/
Автор: Беляев Г.М.
Теги: географическая зоология зоогеография фауна иудаизм биология зоология подводный мир гидробиология
Год: 1966
Текст
ДОННАЯ ФАУНА
НАИБОЛЬШИХ
ГЛУБИН
МИРОВОГО
ОКЕАНА
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ
Г. М. Б Е Л Я Е В
ДОННАЯ ФАУНА
НАИБОЛЬШИХ ГЛУБИН
(УЛЬТРААБИССАЛИ)
МИРОВОГО ОКЕАНА
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1966
УДК 591.9:260
G. М. BELYAEV
BOTTOM FAUNA OF THE ULTRAABYSSAL DEPTHS
OF THE WORLD OCEAN
ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР
член-корр. АН СССР Л. А. ЗЕНКЕВИЧ
2-10-6
1059-66
ПРЕДИСЛОВИЕ
Изучение жизни на максимальных глубинах океана,
превышающих 6 км, началось по существу менее 20 лет назад.
До 1948 г. вопрос о самой возможности существования жизни на
таких глубинах оставался нерешенным. Начиная же с 1948 г.
исследования животного мира предельных океанических глубин
стали развиваться чрезвычайно интенсивно.
Наибольшие успехи в этом отношении были достигнуты
советскими экспедициями на экспедиционном судне Института
океанологии АН СССР «Витязь» в период с 1949 по 1962 г. и
датской кругосветной экспедицией 1950—1952 гг. на э/с «Гала-
тея» под руководством проф. Антона Брууна. Создателем и ор-
ганизатором этого направления исследований в нашей стране
и руководителем первых глубоководных экспедиций «Витязя»
является член-корреспондент АН СССР Л. А. Зенкевич.
В результате работ «Витязя» и «Галатеи» к настоящему
времени обследована большая часть наиболее крупных глубо-
ководных океанических желобов и окончательно доказано, что
разнообразная жизнь существует в океане повсюду, вплоть до
самых больших известных глубин — около 11 км.
Обширные материалы по фауне глубин более 6 км — ультра-
абиссальной фауне, собранные экспедициями на «Витязе» и
«Галатее» и немногими другими экспедициями, в настоящее
время обрабатываются. Для окончательной монографической
обработки всех собранных материалов потребуются еще многие
годы работы зоологов — специалистов по разным системати-
ческим группам животных, тем более что животные, населя-
ющие максимальные глубины, в подавляющем большинстве
оказываются новыми, относящимися к ранее не известным нау-
ке видам, а иногда и родам. Однако многие результаты уже по-
лучены, и к настоящему времени известно около 300 видов мно-
гоклеточных животных, населяющих глубины более 6000 м.
Последняя сводная работа по ультраабиссальной фауне
участника экспедиции на «Галатее», датского зоолога Торбена
Вольфа была опубликована в 1960 г. За истекшие годы накопи-
лось много новых данных и далеко продвинулась обработка
сборов предыдущих лет. Публикации всех этих материалов раз-
бросаны по большому числу специальных периодических изда-
ний разных стран.
«Витязем» проведены сборы донной фауны на глубинах бо-
лее 6 км в 12 из 16 глубоководных желобов Мирового океана,
в которых такие сборы до сего времени вообще проводились, и
на его долю приходится около двух третей всех уловов с таких
глубин. Однако обобщающей, хотя бы предварительной, сводки
по этим работам «Витязя» до сих пор не было опубликовано.
Хотя обработка собранных материалов еще далека от за-
вершения, вряд ли целесообразно откладывать на многие годы
попытку обобщения уже накопившихся результатов. Поэтому
мне представлялось своевременным уже теперь свести воедино
все имеющиеся данные, выяснить современное состояние изу-
ченности фауны наибольших океанических глубин, попытать-
ся выявить наиболее характерные отличительные черты этой
чрезвычайно своеобразной фауны и наметить некоторые зако-
номерности ее распределения.
Естественно, что выводы настоящей работы имеют в извест-
ной степени предварительный характер. По мере дальнейшей
обработки собранных материалов и накопления новых эти вы-
воды будут уточняться и, возможно, частично потребуют пере-
смотра.
Однако то же самое можно сказать и о наших современных
знаниях о глубоководной океанической фауне в целом.
Исследования донной фауны глубоководных желобов во
время плаваний «Витязя» проводились в основном коллективом
сотрудников Лаборатории бентоса Института океанологии
АН СССР. В некоторых рейсах в этих работах участвовали
также профессора Я. А. Бирштейн (Московский университет),
В. Л. Вагин (Казанский университет), Е. Ф. Гурьянова,
А. В. Иванов и П. В. Ушаков (Зоологический институт АН СССР).
Автору также посчастливилось принимать участие в обследова-
нии донной фауны 11 глубоководных желобов.
При работах «Витязя» повседневную помощь научному пер-
соналу оказывали члены экипажа корабля, на протяжении мно-
гих лет возглавлявшегося капитаном И. В. Сергеевым, который
неизменно лично руководил тралениями на наибольших глуби-
нах океана. Среди членов экипажа при этих весьма трудоемких
работах особенно большая нагрузка приходилась на палубную
команду и электриков, управлявших траловой лебедкой, а так-
же на судового лаборанта отряда бентоса Н. Ф. Федикова и
Эоцмана-тралмейстера В. В. Дергачева.
Монографическая обработка материалов, собранных «Витя-
зем», проводится многими зоологами — сотрудниками Институ-
та океанологии и Зоологического института АН СССР, Москов-
4
ского и Ленинградского университетов. Перечень специалистов,
обрабатывающих материалы по различным группам животных,
приведен в главе о систематическом составе ультраабиссальной
фауны.
В настоящей сводке, помимо литературных данных, исполь-
зованы описания уловов, составленные участниками экспеди-
ций на «Витязе», а также помещены пока не опубликованные
предварительные списки видов, определенных специалистами.
Всем лицам, предоставившим возможность использовать их ма-
териалы, автор выражает свою самую глубокую и сердечную
благодарность.
В конце книги дан по возможности полный перечень всех ло-
вов и наблюдений донной фауны, проведенных различными
экспедициями на глубинах более 6 км, с указанием глубин и ко-
ординат станций и группового состава пойманных животных.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящей работе сведены данные о донной фа-
уне наибольших глубин океана от 6 до 11 тыс. м.
Такие глубины приурочены в основном к глубоководным жело-
бам, тянущимся вдоль островных дуг и иногда вдоль материко-
вых побережий. Понижения до глубин 6000—7000 м встречаются
отдельными пятнами и в глубоководных котловинах всех океа-
нов, кроме Северного Ледовитого. Суммарная площадь районов,
занятых глубинами более 6000 ж, очень невелика по сравнению с
пространствами, занятыми абиссальными глубинами от 3000 до
6000 м. Первые занимают лишь несколько более 1% общей
площади Мирового океана, тогда как вторые — около 76%.
В большинстве случаев участки с глубинами более 6000 м
изолированы один от другого значительными пространствами
океанического дна, лежащего на меньших глубинах, и только
некоторые желоба объединены друг с другом оконтуривающей
их изобатой 6000 м или глубинами, близкими к 6000 м (рис. 1).
На основании своеобразия донной фауны глубоководных же-
лобов глубины более 6000—7000 м принято выделять в
схеме вертикальной биологической зональности океана в осо-
бую зону. Первоначально для этой зоны было предложено на-
звание зона «сверхокеанических» глубин (Зенкевич, 1953, 1954).
В последующих работах отечественных авторов используется
предложенное Я. А. Бирштейном название ультраабис-
саль, а для населения этой зоны — ультраабиссальная фауна
(Зенкевич, Бирштейн, Беляев, 1954, 1955; Беляев и др., 1959;
Зенкевич и др., 1959). В зарубежной литературе для обозна-
чения этой же зоны и ее населения часто используются также
предложенные позднее А. Брууном термины — ха даль и х а-
дальная фауна (Bruun, 1956). Однако, как отмечает Бир-
штейн (1957), эти термины нельзя признать удачными, поскольку
слово хадаль происходит от греческого — хадес (haides), кото-
рым в мифологии древних греков называлось подземное царство
мертвых.
Большинство ультраабиссальных желобов приурочено к Ти-
хому океану, и лишь немногие из них находятся в Индийском и
Атлантическом океанах. Сводные данные об основных районах
Мирового океана с глубинами более 6000 м и о числе проведен-
ных на этих глубинах ловов донных животных приведены в
табл. 1 и на рис. 1—11.
7
Рис. 1. Схематическая карта распределения в Мировом океане глубин более 6000 м
Цифры соответствуют порядковым номерам глубоководных желобов и котловин в табл. 1
Рис. 2. Станции «Витязя», на которых проведены ловы донных
животных глубже 6000 м в Алеутском желобе и в Северо-восточ-
ной котловине Тихого океана
Рис. 3. Станции, на которых проведе-
ны ловы глубже 6000 м в Курило-
Камчатском, Японском и Идзу-Бонин-
ском желобах и в Северо-западной
котловине Тихого океана
1 — «Витязь»; 2 — другие экспедиции (238 —
«Челленджер», Е-2 — «Риофу-Мару», А —
«Архимед»)
Рис. 4. Станции «Витязя» (1) и «Галатеи» (2)f на которых
проведены ловы глубже 6000 м в желобах и котловинах
западной части Тихого океана
Рис. 5. Станции «Витязя» (1) и «Галатеи» (2), на которых
проведены ловы глубже 6000 м в Бугенвильском и Ново-
Гебридском желобах и в желобе Витязя (Восточно-
Меланезийском)
Рис. 6. Станции
(1), «Галатеи» (2)
троса» (3), на которых про-
ведены ловы на глубинах
более 6000 м в желобах
Тонга и Керм аде к
«Витязя»
и «Альба-
Рис. 7. Ловы, проведенные
глубже 6000 м в Перуанско-
Чилийском желобе экспе-
дициями на «Виме» (1) и
«Илтенин» (2)
Рис. 8. Станции, на которых были проведены ловы
глубже 6000 м в желобах Банда и Яванском экспедици-
ями на «Витязе» (1) и «Галатее» (2)
Рис. 9. Станции, на которых проведены ловы глубже
6000 м в желобе Пуэрто-Рино экспедициями на «Альба-
тросе II» (1), «Виме» (2) и «Чейн» (3)
20»
Рис. 10. Станции, на которых проведены ловы или фото*
графирование дна глубже 6000 м в котловине Зеленого
Мыса и в желобе Романш
Рис. 11. Станции, на которых глубже 6000 м был прове-
ден лов донных животных в Аргентинской котловине
экспедицией на «Виме» (1) и фотографирование дна в
Южно-Сандвичевом желобе экспедицией на «Илтенин»
(2)
Таблица 1
Районы Мирового океана с глубинами более 6000 м и полученные в них уловы донных животных
С Глубоководный желоб или район оксана Наибольшая известная глубина, м Число ЛОВОВ донной фау- ны Г лубины, с которых бы- ли получены донные Экспедиционное судно и годы сбора донной фауны
животные, м
Тихий океан
1 Алеутский желоб 7822 ЗТ-г 2Д 6296—7286 «Витязь», 1955, 1958
2 Курило-Камчатский желоб 9580 9Т 4- 2Д 6150— около 9500 «Витязь», 1949—1955
3 Японский желоб 8412 1Л 7220 «Челленджер», 1875
4Т 6156—7587 «Витязь», 1954—1957
1Т 6700—7340 «Риофу-Мару», 1961
4 Идзу-Бонинский желоб 9985 ЗТ 7305—9735 «Витязь», 1955
\Б 9180 «Архимед», 1962
5 Желоб Рюкю (Нансей) 7507 1Т 6810 «Витязь», 1955
6 Желоб Волкано 9156 1Т 7584—7614 «Витязь», 1955
7 Марианский желоб 11022 2Т 7990—10710 «Витязь», 1958
8 Желоб Яп 8527 — — —
9 Желоб Палау 8138 — — —
10 Филиппинский желоб 10 497 ЗТ -’г 1Д 9820—10210 «Галатея», 1951
И Филиппинская котловина 7559 — — —
12 Желоб моря Банда 7440 ЗТ 4- 2Д 6490-7290 «Галатея», 1951
13 Северо-западная котловина 6671 ЗТ + 5Д 6051—6127 «Витязь», 1955, 1959
14 Северо-восточная котловина 7168 2Т + 1Д 6065—6282 «Витязь», 1955, 1958
15 Восточно-Марианская котловина Более 6000 1Т 6040 «Витязь», 1957
16 Центральная котловина 6478 1Д 6013 «Витязь», 1957
Е
£
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
5; 29
Глубоководный желоб или район океана
Бугенвильский (Ново-Британский) желоб
Желоб Сан-Кристобаль..................
Желоб Витязь (Восточно-Меланезийский)
Ново-Гебридский желоб.................
Желоб Тонга...........................
Желоб Кермадек .......................
Район о-вов Туамоту — Кука............
Южная котловина.......................
Желоб Цедрос..........................
Центрально-Американский (Гватемальский)
желоб ................................
Перуанско-Чилийский (Атакамский) желоб
Яванский (Зондский) желоб ..............
Северо-Австралийская котловина .........
Таблица 1 (продолжение)
Наибольшая известная глубина, м Число ЛОВОВ донной фауны Глубины, с которых бы- ли получены донные живот- ные, м Экспедиционное судно и годы сбора донной фауны
9140 2Г 8830-8940 «Галатея», 1951
ЗТ 6920—9043 «Витязь», 1957
7315 — — —
6150 1Д 6135 «Витязь», 1958
7570 1Т 6680—6830 «Витязь», 1958
10 882 1Т 7632 «Альбатрос», 1899
зт 7435—10687 «Витязь», 1958
10 047 5Т 6180—8300 «Галатея», 1952
2Т 8928—10002 «Витязь», 1958
6450 — — —
6600 — — —
6225 — — —
6662 — —
8066 1Т 6324—6328 «Вима», 1958
зт 6010—6045 «Илтенин», 1962
(6250?)
ф 6030 «Илтенин», 1962
Индийский океан
7450 2Г + 1Д 6730—7160 «Галатея», 1951
4Т 4- 2Д 6433—7060 «Витязь», 1959, 1962
6218 — — —-
Таблица 1 (продолжение)
№ п/п Глубоководный желоб или район океана Наибольшая известная глубина, м Число ловов донной фауны Глубины, с которых бы- ли получены донные животные, м Экспедиционное судно и годы сбора донной фауны
30 Западно-Австралийская котловина .... 6656
31 Кокосовая котловина 6335 — — —
32 Центральная котловина 6090 — — —
33 Желоб Вима 6402 — — —
34 Мадагаскарская котловина 6400 — — —
35 Желоб Диамантина 6857 — — —
36 Южно-Австралийская котловина 6019 — — —
37 Австрало-Антарктическая котловина . . . 6089 — — —
38 Африкано-Антарктическая котловина . . . 6972 — — —
Атлантический океан
о СО Иберийская котловина Северо-Американская котловина 6325 7160 — — —
41 Желоб Пуэрто-Рико 8385 XT 7625—7900 «Альбатрос II», 1918
XT 6264 «Вима», 1959
XT 5850—6400 «Чейн» 1962
ф 7865 «Чейн», 1962
42 Желоб Кайман (Бартлетт) 7680 — — —
43 Канарская котловина 6750 — — —
44 Котловина Зеленого Мыса 7292 XT 6035 «Принцесса Алиса», 1901
Таблица 1 (окончание)
Беляев
№ п/п 1 Глубоководный желоб или район океана Наибольшая известная глубина, м Число ЛОВОВ донной фауны Глубины, с которых бы- ли получены донные животные, м Экспедиционное судно и годы сбора донной фауны
45 Котловина Сьерра-Леоне 6040 —
46 Желоб Романш 7856 ф 7498 «Каллипсо», 1956
ф 6400—7320 «Чейн», 1961
47 Гвинейская котловина Более 6000 — — —
48 Бразильская котловина 6537 — — —
49 Ангольская котловина 6013 — — —
50 Аргентинская котловина 6212 1Т 6079 «Вима», 1959
51 Южно-Сандвичев желоб 8428 ф 6710-7610 «Илтенин», 1963
Примечание. Названия глубоководных желобов и котловин и их максимапьныз глубины приведены по данным
батиметрических карт: Тихий океан, 1 : 25 000 000 (1963), Индийский океан, 1 : 15 000 000 (1933) и Атлантический океан,
1:20 000 000 (1963); желоб Вима — по Хизену и Нейфу (Heezen a. Nafe, 1964); глубина желоба Романш —по Хизену
и др. (Heezen и др., 1964); Курило-Камчатского желоба — по Нитани и Имайоши (Nitani a. Imayoshi, 1963).
Данные о ловах донной фауны — для экспедиций на «Витязе» по исходным материалам, для остальных экспедиций:
«Челленджер» — Brady (1884), «Альбатрос» — Agassiz (1902), «Принцесса Алиса» — Koehler (1909), «Альбатрос II» —Ny-
belin (1951), «Каллипсо» — Cousteau (1958), «Галатея» — Bruun (1958), Wolff (1960), «Риофу-Мару»— Suyehiro и др. (1962);
«Вима» — Menzies и др. (1959). Clarke (1961), Menzies (1962), «Илтенин»— Menzies (1963, 1934), Bandy a. Rodolfo (1964),
Heezen a. Johnson (1965), «Чейн» — Pratt (1962), Todd a. Low (1964), Heezen и др. (1964), батискаф «Архимед» — Cher-
bonnier (1964).
В графе «Число ловов» приняты следующие обозначения: Б — проба, полученная с батискафа, Д — дночерпатель-
ная проба, Л — проба, взятая лотовой трубкой, Т — уловы, полученные тралами или. драгами различных типов, Ф — фо-
тография дна с обитающими на нем животными.
Номера районов соответствуют номерам на схематической карте (см. рис. 1).
ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ
О том, что в прибрежных мелководьях морей и оке-
анов обитают многочисленные и разнообразные
растения и животные, человеку было известно еще в глубокой
древности. Большие же глубины океана — царство мрака и хо-
лода— в течение тысячелетий были недоступны для изучения и
оставались загадкой.
При современном техническом оснащении экспедиционных
кораблей получение, например, дночерпательной пробы донных
осадков с обитающими в них животными с глубины 1000 м не
представляет каких-либо трудностей и требует затраты пример-
но 15 мин. Однако еще сравнительно недавно, примерно полтора
столетия назад, такие глубины оставались неисследованными и
существование жизни уже на глубинах нескольких сотен мет-
ров под поверхностью океана считалось невозможным.
После неудачных попыток обнаружить глубоководную фау-
ну в Средиземном море известный английский исследователь
морской фауны Эдвард Форбс в 1839 г. высказал мнение, что
глубже 600—700 м существование жизни невозможно и пример-
но на этой глубине проходит граница, отделяющая населенную
живыми существами зону океана от безжизненной зоны
(Ekman, 1953).
Однако уже в 1860 г. при подъеме для ремонта подводного
телеграфного кабеля, проложенного в Средиземном море между
Сардинией и Африкой, были обнаружены различные донные
животные, поселившиеся на кабеле на глубине 2160 м. Последу-
ющие десятилетия характеризуются интенсивным развитием
глубоководных исследований. В результате работ знаменитой
английской кругосветной экспедиции на «Челленджере» под
руководством Уайвилла Томсона (1872—1876 гг.), собравшей
богатейшие коллекции глубоководной фауны из Атлантическо-
го, Индийского и Тихого океанов, было окончательно доказано,
что дно океана населено различными животными повсеместно,
вплоть до глубин около 6000 м.
В 1899 г. экспедицией на американском исследовательском
судне «Альбатрос» было проведено первое траление на значи-
18
Рис. 12. Экспедиционное судно «Витязь»
тельно большей глубине в желобе Тонга. Но этот лов был не-
удачным. С глубины 7632 м удалось получить лишь фрагменты
скелета кремневой губки. Точного определения этих фрагментов
сделать не удалось, и осталось невыясненным, принадлежали ли
они губке, действительно живущей на такой глубине, или были
снесены сюда с меньшей глубины (Agassiz, 1902; Nybelin, 1951).
Спустя два года, в августе 1901 г., экспедиция принца Аль-
берта Монакского на яхте «Принцесса Алиса» провела успешное
траление на глубине 6035 м в Атлантическом океане в глубоко-
водной котловине, к юго-западу от островов Зеленого Мыса.
В улове этого трала были: эхиурида, морская звезда, 4 экз.
двух видов офиур и донная рыба (Koehler, 1909; Sluiter, 1912;
Roule, 1913). Этот улов обычно принято считать первым, полу-
ченным с глубины более 6000 м. Но фактически это не совсем
так. Экспедиция на «Челленджере» действительно проводила
траления и драгировки только на глубинах менее 6000 м (Thom-
son, 1880). Но 18 июня 1875 г. при измерении лотом глубины
в Японском глубоководном желобе на станции № 238 «Чел-
ленджером» была получена небольшая проба поверхностного
слоя донных осадков с глубины 7220 м. Брэди (Brady, 1884)
в монографии, посвященной описанию фораминифер из сбороь
экспедиции на «Челленджере», указывает 14 видов, обнаружен
2*
19
ных в этой пробе. Видимо, вследствие того, что об этой пробе не
было указаний в общем перечне ловов донных животных, про-
веденных экспедицией на «Челленджере», данные Брэди не
привлекли к себе внимания и оказались не учтенными во всех
сводных работах, посвященных донной фауне глубоководных
желобов, за исключением статьи 3. Г. Щедриной (1958) о фо-
раминиферах Курило-Камчатского желоба. Правда, других
животных, кроме фораминифер, в этой пробе не было, и по от-
ношению к многоклеточным животным лов «Принцессы Алисы»
остается первым, полученным немного глубже 6000 м. Однако
поправка, внесенная этим ловом, проведенным лишь на 200 м
глубже максимальной глубины, с которой были получены мно-
гоклеточные животные «Челленджером», не изменила сколько-
нибудь значительно представления о предельной глубине воз-
можного существования жизни в океане. Следующий шаг в изу-
чении жизни наибольших океанических глубин был сделан лишь
в 1948 г.
Таким образом, можно сказать, что многочисленным глубо-
ководным экспедициям разных стран, последовавшим за экспе-
дицией на «Челленджере» в последней четверти прошлого и поч-
ти до конца первой половины текущего столетия, т. е. в тече-
ние более чем 70 лет, не удалось провести удачных ловов дон-
ных животных с глубин, значительно превышающих глубины,
обследованные «Челленджером». Наибольшие глубины океана
в течение всего этого периода оставались неизученными. Не уди-
вительно поэтому, что вплоть до 1948 г. существовало мнение
о безжизненности глубин более 6500—7000 м (Pettersson, 1948),
подобно тому как ранее считалась невозможной жизнь и на
значительно меньших глубинах. Определенную роль в этом от-
ношении сыграли опыты, проведенные на мелководных живот-
ных и показавшие губительное действие на них высоких давле-
ний (Fontaine, 1930; Ebbecke, 1935). В 1948 г. шведской глубоко-
водной экспедицией на судне «Альбатрос II» был получен улов
донцых животных с глубины 7625—7900 м в желобе Пуэрто-
Рико в Атлантическом океане (Nybelin, 1951). В этом улове
оказались представители четырех видов донных животных: 2 —
Polychaeta, 1 — Isopoda и 1 — Holothurioidea (Eliason, 1951;
Madsen, 1955; Nordenstam, 1955) L
Экспедиция на «Альбатросе II» положила начало интенсив-
ным исследованиям фауны глубоководных желобов. В 1949 г.
обильный улов, содержащий многочисленных донных беспозво-
ночных, относящихся не менее чем к 20 видам из 10 различных
1 Кооме того, в улове были представители четырех видов Amphipoda
(Scnellenberg, 1955), но все они относятся к обитателям глубоководной пе-
лагиали (Barnard, 1962), а не к донным формам и, вероятно, были пойманы
в толще воды при подъеме трала.
20
Рис. 13. Экспедиционное судно «Галатея» (по Bruun, 1953а)
классов, был получен советской экспедицией на «Витязе»
(рис. 12) в Курило-Камчатском желобе с глубины 8100 м (Уша-
ков, 1952).
В 1951 —1952 гг. Датской кругосветной экспедицией на «Га-
латее» (рис. 13) были обследованы три глубоководные желоба
в Тихом океане (Филиппинский, Бугенвильский, Кермадек),
глубоководный желоб в море Банда, в Индо-Малайском архипе-
лаге, и Яванский желоб в Индийском океане. Этой экспедицией
с глубин более 6000 м были получены 15 траловых и 4 дночерпа-
тельные пробы, содержащие многочисленных и разнообразных
донных животных. Наиболее глубоководные сборы экспедиций
на «Галатее» были проведены в Филиппинском желобе (с глу-
бин от 9820 до 10 210 м). В результате работ «Галатеи» число
классов, представители которых оказались обитающими на дне
на глубинах более 6000 м, возросло до 25, а на глубинах более
10 км были найдены животные, относящиеся по крайней мере
к шести различным классам (Bruun, 1951, 1953а, b, 1955, 1956а, б,
1957, 1958; Wolff, 1960 и многочисленные специальные работы
разных авторов в серии «Galathea Report»).
В последующие годы (1953—1962) экспедициями на «Витя-
зе» проводилось изучение ультраабиссальной донной фауны
в 11 глубоководных желобах северной и западной частей Тихо-
го океана (в том числе в восьми желобах впервые), а также в
Яванском желобе в Индийском океане (Зенкевич, Бирштейн,
Беляев, 1954, 1955; Зенкевич и Филатова, 1958; Зенкевич и др.г
1959; Бирштейн, Савилов, Удинцев, 1958; Бирштейн, Виногра-
дов, 1959; Беляев, Виноградова и Филатова, 1958, 1960; Беляев
* Соколова, 1960; Бирштейн и Соколова, 1960; Беляев и Виногра-
дова, 1961а, Филатова и Левенштейн, 1961; Кузнецов и Парин,
1964). Несколько проб с донными животными с глубин более
21
6000 м было получено «Витязем» и за пределами глубоководных
желобов, в глубоководных котловинах ложа Тихого океана. За
указанный период «Витязем» были добыты донные животные
с глубин более 600*0 ж в 42 траловых и 14 дночерпательных про-
бах.
При работах в желобах Тонга и Марианском в декабре
1957 г. и в мае 1958 г. донные животные были подняты с глубин,
превышающих 10,5 км (10 415—10 687 м в желобе Тонга и
10 630—10 710 м в Марианском). До сего времени эти уловы
остаются наиболее глубоководными из всех когда-либо прово-
дившихся.
Таким образом, работами «Галатеи» и «Витязя» было окон-
чательно доказано, что представители различных системати-
ческих групп животных, относящихся по крайней мере к девяти
классам, могут существовать на всех глубинах, вплоть до мак-
симальных известных в настоящее время глубин (около И км).
23 января 1960 г. присутствие живых существ на глубине около
10 900 м было еще раз подтверждено прямыми наблюдениями
Пикара и Уолша при их погружении на максимальную глубину
Марианского желоба на батискафе «Триест» (Piccard, I960;
Piccard a. Ditz, 1961).
Экспедициями США на «ВиМе» в 1958 г. и на «Илтенин» в
1962 г. были проведены удачные траления на четырех станциях
в ранее не обследованном Перуанско-ЧилийскОхМ или Атакам-
ском желобе на глубинах от 6000 до 6328 м (Menzies, Ewing,
Worzel a. Clarke, 1959; Menzies, 1963, 1964). Второй из этих
экспедиций в том же районе были получены фотографии морско-
го дна на глубине около 6000 м, па которых хорошо видны раз-
личные донные животные (рис. 14). Еще два траления несколь-
ко глубже 6000 м были проведены экспедициями на «Виме»
в 1959 г. в Атлантическом океане — в желобе Пуэрто-Рико и
в южной части Аргентинской котловины (Clarke, 1961; Men-
zies, 1962), а экспедицией США на «Чейн» — драгировка на се-
верном склоне желоба Пуэрто-Рико на глубине 5850—6400 м
(Todd a. Low, 1964). Наконец, одно успешное траление на глу-
бине около 7000 м (6700—7340 м) было проведено в 1961 г.
Японской экспедицией (JEDS-4) на судне «Риофу-Мару» в
Японском желобе (Suyehiro и др., 1962).
В 1962 г. французский батискаф «Архимед» совершил не-
сколько успешных погружений на дно на глубинах более 9000 м
сначала в Курило-Камчатском желобе, а затем в районе стыка
Японского и Идзу-Бонинского желобов. При погружении во вто-
ром районе (к юго-востоку от Токийского залива) участники по-
гружения Ф. Г. Уо и X. Делоз наблюдали через иллюминатор
батискафа несколько рыб у дна на глубине 9180 м. Кроме то-
го, с этой же глубины удалось получить пробу жидкого серого
ила вместе с обитавшей в нем маленькой голотурией (Anonym,
1962, 1963; Cherbonnier, 1964).
22
Рис. 14. Фотография морского дна,
полученная экспедицией на «Илтенин»
в Перуанско-Чилийском желобе на
глубине более 6000 м (по Menzies,
1963)
Видны голотурии (Н) и оставленные ими на
грунте следы (Г), морская лилия (С), сте-
бельчатая асцидия (А) и трубчатые полихегы
(Р). Площадь — около 100 X 70 см.
Внизу — те же голотурии из полученного
здесь же тралового улова
В мае — июне 1964 г. батискаф «Архимед» совершил 10 глу-
боководных погружений уже в Атлантическом океане—в жело-
бе Пуэрто-Рико. При наиболее глубинном из этих погружений
«Архимед» достиг дна на глубине 8300 м. Согласно опублико-
ванным предварительным данным, фауна в глубинах желоба
Пуэрто-Рико оказалась значительно богаче, чем считали ранее
(Anonym, 1964).
23
К настоящему времени уловы ультраабиссальной донной фа-
уны получены из большинства глубоководных желобов
(см. табл. 1). В Тихом океане пока еще не обследованной оста-
ется фауна желобов Яп, Палау, Сан-Кристобаль, Седрос и
Центрально-Американского. Однако фауна только нескольких
тихоокеанских желобов изучена более или менее подробно в ши-
роком диапазоне глубин ультраабиссали (желоба Курило-Кам-
чатский, Бугенвильский, Кермадек и Банда). В остальных обсле-
дованных желобах были проведены лишь единичные ловы или
ловы, охватывающие сравнительно небольшой диапазон глубин.
Рис. 15. Подводная фотография голотурии Reni fl-
gone incerta?, полученная экспедицией на э/с
«Чейн» в желобе Романш на глубине более
7000 м (по Heezen и др., 1964)
Из глубоководных желобов и котловин Индийского океана
ловы донной фауны проводились только в Яванском или Зонд-
ском желобе. В нем проведено шесть удачных тралений и полу-
чены три дночерпательные пробы, и этот желоб также можно
гчитать одним из наиболее изученных в отношении донной
фауны.
Наименее изученной остается до сего времени ультраабис-
сальная фауна Атлантического океана. Три траления были про-
ведены лишь в желобе Пуэрто-Рико и по одному в котловинах
Зеленого Мыса и Аргентинской. Однако сведения о составе
донной фауны, полученной в результате трех из этих пяти тра-
лений, пока не опубликованы. Кроме того, в желобе Романш
французской экспедицией на «Калипсо» в 1956 г. и экспедицией
США на «Чейн» в 1961 г. были получены фотографии дна на
глубине около 7500 м. На одной из фотографий экспедиции на
«Чейн» оказалось очень четкое изображение голотурии (рис. 15)
(Heezen и др., 1964), а на фотографиях «Калипсо» — офиура и
несколько других мелких неизвестных животных (Edgerton
24
и др., 1957; Cousteau, 1958). Судя по фотографии, помещенной
в статье Ж. Кусто, можно предположить, что по крайней мере
некоторые из этих животных—какие-то мелкие двустворчатые
моллюски-фильтраторы, прикрепляющиеся к небольшим кам-
ням и конкрециям, лежащим на поверхности дна.
Таблица 2
Общее число ловов, при которых были получены донные животные
с глубин более 6000 м
Глубина, м. Проба, получен- ная с ба- тискафа Траловые ловы или драгиров- ки Дночер- пательные пробы Число стан- ций, на кото- рых проведе- но фотографи- рование мор- ского дна
6Q00-7000 — 31 15 4
7000—8000 — 15 2 4
8000—9000 — 9 — —
9000—10 000 1 8 — —
10 000—10 700 — 4 1 —
Всего 1 67 18 8
Наконец, в 1963 г. экспедицией на «Илтенин» (8-й рейс) на
ряде станций сделаны снимки дна в районе Южно-Сандвичева
желоба, в том числе на трех станциях на глубинах 6710—7610 м
(Heezen a. Johnson, 1965). На одной из этих фотографий хоро-
шо видны две довольно крупные голотурии и, вероятно, какие-то
другие более мелкие животные. Дальнейшее изучение фауны
Южно-Сандвичева желоба представляет особый интерес, по-
скольку этот желоб — единственный, расположенный в антарк-
тических водах, и наиболее изолирован от всех остальных
глубоководных желобов Мирового океана. Детальное изучение
населения глубин этого желоба может дать много нового для ре-
шения вопроса о путях формирования ультраабиссальной
фауны.
О фауне еще одного из желобов Атлантического океана —
желоба Кайман — какие-либо сведения отсутствуют.
В табл. 2 суммированы данные о ловах и подводном фото-
графировании донных животных на различных горизонтах
ультраабиссальной зоны (в эту таблицу не включена проба ло-
товой трубкой, взятая «Челленджером», и пробы донных осад-
ков, полученные «Витязем» для геологических целей и исполь-
зованные для изучения донных фораминифер).
Местоположение станций, на которых были получены уловы
донных животных с глубин более 6000 м, показано на рис. 2—11.
25
МЕТОДИКА СБОРА
УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ФАУНЫ
Не случайно понадобилось более 70 лет, чтобы пе-
решагнуть порог от сборов донных животных на
глубинах до 5—6 км на ложе океана, впервые проводившихся
экспедицией на «Челленджере» в семидесятых годах прошлого
века, до работ на наибольших глубинах океана в узких глубоко-
водных желобах. Такие работы возможно осуществлять только
с более или менее крупных экспедиционных кораблей, обору-
дованных мощными электрическими лебедками (рис. 16) и, что
не менее важно,— ультразвуковыми эхолотами-самописцами,
позволяющими до начала траловых работ выявить характер
рельефа обследуемого желоба вплоть до его максимальной глу-
бины и вести непрерывный контроль за ходом изменения глубин
в период траления. Без такого контроля провести траление на
дне глубоководного желоба столь же невозможно, как невоз-
можно было бы опустить какой-либо прибор в горное ущелье
с воздушного шара, пролетающего над этим ущельем на высоте
8—10 км и отделенного от земли плотным слоем облачности.
Подробное описание глубоководной траловой лебедки и глу-
боководной якорной лебедки «Витязя», которая в случае необ-
ходимости также может быть использована для траловых
работ, дано в работе Н. Н. Сысоева (1959). Вьюшка траловой ле-
бедки «Витязя» вмещает в зависимости от диаметра используе-
мых тросов от 13 до 16 км троса.
При работах на наибольших глубинах океана для обеспече-
ния достаточной прочности троса на всем его протяжении при-
ходится использовать либо специальный конический трос, либо
ступенчатый трос, сращиваемый из тросов различного диаметра.
На траловой лебедке «Витязя» в последнее время используют-
ся стальные тросы диаметром от 6,8 или 7,2 до 15,5 мм. Набор
сращиваемых тросов подбирается таким образом, чтобы каж-
дый участок троса имел, как минимум, двойной запас прочности,
учитывая приходящуюся на него нагрузку, включающую вес
вытравленного троса и вес прикрепленных к нему приборов.
Одну из основных трудностей при тралениях на больших
глубинах представляет определение кол!ичества троса, которое
26
Рис. 16. Вьюшка траловой лебедки «Галатеи» с полным запа-
сом троса (а) и в момент траления на глубине около 10 000 м
в Филиппинском желобе (б) (по Bruun, 1953а)
необходимо вытравить с учетом дрейфа корабля за время ра-
бот. Участник экспедиции на «Альбатросе II» Б. Кулленберг
(Kullenberg, 1951) предлагает довольно сложные математи-
ческие расчеты длины троса, основанные на теоретическом ходе
троса в толще воды в зависимости от глубины, веса троса и при-
боров и угла наклона троса у поверхности воды.
Однако практика работ на «Витязе» показала, что целесооб-
разно пользоваться для этой цели более упрощенными расчета-
ми. В силу того, что над большими глубинами течения в толще
воды от поверхности до дна могут неоднократно изменяться по
направлению и скорости, ход троса часто не соответствует теоре-
тическому.
При работе с дночерпателем «Океан» площадью 0,25 ж2, опу-
скаемым на сравнительно легких тросах малого диаметра, мо-
мент достижения прибором дна на глубинах до 5—6 км обычно
27
удается зафиксировать по ослаблению натяжения троса (пока-
зания динамометра, изменение звука работающей лебедки).
При этом неоднократно оказывалось, что фактическое количест-
во вытравленного троса не соответствует рассчитанному по углу
его наклона у поверхности воды.
На глубинах более 6 км определение момента достижения
дна дночерпателем представляет уже большие трудности и
удачные спуски бывают только при благоприятной погоде и сла-
бом дрейфе. Весьма показательно, что единственная проба дно-
черпателем с глубины несколько более 10 км была получена
«Галатеей» в Филиппинском желобе лишь при четвертом спус-
ке. Первые же три попытки оказались безрезультатными
(Bruun, 1958).
При глубоководных тралениях, особенно на глубинах более
6 км, момент достижения тралом дна отметить по натяжению
троса большей частью не удается, так как вес трала слишком
мал по сравнению с весом самого троса. Поэтому приближен-
ные расчеты необходимой длины троса приходится делать на
основании единственного доступного критерия — угла наклона
троса у поверхности, зависящего от скорости дрейфа корабля.
Однако учитывая, что эти расчеты могут дать лишь примерное
представление о необходимой длине троса, мы производили их
простейшим способом, принимая глубину за катет, а длину тро-
са за гипотенузу прямоугольного треугольника. Для удобства и
быстроты при этом (использовалась таблица, заранее рассчитан-
ная до максимальных*глубин для разных углов наклона троса
с интервалом в 5°. Для гарантии достижения тралом дна и для
того, чтобы трал мог двигаться по дну горизонтально, не всплы-
вая на небольших неровностях рельефа, фактическое количест-
во вытравленного троса приходится увеличивать против рассчи-
танной длины тем более, чем сильнее дрейф корабля. Обычно
на глубинах более 5—6 км и углах наклона троса у поверхности
до 30—40° оказывается достаточным увеличить количество тро-
са против расчетного на 0,5—1,5 км. Недостаточное количест-
во троса может привести к тому, что трал не достигнет дна.
Такие случаи нередки в практике всех глубоководных экспеди-
ций. Чрезмерное же увеличение длины троса приводит к его
запутыванию и образованию на нем узлов и колышек, что мо-
жет повлечь за собой обрыв.
Точное представление о моменте достижения тралом или
дночерпателем дна на максимальных глубинах можно будет
иметь лишь тогда, когда орудие лова будет снабжено автомати-
ческим ультразвуковым сигнализатором, посылающим сигнал
в момент касания дна.
Чрезвычайно важна для океанографического корабля, ис-
пользуемого для глубоководных работ, возможность двигаться
с минимальными скоростями порядка 0,5—1 узла. При такой
28
скорости хода глубоко-
водные траления можно
проводить и при отсутст-
вии дрейфа в штилевую
погоду, в других отноше-
ниях весьма благоприят-
ную для работ. Наряду с
этим при слишком силь-
ном дрейфе это дает воз-
можность компенсиро-
вать дрейф ходом кораб-
ля на нужной (малой)
скорости.
Глубоководные тра-
ления на «Витязе» обыч-
но проводятся тралом
Сигсби — Горбунова с
рамой шириной 2,5 ж и с
боковыми штангами,
Рис. 17. Трал Сигсби!—-Горбунова перед спу-
ском (вверху виден тралограф)
«Илтенин»
рельефа п
весьма
шести-
предотвращающими за-
путывание мешка трала
за раму (рис. 17). Анало-
гичное приспособление в
виде дополнительной ра-
мы смонтировано на тра-
ле э/с
(рис. 18). В условиях
спокойного
мягких грунтов
удобен двойной
метровый трал типа ис-
пользовавшегося на «Га-
.латее». Для получения
количественных характе-
ристик донной фауны по
обычно снабжаются тралографами системы Е. Й. Кудинова, ре-
гистрирующими длину пути, пройденного тралом по дну.
При обследовании Перуанско-Чилийского желоба на э/с
«Илтенин» был успешно применен малый треугольный трал с
мешком из мелкоячеистого сита и входным отверстием шириной
1 м и высотой 10 см. Как указывает Р. Мензис (Menzies, 1963),
этот трал удобен тем, что его вместе с трубкой Флегера для
взятия колонки осадков можно опускать на тросе диаметром
4,8 мм с лебедки, используемой для гидрологических работ.
Однако этот трал пригоден в основном для сбора микробентоса,
так как сравнительно крупных животных он улавливает в зна-
чительно меньшем количестве, чем обычный трал.
траловым уловам тралы «Витязя»
29
Рис. 18. Большой трал э/с «Илтенин» (по Menzies, 1963}
Следует отметить, что большинством глубоководных экспе-
диций (за исключением датской экспедиции на «Ингольф», а в
последние годы — американских на «Виме» и «Илтенин») ми-
кробентос, .играющий на больших глубинах важную роль в дон-
ной фауне, практически не учитывался. Наиболее мелкие живот-
ные либо вымывались вместе с илом из трала через ячеи трало-
вого мешка при подъеме, либо терялись при промывке пробы
на палубе на крупноячеистых металлических ситах. Начиная с
1954—1955 гг. на «Витязе» введена в практику промывка проб
в мягкой сетке из мельничного сита с ячеей около 0,5 мм. Такой
способ промывки позволяет собирать даже наиболее мелких
животных. Для промывки проб в мягкой сетке Н. Ф. Федико-
вым (1960) сконструирован специальный промывной станок
(рис. 19), применение которого не только ускоряет работу, но
и предохраняет животных от повреждений, неизбежных при
промывке проб из шланга на металлических ситах. Для пред-
зо
отвращения вымывания всего грунта и микробентоса из трала
при его подъеме внутрь концевой части тралового мешка вши-
вается мешок из мельничного сита или более плотной ткани.
В ряде желобов различных представителей донной фауны
удалось собрать только благодаря применению описанной мето-
дики. Так, например, при тралении в желобе Тонга на глубине
10 415—10 687 м трал принес около тонны полужидкого светло-
коричневого ила, в котором после промывки обнаружено 47 экз.
Рис. 19. Станок для промывания глубоководных
дночерпательных и траловых проб (по Феди-
кову, 1960)
14 видов животных (не считая фораммнифер). Общий же вес-
этих животных был всего 410 мг. При прежнем способе промыв-
ки все эти животные были бы утеряны, что создало бы ошибоч-
ное представление об отсутствии жизни на таких глубинах.
За последние годы в деле изучения наибольших глубин океа-
на сделан еще один шаг, открывающий принципиально новые
возможности — созданы автономные батискафы, позволяющие
исследователю самому погружаться до дна океана на любых
глубинах, вести через иллюминаторы непосредственные наблю-
дения и даже получать донные пробы.
Батискафам и другим подводным кораблям несомненно при-
надлежит большое будущее в исследованиях океанских глубин.
Однако пока основным методом изучения их животного мира
остаются ловы приборами, опускаемыми на тросах с кораблей.
Только таким способом до сего времени удавалось проводить все
массовые сборы глубоководных животных.
Большие успехи достигнуты за последние годы и в подводном
фотографировании. Фотографии дна, уже полученные на глуби-
нах более 6000 м, дают представление о естественном положении
и распределении животных на поверхности дна и позволяют в-
Какой-то мере судить об их количественном обилии.
31
УСЛОВИЯ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ
Условия, при которых обитают донные животные,
населяющие глубоководные океанические жело-
ба, в некотором отношении весьма сходны с условиями на
абиссальных глубинах ложа океана, но наряду с этим характе-
ризуются и рядом своеобразных черт, с одной стороны, ограни-
чивающих возможность существования в желобах (особенно
на их наибольших глубинах) многих животных, с другой —бла-
гоприятствующих более обильному развитию жизни, чем на
ложе океана.
Температура
Температурные условия на глубинах более 6000 отли-
чаются исключительной стабильностью. Судя по имеющимся
данным, температура воды на глубинах от 6000 до 11000 м в
разных желобах изменяется в пределах от 1,14 до 3,63° С
‘(табл. 3). Общий размах температурных колебаний во всей
ультраабиссальной зоне не превышает, таким образом, 2,5° С,
причем он полностью укладывается в диапазон изменения тем-
пературы в абиссальных глубинах различных районов океана,
не говоря уже о его более мелководных зонах. Если же исклю-
чить желоб Банда, выделяющийся среди других желобов наибо-
лее высокой температурой воды, то для всех остальных желобов
размах температурных колебаний составит лишь 1,56° С. В пре-
делах же отдельных желобов температура изменяется еще мень-
ше, и во всем диапазоне глубин ультраабиссальной зоны ни в
одном из желобов ее колебания не превышают 0,9° С.
Характерное для ультраабиссальной зоны явление—посте-
пенное повышение температуры по мере увеличения глубины,
обусловленное увеличением давления (адиабатическое повыше-
ние температуры). Поэтому на глубинах более 6000 м темпера-
32
Беляев
w Температура воды на глубинах более 6000 м
Желоб Глубина, м Температура, °C
Алеутский 6328 1,73
Курило-Камчатский 6000—9000 1,65—2,15
Японский 6000—6680 1? 60—1,70
6107—6596 1,68—1,74
Идзу-Бонинский 7305 1,54
Северо-западная котловина Тихо- 9180 2,36
го океана . . . . • 6025 1,54
Рюкю 6660 1,84
Филиппинский 6000-10 035 1,84—2,48
6000—9864 1,85—2,56
Волкано 6080—7265 1,53—1,72
Марианский 6000—8805 1,57—2,05
10 910 2,4
Палау 6000—7322 1,64—1,84
Бугенвильский 6000—9000 2,16—2,7
6000—8725 2,27—2,76
6000—8700 2,21—2,70
Тонга 7428—9318 1,40—1,74
6000—8820 1,14—1,54
Кермадек 6000—8845 1,22—1,68
6000—8860 1,10—1,64
Банда 6000—7293 3,43—3,63
6000—7213 3,43—3,58
Яванский 6103—7062 1,36—1,52
6040—6813 1,25—1,31
Данные взяты из отчетов экспедиций на э/с «Витязь».
Т аблица
Дата Экспедиционное судно Источник
11.1958 «Витязь» В*
VI.1953 «Витязь» Богоявленский, 1955
Х.1954 «Витязь» В
VI. 1951 «Риофу-Мару» Masuzava a. Acamatsu, 1962
Х.1955 «Витязь» В
VIII.1952 Батискаф «Архи- Cherbonnier, 1934
мед»
III.1939 «Витязь» В
Х.1955 «Витязь» В
V.1930 «Снеллиус» van Riel, Hamaker a. van Eyck, 1950
VII-VIII1951 «Галатея» Bruun a. Kiilerich, 1955
Х.1955 «Витязь» В
VIII. 1957 «Витязь» В
1.1960 Батискаф «Триест» Piccard a. Dietz, 1961
VIII.1957 «Витязь» В
— — Wiist, 1929 (по Богоявлен- скому, 1955)
Х.1951 «Галатея» Kiilerich, 1964
VI1.1957 «Витязь» В
III.1952 «Галатея» Bruun a. Kiilerich, 1955
XII.1957 «Витязь» Богоров и Крепе, 1958; Леонтьева, 1960
III.1952 «Галатея» Brunn a. Kiilerich, 1955
1.1958 «Витязь» Леонтьева, 1960
IX—Х.1930 «Снеллиус» van Riel, Hamaker a, van Eyck, 1950
IX. 1951 «Галатея» Kiilerich, 1964
IX.1951 «Галатея» Kiilerich, 1964
11.1959 «Витязь» В
тура воды обычно бывает несколько выше, чем в абиссали того
же района океана L
При сравнении температуры в разных желобах на сходных
глубинах видно, что наиболее холодноводными являются жело-
ба Яванский, Кермадек и Тонга, что объясняется проникновени-
ем в районы этих желобов холодных антарктических вод. Наибо-
лее высокая температура свойственна желобу Банда, располо-
женному на сравнительно небольшом удалении от Яванского,
но отделенному от Индийского океана относительно мелковод-
ными проливами, преграждающими доступ холодным глубин-
ным водам антарктического происхождения.
Соленость
Соленость вод ультраабиссальной зоны колеблется в
ничтожно малых пределах, видимо не превышающих 0,23%о.
По довольно многочисленным измерениям, проведенным в раз-
личных желобах рядом экспедиций, соленость на глубинах от
6000 до 10 000 м составляла от 34,58 до 34,81 %о-
Кислород
Содержание кислорода на глубинах от 6000 до 10 000 м
в разных желобах, обследованных «Витязем», как правило, из-
меняется в пределах, от 3,0 до 4,68 мл/л или от 40 до 60% насы-
щения, подобно тому как это наблюдается и на меньших глу-
бинах. Сходные показатели получены и другими экспедициями
(Bruun a. Kiilerich, 1955; Masuzawa a. Akamatsu, 1962). Лишь
в единичных случаях было отмечено содержание кислорода
меньше 3 мл!л. Только в желобе Банда содержание кислорода
на глубинах 6000—7000 м было 2,02—2,12 мл/л, а насыщение
27,6—29,0% (Kiilerich, 1964).
И по другим гидрохимическим показателям воды глубоко-
водных желобов, насколько можно судить по имеющимся дан-
ным, существенно не отличаются от вод абиссальных глубин в
районе тех же желобов.
1 Кроме данных, приведенных в табл. 3, известно несколько определений
температуры грунта в дночерпателе после его подъема на палубу с глубин
более 6000 м (Филатова, I960; Беляев, Виноградова, 1061а). (При таких из-
мерениях температура всегда оказывалась несколько ниже, чем температура
воды на аналогичных глубинах в том же районе океана. Возможно, это
объясняется тем, что измерения температуры проводились при нормальном
атмосферном давлении, т. е. в условиях, когда отсутствовало сжатие, вызы-
вающее на глубине адиабатическое повышение температуры. Измерения
температуры грунта непосредственно на дне на глубинах более 6000 м, на-
сколько нам известно, до настоящего времени не проводились.
34
Течения
В. Г. Богоров и Е. М. Крепе (1958) в результате все-
стороннего рассмотрения условий, существующих в глубоко-
водных желобах, пришли к заключению, что перемешивание вод
в них охватывает всю водную толщу до самого дна и происхо-
дит относительно быстро. Это позволило названным авторам
сделать вывод о недопустимости захоронения в глубоководных
желобах радиоактивных отходов. На подвижность вод самого
придонного слоя указывает и наличие окисленного слоя на по-
верхности донных осадков глубоководных желобов (Безруков,
Петелин, 1962).
При спусках батискафа «Архимед» на максимальные глуби-
ны Курило-Камчатского и Идзу-Бонинского желобов на дне их
были обнаружены течения, скорость которых достигала 0,2 узла,
т. е. около 10 см/сек (Anonym, 1962).
Таким образом, по температуре, солености и содержанию
кислорода воды глубоководных желобов не отличаются какой-
либо специфичностью, и есть все основания считать, что эти
факторы не могут оказывать ограничивающего действия на раз-
витие жизни в ультраабиссали по сравнению с абиссальными
глубинами. Точно также и полное отсутствие света в той же
мере, как для ультраабиссальной зоны, характерно и для зна-
чительно меньших глубин.
Давление
Фактором, по которому ультраабиссальная зона отли-
чается от всех лежащих выше зон океана, является гидростати-
ческое давление, непрерывно возрастающее с глубиной. Как
известно, с увеличением глубины на каждые 10 м давление воз-
растает на I атм., т. е. примерно на 1 кг/см2, и на глубинах
6000—11 000 м достигает огромных величин — 600—1100 атм.
Несомненно, что к столь необычным для большей части океана
условиям могут приспосабливаться лишь сравнительно немно-
гие животные.
Рельеф дна
Рельеф дна глубоководных желобов отличается чрез-
вычайным своеобразием и сложностью и имеет ряд черт, общих
для всех или большинства желобов. Г. Б. Удинцев (1962) дает
следующую характеристику рельефа желобов: «Все глубоко-
водные желоба имеют вытянутые очертания. Большей частью
°ни прямолинейны или слегка изогнуты и близки к дугообраз-
ным. Длина их колеблется от одной — двух сотен километров до
Двух — трех тысяч километров... Все желоба очень узки. Шири-
на их по. изобате 6500 м большей частью не превышает несколь-
3*
35
ких десятков километров. Склоны желобов имеют слегка вы-
пуклый профиль, более пологий в верхней части, более крутой —
в нижней. Средняя их крутизна колеблется от 5 до 15°, но
обычно склоны бывают разбиты на ряд крутых уступов и поло-
гих ступеней, в пределах которых наклон дна может колебаться
от нескольких минут до 45° и более. Высота крутых, почти от-
весных уступов местами достигает 1000—1500 м. Поперечный
профиль желобов имеет характерную V-образную форму, ню
вместе с тем для всех них характерно наличие узкого плоского
дна, которое представляет собой поверхность массы осадков,
заполняющих самую глубокую часть желобов. Ширина плоско-
го дна большей частью очень мала — около 2—5 км, но наблюда-
ются местные расширения до 20—30 км» (стр. 58—59). Наи-
большей ширины — около 40 км достигает дно желоба Пуэрто-
Рико (Heezen a. Laughton, 1963).
Осадки
Для дна желобов и пологих ступеней на их склонах ти-
пичны тонкозернистые осадки типа алевритово-глинистых и
глинистых илов. На крутых же уступах склонов осадконакопле-
ния часто вообще не происходит. Поэтому для склонов желобов
весьма характерны многочисленные участки с обнажающимися
выходами коренных пород (Безруков, 1955, 1957). Многочислен-
ные обломки коренных пород, камни и т. п. встречаются и на
дне желобов. Они попадают сюда со склонов в результате под-
водных оползней, а также приносятся с меньших глубин суспен-
зионными потоками, что связано с высокой сейсмической актив-
ностью в зонах желобов (Петелин, 1960; Безруков и Петелин,
1962). Об обильном сносе в прибрежные глубоководные желоба
с мелководий свидетельствуют и многочисленные остатки назем-
ной растительности, неоднократно находимые на дне желобов
различными экспедициями. В целом желоба представляют со-
бой районы океана, где темпы осадконакопления значительно
выше, чем на ложе (Безруков и др., 1961; Зверев, Ковылин и
Удинцев, 1961).
Можно сказать, что глубоководные желоба представляют со-
бой как бы гигантские отстойники, в которых накапливаются
как частицы, оседающие из поверхностных слоев воды, так и
переносимые из прилегающих к желобам участков океаническо-
го дна. Все, что тем или иным способом попадает в глубины же-
лобов, лежащие ниже соседних участков дна океана, остается
в этих глубинах и уже не может быть вынесено за их пределы,
что и обусловливает высокий темп осадконакопления на дне
желобов.
Сложность рельефа глубоководных желобов и связанные
с ней различия в скорости осадконакопления в разных участках
36
и разнообразие типов субстрата от тонкозернистых илов до
твердых обнаженных поверхностей создают в желобах разнооб-
разие экологических ниш, способствующее существованию дон-
ного населения различного экологического облика. А интенсив-
ное осадконакопление и, следовательно, обилие поступающих на
дно питательных веществ в краевых желобах, расположенных
в высокопродуктивных зонах океана, должно обеспечивать в
таких желобах возможность обильного количественного разви-
тия населяющих их животных.
Таким образом, наряду с ограничивающим влиянием высо-
кого давления на качественное разнообразие населения ультра-
абиссальнюй зоны, в ряде глубоководных желобов существуют
и условия, способствующие обильному количественному разви-
тию тех животных, которые смогли приспособиться к существо-
ванию в условиях крайне высоких давлений.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ
УЛЬТРААБИССАЛИ
Систематическая обработка материалов по ультра-
абиссальной фауне в отношении большинства сбо-
ров еще не завершена. Исключение составляют лишь пробы
с двух станций в Атлантическом океане, полученные экспедици-
ями на «Принцессе Алисе» и «Альбатросе II». Фаунистическая
обработка материалов этих станций закончена, и результаты ее
опубликованы. В трудах экспедиции на «Галатее» (Galathea
Report) опубликована серия работ, содержащих полные сведе-
ния о собранных этой экспедицией ультраабиссальных животных
из многих систематических групп, но по некоторым группам ма-
териалы еще находятся в обработке. Монографическая обработ-
ка чрезвычайно обширных материалов по ультраабиссальной
фауне, собранных экспедициями на «Витязе», по большинству
систематических групп еще не закончена. Что касается Японской
экспедиции на «Риофу-Мару» и экспедиций США на «Виме»,
«Илтенин» и «Чейн», то по собранным ими материалам опубли-
кованы главным образом предварительные данные.
Тем не менее, в настоящее время уже известно большое чис-
ло определенных до вида донных животных, обитающих в ультра-
абиссальной зоне. Наиболее полные данные о степени изучен-
ности и о составе ультраабиссальной фауны были опубликованы
в 1960 г. в сводке участника экспедиции на «Галатее» Торбена
Вольфа (Wolff, 1960). В эту сводку были включены и некоторые
не опубликованные ранее предварительные определения ультра-
абиссальных животных из сборов «Витязя», основанные на
коллекциях, экспонированных на 15-м Международном зоологи-
ческом конгрессе в Лондоне. За пятилетие, прошедшее после
опубликования этой сводки, появились многочисленные новые
работы, содержащие результаты систематической обработки
проведенных ранее сборов, а также данные об обследовании
фауны ряда глубоководных желобов различными экспедициями!
в последние годы (1959—1963). Кроме того, рядом специали-
стов-зоологов, обрабатывающих сборы «Витязя», переданы нам
предварительные, пока еще не опубликованные списки опреле-
38
лений ультраабиссальной донной фауны. Все эти данные зна-
чительно расширяют наши представления о фауне наибольших
океанических глубин и позволяют сделать некоторые обобще-
ния, касающиеся ее состава и распределения.
Ранее не опубликованные данные о составе фауны в сборах
«Витязя» основаны на определениях следующих специалистов:
Foraminifera — X. М. Саидова, Spongia — В. М. Колтун, Coelen-
terata— Д. В. Наумов, Ф. А. Пастернак, Polychaeta — Р. Я. Ле-
венштейн, П. В. Ушаков, Echiuroidea — Л. А. Зенкевич, Sipun-
culoidea и Priapuloidea — В. В. Мурина, Harpacticoida —
В. А. Броцкая, Ostracoda — Ю. А. Рудяков, Cirripedia —
Г. Б. Зевина, Cumacea — И. Б. Ломакина, Tanaidacea —
Р. К. Кудинова-Пастернак, Isopoda — Я. А. Бирштейн, Pantopo-
da — Е. П. Турпаева, Opisthobranchia — Ю. С. Миничев, Prosob-
ranchia — В. Я. Лус и Л. И. Москалев, Bivalvia —3. А. Филато-
ва, Pogonophora — А. В. Иванов, Ascidiacea — Н. Г. Виногра-
дова, Pisces — А. П. Андрияшев.
За предоставление этих сведений автор выражает всем пере-
численным лицам сердечную благодарность. Определения
Echinodermata проведены автором.
В приводимых ниже списках ультраабиссальной фауны по
различным систематическим группам учтены данные моногра-
фических работ с окончательными видовыми определениями.
Эти данные в ряде случаев уточняют или изменяют предвари-
тельные определения, опубликованные ранее (главным образом,
в следующих работах: Ушаков, 1952; Bruun, 1953b и др.; Зен-
кевич, Бирштейн, Беляев, 1954, 1955; Беляев, Виноградова, Фи-
латова, 1960; Wolff, 1960). Именно этим объясняются некото-
рые расхождения между списками, приводимыми в настоящей
сводке, и предварительными публикациями, в том числе подроб-
ным списком ультраабиссальной фауны, составленным Вольфом
(Wolff, 1960). Чтобы не загромождать работу многочисленными
примечаниями, мы в дальнейшем не оговариваем в каждом от-
дельном случае такие (изменения.
Графики вертикального распределения ультраабиссальной
фауны (см. рис. 20, 23, 27, 34, 36 и 38) составлены на основе
имеющихся видовых определений, включая и предварительные
сведения о новых видах, описания которых будут опубликова-
ны в дальнейшем специалистами, обрабатывающими материалы
По различным группам животных. В некоторых случаях в эти
графики включены и родовые определения или даже определе-
ния только до семейства. Это сделано в тех случаях, когда есть
уверенность, что найденная форма ранее не была известна,
хотя материал для определения ее точной видовой или родовой
принадлежности недостаточен. Это относится главным образом
к Pogonophora, которые часто бывают представлены в уловах
лишь обрывками трубок. В этой группе А. В. Ивановым отме-
39
чены довольно многочисленные новые формы, точное определе-
ние и описание которых станет возможным лишь после того,
как будут собраны дополнительные материалы.
БАКТЕРИИ —BACTERIA
Прежде чем перейти к рассмотрению систематического
состава фауны ультраабиссальных глубин, необходимо отме-
тить, что на этих глубинах обнаружена довольно разнообразная
бактериальная флора. Участником экспедиции на «Галатее»
Цо-Беллом (ZoBell, 1952; ZoBell a. Morita, 1959) были обнаруже-
ны различные живые бактерии в осадках, полученных со дна
Филиппинского желоба с глубины более 10 000 м, а также в
осадках из желобов: Кермадек — с глубины 6790—9820 м, Яван-
ского— 7020 м и Банда — 7250 м. Специфическими свойствами
этих бактерий оказались их барофильность и чувствительность
к температуре. Размножение ультраабиссальных бактерий в ла-
бораторных условиях происходило преимущественно или исклю-
чительно при сохранении давления, свойственного глубинам,
с которых эти бактерии были получены (700—1000 атм.) и при
низкой температуре (3—5° С). Морфологически бактерии ультра-
абиссальных глубин оказались сходными с обычными грун-
товыми и водными формами, но на основании ihx физиологи-
ческой специфичности К. Цо-Белл и Р. Морита считают, что они
относятся к новым видам и родам. По физиологическим типам
ультраабиссальные бактерии относились к гидролизующим крах-
мал, восстанавливающим нитраты, восстанавливающим сульфа-
ты, аммонифицирующим и нитрифицирующим. Количество бак-
терий в осадках ультраабиссальной зоны может быть очень вели-
ко, и, по-видимому, они могут играть существенную роль в
питании донной фауны. Численность живых бактерий в осадке с
глубины более 10 000 м в Филиппинском желобе составляла
104—106 бактерий на 1 мл (см3).
Количество углерода, содержащегося в живых бактериях
из глубоководных донных осадков, извлекаемого ими из раство-
ренных или коллоидальных органических соединений морской
воды и в меньшей степени из оседающего детрита, составляет
0,2—2 мг на литр осадка. Скорость размножения этих бакте-
рий— от 10 до 100 генераций в год. Судя по этим величинам,
бактерии могут продуцировать в год от 200 мг до 20 г органи-
ческого углерода в десятисантиметровом слое осадков на пло-
щади дна, равной одному квадратному метру, что может в
значительной мере обеспечивать пищей обитающих на дне жи-
вотных (ZoBell a. Morita, 1959).
Необходимо, однако, учитывать, что не только ультраабис-
сальная бактериальная флора, но и бактерии населяющие дон-
ные осадки на значительно меньших глубинах, изучены еще со-
40
вершенно недостаточно. Поэтому полученные до сего времени
данные следует рассматривать лишь как предварительные.
А. Е. Крисс и М. Д. Чумак (1964) изучали бактерии, выде-
ленные из ила со дна Тихого океана, с глубины 4560 м. Соглас-
но этим авторам, исследованные ими бактерии (Bacterium des-
molyticum) характеризуются высокой баротолерантностью и
способны размножаться как при нормальном атмосферном
давлении, так и при давлении до 500—550 атм. и при температу-
ре 27—28° С, т. е. во много раз превышающей температуру их
естественного местообитания. При этом, как следует из приво-
димых Криссом и Чумак цифровых данных, скорость размноже-
ния глубоководных бактерий при обычном атмосферном давле-
нии в 6,5 раз больше, чем при давлении в 500 атм.
Таким образом, данные Крисса и Чумак прямо противопо-
ложны данным Цо-Белла и Морита. Такое противоречие может
быть объяснено либо несовершенством применявшихся методов
изучения бактерий, либо различными свойствами самих бакте-
рий, исследованных теми и другими авторами. Трудно, однако,
допустить, что отклонение от нормальных условий почти в 500 раз
в отношении давления, а по температуре более чем на 20° не
только не действует на бактерий угнетающе, но, наоборот, уве-
личивает скорость их размножения. Поэтому данные Цо-Белла
и Морита представляются нам более убедительными.
ФОРАМИНИФЕРЫ — FORAMINIFERA
Фораминиферы обнаружены на всех глубинах, вплоть
до глубины 10 415—10 687 ж, в желобе Тонга (Беляев, Вино-
градова, Филатова 1960). Кроме желоба Тонга, они были най-
дены на глубинах более 6000 м «Челленджером» в Японском
желобе (Brady, 1884), «Витязем» почти во всех обследованных
желобах и котловинах Тихого океана и в Яванском желобе
(Зенкевич, Бирштейн, Беляев, 1955; Щедрина, 1958; Беляев,
Виноградова, Филатова, 1960; Беляев, Виноградова, 1961а; Саи-
дова, 1961) и экспедицией «Илтенин» в Перуанско-Чилийском
желобе (Menzies, 1963; Bandy a. Rodolfo, 1964).
Видовой состав фораминифер определен (ИЗ большинства
проб, полученных в желобах и котловинах западной половины
Тихого океана (Brady, 1884; Щедрина, 1958; Саидова, 1961 и
неопубликованные данные) и в Перуанско-Чилийском желобе
(Bandy a. Rodolfo, 1964). Фораминиферы Яванского желоба
пока не определены. В пробах, полученных в западной полови-
не Тихого океана с глубин от 6000 до 10 687 м (около 50 проб),
определено 109 видов. В Перуанско-Чилийском желобе в трех
пробах с глубин 6006—6250 м найдено еще 60 видов.
Данные О. Бэнди и К. Родольфо о составе фораминифер из
Перуанско-Чилийского желоба настолько сильно отличаются от
41
Таблица 4
м Foraminifera, найденные на глубинах более 6000 м в желобах и котловинах западной половины Тихого океана
I № п/п 1 Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
1 2 3 4 5 6 7 8 Ammodiscus profundissimus Saidova * (=А. pad ficus, Саидова, 1961) A. tenuis Brady Ammodiscus n. sp. Stschedrina Ammolagena clavata (Parker et Jones) Glomospira charoides (Jones et Parker) Glomospirella gordialis (Jones et Parker) Tolypammina n. sp. Stschedrina Turitellella shoneanus (Siddall) (=Ammodiscus shoneanus, Brady, 1884) Сем. Amr Курило-Камчат- ский, Сев.-зап. и Сев.-вост. котл. Алеутский Курило-Камчат- ский Алеутский, Кури- ло-Камчатский Рюкю, Волкано, Сев.-зап. котл. Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл. Курило-Камчат- ский Японский no d i sc i d 6060—6177 7246 8100 7246—7660 6060—7020 6060—8100 7210—7230 7220 a e 3 1 1 2 4 4 1 1 1764 1754 68 1540 1957 2840 82 Тихий океан, сев. и троп, части Тихий океан, троп, и южн. субтроп, части Тихий океан, от се- вера до Антаркти- ки Тихий океан, сев. часть Тихий океан,от сев. умерен, до южной умеренной зоны Р-н Курило-Кам- чатского желоба Атлант, океан, южн. части Тихого и Инд. океанов Саидова » Щедрина, 1958 Саидова » Щедрина, 1958; Саидова Щедрина, 1958 Brady, 1884
* Определены X. М. Саидовой как новые виды. Описания их будут опубликованы Саидовой под видовыми названиями, указанными
'ИСТОЯШ.СМ списке.
Таблица 4 (продолжение')
№ п/п 1 Вид Распространение на глубинах более 6000 м. Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, Л число станций мини- мальная глубина, м район
Сем. Astrorhizidae
9 Astrorhiza n. sp. Stschedrina Курило-Камчат- ский 7210—7230 1 4850 Р-н Курило-Кам- чатского желоба Щедрина, 1958
10 Normanina elongata Saidova * Алеутский, Сев.- зап. котл. 6056—7286 3 3810 Тихий океан Саидова
И ЛС ultraabyssalis Saidova* Курило-Камчат- ский, Тонга, Кер- ма дек 6938— 10002 4 — — »
12 Protobotellina pacifica Saidova * Курило-Камчат- ский^ Сев.-зап. КОТЛ. 6056—6150 2 — — »
13 Rhabdammina abyssorum pacifica Stschedrina Рюкю, Волкано, Сев.-зап. котл. 6030—7660 И 3000 Тихий океан »
14 R. bougetwillica Saidova * Бугенвильский 8980—9043 1 — — »
15 R. ex. gr. linearis Brady Алеутский, Сев.- зап. котл. 6050—7185 2 2203 Берингово море, сев. часть Тихого океана »
16 R. ex. gr. parabyssorum Stschedrina Алеутский, Кури- ло-Камчатский 6177—7316 4 122 Берингово море, сев.-зап. часть Тихого океана »
17 Rhabdammina sp. Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл. 6056—7286 4 — — »
Таблица 4 (продолжение)
1 № п/п I Вид Распространение на глубинах боЛее 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
Сем. Ataxophragmiidae
18 Pseudoplectina apicularis apical ar is (Cushman) Японский, Рюкю, Сев.-зап. kotji. 6060—7220 4 3000 Тихий океан Brady, 1884; Саидова
19 (—Gaudryina siphonella, Brady, 1884, part) Dendrophria (?) kertnadecensis Saidova * Сем. Hyper; Алеутский, Кер- a m m i n i d 7286— 1 а е 3 Саидова
20 Dendrophria (?) sp. 1 Saidova * ма дек Сев.-зап. котл. 10 002 6126 1 2988 Тихий океан »
21 Hyperatntnina echinata Saidova * То же 6126 1 5716 Тихий океан, »
22 ( = H. elongata, Brady, 1884, part.) H. elongata Brady Курило-Камчат- 7210—7660 2 534 центр, часть Тихий океан Саидова,
23 (=H. elongata Brady, 1884, part.) H. pseadoelongata Saidova * ский Кермадек 8928-10002 2 — Щедрина, 1958 Саидова
24 H. subnodosa Brady Сев.-зап. котл. 6126 1 2431 Тихий океан, сев. »
25 Hyperaintnina n. sp. Stschedrina Курило-Камчат- 9000—9050 1 часть Щедрина, 1958
26 Saccorhiza capillata Saidova * ский Сев.-зап. котл. 6126 1 — Саидова
27 S. echinata Saidova * То же 6126 1 2888 Тихий океан »
28 S. praealta Saidova * Курило-Камчат- ский 6150—6938 2 — — »
29 Saccorhiza sp. 3 Saidova * Сев.-зап. котл. 6126 1 — — »
Таблица 4 (продолжение)
Е 'с 2 Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссаЛи
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная, глубина, м район
Сем. Lituolidae
30 Ader cotry та glomerata abyssorum Saidova * (= Haplophragmoides glomeratus, Щед- рина, 1958) Курило-Камчат- ский, Сев.-зап. котл. 6150—8100 7 1910 Тихий океан, от сев. до антаркт. Щедрина, 1958; Саидова
31 Ammobaculites echinatus Saidova * Курило-Камчат- 6056—7316 5 2648 Берингово море, Щедрина, 1958;
(= A. agglutinans, Щедрина, 1958) ский, Сев.-зап. котл. Тихий океан, от сев. до антаркт. Саидова
32 A. subfiliformis Saidova * Курило-Камчат- 6150 1 1669 Тихий океан, от Саидова
ский сев. до антаркт.
33 Ammoscalaria tenuimargo (Brady) Японский 7220 1 969 Атлант, и Тихий 1884
(= Haplophragmium tenuimargo — Bra- dy, 1884) океаны Тихий океан, от Саидова
34 Cribrostomoides anomalinoides (Wiesner) Алеутский, 6060—7185 4 2508
Сев.-зап. котл. сев. до антаркт.
35 C. canariensis (d‘Orbigny) Японский, Буген- 7220-9043 2 1194 Тихий океан, от Brady, 1884;
(= Haplophragmium canariense — Bra- dy, 1884, part.) вильский бореальн. до южн. субтроп. Саидова
36 C. lobatus Saidova * Курило-Камчат- 6065—6880 3 2507 Тихий океан, Саидова
ский, Сев.-вост. сев. часть
котл.
37 C. profundum Saidova * Идзу-Бонинский, 6000—8380 14 2380 Тихий океан, отбо- »
Сев.-зап. и Центр. реальн. до антаркт.
котл.
Таблица 4 (продолжение)
I № П/П Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м число станций мини- мальная, глубина, м район
38 С. sciiulus (Brady) (= Нaplophragtnium scitulum, Brady 1884, part.) Курило-Камчат- ский 6150 1 5304 Тихий океан Саидова
39 C. subglobosus praealtus Saidova (= Haplophragtnium latidorsatum, Bra- dy, 1884, part.) Японский, Сев.- зап. котл. 6008—7220 2 2380 Тихий океан, от бо- реальн. до южн. умер. Brady, 1884; Саидова
40 Cribrostomoides sp. Курило-Камчат- ский Около 9500 1 — — Саидова
41 Cyclammitia bradyi Cushman (= Trochammina trullissata — Brady, 1884, part.) Японский, Сев.- зап. котл. 6008—7220 7 2358 Тихий океан, отбо- реальн. до тропич.
42 Cyclammitia cancellata Brady Сев.-зап. котл. 6150—6200 2 1957 Тихий океан, от бо- реальн. до южн. субтроп. »
43 Cyclammitia n. sp. Stschedrina Курило-Камчат- ский 6860 1 4850 Р-н Курило-Кам- чатского желоба Щедрина, 1958
44 Haplophragmoides bradyi profundum Saidova * Сев.-зап. котл. 6050—6126 2 3960 Берингово море, сев.-зап. часть Тихого океана Саидова
45 H. nitidus var. n. Stschedrina Курило-Камчат- ский 8100 1 — — Щедрина, 1958
Таблица 4 (продолжение)
1 № п/п । Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
46 Н. sphaeriloculus (Cushman) Курило-Камчат- ский, Сев.-зап. котл. 6050—7230 4 2188 Тихий океан, сев. и троп, части Щедрина, 1958; Саидова
47 Haplophragmoides sp. (= Trochammina coronata ? — Brady, 1884) Японский 7220 1 — — Brady, 1884
48 Haplophragmoides n. sp. Stschedrina Курило-Камчат- ский 8100 1 — — Щедрина, 1958
49 Recurvoides contorlus gurgitis Saidova * Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Японский, Сев.- зап. котл. 6050—7316 9 2090 Тихий океан, бо- реальн. до ант. Саидова
50 R. corbulus Saidova * Бугенвильский 7678 1 3314 Тихий океан, сев. субтроп, и троп, части »
51 R. mulus Saidova * Идзу-Бонинский, Волкано, Сев.-зап. котл. 6052—8380 3 — — »
52 Recurvoides sp. № 1 Stschedrina Курило-Камчат- ский 6860—7230 2 4850 Р-н Курило-Кам- чатского желоба Щедрина, 1958
53 Recurvoides sp. № 2 Stschedrina То же 9000—9050 1 — — Там же
co
Таблица 4 (продолжение)
1 № п/п 1 Вид Распространение на глубинах более 600и м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м Район
Сем. Miliolidae
54 Involvohauerina globularis Loeblich et Tappan Японский, Сев.- зап. котл. 6126—6207 2 2491 Тихий океан, сев. часть; Атлант, океан, сев. часть Саидова
55 Miliolina labiosa d’Orbigny Японский 7220 1 11 Тихий океан и Антарктика Brady, 1884
56 Miliolina sp. № 3 Stschedrina Курило-Камчат- ский 7210—7230 1 — — Щедрина, 1958
57 Miliolinella (?) nov. sp. Saidova Сев.-зап. котл. Сем. R ео 6126 1 р h а с i d а е — — Саидова
58 Aschemonella scabra Brady Алеутский, Сев.- 6076—9174 4 5300 Тихий океан
зап. котл., Кермадек
59 Hormosina distans distans (Brady) (= Reophax distans — Brady, 1884, part., Nodosinella distans — Саидова, 1961) Курило-Камчат- ский 7660 1 2100 Тихий океан, бо- реальн. до ан- таркт. »
60 H. normani Brady (= H. globulifera, Щедрина, 1958) Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл. 6050—7185 6 2800 Тихий океан, сев.- зап. часть Щедрина, 1958: Саидова
61 H. ovicula Brady Японский 7220 1 1970 Широко распро- страненный Brady, 1884
Таблица 4 (продолжение)
Беляев
[ № п/п Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
жеЛоб или котлови- на глубина, м ЧИСЛО станций мини- мальная глубина, м Район
62 Hospitella атоепа Saidova * Сев.-зап. котл. 6126 1 3491 Тихий океан, троп, часть Саидова
63 Nodellum membranacea (Brady) (== Reophax membranacea, Brady, 1884) Японский, Сев.- зап. котл. 6126—7220 2 3429 Тихий океан; Ат- лант. океан, южн. часть Brady, 1884; Саидова
64 Nodosinum moniliforme Stschedrina Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Японский, Идзу- Бонинский, Сев.- зап. котл. 6000—7286 8 2508 Тихий океан Саидова
65 Nodosinum n. sp. Stschedrina Курило-Камчат- ский 7210—7230 1 2840 Тихий океан, р-н Курило-Камчат- ского желоба Щедрина, 1958
66 Pseudonodosinella nodulosa (Brady) (—Reophax nodulosa — Brady. 1884, Шадрина, 1958; Nodosinella nodulosa — Саидова, 1961) Курило-Камчат- ский, Сев.-зап. котл. 6076—9050 3 2730 Японское море; Тихий океан, сев. и троп, части Щедрина, 1958; Саидова
67 P. obesa Saidova * Сев.-зап. котл., 6056 1 2853 Тихий океан Саидова
68 P. pseudonodulosa (Stschedrina) (— Reophax bacillaris — Brady, 1884, Щедрина, 1958; Nodosinella pseudono- dulosa — Саидова, 1961) Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл., Идзу-Бонинский, Бугенвильский, Но- во-Гебридский 6000—9043 17 2700 Тихий океан, сев. и троп, части Щедрина, 1958; Саидова
Таблица 4 (продолжение)
| № П/П I Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
69 Р. subbacillaris (Stschedrina) (= Nodosinella subbacillaris — Саидова, 1961) Алеутский,* Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл. 6056—7185 И 2070 Тихий океан, сев. и тропич. части Саидова
70 Reophax bilocularis Flint Курило-Камчат- ский 7210—7230 1 1430 Тихий и Атлант, океаны Щедрина, 1958
71 R. dentaliniformis Brady (= R. dentaliniformis, Brady, 1884, part.) Японский, Сев.- зап. котл. 6426—7220 2 1895 Тихий океан Brady, 1884; Саидова
72 R. echinatus Saidova * Сев.-зап. котл. 6126 1 5920 Тихий океан, сев.- зап. часть Саидова
73 R. oscular is Saidova * (= R. scorpiurus—Brady, 1884, part.) Японский 7220 1 631 Тихий океан, сев., троп, и нотальн. -Brady, 1884; Саидова
74 Reophax ventriosus Saidova * (= R. excentricus — Саидова, 1961) Алеутский, Кури- ло-Камчатский 7185—7708 3 2760 Тихий океан — сев.-зап. часть Саидова
75 Reophax sp. № 3 Stschedrina Курило-Камчат- ский 7210—9050 3 4850 Р-н Курило-Кам- чатского желоба Щедрина. 1958
76 Reophax sp. №4 Stschedrina То же 8100 1 — — Там же
77 Reophacidae gen. et sp. nova Saidova * Сев.-зап. котл. 6126 1 — — Саидова
Таблица 4 (продолжение)
1 № п/п 1 Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 ж Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, ж число станций мини- мальная глубина, ж район
Сем. Rhizamminidae
78 Bathysiphon arenacea Cushman Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Японский, Буген- вильский Бугенвильский 6150—9043 2365 Тихий океан Саидова
79 (= В. rajas, Саидова, 1961) В. bougainvillensis Saidova * 6920—8006 2 »
80 В. convulsus Saidova * Японский 6156-6207 1 — »
81 Rhizanimina alta Saidova * Курило-Камчат- 6126—6150 2 — »
82 R. transversa Saidova * ский, Сев.-зап. котл. Сев.-зап. котл. 6076—6126 2 — — »
83 Armorella earlandi Saidova * Сем. Saccai Сев.-зап. котл. и m i n i d a 6126 e 1 »
84 Haemisphaeratntnina nonbradyi Saidova* То же 6126 1 4200 Тихий океан »
85 Pelosina arborescens Pearcey Курило-Камчат- 6150 1 160 Атлант, сектор
86 Pelosina tnorosus Saidova * ский Сев.-зап. котл. 6126 1 Антарктики »
87 Pelosina (?) cilindrica Saidova * Кермадек 8928—9174 1 — —
88 Proteanina longicollis Wiesner Курило-Камчат- 6072—9043 4 2200 Тихий океан Brady, 1884;
"* U1 (= Reophax dif flu gif or mis, Brady, 1884, part., Saccamina difflugi] vinis, Щедрина, 1958) ский, Японский, Бугенвильский, Сев.-зап. котл. Щедрина, 1958; Саидова
Таблица 4 (продолжение)'
Е Вид Распространение на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
89 Psammosphaera phalax Rhumb ler Сев.-зап. котл. 6126 1 2532 Тихий океан Саидова
90 Sorosphaera abyssorum Saidova (=~S. consociata abyssorum, Саидова, 1961) Курило-Камчат- ский, Тонга, Сев.- зап. котл. 6056— 10 687 6 2595 То же »
91 Tholosina irregularis Rhumbler Японский, Кер- мадек 6156— 10 002 2 Глубо- кое, вид »
92 Tholosina sp. 2 Saidova * Бугенвильский 8980—9043 1 — »
93 Thurammina albicans Brady (part.) (~T. papillata — Щедрина 1958) Курило-Камчат- ский 9000—9050 1 2380 Тихий океан, сев., троп, и южн. суб- троп. части Щедрина, 1958; Саидова
94 T. compressa Brady То же Сем. Text 9000—9050 и 1 а г i i d ; 1 a e 1152 Сев. Атлант. Щедрина, 1958
95 Pseudobolivina wiesneri (Earland) (=Textularia wiesneri — Саидова, 1961) Алеутский 6030 1 4793 Тихий океан, сев.- зап. и троп, части Саидова
96 Spiroplectammina biformis alta Saidova Рюкю Сем. Trocha 6810 i m m i n i d 1 a e 2950 Тихий океан, сев. до антаркт. »
97 Cystammina pauciloculata (Brady) (— Trochammina pauciloculata— Brady, 1884) Японский, Рюкю, Сев.-зап. котл. 6200—7220 3 768 Тихий и Атлант, океаны Brady, 1881; Саидова
98 Globotextularia anceps praealta Saidova* (=G. ex. gr. anceps — Саидова, 1961) Сев.-зап. котл. 6050 1 2365 Тихий океан, сев. до южн. субтроп. Саидова
Таблица 4 (окончание)
Вид
Распространение на 6000 к глубинах более Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив - ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котлови- на глубина, м число станций мини- мальная глубина, м район
99 T rochammina abyssorum Saidova * Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Сев.-зап. котл. 6030—7708 6 2650 Берингово море; Тихий океан, сев. и троп, части Саидова
100 T. globigeriniformis alta Saidova * ( = Haplophragmium globigeriniforme — Brady, 1884, part.) Японский, Буген- вильский, Сев.- зап. котл. 6008—7678 3 2525 Тихий океан, бор. до антаркт. Brady, 1884; Саидова
101 T. globulosa Cushman Сев.-зап. котл. 6060 1 2800 Тихий океан Саидова, 1961
102 T. subnana Saidova * ( Trochammina sp. Саидова, 1961) То же 6050—6126 2 — — Саидова
103 Trochammina sp. № 1 Stschedrina Курило-Камчат- ский 8100 1 — — Щедрина, 1958
104 Trochammina sp. № 2 Stschedrina То же 8100 1 — — Там же
105 T rochamminella bullata Hogl. var. nov. ? Stschedrina » 8100 1 — — »
106 T. cribrotrochammina Saidova * Бугенвильский 8980-9043 1 — — Саидова
107 T. paradoxa Stschedrina Курило-Камчат- ский., Сев.-зап. котл., Волкано 6050—8087 9 4016 Тихий океан, бо- реальн. и троп, р-ны »
108 T. trochamminiformis (Saidova) (== Recurvoides trochamminiformis — Саидова, 1961) Алеутский, Сев.- зап. котловина Се 6000—7185 м. ? 4 2950 Тихий океан, бо- реальные и тропич. р-ны »
109| Gen. et. sp. nova Saidova * | Тонга |9735—9875| 1 1 “ • 1 - 1 i »
данных других авторов по западной половине Тихого океана, что
рассмотрение тех и других мы проводим раздельно.
Список вадов, найденных глубже 6000 м в западной полови-
не Тихого океана, первоначально был составлен нами только на
основании уже опубликованных данных. В дальнейшем он был
любезно просмотрен и дополнен X. М. Саидовой на основе но-
вых материалов из сборов «Витязя» (табл. 4). Кроме того, Саи-
довой были внесены в список многочисленные уточнения, ка-
сающиеся изменения родовых названий, синонимии и объема
видов, а также сведений о минимальных глубинах обитания ви-
дов и их географическом распространении. В некоторых случаях
для широко распространенных видов, установленных Брэди и
другими авторами прошлого века, указано лишь распростране-
ние вида в Тихом океане. Это сделано для видов, относительно
которых Саидова предполагает, что в своем первоначальном
объеме они являются сборными и нуждаются в ревизии.
Подавляющее большинство фораминифер, обнаруженных на
глубинах ультраабиссали в западной половине Тихого океана,
относится к формам с агглютинированной раковиной, но есть
указания и на нахождение форм с секреционной раковиной из
сем. Miliolidae. Так, Брэди в списке из 14 видов фораминифер,
найденных в Японском желобе на глубине 7220 м, указы-
вает Miliolina labiosa d’Orbigny. Однако при этом Брэди отме-
чает недостаточно хорошую сохранность раковин этого вада,
которые были не известковые, а представляли собой тонкую
оболочку из гомогенного кремния. Вследствие этого остается не-
ясным, действительно ли этот вид обитает на такой глубине или
найденные здесь раковины попали сюда вторично. Наряду
с этим Брэди отмечает прекрасную сохранность ряда видов
с агглютинированной раковиной (Brady, 1884).
3. Г. Щедрина (1958) отмечает нахождение в Курило-Кам-
чатском желобе на глубине 7220—7230 м нового вида из р. Milio-
lina с крупной толстостенной раковиной. Саидовой с глубин не-
сколько более 6000 м из Японского желоба и Северо-западной
котловины Тихого океана определены еще два вида из того же
семейства, в том числе один новый вид.
Фауна фораминифер на глубинах от 6000 до 8000 м не ха-
рактеризуется сколько-нибудь значительной видовой специфич-
ностью (табл. 5, рис. 20). В горизонтах 6000—7000 и 7000—
8000 м виды, эндемичные для глубин более 6000 м, составляют
лишь 18 и 14% от общего числа видов, встреченных в этих гори-
зонтах. Только на глубине более 8000 м эндемизм фауны фора-
минифер резко возрастает. На глубинах 8000—9000 м виды,
эндемичные только для этих глубин, составляют 28%, а энде-
мичные для ультраабиссальной зоны в целом — 44%. Глубже
9000 м значение эндемиков ультраабиссали увеличивается
до 54%.
54
В целом для глубин более 6000 л/ эндемичные виды или под-
виды составляют 33%. Не только эндемичные ультраабиссаль-
ные виды, но и виды, характерные для абиссальных глубин
(3000—6000 ж) и не поднимающиеся выше глубины 3000 м, Hie
играют в рассматриваемой фауне ведущей роли (17 видов из
109, или 16%). Основную часть этой фауны (47%) составляю!
эврибатные формы, распространенные до глубин батиали или
вн лgfiisj
Рис. 20. Вертикальное распространение фораминифер, найденных на глубинах
более 6000 м (а), и процентное соотношение на различных глубинах ультра-
абиссальной зоны видов фораминифер с разным диапазоном вертикального
распространения (б)
Данные по Перуанско-Чилийскому желобу не включены
Верхняя граница распространения: 1 — выше 500 м; 2—в пределах 500—3000 м; 3 — 3000 —
6000 м; 4— 6000—7000 м; 5 — 7000—8000 м; 6 — 8000 — 9000 м; 7 — встречены только глубже
9000 м; 8 — эндемики ультраабиссальной зоны
континентального склона (500—3000 м), главным образом до
нижней части этой зоны (2000—3000 м). Из числа еще более
мелководных видов, обитающих и в субл1иторали, проникают
глубже 6000 м лишь 5 видов, составляющих в ультраабиссаль-
ной фауне фораминифер менее 5%.
Что касается эндемизма видов по отдельным желобам, то из
36 видов, не поднимающихся выше 6000 ж, 30 видов встречены
каждый только в каком-либо одном желобе или котловине; еще
4 вида — общие для Северо-западной котловины Тихого океана
и для одного или двух глубоководных желобов этого же района.
И только два вида являются общими для желоба Кермадек и
для одного из удаленных от него желобов северо-западной
55
части океана (Курило-
Камчатского или Але-
утского), что позволя-
ет предполагать воз-
можность нахождения
этих видов и на глу-
бинах менее 6000 м в
абиссали Тихого океа-
на. Все остальные
виды поднимаются на
глубины менее 6000 м,
более или менее широ-
ко распространены в
Тихом океане, и многие
из них встречены одно-
временно в нескольких
желобах или котлови-
нах. О зоогеографиче-
ской природе большей
части видов, встречен-
ных в глубоководных
желобах западной по-
ловины Тихого океа-
на, пока трудно судить
с достаточной опреде-
ленностью, поскольку
в некоторых случаях
объем видов и харак-
тер их распростране-
ния могут быть окон-
чательно уточнены
лишь после системати-
ческой ревизии соот-
ветствующих родов
или семейств. Судя по
данным X. М. Саидовой,
большинство видов ог-
раничено в своем рас-
пространении Тихим
океаном, и лишь не-
многие широко эври-
батные (10 видов)
встречены и за его пре-
делами.
Систематический со-
став фораминифер, най-
денных в западной по-
56
ловине Тихого океана на глубинах более 6000 м, чрезвычайно
разнороден. 109 определенных до сего времени видов относятся
к 49 родам из 11 семейств. Все весьма немногочисленные фор-
мы с секреционной раковиной (4 вида) принадлежат к одному
семейству — Miliolidae. Среди фораминифер с агглютинирован-
ной раковиной наиболее разнообразны представители семейств
Lituolidae (24 вида, 7 родов), Reophacidae (20 видов, 8 родов)
и Saccamminidae (12 видов, 8 родов). Однако именно в преде-
лах этих семейств, наиболее обильно представленных в ультра-
абиссали, видовой эндемизм очень невелик (из 56 видов —
12 ультраабиссальных эндемиков, или 21%). Наибольший же
процент эндемиков характерен для семейств Rhizamminidae и
Hyperamminidae (10 эндемичных видов из 16, или 62%). Энде-
мичных для ультраабиссали родов пока известно только два.
Это выделяемые Саидовой новые роды, один из которых отно-
сится к сем. Reophacidae, а систематическое положение другого
пока не установлено.
В районе Перуанско-Чилийского желоба Бэнди и Родольфо
(Bandy a. Rodolfo, 1964) были изучены фораминиферы по сбо-
рам экспедиции на «Илтенин» из 18 траловых проб и из 13 коло-
нок донных осадков, полученных с глубин от 179 до 6250 ж, в
том числе из двух траловых проб с глубин 6006 и 6250 м в се-
верной части желоба (ст. 37 и 35) и из одной колонки с глу-
бины 6011 м в его южной части (ст. 79). Список видов, опре-
деленных этими авторами с глубин более 6000 ж, из северной
части желоба приведен в табл. 6.
Как видно из списка, в северной части Перуанско-Чилийского
желоба, как и в ультраабиссали западной части Тихого океана,
резко преобладали формы с агглютинированной раковиной (15
из 19 видов и 99% по численности), относящиеся к тем же семей-
ствам, что и в других желобах. Что же касается пробы из по-
верхностного слоя колонки, взятой в южной части желоба, то в
ней 96% по численности раковин и 88% по числу видов (37 из
42) составляли формы с секреционной (известковой) раковиной.
Почти все эти виды найдены в Перуанско-Чилийском желобе и
на значительно меньших глубинах (700—3500 ж). В то же время
ни одно из семейств, к которым они относятся, не встречено
глубже 6000 ж в других районах Тихого океана. По данным Са-
идовой (1961, 1963, 1964, 1965), исследовавшей фораминифер
не только из траловых проб, но и из многочисленных дночерпа-
тельных проб и колонок, полученных «Витязем» на обширных
пространствах Тихого океана, разнообразные фораминиферы с
секреционной раковиной резко преобладают на мелководьях п
на глубинах континентального склона. На глубинах же более
3000—3500 ж в умеренной зоне и глубже 4000—4500 ж в тропи-
ческой фораминиферы с секреционной раковиной или отсутст-
вуют, или представлены единичными видами и экземплярами.
57
Таблица б
Фораминиферы, найденные экспедицией из «Илтенин» на глубинах более
6000 м в северной части Перуанско-Чилийского желоба
(по Bandy a. Rodolfo, 1964)
1 п/ц бмзхг I Вид № станции Глубина, M Наименьшая глубина нахождения в р-не Пе- руанско-Чи- лийского желоба , м *
1 Сем. Anomalinidae** Cibicides lobatus (Montagu) | 35 | 6250 | 5609
2 Сем. Astror Astrorhiza crassatina Brady h i z i d a e I 35,37 I 6006—6250 I 1932
з Rhabdammina abyssorutn Sars 1 37 | 6006 1 878
4 Сем. Cornuspiridae** Cornuspiroides foliacea (Philippi) | 35 | 6250 | 2489
5 Сем. Discorb idae** | V alvulineria inf lata (d’Orbigny) | 35 | 6250 | 179
6 1 Сем. Hyperamminidae Hyperatnmina subnodosa Brady | 37 | 6006 | | 3149
7 Сем. L i t u о Alveolophragmium scitulum (Brady) 1 i d a e 37 6006 1863
8 Cribrostomoides bradyi Cushman 37 6006 1863
9 Cyclatnmina pusilia Brady 35 6250 1863
10 Recurvoides turbinatus (Brady) 35,37 6006—6250 3404
И | Сем. Ophthalmidiidai Planispirinoides bucculenta (Brady) | 35 ** | 6250 | 3149
12 Сем. R eо p h Hurinosina globulifera Brady a c i d a e 37 6006 1171
13 Reophax nodulosus Brady 35,37 6006—6250 1863
14 R. pilulifer Brady 35,37 6006—6250 1863
15 R. scorpiurus Montfort 35,37 6006—6250 878
16 | Сем. R h i z a m Bathysiphon sp. | m i n i d a 35,37 | e 6006—6250 | 3404
171 Сем. Saccam Tholosina bulla (Brady) 1 m i n i d a ( 37 I a 6006 1
18 | Thurammina papillata Brady | 35 1 6250 | 1863
19 | Сем. Trocham Trochatnminoides proiea (Karrer) | m i n i d a 1 37 | e | 6006 | 2489
* Общий диапазон вертикального распространения ^видов за пределами обследо-
ванного района Бэнди и Родольфо не указывают.
** Семейства фораминифер с секреционной раковиной.
58
Если учесть, что южная часть Перуанско-Чилийского желоба
находится в одном из наиболее сейсмически активных районов
земного шара, представляется наиболее вероятным, что колонкой
могли быть захвачены осадки, попавшие сюда недавно в резуль-
тате оползня с меньших глубин. Поэтому виды, указанные для
этой станции, по-видимому, не следует включать в состав ультра-
абиссальной фауны фораминифер.
В итоге рассмотрения всех имеющихся данных о видовом
составе фораминифер, найденных на глубинах более 6000 м,
создается впечатление, что фораминиферы как группа в целом
характеризуется более широкой эврибатностью, чем большин-
ство систематических групп многоклеточных животных, и что
среди фораминифер имеется лишь сравнительно небольшое чис-
ло видов, ограниченных узкоспецифическими условиями суще-
ствования.
Не исключено, однако, что в действительности это не совсем
так и что полученная картина — следствие несовершенства сов-
ременных методов изучения ныне живущих донных форамини-
фер и построения их видовой систематики. В пределах этой
группы, по-видимому, широко развита способность к далеко
идущему конвергентному развитию, приводящему к образова-
нию сходных и трудно поддающихся разграничению форм. Кро-
ме того, в отличие от сборов большинства других животных
сборы донных фораминифер содержат наряду с особями, пой-
манными живыми, и большое, а зачастую преобладающее, число
пустых раковин давно отмерших особей. Систематическая обра-
ботка коллекций, особенно глубоководных, ведется обычно по
сборам в целом, без отбора раковин живых особей, представля-
ющего чрезвычайные технические трудности. Пустые же рако-
вины отмерших фораминифер в силу своих малых размеров
более, чем скелетные остатки большинства других организмов,
подвергаются переносу придонными течениями, сносу на боль-
шие глубины суспензионными потоками и оползнями, выносу на
поверхность дна в районах размыва и т. п. В результате в руки
специалиста-систематика попадает сборный материал, который
в значительной мере может не соответствовать по набору вхо-
дящих в него видов видам, фактически обитающим в данном
месте в настоящее время. Все это, конечно, может способство-
вать созданию мнимой картины широкой эврибионтности видов
этой группы.
Учитывая высказанные соображения, мы в последующих
главах исключили фораминифер мз рассмотрения, и все выводы,
касающиеся вертикального распространения ультраабиссальной
фауны, ее эндемизма, зоогеографических связей и т. д., основы-
ваем лишь на данных о фауне многоклеточных животных.
59
ГУБКИ —SPONGIA
Губки или фрагменты их скелетов обнаружены на глу-
бинах более 6000 м экспедициями на «Альбатросе», «Галатее»,
«Витязе», «Виме» и «Илтенин» более чем на 20 станциях в же-
лобах Алеутском, Курило-Камчатском, Японском, Бугенвиль-
ском, Тонга, Кермадек и Перуанско-Чилийском, а также в Се-
веро-западной и Северо-восточной котловинах Тихого океана.
Максимальная глубина нахождения губок 8610—8660 м и
8175—8840 м в Курило-Камчатском желобе. Обломок губки, под-
нятый «Альбатросом» с глубины более 7500 м, в желобе Тонга,
остался не определенным. В сборах «Галатеи» из желоба Кер-
мадек оказалось три новых вида (Levi, 1964). Сборы «Вимы»
и «Илтенина» пока еще не обработаны. Обработка материалов
«Витязя» проводится В. М. Колтуном; имеющиеся видовые оп-'
ределения и предварительные определения до рода приведены
в табл. 7. Всего глубже 6000 м обнаружено не менее 26 видов,
относящихся к 12 родам и 10 семействам, из классов Demospon-
giae и Hyalospongiae. Наиболее разнообразны в ультраабиссали
губки из сем. Cladorhizidae (9 видов). Все остальные семейства
включают лишь от одного до трех видов. Известковые губки
(класс Calcispongiae) в ультраабиссали не встречены.
Из 12 форм, для которых имеются видовые определения,
только три были известны и ранее с глубин от 880 до 5307 м.
Остальные 9 видов новьЩ. Эндемичные для ультраабиссали виды
составляют 75%. Эндемичные роды отсутствуют.
КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ — COELENTERATA
На глубинах более 6000 м обнаружены представители
почти всех крупных групп кишечнополостных.
Hydrozoa. Обнаружены в желобах Курило-Камчатском,
Кермадек и Яванском на глубинах до 8300 м L Кроме видов,
перечисленных в табл. 8, не определенные пока гидроиды, най-
дены «Витязем» в Курило-Камчатском желобе на глубине
7210—7230 м (ст. 2208) и «Вимой» в Перуанско-Чилийском же-
лобе (ст. V-15-69, Биотрал L. G. О. 154 1 2) на глубине 6320 м
(Menzies и др., 1959).
1 Мертвая колония гидроидов, найденная в Курило-Камчатском желобе
на глубине 9000 м (Зенкевич, Бирштейн, Беляев, 1955), определена
Д. В. Наумовым как Laomedea longissima — обычный мелководный вид, не
отмеченный глубже 510 м (Наумов, 1960). Это дает основание считать, что
на глубину 9000 м эта колония была снесена посмертно.
2 В работах различных авторов приводится разная нумерация станций
э/с «Вима». Так, Бернар (Barnard, 1964) приводит указанную станцию под
номером V-15-69 (ст. № 69 15-го рейса «Verna»), а Мензис (Menzies и др.,
1959) под № 154, что соответствует сквозной нумерации биологических тра-
лений, проведенных различными экспедициями Ламонтской геологической
обсерватории — L. G. О. Biotrawi No. 154 (Menzies, 1962).
60
Таблица 7
Spongia, найденные на глубинах более 6000 м
Е % Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м р а йо н
Класс Demospong iae
Сем. Chondrocladiidae
1 Chondrocladia concrescens (Schmidt) Курило-Камчат- ский 8610—8660 «Витязь» (2216) 880 Тихий океан; сев. часть Ат- Колтун
2 С. dichotoma Levi Сев.-вост. котл. 6272—6282 «Витязь» 3310 лант. океана, Мексиканский залив Инд. океан, »
Тихого океана (3363) тропич. часть
Сем. Cladorhizidae
3 4 Asbestopluma hadalisLcvi A. wolf fl Levi Кермадек To же 6960—7000 6620—6730 «Галатея» (651) «Галатея» (650) — — Levi, 1964 Там же
5 Asbestopluma n. sp. 1 Koltun Курило-Камчат- ский 8175—8840 «Витязь» (3176) — — Колтун
6 Asbestopluma n. sp. 2 Koltun Сев.-вост. котл. Тихого океана 6272—6282 «Витязь» (3363) — — »
7 Asbestopluma sp. Курило-Камчат- ский 6860 «Витязь» (2144) »
8 Asbestopluma sp. Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) »
Таблица 7 (продолжение)
u/u до
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м, экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
9 Cladorhiza longipinna Rid- ley et Dendy Сев.-вост. котл. Тихого океана 6272—6282 «Витязь» (3363) 5490 Тихий океан Колтун
10 Cladorhiza sp. 1 Koltun То же 6065 «Витязь» (4074) — — »
11 Cladorhiza sp. 2 Koltun » 6065 «Витязь» — — »
(4074)
Сем. Esperiopsidae
12 Esperiopsis n. sp. tun 1 Kol- Курило-Камчат- ский 6860 «Витязь» (2144) — —
13 Esperiopsis n. sp. tun 2 Koi- Сев.-зап. котл. Ти- хого океана 6096 «Витязь» (3232) — —
Сем. Mycalidae
14 Abyssocladia n. sp. 1 Kol- tun Бугенвильский 6920—7657 «Витязь» (3655) — —
15 Abyssocladia n. sp. 2 Kol- tun Сев.-зап. котл. Тихого океана 6107—6127 «Витязь» (4370) — — »
Сем. Polymastiidae
16: | Polymastia sp. 1 Сев.-вост. котл. | Тихого океана | 6065 | «Витязь» (4074)
17 1 Cryptospongia sp. I Бугенвильский Сем. S р о п I 6920—7657 | g i d а е «Витязь»
(3655)
Таблица 7 (окончание)
№ п/п
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Сем. Stannomidae
18 Stannophyllum sp. 1 Сев.-зап. и Сев.-во- ст. котл. Тихого океана 6096—6282 «Витязь» (3232, 3363) — — Колтун
19 Stannophyllum sp. 2 Японский Кл< Се 6380 icc Н у а 1 о м. С а и 1 о [ «Витязь» (3593) s р о n g i а е ) h'a с i d а е — »
20 21 22 23 Caulophacus hadalis Ьёу1 Caulophacus sp. Holascus sp. Malacosaccus sp. Кермадек Японский Сев.-зап. и Сев.- вост. котл. Тихо- го океана Се Сев.-вост. котл. Тихого океана Алеутский, Сев.- вост. котл. Тихо- го океана Сел 6660—6770 6156—6207 6051—6282 м. Е u р 1 е с 6272—6282 6296—6328 6272—6282 1. Н у а 1 о п «Галатея» (658) «Витязь» (3214) «Витязь» (3363, 4355) : t е 11 i d а е «Витязь» (3363) «Витязь» (4120) «Витязь» (3363) е m a t i d а е Levi, 1964 Колтун » »
24 Hyalonema sp. 1 Сев.-вост. котл. Тихого океана 6272—6282 «Витязь» (3363) — — »
25 26 о Hyalonema sp. 2 Hyalonema sp. То же Курило-Камчат- ский 6272—6282 (i860 «Витязь» (3363) « Витязь» (2144) — » Зенкевич, Бир- штейн, Беляев, 1955
Таблица 8
Coelenterata, найденные на глубинах более 6000 м
1 № п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отмстив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Класс Hydrozoa
Сем. I Srajichiocerianthidae
* 2 Branchiocerianthus sp. Cryptolaria sp. Сев.-зап. котл. Тихого окена Курило-Камчат- ский 6090 I «Витязь» I 1 (3232) 1 Сем. Lafoeidae 6860 «Витязь» (2144) 1 | Наумов Зенкевич, Бир- штейн, Беляев, 1955
3 Halisiphonia galatheae Kramp Кермадек Се 8210—8300 «Галатея» (649) м. Plumulariidae — — Kramp, 1956
4 Aglaophenia tenuissima Ball То же 6660—6770 «Галатея» (656) 293 Индийский оке- Там же ан, к югу от Австралии
5 A. (?) galatheae Kramp Яванский I 6900—7000 «Галатея» (465) (ласс Scyphozoa — — »
6 Stephanoscyphus simplex Kirkpatrick Банда, Кермадек 6180—7000 «Галатея» (497, 650, 651, 653) 430 Тихий, Индий- Kramp, 1959 ский и Атлант. океаны
Таблица 8 (продолжение)
I №п/п 1 Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) ми ни- мальная глубина, м район
7 Stephanoscyphus sp. sp. Алеутский, Кури- ло-Камчатский, Японский, Идзу- Бонинский, Рюкю, Ново-Гебридский, Кермадек, Перу- анско-Чилийский 6000—10 000 «Витязь» (14 ст.) «Илтенин» (2 ст.)
Класс Anthozoa
Отр. Pennatularia
8 Umbellula sp. juv. Кермадек 6180—6730 «Галатея» (650, 653) Madsen, 1956а; Wolff, 1960
9 Umbellula sp. Перуанско-Чилий- ский 6010 «Илтенин» (В-37) Menzies, 1963
Отр. Antipatharia
10 Bathypathes patula Brook Курило-Камчат- ский 8175—8840 «Витязь» (3176) 100 Тихий, Индий- ский и Атлант. Пастернак, 1958
океаны
Огр. Actiniaria
Сем. Actinostolidae
11 I Bathydactylus kroghi Carl- 1 Кермадек I 8210—8300 I «Галатея» 1 — I — I Carlgren, 1956
1 gren | 1 1 (649) | 1 1
Таблица 8 (окончание)
Местонахождения на глубинах более 6000 м
Распространение
на глубинах менее 6000 м
№ п/п
Вид
желоб
или котловина
глубина, м
экспедиция
(№ станции)
мини-
мальная
глубина,
м
район
Автор, отметив-
ший нахождение
в ультраабиссали
Hadalanthus knudseni
Carlgren
Кермадек
6660—6770
«Галатея»
(658)
Carlgren, 1956
Сем. Bathyphellidae
13 I Daontesia mielchei Carl- 1 1 gren | Банда 1 7250—7290 1 «Галатея» 1 1 1 (495) I -1 - 1
14 I Paredwardsia lemchei I Яванский Сем. Edwardsiidae I 7160 1 «Галатея» 1 - 1 - 1 *
1 Carlgren 1 1 (466) | 1 1
Сем. Galatheanthemidae
15 Galatheanthemum hadale Carlgren Филиппинский 9820—10 210 «Галатея» (418, 419, 435) — — »
16 G. profundale Carlgren Кермадек 6180—8300 «Галатея» (649, 650, 651, 653, 658) 5850 Кермадек »
17 G. aff. profundale Carl- gren Марианский 10 630— 10 710 «Витязь» (4004) — — Беляев, Соколо- ва, 1960а
Scyphozoa. Сцифоидные полипы обнаружены экспеди-
циями на «Галатее», «Витязе» и «Илтенин» на 20 станциях в
десяти глубоководных желобах на глубинах до 10 000 м.
Anthozoa. Octocorallia. Представители горгониевых
кораллов (Gorgonaria) из подотряда Holaxonia найдены лишь
однажды на глубине 6065 м в глубоководной котловине к югу от
Алеутского желоба («Витязь», ст. 4074). Alcyonaria найдены
Рис. 21. Актинии Galatheanthemum hadale (а) с глубины
более 10 000 м в Филиппинском желобе и G. profun-
dale (б) с глубины 6700 м в желобе Кермадек. К чех-
лику актинии прикреплен усоногий рачок Scalpellum sp.
(по Carlgreen, 1956)
также на одной станции в Перуанско-Чилийском желобе на глу-
бине 6010 м («Илтенин», ст. В-37). Морские перья (Pennatula-
ria) из р. Umbellula известны с той же станции «Илтенин» и из
желоба Кермадек с глубины 6620—6730 м.
Hexacofdllia. Один вид из отряда Antipatharia — Bathy-
pathes patula найден на глубине более 8000 м в Курило-Камчат-
ском желобе. Этот вид характеризуется широкой эврибатностью
и космополитическим распространением — известен из всех трех
океанов с глубин от 100 м и более (Пастернак, 1958). Не опреде-
ленные ближе представители этого отряда обнаружены и в Яван-
ском желобе (глубина 7000 м, «Галатея», ст. 465). Одиноч-
ные дисковидные мадрепоровые кораллы (отр. Madreporaria) соб-
раны «Витязем» на глубинах до 6380 м в Алеутском (ст. 4120) и
Японском (ст. 3593) желобах и на глубине 6096 м в Северо-за-
падной котловине Тихого океана (ст. 3232).
Наиболее многочисленны (и разнообразны среди кишечнопо-
лостных, обитающих глубже 6000 м, представители актиний
(отр. Actiniaria). Кроме видов, приведенных в табл. 8 по уже
5*
67
обработанным материалам «Галатеи», полученным с 10 станций,
различные актинии были собраны в Яванском желобе и во всех
обследованных желобах Тихого океана, вплоть до глубины
10 630—10 710 jh («Витязь» — 26 станций, «Риофу-Мару» —
1 станция, «Вима» — 1 станция, «Илтенин»—1 станция). Чрез-
вычайно характерным элементом фауны ультраабиссальных ак-
тиний являются представители сем. Galatheanthemidae (рис. 21),
также обнаруженные в большей части обследованных желобов
Тихого океана *. Из всех многочисленных находок представите-
лей этого семейства (не менее 26 станций) наиболее мелковод-
ная приурочена к глубине 5850 м в желобе Кермадек. Это
позволяет считать сем. Galatheanthemidae эндемичным для
ультраабиссальной зоны. Эндемичным для глубин более 6000 м
является также монотипичный род Hadalanthus, описанный
О. Карлгреном (Carlgren, 1956) из желоба Кермадек. Что ка-
сается видового эндемизма, то все найденные глубже 6000 м
актинии, для которых уже имеются видовые определения
(6 видов), оказались принадлежащими к новым видам. Среди
других групп кишечнополостных эндемичными для глубин более
6000 м оказались лишь 2 вида из 5.
ЧЕРВИ
Круглые черви — Nematodes
До недавнего времени свободно живущие нематоды не
были известны с глубин более 4570 м (Wieser, 1956). Но при об-
следовании глубоководных желобов они были встречены на всех
ультраабиссальных глубинах, вплоть до глубины 10 415—
10 687 м (желоб Тонга). Они найдены «Галатеей» в желобе
Кермадек (ст. 650), «Витязем» на девяти станциях в желобах
Курило-Камчатском, Бугенвильском, Кермадек, Тонга и в глу-
боководных котловинах Тихого океана, а также экспедицией на
«Виме» в Перуанско-Чилийском желобе. В систематическом от-
ношении все эти материалы пока не обработаны.
Отсутствие нематод в ранних уловах «Витязя» .и почти во
всех уловах «Галатеи» несомненно объясняется тем, что при
этих сборах не учитывался микробентос. Судя по последующим
сборам, свободно живущие нематоды составляют один из харак-
терных элементов ультраабиссальной донной фауны.
При просмотре содержимого кишечника одной из эхиурмд,
пойманных на глубине 7246 м в Алеутском желобе (ст. 3357),
была обнаружена нематода, но не известно, относится ли
она к паразитическому виду или была заглочена вместе с грун-
том.______
1 По-видимому, к этому семейству относятся и актинии из Курило-Кам-
чатского желоба, предварительно отмеченные в статье Зенкевича, Бирштей-
на и Беляева (1955, стр. 360 и 361) как представители отряда Ceriantharia и
под этим названием указанные в сводке Вольфа (Wolff, 1960, стр. 109).
68
Немертины — Nemerfini
По одному экземпляру донных немертин поймано в
Курило-Камчатском желобе на глубине 7210—7230 м и к югу от
Алеутского желоба на глубине 6065 м («Витязь», ст. 2208 и
4074).
Многощетинковые черви — Polychaefa
В ультраабиссальной зоне, как и в абиссали океана,
многощетинковые черви — одна из наиболее обильных групп
беспозвоночных, характеризующаяся большим видовым разно-
образием (рис. 22). Полихеты встречены в 91% всех трало-
вых и дночсрпательных уловов, полученных с глубин более 6000 м
во всех обследованных желобах и котловинах, кроме желоба
Волкано и котловины Зеленого Мыса. В настоящее время спи-
сок найденных на глубинах более 6000 м полихет, определенных
до вида или до рода (без учета форм, определенных пока лишь
до семейства), включает более 40 форм (табл. 9). Однако матери-
Рис. 22. Многощетинковые черви с глубин более 6000 м: Macel-
licephaloides vitiazi (a), llyphagus bythincola (б) и Kesun abysso-
rum (в)
(a — по Ушакову, 1955; б, в — no Kirkegaard, 1956)
69
Таблица 9
Polychaeta, найденные на глубинах более 60Э0 м
1 № п/п । Вид Местонахождения на глубинах бо’лее 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб иЛи котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Сем. Ampharetidae
1 Amphicteis mederi Annen- kova Курило-Камчат- ский 7210—8430 «Витязь» (162, 2120, 2208) 88 Сев.-зап. часть Тихого океана Ушаков, 1952, и неопубликов. данные
2 Anobothrus aff. gracilis Mai mgr.) To же 6860 «Витязь» (2144) 44 Арктика, Сев. Атлантика, сев. часть Тихого океана Ушаков
3 Melinnampharete eoa An- nenkova » 1 С 6860 : е м. А р h г «Витязь» (2144) о d i t i d a e 78 Сев.-зап. часть Тихого океана »
4 Admetella longipedaia McIntosh » 6860 «Витязь» (2144) 530 1 1 Тихий, Индий- ский и Атлант, океаны »
5 Macellicephala abyssicola Fauvel Банда Кермадек Яванский 7250—7290 6620—7000 7160 «Галатея» (495) «Галатея» (650, 651, 658) «Галатея» (466) 3830 Атлант, океан (Бискайский залив и Канар- ские о-ва) Kirkegaard, 1956
6 M. affinis Fauvel То же 6820—6850 «Витязь» (4535) 2245 Атлант, океан, Арктика Левеншгейн, 1961а
7 M. bicorn is Levenstein Тонга 9735—9875 «Витязь» (3823) — — Левенштейн, 1962
Таблица 9 (продолжение)
№ п/п
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м. экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
8 9 Macellicephala hadalis Kirkegaard М. mirabilis McIntosh M. mirabilis McIntosh ? Филиппинский Банда Кермадек Курило-Камчат- ский Пуэрто-Рико 10150— 10 210 7250—7290 6660—8300 7210—7230 7625—79Э0 «Галатея» (419) «Галатея» (495) «Галатея» (649, 651, 658) «Витязь» (2208) «Альбатрос II» (370) «Витязь» (162) 46 Тихий океан, Атлант, океан, Арктика Kirkegaard, 1956 Ушаков, 1955 Eliason, 1951
10 M. zenkevitchi Uschakov Курило-Камчат- ский 8100 — — Ушаков, 1955
И Macellicephaloides grandb drra Uschakov То же 8100- ок. 9500 «Витязь» (162, 2217, 2218) — — Там же
12 M. verrucosa Uschakov л Японский 7210—7230 6156—6207 «Витязь» (2208) «Витязь» (3214) — Ушаков, 1955 Левенштейн, 19616
13 M. vitiazi Uschakov Курило-Камчат- ский 7210—8430 «Витязь» (2120, 2208) — — Ушаков, 1955
14 Macellicephaloides n. sp. (?) Levenstein Марианский 799Э—10 710 «Витязь» (4004, 4005) Левенштейн, 1962
Таблица 9 (продолжение)
Е еГ Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив ший нахождение з ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
15 16 Notomastus sp. sp. ? Notoinastus sp. | Phyllochaetopterus sp. Кермадек Яванский Курило-Камчат- ский То же [ Курило-Камчат 1 ский С С е ] С ем. С а р i t 8210—8300 6820—6850 6860—7230 8610—8660 м. С h а е t о | 6860 | ем. Chlor е 11 i d а е «Галатея» (649) «Витязь» (4535) «Витязь» (2144, 2208) «Витязь» (2216) р t е г i d а е «Витязь» I (2144) । а е m i d а е 1 1 1 Kirkegaard, 1956 Левенштейн, 1961а Ушаков » | Ушаков
17 18 19 Brada irenaia Chamberlin Ilyphagus bythiiicola Chamberlin Chaetozone sp. То же Яванский То же » С 6860 6730 6820—6850 ем. С i г г а 6935—7060 «Витязь» (2144) «Галатея» (462) «Витязь» (4535) t и 1 i d а е «Витязь» (4530) 1580 3436 Тихий То же океан Ушаков Kirkegaard, 1956 Левенштейн, 1961а Там же
20 Cossura loti gocir rata Web- ster et Benedict » 6487 «Витязь» (4541) 11 Тихий океан »
21 T liar yx mult if ilis Moore Банда 6580 «Галатея» ('.39) 1 Тихий и Индий- ский океаны • Kirkegaard, 1956
Таблица 9 (продолжение)
№ п/п
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 лг Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Сем. Disomidae
221 Poecilochaetus vitjazi Le- Тонга | 10 415— | 10 687 | «Витязь» I (3823А) 1 1 - I Левенштейн | 1962
venstein
23 Luinbriconereis sp. Курило-Камчат- ский Сем. Е u п 8100 i с i d а е «Витязь» (162) Ушаков, 1952
24 Ninoe fusca Moore Кермадек ( 6620—7000 2 е м. Н е s i «Галатея» (650, 651, 656) о n i d а е 4060 Тихий океан Kirkegaard, 1956
25 Ancistrosyllis constricta Southern Банда 6580 ] е м. Maid «Галатея» (499) a n i d а е Около 5 Индийский оке- ан (Бенгаль- ский залив) Там же
26 Maldanella harai (Izuka) Кермадек Японский 6620—6770 6156—6207 «Галатея» (650, 658) «Витязь» (3214) 100 Тихий, Индий- ский и Атлант, океаны Kirkegaard, 1956 Левенштейн, 19616
27 Petalopr octus dr rat us Monro ? Банда 7240—7290 «Галатея» (494) 36 Индийский оке- ан и Индо-Ма- лайск. архипе- лаг Kirkegaard, 1956
Таблица 9 (продолжение)
№ п/п
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Сем. N е peh t h у d i d a e
28 Nephihys abranchiata Ehlers Кермадек 8928—9174 «Витязь» (3827) 385 Индоокеанский сектор Антарк- тики Левенштейн, 1962
29 N, elamellata Eliason To же 6180—7000 «Галатея» 4255 Атлант, океан Kirkegaard,
(650, 651, 653, 658) 1956
Сем. Nereidae
30 Nereis profundi Kirkega- Банда 7250—7290 «Галатея» — Там же
ard (495)
31 Nereis sp. Яванский 6935—7060 «Витязь» Левенштейн.
(4530) 1961а
Сем. О р h е 1 i i d а е
32 Ammotrypane galatheae Kirkegaard Банда 7250—7290 «Галатея» (495) — — Kirkegaard, 1956
33 Kesun abyssorum Monro Кермадек 6960—8300 «Галатея» 300 Атлант., Тихий Там же
Курило-Камчат- (649, 650) и Индийский
6860—8430 «Витязь» океаны Левенштейн
ский (2120, 2144,
Японский 2208)
6156—6207 «Витязь» Левенштейн,
(3214) 19616
Яванский 6730 «Галатея» Kirkegaard,
(469) 1956
Таблица 9 (продол жение)
№ п/п
Местонахождения на глубинах более 60)0 м Распространение на глубинах менее 6000 м. Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина, м район
Вид
Kesun abyssorum Monro Яванский 6820—6850 «Витязь» (4535) Левенштейн, 1961а
34 Travisia profundi Cham- berlin Банда Курило-Камчат- ский Японский 6490—7290 6860—7230 6156—6207 «Галатея» (495, 497, 499) «Витязь» (2144, 2208) «Витязь» (3214) 975 . Атлант, и Ти- хий океаны Kirkegaard, 1956 Левенштейн Левенштейн, 19616
35 Myriochele sp. Кермадек
36 Owenia lobopygidiata Uschakov ? Банда
Сем. Oweniidae
6180—8300 «Галатея»
(649, 650, 653)
6490—6550 «Галатея»
(497, 499)
Kirkegaard. 1956
110 Сев.-зап. часть Тихого океана Там же
Сем. Phyllodocidae
37 | ViHazia dogieli Uschakov | Курило-Камчат- 1 ский 1 8100 «Витязь» I 1 (162) | -1 - | Ушаков, 1953
Сем. Sabellidae
38 Jastnineira sp. sp. Банда Кермадек 7240—7290 6620—8300 «Галатея» (494) «Галатея» (649, 650) Kirkegaard 1956 Там же
40
Таблица 9 (окончание)
№ п/п
39
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м
ИЛи котЛовина глубина, м экспедиция (№ станции)
Jasmineira sp. Potamilla sp. Японский Курило-Камчат- ский 6156—6207 8100 «Витязь» (3214) «Витязь» • (162)
Сем. Scalibregmidae
I Pseudoscalibregma pallens [ Кермадек
I Levenstein |
8928—9174 [ «Витязь»
| (3827)
Распространен ие на глубинах менее 6000 м
мини- мальная глубина, м район
Автэр, отметив-
ший нахождение
в ультраабиссалп
Левенштейн,
19616
Ушаков, 1952
Левенштейн,
1962
С е м.
Trichobranchiidae
Terebellides
Chamberlin
eurystethus
Кермадек
6660—6770
42 Pista sp.
Курило-Камчат-
ский
Японский
7210—7230
6156—6207
«Галатея»
(658)
«Витязь»
(2208)
«Витязь»
(3214)
1410
Тихий океан
(восточная
часть)
Kirkegaard,
1956
Ушаков
Левенштейн,
19616
алы по ультраабис-
сальным представите-
лям этой группы обра-
ботаны полностью
лишь по сборам «Аль-
батроса II» и «Гала-
теи». Материалы «Ви-
тязя» пока определе-
ны лишь частично (не-
полные списки по
16 станциям). Осталь-
ные сборы «Витязя»,
а также сборы «Рио-
фу-Мару», «Вимы» и
«Илтенин», включаю-
щие более 40 проб,
еще не обработаны.
Почти в каждой из
этих проб полихеты
многочисленны и пред-
ставлены рядом видов.
Поэтому можно пред-
полагать, что после
полной обработки ма-
териала число видов
полихет, известных с
глубин более 6000 м,
возрастет не меньше
чем в два-три раза и
достигнет по крайней
мере 100 видов или бо-
лее.
Из 33 форм поли-
хет, для которых име-
ются видовые опреде-
ления, 21 вид обитает
и на меньших глуби-
нах, в том числе 12 ви-
дов — в сублиторали
(на глубинах менее
500 ж). По сравнению
с сублиторальными ви-
цами виды, проникаю-
щие на глубины более
6000 м из батиали (с
глубин 500—3000 м) и
из абиссали (с глубин
12 видов, или 36%
77
О
Глубина
1000-
2000-
0000-
№00-
6000-
6000-
7000-
8000-
9000-
10000-
11000- 10 6и боб
(1
Рис. 23. Вертикальное распространение многощетинковых червей, найденных
на глубинах более 6000 м (а), и процентное соотношение их видов с разным
диапазоном вертикального распространения на различных глубинах ультра
абиссальной зоны (б)
Условные обозначения те же, что и 'на рис. 20
3000—6000 м), занимают второстепенное место (соответственно
5 и 4 вида). 12 видов из 33 (36%) не встречены выше 6000 м
и таким образом эндемичны для ультраабиссальных глубин.
Как видно из табл. 10 и рис. 23, эндемизм ультраабиссальной
фауны полихет значительно возрастает с глубиной. Глубже
9000 м проникает лишь один исключительно эврибатный вид —
Nephthys abranchiaia Ehlers, найденный в желобе Кермадек на
глубине 8928—9174 м и в Индоокеанском секторе Антарктики
на глубине 385 м (Левенштейн, 1962). Все остальные виды,
описанные с таких глубин, не поднимаются выше 6000 м. По
систематическому составу фауна обнаруженных в ультраабисса-
ли полихет чрезвычайно пестра. Она включает представителей
32 родов из 19 семейств. Среди пока еще не обработанных ма-
териалов «Витязя» имеются представители еще некоторых родов
и семейств.
18 из 19 семейств представлены в ультраабиссали лишь од-
ним— четырьмя видами и только два близких рода — Macelli-
cephala и Macellicephaloides из сем. Aphroditidae — десятью вида-
ми. Из них семь — эндемичны для ультраабиссали, два вида
р. Macellicephala поднимаются до глубин 3830 и 2245 м и лишь
78
один — до сублиторали (в арктических и субантарктических во-
дах). Таким образом, два отмеченные рода представляют собой
наиболее характерный глубоководный элемент в фауне полихет,
найденных на ультраабиссальных глубинах. Из 32 родов энде-
мичны для ультраабиссали два — упомянутый выше Macellice-
phaloides Uschakov и монотипический род Vitiazia Uschakov.
В целом можно сказать, что на глубинах между 6000 и
8000 м в фауне полихет преобладают широко эврибатные виды,
опускающиеся из сублиторали и в меньшей степени из батиали
и абиссали. На глубинах же более 8000 м фауна полихет при-
обретает специфический облик, и в ней преобладают ультра-
абиссальные эндемики, причем с увеличением глубины это пре-
обладание все более возрастает.
Эхиуриды — Echiuroidea
Представители класса эхиурид (рис. 24) обнаружены
в ультраабиссали большинства обследованных желобов на всех
глубинах, вплоть до глубины 10 150—10 210 м в Филиппинском
желобе. Сборы «Витязя» в настоящее время полностью обрабо-
таны (Зенкевич, 1958а, 1964). Обработка сборов «Галатеи» про-
ведена также Л. А. Зенкевичем, но результаты ее еще не опубли-
кованы. Кроме уже определен-
ных видов (табл. 11), неопре-
делимые ближе фрагменты
эхиурид были получены «Витя-
зем» еще на трех станциях с
глубин до 8000 м в Курило-
Камчатском и Бугенвильском
желобах и в Северо-восточной
котловине Тихого океана. Ос-
тавшаяся не определенной
эхиурида была найдена на глу-
бине 6035 м в котловине Зеле-
ного Мыса в восточной Атлан-
тике (Sluiter, 1912), и 13 экзем-
пляров одного вида собраны
экспедицией на «Риофу-Мару»
в Японском желобе (глубина
6700—7340 м, Suyehiro и др.,
1962).
Фауна ультраабиссальных
эхиурид чрезвычайно специфи-
чна и систематически обособле-
на. Из восьми обнаруженных
здесь видов лишь один широко
Рис. 24. Ультра-абиссальные эхиуриды
Vitjazema ultraabyssalis (а) и Jakobia bir-
steini (б) (по Зенкевичу, 1958)
79
эврибатен и обитает в диапазоне глубин от 520 до 8400 м. Еще
два вида хотя и встречены на глубинах менее 6000 ж, но лишь
в самой нижней части абиссальной зоны и только в районе тех
же желобов, в которых они распространены и для которых весь-
ма характерны. Поэтому эти виды могут рассматриваться как
эндемичные для ультраабиссальной зоны. Остальные виды нс
поднимаются выше глубины 6000 м. Таким образом, эндемич-
ные виды составляют 88%. Все ультраабиссальные эхиуриды
относятся только к одному сем. Bonelliidae, представленному
здесь шестью родами. Четыре из них (67%) —эндемики ультра-
абиссали. Ни в одной из других систематических групп живот-
ных родовой эндемизм в ультраабиссали не достигает столь вы-
сокого процента.
Для всех найденных в ультраабиссали видов эхиурид харак-
терно очень ограниченное географическое распространение.
Каждый вид встречен или в одном желобе, или в нескольких
желобах и прилегающих к ним участках ложа океана, но лишь
в пределах какого-либо одного небольшого района океана.
Сипункулиды — Sipunculoidea
На глубинах более 6000 м обнаружено лишь четыре
вида сипункулид, причем ни один из этих видов не опуска-
ется глубже 6860 м. За исключением единственного экземпляра,’
пойманного в Яванском желобе, все остальные находки сипун-
кулид глубже 6000 м приурочены к северной части Тихого океа-
на (табл. 12).
В некоторых уловах сипункулиды были чрезвычайно много-
численны. В траловых пробах на четырех станциях из восьми
число их превышало 150 экз., а в одной было более 600.
Все встреченные глубже 6000 м сипункулиды известны и с
меньших глубин. Оба вида Golfingia очень широко эврибатны
и обитают в диапазоне глубин более 6500 м. Два вида Phasco-
lion — типично абиссальные формы.
Приапулиды — Priapuloidea
Лишь один представитель этого класса — Priapulus tu-
bereolatospinosus abyssorum Menzies обнаружен экспедициями на
«Витязе» в глубоководных желобах: Курило-Камчатском на
глубине 7210—7230 м (ст. 2208), Японском — 7190—7587 м
(ст. 3227 и 3571) и Яванском — 6433 м (ст. 5168) (Мурина и Ста-
робогатов, 1961, и неопубликованные данные Муриной). Помимо
желобов, эта же форма встречена в абиссали различных районов
Тихого океана на глубинах 3000—5700 м. Два других относи-
тельно мелководных подвида этого вида распространены — один
цнркумантарктически на глубинах до 625 м, второй в Японском
море (единственная находка с глубины 130 м).
80
Таблица И
Беляев
Echiuroidea, найденные на глубинах более 6000 м
1 К» п/п 1 Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минимальная глубина, м район
Сем. Bonelliidae
1 Alomasoma chaetifera Zenkevitch Алеутский 7246 «Витязь» (3357) — — Зенкевич, 1958
2 A. nordpacifica Zenkevitch To же Курило-Камчат- ский Волкано 7246 6860—8430 7584—7614 «Витязь» (3357) «Витязь» (2120, 2144) «Витязь» (3503) 520 Сев.-зап. часть Тихого океана Там же
3 Ikedella bogorovi Zenkevitch Яванский 6820—6850 «Витязь» (4535) — — Зенкевич, 1964
4 Jakobia birsteini Zenkevitch Курило-Камчат- ский Японский 6475—8100 6156—6207 «Витязь» (162, 3457) «Витязь» (3214) — — Зенкевич, 1958
5 Vitjazema aleutica Zenkevitch Алеутский 7246—7286 «Витязь» (3357, 3357Д) — — Там же
6 V. ultraabyssalis Zenkevitch V. ultraabyssalis Zenkevitch? Курило-Камчат- ский Идзу-Бонинский Филиппинский 7210— около 9500 9175—9735 10150—10210 «Витязь» (2208, 2216, 2217, 2218, 3176) «Витязь» (3494) «Галатея» (419) 5560 Сев.-зап. часть Тихого океана » Зенкевич *
7 Gen. et sp. nova Zenkevitch Кермадек 6180—8300 «Гататея» (649, 651, 653, 658) «Галатея» (495) 5850 Р-н желоба Кермадек »
8 Gen. et sp. nova Zenkevitch Банда 7250—7290 — — »
• Предположительное определение Зенкевича по изображению, приведенному Брууном (Bruun, 1953b).
Таблица 12
Sipunculoidea, найденные на глубинах более 6000 м
Е *Е Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минимальная район
глубина, м
1 Golfingia minuta (Ке- ferstein) Японский Сев.-вост. котл. Тихого океана 6380 6065 «Витязь» (3593) «Витязь» (4074, 4074Д) 0 Широко рас- пространенный вид Мурина, 1958 и не- опубл, данные
2 G. muricaudata (Sou- thern) Курило-Камчат- ский Японский 6475—6860 6156—6207 «Витязь» (2144, 3457) «Витязь» (3214) 150 Широко рас- пространенный вид Мурина, 1964
3 Phascolion Intense (Selenka) Алеутский Курило-Камчат- ский Японский Сев.-вост. котл. Тихого океана Яванский 6291—6328 6860 6156—6207 6065—6282 6820—6850 «Витязь» (4120) «Витязь» (2144) «Витязь» (3214) «Витязь» (3363, 4074) «Витязь» (4535) 3315 Тихий и Ин- дийский океаны Мурина, 1957; 1961
4 P. pacificum (Murina) Алеутский Курило-Камчат- ский Японский Сев.-вост. котл. Тихого океана 6296—6328 6860 6156—6207 6065—6282 «Витязь» (4120) «Витязь» (2144) «Витязь» (3214) «Витязь» (3363, 4074) 4200 Сев. часть Тихого океана Мурина, 1957 и неопубл, данные
РАКООБРАЗНЫЕ И МОРСКИЕ ПАУКИ
Из низших ракообразных (Entomostrosa) на глубинах
более 6000 м встречены донные представители отрядов Copepo-
da, Ostracoda и Cirripedia.
Гарпактициды — Copepoda Harpacficoida
Обнаружены «Витязем» в желобах Тонга (7435—
8411 м, ст. 3818) и Кермадек (8928—10002 м, ст. 3827 и 3831),
в Северо-западной котловине Тихого океана (6076—6096 м,
ст. 3232Д и 3471Д) и в Яванском желобе (6433—6841 ж,
ст. 4535 Д и 5168). Экземпляр со ст. 3471 Д оказался принадле-
жащим к новому роду и виду из сем. Cerviniidae и был описан
В. А. Броцкой (1963) под названием Herdmaniopsis abyssicola
Brotzkaja, а экземпляр со станции 4535Д, по определению Броц-
кой, также относится к новому роду и виду, но из другого се-
мейства— Gletodidae. Сборы с остальных станций пока не обра-
ботаны.
Ракушковые — Ostracoda
Представители донных Ostracoda найдены «Витязем»
лишь Hia двух станциях — в Бугенвильском желобе на глубине
6920—7567 м (ст. 3655) и в Яванском на глубине 6487 м
(ст. 4541Д). Первая из этих находок, по определению Ю. А. Ру-
дяков а, относится к новому виду из сем. Bairdiidae, вторая —
описана как новый вид Krithe setosa Rudjakov из сем. Cytheridae
(Рудяков, 1961).
Таким образом, все четыре определенные вида Harpacticoida
и Ostracoda оказались новыми. Следует отметить, что не только
ультраабиссальная, но и абиссальная фауна этих отрядов рако-
образных изучена еще крайне недостаточно. Из-за своих кро-
хотных размеров рачки этих отрядов до недавнего времени были
очень слабо представлены в сборах большинства глубоковод-
ных экспедиций. Лишь введение в практику сборов дночерпате-
лем и промывки проб на мелкоячеистом сите дало возможность
улавливать этих рачков. Можно думать, что в дальнейшем глу-
боководная, в том числе и ультраабиссальная, фауна этих рач-
ков пополнится еще многими представителями, среди которых,
естественно, будут преобладать новые виды.
Усоногие — Cirripedia
С глубин более 6000 м пока известны лишь немногие
представители одного рода Scalpellum (сем. Scalpellidae), не
опускающиеся глубже 7000 м (табл. 13). Обе формы, для которых
6*
81
Таблица 13
Cirripedia, Найденные на глубинах более 6000 м
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6U00 м Автор, отметивши й
№ п/п желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минимальная глубина, м район нахождение в ультра- абиссали
1 Scalpellutn (Arcoscal- pellum) formosum Hoek Сев.-зап. котл. Тихого океана 6093 «Витязь» (3232) 558 Тихий и Ин- дийский океаны Зевина
2 •S. (Л.) japonicutn Hoek Курило-Камчат- ский Японский Рюкю Сев.-зап. котл. Тихого океана 6860 6156—6380 6810 6093 «Витязь» (2144) «Витязь» (3214, 3593) «Витязь» (3528) «Витязь» (3232) 805 То же Тарасов и Зевина, 1957; Зе- вина, не- опубл. дан- ные
3 Scalpellutn sp. Кермадек 6620—7000 «Галатея» (650, 651, 658) Bruun, 1953b; Wolff, 1960
имеются видовые определения, оказались принадлежащими
к эврибатным видам, распространенным в батиали и абиссали
Тихого и Индийского океанов.
Из высших ракообразных в ультраабиссали встречены толь-
ко представители пяти отрядов надотряда Peracarida, из кото-
рых здесь наиболее многочисленны и разнообразны Isopoda,
Amphipoda и Tanaidacea.
Мизиды — Mysidacea
В Курило-Камчатском желобе на глубине 7210—
7230 м («Витязь», ст. 2208) обнаружен новый вид — Amblyops
magna Birstein et Tchindonova (Бирштейн и Чиндонова, 1958).
Пока не определенный ближе представитель этого отряда пой-
ман также в Алеутском желобе на глубине 7246 м (ст. 3357).
Кумовые — Cumacea
Представители отряда Cumacea получены на восьми
станциях экспедициями на «Галатее», «Витязе» и «Виме». Наи-
большая известная глубина обитания 7974—8006 м («Витязь»,
ст. 3663 в Бугенвильском желобе — один молодой экземпляр,
пока ближе не определенный). Сведения о систематическом со-
ставе приведены в табл. 14. Кроме того, Мензис (Menzies и др.,
1959) указывает, что экспедицией на «Виме» пойманы 6 экз.
Cumacea в Перуанско-Чилийском желобе на глубине 6324—
6328 м. По-видимому, большинство видов из сборов «Витязя» —
новые.
Танаиды —Tanaidacea
С глубин более 6000 м пока известно 19 видов этого
отряда (табл. 15). Большинство этих видов — новые, не встре-
чающиеся на меньших глубинах. Наибольшая глубина обита-
ния 8210—8300 м (рис. 25). Полностью обработаны пока толь-
ко сборы «Галатеи» (Wolff, 1956b), содержащие три вида,
два из которых оказались новыми, в том числе один — принад-
лежащим к новому роду — Herpotanais Wolff. Материалы, соб-
ранные «Витязем», обрабатываются Р. К. Кудиновой-Пастернак.
В табл. 15, кроме уже опубликованных ею данных (1965),
частично приведены ее предварительные определения. Кроме
того, пока не определенные ближе танаиды собраны «Витязем»
в Яванском желобе на глубинах 6433—6850 м, в желобе Керма-
дек на глубине 8928—9174 жив Северо-западной котловине
Тихого океана (6056 и 6126 ж), а экспедицией на «Виме» в Пе-
руанско-Чилийском желобе (Беляев, Виноградова и Филатова,
1960; Беляев, Виноградова, 1961а; Menzies и др., 1959). Энде-
мичные для ультраабиссали виды составляют 78%.
85
Таблица 14
00
Cumacea, найденные на глубинах более 6000 м
№ п./п
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м । г, 1 Распространение на глубинах менее 6000 м
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минимальная глубина, м. район
Автор,
отметивший
нахождение
в ультра-
абиссали
Сем. Bodotriidae
1 2 Bathycuma sp. V aunthompsonia sp. (aff. cristata Bate) Бугенвильский Курило-Камчат- ский 6920—7657 6475—6571 «Витязь» (3653) «Витязь» (3457) — — Ломакина »
3 Makrokylindrus sp. Сев.-вост. котл. Тихого океана Сем. D у а 6065 1 s t i 1 i d a e «Витязь» (4074) »
4 5 6 Makrokylindrus n. sp. Bacescu (=Dyastylis sp.— Bruun, 1953b, Wolff, 1960) Latnprops sp. Paralainprops sp. Яванский Яванский Сев.-вост. котл. Тихого океана 7160 Сем. Lam 6820—6850 6065 Сем. Let «Галатея» (466) propidae «Витязь» (4535) «Витязь» (4074) i с о n i d a e Bacescu ,1962 Ломакина »
7 8 9 Leucon sp. (aff. tenui- rostris Sars) Leucon sp. Campylaspis sp. I Сев.-вост. котл. Тихого океана 1 Алеутский Сев.-вост. котл. 1 Тихого океана 6065 7246 Сем. Nani . 6065 «Витязь» (4074) «Витязь» (3357Д) nastacidae «Витязь» (4074) » » »
Таблица 15
Tanaidacea, найденные на глубинах более 6000 м
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в уЛьтра- абиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минимальная глубина, м район
Сем. Apseudidae
1 2 Apseudes galatheae Wolff Apseudes n. sp. Kudi- nova-Pasternak Apseudidae gen. sp. Кермадек Сев.-вост. котл. Тихого океана Бугенвильский 6660—6770 6065 6920—7657 Сем. N е «Галатея» (658) «Витязь» (4074) «Витязь» (3655) о t а п a i d а е 4510 Район желоба Кермадек Wolff, 1956b Кудинова- Пастернак Кудинова- Пастернак, 1965
4 Herpotanais klrkegaar- di Wolff Кермадек 6960—7000 «Галатея» (651) — — Wolff, 1956b
5 Neoianais serratispinos- us Norm, et Stebb. (?=AC serratispinosis ha- dalis Wolff) Бугенвильский Кермадек 6920—7657 6960—8300 «Витязь» (3655) «Галатея» (649, 651) 680 Сев. часть Атлант, океана Кудинова- Пастернак, 1965 Wolff, 1956b
6 Neotanais sp. A Японский 6156—6207 «Витязь» (3214) — — Кудинова- Пастернак
7 Neotanais sp. В Ново-Г ебридский 668Q—6830 «Витязь» (3849) — — Кудинова- Пастернак
Таблица 15 (окончание)
К? п/п 1 Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минимальная глубина, м район
Сем. Paratanaidae
8 Leptognathia artnata Hansen Бугенвильский 7974—8006 «Витязь» (3663) 530 Арктика Кудинова- Пастернак, 1965
9 L. birsteini Kudinova- Pasternak To же Сев.-вост. котл. Тихого океана 6920—7^67 6065 «Витязь» (3655) «Витязь» (4074) — — Там же
10 L. caudata Kudinova- Pasternak Бугенвильский 7974—8006 «Витязь» (3663) — — »
И L. elegans Kudinova- Pasternak То же 7974—8006 «Витязь» (3663) — — »
12 L. tuberculata Hansen Сев.-зап. котл. Тихого океана 6051 «Витязь» (4355) 2158 Сев. Атлант. Кудинова- Пастернак
13 Paranarthura sp. A Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) — — Тот же
14 Typhlotanais sp. A Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) — — »
15 Typhlotanais sp. В То же 6065 «Витязь» (4074) — — »
16 Typhlotanais sp. C » 6065 «Витязь» (4074) — — »
17 Typhlotanais sp. D » 6065 «Витязь» (4074) — — »
18 Typhlotanais sp. E Сев.-зап. котл. 1 Тихого океана 6051 Сем. Та «Витязь» (4355) п a i d а е »
19 I Pseudotanais sp. A I [Сев.-вост. котл. | Тихого океана | 6065 «Витязь» (4074) 1 - ! - 1 •
Равноногие — Isopoda
Isopoda многочисленны и разнообразны в ультра-
абиссальной зоне (рис. 26). Они встречены на 40 станциях почти
во всех обследованных глубоководных желобах и котловинах
на всех глубинах, вплоть до максимальных. В результате обра-
ботки сборов «Альбатроса II» (Nordenstam, 1955) и «Галатеи»
(Wolff, 1956а, 1962), большей части сборов «Витязя» (Бирштейн,
Рис. 25. Ультраабиссальные танаиды — Apseudes galatheae из желоба Керма-
дек с глубины 6770 м (а) и Neotanais serratispinosus hadal is из того же желоба
с глубины 8210 м (б) (по Wolff, 1956b)
1957, 1960, 1963а, б и неопубликованные данные) и частично дру-
гих экспедиций (Menzies, 1962, 1963) в настоящее время с глубин
более 6000 м известно 59 определенных до вида или до рода
представителей этого отряда, относящихся к 10 семействам п
18 родам (табл. 16).
Кроме трех видов (один вид Antarcturus из подотряда Val-
vifera и два вида Leptanthura из подотряда Anthuridea), все
ультраабиссальные представители изопод относятся к подотря-
ду Asellota. Более половины видов принадлежит к двум семей-
ствам— Eurycopidae (21 В1ид) и Ischnomesidae (11 видов). Наи-
большим числом видов представлены два рода первого из этих
семейств—Storthyngura (10 видов) и Еигусоре (6 видов). По-
давляющее большинство видов оказалось новыми, не встречен-
ными выше 6000 м. По мнению Бирштейна, по-видимому,,
к новым видам относится и большинство предварительно опре-
деленных им до рода изопод из сборов «Витязя». Только 10 видов
89'
Jмм
Рис. 26 Ультраабиссальные равноногие ра-
кообразные (Isopoda): Janirella macrura (а),
Mesosignum vitjazi (6), Ischnomesus bruuni (в),
Macrostylis galatheae (г) и Storthyngura
benti (д)
(a, 6 — по Бирштейну, 1963a, б; в — д — no Wolff,
1956a)
5мм
найдены и в абиссали на глубинах не менее 4000 м и лишь
два — известны с еще меньших глубин (2450 и 252 м), причем в
обоих случаях наименее глубоководные местонахождения при-
урочены к холодным антарктическим районам. Таким образом,
ультраабиссальная фауна изопод характеризуется высокой сте-
пенью видового эндемизма (80%), и в ней, за единичными
исключениями, отсутствуют широко эврибатные виды, диапазон
вертикального распространения которых захватывал бы субли-
торальную или батиальную зоны. Эндемизм родового ранга вы-
ражен слабо. Из 18 родов, представленных в фауне ультра-
абиссальной зоны, только один монотипический род Austroniscoi-
des Birstein не встречен выше 6000 м.
Высоким эндемизмом видового состава характеризуются и
различные изолированные друг от друга глубоководные жело-
ба. 49 видов из 59 встречены только в каком-либо одном желобе
(и в непосредственно примыкающем к нему районе ложа океана
в тех случаях, когда вид поднимается на абиссальные глубины).
8 видов являются общими для Курило-Камчатского желоба и
для одного или двух смыкающихся с ним других желобов се-
веро-запацной части Тихого океана (Алеутского, Японского или
Идзу-Бонинского). И только два наиболее эврибатных вида —
Ilyarachna antarctia и Stylomesus inertnis — широко распростра-
нены в антарктических и отчасти в умеренных водах южного
полушария (Wolff, 1956а, 1962; Menzies, 1962).
Амфиподы — Amphipoda
Разнообразные представители Amphipoda найдены в
большинстве обследованных желобов на 37 станциях.
Список определений (табл. 17), которые пока имеются лишь
по сборам «Галатеи» и частично по сборам «Витязя» и «Вимы»
(по 16 станциям из 37), включает 18 видов донных амфипод
(Dahl, 1959; Бирштейн и Виноградова, 1960; Barnard, 1961,
1964). В табл. 17 не включены пелагические виды, представите-
ли которых в некоторых случаях были определены из траловых
сборов с ультраабиссальных глубин, но, видимо, попали в трал
в толще воды. При разделении донных и пелагических видов мы
руководствовались списками, приведенными в работах Дж. Бер-
нара (Barnard, 1962), Я. А. Бирштейна и М. Е. Виноградова
(1964), и консультацией последнего.
Все определенные до сих пор виды донных амфипод с глубин
более 6000 м относятся к 15 (?16) родам из 11 семейств одного
подотряда Gammaridea. Только 3 из 18 видов широко эврибат-
ны и ранее были известны из батиальной зоны с глубин 780—
1165 м. Остальные 15 видов — новые, встреченные только глуб-
же 6000 ж, что дает для ультраабиссальной фауны амфипод
эндемизм видового ранга, равный 83%. Из 15 родов эндемичен
91
Таблица 16
Isopoda, найденные на глубинах более 6000 м
| № п/п | Вил Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина „ экспедиция глубина, лс (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Anthuridae
1 2 Leptanthura hendili Wolff Leptanthura sp. Банда Сев.-вост. котл. Тихого океана 6580 6065 Сем. Аг «Галатея» (499) «Витязь» (4074) с t u г i d а е Wolff, 1956а Бирштейн
3 Antarcturus ultraabys- salis Birstein Курило-Кам- чатский Японский 7210—7230 7190 Сем. Ей «Витязь» (2208) «Витязь» (3227) rycopidae — — Бирштейн, 1963а Там же
Bathyopsurus nybelini Nordenstam Пуэрто-Рико 7625—7900 «Альбатрос II» (370) 4400 Атлант, океан, центр, часть; Тихий океан, район о-вов Кермадек и Тас- маново море Nordenstam, 1955
5 Eurycope curtirostris Birstein Курило-Кам- чатский 7210—7230 «Витязь» (2208) — — Бирштейн, 1963а
6 E. galatheae Wolff Кермадек 6960—7000 «Галатея» (651) — — Wolff, 1956а
7 E. madseni Wolff Кермадек 6960—7000 «Галатея» (651) — — Там же
8 E. magna Birstein Алеутский 7246 «Витязь» (3357) — — Бирштейн т 1963з
Таблица 16 (продолжение)
Kg п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (Kg станции) минималь- ная глу- бина, м район
9 10 Е. tnagna Birstein Eurycope sp. Eurycope sp. Курило-Кам- чатский Яванский Кермадек 7210—8100 6820—6850 8928—9174 «Витязь» (162, 2208) «Витязь» (4535) «Витязь» (3827) Бирштейн; Бе- ляев и Вино- градова,1961 а Бирштейн
И Munneurycope acu- ticoxalis (Birstein) Курило-Кам- чатский Японский 7210—7230 6156—7587 «Витязь» (2208) «Витязь» (3214, 3571) 4942 Тихий океан— р-н Гавайских островов Бирштейн, 1963а
12 M. curticephala (Bir- stein) Курило-Кам- чатский 7210—7230 «Витязь» (2208) — — Бирштейн, 1963а
13 Л4. menziesi Wolff Кермадек 6960—7000 «Галатея» (651) — — Wolff, 1962
14 Storthyngura benti Wolff То же 6620—7000 «Галатея» (650, 651, 658) 5230 Кермадек Wolff, 1956а
15 S. bicornis Birstein Японский 6156—6207 «Витязь» (3124) — — Бирштейн. 1957
16 S. chelata Birstein Курило-Кам- чатский 6475—6860 «Витязь» | (2144, 3457) I 5290 У Японии Там же
17 Storthyngura furcata Wolff Кермадек 6620—6770 «Галатея» (650. 658) 5850 Кермадек Wolff, 1956а
18 S. herculea Birstein * Курило-Кам- чатский Японский Алеутский 6'175—8100 7190—7587 7246 «Витязь» (162, 2208, 3457) «Витязь» (3227, 3571) «Витязь» (3357) Бирштейн, 1957
Таблица 16 (продолжение)
№ п/п 1 Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минималь- ная глуби- на, м район
19 S. pulchra kermadecen- sis Wolff Кермадек 6620—6730 «Галатея» (650) — — Wolff, 1962
20 S. tenuispinis tenui- spinis Birstein Алеутский 7246 «Витязь» (3357) — — Бирштейн, 1957
21 S. tenuispinis kurilica Birstein Курило-Кам- чатский 7210—7230 «Витязь» (2208) — — Там же
22 S. vitjazi Birstein ♦ То же Идзу-Бонинский 8330—8430 7305—7315 «Витязь» (2120) «Витязь» (3491) — — »
23 24 Storthyngura n. sp. Birstein Syneurycope sp. Яванский Кермадек 6820—6850 8928-9174 Сем. Нар «Витязь» (4535) «Витязь» (3827) 1 о n i s с i d а е Беляев и Вино- градова, 1961а Бирштейн
25 Haploniscus ultraabys- salis Birstein Бугенвильский 6920—8006 «Витязь» (3655, 3663) — — Бирштейн, 19636
26 Haploniscus n. sp. Birstein Яванский 6935—7060 «Витязь» (4530) — — Беляев и Виног- радова, 1961а
27 Haploniscus sp. 2 Birstein Тонга 10 415— 10 687 «Витязь» (3823а) — — Бирштейн
28 Haploniscus sp. 3 Birstein Кермадек 8928—9174 «Витязь» (3827) — — Бирштейн
* Японской экспедицией JEDS-4 на судне «Риофу-Мару» собраны в Японском желобе на глубине 6700—734U м. (ст. Е-2) 93 экз. двух
видов изопод «типа Eurycope* (Suyehiro и др., 1962). На основании приведенной в указанной работе фотографии Бирштейн считает, что
Э?о, вероятнее всего, два вида Storthyngura: 5- hdrculeu S. pitjazi.
Таблица 16 (продолжение)
I № п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 лс Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
желоб или котловина глубина,м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
29 Hydroniscus vitjazi Birstein Алеутский Курило-Камчат- ский Японский Сев.-зап. котл. Тихого океана 7246 6475—6571 6156—6207 6096 Сем. Jar «Витязь» (3357) «Витязь» (3457) «Витязь» (3214) «Витязь» (3232) 1 i г е 11 i d а е 5461 Сев.-зап. часть Тихого океана Бирштейн, 1963а
30 Jartirella erostrata Birstein Бугенвильский 7974—8006 «Витязь» (3663) — — Бирштейн, 19636
31 J. fusiformis Birstein Японский 6156—6207 «Витязь» (3214) — — Бирштейн, 1963а
32 J. macrura Birstein Курило-Кам- чатский 7210—7230 «Витязь» (2208) — — Там же
33 J. quadrituberculata Birstein То же 6150 «Витязь» (3168Д) 5290 Сев.-зап. часть Тихого океана »
34 J, spinosa Birstein » » 8330—8430 Сем. 11 у г «Витязь» (2120) irachnidae — — »
35 Ilyarachna antarctica Vanhoffen Кермадек 6660—7000 «Галатея» (651, 658) 252 Атлант, океан, Ю. Георгия; Индийский оке- ан, антаркти- ческие воды; Тихий океан, р-н желоба Кермадек Wolff, 1956а
36 U1 I. kermadecensis Wolff То же 6660—7000 «Галатея» (651, 658) 4540 Кермадек Wolff, 1962
Таблица 16 (продолжение)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах бо'лее 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минимаЛь-! ная глу- . район бина, м |
37 38 39 I. kussakini Birstein Ilyarachna sp. Ilyarachna sp. Курило-Кам- чатский Японский Тонга Кермадек 6475—7230 6156—6207 10 415— 10 687 8928—9174 «Витязь» (2208, 3457) «Витязь» (3214) «Витязь» (3823А) «Витязь» (3827) 5461 Тихий океан, у Японии Бирштейн, 1963а Бирштейн Бирштейн
Сем. Ischnomesidae
40 41 Haplomesis cornutus Birstein /7. gigas Birstein Курило-Кам- чатский Курило-Камчат- ский Японский 6475—6571 7210—8430 6156—6207 «Витязь» (3457) «Витязь» (2120, 2208) «Витязь» (3214) Бирштейн, 1960 Там же
42 Haplomesus sp. 1 Birstein Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) — — Бирштейн
43 44 Haplomesus sp. 2 Birstein Helomesus sp. То же » 6065 6065 «Витязь» (4074) «Витязь» (4074) — — » »
45 Ischnotnesus andriashe- vi Birstein Японский 6156—6207 «Витязь» (3214) 4000 Тихий океан, у Японии Бирштейн, 1960
46 I. bruuni Wolff Кермадек 6960—7000 «Галатея» (651) — — Wolff, 1956а
47 I. elongatus Birstein Бугенвильский 7974—8006 «Галатея» (3663) — — Бирштейн, 19636
48 I. spdrcki Wolff Кермадек 6660—7000 «Г алатея» (651, 658) — — Wolff, 1956а
Беляев
Таблица 16 (окончание)
№ г’/п 1 Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
49 Stylomesus inermis (Vanhoffen) Аргентинская котловина 6079 «Вима» (V-15-210) 2450 Атлант, океан, южная часть; Индийский океан, антарк- тич. воды Menzies, 1962
50 Stylomesus sp. 1 Bir- stein Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) — — Бирштейн
Сем. Macrostylidae
51 52 53 54 55 56 Macrostylis compactus Birstein Л4. galatheae Wolff M. hadalis Wolff M. vitjazi Birstein Macrostylis sp. Macrostylis sp. Бугенвильский Филиппинский Банда Бугенвильский Марианский Тонга . . 6920—7657 9820—10 000 7270 6920—7657 10 630— 10 710 10 415— 10 687 «Витязь» (3655) «Галатея» (435) «Галатея» (496) «Витязь» (3655) «Витязь» (4004) «Витязь» (3823Д) — — Бирштейн, 19636 Wolff, 1956а Там же Бирштейн,19636 Беляев и Соко- лова, 1960а Бирштейн
Сем. Munnidae
57 58 Mesosignum vitjazi Birstein Mesosignum sp. Бугенвильский Перуанско- Чилийский 6920—7657 6010 «Витязь» (3655) «Илтенин» (В-37) — — Бирштейн, 19636 Menzies, 1963
Сем. Nannoniscidae
59 I Austroniscoides bou- 1 gainvillei Birstein | Бугенвильский | 6920—9043 | «Витязь» (3655, | 1 3663, 3663а) 1 — | - 1 Бирштейн, 19636
Таблица 17
Донные Amphipoda с глубин более 6000 м
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах боЛее 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
1 Ast у г aides carinatus Курило-КаМ- Сем. Astyridae 7210—7230 | «Витязь» (2208) 1 Бирштейн и Ви-
•) Birst, et Vinogradova Rhachotropis fleinmin- чатский • т Яванский Сем. Ей 7160 . 1 1 l s i г i d а е* «Галатея» (466) ноградова, 1960 Dahl, 1959
3 gi Dahl Rhachotropis (?) sp. Кермадек 6820—6850 6960—7000 «Витязь» (4535) «Галатея» (651) — — Беляев и Ви- ноградова, 1961 а Dahl, 1959
4 Bathyceratodus ste- Банда Сем. Gan 7250—7290 1 m а г i d а е «Галатея» (495) 1165 Индо-Малай- Там же
5 phenseni Pi riot Metaceradocoides vit- Курило-Кам- 7210—7230 «Витязь» (2208) ский архипе- лаг Бирштейн, Ви-
6| jazi Birst, et Vinog- radova Bonnierella linearis 1 чатский ( Перуанско- 1 2 е м. Ischy 6324—6328 | roceratidae «Вима» (V-15-69) | ноградова, 1960 1 Barnard, 1964
7 J. L. Barnard Lepechinella ultraabys- | Чилийский 1 Курило Кам- 1 1 Сем. Lepe 6475—6571 с h i n е 11 i d a e «Витязь» (3457) 1 Бирштейн и Ви-
3 saliss Birstein et Vinogradova L. wolffi Dahl чатский Кермадек 6660—6770 «Галатея» (658) — — ноградова, 1960 Dahl, 1959
-1 ГВ1ЩЙВУ___________
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший
с желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район нахождение в ультраабиссали
Сем. Lilljeborgidae
’1 Lilljebor gia соеса Birst, et Vinogradova Японский 6156—6207 | «Витязь» (3214) | — | Бирштейн и Ви- ноградова, 1960
Сем. L у s i anassidae
10 и Onesimoides cavimanus Pirlot Schisturella galatheae Dahl Tryphosa bruuni Dahl Банда Кермадек 6490—6650 6960—7000 «Галатея» (497) «Галатея» (651) 1158 Море Банда Dahl, 1959 Там же
12 То же 6660—6770 «Галатея» (658) — — »
Сем. Pardaliscidae
13 14 Pardaliscoides longi- caudatus Dahl Princaxelia abyssalis Dahl Филиппинский Кермадек То же 9320—10 000 6180 6620—8300 «Галатея» (435) «Галатея» (653) «Галатея» (649, 650, 651) — » »
Сем. Phoxocephalidae
15 16 Harpinia abyssalis Pirlot H. spaercki Dahl Перуанско- Чилийский Банда 6324—6328 6580—7270 «Вима» (V-15-69) «Галатея» (496, 499) 780 Тихий и Индий- ский океаны Barnard, 1964 Dahl, 1959
Сем. Pontogeneidae
** 17 I Bathyschraderia mag- 1 nifica Dahl | Кермадек | 6960—7000 | «Галатея» (651) 1 - | Dahl, 1959
Сем. Steg< ?cephalidae
о чэ 1 Steleuthera tnaretriboca J. L. Barnard I Перуанско- 1 Чилийский | 6324—6328 1 «Вима» (V-15-69) 1 - 1 1 1 Barnard, 1964
* Э. Даль (Dahl, 1959), описавший Rhachotropis flemmingi, считает этот вид донным. Дж. Бернар (Barnard, 1962) относит его к абис-
сопелагическим видам. Но Бирштейн-и Виноградов (1964) подтверждают мнение Даля, не включая этот вид в сводный список пелаги-
ческих гаммарид Индийского океана. В отношении второго ультраабиссального представителя сем. Eusiridae — Rhachotropis (?) sp.,
который известен по одному дефектному акаемпляру, Даль считает наиболее вероятным, что он принадлежит к новому роду и виду.
для ультраабиссали только один — монотипический род Bathy-
schraderia Dahl.
Интересно отметить, что среди пока не обработанных мате-
риалов из сборов «Витязя» есть пойманные в Северо-западной
котловине Тихого океана (ст. 4355) на глубине 6051 м пред-
ставители другого подотряда амфипод—Caprellidea, видимо,
Рис. 27. Вертикальное распространение видов Tanaidacea,
Isopoda и Amphipoda, найденных на глубинах более
6000 м (а), и процентное соотношение видов этих рако-
образных с разным диапазоном вертикального рас-
пространения на различных глубинах ультраабиссальной
зоны (б)
Условные обозначения те же, что и на рис. 20
относящиеся к одному виду. Можно думать, что эти амфиподы
весьма характерны для района их нахождения, поскольку они
обнаружены в полученных здесь как траловой (7 экз.), так и
дночерпательной (3 экз. или 15 экз!м2) пробах. До сего времени
Caprellidea не были известны с глубин более 3000 м.
Поскольку вертикальное распространение и видовой энде-
мизм фауны ультраабиссальных Tanaidacea, Isopoda и Amphi-
poda оказались весьма сходными, мы для получения соответ-
ствующих характеристик и построения графиков объединили эти
три отряда. Полученные результаты представлены в табл. 18 и
на рис. 27.
Как видно из рис. 27, в ультраабиссальной фауне этих от-
рядов ракообразных роль широко эврибатных видов очень мала
и относительно невелика даже роль видов, обитающих в абис-
100
сали (3000—6000 м).
Весьма характерно при
этом, что почти все
виды, проникающие в
ультраабиссаль с мень-
ших глубин, не опу-
скаются ниже горизон-
та 7000—8000 м.
Фауна же всех
трех отрядов, найден-
ная на глубинах более
8000 м, характеризует-
ся чрезвычайным ви-
довым своеобразием:
94 % встреченных здесь
видов не выходит за
пределы ультраабис-
сальной зоны в це-
лом, а 50%—эндемич-
ны только для ее ниж-
них горизонтов (глуб-
же 8000 м).
Интересно отме-
тить, что населяющая
очень ограниченные
площади ультраабис-
сальная фауна Isopoda
и Amphipoda по оби-
лию видов лишь при-
мерно в четыре раза
уступает фауне этих
отрядов, населяющей
огромные пространст-
ва океанической абис-
сали. По данным трех
новейших сводок, по-
священных глубоко-
водным Isopoda (Men-
zies, 1962; Wolff, 1962;
Бирштейн, 1963а),
с абиссальных глубин
от 3000 до 6000 м в на-
стоящее время извест-
но 213 видов изопод,
а по сводкам Бернара
(Barnard, 1961, 1962)
с этих же глубин, из-
76 видов — 80%
101
вестно 72 вида амфипод из подотряда Gammaridea. С глубин же
более 6000 м уже теперь определено 59 видов Isopoda и 18 ви-
дов Gammaridea, что составляет соответственно 27 и 25% видо-
вого обилия этих групп в абиссали.
Десятиногие ракообразные — Decapoda
Пиккар (Piccard a. Dietz, 1961) сообщает, что при по-
гружении батискафа «Триест» в Марианском глубоководном
желобе на глубине около 11 000 м удалось наблюдать через
иллюминатор «красную креветку». Однако ни в одном из мно-
гочисленных абиссопелагических и донных уловов с глубин бо-
лее 6000 м Decapoda обнаружены не были. По-видимому, рачек,
которого наблюдал Пиккар, относится к другому отряду рако-
образных, скорее всего к Mysidacea. Достоверно известная на-
ибольшая глубина обитания донных представителей Decapoda
равна 5240 м (Wolff, 1960).
Три экземпляра Decapoda были пойманы при тралении
в районе Перуанско-Чилийского желоба на глубине 5740—
5940 м (Menzies, 1964). Однако пока не опубликованы данные
о том, относятся л/и они к донным или пелагическим видам.
В последнем случае они могли попасть в трал на меньшей глу-
бине.
Многоколенчатые (морские пауки) — Panfopoda
Единичные представители Pantopoda обнаружены толь-
ко на 5 станциях в четырех глубоководных желобах на глуби-
нах не более 6860 м (табл. 19).
МОЛЛЮСКИ
Желобобрюхие — Solenogastres
Представители этого класса моллюсков найдены раз-
личными экспедициями лишь в немногих глубоководных жело-
бах (на 11 станциях). В желобах Бугенвильском и Кермадек и
в Северо-восточной котловине Тихого океана только по одному
экземпляру желобобрюхих было поймано при четырех трале-
ниях из 13. В Яванском желобе эти моллюски оказались более
чем в половине полученных здесь проб, причем число их в тра-
ловом улове было от 22 до 38 особей и 16 экз/м2 по дночерпа-
тельной пробе. По-видимому, Solenogastres весьма характерны
для фауны этого желоба.
Систематическая обработка всех собранных материалов
пока не проведена, и имеются лишь предварительные родовые
определения для части сборов (табл. 20). Кроме указанных в
табл. 20, 6 экз. желобобрюхих моллюсков найдены в Перуанско-
ЧиЛийском желобе экспедицией на «Виме» (Menzies и др., 1959).
102
Таблица 19
Pantopoda, найденные на глубинах более 6000 м
1 № п/п | Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Colossendeidae
1 Colossendeis sp. (ex gr. articulata) Алеутский 6410—6757 «Витязь» (3340) — — Турпаева
Сем. Nymphonidae
2 Heteronymphon pro- fundum Turpaeva * Курило-Кам- чатский Японский 6860 6156—6380 «Витязь» (2144) «Витязь» (3214, 3593) 5853 Тихий океан, северная часть Турпаева, 1956
3 Nymphon f emorale Fage Банда 6490—6650 «Галатея» (497) 4040 Индо-Малай- ский архипелаг и Индийские океан Fage, 1956
• Указание Зенкевича, Бирштейна и Беляева (1955) на находку в Курило-Камчатском желобе Nytnphon profundum Hilton, исполь-
зованное затем в сводке Вольфа (Wolff, 1960), было основано на предварительном определении Турпаевой, которая в дальнейшем опи-
сала эту форму как новый вид рода Heteronymphon.
о
Solenogastres, найденные на глубинах более 6000 м
Таблица 20
№ п/п Вид Желоб или котловина Глубина, м Экспедиция (№ станции) Число пойманных экз. Автор, отметивший нахождение в ультра- абиссали
Сем. Chaetodermatidae
1 Chaetoderma sp. sp. Курило-Камчат- в 6150 «Витязь» (3168Д) 4 Неопубликованные дан-
ский ные
Сев.-вост, котло- 6065 «Витязь» (4074) 1 То же
вина Тихого
океана
Бугенвильский 6920—9043 «Витязь» (3655, 36634) 2 »
Яванский 6433—7060 «Витязь» (4530, 86 Беляев и Виноградова,
4535, 4541Д, 5168) 1961а
Сем. Neome n i i d а е
2 Neomenia (?) sp. Кермадек 6660—6770 «Галатея» (658) 1 Wolff, 1960
3 Gen. sp. Яванский 6820—6850 «Витязь» (4535) 1 Беляев и Виноградова, 1961а
Панцирные моллюски, или хитоны — Loricate
Известно лишь два нахождения хитонов тиа глубинах
более 6000 м. В Бугенвильском желобе три хитона белого цве-
та, размером немного более 1 см, и две очень мелкие молодые
особи были пойманы на глубине 6920—7657 м («Витязь»,
ст. 3655). В Ново-Гебридском желобе 1 экз. найден на глубине
6680—6830 м («Витязь», ст. 3849). По-видимому, хитоны из обо-
их желобов относятся к р. Lepidopleurus (сем. Lepidopleuri-
dae) —единственному роду Loricata, представители которого до
сего времени были известны из абиссали с глубин до 4210 м
(Clarke, 1962).
Monoplacophora
Один из трех современных видов этой замечательной па-
леозойской группы моллюсков — Neopilina (Vema) ewingi Clarke
et Menzies (рис. 28) обнаружен экспедицией на «Виме» на четы-
рех станциях в районе Перуанско-Чилийского желоба на глуби-
нах более 5600 м, в том числе на одной станции на глубине
6324—6328 м (Clarke a. Menzies, 1959; Menzies и др., 1959).
Два другие вида Neopilina обитают в восточной части Тихого
Рис. 28. Ультраабиссальный представитель моллюсков древ-
него класса Monoplacophora — Neopilina (Vema) ewingi из Пе-
руанско-Чилийского желоба
а—вид с брюшной стороны; б — со спинной стороны; в — сбоку (по Clar-
ke a. Menzies, 1959)
105
океана на меньших глубинах: N. (Neopilina) veleronis Menzies
•et Layton на склоне глубоководного желоба Цедрос у побережья
п-ова Калифорния на глубине 2730—2769 jw, N. (Neopilina) ga-
latheae Lemche к востоку от Коста-Рики на глубинах от 3591
до 3718 м и вблизи южной оконечности п-ова Калифорния1
(Menzies a. Layton, 1962).
В июне 1964 г. экспедицией на «Илтенин» в Перуанско-Чи-
лийском желобе (ст. В-37) на глубине 6010 м были пойманы еще
3 экз. Neopilina (Menzies, 1963). В своем сообщении Мензис
не приводит видового определения этих моллюсков, но, судя по
тому, что они пойманы в том же районе и на такой же глубине,
как и N. (Vema) ewingi, можно предполагать, что речь идет еще
об одном нахождении этого же вида.
. к
Брюхоногие — Gastropoda
Брюхоногие моллюски найдены на всех глубинах, вплоть
до глубины 10415—10687 м в желобе Тонга. Они собраны
более чем на 30 станциях в желобах Алеутском, Курило-
Камчатском, Японском, Идзу-Бонинском, Бугенвильском, Ново-
Гебридском, Тонга, Кермадек, Перуанско-Чилийском, Яванском
и в глубоководных котловинах Тихого и Атлантического океа-
нов. «Галатеей» в желобе Кермадек обнаружено 5 видов передне-
жаберных моллюсков — Prosobranchia (Knudsen, 1964) (рис.
29), и один вид описан по сборам «Вимы» из Аргентинской кот-
ловины (Clarke, 1960). Обработка материалов остальных экспе-
диций еще не завершена, и только по сборам «Витязя» имеется
предварительный список определений заднежаберных моллю-
сков (Opisthobranchia), составленный Ю. С. Миничевым. Все-
го к настоящему времени имеются определения только 16 видов
(табл. 21). Однако уже сейчас можно сказать, что фауна брю-
хоногих моллюсков, обитающих глубже 6000 л, гораздо разно-
образнее по своему составу. С глубин от 6000 до 7000 м на
18 станциях собрано около 200 экз. Gastropoda, относящихся,
по-видимому, не менее чем к 30—35 видам, с глубин 7000—
8000 м (6 станций) — около 90 экз., 10—12 видов и с глубин бо-
лее 8000 м (7 станций)—около 50 экз., принадлежащих по
крайней мере к 7—8 видам.
Судя по имеющимся определениям и по еще не обработан-
ным материалам «Витязя» (данные В. Я. Лус и Л. И. Москале-
ва), из переднежаберных наиболее широко представлены на
глубинах более 6000 м семейства Buccinidae и Turritidae и
в меньшей степени — Aclididae, Cocculinidae, Lamellariidae,
1 По-видимому, последнее нахождение приурочено к несколько меньшей
глубине. Г. Мензис и У. Лайтон указывают, что эта находка сделана экспе-
дицией Скриппсовского института на «глубине скпона».
106
Lepetidae, Melanellidae, Naticidae, Trochidae, Volutidae и, ве-
роятно, еще некоторые семейства. Заднежаберные относятся
к трем семействам: Phylinidae, Retusidae и Scaphandridae. В же-
лобах северной части Тихого океана преобладают виды Buccim-
dae и Turritidae. Первое из этих семейств весьма характерно
для Курило-Камчатского, Алеутского и Японского желобов и
- j
1мм
Рис. 29. Ультраабиссальные брюхоногие моллюски желоба
Кермадек:
в — Trenchia wolffi (вид сбоку и снизу); б — Guftula galatheae; в—Aclis
kermadecensis (по Knudsen, 1964)
для Северо-западной котловины Тихого океана, где оно пред-
ставлено несколькими новыми видами. В желобах тропической
и южной частей Тихого океана Buccinidae пока не найдены.
В чрезвычайно своеобразных условиях обитают найденные
в ультраабиссали моллюски из сем. Lamellariidae. В траловых
уловах «В|итязя» неоднократно попадались растительные остат-
ки и среди них куски источенной древоточцами древесины —
своеобразный биотоп, дающий пристанище различным донным
беспозвоночным. В таких кусках древесины, собранных в Япон-
ском желобе и в Северо-западной котловине Тихого океана
(ст. 3214 и 3363, глубины 6156—6282 л/), и были найдены мелкие
Lamellariidae с колпачковидной раковиной.
107
Таблица 21
Gastropoda, найденные на глубинах более 6000 м
№ п/п
Вид
Местонахожде ния на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина,м район нахождение в ультраабиссали
Opisthobranchia
Сем. Phylinidae
1 Phyline sp. 2 Minichev Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) — — Миничев
2 Phyline sp. 3 Minichev Японский 7565—7587 «Витязь» (3571) — — »
3 Phyline sp. 5 Minichev Алеутский 6410—6757 «Витязь» (3340) — — »
4 Phyline sp. 6 Minichev Яванский 6820—6850 «Витязь» (4535) — — »
5 Phyline sp. 7 Minichev То же 6820—6850 Сем. Re «Витязь» (4535) j t u s i d а е — — »
6 Volvula sp. 1 Minichev Сев.-зап. котл. Тихого океана 6096 «Витязь» (3232) — — »
7 Volvula sp. 2 Minichev Бугенвильский 7974—8006 Сем. S с а р «Витязь» (3663) handridae — — »
8 Cylichna crispula Watson Сев.-вост. котл. Тихого океана 6065 «Витязь» (4074) 285 Тихий океан, Коралловое море »
9 Cylichna sp. 1 Minichev То же 6065 «Витязь» (4074) — — »
10 Cylichna sp. 4 Minichev Идзу-Бонинский 7305—7315 Р Г О S О 1 «Витязь» (3491) branchia — — »
Сем. Aclididae
“1 Aclis kertnadecensis 1 Knudsen 1 Кермадек | 8210—8230 | «Галатея» (649) | | — | Knudsen, 1964
Таблица 21 (окончание)
№ п/п I Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котловина глубина, м экспедиция (№ станции) мини- мальная глубина,м район
121 Cocculina superba A. Clarke I Аргентинская | котловина Сем. Cocculinidae I 6079 I «Вима» | 1 | (V-15-126)* 1 “ 1 — I Clarke, 1960, | 1961
131 Melanella hadalis Knudsen | Кермадек Сем. Melanellidae | 6660—6770 | «Галатея» (658) 1 1 — 1 Knudsen, 1964
Сем. Trochidae
14 Guttula galatheae Knudsen To же 6660—6770 «Галатея» (658) | — — Там же
15 Trenchia wolf ft Knud- sen » 6620—6730 «Галатея» (650) | 5850 1 Кермадек »
Сем. Volutidae
16 Admete bruuni Knud- 1 » 6660—6770 «Галатея» (658) — — »
sen
♦ Кларк указывает, что этот моллюск был пойман на станции <Вимы» — L. G. О.-212,"глубина 6097 м, но, судя по перечню станций
Ламонтской геологической обсерватории с биологическими тралениями, приводимому Мензисом (Menzies, 1962), по-видимому, это
о станция L. G. О. Biotrawl № 210 (или V-15-126), глубина 6079 м.
о
Среди уже определенных ультраабиссальных Gastropoda до
сих пор обнаружен только один вид, известный ранее,— Cylich-
па crispula Watson, описанный .из Кораллового моря с глубины
285 м. Все остальные виды оказались новыми, не встреченными
на глубинах менее 6000 м (в одном случае — 5850 м). Таким об-
разом, ультраабиссальная фауна гастропод характеризуется
высоким эндемизмом видового ранга. Один из девяти опреде-
ленных родов Gastropoda также оказался эндемичным — моно-
типический род Trenchia Knudsen (рис. 29, а), найденный в же-
лобе Кермадек на глубинах 5850—6730 м.
На нескольких станциях «Витязя» (3232, 3827, 3849 и 4074)
были собраны также кладки брюхоногих моллюсков.
Лопатоногие — Scaphopoda
Моллюски этого класса оказались весьма характерны-
ми для Яванского глубоководного желоба, где они были собра-
ны «Галатеей» и «Витязем» на трех станциях, на глубинах
6433—7000 м. По сборам «Галатеи» (ст. 465, 1 экз.) описан но-
ный вид — Siphonodentalium (Siphonodentalium) galatheae
Knudsen (1964). «Витязем» большое число Siphonodentalium
sp. поймано на ст. 4535 и 5168 (6 и 145 экз.). Кроме того, 1 экз.
Scaphopoda был найден в Бугенвильском желобе на глубине
6920—7657 м («Витязь», ст. 3655) и 16 экз. не менее чем двух
видов в глубоководных котловинах северной части Тихого океа-
на на глубинах 6096 м (ст. 3232) и 6065 м (ст. 4074).
Двустворчатые — Bivalvia
Двустворчатые моллюски населяют ультраабиссаль
вплоть до максимальных глубин. Они обнаружены во всех об-
следованных желобах, кроме Волкано, Марианского и Пуэрто-
Рико, фауна которых пока остается наименее изученной.
На глубинах более 6000 м найдены представители 12 се-
мейств. Некоторые виды из сем. Kelliellidae, Malletiidae и
Thyasiridae (рис. 30) получают в ультраабиссали массовое раз-
витие. Число особей таких видов в одном траловом улове не-
редко достигает нескольких сотен.
До сих пор видовые определения известны лишь для >15 ульт-
раабиссальных видов Bivalvia (Филатова, 1958, 1961, 1964 и
неопубликованные данные; Knudsen, 1961). Из числа этих ви-
дов эндемичными для ультраабиссальной зоны оказались во-
семь видов и один пока еще не описанный новый род из сем.
Nuculanidae. Обработка остальных весьма обширных материа-
лов различных экспедиций пока не завершена, и по этим мате-
риалам имеются лишь частичные предварительные определения
родов (табл. 22). Кроме перечисленных в табл. 22, бол^е
110
600 экз. двустворчатых моллюсков было собрано экспедиция-
ми на «Виме» и «Илтенин» в результате двух тралений в Пе-
руанско-Чилийском желобе. Мож-но предполагать, что общее
число видов после завершения обработки всех собранных мате-
риалов возрастает по крайней мере до 60—70.
2 мм
Рис. 30. Ультра*абиссальные двустворчатые моллюски
из оборов «Витязя»
1 —Spinula (Bathyspinula) vityazi Filatova, Курило-Камчатский
желоб, гл. 8330—8430 м, ст. 2120; 2— Ах inulus sp. из желоба
Тонга, гл. 10 415—10 687 м, ст. 3823А; 3 — Axinulus sp. из Буген-
вильского желоба, гл. 8986—9043 м, ст. 3663а
Головоногие — Cephalopoda
В 1949 г. при тралении в Курило-Камчатском желобе
на глубине 8100 м («Витязь», ст. 162) был пойман донный ось-
миног (Ушаков, 1952). К сожалению, этот уникальный экземп-
ляр не был точно определен и впоследствии был утерян.
И. И. Акимушкин (1963) предполагает, что он. относился
к р. Octopus. Кроме того, указанием на существование в ультра-
абиссали осьминогов служит находка оболочки яйца осьминога
из подсем. Bathypolypodinae в кишечнике рыбы Careproctus
(Pseudoliparis) amblystomopsis, пойманной в Курило-Камчат-
ском желобе на глубине 7210—7230 м (Бирштейн и Виногра-
дов, 1955). Как указывает Акимушкин (1963), осьминоги этого
подсемейства прикрепляют свои яйца на дне и «следовательно
111
Таблица 22
ю Bivalvia, найденные на глубинах более 6000 Я
№ п.'п Вид Местонахождения на глуоинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. С u s р i d а г i i d а е
1 2 Cuspidaria sp. sp. My oner a sp. Банда Японский Бугенвильский Сев.-вост. котл. Тихого океана 6580—7270 7565—7587 7974—8006 6065 «Галатея»(496,499) «Витязь» (3571) «Витязь» (3663) «Витязь» (4074) Bruun, 1957; Wolff, 1960 Филатова » »
3 Kelliella pacifica (Smith) K- pacifica (Smith)? Kelliella sp. l(cf. pacifica Smith) Kelliella sp. sp. Яванский То же Кермадек Курило-Камчат- ский Японский Сев.-вост. котл. Тихого океана Кермадек Сем. Kell 6820—6850 6900—7000 6620—8300 7210—9050 6156—7587 6065 8928—9174 i е 11 i d а е «Витязь» (4535, 4535Д) «Галатея» (465) «Галатея» (649, 650) «Витязь» (2120, 2208, 2217, 3176) «Витязь» (3214, 3571) «Витязь» (4074) «Витязь» (3827) 5307 Тихий океан Филатова, 1961 Wolff, 1960* Там же Филатова » » »
* Вольф указывает на нахождения на ст. 465 «Галагеи» Kelliella sp. II. Филатова (1961) предполагает, что эта форма относится к
К. pacifica, так же как и моллюски, собранные в том же районе «Витязем».
Таблица 22 (продолжение)
CD
Беляев
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Limidae
5 Lima sp. sp. Курило-Камчат- ский Японский Идзу-Бонинский Желоб Витязя 9000—9050 6156—6207 9715—9735 6135 «Витязь» (2217) «Витязь» (3214) «Витязь» (3494) «Витязь» (3855Д) Филатова
Сем. Malletiidae
6 Malletia (Neilo) fiora Японский 6156—6207 «Витязь» (3214) 2870 Тихий оке- Филатова
Dall ан, залив
Аляска
7 Malletia (Neilo) sp. sp. Курило-Камчат- 6860—7230 «Витязь» »
ский (2144, 2208)
Сев.-зап. и Сев.- 6096—6282 «Витязь»
вост. котловины (3232, 3363)
Тихого океана
8 Malletia sp. sp. Кермадек 6960—8300 «Галатея»(649,651) Wolff, 1960
Сев.-вост. котл. 6272—6282 «Витязь» (3363) Филатова
Тихого океана
Японский 7565—7587 «Витязь» (3571)
9 Neilonella sp. sp. Алеутский 7246 «Витязь» (3357) »
Курило-Камчат- 6475—8430 «Витязь»
ский (2120, 3457)
Таблица 22 (продолжение)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
10 Spinula (Bathyspinula) bogorovi Filatova Рюкю 6810 «Витязь» (3528) — — Филатова, 1958
11 S. (Bathyspinula) oceanica Filatova Алеутский Японский Сев.-вост. котл. Тихого океана 6296—6328 6156—6207 6065—6282 «Витязь» (4120) «Витязь» (3214) «Витязь» (3363, 4074) 4640 Тихий океан, сев.-зап. часть Там же
12 S. (Bathyspinula) vityazi Filatova Курило-Камчат- ский Японский 6475—8430 6700—7587 «Витязь» (2120, 2144, 2208, 3257Д, 3457) «Витязь» (3571) «Риофу-Мару» (£-2) Филатова, 1964
13 14 15 S. (Spinula) calcar (Dall) Spinula sp. sp. Tindaria sp. sp. Сев.-зап. котл. Тихого океана Курило-Камчат- ский Сев.-вост. котл. Тихого океана Алеутский Курило-Камчат- ский Сев.-вост. котл. Тихого океана 6096 6860—7230 6065 6296—7286 7210—7230 6065—6282 «Витязь» (3232) «Витязь» (2144, 2208) «Витязь» (4074) «Витязь» (3340Д, 3357Д, 4120) «Витязь» (2208) «Витязь» (3363, 4074) 4160 Тихий океан, сев.-зап. часть Филатова, 1958 Филатова »
Таблица 22 (продолжение)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в у'льтраабиссали
желоб или котло- вина глубина,м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина , м район
Сем. Nuculanidae (=Ledidae)
16 17 18 19 Ledella ultraabyssalis Filatova Phaseolus (?) n. sp. Filatova(=Ledinae gen. n. sp. n.— Беляев, Ви- ноградова и Филатова, 1960) Pristigloma sp. Yoldia sp. Курило-Камчат- ский Кермадек Тонга Филиппинский Кермадек 9000—9050 8928—9174 10415—10687 9820—10190 8210—8300 «Витязь» (2217) «Витязь» (3827) Витязь» (3823Д) «Галатея» (418, 435) «Галатея» (649) — — Филатова » Bruun, 1953, 1957; Wolff, 1960; Clarke, 1962 Wolff, 1960
20 21 Yoldiella sp. Gen. et sp. nova Filatova Сев.-вост. котл. Тихого океана Яванский 6065 6820—6850 «Витязь» (4074) «Витязь» (4535) — — Филатова Филатова, 1961
22 23 1 Nucula sp. 1 Nuculidae gen. sp. | Кермадек | То же Сем. Nuculidae I 6660—6770 I «Галатея» (658) 1 6960—7000 1 «Галатея» (651) 1 1 1 Wolff, 1960 1 То же
Сем. Pectinidae
•115
24 1 Delectopecten randolphi 1 Японский 1 6156—6207 I «Витязь» (3214). 1 18 1Тихий океан! Филатова
1 (Dall) | Яванский 1 6820—6850 | «Витязь» (4535) | 1 | Филатова, 1961
Таблица 22 (продолжение)
г № п/п г- Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
25 26 27 Delectopecten sp. Propeamussium sp. sp. Pectinidae gen. sp. Курило-Камчат- ский Алеутский Курило-Камчат- ский Бугенвильский Ново-Г ебридский Кермадек 6860—8100 6410—7246 7210—7230 7974—8006 6680—6830 6620—7000 «Витязь» (162, 2144) « Витязь» (3340, 3357) «Витязь» (2208) «Витязь» (3663) «Витязь» (3849) «Галатея» (650,651) Филатова » Wolff, 1960
Сем. Pholadidae
28 Xylophaga grevei Knud- Банда 7250—7290 «Галатея» (495) 545 Тихийокеан, Knudsen, 1961
29 sen X. hadalis Knudsen Кермадек 6660—6770 «Галатея» (656) Индо-Ма- лайский архипелаг Там же
30 Xylophaga sp. Сев.-вост. котл. Тихого океана 6272—6282 «Витязь» (3363) —
Сем. Poromyacidae
31 | Poromya sp. | То же | 6272—6282 | «Витязь» (3363) | | Сем. Teredinidae | Филатова
32 I Teredo sp. 1 Банда I 7250—7290 1 «Галатея» (495) 1 1 I Wolff, 1960
Таблица 22 (окончание)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина | глубина, м 1 экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Thyasiridae
33 34 35 Axinopsis sp. Axinulus aff. pygmaeus Японский Яванский To же 6156—6207 6820—6850 6841—7060 «Витязь» (3214) «Витязь» (4535) «Витязь» (4530, 453 5Д) — — Филатова Филатова, 1961 Там же
Dall Axinulus n. sp. Filatova
36 37 38 Axinulus Axinulus Thyasira n. sp. Filatova sp. sp. sp. Тонга Кермадек Бугенвильский Алеутский Курило-Камчат- ский То же Японский Бугенвильский Кермадек 10 415— 10 687 8928—10 002 8980—9043 6460—7286 9000—9050 6150 7565—7587 7974—8006 9995—10 002 «Витязь» (3823А) «Витязь» (3827, 3831) «Витязь» (3663а) «Витязь» (3340Д, 3337Д) «Витязь» (2217) «Витязь» (3168Д) «Витязь» (3571) «Витязь» (3663) «Витязь» (3831) Беляев, Вино- градова, Фила- това, 1960 Филатова »
Сем. Verticordiidae
39 Lyonsiella sp. sp. Курило-Камчат- ский Сев.-зап. котловина 8175—8840 6272—6282 «Витязь» (2216, 3176) «Витязь» (3363) Филатова
Тихого океана
*—------------------------------_J
5см
Рис. 31. Массовый вид морских лилий Eathyc»'!nus sp. В.
Курило-Камчатский желоб, гл. 9000—9050 м, стр. 2217
обнаруженное в кишечнике Careproctus amblystomopsis яйцо
было заглочено этой придонной рыбой примерно на той же глу-
бине, где она была поймана» (стр. 67).
ИГЛОКОЖИЕ
Морские лилии — Crinoidea
Стебельчатые морские лилии из р. Bathycriniis (рис. 31)
представлены значительным числом видов в желобах и котло-
винах северо-западной части Тихого океана (табл. 23). Один
из этих видов, обитающий в Курило-Камчатском: желобе на
глубинах 8175—9050 м, оказался массовым. О’- найден на двух
118
Таблица 23
Crinoidea, найденные на глубинах более 6000 м
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 лс Распространение на глуби- нах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ стан- ции) мини- мальная глубина, м район
Сем. В a t h у с г i n i d а е
1 1 Bathycrinus australis Кермадек 8210—8300 «Галатея» (649) 2510 Индоокеанский Gislen, 1956
4 2 A. Clark Bathycrinus sp. A Алеутский 0110—6737 «Витязь» (3340) сектор Антарк- тики (между о-вами Крозе и Землей Эндер- би) Беляев
3 Bathycrinus sp. В Курило-Камчат- 8175—9050 «Витязь» (2217, — — »
4 Bathycrinus sp. C ский To же 8175—8840 3176) «Витязь» (3176) — »
5 Bathycrinus sp. D Японский 6156—6207 «Витязь» (3214) — — »
6 Bathycrinus sp. E То же 6380 «Витязь» (3593) — — »
7 Bathycrinus sp. F Идзу-Бонинский 9715—9735 «Витязь» (3494) — — »
8 Bathycrinus sp. G Сев.-зап. котл. Ти- 6096 «Витязь» (3232) — — »
9 Bathycrinus sp. H хого океана Сев.-вост. котл. 6065 «Витязь» (4074) — »
10 И Bathycrinus sp. sp. (фрагменты) Bathycrinus sp. * Тихого океана Курило-Камчат- ский Идзу-Бонинский Бугенвильский Яванский Перуанско-Чилий- ский 6860 8530—8540 7974—8006 6433 6010 «Витязь» (2144) «Витязь» (3514) «Витязь» (3663) «Витязь» (5168) «Илтенин» (В-37) » Menzies, 1963
* Судя по приводимым Мензисом (Menzies, 1963) фотографиям стебельчатых лилий, пойманных в Перуанско-Чилийском желобе, эти
лилии относятся к р. Bathycrinus. Мензис (Menzies и др., 1959) указывает, что представители морских лилий были найдены в этом же
желобе и на глубине 6324—6328 м («Вима», ст. V-15-69).
Рис. 32. Ультраа1бисса<льные голотурии
1— Elpidia sundensis Hansen, Яванский желоб, гл. 6433—7160 м; 2 — Е. solomonensis Hansen,
Бугенвильский желоб, гл. 7974—9043 м; 3—Е. kermadecensis Hansen, желоб Кермадек, гл. 6620—
8300 м; 4—Elpidia sp. В, Курило-Камчатский желоб, гл. 8100 м, «Витязь», ст. 162; 5 — Elpidia
sp. D, Курило-Камчатский желоб, гл. 9000—9050 м, ст. 2217 (1—3 — по Hansen, 1956)
станциях, причем в одном случае было поймано 35 экз., а в дру-
гом более 100 экз. было собрано из одной трети принесенного
тралом ила.
Три небольшие бесстебельчатые лилии, по-видимому, отно-
сящиеся к сем. Antedonidae, найдены «Витязем» в Японском же-
лобе на глубинах 6156—6380 м (ст. 3214 и 3593).
Голотурии — Holothurioidea
Можно без преувеличения сказать, что ультраабис-
саль— царство голотурий. Голотурии представлены в подавля-
ющем большинстве уловов, полученных различными экспедици-
ями в ультраабиссали, вплоть до максимальных глубин — более
10,5 км (рис. 32, 33). Популяции голотурий на глубинах более
6000 м часто достигают очень большой численности. Количество
голотурий в одном траловом улове нередко составляет несколь-
ко сотен и даже до 2—3 тыс. особей, в основном относящихся
к какому-либо одному массовому виду. Ни одна группа донных
120
беспозвоночных, как правило, не образует в ультраабиссали по-
пуляций такой высокой численности и голотурии господствуют
на этих глубинах над всеми остальными животными как по чис-
ленности, так и по биомассе. Для отдельных желобов такое пре-
обладание голотурий над всеми другими животными отмечалось
и ранее (Зенкевич, Бирштейн, Беляев, 1954, 1955; Бирштейн,
19596).
К настоящему времени полностью обработаны лишь голоту-
рии из ультраабиссальных сборов «Альбатроса II» и «Галатеи»
Рис. 33. Ультраабиссэльные голотурии
а — Periamma naresi, Яванский желоб, гл. более 7 000 м;
б — Myriotrochus bruuni, Филиппинский желоб, гл. более
10 000 м (no Hansen, 1956)
(табл. 24). Кроме этих экспедиций, голотурии собраны «Витя-
зем» на 37 станциях во всех обследованных глубоководных же-
лобах с глубин от 6000 до 10 700 м, а также экспедициями на
«Риофу-Мару» в Японском и на «Илтенин» в Перуанско-Чи-
лийском желобах.
Наиболее многочисленны и разнообразны в ультраабиссали
голотурии из отр. Elasipoda, главным образом из сем. Elpidiidae,
представленного на этих глубинах по крайней мере четырьмя
родами, в том числе многочисленными видами р. Elpidia.
Род Elpidia был установлен X. Тилем (Theel, 1877) по най-
денным на глубинах 70—230 м в Карском море голотуриям,
описанным им под название^Е. glacialis. Пять лет спустя в пер-
вой части своей монографии по голотуриям из сборов «Челленд-
жера» Тиль (Theel, 1882) отметил нахождение Е. glacialis в Ин-
дийском океане, к югу от Австралии, на глубине 4750 м.
В этой же монографии Тиль описал ряд новых видов Elpidia,
но впоследствии все эти виды были переведены в другие роды
и род Elpidia до последнего времени считался монотипическим
121
Таблица 24
Holothurioidea, найденные на глубинах более 6000 м
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметив- ший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ стан- ции) мини- маль- ная глуби- на, м район
Сем. Elpidiidae
1 Elpidia kermadecensis Hansen Кермадек 6620—8300 «Галатея» (649, 650) — — Hansen, 1956
2 Е. solomortensis Han- sen Бугенвильский 8780—8940 7974—9043 «Галатея» (517, 521) «Витязь» (3663, 3663а) — — Там же Б ирштейн Соко- лова, 1960
3 E. sundensis Hansen Яванский 6900—7160 6433—6850 «Галатея» (465, 466) «Витязь» (4535, 4541, 5168) 4750 Индийский оке- ан к югу от Австралии Hansen, 1956; Беляев, Виноградо- ва, 1961а; Кузне- цов и Ларин, 1964
4 Elpidia sp. A Алеутский 6410—6757 «Витязь» (3340) — — Беляев
5 Elpidia sp. В Курило-Камчат- ский Японский 8100 6156—7587 «Витязь» (162) «Витязь» (3214, 3217, 3571) Ушаков, 1952 Беляев
6 Elpidia sp. C Курило-Камчат- ский 8175— около 9500 «Витязь» (2120, 2216, 2218, 3176) — — Зенкевич, Бир- штейн, Беляев, 1954, 1955
7 Elpidia sp. D То же 8175— около 9500 «Витязь» (2216, 2217, 2218, 3176) — — Там же
8 Elpidia sp. E Идзу-Бонинский 8530—8540 «Витязь» (3514) — — Беляев
Таблица 24 (продолжение)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в уль- траабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ стан- ции) мини- маль- ная глуби- на, м район
9 Elpidia sp. F Идзу-Бонинский 9715—9735 «Витязь» (3494) — — Беляев
10 Elpidia sp. G Elpidia sp. * Ново-Гебридский Японский 6680—6830 6700—7340 «Витязь» (3849) «Риофу-Мару» (Е-2) Беляев, Виногра- дова, Филатова, 1960 Suyehiro и др., 1962
и Peniagone sp.? inceria (Theel) ** Романш 7130—7320 «Чейн» (подв. фо- то—ст. 2) 2300 Антаркт. воды Индийского океана Heezen и др., 1964
12 13 14 P. vedeli Hagsen Peniagone sp. Peniagone (?Scotoanas- sa) sp. Кермадек Перуанско-Чилий- ский Пуэрто-Рико 6180—8200 6010—6030 7625—7900 «Галатея» (649, 650, 651, 653, 658) «Илтенин» (В-37, подв. фото—ст. 1) «Альбатрос II» (370) Hansen, 1956 Menzies, 1963 Madsen, 1955
15 Periamma naresi (Theel) Яванский 7160 «Галатея» (466) 3292 Индийский оке- ан к югу от Австралии Hansen, 1956
16 Scotoplanes galatheae Hansen Филиппинский 9820— 10 000 «Галатея» (435) — — Hansen, 1956
17 18 S. globosa Theel Scotoplanes sp. i Кермадек Курило-Камчат- ский 6180-6770 6860 «Галатея»(650,653, 658) «Витязь» (21'14) 545 Тихий, Индий- ский и Атлант, океаны Там же Зенкевич, Бирш- тейн, Беляев, 1955
Таблица 24 (продолжение
124
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глибинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ стан- ции) мини- маль- ная глуби- на, м район
Сем. Gephyrothuri idae
19 Hadalothuria wolffi Hansen Бугенвильский 8780—8940 6920—7657’ «Галатея»(517, 521) «Витязь» (3655) — — Hansen, 1956 Беляев
Сем. Molpadiidae
20 Ceraplectana t г achy der- ma H. L. Clark Банда 6490—6650 «Галатея» (497, 499) 3188 Сев.и вост.части Тихого океана Hansen, 1956
21 Myrioirochus bruuni Филиппинский Сем. М у г i 10 120— otrochidae «Галатея» Там же
22 Hansen Myrioirochus sp. sp. Бугенвильский Идзу-Бонинский Курило-Камчат- ский Японский Тонга Яванский 10 210 8940 9180 8175— около 9500 7190 10 415— 10 687 6487— 7060 (418, 419, 424) «Галатея» (517) «Архимед» «Витязь» (2217, 2218, 3176) «Витязь» (3227) «Витязь» (3823 А) «Витязь» (4530, 4541 Д) » Cherbonier, 1964 Беляев Беляев, Виноградо- ва, Филатова, 1960 Беляев и Вино- градова, 1961а
Таблица 24 (окончание)
№ п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в уль- траабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ стан- ции) мини- маль- ная глуби- на, м район
Сем. Psychropotidae
23 Benthodyies sanguino- lenta Theel Банда 6490—7290 «Галатея» (495, 497) 768 Тихий и Ин- дийский океаны Hansen, 1956
24 Euphronides verrucosa Ludwig » 6490—7260 «Галатея» (495, 497) 2404 То же Там же
Сем. Synallactidae
25 Mesothuria tnurrayi (Theel) » 6490—6650 «Галатея» (497) 254 Сев. полов. Ти- хого океана, Индо-Малай- ский архипелаг »
26 Paroriza grevei Han- sen » 6490—7290 «Галатея» (494, 495, 497) — — »
27 28 Pseudostichopus villo- sus Theel Pseudostichopus sp. Кермадек Курило-Камчат- ский 6660—7000 8100 «Галатея» (651, 658) «Витязь» (162) 896 Тихий, Индий- ский и Атлант, океаны » Ушаков, 1952
•Судя по приведенной в работе Суйехиро и др. фотографии, вероятнее всего Elpidia sp. В
. •• Как сообщают Хизен и др., эта голотурия была определена Е. Дейхманн по подводной фотографии как вид, видимо, очень
близкий к Peniagone incerta.
Вертикальное распространение видов Holothurioidea различных горизонтов ультраабиссали
/1
03
=г
X
Ч
VC
03
с единственным видом
Е. glacialis. По мере
накопления материа-
лов различными экспе-
дициями расширялся
как географический
ареал этого вида, так
и диапазон его верти-
кального распростра-
нения. В 1956 г. Г. Хан-
зен (Hansen, 1956)
провел ревизию этого*
вида. К этому времени
Е. glacialis, кроме ука-
занных выше районов,,
была найдена в север-
ной Атлантике и у по-
бережий Марокко, в-
Тасмановом море и в
глубоководных жело-
бах Яванском, Буген-
вильском (Ново-Бри-
танском) и Кермадек
на глубинах до 8940 м.
Ханзен установил, что
особи из различных
местообитаний отли-
чаются друг от друга
по числу и расположе-
нию спинных паппил и
по форме известковых
спикул кожи, и на этом
основании разделил
Е. glacialis на пять под-
видов. Экспедициями
на «Витязе» 1949—
1960 гг. различные фор-
мы «Е. glacialis» были
найдены в семи глубо-
ководных желобах (в
том числе в пяти —
впервые) на глубинах
до 9700 м, а также в
Аравийском море, и
экспедицией на «Оби»-
1956 г. в Индоокеан-
ском секторе Антарк-
126
тики. Изучение этих находок подтверждает вывод Ханзена
о существовании форм, хорошо различающихся по морфологи-
ческим признакам. В других родах голотурий подобные раз-
личия обычно служат достаточным основанием для выделения
самостоятельных видов. Поэтому мы считаем, что и в р. Elpidia
они соответствуют не подвидовому, а видовому рангу. Таким об-
разом, чрезвычайно широко распространенный географически и
z7-n
7000-
2000-
3000-
№оо-
^3000-
§
\ff0OO-
4 7000-
2
8000-
зооо-
/ооаг
70 Задав "
а
распространение голоту-
рий, найденных на глуби-
нах более 6000 м (а), и
процентное соотношение
на различных глубинах
ультраабиссальной зоны
видов голотурий с раз-
ным диапазоном верти-
кального распростране-
ния (б)
Условные обозначения те же,
что и на рис. 20
4
6
7
8
населяющий глубины от 70 до 9700 м вид «£. glacialis» следует
считать сборным, и он должен быть разделен на ряд самостоя-
тельных видов, которые частично соответствуют подвидам, выде-
ленным Ханзеном, а частично являются новыми. В табл. 24 мы
включили эти виды провизорно под буквенными*обозначениями
(до того как будет дано их полное описание).
Данные о вертикальном распределении найденных в ультра-
абиссали голотурий сведены в табл. 25 и на рис. 34.
Согласно сводке И. Мадсена (Madsen, 1955), из абиссали
Мирового океана с глубин от 3000 до 6000 м известно 128 видов
голотурий. С глубин более 6000 м к настоящему времени опре-
делено 24 вида, что составляет почти 20% от числа В1идов, оби-
тающих в абиссали. Несомненно, что после полной обработки
ультраабиссальных сборов этот процент существенно увели-
чится.
Для ультраабиссальной зоны в целом эндемичные виды
в фауне голотурий составляют 62%. Наименьшим своеобразием
127
характеризуется фауна верхнего тысячеметрового горизонта,
в котором эндемичные ультраабиссальные виды составля-
ют 40%. С глубиной эндемизм возрастает. Ни один из видов,
распространенных и за пределами ультраабиссальной зоны, не
проникает глубже 7500 м, и, таким образом, все виды голотурий,
встреченные на больших глубинах, эндемичны для ультраабис-
сальной зоны.
Морские звезды — Asteroidea
На глубинах от 6000 до 7657 м обнаружены виды мор-
ских звезд, относящиеся к четырем семействам: Porcellanasteri-
dae, Astropectinidae, Pterasteridae, Brisingidae. Представители
Astropectinidae пойманы лишь однажды на глубине 6096 м.
Представители Brisingidae не встречены глубже 6860 м. Виды
остальных двух семейств опускаются на глубины более 7000 м.
Кроме 'морских звезд, перечисленных в табл. 26, «Витязем» бы-
ли собраны представители Brisingidae в Курило-Камчатском
(ст. 2144) и Японском (ст. 3214) желобах и в Северо-восточной
котловине Тихого океана (ст. 3363). Экспедицией на «Риофу-
Мару» (ст. Е-2) 2 экз. не определенных ближе морских звезд
были пойманы в Японском желобе (Suyehiro и др., 1962).
Офиуры — Ophiuroidea
Не менее 12 видов офиур найдено на 20 станциях в раз-
личных желобах и котловинах на глубинах до 8000 м. Точные
видовые определения пока известны лишь для трех видов из
сборов «Принцессы Алисы» и «Галатеи». Многочисленные мате-
риалы по офиурам, собранные на глубинах более 6000 м «Витя-
зем», пока не обработаны, и по ним имеются лишь частичные
предварительные определения. Все ультраабиссальные офиуры
относятся к отр. Ophiurae. Представители отр. Euryale на глуби-
нах более 6000 м не найдены.
Кроме офиур, перечисленных в табл. 27, «Витязем» найдено
еще не менее трех видов сем. Ophiuridae и, по-видимому, один
вид сем. Amphiuridae в Алеутском, Курило-Камчатском и Япон-
ском желобах и в Северо-западной котловине Тихого океана :на
глубинах до 6860 м. Пока не определенные ближе очень мелкие
офиуры одного вида пойманы на двух станциях в Бугенвиль-
ском желобе на глубинах 6920—8006 м (ст. 3655 и 3663) и еще
два вида в Северо-восточной котловине Тихого океана (ст. 4074).
В Перуанско-Чилийском желобе офиуры собраны экспедициями
на «Виме» и «Илтенин».
128
Таблица 26
Asteroidea, найденные на глубинах более 6000 м
1 u/u 1 М. Беляев Вид Местонахождения на глубинах более G000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Astropectinidae
1 2 Dytaster sp. (aff. nobilis Sladen) Dytaster sp. (aff. inertnis Sladen) Сев.-зап. котл. Тихого океана То же 6096 6096 «Витязь» (3232) «Витязь» (3232) — — Беляев »
3| Freyella mortenseni Mad-1 ( Кермадек [ Z е м. Brisingidae 6180 I «Галатея» (653)1 5850 | Madsen, 1956b
1 4 sen 1 Abyssaster tar a (Wood- 1 Сем. Сев.-вост. котл. Р о г с е 1 6272— lanasteridaf «Витязь» (3363) 1 * 3200 Кермадек | Индийский океан Беляев
5 Mason et Alcock) Eretnicaster tenebr arias Тихого океана Алеутский 6282 6296— «Витязь» (4120) 2118 и сев. часть Тихо- го океана Тихий и Индий- »
6 (Fisher) E. vicinus (Ludwig) Сев.-вост. котл. Тихою океана Алеутский 6328 6065 6296— «Витязь» (4074) «Витязь» (3340, 3950 ский океаны Тихий, Индий- »
ю Курило-Камчат- ский 7246 6860 3357, 4120) «Витязь» (2144) ский и Атлант, океаны Зенкевич, Бир- штейн, Беляев, 1955
Таблица 26 (продолжение)
i9 П/П
Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
7 8 9 Eremicaster vicinus (Lud- wig) Eremicaster sp. Porcellanaster richardi (Koehler) Porcellanaster n. sp. Сев.-зап. котл. Тихого океана Кермадек Яванский Перуанско-Чилий- ский Котловина Зелено- го Мыса Волкано 6272— 6282 6620— 6730ш 6900— 7000 6433— 6850 6010— 6328 6035 7584— 7614 «Витязь» (3363) «Галатея» (650) «Галатея» (465) «Витязь» (4535, 5168) «Вима» (V-15-69) «Илтенин» (В-37) «Принцесса Алиса» (1173) «Витязь» (3503) — — Беляев Wolff, 1960; Madsen, 1961а Там же Беляев, Вино- градова, 1961а; Кузнецов, Парин, 1964 Menzies и др., 1959 Menzies, 1963 Koehler, 1909 Беляев
10 Porcellanaster n. sp. (ex Алеутский 6296— «Витязь» (4120) 4540 Сев.-вост, часть »
gr. eremicus Sladen) 6328 Тихого океана, Индоокеанский
сек-тор Антарктики
Сев.-вост. котл. 6065 «Витязь» (4074)
Тихого океана
Таблица 26 (окончание)
Ll/11
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глубинах менее 6000 м Автор, отметивши й
желоб или котло- 1 глубина, экспедиция минималь- нахождение в ультраабиссали
вина м (№ станции) ная глу- район бина, м
11 Styracaster n. sp. Алеутский 6293— 6328
12 Porcellanasteridae gen. et sp. nova Рюкю 6810
«Витязь» (4120) 5070 Сев. часть Тихого океана Беляев
«Витязь» (3528) — — »
Сем. Pterasteridae
13 Hytnenasler blegvadi Mad- sen Кермадек 6660— 6770 «Галатея» (658' — — Madsen, 1956b
14 Hytnenasier sp. sp. Курило-Камчат- 6860— «Витязь» Беляев
ский 7230 (2144, 2208)
Японский (>380 «Витязь» (3593)
Волкано 7584— 7614 «Витязь» (3503)
Бугенвильский 6920— 7657 «Витязь» (3655)
Сев.-зап. котл. 6096 «Витязь» (3232)
Ч) J Тихого океана
* Указание Т. Вольфа (Wolff, 1960) о нахождении в Курило-Камчатском желобе на глубине 6860 м еще одного представителя
Porcellanasteridae — Vitjazasfer djakortovi Belyaev, основанное на сборах «Витязя», экспонированных в 1958 г. на XV Международном
зоологическом конгрессе в Лондоне, ошибочно и, видимо, объясняется путаницей в этикетках. Этот вид известен с 6 станций «Витязя»
—. в северной части Тихого океана с глубин 4550—5140 м.
Таблица 27
M Ophi uro idea, найденные на глубинах более 6000 м
Местонахождения на г'лубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший
Е Вид желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) ми нималь- ная глу- бина, м район нахождение в ультраабиссали
1 2 3 4 5 6 Ophiacantha opercular is (Koehler) AmphiopLiura bullata (W. Thomson) (—Ophioglypha abdita Koehler) Atnphiophiura sp. sp. OphiospLahna sp. A Ophiosphalma sp. В Ophiura loveni (Lyman) Се Котловина Зеле- 1 ного Мыса | То же Японский Рюкю Сев.-зап. котл. Тихого океана Сев.-вост. котл. Тихого океана Яванский Курило-Камчат- ский Японский Курило-Камчат- ский Кермадек м. Ophi 6035 | 2 е м. О р 6035 6386 6810 6096 6065— 6282 6477— 6487 7210— 7230 6156— 6380 6475— 6571 6660— 6770 iacanthidae «Принцесса 1 Алиса» (1173) 1 h i u г i d а е «Принцесса Алиса» (1173) «Витязь» (3393) «Витязь» (3528) «Витязь» (3232) «Витязь» (4074, 3363) «Витязь» (4541) «Витязь» (2208) «Витязь» (3214, 3593) «Витязь» (3457) «Галатея» (658) 2270 2510 - 1 Атлант, океан Южная часть Индийского океана Koehler, 1909 Koehler, 1909; Madsen, 1951 Беляев » » Madsen, 1956b
Морские ежи — Echinoidea
В глубоководном желобе моря Банда обломки морско-
го ежа были найдены экспедицией на «Галатее» (ст. 495) на
глубине 7250—7290 м. Мадсен (Madsen, 1956b) определил это-
го ежа как Pourtalesia sp.,? aurorae Koehler. «Витязем» 32 мор-
ских ежа — Pourtalesia sp. пойманы в Яванском желобе на
глубине 6820—6850 м (ст. 4535, Беляев и Виноградова, 1961а).
Кроме того, фрагменты морских ежей из отр. Spatangoida соб-
раны «Витязем» с глубин 6076—6433 м на 6 станциях в Алеут-
ском, Японском и Яванском желобах и в Северо-западной кот-
ловине Тихого океана.
МШАНКИ, КИШЕЧНОДЫШАЩИЕ И ПОГОНОФОРЫ
Мшанки — Bryozoa
Экспедицией на «Галатее» мшанка из р. Bugula была
найдена в желобе Кермадек при тралении на ст. 649 на глубине
8210—8300 м (Bruun, 1953b; Wolff, 1960). Не определенные бли-
же фрагменты мшанок были также добыты «Витязем» на ст.
454\Д с глубины 6487 м в Яванском желобе (Беляев и Виногра-
дова, 1961) и с глубины 6065 м в северной части Тихого океана
(ст. 4074).
Кишечнодышащие — Enteropneusfa
Представители кишечнодышащих, по-видимому, отно-
сящиеся к р. Saccoglossus, были найдены в ультраабиссали
дважды — в Курило-Камчатском желобе на глубине 8100 м
(«Витязь», ст. 162) и в Алеутском желобе на глубине 7246 м
(«Витязь», ст. 3357).
Погонофоры — Pogonophora
В результате интенсивного изучения погонофор в по-
следние годы число известных видов этой группы непрерывно
возрастает. По последним данным (Иванов, 1963а, бив печати;
Southward, 1961, 1963а, b; Webb, 1963, 1964а, Ь) и с учетом еще
не опубликованных материалов А. В. Иванова, включающих
18 новых форм, общее число видов погонофор достигает сей-
час 150.
На глубинах более 6000 м встречено 26 видов (табл. 28),
что составляет более 17% общего числа известных видов. Толь-
ко четыре вида найдены и на меньших глубинах, в том числе
три не поднимаются выше нижнего горизонта абиссали (4800 и
5700 м) и лишь один найден и в сублиторали. Остальные 22 вида
(85%) эндемичны для ультраабиссальной зоны, и каждый из
них приурочен только к какому-либо одному глубоководному
желобу (рис. 35).
133
Таблица 28
S Pogonopliora, найденные на глубинах более 6000 м
U/U бдг;
Вид
Me сто н а х'о ж де 11 и я на глубинах боЛее 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший
желоб или котло- вина г’лубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район нахождение вида в ультраабиссали
Сем. Lamellisabellidae
‘1 Lamellisabella johanssoni Ivanov Японский | 6156— I 6207 1 «Витязь» (3214) | | Иванов, 1957, 19606
2 Birsteinia sp. A. Ivanov* Сем. Oligobrachiidae Курило-Камчат- I 9000— 1 «Витязь» (2217) I Иванов, 19606
3 Cyclobrachia auriculata ский | Cei Бугенвильский 9050 1 м. Р о 1 у 1 7974— 1 з г а с h i idae «Витязь» (3663) Иванов, 1930а, б
4 Ivanov Diplobrachia japonica Японский 8006 7565— «Витязь» (3571) Там же
5 Ivanov Heptabrachia abyssicola Курило-Камчат- 7587 6475— «Витязь» (162, Иванов, 1952,
() Ivanov H. subtilis Ivanov ский Идзу-Бонинский 8100 9715— 3457) «Витязь» (3494) - 19606 Иванов, 1957,
7 Polybrachia sp. В Ivanov Курило-Камчат- 9735 9000— «Витязь» (2217) 19606 Иванов, 19606
8 Polybrachia sp. G Ivanov ский То же 9050 8100 «Витязь» (162) — Там же
9 Polybrachia (?) sp. Перуанско- 6324— «Вима» (V-15-69) 5727 Пер.-Чи а. Иванов,
10 Zenkevitchiana longissima Чилийский Курило-Камчат- 6328 8330— «Витязь» (2120, 4840 желоб Курипо-Кам- в печати Иванов, lqc;7
Ivanov ский около 9500 2217, 2218) чатский желоб 19606
Таблица 28 (продолжение)
№ п/п 0
Вид
Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отмстивший нахождение вида в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
Сем. Sclerolinidae
И 12 Sclerolinutn javanicum Ivanov Sclerolinuni sp. Яванский Рюкю 6820— 6850 6810 «Витязь» (4535) «Витязь» (3528) — — Иванов »
Сем. Sib о g 1 i n i d a e
13 Siboglinum caulleryi Iva- nov Курило-Камчат- ский 8100 «Витязь» (162) 22 Охотское море Иванов, 1957, 19606
14 S. longimanus Ivanov Перуанско- Чилийский 6324— 6328 «Вима» (V-15-69) — — Иванов, в печати
15 Siboglinum sp. II Ivanov Курило-Камчат- ский 9000— 9050 «Витязь» (2217) — — Иванов, 19606
16 Siboglinum sp. IV Ivanov То же 8100 «Витязь» (162) — Там же
17 Siboglinum sp. VI Ivanov » 9000— 9050 «Витязь» (2217) — — »
18 Siboglinum sp. VIII Ivanov Бугенвильский 7974— 8006 «Витязь» (3663) — — »
19 Siboglinum sp. IX Ivanov То же 7974— 8006 То же — — »
20 Siboglinum n. sp. Ivanov Алеутский 6410— 6757 «Витязь» (3340) — — Иванов
U) О Таблица 28 > (окончание)
1 № п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение вида в ультраабиссали
желоб или котло- вина глубина, м экспедиция (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
21 Siboglinum n. sp. Ivanov Японский 7565— 7587 «Витязь» (3571) — — Иванов
22 Siboglinum n. sp. Ivanov Яванский 6841 «Витязь» (4535Д) — — Иванов; Беляе- ев и Виногра- дова, 1961а
23 Siboglinum (?) sp. Перуанско-Чилий- ский 6324— 6328 «Вима» (V-15-69) 5751 Перуанско-Чи- лийский желоб Иванов, в печа- ти
24 Siboglinum (?) sp. То же Се 6324— 6328 м. Spiro То же brae hi idae Там же
25 I Spirobrachia beklemischevi 1 Ivanov 1 Курило-Камчат- 1 1 ский .] 9000— I 9050 1 Се «Витязь» (2217) м. ? - 1 Иванов, 1957, 19606
26 Gen. sp. J Бугенвильский 7974 — 8006 «Витязь» (3653) — — | Иванов, 196С6 1
* Виды погонофор, приведенные под буквенными и цифровыми обозначениями или только с родовыми названиями, из-за недо-
статочности собранного материала указаны в работах Иванова (19606 и в печати) без описания или только с описанием трубок.
Однако, судя по строению трубок, Иванов считает, что все это различные новые виды, отличающиеся от описанных ранее.
В ультраабиссали представлены все 6 семейств погонофор
и 10 из 14 известных родов, в том числе один (Cyclobrachia)
эндемичен для этой зоны. Весьма характерно для погонофор
то, что, будучи в основном глубоководными обитателями, они,
тем не менее, почти никогда не встречаются вдали от берегов
Рис. 35. Погонофора Spirobrachia
beklemischevi, найденная только на
глубине 9 000 м в Курило-Камчат-
ском желобе
а — общий вид тела самки; б—часть
трубки (по Иванову, 1960а)
б
материков или крупных островов. «Как фильтраторы-сестоное-
ды, Pogonophora зависят от количества взвешенного в воде
детрита и развивающейся в нем бактериальной флоры. Поэтому
они наиболее обычны в местах, где имеются более или менее
постоянные локальные концентрации придонной органической
взвеси. Этим и объясняется их отсутствие в удаленных от кон-
тинентов открытых пространствах океанов» (Иванов, 19636,
стр. 97). Этим, несомненно, объясняется и то, что Pogonophora
встречены на многих станциях в большинстве прибрежных глу-
боководных желобов и ни разу не были найдены в желобах
открытого океана (Волкано, Марианский, Ново-Гебридский,
Тонга, Кермадек) и в удаленных от берегов глубоководных кот-
ловинах.
Вертикальное распределение ультраабиссальных погонофор
показано на рис. 36 и в табл. 29.
137
ХОРДОВЫЕ
Асцидии — Ascidiacea
Экспедицией на «Га-
латее» на глубинах
6180—7000 м в желобе
Кермадек (ст. 651 и 653)
обнаружена Cnemidocar-
ра bythia (Herdmann) из
сем. Styelidae (Millar,
1959). За пределами ульт-
раабиссали этот вид встре-
чен в Индийском океане
и в Тасмановом море на
глубинах более 4400 м.
По данным Н. Г. Ви-
ноградовой, шесть или
семь, по-видимому, новых
видов характерного глу-
боководного рода Culeo-
lus (сем. Pyuridae) пред-
ставлены в сборах «Витя-
зя» из Курило-Камчатско-
го (ст. 2208) и Японского
(ст. 3214, 3593) желобов
и из Северо-западной и
Северо-восточной котло-
вин Тихого океана (ст.
3232, 3363) с глубин от
6096 до 7230 м. Некото-
рые из этих видов не
встречены на глубинах
менее 6000 м, другие най-
дены также в нижней ча-
сти абиссальной зоны
(глубже 5000 м) в северо-
западной части Тихого
океана. Кроме того, пока
не определенные ближе
асцидии найдены еще на
восьми станциях («Ви-
тязь», 2120, 3357, 3456Д,
3471Д, 4074, 4120, 4355Д
и 4370Д) в желобах и
котловинах северных
районов Тихого океана на
глубинах до 8430 м.
138
Рис. 36. Вертикальное распространение погонофор, найденных
на глубинах более 6000 м (а), и процентное соотношение на
различных глубинах ультраабиссальной зоны видов погонофор
с разным диапазоном вертикального распространения (б)
Условные обозначения те же, что и на рис. 20
Рыбы — pisces
До настоящего времени на глубинах ультраабиссали
пойманы лишь четыре вида донных рыб, относящихся к двум
родам (табл. 30, рис. 37). Три вида Careproctus и подрод этого
рода — Pseudoliparis Andriashev эндемичны для глубин более
6000 м.
Опубликованы также сведения о том, что придонных рыб
трижды удавалось наблюдать из батискафов на значительно
больших глубинах. Жак Пиккар (Piccard, 1960; Piccard a. Dietz,
1961) пишет, что при спуске батискафа «Триест» на дно Ма-
рианского желоба 23 января 1960 г. он и его спутник Уолш виде-
ли через иллюминатор батискафа на дне, на глубине 10 912 jw,
плоскую, похожую на камбалу рыбу. Пиккар даже указывает,
что эта рыба, возможно, относилась к виду Chascanopsetta
lugubris. Тем не менее это сообщение, по-видимому, ошибочно.
Вольф (Wolff, 1961а) приводит достаточно убедительные дово-
ды, заставляющие считать, что Пиккар и Уолш приняли за рыбу
какое-то другое животное. Вольф предполагает, что скорее все-
го это была какая-то крупная голотурия. В опубликован-
ных кратких сообщениях о спусках французского батискафа
139
Таблица 30 Pisces, найденные на глубинах более 6000 м
1 № п/п Вид Местонахождения на глубинах более 6000 м Распространение на глу- бинах менее 6000 м Автор, отметивший нахождение в ультраабиссали
желоб или котло- вина глуби на, м экспедиция, (№ станции) минималь- ная глу- бина, м район
1 3 4 Bassogigas profundissinius (Roule) Careproctus (Pseudolipa- ris) amblystomopsis Andriashev C. (Pseudoli par is) n. sp. Andriashev C. (Pseudoli par is) kerma- decensis Nielsen Котловина Зеле- ного Мыса Яванский Курило-Камчат- ский Японский То же Кермадек Сем. В г 6035 7160 Сем. Li 7210— 7230 6156— 7587 7565— 7587 6660— 6770 ’ о t u 1 i d а е «Принцесса Алиса» (1173) «Галатея» (456) р а г i d а е «Витязь» (2208) «Витязь» (3214, 3571) «Витязь» (3571) «Галатея» (658) Атлант, океан Roule, 1913 Bruun, 1963b; Nielsen, 1964 Лндрияшев, 1955 и неопуб- ликованные данные; Расс, 1958 Андрияшев; Расс, 1958 Nielsen, 1964
Рис. 37. Ультраабиссальные рыбы
а — Bassogigas profundissimus, Яванский желоб, гл. 7160 м; б — Careprocfus (Pseudol iparis)
amblystomopsis, Курило-Камчатский желоб, гл. 7230 м (а — по Nielsen, 1964; б — по Андрия-
шеву, 1955)
«Архимед» в ультраабиссальные глубины Курило-Камчатского
и Японского желобов (Anonym, 1962, 1963) упомянуто, что на-
ходившиеся в батискафе наблюдатели 12 августа 1962 г. видели
нескольких рыб у дна Идзу-Бонинского желоба на глубине
9300 м\
Удалось наблюдать рыб и на глубине около 8000 м в жело-
бе Пуэрто-Рико во время погружения в этот желоб того же ба-
тискафа «Архимед», проведенного недавно франко-американ-
ской экспедицией (Wolff, 1964).
К сожалению, во всех этих случаях не удалось запечатлеть
замеченных животных на фотографиях, которые позволили бы
с большей достоверностью судить об этих удивительных обита-
телях максимальных океанических глубин.
1 По более поздним данным (Cherbonnier, 1964), глубина этого погру-
жения была 9180 м.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
КАЧЕСТВЕННОГО СОСТАВА
УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ДОННОЙ ФАУНЫ
КАЧЕСТВЕННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ
Из приведенных в предыдущей главе данных вид-
но, что к настоящему времени в составе донной
фауны, населяющей глубины более 6000 м, найдены более или
менее многочисленные представители подавляющего большин-
ства крупных систематических групп из числа вообще обитаю-
щих на дне свободноживущих морских животных.
Кроме одноклеточных представителей растительного и жи-
вотного мира (бактерии и фораминиферы), в составе донного
населения ультраабиссальной зоны обнаружены представите-
ли 30 классов многоклеточных животных: классы Demospongia
и Hyalospongia из губок, кишечнополостные — Hydrozoa, Scy-
phozoa и Anthozoa, из разных групп червей — Nematodes, Ne-
mertini, Polychaeta, Echiuroidea, Priapuloidea и Sipunculoidea,
из членистоногих—Crustacea и Pantopoda, все классы моллю-
сков— Solenogastres, Loricata, Monoplacophora, Gastropoda,
Scaphopoda, Bivalvia и Cephalopoda, все современные классы
иглокожих — Crinoidea, Holothurioidea, Asteroidea, Ophiuroidea
и Echinoidea, мшанки — Bryozoa, Pogonophora, Enteropneusta,
Ascidiacea и Pisces. Насколько можно судить по уже имеющим-
ся определениям, многочисленные представители ультраабис-
сальной фауны относятся примерно к 140 семействам и 200 ро-
дам. По мере дальнейшей обработки уже собранных материа-
лов, число представленных, в ультраабиссали родов, по-видимо-
му, значительно возрастет и, вероятно, несколько увеличится
число семейств.
В табл. 31 приведены сведения о видовом разнообразии дон-
ной ультраабиссальной фауны Metazoa. Общее число видов,
найденных в том или ином глубоководном желобе, в тех случаях,
когда сборы еще не обработаны, указано по предварительным
публикациям или по ориентировочным подсчетам, основанным на
описаниях уловов «Витязя» в полевых журналах (см. список ло-
вов с глубин более 6000 м, стр. 218—230). Как видно из этой
143
таблицы, число найденных в ультраабиссали видов, по-видпми-
му, не менее 700.
Приведенные данные о качественном разнообразии донной
фауны относятся ко всей ультраабиссальной зоне, охватываю-
щей диапазон глубин от 6000 до 11 000 м. В пределах же этой
Таблица 31
Число видов многоклеточных донных животных, обитающих на глубинах
более 6000 м
Желоб или котловина Ориентировочное общее число соб- Число уже имею- щихся видовых определенин
ранных видов
Алеутский Около 60 21
Курило-Камчатский >> 140 65
Японский » 120 33
Идзу-Бонинский » 20 8
Котловины северной и севсро запад-
ной частей Тихого окгана .... » 140 42
Рюкю 10 4
Филиппинский 9 7
Волкано и Марианский 10 4
Бугенвильский Около 60 22
Ново-Гебридский 17 2
Тонга *. . . Около 15 7
Кермадек » 90 60
Перуанско-Чилийский Несколько десят- 8
ков
Банда 27 24
Яванский Около 60 31
Желоба и котловины Атлантического
океана Более 12 8
Всего на глубинах более
(>000 м По-видимому, 286
не менее 700
зоны наибольшее разнообразие фауны наблюдается в ее верх-
ней части, а по мере увеличения глубины происходит постепен-
ное обеднение фауны, и к жизни на максимальных глубинах
смогли приспособиться лишь представители очень немногих
крупных систематических групп и сравнительно небольшое чис-
ло видов.
144
ГРУППЫ, ОТСУТСТВУЮЩИЕ В УЛЬТРААБИССАЛИ
Из числа свободно живущих морских донных животных
до сих пор не найдены на глубинах более 6000 м представители
следующих классов: инфузории (Infusoria), известковые губки
(Calcispongiae), гребневики (Ctenophora), турбеллярии (Тиг-
bellaria), малощетинковые черви (Oligochaeta), внутрипороши-
цевые (Kamptozoa), мечехвосты (Palaeostraca — отр. Xiphosu-
га), форониды (Phoronoidea), плеченогие (Brachiopoda), пери-
стожаберные (Pterobranchia) и бесчерепные (Acrania). Кроме
того, следует отметить отсутствие глубже 6000 м столь харак-
терной группы морской донной фауны, как десятиногие рако-
образные (отр. Decapoda).
Что касается инфузорий и турбеллярий, то трудно сказать,
действительно ли они не проникли на глубины более 6000 м или
не найдены здесь из-за того, что для обнаружения этих живот-
ных, отличающихся чрезвычайно нежным строением, необходи-
мы специальные методы сбора, пока не применявшиеся на та-
ких глубинах.
Kamptozoa, Xiphosura, Phoronoidea, Pterobranchia, Acranoia
и донные гребневики — группы весьма малочисленные и исклю-
чительно или преимущественно мелководные, так же как и вто-
рично перешедшие к жизни в море представители класса Oligo-
chatea. Известковые губки — также обитатели малых глубин.
Лишь три вида этого класса известны с довольно значительных
глубин — от 1000 до 2800 м (Burton, 1963; Колтун, 1964k Поэто-*
му отсутствие животных, относящихся к этим группам, в уловах
с глубин более 6000 м не является неожиданным и, по-видимо-
му, можно считать, что они действительно не проникли в ультра-
абиссаль.
Среди десятиногих ракообразных и брахиопод лишь очень
небольшой процент общего числа видов этих групп составляют
виды, приспособившиеся к жизни в абиссальных глубинах, и ни
один из видов не встречен глубже нижней абиссальной подзоны.
Наибольшая глубина обитания Decapoda — около 5300 м,
a Brachiopoda — 5530 м, хотя пустые створки наиболее глубоко-
водного вида (Pelagodiscus atlanticus) найдены и несколько
глубже — до глубины 5800 м (Зезина, 1965). Вряд ли можно ду-
мать, что эти животные не были бы до сих пор пойманы, если
бы они жили и на больших глубинах.
Весьма показательно, что эти две группы донной фауны выпа-
дают из ее состава как раз на глубинах около 6000 м, т. е. вбли-
зи перехода от глубин, занимающих огромные пространства
океана, к специфическим глубинам ультраабиссали, занимаю-
щим в масштабах всего океана очень небольшие площади.
Именно для ультраабиссальной зоны чрезвычайно характерно
10 Г. М. Беляев
145
не свойственное другим вертикальным зонам океана явление
последовательного выпадения из состава фауны большинства
таксонов крупного систематического ранга по мере увеличения
глубины (см. рис. 42).
Давление — единственный фактор внешней среды, изменяю-
щийся параллельно изменению глубины, достигающий в ультра-
абиссали количественных показателей, резко отличающихся от
таковых в остальном океане и обуславливающий чрезвычайную
аберрантность условий существования в этой зоне. Поэтому
именно в изменении давления приходится искать причину столь
кардинальных изменений в составе фауны разных горизонтов
ультраабиссальной зоны. По-видимому, Decapoda и Brachiopo-
da — две группы, стоящие первыми в практически непрерывном
ряду крупных таксонов, отсеиваемых из состава фауны давле-
нием по мере приближения к предельным глубинам.
Не исключено, конечно, что в ходе дальнейших исследований
фауны ультраабиссальных глубин на этих глубинах могут быть
найдены и отдельные представители таких групп, которые до
сего времени считаются ограниченными значительно меньшими
глубинами.
ВИДОВОЕ ОБИЛИЕ АБИССАЛЬНОЙ
И УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ФАУНЫ
Представляет интерес сопоставление видового обилия
абиссальной и ультраабиссальной фауны. По данным, Н. Г. Ви-
ноградовой, общее число видов донных беспозвоночных, извест-
ных из абиссальной зоны (с глубин! от 2500 до 6000 м) в Тихом
океане, равно 1140. Из ультраабиссальной зоны Тихого океана,
в котором находится большинство обследованных глубоковод-
ных желобов, определено к настоящему времени 254 донных
вида. Во всем Мировом океане площадь, занятая глубинами
более 6000 м, составляет лишь около 1,5% по сравнению с пло-
щадью, занятой глубинами 2500—6000 м (соответственно 4,3 и
около 287 млн. юи2). Близкое к этому отношение можно принять
и для Тихого океана. Тем не менее ультраабиссальные глубины
оказались населенными столь разнообразной донной фауной,
что по своему фактическому видовому обилию (даже если учи-
тывать только уже определенные виды) она не более чем в 4,5
раза уступает донной фауне абиссали. Если же учесть соотно-
шение площадей, занимаемых абиссальными и ультраабиссаль-
ными глубинами (около 67: 1), и сравнить не фактическое видо-
вое разнообразие, а отнесенное к населяемой площади (т. е.
число видов, обитающих на примерно равных площадях), то
такое относительное видовое обилие ультраабиссальной донной
фауны окажется в 15 раз больше, чем абиссальной.
Нам представляется, что результаты проведенного сопо-
146
ставления могут быть объяснены следующим образом. Ограни-
чивающее влияние высокого давления приводит к обеднению
ультраабиссальной фауны по сравнению с абиссальной, если
сопоставлять между собой абсолютное число видов, населяю-
щих эти зоны. Наряду с этим глубоководные желоба характери-
зуются в других отношениях (кроме давления) более благо-
приятными условиями существования и, несмотря на занимае-
мые ими относительно малые площади, большим биотопическим
разнообразием, чем огромные пространства абиссальных глубин,
что обеспечивает возможность существования в ультраабиссали
относительно многочисленных видов различного экологического
облика.
ЭНДЕМИЗМ
Специфика условий существования в ультраабиссаль-
ной зоне, определяемая в первую очередь чрезвычайно высоким
давлением, создает экологическую изоляцию этой зоны от ок-
ружающих пространств ложа океана. Эта изоляция вместе с
биотопическим разнообразием и благоприятностью других усло-
вий внешней среды должны способствовать большей интенсив-
ности процессов видообразования в этой зоне по сравнению с
абиссальной зоной. Все это привело к формированию в ультра-
абиссали многих видов, свойственных только ей и не проникаю-
щих за ее пределы, обусловило большое своеобразие ультра-
абиссальной фауны.
Эндемизм на видовом уровне для фауны всей ультраабис-
сальной зоны в целом составляет 68% (195 эндемичных видов
из 286). Если же считать эндемиками ультраабиссали еще не-
сколько видов, в основном обитающих в этой зоне и поднимаю-
щихся за ее пределы лишь на несколько сот метров, причем
только в районе населенных этими видами глубоководных же-
лобов, то процент эндемичных видов возрастет до 70.
Как видно из табл. 32, своеобразие ультраабиссальной фау-
ны различных систематических групп выражено в очень разной
степени. В некоторых группах, немногочисленные представители
которых обитают в ультраабиссальной зоне, но не проникают
глубже ее верхних горизонтов, эндемичные для этой зоны виды
отсутствуют вообще (Sipunculoidea, Priapuloidea, Cirripedia,
Pantopoda, Monoplacophora) или составляют значительно мень-
ший процент (Asteroidea), чем в большинстве групп, более ха-
рактерных для этой зоны.
Среди групп, заселивших ультраабиссальную зону до макси-
мальных глубин и представленных в ней многочисленными ви-
дами, только Polychaeta резко выделяется невысоким процентом
эндемичных видов (36%). Ни в одной из других обитающих в
ультраабиссали групп виды, характеризующиеся чрезвычайно
10*
147
широкой эврибатностью, не играют такой роли, как среди Poly-
chaeta (17 видов из 33, или 52%)•
Для всех остальных групп в среднем около 80% видов, най-
денных в ультраабиссальной зоне, свойственно только этой
зоне.
Таблица 32
Видовой и родовой эндемизм донной фауны ультраабиссальной зоны
Группа животных Общее число форм, для ко- торых есть видовые оп- ределения Виды, энде- мичные для ультраабис- сальной зоны Общее число родов Роды, энде- мичные для ультраабис- сальной зоны
число) % число) %
Spongia 12 9 75 12 0 0
Coelenterata 12 8 67 12 2 17
Polychaeta 33 12 36 32 2 6
Echiuroidea 8 5 62 6 4 66
Sipunculoidea 4 0 0 2 0 0
Harpacticoida 2 2 100 2 2 100
Ostracoda 2 2 100 2 0 0
Cirripedia 2 0 0 1 0 0
Cumacea 1 1 100 7 0 0
Tanaidacea 18 14 78 7 1 14
Isopoda 56 45 78 18 1 6
Amphipoda t . . 18 15 83 15 (?16) 1(?2) 7(?12)
Pantopoda 2 0 0 3 0 0
Gastropoda 16 14 88 9 1 И
Bivalvia 15 9 60 24 1 4
Crinoidea 9 8 89 1 0 0
Holothurioidea 24 15 62 12 1 8
Asteroidea 12 6 50 8 1 12
Ophiuroidea 5 3 60 4 0 0
Pogonophora 26 22 85 10 1 10
Pisces 4 3 75 2 1 50
Прочие 5 2 40 8 0 i 0
Всего 286 195 68 197 19(20) 10
Поскольку эндемизм в различных группах ультраабиссаль-
ной фауны выражен в разной степени, средние данные зависят
в какой-то мере от изученности этой фауны в целом и входя-
щих в нее отдельных систематических групп. Тем не менее весь-
ма показательно, что по мере увеличения изученности ультра-
абиссальной фауны процент эндемичных видов лишь незначи-
148
тельно менялся в сторону увеличения от 59—60% (Зенкевич
и др., 1959; Wolff, 1960) до 63% (Wolff, 1964) и до 68% (наши
данные). Это позволяет считать, что и дальнейшие исследова-
ния вряд ли существенно изменят эту величину.
Таблица 33
Список родов, эндемичных для ультраабиссальной зоны
Г руппа Род Глубина распро- странения, м
Actiniaria Hadalanthus Carlgren Galatheanthetnum Carlgren 6660-6770 5850—10 710
Polychaeta Macellicephaloides Uschakov Vitiazia Uschakov 6156—10 710 8100
Echiuroidea Jakobia Zenkevitch Vitjazema Zenkevitch Новый род из сем. Bonelliidae Другой новый род из. сем. Bonelliidae 6475—8100 5560-9735(10210?) 5850—8300 7250—7290
Harpacticoida Herdtnaniopsis Brotzkaja Новый род из сем. Gletodidae 6076 6841
Tanaidacea Herpotanais Wolff 6960—7000
Isopoda Austroniscoides Birstein 6920—9043
Amphipoda Bathyschraderia Dahl ? Новый род из сем. Eusiridae 6960—7000 6960—7000
Gastropoda Trenchia Knudsen 5850—6730
Bivalvia Новый род из сем. Nuculanidae 6820—6850
Holothurioidea Hadalothuria Hansen 8780—8940
Asteroidea Новый род из сем. Porcellanasteridae 6810
Pogonophora Cyclobrachia Ivanov 7974—8006
Pisces Подрод Pseudoliparis Andriashev 6156—7587
Эндемизм на родовом уровне выражен, естественно, значи-
тельно слабее (табл. 33). Тем не менее около 10% родов энде-
мичны для ультраабиссали. Из числа семейств лишь одно се-
мейство актиний — Galatheanthemidae приурочено только к
ультраабиссальной зоне (распространено на глубинах от 5850
до 10 700 м).
Современные данные об эндемизме ультраабиссальной фау-
ны ле подтверждают мнения И. Мадсена (Madsen, 1961b) о том,
что этот эндемизм может быть обусловлен недостаточной изу-
ченностью распространения ультраабиссальных животных.
ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ
В предыдущей главе уже были приведены графики,
характеризующие вертикальное распространение
видов наиболее многочисленных в ультраабиссали систематиче-
ских групп животных (см. рис. 23, 27, 34 и 36), 1из которых вид-
но, что ультраабиссальная донная фауна не является единой во
всем диапазоне глубин от 6000 до И ООО м и что можно выявить
некоторые закономерности в изменении ее состава по мере уве-
личения глубины.
Общее число видов во всех систематических группах с глу-
биной уменьшается, а процент видов, эндемичных для зоны в
целом, возрастает. По мере увеличения глубины происходит так-
же смена видового состава. Виды, обитающие не только в
ультраабиссальной зоне, но и в лежащих выше зонах (абиссаль,
батиаль, сублитораль), как правило, не проникают глубже верх-
них горизонтов ультраабиссали. Наряду с этим на различных
глубинах ультраабиссальной зоны появляется значительное чис-
ло видов, свойственных только определенным горизонтам.
Однако в разных систематических группах изменение состава
фауны с глубиной происходит по-разному. Так, например, фау-
на Polychaeta (см. рис. 23) в горизонте 6000—7000 м не имеет
специфического облика и почти нацело состоит из широко эври-
батных, в основном сублиторальных, видов. Даже на глубинах
7000—8000 м своеобразие фауны полихет увеличивается незна-
чительно и лишь глубже 8000 м среди них начинают преобла-
дать виды, свойственные только ультраабиссальной зоне. В фау-
не высших ракообразных (Tanaidacea, Isopoda и Amphipoda),
наоборот, специфические ультраабиссальные виды резко преоб-
ладают во всей ультраабиссальной зоне, начиная с ее верхних
горизонтов (см. рис. 27). Роль видов, проникающих из лежащих
выше зон, у высших ракообразных очень невелика и среди них
основное значение имеют абиссальные виды. Погонофоры (см.
рис. 36) и голотурии (см. рис. 34) занимают промежуточное по-
ложение.
Для того, чтобы выявить в обобщенном виде закономерности
вертикального распределения ультраабиссальной фауны, мы СО'
150
ставили общий график вертикального распространения видов
всех систематических групп Metazoa (рис. 38). Соответствую-
щие цифровые данные приведены в табл. 34.
СТЕПЕНЬ ЭВРИБАТНОСТИ
Л. А. Зенкевич (в печати), говоря о глубоководной
фауне в целом, отмечает в качестве характерных особенностей
ее вертикального распределения малое количество широко эври-
батных видов и стенобатипатию, присущую многим из ее пред-
ставителей. Последняя нередко выражается в строгой приуро-
ченности видов к определенному горизонту.
Как В1ИДН0 из рис. 38, и среди ультраабиссальных видов
очень многие встречены только в каком-либо одном горизонте,
что обуславливает ступенчатость в их вертикальном распреде-
лении. Правда, многие из таких видов известны лишь по одному
нахождению, что не позволяет пока достоверно судить о дейст-
вительном диапазоне их вертикального распространения. Одна-
ко если учитывать только виды, известные по двум или боль-
шему числу местонахождений, то и среди таких видов четко
выявляется преобладающая стенобатность видов, их приуро-
ченность к определенным горизонтам.
В ультраабиссальной донной фауне широко эврибатные виды,
распространенные от сублиторали или батиали до глубин более
6000 м, составляют лишь 17%. Среди же видов, распространен-
ных за пределами ультраабиссали только в абиссальной зоне,
почти половину составляют виды с диапазоном вертикального
распространения менее 2000 м.
По мере увеличения глубины обитания преобладание в дон-
ной фауне стенобитных видов возрастает еще более. Виды,
эндемичные для ультраабиссальной зоны и известные более чем
по одному местонахождению, по степени эврибатности распре-
деляются следующим образом:
Диапазон вер-
тикального %
распростра- видов
нения, м
Менее 1000 33
1000-1500 26
1500—2000 29
Более 2000 12
Таким образом, виды с диапазоном вертикального распро-
странения менее 2000 м составляют среди эндемиков ультра-
абиссали 88%. Это позволяет считать, что отмеченные Зенкеви-
чем особенности вертикального распространения глубоководной
фауны в целом, в еще большей степени присущи наиболее глу-
боководной зоне океана—ультраабиссальной зоне.
151
о
flOOfP
iooo-
2000~
0000-
X 4000-
оооо-
9000-
70000
sooo-
0000-
7000-
lOOi/OoO
Q
-0000
-7000
-oooo
-0000
-10000
-11000
X
гл/ Ели esp га7 ezp Bi^
Рис. 38. Вертикальное распространение донных животных (кроме фораминифер), найденных
на глубинах более 6000 м (а), и процентное соотношение на разных глубинах ультраабиссаль-
ной зоны видов с различным диапазоном вертикального распространения (б)
Верхняя граница распространения видов: 1 — 500 м; 2 — в пределах 500—3000 м; 3 — 3000—6000 м;
4 — 6000—7000 м; 5 — 7000—8000 м; 6 — 8000—9000 м; 7 — 9000 10 000 м; 8 — встречены только глубже 10 000 м;
9—'эндемики ультраабиссальной эоны
Таблица 34
Вертикальное распространение видов Metazoa, обитающих на разных глубинах ультраабиссальной зоны
Горизонт, м Общее число видов Верхняя граница обитания, м
0-500 500- 3000 3000- 6000 6000- 6500 6500— 7000 7000— 7500 7500— 8000 8000— 8500 8500- 9000 9000— 9500 9500- 10 U00 глубже 10 000
6000—6500 141 21 27 43 50
6500—7000 134 18 20 30 10 56
7000—7500 80 7 12 15 10 7 29
7500—8000 52 5 5 8 8 4 5 17
8000—8500 42 5 4 5 7 4 4 2 И
8500—9000 19 2 1 2 1 1 1 2 3 6
9000—9500 26 1 0 2 1 1 1 2 3 2 13
9500—10 000 14 0 0 1 1 1 0 1 0 1 2 7
Более 10 000 12 0 0 0 0 1 0 1 0 1 2 1 6
Всего глубже 6000 м Число видов . . . 286 21 27 43 50 56 29 17 и 6 13 7 6
% 100 7 10 15 17 20 10 6 * 4 2 5 2 2
153
Неизбежным следствием подавляющего преобладания среди
глубоководной фауны, й особенно среди ультраабиссальной фау-
ны, стенобатных видов является смена видового состава фауны
по мере увеличения глубины и значительный эндемизм фауны
различных горизонтов с вертикальным диапазоном в 1000—
2000 м. Иными словами, преобладающая стенобатность глубо-
ководной фауны должна обуславливать существование верти-
кальной зональности в распределении этой фауны. Весьма ха-
рактерно, что выделенные Н. Г. Виноградовой (1958) две верти-
кальные подзоны абиссальной зоны охватывают по глубине ин-
тервалы как раз по 1500 м — верхняя подзона от 3000 до 4500 и,
нижняя — от 4500 до 6000 м.
ВЕРТИКАЛЬНАЯ ЗОНАЛЬНОСТЬ
Из табл. 34 и рис. 38 видно, что наиболее четко выра-
женная смена видового состава и уменьшение общего числа ви-
дов приурочены к глубинам 7000 и 8500 м. Глубже 7000 м резко
уменьшается число видов, распространенных не только в ультра-
абиссали, но и на меньших глубинах. А глубже 8500 м проника-
ют лишь единичные виды не только из числа обитающих в суб-
литоральной, батиальной и абиссальной зонах, но и из эндеми-
ков ультраабиссали, распространенных на глубинах 6000—
7500 м.
Чтобы охарактеризовать эти изменения в сопоставимых
между собой количественных показателях, мы вычислили коэф-
фициент общности фауны для каждых двух смежных пятисот-
метровых горизонтов ультраабиссальной зоны, т. е. процент
общих видов от суммарного числа видов, обитающих в обоих
горизонтах (табл. 35). В пределах глубин до 9 000—9 500 м коэф-
фициент общности фауны, как и можно было предполагать, ока-
зался наиболее низким между горизонтами 6 500—7 000 и 7 000—
7 500 м и горизонтами 8 000—8 500 и 8 500—9 000 м. Таким обра-
зом, наиболее резкая смена фауны действительно приурочена
к глубинам около 7 000 и 8 500 м.
В отношении глубин более 9000—9500 м, для которых коэф-
фициент общности фауны между отдельными горизонтами так-
же очень невелик, пока трудно сказать, в какой мере он отража-
ет действительные различия в фауне и в какой зависит от не-
достаточной исследованности этих глубин. С глубин более 9500 м
до сего времени известно слишком мало видов, чтобы можно
было делать определенное заключение о том, следует ли эти
глубины выделять в самостоятельную категорию в системе
вертикальной зональности ультраабиссальной фауны. Вполне
вероятно, однако, что на столь больших глубинах даже сравни-
тельно небольшое увеличение глубины приводит к смене видо-
154
вого состава и различные горизонты действительно населены
своеобразной фауной, как это следует из имеющихся в настоя-
щее время данных. В каждом пятисотметровом горизонте глуб-
же 9000 м виды, не поднимающиеся выше данного горизонта,
составляют половину всей его фауны. В каждом же из лежащих
выше горизонтов процент таких видов значительно меньше (от
26 до 42%).
Таблица 35
Коэффициенты общности фауны различных горизонтов ультраабиссальной зоны
Горизонт, м Суммарное число видов в двух соседних горизонтах Число общих видов Коэффициент общности фауны, %
6000—6'00 197 78 40
6500—7000 163 51 31
7000-7500 97 35 36
7500—8000 63 31 49
8000—8500 48 13 27
8500—9000 32 13 41
9000—9500 33 7 21
9500-10 000 20 6 30
Более 10 000
Окончательное решение вопроса о степени систематической
обособленности различных горизонтов глубже 9000—9500 м —
дело будущего.
На основании приведенных данных нам представляется це-
лесообразным подразделение ультраабиссальной зоны на три
подзоны, каждая из которых характеризуется своей достаточно
своеобразной фауной: верхнюю, охватывающую глубины от 6000
до 7000 м, среднюю — 7000—8500 м и нижнюю — глубже 8500 м.
В табл. 36 и на рис. 39 приведены данные, характеризующие
видовое обилие, эндемизм фауны и вертикальное распростране-
ние видов в трех подзонах ультраабиссальной зоны.
Для различных систематических групп донной фауны грани-
цы выделяемых подзон возможно могут проходить несколько
выше или ниже «и поэтому суммарная картина в какой-то мере
зависит от изученности тех или иных групп. После оконча-
тельной обработки уже собранных материалов новые данные,
основанные на значительно большем числе видов, позволят
уточнить предлагаемую схему вертикального деления ультра-
абиссальной зоны. Однако представление о резкой смене фауны
по мере увеличения глубины в пределах ультраабиссальной
155
Рис. 39. Состав донной фауны раз*
ных подзон ультрабиссальной зо-
ны по характеру вертикального
распространения видов
1 — виды, распространенные до сублито-
рали (выше 500 м); 2 — до батиали (500—
3000 м); 3 — до абиссали (3000—6000 м);
4—6 — эндемики ультраабиссальной зоны:
4 — не поднимающиеся выше верхней
ультраабиссальной подзоны; 5 — не под-
нимающиеся выше средней подзоны; 6 —
встреченные только в нижней подзоне
О М 100 видов
Рис. 40. Состав донной фауны Тихого океана в разных подзонах абиссальной и ультраабиссаль-
ной зон по характеру вертикального распространения видов
1 — виды распространенные до сублиторали; 2 — до батиали; 3 — не поднимающиеся выше верхней абиссальной подзо-
ны; 4—не поднимающиеся выше нижней абиссальной подзоны; 5—7 — эндемичные для ультраабиссали: 5 — не под-
нимаются выше верхней подзоны; 6 — не поднимаются выше средней подзоны; 7 — встречены только в нижней
подзоне
Жирной линией обведены эндемики каждой подзоны, а числами обозначен их процент от общего числа видов,
обитающих в подзоне. Абиссальная зона — по данным Н. Г. Виноградовой
Таблица 36
Вертикальное распространение видов Metazoa трех подзон ультраабиссальной зоны
Виды распространенные и ультраабиссальной за пределами зоны Виды, не выходящие за преде- лы ультраабиссальной зоны Суммар- ное число видов в соседних
Подзона, м Общее число видов до сублито- рали (0—500 м) до батиали (500-3000 м) до абиссали (3000—6000 м) распростране- ны и за пре- делами подзоны распростране- ны только в данной подзоне Число общих видов Коэффи- циент общности фауны, %
подзонах
число % число % число % число % число %
Верхняя, 0000—7000 197 21 И 27 14 43 22 17 8 89 45 254 51 20
Средняя, 7000-8500 108 7 7 12 И 15 14 23 21 51 47 140 13 9
Нижняя, 8500-11 000 45 2 4 1 2 2 4 8 18 32 71
Вся ульт- раабис- сальная зона 286 21 7 27 10 43 15 — — 195 68 — — —
00
Таблица 37
Вертикальное распространение видов Metazoa абиссали и ультраабиссали Тихого океана
Зона Подзона Общее число видов Виды, распространенные и на меньших глубинах Виды, не встреченные на меньших глубинах
до сублито- рали (0—500 м) до батиали (500—2500 м) до верхней абиссали (2500—4500 м) до нижней абиссали (4500—6000 м) в пределах ультраабис- сальной зоны проникающие и глубже эндемичные для каждой подзоны
число % число % число % число % число % • число % число %
Абиссаль- ная ♦ Верхняя 2500—4500 м 1005 263 26 210 21 — — — — 1 — 58 6 474 47
2500—6000 м Нижняя 4500—6000 м 304 63 21 48 16 58 19 — — — — 23 7 112 37
Верхняя 6000—7000 м 168 20 12 20 12 17 10 23 14 — — 17 10 71 42
Ультраабис- сальная Средняя 7000—8500 м 100 7 7 10 10 4 4 8 8 17 17 6 6 48 48
6000— И 000 м Нижняя 8500—11 000 м 45 2 4 1 2 0 0 2 4 8 18 — — 32 71
* В абиссальную зону включен и переходный горизонт между батиалью и абиссалью.
зоны и о высокой степени эндемизма не только фауны всей зоны
в целом, но и каждой подзоны уже теперь основано на достаточ-
но обширном материале, и несомненно более или менее правила
но отражает действительно существующие закономерности.
Как видно из табл. 36, процент эндемичных видов для верх-
ней и средней подзон соответственно равен 45 и 47. В нижней же
подзоне эндемичные виды играют еще большую роль (71%).
Согласно схеме вертикальной биологической зональности
океана, разработанной коллективом авторов Института океано-
логии АН СССР (см. Беляев и др., 1959), для абиссальной зоны
принято предложенное ранее Н. Г. Виноградовой (1958) подраз-
деление на две подзоны. Было бы интересно сравнить характе-
ристики этих подзон и подзон ультраабиссальной зоны. К сожа-
лению, мы не располагаем достаточно точными данными о числе
видов в абиссальной зоне всего Мирового океана. Однако ока-
залось возможным провести такое сопоставление для Тихого
океа.на, по абиссальной зоне которого нам любезно предоставила
сведения Н. Г. Виноградова (табл. 37, 38 и рис. 40).
Из приведенных материалов видно, что каждая из двух под-
зон абиссальной зоны характеризуется видовым эндемизмом
Таблица 38
Степень сходства донной фауны соседних подзон абиссальной
и ультраабиссальной зон Тихого океана
Зона и число оби- Подзона и число Суммарное число видов Число видов, общих для Коэффициент
тающих в ней видов обитающих в ней в двух соседних двух соседних общности
видов подзонах подзон фауны, %
Абиссальная*,1140 Верхняя, 1005 1140 169 15
Нижняя, 304
— 392 80 20
Улыраабиссаль- Верхняя, 168 222 21
ная, 254 Средняя, 100
Нижняя, 45 132 13 10
* Данные Н. Г. Виноградовой.
фауны того же порядка, что и верхняя и средняя подзоны
ультраабиссальной зоны (37—48%). Степень общности фауны
между соседними подзонами от верхней абиссальной до средней
ультраабиссальной невелика и колеблется от 15 до 21%. Ниж-
няя подзона ультраабиссальной зоны характеризуется еще
большей обособленностью: эндемизм — 71% и степень общности
фауны с лежащей выше средней подзоной— 10%.
Приведенные показатели позволяют считать, что выделение
подзон в пределах ультраабиссальной зоны столь же правомер-
но, как и подразделение на подзоны абиссали.
159
Из всей абиссальной зоны Тихого океана в настоящее время
известно 1140 видов, из которых 627 свойственно только этой
зоне, не поднимаясь за ее пределы на
опускаясь глубже. Из ультраабиссали
Глубина, м
Рис. 41. Убывание числа видов глубоководной
донной фауны Тихого океана с глубиной
Интервалы глубин соответствуют подзонам абиссальной
меньшие глубины и не
Тихого океана известно
254 вида, в том числе
174 вида, не известные
с меньших глубин. Ви-
довой эндемизм абис-
сальной донной фауны
составляет в Тихом
океане 55%, а ультра-
абиссальной — 69%.
Всего донная фауна
обеих зон включает
1314 видов, из которых
обитают и в той и в
другой зоне только 80,
что соответствует чрез-
вычайно низкому коэф-
фициенту общности фа-
уны, равному 6%. Та-
и ультраабиссальной зон
ким образом, фауны
обеих зон резко обо-
соблены одна от дру-
гой и характеризуются
высокой степенью эн-
демизма, причем своеобразие ультраабиссальной фауны значи-
тельно больше, чем абиссальной.
На рис. 41 показано убывание общего видового обилия фау-
ны от верхней абиссальной подзоны до нижней ультраабиссаль-
ной. Характерно, что наибольший изгиб кривой убывания числа
видов с глубиной приурочен к глубинам, близким к 6000 ж, т. е.
к границе между абиссальной и ультраабиссальной зонами.
СВОЕОБРАЗИЕ ФАУНЫ РАЗНЫХ ПОДЗОН
УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ЗОНЫ
Донная фауна разных подзон ультраабиссальной зоны
характеризуется не только различными показателями общего
обилия фауны и своеобразием видового состава, но и качествен-
ным своеобразием на уровне более высоких таксономических
категорий (рис. 42). Интересно отметить, что на протяжении
всей абиссальной зоны не происходит столь резких качествен-
ных фаунистических изменений, касающихся крупных таксонов,
как в каждой из подзон и даже в отдельных пятисотметровых
горизонтах ультраабиссали. В табл. 39 показана максимальная
160
Таблица 39
Максимальные глубины нахождения различных групп донных животных,
обитающих в ультраабиссальной зоне
Группа Максимальная глуби- на нахождения, м* Жслоб или котловина
Foraminifera 10 41.5—10 687 Тонга
Spongia 8610—8660 Курило-Камчатский
Hydrozoa 8210—8300 Кермадек
Scyphozoa 9995—10 002 »
Anthozoa
Alcyonaria 6010 Перуанско-Чилийский
Gorgonaria 6065 Северо-восточная котловина Ти-
хого океана
Pennatularia .... 6620—6730 Кермадек
Antipatharia .... 8175—8840 Курило Камчатский
Madreporaria .... 6296—6328 Алеутский
Actiniaria 10 630—10 710 Марианский
Nematodes 10 415—10 687 Тонга
Nemertini 7210—7230 Курило-Камчатский
Polychaeta 10 630—10 710 Марианский
Echiuroidea 10 150—10 210 Филиппинский
Sipunculoidea 6860 Курило-Камчатский
Priapuloidea 7565—7587 Японский
Crustacea
Ostracoda 6920—7657 Бугенвильский
Harpacticoida . . . 9995—10 002 Кермадек
Cirripedia 6960—7000 »
Mysidacea 7246 Алеутский
Cumacea 7974—8006 Бугенвильский
Tanaidacea 8928—9174 Кермадек
Isopoda 10 630—10 710 Марианский
Amphipod a .... 10 415—10 687 Тонга
Pantopoda 6860 Курило-Камчатский
Solenogastres 6980—9043 Бугенвильский
Loricata 6920—7657 »
Monoplacophora .... 6324—6328 Перуанско-Чилийский
Gastropoda
Opisthobranchia . . 7974—8006 Бугенвильский
Prosobranchia . . . 10 415-10 687 Тонга
Scaphopoda 6920—7657 Бугенвильский
Bivalvia 10 415-10 687 Тонга
11 Г. М. Беляев
161
Таблица 39 (окончание)
Группа Максимальная глуби- на нахождения, м * Желоб или котловина
Cephalopoda 8100 Курило-Камчатский
Bryozoa 8210—8300 Кермадек
Crinoidea 9715—9735 Идзу-Бонинский
Holothurioidea 10 630—10 710 Марианский
Asteroidea 7584—7614 Волкано
Ophiuroidea 7974—8006 Бугенвильский
Echinoidea 7250—7290 Банда
Pogonophora 9715—9735 Идзу-Бонинский
Enteropneusta 8100 Курило-Камчатский
Ascidiacea 8330—8430 »
Pisces 7565-7587 Японский
* В тех случаях, когда указаны две глубины, они соответствуют диапазону глу-
бин, охваченных наиболее глубоководным тралением, при котором были пойманы
животные данной группы.
глубина нахождения представителей различных крупных систе-
матических групп (классов, отрядов).
Для того, чтобы выявить насколько характерна та или иная
систематическая группа для разных подзон, мы вычислили
частоту встречаемости в каждой подзоне 27 наиболее обычных
в ультраабиссали групп донной фауны (табл. 40). Для этого
были использованы данные о всех траловых уловах, полученных
в ультраабиссальной зоне различными экспедициями, за исклю-
чением нескольких явно неудачных тралений, принесших лишь
по 1—2 экз. животных, и ловов, по которым не опубликованы
сведения о групповом составе пойманных животных. Всего для
расчетов встречаемости учтены результаты 60 тралений.
Из табл. 40 видно, что как в донной фауне ультраабиссаль-
ной зоны в целом, так и в фауне ее отдельных подзон различ-
ные систематические группы играют весьма разные роли.
Наиболее характерны для всех подзон ультраабиссальной
зоны Polychaeta и Holothurioidea, встречающиеся почти во всех
уловах. При этом, как будет показано ниже, значение голотур;ий
по численности намного выше, чем полихет и любой из других
групп. Кроме того, голотурии обычно значительно крупнее всех
других обитателей ультраабиссали, что в сочетании с высокой
численностью обеспечивает им первенствующую роль в суммар-
ной биомассе ультраабиссальной фауны. Таким образом, не бу-
дет преувеличением сказать, что ультраабиссальная зона — это
царство голотурий, где они господствуют в донной фауне по
162
всем основным количественным показателям (встречаемость,
численность, биомасса) и лишь по видовому разнообразию усту-
пают полихетам, равноногим ракообразным и двустворчатым
моллюскам.
6000 -I
7000-
ч
8000-
9000-
юооо-
10700-
11000*
Рис. 42. Уменьшение качественного разнообразия ультраабиссальной
донной фауны по мере увеличения глубины
Данные о распространении по глубине разных систематических групп суммированы
по пятисотметровым горизонтам
Далее по частоте встречаемости во всей ультраабиссальной
зоне следуют: двустворчатые моллюски, актинии, равноногие
ракообразные, бокоплавы, эхиуриды и переднежаберные брюхо-
ногие моллюски. В средней и особенно в нижней подзоне ультра-
абиссали ни одна из прочих групп животных не может срав-
ниться по частоте встречаемости с перечисленными группами.
Весьма характерны для всей зоны еще две группы — сте-
бельчатые морские лилии и погонофоры.
Средняя подзона обогащается по сравнению с нижней рядом
систематических групп, а роль некоторых других групп здесь
возрастает.
Верхняя подзона отличается от средней и нижней не только
тем, что в ее фауне присутствует ряд групп, не опускающихся
ниже, но и существенным перераспределением ролей. После не
имеющих соперников во всей ультраабиссальной зоне голотурий,
полихет и двустворчатых моллюсков большую роль в фауне на-
чинают играть морские звезды. Из других групп наиболее резко
И*
163
Таблица 40
Частота встречаемости различных групп донной фауны в разных
подзонах ультраабиссали
Группа Верхняя подзона 6000—7000 м (28 тралений) Средняя подзона 7000—8500 м (17 тралений) Нижняя подзона 8500—И 000 м (15 тралений)
число ловов встречае- мость, % число ловов встречае- мость, % число ловов встречае- мость, %
Spongia 15 54 3 18 1 7
Hydrozoa 5 18 2 12 — —
Scyphozoa 16 57 3 18 1 7
Madreporaria 3 И — — — —
Actiniaria 20 71 13 76 7 47
Polychaeta 26 93 16 94 13 87
Echiuroidea 9 32 9 53 6 40
Sipunculoidea 8 29 — — — —
Cirripedia 8 29 — — — —
Cumacea 4 14 3 18 — —
Tanaidacea 10 36 3 18 1 7
Isopoda 18 64 12 71 6 40
Amphipoda 18 64 10 59 5 33
Pantopoda 5 18 — — — —
Solenogastres 7 25 1 6 1 7
Opisthobranchia 5 18 3 18 — —
Prosobranch i a 16 57 5 29 5 33
Scaphopoda 5 18 1 6 — —
Bivalvia 22 79 9 53 9 60
Crinoidea 12 43 3 18 3 20
Holothurioidea 24 86 15 88 15 100
Asteroidea 20 71 4 24 — —
Ophiuroidea 15 54 3 18 — —
Echinoidea 6 21 1 6 — —
Pogonophora 7 25 4 24 3 20
Ascidiacea 12 43 3 18 — —
Pisces 3 И 3 18 — —
возрастает в верхней подзоне встречаемость губок, сцифоидных
полипов, переднежаберных брюхоногих моллюсков и офиур
(54—57%), а также морских лилий, асцидий и танаид (36—
43%).
Различия в фауне трех подзон выявляются и при сравнении
количественного обилия (численности) животных разных систе-
матических групп в каждой подзоне (табл. 41, рис. 43).
164
Таблица 41
Численность различных групп животных в ультраабиссальной зоне
и ее подзонах по данным траловых уловов
Г руппа Вся ультраабиссаль- ная зона (60 трале- ний) Верхняя подзона (28 трале- ний) % Средняя подзона (17 трале- ний) % Нижняя подзона (15 трале- ний) %
общее число пойман- ных животных %
Spongia 282 0,8 1,6 0,2
Actiniaria 434 1,3 1,3 1,4 1,0
Polychaeta 8300* 24,1 45,2 5,6 3,5
Echiuroidea 198 0,6 0,3 0,3 1,6
Sipunculoidea 1164 3,4 7,1 — —
Tanaidacea, Isopoda и Am- phipoda 1109 3,2 4,6 2,8 0,7
Gastropoda 387 1,1 1,3 0,9 1,1
Scaphopoda 169, 0,5 1,0 — —
Bivalvia 4278 12,5 13,5 11,3 11,6
Crinoidea 418 1,2 0,4 0,4 4,6
Holothurioidea 13 550 39,3 8,9 75,5 53,9
Asteroidea 581 1,7 3,4 0,2 —
Ophiuroidea 1150 3,3 6,7 0,5 —
Pogonophora 1590 ** 4,6 0,3 0,2 21,7
Прочие 828 2,4 4,4 0,7 0,3
* В том числе 6400 экз. в одном улове в Перуанско-Чилийском желобе.
** В том числе около 1500 экз. в одном улове в Курило-Камчатском желобе.
Из соотношения численности различных групп животных еще
ярче, чем из приведенных выше данных о их частоте встреча-
емости, видно, что доминируют в донной фауне ультраабиссаль-
нюй зоны в целом, и особенно в ее средней и нижней подзонах,
представители лишь очень немногих систематических групп,
главным образом голотурий, двустворчатых моллюсков и по-
лихет.
Характерно, что в двух пятисотметровых горизонтах по обе
стороны границы между средней и нижней подзонами числен-
ность двустворчатых моллюсков снижается до 0,5—1% (см.
рис. 43). Это связано с резкой сменой их видового и в значи-
тельной мере родового состава на указанных глубинах. Ни один
из определенных к настоящему времени видов Bivalvia, распро-
страненных в верхней и средней подзонах, не проникает в ниж-
нюю, и ни один из видов нижней подзоны не поднимается за ее
пределы. По-видимому, в значительной мере этим же объясня-
165
—8000А
—8000A
—'6000-
76
/2
---7000-
0
Alcj/onaria
Ooraonariff.
Madreppraria
MonapZacaphara________
PerrnatuZaria
Pontppoda
Cirripedia
rfemprtini
Mrsutocpa
^^raco^Loncaia.
Ppapuloidea
^^^nnchia_____________
ceppifLopotTa.
z-pteropnei/stir
Zwfrozoa
Psctd^aceff, flntipatharia
tfolenaffffstres
HarpffcticoLdff
Mematcdes
Рис. 43. Соотношение численности различные донных животных в ультраабиссальной зоне в про-
центах от общего числа экземпляров животных, пойманных в каждом пятисотметровом горизонте
Справа показаны наибольшие глубины проникновения различных групп животных, объединенных на графике кек
«прочие»
ются и колебания в различных горизонтах численности других
систематических групп, правда не столь ярко выраженные, как
у двустворчатых моллюсков.
Актинии и высшие ракообразные, широко распространенные
и часто встречающиеся во всей ультраабиссальной зоне, харак-
теризуются сравнительно небольшой численностью и по коли-
чественному обилию играют в донной фауне ультраабиссали не-
значительную роль.
Из других систематических групп в фауне нижней подзоны
наиболее значительную роль играют стебельчатые морские ли-
лии и эхиуриды. В обеих лежащих выше подзонах роль этих двух
групп в донной фауне снижается в 5—10 раз.
В фауне верхней подзоны весьма существенное значение по
численности имеют сипункулиды, офиуры и морские звезды.
Численность животных этих трех групп в верхней подзоне со-
ставляет около 20% от всей фауны. В средней подзоне она рез-
ко снижается, составляя уже менее 1%, а в нижней подзоне
представители этих трех групп отсутствуют.
НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ СВОЕОБРАЗИЯ ДОННОЙ ФАУНЫ
РАЗЛИЧНЫХ ГЛУБОКОВОДНЫХ ЖЕЛОБОВ
При анализе соотношения численности животных раз-
личных систематических групп в разных желобах видно, что
выявленные по суммарным данным наиболее общие зокономер-
ности, характерные для ультраабиссальной зоны и ее подзон,
справедливы и для отдельных желобов.
В средней и нижней подзонах всех обследованных желобов
основная роль по численности сохраняется за голотуриями. На
втором месте чаще всего оказываются двустворчатые моллюски,
реже полихеты. Все остальные группы, как правило, играют
подчиненную роль.
Наибольшие различия как по групповому составу фауны,
так и по соотношению численности отдельных групп в разных
желобах присущи верхней ультраабиссальной подзоне (6000—
7000 м) и особенно ее верхнему пятисотметровому горизонту.
Именно в этой подзоне, характеризующейся наиболее разнооб-
разной и наиболее богатой по систематическому составу донной
фауной, ярче всего выявляется своеобразие фауны, свойствен-
ной различным районам или отдельным желобам (табл. 42).
Некоторые группы животных, чрезвычайно характерные для
одних районов, полностью отсутствуют или не имеют сколько-
нибудь существенного значения в других.
Так, например, в желобах и котловинах северо-западной
части Тихого океана на глубинах 6000—7000 м Sipunculoidea
встречены более чем в 50% уловов, а по численности стоят на
167
Таблица 42
Частота встречаемости и соотношение по числу экземпляров донных
животных различных групп (в %) в траловых уловах с глубин 6000—7000 м
в разных районах
Группа Желоба и котло- вины северо-за- падной части Тихого океана (13 тралений) Желоба тро- пической зоны Тихогоокеана, Ново-Гебрид- ский и Банда (2 траления) Желоб Кермадек (4 трале- ния) Перуан- ско-Чи- лийский желоб (3 трале- ния) Яван- ский желоб (5 тра- лений)
«з - сз А «3 X «3 X X X Л X Л X
h и S во <и численность е-ё и S X (V Ф X Ч t- X о У X ветре’ емост <V Ч (- X О У X <v t- и S X <1> числе ность <u t- Н © О S Л (V числе ность
Spongia 69 5,7 50 0,7 75 0,2 67 0,1
Scyphozoa .... 69 1,3 100 25,2 75 7,5 100 1,8 — —
Actiniaria .... 92 1,7 50 1,5 100 6,6 67 0,1 40 0,5
Polychaeta .... 100 11,0 100 19,3 100 9,1 100 80,0 80 6,9
Sipunculoidea . . Tanaidacea, Isopo- 54 25,2 — — — — — — 20 0,1
da, Amphipoda 77 8,5 100 3,7 100 6,8 67 2,5 60 1,2
Solenogastres . . . — — — — 25 0,1 67 0,2 60 4,9
Gastropoda .... 92 2,2 50 0,7 50 0,2 100 1,1 40 1,0
Scaphopoda . . . 15 0,3 — . — — — — — 60 8,8
Bivalvia 85 7,4 — — 75 0,5 100 8,7 80 65,9
Holothurioidea . . 92 7,2 100 35,5 100 54,9 33 0,3 100 6,4
Asteroidea .... 77 6,6 — — 75 2,4 100 2,3 60 0,6
Ophiuroidea . . . 69 18,6 50 11,9 50 10,2 67 0,7 20 0,1
Echinoidea .... 31 Фрагменты — — — — — — 40 2,0
Прочие 100 4,3 100 1,5 100 ч 100 2,2 80 1,6
— 100 — 100 100 100 — 100
первом месте, составляя более четверти всей весьма обильной
в этом районе донной фауны. Во всех остальных желобах они
отсутствуют и лишь в Яванском был пойман единственный эк-
земпляр, относящийся к этой группе.
Офиуры, вообще весьма характерные для глубин 6000—
7000 ;и, в северо-западной части Тихого океана занимают вто-
рое место по численности после сипункулид, а в Яванском и Пе-
руанско-Чилийском желобах их роль в фауне крайне мала.
Голотурии, повсеместно господствующие на глубинах более
7000 ж, сохраняют доминирующее положение и в верхней под-
зоне лишь в желобах Кермадек и Ново-Гебридском. В осталь-
ных желобах, несмотря на то, что они найдены почти во всех
168
уловах, численность их сравнительно невелика, а в Перуанско-
Чилийском желобе они не только стоят на одном из последних
мест по численности, ню и отсутствовали в двух из трех получен-
ных здесь траловых уловов. Доминирующую же роль в фауне
верхней подзоны этого желоба играют Polychaeta.
Роль Echiuroidea в ультраабиссальной фауне в целом срав-
нительно невелика. Тем не менее они весьма характерны для
донной фауны четырех глубоководных желобов северо-западной
части Тихого океана (Алеутского, Курило-Камчатского, Япон-
ского и Идзу-Бонинского) и желоба Кермадек. В этих желобах
эхиуриды встречены на всех глубинах ультраабиссальной зоны
в 19 из 27 траловых уловов (встречаемость 70%), а из общего
числа экземпляров, собранных в ультраабиссальной зоне, на эти
желоба приходится около 85%. Во всех остальных желобах
встречаемость эхиурид составляет лишь 21%.
Наибольшим своеобразием отличается фауна верхней под-
зоны Яванского желоба, в котором очень обильными и разно-
образными оказались различные моллюски. На глубинах 6000—
7000 м моллюски составляют здесь по численности около 80%
всей донной фауны. Только в этом желобе существенное значе-
ние в фауне имеют лопатоногие и желобобрюхие моллюски,
которые во всех других желобах или отсутствуют, или играют
ничтожную роль. Двустворчатые моллюски ни в одном из дру-
гих желобов также не достигают такого массового развития на
глубинах 6000—7000 ж, как в Яванском. Еще одним характер-
ным элементом фауны верхней части ультраабиссальной зоны
Яванского желоба оказались морские ежи, встреченные здесь
на двух станциях из пяти, причем однажды в значительном ко-
личестве (32 экз. в траловом улове). Наряду с отмеченными
особенностями фауны Яванского желоба характерным для него
является также весьма скромная роль в верхней подзоне голо-
турий и полихет, хотя несколько глубже 7000 м голотурии в
этом желобе занимают господствующее положение.
Различные глубоководные желоба характеризуются не толь-
ко отмеченными здесь чертами своеобразия группового состава
донной фауны, но и выраженной в разной мере степенью ее ви-
дового эндемизма, а также отличаются один от другого по об-
щему количественному обилию фауны. Более подробно эти раз-
личия будут рассмотрены в главах «Количественное обилие» и
«Географическое распространение».
КОЛИЧЕСТВЕННОЕ ОБИЛИЕ
Судя по многолетним исследованиям, проведен-
ным на «Витязе» в Тихом и Индийском океанах
и на «Оби» в антарктических водах, наиболее общими законо-
мерностями изменения количественного обилия океанической
донной фауны являются ее обеднение по мере увеличения глу-
бины, в направлении от побережий к открытым центральным
районам океанов и от полярных и умеренных областей к тро-
пическим (Беляев, 1958; Зенкевич, Барсанова и Беляев, 1960;
Беляев и Виноградова, 19616). Однако в основе всех этих изме-
нений лежит один и тот же решающий фактор — обеспеченность
донной фауны пищевыми ресурсами.
Основным источником пищевых ресурсов для всего живот-
ного населения океана является его поверхностная продуци-
рующая зона — зона фотосинтеза. В открытых районах океана
количество поступающих на дно органических веществ, за счет
которых существует вся донная фауна, по-видимому, в первую
очередь определяется обилием жизни в поверхностной зоне
океана. Прежде чем попасть на дно значительная часть пита-
тельных веществ проходит через различные звенья пищевых це-
пей во всей водной толще, благодаря ступенчатой системе
вертикальных миграций планктонных животных (Виноградов,
1955, 1965). Наряду с этим органические вещества достигают
дна в виде более или менее крупных скоплений — трупов и фека-
лий животных, населяющих толщу воды. А судя по тому, что
различные сестоноядные животные (губки, морские лилии, по-
гонофоры, асцидии и др.), питающиеся взвешенным в воде дет-
ритом, обитают в ультраабиссали, в том числе и на максималь-
ных глубинах, органические вещества могут попадать на эти
глубины и в в.иде мельчайших частиц оседающего детрита.
Попадающие на дно органические остатки частично могут
прямо использоваться в пищу донными животными, частично
становятся доступными для них после переработки донными
бактериями. Кроме того, донные бактерии, по-видимому, могут
использовать и органические соединения, находящиеся в мор-
ской воде в растворенном или коллоидальном состоянии, и та-
ким образом последние также могут становиться доступными
для потребления донными животными (ZoBell a. Morita, 1959).
170
Благодаря интенсивным исследованиям последних 10—
15 лет наиболее общие закономерности распределения жизни в
поверхностных водах океана (первичная продукция, количест-
венное распределение фито- и зоопланктона) выявлены теперь
достаточно ясно, особенно для Тихого и Индийского океанов.
Наиболее бедны жизнью удаленные от берегов центральные
части океанов, приуроченные к тропическим областям по обе
стороны от экваториальной зоны. Наиболее же обильная пелаги-
ческая жизнь развивается в неритических районах, особенно в
умеренных и холодных областях. Хорошо согласуется с этим и
общая картина количественного распределения в океане донной
фауны. По ориентировочным подсчетам, на абиссальные глу-
бины океана (глубже 3000 .ч), занимающие более 75% его пло-
щади, приходится менее 1% суммарной биомассы донной фау-
ны, а на прибрежные мелководья (глубины 0—200 м) —более
80% (Зенкевич, Барсанова и Беляев, 1960).
На мелководьях, особенно в умеренных и холодных водах,
одним 1из основных источников питания донных животных на-
ряду с питательными веществами, поступающими из поверхно-
стных слоев, несомненно являются и продуцирующие органиче-
ское вещество донные макрофиты. На больших глубинах океана,
если они приурочены к прибрежным районам, как это характер-
но для большинства глубоководных океанических желобов, в
обеспечении пищей их донного населения также должны играть
большую роль не только питательные вещества, поступающие
на дно за счет жизни, развивающейся в поверхностных слоях, но
и остатки отмирающих донных животных и макрофитов, сноси-
мые в глубины с богатых жизнью мелководий. Некоторую роль
в обеспечении пищей донного населения прибрежных районов
могут играть и попадающие на дно остатки наземной раститель-
ности, неоднократно находимые здесь в траловых уловах, в том
числе и в полученных с глубин более 6000 м (Bruun, 1958; Nasu
a. Sato, 1962; а также сборы э/с «Витязь»).
Таким образом, в отношении количества поступающих на дно
пищевых ресурсов, как справедливо отмечает А. Бруун (Bruun,
1957), глубина сама по себе играет значительно меньшую роль,
чем близость к побережьям и продуктивность поверхностной
зоны. Как было показано для северо-западной и западной
частей Тихого (Беляев, 1960а, б) и для Индийского океана
(Беляев и Виноградова, 19616), биомасса донной фауны значи-
тельно выше на глубинах 4000—6000 м в прибрежных высоко-
продуктивных районах, чем на глубинах 2000—4000 м в удален-
ных от побережий менее продуктивных районах.
Для глубин более 6000 м мы в настоящее время располага-
ем лишь очень ограниченными данными по биомассе донной фа-
уны, рассчитанными по дночерпательным пробам (табл. 43).
Биомасса бентоса в расположенных вблизи от берегов глу-
боководных желобах на глубинах от 6000 до 7300 м в ряде слу-
171
Таблица 43
Биомасса бентоса на глубинах более 6000 м
(по дночерпательным пробам)
Желоб или котловина № стан- ции Глубина, м Биомасса, г/м2 Источник
Алеутский 3340 6460 0,40 —
3357 7286 0,56* Беляев, 1960а
Курило-Камчатский . . 3168 6150 1,65 —
3257 6938 3,44 Беляев, 1960а
Северо-западная котло- 3232 6126 2,16 —
вина Тихого океана 3456 6056 0,22 —
3471 6076 0,15** —
4355 6051 0,02 Филатова и Левенштейн,
1961
4370 6080 0,25 Там же
Северо-восточная котло-
вина Тихого океана 4074 6065 0,10 »
Центральная котловина
Тихого океана .... 3793 6013 0,48 Филатова, 1960
Желоб Витязь (Восточ-
но-Меланезийский) 3855 6135 0,02 Там же
Филиппинский 424 10120 0,50 Wolff, 1960
Банда 499 6580 11,0 Wolff, I960***
496 7270 12,5 Там же
Яванский 4535 6841 0,60 Беляев и Виноградова,
4541 6487 0,09 1961а
* Кроме того, в улове был 1 экз. крупной эхиуриды весом 10,1 г.
♦* Кроме того, в улове был морской еж весом в несколько грамм.
*♦* Ранее в статье Сперка (Sparck, 1953) были опубликованы несколько иные, по-
видимому, предварительные, данные о весе животных в дночерпательных пробах «Га-
латеи» из моря Банда.
чаев достигает сравнительно высоких показателей порядка не-
скольких грамм на 1 м2. Даже на глубине более 10 000 м в
Филиппинском желобе биомасса оказалась равной 0,5 г/м2.
В более удаленных от побережий глубоководных котловинах
Тихого океана биомасса бентоса, как правило, значительно ни-
же, хотя глубины здесь лишь немного превышают 6000 м.
При сопоставлении данных табл. 43, с картой количествен-
ного распределения донной фауны Тихого океана (рис. 44) вид-
но, что биомасса бентоса на глубинах более 6000 м в глубоковод-
ных желобах и котловинах северной и западной частей Тихого
океана примерно соответствует биомассе в тех же районах на
значительно меньших глубинах, а на некоюрых станциях даже
превышает ее. Средняя биомасса на глубинах более 6000 м по
девяти пробам в прибрежных глубоководных желобах (средняя
глубина 7126 м) оказалась равной 3,42 г/м2, по восьми пробам
172
Рис. 44. Количественное распределение донной фауны в Тихом океане
(по Зенкевичу, Барсано>вой и Беляеву, 1960, с дополнениями)
Биомасса в г/м2: 1—более 10; 2— 1 —10; 3 — 0,1—1; 4 — 0,05—0,1; 5 — меньше 0,05
В удаленных от побережий глубоководных котловинах (средняя
глубина 6075 м) —0,42 г/м2, т. е. в восемь раз меньше.
Кроме данных о биомассе, полученных по дночерпательным
пробам, для 15 траловых уловов «Витязя» с глубин от 6700 до
10 700 м были проведены расчеты биомассы на основании веса
пойманных животных и обловленной тралом площади дна (ши-
рина траловой рамы умноженная на зарегистрированное трало-
графом расстояние, пройденное тралом по дну). Такие данные
173
были опубликованы для желобов Курило-Камчатского (Зенке-
вич, Бирштейн, Беляев, 1955), Марианского (Беляев, Соколова,
1960а), Бугенвильского (Бирштейн и Соколова, 1960), Тонга,
Кермадек и Ново-Гебридского (Беляев, Виноградова, Филато-
ва, 1960). Следует, однако, учитывать, что показатели биомассы,
рассчитанные по траловым уловам, не сопоставимы с таковыми,
полученными на основании дночерпательных проб, а в основном
лишь дополняют их, поскольку в глубоководные дночерпатель-
ные пробы попадают главным образом представители м.икро-
бентоса, распределенного по дну более или менее равномерно,
а в траловых чаще всего доминируют по весу формы макробен-
тоса, распределенные более разреженно и мозаично. Кроме того,
приведенные в упомянутых работах цифры в ряде случаев пре-
уменьшены. Сопоставление дночерпательных и траловых сборов
на одних и тех же станциях показало, что расчеты биомассы
макро- и микробентоса по траловым уловам следует проводить
раздельно, так как концевая часть тралового мешка, в которой
остается ил с находящимся в нем микробентосом, заполняется
уже в начальный период траления. Микробентос, попадающий
в трал в течение последующего траления, вымывается из трала
во время подъема, тогда как более крупные животные, собран-
ные за все время траления, остаются в улове (Беляев и Соколо-
ва, 19606). Учитывая это, мы провели заново расчеты биомассы
по траловым уловам с введением соответствующих поправок.
Кроме того, проведены ориентировочные расчеты биомассы еще
для восьми траловых, проб из Алеутского, Курило-Камчатского,
Японского и Яванского желобов (табл. 44).
Наиболее высокой оказалась биомасса на всех глубинах в
прибрежных желобах северо-западной части Тихого океана
(Алеутский, Курило-Камчатский и Японский), где она в сред-
нем для 10 траловых ловов составила 0,94 г!м2.
Средняя биомасса в Бугенвильском и Яванском желобах
(прибрежные районы тропической зоны) оказалась на один по-
рядок величин меньше — 0,08 г/м2 по 7 траловым пробам. Сход-
ные показатели получены для Ново-Гебридского желоба и се-
верной половины желоба Кермадек.
Наиболее низка биомасса в двух желобах, расположенных
в малопродуктивных районах тропической зоны открытого океа-
на— Тонга и Марианском, где в среднем по трем уловам она
составляет 0,008 г/м2, т. е. примерно в 100 раз меньше, чем в
желобах высокопродуктивной северо-западной части Тихого
океана.
Поскольку сведения о биомассе ультраабиссальной донной
фауны немногочисленны и в ряде случаев (определения по тра-
ловым уловам) недостаточно надежны, мы попыталась исполь-
зовать для сравнительной оценки количественного обилия дон-
ной фауны в различных глубоководных желобах и в разных
174
Таблица 1 \
Биомасса бентоса на глубинах более 6000 м
(по траловым уловам)
Желоб № станции «Витязя» Глубина, м Ориенти- ровочная биомасса, г/м2
Алеутский • 4120 6296—6328 2,1
Курило-Камчатский 2144 6860 1,0*
2208 7210—7230 0,7*
2120 8330-8430 0,1*
3176 8175—8840 2,6
2216 8610—8660 0,1*
2217 9000—9050 2,0*
2218 около 9500 0,2*
Японский 3214 6156—6207 0,5
3227 7190 0,1
Марианский 4004 10630—10710 0,017
Бугенвильский 3655 6920—7657 0,06
3663 7974—8006 0,09
3663а 8980—9043 0,02
Ново-Гебридский 3849 6680—6830 0,06
Тонга 3818 7435-8411 0,002
3823А 10415—10687 0,006
Кермадек 3827 8928—9174 0,04
3831 9995—10002 0,06
Яванский 5168 6433—6475 0,11
4541 6477—6487 0,08
4535 6820—6850 0,07
4530 6935—7060 0,12
* Без учета микробентоса.
подзонах ультраабиссальной зоны данные о численности живот-
ных в траловых уловах.
Несмотря на то, что колебания численности животных в от-
дельных уловах велики, среднее число животных, приходящихся
на одно траление, выражается для всех трех подзон довольно
близкими и притом весьма высокими показателями порядка
450—650 экз. Судя по этому, трофические условия в ультра-
абиссальной зоне не ухудшаются с глубиной, а в среднем более
или менее равноценны на всех глубинах. Различия же в трофи-
ческих условиях в разных участках желобов и в разных жело-
бах связаны не с глубиной. Для разных участков одного и того
же желоба эти условия, в первую очередь определяются различ-
175
ными формами его рельефа, от которых зависят локальные из-
менения темпа осадконакопления. А для разных желобов —
приуроченностью их к высокопродуктивным или малопродук-
тивным районам океана.
В табл. 45 приведены данные по общей численности всех
донных животных, собранных в ультраабиссальной зоне в раз-
личных желобах и котловинах, в сопоставлении с данными о
биомассе планктона в поверхностных водах океана в тех же
районах. Для Тихого океана данные по планктону приведены
по карте количественного распределения планктона в поверх-
ностном слое, составленной в Лаборатории планктона Института
океанологии АН СССР, и работе М. Е. Виноградова (1960),
а для района Яванского желоба по работе М. Е. Виноградова,
Н. М. Ворониной и И. Н. Сухановой (1961). В целях нагляд-
ности различные желоба расположены в табл. 45 в порядке убы-
вания средней численности животных на одно траление.
Колебания числа пойманных животных в различных трало-
вых уловах из одного и того же желоба в ряде случаев весьма
велики, что зависит как от того, насколько удачно было то или
иное траление, так и от мозаичности распределения донной фау-
ны в пределах желоба. Несмотря на это, осредненные данные
оказались в достаточной мере показательными. В целом наблю-
дается несомненная прямая зависимость обилия донной жизни
в глубоководных желобах от количественного развития жизни
в поверхностном слое океана.
Наиболее богатые уловы получены в районах с наибольшим
богатством жизни в поверхностном слое океана. С одной сто-
роны, это расположенные в умеренной климатической зоне при-,
брежные районы северо-западной части Тихого океана (Курило-
Камчатский и Японский желоба и соседние с ними участки
глубоководных котловин) и находящаяся за пределами тропи-
ческой зоны, наиболее близкая к Северному острову Новой Зе-
ландии южная часть желоба Кермадек. С другой,— такие при-
брежные желоба тропической зоны, как северная часть Перуан-
ско-Чилийского и Яванский. Район Перуанско-Чилийского жело-
ба известен чрезвычайным богатством пелагической жизни, раз-
вивающейся под влиянием подъема вод холодного Перуанского
течения. Район же к югу от о-ва Явы — один из наиболее продук-
тивных во всей тропической части Индийского океана. К аквато-
риям с наиболее обильной жизнью в пелагиали океана приуроче-
ны и все без исключения траления, в улове которых содержалось
более 1 000 экз. животных. О чрезвычайном количественном бо-
гатстве донной фауны верхней ультраабиссальной подзоны север-
ной части Перуанско-Чилийского желоба свидетельствует и при-
веденная в работе Мензиса (Menzies, 1963) подводная фотогра-
фия, полученная в этом желобе на глубине несколько более
6 000 м (см. рис. 14). Судя по этой фотографии, биомасса бенто-
са должна здесь составлять не менее 10—20 г!м2.
176
Таблица 45
м Численность донных животных (без фораминифер) в траловых уловах с глубин более 6000 м в различных желобах
и котловинах и биомасса планктона в поверхностном слое в тех же районах
М. Беляев 177
Желэб или котловина Число трале- ний Средняя глу- бина трале- ний, м Число экземпляров животных в одном улове Биомасса планктона. МУМ*
от—до среднее
Перуанско-Чилийский 3 6195 600—6700 2770 100—500
Кермадек — южная часть (к югу от 35°
ю. ш.) 2 7485 1100—2100 1600 ъ
Курило-Камчатский 9 8085 150—5500 1155 Около 500
Котловины северной части Тихого оке-
на (33 — 48° с. ш.) 3 6130 180—1350 652 50—200
Яванский 6 6810 28—3170 616 Более 250
Японский 5 6870 22—1640 524 100-500
Рюкю 1 6810 — 240 Около ЮО
Кермадек — северная часть (к северу от
33° ю. ш.) 5 7780 63—425 232 Менее 50
Алеутский 3 6650 75—600 230 Более 200
Бугенвильский 5 8410 19—240 135 Более 100
Ново-Гебридский 1 6755 — 67 Менее 50
Идзу-Бонинский 3 8195 4—100 65 50—100
Банда 3 7035 4—100 58 э
Филиппинский 3 10 095 8—123 52 50-100
Тонга 2 9240 7—47 27 Менее 25
Южная часть Северо-западной котлови-
ны Тихого океана (к югу от 27° с. ш.) 2 6085 23—30 26 Менее 50
Пуэрто-Рико и Котловина Зеленого Мы-
са 2 6900 7—24 16 э
Волкано и Марианский 2 9135 7-11 1 9 /Менее 25
Самые бедные уловы (в среднем 10—30 экз. на траление)
получены в наиболее удаленных от берегов желобах тро-
пической зоны (Волкано, Марианский, Тонга), расположенных
в олиготрофных областях океана. Даже в самых обильных уло-
вах численность животных была здесь значительно меньше, чем
минимальная численность в наиболее продуктивных районах.
Что касается желоба Пуэрто-Рико, то по наблюдениям с
батискафа «Архимед» (Anonym, 1964), фауна в нем оказалась
значительно богаче, чем можно было думать на основании тра-
ления, проведенного здесь экспедицией на «Альбатросе II».
Можно ожидать, что весьма обильная донная фауна будет
в дальнейшем обнаружена во всех прибрежных желобах тихо-
океанских побережий Америки, а также в Южно-Сандвичевом
желобе. Судя по одной из фотографий, полученных в последнем
экспедицией на «Илтенин» на глубине 7 610 м (Heezen a. John-
son, 1965), биомасса донной фауны должна достигать здесь по
крайней мере нескольких грамм на квадратный метр.
Представляет интерес сопоставление данных об обилии жи-
вотных, полученных при тралениях в абиссальной и ультра-
абиссальной зонах. Для глубин более 6000 м в высоко продук-
тивных районах океана весьма характерны обильные уловы,
число животных, в которых составляет от нескольких сотен до
нескольких тысяч экземпляров. Из 60 траловых ловов, прове-
денных глубже 6000 м, в девяти случаях (15%) численность
пойманных животных превышала 1000 экз. (в среднем около
2500). При тралениях на глубинах ложа океана такие уловы
составляют весьма редкое исключение. Более 1000 экз. живот-
ных (в среднем около 1500), было поймано лишь на шести стан-
циях в наиболее продуктивных районах Тихого океана (пять
станций «Витязя» в северо-западной части океана и в Беринго-
вом море и одна станция «Галатеи» к западу от побережий
Центральной Америки — Wolff, 1961b) из более, чем 300, на ко-
торых проведены траления на глубинах от 2000 до 6000 м экспе-
дициями на «Челленджере», «Галатее» и «Витязе».
Относительное количественное обилие донной фауны при-
брежных глубоководных желобов по сравнению как с желоба-
ми, расположенными в открытых районах океана, так и с мень-
шими глубинами ложа океана, хорошо согласуется с данными
о содержании органического вещества в донных осадках. Наи-
более высокое содержание органического вещества в донных
осадках северной части Тихого океана приурочено к его окраин-
ным районам, в частности к районам Курило-Камчатского,
Японского и Алеутского желобов. Концентрация С0Рг. составля-
ет здесь от 0,5 до 2,3% от сухого веса осадка, тогда как на ложе
северной части океана она не превышает 0,5%, а к югу от 30° с. ш.
составляет менее 0,25%. Так же бедны органическим веществом,
как и осадки тропических районов открытого океана, осадки
178
расположенных в этих районах глубоководных желобов (Идзу-
Бонинский, Марианский, Ново-Гебридский, Тонга), тогда как в
расположенном в прибрежном районе Бугенвильском желобе
содержание органического вещества почти такое же как в Але-
утском— 0,6% СОрг. (Безруков и др., 1961; Романкевич, 1962).
Хотя имеющиеся данные о количественном обилии донной
фауны недостаточны для полноценной характеристики отдель-
ных желобов, они позволяют сделать некоторые обобщен-
ные выводы.
Глубоководные океанические желоба на всех глубинах,
вплоть до максимальных, характеризуются количественным
обилием донного населения, не только не уступающим таково-
му на значительно меньших глубинах абиссали соседних райо-
нов океана, но нередко и значительно превышающим его.
В пределах ультраабиссальной зоны количественное разви-
тие дойной фауны определяется не глубиной, а обеспеченностью
пищевыми ресурсами. Последние же зависят от географическо-
го положения различных желобов, от их приуроченности к бо-
лее продуктивным или к менее продуктивным районам океана.
Количественное обилие донной фауны в ультраабиссальной
зоне не уменьшается при снижении ее качественного разнообра-
зия. Оно может быть обусловлено массовым развитием отдель-
ных видов как в верхней части ультраабиссальной зоны, где
фауна наиболее разнообразна, так и в ее нижних горизонтах,
населенных лишь очень небольшим числом видов.
Основной исходный источник, обеспечивающий снабжение
питательными веществами донного населения глубоководных
желобов — поверхностный продуцирующий слой океана. Наряду
с этим в снабжении пищей донного населения прибрежных же-
лобов могут иметь значение органические остатки, сносимые
в глубины с богатых жизнью мелководий и отчасти с суши.
Большую роль в обеспечении пищей донного населения ультра-
абиссали, по-видимому, играют донные бактерии, использующие
не только детрит, но и растворенные органические вещества.
Наиболее богатая количественно донная фауна обнаружена
в прибрежных желобах северо-западной части Тихого океана
(Курило-Камчатский, Японский, Алеутский) и в южной части
желоба Кермадек, а из желобов тропической зоны — в приуро-
ченных к высокопродуктивным районам океана Перуанско-Чи-
лийском (северная часть) и Яванском.
Особенно бедны жизнью такие желоба малопродуктивных
районов тропической зоны океана, как Тонга, Марианский, Вол-
кано, Ново-Гебридский.
Для более детальной характеристики обилия донной фауны
отдельных желобов необходимы специальные количественные
исследования.
12*
ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
©характере географического распространения
ультраабиссальной донной фауны мы можем су-
дить в настоящее время лишь по той ее части, для которой
имеются видовые определения (286 видов, не считая фораминп-
фер). Среди этих видов можно выделить по характеру их рас-
пространения следующие основные группы.
Ч исло в идо в Процент от всей ультра- абиссаль- ной фауны Число ВИДОВ Процент от всей ультра- абиссаль- ной фауны
Виды, эндемичные для Виды, распространенные
ультраабиссальной зоны 195 68 и за пределами ультра-
Встречены только в абиссальной зоны . . . 91 32
одном желобе . . . 178 62 Распространены
Встречены в сосед- только в одном океа-
них желобах, объе- не 44 15
диненных общей изо- Распространены в
батой (5000 м . . . 13 4,5 двух соседних океа-
Встречены в двух нах 36 13
или трех удаленных Виды, с более широ-
друг от друга жело- ким распространени-
бах одного океана 4 1,5 ем и 4
Общая характеристика зоогеографических связей фауны
каждого глубоководного желоба дана на рис. 45.
ВИДОВОЙ ЭНДЕМИЗМ ФАУНЫ РАЗНЫХ ЖЕЛОБОВ
Пожалуй наиболее характерной чертой ультраабис-
сальной донной фауны в отношении ее географического распро-
странения является высокая степень эндемизма фауны каждого
глубоководного желоба (табл. 46).
Как правило, эндемики составляют не менее половины всех
обитающих в данном желобе видов. Исключение в этом отноше-
нии представляют только желоба северо-западной части Тихого
океана—Алеутский, Курило-Камчатский и Японский, а также
желоб Банда и желоба и котловины Атлантического океана.
180
В отношении желобов Атлантического океана трудно делать
какие-либо выводы, так как их фауна .исследована крайне не-
достаточно.
На фауне желоба Банда мы подробнее остановимся ниже.
Таблица 46
Степень эндемизма ультраабиссальной донной фауны различных желобов
Желоб или котловина Общее число оп- ределен- ных видов Виды, не поднима- ющиеся выше 6000 м, (%) Виды, рас- простра- ненные и выше 000) я, %
эндимич- ные для одного желоба общие для двух или трех же- лобов
Алеутский 19 42 11 47
Курило-Камчатский 67 43 17 40
Японский 37 30 24 46
Идзу-Бонинский 8 63 25 12
Котловины северной части Тихого
океана 39 56 3 41
Рюкю 4 75 — 25
Филиппинский 8 50 38 12
Волкано и Марианский 5 80 — 20
Бугенвильский 22 82 9 9
Ново-Гебридский 2 100 — —
Тонга 7 71 29 —
Кермадек 62 55 6 39
Банда 24 33 4 63
Перуанско-Чилийский 8 50 — 50
Яванский 30 57 - 43
Желоба и котловины Антлантическо-
го океана 9 33 — 67
Всего: число видов 286 178 17 91
% 100 62 I 6 32
Что касается объединенных глубинами около 6000 м жело-
бов Японского, Курило-Камчатского и Алеутского, то сравни-
тельно низкий процент эндемичных для каждого из них видов
объясняется значительной общностью их ультраабиссальной
фауны. Число же видов, эндемичных для ультраабиссальной
зоны в целом, в каждом из этих желобов, так же как и во всех
других желобах (кроме желоба Банда), превышает 50% всей
населяющей их фауны.
И. Мадсен (Madsen, 1961b) указывает, что эндемизм фауны
разных желобов частично выражен на подвидовом уровне. Он
181
20
1 —ультраабис са л ьнье эндемики одного желоба; 2— ультраабиссальные эндемики, встреченные в разных жело-
бах (сокращенные названия этих желобов указаны под каждым столбиком); 3 — виды. верхняя граница распро-
странения которых приурочена к абиссальной зоне (3000—6000 м); 4 — виды с верхней границей вертикаль-
ного распространения в батиальной зоне (500—3000 м); 5 — виды с верхней границей вертикального распространения
выше 500 м
Географическое распространение видов 3—5-й. групп показано буквенными обозначениями: Т — Тихий
океан, И — Индийский океан, А — Атлантический океан
считает, что такие различия могут объясняться недостаточно-
стью доступного для изучения материала и в ходе дальнейших
исследований выделенные ранее подвиды могут оказаться не-
полноценными. На основании этих саображений Мадсен прихо-
дит к выводу, что часто трудно судить о степени эндемизма
фауны различных желобов. Нам представляется, что для такого
взгляда в настоящее время нет оснований, так как различия
между фауной разных желобов выражены в подавляющем боль-
шинстве случаев не на подвидовом, а на видовом уровне и уста-
новлены на достаточно представительном материале.
Неоднократно высказывавшееся и ранее мнение о вероятном
эндемизме фауны каждого желоба (Зенкевич, Бирштейн, Беля-
ев. 1954, 1955; Зенкевич, 19586; Бирштейн, 1963а) полностью
подтверждается имеющимися теперь более обширными мате-
риалами.
ЧЕРТЫ ОБЩНОСТИ В ФАУНЕ РАЗНЫХ ЖЕЛОБОВ
Известно 43 вида, найденных в двух или большем числе
желобов. Большинство из них распространено более или менее
широко и за пределами ультраабиссальной зоны (26 видов).
Поэтому естественно, что в процессе заселения ультраабиссаль-
ных глубин они могли проникать в разные глубоководные жело-
ба. Поскольку представители популяций, обитающих в разных
желобах и на меньших глубинах за их пределами, 'не представ-
ляют собой морфологически различных форм хотя бы подвидо-
вого ранга, эти виды вероятно следует расценивать как относя-
щиеся к одним из наиболее молодых вселенцев в ультраабис-
сальные глубины.
Значительно меньшее число видов, встреченных в разных
желобах, относится к ультраабиссальным эндемикам (17 ви-
дов). В основном это виды, распространенные только в соседних
желобах, объединенных общей изобатой 6000 м (13 вадов).
Три желоба — Курило-Камчатский, Японский и Идзу-Бонинг
ский связаны между собой глубинами более 6000 м. Почти
вплотную к Курило-Камчатскому желобу примыкает и Алеут-
ский, отделенный от него лишь узкой перемычкой с глубинами
более 5500 м. 11 из 17 ультраабиссальных эндемиков, обнару-
женных более чем в одном желобе, найдены в Курило-Камчат-
ском и в одном или двух других желобах этой группы (табл. 47).
Наиболее тесные фаунистические связи характерны для Кури-
ло-Камчатского и Японского желобов. В фауне этих желобов
общими для них являются 20 видов, в том числе 9 эндемиков
ультраабиссальной зоны.
Обращает на себя внимание то, что почти все ультраабиссаль-
ные эндемики, общие для Курило-Камчатского и одного из сосед-
них желобов, встречены в верхней ультраабиссальной подзоне, и
183
Таблица 47
Эндемичные для ультраабиссальной зоны виды, общиг для двух или трех
желобов северо-западной части Тихого океана: Алеутского (А),
Курило-Камчатского (К-К), Японского (Я) и Идзу-Бонинского (Я-Б)
Вид Распространение Наименьшая глуби- на обитания, м
Macellicephaloides verrucosa А-А',Я 6156
Jakobia birsteini А-А,Я 6156
Antarcturus ultraabyssalis К-A,Я 7190
Eurycope magna К-К,А 7210
Storthyngura herculea К-К,АЯ 6475
S. vitjazi К-К, И-Б,Я? 7305 (6700?)
Haplomesus gigas 6156
Spinula (Bathyspinula) vityazi . . . 6475
Ophiosphaltna sp. A К-К,Я 6156
Elpidia sp.B К-К,Я 6156
Careproctus (Pseudoli par is)
amblystomopsis К-К, Я 6156
только у трех из них верхняя граница распространения лежит
немного глубже 7000 м. Благодаря этому становится вполне понят-
ным распространение эт^х видов в смежных желобах. Каждый
из таких видов мог проникнуть в ультраабиссальные глубины в
каком-либо одном из желобов и в дальнейшем расселиться по
смежным желобам. Возможно, что расширение ареалов этих
видов в ультраабиссали продолжается и в настоящее время.
По всей вероятности и три вида, не найденные пока выше 7200—
7300 м, будут в дальнейшем обнаружены и на глубинах менее
7000 ж, а один из них (Storthyngura vitjazi), по-видимому, уже
найден в Японском желобе на глубине 6700—7340 м (см.
габл. 16).
Несколько иной случай представляют два вида (пока еще не
описанные новые виды двустворчатых моллюсков), которые ока-
зались общими для желобов Тонга и Кермадек, также объединен-
ных глубинами более 6000 м. В отличие от видов, общих для же-
лобов северо-западной части Тихого океана, эти виды ограничены
в своем вертикальном распространении глубинами нижней уль-
траабнссальной подзоны (встречены только глубже 8900 ж), изо-
лированными в этих желобах друг от друга. По аналогии с харак-
тером вертикального распространения большинства других видов,
обитающих в нижней подзоне, вряд ли можно ожидать, что эти
виды обитают и в верхней части ультраабиссальной зоны. Можно
предполагать, что их проникновение в ультраабиссаль произошло
ранее, чем видов предыдущей группы, однако, наибольшие глуби-
184
ны они заселили не настолько давно, чтобы в каждом из желобов
успел обособиться свой вид или подвид.
Другое объяснение такого распространения этих видов могло
бы дать допущение сравнительно недавнего разобщения ранее
единой наиболее глубоководной части желобов Тонга и Кермадек,
происшедшего уже после того, как эти глубины были заселены
рассматриваемыми видами. Если учитывать, что районы глубоко-
водных желобов обычно характеризуются высокой сейсмической
активностью, то такую возможность не следует исключать.
По-видимому, примером еще более давнего вселенца в ультра-
абиссаль может служить изопода Storthyngura tenuispinis. Этот
вид найден в изолированных друг от друга участках Алеутского
и Курило-Камчатского желобов на глубинах более 7000 м и пред-
ставлен в них хорошо отличающимися подвидами — tenuispinis и
kurilica (Бирштейн, 1957, 1963а).
Только четыре эндемичных для ультраабиссали вида найдены
в двух или трех изолированных друг от друга желобах запад-
ной части Тихого океана: полихета Macellicephala hadalis (жело-
ба Филиппинский, Банда и Кермадек на глубинах от 6600 до
10210 ж), танаида — Leptognathia birsteini (Северо-восточная
котловина Тихого океана и Бугенвильский желоб, глубины
6065—7567 ж), амфипода Pardaliscoides longicaudatus (желоба
Филиппинский и Кермадек, 6180—10 000 ж) и голотурия Myrio-
trochus bruuni (желоба Филиппинский, Идзу-Бонинский и Буген-
вильский, 8940—10 210 ж). Такое распространение может быть
объяснено либо тем, что вид существует и в настоящее время
в районах между этими желобами на глубинах океанического
ложа, но пока еще здесь не найден (наиболее вероятно в отно-
шении первых трех видов), либо тем (Л4. bruuni'), что он имел
такое распространение в более отдаленном прошлом, до заселе-
ния ультраабиссальных глубин (Беляев, 1965). Можно предпо-
лагать, что популяции разных желобов в дальнейшем обособят-
ся в самостоятельные виды пли подвиды.
ФАУНА ЖЕЛОБА БАНДА И ЕЕ СВЯЗЬ
С ФАУНОЙ ИНДО-МАЛАЙСКОГО АРХИПЕЛАГА
Кроме уже отмеченной выше малой степени видового
эндемизма фауны желоба Банда, для этого желоба характерна
еще одна черта, резко отличающая его фауну от фауны всех
других желобов — обилие широко эврибатных видов, распрост-
раненных от сублиторали пли батиали до ультраабиссали.
Среди 24 видов, известных из желоба Банда, такие широко
эврибатные виды составляют 50%, причем подавляющее их боль-
шинство (10 видов) найдено на мспыпих глубинах в пределах
Индо-Малайского архипелага или в близком к нему районе
Индийского океана — Бенгальском заливе. В других желобах
185
число сублиторальных и батиальных видов не превышает 22%,
а в среднем составляет менее 15% общего числа обитающих в
них видов.
Как известно, район юго-восточной части Индо-Малайского
архипелага характеризуется смещением границ вертикального
распространения донной фауны (Mortensen, 1923; Дьяконов,
1950). Обычно принято рассматривать это явление, как подъем
глубоководной фауны (Виноградова, 1958). Однако А. М. Дьяко-
нов дает ему несколько иную трактовку. В результате всесторон-
него анализа данных о богатейшей фауне иглокожих Индо-Ма-
лайского архипелага он пришел к выводу, что: «Фауна Малай-
ского архипелага сохранила в наиболее полном виде остатки
древней фауны моря Тетис... Поэтому современную фауну Ма-
лайского архипелага надо считать прямым дериватом фауны
моря Тетис» (Дьяконов, 1950, стр. 125). На основе анализа зоо-
географических связей этой фауны Дьяконов высказал предпо-
ложение, что именно «отсюда, вероятно, происходила миграция
н в абиссаль, на большие глубины Тихого океана» (стр. 124).
Судя по приведенным высказываниям Дьяконова, приурочен-
ность верхней границы вертикального распространения многих
видов в Индо-Малайском архипелаге к меньшим глубинам, чем
в других районах океана, следует скорее рассматривать не как
подъем глубоководной фауны в этом районе, а как наследие пря-
мого происхождения от фауны сравнительно мелководного моря
Тетис, сохранившейся в этом районе, благодаря тому, что здесь
«физико-географические условия более всего соответствуют усло-
виям Тетиса» (Дьяконов, стр. 125).
В этом отношении Индо-Малайский архипелаг существенно
отличается от других районов, где глубоководная фауна также
обитает на не свойственных ей небольших глубинах. Особенно
характерно это явление для арктических морей (Карского и моря
Лаптевых), наиболее холодноводных морей Тихого океана
(Охотского и Берингова) и для Антарктики (Гурьянова, 1935;
Виноградова, 1955; Филатова и Зенкевич, 1957; Зенкевич, 1963).
Во всех этих районах возможно действительно имеет место
подъем глубоководной фауны, обусловленный тем, что условия
существования на небольших глубинах приближаются здесь к
глубоководным (низкая температура и малая амплитуда ее годо-
вых колебаний, а в высоких широтах полярных областей также
затемнение, создаваемое почти круглогодичным ледовым покро-
вом) (Зенкевич, 1963). Характерный пример такого рода пред-
ставляет в основном глубоководная группа Pogonophora, виды
которой найдены на малых глубинах только в полярных водах
и в холодных водах умеренных широт. Именно низкая темпера-
тура воды, видимо, является фактором, определяющим верхнюю
границу существования представителей этой группы в разных
районах (Е. Southward, 1962; A. Southward а. Е. Southward, 1963).
186
К фауне Индо-Малайского архипелага такое объяснение не
применимо, поскольку температура воды в районах, где глубоко-
водная фауна обитает здесь на небольших глубинах, не опуска-
ется ниже 10—13° С (Виноградова, 1955).
Обилие относительно мелководных видов в ультраабиссали
желоба Банда хорошо согласуется с предположением Дьяконова
о том, что фауна Индо-Малайского архипелага могла явиться
одним из важных источников заселения больших глубин. В этом
случае вполне естественно, что проникновение значительного чи-
сла видов не только на абиссальные глубины, но и в ультраабис-
саль происходило, в первую очередь, в глубоководном желобе,
расположенном непосредственно в районе основного распростра-
нения Индо-Малайской фауны. Весьма вероятно, что такому
проникновению в какой-то мере способствовало и то, что тем-
пература воды в ультраабиссали желоба Банда (около 3,5° С)
выше, чем во всех других глубоководных желобах (1,1 до 2,7°С).
Таким образом, говоря о своеобразии донной фауны Индо-
Малайского архипелага, можно отметить среди характерных для
нее особенностей, наряду с имеющим исторические корни суще-
ствованием на небольших глубинах животных, более глубоковод-
ных в других районах, также и необычное для других районов
спускание относительно мелководной фауны в ультраабиссаль-
ные глубины. Последнее обусловлено тем, что в этом районе с
его исключительно разнообразной фауной расположен один из
глубоководных желобов.
Судя по тому, что в фауне желоба Банда процент эндемичных
видов меньше, чем в других изученных желобах, а процент широ-
ко эврибатных видов наиболее высок, можно предполагать, что
образование этого желоба произошло сравнительно недавно и он
является одним из самых молодых глубоководных желобов.
РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ, ОБИТАЮЩИХ
И ЗА ПРЕДЕЛАМИ УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ЗОНЫ
Такие виды составляют около одной трети (91 вид, или
32%) всей ультраабиссальной донной фауны. Около половины
этих видов не поднимаются выше абиссальной зоны. Остальные
относятся к широко эврибатным видам, распространенным до
батиали или сублиторали (табл. 48).
Как видно из табл. 48, существует прямая зависимость меж-
ду степенью эврибатности ультраабиссальных видов и широтой
их географического распространения.
Таким образом, данные по ультраабиссальной донной фауне
полностью подтверждают сделанные ранее Виноградовой выводы
с сокращении ареалов глубоководных донных животных по мере
увеличения глубины их обитания (Виноградова, 1957, 1959) и о
187
Таблица 48
Зависимость географического распространения ультраабиссальных видов,,
обитающих и за пределами ультраабиссальной зоны, от степени
их эврибатности
Вертикальное распро- странение видов Географическое распространение видов
только в од- ном океане в двух сосед- них океанах в трех океа- нах Всего
число видов % ЧИСЛО видов % ЧИСЛО видов % число видов %
До абиссали (глубже 3000 м) 30 68 И 31 2 18 43 47
До батиали (глубже 500 м) 8 18 16 44 2 18 26 29
До сублиторали (вы- ше 500 м) .... 6 14 9 25 7 64 22 24
Всего 44 100 36 100 И 100 91 100
том, что наиболее широкие географические ареалы свойственны
видам с наиболее широким вертикальным распространением
(Виноградова, 1958).
Сопоставляя между собой данные о зоогеографических свя-
зях фауны различных желобов (рис. 45, табл. 49), можно видеть,
что для всех желобов Тихого океана среди видов, найденных и
Т а б л и ц а 49
Географическое распространение видов, найденных в глубоководных
желобах Тихого океана, но существующих и за пределами
ультраабиссальной зоны
Распространение за пределами ультра- абиссальных желобов Тихого океана i Число ВИДО” | иf 0
Только в Тихом океане 1 и 51
В Тихом и Индийском океанах . . . 14 18
Только в Индийском океане .... 7
В Тихом и Атлантическом океанах 4 5
То 1ько в Атлантическом океане . . В Тихом, Индийском и Атлантичес- 1 4 | 5
ком океанах | 14
Всего . . . । 80 100
188
за пределами ультраабиссали, преобладающее значение имеют
виды, распространенные только в пределах Тихого океана (51%).
Среди видов, распространенных более широко, преобладают
связи с Индийским океаном и наименьшее число видов связано
с Атлантическим. Случаи, когда тот или иной вид, помимо ультра-
абиссальных глубин тихоокеанских желобов, найден на меньших
глубинах только в Индийском или Атлантическом океане и не
обнаружен в Тихом, немногочисленны (12%) и, видимо, связа-
ны с недостаточной исследованностью глубоководной фауны
вообще.
Интересно отметить, что связи с тихоокеанской фауной ок<*
зались значительными и для эврибатной ультраабиссальной
фауны находящегося в Индийском океане Яванского желоба. И <
13 известных из Яванского желоба видов, не эндемичных для
ультраабиссальной зоны, 5 найдены, кроме этого желоба, только
в Тихом океане. Возможно эти случаи представляют примеры
проникновения тихоокеанской фауны в район Яванского же-
лоба через глубоководные моря Индо-Малайского архипелага,
или одновременного расселения видов из последнего как в Тихий
океан, так и в Яванский желоб.
Из шести эврибатных видов, найденных в ультраабиссали
Атлантического океана, пять обнаружены и за пределами ультра-
абиссали в том же океане или имеют более широкое распростра-
нение.
ЛОКАЛЬНОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ
АБИССАЛЬНО-УЛЬТРААБИССАЛЬНЫХ ВИДОВ
Многие ультраабиссальные виды, обитающие также в
абиссальной зоне, главным образом в ее нижней части, имеют
и на этих глубинах узко локальное распространение — найдены
только в районе населенного ими желоба или в прилегающей ча-
сти океана. Из 43 видов, охватывающих в своем вертикальном
распространении ультраабиссальную и абиссальную зоны, такой
тип географического распространения характерен для 22. Так,
например, 11 видов, обитающих глубже 6000 вводном, двух или
трех желобах северо-западной части Тихого океана, найдены и на
глубинах от 4160 до 5850 ж, но только в этих же желобах или в
примыкающем к ним районе океана: эхиурида Vitjazema ultra-
abyssalis, сипункулида Phascolion paclficum, 4 вида изопод —
Janirella quadrituberculata, Hydroniscus vitjazi, Ilyarachna kussa-
kini и Storthyngura chelata, пикногон Heteronymphon profnndum,
2 вида двухстворчатых моллюсков из р. Spinula — S. calcar и
S. oceanica, новый вид морской звезды из р. Styracaster и пого-
нофора Zenkevitchiana longissima.
Еще более узкое локальное распространение имеют восемь
видов, обитающих только в желобе Кермадек как на глубинах
189
более 6000 м, так и на несколько меньших глубинах (4510—
5850 м) на склонах этого желоба: актиния Galatheanthemurn.
profundale, эхиурида, относящаяся к новому роду и виду, изопо-
ды—Ilyarachna kermadecensis и два вида Storthyngura — S. ben-
ti и S. furcata, танаида Apseudes galatheae, брюхоногий моллюск
Trenchia wolffi и морская* звезда Freyella mortenseni. Три вида с
таким распространением известны и из Перуанско-Чил.ийского
желоба: моллюск Neopilina (Vema) ewingi и два вида погоно-
фор, материалы по которым оказались недостаточными для опи-
сания их в качестве новых видов, но характерное строение труб-
ки позволило А. В. Иванову идентифицировать находки на раз-
ных станциях.
Хотя большинство видов, имеющих такой тип распростране-
ния, относится к систематическим группам, проникающим на
максимальные глубины, среди них преобладают виды, найден-
ные только в верхней подзоне ультраабиссальной зоны (16 ви-
дов из 22). По-видимому, освоение этими видами ультраабис-
сальных глубин произошлю сравнительно недавно, и они в нас-
тоящее время находятся на стадии, предшествующей полной изо-
ляции от популяций, обитающих на меньших глубинах, п даль-
нейшей эволюции в направлении формирования самостоятель-
ных таксонов подвидового или видового ранга.
В ряде случаев и в отношении уже обособившихся видов глу-
боководных желобов удается проследить их родственные связи
с видами, обитающими на меньших глубинах в прилежащих к
-‘Тим жёлобам районах океана. Такие связи были установлены,
например, для некоторых изопод р. Storthyngura из желобов се-
веро-западной части Тихого океана (Бирштейн, 1957) и для изо-
поды Ischnomesus spdrcki из желоба Кермадек (Wolff, 1956а).
Судя по приведенным данным, можно предполагать, что фор-
мирование фауны каждого желоба происходило в значительной
мере за счет проникновения в ультраабиссаль абиссальных видов
с локальным распространением в примыкающем к данному же-
лобу районе океана.
СВЯЗИ С АНТАРКТИЧЕСКОЙ ФАУНОЙ
Хорошо известно проникновение далеко на север глу-
бинных холодных антарктических вод, что, видимо, должно спо-
собствовать распространению ряда представителей холодолю-
бивой антарктической фауны в меридиональном направлении и
заселению ими океанических глубин.
Из глубоководных желобов со сравнительно хорошо изучен-
ной донной фауной ближе всего к Антарктике расположен же-
лоб Кермадек. В фауне этого желоба связи с антарктической
фауной прослеживаются наиболее ярко, что уже отмечалось не-
которыми авторами (Wolff, 1956а, 1960; Knudsen, 1964).
190
Среди ультраабиссальных изопод, эндемичных для желоба
Кермадек, по крайней мере два вида Storthyngura и два вида
Eurycope наиболее близки к видам тех же родов, обитающим
на меньших глубинах в антарктических водах (Wolff, 1956а).
И. Кнудсен (Knudsen, 1964) считает наиболее вероятным проис-
хождение эндемичного для желоба Кермадек брюхоногого мол-
люска Adrnete bruuni от одного из видов этого рода, известных
из антарктической или антибореальной (субантарктической) об-
ласти.
Среди видов, найденных не только в ультраабиссали желоба
Кермадек, но обитающих также и на меньших глубинах, некото-
рые встречены за пределами этого желоба только в антаркти-
ческих или субантарктических водах. К таким видам относятся:
полихета Nephthys abranchiata, изопода Ilyarachna antarctica,
морская лилия Bathycrinus australis и асцидия Cnemidocarpa
bythia.
Ареалы некоторых широко распространенных видов также
включают как глубины более 6000 м в желобе Кермадек, так и
антарктические воды или несколько более северные холодновод-
ныерайоны южного полушария (гидроидAglaophenia tenuissima,
голотурия Scotoplanes globosa, офиура Ophiura loveni). Весьма
вероятно, что проникновение и этих видов в желоб Кермадек
могло происходить из наиболее южных частей их ареалов. Ме-
нее определенные связи с антарктической фауной возможно су-
ществуют и еще у нескольких видов.
Род Pseudoscalibregma (Polychaeta) включает два вида.
Один из них — Р. pallens найден только на глубине около 9000 .и
в желобе Кермадек. В числе местонахождений второго широко
распространенного вида Р. longisetosum известно и нахождение
на глубине около 2000 м в районе Новой Зеландии (Левенштейн,
1962). Весьма вероятно, что именно новозеландская популяция
этого вида могла послужить исходной для формирования ульт-
раабиссального вида.
Таким образом не менее, чем для 20% видов, найденных в
желобе Кермадек, удается установить их связи с антарктической
фауной или с фауной умеренных широт южного полушария.
Можно предполагать, что еще более тесные связи с антаркти-
ческой фауной должны существовать у пока еще совершенно не
изученной ультраабиссальной фауны Южно-Сандвичева желоба
и южной части Перуанско-Чилийского.
Единичные случаи родства ультраабиссальной фауны с фау-
ной холодноводных районов южного полушария известны и для
других глубоководных желобов.
К р. Antarcturus, центр видового разнообразия которого при-
урочен к Антарктике, относятся несколько северотихоокеанских
видов, обитающих на батиальных и абиссальных глубинах, и
один ультраабиссальный вид, найденный в Курило-Камчатском
191
желобе на глубине более 7000 м. По-видимому, постепенное рас-
селение этого рода, сопровождавшееся обособлением отдельных
видов, происходило с юга на север, а также в направлении ос-
воения все больших глубин (Бирштейн, 1963а).
Два вида голотурий, массовых в ультраабиссали Яванского
желоба (Elpidia sundensis и Periamma naresi), известны за пре-
делами этого желоба только с абиссальных глубин к югу от
Австралии (Hansen, 1956). К антарктическому виду Peniagone
incerta возможно относится или очень близка к нему голотурия,
сфотографированная в желобе Романш на глубине более 7000 м
(Heezen и др., 1964).
Из улова, полученного э/с «Вима» в южной части Аргентин-
ской котловины с глубины более 6000 м, пока определены два
вида, один из которых оказался новым, а другой (изопода
Stylomesus inermis) ранее был известен из антарктических вод
Индийского и южной части Атлантического океана ( Menzies,
1962).
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ
и НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ДОННОЙ ФАУНЫ
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППИРОВКИ
Экологические группировки (биоценозы, сообщест-
ва) донной фауны ультраабиссальной зоны изу-
чены пока крайне недостаточно. Основой для характеристики
биоценозов донной фауны небольших глубин обычно служат ко-
личественные дночерпательные сборы, дополненные данными по
траловым уловам. На больших океанических глубинах, где фау-
на много беднее, чем па шельфе, а поселения макробентоса за-
частую мозаичны и разрежены, дночерпательные сборы не дают
правильного представления о всем составе донного населения и
об относительной роли отдельных видов и различных системати-
ческих и экологических групп фауны. В отношении ультраабис-
сальных глубин к этому следует добавить и очень малое число
полученных до сего времени дночерпательных проб.
Поэтому количественные методы, разработанные для биоце-
нотической характеристики фауны шельфа (Зенкевич и Броцкая,
1937; Броцкая и Зенкевич, 1939 и многочисленные последующие
работы других авторов), как правило, нет возможности приме-
нять для изучения биоценозов больших океанических глубин.
Судить же о характере донных биоценозов глубоководной фау-
ны приходится в основном по относительной роли разных видов
и групп в траловых уловах.
Л. А. Зенкевич и 3. А. Филатова (1960), характеризуя биоце-
нозы донной фауны различных глубин северо-западной части Ти-
хого океана, отмечают, что для глубин 6000—9000 м Алеутско-
го, Курило-Камчатского и северной части Японского желоба ти-
пично единое сообщество голотурий р. Elpidia, погонофор, эхиу-
рид и полихет из родов Macellicephala и Macellicephaloides.
Дальнейшей и более детальной разработке этого вопроса по-
священы работы М. Н. Соколовой (1956, 1960, 1964). На осно-
вании анализа состава фауны в траловых уловах, полученных
с разных глубин в северной половине Тихого океана Соколова
выделяет три основных трофических типа донных биоценозов:
1) биоценозы со значительным развитием или преобладанием се-
стоноядных беспозвоночных, отцеживающих взвесь из придон-
13 Г. М. Беляев 193
ных слоев воды; 2) с преобладанием отсортировывающих детри-
тоядных беспозвоночных и, наряду с этим, со значительным раз-
витием животных с иными способами питания (детритоедов,
безвыборочно заглатывающих грунт, сестоноедов и плотоядных
беспозвоночных) и 3) с резким преобладанием детритоедов, без-
выборочно заглатывающих или грубо сортирующих грунт. Рас-
пределение на дне биоценозов этих трех типов определяется рас-
пределением органического детрита в придонных слоях воды, на
поверхности осадка и в его толще. В свою очередь, распределение
Рис. 46. Схема чередования трофических зон на
различных глубинах в зависимости от рельефа дна
и характера осадконакопления (по Соколовой,
1960)
Зоны значительного развития: сестоноедов (А), представи-
телей всех пищевых группировок (В), детритоедов (С)
/ — шельф; II — материковый склон; III — океаническое ло-
же; IV — склон желоба; V — средние глубины желоба;
VI — максимальные глубины
детрита зависит от рельефа дна, циркуляции вод в придонных
слоях и от связанных с этими факторами характера осадкона-
копления и типа донных осадков. На примере Берингова моря,
северо-западной части Тихого океана и находящихся в ней глу-
боководных желобов, главным образом Курило-Камчатского, Со-
коловой выявлена весьма интересная закономерность — верти-
кальная зональность в распределении биоценозов разных тро-
фических типов и намечена схема повторного чередования по
мере увеличения глубины зон с биоценозами каждого из трех
типов (рис. 46).
Согласно Соколовой, «Трофическая зона характеризуется во
всех своих частях сходными условиями питания и в соответствии
с этим сходным способом питания у донных животных. В преде-
лах трофической зоны все биоценозы принадлежат к одному
трофическому типу» (Соколова, 1964, стр. 1081). Однако при со-
хранении трофической однотипности биоценозов каждой зоны
194
состав входящих в них видов меняется в зависимости от глуби-
ны и района океана.
По-видимому, предлагаемая Соколовой схема вертикальной
трофической зональности вполне применима по отношению к
глубинам материкового склона и прилежащим к ним абиссаль-
ным глубинам морей и ложа океана. Что же касается глубоко-
водных желобов, то местами определенные формы рельефа
(террасы, уступы) могут быть вытянуты на значительном протя-
жении вдоль оси желоба и повторяться на разных глубинах.
В таких случаях представление о вертикальной трофической зо-
нальности применимо и к ультраабиссальным глубинам жело-
бов. Зачастую, однако, рельеф склонов желобов более сложен и
выходы коренных пород на глубинах более 6000 м не располага-
ются столь определенно и закономерно. Как указывает
П. Л. Безруков (1955), на обоих склонах Курило-Камчатского
желоба наблюдаются локальные участки отсутствия современ-
ных осадков, связанные со сбросовыми уступами и глубокими
поперечными расщелинами, но эти участки здесь, видимо, узкие
и прерывистые. В таких случаях, возможно, следует говорить не
о правильном чередовании трофических зон, а о локальной при-
уроченности биоценозов разных трофических типов к тем или
иным формам рельефа и связанным с ними условиям осадкона-
копления. Случаи нарушения правильного чередования трофи-
ческих зон отмечает в одной из своих последних работ и Соко-
лова (1964).
Принцип смены с глубиной видового состава биоценозов од-
ного и того же трофического типа несомненно применим и к
ультраабиссальной зоне в силу резко выраженного в этой зоне
изменения состава фауны по мере увеличения глубины.
Поскольку для ультраабиссали глубоководных желобов в це-
лом характерна значительная интенсивность осадконакопления,
преобладающим и наиболе массовым компонентом их донной
фауны являются обитатели мягких грунтов, главным образом
детритоядные голотурии, а также детритоядные или сестонояд-
ные двустворчатые моллюски. В верхней части ультраабиссаль-
ной зоны большое развитие получают также такие детритояд-
ные животные, как сипункулиды, офиуры, Porcellanasteridae из
морских звезд и некоторые др. Даже в тех уловах с глубин бо-
лее 6000 ;и, где в том или ином количестве присутствуют сесто-
ноядные представители эпифауны (губки, морские лилии, пого-
нофоры, асцидии и др.) или плотоядные животные (главным об-
разом, актинии), они обычно немногочисленны и лишь в
единичных случаях преобладают над детритоядными. Но это
преобладание никогда не бывает выражено столь ярко, как это
зачастую имеет место на меньших глубинах.
Наиболее массовое развитие (от нескольких сотен—до не-
скольких тысяч экземпляров в улове) в ультраабиссали подача*
13* 195
ют, как правило, типичные представители фауны мягких грунтов
и лишь в виде единичных исключений наряду с ними и предста-
вители эпифауны (многочисленные погоноформы и морские лилии
на глубине 9000 м в Курило-Камчатском желобе). Обычно же
численность тех или иных видов эпифауны даже в очень бога-
тых уловах составляет от нескольких экземпляров до нескольких
десятков экземпляров.
ДОМИНИРОВАНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ВИДОВ
Когда трал приносит улов донных животных с глубин
более 6000 м, обычно сразу же бросается в глаза резкое преоб-
ладание какого-либо одного вида, создающего фон всего улова.
Мы не располагаем данными о весовом соотношении различных
видов в уловах. Поэтому для характеристики количественного
соотношения отдельных видов в биоценозах ультраабиссальной
донной фауны мы использовали показатель численности. Соот-
ветствующие расчеты проведены по 50 траловым уловам, для ко-
торых есть сведения о численности отдельных видов, а общее
число пойманных особей было более десяти (не приняты во вни-
мание несколько уловов, в которых было от 4 до 8 экз. 3—6 ви-
дов, что явно недостаточно для выяснения количественных соот-
ношений между отдельными видами).
Число видов в одном улове в среднем оказалось равным 20 с
колебаниями от 2 до 70. Численность одного наиболее массового
вида в каждом улове составляет от 18 до 98%, а в среднем
54% общего числа всех пойманных животных. Численность двух
следующих по массовости видов также подвержена значитель-
ным колебаниям (от 2 до 43%), а в среднем составляет 22%.
Средняя численность всех остальных видов равна 24% и лишь
в единичных случаях превышает 50%. Таким образом, в среднем
для биоценозов всей ультраабиссальной зоны три четверти чис-
ленности их населения приходится на два — три наиболее мас-
совых в каждом биоценозе вида.
Чтобы выяснить, от чего в основном зависят наблюдающиеся
в разных случаях отклонения от этих средних соотношений, бы-
ла вычислена степень доминирования наиболее массовых видов
в зависимости от глубины, от количественного обилия уловов и
от их видового разнообразия.
Оказалось, что степень доминирования одного — трех руково-.
дящих видов возрастает с глубиной, причем параллельно этому
происходит уменьшение видового обилия, т. е. увеличивается
олигомикстность биоценозов. Закономерного же изменения об-
щей численности животных в зависимости от глубины не проис-
ходит.
Какой-либо определенной зависимости между степенью доми-
нирования руководящих видов и численностью животных в улове
w
196
(количественным обилием) обнаружить также не удается. В уло-
вах, резко различающихся по общей численности пойманных жи-
вотных, роль доминирующих видов выражается довольно близ-
кими средними показателями (табл. 50). Некоторая тенденция к
Таблица 30
Степень доминирования руководящих видов в уловах, различающихся
по количественному обилию
(в процентах от общей численности животных в улове)
Общее число животных в улове Число тралении Среднее ЧИСЛО ви- дов в уло- ве Средняя численность, %
одного наиболее массового вида трех наи- более массовых видов остальных видов
11—50 9 8 52 77 23
51-100 10 11 54 80 20
101—200 8 21 44 66 34
201—500 И 29 51 72 28
501—1000 5 34 56 77 23
Более 1000 7 25 64 1 84 16
увеличению роли одного доминирующего вида намечается лишь
при наиболее высокой численности, обусловленной чрезвычайно
массовым развитием какого-либо одного вида.
Совершенно иная картина выявилась при сопоставлении уло-
вов, сгруппированных по видовому разнообразию фауны (табл.
51). По мере уменьшения в уловах числа видов наблюдается
Таблица 51
Изменение степени доминирования руководящих видов в зависимости
от видового обилия
(в процентах от общей численности животных в улове)
Число видов в улове Число тралений Среднее число эк- земпляров в улове Средняя численность, %
одного наиболее массового вида трех наи- более мас- совых ви- дов остальных видов
Меньше 5 8 75 79 96 4
6—10 12 400 63 88 12
11—20 10 519 52 75 25
21—30 9 913 42 65 35
31—40 5 714 36 63 37
41—50 3 643 34 53 47
51—70 3 602 26 54 46
197
четко выраженное закономерное увеличение роли доминирую-
щих видов.
Поскольку наибольшее видовое разнообразие свойственно
верхней подзоне ультраабиссальной зоны, именно для нее харак-
терно наименьшее доминирование руководящих видов. Единич-
ные наиболее массовые виды не достигают здесь столь высокой
численности, какая в ряде случаев характерна для них на еще
больших глубинах. В этом, так же как и в качественном разно-
образии фауны, сказывается переходный от абиссали к ультра-
абиссали характер верхней подзоны. Иллюстрацией переходных
свойств биоценозов верхней подзоны может служить также сопо-
ставление биоиндекса !, т. е. отношения числа особей к числу ви-
дов в траловых уловах. На абиссальных глубинах ложа Тихого
океана к северу от 30° с. ш. этот показатель в среднем по 15 тра-
ловым пробам оказался равным 9 (данные Соколовой). В верх-
ней подзоне ультраабиссальной зоны в среднем для всех желобов
он равен 15 (23 пробы), а глубже 7000 м его средние значения
для разных горизонтов колеблются от 40 до 56.
Приведенные данные позволяют сделать в отношении ультра-
абиссальных донных биоценозов следующие выводы.
1. Численное доминирование единичных массовых видов над
остальными ярче всего проявляется в наиболее олигомикстных
биоценозах.
2. Олигомикстность биоценозов ультраабиссальной донной
фауны возрастает с глубиной по мере ее качественного обеднения.
3. Степень доминирования руководящих видов почти не зави-
сит от количественного обилия фауны разных биоценозов.
4. Наиболее богатые по численности особей биоценозы обычно
встречаются на глубинах более 7000 м. Численность руководяще-
го вида может достигать здесь нескольких тысяч особей в од-
ном улове. Чаще всего наиболее массовые виды относятся к де-
тритоядным формам и среди них в первую очередь к голотуриям
(Elpidia^ Peniagone и др.). Поскольку голотурии одни из наибо-
лее крупных представителей ультраабиссальной фауны, преобла-
дание их доминирующих видов по биомассе в большинстве слу-
чаев должно быть выражено еще сильнее, чем по численности.
Количественное доминирование в биоценозах небольшого чи-
сла руководящих и характерных видов над остальными явление
достаточно хорошо известное. По отношению к морской донной
фауне оно отмечалось многочисленными исследователями для са-
мых различных районов океана. Однако в разных условиях мо-
1 Термин биоиндекс, выражающий соотношение между общей числен-
ностью и разнообразием животных в пробе, был предложен О. Гартман и
Дж. Бернаром (Hartman a. Barnard, 1958), использовавшими его для харак-
теристики (по дночерпательным пробам) разных биоценозов, распространен-
ных на глубинах 600—2500 м у побережья Южной Калифорнии.
198
жет быть разной как степень этого доминирования, так и число
доминирующих видов.
А. Тинеманном (Thienemann, 1918) было сформулировано об-
щее правило, согласно которому чем больше условия жизни в
биотопе отклоняются от нормальных и оптимальных для боль-
шинства организмов, тем беднее видами становится биоценоз
и тем богаче индивидуумами делаются отдельные виды.
К сходным выводам пришел и А. А. Шорыгин (1955), соглас-
но которому моноценозы, представляющие собой крайний случай
олигомикстности, могут встречаться только в предельно отклоня-
ющихся от нормы биотопах.
Структура биоценозов ультраабиссальной донной фауны мо-
жет служить яркой иллюстрацией правила Тинеманна. В полном
соответствии с ним биоценозам ультраабиссали свойственна оли-
гомикстность и резкое доминирование единичных руководящих
видов. Оба эти свойства получают все более яркое выражение по
мере увеличения глубины в пределах ультраабиссальной зоны и
сопутствующего ему возрастания гидростатического давления,
т. е. по мере все большего возрастания специфичности условий су-
ществования, все более резкого отклонения их от условий, нор
мальных для большинста морских животных.
Наиболе вероятно, что своеобразие структуры биоценозов дон-
ной фауны обусловлено в ультраабиссали сочетанием специфич-
ности условий существования по фактору давления с достаточно
благоприятными трофическими возможностями.
К. Н. Несис (1965) провел по литературным данным анализ
донных биоценозов, распространенных в разных морях и районах
океана, главным образом в пределах шельфовой зоны, в целях
выявления пищевой структуры «обобщенного морского донного
биоценоза». Он пришел к выводам, что: «чем выше биомасса био-
ценоза,... тем проще и однообразнее его пищевая структура и тем
большую роль играет в биоценозе один— руководящий вид»,
и что «биоценозы сестонофагов богаче по биомассе, чем биоцено-
зы детритофагов, а пищевая структура их однообразнее» (стр.
705).
Нам представляется, что подобное обобщение данных, от-
носящихся к самым разнообразным по своим условиям морям,
вряд ли правомерно без учета особенностей этих условий. Как
видно из приведенных выше данных, для специфических ус-
ловий ультраабиссальной зоны характерны скорее обратные
отношения. Этой зоне наиболее свойственны биоценозы с резким
преобладанием детритофагов, достигающие здесь и наибольшего
количественного развития. Степень же доминирования одного ру-
ководящего вида, в первую очередь, связана обратной зависи-
мостью с видовым разнообразием и не определяется общим коли-
чественным обилием фауны того или иного биоценоза.
199
НЕКОТОРЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
Во внешнем облике животных, населяющих ультраабис-
сальные глубины океанических желобов, нет сколько-нибудь су-
щественных отличий от животных, свойственных и несколько
меньшим глубинам нижней части абиссальной зоны океана. Это
не столь уж удивительно, как может показаться на первый
взгляд. Каких-либо морфологически выраженных адаптаций к
постоянному существованию при крайне высоких давлениях до
сих пор не известно. Остальные же условия в абиссали и ультра-
абиссали весьма сходны.
Как известно, на глубины более 1500—2000 м не проникают
даже ничтожные следы света. Поэтому окраска тела не может
иметь какого либо адаптивного значения для животных, не совер-
шающих вертикальных миграций и постоянно обитающих на еще
больших глубинах, и среди донных животных ультраабиссали и
нижней части абиссальной зоны господствуют организмы, лишен-
ные пигментации (Зенкевич и Бирштейн, 1955). Подавляющее
большинство животных здесь белого, серовато-белого или грязно-
бурого цвета.
Однако, у некоторых видов окраска сохраняется даже на та-
ких глубинах. У двух ультраабиссальных видов эхиурид Vitja-
zema прозрачная кожа имеет зеленую окраску (Зенкевич, 1958).
Очень слабая желтоватая окраска оказалась присущей неко-
торым морским лилиям из р. Bathycrinus, собранным на глубине
9000 м в Курило-Камчатском желобе. П. В. Ушаков (1955) обна-
ружил, что у одних особей полихеты Macellicephaloides grandi-
cirra, обитающей глубже 8000 м, спинная сторона окрашена в ко-
ричнево-фиолетовый цвет, тогда как у других — все тело непиг-
ментированное.
У всех Pogonophora, в том числе и у наиболее глубоководных,
кровь красного цвета из-за присутствия в ней гемоглобина (Ива-
нов, 1963а; A. Southward а. Е- Southward, 1963). Когда трал
принес с глубины 9000 м в Курило-Камчатском желобе громад-
ное количество погонофор Zenkevitchiana longissima, их длинные
белые полупрозрачные трубки казались розовыми в тех местах,
где сквозь них просвечивало тело животного. Розоватым выгля-
дит и тело ультраабиссальной рыбы Careproctus amblystotnopsis,
у которой сквозь бесцветную кожу просвечивают мышцы
(Андрияшев, 1955).
У актиний сем. Galatheanthemidae и сцифополипов тело белое
или имеет слабо кремовый оттенок и только их кожистые чехли-
ки окрашены в темно-коричневый цвет.
Другой признак, связанный с отсутствием света, — редукция
глаз. Я. А. Бирштейн, обработавший обширные сборы «Витязя»
по глубоководным изоподам из северо-западной части Тихого
океана, указывает, что подавляющее большинство видов полпо-
200
стью лишено глаз, но отдельные виды с нормально развитыми
глазами существуют на всех глубинах. Так, например, Ant аг с-
iurus ultraabyssalis с глубины более 7000 м по строению глаз не
отличается от сублиторальных антарктических представителей
этого рода (Бирштейн, 1963а). Т. Вольф (Wolff, 1956а) также
отмечает отсутствие глаз у большинства ультраабиссальных изо-
под, среди которых он обнаружил рудименты глаз только у ульт-
раабиссальных представителей широко эврибатного вида Ilyara-
chna antarctica, известного с глубин от 250 до 7000 м.
Однако слепые виды встречаются и среди мелководных изо-
под. Поэтому исчезновение глаз у них не всегда связано с жизнью
на больших глубинах, а может быть и результатом приспособле-
ния к жизни в толще грунта (Бирштейн, 1963а).
У единственной ультраабиссальной мизиды Amblyops magna
сохранились хорошо развитые глаза (Бирштейн и Чиндонова,
1958). У известных из ультраабиссали рыб глаза также есть,
(Андрияшев, 1955; Munk, 1964), но они очень малы по сравнению
с глазами более мелководных представителей тех же родов (Расс,
1964).
Все перечисленные случаи сохранения глаз или их рудимен-
тов у ультраабиссальных животных относятся к видам, принадле-
жащим к широко эврибатным родам, в основном приуроченным
к меньшим глубинам. По терминологии, предложенной Андрия-
шевым (1939, 1953), такие животные являются вторичноглубоко-
водными. Можно предполагать, что они лишь сравнительно не-
давно освоили большие глубины, чем и обусловлено сохранение
у них некоторых признаков, свойственных обитателям меньших
глубин.
У многих ультраабиссальных ракообразных, полихет и других
животных тело снабжено длинными выростами, позволяющими
ползать по мягкому грунту, не погружаясь в него. Но такие вы-
росты столь же характерны и для обитателей мягких грунтов на
меньших глубинах. В отношении обызвествления скелета также
не наблюдается каких-либо определенных различий между абис-
сальными и ультраабиссальными представителями одних и тех
же систематических групп.
Для ряда ракообразных известна тенденция к увеличению
размеров тела по мере возрастания глубины обитания и, таким
образом, наибольшие размеры оказываются свойственными оби-
тателям ультраабиссали. Вольф (Wolff, 1956а, б) обнаружил та-
кой глубоководный гигантизм у некоторых ультраабиссальных
изопод и танаид. А размеры одной из ультраабиссальных тана-
ид — Herpotanais kirkegaardi— наибольшие среди всех известных
представителей отряда Tanaidacea. Бирштейн (1957) установил,
что существует четко выраженная положительная корреляция
между длиной тела и глубиной обитания видов р. Storthyngura.
В дальнейшем та же зависимость была выявлена и для ряда
201
других родов изопод (например, Haplomesus я Macrostylus)
и, по-видимому, присуща некоторым амфиподам (Бирштейн,
1963а). Размеры мизид р. Amblyops также возрастают с глуби-
ной, а ультраабиссальный вид A.magna— наиболее крупный
представитель этого рода (Зенкевич и Бирштейн, 1955; Бир-
штейн и Чиндонова, 1958).
Вопрос о причинах глубоководного гигантизма ракообраз-
ных был наиболее подробно рассмотрен Бирштейном (1963а).
Первоначально Вольфом было высказано предположение, что
это явление может быть связано с низкой температурой глубин-
ных вод. Но в дальнейшем от такого предположения пришлось
отказаться, так как на примере р. Siorthyngura было показано,
что зависимость между температурой воды и величиной этих
рачков отсутствует. Нет оснований связывать глубоководный
гигантизм и с количеством пищи или характером питания. Наи-
более же вероятным объяснением этого явления может служить
специфическое воздействие гидростатического давления на ха-
рактер метаболизма (Бирштейн, 1957, 1963а; Wolff, 1960, 1964).
Дело, однако, осложняется тем, что даже среди ракообраз-
ных зависимость между размерами тела и глубиной в ряде слу-
чаев выражена не четко, а иногда отсутствует совсем (например,
у изопод из родов Leptanthura и Antarcturus). А среди ультра-
абиссальных представителей других систематических групп ка-
кого-либо преобладания видов, выделяющихся своими крупны-
ми размерами, вообще не наблюдается. Поэтому окончательное
решение вопроса о причинах возникновения глубоководного
гигантизма у ракообразных и отсутствия его у других живот-
ных— дело будущего.
ГИДРОСТАТИЧЕСКОЕ ДАВЛЕНИЕ
КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОР
Рассмотрение всех имеющихся данных об улыра-
абиссальной донной фауне приводит к заключе-
нию о крайней специфичности условий существования на глуби-
нах более 6000 м и нарастании этой специфичности с глубиной
по мере приближения к предельным глубинам океана.
Выше мы уже отмечали, что по таким факторам, как темпе-
ратура, соленость, насыщение воды кислородом, характер грун-
тов, ультраабиссальные глубины не отличаются сколько-нибудь
существенно от примыкающих к глубоководным желобам абис-
сальных глубин ложа океана и даже от еще менее глубоковод-
ных районов. Что касается пищевых условий, то они в глубоко-
водных желобах, как правило, более благоприятны для донной
фауны, чем на ложе океана и, таким образом, также не могут
оказывать на нее ограничивающего воздействия.
Единственный фактор, относительно которого нам известно,
что он изменяется параллельно и однонаправленно с глубиной
и по мере ее увеличения в ультраабиссальной зоне все более
отклоняется от нормы для подавляющего большинства морских
животных — гидростатическое давление. Именно по фактору
давления ультраабиссальные глубины отличаются от всех менее
глубоководных зон, занимающих более 98% площади Мирового
океана. Других таких факторов мы не знаем, если не учитывать
некоторые показатели, которые сами являются функцией дав-
ления.
Известно, что некоторые физические свойства растворов за-
висят от гидростатического давления. Высокие давления влияю
на вязкость растворов, на ионное равновесие и связанную с ним
электропроводность растворов (Гоникберг, 1960), на раствори-
мость газов (Klots, 1961). Можно допустить, что высокое дав-
ление оказывает влияние и на какие-то иные свойства морской
воды и через эти изменения воздействует на живые организмы.
Прямые эксперименты по физиологическому воздействию
давления на ультраабиссальных животных пока не проводились.
Для постановки таких опытов необходима разработка методов
лова животных, их подъема на поверхность и последующего
203
содержания с непрерывным сохранением давления, свойствен-
ного их естественному местообитанию.
Из-за отсутствия каких-либо заполненных газом полостей
у всех ультраабиссальных животных объем их тела практически
не изменяется при изменении давления, и поднятые на поверх-
ность они выглядят внешне не поврежденными. Однако, насколь-
ко можно судить по полному отсутствию у них подвижности, они
не выдерживают быстрого уменьшения давления от 600 атм и
более до нормального атмосферного.
В отношении ряда мелководных организмов эксперименталь-
но установлено, что сильное повышение давления оказывается
для них гибельным (Fontaine, 1930; Ebbecke, 1935; ZoBell а.
Oppenheimer, 1950). Интересные опыты были недавно проведены
Р. Мензисом и Дж. Вильсоном (Menzies a. Wilson, 1961). Эти
авторы погружали с корабля на большие глубины литоральных
крабов и мидий. Оказалось, что крабы не выдерживают погру-
жения на глубины более 1300 м, а для мидий критическая глу-
бина была примерно вдвое большей. Контрольные опыты позво-
лили установить, что летальный исход не зависел от изменения
температуры при погружении. Показательно, что именно деся-
тиногие ракообразные не встречены на глубинах более 5300 м,
тогда как двустворчатые моллюски проникают до максимальных
глубин. Довольно многочисленные экспериментальные данные
имеются и о воздействиях, оказываемых давлениями порядка не-
скольких сотен атмосфер на различные биологические процессы,
протекающие в живых клетках и тканях ряда организмов, су-
ществующих при нормальном атмосферном давлении: на ско-
рость многих биохимических реакций, на ферментативные про-
цессы, процессы энергетического обмена, на рост и деление кле-
ток, на частоту мутаций (Laidler, 1951; Marsland, 1951, 1956;
Arkin, 1953; Johnson, Eyring a. Polissar, 1954; Talwar, Mache-
boeuf a. Basset, 1954; Hill, 1962; Калькар, 1964). Г. Калькар
(1964) в обзорной статье, посвященной биологическим воздей-
ствиям высокого давления, высказывает предположение, что
«гидростатическое давление может оказывать сильное влияние
на равновесие между одноцепочечной и двухцепочечной ДНК»
(стр. 395), а также на сложный механизм белкового синтеза,
сосредоточенный в субмикроскопических частицах — рибосомах.
Все эти данные позволяют предполагать, что и в естествен-
ных условиях высокие давления должны, с одной стороны, тре-
бовать от приспосабливающихся к ним животных специальных
адаптаций, а с другой, ограничивать самую возможность приспо-
собления к ним многих животных — действовать как отсеиваю-
щий фактор. Такое предположение хорошо согласуется с изло-
женными выше данными об увеличении специфичности ультра-
абиссальной фауны по мере увеличения глубины, об уменьшении
с глубиной видового обилия животных и о постепенном выпаде-
нии из состава фауны крупных таксономических групп.
204
Мнение о большой вероятности прямого физиологического и
экологического воздействия гидростатического давления на оби-
тателей океанических глубин высказывалось неоднократно и,
насколько нам известно, принимается большинством исследова-
телей глубоководной океанической фауны. Д. Марсленд (Mars-
land, 1956) считает, что в результате прямого физиологического
воздействия давления на глубоководных животных оно должно
играть активную роль в процессе естественного отбора. Бирш-
тейн (1957, 1963а) единственным фактором, воздействием кото-
рого возможно объяснить явление глубоководного гигантизма
у ракообразных, считает гидростатическое давление. Это же
объяснение принимает и Вольф (Wolff, 1960, 1964), связываю-
щий с высоким давлением и отсутствие в ультраабиссали ряда
групп морских животных. Зенкевич (в печати) полагает, что
резко выраженную стенобатипатию глубоководной фауны нет
возможности объяснить чем-либо иным, кроме давления.
К. Шлипер (Schlieper, 1963) считает, что гидростатическое дав-
ление вероятно имеет такое же значение для вертикального рас-
пространения морских животных, как температура для их рас-
пространения в полярно-экваториальном направлении в поверх-
ностных водах. По мнению Мензиса и Вильсона (Menzies a. Wil-
son, 1961), давление может быть одним из важных экологиче-
ских факторов на больших глубинах океана, а существование
животных на максимальных глубинах свидетельствует о том, что
у них должны существовать физиологические адаптации к жиз-
ни на таких глубинах.
Противоположная точка зрения была высказана Мадсеном
(Madsen, 1961b), который не считает возможным, чтобы гидро-
статическое давление в ультраабиссальной зоне могло требовать
специальных физиологических адаптаций от ее обитателей и
препятствовать их расселению и процветанию на меньших глу-
бинах. Однако Мадсен не приводит обоснований этого мнения,
а имеющимися данными о распространении ультраабиссальной
фауны оно не подтверждается. Широко эврибатные виды состав-
ляют в ультраабиссальной фауне незначительное меньшинство.
Представляется наиболее вероятным, что и для части животных,
относимых в настоящее время к таким видам, в дальнейшем бу-
дут выявлены морфологические различия между представителя-
ми популяций, обитающих на разных глубинах, или окажется,
что такие популяции относятся к различным физиологическим
видам или расам. Подобное соображение уже было высказано
Вольфом (Wolff, 1956b) в отношении типичной (обитающей на
глубинах 700—3500 м) и ультраабиссальной форм танаиды
Neotanais serratispinosus. Вольф считает, что, хотя по морфоло-
гическим признакам эти формы не могут быть выделены в само-
стоятельные виды, физиологически они, по-видимому, являются
таковыми.
НЕКОТОРЫЕ СООБРАЖЕНИЯ О ПРОИСХОЖДЕНИИ
И ЭВОЛЮЦИИ УЛЬТРААБИССАЛЬНОЙ ФАУНЫ
ЖЭопросы происхождения и эволюции глубоковод-
•^ной (абиссальной) фауны в последнее время
неоднократно подвергались обсуждению (Зенкевич и Бирштейн,
1955, 1956, 1960, 1961; Bruun, 1956а; Зенкевич, 19586; Menzies
a. Imbrie, 1958; Menzies, Imbrie a. Heezen, 1961; Carter, 1961;
Madsen, 1961b; Бирштейн, 1963a). В задачу настоящей работы
не входит подробное рассмотрение всей этой проблемы и воз-
никавших вокруг нее споров, и мы будем касаться ее лишь по-
стольку, поскольку она связана с происхождением и эволюцией
фауны глубоководных желобов. Наиболее убедительными нам
представляются взгляды Л. А. Зенкевича и Я. А. Бирштейна,
согласно которым глубоководной фауне свойственны в значи-
тельной мере черты консерватизма и древности. «В однооб-
разных и малоизменяющихся условиях внешней среды, при
разреженном населении, темпы эволюции фауны абиссали
должны быть замедленными, по сравнению с темпами
эволюции фауны шельфа, обитающей в бесконечно разнообраз-
ных и весьма изменчивых условиях и образующей плотные мно-
говидовые поселения. Поэтому нет ничего удивительного в том,
что абиссаль оказалась рефугием, в котором... сохранялись мало-
измененные архаические формы» (Зенкевич и Бирштейн, 1961,
стр. 122). По мнению Зенкевича (19586), формирование новых
крупных систематических групп животных происходило только
в мелководной зоне океана, откуда и шло, начиная с глубокой
древности, заселение больших глубин. Большие же океаниче-
ские глубины — это область адаптивной эволюции и обособле-
ния мелких таксономических единиц.
Сходные взгляды на эволюцию глубоководной фауны были
высказаны и Г. Картером (Carter, 1961). Картер отмечает две
наиболее существенные особенности условий существования в
глубинах океана, определяющие характерные черты эволюции
глубоководных животных: замедленный темп эволюции, узкую
специализацию и образование исключительно своеобразных
адаптивных модификаций. Во-первых, это — отсутствие экологи-
ческой изоляции локальных популяций вследствие относительной
206
стабильности условий на обширных пространствах дна океана.
Во-вторых,— длительное сохранение постоянства условий в абис-
сали, не менявшихся по крайней мере с третичного времени,
поскольку на них не могли сколько-нибудь существенно отра-
зиться климатические изменения, связанные с ледниковым пе-
риодом.
Все приведенные выш? соображения относятся к глубоко-
водной фауне вообще, т. е. в первую очередь, к абиссальной фау-
не. В какой же мере они могу г быть применимы к ультраабис-
сальной фауне глубоководных желобов?
Что касается узкой специализации, ярко выраженной способ-
ности к образованию адаптивных модификаций и формирования
лишь таксономических единиц малого ранга, то эти положения
полностью применимы и к ультраабиссальной фауне. Своеобра-
зие этой фауны выражается в основном на видовом и в значи-
тельно меньшей степени на родовом уровне, тогда как из пример-
но 140 представленных в донной фауне ультраабиссали семейств
пока известно лишь одно, эндемичное для этой зоны.
Что же касается темпов эволюции и степени консервативности
и древности, то в этих отношениях фауна глубоководных жело-
бов, по-видимому, отличается от абиссальной фауны, обитающей
на ложе океана.
Глубоководные желоба в их современном виде вероятно срав-
нительно молоды в геологическом смысле. Как указывают Фишер
и Гесс (Fisher a. Hess, 1963) в отношении наиболее детально изу-
ченного геофизическими методами желоба Пуэрто-Рико, можно
предполагать, что образование его происходило с начала третич-
ного периода. По-видимому, в течение кайнозоя сформировались
и современные глубоководные желоба Тихого океана (Кропоткин
и Шахварстова, 1965; Удинцев, 1965).
Судя по этим представлениям, эндемичную донную фауну
ультраабиссали глубоководных желобов также приходится
считать в основном молодой, сформировавшейся в течение кай-
нозоя.
Не исключено, однако, существование преемственности между
современными желобами и более древними образованиями. По
мнению Г. Б. Удинцева, «многие геосинклинали регенерируют,
многократно возникая и замыкаясь почти на одном и том же
месте» (1965, стр. 146). Можно поэтому допустить, что в фауне
глубоководных желобов могут сохраняться и некоторые элементы
более древнего происхождения, которым удалось пережить гео-
логические катаклизмы, связанные с преобразованием желобов
до того, как они приобрели свой современный облик.
Что касается представленных в ультраабиссальной фауне
таксонов выше видового ранга, не эндемичных для ультраабис-
сальной зоны, то они по своему происхождению и древности
могут быть весьма различными.
207
Основным источником, за счет которого могло происходить
формирование ультраабиссальной фауны желобов, естественно
должна была быть абиссальная океаническая фауна (Зенкевич
и Бирштейн, 1955, 1956), уже приспособленная к жизни при дав-
лениях в несколько сот атмосфер. Заселению желобов представи-
телями этой фауны, по-видимому, могла благоприятствовать
свойственная ей способность к образованию адаптивных моди-
фикаций. И. И. Шмальгаузен в своей книге «Факторы эволюции»
(1946) пишет: «Способность к адаптивным модификациям озна-
чает некоторую потенциальную способность к миграции за преде-
лы первоначального местообитания» (стр. 292). «Если организм
индивидуально приспособляется к жизни в нескольких биотопах,
то он легко может осесть в любом из этих биотопов. Конечно, это
означает специализацию, т. е. превращение эврибионта в стено-
бионта. Такой процесс идете большой легкостью» (стр. 293).
Эти положения высказаны Шмальгаузсном применительно к кли-
матическим факторам, но нет оснований считать, что они не мо-
гут быть применены и к другим факторам среды, в частности
к давлению, т. е. к фактору, по которому ультраабиссаль в пер-
вую очередь отличается от меньших глубин океана.
Вероятно одним из примеров, иллюстрирующих эти положе-
ния, могут быть голотурии Elpidia. В пределах этого широко
распространенного рода адаптивная радиация, приведшая к об-
разованию разных форм, видимо, каким-то образом была связана
с приспособлением к жизни на разных глубинах, так как в дру-
гих отношениях биотопы, населенные представителями этого
рода, характеризуются значительным сходством. Эльпидии ока-
зались чрезвычайно приспособленными к заселению ультра-
абиссальных глубин. В настоящее время разные виды этого
рода являются, пожалуй, наиболее характерными и, во всяком
случае, наиболее массовыми обитателями большинства глубоко-
водных желобов.
В составе абиссальной фауны большую роль играют предста-
вители древних примитивных групп беспозвоночных (Зенкевич
и Бирштейн, 1955, 1956, 1960, 1961; Зенкевич, 19586; Виноградо-
ва, 1958; Бирштейн, 1963а). Большая часть найденных в ультра-
абиссали видов также относится к таким филогенетически древ-
ним группам (сем. Aphroditidae из полихет, п/отр. Asellota из
изопод, отр. Taxodonta из двустворчатых моллюсков, сем. Porcel-
lanasteridae из морских звезд, отр. Elasipoda из голотурий, Pogo-
nophora и некоторые др.) - Среди этих видов большинство явля-
ются эндемиками ультраабиссали, сформировавшимися уже
в желобах, и их приходится рассматривать как более молодые
производные древнеглубоководной фауны абиссали.
Наряду с этим в глубоководные желоба могли проникать
из абиссали и представители вторичноглубоководных групп,
сравнительно недавно заселивших глубины океана, а также ши-
208
рокоэврибатные виды. Такие виды составляют в ультраабиссаль-
ной фауне меньшинство и, как правило, не проникают до наи-
больших глубин.
Можно себе представить, что в виде исключения в ультра-
абиссаль могли проникать и более или менее мелководные виды,
не свойственные большим глубинам. Расположение глубоковод-
ных желобов вблизи островных дуг или побережий материков,
их крутые склоны и приуроченность к зонам сейсмической актив-
ности способствуют массовому сносу в ультраабиссальные глу-
бины более мелководных осадков. Эти осадки могут приноситься
в желоба суспензионными потоками, а также попадать в них в ре-
зультате обвалов и оползней со склонов. Вместе со сносимыми
с мелководий осадками, камнями, древесными остатками и т. п.
в желоба, несомненно, могут попадать и мелководные животные.
Вероятно, в подавляющем большинстве случаев такие животные
обречены на гибель. Не исключено, однако, что в отдельных слу-
чаях наиболее эврибионтные представители могли выживать
и приспосабливаться к жизни в необычных для них условиях
больших глубин. Такое проникновение могло происходить не
единовременно, а ступенчато на протяжении более или менее
длительного времени.
Возможно, что именно таким путем могли проникнуть в ульт-
раабиссальные глубины моллюски-древоточцы Xylophaga и по-
гонофоры Sclerolinum и Siboglinum caulleryi. Известно, что ряду
видов Xylophaga свойственны гермафродитизм и, возможно, са-
мооплодотворение, а также отсутствие свободноподвижной личи-
ночной стадии и проявление заботы о потомстве (вынашивание
молоди). А несколько видов характеризуется значительной эври-
батностью — диапазон их вертикального распространения про-
стирается от литорали или сублиторали до глубин 2500—3000 м
(Knudsen, 1961). Все эти биологические и экологические особен-
ности могли способствовать приникновению видов Xylophaga
в ультраабиссаль указанным выше путем.
Pogonophora в основном очень глубоководная группа. Но
большинство представителей наиболее широкораспространенно-
го, эврибатного и обильного видами р. Siboglinum приурочено к
глубинам сублиторали и батиали. В частности, S. caulleryi обы-
чен в Охотском море на глубинах от 20 до 500 м (и может быть
проникает до 3300 м, где однажды были найдены пустые
трубки этого вида). За пределами же Охотского моря S. caulle-
ryi был встречен только в Курило-Камчатском желобе на глу-
бине более 8000 м и ни разу не был обнаружен на промежуточ-
ных глубинах (Иванов, 19606). Это позволяет предполагать, что
ультраабиссальная популяция S. caulleryi образовалась в ре-
зультате недавнего проникновения его в Курило-Камчатский
желоб с меньших глубин Охотского моря. Что касается ультра-
абиссальных видов эврибатного р. Sclerolinum, то они, как и
14 Г. М. Беляев
209
Xylophaga, найдены только в древесных остатках. Поэтому впол-
не возможно, что заселение ими ультраабиссальных глубин так-
же связано со сносом таких остатков с мелководий.
Бруун и Вольф (Bruun, 1956а; Bruun a. Wolff, 1961; Wolff,
1960, 1964) делят ультраабиссальную фауну по ее происхожде-
нию на до- и послеледниковую. Такое деление основано на пред-
положении, что лишь немногие наиболее эвритермные абиссаль-
ные и ультраабиссальные животные могли пережить быстрое
похолодание (от примерно 10 до менее 4° С), которое должно
было произойти на этих глубинах в результате наступления
ледникового периода. Подробное обсуждение этого предположе-
ния и убедительные доказательства его необоснованности уже
приводились Зенкевичем и Бирштейном (Зенкевич и Бирштейн,
1960, 1961; Бирштейн, 1959а, 1963а). Поскольку же не проис-
ходило связанного с ледниковым периодом вымирания глубоко-
водной фауны, отпадает и необходимость предлагаемого деле-
ния.
По-видимому, заселение желобов должно было начаться уже
в период их образования и возраст наиболее ранних вселенцев
определяется возрастом самих желобов. Предполагаемое же
Вольфом наличие в фауне желобов более молодых вселенцев
и то, что такое вселение может продолжаться и в настоящее вре-
мя, вряд ли может вызывать какие-либо возражения. Как мы уже
отмечали, в фауне желобов наряду с эндемиками есть и неболь-
шое число чрезвычайно широко эврибатных видов, ультраабис-
сальные представители которых морфологически неотличимы от
мелководных. Это, видимо, свидетельствует о их недавнем про-
никновении в ультраабиссаль.
В общих чертах процесс заселения глубоководных желобов
можно себе представить следующим образом. Вновь возникав-
шие желоба представляли собой более или менее обширные уча-
стки, в значительной мере изолированные от окружающих про-
странств океана как топографически, благодаря своеобразию их
рельефа, так и экологически, из-за высокого гидростатического
давления, не свойственного меньшим глубинам ложа океана. На-
ряду с этим сложность и разнообразие форм рельефа глубоко-
водных желобов обуславливали их биотопическое разнообразие,
т. е. наличие в них различных экологических ниш, пригодных для
заселения разными экологическими группами животных. А пре-
имущественное расположение желобов вблизи побережий, глав-
ным образом в эвтрофных районах океана, и общая интен-
сивность процессов осадконакопления обеспечивали будущим
вселенцам благоприятные условия питания. Естественно, что про-
странства, характеризующиеся таким комплексом условий, не
могли долгое время оставаться незаселенными. Основным барье-
ром, ограничивавшим возможность заселения желобов из сосед-
них участков океана, должно было быть высокое давление. Те же
210
животные, которые оказывались способными преодолеть этот
барьер, встречали в новых местообитаниях благоприятные в дру:
гих отношениях условия существования и в ряде случаев могли
достигать массового развития.
Таким образом, наряду с геологической молодостью желобов
сравнительно с абиссальными глубинами ложа океана, второй
их отличительной чертой является географическая и экологиче-
ская изоляция друг от друга и от окружающих абиссальных
районов океана в сочетании с относительно благоприятными
пищевыми условиями. Эта вторая особенность желобов, несом-
ненно, должна была иметь большое значение как для формиро-
вания в каждом желобе своей эндемичной фауны, так и для тем-
па эволюции этой фауны.
Влияние на видообразование географической изоляции хоро-
шо известно (Шмальгаузен, 1940; Мауг, 1947; Cain, 1954). «Кро-
ме пространственной изоляции, не меньшее значение имеют иног-
да и иные формы изоляции, которые можно обозначить как биоло-
гические. Сюда относится, прежде всего, обособление экологиче-
ских форм... Экологическое обособление животных... имеет, нет
сомненно, основное значение в процессе дифференциации особей
одного вида и является источником обычного видообразования
при отсутствии географического разделения» (Шмальгаузен,
1940, стр. 28-29).
Формирование ультраабиссальной фауны в целом и обособле-
ние ее от абиссальной фауны должно было происходить под влия-
нием как географической, так и экологической изоляции ультра-
абиссальных глубин. Заселение отдельных желобов вследствие
их географической разобщенности (а возможно и разновозраст-
ное™) должно было происходить независимо, что и обусловило
формирование в каждом из них в основном своей собственной
эндемичной фауны. Вместе с тем в пределах каждого желоба, т. е-
при отсутствии географической изоляции, видовая дифференциа-
ция могла происходить в процессе освоения все больших глубин
под влиянием экологической обособленности последних по факто-
ру давления. Таким путем могли возникать близкие виды, распро-
странение которых в одном желобе ограничено разными горизон;
тами ультраабиссальной зоны. ,
«Две закономерности возникновения глубоководных видов —
дифференциация разных видов на разных глубинах и обособле-
ние особых ультраабиссальных видов в разных океанических
впадинах (желобах — Г. 5.), разделенных глубинами менее
6000 м» уже отмечались Бирштейном (1963а, стр. 200) на приме-
ре глубоководных изопод северо-западной части Тихого океану.
В качестве одного из примеров видообразования, несомненно
связанного с экологической дифференциацией, Шмальгаузен
(1940, 1946) приводит многочисленных эндемиков озера Бай-
кал, которые «проделали эволюцию очень большого масштаба за
14* 21<
сравнительно короткий период времени, протекший примерно
с середины третичного периода» (1946, стр. 348). Нам представ-
ляется, что условия заселения глубоководных желобов и эволю-
ции их фауны имеют некоторые черты сходства с условиями
формирования фаун озер тектонического происхождения типа
Байкала и ряда африканских озер.
Одним из важнейших условий, благоприятствующих быстрой
эволюции, является «наличие свободных пространств для рассе-
ления и свободных экологических ниш для пропитания и размно-
жения организмов» (Шмальгаузен, 1946, стр. 353). Именно такие
условия должны были встречать иммигранты в глубоководные
желоба, оказавшиеся в состоянии преодолеть барьер давления.
Можно, поэтому, предполагать, что темпы эволюции (видообра-
зования и отчасти обособления родов) ультраабиссальной фауны
в процессе ее формирования должны были быть, по крайней ме-
ре, несколько более высокими, чем темпы эволюции, свойствен-
ные абиссальной фауне. Сказанное, конечно, может быть спра-
ведливо лишь в отношении темпов видообразования в пределах
одних и тех же систематических групп, поскольку темп эволюции
на любых глубинах может быть очень различен в разных систе-
матических группах животных в зависимости от степени их кон-
сервативности или прогрессивности.
Вместе с тем узкая специализация к специфическим условиям
ультраабиссали закрывает для ультраабиссальной фауны даль-
нейшие более широкие эволюционные перспективы- В этом отно-
шении ультраабиссальная фауна соответствует той форме эво-
люционного процесса, которую Шмальгаузен (1940) выделяет
под названием теломорфоза, т. е. специализации к узко-ограни-
ченным по какому-либо фактору условиям существования, при-
водящей «к утере пластичности, т. е. к снижению темпов даль-
нейшей (разрядка моя.— Г. Б.) эволюции» (стр. 213).
Как мне кажется, в высказанном ранее предположении о
более высоком темпе эволюции в процессе формирования ультра-
абиссальной фауны по сравнению с абиссальной и в том, что
в дальнейшем этот темп должен снижаться, нет противоречия.
Благоприятные для видообразования условия, возникающие
в процессе образования желобов, приводят к обособлению в их
пределах эндемичных видов и в некоторых случаях родов. Одна-
ко дальнейших эволюционных перспектив эта высокоспециали-
зированная фауна, видимо, не имеет. Даже, если бы оказалось,
что возраст некоторых желобов значительно старше, чем предпо-
лагают в настоящее время, вряд ли можно ожидать, чтобы их
фауна оказалась способной эволюционировать до более высоких
таксонов. Положение о том, что большие глубины океана — об-
ласть обособления малых таксонов,, видимо, в еще большей мере,
чем к абиссали, применимо к ультраабиссальной зоне.
выводы
Наибольшие глубины океана (6000—11 000 ж) при-
урочены в основном к глубоководным желобам,
расположенным вдоль островных дуг или побережий материков.
Изучение фауны таких глубин началось менее 20 лет тому назад.
До этого вообще не было известно, возможно ли существование
жизни на глубинах более 6500 м. В настоящее время в той
или иной мере обследовано большинство глубоководных же-
лобов. Различные животные обнаружены во всех желобах и
на всех глубинах океана, вплоть до максимальных. Основная
роль в изучении жизни наибольших глубин принадлежит совет-
ским экспедициям на э/с «Витязь» и датской экспедиции на э/с
«Галатея».
Своеобразие условий существования в глубоководных жело-
бах определяется, в первую очередь, громадным гидростатиче-
ским давлением (600—1100 атм.) - единственным фактором вне-
шней среды, изменяющимся параллельно глубине. По другим
факторам внешней среды условия жизни в желобах не выходят
за пределы колебаний, свойственных меньшим глубинам океана.
На глубинах более 6000 м обнаружены различные бактерии,
многочисленные фораминиферы и, по-видимому, не менее 700 ви-
дов многоклеточных животных, относящихся к 30 классам, при-
мерно к 140 семействам и 200 родам. Систематическая обработка
собранных материалов еще не закончена. Видовые определения
пока известны почти для 300 представителей многоклеточных
животных.
Из обитающих в море крупных систематических групп дон-
ных животных лишь немногие не известны с глубин более 6000 м,
В основном это мелководные группы, не проникающие и на абис-
сальные глубины.
Донные фораминиферы, найденные глубже 6000 м, многочис-
ленны и разнообразны. Однако, по имеющимся данным, трудно
судить об их действительном вертикальном и географическом
распространении, поскольку определения проводятся по смешан-
ному материалу, включающему большое число пустых раковин-
Такие раковины могут легко подвергаться сносу в желоба с мень-
213
ших глубин, что искажает представление об истинном составе
фауны, фактически обитающей на той или иной глубине.
Фауна Metazoa глубин более 6000 м отличается чрезвычай-
ным своеобразием. На этом основании уже в начальный период
исследований такие глубины были выделены в общей схеме вер-
тикальной биологической зональности океана в особую ультра-
абиссальную (хадальную) зону. Как видно, из современных дан-
ных, 68% видов и около 10% родов, найденных глубже 6000 м,
эндемичны для этой зоны. Широко эврибатные виды, распрост-
раненные от ультраабиссали до глубин менее 500 м, составляют
лишь 7% ультраабиссальной фауны.
Видовой эндемизм ультраабиссальной фауны Metazoa в раз-
ных систематических группах выражен в разной степени. В неко-
торых группах, представленных немногими видами, не проника-
ющими глубже 7000—7500 м (Sipunculoidea, Cirripedia, Panto-
poda и Др.), эндемичные виды отсутствуют. Среди групп,
проникающих до наибольших глубин и представленных в ультра-
абиссали многочисленными видами, наименьшим эндемизмом
характеризуются Polychaeta (36% эндемиков), а наиболее высо-
ким (78—100%) —большинство ракообразных.
Фауна ультраабиссальной зоны хорошо обособлена от абис-
сальной. Из числа видов, известных из ультраабиссали и абисса-
ли Тихого океана, только 6% являются общими для обеих зон.
По мере увеличения глубины в пределах ультраабиссальной
зоны происходит качественное обеднение донной фауны. Оно
выражается как в уменьшении общего числа видов, так и в после-
довательном выпадении из состава фауны крупных таксонов
(классов, отрядов). Ни в одной из лежащих выше вертикальных
зон океана столь существенных качественных изменений фауны
не происходит. Эти изменения трудно объяснить чем-либо иным,
кроме увеличения давления.
До наибольших глубин желобов проникают лишь единичные
представители немногих систематических групп, наиболее харак-
терных для ультраабиссальной зоны в целом и представленных
в .ней наибольшим числом видов. Группы, не проникающие глуб-
же верхней части ультраабиссальной зоны, в большинстве случа-
ев представлены в ней лишь немногими видами. Глубже 10 000 м
встречены многоклеточные животные только 10 классов и лишь
12 из 286 определенных к настоящему времени видов. Число ви-
дов, известных с таких глубин, вероятно только незначительно
возрастет и после полной обработки собранных материалов.
Среди эндемичных для ультраабиссали видов подавляющее
большинство составляют относительно стенобитные виды с диа-
пазоном вертикального распространения не более 1500—2000лг.
Это обуславливает смену видового состава фауны с глубиной и
существование вертикальной зональности в пределах ультра-
абиссальной зоны.
214
Ультраабиссальная зона подразделяется на верхнюю (6000—
7000 ти), среднюю (7000—8500 м) и нижнюю (глубже 8500 м)
подзоны. Каждая из подзон характеризуется вполне определен-
ным качественным своеобразием свойственной ей донной фауны.
Донная фауна верхней ультраабиссальной подзоны наиболее
разнообразна. По составу населения эта подзона представляет
собой связующее звено между абиссальной и ультраабиссаль-
ной зонами. Наибольшее своеобразие свойственно донной фауне
нижней подзоны. От верхней к нижней подзоне видовое обилие
снижается от 197 до 45 видов, а степень видового эндемизма
возрастает от 45 до 71%. Степень фаунистического сходства
между верхней и средней подзонами составляет 20%, а между
средней и нижней — только 9%.
Голотурии господствуют в ультраабиссали, особенно в ее
средней и нижней подзонах, над всеми другими группами жи-
вотных как по численности, так и по биомассе. После них наи-
большее значение имеют двустворчатые моллюски и полихеты.
В верхней подзоне заметную роль по численности играют также
офиуры, сипункулиды, высшие ракообразные и морские звезды.
Интенсивное осадконакопление в желобах обеспечивает в них
благоприятные пищевые условия. Количественное обилие донной
фауны на всех глубинах ультраабиссальной зоны не уступает
таковому в абиссали соседних районов океана, а нередко и пре-
вышает его. Оно обусловлено главным образом массовым раз-
витием отдельных видов. Наибольшее количественное богатство
фауны свойственно желобам, расположенным в высокопродук-
тивных зонах океана. Наиболее бедны жизнью удаленные от по-
бережий желоба малопродуктивных районов тропической зоны
океана.
Каждому глубоководному желобу свойственна в значитель-
ной мере своя ультраабиссальная фауна (в среднем 62% энде-
мичных видов в каждом желобе). Наибольшее сходство в фауне
обнаруживается между соседними желобами, объединенными
глубинами около 6000 м (Алеутский, Курило-Камчатский, Япон-
ский и Идзу-Бонинский; Тонга и Кермадек).
Наименьший эндемизм свойствен фауне желоба Банда
(33%). Половину фауны этого желоба составляют широко эври-
батные виды, распространенные до батиали или сублиторали,
главным образом, в морях Индо-Малайского архипелага или
в восточной части Индийского океана. С одной стороны, это
согласуется с предположением А. М. Дьяконова о том, что фауна
Индо-Малайского архипелага могла служить одним из источ-
ников для заселения больших океанических глубин. Проникнове-
нию этой фауны в желоб Банда могло способствовать то, что
температура воды в нем выше, чем во всех других желобах.
С другой,— свидетельствует в пользу геологической молодости
этого желоба.
215
Географическое распространение ультраабиссальных видов,
выходящих за пределы ультраабиссали, тем шире, чем больше
степень их эврибатности. Из числа таких видов две трети видов,
распространенных в одном океане, относится к абиссально-уль-
траабиссальным. А из видов, найденных в трех океанах, около
двух третей распространено от сублиторали до ультраабиссали.
Среди абиссально-ультраабиссальных видов для многих
характерно узко-локальное распространение в одном из жело-
бов и в абиссали прилежащего к этому желобу района океана.
Родственные связи в ряде случаев прослеживаются и между
эндемичными ультраабиссальными видами и видами из сосед-
них районов океана. По-видимому, локально распространенные
абиссальные виды могли играть большую роль в формировании
фауны каждого желоба.
В фауне желоба Кермадек наиболее ярко выражены род-
ственные связи с менее глубоководной фауной Антарктической
области и умеренной зоны южного полушария. В отдельных
случаях такие связи прослеживаются и в фауне других желобов.
В фауне глубоководных желобов в подавляющем большин-
стве случаев преобладают животные мягких грунтов, в первую
очередь, детритоядные голотурии, получающие здесь и наиболее
массовое развитие. Преобладание и массовое развитие сесто-
ноядных представителей эпифауны в ультраабиссали никогда не
бывает столь ярко выражено, как на меньших глубинах.
Для биоценозов ультраабиссали характерно резкое преобла-
дание по численности одного — трех руководящих видов, со-
ставляющих в среднем три четверти всего населения биоценоза.
Степень доминирования единичных видов закономерно возра-
стает по мере уменьшения числа видов в биоценозе. В свою оче-
редь, олигомикстность биоценозов возрастает в ультраабиссали
с глубиной по мере все большего увеличения специфичности ус-
ловий существования по фактору давления.
Для ультраабиссальных животных характерны те же биологи-
ческие особенности, что и для многих абиссальных животных
(отсутствие пигментации, редукция глаз, развитие длинных вы-
ростов тела, облегчающих передвижение по мягкому грунту).
Морфологически выраженных адаптаций к существованию в
условиях крайне высоких давлений у ультраабиссальных живот-
ных не известно. Присущая многим ракообразным тенденция
к глубоководному гигантизму возможно связана со специфи-
ческим воздействием на них высокого гидростатического давле-
ния. Но такой гигантизм не свойствен представителям других
систематических групп.
Поскольку формирование глубоководных желобов, по-види-
мому, происходило в кайнозое, их фауна моложе абиссальной
фауны ложа океана. По своему происхождению в фауне желобов
преобладают более молодые производные древнеглубоководной
216
фауны абиссали. Вместе с тем в ней имеются вторичноглубоко-
водные, а также широко эврибатные виды, как правило не про-
никающие до наибольших глубин и, видимо, являющиеся
недавним,и вселенцами в ультраабиссальную зону. Не исключе-
но, что к жизни в ультраабиссали могли приспосабливаться и
единичные сравнительно мелководные виды, попадающие в жело-
ба со сносимыми в них мелководными осадками. Возможно, что
заселение желобов продолжается и в настоящее время.
Дальнейшее накопление данных о степени видового и особен-
но родового эндемизма фауны каждого желоба будет способ-
ствовать решению вопроса о сравнительной древности или моло-
дости разных желобов.
Видообразованию в глубоководных желобах и формирова-
нию в каждом из них своей эндемичной фауны способствовала
географическая и экологическая изоляция желобов друг от дру-
га и от абиссали океана. Формирование близких видов на раз-
ных глубинах одного и того же желоба могло происходить под
влиянием экологической изоляции разных горизонтов ультра-
абиссали по фактору давления.
Сочетание географической и экологической изоляции жело-
бов с наличием свободных экологических ниш и благоприятными
условиями питания должно было способствовать при формиро-
вании фауны в процессе заселения желобов повышенному темпу
ее эволюции по сравнению с темпом эволюции абиссальной фау-
ны. Эта эволюция приводит к обособлению в ультраабиссаль-
ной зоне эндемичных видов и в некоторых случаях родов.
Вместе с тем узкая специализация, связанная со специфи-
ческими условиями ультраабиссальной зоны, должна приво-
дить к последующему снижению темпов эволюции ультраабис-
сальной фауны, не имеющей далеко идущих эволюционных
перспектив и, видимо, не способной эволюционировать до более
высоких таксонов.
список
станций, на которых различными экспедициями
были проведены ловы, фотографирование
или наблюдения донных животных на глубинах более 6000 м
Сведения по зарубежным экспедициям основаны на литературных
данных. В том случае, если сведения о местоположении той или иной стан-
ции, глубине взятия пробы, составе и численности пойманных животных не
совпадают по разным источникам, использованы наиболее поздние данные.
Если обработка материалов еще не проведена или не закончена, использова-
ны сведения, основанные на предварительных публикациях.
Местоположение и глубины станций «Витязя» даны по исходным мате-
риалам. Для ряда станций эти данные публикуются впервые. Для станций,
материалы которых еще не обработаны, число видов и экземпляров в улове
указано по предварительным ориентировочным подсчетам.
Пелагические животные, которые нередко попадают в улов из толщи во-
ды при подъеме трала, в списке не указаны. Исключение представляют лишь
предварительные суммарные сведения об Amphipoda для тех станций, материа-
лы по которым еще не обработаны. Не включены в список и данные о фо-
раминиферах, поскольку нет возможности судить о том, какая часть улова
была представлена живыми особями и какая — пустыми раковинами.
Буквенными обозначениями, стоящими справа от номера станции, указа-
ны орудия лова: Д — дночерпатель, Т — трал или драга.
Для обозначения групп животных приняты следующие сокращения:
Sp. — Spongia, Coel. — Coelenterata, Hydr. — Hydrozoa, Scyph. — Scyphozoa,
Penn. — Pennatularia, Gorg. — Gorgonaria, Ale. — Alcyonaria, Antip.—Anti-
patharia, Act.—Actiniaria, Madr. — Madreporaria, Nemat. — Nematodes, Ne-
mert.— Nemertini, Pol.— Polychaeta, Echiur.— Echiuroidea, Sip.— Sipunculo-
idea, Priap.— Priapuloidea, Harp — Harpacticoida, Ostr.— Ostracoda, Cir.—
Cirripedia, Mys. — Mysidacea, Cum. — Cumacea, Tan. — Tanaidacea, Is. — Iso-
poda, Amph. — Amphipoda, Pant. — Pantopoda, Sol. — Solenogastres, Lor. —
Loricata, Mon. — Monoplacophora,- Gast. — Gastropoda, Scaph. — Scaphopoda,
Biv.— Bivalvia, Ceph.— Cephalopoda, Br.— Bryozoa, Crin.— Crinoidea,
Hol.— Holothurioidea, Ast.— Asteroidea, Oph.— Ophiuroidea, Echin.— Echinoi-
dea, Enter. — Enteropneusta, Pog. — Pogonophora, Asc. — Ascidiae.
В скобках около названия группы животных указаны: в числителе —
число видов, в знаменателе — число экземпляров.
218
«Челленджер», Англия
(Brady, 1884)
18.VI. 1875 г. Ст. 238. Проба лото- Японский желоб
вой трубкой 35°18' с. ш., 144°08' в. д.
Foraminifera — 14 видов Глубина 7220 м
«Альбатрос», США
(Agassiz, 1902)
27.11. 1899 г. Ст. 3693 Т Желоб Тонга
21°18' ю. ш„ 173°ЗГ з. д.
Фрагменты стеклянной губки Глубина 7632 м
«Принцесса Алиса», Монако
(Koehler, 1909; Sluiter, 1912; Roule, 1913)
6. VIII. 1901 г. Ст. 1173 Т Котловина Зеленого Мыса
12°08' с. ш., 33°34' з. д.
5 видов, 7 экз. Глубина 6035 м
Echiur. (1/1), Ast. (1/1), Oph. (2/4), Pisces (1/1)
«Альбатрос II», Швеция
(Eliason, 1951; Nordenstam, 1955; Madsen, 1955)
17.VIII. 1948 г. Ст. 370 T Желоб Пуэрто-Рико
19°49' с. ш., 65°01' з. д.—
19°42' с. ш., 64°44' з. д.
Глубина 7625—7900 м
4 вида, 24 экз.
Pol. (2/3), Is. (1/1), Hol. (1/20). Кроме того, в улове было несколько Amphi-
poda, но все они относятся к пелагическим видам.
«В и т я з ь», СССР
10.Х 1949 г. Ст. 162 Т Курило-Камчатский желоб
44°56' с. ш., 152°24' в. д.
20 видов, около 160 экз. Глубина 8100 м
Sp. (1/1), Act. (несколько), Pol. (6/около 30), Echiur. (1/1), Is. (2/4), Biv.
(1/1), Ceph. (1/1), Hol. (2/около 100), Enter. (1/12), Pog (4/несколько)
26.V. 1953 г. Ст. 2120 T Курило-Камчатский желоб
46°14' с. ш., 154°11' в. д.
Глубина 8330—8430 м
21 вид, около 150 экз.
Вес улова — 212 г
Биомасса — около 0,1 г/лт2
Pol. (4/33), Echiur. (1/1), Is. (4/ок. 40); Amph. (2/2), Gast. (1/1), Biv. (3/35),
Hol. (4/ок. 30), Pog. (1/4), Asc. (1/1)
1 VI 1953 г. Ct. 2144 T Курило-Камчатский желоб
48°25' c. ui., 156°34' в. д.
Глубина 6860 м
44 вида, около 400 экз.
Вес улова — 644 г
Биомасса — около 1,0 г/м2
Sp. (3/3), Hydr. (1), Scyph. (1/2), Act. (3/3), Pol. (10/более 30), Echiur. (1/1),
Sip. (3/170), Cir. (1/1), Is. (1/3), Pant. (1/1), Gast. (4/10), Biv. (4/52),
€rin. (l/фрагмент), Hol. (6/57), Ast. (3/59), Oph. (1/3)
219
22.VI. 1953 г. Ст. 2208 Т Курило-Камчатский желоб
49°29' с. ш., 158°4Г в. д.
Глубина 7210—7230 м
51 вид, около 780 экз.
Вес улова — 676 г.
Биомасса — около 0,7 г/м2
Hydr. (1/фрагмент), Act. (3/14), Nemert. (1/фрагмент), Pol. (ll/около 130),
Echiur. (1/1), Priap. (1/1), Mys. (1/4), Is (10/около 70), Amph. (3/10), Gast.
(6/85), Biv. (4/около 390), Hol. (4/32), Ast. (1/1), Oph. (2/35), Asc. (1/1 >.
Pisces (1/1)
26.VI. 1953 г. Ct. 2216 T Курило-Камчатский желоб
45°41' с. ш., 153°24' в. д.
Глубина 8610—8660 м
9 видов, около 290 экз.
Вес улова — 117 г
Биомасса — около, 0,1 г/м2
Sp. (1/1), Coel. (2/2), Pol. (1/около 50), Echiur. (1/3), Amph. (1/1), Biv.
(1/1), Hol. (2/231)
29.VI. 1953 г. Ct. 2217 T Курило-Камчатский желоб
44°08/ с. ш., 150°32' в. д.
Глубина 9000—9050 м
21 вид, около 5500 экз. *
Вес улова — около 4,5 кг
Биомасса — около 2 г/м2
Act. (1—2/4), Pol. (3/53), Echiur. (1/28), Gast. (1/21), Biv. (4/около ПО},
Crin. (2/103), Hol. (3/около 1000), Pog. (6/около 1500)
l.VII. 1953 г. Ст. 2218 T Курило-Камчатский желоб
43°48' с. ш., 149°55' в. д.
Глубина — около 9500 м **
5 видов, 244 экз.
Вес улова — 131 г
Биомасса — около 0,2 г/м2
Pol. (1/2), Echiur. (1/16), Hol. (2/212), Pog. (1/14)
* На этой станции трал принес около 3 т ила, но лишь погонофоры были
выбраны более или менее полностью, остальные же животные выбраны толь-
ко из !/з пробы. Для каждой группы указано фактическое число выбранных
животных, общая же численность пойманных животных дана в пересчете на
весь улов.
** При работах «Витязя» в Курило-Камчатском желобе в 1953 г. его
максимальная глубина была определена как 10 382 м (Удинцев, 1955), а
глубина траления на станции 2218 как 9700—9950 л (Зенкевич, Бирштейн, Бе-
ляев, 1955). В мае 1962 г. район наибольших глубин этого желоба был деталь-
но обследован японской экспедицией на э/с «Такуйо». Максимальная глубина,
обнаруженная этой экспедицией, была около 9600 м (Nitani a. Imayoshi, 1963).
Эхолотированием, проведенным в июле 1962 г. французским кораблем «Мар-
сель ле Биан», сопровождавшим батискаф «Архимед» при его погружении
на максимальную глубину Курило-Камчатского желоба, также не было
обнаружено глубины более чем 9580 м (Anonym, 1963). Таким образом, пер-
воначальные данные о максимальной глубине желоба и о глубине траления
на станции 2218, по-видимому, следует рассматривать как преувеличенные
и предположительно считать, что это траление было проведено на глубине
около 9500 м.
220
4.Х.1954 г. Ст. 3168 Д Курило-Камчатский желоб
45°42' с. ш., 152°37' в. д.
Не менее 11 видов, 30 экз. Глубина 6150 м
Вес улова — 0,413 г
Биомасса — 1,65 г/м2
Nemat. (?/6), Pol. (6/8), Is. (1/1), Sol. (1/4), Biv. (2/11)
6.X. 1954 г. Ст. 3176 T Курило-Камчатский желоб
44°08' с. ш., 150°22' в. д.
17 видов, около 2500 экз. Глубина 8175—8840 м
Биомасса около 2,6 аДи2
Sp. (1/17), Antip. (li/2), Act. (3/13), Pol. (не менее 3/18), Echiur. (1/8), Biv.
(2/6), Crin. (2/35), Hol. (4/около 2400)
25.X.1954 г. Ct. 3214 T Японский желоб
38°11' с. ш., 143°56' в. д.
57 видов, около 600 экз. Глубина 6156—6207 м
Биомасса около 0,5 а/ж2
Sp. (4/около 10), Act. (3/3), Pol. (не менее 7/много), Echiur. (1/1), Sip. (3/189),
Cir. (1/2), Tan. (1/3), Is. (7/159), Amph. (4/11), Pant. (1/1), Gast.
(6/14), Biv. (4/16), Crin. (2/10), Hol. (5/около 50), Ast. (1/1), Oph. (3/83),
Echin. (Ь/фрагмент), Pog. (1/4), Asc. (1/6), Pisces (1/4)
3.V. 1955 г. Ct. 3227 T
9 видов, 22 экз.
Биомасса около 0,1 а/л«2
Японский желоб
38°02' с. ш., 143°57' в. д.
Глубина 7190 м
Pol. (4/4), Priap. (1/1), Is. (2/9), Hol. (2/8)
6.V. 1955 г. Ст. 3232 Т Северо-западная котловина Тихого
океана
33°18' с. ш., 149°46' в. д.
Около 50 видов и 180 экз. Глубина 6096 м
Sp. (3/более 10), Hydr. (1/1), Scyph. (2/несколько), Act. (1/2), Madr. (1/2),
Pol. (около 10/около 20), Cir. (2/2), Is. (1/3), Amph. (4/10), Gast. (7/18),
Scaph. (2/3), Biv. (2/6), Crin. (1/1), Hol. (4/11), Ast. (2/7), Oph.
(3/70), Echin, (l/фрагменты), Asc. (2/7), кладки Gast, и яйца Ceph.
6.V. 1955 г. Ст. 3232 Д Северо-западная котловина Тихого
океана
33°18' с. ш., 149°46' в. д.
9 видов, 10 экз. Глубина 6126 м
Вес улова — 0,432 а
Биомасса — 2,16 г/м2
Pol. (5/6), Harp. (1/1), Tan. (1/1), Scaph. (1/1), Oph. (1/1)
17.V. 1955 г. Ст. 3257 Д Курило-Камчатский желоб
48°48' с. ш., 157°00' в. д.
8 видов, около 40 экз. Глубина 6938 м
Вес улова — 0,687 а
Биомасса — 3,44 г/м2
Nemat. (1/2), Pol. (4/около 30), Echiur. (1/фрагмент), Amph. (1/3), Biv. (1/2)
221
l.VI. 1955 г. Ст. 3340 Т Алеутский желоб
53°53' с. ш., 166°56' в. д.
13 видов, около 75 экз. Глубина 6410—6757 м
Scyph. (1/1), Pol. (3/несколько), Pant. (1/1), Gast. (1/1), Biv. (1/4), Grin.
(1/8), Hol. (4/53), Ast. (1/1)
2.VI. 1955 г. Ct. 3340 Д Алеутский желоб
53°53' с. ш., 166°56' в. д.
6 видов, 7 экз. Глубина 6460 м
Вес улова — 0,079 г
Биомасса — 0,4 г/л2
Sp. (1/1), Pol. (1/фрагмент), Biv. (2/3), Pog. (2/2 трубки)
7.VI. 1955 г. Ст. 3357 Т Алеутский желоб
52°26' с. ш., 170°54' в. д.
24 вида, около 100 экз. Глубина 7246 м
Scyph. (1/3), Act. (1/3), Pol. (2/4), Echiur. (3/4), Mys. (1/1). Is. (4/более 10),
Amph. (3/3), Biv. (3/около 35), Hol. (3/9), Ast. (1/11), Enter. (1/12), Asc. (1/4).
7.VI. 1955 г. Ct. 3357 Д Алеутский желоб
52°26' с. ш., 170°54' в. д.
11 видов, около 25 экз. Глубина 7286 м
Вес улова — 1 экз. Echiur.— 10 г,
остальные — 0,139 г
Биомасса (без Echiur.) — 0,56 г/л2
Pol. (6/около 20), Echiur. (1/1), Cum. (1/1), Biv. (2/2), Oph. (1/1)
ll.VI. 1955 r. Ст. 3363 Д Северо-восточная котловина Тихого
океана
48°15' с. ш., 169°39' в. д.
45 видов, около 1350 экз. Глубина 6272—6282 м
Sp. (IQ/около 225), Scyph. (1?около 20), Act. (6/около 40), Pol. (7/более 50),
Sip. (2/615), Amph. (1/3), Gast. (4/13), Biv. (4/82), Hol. (2/более 10), Ast.
(3/около 155), Oph. (2/100), Echin, (l/фрагмент), Asc. (2/33)
18.IX 1955 г. Ct. 3456 Д
10 видов, 13 экз.
Вес улова — 0,043 г
Биомасса — 0,22 г/л2
Scyph. (1/2), Nemat. (1/2), Pol. (2/3),
21.IX. 1955 г. Ст. 3457 Т
38 видов, около 370 экз.
Act. (2/4), Pol. (не менее 8/около 130)
Is. (5/26), Amph. (4/8), Gast. (2/5),
Pog. (1/3)
25.IX. 1955 г. Ст. 3471 Д
13 видов, 22 экз.
Вес улова — морской еж — несколь-
ко г, остальные 0,03 г
Биомасса (без Echin.) — 0,15 г/л2
Sp. (1/5), Nemat. (1/1), Pol. (6/10), Н
(1/1), Asc. (1/1)
Северо-западная котловина Тихого
океана
34°51' с. ш., 149°46' в. д.
Глубина 6056 л
in. (1/1), Is. (3/3) Amph. (1/1), Asc. (1/1 >
Район стыка Курило-Камчатского и
Японского желобов
41°17' с. ш., 145°50' в. д
Глубина 6475—6571 м
Echiur. (1/23), Sip. (1/12), Cum. (1/1),
Biv. (3/76), Hol. (8/74), Oph. (2/2),
Северо-западнад котловина Тихого
океана
33°1Г с. ш., 153°08' в. д.
Глубина 6076 л
L (1/2), Is. (1/1), Biv. (1/1), Echin.
222
7.Х. 1955 г. Ст. 3491 Т Идзу-Бонинский желоб
30°34' с. ш., 142°4Г в. д.
9 видов, около 100 экз. Глубина 7305—7315 м
Act. (2/11), Pol. (2/2), Echiur. (1/фрагмент), Is. (1/14), Amph. (1/1), Gast.
(1/1), Hol. (1/70)
8.X. 1955 г. Ct. 3494 T Идзу-Бонинский желоб
29°09' с. ш., 142°53' в. д.
12 видов, около 90 экз. Глубина 9715—9735 м
Act. (1/3), Pol. (4/9), Echiur. (1/5), Biv. (1/2), Crin. (1/10), Hol. (3/около60),
14.X. 1955 r. Ст. 3503 T Желоб Волкано 23°03' с. ш., 144°59' в. д.
5 видов, 7 экз. Scyph. (1/2), Act. Глубина 7584—7614 м (1/1), Echiur. (1/1), Ast. (2/3)
21.X. 1955 r. Ст. 3514 Т Идзу-Бонинский желоб 27°59/ с. ш., 143°16' в. д.
4 вида, 4 экз. Глубина 8530—8540 м
Pol. (1/1), Echiur. (1/1), Crin. (1/1), Hol. (1/1)
27.X. 1955 г. Ct. 3528 T Желоб Рюкю
27°58/ с. ш., 130°28' в. д.
10 видов, более 240 экз. Глубина 6810 м
Scyph. (1/1), Act. (1/1), Pol. (2/2), Cir. (1/2), Biv. (1/3), Hol. (1/6), Ast.
(1/57), Oph. (1/168), Pog. (1/несколько)
30.IV. 1957 г. Ст. 3571 T Японский желоб
38°57' с. ш., 143°57' в. д.
35 видов, около 1640 экз. Глубина 7565—7587 м
Scyph. (1/2), Act. (1/36), Pol. (12/175), Priap. (1/1), Is. (2/49), Amph. (3/3),
Gast. (Ь/l), Biv. (7/982), Hol. (3/378), Pog. (2/несколько), Pisces (2/2)
23.V. 1957 г. Ct. 3593 T Японский желоб
40°55' с. ш., 144°53' в. д.
26 видов, 137 экз. Глубина 6380 м
Act. (1/1), Madr. (1/1), Pol. (4/41), Sip. (1/2), Is. (1/6), Amph. (3/14), Pant.
(1/1), Gast. (3/15), Crin. (2/3), Hol. (2/20), Ast. (2/9), Oph. (3/22),
Asc. (1/1)
12.VH. 1957 г. Ct. 3634 T Восточно-Марианская котловина
12°45' с. ш., 153°52' в. д.
1 вид, 1 экз. (Oph.). Глубина 6040 м
20.VII. 1957 г. Ст. 3655 Т Бугенвильский желоб
5°49' ю. ш., 152°53' в. д.
35 видов, около 240 экз. Глубина 6920—7657 м
Биомасса — около 0,06 г/м2
Sp. (2/3), Act. (2/6), Nemat. (1/1), Pol. (около 7/около 30), Ostr. (1/4), Cum.
(1/2), Tan. (3/4), Is. (5/8), Amph. (5/39), Sol. (1/1), Lor. (1/5), Scaph.
(1/1), Hol. (3/119), Ast. (1/12), Oph. (1/8)
223
27.VII. 1957 г. Ст. 3663 Т Бугенвильский желоб
Около 36 видов и 220 экз. 6и137 ю. ш., 153°44' в. д.
Биомасса — около 0,09 г/л2 Глубина 7974—8006 м
Act. (2/3), Pol. (около 10/23), Echiur. (1/15), Cum. (1/1), Tan.j (3/13), Is. (4/15),
Amph. (2/4), Gast. (1/8), Biv. (3/21), Crin. (1/1), Hol. (3/103), Oph. (1/8),
Pog. (4/несколько)
28.VII. 1957 г. Ст. 3663a T Бугенвильский желоб
Около 10 видов, 120 экз. 6°22z ю. ш., 153°44/5 в. д.
Биомасса — около 0,02 г/л2 Глубина 8980—9043 м
Pol. (3—4/12), Is. (1/1), Sok (1/1), Gast. (Ц9), Biv. (1/55), Hol. (2/42)
26.XI. 1957 г. Ct. 3793 Д
3 вида, 3 экз.
Вес улова — 0,096 г
Биомасса — 0,48 г)м2
Sp. (1/1), Pol. (1/1), Oph. (1/1)
23.XII. 1957 г. Ст. 3818 Т
6 видов, 7 экз.
Вес улова — 0,7 г
Биомасса — около 0,002 г!м2
Act. (1/1), Madr. (фрагмент скелета),
26. XII. 1957 г. Ст. 3823 Т
1 вид, 2 экз. (Pol.)
28.XII. 1957 г. Ст. 3823А Т
14 видов, 47 экз.
Вес улова — 0,41 г
Биомасса — около 0,006 г/л2 *
Sp. (1/фрагмент скелета), Nemat. (1
Gast. (1/6 пустых раковин), Biv. (2/2
Центральная котловина Тихого океана
8°34' с. ш., 174°14' з. д.
Глубина 6013 м
Желоб Тонга
20°06' ю. ш., 173°16' з. д.
Глубина 7435—8411 м
Pol. (1/1), Is. (1/2), Amph. (3/3)
Желоб Тонга
23°04' ю. ш, 174°46' з. д.
Глубина 9735—9875 м
Желоб Тонга
23°13' ю. ш„ 174°38' з. д.
Глубина 10 415—10 687 м
|, Pol. (2/2), Is. (4?/9), Amph. (2/7),
, Hol. (1/5)
2.1. 1958 г. Ст. 3827 Т Желоб Кермадек
Более 20 видов, около 320 экз. 28°53' ю. ш., 176°01' з. д.
Вес улова—12,92 г Глубина 8928—9174 м
Биомасса — около 0,04 г/л2
Act. (1|/6), Nemat. (1/1), Pol. (3/7), Harp. (2/5), Tan. (?/10), Is. (4/5), Amph.
(3/4), Gast, (одна пустая раковина и 13 кладок), Biv. (3/271), Hol. (3/13)
6.1. 1958 г. Ст. 3831 Т Желоб Кермадек
Около 10 видов и 150 экз. 31°50' ю. ш., 177°14' з. д.
Вес улова — 0,63 г. Глубина 9995—10002 л
Биомасса — около 0,06 г/л2
Scyph. (1/1), Nemat. (?/12), Pol. (1/2), Harp. (1/1), Is. (?/3), Gast. (1/3), Biv.
(2/126), HoL (фрагмент)
30.1. 1958 г. Ст. 3849 T Ново-Гебридский желоб
17 видов, около 70 экз. 20°32' ю. ш., 168°30' в. д.
Вес улова — 127,3 г Глубина 6680—6830 л
Биомасса — 0,044 г/л2
Sp. (фрагмент), Scyph. (1/2 + 8 пустых чехликов), Act. (2/2), Pol. (1/1), Tan.
(1/1), Is. (l/фрагмент), Amph. (2/2), Lor. (1/1), Gast. (1/1 и две кладки),
Biv. (1/фрагменты створок), Hol. (4/37), Oph. (1/16)
224
З.п. 1958 г.
2 вида, 4 экз.
Вес улова — 0,004 г
Биомасса — 0,02 г/л<2
Pol. (1/2), Biv. (1/2)
23.V. 1958 г.
5 видов, 11 экз.
Вес улова — 11,27 г
Биомасса — 0,017 г/м2
Act. (1/6), Pol. (1/1), Is.
Ст. 3855 Д Желоб Витязь (Восточно-Мелане-
зийский)
10°27' ю. ш„ 170°17' в. д.
Глубина 6135 м
Ст. 4004 Т Марианский желоб
1 l°18z с. ш„ 142°21' в. д.
Глубина 10 630—10 710 м
(1/1), Hol. (2/3).
24.V. 1958 г. Ст. 4005 Т Марианский желоб
Н^Э7 с. ш., 142°14' в. д.
2 вида, 3 экз. Глубина 7990—8130 м
Pol. (1/фрагмент), Hol. (1/два фрагмента)
20.Х. 1958 г. Ст. 4074 Т Северо-восточная котловина Тихого
океана
40°20' с. ш., 175°45' з. д.
Около 70 видов и 425 экз Глубина 6065 м
Sp. (2—3/5), Scyph. (несколько пустых чехликов сцифополипов), Gorg. (1/3),
Act. (4/8), Nemert. (1/1), Pol. (более 10/около 40), Echiur (1/1), Sip. (3/158),
Cum. (4/6), Mys. (фрагменты), Tan. (8/11), Is. (более 5/около 30), Amph.
(?/4), Sol. (1/1), Gast, (не менее 7/20 и 9 кладок), Scaph. (2/13), Biv. (9/71),
Вг. (1 фрагмент), Crin. (1/1), Hol. (1/1), Ast. (2/5), Oph. (3/40), Asc. (2/3)
20.X. 1958 г. Ct. 4074 Д Северо-восточная котловина Тихого
океана
8 видов, 10 экз. 40°20' с. ш., 175°45' з. д.
Вес улова — 0,021 г Глубина 6065 м
Биомасса — 0,105 г/м2
Scyph. (1/2), Pol. (4/4), Sip. (1/2), Is. (1/1), Gast. (1/1)
5.XI. 1958 г. Ст. 4120 T Алеутский желоб
53°38' с. ш., 159°41' з. д.
25 видов, около 600 экз. Глубина 6296—6328 м
Биомасса — около 2,1 г/м2
Sp. (1 фрагмент), Scyph. (1/1), Act. (3/6), Madr. (1/15), Pol. (3|/несколько),
Sip. (2/16), Gast. (1/3), Biv. (2/12), Hol. (3/23), Ast. (4/8), Oph. (2/около 500),
Echin, (l/фрагмент), Asc. (1/2)
25.11. 1959 г. Ct. 4355 T Северо-западная котловина Тихого
океана
24°02' с. ш., 167°247 в. д.
16 видов, более 30 экз. Глубина 6051 м
Sp. (фрагменты), Scyph. (несколько), Nemat. (несколько), Pol. (2/5), Tan.
(2/2), Is. (1/3), Amph. (2/11), Gast. (2/2), Biv. (1/2), Crin. (1/1), Hol. (1/1),
Asc. (1/1)
25.11. 1959 г. Ct. 4355 Д Северо-западная котловина Тихого
океана
3 вида, 5 экз. 24°02' с. ш., 167°24' в. д.
Вес улова — 0,004 г Глубина 6051 м
Биомасса — 0,02 г/м2
Pol. (1/1), Amph. (1/3), Biv. (1/1)
15 Г. М. Беляев
225
2.III. 1959 г. Ст. 4370 Т
9 видов, 23 экз.
Sp. (2 фрагмента), Scyph. (1/5), Act.
Ceph. (1 кладка), Asc. (1/10)
З.Ш. 1959 г. Ст. 4370 Д
Северо-западная котловина Тихого
океана
26°04' с. ш., 153°4^ в. д.
Глубина — 6107—6127 м
(1/2), Pol. (2/3), Is. (1/1), Gast. (1/1),
6 видов, 7 экз.
Вес улова — 0,05 г
Биомасса — 0,25 г/м2
Sp. (фрагменты), Pol. (4/5), Crustacea
l.XI. 1959 г. Ст. 4530 Т
8 видов, 515 экз.
Вес улова — 1,56 г
Биомасса — около 0,12 г/;и2
Северо-западная котловина Тихого
океана
26°04' с. ш., 153°49' в. д.
Глубина 6080 м
(1 фрагмент)
Яванский желоб
10°17' ю. ш., 110o2(r в. д.
Глубина 6935—7060 м
Act. (1-/2), Pol. (2/2), Is. (1/2), Sol. (1/24), Biv. (1/483), Crin. (1/фрагмент),
Hol. (1/фрагмент)
4 .XI. 1959 г. Ст. 4535 T Яванский желоб
28 видов, около 715 экз. 9°58' ю. ш., 107°56' в. д.
Вес улова — 67,8 г Глубина 6820—6850 м
Биомасса — около 0,07 г/м2
Pol. (6/66), Echiur. (1/4), Sip. (1/1), Cum. (1/1), Tan. (1/1), Is. (2/8), Amph.
(1/1), Sol. (2/23), Gast. (3/8), Scaph. (1/6), Biv. (4/546), Hol. (2/12), Ast.
(1/4), Echin. (1/32), Pog. (1/неск.)
5 .XI. 1959 г. Ст. *4535 Д
6 видов, 11 экз.
Вес улова — 0,12 г
Биомасса — 0,6 г/м2
Pol. (2/4), Harp. (1/1), Biv. (2/4), Pog.
Яванский желоб
10°08' ю. ш., 107°55' в. д.
Глубина 6841 м
(1/2)
10.XI. 1959 г. Ст. 4541 Т
3 вида, 80 экз.
Вес улова — 59 г
Биомасса — около 0,08 г/м2
Hol. (2/79), Oph. (1/1)
10.XI. 1959 г. Ст. 4541 Д
6 видов, 10 экз.
Вес улова — 0,018 г
Биомасса — 0,09 г/м2
Pol. (1/4), Ostr. (1/1), Tan. (1/1), Sol.
Яванский желоб
8°58' ю. ш., 105°27' в. д.
Глубина 6477—6487 м
Яванский желоб
8°58' ю. ш., 105°27' в. д.
Глубина 6487 м
(1/2), Вг. (1/1), Hol. (1/фрагмент)
17.VII. 1962 г. Ст. 5168 Т Яванский желоб
8°42' ю. ш., 105°ЗГ в. д.
Не менее 27 видов, около 390 экз. Глубина 6433—6475 м
Биомасса — около 0,11 г/м2
Act. (1/6), Nemat. (1/2), Pol. (4/около 50), Priap. (1/1), Harp.) (1/2), Tan. (?/4),
Is. (?/4), Amph. (1/1), Sol. (2/38), Gast. (4—5/9 + несколько пустых раковин),
Scaph. (1/145), Biv. (3/около 100), Crin. (1/8), Hol. (2/11), Ast. (1/2), Echin.
(1/фрагменты)
226
«Галатея», Дания
(Bruun, 19’58; Wolff, 1960; статьи многих авторов
по различным систематическим группам животных
в серии Galathea Report)
21.VII. 1951 Ст. 418 Т Филиппинский желоб
10°13' с. ш., 126°43' а. д.
5 видов, 123 экз. Глубина 10 190 м
Act. (1/20), Pol. (1/1), Amph. (1/1), Biv. (1/5), Hol. (Г/96)
22.VII. 1951 Ст. 419 T Филиппинский желоб
10°19' с. ш., 126°39' в. д.
4 вида, 24 экз. Глубина 10150—10 210 м
Act. (1/18), Pol. (1/1), Echiur. (1/1), Hol. (1/4)
27.VII. 1951 г. Ct. 424
1 вид, 1 экз (Hol.)
Вес улова —0,1 г
Биомасса — 0,5 г/м2
7.VIII. 1951 г. Ст. 435 Т
5 видов, 8 экз.
Act. (1/2), Is. (1/3), Amph. (1/1), Biv.
3.IX. 1951 г. Ст. 462 Д
3 вида, 3 экз.
Sp. (1/1), Pol. (2/2)
5.IX. 1951 г. Ст. 465 Т
7 видов, 28 экз.
Hydr. (1/1), Antip. (1/2), Pol. (1/1),
Ast. (1/5)
6.IX. 1951 г. Ст. 466 T
7 видов, около 3170 экз.
Act. (1/40), Pol. (1/2), Cum. (1/4), An
(1/1)
Филиппинскии желоб
10o13' с. ш., 126°43' в. д.
Глубина 10 120 м
Филиппинский желоб
10°20' с. ш., 126°41' в. д.
Глубина 9820—10 000 м
(l/l), Hol. (1/1)
Яванский желоб
10°02' ю. ш., 107°52' в. д.
Глубина 6730 м
Яванский желоб
10°20' ю. ш., 109°55' в. д.
Глубина 6900—7000 м
Scaph. (1/1), Biv. (1/11), Hol. (1/7),
Яванский желоб
10°2Г ю. ш., 110°12' в. д
Глубина 7160 м
»h. (1/5), Hol. (2/около 3100), Picses
22.IX. 1951 г. Ст. 494 Т Желоб моря Банда 5°36' ю. ш., 131°01' в. д.
3 вида, 4 экз. Pol. (2/3), Hol. (1/1) Глубина 7240—7290 м
22.IX. 1951 г. Ст. 495 Т Желоб моря Банда 5°26' ю. ш, 130°58' в. д.
14 видов, около 100 экз. Act. (1/1), Pol. (6/22), Amph. (1/1), (1/фрагменты) Глубина 7250—7290 м Biv. (2/около 50), Hol. (3/24), Echin.
15*
227
23.IX. 1951 г. Ст. 496
3 вида, 5 экз.
Вес улова — 2,5 г
Биомасса — 12,5 г/л<2
Is. (1/2), Amph. (1/1), Biv. (1/2).
23. IX. 1951 г. Ст. 497
10 видов, около 70 экз.
Д Желоб моря Банда
5°36' ю. ш., 131°06' в. д.
Глубина — 7270 м
Т Желоб моря Банда
5°18' ю. ш., 131°18' в. д.
Глубина 6490—6650 м
Scyph. (1/32), Pol. (2/около 25), Amph. (1/1), Pant. (1/1), Hol. (5/11)
24.IX. 1951 г. Ст. 499
8 видов, 12 экз.
Вес улова — 2,2 г
Биомасса —11 г!м2
Д Желоб моря Банда
5°21' ю. ш., 131°17' в. д.
Глубина 6580 м
Pol. (4/6 + фрагменты), Is. (1/1), Amph. (1/2), Biv. (1/2), Hol. (1/1)
13.X. 1951 г. Ст. 517
4 вида, 19 экз.
Pol. (1 трубка), Hol. 3/18)
16.Х. 1951 г. Ст. 521
2 вида, 76 экз. (Hol.)
14.11. 1952 г. Ст. 649
19 видов, около 2100 экз.
Т Бугенвильский желоб
6°31' ю. ш., 153°58' в. д.
Глубина 8940 м
Т Бугенвильский желоб
5°59' ю. ш., 153°28' в. д.
Глубина 8780—8830 м
Т Желоб Кермадек
35°16' ю. ш., 178°40' з. д.
Глубина 8210—8300 м
Hydr. (1/—), Act. (2/20), Pol. (5/около 90), Echiur. (1/?), Tan. (1/4), Amph.
(1/1), Gast. (1/1), Biv. (3/?), Br. (1/—), Crin. (1/4), Hol. (2/около 2000)
15.11. 1952 г. Ст. -650 T Желоб Кермадек
32°20' ю. ш., 176°54' з. д.
25 видов, около 425 экз. Глубина 6620—6730 м
Sp. (1/—), Scyph. (1/около 50), Act. (1/около 30), Penn. (1/1), Nemat. (1/7),
Pol. (?/23), Cir. (1/?), Is (3/10), Amph. (1/1), Gast. (1/1), Biv. (2/?), Hol.
(3/292), Ast. (1/3), Oph. (1/1).
16.11. 1952 г. Ct. 651 T Желоб Кермадек
32°10' ю. ш„ 177°14/ 3. д.
29 видов, около 200 экз. Глубина 6960—7000 м
Sp. (1/—), Scyph. (1/около 45), Act. (1/13), Pol. (5/27), Echiur. (1/?), Cir.
(1/?), Tan. (2/40), Is. (7/около 35), Amph. (4/8), Biv. (3/6), Hol. (2/11),
Asc. (1/3)
17.11. 1952 г. Ct. 653 T Желоб Кермадек
32°09' ю. ш., 176°35' з. д.
10 видов, 63 экз. Глубина 6180 м
Scyph. (1/35), Penn. 1/1), Act. (1/16)), Pol. (2/3), Amph. (1/1), Hol. (2/2),
Ast. (1/1), Asc. (1/4).
20.11. 1952 г. Ct. 658 T Желоб Кермадек
35°5Г ю. ш., 178°31' з. д.
32 вида, около 1100 экз. Глубина 6660—6770 м
Sp. (1/—), Hydr. (1/—), Act. (3/56), Pol. (7/105), Echiur. (1/7), Cir. (1/?).
Tan. (1/9), Is. (4/12), Amph. (2/3), Sol. (1/1), Gast. (3/7), Biv. (1/1), Hol.
(3/около 650), Ast. (1/38), Oph. (1/177), Pisces (1/5)
228
«Калипсо», Франция
(Edgerton, Cousteau, Brown, a. Hartman, 1957; Cousteau, 1958)
Июль 1956 г. Ст. Фото-2 Желоб Романш
0°10' ю. ш., 18°2Г з. д.
Получены две фотографии дна с жи- Глубина 7498 м
вотными
1964)
Перуанско-Чилийский желоб
10°13' ю. ш., 80°05' з. д.
Глубина 6324—6328 м
Act.—6, коралл—1, Aschelminthes—6.
«В и м а», США
(Menzies, Ewing, Worzel, Clarke, 1959; Clarke, 1961; Menzies, 1962;
Barnard,
C9.XII. 1958 г. Ct. V-15-69 T
( = L.G.O. Биотрал № 154)
Число видов — ?, около 1000 экз.
Sp.—3 экз., Hydr.—9, Scyph.—65,
Pol.—122, Cum.—6. Tan.—5 Is.—37. Amph.—3 вида, 37 экз., Sol.—6, Mon.—
1 вид. 4 экз., Gast.—36, Biv.—631, Crin.—19, Ast.—4. Oph.—5, Vog — 5 ви-
дов, несколько экз., Asc.—2
28.III. 1959 г. Ст. V-15-126 Т Аргентинская котловина
( = L.G.O. Биотрал № 210) 47°57',5 ю. ш., 48°03' з. д.
Глубина 6079 м
•Gast.—1 вид, Is.«—1 вид. Данные об остальной части улова не опубликованы
I'
12.IV 1959 г. Ст. V-15-151 Т Желоб Пуэрто-Рико
( = L.G.O. Биотрал № 235) 18°45' с. ш., 66°30' з. д.
.Данные об улове не опубликованы Глубина 6264 м
Батискаф «Триест». Франция и США
(Piccard, 1960; Piccard a. Ditz, 1961)
23.1. 1960 г. Марианский желоб
1Г18',5 с. ш., 142°15',5 в. д.
Наблюдение животных через иллю- Глубина 10 910 м
.минатор батискафа
«Р и о ф у - М а р у», Япония
(Suyehiro, Okada, Horikoshi, Iwai, 1962)
9.VI. 1961 г. Ст. Е-2 Т Японский желоб
38°00' с. ш., 144°05' в .д.
20 видов, 219 экз. Глубина 6700—7340 м
Act. (1/4), Pol. (5/68), Echiur. (1/13), Is. (2/93), Amph. (2/3), Gast. (2/4),
Biv. (2/9), Hol. (3/22), Ast. (1/2), Asc. (1/1)
«Ч e й н», США
(Pratt, 1962; Heezen, Bunce, Hersey a. Tharp, 1964; Todd a. Low, 1964)
1961 г. Подводные вотными фотографии Ст. дна Фото-1 с жи- Желоб Романш 0°14' ю. ш., 18°33' з. Глубина 6400—6770 д. м
1961 г. Подводные фотографии Ст. дна Фото-2 с жи- Желоб Романш 0°16' ю. ш., 18°35' з. Глубина 7130—7320 д. м
вотными
22$
Декабрь 1962 г. Драгировка
Данные об улове донных животных
не опубликованы
1962 г.(?) Фотографии дна со следа-
ми донных животных
Желоб Пуэрто-Рико
20°17/ с. ш., 65°42' з. д.
Глубина 5850—6400 м
Желоб Пуэрто-Рико
18°45' с. ш., 66°26' з. д.
Глубина 7865 м
«Илтенин», США
(Menzies, 1963, 1964; Bandy a. Rodolfo, 1964; Heezen a. Johnson, 1965)
7.VI. 1962 г. Ст. В-35 Т Перуанско-Чилийский желоб
8°20' ю. ш., 81°03' з. д.
Глубина 6045 м (?6250 м) *
8.VI. 1962 г. Ст. В-37 Т Перуанско-Чилийский желоб
8°10' ю. ш., 81°09' з. д.
Глубина 6010 м
Sp.—3 экз., Scyph.—25, Ale.—5, Penn.—2, Act.—4, Pol.—6400, Mon—3,
Gast.—7, Biv.—6, Crin.—фрагменты, Hol.— 28, Ast.—160, Oph.—55
Кроме того в улове были и другие менее многочисленные животные. Всего
более 6700 экз. **
В районе станций В-35 и В-37 на глубине около 6030 м получены также
23 фотографии дна с многочисленными животными.
26.VI. 1962 г. Ст. М-78 Т
Апрель — июнь 1963 г.
Ст. Е-8-7
Ci. Е-8-18
Ст. Е-8-20
Перуанскр-Чилийский желоб
> 31°25' ю. ш„ 72°34'5 з. д.
Глубина 6010 м (?5609—6010 м}
Южно-Сандвичев желоб
55°56' ю. ш„ 25°04' з. д.
Глубина 7610 м
59°36' ю. ш., 24°19' з. д.
Глубина 6710 м
57°58' ю. ш., 23°53' з. д.
Глубина 6880 м
На этих станциях получены подводные фотографии дна; на одной из фото-
графий, охватывающей площадь дна около 2 м2, хорошо видны две голоту-
рии из отр. Elasipoda длиной около 12—15 см (ст. Е-8-7)
Батискаф «Архимед», Франция
(Anonym, 1962, 1963, 1964; Cherbonnier, 1964; Wolff, 1964)
12.VIII. 1962 г. Идзу-Бонинский желоб
Через иллюминатор батискафа заме- , 33°30' с. ш., 14Г56'*в. д.
чены несколько рыб. Получена про- Глубина 9180 м
ба ила с фрагментом голотурии
Май — июнь 1964 г.
Обнаружена довольно богатая фауна
и удалось наблюдать рыб
Желоб Пуэрто-Рико
Глубина 8300 м
* По Мензису (1963, 1964), глубина траления без введения необходимых
поправок была 6045 м; Бэнди и Родольфо (1964) указывают для этой
станции глубину 6250 м.
** В двух работах Мензиса (1963, 1964), приведены несколько различаю-
щиеся сведения о составе этого улова. Мы использовали данные работы
1963 г., специально посвященной сборам э/с «Илтенин».
ЛИТЕРАТУРА
Акимушкин И. И. 1963. Головоногие моллюски морей СССР. Изд-во
АН СССР.
Андрияшев А. П. 1939. Очерк зоогеографии и происхождения фауны
рыб Берингова моря и сопредельных вод. Изд-во Ленингр. гос. ун-та.
Андрияшев А. П. 1953. Древнеглубоководные и вторичноглубоководные
формы рыб и их значение для зоогеографического анализа. В кн.: Очер-
ки по вопросам общей ихтиологии. Изд-во АН СССР, стр. 58—64.
Андрияшев А. П. 1955. О нахождении на глубине более 7 км новой рыбы
из сем. морских слизней (Pisces, Liparidae).— Труды. Ин-та океанол.
АН СССР, т. 12, стр. 340—344.
Атлантический океан. Батиметрическая карта 1:20 000 000. 1963. Изд. Главн.
управ, геодез. и картогр. Гос. геол, комитета СССР. М.
Безруков П. Л. 1955. Донные отложения Курило-Камчатской впадины. —
Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 12, стр. 97—1(29.
Безруков П. Л. 1957. Об осадках глубоководных океанических впадин
Идзу-Бонинской, Марианской и Рюкю. — Докл. АН СССР, т. 114, № 2,
стр. 387—390.
Безруков П. Л., Лисицын А. П., Романкевич Е. А., Скорня-
кова Н. С. 1961. Современное осадкообразование в северной части
Тихого океана. В кн.: Современные осадки морей и океанов. Изд-во
АН СССР, стр. 98—123.
Безруков П. Л., Петелин В. П. 1962. Донные осадки глубоководных
желобов западной части Тихого океана. — Труды Океаногр. комиссии,
т. 10, вып. 3, стр. 66—69.
Беляев Г. М. 1958. Некоторые закономерности количественного распреде-
ления донной фауны в Антарктике. — Бюлл. Советской антарк. экспеди-
ции, № 3, стр. 43—44.
Беляев Г. М. 1960а. Количественное распределение донной фауны в севе-
ро-западной части Берингова моря. — Труды Ин-та океанол. АН СССР,
т. 34, стр. 85—103.
Беляев Г. М. 19606. Некоторые закономерности количественного распре-
деления донной фауны в западной части Тихого океана.—Труды Ин-та
океанол. АН СССР, т. 41, стр. 98—105.
Беляев Г. М. 1963. Глубоководная голотурия, взятая из батискафа.—
Природа, № 7, стр. 111.
Беляев Г. М., Бирштейн Я. А., Богоров В. Г., Виноградо-
ва Н. Г., Виноградов М. Е. и Зенкевич Л. А. 1959. О схеме
вертикальной биологической зональности океана.— Докл. АН СССР,
т. 129, № 3, стр. 658—661.
Беляев Г. М. и Виноградова Н. Г. 1961а. Исследования донной фау-
ны Яванской глубоководной впадины.— Океанология, т. I, вып. 1,
стр. 125—132.
Беляев Г. М. и Виноградова Н. Г. 19616. Количественное распреде-
ление донной фауны в северной половине Индийского океана.— Докл.
АН СССР, т. 138, № 5, стр. 1191—1194.
Беляев Г. М., Виноградова Н. Г. и Филатова 3. А. 1958. Траление
на глубине десяти с половиной километров во впадине Тонга.— Докл.
АН СССР, т. 121, № 1, стр. 74—77.
Беляев Г. М., Виноградова Н. Г., Филатова 3. А. 1960. Иссле-
дования донной фауны глубоководных впадин южной части Тихого
океана.— Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 41, стр. 106—122.
Беляев Г. М. и Соколова М. И. 1960а. Исследование донной фауны
Марианской глубоководной впадины.— Труды Ин-та океанол. АИ СССР,
т. 41, стр. 123—127.
Беляев Г. М. и Соколова М. Н. 19606. К вопросу о методике количе-
ственных исследований глубоководного бентоса.— Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 39, стр. 96—100.
Бирштейн Я. А. 1957. О некоторых особенностях ультраабиссальной фау-
ны на примере рода Storthyngura (Crustacea Isopoda Asellota).— Зоол.
журнал, т. 36, вып. 7, стр. 961—985.
Бирштейн Я. А. 1959а. Палеотемпературы и происхождение глубоковод-
ной фауны.— Природа, № 5, стр. 21—28.
Бирштейн Я. А. 19596. Ультраабиссальная фауна Тихого океана.—Inter-
nal. Oceonogr. Congress. Preprints, pp. 370—372. Washington.
Бирштейн Я. A. 1960. Семейство Ischnomesidae (Crustacea, Isopoda, Asel-
lota) в северо-западной части Тихого океана и проблема амфибореально-
го и биполярного распространения глубоководной фауны.— Зоол. жур-
нал, т. 39, вып. 1, стр. 3—28.
Бирштейн Я- А. 1963а. Глубоководные равноногие ракообразные северо-
западной части Тихого океана. Изд-во АН СССР.
Бирштейн Я- А. 19366. Равноногие ракообразные (Crusticea, Isopoda)
ультраабиссали Бугенвильской впадины.— Зоол. журнал т. 42, вып. 6,
стр. 814—834.
Бирштейн Я. А. и Виноградов М. Е. 1955. Заметки о питании глу-
боководных рыб Курило-Камчатскои впадины.— Зоол. журнал, т. 34,
вып. 4, стр. 842—849.
Бирштейн Я. А. и Виноградов М. Е. 1959. Зоологические исследо-
вания в 25-м рейсе э/с «Витязь».— Зоол. журнал, т. 38, вып. 2,
стр. 301—304.
Бирштейн Я. А. и Виноградов М. Е. 1964. Пелагические гаммариды
северной части Индийского океана.— Труды Ин-та океанол. АН СССР,
т. 65, стр. 152—196.
Бирштейн Я. А. и Виноградова Н. Г. 1960. Донные ультраабис-
сальные гаммариды северо-западной части Тихого океана. I. Семейства
Lil lieborgiidae Astyridae Lepechinallidae Cammaridae.— Труды Ин-та
океанол. АН СССР, т. 34, стр. 147—164.
Бирштейн Я. А., Савилов А. И., У д и н ц е в Г. Б. 1958. Траление на
максимальной глубине Мирового океана.—Природа, № 3, стр. 70—71.
Бирштейн Я. А., Соколова М. Н. 1960. Донная фауна Бугенвильской
впадины.— Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 41, стр. 128- 131.
Бирштейн Я. А. и Чиндонова Ю. Г. 1958. Глубоководные мизиды
северо-западной части Тихого океана.—Труды Ин-та океанол. АН СССР,
т. 27, стр. 258—355.
Бо горов В. Г., Крепе Е. М. 1958. Возможно ли захоронение радио-
активных отходов в глубоководных впадинах океана.— Природа, № 9,
стр. 45—50.
Богоявленский А. Н. 1955. Химическая характеристика вод района
Курило-Камчатской впадины.—Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 12,
стр. 161 —176.
Броцкая В. А. 1963. Обзор семейства Ceryiniidae (Crustacea, Copepo-
da).—Зоол. журнал, т. 42, вып. 12, стр. 1785—1803.
Броцкая В. А. и Зенкевич Л. А. 1939. Количественный учет донной
фауны Баренцева моря.— Труды Всес. н.-и. ин-та морск. рыбн. хоз-ва
и океаногр., т. 4, стр. 5—126.
Виноградов М. Е. 1955. Вертикальные миграции зоопланктона и их
роль в питании глубоководной пелагической фауны.— Труды Ин-та
океанол. АН СССР, т. 13, стр. 71—76.
232
Виноградов М. Е. 1960. Количественное распределение глубоководного
планктона в западной и центральной частях Тихого океана. — Труды
Ин-та океанол. АН СССР, т. 41, стр. 55—84.
Виноградов М. Е. 1965. Вертикальное распределение океанического зоо-
планктона. Докт. дисс. Ин-т океанол. АН СССР.
Виноградов М. Е., Воронина Н. М.? Суханова И. Н. 1961. Гори-
зонтальное распределение тропического планктона и его связь с некото-
рыми особенностями структуры вод открытых районов океана. — Океано-
логия, т. I, № 2, стр. 283—293.
Виноградова Н. Г. 1955. Некоторые особенности распространения глу-
боководной фауны. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 13, стр. 59—66.
Виноградова Н. Г. 1957. Некоторые особенности распространения глу-
боководной донной фауны океана. — Природа, № 6, стр. 93—96.
Виноградова Н. Г. 1958. Вертикальное распределение глубоководной
донной фауны океана. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 27, стр. 86—
122.
Виноградова Н. Г. 1959. Зоогеография абиссали океана. Итоги науки,
Достижения океанологии, I. Изд-во АН СССР, стр. 148—166.
Гоникберг М. Г. 1960. Химическое равновесие и скорость реакций при
высоких давлениях. Изд-во АН СССР.
Гурьянова Е. Ф. 1935. Командорские острова и их морская прибрежная
фауна и флора. — Природа, № 11, стр. 64—72.
Добровольский А. Д. и Леонтьева В. В. 1960. Основные сведения
по гидрологии океанических впадин Тихого океана. — Изв. АН СССР,
серия геогр., № 3, стр. 12—25.
Дьяконов А. М. 1950. Фауна иглокожих Малайского архипелага и ее
связь с прошлым и настоящим Мирового океана. — Труды Ленингр. об-ва
естествоисп., т. 70, вып. 4, стр. 109—126.
Зверев С. М., Ковылин В. М., Удинцев Г. Б. 1961. Мощность дон-
ных отложений в океане. В кн.: Современные осадки морей и океанов.
Изд-во АН СССР, стр. 292—316.
Зезина О. Н. 1965. О распространении глубоководного вида плеченогих
Pelogodiscus atlanticus (King.). — Океанология, т. 5, вып. 2, стр. 354—358.
Зенкевич Л. А. 1953. Глубоководные впадины Тихого океана и их фау-
на. Доклад на общем собрании ОГГН АН СССР.— Вестник АН СССР,
№ 12, стр. 85—87.
Зенкевич Л. A. (Zenkewitch L. А.) 1954. Erforschungen der Tiefsee-
fauna in nordwestlichen Teil des Stillen Ozeans.— Union Intern. Sci.
Biol., Ser. B, No. 16, p. 72—84.
Зенкевич Л. A. 1956. Новейшие океанологические исследования в северо-
западной части Тихого океана. — Изв. АН СССР, серия геогр., № 4,
стр. 26—37.
Зенкевич Л. А. 1958а. Глубоководные эхиуриды из северо-западной части
Тихого океана. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 27, стр. 192—203.
Зенкевич Л. A. (Zenkevitch L. А.) 19586. Certain zoological prob-
lems connected with the study of the abyssal and ultraabyssal zones on the
Ocean. Proc. XV Int. Congr. Zool. London, pp. 215—218.
Зенкевич Л. A. 1963. Биология морей СССР. Изд-во АН СССР.
Зенкевич Л. А. 1964. Новые глубоководные представители Echiuroidea
из Индийского океана (Choanostoma bruurti gen. n., sp. n., Ikedella (Pa-
rabonellia) bogorovi sp. n.). — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 69.
стр. 178—182.
Зенкевич Л. А. В печати. Происхождение и древность глубоководной мор-
ской фауны.
Зенкевич Л. А., Барсанова Н. Г., Беляев Г. М. 1960. Количествен-
ное распределение донной фауны в абиссали Мирового океана. — Докл.
АН СССР, т. 130, № 1, стр. 183—186.
Зенкевич Л. А., Беляев Г. М., Б и р ш т е й н Я. А., Ф и л а т о в а 3. А.
16 Г. М. Беляев
233
1959. Качественная и количественная характеристика глубоководной дон-
ной фауны океана.— Итоги науки. Достижения океанологии, т. I, Изд-во
АН СССР, стр. 106—147.
Зенкевич Л. А. и Бирштейн Я- А. 1955. Изучение глубоководной
фауны и связанные с ним вопросы. — Вестник Моск. гос. ун-та, № 4—5,
стр. 231—242.
Зенкевич Л. А. и Бирштейн Я. А. 1956. (Z е n k е v i t с h L. А. а.
Birstein J. A.). Studies of the deep water fauna and related problems.—
Deep-Sea Research, v. 4, pp. 54—b4.
Зенкевич Л. А. и Бирштейн Я. A. 1960. (Z e n к e v 11 c h L. A. a.
Birstein J. A.). On the problem of the antiquity of the deep-sea fau-
na. — Deep-Sea Research, v. 7, pp. 10—23.
Зенкевич Л. А. и Бирштейн Я. A. 1961. О геологической древности
глубоководной фауны. — Океанология, т. I, вып. 1, стр. НО—124.
Зенкевич Л. А., Б и р ш т е й н Я. А., Б е л я е в Г. М. 1954. Фауна Кури-
ло-Камчатской впадины. — Природа, № 2, стр. 61—74.
Зенкевич Л. А., Б и р ш т е й н Я. А., Беляев Г. М. 1955. Исследования
донной фауны Курило-Камчатской впадины. — Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 12, стр. 345—381.
Зенкевич Л. А. и Броцкая В. А. 1937. Материалы по экологии руко-
водящих форм бентоса Баренцева моря. — Уч. зап. МГУ, вып. 13,
стр. 203—225.
Зенкевич Л. А., Филатова 3. А. 1958. Общая краткая характеристика
качественного состава и количественного распределения донной фауны
дальневосточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана.—
Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 27, стр. 154—160.
Иванов А. В. 1952. Новые Pogonophora дальневосточных морей. — Зоол.
журнал, т. 31, вып. 3, стр. 372—391.
Иванов А. В. (Ivanov А. V.) 1957. Neue Pogonophora aus dem nord-
westlichen Teil des Stillen Ozeans. — Zool. Jahrb., Abt. Syst., Okol. u.
Geogr. d. Tiere, Bd. 85, 4/5, SS. 431—500.
Иванов А. В. 1960a. Погонофоры. Фауна СССР, нов. серия, № 75, Изд-во
АН СССР.
Иванов А. В. 19606. Материалы по экологии и зоогеографическому рас-
пространению погонофор. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 34,
стр. 3—20.
И в а н о в А. В. (Ivanov А. V.) 1963а. Pogonophora. Academic Press.
London.
Иванов А. В. 19636. О вертикальном и географическом распространении
Pogonophora. — Proceedings of the XVI Internal. Congress of Zoology.
Washington, vol. I, p. 97.
Иванов А. В. В печати. Pogonophora, собранные экспедицией Колумбий-
ского университета (США) на исследовательском судне «Vema».
Индийский океан. Батиметрическая карта 1:15 000 000. 1963. Изд. Главн.
упр. геодез. и картогр. Гос. геол. Комит. СССР, М.
Калькар Г. 1964. Некоторые перспективы изучения действия высоких да-
влений в биологии. В кн.: Горизонты биохимии, Изд-во «Мир», М.
стр. 392—398.
Колтун В. М. 1964. Губки (Porifera), собранные в Гренландском море и
в районе к северу от Шпицбергена и Земли Франца-Иосифа. — Труды
Арктич. и Антарк. н.-и. ин-та, т. 259, стр. 143—166.
Крисс А. Е. и Ч у м а к М. Д. 1964. Биохимическая активность бактерий
в условиях высоких давлений. — В кн.: Проблемы эволюционной и техни-
ческой биохимии. Изд-во «Наука», стр. 165—170.
Кропоткин П. Н., Шахварстова К. А. 1965. Геологическое строение
тихоокеанского подвижного пояса. Изд-во «Наука».
Кудинова-Пастернак Р. К. (Kudinova-Pasternak R. К.) 1965.
Deep-Sea Tanaidacea from Bougainville trench of the Pacific. — Crusta-
ceana, v. 8, pt. 1, pp. 75—91.
234
Кузнецов А. П. иПарин Н. В. 1964. Зоологические исследования в
XXXV рейсе э/с «Витязь» в восточной части Индийского океана. Зоол.
журнал, т. 43, вып. 1, стр. 154—158.
Левенштейн Р. Я. 1961а. Новые данные о многощетинковых червях
(Polychaeta) Яванской впадины. — Океанология, т. I, вып. 1, стр. 136—139.
Левенштейн Р. Я. 19616. Количественное распределение многощетинко-
вых червей (Polychaeta) в северной части Тихого океана. — Труды Ин-та
океанол. АН СССР, т. 45, стр. 214—222.
Левенштейн Р. Я. 1962. Многощетинковые черви трех глубоководных
впадин Тихого океана. — Зоол. журнал, т. 41, вып. 9, стр. 1142—1148.
Леонтьева В. В. 1960. Некоторые данные по гидрологии впадин Тонга
и Кермадек. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 40, стр. 72—82.
Мурина В. В. 1957. Глубоководные сипункулиды рода Phascolion Theel
северо-западной части Тихого океана, собранные экспедициями на судне
«Витязь» в 1950—1955 гг. — Зоол. журнал, т. 36, вып. 12, стр. 1777—1791.
Мурина В. В. 1958. К систематике двух близких видов глубоководных
сипункулид рода Golfingia по материалам экспедиций на «Витязе» в
1949—1955 гг. — Зоол. журнал, т. 37, вып. 11, стр. 1624—1634.
Мурина В. В. 1961. О географическом распространении абиссальной си-
пункулиды (Phascolion Intense Selenka). — Океанология, т. I, вып. 1,
стр. 140—142.
Мурина В. В. 1964. Новые и редкие виды глубоководных сипункулид ро-
да Golfingia. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 69, стр. 216—253.
Мурина В. В. иСтаробогатов Я. И. 1961. К систематике и зоогео-
графии приапулид. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 46, стр. 179—
200.
Наумов Д. В. 1960. Гидроиды и гидромедузы. Определители по фауне
СССР, вып. 70. Изд-во АН СССР.
Несис К. Н. 1965. Некоторые вопросы пищевой структуры морского био-
ценоза.— Океанология, т. 5, вып. 4, стр. 701—714.
Пастернак Ф. А. 1958. Глубоководные антипатарии (Antipatharia) Ку-
рило-Камчатской впадины. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 27,
стр. 180—191.
Петелин В. П. 1960. О донных осадках западной части Тихого океана.—
Океанологические исследования, № 2, Изд-во АН СССР, стр. 45—60.
Расс Т. С. 1958. Рыбы самых больших глубин. — Природа, № 7, стр. 107—
108.
Расс Г. С. 1964. Изменение величины глаз и окраски тела у вторичноглу-
боководных рыб.— Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 73, стр. 3—10.
Романкевич Е. А. 1962. Органическое вещество в поверхностном слое
осадков западной части Тихого океана.—Океанологические исследова-
ния, № 5, Изд-во АН СССР, стр. 67—112.
Рудяков Ю. А. 1961. Новый вид Ostracoda из сем. Cytheridae с ультра-
абиссальных глубин Яванской впадины. — Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 51, стр. 116—120.
Саидова X. М. 1961. Экология фораминифер и палеогеография дальне-
восточных морей СССР и северо-западной части Тихого океана, — Изд-во
АН СССР.
Саидова X. М. 1963. О зональном количественном распределении донных
фораминифер в Тихом океане.—Вопросы микропалеонт., вып. 7,
стр. 196—208.
Саидова X. М. 1964. Распределение донных фораминифер и стратиграфия
осадков в северо-восточной части Тихого океана.— Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 68, стр. 84—119.
Саидова X. М. 1965. Распределение донных фораминифер в Тихом океа-
не.— Океанология, т. 5, вып. 1, стр. 99—ПО.
Соколова М. Н. 1956. О закономерностях распределения глубоководного
бентоса. — Докл. АН СССР, т. НО, № 4, стр. 692—696.
16*
235
Соколова М. Н. 1960. Распределение группировок (биоценозов) донной
фауны глубоководных впадин северо-западной части Тихого океана.—
Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 34, стр. 21—59.
Соколова М. Н. 1964. Некоторые закономерности распределения пищевых
группировок глубоководного бентоса. — Океанология, т. 4, вып. 6,
стр. 1079—1088.
Сысоев Н. Н. 1959. Советское экспедиционное судно «Витязь». МГГ, М.
Тарасов Н. И. иЗевина Г. Б. 1957. Усоногие раки (Cirripedia Thora-
cica) морей СССР. Фауна СССР, Ракообразные, т. 6, вып. 1.
Тихий океан. Батиметрическая картам 1:25 000 000. 1963. Изд. Главн. упр.
геодезии и картогр. Мин-ва геол, и охр. недр СССР, М.
Турпаева Е. П. 1956. Pantopoda рода Heteronymphon из северо-западной
части Тихого океана. — Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, новая серия,
отд. биологии, т. 61, вып. 2, стр. 67—72.
Удинцев Г. Б. 1955. Рельеф Курило-Камчатской впадины. — Труды Ин-та
океанол. АН СССР, т. 12, стр. 16—61.
Удинцев Г. Б. 1962. Новые данные о рельефе глубоководных желобов
западной части Тихого океана. — Труды Океанограф, комиссии, т. 10,
вып. 3, стр. 45—65.
Удинцев Г. Б. 1965. Рельеф и структура дна Тихого океана. Результаты
исследов. по прогр. МГГ. — Океанологические исследования, № 13. Изд-во
«Наука», стр. 143'—147.
Ушаков И. В. 1952. Изучение глубоководной фауны. — Природа, № 6,
стр. 100—102.
Ушаков П. В. 1953. Новые виды многощетинковых червей из сем. Phyllo-
docidae (Polychaeta). —Труды Зоол. ин-та АН СССР, т. 13 стр. 207—
209.
Ушаков П. В. 1955. Многощетинковые черви сем. Aphroditidae Курило-
Камчатской впадины. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 12,
стр. 311—321.
Федиков Н. Ф. 1960. Станок для промывания проб глубоководной донной
фауны. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 41, стр. 254—256.
Филатова 3. А. 1958. О некоторых новых видах двустворчатых моллю-
сков северо-западной части Тихого океана. — Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 27, стр. 208—218.
Филатова 3. А. 1960. К вопросу о количественном распределении дон-
ной фауны в центральной части Тихого океана. — Труды Ин-та океанол.
АН СССР, т. 41, стр. 85—97.
Филатова 3. А. 1961. Некоторые новые данные о двустворчатых моллю-
сках Яванской впадины. — Океанология, т. I, вып. 1, стр. 133—135.
Филатова 3. А. 1964. Новый вид двустворчатых моллюсков из уль-
траабиссали Тихого океана.— Зоол. журнал, т. 43, вып. 12, стр. 1866—
1868.
Филатова 3. А., Зенкевич Л. А. 1957. Количественное распределение
донной фауны Карского моря. — Труды Всес. гидробиол. об-ва, т. 8,
стр. 3—67.
Филатова 3. А. и Левенштейн Р. Я. 1961. Количественное распре-
деление глубоководной донной фауны северо-восточной части Тихого
океана. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 45, стр. 190—213.
Шмальгаузен И. И. 1940. Пути и закономерности эволюционного про-
цесса. Изд-во АН СССР.
Шмальгаузен И. И. 1946. Факторы эволюции. Изд-во АН СССР.
Шо рыгин А. А. 1955. О биоценозах. — Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы,
отд. биол., т. 10, вып. 6, стр. 87—98.
Щедрина 3. Г. 1958. О фауне фораминифер (Foraminifera) Курило-Кам-
чатской впадины. — Труды Ин-та океанол. АН СССР, т. 27, стр. 161—
179.
Agassiz А., 1902. Preliminary report and list of stations. — Rep. ScL Res.
236
of the Exp. to the Tropical Pacific, Mem. Mus. Comp. ZooL at Harv. Coll.,
v. 26, N 1.
Anonym, 1962. Cahiers oceanographiques, XIV Annee, N 8, p. 524—525.
Anonym 1963. Piongees du bathyscaphe Francais «Archimede».— Cahiers du
Pacifique, N 5, p. 123.
Anonym 1964. Le bathyscaphe «Archimede» dans la fosse de Porto-Ri-
co. — Cahiers oceanogr., XVI Annee, N 10, p. 835.
Arkin A. M. 1953. Volume changes in tissue digestion in relation to physio-
logical effests of pressure. — Enzymologia, v. 15, N 6, p. 371—376.
Bacescu M. C. 1962. Contribution a la connaissance du genre Makrokylind-
rus Stebbing (Crustacea Cumacea). — Vema Res. Series, N 1—Abyssal
Crustacea, p. 207—223. Columbia Univ. Press, N. Y. a. L.
Bandy O. L. a. R о d о 1 f о K. S. 1964. Distribution of Foraminifera and
sediments, Peru-Chile Trench area.— Deep-Sea Res., v. 11, N 5,
p. 817—837.
Barnard J. L. 1961. Gammaridean Amphipoda from depths of 400 to 6000
meters. — Galathea Rept, v. 5, p. 23—128.
Barnard J. L. 1962. South Atlantic abyssal Amphipods collected by r/v Ve-
ma. Vema Research Series, N 1—Abyssal Crustacea, p. 1—78.
Barnard J. L. 1964. Deep-Sea Amphipoda (Crustacea) collected by the r/v
«Vema» in the Eastern Pacific Ocean and the Caribbean and Mediterra-
nean Seas. — Bull. Amer. Museum Natur. History, v. 127, art. I, p. 1—46.
Brady H. B. 1884. Report on the Foraminiifera dredged by H. M. S. Challen-
ger, during the years 1873—1876.— Rept Sci. Res. «Challenger», ZooL, v. 9.
Bruun A. F. 1951. The Philippine Trench and its bottom fauna. — Nature,
v. 168, N 4277, p. 692.
Bruun A. F. 1953a. Problems of life in the deepest deep-sea. — Nat. Geogr.
Mag., v. 26, N 5, p. 247—262.
Bruun A. F. 1953b, Dybhavets dyreliv. In: Galatheas jordomsejling. Koben-
havn, p. 153—192.
Bruun A. F. 1955. Life and life-conditions of the deepest deep-sea. — Proc. 8
Pacific Sci. Congr., v. 1, p. 399—408.
Bruun A. F. 1956a. The abyssal fauna: its ecology, distribution and ori-
gin. — Nature, v. 177, p. 1105—1108.
Bruun A. F. 1956b. Animal life of the deep-sea bottom. In: The Galathea
Deep-Sea Expedition 1950—52. London, p. 149—195.
Bruun A. F. 1957. Deep-sea and abyssal depths. In: Treatise on marine eco-
logy and paleoecology, v. 1 — Ecology (Hedgpeth, Ed.) Geol. Soc. Ameri-
ca, Mem. 67, v. 1, p. 641—672.
Bruun A. F. 1958. General introduction to the Reports and List of deep-sea
stations. Galathea Rept, v. 1, p. 7—48.
Bruun A. F., Kiilerich A. 1955. Characteristics of the water-masses of
the Philippine, Kermdec and Tonga Trenches.— Deep-Sea Res., Suppl. to
v. 3: Papers in Marine Biology and Oceanography. London, p. 418—425.
Bruun A. F. a. W о 1 f f T. 1961. Abyssal benthic organisms: nature, origin,
distribution and influence on sedimentation. — Amer. Assoc. Adv. Sci., publ.
67, Oceanography, p. 391—397.
Burton M. 1963. A revision of the classification of the calcareous sponges.
London, Brit. Museum Natur. History.
Cain A. J. 1954. Animal species and their evolution. London. (Русск. изд.:
Кэйн A., 1958. Вид и его эволюция. ИЛ. М.).
Carlgreen О. 1956. Actiniaria from depths exceeding 6000 meters. Gala-
thea Rept, v. 1, p. 9—16.
Carter G. S. 1961. Evolution in the deep-sea. Amer. Assoc. Adv. Sci., publ.
67, Oceanography, p. 229—^237.
Cherbonnier G. 1964. Myriotrochus bruuni Hansen, holothurie apode re-
coltee, en 1962, par le bathyscaphe «Archimede», dans la fosse du Japon.—
Vie et milieu, N 17, Suppl., p. 169—172.
237
Clarke A. H. 1960. A giant ultra-abyssal Cocculina (C. superba n. sp.) from
the Argentina Basin. — Natur. History Paper, Nat. Museum. Canada, 7,
p. 1—4.
Clarke A. H. 1961. Abyssal mollusks from the South Atlantic Ocean.—Bull.
Museum Compar. Zool., v. 125, N 1'2, p. 345—387.
Clarke A. H. 1962. Annotated list and bibliography of the abyssal marine
molluscs of the World.— Bull. Nat. Museum Canada, N 181, p. 114.
Clarke A. H. a. M e n z i e s J. R. J. 1959. Neopilina (Verna) ewingi, a se-
cond living species of the Paleozoic Class Monoplacophora.— Science,
v. 129, N 3355, p. 1026—102'7.
Cousteau J. Y. 1958. Calypso explores an undersea canyon.— Nat. Geogr.
Mag., v. 113, N 3, p. 373—396.
Dahl E. 1959. Amphipoda from depths exceeding 6000 meters.— Galathea
Rept. v. 1, p. 211—241.
Ebbecke U. 1935. Uber die Wirkung hoher Drucke auf marine Lebenwesen.—
Pfliiger’s Arch. ges. Physiol. Menschen und Tiere. Bd. 236, S. 648—657.
Edgerton H. E., Cousteau J. Y., Brown J. В. a. H a r t m a n R. H.
19157. Nylon rope for deep-sea instrumentation.— Deep-Sea Res., v. 4, N 4,
p. 287.
Ekm an S, 1953. Zoogeography of the sea. London.
Eliason A. 1951. Polychaeta.— Rept. Swedish Deep-Sea Expedit. 1947—1948,
v. 2, Zool., fasc. 1, N 11, p. 129—148.
Fage L. 1956. Les Pycnogonides du genre Nymphon.— Galathea Rept., v. 2,
p. 159—165.
Fisher R. L. a. Hess H. H. 1963. Trenches. In: The Sea, v. 3, N. Y. a. L.,
p. 411—436.
Fontaine M. 1930. Recherches experimentales sur les reactions des etres
vivants aux fortes pressions.— Ann. Inst, oceanogr., n.s, v. 7, N 1.
G i s 1 e n T. 1956. Crinoids from depths exceeding 6000 meters. Galathea Rept,
v. 2, p. 61—62.
Hansen B. 1956. Holothuriojdea from depths exceeding 6000 meters.—Galat-
hea Rept., v. 2, p. 33—54.
Hartman O. a. Barnard J. L., 1958. The benthos fauna of the deep-ba-
sins off Southern California.— Allan Hancock Pacific Expedit., v. 22, N 1,
p. 1—67.
Heezen В. C., Bunce E. T., Hersey J. B. a. Tharp M. 1964. Chain
and Romanche fracture zones.— Deep-Sea Res., v. 11, N 1, p. 11—33.
Heezen В. C. a. Johnson G. L. 1965. The South Sandwich Trench.— Deep-
Sea Res., v. 12, N 2, p. 185—197.
Heezen В. C. a. Laughton A. S. 1963. Abyssal plains.— In: The Sea,
v. 3, N.Y. a. L., p. 312—364.
Heezen В. C. a. N a f e J. E. 1964. Verna trench: Western Indian Ocean.—
Deep-Sea Res., v. 11, N 1, p. 79—84.
Hill E. P. 1962. Some effects of hydrostatic pressure on growth and mito-
chondria of Allomyces macrogynus.— Dissert. Abstrs, v. 23, N 1, p. 40.
Johnson F. H., Eyring H. a. Polissar M. J. 1954. The kinetic baste
of molecular biology. N. Y.
К i i 1 e r i c h A. 1964. Hydrographical data.— Galathea Rept, v. 7, p. 7—28.
Kirkegaard J. B. 1956. Benthic Polychaeta from depths exceeding 6000 me-
ters.—Galathea Rept, v. 2, p. 63^-78.
Klots С. E. 1961. Effect of hydrostatic pressure upon the solubility of ga-
ses.— Limnol. and Oceanogr., v. 6, N 3, p. 365—366.
Knudsen J. 1961. The bathyal and abyssal Xylophaga (Pholadidae, Bival-
via).— Galathea Rept, v. 5, p. 163—209.
Knudsen J. 1964. Scaphopoda and Gastropoda from depths exceeding 6000
meters.— Galathea Rept., v. 7, p. 125—136.
Koehler R. 1909. Echinoderma provenant des campagnes du yacht Prin-
cesse — Alice (Asteries, Ophiures, Echinides et Crinoides) Res. Camp. Sci.
Monaco, v. 34, p. 1—317.
238
Kramp P. L. 1956. Hydroids from depths exceeding 6000 meters. — Galathea
Rept, v. 2, p. 17—20.
Kramp P. L. 1959. Stephanoscyphus (Scyphozoa). Galathea Rept v I
p. 173—188.
Kullenberg B. 1951. On the shape and the length of the cable during a deep-
sea trawling.— Rept Swedish Deep-Sea Expedit., v. 2, Zool., N 2, p. 29—44.
Laidler K. Y. 1951. The influence of pressure on the rates of biologkal re-
actions.— Arch. Biochem., v. 30, N 2, p. 226—236.
Levi C. 1964. Spongiaires des zones bathyale, abyssale et hadale. Galathea
Rept, v. 7, p. 63—112.
Л4 a d s e n F. J. 1951. Ophiuroidea.— Rept Swedish Deep-Sea Expedit. 1947—
1948, v. 2, Zool., fasc. 1, N 9, p. 105—118.
Madsen F. J. 1955. Holothurioidea.— Rept Swedish Deep-Sea Expedit.
1947—1948., v. 2, Zool., fasc. 2, N 12, p. 149—174.
Madsen F. J. 1956a. Primnoella krampi n. sp. A new deep-sea Octoco-
ral.—Galathea Rept, v. 2, p. 21—22.
Madsen F. J. 1956b. Echinoidea, Asteroidea and Ophiuroidea from depths
exceeding 6000 meters.— Galathea Rept, v. 2, p. 23—32.
Madsen F. J. 1961a. The Porcellanasteridae.— Galathea Rept., v. 4, p. 33—174.
Madsen F. J. 1961b. On the zoogeography and origin of the abyssal fauna
in view of the knowledge of the Porcellanasteridae.— Galathea Rept, v. 4,
p. 177—218.
Marsland D. A. 1951. The action of hydrostatic pressure on cell division.—
Ann. N. Y. Acad. Sci., v. 51, art. 8.
Marsland D. A. 1956. Protoplasmic contractility in relation to gel structu-
re: temperature — pressure experiments on cytokinesis and amoeboid mo-
vement.— Internal. Rev. Cytol., v. 5.
M a s u z a w a J., A к a m a t s u H. 1962. Hydrographic observation during the
JEDS—4. — Oceanogr. Mag., v. 13, N 2, p. 122—130.
Ma yr E. 1944. Systematics and the origin of species.—Amer. Mus. Nat.
Hist. (Русск. изд.: Майр Э. 1947. Систематика и происхождение ви-
дов. ИЛ-. М.).
Menzies R. J. 1962. The Isopoda of abyssal depths in the Atlantic Ocean.—
Verna Res. Series N 1—Abyssal Crustacea, p. 79—206. Columbia Univ.
Press, N. Y. a. L.
Menzies R. J. 1963. General results of biological investigations on the deep-
sea fauna made on the U.S.N.S. Eltanin (U.S.A.R.P.) during cruise
3 between Panama and Valparaiso, Chile in 1962. — Internal. Rev. ges.
Hydrobiol., Bd. 48, H. 2, S. 185—200.
Menzies R. J. 1964. Improved techniques for benthic trawling at depths gre-
ater than 2000 meters.—Antarctic Res. Series, v. 1, p. 93—109.
Menzies R. J., Ewing M., Worzel J. L. a. Clarke A. H. 1959.
Ecology of the recent Monoplacophora.— Oikos, v. 10, fasc. 2, p. 168—182.
Menzies R. J. a. I m b r i e J. 1958. On the antiquity of the deep-sea bot-
tom fauna. — Oikos, v. 9. N 2, p. 192—'210.
Menzies R. J., Imbrie J. a. Heezen В. C. 1961. Further considerations
regarding the antiquity of the abyssal fauna with evidence for a changing
abyssal environment. — Deep-Sea Res., v. 8, N 2, p. 79—94.
Menzies R. J. a. Layton W. J. 1962. A new species of Monoplacophora
Mollusc, Neopilina (Neopilina) veleronis from the slope of the Cedros
Trench, Mexico.— Ann. and Mag Natur. History, ser. 13, v. 5, p. 401—406.
Menzies R. J. a. Wilson J. B. 1961. Preliminary field experiments on the
relative importance of pressure and temperature on the penetration of ma-
rine invertebrates into the deep-sea. — Oikos, v. 12, fasc. 2, p. 302—309.
Millar R. H. 1959. Ascidiacea. — Galathea Rept., v. 1, p. 189—210.
Mortensen T. 1923. The Danish Expedition to the Kei Islands 1922.— Vid.
medd. Dansk naturhistor. foren. Kobenhavn, bd. 76.
Munk O. 1964. The eyes of three benthic deep-sea fishes caught at great
depths. — Galathea Rept, v. 7, p. 137—149.
239
Nasu N., Sato T. 1962. Geological results in the Japanese Deep-Sea Expedi-
tion in 1961 (JEDS — 4). — Oceanogr. Mag., v. 13, N 2, p. 155—166.
Nielsen J. G. 1964. Fishes from depths exceeding 6000 meters. — Galathea
Rept, v. 7, p. 1131—124.
Nitani H. a. ImayoshiB. 1963. On the analysis of the deep-sea ob-
servations in the Kurile-Kamchatka Trench. — J. Oceanogr. Soc. Japan,
v. 19, N 2. p. 75—81.
Nordenstam A. 1955. A new isopod from the deep-sea.— Rept Swedish
Deep-Sea Expedit. 1947—1948, v. 2, ZooL, fasc. 2, N 16, p. 203—212.
Nybelin O. 1951. Introduction and station list. — Rept Swedish Deep-Sea
Expedit. 1947—1948, v. 2. ZooL, fasc. 1, N 1, p. 1—28.
Pettersson H. 1948. Ratsel des Tiefsee. Bern.
Piccard J. 1960. Man’s deepest dive.—Nat, Geogr. Mag., v. 118, N 2,
p. 224—239.
Piccard J. a. Dietz R. 1961. Seven miles down. N. Y. (Русск. изд : Пик-
кар Ж-, Дитц Р. 1963. Глубина — семь миль. ИЛ. М.
Pratt R. М. 1962. The ocean bottom. — Science, v. 138, N 3539, p. 492—495.
R i e 1 P. M. van, Hamaker H. C. a. Eyck L. van. 1950. Tables serial and bot-
tom observations. Temperature, salinity and density.— Snellius Exped.,
Oceanogr. Res., 1929—1930, v. 2, N 6.
Roule L. 1913. Notice preliminaire sur Grimaldichthys profundissimus nov.
gen., nov. sp. Poison abyssal recueilli a 6035 metres de profondeur dans
ГОсёап Atlantique par S.A.S. le Prince de Monaco.— Bull. Inst. Ocea-
nogr. Monaco, N 261, p. 1—8.
Schellenberg A. 1955. Amphipoda.— Rept Swedish Deep-Sea Expedit.
1947—1948. v. 2. ZooL, fasc. 2, N 14, p. 181—196.
Schlieper C. 1963. Neuere Aspekte der biologischen Tiefseeforschung.—
Umschau in Wiss. u. Techn., H. 15, S. 457—461.
S 1 u i t e r G. P. 1912. Gephyriens (Sipunculides et Echiurides) provenant des
campagnes de la Princesse — Alice (1898—1910).— Res. Camp. Sci. Monaco,
fasc. 36, p. 1—36.
Southward A. J., Southward E. C. 1963a. Biology of some Pogonopho-
ra— Proc. XVI Internat. Congr. ZooL, Washington, v. 1, p. 96.
Southward A. J. a. Southward E. C. 1963b. Notes on the biology of so-
me Pogonophora.— J. Marine Biol Assoc. U. K-, v. 43, p. 57—64.
Southward E. C. 1961. Pogonophora from South Africa.— Ann. South
Afric. Museum, v. 46, pt IV, p. 47—52.
Southward E. C. 1962. A new species of Galathealinuni (Pogonophora)
from the Canadian Arctic. — Canad. J. ZooL, v. 40, p. 385—389.
Southward E. C. 1963a. Pogonophora. — Oceanogr. and Marine Biol. An-
nual Rev., v. 1, London, p. 405—428.
Southward E. C. 1936b. On a new species of Siboglinum (Pogonophora)
found on both sides of the North Atlantic —J. Marine BioL Assoc. U.K.
v. 43, p. 513—517.
Sparck R. 1953. Hvor taet ligger dyrene pa havbunden. In: Galatheas Jor-
domsejling 1950—1952. Kobenhavn, p. 193—198.
Suyehiro Y., Okada Y., Horikoshi M. a. Iwai E. 1952. A brief no-
te on the benthic animals on the fourth cruise of the Japanese Expedition
of Deep-Seas (J.E.D.S.— 4).— Oceanogr. Mag., v. 13, N 2, p. 149—153.
Talwar G. P., Macheboeuf M. A. a. Basset Y. 1954. Some aspects
of the nifluence of hydrostatic pressure on reactions catalysed by enzymes.—
J. Colloid. Sci., Suppl. p. 14—25.
Theel H. 1877. Memoire sur ГElpidia, nouveau genre d’Holothuries.— KgL
Svenska Vetenskaps-akad handl., bd 14, N 8, Stockholm.
Theel H. 1882. Report on the Holothurioidea, pt. I.— Rept Sci. Res. Challen-
ger, ZooL, v. 4.
Thienemann A. 1918. Lebensgemeinschaft und Lebensraum.— Naturwiss.
Wochenschr., N.F., Bd. 17, N 20. S. 281—290; N 21, S. 297—303.
240
Thomson Wyville C. 1880. General introduction to the zoological series of
reports. Rept Sci. Res. H.M.S. Challenger 1873—1876, Zool., v. I.
Todd R. a. Low D. 1964. Cenomanian (Cretaceaus) Foraminifera from the
Pueito Rico Trench.— Deep-Sea Res., v. 11, N 3, p. 395—414.
Webb M. 1963. Siboglinum jiordicum sp. nov. (Pogonophora) from the Rau-
nefjord. Western Norway.— Sarsia, N. 13, p. 33—44.
Webb M. 1964a. A. new bitentaculate pogonophoran from Hardangerfjorden,
Norway.— Sarsia, N 15, p. 49—55.
Webb M. 1964b. Additional note# on Sclerolinum brattstromi (Pogonophora)
and the establishment of a new family Sclerolinidae.— Sarsia, N 16, p. 47—58.
Wieser W. 1956. Some free-living marine nematodes.— Galathea Rept, v. 2,
p. 243—253.
Wolff T. 1956a. Isopoda from depths exceeding 6000 meters.— Ga’athea Rept,
v. 2, p. 85—157.
Wolff T. 1956b. Crustacea Tanaidacea from depths exceeding 6000 meters.—
Galathea Rept, v. 2, p. 187—241.
Wolff T. 1960. The hadal community, an introduction. Deep-Sea Res., v. 6,
p. 95—124.
Wolff T. 1961a. The deepest recorded fishes.—Nature, v. 190, N 4772, p. 283.
Wolff T. 1961b. Animal life from a single abyssal trawling.— Galathea Rept,
v. 5, p. 129—162.
Wolff T. 1962. The systematics and biology of bathyal and abyssal Isopoda
Asellota.— Galathea Rept, v. 6, p. 320.
Wolff T. 1964. Life in the ocean six miles down.— New Scientist, v. 24, N 414,
p. 241—244.
Wil st G. 1929. Schichtung und Tiefenzirkulation des Pacifischen Ozeans.—
Veroff. Inst. Meereskunde Univ. Berlin, N.F., A., N 20.
ZoBell С. E. 1952. Bacterial life at the bottom of the Philippine Trench.—
Science, v. 115, p. 507—508.
ZoBell С. E. a. Marita R. Y. 1959. Deep-sea Bacteria.— Galathea Rept.,
v. 1, p. 139—154.
ZoBell С. E. a. Oppenheimer С. H. 1950. Some effects of hydrostatic
pressure on the multiplication and morphology of marine bacteria.— J. Bac-
teriol., v. 60, p. 771—781.
SUMMARY
An outstanding feature of the ultraabyssal zone (depths from 6000
to 11 000 tn) is its characteristic bottom fauna, which contains numerous Fora-
minifera and multicellular animals belonging to 30 classes, 140 families and
200 genera. About 300 identified species are known and after the working up
of all the materials collected by different expeditions their number will probably
rise to 700. 68% of the species, about} 10% of the genera and 1 family are ende-
mics of the ultraabyssal zone. The largely eurybathic sublittoral-ultraabys-
sal species account for merely 7%. There is very little overlapping between the
abyssal and ultraabyssal faunas. In the Pacific ocean it does not exceed 6%.
Within the boundaries of the ultraabyssal zone the bottom fauna becomes
increasingly impoverished with depth. Not only is there a decline in the number
of spesies but most of the larger taxons too are gradually disappearing. Below
10 km were found animals belonging to 10 classes only and to merely 12 out
of the 286 identified species. 88% of ultraabyssal endemics are species with
a vertical range of less than 1500—2000 m, so that the specific composition of
the fauna changes with increasing depth. This permits to recognize within the
ultraabyssal fcone three subzones: 6000—7000 m, 7000—8500 m and from 8500 m
down. The greatest diversity of'fauna is found in the upper subzone, which pos-
sesses many features transitory from abyssal to ultraabyssal. Most characteris-
tic of the ultraabyssal is the fauna of the lower subzone: the degree of its simi-
larity with the fauna of the middle subzone does not exceed 9%.
The different deep-sea trenches have their own more or less characteristic
ultraabyssal faunas — the mean percentage of endemic species being 62%. The
Banda trench has the least degree of endemism (33%): 50% of its fauna con-
sist of largely eurybathic species of the Indo-Malayan Archipelago and eastern
Indian Ocean. This confirms the conception of the Indo-Malayan fauna being
one of the sources from which animals migrated and settled in the great ocea-
nic depths.
The geographical range of non-endemic species is the wider the higher
their eurybathity. Many of the abyssal-ultraabyssal forms are characterized
by a narrow local distribution. Local abyssal species may have played an impor-
tant part in the formation of the faunas of the different trenches.
The tremendous hydrostatic pressure is a limiting factor restricting
the diversity of the ultraabyssal fauna, while intensive sedimentation creates
favourable feeding conditions in the deep-sea trenches. This results in a mass
development of a number of species which have become adapted to life under
conditions of high pressure.
The quantitative abundance of benthic fauna at all depths of the ultraabys-
sal zone is equal to that of the abyssal of the same regions and not unfrequently
even higher. The benthic fauna is most abundant in trenches of highly produ-
ctive areas of the ocean. The greatest poverty of bottom animals is observed in
the far from shore trenches of the oligotrophic areas of the tropical zone.
242
The biocenoses of the ultraabyssal are characterized by oligomixity and well
marked dominance of single mass species, especially of detritus feeding soit
ground animals. Holothurians are dominant both in number and biomass, bi-
valve molluscs and polychaetes ranking second.
In respect to origin younger derivates of the ancient deep-sea abyssal fauna
are prevailling in the ultraabyssal. Of minor importance are the secondary deep-
sea and the largely eurybathic species which usually do not penetrate to the
greatest depths. The latter seem to be the latest colonists of the ultraabyssal
depths.
The geographical and ecolocigal (factor of pressure) isolation of the tren-
ches from one another and from the abyssal of the ocean in conjunction with the
presence of inoccupied ecological niches and favourable feeding conditions must
have promoted during the process of colonization a more rapid formation of
species and probably of genera too in the trenches as compared with the abys-
sal depths of the bed of the ocean. It seems however that owing to its narrow
specialization under the specific conditions of the ultraabyssal its fauna has no
further evolutionary prospects and is incapable of evolving higher taxons.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие 3
Введение ... 7
История изучения ................................................... 18
Методика сбора ультраабиссальной фауны ... 26
Условия внешней среды............................................... 32
Систематический состав населения ультраабиссали .... 38
Бактерии........................................... . 40
Фораминиферы.......................................... . . 41
Губки......................................................... 60
Кишечнополостные.............................................. 60
Черви......................................................... 68
Ракообразные и морские пауки.............................. . 83
Моллюски.......................................................Ю2
Иглокожие............................................. . . И8
Мшанки, кишечнодышащие и погонофоры....................... 133
Хордовые..................................................... 138
Общая характеристика качественного состава ультраабиссальной дом-
ной фауны........................................................ 143
Качественное разнообразие................................. . 143
Группы, отсутствующие в ультраабиссали....................... 145
Видовое обилие абиссальной и ультраабиссальной фауны . . . 146
Эндемизм................................................... 147
Вертикальное распределение ............................... . . 150
Степень эврибатности ........................................ 151
Вертикальная зональность ............................ . . 154
Своеобразие фауны разных подзон ультраабиссальной зоны . . . 160
Некоторые черты своеобразия донной фауны различных глубоко-
водных желобов............................................... 167
Количественное обилие............................................ 170
Географическое распространение................................... 160
Видовой эндемизм фауны разных желобов...................... 180
Черты общности в фауне разных желобов........................ 183
Фауна желоба Банда и ее связь с фауной Индо-Малайского ар-
хипелага . . . %............................................. 185
244
Распространение видов, обитающих и за пределами ультраабис-
сальной зоны.................................................. 187
Локальное распространение абиссально-ультраабиссальных видов 189
Связи с антарктической фауной................................. 190
Экологические группировки и некоторые биологические особенности
ультраабиссальной донной фауны.................................... 193
Экологические группировки..................................... 193
Доминирование отдельных видов . . . . . . 196
Некоторые биологические особенности .... 200
Гидростатическое давление как экологический фактор ............... 203
Некоторые соображения о происхождении и эволюции ультраабиссаль-
ной фауны......................................................... 206
Выводы .... . ........... . 213
Список станций ................................................... 218
Литература .... . . . . . . 231
Summary . ................................. 242
CONTENTS
Foreword . ....... 3
Introduction ... ................................................ 7
History of the study ... 18
Sampling methods . . . 26
Environment ... 32
Systematics . . 38
Bacteria ... 40
Foraminifera . 41
Spongia . . . . ... 60
Coelenterata ... ... 60
Vermes..................... . 68
Crustacea and Pantopoda . . . . .83
Mollusca...................«... .......................... 102
Echinodermata......................................... ... ... 118
Bryozoa, Enteropneusta and Pogonophora............................. 133
Chordata.............................................................. 138
General characteristics of the qualitative composition of the ultraabyssal
bottom fauna............................................................... 143
Qualitative diversity..................... .......................... 143
Groups not represented in the ultraabyssal........................... 145
Comparative abundance of abyssal and ultraabyssal faunas . 146
Endemism................ . . . . . . . 147
Vertical distribution . . . . ... . . 150
Eurybathy .... ...................................151
Vertical zonation..................................................... 154
Specific features of fauna of the different subzones of the ultraabyssal 160
Specific features of faunas i*n different deep-sea trenches . . . 167
Quantitative abundance......................... . . 170
Geographical distribution.................................. . . 180
Species endemism of faunas in different trenches...................... 180
Common features in faunas of different trenches....................... 183
Fauna of the Banda trench and its affinity with the Indo-Malayan
fauna................................................................. 185
Distribution of eurybathic species .... . ........... 187
246
Local distribution of abyssal-ultraabyssal species..................... 18n
Affinities with Antarctic fauna........................................ 190
Ecological groups and some biological characteristics of the ultraabys-
sal bottom fauna........................................................... 193
Ecological groups................................ . . 193
Predominance of separate species .... . . 196
Some biological peculiarities .... . . 200
Hydrostatic pressure as an ecological factor...............................203
Some consideration on the origin and evolution of the ultraabyssal
fauna....................................................................... 206
Conclusion.................................................................. 213
List of stations worked by different expeditions (catches, underwater
photographs, visual observations of animals) in depths exce-
eding 6000 m................................ ... . .... 218
References . . 231
Summary 242
Георгий Михайлович Беляев
Донная фауна наибольших глубин (ультраабиссали)
Мирового океана
Утверждено к печати
Институтом океанологии
Академии наук СССР
Редактор издательства А. М. Гидалевич
Художник К. М. Егоров
Технический редактор Ю. В. Рыл ин а
Сдано в набор 1/IV 1966 г. Подписано к печати
4/V 1966 г. Формат бОхЭОУи- Печ. л. 15,5
Уч.-изд. л. 15,7. Тираж 1300 экз. Т-07406
Изд. № 1205. Тип. зак. 433. Цена 98 коп.
Издательство «Наука».
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука».
Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
ОПЕЧАТКИ
Стра- ница Строка Напечатано Должно быть
39 12 св И. Б. Ломакина H. Б. Ломакина
94 1 сн S. herculeu S. herculea и
145 19 св. Acranoia Acrania
219 8 св. 27.11 27.IX
229 14 св. Vog Pog.
231 15 сн. 1963 1965
232 23 сн. Lillieborgiidae Astyridae Lepe- chinallidae Cammaridae Lili jeborgiidae, Astyridae, Le- pechinellidae, Gammaridae
8 сн. Ceryiniidae Cerviniidae
241 5 сн. Marita Morita
Г. М. Беляев
93 коп