорсально, 3 — головной конец вентрально, 4 — пищевод,
5 — головной конец апикально, 6 — хвостовой конец, 7 — спикула.
карид в количестве 3 самцов, которые и были детально изучены
и описаны В. Г. Эврановой (1959).
В других местах (Бурятская АССР и Мурманская область)
данный вид гельминтов зарегистрирован по результатам копроло-
гического исследования. Причем в Бурятской АССР из 50 об-
следованных северных оленей яйца аскарид были обнаружены
нами у двух животных (по 34—37 яиц в препарате); в Мурманской
8 В. Ю. Мицкевич
113

области из 233 исследованных копрологически животных у одного
оленя найдено одно яйцо аскариды, у другого — два.
Описание вида (по Эврановой, 1959). Самец 180,0—
192,0 мм длины и 0,5—0,8 мм ширины. Тело у головного конца не-
много сужается, на всем остальном протяжении имеет почти оди-
наковую ширину, хвостовой конец заострен. Кутикула поперечно
исчерчена, желтоватого цвета. Ротовое отверстие окружено тремя
губами, по внутреннему краю которых проходит ряд зубчиков.
Губы имеют своеобразную форму. Они состоят из резко расши-
ренного основания, имеющего закругленные края, и более узкой
передней части. Передний край суженной части губы выпуклый,
а боковые части образуют более или менее заостренный угол.
Между этими обеими частями губы имеются боковые вырезки.
Пульпа губ образует два выступа с несколько расширенными пе-
редними краями. Губы вооружены двойными сосочками, дорсаль-
ная двумя, каждая латеро-вентральная — одним. Пищевод пря-
мой, 15,0 мм длины и 1,0 мм ширины. В начальной части он имеет
небольшой валик с тремя остроконечными выступами. Конечная
часть пищевода незначительно расширена, она без образования
желудочка переходит в кишечную трубку. Хвостовой конец нема-
тоды конический, крюковидно изогнут. Спикул две, длина их 2,6—
3,2 мм, ширина 0,16 мм. Р^лек отсутствует. Хвостовые сосочки
многочисленные, из них преанальные мелкие, постанальные круп-
ные. Из 30 пар преанальных сосочков 18 пар образуют на некото-
ром расстоянии от клоаки 2 ряда (по одному с каждой стороны
заднего конца тела) с приблизительно одинаковыми промежутками
между собой, остальные 12 пар расположены более скученно
вблизи клоаки. Помимо мелких преанальных сосочков, имеется
1 крупный сосочек, он расположен непосредственно впереди клоаки.
Постанальных сосочков 5 пар, из которых одна пара располага-
ется сразу же позади клоаки. Клоака расположена на расстоянии
0,9 мм от хвостового конца.
Биология. Не изучена. Однако можно предположить, что
Ascaris mosgovoyi развивается в основном так же, как и другие
представители рода Ascaris Linnaeus, но несомненно, что в сроках
развития паразита как во внешней среде, так и в организме се-
верного оленя должны быть свои особенности, которые пока что
не изучены.
ОТРЯД SPIRURIDA CHITWOOD, 1933
Из этого отряда у северных оленей встречаются представители
обоих подотрядов: 1) Spirurata и 2) Filariata.
ПОДОТРЯД SPIRURATA RAILLIET, 1914
Из подотрядов Spirurata у северного оленя обнаружены гель-
минты, относящиеся только к семейству Histiocephalidae.
114

СЕМЕЙСТВО HISTIOCEPHALIDAE SKRJABIN, 1941
В этом семействе имеется Д^ подсемейства, из которых у жвач-
ных животных паразитируют представители только одного под-
семейства — Parabronematinae.
ПОДСЕМЕЙСТВО PARABRONEMATINAE SKRJABIN, 1941
Из этого подсемейства у северных оленей паразитируют пред-
ставители, относящиеся к роду Parabronema.
XIV. Род Parabronema Baylis, 1921
У северных оленей пока что зарегистрирован один вид этого
рода — Parabronema skrjabini Rassowska, 1924.
1. Parabronema skrjabini Rassowska, 1924
(рис. 36)
Хозяева: дефинитивные — домашные жвачные, в том числе и
северный олень, а также многие дикие парнокопытные (лось, ма-
рал, изюбр и др.); промежуточные — коровья муха-жигалка (Ly-
perosia tittillans) из семейства Muscidae.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: у северного оленя — Тувинская
АССР, у других домашних и диких жвачных животных — Средняя
Азия, Казахстан, Крым, Урал, Сибирь, Алтай, Дальний Восток.
Этот вид гельминта встречается также в Афганистане, Мон-
гольской Народной Республике и Объединенной Арабской Респуб-
лике.
У северного оленя этот гельминт обнаружен впервые А. Д. Су-
лимовым (1966) у одного из 11 вскрытых животных. При этом
в сычуге павшего северного оленя было найдено 7 гельминтов при
экстенсивности инвазии 9,09%.
Описание вида (по Орлову и Раевской). Тело нематоды
исчерчено в поперечном направлении, ротовое отверстие ведет
в узкий и довольно длинный фаринкс, переходящий в пищевод,
который имеет форму простой трубки. Длина фаринкса 0,18—
0,24 мм, пищевода 2,5—2,8 мм. Экскреторное отверстие находится
в области передней части пищевода. Очень маленькие шейные
сосочки располагаются на расстоянии 0,24—0,26 мм от головного
конца.
Самец 12,5—14,3 мм длины. Спикулы неравные, трубкообраз-
ные, проксимальные их концы слегка расширены, дистальные зао-
стрены. Длина большой спикулы 0,248—0,263 мм, малой 0,558—
0,920 мм. Рулек маленький, ноздреватый, неправильной, почти тре-
угольной формы. Хвост закруглен в спираль. Вся вентральная по-
верхность хвоста в области спирали имеет гребневидную
8*
115

продольную исчерченность. Преанальные и постанальные сосочки
расположены следующим образом (заимствуем описание располо-
жения этих сосочков уН.П. Орлова): 4 пары сосочков располагают-
ся преанально и 2 пары постанально. Все эти сосочки расположены
на довольно длинных стебельках. Один непарный сосочек нахо-
дится несколько впереди от ануса. Кроме этих ясно заметных
Рис. 36. Parabronema
skrjabini Rassowska,
1924.
/ — головной конец лате-
рально, 2 — головной конец
дорсально, 3 — головной ко-
нец апикально, 4 — самец и
самка в натуральную вели-
чину, 5 — хвостовой конец
самки, 6 — область вульвы
(по Ивашкину, 1960). 7 —го-
ловной конец самца, 8 —
хвостовой конец самца (по
Расовской, 1924).
116

сосочков на самом конечном участке имеется несколько очень
мелких сосочковидных образований.
Самка 20,9—25,2 мм длины. Вульва располагается в передней
части тела на расстоянии 4,42—5,11 мм от головного конца. Круг-
лое отверстие вульвы слегка выдается на поверхности тела и
ведет в очень длинную, толстостенную, но с трудом обнаруживае-
мую вагину. Хвост слегка сужен, загнут на дорсальную сторону
и заканчивается тупо. Анус находится на расстоянии 0,187—0,204 мм
от конца хвоста.
Биология (из кн. К. И. Скрябина и А. М. Петрова, 1964).
Цикл развития Parabronema skrjabini, как расшифровал
В.М.Ивашкин (1956), происходит при участии промежуточного хо-
зяина, которым является южная коровья муха-жигалка. Самки этих
мух откладывают яйца в свежие фекалии жвачных. Вылупившиеся из
яиц мух личинки, питаясь калом животных, проглатывают яйца
парабронем.
Дальнейшее развитие Parabronema skrjabini происходит в ли-
чинках мух, а затем в их куколках и в половозрелых мухах.
В. М. Ивашкин (1958) указывает, что полная метаморфоза
мухи Lyperosia titillens в лабораторных условиях при температуре
20—28°~ продолжается 15—17 дней. Установлено, что инвазионной
стадии личинки Parabronema skrjabini могут достигать только
в организме имагинальных форм мух. Следовательно, развитие
Parabronema skrjabini в организме промежуточного хозяина про-
должается 15—17 дней.
Проведенные В. М. Ивашкиным опыты по выявлению путей за-
ражения жвачных животных парабронематозом дают основание
считать, что заражение происходит при проглатывании с кормом
или водой мух, инвазированных личинками парабронем. Зара-
жаются животные парабронематозом только в теплый пастбищный
период года, т. е. в период наличия имагинальных форм мух-жи-
галок.
По данным В. М. Ивашкина, продолжительность развития Ра-
rabronema skrjabini в организме жвачных животных длится около
11 месяцев, а продолжительность жизни половозрелой стадии около
19 месяцев. У животных в возрасте до одного года парабронемы
обычно не регистрируются.
ПОДОТРЯД FILARIATA SKRJABIN, 1915
Из подотряда Filariata у северных оленей встречаются 4 вида,
относящиеся к двум семействам этого отряда — Filariidae и Seta-
riidae.
СЕМЕЙСТВО FILARIIDAE COBBOLD, 1864
Из этого семейства у северных оленей регистрируются пред-
ставители двух родов — Acanthospiculum и Alcefilaria.
\\7

Впервые о паразотировании у северного оленя филяриид сооб-
щалось устно Л. Д. Николаевским. Он обнаруживал при вскрытии
северных оленей в подкожной клетчатке и сухожилиях нематод,
которых относил к роду Onchocerca. Однако изучение этих гель-
минтов не проводилось, описание их не было сделано, и никаких
сообщений об обнаружении их не публиковалось.
Обследование северных оленей на онхоцеркоз, проводимое
в Малоземельской и Большеземельской тундрах Е. П. Пушменко-
вым [отчет Ижмо-Печорской научно-исследовательской ветеринар-
ной опытной станции (НИВОС) за 1940 г.], М. В. Полянской
в Ямало-Ненецком национальном округе (отчет Салихардской
НИВОС за 1941 г.) и нами в Мурманской области и в Коми АССР,
оказалось безрезультатным.
В 1962 г. появилась статья К. М. Рыжикова, А. Н. Каденации,
К. И. Ахмерова и В. А. Контримавичус, в которой сообщалось о
предварительных итогах работ Амурской гельминтологической экс-
педиции в 1960 г. Авторы пишут, что при вскрытии пяти северных
оленей в Верхнебуреинском районе Хабаровского края было обна-
ружено не менее восьми видов гельминтов, среди которых были
найдены и Onchocerca sp. Однако определения вида авторы не
дают. Позднее А. Н. Каденации (1965) определяет их как Oncho-
cerca flexuosa. Между тем известно, что с 1948 г. этот вид является
синонимом Acanthospiculum flexuosa (Wedle, 1856).
Н. М. Губанов в 1964 г. зарегистрировал у северного оленя
3 вида филяриид: один из них — Alcefilaria abramovi из рода
Alcefilaria и два—Acanthospiculum flexuosa и Acanthospiculum
cervipedis из рода Acanthospiculum.
Можно предполагать, что ранее обнаруженные Л. Д. Николаев-
ским онхоцерки также относились к видам рода Acanthospiculum.
XV. Род Acanthospiculum Skrjabin et Schikhobalova, 1948
"Синонимы: Onchocerca Diesing, 1841; Wehrdikmansia Cabal-
lero, 1945.
У северного оленя паразитируют 2 вида, относящиеся к этому
роду,— Acanthospiculum flexuosa (Wedle, 1856) и Acanthospiculum
cervipedis (Wehr et Dikmans, 1935).
1. Acanthospiculum flexusa (Wedle, 1856)
(рис. 37)
Синонимы: Onchocerca flexuosa (Wedle, 1856); Filaria fle-
xuosa (Wedle, 1856).
Хозяева: дефинитивные — северный олень, благородный
олень, марал, изюбр, лань; промежуточные — неизвестны.
Локализация: подкожная клетчатка.
Место обнаружения: Европа, Азия. В СССР этот вид
гельминтов встречается на Алтае, Дальнем Востоке, в Якутии.
118

У северного оленя эти гельминты впервые были обнаружены
в 1963 г. А. Н. Каденации в Верхнебуреинском районе Хабаров-
ского края. Паразиты локализовались под кожей в области крупа
и спины у 3 оленей из 5 обследованных (60%). Гельминты в виде
плотных узлов величиной от крупной фасоли до лесного ореха
находились в соединительнотканной капсуле. В виде запутанного
клубка они пронизывали ткань узла..
Н. М. Губанов обнаружил этих гельминтов в 1964 г. в Якутии
у одного из 10 обследованных оленей (10%) в количестве 70 эк-
земпляров.
Описание вида (из кн. К. И. Скрябина и Н. П. Шихоба-
ловой, 1948, с добавлениями Н. М. Губанова, 1964). Паразиты как
бы срастаются с тканью, образуя чрезвычайно перепутанный клу-
бок, который отдельными гнездами располагается по телу хозяина
(главным образом в области тарзальных и карпальных костей).
Отдельные овальные плоские новообразования подкожной клет-
чатки, заключающие клубок паразитов, достигают 15 мм в длину,
12 мм в ширину и 4 мм в толщину. Препаровка цельного паразита
из клубка трудная. Тело паразита белое, со слегка желтоватым от-
тенком. Кутикула на всем протяжении поперечно исчерчена, при-
чем исчерченность на головном конце едва заметна, и расстояние
между бороздами очень небольшое, а кзади бороздки становятся
глубже и расстояние между ними увеличивается. По направлению
к хвостовому концу они опять уменьшаются и на самом кончике
хвоста сходят на нет. Специфических спиральных вздутий кути-
кулы, характерных для рода Onchocerca, нет.
Головной конец закруглен и несет на себе 5 пар очень малень-
ких трудно заметных сосочков. Из них одна пара субдорсальная,
одна субвентральная, две пары сублатеральных и одна пара лате-
ральных. Рот простой, круглый .Пищевод двойной, в начале узкий,
длиной 0,7—0,8 мм, а затем расширенный, длиной от 5,3 до 7,4 мм.
Кишка значительно уже пищевода. Нервное кольцо находится на
расстоянии 0,238—0,274 мм от головного конца. Впереди нервного
кольца имеются очень маленькие шейные сосочки, а на уровне
нервного кольца открывается едва заметное экскреторное отвер-
стие.
Самец 54—75 мм длины при ширине 0,17—21 мм. Спикулы
неодинаковой длины. Большая спикула трубковидной формы,
с слегка расширенным проксимальным и суженным тупым ди-
стальным концом. Ее длина, по О. Линстову и 3. А. Раевской,
колеблется от 0,69 до 0,75 мм. От северного оленя длина спикулы
0,486—0,546 мм. Малая спикула длиной 0,14—0,19 мм, слегка
изогнута, проксимальный конец ее расширен, дистальный — сужен,
заканчивается дорсальным крючком, обращенным кпереди. Рулек
отсутствует. Хвостовой конец закручен в 2—3 оборота, длина его
0,27 мм, ширина 0,13 мм. На хвосте находится 8 пар постанальных
сосочков, из них 4 пары лежат непосредственно позади клоаки,
119

2 пары — посередине и 2 — на кончике закругленного хвоста. Хво-
стовые крылья ширркие.
Самка 100 мм длины при ширине 0,34 мм. Вульва откры-
вается на расстоянии 0,457—0,480 мм от головного конца. Никакой
орнаментации на теле в области вульвы нет, имеется лишь слабое
углубление. Отверстие вульвы довольно большое, круглое, оно
ведет в вагину, которая сразу образует расширение. Самки живо-
Рис. 37. Acanthospiculum flexuosa (Wedle, 1856).
1 — головной конец самца, 2 — паразит в натуральную величину от изюбра (по Раев-
ской), 3—хвостовой конец самца от северного оленя (по Губанову)
родящие. Яйца, извлеченные из полости матки, веретенообразной
формы, полюсы их заострены. Оболочка яиц прозрачна, сквозь
нее можно видеть свернутую в .клубок личинку. Яйца размером
0,039—0,081 мм в длину и 0,022—0,035 мм в ширину.
Личинка, вынутая из матки, очень тонкая, прозрачная, дли-
ной 0,1846—0,1989 мм. Никакой структуры внутренних органов
у нее незаметно. Головной конец личинки закруглен, хвостовой —
заострен и слегка крючкообразно загнут.
Биология. Не изучена.
2. Acanthospiculam cervipedis (Wehr et Dikmans, 1935)
{рис. 38)
Хозяева: северный олень, лось, марал, изюбр, северо-амери-
канский олень.
Локализация: подкожная клетчатка в области коленного и
путового суставов.
Место обнаружения: США, Канада, СССР.
120

У северных оленей в Советском Союзе этот вид гельминтов
встречается в Якутии, у других жвачных — на Алтае и Дальнем
Востоке. Впервые гельминт обнаружен Н. М. Губановым (1964)
при обследовании северных оленей в Олекминском районе Якут-
ской АССР, где из 7 осмотренных животных у двух (28,4%) были
найдены паразиты в количестве от 6 до 20 экземпляров.
Описание вида (по Губанову, 1964). Длинные нематоды,
слегка утонченные к концам. Кутикула поперечно исчерчена.
У самок имеются глубокие кутикулярные- утолщения. Ротовое от-
верстие круглое, маленькое. Имеется 4 пары сосочков. Пищевод
Рис. 38. Acanthospiculum cervipedis (Wehr et Dikmans, 1935).
1 — головной конец (по Вэр и Дикманс, 1935), 2 — хвостовой конец самца, 3 — хвосто-
вой конец самки (по Губанову, 1964)
длинный, узкий, не разделен на отделы. Кишечник немного шире
пищевода. Хвостовой конец самки имеет сосочки.
Самец 31,4—37,1 мм длины и 0,088—0,120 мм ширины. Длина
пищевода 0,738—1,07 мм. Нервное кольцо находится на расстоянии
0,225—0,260 мм от головного конца. Спикулы неодинаковые по
форме и длине. Большая спикула 0,20—0,264 мм длины и имеет
бороздку, пересекающую спикулу на две части. Середина спикулы
имеет утолщение и небольшую ребристость. Дистальный конец спи-
кулы заострен, а проксимальный несколько расширен. Малая спи-
кула 0,094—0,120 мм длины, наибольшая ширина ее проксималь-
ного конца равна 0,02 мм. Дистальный конец спикулы загнут
в дорсальную сторону в виде крючка. На хвостовом конце имеется
две пары преанальных и 5 пар постанальных сосочков, из которых
3 пары находятся на кончике хвоста, а две — в непосредственной
близости от клоаки. Хвост спирально закруглен, длина его 0,064—
0,069 мм.
Самка неизвестной длины, полученные обрывки тела дости-
гали 100—120 мм в длину и 0,24 мм в ширину. По направлению
121

к середине тела имеются неглубокие кутикулярные утолщения, ко-
торые исчезают недалеко от хвостового конца. Длина пищевода
1,19—1,32 мм. Нервное кольцо находится на расстоянии 0,328—
0,332 мм от головного конца. Анальное отверстие открывается на
0,090 мм от конца хвоста. Вульва располагается на расстоянии
1,704—1,776 мм от головного конца. Самка живородящая.
Личинка 0,3075 мм длины и 0,0123 мм ширины. Никакой
структуры органов в личинках незаметно, их головной конец за-
круглен, хвостовой заострен и крючкообразно загнут.
Биология. Не изучена.
XVI. Род Alcefilaria Oschmarin et Belous, 1951
У северного оленя обнаружен один и единственный вид этого
рода—•Alcefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951.
1. Alcefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951
(рис. 39 и 40)
Хозяева: северный олень, лось, изюбр.
Локализация: венозные сосуды печени, брыжейка.
Место обнаружения: Хабаровский край, Бурятская
АССР, Якутская АССР. Впервые этот вид гельминтов, описание
Рис. 39. Alcefilaria abramovi Oschma-
rin et Belous, 1951.
/, 2 —передний конец самца, 3 — шейный
сосок, 4 — задний конец самки (по Ошма-
рину и Белоус, 1951)
которого приводится ниже, был обнаружен у лося на Дальнем
Востоке, а затем в Бурятской АССР. Позднее Н. М. Губановым
(1964) указанный паразит был выделен от северного оленя в Олек-
минском районе Якутской АССР, где у одного оленя из 10 обсле-
дованных (10%) было найдено 4 экземпляра гельминтов.
Описание вида (по Ошмарину и Белоусу, 1951). Крупные
нематоды с гладкой кутикулой. Передний конец тела постепенно
122

утончается и позади нервного кольца становится клиновидным.
Рот лишен губ, окружен двумя рядами маленьких сосочков. Пище-
вод тонкий, состоит из двух отделов — мышечного и железистого.
Кишечник тонкий. Шейные сосочки находятся позади нервного
кольца, они располагаются в особых углублениях в кутикуле и
имеют вид тонких волосков.
Самец 80—95 мм длины и 0,6—0,7 мм ширины (длина самцов
от северного оленя и изюбра 67—70 мм). 'Общая длина пищевода
1,25—1,46 мм, ширина 0,063—0,080 мм. Нервное кольцо находится
Рис. 40. Alcefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951.
/—задний конец самца (по Ошмарину и Белоус, 1951), 2 — хвостовой конец самца
(по Губанову, 1964).
на расстоянии 0,24—0,30 мм, а шейные сосочки на расстоянии
0,32 мм от головного конца. Задний конец тела штопорообразно
закручен. Спикулы разной длины и неодинакового строения. Боль-
шая спикула длиной 0,408—0,471 мм состоит как бы из двух ча-
стей: цилиндрической проксимальной части, размер которой равен
0,180—0,235 мм в длину и 0,016—0,017 мм в толщину, и отходящей
от нее тонкой дистальной части, ее длина 0,184—0,216 мм, толщина
0,007 мм. На месте соединения указанных частей спикула кажется
надломленной. Тонкая часть спикулы имеет прозрачное крыло,
которое начинается от места перехода толстой части спикулы
в тонкую. Оно почти незаметно и нередко принимается за шиловид-
ный отросток. Малая спикула 0,114—0,154 мм длины и 0,014—
0,021 мм толщины. Ее середина несколько утончена, а дистальный
конец имеет форму ланцета. Преанальных сосочков одна пара.
Они крупные и находятся перед клоакой. Постанальных сосочков
3 пары: одна пара крупных сосочков располагается позади клоаки,
а две другие пары маленьких сосочков находятся на кончике
хвоста.
123

Хвост тупо закруглен, длина его 0,136—0,155 мм, ширина
0,084—0,120 мм. На всей поверхности тела, за исключением хво-
стового конца и небольшого участка кпереди от клоаки, кутикула
имеет узкие, поперечные, резко выступающие кутикулярные вздутия.
Самка 105—142 мм длины при максимальной ширине 0,85—
1,0 мм. Длина мышечного отдела пищевода 0,56—0,62 мм, а желе-
зистого 2,3—2,6 мм. Нервное кольцо и шейные сосочки находятся
от головного конца на расстоянии 0,27—0,32 мм и 0,42—0,54 мм
соответственно.
Вульва открывается на расстоянии 1,8—2,58 мм от головного
конца. Матка — опистодельфная. Хвостовой конец длиной 0,2—
0,24 мм. Зрелые яйца покрыты тонкой скорлупой, размер их
0,046 мм в длину и 0,031 мм в ширину.
Биология. Не изучена.
СЕМЕЙСТВО SETARIIDAE SKRJABIN
ЕТ SCHIKHOBALOVA, 1945
У северных оленей встречается только один представитель
этого семейства, относящийся к роду Setaria.
XVII. Род Setaria Viborg, 1795
У северного оленя описан один вид этого рода — Setaria tundra
Issaitshikoff et Rajewskaja, 1928.
1. Setaria tundra Issaitschikoff et Rajewskaja, 1928
(рис. 41)
Хозяин: северный олень, сибирская и европейские косули.
Локализация: брюшная полость, влагалище семенников.
Место обнаружения: Архангельская, Мурманская, Крым-
ская, Сахалинская области, Якутская АССР, Коми АССР, Бурят-
ская АССР.
О сетариозе северных оленей впервые сообщил С. А. Грюнер
(1911), давая описание личинки филярий, найденной им в крови
павшей важенки. По-видимому, это была личиночная форма Se-
taria tundra, взрослая форма которой из брюшной полости север-
ного оленя была описана только в 1928 г. 3. А. Раевской и
И. М. Исайчиковым.
Половозрелая форма~ этого вида гельминтов впервые была об-
наружена И. М. Исайчиковым в 1921 г. при вскрытии северного
оленя из окрестностей Архангельска в период работы 6-й Союзной
гельминтологической экспедиции. Затем этих гельминтов у север-
ных оленей обнаруживают: И. А. Кржипов (1923) и Е. П. Пушмен-
ков (1938) в Малоземельской тундре (Архангельская область),
Б. А. Тахистов (1940) в Мурманской области, В. Ю. Мицкевич
(1947) в Мурманской области, а в 1949 г. в Коми АССР,
124

А. И. Кротов (1955) на острове Сахалине и М. Г. Сафронов (1955)
в Якутской АССР.
В оленеводческих хозяйствах, где встречались сетарии, коли-
чество их не превышало 20 экземпляров у одного оленя, а экстен-
сивность инвазии достигала от 2,3% до 33,3%. Помимо брюшной
полости, сетарии у северных оленей (у 2 из 6) были обнаружены
Е. П. Пушменковым во влагалище семенников.
Описание в^ида (по Раевской, 1928). Белые нитевидные не-
матоды, слегка утонченные к концам, сильнее к заднему. Кутикула
Рис. 41. Setaria tundra Issaitschikoff et Rayewskaja, 1928.
/ — хвостовой конец самца, 2 — хвостовой конец самки, 3 — головной конец апикально,
4 — головной конец дорсально, 5 — головной конец самки латерально, 6 — спикулы, 7 —
самец и самка в натуральную величину (по Раевской, 1922).
125

нежно исчерчена в поперечном направлении. Головной конец за-
круглен. Рот окружен хитиновым кольцом, выступающим вперед
и вытянутым в дорсо-вентральном направлении. Кольцо разделя-
ется глубокими латеральными вырезками на 2 довольно мощных
выступа, которые при рассматривании сбоку выглядят в виде
конусообразного дорсального и вентрального зуба. С дорсальной
или вентральной стороны каждый такой зуб представляется в виде
широкого у основания выступа, суживающегося к свободному
концу и заканчивающегося ровным столбиком с неглубокой вырез-
кой посередине.
Хитиновое кольцо обычно сильнее развито и рельефнее вы-
ступает у самок, чем у самцов. Непосредственно за хитиновым
кольцом располагаются 4 субмедиальных сосочка с весьма слабым
рельефом. Кзади от них имеется 4 сосочка второго порядка, ко-
торые очень незаметно выдаются над поверхностью тела. Длина
пищевода 3,9342—4,2828 мм.
С а м ец 34 мм длины при максимальной ширине 0,332 мм. Ши-
рина тела в области конца пищевода 0,2988 мм, на уровне клоаки
0,0725 мм. Общая длина пищевода 2,7556 мм, ширина на расстоя-
нии 0,166 мм от головного конца 0,0332 мм, затем пищевод посте-
пенно расширяется и на расстоянии 0,6308 мм от головного конца
достигает 0,0996 мм ширины, которая остается постоянной до
места перехода его в кишку. Кишка в начальной своей части на
0,0332 мм шире пищевода, т. е. достигает 0,1328 мм ширины,
а кзади постепенно суживается.
Нервное кольцо располагается на расстоянии 0,1162 мм от
головного конца. Хвост сильно закручен в сжатую спираль, на
нем имеется 4 пары преанальных и 4 пары постанальных сосочков,
расположенных попарно на вентральной поверхности близ средин-
ной линии тела. На латеральной поверхности тела также имеются
сосочки в количестве 3 пар. Из них последняя пара, считая от
головного конца, располагается на расстоянии 0,1826 мм от хво-
стового конца. Немного отступя от средней пары этих сосочков,
ближе к дорсальной стороне тела, а также на вентральной поверх-
ности конца хвоста имеется еще по одной паре еле заметных
сосочков. Таким образом, у самца насчитывается 13 пар половых
сосочков.
Спикул две, они неодинаковой величины и формы. Большая
спикула длиной 0,2325 мм разделяется на 2 части. Передняя
часть спикулы полупрозрачная, сильно вытянута и имеет вид
трубчатой кости. Ее проксимальный конец слегка расширен
(0,029 мм). Кзади большая спикула суживается и на расстоянии
0,0464 мм от проксимального конца достигает 0,0145 мм ширины.
Эта ширина остается постоянной до дистального конца спикулы,
который грушевидно расширен и имеет глубокую выемку посе-
редине, ограниченную двумя заостренными концами. Задняя часть
спикулы более прозрачная, начинается она от вышеуказанной вы-
емки и заканчивается небольшим крючком в виде багра.
126

Малая спикула перепончатая 0,0696 мм длины при ширине в об-
ласти проксимального конца 0,0319 мм. Она имеет форму изогну-
того цилиндра с неровным проксимальным концом, ограниченным
утолщенным краем, который с одной стороны заострен и выступает
вперед, с другой имеет небольшую вырезку., Дистальный конец
спикулы шириной 0,02 мм, он завернут кпереди и выступает на
вентральной стороне в виде острия. Рулек отсутствует.
Самка 66 мм длины при максимальной ширине в передней
трети тела 0,7802 мм. Ширина тела в области конца пищевода
0,5644 мм, в области вульвы 0,2822 мм, на уровне ануса 0,1162 мм.
Нервное кольцо располагается на расстоянии 0,249 мм от голов-
ного конца. Длина пищевода 4,1002 мм, ширина у ротового от-
верстия 0,0496 мм, на расстоянии 0,83 мм от головного конца
0,1162 мм и на уровне места перехода его в кишку 0,1494 мм. По-
ловое отверстие находится на расстоянии 0,2988 мм от головного
конца.
Передние отделы матки заполняют микросетарии, задние —
наполнены яйцами. Микросетарии, извлеченные из полости матки,
с тупым головным и сильно заостренным хвостовым концом, окру-
жены прозрачной оболочкой, через которую просвечивает наме-
чающийся пищеварительный аппарат. Длина микросетарии
0,2988 мм, ширина 0,0058 мм. Яйца правильной формы, размер
их от 0,0232—0,0377 мм до 0,0261—0,0435 мм. Они одеты про-
зрачной бесструктурной оболочкой, сквозь которую просвечивают
очень мелкие зернышки.
Биология. Не изучена, но надо предполагать, что развитие
сетарий, как и других филяриид, проходит через промежуточных
хозяев, которыми по всей вероятности являются кровососущие на-
секомые, так как гельминт, находясь в замкнутых полостях тела,
не сообщается с внешней средой, а яйца и личинки самопроиз-
вольно проникнуть во внешнюю среду не могут. Обнаружение
С. А. Грюнером (1911) личинок микрофилярий в крови важенки
указывает на то, что личинки, рожденные самкой Setaria tundra,
мигрируют в просвет кровеносных сосудов северного оленя, где
они циркулируют в крови в виде микрофилярий. Очевидно, в теле
промежуточного хозяина происходит формирование инвазионной
личинки, которую они при укусе инокулируют в поверхностные
ткани дефинитивного хозяина.
ПОДКЛАСС APHASMIDIA CHITWOOD
ЕТ CHITWOOD, 1933
Данный подкласс включает несколько отрядов. У северных
оленей паразитируют представители одного отряда — Enoplida.
ОТРЯД ENOPLIDA CHITWOOD, 1933
Из этого отряда у северных оленей встречаются представители
только подотряда Trichocephalata.
127

ПОДОТРЯД TRICHOCEPHALATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1928
Из подотряда Trichocephalata у северных оленей встречаются
представители 2 семейств: 1. Trichocephalidae и 2. Capillariidae.
СЕМЕЙСТВО TRICHOCEPHALIDAE BAIRD, 1853
Из семейства Trichocephalidae у северных оленей паразитирует
7 видов гельминтов, все они являются представителями одного
рода — Trichocephalus.
XVIII. Род Trichocephalus Schrank, 1788
У северного оленя власоглавы впервые были зарегистрированы
Т. В. Виноградовой (1932), которая обнаружила их у оленей
Кольского полуострова и определила как Trichocephalus affinis
Rudolphi, 1802, который в настоящее время является синонимом
Trichocephalus ovis Abilgaard, 1795 (Скрябин и др., 1957). Позднее
Е. П. Пушменков (1939) описал новый вид власоглавов от север-
ного оленя Малоземельской тундры и дал ему название Trichocep-
halus tarandi Puschmenkov, 1939. Наконец, Е. С. Артюх обнаружил
(1942, 1948) у северных оленей Московского зоопарка Trichocepha-
lus ovis, Trichocephalus globulosa и новый вид, который он описал
под названием Trichocephalus longispiculus Artjuch, 1948.
В процессе изучения гельминтофауны северного оленя нами
были найдены 4 представителя рода Trichocephalus. Из них 2 при-
надлежали к ранее описанным видам — Trichocephalus globulosa
и Trichocephalus tarandi, а 2 оказались представителями новых
видов, которым мы дали ^название Trichocephalus baskakowi и
Trichocephalus massino.
Обнаруженная нами одна самка трихоцефалюс, не подошедшая
по своим признакам ни к одному из существующих видов этого
рода, описывается нами как Trichocephalus sp. Mizkewitsch, 1965.
Таким образом, у северных оленей в СССР паразитируют сле-
дующие 7 видов рода Trichocephalus Schrank, 1788: 1) Trichocepha-
lus baskakowi Mizkewitsch, 1959; 2) Trichocephalus globulosa
Linstow, 1901; 3) Trichocephalus tongispicutus Artjuch, 1948;
4) Trichocephalus massino Mizkewitsch, 1959; 5) Trichocephalus ovis
Abilgaard, 1795; 6) Trichocephalus tarandi Puschmenkdv, 1939;
7) Trichocephalus sp. Mizkewitsch, 1965.
1. Trichocephalus baskakowi Mizkewitsch, 1959
(рис. 42 и 43)
Хозяин: северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Местообнаружения: Ленинградский зоопарк.
Этот вид гельминтов в количестве 7 экземпляров был обнару-
жен нами в 1959 г.
128

Описание вида (по Мицкевич, 1959). Довольно крупные
нематоды. Тело имеет длинную нитевидную переднюю часть и утол-
щенную, более короткую — заднюю. Передняя часть тела отно-
сится к задней как 1,8: 1 у самцов и 2,8: 1 у самок. Самцы и самки
почти одинаковой величины. Кутикула поперечно исчерчена. Рото-
вое отверстие простое, открывается терминально. Хвостовой конец
самца спиралевидно загнут, у самки прямой. Головной конец очень
тонкий, без латеральных расширений. Кутикулу пищеводной части
тела покрывают пузыревидные образования. Пищевод ровный, тон-
Рис 42. Общий вид трихоцефалюсов от северного оленя
1 — самец, 2 — самка (оригинал)
кий, постепенно расширяющийся к заднему концу. По бокам ос-
нования пищевода, где он достигает максимальной ширины, рас-
положены две крупные овальной формы железы разных размеров,
закрывающие наполовину одна другую. У самок эти железы рас-
полагаются с той же стороны, где открывается вульва.
Самец 56,26 мм длины. Передняя тонкая часть тела 36,18 мм
длины при ширине в области головного конца 0,0156 мм, на уровне
перехода пищевода в кишечник 0,31 мм. Задняя утолщенная
часть тела 20,08 мм длины и 0,784-лш ширины. Соотношение длины
передней и задней частей тела составляет 1,84: 1. Пищеваритель-
ные железы неодинакового размера, одна из них 0,117 мм длины,
другая — 0,149 мм, ширина их 0,078 мм.
Семенник непарный, начинается в заднем отделе тела, не-
много впереди от места впадения спикулярной трубки в клоаку,
и направляется вперед. Его начальная часть представляет собой
9 В Ю Мицкевич 129

гладкую прямую трубку, а не доходя 0,47 Мм До сеМявьШОСящеГО
канала, семенник начинает извиваться крупными расходящимися
петлями.
Вблизи пищевода семенник уменьшается в диаметре и перехо-
дит в семенной пузырек,^ который после сделанного им поворота
у конца пищевода направляется кзади, немного суживается и пе-
реходит в семявыносящий канал. Последний имеет вид колбасо-
образной трубки 7,72 мм длины, идет параллельно кишечнику,
образует на своем протяжении перетяжку наподобие сфинктера
0,078 мм длины, после чего переходит в мощный семяизвергатель-
ный канал 8,6 мм длины, который, вливаясь в кишечник, образует
клоаку.
Рис. 43. Trichocephalus baskakowi Mizkewitsch, 1959.
/ — хвостовой конец самца, 2 — область вульвы, 3 — расположение шипиков на вульве и
яйца, 4 — хвостовой конец самки (по Мицкевич, 1959)
130

Клоака представляет собой мощную трубку 3,98 мм длины,
открывается она почти терминально. На расстоянии 2,39 мм от
конца тела в клоаку впадает спикулярная трубка. Спикула оди-
нарная 5,658 мм длины, гладкая по середине, спиралевидно изги-
бается соответственно заднему концу тела. Ее дистальный конец
заострен, на проксимальном конце имеется ясно выраженное рас-
ширение в виде небольшой воронки с тремя толстыми гранями.
Ширина проксимального конца спикулы у края воронкообразного
расширения 0,11 мм, у основания воронкообразной рукоятки
0,046 мм и на всем остальном протяжении 0,031 мм. Спикула окру-
жена влагалищем 1,13 мм длины и 0,07—0,08 мм ширины, которое
усеяно шипами, направленными к проксимальному ее концу.
Влагалище представляет собой ровную цилиндрическую трубку,
слегка расширенную на дистальном конце, за острием спикулы.
Самка 57,52 мм длины. Передняя тонкая часть тела 42,5 мм
длины при ширине в ббласти конца пищевода 0,257 мм и в области
головного конца 0,13 мм. На всем остальном протяжении ширина
пищеводной части тела равна 0,0156 мм. Задняя толстая часть
тела 15,62 мм длины и 0,787 мм ширины. Соотношение длины пе-
редней и задней частей тела равно 2,8:1. Пищеводные железы
неравные, они 0,117 и 0,149 мм длины при ширине 0,078 мм. Вульва
расположена на границе толстой и тонкой частей тела, на 0,18 мм
кзади от основания пищевода. Ширина тела в области вульвы
0,273 мм. Вульва открывается на небольшом возвышении, усеян-
ном длинными острыми шипами, которые достигают наибольших
размеров на вершине Бульварного образования и постепенно
уменьшаются при переходе последнего в тело. Размеры Бульвар-
ного образования достигают 0,029 мм в высоту и 0,06 мм в ши-
рину.
Кратерообразное отверстие вульвы направлено кзади и ведет
в вагину, внутренняя поверхность которой также усеяна длинными
шипами, постепенно уменьшающимися в размере, по мере удале-
ния от вульвы. Вагина прямая, тонкая, с толстыми, мощными стен-
ками. Анус расположен почти терминально. Хвостовой конец пря-
мой, слегка притуплённый.
Яйца темно-коричневые, крупные, бочонкообразной формы,
с двумя светлыми пробочками на полюсах. Размер яиц 0,08—
0,083 мм в длину и 0,036 мм в ширину. Пробочки достигают
0,0078 мм длины. Оболочка 0,0052—0,0065 мм толщины. Оболочка
яйца идет плотным кольцом, не прерываясь на полюсах. Поэтому
светлая пробка имеет вид шапочки, сидящей сверху оболочки,,
поверх которой все яйцо вместе со светлыми шапочками (проб-
ками) одето еще одной светлой оболочкой. Если яйца рассматри-
вать в теле самки, то первое впечатление такое, что пробочек нет.
Яйца Trichocephalus baskakowi по сравнению с яйцами других
видов трихоцефалид массивные, с толстыми оболочками.
Биология. Не изучена.
9*
131

2. Trichocephalus globuloSa (Linstow, 1901)
(рис. 44)
Синоним: Trichuris globulosa (Linstow, 1901).
Хозяева: этот вид ранее регистрировался преимущественно
у овцы, козы, антилопы, верблюда; сейчас он обнаружен у север-
ного оленя, лося, пятнистого оленя, косули.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Место обнаружения: Европа, Африка, Азия.
В нашей стране у северного оленя этот вид гельминтов обна-
ружен в Московском и Ленинградском зоопарках.
У северного оленя этих паразитов впервые обнаружил Е. С.
Артюх (1949) в Московском зоопарке, позднее эти гельминты
в единичных экземплярах регистрируются нами в Ленинградском
зоопарке.
Описаниевида (по Ортлепу, Бейлису, Гебауэру и Шпрену).
Гельминты достигают 40—70 мм длины, передний конец состав-
ляет 2/3 длины тела у самца и 3/4 у самки. Задний конец самца так
же закручен, как и у Trichocephalus ovis. Интервалы в поперечной
исчерченности кутикулы около 0,003 мм. Спикула 3,8—5,7 мм
длины и 0,03—0,05 мм ширины; у основания и на дистальном
конце она незначительно расширяется. Спикулярное влагалище
имеет шаровидное расширение у дистального конца и покрыто
шипами более длинными и более тесно размещенными, чем у Tri-
chocephalus ovis, причем шипы на дистальной расширенной части
влагалища значительно длиннее, чем в остальных частях. Семя-
извергательный канал 5,9—7,8 мм длины, а семявыводящий —
4,9—6,2 мм. Семенник оканчивается около проксимального конца
клоаки, форма его прямая в области семяизвергательного канала,
далее он свертывается в заметные складки по всей своей длине.
Длина клоаки 2,2—2,5 мм.
Самка располагает сравнительно короткой, мышечной ваги-
ной. Просвет ее дистальной части выстлан шипами и делает 3
или 4 поворота. Часть вагины непосредственно позади покрытого
шипами отдела имеет вид узкой трубки. Эта трубка резко расши-
ряется в яйцевой резервуар, выстланный складчатой кутикулой.
Выворачивание выстилки, покрытой -шипами, почти не наблю-
дается.
Яйца обычной бочонкообразной формы, 0,068 мм длинь? (вклю-
чая пробочки) при ширине 0,036 мм.
Биология. Не изучена.
Найденные нами у северного оленя трихоцефалюсы, которых
мы относим к Trichocephalus globulosa, имеют некоторые отличия
от тех, описание которых сделано рядом предыдущих авторов.
Поэтому мы считаем целесообразным дать описание Trichocepha-
lus globulosa по экземплярам, найденным у северного оленя.
Описание вида (по Мицкевич, 1959). Довольно крупные
желтоватого цвета нематоды с тонкой длинной передней частью
132

тдо'О
Рис. 44. Trichocephalus globulosa (Linstow, 1901).
1 — хвостовой конец самца, 2 — вздутие спикулярного влагалища, 3 — область вульвы и яйцо (по Мицкевич, 1959).

тела и более короткой толстой задней. Соотношение длины этих
частей тела равно 1,7: 1 у самца и 2,4: 1 у самки. Самцы больше
самок. Кутикула поперечно исчерчена. Головной конец снабжен
латеральными крыльями (везикулой). Длина крыльев неодинакова.
Одни достигают 0,026—0,028 мм длины при ширине 0,0052 мм,
другие длиной 0,030—0,033 мм при ширине 0,0065 мм. Ротовое
отверстие гладкое, простое, открывается терминально и ведет
в длинный тонкий пищевод, который постепенно расширяется и
при переходе в кишечник достигает 0,24—0,32 мм ширины. Ширина
тела у головного конца 0,0156 мм, а в середине тонкой части —
0,113—0,143 мм. У основания пищевода расположены железы бо-
бовидной формы 0,117—0,156 мм длины и 0,091—0,078 мм ши-
рины.
Самец 61,6 мм длины. Длина тонкой передней части тела
38,8 мм. Задняя расширенная часть тела 22,9 мм длины при мак-
симальной ширине 0,7 мм. Семенник непарный, начинается на
0,4 мм кзади от места впадения спикулярной трубки в клоаку.
Отсюда он тянется ровной, широкой трубкой до семявыносящего
канала, затем извивается большими петлями в виде квадратов,
иногда фигурные петли переходят в простую извитость. Не доходя
до конца пищевода, семенник переходит в семенной пузырек
0,37 мм длины. Последний постепенно переходит в длинный семя-
выносящий канал, который делает изгиб около основания пищевода
и направляется назад широкой прямой трубкой 9,71 мм длины.
Семявыносящий канал отделяется от семяизвергательного канала
перетяжкой в виде сфинктера 0,13 мм длины. Семяизвергательный
канал имеет форму толстой трубки 9,96 мм длины, идет кзади,
где впадает в клоаку. Клоака 4,18 мм длины открывается почти
терминально. На расстоянии 3 мм от хвостового конца в клоаку
впадает спикулярный канал.
Спикула одинарная, массивная, 6,1 мм длины, спирально свер-
нута соответственно заднему концу тела. Ширина спикулы по
всей ее длине 0,046 мм, а у проксимального конца 0,078 мм. Про-
ксимальный конец лишен воронкообразного расширения. Спикула
вместе со спикулярным влагалищем больше чем на 1/з своей длины
выдвинута из тела. Спикулярное влагалище вывернуто наружу и
представляет собой как бы гофрированную трубку 1,07 мм длины.
На дистальном конце этой трубки имеется бесформенное большое
складчатое вздутие, в непосредственной близости от которого спи-
кулярное влагалище суживается по направлению к дистальному
концу и переходит в светлую муфту с толстыми краями. От муфты
отходит светлый тонкий и нежный чехол, облегающий спикулу на
всем протяжении, за исключением заостренного дистального ее
конца, где чехол сходит на нет. Все спикулярное влагалище, кроме
светлой муфты, покрыто шипами, направленными своим острием
к проксимальному концу спикулы. На вздутой части влагалища
шипы крупнее и шире, чем на остальной, где они совсем тоненькие
и мелкие в виде волосков.
134

Самка 35,76—45,57 мм длины. Тонкая передняя часть тела
23,2—23,97 мм длины. Длина расширенной задней части 9,72—
12,52 мм при максимальной ширине 0,41—0,79 мм. Отверстие вульвы
гладкое, открывается сейчас же за основанием пищевода; выво-
рачивание вагины ни в одном случае не наблюдалось. У отверстия
вульвы и в самой начальной части вагины, при большом увели-
чении микроскопа, видны мелкие крючочки, а далее до сфинктера
вся внутренняя поверхность вагины покрыта исчерченностью. Сама
вагина извитая, тонкая, с мощными стенками. Ширина тела в об-
ласти вульвы 0,29—0,39 мм. Анус открывается субтерминально,
хвост прямой, слегка притуплённый.
Яйца обычной для трихоцефалюсов бочонкообразной формы
со светлыми пробочками на полюсах. Пробки короткие, широкие,
массивные, почти круглые. Протопласт яйца у полюсов выпячен.
Размер яиц 0,07—0,072 мм в длину и 0,023—0,03 мм в ширину;
пробка 0,0078 мм длины, оболочка 0,026 мм толщины. Яйца этого
вида гельминтов своей формой и размером очень напоминают яйца
Trichocephalus ovis, описанные У. А. Магометбековым (1953).
Следовательно, описанные нами экземпляры Trichocephalus
globulosa отличаются от гельминтов, описанных ранее другими
авторами, не только размерами отдельных органов, но и рядом
Других признаков: 1) наличием головной везикулы (латеральные
мембранозные крылья), о которой не упоминается в прежних опи-
саниях; 2) отсутствием воронкообразного расширения на прокси-
мальном конце спикулы, тогда как в описаниях других исследова-
телей оно имеется: 3) спикула у описанных нами экземпляров
острая, но круглая и не имеет расширения у дистального конца,
что характерно для типичных форм трихоцефалюсов; 4) вздутие
спикулярного влагалища у наших экземпляров по величине сходно
с таковым гельминтрв прежних описаний, но оно не имеет опре-
деленной формы, складчатое и мятое; 5) дистальный конец вагины
у описанных нами экземпляров покрыт очень мелкими шипиками,
тогда как у гельминтов прежних описаний вагина на всем своем
протяжении выстлана крупными толстыми шипами; 6) длина кло-
аки у наших экземпляров превышает длину клоаки у ранее опи-
санных гельминтов больше чем в два раза; 7) семенник у изучен-
ных нами экземпляров берет свое начало приблизительно у сере-
дины клоаки, тогда как у гельминтов, описанных другими авто-
рами, он начинается у основания клоаки; 8) яйца у описанных
нами экземпляров несколько крупнее, но уже яиц, описанных ра-
нее другими авторами.
3. Trichocephalus longispicalus Artjuch, 1948
Хозяева: северный олень, пятнистый олень, косуля, лось,
муфлон, горал, копетдагский баран, овца.
Локализация: слепая кишка.
Место обнаружения: Московский зоопарк.
№

Этот вид гельминтов у северных оленей впервые обнаружил
Е. С. Артюх в 1948 г.
Описание вида (по Артюху, 1948). Представители этого
вида характеризуются большими размерами спикулы, длина кото-
рой равняется 6,25—8 мм. Спикула представляет собой мощное
кутикулярное образование с довольно широкой рукояткой
(0,079—0,122 мм). На дистальном конце спикула заостряется, при-
нимая форму шила, саблевидной выпуклости не образует. Ниже
рукоятки ее ширина 0,049—0,056 мм. Спикула или лежит во вла-
галище, или далеко выходит из него. Обычно влагалище выворо-
чено наружу и образует расширение разнообразной формы, напо-
минающее форму спикулярного влагалища Trichocephalus ovis.
Спикулярное влагалище покрыто на всем своем протяжении ши-
пами. Семенник хорошо виден, заканчивается обычно против про-
ксимальной части клоаки и как бы образует отдельную дольку,
соединенную перехватом с остальной частью тела семенника.
Иногда эта долька семенника захлестывается за клоачную трубку.
Семенник прямой против ductus ejaculatorius, извитой против vas
deferens. Длина vas deferens 6—10 мм, а ductus ejaculatorius
7,5—11 мм. Длина клоачной трубки 3—4 мм. Диаметр толстой
части 0,608—0,817 мм, длина толстой части 22—30 мм. Длина тон-
кой части 38—44 мм, диаметр в месте соединения пищевода с ки-
шечником 0,231—0,303 мм.
Биология. Не изучена.
4. Trichocephalus massino Mizkewitsch, 1959
(рис. 45)
Хозяин: северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Место обнаружения: Ленинградский зоопарк.
Этот вид гельминтов у северного оленя был обнаружен нами
в количестве 8 экземпляров в 1959 г.
Описание вида (по Мицкевич, 1959). Желтоватые нематоды
с нитевидной длинной передней частью тела и более короткой
вздутой задней. Кутикула имеет поперечную исчерченность, более
резко выраженную на передней тонкой части тела. Ротовое от-
верстие щелевидное, простое, открывается терминально и ведет
в тонкий, ровный пищевод, незаметно расширяющийся к своему
заднему концу. Головной конец гладкий, 0,0156 мм ширины. На
расстоянии 0,013 мм от головного конца начинаются латеральные
мембранозные крылья. Они светлые, прозрачные, вроде диска
неодинаковой длины. Длина крыльев 0,026—0,031 мм при ширине
0,0052—0,0059 мм. Хвостовой конец у самца завертывается петлей,
у самки — прямой. Самцы и самки почти одного размера. Ширина
тела в области головного конца 0,0156 мм, в области середины
пищевода 0,13—0,147 мм у самок и 0,13—0,145 мм у самцов, в об-
ласти конца пищевода 0,23—0,29 мм у самок и 0,26—0,31 мм у
13а

самцов. У основания пищевода расположены парные одинаковых
размеров овальной формы железы, лежащие одна под другой.
Размер их 0,156—0,198 мм в длину и 0,078—0,096 мм в ширину.
Длина передней части тела и длина задней в соотношении 2 : 1
у самца и 2,9: 1 у самки.
Самец 51,51—56,4 мм длины. Длина тонкой передней части
35,1—37,85 мм. Длина задней толстой части тела 16,41 — 18,68 мм
Рис 45 Trichocephalus massino Mizkewitsch, 1959.
/ — головной конец, 2 — хвостовой конец самца, 3 — область вульвы и яйцо
(по Мицкевич, 1959).
при максимальной ширине 0,47—0,61 мм. Семенник непарный, на-
чинается посередине между основанием клоаки и местом впадения
спикулярного канала в нее и идет у края тела вперед не очень
широкой, ровной, гладкой лентой. Семенник делает изгиб у прок-
симального конца спикулы, закрывая его собой, и идет дальше
по середине тела. Не доходя 1,35 мм до семяпровода, семенник
свертывается в широкие петли в виде квадратов и, завернув
137

у основания пищевода в обратную сторону, узким перехватом пе-
реходит в семенной пузырек длиной 0,62—0,82 мм, который в свою
очередь незаметным сужением переходит в семяпровод. Последний
представляет собой довольно широкую, прямую трубку 5,9—7,5 мм
длины, которая широкой мощной перетяжкой в виде сфинктера
0,12 мм длины соединяется с более коротким, но мощным семяиз-
вергательным каналом, достигающим 5—5,1 мм длины. Этот канал,
впадая в кишечник, образует довольно длинную клоаку (4,9—
5,2 мм), в которую на расстоянии 3—3,4 мм от хвостового конца
впадает спикулярный канал. По краям клоаки располагается пара
латеральных сосочков, открывается она чуть терминально.
Спикула одна, тонкая, петлевидно изогнутая в соответствии
с хвостовым концом тела слабо хитинизированная, почти не окра-
шенная, с очень большим воронкообразным расширением на про-
ксимальном конце. Ширина спикулы у проксимального конца
0,16 мм, а у основания рукоятки 0,033 мм, на всем остальном про-
тяжении 0,031 мм, за исключением конечной части, где она дает
незначительное расширение у заостренного дистального конца.
Лежит спикула внутри тела на расстоянии 1,5—1,58 мм от отвер-
стия клоаки.
Спикулярное влагалище 4 мм длины. Начинается оно почти от
середины спикулы в виде трехлопастной розетки и тянется до от-
верстия клоаки, где загибается в виде маленькой муфточки, на
которой видны мелкие шипики, усеивающие внутреннюю поверх-
ность спикулярной трубки на протяжении 1,5 мм от отверстия
клоаки, дальше спикулярное влагалище гладкое.
Самка 49,2—59,8 мм длины. Длина передней нитевидной ча-
сти тела 35,8—44,38 мм. Задняя расширенная часть тела 13,39—
15,48 мм длины при максимальной ширине 0,88—0,95 мм. Вульва
располагается на расстоянии 0,28—0,4 мм от основания пищевода.
Ширина тела в области вульвы 0,3—0,38 мм. Края вульвы вывер-
нуты и сильно вытянуты в виде шаровидного образования 0,117—
0,12 мм длины и 0,073—0,1 мм ширины. Поверхность Бульварного
образования покрыта довольно мелкими и негусто расположен-
ными сосочками, оканчивающимися острием. Наиболее крупные со-
сочки располагаются посредине Бульварного образования. Крате-
рообразное отверстие вульвы располагается с латеральной сто-
роны вздутия, направлено в сторону хвостового конца и ведет
в вагину, внутренняя поверхность которой выстилается мелкими
крючьями хорошо видными, особенно в ее выходной части.
Вагина в своей выходной части прямая, а затем заметно изви-
вается. Хвост прямой, заостренный, заканчивается притуплением.
Анус открывается почти терминально.
Яйца коричневые, типичной для рода Trichocephalus бочонко-
образной формы с ясно выраженными светлыми пробочками на
полюсах, крупные, с толстой оболочкой. По своей форме они
несколько напоминают яйца Trichocephalus skrjabini, описанные
У. А. Магометбековым (1953). Протопласт яиц у полюсов слегка
138

вдавлен или ровный, без выпячивания. Размер яиц 0,083—0,086 мм
в длину и 0,036 мм в ширину, толщина оболочки 0,0039 мм и длина
пробочек 0,013 мм.
Биология. Не изучена.
5. Trichocephalus ovis Abilgaard, 1795
(рис. 46)
Синонимы: Trichocephalus affinis Rudolphi, 1802; Mastigo-
des affinis Zeder, 1803; Trichiuris ovis Abilgaard, 1795.
Хозяева: разнообразные виды домашних и диких жвачных,
в том числе и северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Место обнаружения: у северного оленя Мурманская
область и Московский зоопарк; у других домашних и диких жвач-
ных животных эти гельминты встречаются повсеместно.
У северного оленя этот вид гельминтов был обнаружен впервые
на Кольском полуострове Т. В. Виноградовой (1932). Из 55 об-
следованных копрологически северных оленей Т. В. Виноградова
обнаружила яйца трихоцефалюсов у 7 животных, что составляет
12,7% зараженности, а из 3 вскрытых северных оленей трихоце-
фалюсы были найдены у одного, что соответствует 33,3%.
Паразиты были обнаружены в количестве 8 экземпляров (4
самца и 4 самки). Но не исключена возможность, что гельминты,
определенные Т. В. Виноградовой как Trichocephalus ovis, отно-
сятся к другому виду, так как признаки, использованные ею для
определения этого вида гельминтов, в настоящее время не явля-
ются доказательными.
Позднее Артюх (1948) нашел этот вид у северных оленей Мос-
ковского зоопарка.
Описание вида (по Чендлеру, Калантарян, Гебауэру).
Головной конец 0,018—0,021 мм ширины, снабжен двумя лате-
ральными, крыловидными вздутиями.
Самец 52—82 мм длины. Задняя часть тела 25—28 мм, что
составляет от 48% до 35% всей длины, а остальная часть прихо-
дится на переднюю волосовидную часть тела. Передняя волосо-
видная часть пищевода в более широкой части тела переходит
в кишечник. Последний представляет собой простую трубку, со-
единяющуюся с семяпроводом в заднем конце тела червя. Ши-
рина задней трети волосовидной части тела 0,175—0,220 мм, в об-
ласти конца пищевода 0,35—0,40 мм. Ширина толстой части тела
от 0,555 мм до 1,050 мм. Интервалы исчерченности тела в заднем
конце тела 0,004—0,005 мм и в переднем — 0,008—0,009 мм.
Длина спикулы 4,8—7,65 мм, наиболее частая длина 6—6,5 мм.
Проксимальная часть спикулы — рукоятка хорошо заметна и до-
вольно широка (0,068—0,145 мм), вблизи рукоятки спикула
0,040—0,056 мм шириной, у дистальиого конца около 0,030 мм.
Спикула дугообразно изогнута, круглая, конец шиловидно заост-
ренный.
139

Спикулярное влагалище трубковидное, цилиндрическое, обычно
расширяющееся к концу, покрыто мелкими шипами 0,004 мм
длины, расположенными в шахматном порядке, Размеры его
1,61—2,3 мм в длину при ширине 0,066—0,075 мм.
Семенник начинается вблизи клоачной трубки, задняя часть
его прямая, в то время как по середине тела он свернут в замет-
ные петли, дальше переходящие в грубые завитки, в оптическом
разрезе кажущиеся треугольниками. Дойдя до уровня перехода
Рис. 46. Trichocephalus ovis Abilgaard, 1795.
/ — область вульвы, 2 — хвостовой конец самца со спикулярным влагалищем
(по Магометбекову, 1953).
пищевода в кишечник, семенник поворачивает назад в виде семя-
выводящего канала довольно плотного строения. Последний при-
мерно на расстоянии 7з длины хвостовой части тела образует су-
жение (перехват) и переходит в семяизвергательный канал с бо-
лее узким просветом. Далее семяизвергательный канал соеди-
няется с кишечником, образуя клоачную трубку.
Клоачная трубка мускулиста и приблизительно на середине
имеет направленный вперед выступ (дивертикулу), носящий наз-
вание спикулярной трубки, в которой обычно лежит проксималь-
ный конец спикулы.
Длина семявыводящего канала 6,6—11 мм, семяизвергатель-
ного 5,3—7,5 мм, клоаки 3—4,5 мм и редко 6 мм.
Самка 48—80 мм длины. Задний толстый конец тела самки
не образует спиралеобразного завитка, но дугообразно изогнут.
Передняя часть тела 30—52 мм длины, задняя—17—25 мм. Пе-
редняя длинная и задняя короткая части тела могут быть в соот-
ношении: 2,7:1; 2,5:1; 1,7:1. Наибольшая ширина самки 0,675—
1,075 мм.
140

Вульва открывается в толстой части тела, недалеко от пере-
хода пищевода в кишечник, и состоит как бы из 2 губ, более мас-
сивной передней и маленькой задней. Губы вульвы образуют вы-
ступ, различно варьирующий в деталях, но в общем представляю-
щий собой цилиндрический, закругленный бугорок, покрытый
щитковидными шипами 0,006 мм длины. Шипы расположены без
определенного порядка. Высота губ 0,075—0,150 мм и ширина
0,044—0,113 мм.
Яйца бочонкообразной формы со светлыми пробочками. Раз-
мер их 0,071—0,078 мм в длину и 0,031—0,037 мм в ширину.
Биология. Цикл развития Trichocephalus ovis см. на стр. 145.
6. Trichocephalus tarandi Puschmenkov, 1939
(рис. 47)
Хозяин: северный олень.
Л о к а л и за ц и я: толстый отдел кишечника.
Место обнаружения: Архангельская область, Ленин-
градский зоопарк.
Впервые этот вид гельминтов был обнаружен у северного
оленя Е. П. Пушменковым (1939) в Малоземельской тундре (Ар-
хангельская область), позднее нами (1959) в Ленинградском зоо-
парке. Гельминты обнаруживались в единичных экземплярах.
Описание вида (по Пушменкову, 1939). Головной конец
тела нитевидный и удлиненный, задний — значительно утолщен-
ный, как бы вздутый. Соотношение длины передней части тела и
длины задней как 2,5:3,1. Кутикула ясно поперечно исчерчена.
В области головного конца, с вентральной стороны под кутикулой
выступают в виде сосочков палочковидные элементы из гиподер-
мального слоя. Пищевод состоит из ряда одинарных клеток. На
головном конце по бокам тела располагаются шаровидные обра-
зования Ъ виде 2 присосок 0,025 мм длины и 0,021 мм ширины.
Самец 45,6—47 мм длины. Задний конец тела спиралевидно
загнут. Спикула одна, 5,3—5,5 мм длины. Спикулярное влагалище
с шипами.
Самка 52,2—54,0 мм длины. Вульва располагается на гра-
нице между передней нитевидной и задней утолщенной частями
тела. Края вульвы несколько вытянуты и с наружной стороны по-
крыты мелкими шипами. Яйца характерной бочонкообразной
формы, желто-коричневого цвета, с пробочками на полюсах. Раз-
меры их 0,071—0,075 мм в длину и 0,03—0,037 мм в ширину.
Описание вида, данное Е. П. Пушменковым, очень краткое.
В нем автор не дал никаких измерений, кроме длины тела, спикул
и размера яиц. Поэтому ниже приводится более подробное описа-
ние этого вида, сделанное по имеющимся у нас экземплярам.
Описание вида (по Мицкевич, 1959). Длинные желтоватого
цвета нематоды с тонким передним и утолщенным задним кон-
цами тела. Длина передней части тела относится к длине задней
как 2 : 1 у самцов и 2,5 : 1 у самок.
Ш

Кутикула ясно поперечно исчерчена. Ротовое Отверстие откры-
вается терминально. Ширина тела у головного конца 0,0156 мм,
на середине пищевода 0,149 мм и на уровне перехода пищевода
в кишечник 0,325—0,365 мм у самцов и 0,242—0,267 мм у самок.
Сбоку от пищевода, напротив места перехода его в кишечник, на-
ходятся железы неправильной грушевидной формы, расположен-
ные одна под другой, у самок всегда со стороны отверстия вульвы.
Размер их у самок 0,17—0,18 мм' в длину и 0,065 мм в ширину,
у самцов 0,2 мм в длину и 0,075 мм в ширину.
Самец 53,29—54,7 мм длины. Тонкая передняя часть тела
35,0—35,3 мм длины. Длина задней вздутой части тела 17,38—
Рис. 47. Trichocephalus tarandi Puschmenkov, 1939.
/ — хвостовой конец самца, 2 — область вульвы, яйцо (по Мицкевич, 1959)
19,65 мм при максимальной ширине 0,725—0,738 мм. Семенник
непарный, начинается в задней части тела, на расстоянии 2,7 мм
от отверстия клоаки, т. е. чуть впереди от места впадения спику-
лярной трубки в клоаку. Отсюда он тянется вперед ровной, глад-
кой, сравнительно неширокой трубкой, а на расстоянии 1,84 мм
от места перехода семяизвергательного канала в семявыносящий
канал семенник начинает извиваться, располагаясь при этом плот-
ными пакетами квадратной формы. На границе между пищеводом
и кишечником семенник резко суживается и переходит в семенной
пузырек 0,5—0,7 мм длины, который после небольшого сужения
переходит в семявыносящий канал. Последний, извиваясь тол-
стыми петлями, направляется к заднему концу тела, где прини-
мает форму ровной широкой трубки 7,1—8,6 мм длины, а после
образования перетяжки 0,12—0,13 мм длины переходит в семяиз-
вергательный канал, достигающий 5,9—6,9 мм длины, который
вливается в клоаку. Клоака 3,69—3,8 мм длины, открывается тер-
142

мййальНо, На расстоянии 2,2—2,3 мм от конца тела в нее впадает
спикулярный канал.
Спикула одинарная 5,28—5,56 мм длины, спирально изогнута
соответственно заднему концу тела, окружена влагалищем, усеян-
ным шипиками, направленными своим острием к проксимальному
концу. Проксимальный конец спикулы без воронкообразного рас-
ширения, ширина ее у основания «рукоятки» 0,046 мм и у конца
«рукоятки» 0,078 мм. На всем остальном протяжении спикула
0,031 мм ширины.
Влагалище представляет собой трубку 0,89 мм длины и 0,07 мм
ширины, совершенно ровную и одинаковой ширины на всем своем
протяжении. Спикула и влагалище выдвинуты наружу, но влага-
лище всегда покрывает спикулу, заходя на 0,35 мм за ее конец.
Самка 50,0—52,2 мм длины. Тонкая передняя часть тела
35,42—37,12 мм длины. Длина задней части тела 14,58—15,12 мм
п\)и максимальной ширине 0,73—0,88 мм. Вульва открывается на
расстоянии 0,13 мм.от границы между пищеводом и кишечником.
Края вульвы чуть вытянуты, 0,01 мм длины и 0,02 мм ширины,
снаружи покрыты небольшим количеством мелких с широким ос-
нованием шипиков. Вульва ведет в тонкую извитую вагину с тол-
стыми стенками, покрытую в своей выходной части очень неболь-
шим количеством мелких, еле заметных крючочков. Ширина тела
в области вульвы 0,27—0,29 мм. Анус расположен терминально.
Хвостовой конец тупо закруглен, прямой.
Яйца темно-коричневые, характерной для рода трихоцефалюса
бочонкообразной формы. Размер их 0,067—0,075 мм в длину и
0,031 мм в ширину. Пробки на полюсах яиц широкие, массивные,
неправильной, уродливой формы, 0,0078 мм длины. Оболочка
0,0026 мм толщины.
Биология. Не изучена.
7. Trichocephalus sp. Mizkewitsch, 1965
(рис. 48)
В материале, полученном нами при вскрытии толстого отдела
кишечника северного оленя из Ленинградского зоопарка, была об-
наружена одна самка. Она по размерам и ряду признаков подхо-
дила к Trihocephalus massino, но по форме Бульварного образо-
вания напоминала Trichocephalus ovis. Однако при изучении этой
самки были выявлены некоторые особенности в структуре Буль-
варного образования и шипов на его поверхности. Поэтому обна-
руженную нами самку пока оставляем как Trichocephalus sp.
Описание вида (по Мицкевич, 1965). Самка 53,7 мм
длины, толстая задняя часть тела 12,7 мм длины и 0,75 мм ши-
рины. Нитевидная передняя часть тела 41,2 мм длины при ши-
рине до места перехода пищевода в кишечник 0,143 мм, а на
уровне перехода пищевода в кишечник 0,29 мм. Кутикула попе-
речно исчерчена. Головной конец гладкий, 0,0182 мм ширины,
143

окружен головной кутикулой в виде диска. Ротовое отверстие про-
стое, открывается терминально и ведет в длинный пищевод, по-
степенно расширяющийся к заднему концу тела. По бокам
пищевода вблизи его основания располагаются две овальные же-
лезы 0,149 мм длины и 0,079 мм ширины. Вульва находится на
расстоянии 0,264 мм кзади от основания пищевода. Ширина тела
в области вульвы 0,316 мм. Края вульвы поднимаются над ли-
нией тела в виде цилиндра с кратерообразной впадиной на вер-
шине. Эти края усеяны сосочками, напоминающими собой широ-
Рис. 48. Trichocephalus sp. Mizkewitsch, 1965
Область вульвы (оригинал)
кие округлые щитковидные шипы Trichocephalus ovis. Однако
у Trichocephalus sp. сосочки более разнообразного размера, не-
сколько нежнее и расположены реже, чем у Trichocephalus ovis.
Бульварное образование больше в ширину, чем в длину, длина
его 0,079 мм при ширине 0,088 мм. Отверстие вульвы открывается
кратерообразным выпячиванием, расположенным на вершине
Бульварного образования, и ведет в почти прямую вагину с мощ-
ными гладкими толстыми стенками, покрытыми крупными клет-
ками. Хвост прямой, притуплённый. Анус открывается почти тер-
минально. Яйца коричневого цвета, типичной бочонкообразной
формы с округлыми светлыми пробочками на полюсах. Прото-
пласт на полюсах выпячен. Размер яиц 0,08 мм в длину и 0,036 мм
в ширину; длина пробочки 0,01 мм, толщина оболочки 0,0039 мм.
По своему внешнему виду и размерам яйца Trlchocephalus sp. на-
144

поминают больше всего яйца Trichocephalus ovis по описанию
У. А. Магометбекова.
Биология. Биология всех трихоцефалюсов, видимо, анало-
гична с биологией Trichocephalus ovis. Цикл развития Trichocep-
haluc ovis изучали К. Лейкарт (1879), Е. С. Артюх(1937), В. И. Пу-
хов (1939), У. А. Магометбеков (1953), А. С. Рыковский (1957),
Н. Е. Шкодин (1957) и др.
Этими исследованиями установлено, что развитие Trichocepha-
lus ovis идет прямым путем, т. е. без промежуточного хозяина. Яйца
вместе с фекалиями пораженных животных выделяются во внеш-
нюю среду, где и дозревают до инвазионной стадии. Животные
заражаются, проглатывая эти инвазионные яйца вместе с кормом
и водой. Дальнейшее развитие до половозрелой стадии происхо-
дит в толстом отделе кишечника животных.
По наблюдениям Е. С. Артюха (1937), развитие гельминтов до
половозрелого состояния с момента проглатывания инвазионных
яиц с личинками продолжается 46—52 дня. Яйца Trichocephalus
ovis, находящиеся в воде, при температуре 30° заканчивают
свое развитие через 16 дней. Предельными температурами, при
которых прекращается развитие яиц, являются +14° и +50°С.
В. И. Пухов наблюдал развитие в яйце подвижной личинки
при 25—30° через 24—25 дней, причем он отмечает, что личинка
становится инвазионной только через 50 дней.
За жизнеспособностью яиц Trichocephalus ovis при воздейст-
вии на них температуры, солнечных лучей и химических веществ
наблюдали В. И. Пухов (1939), У. А. Магометбеков (1953) и
А. С. Рыковский (1956). Наиболее стойкими против воздействия
высокой температуры и прямых солнечных лучей являются яйца
на стадиях бластомеров и личинки. Предельно переносимой тем-
пературой для яиц на стадии подвижной личинки является 45° С.
С повышением температуры и удлинением экспозиции процент
гибели личинок резко увеличивается. Развитие личинок в яйцах
при воздействии на них прямых солнечных лучей в полевых усло-
виях не происходит (температура почвы колеблется в пределах
38—59° С).
Развитие личинок в яйцах, находящихся в полевых условиях,
но в тени, происходит нормально и заканчивается на 31—35-й
день. После 5-дневного высушивания процент развития свежевы-
деленных яиц составлял 42, после 15-дневного — 23. На стадии
2—5 бластомеров после 5-дневного высушивания развивалось
55% яиц, а после 15-дневного—18%. После 25-дневного высуши-
вания все яйца, как свежевыделенные, так и на стадии развития
бластомеров, погибают.
По данным А. С. Рыковского (1956), из числа яиц Trichocep-
halus ovis, попавших с фекалиями лося под снег на стадии инва-
зионной личинки, к весне сохраняются жизнеспособными в среднем
30—40%, а при попадании яиц в землю в мае уже к концу июня
почти все яйца оказались на стадии инвазионной личинки.
Ю В Ю Мицкевич
145

На основании экспериментальных наблюдений А. С. Рыков-
ский приходит к заключению, что лоси могут заражаться трихо-
цефалезом в течение всего года, но наиболее интенсивно заража-
ются они осенью. При вскрытии автор обнаруживал у лосей, по-
гибших в начале декабря, много неполовозрелых форм, тогда как
у лосей, погибших в конце декабря, неполовозрелых экземпляров
было значительно меньше, а у животных, погибших в январе, их
не было вовсе.
Из числа яиц, содержащихся в почве в течение 4 дней, после
воздействия на них мочи только 39% сохраняют свою способность
к дальнейшему развитию, яйца же, содержащиеся в почве в тече-
ние 8 и 12 дней, все погибают (У. А. Магометбеков, 1953). К раз-
личным химическим средствам яйца Trichocephalus ovis весьма
устойчивы (по данным В. И. Пухова), наиболее активными хими-
ческими средствами оказались 20%-ный раствор хлорной извести,
вызывающий гибель яиц на стадии личинки через час, и 3%-ный
раствор карболовой кислоты, при воздействии которого яйца гиб-
нут через 3 часа.
СЕМЕЙСТВО CAPILLARIWAE NEVEU-LEMA1RE, 1936
Из семейства Capillariidae у северных оленей пока зарегистри-
рован один род Capillaria Zeder, 1800.
XIX. Род Capillaria Zeder, 1800
В настоящее время в роде Capillaria Zeder, 1800 насчитывается
3 вида паразитирующих у северного оленя,— Capillaria brevipes
Ransom, 1911; Capillaria rangiferi Mizkewitsch, 1959 и Capillaria
sp. Kadenazii, 1963.
1. Capillaria brevipes Ransom, 1911
(рис. 49)
Хозяева: северный олень, овца.
Локализация: тонкий и толстый отделы кишечника.
Место обнаружения: США, СССР.
У северных оленей этот вид впервые был обнаружен нами
в Ленинградском зоопарке, а затем на Кольском полуострове.
Количество гельминтов у каждого животного варьировало от 15
до 514 экземпляров при экстенсивности инвазии от 16,6 до 100%.
Описание вида (по Фрейтасу и Ленту, 1936). Тело очень
тонкое, постепенно расширяющееся на некотором расстоянии от
заднего конца.
Самец 8—9 мм длины и 0,05 мм ширины. Длина пищевода
4 мм, спикулы 0,9 мм. Спикулярное влагалище гораздо длиннее
спикулы, без шипов, шириной 0,01 мм в выпяченном состоянии.
Хвостовой конец согнутый и несет с каждой стороны по одному
узкому мембранозному крылу, начинающемуся на расстоянии
146

0,2—0,3 мм от кончика хвоста и оканчивающемуся впереди ануса,
расположенного субтерминально. Имеется половая бурса, поддер-
живаемая с каждой стороны одним маленьким сосочком, берущим
свое начало дорсально. Дистальная часть этого сосочка меньше и
тоньше проксимальной, она образует почти прямой угол с прок-
симальной частью, длина которой достигает 0,015 мм. Длина пе-
редней части тела относится к длине задней, как 1: 1,2.
Самка 12 мм длины и 0,06 мм ширины. Длина пищевода
5 мм. Вульва расположена на уров-
не конца пищевода. Яйца дости-
гают 0,05 мм длины и 0,025 мм ши-
рины, включая крышечки. Задний
конец тела тупой, анус открывается
терминально. Длина передней ча-
сти тела относится к длине задней,
как 1 : 1,2.
Однако, несмотря на то, что
часть найденных нами капиллярий
отнесена к Capillaria brevipes,
мы считаем, что они имеют некото-
рые различия по сравнению с опи-
саниями Рансома (1911),и поэтому
можно предположить, что они, ви-
димо, все же при тщательном даль-
нейшем изучении могут быть выде-
лены если не в самостоятельный
вид, то в особый подвид Capillaria
brevipes.
Так, в нашем материале у сам- рис. 49. Capillaria brevipes Ran-
цов наблюдаются большие вариа- som, 1911.
ции в размере спикул, спикулярное J —хвостовой pKa0«ce«M cafflft 2 -яй«°
влагалище шире и короче длины по ансому'
спикул. Латеральные крылья сам-
цов значительно длиннее и шире и делятся на передние и задние
узким перехватом. Вульва находится несколько кзади от конца
пищевода. Оболочка у яиц тоньше, чем у Capillaria brevipes. Анус
у наших экземпляров расположен субтерминально. У Capillaria
brevipes хозяева — овца и крупный рогатый скот, а у наших эк-
земпляров — северный олень.
СарШаг а rangiferi Mizkewltsch, 1959
(рис. 50)
Хозяин: северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: Мурманская область, Ленинград-
ский зоопарк.
Этот вид был обнаружен нами у северных оленей на Кольском
полуострове и в Ленинградском зоопарке (1959). Количество
10*
147

экземпляров у каждого животного варьирует от 10 до 27 при эк-
стенсивности инвазии от 16,6 до 40,0%.
Описание вида (по Мицкевич, 1959). Очень тонкие, хруп-
кие, довольно длинные, белого цвета нематоды, имеющие расши-
рение в задней части тела, едва улавливаемое невооруженным
глазом. Задний конец тела тупой, округлый, передний тоже слегка
Рис. 50. Capillaria rangiferi Mizkewitsch, 1959.
1 — хвостовой конец самца, 2 — проксимальный (слева) и дистальный (справа) концы
спикулы, 3 — хвостовой конец самца вентрально и яйца, 4 — область вульвы, 5 — хвосто-
вой конец самки (по Мицкевич, 1959).
закруглен. Кутикула гладкая. Ширина головного конца 0,0078 мм.
Ротовая капсула отсутствует, ротовое отверстие расположено тер-
минально и ведет в длинный тонкий пищевод, незначительно рас-
ширяющийся по направлению к кишечнику. Передняя часть тела
короче задней. По бокам тела, примерно на уровне перехода пи-
щевода в кишечник, расположены овальные светлые железы
0,02 мм длины и 0,0125 мм ширины. Кишечник начинается широ-
кой закругленной трубкой, затем постепенно суживается, после
чего переходит в ректум такой же ширины. У самок недалеко от
148

ануса, на уровне задней суженной части ректума, расположены
по бокам темные, правильной формы маленькие железы 0,011 мм
длины и 0,005 мм ширины.
Самец 13—13,5 мм длины при максимальной ширине в зад-
ней части тела 0,078 мм. Ширина тела в области основания пище*
вода 0,068 мм, в области проксимального конца спикулы 0,057 мм,
на уровне перехода тела в бурсоподобное образование 0,019 мм.
Отверстие клоаки расположено субтерминально на большой буг-
ристой выпуклости. Семенник прямой, доходит до конца пище-
вода. У проксимального конца спикулы семенной канал имеет
S-образный изгиб. Спикула одна, слабо окрашенная, достигает
1,96 мм длины при ширине 0,0078 мм в проксимальной части и
0,0039 мм в дистальной. Конец спикулы притуплённый. Спикула
окружена спикулярным влагалищем и всегда находится внутри
тела.
Спикулярное влагалище короче спикулы, окружает ее не-
сколько ниже проксимального конца и всегда выходит наружу
через отверстие клоаки, достигая здесь своей максимальной ши-
рины — 0,025 мм. Влагалище трубчатое, покрыто глубокими гоф-
рированными складками в виде бляшек, довольно крупных в ди-
стальной части и постепенно вытягивающихся по направлению
к проксимальному концу. Эти складки переходят в легкую исчер-
ченность, после чего поверхность влагалища становится совсем
гладкой. Влагалищную гофрировку очень легко принять за шипы,
и только при тщательном изучении можно убедиться, что внутрен-
няя поверхность влагалища покрыта не шипами, а складками.
Хвостовой конец тела чуть согнут, снабжен с латеральных сто-
рон прозрачными с легкой исчерченностью крыльями, которые
узкой перетяжкой разделяются на передние, более узкие, имею-
щие 0,169 мм длины и 0,0078 мм ширины, и задние, широкие и
мощные, длиной до 0,247 мм и шириной 0,0312 мм. Общая длина
крыльев 0,416 мм при максимальной ширине у хвостового конца
0,0312 мм. К передней части тела крылья постепенно сходят на
нет и заканчиваются ровным закругленным свободным краем на
уровне отверстия клоаки. Отсюда же берет начало бурсоподобное
образование, представляющее собой очень тонкую и нежную мем-
брану 0,076 мм ширины и 0,025 мм длины. Оно поддерживается
двумя мощными отростками (ребрами), которые отходят от уча-
стка тела, расположенного в непосредственной близости от отвер-
стия клоаки. Если рассматривать эти ребра с вентральной, дор-
сальной и латеро-дорсальной сторон, то они соответственно будут
иметь вид: сидящей птицы с длинным изогнутым клювом; искрив-
ленных конечностей животного с резко выделяющейся пяткой и
длинной острой ступней; задней части туловища животного.
Каждый отросток, начинаясь широким основанием, слегка ис-
кривляется с латеральных сторон выпуклостью кпереди, а затем
выпрямляется и резко суживается, образуя шейку (щиколотку).
От шейки отходят резко выдающаяся пятка (головка), с одной
149

стороны, и длинная острая слегка изогнутая в стопе ступня
(клюв), с другой. Ступня идет под прямым углом к основанию от-
ростка. Дистальные концы отростков далеко отстоят от края мем-
браны, которая своим проксимальным концом прикрепляется
к хвостовому концу тела самца, а затем идет свободно, несколько
закрывая боковыми краями задние концы латеральных крыльев.
Общая длина отростков, поддерживающих бурсоподобную мем-
брану, равна 0,038 мм при максимальной ширине у основания
0,0078 мм и в области шейки 0,0026 мм.
С дорсальной и вентральной сторон на границе между основа-
нием отростка и телом паразита находится по два с каждой сто-
роны круглых сосочка. С дорсальной стороны у края хвостового
конца тела расположены два резко выступающих своими верши-
нами широких бугра.
Длина передней части тела и длина задней в соотношении
1 : 1,4.
Самка 18,4—19,5 мм длины при максимальной ширине неда-
леко от хвостового конца 0,093 мм. Длина пищевода 6,5—6,64 мм.
Ширина тела в области пищевода 0,057 мм. Задний конец тела
тупой, широкий. Кутикула по краям тела в области суживаю-
щейся части ректума гофрирована. Длина ректума 0,08 мм. Анус
открывается субтерминально. Яичник начинается немного впереди
ректума. Вагина мощная, широкая, с толстыми складчатыми стен-
ками. Вульва находится на расстоянии 6,64—6,82 мм от голов-
ного конца, кзади от конца пищевода на 0,149—0,182 мм. Отвер-
стие вульвы простое, без губ. Впереди отверстия вульвы высту-
пает крупный кутикулярный вырост, который при первом взгляде
легко можно принять за вульварный клапан. Помимо крупного
кутикулярного выроста, имеется очень много небольших прозрач-
ных и тонких кутикулярных выростов. Располагаются они по
краю тела на протяжении от отверстия вульвы до заднего конца
пищевода.
Длина передней части тела и длина задней в соотношении
1 : 1,8.
Яйца асимметричны, напоминают по форме лимон, коричневого
цвета, с прозрачными пробочками на полюсах. Размеры их 0,048—
0,052 мм в длину и 0,023—0,026 мм в ширину. Оболочка яиц глад-
кая, толщина ее 0,004 мм. Содержимое яиц неоформленное, зер-
нистое.
Биология. Не изучена.
3. Capillaria sp. Kadenazii, 1963
А. Н. Каденации сообщает о нахождений Capillaria sp. при
вскрытии 5 северных оленей в Верхнебуреинском районе Хаба-
ровского края.
Описания вида в нашем распоряжении не имеется.
150

ТРЕМАТОДЫ
(Тип Plathelminthes Schneider, 1873)
Класс Trematoda Rudolphi, 1808
Первые сведения о трематодах северных оленей были опубли-
кованы в 1931 г. в книге К. И. Скрябина «Глистные инвазии се-
верного оленя», в которой автор указывал, что 70-я Союзная гель-
минтологическая экспедиция, работавшая в 1929 г. в Уральской
области, обнаружила в рубце северного оленя Обдорской тундры
трематод из рода Cotylophoron.
В настоящее время (1964) у северного оленя зарегистрировано
5 видов трематод, которые принадлежат к 4 родам, относящимся
к 3 семействам, и объединяются в 2 отряда: Fasciolata и Рагатр-
histomata.
ОТРЯД PASCIOLATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
Из этого отряда у северных оленей обнаружены представители
2 семейств — Fasciolidae и Dicrocoeliidae.
СЕМЕЙСТВО FASCIOLIDAE RAILLIET, 1895
Из рассматриваемого семейства у северного оленя паразити-
руют представители только одного рода — Fasciola.
I. Род Fasciola Linne, 1758
У северного оленя обнаруживается типичный вид этого рода —
Fasciola hepatica Linne, 1758.
В литературе до настоящего времени нет точных сообщений
06 обнаружении Fasciola hepatica у северного оленя. Есть только
указания в целом ряде руководств, определителей и монографий,
что дефинитивным хозяином для Fasciola hepatica в числе других
травоядных может быть и северный олень. Указания эти не под-
тверждены обоснованными ссылками. В 1952, 1953 и 1962 гг.
были сообщения ветеринарных специалистов из Архангельской
области, Чукотского национального округа Магаданской области
о нахождении этого вида в печени северных оленей. Мы
обнаружили копрологически яйца фасциол на Кольском полу-
острове (2,2%), в Бурятской АССР (2%) и Эвенкии (1,1%)»
а в 1954 г. 2 экземпляра Fasciola hepatica в тонком отделе кишеч-
ника 9-месячного оленя в Ленинградском зоопарке. Этот гель-
минт пока является редкой находкой. Однако не исключена воз-
можность обнаружения фасциол в значительно большем проценте
и большей интенсивности заражения при тщательном и широком
исследовании северных оленей, особенно там, где имеются паст-
бища, общие с домашними жвачными (Бурятская АССР). Воз-
можно сирого очаговое распространение этого гельминта.
151

1. Fasciola hepatica Linne, 1758
(рис. 51)
Си'нонимы: Distomum hepaticum Reitzius., 1786 и др.
Хозяева: дефинитивные — различные виды травоядных жи-
вотных, в том числе и северный олень; промежуточные — пресно-
водные моллюски, преимущественно из рода Galba, Radix; в на-
шей стране облигатным промежуточным хозяином является
Galba truncatula.
Помимо того, зарегистриро-
ваны и факультативные проме-
жуточные хозяева: Ытпаеа ре-
regra, Radix ovata, Galba palu-
stris, Limnaea stagnalis, Radix
lagotis, Radix acuta и др.
Рис. 51. Fasciola hepatica Linne, 1758.
1 — марита от северного оленя (оригинал), 2 — яйцо, 3 — малый прудовик — промежуточ-
ный хозяин.
Место обнаружения: повсеместно. У северного оленя —
Ленинградский зоопарк (по нашим данным), Лешуконский район
Архангельской области, Анадырский район Чукотского националь-
ного округа Магаданской области (по сообщениям ветеринар-
ных специалистов). Обнаружены копролюгичеоки яйца фасциол
в Мурманской области, Бурятской АССР, в Чукотском и Эвенкий-
ском национальных округах. За рубежом — в Канаде, на Аляске.
Описание вида (по Скрябину, 1948). Тело 20—30 мм
длины при ширине 8—12 мм. Кутикула в передней части тела во-
оружена шипиками с дорсальной и с вентральной сторон. Хвосто-
вой конец паразита имеет гладкую кутикулу. Передняя часть тела
вытянута в особого рода хоботок, где сосредоточены обе сближен-
152

ные друг с другом присоски, начальный участок кишечных ство-
лов с боковыми ответвлениями; бурса цирруса и половые отвер-
стия, располагаясь медианно, локализуются непосредственно
кпереди от брюшной присоски, позади развилки кишечника. Диа-
метр ротовой присоски 1,0 мм, брюшной 1,5—1,6 мм.
Боковые поля паразита заняты густо усеянными гроздьями
желточников, простирающихся до заднего конца тела. В задней
четверти длины тела правые и левые гроздья отделены друг от
друга светлой полоской, соответствующей расположению экскре-
торного канала. На протяжении передних трех четвертей длины
тела паразита латерально расположенные гроздья желточников
отделяются от среднего поля паразита темными линиями, являю-
щимися выводными желточными протоками. На границе передней
и средней третей длины тела желточные протоки пересекают тело
паразита в поперечном направлении, формируя на средней линии"
тела небольшое^расширение— желточный резервуар.
Поперечные желточные протоки делят среднее поле паразита
на переднюю и заднюю части. В задней части локализуются раз-
ветвленные семенники один позади другого, от каждого из кото-
рых отходит по выделительному протоку (vasa efferentia). По-
следние объединяются в общий семявыносящий проток, заклю-
ченный в кожно-мускульный мешок — половую бурсу (bursa
cirri), в которой находятся семенной пузырек и половой член —
cirrus.
В передней части среднего поля паразита располагается матка,
образующая своими петлями форму розетки. Кзади от матки
в правой части (реже в левой) паразита лежит яичник, имеющий
ветвистую форму. В промежутке между развилкой кишечника и
центром брюшной присоски располагается дорсально от послед-
ней овальная половая бурса. Ко дну половой бурсы, справа и
слева от средней линии, тянутся от семенников выделительные
протоки, а возле желточного резервуара локализуется комплекс
железистых клеток — тельце Мелиса. Петли матки наполнены яй-
цами овальной формы с буровато-желтой оболочкой и с крышеч-
кой на одном из полюсов. Размер яиц 0,130—0,145 мм в длину
и 0,070—0,090 мм в ширину.
В нашем распоряжении имелось для изучения 2 экземпляра
фасциол. У одной из них брюшная присоска была расположена
сбоку. В остальном эти экземпляры принципиально ничем не от-
личались от Fasciola hepatica, описанной другими авторами.
Цикл развития. Биология Fasciola hepatica в условиях
тундры, где обитают северные олени, не изучалась. Однако в про-
чих условиях цикл развития этих гельминтов изучен достаточно
полно, и можно предполагать, что развитие их у северных оленей
идет по той же схеме, что и у других жвачных.
Развитие Fasciola hepatica у других жвачных животных про-
исходит при участии промежуточных хозяев, которыми являются
пресноводные моллюски, чаще всего малый прудовик — Galba
153

truncatula. На Крайнем Севере обитает большинство промежуточ-
ных хозяев фасциол, в том числе и облигатный промежуточный
хозяин — Galba truncatula, который не зарегистрирован только
в бассейне Печоры (В. И. Жадин, 1952).
Живет малый прудовик во всех мелких водоемах, лужах с или-
стым, поросшим травой дном, в болотах, особенно на их окраи-
нах, в мелких ручьях и канавах, в ямках из-под копыт и т. д.
(В. И. Жадин, 1933). Для существования малого прудовика тре-
буется слабощелочная или слабокислая среда (рН 6,5—8,05).
Зимнее похолодание малый прудовик переносит хорошо, может
зимовать подо льдом, устойчив к высыханию. В последнем случае
моллюск впадает в состояние анабиоза и сохраняет жизнеспособ-
ность в течение 2 месяцев.
Моллюски начинают откладывать яйца ранней весной, как
только вода прогревается солнцем, их можно обнаружить на рас-
тениях, иле, мокрой земле и т. д. Молодые моллюски при темпе-
ратуре 13—17° выходят из яиц через 10—25 дней.
Яйца фасциол с фекалиями животных выделяются во внеш-
нюю среду, где происходит развитие в них личинки — мирацидия.
Развитие мирацидия при температуре 15—30° С и других благо-
приятных физико-химических факторах внешней среды длится
от 14 до 42 дней. При наличии света, влаги, кислорода мираци-
дий вылупляется из яиц и свободно плавает в воде.
Мирацидий, прикрепляясь к телу моллюска, сбрасывает свой
реснитчатый покров и с помощью активных движений проникает
внутрь тела промежуточного хозяина. В печени моллюска мира-
цидий растет и превращается в следующую стадию фасциолы —
спороцисту, из которой формируется 5—15 редий, а в каждой
редии формируется 15—20 инвазионных личинок — церкариев.
Сформировавшиеся церкарии покидают тело моллюска и, по-
пав в воду, активно двигаются при помощи хвоста; последний
вскоре отпадает; цистогенные железы выделяют секрет, который
обволакивает личинку, и она покрывается плотной непроницаемой
оболочкой. Эта стадия личинки называется адолескарий.
Адолескарии круглой формы, коричневатого цвета, 0,2—
0,25 мм в диаметре. Они часто прикрепляются к растениям, сорняг
кам, а также могут свободно плавать на поверхности водоема или
находиться на дне. Адолескарии остаются жизнеспособными до 8
месяцев и более, гибнут они преимущественно при высушивании.
Животные на зараженных пастбищах проглатывают адолеска-
риев с водой или травой. В кишечнике дефинитивного хозяина адо-
лескарии освобождаются от окружающей их цисты и проникают
в желчные ходы печени, где постепенно (через 3—4 месяца) до-
развиваются до половозрелой стадии — фасциолы.
В организме животного фасциолы могут сохранять свою жиз-
недеятельность до 3—8 лет.
Полный цикл развития фасциол длится 160—220 дней: 1) на
развитие личинки от яйца до адолескария требуется 70—100 дней;
154

2) на развитие в организме животного до половозрелой стадии
90—120 дней.
Основным источником распространения фасциол являются
больные фасциолезом животные. Заражение животных происхо-
дит на пастбище во второй половине пастбищного сезона и осо-
бенно интенсивно в поздние осенние месяцы. Дождливые годы
способствуют заражению животных фасциолезом. Высокая инва-
зия . обычно наблюдается у животных, находящихся длительное
время на одних и гех же сырых пастбищах. В зимнее время в се-
верных зонах животные фасциолезом не заражаются.
Можно предположить, что заражение фасциолезом оленей воз-
можно и в зимний период, поскольку в течение всей зимы они до-
стают корм из-под снега. Ввиду того, что этот гельминт у север-
ных оленей обнаруживается очень редко, видимо, у них фасцио-
лез с клиническим проявлением не протекает. Однако не исключена
возможность, что при наличии контакта с инвазированными про-
межуточными хозяевами возможно клиническое проявление забо-
левания, как это имело место при элафостронгилезе у северных
оленей на Кольском полуострове (М. В. Полянская, 1962).
СЕМЕЙСТВО DICROCOELIIDAE ODHNER, 1911
У северных оленей встречается 2 представителя этого семей-
ства, относящиеся к роду Dicrocoelium.
II. Род Dicrocoelium Dujardin, 1845
У северного оленя встречается 2 вида этого рода — Dicrocoe-
lium lanceaturn Stiles et Hassal, 1896 и Dicrocoelium orientalis Su-
daricov et Ryjikov, 1951.
1. Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassal, 1896
(рис. 52)
Синоним: Fasciola lanceolata Rudolphi, 1803 и др.
Хозяева: дефинитивные — различные млекопитающие (овца,
крупный рогатый скот, коза, осел, лошадь, марал, изюбр, кролик,
зайцы), в том числе и северный олень; промежуточные — назем-
ные моллюски: Fruticiculum fruticum (Вершинин, 1957); Eulota
fruticum (Mtill.); Helicella ericetorum (Mueller); Helicella itala
(Linn.); Helicella (Candidula) unifasciata (Poirrier); Cochlicopa
lubrica (Mtill.); Zonitoides nitidus (Mtill.); Zenobiella rubiginosa
(A. Schm.); Euomphalia strigella (Drap.); fheba cermenelea (Risso);
Helix (Cryptomphalus) aspersa (Mueller); Abida (Torguilla) fru-
mentum (Drap.); Ena obscura (Mtill); Zebrina detrita (Miill.); Ma-
lacolimax agrestis (Linn.) Malacolimax tenellus (Nilsson) и др.;
дополнительные хозяева — муравьи: Formica fusca Linn.; Formica
pratensis Linn.; Formica rufibarbes Fabr; Formica rufa Linn.; Pro-
formica nasutta Nyl. и др.
155

Локализация: желчные протоки и желчный пузырь.
Место обнаружения: у северного оленя — Хабаровский
край, Тувинская АССР; у других видов млекопитающих — повсе-
местно.
У северного оленя этот вид гельминтов был обнаружен впер-
вые А. Н. Каденации в 1963 г. в Верхнебуреинском районе Хаба-
ровского края. В 1964 г.
А. Д. Сулимов обнаружил
этих гельминтов у северных
оленей в Тувинской АССР.
Dicrocoeliutn, видимо, как и
Fasciola hepatica, является
редкой находкой у северного
оленя, но не исключена воз-
можность заражения ими оле-
ней там, где они пользуются
общим пастбищем с другими
домашними жвачными.
Описание вида (по
Травассосу, 1944). Длина тре-
матоды 5—12 мм, максималь-
ная ширина позади половины
тела 1,0—2,5 мм. Тело сплю-
щено дорсо-вентрально. Кути-
кула с коническими сосочками.
Брюшная присоска несколько
крупнее ротовой, 0,40—0,45 мм
в диаметре, и лежит впереди
середины длины тела. Рас-
стояние между присосками
около 2 мм. Ротовая присоска
субтерминальная, диаметр ее
0,30—0,40 мм. Половое отвер-
стие лежит в области бифур-
кации кишечника, приблизи-
тельно на середине расстоя-
ния между двумя присосками.
Половая бурса доходит до
середины зоны брюшной при-
соски. Семенники обычно слаболопастные, но в некоторых слу-
чаях могут быть глубоколопастными, почти разветвленными. Рас-
полагаются они обычно наискось друг к другу. Передний семенник
0,7—1,0 мм в диаметре лежит непосредственно под брюшной при-
соской или даже несколько заходит дорсально от нее.
Яичник располагается субмедианно, на середине тела, сопри-
касается или несколько совпадает с зоной заднего семенника; он
круглый, более или менее неправильной формы, в диаметре 0,25—
0,35 мм. Желточники состоят из многочисленных мелких фолли-
Рис. 52. Dicrocoellum lanceatum Stiles
et Hassal, 1896.
1 — марита, 2— яйца (по Скрябину и
Шульцу, 1926), 3 — моллюски — промежу-
точные хозяева, 4 — муравей Formica rufi-
barbes — дополнительный хозяин
156

кулов, расположенных латерально от зоны заднего семенника, не
достигая, однако, конца кишечных стволов. Матка состоит из двух
ветвей — восходящей и нисходящей, причем их петли пересе-
каются.
Яйца с толстой оболочкой; эллипсоидной формы, несколько
асимметричные, темно-коричневого цвета, с крышечками. Размер
яиц 0,038—0,045 мм в длину и 0,022—0,030 мм в ширину. Яйца, на-
ходящиеся в терминальной части матки, содержат сформировав-
шегося мирацидия.
Цикл р аз в ития. Развитие Dicrocoelium lanceatumпротекает
с участием промежуточных хозяев — наземных моллюсков и до-
полнительных хозяев — муравьев рода Formica. Яйца дикроцелий
с фекалиями животных попадают во внешнюю среду, где поеда-
ются моллюсками. В районе тайги и тундры зарегистрированы
некоторые виды моллюсков, выявленные как промежуточные хо-
зяева дикроцелий в других районах. К ним относятся: Euomphalia
strigella; Eulota fruticum; Cochlicopa lubrica; Zonitoides nitidus;
Zenobiella rubiginosa (H. M. Лихарев и Е. С. Раммельмейер, 1952).
В кишечнике моллюска в результате партеногенетического раз-
множения мирацидии развиваются в спороцисты и церкарии. Цер-
карии током крови заносятся в легкие моллюска, где инцистиру-
ются и вместе со слизью выводятся наружу. Этот выход церкариев
из моллюсков наблюдается при резкой активности последних, ко-
торая отмечается, когда солнечные дни сменяются дождливыми
(С. М. Асадов, 1960, П. К. Сваджян, 1953). Цисты проглатыва-
ются муравьями, в кишечнике которых церкарии освобождаются
от цист, прободают его стенку при помощи стилета и достигают
вентральных мышц брюшка, где и локализуются. Здесь церкарии
через 14 суток инцистируются. В этой стадии они называются ме-
тацеркариями и достигают инвазионной стадии в среднем на 40-й
день (П. К. Сваджян, 1957, 1960).
Животные заражаются дикроцелиями, проглатывая вместе
с травой муравьев, инвазированных метацеркариями дикроцелий.
В организме дефинитивного хозяина дикроцелий достигают поло-
вой зрелости через 7 недель. Яйца дикроцелий появляются в фе-
калиях овец через 85 дней.
. Сроки развития дикроцелий в организме северного оленя, про-
межуточном и дополнительном хозяине в районе обитания оленей
не изучены.
2. Dicrocoelium orientalis Sudaricov et Ryjikov, 1951
(рис. 53)
Хозяева: дефинитивные — каборга, изюбр, лось, сибирская
косуля, заяц-беляк и северный олень; промежуточные и дополни-
тельные — не выявлены.
Локализация: желчные протоки печени.
Место обнаружения: у северного оленя этот вид обна-
ружен Н. М. Губановым в Олекминском районе Якутской АССР.
157

Из 10 обследованных оленей у 5 автор обнаружил дикроцелйй
в количестве от 7 до 89 экземпляров. Учитывая, что данный вид
регистрируется почти исключительно у животных семейства оле-
невых (Cervidae), можно предполагать, что Dicrocoellum lanceatum,
обнаруженный у северного оленя в Хабаровском крае и Тувинской
Рис. 53. Dicrocoelium orientalis (Sudaricov et Ryjikov, 1951).
1 — дикроцелиум от кабарги (по Сударикову и Рыжикову, 1951), 2 — дикроцелиум от се-
верного оленя (по Губанову, 1964).
158

АССР, после детального изучения будет отнесен к этому виду
трематод.
Описание вида (по Сударикову и Рыжикову, 1951). Длина
тела 6,58 мм, максимальная ширина на уровне семенников 1,54 мм.
Кутикула гладкая. Субтерминальная ротовая присоска 0,392 мм
длины и 0,364 мм ширины. Брюшная присоска располагается на
границе между первой и второй четвертями длины тела. Ее диа-
метр 0,406 мм. Расстояние между-центрами присосок 1,4 мм.
Семенники лежат на границе между первой и второй третью
длины тела. Они располагаются почти симметрично. Очертания
семенников неправильно лопастные или изрезанные. Оба семен-
ника отличаются друг от друга величной и формой. Семенник той
стороны тела, где располагается яичник, крупнее. У самых моло-
дых экземпляров семенники шаровидные, с почти гладкими
краями. Правый семенник 0,448 мм длины и 0,322 мм ширины, ле-
вый соответственно 0,490 мм и 0,322 мм. Семенники не соприка-
саются своими медиальными краями. Нередко между ними обра-
зуется интервал, в котором проходит ствол матки, идущий почти
по медианной линии. Передний край семенников далеко не до-
стигает уровня брюшной присоски. Бурса цирруса крупная, гру-
шевидной формы. Ее длина 0,378 мм. Своим дном она спускается
до половины расстояния между кишечной развилкой и центром
брюшной присоски, не достигая переднего края последней.
Яичник чаще с неправильными очертаниями. Его размер
0,210 мм в длину и 0,210 мм в ширину. Он лежит несколько кпе-
реди от середины тела, в его левой стороне, на расстоянии
0,233 мм от заднего края семенников. Медиальный край яич-
ника может касаться медианной линии тела. Желточники со-
стоят из мелких фолликулов и занимают приблизительно пятую
часть длины тела в его середине. Основная масса фолликулов со-
средоточена латеральнее кишечных стволов, и лишь отдельные
фолликулы прикрывают кишечные стволы. Правый желточник
1,4 мм длины, левый—1,82 мм. Передняя граница желточников
достигает уровня заднего края семенников или лежит еще более
кпереди. Матка заполнена многочисленными яйцами желтого или
коричневого цвета. Позади задней границы желточников петли
матки пересекают кишечные стволы. Яйца размером 0,044—
0,047 мм в длину и 0,028 мм в ширину.
Н. М. Губанов (1964) приводит следующие размеры гельмин-
тов этого вида от северного оленя: длина 5,5—7,6 мм, наибольшая
ширина 2,04—2,3 мм; ротовая присоска 0,43—0,48 мм длины и
0,38—0,40 мм ширины; брюшная присоска 0,51—0,52 мм в диа-
метре; бурса цирруса 0,48—0,52 мм; правый семенник 0,79—
0,84 мм длины и 0,31—0,48 мм ширины. Левый соответственно —
0,79—0,84 мм и 0,31—0,48 мм; яичник 0,43 мм длины и 0,24—
0,31 мм ширины. Размер яиц 0,030—0,043 мм в длину и 0,0^4—
0,026 мм в ширину.
Цикл развития. Не изучен.
159

ОТРЯД PARAMPHISTOMATATA (SZIDAT, 1936)
SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
Из этого отряда у северных оленей встречаются представители
семейства Paramphistomatidae.
СЕМЕЙСТВО PARAMPHISTOMATIDAE FISCHOEDER, 1901
Среди трематод семейства Paramphistomatidae, полученных
нами при вскрытии 3-летней важенки на Кольском полуострове, и
трематод того же семейства, присланных нам из Ямало-Ненец-
кого национального округа ветврачами Бондаревой, из Мурман-
ской области Климовым и из Чукотского национального округа
доцентом А. Д. Мельниковой,'нами были обнаружены 2 вида гель-
минтов, относящихся к двум родам — Paramphistomum Fischoeder,
1901 и Cotylophoron Stiles et Goldberger, 1910, причем превалиро-
вали представители рода Cotylophoron.
III. Род Paramphistomum Fischoeder, 1901
У северного оленя встречается типичный вид — Paramphisto-
тит cervi (Zeder, 1790).
1. Paramphistdmum cervi (Zeder, 1790)
(рис. 54)
Синонимы: Festuaria cervi Zeder и др. (см. кн. К. И. Скря-
бина, 1949).
Хозяева: дефинитивные — северный олень, крупный рогатый
скот, овцы, косуля, лось и другие домашние и дикие жвачные
животные; промежуточные — пресноводные моллюски, преимуще-
ственно из семейства Planorbidae. Из этого семейства промежуточ-
ными хозяевами парамфистом могут быть: в СССР — Planorbis
planorbis, Planorbis carinatus, Anisus spirorbis, Anisus vortex, Ani-
sus cornetus, Gyraulus albus, Gyraulus gredrelli, Gyraulus elenber-
geri, Armiger crista, Armiger inermis, Choanophalus anophalus и
Segmentina nitida и др; за рубежом — Bullinus contortus, Pseudo-
succinea columbella, Galba bulimoides techella, Indoplanorbis exu-
stus, Buleinus forskalli, Planorbis comptlssa var. japonica.
Локализация: рубец.
Место обнаружения*: у северного оленя — Мурманская
область, Ямало-Ненецкий национальный округ, Красноярский и
Хабаровский края, Якутская АССР; у других жвачных живот-
ных— в странах Азии, Европы, Африки и Америки.
* К данным о распространении этого вида следует отнестись с осторож-
ностью, так как до сих пор многие исследователи без гистологического изучения
всех парамфистоматод жвачных относили к виду Paramphistomum cervi.
160

Этот вид гельминтов у северных оленей зарегистрирован также
на Аляске и в Канаде.
По литературным данным, Paramphistomum cervi впервые был
обнаружен у северного оленя Т. В. Виноградовой в 1932 г. при
вскрытии 3 северных оленей с Кольского полуострова, привезен-
ных в Ленинградский зоопарк.
Позднее парамфистомы у северного оленя были обнаружены
нами в 1947 г. на Кольском полуострове, а в 1953 г. в Ямало-Не-
нецком национальном округе (в материале, присланном Бондаре-
вой), Л. Д. Николаевским в 1953 г. и И. В. Романовым в 1956 г.
в Красноярском крае, А. И. Кротовым в 1954 г. и А. Н. Каденации
в 1963 г. в Хабаровском крае.
А. И. Кротов (1954) указывал, что в Восточно-Сахалинском
районе Сахалинской области зараженность северных оленей па-
рамфистомамич доходила до 95,2%, число паразитов у отдельных
животных достигало нескольких тысяч экземпляров.
А. Н. Каденации обнаруживал парамфистом у северных оленей
при интенсивности инвазии 800—3500 экземпляров у одного живот-
ного.
Общая интенсивность инвазии при парамфистоматозе колеблет-
ся от единиц до нескольких тысяч экземпляров, экстенсивность
инвазии доходит иногда до 100%.
Описание вида (по Виноградовой, 1933). Paramphistomum
cervi 7—12 мм длины, 1—3 мм ширины. Тело коническое, немного
вытянуто, на переднем конце слегка сужено, имеет большую розо-
вато-красного цвета присоску на заднем конце тела.
Более подробное описание этого вида дает А. И. Кротов (1953),
поэтому мы считаем необходимым привести в основном его дан-
ные с нашими дополнениями, но предварительно дадим типичное
описание этого вида по К. И. Скрябину (1949) с указанием той
большой индивидуальной изменчивости, которая присуща этому
виду.
Описание вида (по Скрябину, 1949, с сокращениями). Дли-
на тела от 5 до 12 мм. На кутикуле в области головного конца
иногда наблюдаются мелкие сосочки. Половые отверстия откры-
ваются в передней трети длины тела, кишечные стволы заканчи-
ваются дорсально от вентральной присоски, семенники слегка
лопастные, причем лежат они всегда один позади другого (самый
константный признак). Желточники простираются от уровня фа-
ринкса до заднего края вентральной присоски. Яйца 0,145—
0,156 мм длины и 0,085—0,082 мм ширины. У парамфистоматид
диапазон индивидуальной изменчивости очень велик. Величина и
форма Paramphistomum cervi варьируют так сильно, что не
могут служить дифференциальными признаками. Передняя при-
соска может иметь длину большую, чем ширина, быть циркуляр-
ной или же, наоборот, иметь ширину больше длины. Внутренняя
поверхность ротовой полости у некоторых экземпляров снабжена
маленькими сосочками.
11 В Ю Мицкевич
161

Кишечные слепые трубки могут быть у одних почти совсем
прямыми, у других — сильно изогнутыми и даже различными у од-
ного и того же экземпляра. Место окончания слепых кишечных
трубок тоже подвержено значительной вариации: у одних экземп-
ляров они оканчиваются совсем близко от переднего края задней
присоски, а у других распространяются до самой середины и даже
заходят иногда за передний конец задней присоски.
Соотношение диаметра задней присоски и общей длины па-
разита, согласно Мэплстоуну, не может служить диагностическим
Рис. 54. Paramphistomum cervi (Zeder, 1790).
/ — марита, 2 — яйцо парамфистом (по Скрябину и Шульцу, 1937)
признаком', так как является величиной, подверженной большим
колебаниям: от 1 : 8 до 1 : 3,5 и даже 1 : 2,5.
Величина и форма семенников и их взаимоотношение значи-
тельно варьируют в зависимости от возраста и степени сокращен-
ное™, в какой находился паразит в момент фиксации. Как пра-
вило, один семенник всегда лежит позади другого по средней линии
или близ нее. Семенники всегда разделены на лопасти, которые
у молодых экземпляров выражены более резко, чем у взрослых.
Яичник у разных экземпляров одного и того же вида может резко
варьировать в своем положении.
Желточники являются органами, которые у Paramphistomum
cervi подвержены очень сильным вариациям. Хотя задняя граница
желточников, как правило, и заканчивается немного сзади окон-
чания слепых кишечных стволов, все же она может довольно
сильно варьировать и иногда доходит до самого конца тела пара-
162

зита. Степень распространения желточников внутрь по дорсаль-
ной и вентральной поверхностям также заметно варьирует. Есть
экземпляры, у которых они не заходят внутрь за кишечные трубки,
но есть и такие, где желточники правой и левой сторон сливаются
между собой и на вентральной и на дорсальной поверхностях.
Матка, имеющая передне-заднее направление, у одних экземп-
ляров более извита, чем у других. У экземпляров без яиц матка
почти прямая, па мере же наполнения яйцами степень извивов
матки увеличивается. Яйца варьируют в размерах от 0,114 мм
длины и 0,066 мм ширины до 0,176 мм длины и 0,90 мм ширины.
Описание вида (по Кротову, 1953). Paramphistomum cervi,
изученные на материале от северного оленя, имеют толстое, плот-
ное, конусовидное тело 4,75—6 мм длины и 2,25—3 мм ширины,
от светло-розового до красного цвета. Половое отверстие нахо-
дится в передней четверти тела. Семенники овальные, слегка ло-
пастные, лежат один позади другого, передний семенник 1,25 мм
длины и 0,625 мм ширины, задний — соответственно 0,875 мм и
0,425 мм. Яичник округлой формы, 0,175 мм в диаметре, распола-
гается кзади от латерального края второго семенника. Ротовая
присоска 0,45 мм в диаметре. Брюшная присоска находится на зад-
нем конце тела, ширина ее 1,475 мм, глубина 1,175 мм. Желточ-
ники простираются от ротовой до брюшной присосок.
Яйца 0,145—0,156 мм длины при ширине 0,066—0,085 мм,
серые, с крышечкой на одном полюсе и щетковидным придатком
на другом. Желточные клетки не заполняют пространства у по-
люса, на котором расположена крышечка.
Цикл развития. Биологию Paramphistomum cervi изучали
как зарубежные, так и наши исследователи (А. П. Дадурян, 1955;
К. А. Крюкова, 1957). Paramphistomum cervi, как и другие тре-
матоды, развивается при участии промежуточных хозяев, кото-
рыми являются преимущественно пресноводные моллюски се-
мейства Planorbidae: Planorbis pianorbis, Anisus spirorbis, Anisus
vortex, Gyraulus albus, Gyraulus gredleri, Armiger crista, Segmentina
nitida. Эти моллюски обитают в Западной и Восточной Сибири,
в районах, где водятся северные олени, и зарегистрированы как
промежуточные хозяева для Paramphistomum cervi.
Больные животные с калом рассеивают яйца гельминтов. По
данным К. А. Крюковой (1957), при благоприятных условиях — на-
личии влаги и температуры в пределах 11—21° С — через 11—40
дней из яиц вылупляются сформировавшиеся в них личинки мира-
цидии, которые активно внедряются в моллюск. При температуре
ниже 2° С мирацидии из яиц не выходят, но сохраняют свою жизне-
способность более 8 месяцев. При промораживании в течение су-
ток и подсушивании яйца погибают.
В моллюсках на третий день после проникновения в них ми-
рацидии формируются спороцисты, на 11 — 18-й день—редии,
на 21—25-й день — дочерние редии; формирование церкариев
заканчивается через 52—60 дней. В. Крэлл (1933) наблюдал
П*
163

выход первых церкариевчиз моллюсков через 43 дня после зара-
жения, Гертийя (1958) —через 35—50 дней.
При более низких температурах сроки развития мирацидиев
в яйце и церкариев в моллюсках удлиняются. Церкарии покидают
моллюсков, покрываются цистой и превращаются в адолескариев.
Животные заражаются при водопое из болот и мелких водоемов
или при поедании травы с адолескариями. Из проглоченных адо-
лескариев в организме животных выходят молодые гельминты,
которые в течение 30—40 дней пребывают в начальной части тон-
кого отдела кишечника, сычуге. В этот период молодые формы
гельминтов можно обнаружить также в желчных ходах, в желчном
пузыре, в брюшной полости, в толстом отделе кишечника и даже
в почечных лоханках. Затем гельминты мигрируют в рубец, где
присасываются своей мощной брюшной присоской к слизистой
оболочке, и здесь они заканчивают свое развитие. Став полово-
зрелыми, гельминты выделяют в просвет рубца яйца, которые
вместе с калом поступают во внешнюю среду. Развитие паразита
в организме животного с момента попадания адолескария в пище-
варительный тракт и до выделения яиц длится 6—7 месяцев.
IV. Род Cotylophoron Stiles et Goldberger, 1910
Представители рода Cotylophoron у северных оленей регистри-
ровались нами в Ловозерском районе Мурманской области, в Чу-
котском и Ямало-Ненецком национальных округах с 1947 г. Наши
исследования показали, что представители рода Cotylophoron в ука-
занных районах встречались в значительно большем количестве
(75%), чем виды рода Paramphistomum (25%). Можно предполо-
жить, что и в других районах, где регистрировался только Рагат-
phistomum cervi, встречаются, по всей вероятности, и виды рода
Cotylophoron.
Судя по литературным данным, впервые о нахождении пред-
ставителей рода Cotylophoron у животных в СССР сообщал
К. И. Скрябин (1931). В своей книге «Глистные инвазии северного
оленя» он указывает, что 70-я Союзная гельминтологическая экс-
педиция констатировала в рубце северного оленя в Обдорской
тундре трематоду рода Cotylophoron, которая оказалась новым
видом и описывается ветврачом Горбуновым.
В 1937 г. К. И. Скрябин и Р. С. Шульц сообщили, что, помимо
имеющихся видов рода Cotylophoron, ветврачом Горбуновым опи-
сан вид Cotylophoron skrjabini из рубца северного оленя, но ра-
бота эта еще не опубликована. Описание вида авторы не при-
водят.
Хотя название вида без описания считается недействительным,
но в 1953 г. в сборнике работ по гельминтологии приводится спи-
сок родов и видов, наименованных в честь академика К. И. Скря-
бина, и среди них упоминается вид Cotylophoron skrjabini Gor-
bounov, 1931, признаки которого не описаны.
164

Поскольку описание вида Cotylophoron skrjabini отсутствует и
это название согласно правилам Международной зоологической
номенклатуры должно стать недействительным, мы нашли необ-
ходимым сохранить его, назвав им обнаруженных и достаточно
полно описанных нами гельминтов из сычуга северного оленя, пред-
ставляющих собой новый вид рода Cotylophoron.
Таким образом, у северного оленя из рода Cotylophoron встре-
чается один представитель — Cotylophoron skrjabini Mizkewitsch,
1958.
1. Cotylophoron skrjabini Mizkewitsch, 1958
(рис. 55)
Хозяева: дефинитивный — северный олень; промежуточ-
ный — не выявлен.
Локализация — рубец.
Место обнаружения: Мурманская область, Ямало-Не-
нецкий и Чукотский национальные округа.
Описание вида (по Мицкевич, 1958). Эта трематода яв-
ляется самой крупной из всех видов рода Cotylophoron. Длина па-
разита варьирует от 7,4 до 11,7 мм. Тело толстое, выпуклое, изо-
гнутое, конусовидной формы. Передний конец тела на поперечном
срезе круглый, при таком же срезе позади бифуркации пищевода
поперечный диаметр тела длиннее продольного, а в области вто-
рого семенника и кзади от него продольный диаметр тела больше
поперечного.
Кутикула при макроскопическом просмотре кажется гладкой,
но при микроскопическом исследовании на ней видны плоские че-
шуйки разных размеров. Цвет паразита желтовато-белый. Тело
достигает максимальной ширины впереди переднего края брюшной
присоски, где она равна 3,2—4,2 мм. За брюшной присоской тело
постепенно суживается и закругляется.
Передний конец тела наиболее узкий, тупо закруглен и не-
сколько загнут на вентральную сторону. В центре закругленной
части переднего конца тела находится ротовое отверстие, веду-
щее в довольно крупную ротовую присоску почти круглой формы.
Продольный диаметр присоски 0,8—1,0 мм, поперечный 0,7—
0,94 мм. У некоторых экземпляров продольный и поперечный диа-
метры присоски одинакового размера. Длина ротовой присоски
относится к длине тела, как 1 : 10,6. Дорсальная поверхность тела
сильно выпуклая, вентральная — слегка вогнутая. На вентральной
поверхности тела на расстоянии 0,7—1,2 мм от переднего конца
открывается половое отверстие, окруженное присоской.
На заднем конце тела расположена вентро-терминально мощ-
ная брюшная присоска, глубоко втянутая в тело, отверстие кото-
рой лежит вентро-медианно. Брюшная присоска слегка овальная,
иногда почти круглая. Поперечный диаметр брюшной присо-
ски обычно немного короче продольного, но бывают экземпляры,
165

у которых поперечный и продольный диаметры присоски равные и
даже поперечный слегка длиннее продольного. Продольный диа-
метр присоски варьирует от 2 до 2,46 мм, поперечный — от 1,7
до 2,4 мм, толщина ее стенки 0,4—0,61 мм. Задняя стенка при-
соски находится на расстоянии 0,35 мм от заднего края тела.
Присоска на срезе котильфорноидного типа.
Ротовое отверстие расположено терминально, окружено зазуб-
ринками и ведет в ротовую присоску. От ротовой присоски идет
прямой с толстыми стенками пищевод 0,26—0,41 мм длины, раз-
Рис. 55. Cotylophoron skrjanbini Mizkewitsch, 1958.
1 — марита, 2 — гистологический срез мариты (по Мицкевич, 1958)
ветвляющийся на две мощные кишечные трубки, расходящиеся по-
лукруглой дугой. Кишечные трубки занимают латеральные поля
тела паразита и тянутся назад, сильно извиваясь до середины
брюшной присоски, а затем заворачивают на_ дорсальную сторону
брюшной присоски и почти сходятся. Задние слепые концы кишеч-
ных трубок вздуты и закруглены. Ширина просвета кишечной
трубки у бифуркации варьирует от 0,5 до 0,61 мм, дocтигag у сле-
пых концов 0,7—0,9 мм. Половая присоска или круглая, или слегка
овальная, ее поперечный диаметр 0,3—0,5 мм, продольный 0,4—
0,6 мм. Она нерезко отграничена от тела, располагается почти
сейчас же за ротовой присоской в области пищевода, своим задним
краем заходит за бифуркацию пищевода.
В центре половой присоски, у входа в нее, располагается резко
отграниченный половой сосочек, особенно хорошо он виден на
166

гистологических срезах. Половая клоака довольно глубокая, во-
ронкообразная. Семенники крупные, слегка овальные, слаболо-
пастные, с волнистыми краями, что можно установить только
на гистологических срезах. Лежат семенники один над другим,
слегка по диагонали, между средней линией тела и брюшной при-
соской. Они друг с другом не соприкасаются, так же как не ка-
саются края брюшной присоски. Если рассматривать паразита
с вентральной стороны, то передний семенник расположен ближе'
к левому краю тела, а задний к правому. Передний семенник
расположен более дорсально, задний более вентрально. Продоль-
ный диаметр переднего семенника 2,0—2,25 мм, поперечный 2,17—
2,4 мм. Продольный диаметр заднего семенника 1,2—1,44 мм,
поперечный— 1,54—1,85 мм.
Яичник продолговатый, его поперечный диаметр 0,76—1,0 мм,
продольный 0f56—0,88 мм. Располагается он слева от медианной
линии тела, если рассматривать гельминта с вентральной сто-
роны, и лежит з одной плоскости с задним семенником (обна-
руживается на срезах одновременно с ним), под выступом перед-
него семенника у верхнего его края сбоку брюшной присоски,
иногда даже полностью закрывается присоской.
Желточники представляют собой крупные фолликулы; начи-
наются они от середины ротовой присоски и тянутся до заднего
края брюшной присоски и почти окружают ее с дорсальной сторо-
ны. На всем своем протяжении желточники занимают латеральные
поля тела и пышными гроздьями окружают кишечные стволы. Жел-
точники заходят на дорсальную и вентральную поверхности ки-
шечных стволов, оставляя свободными только их средние поля.
Матка сильно извитая, поднимается вверх от яичника, вначале
немного заходит за брюшную присоску с дорсальной стороны,
затем располагается вентральнее, налегая на желточники и ки-
шечник, занимая почти всю вентральную поверхность тела.
Лауреров ка>нал длинный, тянется 'вдоль тела и пересекает экс-
креторный канал, открывается в области заднего семенника впе-
реди экскреторного отверстия. Экскреторный пузырь лежит лате-
рально, ближе к дорсальной поверхности. Экскреторное отверстие
очень маленькое, открывается в области переднего края брюшной
присоски. Лауреров канал, экскреторный пузырь и их отверстия
видны только на сагиттальных срезах.
Яйца достигают 0,084—0,11 мм длины, серые, имеют ясно
выраженную крышечку на одном полюсе и широкий придаток —
на другом. Желточные клетки заполняют все пространство внутри
яйцевых оболочек.
Цикл развития. Биология Cotylophoron skrjabini не изуче-
на, однако мы считаем целесообразным привести данные о раз-
витии типичного вида Cotylophoron cotylophorum, полагая, что в
развитии Cotylophoron skrjabini много общего с типичным видом.
Биологию Cotylophoron cotylophorum изучали К. Леру (1930),
В. Крэлл (1932). Этот вид, как и все трематоды,— биогельминт.
167

Промежуточными хозяевами для него могут быть моллюски рода
Bullinus (К. .Леру, 1930) и Fossaria (В. Крэлл, 1932). В яйцах,
выделенных наружу вместе с калом животного, мирацидии разви-
ваются через 4 недели. Проникая далее в моллюска, личинка до-
стигает стадии церкарии не ранее чем через 36—39 дней. В массо-
вом количестве церкарии, как правило, выходят из моллюсков
днем (до 1 часа дня). На выхождение церкариев большое влияние
имеет температура. В умеренно теплой воде происходит наибольшее
выхождение церкариев; в холодной или очень теплой воде выхож-
дение их задерживается. Церкарии очень подвижные, и через час
после выхода из моллюска они инцистируются на растениях, со-
ринках и предметах, плавающих в воде.
Церкарии округлой формы, несколько шире у основания, ка-
жутся серыми на белом фоне и имеют жемчужный блеск — на чер-
ном. Они сохраняют свою жизнеспособность при благоприятных
условиях в течение 5 месяцев.
Попав в организм животного с водой или травой, котилофорон,
так же как и парамфистомум, сначала пребывает в двенадцати-
перстной кишке, а затем, подрастая, мигрирует в рубец. Первые
яйца в фекалиях зараженных животных появляются через 3—4
недели.
Таким образом, весь цикл развития Cotylophoron cotylophorum
длится около 6 месяцев. Все эти данные могут послужить исход-
ной позицией для изучения цикла развития Cotylophoron skrjabini
от северного оленя.
ЦЕСТОДЫ
(Тип Plathelminthes Schneider, 1873)
Класс Cestoidea Rudolphi, 1808
Первые сведения о цестодозах северного оленя помещены
в 1754 г. в диссертации С. Хофберга, в которой он описывает «вер-
тячку» северных оленей; в 1878 г. в сводке О. Линстова упоми-
нается о трех видах личиночных форм цестод, обнаруженных у
северных оленей: 1) Cysticercus tenuicollis Dies — в печени и бры-
жейке; 2) Coenurus cerebralis Rudolphi — в мозгу и 3) Cysticercus
Taeniae krabbei Moniez — в мышцах.
В настоящее время у северных оленей зарегистрировано 14 ви-
дов цестод, принадлежащих к 8 родам, объединяющимся в 3 се-
мейства, которые относятся к 2 подотрядам, одному отряду и од-
ному подклассу — Cestoda.
ПОДКЛАСС CESTODA GEGENBAUER, 1859
Из 5 отрядов подкласса Cestoda у северного оленя паразити-
руют цесюды, принадлежащие к отряду Cyclophyllidea.
168

ОТРЯД CYCLOPHYLLIDEA BRAUN, 1900
Из 5 подотрядов циклофилиид у северных оленей обнаружи-
ваются гельминты 2 подотрядов: 1) Taeniata и 2) Anoplocephalata.
Одни паразитируют у северного оленя в половозрелой стадии, дру-
гие— в личиночной. Цестоды, паразитирующие в личиночной ста-
дии, относятся к подотряду Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937.
ПОДОТРЯД TAENIATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
Из подотрядов Taeniata у северных оленей обнаруживаются ли-
чинки представителей одного семейства Taeniidae.
СЕМЕЙСТВО TAENHDAE LUDWIG, 1886
У северных оленей паразитируют личинки 6 видов этого се-
мейства: 3*вида относятся к роду Taenia, 1 вид к роду Echinococ-
cus, 1 вид к роду Alveococcus и 1 вид к роду Multiceps.
I. Род Taenia Linne, 1758
До 1945 г. у северного оленя регистрировали 2 цистицерка:
1) Cysticercus tarandi — личинку Taenia krabbei Moniez, 1879, па-
разитирующую только у северного оленя в мышцах туловища,
в сердце, легких, печени и других паренхиматозных органах, и
2) Cysticercus tenuicollis — личинку Taenia hydatigena Pallas,
1766, которая встречается на серозных покровах не только север-
ных оленей, но и других жвачных.
В 1945 г. Е. П. Пушменков экспериментально доказал, что
у северного оленя паразитируют три цистицерка: 1) Cysticercus
tenuicollis — на серозных покровах, 2) Cysticercus tarandi —
в межмышечной соединительной ткани и 3) Cysticercus parenchima-
tosa — в паренхиматозных 'органах, преимущественно в печени,
сердце и легких.
После скармливания собакам финн из паренхиматозных ор-
ганов оленя Е. П. Пушменков обнаружил в тонком отделе кишеч-
ника этих собак половозрелую форму, которой дал название Тае-
nia parenchimatosa. После скармливания зрелых члеников с яй-
цами этого гельминта он находил в паренхиматозных органах се-
верного оленя личинку Cysticercus parenchlmatosa, тогда как из
яиц Taenia krabbel у северного оленя развивались Cysticercus
tarandi, которые обнаруживались только в мышцах.
Но ввиду того, что морфологическая, анатомическая и биоло-
гическая характеристики половозрелых и личиночных форм этих
цестод были изучены недостаточно полно, четкие данные, позво-
ляющие с достоверностью дифференцировать Taenia parenchima-
tosa и Taenia krabbei, отсутствовали, все это затрудняло диагно-
стику цестодозов и вызывало у ряда исследователей сомнения
в самостоятельности данных видов (С. Н. Боев, 1960, 1962).
169

В. В. Бржеский (1962, 1963), используя гистологические методы
по изучению морфологических, анатомических и биологических
особенностей Taenia parenchimatosa, установил отличительные
признаки этих гельминтов (табл. 2) и тем самым окончательно
разрешил вопрос о самостоятельности Taenia krabbei и Taenia ра-
renchimatosa.
Таблица 2
Отличительные признаки Taenia krabbei и Taenia parenchlmatosa
(по В. В. Бржескому, 1936)
Признаки
Длина половозрелых экземпляров . .
Диаметр сколекса
Число проглоттид
Максимальный размер развитых герма-
Максимальный размер зрелого членика
Число крючьев
Малые крючья
Известковые тельца
Число семенников в проглоттиде . . .
Число онкосфер в матке зрелых члени-
ков
Длина эмбриональных крючьев ....
Промеры (в мм)
Taenia krabbei
60,0—196,0
0,86—0,922
390—510
Ширина 11,
при длине 7
Длина 30,3,
при ширине 4,6
26—32
0,137—0,179
0,098—0,120
Сравнительно
немногочисленные
390—593
Длина 0,252—
0'304, никогда
не достигает
экскреторного
канала
0,147—0,168
30 500—32 500
0,009
Tqenia
parenchimatosa
35,0—111,0
1,034—1,638
310—420
Ширина 8,7
при длине 4,9
Длина 14,5
при ширине 4,5
32—34
0,210—0,228
0,124—0,145
Очень
многочисленные
340—419
Длина 0,382—
0,460 доходит до
экскреторного
канала
0,112—0,135
19 540—21 200
0,007
Таким образом, у северных оленей род Таеп'ш представлен
личинками 3 видов: 1) Taenia hydatigena Pallas, 1766; 2) Taenia
krabbei Moniez, 1879 и 3) Taenia parenchimatosa Puschmenkov,
1945.
Ряд исследователей высказывает предположение о наличии
у северных оленей цистицерков, ленточная форма которых парази-
тирует у человека.
Обоснованием для такого предположения служат наблюдения
ряда авторов, указывающие на то, что на Крайнем Севере не-
редко встречаются случаи поражения людей тениаринхозом, хотя
там нет никаких других домашних животных, кроме оленей и
собак, Так, например, по данным С. А. Грюнера (1909), заражение
людей тениями наблюдалось в Якутии, где население никакого
другого мяса, кроме оленины, в пищу не употребляло.
170

М. Г. Сафронов (1960) в Оленекском районе Якутской АССР
также наблюдал поражение людей тениями, хотя рогатый скот
здесь не разводится, а население употребляет исключительно
мясо оленя. По его мнению, источником заражения ленточными
червями людей в данном случае являются олени, в мускулатуре
которых паразитируют финны, но не Taenia krabbei, а, по-види-
мому, какого-то другого, еще неизвестного вида, паразитирующего
в половозрелой стадии в кишечнике человека, а в личиночной ста-
дии — в мускулатуре оленя.
Н. И. Эккерт (1909) высказывает предположение о паразити-
ровании у северного оленя в Архангельской области Cysticercus
bovis, где Павловский при микроскопическом исследовании ци-
стицерков, обнаруженных под капсулой печени северного оленя,
в пяти случаях не нашел на сколексе крючьев. В 1915 г. Н. И. Эк-
керт при описании некоторых заболеваний северного оленя на
Карагинском острове Камчатской области высказывал предполо-
жение, что пораженные здесь финнозом олени могут заражаться
от ленточного гельминта, паразитирующего у человека, через вы-
деления последнего, которые олени имеют склонность вылизывать;
человек заражается ленточной формой, поедая мясо оленя, пора-
женное финнами.
М. Добротворский (1872) обнаружил тениаринхоз у коренного
населения острова Сахалина, когда туда еще не был завезен, судя
по данным А. М. Никольского (1889), крупный рогатый скот.
A. И. Кротов (1955) констатировал тениаринхоз на севере Са-
халина у оленеводов в бассейне реки Вал и позднее (1959), ана-
лизируя имеющуюся в этом отношении литературу, высказал пред-
положение, что в эпидемиологии тениаринхоза северный олень мо-
жет играть значительную роль, так как он, по-видимому, может
быть промежуточным хозяином для Taeniarhynchus saginatus.
B. Н. Шпилько (1959), обследуя оленеводов Ямало-Ненецкого
национального округа в районе реки Таз, обнаружил тениаринхоз
в 39,3% случаев (у 11 из 32 обследованных), тогда как у другого
населения тениаринхоз обнаружен не был. На основании этих
данных автор делает вывод, что такая зараженность оленеводов
связана с систематическим употреблением в пищу сырого оленьего
мяса.
О возможности инвазирования человека Taenia krabbei упо-
минают и другие исследователи (О. Ольсен, И. Вильяме, 1959),
предполагая, что это возможно особенно там, где процент зара-
жения оленей Cysiicercus tarandi достаточно высок.
В. В. Бржеский (1963) с целью проверки вышеуказанных дан-
ных провел опыт инвазирования 2 благородных оленей члениками
Taeniarhynchus saginatus и получил отрицательные результаты.
С другой стороны, чтобы проверить возможность паразитирования
Taenia parenchimatosa и Taenia krabbei у человека, автор провел
самоэксперимент, проглотив 3 инвазионных цистицерка с ку-
сочком печени северного оленя, а в дальнейшем 5 Cysticercus
171

tarandi от благородного оленя. В обоих случая были получены
отрицательные результаты. Но на основании исего вышеизложен-
ного материала мы вполне согласны с В. В. Бржеским, что вопрос
о невосприимчивости человека как дефинитивного хозяина Taenia
krabbei и Taenla parenchimatosa, так же как и вопрос о возможно-
сти заражения его Taeniarhynchus saginatus от северного оленя,
а последнего от человека Cysticercus bovis, остается неразрешен-
ным. Для разрешения этих вопросов прежде всего требуется осу-
ществить массовые исследования северных оленей на заражен-
ность их Cysticercus bovis и произвести более широкие доказа-
тельные эксперименты.
1. Taenia hydatigena Pallas, 1766
(личинка — Cysticercus tenuicollis)
(рис. 56)
Хозяева: дефинитивные — собака, волк, шакал, лисица, пе-
сец, рысь, куница; промежуточные — жвачные, в том числе север-
ный олень, свиньи и др.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — на брыжейке и серозных покровах
печени, легких и других органов.
Место обнаружения: личинка — Cysticercus tenuicollis —
регистрируется повсеместно; у северных оленей встречается на
Аляске и в СССР — Мурманская область, Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ, Архангельская область (Малоземельская и Боль-
шеземельская тундры), Тувинская АССР, Якутская АССР, Саха-
линская область.
Половозрелая стадия — Taenia hydatigena — обнаруживается
у дефинитивных хозяев в Советском Союзе во всех без исключения
зонах, в том числе и в зоне тундры (Р. Ш. Делянова, 1953).
А. П. Петров (1929) обнаружил Taenia hydatigena у собак
на Сахалине, Н. Н. Плотников (1933) регистрировал их у собак
в Тюменской области, А. П. Тощев находил этих цестод у собак
в Восточной Сибири, где, как указывал автор, процент заражения
ими собак достигал 48,8.
С. Н. Мачульский (1955) обнаружил этот вид гельминтов у со-
бак, волков, рыси и даурской лисицы в Бурятской АССР;
Н. М. Губанов (1964) находит этих цестод у 2 рысей в Якутии.
М. Г. Сафронов (1958) указывает,-что в Якутии экстенсивность
инвазии собак Taenia hydatigena составляла 29,4% при экстен-
сивности инвазии от 4 до 95 экземпляров у одной собаки.
Cysticercus tenuicolis у северного оленя впервые регистрируется
в сводке Линстова (1878—1881). Затем об этих цистицерках упо-
минают Нейман (1895) и Райэ (1895). В СССР их впервые
обнаружил у северного оленя К. К. Родионов (1912). Хедвин
(1922) регистрирует этих личинок на серозных покровах органов
оленя на Аляске.
172

Процент заражения северных оленей Cysticercus tenuicollis
варьирует в широких пределах, достигая в отдельных районах
75,4. По данным А. И. Кротова (1953), на Сахалине экстенсив-
ность инвазии северных оленей цистицерками не превышает 4,7%,
а в Тувинской АССР, как указывает А. Д. Сулимов (1966), она
достигает 6,8%.
М. В. Полянская приводит данные о поражении брыжейки се-
верных оленей цистицерками от 5,4 до 25% в Ямало-Ненецком
национальном округе (отчет Ямальской НИВОС за 1939 г.). Нами
отмечалась экстенсивность инвазии Cysticercus tenuicollis у север-
ных оленей от 10 до 20% в Малоземельской тундре (1948), от 4,3
до 18% в Ловозерском районе Мурманской области (1947, 1948),
а в Ленинградском зоопарке (1958, 1959) она достигала 33,3%.
По данным Е. П. Пушменкова, процент заражения оленей
в Большеземельской тундре варьирует от 1,9 до 75,4, а в Малозе-
мельской от 0 до 4,2 (отчеты Ижемской НИВОС за 1938—1939 гг.).
Интенсивность инвазии Cysticercus tenuicollis у северных оле-
ней варьирует в пределах от единичных экземпляров до 84 цисти-
церков у отдельных животных.
Описание в-и да (из книги Боева, 1962). Taenia hydatigena —
самая крупная из всех цестод собак; она белого цвета, 0,75—5 м
длины. Количество члеников 300—700. Передние членики широкие
и короткие, задние зрелые членики больше в длину, чем в ширину;
сколекс около 1 мм в диаметре, снабжен хоботком и вооружен 22
крючьями, расположенными в два ряда, из которых большие 0,17—
0,22 мм, малые 0,11—0,16 мм длины. Диаметр присосок около
0,31 мм, шейка 0,25 мм длины. Половые отверстия правильно че-
редуются. Половая бурса 0,45 мм длины и 0,13 мм ширины. Матка
в зрелых члениках имеет вид продольного ствола с 5—10 парами
латеральных ветвей. Яйца 0,038—0,039 мм длины при ширине
0,034—0,035 мм с онкосферой внутри. В гермафродитных члени-
ках 600—700 семенников.
Личинка — Cysticercus tenuicollis, или тонкошейная финна,
представляет собой пузырь размером от горошины до апельсина
и больше, наполненный прозрачной жидкостью. Наружная стенка
пузыря мягкая, тонкая, на внутренней стенке имеется одна го-
ловка с присосками, крючьями и очень длинной шейкой, на ко-
торой сидит головка.
Цикл развития (по Ефимову, Шепелеву и др.). Цистицерки
вместе с пораженными органами оленя при поедании их попадают
в кишечник дефинитивного хозяина, где из них формируется
ленточная форма, которая достигает половой зрелости через 52—
78 дней и живет в организме дефинитивного хозяина 4,5—11,5
месяцев-.' Яйца, заключенные в зрелых члениках цестоды, выходят
вместе с калом дефинитивного хозяина во внешнюю среду. Они
обладают большой устойчивостью к разным неблагоприятным усло-
виям и особенно к низкой и высокой температуре и высушива-
нию. При температуре 55° С они погибают только через 12 часов.
173

Рис. 56. Taenia hydatigena Pallas, 1766.
/ — половозрелая форма, 2 — гермафродитный
членик, 3 — крючья, 4 — яйцо (из книги
Потемкиной и Демидова, 1956), 5 — зрелый
членик (по На!!, 1919)

Поэтому в условиях тундры онкосферы в течение лета не погибают
и в массе накапливаются во внешней среде. Олени заражаются,
проглатывая с кормом яйца паразита, оболочка которого в их ки-
шечнике разрушается. Освободившаяся от оболочки онкосфера
проникает через стенки кишечника в кровь, достигает печени, про-
ходит через ткань на поверхность печени, где и развивается в ли-
чинку или же мигрирует на брыжейку, серозный покров других
органов брюшной полости и легких. Согласно опытам Г. Свитмана
и П. Плуммера (1957), для развития личинки требуется срок в 18—
35 дней после заражения. Цистицерки, проникшие к месту своего
паразитирования, созревают до инвазионной стадии в организме
животного через 34—53 дня.
2. Taenia krabbei Moniez, 1879
(личинка — Cysticercus tarandi)
(рис. 57)
Хозяева: дефинитивные — собака, волк, песец, кошка, койот,
рысь, красная и серебристо-черная лисицы; промежуточные — се-
верный олень, лесной канадский олень, колорадский белохвостый
олень, колумбийский чернохвостый олень, косуля, овца, американ-
ский лось, европейский благородный олень (экспериментально).
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — в мышечной соединительной тка-
ни (при сильном заражении скелетной мускулатуры может встре-
титься в сердце).
Место обнаружения: Исландия, Норвегия, США, Канада,
Аляска, СССР — Архангельская область (Малоземельская и
Большеземельская тундры), Якутская АССР, Ямало-Ненецкий на-
циональный округ, Коми АССР, Чукотский национальный округ,
Сахалинская, Мурманская и Камчатская области, Красноярский
край.
Этот вид впервые экспериментально получил Мониез (1879),
скармливая большое количество Cysticercus tarandi из мышц се-
верного оленя молодой собаке.
Половозрелая стадия — Taenia krabbei, по данным Р. Ш. Деля-
новой (1953, 1962), регистрируется у собак в Советском Союзе во
всех зонах, включая зону тундры и зону лесов, т. е. в тех зонах,
где наиболее широко распространено северное оленеводство.
Источником заражения северных оленей этим видом гельмин-
тов могут быть как собаки, так и другие плотоядные животные,
у которых регистрируется Taenia krabbei в районах разведения
северных оленей.
Н. Н. Плотников (1933) обнаружил этот вид гельминтов
у кошки в Салехарде, у собак на полуострове Ямал. Д. В. Колма-
ikob (1937) и М. В. Полянская (отчет Салехардской НИВОС за
1938 г.) нашли этот вид цестоды у песцов в Ямало-Ненецком на-
циональном округе.
175

A. И. Кротов (1953) отмечает песца в перечне дефинитивных
хозяев этого вида гельминтов на острове Сахалин.
И. В. Романов (1955) обнаружил Taenia krabbei у волков
в Красноярском крае, а М. Г. Сафронов (1955, 1958) —у собак
в Якутской АССР.
B. В. Бржеский (1963) обнаружил Taenia krabbel у собак,
волков и песцов в Ямало-Ненецком национальном округе и у со-
бак в Мурманской области. Н. М. Губанов (1964) регистрирует
этот вид цестод у красных, серебристо-черных лисиц и песца
в Якутской АССР.
Экстенсивность инвазии у собак варьирует от 2 до 100%,
у волков от 4,5 до 61%, у песцов она незначительная — 0,34%;
интенсивность инвазии у собак от 7 до 34 экземпляров у одного
животного, у волков — от 1 до 6 и у песцов по одному экземпляру
(В. В. Бржеский, 1963).
Личинка — Cysticercus tarandi — впервые у северного оленя
обнаружена Мониезом (1879) при вскрытии северного оленя в Ис-
ландии, павшего в зоопарке в г. Лиле (Франция). В нашей стране
впервые зарегистрировал эту личинку у северных оленей С. А. Грю-
нер (1910). Он наблюдал интенсивный финноз мышц у оленей
в Якутии, на Чукотке, Камчатке, в Мурманской и Архангельской
областям, в Коми АССР и на Аляске, им дано описание мест,
где наиболее часто обнаруживаются цистицерки в скелетной му-
скулатуре.
В дальнейшем К. К. Родионов (1913) регистрирует интенсив-
ный финноз мышц у северного оленя в Архангельской области;
Н. И. Эккерт (1915) сообщает о поражении цистицеркозом мышц
северного оленя на Карагинском острове Камчатской области, на
Чукотском полуострове, а также в Якутии и на Аляске.
Затем И. А. Кржипов (1923) обнаружил цистицерка в мышцах
крестца северного оленя в Малоземельской тундре. Нами в 1928 г.
выявляются Cysticercus tarandi у взрослых оленей в стаде Архан-
гельского ветеринарно-бактериологического института, где экстен-
сивность инвазии достигала 66,6%.
Широкое распространение имеет тарандный цистицеркоз в тунд-
рах Ямало-Ненецкого национального округа. Он регистрируется
здесь на убойных животных многими исследователями. Экстен-
сивность инвазии варьирует от 1,3 до 76,9% (отчеты Салехард-
ской НИВОС с 1930 по 1949 г.).
Е. П. Пушменков при массовом обследовании северных оленей
в Малоземельской и Болыиеземельской тундрах устанавливает про-
цент заражения тарандным цистицеркозом от 19,4 до 47,6 (от-
четы Печорской НИВОС за 1938—1940 гг.). Нами в Мурманской
области в 1947 г. отмечалась экстенсивность инвазии до 50% у
взрослых животных и до 4,3% У молодняка, а в Ненецком нацио-
нальном округе в 1948 г. — до 40% у взрослых и 1,1% у молод-
няка. Шоу (Show, 1947) находит Cysticercus tarandi у 'Северных
оленей в США.
176

А. И. Кротов (1953) обнаружил тарандный цистицеркоз у се-
верных оленей на острове Сахалин, А. Д. Сулимов (1966) реги-
стрирует его у северных оленей в Тувинской АССР. И в том и
в другом случаях авторами отмечалась незначительная (4,7 и
15,2%) экстенсивность инвазии.
По данным М. Т. Сафронова (1955), процент заражения север-
ных оленей указанными личинками в Якутской АССР варьирует
от 1,4 до 40.
0,05 мм
Рис 57 Taenia krabbei Moniez, 1879.
/ — сколекс апикально, 2 — крючья, 3 — гермафродитный членик, 4 — зрелый членик,
5 — зрелое яйцо (по Бржескому, 1963).
12 В Ю Мицкевич
177

Ё. Ё. Вржеский (1§63) указывает, что у северных оленей
в Ямало-Ненецком национальном округе экстенсивность инвазии
Cysticercus tarandi не превышала 7%, а в Мурманской области
она достигала 40%.
Таким образом, экстенсивность инвазии Cysticercus tarandi
варьирует от 1,1 до 76,9%- Интенсивность инвазии может быть от
единичных цистицерков до генерализованного поражения мышц.
Средняя экстенсивность инвазии равна 4,7—38,4.
Кроме северных оленей, с 1927 г. Cysticercus tarandi регистри-
руется за рубежом у других жвачных семейства Cervidae.
В. В. Бржеский (1963) описывает Cysticercus turandi у благород-
ного оленя, полученную им экспериментально.
Описание вида (по Бржескому, 1963). Стробила беловатого
цвета, 60—150 мм длины, покрыта гладкой кутикулой и состоит
из 390—510 проглоттид. Околекс округлый, его диаметр 0,860—
0,922 мм. Апикальная поверхность сколекса утолщена. Толщина
сколекса меньше его ширины, она равна 0,390—0,420 мм. Сколекс
шире стробилы в области шейки и 11 первых члеников, но уже
в ее остальной части. Диаметр присосок 0,180—0,345 мм. Присоски
не возвышаются над поверхностью сколекса жи располагаются по
две на вентральной и на дорсальной его поверхности. Хоботок
0,278—0,483 мм в диаметре, вооружен 26—34 крючьями в 2 ряда.
Диаметр короны крючьев 0,351—0,480 мм. Длина больших крючьев
0,137—0,179 мм. Лезвие крючьев умеренно загнуто на вентральную
сторону, длина его 0,055—0,068 мм. Длина рукоятки 0,089—
0,111 мм, на ее конце расположен выступ, направленный в дор-
сальную сторону. На середине дорсальной поверхности выступа
находится небольшое углубление; на корневом отростке длиной
0,030—0,034 мм имеются небольшие бугорки, которые распола-
гаются по одному на передней и задней его поверхностях. Длина
малых крючьев равна 0,098—0,120 мм, их лезвие длиной 0,043—
0,047 мм, оно значительно загнуто на вентральную сторону; ру-
коятка 0,055—0,073 мм длины, сильно загнута на дорсальную сто-
рону. Корневой отросток отчетливо раздвоен, длина его 0,025—
0,030 мм при ширине 0,025—0,030 мм. Длина шейки от 0,89 до
1,076 мм, ширина 0,528—0,836 мм.
Форма и размер члеников меняются в зависимости от их воз-
раста. В самых молодых члениках длина значительно меньше
ширины. Почти до середины стробилы наблюдается увеличение
размеров члеников. Наибольшая ширина члеников достигает 11 мм
при длине 7 мм. Во второй половине стробилы размер члеников
остается относительно неизменным, и только в последней ее чет-
верти длина члеников становится больше ширины. Зрелые членики
уже достигают 21,5 мм длины при ширине 4,5 мм.
Паренхима сколекса, шейки и стробилы содержит известковые
тельца круглой или овальной формы. Первые зачатки половых
органов появляются после 95-го членика. Вагина и семяпровод
начинают обособляться со 123-го членика, ствол матки заметен
178

после 130-го членика. Зачатки семенников появляются после 13§-го
членика. Половая клоака в форме краевой ямки обнаруживается
после 145-го членика. Яичник становится заметным после 193-го
членика, желточник — с 206-го. Яйца в матке появляются после
280-го членика. Половой сосочек значительно выдается за край чле-
ника и расположен немного впереди его середины. Половые со-
сочки чередуются неправильно. Диаметр дна половой клоаки
0,184—0,193 мм, глубина ее 0,066—0,088 мм. В дне половой клоаки
располагается мужское половое отверстие и позади него — вульва.
Число семенников в развитом гермафродитном членике со-
ставляет 390—593. Они округлой формы, их диаметр 0,072—
0,09 мм. Семенники занимают большую часть пространства между
вентральными продольными экскреторными каналами. Они отсут-
ствуют кзадл от желточников, между желточником и яичником,
на небольшом пространстве кпереди от яичника и между семяпро-
водом и вагиной. Небольшое число семенников расположено за
яичником. Семяпровод берет начало на расстоянии0,189—0,210лш
от медианного ствола матки. Небольшой участок проксимальной
части.семяпровода образует несколько петель, затем формирует
клубок сильно перепутанных извилин, проходящих к боковому
краю членика. Войдя в бурсу цирруса, семяпровод переходит в не-
вооруженный циррус. Бурса цирруса овальная, длина ее при вы-
тянутом циррусе 0,252—0,304 мм при наибольшей ширине 0,042—
0,094 мм; толщина мышечной стенки бурсы 0,012 мм. Бурса не
доходит до экскреторного канала. Полость бурсы заполнена цир-
русом, если он не выпячен. Вытянутый циррус представляет собой
мускулистую трубку длиной 0,202—0,211 мм при диаметре
0,009 мм.
Яичник расположен в задней половине членика и состоит из 2
почкообразных долек, между которыми находятся семяприемник,
мешковидное расширение матки и тельце Мелиса. Он имеет труб-
чатое строение и состоит из многочисленных трубчатых долек.
Доли яичников неодинаковой величины. Апоральная доля 0,50—
0,63 мм ширины и 0,528—0,930 мм длины, поральная — 0,494—
0,992 мм ширины и 0,890—1,140 мм длины. Ширина обеих долек
яичника 1,890—2,310 мм. Желточник расположен у заднего края
членика позади яичника, длина его 0,198—0,252 мм, ширина 1,560—
1,848 мм, вершина желточника направлена вперед. Тельце Ме-
лиса неправильной сферической формы, диаметром 0,126—
0,260 мм, располагается оно между яичником и желточником. Ди-
стальный конец вагины имеет небольшой изгиб, направленный
острием угла к основанию членика. Непосредственно за вульвой
вагина значительно сужена, затем на протяжении 0,189—0,210 мм
она резко расширяется, достигая в диаметре 0,042 мм, после чего
ее диаметр постепенно уменьшается до 0,009—0,013 мм. При этом
вагина направлена к середине членика, но, не доходя до цен-
трального ствола матки, отклоняется в сторону основания, где
переходит в семяприемник. На границе вагины и семяприемника
12* 179

имеется хорошо выраженный кольцеобразный сфинктер. Семяпри-
емник овальной формы, 0,147—0,168 мм длины и 0,067—0,084 мм
ширины, расположен в поральной половине членика. Проксималь-
ная часть семяприемника постепенно суживается и переходит
в семенной канал, который сливается с яйцеводом. Матка пред-
ставляется в виде ствола, направленного вдоль продольной оси
членика. В более молодых члениках она представляет собой тон-
кий паренхиматозный тяж. В гермафродитных члениках у основа-
ния матки имеется мешковидное расширение диаметром 0,399—
0,441 мм. Высота маточного ствола 1,424—2,205 мм, диаметр
0,188—0,135 мм. В зрелых члениках от маточного ствола отходят
дивертикулы, число которых составляет 9—10 с каждой стороны.
В последних члениках разросшаяся матка занимает все простран-
ство между экскреторными каналами. От боковых дивертикул
в свою очередь отходят дополнительные веточки, число которых
доходит до 35—48 с каждой стороны. От маточного ствола отхо-
дят также ветви к переднему и заднему концам членика. Ветви,
идущие к переднму концу членика, заканчиваются щелями, через
которые во время движения членика яйца выходят во внешнюю
среду. Ветви же, проходящие к заднему концу членика, конча-
ются слепо. Матка в зрелых члениках плотно заполнена яйцами,
их насчитывается 30 500—32 500. Зрелое яйцо овальной формы.
Размер его 0,050—0,059 мм в ширину и 0,055—0,082 мм в длину.
Яйцевая оболочка совершенно прозрачная, и сквозь нее просмат-
риваются находящиеся внутри яйца онкосфера и желточные
тельца. Онкосферы круглой и овальной формы, диаметром 0,028—
0,039 мм или 0,025—0,034 мм ширины и 0,029—0,039 мм длины
с радиально исчерченной оболочкой. Эмбриональные крючья
0,009 мм длины.
Личинка — Cysticercus tarandi — продолговатой формы, 7,0—
10,5 мм длины при максимальной ширине 2,5—4,5 мм. Шейка со-
единяется с пузырем на его середине. Сколекс вооружен 23—24
крючьями. Форма и размер крючьев такие же, как у ленточной
стадии. Шейка состоит из 9—48 псевдосегментов. Хвостовой пу-
зырь овальной формы, длиной 4,620—8,520 мм, с наибольшей ши-
риной 3,698—4,650 мм. В тканях шейки и пузыря большое число
овальных известковых телец размером 0,012—0,019x0,008—
0,012 мм.
Циклы развития (по Мониезу, 1879 и Бржескому, 1963).
Дефинитивные хозяева заражаются, поедая мясо северного оленя
с находящимися в нем цистицерками. Из проглоченных цистицер-
ков в тонком отделе кишечника дефинитивных хозяев формиру-
ются половозрелые ленты.
По данным В. В. Бржеского (1963), стробилы Taenia krabbei
через 5 дней имеют сегментацию, в середине члеников находится
зачаток половых органов в виде недифференцированных скопле-
ний клеток. В возрасте 15 дней уже имеются развитые гермафро-
дитные членики. Через 32—34 дня цестоды достигают половозре-
180

лой стадии, у них начинают отторгаться зрелые проглоттиды, ко-
торые с каловыми массами дефинитивных хозяев выделяются во
внешнюю среду. В теплое время года выделившиеся зрелые чле-
ники, наполненные яйцами, обладают подвижностью. При движе-
нии проглоттиды рассеивают яйца на большой площади, кото-
рыми и заражаются промежуточные хозяева. В холодное время
года зрелые членики не сокращаются и яиц не выделяют.
Вместе с кормом и водой яйца попадают в кишечник северного
оленя, где оболочка разрушается, освободившаяся онкосфера при
помощи своих крючьев проникает через стенки кишки в ток
крови или лимфы, а затем мигрирует в межмышечную соедини-
тельную ткань, где и развивается в личинку. Через 14 дней после
проникновения онкосферы в мышцы происходит инвагинация обо-
лочки пузыря, а через 28 дней уже появляются крючья, хотя и не
вполне сформировавшиеся Инвазионной личинка становится че-
рез 70 дней.
По нашим наблюдениям, первые цистицерки появляются
в мышцах телят в возрасте 3,5 месяцев, а сформировываются ско-
лексы, когда телята достигают 5—6-месячного возраста. У спон-
танно" инвазированных северных оленей при сильной инвазии
финны нередко локализуются и в мышцах сердца. При этом фин-
ноз сердца всегда только сопутствует финнозу скелетных мышц.
В печени финны никогда не встречаются.
3. Taenia parenchimatosaPuschmenkov, 1945
(личинка — Cysticercus parenchimatosa)
(рис. 58)
Хозяева: дефинитивные — собака, волк, шакал; промежу-
точные— северный олень, благородный олень (экспериментально).
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — в печени, сердце, легких и дру-
гих паренхиматозных органах.
Место обнаружения: СССР, Аляска, Канада. В СССР —
Архангельская область (Малоземельская и Большеземельская
тундры), Мурманская область, Якутская АССР, Чукотский, Ямало-
Ненецкий и Таймырский национальные округа.
Этот вид впервые получил экспериментально Е. П. Пушменков
(1945), скормив 1,5-недельному щенку 8 цистицерков из печени
северного оленя. Вскрыв его через 2 месяца, Е. П. Пушменков об-
наружил 4 цестоды, оказавшиеся новым видом, которому он и
дал описание.
В. В. Бржеский (1962, 1963), используя гистологические ме-
тоды исследования, изучил морфологию и анатомию Taenia pa-
renchimatosa также на экспериментальном материале, полученном
от собак, и описал более подробно этот вид. До недавнего вре-
мени половозрелая стадия Taenia parenchimatosa никем не обна-
руживалась, и лишь в 1959—1962 гг. Р. Ш. Делянова регистри-
рует этот вид гельминтов у собак в нашей стране, в зоне тундры.
181

Затем В. В. Бржеский (1963) обнаруживает этих цестод у собак,
волков и песцов в Ямало-Ненецком национальном округе и у со-
бак в Мурманской области. Он же сообщает, что экстенсивность
инвазии в Ямало-Ненецком национальном округе у собак не пре-
вышала 50%, У волков 57,1%, у песцов 0,7%, в Мурманской об-
ласти у собак 14,3%. Интенсивность инвазии у собак от 1 до 16
экземпляров, у волков 5—17 и у песцов—1—3 экземпляра.
Личинка — Cysticercus parenchimatosa — впервые у северного
оленя обнаружена Н. И. Эккертом (1909) в период работы 3-й
гельминтологической экспедиции в тундрах Архангельской области
и С. А. Грюнером (1909) в Якутии. Н. И. Эккерт указывал на
поражение печени оленят цистицерками почти в 90% случаев.
К. К. Родионов (1912) описал случай обнаружения финн в сердце
северного оленя в Архангельской области.
Начиная с 1930 г., ряд исследователей отмечает финноз печени
у северных оленей в Ямало-Ненецком национальном округе. При-
чем в большинстве случаев указывалось на весьма высокую экс-
тенсивность инвазии, равную 22,2—89%, а в Надымском районе
она достигала 100%, и лишь в одном случае процент заражения
оленей не превышал 7,6.
По данным Е. П. Пушменкова (1938), при обнаружении им
Cysticercus parenchimatosa у северных оленей в Ненецком нацио-
нальном округе экстенсивность инвазии регистрировалась в пре-
делах 29,8—83%, а у северных оленей в Якутской АССР, как ука-
зывает М. Г. Сафронов (1960), она была в пределах 10—23,5%.
Нами в 1947 г. Cysticercus parenchimatosa обнаружена у се-
верных оленей в Малоземельной тундре и в Мурманской области.
Если в первом случае экстенсивность инвазии варьировала от 10
до 100%,то во втором она была в пределах 27—60,8%. А. А. Моз-
говой, К. М. Рыжиков и В. Л. Контримавичус (1958) указывают,
что в дельте реки Лены олени поражены паренхиматозным цисти-
церкозом на 40%.
В. И. Шильников (1961) сообщает, что в Ненецком националь-
ном округе процент поражения оленей цистицерками колеблется
от 15 до 95; В. В. Бржеский наблюдал экстенсивность инвазии се-
верных оленей цистицерками в Ямало-Ненецком национальном
округе от 80 до 100% и в Мурманской области от 27 до 60% при
интенсивности инвазии от 1 до 27 цистицерков в печени в первом
случае и от 1 до 7 во втором. В Канаде, по данным Хоквет, Виттон
и др. (1957), цистицерки обнаруживались в печени у 25% обсле-
дованных оленей.
Таким образом, общая экстенсивность инвазии Cysticercus ра-
renchimatosa варьирует от 7,6 до 100% при интенсивности инва-
зии от единичных цистицерков до генерализованного цистицер-
коза печени и других паренхиматозных органов. Средняя экстен-
сивность инвазии равна 31—74%.
Описание вида (по Пушменкову, 1945). Стробила неж-
ная, белого цвета, длиной от 76 до 94 см. Количество члеников от
182

80 до 275. Сколекс вооружен 30 крючьями: большие — 0,23—
0,24 мм длины, малые 0,13—0,16 мм. Гермафродитные членики
больше в ширину, зрелые — в длину.
Личиночные формы Cysticercus parenchimatosa — довольно
крупные пузырьки, наполненные прозрачной жидкостью, почти
округлые, 16—18 мм в диаметре, с тонкой, прозрачной наружной
Рис. 58. Taenia parenchimatosa Puschmenkov, 1945.
1 — сколекс апикально, 2 — крючья, 3 — гермафродитный членик, 4 — зрелый членик (по
Бржескому, 1963).
оболочкой. На внутренней оболочке цисты располагается одна го-
ловка в виде горошины желтоватого цвета, снабженная 4 прито-
ками и крючьями. ^т"
Описание вида (по Бржескому, 1963). Стробила белек,
цвета, покрыта поперечно исчерченной кутикулой. Половозрелые
гении 35—111 см длины и состоят из 310—420 проглоттид. Ско-
лекс округлый, его диаметр 1,034—1,638 мм. Апикальная поверх-
ность сколекса утолщена. Толщина сколекса 0,842—0,890 мм,
меньше его ширины. Сколекс шире стробилы в области шейки.
183

Диаметр присосок 0,300—0,342 мм. Присоски возвышаются над
поверхностью сколекса и располагаются по две на вентральной и
на дорсальной его поверхностях. Хоботок 0,286—0,588 мм в диа-
метре, вооружен 32—34 крючьями, расположенными в 2 ряда.
Диаметр короны крючьев 0,405—0,546 мм. Общая длина больших
крючьев 0,210—0,228 мм. Лезвие умеренно загнуто на вентраль-
ную сторону, длина его 0,078—0,090 мм. На дорсальной стороне
рукоятки, длина которой 0,132—0,150 мм, расположено небольшое
парное углубление, разделенное бугорком. Корневой отросток
0,034—0,038 мм длины. Общая длина малых крючьев 0,124—
0,145 мм. Их лезвие длиной 0,066—0,069 мм. Оно значительно за-
гнуто на вентральную сторону. Рукоятка 0,064—0,076 мм длины,
сильно загнута на дорсальную сторону. Корневой отросток дости-
гает 0,031—0,034 мм длины и 0,057 мм ширины, отчетливо раз-
двоен, шейка 0,446—1,570 мм длины и 0,572—0,860 мм ширины.
Длина самых молодых члеников меньше их ширины. На протя-
жении 2/3 стробилы наблюдается увеличение размеров члеников
при быстром нарастании их ширины. Наибольшая ширина дости-
гает 8,7 мм при длине 4,8 мм. В последней четверти стробилы
длина члеников больше их ширины, причем длина быстро возра-
стает. Зрелые членики достигают 10 мм длины при ширине 6 мм.
Паренхима сколекса, шейки и стробилы содержит огромное число
овальных известковых телец. Первые зачатки половых органов
появляются после 60—66-го членика. Вагина и семяпровод обо-
собляются за 129—135-м члеником, а после 142—145-го членика
намечается зачаток матки. Семенники обнаруживаются за 205—
208-м члеником. Яичник определяется после 213—216-го членика,
желточник с 222—225-го. Половая клоака становится заметной
за 167—185-м члеником. С 240—242-го членика появляются незре-
лые яйца. После 263-го членика все пространство между экскре-
торными каналами занято разросшейся маткой,. Половой сосочек
незначительно выдается за край членика и расположен несколько
впереди от середины последнего. Половые сосочки чередуются не-
правильно. Диаметр дна половой клоаки составляет 0,183—
0,252 мм, глубина его 0,030—0,036 мм. В дне половой клоаки рас-
полагается мужское половое отверстие и позади него — вульва.
Число семенников в членике составляет 340—419. Они имеют
неправильную или округлую форму с диаметром 0,067—0,084 мм.
Семенники занимают большую часть пространства членика между
экскреторными каналами. Их нет кзади от желточников, между
ч<о7т~тшиком и яичником, на небольшом пространстве кпереди от
]^а и между семяпроводом и вагиной. Семяпровод берет на-
^^у/на небольшом расстоянии от медианного ствола матки. На-
^йэный участок семяпровода образует несколько петель, а затем
А формирует клубок сильно переплетающихся извилин, проходя-
щих к боковому краю членика. Входя в бурсу цирруса, семяпро-
вод переходит в невооруженный циррус. Бурса цирруса овальная,
0,382—0,460 мм длины при ширине 0,084—0,145 мм и толщине
184

мышечной стенки 0,012—0,017 мм. Бурса или доходит до экскре-
торного канала, не пересекая его, или же находится недалеко от
него. Длина цирруса 1,540—1,589 мм, его диаметр 0,164—0,175 лш.
Яичник расположен в задней половине членика и состоит из
2 почкообразных долек. Он имеет трубчатое строение и состоит
из многочисленных трубчатых долек. Апоральная долька, ширина
которой 0,630—0,890 мм, а длина 0,530—0,726 мм, больше пораль-
ной дольки, которая 0,506—0,810 мм ширины и 0,490—0,640 мм
длины. Ширина обеих долек 1,870—2,060 мм. Желточник распо-
ложен у заднего края членика, позади яичника. Длина желточника
0,286—0,315 мм, ширина 1,155—1,323 мм. Боковые края желточ-
ника выходят за края яичника, вершина его направлена вперед.
Тельце Мелиса округлой формы, диаметром 0,102—0,176 мм, рас-
полагается между центром яичника и желточником.
Вагина на протяжении 0,135—0,157 мм от дна половой клоаки
значительно сужена и в некоторых члениках обладает сфинкте-
ром. Затем ее диаметр резко увеличивается и на расстоянии
0,040—0,054 мм равен 0,040—0,054 мм, после чего он постепенно
уменьшается до 0,008—0,013 мм. Расширенная часть вагины изо-
гнута так, .что острием угла направлена к основанию членика. Ва-
гина, не доходя до центрального ствола матки, отклоняется кзади,
где переходит в семяприемник. На границе вагины и семяприем-
ника располагается хорошо выраженный кольцеобразный сфин-
ктер.
Семяприемник овальной формы, длиной 0,12—0,135 мм, шири-
ной 0,050—0,063 мм, расположен в поральной половине членика.
Проксимальная его часть переходит в семенной канал, который
сливается с яйцеводом.
Матка в виде ствола, направленного вдоль продольной оси
членика. В более молодых члениках она представляет собой па-
ренхиматозный тяж 1,320—1,452 мм длины при наибольшей ши-
рине 0,088—0,110 мм. В гермафродитных члениках, в ее основа-
нии развивается мешковидное расширение, достигающее 0,264—
0,660 мм ширины. Высота матки 1,700—2,530 мм. В зрелых члени-
ках от маточного ствола отходят дивертикулы, число которых со-
ставляет 9—10 с каждой стороны. В последних члениках от боко-
вых дивертикул, в свою очередь, отходят дополнительные веточки
в количестве до 15—28 с каждой стороны маточного ствола. В по-
следних члениках, примерно с 10—15-го, считая от хвостового
конца стробилы, от маточного ствола отходят также ветви к пе-
реднему и заднему концам членика. Передние ветви образуют
многочисленные щели, которые заполнены зрелыми яйцами плот-
нее, чем другие части матки.
Яйца, выходя через эти щели, попадают между проглоттидами,
что способствует ослаблению их взаимной связи. Аналогичное
явление наблюдается у Taenia krabbei. От заднего конца маточ-
ного ствола отходят карманы, кончающиеся слепо. Число онко-
сфер в матке составляет 19 540—21200. Зрелое яйцо овальной
185

формы, 0,057—0,059 мм ширины и 0,059—0,061 мм длины. Под
прозрачной яйцевой оболочкой находятся онкосферы и многочис-
ленные желточные тельца. Онкосферы имеют круглую или оваль-
ную форму. Диаметр круглых онкосфер 0,029—0,033 мм, размер
овальных — 0,026—0,029 мм ширины и 0,033—0,037 мм длины.
Оболочка онкосфер радиально исчерчена. Эмбриональные крючья
0,007 мм длины.
Личинка — Cysticercus parenchimatosa — имеет неодинаковую
форму и величину. Цисты, лежащие на поверхности печени, в боль-
шей или меньшей степени возвышаются над ней, имеют округлую
или овальную форму. В глубине паренхимы печени форма цист
почти всегда округлая, диаметр цист 5,0—14,0 мм; длина оваль-
ных цист 6,5—12,0 мм и максимальная ширина 4,0—10,5 мм. Ци-
сты, извлеченные из печеночной паренхимы, обладают большим
размером, чем лежащие на поверхности печени; их форма чаще
всего округлая и реже — овальная; диаметр округлых цист от
10,5 до 28 мм. Внутри цисты находится цистицерк, состоящий из
хвостового пузыря и шейки со сколексом, расположенных на од-
ном из его полюсов. Внутри цисты жидкость. Сколекс вооружен
32—34 крючьями. Величина и форма крючьев не отличается от
таковых у ленточной стадии. Хвостовой пузырь цистицерка оваль-
ной формы, заполнен прозрачной жидкостью. Шейка состоит из
11 —17 псевдосегментов. В тканях шейки и пузыря содержится
большое число овальных известковых телец размером 0,008—
0,012 мм длины и 0,004—0,006 мм ширины.
Цикл развития (по Пушменкову, 1945 и Бржескому,
1964). Дефинитивные хозяева заражаются, поедая цистицерки,
находящиеся в печени, легких и сердце оленя. Через 5 дней после
проглатывания цистицерка стробила уже имеет сегментацию, но
зачатка половых органов еще не видно. Через 15 дней имеются
недоразвитые еще гермафродитные членики. Через 32 дня герма-
фродитные членики вполне развиты, а матка начинает ветвиться.
Через 40 дней зрелые членики еще отсутствуют. Гельминт дости-
гает половозрелой стадии на 50—60-й день, и тогда начинается
отторжение зрелых проглоттид.
Зрелые проглоттиды обладают подвижностью в теплое время
года. Попав с калом собак во внешнюю среду, они расползаются
по территории, и при их движении яйца рассеиваются на большой
площади. Промежуточные хозяева заражаются, проглатывая яйца
вместе с кормом и водой. В холодное время года зрелые членики
не сокращаются и выделения из них онкосфер не происходит.
В тонком отделе кишечника оленя оболочка проглоченных яиц
разрушается и онкосферы проникают через стенку кишечника
в кровеносные сосуды, достигают печени, где и развиваются в ли-
чинку. В очень редких случаях Cysticercus parenchimatosa лока-
лизуется в легких и сердце оленя. При экспериментальном зара-
жении Е. П. Пушменков обнаружил цистицерки в огромном ко-
личестве в печени и единичные экземпляры в легких и мышцах
186

сердца, а В. В. Бржеский, помимо печени, находил их в мышцах
сердца, языка и скелетных мышцах. У спонтанно зараженных оле-
ней В. В. Бржеский обнаруживал цистицерки только в печени,
а Е. П. Пушменков находил их не только в печени, но и в легких
и сердце. В возрасте 28 дней личинка не имеет еще крючьев.
Срок развития личинок до инвазионной стадии не установлен,
так как при экспериментальном заражении быстро наступала
смерть животного. Наши наблюдения показали, что первые раз-
вившиеся цистицерки встречаются у телят в возрасте 3,5 месяцев,
что дает возможность предположить, что личинка становится ин-
вазионной не ранее чем через 90 дней.
II. Род Multiceps Goeze, 1782
Из этого рода у северного оленя обнаруживается только один
вид — Multiceps multiceps Leske, 1780, который во взрослой ста-
дии паразитирует у собак и других видов плодоядных, а в личи-
ночной стадии — у жвачных.
1. Multiceps multiceps Leske, 1780
(личинка — Coenurus cerebralis)
(рис. 59)
Хозяева: дефинитивные — собака, волк и другие дикие пло-
тоядные; промежуточные — овца, коза, крупный рогатый скот,
верблюд, як, северный олень.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — в головном и реже в спинном
мозгу.
Место обнаружения: половозрелая стадия — Multiceps
multiceps регистрируется повсеместно; личинка — Coenurus cereb-
ralis обнаруживается у овец и других жвачных во всех странах,
у северных оленей зарегистрирована только в Тувинской АССР.
Половозрелая стадия — Multiceps multiceps, по Р. Ш. Деляно-
вой (1959, 1960), встречается'у собак в 7 эколого-географических
зонах СССР, включая и зоны, где распространены северные олени,
т. е. зону тундры и зону лесов.
Личинка — Coenurus cerebralis как этиологическая причина
«вертячки» оленей регистрировалась еще в 1878 г. О. Линстовым
и в 1882 г. 3. Нейманом. М. Неве-Лемор (1936) в сводке дефини-
тивных хозяев также указывает на то, что у северных оленей па-
разитирует личиночная стадия цестоды — Multiceps multiceps.
Между тем М. Холл (1910) высказывает сомнение в возмож-
ности паразитирования Coenurus cerebralis у северного оленя,
ссылаясь на то, что ценуроз не подтверждается вскрытием
больных «вертячкой» оленей.
В Советском Союзе Coenurus cerebralis обнаружена М. А. Коно-
новой в Тувинской АССР при вскрытии северного оленя, забитого
187

с признаками «вертячки» (доклад на научно-производственной
конференции Ленинградского ветеринарного института, 1961).
В. И. Бондарева (1964) считает это сообщение диагностической
ошибкой.
Описание вида (по Скрябину и Шульцу, 1937; Бондаре-
вой, 1958).
Стробила 60—80 см длины, реже около метра. Сколекс шири-
ной 0,8 мм, вооружен двойным венцом крючьев, число которых
Рис. 59. Multiceps muliiceps Leske, 1780.
/ — крючья, 2 — гермафродитный членик, 3 — зрелый членик, 4 — яйцо, 5 — половозрелая
форма, 6 — ценурусный пузырь (по Бондаревой, 1963)
188

колеблется в пределах 22—32; длина крупных крючьев 0,15—
0,17 мм, мелких 0,09—0,13 мм. Форма больших крючьев весьма
характерна: рукоятка имеет волнообразное очертание по краям и
достигает почти такого же размера, как и само лезвие. Первые
членики появляются на расстоянии 15—20 см от сколекса. Перед-
ние членики очень короткие, средние — квадратные, у задних чле-
ников длина превышает ширину в 2—3 раза. Зрелые членики,
число которых 12—15 в стробиле, имеют 8—12 мм длины и 3—
4 мм ширины. Половые отверстия неправильно чередуются. Число
семенников до 200 в одном членике. Матка имеет медианный
ствол, от которого отходят с каждой стороны по 9—26 боковых
отростков. Последние располагаются почти параллельно друг
к другу, и дают весьма слабо выраженные вторичные ответвления.
Диаметр онкосферы 0,031—0,036 мм. В матке одного членика со-
держится 21 000—66 000 яиц.
Личинка — Coenurus cerebralis — представляет собой шаровид-
ной или эллиптической формы образование величиной от ореха
до голубиного яйца, наполненное жидкостью; на герминативной
(зародышевой) оболочке этого пузыря развиваются многочислен-
ные сколексы. Каждый из сколексов, попав в организм дефини-
тивного хозяина, способен формироваться в ленточную стадию.
Размеры пузыря и количество сколексов в нем зависят главным
образом от возраста паразита: чем старше паразит, тем больше
его размеры (до 200 мм жидкости) и тем больше развивается
в нем сколексов (до 700 экземпляров).
Цикл развития. Дефинитивный хозяин заражается, пое-
дая ценурусы с мозгом промежуточного хозяина. В кишечнике
последнего через 41—73 дня развивается половозрелая стадия.
Продолжительность жизни половозрелой стадии, по Г. И. Ронжи-
ной (1956), колеблется от 69 до 480 дней. Зрелые членики, напол-
ненные яйцами, выделяются во внешнюю среду с калом дефини-
тивных хозяев. При проглатывании таких члеников или отдельных
яиц (онкосфер) с водой или травой промежуточными хозяевами
у последних в мозгу развивается личиночная стадия паразита.
По Г. И. Ронжиной (1956) и В. И. Бондаревой (1957), ценурусы
достигают инвазионности к 60—80-му дню после заражения про-
межуточного хозяина. К этому времени ценурусы обычно дости-
гают размеров голубиного яйца и на внутренней (герминативной)
оболочке имеют до 50—60 сколексов, часть из которых уже вполне
сформировалась и является инвазионной.
III. Род Echinococcus Rudolphi, 1801
Из этого рода у северного оленя обнаруживается личинка
только одного вида — Echinococcus granulosus Batsch, 1786, кото-
рый во взрослой стадии паразитирует у собак и других Caniidae,
в личиночной стадии — у различных видов млекопитающих и че-
ловека.
189

1. Echinococcus granutosus Batsch, 1786
(личинка — Echinococcus granulosus — однокамерный эхинококк)
(рис. 60)
Синоним: Echinococcus unilocularis.
Хозяева: дефинитивные — собака, волк, шакал, лисица; про-
межуточные— северный олень, овца, крупный рогатый скот, вер-
блюд, свинья и другие животные, а также человек.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — в легких, печени и реже в других
органах. У северного оленя эхинококковые пузыри поражают
чаще всего легкие.
Место обнаружения: половозрелая стадия — Echinococ-
cus granulosus — встречается повсеместно; пузырчатая личиночная
стадия регистрируется у северных оленей в Канаде, на Аляске и
в СССР — Ямало-Ненецкий национальный округ, Ненецкий нацио-
нальный округ (Малоземельская и Большеземельская тундры),
Мурманская область, Якутская АССР, Сахалинская область, Чу-
котский национальный округ, Бурятская АССР, Камчатская об-
ласть, Тувинская АССР, Таймырский национальный округ.
В местах распространения северных оленей зараженность де-
финитивных хозяев эхинококками отмечалась рядом авторов. Так,
С. А. Грюнер (1894) обнаруживал эхинококков у собак в Сибири.
Г. Г. Виттенберг и В. П. Подъятюльская (1927) регистрируют этот
вид цестод в Забайкалье, где, по их данным, экстенсивность ин-
вазии достигала 25%. А. М. Петров (1930, 1931, 1962) находил
эхинококков у собак в Архангельской области.
По данным 3. А. Раевской (1935, 1936), зараженность собак
эхинококками в Малоземельной и Большеземельокой тундрах
составляет 30%. В других же районах инвазированность собакко-
лебалась в пределах от 2,3 до 22,5%. С. Н. Мачульский и А. К. Де-
кин (1946) обнаруживали в Бурятской АССР эхинококков у 4,9%
обследованных собак. В. П. Тощев (1955, 1957) сообщает, что по-
раженность собак эхинококками в Восточной Сибири достигала
22,5%- На Камчатке, по данным Л. И. Синович и Е. И. Ялымова
(1957), инвазированность собак этими гельминтами колебалась
в пределах от 3 до 6,6%, в Краснодарском крае, по данным
И. В. Романова, достигла 9%, а в Якутской АССР М. Г. Сафро-
нов (1961) регистрировал эхинококков только у 2,3% собак,
Н. П. Лукашенко (1960) в Новосибирской области у 20%.
Процент поражения эхинококками диких плотоядных бывает
выше, чем собак. По данным А. Д. Сулимова (1959), волки бы-
вают инвазированы до 57%.
Впервые личиночную стадию Echinococcus granulosus у се-
верных оленей отмечает М. И. Романович (1915), а затем
И. М. Исайчиков (1927) в Архангельской области в период ра-
боты 6-й гельминтологической экспедиции в Северном Ледовитом
океане в 1921 г.
190

flo данным ряда исследователей, инвазированность северных
оленей личиночной стадией Echinococcus granulosus в различных
районах нашей страны колеблется в пределах от 0,3 до 58,3%.
С. А. Грюнер (1927), констатируя поражение северных оленей
эхинококками в Якутии, на Чукотке и Камчатке, отмечал, что за-
раженность северных оленей личинками эхинококка в этих райо-
нах достигала 58,3%.
Нами в 1929 г. зарегистрированы эхинококки у северных оленей
в стаде Архангельского ветеринарно-бактериологического инсти-
тута, где поражение отмечалось у 22,2% обследо-
ванных животных.
В различных районах Ямало-Ненецкого нацио-
нального округа поражение органов у северных оле-
ней эхинококковыми пузырями регистрируется, по
отчетам* Салехардской НИВОС, с 1930 г. Причем
инвазированность колебалась от 0,3 до 58,3%.
По данным Е. П. Пушменкова (1938, 1939),
в Малоземельной и Болыпеземельской тундрах
зараженность северных оленей эхинококками ко-
леблется от 1,4 до 33%. Нами в 1947 г. при полных
гельминтологических вскрытиях северных оленей
в Ловозерском районе Мурманской области было
установлено, что инвазированность их эхинококка-
ми составила 32%.
Рауш и Шиллер (Rausch, Schiller, 1951) реги-
стрируют эхинококков на Аляске, а Свитман
(Sweatman, 1952) и Миллер (МШег, 1952) в Ка-
наде. А. И. Кротов (1953) отмечает эхинококковые
пузыри в 4,7% у оленей Южного Сахалина, М. В.
Полянская (1954) в 15—30% в Ямало-Ненецком
национальном округе, С. Н. Мачульский (1955) в
Бурятской АССР, М. Г. Сафронов (1955, 1958,
1960) от 1,7 до 26,6% в Якутской АССР, А. А. Моз-
говой, К. М. Рыжиков и В. Л. Котримавичус
(1958) в 10% в дельте Лены. В. И. Шильников
(1962) от 0,5 до 2,6% обнаруживал эхинококки
северных оленей Малоземельской и Болыпеземельской тундр. В
1964 г. Н. С. Семенова регистрирует эхинококков у северных оле-
ней на Таймыре, А. Д. Сулимов (1966) в Тувинской АССР.
Описание вида (по Скрябину и Шульцу, 1937; Петровой
и Чертковой, 1959). Стробила длиной 2—8 мм. Сколекс 0,258 —
0,369 мм в диаметре, снабжен хоботком, вооруженным двойной
короной крючьев. Число крючьев варьирует в значительных
пределах: наиболее часто их насчитывается 36—38, но встреча-
ются сколексы как с 28 крючьями, так и с 50. Форма и размеры
крючьев сильно варьируют. Крючья с гладкой, сравнительно
тонкой рукояткой, длина которой значительно превышает длину
лезвия. Иногда рукоятка расширена, с бугристыми выступами,
Рис. 60. ЕсЫпо-
coccus granulo-
sus Batsch,
1786.
/ — эхинококки в
натуральную ве-
личину, 2 — поло-
возрелая форма
эхинококка.
191

у некоторых крючьев рукоятка соответствует длине лезвия; у дру-
гих крючьев она короче лезвия, имеет вид короткого отростка.
Длина больших крючьев достигает 0,032—0,045 мм, длина
малых — 0,020—0,038 мм. Диаметр присосок около 0,13 мм.
В стробиле 3—4 членика, из них 1—2 бесполые, 1 гермафродит-
ный и 1 зрелый, наполненный яйцами. Длина зрелого членика
обычно превышает длину всей остальной части стробилы и дости-
гает 1,27—3,18 мм, ширина зрелого членика около 0,5—0,6 мм.
В гермафродитном членике заключены 32—40 семенников, спира-
левидно скрученный семявыводной проток, грушевидная бурса
цирруса, подковообразной формы яичник с двумя лопастями, на-
правленными кзади, желточник, тельце Мелица и вагина. Поло-
вые отверстия находятся ближе к заднему краю членика. В зре-
лом членике находится матка в виде продольного ствола с боко-
выми выпячиваниями, расположенная по всей длине заднего чле-
ника. Остатки бурсы цирруса и выводной части вагины сдвинуты
в заднюю половину членика. В матке зрелого членика содержится
обычно 400—500 яиц. Оболочка яйца без филаментов, а онкосферы
радиально исчерчена. Диаметр онкосферы в оболочке 0,030—
0,036 мм, а онкосферы, вылупившейся из оболочки, 0,020—0,025 мм.
Личинка представляет собой пузырь размером от горошины
до апельсина и больше, наполненный жидкостью. Стенка пузыря
состоит из 2 оболочек: наружной — кутикулярной и внутренней —
герминативной. Снаружи пузырь окружен серовато-белой, обычно
непрозрачной соединительнотканной капсулой до 1 см толщиной.
Кутикулярная оболочка молочно-белого цвета, до 5 мм толщины,
слоистая, через нее нельзя ни увидеть, ни прощупать содержимое
пузыря; она несет защитную функцию в отношении содержимого
пузыря и тонкой герминативной оболочки. Внутренняя, гермина-
тивная, оболочка 0,01—0,025 мм толщины, усеяна выводковыми
капсулами. На стенках выводковых капсул развиваются в огром-
ном количестве мелкие, размером с манную крупу сколексы,
число которых может доходить до 100 в капсуле. Зародышевые
сколексы имеют более или менее округлую форму. Кроме того, на
герминативной оболочке могут формироваться дочерние, а в них —
внучатые пузыри, тоже со сколексами на стенках. Полость пузыря
наполнена прозрачной жидкостью, которая является производным
крови промежуточного хозяина с примесью продуктов обмена ве-
ществ паразита и плавающими в ней в виде песка сколексами,
которые легко отрываются от выводковых капсул. Жидкость
имеет нейтральную или слабокислую реакцию, удельный вес ра-
вен 1009—1015, в ней можно обнаружить значительное количество
поваренной соли, виноградный сахар, тирозин, инозит, альбумин
и янтарную кислоту. Нередко встречаются личинки, у которых на
герминативной оболочке сколексы не развиваются.
Цикл развития. Половозрелые эхинококки десятками и
сотнями тысяч наводняют тонкий отдел кишечника собак, волков,
шакалов, лисиц и других плотоядных семейства Caniidae. Огром-
192

ное количество зрелых члеников отрывается от лент и с калом
этих животных выделяется во внешнюю среду. Членики всегда
находятся на поверхности фекалий. Они активно двигаются и рас-
ползаются из кала. Через 1—3 часа после дефекации в кале со-
бак и других животных не остается ни одного членика, они рас-
ползаются по территории, забираются на стебли трав, на мох и
т. д. Ползая, членики сокращаются и выделяют яйца, которые
рассеиваются и приклеиваются к траве, почве, шерсти животных.
Членики, самостоятельно выползающие из ректум, ползают в пре-
анальной области дефинитивных хозяев и вызывают у них зуд.
Животные расчесывают анус о посторонние предметы, землю,
а нередко мордой и языком. Это вызывает загрязнение шерсти
собак и внешней среды яйцами. Зараженные эхинококками со-
баки и» другие животные являются источником заражения окру-
жающей среды члениками и яйцами гельминтов.
Яйца эхинококков долго сохраняются во внешней среде, они
устойчивы к различным химическим веществам, во внешней среде
не погибают в течение почти четырех месяцев при 0°, однако их
убивают морозы, высокая температура и солнечные лучи. Если
эти яйца будут проглочены какими-либо млекопитающими, в том
числе и человеком, то онкосфера освобождается от яйцевых обо-
лочек и с помощью зародышевых крючков проникает через стенку
кишечника и гематогенным или лимфогенным путем заносится
в печень, легкие и другие органы, где и превращается постепенно
в личиночную стадию.
Личиночная стадия развивается медленно, в течение ряда
лет. Центральная полость в эхинококке становится заметной
через 8 недель, а (выводковые капсулы образуются через 5 месяцев.
Заражение дифинитивных хозяев эхинококками происходит
при поедании ими органов оленя и других животных, пораженных
личинками. При этом из каждой проглоченной головки форми-
руется половозрелый гельминт, который снова выделяет членики,
набитые яйцами. Рост их до половозрелой стадии в организме
животных длится от 21 до 97 дней. Половозрелый паразит живет
149—205 дней. Членики выделяются в течение 68—133 дней.
Таким образом, причиной распространения эхинококкоза у се-
верных оленей является прежде4 всего скармливание собакам
внутренних органов оленя или поедание собаками, волками тру-
пов, пораженных эхинококковыми пузырями. Пораженные эхино-
кокком собаки и пушные звери, находясь в постоянном контакте
с человеком и оленем, представляют большую угрозу в медико-
ветеринарном отношении, являясь виновниками распространения
эхинококкоза.
IV. Род Alveococcus Abuladze, 1960
Из этого рода у северного оленя встречается типичный и един-
ственный вид — Albeococcus multilocularis (Leukart, 1863), Abu-
ladze, 1960, который во взрослой стадии паразитирует у некоторых
13. В. Ю. Мицкевич
193

видов плотоядных, а в личиночной стадии — у мышевидных
грызунов, человека и значительно реже у сельскохозяйственных
животных.
1. Alveococcus multilocularis (Leukart, 1863) Abuladze, 1960
(личинка — Alveococcus multilocularis— многокамерный, или альвеолярный,
эхинококк)
(рис. 61)
Синонимы: Echinococcus multilocularis (Leukart, 1863),
Echlnococcus alveolaris, Echinococcus bovarotyroliense, Taenia
echinococcus alveolaris Posselt, 1904, Echinococcus sibiricensis
Raush et Schiller, 1954.
Хозяева: дефинитивные — песец, лисица, корсак, волк, кош-
ка; промежуточные — грызуны (преимущественно мышевидные),
человек и реже сельскохозяйственные животные.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника; у промежуточных — в печени, легких и других ор-
ганах.
Место обнаружения: Северная Америка (остров Св.
Лаврентия, Аляска), Европа, Азия.
У северного оленя личинка Alveococcus multilocularis обнару-
жена на Кольском полуострове М. В. Полянской (1963). По-
ловозрелая форма встречается у дефинитивных хозяев в СССР,
по данным Деляновой (1962), в пяти зколого-географических зо-
нах и преимущественно в зоне тайги и тундр (Петров и Деля-
нова, 1962).
В зонах распространения северных оленей Alveococcus multi-
locularis впервые обнаружили у песцов Л. П. Шастин (1939) на
Таймырском полуострове, В. П. Афанасьев (1941) на острове Бе-
ринга и А. М. Петров (1941) в Ямало-Ненецком национальном
округе, на Командорских островах и на Новой Земле. Однако в
этих случаях обнаруженные альвеококки диагностировались авто-
рами как Echinococcus granulosus. И только при пересмотре кол-
лекции эхинококков, хранящейся в Центральном гельминтологи-
ческом музее, А. М. Петров (1958) обнаружил Alveococcus multi-
locularis в материале, полученном от песцов в упомянутых райо-
нах Западной Сибири, а затем А. М. Петров и Г. А. Косупко
(1959), А. М. Петров и А. Н. Черткова (1959) диагностировали
альвеококков в материале от песцов, полученном на Командор-
ских островах.
Р. Рауш и Е. Шиллер (1954) обнаружили на острове Св. Лав-
рентия Alveococcus multilocularis у собак и песцов и определили
его как новый вид — Echinococcus sibiricensis, но в 1956 г. ранее
обнаруженных гельминтов авторы диагностировали как Echino-
coccus multilocularis.
Японские исследователи Т. Инукаи, В. Ямашита и Н. Мори
отмечают, что Alveococcus multilocularis был обнаружен у лисиц
на Курильских островах, после того как сюда в 1916—1917 гг.
194

были завезены песцы с Командорских островов; в 1953—1954 гг.
авторы находят альвеококков у лисиц, собак и кошки на острове
Ребун, куда в 1924—1925 гг. были завезены лисицы с Курильских
островов.
Экстенсивность инвазии Alveococcus multilocularis у отдель-
ных видов дефинитивных хозяев варьирует от 1,86 до 97,5%. Так,
например, А. Ф. Чиркова, Н. П. Романова, В. И. Шмальгаузен
(1958) на территории Ненецкого национального округа находили
Alveococcus multilocularis у 49,1% обследованных песцов.
По данным А. Д. Сулимова, в Тувинской АССР зараженность
лисиц альвеококками достигает 23,8%.
М. F. Сафронов (1959, 1961) обнаруживал в Якутской АССР
этот вид гельминтов у 15,9% собак, 12% лисиц и 36,8% песцов.
По данным же Н. М. Губанова (1961), в Якутской АССР альвео-
кокками инвазировано 97,5% лисиц и 42,5% песцов.
В Красноярском крае, по данным М. М.Мамедова (1960), экс-
тенсивность инвазии альвеококками собак не превышает 3%,
тогда как у песцов она достигает 40 %.
Н. П. Лукашенко (1960) обнаружил Alveococcus multilocularis
в Новосибирской области, где зараженность собак не превышала
2,4%, а волков—1,86%.
На полуострове Ямал А. Д. Лужков (1960) выявил Alveococcus
multilocularis у 73,7% песцов; на Чукотском полуострове, указы-
вает Н. И. Овсюкова (1961), инвазировано альвеококками 62,8%
песцов.
Н. С. Горина (1961) обнаруживает альвеококки у лисиц Крас-
нодарского края.
Описание вида (по Петрову и Чертковой, 1959). Стробила
1,11—3,6 мм длины, состоит из 2—5 члеников. Длина зрелого
членика 0,44—0,71 мм. Сколекс в диаметре 0,18—0,33 мм, воору-
жен двойной короной крючьев, число которых 28—32, чаще 30;
диаметр присосок 0,069—0,089 мм; длина больших крючьев
0,023—0,034 мм, малых — 0,019—0,028 мм. Форма крючьев, как
и соотношение лезвия и рукоятки крюка, непостоянные.
Женские половые железы расположены в задней половине
членика. Яичник или подковообразный, или же представлен в виде
двух овальных образований, соединенных тонкой перетяжкой.
Желточник овальной формы, располагается сзади яичника, на
некотором от него расстоянии, около заднего края членика. Тель-
це Мелиса лежит между яичником и желточником. Количество
семенников от 6 до 24. Половая бурса всегда располагается в пе-
редней половине членика. Матка выпячиваний не имеет, мешко-
видная, в зрелых члениках шаровидной формы и располагается
чаще в передней части членика, реже — в средней или задней.
Иногда матка разделяется на два шара, располагающихся на
разных концах членика, реже представляет собой мешок, вытяну-
тый по членику. Яйца круглые, слегка овальные — 0,028—0,040 мм
в диаметре.
13*
195

Личинка имеет многокамерное альвеолярное строение. Внут-
ренняя полость личинки заполнена не жидкостью, а конгломера-
том множества мелких, сдавленных, неправильной формы пузырь-
ков, плотно прилегающих друг к другу и объединяющихся соеди-
нительнотканной субстанцией. В результате на разрезе личинка
имеет ячеистое строение. В пузырьках локализуются сколексы.
Однако многочисленным исследователям (Р. Рауш и Е. Шиллер,
1956; А. М. Петров, 1957, 1958, 1959; К. И. Абуладзе, 1960; Н.С.Го-
рина, 1960), регистрировавшим у сельскохозяй-
ственных животных личинку альвеококка, не
удалось обнаружить в этих личинках зародыше-
вых сколексов. Только П. П. Вибе (1958) экспе-
риментально получил у овцы альвеолярный
эхинококк со сколексами.
, Цикл развития. Его изучали Фогель
(1955), Р. Рауш и Е. Шиллер (1956), Н. С. Го-
рина (1960), Н. П. Лукашенко (1960). При этом
было установлено, что развитие альвеококка до
половозрелой стадии у песцов продолжается
27—33 дня, у собак — не менее 35 дней, у кошек
и лисиц — 32—42 дня, а продолжительность жиз-
ни гельминтов в организме дефинитивных хозяев
ограничивается обычно 3—3,5 месяцами, но иног-
да они могут сохранять свою жизнеспособность
до 7, месяцев.
По данным Е. Шиллера (1958), яйца альвео-
кокка сохраняют свою жизнеспособность в усло-
виях тундры в течение всей зимы под снегом
при температуре, доходящей до —37° С и даже
—51° С.
В воде при —2° С яйца сохраняют свою жиз-
неспособность в течение 2 лет. Очень длительное
время (до 2 лет и больше) они остаются жизнеспособными в за-
мерзших трупах животных.
Промежуточные хозяева, проглатывая яйца, заражаются ли-
чиночной стадией альвеококка. Развитие личинки альвеококка изу-
чено лишь в организме грызунов. Ряд авторов (Р. Рауш и Е. Шил-
лер, 1954—1956; Н. С. Горина, 1960) получали экспериментально
эти личинки, скармливая половозрелые членики некоторым видам
грызунов, но заразить этими личинками сельскохозяйственных жи-
вотных не могли. П. П. Вибе (1959) экспериментально вызвал
заражение овец личиночной стадией альвеококка при скармлива-
нии им яиц этого гельминта, полученных от экспериментально за-
раженных собак, которым скармливались альвеококкозные печени
овец и крупного рогатого скота.
Рис. 61. Alveococ-
cus multilocularis
Abuladze, 1960 (по
Никитину).
196

ПОДОТРЯД ANOPLOCEPHALATA SKRJABIN, 1933
У северных оленей цестоды из этого подотряда паразитируют
только в половозрелой ленточной стадии и относятся к двум се-
мействам: 1) Avitellinidae и 2) Anoplocephalidae.
СЕМЕЙСТВО AVITELLINIDAE SPASSKY, 1950
У северных оленей паразитируют представители двух родов:
1) Avitellina и 2) Thysaniezia.
V. Род Avi^ellina Gough, 1911
У северного оленя встречается один представитель этого рода—
Avitellina arctica Kolmakov, 1938.
1. Avitellina arctlca Kolmakov, 1938
(рис. 62)
Хозяева: дефинитивные — дикий и домашний северный
олень; промежуточный — неизвестен.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника.
Место обнаружения: СССР — Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ, Сахалинская область, Чукотский национальный
округ, Якутская АССР, Ненецкий национальный округ (Больше-
земельская тундра), Тувинская АССР.
Этот вид цестод впервые обнаружил в 1913 г. Д. В. Ко л маков
(1938) у дикого северного оленя на территории Ямало-Ненецкого
национального округа. Затем Е. П. Пушменков (1938) регистри-
рует авителлин у одомашненных оленей в Ненецком национальном
округе. Нами эта цестода найдена в 1951 г. в материале от север-
ных оленей, присланном А. Д. Мельниковой с Чукотки.
Экстенсивность инвазии северных оленей авителлинами в от-
дельных районах страны достигает 40%, а количество паразитов
в каждом животном может быть от 1 до 50 экземпляров.
По данным Е. П. Пушменкова (1938), в Болыиеземельской
тундре (Ненецкий^ национальный округ) авителлины обнаружи-
ваются у 16,6% обследованных северных оленей.
М. В. Полянская (1939) указывает, что инвазированность по-
головья северных оленей авителлинами в Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе колеблется от 3,47 до 6,71%. А. Д. Сулимов (1966)
регистрирует этот вид цестод у северных оленей в Тувинской
АССР, где инвазированность была примерно в тех же пределах,
что и в предыдущем случае.
На Сахалине, по данным А. И. Кротова (1953),экстенсивность
инвазии у одомашненных северных оленей не превышает 4,7%,
тогда как у диких северных оленей она достигала 20%.
197

М. Г. Сафронов (1955, 1958, 1960) в течение ряда лет регист-
рировал Avitellina arctica в некоторых районах Якутской АССР.
Автор указывает, что в Булунском районе авителлины обнаружи-
вались у 40% домашних северных оленей при интенсивности ин-
вазии от 3 до 13 экземпляров, в Томпонском районе — у 26,3% и
в Оленекском районе — у 20,9% с интенсивностью инвазии от 1
до 6 экземпляров. Н. Г. Губанов (1964) сообщает о нахождении
авителлин у одного северного оленя из пяти (20%) в Якутской
АССР в количестве 50 экземпляров. Н. С. Семенова (1965) обна-
ружила авителлин у диких и у домашних северных оленей на Тай-
мыре с высокой экстенсивностью и интенсивностью инвазии.
Следовательно, наиболее широко распространены авителлины
у северных оленей в Якутской АССР, где они занимают одно из
первых мест среди зарегистрированных там цестод как по экстен-
сивности инвазии (от 20,9 до 40%), так и по интенсивности (от 1
до 50 экземпляров).
Следует отметить, что М. Г. Сафронов обнаруженных в Том-
понском и Оленекском районах Якутской АССР в 1960 г. авител-
лин уже не относит к Avitellina arctica, а регистрирует как Avitei-
lina centripunctata, мотивируя тем, что эти два вида сходны по
морфологии и должны быть объединены в олия вия Avitellina cent-
ripunctata (Rivolt, 1874) Gough, 1911.
Хотя Avitellina arctica и Avitellina cenlripunctata и сходны по
морфологии, но объединять их в один вид пока что нет никаких
оснований. Поэтому авителлины, обнаруженные М. Г. Сафроновым
в 1960 г. в Томпонском и Оленекском районах и зарегистрирован-
ные им как Avitellina centripunctata, нами отнесены к Avitellina
arctica, так как объединение этих двух видов авителлин в один,
которое допускает М. Г. Сафронов, считаем преждевременным.
Анализируя материалы в отношении видовой принадлежности
Avitellina arctica, многие исследователи приводят убедительные
доказательства о том, что она является самостоятельным видом,
с чем мы вполне согласны.
А. А. Спасский (1951) в своей монографии высказывает мнение,
что, несмотря на сходство в описании этих двух видов и недоста-
точность описания Д. В. Колмаковым вида Avitellina arctica, не
следует эти виды объединять без дополнительного тщательного
изучения последнего.
Свое мнение автор обосновывает тем, что облигатными хозяе-
вами Avitellina centripunctata являются крупный рогатый скот и
овцы, преимущественно южных районов, и он никогда не встре-
чается у этих животных севернее Южного Урала, хотя ареал их
уходит далеко на север в те места, где северный олень и сибирские
косули заражены авителлинозом до 40%. Тот факт, что овцы и
крупный рогатый скот не заражаются авителлинозом даже в тех
районах, где Avitellina arctica обнаруживается почти у 40% се-
верных оленей и сибирских косуль, говорит о том, что данный вид
гельминтов является паразитом семейства оленьих.
198

С. М. Асадов (1960), анализируя биологические особенности
Avitellina centripunctata в разных районах СССР, приходит к вы-
воду, что этот вид является теплолюбивой формой, характерной
для жвачных полупустынных и пустынных зон нашей страны.
Гибз (1960) дифференцирует эти два вида авителлин по коли-
честву семенников во внешнем и внутреннем рядах каждого чле-
ника, по положению половой бурсы и, наконец, по форме парауте-
рийного органа. С. Н. Боев (1962) высказывает предположение,
что Avitelllna arctica и Avltellina centripunctata, возможно, биоло-
гические виды, идентичные по морфологии, но различные по био-
логии. '
Следовательно, обобщая высказывания указанных авторов, мы
считаем, что эти виды до тщательного морфологического и биоло-
гического исследований нельзя объединять и вид Avitellina arctica
следует считать самостоятельным.
Описание вида (по Колмакову, 1938). Стробила нежная,
узкая, начальная ширина ее у шейки 0,275 мм. В члениках, где
намечаются половые органы, стробила шириной 0,382 мм. Разви-
тый гермафродитный членик 0,642 мм ширины. Максимальная ши-
рина членика 1,209 мм, кзади ширина его постепенно уменьшается.
Стробила вначале плоская, тонкая, потом становится более тол-
стой и на конце по форме своей приближается к цилиндру. Диф-
ференцировка на отдельные членики заметна только в зрелых
члениках. Половые отверстия чередуются неправильно, членики
короткие. Имеются 4 экскреторных сосуда: 2 широких вентраль-
ных и 2 узких дорсальных.
Яичники лежат вентрально, шаровидной формы, со средним
диаметром 0,025 мм.
Семенники располагаются в четыре ряда: 2 лежат снаружи
экскреторных сосудов и 2 кнутри от последних. Количество семен-
ников во внутреннем ряду достигает 5—10 штук. Семенники не-
правильной формы, часть их имеет круглую форму, с диаметром
0,017—0,020 мм, а часть — яйцевидную, величиной 0,015—0,020 мм.
Половая бурса 0,031—0,122 мм ширины и 0,076 мм длины. Она
приближается к круглой форме в зрелых члениках.
Вагина идет дорсально от экскреторных сосудов и открывается
позади цирруса. В каждом гермафродитном членике имеются одна
матка и один околоматочный орган. Эти органы почти всегда за-
нимают медианную часть стробилы, причем вначале они находятся
ближе к поральной стороне.
Матка и околоматочный орган в члениках разного возраста
имеют весьма разнообразное строение. В первой стадии развития
околоматочный орган грушевидной формы, матка небольшая, имеет
вид продолговатого мешочка или слепой трубки, с еще неотчет-
ливо вырисовывающимися очертаниями, заполняет срединную
часть стробилы и имеет длину 0,153 мм и ширину 0,030 мм. Груше-
видный околоматочный орган 0,168 мм длины и 0,035 мм ширины.
199

Такое развитие матки и парутеринного органа наблюдается в гер-
мафродитном членике, ширина которого 0,642 мм.
Во второй стадии развития околоматочный орган принимает
шаровидную форму, матка несколько увеличивается и очертание
ее становится более резким. Эта стадия соответствует гермафро-
дитному членику, где начинают развиваться женские половые
органы, а мужские постепенно атрофируются.
200
Рис. 62. Avitellina arctica Kolmakov, 1938.
/ — гермафродитный членик с вентральной стороны, 2 — гермафродитный членик с дорсальной стороны, 3 — моло-
дой членик, 4, 5 — зрелые членики четвертой и пятой стадий развития (по Колмакову, 1938).

В третьей стадии матка принимает форму эллипсоида и запол-
няет всю срединную часть стробилы, сдавливая- экскреторные со-
суды, мышечные слои и паренхиму. К этому времени уже атрофи-
ровались все мужские органы, а околоматочный орган несколько
уменьшился. Матка эллипсоидной формы развивается так сильно,
что не помещается в одном членике, в результате чего задний край
матки впереди лежащего членика находит на передний край матки
сзади лежащего членика. В' этой стадии в полости матки начи-
нается процесс прорастания волокнистой мышечной ткани, вся
матка в процессе развития волокон делится на три кармана: два
боковых, больших и один круглый, меньший, центральный.
В четвертой стадии развития матка постепенно из эллипсоид-
ной формы превращается в кубовидную; начинает появляться
ясная стробиляция, между каждым кубовидным образованием
матки появляется прослойка. Такая же дифференцировка на чле-
ники наблюдается и у краев стробилы, причем стробиляция наруж-
ная соответствует сегментации внутренней. Бурса цирруса отчет-
ливо видна, ширина ее 0,032—0,122 лш и длина 0,076 мм. Около-
маточный орган сильно уменьшен, находится в стадии атрофии.
В пятой стадии матка деформируется, начинает постепенно
сплющиваться с передней и задней сторон, но стенки матки своей
кубовидной формы не теряют. В сформированной матке яиц на-
блюдать не удалось.
Цикл развития. Не изучен. Есть предположение, что за-
ражение идет через насекомых отряда сеноедов (Р. В. Аллен,
1959), которые имеют мощный ротовой аппарат и способны раз-
грызать парутеринный орган авителлин. М. И. Кузнецов (1962)
при экспериментальном заражении сеноедов вида Lachesilla pedi-
cularia яйцами авителлин обнаружил у них через 14—19 дней
несколько личинок разной формы.
VF. Род Thysaniezia Skrjabin, 1926
У северного оленя регистрируется один представитель этого
рода — Thysaniezia giardi (Moniez, 1879).
1. Thysaniezia giardi (Moniez, 1879)
(рис. 63)
Синоним: Taenia ovilla Rivolta, 1878 и др.
Хозяева; дефинитивные — крупный рогатый скот, овца, се-
верный олень и дикие однокопытные; промежуточные — почвенные
клещи Scheloribates laevigatus, Scheloribates latipes, Galumna ob-
vious, Adoristes ovatus и др. (В. А. Потемкина, 1949) и насекомые
сеноеды Lachesilla padicularia и Ectopsocus sp. (П. К. Сваджян,
1963; М. И. Кузнецов, 1962).
Локализация: у дефинитивных хозяев в тонком отделе ки-
шечника.
20!

Место обнаружения: Европа, Азия, Африка, Америка,
Австралия. На территории Советского Союза у крупного рогатого
скота и овец этот вид встречается повсеместно; у северных оле-
ней этих гельминтов обнаружил А. Н. Каденации (1963) в Хаба-
ровском крае при вскрытии пяти оленей в Верхнебуреинском рай-
оне в 1960 г.
Рис. 63. Thysaniezia giardi (Moniez, 1879).
/ — сколекс, 2 — гермафродитный членик, 3 — зрелый членик, 4 — яйцо
(по Матевосян, 1938).
Описание вида (по Матевосян, 1938 и Спасскому, 1951).
Длина 1,5—4,6 м, максимальная ширина 8,0—9,3 мм. Сколекс
округлый, 0,6—1,5 мм в диаметре, снабжен мускулистыми при-
сосками 0,20—0,48 мм ширины, отверстие которых имеет вид про-
дольной щели. Шейка обычно несколько уже головки и достигает
3,3—4,5 мм длины. Экскреторная система слагается из двух пар
продольных сосудов, проходящих на расстоянии 0,15—0,52 мм от
края стробилы. Половой аппарат одинарный, половые отверстия
неправильно чередуются. Половые протоки проходят между экс-
202

креторными сосудами. Отверстия половых протоков открываются
в половой атриум, который может выворачиваться с образованием
полового сосочка.
Мужская половая система в развитом состоянии, когда матка
начинает формирование петель, имеет следующий вид: в латераль-
ных полях членика на правой и левой сторонах стробилы распола-
гаются многочисленные сферические семенники 0,042—0,095 мм
в диаметре. Максимальные их размеры (по Е. М. Матевосян)
0,059 мм. У изученных А. А. Спасским экземпляров эта цифра от-
ражает лишь средние размеры семенников.
Поральная группа содержит от 50 до 85 (по Е. М. Матево-
сян — от 50 до 70) семенников, расположенных в задней половине
латерального поля. Распространение семенников кзади преграж-
дается задней стенкой членика; кнутри они достигают наружной
стенки вентрального сосуда, а кнаружи простираются до латераль-
ной границы мозговой паренхимы. Впереди семенники залегают
в узком пространстве между стенкой бурсы и семяпроводом (сна-
ружи) и вентральным сосудом (изнутри). При этом они пересе-
кают линию прохождения вагины, но не заходят кпереди от семя-
провода.
Аморальная группа состоит из 60—90 семенников, распола-
гается она во всю длину латерального поля. Основная масса семен-
ников этой группы находится в задней половине членика. Общее
число семенников в каждом сегменте составляет от ПО до 150.
Семяпровод вначале имет форму прямой тонкой трубочки, про-
ходящей над яичником косо вперед и латерально. Он следует
между экскреторными сосудами и выходит в латеральное поле,
ближе к переднему краю членика. В латеральном поле семяпровод
образует густую спираль крупных извилин, окруженных желези-
стыми клетками. Бурса цирруса имеет вид хорошо развитого,
своеобразно изогнутого мышечного мешка грушевидной формы.
Развитая бурса 0,30—0,56 мм длины и 0,20—0,28 мм толщины.
Выставленный циррус толстый, удлиненно-конический, 0,045—
0,080 мм толщины у своего основания.
Шипики на циррусе, которые отмечал И. Бэр (1927), А. А.
Спасским не обнаружены.
Если боковые поля членика заняты мужской половой системой,
то в среднем поле находятся только женские половые органы. Ве-
еровидный небольшой яичник располагается возле поральных экс-
креторных сосудов, в задней половине членика. Яичник состоит из
вздутых булавовидных долек 0,025 мм толщины, большая часть
которых направляется вперед и медиально, в связи с чем он распо-
ложен асимметрично. Позади яичника, на некотором расстоянии от
него, залегает сферический желточник, также состоящий из корот-
ких толстых долек. Ширина яичника 0,210—0,300 мм, диаметр
желточника 0,120—0,140 мм. Тельце Мелиса отсутствует.
Женские половые железы занимают лишь незначительную
часть площади среднего поля, которое в молодых сегментах почти
203

свободно от половых органов, а в более зрелых целиком запол-
няется петлями матки или парутеринными органами. Вагина имеет
вид S-образно изогнутой узкой трубки. Вульва расположена непо-
средственно позади мужского отверстия.
Матка закладывается почти одновременно с яичником. Сначала
представляется в виде поперечного тяжа, пересекающего в ширину
среднее поле, но вскоре она принимает форму прямой поперечной
трубки 0,030 мм ширины, расположенной вдоль передней границы
членика. В дальнейшем эта трубка становится волнистой, затем
спиральной и к моменту поступления яиц образует свешивающиеся
кзади длинные перекрученные петли. Число петель в каждом чле-
нике составляет около 30. Вокруг каждой петли имеется зона рых-
лой паренхимы, четко отделенной от окружающей паренхимной
ткани, что обеспечивает свободное разрастание и продвижение пе-
тель матки. На выпуклой поверхности каждой петли матки разви-
ваются многочисленные парутеринные органы. В развитом состоя-
нии они шаровидной или грушевидной формы, 0,07—0,10 мм в диа-
метре. По данным Е. М. Матевосян, в каждом членике развивается
около 200 таких органов, содержащих от 3 до 8 яиц каждый.
Зрелые яйца имеют две оболочки: наружную овальную (скорлупа
яйца) 0,022X0,027 мм в диаметре и внутреннюю (оболочка онко-
сферы) 0,018X0,012 мм. Длина эмбриональных крючьев (по
Е. М. Матевосян) 0,010 мм.
Цикл развития. По данным В. А. Потемкиной (1944), в те-
ле промежуточных хозяев — клещей-орибатид из проглоченных
ими онкосфер формируются через 120—160 дней цистицеркоиды.
Но есть предположение (М. И. Кузнецов, 1962, 1963; П. К. Свад-
жян, 1963; П. Аллен, 1959), что облигатными промежуточными
хозяевами являются не клещи-орибатиды, а насекомые из отряда
сеноедов (Psocoptera). П. К. Сваджяну (1963) удалось наблюдать
в организме двух видов сеноедов — Lachesilla padicularia и Ectop-
socus sp. развитие Thysaniezia giardi от онкосферы до стадии зре-
лого цистицеркойда в течение 35 дней. М. И. Кузнецов (1962) со-
общает о формировании цистицеркоида тизаниезий в сеноедах
Lachesilla padicularia.
СЕМЕЙСТВО ANOPLOCEPHALIDAE CHOLODKOWSKY, 1902
У северных оленей регистрируются 5 видов этого семейства,
относящихся к двум родам: Moniezia (Rudolphi, 1810) Blanchard,
1891 и Cittotaenia Riehm, 1881.
VII. Род Moniezia (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891
Согласно системе Скрябина и Шульца (1937) род Moniezia
по характеру строения и расположения межпроглоттидных желез
подразделяется на 3 подрода. У северного оленя встречаются пред-
ставители всех трех подродов: 1) Moniezia, 2) Blanchariezia и
3) Baeriezia.
204

Подрод Moniezia Skrjabin et Schulz, 1937
У цестод, относящихся к этому подроду, межпроглоттидные
железы сгруппированы вокруг углублений, открывающихся на по-
верхности членика.
Из подрода Moniezia у северного оленя в настоящее время
в ряде районов обнаружены 3 вида: 1) Moniezia (Moniezia) ех-
pansa (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891; 2) Moniezia (Moniezia)
rangiferina Kolmakov, 1938 и 3) Moniezia (Moniezia) taymirica Se-
menova, 1965, sp. nov.
А. А. Спасский (1951) в своей монографии свел Moniezia (Mo-
niezia) rangiferina Kolmakov, 1938 в синоним Moniezia (Moniezia)
expartka. Он пишет: «Колмаков описал Moniezia rangiferina Kolma-
Jkov, 1938, которую мы причисляем к Moniezia expansa». Однако
автор не приводит здесь никаких доказательств такого объедине-
ния. Позднее (1954) А. А. Спасский указывает, что сделал это,
учитывая морфологическую идентичность данных видов и резуль-
таты зоогеографического анализа. Надо полагать, что А". А. Спас-
ский свел Moniezia rangiferina в синоним на том основании, что
межпроглоттидные железы у Moniezia rangiferina и у Moniezia
expansa имеют одинаковое строение и расположение. С этим мы
не можем согласиться.
Следует заметить, что при изучении обнаруживаемых у оленя
цестод мы встречали мониезий, которые по форме межпроглот-
тидных желез можно было отнести к Moniezia expansa. Однако
при первом же просмотре этих желез бросалось в глаза своеобраз-
ное расположение и разный размер их, что не присуще для ти-
пичной Moniezia expansa, которая встречается у других животных.
Сделанные нами измерения ряда органов и другие особенности
(невооруженный циррус) также несколько расходятся с типич-
ными признаками Moniezia expansa и почти полностью совпадают
с описанием, сделанным Д. В. Колмаковым (1939) для Moniezia
rangiferina.
Учитывая то, что у отдельных форм Moniezia от северного оле-
ня многими авторами отмечаются некоторые морфологические осо-
бенности, сходные с теми, которые приводятся Д. В. Колмаковым
(1938) при описании Moniezia rangiferina, а также то, что эти
особенности никем до сих пор не описывались у Moniezia от дру-
гих видов домашних животных, мы считаем, что описанная
Д. В. Колмаковым Moniezia rangiferina Kolmakov, 1938 является
самостоятельным видом. Эта Moniezia специфична для семейства
Cervidae, встречается она в Болынеземельской и Малоземельной
тундрах, на Кольском полуострове, Таймыре, т. е. только в пре-
делах районов распространения северных оленей.
Д. В. Колмакову за долголетнюю практику в тундре, нам при
многочисленных исследованиях мониезий, полученных от северных
оленей с Кольского полуострова, Ненецкого национального округа,
Ямало-Ненецкого национального округа, Н. С. Семеновой (1965—
205

1966) на Таймыре не приходилось ни разу встречать типичную
форму Moniezia expansa. Во всех случаях мы сталкивались со
своеобразной формой мониезий, а именно с Moniezia rangiferina
Kolmakov, 1938.
В условиях эксперимента Н. С. Семеновой (1966) получено за-
ражение у одного олененка Moniezia expansa после скармливания
ему 50 орибатид с цистицеркоидами данного вида. Этот экземпляр
и через 45 дней не был половозрелым. По-видимому, вид Moniezia
expansa для оленя действительно неспецифичен.
К. И. Скрябин еще в 1931 г. высказал предположение, что па-
разитирование Moniezia expansa у северного оленя не может счи-
таться доказанным. Он пишет: «. . .нам не известен первоисточник
этой находки, мы не знаем, кто исследовал Moniezia expansa от
северного оленя, кем поставлен точный гельминтологический диаг-
ноз. Мне представляется, однако, что этот диагноз был поставлен
тогда, когда вообще большинство цестод жвачных относилось к
бывшей Taenia expansa, когда дифференциальная диагностика
признаков представителей рода Moniezia была, разработана еще
слишком слабо».
Однако следует отметить, что о нахождении Moniezia expansa
в одном экземпляре у северного оленя в Бурятской АССР сооб-
щает С. Н. Мачульский (1955); М. В. Полянская (1961) хотя и
сообщает о регистрации ею Moniezia expansa в Ямало-Ненецком
национальном округе у северных оленей, но в 1939 г. (отчет Сале-
хардской НИВОС) она указывает, что эти виды отличаются от
описанных видов у других жвачных некоторыми измерениями.
Е. П. Пушменков в 1938 г. (отчет Ижмо-Печорской НИВОС) при
вскрытии северных оленей в Большеземельской и Малоземельской
тундрах обнаружил мониезий с ррзетковидными железами, как
у Moniezia expansa, но отличающихся от последних различной
формой и размерами половых органов, поэтому он регистрирует
этих цестод, как Moniezia sp. Мы предполагаем, что Е. П. Пуш-
менков имел дело с Moniezia rangiferina.
Н. И. Овсюкова (1963) регистрирует Moniezia expansa на Чу-
котке в Анадырском районе, но в переданном ею нам материале
(1961) обнаружены только Moniezia rangiferina и Moniezia baeri.
Возможно, что при детальном изучении мониезий от северного
оленя и в других районах удастся установить наличие Moniezia
rangiferina, а не Moniezia expansa.
Таким образом, анализ приведенных материалов показывает,
что четких доказательств о том, что вышеуказанные цестоды яв-
ляются идентичными, пока что нет. И поэтому предложение
А. А. Спасского признать Moniezia rangiferina за синоним Monelzia
expansa мы рассматриваем как преждевременное. Мы полагаем,
что пока не будет проведена доскональная биологическая проверка
этих цестод, их нужно рассматривать как самостоятельные виды,
в связи с чем нами проводится подробное описание как Moniezia
expansa, так и Moniezia rangiferina.
206

1. Moniezia (Moniezia) expansa (Rudolphi, 1810)
Blanchard, 1891
(рис. 64 и 65)
Хозяева: дефинитивные — домашние и дикие жвачные,
в том числе северный олень, лоси и другие животные семейства
Cervidae; промежуточные — панцирные «лещи из группы Oribatoi-
dea — Adoristes ovatus, Galumna emarginatum (Ban.), Galumna
obvious Berl., Galumna nigra, Galumna virginiensis Jacot,Оribatu-
lata mitiuta (Ewing), Peloribates curtipilus Jacot, Protoschelobates
segetti Runkel et Kates, Scheloribates laevigatus (Koch), Zigoriba-
tulafrisiae, Trichoribates incicellus, Ceratocetes sp., Scutovertes mi-
nutus.
Нами проведено обследование оленьих пастбищ в Ненецком на-
циональном округе, в Эвенкийском национальном округе, Бурят-
ской АССР, на Кольском полуострове и в Ямало-Ненецком на-
циональном округе.
Из присланных Н. Г. Нахлупиным, М. П. Глушневым, С. М.
Друри, С. А. Бондаревой и собранных нами проб был подверг-
нут исследованию 5901 клещ. При изучении этого материала об-
наружены 22 вида орибатид.
Из этих 22 видов зарегистрированы как промежуточные хо-
зяева для Moniezia expansa и других видов аноплоцефалид у до-
машних жвачных 11 видов. Из них такие виды, как Scheloribates
laewlgatus, Ceratoppina bipilis, Phthiracarus globulosus, а также
виды родов Adoristes, Galumna, Oribatulla, Ceratozetes, Nothrus,
Eremacus, Plathynothrus, Achipteria.
Материал частично определялся нами, но в основном опреде-
ление до вида проводилось в Московском государственном уни-
верститете на кафедре зоологии беспозвоночных Е. М. Захват-
киной.
По отдельным районам были зарегистрированы следующие
еиды клещей.
На Кольском полуострове: 1) Carabodes areolatus (Berl);
2) Carabodes minusculus (Berl); 3) Adoristes poppei (Oudius);
4) Camisia lapponica (Tragh); 5) Oppia maritima (Willm); 6) Ori-
batula tibialis (Nic); 7) Scheloribates laevigatus (Koch); 8) Tecto-
cepheus velatus (Mich); 9) Nothrus silvestris (Nic); 10) Fremacus
oblangus (Koch); 11) Platynothrus punctatus (Koch).
Из 11 обнаруженных там видов 5 видов (3, 7, 9, 10, 11-й) заре-
гистрированы в литературе как промежуточные хозяева для Мо-
niezia expansa у домашних жвачных.
В Ненецком национальном округе: 1) Heminothrus paolianus
(Berl); var. longistosus (Willm); 2) Tectocepheus velatus (Mich);
3) Oribatulla tibiales (Nic); 4) Ceratoppia bipilus (Herm); 5) Ce-
ratocetes sp.; 6) Melanozetes mollicomus (Koch).
Из 6 обнаруженных видов 2 вида (4-й, 5-й) зарегистрированы
в литературе как промежуточные хозяева Moniezia expansa у
жвачных.
207

В Эвенкийском национальном округе: 1) Oribotritia loricata
(Rathue); 2) Phthiracarus globulosus (Koch); 3) Carabodes areo-
latus (Berl); 4) Oppia maritima (Willm); 5) Scheloribates laeviga-
tus (Koch);6) Achipteria sp.
Из 6 обнаруженных видов 2 (5-й, 6-й) зарегистрированы в ли-
тературе как промежуточные хозяева для Moniezia expansa и
Moniezia benedeni.
В Бурятской АССР: 1) Ceratoppia bipllus (Herm); 2) Galumna
sp.; 3) Porobella spinosa (Sell). Из них вид рода Galumna заре-
гистрирован в литературе как промежуточный хозяин для Moniezia
expansa у жвачных.
В/Ямало-Ненецком национальном округе: 1) Scheloribates lae-
vigatus (Koch); 2) Galumna sp.; 3) Adoristes poppei (Koch);
4) Galumna obvious (Berl).
Все эти виды являются промежуточными хозяевами для Мо-
niezla expansa у жвачных.
Таким образом, наиболее богата фауна «лещей группы ориба-
тид на Кольском полуострове, наиболее бедна в Бурятской АССР
и Ямало-Ненецком национальном округе. Наибольшее количество
клещей было обнаружено в пробах, полученных с пастбищ Коль-
ского полуострова, второе место по количеству клещей в пробах
занимают пастбища Эвенкийского национального округа, затем
идет Ямало-Ненецкий национальный округ. Наименьшее количе-
ство клещей содержалось в пробах в Ненецком национальном
округе. Наибольшая плотность популяции отмечается в пробах,
взятых с мест пастбищ влажных, но хорошо прогреваемых
солнцем.
Локализация: у дефинитивных хозяев — в тонком отделе
кишечника, у промежуточных — в полости тела.
Место обнаружения: Европа, Азия, Африка, Америка,
Австралия и Гренландия. В нашей стране этот вид цестод обна-
руживается у крупного рогатого скота, овец, верблюдов и дру-
гих видов домашних жвачных, исключая северного оленя, во
всех животноводческих районах как равнинного, так и горного
ландшафта.
У северного оленя Moniezia expansa зарегистрирована в Яма-
ло-Ненецком национальном округе, Бурятской АССР и в Чукот-
ском национальном округе.
Впервые о нахождении Monlezia expansa у северного оленя
упоминает в своей работе И. Бэр (1927), указывая в списке де-
финитивных хозяев этой цестоды и северного оленя.
К- И. Скрябин (1931), ссылаясь на работу И. Бэра как перво-
источник, где регистрируется Moniezia expansa у северного оленя,
отмечает, что ему неизвестен автор этой находки. Нам также не
удалось установить те литературные источники, по которым
И. Бэр присоединил северного оленя к списку хозяев Moniezia ex-
pansa, а тем самым и выявить, кто и где впервые нашел у север-
ного оленя этот вид гельминтов.
208

Как указывалось выше, позднее Moniezia expansa была заре-
гистрирована у северного оленя М. В. Полянской (1939) в Ямало-
Ненецком национальном округе, С. Н. Мачульским (1955) в Бу-
рятской АССР и Н. И. Овсюковой (1963) на Чукотке в Анадыр-
ском районе.
По данным М. В. Полянской (отчет Салехардской НИВОС,
1939), зараженность северных оленей в Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе достигала 26,5% при интенсивности инвазии 1—7
Рис. 64. Moniezia (Moniezia) expansa (Rudolphi, 1810).
/ — половозрелая форма (по Скрябину, 1937), 2 — орибатидный клещ
(по Потемкиной, 1949).
экземпляров. Н. И. Овсюкова (1963) регистрировала этих це-
стод у 50% обследованных оленей (у 9 из 18).
Описание вида (по Матевосян, 1938). Стробила от 1 до
5 м длины и до 16 мм ширины. Сколекс слегка сплюснутый, ша-
ровидный, 0,7—1,0 мм ширины и 0,4—0,9 мм длины. Он снабжен
круглыми или овальными присосками 0,30—0,37 мм в диаметре.
Стробилизация начинается на расстоянии 3,5—3,6 мм от голов-
ного конца, сегменты короткие и широкие.
Межпроглоттидные железы расположены на дорсальной и вен-
тральной сторонах переднего края каждого членика. Число желез
может быть от одной до 18 на каждой стороне членика. Они пред-
ставляют собой железистые клетки, сгруппированные в виде ро-
зетки вокруг небольшой полости, открывающейся наружу щеле-
видным отверстием, напоминающим присоску величиной 0,03—
0,05 мм. Межпроглоттидные железы обычно прикрыты парусом
впереди лежащей проглоттиды.
Половые органы в каждом членике парные. В молодых чле-
никах еще нет половых органов. При дальнейшем развитии
14 В. Ю Мицкевич
209

постепенно появляются сначала межпроглоттидные железы в коли-
честве 5—9 пар и первый зачаток половых органов — семяпровод.
Гермафродитные членики достигают 0,52—0,57 мм длины и
0,87—1,92 мм ширины. В них ясно видны семенники в количестве
150—327, диаметр которых 0,02—0,03 мм. Они расположены по
всему среднему полю членика, но преимущественно сгруппиро-
ваны позади женских половых желез. Семяпровод сильно извитый,
расположен впереди яичника, пересекает экскреторные каналы
последнего, впадает в бурсу. Бурса бутылкообразной формы
0,22—0,80 мм длины при ширине 0,07—0,10 мм располагается
в передней половине бокового поля членика и открывается в по-
Рис 65. Moniezia (Moniezia) expansa (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891.
1 — сколекс, 2 — межпроглоттидная железа в разрезе, 3 — гермафродитный членик,
4 — зрелый членик (по Матевосян, 1938)
210

ловую клоаку узким горлышком. Внутри бурсы лежит снабжен-
ный шипиками циррус.
Яичник расположен на середине длины членика, рядом с эк-
скреторными сосудами. Его величина 0,37X0,17 мм. Он имеет вид
веера, выпуклая сторона которого обращена к переднему краю
членика. Позади яичника, в образованном вогнутой стороной про-
странстве лежит тельце Мелиса размером 0,06 мм, а за ним ком-
пактный желточник величиной 0,07 мм. Рядом с тельцем Мелиса
расположен семяприемник длиной 0,07—0,08 мм, который, сужи-
ваясь, переходит в вагину.
Вагина располагается вентрально от половой бурсы с правой
стороны и дорсально от нее с левой, открывается она в клоаку
позади половой бурсы. В члениках длиной 0,90—1,12 и шириной
2,67—2,85 мм появляется матка. Молодая матка имеет вид сети
сложно переплетающихся отростков. Вначале она занимает пе-
реднюю часть среднего поля; разрастаясь, матка заполняет весь
членик от передней до задней стенки, а также боковые поля. С по-
ступлением яиц в матку женские половые органы начинают атро-
фироваться, а затем редуцируются и семенники. Остаются замет-
ными только семяприемник, вагина и бурса цирруса. Хорошо со-
храняются и межпроглоттидные железы. Трубки матки заполнены
яйцами.
Зрелые яйца округлые, достигают 0,063—0,078 мм в диаметре;
они имеют три оболочки: наружную — тонкую, прозрачную, сред-
нюю— толстую, зернистую и внутреннюю, образующую грушевид-
ный аппарат с двумя длинными острыми рожками, на конце кото-
рых надет колпачок размером 0,010—0,012 мм. Длина грушевид-
ного аппарата достигает 0,048 мм, диаметр онкосферы 0,028 мм,
длина эмбриональных крючьев 0,007 мм. В. А. Потемкина
(1949) указывает, что по выходе из матки яйца имеют шестигран-
ную форму, а попавшие в воду становятся круглыми. Яйца разме-
ром от 0,050 до 0,060 мм. Длина бульбуса 0,021 мм, грушевидного
аппарата 0,044 мм, рожек — 0,023 мм, высота колпачка 0,012 мм,
диаметр онкосферы без грушевидного аппарата 0,020—0,023 мм,
эмбриональные крючья 0,007 мм длины.
Цикл развития. Биология Moniezia expansa изучалась
экспериментально на крупном и мелком рогатом скоте, но можно
предположить, что она так же протекает и у северного оленя.
Мониезия развивается при участии промежуточных хозяев, поч-
венных клещей, орибатид (надсемейство Oribatoidea).
Клещи живут в поверхностных слоях почвы, очень подвижны,
влаголюбивы, способны заползать на траву при благоприятных
условиях (тепло, влага) и зарываться в почву при неблагоприят-
ных (высыхание, низкая и высокая температура). Орибатиды
устойчивы к низким температурам, при которых впадают в со-
стояние спячки, зиму проводят в верхних слоях почвы. Клещи
очень чувствительны к высоким температурам и высыханию, но
устойчивы против воздействия различных химических веществ.
14*
211

Зараженные орибатиды жизнеспособны в течение 24 месяцев
(В. А. Потемкина, 1959). Клещи заражаются, поедая яйца моние-
зий, находящиеся в фекалиях животных, и через 24—48 часов он-
косферы можно обнаружить в полости тела клеща. Онкосферы
в своем дальнейшем развитии претерпевают 7 стадий (В. А. По-
темкина, 1949). Последняя стадия — цистицеркоид. Полное разви-
тие цистицеркоида до инвазионной стадии проходит, по В. А. По-
темкиной (1949), в течение 120—197 дней, а по Н. Пао и Л. Чокет
(1951), в течение 75 дней (Канада). Продолжительность развития
личинок в большой степени зависит от температурных условий,
с понижением температуры срок развития удлиняется.
Дефинитивные хозяева заражаются на пастбище при поедании
вместе с травой почвенных клещей с инвазионными цистицеркои-
дами. Попав в желудочно-кишечный тракт, орибатиды перевари-
ваются, а сколексы цистицеркоидов, прикрепившись к слизистой
кишечника, начинают быстро расти.
В отношении продолжительности срока развития цистицеркои-
дов до половозрелой стадии паразита нет единого мнения. Так,
например, половозрелой стадии Moniezia expansa достигает, по
В. И. Пухову и П. А. Величкину (1936), через 27—48 дней; по
Д. Шорбу (1939), через 37—44 дня, по Р. Хэвкинсу (1939), через
25—35 дней и по В. А. Потемкиной (1949), через 37—40 дней.
Продолжительность жизни мониезий в организме животных около
65—75 дней, по X. Седдону (1931), и до 5—6 месяцев, по В. А. По-
темкиной (1959).
2. Motiiezia (Moniezia) rangiferina Kolmakov, 1938
(рис. 66)
Хозяева: дефинитивные — северный олень; промежуточные —
по-видимому, почвенные клещи надсемейства Oribatoidea, как
у всех представителей семейства Anoplocephalidae. Специальных
исследований :;о выявлению видов орибатид как промеужточных
хозяев Moniezia rangiferina не проводлось. Но надо 'полагать, что-
те же 11 видов орибатид, которые признаны промежуточными хо-
зяевами для Moniezia expansa, являются ими и для Moniezia rati-
giferina, поскольку все эти виды выявлены нами на оленьих паст-
бищах, где регистрируется эта цестода у северных оленей.
Локализация: у дефинитивного хозяина — в тонком отделе
кишечника, у промежуточных хозяев — в полости тела.
Место обнаружения: СССР — Ямало-Ненецкий нацио-
нальный округ, Ненецкий национальный округ (Большеземельская
и Малоземельская тундры), Кольский полуостров, Чукотский на-
циональный округ, Таймырский национальный округ.
Впервые Moniezia rangiferina у северного оленя обнаружил и
описал Д. В. Колмаков (1935—1938) в Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе. Автор указывал, что в некоторых стадах обнару-
живается преимущественно этот вид цестод, при осеннем забое
212

зараженность регистрировалась у 12,5% обследованных северных
оленей при интенсивности от 2 до 6 экземпляров у животного.
Е. П. Пушменков регистрирует мониезий (определяя как Мо-
niezia sp.) у северных оленей в Большеземельской (1938) и Ма-
лоземельной (1939) тундрах (отчеты Ижмо-Печорской НИВОС),
но определяет их как Moniezia sp. Экстенсивность инвазии моние-
зиями достигала 16,6 и 20% при интенсивности заражения 1—2
экземпляра у олененка.
В 1947 г. нами зарегистрирован этот вид у телят северных оле-
ней на Кольском полуострове, где зараженность их достигала
30%, а в 1948 г. — в Малоземельской тундре мониезий обнаружи-
вались у 20% оленят при интенсивности инвазии от 1 до 8 экзем-
пляров у каждого олененка. В 1953 г. в материале, присланном
С. А. Бондаревой от оленей из Надымского района Ямало-Ненец-
кого национального округа, в 1959 г. в материале, хранящемся
в Гельминтологическом музее Всесоюзного института гельминто-
логии им. К. И. Скрябина (ВИГИС), и в 1961 г. в материале, по-
лученном Н. И. Овсюковой от северных оленей с Чукотского на-
ционального округа, нами также были обнаружены цестоды этого
вида. Н. С. Семенова (1966) обнаруживала Moniezia rangiferina
у северных оленей на Таймыре.
По нашим наблюдениям, этот вид встречается преимущест-
венно у молодняка в возрасте от 2 до 6 месяцев и реже у взрос-
лых животных. Интенсивность инвазии колеблется от 1 до 8 эк-
земпляров при экстенсивности от 12 до 30%.
Описание вида (по Колмакову, 1938, с нашими добавле-
ниями). Цестода белого цвета, длина стробилы 3—10 м при мак-
симальной ширине зрелых члеников 12—18 мм. Сколекс шаровид-
ный, заметный невооруженным глазом, 0,7—0,96 мм в диаметре,
снабжен 4 почти круглыми присосками 0,22—0,3 мм в диаметре.
Длина шейки от 4,5 до 15 мм при ширине 0,18—0,46 мм.
Членики короткие хи широкие. Гермафродитный членик с хо-
рошо развитыми половыми органами 0,46—0,91 мм длины и 4,5—
15 мм ширины. Межпроглоттидные железы расположены на дор-
сальной и вентральной сторонах переднего края каждого членика.
Число их колеблется от 12 до 28 на каждой стороне членика. Бро-
сается в глаза разный размер и неравномерное распределение
межпроглоттидных желез. Рядом с крупной железой располага-
ются железы в 2—3 раза меньших размеров, затем снова появля-
ются крупные железы.
Межпроглоттидные железы, располагаясь по переднему краю
членика, не переходят границу экскреторных сосудов, имеют раз-
личные интервалы между собой, местами железы почти прилегают
друг к другу и часто сливаются в одну массу. Благодаря разным
размерам и этой «вольности» локализации желез линия располо-
жения их не в виде прямой дорожки, как у других видов Moniezia,
а неровная, слегка волнистая и всегда прикрытая очень большим
213

воланом (парусом) предыдущего членика. Волан большой, 0,23 мм
длины, что равно почти половине длины членика.
Межпроглоттидные железы имеют вид неправильной кольце-
видной формы розеток, причем ободок кольца состоит из ячеистой
массы, как бы собранной из множества отдельных маленьких же-
лезок, расположенных так, что отверстия желез обнаружить не
Рис. 66. Moniezia (Moniezia) rangiferina Kolmakov, 1938.
/ — гермафродитный членик, 2 — зрелый членик, 3 — мужские и женские выводные
протоки (оригинал).
214

удается ни при малом, ни при большом увеличении ни у крупных,
ни у мелких желез. Эти отверстия становятся видны в зрелых
члениках, у которых они представляются в виде неправильной
формы и размера кружков. Межпроглоттидные железы сохраняют
свою структуру и количество до последнего членика, но в зрелых
члениках они начинают сливаться и становятся видны только их
отверстия.
Половой аппарат парный. Половые отверстия расположены
ближе к передней части членика, половая клоака всегда выдается
над боковыми краями членика в виде шинообразной формы ва-
лика, нередко с выемками и выпячивающейся посередине в виде
сосочка бурсой.
В гермафродитных члениках, достигших своего максимального
развития, количество семенников колеблется от 200 до 230, они
полигональные. Величина семенников варьирует от 0,015 мм до
0,065 мм. Причем семенники чаще имеют овальную форму с длин-
ной осью, расположенной по ширине членика, а нередко бывают
разнообразной неправильной формы (округлой, неправильно
овальной, четырехугольной). Семенники занимают все среднее
поле членика, располагаясь по нему равномерно, боковыми гра-
ницами их являются женские половые органы (медианная сторона
яичников).
Половая бурса 0,28—0,39 мм длины при ширине 0,068—
0,099 мм. На дне бурсы у основания цирруса имеется внутренний
пузырек или мешок, который может выдвигаться, и тогда бурса
становится длинной с перетяжкой. Обычно бурса имеет резко вы-
раженную ретортовидную с перетяжкой форму.
Циррус невооруженный, толстый, колбасовидный. Семяпровод
сильно извитый, располагается толстыми грубыми петлями в виде
клубка в передней части членика, занимает все свободное про-
странство между передним краем членика и яичником, плотно
прилегая и даже налегая на яичник.
Яичник хорошо развит, занимая все пространство членика
между экскреторными сосудами и латеральной линией семенни-
ков, между клубком семяпровода и задним краем членика, почти
вплотную прилегает к последнему. Длина яичника 0,42—0,69 мм,
ширина 0,60—0,83 мм. Семяприемник мощной ретортовидной
формы, изогнутый в гермафродитных члениках и длинный, вытя-
нутый в зрелых. В гермафродитных члениках семяприемник за-
полняет две трети пространства внутри венка яичника. Семяпри-
емник, располагаясь между передним краем яичника и желточни-
ком, спукается под желточник и закрывает тельце Мелиса. При
переходе в вагину он резко суживается.
Вагина тонкой трубкой тянется к половой клоаке и, пересекая
экскреторные каналы, открывается в нее позади половой бурсы.
Желточник очень крупный, почти круглый, достигает 0,139—
0,236 мм в диаметре. Лежит он внутри венка яичника, в задней
его части, прикрывая маленькое тельце Мелиса. Желточник с трех
215

сторон окружен гирляндой яичника, который почти смыкается
за ним.
Зрелые членики 4,5—5 мм в длину и 12—18 мм в ширину,
гладкие, без складок матки, заполнены яйцами. В них можно раз-
личить семяприемник, остатки бурсы и отверстия слившихся меж-
проглоттидных желез.
Яйца округлой формы 0,0684 мм в диаметре; онкосфера с гру-
шевидным аппаратом, диаметр ее 0,03 мм, грушевидный аппарат
0,057 мм в длину. Длина рожков 0,024 мм, колпачка 0,012 мм,
крючьев 0,007 мм.
Цикл развития. Не изучен. Можно предполагать, что
Moniezia ranglferlna развивается так же, как и Moniezia expansa.
На пастбище, где у оленей были зарегистрированы Moniezia ran-
giferina, нами обнаружено 20 видов орибатидных клещей, из ко-
торых 11 известны как промежуточные хозяева для Moniezia ех-
pansa и Moniezia benedeni.
3. Moniezia (Moniezia) taymirica Semenova, 1965, sp. nov.
(рис. 67)
Хозяева: дефинитивный — северный олень; промежуточ-
ный — не установлен, но можно предполагать, что им являются
панцирные клещи из группы орибатиды.
Локализация: у дефинитивных хозяев в тонком отделе ки-
шечника, у промежуточных — не установлено, но вероятнее всего
в полости тела.
Место обнаружения: Таймырский национальный округ.
Этот вид цестоды обнаружен Н. С. Семеновой. В своей руко-
писи «Новая мониезия северного оленя» Н. С. Семенова (1965)
сообщает следующее: «При разработке материала, собранного
от северных оленей в 1963 г. на Таймырском полуострове, нами
были обнаружены цестоды всех трех подродов рода Moniezia.
Однако при детальном изучении этого материала мы ни разу не
встретили Moniezia (Moniezia) expansa, т. е.-типичного вида под-
рода Moniezia, свойственного другим жвачным.
В коллекции цестод из этого подрода была обнаружена Мо-
niezia rangiferina, а также одна цестода, имеющая ряд отличи-
тельных морфологических признаков в сравнении с другими ви-
дами подрода Moniezia. Прежде всего у этой цестоды межпро-
глоттидные железы по форме и расположению резко отличались
как от Moniezia expansa, так и от Moniezia rangiferina. Это дало
нам право найденную цестоду отнести к новому виду подрода Мо-
nlezia, которому мы дали название Moniezia (Moniezia) taymirica
и приводим описание его.
Описание вида. Межпроглоттидные железы овально-вы-
тянутой формы 0,12 мм длины и 0,06 мм ширины. Располагаются
железы тесно, без интервала, иногда сливаются или налегают
друг на друга и занимают они не весь край членика, а только
216

среднюю его часть, как у подрода Blanchariezia. Количество же-
лез варьирует от 5 до 20. Половые органы в каждом членике
парные.
Гермафродитные членики 1 —1,04 мм длины и 2,68—2,74 мм
ширины и содержат 170—180 семенников, расположенных во всю
Рис. 67. Moniezia (Moniezia) taymirica Semenova, 1965.
/ — половозрелый членик, 2 — гермафродитный членик (по Семеновой, 1967).
ширину среднего поля членика и несколько позади женских поло-
вых желез. Размер семенников 0,04—0,06 мм.
Семяпровод представляет собой извитую трубку, которая за-
легает впереди яичника, пересекает экскреторные сосуды и вхо-
дит в бурсу цирруса. Бурса овальной формы. Она достигает
0,16 мм длины и 0,12 мм ширины; располагается бурса в перед-
ней половине бокового поля членика и открывается в половую
217

клоаку. Половые отверстия локализуются в передней половине
боковых краев членика.
Яичник лежит рядом с экскреторными сосудами на середине
длины членика. Он имеет вид полураскрытого веера, обращен-
ного своей выпуклой стороной к переднему краю членика. Вели-
чина яичника 0,52X0,34 мм. В выемке, расположенной позади
яичника и образованной его вогнутой стороной, лежит тельце Ме-
лиса диаметром 0,14 мм и рядом с ним находится компактный
сильно развитый желточник величиной 0,22 мм.
Семяприемник вытянутый колбасовидной формы 0,38 мм дли-
ны, лежит рядом с яичником, поднимается косо под тупым углом
к экскреторным сосудам, принимает вид тонкой трубки, переходя-
щей в вагину. Толщина вагины в месте пересечения с экскретор-
ными сосудами составляет 0,06 мм, а длина — 0,36 мм.
В члениках размером 1,90 мм длины и 2,70 мм ширины закла-
дывается матка в виде древовидно разветвленных трубок, концы
которых заканчиваются слепо. На этой стадии развития матки
женские половые железы, за исключением желточника, подверга-
ются редукции. Семяприемник и семяпровод в это время пол-
ностью развиты, семенники сохраняются в полуатрофированном
состоянии у задней стенки членика. Межпроглоттидные железы
выступают ясно.
Полностью зрелых члеников нет, дальнейшее развитие просле-
дить не удается.
Таким образом, Moniezia (Moniezia) taymirica отличается от
других видов этого подрода следующими признаками: 1) формой
и расположением межпроглоттидных желез, 2) количеством и рас-
положением семенников, 3) формой и размером стробилы и чле-
ников, 4) формой и размером бурсы, 5) формой и размером яич-
ника, 6) размерами семяприемника, тельца Мелиса, желточ-
ника и др.».
Цикл развития. Н. С. Семенова (1966) заражала ориба-
тидных клещей онкосферами Moniezia taymirica и через 9 месяцев
окармливала содержащих цистицеркоиды клещей оленятам в воз-
расте 1—2 месяцев. Через 40—45 дней в кале оленят были обна-
ружены яйца мониезий, а при вскрытии половозрелые и неполово-
зрелые экземпляры Moniezia taymirica.
Ею было установлено путем экспериментального заражения
ягнят, что этот вид специфичен для северного оленя и овцы дан-
ной цестодой не заражаются.
Подрод Blanchariezia Skrjabin et Schulz, 1937
У цестод, относящихся к этому подроду, межпроглоттидные
железы линейного типа.
Раньше предполагалось, что этот подрод представлен у север-
ных оленей одним видом — Moniezia (Blanchariezia) benedeni
(Moniez, 1879), Blanchard, 1891. При изучении материала, полу-
218

ченного от северного оленя, нами было подмечено, что среди це-
стод этого подрода встречаются экземпляры, которые по морфо-
логии и основным измерениям заметно отличаются от Moniezla
benedeni, описанной Е. М. Матевосян (1938) и А. А. Спасским
(1951) у других видов животных.
Дав свое описание этих экземпляров цестоды от северного
оленя и таблицу сравнительных измерений, мы высказали предпо-
ложение о возможности при дальнейшем гистологическом и биоло-
гическом изучениях этих гельминтов выявить новый вид подрода
Blanchariezia для северного оленя. Академик К. И. Скрябин на
основании наших материалов приходит к выводу, что описанная
нами цестода у северных оленей не идентична Moniezia (Blancha-
riezia) benedeni, а является самостоятельным видом и предлагает
наименовать этот вид Moniezia (Blanchariezia) mizkewitschi
Skrjabin, 1965, sp. nov.
1. Moniezia (Blanchariezia) benedeni (Moniez, 1879) Blanchard, 1891
(рис. 68 и 69)
Синонимы: см. у Спасского, 1951.
Хозяева: дефинитивный — домашние и дикие животные,
в том числе и северный олень; промежуточный — в основном все
те же виды клещей из группы орибатиды, что и для Moniezia
expansa (стр. 207). Кроме того, промежуточными хозяевами для
данного вида Moniezia значатся: Galumna nervosus, Zigoribatula
frisiae, Zigoribatula cognata и Zigoribatula longiporbea.
Локализация: у дефинитивных хозяев в тонком отделе ки-
шечника, у промежуточных — в полости тела.
Место обнаружения^ северного оленя Moniezia benedeni
обнаружена в Якутской АССР, Ямало-Ненецком национальном
округе, Мурманской области (Кольский полуостров), Ненецком
национальном округе, Хабаровском крае, Чукотском национальном
округе; у других домашних и диких жвачных этот вид цестоды
регистрируется повсеместно.
У северного оленя Moniezia benedeni впервые обнаружена
Е. П. Пушменковым в 1938 г. в Большеземельской тундре, где
экстенсивность инвазии достигала 16,6%, а в 1939 г. он же на-
ходит этих гельминтов в Малоземельской тундре у 20% север-
ных оленей из числа обследованных (отчеты Ижмо-Печорской
НИВОС).
Затем этот вид Moniezia у северного оленя был обнаружен:
М. В. Полянской (1939) в Ямало-Ненецком национальном округе
(экстенсивность инвазии от 2,46 до 6,70%); В. Ю. Мицкевич
(1947) на Кольском полуострове (экстенсивность инвазии 12,5%);
М. Г. Сафроновым (1955, 1958, 1961) в Якутской АССР, Н. И. Ов-
сюковой (1963) в Чукотском национальном округе (экстенсивность
инвазии 16,6%); А. Н. Каденации (1962) в Хабаровском крае.
219

Интенсивность инвазии варьирует от 1 до б экземпляров у од-
ного животного, причем чаще встречаются 1—2 экземпляра и толь-
ко в Якутии М. Г. Сафронов (1958) обнаружил у одного оленя
6 экземпляров Moniezia benedeni.
По нашим наблюдениям Monlezia benedeni встречается пре-
имущественно у оленей в возрасте старше года и как исключение
у молодняка до года. То же можно сказать по материалам
М. В. Полянской и М. Г. Сафронова, но
Е. П. Пушменков обнаружил их у одного оле-
ненка из Малоземельской тундры.
Описание вида (по Спасскому, 1951).
Длина стробилы 2,5—4,0 м, ширина 25—26 мм.
Сколекс крупный, несколько шире шейки, ши-/
рина его 0,8—1,4 мм. Мощные сферические
присоски 0,2—0,5 мм в диаметре, они способ-
ны целиком втягиваться в глубину сколекса.
Толщина мышечной стенки присосок 0,070—
0,140 мм. Если присоски вытянуты, то их стен-
ки в глубине сколекса почти соприкасаются.
Несегментированная шейка 1,5—6,5 мм длины
и 0,25—1,2 мм ширины,
Стробила широкая, плоская, состоит из
огромного количества члеников, вытянутых
в поперечном направлении. Ширина стробилы
Рис. 68. Moniezia нарастает постепенно, поэтому ее края в лю-
(Blanchariezia) bene- бом отрезке кажутся почти параллельными.
deni (Moniez, 1879) Членики краспедотного типа, с коротким пару-
Blanchard, 1891. сом g передней половине бокового края на
правой и левой сторонах стробилы выступают
половые сосочки около 0,3 мм ширины и до 0,25 мм высоты.
Гермафродитные сегменты в развитом состоянии 0,6—1,0 мм
длины и 4—8 мм ширины. С развитием матки проглоттиды значи-
тельно увеличиваются, не теряя превосходства ширины над дли-
ной. Толщина стробилы в сравнении с ее шириной незначительна.
Лишь развитие матки с яйцами вызывает возрастание толщины
сегментов в 2—3 раза.
Межпроглоттидные железы линейного типа. Они располагаются
как на вентральной, так и на дорсальной сторонах стробилы, по
средней линии обычно прикрыты парусом впереди лежащего чле-
ника. Ширина поперечной полосы межпроглоттидных желез 0,1—
0,2 мм, длина полосы сильно варьирует. В некоторых случаях
единая полоска может распадаться на -отдельные группы желези-
стых клеток. Длина железистых клеток, сильно выдающихся в зо-
ну корковой паренхимы, составляет 0,040—0,080 мм в гермафро-
дитных члениках. В молодых сегментах клетки межпроглоттидной
железы почти не отличимы от клеток субкутикулярного слоя.
Половые отверстия двусторонние, открываются в половую кло-
аку 0,10—0,18 мм глубины, которая может выворачиваться, обра-
220

зуя Довольно крупный половой сосочек диаметром до 0,4 мм, рас-
положенный на вершине полового бугорка.
Вагина открывается позади от бурсы цирруса. Половые про-
токи проходят дорсально от экскреторных сосудов и нерва. Мно-
гочисленные семенники 0,070—0,100 мм в диаметре располагаются
в один слой ;во всю ширину среднего поля членика. Число семен-
ников варьирует в пределах 340—500 (по Бэру, 1927—до 600).
На тотальном препарате нередко
можнр видеть, что семенники распола-
гаются в два треугольника, сходящих-
ся (или не сходящихся) вершинами у
средней линии. Нормально в большин-
стве члеников они тянутся сплошной
поперечной полосой и проходят поза-
ди от женских половых желез. Неко-
торое количество семенников всегда
лежит порально от желточника.
Семяпровод начинается медианно
от желез женского комплекса, прохо-
дит над яичником, пересекает экскре-
торные сосуды и входит в бурсу цир-
руса. Последняя представляет собой
овальный мешочек 0,140—0,300 мм
длины и 0,070—0,100 мм толщины.
Рис 69 Moniezia (Blanchariezia) benedeni (Moniez, 1879) Blanchard, 1891.
/ — сколекс, 2 — гермафродитный членик (по Спасскому)
До вхождения в бурсу цирруса семяпровод образует много-
численные извилины, формирующие длинную неправильную спи-
раль. Последняя пересекает экскреторные сосуды и следует впе-
реди вагины от уровня середины яичника до дна бурсы. Внутри
бурсы семяпровод также извивается, но при наполнении спермой
принимает вид изогнутого пузырька. Циррус толстый, невоору-
женный, толщина его в вытянутом состоянии 0,040 мм.
Женские половые железы располагаются в боковых частях
среднего поля членика. Лопастный яичник состоит из многочи-
сленных булавовидных долей, расходящихся по радиусам во все
стороны, за исключением заднего сектора, где располагается почти
221

сферический желточник, состоящий из многочисленных коротких
долей. Лопасти яичника обнимают желточник справа и слева. Раз-
витый яичник 1,2 мм ширины может достигать линии экскретор-
ных сосудов, занимая около 3/4 длины проглоттиды. Ширина жел-
точника 0,33 мм.
В пространстве между желточником и задним краем яичника,
имеющим глубокую вырезку, располагаются женские половые про-
токи и тельце Мелиса 0,140—0,200 мм в диаметре, состоящее из
длинных булавовидных клеток. Задняя поверхность тельца Ме-
лиса примыкает к желточнику.
Вагина состоит из двух отделов. Наружный отдел (копулятив-
ный) представляет собой прямую поперечную трубку 0,30—
0,40 мм длины с узким просветом и тонкой .стенкой. Ширина про-
света составляет около 0,010—0,020 мм. Толщина трубки вместе
с железистой оболочкой 0,045 мм. Внутренний отдел обычно пере-
секает экскреторные сосуды с дорсальной стороны.
За копулятивным отделом вагины после резкого сужения ее
следует сразу же семяприемник. Копулятивный конец вагины рас-
полагается поперечно, семяприемник ориентирован косо, под ту-
пым углом к первому. Развитый семяприемник сигарообразной или
овальной формы, величина его 0,30—0,77X0,07—0,45 мм. Он про-
легает дорсально от поральной части яичника, причем позади него
остается еще значительное количество булавовидных долек яич-
ника, свешивающихся сбоку от желточника.
К моменту созревания яичника появляется матка. Она пред-
ставляется в виде сложной запутанной сети клеточных тяжей, ко-
торые вскоре превращаются в систему трубок. Петли матки рас-
полагаются преимущественно в горизонтальной плоскости, вдоль
вентральной и дорсальной мышечных стенок. Дорсальные и вент-
ральные петли матки соединяются между собой вертикальными
или косыми анастомозами. В целом маточная сеть распростра-
няется во всю длину и ширину слоя мозговой паренхимы, занимая
и район расположения половых желез. С поступлением яиц трубки
матки становятся толще, островки паренхимы постепенно вытес-
няются, и матка воспринимается глазом как сплошной широкий
мешок, набитый яйцами.
Зрелые яйца, по данным В. А. Потемкиной (1949), 0,070—
0,094 мм в диаметре. Общая длина грушевидного аппарата 0,063—
0,070 мм, длина бульбуса грушевидного аппарата 0,035—0,038 мм,
рожек 0,025—0,027 мм, колпачка на вершине рожек — 0,014 мм.
Диаметр онкосферы 0,022—0,028 мм, длина эмбриональных
крючьев 0,008 мм.
Цикл развития. Moniezia benedeni развивается так же,
как и Moniezia expansa, т. е. через промежуточных хозяев, кото-
рыми являются почвенные клещи группы орибатиды. По данным
В. А. Потемкиной (1949, 1959), онкосферы, проглоченные кле-
щами, достигают инвазионности через 111—206 дней. Инвазион-
ные клещи остаются жизнеспособными в течение 19 месяцев.
5>22

После заражения первые членики в фекалиях появляются через
47—50 дней. Яйца хотя и устойчивы к температурным и другим
воздействиям внешней среды, но за зимний период погибают на
пастбище.
2. Moniezia (Blanchariezia) mizkewitschi Skrjabin, 1965, sp. nov.
(рис. 70)
Хозяева: дефинитивный — северный олень; промежуточный —
видимо, как и у Moniezia benedeni, панцирные клещи группы Ori-
batei.
Рис. 70. Moniezia (Blanchariezia) mizkewitschi Skrjabin, 1965, sp. nov.
1 — гермафродитный членик, 2 — половозрелый членик (оригинал)
Локализация: у дефинитивных хозяев в тонком отделе ки-
шечника, у промежуточных — не установлена.
Место обнаружения: Кольский полуостров. Этот вид
цестоды обнаружен В. Ю. Мицкевич в 1958 г. при вскрытии се-
верного оленя в возрасте трех лет.
Описание вида (по Мицкевич, 1966). Стробила тонкая,
желтовато-белого цвета, 1—2 м длины, при максимальной ширине
8—16 мм. Сколекс крупный — 0,99—1,3 мм ширины, с мощными
четырьмя присосками от 0,45 до 0,5 мм в диаметре. Шейка от 2,0
до 3,5 мм длины при ширине 0,69—0,8 мм. Членики короткие
и широкие, с парусом равным 1/4 членика (0,18—0,23 мм
длины).
Половой аппарат парный, половые отверстия располагаются
в передней части членика и окружены хорошо выраженной половой
223

присоской 0,21—0,23 мм ширины и 0,063—0,068 мм высоты.
Гермафродитные членики 3,07—3,96 мм ширины и 0,74—0,885 мм
длины. По переднему краю члеников располагаются межпроглот-
тидные железы линейного типа, расположенные как на дорсаль-
ной, так и на вентральной сторонах члеников. Железы занимают
среднюю часть верхнего края членика и обычно прикрыты парусом
(воланом) впереди лежащего сегмента. Межпроглоттидные же-
лезы 0,074—0,093 мм в длину и 0,88—2,09 мм в ширину. Семен-
ники многочисленны (250—306), почти круглой формы, 0,065—
0,07 мм в диаметре. Они располагаются по всей ширине среднего
поля членика и никогда не лежат (на тотальных лрепа(ратах)
в виде треугольников, соединяющихся по середине углами. Семен-
ники никогда не уходят за желточник, их границей является ме-
дианная сторона яичников. Очень редко можно обнаружить 3—4
семенника, лежащих порально за желточником.
Семяпровод начинается от группы женских половых желез,
.образует крупные иввилины в виде больших гроздьев, нависающих
над яичником и налегающих на него, пересекает экскреторные со-
суды (Впереди вагины и входит в половую бурсу. Здесь семяпровод
представляется в виде тонкой, слегка изогнутой нити.
Половая бурса овальная с закругленными и суживающимися
концами, иногда почти круглая, 0,21—0,25 мм длины при ширине
0,111 мм. Циррус сравнительно тонкий, невооруженный, 0,018 мм
толщины и 0,0465 мм длины.
Женские половые железы располагаются по боковым полям
членика между семенниками и экскреторными сосудами. Они зани-
мают всю длину членика, располагаясь между извитым семяпро-
водом и задним краем сегмента. Яичник представляет собой гир-
лянду, состоящую из отдельных железок. Он около 0,79—0,88 мм
длины при ширине 0,83 мм. В задней части яичника помещается
желточник. Он почти круглой формы, имеет на переднем крае
выемку, где помещается тельце Мелиса 0,033—0,133 мм в диаметре.
Желточник 0,27—0,32 мм в ширину. Вагина открывается позади
половой бурсы, идет под ней и семяпроводом почти поперечно
к длине членика и достигает середины яичника. Эта часть вагины
представляет собой гладкую, слегка изогнутую, чуть извилистую
трубку. От середины яичника копулятивный отдел вагины пере-
ходит в семяприемник.
Семяприемник колбообразной формы, загибается дугообразно
под углом к копулятивному отделу и направляется к желточнику,
закрывая тельце Мелиса. Зрелые членики- 6,38—6,61 мм ширины
и 2,65—2,79 мм длины, они наполнены яйцами круглой формы,
в которых заключена онкосфера с грушевидным аппаратом и
эмбриональными крючьями. Зрелые яйца 0,073—0,086 мм в диа-
метре. Диаметр онкосферы 0,020—0,023 мм. Длина грушевидного
аппарата 0,063—0,065 мм, бульбуса грушевидного аппарата 0,035—
0,036 мм, рожек 0,023—0,025 мм, колпачка 0,014 мм, крючьев
0,008 мм.
224

Описанные нами экземпляры Monlezia отличались от мониезий,
описанных А. А. Спасским (1951), не только размерами некото-
рых половых органов, но и рядом следующих признаков.
1. Расположением семенников, которые, как правило, равно-
мерно заполняют весь членик, никогда не располагаются тре-
угольником, соединяющимся острым углом посередине, не зани-
мают пространство позади женских половых желез и никогда не
лежат порально от желточников.
2. Формой семяпровода, который идет не в виде неправильной
спирали над яичником, а большими мощными гроздьями.
3. Количеством семенников, которых насчитывается 250—300,
а не 340—500.
4. Расположением комплекса женских половых желез, которые
занимают не 3Д боковых сторон членика, а всю длину его.
5. Формой семяприемника, имеющего колбообразное, а не си-
гарообразное расширение.
6. Наличием выемки в передней части желточника.
7. Расположением и величиной межпроглоттидных желез, ко-
торые занимают больше 2/3 ширины членика и сильно варьи-
руют в размерах.
8. Размерами стробилы, шейки, члеников, волана, половой при-
соски, семенников, цирруса, яичника, межпроглоттидных желез
и т. д.
Подрод Baeriezia Skrjabin et Schulz, 1937
У цестод, относящихся к этому подроду, межпроглоттидные
железы отсутствуют.
К этому подроду относится один вид цестод — Moniezia (Baerie-
zia) baerl Skrjabin, 1931, паразитирующий у северного оленя.
А. А. Спасский (1951), проводя в своей монографии фаунисти-
ческий и зоогеографический анализ цестод семейства Anoplocepha-
lidae, произвел ревизию и рода Moniezia. Автор, приняв в основу
систему К. И. Скрябина и Р. С. Шульца (1937), по характеристике
межпроглоттидных желез подразделяет род Moniezia на три под-
рода. Как известно, к подроду Moniezia (Baeriezia) относятся мо-
ниезий, у которых межпроглоттидных желез нет, а типичным ви-
дом в этом подроде является Moniezia (Baeriezia) baeri, которая
описана К. И. Скрябиным от северного оленя европейской части
СССР. Однако А. А. Спасский (1951) в своей монографии выска-
зал сомнение по поводу самостоятельности этого подрода и вида,
предполагая, что те или иные железы у них должны быть.
В 1954 г. в своей статье «К вопросу о подразделении рода Мо-
niezia на подроды» А. А. Спасский, основываясь на нашем мате-
риале, собранном при гельминтологических вскрытиях 33 оленей
Малоземельной тундры, приходит к заключению, что у Moniezia
baeri также встречаются межпроглоттидные железы линейного
типа, как и у Moniezia benedeni, поэтому их следует перевести из
15 В Ю Мицкевич
225

подрода Baeriezia в подрод Blanchariezia, временно оставив виды
подрода Baeriezia самостоятельными до дальнейшего их тщатель-
ного морфологического изучения. Следовательно, А. А. Спасский
считает подрод Baeriezia ликвидированным и относит его в сино-
нимы подрода Blanchariezia. Мы не можем согласиться с предло-
жением, выдвинутым А. А. Спасским (1954), так как с нашей
точки зрения оно основано на недоразумении. В имевшемся у нас
материале, на который ссылается Спасский (1954) и который мы
показывали ему, отыскивая межпроглоттидные железы, были эк-
земпляры с линейными межпроглоттидными железами, но несколь-
ко иного характера, чем у типичных Moniezia benedeni. При даль-
нейшей разработке имеющегося в нашем распоряжении богатого
материала мы убедились, что основная масса цестод (62,5%) при-
надлежала к типичному виду Moniezia baeri, у которых межпро-
глоттидные железы отсутствуют, в меньшем' количестве (25%)
встречались Moniezia rangiferina Kolmakov, 1938срозетковидными
межпроглоттидными железами и лишь небольшое число экземпля-
ров (12,5%) относилось к Moniezia benedeni с линейными желе-
зами, но отличавшиеся от типичных Monlezia benedeni по целому
ряду признаков (см. описание Moniezia benedeni, стр. 219).
Кроме того, изучая все три вида Moniezia, мы пришли к заклю-
чению, что они" отличаются не только присутствием или отсутствием
межпроглоттидных желез, но и рядом других признаков, в част-
ности расположением и формой половых желез, размерами неко-
торых половых органов и т. д. Так, форма тела Moniezia baeri
несколько иная, чем у других" мониезий северного оленя; она более
узкая благодаря менее широким членикам, длина которых в сред-
нем относится к ширине как 1 : 1,4—1,8, а не 1 :2—4,6, как у дру-
гих. Шейка у Moniezia baeri в два с лишним раза короче, чем
у других видов; семенники в диаметре в два раза меньше, чем
у Moniezia benedeni и имеют не круглую, а овальную форму, ко-
личество их меньше, а располагаются они в отличие от изученных
нами Moniezia benedeni не только посередине членика, но и за
комплексом женских половых желез. Яичник у Moniezia baerl
по ширине меньше, чем у Moniezia benedeni, но поскольку у пер-
вой членики не так широки, то он занимает одну четвертую часть
членика и поэтому кажется очень мощным. Кроме того, у Moniezia
baeri яичник не достигает краев членика, он отступает несколько
от переднего края и значительно — от заднего, отделяясь от него
2—3 рядами семенников. Крупные фолликулы яичника окружают
только часть очень мощного желточника, фолликулы которого так-
же очень крупные и резко выделяются, чего не отмечается у дру-
гих мониезий. Извитая трубка семяпровода располагается лате-
ральнее яичника (у верхнего края, в углу), а не над яичником, как
у Moniezia benedeni. У Moniezia baeri яйца крупнее, но груше-
видный аппарат онкосферы значительно короче, рожки и колпачок
также уступают таковым у Moniezia benedeni. Рожки у Moniezia
baeri не достигают своими размерами даже самого малого размера
226

рожек Moniezia benedeni, а колпачок в 2 раза меньше колпачков
Moniezia benedeni.
Ввиду вышеизложенного, мы считаем, что подрод Baeriezia су-
ществует, и переводить его в синоним подрода Blanchariezia было
бы ошибкой.
Кроме того, мы предполагаем, что северному оленю- присущи
не банальные виды мониезий (Moniezia expansa и Moniezia bene-
deni), а свои специфические виды и подвиды.
1. Moniezia (Baeriezla) baeri Skrjabin, 1931
(рис. 71 и 72)
Хозяева: дефинитивный — северный олень; промежуточный—
не установлен.
Специальных исследований по выявлению промежуточных хо-
зяев для Moniezia baerl не проводилось. Надо полагать, что про-
межуточными хозяевами для Moniezia baeri являются, как и для
других видов рода Moniezia, 11 видов панцирных клещей, обнару-
женных нами на оленьих пастбищах, где регистрируются у оленей
Moniezla (Baeriezia) baeru
Локализация: у дефинитивного хозяина в тонком отделе
кишечника, у промежуточного — не установлено.
Место обнаружения: Архангельская область (Ненецкий
национальный округ), Ямало-Ненецкий национальный округ, Мур-
манская область (Кольский полуостров), Сахалин, Якутская
АССР, Чукотский и Таймырский национальные округа.
Впервые этот вид был обнаружен и описан К. И. Скрябиным
(1931) по материалу, собранному В. Ю. Мицкевич в 1929 г. в Ар-
хангельской области. Позднее (1938, 1939) этот вид регистрирует
Е. П. Пушменков в Большеземельской и Малоземельской тундрах,
где зараженность северных оленей варьировала от 16 до 50% (от-
четы Ижмо-Печорской НИВОС). М. В. Полянская (1939, 1961)
находит этих мониезий в Ямало-Ненецком национальном округе,
где зараженность достигала 60%. Н. Н. Соломко (1939) обна-
руживает Moniezia baeri у оленят Тиманской тундры в 95% слу-
чаев (отчеты Архангельской базы Академии наук). Нами этот вид
был обнаружен в 1947 г. при вскрытии северных оленей Кольского
полуострова (Ловозерский район), где экстенсивность инвазии до-
стигала 57%. В 1948—1949 гг. Moniezia baeri регистрируется нами
в Коми АССР, где отмечается зараженность поголовья северных
оленей от 55,7 до 60%, в 1953 г. этих мониезий мы обнаружили
в Надымском районе Ямало-Ненецкого национального округа.
А. И. Кротовым (1953) этот вид мониезий был обнаружен у север-
ных оленей на Сахалине (зараженность 9,5%), М. Г. Сафроновым
(1961)—в Якутской АССР у взрослых оленей (экстенсивность
инвазии 5,2%). Мы обнаруживаем этот вид в 1961 г. в Анадырском
районе Чукотского национального округа в материале, собранном
Н. И. Овсюковой. В 1964 г. Н. С. Семенова регистрирует этот вид
у северных оленей на полуострове Таймыр.
15*
227

У северных оленей этот вид мониезий является в большинстве
случаев превалирующим по сравнению с другими видами рода
Moniezia. Он встречается у всех возрастов, но в большем 'проценте
как по экстенсивности, так и по интенсивности инвазии обнаружи-
вается у молодняка 5—6-месячного возраста. Экстенсивность ин-
вазии варьирует от 5,2 до 95% при интенсивности от единич-
ных лент (обычно у взрослых) до нескольких десятков (у мо-
лодняка) .
Описание вида (по Скрябину, 1931, с нашими добавле-
ниями). Длина стробилы 160—180 мм при максимальной ширине
0,5 мм. Стробила узкая с четко отделяю-
щимися члениками, особенно в задней
половине ленты. Сколекс хорошо виден
на конце тонкой шейки, он 0,28—0,42 мм
длины и 1,0 мм в диаметре. Диаметр
присоски варьирует от 0,40 до 0,48 мм.
Гермафродитный членик, достигший пол-
ного развития, 1 —1,5 мм в длину при ши-
рине 2,7 мм, а самый последний зрелый
членик около 3,0 мм ширины и 2,1 мм
длины, что составляет соотношение дли-
ны к ширине, как 1 : 1,4— 1,8.
Семенники 0,035—0,04 мм в диаметре,
как правило, удлиненно-овальной формы,
с длинной осью, расположенной подлине
членика. Количество семенников—190—
230, они занимают все свободное от дру-
гих половых органов поле членика, не
переходя за границу латерального края
Рис. 71. Moniezia (Bae- яичника, и только в задней части члени-
riezia) baeri Skrjabin, ка лежат между яичником и краем чле-
1931. ника в 3—4 ряда. Семяпровод представ-
ляется в виде сильно извитой трубки,
располагающейся клубком за яичником в переднем углу членика.
Половые отверстия располагаются как раз посредине латераль-
ных краев членика. Половая бурса 0,20—0,24 мм длины и 0,082—
0,1 мм ширины. Яичник сильно развит, своими крупными фолли-
кулами образует своеобразную гирлянду. Передней границей
яичника является передний край членика, от которого он несколь-
ко отступает, задний край яичника переходит границу середины
длины членика, местами отделяясь от заднего края 3—4 рядами
семенников. Ширина яичника ъ его передней части 0,58—0,71 мм.
Желточники мощно развиты, достигают 0,025—0,027 мм ширины
и состоят из крупных овальных фолликул. Передний край желточ-
ника своей границей достигает середины членика, соприкасается
с семяприемником, имеющим овальную или ретортовидную форму
и находящимся в промежутке между передним краем яичника и
желточником. Задний край желточника доходит до последнего
228

ряда семенников, которым он отграничивается от заднего края
членика. Парус очень короткий. Зрелые членики заполнены сет-
чатой маткой, простирающейся до самых латеральных краев чле-
ника. Все половые железы в зрелых члениках исчезают, и, кроме
матки, остаются только половая бурса и семяприемник. Матка
набита яйцами. Зрелые яйца 0,09—0,105 мм в диаметре. Общая
Рис. 72. Moniezia (Baeriezia) baeri Skrjabin, 1931.
/ — сколекс, 2 — гермафродитный членик, 3 — молодой членик с семенниками
(по Скрябину, 1931).
длина грушевидного аппарата 0,051—0,053 мм, длина бульбуса
0,027—0,030 мм, рожков 0,015—0,019 мм, колпачков — 0,006—
0,008 мм, диаметр ошадсферы 0,021—0,03 мм. Межпроглоттидные
железы отсутствуют.
Цикл развития. Биология этого вида гельминта не изуча-
лась. Однако можно предполагать, что Moniezia baeri, как и все
другие виды Moniezia, — биогельминт и развивается она, как и
другие мониезии, через промежуточного хозяина — пастбищных
клещей надсемейства Oribatoidea. При исследовании на панцир-
ные клещи оленьих пастбищ Кольского полуострова, Коми АССР,
Ямало-Ненецкого национального округа, где у северных оленей
регистрируется этот гельминт, мы обнаружили среди других
229

панцирных клещей 8 видов орибатид, известных как промежуточ-
ные хозяева для Moniezia expansa и Moniezia benedeni.
По отдельным районам были обнаружены следующие виды
клещей.
На Кольском полуострове 5 видов: 1) Adoristes poppei, 2) Sche-
loribates laevigatus; 3) Nothrus silvestris; 4) Fremacus oblangus и
5) Platynothrus punctatum.
В Коми АССР 2 вида: 1) Ceratoppina bipilis и 2) Ceratozetes sp.
В Ямало-Ненецком национальном округе (Надымский район)
4 вида: 1) Sheloribates laevigatus; 2) Galumna obviaus; 3) Adoris-
tes poppei; 4) Galumna sp.
VIII. Род Cittotaenia Riehm, 1881
У северного оленя описан один вид этого рода Cittotaenia dra~
tshynskii Romanowitsch, 1915.
1. Cittotaenia dratshynskii Romanowitch, 1915
Хозяева: дефинитивный — северный олень; промежуточный —
не изучен.
Локализация: у дефинитивного хозяина в тонком отделе
кишечника, у промежуточного — неизвестно.
Место обнаружения: Тюменская область (Тобольская
тундра). У северного оленя этот вид был обнаружен только М. И.
Романовичем (1915) при изучении гельминтологического мате-
риала, собранного экспедицией С. И. Драчинского в 1913 г. в пре-
делах Тобольской тундры.
С. И. Бэр (Ваег, 1927) в своей монографии по аноплоцефа-
лидам предполагает, что Cittotaenia dratshynskii является одним
из видов рода Moniezia. К. И. Скрябин (1931) приводит описание
данного вида по Романовичу, но указывает на сомнения Бэра и
на недостаточное описание этого вида М. И. Романовичем.
А. А. Спасский (1951) считает бесспорными только те виды СШо-
taenia, которые выделены от грызунов, и рассматривает Cittotaenia
dratshynskii как species inguirenda, ссылаясь на недостаточное опи-
сание вида. Однако нам кажется, что выдвинутое А. А. Спасским
(1951) положение о паразитировании видов рода Cittotaenia
только у грызунов недостаточно доказательно. Несмотря на то,
что у цестод, как правило, наблюдается узко видовая специфич-
ность к хозяевам, в то же время известны отдельные представители
как цестод, так и трематод, которые могут паразитировать у со-
вершенно разных видов животных. Например, Paramoniezia Map-
lestot et Soutnwell, 1953, паразитирует у свиней и птиц, трематода
Zygocotyli lunatum (Diesing, 1935)—у птиц, оленей и других
жвачных. Не исключена возможность, что Cittotaenia dratshynskii
также принадлежит к числу тех гельминтов, которые могут пара-
зитировать не только у оленей, но и у лепорид. Поэтому мы счи-
230

таем, что Cittotaenia dratshynskii следует оставить в списке гель-
минтов северного оленя, пока не будут обнаружены цестоды, от-
вечающие описанию, которое было сделано М. И. Романовичем
для этого вида. Только при более тщательном изучении описанных
М. И. Романовичем гельминтов можно будет окончательно разре-
шить данный вопрос.
Описание вида (по Романовичу, 1915). Желтоватого цвета
цестоды, стробила которых бывает от 30 до 130 мм длины.
Сколекс сплющенный, очень нежный, шириной 0,54—0,6 мм,
присоски не выступающие, слегка эллиптической формы, с про-
дольно расположенной длинной осью, шейка отсутствует. Членики
слегка налегают друг на друга, имеют ширину, значительно пре-
вышающую их длину; задний край членика несколько шире перед-
него, в результате чего вся стробила имеет характер как бы зуб-
чатой пилы. У зрелых экземпляров, стробила которых достигает
80 мм длины и более, зрелые членики достигают 1 мм длины, 10—
12 мм ширины и 1,0—1,5 мм толщины. К заднему концу стробилы
членики снова суживаются, достигая не более 7,0 мм в ширину.
Половые органы удвоенные; матка одинарная, поперечно рас-
положенная; половые отверстия располагаются по обоим краям
каждого членика, причем открываются они в глубине, расположен-
ной в передней половине проглоттиды. Матка, наполненная яй-
цами, подразделяется на многочисленные камеры, не вполне отде-
ленные друг от друга.
Семенники располагаются в пространстве между продольными
экскреторными каналами и, смотря по возрасту членика, распо-
лагаются в один-два-три ряда. Яйца достигают 0,06—0,065 мм
в диаметре; грушевидный аппарат (не считая отростков) 0,02 мм
в длину и 0,013—0,014 мм в ширину. Отростки грушевидного ап-
парата хорошо развиты, загнуты по направлению друг к другу и
образуют как бы двойной крючок.
Цикл развития. Биология этого гельминта не изучена.
Можно предположить, что он развивается с участием промежу-
точных хозяев — панцирных клещей группы Oribatei, как и СШо-
taenia denticulata (Rudolphi, 1804) Riehm, 1881.

ЧАСТЬ ВТОРАЯ
Заболевания северных оленей,
вызываемые гельминтами
КЛАССИФИКАЦИЯ ГЕЛЬМИНТОЗОВ
Заболевания животных, вызываемые гельминтами, носят на-
звание гельминтозов и обозначаются родовым наименованием
гельминтов с прибавлением к нему окончания «оз». Так, заболе-
вание северных оленей, вызываемое нематодами из рода Osterta-
gia, носит название остертагиоза, из рода Elaphostrongylus — эла-
фостронгилоза и т. д.
Бывают определения гельминтозов более общего характера —
по семейству, классу. Например, заболевания, вызываемые предста-
вителями семейства Trichostrongylidae, носят название трихострон-
гилидозов, из семейства Paramphistomatidae — парамфистомати-
дозов и т. д. Заболевания, вызываемые гельминтами из класса
Nematoda, называются нематодозами, из класса Cestoda — цесто-
дозами, из класса Trematoda — трематодозами. Для более пра-
вильного проведения мероприятий диагноз на гельминтозы дол-
жен основываться на определении возбудителя до рода и вида.
Как указывалось на стр. 9—15, у северного оленя в настоящее
время обнаружено 74 вида гельминтов, однако не все они вызы-
вают заболевания — гельминтозы, так как патогенность их раз-
лична.
К числу наиболее распространенных и патогенных видов гель-
минтов, способных вызвать клинически выраженные заболевания,
которые нередко сопровождаются смертью животных или же про-
текают хронически, обусловливая резкое снижение продуктивности
оленей, относятся гельминты, вызывающие парамфистомидозы, мо-
ниезиозы, цистицеркозы, эхинокоюкоз, диктиокаулез, элафострон-
гилез, нематодиреллез и остертагиоз.
Некоторые виды гельминтов хотя и обнаруживаются во многих
оленеводческих районах, но интенсивность или экстенсивность за-
ражения ими оленей незначительна. К таким видам относятся
гельминты, вызывающие трихостронгилезы, скрябинематозы, сета-
риозы.
Кроме того, имеются отдельные виды гельминтов, которые яв-
ляются патогенными для оленя, но вызываемые ими гельминтозы
232

не бывают массовыми, и наблюдаются они у этого вида животного
редко. К таким гельминтозам следует отнести мецистоцирроз, три-
хоцефалез, капилляриоз и авителлиноз. Многие виды гельминтов,
например онхоцерки, аскаридии, цитотении, тизаниезии, фас-
циолы, дикроцелии, ценурусы и альвеококки, обнаруживаются
учсеверного оленя редко, т. е. являются случайными фаунистиче-
скими находками. Однако можно предполагать, что при опреде-
ленных условиях (наличие общих пастбищ для оленей и других
сельскохозяйственных животных и прочих предрасполагающих
факторов) возможны вспышки этих гельминтозов.
К. И. Скрябин и Р. С. Шульц, систематизируя гельминтозы че-
ловека и животных по принципу эпидемиологии и эпизоотологии,,
разделяют их на две группы: геогельминтозы и биогельминтозы.
К геогельминтозам относятся такие заболевания, возбудители
которых характеризуются прямым циклом развития, т. е. без уча-
стия промежуточного хозяина. Источником заражения животных
являются почва, вода, загрязненные яйцами или личинками этих
гельминтов, которые под влиянием влаги, тепла и кислорода воз-
духа становятся инвазионными.
К биогельминтозам относятся заболевания, возбудители кото-
рых развиваются только через промежуточных хозяев (одного или
двух); в организме последних формируются инвазионные личинки,
и дефинитивные хозяева заражаются, поедая или промежуточных
хозяев или выделенные ими инвазионные личинки.
К геогельминтозам северных оленей относятся: 1) диктиокау-
лез; 2) нематодиреллез; 3) остертагиоз; 4) мецистоцирроз; 5) три-
хоцефалез; 6) капилляриоз.
К главнейшим биогельминтозам северных оленей относятся:
1) элафостронгилез; 2) парамфистоматоз; 3) эхинококкоз; 4) цис-
тицеркозы; 5) мониезиозы.
ГЕОГЕЛЬМИНТОЗЫ
ДИКТИОКАУЛЕЗ
Этиология. Возбудителем диктиокаулеза являются нематоды,
принадлежащие к семейству Dictyocaulidae подотряда Strongylata:
1) Dictyocaulus eckerti Skrjabin, 1931, паразитирующая преимуще-
ственно в крупных и средних бронхах, и 2) Dictyocaulus murma-
nensis Polanskaja et Tschertkowa, 1964, паразитирующая в мель-
чайших бронхах, главным образом в задних, или диафрагмальных,
долях легких.
Эпизоотология. Диктиокаулез наблюдается преимущественно
у годовалых и взрослых оленей. Заболевание может протекать
в виде эпизоотии и нередко заканчивается смертью. Чаще наблю-
233

дается хроническое течение болезни при все возрастающем исто-
щении животного.
Заражаются олени диктиокаулюсами прямым путем при про-
глатывании с кормом или водой инвазионных личинок этих гель-
минтов. Поскольку инвазионные личинки диктиокаулюсов за зиму
на пастбище погибают, то основным временем года, когда воз-
можно заражение оленей, является короткое северное лето.
Олени выходят на летнее пастбище уже в значительном коли-
честве инвазированными половозрелыми диктиокаулюсами. С фе-
калиями оленей выделяется большое количество личинок. Летнее
время наиболее благоприятно для развития диктиокаулезных ли-
чинок до инвазионной стадии. В теплое время личинки становятся
инвазионными на пятые-шестые сутки, а в жаркие дни даже на
третьи. Заражение оленей наиболее возможно в тех хозяйствах,
где допускается бессистемное использование пастбищ, т. е. когда
стадо выпасается длительное время на одном и том же участке
пастбища или возвращается на те пастбищные участки, где олени
выпасались за несколько недель до этого.
Существенное значение в отношении заражения оленей дик-
тиокаулезом имеет и то, что личинки Dictyocaulus eckerti могут
развиваться до инвазионной стадии и при пониженной темпера-
туре (1,9—8°С), хотя их развитие при этих условиях замедляется
и завершается лишь на 19-е сутки. Такая температура наблю-
дается в конце мая — начале июня. В эти месяцы личинки диктио-
каулюсов, попав в холодную, еще не оттаявшую почву, разви-
ваются медленно и достигают инвазионности только к концу июня.
Инвазионные личинки, заглоченные оленями летом или в на-
чале осени, медленно подрастают и становятся в основном полово-
зрелыми только к весне. Поэтому диктиокаулезные бронхиты не
наблюдаются у оленей летом и осенью, так как гельминты в орга-
низме инвазированных животных находятся еще в личиночной
стадии.
Диктиокаулезная инвазия проявляется в клинически заметной
форме весной у годовиков и взрослых оленей. В это время года
упитанность оленей обычно понижена, а поэтому заболевание про-
текает наиболее тяжело и развивается по типу одновершинной
кривой с пиком в апреле—мае. Таким образом, диктиокаулез —
сезонное заболевание, которое к зиме идет на угасание благодаря
самопроизвольному отхождению гельминтов. Угасанию болезни
способствует также и то, что во время короткого северного лета
не образуется второе поколение гельминтов, а следовательно, и не
происходит реинвазия (Б. А. Тахистов, 1940).
Е. П. Пушменков (отчеты Ижмо-Печорской научно-исследова-
тельской опытной станции за 1938 и 1939 гг.) указывает, что се-
зонная динамика диктиокаулеза у северного оленя в Малозе-
мельской и Большеземельской тундрах развивается своеобразно и
это можно объяснить специфическими условиями содержания оле-
ней и климатическими особенностями Крайнего Севера.
234

При существующих условиях кочевания оленьих стад в Боль-
шеземельской и Малоземельской тундрах весной стада быстро дви-
гаются на север, выпасы меняют через 1—2 дня, погода стоит
сравнительно холодная, снег лежит до июня, а иногда и дольше,
и условий для развития личинок до инвазионной стадии, а следо-
вательно, и для заражения оленей нет. Во время жары в июле
олени уже приближаются к берегам моря, выпасаются на более
высоких, обдуваемых ветром местах и часто на небольших терри-
ториях задерживаются на 10—15 дней. К концу лета стада идут
в обратном направлении — на юг. Это приводит к тому, что неко-
торые участки, покинутые оленями 15—20 дней назад, снова могут
быть местами выпаса. Основной корм в этот период — трава. По-
этому в летнее время (июль, август) создаются все условия для
заражения оленей диктиокаулезом.
Осенью стада продолжают идти в южном направлении. Выпасы
меняются в зависимости от длины маршрута через 2—3 дня,
а в некоторых тундрах и через 5—7 дней. Погода в начале осени
сравнительно теплая, а выпасные участки оставались свободными
в течение V/2—2 месяцев и больше. Поэтому осень является менее
опасной в смысле заражения, чем лето. Однако инвазированность
оленей вполне возможна и в этот период. Зимой олени находятся
на выпасах, которые оставались свободными в течение 9—10 ме-
сяцев. В этот период основным кормом является мох ягель, добы-
ваемый ими из-под снега. Поэтому зимой никаких условий для
заражения оленей нет.
Таким образом, наиболее вероятным временем заражения оле-
ней диктиокаулезом является конец лета и ранняя осень, когда
обычно олени проводят обратный рейс с летовочных мест и выпа-
саются на участках, недавно оставленных стадами. Заражение оле-
ней диктиокаулезом ранней весной и поздней осенью не происхо-
дит, так как в условиях Севера возможность развития личинок
диктиокаулюсов в эти периоды исключается из-за низкой внешней
температуры.
Диктиокаулез широко распространен в оленеводческих хозяй-
ствах. Заболевание поражает, как указывалось ранее, преимуще-
ственно молодняк в возрасте 1 — 17г лет, но в некоторых районах
оно наблюдается не только среди молодняка, но и у оленей теку-
щего года рождения, что зависит от природно-климатических ус-
ловий района, где наблюдается диктиокаулез.
На севере европейской части РСФСР, например на Кольском
полуострове, в Малоземельской и Болыпеземельской тундрах, дик-
тиокаулез превалирует у животных в возрасте года — полутора
лет и старше и никогда не встречается у оленят текущего года
рождения, но на севере Западной Сибири можно наблюдать дик-
тиокаулез уже и у молодняка до года. Так, С. А. Грюнер обнару-
жил «глистное воспаление у пыжика», павшего в стаде Обдорского
(Салехардского) бактериологического института (1927). М. В. По-
лянская и О. А. Седельникова (1941) неоднократно встречали
235

в августе и сентябре взрослую форму паразита в легких у 3—
4-месячных оленят в Ямало-Ненецком национальном округе. На
севере Восточной Сибири, например в Якутии, диктиокаулез встре-
чается только у молодняка до года и никогда не обнаруживается
у взрослых оленей. Примерно такая же картина наблюдается и
на Дальнем Востоке, в частности на Карагинском острове, где
С. А. Грюнер (по Эккерту, 1915) регистрировал диктиокаулез пре-
имущественно у оленят в возрасте двух-трех месяцев. Автор пи-
шет: «Среди оленей заболевание легочно-глистной болезнью чаще
встречается у молодняка: поражаются больше всего пыжики и
годовалые олени. Старые олени редко заболевают. Если и удается
при вскрытии найти в легких глист, то только несколько экземп-
ляров». Причем С. А. Грюнер отмечает, что падеж наблюдается
именно среди пыжиков. Они начинают гибнуть уже с июля ме-
сяца, максимальное же развитие болезни регистрируется в авгу-
сте и сентябре.
Анализируя эти данные, можно предположить, что в эпизоото-
логии диктиокаулеза большую роль играют природно-климатиче-
ские условия. В районах с более теплым, мягким климатом, напри-
мер- на Камчатке, олени, видимо, заражаются личинками диктио-
каулеза вскоре после рождения. В таких климатических условиях
личинки достигают инвазионной стадии во внешней среде уже
в период ранней весны, а в организме оленя они формируются
в половозрелые формы также в более короткие сроки, как и ли-
чинки других диктиокаулюсов (Dictyocaulus viviparus и др.). При
заражении же диктиокаулезом летом и осенью развитие личинок
до половозрелой стадии в организме оленя в этих районах про-
исходит замедленно, и так же, как у оленей на севере европейской
части РСФСР, они становятся половозрелыми только к весне
(апрель, май). На Карагинском острове так же, как и во всех
других оленеводческих хозяйствах севера европейской и азиатской
частей СССР, в зимний период это заболевание не наблюдается.
Грюнер пишет, что зимой наступает скрытый, латентный период
легочно-глистной болезни, подобно тому, как это замечено у овец.
Таким образом, только на Камчатке сезонная динамика дик-
тиокаулеза идет по типу двувершинной кривой — с подъемами ин-
вазии ранней весной у годовиков, а в августе—сентябре у оленят
текущего года рождения.
Наиболее широко распространен диктиокаулез на Кольском
полуострове, Камчатке и в Ямало-Ненецком национальном округе.
В значительно меньшем проценте он регистрируется в Якутии.
Однако степень пораженности диктиокаулезом поголовья, даже
в пределах одного района, далеко не одинакова и колеблется от
нескольких процентов до 82 и более. Примером могут служить
данные по Ямальскому, Надымскому и Приуральскому районам
Ямало-Ненецкого национального округа, где исследования оленей
на диктиокаулез проводились более или менее регулярно (отчеты
Салехардской НИВОС). Общий процент зараженности оленей ди-
236

ктиокаулезом по округу колебался от 1,8 до 82, тогда как в При-
уральском районе (данные Новицкой) процент инвазированности
варьировал от 35,6 до 82,1, в Ямальском районе (данные Ключа-
рева) от 30,0 до 50,0 и в Надымском районе (данные Бернгард,
Оэлдатова, Полянской) от 1,8 до 4,08, причем в Надымском сов-
хозе этого района процент зараженности по сравнению с данными
всего района был очень высоким (от 28,7 до 48,23). Кроме того,
в этом же хозяйстве при осеннем забое были обнаружены диктио-
каулюсы в легких у оленят текущего года рождения (у 33,3—
40%).
Одним из факторов, способствующих широкому распростра-
нению диктиокаулеза у северных оленей, является бессистемный
выпас и ограниченность в территории выпасов, когда кочевка
оленьих стад вынужденно сопровождается длительными стоянками.
Так, при исследовании на диктиокаулез оленей совхоза «Север» на
Кольском полуострове Б. А. Тахистов (1937) установил, что наи-
высшая экстенсивность и интенсивность инвазии наблюдается
у ездовых быков. Причина этого явления заключается в том, что
условия содержания быков в летнее время несколько отличаются
от условий содержания остальных оленей. С ранней весны и до
наступления жарких дней быки пасутся отдельно от остального
стада, и по хозяйственным соображениям их чаще подгоняют
к чуму (главным образом для поимки ездовых быков). Кроме
того, пойманных быков часто навязывают близ чума (хотя и на
короткое время). Территория на большем или меньшем расстоянии
от чума всегда загрязнена экскрементами оленей и так или иначе
представляет собой естественный очаг заражения быков диктио-
каулезом.
Е. П. Пушменков (отчеты Ижмо-Печорской НИВОС за 1938—
1939 гг.) получил следующие данные при изучении диктиокаулеза
в Малоземельской и Большеземельской тундрах. Автором выяв-
лено заражение диктиокаулезом у оленей Малоземельской тундры
в 36,1% при интенсивности инвазии от десятков до сотен экземп-
ляров у одного оленя, тогда как у оленей Большеземельской
тундры процент заражения составлял всего 3,5 при интенсивности
инвазии от 3 до 18 гельминтов у одного оленя.
Поскольку природно-климатические условия в Малоземельской
и Большеземельской тундрах ничем не отличаются, то надо по-
лагать, что в заражении оленей диктиокаулезом большое зйачение
имеет размер территории выпасов. Как известно, оленеводческие
хозяйства Малоземельской тундры очень ограничены выпасами
по сравнению с Большеземельской, поэтому олени последней за
летне-осеннее время проходят расстояние в период своих кочевок
вдвое большее, чем путь, который за этр время совершают
олени Малоземельской тундры. Продвигаясь более замедленно,
оленьи стада Малоземельской тундры делают длительные стоянки
в одних и тех же местах, что и способствует заражению диктио-
каулезом.
237

О большой экстенсивности и интенсивности инвазии на Коль-
ском полуострове пишет Б. А. Тахистов (1937, 1940), а на Кам-
чатке, где территория выпасов также очень ограничена — Н. И. Эк-
керт (1915). Хотя Н. И. Эккерт не приводит цифровых данных,
он пишет: «Среди оленей на Карагинском острове больше всего
заслуживает внимания легочно-глистная болезнь, которая произ-
водит значительное опустошение в стадах. При вскрытии прире-
занных нередко находят бронхи настолько переполненными клуб»
ками глист, что надо удивляться, как мог пыжик жить».
Слабую интенсивность инвазии отмечает М. Г. Сафронов
(1955, 1958) в Якутии, где территория пастбищ обширна.
Экономический ущерб. Ущерб, причиняемый диктиокаулезом оленеводче-
ским хозяйствам, несомненно велик и бесспорно зависит от степени инвазиро-
ванности стада. Диктиокаулез задерживает развитие и рост оленят (когда
они заболевают в раннем возрасте), понижает устойчивость организма оленей
к другим заболеваниям, приводит к потере оленями приспособленности к меня-
ющимся условиям внешней среды, в результате чего такие олени не переносят
тяжелых зимних условий в тундре. Экономический ущерб при диктиокаулезе
складывается из массовой гибели сильно зараженных животных, значительных
потерь в весе оленей, снижения их работоспособности и молочной продуктивно-
сти, браковки пораженных легких убойных оленей.
Н. И. Эккерт (1915) приводит следующие наблюдения С. А. Грюнера на
Карагинском острове: «.. .олени редко погибают от этой болезни на острове, по-
тому что коряки большей частью торопятся прирезать больных... Островитяне,
видимо, относятся с опасением к этой болезни. Как только заметят при вскры-
тии пыжика глист в легких, начинают убой всех видимо больных и слабых.
По снятии кожи они уничтожают не только легкие, но и всю тушу».
М. В. Полянская (1963) приводит интересные данные о потере в живом
весе и в продукции диктиокаулезных взрослых быков. По ее данным, больные
олени теряют по сравнению со здоровыми как в среднем живом весе, так и
в среднем весе туши по 13,4 кг на голову.
Патогенез. У северного оленя специальное изучение патогенеза
при диктиокаулезе не проводилось. И, пожалуй, в этом нет особой
надобности, так как патогенез при диктиокаулезе оленей имеет
много общего с таковым при диктиокаулезе крупного рогатого
скота, возбудитель которого Dictyocaulus viviparus по морфологии
и биологии очень близок к Dictyocaulus eckerti. Поэтому не будет
ошибкой, если вопрос патогенеза при диктиокаулезе северных оле-
ней будет освещен с учетом имеющихся данных по патогенезу при
одноименной болезни у крупного рогатого скота.
Личинки диктиокаулюсов при миграции из кишечника до
бронхов травмируют стенку кишечника, лимфатические узлы, лим-
фатические и кровеносные сосуды, стенки альвеол, бронхиол и
этим самым открывают доступ патогенной микрофлоре кишечника
и легких в кровяное русло, что безусловно способствует возникно-
вению вторичных инфекций. Характер патогенного действия дик-
тиокаулюсов зависит от их количества, которое может колебаться
от единиц до 200—300 экземпляров. Чем больше гельминтов попа-
дает одновременно в легкие, тем резче будет выражено заболева-
ние. При небольшом количестве гельминтов заболевание часто
протекает бессимптомно. Чаще олени инвазируются небольшим ко-
238

личеством личинок. Но поскольку инвазирование животного обыч-
но бывает не однократным, а многократным, поэтому в легких
наблюдаются вначале мелкие, рассеянные поражения, которые при
расселении и поступлении новых гельминтов захватывают все
новые участки легких. Отдельные очаги сливаются, поражая це-
лые доли легкого. Половозрелые гельминты могут вызвать заку-
порку мелких бронхов, что ведет к образованию ателектазов. Па-
разиты вызывают механическое раздражение слизистой оболочки
бронхов и бронхиальных слизистых желез, которое усиливается от
действия выделяемых гельминтами токсинов и приводит к воспа-
лению, распространяющемуся даже на окружающую соединитель-
ную ткань, к выделению большого количества слизи.
Таким образом, диктиокаулез у северных оленей может про-
текать в виде: 1) гельминтоносительства, 2) субклинической ин-
вазии и 3) клинически выраженного заболевания.
Патологоанатомические изменения. Они достаточно характерны.
Труп истощен, мышечная ткань водянистая. Пораженные уча-
стки в легких .располагаются преимущественно в задних долях,
развивающийся в них патологический процесс представляет кар-
тину выраженного катарального бронхита и катарально очаговой
пневмонии. Бронхи заполнены слизью и паразитами, вследствие
чего соответствующие участки легких находятся в состоянии ате-
лектаза. Слизистая оболочка бронхов покрыта кровоизлияниями,
междольчатая соединительная ткань инфильтрирована, стенки
бронхов сильно утолщены, тверды. Наблюдается альвеолярная
эмфизема. На поверхности легких прощупываются массовые твер-
дые узелки (С. А. Грюнер, 1927; Б. А. Тахистов, 1940).
С. А. Грюнер (1927) изменения в легких, наблюдаемые им при
диктиокаулезе оленей, саодит к трем типам: м-елкие узелковые
поражения, крупные узлы в легких и диффузно-воспалительные
изменения легочной ткани. Узелки бывают серого цвета, резко от-
граниченные от непораженной легочной ткани.
Клиническая картина. Первыми симптомами при диктиокаулезе
являются: затрудненное дыхание, одышка, часто сопровождаю-
щаяся хрипом и стоном, глухой, затяжной, длительный, болезнен-
ный кашель. Во время кашля олени выгибают спину, вытягивают
шею, подбирают живот, голову опускают к земле, тело оленя
покачивается в такт кашля. Рот открыт. Часто во время кашля
из ротовой полости выбрасываются во внешнюю среду комки
слизи. При движении животного кашель становится чаще и силь-
нее. После кашля дыхание учащается, слышны хрипы на расстоя-
нии. Особенно резко проявляются клинические признаки при боль-
шом количестве диктиокаулюсов в легких (С. А. Грюнер, 1915;
Б. А. Тахистов, 1940; М. В. Полянская, 1963).
Из общих явлений следут отметить исхудание, замедленный
рост рогов, несвоевременную линьку, шерсть теряет блеск и свой-
ственную ей окраску. Заболевание чаще носит хронический ха-
рактер, тянется длительное время и приводит животное к резкому
239

истощению. Клинически больные животные выявляются весной и
летом, к осени наблюдается самовыздоровление. Диктиокаулезные
бронхиты осенью и зимой не регистрируются.
По данным М. В. Полянской (1963), в Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе у северных оленей явные клинические признаки
диктиокаулеза наблюдаются в марте при условии значительного
скопления взрослых диктиокаулюсов в легких и в августе в мо-
мент массового разрушения альвеол легкого при миграции личи-
нок. Она отмечает, что в названном районе наиболее подвержены
заболеванию диктиокаулезом молодняк и ездовые олени (быки).
Диагноз. Предварительный диагноз на диктиокаулез может
быть поставлен по наличию вышеописанных клинических призна-
ков. Однако для уточнения диагноза необходимо прибегнуть
к гельминтоскопическому исследованию кала по методу Бермана
или Вайда на наличие в нем личинок диктиокаулюсов. Кал сле-
дует брать свежий, 'извлеченный из прямой кишки. В теплое
время года кал нужно исследовать не позднее 6—8 часов после
взятия. Е. П. Пушменков для диагностики диктиокаулеза предла-
гает" метод интратрахеальной пробы, считая его более удобным и
эффективным в условиях тундры. Для этого в верхней трети шеи
производят прокол трахеи в перпендикулярном направлении 10-
граммовым шприцем с иглой № 12. Затем шприц наклоняют, ко-
нец иглы осторожно подводят к слизистой оболочке вентральной
стенки трахеи и движением поршня набирают в шприц 2—3 капли
содержимого трахеи. Полученные капли содержимого трахеи пе-
реносят на предметное стекло и просматривают под малым уве-
личением микроскопа. При таком методе диагностики диктиокау-
леза исключается необходимость дифференцировать легочные ли-
чинки от кишечных.
Посмертный диагноз на диктиокаулез устанавливают на осно-
вании данных, полученных в результате тщательного вскрытия
крупных, средних и мелких бронхов с последующим исследова-
нием под микроскопом соскоба со слизистой для обнаружения
паразитов, их яиц и личинок, с обязательным учетом патолого-
лнатомических изменений. Нельзя забывать, что одновременно
с диктиокаулезом могут протекать элафостронгилез и некоторые
инфекционные заболевания. В подобных случаях для установления
окончательного диагноза прибегают к дифференциальной диагно-
стике методом исключения.
Лечение. По данным М. В. Полянской (1963), лечение при дик-
тиокаулезе оленей можно проводить интратрахеальными инъек-
циями водного раствора йода, приготовленного по обычной про-
писи: йода кристаллического 1 г, йодистого калия или натрия
1,5 г и кипяченой воды 1500 мл. Раствор готовят в темной стек-
лянной посуде в день употребления. Вначале растворяют йод
в концентрированном растворе йодистого калия, а потом добав-
ляют всю оставшуюся воду. Ориентировочные разовые лечебные
дозы: нялукам 20—30 мл, намнюкам и сырицам 30—40 мл, ва-
240

женкам до 4 лет 50—60 мл, быкам и хорам 50—70 мл. Раствор
вводят подогретым до температуры тела, двукратно, с промежут-
ком в 1—2 дня. Чтобы раствор попал точно в места паразитиро-
вания гельминтов, его вводить необходимо только в спинно-боко-
во,м положении оленя. Для этого животное кладут на специально
приготовленный станок (наподобие корыта), приподнятый в пе-
редней части под углом 30—40°. Под шею оленя подкладывают
войлочную подушку. Интратрахеальную инъекцию проводят шпри-
цем с иглой 3 см длины. Для этого в области средней части трахеи
раздвигают шерсть, кожу протирают дезинфицирующим раствором.
Иглу вкалывают в межкольцевое пространство трахеи. При пер-
вой инъекции (в правое легкое) туловище должно иметь наклон
вправо, прокол делают с левой стороны трахеи; при второй инъек-
ции (в левое легкое) туловищу придают наклон влево и прокол
делают с правой верхней стороны трахеи. Раствор лучше вводить
достаточно сильной струей, спокойно, без толчков, чтобы не вы-
звать кашлевой реакции, при которой раствор выталкивается
в ротовую полость и проглатывается. В случае появления кашля
в момент введения раствора иглу не вынимают, поскольку тре-
буется повторение инъекции. Если кашлевая реакция появляется
через несколько секунд после инъекции, повторной инъекции не
требуется.
За последнее время у овец и телят при диктиокаулезе с успе-
хом применяют новый антгельминтик — дитразин. Его вводят
подкожно или внутримышечно в разовых дозах 0,05—0,1 г на 1 кг
веса животного. Препарат растворяют в воде в соотношениях 1 :3
и применяют два дня подряд. Дитразин обладает свойством уби-
вать не только паразитов и яйца, но и личинки, мигрирующие
в организме. При диктиокаулезе оленей этот препарат в широкой
практике не проверялся, но нами установлено, что в разовых до-
зах 0,05—0,1 г на 1 кг веса животного дитразин, применяемый
в течение 2—3 дней, для оленей нетоксичен и поэтому может
быть рекомендован для лечебных целей при диктиокаулезе север-
ных оленей.
Прядко с соавторами (1963) сообщает, что дитразин оказался
высокоэффективным препаратом при диктиокаулезе маралов. Дит-
разин применялся подкожно в дозе 0,1 г сухого вещества на 1 кг
веса животного однократно или двукратно (через сутки в той же
дозе). После инъекции раствора дитразина личинки у всех мара-
лов в кале исчезли, а у забитых животных не оказалось полово-
зрелых гельминтов.
За последнее время у домашних жвачных с достаточным успе-
хом испытаны такие нетоксичные и удобные по методике приме-
нения препараты, как циазид (диктифуг), пиперазин, локсуран.
Первые три препарата применяются подкожно, локсуран под-
кожно и внутримышечно.
Циазид (гидразид циано-уксусной кислоты) — первый новый
отечественный препарат. Его применяют у телят и овец подкожно
16 В. Ю. Мицкевич
241

в 20%-ном стерильном растворе (на дистиллированной воде)
в дозе 0,025 а на 1 кг веса животного 1—3 дня с перерывами
между первой и второй инъекциями в 24 часа, третью инъекцию
делают через 48 часов после второй.
Пиперазин-сульфат был испытан на овцах в 10%-ном водном
растворе под кожу в дозах 8—15 мл. Видимых клинических от-
клонений от нормы не наблюдалось.
Локсуран — импортный препарат, завезенный для широкого
применения, выпускается во флаконах по 100 мл. Этот препарат
применяется внутримышечно овцам и крупному рогатому скоту
в дозах по 0,125—0,25 мл на 1 кг веса животного в зависимости
от процента содержания в нем дитразина (20% или 40%) 3 раза
с перерывами в 24 и 48 часов. При соблюдении правил асептики
и доз локсуран осложнений не дает, противопоказаний к примене-
нию не имеет.
Нам кажется, что эти препараты было бы целесообразно ис-
пытать как антгельминтики при диктжжаулезе северных оленей
с предварительной проверкой токсичности их у северных оленей.
Меры борьбы. Учитывая данные по биологии Dictyocaulus
eckerti и имеющиеся эпизоотологические наблюдения, меры борь-
бы с диктиокаулезом северных оленей следует сводить к охране
внешней среды от инвазионного начала и охране оленей от инва-
зионных личинок диктиокаулюсов, находящихся в летнее время
на пастбище. Для этого необходимо проводить комплекс следую-
щих мероприятий.
1. Перед осенним забоем оленей следует выделить клинически
больных животных и при плохом прогнозе выбраковать их на за-
бой. Подозрительных по заболеванию оленей в дальнейшем необ-
ходимо проверить копрологически и при наличии личинок диктио-
каулюсов подвергнуть животных лечению.
2. В конце зимы и начале весны провести копрологические ис-
следования нялуков и клинически подозрительных по заболева-
нию взрослых животных. Оленей, у которых обнаружены личинки
диктиокаулюсов, а также клинически больных животных подвер-
гают дегельминтизации. В период лечения желательно организо-
вать подкормку оленей.
3. В весенне-летнее время чрезвычайно важно правильно чере-
довать выпасы. При каждом новом перегоне стад выпас надо раз-
бивать в зависимости от запаса корма и других условий на боль-
шее или меньшее количество участков. Участки разбивают по ра-
диусу, центром которого является место стоянки чума. Участки
нужно использовать последовательно. С конечного участка стадо
должно переходить на новый выпас по дороге — прогону и ни
в коем случае не должно возвращаться на участок, на котором
уже паслось.
4. Срок выпаса на каждом участке не должен превышать 5—
6 дней, а в самое жаркое время срок выпаса сокращают до 2—3
дней. Беспорядочная смена выпасов не допустима. Смену выпасов
242

рядом находящихся стад надо планировать так, чтобы маршруты
перегона одних стад не пересекали маршруты других. Стада, воз-
вращающиеся с летовок до наступления заморозков, должны поль-
зоваться новыми выпасами. Особенно важное значение пастбищ-
ная профилактика имеет в период отела в тех хозяйствах, где
возможно раннее весеннее заражение личинками диктиокаулюсов
(полуостров Ямал, Камчатка и др.),так как во время отела стадо
стоит на одном месте больше месяца, а молодняк начинает щи-
пать ягель через 10—12 дней после рождения и, находясь на ин-
вазированном пастбище, может подвергаться заражению.
5. Планы маршрутов должны составляться на год для всех
кочующих в данном районе стад с указанием для каждого стада
прогонов, мест отела и летних выпасов.
6. Подгон оленей к чуму следует сократить до минимума,
а лучше его ликвидировать. Отдых надо организовывать там, где
олени пасутся, и каждый день на новом месте.
7. Поить оленей нужно только из глубоких водоемов — из рек,
озер, ручьев, но не из мелких луж.
Чтобы профилактические мероприятия, направленные на лик-
видацию диктиокаулеза оленей, были эффективными, необходимо
изучать эпизоотологические особенности этого гельминтоза в каж-
дом районе, где культивируется оленеводство.
ТРИХОСТРОНГИЛИДОЗЫ
Трихостронгилидозы — это комплекс гельминтозных инвазий,
возбудителями которых являются различные представители се-
мейства Trichostrongylidae. Из этого семейства у северного оленя
встречаются виды рода Ostertagia, Trichostrongylus, SKrjabinagia,
Spiculopteragia, Haemonchus, Cooperia, Mecistocirrus, Nematodi-
rus, Nematodirella.
Паразиты локализуются в сычуге и тонком отделе кишечника.
Цикл развития всех трихостронгилид в общих чертах одинаков;
животные заражаются на пастбище, проглатывая с водой или
травой инвазионных личинок. Заболевание нередко называется по
превалирующему возбудителю (остертагиоз, нематодиреллез и
т. д.). Трихостронгилиды у домашних животных, в том числе и
у северного оленя, встречаются почти повсеместно. Экстенсивность
инвазии составляет 100%. Наиболее патогенными для северного
оленя являются виды рода Ostertagia, Nematodirella и Mecisto-
cirrus.
Остертагии в огромном количестве паразитируют в сычуге
преимущественно у взрослых оленей, в небольшом количестве
обнаруживаются в тонком отделе кишечника.
Нематодиреллы в большом количестве паразитируют
в двенадцатиперстной кишке, преимущественно у оленят.
Мецистоцирусы паразитируют в сычуге, обнаруживаются
у северных оленей всех возрастов, начиная с 8-месячного, имеют
16*
243

очаговое распространение (зарегистрированы только в Хабаров-
ском крае), экстенсивность и интенсивность инвазии достаточно
велика, и поэтому нельзя не учитывать вызываемое ими забо-
левание.
Остальные представители трихостронгилид имеют незначитель-
ное распространение, а также слабую экстенсивность и интенсив-
ность заражения. Эти трихостронгилиды всегда встречаются вме-
сте с нематодиреллами или с остертагиями, обусловливают сме-
шанные инвазии, но самостоятельно не вызывают клинически
выраженных заболеваний. Поэтому здесь будут рассмотрены из
трихостронгилидозов только три гельминтоза: 1) нематодиреллез,
2) остертагиоз и 3) мецистоцироз.
НЕМАТОДИРЕЛЛЕЗ
Этиология. Возбудителем нематодиреллеза является немато-
да Nematodirella longissimespiculata (Romanowitsch, 1915) Skrja-
bin et Schikhobalova, 1952, подсемейства Nematodirinae, которая
паразитирует у северного оленя исключительно в тонком отделе
кишечника и всегда совместно с представителями рода Nemato-
dirus подсемейства Nematodirinae, обнаруживаемыми в значи-
тельно меньшем количестве. Поскольку нематодирусы всегда со-
путствуют нематодиреллам в незначительных количествах, поэтому
нет основания рассматривать их как возбудителя самостоятель-
ного заболевания.
Эпизоотология. Нематодиреллез регистрируется у северных
оленей в возрасте от 2 месяцев до полутора лет и, как правило,
протекает хронически в виде постоянно тлеющей инвазии. В июле—
августе у некоторых оленят иногда наблюдается обострение забо-
левания, которое может закончиться смертью при все нарастаю-
щем истощении или же вновь перейти в хроническую форму.
Заражение оленей в условиях тундры происходит в период
летних месяцев через корм и воду при поении оленей из мелких,
стоячих водоемов, загрязненных нематодиреллами.
По данным М. В. Полянской (1955), за зимний период полной
биологической стерилизации пастбищ от яиц нематодирелл не
происходит, поэтому заражение идет не только через яйца, выде-
ленные оленями-гельминтоносителями в текущем пастбищном се-
зоне, но и частично за счет перезимовавших яиц.
Оленята заражаются нематодиреллезом почти с момента рож-
дения. Это подтверждается тем, что уже у 2-месячных оленят об-
наруживаются сотни половозрелых нематодирелл. Нематодирел-
лез имеет широкое распространение в оленеводческих хозяйствах,
он зарегистрирован во всех обследованных районах, за исключе-
нием Сахалина.
Экстенсивность инвазии при нематодиреллезе находится в пол-
ной зависимости от возраста животного и времени обследования.
244

Преимущественно инвазируется молодняк в возрасте от 2 месяцев
до полутора лет; зараженность животных колеблется от 34,4 до
100%.
Интенсивность инвазии, по нашим наблюдениям, зависит от
возраста оленей. У 2-месячных оленят нематодиреллы обнаружи-
вались нами в количестве 126—250 экземпляров. У оленят в воз-
расте 3 месяцев количество нематодирелл варьировало от 78 до
806 экземпляров, а в 4-месячном возрасте — от 56 до 1474 экзем-
пляров. У взрослых оленей, если и обнаруживались нематоди-
реллы, то всего от 4 до 25 экземпляров. М. В. Полянская (1955)
указывает, что наибольшее количество нематодирелл обнаружи-
вается у оленей в возрасте от года до полутора лет (у нялуков).
Наибольший процент зараженности всех возрастных групп отме-
чается в августе.
По наблюдениям М. В. Полянской (1955), наиболее активная
откладка яиц самками происходит в июле, августе и сентябре, по-
этому пастбища в эти месяцы наиболее инвазированы. С ноября
по апрель резко снижается или полностью приостанавливается от-
кладка самками яиц, пастбища в эти месяцы почти не инвазиру-
ются. С сентября и до ноября идет резкое снижение заражения
нематодиреллезом в стадах. С декабря по май большая часть оле-
ней, особенно взрослых, свободна от нематодирелл. В последую-
щие месяцы вновь идет нарастание инвазии, что М. В. Полянская
относит как за счет нового заражения, так и за счет возобновле-
ния продуцирования самками яиц. Исходя из этих данных, можно
считать, что заражение оленей нематодиреллами происходит
только в летний период.
Обобщая вышеизложенные данные по эпизоотологии немато-
диреллеза, можно сделать следующее заключение. Нематодирел-
лез — это болезнь молодняка, характеризующаяся резко выражен-
ной сезонностью. Протекает заболевание по типу одновершинной
кривой с подъемом инвазии в августе, которая к зиме идет на
угасание. Особенно интенсивно протекает нематодиреллез в годы
с теплым и дождливым летом.
Экономический ущерб. Нематодиреллез снижает прирост поголовья в ста-
дах за счет осенних выбраковок на убой ослабленного и больного нематодирел-
лезом молодняка, а также за счет гибели оленят и, кроме того, обусловливает
потери в весе животных. По данным М В. Полянской (1963), потери в живом
весе и продукции оленят, пораженных нематодиреллезом, при убое в 5-месяч-
ном возрасте выражаются в снижении живого веса на 6,1 кг и веса тушек на
3,9 кг в среднем на одно животное по сравнению со здоровыми.
Патогенез. Патогенез трихостронгилидозов и в частности не-
матодиреллеза северных оленей почти не изучен. Но на основа-
нии имеющихся наблюдений можно указать на следующее. Нема-
тодиреллы, являясь гематофагами, сильно травмируют слизистую
оболочку кишечника своим передним концом, вызывают капил-
лярное кровотечение и воспаление. В результате всего этого раз-
виваются атрофические и дегенеративные процессы в двенадцати-
245

перстной кишке, возникает ряд других изменений в организме
больных нематодиреллезом оленей, обусловливающий нарушение
их физиологического развития, что особенно заметно по отстава-
нию роста оленят, задержке у них линьки и замедлению роста
рогов. Выделяемые гельминтами токсины действуют на организм
оленят в целом, способствуют понижению усвояемости пищи, что
ведет к истощению, развитию анемии и водянки, т. е. появлению
признаков гидремической кахексии. Нематодиреллез понижает об-
щую устойчивость организма животного и тем самым усиливает
восприимчивость оленей ко всевозможным другим заболеваниям.
Кроме того, больные нематодиреллезом олени утрачивают приспо-
собляемость к условиям внешней среды, в результате чего многие
из этих животных погибают в зимний период. Поэтому таких оле-
нят следует осенью выбраковывать и убивать на мясо. Мясо та-
ких животных водянистое, сырье некачественное.
При интенсивном заражении заболевание резко выражено, осо-
бенно когда в организме оленей совместно с нематодиреллами
паразитируют остертагии и другие трихостронгилиды.
Патологоанатомические изменения. Трупы истощены и ане-
мичны. В грудной и брюшной полостях отмечается скопление во-
дянистого выпота. Слизистая оболочка тонкого отдела кишечника
утолщена, набухшая, покрыта густым слоем слизи, катарально
воспалена, на ней видны точечные кровоизлияния. Гельминты
красного цвета покрывают в обилии слизистую оболочку, содер-
жимое кишечника окрашено в коричневый цвет.
Клиническая картина. Специфических симптомов болезнь не
имеет. У интенсивно зараженных животных наблюдаются при-
знаки, свойственные ряду других гельминтозов. Животные исто-
щены, анемичны, вялы, слабы, отстают от стада. Отмечается за-
медленный рост рогов, задержка линьки. Нередко наблюдаются
перемежающиеся поносы и запоры, усиленная жажда. Сердечные
толчки и тоны сердца ослаблены, дыхание поверхностное, учащен-
ное. Заболевание чаще протекает хронически и не сопровождается
гибелью животных, но при развитии нематодиреллеза в комплексе
с другими инвазиями и инфекциями, что нередко наблюдается,
возможна гибель молодняка в конце лета.
М. В. Полянская (1955), экспериментально изучавшая нема-
тодиреллез, так описывает клинику при интенсивном заражении
оленей.
Животные вялы, усиленная жажда, отказ от корма, в особен-
ности от сухого лишайникового, периодически вздутие живота
с отхождением газов, частым урчанием и иногда поносом. Такое
состояние наблюдается 15—25 дней. Обычно .больные оленята
отстают от стада и ложатся в кусты. За период острого переболе-
вания олени-телята резко снижают упитанность, а некоторые из
них гибнут, особенно если их мать-важенка молода, неопытна и
убегает за стадом, оставляя олененка на длительное время без
подсосного молока. В лучшем случае олененок выживает, но раз-
246

вивается он медленно, что резко бросается в глаза при сравнений
его со здоровым олененком. Оставаясь недоразвитым и не закон-
чив линьку к периоду осени, олененок не переносит суровую по-
лярную зиму.
Диагноз. Поскольку клиническая картина нематодиреллеза не
специфична, то прижизненный диагноз на этот гельминтоз сле-
дует ставить методом исследования кала на яйца нематодирелл.
Наиболее эффективны для этой цели методы Дарлинга и Щербо-
вича. Яйца нематодирелл стронгилидного типа — эллипсоидные,
с двумя видимыми тонкими' оболочками, серые, неокрашенные.
Отличаются от яиц остертагий, нематодирусов и других стронгилид
размерами и внутренней структурой. Яйца остертагий имеют дли-
ну до 0,11 мм, яйца нематодирелл достигают 0,24—0,27 мм в длину.
Яйца нематодирусов имеют внутри крупные шары дробле-
ния, внутри яиц нематодирелл находится почти сформированная
личинка.
Посмертный диагноз основывается на выявлении указанных
выше патологоанатомических изменений и обнаружении в кишеч-
нике большого количества нематодирелл.
Лечение. При нематодиреллезе, так же как и при других три-
хостронгилидозах, испытывали на оленях четыреххлористый угле-
род, водный раствор йода, медный купорос и фенотиазин. Водный
раствор йода, медный купорос никакого действия не оказали на
нематодирелл. Четыреххлористый углерод оказался слишком ток-
сичным, даже в дозах ниже терапевтических, и поэтому не может
рекомендоваться для дегельминтизации северных оленей (И.В.Ду-
наев и В. Ю. Мицкевич, 1931).
Фенотиазин ветеринарный, неочищенный также не может быть
рекомендован, так как в терапевтической дозе 0,5—1,0 г на 1 кг
веса животного совершенно неэффективен в отношении немато-
дирелл. Кроме того, при дозировке из этого расчета (20 г на
прием) отмечались побочные явления — угнетение, кератит и про-
ходящая слепота (В. Ю. Мицкевич, 1953).
Профилактическое применение фенотиазина с кормом дроб-
ными дозами 0,05 г на 1 кг веса животного в течение месяца не
дало эффекта, а дозы 0,1 г на 1 кг веса оказались неэффектив-
ными и дали побочное явление — проходящую слепоту (В. Ю.Миц-
кевич, 1954). Длительное применение более высоких доз приводило
к развитию некротических процессов в печени и брыжеечных же-
лезах и, кроме того, оказалось неэффективным при нематодирел-
лезе. Поэтому фенотиазин пока не может быть рекомендован как
антгельминтик при нематодиреллезе северных оленей ни с тера-
певтической, ни с профилактической целью.
Фенотиазин очищенный, по данным М. В. Полянской (1955),
применяемый в 1%-ном крахмальном растворе в дозах 3,5 г на
прием, дает некоторое уменьшение инвазированности оленей. Сле-
довательно, вопрос об эффективных антгельминтиках при немато-
диреллезе оленей остается неразрешенным.
247

Однако поиски эффективных антгельминтиков являются совер-
шенно необходимыми. Для вынужденной дегельминтизации все-
таки стоит испытать химически чистый фенотиазин в средних те-
рапевтических дозах, а в малых дозах с солью или подкормкой —
в течение всего летнего периода для профилактической дегель-
минтизации.
Целесообразно также испытать при нематодиреллезе северных
оленей пиперазин-адипинат, дитразин-фосфат, проминтик и наф-
тамон.
Пиперазин-адипинат оказался достаточно эффективным при
нематодиреллезе овец (Е. Е. Кривошта, 1960). Препарат вводят
через рот в дозе 1 г на 1 кг веса животного со слабительной
солью без предварительной голодной диеты. Данный препарат не-
токсичен даже при назначении его в дозах, значительно превы-
шающих терапевтические, и у некоторых видов животных приме-
няется методом вольного скармливания с кормом. Однако приме-
нять этот препарат для северных оленей без предварительной
проверки его на токсичность не рекомендуется.
Дитразин-фосфат для северных оленей нетоксичен. Этот пре-
парат, по данным Е. Е. Кривошта (1959),дал 92% эффективности
при нематодиреллезе овец.
Дитразин применяется подкожно. Его разводят дистиллиро-
ванной водой в соотношении 1 :3 и вводят два дня подряд в дозе
0,1 г на 1 кг веса животного.
По данным ряда иностранных авторов, а также В. Н. Озерской
и В. С. Фалюшина (1962), препарат проминтик (метиридин)
оказался высокоэффективным антгельминтиком против разных
видов нематод пищеварительного тракта овец и крупного рога-
того скота. Препарат применяется подкожно и через рот. В опы-
тах В. Н. Озерской и В. С. Фалюшина проминтик, введенный
однократно под кожу из расчета 0,23 г на 1 кг веса животного,
дал 100%-ную экстенсэффектив'ность и интенсэффективность про-
тив нематодирусов и трихостронгилюсов. Причем препарат не вы-
зывал интоксикации у животных и не давал никакой местной реак-
ции на месте введения.
Нафтамон испытан при гемонхозе и нематодирозе овец (Ан-
типин, 1966). Препарат нетоксичный. Применяется вольным груп-
повым методом при подкормке (с солью или концентратами).
Дозы 0,3—0,5 г на 1 кг. Эффективность в зависимости от мето-
дики применения и дозы 56—100%- Но у оленей, прежде чем при-
менять эти препараты, их следует проверить на токсичность, так
как в процессе работы по гельминтозам северных оленей мы убеди-
лись в особо повышенной чувствительности этих животных к раз-
личным препаратам, например к четыреххлористому углероду,
медному купоросу, акаприну, фенотиазину. Все эти препараты вы-
зывают у оленей интоксикацию в дозах, значительно ниже терапев-
тических, тогда как другие жвачные переносят эти дозы без всяких
побочных явлений.
248

Меры борьбы. Учитывая то, что эффективные антгельминтики
дл^я оленей пока что отсутствуют, при организации мероприятий
по борьбе с нематодиреллезом все внимание следует обратить на
предупреждение заражения оленей, особенно оленят текущего
года рождения, инвазионными личинками на пастбище. Для
этого необходимо строгое закрепление за каждым стадом оленей
маршрутов кочевок и введение правильного чередования выпас-
ных участков, как это указано при описании мер борьбы с диктио-
каулезом. Оленей необходимо поить из проточных водоемов; для
отдыха надо выбирать каждый раз новое место и ни в коем слу-
чае не подгонять оленей для этого к чуму.
При выявлении эффективных антгельминтиков, кроме вынуж-
денной терапевтической дегельминтизации, следует проводить про-
филактическую дегельминтизацию оленят прошлого года рождения
(нялуков) в марте — апреле.
ОСТЕРТАГИОЗ
Этиология. Возбудителем остертагиоза являются 20 видов не-
матод подсемейства Trichostrongylinae Leiper, 1908, рода Osterta-
gia Ransom, 1907, из которых наибольшее распространение имеют
четыре вида: Ostertagia griihneri, О. arctica, О. circumcincta, О. tri-
furcata. Специфическими видами для северного оленя являются
О. griihneri и О. arctica. Совместно с остертагиями встречаются,
хотя и в незначительном количестве, другие виды трихостронгилин.
По нашим наблюдениям, остертагии у северного оленя локали-
зуются, как правило, в сычуге, и лишь отдельные экземпляры гель-
минтов обнаруживаются в тонком отделе кишечника.
Эпизоотология. Заражаются остертагиозом олени всех возра-
стов, начиная с полуторамесячного. На Кольском полуострове и
в Малоземельской тундре нами отмечалась зараженность остер-
тагиями оленят указанного возраста на 33,3%, а поголовье оленей
в возрасте 2 месяцев было инвазировано уже на 100%.
Количество остертагии у оленят в возрасте 1,5 месяцев насчи-
тывалось от 18 до 20 экземпляров, у 2-месячных — от 53 до 248
(у большинства обнаруживали более 100 экземпляров), у 3-ме-
сячных— от 36 до 478, у 4-месячных — от 100 до 860 (у большин-
ства обнаруживалось не менее 300—400 экземпляров).
Следовательно, у оленят в возрасте старше 1,5 месяцев ин-
тенсивность инвазии неуклонно возрастает, наибольшее количество
остертагии насчитывалось у молодняка в сентябре — октябре (до
1000 и более). У взрослых оленей при 100% заражения количество
гельминтов достигало уже 3000, причем у 70% обследованных
количество гельминтов было от 1000 до 3000, у 22,9% — от 500 до
1000, у 7,1 % — от 296 до 500.
Е. П. Пушменков обнаруживал также сотни остертагии у оле-
нят в Малоземельской и Большеземельской тундрах и до 13000
249

у взрослых оленей при 100% инвазированности. Наибольшая ин-
тенсивность заражения остертагиями отмечается у взрослых оле-
ней в Ямало-Ненецком национальном округе, где при 100% экс-
тенсивности инвазии количество остертагий в сычуге оленей насчи-
тывалось до 28580 экземпляров (Е. П. Пушменков, 1937).
Очень высокая интенсивность инвазии северных оленей наблю-
дается в Ненецком национальном округе (Большеземельская тунд-
ра), где у отдельных животных насчитывалось в сычуге больше
15 тыс. остертагий. В Малоземельной тундре и Мурманской
области у одного оленя обнаруживается от 3,5 до 5,5 тыс. остер-
тагий. На Дальнем Востоке (Амурская область), в Архангельской
области и в Якутской АССР у одного оленя регистрируется 1500—
1800 экземпляров (у взрослых животных).
Наибольшее разнообразие видов наблюдается у оленей в Мур-
манской области (13 видов), затем в Ямало-Ненецком националь-
ном округе (10 видов); в Ненецком национальном округе и
на Дальнем Востоке зарегистрировано 9 видов. Еще менее разно-
образна фауна трихостронгилин в районах Архангельской области
(5 видов), в Якутской АССР (4 вида), и только один вид остер-
тагий зарегистрирован в Чукотском национальном округе.
Из возбудителей остертагиоза как по экстенсивности, так и
интенсивности заражения на первом месте стоит Ostertagia griih-
neri, которым во всех обследованных районах, кроме Якутии, инва-
зировано поголовье оленей на 100%, а количество экземпляров
у одного животного доходит до 23 тыс. На втором месте стоит
Ostertagia arctica, которым инвазированы олени также на 100%
во всех районах, кроме Якутии и Дальнего Востока, при количе-
стве гельминтов у одного животного до 1655 экземпляров. На
третьем месте находится Ostertagia circumcincta, на четвертом
Ostertagia trifurcata. Только в Якутии Ostertagia circumcincta
в некоторых хозяйствах регистрируется у 100% оленей, но по ин-
тенсивности уступает Ostertagia trifurcata. Другие виды остер-
тагий встречаются в единичных экземплярах и самостоятельной
роли в патогенезе данного заболевания играть не могут.
Продолжительность жизни личинок не изучалась, но можно
предположить, что они в условиях тундры могут оставаться актив-
ными в том или ином проценте в течение года. Это предположение
подтверждается тем, что уже у полуторамесячных оленят обнару-
живаются остертагий в сычуге. А это возможно только при пере-
зимовывании инвазионного начала, так как отел проходит обычно
в мае, когда земля еще покрыта снегом и температура колеблется
от —16, —10 до +5, +6° С. Таяние снега начинается с конца мая
или в начале июня, в это время появляются первые проталины
с лишайниками и другой растительностью. Оленята через 10—12
дней после рождения начинают питаться подножным кормом
с этих проталин и заражаются остертагиями, проглатывая сохра-
нившихся за зиму инвазионных личинок. Возможность заражения
личинками, созревшими в яйцах остертагий, выделенных оленями-
250

гельминтоносителями в текущем пастбищном сезоне, следует по-
водимому, исключить, так как из-за низкой температуры в этот
период в яйцах остертагий инвазионные личинки сформировывать-
ся не могут. Срок созревания личинки до инвазионной стадии
происходит, как известно из биологии остертагий, при оптималь-
ной температуре 25—30° С через 5—13 дней, а при 10° С срок
развития задерживается до 31 дня. Следовательно, заражение
оленей происходит с ранней весны до поздней осени при прогла-
тывании инвазионных личинок остертагий вместе с травой и мхом,
но надо полагать, что наиболее интенсивно заражаются олени
в летний период.
Экономический ущерб. Молодняк, заражаясь остертагиями с первых меся-
цев жизни, очень часто из-за этого плохо развивается, а нередко и погибает.
Взрослые олени, инвазированные большим числом остертагий, страдают от хро-
нических катаров желудочно-кишечного тракта, у них снижается работоспособ-
ность, продуктивность, возникают различные вторичные заболевания, в том
числе и инфекционные, которые во многих случаях ведут к смерти жи-
вотного.
Патогенез. Патогенез при остертагиозе северных оленей не
изучался, поскольку он мало чем может отличаться от достаточно
полно изученного рядом авторов (Скрябин и Шудьц, 1937; Сом-
мервил, 1954; Бессонов, 1958) патогенеза у других жвачных живот-
ных и в частности у крупного рогатого скота. Характер патоген-
ного действия остертагий на организм оленей, несомненно, зависит
от их количества и возраста животных. Более тяжело переносят
болезнь при большом количестве гельминтов молодые олени. При
небольшом количестве остертагий заболевание протекает в суб-
клинической форме.
Остертагий вызывают хроническое воспаление слизистой обо-
лочки сычуга. Личинки остертагий, проглоченные животными, про-
никают в сычужные ворсинки и нередко вызывают их атрофию.
Кроме того, на месте паразитирования личинок в стенке сычуга
формируются узелки, вследствие чего в пораженных участках
железистые и слизистые клетки перестают функционировать. Об-
разующиеся на слизистой оболочке сычуга эрозии вследствие рас-
пада узелков после выхода из них остертагий служат благоприят-
ным местом для развития микрофлоры. Остертагий могут вызы-
вать интоксикацию.
Патологоанатомические изменения. При вскрытии павших от
остертагиоза животных обнаруживают сильное истощение, анемию
и гидремию. В желудке и кишечнике пищевые массы зеленоватого
цвета с примесью большого количества слизи. Сычуг часто уве-
личен, его стенки утолщены. Складки слизистой оболочки сычуга
увеличены в несколько раз, отечны. В сычуге обнаруживается
большое количество остертагий. Слизистая оболочка сычуга отеч-
ная, набухшая, серого цвета, усеяна красными точками и серо-
беловатыми узелками размером от булавочной головки до горо-
шины, Узелки концентрируются преимущественно на дне сычуга,
251

в них можно обнаружить личинки, а если они вышли из узелков,
находят отверстия. В окружности узелка нередко наблюдаются
воспалительные явления. Лимфатический узел у кардиального
конца сычуга сильно увеличен (до размера куриного яйца). На
разрезе он серовато-зеленого цвета по периферии и серого в центре.
По консистенции лимфатический узел напоминает мягкую резину.
При большом количестве остертагий наблюдается геморрагическое
воспаление сычуга. Воспалительный процесс чаще захватывает
только железистую часть сычуга, на невоспаленных участках резко
выражены красные точки (Скрябин и Шульц, 1937; Ооммервил,
1954; Бессонов, 1958).
Клиническая картина. Остертагиоз, как и ряд других гельмин-
тозов, не имеет специфических признаков. У интенсивно заражен-
ных животных обычно наблюдается истощение, анемия, расстрой-
ство желудочно-кишечного тракта. Больные остертагиозом живот-
ные вялые, отстают от стада. Эти признаки наблюдаются как
у молодняка, так и у взрослых оленей и ничем не отличаются от
признаков, свойственных целому ряду других гельминтозных за-
болеваний. Остертагиоз чаще протекает в субклинической форме.
Нам не приходилось встречать у северных оленей острого течения
остертагиоза, но у других жвачных, в частности у крупного рога-
того скота, описывалась эпизоотия этого гельминтоза, в ряде стран
нередко сопровождавшаяся летальным исходом (К. И. Скрябин и
Р. С. Шульц, 1937).
При остром течении остертагиоза отмечают следующие клини-
ческие признаки. Больные животные истощены, шерсть грубая,
взъерошенная, глаза глубоко впавшие, задние конечности нередко
испачканы фекальными массами. Иногда наблюдаются отеки в под-
челюстной области, шатающаяся походка. Испражнения содержат
большое количество непереваренного корма, они жидкие, гнилост-
ного запаха с примесью газов; отмечается усиленная жажда при
сохранившемся аппетите. Температура тела нормальная или не-
сколько повышена, пульс слабый, дыхание замедленное. В тяжелых
случаях, сопровождающихся профузным поносом, смерть наступает
через неделю после появления поноса.
Диагноз. Прижизненная диагностика остертагиоза у север-
ного оленя может быть осуществлена исследованием кала на нали-
чие в нем яиц остертагий, для чего можно использовать любой
метод флотации, или же путем культивирования личинок остер-
тагий на фекалиях. Если у других жвачных яйца остертагий
почти невозможно отличить от разнообразных стронгилят, то у се-
верных оленей это вполне возможно, так как, кроме группы нема-
тодирин, яйца которых легко отличить от остертагий по размерам,
никаких других стронгилят в желудочно-кишечном тракте не встре-
чается. Другие виды трихостронгилин встречаются в таком незна-
чительном количестве, что не могут учитываться как возбудители
самостоятельных заболеваний и только сопутствуют остертагиозу
(яйца этих трихостронгилин трудно отличить от яиц остертагий).
252

Точный диагноз на остертагиоз ставят по наличию клинических
признаков, подтвержденных обнаружением яиц в фекалиях, а если
животное пало, большого количества остертагий в сычуге, а воз-
можно, и в кишечнике.
Обнаружение в фекалиях яиц остертагий при отсутствии ясно
выраженных клинических признаков гельминтоза может быть по-
казателем субклинического течения остертагиоза, которое, как
правило, никогда не диагностируется и не учитывается практиче-
скими врачами или же принимается за какое-либо другое заболе-
вание.
Посмертный диагноз ставят по обнаружению в сычуге при
вскрытии трупа большого количества остертагий и свойственных
для остертагиоза патологоанатомических изменений.
Лечение. Лечение остертагиоза пока не разработано. Для изы-
скания эффективных антгельминтиков нами были испытаны четы-
реххлористый углерод и фенотиазин. Четыреххлористый углерод, как
и при нематодиреллезе, оказался очень токсичным для северных оле-
ней. Фенотиазин, который был выбран нами как препарат, эффек-
тивный при стронгилятозах жвачных, совершенно для них неток-
сичный и обладающий не только лечебным, но и профилактиче-
ским действием, при разовой дозе 1,0 г на 1 кг веса животного
давал интенсэффективность до 50%, но при этом наблюдались ке-
ратит и проходящая слепота.
Применение фенотиазина в дозах 0,4—0,6 г на 1 кг веса живот-
ного в течение 15—22 дней оказывает гельминтоцидное действие
на половозрелые формы остертагий (50% интенсэффективности)
и гельминтостатическое действие на яйца и овуляцию самок. Но
все эти дозы оказались токсичными для северного оленя, так как
вызывали некротические процессы в печени и брыжеечных желе-
зах; гистологическое исследование печени показало резкую пери-
ваокулярную реакцию, кровоизлияния и некроз. Наши опыты по-
казали, что нельзя механически переносить дозы того или другого
антгельминтного препарата, применяемого для других жвачных, на
северного оленя. Каждый препарат перед массовой дегельминти-
зацией должен быть апробирован на северном олене; при опреде-
лении токсичности препарата у северного оленя нельзя основы-
ваться только на клинических данных. Кроме того, применение
антгельминтного препарата будет реально только в том случае,
когда он окажется пригодным при подкормке оленей. Из новых
антгельминтиков следует проверить проминтик и нафтамон (см. ле-
чение нематодиреллеза).
Меры борьбы. Наиболее радикальным методом., позволяющим
предохранить оленей от заражения остертагиозом, является орга-
низация правильной смены выпасов. Учитывая то, что личинка
на пастбище в летнее время может развиваться до инвазионной
стадии через 5 и даже 4 дня, смену выпасных участков в самое
жаркое время года нужно проводить, начиная с июня, через каж-
дые 3—4 дня. Эффективными будут мероприятия, рекомендуемые
253

при днктиокаулезе и нематодиреллезе оленей. Чтобы предотвра-
тить возможность перезаражения оленей видами трихостронгилин
от других домашних жвачных, необходимо проводить поголовные
дегельминтизации животных в хозяйствах, где имеются северные
олени, а также не допускать выпаса оленей на пастбищах, где
выпасаются другие жвачные.
МЕЦИСТОЦИРРОЗ
Этиология. Врзбудителем мецистоцирроза является нематода
Mecistocirrus- digitatus (Linstov, 1906), принадлежащая к подсе-
мейству Nematodirinae Skrjabin et Orloff, 1934. Паразитирует ме-
цистоциррус в сычуге.
Эпизоотология. Заражение оленей мецистоциррозом происхо-
дит без участия промежуточного хозяина, т. е. прямым путем, как
и крупного рогатого скота, при проглатывании с кормом инва-
зионных личинок мецистоциррусов.
До 1962 г. мецистоцирроз регистрировался в Советском Союзе
только у крупного рогатого скота в Хабаровском и Приморском
краях. Здесь мецистоцирроз — широко распространенное заболе-
вание. Оно вызывает не только снижение упитанности и продук-
тивности животных, но нередко и их гибель. Заболевание причи-
няет большой экономический ущерб животноводству многих рай-
онов Хабаровского и Приморского краев (В. М. Ивашкин, 1948).
А. Н. Каденации (1962) сообщает об обнаружении мецистоцир-
русов у 60% северных оленей колхоза «Северная Заря» Верхне-
буреинского района Хабаровского края, причем с большой интен-
сивностью заражения (по 300—600 экземпляров гельминтов у од-
ного животного). Появление мецистоцирроза у северного оленя,
по данным А. Н. Каденации (1962—1963), связано с совместным
содержанием в этих хозяйствах крупного рогатого скота и оленей,
особенно ездовых, в осеннее время на пастбищах. Способность
оленей интенсивно заражаться мецистоциррозом от крупного ро-
гатого скота создает предпосылки возникновения новых очагов
инвазии при продвижении скотоводства на север. Поскольку зара-
жение оленей происходит в одних экологических условиях с круп-
ным рогатым скотом и очень интенсивно, можно считать, что эпи-
зоотология заболевания у северных оленей и крупного рогатого
скота аналогична.
Мецистоцирроз крупного рогатого скота на Дальнем Востоке
был тщательно изучен В. М. Ивашкиным (1948). К мецистоциррозу
восприимчивы животные всех возрастов, однако наибольшая зара-
женность отмечена у животных в возрасте от 6 месяцев до 6 лет.
А. Н. Каденации также обнаруживал большую интенсивность ин-
вазии у оленей в возрасте от 1 года до 5 лет.
Наибольшая зараженность крупного рогатого скота наблю-
дается в зимне-весенние и первые летние месяцы (декабрь—июнь).
254

В это время она нередко достигает 50—60%. С июля заражен-
ность крупного рогатого скота начинает резко снижаться и в сен-
тябре— октябре составляет всего лишь 6,0—10,8%, но начиная
с ноября и декабря, экстенсивность инвазии снова возрастает до
22,5%- Интенсивность инвазии находится на высоком уровне также
в период с декабря по июнь; в июне она £езко понижается и в сен-
тябре — октябре имеет самые низкие цифры.
Гельминтокопрологическими обследованиями наивысший про-
цент зараженности регистрируется весной, т. е. с марта по май;
с мая по ноябрь идет постепенное снижение экстенсивности ин-
вазии; в декабре, январе и феврале яйца мецистоциррусов в кале
животных полностью отсутствуют. У телят рождения текущего
года с мая по декабрь яйца в фекалиях тоже отсутствуют.
Первые неполовозрелые мецистоциррусы обнаруживаются в сы-
чуге в августе, сентябре и октябре. Их рост до половозрелой
стадии происходит в течение ноября, декабря, января и февраля.
В марте, начале апреля мецистоциррусы достигают половозрелости
и обнаруживаются в сычуге с~ середины марта до конца ноября.
Неполовозрелые гельминты регистрируются в период с августа до
марта, апреля.
Таким образом, на основании сроков развития мецистоцирру-
сов в организме животных до половозрелой стадии, которое длится
6,5—7 месяцев, и времени появления половозрелых гельминтов
в сычуге можно утверждать, что массовое заражение мецистоцир-
розом в условиях Хабаровского края происходит во второй поло-
вине лета. Снижение экстенсивности и интенсивности инвазии,
наблюдаемое в августе — октябре, зависит от того, что инвазиро-
ванные животные в большом проценте освобождаются от старой
инвазии, а молодые гельминты достигают места паразитирова-
ния — сычуга — в небольшом количестве.
Патогенез. Патогенез при мецистоциррозе северных оленей спе-
циально не изучался. Мецистоциррусы — типичные гематофаги. При
просмотре мазков, приготовленных из раздавленных мецистоцир-
русов, во всех случаях обнаруживаются эритроциты и клетки бе-
лой крови, что указывает на гематофагию этих гельминтов. Гема-
тофагия в какой-то мере может обусловливать анемию животных.
Мецистоциррусы, имея мощный хитиновый зуб в ротовой кап-
суле, травмируют слизистую оболочку сычуга, вызывают в ней
воспалительные процессы. На складках слизистой оболочки сы-
чуга, пораженного мецистоциррусами, зачастую обнаруживают
точечные и полосчатые кровоизлияния. Сами складки при интен-
сивной инвазии бывают отечными. Описанные морфологические из-
менения обусловливают нарушение функции сычуга, вследствие
чего возникает расстройство пищеварения.
Клиническая картина. Мецистоцирроз, как и прочие трихо-
стронгилидозы, протекает хронически. При мецистоциррозе отсут-
ствуют специфические клинические признаки, по которым можно
было бы безошибочно установить прижизненный диагноз. Поэтому
255

в неблагополучных по мёцистоциррозу хозяйствах животные с ане-
мией, расстройством пищеварения, истощенные и слабые должны
рассматриваться как подозреваемые в этом заболевании.
В. М. Ивашкин экспериментально доказал, что интенсивный
мецистоцирроз значительно задерживает рост молодых животных.
Клиническое проявление мецистоцирроза зависит от интенсивности
инвазии, возраста животных, условий их кормления и содержания.
По наблюдениям В. М. Ивашкина, клиническая картина мецисто-
цирроза наиболее выражена в весенние месяцы, когда паразиты
достигают своей половозрелости. В этот же период наибольшее
число животных гибнет от мецистоцирроза.
Диагноз. Прижизненная диагностика мецистоцирроза осуще-
ствляется на основании эпизоотологических, клинических данных
и результатов исследования кала на наличие яиц мецистоциррусов.
Яйца мецистоциррусов отличаются от яиц других видов нема-
тодирин и трихостронгилин по размеру. Размер яиц мецистоцир-
русов варьирует в пределах 0,108—0,129 мм, тогда как у других
видов нематодирин яйца намного крупнее предыдущих, а у трихо-
стронгилин, наоборот, они значительно мельче.
Диагностика гельминтоовоскопическим исследованием возмож-
на только с марта по ноябрь, так как в остальное время года
(декабрь — февраль) в сычуге превалируют гельминты, еще не
продуцирующие яйца. Наилучшее время для поголовного обследо-
вания — апрель, май и июнь.
Посмертную диагностику можно проводить во все сезоны года
методом полных гельминтологических вскрытий сычуга. При этом
учитывают как патологоанатомические изменения, так и количе-
ство обнаруженных мецистоциррусов.
Лечение. Для изыскания эффективных антгельминтиков при
мецистоциррозе крупного рогатого скота М. В. Ивашкин (1948)
испытал 1%-ный раствор медного купороса, 0,5%-ный водный рас-
твор йода и фенотиазин. Первые два препарата оказались совер-
шенно неэффективными. Фенотиазин дал эффективность в 96 —
100% случаев, причем на половозрелых мецистоциррусов он ока-
зывал губительное действие и не оказал какого-либо заметного
действия на неполовозрелых. Наиболее эффективной и нетоксич-
ной разовой дозой для крупного рогатого скота оказалась доза
0,15 г на 1 кг веса животного, задаваемая через рот после 12—
24-часовой голодной диеты. Фенотиазин применялся химически чи-
стый. В пониженных дозах фенотиазин оказался значительно ме-
нее эффективным. Так, при дозах 0,075 г на 1 кг веса животного
была получена нулевая экстенсэффективность при интенсэффек-
тивности в 53,75%; при дозах 0,05 г на 1 кг веса животного ин-
тенсэффективность равнялась 31,23% также при нулевой экстенс-
эффективности.
Учитывая наши опыты с неочищенным фенотиазином при остер-
тагиозе северных оленей, мы считаем, что химически чистый фе-
нотиазин в разовой дозе, равной 0,08—0,15 г на 1 кг веса живот-
256

ного, может быть рекомендован для дегельминтизации северных
оленей при мецистоциррозе.
Меры борьбы. Профилактические мероприятия могут быть ре-
комендованы те же, что и при других стронгилятозах. Поскольку
заражение происходит только в летнее время, а личинки стано-
вятся инвазионными в самое жаркое время через б—13 дней, то
стадо, начиная со второй половины лета, не должно задержи-
ваться на одном выпасном участке дольше 5 дней. Оленей не
следует подгонять к чуму, для отдыха им необходимо каждый раз
отводить новый участок. При возвращении стад оленей с летовок
нужно использовать для выпаса только те участки, на которых не
выпасались олени в течение весенне-летнего периода вплоть до
заморозков. В хозяйствах, где олени выпасаются совместно с круп-
ным рогатым скотом, последний следует поголовно подвергать
дегельминтизации фенотиазином в марте и сентябре или исклю-
чить контакт оленей с крупным рогатым скотом. Оленей также
можно подвергать профилактической дегельминтизации, лучше
всего в октябре. Возвращение оленей на пастбище, где проводи-
лась дегельминтизация, допускается не раньше чем через год.
ТРИХОЦЕФАЛЯТОЗЫ
Возбудителями трихоцефалятозов северного оленя являются
7 видов рода Trichocephalus и 3 вида рода Capillaria, относящихся
к подотряду Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928. Регистри-
руются эти гельминты, как правило, у оленей, содержащихся в не-
воле (в вольерах), и могут вызывать самостоятельные заболева-
ния — трихоцефалез и капилляриоз, но чаще эти заболевания
обнаруживаются совместно. У оленят с 2-месячного возраста появ-
ляются в фекалиях яйца" капиллярий, а позднее (с 6-месячного
возраста)—яйца трихоцефалюсов (власоглавов). Инвазии про-
текают субклинически и обычно не диагностируются.
ТРИХОЦЕФАЛЕЗ
Этиология. Возбудителями этого гельминтоза являются 7 видов
рода Trichocephalus: 1) Tr. baskakowi; 2) 77*. globulosa; 3) Tr.
longispiculus: 4) Tr. massino; 5) Tr. ovis; 6) Tr. tarandi; 7) Tr. sp. n.
Среди этих видов трихоцефалюсов специфичными для северного
оленя являются 4 вида: Tr. baskakowi; Tr. massino; Tr. tarandi;
Tr. sp. п. Паразитируют трихоцефалюсы в толстом отделе кишеч-
ника (в слепом отростке и ободочной кишке).
Эпизоотология. Заражаются северные олени трихоцефалезом
прямым путем — без промежуточного хозяина при проглатывании
инвазионных яиц с кормом.
По нашим наблюдениям (1964), первые яйца трихоцефа-
люсов появляются в фекалиях 6-месячных северных оленей
17 В Ю Мицкевич
257

(Ленинградский зоопарк), т. е. в ноябре, а наибольший процент
заражения отмечен у оленей в возрасте 9—11 месяцев.
Трихоцефалюсы регистрировались на Кольском полуострове
Т. В. Виноградовой (1932) у 33,3% обследованных оленей и нами
(1958, 1959) у 10% (у одного из десяти вскрытых). В Малозе-
мельной тундре Е. П. Пушменков (1939) обнаружил трихоцефа-
люсов у 20%, т. е. у'одного из пяти вскрытых оленей. В других
обследованных районах ни методом полных гельминтологических
вскрытий, ни копрологически трихоцефалюсы никем не регистри-
ровались.
Большинство видов трихоцефалюсов было обнаружено Е. С. Ар-
тюхом (1948) в Московском зоопарке, В. Ю. Мицкевич (1959)
в Ленинградском зоопарке. У оленей из Ленинградского зоопарка
нами были найдены трихоцефалюсы у 57,1% обследованных оленей
(у 4 из 7 вскрытых). Копрологическим исследованием была выяв-
лена зараженность оленей 14,2%. Интенсивность заражения оле-
ней трихоцефалюсами слабая. Количество власоглавов, обнару-
живаемых при вскрытии, колебалось от 3 до 19 экземпляров
у одного животного, при копрологических исследованиях яйца три-
хоцефалюсов обнаруживались в единичных экземплярах.
Следовательно, трихоцефалез с выраженной клинической кар-
тиной наблюдается преимущественно при вольерном содержании
оленей, особенно когда имеют место скученность и большая за-
грязненность вольеров. N
Патогенез. У северного оленя, как и у других жвачных, пато-
генез при трихоцефалезе не изучен. Патогенное влияние трихо-
цефалюсов проявляется в. травмировании слизистой оболочки
кишечника. Внедряясь в нее нитевидным головным концом, власо-
главы создают благоприятные условия для проникновения бакте-
рий и тем самым способствуют возникновению ряда инфекционных
заболеваний. Кроме того, власоглавы выделяют токсины, отрав-
ляющие организм животного. В местах паразитирования гельмин-
тов наблюдаются кровоизлияния.
Клиническая картина. У северных оленей при спонтанном за-
ражении как в вольерах, так и на пастбище обычно наблюдается
слабая инвазированность, и поэтому заболевание в большинстве
случаев протекает в субклинической форме. При сильной инвазии
возможны истощение животного и смертельный исход.
Диагноз. Для прижизненной диагностики используют разные
методы гельминтокопрологических исследований. Наиболее эффек-
тивным является метод Калантарян. Мы с успехом применяли
метод простого осаждения, который очень удобен при работе
в оленьих стадах.
Посмертный диагноз базируется на обнаружении- в кишечнике
животных половозрелых власоглавов и соответствующих патолого-
анатомических изменений.
Лечение. Терапия при трихоцефалезе не разработана. Здесь
можно сослаться только на данные Мантейфеля (1934), А. С. Ры-
258

ковского (1951) и К. Г. Малышева (1953) при лечении три-
хоцефалеза лосей. К. Г. Малышев получил обнадеживающие ре-
зультаты при применении фенотиазина в дозе по 10 г в день в тече-
ние 2—3 дней, всего 20—30 г, с последующей дачей свеклы в ка-
честве слабительного. Применять фенотиазин для северных оленей
в указанных К. Г. Малышевым дозах можно, не опасаясь побочных
явлений.
Мантейфель (1934) экспериментально доказал, что вытяжка
вахты трехлистной (Menyanthes trifoliata) губительно действует
на власоглавов. А. С. Рыковский в 1957 г. регулярно скармливал
вахту трехлистную (Menyanthes trifoliata) и белокрыльник (Galla
palustris) лосям. Вначале автор наблюдал резкое повышение ко-
личества яиц трихо'цефалюсов в фекалиях лося, среди которых
было очень много несформировавшихся и мацерированных яиц.
Позднее отмечалось резкое падение выделения яиц власоглавовч
А. С. Рыковский считает, что лоси, поедая в природных усло-
виях такие болотистые растения, как вахту, белокрыльник,
а возможно, и калужницу, по-видимому, подвергаются естествен-
ной дегельминтизации. Поэтому он рекомендует в качестве про-
филактических мероприятий против трихоцефалеза лосей вводить
им в рацион эти болотистые растения.
Северный олень также в естественных условиях охотно упо-
требляет эти травы. По-видимому, этим и можно объяснить то, что
в естественных условиях клинически выраженный трихоцефалез
среди оленей почти не наблюдается.
Меры борьбы. Клинически выраженный трихоцефалез у север-
ных оленей возможен только при вольерном содержании. Профи-
лактика заболеваний в этих условиях осуществляется посредством
строгого соблюдения общих зоогигиенических правил. Для повы-
шения резистентности организма оленей в их рацион необходимо
включать витаминные корма и минеральную подкормку. Можно
также вводить в рацион вышеуказанные болотистые растения (бе-
локрыльник, вахту и т. д.).
КАПИЛЛЯРИОЗ
Этиология. Возбудителем этого заболевания у северных оле-
ней являются Capillaria brevipes; Capillaria rangiferi; Capillaria
sp., паразитирующие преимущественно в тонком отделе кишечника
и в незначительном количестве — в толстом отделе.
Эпизоотология. Предполагается, что северные олени заражаются
капилляриями прямым путем, проглатывая с кормом и водой ин-
вазионные яйца. Наши наблюдения показали, что олени, содер-
жащиеся в вольерах, заражены капилляриозом на 100% при вы-
сокой интенсивности инвазии, тогда как олени, пользующиеся сво-
бодным пастбищем, инвазированы в очень слабой степени. При
исследовании оленей Ленинградского зоопарка первые единичные
яйца капиллярий обнаруживаются у оленят в возрасте 17г меся-
17*
259

цев, затем экстенсивность и интенсивность инвазии неуклонно на-
растают, и к 2,5—3-месячному возрасту заражение наблюдается
уже у 100% молодняка при значительной интенсивности (от 20 до
200 яиц в мазке). При вскрытии 7 оленей в возрасте от 5 до 9 ме-
сяцев у каждого из них нами было обнаружено от 10 до 526 экземп-
ляров капиллярий.
При копрологическом обследовании северных оленей в различ-
ных районах севера яйца капиллярий были обнаружены только
у оленей Кольского полуострова. Экстенсивность инвазии здесь
достигала 2% при очень слабой интенсивности (2—20 яиц в пре-
парате). При вскрытии 43 оленей на Кольском полуострове капил-
лярий были найдены только у одного оленя (2,3%) в количестве
27 экземпляров. Е. П. Пушменков (1938) обнаружил самку капил-
лярий при вскрытии 5 оленей в Большеземельской тундре;
А. Н. Каденации (1962) находил этих гельминтов при вскрытии
пяти оленей в Хабаровском крае; А. Д. Сулимов (1966) обнаружил
капиллярий у северных оленей Тувы, где зараженность достигала
54,4% при наличии от 1 до 104 капиллярий у одного животного.
Таким образом, капилляриоз у северных оленей, как и трихоцефа-
лез, может возникнуть только при вольерном содержании жи-
вотных.
Патогенез. Патогенное действие капиллярий проявляется глав-
ным образом у животных с пониженной резистентностью и ослож-
няется развитием банальной микрофлоры, так как механически
поврежденная слизистая оболочка кишечника представляет для
нее благоприятную среду. Кроме того, капиллярий оказыбают,
очевидно, и токсическое действие.
Патологоанатомические изменения. При вскрытии 9-месячного
оленя в Ленинградском зоопарке были обнаружены следующие
патологоанатомические изменения. Труп истощен, анемичен, на
слизистой оболочке тонкого отдела кишечника точечные кровоиз-
лияния, она покрыта слоем слизи. Других патологоанатомических
изменений не отмечено. Обнаружено 460 капиллярий в тонком
отделе кишечника и 66 — в толстом.
Клиническая картина. При слабом заражении клинические
признаки отсутствуют, т. е. капилляриоз протекает в субклини-
ческой форме; при интенсивной инвазии наблюдается резко выра-
женное расстройство деятельности органов пищеварения, сопро-
вождающееся явлениями диспепсии.
Диагноз. Прижизненный диазноз легко поставить по наличию
в фекалиях характерных для капиллярий яиц, которые обнаружи-
ваются любыми методами гельминтокопрологических исследова-
ний. Посмертный диагноз ставят на основании определения ка-
пиллярий, которых можно обнаружить только методом полного
гельминтологического вскрытия тонкого отдела кишечника.
Терапия при капилляриозе не разработана.
Меры борьбы. Они такие же, как и при трихоцефалезе. Для
предотвращения заражения капилляриями нужно строго соблю-
260

дать зоогигиенические правила при содержании оленей в вольерах;
для поддержания резистентности их организма в рацион оленей
включают витаминные корма и минеральные подкормки.
БИОГЕЛЬМИНТОЗЫ
Возбудителями биогельминтозов, встречающихся у северного
оленя, являются представители всех трех классов гельминтов:
Nematoda, Trematoda и Cestodidea.
К наиболее широко распространенным биогельминтозам, при-
чиняющим большой экономический ущерб оленеводческим хозяй-
ствам, относятся: элафостронгилез, парамфистоматоз, эхинокок-
коз, цистоцеркозы и мониезиозы.
ЭЛАФОСТРОНГИЛЕЗ
Этиология. Возбудителем элафостронгилеза у северного оленя
является специфический для него вид нематоды — Elaphostrongy-
lus rangiferi Mizkewitsch, 1958.
Элафостронгилюсы паразитируют в половозрелой стадии в го-
ловном-мозгу (рис. 73), под мялкой мозговой оболочкой, в изви-
линах больших полушарий, в межмышечной соединительной ткани,
преимущественно передних и задних конечностей и межреберных
мышц, а также встречаются в мышцах шеи и под брюшиной. По
нашим наблюдениям, частота локализации элафостронгилюсов
в отдельных органах и частях тела составляла: 1) в мозгу 7,5%,
2) под брюшиной 2%, 3) в межреберных мышцах 14,3—46,7%.
4) в мышцах левой задней конечности 25%, 5) в мышцах правой
задней конечности 10,7—15,9%, 6) в мышцах правой передней
конечности 14,3—15,3%, 7) в мышцах шеи 23—25%.
О Рониус и М. Нордквист обнаруживали элафостронгилюсов
в мускулатуре у 71,4% (у 5 из 7) спонтанно зараженных оленей.
Паразиты чаще локализовались в поверхностных фасциях грудных
мышц (рис. 74), частично под широчайшей мышцей спины и
глубокой грудной мышцей. При локализации элафостронгилюсов
в фасциях местная реакция, как правило, отсутствует, а при обна-
ружении этих гельминтов под эпимизиумом (epimysium) отмеча-
лись геморрагии диаметром около сантиметра.
При гистологическом исследовании отделов центральной нерв-
ной системы и скелетной мускулатуры О. Рониус и М. Нордквист
(1962) обнаруживали элафостронгилюсов в мягкой оболочке го-
ловного и спинного мозга и под эпимизиумом скелетной мускула-
туры. Большие скопления яиц этих гельминтов отмечались в мяг-
кой оболочке спинного мозга, в эпимизиуме и фасциях скелетной
мускулатуры и один раз в срезах гипофиза. Личинки элафострон-
гилюсов были обнаружены в мягкой оболочке головного и спинного
261

мозга, в спинальном нервном корне и в эпимизиуме скелетных
мышц.
Элафостронгилюсы не имеют какого-либо излюбленного места
в отделах центральной нервной системы, но чаще всего они ло-
кализуются на поверхности мозга, в субарахноидальном про-
странстве и только как исключение — под твердой мозговой обо-
лочкой,
М. В. Полянская (1962) обнаруживала элафостронгилюсов
в мозжечке, правом желудочке и в твердой мозговой оболочке.
Эпизоотология. Северные оле-
ни заражаются элафостронгилю-
сами через промежуточных хозя-
ев, которыми являются сухопут-
ные и пресноводные моллюски.
Последние попадают в организм
оленя с травой, мхом и другим
кормом.
Личинки элафостронгилюсов
обладают значительной устойчи-
востью'к различным физическим
воздействиям и в большом про-
центе перезимовывают даже в ус-
ловиях тундры, оставаясь способ-
ными заражать промежуточных
хозяев. В весенний период (май—
июнь), ввиду большой насыщен-
ности почвы и воды перезимовав-
шими личинками, а также личин-
ками, вновь выделенными инвази-
рованными оленями, происходит
массовое заражение моллюсков, в
организме которых личинки до-
стигают инвазионной стадии через 1—2 месяца после проникнове-
ния в моллюска. Инвазионные личинки не покидают даже погиб-
ших моллюсков и могут перезимовывать в них.
Инвазирование оленей возможно в течение всего года, если
в их организм с кормом будут попадать моллюски. Но ввиду боль-
шого процента гибели моллюсков за зиму заражение оленей в усло-
виях тундры происходит ^преимущественно в июле—августе, когда
носителем инвазионных личинок элафостронгилюсов становится
новое поколение моллюсков.
-Таким образом, первые случаи заражения молодняка теку-
щего года рождения возможны в возрасте 1—-1,5 месяцев при
проглатывании оленятами перезимовавших моллюсков во время
пастьбы на проталинах, но наибольшее количество молодняка
впервые инвазируется в 4—5-месячном возрасте, когда появляется
новое поколение инвазированных моллюсков.
Рис. 73. Головной мозг северного оле-
ня, пораженный элафостронгилюсами
(по Полянской, 1965).
262

Элафостронгилюсы становятся половозрелыми в организме
оленя через 4 месяца, поэтому у оленей текущего года рождения
при спонтанном заражении первые единичные личинки появляются,
как правило, в декабре, январе и позже, т. е. когда олени дости-
гают 8—9-месячного возраста, и лишь в незначительном количе-
стве (5—12%) в некоторых стадах обнаруживались единичные ли-
чинки у 4—4,5-месячных оленей.
К середине мая экстенсивность инвазии у молодняка достигает
80%, но интенсивность заражения еще незначительна: в одном
препарате насчитывается от единиц до десятков личинок.
Рис. 74. Элафостронгилюс в поверхностной фасции мышц
(по Рониусу и Нордквисту).
Когда молодняк становится постарше, интенсивность и экс-
тенсивность инвазии увеличивается, причем в некоторых стадах
взрослые олени бывают инвазированы на 100%, а количество ли-
чинок в препарате достигает несколько тысяч.
У взрослых оленей наибольшее количество личинок обнаружи-
вается поздней осенью, у молодняка в возрасте 1,5—2 лет —
в марте—апреле. Каких-либо закономерностей в отношении выде-
ления личинок элафостронгилюсов из организма северных оле-
ней не наблюдается. Они обычно обнаруживаются в фекалиях
инвазированного животного постоянно, в течение длительного
срока (шестилетние наблюдения) и в самых различных количествах,
начиная от единичных экземпляров до сотен и тысяч личинок у од-
ного животного. Это, по-видимому, свидетельствует или о том, что
элафостронгилюсы паразитируют в организме северного оленя
длительное время, или о том, что послеинвазионный иммунитет
при элафостронгилезе не приобретается.
26а

Массовыми копрологическими исследованиями выявлено очень
широкое распространение элафостронгилеза во всех обследован-
ных нами районах. Этот гельминтоз регистрируется в Мурманской
области, Ненецком национальном округе, Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе, Бурятской АССР, Эвенкийском и Чукотском на-
циональном округах. Инвазированность достигает в среднем 61%,
но может варьировать от 20 до 80% (у животных старше двух
лет личинки нередко обнаруживаются у 100%). Наивысшая инва-
зированность отмечалась на Кольском полуострове (80%), а наи-
более низкая — у оленей в Бурятской АССР (20%).
Ввиду того, что климат тундры отличается большой суровостью
и коротким летом, основные промежуточные хозяева — наземные
моллюски — обитают главным образом в долинах рек и в лесо-
тундре, где, по-видимому, олени в большинстве случаев и зара-
жаются элафостронгилезом.
Экономический ущерб. При элафэстронгилезе экономический ущерб обуслов-
ливается снижением продуктивности и вынужденной выбраковкой осенью на
убой ослабленных животных. В отдельные годы элафостронгилез вызывает ги-
бель большого числа молодняка, чем наносится значительный ущерб оленевод-
ческим хозяйствам. Так, в одном хозяйстве Кольского района Мурманской
области из 978 голов молодняка заболело в течение зимне-весенних месяцев
680 оленей (69,5%), из них пало и вынужденно убито 303 головы (44,6% из
числа заболевших) Большая половина переболевших животных осенью была
выбракована на убой, как хроники, не способные перенести зиму (М. В. По-
лянская, 1963).
Патогенез. У северных оленей патогенез при элафостронгилезе
не изучался, но имеются некоторые данные о патогенезе элафо-
стронгилеза у них и других представителей семейства оленьих,
в частности у пантовых оленей и маралов.
По данным М. П. Любимова (1959), гельминты глубоко вне-
дряются в ткани твердой мозговой оболочки как в период их на-
чального развития, когда они целиком замурованы в твердой моз-
говой оболочке, так и в дальнейшем, когда они, будучи геМато-
фагами, при каждом приеме пищи иногда на четверть длины своего
тела погружаются в ткани оболочек мозга. В кишечнике таких
экземпляров обнаруживают под микроскопом свежую кровь.
О. Рониус и М. Нордквист (1962) также обнаружили эритро-
циты в кишечнике элафостронгилюсов, найденных у северных оле-
ней, и склонны считать этих гельминтов гематофагами.
При массовом прохождении личинок элафостронгилюсов через
ткань легкого ими наносятся множественные травмы этому органу,
вследствие нарушения целости стенок альвеол развивается общая
эмфизема легких. В местах разрыва альвеол образуются различной
величины альвеолярные полости, в результате чего уменьшается
дыхательная поверхность легких, наступает расстройство функ-
циональной деятельности пораженных участков легкого, нару-
шается газообмен в организме животного, что в конечном счете
приводит животное к гибели.
264

В процессе развития болезни альвеолярные полости часто за-
полняются эксудатом, с появлением в нем микрофлоры дальней-
шее развитие легочного процесса характеризуется образованием
в легочной ткани мелких гнойных очажков. Иногда эксудат рас-
сасывается или же прорастает соединительной тканью, что ведет
к медленному выздоровлению. Переболевшие животные всегда ма-
лопродуктивны, ослаблены и поэтому осенью чаще всего выбрако-
вываются на убой (М. В. Полянская, 1962).
Патологоанатомические изменения. При поражении элафо-
стронгилюсами мышечной ткани под фасциями мышц иногда на-
блюдаются точечные кровоизлияния. Легкие как при эксперимен-
тальном элафостронгилезе, так и при спонтанном заражении оле-
ней всегда покрыты мелкими кровоизлияниями, эмфизематозны,
отечны и в большей или меньшей степени гиперемированы. В лег-
ких, в смывах с перикарда и трахеи обнаруживаются личинки эла-
фостронгилюсов.
О. Рониус и М. Нордквист отмечали при элафостронгилезе
у большинства животных серозную пневмонию.
М. В. Полянская (1962, 1963) при вскрытии павших от элафо-
стронгилеза оленей обнаруживала в легких общий венозный за-
стой, резкую гипертрофию и эмфизему, точечные кровоизлияния
и множество паразитарных узелков. Легкие при этом были больше
нормы в 1,5—2 раза, до предела наполнены воздухом, как бы раз-
дуты. Рисунок дольчатости хорошо выражен. При малейшем на-
давливании ткань легкого разрывается на отдельные кусочки по
границам долек. Легкие в одних случаях беловато-серого или
бледно-розового цвета, в других пестро-мраморного. В последнем
случае отмечается сочетание белых (анемичных), бордово-синих
и фиолетовых участков.
При затяжных случаях болезни легкие сильно инфильтриро-
ваны и лишь отдельные их участки сохраняют нормальную кон-
систенцию и цвет. Такие участки слегка приподнимаются над ос-
тальной воспаленной тканью легкого. В капле слизи из просветов
бронхов и трахеи обнаруживается так много личинок, что их почти
невозможно подсчитать.
При гистологическом исследовании пораженных легких обычно
обнаруживаются паразитарные узелки, являющиеся следствием
закупорки альвеол яйцами и личинками элафостронгилюсов и раз-
вития на месте закупорки воспалительного процесса, точечные
кровоизлияния в паренхиме легких, возникающие вследствие раз-
рушения капилляров, и разрывы альвеол с последующим образо-
ванием в легких полостей различных размеров — эмфизематозных
участков.
При локализации элафостронгилюсов в головном мозгу наблю-
даются отечность его и точечные кровоизлияния в нем. У 4-месяч-
ного северного оленя, павшего после экспериментального зараже-
ния элафостронгилезом, нами было обнаружено 30 молодых под-
вижных элафостронгилюсов под мягкой мозговой оболочкой.
265

В этом случае также наблюдались незначительная отечность
мозг,а и точечные кровоизлияния в области больших полушарий.
О. Рониус и М. Нордквист (1962) при поражении элафострон-
гилюсами центральной нервной системы находили на вентральной
поверхности спинного мозга, на уровне пояснично-крестцового со-
членения, небольшие отеки в мягкой и паутинной оболочках спин-
ного мозга (leptomeninx) и несколько узелков диаметром 1—2 мм
в твердой оболочке.
О. Рониус и М. Нордквист (1962), изучавшие гистологические
изменения при элафостронгилезе, указывают, что при наличии
^гельминтов в мозге (они обнаруживали от единицы до 20 экземп-
ляров) воспалительные изменения обнаруживаются в большинстве
случаев в оболочках мозга (лимфогистотический и эозинофиличе-
ский менингиты). Наиболее частые и сильные изменения наблю-
дались в области cauda equina, довольно часто они отмечались
также на границе шейного и грудного отделов спинного мозга.
Встречались случаи менингомиелита преимущественно поясничного
отдела. Нередки были воспалительные явления на поверхности
головного мозга. У некоторых животных имелись воспалительные
выделения (с обилием эозинофилов) в оболочке головного мозга,
чаще в глубине извилин мозга. Кроме того, нередко обнаружива-
лись множественные паразитические гранулемы в твердой и мяг-
кой оболочках cauda equina, обычно на вентральной поверхности.
Центральные части этих гранулем содержали остатки паразитов.
Менингит при элафостронгилезе часто бывает связан с деге-
неративными изменениями корней спинного мозга. Воспалительные
и дегенеративные изменения наблюдались в проксимальных частях
седалищного нерва (как и эозинофильные гранулемы). Сходные
дегенеративные изменения отмечались также в ветвях бронхиаль-
ного сплетения.
О. Рониус и М. Нордквист высказывают предположение о том,
что организм оленя проявляет наиболее резкую реакцию не на
физическое присутствие элафостронгилюсов, а на токсины, выде-
ляемые гельминтами, и продукты метаболизма как живых, так
и погибших элафостронгилюсов.
Клиническая картина. В зависимости от локализации элафо-
стронгилюсов у северных оленей различают две формы элафо-
стронгилеза: соединительнотканную, или мышечную, и мозговую.
Соединительнотканная форма имеет длительное течение и про-
является общими признаками расстройства физиологических
функций организма] Она не имеет отчетливых клинических при-
знаков, диагностируется редко, чаще принимается за какое-либо
другое заболевание.
Мозговая форма элафостронгилеза может протекать остро,
с неожиданным смертельным исходом, причем превалирует соеди-
нительнотканная форма.
При спонтанном заражении северных оленей нам никогда не
приходилось наблюдать остро протекающей нервной формы элафо-
266

стронгилеза. Между тем М. В. Полянская (1962) сообщает о слу-
чаях энзоотии элафостронгилеза среди северных оленей в оленевод-
ческих хозяйствах Кольского района Мурманской области, проте-
кающей в острой и хронической форме. По ее данным, это заболе-
вание оленей в Мурманской области наиболее сильно проявляется
в зимнее и раннее весеннее время (февраль—май), и особенно тя-
жело переболевают, часто со смертельным исходом, 8—12-месяч-
ные оленята (нялуки).
Клинические признаки элафостронгилеза и степень их прояв-
ления зависят, по-видимому, от интенсивности инвазии.
В начале болезни, когда еще слаба интенсивность инвазии,
клинические признаки малохарактерны. Они сводятся лишь
к тому, что больной олень плохо ест, отстает от стада, уходит
в сторону. У некоторых животных наблюдаются явления наруше-
ния координации движений, но они настолько незначительны, что
их трудно заметить.
При интенсивной инвазии болезнь сопровождается беспокой-
ством, кружением, одышкой, общей слабостью, явлениями атаксии
и параличами (рис. 75). Кроме того, всегда наблюдается той или
иной силы кашель. Он обычно бывает сухой, отрывистый, болез-
ненный, нередко приступами. Чем больше в кале обнаруживается
личинок, тем сильнее и болезненнее кашель.
Наряду с указанными клиническими признаками отмечают за-
держку линьки, замедление роста рогов, прогрессирующее исто-
щение.
При затяжном течении болезни у оленя наблюдается слизи-
стое, а иногда и гнойное истечение из носовых ходов. При движе-
нии у животного начинается затяжной кашель. После быстрого
бега олень сразу же ложится, вытягивает голову, дышит часто,
поверхностно. Перед гибелью олень проявляет сильное беспокой-
ство, начинает делать резкие прыжки, хватает ртом воздух, мо-
тает головой или с разбега падает на землю, сначала на согну-
тые конечности, как бы на «колени», а затем валится на бок, вы-
тягивает конечности, бьется. Животное погибает от удушья. Из
носовых ходов появляется кровянисто-пенистое или слизистое ис-
течение (М. В. Полянская, 1962).
Поражение центральной нервной системы у пантовых оленей и
маралов при средней интенсивности инвазии проявляется угнете-
нием, потерей инстинктов самосохранения, прогрессирующим исху-
данием, задержкой линьки, замедлением роста рогов. В тя-
желых случаях угнетение сменяется припадками агрессии, при
этом олени проявляют стремление к движению вперед, пока не
натыкаются на препятствие, нередко нападают на людей и живот-
ных. Иногда наблюдается кружение или движение по кругу. Рас-
страивается координация движений (двигаются иноходью, высоко
поднимают передние конечности). Иногда тяжелое состояние про-
ходит через несколько часов по мере передвижения гельминтов
в другой, менее ответственный участок мозга (М. П. Любимов, 1959).
267

О. Рониус и М. Нордквист (1962) наблюдали элафостронгилез
северных оленей в Швеции. Они считают этот гельминтоз очень
распространенным и обычным заболеванием у северных оленей,
обитающих в лесах и плоскогорьях Швеции. Что касается клини-
ческого проявления элафостронгилеза у северных оленей, в усло-
виях Швеции, то, кроме общей слабости, истощения и других при-
знаков, о которых уже упоминалось ранее, авторы отмечали у не-
которых элафостронгилезных оленей ригидность шейных мышц,
а в двух случаях — наклон головы на сторону при асимметричном
положении ушей. Причем у одного оленя были найдены элафо-
стронгилюсы на мембране левого среднего уха без всяких макро-
скопических и микроскопических изменений на ней. У другого
оленя был обнаружен гнойный отит правого среднего уха, мем-
брана которого была сильно инфильтрирована лимфоцитами, клет-
ками плазмы и эозинофилами, на ней также имелись разрушен-
ные паразиты, которых невозможно было определить.
Кроме того, авторы у 50% элафостронгилезных оленей наблю-
дали функциональные расстройства, органов движения. Они
каждый раз являлись следствием поражения элафостронгилюсами
центральной нервной системы. Эти расстройства в одних случаях
проявлялись атаксией, или расстройством координации движений,
в других — параличами тазовых конечностей (рис. 75).
Диагноз. Ввиду сходства клинических признаков элафострон-
гилеза с таковыми при некоторых других болезнях (эдомагенез,
мониезиоз, диктиокаулез, трихостронгилез, «головная болезнь» и
др.) предварительный диагноз на элафостронгилез необходимо
подтвердить обнаружением личинок элафостронгилюса в фека-
лиях больных северных оленей.
Посмертный диагноз на элафостронгилез ставят на основании
обнаружения половозрелых гельминтов в организме оленя. Для
этого следует тщательно просматривать макроскопически спинной
и головной мозг и мышцы. Надо помнить, что элафостронгилюсы,
находящиеся в головном и спинном мозгу, напоминают по цвету
кровеносные сосуды оболочек мозга.
Головной мозг вынимают полностью и с помощью препаро-
вальной иглы тщательно исследуют, начиная с твердой мозговой
оболочки до ткани мозга. Особенно внимательно следует осмат-
ривать мозг около кровеносных сосудов, где элафостронгилюсы
могут симулировать сосуды. Затем мозг разминают руками, за-,
ливают водой и подвергают последовательному промыванию. Для
обнаружения элафостронгилюсов чистый осадок просматривают
в белых кюветах или в чашках Петри, поставленных на белую бу-
магу. Спинной мозг исследуют таким же способом, что и головной.
М. П. Любимов (1959) считает наиболее удобным доступ
к спинному мозгу со стороны грудной и брюшной полостей, так
как вентральная поверхность позвонков на всем протяжении, на-
чиная от шейных позвонков, покрыта тонким слоем мышц, а кост-
ная стенка позвонков наиболее тонкая.
268

Для извлечения спинного мозга топором надрубают позвонки
по срединной (медианной) линии на всем протяжении позвоноч-
ника, а затем лезвием топора расщепляют надрубленную стенку
каждого позвонка, начиная с грудного отдела позвоночника, и
пинцетом извлекают спинной мозг вместе с оболочкой из спинно-
мозгового канала. Труднее достать спинной мозг из шейного от-
дела позвоночника, где вентральная стенка позвонков значитель-
ной толщины и покрыта толстым слоем мышц.
В практике мараловодческой бригады Шебалинского оленевод-
ческого совхоза спинной мозг извлекают без вскрытия спинномоз-
Рис. 75. Параличи задних конечностей северных оленей при элафостронгилезе
(по Полянской, 1965).
гового канала. Для этого сначала отпрепаровывают 2—3 шейных
позвонка, не повреждая спинного мозга. Затем освобожденную от
позвонков часть спинного мозга зажимают пинцетом и наматы-
вают несколько витков мозга на пинцет. После этого, постепенно
усиливая натяжение за пинцет, весь спинной мозг извлекают из
спинномозгового канала. В случаях обрыва мозга прибегают
к вскрытию спинномозгового канала вышеуказанным способом.
При мышечной форме элафостронгилеза гельминты в виде
свернувшихся темных колечек видны под фасцией мышц. Они
лучше просматриваются в свежих трупах. Следует, однако, отме-
тить, что ввиду сложности обнаружения половозрелых гельминтов
при вскрытии наиболее надежным методом как прижизненной,
так и посмертной диагностики элафостронгилеза является гель-
минтоларвоскопия по методу Бермана, Вайда или Никольского,
а также просмотр под микроскопом соскоба с трахеи. Поэтому
в тех случаях, когда не будут обнаружены элафостронгилюсы ни
269

в мышцах, ни в мозге при выскрытии, для подтверждения или
исключения диагноза на элафостронгилез надо обязательно ис-
следовать указанными методами соскобы трахеи и содержимое
кишечника на наличие личинок элафостронгилюсов.
Дифференциальный диагноз. Не исключается возможность,
что элафостронгилюсы, поселяясь в мозге, могут быть причиной
так называемой «головной болезни», широко распространенной
у северных оленей во всех районах Крайнего Севера. Эта болезнь
появляется преимущественно осенью и зимой и хорошо известна
оленеводам и специалистам. Этиология «головной болезни» до сих
пор не установлена.
М. В. Полянская (1964), изучая это заболевание, провела
гельминтологическое обследование павших и вынужденно убитых
оленей с клинической картиной «головной болезни» и на основа-
нии этих обследовании пришла к выводу, что причиной «головной
болезни» северных оленей могут быть элафостронгилюсы. При
вскрытии голов от больных «головной болезнью» оленей она
всегда регистрировала элафостронгилюсов, которые никогда не об-
наруживались ею у здоровых животных. Кроме того, в отдельных
случаях у оленей, пораженных «головной болезнью», помимо
признаков, характерных для нарушения функции центральной
нервной системы (кружение, мотание головой, иногда угнетение,
притупление функций головного мозга), отмечается слабость зад-
них конечностей, шатающаяся походка и люмбарный паралич.
Поэтому М. В. Полянская считает необходимым при появлении
среди оленей «головной болезни» дифференцировать ее от других
заболеваний центральной нервной системы, и прежде всего от
элафостронгилеза мозга.
Дифференциальная диагностика элафостронгилеза от «голов-
ной болезни» должна базироваться прежде всего на результатах
гельминтологических прижизненных и посмертных исследований.
Кроме того, следует учитывать течение болезни и наличие клини-
ческих признаков, свойственных этим болезням, имея при этом
в виду то, что отек кожи, мышц и подкожной клетчатки в области
головы является типичным для «головной болезни», а кашель раз-
ной силы с явлениями серозной пневмонии всегда сопутствует
любой форме элафостронгилеза и не наблюдается при «головной
болезни».
Лечение. Терапия при элафостронгилезе северных оленей не
разработана. Нами был испытан в качестве антгельминтика ди-
тразин, широко применяемый при стронгилятозах легких у сельско-
хозяйственных животных, но при элафостронгилезе северных оле-
ней этот препарат оказался неэффективным.
М. П. Любимов (1959) сообщает о том, что фенотиазин при
элафостронгилезе пантовых оленей дает снижение инвазирован-
ности на 50%, однако для северных оленей этот препарат весьма
токсичен, и поэтому возможность применения его в предлагаемых
автором дозах при элафостронгилезе северных оленей исключается.
270

Меры борьбы. Меры по предохранению северных оленей от за-
болевания элафостронгилезом очень затруднительны, так как ли-
чинки очень устойчивы, а средств для дегельминтизации нет. Сни-
жения инвазированности северных оленей элафостронгилюсами
можно добиться сменой выпасных участков с учетом сроков разви-
тия возбудителей болезни в моллюсках.
ПАРАМФИСТОМАТОЗ
Этиология. Возбудителями парамфистоматоза являются у се-
верных оленей две трематоды — Paramphistomum cervi (Schrank,
1790) и Cotylophoron skrjabini Mizkewitsch, 1957, принадлежащие
к семейству Paramphistomatidae. Обе трематоды паразитируют
в рубце северных оленей. Гельминты чаще обнаруживаются
у взрослых животных. Причем вид Paramphistomum cervi встре-
чается и у других животных, тогда как Cotylophoron skrjabini за-
регистрирован только у северного оленя.
А. И. Кротова (1953) пишет, что на Сахалине основным воз-
будителем парамфистоматоза северных оленей является Рагат-
phistomum cervi. А. Н. Каденации (1963) также сообщает о рас-
пространении среди северных оленей Хабаровского края только
Paramphistomum cervi.
По нашим исследованиям, на Кольском полуострове и в Яма-
ло-Ненецком национальном округе превалирует вид Cotylophoron
skrjabini. Практические ветеринарные работники обычно не диффе-
ренцируют этих возбудителей, а всех найденных парамфистоматид
относят к виду Paramphistomum cervi.
Эпизоотология. Заражение оленей парамфистоматидами про-
исходит при проглатывании с кормом или водой адолескариев, вы-
шедших из пресноводных моллюсков, являющихся промежуточ-
ными хозяевами этих гельминтов. Причем из 12 видов моллюсков,
зарегистрированных в СССР как промежуточные хозяева парам-
фистоматид (К. А. Крюкова, 1957), в районах обитания северных
оленей встречаются 7 видов: 1) Planorbis planorbis; 2) Planorbis
carinatus; 3) Anisus vortex; 4) Anisus spirorbes; 5) Gyraulus al-
bus; 6) Gyraulus gredleri; 7) Segmentina nidida.
Из указанных видов моллюсков наиболее широко распростра-
нены 1, 5 и 6-й виды, которые регистрируются во всех районах
бассейна Северного Ледовитого океана. Реже встречаются виды
рода Anisus (3 и 4). Segmentina nidida (7) регистрируется на
Кольском полуострове, в Карельской АССР и в бассейне Оби. Pla-
norbis carinatus встречается только в бассейне Оби (В. И. Жа-
дин, 1952).
Заражаются олени парамфистоматидами летом и осенью на
пастбищах. Заболевание может проявляться отдельными вспыш-
ками осенью и в начале зимы. Появлению парамфистоматоза спо-
собствует жаркое лето, так как тепло и влага являются благопри-
271

ятными условиями для развития парамфистоматид во внешней
среде, а это в свою очередь увеличивает возможность заражения
и заболевания оленей. Наибольшее распространение парамфисто-
матид среди оленей наблюдается в лесной и лесотундровой зонах
(М. В. Полянская, 1963).
Парамфистоматоз оленей регистрируется в оленьих стадах
Мурманской области, в Ямало-Ненецком национальном округе,
в Бурятской АССР, Эвенкийском и Чукотском национальных окру-
гах, в Красноярском и Хабаровском краях.
Количество парамфистоматид в организме оленей насчиты-
вается от единиц до нескольких тысяч экземпляров, процент по-
ражения оленей парамфистоматидами варьирует в широких пре-
делах и может достигать 100. Заболевание протекает в скрытой
хронической форме, но в процессе миграции молодых парамфи-
стоматид по организму оленя болезнь может принять острое тече-
ние, кончающееся часто летальным исходом (К- Н. Подберезский,
1951; К. В. Орлова, 1953 и др.).
Патогенез. У северных оленей патогенез при парамфистома-
тозе почти не изучен. Наблюдения показывают, что патогенность
гельминтов у северных оленей, как и у других жвачных, прояв-
ляется в различной степени в зависимости от стадии развития па-
рамфистоматид.
Наиболее патогенными являются молодые парамфистоматиды.
Они, мигрируя через стенку кишечника, вызывают тяжелые пато-
логические явления и нередко служат причиной гибели молодняка.
Возможность миграции молодых парамфистоматид подтверж-
дается обнаружением их в разных органах и тканях (К. Н. Под-
березский, 1951; К. В. Орлова, 1953). Через наносимые парамфи-
стоматидами травмы в организм может проникать патогенная
микрофлора. Токсические продукты обмена веществ паразитов
вызывают в тканях и органах геморрагический диатез и инфиль-
траты.
Патологоанатомические изменения. М. В. Полянская (1963)
при вскрытии трупов оленей, павших от парамфистоматоза, отме-
чала истощение, студенистую инфильтрацию в области подгрудка,
паха, предсердий. Слизистая оболочка сычуга, двенадцатиперст-
ной кишки сильно воспалена и набухшая, со сплошными или то-
чечными кровоизлияниями и множеством молодых паразитов.
В рубце на ворсинках также обнаруживается большое количество
взрослых гельминтов (рис. 76).
Л. Д. Николаевский (1953) сообщает, что при вскрытии взрос-
лых оленей парамфистомы обнаруживались у отдельных живот-
ных в количестве нескольких тысяч, при этом паразиты обычно
локализовались в той части рубца, которая расположена ближе
к пищеводу. Участок поражения рубца чаще имел треугольную
форму, трематоды располагались отдельными густыми скопле-
ниями, причем на месте их локализации полностью исчезают вор-
синки и эти места имеют как бы оголенный вид.
272

Рис.
76. Парамфистомы в рубце
жвачных (по Капустину).
Клиническая картина. У больных животных отмечается про-
фузный понос с обильным выделением газов, каловые массы чер-
ного цвета. Слизистая оболочка носа, ротовой полости и конъюнк-
тивы глаз бледны. Олени быстро худеют и обессиливают. При об-
щем истощении животное погибает в течение нескольких дней,
иногда болезнь затягивается на одну неделю — месяц, но обычно
заканчивается смертью (М. В. По-
лянская, 1963).
Диагноз. Прижизненный ди-
агноз на парамфистоматоз уста-
навливают по клиническим при-
знакам и результатам гельминто-
копрологического исследования,
методом простого осаждения. Об-
наруживаемые в фекалиях яйца
парамфистоматид отличаются от
яиц фасциол по цвету и располо-
жению желточных клеток. Яйца
парамфистом и котилофорон
можно отличить между собой по
размеру и расположению жел-
точных клеток.
Посмертный диагноз ставят
на основании выше описанных патологоанатомических изменений
и обнаружения паразитов: в рубце половозрелых (рис. 77), в дру-
гих органах молодых — неполовозрелых.
Половозрелых парамфистоматид обнаружить нетрудно, они
располагаются среди ворсинок
рубца и выделяются своим цве-
том (от белого до красного).
Неполовозрелые парамфисто-
матиды бывают очень мелкие и
не видны невооруженным гла-
зом. По мере роста они стано-
вятся заметными в виде желто-
вато-белых или розовых крупи-
нок. Для обнаружения молодых
парамфистоматид необходимо
сделать соскоб со слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки,
промыть его водой несколько раз и, когда осадок не будет давать
помутнения, просмотреть его отдельными порциями в чашках
Петри под лупой или под малым увеличением микроскопа. Таким
же порядком просматривают эксудат брюшной и грудной поло-
стей, соскобы с желчного пузыря, желчных ходов, печени и т. д.
Лечение. Терапия при парамфистоматозе северных оленей пока
не разработана. Для лечения крупного рогатого скота, поражен-
ного парамфистоматозом, с успехом применяется гексахлорэтан, но
у северных оленей этот препарат пока что не испытывался ни на
Рис. 77. Котилофороны от северного
оленя (по Полянской, 1963).
18 В Ю Мицкевич
273

токсичность, ни на эффективность и поэтому не может быть реко-
мендован.
Меры борьбы. Полного комплекса мероприятий по борьбе
с элафостронгилезом северных оленей рекомендовать пока нельзя,
поскольку не разработана терапия при этом заболевании. Опреде-
ленного снижения инвазированности северных оленей можно до-
биться систематической сменой выпасов, начиная с августа, с воз-
вращением животных на использованные летом выпасные участки
только в следующем пастбищном сезоне, а также организацией
гигиенического водопоя, используя для этих целей глубокие, про-
точные водоемы и не допуская около них отдыха оленей.
эхинококкоз
Этиология. Возбудителем эхинококкоза является однокамер-
ный эхинококк — личиночная стадия цестоды — Echinococcus gra-
nulosus, половозрелая форма которой паразитирует в кишечнике
собак, волков и других животных семейства Caniidae (рис. 78). Ли-
чинки эхинококка могут локализоваться в любом паренхиматоз-
ном органе восприимчивых животных. У северного оленя наибо-
лее часто поражаются личиночными формами эхинококка легкие,
реже печень. М. В. Полянская (1963) обнаруживала в легких от
2 до 40 эхинококковых пузырей, а в печени — от 1 до 4. В дру-
гих органах оленей эхинококки регистрируются очень редко.
С. А. Грюнер (1927) сообщает о случаях нахождения однокамер-
ных эхинококков, кроме легких и печени, в сердце и почках
В последнее время установлено, что у северных оленей, кроме однокамер-
ного эхинококка, может паразитировать многокамерный, или альвеолярный, эхи-
нококк, который имеет иное эпизоотологическое и эпидемиологическое зна-
чение, чем однокамерный эхинококк. Но поскольку при забое и вскрытии оленей
Echinococcus granulosus и Alveococcus multilocularis обычно не дифференциру-
ются, то места распространения последнего среди северных оленей изучены не-
достаточно.
Эпизоотология. Эхинококкоз, вызываемый однокамерным эхи-
нококком, широко распространен по всей территории Советского
Союза и встречается у самых разнообразных видов животных,
в том числе и у северных оленей. Где бы ни проводились вскрытие
северных оленей и послеубойный просмотр их органов, всегда
в том или ином проценте регистрируются личинки эхинококка.
Экстенсивность инвазии однокамерным эхинококком колеблется
от 0,5 до 58,3% при интенсивности заражения от одного до не-
скольких десятков эхинококковых пузырей. Экстенсивность и ин-
тенсивность инвазии в различных районах Севера неодинакова и
зависит прежде всего от возраста оленей. По данным большин-
ства исследователей, эхинококки чаще встречаются у взрослых оле-
ней (до 47%) и значительно реже у молодняка (до 8,53%).
274

Рис. 78. Эхинококки в кишечнике со-
бак (по Капустину).
Анализ материалов по распространению эхинококкоза среди
северных оленей показывает, что в отдельных оленеводческих хо-
зяйствах Ненецкого и Ямало-Ненецкого национальных округов
процент инвазированности северных оленей эхинококками не толь-
ко не снижается, а имеет тенденцию к повышению, что, по-види-
мому, свидетельствует о недостаточной борьбе с этим гельмин-
тозом.
Экономический ущерб. Эхинококкоз северных оленей, имея широкое рас-
пространение, причиняет значительный экономический ущерб оленеводческим хо-
зяйствам От эхинококкоза наблюда-
ются спорадические случаи гибели оле-
ней. Больные эхинококкозом животные
снижают лродуктивность и плодови-
тость. При убое эхинококкозных оленей
ежегодно бракуется много продуктов
убоя (легких, печеней и др) и, кроме
того, недополучаются десятки тонн мяса
вследствие потерь веса больными жи-
вотными. По данным М. В. Полянской
(1963), средний живой вес пораженных
эхинококкозом оленей ниже на 21,4 кг
веса здоровых оленей, а после убоя
таких животных вес туши от больного
эхинококкозом оленя ниже в среднем
на 12,9 кг веса туши от здорового оленя.
Патогенез. У северных оленей,
как и у других животных, пато-
генное влияние эхинококков на организм животного складывается
из механического и токсического воздействий. Эхинококковые ли-
чинки, развиваясь преимущественно в паренхиматозных органах,
оказывают постоянное и все возрастающее давление на ткани
пораженного органа, нарушают их нормальную деятельность и
приводят к полной атрофии тканей этого органа. Продукты об-
мена веществ личинок, всасываясь в кровь, вызывают хрониче-
ское отравление организма. При локализации эхинококковых
личинок в легких развивается одышка и другие явления расстрой-
ства органов дыхания. При сильном поражении печени расстраи-
вается пищеварение вследствие нарушения выработки желчи.
Иногда эхинококковые личинки нагнаиваются, при разрыве та-
ких пузырей возникает гнойный перитонит или плеврит с после-
дующим летальным исходом. Бывают случаи, когда личинки
погибают, содержимое их рассасывается, а оболочки обызвеств-
ляются. С. А. Грюнер (1927) из 14 эхинококкозных оленей у 4 обна-
ружил перерожденные эхинококки в легких и в печени.
Патологоанатомические изменения. В пораженных органах на-
ходят эхинококковые пузыри (рис. 79). Поверхность этих ор-
ганов бугристая, сам орган увеличен в объеме, а его паренхима на
месте развивающегося пузыря нередко атрофируется. При не-
большом числе пузырей они могут не выступать на поверхность
органа, а «находиться внутри него. Размер эхинококковых пузырей
может быть от горошины до апельсина и больше. С. А. Грюнер
18*
275

(1927) чаще встречал у северного оленя стерильные эхи-
нококки и редко попадались со сколексами на внутренней обо-
лочке. Как указывает автор, стерильные эхинококки вызывают
«хроническое продуктивное раздражение в клетках соединительной
ткани, которая реагирует продукцией -и разращением эпителиоид-
ных и больших клеток. Окружающие пузырь ткани отвечают на
это хроническим процессом разрастания с эксудативным воспале-
нием, образованием среднего круглого клеточного слоя», а инва-
зионный эхинококк, по его наблюдениям,- вызывает токсический
некробиоз.
Рис. 79. Легкие северного оленя, пораженные эхинококками.
/ — многокамерным, 2 — однокамерным (по Полянской, 1963).
Клиническая картина. Характер клинического проявления эхи-
нококкоза у северных оленей зависит от интенсивности инвазии и
органа, в котором локализуются личинки эхинококка. При незна-
чительной зараженности заболевание "обычно протекает в субкли-
нйческой форме. Даже при массовых поражениях личинками того
или другого органа клинические признаки нехарактерны.
При поражении легких, которое часто наблюдается у северных
оленей, можно наблюдать одышку, сухой продолжительный и сла-
бый кашель, усиливающийся при движении. Расстройство дыха-
ния нарастает постепенно. При сильной инвазии может наступить
смерть от асфиксии. При поражении печени наблюдаются увели-
чение ее в объеме и болезненность при прощупывании, желтуш-
ность слизистых оболочек, расстройство пищеварения, вялая
жвачка и частые тимпании. У больных животных, как правило,
наблюдается нарастающее истощение и резкое понижение продук-
тивности и работоспособности. Транспортные олени становятся
совершенно непригодными для эксплуатации. Ослабленный орга-
низм оленя легко подвергается инфекционным заболеваниям.
М. В. Полянская наблюдала следующее клиническое проявле-
ние эхинококкоза у северного оленя.
276

При поражении легких отмечаются: ускоренное дыхание и
одышка, особенно при беге, стоны, когда животное ложится отды-
хать и встает после отдыха. Больной эхинококком олень обычно
избегает ложиться, так как после этого ему трудно вставать, что
связано с болевыми ощущениями при движениях. При аускульта-
ции в легких слышны хлюпающие хрипы, иногда со свистом, в от-
дельных участках отмечается притуплённый звук.
При поражении печени у оленей возникают расстройства пи-
щеварения, поносы. Больные эхинококком олени обычно исто-
щены, плохо работают, а самки часто бросают своих маленьких
телят. Больные олени держатся в стороне или в хвосте основного
стада, прячутся от человека и сторожевых собак, которые могут
их потревожить и заставить двигаться.
Диагноз. По клиническим признакам точно диагностировать
эхинококкоз не представляется возможным. Для более точной диа-
гностики рекомендуется пользоваться - аллергической реакцией.
Аллергеном в этом случае служит или полный антиген из сколек-
сов эхинококковых пузырш (Р. Г. Исмагилова, 1955; П. П. Виббе,
1959) или стериальная нативная эхинококковая жидкость (А. А. До-
рофеев, 1927; Т. Е. Бурделев, 1945; П. П. Виббе, 1959).
Внутрикожная проба Казони (с нативной жидкостью) по про-
стоте выполнения и достаточной специфичности является одной из
лучших иммунобиологических реакций, применяемых для диа-
гностики эхинококкоза у северных оленей. Для этого берут 0,2—
0,4 мл эхинококковой жидкости и вводят при помощи шприца
в толщу кожи в любом, участке тела, удобном для читки
реакции. При положительной реакции на месте инъекции аллер-
гена через 5—10 минут появляется волдырь, который начинает
увеличиваться и через 20 минут достигает 2—5 см в диаметре.
В таком состоянии реакция держится 1—2 часа, а потом посте-
пенно исчезает. Эта реакция дает до 95% правильных показаний.
Приготовляют аллерген из эхинококковых личинок, обнару-
живаемых у любых видов животных, убитых на бойне. Оболочку
личинки снаружи прижигают шпателем, нагретым на огне, и с 'по-
мощью стерильного шприца с иглой насасывают жидкость.
Последнюю помещают в стерильную посуду и отстаивают в те-
чение 2—3 часов или центрифугируют 2—3 минуты, что необхо-
димо для освобождения жидкости от плавающих в ней сколексов.
Для реакции используют жидкость без какого-либо осадка. Ал-
лерген можно применять как свежий, так и консервированный
карболовой кислотой (0,5—1,0 г кристаллической карболовой кис-
лоты на 99 мл жидкости). При правильном хранении жидкость
сохраняет свои аллергенные свойства в течение б—9 месяцев.
Посмертный диагноз на эхинококкоз ставят на основании об-
наружения эхинококков в тех или иных органах и соответствующих
патологоанатомических изменений.
Дифференциальный диагноз. Нередки случаи, когда ветеринар-
ные работники при вскрытии оленя принимают за однокамерные
277

эхинококки личинку цестоды — Cysticercus tenuicollls (тенуиколь-
ный цистицеркоз), которая может также паразитировать и в пе-
чени, и в легких, достигая иногда тоже больших размеров. Отли-
чается она от однокамерного эхинококка тонкой, нежной, мягкой
наружной оболочкой и одной большой головкой в виде белого
пятна, просвечивающего через наружную оболочку.
Лечение. Терапия северных оленей при личиночной форме эхи-
нококкоза не разработана.
Меры борьбы. Учитывая то, что эхинококкоз поражает не толь-
ко северных оленей, но и человека, борьба с этим гельминтозом
является одним из важнейших звеньев работы специалистов оле-
неводов. Для успешной борьбы с эхинококкозом северных оленей
необходимо: 1) исключить возможность заражения собак и диких
плотоядных этим гельминтозом, 2) предотвратить заражение паст-
бищ яйцами эхинококка.
В целях исключения возможности заражения собак и диких
плотоядных эхинококкозом пораженные личинками эхинококка
органы оленей нужно браковать и обезвреживать проваркой или
уничтожать путем сжигания или закапывания в землю, но после
обливания их сильно пахнущими жидкостями. Трупы оленей сле-
дует зарывать на достаточную глубину, чтобы их не могли раз-
рыть собаки, волки, шакалы и др.
Для предотвращения заражения пастбищ яйцами эхинококков,
которые выделяются с калом инвазированных эхинококкозом со-
бак и диких плотоядных, необходимо: 1) уничтожать бродячих и
ненужных собак и вести борьбу с волками и другими хищными жи-
вотными; 2) вести строгий учет собак, используемых для охраны
оленей, запрещать перемещение их из одного стада в другое без
разрешения ветеринарного работника, а также не допускать при-
ема новых собак для охраны стада без предварительной дегель-
минтизации их; 3) избегать содержания при стадах оленей излиш-
него количества собак и подвергать их плановой дегельминти-
зации.
Всех хозяйственно ценных собак следует подвергать плановой
дегельминтизации 4—8 раз в год. Четырехкратную плановую де-
гельминтизацию целесообразно проводить в следующие сроки:
а) весной — перед отелом важенок, б) летом — перед приходом
оленей на летние пастбища, в) осенью — перед гоном, г) зимой —
после забоя оленей. Собак после дачи антгельминтика при четы-
рехкратной дегельминтизации размещают на площадке, лишенной
растительности, и держат в течение суток на привязи. Выделен-
ные собаками гельминты и кал собирают и сжигают или закапы-
вают вместе с поверхностным слоем земли.
При восьмикратной дегельминтизации, когда ее проводят че-
рез каждые 45 дней, собирать и уничтожать кал нужно только
после первых двух дегельминтизаций. При последующих дегель--
минтизациях собаки остаются на свободе, кал после дегельминти-
278

зации не собирают, так как он не содержит инвазионных эле-
ментов.
Лучшим антгельминтиком при эхинококкозе собак является
бромистоводородный ареколин. Его применяют в дозе 0,004 г (ра-
стительный) и 0,005 г (синтетический) на 1 кг веса животного.
Дают препарат с маленьким кусочком мяса, с молоком или
в хлебном болюсе, после предварительной голодной диеты в тече-
ние 18—24 часов. Для предупреждения рвоты рекомендуется вво-
дить подкожно аминазин в дозе 0,005 г на 1 кг веса животного
в 1%-ном разведении с кипяченой водой. Остальные противоце-
стодные препараты неэффективны при эхинококкозе и применять
их в данном случае нецелесообразно.
Наряду с проведением ветеринарно-санитарных мероприятий
большое значение для успешной борьбы с эхинококкозом имеет
просветительная работа, проводимая ветеринарными, зоотехниче-
скими и другими специалистами оленеводства, среди населения,
особенно в районах, где часто встречается это заболевание.
цистицеркозы
Цистицеркозы являются наиболее опасными и широко распро-
страненными биогельминтозами. Поражая печень, легкие, сердце,
мышцы туловища, цистицеркозы вызывают значительные патоло-
гические процессы в организме оленя и нередко служат причи-
ной гибели молодняка.
Этиология. Возбудителями цистицеркоза северного оленя яв-
ляются личинки трех видов рода Таеп'ш: 1) Taenia hydatigena
Pallas, 1766; 2) Taenia krabbei Moniez, 1879; 3) Taenia parenchi-
matosa Puschmenkow, 1945.
Личинки каждой из названных цестод имеют определенные
места локализации, а именно: личинка Taenia hydatigena — Cysti-
cercus tenuicollis — паразитирует на брыжейке и под серозными по-
кровами печени, легких и других паренхиматозных органов; ли-
чинка Taenia krabbei — Cysticercus tarandi — в мышечной соедини-
тельной ткани и как исключение в сердце, языке, легких, глазах,
мозгу, что обычно наблюдается только при интенсивной инвазии;
личинка Taenia parenchimatosa — Cysticercus parenchimatosa —
в печени и как исключение в скелетных мышцах, сердце и языке,
что возможно только при интенсивной инвазии. Причем Cysticer-
cus tenuicollis встречается как у оленя, так и у других животных,
Cysticercus parenchimatosa паразитирует только у северного оленя,
а Cysticercus tarandi — у северного оленя и факультативно у дру-
гих Cervidae.
Следовательно, у оленей отмечают три вида цистицеркоза: ци-
стицеркоз тенуикольный (финноз серозных покровов), цистицер-
коз тарандный (финноз мышц) и цистицеркоз паренхиматозный
(финноз паренхиматозных органов). Половозрелые формы этих
279

трех цистицерков паразитируют в кишечнике собак и других пред-
ставителей семейства Caniidae.
Эпизоотология. Цистицеркозы — широко распространенные
гельминтозы. В СССР они регистрируются в Мурманской области,
Ненецком национальном округе, Коми АССР, Ямало-Ненецком на-
циональном округе, Якутской АССР, Таймырском национальном
округе, Камчатской и Сахалинской областях, Хабаровском крае,
Чукотском национальном округе, Тувинской АССР.
Цистицеркозы северных оленей встречаются также в США
(Аляска), Канаде, Норвегии и др.
Основным источником инвазии оленей цистицерками являются
собаки, так как экстенсивность и интенсивность инвазии у них
всеми тремя тениями значительно выше, чем у других плотояд-
ных. Однако волки и песцы, там, где их много, также могут рас-
пространять инвазию.
Оленята инвазируются цистицерками вскоре после рождения
(через 13—15 дней), как только начинают щипать мох и другую
растительность на появляющихся проталинах.
Устойчивость онкосфер Taenia parenchimatosa и Taenla krab-
bei к различным воздействиям внешней среды не изучалась, но
можно предположить, что они не менее устойчивы, чем онкосферы
Taenia hydatigena, которые прекрасно переносят и низкие и высо-
кие температуры, гниение, высыхание (П. А. Селиверстов, 1950).
Таким образом, олени могут заражаться цистицеркозом в те-
чение всего года, но наиболее благоприятным периодом для зара-
жения является теплое время года, когда членики всех трех видов
тений способны к активному, поступательному движению, при ко-
тором онкосферы выбрасываются из проглоттид и рассеиваются
на большой площади пастбищ и мест стоянок, что способствует
наибольшей инвазированности оленей. В холодное время года, по
наблюдениям В. В. Бржеского (1963), зрелые членики не сокра-
щаются и выделение у них онкосфер не происходит.
Экстенсивность и интенсивность инвазии цистицеркозами
в различных районах неодинаковы и зависят преимущественно от
вида личинки цестоды и возраста оленей.
Экстенсивность заражения северных оленей отдельными ви-
дами цистицеркозов колеблется в следующих пределах: паренхи-
матозный цистицеркоз — 31—74%; цистицеркоз тарандный — 4,7—
33,2%; тенуикольный цистицеркоз — 3,7—20,0%.
Паренхиматозным цистицеркозом заражается пре-
имущественно молодняк. Cysticercus parenchimatosa регистри-
руется у молодняка от 23,6 до 100%, у взрослых от 7,6 до 46,7%.
Максимальная экстенсивность инвазии наблюдается среди оленей
5-месячного возраста, а затем с подрастанием молодняка эта ин-
вазия идет довольно быстро на снижение. У оленей 2-месячного
возраста Cysticercus parenchimatosa обнаруживалась нами в виде
пузырьков, не имеющих еще сколекса, находящихся в конце крас-
ных зигзагообразных ходов в печени. У оленят в возрасте 2!/2 ме-
280

сяцев уже обнаруживаются единичные цистицерки с едва наме-
чающимися сколексами, но, как правило, еще в 3—37г месяца
цистицерки в большинстве случаев бывают без сколексов, или
с зачатками их, и только у оленят 41/2—5 месяцев в цистицерках
отмечаются сформированные сколексы. У оленят в возрасте до 2
месяцев очень часто обнаруживались только красные ходы в пе-
чени, очень хорошо видимые с поверхности. У оленят в возрасте
ЗУ2 месяцев эти ходы менее заметны, они бледнеют и к 4—5 меся-
цам становятся белыми и исчезают. Наибольшая интенсивность
поражения печени наблюдается у оленят, а когда они становятся
постарше, эти поражения, так же как и экстенсивность инвазии,
идут на убыль. Учитывая эти данные, можно считать, что продол-
жительность жизни Cysticercus parenchimatosa в организме оленя
не больше года, а переболевшие цистицеркозом животные приоб-
ретают устойчивость к повторному заражению, а если заража-
ются, то значительно слабее как по экстенсивности, так и по ин-
тенсивности инвазии. Однако заражение паренхиматозным цисти-
церкозом возможно животных и старше года. Так, нами были
обнаружены цистицерки в печени с едва намечающимися сколек-
сами у двух оленей в возрасте 14 и 15 месяцев.
Тарандным цистицеркозом чаще заражаются взрос-
лые олени. Cysticercus tarandi регистрируется у молодняка от 0 до
25%, а у взрослых оленей от 16,0 до 66,6%. Наименьшая зара-
женность отмечается у оленят в возрасте 2—5 месяцев.
Иммунитета к повторному заражению Cysticercus tarandi, ви-
димо, не существует, так как чем животное старше, тем больший
процент их заражается тарандным цистицеркозом, тем большая
наблюдается интенсивность заражения. Кроме того, высокий про-
цент заражения взрослых животных позволяет предположить
о длительном сроке жизни Cysticercus tarandi в организме север-
ного оленя.
У молодняка в возрасте 3—37г месяцев впертые цистицерки об-
наруживались нами в мышцах на месяц позднее, чем Cysti-
cercus parenchimatosa; найденные цистицерки были без сколекса
и в очень незначительном проценте (1,1—4,3%) к числу обследо-
ванных животных, тогда как у взрослых оленей этот процент до-
стигал 66,6 и часто при генерализованном поражении мышц.
Тенуикольным цистицеркозом заражаются взрослые
олени и молодняк. Cysticercus tenuicollis регистрируется у молод-
няка от 0 до 75%, у взрослых оленей от 1,9 до 25%. Cysticercus
tenuicollis обнаруживался нами у оленят в возрасте не ранее 4—
47г месяцев. Максимальная экстенсивность заражения тенуиколь-
ным цистицеркозом наблюдается у оленей в возрасте 1—2 лет и
наименьшая у оленят до 5-месячного возраста.
Таким образом, эпизоотология трех цистицеркозов различна.
Экономический ущерб. Ущерб от цистицеркозов складывается прежде всего
из потерь вследствие выбраковки большого количества паренхиматозных орга-
нов, а нередко и целых туш, пораженных цистицеркозом. Помимо этого, при
281

цистицеркозах заметно снижается продуктивность оленей. Так, например, раз-
ница в весе между здоровыми и пораженными цистицеркозом оленятами при
осеннем забое их в 5-месячном возрасте достигает в среднем 6,2 кг, а разница
в выходе мяса — в среднем 3,8 кг; у взрослых оленей (быков) разница в живом
весе достигает в среднем 16,4 кг, а в выходе мяса — в среднем 10,9 кг (М. В. По-
лянская, 1963). При интенсивном заражении часть молодняка в возрасте 1,5—
3 месяцев погибает в начальной стадии заболевания, т. е. в период миграции ци-
стицерков к месту своей окончательной локализации.
А. Д. Лужков (1960) указывает, что пораженные цистицеркозом олени сильно
истощаются, резистентность их организма понижается и вследствие этого они
подвержены заболеванию «копыткой».
Патогенез. При тенуикольном и паренхиматозном цистицерко-
зах патогенное влияние паразитов на организм оленей проявляется
Рис. 80. Печень оленя, пораженная Cysticercus paren-
chimatosa (по Полянской, 1963).
главным образом в момент миграции онкосфер по ткани печени.
Патогенез при этих.цистицеркозах зависит от количества прогло-
ченных онкосфер. При небольшом их количестве заметных рас-
стройств не наблюдается, при единовременном проглатывании
большого числа онкосфер это заболевание может протекать.энзо-
отически, особенно у молодняка, с летальными исходами. Онко-
сферы, мигрируя по печени, проделывают в ней зигзагообразные
ходы, что влечет за собой острое воспаление органа и нередко
диффузный или ограниченный перитонит, кончающийся смертью.
Острое течение цистицеркозов наблюдается главным образом у мо-
лодняка.
Патогенез при мышечном цистицеркозе не изучен. Считают,
что при сильном поражении мышц цистицерками можно наблю-
дать понижение упитанности, общее ослабление организма, что
способствует развитию различных инфекционных заболеваний.
П. П. Виббе (1959) наблюдал изменения при мышечном цисти-
церкозе овец, которые некоторые авторы считают идентичными та-
рандному цистицеркозу оленей. По данным П. П. Виббе, цисти-
церки заносят в организм патогенные микроорганизмы, вызывают
общую интоксикацию и атрофию мускулатуры. По его наблюде-
282

ниям цистицеркозные животные истощены, выход сала и мяса
у них на 25% меньше среднего выхода этих продуктов у здоро-
вых животных.
Патологоанатомические изменения. Они достаточно резко вы-
ражены при остром течении цистицеркоза; в этих случаях печень
увеличена, края закруглены. Поверхность печени неровная, часто
бывает покрыта фибринозным налетом, на ней имеются точечные
кровоизлияния (рис. 80). При паренхиматозном цистицеркозе воз-
можны разрывы печени. В брюшной полости наблюдается обиль-
ное скопление геморрагического
эксудата, содержащего большое
количество молодых цистицерков,
не имеющих еще сколексов. Брю-
шина воспалена, на ней отмечают-
ся кровоизлияния, она покрыта
фибринозными наложениями.
При хроническом цистицерко-
зе печень обычно уплотнена, жел-
то-красного цвета, с шероховатой
поверхностью. При тенуикольном
цистицеркозе на печени, брыжей-
ке, легких и других органах нахо-
дят цистицерки разной величины
(рис. 81), при паренхиматозном
цистицеркозе под капсулой пече-
ни, сердца и легких обнаружива-
ются округлые личинки размером
до 18 мм (см. рис. 80).
Клиническая картина. Клини-
ческое проявление цистицеркозов
у северных оленей зависит от те-
чения болезни. Острое течение те-
нуикольного и паренхиматозного цистицеркозов, как указывает ряд
авторов, очень часто заканчивается неожиданной смертью живот-
ного при явлениях, свойственных острому паренхиматозно-геморра-
гическому гепатиту. С появлением клинических признаков острого
гепатита молодняк резко отстает в росте и развитии. При под-
остром течении цистицеркозов наблюдается уменьшение аппетита,
бледность слизистых оболочек, исхудание, общая слабость.-
Хроническая форма тенуикольного цистецеркоза чаще проте-
кает субклинически. Иногда только можно наблюдать угнетенное
состояние, периодическое изменение аппетита, отставание в росте
(Д. С. Шепелев, 1959).
Диагноз. Прижизненная диагностика цистицеркозов не разра-
ботана.
Посмертный диагноз ставят на основании обнаружения вида
цистицерков в тех или иных органах и свойственных для этого
гельминтоза латологоанатомических изменений.
Рис.81. Cysticercus tenuicollis на саль-
нике северного оленя (по Родионову,
1913).
283

Лечение. Терапия при цистицеркозах северных оленей не раз-
работана.
Меры борьбы. Для борьбы с цистицеркозами проводят ком-
плекс таких же мер, как при эхинококкозе (см. стр. 278). Собак
следует ограждать от заражения тениидозами, с этой целью не
допускают им в корм пораженные цистицеркозами органы и мясо
оленей. Кроме того, периодически (не менее 4, а лучше 8 раз
в год, в определенные сезоны) подвергают дегельминтизации.
В качестве антгельминтиков, кроме ареколина, можно с успехом
применять экстракт мужского папоротника, камалу, филиксан.
Экстракт мужского папоротника дают в дозе 1—5 г, в зави-
симости от веса собаки, в желатиновых капсулах. Через 2—3 часа
дают слабительное.
Камалу применяют в дозах 2—12 г в мясном фарше или с мо-
локом. Филиксан назначают из расчета 0,4 г на 1 кг для собак
весом 15 кг и по 0,2 г на 1 кг для собак весом больше 15 кг. Фи-
ликсан применяют 2 раза с перерывом в 10 дней. Слабительное
при применении камалы и филиксана не требуется.
МОНИЕЗИОЗЫ
Этиология. Возбудителями мониезиозов северных оленей явля-
ются шесть цестод рода Moniezia, принадлежащего к семейству
Anoplocephalidae: 1) Moniezia expansa (Rud., 1810) Blanchard,
1891; 2) Moniezia benedeni (Moniez, 1879); 3) Moniezia baeri
Skrjabin, 1931; 4) Moniezia rangiferina Kolmakow, 1938; 5) Monie-
zia taymirica Semenova, sp. nov.; 6) Moniezia mizkewitschi Skrjabin,
sp. nov.
Все 6 видов паразитируют в тонком отделе кишечника, причем
первые два встречаются у всех видов жвачных, включая северного
оленя, остальные четыре вида обнаруживаются только у северного
оленя.
Эпизоотология. Мониезиоз характеризуется резко выраженной
сезонностью, наблюдается из года в год в летние месяцы и имеет
широкое распространение в оленьих стадах.
Заражаются олени мониезиозом в течение всего летнего се-
зона, начиная с конца мая, через траву, мох, на которых нахо-
дятся инвазированные клещи — орибатиды.
Наблюдения показывают, что первые половозрелые цестоды
обнаруживаются уже в конце июня у оленят в возрасте 1,5 меся-
цев. Поскольку отелы проходят в мае, а непосредственный кон-
такт новорожденных оленят с элементами внешней среды (корм,
вода) может быть не раньше, чем через 2—3 недели после рожде-
ния, то можно предположить, что заражение оленят происходит
только в конце мая, начале июня.
Мониезиоз поражает преимущественно молодняк в возрасте
1—5 месяцев. Болезнь появляется в конце июня и достигает мак-
284

симума в августе—сентябре. Зараженность в этот период у мо-
лодняка текущего года рождения достигает 75—100%. Экстен-
сивность заражения оленей в возрасте 1,5 лет колеблется в пре-
делах 24—35,7%, а у взрослых оленей в пределах 13—21%.
Количество мониезий в кишечнике оленят варьирует от 1 до 65
экземпляров и резко меняется с изменением возраста. У оленят
мониезий обнаруживаются десятками, они клубками закупори-
вают .тонкий отдел кишечника, у взрослых животных паразити-
руют лишь единичные экземпляры. У некоторых оленей в поздние
осенние месяцы начинается самопроизвольное отхождение гель-
минтов и к моменту осеннего забоя только у 1 —12% животных
обнаруживаются единичные экземпляры мониезий. К зиме обычно
2—3% оленей остаются носителями единичных лент паразита.
По нашим наблюдениям, каждый вид мониезий имеет свои
особенности в отношении распространения, экстенсивности и ин-
тенсивности инвазии.
Наиболее широко распространены Moniezia baeri и Moniezia
rangiferina. Эти виды мониезий встречаются до 70% по отноше-
нию к другим видам и регистрируются повсеместно, преимущест-
венно у оленей текущего года рождения.
Moniezia baeri в большинстве случаев является превалирую-
щим видом по сравнению с другими видами рода Moniezla. Этот
вид мониезий встречается у оленей всех возрастов, но в наиболь-
шем проценте как по экстенсивности, так и по интенсивности
инвазии обнаруживается у молодняка 5—6-месячного возраста. Эк-
стенсивность инвазии варьирует от 5,2 до 95% при интенсив-
ности от единичных лент (обычно у взрослых) до нескольких де-
сятков экземпляров (у молодняка).
Moniezia rangiferina встречается обычно у 2—6-месячных оле-
нят, реже — у взрослых. Интенсивность инвазии колеблется от 1
до 8 экземпляров при экстенсивности инвазии 12,5—35%.
Moniezia benedeni встречается исключительно у оленей в воз-
расте 1,5 лет и у взрослых. Этот вид мониезий зарегистрирован
в отдельных хозяйствах в Якутской АССР, Мурманской области,
Ямало-Ненецком национальном округе, Хабаровском крае и Коми
АССР. Интенсивность инвазии колеблется от 1 до 2 экземпляров
при экстенсивности инвазии от 2,47 до 20%.
Moniezia expansa зарегистрирована в Ямало-Ненецком нацио-
нальном округе, в Бурятской АССР, Чукотском национальном
округе. Этот вид мониезий поражает оленят и взрослых оленей.
Moniezia mizkewitschi обнаружена в Мурманской области,
а Moniezia taymirica на Таймыре.
Экономический ущерб. Оленеводческие хозяйства терпят от мониезиоза боль-
шой экономический ущерб. Он складывается из потерь вследствие массовой
гибели молодняка в июле — августе и резкого отставания его в росте. М. В. По-
лянская приводит следующие статистические данные о потерях в весе и выходе
продукции при заболевании-оленей мониезиозом. Средний вес одного здорового
олененка в 5-месячном возрасте равняется 55,2 кг, а больного мониезиозом —
48,4 кг, т е. на 6,8 кг меньше. Средний вес тушки от здорового 5-месячного
285

олененка равен 26,4 кг, а от больного — 22,3 кг, т. е. на 1,4 кг меньше. Болея
мониезиозом, молодняк остается на зиму истощенным, вследствие чего он плохо
переносит зиму, а весной большая часть больного молодняка погибает. Кроме
того, по наблюдениям Е П. Пушменкова (1939), мониезиоз всегда сопутствует
или предшествует ряду других заболеваний инфекционной и инвазионной этио-
логии, которые также вызывают гибель большого числа оленей.
Патогенез. Мониезии, скапливаясь в большом количестве
в тонком отделе кишечника, могут вызвать частичную или полную
закупорку кишок со всеми вытекающими отсюда последст-
виями. Вследствие постоянного раздражения стенок кишечника
мониезии часто приводят к нарушению пищеварения, к развитию
катара, тимпании и т. д.
Продукты обмена веществ мониезии оказывают токсическое
влияние на организм оленя. Всасываясь в кровь, они разрушают
ее, вызывают значительные патологические изменения в тканях
кишечника, лимфатических узлах, почках, печени и в других ор-
ганах. Интоксикация ведет к задержке общего развития молод-
няка, ослабляет сопротивляемость их организма к воздействиям
внешней среды, увеличивает восприимчивость к другим инфекци-
онным и инвазионным болезням.
Патологоанатомические изменения. При вскрытии оленят, пав-
ших от мониезиоза, отмечается общее истощение, анемичность сли-
зистых оболочек. Через стенку расширенного тонкого отдела ки-
шечника можно увидеть белые длинные ленты и клубки мониезии.
В грудной и брюшной полостях отмечается скопление транссу-
дата, в подкожной клетчатке находят инфильтраты. Слизистая
оболочка тонкого отдела кишечника нередко геморрагически вос-
палена, на ней видны кровоизлияния и много буровато-грязной
пенистой слизи. Кровоизлияния и инфильтраты можно обнаружить
также в головном мозгу, на эндокарде, в мышцах сердца. Очаги
перерождения обнаруживаются в почках, лимфатических железах,
мышцах сердца.
Клиническая картина. При мониезиозе, как и при большинстве
гельминтозов, клиническая картина не характерна и проявляется
общими признаками интоксикации. Выраженность клинических
признаков зависит от интенсивности инвазии. При слабой интен-
сивности инвазии мониезиоз протекает почти бессимптомно. При
интенсивной инвазии наблюдаются тяжелые переболевания, не-
редко заканчивающиеся у молодняка в возрасте 2—5 месяцев ле-
тально. Несмотря на хорошее кормление, больные оленята исто-
щены, отстают в росте и развитии, замедляется развитие рогов -
или они становятся кривыми, тонкими, линька задерживается,
шерсть без блеска, взъерошенная, коричнево-бурого цвета, сва-
лявшаяся. Животные сильно теряют в весе. По данным Д. В. Кол-
макова (1938), у оленят наблюдалось понижение в весе по 10 кг
на голову.
При сохранившемся аппетите появляется усиленная жажда,
часто наблюдаются поносы, кал с неприятным запахом, в нем
много слизи, видны членики мониезии. Живот вздут, стенки его
286

напряжены, перистальтика бурная, слышна на расстоянии, в боль-
шом количестве выделяются газы. Нередко наблюдаются нервные
явления, которые проявляются или в виде резкого возбуждения
или в виде депрессии.
По данным М. В. Полянской (1963), больные мониезиозом оле-
нята подолгу лежат, передвигаются медленно, безразличны ко
всему окружающему, голова у них опущена, движения задних ко-
нечностей ограничены, осторожны. Больные животные идут в хво-
сте стада, отстают, прячутся в кустарнике и высокой траве. Ги-
бель наступает от истощения и интоксикации.
Наиболее постоянные признаки при мониезиозе — общее исто-
щение, перемежающиеся поносы и запоры, задержка в росте ро-
гов, замедление линьки. Такие оленята долго не поправляются и
среди них наблюдается большой отход. Переболевшие оленята по-
правляются медленно. Наибольший процент гибели оленят от мо-
ниезиоза наблюдается в июле и августе.
Если оленята освобождаются от мониезий, они-начинают бы-
стро расти, становятся упитанными, рога очищаются, шерсть при-
обретает блеск. Носители мониезий имеют вид заморышей, так
как остаются недоразвитыми, истощенными, рога не очищаются.
Если такие оленята остаются на зиму, они ее переносят с трудом
и к весне обычно погибают.
Чаще всего мониезиоз встречается у оленей в сочетании с дру-
гими инвазионными и инфекционными заболеваниями, он нередко
способствует возникновению этих заболеваний или усугубляет
развитие болезненного процесса при их возникновении.
Диагноз. Прижизненный диагноз на мониезиоз ставят на ос-
новании клинических признаков, эпизоотологических данных и
наличия в кале больных оленей члеников или яиц мониезий
(рис. 82). Для обнаружения члеников прибегают к гельминтоско-
пии или к обычному просмотру свежевыделенных фекалий. Для
обнаружения яиц используют метод Фюллеборна или Дарлинга.
Рис. 82. Яйца мониезий.
/ — Moniezla benedeni, 2 — Moniezia expansa, 3 — Moniezia baeri
Посмертный диагноз ставят на основании вышеуказанных па-
тологоанатомических изменений при наличии в тонком отделе ки-
шечника мониезий, обнаруживаемых при вскрытии. Надо учиты-
вать, что единичные ленты мониезий, обнаруженные при вскрытии
кишечника, не всегда можно считать причиной летального исхода.
287

Дифференциальный диагноз. У северных оленей одновременно
с мониезиозом нередко протекают и другие гельминтозы (трихо-
стронгилидоз, авителлиноз), клиническая картина которых имеет
много общего с таковой при мониезиозе, а причиной заболевания
и смерти могут быть все три инвазии вместе или каждая из них
в отдельности. Чтобы выявить истинную причину заболевания и
смерти северного оленя при множественных инвазиях, следует
учитывать интенсивность заражения отдельными видами гельмин-
тов и наиболее характерные для этих гельминтов изменения.
У оленей, помимо мониезий, самостоятельные заболевания мо-
гут вызывать и такие цестоды, как Avitellina arctica Kolmakow,
1939 и Thysaniezia giardi (Moniez, 1879). Дифференцировать этих
цестод от мониезий можно по анатомо-морфологическим при-
знакам.
Авителлину, представляющую собой длинную, узкую, округ-
лую ленту, в члениках которой заключается одинарный половой
аппарат, легко отличить от мониезий по яйцам, членикам и самой
ленте. У авителлин в отличие от мониезий яйца без грушевидного
аппарата, замурованы в капсулу, зрелые членики четырехуголь-
ные, половые отверстия открываются с какой-либо одной стороны
членика, сама лента узкая, округлая, с очень слабой сегмента-
цией.
Тизаниезии внешне очень похожи на мониезий. Они представ-
ляют собой длинные широкие ленты, отличающиеся от мониезий
только цветом, который у них молочно-серый, тогда как мониезий
желто-белого цвета.
Более точно дифференциальный диагноз можно поставить,
рассматривая при помощи ручной лупы или даже невооруженным
глазом просветленные в 50%-ном глицерине членики, зажатые
между двумя предметными стеклами. У мониезий половые со-
сочки и половые железы удвоены и потому расположены с обеих
сторон членика и хорошо видны в виде черточек и кружочков на
каждой стороне членика. У тизаниезии эти черточки* и кружочки
одинарные, располагаются они только с одной стороны, непра-
вильно чередуясь. Помимо того, яйца тизаниезии, как и яйца ави-
теллин, отличаются от таковых мониезий тем, что они не имеют
грушевидного аппарата и заключены в капсулу.
Строгое дифференцирование этих трех цестод необходимо для
правильного проведения профилактических и лечебных мероприя-
тий, так как они, по-видимому, будут различны, как это отмечается
при борьбе с аналогичными гельминтозами у других жвачных.
Для дифференциации протозойных инвазий (кокцидиоз, эдо-
магеноз) и инфекционных болезней от мониезиоза необходимо
производить соответствующие бактериологические и протозооло-
гические исследования.
Лечение. Методы лечения при мониезиозе оленей изучены не-
достаточно. Отдельные исследователи применяли креолин, ареко-
лин, медный купорос. Первые два препарата оказались токсич-
288

ными и слабо эффективными. Медный купорос в 1%-ном разведе-
нии не токсичен для оленят, но не всегда достаточно эффективен.
Применяют медный купорос химически чистый в дозах от 75 до
150 мл на голову, в зависимости от возраста. Медный купорос
следует разводить дистиллированной или снеговой водой. При от-
сутствии таковой употребляют кипяченую воду с добавлением
к ней 1—4 мл соляной кислоты на 1 л воды. Раствор готовят в де-
ревянной или стеклянной посуде и применяют свежим. Он должен
быть прозрачным, синего цвета и не содержать осадка. При вве-
дении раствора голову животного держат в горизонтальном поло-
жении. Раствор вливают из шприца Жанэ с резиновой трубкой,
которую вставляют за щеку, или при помощи резинового шланга,
одетого на конец стеклянной воронки, укрепленной в расколе на
уровне плеча человека.
Оленям с ясно выраженной клинической картиной мониезиоза
через 2 часа после дегельминтизации дают солевое слабительное.
Для лучшей эффективности животных перед дегельминтизацией
в течение суток выдерживают без воды. Оленят надо отбивать от
маток и подпускать к ним через 3—4 часа после лечения. Лечение
должно проводиться в одном из отделений кораля, где животные
должны выдерживаться 2 дня.
М. В. Полянская (1963) рекомендует применять у оленят 1—
2-процентный раствор медного купороса в дозе 100 мл с 20 г
глауберовой соли одновременно. По ее наблюдениям, такое лече-
ние дает до 80—90% эффективности.
За последнее время для дегельминтизации домашних жвачных
с успехом стали применять ряд других антгельминтиков, из кото-
рых наиболее перспективными для оленеводческой практики яв-
ляются феносал, битионол, дихлорофен, марганцовокислый калий,
филиксан и углекислая медь. Все эти препараты в терапевтиче-
ских дозах не токсичны, а токсичные дозы очень далеки от тера-
певтических. Наиболее эффективны при мониезиозе домашних
жвачных битионол, феносал и дихлорофен.
Феносал с большой эффективностью применяется у крупных и
мелких жвачных в дозах 0,050—0,075 г на 1 кг веса животного.
Его дают в хлебных болюсах, без слабительного.
Битионол в дозе 0,1 г на 1 кг веса животного и дихлорофен
в дозе 0,2 г на 1 кг веса животного применяют в форме водной су-
спензии. Особенностью антгельминтной эффективности этих пре-
паратов является то, что под их действием мониезии полностью
выделяются из организма в течение первых суток и, кроме того,
не требуется выдерживать животное на голодной диете и давать
слабительное. Быстрое и полное удаление из кишечника мониезии
достигается высокой антгельминтной эффективностью этих препа-
ратов, их сильным послабляющим действием (Подгорный, 1963).
Марганцовокислый калий менее эффективен, но более досту-
пен и не токсичен. Применяется он в 0,03-процентном растворе по
1/419 В Ю Мицкевич
289

75—100 мл на прием. Его выпаивают, как й медный купорос, через
воронку с резиновой трубкой. В этой концентрации марганцово-
кислый калий действует послабляюще.
Все перечисленные препараты дают животным индивидуально,
и это снижает их ценность, особенно в оленеводстве, так как ин-
дивидуальная дача очень трудоемка и вызывает нежелательное
беспокойство животных.
Более практичными антгельминтиками, которые могут быть
испытаны в оленеводстве, являются филиксан и уксуснокислая
медь, хотя они и не дают 100% эффективности. Эти препараты
вполне пригодны для групповой дегельминтизации путем вольного
скармливания с солью или подкормкой.
Филиксан — производное мужского папоротника, легкий поро-
шок кирпично-красного цвета без запаха и вкуса, в воде не раство-
ряется, не токсичен, постоянен по своему химическому составу.
Этот препарат на оленях не испытан, но широко применяется для
дегельминтизации овец. Его назначают из расчета 0,2—0,4 г на
1 кг веса животного и дают вместе с 25—30 г корма или с 3—5 г
соли. Филиксан и корм отвешивают на определенную возрастную
группу животных из расчета вышеуказанных доз, тщательно пе-
ремешивают и равномерно раскладывают в корыта, к которым
подпускают животных после 16-часовой голодной диеты.
Углекислая медь (основной карбонат меди) — пылевидный по-
рошок светло-зеленого цвета, без запаха и вкуса, не растворим
в воде, не слеживается при хранении. Выпускаемая нашей про-
мышленностью углекислая медь не имеет никаких опасных при-
месей и применяется для лечебных целей любой степени очистки,
даже техническая. Этот препарат также не испытывался на оле-
нях, но при дегельминтизации овец он оказался достаточно эф-
фективным. Для овец этот препарат применяют из расчета 0,05 г
на 1 кг веса животного, однократно или двукратно, с перерывом
в 1—3 дня. Углекислую медь дают вместе с хорошо поедаемым
кормом в соотношении 1 : 100. Ее применяют и путем вольного
скармливания с солевыми брикетами. В этом случае солевые бри-
кеты (одна часть углекислой меди и 9 частей соли) скармливают
в течение 10—15 дней, а затем делают перерыв в 20 дней.
Если эти препараты окажутся нетоксичными для оленей и до-
статочно эффективными, то, доработав практическое их использо-
вание применительно к хозяйственным условиям Крайнего Севера,
можно будет полностью отказаться от насильственного введения
антгельминтиков и с наименьшей затратой труда очищать кишеч-
ник оленей от мониезий и профилактировать рассеивание инвазий
на пастбищах.
Меры борьбы. Ввиду невозможности культивирования пастбищ
в условиях оленеводческих хозяйств основным методом борьбы
с мониезиозом северных оленей является только преимагинальная
дегельминтизация, проводимая в момент, когда мониезий еще не
достигли в организме оленя половозрелой стадии.
290

Преимагинальная дегельминтизация, е одной стороны, преду-
преждает развитие инвазий, с другой — способствует освобожде-
нию пастбищ от инвазионных элементов, так как выделяемые при
дегельминтизации гельминты еще не содержат зрелых яиц, а сле-
довательно, заражения орибатид не происходит и пастбища оста-
ются свободными от возбудителей мониезиоза.
Учитывая то, что мониезии в организме северного оленя дости-
гают половозрелой стадии через 25—30 дней после заражения и
то, что половозрелые ленты обнаруживаются у оленят в возрасте
около двух месяцев, преимагинальной дегельминтизации должны
подвергаться все животные, достигшие 1,5-месячного возраста.
Дегельминтизацию повторяют через 10—15 дней.
Оленей полуторалеток и взрослых дегельминтизируют при на-
личии у них клинической картины. Показанием к дегельминтиза-
ции может быть также обнаружение члеников и яиц при копроло-
гическом исследовании. Для выявления таких оленей необходимо,
начиная с июля, осматривать по утрам на стоянках кал оленей,
а у клинически подозрительных оленей исследовать его на яйца
мониезии. Носителей мониезии выделяют в отдельную группу, по-
мещают в кораль и дегельминтизируют с последующим тщатель-
ным уничтожением кала, собранного от дегельминтизированных
оленей, и перепахиванием участка пастбища, где содержались де-
гельминтизированные олени. Если перепашка пастбищного уча-
стка невозможна, то олени на это место не должны допускаться
в течение двух лет.
При массовых осенних забоях оленей следует тщательно про-
сматривать их кишечник на наличие цестод. При обнаружении
последних проводят копрологические исследования с последую-
щим выделением и дегельминтизацией носителей мониезии.
До перехода на весенние и летние пастбища всех полуторале-
ток и слабых истощенных взрослых оленей исследуют копроло-
гически. Выявленных при этом носителей мониезии выделяют
в отдельную группу и подвергают дегельминтизации с последую-
щими закрепительными мероприятиями.
Только четкое выполнение намеченных плановых дегельминти-
заций дает возможность добиться ликвидации ежегодных эпизоо-
тии мониезиоза в оленеводческих хозяйствах.
V419*

ЛИТЕРАТУРА
Абуладзе К- И. О номенклатуре тениатозов. Материалы 5-й научной
конференции по инфекционным и инвазионным заболеваниям сельскохозяйствен*
ных животных. М., 1959.
Абуладзе К. И. Тениаты — ленточные гельминты животных и человека
и вызываемые ими заболевания. М., 1904.
Абуладзе К- И. К вопросу о классификации тениат. Научная конфе-
ренция, посвященная 40-летию Московской ветеринарной академии. М., 1960.
А л т а е в А. X. Две новые трихостронгилиды от овец Дагестана. Работы
по гельминтологии. К 75-летию акад. К. И. Скрябина. М, 1953.
Андреева Н. К. Ревизия остертагий (трихостронгилид) жвачных. Тр.
Ин-та ветеринарии Казахского филиала ВАСХНИЛ, т. VII. Алма-Ата, 1957а.
Андреева Н. К. Ревизия рода скрябинагия (трихостронгилиды) жвач-
ных. Тр. Ин-та ветеринарии Казахского филиала ВАСХНИЛ, т. VII. Алма-Ата,
19576.
Андреева Н. К. и Сатубалдин X. С. Teladorsagia davtiani nov.
gen. nov. sp. В кн. К. И. Скрябина, Н. П. Шихобаловой, Р. С. Шульца
«Основы нематодологии», т. III. Изд-во АН СССР, 1954.
Антипин Д. Н. Испытание новых антгельминтиков в ветеринарной прак-
тике. Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гельминтологов,
ч. 4, М., 1966.
Антипин Д. Н., Ершов В. С, Золотарев Н. А., Саляев В. А.
Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных.
М., 1964.
А р т ю х Е. С. Гельминтоовоскопическая диагностика трихоцефалеза овец.
Изв. Куйбышевского с.-х. ин-та, т. IX, 1947.
А р т ю х Е. С. Особенности диагностики трихоцефалов и данные, необхо-
димые при описании видов. Изв. Куйбышевского с.-х. ин-та, т. IX, 1947.
А р т ю х Е. С. К фауне трихоцефалов жвачных Московского зоопарка.
Тр. Московского зоопарка, т. 4, 1949.
Асадов С. М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и ее эколого-
географический анализ. Баку, 1960.
Афанасьев В. П. Паразитофауна промысловых млекопитающих Коман-
дорских островов. Уч. зап. ЛГУ, серия биол. наук, т. 74, вып. 18, 1941.
Баскаков В. П. К фауне паразитических червей туркестанских верблю-
дов. Тр. Государственного ин-та экспериментальной ветеринарии, т. 2, вып. 1, 1924.
Баскаков В. П. К познанию типа Trichuris giraffae (Diesing, 1851).
Ежегод. Зоол. музея АН СССР, т. 28, вып. 3, 1927.
Бежаев Г. А. К вопросу об эхинококкозе печени в Якутии. Сб. научных
работ Якутской республиканской больницы, вып V. Якутск, 1957.
Бежаев Г. А. Материалы по эхинококкозу печени. Сб. научных работ
Якутской республиканской больницы, вып. VI. Якутск, 1959.
Беляева М. Я. Гельминтофауна млекопитающих Беловежской пущи и
наблюдения по эпизоотологии некоторых гельминтозов. Диссертация (1958).
Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Берн гард Г. И и Шишинков В. И. Болезни оленей в Ныдинском
оленеводческом совхозе Главсевморпути в 1935 г. «Советское оленеводство»,
вып 8, 1936.
292

Бессонов А. С. Цикл развития Ostertagia ostertagi и вызываемого ими
заболевания у крупного рогатого скота. Диссертация (1958). Библиотека Все-
союзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Боев С. Н. Фенотиазин (новый противоглистный препарат). Изд. МСХ Ка-
захской ССР, 1948.
Боев С. Н. Легочные нематоды копытных животных Казахстана. Алма-
Ата, 1957.
Боев С. Н., Соколова И. Б., Панин В. Я. Гельминты копытных
животных Казахстана. Т. I, II. Алма-Ата, 1962—1963.
Бондарева В. И. Ценурозные инвазии домашних и диких животных.
Алма-Ата, 1957.
Бржеский В. В. Морфолого-биологическая характеристика возбудите-
лей цистицеркозов оленей и некоторые вопросы эпизоотологии вызываемых ими
заболеваний. Диссертация (1964). Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии
им. К. И. Скрябина.
Бурделев Т. Е. Прижизненная диагностика эхинококкоза овец. Диссер-
тация (1945). Библиотека Московской ветеринарной академии.
Величкин П. А., Логинов В. П. и Антонов В. А. Опыт при-
менения фенотиазина при стронгилидозах и параскаридозе лошадей табунного
содержания. «Ветеринария», № 4, 1948.
В и б е П. П. Роль сельскохозяйственных животных в биологическом цикле
многокамерного эхинококка. ДАН СССР, т. 129, № 2, 1959а.
В и б е П. П. Ранняя аллергическая диагностика эхинококкоза овец. Ра-
боты по гельминтологии. К 80-летию акад. К. И. Скрябина. Изд. МСХ СССР,
М., 19596.
В и б е П. П. Изучение экономического ущерба от эхинококкоза и других
ларвальных цестодозов и некоторые вопросы их эпизоотологии. Автореферат
диссертации. М., 1961а.
Витенберг Г. Г. и Подъялольская В. П. Одиннадцатая Союз-
ная гельминтологическая экспедиция в Забайкалье (1923 г.). В кн.: «Деятель-
ность 28 гельминтологических экспедиций в СССР». М., 1927.
Гнедина М. П. и Антипин Д. Н. Ostertagia tundra Gnedina et
Antipin, 1933. В кн. К. И. Скрябина и И. В. Орлова «Трихостронгилидозы жвач-
ных». Сельхозгиз, 1934.
Голосов И. М. Инфекционные болезни северных оленей. Красноярск,
1963.
Горина Н. С. К вопросу об участии сельскохозяйственных животных
в цикле развития альвеококка. Тезисы научной конференции Всесоюзного об-ва
гельминтологов. М., 1960.
Г р ю н е р С. А. Случай так называемого ложного бешенства у собаки
(вследствие присутствия Taenia echinococcus). Архив ветеринарных наук, кн. 4,
отд. 2, 1894.
Г р ю н е р С. А. Финноз северного оленя (в г. Якутске). Архив ветеринар-
ных наук, т. 40, кн. 8, 1910.
Г р ю н е р С. А. Филярии в крови северного оленят. Архив ветеринарных
наук, т. 41, кн. 11, 1911.
Г р ю н е р С. А. Финноз северного оленя на Аляске. Архив ветеринарных
наук, т. 42, кн. 4, 1912.
Г р ю н е р С. А. Оленеводство на Аляске. Архив ветеринарных наук, т. 43,
кн. 12, 1917.
Г р ю н е р С. А. Эхинококки у северных оленей. Тр. Сибирского ветеринар-
ного ин-та, вып. VIII, 1927а.
Г р ю н е р С. А. Легочно-глистная болезнь северных оленей. Тр. Сибир-
ского ветеринарного ин-та, вып. VIII, 19276.
Г р ю н е р С. А. Случай недоразвития и перерождения финн у северного
оленя. «Вестник современной ветеринарии», №13—14, 1930.
Губанов Н. М. Зараженность альвеококком хищных млекопитающих и
мышевидных грызунов Якутии. Тезисы докл. научной конференции Всесоюзного
об-ва гельминтологов. М., 1960.
20 В. Ю. Мицкевич
293

Губанов Н. М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих Якутии.
М., 1964.
Гусев Н. И Парамфистоматоз взрослого крупного рогатого скота. «Ве-
теринария», № 4, 1954.
Дадурян А. П. Парамфистом и его промежуточный хозяин в Армян-
ской ССР. Изв. АН Армянской ССР, т. VI, № 3, 1953.
Делянова Р. Ш. Распространение гельминтов собак по различным гео-
графическим зонам СССР. Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скря-
бина, т. VI, М., 1959.
Демидов Н. В. и Орлова Н. В. Заболевание свиней Hepatitis Cysti-
cercosa. «Ветеринария», № 4, 1949.
Деусов Н. Л. Парамфистоматоз телят. «Ветеринария», № 4, 1955.
Добротворский М. Botrycephalus latus и некоторые другие живот-
ные паразиты на острове Сахалине. Военно-медицинский журнал, № 11, раз-
дел 3, 1872
Дорофеев А. А. Опыт применения интракутанной реакции на эхино-
кокк у крупного рогатого скота. Тр. Сибирского ветеринарного ин-та, вып. IX,
1927.
Друри С. М. Выращивание молодняка оленей. Сельхозгиз, 1958.
Дунаев И. В. и Мицкевич В. Ю. Опыт применения четыреххлори-
стого углерода для дегельминтизации северных оленей. «Практическая ветери-
нария», № 10, 1930.
Ефимов А. 3. Опыт изучения клиники гидатидозного цистицеркоза сви-
ней при экспериментальном заражении. Диссертация (1941). Библиотека Все-
союзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Жадин В. И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. Опреде-
лители по фауне СССР. Изд-во АН СССР, 1952.
Жигунов Н. Перспективы развития северного оленеводства. «Магадан-
ский оленевод», № 1, 1961.
Жигунов П. С. Северное оленеводство. Изд. 2-е, М, 1961.
Завадовский М. М. Биология Trichostrongylidae, паразитирующих
у копытных животных. Тр. лаборатории экспериментальной биологии Москов-
ского зоопарка, т. V, 1929.
Исайчиков И. М. Шестая Российская гельминтологическая экспеди-
ция в Северный Ледовитый океан. В кн.: «Деятельность 28 гельминтологических
экспедиций в СССР». М., 1927.
Исайчиков И. М. Четырнадцатая Союзная гельминтологическая экспе-
диция в Западную Сибирь. В кн.: «Деятельность 28 гельминтологических экспе-
диций в СССР». М , 1927.
Исайчиков И. М. Некоторые замечания об организации борьбы
с глистными болезнями северного оленя и марала. «Союзпушнина», № 1,
1932.
Ивашкин В. М. Мецистоцирроз крупного рогатого скота и меры борьбы
с ним. Диссертация (1948). Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии
им. К- И. Скрябина
Ивашкин В. М. О возведении подвидов Nematodirella longissimespicu-
lata (Romanovitsch, 1915) в ранг самостоятельных видов. Тр. Гельминтологиче-
ской лаборатории АН СССР, т. VII, 1954.
Ищенко М. В. К вопросу об эхинококковой болезни-. Сб. научных ра-
бот Якутской республиканской больницы, вып. V. Якутск, 1957.
Ищенко М. В. Вопросы краевой патологии. Сб. научных работ Якут-
ской республиканской больницы, вып. VI. Якутск, 1959.
Каденации А. Н. Гельминтофауна домашних и диких жвачных Ха-
баровского края и ее эпизоотическая оценка. Тезисы докл. научной конференции
Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. 1. М., 1962.
Каденации А. Н. Гельминты северного оленя в Хабаровском крае.
Материалы докл. Всесоюзной конференции, посвященной 90-летию Казанского
ветеринарного ин-та. Казань, 1963.
Колмаков Д. В. Гельминты песцов Обдорского района. Работы по гель-
минтологии. Сб., посвященный акад. К. И. Скрябину. М., 1937.
294

Колмаков Д. В. Avitellina arctica nov. sp.— новый паразит северного
оленя Обдорского севера. Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии, т. III, 1938.
Колмаков Д. В. Описание нового вида Moniezia rangiferina у север-
ных оленей. Тр. Омского ветеринарного ин-та, т. XI, 1938.
Кржипов И. А. Двенадцатая Союзная гельминтологическая экспедиция
в Малоземельскую тундру (1923 г.). В кн.: «Деятельность 28 гельминтологиче-
ских экспедиций в СССР». М , 1927.
Кривошта Е. Е. К вопросу изыскания лечебных средств при нематоди-
розе овец. Тр. Московской ветеринарной академии, т. XXXI, 1960.
Кротов А. И. Паразитические черви домашних и охотничьих промысло-
вых животных Сахалина. Диссертация (1953), II том. Библиотека Всесоюзного
ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
К р о т о в А. И. Изучение паразитических червей человека и животных на
Сахалине. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, № 4, 1954.
Крюкова К. А. Биология Paramphistomum cervi. Тезисы докл. научной
конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. 1. М., 1957.
Крюкова К- А. и Цветаева Н. П. Парамфистоматоз крупного ро-
гатого скота. «Ветеринария», № 2, 1960.
Кузнецов М. И. Выявление промежуточных хозяев тизаниезий и авй-
теллин. Тезисы докл. научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов,
ч. 1. М., 1962.
Кузнецов М. И. О промежуточных хозяевах тизаниезий и авителлин
(предварительное сообщение). Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии им.
К. И. Скрябина, т. X, 1963.
Лихарев Н. М. и Раммельмёйер Е. С. Наземные моллюски
фауны СССР., Л., 1952.
Лужков А. Д. О болезнях оленегонных собак и северных оленей. «Крас-
ный Север», № 202 (5525), 1960.
Лужков А. Д. К эпизоотологии и эпидемиологии альвеококкоза на по-
луострове Ямал. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, № 2, 1963.
Лужков А. Д. К изучению гельминтофауны белых песцов полуострова
Ямал. Тр. н.-и. ин-та сельского хозяйства Крайнего Севера, т. VIII, 1960.
Лукашенко Н. П. К познанию природных очагов альвеококкоза (аль-
веолярного эхинококкоза) в Барабинской лесостепи. Тезисы докл. научной кон-
ференции Всесоюзного об-ва гельминтологов. М., 1960.
Лукашенко Н. П. Природные очаги трихинеллеза и альвеококкоза на
полуострове Ямал. Медицинская паразитология и паразитарные болезни, № 4,
1963.
Любимов М. П Гельминтозы пантовых оленей. В кн. П. В. Митюшева,
М. П. Любимова и В. К. Новикова «Пантовое оленеводство и болезни пантовых
оленей». М, 1950.
Любимов М. П. Лечение стронгилятозов пантовых оленей фенотиази-
ном. «Каракулеводство и звероводство», № 2, 1953.
Любимов М. П. Сезонная динамика элафостронгилеза и сетариоза пан-
товых оленей. Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР, т. IX, 1959а.
Любимов М. П. Новое в эпизоотологии, профилактике и терапии элафо-
стронгилеза пантовых оленей. Сб. статей по пантовому оленеводству. Горно-
Алтайск, 19596.
Магометбеков У. А. Развитие нематоды Trichocephalus skrjabini
(Baskakov, 1924). Тр. ин-та животноводства Дагестанского филиала АН СССР,
т. III, 1956.
Мамедов М. М. К вопросу о природной очаговости альвеолярного эхи-
нококкоза в Туруханском районе Красноярского края. Медицинская паразитоло-
гия и паразитарные болезни, т. 38, вып. 2, 1960.
Матевосян Е. М. Строение ленточных червей жвачных и формирова-
ние их яйцевых элементов на разных стадиях имагогонии. Тр. Всесоюзного ин-та
гельминтологии им. К. И. Скрябина, т. III. 1938.
Мачульский С. Н Гельминтофауна забайкальской лисицы Бурят-Мон-
гольской АССР. Тр. Бурят-Монгольского зооветеринарного ин-та, вып. 5, 1949.
20*
295

Мачульский С. Н. Дикие парнокопытные, как резервенты гельмин-
тозных заболеваний для сельскохозяйственных животных Бурят-Монгольской
АССР. Тр. Бурят-Монгольского зооветеринарного ин-та, вып. 3, 1955.
Мачульский С. Н. и Декин А. К. О гельминтофауне собак Бурят-
Монгольской АССР. Тр. Бурят-Монгольской н.-и. ветеринарной станции, вып. 1,
1946.
Мицкевич В. Ю. К фауне трихостронгилид северного оленя. Тр. Госу-
дарственного ин-та экспериментальной ветеринарии, вып. 2, т. VI, 1929.
Мицкевич В. Ю. ГельМинтово-ларвоскопическая диагностика у север-
ного оленя. Тр. Ленинградского ин-та усовершенствования ветврачей, вып. IX,
1953.
Мицкевич В. Ю. Применение фенотиазина при трихостронгилидозах
северного оленя. Работы по гельминтологии. К 75-летию акад. К. И. Скрябина.
М. 1953.
Мицкевич В. Ю. Длительное применение мелких доз фенотиазина се-
верным оленям при трихостронгилидозе. Тр. Ленинградского ин-та усовершенст-
вования ветврачей, вып. X, 1955.
Мицкевич В. Ю. К эпизоотологии элафостронгилеза северных оленей.
Тезисы докл. научно-производственной конференции Воронежского зоотехнико-
ветеринарного ин-та, Воронеж, 1957.
Мицкевич В. Ю. Дифференциальный диагноз видов рода Capillaria
Zeder, 1800, встречающихся у жвачных. Тезисы докл. научной конференции Все-
союзного об-ва гельминтологов, ч. 1. М., 1957а.
Мицкевич В. Ю. Возбудитель элафостронгилеза северных оленей и
цикл его развития. Тезисы докл. научной конференции Всесоюзного об-ва гель-
минтологов, ч. 1. М., 19576.
Мицкевич В. Ю. Фауна трихоцефалид северного оленя. Материалы
VIII научной конференции Ленинградского ветеринарного ин-та. Л., 1958.
Мицкевич В. Ю. К расшифровке цикла развития нематоды Elaphostron-
gylus zangiferi nov. sp. от северного оленя. ДАН СССР, т. 119, № 3, 1958.
Мицкевич В. Ю. Cotylophoron skrjabini nov. sp. от северного оленя
(Rangifer tarandi). Работы по гельминтологии. К 80-летию акад. К. И. Скрябина.
Изд-во АН СССР, 1958.
Мицкевич В. Ю. К анализу видового состава возбудителей трихоцефа-
леза домашних и диких жвачных. Сб. работ Ленинградского ветеринарного
ин-та, вып. XXII, 1959.
Мицкевич В. Ю. К фауне трихоцефалид северного оленя. Сб. работ
Ленинградского ветеринарного ин-та, вып. XXII, 1959.
Мицкевич В. Ю. Два новых вида рода Trichocephalus Schrank, 1788 от
северного оленя (Rangifer tarandi L.). «Гельминтология», ч. 1. Чехословакия,
1959.
Мицкевич В. Ю. К обнаружению представителей рода Capillaria Zeder,
1800 у северного оленя (Rangifer tarandi). Тр. Воронежского зооветеринарного
ин-та, т. XVI, 1959.
Мицкевич В. Ю. Elaphostrongylus rangiferi — новый вид гельминта
оленя. Тр. ин-та зоологии АН Казахской ССР. Паразиты животных и природная
очаговость болезней, т. XII, 1960а.
Мицкевич В. Ю. Мониезиозы северных оленей. Тезисы докл. научной
конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов. М., 19606.
Мицкевич В. Ю. Возбудители мониезиозов северного оленя. Материалы
X научной конференции Ленинградского ветеринарного ин-та. Л., 1961.
Мицкевич В. Ю. К вопросу дифференциации видов некоторых трихо-
стронгилид. Сб. работ Ленинградского ветеринарного ин-та, т. XXIII, 1961.
Мицкевич В. О. Элафостронгилез северных оленей. Материалы XII науч-
ной конференции Ленинградского ветеринарного ин-та. Л., 1963.
Мицкевич В. Ю. Элафостронгилез северных оленей. Сб. работ «Гель-
минтозы животных, человека и растений и борьба с ними». М., 1963.
Мицкевич В. Ю. Трематоды северных оленей. Проблемы паразитологии,
тр. IV конференции паразитологов УССР. Киев, 1963.
296

Мицкевич В. Ю. Цикл развития Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch,
1958. Тр. ин-та зоологии АН Казахской ССР. Паразиты сельскохозяйственных
животных Казахстана, т. 3, 1963.
Мицкевич В. Ю. Возбудители цестодозов северных оленей. Сб. работ
Ленинградского ветеринарного ин-та, вып. XXV, 1964.
Мицкевич В. Ю. Фауна орибатидных клещей в местах обитания север-
ных оленей. Материалы XIII научной конференции Ленинградского ветеринар-
ного ин-та, Л., 1964.
Мицкевич В. Ю. Гельминтозы северных оленей. В кн. Н. М. Голосова
и В. Ю. Мицкевич «Паразитарные болезни северных оленей». Л., 1964.
Мицкевич В. Ю. Гельминтофауна северных оленей. Сб. работ Ленин-
градского ветеринарного ин-та, вып. XXVII. Л., 1964.
Мицкевич В. Ю. К эпизоотологии трихостронгилидозов (нематодирил-
лез и остертагиоз) северных оленей. Сб. работ Ленинградского ветеринарного
ин-та, вып. XXVI, 1964.
Мицкевич В. Ю. К вопросу о видовом составе подсемейства Nema-
todirinae у северного оленя. Материалы к научной конференции Всесоюзного
об-ва гельминтологов, ч. 1. М., 1964.
Мицкевич В. Ю. К эпизоотологии диктиокаулеза оленей (Rangifer
tarandi). Тр. Узбекского н-и. ин-та ветеринарии, т. XVII. Ташкент, 1965.
Мицкевич В. Ю. О специфичности гельминтофауны северного оленя.
Материалы XIV научной конференции Ленинградского ветеринарного ин-та. Л.,
1965.
Мицкевич В. Ю. Trichocephalus sp. nov. от северного оленя. Там же.
Мицкевич В. Ю. К гельминтофауне северного оленя. Паразиты, промежу-
точные хозяева и переносчики, вып. VI. Киев, 1966.
Мицкевич В. Ю. О самостоятельности цестод северного оленя Moniezia
baeri Skrjabin, 1931 и Moniezia rangiferina Kohnakov, 1938. Сб. работ Ленин-
градского ветеринарного ин-та, вып. XXVII, 1966.
Мицкевич В. Ю. К эпизоотологии цистицеркоза северного оленя. Сб. ра-
бот Ленинградского ветеринарного ин-та, вып. XXVII, 1966.
Мицкевич В. Ю. Эпизоотология эхинококкоза северных оленей. Тр. н.-и.
ин-та сельского хозяйства Крайнего Севера, т. XIII. Красноярск, 1966.
Мицкевич В. Ю. Трихоцефалятозы северного оленя. Материалы к науч-
ной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. 5. М., 1967.
Мицкевич В. Ю. Результаты исследований по гельминтам и гельминто-
зам северного оленя. Сб. работ Ленинградского ветеринарного ин-та, вып. XXIX,
1967.
Мозговой А. А., Рыжиков К. М. иКонтримавичус В. Л. Работа
302-й Союзной гельминтологической экспедиции в устье реки Лены. В. кн. «Ра-
бота экспедиций гельминтологической лаборатории АН СССР (1945—1957)». М.,
1958.
Морозов О. Н. Гельминты волков Мордовского государственного запо-
ведника. Тр. Горьковского педагогического ин-та им. М. Горького, т. IV, 1951.
Нечиненный А. Д. Опыты по выявлению наиболее эффективных антгель-
минтиков при трихоцефалезе овец. Материалы научной конференции Всесоюз-
ного об-ва гельминтологов, ч. IV. М., 1966.
Николаевский Л. Д. Трематоды Paramphlstomum cervi у северного
оленя. «Ветеринария», № 4, 1953.
Николаевский Л. Д. Северное оленеводство, 2-е изд. М., 1961.
Никольский А. М. Остров Сахалин и его фауна позвоночных живот-
ных (Зап. императорской академии наук, приложение к т. IX). Спб, 1889.
Никулин Т. Г., Шепелев Д. С. и Винничек А. Н. Энзоотия эхи-
нококкоза свиней в хозяйстве Витебской области. Уч. зап. Витебского ветеринар-
ного ин-та, т. IX, вып. 1, 1959.
Носик А. Ф. Эхинококкоз животных и меры борьбы с ним. Диссертация
(1953). Библиотека им. Ленина.
Овсюкова Н. И. Природный очаг альвеолярного эхинококкоза на Чу-
котке. Медицинская паразитология и паразитарные болезни № 2. М., 1961а.
297

Овсюкова Н. И. Профилактика трихинеллеза и эхинококкоза. «Магадан-
ский оленевод», № 1, 19616.
Овсюкова Н. И. Уничтожим биологический паразитизм. «Магаданский
оленевод», № 3, 1962а.
Овсюкова Н. И. Больше внимания профилактике на забое. «Советская
Чукотка», № 259(5691). Магадан, 19626.
Овсюкова Н. И. К изучению гельминтофауны млекопитающих Чукот-
ского полуострова. Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К- И. Скрябина,
т. X, 1963.
Овсюкова Н И. Гельминтозы животных Чукотки. Магадан, 1964.
Озерская В. Н. Опыты применения фенотиазина при лечении гемонхоза
овец. Тр. XXIII пленума ветеринарной секции ВАСХНИЛ «Болезни овец и
коз», М, 1948.
Озерская В. Н. и Фалюшин В. С. Изучение антгельминтного дей-
ствия нового препарата «проминтик» при трихостронгилидозах овец. Тезисы
докл. научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. 1. М., 1962.
Орлова К В. Энзоотия парамфистоматоза молодняка крупного рогатого
скота. «Ветеринария», № 4, 1953.
Орловский П. Н. Оленеводческие колхозы Нижнеколымского района.
М., 1952.
Отчеты Салехардской н.-и. ветеринарной опытной станции с 1938 до 1949 г.
Архив Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Отчеты Ижмо-Печорской н.-и. ветеринарной опытной станции 1938, 1939 гг.
Архив Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Петров А. М. Работа 61-й Союзной гельминтологической экспедиции на
острове Сахалине. Тр. Государственного ин-та экспериментальной ветеринарии,
вып. 4, 1930
Петров А. М. К фауне паразитических червей домашних плотоядных
Сибирского края. Тр. 50-й Союзной гельминтологической экспедиции в Сибир-
ском крае. М, 1932.
Петров А. М. Глистные болезни пушных зверей. М., 1941.
Петров А. М. Глистные инвазии собак и их санитарное и экономическое
значение. М., 1931.
Петров А. М. Современное воззрение на эпизоотологию и эпидемиологию
эхинококкозов. Тезисы докл. научной конференции Всесоюзного об-ва гельминто-
логов, ч. II М., 1957
Петров А. М. К обнаружению возбудителя альвеолярного эхинококка
(Echinococcus multilocularis) у домашних и диких животных в СССР. Бюлл.
науч.-техн. информации Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К- И Скрябина,
№ 3, 1958.
Петров А. М. Эпизоотология и эпидемиология эхинококкозов в свете
новейших научных данных. В сб.. «Борьба с болезнями, общими для человека
и животных (зоонозы)» М., 1961.
Петров А. М., Дел янов а Р. Ш. Распространение возбудителя эхино-
коккоза и альвеококкоза у домашних и диких плотоядных в СССР. Тр. Все-
союзного ин-та гельминтологии им. К- И Скрябина, т. IX, 1962
Петров А. М. и Косупко Г. А. К изучению гельминтофауны цестод
песцов. Работы по гельминтологии. К 80-летию акад. К. И. Скрябина. М., 1959
Петров А. М. и Черткова А Н Отличительные признаки однокамер-
ного и альвеолярного эхинококка по личиночным и половозрелым формам.
Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии им К- И. Скрябина, т. VII 1959
Плотников Н. Н. К характеристике фауны плоских паразитических чер-
вей домашних плотоядных гг. Тобольска и Обдорска Уральской области. Тр.
Уральского областного ин-та микробиологии и эпидемиологии, т 1, вып. 1.
Свердловск, 1933а.
Плотников Н. Н. Материалы к познанию фауны паразитических червей
собак Ямальского полуострова. Тр. Уральского областного ин-та микробиологии
и эпидемиологии, т. 1, вып. 1. Свердловск, 19336.
Подберезский К- Н. Парамфистоматоз телят. «Ветеринария», № 4,
1951.
298

Полянская М. В. 30 лет научно-исследовательской и практической дея-
тельности ветеринарной станции на Крайнем Севере. «Ветеринария», № 11,
1954.
Полянская М. В. Нематодириллез телят северных оленей. Диссертация
(1955). Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К- И. Скрябина.
Полянская М. В. О мониезиозе телят северных оленей. «Ветеринария»,
№ 7, 1961.
Полянская М. В. К элафостронгилезу северных оленей. Тезисы докл.
научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. II, М., 1962.
Полянская М. В. Гельминтозы северных оленей. Мурманск, 1963а.
Полянская М. В. К изучению легочных заболеваний молодняка север-
ных оленей. «Вопросы животноводства и кормовой базы северо-западной зоны
СССР». Уч. зап. Петрозаводского университета, том XI, вып. 3, 1963.
Полянская М. В. Об элафостронгилезе северных оленей. В сб. «Гель-
минты человека, животных и растений и борьба с ними». М, 19636
Полянская М. В. К изучению этиологии так называемой головной бо-
лезни северных оленей (элафостронгилез головного мозга северных оленей).
Материалы научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. II. М.,
1964.
Полянская М. В. К изучению парапареза тазовых конечностей у се-
верных оленей. «Вопросы растениеводства и животноводства Карелии». Уч. зап.
Петрозаводского университета, т. XIII, вып. 2, 1965.
Полянская М. В. и Седельникова О. А. К изучению биологии
возбудителя легочно-глистного заболевания северных оленей. «Вестник ветери-
нарии», № 1, 1941.
Полянская М. В и Черткова А. Н. Новая нематода из легких север-
ного оленя (Rangifer tarandi). «Вопросы животноводства и кормовой базы
Северо-Запада РСФСР». Уч. зап. Петрозаводского университета, т. XII, вып. 2.
Петрозаводск, 1964.
Потемкина В. А. К эпизоотологии моииезиоза жвачных. Тр. Всесоюз-
ного ин-та гельминтологии им. К И Скрябина, т. VI, 1959.
Потемкина В. А. Развитие Moniezia benedeni (Moniez, 1879) в проме-
жуточных и дефинитивных хозяевах. Тр. Ин-та ветеринарии Казахского филиала
ВАСХНИЛ, Алма-Ата, 1958.
Пустовой И. Ф. Испытание лечебной эффективности пиперазина-суль-
фата и хлорофоса при кишечных гельминтозах овец Тезисы докл. научной кон-
ференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. 1. М, 1962.
Пушменков Е. П. К фауне трихостронгилид сычуга северных оленей.
Работы по гельминтологии. Сб., посвященный акад. К. И. Скрябину, 1937.
Пушменков Е. П. Trichocephalus tarandi. «Советская ветеринария»,
№ 10—11, 1939.
Пушменков Е. П. К расшифровке цикла развития личинок цес-
стод, паразитирующих в печени северного оленя. ДАН СССР, т. XLIX,
№ 4, 1945.
Раевская 3. А. Сетарии и их патогенное значение. Тр. Государственного
ин-та экспериментальной ветеринарии, т. V, вып. 1, 1928.
Раевская 3. А. О важнейших глистных инвазиях ненецких оленегонных
лаек. «Советская ветеринария», № 5, 1936.
Родионов К- К. К паразитологии северных оленей. «Вестник обществен-
ной ветеринарии», № 9, 1912.
Романов И. В. Гельминтофауна промысловых зверей Красноярского
края и ее зависимость от условий обитания хозяев Диссертация (1956). Биб-
лиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Романов И. В Распространение эхинококкоза диких лисиц в Краснояр-
ском крае Зоологический журнал, т. 37, вып 8, 1958
Романович М. И Новые формы паразитических червей северного оленя
(реф. К И. Скрябина). Хроника архива ветеринарных наук, № 40, 1915
Рубцова А. М. Опыт изучения клиники при экспериментальном немато-
дирозе овец Диссертация (1938). Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии
им. К- И. Скрябина.
299

Ронжина Г. И. Значение волков в эпизоотологии эхинококкоза, цистицер-
коза и ценуроза животных. Тр. Саратовского зооветеринарного ин-та, т. VI,
1956.
Рыжиков К- М., Каденации А. Н., Ахмеров А. X. и К о н -
тримавичус В. Л. Работа Амурской гельминтологической экспедиции (314
СГЭ) в 1960 г. Тр. гельминтологической лаборатории АН СССР, т. XII, М.,
1962.
Р ы к о в с к и й А. С. Гельминтофауна лося и опыт ее экологического ана-
лиза. Диссертация (1957). Библиотека Всесоюзного ин-та гельминтологии им.
К. И. Скрябина.
Сафронов М. Г. Роль собак в распространении эхинококкозов и цисти-
церкозов среди сельскохозяйственных животных и населения в Якутской АССР.
Сб. тр. Якутской н.-и. ветеринарной станции, т. 1, 1958.
Сафронов М. Г. О видовом составе эхинококков в Якутской АССР. Ра-
боты по гельминтологии. К 80-летию акад. К- И. Скрябина. Изд. МСХ СССР.
М., 1959.
Сафронов М. Г. О гельминтофауне оленей в Томпонском и Оленекском
районах Якутской АССР. Тр. Якутского н.-и. ин-та сельского хозяйства, вып. III,
Якутск, 1960.
Сафронов М. Г. О видовом составе возбудителей эхинококкозов живот-
ных и человека в Якутской АССР. (Второе сообщение). Тр. Якутского н.-и.
ин-та сельского хозяйства, т. IV. Якутск, 1961.
Сафронов М. Г. О видовом составе возбудителей эхинококкозов жи-
вотных и человека в Якутской АССР. (Сообщение третье). Тр. Якутского н.-и.
и«-та сельского хозяйства, вып. V. Якутск, 1962.
Сваджян П. К- К вопросу о восприимчивости орибатидных клещей к за-
ражению Avltellina centripunctata и Thysaniesia giardi. Тезисы докл. научной
конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов М., 1960.
Семенова Н. С. К вопросу о распространении мониезиоза и авителли-
ноза оленей и видовом составе их возбудителей в Таймырском национальном
округе. Материалы к научной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов,
ч. III, 1965.
Семенова Н. С. К биологии и специфичности цестоды Moniezia (Moniezia)
taimyrica Semenova, 1966, паразитирующая у северного оленя. Материалы к на-
учной конференции Всесоюзного об-ва гельминтологов, ч. III, М, 1966.
Селиверстов П. А. Биология Taenia hydatigena Cysticercus tenuicollis.
Тр. Саратовского зооветеринарного ин-та, т. 3, 1949.
Синович Л. И. Некоторые итоги и дальнейшие задачи гельминтологиче-
ских работ в Хабаровском крае. Тезисы докл. 8-го совещания по паразитологи-
ческим проблемам. Л., 1955.
Синович Л. И. Гельминтофауна населения некоторых районов Камчатки
и Охотского побережья. «Медицинская паразитология и паразитарные бо-
лезни». Приложение к № 1, 1957.
Скрябин К. И. Проблема борьбы с гельминтозами северных оленей.
«Вестник современной ветеринарии», № 13—14, 1929.
Скрябин К. И. Глистные инвазии северного оленя. М.—Л., 1931.
Скрябин К. И. Осязательный аппарат самца нематоды Skrjabinema
tarandi, паразитирующей у северного оленя. ДАН СССР, т. 34, № 4, 1942.
Скрябин К. И. Девастация в борьбе с гельминтозами и другими бо-
лезнями человека и животных. Фрунзе, 1947.
Скрябин К. И. Основы трематологии, т. II, III. М., 1948—1949.
Скрябин К. И. и Орлов И. В. Трихостронгилидозы жвачных. М., 1934.
Скрябин К- И. и Петров А. М. Основы ветеринарной нематодологии.
М., 1964.
Скрябин К. И., Подъяпольская В. П. и Шульц Р. С. Краткий
очерк деятельности 60-й Союзной гельминтологической экспедиции в Дальнево-
сточный край. Русский журнал тропической медицины, т. VII, № 1, 1929.
Скрябин К. И. и Шихобалова Н. П. Филярии животных и человека.
М., 1948.
300

С к р я б и н К. И., Ш и х о б а л о в а Н. П., ШульцР. С, Попова М. И.,
Боев С. Н., Д ел я м ур е С. Л. Определитель паразитических нематод, т. III.
Стронгиляты, М., 1952.
Скрябин К- И., Шихобалова Н. П., Шульц Р. С. Основы немато-
дологии. Т. III. Трихостронгилиды животных и человека. М., 1954.
Скрябин К- И, Шихобалова Н. П., Шульц Р. С. Основы нема-
тодологии. Т. IV. Диктиокаулиды, гелиглюзоматиды и оллуланиды животных.
М., 1954.
Скрябин К. И., Шихобалова В. П., Орлов И. В. Основы нема-
тодологии. Т. VI. Трихоцефалиды и капилярииды' животных и человека и вы-
зываемые ими заболевания. М., 1957.
Скрябин К- И., Шихобалова Н. П., Лагодовская Е. А. Основы
нематодологии. Т. VIII. Оксиураты. М, 1960.
Скрябин К- И., Шульц Р. С. Пятая Союзная гельминтологическая эк-
спедиция в г. Архангельск. Деятельность 28 гельминтологических экспедиций
в СССР (1919—1925). М., 1927.
С к р я б и н К. И., Ш у л ь ц Р. С. Диктиокаулезы домашних животных и
меры борьбы с ними. М., 1934.
Скрябин К- И., Шульц Р. С. Гельминтозы крупного рогатого скота и
его молодняка. М., 1937.
Смирнов Ю. В. К вопросу развития нематоды Elaphostrongylus rangiferi.
Вопросы растениеводства и животноводства Карелии, т. XIII, вып. 2, Петроза-
водск, 1965.
Соколова И. Б. Новые нематоды (нематодирусы) из кишечника ди-
ких жвачных животных Казахстана. Изв. АН Казахской ССР. Серия паразито-
логическая, вып. 6. Алма-Ата, 1948.
Соколова И. Б. Дополнение к морфологии самки Nematodirella longis-
simespiculata (Romanovitsch, 1915). Сб. работ по гельминтологии. Алма-Ата,
1958.
Спасский А. А. Основы цестодологии. Т. 1. Аноплоцефаляты. М, 1951.
Спасский А. А. К вопросу о подразделении рода Moniezia на подроды.
Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР, т. VII, 1954.
Судариков В. Е., Рыжиков К- М. К гельминтофауне копытных При-
байкалья. Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР, т. V, 1951.
Сулимов А Д. Гельминты северных оленей Тувы. Тр. Омского ветери-
нарного ин-та, т. XXIV, 1966.
Тахистов Б. А. О диктиокаулезе северного оленя на Кольском полу-
острове. Работы по гельминтологии. Сб., посвященный акад. К. И. Скрябину. М.,
1937.
Тахистов Б. А. Гельминтофауна северного оленя Кольского полуострова.
Тр. Ленинградского н.-и. ветеринарного ин-та, вып. 1, 1940.
Тахистов Б. А. Изучение эпизоотологии диктиокаулеза северного оленя
на Кольском полуострове и на Ямале. Тр. н.-и. ин-та полярного земледелия,
животноводства и промыслового хозяйства. Л., 1940а.
Тахистов Б. А. Диктиокаулез северного оленя в условиях Кольского
полуострова. Сб. работ молодых ученых в области ветеринарии. М., 19406.
Тахистов Б. А. Биологические приспособления личинок ^Dictyocaulus
hadweni — нематоды легких северного оленя в условиях полярного климата.
ДАН СССР, т. XXXIV, № 2, 1942.
Тахистов Б. А. Диктиокаулез (микрурокаулез) телят и основы мер
борьбы с ним. Автореферат диссертации. М., 1962.
Т о щ е в А. П. Гельминтофауна собак Восточной Сибири. Тр. Иркутской
Н.-и. ветеринарной опытной станции, вып. 1, 1949.
Трач В. Н. Парамфистоматоз молодняка крупного рогатого скота. Проб-
лемы паразитологии. Тр. второй научной конференции паразитологов УССР.
Киев, 1956.
Турандин Ф. А. Так называемая головная болезнь северного оленя.
«Советская ветеринария», № 11, 1931.
301

Турандин Ф. А., Тахистов Б. А., Орлова В. В. Гельминтозы север-
ного оленя на Кольском полуострове. «Советская ветеринария», № 12, 1938.
Чиркова А. Ф., Романов Н. П. и Шмальгаузен В. И. К эпидемио-
логии альвеолярного эхинококкоза в зоне тундр европейской части СССР. Ме-
дицинская паразитология и паразитарные болезни, № 2, М., 1958.
Шастия Л. П. Наземные млекопитающие северо-западной части Тай-
мырского полуострова. Тр. н.-и. ин-та полярного земледелия, вып. 8, 1939.
Шепелев Д. С. Распространение гидатигенного цистицеркоза в Иванов-
ской области и влияние личинки Cysticercus tenuicollis на организм сельско-
хозяйственных животных. Диссертация (1959). Библиотека Всесоюзного ин-та
гельминтологии им. К. И. Скрябина.
Шильников В. И. К вопросу о распространении личиночных цестодозов
у северных оленей. Тр. Всесоюзного ин-та гельминтологии им. К. И. Скрябина,
т. IX, 1962.
Шпилько В. Н. Гельминтофауна населения бассейна реки Таз. Медицин-
ская паразитология и паразитарные болезни, № 4, 1959.
Ш у л ь ц Р. С. Эхинококкоз, как медицинская и народнохозяйственная проб-
лема. Природноочаговые болезни и вопросы паразитологии, вып. 3, АН Казах-
ской ССР, 1961.
ШульцР. С. и Андреева Н К. Об опорном аппарате (теламоне) в по-
ловом конце у трихостронгилид. Работы по гельминтологии. К 75-летию акад.
К. И Скрябина. М., 1953.
Шульц Р. С, Андреева Н. К- и Каденации А. Н. Два новых рода
и вида трихостронгилид: Capreolagia skrjabini n. gen. n. sp. и Muflonagia pod-
japolskyi n gen. n. sp. В кн. К. И Скрябина, Н. П. Шихобаловой, Р. С. Шульца
«Основы нематодологии», т. III. М., 1954.
Э в р а я о в а В. Г. Реакция нервного аппарата кишечника овцы на три-
хоцефалезную инвазию. ДАН СССР, т. XXXIII, № 9, 1941.
Эвранова В. Г. Ascaris mosgowoji из кишечника северного оленя. Тр.
Гельминтологической лаборатории АН СССР, т. IX, 1959.
Эвранова В. Г. Методы лабораторной диагностики главнейших гель-
минтозов сельскохозяйственных и промысловых животных и сравнительный ана-
лиз их эффективности. Уч. зап. Казанского ветеринарного ин-та, т. 72, 1960.
Э к к е р т Н. И. Третья экспедиция в тундры Архангельской губернии.
Архив ветеринарных наук, кн. 3.
Andrews I. S. Life history of the nematode Cooperia curticei and deve-
lopment of resistans in sheep. Journ. Agric. Res., vol. 58, No. 10, 1939.
А11 e n R. W. Preliminary note on the larvas developrhent of the fringed
tapeworm of sheep, Thysanosoma actinoides Desing, 1834, in psocides (Psocop-
tora • Corrodentia) Journ. Parasitol., vol. 45, N 5, 1959.
В a e r J. G. Monographie des Cestodes de la famille des Anoplocephalidae.
Suppl. au Bull. biologique de France et de Belgique, Paris, 1927.
В а у 1 i s N. A. A Manuel of helminthology medical and veterinary. London,
1929.
В а у 1 i s H. A. and Daubney R. Synopsis of the Families and genera
of Nematoda London, 1926.
Boulenger Ch. L. The life history of Nematodirus filicollis Rud., a, Ne-
matode parasite of the sheep's intestine. Parasitol, vol 8, 1915.
Braun M. 1894—1900. Vermes. Cestodes in Broun's Klassen und Ordnun-
gen der Thierreiches. Bd. 3.
В u 11 e r J. M. and Grundman A W. The intestinal helminths of the
coyote canis latrans say in Utan. Journ Parasitol., vol. 40, N 4, 1954.
Chandler А. С Characters of use in identification of the genus Trichu-
zis. Journ. Parasitol., vol. 16, 1929.
Choquette L. P. E., W i 11 e n L. K-, Rankin J. and Seal S. M.
Note on parasites found in reindeer (Rangifer tarandi) in Canada. Canad. Journ.
of Comparative medicine and veterinary Sci., vol 21, No. 4, 1957.
С r a m E B. Redescription of Taenia krabbei Moniez. Journ. Parasitol.,
vol. XIII, 1926.
302

Dikmans G. A note on Nematodirella (Nematoda: Trichostrongylidae)
from three different hosts. Proc. Helminthol. Soc. Wash , vol. 2, N 1, 1955
Dikmans G. A note on Dictyocaulus from domestic and wild ruminants.
Journ. Wash. Acad. Sci., vol. 26, 1936.
Dikmans G. A note on the identity of Nematodirus tarandi Hadwen,
1922 and Nematodirus skrjabini Mizkewitsch, 1929 (Nematoda: Trichostrongyli-
dae) Proc. Helminthol. Soc. Wash., vol. 2, 1936.
Dougherty E. С. А brief survey of the genus Dictyocaulus Railliet and
Henry, 1907 (Nematoda: Trichostrongylidae). Proc. Helminthol Soc. Wash.,
vol 13, N 2, 1946.
Erickson А. В. Helminthes of Minnesota Canidae in relation to food ha-
bits and a host list and key to the reported from North America. The American.
Midland Naturalist, vol. 32, 1944.
Freeman R. S., Adorjan A. and Pimlot t D. H. Cestodes of wol-
ves, coyotes and coyote-dog hybrid in Ontario. Canad. Journ. Zool., Vos. 39,
N 4, 1961.
Freitas T. F. e Lent H. Estudo sobre os Capillariinae de mammife-
ros (Nematoda: Trichuroidea) Mem. Inst. O. Cruz., t. 31, Fasc. 1, 1936.
H a d w e n S. Nematodirus tarandi a new species of nematode from the
reindeer. Journ. Parasitol., vol. 9, 1922.
H a d w e n S. Untitled note on parasites moose. Proc. Helminthol. Soc.
Wash., in Journ. Parasitol., vol. 19, 1932.
H a d w e n S. and P а 1 m e r L. J. Reindeer in Alaska. U. S. Depart. of
Agric. Bull., N 1089, 1922.
H а 11 M. С. The gid parasite and allied species of the cestoda genus Mul-
ticep. U. S Depart. of Agric. Bureau of Animal Industry, Bull, vol. 125, Part I,
Wash., 1910.
H а 11 M. С. The aduit taenioid cestodes of dogs and cats and related car-
nivores in Nord America. Proc. of the United States National Museum, vol. 55,
1910.
Hamilton Р. С A new species of Taenia from coyote. Trans. American.
Microscopical Soc, vol. 59, N 1, 1940.
Hasegawa T. Uber die Entwicklung des Trichostrongylus instabilis und
experimental Infektion. Taiwan Igakk Zasshi, N 293, 1929.
Hawkings R. A. Moniezia expansa infections in sheep. Journ. Parasitol.,
vol. 34, N 2, 1948.
Hellesnes P Rensnryltere, Norsk (Tapeworms in reindeer, Norway)
Zool. Record, vol. LXXIII, 1936, N 473 (Yeterin. Tidsskr. 47), 1935.
Inukai Т., Vamashita V. and M о r i H. Most probable route of
introduction echinococcus into the island of Rebun Journ. Fac. Agric. Uokkaido
Univer., vol. 50, N 2, 1953.
К r u 11 W. H. Studies of the life-history of Cotylophoron cotylophorum
(Fischoeder, 1901). Helminthol. Soc. Wash. Journ. Parasitol., vol. 19. N 2, 1932.
L i n s t о w O. Neue Beobachtungen an Helminthen. Arch. Naturgesch.,
Bd. 1, 1878
Linstow O. Helminthologische Studien. Arch. Naturgesch., Bd. 48, 1881.
L e u с к a r t К. G. F. Die menschlichen Parasiten und die von ihnen her-
ruhrenden Kxankheiten Ein Hand und Lehrbuch fur Naturforscher und Aerzte,
Bd. 2, 1876.
Madsen H. The species of Capillaria (Nematada: Trichinellidea) para-
sitic in the digestif tract of Danish gallinaceous and onatine game birds with
a revised list of species of Capillaria in birds. Danish. Rev. Game Biol., Copen-
hagen, vol. 1, 1945.
M i 11 e r M. J. Hydatid infection in Canada. Canad. Med. Assoc. Journ.,
vol. 18, N 5, 1953.
M 6 n n i g H. O. The life histories of Trichostrongylus instabilis and T. ru-
gatus of sheep in South Africa. 11-th and 12-th Rep Dir. Vet Educ. a. Res., 1926.
M о n i e z. Note sur le Taenia krabbei, espece nouvelle du Taenia arme.
Bull. scient. dep. du nord etc. 2 ser., 2, 1879.
303

Morgan D. О. Оп the infective larvae of Ostertagia circumcincta (Sta-
delmann, 1894) a stomach parasite of sheep. Journ. Helminthol., vol. 6, No. 4, 1928.
Neumann L. J. Traite de maladies parasitaires des animaux domestiques.
2 ed. Paris, 1892.
Neveu-Leipaire M. Traite de Helminthologie medicale et veterinaire.
Paris, 1936.
P а о N. S R. and С h о q u e t i e L. Р. Е. On the finding of an interme-
diary host for Moniezia expansa (Rud., 1810) in Eastern Quebec. Canad., Journ.
Compar. Med., 15 (1); Helminthol. Abstr., 1951, vol. 20, 1951.
Pоrter D. A. and Cauthen G. E. Experimental infection of calves
with small stomach worm. Ostertagia ostertagi. Journ. Parasitol., vol. 32, N 6,
sect. 2, Suppl., 1946.
Rausch R. and Schiller E. Hydatigena disease (echinococcosis) in
Alaiska and the importance of rodent intermediate hosts. Sdence, N 113, 1951.
Railliet A. Traite de la Zoolegie Medicale et Agricole. 2-е ed., t. 11,
Paris, 1895.
Ransora B. H. The Nematodes parasitic in the alimentary tract ol cattle,
sheep and other ruminants. Bureau Animal Industry. Bull., N 127, 1911.
R a n s о m B. H. Cysticercus ovis, the cause of tapeworm cysts in mutton.
Journ. Agr. Res., N 1, 1913.
R a u s с h R. and W i 11 i a m s о n F. S. L. Studies on the helminth fauna
of Alaska. The parasites of wolves, canis lupus L. Journ. Parasitol., 45, 1959.
Rajewskaja S. A. Zwei bisher unbekannte Nematoden voh Rangifer
tarandus und von Cervus canadensis asiaticus. Zeitschr. f. Infektionskr. paras
Krankh. u. Hyg. d. Haustiere. Bd. 55, 1929.
R e a d C. R. Studies of North American helminths of the genus Capillaria
Zeder, 1800 (Nematoda). Journ Parasitol., vol. 35, N 3, 1949.
R i 1 e у W. A. Maintenance of echinococcus in the United States. Journ.
Amer. Veter. Med. Assoc, vol. 95, 1939.
Roneys O. and Nordkwist M. Cerebrospinal and muscular Nemato-
diasis (Elaphostrongylus rangiferi) in swedish reindeer. Acta veterinaria Scan-
dinavica, vol. 3, 1962.
Seddon H. R. On the life of M. expansa within the sheep. Ann. trop. med.
and parasit. 25, 1931.
S h о r b D. A. Preliminary observation of the effect on sheep of pure in-
festation with the tapeworm Moniezia expansa. Vet. Bull., N 8, 1939.
Skrjabin K. I. und Mizkewitsch W. Skrjabinema tarandi n. sp.
eine Oxynride des Nordischen Renntieres. Deutsche Tierarztl. Wochenschr., N
12, 1930.
Sommerville R. I. The histotropic phase of the nematode parasite, Os-
tertagia circumcincta. Austr. Journ. Agr. Res., N 5, 1954.
Stewart M. A. and Douglas I. R. Studies on the Bionomics and sea-
sonal Insidence of Trichostrongylus axei (Cobbold). Journ. Parasitol., vol. 23,
N 6, 1937.
Sweatman G. K. and P 1 ummer P. J. The biology and pafhology of
the tapeworm Taenia hydatigena in domestic and wild hosts. Canad. Journ.
Zool., vol. 35, 1957.
Winogradowa T. W. Trichocephalus affinis und Paramphistomum cervi
in Rentier. Zeitschr. f. Parasitenkunde. Bd. V, 1932.
Taylor E. L. Parasitic bronchitis in cattle. Vet. Rec. 63 (51), 1951.
Threlkeld W. L. The life history of Ostertagia ostertagi. Techn. Bull.
Virginia Agr. Exper. Sta., N 100, 1946.
Travassos L. Contribuicao para о oonkecimento da fauna helmintolo-
gioa brasileira XIII Ensaio monographico da familia Trichoslrongyldae Leiper,
1912. Mem. Inst. O. Cruz., t. 13, 1921.
Travassoa L. Revisao da familia Trichostrongylidae Leiper, 1912, Mo-
nogr Inst. O. Cruz., 1937.
V о г к e W. and Maplestone Р. А. The Nematode parasites of Ver-
tebrates. London, 1926.

СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 3
Введение , 6
Часть первая
ГЕЛЬМИНТЫ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
Видовой состав и географическое распространение гельминтов северного оленя 9
Нематоды (тип Nemathelminthes Schneider, 1873). Класс Nematoda Ru-
dolphi, 1808 16
Подкласс Phasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 16
Отряд Rhabditida Chitwood, 1933 16
Подотряд Strongylata Railliet et Henry, 1913 17
Семейство Trichostrongylidae Leiper, 1912 17
Подсемейство Trichostrongylinae Leiper, 1908 17
I. Род Ostertagia Ransom, 1907 17
Подрод Ostertagia (Ransom, 1907) Orloff, 1933 .... 17
1. Ostertagia (Ostertagia) gruhneri Skrjabin, 1929 18
2. Ostertagia (Ostertagia) circumcincta(Stadelmann,
1894) Ransom, 1907 ... - 20
* 3. Ostentagia (Ostertagia) ostertagi( Stiles, 1829)
Ransom, 1907 24
* 4. Ostertagia (Ostertagia) polarica Puschmenkov,
1937 26
, 5. Ostertagia (Ostertagia) tatiani Puschmenkov,
1937 28
* 6. Ostertagla (Ostertagia) tarandi Hellesnes, 1935 31
• 7. Ostertagia (Ostertagia) trifurcata Ransom, 1907 31
r 8. Ostertagia (Ostertagia) sp. Skrjabin, 1929 ... 35
/ 9. Ostertagia (Ostertagia) sp. II Puschmenkov, 1937 36
> 10. Ostertagia (Ostertagia) sp. III Puschmenkov, 1937 37
,11. Ostertagia (Ostertagia) sp. IV Puschmenkov,
1937 38
12. Ostertagia (Ostertagia) sp. V Puschmenkov, 1937 38
'13. Ostertagia (Ostertagia) sp. № 1 Tachistov, 1940 39
- 14. Ostertagia (Ostertagia) sp. № 2 Tachistov, 1940 40
/15. Ostertagia (Ostertagia) sp. I Puschmenkov, 1937 41
» 16. Ostertagia (Ostertagia) sp. Kadenazii, 1963 . . 43
Подрод Grosspiculagia Orloff, 1933 43
17. Ostertagia (Grosspiculagia) arctica Mizkewitsch,
1929 43
18. Ostertagia (Grosspiculagia) lyrata Sjoberg, 1926 47
19. Ostertagia (Grosspiculagia) murmani Tachistov,
1940 49
20. Ostertagia (Grosspiculagia) pelrowi Puschmenkov,
1937 51
П. Род Skrjabinagia (Kassimov, 1942) Altaev, 1952 ... 54
305

1. Skrjabinagia tundra (Gnedina et Antipin, 1934)
Altaev, 1952 54
III. Род Spiculopteragia (Orloff, 1913) Travassos, 1937 . . 57
1. Spiculopteragia alcis Schulz, Kadenazii, Evranova
et Schaldybin, 1954 57
2. Spiculopteragia spiculoptera (Guschanskaja, 1931)
Orloff, 1933 59
IV. Род Trichostrongylus Loos, 1905 60
1. Trichostrongylus axei (Cobbold, 1879) Railliet et
Henry, 1909 61
2 Trichostrongylus colubriformis (Giles, 1892) ... 64
3. Trichostrongylus probolurus (Railliet, 1896) Loos,
1905 66
4. Trichostrongylus vitrinus Loos, 1905 68
Подсемейство Cooperiinae Skrjabin et Schikhobalova, 1952 . . 69
V. Род Cooperia Ransom, 1907 70
1. Cooperia pectinata Ransom, 1907 70
2. Cooperia punctata (Linstow, 1906) Ransom, 1907 71
Подсемейство Haemonchinae Skrjabin et Schulz, 1952 ... 74
VI. Род Haemonchus Cobbold, 1898 75
Подсемейство Nematodirinae Skrjabin et Orloff, 1934 . . . 75
VII. Род Nematodirus Ransom, 1907 75
1. Nematodirus skrjabini Mizkewitsch, 1929 .... 75
2. Nematodirus tarandi Hadwen, 1922 79
VIII. Род Nematodirella Vorke et Maplestone, 192& ... 80
1. Nematodirella longissimespiculata (Romanowitsch,
1915) Skrjabin et Schikhobalova, 1952 80
IX. Род Mecistocirrus Railliet et Henry, 1912 85
1. Mecistocirrus digitatus (Linstow, 1906) Railliet et
Henry, 1912 85
Семейство Dictyocaulidae Skrjabin, 1941 87
X. Род Dictyocaulus Railliet et Henry, 1907 87
1. Dictyocaulus (Vesiculocaulus) murmanensis Po-
lanskaja et Tschertkova, 1964 88
2. Dictyocaulus (Micrurocaulus) eckerti Skrjabin, 1931 91
Семейство Protostrongylidae Leiper, 1926 (emend Boev, Schulz,
1950) 98
XI. Род Elaphostrongylus Cameron, 1931 98
1. Elaphostrongylus rangiferi Mizkewitsch, 1958 . . 98
Отряд Ascaridida Skrjabin et Schulz, 1940 107
Подотряд Oxyurata Skrjabin, 1923 107
Семейство Syphaciidae Skrjabin et Schulz, 1951 107
XII. Род Skrjabinema Werestschagin, Ш26 Ю8
1. Skrjabinema tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930 108
Подотряд Ascaridata Skrjabin, 1915 112
Семейство Ascaridae Baird, 1853 112
XIII. Род Ascaris Linnaeus, 1758 112
1. Ascaris mosgovoyi Evranova, 1959 П2
Отряд Spirurida Chitwood, 1933 .114
Подотряд Spirurata Railliet, 1914 114
Семейство Histiocephalidae Skrjabin, 1941 115
Подсемейство Parabronematinae Skrjabin, 1941 115
XIV. Род Parabronema Baylis, 1921 115
1. Parabronema skrjabini Rassowska, 1924 . . . .115
Подотряд Filariata Skrjabin, 1915 117
Семейство Filariidae Cobbold, 1864 117
XV. Род Acanthospiculum Skrjabin et Schikhobalova, 1948 118
1. Acanthospiculum flexuosa (Wedle, 1856) . . . .118
2. Acanthospiculum cervipedis (Wehr et Dikmans,
1935) 120
306

XVI. Род Alcefilaria Oschmarin et Bolous, 1951 122
1 Akefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951 . . 122
Семейство Setariidae Skrjabin et Schikhobalova, 1945 124
XVII. Род Setaria Viborg, 1795 124
1. Setaria tundra Issaitschikoff et Rajewskaja, 1928 124
Подкласс Aphasmidia Chitwood et Chitwood, 1933 127
Отряд Enoplida Chitwood, 1933 127
Подотряд Trichocephalata Skrjabin et Schulz, 1928 128
Семейство Trichocephalidae Baird, 1853 .... 128
XVIII. Род Trichocephalus Schrank, 1788 . .... 128
1. Trichocephalus baskakowi Mizkewitsch, 1959 . . . 128
2. Trichocephalus globulosa (Linstow, 1901) . . . 132
3. Trichocephalus longispiculus Artjuch, 1948 . . . 135
4. Trichocephalus massino Mizkewitsch, 1959 . . . 136
5 Trichocephalus ovis Abilgaard, 1795 139
6 Trichocephalus tarandi Puschmenkov, 1939 . . 141
7. Trichocephalus sp Mizkewitsch, 1965 ... . 143
Семейство Capillariidae Neveu-Lemaire, 1936 146
XIX. Род Capillaria Zeder, 1800 146
1. Capillaria brevipes Ransom, 1911 146
2. Capillaria rangiferi Mizkewitsch, 1959 .... 147
3 Capillaria sp. Kadenazii, 1963 150
Трематоды (тип Plathehninthes Schneider, 1873). Класс Trematoda Rudol-
phi, 1808 151
Отряд Fasciolata Skrjabin et Schulz, 1937 151
Семейство Fasciolidae Railliet, 1895 . . 151
I. Род Fa&ciola Linne, 1758 .... 151
1. Fasciola hepatica Linne, 1758 152
Семейство Dicrocoeliidae Odhner, 1911 155
II. Род Dicrocoelium Dujardin, 1845 155
1 Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassel, 1896 . 155
2 Dicrocoelium orientalis Sudaricov et Ryjikov, 1951 157
Отряд Paramphistomatata (Szidat, 1936) Skrjabin et Schulz, 1937 ... 160
Семейство Paramphistomatidae Fischoeder, 1901 160
III. Род Paramphistomum Fischoeder, 1901 160
1. Paramphistomum cervi (Zeder, 1790) .... 160
IV. Род Cotylophoron Stiles et Goldberger, 1910 164
1. Cotylophoron skrjabini Mizkewitsch, 1958 .... 165
Цестоды (тип Plathelminthes Schneider, 1873). Класс Cestoidea Rudolphi, 1808 168
Подкласс Cestoda Gegenbauer, 1859 168
Отряд Cyclophyllidea Braun, 1900 169
Подотряд Taeniata Skrjabin et Schulz, 1937 169
Семейство Taeniidae Ludwig, 1886 .... 169
I. Род Taenia Linne, 1758 169
1. Taenia hydatigena Pallas, 1766 172
2. Taenia krabbei Moniez, 1879 ... .... 175
3._ Taenia parenchimatosa Puschmenkov, 1945 . . .181
II. Род Multiceps Goeze, 1782 187
1. Multiceps multiceps Leske, 1780 187
III. Род Echinococcus Rudolphi, 1801 189
1. Echinococcus granulosus Batsch, 1786 190
IV. Род Alveococcus Abuladze, 1960 193
1. Alveococcus multilocularis (Leukart, 1863) Abu-
ladze, 1960 194
Подотряд Anoplocephalata Skrjabin, 1933 197
Семейство Avitellinidae Spassky, 1950 197
V. Род Avitellina Gough, 1911 197
1. Avitellina arctica Kolmakov, 1938 197
VI. Род Thysaniezia Skrjabin, 1926 201
1. Thysaniezia giardi (Moniez, 1879) 201
307

Семейство Anoplocephalidae Cholodkowsky, 1902 204
VII. Род Moniezia (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891 ... 204
Подрод Moniezia Skrjabin et Schulz, 1937 205
1. Moniezia (Moniezia) expansa (Rudolphi, 1°Л0)
Blanchard, 1891 207
2. Moniezia (Moniezia) rangiferina Kolmakov, 1938 212
3. Moniezia (Moniezia) taymirica Semenova, 1965,
sp. nov 216
Подрод Blanchariezia Skrjabin et Schulz, 1937 . . . 218
1. Moniezia (Blanchariezia) benedeni (Moniez, 1879)
Blanchard, 1891 219
2. Moniezia (Blanchariezia) mizkewitschi Skrjabin,
1965, sp. nov 223
Подрод Baeriezia Skrjabin et Schulz, 1937 225
1. Moniezia (Baeriezia) baeri Skrjabin, 1931 .... 227
VIII. Род Cittotaenia Riehm, 1881 230
1. Ciittotaenia dratshynskii Romanowitsch, 1915 . . 230
Часть вторая
ЗАБОЛЕВАНИЯ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ, ВЫЗЫВАЕМЫЕ ГЕЛЬМИНТАМИ
Классификация гельминтозов 232
Геогельминтозы 233
Диктиокаулез 233
Трихостронгилидозы 243
Нематодиреллез 244
Остертагиоз 249
Мецистоцирроз 254
Трихоцефалятозы 257
Трихоцефалез 257
Капилляриоз 259
Биогельминтозы 261
Элафостронгилез 261
Парамфистоматоз" 271
Эхинококкоз 274
Цистицеркозы 279
Мониезиозы 284
Литература 292
Мицкевич Вера Юлиановна
ГЕЛЬМИНТЫ СЕВЕРНОГО ОЛЕНЯ
И ВЫЗЫВАЕМЫЕ ИМИ ЗАБОЛЕВАНИЯ
Л , отделение издательства «Колос», 1967.
308 стр. с ил л.
Редактор П. Я Поляков. Переплет художника Я. М. Окуня. Художественный
редактор О. П Андреев. Технический редактор Л. Г. Баранова. Корректоры
Е. М. Носкова и Л, И Смагина.
Сдано в набор 6/VI 1967 г. Подписано к печати 26/Х 1967 г. Формат 60X90Vie.
Печ. л. 19,25. Уч.-изд. л. 21,94. Бумага тип. № 3. Тираж 1850 экз. Цена 1' р. 03 к.
Зак. № 1546. Отделение издательства «Колос», Ленинград, Д-186, Невский пр., 28.
Ленинградская типография № 4 Главполиграфпрома Комитета по печати при Совете
Министров СССР, Социалистическая, 14.

ПОПРАВКА
На стр. 115 и 306 ошибочно напечатано: «Histiocephalidae Skrjabin,
1941». Следует читать «Habronematidae Ivaschkin, 1961».
Заказ № 1546