/
Автор: Прядко Э.И.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология биология зоология животные ветеринария
Год: 1976
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК КАЗАХСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ
а и. прядко
Гельминты
ОЛЕНЕЙ
Издательство «НАУКА» Казахской ССР
АЛМА-АТА 1976
УДК 576.895.123
Гельминты оленей. П р я д к о Э. И. Алма-Ата, «Нау-
ка» КазССР, 1976.
224 с.
В книге обобщен накопленный отечественной и зарубеж-
ной наукой материал по гельминтам оленей — животных,
имеющих большое промысловое и хозяйственное значение.
В систематическом обзоре приводится более 200 видов гель-
минтов, указываются их синонимы, хозяева, места обнару-
жения, локализация. Большое внимание уделяется описанию
видов, зарегистрированных у оленей на территории СССР.
Сопоставляются материалы, позволяющие выявить основные
черты формирования гельминтофауны оленей и сделать ее
зоогеографический анализ. В книге даны практические реко-
мендации по профилактике гельминтозов оленей в природе
и в условиях неволи.
Книга рассчитана на специалистов-паразитологов и
гельминтологов, ветеринарных врачей, охотоведов, препода-
вателей, аспирантов и студентов биологических факультетов
вузов.
Ил. 50, табл. 2, библ. 118.
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
академик Академии наук
Казахской ССР С. Н. БОЕВ
П 40903—037
407(07)—76 62~76
(С) Издательство «Наука» Казахской ССР, 1976 г.
ВВЕДЕНИЕ
В семействе оленей объединяются самые разнообразные
по развитию животные, но четко отграниченные от других
семейств. С одной стороны (главным образом в южных тро-
пических зонах), — это мелкие, очень древние по происхож-
дению, сравнительно мало изменившиеся на протяжении
сотен тысяч лет мунтжаки, водяной олень, аксисы, с дру-
гой — животные, обитающие на севере, молодые по проис-
хождению, самые крупные по размерам, сильно изменив-
шиеся по сравнению со своими предками — лось, северный
олень. О том, насколько эти «родственники» различны по
внешнему виду, можно судить даже по их весу. Самым круп-
ным оленем в СССР является лось, отдельные особи которо-
го в Канаде достигают 800 кг, самый мелкий — кабарга,
олень с живым весом, не /превышающим 20 кг. Имеются и
более мелкие олени. В Юго-Восточной Азии это водяной
олень; в Южной Америке обитает обыкновенный пуду (вы-
сота 30—35 см, вес 7—10 кг).
Как замечает К. К. Флеров (1950), существование такой
группы животных, представленной сейчас почти всеми фи-
логенетическими стадиями, открывает чрезвычайно широ-
кие, почти неограниченные возможности не только для изу-
чения самого филогенеза, но и многих других вопросов. К
ним, разумеется, следует отнести и вопросы гельминтологи-
ческого порядка, касающиеся изучения хозяино-паразит-
ных отношений, формирования гельминтофауны оленей,
эволюции и филогении некоторых гельминтов.
Олени издавна имеют большое промысловое значение.
Большинство из них человек добывает ради мяса и шкуры.
У народов Крайнего Севера они являются одним из основ-
ных источников существования. Северный олень не только
кормит и одевает коренных жителей, но и служит надежным
транспортом. Отношение к лосю как к основному кормиль-
3
цу сохранилось у сибирских народов с неолита и бронзы
вплоть до современности. Например, эвенки и якуты ценят
мясо лося в 2,5 раза дороже мяса крупного рогатого скота,
а лесные индейцы Северной Америки считают его в 3 раза
питательнее мяса других животных. На высокую питатель-
ность и лечебные качества мяса лося указывают и специ-
альные исследования. Большим спросом пользуется мясо
оленей и в европейских странах. Например, в ГДР мясо ко-
сули ценится выше мяса другой местной дичи. Но промыс-
ловое значение оленей этим не исчерпывается.
На кабаргу охотятся главным образом для получения
мускусной железы («кабарожьей струи»), являющейся цен-
ным сырьем в парфюмерной промышленности, идущим на
изготовление духов высших сортов.
Пантовых оленей — марала, изюбря и пятнистого
оленя — добывают в основном для получения молодых не-
окостеневших рогов-пантов. Так называемая тибетская меди-
цина издавна приписывала пантам прямо-таки фантастиче-
ские лечебные свойства. Европейцы это воспринимали с боль-
шим недоверием. Однако в настоящее время установлено,
что панты действительно содержат вещества, которые при
правильном применении обладают тонизирующим свойст-
вом, способствующим быстрой регенерации поврежденных
тканей, ликвидации неврозов, излечиванию сердечно-сосу-
дистых заболеваний и некоторых других недугов. В своем
составе производное пантов — пантокрин содержит 20 эле-
ментов менделеевской таблицы, в том ч|исле ряд микроэле-
ментов — кобальт, ванадий, стронций, молибден и бор,
большой набор аминокислот (25), близкий к процентному
содержанию аминокислот в плазме крови человека.
Запасы промысловых видов оленей очень высоки. На-
пример, поголовье северного оленя на земном шаре сейчас
колеблется в пределах 4 млн. голов, из которых более мил-
лиона диких; в СССР их немногим менее 3 млн. В Совет-
ском Союзе многочисленны и другие виды (Лебедева,
1966): лося 700—800 тыс., косули 1 —1,2 млн., благород-
ного оленя 120—130 тыс. голов; в последние годы резко
возросла численность кабарги. По Л. С. Лебедевой (1966),
благородного оленя в Польше около 40 тыс. голов, Чехосло-
вакии — 25, Румынии на 1961 г. — более 15 тыс. Высокая
численность благородного оленя в Новой Зеландии; он ак-
климатизировался лучше других видов оленей, и его ежегод-
ный отстрел колеблется в пределах 30—50 тыс. голов. До-
быча благородного оленя также ведется в Венгрии — в
1962 г. план отстрела 3 тыс., в Австрии в 1960 г. добыто
более 27 тыс., в Бельгии за 1961—1962 гг. отстреляно 1,5
4
тыс. В Финляндии в 1966 г. добыто 300 белохвостых оле-
ней, а в Австрии и Дании разрешен отстрел пятнистого оле-
ня (100—200 голов в год).
Всего, по неполным данным (Дежкин, Петровская, 1970а,
б), в Европе от охоты на копытных ежегодно получают 42
тыс. т мяса. Основным объектом промысла являются олени.
В результате добычи косули (более 1,1 млн. голов), лося
(76 тыс.), северного оленя (8 тыс.), лани (14 тыс.), благород-
ного оленя (140 тыс.) заготавливают более 36 тыс. т мяса.
Оленина высоко ценится в разных странах. По данным Вайт-
хеда (Whitehead, 1972), из Шотландии в ФРГ ежегодно
вывозится около 1200 т этого мяса (на сумму 425 тыс. фун-
тов стерлингов). В 1964 г. более 1150 г оленины (354 тыс.
фунтов стерлингов) экспортировано из Новой Зеландии в
Западную Германию, Нидерланды, Швейцарию, США,
Францию, Швейцарию, Сянган (Гонконг) и Малайзию.
Большие резервы и перспективы охотничьего хозяйства
в СССР. Здесь ежегодно можно получить более 120 тыс. т
мяса дичи (Дежкин, Петровская, 1970а, б). В некоторых
странах отстреливается европейская лань. В Венгрии, в
хозяйстве «Дюлай», это делается с целью изъятия малоцен-
ных производителей, что позволило создать лучшую в мире
популяцию вида. В Новой Зеландии другая цель — сокра-
щение поголовья в целом. Завезенная сюда в 1964 г. из
Англии лань настолько расплодилась, что стала объектом
уничтожения — в 1961—1962 гг. был разрешен отстрел 6
тыс. ланей. Стимулом охоты здесь являются не столько эко-
номические, сколько спортивные интересы — ради рогов
самцов. Мясо, несмотря на свои хорошие вкусовые качества,
не ценится, оно, как указывалось ранее (Вайтхед, 1972), вы-
возится за пределы страны. Спортивная охота становится
все более популярной и в ряде других стран. Зарубежный
охотничий туризм, практикуемый также в СССР и других
социалистических странах, позволяет изыскивать допол-
нительные средства для повышения рентабельности охот-
ничьего хозяйства.
Высока численность оленей в США. Здесь запасы бело-
хвостого оленя в настоящее время определяются в 8 млн.
голов, а в прошлом (1818 г.) численность этих животных до-
стигала 40 млн. (Вайтхед, 1972). Страна в результате про-
мысла (главным образом белохвостого оленя) ежегодно по-
лучает значительный доход. Например, в штате Пенсильва-
ния в 1957—1960 гг. ежегодно в среднем добывали 2,5 тыс.
белохвостых оленей — доход выразился в 473 тыс. долла-
ров. Особенно высока численность оленей в районе Великих
Озер (1,5 млн. белохвостых оленей) и в штате Виргиния (200
5
тыс.). В ряде штатов (Калифорния, Орегон, Вашингтон) от-
мечается сильная перенаселенность угодий чернохвостым
оленем. Так, в Калифорнии ежегодно отстреливается до 70
тыс. голов, что не является пределом. В целом в США олени
рода Odocoileus отстреливаются в пределах 10% поголовья,
что не сказывается отрицательно на структуре популяций
(Лебедева, 1966).
Богата оленями Канада. В провинции Онтарио к 1951 г.
насчитывалось около 670 тыс. карибу (Palmer, 1954) и бо-
лее 130 тыс. лосей; на отстрел лося в 1951 г. выдано 1400
лицензий, в 1963—47 тыс. Велика численность оленей на
Аляске. Сюда за период 1891—1902 гг. из Сибири было за-
везено 1280 северных оленей. К 1930 г. они размножились
до 500 тыс., но к 1950 г. поголовье снизилось до 23 тыс.;
численность карибу в это время была в пределах 160 тыс.
(Palmer, 1954). Здешние индейцы и эскимосы предпочитают
труд охотника труду оленевода.
Еще 17—18 тысячелетий назад человек столкнулся с
необходимостью одомашнивания животных. Считают, что
одними из первых были северный олень и собака. Сейчас се-
верное оленеводство в СССР является рентабельной отраслью,
дающей хозяйствам до 60—70% денежных доходов (Друри,
Митюшев, 1963). Очевидно, в давние времена (неолит) при-
ручался и лось. Но достоверные сведения об одомаш-
нивании лося относятся лишь к более позднему периоду. В
Швеции, например, в начале XVII в. на них возили курье-
ров. Имеются данные об использовании лося в качестве ез-
дового животного в России во времена Петра I. Серьезная
попытка сделать лося домашним животным была предпри-
нята в 30-е годы в СССР. Опыт увенчался успехом. Лоси не
только паслись подобно коровам в лесу, но и позволяли се-
бя доить. Эта работа продолжается и сейчас. Одна из пер-
спективных лосиных ферм находится в Печеро-Илычском
заповеднике (Гептнер, Насимович, Банников, 1961).
Сокращение поголовья марала, изюбря и пятнистого оле-
ня в природе привело к возникновению пантового оленевод-
ства. Вначале зародилось мараловодство. Его колыбелью
является Южный Алтай, а именно: бассейн верхнего и сред-
него течения Бухтармы, ныне Катон-Карагайский район
ВосточнснКазахстанской области (Пятков, Прядко, 1971).
Отсюда начиная с 30-х годов XIX столетия эта особая от-
расль животноводства распространилась по всему Централь-
ному Алтаю и дальше на Восток. Мараловодство — высоко-
доходная отрасль. От реализации пантов казахстанские ма-
ралосовхозы получают 85—90% всего дохода; несколько
меньший удельный вес мараловодства в крупных многоот-
6
раслевых хозяйствах Алтайского и Красноярского краев.
Совхозы страны, в которых около 25 тыс. маралов, ежегод-
но реализуют приблизительно 20 000 кг консервированных
пантов на общую сумму в пределах 1,5 млн. руб. (120 руб.
за 1 кг). В 80-х годах стали разводить пятнистого оленя на
Дальнем Востоке. Следует, однако, отметить, что прируче-
ние пятнистого оленя как священного животного начато
в Японии значительно раньше, более 1000 лет назад. Сейч|ас
их потомки, «имея такой солидный стаж общения с людь-
ми», в отличие от оленей пантовых хозяйств совершенно не
боятся человека. В СССР в настоящее время 19 совхозов,
занимающихся разведением пятнистых оленей (30 тыс. го-
лов). Их продукция — 4200 кг пантов в год, общая стои-
мость которых (416 руб. за 1 кг) превышает 1,5 млн. руб.
В СССР практикуется разведение изюбря; зародилось изюб-
реводство в Забайкалье в 1843 г. Панты марала, изюбря и
пятнистого оленя являются не только ценным сырьем для
отечественной медицинской промышленности, но также од-
ним из источников пополнения валютного фонда страны —
они пользуются широким спросом за рубежом. Согласно
официальным данным, для полного удовлетворения потреб-
ности населения страны в пантокрине требуется ежегодно
поставлять медицинской промышленности 45 г пантов ма-
рала и пятнистого оленя и в соответствии с экспортно-им-
портным планом около 20 т подлежать экспорту. Однако в
1973 г. сдано для внутреннего потребления всего 9,2 г
(20%), а 17,6 т пантов выделено для экспорта. Кро-
ме СССР пантовое оленеводство имеется только в КНР
и МНР.
Одной из серьезных причин, сдерживающих развитие
оленеводства и отрицательно влияющих на численность ди-
ких оленей, является группа заболеваний, вызываемых гель*
минтами. Гельминтозы не только снижают продуктивность
оленей, но нередко служат причиной отхода животных; на-
пример, Верхне-Катунский маралосовхоз Восточно-Казах-
станской области только за один год из^за различного рода
заболеваний, в том числе в результате широкого распрост-
ранения гельминтозов, недополучил 400 кг пантов. Весьма
ощутимое «давление» гельминтов на популяции косули, ло-
ся, американских и других видов оленей отмечается также
в природных условиях. Оно может выражаться в клиниче-
ском проявлении заболевания, отходе животных, потере их
веса, упитанности, трофейных качеств. Гельминты, равно
как и другие биологические факторы (хищники, кормовая
емкость угодий и др.), участвуют в регуляции численности
поголовья оленей. В некоторых районах Великобритании
7
гельминты легких и печени служат причиной гибели около
16% поголовья косуль (McDiarmid, 1974).
Актуальность задачи борьбы с инвазиями зверей подтвер-
ждается тем, что при Академии наук СССР организован спе-
циализированный Совет по природной очаговости болезней
животных, в задачу которого входит объединение усилий
биологов и ветеринарных специалистов — ученых по оздо-
ровлению популяций диких животных от болезней, цирку-
лирующих в природе. В 1968 г. в Лондоне проведен Между-
народный симпозиум по болезням свободноживущих живот-
ных в двух аспектах: «Влияние болезней диких животных на
численность популяций» и «Дикие животные как резервуар-
ные хозяева болезней домашних животных».
Первой и последней сводкой гельминтов оленей в масш-
табах мира является сообщение английского общества пара-
зитологов, сделанное в 1931 г. Дан список 65 видов гельмин-
тов, обнаруженных у 17 видов оленей Европы, Азии и Аме-
рики. Все последующие обобщающие работы связаны с
изучением гельминтов определенных групп оленей. В настоя-
щее время у оленей в целом выявлено более 200 видов гель-
минтов, расширился круг хозяев, появились новые пункты
находок гельминтов, ряд из которых новые для науки; уда-
лось установить определенные закономерности в хозяино-па-
разитных отношениях. Иными словами, накопился большой
материал, послуживший основанием для его обобщения в
глобальном масштабе с учетом интересов нашей страны.
Для крупных таксонов учтенных гельминтов принято
три системы: для трематод — система К. И. Скрябина и
Л. X. Гушанской (1963), цестод — система Р. С. Шульца и
Е. В. Гвоздева (1970) и нематод — система К. И. Скрябина и
В. М. Ивашкина (1968, 1970). Последняя система еще не по-
лучила признания, особенно в части положения в ней от-
дельных групп гельминтов—спирурид, оксиурид, метастрон-
гилид и протостронгилид. Ей отдано предпочтение в резуль-
тате более убедительного обоснования филогенетических
связей нематод на уровне высших таксонов.
В основу работы положено изучение гельминтов, собран-
ных автором от оленей в СССР — Восточном и Юго-Восточ-
ном Казахстане, Алтайском и Приморском краях, а также
присланных из Магаданской области и из-за рубежа — Чехо-
словакии и Канады, и обобщение мировой литературы по
паразитическим червям оленей.
Автор стремился по возможности полнее охватить ин-
формацию по данному вопросу (использовано 1200 источни-
ков, из которых более половины иностранных). Однако с
целью сокращения списка литературы в библиографию вклю-
8
цепы только самые основные источники — работы, из ко-
торых автор заимствовал описание видов, и новые публика-
ции, отсутствующие в общеизвестных монографиях и обоб-
щающих статьях с обстоятельным перечнем литературы по
гельминтам оленей (Скрябин, 1931; Любимов, 1950; Аса-
дов, 1960; Anderson, 1962; Боев, Соколова, Панин, 1962,
1963; Рухлядев, 1964; Шумакович, 1965, 1972; Мицкевич,
1967; Мозговой, 1967; Dunn, 1969; Walker, Beckhmd, 1970;
Nilsson, 1971).
Основное внимание в книге уделяется специфическим
видам гельминтов оленей СССР. Эти виды описываются.
Описание сопровождается рисунками.
ГЛАВА I
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР
ГЕЛЬМИНТОВ ОЛЕНЕЙ
Тип PLATHELMINTHES Schneider, 1873
Класс TREMATODA Rudolphi, 1808
Подкласс PROSOSTOMIDEA Skrjabin
et Guschanskaja, 1962
ОТРЯД FASCIOLIDA SKRJABIN ET GUSCHANSKAJA, 1962
ПОДОТРЯД FASCIOLATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1935
Семейство FASCIOLIDAE Railliet, 1895
Подсемейство Fasciolinae Stiles et Hassall, 1898
За пределами СССР (Европа, Америка) у оленей (косуля,
чернохвостый, белохвостый, северный и благородный олени,
лось, лань, замбар индийский; заражаются также полоро-
гие, лошадиные, грызуны) регистрируется представитель ро-
да Fascioloides Ward, 1917—F. magna (Bassi, 1875). Вместе с
завезенными оленями сосальщик занесен в Европу.
Род FASCIOLA Linne, 1758.
Fasciola hepatica Linne, 1758
Синонимы: Distomum hepaticum Retzius, 1786; Fasciola humana
Gmelin, 1789; Distomum cavinae Sonsino, 1890; Cladocelium hepaticum
Stossich, 1892.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, мозоленогие,
свиные, лошадиные, зайцеобразные, грызуны, сумчатые,
хищные, приматы (в том ч|исле человек), китообразные, оле-
ни—косуля, лось, лань, чернохвостый, северный, пятнистый
и благородный олени; промежуточные — пресноводные мол-
люски.
Локализация: печень, реже другие органы.
ю
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Описание (по Скрябину и Шульцу, 1928): см. Скря-
бин, 1948.
Литература: Imperial etc, 1931; Скрябин, 1948, Асадов, 1960;
Боев с соавт., 1962; Мицкевич, 1967; Walker, Becklund, 1970; Nilssoon,
1971.
Fasciola gigantica (Cobbold, 1855)
Синонимы: Distomum giganteum Diesing, 1858; Fasciola hepatica
aegiptica Looss, 1896 et elius.
Хозяева: дефинитивные — те же, что и для F. hepati-
са, из оленей — косуля, пятнистый и благородный олени;
промежуточные — пресноводные моллюски.
Локализация: печень.
Места обнаружения: Азия, Африка, Южная
Америка; встречается в СССР, в том числе у оленей (Грузия,
Узбекистан).
О п и с а он и е (по Фаусту, 1920): см. Скрябин, 1948.
Литература: Скрябин, 1948; Асадов, 1960; Боев с соавт., 1962;
Родоная, 1963; Rao, Acharjyo, 1972; Шаполатов, 1972.
Подсемейство Fasciolopsinae Odhner, 1911
Род PARAFASCIOLOPSIS Ejsmont, 1932
Parafasciolopsis fasciolaemorpha Ejsmont, 1932
Хозяева : дефинитивные — олени — косуля, лось, бла-
городный олень, заражаются также полорогие; промежуточ-
ные — пресноводные моллюски.
Локализация: печень, реже двенадцатиперстная
кишка.
Места обнаружения: Европа; в СССР — Латвия,
Белоруссия, Мурманская, Ленинградская, Ярославская и
Кировская области.
Описание (по Скрябину, 1948). Тело листовидное, лан-
цетовидное, снабженное на переднем конце головным высту-
пом конической формы, от которого отходят «плечики», за-
кругляющиеся кзаду и постепенно переходящие в боковые
края тела. Задний конец тела резко сужен. Наибольшей ши-
рины тело достигает на уровне брюшной присоски. Кутику-
ла покрыта шипиками, наиболее резко выраженными на дор-
зальной поверхности тела. Длина тела 2,9—7,5 мм, макси-
мальная ширина 1,1—2,46 мм, толщина 0,6 мм. Ротовая при-
соска 0,220—0,285X0,205—0,316 мм, брюшная 0,55—0,85Х
11
X0,6—0,868 мм; имеется короткий префаринкс; фаринкс
0,174—0,250Х0Д4—0,237 мм; пищевод 0,3 мм длины. Ки-
шечные стволы прямые, сравнительно тонкие, без диверти-
кулов и ответвлений. Они не доходят до заднего конца тела,
а заканчиваются на уровне заднего края заднего семенника.
Экскреторный пузырь раз-
ветвленный ; экскреторное
отверстие терминально.
Семенники разветвлен-
ные, лежат один позади
другого медианно, позади
брюшной присоски. Рука-
ва семенников формируют
загнутые ветви, могущие, в
свою очередь, разветвлять-
ся. Половая бурса удлинен-
ная, лежит кпереди от
брюшной присоски. Циррус
вооружен шипиками. Яич-
ник круглый или овальный,
лежит возле переднего края
переднего семенника меди-
анно или слегка вбок от
средней линии. Матка уко-
роченная, располагается на
дорзальной стороне тела,
между яичником и брюш-
ной присоской. Яйца круп-
ные, 0,126—0,135X0,081 —
0,090 мм, с желтоватой
скорлупой, достигающей
0,00173 мм толщины. Лау-
реров канал короткий, от-
крывается позади тельца
Мелиса, которое лежит по-
зади яичника. Самостоя-
тельного семеприемника
нет. Желточники, состоя-
щие из крупных фоллику-
лов, лежат по сторонам тела, простираясь от уровня пище-
вода до заднего конца тела, где желточники могут друг с
другом соприкасаться своими единичными фолликулами.
Как правило, желточники лежат дорзально от кишечных
стволов, и только единичные фолликулы переходят на вент-
ральную сторону (рис. 1).
Рис. 1. Parafasciolopsis fasciolae-
morpha Ejsmont, 1932 (по Скряби-
ну, 1948).
Литература: Скрябин, 1948; Асадов, 1960; Рыковский, 1967.
12
Семейство BRACHYLAEMIDAE Stiles et Hassall, 1889
Подсемейство Hasstilesiinae Orloff, Erschoff et Badanin, 1934
Род HASSTILESIA Hall, 1916
Hasstilesia ovis (Orloff, Erschoff et Badanin, 1934) Gvozdev
et Soboleva, 1972
Синоним: Skrjabinotrema ovis Orloff, Erschoff et Badanin, 1934.
Хозяева: дефинитивные — козлообразные, олени (ко-
суля) ; промежуточные — наземные моллюски.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР, у косули — Тува.
Описание (по Орлову, Ершову и Баданину, 1934):
см. Скрябин, 1948.
Литература: Скрябин, 1948; Сулимов, 1962; Гвоздев, Соболе-
ва, 1972.
Семейство DICROCOELIIDAE Odhner, 1911
В. Я. Паниным (1971) представители данного семейства
обособлены в самостоятельный подотряд Dicrocoeliata Panin,
1971 в рамках отряда Plagiorchida La Rue, 1957. Однако мы
пока придерживаемся системы К. И. Скрябина и Л. X. Гу-
шанской (1962), которые оставляют дикроцелиид в составе
отряда Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962.
Род DICROCOELIUM Dujardin, 1845
Dicrocoelium lanceatum Stiles et Hassall, 1896
Синонимы: Fasciola lanceolata Rudolphi, 1803; Distomum dendri-
ticum Rudolphi, 1819; Distoma lanceatum (Rudolphi, 1803) Mehlis, 1825;
D. (Dicrocoelium) lanceatum {Rudolphi, 1803) Dujardin, 1945; Cercaria
longocaudata Piana, 1882; C. vitrina Linstow, 1888; Dicrocoelium lan-
ceolatum (Rudolphi, 1803) Railliet, 1896; D. dendriticum (Rudolphi, 1819)
Braun, 1901; D. vitrinum (Linstow, 1888) Adam et Leloup, 1934; D. maca-
ci Kobayashi; (?) D. orientalis Sudarikov et Ryjikov, 1951; D. moschiferi
Oschmarin et Skrjabin, 1952.
Хозяева: многие группы млекопитающих (грызуны,
хищные, приматы, парнокопытные), в том числе олени—ка-
барга, лось, лань, белохвостый, северный, пятнистый и бла-
городный олени; промежуточные — наземные моллюски;
дополнительные — муравьи.
Локализация: желчные протоки печени, реже две-
надцатиперстная кишка.
Места обнаружения: повсеместно, в том ч^нсле
в СССР.
Описание (по Скрябину и Шульцу, 1928): см. Скря-
бин, 1952.
Литература: Скрябин, 1952; Асадов, 1960; Боев с соавт., 1962;
Dunn, 1969; Walker, Becklund, 1970; Nilsson, 1971.
13
Подсемейство Eurytrematinae Panin, 1971
Род EURYTREMA Looss, 1907
Eurytrema pancreaticum (Janson, 1889)
Синонимы: Distomum pancreaticum Janson, 1889; D. (Dicrocoe-
lium) pancreaticum (Janson, 1889) Railliet, 1893; Dicrocoelium pancreati-
cum (Janson, 1889) Railliet et Marotel, 1898; Eurytrema (Pancreaticum)
pancreaticum (Janson, 1889) Bhalerao, 1936, pro parte; (?) E. coelomati-
$um (Giard et Billet, 1892); E. media Tschertkowa, 1959.
Хозяева: дефинитивные — парнокопытные, в том чис-
ле олени — косуля, пятнистый олень; промежуточные —
наземные моллюски; дополнительные — прямокрылые.
Локализация: поджелудочная железа, очень ред-
ко двенадцатиперстная кишка.
Места обнаружения: Азия, Южная Америка;
в СССР у оленей — Киргизия, Приморский край.
Описание (по Раевской и Баданину, 1933): см. Скря-
бин, 1952.
Литература: Скрябин, 1952; Асадов, 1960; Панин, 1971.
ПОДОТРЯД PARAMPHISTOMATATA (SZIDAT, 1936) SKRJABIN
ЕТ SCHULZ, 1937
За пределами СССР у оленей (болотный олень) и полоро-
гих регистрируется Balanorchis anastrophus Fischoeder, 1901
(сем. Cladorchidae Southwell et Kurschner, 1937; подсем.
Balanorchinae Stunkard, 1925; род Balanorchis Fischoeder,
1901) — Южная Америка и Zygocotyle lunatum (Diesing,
1835) (сем. Diplodiscidae Skrjabin, 1949; подсем. Zygocotyli-
nae Ward, 1917; род Zygocotyle Stunkard, 1917)—Северная
и Южная Америка; второй вид встречается у птиц (Скря-
бин, 1949).
Семейство PARAMPHISTOMATIDAE Fischoeder, 1901
Кроме парамфистоматид, встречающихся в СССР (см.
далее), у оленей выявлен еще целый ряд трематод данного
семейства. Это — Cotylophoron skrjabini Mizkewitsch, 1956;
Paramphistomum cervi (Zeder, 1970); P. cauliorchis Stiles et
Goldberger, 1910; P. gotoi Fukui, 1922; P. liorchis Fischoeder,
1901; P. microbothrium Fischoeder, 1901; P. orthocoelium
Fischoeder, 1901; P. papilligerum Stiles et Golbderger, 1910;
Paramphistomum sp. Drozdz, 1966; Paramphistomum sp.
Kotrly, 1964. Но почти все они пока определены только по
тотальным препаратам. Поэтому не только видовая, но для
некоторых и их родовая принадлежность пока остается за-
гадкой; все эти виды, за исключением Р. gotoi, Р. liorchis,
Р. microbothrium (Величко, 1971), мы относим к парамфисто-
14
матидам без учета более низких таксономических рангов,
т. е. рассматриваем их как Paramphistomatidae gen. sp.
Род PARAMPHISTOMUM Fischoeder, 1901
Paramphistomum ichikawai Fukui, 1922
Синонимы: Paramphistomum ichikawai Fukui in sensu Fukui,
1922; Paramphistoma (Paramphistoma) ichikawai Fukui in sensu Fukui,
1929; Paramphistomum ichikaivai Fukui in sensu Baylis, 1929; Sprehn,
1932; Travassos, 1934; Paramphistomum cervi (Schrank.) in sensu Dawes,
1936; P. cotylophorum {Fischoeder, 1901) in sensu Durie, 1949; Cotylopho-
ron vigisi Davydova in sensu Davydova» 1963.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, пятнистый
олень; промежуточные—пресноводные моллюски.
Локализация: рубец.
Места обнаружения: Евразия, Австралия; в
СССР у оленей — Приморский край.
Описание (по Величко): см. Величко, 1971.
Литература: Величко, 1971.
Paramphistomum petrowi (Davydova, 1961) Velichko, 1966
Синоним: Ceylonocotyle petrowi Davydova, 1964.
Хозяева: дефинитивный — пятнистый олень; проме-
жуточные — пресноводные моллюски.
Локализация: рубец.
Место обнаружения: СССР (Приморский край).
Описание (по Величко, 1966). Трематоды средней ве-
личины, веретенообразной формы. Дорзальная поверхность
выпуклая, вентральная — поч|ги прямая. Кутикула гладкая,
тонкая, настолько прозрачная, что через нее видны желточ-
ники и семенники. Передняя часть тела конусообразно суже-
на. Задний конец вследствие малого размера брюшной
присоски и субтерминального ее расположения имеет вид усе-
ченного конуса. Расположенная в конце тела брюшная при-
соска чрезвычайно малого размера по отношению к размеру
тела. Брюшная присоска парамфистомоидного типа. Гистоло-
гическое строение брюшной присоски напоминает таковое у
брюшной присоски Р. ichikawai. Кольцевые мышечные во-
локна ДЕ-2 небольшого размера и в небольшом количестве
(6—12). Диаметр брюшной присоски 1,302—1,659 мм. Отно-
шение ее диаметра к размеру тела равно 1:6—7. На перед-
нем конце тела ясно выражено ротовое отверстие, которое
ведет в шаровидный фаринкс, достигающий 0,63—0,84 мм
в диаметре. Фаринкс — парамфистомоидного типа. Фаринкс
переходит в слегка изогнутый пищевод, который достигает
0,42—0,84 мм, задний отдел последнего снабжен сильно раз-
15
витым бульбусом. Пищевод разветвляется на две извилистые
кишечные трубки, которые заканчиваются слепо на уровне
заднего края заднего семенника.
Семенники крупные, поперечно-овальные, цельнокрай-
ные, расположены один позади другого. Длина переднего се-
менника 1,365—2,520 мм, ширина 2,457—3,190 мм, длина
Рис. 2. Paramphistomum
petrowi (Davydova, 1961)
Velichko, 1966 (по Ве-
личко, 1966): 1 — вент-
рально, 2— латерально.
заднего 1,785—3,150 мм, ширина 1,449—3,336 мм. Несколь-
ко позади бифуркации кишечника расположено половое от-
верстие. Половая клоака построена по микроботриоидному
типу, для которого характерно наличие полового и сосочко-
вого сфинктеров. Радиальная мускулатура развита хорошо.
Яичник овальной формы, 0,420—0,730 мм длины, 0,63—
0,819 мм ширины, расположен в задней части тела между
задним краем второго семенника и брюшной присоской. Мат-
ка начинается в области яичника, извиваясь, направляется
вперед, переходя дорзально от семенников в передней ча-
сти тела в метратерм, который вливается в гермафродитный
проток. Желточники состоят из крупных фолликул, густо
16
рассеянных по бокам тела. Передняя граница желточников
обычно начинается на уровне фаринкса, а у некоторых эк-
земпляров—на уровне развилки кишечника: задняя грани-
ца доходит до переднего края или до середины брюшной
присоски. Яйца 0,105—0,126 мм длины, 0,084 мм ширины
(рис. 2).
Р. petrowi наиболее близок к Р. microbothrium Fischoeder,
1901. Главное их различие в наличии у первого сильно раз-
витого пищеводного бульбуса.
Литература: Величко, 1966.
Род LIORCHIS Velichko, 1966
Liorchis sootiae (Willmott, 1950)
Синоним: Paramphistomum scotiae Willmott, 1950.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, олени — косу-
ля, лось, северный олень; промежуточные — пресноводные
моллюски.
Локализация: рубец, двенадцатиперстная кишка.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у оленей
— Украина, Грузия, РСФСР, в том числе Приморский край и
Чукотский полуостров.
Описание (по Величко): см. Величко, 1966.
Литература: Величко, 1966.
Семейство GASTROTHYLACIDAE Stiles et
Goldberger, 1910
За пределами СССР (Индия) у оленей (барасинга) и поло-
рогих регистрируется представитель рода Gastrothylax Poi-
rier, 1883—G. cruminifer (Creplin, 1847).
Род FISCHOEDERIUS Stiles et Goldberger, 1910
Fischoederius elongatus (Poirier, 1883)
Синонимы: Fischoederius fischoederi Stiles et Goldberger, 1910;
F. ceylonensis Stiles et Goldberger, 1910; F. siamensis Stiles et Goldberger,
1910.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, косуля, север-
ный олень.
Локализация: рубец.
Места обнаружения: Азия; в СССР — Бурятия.
Описание: см. Скрябин, 1949.
Литература: Скрябин, 1949; Богданов, Мачульский, 1972;
Жалцанова, 1972.
Fischoederius skrjabini Kadenazii, 1963
Хозяева: олени — косуля, лось, изюбрь.
2-176 17
Локализация: рубец.
Место обнаружения: СССР — Хабаровский край.
Описание (по Каденации, 1963). Крупные, темно-крас-
ного цвета трематоды с прямым вытянутым телом, округ-
лым, слегка заостренным к переднему концу и резко обруб-
ленным на заднем конце. Длина тела 2—2,5 см, максималь-
ная ширина в области семенников 3,85—4,96 мм. Половые
отверстия расположены впереди бифуркации кишечника,
вблизи заднего конца ротовой присоски. Брюшная присоска
шаровидная, глубоко погружена в тело, открывается кау-
дально, 1,289—1,748 мм длины и 1,932—2,208 мм ширины,
отношение ширины ik длине 1:7—1:8. Ротовая присоска в ди-
аметре 0,828X0,736—0,920X0,828 мм, шаровидной формы.
Пищевод по длине почти равен диаметру присоски. Кишеч-
ные стволы резко расходятся, иногда образуя прямые углы,
тянутся параллельно друг другу, слабо извиваясь, и окан-
чиваются на границе передней трети тела, но не достигают
середины длины тела. Половое отвер-
стие расположено сразу позади входа
в вентральную камеру, впереди би-
фуркации кишечника, в половой
клоаке.
Семенники цельнокрайние, что хо-
рошо видно на гистосрезах, чаще
круглой или овальной формы, распо-
ложены один над другим или по диа-
гонали. Размеры семенников (от трех
экземпляров): переднего — 3,146 X
X 2,760; 1,932X1,840; 2,280 X
2,216 мм, заднего — 3,318 X 3,318;
2,024X2,024; 2,630X1,637 мм. Яич-
ник круглый, размером 0,920—
0,828X0,644 мм. Желточные фолли-
кулы лежат мелкими группами, дву-
мя тяжами с латеральной стороны
тела, не соединяясь. В передней части
они заканчиваются на уровне бифур-
Рис. 3. Fischoederius кации кишечника, простираясь до
skrjabini Kadenazii, 1963, задней границы переднего семенника,
(по Каденации, 1963). заходя на него разрозненными фолли-
кулами.
Камера (изучена на гистосрезах) начинается входной
щелью на вентральной стороне тела, на уровне ротового от-
верстия, чуть ниже; прикрытая небольшой нависающей
складкой, она идет в виде узкой щели, слегка расширенной
в передней трети тела и заканчивается каудально на уровне
18
задней границы переднего семенника. Яйца 0,145—0,156 мм
длины и 0,085—0,082 мм ширины (рис. 3).
F. skrjabini наиболее близок к виду F. elongatus, от кото-
рого отличается отсутствием сосочков у входа в вентраль-
ную камеру, формой и цельнокрайностью семенников, более
крупными размерами половых органов и яиц.
Литература: Каденации, 1963.
ПОДОТРЯД PRONOCEPHALATA SKRJABIN, 1955
Семейство NOTOCOTYLIDAE Luhe, 1909
Подсемейство Ogmocotylinae Skrjabin et Schulz, 1933
Род OGMOCOTYLE Skrjabin et Schulz, 1933
Ogmocotyle pygargi Skrjabin et Schulz, 1933
Синонимы: Cymbiforma sika Yamaguti, 1933; Ogmacotyle sikae
(Yamaguti, 1933) Ruiz, 1946.
Хозяева: дефинитивные — косуля, пятнистый олень;
промежуточные — очевидно, водные моллюски.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения:
ский край.
Описание (по Скряби-
ну и Шульцу, 1933, из Скря-
бина, 1953). Длина тела
2,6—2,7 мм, ширина 0,680—
0,750 мм. Тело покрыто очень
мелкими шипиками, более гу-
сто в передней части тела.
Латеральные края трематоды
завернуты вентрально, обра-
зуя как бы гинекофорный
канал. Ротовая присоска рас-
положена субтерминально;
продольный диаметр 0,093—
0,100 мм и поперечный 0,115—
0,119 мм. Присоска ведет в пи-
щевод 0,160 мм длины. Фа-
ринкс отсутствует. Кишечные
стволы могли быть просле-
жены только до уровня задней
четверти тела; характер их
Рис. 4. Ogmocotyle pygargi Skrjabin
et Schulz, 1933 (по Скрябину и
Шульцу, 1933): а — яйцо, б — ма-
рита.
Азия; в СССР — Примор-
19
концевых частей остался невыясненным. Половые железы
расположены в задней половине тела.
Семенники в виде удлиненных лопастных образований
лежат по латеральным полям на самом заднем конце тела;
их длина около 0,800 мм и ширина — 0,150 мм. Между семен-
никами на протяжении их задней половины располагается
поперечноч>вальный яичник 1,165 мм ширины и 0,125 мм
длины. Впереди яичника лежит тельце Мелиоа. Желточники
располагаются по латеральным сторонам паразита редкими
пучками в задней трети тела; на уровне расположения яич-
ника желточники обеих сторон соединяются. Матка распола-
гается правильными пеперечными петлями, главным обра-
зом в третьей четверти тела, образуя около 13 извивов. В
своей конечной части матка образует довольно мощный мы-
шечный метратерм, который открывается вентролатераль-
но на левой стороне паразита. Половая бурса очень мощная,
в форме полукруга, включает семенной пузырек; длина (по
прямой между концами) 0,630—0,650 мм, а по изгибу 1,2 мм,
максимальная ширина 0,260 мм. Яйца асимметричные, бу-
дучи с одной стороны более выпуклыми, чем с другой. Дли-
на яиц 0,018—0,022 мм, ширина 0,011—0,016 мм. От каждо-
го полюса отходит по одному длинному филаменту разной
длины. Длинный филамент достигает 0,137—0,168 мм, ко-
роткий — 0,067—0,078 мм. Основание филамента около
0,003 мм ширины (рис. 4).
Л и т е р а т у j> а: Скрябин, 1953.
ПОДОТРЯД SCHISTOSOMATATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
Семейство SCHISTOSOMATIDAE Looss, 1899
Подсемейство Schistosomatinae Stiles et Hassall, 1898
За пределами СССР (Северная Америка) у белохвостого
оленя (заражаются также собачьи, кошачьи, енотовые, зай-
цеобразные, грызуны) регистрируется представитель рода
Heterobilharzia Price, 1929—Н. americana Price, 1929 (см.
Скрябин, 1951).
Род ORIENTOBILHARZIA Dutt et Srivastava, 1955
Orientobilharzia turkestanicum (Skrjabin, 1913)
Синонимы: Schistosoma turkestanica Skrjabin, 1913; Ornitho-
bilharzia turkestanica (Skrjabin, 1913) Price, 1929.
Хозяева: дефинитивные — различные травоядные жи-
вотные, некоторые хищные; промежуточные — пресновод-
ные моллюски рода Ытпеа.
Локализация: портальные вены.
20
Места обнаружения: Евразия; у лося в СССР —
на Дальнем Востоке обнаружены особи данного рода. Надо
полагать, ч^го это О. turkestanica, так как данный вид осо-
бенно широко распространен среди местных сельскохозяйст-
венных животных.
Описание (по Скрябину): см. Скрябин, 1951.
Литература: Скрябин, 1951; Назарова, 1967.
Класс CESTODA Rudolphi, 1808
Подкласс EUCESTODA Southwell, 1930
ОТРЯД CYCLOPHYLLIDEA BENEDEN IN BRAUN, 1900
ПОДОТРЯД ANOPLOCEPHALATA SKRJABIN, 1933
Семейство ANOPLOCEPHALIDAE Cholodkowcky, 1902
Подсемейство Monieziinae Spassky, 1951
Cittotaenia dratshynskii Romanowitch, 1915, числивший-
ся прежде в семействе аноплоцефалид, признан сомнитель-
ным видом и исключен из списка гельминтов северного оле-
ня (Спасский, 1951).
Род MONIEZIA Blanchard, 1891
Под род MONIEZIA Skrjabin et Schulz, 1937
Moniezia expansa Blanchard, 1891
Синонимы: Taenia ovina Goeze, 1782; T. vasi Bloch, 1782;
T. capreoli Viborg, 1795; Halysis ovina (Goeze, 1782) Zeder, 1803; T. ex-
pansa Rudolphi, 1810; Alyselminthus expansus (Rudolphi, 1810) Blainvil-
le, 1828; Taenia denticulata Mayer, 1837, nec Rudolphi, 1804; Moniezia
oblongiceps Stiles et Hassall, 1893; M. trigonophora Stiles et Hassall,
1893; M. rangiferina Kolmakov, 1938.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, верблюды, сви-
ные, олени — кабарга, косуля, большой и малый мазамы,
лось, лань, белохвостый, чернохвостый, кампосовый, север-
ный, пятнистый и благородный олени; промежуточные —
клещи орибатиды.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Описание (по Матевосян, 1938): см. Спасский, 1951.
Литература: Imperial etc, 1931; Спасский, 1951; Асадов,
1960; Боев с соавт., 1962; Walker, Becklund, 1970; Nilsson, 1971; Ирга-
шев, Шаполатов, 1972.
Moniezia taymirica Semenova in Mizkewitsch, 1967
Хозяева: дефинитивный — северный олень; проме-
жуточный — панцирные клещи орибатиды.
21
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР — полуостров Тай-
мыр.
Описание (по Мицкевич, 1967). Межпроглоттидные
железы овально-вытянутой формы, 0,12 мм длины и 0,06 мм
ширины. Располагаются железы тесно, без интервала, иног-
да сливаются или налегают друг на друга, и занимают они
не весь край членика, а только среднюю его часть, как у под-
рода Blanchariezia. Количество желез варьирует от 5 до 20.
Половые органы в каждом членике парные. Гермафродит-
ные членики 1—1,04 мм длины, 2,68—2,74 мм ширины и
содержат 170—180 семенников, расположенных во всю ши-
рину среднего поля членика и несколько позади женских
половых желез. Размер семенников 0,04—0,06 мм.
Семяпровод представляет собой извитую трубку, которая
залегает впереди яичника, пересекает экскреторные сосуды
и входит в бурсу цирруса. Бурса овальной формы, 0,16 мм
длины и 0,12 мм шири-
ны; располагается в пе-
редней половине боко-
вого поля членика и от-
крывается в половую
клоаку. Половые отвер-
стия локализуются в
передней половине боко-
вых краев членика.
Яичник лежит рядом с
экскреторными сосудами
на середине длины чле-
ника, имеет вид полура-
скрытого веера, обращен-
ного своей выпуклой сто-
роной к переднему краю
членика. Величина яич-
ника 0,52X0,34 мм. В
выемке, расположенной
позади яичника и образо-
ванной его вогнутой сто-
роной, лежит тельце Ме-
лиса диаметром 0,14 мм,
рядом с ним находится
компактный сильно раз-
витый желточник вели-
чиной 0,22 мм.
Семеприемник вытянутый колбасовидной формы 0,38 мм
длины, лежит рядом с яичником, поднимается косо под ту-
Рис. 5. Moniezia taymirica Semenova
in Mizkewitsch, 1967 (по Мицкевич,
1967): 1 — гермафродитный, 2 —
половозрелый членики.
22
пым углом к экскреторным сосудам, принимает вид тонкой
трубки, переходящей в вагину. Толщина вагины в месте пе-
реселения с экскреторными сосудами составляет 0,06 мм,
длина — 0,36 мм. В члениках размером 1,90 мм длины и
2,70 мм ширины закладывается матка в виде древовидно-
разветвленных трубок, концы которых заканчиваются сле-
по. На этой стадии развития матки женские половые желе-
зы, за исключением желточника, подвергаются редукции.
Семеприемник и семяпровод в это время полностью развиты,
семенники сохраняются в полуатрофированном состоянии у
задней стенки членика. Межпроглоттидные железы высту-
пают ясно (рис. 5).
Литература: Мицкевич, 1967.
Moniezia benedeni Blanchard, 1891
Синонимы: Alyselminthus denticulatus (Rudolphi, 1810) Blain-
ville, 1828; Taenia denticulata Rudolphi, 1810; T. bidentata Moniez, 1878;
T. alba Perroncito, 1879; (?) T. crucigera Nitzcsh, 1866; Moniezia alba
(Perroncito, 1879) Blanchard, 1891; M, alba var. dubia Moniez, 1891;
M. denticulata (Rudolphi, 1810) Blanchard, 1891; M. neumanni (Moniez,
1891) Blanchard, 1891; M. planissima Stiles et Hassall, 1893; M. triagula-
ris Marotel, 1912; M. alba var. nova Sauter, 1917; M. alba var. longicollis
Sauter, 1917; M. conjugens Sauter, 1917; M. crassicollis Sauter, 1917;
M. crassicollis var. nova Sauter, 1917; M. latiirons Sauter, 1917; M. pla-
nissima var. lobata Sauter, 1917; M. pellucida Blei, 1920; M. translucida,
Jenkins, 1923; (?) M. cruzigera (Nitzcsh, 1866) Railliet, 1893.
Хозяева: дефинитивные—полорогие, мозоленогие,
олени—кабарга, косуля, серый мазама, лось, лань, белохво-
стый, чернохвостый, северный, пятнистый и благородный
олени; промежуточные—клещи орибатиды.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание: см. Спасский, 1951.
Литература: Imnerial etc, 1931; Спасский, 1951; Асадов,
1960; Мицкевич, 1967; Walker, Becklund, 1970; Nilsson, 1971.
Moniezia mizkewitschi Skrjabin in Mizkewitsch, 1967
Хозяева: дефинитивный — северный олень; проме-
жуточный — видимо, панцирные клещи орибатиды.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — Кольский полуост-
ров и Таймыр.
Описание (по Мицкевич, 1966). Стробила тонкая, жел-
товато-белого цвета, 1—2 м длины, максимальная ширина
8—16 мм. Сколекс крупный — 0,99—1,3 мм ширины, с мощ-
23
ными четырьмя присосками от 0,45 до 0,5 мм в диаметре.
Шейка от 2,0 до 3,5 мм длины, 0,69—0,8 мм ширины. Чле-
ники короткие и широкие, с парусом, равным 1U членика
(0Д8—0,23 мм длины). Половой аппарат парный, половые
отверстия располагаются в передней части членика и окру-
жены хорошо выраженной половой присоской 0,21—0,23 мм
ширины и 0,063—0,068 мм высоты. Гермафродитные члени-
ки 3,07—3,96 мм ширины и 0,74—0,885 мм длины. По пе-
реднему краю члеников располагаются межпроглоттидные
железы линейного типа, расположенные как на
дорзальной, так и на вентральной сторонах члеников. Же-
лезы занимают среднюю часть верхнего края членика и
обычно покрыты парусом (воланом) впереди лежащего сег-
мента. Межпроглоттидные железы 0,074—0,093 мм длины и
0,88— 2,09 мм ширины. Семенники многочисленны (250—
306), почти круглой формы, 0,065—0,07 мм в диаметре. Они
располагаются по всей ширине среднего поля членика и ни-
когда не лежат (на тотальных препаратах) в виде треуголь-
ников, соединяющихся посередине углами. Семенники ни-
когда не уходят за желточник, их границей является медиан-
ная сторона яичников. Оч)ень редко можно обнаружить
три-четыре семенника, лежащих морально за желточником.
Семяпровод начинается от группы женских половых же-
лез, образует крупные извилины в виде больших гроздьев, на-
висающих над яичником и налегающих на него, пересекает
экскреторные сосуды впереди вагины и входит в половую
бурсу. Здесь семяпровод представляется в виде тонкой, слег-
ка изогнутой нити. Половая бурса овальная с закругленны-
ми и суживающимися концами, иногда почти круглая, 0,21
—0,25 мм длины, 0,111 мм ширины. Циррус сравнительно
тонкий, невооруженный, 0,018 мм толщины и 0,0465 мм
длины.
Женские половые железы располагаются по боковым по-
лям членика между семенниками и экскреторными сосудами.
Они занимают всю длину ч^леника, располагаясь между из-
витым семяпроводом и задним краем сегмента. Яичник пред-
ставляет собой гирлянду, состоящую из отдельных железок,
около 0,79—0,88 мм длины, 0,83 мм ширины. В задней ча-
24
Рис. 6. Moniezia mizkewitschi
Skrjabin in Mizkewitsch, 1967 (по
Мицкевич, 1967): гермафродит-
ный членик.
сти яичника помещается желточник, почти круглой формы,
имеет на переднем крае выемку, где помещается тельце Ме-
лиса 0,033—0,133 мм в диаметре. Желточник 0,27—0,32 мм
ширины. Вагина открывается позади половой бурсы, идет
под ней и семяпроводом почти лопереч)но к длине членика
и достигает середины яичника. Эта часть вагины представ-
ляет собой гладкую, слегка изогнутую, чуть извилистую
трубку. От середины яичника копулятивный отдел вагины
переходит в семеприемник.
Семеприемник колбообразной формы, загибается дугооб-
разно под углом к копулятивному отделу и направляется к
желточнику, закрывая тельце Мелиса. Зрелые членики
6,38—6,61 мм ширины и 2,65—2,79 мм длины, они наполне-
ны яйцами круглой формы, в которых заключена онкосфера
с грушевидным аппаратом и эмбриональными крючьями. Зре-
лые яйца 0,073—0,086 мм в диаметре. Диаметр онкосферы
0,020—0,023 мм. Длина грушевидного аппарата 0,063—■
0,065 мм, бульбуса грушевидного аппарата 0,035—0,036 мм,
рожек 0,023—0,025 мм, колпачка 0,014 мм, крючьев
0,008 мм (рис. 6).
Литература: Мицкевич, 1967.
Подрод BAERIEZIA Skrjabin et Schulz, 1937
Moniezia baeri Skrjabin, 1931
Хозяева: дефинитивные — кабарга, северный олень;
промежуточные — не установлены.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР — Кольский полуост-
ров.
Описание (по Скрябину, 1931, с добавлениями Мицке-
вич, 1967). Длина стробилы 160—180 мм, максимальная ши-
рина 0,5 мм. Стробила узкая с ч)етко отделяющимися члени-
ками, особенно в задней половине ленты. Око леке хорошо ви-
ден на конце тонкой шейки, 0,28—0,42 мм длины, 1,0 мм в
диаметре. Диаметр присоски варьирует от 0,40 до 0,48 мм.
Гермафродитный членик, достигший полного развития, 1—
1,5 мм длины, 2,7 мм ширины, а самый последний зрелый
членик около Зу0 мм ширины и 2,1 мм длины, что составляет
соотношение длины к ширине—1:1,4—1,8.
Семенники 0,035—0,04 мм в диаметре, как правило,
удлиненно-овальной формы, с длинной осью, расположенной
но длине членика. Количество семенников — 190—230, они
занимают все свободное от других половых органов поле чле-
ника, не переходя за границу латерального края яичника,
и только в задней части членика лежат между яичником и
25
краем членика в три-четыре ряда. Семяпровод представляет-
ся в виде сильно извитой трубки, располагающейся клубком
за яичником в переднем углу ч|леника.
Половые отверстия находятся как раз посредине лате-
ральных краев членика. Половая бурса 0,20—0,24 мм дли-
ны, 0,082—0,1 мм ширины. Яичник сильно развит, своими
крупными фолликулами образует своеобразную гирлянду.
Рис. 7. Moniezia baeri
Skrjabin, 1931 (по Скря-
бину, 1931): 1 — ско-
лекс, 2 — гермафродит-
ный членик, 3 .— моло-
дой членик с семенни-
ками.
Передней границей яичника является передний край члени-
ка, от которого он несколько отступает, задний край яични-
ка переходит границу середины длины ч;леника, местами
отделяясь от заднего края тремя-четырьмя рядами семенни-
ков. Ширина яичника в его передней части 0,58—0,71 мм.
Желточники мощно развиты, достигают 0,025—0,027 мм
ширины и состоят из крупных овальных фолликул. Перед-
ний край желточника своей границей достигает середины
членика, соприкасается с семеприемником, имеющим оваль-
ную пли ретортовидную форму и находящимся в промежут-
ке между передним краем яичника и желточником. Задний
край желточника доходит до последнего ряда семенников,
которым он отграничивается от заднего края членика. Па-
рус очень короткий. Зрелые членики заполнены сетчатой
маткой, простирающейся до самых латеральных краев чле-
ника. Все половые железы в зрелых члениках исчезают, и
кроме матки остаются только половая бурса и семеприем-
ник. Матка набита яйцами. Зрелые яйца 0,09—0,105 мм в ди-
аметре. Общая длина грушевидного аппарата 0,051 —
0,053 мм, длина бульбуса 0,027—0,030 мм, рожков 0,015—
0,019 мм, колпачков 0,006—0,008 мм, диаметр онкосферы
26
0,021 — 0,03 мм. Межпроглоттидные железы отсутствуют
(рис. 7).
Литература: Скрябин, 1931; Губанов, 1964; Мицкевич, 1967.
Подсемейство Anoplocephalinae Blanchard, 1891
Род ERANUIDES Semenova, 1972
Eranuides mathevossianae Semenova, 1972
Хозяева: дефинитивный — северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР (полуостров Тай-
мыр).
Описание (по Семеновой, 19ST2). Сколексы не обнару-
жены. Стробила около 2 м длины и 4—4,5 мм максимальной
ширины. Членики акраспедотного типа. Ширина их превы-
шает длину в передней части стробилы. Зрелые членики поч-
ти квадратные. В каждом членике двойной половой аппарат.
Половые отверстия открываются в первой трети гермафро-
дитных члеников, а в зрелых члениках — почти в середине
края членика (рис. 8). Межпроглоттидные железы отсутству-
ют. Экскреторная система представлена хорошо выраженны-
ми вентральными и слабо отличимыми дорзальными про-
дольными сосудами. Половые протоки проходят дорзально
от вентрального экскреторного сосуда. Закладка по-
ловых органов намечается в молодых члениках длиной
0,63 мм и шириной 1,73 мм. Вначале происходит закладка
половых протоков половой бурсы и вагины. Половая бурса
0,19—0,21X0,06—0,08 мм во многих члениках расположена
параллельно вентральному экскреторному каналу.
Семяпровод в виде сильно извитой широкой трубки пере-
секает экскреторный сосуд и занимает передний угол сред-
него поля членика. Циррус не вооружен. Семенников 140—
150. Они расположены в среднем поле и позади женских же-
лез. Яичник 0,36—0,38 мм ширины и 0,5—0,53 мм длины,
состоит из многочисленных булавовидных фолликул, распо-
ложенных в передней половине членика вблизи вентрально-
го экскреторного сосуда. Позади яич|ника лежит крупный
лопастный желточник 0,21 мм в диаметре. Между яичником
и желтючником лежит тельце Мелиса 0,08 мм в диаметре.
Вагина узкой трубкой проходит позади и вентрально от поло-
вой бурсы, пересекает экскреторные сосуды и в области пе-
редней части яичника вентрально от него расширяется в гру-
шевидный семеприемник. По мере развития яичника фолли-
кулы его становятся крупными, округлыми и в последующем
атрофируются, а содержащиеся в них яйцевые клетки распо-
27
лагаются в цепочку или группами в латеральных частях
среднего поля и частично заходят в боковые поля членика.
Границы матки или стенки ее неуловимы на тотальных пре-
паратах, но расположение цепочек и групп яйцевых клеток
создают характер «сетчатости» матки. При дальнейшем раз-
витии цестоды постепенно исчезают желточник и тельце
Мелиса и более ясно выявляются очертания двух мешковид-
Рис. 8. Eranuides mathe-
vossianae Semenova,
1972 (по Семеновой,
1972): 1 — гермафродит-
ный, 2 — зрелый чле-
ники.
ных маток, которые расположены в латеральных частях
члеников и заходят за экскреторные сосуды в центральное
поле членика. Последними атрофируются семенники, кото-
рые слабо видны при вполне оформившейся матке. Зрелые
матки не сливаются и образуют многочисленные диверти-
кулы, в которых скапливаются яйца. На этой стадии разви-
тия матки зрелых яиц не обнаружено.
Валидность этого вида некоторыми исследователями
оспаривается.
Литература: Семенова, 1972.
28
Семейство AVITELLINIDAE Spassky, 1950
Подсемейство Avitellininae Gough, 1911
Род AVITELLINA Gough, 1911
Avitellina centripunctata i(Rivolta, 1874) Gough, 1911
Синонимы: Taenia centripunctata Rivolta, 1874; Stilesia centri-
punctata (Rivolta, 1874) Railliet, 1893; Avitellina laciniosa Blei, 1922;
Hexastichorchis pintneri Blei, 1922; Avitellina lahorea Woodland, 1927;
A. sudanea Woodland, 1927; A. southwelli Nagaty, 1929; A. woodlandi
Bhalerao, 1936.
Хозяева: дефинитивные — полорогие, косуля.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Африка; в СССР
у косули — Узбекистан.
Описание (по Спасскому): см. Спасский, 1951.
Литература: Спасский, 1951; Иргашев, Шаполатов, 1972.
Avitellina arctica Kolmakov, 1938
Хозяева: дефинитивные — северный олень, косуля.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Северная Америка, Евра-
зия ; в СССР — Крайний Север от Архангельской области до
Чукотки, Тува, Сахалин.
Описание (по Колмакову, 1938, с исправлениями
Спасского, 1951). Червь распался на фрагменты еще в ки-
шечнике хозяина. Ширина в нач|альной части стробилы
0,275 мм, в области развитых гермафродитных члеников —
0,687 мм, максимальная — 1,209 мм. В передней половине
стробила уплощена, в зрелых участках становится цилин-
Рис. 9. Avitellina arctica Kolma-
kov, 1938 (по Спасскому, 1951):
гермафродитный участок строби-
лы с развивающимися околома-
точными органами.
дрической. Внешняя сегментация заметна лишь в области
зрелых члеников. Молодые проглоттиды очень короткие;
зрелые вытягиваются и становятся почд-и квадратными.
Экскреторная система представлена двумя парами латера-
29
льных стволов, из которых узкие дорзальные лежат кнут-
три от широких вентральных. Половой аппарат одинарный.
Половые отверстия неправильно чередуются. Половые про-
токи пролегают дорзально от экскреторных сосудов и
нерва.
Семенники располагаются в четыре колонны. Наружные
колонны в гермафродитных члениках шириною в три-четы-
ре семенника, внутренние — в пять-десять. Бурса цирруса
0,122 мм длины и 0,076 мм толщины. Кнутри от вентраль-
ного сосуда вагина образует довольно крупный семеприем-
ник. Матка в молодом возрасте имеет вид продолговатого
мешочка 0,153Х0>030 мм, занимающего среднюю часть
членика, затем она становится овальной. Параллельно фор-
мированию околоматочного органа впереди него в паренхи-
ме образуется фиброзная прокладка, разделяющая паруте-
ринные органы (рис. 9).
Литература: Спасский, 1951; Мицкевич, 1967.
Avitellina pygargi (Cholodkowsky, 1902) Spassky, 1951
Синонимы: Thysanosoma pygargi Cholodkowsky, 1902; Ascotaenia
pygargi (Cholodkowsky, 1902) Baer, 1927.
Хозяева: дефинитивный—косуля, промежуточный—
не известен.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — Бурятия, Якутия,
Приморский и Алтайский края.
Описание (по Холодковскому, 1902 и Бэру, 1927а,
из Спасского, 1951). Длина стробилы достигает 1,5 м, наи-
большая ширина 4 мм. Почти округлый сколекс 0,5 мм ши-
рины, снабжен присосками 0,16 мм в диаметре. За сколексом
следует довольно длинная, узкая шейка. Короткие членики
постепенно увеличиваются в ширину, достигая максимума
4 мм в середине стробилы. Последние проглоттиды 1 мм
длины и 3 мм в поперечнике. Сегментация выражена неот-
четливо, за исключением заднего конца стробилы. Продоль-
ная мускулатура образует несколько слоев. Экскреторная
система представлена четырьмя продольными каналами.
Половой аппарат одинарный. Половые отверстия непра-
вильно чередуются. Половые протоки проходят дорзально
от экскреторных сосудов и нерва. Зачатки женских половых
органов появляются приблизительно на расстоянии 70 мм
от сколекса в виде чередующихся клеточных скоплений,
расположенных возле средней линии, с поральной стороны.
Крупные семенники 0,08 мм в диаметре, располагаются в
один-два слоя по сторонам от женских половых желез, не
30
переходя линии экскреторных сосудов. В каждом членике
содержится около 20 семенников. Маленькая грушевидно-
овальная бурса цирруса не достигает поральных сосудов.
Семенные пузырьки отсутствуют. Семяпровод образует си-
стему извилин. Женские половые железы несколько смеще-
ны в поральную сторону. Вагина располагается позади бур-
сы цирруса. В каждом членике образуется несколько (око-
Рис. 10. Avitellina pygargi
(Cholodkowsky, 1902) (по
Спасскому, 1951): 1 — ско-
лекс с шейкой, 2— зрелый
членик, 3 — гермафродит-
ный участок стробилы (го-
ризонтальный срез).
ло 8—12) капсул, стенка которых имеет слоистое строение.
Каждая капсула включает значительное количество сфери-
ческих мелких яиц 0,016 мм в диаметре (рис. 10).
Литература : Спасский, 1951; Асадов, 1960; Губанов, 1964.
Подсемейство Thysanieziinae Skrjabin et Schulz, 1937
За пределами СССР (Северная и Южная Америка, ? —
Европа) у оленей (косуля, большой,малый и серый мазамы,
лось, белохвостый, чернохвостый, болотный и благородный
олени) и полорогих регистрируется представитель рода
Thysanosoma Diesing, 1834 — Т. actinioides Diesing, 1834
(Спасский, 1951).
Род THYSANIEZIA Skrjabin, 1926
Thysaniezia giardi (Moniez, 1879)
Синонимы: Taenia giardi Moniez, 1879; T. aculeata Perroncito,
1882; T. ovilla Rivolta, 1878; Moniezia ovilla (Rivolta, 1878) Moniez,
1891; M. ovilla var. macilenta Moniez, 1891; Thysanosoma giardi (Monlez,
1879) Stiles et Hassall, 1893; Taenia brandti Cholodkowsky, 1894; Thysa-
nosoma ovilla. (Rivolta, 1878) Railliet, 1895; Helictometra giardi (Moniez,
1879) Baer, 1927; Thysaniezia (Rivolta, 1879) Skrjabin, 1926.
31
Хозяева: дефинитивные — полорогие, мозоленогие,
олени — кабарга, косуля, северный и благородный олени,
казуистически — свинья; промежуточные — возможно, кле-
щи орибатиды и сеноеды.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Описание (по Спасскому, 1951, с использованием дан-
ных Матевосян, 1938): см. Спасский, 1951.
Литература: Спасский, 1951.
ПОДОТРЯД TAENIATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1937
Семейство TAENIIDAE Ludwig, 1886
Подсемейство Taeniinae Perrier, 1897
Род TAENIA Linnaeus, 1758
За пределами СССР у оленей регистрируется Taenia
lyncis Skinker, 1935 (промежуточные хозяева—белохвостый
и чернохвостый олени, индийский замбар; Северная
Америка, Индокитай) и Т. omissa Luhe, 1910 (белохвостый
и чернохвостый олени; Америка) и Т. ovis (Cobbold, 1869)
Ransom, 1913 (чернохвостый олень; Америка).
Taenia cervi Christiansen, 1931
Синояимы: Cysticercus cellulosae Kuhenmeister, 1855; С. capreoli
Christiansen, 1927 in Stroh, 1936.
Хозяева: дефинитивный — собака, в эксперименте
лисица; промежуточные — олени (косуля, лось, лань, бла-
городный олень).
Локализация цистицерков {Cysticercus cervi): ске-
летная мускулатура, сердце, легкие, печень, мозг.
Места обнаружения: Евразия, в СССР — Укра-
ина, Казахстан.
Описание ленточной стадии (по Христиансену, 1931).
Длина стробилы 200—225 см. Сколекс полностью соответ-
ствует сколексу цистицерка, 0,550—0,700 мм ширины. Хо-
боток вооружен 24—32 крючьями, расположенными в два
ряда. Крючья первого ряда 0,160—0,177 мм длины, второ-
го — 0,093—0,123 мм длины. Лезвие крючьев сильно изо-
гнуто. Ширина молодых члеников значительно превышает
длину, затем проглоттиды постепенно удлиняются, так что
длина зрелых члеников в 2 раза превышает их ширину. От-
делившиеся от стробилы членики значительно удлиняются
и Ч)асто спирально свернуты. Половые сосочки сильно раз-
виты и располагаются несколько ниже середины бокового
32
края членика. Многочисленные семенники густо распола-
гаются по всему полю проглоттиды, оставляя небольшое
свободное пространство лишь около яичника и в области
переднего края членика в виде узкой полосы.
Яичник двухлопастный, причем поральная лопасть зна-
чительно меньше и компактнее апоральной. Желточник
вытянут в поперечном направлении, располагается кзади
от яичника, и его боковые края выходят за края яичника.
Матка в зрелых члениках имеет вид ствола, с каждой сто-
роны которого отходят по 10—12 боковых ветвей (по Клау-
сену, 1937, боковых ветвей 12—14).
Рис. 11. Taenia cervi Christiansen, 1932 (1— по Бое-
ву, 1960; 2 — по Христиансену, 1932): 1—герма-
фродитный членик, 2 — малый и большой крючья.
Христиансен подчеркивает, что экземпляры цестод, по-
лученные от собак и лисиц, резко отличаются друг от друга.
Стробила собак в 5 раз длиннее и значительно более мощ-
ная. Членики, полученные от лисиц и находящиеся на той
же стадии развития, более вытянуты, семенников значитель-
но меньше, располагаются они в членике не так скученно,
причем верхнее поле членика совершенно свободно от се-
менников. Кроме того, в проглоттидах, полученных от ли-
сиц, обе лопасти яичника одинакового размера, вытянуты в
длин> и меньшей величины. Желточник значительно мень-
ше, с закругленными краями, и также резко отличается от
желточника проглоттид, полученных от собаки.
3-176
33
Строение сколекса и половых сосочков идентично у
Т. cervi как собак, так и лисиц.
Описание цистицерка (по Христиансену, 1931). Цис-
тицерки, находящиеся в мускулатуре, окружены хорошо вы-
раженной капсулой, которая легко отделяется от окружаю-
щей ткани. Цистицерки овальной, реже округлой формы,
варьируют в размерах от 4,0X2,5 до 9,0X4,5 мм; обычно
размер их 6,0—6,5X3,5—4,5 мм. Наружная поверхность
пузыря густо усеяна мелкими сосочками до 50 мк в диамет-
ре. В центре цистицерка располагается ввернутый сколекс,
находящийся на спиралевидно скрученной, сильно смор-
щенной шейке. Сколекс 0,550—0,700 мм ширины, снабжен
четырьмя присосками и хоботком, вооруженным 26—32
крючьями, расположенными в два ряда. Крючья первого
ряда 0,160—0,177 мм, второго — 0,093—0,123 мм длины
(по Клаусену, 1937 — на хоботке от 24 до 34 крючьев, 0,154
—0,162 и 0,113—0,121 мм длины). Лезвие крючьев сильно
изогнуто (рис. 11).
Литература : Абуладзе, 1964.
Taenia hydatigena Pallas, 1766
Синонимы: Taenia hydatigena ovium Pallas, 1766; Cysticercus
caprinus Gmelin, 1790 и др. (Абуладзе, 1964).
Хозяева: дефинитивные — представители собачьих,
кошачьих и куньих; промежуточные — грызуны, зайцеоб-
разные, приматы (в том числе человек), свиные, мозолено-
гие, олени — кабарга, косуля, серый мазама, лось, аксис,
лань, индийский замбар, белохвостый, чернохвостый, север-
ный, пятнистый и благородный олени.
Локализация цистицерков (Cysticercus tenuicollis):
серозные покровы брюшной и грудной полостей, казуисти-
чески — другие органы и ткани.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание ленточной стадии (по Петрову, 1941) и
личиночной стадии (по Шепелеву, 1958): см. Абуладзе,
1964.
Литература : Абуладзе, 1964.
Taenia krabbei Moniez, 1879
Синонимы: Cysticercus tarandi Villot, 1883; С. rangifer Gruner,
1910; Taenia rangifer (Gruner, 1910) Meggitt, 1924.
Хозяева: дефинитивные — собачьи и кошачьи; про-
34
межуточные — олени — косуля, лось, чернохвостый и се-
верный олени, в эксперименте — овца.
Локализация цистицерков (Cysticercus tarandi):
скелетная мускулатура, сердце, язык; при эксперименталь-
ном заражении северного оленя отдельные экземпляры
встречаются в печени, легких, глазах, мозгу.
Места обнаружения: Евразия, Северная Амери-
ка, в СССР — районы Крайнего Севера от Кольского полу-
острова до Камчатки, Красноярский край, Сахалин.
Описание ленточной стадии (по Бржескому, 1962).
Половозрелые тении имеют 60,0—196,0 см длины и состо-
ят из 390—510 проглоттид. Сколекс округлый, его диаметр
0,860—0,922 мм. Толщина сколекса (дорзовентральный
размер), равная 0,390—0,420 мм, меньше его ширины. Ско-
лекс шире стробилы в области шейки и первых члеников,
но уже ее в остальной части. Присоски не возвышаются над
поверхностью сколекса и располагаются по две на вентраль-
ной и дорзальной его сторонах, диаметр их равен 0,180—
0,315 мм. Хоботок 0,278—0,483 мм в диаметре, вооружен
26—34 крючьями в два ряда. Диаметр короны крючьев
0,352—0,480 мм. Общая длина крючьев первого ряда 0,137
—0,179 мм, они состоят из лезвия, рукоятки и корневого
отростка. Лезвие умеренно загнуто на вентральную сторо-
ну, его длина 0,055—0,068 мм. На конце рукоятки длиной
0,082—0,111 мм расположен выступ, направленный в до-
рзальную сторону. Приблизительно на середине дорзальной
поверхности находится небольшое углубление. На передней
и задней поверхности корневого отростка длиной 0,030 —.
0,034 мм имеется по небольшому бугорку. Общая длина
крючьев второго ряда составляет 0,098—0,120 мм. Их лез-
вие длиной 0,043—0,047 мм значительно загнуто на вен-
тральную сторону. Рукоятка длиной 0,055—0,053 мм
сильно загнута на дорзальную сторону. Корневой отросток
длиной 0,025—0,030 мм отчетливо раздвоен, его ширина
0,025—0,030 мм. Шейка от 0,890 до 1,075 мм длины и
0,528—0,836 мм ширины. Форма и размер члеников меняют-
ся в зависимости от стадии развития. В самых молодых
члениках длина значительно меньше ширины. Наибольшая
ширина члеников 11 мм, длина 7 мм.
Паренхима сколекса, шейки и стробилы содержит круг-
лой формы известковые тельца, имеющие слоистое строе-
ние, диаметр их 0,013—0,015 мм. Тельца могут быть оваль-
ной формы 0,017—0,018X0,010—0,013 мм. Они расположе-
ны главным образом в кортикальном слое паренхимы и
реже встречаются в медуллярном. Мускулатура представле-
35
на слаборазвитым субкутикулярным и мощными продоль-
ными, поперечными и косыми слоями.
Экскреторная система имеет две пары экскреторных ка-
налов: вентральный и дорзальный, которые проходят в бо-
ковых частях члеников. Вентральные экскреторные каналы
в развитых члениках отстоят от края членика на 0,036—
0,525 мм, диаметр их 0,189—0,210 мм. Дорзальные экскре-
торные каналы диаметром 0,042—0,060 мм отстоят от
края членика на 0,546—0,672 мм.
Половая система. Первые зачатки половых органов в ви-
де поперечного тяжа начинают появляться после 95-го чле-
ника. Вагина и семяпровод, объединяясь, образуют половую
клоаку, которая начиная со 157-го членика становится хо-
рошо выраженной. Яичники становятся заметными после
193-го членика, а желточник — с 206-го. Яйца в матке уда-
ется обнаружить после 280-го членика, а с 295-го уже появ-
ляются дивертикулы матки, которые после 320-го членика
распространяются настолько, чд"о яичник становится едва
заметным. Половой сосочек значительно выдается за край
членика и расположен немного впереди его середины, ши-
рина основания сосочка 0,630—0,672 мм. Половые сосочки
чередуются неправильно.
Мужская половая система. Число семенников в разви-
том гермафродитном членике — 390—593. В поральной по-
ловине членика их 170—260, в апоральной — 220—333. Се-
менники занимают большую часть пространства членика
между вентральными продольными экскреторными канала-
ми. Они отсутствуют кзади от желточника, между желточ-
ником и яичником, на небольшом пространстве кпереди от
яичника и между семяпроводом и вагиной. Небольшое чис-
ло семенников расположено за яичником, где они локали-
зуются в дорзальной части мозгового вещества. Бурса цир-
руса овальная, при втянутом циррусе имеет 0,252—0,304
мм длины и 0,042—0,094 мм наибольшей ширины, толщи-
на мышечной стенки 0,012 мм. Бурса не доходит до вент-
рального экскреторного канала.
Женская половая система. Яичник расположен в задней
половине членика и состоит из двух почкообразных долек,
между которыми находятся семеприемник, протоки жен-
ских половых путей, мешковидное расширение матки и
тельце Мелиса. Вагина резко расширяется, и на протяжении
0,189—0,210 мм ее диаметр достигает 0,042 мм, после- чего
постепенно уменьшается до 0,009—0,013 мм. При этом ва-
гина направлена к середине членика, но, не доходя до цен-
трального ствола матки, отклоняется в сторону основания,
где переходит в семеприемник. На границе вагины и семе-
36
приемника имеется хорошо выраженный кольцеобразный
сфинктер.
Матка проходит в виде ствола, направленного вдоль
продольной оси членика. В более молодых члениках она
представляет собой тонкий паренхиматозный тяж. В герма-
фродитных члениках в ее основании находится мешковид-
ное расширение диаметром 0,399—0,441 мм. Высота маточ-
ного ствола 0,424—2,205 мм, диаметр 0,188—0,315 мм, он
отстоит на 3,150—3,190 мм от апорального края и на 2,625
Рис. 12. Taenia krabbei Moni-
ez, 1879 (по Бржескому,
1962): 1 — крючья, 2 — гер-
мафродитный членик.
—2,710 мм от порального края членика. В зрелых чдаени-
ках от маточного ствола отходят дивертикулы, число кото-
рых составляет 9—10 с каждой стороны. В последних чле-
никах разросшаяся матка занимает все пространство между
вентральными экскреторными каналами. От боковых дивер-
тикулов, в свою очередь, отходят дополнительные веточки,
число которых доходит до 35—48 с одной стороны. От ма-
точного ствола отходят также ветви к переднему и заднему
концам членика. Зрелое яйцо овальной формы размером
0,050—0,059X0,055—0,072 мм. Яйцевая оболочка совер-
шенно прозрачна, и сквозь нее просвечивают находящиеся
внутри онкосферы и разбросанные в беспорядке желточные
тельца. Онкосферы круглой формы, диаметром 0,028—
0,039 мм, или овальной формы, 0,025—0,034X0,029—0,039
мм, с радиально исчерченной оболочкой. Эмбрионы 0,016
37
—0,021X0,019—0,031 мм, эмбриональные крючья 0,009 мм
длины.
Описание личиночной стадии — Cysticercus tarandi
(по Бржескому, 1962). Циста цистицерков продолговатой
формы, 7,0—10,5 мм длины и 2,5—4,5 мм максимальной
ширины. Длина шейки с ввернутым в нее сколексом 1,155—
3,800 мм, наибольшая ширина 1,056—2,878 мм. Шейка сое-
диняется с пузырем на его середине. Сколекс повернут при-
мерно на полтора оборота. Длина вывернутой шейки со
сколексом составляет 3,014—9,240 мм при 1,056—3,211 мм
максимальной ширины. Сколекс округлый, диаметром
0,520—0,638 мм. Присоски округлые, диаметром 0,140—
0,242 мм. Хоботок 0,180—0,228 мм в диаметре, вооружен
26—34 крючьями. Крючья первого ряда 0,137—0,179 мм
длины, второго — 0,098—0,120 мм. Форма и размер крючь-
ев такие же, как у ленточной стадии. Диаметр короны
крючьев 0,200—0,420 мм. Шейка состоит из 9—48 псевдо-
сегментов. Хвостовой пузырь цистицерка овальной формы,
длиной 4,620—8,520 мм, наибольшая ширина 3,698—
4,650 мм. Поверхность поперечно исчерчена, отчего его
край кажется фестончатым; складки образованы за счет
кутикулы. В тканях шейки и пузыря большое число оваль-
ных известковых телец размером 0,012—0,019X0,008
—0,012 мм (рис. 12).
Литература : Абуладзе, 1964.
Taenia ovis (Cobbold, 1869) Ransom, 1913
Синонимы: Cysticercus ovis Cobbold, 1869; C. ovipariensis Mad-
dak, 1873; C. cellulosae Kuchenmeister et Zurn, 1878—1881; C. tenuicollis
Chatin, 1886; С oviparus Leuckart, 1886; С taenia ovis (Cobbold, 1869)
Joyeux et Baer, 1936.
Хозяева: дефинитивные — собачьи, кошачьи; про-
межуточные — полорогие, мозоленогие, чернохвостый олень.
Места обнаружения: повсеместно, в том чдсле
в СССР (не у оленей).
Описание ленточной стадии (по Рэнсому, 1913 и
Петрову и Потехиной, 1953) и цистицерка (по Рэнсому,
1913): см. Абуладзе, 1964.
Литература : Абуладзе, 1964.
Taenia parenchymatosa PuSchmenkov, 1945
Синоним: Taenia krabbei Moniez, 1879 — pro parte.
Хозяева: дефинитивные — собачьи; промежуточные
— северный и благородный олени, лось.
38
Места обнаружения: Евразия, Северная Амери-
ка, в СССР — Крайний Север от Кольского полуострова до
Чукотки, Красноярский край, Якутия, Мордовия.
Описание ленточной стадии (по Бржескому, 1962).
Половозрелые тении 35,0—111,0 см длины, состоят из 310
—420 проглоттид. Сколекс округлый, диаметр его 1,034—
1,638 мм. Сколекс шире стробилы в области шейки, имеет
четыре округлые мышечные присоски диаметром 0,300—
0,342 мм. Хоботок 0,286—0,588 мм в диаметре, вооружен
32—34 крючьями, расположенными в два ряда. Диаметр
короны крючьев 0,405—0,546 мм. Общая длина крючьев
первого ряда 0,210—0,228 мм. Лезвие умеренно загнуто
в вентральную сторону, длина 0,078—0,090 мм. На дорзаль-
ной поверхности рукоятки длиной 0,132—0,150 мм распо-
ложено небольшое парное углубление, разделенное бугор-
ком. Корневой отросток 0,034—0,038 мм длины. Общая
длина крючьев второго ряда 0,124—0,145 мм. Их лезвие дли-
ной 0,060—0,069 мм значительно загнуто на вентральную
сторону. Корневой отросток длиной 0,031—0,034 мм от-
четливо раздвоен, и его ширина достигает 0,057 мм. Шейка
контрактивна, длина колеблется от 0,440 до 1,570 мм, ши-
рина—0,572—0,860 мм. На протяжении примерно 2/з стро-
билы наблюдается увеличение размеров члеников. Зрелые
членики 10 мм длины, 6 мм ширины.
Кутикула состоит из трех слоев. Наиболее развит сред-
ний слой. Толщина кутикулы 7—6 мк. Субкутикулярный
слой состоит из клеток грушевидной формы. Паренхима
сколекса, шейки и стробилы содержит огромное число
овальных известковых телец размером 0,009—0,014X0,015
—0,021 мм. Они располагаются как в кортикальном, так и
в мозговом слое паренхимы. Мускулатура представлена
слабо развитым субкутикулярным и более развитыми про-
дольными, поперечными и косыми слоями. Вентральные
экскреторные каналы гермафродитных члеников имеют
округлое, неправильной формы или щелевидное отверстие
шириной 0,126—0,147 мм и отстоят от края членика на
0,630—0,651 мм. Дорзальные экскреторные каналы с от-
верстием округлой формы диаметром 0,042—0,084 мм от-
стоят от края членика на 0,504—0,525 мм.
Половая система. Первые зачатки половых органов в
виде поперечного тяжа появляются после 60—66-го члени-
ка. Половой сосочек незначительно выдается за край чле-
ника и расположен несколько впереди от середины послед-
него. Ширина основания сосочка 0,504—0,567 мм. Половые
сосочки чередуются неправильно. Диаметр дна клоаки
0,183—0,252 мм, глубина 0,030—0,066 мм. На дне половой
39
клоаки располагается мужское половое отверстие и поза-
ди него — вульва.
Мужская половая система. Число семенников в членике
340—419. В поральной половине членика их 140—191, в
апоральной 200—228. Семенники имеют неправильную или
округлую форму, диаметром 0,067—0,084 мм. Семенники
занимают большую часть пространства членика между вен-
тральными экскреторными каналами. Они отсутствуют кза-
ди от желточника, между желточником и яичником, на не-
большом пространстве кпереди от яичника и между семя-
проводом и вагиной. Семенники располагаются в дорзаль-
ной части медуллярной паренхимы. Семяпровод формирует
клубок сильно переплетающихся извилин диаметром 0,126
—0,147 мм, проходит по направлению к краю членика-
Войдя в бурсу цирруса, семяпровод переходит в невооружен-
ный циррус. Бурса цирруса овальная, длиной 0,382—0,460
мм, шириной 0,084—0,145 мм, толщина мышечной стенки
0,012—0,017 мм. Бурса или доходит до вентрального
экскреторного канала, но не пересекает последний, или на-
ходится менее чем на 7з расстояния между дном половой
клоаки и этим каналом.
Женская половая система. Яичник находится в задней
половине членика и состоит из двух почкообразных долек.
Желточник расположен у заднего края членика позади
яичника. Длина желточника 0,286—0,315 мм, ширина
1,155—1,323 мм. Боковые края желточника выходят за
края лопастей яичника. Тельце Мелиса округлой формы,
диаметром 0,102—0,176 мм, располагается между общим
коллектором яичника и желточником. Яйцевод отходит от
заднего края центрального коллектора яичника. Он начи-
нается воронкой глотательного аппарата — овикапта, кото-
рая обращена широкой стороной к яичнику. Овикапт пере-
ходит в яйцевод, в который впадает семенной проток, после
чего яйцевод в области тельца Мелиса сливается с общим
желточным протоком. Отсюда отходит маточный канал,
делающий несколько петель и проникающий в матку. Ва-
гина, не доходя до центрального ствола матки, отклоняется
кзади, где переходит в семеприемник. На границе вагины
и семеприемника располагается хорошо выраженный коль-
цеобразный сфинктер. Семеприемник овальной формы, дли-
ной 0Д12—0,135 мм, шириной 0,050—0,063 мм, располо-
жен в поральной половине членика.
Матка проходит в виде ствола, направленного вдоль про-
дольной оси членика. В более молодых члениках она пред-
ставляет собой паренхиматозный тяж длиной 1,320—1,452
мм, наибольшая ширина 0,088—0,110 мм. В зрелых члени-
40
ках от маточного ствола отходят дивертикулы в числе 9—
10 с каждой стороны. В последних члениках от боковых ди-
вертикулов, в свою очередь, отходят дополнительные ве-
точки в количестве до 15—28 с каждой стороны маточного
сгвола. В последних члениках, примерно с 10—15-го, считая
от заднего конца стробилы, от маточного ствола отходят
также ветви к переднему и заднему концам членика. Пе-
редние ветви образуют многочисленные щели, которые за-
полнены зрелыми яйцами плотнее, чем другие части матки.
Зрелое яйцо овальной формы размером 0,057—0,059Х
0,059—0,061 мм. Под прозрачной яйцевой оболочкой нахо-
дятся онкосферы и многочисленные желточные тельца.
Онкосферы имеют круглую или овальную форму. Диаметр
круглых 0,029—0,033 мм, овальных 0,026—0,029X0,033—
0,037 мм. Эмбрион овальной формы размером 0,013—0,018
Х0,018—0,025 мм; эмбриональные крючья 0,007 мм длины.
Описание цистицерка (по Бржескому, 1962). Цисти-
церки снаружи окружены оболочкой — цистой, образован-
ной из тканей хозяина. Цисты, лежащие на поверхности пе-
чени, в большей или меньшей степени возвышаются над ней,
имеют округлую или овальную форму. В глубине паренхи-
мы печени форма цист почти всегда округлая, диаметр цисг
5,0—14,0 мм, длина не превышает 10,5 мм; длина овальных
цист 6,5—12 мм, максимальная ширина 4,0—10,5 мм.
Цисты, извлеченные из печеночной паренхимы, обладают
большим размером, чем лежащие на поверхности печени;
их форма чаще округлая и реже — овальная; диаметр
округлых цист от 10,5 до 28,0 мм, чаще всего 20,0 мм; дли-
на овальных цист 8,0—14,5 мм, ширина 5—9,0 мм. Внутри
цисты находится цистицерк, состоящий из хвостового пузы-
ря и шейки со сколексом, расположенных на одном из его
полюсов. Внутри цисты — жидкость.
В обычном состоянии сколекс ввернут в шейку с пово-
ротом примерно на 270°. Длина шейки колеблется от 2,600
до 4,565 мм, ширина 2,310—3,630 мм. Сколекс округлой
формы диаметром 1,087—1,210 мм. Присосок четыре, диа-
метр их от 0,280 до 0,348 мм. Хоботок 0,270—0,363 мм ши-
рины, вооружен 30—34 крючьями, расположенными в два
ряда; длина больших крючьев 0,210—0,228 мм, малых —
0,124—0,145 мм. Величина и форма крючьев не отличаются
от таковых у ленточной стадии. Диаметр короны крючьев
0,396—0,457 мм.
Шейка состоит из 11—17 псевдосегментов, наибольшая
ширина их 1,562—4,180 мм. Длина шейки со сколексом
5,64—8,22 мм. Хвостовой пузырь цистицерка овальной фор-
мы, заполнен прозрачной жидкостью. Длина пузыря 7,37—
41
28,52 мм, наибольшая ширина 4,50—15,70 мм; его поверх-
ность опоясана множеством поперечных складок, образо-
ванных за счет кутикулы и субкутикулярной ткани; край
пузыря имеет ясно выраженный фестончатый вид; у пузы-
ря, на границе соединения его с шейкой, складчатость исче-
Рис. 13. Taenia parenchimatosa Puschmenkov, 1945 (по
Бржескому, 1962): 1 — сколекс, 2 — крючья, 3 — гер-
мафродитный членик.
зает. В тканях шейки и пузыря содержится большое число
овальных известковых телец размером 0,008—0,012X0,004—
0,006 мм (рис. 13).
Литература: Абуладзе, 1964.
Род TAENIARHYNCHUS Weinland, 1858
Taeniarhynchus saginatus (Goeze, 1782) Weinland, 1858
Синоним: Taenia saginatus (Goeze, 1782) и др. (Абуладзе, 1964).
Хозяева: дефинитивный — человек; промежуточные
— быки, олени — косуля, благородный олень, ? — северный
олень; человек.
42
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у оле-
ней — Киргизия, ? — районы Крайнего Севера.
Локализация цистицерков (Cysticercus bovis): ске-
летная мускулатура, сердце, язык, реже паренхиматозные
органы.
Описание ленточной и личиночной стадий: см. Абу-
ладзе, 1964.
Литература : Абуладзе, 1964.
Род MULTICEPS Goeze, 1782
За пределами СССР (Северная Америка) у чернохвостого
оленя обнаружен ценур (Coenurus serialis) вида Multiceps
serialis (Gervais, 1847) Stiles et Stevensen, 1905. Личинка
может развиваться у грызунов, приматов (в том числе у че-
ловека), реже у других животных; распространение повсе-
местное (Абуладзе, 1964).
Multiceps multiceps (Leske, 1780) Hall, 1910
Синоним: Taenia multiceps Leske, 1780 и др. (Абуладзе, 1964).
Хозяева: дефинитивные—собачьи; промежуточные—
полорогие, реже мозоленогие, олени — косуля, северный
олень.
Локализация ценуров (Coenurus cerebralis): голов-
ней, реже спинной мозг.
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у
оленей — Тува.
Описание ленточной стадии (по Холлу, 1910) и цену-
ра: см. Абуладзе, 1964.
Литература : Абуладзе, 1964.
Подсемейство Echinococcinae Abuladse, 1960
Род ECHINOCOCCUS Rudolphi, 1801
Echinococcus granulosus (Batsch, 1786) Rudolphi, 1801
Синоним: Echinococcus unilocularis Huber, 1896 и др. (Абуладзе,
1964).
Хозяева: дефинитивные—собачьи и кошачьи; проме-
жуточные — полорогие, свиные, хоботные, однокопытные,
хищные, грызуны, зайцеобразные, сумчатые, приматы (в
том числе человек), олени — косуля, лось, белохвостый, чер-
нохвостый, северный, пятнистый и благородный олени.
Локализация ценуров (Echinococcus unilocularis) —
печень, легкие, реже другие органы.
43
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Описание ленточной (по Петрову и Чертковой, 1959)
и личиночной стадий: см. Абуладзе, 1964.
Литература : Абуладзе, 1964.
Род ALVEOCOCCUS Abuladse, 1960
Alveococcus multilocularis (Leuckart, 1863)
Синонимы: Echinococcus multilocularis (Leuckart, 1863); E. al-
veolaris Klemm, 1883 и др. (Абуладзе, 1964).
Хозяева: дефинитивные — собачьи и кошачьи; проме-
жуточные — грызуны, зайцеобразные, насекомоядные, че-
ловек, ? — полорогие, свиные, северный олень.
Локализация ларвоцисты (Alveococcus multilocu-
laris): печень, редко другие органы и ткани.
Места обнаружения: Евразия, Северная Америка;
в СССР у северного оленя — Кольский полуостров.
Описание ленточной (по Никитину, 1958) и личиноч-
ной (по Петрову и Чертковой, 1959) стадий: см. Абуладзе,
1964.
Литература: Абуладзе, 1964; Мицкевич, 1967.
Тип NEMATHELMINTHES Schneider, 1866
Класс NEMATODA Rudolphi, 1808
Подкласс ADENOPHOREA (Linstow, 1905)
Dougherty, 1958
ОТРЯД TRICHOCEPHALIDA SKRJABIN ET SCHULZ, 1928
ПОДОТРЯД TRICHOCEPHALATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1928
Надсемейство TRICHIUROIDEA Gamaguti, 1961
Семейство TRICHOCEPHALIDAE Baird, 1853
Подсемейство Trichocephalinae Skrjabin et Schulz, 1928
Род TRICHOCEPHALUS Schrank, 1788
За пределами СССР у оленей зарегистрированы Trichoce-
phalus alcocki Linstow, 1906 (в Азии — у замбара тамина и
благородного оленя) и Т. alcis (Dalchow et Weissenburg,
1968) (в Берлинском зоопарке у лося).
Trichocephalus ovis Abildgaard, 1795
С и н о н и м ы: Trichuris ovis (Abildgaard, 1795) Smith, 1908;
Trichocephalus affinis Rudolphi, 1802; (?) T. longispiculus Artjuch, 1948;
Martigodes affinis (Rudolphi, 1802) Zeder, 1803; Buckleyuris ovis (Abild-
gaard, 1795) Sarwar, 1959.
44
Хозяева: мозоленогие, жирафы, полорогие, олени —
кабарга, косуля, большой мазама, лось, аксис, лань, водяной,
белохвостый, чернохвостый, болотный, северный, пятни-
стый и благородный олени.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Описание (по Калантарян, 1928, из Скрябина и
Шульца, 1937): см. Скря-
бин, Шихобалова, Орлов,
1957 (рис. 14).
Литература: Скря-
бин с соавт., 1957; Арнастау-
скене с соавт., 1970; Гагарин,
1972; Приедитис, Дайя, 1972.
Trichocephalus gazellae
(Gebauer, 1933)
Синонимы: Trichuris
gazellae Gebauer, 1933; Tri-
chocephalus lani Artjuch,
1948 (?).
Trichocephalus gazellae
(Gebauer, 1933)
Хозяева: газеле-
вые (Gazella dama), мозо-
леногие, олени — лось,
лань, пятнистый олень.
Локализация:
толстый отдел кишеч-
ника.
Места обнаруже-
ния: Европа; в СССР —
Московский зоопарк, Та-
тария.
Описание (по Ге-
бауеру, 1933): см. Скря-
бин, Шихобалова, Орлов,
1957.
Литература: Скря-
бин с соавт., 1957; Гагарин,
1972.
Trichocephalus globulosa v. Linstow, 1901
Синонимы: Trichuris globulosa (v. Linstow, 1901) Ransom, 1911;
Buckleyuris globulosa (v. Linstow, 1901) Sarwar, 1959; T. capreoli Art-
Рис. 14. Trichocephalus ovis Abild-
gaard, 1795 (по Магомедбекову,
1953): 1 — область вульвы, 2 —
хвостовой конец самца со спикуляр-
ным влагалищем.
45
juch, 1948 (?); Т. baskakowi Mizkewitsch, 1959 (?); Т. dzejrani Artjuch,
1948 (?).
Хозяева: мозоленогие, жирафы, полорогие, олени —
косуля, лось, лань, северный и благородный олени.
Локализация: слепая кишка.
Места обнаружения: Евразия, Африка; в СССР
у оленей — Московский и Ленинградский зоопарки.
Описание (по Бейлис, 1939): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Орлов, 1957 (рис. 15).
Рис. 15. Trichocephalus globulosa Linstow, 1901 (1, 2, 3 — по Беру, 1950;
4 — по Ортлеппу, 1937): 1 — хвостовой конец самца со спикулой и спи-
кулярным влагалищем, 2 — дистальный конец спикулы, 3 — спикуляр-
ное влагалище, 4 — хвостовой конец самца.
Литература: Скрябин с соавт., 1957; Гагарин, 1972.
Trichocephalus skrjabini (Baskakov, 1924) Skrjabin,
Schikhobalova et Orlow, 1957
Синонимы: Trichuris skrjabini Baskakov, 1924; Salamia skrjabi-
ni (Baskakov, 1924) Sarwar, 1959; Buckleyuris skrjabini (Baskakov, 1924>
Tadros, 1964.
Хозяева: мозоленогие, полорогие, олени — кабарга,
косуля, лось, лань, пятнистый и благородный олени.
Локализация: слепая и ободочная кишки.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у оленей
— Московский зоопарк, Литва, Украина, Азербайджан,
Армения, Татария, Коми АССР, Алтайский край, Казахстан,
Узбекистан.
Описание (по Магометбекову, 1953): см. Скрябин,
Шихобалова, Орлов, 1957.
46
Литература: Скрябин с соавт., 1957; Асадов, 1960; Прядка
с соавт., 1964; Арнастаускене с соавт., 1970; Шаполатов, 1972.
Trichocephalus tarandi Puschmenkov, 1939
Синонимы: Trichocephalus massino Mizkewitsch, 1959 (?); (?)
Т. globulosa Mizkewitsch, 1959.
Хозяин: северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — Ленинградский
зоопарк, Архангельская область.
Описание (по Пушменкову, 1939, из Скрябина, Ши-
хобаловой, Орлова, 1957). Головной конец тела нитевидный,
удлиненный, задний значительно утолщен, как бы вздут.
Соотношение передней части тела и задней 2,5—3 :1. Кути-
кула ясно поперечно исчерчена. В области головного конца
с вентральной стороны над кутикулой выступают в виде со-
сочков палочковидные элементы из гиподермального слоя»
Пищевод состоит из ряда единичных клеток.
Самец. Длина тела 45,6—47 мм, задний конец спирале-
видно загнут. Спикула одна, длина ее 5,3—5,5 мм. Спику-
лярное влагалище с шипами.
Самка. Длина тела 52,2—54 мм. Вульва лежит на гра-
нице передней нитевидной и задней утолщенной части тела.
Края вульвы несколько вытянуты и с наружной стороны
покрыты мелкими шипами. Яйца характерной бочкообраз-
ной формы, с пробочками на полюсах, размер их 0,071 —
0,075X0,03—0,037 мм, цвет яиц желто-коричневый.
Характерной особенностью власоглава северного оленя
является наличие на головном конце шаровидных образо-
ваний, располагающихся по бокам тела в виде двух присо-
сок длиной 0,025 мм и шириной 0,021 мм.
Замечание к виду. Данный вид имеет морфологическое
сходство с Т. cervicaprae (Kreis, 1935). В. Г. Гагарин (1972) не исклю-
чает, что они идентичны.
Литература: Скрябин с соавт., 1957; Гагарин, 1972.
Семейство CAPILLARIIDAE Neveu-Lemaire, 1936
Род CAPILLARIA Zeder, 1800
Capillaria bovis (Schnyder, 1906) Ransom, 1911
Синонимы: Trichosoma bovis Schnyder, 1906; Capillaria longipe&
Ransom, 1911; C. brevipes Ransom, 1911.
Хозяева: полорогие, олени — кабарга, косуля, лось,
лань, водяной, северный, пятнистый и благородный олени.
Локализация: кишечник, сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Северная Амери-
ка ; в СССР у оленей — Московский зоопарк, Латвия, Украи-
на, Мордовия, Алтайский край, Казахстан, Узбекистан.
47
Описание (по Петрову и Орлову, 1930): см. Скрябин,
Шихобалова, Орлов, 1957.
Литература: Скрябин с соавт., 1957; Гагарин, Чулкова, 1971;
Nilsson, 1971; Приедитис, Дайя, 1972.
Capillaria rangiferi Mizkewitsch, 1959
Хозяин: северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — Ленинградский
зоопарк, Мурманская область, Тува.
Описание (по Мицкевич, 1959). Очень тонкие, хруп-
кие, довольно длинные, белого цвета нематоды, имеющие
расширение в задней части тела, едва улавливаемое невоору-
женным глазом. Задний конец тела тупой, округлый, перед-
ний тоже слегка закруглен. Кутикула гладкая. Ширина го-
ловного конца 0,0078 мм. Ротовая капсула отсутствует, ро-
товое отверстие расположено терминально и ведет в длинный
тонкий пищевод, незначительно расширяющийся по направ-
лению к кишечнику. Передняя часть тела короче задней. По
бокам тела, примерно на уровне перехода пищевода в ки-
шечник, расположены овальные светлые железы 0,02 мм
длины и 0,0125 мм ширины. Кишечник начинается широкой
закругленной трубкой, затем постепенно суживается, после
чего переходит в ректум такой же ширины. У самок недале-
ко от ануса, на уровне задней суженной части ректума, рас-
положены по бокам темные, правильной формы маленькие
железы 0,011 мм длины и 0,005 мм ширины.
Самец 13—13,5 мм длины, максимальная ширина в зад-
ней части тела 0,078 мм. Ширина тела в области основания
пищевода 0,068 мм, в области проксимального конца спи-
кулы 0,057 мм, на уровне перехода тела в бурсоподобное об-
разование 0,019 мм. Отверстие клоаки расположено субтер-
минально на большой бугристой выпуклости. Семенник пря-
мой, доходит до конца пищевода. У проксимального конца
спикулы семенной канал имеет S-образный изгиб. Спикула
одна, слабо окрашенная, 1,96 мм длины, 0,0078 мм ширины
в проксимальной части и 0,0039 мм — в дистальной. Конец
спикулы притуплённый. Спикула окружена спикулярным
влагалищем и всегда находится внутри тела.
Спикулярное влагалище короче спикулы, окружает ее
несколько ниже проксимального конца и всегда выходит на-
ружу через отверстие клоаки, достигая здесь своей макси-
мальной ширины — 0,025 мм. Влагалище трубчатое, покры-
то глубокими гофрированными складками в виде бляшек,
довольно крупных в дистальной части и постепенно вытя-
48
гивающихся по направлению к проксимальному концу. Эти
складки переходят в легкую исчерченность, после ч!его по-
верхность влагалища становится совсем гладкой. Влагалищ-
ную гофрировку очень легко принять за шипы, и только
при тщательном изучении можно убедиться, что внутренняя
поверхность влагалища покрыта не шипами, а складками.
Хвостовой конец тела чуть согнут, снабжен с латераль-
ных сторон прозрачными с легкой исчерченностыо крылья-
ми, которые узкой перетяжкой разделяются на передние, бо-
лее узкие, имеющие 0,169 мм длины и 0,0078 мм ширины, и
задние, широкие и мощные, до 0,247 мм длины и 0,0312 мм
ширины. Общая длина крыльев 0,416 мм, максимальная ши-
рина у хвостового конца 0,0312 мм. К передней части тела
крылья постепенно сходят на нет и заканчиваются ровным
закругленным свободным краем на уровне отверстия клоаки.
Отсюда же берет начало бурсоподобное образование, пред-
ставляющее собой очень тонкую и нежную мембрану
0,076 мм ширины и 0,025 мм длины. Оно поддерживается
двумя мощными отростками (ребрами), которые отходят от
участка тела, расположенного в непосредственной близости
от отверстия клоаки. Если рассматривать эти ребра с вен-
тральной, дорзальной и латеродорзальной сторон, то они со-
ответственно будут иметь вид: сидящей птицы с длинным
изогнутым клювом; искривленных конечностей животного
с резко выделяющейся пяткой и длинной острой ступней;
задней части туловища животного.
Каждый отросток, начинаясь широким основанием, слег-
ка искривляется с латеральных сторон выпуклостью кпере-
ди, а затем выпрямляется и резко суживается, образуя шей-
ку (щиколотку). От шейки отходят резко выдающаяся пят-
ка (головка), с одной стороны, и длинная острая слегка изог-
нутая в стопе ступня (клюв), с другой. Ступня идет под пря-
мым углом к основанию отростка. Дистальные концы от-
ростков далеко отстоят от края мембраны, которая своим
проксимальным концом прикрепляется к хвостовому концу
тела самца, а затем идет свободно, несколько закрывая бо-
ковыми краями задние концы латеральных крыльев. Общая
длина отростков, поддерживающих бурсоподобную мембра-
ну, равна 0,038 мм, максимальная ширина у основания
0,0078 мм и в области шейки 0,0026 мм.
С дорзальной и вентральной сторон на границе между ос-
нованием отростка и телом паразита находится по два с
каждой стороны круглых сосочка. С дорзальной стороны у
края хвостового конца тела расположены два резко высту-
пающих своими вершинами широких бугра. Длина передней
части тела и длина задней в соотношении 1:1,4.
4-176
49
Самка 18,4—19,5 мм длины при максимальной ширине
недалеко от хвостового конца 0,093 мм. Длина пищевода
6?5—6,64 мм. Ширина тела в области пищевода 0,057 мм.
Задний конец тела тупой, широкий. Кутикула по краям те-
ла в области суживающейся части ректума гофрирована.
Длина ректума 0,08 мм. Анус открывается субтерминально.
Яичник начинается немного впереди ректума. Вагина мощ-
ная, широкая, с толстыми складчатыми стенками. Вульва
находится на расстоянии 6,64—6,82 мм от головного конца*
кзади от конца пищевода — на 0,149—0,182 мм. Отверстие
вульвы простое, без губ. Впереди отверстия вульвы высту-
пает крупный кутикулярный вырост, который при первом
взгляде легко можно принять за вульварный клапан. Поми-
мо крупного кутикулярного выроста имеется очень много
небольших прозрачных и тонких кутикулярных выростов.
Располагаются они по краю тела на протяжении от отвер-
стия вульвы до заднего конца пищевода. Длина передней ча-
сти тела и длина задней в соотношении 1:1,8.
Яйца асимметричны, напоминают по форме лимон, ко-
ричневого цвета, с прозрачными пробочками на полюсах.
Размеры — 0,048—0,052 мм длины и 0,023—0,026 мм ши-
рины. Оболочка яиц гладкая, толщина ее 0,004 мм. Содер-
жимое яиц неоформленное, зернистое (рис. 16).
Литература: Мицкевич, 1967.
60
Рис. 16. Capillaria rangiferi
Mizkewitsch, 1959 (по Мицке-
вич, 1967): 1 — хвостовой ко-
нец самца, 2 — проксималь-
ный (слева) и дистальный
(справа) концы спикулы^
3 — область вульвы.
Род ARMOCAPILLARIA Gagarin et Nasarova, 1966
Armocapillaria moschiferi Gagarin et Nasarova, 1966
Хозяин: кабарга.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР — Иркутская область.
Описание (по Гагарину и Назаровой, 1966). Самец.
Общая длина тела 17,85—20,37 мм, максимальная ширина
0,048—0,052 мм. Длина пищевода 6,35—6,98 мм, макси-
мальная ширина 0,041—0,044 мм. Число пищеводных кле-
ток достигает 46. Спикулярное влагалище в дистальной ча-
сти нежно гофрировано, проксимальное помимо более круп-
ной гофрировки покрыто мелкими бляшками. Последние в
Рис. 17. Armocapillaria
moschiferi Gagarin et Na-
sarova, 1966 (по Гагарину
и Назаровой, 1966): 1, 2—
область вульвы, 3 — яйцо,
4, 5 — проксимальный ко-
нец спикулы, 6— дисталь-
ный конец спикулы и
часть ее влагалища, 7 —
хвостовой конец самца.
расширенной части спикулярного влагалища укрупняются
и принимают продолговатую неправильную форму, распо-
лагаясь в шахматном порядке. Дистальные бляшки посте-
пенно становятся более мелкими и ближе к хвостовому кон-
цу постепенно исчезают. Спикула цилиндрическая, 1,15—
1,34 мм длины и 0,006—0,009 мм толщины (максимальная
ширина у проксимального конца). Проксимальный конец
спикулы воронкообразно расширен, дистальный заострен.
Хвостовой конец заканчивается ребровидными выростами,
которые поддерживают мембрану. Мембрана опускается с
дорзальной стороны и загибается латерально, несколько за-
ходя на вентральную сторону. На каждом из ребровиднвдх
выростов находится по одному сосочку на вершине и у осно-
вания (с вентральной стороны). Хорош® заметны большие
латеральные хвостовые крылья 2,35—2,52 мм длины.
Ц
Самка. Общая длина тела 18,35—21,21 мм, максималь-
ная ширина 0,096—0,101 мм. Длина пищевода 6,35—6,93,
максимальная ширина 0,050—0,058 мм. Число пищеводных
клеток 46. Отверстие вульвы располагается на расстоянии
0,21—0,25 мм от конца пищевода и на 6,57—7,0 мм — от
головного конца. У некоторых самок наблюдался трубчатый
придаток вульвы, последний, по-видимому, представляет со-
бой вывернувшуюся внутреннюю оболочку влагалища.
Можно думать, что его появление вызвано прохождением
яиц. В тех случаях, когда трубчатого придатка не было, на-
блюдалось впереди отверстия вульвы возвышение кутикулы.
Яйца 0,059—0,067X0,026—0,029 мм, обычной для капилля-
риид формы, слегка асимметричные. Поверхность их покры-
та мелкими продольными углублениями и гребнями. Анус
расположен субтерминально (рис. 17).
Литература: Гагарин, Назарова, 1966.
Подкласс SECERNENTEA (Linstow, 1905)
Dougherty, 1958
ОТРЯД SPIRURIDA CHITWOOD, 1938
ПОДОТРЯД SPIRURATA RAILLIET, 1914
Надсемейство SPIRUROIDEA Railliet et Henry, 1915
Семейство SPIRURIDAE Oerley, 1885
Подсемейство Ascaropsinae Alicata et Mclntosh, 1933
За пределами СССР (Южная Америка) у болотного оле-
ня и малого мазамы зарегистрирован вид Pygarginema ver-
rucosa ЩоИп, 1860), а у серого мазамы — представитель ро-
да Pereiraia Guocolo, 1943 — Р. lassancei (Travassos, 1921)
(см. Скрябин с соавт., 1967).
Род PYGARGINEMA Kadenazii, 1948
Pygarginema skrjabini Kadenazii, 1948
Синоним: Pygarginema cervi Lubimov, 1953.
Хозяева: дефинитивные — крупный рогатый скот,
олени — косуля, пятнистый олень; промежуточный—жук-
навозник.
Локализация: у оленей — сычуг, тонкий отдел ки-
шечника, у крупного рогатого скота—преджелудки.
Места обнаружения: Азия; в СССР—Азербайд-
жан, Приморский край.
О п и с.а н и е (по Любимову, 1953). Нематоды желтова-
то-белого цвета, с крупной поперечной исчерченностью кути-
кулы. Две мощные терхлопастные губы с тремя сосочками
52
на каждой резко отграничены от тела глубокой перетяж-
кой. Губы ведут в мощный толстостенный фаринкс с непраг
вильно кольцевидными утолщениями стенок. Пищевод двой-
ной: передний мышечный отдел короткий и узкий, задний
железистый отдел длинный и более широкий. В шейной ча-
сти латерально расположены два симметричных сосочка.
Позади шейных сосочков начинаются латеральные крыло-
видные расширения кутикулы, которые тянутся вдоль все-
го тела.
Самец. Длина тела 20,4 мм, ширина позади губ 0,87 мм,
в области конца пищевода 0,43 мм, у середины тела 0,61 мм.
Фаринкс 0,072 мм длины и 0,043 мм ширины. Передний от-
дел пищевода 0,48 мм длины, задний — 2,6 мм и шириной
0,219 мм. Нервное кольцо на расстоянии 0,438 мм от голов-
ного конца. Экскреторное отверстие в 0,47 мм от переднего
конца тела.
Хвостовой конец спирально закручен в два-три оборота.
На всем протяжении закрученного участка располагаются
симметричные хвостовые крылья, покрытые на вентральной
поверхности продольными складками. Четыре пары пре-
анальных и две пары (постанальных стебельчатых сосочков,
а позади них еще пять пар мелких сидячих сосочков. Боль-
Рис 18. Pygarginema skrjabi-
ni Kadenazii, 1948 (по Каде-
нации, 1948): 1 — головной
конец апикально, 2 — голов-
ной конец дорзовентрально,
3 — передний конец самки,
4 — хвостовой конец самки.
шая спикула тонкая, желобовидная, расширенная на прок-
симальном и заостренная на дистальном концах, длина ее
2,92 мм. Меньшая спикула сравнительно толстая, длиной
0,36 мм. Рулек треугольный, 0,102 мм длины и 0,086 мм ши-
рины. Длина хвоста 0,22 мм.
Самка. Длина тела 25 мм, ширина позади губ 0,175 мм,
на уровне конца пищевода и у середины тела 0,68 мм. Хво-
53
стовой конец имеет форму притуплённого конуса. Фаринкс
0,072 мм в длину и 0,052 мм в ширину. Экскреторная пора
на расстоянии 0,66 мм от головного конца. Пищевод длиной
3,35 мм. Вульва в 10,7 мм от головного конца. Яйца содер-
жат зародышей. Длина яиц 0,040—0,043 мм, ширина
0,025 мм (рис. 18).
Литература: Скрябин с соавт., 1967а.
Семейство HABRONEMATIDAE IVASCHKIN, 1961
Подсемейство Parabronematinae Skrjabin, 1941
Род PARABRONEMA Baylis, 1921
Parabronema skrjabini Rassovska, 1924
Синонимы: Parabronema okapiae Vuylsteke, 1935; P. okapi Lei-
per, 1936 — part; P. skrjabini var. okapiae (Vuylsteke, 1935) Berghe et
Vuylsteke, 1937; Squamonema skrjabini (Rassowska, 1924) Sarwar, 1954.
Хозяева: дефинитивные — мозоленогие, полорогие,
олени — косуля, лось, северный и благородный олени; проме-
жуточный — южная коровья жигалка.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Африка; в СССР
у оленей — Казахстан, Тува, Якутия, Алтайский и Примор-
ский края.
Описание (по Рассовской, 1927): см. Скрябин, Собо-
лев, 1963.
Литература: Скрябин, Соболев, 1963.
Надсемейство THELAZIOIDEA Sobolev, 1949 in Skrjabin, Sobolev et
Schikhobalova, 1949
Семейство THELAZIIDAE Skrjabin, 1915
Подсемейство Thelaziinae Baylis et Daubney, 1926
Род THELAZIA Bosc, 1819
За пределами СССР (Северная Америка) у чернохвостого
оленя (а также собачьих, кошачьих, медвежьих, полорогих
и человека) зарегистрирован вид Thelazia californensis
Price, 1930 (Скрябин с соавт., 19676).
Thelazia rhodesi (Desmarest, 1827)
Синонимы: Thelazie de Rhodes Bosc, 1819; Thelazius rhodesii
Desmarest, 1827; T. rhodesii Blanville, 1828; Filaria bovis Railliet, 1858;
f. palpebrarum Railliet, 1858; F. lacrymalis Gurlt in Railliet, 1866;
Thelazia flereziana Smit et Notosoediro, 1930.
Хозяева: дефинитивные — быковые, реже — лоша-
диные, козлообразные, олени — лось, благородный олень;
промежуточные — мухи.
54
Локализация: конъюнктивальный мешок и под
третьим веком.
Места обнаружения: Евразия, Африка, Америка;
в СССР у оленей — Башкирия, Воронежский заповедник.
Описание (по Крастину, 1957): см. Скрябин, Собо-
лев, Ивашкин, 19676.
Литература: Скрябин с соавт., 19676.
Семейство GONGYLONEMATIDAE Sobolev, 1949 in Skrjabin,
Sobolev, Schikhobalova, 1949
Подсемейство Gongylonematinae Hall, 1916
Род GONGYLONEMA Molin, 1857
За пределами СССР (Северная Америка) у белохвостого
оленя (и полорогих) зарегистрирован вид Gongylonema ver-
rucosum (Giles, 1892) Neumann, 1894 (Скрябин с соавт.,
1967а).
Gongylonema pulchrum Molin, 1857
Синонимы: Filaria sgutata Leuckart, 1873; Spiroptera scutata
oesophagea bovis Mueller, 1869; Myzomimus scutatus (Mueller, 1869)
Stiles, 1892; Gongylonema scutatum (Mueller, 1869) Railliet, 1892;
G. ransomi Chapm, 1912; G. hominis Stiles, 1921; G. subtile Alessandrini,
1914; G. ursi arcti (Rudolphi, 1819); G. ursi (Dujardin, 1845); G. spirale
(Moltn, 1857); G. microgubernaculum Gebauer, 1933; Filaria confusum
Sensino, 1896; Gongylonema confusum (Sensino, 1896); (?) — Gongylone-
ma Tiliforme (Molin, 1857); (?) — Gongylonema neoplasticum (Fibiger and
Ditlevsen, 1914).
Хозяева: дефинитивные — мозоленогие, лошади-
ные, полорогие, свиные, медвежьи, зайцеобразные, человек,
олени — косуля, белохвостый, чернохвостый и благородный
олени, в эксперименте — грызуны; промежуточные — та-
раканы и жуки.
Локализация: эпителий языка, слизистая рта,
глотка, пищевод, рубец.
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у оле-
ней — Украина, Азербайджан, Киргизия, Узбекистан.
Описание (по Бейлису, 1925, из Скрябина и Шуль-
ца, 1937): см. Скрябин, Соболев, Ивашкин, 19676.
Литература: Скрябин с соавт., 19676.
Gongylonema aequispicularis Kadenazii, 1957
Хозяин: окончательный — косуля.
Локализация: пищевод.
Место обнаружения: СССР — Крым.
55
Описание самца (по Каденации, 1957), Довольно
крупная нематода бело-желтого цвета, длиной 19,9—20,1 мм,
максимальной шириной в середине тела 0,208—0,210 мм.
Головной конец тупо закруглен. Ротовое отверстие ок-
ружено губами, на которых расположено восемь сосочков
Рис. 19. Gongylonema aequispicularis Kadenazii, 1957
(по Каденации, 1957): 1 — хвостовой конец самца,
2 — спикулы (а — проксимальный, б — дистальный
концы).
шириной по 0,043 мм. Глотка цилиндрическая, хитинизи-
рованная. Двойной пищевод 3,986—4,410 мм длины дости-
гает 0,104 мм максимальной ширины в конце. Передний
железистый отдел длиной 0,546 мм. Передняя часть тела,
начиная на расстоянии 2,566 мм от головного конца, по-
крыта круглыми, овальными и продолговато-овальными раз-
личной величины кутикулярными бляшками, расположен-
ными продольными рядами. С латеральных сторон по бокам
тела идут крылья. На расстоянии 0,245 мм от головного
конца расположены хорошо выраженные цервикальные со-
сочки, симметрично сидящие, окруженные кольцевыми ку-
56
тикулярными валиками. Экскреторное отверстие располо-
жено в 0,341 мм от головного конца.
Кутикула, имеющая на всем протяжении поперечную
исчерченность, не захватывает хвостовой конец. Последний
тупо закруглен, имеет латеральные расширения в виде
крыльев. Половых преанальных сосочков слева четыре,
справа пять, постанальных пять парных и один непарный,
из них три пары стебельчатых и две пары небольших сидя-
чих сосочков, расположенных ближе к хвостовому концу,
и непарный сосочек, находящийся на самом конце хвоста
по медианной линии. Отверстие клоаки в виде поперечной
щели расположено на расстоянии 0,249 мм от хвостового
конца. По медианной линии тела между крыльями кутику-
ла гладкая, а крылья поперечно и продольно мелко исчер-
чены, что придает кутикуле крыльев сетчатый рисунок.
Наиболее интересным у данного вида является длина
спикул. Они равны по величине, длина их 8,53 мм, ширина
проксимального конца 0,063 мм, золотисто-коричневого
цвета, идут параллельно друг другу. Проксимальные кон-
цы их расширены в виде воронки, к дистальному концу
они суживаются, резко истончаются, оканчиваясь заостре-
нием в виде соска. Губернакулум лежит у отверстия клоа-
ки, плохо заметен, имеет вид плоского бруска с крючковид-
но изогнутым концом.
Описываемый вид отличается от всех известных видов
гонгилонем млекопитающих и птиц двумя существенными
признаками: равной величиной спикул (у всех ранее опи-
санных гонгилонем они равны) и малой величиной губер-
накулума и его формой в виде плоского крючковидно за-
гнутого бруска (рис. 19).
Литература: Каденации, 1957.
ПОДОТРЯД ASCARIDATA SKRJABIN, 1915
Надсемейство ASCARIDOIDEA Railliet et Henry, 1915
Семейство ASCARIDIDAE Baird, 1853
Род ASCARIS Linnaeus, 1758
Ascaris mosgovoyi Evranova, 1959
Хозяин: северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР—Мурманская область,
Татария, Ямал, Бурятия.
Описание (по Эврановой, 1959). Самец 180,0—192,0
мм длины и 0,5—0,8 мм ширины. Тело у головного конца
немного сужается, на всем остальном протяжении имеет
57
почти одинаковую ширину, хвостовой конец заострен. Ку-
тикула поперечно исчерчена, желтоватого цвета. Ротовое
отверстие окружено тремя губами, по внутреннему краю
которых проходит ряд зубчиков. Губы имеют своеобразную
форму. Они состоят из резко расширенного основания,
имеющего закругленные края, и более узкой передней ча-
сти. Передний край суженной ч^асти губы выпуклый, а бо-
ковые части образуют более или менее заостренный угол.
Между этими обеими частями губы имеются боковые вы-
резки. Пульпа губ образует два выступа с несколько рас-
ширенными передними краями. Губы вооружены двойными
сосочками, дорзальная — двумя, каждая латеровентральная
— одним. Пищевод прямой, 15,0 мм длины и 1,0 мм шири-
ны. В начальной части имеет небольшой валик с тремя
остроконечными выступами. Конечная часть пищевода не-
значительно расширена, она без образования желудочка
переходит в кишечную трубку.
Хвостовой конец нематоды конический, крюковидно
изогнут. Спикул две, длина их 2,6—3,2 мм, ширина 0,16 мм.
Рис. 20. Ascaris mosgovoyi
Evranova, 1959 (по Мицкевич,
1967): 1 — самец, 2 — голов-
ной конец дорзально, 3 — го-
ловной конец вентрально,
4 — пищевод, 5 — головной
конец апикально, 6 — хвосто-
вой конец, 7 — спикула.
Рулек отсутствует. Хвостовые сосочки многочисленные, пре-
анальные—мелкие, постанальные—крупные. Из 30 пар пре-
анальных сосочков 18 пар образуют на некотором рассто-
янии от клоаки два ряда (по одному с каждой стороны
заднего конца тела) с приблизительно одинаковыми проме-
жутками между собой, остальные 12 пар расположены более
58
скученно вблизи клоаки. Помимо мелких преанальных сосоч-
ков имеется один крупный, который расположен непосред-
ственно впереди клоаки. Постанальных сосочков пять пар,
из них одна пара располагается сразу же позади клоаки.
Клоака находится на расстоянии 0,9 мм от хвостового конца
<рис. 20).
Литература: Мицкевич, 1967.
Ascaris ovis Rudolphi, 1819
Хозяева: полорогие, косуля.
Локализация: тонкий отдел кишечника, иногда
печень.
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у
косули — Литва.
Описание (по Мозговому и Шевцову, 1960): см. Боев,
Соколова, Панин, 1963.
Литература: Боев с соавт., 1963; Арнастаускене с соавт., 1970.
ПОДОТРЯД FILARIATA SKRJABIN, 1915
Над семейств о FILARIOIDEA (Weinland, 1958)
Семейство ONCHOCERCIDAE (Leiper, 1911, sub. fam.)
Chabaud et Anderson, 1959
Подсемейство Onchocercinae Leiper, 1911
За пределами СССР у оленей зарегистрированы предста-
вители двух родов: Elaeophora Railliet et Henry, 1912—
E. schnuderi Wehr et Dikmans, 1935 (в Северной Америке у
белохвостого, чернохвостого и благородного оленей) и
Cutifilaria Bain et Schulz-Key, 1974 — С. wenki Bain et
Schulz-Key, 1974 (в Европе у благородного оленя) (Скрябин,
Шихобалова, 1948; Walker, Becklund, 1970; Bain, Schulz-
Key, 1974а).
Род ONCHOCERCA Diesing, 1841
За пределами СССР (Европа) у благородного оленя заре-
гистрирован вид Onchocerca tarsicola Bain et Schulz-Key,
1974 (Bain, Schulz-Key, 1974b), систематическое положение
которого пока не совсем ясно.
Onchocerca skrjabini Ruchljadew, 1961
Хозяин: дефинитивный — благородный олень.
Локализация: подкожная клетчатка и связки ска-
кательных и запястных суставов.
59
Место обнаружения: СССР — Кавказ, Крым.
Описание (по Рухлядеву, 1964). Длинные нитевид-
ные, эластичные нематоды, белого цвета. Пищевод одинар-
ный.
Самец. Длина тела 37,0,1—37,35 мм, максимальная ши-
рина в средней части тела 0,077—0,80 мм, ширина тела в
области клоаки 0,059 мм. Головной конец округлый, без
расширения, сосочки отсутствуют. Кутикула со слабо замет-
ной поперечной исчерченностью лишь в середине тела, почти
гладкая.
Хвостовой конец самца, круто загибаясь к вентральной
поверхности, несет две, резко неравные по длине, разные по
форме спикулы и семь пар сосочжов. Левая большая слику-
ла 0,210—0,217 мм длины, 0,010 мм толщины. На протя-
жении всей длины края спикулы идут параллельно. Дис-
тальный конец спикулы заострен. Проксимальный конец
образует небольшое расширение в виде вывернутых кна-
ружи стенок спикулы, похож на неправильную воронку.
Правая — меньшая спикула 0,080—0,094 мм длины и
0,018 мм ширины. Края спикулы параллельны. Дистальный
конец спикулы имеет придаток наподобие шляпки гриба,
надетой на заостренный конец с дорзальной поверхности.
Проксимальный конец оканчивается завернутыми краями^
Рис. 21. Onchocerca skrjabini
Ruchliadev, 1964 (по Рухляде-
ву, 1964): 1 — головной ко-
нец, 2 — хвостовой конец сам-
ца, 3 —кутикула средней час-
ти тела самки.
также напоминающими воронку, но последняя большей ве-
личины, чем у левой спикулы. Клоака располагается на
расстоянии 0,083 мм от закругленного хвостового оконча-
ния. Хвостовой конец самца снабжен семью парами малень-
ких сосочков. Из них одна пара постанальных несколько
большей величины и расположена за клоакой у самой вер-
шины хвоста. Шесть пар преанальных сосочков более мел-
ки и одинаковы между собой. Они начинаются на расстоя-
нии 0,100 мм впереди от клоаки и располагаются далее на
расстоянии 0,028—0,031 мм друг от друга. Закругленная
вершина хвоста самца имеет мозолевидное уплотнение ку-
тикулы и заворачивается на вертикальную поверхность те-
ла паразита.
60
Самка. Длина наибольшего фрагмента 140 мм. Целых
экземпляров самок, несмотря на большое (количество пара-
зитов и упорные попытки извлечения их из соединительной
и фибринозной ткани, получить не удалось. Максимальная
ширина в середине тела 0,238 мм. Головной конец имеет
лишь слабо выраженное, до 0,052 мм, расширение. Ширина
тела впереди и позади расширения 0,049 мм. Головной ко-
нец тела округлый. Кольцевидные утолщения кутикулы на-
чинаются на расстоянии 5,6 мм от головного конца и имеют
здесь интервалы в 0,010 мм. Интервалы между кольцами в
середине тела 0,045—0,063 мм. На хвостовом конце имеется
одна пара сосочков. Длина яиц 0,059—0,070 мм, ширина
0,042—0,052 мм {рис. 21).
Литература: Рухлядев, 1964.
Род ALCEFILARIA Oschmarin et Belous, 1951
Alcefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951
Хозяин: окончательный — олени — лось, северный и
благородный олени; промежуточный — не известен.
Локализация: венозные сосуды печени, брыжейка.
Места обнаружения: СССР — Бурятия, Яку-
тия, Московская область, Приморский край, Томская об-
ласть.
Описание (по Ошмарину и Белоусу, 1951). Относи-
тельно крупные нематоды с гладкой кутикулой. Передний
конец тела постепенно шиловидно утончается, начиная
приблизительно с VV части длины тела. От уровня нервного
кольца это сужение становится более резким, клиновидным.
Самый передний конец червя слабо булавовидно вздут,
причем вздутие происходит за счет утолщения гиподермы.
Рот лишен губ, окружен двумя рядами маленьких сосочков.
Пищевод тонкий, состоит из двух отделов, первого — корот-
кого и второго — длинного. Кишечник тонкий. Цервикаль-
ные сосочки расположены позади уровня нервного кольца;
они находятся на дне особых углублений в кутикуле и име-
ют вид тонких волосков.
Самец. Длина тела 70 мм, ширина 0,68 мм, мышечный
отдел пищевода 0,540 мм длины, железистый — 2,4. Нервное
кольцо находится на расстоянии 0,300 мм, а шейные сосоч-
ки — на расстоянии 0,320 мм от переднего конца. Задний ко-
нец тела штопорообразно закручен. Спикулы неравные и
неодинакового строения. Большая спикула 0,434 мм длины;
состоит как бы из двух частей — цилиндрической прокси-
мальной, имеющей 0,184 мм длины и 0,017 мм толщины, и
61
отходящей от нее тонкой дистальной части 0,250 мм дли-
ны и 0,007 мм толщины. В месте соединения указанных ча-
стей опикула как бы надломлена. С брюшной части от этого
места кзади отходит шиловидный отросток 0,125 мм длины.
Малая спикула 0.158 мм длины и 0,014 мм толщины. Сере-
дина малой спикулы несколько утончена; дистальный ко-
нец ее имеет форму ланцета. Хвост нематоды тупо закруг-
лен, 0,155 мм длины.
Рис. 22. Alcefilaria abramovi Oschmarin et Belous, 1951 (по Ош-
марину и Белоусу, 1951): 1 — задний конец самца, 2, 3 — пе-
редний конец самца, 4 — задний конец самки.
Преанальных сосочков одна пара: они крупные, нахо-
дятся непосредственно кпереди от клоаки. Одна пара так-
же крупных постанальных сосочков расположена сразу по-
зади клоаки; две другие пары очень маленьких сосочков
сидят на самом конце хвоста. Задний конец тела самца на
вентральной поверхности имеет узкие поперечные, сильно
выступающие кутикулярные ребрышки; сам хвост и не-
большой участок брюшной поверхности кпереди от клоаки
этих ребрышек лишены.
Самка. Длина тела 105 мм, ширина 1,0 мм. Длина мы-
шечного отдела пищевода 0,620 мм, железистого 2,6 мм.
Расстояние от переднего конца тела до нервного кольца
0,320 мм, до шейных сосочков 0,540 мм. Вульва находится
в 1,8 мм от переднего конца. Матка опистодельфная. Хвост
0,240 мм длины. Яйца имеют тонкую скорлупу; они
0,046 мм длиной и 0,031 мм шириной (рис. 22).
62
Литература: Ошмарин, Белоус, 1951; Губанов, 1964; Назаро-
ва, 1967.
Parafilaria antipini Ruchljadev, 1947
Хозяин: окончательный — благородный олень, сайга.
Локализация: подкожная клетчатка (олень), под
сетчаткой глаза (сайга).
Места обнаружения: СССР — у оленя — Крым-
ский полуостров, у сайги — Казахстан.
Описание (по Рухлядеву, 1947; Соколовой и Боеву,
1950). Длинные, нитевидные, довольно толстые нематоды,
соломенного цвета, суживающиеся к хвостовому концу.
Самец. Длина тела 18,63 мм, максимальная ширина
0,30 мм; ширина в области головного конца 0,273 мм, в об-
ласти клоаки 0,07 мм. На коническом головном конце име-
ются поперечные, узкие гребенчатовидные, кутикулярные
барельефы, заканчивающиеся на расстоянии 0,104 мм от
головного конца. Вдоль тела до самого хвостового конца
тянется узкий тяж, усеянный мелкими круглыми кутику-
лярными бляшками. Возле ротового отверстия кутикуляр-
ные гребни становятся мельче и короче; некоторые из них
приобретают вид как бы отдельных сосочков. Нервное коль-
цо располагается на уровне задней половины короткого
пищевода. Воронкообразное ротовое отверстие ведет непо-
средственно в пищевод, достигающий 0,156 мм длины и
0,031 мм ширины.
Клоака открывается на 0,034 мм от хвостового конца.
Левая длинная спикула прямая, слегка суживается к дис-
тальному концу и достигает более 0,492 мм длины. Прокси-
мальная часть ее шириной 0,009 мм образует на самом
конце расширение, как бы срезанное в косом направлении.
Короткая правая спикула изогнута в своей дистальной тре-
ти и достигает 0,156 мм длины. Две трети проксимального
конца ее расширены до 0,01 мм, проксимальный конец спи-
кулы срезан в прямом направлении и заканчивается также
утолщенными краями. Дистальная треть правой спикулы
сужена до 0,08 мм, закруглена на своем окончании и снаб-
жена прозрачным колпачком. Обе спикулы с ясно выражен-
ной поперечной исчерченностью. На /вентральной поверхно-
сти хвостового конца имеется 14 пар сосоч|ков, расположен-
ных в два ряда, из числа которых две пары сидячих и 12
пар стебельчатых. Сосочки наиболее густо расположены у
клоаки. Преанальных сосочков девять пар, а постанальных
пять. Одна пара сидячих сосоч)ков находится на вершине
хвостового конца паразита, а вторая — у отверстия клоаки.
Четыре пары стебельчатых сосочков сгруппированы в два
63
ряда, латерально от клоаки, две пары расположены между
рядами первых четырех пар и клоакой, остальные шесть
пар — впереди от клоаки, на латеральных краях вентраль-
ной поверхности хвостового конца паразита.
Самка. Максимальная ширина фрагментов тела самки
0,396 мм, а суженного хвостового конца 0,169 мм. На вер-
шине хвостового конца имеются два конических сосочка.
Вдоль тела разбросаны мелкие, круглые кутикулярные
бляшки.
Рис. 23. Parafilaria antipini
Ruchliadev, 1947 (1, 2, 3, 4,
5 — по Соколовой и Боеву,
1950; 6 — по Рухлядеву,
1947): 1, 2, 3 — головные кон-
цы, 4 — хвостовой конец сам-
ки латерально, 5 — то же, дор-
зовентрально, 6 — хвостовой
конец самца.
Размеры самок Р. antipini от сайги (по Соколовой и Бое-
ву, 1950). Длина тела 34—36 мм, максимальная ширина
0,263—0,345 мм, ширина тела у ануса 0,10—0,13 мм, дли-
на пищевода 0,17—0,19 мм, ширина 0,028—0,032 мм. Рас-
стояние от шейных сосочков до головного конца 0,726—
0,888 мм, от вульвы до ротового отверстия — 0,057—
0,063 мм. Губ у ротового отверстия четыре, сосочков также
четыре (рис. 23).
Литература: Боев с соавт., 1963.
Род WEHRDIKMANSIA Caballero, 1945
Один из представителей этого рода — Wehrdikmansla
rugosicauda Bohm et Supperer, 1953 — зарегистрирован у ко-
сули за пределами СССР (Европа).
Wehrdikmansia flexuosa (Wedl, 1856)
Синонимы: Filaria flexuosa Wedl, 1856; Onchocerca
flexuosa
64
(Wedl, 1856); Acanthospiculum flexuosa (Wedl, 1856) Skrjabin et Schikho
balova, 1948.
Хозяева: дефинитивные — олени — белохвостый, чер-
нохвостый, северный, пятнистый, благородный и лань; про-
межуточные — очевидно, симулиды.
Локализация: подкожная клетчатка.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР — Белоруссия, Восточный Казахстан, Яку-
тия, Алтайский, Хабаровский и Приморский края.
Описание (по Раевской, из Скрябина и Шихобало-
вой, 1948). Тело паразита белое, со слегка желтоватым от-
тенком. Кутикула, как и подобает роду Onchocerca, на всем
протяжении поперечно исчерчена, причем исчерченность
эта на головном конце еле заметна и расстояние между бо-
роздками очень небольшое, а дальше, кзади, бороздки ста-
новятся глубже и расстояние между ними увеличивается,
а к хвостовому концу они опять уменьшаются и на самом
конце сходят на нет. Специфических спиралевидных взду-
тий кутикулы, характерных для рода Onchocerca, нет. Го-
ловной конец закруглен и несет на себе пять пар очень ма-
леньких, с трудом различимых сосочков, которые располо-
жены следующим образом: одна пара субдорзальная, одна
субвентральная, две сублатеральных и одна латеральная.
Рот простой, круглый. Пищевод двойной, вначале узкий,
длинный, 0,7 — 0,8 мм, а затем расширенный, длиной от
5,3 до 7,4 мм. Кишка значительно уже пищевода. Нервное
кольцо располагается на расстоянии 0,238—0,274 мм от
головного конца. Впереди нервного кольца обнаружены
очень маленькие цервикальные сосочки, а на уровне нерв-
ного кольца еле заметное экскреторное отверстие.
Самец. Спикулы очень неравные. Большая спикула труб-
кообразной формы; проксимальный ее конец слегка расши-
рен, дистальный слегка сужен и тупой. Длина ее от 0,690 до
0,695 мм. Малая спикула от 0,180 до 0,183 мм длины. Она
слегка серповидно изогнута. Проксимальный ее конец снаб-
жен небольшим расширением, дистальный конец слегка су-
жен гл заканичивается дорзальным крючком, направленным
кпереду. Рулек отсутствует. Вентральная поверхность хво-
ста несет на себе восемь пар постанальных сосочков; непо-
средственно позади клоаки имеются две группы сосочков,
по четыре в каждой; позади них располагаются еще две пары
сосочков и, наконец, две последних пары — на самом кон-
це хвоста, который заканчивается закругленно. Хвост сам-
ца обычно закруглен в спираль (два-три оборота).
Самка. Ширина в области вульвы 0,128 мм. Вульва рас-
полагается на расстоянии 0,457 мм от головного конца. Ни-
5-176
65
какой орнаментации на теле в области вульвы нет, имеется
лишь слабое углубление. Отверстие вульвы довольно боль-
шое, круглое и ведет в вагину, которая сразу образует рас-
ширение. Живородящие. Яйца, извлеченные из полости
матки, веретенообразной формы; полюсы их заострены.
Оболочка яйца, содержащего свернутую в клубок личин-
ку, тонка и совершенно прозрачна. Длина яиц от 0,065 до
0,081 мм и ширина от 0,022 до 0,035 мм. Личинки, вынутые
Рис. 24. Wehrdikmansia fle-
xuosa (Wedl, 1856) (по
Скрябину и Шихобаловой,
1948).
из матки, при длине от 0,1846 до 0,1989 мм очень тонки,
одеты совершенно прозрачной, слегка опалесцирующей
оболочкой. Никакой структуры органов в них не заметно.
Головной конец личинок закруглен, хвостовой заострен и
слегка крючкообразно загнут (рис. 24).
Литература: Скрябин с соавт., 1948; Шоль, Дробищенко, 1972.
Wehrdikmansia cervipedis (Wehr et Dikmans, 1935)
Синонимы: Onchocerca cervipedis Wehr et Dikmans, 1935;
Acanthospiculum cervipedis (Wehr et Dikmans, 1935); Onchocerca tubin-
gensis Bain et Schulz-Key, 1974.
Хозяева: дефинитивные — олени белохвостый, чер-
нохвостый, северный, пятнистый, благородный, лось и лань;
промежуточные — очевидно, симулиды.
Локализация: подкожная клетчатка в области су-
ставов конечностей.
66
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР — Алтайский край, Якутия.
Описание (по Веру и Дикмансу, 1935). Тело длинное
и нежное, слегка утонченное к концам; имеется выражен-
ное расширение непосредственно позади нервного кольца, в
районе расположения экскреторного отверстия. Кутикула
тонко поперечно исчерчена, кутикулярные утолщения отсут-
ствуют. Ротовое отверстие круглое, маленькое. Имеется че-
тыре пары субмедианных сосочков приблизительно одина-
кового размера: дорзодорзальные, латеродорзальные, вен-
тровентральные и латеровентральные. Две амфиды рас-
положены латерально. Пищевод относительно длинный и
узкий, не разделен на отделы. Кишечник немного шире
пищевода.
Самец. Длина тела от 55 до 60 мм, ширина на уровне
середины тела 0,228 мм. Нервное кольцо отстоит на 0,320 мм
от переднего конца тела. Пищевод длиной 0,700 мм и ши-
риной 0,035 мм. Спикулы неодинаковые по форме и нерав-
ные по величине. Большая спикула, длиной 0,245 мм, не-
Рис. 25. Wehrdikmansia cervi-
pedis (Wehr et Dikmans, 1935)
(по Веру и Дикмансу, 1935).
сет на себе бороздку, пересекающую ее на две части, что
ясно выражено при латеральном положении спикулы. Ди-
стальный конец спикулы заострен. Малая спикула длиной
около 0,112 мм, дистальный конец ее загнут в дорзальную
сторону в виде крючка. Имеется шесть пар каудальных со-
сочков: четыре окружают анальное отверстие и две распо-
ложены около кончдка хвоста. Хвост спирально закручен.
Анальное отверстие отстоит на 0,145 мм от заднего кончи-
ка.
Самка. Длина тела от 180 до 200 мм, ширина 0,146 мм.
Нервное кольцо расположено на расстоянии 0,327 мм от
переднего конца. Пищевод длиной 1,25—1,53 мм, шириной
0,040 мм. Вульва находится на расстоянии 1,1—1,53 мм от
67
головного конца, немного впереди или на уровне перехода
пищевода в кишечник. Вагина направлена кзаду; матки
две, наполнены личинками (рис. 25).
Литература: Скрябин, Шихобалова, 1948.
Wehrdikmansia jakutensis (Gubanov, 1964)
Синоним: Acanthospiculum jakutensis Gubanov, 1964.
Хозяева: дефинитивный — благородный олень
(изюбрь); промежуточные — очевидно, симулиды.
Локализация: подкожная клетчатка.
Места обнаружения: СССР — Якутия, Иркут-
ская область.
Описание (по Губанову, 1964). Крупные, тонкие, су-
живающиеся к обоим концам нематоды находятся в новооб-
разованиях (клубках) подкожной клетчатки. Тело молочно-
белого цвета, со слегка желтым оттенком. Кутикула попе-
речно исчерчена, причем исчерченность на переднем и
заднем концах слабо заметна. Имеются небольшие спирале-
видные вздутия кутикулы, увеличивающиеся к середине тела.
Головной конец закруглен и несет на себе пять пар очень
маленьких и трудно различимых сосочков. Рот лишен губ.
Пищевод состоит из двух отделов — тонкого мышечного и
более толстого железистого. Кишечник тонкий. Шейные со-
сочки сидят почти на уровне нервного кольца. Хвостовые
концы самца и самки имеют сосоч(ки.
Самец. Длина тела колеблется от 35,1 до 49,7 мм, шири-
на — от 0,09 до 0,12 мм. Общая длина двойного пищевода
0,6—0,76 мм. Нервное кольцо отстоит на 0,24—0,28 мм от
головного конца., В непосредственной близости от нервного
кольца открывается экскреторное отверстие. Спикулы не-
равные по 1величине и неодинакового строения. Большая
спикула трубковидной формы, с небольшим расширением
на середине, широким проксимальным и слегка суженным
дистальным концами, 0,17—0,20 мм длины и 0,010 мм ши-
рины. Длина малой спикулы 0,082—0,12 мм, наибольшая
ширина 0,012 мм. Ее проксимальный конец расширен, а
дистальный слегка сужен и несет дорзальный крючок, обра-
щенный немного вперед. Анальное отверстие открывается
в 0,14 мм от хвостового конца. Хвостовой конец штопорооб-
разно закручен (два-три оборота) и имеет две пары пре-
анальных и шесть пар постанальных сосочков. Из них четы-
ре пары расположены сразу же позади клоаки, а две — на
кончике хвоста.
Самка. Длина тела целой самки 1 м 13 см, наибольшая
ширина {0,52 мм) на середине тела. Общая длина пищевода
68
0,88 мм, кишечная трубка значительно уже пищевода. Нерв-
ное кольцо расположено в 0,27 мм от передного конца, вуль-
ва — в 1,22 мм. Живородящие. Зрелые яйца 0,0451 мм длины
и 0,0369 мм ширины, овальные, прозрачные, с тонкой обо-
лочкой. Извлеченная из матки личинка 0,225 мм длины и
0,0061 мм ширины. Никакой внутренней структуры не замет-
но. Задний конец личинки острый и немного изогнут, перед-
ний конец закруглен. На кончике хвоста шипик отсутству-
ет (рис. 26).
Литература: Губанов, 1964; Масарновский, Назарова, 1971.
Подсемейство Setariinae Yorke et Maplestone, 1926
Род SETARIA Viborg, 1795
Представитель этого рода — Setaria bidentata (Molin,
1856) зарегистрирован у большого, малого и серого маза-
мы за пределами СССР (Центральная и Южная Америка)
(Скрябин, Шихобалова, 1948).
Setaria capreola Kadenazii et Garkavi, 1957
Хозяин: окончательный — косуля.
Локализация: легкие, брюшная полость, кишечник.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Лит-
ва, Украина, Казахстан, Тува.
Описание (по Каденации, 1957). Нематоды белого
69
Рис. 26. Wehrdikmansia ja-
kutensis Gubanov, 1964 (по
Губанову, 1964): 1—голов-
ной конец самки, 2 — хво-
стовой конец самца.
цвета, тело нитевидное, суживается к хвостовому концу и
переходит в тонкий хвост, свернутый у самки в слабую спи-
раль в полтора-два оборота, а у самца штопорообразно за-
крученный. Головной конец тупо закруглен и имеет хитино-
вое кольцо, вытянутое в дорзовентральном направлении. На
хитиновом круглом валике имеется два мощных выступа,
разделенных на вершине неглубокими выемками. Позади
головного придатка расположены четыре мощных латераль-
ных сосочка, придающих четырехгранную форму телу сета-
рии на апикальном срезе головного конца. Между латераль-
ными сосочками и валиком, окружающим ротовое отвер-
стие, находятся еще четыре небольших сосочка. Таким
образом, головной конец имеет восемь сосочков.
Самец. Длина тела 35 мм, максимальная ширина во вто-
рой трети тела 0,388 мм, ширина головного конца 0,108 мм.
Пищевод двойной, 2,664 мм длины и 0,144 мм ширины в
конце. Длина мускульного отдела 0,396 мм, железистого
2,268 мм, место перехода пищевода из одной части в дру-
гую хорошо заметно. На расстоянии 0,375 мм от головного
конца находятся симметрично расположенные небольшие
шейные сосочки, впереди которых на расстоянии 0,172 мм
от головного конца лежит нервное кольцо. Хвост свернут
в штопорообразную тугую спираль до пяти оборотов и имеет
11 парных сосочков, из них четыре крупных преанальных и
три постанальных, расположенных на вентральной стороне
хвоста. Кроме указанных сосоч|ков по бокам хвостового
конца имеется четыре пары очень мелких латеральных со-
сочков, каудальная пара которых сидит почти на вершине
хвостового конца.
Кутикулярные гребни расположены на вентральной по-
верхности тела по направлению к передней части, начина-
ются от ануса. Опикул две, резко неравной длины и различь
ной формы. Малая спикула 0,079 мм длины, максимальная
ширина в проксимальной части 0,022 мм, имеет форму ту-
фельки с плотным, загнутым, постепенно суживающимся
дистальным концом. Проксимальный конец широкий, про-
долговатоовальной формы, одет нежной мембраной. Боль-
шая спикула 0,255 мм длины и, как у большинства сета-
рий, состоит из двух частей: более длинной ((0,220 мм) труб-
чатой, воронкообразно расширенной на проксимальном
конце, и короткой (0,035 мм), вздутой на дистальном конце.
От вздутия спикула, образуя несколько гребней, переходит в
волнообразную изогнутую пластинку, истонченную к ди-
стальному концу и одетую нежной перепонкой, отходящей
от гребней вздутия спикулы. Малая спикула, полагает
А. Н. Каденации, служит для направления большой спи-
70
кулы при выдвижении ее из клоаки, т. е. выполняет роль
губернакулума, которого нет у сетарий.
Самка. Длина тела 50—60 мм. Максимальная ширина
0,648 мм, в области конца пищевода 0,432 мм. Ширина
головного конца 0,103 мм, ширина тела в области вульвы
0,247 мм, у отверстия ануса — 0,102—0,123 мм. Нервное
кольцо находится в 0,192 мм от головного конца. Высота
головных придатков 0,021 мм, расстояние между ними
0,084 мм. Головных сосочков восемь. Пищевод двойной, пе-
редняя суженная часть 0,515—0,691 мм длины, задняя рас-
ширенная — 2,897—3,629 мм. Ширина пищевода в месте
перехода в кишечник 0,103 мм. Шейные сосочки располо-
жены симметрично на расстоянии 0,375 мм от головного
конца. Отверстие вульвы находится в 0,247—0,309 мм от
головного конца. Вагина имеет слепой придаток длиной
Рис. 27. Setaria caprcola Kadenazii et Garkavi, 1957 (по Каденации, 1957):
головной (1) и хвостовой (2) концы и спикулы (3) самца; головной (4)
и хвостовой (5) концы самки.
0,288 мм при максимальной ширине в средней части
0,103 мм. Анальное отверстие находится на расстоянии
0,440—0,515 мм от хвостового конца. Латеральные придат-
ки на хвостовом конце круглой формы с диаметром 0,012 мм,
расположены в 0,042 мм от кончика хвоста. На кончике
хвоста имеется придаток в виде стрежня из уплотненного
слоя кутикулы, который, в свою очередь, одет кутикулярным
валиком. Головка стержня выдается наружу на 0,004 мм
(рис. 27).
Литература: Каденации, 1957; Drozdz, 1966.
71
Setaria cervi (Hudolphi, 1819)
Синонимы: Setaria cervi elaphi Molin, 1858; S. cervi Maplesto-
ne, 1931; S. altaica Rajewskaya, 1928; S. axis Shoho, 1958; Artionema
altaica (Rajewskaya, 1928) Yeh, 1959.
Хозяева: дефинитивные — олени белохвостый, чер-
нохвостый, северный, пятнистый, благородный, косуля,
лось, аксис и лань, полорогие (?); промежуточные — мухи
жигалки.
Локализация: полости тела, ткани центральной
нервной системы.
Места обнаружения: Евразия, Северная Амери-
ка; в СССР — Украина, Казахстан, Тува, Бурятия, Иркут-
ская область, Алтайский и Приморский края.
Описание (по Шолю, 1973). Нематоды сравнительно
крупного (до 132 мм) размера. Тело тонкое, утонченное с
головного и хвостового концов, с гладкой кутикулой, имею-
щей нежную продольную исчерченность, белого или слегка
желтоватого цвета. Ротовое отверстие открывается в центре
головного конца. Оно окружено хитиновым кольцом, имею-
щим дорзовентральные и латеральные вырезки, что при-
дает ему форму слегка вытянутой в дорзовентральном на-
правлении короны с четырьмя зубовидными кутикулярны-
ми возвышениями. Ширина кольца 0,036—0,066 мм; у
самцов оно уже, чем у самок (0,036—0,044 и 0,055—
0,066 мм соответственно), а высота 0,022—0,026 мм. За
околоротовой короной находятся десять мелких шейных
сосочков (четыре субмедианных, четыре сублатеральных и
два латеральных). В области вульвы имеется пара шейных
сосочков — дейриды, которым Desset (1966) придает боль-
шое диагностическое значение как стабильным по своей
морфологии и характерным для каждого вида. Как прави-
ло, они располагаются асимметрично и представляют собой
нервные пучки шириной 0,011 мм, идущие из средней части
паразита к вентролатеральным краям. Оканчиваются дейри-
ды хитиновым стержнем длиной 0,0055 мм. Между нервным
пучком и хитиновым стержнем на уровне кутикулы есть
расширение в виде трапеции, направленной широким осно-
ванием к внутренней части кутикулы, а узким — к наруж-
ной. Длина широкого основания 0,0220 мм, узкого 0,0165 мм,
высота 0,0110 мм. При рассмотрении в анфас дейриды имеют
вид круга с темным центром. Диаметр круга 0,0110—
0,0135 мм. Пищевод двойной: передний мышечный — ко-
роткий и узкий, задний железистый — длинный и широкий.
Нервное кольцо хорошо развито и расположено между го-
ловным концом и вульвой. Последняя открывается ветраль-
72
но на головном конце в области перехода переднего отдела
пищевода в задний. Каудальный конец нематоды у взрос-
лых особей заканчивается гладкой выпуклостью.
Самец. Длина тела 30,0—60,0 мм у экземпляров из цен-
тральной нервной системы и 38,0—65,0 мм у нематод из
брюшной полости. Ширина соответственно от 0,15 до
0,50 и от 0,27 до 0,62 мм. Пищевод двойной: длина
передней части 0,43—0,57, задней 3,30—4,51 мм. Ши-
рина их соответственно 0,066—0,100 и 0,121—0,210 мм.
Нервное кольцо находится на 0,275—0,341 мм и дейриды—
на 0,440—0,550 мм от головного конца. Последние располо-
жены вентрально. Закрученный спирально, как правило,
в два витка, хвост оканчивается гладким, слегка заострен-
ным концом, по бокам два сравнительно больших латераль-
ных сосочка длиной 0,027—0,044 мм, шириной у основания
0,0165—0,0220 мм, расположенных на 0,027—0,044 мм от
хвостового конца. Спикулы неравные: малая длиной 0,13—
0,19 мм, большая — 0,28—0,44 мм. Малая спикула имеет
форму короткого конусообразного желоба, слегка изогнутого
в вентральную сторону и обращенного вершиной каудально.
Она находится в непосредственной близости около анально-
го отверстия и, видимо, выполняет функцию теламона. По
ее желобу проходит пластинчатая часть большой спикулы.
Ширина у основания 0,044—0,060 мм.
На дистальном конце малой спикулы у ануса располо-
жены образования в виде железистых мешочков, которые
хорошо видны на препаратах с обособленными спикулами.
Большая спикула состоит из двух частей: трубчатой, хити-
низированной, длиной 0,110—0,220 мм, напоминающей
форму цилиндра со слегка расширенным проксимальным,
узким, немного раздвоенным дистальным концом, и мяг-
кой, разделенной на две доли — короткую изогнутую, бо-
лее плотную, и длинную пластинчатую. Сбоку трубчатая
часть большой спикулы напоминает лезвие скальпеля, ко-
нец 'которого слегка изогнут вентрально. На проксимальном
конце есть хитиновое полукольцо, образующее выступы( от-
ростки) в дорзальную и вентральную стороны. В области
клоаки на вентральной стороне тела имеется по четыре па-
ры преанальных и постанальных сосочков и один непарный,
лежащий между последней парой преанальных. Впереди
от преанальных сосочков на спирально изогнутом конце
кутикула образует поперечные складки, расширяющиеся к
сторонам.
Самка. Длина экземпляров из центральной нервной си-
стемы 27,0—95,0 мм, ширина 0,25—0,87 мм, а из брюшной
73
полости соответственно 55,0—132,0 и 0,25—1,37 мм. Дли-
на передней части пищевода 0,517—0,715 мм, ширина
0,088—0,143 мм, а задней — 4,18—5,17 мм, ширина 0,198
—0,308 мм. Нервное кольцо, вульва и дейриды расположе-
ны соответственно на 0,25—0,38; 0,38—0,58 и 0,51—
0,75 мм от головного конца. Вульва'несколько выступает
над поверхностью тела. Ее отверстие, как правило, округ-
Рис 28. Setaria cervi (Rudolphi, 1819) (по Шолю, 1973): 1 — головной
конец латерально, 2 — хвостовой конец самца вентрально, 3 — хвостовой
конец самки латерально, 4 — хвостовой конец самца латерально.
лой формы. На месте выхода яйцемета имеется сильно раз-
витая железа, которая выполняет, видимо, роль сфинктера
и участвует в формировании половой продукции. Толсто-
стенный яйцемет делает S-образный изгиб и переходит в ва-
гину, лежащую вдоль пищевода. Далее вагина переходит в
двойную матку, которая заполняет основную часть полости
нематоды. У половозрелых особей передняя часть матки
74
наполнена микросетариями, средняя — яйцами со сформи-
ровавшимися личинками, задняя — яйцами на различных
стадиях дробления.
Микросетарии из матки паразита идентичны таковым
из крови оленей. Они имеют тупой головной и острый хво-
стовой концы и окружены вытянутой яйцевой оболочкой —
чехликом, который значительно выступает за хвостовой ко-
нец тела в виде прозрачного шпателя. Длина микросетарии
без чехлика 0,205—0,231, с ч,ехликом 0,270—0,291 мм. Раз-
мер яиц со сформировавшимися эмбрионами 0,062X0,035 мм.
Анальное отверстие находится на 0,27—0,49 мм от хво-
стового конца. Кончается хвост в виде колоколообразного
утолщения с диаметром 0,022—0,027 мм у основания при
такой же высоте. Этот терминальный сосочек образован
двойной складкой кутикулы. Кроме терминального име-
ется два остроконечных латеральных сосочка длиной
0,022—0,027 мм при ширине у основания 0,016—0,022 мм.
Расположены они на 0,027—0,049 мм от «аудального кон-
ца. Латеральные сосочки являются производными тела не-
матоды и покрыты кутикулой, но не образованы последней,
как отмечено для терминального (рис. 28).
Литература: Скрябин, Шихобалова, 1948; Blazek, Dykova, Pav,
1968; Шоль, 1973.
Setaria kabargi Kadenazii, 1948
Хозяева: дефинитивные — олени (кабарга, косуля).
Локализация: брюшная полость.
Места обнаружения: СССР — Московский зоо-
парк, Грузия, Бурятия, Якутия, Хабаровский край.
Описание (по Каденации, 1948). Тело белое, нитевид-
ное, как и у всех сетарий, суживающееся к обоим концам;
к головному концу суживается слабее, оканчиваясь закру-
глением, а к заднему концу тело сильно утончается, обра-
зуя нитевидное, штопорообразное закручивание. Кутикула
гладкая. Головной конец закруглен и снабжен хитиновым
кольцом, выступающим в виде бугорка, вытянутого в дор-
зовентральном направлении. На этом хитиновом образова-
нии имеются два мощных выступа, разделенных глубокой
дсрзальной вырезкой в виде усеченного конуса. С латераль-
ной стороны эти выступы производят впечатление закруг-
ленного «а вершине конуса, а с вентральной — трапециевид-
ную форму. Резко выраженного хитинового кольца как у
самцов, так и у самок не заметно. Несколько назад от го-
ловного придатка располагаются четыре субмедианных,
75
четыре латеральных и четыре дорзомедианных сосочка.
Всего на головном конце 12 сосочков. Длина пищевода
варьирует у самок в пределах от 1,678 до 2,568, у самцов
—от 1,989 до 2,279 мм.
Самец. Длина тела 28,54—31 лш, максимальная шири-
на во второй трети тела 0,276 мм. Пищевод двойной; длина
его достигает 2,279 мм, ширина в задней части 0,063 мм.
Место перехода передней ч|асти пищевода в заднюю хорошо
выражено. На расстоянии 0,522 мм от головного конца
находятся слегка асимметрично расположенные шейные
сосочки. Ширина кишечника, равная в начальной части
0,069 мм, постепенно суживается к хвостовому концу. Нерв-
ное кольцо располагается на расстоянии 0,203 мм от го-
ловного конца. Хвост свернут штопорообразно и имеет 11
парных сосочков. Из них четыре пары преанальных и че-
тыре постанальных, расположенных на вентральной сторо-
не хвоста, причем одна пара преанальных и одна пост-
анальных сосочков расположены в непосредственной близо-
сти к анальному отверстию. Кроме указанных выше на
самой вершине хвоста находятся еще три пары слабо выра-
женных латеральных сосочков. Впереди от анального от-
верстия на вентральной поверхности тела по всей длине
штопорообразно закрученного хвоста располагается много-
численный ряд валикообразных перетяжек кутикулы. Эти
кутикулярные образования хорошо отграничены друг от
друга. С латеральных сторон они ограничены бороздкой, ис-
чезающей к головному концу. Спикул две, резко различ-
ных по величине и форме. Малая спикула имеет форму сла-
бо изогнутой трубки с неровным проксимальным концом,
имеющим отвороты на наружную сторону спикулы. Ди-
стальный конец снабжен острым выступом. Длина малой
спикулы 0,069 мм, ширина проксимального конца
0,029 мм. Кишечник постепенно суживается к хвостовому
концу.
Большая спикула имеет длину 0,226 мм и делится на
две части. Передняя ч(асть несколько расширена к прокси-
мальному и дистальному концам, сильно вытянута. Шири-
на проксимального конца 0,023 мм. Проксимальный конец
заканчивается широкой пластинкой с неровными краями.
Дистальный конец передней части спикулы образует була-
вовидное вздутие шириной 0,020 мм. Глубокая вырезка,
расходящаяся к краям, делит вздутие спикулы на два от-
ростка: правый острый и левый закругленный. От средней
части спикулы отходит перепончатая пластинка, соединяю-
щая вышеуказанные отростки. По направлению к хвостово-
му концу эта пластинка переходит во вторую часть спику-
76
лы, в тонкий отрезок, перекрученный вдоль оси и заканчи-
вающийся на дистальном конце ложечковидным расшире-
нием. Губернакулум отсутствует.
Самка. Длина тела 42—58 мм, максимальная ширина
0,588 мм, ширина тела в области конца пищевода 0,294 мм,
Рис. 29. Setaria kabargi Kadenazii, 1948 (по Кадена-
ции, 1948).
в области вульвы 0,207 мм, у отверстия ануса 0,081 мм.
Нервное кольцо располагается на расстоянии 0,188 мм от
головного конца. Пищевод двойной. Передняя, суженная
часть пищевода имеет длину 0,319 мм и ширину 0,043 мм;
длина задней, расширенной части 2,024 мм и ширина в
конечной части 0,092 мм; ширина пищевода при переходе
в кишечник 0,075 мм. Шейные сосоч|ки расположены слег-
ка асимметрично: правый на расстоянии 0,507 мм и ле-
77
вый — на 0,464 мм от головного конца. Отверстие вульвы
располагается в передней части тела на расстоянии 0,294 мм
от головного конца. Латеральные придатки на хвостовом
конце самки довольно длинные, языковидной формы с ост-
рыми кончиками. На кончике хвоста имеется придаток од-
нородной структуры.
Матка вблизи вагины заполнена микросетариями. Сред-
ний отдел матки содержит яйца с личинками, а задний —
яйца на различных стадиях развития. Длина яйца 0,034—
0,043 мм, ширина 0,020—0,026 мм. Микросетарии, извле-
ченные из полости матки, имеют тупо закругленный голов-
ной конец и очень острый хвостовой конец. Одеты они очень
тонкой, прозрачной оболочкой, через которую виден зачаток
пищеварительного тракта. Микросетарии имеют длину
0,261—0,281 мм и ширину 0,005 мм (рис. 29).
Литература: Скрябин, Шихобалова, 1948; Ошмарин, 1963.
Setaria labiato-papillosa (Alessandrini, 1838)
Синонимы: Filaria labiato-papillosa Alessandrini, 1838; F. cer-
vina Dujardin, 1845; F. labiato papillare Perroncito, 1882; Setaria cervi
Baylis, 1936; S. leichungwingi Chen, 1937; Artionema labiato-papillosa
(Perroncito, 1882) Yeh, 1959.
Хозяева: дефинитивные — мозоленогие, свиные, ло-
шадиные, приматы (в том числе человек), полорогие, оле-
ни — косуля, лось, чернохвостый и благородный олени.
Локализация: брюшная полость, кишечник, казу-
истически — головной мозг (овца).
Места обнаружения: повсеместно, в том числе в
СССР.
Описание (по Раевской, 1928): см. Скрябин, Шихоба-
лова, 1948.
Литература: Скрябин, Шихобалова, 1948; Walker, Becklund,
1970; Арнастаускене с соавт., 1970.
Setaria tundra Issaitschikoff et Rajewskaya, 1928
Синонимы: Setaria tundra capreoli Shoho, 1958; S. yehi Beck-
lund et Walker, 1969; ? — S. tundra Bohm et Supperer, 1955; Artionema
tundra (Issaitschikov et Rajewskaya, 1928) Yeh, 1959; ?—A. hartwichi
Yeh, 1959.
Хозяева: дефинитивные — олени белохвостый, чер-
нохвостый, северный, косуля и лань.
Локализация: брюшная полость.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
78
рика; в СССР — Латвия, Мурманская и Архангельская об-
ласти, Коми АССР, Якутия, Чукотка, Сахалин.
Описание (по Раевской, 1928). Белое, нитевидное те-
ло утончено к обоим концам (сильнее к заднему), одето тон-
ким кутикулярным покровом, очень нежно исчерченным в
поперечном направлении. Головной конец закруглен. Рот
окружен хитиновым кольцом, выступающим вперед и вытя-
нутым в дорзовентральном направлении. Кольцо это глу-
бокими латеральными вырезками разделяется на два до-
вольно мощных выступа, которые при рассматривании сбо-
ку представляются в виде конусообразных зубов. Если
рассматривать голову с дорзальной или вентральной сторон,
то каждый зуб имеет вид выступа, широкого у основания,
суживающегося к свободному концу и заканчивающегося
ровным столбиком с неглубокой вырезкой посредине.
Хитиновое кольцо обычно сильнее развито и рельефнее
выступает у самок, чем у самцов. Непосредственно за хи-
тиновым кольцом головной конец несет на себе четыре суб-
медианных сосочка с весьма слабым рельефом. Немного
сзади от них, ближе к средней линии тела, имеются еще че-
тыре сидячих сосочка второго порядка, которые слабо
заметны и не выдаются над поверхностью тела. Длина пи-
щевода 3,934—4,283 мм.
Самец. Длина тела 34 мм, максимальная ширина 0,332
мм, в области конца пищевода 0,29888 мм, на уровне
клоаки 0,0725 мм. Длина пищевода 2,7556 мм; на расстоя-
нии 0,166 мм от головного конца ширина его достигает
0,0332 мм. Пищевод постепенно расширяется и на 0,6308 мм
от головного конца имеет ширину 0,0996 мм. Такая ширина
пищевода и остается постоянной до места перехода его в
кишку. Кишка в начальной своей части (0,083 мм от пи-
щевода) достигает своей максимальной ширины 0,1328 мм,
а затем постепенно суживается. Таким образом, кишка в
начальной части шире пищевода на 0,0332 мм.
Нервное кольцо находится на расстоянии 0,1162 мм от
головного конца. Хвост закручен в тугую спираль и несег
на себе следующие сосочки: четыре пары преанальных и
четыре постанальных, размещающихся попарно на вент-
ральной поверхности тела и несколько сдвинутых к сред-
ней линии. Кроме того, имеются еще латеральные сосочки
в количестве трех пар; последняя пара (считая от головно-
го конца) располагается на расстоянии 0,1826 мм от хвосто-
вого конца. Немного отступя от средней пары латеральных
сосочков, ближе к дорзальной стороне тела, Исайчиковым
и Раевской подмечена еще пара маленьких сосочков, и, на-
конец, на самом конце хвоста, на вентральной его стороне,
79
имеется пара очень маленких, еле заметных сосочков. Таким
образом, у самца -S. tundra насчитывается 13 пар половых
сосочков.
Спикул две, резко неравных по своей величине и форме.
Большая спикула, длиной 0,2324 мм, разделяется на две
части: передняя часть полупрозрачная, сильно вытянутая,
Рис. 30. Setaria tundra Issaitschikoff et Rajewskaya,
1928 (по Исайчикову и Раевской, 1928).
по форме напоминает трубчатую кость, проксимальный ко-
нец ее слегка расширен (0,029 мм). К задней части спикула
суживается и на расстоянии 0,0464 мм от проксимального
конца 0,0145 мм шириной, которая остается постоянной до
дистального конца. Малая спикула, более толстая и пере-
пончатая, имеет вид изогнутого цилиндра с проксимальным
концом, ограниченным утолщенным краем, который с од-
ной стороны заострен и выступает вперед, с другой —
имеет небольшую вырезку. Дистальный конец спикулы за-
80
вернут вперед и выступает на вентральной стороне в виде
острия. Длина малой опикулы 0,0696 мм, ширина у прокси-
мального конца 0,0319 мм, у дистального 0,029 мм. Губер-
накулум отсутствует.
Самка. Длина тела 66 мм, максимальная ширина в пе-
редней трети тела 0,7802 мм, ширина тела в области конца
пищевода 0,5644 мм, в области вульвы 0,2822 мм, на уров-
не ануса 0,1162 мм. Нервное кольцо расположено в 0,249
мм от головного конца. Пищевод 4,1002 мм длины, у рото-
вого отверстия его ширина 0,0498 мм. Постепенно, без резких
границ, передний отдел пищевода переходит в задний,
слегка расширенный, его диаметр на расстоянии 0,83 мм от
головного конца равен 0,1162 мм. Эта ширина остается по-
стоянной до места перехода пищевода в кишку, где он слег-
ка расширяется, достигая 0,1494 мм. Половое отверстие
находится в передней части тела «а расстоянии 0,2988 мм
от головного конца.
В передних отделах матки находятся микросетарии, а
задние отделы заполнены только яйцами. Яйца правильной
овальной формы, одеты прозрачной бесструктурной обо-
лочкой, сквозь которую просвечивает очень мелкая зерни-
стость. Размер яиц от 0,0377X0,0232 до 0,0435X0,0261 мм.
Микросетарии, извлеченные из полости матки, имеют тупой
головной и сильно заостренный хвостовой конец и окруже-
ны прозрачной оболочкой, через которую просвечивает на-
мечающийся пищеварительный аппарат. Длина микросета-
рии 0,2988 мм, ширина 0,0058 мм (рис. 30).
Литература: Скрябин, Шихобалова, 1948; Губанов, 1964; Миц-
кевич, 1967.
Setaria transcaucasica Assadov, 1952
Хозяин: окончательный — джейран, косуля.
Локализация: брюшная полость.
Места обнаружения: СССР — Грузия, Азербай-
дж>ан.
Описание самца (по Асадову, 1952). Белое нитевид-
ное тело, суживающееся к обоим концам, но в большей сте-
пени к заднему. Хвостовой конец спирально закручен на
два больших оборота. Кутикула гладкая, без поперечной
исчерченности, за исключением вентральной поверхности
мест скручивания хвостового конца в спираль, где попереч-
ные перехваты, идущие по вогнутым сторонам, не окружа-
ют все тело и обрываются, не доходя до середины ширины
тела в этом месте. В местах скручивания кутикула сильно
развита и поперечные перехваты по самому краю вентраль-
6-176
81
ной стороны вследствие преломления света видны в виде
маленьких светлых кружочков. На кутикуле на всем про-
тяжении тела видны продольные параллельные линии, со-
ответствующие продольной мускулатуре гиподермы.
Головной конец закруглен. Рот окружен хитиновым
кольцом, хорошо заметным по всему головному концу. На
головном конце имеются две пары цилиндрических высту-
пов, одна из которых косо обрублена и кажется короче дру-
гой. Ближе к заднему краю хитинового кольца видны две
пары сидячих сосочков. Других сосочков не заметно. Дли-
на тела 38,44 мм, максимальная ширина 0,31 мм, ширина
в области конца пищевода 0,235 мм, на уровне клоаки
0,099 мм. Длина пищевода 2,356 мм, ширина пищевода на
расстоянии 0,434 мм от головного конца равна 0,050 мм,
дальше к заднему концу до самого перехода в кишку эта
ширина остается почти неизменной. Нервное кольцо распо-
ложено на расстоянии 0,215 мм от головного конца. Спи-
кул две, резко отличающихся по своей форме и размерам.
Рис. 31. Setaria transcauca-
sica Assadov, 1952 (по Аса-
дову, 1952): 1—передний
конец самца, 2 — задний
конец самца.
Длина большой спикулы 0,279 мм. Передняя часть боль-
шой опикулы имеет вид трубчатой кости, как бы перелом-
ленной на расстоянии 0,190 мм от проксимального конца.
Вся длина передней трубчатой части большой спикулы рав-
на 0,228 мм. Проксимальная часть трубчдтой части слегка
расширена, дальше к заднему концу она несколько сужи-
вается и, образуя небольшой перехват, вызвавший изгиб в
конечной ч)асти, снова расширяется и дает развилку, в кото-
рую вставлена задняя часть большой спикулы. Ширина
трубчатой части у проксимального и дистального концов
82
одинакова (0,025 мм). Ширина трубчатой части в месте пе-
рехвата 0,012 мм. Задняя часть большой спикулы имеет
длину 0,050 мм. Эта часть спикулы у основания шире
(0,007 мм), чем к самому концу (0,002 мм), и кончается баг-
ровидным образованием. Длина малой спикулы 0,076 мм,
максимальная ширина в заднем конце с конечным заостре-
нием 0,003 мм. Ширина у проксимального конца 0,025 мм.
Губернакулума нет.
На хвостовом конце, по вентральной стороне, вперед и
назад от анального отверстия отходит «по четыре пары со-
сочков. Постанальные сосочки попарно с каждой стороны
отодвинуты к анальному отверстию и к хвостовому концу
(расстояние между ними 0,088 мм). Вторая пара постаналь-
ных сосочков по сравнению с другими сильнее развита.
Кроме вентральных постанальных сосочков отмечены еще
четыре пары латеральных сосочков, из них первая, вторая
и четвертая пары (считая от вершины хвоста) хорошо вид-
ны, а третья пара еле заметна. На самом конце хвоста ла-
терально имеются еще две пары сидячих сосочков, просве-
чивающих при большом увеличении в виде светлых точек
(рис. 31).
Литература: Асадов, 1952; Родоная, 1963.
Семейство SYPHACIIDAE Skrjabin et Schikhobalova, 195-1
Подсемейство Syphaciinae Railliet, 1916
За пределами СССР (Северная Америка) у чернохвосто-
го оленя и поркупина зарегистрирован представитель рода
Evaginuris Skrjabin et Schikhobalova, 1951—E. evaginata
(Smith,1908) (см. Скрябин с соавт., 1960).
Род SKRJABINEMA Werestschagin, 1926
Подрод SKRJABINEMA Monnig, 1932
Два вида — S. oreamni Swales, 1934 (у северного оленя
и американской снежной козы) и S. parva Dikmans, 1942
(у чернохвостого и белохвостого оленей) зарегистрированы
за пределами СССР (Северная Америка) (см. Скрябин с со-
авт., 1960).
Skrjabinema ovis (Skrjabin, 1915) Werestschagin, 1926
Синоним: Oxyuris ovis Skrjabin, 1915.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, белохвостый,
северный и благородный олени.
Локализация: ободочная кишка.
83
Места обнаружения: повсеместно, в том ч^исле в
СССР.
Описание (по Верещагину, 1926): см. Скрябин, Ши-
хобалова, Лагодовская, 1960.
Литература: Скрябин с соавт., 1960; Мицкевич, 1967.
Skrjabinema tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930
Хозяин: северный олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — районы Крайне-
го Севера от Кольского полуострова до Чукотки, Тува, Ха-
баровский край, Сахалин.
Описание (по Скрябину и Мицкевич, 1930). Самец
на вентральной поверхности тела имеет довольно сложный
осязательный аппарат. К. И. Скрябиным дается следующее
описание этого аппарата. На расстоянии 0,15 мм от верши-
ны заостренного хвостового отростка кутикула формирует
с латеральных сторон псевдобурсу. Эта псевдобурса обрам-
ляет в виде нежной парусовидной мембраны весь хвосто-
вой отдел паразита, придавая ему с вентральной стороны
шестиугольное очертание. Максимальной ширины (0,125 мм)
псевдобурса достигает впереди половой клоаки, на месте
расположения двух самых мощных передних ребровидных
отростков, вершины которых доходят до периферической
части псевдобурсы.
Осязательные сосочки псевдобурсы располагаются: на
вершинах двух основных пар ребровидных отростков, ха-
рактерных для рода Skrjabinema, — передних (преаналь-
ных) и задних (постанальных); на вершине специальных
парных органов, расположенных по обе стороны отверстия
клоаки, которые именуются аданальными придатками; на
базальных ч|астях как преанальных, так и постанальных
ребровидных отростков.
Изучение топографии органов, оснащенных осязатель-
ными сосочками, при латеральном [положении паразита ука-
зывает на ярусное их расположение: наиболее вентрально
находятся аданальные придатки, дорзально от них лежит
преанальная пара ребровидных отростков, а задняя пара
сдвинута еще ближе к спинной стороне, располагаясь на
одной дорзовентральной плоскости с хвостовым отростком.
Вершины преанальных и постанальных ребровидных от-
ростков доходят до периферической части хвостового кры-
ла нематоды, в результате они образуют тот своеобразный
каркас, который служит точками опоры для прикрепления
паруса хвостовой псевдобурсы и от которого зависит шести-
угольное очертание последней.
84
Передние наиболее мощные ребровидные отростки име-
ют пальцевидную форму и достигают 0,045 мм длины; при
распластанном положении бурсы они направлены в лате-
ральные стороны, перпендикулярно продольной оси тела
паразита. На своей вершине каждое из этих ребер имеет
по пять сосочков: три латеральных и два субвентраль-
ных.
Задние постанальные ребровидные отростки значитель-
но короче передних, причем они свисают назад, имея каудо-
латеральное направление. Вершина каждого из этих ребер
доходит до периферического края половой бурсы и несет на
себе розетку из трех удлиненных сосочков. Аданальные
придатки представлены в виде двух свешивающихся кзади
пирамидальной формы выростов. Они расположены по обе
стороны от клоаки, причем их суженное основание прикреп-
лено к заднемедиальному участку преанальных ребровид-
ных отростков, несколько впереди уровня отверстия клоаки.
Задние расширенные концы этих придатков имеют при-
туплённую форму и несут на себе по три осязательных со-
сочка: латеральный, средний и медиальный, расположен-
ных на одном горизонтальном уровне. Оба аданальных при-
датка отделены друг от друга передней губой клоаки, зад-
ний край которой находится на одном уровне с задним
краем придатков.
Помимо указанных сосочков, которые располагались
на вершине специализированных органов — ребровидных
отростков и аданальных придатков, хвостовой конец скря-
бинемы северного оленя орнаментирован еще тремя пара-
ми сосочков. Передняя пара представлена удлиненными
стебельчатыми преанальными сосочками, прикрепленными
к базальным частям преанальных ребровидных отростков.
Они располагаются субмедианно и налегают на аданальные
придатки, причем свободно свешивающиеся концы их не-
много не доходят до уровня отверстия клоаки.
На базальной части задних ребровидных отростков рас-
полагается еще пара стебельчатых, но уже постанальных
сосочков, свешивающихся своими свободными вершинами
в каудолатеральном направлении. Наконец, позади клоаки
находится пара весьма мелких, сидячих субмедианных со-
сочков, располагающихся на одном уровне с местом при-
крепления постанальных стебельчатых сосочков. Таким об-
разом, осязательный аппарат самца состоит из 28 половых
сосочков, расположенных на вентральной поверхности тела
по 14 сосочков с каждой стороны. Спикула одна, прямая,
копьевидной формы, 0,087—0,09 мм длины, без отростков,
с расширенным проксимальным эпифизом и заостренным
85
дистальным концом. Рулек длиной 0,02 мм имеет форму
челнока с выпуклой дорзальной и вогнутой вентральной
поверхностями. Дистальный конец рулька снабжен двумя
небольшими отростками, направленными вперед и лате-
рально.
Самка 6,14—9,6 мм длины, 0,43—0,60 мм максималь-
ной ширины. Ширина тела в области конца пищевода при
переходе его в бульбус 0,31—0,41 мм, в области вульвы
0,39—0,43 мм, в области отверстия ануса 0,15—0,27 мм.
Тело самки белого цвета с сильно утонченным задним и
слегка суженным передним концами.
Рис. 32. Skrjabinema tarandi Skrjabin et Mizkewitsch, 1930 (по Скряби-
ну и Мицкевич, 1930): 1 — передний конец самки, 2 — головной конец
апикаяьно, 3 — хвостовой конец самца вентрально, 4 — хвостовой конец
самки.
Кутикула имеет еле заметную очень нежную попереч-
ную исчерченность. Расстояние между поперечными линия-
ми 0,0066 мм. Головной конец имеет везикулярное расши-
рение кутикулы, которое начинается у основания губ и по-
степенно сходит на нет близ бульбусовидного расширения
пищевода. Впереди уровня заднего конца везикулярного
расширения начинаются узкие боковые крылья, которые
перекрещиваются с везикулой, а затем идут латерально и
оканчиваются несколько асимметрично на расстоянии
0,232—0,280 и 0,248—0,324 мм от конца хвоста. В своей
задней части крылья несколько сближены и расположены
уже не латерально, а скорее латеровентрально. На боковых
крыльях заметна поперечная исчерченность, и только тон-
86
кая полоска края крыла совершенно гладкая и проз-
рачная.
Ротовое отверстие окружено тремя крупными губами,
из числа которых одна дорзальная и две латеровентраль-
ные. Каждая губа состоит из более высокой средней и двух
более низких широких боковых ч|астей. На вершине средней
части губы имеются два остроконечных придатка, между ко-
торыми располагается довольно глубокая вырез.ка. В про-
межутках между тремя основными губами располагаются
довольно большие конусообразные придатки, расщеплен-
ные в своей вершине. Эти придатки являются типичными
промежуточными губами. Головной конец окружен шестью
сосочками, из них два латеральных маленьких и четыре
субмедианных больших. Ротовое отверстие открывается тер-
минально и ведет в небольшую сложного строения капсулу,
которая переходит в пищевод, образующий на своем конце
бульбус. Длина пищевода 0,53—0,62, ширина в области
бульбуса 0,068—0,086 мм. Продольный диаметр бульбуса
0,172—0,223, поперечный 0,155—0,258 мм. Анальное от-
верстие открывается на расстоянии 0,688—1,083 мм от хво-
стового конца.
Экскреторное отверстие находится на расстоянии
1,2556—1,856 мм от головного конца, а нервное кольцо —
0,086—0,120 мм от того же конца. Шейные сосочки отсут-
ствуют. На заднем конце тела на расстоянии 0,72—0,88 мм
от хвостового конца расположена пара постанальных со-
сочков. Вульва находится на расстоянии 2,0244—3,3196 мм
от головного конца, она представляется в виде длинной по-
перечной щели с круглой слизистой пробкой посередине.
Хвостовой конец конически заострен и снабжен на верши-
не небольшим придатком. Яйца эллипсоидной формы, рез-
ко асимметричны, у них одна сторона совершенно плоская
(иногда даже слегка вогнутая), а другая — сильно выпук-
лая. На выпуклой стороне имеется двухконтурное мощное
вздутие, которое покрывает большую часть поверхности
яйца, оставляя незатронутыми лишь оба его полюса. Раз-
мер яиц 0,070—0,076 мм длины и 0,036—0,046 мм ширины
(рис. 32).
Литература: Губанов, 1964; Мицкевич, 1967.
ОТРЯД RHABDITIDA (OERLEY, 1880) CHITWOOD, 1933
ПОДОТРЯД RHABDITATA CHITWOOD, 1933
Из представителей подотряда рабдитат за пределами
СССР (Европа, Америка) у оленей ((косули, серого мазамы,
чернохвостого и благородного оленей) регистрируется ши-
87
роко распространенный среди парнокопытных, зайцеобраз-
ных и грызунов вид Strongyloides papillosus {Wedl, 1856) из
надсемейетва Rhabditoidea Travassos, 1920, семейства Stron-
gyloididae Chitwood et Mclntosh, 1934, рода Strongyloides
Crassi, 1879. Особи данного рода (Strongyloides sp.) обнару-
жены у акклиматизированного в Англии водяного оленя.
ПОДОТРЯД STRONGYLATA RAILLIET ET HENRY, 1913
Представитель надсемейетва Strongyloidea Weinland,
1858 — Eucyathostomum longesubulatum Molin, 1961 (род
Eucyathostomum Molin, 1961; подсемейство Cloacininae
Stossich, 1899; семейство Cloacinidae Travassos, 1919) за-
регистрирован вне пределов СССР /(Северная и Южная Аме-
рика) у белохвостого и пампасного оленей и большого
мазамы (Попова, 1960; Walker, Becklund, 1970). В Южной
Америке у большого мазамы, полорогих и человека встречает-
ся другой представитель стронгилоидей — Mammomonoga-
mus laryngeus (Railliet, 1899) |(род Mammomonogamus Ryji-
kov, 1948; подсемейство Syngaminae Baylis et Daubney,
1926; семейство Singamidae Leiper, 1912) (Рыжиков, 1949).
В Швейцарии у косули и благородного оленя обнаружен
представитель метастронгилоидей — Metastrongyloidea Lane,
1917, обычно свойственный свиньям, — Metastrongylus elon-
gatus (Dujardin, 1846) Railliet et Henry, 1911 (род Metastron-
gylus Leiper, 1908; семейство Metastrongylidae Leiper,
1908).
Семейство STRONGYLIDAE Baird, 1853
Подсемейство Chabertiinae Popova, 1952
Род CHABERTIA Railliet et Henry, 1909
Chabertia ovina (Fabricius, 1788)
Синонимы: Strongylus ovinus Fabricius, 1788; S. hypostomus
Rudolphi, 1819.
Хозяева: мозоленогие, полорогие, олени — косуля,
лось, лань, водяной, белохвостый, чернохвостый и благо-
родный олени.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно; у оленей в
СССР — Европейская часть, Закавказье, Казахстан, Кир-
гизия, Узбекистан.
Описание (по Рэнсому, 1911 и Лосеву, из Скрябина
и Шульца, 1937): см. Попова, 1955.
Литература: Попова, 1955; Walker, Becklund, 1970; Nilsson,
1971.
88
Подсемейство Globocephalinae Travassos et Vogelsang, 1932
Два вида глобоцефалин, которые регистрируются у сви-
ных — Globocephalus longemucronatus Molin, 1961 (род Glo-
bocephalus Molin, 1961) и Raillietostrongylus samoensis (Lane,
1922) {род Raillietostrongylus Lane, 1923), обнаружены вне
пределов СССР (Япония) у пятнистого оленя (Мозговой,
1967).
Семейство ANCYLOSTOMATIDAE Baylis et Dubney, 1926
Представитель рода Monodontus Molin, 1961 — М. lousi-
anensis Chitwood et Gordon, 1965, выявлен вне пределов
СССР (Северная Америка) у белохвостого оленя.
Род BUNOSTOMUM Railliet, 1902
Bunostomum trigonocephalum (Rudolphi, 1808)
Синонимы: Strongylus irigonocephalus Rudolphi, 1808; Sclero-
stoma hypostomum (Rudolphi, 1819) Dujardin, 1845; Monodontus wedlei
Molin, 1861; Dochmius cernuus (Creplin, 1829) Railliet, 1868; Uncinaria
cernua (Creplin, 1829) Railliet, 1885; Bunoslomum kashinathi Lane, 1917.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лось, водяной,
пятнистый и благородный олени.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Рэнсому, 1911, из Скрябина и Шульца,
1937): см. Боев, Соколова, Панин (1963).
Литература: Боев с соавт., 1963.
Bunostomun phlebotomum (Railliet, 1900)
Синонимы: Strongylus radiatus (Rudolphi, 1803), Bunostomum ra-
diatum {Rudolphi, 1809).
Хозяева: быковые, олени — косуля, благородный
олень.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Скрябину и Шульцу, 1937): см. Боев,
Соколова, Панин (1963).
Литература: Боев с соавт., 1963.
Семейство TRICHONEMATIDAE Witenberg, 1925
Подсемейство Oesophagostomatinae Railliet, 1916
Три представителя эзофагостоматин зарегистрированы у
оленей вне пределов СССР — Oesophagostomum (Bosicola)
89
curvatum Maplestone, 1931 у аксиса (Индия), О. (Hysterac-
rum) indicum Maplestone, 1931 у аксиса и благородного оле-
ня (Индия), широко распространенный вид полорогих
О. (Proteracrum) columbianum (Curtice, 1890) Stossich, 1898
у белохвостого оленя (США) и благородного оленя (Чехосло-
вакия) (см. Попова, 1958; Walker, Becklund, 1970).
Oesophagostomum (Bosicola) radiatum
(Rudolphi, 1803) Railliet, 1893
Синонимы: Strongylus radiatus Rudolphi, 1803; S. inflatus Snei-
der, 1866 nec. Molin, 1861; S. dilatatus Railliet, 1884; Oesophagostomum
intlatum Railliet, 1885; Ancylostoma radiatum Blanchard, 1888; O. dila-
tatum Railliet, 1896; O. vesiculosum Ratz, 1898; O. bovis Schnyder, 1906;
O. biramosum Guille, Marotel et Panisset, 1911; O. (Proteracrum) radia-
tum RailHet et Henry, 1913; Bosicola tricollaris Sandground, 1929;
O. (Bosicola) radiatum Travassos et Vogelsang, 1932.
Хозяева: быковые, олени — косуля, лань, пятни-
стый и благородный олени.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Гудэй, 1924): см. Попова, 1958.
Литература: Попова, 1958.
Oesophagostomum (Bosicola) sikae Cameron et Parnell, 1933
Хозяева: олени — косуля, лань, пятнистый и благо-
родный олени.
Локализация: слепая кишка.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Примор-
ский край.
Описание (по Ямагути, 1935). Тело в передней части
изогнуто вентрально. Кутикула имеет очень тонкую про-
дольную и поперечную исчерченность. Ротовой воротник с
двумя латеральными и четырьмя субмедианными сосочка-
ми; его передний край не выдается. Головная везикула су-
жена впереди своей середины; ее задний край лежит впе-
реди экскреторного отверстия. Латеральные крылья прости-
раются от латерального разреза головной везикулы к
заднему концу тела. Пищеводная воронка имеет три ланце-
та. Пищевод удлиненный, палочковидный.
Самец. Тело 9,95—12,0 мм длины и 0,32—0,36 мм ши-
рины. Ротовой воротник 0,072—0,078 мм ширины. Экскре-
торное отверстие расположено на расстоянии 0,17—0,22 мм,
а цервикальные сосочки — 0,25—0,28 мм от головного кон-
ца. Пищевод 0,58—0,63 мм длины и 0,09—0,11 мм ширины.
90
Дорзальная лопасть бурсы отделяется от латеральных лег-
кой выемкой у конца наружной терминальной ветви
дорзального ребра и иногда имеет медианную складку.
Впереди бурсы находится пара латеральных сосочков. Вен-
тровентральное и латеровентральное ребра соединены.
Медиолатеральное и постеролатеральное ребра параллель-
ны и берут начало от расширенного общего основания. Дуго-
образное экстернодорзальное ребро отходит от общего ство-
ла с дорзальным. Дорзальное ребро бифурцирует; каждая
внутренняя терминальная ветвь имеет мелкую, тонкую ве-
точку вблизи основания. Спикулы 0,55—0,56 мм длины,
простые, вооруженные крыльями; обычно спикулы равные
и одинаковые, но они могут быть неравными, достигая 0,43
и 0,65 мм. Рулек отсутствует.
Самка. Тело 12,9—17,25 мм длины и 0,35—0,45 мм ши-
рины. Ротовой воротник 0,078—0,087 мм ширины. Экскре-
торное отверстие расположено на расстоянии 0,18—0,25 мм,
а цервикальные сосочки — 0,26—0,31 мм от головного кон-
ца. Пищевод 0,62—0,70 мм длины и 0,11—0,13 мм ширины.
Заостренный хвост 0,16—0,25 мм длины, снабжен парой
маленьких латеральных сосочков вблизи кончика. Хорошо
Рис. 33. Oesophagostomum sikae
Cameron et Parnell, 1933 (по Яма-
гути, 1935): 1 — передний конец
самки нейтрально, 2 — хвосто-
вой конец самца латерально.
развитая вульва находится на расстоянии 0,56—0,76 мм
впереди ануса. Яйца 0,069—0,081 мм длины и 0,036—
0,042 мм ширины, овальные, с тонкой оболочкой (рис. 33).
Литература: Попова, 1958.
91
Oesophagostomum (Hysteracrum) venulosum (Rudolphi, 1809)
Railliet et Henry, 1913
Синонимы: Strongylus venulosum Kudolphi, 1809; Oesophagosto-
mum acutum Molin, 1861; O. inflatum var. ovis Carita, 1887.
Хозяева: мозоленогие, полорогие, олени — косуля,
лось, лань, белохвостый, чернохвостый, пятнистый и благо-
родный олени.
Локализация: толстый отдел кишечника, редко
сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Гудэй, 1924, из Скрябина и Шульца,
1937): см. Попова, 1958.
Литература: Попова, 1958.
Oesophagostomum (Hysteracrum) asperum Railliet
et Henry, 1913
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лось, пятни-
стый олень.
Локализация: толстый отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Южная Амери-
ка ; в СССР у оленей — Мордовия, Алтайский и Примор-
ский края.
Описание (по Райе и Анри, 1913): см. Попова, 1958.
Литература: Попова, 1958.
Oesophagostomum (Hysteracrum) cervi Mertz, 1948
Хозяева: олени — косуля, лань, белохвостый и бла-
городный олени.
Локализация: слепая кишка.
Места обнаружения: Европа, Северная Америка;
в СССР — Воронежский заповедник.
Описание (по Мертцу, 1948). Ротовое отверстие круг-
лое, направлено апикально и окружено радиальной короной
с двойным венцом лепестков. Наружных лепестков 19; сво-
бодные их концы тупо округленные, короткие, с раздвоен-
ными вершинами, и они длиннее внутренних; края одного
наружного лепестка частично налегают на края другого.
На головном конце (при апикальном срезе) ясно видны че-
тыре головных сосочка и две амсЬиды. Головная везикула
мощная, широкая, имеет форму короткого усеченного кону-
са, основание которого отграничено резко выраженной цер-
викальной бороздкой, из-под которой начинаются латераль-
ные крылья.
92
Латеральные крылья от бороздки до шейных сосочков
сравнительно слабо развиты, а от последних ширина их
увеличивается в 2 раза. Они тянутся до хвостового конца
паразита, где, постепенно сужаясь, сливаются у самца с
бурсой, а у самки — с хвостовым концом. Цервикальные
сосочки хорошо развиты, располагаются на уровне задней
половины пищевода. Вход в пищевод конусовидный, огра-
ничивается трехгранным отверстием. Пищевод булавовид-
ной формы. Экскреторное отверстие открывается на уровне
шейной бороздки.
Самец. Тело 10,545—12,160 мм длины и 0,399—0,513 мм
ширины. Пищевод 0,729—0,893 мм длины и 0,150—
0,190 мм максимальной ширины. Цервикальные сосочки
расположены на расстоянии 0,460—0,729 мм от головного
конца. Бурса и половой конус не отличаются от таковых
О. venulosum. Спикулы 1,320—1,450 мм длины. Рулек
0,080—0,095 мм длины. Пребурсальные сосочки имеются.
Самка. Тело 13,68—18,89 мм длины и 0,494—0,630 мм
Рис. 34. Oesophagostomum cer-
vi Mertz, 1948 (по Мертц,
1948): 1 — головной конец,
2 — он же апикально, 3 — по-
ловая бурса самца, 4 — хво-
стовой конец самки.
ширины. Пищевод 0,750—0,930 мм длины и 0,171—0,240 мм
максимальной ширины. Цервикальные сосоч(ки отстоят на
0,540—0,900 мм от головного конца. Хвост прямой, длин-
ный, постепенно суживающийся кзади от вульвы. Расстоя-
ние от кончика хвоста до ануса 0,111—0,180 мм, от ануса
до вульвы 0,090—0,225 мм. Вагина длинная, направленная
93
кпереди от вульвы; длина ее 0,240—0,485 мм. Яйцемет
бобовидной формы, 0,165—0,228 мм длины и 0,060—
0,095 мм ширины. Яйца 0,066—0,092 мм длины и 0,030—
0,045 мм ширины, овальные, с гладкой оболочкой (рис. 34).
Литература: Попова, 1958.
Род SCHULZINEMA Krastin, 1937
Schulzinema miroljubovi Krastin, 1937
Хозяева: олени — пятнистый и благородный олени.
Локализация: толстый отдел кишеч)ника.
Места обнаружения: СССР — Алтайский и
Приморский края.
Описание самца (по Крастину, 1937). Тело 8,75 мм
длины и 0,234 мм ширины в средней части. Передняя треть
тела несколько утолщена. Головной конец 0,288 мм ширины,
окружен незначительной головной везикулой. Головка поса-
жена несколько косо, так что ротовое отверстие открывает-
ся краниовентрально. Латеральных крыльев нет. Попереч-
ная вентральная шейная бороздка отсутствует. Кутикула
гладкая. Шейные сосочки отстоят на 0,646 мм от головного
конца. Имеется две короны лепестков, причем внутренняя
очень мелка и едва заметна. Наружная состоит из десяти
довольно мощных лепестков, непосредственно окружающих
ротовое отверстие. Последнее ведет в очень мощную,
0,162 мм ширины и 0,054 мм глубины, ротовую капсулу,
на дне которой едва заметны очень мелкие и густо располо-
женные бугорковидные образования. На уровне дна ротовой
капсулы расположены четыре довольно крупных головных
сосочка, делящих окружность поперечного разреза на че-
тыре равные части. Широкий и мелкий фаринкс вооружен
тремя мощными, одинакового размера (0,032—0,036 мм),
зубами, своими вершинами упирающимися в дно ротовой
капсулы.
Ввиду ограниченности материала автору не представи-
лось возможным исключить наличие четвертого, несколько
вырисовывающегося на препарате зуба.
Пищевод 0,954 мм длины, в задней своей части бутыл-
кообразно расширен и на всем протяжении снабжен зазуб-
ренной хитинизированной выстилкой; ширина его перед-
ней части 0,126 мм и задней расширенной — 0,216 мм.
Хвостовая бурса трехлопастная. Медианная лопасть ясно
отделена от латеральных. Расположение ребер таково: вент-
ровентральное и латеровентральное ребра одинаковой дли-
ны |(0,088 мм), плотно сомкнуты, направлены латерально по
отношению к телу паразита и доходят до края бурсы. Ла-
94
теральные ребра отходят широким общим основанием, при-
чем антеролатеральное ребро несколько удалено от сомк-
нутых вместе медио- и постеролатеральных. Длина лате-
ральных ребер вместе с общим стволом 0,152 мм. Экстерно-
дорзальное ребро сравнительно короткое и толстое, отходит
от ствола дорзального ребра и заканчивается тупо с неко-
торым утолщением, не доходя до края бурсы. Отдав от се-
бя экстернодорзальные ребра, дорзальное ребро делится в
дистальной трети на две ветви, которые, в свою очередь,
снова бифурцируют, доходя до края бурсы, причем внутрен-
няя ветвь более длинная и с латеральной стороны имеет еще
короткую, бугорковидную веточку. Длина дорзального реб-
ра вместе со стволом 0,220 мм. Спикулы равные, 0,936 мм
длины, довольно тонкие, заканчиваются заостренно и снаб-
жены едва заметной очень мелкой поперечной исчерченно-
стью.
1
Ч. i
Рис. 35. Schulzinema miroljubovi
Krastin,, 1937 (по Крастину,
1937): 1—передний конец, 2 —
дистальный конец спикул, 3 — (
хвостовой конец самца.
Рулек 0,055 мм длины (вместе с острием) и 0,024 мм ши-
рины, в форме двустворчатой раковины; каждая створка на
своей внутренней поверхности имеет борозду, соответству-
ющую месту скольжения спикул. На заднем конце рулька
эти борозды переходят в выступающие назад два изогнутых
острия 0,008 мм длины (рис. 35).
Литература: Попова, 1958.
Надсемейство PSEUDALIOIDEA Skrjabin et Ivaschkin, 1968
Семейство PROTOSTRONGYLIDAE Leiper, 1926
Представитель подсемейства Neostrongylinae Boev et
Schulz, 1950—Orthostrongylus macrotis (Dikmans, 1931)
95
(род Orthostrongylus Dougherty et Goble, 1946) зарегистри-
рован за пределами СССР (Северная Америка) у лося, чер-
нохвостого и благородного оленей, а также у вилорога
(Боев, 1975).
Подсемейство Protostrongylinae Kamensky, 1905
Род PROTOSTRONGYLUS Kamensky, 1905
У оленей за пределами СССР зарегистрировано два вида
— Protostrongylus (Davtianostrongylus) coburni Dikmans,
1935 *(в Северной Америке у белохвостого оленя) и широко
распространенный среди козлообразных Р. (Р.) rufescens
(Leuckart, 1865) Kamensky, 1905, ранее относимый к виду
Р. (Kochostrongylus) kochi (Schulz, Orlow et Kutass, 1933).
(у косули и благородного оленя в Европе) (Боев, 1957,
1975).
Подрод PULMOSTRONGYLUS Boev, 1975
Protostrongylus (Pul.) hobmaieri (Schulz, Orlow et Kutass,
1933) Cameron, 1934
Синонимы: Synthetocaulus hobmaieri Schulz, Orlow et Kutass,
1933; (?) S. unciphorus Railliet et Henry, 1907.
Хозяева: дефинитивные — козлообразные, косуля;
промежуточные — наземные моллюски.
Локализация: мелкие и средние бронхи.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у косу-
ли — Красноярский край.
Описание (по Боеву, 1957): см. Боев, 1957.
Литература: Боев, 1957.
Protostrongylus (Pul.) moschi Boev et Sulimov, 1962
Хозяева: дефинитивный — кабарга; промежуточ-
ные — очевидно, наземные моллюски.
Локализация: легкие.
Места обнаружения: СССР — Тува, Иркутская
область.
Описание (по Боеву и Сулимову, 1962). Тонкие и
длинные нематоды светло-желтого цвета, без заметной ис-
черченности кутикулы. Ротовое отверстие открывается тер-
минально и окружено маленькими сосочками, число кото-
рых осталось не установленным. Пищевод цилиндрический,
кзади слегка расширяющийся. Наличие дейрид и местопо-
ложение экскреторного отверстия не выяснено.
Самец. Длина тела 17—18 мм, максимальная ширина
96
0,120—0,186 мм, ширина тела у конца пищевода 0,096 мм
(измерена лишь у одного самца) и перед бурсой — 0,048—
0,120 мм. Мембрана бурсы двухлопастная. Формула ребер
бурсы обычная. Дорзальное ребро очень маленькое, в виде
сплющенного полусферического образования, по бокам ди-
стальной поверхности которого находится по одному сидяче-
му сосочку. Наружнодорзальное ребро длинное, но значи-
тельно не доходит до края бурсальной мембраны. Задне- и
среднелатеральные ребра сросшиеся у основания, а с сере-
дины своей длины расщепляются; они почти достигают
края мембраны. Переднелатеральное ребро далеко отстоит
от других латеральных (оно ближе к вентральным) и не до-
ходит до края мембраны. Вентральные ребра отходят от об-
щего основания, а затем (с середины своей длины) расщеп-
ляются; они направлены орально и лишь немного не дости-
гают края мембраны.
Теламон сложный и образует как бы чехол для заднего
конца тела паразита. Он состоит из хорошо склерозирован-
ных пластинок, являющихся как бы каркасом, и натяну-
той на них менее склерозированной ткани.
Спикулы светлые, сравнительно короткие, 0,166—
0,187 мм длины (без учета длины дистальных отростков
крыльев), губчато^гребенчатые. На проксимальном конце
губчатого ствола имеется удлиненная, как бы суставная по-
верхность. Дистальный конец ствола более или менее ровно
обрезан, не оперенный. Два гребенч]атых крыла начинаются
почти у самого проксимального конца губчатого ствола,
быстро расширяются, достигая ширины, в 2—3 раза боль-
ше толщины ствола. Поперечная исчерченность крыльев
очень нежная. Дистально крылья простираются за конец
губчатого ствола в виде двух копьевидных, прозрачных и
очень нежных отростков.
Рулек состоит из головки, тела и ножек. Общая длина
его 0,086—0,101 мм. Головка образована тремя ушками:
одним дорзальным — непарным (иногда рассеченным вдоль
на две неравные части) и двумя латеральными. Дорзальное
ушко 0,032—0,048 и латеральные 0,053—0,54 мм длины
каждое; латеральные ушки охватывают спикулы с боков,
концы этих ушек иногда загибаются. Тело рулька светло-
желтое, начинается от проксимального конца дорзального
ушка и идет дорзально над ним либо в виде узких, либо в
виде одного более широкого лентовидного тяжа 0,032—
0,043 мм длины. Дистально тело переходит в ножки. Нож-
ки рулька тоже светло-желтые, 0,055—0,064 мм длины, в
виде двух узких тяжиков с заостренными и часто заверну-
тыми на бок дистальными концами.
7-176
97
Самка*. Длина тела неизвестна (имеется лишь задний
конец тела длиной 14 мм). Ширина перед вульвой 0,118 мм,
в области ануса — 0,064 мм. Длина хвоста 0,086 мм; про-
Рис. 36. Protostrongylus moshi Boev et Sulimov, 1962 (по Боеву и Сули-
мову, 1962): 1 — половая бурса и теламон самца, вентрально (схема),
2 — то же, вентрально, 3 — то же, дорзально, 4 — хвостовой конец самки
латерально, 5 — рулек, 6 — спикулы.
вагина трубкювидного типа, длина (по ее дорзальной стен-
ке) 0,080 мм (рис. 36).
Литература: Боев с соавт., 1963.
Род SPICULOCAULUS Schulz, Orlow et Kutass, 1933
Spiculocaulus austriacus (Gebauer, 1932) Dougherty
et Goble, 1946
Синонимы: Protostrongylus austriacus Gebauer, 1932; Spiculocau-
lus andreevei Boev et Murzina, 1948.
* Описываемая самка найдена без самцов, поэтому она лишь услов-
но отнесена к данному виду.
98
Хозяева: дефинитивные — представители подсемей-
ства козлов, серна и косуля; промежуточные — очевидно,
наземные моллюски.
Локализация: крупные бронхи и трахея.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у косу-
ли — Южный Казахстан.
Описание (по Боеву, 1957): см. Боев, 1957.
Литература: Боев, 1957.
Подсемейство Muelleriinae Skrjabin, 1933
Род MUELLERIUS Cameron, 1927
Muellerius capillaris (Mueller, 1889) Cameron, 1927
Синонимы: Nematoideum ovis pulmonale Diesing, 1851; (?)
Strongylus minutissimus Megnin, 1878; Pseudalius ovis pulmonalis Koch,
1883; P. capillaris Muller, 1889; Strongylus ovis pulmonalis Curtice,
1890; (?) Pseudolius ovis Brown, 1897; (?) Strongylus ovis pulmonalis
Gillruth, 1903; Synthetocaulus capillaris (Muller, 1889) Railliet et Henry,
1907; Muellerius minutissimus (Megnin, 1878) Dougherty et Goble, 1946.
Хозяева: дефинитивные — представители подсемей-
ства козлов, олени — косуля, благородный олень; проме-
жуточные — моллюски.
Локализация: альвеолы, альвеолярные ходы и
мельчайшие бронхи.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР, но не у оленей. |
Описание (по Боеву, 1957): см. Боев, 1957.
Литература: Боев, 1957.
Подсемейство Skrjabinocaulinae Boev et Sulimov, 1963
Род SKRJABINOCAULUS Boev et Sulimov, 1963
Skrjabinocaulus sofievi Boev et Sulimov, 1963
Хозяева: дефинитивный — косуля; промежуточные
— очевидно, наземные моллюски.
Локализация: легкие.
Места обнаружения: СССР — Тува.
Описание (по Боеву и Сулимову, 1963). Самец светло-
коричдевого цвета. Длина тела 1,04—2,63, максимальная
ширина 0,117—0,194 мм, ширина у конца пищевода 0,070—
0,135 и перед бурсой 0,065—0,100 мм. Пищевод цилиндри-
ческий, кзади слегка расширяющийся, 0,389—0,460 мм дли-
ны и 0,040—0,065 мм максимальной ширины. Теламон от-
сутствует. Бурса двухлопастная. Дорзальное ребро мощно
развито: оно длинное (0,030—0,055 мм), хотя и уступает по
длине другим ребрам, и широкое (0,015—0,025 мм), т. е.
99
шире основания латеральных ребер и в 3—5 раз шире на-
ружнодорзального ребра. Дорзальное ребро снабжено тремя
сосочками: одним стебельчатым — на вентральной поверх-
ности, двумя пуговчатыми — по углам дистального края.
Наружнодорзальное ребро длинное и узкое, не доходит до
края бурсальной мембраны.
Группа латеральных ребер отходит общим стволом. Зад-
не- и среднелатеральные, вначале вместе сросшиеся, на по-
ловине своей длины расщепляются; среднелатеральное не-
много длиннее заднелатерального; они доходят до края
мембраны. Переднелатеральное ребро немного больше по-
ловины длины других латеральных и не доходит до края
мембраны. Вентральные ребра направлены орально, почти
доходят до края мембраны. Они начинаются общим ство-
лом, затем несколько далее середины расщепляются на два.
Передневентральное немного короче задневентрального
ребра.
Спикулы 0,165—0,205 мм длины. Проксимальный ко-
нец их губчатого ствола слегка утолщен. Дистальный конец
не оперенный, с более или менее ровным поперечным обре-
зом. Гребенчатые крылья начинаются у проксимального
конца губчатого ствола и быстро увеличиваются в ширину.
Дистально они заканчиваются широкой прозрачной мемб-
раной, на которой отдельных трабекул не видно. Ширина
каждого крыла в этом месте примерно в 4 раза превышает
ширину губчатого ствола. Мембрана крыльев не заходит за
дистальный конец губчатого ствола или лишь слегка про-
стирается за него.
Рулек сложный, состоит из ножек, тела и головки. Нож-
ки раздельные, в виде узких и длинных желтоватого цве-
та пластинок с неровными краями; дистальный конец каж-
дой ножки одет большим белым чехликом. Длина ножек
(вместе с ч'ехликом) 0,075—0,10 мм. Дистальная половина
ножек иногда окрашена более интенсивно, чем проксималь-
ная. У проксимального конца ножек находятся тело в виде
двух узких и коротких тяжиков и маленькая головка.
Структура тела и головки осталась нерасшифрованной, так
как они слабо склерозированы, малы и поэтому рассмот-
реть их трудно.
Самка темно-коричневого цвета. Длина тела 2,21 —
4,83 мм, максимальная ширина 0,195—0,256 мм, ширина у
конца пищевода 0,100—0,135 мм, в области вульвы 0,100—
0,155 мм и у ануса 0,060—0,080 мм. Пищевод 0,348—
0,533 мм длины и 0,055—0,075 мм максимальной ширины.
Провагина отсутствует. Вульва открывается в сильно раз-
витом подвульварном бугре. Расстояние от вульвы до вер-
100
шины хвоста 0,286—0,440 мм. Хвост 0,119—0,175 мм дли-
ны, в виде довольно длинного конуса со слегка закруглен-
ной вершиной. Фазмиды отстоят на 0,025—0,050 мм от
вершины хвоста; они внутренние, т. е. не выступают за по-
верхность кутикулы. Яйца (в вагине) в стадии сегментации.
Рис. 37. Skrjabinocaulus sofievi Boev et Sulimov, 1963 (по Боеву и Сули-
мову, 1963): 1 — хвостовой конец самца дорзовентрально (показана толь-
ко бурса), 2 — головной конец, 3 — хвостовой конец самки латерально,
4 — вершина хвостового конца самки дорзовентрально (видны фазмиды),
5 — хвостовой конец самца латерально (показана только бурса), 6— спи-
кула, 7 — вершина дистального конца спикулы, 8 — дистальный конец
спикулы, 9 — рулек латерально.
Личинка с дорзальным шипом у основания вершины
хвоста, 0,195—0,260 мм длины (измеренная в легких)
(рис. 37).
Литература: Боев с соавт., 1963.
Подсемейство Varestrongylinae Boev, 1968
Род Varestrongylus Balerao, 1932
Один вид — Varestrongylus alpenae (Dikmans, 1935)
Dougherty, 1945 обнаружен за пределами СССР {Северная
Америка) у белохвостого оленя.
101
Varestrongylus capreoli (Stroh et Schmid, 1938)
Dougherty, 1945
Синонимы: Protostrongylus capreoli Stroh et Schmid, 1938;
Leptostrongylus capreoli (Stroh et Schmid, 1938) Dougherty et Goble, 1946;
Capreocaulus capreoli (Stroh et Schmid, 1938) Schulz et Kadenazii, 1948;
Varestrongylus alces Demidova et Naumitscheva, 1953.
Хозяева: дефинитивные — косуля, лось; промежу-
точные — наземные моллюски Arion rufus, А. subfuscus,
Deroceras reticulatum, Vitrina pellucida, Monachoides umbro-
sa, Trichia inidentata, Succinea putris, а также в экспери-
менте Cochlicopa lubrica, Discus rotundatus, Clausilia pumi-
la, Cepaea hortenis, Monachoides incarnata.
Места обнаружения: Евразия; ib СССР—Калуж-
ская, Московская и Ленинградская области, Украина, Юж-
ный Казахстан, Якутия, Тува.
Описание (по Шульцу, Каденации, 1948; Erchardova,
1957; Delic et al., 1966; Urban, Ramisz, 1972; в скобках
приведены измерения по Stroh, Schmid, 1938).
Самец. Длина тела 5,29—13,5 мм, максимальная шири-
на 0,032—0,068 (0,032—0,048) мм. Длина пищевода 0,090—
0,146 (0,090—0,126) мм. Бурса двулопастная. Дорзальное
ребро короткое, редуцированное; имеет три небольших тер-
минальных сосочка и один проксимальный, лежащий тме-
дианно. Наружнодорзальное ребро примыкает к группе ла-
теральных и идет параллельно им; оно короче и тоньше
средне- и переднелатерального. Заднелатеральное ребро ко-
роткое (вдвое короче среднелатерального). Средне- и перед-
нелатеральные ребра массивные, наиболее длинные, широ-
ко расходящиеся. Вентральные ребра расщепляются до по-
ловины своей длины или несколько больше.
Спикулы равные, длиной 0,129—0,160 (в среднем
0,130) мм и шириной 0,008 мм, коричневого цвета. На грани-
це передней и средней третей, по обе стороны каждой из
спикул, отходит по поперечно исчерченному крылу. Крылья
немного не доходят до диетального конца спикулы.
Рулек длиной 0,070—0,086 (0,075) мм, состоит из голов-
ки, тела и ножек. Головка с двумя острыми выступами, на-
правленными вентрально, длина ее 0,012—0,014 (0,008—
0,010) мм. Тело рулька сравнительно узкое, в вентральном
положении ширина его 0,012 мм, в дистальной половине оно
расщеплено на две ветви, связанные между собой прозрач-
ной мембраной. Дорзально от ветвей тела лежат кожки в
виде двух треугольных образований с зубчатой дорзальной
стороной. Длина их 0,018—0,030 (0,018) мм. Связи с телом
рулька проследить «е удалось.
102
Самка. Длина тела 9,41 —13,61 (до 15) мм, максималь-
ная ширина 0,038—0,095 (0,038—0,050) мм. Экскреторное
отверстие на 0,180—0,186 (0,086—0,090) мм и нервное коль-
цо на 0,072—0,090 мм от головного конца. Длина пищево-
да 0,122—0,290 мм. Вульва на 0,090—0,144 (0,090—
0,120) мм от хвостового конца, лежит на возвышении. Про-
вагина имеется и представлена в виде кутикулярного навеса
длиной 0,041—0,050 (0,045—0,050) мм, покрывающего вуль-
ву. Длина хвоста 0,034—0,078 (0,035—0,040) мм. Яйца
0,037—0,045X0,056—0,078 мм.
Личинка с шипом на хвостовом конце, длина ее 0,255—
0,341 (0,227—0,260) мм, максимальная ширина 0,010—
0,017 (0,011—0,014) мм. Длина пищевода 0,070—0,083 мм
Рис. 38. Varestrongylus cap-
reoli (Stroh et Schmid,
1938) (по Шульцу и Каде-
нации, 1948): 1 — задний
конец самца латерально,
2 — хвостовой конец сам-
ки латерально, 3 — голов-
ной конец латерально, 4 —
бурса самца дорзовентраль-
но, 5 — рулек.
(по Здарской — 0,120—0,140 мм). Длина хвоста 0,028—
0,032 мм. Дорзальный шип на 0,008 мм от хвостового кон-
ца, высота шипа 0,002 мм (рис. 38).
Литература: Боев, 1975.
103
Varestrongylus sagittatus (Mueller, 1890) Dougherty, 1945
Синонимы: Strongylus sagittatus Mueller, 1890; Synthetocaulus
sagittatus (Mueller, 1890) Railliet et Henry, 1907; Protostrongylus sagitta-
tus (Mueller, 1890) Cameron, 1927; Cystocaulus cervi Boev, 1950; Bicaulus
marali Lubimov, 1950; B. sagittatus (Mueller, 1890) Boev, 1957.
Хозяева: дефинитивные — косуля (?)г лань, благо-
родный олень; промежуточные — наземные моллюски
Zenobiella nordenskioldi, Z. aculeata, Succinea altaica, Bra-
dybaena fruticum и др. (всего, по Панину, 1967—12 видов).
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Ка-
захстан, Алтайский край, Якутия.
Описание (по Любимову, 1950, с исправлениями —
по Боеву, 1957, и дополнениями — по Kotrly, 1958). Тонкие,
нитевидные черви, суживающиеся к переднему концу. Ку-
тикула нежно поперечно исчерчена и свободно облегает
тело на всем его протяжении. Ротовое отверстие ограничено
слабо развитыми губами. Пищевод короткий, расширяю-
щийся кзади.
Самец светло-желтого цвета. Хвостовой конец загнут по-
лукругом в вентральную сторону. Длина тела 14,5—33,8 мм,
ширина 0,112—0,189 мм. Экскреторное отверстие на 0,24 мм
и нервное кольцо на 0,160 мм от головного конца. Длина
пищевода 0,288 мм, максимальная ширина 0,051 мм. Те-
ламон имеется, расположен вентрально от рулька и пред-
ставляется в виде двух двустворчатых сердцевидных треу-
гольных пластинок длиной 0,019 мм, полупрозрачных, свет-
ло-желтого цвета, направленных острием кзади. Хвостовая
бурса состоит из двух широких боковых и небольшой дор-
зальной лопастей. Последняя поддерживается широким ко-
ротким дорзальным ребром с двумя боковыми сосочками.
Наружнодорзальное ребро отходит тонкой ветвью между
дорзальными и латеральными ребрами, доходит до полови-
ны бурсы и загибается кпереди. Заднелатеральное ребро на-
чинается на границе первой четверти среднелатерального
ребра тонкой короткой веточкой, которая доходит до поло-
вины бурсы и крючковидно загибается кпереди. Среднела-
теральное ребро доходит до края бурсы. Переднелатеральное
ребро отходит изолировано от других ребер в виде толстого
основания, которое на середине бурсы резко суживается и
пальцевидным придатком доходит до края бурсы. Вентраль-
ные ребра — самые мощные из всех, идут слитно почти на
всем протяжении и только на вершине расщепляются на
две веточ)ки, идущие вместе до края бурсы.
Спикулы длиной 0,325—0,368 мм, мощные, желобовид-
ные, темно-коричневого цвета, поперечно исчерченные на
104
всем протяжении. Передний конец их имеет грибовидно за-
гнутые края, а задний конец в дорзальной части на значи-
тельном протяжении крыловидно расширяется, вентрально
жо оттягивается в тонкое острие.
Рулек мощный, длиной 0,128—0,160 мм. Передний ко-
нец его заострен, задний же закруглен и загнут вентрально.
Передняя ч^асть рулька поперечно исчерчена, полупрозрач,-
ная, светло-желтого цвета. К задней трети рулька дорзаль-
но с каждой стороны прилегают ножки в виде треугольных
пластинок темно-коричневого цвета длиной 0,038 мм. На-
ружная сторона пластинок скошена под острым углом дор-
зовентрально и кпереди усажена четырьмя острыми загну-
тыми кпереди зубовидными отростками.
Рис. 39. Varestrongylus sa-
gittatus (Mueller, 1891) (по
Боеву, 1952): 1 — голов-
ной конец дорзовентраль-
но, 2 — тело рулька вен-
тродорзально (слева) и ла-
терально (справа), 3 —
ножки рулька, 4— дисталь-
ный конец спикулы, 5 —
проксимальный конец спи-
кулы, 6 — задний конец
самца, 7 — бурса самца и
поперечная пластинка те-
ламона дорзовентрально.
Самка темно-коричневого или черного цвета. Длина те-
ла 22—61 мм, ширина 0,176—0,300 мм. Экскреторное от-
верстие на 0,24 мм, нервное кольцо на 0,16 мм от головного
конца. Вульва на 0,180—0,225 мм от хвостового конца. По-
зади вульвы тело резко суживается, образуя глубокую вы-
емку. Провапша имеется. Она образована мощным кутику-
лярным клапаном, который начинается от передней губы
вульвы и заходит за анус. Длина хвоста 0,090—0,112 мм.
105
Позади ануса хвостовой конец суживается и принимает вид
кольцевидного придатка, загнутого вентрально и притуплён-
ного на вершине. По бокам придатка кутикула образует ши-
рокие крыловидные вздутия. Яйца овальной формы, 0,048Х
Х0,078 мм (рис. 39).
Личинка (из легких). Длина тела 0,233—0,305 мм, шири-
на 0,014 мм. Тело прозрачное на всем протяжении. Длина
пищевода 0,124 мм. Хвостовой конец короткий, заостренный,
длиной 0,009—0,010 мм. У его основания имеется шипик.
Личинка (из фекалий маралов — по Панину, 1967).
Длина тела 0,260—305 мм, ширина 0,014—0,017 мм. Тело
одето прозрачной гладкой кутикулой. Пищевод в задней
части булавовидно расширен, 0,115— 0,151 мм длины. Эк-
скреторное отверстие на 0,081—0,084 мм от головного кон-
ца. Половой зачаток в виде овального образования 0,009—
0,01 мм длины и 0,0041 мм ширины, на 0,179—0,201 мм от
головного конца. Длина хвоста 0,025—0,031 мм. На хвосто-
вом конце имеется хорошо выраженный дорзальный ку-
тикулярный шипик.
Литература: Боев, 1975.
Varestrongylus tuvae (Boev et Sulimov, 1963) Boev, 1968
Синоним: Blcaulus tuvae Boev et Sulimov, 1963.
Хозяева: дефинитивный — благородный олень; про-
межуточные — очевидно, наземные моллюски.
Локализация: легкие.
Место обнаружения: СССР — Тува.
Описание (по Боеву и Сулимову, 1963). Самец. Дли-
на тела неизвестна (фрагмент заднего конца 6 мм длины),
максимальная ширина 0,174 мм. Несколько впереди
проксимального конца спикул тело быстро суживает-
ся, достигая минимальной ширины 0,082 мм перед бур-
сой. Цвет нематоды бледно-желтый (на препарате в молоч-
ной кислоте, после консервирования в жидкости Барбагал-
ло). Нежная мелкая поперечная исчерченность кутикулы
обнаружена лишь на заднем конце тела (на протяжении,
равном примерно удвоенной длине спикул).
Бурса без выраженного деления на две лопасти. Фор-
мула ребер типичная для рода. Дорзальное ребро очень
короткое, снабжено пятью небольшими стебельчатыми со-
сочками. Наружнодорзальное ребро тонкое, длинное, но
не достигает края мембраны. Группа латеральных ребер
отходит от общего основания. Заднелатеральное ребро раз-
106
вито очень слабо и в 3 раза короче среднелатерального.
Среднелатеральное тонкое, длинное, почти доходит до края
мембраны. Переднелатеральное в 2 раза толще других ла-
теральных, по длине оно уступает среднелатеральному и не
доходит до края мембраны. Вентральные ребра в начале
сросшиеся, а затем расщепляются на два — более длинное
латеровентральное и короткое вентровентральное.
Теламона в обычной его форме, как, например, у пред-
ставителей рода Protostrongylus, у описываемого вида нет.
Зачатком теламона, видимо, является поперечная очень
тонкая двухконтурная линия, ограничивающая дорзальное
ребро дистально (между прочим, такая же линия видна на
изображении Varestrongylus sagittatus). К теламону же
можно предположительно отнести четыре отдельных бес-
цветных пластинки, окружающие рулек в области основа-
ния его ножек.
Спикулы 0,361 мм длины, бледно-желтые. Трубчатый
ствол их на дистальном конце расщеплен на две светло-
коричневые ветви (т. е. более интенсивно окрашенные, чем
нерасщепленная часть ствола). Гребенчатые крылья разви-
ты очень слабо, отходят у начала второй трети длины спи-
кулы; трабекулы гребенчатости очень нежные.
Рулек 0,200 мм длины. Он своеобразного строения, укло-
няющегося от обычной для протостронгилид схемы. Голов-
ки рулек не имеет, а состоит из тела, ножек и дополнитель-
ного самостоятельного треугольного образования, которое
мы называем вентродистальным щитком. Тело и ножки об-
разованы одной цельной пластинкой, по форме напоминаю-
щей двузубую вилку. «Ручке» этой вилки соответствует
проксимальная расширенная часть тела, а двум зубьям —
расположенные дистально ножки. Проксимальный обрез
ручки рулька имеет треугольное очертание, причем один
угол находится посередине, а два других — по бокам. Ла-
теральные крылья ручки загибаются вентрально, образуя
как бы желоб. По длине ручки ее края загнуты неодинако-
во: несколько отступая от проксимального конца, они за-
гнуты наиболее сильно и даже соприкасаются друг с дру-
гом; проксимальные же и дистальные загнуты более уз-
кой полоской. Ручка рулька переходит в узкий и длинный
ствол. Последний дистально разделяется на две ножки
0,045 мм длины, образующие лирообразную фигуру. Края
ножек ровные, дистальные концы тупые (как бы поперечно
обрезаны).
Между ножками лежит вентродистальный щиток в
форме равнобедренного треугольника 0,045 мм длины. Ос-
нование треугольника закрывает расщепленную часть тела
107
рулька, а направленная дистально вершина лежит между
ножками рулька. Вершина на конце слегка расширяется в
виде пуговки, которая окружена белым чехликом. Ножки
и особенно вершина щитка интенсивно коричневого цвета,
а тело рулька — желтого или светло-коричневого. Каждый
угол основания щитка как бы прикрыт бесцветной тре-
угольной пластинкой 0,020 мм длины. Поперек этих пла-
стинок видно по одному узкому и короткому тяжику. Две
более узкие ромбовидные пластинки расположены по внеш-
ним краям ножек. Все эти четыре бесцветные пластинки мы
склонны рассматривать в качестве теламона.
Самка. Длина тела неизвестна (фрагменты 5 и 11 мм
длины), максимальная ширина 0,204 мм, ширина в области
вульвы 0,162 и 0,200 мм, ширина сзади подвульварного
бугра (у его основания) 0,085 и 0,098 мм. От вульвы до вер-
шины хвоста 0,255 и 0,362 мм. Длина хвоста 0,128 и 0,149 мм
провагины 0,170 и 0,191 мм. Подвульварный бугор рез-
ко выражен. Посредине его открывается отверстие вульвы.
Рис. 40. Varestrongylus tuvae Boev et Sulimov, 1963 (по Боеву и Сулимо-
ву, 1963): 1 — задний конец самца дорзовентрально, 2 — проксималь-
ный конец тела рулька, 3 — дистальный конец тела рулька с ножками
(а), вентродистальным щитком {б), пластинками теламона (в) и сосочками
дорзального ребра (г) вентродорзально, 4 — хвостовой конец самки
латерально.
Провагина в виде языковидного выроста кутикулы прости-
рается над вульвой и над анусом. В вагине находятся еще
не оформленные яйца с мелкозернистым содержимым
(рис. 40).
Литература: Боев с соавт., 1963.
108
Род PNEUMOCAULUS Schulz et Andreeva, 1948
Pneumocaulus kadenazii Schulz et Andreeva, 1948
Хозяева: дефинитивный — кабарга; промежуточ-
ные — очевидно, наземные моллюски.
Локализация: легкие.
Места обнаружения: СССР — Алтайский и
Приморский края, Якутия.
Описание (по Шульцу и Андреевой, 1948, с измене-
ниями Боева, 1957). Самец. Длина тела 12 мм, ширина у
головного конца 0,031 мм, у конца пищевода 0,072 мм и
перед бурсой 0,112—0,116 мм. Дейриды на 0,118 мм, нерв-
ное кольцо на 0,150 мм и экскреторное отверстие на 0,304 мм
от головного конца. На хвостовом конце непосредствен-
но перед бурсой латерально лежит по одному овальному об-
разованию, по-видимому, железистой природы. Длина это-
го образования 0,102—0,138 мм. Задний конец хвоста ске-
летирован теламоном. Одна часть теламона лежит терми-
нально, занимая основание хвоста на дорзальной стороне,
и имеет вид двух пластинок, от которых дорзально и вперед
отходит с каждой стороны стержень. Вентрально распола-
гается другая часть теламона, скелетирующая вентральную
стенку. Она обрамляет отверстие клоаки, идет по вентраль-
ной стенке, а затем направляется вглубь дорзально и ла-
терально, располагаясь латеровентрально от рулька.
Бурса небольшая, шириной 0,084—0,098 мм вентрально
(в свернутом состоянии) и 0,133 мм латерально. Дорзаль-
ное ребро имеет короткое основание, от которого отходят с
каждой стороны по две ветви — одна, более длинная, не-
сколько вентральнее, ч/ем другая, более короткая. Длина
дорзального ребра (до конца длинной ветви) 0,024 мм. На-
ружнодорзальное ребро тесно прилегает к группе лате-
ральных ребер, заднелатеральное почти наполовину короче
среднелатерального, с которым идет параллельно, будучи
направлено дорзально. Вентральные ребра тесно сомкнуты,
лежат отдельно от прочих ребер.
Две спикулы длиной 0,220—0,263 мм, имеют с обеих
сторон по крылу: одно начинается близ проксимального
конца, другое — несколько дистальнее середины спикулы;
оба крыла доходят до дистального конца. Крылья попереч-
но-исчерчены и имеют гребенчатый вид. Расщепления спи-
кул на ветви нет (иногда крылья дают впечатление расщеп-
ленности).
Рулек имеет сложную структуру. Головка состоит из
двух элементов, по-видимому, спаянных между собой про-
зрачной тканью; длина их 0,047 мм. Тело рулька длинное
109
(0,118—0,127 мм), расщепленное дистально на две ветви.
Ножки в виде дополнительных изогнутых образований, рас-
ширенных дистально и имеющих на латеральных краях по
5—6 зубцов.
Самка. Длина неизвестна. Ширина тела перед вульвой
0,050 мм, а позади сужается до 0,037 мм. На уровне ануса
ширина тела 0,016 мм, длина вагины 0,237 мм. Провагина
имеется и образована клапаном длиной 0,090 мм, нависаю-
щим над вульвой. От вульвы до вершины хвоста 0,075 мм,
длина хвоста 0,050 мм.
Личинка. Длина тела 0,368 мм, ширина 0,014 мм, дли-
на пищевода 0,122 мм; расстояние от головного конца до
Рис. 41. Pneumocaulus kade-
nazii Schulz et Andreeva,
1948 (по Шульцу и Анд-
реевой, 1948): 1 — задний
конец самца с бурсой,
спикулами, рульком, тела-
моном и (предполагаемы-
ми) железистыми образо-
ваниями, 2 — рулек, 3 —
дистальный конец спику-
лы, 4 — головной конец
латерально, 5 — хвостовой
конец самца с теламоном
и (предполагаемыми) же-
лезистыми образованиями,
6 — задний конец личинки
латерально, 7— задний ко-
нец самки латерально.
нервного кольца 0,046 мм, до экскреторного отверстия —
0,068 мм; длина хвоста 0,037 мм, расстояние до шипа
0,012 мм (рис. 41).
Литература: Боев, 1957.
110
Подсемейство Elaphostrongylinae Boev et Schulz, 1950,
emend. Prjadko et Boev, 1971
Три вида элафостронгилин из рода Parelaphosirongylus
Boev et Schulz, 1950, emend. Prjadko et Boev, 1971. зарегист-
рированы вне пределов СССР ((Северная Америка) — Р. odo-
coilei (А. et M. Hobmaier, 1934) у чернохвостого оленя,
Р. tenuis (Dougherty, 1945) у благородного и белохвостого
оленей, лося (Прядко, Боев, 1971; Прядко, 1972 б) и
Р. andersoni Prestwood, 1972 у белохвостого оленя (Prest-
wood, 1972).
Elaphostrongylus cervi Cameron, 1931
Синонимы: Protosirongyloides cervi Baudet et Verwey, 1951;
Elaphostrongylus panticola Lubimov, 1945; E. rangiferi Mizkewitsch, 1958.
Хозяева: дефинитивные — олени — северный, пят-
нистый к благородный олени, ?—лось, под большим сомне-
нием — косуля; промежуточные — наземные, реже прес-
новодные моллюски.
Локализация: ткани центральной нервной систе-
мы, межмышечная соединительная ткань, брюшина.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — райо-
ны Крайнего Севера от Кольского полуострова до Чукотки,
Московская и Тамбовская области, Мордовия, Татария, Ка-
захстан, Алтайский и Приморский края, Тува, Якутия,
Алма-Атинский зоопарк.
Описание (по Любимову, 1945, с изменениями
Прядко и Боева, 1971). Тело тонкое, волосовидное, темно-
коричневого или светло-желтого цвета. На уровне экскретор-
ного отверстия имеется пара дейрид. У некоторых экземпля-
ров видна рудиментарная ротовая капсула и на головном
конце две пары сосочков, располагающихся субвентрально
и субдорзально, и одна пара амфид. Пищевод мощный, бу-
лавовидный. Хвостовой конец самца и самки слегка загнут
в вентральную сторону.
Самец. Длина тела 29—39 мм, максимальная ширина
0,110—0,240 мм, ширина у конца пищевода 0,20—0,22 мм,
впереди бурсы 0,1 мм. Длина пищевода 0,63—0,77 мм,
максимальная ширина 0,104—0,149 мм. Экскреторное от-
верстие отстоит на 0,12—0,16 мм, а нервное кольцо — на
0,12 мм от головного конца. Бурса хорошо развита, коло-
колообразная, без разделения на латеральные доли, под-
держивается хорошо развитыми ребрами. Дорзальное ребро
начинается широким основанием длиной 0,016—0,24 мм и
шириной 0,016—0,020 мм и делится затем на две тонкие
111
ветви длиной 0,032—0,036 мм, у основания которых лежит
(кнутри) небольшой выступ. Кроме того, в промежутках
между дорзодорзальным и наружнодорзальными ребрами
имеется дополнительное ребрышко, которое может распо-
лагаться на наружнодорзальном ребре с вентральной сторо-
ны или же смещаться на дорзодорзальное ребро.
Наружнодорзальное ребро начинается широким осно-
ванием отдельно от других ребер. От дорзодорзального оно
отделяется широким интервалом; заканчивается далеко
не доходя до края бурсы. Задне-и среднелатеральные ребра
отходят общим стволом, на границе первой трети расщеп-
ляются и идут до краев бурсы, прилегая друг к другу. Пе-
реднелатеральное ребро отходит изолированно от других
латеральных ребер, его длина несколько больше половины
других латеральных ребер. Вентральные ребра отходят об-
щим основанием, идут вместе и параллельно до края бурсы.
Генитальный конус хорошо выражен, по бокам имеет два
выступа с маленькими сосочками на вершине.
Спикулы равной длины (0,192—0,261 мм), темно-корич-
невого цвета, одинакового строения. Проксимальный конец
их с грибовидно загнутыми краями. В проксимальной поло-
вине спикулы неправильно круглой формы, шероховаты и
бугристы с поверхности. В дистальной половине спикулы
желобовидны и заостряются на конце. С дорзальной сторо-
ны, несколько отступя от проксимального конца, начинает-
ся полупрозрачное поперечно-исчерченное крыловидное рас-
ширение спикулы, которое, достигая максимальной ширины
(0,016 мм) на середине спикулы, постепенно изгибается в
вентральную сторону. Здесь оно суживается и заканчивает-
ся острой вершиной. С другой стороны спикулы в дисталь-
ной половине образуется еще один крыловидный выступ.
Рулек длиной 0,060—0,104 мм, прозрачный, желтова-
того цвета, простой, состоит только из непарного тела ва-
риабельной формы, но всегда с заостренной дистальной
частью (головки и ножек нет). Иногда проксимальный ко-
нец рулька как бы рассыпается на кучку зернышек различ-
ного размера.
Самка. Длина тела 41 мм, максимальная ширина на се-
редине тела и на уровне конца пищевода 0,20—0,26 мм,
ширина впереди вульвы 0,14—0,16 мм. Длина пищевода
0,67—0,80 мм, ширина 0,12—0,16 мм. Экскреторное отвер-
стие расположено на 0,14—0,16 мм и нервное кольцо — на
0,11—0,13 мм от головного конца. Вагина очень мощная,
длиной 1,456 мм, с шаровидным сфинктером на месте пере-
хода в две матки. Матки идут параллельно и вперед. Име-
ется подвульварный бугор. Вульва на 0,20—0,27 мм от вер-
112
шины хвоста и на 0,16—0,22 мм от ануса. Хвостовой конец
загибается полукругом на вентральную сторону и заканчи-
вается притуплённым конусом. Провагина отсутствует. Дли-
на хвоста 0,04—0,05 мм. Описание яиц отсутствует.
Личинка. Длина тела 0,321—0,396 мм, ширина позади
пищевода 0,016 мм. Пищевод рабдитовидный, длиной 0,145
—0,160 мм. Анус на 0,036 мм от вершины хвоста. Хвосто-
Рис. 42. Elaphostrongylus cervi Cameron, 1931 (1, 2, 3, 4, 6—по Любимову,
1945; 5 — Камерону, 1931; 7— Мицкевич, 1958): 1 — головной конец
латерально, 2 — задний конец самца дорзовентрально, 3 — задний ко-
нец самки латерально, 4 — личинка первой стадии, 5 — рулек самца от
европейского благородного оленя, 6 — он же от марала и пятнистого
оленя, 7 — он же от северного оленя.
вой конец заострен, как бы надставленный, с тонким дор-
зальным шипиком, направленным кзади. Позади дорзаль-
ного шипика хвостовой конец резко суживается на протя-
жении 0,012 мм (рис. 42).
Замечание к виду. Э. И. Прядко и С. Н. Боев (1971) в зависи-
мости от хозяев подразделяют вид на три подвида: Elaphostrongylus
cervi cervi Cameron, 1931 — для европейского благородного оленя, Е. с.
8-176
113
panticola (Lubimov, 1945) — для марала и пятнистого оленя и Е. с. гап-
giferi (Mizkewitsch, 1958) — для северного оленя.
Литература: Боев, 1957; Прядко, Боев, 1971; Nilsson, 1971.
Над семейство TRICHOSTRONGYLOIDEA Cram, 1927
За пределами СССР (Антильские острова) у серого маза-
мы выявлены представители двух родов данного надсемей-
ства, более высокая таксономическая категория которых
(семейство) не установлена: это — Ierestrongylus Cameron,
1935 (/. filiformis Cameron, 1935) и Mazamanema Cameron,
1935 (M. longibursatus Cameron, 1935) (см. Скрябин с
соавт., 1954а).
Семейство TRICHOSTRONGYLIDAE Leiper, 1912
Подсемейство Trichostrongylinae Leiper, 1908
Триба Trichostrongylea Skrjabin et Schulz, 1937
Род TRICHOSTRONGYLUS Looss, 1905
За пределами СССР встречаются виды Trichostrongylus
askivali Dunn, 1964 (у косули в Польше, у благородного оле-
ня в Шотландии), Т. calcaratus Ransom, 1911 (у косули в
Чехословакии), Т. cervaris Leiper et Clapham, 1938 (у водя-
ного оленя в Англии), Т. minor Monnig, 1932 (у косули в
Чехословакии), Т. (s. l.) ventricosus (Rudolphi, 1809) Travas-
sos, 1918 (у благородного оленя и лани в Западной Европе),
Т. longispicularis Gordon, 1933 (у косули в Нидерландах).
Trichostrongylus andreevi Grigorian, 1952
Синоним: Trichostrongylus capricola Ransom, 1907 in Jansen,
1958.
Хозяева: косуля, белохвостый олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Украи-
на, Армения.
Описание (по Григоряну, 1952). Самец. Длина тела
7,0—8,5 мм, максимальная ширина у основания бурсы
0,108—0,112 мм. К головному концу тело постепенно утон-
чается и ширина его равна 0,010—0,012 мм; ширина тела
на уровне дистального конца пищевода равна 0,022—
0,027 мм. Тело покрыто мелкой продольной и поперечной
исчерченностью. Слабо выраженная ротовая полость окру-
жена тремя губами. Пищевод 0,178—0,182 мм длины, ши-
рина дистального конца 0,015—0,017 мм. Экскретор-
ное отверстие расположено на расстоянии 0,175—0,180 мм
от головного конца. Шейные сосочки отсутствуют. Имеется
пара пребурсальных сосочков.
114
Бурса глубокой вырезкой разделена на две хорошо вы-
раженные латеральные лопасти. Средняя лопасть сравни-
тельно небольшая. Бурса имеет по краям зазубрины, по-
верхность которых по периферии покрыта нежной инкру-
стацией. Половой конус с двумя сидячими сосочками и од-
ним раздвоенным стебельчатым. Расположение ребер бур-
сы: вентральные ребра имеют общее основание и отделяют-
ся от остальных. Латеральным также свойственно общее
основание. Наиболее широкое и длинное — антеролатераль-
ное ребро. На конце его виден крючковато загнутый кончик,
направленный вентрально {признак этот был выражен у
всех просмотренных Г. А. Григоряном экземпляров). Два
другие латеральные ребра значительно уже и немного коро-
че. Экстернодорзальное ребро отходит у основания дор-
зального и имеет широкое основание. Дорзальное ребро
Рис. 43. Trichostrongy-
lus andreevi Grigorian,
1952 (по Скрябину, Ши-
хобаловой и Шульцу,
19546): 1 — хвостовой
конец самца, 2 — епи-
кулы и рулек, 3 — дор-
зальное ребро, 4— лате-
ральная лопасть бурсы.
0,045—0,055 мм длины и 0,008—0,010 мм максимальной
ширины у основания; на расстоянии 0,030—0,035 мм от
основания дорзальное ребро расщепляется на две ветви
длиной в 0,015—0,020 мм каждая. Последние, в свою оче-
редь, расщеплены «а концах на несколько веточек (на три),
причем дистальная и наружная снова нерезко расщеплены.
ai5
Спикулы одинаковой длины, 0,135—0,143 мм, макси-
мальная ширина 0,020—0,027 мм. Своей формой спикулы
несколько походят на спикулы Trichostrongylus capricola
Ransom, 1907; в дистальной трети они резко сплюснуты
и слегка напоминают переднюю часть башмака (в верти-
кальном положении). Проксимальная половина спикул, бо-
лее массивная и широкая на конце, имеет шапочковидное
образование. По длине спикул тянутся два гребня, которые
на дистальном конце отщепляются от тела и дают начало
самостоятельным ветвям, из которых одна более массивная,
другая — тонкая. Крючковидный отросток на дистальном
конце выражен слабо и без резких границ переходит в тело
спикул, чем, главным образом, и отличается от тех видов,
от которых его приходится дифференцировать (Tr. capricola,
Tr. colubriformis, Tr. retortaeformis). На спикулах, выделен-
ных из тела нематоды, видна прозрачная мембрана, одева-
ющая дистальную половину их наподобие юбки.
Рулек 0,078—0,082 мм длины, максимальная ширина
0,020—0,022 мм. По форме у одного экземпляра он напо-
минал челнок или лодочку с утончением в середине, а у
других более походил на веретено (рис. 43).
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus axei l(Cobbold, 1879) Railliet et Henry, 1909
Синонимы: Strongylus axei Cobbold, 1879; S. extenuatus Railli-
et, 1898; Trichostrongylus extenuatus (Railliet, 1898) Ransom, 1907;
Strongylus graeilis McFadyan. 1897 nec. Leuckart, 1842.
Хозяева: полорогие, вилорог, мозоленогие, свиные,
лошадиные, зайцеобразные, грызуны, приматы (в том числе
человек), олени — кабарга, косуля, лось, белохвостый, чер-
нохвостый, северный, пятнистый и благородный олени.
Локализация: тонкий отдел кишечника, желудок
(сычуг).
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Рэнсому, 1911 и Калантарян, 1928):
см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus capricola Ransom, 1907
Хозяева: козлообразные, вилорог, олени — косуля,
лось, лань, благородный олень.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
116
рика; в СССР у оленей — Белоруссия, Украина, Азербайд-
жан.
Описание (по Рэнсому, 1911): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus colubriformis (Giles, 1892)
Синонимы: Strongylus colubriformis Giles, 1892; S. subtilis
Looss, 1895; S. instabilis Railliet, 1893; Trichostrongylus instabilis
(Railliet, 1893) Looss, 1905; T. subtilis (Looss, 1895) Looss, 1905; T. deli-
catus Hall, 1916.
Хозяева: полорогие, вилорог, мозоленогие, свиные,
лошадиные, зайцеобразные, грызуны, приматы (в том числе
человек), олени — кабарга, косуля, лось, водяной, белохво-
стый, 4jqpH0XB0CTbra, северный, пятнистый и благородный
олени.
Локализация: желудок (сыч|Уг), тонкий отдел ки-
шечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Рэнсому, 1911 и Калантарян, 1928): см.
Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus ostertagiaformis Kadenazii, 1956
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, благород-
ный олень.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: СССР — Крым.
Описание i(no Каденации, 1957): см. Каденации,
1957.
Литература: Каденации, 1957.
Trichostrongylus probolurus (Railliet, 1896)
Синоним: Strongylus probolurus Railliet, 1896.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, зайцеобразные,
грызуны, приматы (в том числе чЬловек), олени — косуля,
северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника, желудок
(сычуг).
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР у оленей — Московский зоопарк, Украина,
Казахстан, Узбекистан.
117
Описание (по Скрябину и Орлову, 1934): см. Скря-
бин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus skrjabini Kalantarian, 1928
Хозяева: полорогие, мозоленогие, грызуны, прима-
ты (человек), олени — кабарга, косуля.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечрика.
Места обнаружения: СССР — Украина, Арме-
ния, Азербайджан.
Описание (по Калантарян, 1928): см. Скрябин, Ши-
хобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Trichostrongylus vitrinus Looss, 1905
Хозяева: полорогие, мозоленогие, зайцеобразные,
грызуны, приматы (человек), олени — косуля, лось, лань,
водяной, чернохвостый, белохвостый, северный и благород-
ный олени.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Африка, Амери*
ка; в СССР — Мурманская область, Украина, Татария, Ка-
захстан, Киргизия.
Описание (по Орлову): см. Скрябин, Шихобалова,
Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Подсемейство Ostertagiinae Sarwar, 1956
Систематика этого подсемейства дается по Друджу
(Ddozdz, 1965), сделавшему ревизию остертагией с учетом де-
тального изучения их морфологии, в том числе полового
комплекса самцов — опорного аппарата — теламона и по-
лового конуса, строение которых уже раннее использовалось
советскими гельминтологами (Шульц, Андреева, 1953 и др.)
в качестве диагностических признаков родов и видов
трихостронгилид.
За пределами СССР (Северная Америка) у оленей отме-
чены представители двух родов, имеющих неясное система-
тическое положение: Obeliscoides Graybill, 1924 — О. cuni-
culi Graybill, 1923 у зайцеобразных и белохвостого оленя и
Rseudostertagia (Orloff, 1933) Travassos, 1937—Р. bullosa
(Ransom et Hall, 1912) Orloff, 1933 у овцы, вилорога и чер-
нохвостого оленя.
118
Триба Ostertagiini Skrjabin et Schulz, 1937
Род OSTERTAGIA Ransom, 1907
Вне пределов СССР у оленей выявлено три вида — Oster-
tagia mossi Dikmans, 1931 (у белохвостого оленя и лани в
Северной Америке и Европе), О. rubricervi Andrews, 1963 (у
благородного оленя в Новой Зеландии), О. tarandi Hellesnes,
1935 (у северного оленя в Норвегии).
Ряд видов (О. polarica Puschmenkov, 1937; О. tatiani
Puschmenkov, 1937; О. tundra Gnedina et Antipin, 1934;
O. petrovi Puschmenkov, 1937; O. murmani Tachistov, 1940),
отмечавшиеся ранее в числе паразитов северного оленя, иск-
лючены из списка гельминтов, поскольку они, надо пола-
гать (Drozdz, 1965), описаны по уродливым особям нематод.
Ostertagia ostertagi (Stiles, 1892)
Синонимы: Strongylus convolutus Ostertag, 1890 пес. Kuhn,
1829; Strongylus ostertagi Stiles, 1892; Strongylus sp. Harker, 1893;
Strongylus cervicornis Dilruth, 1899; Strongylus harkeri Stoeder, 1901;
Ostertagia caprae Andreeva et Nikolsky, 1957 in Drozdz, 1965.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, приматы (человек),
олени — лось, лань, чернохвостый, северный, пятнистый и
благородный олени.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том чис-
ле в СССР.
Описание (по Рэнсому, 1911, из Скрябина, Шихоба-
ловой и Шульца, 19546; строение полового конуса и опор-
ного аппарата самца, по Андреевой, 1957): см. Боев, Соко-
лова, Панин, 1963.
Литература: Боев с соавт., 1963.
Ostertagia gruhneri Skrjabin, 1929
Синонимы: Ostertagia sp. No 1 Mizkewitsch, 1929; Gruhneria
gruhneri Sarwar, 1956.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, водяной, север-
ный, пятнистый и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР — районы Крайнего Севера от Кольского полу-
острова до Чукотки, Украина, Армения, Алтайский, Крас-
ноярский и Приморский края, Якутия.
Описание (по Скрябину, 1929, из Скрябина, Шихо-
баловой и Шульца, 19546; строение полового конуса и тела-
119
мона самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихобалова,
Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Ostertagia antipini Matschulsky, 1950
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лось, благород-
ный олень.
Локализация: двенадцатиперстная кишка.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Мур-
манская, Ленинградская, Московская, Калужская области,
Татария, Тува, Бурятия, Якутия.
Описание (по Мачульскому): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Ostertagia leptospicularis Assadov, 1953
Синонимы: Ostertagia capreoli Andreeva, 1957; Trichostrongylus
g. sp. 1 Schulz et Andreeva, 1953; Capreolagia skrjabini Schulz, Andreeva
et Kadenazii, 1954; Ostertagia capreolagia Jansen, 1958; O. crimensis Ka-
denazii et Andreeva, 1958; O. taurica Kadenazii et Andreeva, 1958; O. pa-
raskrjabini (Kadenazii, 1956) Jansen, 1958; Capreolagia paraskrjabini
Kadenazii, 1956; C. antipini Kadenazii, 1957.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лось, пятни-
стый, благородный олени, лань.
Локализация: сыч]уг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Новая Зеландия;
в СССР — Белоруссия, Украина, Азербайджан, Мурманская,
Ленинградская, Московская, Тамбовская и Калужская об-
ласти, Татария, Тува, Якутия, Бурятия.
Описание (по Асадову, 1953; строение полового ко-
нуса и теламона, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546; Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Род ORLOFFIA Drozdz, 1965
Orloffia orloffi (Sankin, 1930)
Синонимы: Ostertagia orloffi Sankin, 1930; O. bellae Landram,
1951; O. bisonis Chapin, 1925; Skrjabinagia bisonis (Chapin, 1925) Kassi-
mov, 1942; Ostertagiella bisonis (Chapin, 1925) Andreeva, 1957.
Хозяева: полорогие, олени — чернохвостый олень,
лось.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР у оленей — Белоруссия, Бурятия.
120
Описание: (по Санкину, 1930; строение полового
комплекса самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Orloffia dahurica (Orloff, Belowa et Gnedina, 1931)
Синонимы: Ostertagia dahurica Orloff, Belowa et Gnedina, 1931;
Ostertagiella dahurica (Orloff, Belowa et Gnedina, 1931) Andreeva, 1957.
Хозяева: козлообразные и косуля.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: СССР, у косули — Кавказ.
Описание (по Орлову, Беловой и Гнединой, 1931;
строение полового комплекса самца, по Друджу, 1965): см.
Скрябин, Шихобалова, Шульц, 1954 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Род MARSHALLAGIA Orloff, 1933
Один из представителей рода — Marshallagia mongolica
Schumakovitch, 1938, распространенный в Азии у полоро-
гих и мозоленогих, за пределами СССР (Монголия) обнару-
жен у косули.
Marshallagia marshalli (Ransom, 1907)
Синонимы: Ostertagia tricuspis Marotel, 1912; О. brigantica Blan-
chard, 1909; Haemonchus sp. Marshall, 1904; Ostertagia marshalli Ransom,
1907; O. (Marshallagia) marshalli Ransom, 1907.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, свиные, олени —
косуля, чернохвостый, северный и благородный олени.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР у оленей — Украина, Казахстан, Киргизия,
Узбекистан.
Описание (по Рэнсому, 1911 и Калантарян, 1928, с
дополнениями Боева, Соколовой и Панина, 1963): см. Боев,
Соколова, Панин, 1963.
Литература: Боев с соавт., 1963.
Род TELADORSAGIA Andreeva et Satubaldin, 1954
Teladorsagia trifurcata (Ransom, 1907) Drozdz, 1965
Синонимы: Ostertagia trifurcata Ransom, 1907; Teladorsagia dav-
tiani Andreeva et Satubaldin, 1954; Stadelmania trifurcata (Ransom, 1907>
Sarwar, 1956.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, олени — косуля^
121
лань, чернохвостый, северный, пятнистый и благородный
олени.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника* •
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание: (по Рэнсому, 1911 и Калантарян, 1928, а
также по Андреевой и Сатубалдину, 1954): см. Скрябин,
Шихобалова, Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Teladorsagia pinnata (Daubney, 1933) Drozdz, 1965
Синонимы: Ostertagia pinnata Daubney, 1933; Stadelmania pinna-
ta (Daubney, 1933) Sarwar, 1956; Ostertagiella trifurcata (Ransom, 1907)
Andreeva, 1957.
Хозяева: полорогие, косуля.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия,Африка; в СССР
у косули — Казахстан.
Описание (по Daubney, 1933, из Скрябина, Шихоба-
ловой, Шульца, 19546; строение полового комплекса, по
Шульцу и Андреевой, 1953): см. Скрябин, Шихобалова,
Шульц, 19546, стр. 155—156 и рис. 82а, а также Drozdz,
1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Teladorsagia circumcincta (Stadelman, 1894) Drozdz, 1965
Синонимы: Ostertagia circumcincta (Stadelman, 1894) Ransam,
1907; O. turkestanica Pe+row et Schachowzewa, 1926; Teladorsagia turkes-
tanica (Petrow et Schachowzewa, 1926) Drozdz, 1965; Stadelmania circum-
cincta (Stadelman, 1894) Sarwar, 1956; Ostertagiella circumcincta (Stadel-
man, 1894) Andreeva, 1957; Strongylus circumcinctus Stadelman, 1894;
S. vicarius Stadelman, 1893; S. cervicornis McFadyean, 1897; S. instabilis
Julien, 1897.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лось, белохво-
стый, чернохвостый, северный, пятнистый и благородный
олени.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Петрову и Шаховцевой, 1926; строе-
ние полового комплекса самца, по Шульцу и Андреевой,
1953): см. Боев, Соколова, Панин, 1963 и Drozdz, 1965.
Литература: Боев с соавт., 1963; Drozdz, 1965.
122
Teladorsagia grigoriani Drozdz, 1965
Синонимы: Ostertagia davtiani Grigorian, 1951; Ostertagiella dav-
tiani (Grigorian, 1951) Andreeva, 1957.
Хозяева: полорогие, косуля.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: СССР — Армения.
Описание: см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546,
стр. 136—138.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Род GROSSPICULAGIA (Orloff, 1933) Sarwar, 1956
Grosspiculagia occidentalis (Ransom, 1907)
Синонимы: Ostertagia dovtiani Grigoria, 1951; Ostertagiella dav-
occidentalis (Ransom, 1907) Andreeva, 1957.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, олени — косуля,
чернохвостый олень.
Локализация: сычуг, реже тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР у косули — Украина, Армения, Казахстан,
Киргизия, Узбекистан.
Описание (по Скрябину и Орлову, 1934, с дополне-
ниями Скрябина, Шихобаловой, Шульца, 19546; строение
полового комплекса у самца, по Шульцу и Андреевой, 1953
и Друджу, 1965): см. Боев, Соколова, Панин, 1963 и
Drozdz, 1965.
Литература: Боев с соавт., 1963; Скрябин с соавт., 19546;
Drozdz, 1965.
Род SKRJABINAGIA (Kassimov, 1952) Altaev, 1952
Два вида этого рода зарегистрированы вне пределов
СССР—Skrjabinagia lyrataeformis Drozdz, 1965 в Польше у
косули и лося, S. dikmansi (Becklund, Walker, 1968) Drozdz,
1971 в Северной Америке у белохвостого оленя.
Skrjabinagia kolchida (Popova, 1937) Andreeva, 1956
Синонимы: Ostertagia kolchida Popova, 1937; Sjobergia kolchida
(Popova, 1937) Sarwar, 1956; Ostertagia popovi Kassimov, 1942; Skrjabi-
nagia popovi Kassimov, 1942; Grosspiculagia popovi (Kassimov, 1942) Jan-
sen, 1958; G. kolchida (Popova, 1937) Jansen, 1958; Ostertagia lasensis
Assadov, 1953; Grosspiculagia lasensis Assadov, 1953; Skrjabinagia lasen-
sis (Assadov, 1953) Andreeva, 1957; Muflonagia podjapolskyi Schulz, And-
reeva et Kadenazii, 1954; Skrjabinagia podjapolskyi (Schulz, Andreeva et
Kadenazii, 1954) Andreeva, 1957; Grosspiculagia podjapolskyi (Schulz,
Andreeva et Kadenazii, 1954) Jansen, 1958.
Хозяева: быковые, козлообразные, олени — косуля,
лось, лань, белохвостый, пятнистый и благородный олени.
123
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Бело-
руссия, Украина, Азербайджан, Грузия.
Описание (по Поповой, 1937, из Скрябина, Шихоба-
ловой, Шульца, 19546; строение полового комплекса самца,
по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихобалова, Шульц,
19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Skrjabinagia arctica (Mizkewitsch, 1929) Drozdz, 1965
Синонимы: Osteriagia sp. N1 Mizkewitsch, 1929; O. arctica Miz-
kewitsch, 1929; Sjobergia arctica {Mizkewitsch, 1929) Sarwar, 1956; Oster-
tagiella arctica (Mizkewitsch, 1929) Andreeva, 1957.
Хозяева: козлообразные и олени — косуля, лось, се-
верный и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — рай-
оны Крайнего Севера от Кольского полуострова до Чукот-
ки, Латвия, Украина, Тува, Якутия.
Описание (по Мицкевич, 1929; уточнение строения
полового комплекса самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин,
Шихобалова, Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Skrjabinagia lyrata (Sjoberg, 1926) Andreeva, 1957
Синонимы: Ostertagia lyrata Sjoberg, 1926; Sjobergia lyrata (Sjo-
berg, 1926) Sarwar, 1956; Grosspiculagia lyrata (Sjoberg, 1926) Jansen,
1958.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, водяной, бело-
хвостый, северный, пятнистый и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Африка, Север-
ная Америка; в СССР у оленей — Украина, Армения, Ха-
баровский и Приморский края.
Описание (по Sjoberg, 1926, из Скрябина, Шихоба-
ловой, Шульца, 19546 и по Андреевой, 19576): см. Боев, Со-
колова, Панин, 1963.
Литература: Боев с соавт., 1963.
Триба Spiculopteragiini (Sarwar, 1957) Drozdz, 1965
Представители двух родов трибы зарегистрированы у
оленей только за пределами СССР: Mazamastrongylus Ca-
meron, 1935 (М. trinitatis Cameron, 1935 у серого мазамы в
Центральной Америке) и Apteragia Jansen, 1958 (А. quadris-
124
piculata Jansen, 1958 в Европе у косули, лани и благородно-
го оленя, в Новой Зеландии у благородного оленя; А. janse-
ni Drozdz, 1965 у мунтжака в Индокитае).
Род SPICULOPTERAGIA (Orloff, 1933) Travassos, 1937
За пределами СССР у оленей зарегистрировано три вида
спикулоптерагий — Spiculopteragia houdemeri (Schwartz,
1927) Andreeva, 1957 у замбара индийского в Индокитае,
S. vietnamica Drozdz, 1965 у мунтжака в Индокитае,
S. yamashitai Masashi, 1966 у пятнистого оленя в Японии;
<S. cervi (Cameron, 1931) Andreeva, 1957, обнаруженный в
Европе у косули, благородного и белохвостого оленя, надо
полагать ((Drozdz, 1965), описан по уродливым особям нема-
тод.
Spiculopteragia spiculoptera (Guschanskaja, 1931) Orloff, 1933
Синонимы: Ostertagia spiculoptera Guschanskaja, 1931; O. bohmi
Gebauer, 1932; Spiculopteragia bohmi (Gebauer, 1932) Orloff, 1933;
3. kutkascheni Assadov, 1952; S. kotkascheni Assadov, 1962 in Skrjabin,
Schikhobalova et Schulz, 1954; S. pigulevski Ruchliadev, 1961; S. pigulski
Kuchliadev, 1961, in Drozdz, 1965.
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, лось, лань,
пятнистый, белохвостый и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР — Московский зоопарк, Украина, Казахстан,
Алтайский и Приморский края, Тува, Бурятия.
Описание (по Гушанской, 1931; строение полового
комплекса самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546; Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Spiculopteragia asymmetrica (Ware, 1925)
Синоним: Ostertagia asymmetrica Ware, 1925.
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, лань, бе-
лохвостый и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Новая Зеландия;
б СССР — Московский зоопарк, Алтайский край.
Описание (по Ware, 1925): см. Скрябин, Шихобало-
ва, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
125
Spiculopteragia dagestanica{Altaev, 1953) Andreeva, 1957
Синонимы: Skrjabinagia dagestanica Altaev, 1952 nom. nud.;
S. dagestanica Altaev, 1953; Spiculopteragia alcis Schulz, Kadenazii, Evra-
nova et Schaldybin, 1952 nom. nud.; S. alcis Schulz, Kadenazii, Evranova
et Schaldybin, 1954; S. popovi Evranova, 1954; Altaevia dagestanica (Al-
taev, 1952) Sarwar, 1957; Spiculopteroides dagestanica (Altaev, 1952)
Jansen, 1958; Mazamastrongylus alcis (Schulz, Kadenazii, Evranova et
Schaldybin, 1954) Jansen, 1958.
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, лось, се-
верный олень.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Мур-
манская, Ленинградская, Московская, Тамбовская, Калуж-
ская области, Белоруссия, Мордовия, Татария, Тува, Яку-
тия, Хабаровский край.
Описание (по Алтаеву, 1953; строение полового ком-
плекса самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихобалова,
Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Spiculopteragia schulzi (Rajewskaja, 1930)
Синоним: Ostertagia schulzi Rajewskaja, 1930.
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, лось,
пятнистый, благородный олени, лань.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия; в СССР — Мо-
сковский зоопарк, Украина, Армения, Казахстан, Тува,
Бурятия, Якутия.
Описание (по Раевской, 1930): см. Скрябин, Шихо-
балова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Род RINADIA Grigorian, 1951
За пределами СССР у оленей выявлено три вида — Rina-
dia andreevae Drozdz, 1965 у замбара индийского в Индоки-
тае, R. japonica Mosashi, 1966 у пятнистого оленя в Японии,
R. quadrifurcata Andrews, 1963 у благородного оленя в Но-
вой Зеландии.
Rinadia mathevossiani (Ruchliadev, 1948) Andreeva, 1957
Синонимы: Spiculopteragia mathevossiani Ruchliadev, 1948; Rina-
dia schulzi Grigorian, 1951; R. caucasica Assadov, 1955; R. pavlovskyi
Kadenazii et Andreeva, 1957.
Хозяева: козлообразные, олени — косуля, лось,
лань, белохвостый, пятнистый и благородный олени.
126
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Евразия; в СССР —
Украина, Белоруссия, Азербайджан, Казахстан, Тува.
Описание (по Рухлядеву, 1948; строение полового
комплекса самца, по Друджу, 1965): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546 и Drozdz, 1965.
Литература: Скрябин с соавт., 19546; Drozdz, 1965.
Подсемейство Cooperiinae Skrjabin et Schikhobalova, 1952
Триба Cooperia Skrjabin et Schulz, 1937
Род СООРЕША Ransom, 1907
Вне пределов СССР у оленей зарегистрировано четыре
вида: Cooperia curticei (Giles, 1892) у косули, лани и бла-
городного оленя в Европе, С. ninhae Drozdz, 1967 у мунтжа-
ка в Индокитае, С. oncophora (Railliet, 1898) в Европе и Се-
верной Америке у чернохвостого оленя, лани и благородно-
го оленя и С. zurnabada Antipin, 1931 у ч|ернохвостого оле-
ня в Северной Америке.
Cooperia pectinata Ransom, 1907
Синоним: Cooperia nicolli Baylis, 1929.
Хозяева: полорогие, олени — косуля, лань, белохво-
стый, северный, пятнистый и благородный олени.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у
оленей — Московский зоопарк, Архангельская область»
Украина, Приморский край.
Описание (по Рэнсому, 1907): см. Скрябин, Шихоба-
лова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Cooperia punctata (Linstow, 1906)
Синонимы: Strongylus sp. Schnyder, 1906; Strongyloides bovis
Vriburg, 1907; Cooperia brasilensis Travassos, 1914.
Хозяева: полорогие и олени — косуля, белохвостый
и северный олени, аксис, лань.
Локализация: сычуг, тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Америка, Аф-
рика; в СССР у оленей — Хабаровский край.
Описание (по Скрябину и Орлову, 1934): см. Скря-
бин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
127
Подсемейство Haemonchinae Skrjabin et Schulz, 1937
Триба Haemonchea Skrjabin et Schulz, 1937
Род HAEMONCHUS Cobb., 1898
За пределами СССР у оленей встречается два вида —
Haemonchus bispinosus (Molin, 1860) Railliet et Henry,
1909 у малого мазамы в Бразилии и Н. cervinus Baylis et
Daubney, 1922 у аксиса в Индии.
Haemonchus contortus (Rudolphi, 1803)
Синонимы: Strongylus contortus Rudolphi, 1803; Strongylus pla-
cei Place, 1893; Haemonchus placei (Place, 1893) Ransom, 1911; H. pseu-
docontortus Lebedev, 1929; H. atectus Lebedev, 1929; H. furmani Kamen-
sky, 1929.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, свиные, грызуны,
хищные, человек, олени — косуля, серый мазама, лось,
лань, водяной, белохвостый, чернохвостый, северный, пят-
нистый и благородный олени.
Локализация: желудок (сычуг), реже кишечник.
Места обнаружения: повсеместно; в СССР у
оленей — Литва, Украина, Азербайджан, Казахстан, Узбе-
кистан, Тува.
Описание (по Каменскому, 1929): см. Скрябин, Ши-
хобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Haemonchus similis Travassos, 1914
Хозяева: полорогие и олени — белохвостый олень и
лось.
Локализация: сычуг.
Места обнаружения: Европа и Южная Амери-
ка ; в СССР у лося — Татария.
Описание (по Травасоосу, 1921, из Скрябина и Орло-
ва, 1934): см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Род ASHWORTHIUS Le Roux, 1933
За пределами СССР у мунтжака зарегистрировано два
вида — Ashworthius tuyenquangi Drozdz, 1970 ( ib Индоки-
тае) и Ashworthius sp. Myers et Kuntz, 1964 (на Тайване).
Ashworthius sidemi Schulz, 1933
Хозяева: пятнистый и благородный олени, лось.
128
Локализация: сычуг, реже книжка и тонкий отдел
кишечника.
Места обнаружения: СССР—Алтайский и При-
морский края, Иркутская, Калининская области.
Описание (по Шульцу, 1933). Крупные, красного
цвета в живом состоянии нематоды. На теле имеется легкая
продольная и мелкая поперечная исчерченность. Головной
конец кончается тупо; ротовое отверстие, слегка направлен-
ное в дорзальную сторону, ведет в небольшую ротовую по-
лость. От основания дорзальной стенки полости отходит
мощный изогнутый зуб; своим острием зуб направлен в
дорзальную сторону. Снаружи около ротового отверстия
имеются сосочки; шейные сосочки расположены позади
экскреторного отверстия.
Самец. Длина тела 23,8—24,8 мм, максимальная шири-
на впереди бурсы 0,332—0,415 мм. На кутикуле видна мел-
кая 1попереч)ная исчерченность и продольная с интервалами
в 0,018 мм. Рот несколько смещенный в дорзальную сто-
рону, ведет в ротовую полость глубиной 0,015 мм. Зуб дли-
ной 0,015—0,022 мм вместе с его широким основанием. Пи-
щевод 1,44—1,82 мм длины. На расстоянии 0,481—0,547 мм
от головного конца располагаются (несколько асимметрич-
но) шейные сосочки. Экскреторное отверстие от головного
конца на расстоянии 0,415—0,420 мм. Кпереди от бурсы
имеется пара пребурсальных сосочков. Бурса трехлопастная,
длинная и сравнительно узкая; длина лопасти от основания
латеральных ребер 0,896 мм и ширина 0,547 мм. Бурса по-
строена таким образом: вентральные ребра начинаются об-
щим стволом и лишь с середины длины постеровентрального
ребра отделяется антеровентральное; антеровентральное реб-
ро узкое и короткое, постеровентральное вдвое шире; оба
загибаются кпереди. Вентральные ребра не доходят до края
бурсы. Латеральные ребра начинаются общим стволом; по-
стеролатеральное первым отделяется от прочих. Антеро-
латеральные и медиолатеральные примерно одной ширины,
а постеролатеральные уже их. Антеролатеральное ребро дохо-
дит до края бурсы, а другие два латеральные, наоборот, не
доходят. Экстернодорзальное ребро очень тонкое, отходит
от основания латеральных ребер и доходит почти до самого
края бурсы; длина его 0,564 мм; дорзальное ребро отходит
совершенно изолированно от других ребер и поддерживает
небольшую изолированную дорзальную лопасть. Длина
дорзального ребра 0,265—0,315 мм; в дистальной половине
от него асимметрично отщепляются две боковые веточки
(из которых левая ближе к дистальному концу), а вершина
разделяется на четыре короткие ветви. Впереди дорзально-
9-176
129
го ребра имеется сложное образование (по-видимому, гени-
тальный конус), лежащее вентрально от выдвинутых спи-
кул.
Спикулы желто-бурого цвета, длина 0,763—0,800 мм,
ширина у проксимального конца 0,040 мм. Проксимальные
концы отогнуты от средней линии в сторону и заканчивают-
ся пуговками. Приблизительно на границе средней и про-
ксимальной трети длины спикулы с медианной стороны от
нее отходит тонкий гребень, который налегает на такой же
гребень противоположной стороны; у места прилегания
этих гребней спикулы наиболее прочно спаяны между со-
бой, так что их без разрушения разъединить большей
частью не удается. Дистально спикулы оканчиваются при-
туплённым и загнутым к средней линии острием. Обе спи-
Рис. 44. Ashworthius sidemi Schulz, 1933 (по Шульцу, 1933): 1 — голов-
ной конец, 2 — половой конус, 3 — хвостовой конец самца, 4 — спику-
лы, б — область вульвы, 6 — хвостовой конец самки.
кулы окружены общей мембраной; дистальная часть спи-
кул более интенсивно окрашена в желто-бурый цвет.
Самка. Длина тела 34,0—40,0 мм, максимальная шири-
на 0,831—0,747 мм. Длина пищевода 2,21 мм. Экскретор-
ное отверстие отстоит на 0,448—0,498 мм, а шейные сосоч-
ки на 0,531—0,581 мм от головного конца. Вульва находит-
ся в заднем конце тела, на расстоянии 3,4—4,6 мм от
хвостового конца. Впереди вульвы имеется мощный клапан
130
в виде навеса, длиной 0,664—0,780 мм и шириной 0,332 мм.
Кроме того, по сторонам этого навеса имеются два шаровид-
ных образования с резко исчерченной и волнистой поверх-
ностью. В некоторых случаях отсутствуют либо одно или
два из этих шаровидных образований, либо и клапан. Вуль-
ва открывается под клапаном у его основания и ведет в ко-
роткую вагину, которая отдает две расходящиеся в сторо-
ны половые трубки. Весь яйцемет от вагины до конца мы-
шечной части достигает 0,813 мм (передний) и 0,531 мм
(задний). Яйца с тонкой оболочкой, длина 0,096 мм и ши-
рина 0,051 мм. Анус находится на расстоянии 0,564—
1,12 мм от длинного и острого хвостового конца (рис. 44).
Литература: Любимов, 1950; Скрябин с соавт., 19646.
Ashworthius gagarini Kostjaew, 1969
Хозяин: благородный олень.
Локализация: сычуг.
Место обнаружения: СССР — Алтайский край.
Описание (по Костяеву): см. Костяев, 1969. Прин-
ципиальное отличие этого вида от других видов ашвортий
заключается в своеобразном строении полового конуса и в
наличдш более длинного дорзального ребра (рис. 45).
Литература: Костяев, 1969.
Подсемейство Nematodirinae Skrjabin et Orloff, 1934
Триба Nematodirea Skrjabin et Schulz, 1937
Род NEMATODIRUS Ransom, 1907
Некоторые виды нематодиров зарегистрированы у оле-
ней только за пределами СССР: N. battus Crofton et Tho-
mas, 1951, JV. europaeus Jansen, 1972 ( у косули в Европе),
N. odocoilei Becklund et Walker, 1967 (у белохвостого и чер-
нохвостого оленя в Северной Америке), N. roscidus Railliet,
1911 (у косули, лани и благородного оленя в Европе) и N.
urichi Cameron, 1935 (у серого мазамы в Центральной
Америке).
Nematodirus filicollis (Rudolphi, 1802)
Синонимы: Ascaris filicollis Rudolphi, 1802; Strongylus fili-
collis (Rudolphi, 1802) Rudolphi, 1803; Fusaria filicollis (Rudolphi, 1802)
Zeder, 1803; Nematodirus furcatus May, 1920.
Хозяева: полорогие, олени — кабарга, косуля, лось,
лань, водяной, белохвостый, чернохвостый и благородный
олени.
131
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР, кроме районов Крайнего Севера.
Описание (по Травассосу, 1921, с изменениями Раев-
ской, 1931): см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus abnormalis May, 1920
Хозяева: полорогие, мозоленопие, олени — косуля,
чернохвостый олень.
Рис. 45. Ashworthius gaga-
rini Kostjaev, 1969 (по
Костяеву, 1969): 1 — поло-
вой конус и дорзальное
ребро, 2 — хвостовой конец
самца, 3 — спикулы.
Локализация: тонкий отдел кишечника, сычуг.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика, Австралия; в СССР у косули — Узбекистан.
Ш
Описание (по Раевской, 1931, из Скрябина и Орло-
ва, 1964): см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus helvetianus May, 1920
Хозяева: полорогие, мозоленогие, олени — косуля,
пятнистый олень, лань.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Америка, Авст-
ралия ; в СССР у оленей — Украина, Приморский край.
Описание (по Раевской, из Скрябина и Орлова, 1934):
см. Скрябин, Шихобалова, Шульц, 1954 б.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus junctispicularis Assadov, 1958
Хозяева: полорогие, косуля.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР — Азербайджан.
Описание (по Асадову): см. Асадов, 1958.
Литература: Асадов, 1958.
Nematodirus mauritanicus Maupas et Seurat, 1912
Хозяева: мозоленогие, лось.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР у лося — Татария.
Описание (по Раевской, 1931): см. Скрябин, Шихо-
балова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus oiratianus Rajewskaja, 1929
Хозяева: полорогие, мозоленогие, свиные, олени —
кабарга, пятнистый и благородный олени.
Локализация: тонкий отдел кишечника, сычуг.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у оле-
ней — Украина, Казахстан, Тува, Якутия, Бурятия, Алтай-
ский и Приморский края.
Описание (по Раевской, 1929): см. Скрябин, Шихо-
балова, Шульц, 19546. i
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus skrjabini Mizkewitsch, 1929
Хозяева: полорогие, свиные, северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
153
Места обнаружения: СССР — районы Крайнего
Севера от Кольского полуострова до Чукотки.
Описание (по Мицкевич, 1929): см. Мицкевич,
1967.
Литература: Мицкевич, 1967.
Nematodirus spathiger (Railliet, 1896) Railliet et
Henry, 1909
Синоним: Strongylus spathiger Railliet, 1896.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, вилороги, грызу-
ны, олени — косуля, лось, лань, белохвостый, чернохво-
стый, пятнистый и благородный олени.
Локализация: обычно тонкий отдел кишечника,
у лося может быть и в толстом отделе (Назарова, 1967).
Места обнаружения: Евразия, Африка, Амери-
ка; в СССР у оленей — Московский зоопарк, Белоруссия,
Украина, Башкирия, Казахстан, Киргизия, Алтайский край,
Тува.
Описание (по Мау, 1920 и Раевской, 1931, из Скря-
бина и Орлова, 1934): см. Скрябин, Шихобалова, Шульц,
19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirus tarandi Hadwen, 1922
Хозяева: косуля, северный олень.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия; в СССР у север-
ного оленя — полуостров Таймыр.
Описание (по Хадвену, 1922). Самец 11,5—13 мм
длины, ширина 0,075 мм. Спикулы снабжены сапожкооб-
разным придатком на дистальном конце, длина их 2,77 мм.
Длина пищевода около 0,3 мм.
Самка 13—19 мм длины. Вульва открывается впереди
второй трети длины тела. Анус располагается на расстоя-
нии 0,08 мм от хвостового конца. Яйца эллипсоидной фор-
мы, размер их 0,075—0,100 мм в длину и 0,050—0,075 мм
в ширину.
В. Ю. Мицкевич; (1967) считает, что С. Хадвен имел дело
не с видом рода Nematodirus, а с видом рода Nematodirella,
так как вульва самки у изучаемых им гельминтов распола-
гается в передней части тела, а соотношение размера спикул
к размеру самца также характерно для рода Nematodirel-
la. В то же время размер яиц не характерен как для Nema-
todirus, так и для Nematodirella; он более свойствен для
134
Mecistocirrus digitatus. Тем не менее этот вид пока условно
остается в прежнем систематическом положении, так как в
настоящее время нет фактического материала, по которому
можно было бы провести тщательное морфологическое изу-
чение этих гельминтов и пересмотреть, правильно ли отне-
сены они к роду Nematodirus.
Литература: Мицкевич, 1967.
Род NEMATODIRELLA Yorke et Maplestone, 1926
Один из видов — Nematodirella cameli (Rajewskaja et
Badanin, 1933), числившийся ранее паразитом верблюда и
лося (Скрябин с соавт., 1954 б), исключен из списка гельмин-
тов оленей, так как попал в него по недоразумению.
Nematodirella longissimespiculata (Romanovitsch, 1915)
Skrjabin et Schikhobalova, 1952
Синонимы: Nicrocephalus longissime spiculatus Romanovitsch,
1915; Nematodirella longispiculata Yorke et Maplestone, 1926; N. longis-
piculata longispiculata Dikmans, 1935; N. longissimespiculata (Romano-
vitsch, 1915) longissimespiculata Skrjabin et Schikhobalova, 1952.
Хозяева: полорогие, олени — кабарга, косуля, чер-
нохвостый, северный, пятнистый и благородный олени,
лось.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР — районы Крайнего Севера от Кольского по-
луострова до Чукотки, Латвия, Белоруссия, Мордовия,
Московская, Ленинградская, Тамбовская и Иркутская об-
ласти, Якутия, Бурятия.
Описание (по Мюллеру, 1934): см. Скрябин, Шихо-
балова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirella alcidis (Dikmans, 1935) Ivaschkin, 1954
Синонимы: Nematodirella longispiculata alcidis Dikmans, 1935;
N. longissimespiculata (Romanovitsch, 1915) alcidis (Dikmans, 1935) Skrja-
bin et Schikhobalova, 1952.
Хозяева: лось, косуля.
Локализация: тонкий отдел кишечника.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика; в СССР —Белоруссия, Калужская область, Тува,
Якутия.
Описание (по Ивашкину, 1954). Длинные, тонкие не-
матоды с нитевидно утонченным головным концом. Голов-
135
ной конец снабжен пузыревидной везикулой, от которой
тянутся латеральные крылья с резко выраженной крупной
поперечной исчерченностью. Длина везикулы 0,042 мм,
максимальная ширина 0,060 мм. Длина латеральных
крыльев 0,064 мм. Ротовое отверстие открывается терми-
нально, окружено шестью сосочками и рядом мелких зуб-
чиков, составляющих corona radiata interna. Ротовое от-
верстие ведет в ротовую полость, вооруженную зубом.
Самец. Длина тела 15—17 мм (по Травассосу — 10,0—
16,5 мм), ширина у основания бурсы 0,12 мм. Длина пище-
вода 0,617 мм; отверстие клоаки отстоит на 0,046—0,048 мм
от хвостового конца. Хвостовая бурса четырехлопаст-
ная, состоит из двух больших латеральных и двух малень-
ких дорзальных лопастей. Вентровентральное и латеровен-
тральное ребра начинаются от общего основания и идут
параллельно, примыкая друг к другу на протяжении пер-
Рис. 46. Nematodirella alcidis (Dikmans, 1935) Ivaschkin, 1954 (по Иваш-
кину, 1954): 1—головной конец, 2 — хвостовой конец самца, 3 — об-
ласть вульвы, 4 — хвостовой конец самки.
вых двух третей. В последней трети они слегка расходятся.
Антеролатеральное ребро мощное, начинается от общего
основания латеральных ребер. До своей середины оно идет,
примыкая к медиолатеральному ребру, а затем поворачи-
вает в сторону вентральных ребер. Медиолатеральное и по-
стеролатеральное ребра идут паралелльно назад к краю
бурсы. Экстернодорзальное ребро начинается от основания
136
дорзального ребра. Оно длинное, тонкое, слегка согнутое
в дистальном конце. Дорзальное ребро двойное, относитель-
но толстое и короткое. На дистальном конце подразделяется
на две равные по длине веточки. Внутренняя веточка более
толстая, чем наружная. Спикулы 7,05—7,43 мм длины (по
Травассосу — 6,25—10,5 мм), тонкие нитевидные, светло-
коричневого цвета, с копьевидным концом.
Самка. Длина тела 23—25 мм, максимальная ширина
0,34—0,36 мм. Передняя, меньшая часть тела нитевидная.
Вульва расположена на границе перехода тонкой части в
толстую, в середине второй четверти тела, на расстоянии
10—10,7 мм от головного конца. Сразу после вульвы тело
самки изгибается в дорзальную сторону и затем снова вы-
прямляется. Губы вульвы сильно развиты, в особенности
задняя, и по форме напоминают полуоткрытый клюв хищ-
ной птицы. Короткая вагина переходит в яйцемет. Перед-
няя матка недоразвита и никогда не содержит яиц. Сфин-
ктеры яйцемета не выражены. На передней половой труб*
ке на расстоянии 0,22 и 0,44 мм от вагины имеются два
яйцеобразных расширения. Яйца крупные, 0,20—0,23 мм
длины и 0,12—0,18 мм ширины. Содержат шары дробле-
ния. Анальное отверстие расположено на растоянии 0,091
—0,11 мм от хвостового конца. Хвостовой конец округлый
и снабжен тонким шиловидным отростком. На расстоянии
0,018 мм от хвостового конца расположены боковые хвосто-
вые железы — фазмиды (рис. 46).
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Nematodirella gazelli (Sokolova, 1948) Ivaschkin, 1954
Синонимы: Nematodirella longispiculata gazelli Sokolova, 1948;
N. longissimespiculata (Romanowitsch, 1915) alcidis (Dikmans, 1935>
Schikhobalova, 1952.
Хозяева: джейран, сайгак и лось.
Локализация: у лося — тонкий отдел кишечника.
Место обнаружения: СССР, у лося — Белоруссия.
Описание (по Соколовой, 1948): см. Боев, Соколова,
Панин, 1963.
Литература: Боев с соавт., 1963.
Триба Mecistocirrea Skrjabin et Schulz, 1937
Род MECISTOCIRRUS Railliet et Henry, 1912
Mecistocirrus digitatus (Linstow, 1906)
Синонимы: Strongylus digitatus Linstow, 1906; S. fordii Daniels,
137
1908; S. gibsoni Stephens, 1909; Nematodirus digitatus Railliet et Henry,
1909; N. fordi Leiper, 1911; N. (Mecistocirrus) fordi Railliet et Henry,
1912; Mecistocirrus tagumai Morishita, 1922.
Хозяева: полорогие, свиные, человек, северный олень,
Локализация: желудок (сычуг), у человека — тон-
кий отдел кишечника.
Места обнаружения: Азия, Центральная Аме-
рика ; в СССР — Амурская и Иркутская области, Хабаров-
ский край.
Описание (по Ивашкину, 1948): см. Скрябин, Шихо-
балова, Шульц, 19546.
Литература: Скрябин с соавт., 19546.
Семейство DICTYOCAULIDAE Skrjabin, 1941
Подсемейство Dictyocaulinae Skrjabin, 1933
Род DICTYOCAULUS Railliet et Henry, 1907
ПОДРОД DICTYOCAULUS (Railliet et Henry, 1907)
Skrjabin, 1934
Dictyocaulus filaria (Rudolphi, 1809)
Синонимы: Strongylus filaria Rudolphi, 1809; Sclerostomum
filaria (Rudolphi, 1809) Braun et Luhe, 1910; Dictyocaulus sibiricus Or-
low, 1934; D. unaequalis Bhalerao, 1932.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, грызуны, олени—
косуля, лань, белохвостый, чернохвостый, пятнистый и бла-
городный олени.
Локализация: бронхи, трахея.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Скрябину и Шульцу, 1937, с добавле-
ниями Боева, 1957): см. Боев, 1957.
Литература: Боев, 1957.
Dictyocaulus viviparus (Bloch, 1782)
Синонимы: Ascaris filofirmis cauda rotundata Goeze, 1782; Gor-
dius viviparus Bloch, 1782; Ascaris vituli Gmelin, 1780; Fusaria vituli
(Gmelin, 1790) Zeder, 1803; Strongylus vitulorum Rudolphi, 1809; Stron-
gylus micrurus Mehlis (Gurlt, 1831); Strongylus filaria (Norner, 1881);
Dictyocaulus noernri Railliet et Henry, 1907; Metastrongylus micrurus
(Mehlis-Gurlt, 1831) Sluitar et Swellengrebel, 1912; Dictyocaulus micrurus
(Mehlis-Gurlt, 1831) Railliet, 1915; Dictyocaulus hadweni Chapin, 1925;
D. khawi Hsu, 1935; D. bizoni Koffman, 1924.
Хозяева: полорогие, мозоленогие, свиные, грызуны,
138
олени — косуля, лось, лань, белохвостый, чернохвостый,
северный, пятнистый, благородный олени.
Локализация: бронхи, трахея.
Места обнаружения: повсеместно, в том числе
в СССР.
Описание (по Скрябину и Шульцу, 1934 и Боеву,
1957): см. Боев, 1957.
Литература: Боев, 1957.
Dictyocaulus eckerti Skrjabin, 1931
Синонимы: Dictyocaulus viviparus (Bloch, 1782) Railliet et Henry,
1907 (ex parte); D. hadweni Chapin, 1925 (ex parte).
Хозяева: олени белохвостый, чернохвостый, север-
ный, пятнистый, благородный, косуля, лось и лань.
Локализация: бронхи, трахея.
Места обнаружения: Евразия, Северная Аме-
рика ; в СССР — районы Крайнего Севера от Кольского по-
луострова до Камчатки, Прибалтийские республики, Бело-
руссия, Украина, Московская, Воронежская, Калужская,
Тамбовская и Иркутская области, Татария, Азербайджан,
Казахстан, Узбекистан, Тува, Якутия, Приморский край.
Описание (по Боеву, 1934 и 1957). Длинные нитевид-
ные нематоды беловатого цвета с резко выраженной про-
дольной исчерченностью кутикулы и суживающимся к
обоим концам телом. Ротовое отверстие открывается тер-
минально, окружено плотным кутикулярным кольцом и
двумя кругами симметрично сидящих сосочков. В наруж-
ном круге сосочки более крупные, чем во внутреннем. В на-
ружном круге их четыре: два дорзальных и два вентраль-
ных; здесь же латерально расположены амфиды. Во внут-
реннем круге имеется шесть сосочков: два дорзальных,
два вентральных и два латеральных. Ротовое отверстие ве-
дет в маленькую капсулу. На дне капсулы, с дорзальной
стороны, открывается отверстие пищеводных желез, а с од-
ной латеральной стороны выдается очень небольшой зуб, на-
правленный апикально.
Пищевод цилиндрический, расширяющийся к заднему
концу. В экскреторное отверстие открывается общий вывод-
ной проток экскреторной железы, состоящей из двух кле-
ток. Каждая клетка имеет довольно хорошо различимое
ядро (эти ядра были ранее описаны Скрябиным и Боевым
как цервикальные сосочки).
Самец. Длина тела от 18,88 до 40,48 мм, максимальная
ширина 0,368—0,576 мм, ширина в области клоаки 0,112—
0,184 мм, в области конца пищевода 0,248—0,432 мм. Пи-
139
щевод 0,880—1,152 мм длины, максимальная ширина
в задней части 0,120—0,192 мм. Нервное кольцо на
0,244—0,400 мм и экскреторное отверстие на 0,332—0,528 мм
от головного конца. Половая бурса следующего строе-
ния. Дорзальные ребра самостоятельные, на вершине рас-
щеплены на три ступенчато расположенные небольшие ло-
пасти, из них латеральная — самая широкая и задняя —
пальцевидная и наиболее длинная. Наружнодорзальное
ребро самостоятельное, по длине уступает обоим смежным
Рис. 47. Dictyocaulus eckerti Skrjabin, 1931 (1, 2, 3, 4, 5, 6,7 — по Боеву„
1952; 8 — по Эврановой, 1960): 1 — головной конец латерально, 2 — пе-
редний конец тела, 3 — хвостовой конец самца латерально, 4 — дисталь-
ный конец спикулы, 5 — бурса самца дорзовентрально, 6 — яйцо с-
личинкой, 7 — хвостовой конец самки латерально, 8 — личинка первой
стадии.
с ним ребрам и на вершине пуговчато утолщено. Средне- и
заднелатеральное ребра слились вместе в одно на всем
протяжении, без признаков бифуркации на вершине. Зад-
нелатеральное ребро, пуговчато утолщенное на вершине,
отходит самостоятельно. Вентральные ребра расщепленные
на большей части своей длины и сросшиеся у основания.
140
Опикулы массивные, коричневого цвета, 0,204—
0,260 мм длины (по Шульцу—0,190—0,360 мм) и 0,020—
0,040 мм ширины (по данным промеров у 29 самцов). Рулек
более светлой окраски, чем спикулы, длина его 0,040—
—0,052 мм, ширина 0,008—0,01 мм (по данным измерений
у 15 самцов). У одного экземпляра спикулы достигали
0,340 мм длины и рулек 0,068 мм длины и 0,014 мм ши-
рины.
Самка. Длина тела 31,76—65,0 мм, максимальная ши-
рина 0,384—0,650 мм. Ширина тела у конца пищевода
0,248—0,432 мм, у вульвы 0,352—0,640 мм и у ануса
0,100—0,144 мм. Длина пищевода 0,880—1,216 мм, мак-
симальная ширина 0,152—0,176 мм. Нервное кольцо рас-
положено на 0,224—0,400 мм и экскреторное отверстие —
на 0,336—0,572 мм от головного конца. Вульва в виде по-
перечной щели, иногда окружена небольшим валикообраз-
ным выступом, находится близ середины тела в передней
его половине. У изученных нами самок отверстие вульвы
отстояло на 14,40—29,92 мм от головного конца. Анус на
0,30—0,40 мм от вершины хвоста. Яйца 0,068—0,092 мм
длины и 0,044—0,050 мм ширины, прозрачные, эллипсоид-
ные, с очень тонкой оболочкой, содержат вполне сформи-
ровавшихся личинок.
Личинка (от северного оленя — по Полянской и Седель-
никовой, 1941). Поверхность тела слегка бугристая, голов-
ной конец имеет ротовое отверстие терминально открытое,
в виде слабо выраженной пуговки. Хвостовой конец кони-
очески заострен, придатков не имеет. Оболочка личинки
простая — одинарная. Тело личинки сплошь заполнено
мелкой просвечивающей зернистостью. Пищевод простой,
цилиндрический, расширяющийся к задней своей части
{рис. 47).
Длина тела 0,273—0,412 мм (средняя 0,364), ширина в
области конца пищевода 0,016—0,019 мм (средняя 0,018).
Длина пищевода 0,099—0,137 мм (средняя 0,115), ширина
0,0096—0,0128 мм (средняя 0,0119).
Замечание к виду. Многие авторы идентифицируют D. eckerti
с D. viviparus на основании их морфологического сходства. С. Н. Боев с
соавт. (1963) считают целесообразным диктиокаулов оленей рассматри-
вать в качестве самостоятельного «биологического» вида, пока не будут
получены неоспоримые данные в пользу идентичности указанных двух
видов, в частности, в результате опытов перекрестного заражения по схе-
ме олень — крупный рогатый скот. Такие опыты проводили Ю. Ф. Моро-
зов и В. И. Тетерин, но без четких результатов.
На необходимость осторожности в вопросе об идентификации рас-
сматриваемых видов указывают, в частности, Хонесс и Уинтер (Honess
and Winter, 1956), которые пишут, что диктиокаулы обычны у Cervus ca-
141
nadensis nelsoni в районе Джексона (Вайоминг, США), но не регистриро-
вались здесь у крупного рогатого скота и, наоборот, все сообщения о на-
хождении диктиокаулов у крупного рогатого скота относятся к южной
части Вайоминга, где этого оленя мало.
Литература: Боев, 1957; Боев с соавт., 1963.
Подрод VESICULOCAULUS Poljanskaja et Tschertkova, 1964
Dictyocaulus murmanensis Poljanskaja et Tschertkova, 1964
Хозяин: северный олень.
Локализация: мельчайшие бронхи.
Место обнаружения: СССР — Мурманская об-
ласть.
Описание (по Полянской и Чертковой, 1964). Жи-
вые нематоды беловато-розоватого цвета. Тело тонкое, ни-
тевидное, суживающееся к обоим концам. Головной конец
снабжен кутикулярным расширением или вздутием. Это
расширение наиболее часто имеет вид удлиненных, распо-
ложенных латерально кутикулярных крыльев, в области
которых тело паразита суживается, образуя как бы «шей-
ку». Ротовое отверстие открывается терминально. Оно ок-
ружено плотным кутикулярным кольцом и сосочками, точ-
ное количество которых установить не удалось. Пищевод
цилиндрический, расширяющийся к заднему концу. Про-
свет пищевода имеет вид сильно извитой трубки.
Самец 12,1—18 мм длины, максимальная ширина
0,188—0,196 мм. Ширина тела в области головного конца
с везикулярным расширением 0,1008 мм, без везикулы
0,0528—0,0576—0,0624 мм. Длина пищевода 0,48—0,57 мм,
ширина 0,055 мм. Диаметр ротового отверстия 0,024 мм.
Экскреторное отверстие находится на расстоянии 0,276
—0,321 мм от переднего конца. Бурса о дно лопастная, ве-
ерообразная. Дорзальные ребра самостоятельные. На вер-
шине они расщеплены на три ступенчато расположенных
выступа, средний из которых наиболее широкий (0,0096 мм),
а дорзальный представлен в виде пальцевидного отростка,
длина которого 0,012 мм. Наружнодорзальные ребра тоже
самостоятельные; по своей длине они короч)е смежных
с ними ребер, на дистальном конце эти ребра пуговча-
то утолщены. Средне латеральное и за дне латеральное реб-
ра слились и представлены одним удлиненным прямым реб-
ром. Переднелатеральное ребро отходит самостоятельно,
на конце оно пуговчато утолщено и является наиболее ко-
ротким из всех ребер бурсы. Вентральные ребра сливаются
у основания, их концы загнуты вверх, при этом вентровен-
тральное ребро наиболее короткое.
Спикулы короткие, массивные, коричневого цвета, слег-
ка изогнуты, 0,168—0,194 мм длины и 0,019—0,026 мм
142
ширины. Длина рулька 0,028—0,0312 мм, максимальная
ширина 0,0144—0,0168 мм. Каждая спикула состоит из ос-
новного, более темного по цвету, ствола губчатого строения.
Дистальный и проксимальный концы спикулы имеют более
светлый цвет и крупносетчатое строение. На уровне перед-
ней трети спикулы к ней прилегает светло-желтого цвета
прозрачное крыло — оболочка, которое выделяется то с
одной, то с другой стороны спикулы и бывает расположено
ровной тоненькой полоской с обеих сторон спикулы. На
дистальном конце крыло отщепляется от ствола спикулы и
образует отросток. На дистальном конце прозрачная обо-
лочка спикулы особенно хорошо выделяется, образуя полу-
Рис. 48. Dictyocaulus mur-
manensis Poljahskaja et
Tschertkova, 1964 (по По-
лянской и Чертковой,
1964): 1 —головной конец
самца, 2 — хвостовой ко-
нец самца, 3 — спикула и
рулек, 4 — область вульвы,
5— хвостовой конец самки.
овал (подобие мочки уха), длина которого 0,0048—0,0072 мм,
ширина 0,0096 мм. Проксимальные концы опикул име-
ют волнообразные края, наиболее высокая часть которых
обращена внутрь.
Самка 13,5—28,4 мм длины, ширина у основания пи-
щевода 0,134 мм, в области вульвы 0,247—0,271 мм и в об-
ласти ануса 0,059—0,065 мм. Длина пищевода 0,566—
143
t),583 мм, максимальная ширина в задней его части 0,067—
0,072 мм. Ширина головного конца с везикулой 0,098—
0,10 мм, без везикулы 0,050 мм. Шейные сосочки парные,
расположены латерально на расстоянии 0,062—0,084 мм
от хвостового конца. Ширина тела в области шейных сосоч-
ков 0,043 мм. Вульва расположена на расстоянии 5,664 мм
от хвостового конца и 9,521 мм от головного конца у сам-
тш длиной 15,187 мм. Вульва окружена небольшими высту-
пающими губами, открывается она в хорошо заметную ва-
гину, длина которой 0,060 мм. Вагина соединена с двумя
широкими яйцеметами длиной 0,472 мм каждый. Анус на-
ходится на расстоянии 0,18—0,21 мм от хвостового конца.
Самка яйцеживородящая. Яйца, содержащие живых личи-
нок, сплошь заполняют вагину и матку, размер яиц 0,062
—0,067 мм длины и 0,028—0,033 мм ширины.
Личинка первой стадии 0,201 мм длины и 0,012 мм ши-
рины. Головной конец тупо закруглен, хвостовой кони-
чески заострен; тело личинки очень нежное, прозрачное,
заполнено мелкой зернистостью. Пищевод слабо выражен,
длина его 0,08 мм. На переднем конце личинки имеется
кутикулярный небольшой выступ в виде шапочки (рис. 48).
Литература: Мицкевич, 1967.
ГЛАВА II
ФАУНИСТИЧЕСКИЙ
ОБЗОР ГЕЛЬМИНТОВ ОЛЕНЕЙ
Работая с литературой (особенно с зарубежной), пара-
зитологи нередко испытывают затруднение в установлении
систематического положения хозяина. Это в полной мере
относится и к оленям. Трудности возникают не только в
результате встречи с устаревшими названиями вида
(Cariacus rufus, Cervus campestris и др.), но также в связи
со спорностью систематики оленей. Так, группу каборог не-
которые исследователи (Флеров, 1952 и др.) рассматривают
в качестве отдельного семейства. Есть высказывания о вы-
делении косуль в самостоятельное подсемейство (Прядко,
19726). Еще больше разногласий в систематике видов.
В последние годы отечественные и зарубежные зоологи
все чаще придерживаются систематики парнокопытных,
предложенной Т. Хальтенортом (Haltenorth, 1963). Олени
современной фауны занимают в ней следующее положение.
ОТРЯД ARTIODACTYLA OWEN, 1948
ПОДОТРЯД RUMINANTIA Scopoli, 1777
Инфраотряд PECORA Linne, 1758
Семейство Cervidae Gray, 1821
Подсемейство Moschinae Zittel, 1893
Род MOSCHUS Linne, 1758
M. moschiferus Linne, 1758 — кабарга
Подсемейство Hydropotinae Trouessart, 1898
Род HYDROPOTES Swinhoe, 1870
H. inermis Swinhoe, 1870 — водяной олень
Род MUNTIACUS Rafinesque, 1815
10-176
145
M. muntjak (Zimmermann, 1780) — мунтжак
Род ELAPHODUS MUne-Edwards, 1872
E. cephalophus Milne-Edwards, 1872 — хохлатый олень,
(гельминтофауна не изучена)
Подсемейство Odocoileinae Pocock, 1923
Род CAPREOLUS Gray, 1821
С. capreolus (Linne, 1758) — косуля
Род ODOCOILEUS Rafinesque, 1832
Подрод ODOCOILEUS Rafinesque, 1832
О. virginianus (Zimmermann, 1780) Miller, 1900 —
белохвостый олень
О. hemionus (Rafinesque, 1817) — чернохвостый олень
О. dicholomus (llliger, 1811) — болотный олень
Подрод HIPPOCAMELUS Leuckart, 1816
О. antisiensis (D'Orbigny, 1834) — североандокий гуэмал
(гельминтофауна не изучена)
О. bisulcus (Molina, 1782) — южноандский гуэмал
Подрод BLASTOCEROS Fitzinger, 1860
О. bezoarcticus (Linne, 1758 — пампасный олень, или кам-
посовый олень
Род MAZAMA Rafinesque, 1817
Подрод MAZAMA Rafinesque, 1817
М. americana (Erxleben, 1777) — большой мазама
М. gouazoubira (Fischer, 1814) — серый мазама
М. папа (Lesson, 1842)) — малый мазама
М. bricenii Thomas, 1908 — карликовый мазама
(гельминтофауна не изучена)
Подрод PUDU Gray, 1850
М. pudu (Molina, 1782) — южный пуду (гельминтофауна
не изучена)
М. mephistophiles (De Winton, 1896) — северный пуду
(гельминтофауна не изучена)
Подсемейство Alcinae Jerdon, 1874
Род ALCES Gray, 1821
А. alces (Linne, 1758) — лось
146
Подсемейство Rangiferinae Pocock, 1923
Род RANGIFER H. Smith, 1927
R. tarandus (Linne, 1758) — северный олень
Подсемейство Cervinae Baird, 1857
Род ELAPHURUS Milne-Edwards, 1866
Е. davidianus Milne-Edwards, 1866 — милу, или олень
Давида (гельминтофауна не изучена)
Род CERVUS Linne, 1758
Подрод HYELAPHUS Sundevall, 1846
С. porcinus (Zimmermann, 1780) — свиной олень
(гельминтофауна не изучена)
Подрод AXIS H. Smith, 1927
С. axis (Erxleben, 1777) — аксис
Подрод SIKA Sklater, 1870
С. nippon Temmink, 1838 — пятнистый олень
Подрод PRZEWALSKIUM Flerov, 1930
С. albirostris Przewalski, 1883 — беломордый тибетский
олень (гельминтофауна не изучена)
Подрод DAMA Frisch, 1775
С. dama Linne, 1758 — лань
С. mesopotamicus Brooke, 1875 — персидская лань
(гельминтофауна не изучена)
Подрод RUCERVUS Hodgson, 1838
С. duvanceli Cuvier, 1823 — барасинга
С. eldi M'Clelland, 1842 — замбар тамин, или олень
Эльди, олень-лира
Подрод RUSA H. Smith, 1927
С. unicolor Kerr, 1792 — замбар индийский
С. timorensis De Blainville, 1822 — гривистый замбар
(гельминтофауна не изучена)
С. mariannus Desmarest, 1822 — замбар филиппинский
(гельминтофауна не изучена)
Подрод CERVUS Linne, 1758
С. elaphus Linne, 1758 — благородный олень
147
Семейство оленей в целом объединяет 208 подвидов. Нет
необходимости в их перечислении, так как в книге гельмин-
тологический материал по подвидам оленей не рассматри-
вается. Что касается видов, то в приложении (стр. 210) наря-
ду с валидными названиями оленей приводятся синонимы,
часто встречающиеся в паразитологической литературе.
Схема распространения оленей современной фауны да-
на на рисунке 49. Привлечен материал ряда ведущих отече-
ственных (Гептнер, Цалкин, 1947; Флеров, 1950, 1952;
Гептнер с соавт., 1961 и др.) и зарубежных (Simpson, 1945;
Elerman, Morrison-Skott, 1951; De Vos et al., 1956; Cabre-
ra, Yepes, 1960; Thenius, 1972; Whitehead, 1972 и др.) зо-
ологов.
Гельминтофауна кабарги
У кабарги известно 20 видов гельминтов, принадлежа-
щих к 15 родам и 9 семействам.
Трематоды: Dicrocoeliidae — Dicrocoelium lanceatum.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. ben-
edeni, M. baeri; Avitellinidae — Thysaniezia giardi; Taeni-
idae — Taenia hydatigena-larvae.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis, Armocapil-
laria moschiferi; Trichocephalidae — Trichocephalus ovis>
T. skrjabini; Onchocercidae — Setaria kabargi; Protostron
gylidae — Protostrongylus moschi, Pneumocaulus kadenazii;
Trichostrongylidae — Trichostrongylus axei, T. colubrifor-
mis, T. skrjabini, Ostertagia ostertagi, Nematodirus filicollis,
N. oiratianus, Nematodirella longissimespiculata.
Гельминтофауна водяного оленя
Гельминты водяного оленя изучены только в условиях
акклиматизации в Англии. Выявлено 13 видов нематод, объ-
Рис. 49. Схема распространения оленей современной фауны (оригинал).
Зоогеографические области: / — Голарктика, II — Индо-Малайская об-
ласть, III — Эфиопская область, IV — Неотропическая область, V — Ав-
стралийская область, VI — Антарктическая область. Олени: 1 — кабар-
га, 2 — водяной олень, 3 — мунтжак, 4 — хохлатый олень, 5 — косуля,
6 — белохвостый олень, 7 — чернохвостый олень, 8 — болотный олень,
9 — североандский гуэмал, 10 — южноандский гуэмал, 11 — кампосо-
вый олень, 12 — большой мазама, 13 — серый мазама, 14 — малый
мазама, 15 — карликовый мазама, 16 — южный пуду, 17 — северный
пуду, 18 — лось, 19 — северный олень, 20 — милу, 21 — свиной олень,
22 — аксис, 23 — пятнистый олень, 24 — тибетский олень, 25 — лань,
26 — персидская лань, 27 — барасинга, 28 — замбар тамин, 29 — замбар
индийский, 30 — гривистый замбар, 31 — замбар филиппинский, 32 —
благородный олень. Условные знаки со штрихом — районы интродук-
ции оленей.
149
единяющихся в 10 родов и 6 семейств: Capillariidae — Са-
pillaria bovis; Trichocephalidae—Trichocephalus ovis; Stron-
gyloididae — Strongyloides sp.; Strongylidae — Chabertia
ovina; Ancylostomatidae — Bunostomum trigonocephalum;
Trichostrongylidae — Trichostrongylus axei; T. cervarius,
T. colubriformis, T. vitrinus, Ostertagia gruhneri, Skrjabina-
gia lyrata, Haemonchus contortus, Nematodirus filicollis.
Гельминтофауна мунтжака
У мунтжака известны только представители семейства
Trichostrongylidae — Spiculopteragia houdemeri, S. vietna-
mica, Apteragia janseni, Cooperia ninhae, Ashworthius tuyen-
quangi.
Гельминтофауна косули
У косули зарегистрировано 114 видов гельминтов, объ-
единяющихся в 53 рода и 24 семейства.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, F. gigantica,
Fascioloides magna, Parafasciolopsis fasciolaemorpha; Dicro-
coeliidae — Dicrocoelium lanceatum, Eurytrema pancreati-
cum; Brachylaemidae — Hasstilesia ovis; Paramphistomati-
dae — Paramphistomum mictrobothrium, Liorchis scotiae, Pa-
ramphistomatidae gen. sp.; Gastrothylacidae — Fischoederius
elongatus, F. skrjabini; Notocotylidae — Ogmocotyle pygargi.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. be-
nedeni; Avitellinidae — Avitellina centripunctata, A. arcti-
ca, A. pygargi, Thysanosoma actinioides, Thysaniezia giardi;
Taeniidae — Taenia cervi-larvae, T. hydatigena-larvae, T. krab-
bei-larvae, Taeniarhynchus saginatus-larvae, Multiceps mul-
ticeps-larvae, Echinococcus granulosus-larvae.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis; Trichoce-
phalidae — T. globulosa, T. ovis, T. skrjabini; Spiruridae —
Pygarginema skrjabini; Habronematidae — Parabronema
skrjabini; Gongylonematidae — Gongylonema pulchrum, G,
aequispicularis; Ascarididae — Ascaris ovis; Onchocercidae
— Wehrdikmansia rugosicauda, Setaria capreola, S. cervi,
S. kabargi, S. labiato-papillosa, S. tundra, S. transcaucasica;
Strongyloididae — Strongyloides papillosus; Syphaciidae —
Skrjabinema ovis; Strongylidae — Chabertia ovina; Ancylo-
stomatidae — Bunostomum trigonocephalum, B. phleboto-
mum; Trichonematidae — Oesophagostomum radiatum, O.
sikae, O. venulosum, O. asperum, O. cervi; Metastrongylidae—
Metastrongylus elongatus; Protostrongylidae — Protostron-
gylus hobmaieri, P. rufescens, Spiculocaulus austriacus, Muel-
150
lerius capillaris, Cystocaulus sp., Skrjabinocaulus sofievi, Va-
restrongylus capreoli, (?) V. sagittatus, Pneumocaulus sp.;
Trichostrongylidae — Trichostrongylus andreevi, T. askivali,
T. axei, T. calcaratus, T. capricola, T. colubriformis, T. longis-
picularis, T. minor, T. ostertagiaformis, T. probolurus, T. skrja-
bini, T. vitrinus, Ostertagia ostertagi, O. gruhneri, O. antipi-
m, O. leptospicularis, Orloffia dahurica, Marshallagia marshal-
li, M. mongolica, Teladorsagia trifurcata, T. pinnata, T. circu-
mcincta, T. grigoriani, Grosspiculagia occidentalis, Skrjabi-
nagia lyrata, S. lyrataeformis, S.kolchida, S. arctica, Aptera-
gia quadrispiculata, Spiculopteragia spiculoptera, S. asymmet-
rica, S. dagestanica, S. schulzi, Rinadia mathevossiani, Coope-
ria curticei, С pectinata, С punctata, Haemonchus contortus,
Nematodirus filicollis, N. battus, N. europeus, N. helvetianus,
N. junctispicularis, N. oiratianus, N. roscidus, N. spathiger,
Nematodirella longissimespiculata, N. alcidis; Dictyocaulidae
— Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckerti.
Гельминтофауна белохвостого оленя
Гельминты белохвостого оленя представлены 59 видами,
объединяемыми в 37 родов и 20 семейств.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloides
magna; Dicrocoeliidae — Dicrocoelium lanceatum; Param-
phistomatidae — Paramphistomum liorchis, Paramphistomati-
dae gen. sp.; Schistosomatidae — Heterobilharzia americana.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. bene-
deni; Avitellinidae — Thysanosoma actinioides; Taeniidae —
Taenia hydatigena-larvae, T. lyncis-l., T. omissa-l, Echinococ-
cus granulosus-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria sp.; Trichocephali-
dae — Trichocephalus ovis; Gongylonematidae — Gongylone-
ma pulchrum, G. verrucosum; Onchocercidae — Wehrdikman-
sia flexuosa, W. cervipedis, Elaeophora schneideri, Setaria
cervi, S. tundra; Strongyloididae — Strongyloides sp.; Sy-
phaciidae — Skrjabinema ovis, S. parva; Strongylidae — Cha-
bertia ovina; Ancylostomatidae — Bunostomum sp., Monodon-
tus louisianensis; Cloacinidae — Eucyathostomum longebur-
satum; Trichonematidae — Oesophagostomum venulosum, O.
cervi, O. columbianum; Protostrongylidae — Protostrongylus
coburni, Varestrongylus alpenae, Parelaphostrongylus ander-
soni, P. tenuis; Trichostrongylidae — Trichostrongylus andre-
evi, T. axei, T. colubriformis, T. vitrinus, Ostertagia mossi,
Marshallagia marshalli, Teladorsagia circumcincta, Skrjabina-
gia dikmansi, S. kolchida, S. lyrata, Spiculopteragia spiculop-
tera, S. asymmetrica, Rinadia mathevossiani, Obeliscoides
151
cuniculi, Cooperia pectinata, Haemonchus contortus, H. simi-
lis, Nematodirus filicollis, N. odocoilei, N. spathiger; Dictyo-
caulidae — Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckerti.
Гельминтофауна чернохвостого оленя
У чернохвостого оленя известно 52 вида гельминтов, при-
надлежащих к 31 роду и 16 семействам.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloides
magna.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. be-
nedeni; Avitellinidae — Thysanosoma actinioides; Taeniidae
— Taenia hydatigena-larvae, T. krabbei-l., T. lyncis-L, T. omis-
sa-L, T. ovis-l., Multiceps serialis-l., Echinococcus granulosus-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria sp.: Trichocephali-
dae — Trichocephalus ovis; Thelaziidae — Thelazia californe-
nsis; Gongylonematidae — Gongylonema pulchrum; Onchocer-
cidae — Wehrdikmansia flexuosa, W. cervipedis, Elaeophora
schneideri, Setaria cervi, S. tundra, S. labiato-papillosa; Stron-
gyloididae — Strongyloides papillosus; Syphaciidae — Evagi-
nuris evaginata, Skrjabinema parva; Strongylidae — Chaber-
tia ovina; Trichonematidae — Oesophagostomum venulosum;
Protostrongylidae — Orthostrongylus macrotis, Parelaphost-
rongylus odocoilei, P. tenuis; Trichostrongylidae — Trichost-
rongylus axei, T. colubriformis, T. longispicularis, T. vitrinus,
Ostertagia ostertagi, Orloffia orloffi, Teladorsagia trifurcata,
T. circumcincta, Grosspiculagia occidentalis Marshallagia
marshallU Pseudostartagia bullosa, Haemonchus contortus,
Nematodirus filicollis, N. abnormalis, N. odocoilei, Nematodi-
rella longissimespiculata, Cooperia zurnabada; Dictyocauli-
dae — Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckerti.
Гельминтофауна болотного оленя
Гельминтофауна болотного оленя изучена слабо. У него
известно 5 видов гельминтов, каждый из которых является
представителем одного из семейств.
Трематоды: Paramphistomatidae — Paramphistomum lio-
rchis; Cladorchidae — Balanorchis anastrophus; Diplodiscidae
— Zygocotyle lunatum.
Цестоды: Avitellinidae — Thysanosoma actinioides.
Нематоды: Spiruridae — Pygarginema verrucosa.
Гельминтофауна пампасного (кампосового) оленя
Гельминтофауна кампосового оленя практически не изу-
чена. Известно 3 вида: Paramphistomum liorchis, Monie-
zia expansa, Eucyathostomum longesubulatum.
152
Гельминтофауна большого мазамы
У большого мазамы известно 7 видов гельминтов, при-
надлежащих к 7 родам и 7 семействам.
Трематоды: Paramphistomatidae — Paramphistomum
liorchis.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa; Avitel-
linidae — Thysanosoma actinioides.
Нематоды: Trichocephalidae — Trichocephalus ovis;
Onchocercidae — Setaria bidentata; Syngamidae — Mammo-
monogamus laryngeus; Cloacinidae — Eucyathostomum lon-
gesubulatum.
Гельминтофауна серого мазамы
Гельминты серого мазамы относятся к 12 видам, 12 ро-
дам, 8 семействам.
Трематоды: Paramphistomatidae — Paramphistomum li-
orchis.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia benedeni; Avitel-
linidae — Thysanosoma actinioides; Taeniidae—Taenia hyda-
tigena-larvae.
Нематоды: Spiruridae — Pereiraia lassancei; Onchocerci-
dae — Setaria bidentata; Strongyloididae — Strongyloides
papillosus; Cloacinidae — Eucyathostomum longesubulatum;
Trichostrongylidae — Haemonchus contortus, Mazamastron-
gylus trinitatis, Nematodirus urichi; у двух видов — Maza-
manema longibursatus и Ierestrongylus filiformis системати-
ческое положение семейств не выяснено.
Гельминтофауна малого мазамы
Из гельминтов известны виды: Paramphistomum li-
orchis (Paramphistomatidae), Moniezia expansa (Anoplocepha-
lidae), Thysanosoma actinioides (Avitellinidae), Pygarginema
verrucosa (Spiruridae), Setaria bidentata (Onchocercidae),
Haemonchus bispinosus (Trichostrongylidae).
Гельминтофауна лося
Гельминтофауна лося представлена 62 видами гельмин-
тов, относящихся к 42 родам, 20 семействам.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloides
magna, Parafasciolopsis fasciolaemorpha; Dicrocoeliidae —
Dicrocoelium lanceatum; Paramphistomatidae — Liorchis
scotiae, Paramphistomatidae gen. sp.; Gastrothylacidae —
Fischoederius skrjabini; Schistosomatldae — Orientobilhar-
zia turkestanica (?).
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. be-
153-
nedeni; Avitellinidae — Thysanosoma actinioides; Taeniidae
— Taenia cervi-L, T. hydatigena-L, T. krabbei-l., T. parenchi-
matosa-L, Echinococcus granulosus-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis; Trichoceph-
alidae — Trichocephalus globulosa, T. gazellae, T. ovis, T.
skrjabini, T. alcis; Thelaziidae — Thelazia rhodesi; Habrone-
matidae — Parabronema skrjabini; Onchocercidae — Weh-
rdikmansia cervipedis, Alcefilaria abramovi, Setaria cervi,
S. labiato-papillosa, S. tundra; Strongyloididae — Strongy-
loides papillosus; Strongylidae — Chabertia ovina; Ancylo-
stomatidae — Bunostomum trigonocephalum; Trichonemati-
dae — Oesophagostomum venulosum, O. asperum; Protostron-
gylidae — Protostrongylus sp., Orthostrongylus macrotis,
Varestrongylus capreoli, Elaphostrongylus cervi (?), Parela-
phostrongylus tenuis; Trichostrongylidae — Trichostrongylus
axei, T. capricola, T. colubriformis, T. vitrinus, Ostertagia
ostertagi, O. antipini, O. leptospicularis, Orloffia orloffi,
Teladorsagia circumcincta, Skrjabinagia lyrataeformis, S.
kolchida, S. arctica, Spiculopteragia spiculoptera, S. dagesta-
nica, S. schulzi, Cooperia sp., Haemonchus contortus, H. simi-
lis, Ashworthius sidemi, Nematodirus filicollis, N. mauritani-
cus, N. spathiger, Nematodirella longissimespiculata, N. alci-
dis, N. gazelli; Dictyocaulidae — Dictyocaulus viviparus, D.
eckerti.
Гельминтофауна северного оленя
Известно 59 видов гельминтов северного оленя. Они
принадлежат к 37 родам, объединяемым в 17 семейств.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloi-
des magna; Dicrocoeliidae — Dicrocoelium lanceatum; Param-
phistomatidae — Liorchis scotiae, Paramphistomatidae gen.
sp.; Gastrothylacidae — Fischoederius elongatus.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. bene-
deni, M. taymirica, M. mizkewitschi, M. baeri, Eranuides
mathevossianae; Avitellinidae — Avitellina arctica, Thysani-
esia giardi; Taeniidae — Taenia hydatigena-larvae, T. krab-
bei-L, T. parenchimatosa-l., Taeniarhynchus saginatus-l.,
Multiceps multiceps-L, Echinococcus granulosus-L, Alveococ-
cus multilocularis-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis, C. rangiferi;
Trichocephalidae — Trichocephalus globulosa, T. ovis, T.
tarandi; Habronematidae — Parabronema skrjabini; Oncho-
cercidae — Wehrdikmansia flexuosa, W. cervipedis, Alcefi-
laria abramovi, Setaria cervi, S. tundra; Ascarididae —
Ascaris mosgovoji; Syphaciidae — Skrjabinema tarandi, S.
oreamni; Trichonematidae — Oesophagostomum venulosum;
154
Protostrongylidae— Elaphostrongylus cervi, Parelaphostron-
gylus tenuis; Trichostrongylidae — Trichostrongylus axei,
T. colubriformis, T. probolurus, T. vitrinus, Ostertagia
ostertagi, O. gruhneri, O. tarandi, Marshallagio mar-
shalli, Teladorsagia trifurcata, T. circumcincta, Skrjabi-
nagia arctica, S. lyrata, Spiculopteragia dagestanica, Coope-
ria pectinata. C. punctata, Haemonchus contortus. Nematodi-
rus skrjabini, N. tarandi, Nematodirella longissimespiculata,
Mecistocirrus digitatus; Dictyocaulidae — Dictyocaulus vivi-
parus, D. eckerti, D. murmanensis.
Гельминтофауна аксиса
У аксиса известно 8 видов гельминтов, которые являют-
ся представителями 8 родов, объединяемых в 6 семейств.
Трематоды: Paramphistomatidae gen. sp.
Цестоды: Taeniidae — Taenia hydatigena-larvae.
Нематоды: Trichostrongylidae — Cooperia punctata, Hae-
monchus cervinus, Nematodirus sp.; Onchocercidae — Seta-
ria cervi; Trichocephalidae — Trichocephalus ovis; Trichone-
matidae — Oesophagostomum curvatum, O. indicum.
Гельминтофауна пятнистого оленя
Гельминтофауна пятнистого оленя представлена 50 ви-
дами, объединяемыми в 34 рода и 16 семейств.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica; Dicrocoeli-
idae — Dicrocoelium lanceatum, Eurytrema pancreaticum;
Paramphistomatidae — Paramphistomum ichikawai, P. petro-
wi, Liorchis scotiae, Paramphistomatidae gen. sp.; Notocoty-
lidae — Ogmocotyle pygargi.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. bene-
deni; Taeniidae — Taenia hydatigena-L, Echinococcus granu-
losus-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis; Trichoce-
phalidae — Trichocephalus gazellae, T. ovis, T. skrjabini; Spi-
ruridae — Pygarginema skrjabini; Onchocercidae — Wehrdi-
kmansia flexuosa, W. cervipedis, Setaria cervi; Strongylidae
— Globocephalus longemucronatus, Raillietostrongylus samo-
ensis; Ancylostomatidae — Bunostomum trigonocephalum;
Trichonematidae — Oesophagostomum radiatum, O. sikae,
O. venulosum, O. asperum, Schulzinema miroljubovi; Proto-
strongylidae — Elaphostrongylus cervi; Trichostrongylidae
— Trichostrongylus axei, T. colubriformis, Ostertagia oster-
tagi, O. gruhneri, O. leptospicularis, Teladorsagia trifurcata,
T. circumcincta, Skrjabinagia kolchida, S. lyrata, Spiculopte-
ragia spiculoptera, S. schulzi, S. yamashitai, Rinadia japoni-
ca, R. mathevossiani, Cooperia pectinata, Haemonchus conto-
155
rtus, Ashworthius sidemi, Nematodirus helvetianus, N. oira-
tianus, N. spathiger, Nematodirella longissimespiculata; Di-
ctyocaulidae — Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckerti.
Гельминтофауна лани
У лани обыкновенной известно 49 видов гельминтов»,
объединяемых в 27 родов и 15 семейств.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloi-
des magna; Dicrocoeliidae — Dicrocoelium lanceatum; Param-
phistomatidae — Paramphistomatidae gen. sp.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. bene-
deni; Taeniidae — Taenia cervi-l., T. hydatigena-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis; Trichoce-
phalidae — Trichocephalus gazellae, T. globulosa, T. ovis, T.
skrjabini; Gongylonematidae — Gongylonema pulchrum;
Onchocercidae — Wehrdikmansia flexuosa, W. cervipedis,
Setaria tundra; Strongyloididae — Strongyloides papillosus;
Strongylidae — Chabertia ovina; Trichonematidae — Oeso-
phagostomum radiatum, O. sikae, O. venulosum, O. cervi; Pro-
tostrongylidae — Varestrongylus sagittatus; Trichostrongy-
lidae — Trichostrongylus axei, T. capricola, T. colubriformis,
T. vitrinus, T. ventricosus, Ostertagia ostertagi, O. leptospU
cularis, O. mossi, Teladorsagia trifurcata, Skrjabinagia kol-
chida, Apteragia quadrispiculata, Spiculopteragia spiculopte-
ra, S. asymmetrica, Rinadia mathevossiani, Cooperia curticei,
C. oncophora, С pectinata, Haemonchus contortus, Nematodi-
rus filicollis, N. helvetianus, N. roscidus, N. spathiger; Di-
ctyocaulidae — Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckertL
Гельминтофауна барасинги
Известны лишь трематоды двух семейств: Paramphisto-
matidae — Paramphistomum gotoi; Gastrothylacidae — Ga-
strothylax cruminifer.
Гельминтофауна замбара тамина (оленя Эльди, оленя-лиры)
Из гельминтов известны лишь Paramphistomatidae —
Paramphistomatidae gen. sp., Trichocephalidae — Trichoce-
phalus alcocki.
Гельминтофауна замбара индийского
Известны гельминты всех трех классов (5 видов).
Трематоды: Fasciolidae — Fascioloides magna.
Цестоды: Taeniidae — Taenia hydatigena-l., Т. lyncis-L
Нематоды: Trichostrongylidae — Spiculopteragia houde-
meri, Rinadia andreevae.
156
Гельминтофауна благородного оленя
У благородного оленя известно 89 видов гельминтов, от-
носящихся к 54 родам, 23 семействам.
Трематоды: Fasciolidae — Fasciola hepatica, Fascioloides
magna, Parafasciolopsis fasciolaemorpha; Dicrocoeliidae — Di-
crocoelium lanceatum; Paramphistomatidae — Paramphisto-
mum microbothrium, Paramphistomatidae gen. sp.; Gastrothy-
lacidae — Fischoederius skrjabini.
Цестоды: Anoplocephalidae — Moniezia expansa, M. be-
nedeni; Avitellinidae — Thysanosoma actinioides, Thysanie-
zia giardi; Taenifdae — Taenia cervi-L, T. hydatigena-L, T.
krabbei-l., T. parenchimatosa-L, Taeniarhynchus saginatus-L,
Echinococcus granulosus-l.
Нематоды: Capillariidae — Capillaria bovis; Trichoce-
phalidae — Trichocephalus alcocki, T. gazellae, T. ovis, T.
skrjabini; Spiruridae — Pygarginema skrjabini; Habronema-
tidae — Parabronema skrjabini; Thelaziidae — Thelazia rho-
desi; Gongylonematidae — Gongylonema pulchrum; Oncho-
cercidae — Wehrdikmansia flexuosa, W. cervipedis, W. jaku-
tensis, Alcefilaria abramovi, Elaeophora schneideri, Cutifila-
ria wenki, Onchocerca skrjabini, Parafilaria antipini, Seta-
ria cervi, S. labiato-papillosa; Strongyloididae — Strongyloi-
des papillosus; Strongylidae — Chabertia ovina; Ancylosto-
matidae — Bunostomum trigonocephalum, B. phlebotomum;
Trichonematidae — Oesophagostomum radiatum, O. sikae, O.
venulosum, O. cervi, O. indicum, O. columbianum, Schulzine-
ma miroljubovi; Metastrongylidae — Metastrongylus elonga-
tus; Protostrongylidae — Protostrongylus rufescens, Muelle-
rius capillaris, Cystocaulus sp., Orthostrongylus macrotis,
Varestrongylus sagittatus, V. tuvae, Elaphostrongylus cervi,
Parelaphostrongylus tenuis; Trichostrongylidae — Trichost-
rongylus askivali, T. axei, T. colubriformis, T. capricola, T.
ostertagiaformis, T. vitrinus, T. ventricosus, Ostertagia oster-
tagi, O. gruhneri, O. antipini, O. leptospicularis, Marshallagia
marshalli, Teladorsagia trifurcata, T. circumcincta, Skrjabi-
nagia kolchida, S. arctica, S. lyrata, Apteragia quadrispicula-
ta, Spiculopteragia spiculoptera, S. asymmetrica, S. schulzi,
JRinadia quadrifurcata, R. mathevossiani, Cooperia curticei,
C. pectinata, Haemonchus contortus, Ashworthius sidemi, A.
gagarini, Nematodirus filicollis, N. oiratianus, N. roscidus,
N. spathiger, Nematodirella longissimespiculata; Dictyocauli-
dae — Dictyocaulus filaria, D. viviparus, D. eckerti; Syphaci-
idae — Skrjabinema ovis.
ГЛАВА III
ГЕНЕЗИС ГЕЛЬМИНТОФАУНЫ ОЛЕНЕЙ,
ЕЕ ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ И НЕКОТОРЫЕ
ОСОБЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ГЕЛЬМИНТОВ
Основные черты
формирования гельминтофауны оленей
О центре возникновения и расселении представителей
фауны можно судить не только по данным палеонтологии.
Таких материалов по гельминтам практически нет. Как от-
мечает В. Г. Гептнер (1936), в этом случае можно учитывать
косвенные данные. Путь этот трудоемок и приводит, в су-
щности, к гипотезам, которые, однако, не лишены значи-
тельной доли вероятности.
Большинство исследователей сходятся во мнении, что
эволюция гельминтов протекает сопряженно с эволюцией
хозяев. Расхождение лишь в оценке степени этой связи.
Одни являются строгими приверженцами «филогенетиче-
ского параллелизма», другие полагают, что возникновение
новых форм паразитов может происходить и независимо о г
формообразования хозяев. Обе концепции не исключают в
формировании ареалов паразитов участия различных групп
позвоночных. Следовательно, для выяснения истории фор-
мирования гельминтофауны определенного хозяина нужно
учитывать не только сведения, касающиеся эволюции и фи-
логении данной группы животных, но и ряд дополнитель-
ных вопросов, отражающих генезис фауны других предста-
вителей животного мира. Только сопоставление различных
косвенных данных, касающихся истории формирования су-
ши, изменения климата на земном шаре в геологическом
прошлом, эволюции оленей и других животных — хозяев
гельминтов и самих гельминтов — позволяют представить
возможные очаги возникновения и расселение паразитиче-
ских червей, зарегистрированных у оленей современной фа-
уны (Прядко, 1972а).
Прежде всего рассмотрим некоторые вопросы, связан-
ные с эволюцией, расселением, современным распростране-
нием и экологией оленей.
158
Полагают (Банников, Флинт, 1971 и др.), что олени, от-
делившись от оленьков (трагулид), появились в нижнем оли-
гоцене Юго-Восточной Азии (около 40 млн. лет назад) и
сложились в хорошо очерченную группу древнейших оленей
— палеомерицин (Palaeomerycinae).
К появлению оленей основная территория суши (Аркто-
гея) была представлена Африкой, Евразией и Северной Аме-
рикой, имевшими сухопутные связи. Крупные отдельные
участки суши составляли лишь Австралия (Нотогея), обосо-
бившаяся в мезозое, и Южная Америка (Неогея), изоляция
которой продолжалась с мезозоя до верхнего плиоцена. Кли-
мат на земле был мягким. Теплая зона распространялась
до Центральной Европы и Северной Америки, а древесная
растительность — до полярных районов (Шварцбах, 1955).
В связи с продолжавшимся с олигоцена усилением похоло-
дания климата (Марков с соавт., 1968), особенно резко про-
явившимся в конце плиоцена и плейстоцене, произошли
большие изменения в наземной растительности и животном
мире. В миоцене вечнозеленые тропические растения исчез-
ли из северных районов, их заменили деревья с опадающей
листвой. В четвертичном периоде образовались тундра и тай-
га. И только в приэкваториальной полосе до наших дней со-
хранилась растительность и животный мир древних эпох.
Олени и другие представители жвачных (полорогие, жира-
фы) в миоцене расселились по Арктогее. После разделения
оленей на евразийскую и американскую ветви (нижний
миоцен) началось формирование оленей современной
фауны.
По К. К. Флерову (1952), в конце плиоцена ((более мил-
лиона лет назад) сформировалась и приобрела современный
облик индо-малайская фауна оленей — род Muntiacus, под-
роды Axis, Rusa. К концу плейстоцена (менее 100 тыс. лет
назад) окончательно сложилась голарктическая фауна:
Alces, Rangifer и три вымерших рода — Eucladocerus, Mega-
loceros и Cervalces, а несколько раньше группа оленей, ха-
рактерная для умеренных и субтропических зон Восточного
полушария — Capreolus, Cervus nippon, Cervus elaphus, под-
род Dama. После массового расселения оленей в верхнем пли-
оцене из Северной Америки в Южную через образовавшееся
соединение — Панамский мост — в плейстоцене происходит
и формирование американской фауны оленей (Odocoileus,
Mazama). Cervus elaphus мигрировал из Евразии в Америку
(Гептнер, Цалкин, 1947) значительно позднее, очевидно, при
существовании Берингии в конце четвертичного периода.
Через Берингию неоднократно, преимущественно в восточ-
ном направлении, расселялись и другие звери, в том числе
159
полорогие, что, надо полагать, способствовало и расшире-
нию ареала свойственных им гельминтов.
Естественный ареал оленей современной фауны охваты-
вает Европу, Азию, Северную и Южную Америку, север
Африки, Арктический архипелаг, многие острова Северного
Ледовитого океана и всю островную область между Азией и
Австралией (рис. 49).
Предки оленей — олигоценовые трагулиды — обитали в
стоячих водоемах и болотах тропических и субтропических
лесов и наряду с растительностью поедали мелких позво-
ночных животных, а также олигохет, моллюсков и других
беспозвоночных. Многие сходные с трагулидами экологиче-
ские ч)ерты сохранили и палеомерицины. Лишь в миоцене
(около 20 млн. лет назад) с появлением наиболее выражен-
ного оленьего типа (Dicrocerus), .близкого к мунтжакам, на-
метились первые признаки экологической дифференциации
оленей и трагулид. Олени вышли из болотистых зарослей и
начали осваивать более сухие лесные местности. Современ-
ные формы оленей, несмотря на довольно разнообразную по
развитию группу животных, в целом имеют очень сходную
экологию. В питании многих видов кроме травянистой ра-
стительности значительную роль играют ветки древесных
и кустарниковых пород. Это главным образом лесные и ле-
состепные звери, один вид — тундровый. В горах встреча-
ются до верхней границы леса, заходя в нижнюю часть аль-
пийской зоны; в зоне степей и пустынь обитают в
интразональных участках — в пойменных джунглевых и
тугайных зарослях.
На протяжении многих сотен тысяч лет олени контак-
тируют с разными животными. Их развитие происходит бок
о бок с другими парнокопытными, особенно с семейством
полорогих, являющихся не менее пластичной группой жи-
вотных, чем олени. Прямой или косвенный контакт оленей
происходил не только с представителями класса млекопита-
ющих, но и с другими позвоночными животными. Их си-
стематическая близость и сходство экологических черт оп-
ределяли степень влияния на формирование гельминтофау-
ны оленей и общность компонентов фауны паразитических
червей.
В процессе эволюции олени, разумеется, контактирова-
ли и с беспозвоночными животными. Однако, по Ф. Цейне-
ру i(1963), вспышка эволюционного развития среди назем-
ных и пресноводных моллюсков произошла раньше, чем
среди млекопитающих; на протяжении плейстоцена моллю-
ски почти не изменились, а некоторые современные виды
моллюсков существуют 10—30 млн. лет. Надо полагать,
160
что это относится и к другим типам беспозвоночных живот-
ных — промежуточных хозяев гельминтов, имеющих, как
и моллюски, более древнее происхождение. Палеонтологи-
ческие находки свидетельствуют о том, что у насекомых
гельминтов находили еще в пермских отложениях, имеющих
возраст в пределах 250—300 млн. лет. Поэтому следует
считать, что формирование гельминтофауны жвачных, осо-
бенно в плейстоцене, определялось не столько развитием бес-
позвоночных, сколько эволюцией позвоночных животных
(млекопитающих)—хозяев определенных групп гельмин-
тов.
Такова в принципе история формирования суши и кли-
мата на земле, эволюция, расселения и экология оленей.
Остановимся на характеристике самих гельминтов.
Все обнаруженные у оленей гельминты относятся к ше-
сти отрядам: Fasciolida (трематоды), Cyclophyllidea (цесто-
ды), Trichocephalida, Spirurida, Oxyuroidea, Rhabditida (не-
матоды).
Согласно высказываниям ведущих отечественных гель-
минтологов (Скрябин, Ивашкин, 1968, 1970; Шульц, Гвоз-
дев, 1972 и др.), первыми хозяевами трематод, цестод и не-
матод были беспозвоночные; основные типы гельминтов
сформировались как паразиты задолго до появления позво-
ночных. В настоящее время бесспорно, что предками трема-
тод и цестод, а также других плоских червей являются тур-
беллярии, возникшие в прекембрии — около 600 млн. лет
назад. Среди ресничных червей и сейчас имеются все гра-
дации паразитизма вплоть до эндопаразитизма.
Судя по тому, что трематоды способны паразитировать не
только у птиц и млекопитающих, появившихся 150—200
млн. лет назад, но и у более примитивных групп позвоноч-
ных (рыб, амфибий, рептилий), эпохами которых являются
девон, карбон, триас и юра (150—400 млн. лет назад), со-
сальщики, по-видимому, зародились в мезозое (предки под-
отрядов Pronocephalata, Schistosomatata) или даже в палео-
зое {Fasciolata, Paramphistomatata).
По А. А. Спасскому (1951), предки современных анопло-
цефалят и тениат также возникли задолго до кайнозоя. Та-
кое предположение вполне справедливо не только с учетом
способности некоторых из них (Linstowiidae) паразитировать
у рептилий, эпоха расцвета которых относится к триасу и
юре (около 150—200 млн. лет назад), но и потому, что про-
никновение некоторых исходных форм, в частности пред-
ков семейств Anoplocaphalidae и Taeniidae, в Австралию в
далеком прошлом могло произойти только до обособления
этого континента от других материков. Последнее имело
11-176
161
место именно в мезозое. Широко расселившись по земному
шару, цепни приспособились к обитанию у различных групп
хозяев, дав большое разнообразие форм. Третье семейство
отряда Cyclophillidea, представители которого паразитиру-
ют у оленей —семейство Avitellinidae, обособилось от об-
щего ствола цепней позднее. Авителлиниды проникли в
Австралию в результате антропогенного фактора.
Из нематод филогенетически более древние аденофоры.
По А. А. Парамонову (1962), они зародились еще в бентосе
моря. Не исключено, что это могло произойти еще до силу-
ра (400—450 млн. лет назад), когда все обитатели морей
были беспозвоночными животными. Свидетельством исклю-
чительной древности паразитизма аденофор является то,
что у представителей двух отрядов (Trichocephalida и Diocto-
phimida) промежуточными хозяевами являются только наи-
более примитивные организмы — аннелиды, а нематоды от-
ряда Dorylaimida завершают цикл развития в организме на-
секомых (Скрябин, Ивашкин, 1970). Сецерненты, можно
полагать, возникли также в палеозое, но позже, чем адено-
форы (Скрябин, Ивашкин, 1968). Они объединяют три отряда
— Spirurida, Oxyuroidea и Rhabditida. Первые два отряда
в филогенетическом отношении являются более древними.
Их представители, относящиеся к роду Cucullanus из подот-
ряда Cucullanata (Spirurida) и роду Oxyuris — Oxyurata
(Oxyuridea), зарегистрированы у самых древних морских
позвоночных — круглоротых (Cyclostomata), возникших еще
в ордовикском периоде (около 450 млн. лет назад), и в ос-
новном приобщены к водной среде. Нематоды отряда Rhab-
ditida связаны главным образом с сушей. Представители од-
ного из его подотрядов (Strongylata) у позвоночных впервые
появились у амфибий. Р. С. Шульц (1951) предполагает, что
предки стронгилят (простронгиляты) возникли у ранних ам-
фибий в девоне или нижнем карбоне, т. е. около 350 млн.
лет назад. Можно полагать, что когда амфибии приобрели
способность размножаться и на суше, положив начало (в
карбоне) первым по-настоящему наземным позвоночным
животным — древнейшим рептилиям, исходные формы
стронгилят стали осваивать наземные пространства.
Ознакомившись в общих чертах с рядом фактов, харак-
теризующих прошлое земли, развитие животного и расти-
тельного мира, а также эволюцию гельминтов и их (приуро-
ченность к разным хозяевам, постараемся представить воз-
можные очаги возникновения и пути расселения паразити-
ческих червей, отмеченных у оленей современной фауны.
К тому времени, когда у трагулид и оленей наметились пер-
вые признаки экологической дифференцировки (средний
162
миоцен), Ресога, по-видимому, уже были хозяевами пред-
ставителей всех шести отрядов гельминтов, присущих со-
временным оленям. Формирование гельминтофауны оленей,
как и паразитофауны в целом (Павловский, 1934), могло
идти по линии двойной адаптации: с одной стороны, — к
среде первого порядка (организму хозяев), с другой, — к
среде второго порядка (внешней среде в широком понятии).
Как первая, так и вторая среда в геологическом прошлом
претерпевала значительные изменения; эволюционировали
и паразиты. Процесс формирования фауны гельминтов оле-
ней шел, во-первых, преимущественно параллельно генези-
су фауны оленей, во-вторых, он зависел от становления
фауны систематически близких к оленям животных (глав-
ным образом других групп жвачных), занимающих ту же
или соседние экологические ниши, и, в-третьих (ч}го мало
вероятно), ее становление происходило в результате преем-
ственности ранее существовавших ((первичных) систем хозя-
ино-паразитных отношений, в которых принимали участие
другие классы позвоночных — амфибии, рептилий, птицы.
После великих географических открытий заметную роль
в формировании гельминтофауны оленей, несомненно, стал
играть антропогенный фактор. Однако следует учитывать,
что вывоз животных (особенно жвачных) происходил преи-
мущественно из Старого Света в Новый. Следовательно, в
этом направлении вместе с хозяевами расселялись и гель-
минты.
Судя по современному характеру распространения и
приуроченности к хозяевам, очагом возникновения пред-
ставителей семейства Fasciolidae, по-видимому, является
Юго-Восточная Азия. Отсюда они вместе с расселившимися
хозяевами (Ресога) широко распространились по всей Пале-
арктике, проникли в Африку. В числе других родов в Афри-
ке они сейчас представлены наиболее примитивной формой
семейства — родом Protofasciolata (у слона). С первыми
волнами вселений азиатских парнокопытных (миоцен) в
Северную Америку, очевидно, были занесены и фасциоли-
ды. У евразийских парнокопытных фасциолиды эволюцио-
нировали до родов Fasciola (F. hepatica, F. gigantica) и Рага-
fasciolopsis (Р. fasciolaemorpha), в Америке сформировался
род Fascioloides (F. magna). Фасциолоиды являются эндеми-
ками для американского континента. В современную эпоху
в результате деятельности человека между Америкой и
Евразией произошел обмен некоторыми представителями
фасциолид. Вид F. hepatica занесен вместе с завезенным до-
машним скотом в Америку, где получил широкое распрост-
ранение. Американская форма — F. magna с вапити в
163
XIX в. занесена в Европу. Здесь данный вид получил бла-
гоприятные условия для развития, и его ареал в настоящее
время угрожающе расширяется, охватывая уже несколько
европейских стран — Великобританию, Италию, Польшу,
Чехословакию и др. В Африке у бегемота найден другой вид
Fascioloides (F. nanzi). Видимо, следует согласиться с теми
исследователями, которые относят указанную трематоду к
роду Fasciola (Odening, 1971).
В числе хозяев представителей семейства Brachylaemidae
отмечаются такие примитивные млекопитающие, как одно-
проходные, насекомоядные и зайцеобразные. Все это не ис-
ключает, что брахилемиды были еще в мезозое. Единствен-
ный вид (Hasstilesia ovis) встречается у жвачных редко и
только в Азии. Очевидно, с этой частью света и связано про-
исхождение этой регрессивной формы.
Представители семейства Dicrocoeliidae способны пара-
зитировать у очень широкого круга хозяев—от рептилий до
высших млекопитающих (приматов); населяют все конти-
ненты, Даже Австралию (у птиц). Следовательно, исходная
форма дикроцелиид зародилась задолго до появления оле-
ней. Оленям свойственно два вида данного семейства —
Eurytrema pancreaticum и Dicrocoelium lanceatum. По В. Я.
Панину (1969), первичным очагом расселения Е. pancreati-
сит является Юго-Восточная Азия. Вполне вероятно, что
здесь же произошло формирование D. lanceatum. В дальней-
шем оба вида расселились на евразийском и африканском
континентах. Полагают, что в Америку они (D. lanceatum)
попали в результате завоза человеком животных — носи-
телей инвазии. Впервые дикроцелии там зарегистрированы
у овцы в 1930 г., у крупного рогатого скота в 1941 г; бе-
лохвостый олень является третьим хозяином. Этот факт —
ограничение естественного ареала дикроцелиид жвачных
вне пределов Старого Света, видимо, можно объяснить тес-
ной эволюцией данной группы сосальщиков с полорогими;
олени, надо полагать, — их вторичные хозяева. Указанное
предположение основывается на том, что американская
ветвь оленей обособилась еще в миоцене, когда теплый
климат, казалось бы, должен был благоприятствовать завер-
шению биологического цикла дикроцелии даже в северных
районах Евразии и Северной Америки. Что касается поло-
рогих, то они начали мигрировать в Америку через Берин-
гию уже в плейстоцене, когда резкое похолодание климата
на пути следования животных исключало наличие подхо-
дящих условий для развития дикроцелиид вне организма
дефинитивного хозяина, и эти сосальщики не смогли про-
никнуть в Америку.
164
Повсеместное распространение представителей подотря-
да Paramphistomatata и их приуроченность к различным
позвоночным, в том числе примитивным классам — рыбам,
амфибиям, дает основание полагать, что к появлению пар-
нокопытных парамфистомататы населяли все материки.
Развитие представителей отдельных семейств, регистриру-
ющихся в настоящее время у оленей, шло различными пу-
тями. Это связано с миграцией жвачных и их длительной
изоляцией в пределах определенных континентов.
Очагом возникновения представителей семейств Рагат-
phistomatidae и Gastrothylacidae, по-видимому, явля-
ется Старый Свет, а именно Юго-Восточная Азия — место
появления жвачных, преимущественных хозяев указан-
ных трематод. i
Представители семейств Cladorchidae и Diplodiscidae
паразитируют не только у жвачных, но и у более прими-
тивных позвоночных: первые — у грызунов, а вторые —
кроме того, у рыб, амфибий, рептилий и птиц. Ареалы се-
мейств в целом охватывают Старый и Новый Свет, а дипло-
дисциды представлены даже в Австралии (у амфибий, реп-
тилий). Однако у оленей и полорогих представители обоих
семейств зарегистрированы только в Южной Америке. Ви-
димо, жвачные являются дополнительной ветвью в биологи-
ческом цикле паразитов этой самобытной фауны. В первую
очередь указанное касается зигокотилов, облигатные хозяе-
ва которых — птицы.
Повсеместное распространение и широкая экологическая
валентность нотокотилид в целом (они паразитируют в ос-
новном у птиц, а также у млекопитающих разных отрядов,
в том числе морских) указывает на то, что семейство Noto-
cotylidae, вероятно, дифференцировалось до кайнозоя. У
оленей регистрируются представители одного рода (Ogmoco-
tyle), ареал которого не выходит за пределы Азии. По-види-
мому, с этой частью суши связано его формирование.
Представители семейства Schistosomatidae адаптирова-
лись к различным классам позвоночных (очевидно, вначале
к птицам) и распространились на всех континентах. Род
Orientobilharzia, представители которого свойственны ряду
групп животных, в том числе оленям, видимо, сформировал-
ся в Евразии. Похолодание климата и надвинувшиеся с се-
вера и гор льды оттеснили ареалы животных-хозяев к югу,
не дав расселиться вновь образовавшейся форме паразита
через Берингию в Америку. Есть основания полагать, что
род Heterobilharzia сформировался в Северной Америке. Но
не исключено (Jung, 1974), что паразитирование его предста-
166
вителей у американских млекопитающих, в том числе у оле-
ней, может быть и результатом деятельности человека.
Распространение представителей семейства Anoplocepha-
lidae на всех континентах (в том числе в Австралии) и их
способность к паразитированию у самых примитивных мле-
копитающих указывает на дифференциацию этой группы до
кайнозоя (Опасский, 1951). Филогенетически очень древним
является род Moniezia, представители которого паразитиру-
ют преимущественно у грызунов и парнокопытных. Этот
род, возможно, сформировался в Голарктике в миоцене или
плиоцене, т. е. в эпоху расцвета парнокопытных.
Как отмечалось ранее, авителлиниды — более молодая
группа цепней. Они не проникли естественным путем в Авст-
ралию, и их наиболее примитивный дефинитивный хозяин
— мозюленогие. Полагают, что мозоленогие появились в
эоцене Северной Америки. В плиоцене или плейстоцене они
расселились в Азию, Северную Африку, Европу и Южную
Америку. Не исключено, что эти животные сыграли опре-
деленную роль в становлении семейства Avitellinidae. Поз-
днее большую роль в генезисе фауны авителлинид, очевид-
но, сыграли олени. У них регистрируются представители
всех трех подсемейств — Avitellininae (Avitellina), Thysanie-
ziinae (Thysaniezia), Thysanosomatinae (Thysanosoma). По-
следнее подсемейство — автохтон Нового Света. Его форми-
рование, видимо, происходило в Южной Америке, куда
одна из филогенетических ветвей авителлинид могла быть
занесена после расселения мозоленогих и оленей в верхнем
плиоцене из Северной Америки через образовавшееся сое-
динение — Панамский мост. Два других подсемейства, оче-
видно, сформировались в Евразии и Африке, а затем в ряде
случаев в результате антропогенного фактора расселились
на другие континенты.
Повсеместное распространение тениид и их способность
паразитировать у различных отрядов млекопитающих (да-
же у сумчатых), а также у птиц, дает основание предпола-
гать появление исходных форм семейства Taeniidae до сере-
дины -мезозоя. К данному выводу пришел и А. А. Спасский
(1951). Несомненно, олени также участвовали в эволюции
представителей данного семейства. В частности, к оленям
адаптировалось несколько видов — Taenia cervi, T. krabbei,
Т. parenchimatosa, не отмеченных в личиночной стадии у
других животных. Очаги появления указанных трех видов,
вероятно, находятся в пределах Голарктики — первый тя-
готеет к Палеарктике, два других — к Неарктике.
Множество факторов свидетельствуют о древнем проис-
166
хождении нематод из отряда Trichocephalida. Есть основа-
ния полагать, что уже трагулиды были хозяевами капилля-
риид и трихоцефалид. Будучи всеядными животными, пред-
ки оленей поедали различных беспозвоночных, в том числе
червей. У представителей рода Eucoleus (Capillariidae) —
паразитов насекомоядных и грызунов — ив настоящее вре-
мя развитие происходит с участием олигохет. Не исключе-
но, что тогда, в олигоцене, представители семейств Capillarii-
dae и Trichocephalidae, паразитировавшие у трагулид, были
поликеенными гельминтами. В дальнейшем у жвачрых сфор-
Mi ровались свойственные только им виды этой группы гель-
тминтов. Очагом их возникновения, по-видимому, было место
появления Ресога — Юго-Восточная Азия. Отсюда они с хо-
зяевами расселились в другие точки земного шара.
Как отмечалось раньше, одним из наиболее филогенети-
чески древних отрядов сецернентов является отряд Spiruri-
da, и в первую очередь подотряд Ascaridata. Гепато-пульмо-
иальная миграция личинок представителей семейства Asca-
rididae в организме хозяина до их вторичного заглатывания
и поселения в пищеварительном тракте, исходя из гипоте-
зы К. И. Скрябина (Скрябин, Ивашкин, 1968), указывает на
то, что эта группа является вторичными геогельминтами,
прошедшими сложный эволюционный путь, который закон-
чился утратой промежуточных хозяев. Это, а также приуро-
ченность Ascarididae к широкому кругу позвоночных — ам-
фибиям, рептилиям, млекопитающим и расселение на всех
континентах земного шара, в том числе Австралии (Ophidas-
caris, Ascaridia), указывают на исключительную древность
дифференциации данного семейства ((в мезозое). Род Ascaris,
виды которого отмечаются только у млекопитающих, в том
числе изредка у оленей Европы, более позднего происхожде-
ния. Очаг возникновения и расселения рода, по-видимому,
связан с Палеарктикой.
Другие подотряды Spirurida (Spirurata, Filariata), пред-
ставители которых способны паразитировать у оленей, фило-
генетически менее древние — они еще не утеряли промежу-
точных хозяев. Семейство Spiruridae у оленей представлено
специфическими родами — Pygarginema, виды которого
зарегистрированы в Южной Америке и на юго-востоке
Азли, и Pereiraia (P. lassancei) из Южной Америки. Надо
полагать, в геологическом прошлом предки пигаргинем бы-
ли широко представлены у оленей Голарктики. С наступ-
лением ледникового периода ареалы их хозяев — Cervus
nippon, Odocoileus, Mazama — сократились к югу. Разорван
был и ареал пигаргинем. В дальнейшем паразиты сформи-
ровались в разные виды—Р. verrucosa и Р. skrjabini. Про
167
никновение лигаргинем в Южную Америку со скотом или
оленями из Азии могло произойти и в результате деятель-
ности человека. Род Pereiraia, видимо, имеет неотропическое
происхождение.
Семейство Habronematidae у оленей представлено родом
Parabronema, виды которого приурочены, в основном, к
млекопитающим Старого Света. Распространение парабро-
нем по земному шару могло идти по тем же путям, что и
пигаргинемы. То же самое можно отметить и по двум дру-
гим родам снирурат, использующих в числе других хозяев
оленей. Это — Thelazia (Thelaziidae) и Gongylonema (Gongy-
lonematidae). I
Из подотряда Filariata у оленей паразитируют предста-
вители надсемейства Filarioidea. Это — Onchocercidae (Seta-
riinae, Onchocercinae). Имеющиеся материалы, главным об-
разом по интенсивности формообразования, позволяют вы-
сказать предположение, что очагом появления филяриат ко-
пытных является Евразия. Анализ формирования фауны
родов затруднен. Возможно, одной из основных причин их
широкого расселения явился человек.
Представители семейства Syphaciidae (отряд Oxyuridea,
подотряд Oxyurata) в процессе эволюции приспособились к
паразитированию у разных позвоночных, даже у рыб и реп-
тилий. Распространены они на всех континентах. Однако
представители родов Evaginuris и Skrjabinema, паразитиру-
ющие у оленей и полорогих, у австралийских аборигенов не
встречаются, что свидетельствует о формировании этих
групп гельминтов после обособления Австралии, очевидно,
с появлением жвачных.
Семейства отряда Rhabditida сформировались позже дру-
гих рассмотренных отрядов. Представители семейства Stron-
gyloididae имеют повсеместное распространение и парази-
тируют у различных классов позвоночных. Находки этих
гельминтов (Strongyloides) у оленей редки. Очевидно, их
заражение происходит при контакте с другими животными,
которыми могут быть не только полорогие, но и грызуны —
более ранние хозяева стронгилоидид.
Как отмечалось ранее, нематод надсемейства Strongyloi-
dea К. И. Скрябин и В. М. Ивашкин (1968) рассматривают
как бывших биогельминтов, потерявших связь с промежу-
точным хозяином. Не исключено, что трагулиды также
могли принимать участие в филогенезе данного надсемейст-
ва. Ориентируясь распространением его представителей
(Попова, 1955), можно сделать предположение, что наиболее
древними семействами стронгилоидей являются клоацини-
ды и трихонематиды. Их предки расселились по земному
168
шару еще до обособления Австралии и дали множество
форм. Сингамиды также являются древней группой. Пока-
затель этого — узкая специализация маммомоногамусов по
отношению к хозяевам. Из восьми видов семь приурочены
к какому-либо одному виду животных, только М. laryngeus
имеет шесть видов хозяев, в число которых входит и олень»
Большинство представителей надсемейства Strongyloidea,
паразитирующих у оленей, надо полагать, сформировалось
в Евразии. Впоследствии многие из них расселились вместе
с хозяевами естественным путем. А такие роды, как Chabe-
rtia (Strongylidae), Bunostomum (Ancylostomatidae), Oeso-
phagostomum (Trichonematidae), видимо, проникли на дру-
гие материки не без помощи человека. Роды Globocephalus,
Raillietostrongylus (Strongylidae) и Schulzinema (Trichone-
matidae) остались эндемиками Азии. Эндемичной группой
для Америки являются роды Monodontus {Ancylostomati-
dae) и, очевидно, Eucyathostomum (Cloacinidae).
Если современные представители надсемейства Strongy-
loidea при своем развитии уже полностью утеряли промежу-
точного хозяина (только у семейства Syngamidae (Synga-
mus) дождевые черви могут выполнять роль резерву арного
хозяина), то Metastrongyloidea развиваются с обязательным
участием беспозвоночных. Не исключено, что предки оле-
ней — трагулиды, будучи всеядными животными, были об-
лигатными хозяевами метастронгилид. Поедание дождевых
червей оленями — казуистика, поэтому чрезвычайно редки
и случаи регистрации метастронгилов в их организме.
Протостронгилиды (Protostrongylidae) — одна из наибо-
лее изученных групп гельминтов. Выход новой монографии
С. Н. Боева (1975) позволяет сделать более детальный ана-
лиз вопросов, связанных с формированием их фауны. Если
принять во внимание приуроченность протостронгилид к
современным позвоночным, то оказывается, они могут пара-
зитировать у зайцеобразных (7 видов), жвачных (49 видов)
и казуистически — у хищных (1 вид).
Современная фауна протостронгилид оленей представле-
на 17 видами, из них 12 специфических. Все специфические
виды — монорегиональные: семь отмечены в Палеарктике
и пять — в Неарктике. Отчетлива приуроченность к опреде-
ленным зоогеографическим областям и у более высоких
таксонов. Так, из девяти родов протостронгилид оленей лишь
два являются бирегиональными (Protostrongylus, Varestron-
gylus). Привязанность протостронгилид к какому-либо одно-
му континенту отмеч'ается и по другим видам млекопита-
ющих. У африканских антилоп монорегиональные все шесть
видов, у сибирского козерога — из двенадцати видов мо-
169
норегиональных одиннадцать, у серны — из шести пять, го-
ралу свойствен лишь один монорегиональный вид, зайцеоб-
разным — шесть из семи. Аналогичную тенденцию можно
заметить и у протостронгилид других видов жвачных. Но
у них это не так ясно выражено из-за расселения домашних
овец и коз — хозяев ряда гельминтов данного семейства.
Так, два вида {Protostrongylus rufescens и Muellerius capil-
laris) вместе с домашними жвачными занесены даже в
Австралию, территория которой ранее была свободной от
протостронгилид.
Широкое естественное расселение протостронгилид на
земном шаре, способность к паразитированию у представи-
телей разных отрядов млекопитающих, четкая специализа-
ция видов к хозяевам — вое это свидетельствует об их появ-
лении многие миллионы лет назад. Возможны два пути ста-
новления данного семейства.
Первый путь. Известно, что предки жвачных — олиго-
ценавые трагулиды, обитая в болотистых стациях, были
всеядными и наряду с растительностью употребляли в пищу
различных беспозвоночных, в том числе моллюсков. Уже
тогда моллюски могли выступать в качестве промежуточ-
ных хозяев протостронгилид. Вначале эту роль могли вы-
полнять водные моллюски — они не потеряли способность
заражаться протостронгилидами и в настоящее время (Па-
нин, 1964). После дифференциации групп Ресога, образовав-
шихся от трагулид, и их выхода (первыми были олени) в бо-
лее сухие местности — леса, степи, лесостепи — роль про-
межуточного хозяина прочно заняли наземные моллюски.
Если становление семейства протостронгилид шло таким пу-
тем, то, разумеется, правы Р. С. Шульц и Е. В. Гвоздев (1970),
считающие зайцеобразных вторичными дефинитивными хо-
зяевами.
Возможен и другой путь. Зайцеобразные являются очень
древней группой. Они известны с палеоцена, т. е. задолго до
появления жвачных. Поэтому вполне логично допустить,
что не зайцеобразные, а олени и полорогие являются вто-
ричными дефинитивными хозяевами. Однако следует учи-
тывать, что основное число видов протостронгилид приуро-
чено к жвачным, а не зайцеобразным. Это указывает на
процветание данного семейства у первых, и, не исключено,
на более длительный исторический стаж их общения. Но
нельзя сбрасывать со счета и то, что меньшее число видов
у зайцеообразных можно объяснить утерей паразитов в про-
цессе исторического развития отряда Lagomorpha.
Довольно интересен тот факт, что не все полорогие явля-
ются хозяевами протостронгилид. Козлообразным свойст-
во
венны 29 видов, газелям — шесть; у подсемейства быков
представители данного семейства не обнаружены. Возможны
два объяснения незаражаемости быков протостронгилида-
ми — или эти жвачные были хозяевами протостронгилид в
прошлом, а затем утеряли способность к заражению, или
филогенетическая ветвь подсемейства Bovinae дифференци-
ровалась от общего ствола полорогих до того, как их бли-
жайшие родственники (козлы, бараны и газели) стали хозя-
евами протостронгилид.
Первое объяснение возможно при условии длительной
географической изоляции предков бовин, например, в ре-
зультате сокращения их ареала в сторону аридных ланд-
шафтов, где нет условий для развития протостронгилид вне
организма дефинитивного хозяина. Если это в какой-то ме-
ре соответствует африканским представителям быков, то их
евразийские и американские группы — обитатели ландшаф-
тов с преимущественно теплым и влажным климатом (ле-
сов, лесостепи, реже степи и гор), благоприятствующим раз-
витию наземных моллюсков, и, где, следовательно, есть усло-
вия для циркуляции протостронгилид. Свидетельство тому—
зараженность других групп жвачных паразитическими
червями данного подсемейства в аналогичных (козлообраз-
ные и олени) или даже в более сухих (газели) стациях.
Наиболее вероятно второе объяснение — бовины и их
предки никогда не были хозяевами протостронгилид, а наи-
более близкие к ним группы животных (козлообразные и
газели) стали хозяевами этих гельминтов уже после отделе-
ния филогенетической ветви подсемейства Bovinae. Это увя-
зывается с данными териологов. Быки являются более
древней группой полорогих. Возраст их самых ранних форм
датируется нижним миоценом. Представители подсемейств
газелей и козлообразных известны с более позднего време-
ни — начиная с верхнего миоцена или даже нижнего плио-
цена.
Приведенные данные позволяют высказать предположе-
ние о том, что первыми хозяевами протостронгилид были
олени. Об этом свидетельствуют их наиболее древнее по
сравнению с другими группами жвачных происхождение
(нижний олигоцен) и паразитирование эндемичных форм
протостронгилид {ортостронгилов и парэлафостронгилов) у
североамериканских оленей (Odocoileus), которые, исходя из
истории формирования фауны оленей, могли стать хозяева-
ми этих гельминтов не позже нижнего миоцена, т. е. до раз-
деления оленей на две филогенетические ветви — евразий-
скую и американскую. Что касается козлов, баранов и газе-
171
лей, то они, видимо, приобрели этих гельминтов от оленей.
Последнее вполне вероятно ввиду сходства их экологии.
Особенно это касается оленей, козлов и баранов. По-види-
мому, также контактом с оленями можно объяснить и за-
ражаемость протостронгилидами одного из эндемиков Аме-
рики — вилорога (ортостронгилами), хищных (скрябинокау-
лами) и зайцеобразных; к зайцеобразным паразиты могли
перейти и от полорогих.
Таким образом, надо полагать, что Евразия является
центром зарождения и расселения протостронгилид. В даль-
нейшем, как указывалось ранее, они с оленями расселились
по всей Голарктике, освоили новых хозяев — полорогих,
вилорогов, зайцеобразных и хищных. Самостоятельное раз-
витие фаун Палеарктики и Неарктики привело к образова-
нию эндемичных для этих подобластей видов и родов прото-
стронгилид. Миграция млекопитающих через Берингию
происходила и в плейстоцене. Именно тогда некоторые пред-
ставители козлообразных проникли из Евразии в Америку.
Маловероятно, что свойственные им в настоящее время про-
тостронгилиды (Protostrongylus stilesi, Р. frosti, Р. rushl)
были занесены вместе с этими хозяевами. Похолодание кли-
мата на земном шаре, начавшееся с конца плиоцена, оче-
видно, сдерживало распространение гельминтов, опреде-
ленная фаза развития которых происходила в организме
моллюсков. Скорее всего это способствовало освобождению
мигрантов от протостронгилид. Ныне свойственных им ви-
дов протостронгилид они, видимо, приобрели от местных
оленей или от завезенных человеком овец и коз.
Эволюция семейства Trichostrongylidae, как и всех дру-
гих семейств стронгилят, по-видимому, тесно связана с ге-
незисом фауны жвачных. Оно достигло особенного развития
(Шульц, Гвоздев, 1970) в третичном периоде с освоением
хозяевами степей и лесостепей. Однако, судя по находкам
представителей данного семейства {Filarinematinae) у при-
митивных млекопитающих, предки трихостронгилид суще-
ствовали еще до обособления Австралии, т. е. задолго до
кайнозоя. Австралийская ветвь постепенно угасала — у сум-
чатых Австралии она представлена одним родом, другая
(очевидно, в Евразии) получила биологическое процветание
и дала множество форм. Эти формы буквально наводнили
Евразию, Африку, Северную и Южную Америку; в совре-
менную эпоху в результате деятельности человека были за-
несены вместе с домашним скотом в Австралию. Влияние
антропогенного фактора в значительной мере сказалось на
современной фауне трихостронгилид других регионов. Все
это затрудняет детальный анализ данного семейства отно-
172
сительно времени расселения его представителей. Можно
высказать лишь некоторые соображения.
Представители рода Ashworthius — паразиты оленей и
африканских бовид (куду, нильгау) явно тяготеют к тро-
пикам и, возможно, относятся к числу наиболее древних
форм евразийской ветви трихостронгилид, «вытесненных»
в ледниковые эпохи с хозяевами — парнокопытными, в
том числе с пятнистым оленем и мунтжаком, на юг. По
Я. Друджу (Drozdz, 1967, 1972), филогенетическая ветвь, дав-
шая облигатные для оленей роды Spiculopteragia и Mazama-
strongylus, связана с цервидами более 19 млн. лет (с мио-
цена); в результате параллельной эволюции паразитов и
хозяев образовалось большое число биологически стойких
видов. По его же мнению, другая ветвь — представители
родов Apteragia и Rinadia, также связанная с формирова-
нием фауны оленей, эволюционировала в меньшей степени
и в настоящее время ее потомки представлены вырождаю-
щимися формами.
Очевидно, к числу форм сравнительно (недавнего про-
исхождения относятся все другие представители подсемей-
ства Ostertagiinae, а также роды Trichostrongylus, Cooperia,
Nematodirus и Nematodirella. Они эвритопны, их виды рас-
пространены в различных широтах северного полушария —
от тундры до зоны пустынь. Как все молодые, экологически
сильные и конкурентноспособные формы расселились дале-
ко на юг, а некоторые (например, Nematodirella, по-видимо-
му, с северным оленем) даже проникли через Берингию из
Северной Америки в Евразию. Естественный ареал рода
Mecistocirrus, очевидно, включающий единственный вид —
М. digitatus, в настоящее время ограничен территорией
Юго-Восточной Азии, биота которой представляет главным
образом древний реликт — реликт доледникового времени.
Этот род не менее древний, чем ашвортии. К числу древней-
ших форм трихостронгилид следует причислить и род Maza-
mastrongylus, ареал которого ограничен пределами Неотро-
пиков.
Ряд фактов привел Р. С. Шульца и Е. В. Гвоздева (1970)
к логичному предположению о том, что дифференциация
семейства Dictyocaulidae началась в начале кайнозоя. Из
этого следует, что род Dictyocaulus, представители которого
свойственны различным животным, в том числе оленям,
очевидно, эволюционировал сопряженно с хозяевами. Этим
можно объяснить формирование видов, тяготеющих к опре-
деленным млекопитающим. Однако специализация видов к
хозяевам выражена не очень резко. Род пластичен. Ареал
его большей частью приурочен к умеренному поясу, но за-
173
ходит в тундру, горную зону и интразональные (тугайные)
участки пустыны. Относительно слабая специализация ви-
дов и эвритопность рода указывают на филогенетическую
молодость данной группы. Учитывая холодоустойчивость
видов (особенно D. eckerti), не исключено, ч)то диктиокаулы
расселились по всей Арктогее вместе с мигрантами-парно-
копытными в плейстоцене. В Неарктику они, например, мог-
ли проникнуть с благородным оленем (вапити). Расселение
в другие места обусловлено антропогенным фактором.
Обобщив изложенные выше факты и рассуждения, мож-
но резюмировать следующее.
Вне всякого сомнения, гельминтофауна оленей развива-
лась параллельно формированию териофауны в целом. Ее
генезис начался еще до появления оленей. Их предки —
олигоценовые трагулиды — исходная группа Ресога (оле-
ней, жирафов, вилорогов и полорогих) были обитателями
смешанных тропических и субтропических лесов, окаймляв-
ших стоячие водоемы, чередовавшиеся с густыми заросля-
ми и болотами с обильной водяной растительностью. Буду-
чд всеядными, они употребляли в пищу корневища, побеги,
листья и некоторых мелких животных — моллюсков и дру-
гих беспозвоночных. Следовательно, трагулиды имели ряд
предрасполагающих абиотических (влажный и теплый кли-
мат) и биотических (обилие беспозвоночных) факторов для
заражения множеством моно- и поликсенных гельминтов.
Очевидно, выйдя из болотистых зарослей в более сухие лес-
ные местности, они уже были хозяевами представителей
всех отрядов гельминтов (Fasciolida, Cyclophyllidea, Tricho-
cephalida, Spirurida, Oxyuroidea, Rhabditida), свойственных
современным формам оленей.
После экологической дифференцировки трагулид и оле-
ней (в миоцене) и перехода последних к обитанию на степ-
ных и лесостепных пастбищах наметился более тесный кон-
такт оленей с разными растениеядными зверями. Олени и
полорогие в миоцене получали чрезвычайно быстрое разви-
тие, стали многообразной, многочисленной и процветающей
группой парнокопытных и сохранили это положение в на-
стоящее время. Дальнейшее формирование гельминтофауны
оленей в основном происходило параллельно генезису всей
группы Ресога. Очагом возникновения этой группы, очевид-
но, является Евразия. Отсюда они расселились по всей Ар-
ктогее (в Африке олени проникли лишь до Сахары), а с хо-
зяевами были распространены гельминты.
В верхнем плиоцене и плейстоцене в результате резкого
похолодания климата многие животные (в том числе оле-
ни) вымерли. Звери, приспособившиеся .к меняющимся ус-
174
ловиям внешней среды, образовали в Голарктике новые ви-
ды и роды. Причем становление фаун Палеарктики и
Неарктики происходило в основном независимо друг от
друга. Это имеет прямое отношение и к генезису гельминто-
фаун оленей. В Старом и Новом Свете сформировались раз-
ные группы гельминтов. Несомненный интерес представляет
то, что за указанное время самостоятельного развития фаун
дивергенция признаков у родственных форм гельминтов —
облигатных паразитов оленей — не превысила родовых кате-
горий. В Палеарктике сформировались фасциолы и элафо-
стронгилы, в Неарктике — фасциолоиды и парэлафострон-
гилы. Об этом свидетельствует и то, что в Неарктике нет ни
одного семейства гельминтов оленей, которого бы не было
в Палеарктике (рис. 50). Эволюция местных оленей также
ограничилась в пределах рода; все они, как и олени Палеар-
ктики, относятся к одному семейству (спорным является
лишь систематическое положение группы каборог). Эти
факты подтверждают правоту высказываний сторонников
сопряженной эволюции паразита и хозяина, связывающих
возникновение новых форм паразитов с формообразованием
хозяев. Надо полагать, что, несмотря на значительно более
частую смену поколений, эволюция гельминтов не опере-
жает эволюцию хозяев. Решающим фактором в формообра-
зовании гельминтов является изменение среды первого по-
рядка — морфофизиологич)еских особенностей животного-
хозяина.
Формирование гельминтофауны оленей Южной Америки
происходило в результате интеграции гельминтов Голаркти-
ки, заносимых сюда с мигрантами-парнокопытными (на-
чиная с конца плиоцена или плейстоцена), и представителей
местной гельминтофауны, развитие которой долгое время
(с мезозоя) происходило изолированно от фауны основной
части суши.
Последний обмен представителями териофаун и гель-
минтофаун между Азией и Америкой, по-видимому, произо-
шел 10—12 тыс. лет назад, накануне последнего потепления
климата на земном шаре. Тогда в условиях короткого суро-
вого арктического лета через Берингию могли расселяться
лишь холодоустойчивые моноксенные гельминты (немато-
диреллы, скрябинемы) и, не исключено, поликсенные гель-
минты (филяриата), развитие которых происходило при
участии кровососущих двукрылых.
В современную эпоху одним из ведущих факторов фор-
мирования гельминтофауны оленей стала деятельность че-
ловека, особенно связанная с вывозом зверей за пределы
естественных ареалов.
175
В заключение следует отметить, что высказанные пред-
положения, касающиеся основных черт формирования
гельминтофауны оленей, весьма ориентировочны. Отдель-
ные моменты построены на «смелых» допущениях. По мере
накопления новых данных генезис фауны паразитических
червей оленей будет уточняться и по отдельным группам,
возможно, пересматриваться заново.
Зоогеографический анализ гельминтофауны оленей
Для зоогеографического анализа гельминтофауны оле-
ней использованы данные о распространении 206 видов
гельминтов, которые объединяются в 82 рода и 30 семейств
(табл. 1, рис. 50).
Гельминтофауна Голарктики. На протяже-
нии большого отрезка геологического времени две части
Голарктики — Палеарктика и Неарктика — соединялись по-
лосой суши на месте теперешнего Берингова пролива. Че-
рез этот «мост» произошло несколько перемещений различ-
ных позвоночных животных, в том числе оленей, преиму-
щественно из Азии в Северную Америку. Этим объясняется
значительное сходство фауны оленей Старого и Нового
Света. Однако развитие фауны оленей каждого континента
имело свою специфику, а это, разумеется, отразилось на
специфике формирования их паразитофауны.
В Палеарктике обитает 10 видов оленей (рис. 49) —
кабарга, косуля, лось, обыкновенная и персидская лани,
водяной, северный, пятнистый, беломордый тибетский и
благородный олени; некоторые виды интродуцированы —
мунтжак, милу, замбар индийский, свиной, белохвостый и
чернохвостый олетаи. Их гельминтофауна представлена 27
семействами, 66 родами и 157 видами (85,5% от всех видов,
зарегистрированных в Голарктике). Для данной подобласти
характерно наличие пяти семейств, отсутствующих у оле-
ней Неарктики. Около половины родов ((42,6%) гельминтов
Рис. 50. Схема распространения гельминтов оленей (оригинал). Каждый
сектор круга соответствует определенному семейству гельминтов (их ус-
ловные обозначения расшифрованы в таблице 1). Сектор с поперечной
чертой несет информацию о гельминтах, обнаруженных у оленей, без
черты указывает на регистрацию этих гельминтов только у других жи-
вотных в данной зоогеографической области (подобласти). Цифры в цент-
ре круга: в числителе — число родов, в знаменателе — число видов гель-
минтов, выявленных в данном регионе. Количество точек в секторе
соответствует числу родов гельминтов, зарегистрированных только у
оленей данной области (подобласти); штриховка внутри сектора указы-
вает на подобную эндемичность семейства.
12-176
177
Таблица 1
Распределение гельминтов оленей по зоогеографическим областям
Гельминты
(семейство, род)
1
Fc — Fasciolidae
Fasciola
Fascioloides
Parafasciolopsis
Dc — Dicrocoeliidae
Dicrocoelium
Eurytrema
Вт — Brachylaemidae
Hasstilesia
Pm— Paramphistomati-
dae
Paramphistomum
Liorchis
Gs — Gastrothylacidae
Fischoederius
Gastrothylax
Cl — Cladorchidae
Balanorchis
Dp — Diplodiscidae
Zygocotyle
Nt — Notocotylidae
Ogmocotyle
Sm — Schistosomatidae
Orientobilharzia
Heterobilharzia
An — Anoplocephalidae
Moniezia
Eranuides
Av— Avitellinidae
Avitellina
Thysanosoma
Thysaniezia
Tn — Taeniidae
Taenla
Taeniarhynchus
Multiceps
Echinococcus
Alveococcus
Cp — Capillariidae
Capillaria
Armocapillaria
Те — Trichocephalidae
Trichocephalus
Голарк-
тика
2
2
1
1
1
1
1
3
1
2
—
—
—
1
1
1
6
1
3
1
1
7
1
2
1
1
3
1
5
Количество видов по областям
в том
Пале-
арктика
3
2
1
1
1
1
1
3
1
2
—
—
—
1
1
—
6
1
3
—
1
4
1
1
1
1
3
1
5
числе
Неарк-
тика
4
1
1
—
1
_
—
1
—
—
—
—
—
—
—
1
2
—
1
1
—
7
—
1
1
—
2
—
1
Индо-
Малай-
ская
5
—
—
—
—
—
—
(1)
—
—
(1)
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
2(1)
Неотро-
пиче-
ская
6
—
—
—
—
—
—
(1)
—
—
—
(1)
(1)
—
—
—
2
—
—
1
—
1
—
—
—
1
Австра-
лий-
ская
7
1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
1
178
Продолжение таблицы 1
1
Sp — Spiruridae
Pygarginema
Pereiraia
Hb— Habronematidae
Parabronema
Th — Thelaziidae
Thelazia
Gn — Gongylonemati-
dae
Gongylonema
As — Ascarididae
Ascaris
On — Onchocercidae
Wehrdikmansia
Alcefilaria
Elaeophora
Onchocerca
Parafilaria
Setaria
Cutifilaria
Sd — Strongyloididae
Strongyloides
Sh — Syphaciidae
Evaginuris
Skrjabinema
Sl — Strongylidae
Chabertia
Globocephalus
Raillietostrongy-
lus
Ac — Ancylostomatidae
Bunostomum
Monodontus
Cc — Cloacinidae
Eucyathostomum
Sg — Syngamidae
Mammomonoga-
mus
Tm— Trichonematidae
Oesophagostomum
Schulzinema
Pr — Protostrongylidae
Protostrongylus
Spiculocaulus
Muellerius
Orthostrongylus
Skrjabinocaulus
Varestrongylus
Pneumocaulus
Elaphostrongylus
Parelaphostrongy-
lus
2
1
—
1
2
3
2
4
1
1
1
1
6
1
1
1
4
1
1
1
3
1
—
—
6
1
4
1
1
1
1
5
1
1
3
3
1
—
1
1
2
2
4
1
—
1
1
6
1
1
—
2
1
1
1
2
—
—
—
6
1
3
1
1
—
1
3
1
1
—
4
—
—
—
1
2
—
2
—
1
—
—
3
—
1
1
3
1
—
—
1
1
—
—
2
—
1
—
—
1
—
1
—
—
3
5 6
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
(2)
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
(1)
(1)
—
—
—
—
—
—
—
—
—
(1)
1
—
—
—
—
—
—
—
(1)
(1)
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
7
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
179
Окончание таблицы 1
1
fs — Trichostrongyli-
dae
Trichostrongylus
Ostertagia
Orloffia
Marshallagia
Teladorsagia
Grosspiculagia
Skrjabinagia
Mazamastrongy-
lus
Apteragia
Spiculopteragia
Rinadia
Obeliscoides
Pseudostertagia
Cooperia
Haemonchus
Ashworthius
Nematodirus
Nematodirella
Mecistocirrus
Dt — Dictyocaulidae
Dictyocaulus
Итого: 82 рода
(206 видов)
2
13
6
2
2
4
1
5
—
1
5
3
1
1
5
2
2
12
3
1
4
183
3
13
6
2
2
4
1
5
—
1
5
2
—
—
4
2
2
Ю
3
1
4
157
4
5
3
1
1
2
—
2
—
1
1
—
1
1
3
2
—
4
2
3
78
«
—
—
—
—-
—
—
—
—
(1)
(2)
(1)
—
(1)
(1)
(1)
—
—
—
15(12)
6
—
—
—
—
—
—
—
(1)
—
—
—
—
—
—
(1)
(1)
—
—
17(11)
7
—
2(1)
—
—
—
—
—
—
1
1
(1)
—
—
1
—
—
—
—
—
1
11(2)
Примечание. Перед названием семейства — условные обозначе-
ния к рисунку 50. В скобках — в том числе количество видов, зарегист-
рированных у оленей только вне Голарктики.
Голарктики свойственны только Палеарктике, представи-
тели 31 рода — эндемики. Из них наиболее характерны
специфические паразиты оленей — Parafasciolopsis, Ogmo-
cotyle, Schulzinema, Skrjabinocaulus, Elaphostrongylus.
. В Неарктике помимо трех видов оленей, обитающих так-
же в Палеарктике—северного оленя, лося и благородного
оленя, имеются еще два аборигенных вида — белохвостый
и чернохвостый олени. Ряд оленей интродуцирован из Ев-
разии. Это — косуля, аксис, лань, замбар индийский, бара-
синга, свиной, пятнистый, благородный олени. Гельминто-
фауна данного региона представлена 22 семействами, 43
родами и 78 видами (42,2% к общему числу видов, зарегист-
рированных в Голарктике). В Неарктике нет ни одного се-
мейства гельминтов, которое не было бы представлено у
оленей Палеарктики; 35 (46,6%) родов гельминтов являют-
,180
ся общими для обоих регионов. Эндемичных восемь родов:
Fascioloides, Thysanosoma, Evaginuris, Monodontus, Ortho-
strongylus, Parelaphostrongylus, Obeliscoides, Pseudosterta-
gia. Представитель первого рода имеете с «завозимыми из
Америки оленями занесен в Европу. Не исключено, что вид
Wehrdikmansia cervipedis также проник в Евразию в резуль-
тате антропогенного фактора. Однако не исключено, что он
был занесен естественным путем — при расселении север-
ного оленя из Америки в Восточное полушарие в плей-
стоцене.
Анализируя изложенные факты по Голарктике, можно
отметить, что наиболее богатая фауна гельминтов свойст-
венна Палеарктике. В Неарктике она значительно беднее;
здесь нет ни одного эндемичрого семейства. Это указывает
на то, что гельминтофауна оленей начала формироваться
в Палеарктике. При миграции оленей в Новый Свет они
утеряли часть гельминтов, ч}то всегда имеет место при ак-
климатизации.
Разумеется, более богатая фауна паразитических червей
оленей Палеарктики может быть объяснена значительно
большим числом аборигенных видов оленей, их более широ-
ким ареалом, чем в Неарктике. Не осталось без последствий
и то, что олени Старого Света тысячелетиями общались с
домашними парнокопытными — хозяевами различных ви-
дов гельминтов. Именно от них они, видимо, почерпнули
множество неспецифических паразитов. В Америке, за
исключением ламы и индейки, животные не одомашнива-
лись. Сельскохозяйственных животных в Америку начали
завозить из Евразии и Африки начиная с XVI в. За этот
сравнительно короткий срок не все виды занесенных гель-
минтов смогли адаптироваться к новым условиям.
Гельминтофауна Инд о-М алайской обла-
сти. Здесь фауна оленей представлена 11 видами. Это ка-
барга, мунтжак, аксис, барасинга, замбары — тамин, ин-
дийский, гривистый, филиппинский, олени — свиной и
пятнистый; интродуцирована лань и реакклиматизирован
милу. Несмотря на богатую по числу видов оленей фауну
данного региона, гельминты местных представителей оленей
изучены недостаточно. Имеются сведения о находке
паразитических червей, относящихся к семи семействам,
12 родам и 15 видам. Все роды гельминтов оленей, за иск-
лючением Gastrothylax, представлены в составе гельминто-
фауны оленей Голарктики. Это указывает на то, что фауна
паразитических червей оленей этих двух смежных областей
имеет тесную связь, что, очевидно, является следствием
отсутствия резкой географической изоляции, наличия общ-
181
ности природно-климатических условий вплоть до леднико-
вого периода, взаимного проникновения многих форм гель-
минтов.
Гельминтофауна Неотропической обла-
сти. Здесь весьма своеобразная фауна. Это касается и
оленей. Они представлены 11 видами — белохвостый, болот-
ный и пампасный олени, североандский, южноандский
гуэмалы, большой, серый, малый и карликовый мазамы, се-
верный и южный пуду. Все они, за исключением белохвосто-
го оленя, эндемики Неотропической области. Интродуциро-
ваны аксис, лань, северный и благородный олени.
Гельминты оленей Южной Америки изучены так
же слабо, как и Индо-Малайской области. Выявлены
гельминты 13 семейств, 16 родов, 17 видов. Однако в
отличие от Индо-Малайской области, которая характери-
зуется наличием одного эндемичного рода гельминтов,
здесь эндемичны шесть родов и даже четыре семейства
гельминтов. Подобное своеобразие гельминтофауны отмеча-
ется только в Палеарктике.
Таким образом, даже недостаточно тщательное изучение
гельминтофауны оленей данного региона указывает на ее
чрезвычайную специфичность. Это объясняется длительной
изоляцией материка от Неарктики и самостоятельным раз-
витием всей фауны. Своеобразие местной гельминтофауны
подтверждает правильность выделения Южной Америки в
самостоятельную зоогеографическую область.
Гельминтофауна Австралийской обла-
сти. Поскольку Австралия и Новая Зеландия отделились
от остальной части суши еще в мезозое, здесь нет абориген-
ных видов оленей. В разное время из Палеарктики, Неаркти-
ки и Индо-Малайской области человеком сюда завозилось
13 видов оленей — милу, лось, аксис, лань, барасинга, бе-
лохвостый, чернохвостый, свиной, пятнистый и благородный
олени, южноандский гуэмал, индийский и гривистый зам-
бары. Многие из них успешно акклиматизировались.
Местная гельминтофауна оленей не представляет чего-
либо характерного для данной области. Выявленные здесь
новые для науки виды — Ostertagia rubricervi и Rinadia
quadrifurcata, видимо, были занесены извне вместе с заве-
зенными животными.
Олени завозились человеком также в Эфиопскую (пят-
нистый олень, обыкновенная лань, гривистый замбар) и
Антарктическую области (северный олень). Сведений о
гельминтах оленей из этих мест нет. Судя по распростране-
нию гельминтов в Эфиопской области (где у других жи-
вотных встречаются представители 23 семейств гельмин-
182
тов оленей), южнее Сахары имеются все условия для зара-
жения оленей большинством известных паразитических
червей.
Подводя итог данному разделу, можно отметить, что
каждой зоогеографич)еской области свойственны свои более
или менее выраженные характерные комплексы гельминтов
оленей; особенно заметны они в Палеарктике и Неотропиче-
ской области. Можно полагать, что формирование гельмин-
тофауны оленей происходило в четырех областях. Но в на-
чале (олигоцен) ее становление имело место только в Евра-
зии, т. е. там, где, вероятно, появились древнейшие формы
оленей. Очевидно, уже тогда они были хозяевами многих
подотрядов гельминтов, в том числе фасциолят, аноплоце-
фалят, тениат, спирурат, филяриат, оксиурат, стронгилят у.
ряда других. Позднее, в нижнем миоцене, отделение амери-
канской ветви от основного ствола оленей повлияло не толь-
ко на ход эволюции хозяев, но и на направление развития
их паразитов. Например, в Евразии элафостронгилины да-
ли нач|ало роду Elaphostrongylus, а в Америке — роду
Parelaphostrongylus. По мере сокращения ареалов древней-
ших форм оленей ов Евразии, в результате чего сформирова-
лась индо-малайская фауна оленей современного облика (в
конце плиоцена), а в Новом Свете после расселения их из
Северной Америки в Южную через образовавшийся Панам-
ский мост (в верхнем плиоцене или плейстоцене), гельмин-
тофауна этих животных стала формироваться в четырех
очагах — Палеарктике, Неарктике, Индо-Малайской и Нео-
тропической областях. Генезис фауны гельминтов оленей
происходит и в наши дни, в чем большую роль играет дея-
тельность человека.
Относительная скорость эволюции гельминтов
при формировании гельминтофауны жвачных Голарктики
Для выяснения темпов видообразования у свободно жи-
вущих организмов обычно привлекают палеонтологические
данные. Но есть группы живых существ (в частности, это
касается гельминтов), по которым таких материалов прак-
тически нет. В этом случае можно привлекать другие за-
конные научные методы, заключающиеся в анализе косвен-
ных данных. По отношению к гельминтам такими косвен-
ными данными являются сведения об их современном
распространении и распространении основных хозяев в на-
стоящем и далеком прошлом. Зная историю формирования
фауны хозяев (место появления, характер расселения, время
образования географических изолятов), принимая во вни-
183
мание полную зависимость существования паразитов от хо-
зяев и то, что родственные формы гельминтов, разобщенные
в настоящее время, в прошлом, несомненно, имели общего
предка и, следовательно, единый ареал, можно не только
судить о путях формирования гельминтофауны определен-
ной группы животных, но также по степени дивергенции
родственных форм гельминтов в разных зоогеографических
регионах определять относительную скорость эволюции
этих паразитов.
Как указывалось ранее (стр. 175), за многие миллионы
лет самостоятельного развития фаун Палеарктики и Неарк-
тики отмечена одинаковая степень дивергенции оленей и их
гельминтов. Это служит еще одним доказательством сопря-
женной эволюции паразитов и хозяев. Однако, учитывая
тесную эволюцию оленей с другими группами жвачных, по-
лученный вывод, построенный на зоогеографических дан-
ных, следовало проверить на гельминтофауне всего подот-
ряда Ruminantia, которому свойствен ряд представителей
гельминтов, обычно не встречающихся у других групп по-
звоночных, и, следовательно, эволюция которых тесно свя-
зана с историей развития жвачных. В первую очередь это
касается почти всех представителей протостронгшщд и ави-
теллинид, многих трихостронгилид и парамфистоматид, ро-
дов Fascioloides и Parafasciolopsis.
Примитивные жвачные появились в верхнем эоцене
(60 млн. лет назад), когда Голарктика представляла собой
единый континент. Позднее сформировались представители
современных голарктических семейств. Все они, за исклю-
чением вилорогов, имеют азиатское происхождение. Как
уже отмечалось, обособившаяся группа оленей в Северной
Америке появилась в нижнем миоцене; немногие полорогие
мигрировали туда лишь в плейстоцене. Последний обмен
представителями фаун Азии и Северной Америки произо-
шел незадолго до последнего покрытия Берингии морем
(10—12 тыс. лет назад).
Всего в Голарктике естественным путем расселилось 50
современных видов жвачных (27 родов, 3 семейства), из
них в Палеарктике—44 вида (40 эндемиков), в Неарктике—
10 видов (6 эндемиков), а именно (первая цифра — всего ви-
дов в Голарктике, вторая и третья в скобках — в том числе в
Палеарктике и Неарктике): Cervidae: кабарги—1(1,0), водя-
ные олени — 1(1,0), косуля — 1(1,0), американские оле-
ни — 2(0,2), северные олени — 1(1,1), лоси — 1(1,1), насто-
ящие олени — 5(5,1); Bovidae: быки—2(2,0), бизоны —
2(1,1), дзэрэны — 2(2,0), газели — 6(6,0), мендес — 1(1,0),
сайга — 1(1,0), оронго — 1(1,0), таканы — 1(1,0), серна —
184
1(1,0), снежная коза — 1(0,1), ориксы — 2(2,0), сернокозы —
1(1,0), горалы — 1(1,0), тары — 2(2,0), овцебык — 1(0,1),
козлы — 8(8,0), гривистые бараны — 1(1,0), нахуры —
1(1,0), бараны — 2(2,1); Antilocapridae: вилороги — 1(0,1).
У жвачных Голарктики зарегистрировано 252 вида (85
родов, 26 семейств) гельминтов, из них 222 вида (77 родов,
26 семейств) в Палеарктике, 105 видов (51 род, 22 семейства)
в Неарктике, а именно: Fasciolidae: Fasciola — 2(2,1),
Fascioloides — 1(1,1), Parafasciolopsis — 1(1,0); Dicrocoelii-
dae: Dicrocoelium — 1(1,1), Eurytrema — 1(1,0); Brachylae-
midae: Hasstilesia — 1(1,0); Paramphistomatidae: Paramp-
histomum 4(4,1), Liorchis — 2(2,0), Calicophoron — 2(2,0),
Cotylophoron—1(1,0); Gastrothylacidae: Gastrothylax—1(1,0)
Fischoederius — 2(2,0); Notocotylidae: Ogmocotyle — 1(1,0);
Schistosomatidae: Schistosoma 3(3,0), Orientobilharzia —
2(2,0), Heterobilharzia 1(0,1); Anoplocephalidae: Moniezia
— 8(8,2), Eranuides — 1(0,1); Avitellinidae: Avitellina—
3(3,2), Thysaniezia — 1(1,0), Tysanosoma —1(0,1), Stilesia —
2(2,0); Taeniidae: Taeniarhynchus—1(1,0), Taenia—7(5,6),
Multiceps — 4(4,2), Echinococcus — 1(1,1); Capillariidae:
Capillaria — 3(3,2), Armocapillaria—1(1,0); Trichocephali-
dae: Trichocephalus — 6(6,1); Spiruridae: Pyrarginema —
1(1,0); Habronematidae: Parabronema — 1(1,0); Thelaziidae:
Thelazia—4(3,1); Gongylonematidae: Gongylonema—3(2,2);
Ascarididae: Ascaris — 3(3,1), Neoascaris — 1(1,1); Onchocer-
cidae: Onchocerca — 3(3,1); Stephanofilaria — 1(1,1), Alcefi-
laria — 1(1,0), Parafilaria — 2(2,0), Wehrdikmansia — 4(4,2),
Cutifilaria — 1(1,0), Setaria — 11(10,3), Skrjabinodera —
1(1,0); Syphaciidae: Evaginuris — 1(0,1), Skrjabinema —
4(2,3); Strongyloididae: Strongyloides — 1(1,1); Strongyli-
dae: Chabertia—1(1 Д), Globocephalus—1(1,0), Raillietostron-
gylus — 1(1,0); Ancylostomatidae: Bunostomum — 2(2,2),
Monodontus — 1(0,1); Trichonematidae: Oesophagostomum—
6(6,5), Schulzinema — 1(1,0); Protostrongylidae: Protostron-
gylus — 19(14,7), Spiculocaulus—4(4,0), Muellerius—2(2,1),
Cystocaulus—2(2,1), Neostrongylus—2(2,0), Orthostrongy-
lus — 1(0,1), Skrjabinocaulus — 1(1,0), Varestrongylus—
7(6,1), Pneumostrongylus — 1(1,0), Pneumocaulus — 1(1,0),
Elaphostrongylus — 1(1,0), Parelaphostrongylus — 3(0,3);
Trichostrongylidae: Trichostrongylus — 13(13,5), Obeliscol-
des — 1(0,1), Ostertagia — 6(6,3), Pseudostertagia — 1(0,1),
Orloffia —2(2,1), Marshallagia—2(2,1), Teladorsagia —4(4,2),
Grosspiculagia — 1(1,1), Skrjabinagia — 5(4,2), Apteragia —
1(1,0), Spiculopteragia — 6(6,2), Rinadia — 2(2,0), Cooperia—
8(7,6), Haemonchus — 3(3,1), Ashworthius — 2(2,0) Nema-
185
todirus — 19(16,8)» Nematodirella — 4(3,3), Mecistocirrus—
1(1,1); Dictyocaulidae: Dictyocaulus — 4(4,3).
Ранее неоднократно подчеркивалась зависимость форми-
рования фауны Неарктики от фауны Палеарктики. Тем не
менее там среди общей массы форм с неопределенным про-
исхождением можно отличить эндемиков. Из жвачкых это
белохвостый и чернохвостый олени, бизон, снежная коза,
овцебык и вилорог. Отчетливо видна зависимость степени
систематического обособления этих групп от времени гео-
графической изоляции их предков. Так, эволюция наибо-
лее древнего жвачного Америки — вилорога — достигла
ранга семейства, развитие американской филогенетической
ветви оленей (отделившейся в нижнем миоцене) привело к
образованию рода Odocoileus; вселившиеся сюда в плейсто-
цене полорогие (в том числе овцебык, останки которого на-
ходят и в Евразии) дивергировали лишь до вида. За рас-
сматриваемый период не образовалось новых семейств
жвачных и в Палеарктике. Спорен лишь еистематический
ранг каборог.
Среди гельминтов жвачных несомненными эндемиками
Неарктики являются фасциолоиды, тизаносомы (которые,
не исключено, автохтоны Южной Америки), ортостронгилы,
парэлафостронгилы. По своему систематическому положе-
нию им в Палеарктике наиболее близки соответственно
фасциолы, тизаниезии, скрябинокаулы и элафостронгилы.
Надо полагать, что исходные формы этих неарктических
групп гельминтов относятся к нижнему миоцену, когда
произошло разделение оленей Голарктики на две группы.
Возраст здешних эндемичных видов (Taenia omissa, Skrjabi-
пета oreamni, S. parva, Nematodirus odocoilei и некоторых
других), по-видимому, датируется плейстоценам. Эндемич-
ных семейств гельминтов жвачных в Неарктике нет.
Таким образом, за период последних 20—25 млн. лет
дивергенция жвачных ограничилась образованием новых
родов. Формообразование у свойственных им гельминтов
также не превысило родового ранга. Налицо факт совпаде-
ния темпов эволюции хозяев и их паразитов. Судя по тому,
что формообразование у паразитических червей, развива-
ющихся с участием беспозвоночных, также ограничилось в
пределах рода, можно полагать, что решающим двигателем
эволюции всех гельминтов являются главным образом фак-
торы, связанные с историческим развитием окончательных
хозяев. Скорости эволюции хозяев и паразитов в целом
параллельны, и если исходить из доказательств современ-
ных эволюционистов (Майр, 1968), прямо пропорциональ-
ны времени географической изоляции популяций. Примени-
те
тельно к паразитам к изоляции такого рода, очевидно, сле-
дует отнести и освоение гельминтами новых хозяев.
Ведущая роль млекопитающих (и, вероятно, теплокров-
ных животных в целом) и в эволюции поликсенных пара-
зитических червей, видимо, объясняется приспособлением
гельминтов и беспозвоночных друг к другу задолго до появ-
ления и расцвета млекопитающих (и птиц). У насекомых
гельминтов находили в каменноугольных и пермских отло-
жениях. Не менее ранние их хозяева, надо полагать, и брю-
хоногие моллюски, которые появились еще в докембрии и
на протяжении плейстоцена (когда сформировалась со-
временная фауна жвачных) почти не изменились; многие
современные виды моллюсков существуют уже 10—30 млн.
лет. Что касается слабого влияния внешней среды на темпы
эволюции гельминтов, то это, очевидно, связано со следую-
щим. Пределы требующихся от гельминтов качеств (как у
очень древних организмов, приспособившихся к различным
изменениям климата) настолько отрегулированы природой,
что естественный отбор во внешней среде прежде всего на-
правлен на выживание особей, адаптированных к хозяи-
ну; уклонившиеся формы гибнут.
О невысоких темпах эволюции гельминтов свидетельст-
вуют их находки у животных, живших 10—40 тыс. лет на-
зад (Дубинин, 1948; Дубинина, 1972). Это также не исклю-
чает сопряженной эволюции гельминтов и хозяев.
ГЛАВА IV
ОСНОВЫ ПРОФИЛАКТИКИ
ГЕЛЬМИНТОЗОВ ОЛЕНЕЙ В СССР
Зараженность оленей гельминтами в СССР
Из 206 видов гельминтов, зарегистрированных у оленей
на земном шаре (табл. 1), 137 видов выявлено у оленей
СССР (табл. 2).
Кабарга заражена наименьшим числом видов гель-
минтов (20). У нее и более низкие показатели инвазии.
Гельминты представляют лишь потенциальную опасность
по отношению к кабарге. Ее своеобразный замкнутый образ
жизни пока служит надежным барьером от массированно-
го заражения.
Косуля по всему ареалу заражается 114 видами гель-
минтов, в СССР — 87 видами. Такие гельминты, как дикро-
целии, мониезии, цистицерки тонкошейные, нематодиры и
диктиокаулы встречаются у нее в стране повсюду. Наиболее
сильно косуля заражена в европейской части СССР — 64
вида; 32 вида выявлено в Сибири, 32—в Казахстане, Кир-
гизии и Узбекистане и 21— на Дальнем Востоке. Данные
показатели по распространению гельминтов находятся в
прямой зависимости от плотности популяции вида и неко-
торых биотехнических мероприятий, проводимых в упомя-
нутых районах. Наиболее опасными гельминтозами косули
являются мониезиоз, диктиокаулез, хабертиоз и цистицер-
козы, за пределами СССР также фасциолоидоз.
Л о с ь в Старом и Новом Свете в общей сложности зара-
жен 62 видами гельминтов. В СССР ему свойственно 46 ви-
дов. В европейской ч|асти страны выявлено 37 видов, Сиби-
ри—22, на Дальнем Востоке—8. Дикроцелии, лиорхи,
мониезии и эхинококки встречаются у него во всех геогра-
фических районах. Лось так же, как и косуля, часто контак-
тирует с домашним скотом. Это является причиной его
сравнительно богатой гельминтофауны. К числу наиболее
опасных гельминтозов лося следует отнести парафасциоло-
188
Таблица 2
Гельминты оленей на территории СССР
Гельминты
1
Fasciola hepatica
F. gigantica
Parafasciolopsis fas-
ciolaemorpha
Dicrocoelium lancea-
tum
Eurytrema pancreati-
cum
Hasstilesia ovis
Paramphistomum ichi-
kaivai
P. petrowi
Liorchis scotme
Fischoederius elonga-
tus
F. skrjabini
Paramphistomatidae
gen. sp.
Ogmocotyle pygargi
Orientobilharzia tur-
hestanica
Moniezia expansa
M. taymirica
M. benedeni
M. baeri
M. mizkewitschi
Eranuides mathevossia-
nae
Avitellina arctica
A. pygargi
A. centripunctata
Thysaniezia giardi
Taenia cervi-l.
T. hydatigena-l.
T. krabbei-l.
T. parenchimatosa-l.
Taeniarhynchus sagi-
natus-l.
Multiceps multiceps-l.
Echinococcus granulo-
sus-l.
Alveococcus multilocu-
laris-l.
Capillaria bovis
Кабарга
2
—
—
АС
—
—
—
—
—
_
—
С
—
С
с
—
_
—
—
—
с
—
с
—
—
—
_
ЕС
Косуля
3
ЕА
Е
Е
ЕАСВ
АВ
С
—
—
Е
С
В
ЕСВ
В
ЕАС
—
ЕАСВ
—
—
С
СВ
А
ЕС
ЕА
ЕАСВ
—
—
А?
—
ЕАС
_
Е
Лось
4
Е
—
Е
ЕСВ
—
—
—
ЕСВ
.
В
ЕСВ
—
В
с
—
ЕСВ
—
—
,
—
—
—
—
—
ЕС
—
С
—
ЕСВ
_
—
Северный
олень
5
ЕСВ
—
—
ЕСВ
—
—
—
В
С
—
ЕСВ
—
ЕСВ
С
ЕСВ
ЕСВ
Е
А
ЕСВ
—
—
В
—
ЕСВ
ЕСВ
ЕСВ
С?
ЕС
ЕСВ
Е
Е
Пятнистый
олень
6
В
—
ЕАСВ
В
—
В
В
В
—
ЕВ
В
В
—
в
—
—
—
—
—
—
—
АС В
—
—
—
—
В
Е
| Лань |
7
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Благород-
ный олень
8
Е
—
Е
ЕАСВ
—
—
—
В
ЕСВ
—
ЕА
—
ЕАС
—
—
—
—
—
Е
—
ЕАСВ
—
—
_
—
ЕС
ЕАС
189
Продолжение таблицы 2
1
С. rangiferi
Capillaria sp.
Armocapillaria mo-
schiferi
Trichocephalus gazel-
lae
T. globulosa
T. ovis
T. skrjabini
T. tarandi
Pygarginema skrjabini
Pygarginema sp.
Parabronema skrjabini
Thelazia rhodesi '
Gongylonema pulchrum
G. aequispicularis
Ascaris mosgovoyi
A. ovis
Wehrdikmansia flexuo-
sa
W. cervipedis
W. jakutensis
Wehrdikmansia sp.
Alcefilaria abramovi
Onchocerca skrjabini
Parafilaria antipini
Setaria capreola
S. cervi
S. kabargi
S. labiato-papillosa
S. tundra
S. transcaucasica
Setarla sp.
Skrjabinema ovis
S. tarandi
Chabertia ovina
Bunostomum trigono-
cephalum
B. phlebotomum
Oesophagostomum ra-
diatum
O. venulosum
O. sikae
O. asperum
0. cervi
Schulzinema mirolju-
bovi
Protostrongylus hob-
maieri
P. moschi
Spiculocaulus austria-
cus
2
—
—
С
—
С
с
—
—
—
—
—
—
—
—
—
_
—
—
—
—
—
__
—
—
ECB
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
С
3
—
—
—
ЕС
ЕВ
ЕА
—
В
Е
АСВ
—
ЕА
Е
—
Е
—
—
—
—
—
—
ЕАС
—
Е
ЕС
ЕС
Е
А
СВ
—
ЕА
Е
Е
ЕВ
ЕАС
—
В
С
А
4
—
—
—
Е
Е
ЕС
Е
—
—
С
Е
—
—
ЕС
—
С
—
—
ЕС
—
—
—
—
__
Е
__
—
В
—
—
Е
—
Е
—
Е
_
5
Е
С
Е
Е
—
Е
—
С
—
—
—
—
—
С
с
_
—
с
—
—
—
—
—
—
ЕСВ
—
—
—
ЕСВ
—
—
—
_
6
—
В
Е
—
ЕВ
А
—
В
—
—
—
—
—
—
В
—
—
—
—
—
—
—
АСВ
—
—
—
—
В
—
в
ЕАВ
ЕАВ
СВ
ЕСВ
В
_—
7
—
Е
Е
Е
Е
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Е
—
—
—
—
_
8
—
ЕА
ЕСВ
АС
—
—
СВ
—
Е
—
—
—
АСВ
С
С
Е
С
Е
Е
—
АС
—
—
—
—
—
С
—
А
АС
ЕАС
С
—
Е
СВ
_
190
Продолжение таблицы 2
1 2
Skrjabinocaulus sofie-
VI
Varestrongylus cap-
reoli
V. sagittatus »
V. tuvae
Pneumocaulus kade-
nazii
Pneumocaulus sp.
Elaphostrongylus cervi
Trichostrongylus and-
reevi
T. axei
T. capricola
T. colubriformls
T. ostertagiaformis
T. probolurus
T. skrjabini
T. vitrinus
Ostertagia o&tertagi
0. gruhneri
0. antipini
O. leptospicularis
Orloffia orloffl
0. dahurica
Marshallagia marshalli
Teladorsagia davtiani
T. pinnata
T. grigoriani
Grosspiculagia occi-
dentalis
Skrjabinagia kolchida
S. arctica
S. lyrata
Spiculopteragia spicu-
loptera
S. asymmetrica
S. dagestanica
S. schulzi
Rinadia mathevossiani
Cooperia pectinata
C. punctata
Haemonchus contortus
H. similis
Baemonchus sp.
Ashwortkius sidemi
A. gagarini
Nematodirus filicollis
N. abnormalis
N. helvetianus
N. junctispicularis
N. mauritanicus
—
—
CB
—
—
ЕС
—
E
—
—
С
—
ЕС
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
ЕС
—
—
—
—
з
с
ЕД
—
—
Е
—
Е
ЕСВ
Е
ЕАС
Е
ЕА
Е
ЕА
Е
Е
Е
Е
—
Е
А
ЕА
А
ЕА
ЕА
Е
ЕС
Е
ЕСВ
—
С
ЕСВ
Е
Е
—
ЕАС
—
—
—
—
ЕАСВ
А
Е
Е
—
4
ЕС
—
—
—
Е
—
—
—
С
—
—
—
Е
Е
—
ЕС
—
ЕС
—
—
—
—
Е
—
—
—
С
—
ЕС
С
—
—
—
Е
Е
—
Е
—
—
—
—
—
Е
5
_
—
—
—
ЕАСВ
—
ЕС
—
Е
—
Е
—
Е
С
ЕСВ
—
—
—
—
—
ЕСВ
—
ЕСВ
—
ЕСВ
В
С
—
С
—
—
ЕС
В
—
—
Е
—
—
—
—
—
—
—
6
—
—
—
ЕАСВ
—
ЕВ
—
Е
—
—
—
—
Е
Е
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Б
АВ
Е
—
ЕАВ
А
ЕВ
—
—
—
—
СВ
—
—
—
в
—
—
7
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
8
ACB
С
—
ЕАС
ЕАС
Е
ЕС
Е
—
—
Е
Е
С
ЕС
Е
—
—
Е
Е
—
ЕС
—
Е
Е
—
ЕАС
С
—
ЕАСВ
—
Е
—
Е
—
—
С
С
Е
—
—
—
—
191
Окончание таблицы 2
1 2
N. oiratianus
N. skrjabini
N. spathiger
N. tarandi
Nematodirella longis-
simespiculata
N. alcidis
N. gazelli
Mecistocirrus digitatus
Dictyocaulus filaria
D. viviparus
D. eckerti
D. murmanensis
С
—
—
—
С
—
—
—
—
—
—
—
3
EACB
—
EAC
—
С
С
—
—
в
E
EACB
—
4
. .
—
E
—
ЕС
ЕС
E
—
—
E
ЕС
—
5
ECB
—
E
ECB
—
—
В
—
С
ECB
E
6 7
В
—
В
—
E
—
—
—
В
В
ЛВС
—
—
—
—
—
—
—
—
—
8
ЕВ
—
ЕС
—
С
—
—
—
ЕВ
— —
- ЕАСВ
-1 -
Итого: I 20 I 87 | 46 | 55 | 46 ]б| 61
Примечание. Буквенные обозначения — места обнаружения
гельминтов: Е — европейская часть СССР и Закавказье, А — республи-
ки Средней Азии и Казахстан, С — Сибирь, В — Дальний Восток.
псоз (для европейской части страны), которым при соответ-
ствующей эпизоотологической обстановке болеют другие
виды оленей и сельскохозяйственные животные, ашвортиоз
и диктиокаулез. Очень опасен для лося в условиях неволи
трихоцефалез, являющийся следствием антисанитарного
содержания животных.
Северный олень является хозяином 59 видов
гельминтов. Все они, за исключением фасциолоидов, одно-
го вида скрябинем и парэлафостронгилов, зарегистрирова-
ны на территории СССР: в европейской части СССР — 37,
Сибири — 37, на Дальнем Востоке — 26 видов. Такая бога-
тая гельминтофауна у отечественного оленя объясняемся
его разведением в условиях неволи. Наиболее опасными
гельминтозами северного оленя в стране являются пара-
фистоматозы, ларвальные цестодозы, мониезиоз, диктиокау-
лез, трихостронгилидозы, элафостронгилез. Серьезную уг-
розу населению Чукотки представляет эхинококкоз север-
ного оленя (чему способствуют некоторые бытовые навыки
местного населения).
Пятнистый олень — хозяин 50 видов гельминтов,
46 из них зарегистрированы в СССР. В европейской части
СССР у акклиматизированного оленя выявлено 17 видов, в
Казахстане — 11, на Алтае — 8, в Приморье — 37. Семь
видов у него зарегистрировано только в условиях зоопарков.
Все они относятся к кишечным стронгилятам и трихоцефа-
лятам. Дикроцелии и элафостронгилы встречаются во всех
192
районах разведения дикого и домашнего оленя в СССР.
Максимальное число видов отмечено в границах естествен-
ного ареала оленя. В местах его выпуска зараженность
гельминтами намного меньше не только по числу видов, но
и по показателям инвазии. Большинство выявленных в
Приморье гельминтов — паразиты одомашненного пятнис-
того оленя. Наиболее опасные гельмиетозы пятнистого оле-
ня — элафостронгилез, ашвортиоз, диктиокаулез, эзофаго-
стомоз и сетариоз мозга.
Благородный олень на обоих континентах зара-
жен 89 видами гельминтов, в СССР — 61. Многие виды гель-
минтов, в том числе возбудители опасных гельминтозов —
тизаносомы, парэлафостронгилы, элеофоры и другие, харак-
терны для вапити и других подвидов благородного оленя,
распространенных за пределами СССР. Это должно насто-
раживать при завозе оленей из других стран. На территории
СССР гельминты благородного оленя преимущественно рас-
пространены в европейской ч|асти — 39 видов; 18 видов за-
регистрированы в Казахстане и Узбекистане, 35 — в Сиби-
ри, 14 — на Дальнем Востоке. Дикроцелии, цистицерки
тонкошейные и диктиокаулы имеют повсеместное распрост-
ранение. Благородный олень особенно сильно подвергается
заражению в совхозах пантового оленеводства. Наиболее
опасными гельминтозами благородного оленя в стране яв-
ляются элафостронгилез, варестронгилез, диктиокаулез,
эзофагостомоз, трихоцефалез, онхоцеркоз, вердикмансиоз и
сетариоз. Серьезного внимания заслуживают трематодозы,
кишечные цестодозы, эхинококкоз, трихостронгилидозы.
Л а н ь в СССР является хозяином пяти видов гельмин-
тов. Все они зарегистрированы в условиях зоопарка. Учиты-
вая данные по западно-европейским странам, где у нее вы-
явлено 49 видов, можно полагать, что наиболее опасными
гельминтозами лани являются фасциолез, фасциолоидоз,
мониезиоз, хабертиоз, трихостронгилидозы, диктиокаулез
и трихоцефалез.
Разведение оленей в СССР и основы
профилактики их гельминтозов
Наиболее быстрым приемом обогащения фауны являет-
ся акклиматизация. В результате антропогенного фактора
по всему миру расселились не только домашние, но и ди-
кие копытные, в том числе олени. Особенно интенсивно
осуществлялся завоз диких животных в Новую Зеландию.
Вселенные сюда олени из-за отсутствия хищников чрезмерно
13—176
193
размножились и стали вредителями леса и сельского хо-
зяйства как в прямом, так и в косвенном отношении — оле-
ни стали выступать в роли резервентов инвазии по отноше-
нию к домашним животным. Бесплановая акклиматизация
приводила не только к опустошению растительности, но и
к чрезмерному распространению возбудителей заразных за-
болеваний, новых для данного географического района.
Вместе с домашним скотом в Америку занесено множе-
ство видов гельминтов — трематод, цестод и нематод, свой-
ственных Старому Свету. В настоящее время эти гельминты
адаптировались к новым условиям и прочно вошли в состав
местных биогеоценозов. В свою очередь завоз диких парно-
копытных из Америки в Евразию и другие места земного
шара способствовал расселению американских форм гель-
минтов — Fascioloides magna, Thysanosoma actinioides и, не
исключено, Wehrdikmansia cervipedis.
Акклиматизация животных широко практикуется и в
пределах необъятных просторов Советского Союза. Из оле-
ней довольно интенсивно расселялась косуля, благородный
и пятнистый олени. С гельминтологической точки зрения на-
ибольший интерес представляет расселение пятнистого оле-
ня. С этим видом в тридцатых годах текущего столетия на
Алтай занесены ашвортии. Паразиты получили здесь опти-
мальные условия для развития, широко распространились
в совхозах пантового оленеводства и стали использовать
марала в качестве нового хозяина. Их новым хозяином в
европейской ч!асти СССР также является лось (Назарова,
1973). Интересно, что в казахстанских маралосовхозах, ку-
да также из Приморья интродуцирован пятнистый олень,
ашвортии не прижились. Очевидно, сказался более суровый
климат. Здесь маралы в основном разводятся в условиях
горной тайги. Известно же, что в таежной зоне олени осво-
бождаются от ашвортии. Есть основания полагать, что с
пятнистым оленем проникла в Азербайджан и другая энде-
мичщая для Приморья нематода из рода Pygarginema. Здесь
этот паразит обнаружен у косули.
Однако не всегда занесенные с акклиматизируемыми жи-
вотными паразиты приживаются в местных условиях. Они,
как и их хозяева, прежде должны адаптироваться, т. е.
пройти этап физиологической акклиматизации — выжить,
размножиться, дать жизнеспособное к местным условиям
потомство, что обеспечивало бы рост, нормальное развитие
и размножение последующих поколений при естественном
отборе наиболее приспособленных особей. Следующий
этап — натурализация или экологическая акклиматизация,
при которой происходят образование нового биогеоценоза
194
и становление популяций занесенного паразита. Таким об-
разом, препятствием для приживания гельминтов в новых
условиях могут быть различные факторы. Они подразделя-
ются на абиотические — климатические условия (темпера-
тура, режим осадков, длина светового дня и т. д.). рельеф
местности, характер грунта и поч(вы, химизм воды и т. п.,
биотические—воздействия на организм паразита других ор-
ганизмов нового места обитания (наличие животных-хозя-
ев, плотность популяции хозяев, степень контакта хозяев
разных видов и, не исключено, наличие естественных вра-
гов данного паразита и конкуренция с местными паразита-
ми той же экологической ниши) и антропогенный фактор—
деятельность человека, способствующая или, напротив,
препятствующая натурализации случайно занесенных гель-
минтов.
Имеется немало фактов, указывающих на утерю видов
гельминтов животными-хозяевами в местах выпуска. На-
пример, как уже говорилось, в таежной зоне олени освобож-
даются от ашвортий. По оленям есть и другие данные, под-
тверждающие обеднение гельминтофауны или утрату пара-
зитов, свойственных животным в границах естественного
ареала.
Белохвостый олень на родине (в Северной Америке)
практически поголовно заражен парэлафостронгилами (Ан-
дерсон, 1968). Однако, несмотря на поиски этого паразита в
местах акклиматизации оленя (в Финляндии, Чехослова-
кии и Новой Зеландии), парэлафостронгилы не обнаружены
(Andersson et al., 1970; Kotrly, Kotrla, 1972, Andrews, 1969).
Такие же сообщения имеются и по элафостронгилам.
В Приморском крае пятнистый олень инвазирован этим
паразитом на 50—100%. У пятнистого оленя, интродуциро-
ванного в Польшу, элафостронгилы не обнаружены
(Друдж, 1963). Но есть новые сведения (из письма П. Мазо-
на — Р. Mason — от 13 января 1976 г. Э. И. Прядко) о на-
ходке элафостронгилин у завезенных в Новую Зеландию
европейского благородного оленя и вапити.
Значительная утрата гельминтов пятнистым оленем от-
мечена в условиях Окского заповедника. Если в совхозах
Приморья у этого оленя в состав гельминтофауны входило
34 вида, то на новом месте (через 12—15 лет после выпуска)
выявлено всего шесть видов гельминтов, один из которых
приобретен от местного лося (Карпович, 1960). Значитель-
ное обеднение его гельминтофауны произошло и в услови-
ях Катон-Карагайского совхоза (Восточный Казахстан).
Через 25—27 лет после завоза у него здесь выявлено всего
11 видов гельминтов.
195
Мы рассмотрели примеры сравнительно успешной нату-
рализации хозяев и освобождения их от некоторых гель-
минтов. Однако в природе не исключен другой исход интро-
дукции инвазированных животных. Вполне логично допу-
стить, что в новых условиях, напротив, может выжить
паразит (при наличии другого подходящего хозяина), а его
хозяин погибнуть.
Кроме акклиматизации существует еще один способ
быстрого обогащения запасов оленей в стране. Это разведе-
ние оленей в неволе. В СССР одомашниванию подверглись
четыре вида оленей: северный, благородный (марал,
изюбрь), пятнистый олени и отчасти лось. Под охраной в
зоопарках и лесничествах разводится европейская лань. Со-
держание оленей в неволе имеет положительные и отрица-
тельные стороны. Положительные стороны настолько оче-
видны, что оды не будем их касаться. Остановимся на сла-
бых сторонах этого способа.
Разведение оленей на фермах практически обезопасило
их от нападения хищников, способствовало облегчению зи-
мовки. Казалось бы, созданы все условия для воспроизвод-
ства стада. Но это не совсем так. Нельзя забывать, ч|то, на-
ходясь в неволе, олени полностью зависят от человека.
Борьба за существование в условиях хозяйства сведена до
минимума. Здесь и сильный и слабый находятся под опе-
кой человека. Зачастую даже слабый пользуется «привиле-
гированным» положением. Его лучше кормят, за ним боль-
ше ухаживают, забывая о том, что именно ослабленные жи-
вотные являются носителями ряда заразных заболеваний
и тем самым служат источником заражения здорового по-
головья.
В природе другие выработанные на протяжении всей
истории развития органического мира законы по отношению
к потерявшим силы и заболевшим животным. Слабый поги-
бает. Таков жестокий рационализм в природе. Очевидно,
она «подгоняла» и «подшлифовывала» друг к другу различ-
ные организмы, в том числе хозяина и паразита. Вмеша-
тельство человека в эту систему, даже исходя из хороших
побуждений, всегда связано с риском получения нежела-
тельных результатов. В качестве одного из примеров разбе-
рем взаимоотношения хищника и жертвы.
Большинство склонно считать, что в природе роль «са-
нитаров» выполняют крупные хищники. Сильные взрослые
животные, как правило, им не доступны. Чаще всего их
жертвой становятся одинокие и больные животные. Нападая
на стадо северных оленей, волки обычно бегут вдоль его
фронта. Через несколько минут гонки от стада отделяется
196
одно или несколько больных зверей, которые и попадают в
зубы к хищникам.
Нарушение длительного сосуществования хищника и
жертвы могут привести к плачевным результатам. Напри-
мер, в штате Колорадо (США) после истребления волков и
пум численность оленей возросла в 25 раз — с 4 тыс. в
1907 г. до 100 тыс. в 1925 г., затем вновь резко снизилась—
в течение двух зим от бескормицы и болезней погибло 90
тыс. оленей. Известно, что лоси самостоятельно осваивают
новые районы. Так, в 1913 г. на остров Ройнал (что на оз.
Верхнее в США) пришли из Канады лоси. Не имея врагов,
Ч)ерез 15—17 лет их численность достигла 3—5 тыс. голов,
что вдвое превышало кормовую емкость угодий. В дальней-
шем голод привел к резкому снижению числа лосей (300—
800 экз.). Популяция лосей стабилизировалась после про-
никновения на остров волков. Соотношение между хищни-
ками и жертвой постоянно держится в пределах 20—22:
: 600 (в конце зимы). Почти половину добычи волков состав-
ляют полугодовалые телята и особи, сильно зараженные
гельминтами.
Можно привести еще немало примеров подобного рода.
Отсюда вывод: если исключается из жизненного цикла
хищник как регулятор численности оленей, человек дол-
жен полностью взять на себя не только функции защиты
животных, но и функции разумного использования паст-
бищ, не допуская превышения допустимых норм их нагруз-
ки. Это достигается параллельно двумя путями: во-первых,
освоением новых земельных участков и, во-вторых, плано-
вой выбраковкой оленей, не имеющих хозяйственной цен-
ности. Более высокая зараженность одомашненных оленей
гельминтами может быть объяснена главным образом их бо-
лее тесным контактом, несоответствием числа оленей коли-
честву необходимой полноценной пищи.
Несколько слов о содержании оленей в условиях зоопар-
ков. В условиях отечественных зоопарков отмечена харак-
терная закономерность. Преобладающее большинство при-
обретенных здесь оленями гельминтов являются моноксен-
ными паразитами. Напротив, поликсенные гельминты,
особенно развивающиеся с участием наземных моллюсков, у
них, как правило, со временем исчезают. Так, в фекалиях
пяти маралов, содержавшихся долгое время в Алма-Атин-
ском зоопарке, и трех маралов Пригородного лесхоза
(Алма-Атинская область), также существовавших на неболь-
шом огороженном участке, личинки элафостронгилов не
обнаружены. Маралы освободились от элафостронгилов и
при клеточном содержании на экспериментальной базе
197
Института зоологии АН КазССР. Аналогичные наблюдения
получены по биогельминтам лося.
Скученное содержание животных и контакт (в том чис-
ле косвенный — через предметы ухода, путем заноса инва-
зии обслуживающим персоналом, птицами, с пылью и т. д.)
с другими животными способствует распространению лишь
очень стойких видов гельминтов (например, трихоцефалов).
Не гарантированы они и от заражения биогельминтами,
развивающимися с участием насекомых и реже водных мол-
люсков. Так, лось заражается фасциолезом и дикроцелио-
зом в условиях неволи.
Расселение и одомашнивание оленей являются действен-
ными приемами для их защиты. Однако большая роль в
сохранении и обогащении фауны принадлежит разведению
оленей в природных условиях, в границах их естественных
ареалов. Охотничьи угодия обладают для каждого вида
определенной емкостью. Превышение норм нагрузки на еди-
ницу площади вызывает недостаток кормов, бескормицу,
увеличивает частоту контактов между особями. Животные
истощаются. Возникают условия для распространения за-
разных заболеваний (гельминтозов). В результате — повы-
шенная смертность и снижение численности оленей.
Природа сама способна отрегулировать оптимальную
плотность населения животных, соответствующую емкости
угодий. Дело в том, что строго определенное жизненное
пространство — это один из краеугольных камней в биосфе-
ре. Если, например, пятнистые олени расплодятся больше
чем по одному животному на 0,4 га, они болеют и чахнут
один за другим. Полагают, что причиной является гипер-
трофия надпочечников. В организме накапливается избы-
ток кортизона — гормона, понижающего устойчивость к
заболеваниям. После гибели «излишков» и соответствующе-
го уменьшения плотности популяции надпочечники у жи-
вотных вновь уменьшаются и «подталкивают» скорость
прироста вида (Старикович, 1971).
В совхозах Приморского края на одного оленя приходит-
ся 0,86 га при норме 1—1,5. Аналогичная перегрузка пар-
ков отмечается и в совхозах пантового оленеводства Алтай-
ского края и Восточного Казахстана. Это влечет за собой
распространение гельминтов, что косвенно отражается на
ослаблении популяции — появляется больше яловых маток,
чаще рождается слабый молодняк, усиливается патогенная
роль инфекций, увеличивается отход и т. п.
Таким образом, естественная регуляция численности
популяций животных, в том ч^исле в результате «давления»
гельминтов, дается дорогой ценой. Возникают эпизоотии.
198
Гибнут животные — источник ценной продукции. Эти из-
лишки следует своевременно прогнозировать и изымать.
Именно данными соображениями продиктован промысел
оленей. Его строгое регулирование позволяет влиять на чис-
ленность животных и поддерживать ее на оптимальном
уровне.
По мнению ряда авторов, в настоящее время в нашей
стране, так же как в США, Канаде, Финляндии, Швеции,
назрела небходимость интенсификации промысла лося. На
это, например, указывает такое положение, которое созда-
лось в Печеро-Илычском заповеднике. Здесь зимовали более
1000 лосей на 1000 га, в то время как нормальная плот-
ность должна составлять 2—4 лося на 1000 га.
Еще более справедливые высказывания на этот счет ка-
саются северного оленя. На Таймыре поголовье диких север-
ных оленей в 1971 г. увеличилось до 400 тыс. голов, что в
ближайшее время может повлечь за собой саморегуляцию
численности популяции.
Средняя плотность населения косуль в Литве — 47 осо-
бей на 1000 га лесных угодий, а в отдельных лесничествах
— до 100. Такой насыщенности угодий косулями нет ни в
одном другом географическом районе страны. Поэтому, оче-
видно, именно здесь отмечена наибольшая зараженность
косуль различными гельминтами, многие из которых они
приобрели при общении с сельскохозяйственными живот-
ными.
Степень контакта оленей с другими представителями
фауны является одним из важнейших факторов, влияющих
на распространение гельминтов. На это, в частности, ука-
зывает тот факт, что 95 видов гельминтов, зарегистрирован-
ных у оленей СССР, являются общими с сельскохозяйствен-
ными и дикими полорогими. Некоторыми гельминтами оле-
ней могут заражаться и, следовательно, в какой-то мере
распространять инвазию однокопытные, дикие и домаш-
ние свиньи, зайцеобразные, грызуны, хищные и другие жи-
вотные.
Из домашних животных существенную роль в эпизоото-
логии некоторых гельминтозов оленей играют собаки. Име-
ются сообщения, что собаки охотников служат источни-
ком инвазии лося в странах Западной Европы. Очевидно,
они — основная причина заражения лося в СССР такими
видами, как Т. hydatigena и Е. granulosus. Собаки стали
источником заражения маралов и пятнистых оленей эхино-
кокками на Алтае и Восточном Казахстане. Особенно высо-
ки показатели инвазии по эхинококкозу (70%) у северного
оленя на Чукотке. Есть основания полагать, что в этом при-
199
нимают участие собаки, зараженность которых эхинококка-
ми там составляет 2,1—35%.
Не исключено, ч}го олени сами могут быть резервентами
инвазии по отношению к человеку и другим животным, в
том числе к сельскохозяйственным животным. Разумеется,
опасность передачи инвазии от оленя к другим копытным
зависит от общительности данного вида. Зная экологию
оленей, можно полагать, что резервентами гельминтозов
для домашнего скота в первую очередь могут быть косуля
и лось, в меньшей степени благородный, пятнистый и север-
ный олени. Кабарга же, видимо, способна только черпать
инвазию от других копытных, а не передавать ее им.
Вне пределов СССР олени также играют определенную
роль в поддержании природных очагов инфекций и инва-
зий. Например, в Юго-Восточной Азии аксис, мунтжак и
пятнистый олень живут вблизи деревень оседло и постоянно
контактируют с домашним скотом. Энзоотии у них возни-
кают сразу же вслед за появлением заболеваний у домаш-
них животных. А если это так, то не исключена и обратная
передача инвазии — от оленей к домашнему скоту. Иное
дело олень Эльди и свиной олень. Они ведут подвижной об-
раз жизни и держатся в стороне от населенных пунктов, а,
следовательно, подобно нашей кабарге практически не
участвуют в циркуляции инвазии, свойственной сельскохо-
зяйственным животным.
На обмен гельминтами между оленями и домашним ско-
том также влияет характер ведения животноводства в кон-
кретных условиях. В частности, это касается удаленности
пунктов концентрации скотоводства от мест обитания оле-
ней. Многие гельминтозы жвачных животных в СССР имеют
очаги в природных биоценозах. Однако во многих районах
это не имеет практического значения из-за территориальной
разобщенности диких и домашних животных. Специфиче-
ский паразит лося — Р. fasciolaemorpha имеет широкий
круг потенциальных хозяев (косуля, благородный олень,
овца, крупный рогатый скот), но их заражение происходит
лишь при пользовании общими водопоями, мест обитания
водных моллюсков — промежуточных хозяев парафасцио-
лопсов.
Обобщая гельминтологический материал по оленям
страны, можно отметить, что профилактика гельминтозов
этих парнокопытных должна складываться из общих и
специальных мероприятий. Прежде всего остановимся на
мероприятиях, которые следует проводить при разведении
оленей в охотничьих угодиях. Известно, ч/го любой живой
организм природа снабжает запасом устойчивости. Но в
200
критический момент животное вынуждено искать помощь.
Эволюция выработала у животных способность отыскивать
лечебные травы, в том числе травы, обладающие антгель-
минтным действием. Лоси при гельминтозах едят чемерицу,
овцы — полынь. Очевидно, наблюдения за животными поз-
волили выработать человеку свои народные способы борь-
бы с инвазиями. В прошлом некоторые народы Азии гнали
овец перед зимовкой на полынные пастбища. Как сейчас
установлено, в белой полыни имеется антгельминтный
алкалоид. Человек сильно изменил геобиоценозы, и живот-
ные в ряде случаев уже не могут обойтись самостоятельно.
Нужны научно обоснованные методы профилактики болез-
ней.
Общие противогельминтозные мероприятия главным об-
разом сводятся к обычным биотехническим мероприятиям.
Следует регулировать плотность населения и состава попу-
ляций оленей в зависимости от емкости угодий. Для этого
применяется промысел, основанный на выборочном от-
стреле животных. Именно таким способом в охотничьем хо-
зяйстве «Дюлай» (Венгрия) создана сильная и стойкая по-
пуляция лани. Там, где затруднено регулирование состава
популяции человеком, не исключено, это следует возлагать
на хищников. Улучшение обитания оленей в угодиях также
является одним из важных общих мероприятий. Следует
увеличивать площадь и производительность угодий, облег-
чать условия существования оленей в зимнее время, устра-
нять факторы беспокойства.
Специальные мероприятия по борьбе с гельминтозами
оленей должны быть направлены на разрыв контакта оле-
ней с домашними животными, на дегельминтизацию охот-
ничьих и уничтожение бродячих и одичавших собак. Необ-
ходимо обезвреживать внутренние органы добытых оленей
и других парнокопытных. Не менее важно определение
гельминтозно-эпизоотологич|еской обстановки в охотничьих
угодиях. Для выяснения этого вопроса можно использовать
геоботанические, зоологические гельминтологические кри-
терии.
В качестве индикаторов гельминтологического статуса
угодий можно использовать некоторые растения. Наличие
зеленых и особенно сфагновых мхов указывает на повышен-
ную кислотность среды, непригодную для обитания мол-
люсков — промежуточных хозяев многих гельминтов. При-
сутствие растений из семейства зонтичных, имеющих мощ-
ные листовые пазухи,— показатель неблагополучия местно-
сти по стронгилятам. При оценке водоемов по парафасцио-
лопсозу: положительный критерий — нимфейные и рдесты,
201
отрицательный — сабельник, белокрыльник и другие расте-
ния, свойственные олиготрофным водоемам (Рыковский,
1969).
Зоологическим критерием является изучение местной
фауны позвоночных и беспозвоночных животных, имеющих
отношение к поддержанию инвазии оленей. Обилие водных
моллюсков указывает на неблагополучие биотопа по фасци-
олидам (Fasciolida). Широкое распространение наземных
моллюсков — верный признак предрасполагающих факто-
ров к заражению оленей протостронгилидами и дикроцели-
идами. Наличие кровососущих насекомых — неблагополуч-
ный прогноз по филяриатам, массовый выплод других
двукрылых не исключает распространения спирурат. Поч-
венные клещи орибатиды—промежуточные хозяева ряда ки-
шечных цестод. Существование диких хищных, особенно
из семейства собачьих, — признак неблагополучия местно-
сти по ларвальным цестодозам. Контакт оленей с дикими и
домашними парнокопытными предрасполагает к взаимоза-
ражению различными стронгилятами и трихоцефалятами.
Гельминтологический критерий — наблюдение за гель-
минтологическим статусом оленей и других парнокопытных
путем прижизненных и посмертных исследований животных
в различные сезоны года.
После выяснения гельминтозно-эпизоотологической си-
туации в угодиях принимаются меры, направленные на про-
филактику тех или иных гельминтозов. Для успешной борь-
бы с гельминтозами оленей необходимо соблюдение элемен-
тарных ветеринарных правил при расселении животных.
Вывоз оленей следует проводить из благополучных по опас-
ным гельминтозам пунктов или после дегельминтизации
животных.
В настоящее время получены обнадеживающие резуль-
таты по химиопрофилактике стронгилятозов диких парноко-
пытных. Наиболее перспективен тиабендазол — мощный
антгельминтик, обладающий широким спектром действия
при ряде стронгилятозов. Почти полное отсутствие запаха и
вкуса позволяет назначать этот препарат (а также его ана-
логи — мебендазол и парбендазол) оленям с кормами и в со-
ставе минеральных веществ (Прядко с соавт., 1968; Brankov
et al., 1971; Kutzer, 1971 и др.).
Профилактика гельминтозов оленей, содержащихся в
неволе, также очень затруднительна. Они все еще весьма ди-
кие. Это касается не только маралов и пятнистых оленей,
приручение которых началось немногим более 100 лет на-
зад, но и северных оленей, живущих под опекой человека
202
тысячелетия. Принудительная дегельминтизация пока ис-
ключена.
Содержание оленей в совхозах имеет один из сущест-
венных недостатков. Эволюция выработала у оленей необ-
ходимость сезонных и суточных миграций. В условиях не-
воли у них не всегда возможна даже последняя. Компенса-
ция этого недостатка является краеугольным камнем в
профилактике заболеваний одомашненных оленей. Если в
северном оленеводстве эта проблема решена — кочуют и
совхозные стада, то в пантовом оленеводстве ее можно ком-
пенсировать только за счет расширения выпасов, соблюдая
нормы нагрузки на единицу площади. Существующая в на-
стоящее время парковая система содержания оленей не
вполне отвечает этим требованиям. Перегрузка парков и
отсутствие их чередования создают предпосылки для мас-
сированного заражения животных гельминтозами и други-
ми заразными заболеваниями. Некоторые ученые (Галкин,
1975 и др.) полагают, что пантовое оленеводство должно ид-
ти по пути вольного выпаса с пастухами и собаками, как
это проводится в ряде хозяйств Алтайского и Примор-
ского краев. Широкое внедрение вольнопастбищного со-
держания маралов и пятнистых оленей сдержива-
ется из-за утери части выпасаемого стада. Однако именно
это направление является наиболее заманчивым в профи-
лактике их гельминтозов. Интересно также предложение о
содержании в неволе только пантачей и ремонте поголовья
за счет отлова молодняка самцов (Кузнецов, Петрашов,
1973).
Пока противогельминтозные мероприятия в оленеводче-
ских совхозах должны проводиться по схеме, рекомендуе-
мой для охотничьих угодий, с уч;етом ветеринарно-санитар-
ных правил, применяемых на обычных животноводческих
фермах.
ЛИТЕРАТУРА
Абуладзе К. И. Основы цестодологии. Т. IV. Тениаты—ленточ-
ные гельминты животных и человека. М., «Наука», 1964.
Арнастаускене Т., Казлаускас Ю., Пужаускас Р.
Распространение эндопаразитов косуль в Литовской ССР. — В кн.: Проб-
лемы паразитологии в Прибалтике. Рига, «Зинатне», 1970, с. 68—71.
Асадов С. М. Два новых вида сетарий (род Setaria Viborg, 1975)
из брюшной полости джейрана в Азербайджане. — «Известия АН
АзербССР», 1952, № 12, с. 11 — 17.
Асадов С. М. Новая нематода (Nematodirus junctispicularis n. sp.)
из тонких кишок тура, серны и косули в Азербайджане. — «Известия АН
АзербССР. Серия биолог, и сельскохоз. наук», 1958, № 1, с. 643—647.
А с а д о в С. М. Гельминтофауна жвачных животных СССР и ее эко-
лого-географический анализ. Баку, Изд-во АН АзербССР, 1960.
Б а н н и к о в А. Г., Ф л и н т В. Е. Отряд парнокопытные (Artioda-
ctyla). — В кн.: Жизнь животных. Т. VI. Млекопитающие, или звери. М.,
«Просвещение», 1971, с. 437—553.
Богданов А. Г., Мачульский С. Н. Справочник по парази-
тарным болезням жвачных животных. Улан-Удэ, Бурятское кн. изд-во,
1972.
Боев С. Н. Легочные нематоды копытных животных Казахстана.
Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1957.
Боев С. Н. Основы нематодологии. Т. XXV. М., «Наука», 1975.
Боев С. Н., С о к о л о в а И. Б., П а н и н В. Я. Гельминты копыт-
ных животных Казахстана. Т. I. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1962;
т. II, 1963.
, Величко И. В. Новая трематода — Paramphistomum petrowi (Da-
rydova, 1961) nov. comb. (Paramphistomatidae) от пятнистого оленя
(Cervus nippon) Приморского края СССР. — В кн.: Материалы к научной
конференции Всесоюзного общества гельминтологов. Ч. П. М., 1966,
с. 60—64.
Величко И. В. О парамфистоматидах жвачных в СССР. — В сб.
работ по гельминтологии. М., «Колос», 1971, с. 61—75.
Гагарин В. Г. Анализ видового состава трихоцефалов жвачных,
зарегистрированных в Советском Союзе. — «Труды Всесоюзного ин-та
гельминтологии», 1972, т. XIX, с. 39—57.
Гагарин В. Г., Назарова Н. С. Новый вид нового рода Агто-
capillaria moschiferi nov. gen. sp. (Nematoda: Capillariidae) от кабарги. —
В кн.: Материалы к научной конференции Всесоюзного общества гель-
минтологов. Ч. III. М., 1966, с. 67—71.
204
Гагарин В. Г., ЧулковаВ. Г. Ревизия капиляриид (Capilla-
riidae Neveu-Lemaire, 1936), паразитирующих у жвачных в СССР.— «Тру-
ды ВИГИС», 1971, т. XVIII, с. 47—67.
Галкин В. С. К вопросу организации научных исследований в пан-
товом оленеводстве и внедрения достижений науки в производство. —
В кн.: Пантовое оленеводство, вып. 4. Барнаул, 1975, с. 3—7.
Гвоздев Е. В., Соболева Т. Н. К циклу развития трематоды
Skrjabinotrema ovis Orloff, Erschoff et Badanin, 1934, (Brachylaemidae). —
«Паразитология», 1972, т. VI, вып. 5, с. 435—438.
Гептнер В. Г. Общая зоогеография. М.—Л., «Биомедгиз», 1936.
ГептнерВ. Г., Н а с и м о в и ч А. А., Банников А. Г. Млеко-
питающие Советского Союза. Т. I. Парнокопытные и непарнокопытные.
JVL, «Высшая школа», 1961.
Г е п т н е р В. Г., Ц а л к и н Б. И. Олени СССР. М., изд. Московско-
го общества испытателей природы, 1947.
Губанов Н. М. Гельминтофауна промысловых млекопитающих
Якутии. М., «Наука», 1964.
ДежкинВ., Петровская Н. Охотничья продукция стран
Европы. — «Охота и охотничье хозяйство», 1970а, № 7, с. 42—44; 19706,
№ 12, с. 38—41.
Д р у р и И. В., М и т ю ш е в П. В. Оленеводство. М. — Л., Изд-во
сельхозлитературы, журналов и плакатов, 1963.
Дубинин В. Б. Нахождение плейстоценовых вшей (Anoplura) и
нематод при исследовании трупов индигирских ископаемых сусликов. —
«ДАН СССР», 1948, т. LXII, № 3, с. 417—420.
Дубинина М. Н. Нематода Alfortia edentatus (Loos, 1900) из ки-
шечника верхнеплейстоценовой лошади. — «Паразитология», 1972, т. VI,
вып. 5, с. 441—443.
Жалцанова Д. С. Обнаружение Fischoederius elongatus (Poirier,
1883) в Бурятской АССР. — В кн.: Материалы научных исследований
членов Всесоюзного общества гельминтологов. Вып. 24. М., 197%,
с. 49—50.
Иргашев И. X., Шаполатов Ж. Ш. К гельминтофауне косу-
ли в Узбекистане. — Тезисы докладов Межреспубликанской научной кон-
ференции. Самарканд, 1972, с. 135—136.
Каденации А. Н. Гельминтофауна млекопитающих Крыма и
опыт оздоровления домашних животных от основных гельминтозов.
Омск, изд. Гельминтологической лаборатории АН СССР, 1957.
Каденации А. Н. К изучению трематод желудка жвачных жи-
вотных с территории Хабаровского края. — «Труды Гельминтологиче-
ской лаборатории АН СССР», 1963, т. XIII, с. 12—17.
Карпович В. Н. Изменение паразитофауны пятнистого оленя при
его акклиматизации в европейской части СССР. — «Труды Окского госу-
дарственного заповедника», 1960, вып. III. Вологда, Вологодское кн.
изд-во, с. 195—200.
Костяев П. Е. Новый вид нематоды рода Ashworthius (Tricho-
strongylidae) от марала. — В сб. научных работ Алтайской НИВС. Вып. 2.
Барнаул, Алтайское кн. изд-во, 1969, с. 162—168.
Кузнецов Б., Петрашов В. Новые формы пантового олене-
водства. — «Охота и охотничье хозяйство», 1973, № 5, с. 9.
Лебедева Л. С Нормы эксплуатации и плотности населения ди-
ких копытных. — В кн.: Итоги науки, серия биология. Зоология 1964.
М., изд. Производственно-издательского комбината ВИНИТИ, 1966,
с. 156—183.
Любимов М. П. Гельминтозы пантовых оленей. — В кн.: Митю-
шев П. В., Любимов М. П., Новиков В. К. Пантовое оленеводство и болез-
ни пантовых оленей. М., «Международная книга», 1950, с. 179—238.
205
Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., «Мир», 1968.
Марков К. К., Величко А. А., Л аз у ко в Г. И., Ни-
колаев В. А. Плейстоцен. М., «Высшая школа», 1968.
МасарновскийА. Г., Назарова Н. С. О фауне гельминтов
диких животных Иркутской области. — В кн.: Материалы III конферен-
ции охотоведов Сибири. Ч. I. Иркутск, 1971, с. 113—116.
Мицкевич В. Ю. Гельминты северного оленя и вызываемые ими
заболевания. Л., «Колос», 1967.
Мозговой А. А. Гельминты домашних и диких свиней и вызы-
ваемые ими заболевания. М., «Наука», 1967.
Назарова Н. С. Гельминты кабарги (Moschus moschiferus L.) Со-
ветского Союза. — В кн.: Материалы к научной конференции ВОГ. Ч. 3,
1966, с. 201—210.
Назарова Н. С. Гельминтофауна лося в Советском Союзе. —
В кн.: Биология и промысел лося, № 3. М., Россельхозиздат, 1967,
с. 288—312.
Назарова Н. С. Влияние акклиматизации и доместикации на за-
раженность животных гельминтами. — В кн.: Проблемы общей и при-
кладной гельминтологии. М., «Наука», 1973, с. 112—116.
Ошмарин П. Г. Паразитические черви млекопитающих и птиц
Приморского края. М., Изд-во АН СССР, 1963.
Ошмарин П. Г., Белоус Е. В. К фауне филярий диких живот-
ных. — «Труды Гельминтологической лаборатории АН СССР», 1951,
т. V, с. 121—127.
Павловский Е. Н. Организм как среда обитания. — «Природа»,
1934, № 1, с. 80—91.
П а н и н В. Я. Роль наземных моллюсков в распространении элафо-
стронгилеза пантовых оленей. — В кн.: Паразиты сельскохозяйственных
животных Казахстана, № 3. Алма-Ата, Изд-во АН КазССР, 1964,
с. 79—83.
Панин В. Я. Особенности географического распространения Еи-
rytrema pancreaticum (Janson, 1889) (Trematoda: Dicrocoeliidae) — В кн.:
Работы по гельминтологии в Казахстане. Алма-Ата, Изд-во «Наука»
КазССР, 1969, с. 76—84.
Панин В. Я. Трематоды семейства Dicrocoeliidae Odhner, 1911.
Алма-Ата, 1971.
Парамонов А. А. Основы фитогельминтологии. Т. I. М., Изд-во
АН СССР, 1962.
П о п о в а Т. И. Основы нематодологии. Т. V. М., Изд-во АН СССР,
1955; т. VII, 1958; т. IX, 1960.
Приедитис А. А., Дайя Г. Г. К гельминтофауне охотничье-
промысловых животных Латвийской ССР. — В кн.: Охрана природы в
Латвийской ССР. Рига, 1972, с. 123—155.
. П р я д к о Э. И. Пути формирования и зоогеографический анализ
гельминтофауны оленей. — «Известия АН КазССР. Серия биолог.»,
1972а, № 4, с. 39—45.
П р я д к о Э. И. Замечание к систематическому статусу рода косуль
(Capreolus) в свете гельминтологических данных. — «Зоологический жур-
нал», 19726, № 7, с. 1096—1097.
П р я д к о Э. И., Б о е в С. Н. Систематика, филогения и эволюция
элафостронгилин — нематод оленей. — «Известия АН КазССР. Серия
биолог.», 1971, № 5, с. 41—48.
Прядко Э. И., Дробищенко Н. И., Тетерин В. И.,
Ш о л ь В. А. Эффективность тиабендазола при элафостронгилезе мара-
лов. — В кн.: Материалы конференции, посвященной памяти Н. В. Бада-
нина. Ташкент, Изд-во «ФАН» УзССР, 1968, с. 248—249.
206
П р я д к о Э. И., Т е т е р и н В. И., Ш о л ь В. А., К а р а м е н-
д и н О. С. Сезонная и возрастная динамика зараженности маралов и
пятнистых оленей гельминтами в совхозах пантового оленеводства Вос-
точного Казахстана. — В кн.: Материалы к научной конференции ВОГ.
Ч. 2. 1964, с. 77—80.
П я т к о в Л. П., П р я д к о Э. И. Мараловодство. Алма-Ата, «Кай-
нар», 1971.
Родоная Т. Э. Материалы к изучению гельминтофауны охот-
ничье-промысловых млекопитающих Грузии. — В кн.: Материалы науч-
ной сессии гельминтологов республик Закавказья. Тбилиси, Изд-во АН
ГрузССР, 1963, с. 709—716.
Рухлядев Д. П. Гельминтофауна диких парнокопытных живот-
ных Крыма и Кавказа в эколого-зоогеографическом освещении. Саратов,
изд. Саратовского ун-та, 1964.
Р ы ж и к о в К. М. Основы нематодологии. Т. I. Л., Изд-во АН СССР,.
1949.
Р ы к о в с к и й А. С Опыт профилактики парафасциолопсоза ло-
сей.—В кн.: Биология и промысел лося. № 3. М., Россельхозиздат, 1967,
с. 329—334.
Р ы к о в с к и й А. С. Опыт использования растений-индикаторов для
гельминтологической оценки угодий. — Тезисы докладов Седьмой Все-
союзной конференции по природной очаговости болезней и общим вопро-
сам паразитологии животных. Подсекция общей гельминтологии. Алма-
Ата — Самарканд, 1969, с. 94—95.
Семенова Н. С. Новый род и вид цестоды Eranuides mathevossia-
пае nov. gen. nov. sp. (Anoplocephalidae) от северных оленей полуострова
Таймыр. — «Труды ВИГИС», 1972, т. XIX. М., с. 171—175.
Скрябин К. И. Глистные инвазии северного оленя. М., Сельхоз-
гиз, 1931.
Скрябин К. И. Основы трематодологии. Т. III. М., Изд-во АН
СССР, 1949, т. V, 1951; т. VII, 1952; т. VIII, 1953.
Скрябин К. И., Г у ш а н с к а я Л. X. Новая система крупных
таксономических категорий класса Trematoda Rudolphi, 1808, — «Hel-
minthologia», 1963, т. IV, вып. 4. М., Изд-во АН СССР, с. 472—478.
Скрябин К. И., Ивашкин В. М. Систематическое положение
и биологические особенности нематод, паразитирующих у морских жи-
вотных. — Материалы I Всесоюзного симпозиума по паразитам и болез-
ням морских животных. Вопросы морской паразитологии. Киев, «Науко-
ва думка», 1970, с. 113—116.
Скрябин К. И., Соболев А. А. Основы нематодологии. Т. XI.
М., Изд-во АН СССР, 1963.
Скрябин К. И., Соболев А. А., Ивашкин В. М. Основы не-
матодологии. Т. XVI. М., Изд-во «Наука», 19676; т. XIX, 1967а.
Скрябин К. И., ШихобаловаН. П. Филярии животных и
человека. М., Огиз—Сельхозгиз, 1948.
Скрябин К. И., ШихобаловаН. П., ЛагодовскаяЕ. А.
Основы нематодологии. Т. VIII. М„ Изд-во АН СССР, 1960.
Скрябин К. И., ШихобаловаН. П., Орлов И. В. Основы
нематодологии. Т. VI. М., Изд-во АН СССР, 1957.
Скрябин К. И., ШихобаловаН. П., ШульцР. С. Основы
нематодологии. Т. III. М., Изд-во АН СССР, 19546, т. IV, 1954а.
Спасский А. А. Основы цестодологии. Т. I. М., Изд-во АН СССР,
1951.
Старикович С. Скорости жизни.— «Химия и жизнь», 1971,
№ 4, с. 42—45.
Сулимов А. Д. Гельминты промысловых животных Тувинской
АССР. М., ВИГИС, 1962.
207
Флеров К. К. Морфология и экология оленеобразных в процессе
их эволюции. — В кн.: Материалы по четвертичному периоду СССР.
Вып. 2. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1950, с. 50—69.
Флеров К. К. Фауна СССР. Т. 1, вып. 2. Млекопитающие. Кабар-
ги и олени. М., Изд-во АН СССР, 1952.
Ц е й н е р Ф. Плейстоцен. М., Изд-во иностр. лит., 1963.
Шаполатов Ж. Ш. О гельминтофауне бухарского оленя. — Тези-
сы докладов Межреспубликанской научной конференции. Самарканд,
1972, с. 114—116.
Шварцбах М. Климаты прошлого. М., Изд-во иностр. лит., 1955.
Ш о л ь В. А. Морфология сетарий марала и пятнистого оленя Юж-
ного Алтая. — «Известия АН КазССР. Серия биолог.», 1972, № 2,
с. 47—52.
ШольВ. А., ДробищенкоН. И. К биологии Wehrdikmansia
flexuosa (Wedl, 1856) — паразита пантовых оленей. — В сб. научных ра-
бот Алтайской НИВС. Вып. 3. Барнаул, Алтайское кн. изд-во, 1972,
с. 293—295.
Ш у л ь ц Р. С. Филогения нематод подотряда стронгилят и пере-
стойка системы Metastrongylidea. — «ДАН СССР», 1951, т. LXXX, № 2,
с. 293—296.
Ш у л ь ц Р. С, А н д р е е в а Н. К. Об опорном аппарате (теламоне)
и половом конусе у трихостронгилид. — В кн.: Работы по гельминтоло-
гии к 75-летию академика К. И. Скрябина. М., Изд-во АН СССР, 1953,
с. 710—715.
Ш у л ь ц Р. С, Г в о з д е в Е. В. Основы общей гельминтологии.
Т. I. М., Изд-во «Наука», 1970; т. II, 1972.
Шумакович Е. Е. Общая и ветеринарная гельминтология (биб-
лиография). М., Изд-во «Наука», 1965.
Шумакович Е. Е. Строительство гельминтологической науки и
практики в СССР, т. V (библиография). М.. Изд-во «Наука», 1972.
Anderson R. С. The Helminth and Arthropods parasites of the
White-Tailed Deer {Odocoileus virginianus): a General Review. — «Trans-
actions of тпе Royal Canadian Institute», 1962, 34 (I), 57—92.
Anderson R. С The pathogenesis and transmission of neurotropic
and accidental nematode parasites of the central nervous system of mam-
mals and birds. — «Helminthological Abstracts», 1968, 37(3), 191—210.
AnderssonP., Valtonen M., RaistisT., Koivistol.
An attempt to find Pneumostrongylus tenuis in Finland. — «Riiststieteell.
julk», 1970, 31, 10—12.
A n d r e ws J. R. H. A guide to the identification of helminth para-
sites recorded from wild ruminants in New Zealand. — «Tuatara», 1969,
17(2), 67—81.
Bain O., Schul z-K e у Н. — Une Filarie intradermique chez le
Cerf europeen: Cutifilaria wenki n. gen., n. sp. (Onhocercinae). — «Tro-
penmed. und Parasitol.», 1974a, 25(4), 450—453.
BainO., Schul z-K e у Н. Les Onchocerques du Cerf europeen: Re-
description d'0. flexuosa (Wedl, 1856) et description d'0. tubingensis n. sp.
et O. tarsicola n. sp. — «Tropenmed. und Parasitol.», 1974b, 25(4),
437—449.
Blazek K., Dykova I., PavJ. The occurence and pathogenicity
of Setaria cervi Rud., in the central nervous system of deer. — «Folia Para-
sitologica (Praha)», 1968, 2(15), 123—130.
BrankovK., PsunderA., ErdeljanD. A contribution to
thiabendazole anthelmintic therapy. Prilog antihelmintickoj terapiji
tijabendazolom. — «Veterinaria, Sarajevo», 1971, 20(4), 553—560.
D г о z d z J. Helmintofauna zaaklimatyzowanego w Polsce jelenia sika
(Cervus nippon). — «Wiadomosci Parazytologiczne», 1963, 9(2), 133—138.
208
Drozdz J. Studies on helminths and helminthiasis in Cervidae. I.
Revision of the subfamily Ostertagiinae Sarwar, 1956 and an attempt to
explain the phylogenesis of ite representatives.—«Acta Parasitologica Polo-
nica», 1965, 13(44), 445—481.
D r о z d z J. Studies on helminths and helminthiasis in Cervidae. II.
The helminth fauna in Cervidae in Poland. — «Acta Parasitologica Poloni-
ca», 1966, 14(1), 1—13.
Drozdz J. Cooperia ninhae sp. n. (Nematoda: Trichostrongylidae) а
parasite of Muntiacus muntjak in Vietnam. — «Acta Parasitologica Poloni-
ca», 1967, 14(21), 209—211.
D r о z d z J. Problemy wspolsaleznosci ewolucji Nematoda i ich zy-
wicieli. — «Wiad. parazytol.», 1972, 18 (2/3), 385—393, 421—422.
D u n n А. М. The wild ruminant as reservois host of helminth infection.
Symp. Soc. London, 24, 1969, 221—249.
E11 e r m a n J. R., M о r r i s о n-S с о 11 Т. С S. Checklist of Pa-
laearctic and Indian Mammals (1758—1946). London, 1951.
Haltenorth T. Klassifikation der Saugetiere: Artiodactyila,
1918. Handbuch der Zoologie, 8(32). Berlin, 1963.
Imperial Bureau of Agricultural Parasitology. Notes and Memoranda,
4. The helminths parasites of deer. — «Journal of Helminthology», 1931,
IX (4), 217—248.
Jung RodneyC. Helminthic infections imported into the United
States. — «Amer. J. Trop. Med. and Hyg.», 1974, 23(4), 736—739.
К о t г 1 у А., К о t r 1 а В. Prvni poznatky о parazitech jelence (Odo-
coileus virginianus). — «Pr. VULHM», 1972, 41, 25—41.
К u t z e r E. Zur Parazitenbekampfung beim Schalenwild. — «Berliner
und Munchener Tierarztliche Wochenschrift», 1971, 84(12), 230—233.
Odening K. Der Grosse Lebergel und Seine Verwandten. Die Neue
Brehm-Buchnezei, 1971.
McDiarmidA. Mortality in deer. — «Mammal Rev.», 4(3), 75—78.
Nilsson O. The inter-relationschip of endo-parasites in Wild cervids
(Capreolus capreolus L. and Alces alces L.) and domestic ruminants in
Sweden. — «Acta vet. Scand.», 1971, 12(1), 36—68.
P а 1 m e г R. S. The mammals guide (Mammals of North America
North of Mexioo). N. Y., 1954.
Prestwood А. К. Parelaphostrongylus andersoni sp. n. (Meta-
strongyloidea: Protostrongylidae) from the musculature of white-tailed deer
(Odocoileus virginianus). — «Journal of Parasitology», 58(5), 1972,
897—902.
RaoA. Т., AcharjyoL. N. Further observations on fascioliasis
among wild ungulates at Nandan Kanan Zoo. — «Indian Vet. J.», 1972,
49, № 2, 133—135.
Simpson G. G. The principles of classification and a classification
of Mammals. — Bulletin of the American Museum of Natural History, 1945,
85, N. Y.
Thenius E. Grundzuge der verbreitungsgeschichte der Saugetiere.
Eine historische Tiergeographie. Jena, 1972.
WalkerM. L, В е с к 1 u n d W. W. Checklist of the Internal and
external parasites of deer Odocoileus hemiouus and O. virginianus, in the
United States and Canada. Index — Catalogue of Medical and Veterinary
Zoology, Special publication No 1. Washington, 1970.
■W h i t e h e a d G. K. Deer of the world. London, 1972.
14-176
209
ПРИЛОЖЕНИЕ
Название оленей современной фауны на наиболее распространенных языках*
Английский Немецкий
Русский
Латинский
3 | 4
2
1
Elch
Reh
Moose
Elk
Roe deer
Лось
Муз
Сохатый
Косуля
Коза дикая
Козел сибирский
Козуля
Alces alces
Alees americanus
— americanus
— antiquorum
— bedfordidae
— eameloides
— europaeus
— gigas
— Jubata
— machlis
— palmatus
— pfitzenmayeri
Cervua alces
— alces
— americanus
— eoronatus
Capreolus capreolus
Capreolus bedfordi
— caprea
— capraea
— europaeus
— mantschuricus
— pygargus
* Наряду с валидными названиями видов (они выделены) учтены часто встречающиеся в
парааитологической литературе синонимы и некоторые народные названия оленей.
Weislippenhirsch
Axishirsch
Europaischer damhirsch
Zackenhirsch
Barasinga
Schomburgkhirsch
Thorold's deer
Chetal, Axis Deer,
Spotted Deer
Boro khotiya
Buriya
Chatidah
Chitra
Chitri
Dupi, Lupi, Saraga
Fallow deer
Swamp deer
Barasingha
Baraya
Goenjak
Gaoni
Gond deer
Jhinkar
Maha
Potiya-haron
Schomburgk's deer
Беломордый тибетский
олень
Олень беломордый
— белогрудый ти-
бетский
— Пржевальского
Аксис
Лань
Лань обыкновенная
Даниэль
Барасинга
Баразинга
«Болотный олень»
«Замбар индийский»
— tianschanicus
— transylvanicus
— vulgaris
Cervus capraea
— capreolus
Cervus albirostris
Cervus thoroldi
Cervus axis
Axis axis
— maculatus
— major
— medius
— nudipalpebra
Cervus dama
Cervus platyceros
Dama dama
— vulgaris
Cervus duvauceli
Cervus bahraiya
— elaphoides
— euryceros
— schomburghi
Rucervm duvaucelli
4
3
2
1
Rothirsch
Atlashirsch
Berberhirsch
Buchara-Hirsch
Edelhirsch
Hangul
Isubra
J arkent-Hirsch
Kansu-Hirsch
Schou
Szetschuan-Hirsch
Tianschan-Hirsch
Zwergwapiti
Leierhirsch
Sambar
Red deer
Bactrian deer
«Barasingha»
Barbary deer
Bukharian deer
«Elk» (North America)
Hangul
Honglu
Hungul
Kansu deer
Kashmir deer
Maral
M'NeH's deer
Shou
Stag
Wapiti
Thamin, Eld's deer
Brow-antlered deer
Panolia deer
iSangai
Philippine deer
Благородный олень
Вапити
Говас
Олень бухарский
— варварийский
— европейский
— кавказский
— каспийский
— карпатский
— корсиканский
— красный
— крымский
— мансаровар-
ский
— тибетский
— тугайный
— туркестанский
— среднеевро-
пейский
— яркендский
Марал
Изюбрь
Хангул
Шу
Олень-лира
Замбар тамин
Олень Эльди
Филиппинский зам-
бар
Cervus elaphus
Cervus affinis
— bactrianus
— balticus
— bedfordianus
— biedermanni
— brauneri
— canadensis
— caschmirianus
— caspicus
— caucasicus
— eustephanus
— hagenbecki
— isubrG
— luedorfi
— maral
— nannodes
— vulgaris
— wachei
— wallichii
Elaphus issuricus
— tauricus
Cervus eldi
Rucervus eldii
Cervus mariannus
Rusa mariannus
— philippinus
Продолжение приложения
Mesopotamischer
damhirsch
Sikahirsch
Sika
Schweinhirsch
Kuhlshirsch
Mahnenhirsch
Mollukkenhirsch
Pferdehirsch
Aristoteleshirsch
Persian fallow deer
Sika deer
Japanese deer
South China deer
Kopsch's deer
Hog deer
Bawean deer
Calamian deer
Huhl's deer
Khar laguna
Nathrini haran
Small spotted deer
Sugoria
Rusa deer
Javan Rusa
Moluccan Rusa
Timor Rusa
Sambar
Basilian deer
Bhalougi
Blackish deer
«Elk»
Ghous
Kadavi
Ma-ao
Meru
Prince Alfared's deer
Swinhoe's deer
Лань персидская
Лань луристанская
— месопотамская
Пятнистый олень
Олень-сика
Свиной олень
Гривистый замбар
Индийский замбар
Аристотелев олень
Замбар
Замбар темный
Руза
Самбар ^
Самбур
Cervus mesopotamicus
Dama mesopotamica
Cervus nippon
Cervus hortulorum
— mantschuricus
— pseudaxis
— sika
Pseudaxis hortulorum
Cervus porcinus
Axis calamianensis
— kuhlii
— porcinus
Cervus niger
— oryzeus
— pocratus
Cervus timorensis
Cervus unicolo?
Cervus aristotelis
— equinus
— heterocercus
— hippelaphus
— jarai
— leschenaultii
— niger
— saumur
4
8
2
1
Schopfhirsch
Milu
Davidshirsch
Wasserreh
Grossmazama
Zwergmazama
Graumazama
Tufted deer
Tibetan muntjak
Pere david's deer
Mi-Lu
Chinese water-deer
Korean Water-deer
Water-deer
Red Brocket
Dwarf Brocket
Brown Brocket
Brown Wood-Brocket
Хохлатый олень
Милу, олень Давида
Китайский олень
Водяной олень
Китайский водяной
олень
Большой мазама
Красный спицерогий
олень
Карликовый мазама
Серый мазама
Elaphodus cephalophus
Slaphodus ichangensis
— michianus
— mitschianus
Elaphurus davidianus
Cervus davidianus
Hydropotes inermis
Hydropotes argyropus
Mazama americana
Cariacus rufus
Cervus rufus
Coassus rufus
Mazama rufa
— sheila
— superciliaris
— tema
— zetta
Mazama Brizenii
Mazama shunji
chunyi
Mazama gouazoubira
Cervus simplicirnis
Mazama nemorivaga
— nemorivagus
— simplicornis
Продолжение приложения
Nordpudu
Kleinmazama
Sudpudu
Moschustier
Muntjac
Guemal
Nordandenhirsch
Northern
Pudu
Little red Brocket
Pygmy Brocket
Southern Pudu
Musk deer
Bena
K&stura
Lawa
iRib-jo
Rous
Muntjac
Barking deer
Bekra
Gutra
Jungle sheep
Kokur
Mayn
Ratwa
JRed hog-deer
Rib-faced deer
Sikku
Northern huemul
Northern guemul
Северный пуду
Малый мазама
Обыкновенный пуду
Кабарга
Мунтжак
Мунджак
Мунтяк
Североандский гуэмал
Перуанский гуэмал
— олень
Mazama mephistophiles
Pudella mephistophile8
Pudu mephistophiles
Mazama nana
Mazama nambi
— rufina
Cariacus nambi
Cervus nambi
Coassus nambi
Mazama pudu
Pudu pudu
Moschus Moschiferus
Moschus berezovskii
— sibiricus
Muntiacus Muntjak
Cervulus albipes
— aureus
— moschatus
— muntjac
— reevesi
— stiloceros
— vaginalis
Muntiacus crinifrons
— feae
— rooseveltorum
Odocoileus antisiensis
Cariacus antisiensis
Hippocamelus antisiensis
— antisensis
4
»
2
1
Kamphirsch
Huemul
Sudandenhirsch
Sumpfhirsch
Schwarzwedelhirsch
Maultierhirsch
Grossohrhirsch
Pampas deer
Southern huemul
Southern guemal
Marsh deer
Black-tailed deer
Blacktailed Fallow
Deer
Bouding Deer
Burro-deer
Cascade Deer
Coast deer
iDonkey-deer
ffill Blacktail
Hill Deer
Jamping-deer
iMule Blacktail
Mule deer
Sound Deer
Western Deer
Пампасный олень
Олень кампосовый
— пампасовый
— пампасский
Южноандский гуэмал
Чилийский гуэмал
Южноандский олень
Болотный олень
Гуацу
Чернохвостый олень
Мазам длинноухий
Муловидный олень
Мулоподобный олень
Ослиный олень
Odocoileus bezoarcticus
Blastocerus bezoarcticus
campestris
Cariacus campestris
Cervus campestris
Mazama bezoarctica
Ozotoceros bezoarcticus
Odocoileus bisulcus
Hippocamelus bisulcus
Odocoileus dichotomus
Blastoceros dichotomus
—■ paludosus
Cariacus palustris
Odocoileus paludosws
Odocoileus hemionus
Cariacus macrotis
— columbianus
Cervus hemionus
Mazama hemionus
Odocoileus colifornensis
Продолжение приложения
Weiswedelhirsch
Ren
Rentier
White-tailed deer
American Fallow Deer
Apache Deer
Bannertail
Castus Fantail
Cheneche Deer
Sonoran Deer
Towhead Deer
Venado
Virginia deer
iWhitetail
iWellow Deer
Reindeer
Caribou
Белохвостый олень
Виргинский мазам
— олень
Голоухий мазам
Мексиканский олень
Северный олень, кари-
бу
Олень баргузинский
— забайкальский
«— новоземельский
— сибирский лес-
ной
— тундровый
Odocoileus virginianus
Cariacus mexicanus
— virginianus
— gymnotis
Cervus mexicanus
— virginianus
Mazama mexicana
Odocoileus mexicanus
— americanus
— borealis
— cariacou
— couesi
Rangifer tarandus
Cervus guettardi
rangifer
— sibiricus
tarandus
Rangifer arcticus
—< angustirostris
— caribou
—i phylarchus
—■ terraenovae
Tarandus borealis
— fureifer
— lapponum
— rangifer
УКАЗАТЕЛЬ ГЕЛЬМИНТОВ
Семейства
Ancylostomatidae 89, 150,151,154,
155, 157, 169, 179, 185
Anoplocephalidae 21, 149, 150,
151, 152, 153, 154, 155, 156,
157, 161, 166, 178, 185
Ascarididae 57, 150, 154, 167, 179,
185
Avitellinidae 29, 149, 150, 151,
152, 153, 154, 157, 162, 166,
178, 185
Brachylaemidae 13, 150, 164, 178,
185
Capillariidae 47, 149, 150, 151,
152, 154, 155, 156, 157, 167,
178 185
Cladorchidae 14, 152, 165, 178
Cloacinidae 88, 151, 153, 169, 179
Dicrocoeliidae 13, 149, 150, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157,
164, 178, 185
Dictyocaulidae 138, 151, 152, 154,
155, 156, 157, 173, 180, 186
Diplodiscidae 14, 152, 165, 178,
Fasciloidae 10, 150, 151, 152, 153,
154, 155, 156, 157, 163, 178,
185
Gastrothylacidae 17, 150, 153,
154, 156, 157, 165, 178, 185
Gongylonematidae 55, 150, 151,
152, 156, 157, 168, 179, 185
Habronematidae 54, 150, 154, 157,
168, 179, 185,
Linstowiidae 161
Metastrongylidae 88, 150, 157
Notocotylidae 19, 150, 155, 165,
178, 185
Роды
Acanthospiculum 65
— cervipedis 66
— flexuosa 66
— jakutensis 68
Alcefilaria 61, 179, 185
— abramovi 61, 154, 157, 190
Altaevia 126
— dagestanica 126
Alveococcus 44, 178
— multilocularis 44, 154, 189
Apteragia 124, 173, 180, 185
— janseni 125, 150
Onchocercidae 59, 149, 150, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157,
168, 185
Paramphistomatidae 14, 150, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157
165, 178, 185, 189
Protostrongylidae 95, 149, 150,
151, 152, 153, 154, 155, 156,
157, 169, 179, 185
Schistosomatidae 20, 151, 153,
165, 178, 185
Spiruridae 52, 150, 152, 153, 155,
157, 167, 179, 185
Strongylidae 88, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 169,
179, 185
Strongyloididae 88, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 168,
179, 185
Syngamidae 88, 153, 169, 179
Syphaciidae 83, 150,151,152,154,
157, 168, 179, 185
Taeniidae 32, 149, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 161,
166, 185
Thelaziidae 54, 152, 154, 157, 168,
179, 185
Trichocephalidae 44, 149, 150, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157,
167, 178, 185
Trichonematidae 89, 150, 151, 152,
154, 155, 156, 157, 169, 179,
185
Trichostrongylidae 114, 149, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157,
172, 180, 185
и виды *
— quadrispiculata 124, 151, 156,
157
Armocapillaria 51, 149, 178, 185
— moschiferi 51, 149, 190
Artionema 72
— altaica 72
— hartwichi 78
— labiato-papillosa 78
— tundra 78
Ascaridia 167
Ascaris 57, 167, 179, 185
— mosgovoyi 57, 154, 190
* Учтены также синонимы, до недавнего времени фигурировавшие
в качестве валидных названий.
218
— ovis 59, 150, 190
Ashworthius 128, 173, 180, 186
— gagarini 131, 157, 191
— sidemi 128, 154, 156, 157, 191
— sp. Myers et Kuntz 128
— tuyenquangi 128, 150
Avitellina 29, 166, 178, 185
— arctica 29, 150, 154, 189
— centripunctata 29, 150, 189
— pygargi 30, 150, 189
Balanorchis 14, 178
— anastrophus 14, 152
Bicaulus 104
— marali 104
— sagittatus 104
— tuvae 106
Buckleyuris 44
— globulosa 45
— ovis 44
— skrjabini 46
Bunostomum 89, 151, 169, 179,
185 •
— phlebotomum 89, 150, 157, 190
— trigonocephalum 89, 150, 154,
155, 157, 190
Cali cophoron 185
Capillaria 47, 151, 152, 178, 185,
190
— bovis 47, 149, 150, 154, 155,
156, 157. 189
— brevipes 47
— longypes 47
— rangiferi 48, 154, 190
Capreocaulus 102
— capreoli 102
Capreolagia 120
— antipini 120
— paraskrjabini 120
— skrjabini 120
Ceylonocotyle 15
— petrowi 15
Chabertia 88, 169, 179, 185
— ovina 88, 150, 151, 152, 154,
156, 157, 190
Cittotaenia ?1
— dratshinskii 21
Coenurus 43
— cerebralis 43
— serialis 43
Cooperia 127. 154. 173. 180. 185
— curticei 127, 151, 156, 157
— ninhae 127, 150
— oncophora 127, 156
— vectinata 127, 151, 152, 155,
156, 157, 191
— punctata 127, 151, 155, 191
— zurnabada 127, 152
Cotylophoron 14, 185
— skrjabini 14
— vigisi 15
Cutifilaria 59, 179, 185
— wenki 59, 157
Cysticercus 32
— bovis 43
— cervi 32
— tarandi 34, 38
— tenuicollis 34
Cystocaulus 104, 151, 157, 185
— cervi 104
Dicrocoelium 13, 178, 185
— dendriticum 13
— lanceatum 13, 149, 150, 151,
153, 154, 155, 156, 157, 164,
189
— moschiferi 13
— orientalis 13
Dictyocaulus 138, 173, 186
— eckerti 139, 141, 151, 152, 154,
155, 156, 157, 174, 192
— filaria 138, 151, 152, 156, 157,
192
— hadweni 138, 139
— murmanensis 142, 155, 192
— viviparus 138, 139, 141, 151,
152, 154, 155, 156, 192
Echinococcus 43, 178, 185
— alveolaris 44
— granulosus 43, 150, 151, 152,
154, 155, 157, 189, 199
— multilocularis 44
— unilocularis 43
Elaeophora 59, 152, 179
— schneideri 59, 151, 157
Elaphostrongylus 111, 179, 180,
183, 185
— cervi 111, 154, 155, 157, 191
— cervi cervi 113
— cervi panticola 114
— cervi rangiferi 114
— panticola 111
— rangiferi 111
Eranuides 27, 178, 185
— mathevossianae 27, 154, 189
Eucyathostomum 88, 169, 179
— longesubulatum 88, 151, 152,
153
Eucoleus 167
Eurytrema 14, 178, 185
— coelomaticum 14
— media 14
— pancreaticum 14, 150, 155, 164,
189
Evaginuris 83, 168, 179, 185
219
— evaginata 83, 152
Fasciola 10, 163, 178, 185
— gigantica 11, 150, 163, 189
— hepatica 10, 150, 151, 152, 153,
154, 155, 156, 157, 163, 189
Fascioloides 10, 178, 180, 184,
185
— magna 10, 150, 151, 152, 153,
154, 155, 156, 157, 163, 164,
194
— nanzi 164
Fischoederius 17, 178, 185
— elongatus 17, 19, 150, 154
— skrjabini 17, 19, 150, 153, 157,
189
Gastrothylax 17, 178, 181, 185
— cruminifer 17, 156
Globocephalus 89, 169, 179, 185
— longemucronatus 89, 155
Gongylonema 55, 168, 179, 185
— aequispicularis 55, 150, 190
— pulchrum 55, 150, 151, 152,
156, 157, 190
— scutatum 55
— verrucosum 55, 151
Grosspiculagia 123, 180, 185
— kolchida 123
— lasensis 123
— lyrata 124
— occidentalis 123, 151, 152, 191
— podjapolskyi 123
— popovi 123
Gruhneria 119
— gruhneri 119
Haemonchus 128, 180, 191
— bispinosus 128, 153
— cervinus 128, 155
— contortus 128, 151, 152, 153,
154, 155, 156, 157, 191
— placei 128
— similis 128, 152, 154, 191
Hasstilezia 13, 178, 185
— ovis 13, 150, 164, 189
Heterobilharzia 20, 165, 178, 185
— americana 20, 150
Ierestrongylus 114
— filiformis 114, 153
Leptostrongylus 102
— capreoli 102
Liorchis 17, 178, 185
— scotiae 17, 150, 153, 154, 155,
189
Mammomonogamus 88, 153, 179
— laryngeus 88
Marshallagia 121, 180, 185
— marshalli 121, 151, 152, 155,
157, 191
— mongolica 121, 151
Mazamastrongylus 124, 173, 180
— alcis 126
— trinitatis 124, 153
Mazamanema 114
— longibursatus 114, 153
Mecistocirrus 135, 137, 173, 180
— digitatus 135, 137, 155, 173,
192
Metastrongylus 88,
— elongatus 88, 150, 157
Moniezia 21, 166, 178, 185
— alba 23
— baeri 25, 149, 154, 189
— benedeni 23, 149, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 189
— crucigera 23
— denticulata 23
— expansa 21, 149, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 189
— mizkewitschi 23, 154, 189
— rangiferina 21
— taymirica 21, 154, 189
Monodontus 89, 169, 179, 185
— lousianensis 89, 151
Muellerius 99, 179, 185
— capillaris 99, 150, 157, 170
Muflonagia 123
— podjapolskyi 123
Multiceps 43, 178, 185
— multiceps 43, 150, 154, 189
— serialis 43, 154
Nematodirella 134, 135, 173, 180,
186
— alcidis 135, 137, 151, 154, 192
— cameli 135
— gazelli 137, 154, 192
— longissimespiculata 135, 149,
151, 152, 154, 155, 156, 157,
192
Nematodirus 131, 155, 173, 180,
185
— abnormalis 132, 152, 191
— battus 131, 151
— europaeus 131, 151
— filicollis 131, 149, 151, 152,
154, 156, 157, 191
— helvetianus 133, 151, 156, 191
— junctispicularis 133, 151, 191
— mauritanicus 133, 154, 191
— odocoilei 131, 152, 186
— oiratianus 133, 149, 151, 156,
157, 192
— roscidus 131, 151, 156, 157
— skrjabini 133. 155, 192
— spathiger 134, 151, 152, 154,
156, 157, 192
220
— tarandi 134, 155, 192
— urichi 131, 153
Neoascaris 185
Neostrongylus 185
Obeliscoides 118, 180, 181, 185
— cuniculi 118, 152
Oesophagostomum 89, 169, 179,
185
— asperum 92, 150, 154, 155, 190
— cervi 92, 150, 151, 156, 157,
190
— columbianum 90, 151, 157
— curvatum 90, 155
— indicum 90, 155, 157
— radiatum 90, 150, 155, 156, 157,
190
— sikae 90, 150, 155, 156, 157,
190
— venulosum 92, 150, 151, 152,
154, 155, 156, 157, 190
Ogmocotyle 19, 165, 178, 180, 185
— pygargi 19, 150, 155, 165, 189
— sikae 19
Onchocerca 59, 179, 185
— cervipedis 66
— flexuosa 64
— skrjabini 59, 157, 190
— tarsicola 59
— tubingensis 66
Ophidascaris 167
Orloffia 120, 180, 185
— dahurica 121, 151, 191
— orloffi 120, 152, 154, 191
Orientobilharzia 20, 165, 178, 185
— turkestanica 20, 153, 189
Ornithobilharzia 20
— turkestanica 20
Orthostrongylus 96, 179, 180, 185
— macrotis 95, 152, 154, 157
Ostertagia 119, 180, 185
— antipini 120, 151, 154, 157, 191
— arctica 124
— asymmetrica 125
— bellae 120
— bisonis 120
— bohmi 125
— caprae 119
— capreolagia 120
— capreoli 120
— circumcincta 122
— crimensis 120
— dahurica 121
— davtiani 123
— gruhneri 119, 151, 154, 155,
157, 191
— kolchida 123
— lasensis 123
— leptospicularis 120, 151, 154,
155, 156, 157, 191
— lyrata 124
— mossi 119, 151, 156
— murmani 119
— occidentalis 123
— orloffi 120
— ostertagi 119, 149, 151, 152,
154, 155, 156, 157, 191
— paraskrjabini 120
— petrovi 19
— pinnata 122
— polarica 119
— popovi 123
— rubricervi 119, 182
— schulzi 126
— spiculoptera 125
— tarandi 119, 155
— tatiani 119
— taurica 120
— trifurcata 121
— tundra 119
— turkestanica 122
Ostertagiella 120
— arctica 124
— bisonis 120
— circumcincta 122
— dahurica 121
— davtiani 123
— occidentalis 123
— trifurcata 122
Oxyuris 83, 162
— ovis 83
Parabronema 54, 168, 179, 185
— skrjabini 54, 150, 154, 157, 190
Parafasciolopsis 11, 163, 178, 180,
184, 185
— fasciolaemorvha 11, 150, 153,
157. 163, 189, 200
Parafilaria 63, 179, 185
— antipini 63, 157, 190
Para»nphistomum 14, 15, 178, 185
— cauliorchis 14
— cervi 14, 15
— cotylophorum 15
— gotoi 14, 156
— ichikawai 15, 155, 189
— liorchis J4. 151. 152. 153
— microbothrium 14, 17, 150, 157
— orthnroeVurn 14
— papilligerum 14
— petrowi 15, 16, 17, 155, 189
— scotiae 17
Parelaphostrongylus 111, 179, 181,
183, 185
— andersoni 111, 151
— odocoilei 111, 152
221
— tenuis 111, 151, 152, 154, 155,
157
Pereiraia 52, 167, 168, 179
— lassancei 52, 153, 167
Pneumocaulus 109, 151, 179, 185,
191
— kadenazii 109, 149, 191
Pneumostrongylus 185
Protostrongyloides 111
— cervi 111
Protostrongylus 96, 154, 169, 179,
185
— austriacus 98
— capreoli 102
— coburni 96, 151
— frosti 172
— hobmaeri 96, 150, 190
—kochi 96
—moschi 96, 149, 190
— rufescens 96, 150, 157, 170
— ruehi 172
— sagittatus 104
— stilesi 172
Pseudostertagia 118, 180, 181,
185
— bullosa 118, 152
Pygargineima 52, 167, 179, 185,
190, 194
— cervi 52
— skrjabini 52, 150, 155, 157,
167, 190
— verrucosa 52, 152, 153, 167
Raillietostrongylus 89, 169, 179,
185
— samoensis 89, 155
Rinadia 126, 173, 180, 185
— andreevae 126, 156
— caucasica 126
— japonica 126, 155
— mathevossiani 126, 151, 155,
156, 157, 191
— pavlovskyi 126
— quadrifurcata 126, 157, 182
— schulzi 126
Salamia 46
— skrjabini 46
Schistosoma 185
Schulzinema 94, 169, 179, 180,
185
— miroljubovi 94, 155, 157, 190
Setaria 69, 179, 185, 190
— altaica 72
— axis 72
— bidentata 69, 153
— capreola 69, 150, 190
— cervi Baylis 78
— cervi Maplestone 72
— cervi Rudolphi 72, 150, 151,.
152, 154, 155, 157, 190
— kabargi 75, 149, 150, 190
— labiato-papillosa 78, 150, 152,
154, 157, 190
— transcaucasica 81, 150, 190
— tundra 78, 150, 151, 152, 154,
156, 190
— yehi 78
Sjobergia 123
— arctica 124
— kolchida 123
— lyrata 124
Skrjabinagia 120, 123, 180, 185
— arctica 124, 151, 154, 155,
157, 191
— bisonis 120
— dikmansi 123, 151
— kolchida 123, 151, 154, 155,
157, 191
— lasensis 123
— lyrata 124, 151, 155, 157, 191
— lyrataeformis 123, 151, 154
— popovi 123
— podjapolskyi 123
Skrjabinema 83, 168, 179, 185
— oreamni 83, 154, 186
— ovis 83, 150, 151, 157, 190
— parva 83, 151, 152, 186
— tarandi 84, 154, 190
Skrjabinocaulus 99, 179, 180, 185
— sofievi 99, 151, 191
Skrjabinodera 185
Skrjabinotrema 13
— ovis 13
Spiculocaulus 98, 179, 185
— andreevei 98
— austriacus 98, 150, 190
Spiculopteragia 125, 173, 180, 185
— alcis 126
— asymmetrica 125, 151, 156,
157, 191
— bohmi 125
— cervi 125
— dagestanica 126, 151, 154, 155,,
191
— houdemeri 125, 150, 156
— kotkascheni 125
— kutkascheni 125
— pigulevski 125
— pigulski 125
— popovi 126
— schulzi 126, 151, 154, 155, 156,
191
— spiculoptera 125, 151, 154, 155,
156, 157, 191
— vietnamica 125, 150
228
— yamashitai 125, 155
Spiculopteroides 126
— dagestanica 126
Stadelmania 121
— circumcincta 122
— pinnata 122
— trifurcata 121
Stephanofilaria 185
Stilesia 185
Strongyloides 88, 151, 168, 179,
185
— papillosus 88, 150, 152, 153,
154, 156, 157
Syngamus 169
Synthetocaulus 96
— hobmaieri 96
— sagittatus 104
Taenia 32, 38, 178, 185
— cervi 32, 150, 154, 156, 157,
166, 189
— hydatigena 34, 149, 150, 151,
152, 153, 154, 155, 156, 157,
189 199
— krdbbei 34, 38, 150, 152, 154,
157, 166, 189
— lyncis 32, 151, 152, 156
— omissa 32, 151, 152, 186
— ovis 32, 38, 152
— parenchimatosa 38, 154, 157,
166, 189
Taeniarhinchus 42, 178, 185
— saginatus 42, 150, 154, 157,
189
Teladorsagia 121, 180, 185
— circumcincta 122, 151, 152,
154, 155, 157
— davtiani 121, 191
— grigoriani 123, 151, 191
— pinnata 122, 151, 191
— trifurcata 121, 151, 152, 155,
156, 157
— turkestanica 122
Thelazia 54, 168, 179, 185
— californensis 54, 152
— rhodesi 54, 154, 157, 190
Thysaniezia 31, 166, 178, 185
— giardi 31, 149, 150, 154, 157,
189
— ovilla 31
Thysanosoma 31, 166, 178, 180,
185
— actinioides 31, 150, 151, 152,
153, 154, 157, 194
Trichocephalus 44, 178, 185
— alcis 44, 154
— alcocki 44, 156, 157
— baskakovi 46
— capreoli 45
— cervicaprae 47
— dzeirani 46
— gazellae 45, 154, 155, 156, 157,
190
— globuloea 45, 47, 150, 154, 156,
190
— lani 45
— longispiculus 44
— massino 47
— ovis 44, 149, 150, 151, 152,
153, 154, 155, 156, 157, 190
— skrjabini 46, 149, 150, 154,
155, 156, 157, 190
— tarandi 47, 154, 190
Trichostrongylus 114, 173, 180,
185
— andreevi 114, 151, 191
— askivali 114, 151, 157
— axei 116, 149, 151, 152, 154,
155, 156, 157, 191
— calcaratus 114, 151
— capricola 114, 116, 151, 154,,
156, 157, 191
— cervarius 114
— colubriformis 116, 117, 149,.
151,152,154,155,156,157,191
— longispicularis 114, 151, 152
— minor 114, 151
— ostertagiaformis 117, 151, 157,,
191
— probolurus 117, 151, 154, 191
— retortaeformis 116
— skrjabini 118, 149, 151, 191
— ventricosus 114, 156, 157,
— vitrinus 118, 151, 152, 154r
156, 157, 191
Trichuris 44
— globulosa 45
— ovis 44
— skrjabini 46
Varestrongylus 101, 169, 179, 185
— alces 102
— alpenae 101, 151
— capreoli 102, 151, 154, 191
— sagittatus 104, 151, 156, 157,
191
— tuvae 106. 157, 191
Wehrdikmansia 64, 151, 179, 185,
190
— cervipedis 66, 151, 152, 154,
155, 156, 157, 181, 190, 194
— flexuosa 64, 152, 154, 155, 156,
157, 190
— jakutensis 68, 157, 190
— rugosicauda 64, 150
Zygocotyle 14, 178
— lunatum 14, 152
22»
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 3
Глава I. Систематический обзор гельминтов оленей ... 10
Глава П. Фаунистический обзор гельминтов оленей . . . 145
Глава III. Генезис гельминтофауны оленей, ее зоогеографический
анализ и некоторые особенности эволюции гельминтов 158
Основные черты формирования гельминтофауны оле-
ней 158
Зоогеографический анализ гельминтофауны оленей 177
Относительная скорость эволюции гельминтов при
формировании гельминтофауны жвачных Голарктики 183
Глава IV. Основы профилактики гельминтозов оленей в СССР 188
Зараженность оленей гельминтами в СССР . . 188
Разведение оленей в СССР и основы профилактики их
гельминтозов ........ 193
Литература 204
Приложение. Название оленей современной фауны на наиболее
распространенных языках . . . . .210
Указатель гельминтов . . . . . . . . .218
Прядко Эдуард Иванович
ГЕЛЬМИНТЫ ОЛЕНЕЙ
Утверждено к печати Ученым советом Института
зоологии Академии наук Казахской ССР
Редактор Т. И. Шевчук
Худож. редактор И. Д. Сущих
Оформление художника С. С. Слабоспицкого
Техн. редактор 3. П. Ророкина
Корректор Т. П. Казанникова
Сдано в набор 29/Х 1975 г. Подписано к печати 4/Ш 1976 г.
Формат 60X90Vi6. Бумага № 1. Печ. л. 14.
Уч.-изд. л. 15. Тираж 800. УГО8039.
Зак. 176. Цена 1 р. 64 к.
* * *
Издательство «Наука» Казахской ССР.
Типография издательства «Наука» Казахской ССР.
Адрес издательства и типографии: 480021, г. Алма-Ата,
ул. Шевченко, 28.