/
Автор: павлинов И.Я. Россолимо О.Л. Потапова Е.Г. Дубровский Ю.А.
Теги: rodentia lagomorpha грызуны биология животный мир зоология фауна
ISBN: 5-02-005350-3
Год: 1990
Текст
И.Я.ПАВЛИНОВ
Ю.А0УБРОВСКИЙ
О.Л.РОССОЛИМО
Е.Г.ПОТАПОВА
ПЕСЧАНКИ
МИРОВОЙ
ФАУНЫ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им. А. Н: Северцова
И. я. ПАВЛИНОВ Ю. А. ДУБРОВСКИЙ
О. Л. РОССОЛИМО Е. Г. ПОТАПОВА
ПЕСЧАНКИ
МИРОВОЙ
ФАУНЫ
в
МОСКВА
«НАУКА»
1990
УДК 599.323.4
Песчанки мцровой фауны / И. Я. Павлинов, Ю. А. Дубровский,
О. Л. Россолимо, ;Е. Г. Потапова. — М.: Наука, 1990. — 368 с
ISBN 5-02-005350-3
Изложены современные представления о филогении, морфологических
и эколого-географических особенностях песчанок мировой фауны. Пред-
ставлена классификация до видового уровня, даны ключи для определения
родов и подродов. Подробно охарактеризованы все выделенные таксоны:
указаны морфологические признаки, распространение, особенности экологии
(биотопическая приуроченность, иоровая деятельность, питание, размноже-
ние, активность)., отчасти паразитологии, данные по медицинскому значению;
даиы списки синонимов.
Для териологов — систематиков, морфологов, экологов, специалистов
по грызунам; для медицинских зоологов.
Gerbils of the World / I. Ja. Pavlinov, Yu. A. Dubrovsky, O. L. Rossolimo,
E. G. Potapova, Moscow: Nauka, 1990. — 368 p.
ISBN 5^02-005350-3
Modern ideas about phylogeny, morphology, ecology and geographical
distribution of gerbillids of the world are presented. Classification down to
species ilevel, as well as identificational keys for genera and subgenera are
provided. All taxa recognised are characterized in details: reviewed are
morphological characteristics, geographical distribution, ecological peculiari-
ties (biotopical distribution, burrowing patterns, feeding habits, breeding, acti-
vity), parasitology in part, medical importance; lists of synonims are given.
For mammalogists — taxonomists, morphologists, ecologists, rodent
experts; for medical zoologists.
Ответственный редактор
академик В. Е. СОКОЛОВ
© Издательство «Наука», 1990
ISBN 5-02-005350-3
ВВЕДЕНИЕ
Песчанки — сравнительно небольшая группа грызунов ранга
семейства—подсемейства в составе Muroidea, включающая 15—
17 современных родов и около! 70^—80 видов. Эти характернейшие
обитатели аридных регионов Старого Света играют важную роль
эдификаторов пустынных сообществ, во многих районах наносят
значительный ущерб сельскому хозяйству, являются носителями
ряда природно-очаговых заболеваний человека. Все это обуслов-
ливает большое внимание к песчанкам: широкого круга специали-
стов — териологов и медицинских зоологов.
Исследования по биологии и распространению песчанок ак-
тивно развивались с 20—30-х годов текущего столетия в природ-
ных очагах чумы на территории СССР и ЮАР. Они послужили
стимулом к интенсивному изучению этих грызунов и с точки зрения
систематики: необходимо было знать видовое население песчанок
в названных очагах. Именно запросам практики (прежде всего
здравоохранения) мы обязаны весьма обстоятельным знакомством
с видами песчанок, распространением и особенностями биологии
наиболее массовых представителей этой группы.
Вместе с тем характер этих запросов определил ориентацию
таксономических исследований преимущественно на видовом
уровне: выяснялись состав и границы видов, их диагностические
признаки и т. п. Бедность материалов по палеонтологии препят-
ствовала серьезному интересу к песчанкам со стороны филогене-
тиков. В целом исследования в области систематики носили по
преимуществу регионально-фаунистический характер. Анализ так-
сонов родового и более высоких рангов не имел должного разви-
тия.
Достаточно сказать, что первую (Heptner, 1933) и последую-
щие (Chaline et al., 1977; Павлинов, 1982а) попытки разработать
надродовую классификацию семейства песчанок разделили четыре
десятилетия. В свою очередь отсутствие фундаментальных раз-
работок по филогении и надвидовой систематике песчанок тормо-
зило исследования закономерностей их распространения и биоло-
гии, выяснение общих черт той или иной монофилетической
группы.
Очевидно, что локальные исследования песчанок, при которых
одни виды или региональные фаунистические комплексы рассмат-
риваются независимо от других, по сути, лишь этап накопления
3
первичной информации. Понять специфику того или иного вида
в отношении будь то питания, размножения или морфологии
слухового барабана можно, лишь зная закономерности историче-
ского развития и структуру разнообразия всего семейства. А для
этого необходимо располагать вполне надежной гипотезой о
филогении песчанок и разработанной на ее основе классифи-
кацией.
Недостаточное развитие сравнительных исследований по пес-
|- чанкам отразилось в отсутствии полных обзоров по филогении
и систематике, распространению и биологии в объеме всего семей-
ства. Соответствующие (неизбежно весьма ограниченные) сведе-
ния представлены лишь в ряде сводок по мировой фауне млеко-
питающих (Anderson, Jones, 1967, 1984; Соколов, 1977; неодно-
кратно переиздававшийся двухтомник Уокера «Млекопитающие
мира», последнее издание — Nowak, Paradiso, 1983). Из них для
широкого круга советских специалистов доступна только одна из
названных книг — академика В. Е. Соколова.
Цель настоящей монографии — представить развернутую
классификацию семейства Gerbillidae, которую авторы считают
на сегодня лучшим приближением к естественной системе; дать’
ее филогенетическое обоснование; описать признаки, использован-
ные при разработке филогенетической гипотезы и классификации
песчанок; дать характеристику всех выделенных таксонов.
Направленность книги по преимуществу таксономическая; соот-
ветственно ее содержание подчинено преимущественно клас-
сификационной идее. При этом основное внимание уделено над-
родовой классификации и анализу границ и состава родов. На
видовом уровне принятая классификация почти вся компилятивна;
поэтому изложены не столько ее основания, сколько существующие
точки зрения. Характеристики надвидовых таксонов (как морфо-
логические, так и биологические) преимущественно оригинальны,
для видов заимствованы почти целиком из литературы. Подвидо-
вая структура не анализируется.
При написании книги обязанности между авторами распреде-
лялись следующим образом. Авторство системы Gerbillidae, содер-
жание определительной таблицы и диагнозов принадлежит
И. Я. Павлинову. Морфологические характеристики таксонов
составлены им же совместно с О. Л. Россолимо (при участии
Е. Г. Потаповой). Очерки по распространению и биологии напи-
саны Ю. А. Дубровским. В главе по морфологии семейства
описание черепа выполнено Е. Г. Потаповой; автор прочих разде-
лов — И. Я- Павлинов. Рисунки черепов сделаны с оригиналов,
подготовленных Е. Г. Потаповой.
Морфологические особенности, положенные в основу класси-
фикации песчанок, исследованы у представителей всех современ-
ных надвидовых таксонов и не менее чем половины видов (вклю-
чая типовые таксоны всех родов и подродов). Изученные нами
экземпляры хранятся в коллекциях Зоологического музея Москов-
4
ского университета (ЗММУ) ', Зоологического института АН
СССР (ЗИН) ’, Национального музея естественной истории США
(НМЕИ) ', Британского музея естественной истории,Естественно-
исторического музея Берлинского университета им. А. Гумбольдта,
Естественноисторического музея Вены, Национального музея
естественной истории Франции.
Вдохновителями настоящей книги являются профессор
И. М. Громов, по инициативе которого в конце 70-х годов в Зоо-
логическом музее Московского университета были начаты исследо-
вания по филогении и надвидовой классификации песчанок, и
академик В. Е. Соколов — ответственный редактор книги и руко-
водитель диссертационной работы одного из авторов (И. Я- Пав-
линова), целиком посвященной филогенетике и систематике пес-
чанок. К сожалению, мы не могли пользоваться советами нашего
Учителя — покойного профессора В. Г. Гептнера, который был
ведущим специалистом по систематике песчанок в нашей стране.
Однако фрагменты рукописи, подготовленные им для очередного
тома серии «Звери СССР и прилежащих стран» и хранящиеся
в Зоологическом музее Московского университета, позволили нам
понять, как В. Г. Гептнер мыслил видовой состав группы «высших
песчанок». Целый ряд полезных комментариев по палеонтологии,
географии и экологии песчанок мы получили от Н. Н. Воронцова,
Е. В. Ротшильда, Н. С. Шевыревой. Названным коллегам, а также
кураторам перечисленных выше коллекций — Г. И. Барановой,
Д. Хиллз, М. Карлтону, Р. Ангерманн, Ф. Шпитценбергер, Ф. Пет
теру — мы искренне признательны за внимание к нашей работе.
Основная часть настоящего исследования выполнена в рамках
темы «Таксономический и зоогеографический анализ животного
мира в связи с разработкой научных основ Кадастра животного
мира», которая ведется в Зоологическом музее Московского
университета.
1 Аббревиатура использована при указании коллекционной принадлежности
экземпляров в тексте и на рисунках.
Глава 1
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ
ОСОБЕННОСТИ ПЕСЧАНОК
Представители семейства Gerbillidae распространены в засуш-
ливых регионах всей Африки и почти всей Евразии. Его ареал
охватывает все засушливые природные зоны Старого Света, кроме
степной, хотя они обитают в изобилии в аналогичных степям афри-
канских саваннах (рис. 1). Основная часть видов семейства
населяет две биогеографические области -— Палеарктическую и
Афротропическую; в Индо-Малайской области имеется только
один вид (Т. indica). Ареал семейства невелик по сравнению
с ареалами других крупных по числу видов семейств грызунов,
представители которых населяют аридные зоны — Muridae,
Cricetidae, Sciuridae [их очертания см.: (Воронцов, 1968)], и
гораздо более строго вписывается в определенную группу ланд-
шафтных зон.
Распространение песчанок 17 современных родов, показанное
на рис. 2—6 в порядке их последовательного размещения в си-
стеме семейства, демонстрирует наибольшее разнообразие и слож-
ность их африканской фауны: девять родов чисто африканских,
три афро-аравийских и два афро-азиатских, к чисто азиатским
относятся только три монотипичных рода.
Вдоль северной границы ареала в Евразии некоторые виды
небольшими поселениями проникают в пределы полупустынной и
даже степной природных зон. Эти поселения обычно изолированы
от областей сплошного распространения Gerbillidae и часто при-
урочены к небольшим песчаным массивам. Северного предела
песчанки достигают в районах Волгограда (49° с. ш., Meriones
meridianus), Чапаеве и Джамбейты близ долины Урала
(50°20' с. ш., М. tamariscinus), в южной Туве (51° с. ш., М. meri-
dianus), в южном и восточном Забайкалье (50°3(У, М. unguicu-
latus). Южные пределы ареала — аридные ландшафты северной
части о-ва Шри-Ланка в Азии (8—9° ю. ш., Tatera indica) и мыс
Игольный в Африке (35°50' ю. ш., Gerbilliscus afer). Как видно,
на юг они распространены до пределов возможного — до океани-
ческих побережий, тогда как на севере граница ареала семейства
типично ландшафтная (см. рис. 1).
Верхние пределы распространения песчанок в горных районах
областей и умеренного, и тропического климата определяются
нижней границей лесного пояса или горных лугов. Так, в север-
ном Тянь-Шане М. tamariscinus поднимается в горы до 2000 м
над уровнем моря (Федянина, 1981), в Закавказье М. tristrami —
6
до 2000 м, а М. vinogradovi — до 2600 м (Эйгелис, 1980); в Туве
М. unguiculatus — до 2400 м (Обухов, 1977). М. shawi в горах
Телль-Атласа заходит вверх до ксерофитных редколесий, где
живет на плантациях маслин (Bernard, 1977). В горах Восточной
Африки Gerbilliscus validus населяет пятна саванн на склонах
среди тропических лесов до 1300—1600 м (Misonne, 1963).
В экстрааридных районах, где редколесий нет даже на значитель-
ной высоте, Sekeetamys calurus поднимается выше 2000 м
(Синайский п-ов), Dipodillus dasyurus в Аравии — до 2700 м
(Harrison, 1972), Rhombomys opimus в Монголии — до 1900—
2000 м (Неронов, Малхазова, 1985). Как видно, среди песчанок
нет специфических горных видов — максимально высоко в горы
в разных природных зонах поднимаются те виды, которые живут
рядом в предгорьях и на равнинах.
Для понимания закономерностей современного распростране-
ния песчанок мировой фауны В. В. Кучерук (1977) использовал
метод типизации их ареалов и оценки состава групп видов, рас-
пространенных сходным образом. Мы решили оценить общие
закономерности распространения Gerbillidae иным путем, а именно
выявить специфичные и общие черты фаун отдельных районов
ареала семейства. Их мы наметили не по физико-географическим
или биогеографическим рубежам, а согласно распространению
Рис. 1. Ареал семейства песчанок Gerbillidae (по: Воронцов, 1968; Кулик, 1979:
с исправлениями и добавлениями)
Районы ареала:
1 — синайский,
2 — североафриканскнй,
3 — марокканский,
4 — сенегальский,
5 — нигеро-чадский,
6 — суданский,
7 — эфисомалийский,
8 — восточноафриканский,
9 — южноафриканский,
10 — аравийский,
11 — переднеазиатский,
12 — иранский,
13 — тарский,
14 — туранский,
15 — центральноазиатский
7
Рис. 2. Ареалы родов песчанок
а — Tatera (оригинал), б —Taterillus (по: Роббинс, 1977, с изменениями), в — Gerbilliscus (оригинал),
г—Gerbillurus (по: Smithers, 1983)
Рис. 3. Ареалы родов песчанок
а—Desmodilius (по: Smithers, 1983), б — Ammodillus (no: Roche, Petter, 1968, с изменениями),
в — Dipodillus (оригинал)
Рис. 4. Ареалы родов песчанок
а—Gerbillus (оригинал), б — Monodia (оригинал), в — Microdillus (по: Roche, Petter, 1968, с изме-
нениями), г— Desmodilliscus (по данным Setzer, 1969, с дополнениями)
Рис. 5. Ареалы родов песчанок
fl — Seketamys (по: Harrison, 1972; Osborn, Helmy, 1980), б - Pachyuromys (оригинал), в — Me-
riones (оригинал)
9
отдельных видов песчанок. Идеальным был бы анализ системы
ареалов всех видов и выделение районов по полосам сгущения
границ ареалов — по симператам. Однако границы распростране-
ния многих песчанок известны плохо, особенно в Африке, сама
система видов Gerbillidae еще не устоялась, поэтому был избран
иной путь. Мы выделили районы, в которых сосредоточены отно-
сительно небольшие ареалы реликтовых, неоэндемичных, палео-
эндемичных и других видов (см. рис. 1). Корректировка границ
проведена по дополнительным признакам, в основном по физико-
географическим и по границам ареалов достаточно широко рас-
пространенных песчанок.
Один из наиболее ярко выраженных районов находится на юго-
востоке Средиземноморья и в прилегающей Аравийской пустыне,
его индицируют монотипичный род Sekeetamys и виды D. mackilli-
gini, G. floweri, M. sacramenti. К западу от Нила по узкой примор-
ской полосе до Туниса и далее по южным склонам Атласа и его
подножию локализованы ареалы нескольких видов — G. perpalli-
dus, D. simoni, D. zakariae, D. jamesi, M. shawi. На северо-запад-
ной оконечности Африки в относительной изоляции горами Атласа
от соседних районов обитают D. maghrebi, G. hesperinus, М. gran-
dis. Как видно, районы обитания узко распространенных видов
протянулись почти сплошной полосой от восточного до западного
Средиземноморья, их разделяют на три части только весьма суще-
ственные, геологически давно возникшие преграды — долина
Нила и горы Атласа. Обширное пространство Сахары включается
Рис. 6. Ареалы родов песчанок (оригинал)
а — Brachiones, б — Psammomys, в — Rhombomys
10
в Северо-Африканский район, так как все населяющие эту пу-
стыню песчанки живут и на приморских равнинах.
В районе Сенегала обитают узкоареальные Taterillus pygar-
gus и Monodia mauritaniae. Восточнее, вдоль пояса саванн, в отно-
сительно сухих районах живут Т. petteri и Т. lacustris. Здесь же
от Сенегала до Буркина-Фасо простирается сравнительно неболь-
шой ареал G. guineas, а узкой полосой по сахелю от Сенегала
до Нигерии — ареал Т. arenarius. По числу эндемиков Сенегаль-
ский и Чадо-Нигерский районы менее значимы, чем североафри-
канские, можно даже считать их лишь намечающимися. Однако
эта «наметка» вполне реальна и четко отражается в обилии за-
метно более обширных ареалов разных видов Taterillus, Gerbilli-
scus, Gerbillus и монотипичного рода Desmodilliscus, вытянутых
вдоль полосы саванн — от Сенегала до Судана.
На востоке этого пояса в Судане обитают два узкоареальных
вида: G. muriculus и G. nancillus. К юго-востоку от Судана, за
Абиссинским нагорьем, находится Эфиопско-Сомалийский район,
для которого характерны два монотипичных, сомалийских по ареа-
лам рода — Microdillus и Ammodillus, а также G. watersi; эфисо-
малийские ареалы имеют также G. phillipsi, G. nigricaudus, G. pul-
vinatus. Ареалы этих видов показывают, что в пределы Эфисо-
малийского района входит и пустынная северная часть Восточной
Африки примерно до северотанзанийских гор. На юге Восточной
Африки, в пределах Танзании и Мозамбика, имеется лишь один
узкоареальный вид G. inclusus. На самом юге Африки к числу
узкоареальных эндемиков относятся G. afer и большинство (3 из 4)
видов рода Gerbillurus — G. vallinus, G. tytonis, G. setzeri.
Аравийский район выделяется по ареалам G. poecilops, G. fa-
mulus, M. rex, локализованным на юго-западе полуострова, и
ареалу М. arimalis на юге. Следующий, Переднеазиатский район
находится в бассейне Евфрата и Тигра с прилегающими частями
Турции и Ирана, где обитают узкоареальные G. mesopotamiae,
М. vinogradovi, М. dahli, а также находятся сильно удаленные от
основных ареалов крайне ограниченные по площади изоляты
видов R. opimus и М. zarudnyi (Неронов и др., 1974). Следующий
район намечен в Иране, где живут узкораспространенные G. aqui-
lus и М. zarudnyi, однако он выделяется более условно, чем
другие районы. . Последний южноазиатский район приурочен
к пустыне Тар и Индостану — он четко выделяется по ареалам
G. gleadowi и М. hurrianae.
Туранский район лишен узкоареальных видов, хотя в нем име-
ется эндемик М. tamariscinus. Центральноазиатский район выде-
ляется по ареалам эндемичных Brachiones przewalskii и М. ungui-
culatus. Для более дробного расчленения этих весьма обширных
районов нет видимых оснований.
Рассмотрим видовое богатство и своеобразные черты каждого
из выделенных районов ареала песчанок. По обилию узкоареаль-
ных эндемиков четко выделяются Синайский и Североафриканский
районы (4 и 5 видов), Эфисомалийский (6) и Южноафриканский
11
(4). Менее значащие районы — Марокканский, Аравийский
и Переднеазиатский (по 3 эндемика).
Разнообразие населения песчанок прежде всего отражается
в числе родов, представители которых обитают в данном районе
(табл. 1). Этот критерий выделяет пять наиболее насыщенных
районов по северной, восточной и южной сторонам северной
половины Африки — от Средиземноморья (включая Синай) до
южных границ пояса саванн. В четырех районах этой области
представлено по пять родов, а в Эфисомалийском — шесть. На за-
паде Африки фауна менее разнообразна: в Сенегальском районе
обитают виды четырех родов (хотя на его крайнем севере встре-
чаются еще два — Gerbillus и Meriones), а в изолированном
горами Марокканском — только три. К югу от экватора фауна
песчанок беднее, чем к северу, — в Южноафриканском районе
имеется только три рода, а в Восточноафриканском все пес-
чанки относятся только к роду Gerbilliscus.
В Азии, в Аравийском и Иранском районах, фауна песчанок
еще вполне разнообразна — в них по четыре рода, тогда как
остальные примерно вдвое беднее самых богатых (по 2—3 рода
против 5—6).
Из отдельных родов Gerbillidae шире всего распространены
самые крупные по числу видов Gerbillus и Meriones (в 9—10 райо-
нах из 15), следующие — Dipodillus и Gerbilliscus (6—7); заметно
менее обширные ареалы (3—4 района) имеют Taterillus, Rhom-
bomys, Psammomys.
Сходная картина наблюдается при сопоставлении видового
богатства (см. табл. 1). В пяти районах Северной, Восточной и
Центральной Африки и в Аравии обитают по десять и более видов.
Из них наиболее богатая фауна свойственна Североафрикан-
скому району (17!), где особенно много видов Gerbillus и Dipo-
dillus. Следующие по богатству фауны — саванновый Чадо-Ниге-
рийский район (13 видов — очаг разнообразия видов Taterillus
и Gerbilliscus) и саванно-пустынный Эфиопско-Сомалийский
район (13 видов, преимущественно Gerbilliscus и Gerbillus).
Наконец, в трех районах — Суданском, Аравийском и Синай-
ском— обитают по 10—11 видов, причем в первых двух около
половины фауны составляют виды Gerbillus. Окружение этого
ядра всего ареала семейства имеет по 8—9 видов песчанок; это
наблюдается в Сенегальском, Южноафриканском, Переднеазиат-
ском и Иранском районах, причем в двух последних больше поло-
вины фауны составляют виды Meriones. Наконец, Марокканский
район населен лишь четырьмя видами трех родов, Тарский и
Туранский имеют тоже по четыре вида, Центральноазиатский —
пять.
Все эти кратко изложенные материалы свидетельствуют о том,
что Gerbillidae — активно развивающаяся группа млекопитаю-
щих. В пределах ее ареала формообразование, вероятно, шло
наиболее активно в районах, охватывающих дугой огромный
пустынный регион Сахары с севера, востока и юга, где домини-
12
Таблица 1
Распределение родов песчанок по отдельным районам ареала семейства
HOHOHEd огонь
atfod е
SOtfHH OlfDHJ-!
ИНЯЭХВНЕЕ
-OH4ifEdxH9lq
HHM3HEdXx
HHMOdEX
HHX3HEdj4
ИИЯЭХЕИСВ
-SHVsdau
HHM3HHSEdy
HH«3HE«Hd(J)E
-онж(){
иняэнвя^фв
-оньохэод
ИИЯЭИИ1Г
-ЕИОЭИф(?
ИИЯЭНЕГЛз
ИНЯЗГе^-С^ЭЗИЦ
ИНЯЭЧЕЕЛЭНЭЭ
иияэнвяж^вуу
иияэнвя^фв
-odaeag
иияэивниэ
руют разнообразные типы местности не только пустынного, но и
других аридных типов — саванны разной степени засушливости,
ксерофитные редколесья, избыточно засоленные низменности,
низкогорья разного зонального расположения и др. Заслуживают
внимания при этом два обстоятельства: субдоминирующие пози-
ции песчаных пустынь в пределах ареала песчанок и значитель-
ная доля открытых травяно-кустарниковых типов местности менее
засушливого, чем пустыни, типа. В свете этих общих закономер-
ностей происхождение песчанок, надо думать, следует связывать
с аридными областями в широком смысле, а не только с истинно
пустынными природными зонами, что уже было отмечено (Павли-
нов, 1984а). Справедливость этого предположения видна из крат-
кого очерка биологии песчанок.
Схема классификации песчанок по особенностям их биологии
и прежде всего по типу питания, а также суточной активности,
строения убежищ и субстрата населяемых биотопов была наме-
чена, но касалась лишь видов Евразии (Неронов, 1977). Мы про-
вели общую биологическую оценку разнообразия всех видов миро-
вой фауны (но, естественно, лишь тех, по которым имеется
соответствующая информация), используя в качестве основного
признака типы заселяемых песчанками биотопов, поскольку этот
критерий наиболее иллюстративен; кроме того, эта сторона био-
логии видов полнее других обеспечена информацией.
Песчанки заселяют буквально все типы местностей в преде-
лах аридных зон. Прежде всего ряд видов определенно склонны
поселяться в относительно мезофитных биотопах. В Азии — это
М. tamariscinus, М. tristrami, Т. indica; в Африке — Т. congicus,
G. kempi, G. validus, G. boehmi из числа песчанок пояса саванн
и М. shawi, М. grandis, D. mackilligini из числа североафрикан-
ских. Как видно, мезофильные формы представлены во многих
регионах и почти во всех крупных родах — их определенно нет
только в самом большом роде Gerbillus.
Ярко выраженные петрофилы также встречаются во многих
районах и во многих родах. В Передней Азии и в Аравии — это
D. dasyurus, G. famulus, S. calurus, M. persicus. В Северной
Африке, Судане, Эфиопии — D. campestris, Р. duprasi. Однако
таких форм нет в Восточной и Южной Африке. Специфические
роды в южной половине Африки к югу от Сахары Taterillus,
Gerbilliscus, Gerbillurus не имеют в своем составе петробионтов.
Третья группа видов — это обитатели бедных растительностью
биотопов с плотной почвой, а именно широко распространенных
повсюду глинистых равнин, приморских солончаковых низмен-
ностей африканского Средиземноморья, латеритных почв сахеля,
глинисто-щебнистых равнин Передней Азии, Аравии и Сомали,
гаммад сахарского региона. Типам местности этой группы свой-
ственно большое число видов (около 20), в них сформировались
несколько монотипичных родов (Microdillus, Ammodillus, Desmo-
dillus, возможно Monodia, Pachyuromys, Desmodilliscus). Слож-
ность и некоторая нечеткость состава этой группы определяются
14
тем, что на таких равнинах с плотной почвой всегда имеются лож-
бины стока, русла потоков, блюдцеобразные понижения, навеян-
ные гряды песка и тому подобные включения, к которым зачастую
приурочены микроучастки наибольшей трофической и норовой
активности песчанок. Наверное, поэтому эта группа видов — одна
из самых больших. Может быть, их правильнее считать видами,
населяющими комплексные биотопы (пятна песков и кустарников
среди бесплодных равнин). К этой группе песчанок примыкает
ряд видов Taterillus и Gerbillus, обитающих на плотных почвах
саванн.
Более четко выделяются две последние группы песчанок: обита-
тели исключительно песков и обитатели как песков; так и более
плотных отложений мелкозема. Настоящие псаммофилы — это
самая большая группа: в ней 20—23 вида; их больше всего среди
Meriones (6 видов из 16) и Gerbillus (8 или 9 из 23), причем в по-
следнем все они принадлежат подроду Gerbillus s. str., тогда как
в подроде Hendecapieura — только один вид. В роде Gerbillurus
почти все виды — псаммофилы (3 из 4). Среди Dipodillus и Ger-
billiscus псаммофилов нет. Нет их и среди одиннадцати моно-
типичных родов песчанок.
Песчанки последней группы обитают в любых участках с отно-
сительно мощными накоплениями любого рыхлого мелкозема,
будь то плотные закрепленные пески, лёссы, суглинистые склоны
бессточных котловин и древних русел и т. п. К этой группе отно-
сятся R. opimus, Р. obesus, М. rex, М. vinogradovi, М. unguiculatus
и, видимо, В. przewalskii. Из рода Gerbilliscus к этой группе при-
надлежат G. afer, G. brantsi, G. leucogaster. Среди Dipodillus и
Gerbillus таких видов нет. Как видно, к этой группе относятся
в основном крупные по величине песчанки, сооружающие обшир-
ные сложные норы.
Значительная часть песчанок населяет разнообразные биотопы
в сложных по морфологической структуре ландшафтах, и их
трудно, даже принципиально нельзя причислить к мезофилам,
петрофилам, псаммофилам и другим четко выделяющимся груп-
пам. Например, такая неопределенность биотопической приурочен-
ности свойственна многим Taterillus и Gerbilliscus — специфиче-
ским обитателям саванн, где нет обширных песчаных массивов,
значительных районов с обилием каменистых биотопов и подобных
структур, характерных для Сахары, североафриканских равнин,
Передней и Средней Азии.
Большинство видов песчанок активны только ночью. Но не-
сколько видов сходного экологического облика имеют дневную
активность (в жаркое время года — утреннюю и вечернюю).
В светлое время активны два вида из монотипичных родов —
R. opimus, Р. obesus и четыре вида рода Meriones: М. rex, М. vino-
gradovi, М. unguiculatus, М. hurrianae. Кроме того, ряд видов
активны днем или в сумерках только в прохладные сезоны; это
еще несколько видов Meriones (М. libycus, М. meridianus,
М. dahli), вероятно также В. przewalskii и G. leucogaster. Боль-
15
шинство типичных дневных видов — это относительно крупные
песчанки, обитающие в местах накопления мощных рыхлых
грунтов.
Эти же дневные виды выделяются среди других семейно-
групповым образом жизни, основные элементы которого — по-
стоянство пар взрослых и длительное обитание подросших моло-
дых при родителях, в результате чего в семье могут присутствовать
зверьки двух-трех выводков. Сложная система персонифицирован-
ных отношений отличает группировки такого рода. Они хорошо
изучены у R. opimus, М. unguiculatus.
Менее сложные группы с менее сложным поведением особей
характерны для ночных песчанок относительно крупного раз-
мера — Т. indica, G. brantsi, G. afer, M. libycus и, видимо, G. inclu-
sus, а возможно, и для некоторых других. У этих песчанок не
всегда, но достаточно часто наблюдаются длительно (несколько
месяцев) существующие семейные группы, так как молодые на-
долго задерживаются при родителях. Но это явление регистриру-
ется только в поселениях определенного типа, когда одна пара
основателей живет достаточно далеко от другой (несколько десят-
ков метров).
Для основной массы песчанок (всех Taterillus, Gerbillurus,
Dipodillus, Gerbillus, видов большинства монотипичных родов,
большинства Gerbilliscus, Meriones) типично одиночное, независи-
мое обитание отдельных особей. Это, однако, не препятствует
группированию рядом живущих зверьков в объединение размно-
жающихся особей как субпопуляционную единицу минимального
размера. Ее экологическая и этологическая сущность лучше всего
подмечена в поселениях строго одиночных, агрессивных к соседям
того же вида Р. obesus: самки (одна или несколько) поселяются
там, где много пищи (кустов солянок), самцы оседло живут рядом
с самками, а быстро покидающие мать молодые зачастую оседают
рядом, около незанятых прикустовых бугров (Daly М., Daly S.,
1974). Такие же группы формируются у многих других видов.
Характерно, что между зверьками-соседями этих видов не возни-
кает сложной системы взаимоотношений, они просто живут рядом,
мало мешая друг другу, и размножаются, не предпринимая даль-
них поисков партнера.
Дневные виды с семейно-групповым образом жизни имеют
сложнейшие подземные постройки. В норах R. opimus, М. гех,
М. vinogradovi бывает обычно до 50 выходов, а у первого вида —
нередко — до 100. По-видимому, почти столь же сложные и обшир-
ные норы делает ночная G. brantsi (20—40 отверстий в норе)
и, может быть, G. afer.
Характер использования убежищ выглядит следующим обра-
зом. Даже семейные виды — обладатели огромных по занимаемой
площади нор (прежде всего R. opimus) регулярно посещают со-
седние норы (пустующие или занятые), чем отличается прежде
всего взрослый самец, а вся группа время от времени переселяется
в соседнюю столь же большую нору. Попеременное или одновре-
16
менное обитание семейной группы в крупной и нескольких неболь-
ших норах бывает свойственно в ряде ситуаций М. гех и М. vino-
gradovi. Значительному числу видов, в том числе дневным по типу
активности, свойственна система из нескольких нор, среди которых
одна может выделяться большей величиной (10—20 входов),
а остальные — мелкие; это наблюдается у Р. obesus, М. unguicula-
tus, М. hurrianae, М. tristrami, М. libycus, вероятно, у В. prze-
walskii.
Все остальные песчанки — большинство видов семейства
— в типе имеют лишь систему простых по устройству нор. В то же
время длительное, в течение многих десятилетий (столетий?),
существование отдельных убежищ, вырытых в плотных грунтах,
приводит к тому, что в процессе использования норы многими
поколениями зверьков создаются крупные сооружения, не харак-
терные для вида. Это отмечено для типичных одиночных видов,
обитающих на плотных почвах, — Р. duprasi, D. braueri, М. tama-
riscinus, М. persicus, М. crassus.
Следует также упомянуть о широком распростране-
нии среди песчанок норового комменсализма. Например, М. libycus
и особенно М. meridianus часто живут в норах R. opimus, даже
обитаемых хозяевами. Многие мелкие африканские песчанки по-
стоянно живут в норах более крупных или равновеликих форм,
так что первых зоологи ловят почти исключительно при облове или
раскапывании чужих нор. Так, собственные убежища D. simoni
вообще пока не обнаружены.
Рацион большинства песчанок весьма разнообразен: его со-
ставляют вегетативные части растений (зелень, молодые стебли,
иногда кора), запасающие части (корневища, клубни, луковицы),
семена и членистоногие (в основном насекомые). Доля этих четы-
рех 'главных групп кормов резко меняется по сезонам: зелень
доминирует в дождливые сезоны, в основном весной, насекомые —
во второй половине лета; в остальную, большую часть года —
семена и подземные части растений. Поэтому общепринятым
является представление о семеноядности большинства песчанок,
что не вполне объективно отражает характер их питания. На этом
общем фоне выделяются некоторые виды с повышенной склон-
ностью к поеданию насекомых: это Р. duprasi, D. campestris,
D. simoni, D. auricularis, G. nanus, G. gleadowi (особенно первый),
а также виды, поедающие преимущественно вегетативные части
растений. Среди последних действительно потребляет зелень круг-
лый год только Р. obesus, трофически тесно связанная с солян-
ками (может быть, такова же и М. гех), тогда как другие большую
часть года питаются уже не зеленью, а сеном и стеблями (в том
числе подземными — корневищами). Это R. opimus, В. przewalskii,
Т. indica, М. tamariscinus, вероятно, G. brantsi и G. afer. Относи-
тельно велика доля этой группы кормов также у М. hurrianae,
М. vinogradovi, М. tristrami, М. persicus, М. libycus и, возможно,
у большинства видов рода Gerbilliscus.
Запасание кормов — характерная особенность песчанок, при-
2 И. Я. Павлинов и др.
17
чем эта повадка в наибольшей степени свойственна видам, обитаю-
щим в условиях относительно длинного и сурового зимнего сезона.
Это R. opimus и не менее семи видов Meriones. Среди песчанок
южных стран небольшие запасы иногда делают Т. indica, Р. obesus,
D. auricularis. Только у R. opimus и ряда видов Meriones в норах
имеются специальные камеры для запасов, остальные их склады-
вают в тупички. Трофическая специализация отдельных видов
четко видна по составу запасов: R. opimus и Р. obesus заготав-
ливают впрок зелень (первая тщательно высушивает ее), а все
Meriones и другие — семена и плодоносящие веточки.
В поисках самого высококачественного корма песчанки весьма
активны: многие виды без особых затруднений, привычно лазают
по веткам кустов, скусывая молодые побеги (R. opimus, Р. obesus,
М. rex, М. meridianus, М. libycus).
Размножение в популяциях всех изучавшихся в этом отноше-
нии видов может происходить в течение всех сезонов года, но,
естественно, больше всего беременных самок бывает в наиболее
благоприятные для выращивания потомства и выживания моло-
дых сезоны — весной и в меньшей мере осенью. Стимулятором
сезонных подъемов размножения в значительной мере выступает
влажность (в основном корма, но, видимо, также и воздуха).
Так, на севере Туркмении М. meridianus в типе имеет ежегодное
массовое весеннее размножение и иногда — осеннее, но на пятнах
песков среди орошаемых полей оазиса зверьки активно размно-
жаются в течение всего года (Сосновцева, Новиков, 1987). Число
эмбрионов максимально 10—13, обычно 5—6, в выводке обычно
4—5 молодых, у некоторых видов меньше, причем никаких четких
закономерностей в этом отношении пока не просматривается (Ла-
пин, 1981). Единственное, что можно отметить, — у мелких по
размеру песчанок выводки обычно меньше (3—4), чем у круп-
ных (4—5).
Наиболее яркая особенность развития молодых — более быст-
рое прорезание резцов у зеленоядных видов, чем у семеноядных.
Так, у Р. obesus, R. opimus, G. brantsi это происходит соответ-
ственно на 3—4, 7—8 и 5—7-е сутки против 11 —15 у большинства
других видов (Daly, 1975; Лапин, 1981).
Среди песчанок нет настоящих синантропов, но в каждом
районе ареала семейства имеется 1—2 вида, регулярно поселяю-
щихся поблизости от человека. Этому способствует примитивный
уклад жизни людей в пустынях и саваннах. В целом в постройках
зарегистрировано 12 видов песчанок, в том числе четыре Gerbillus
и четыре Meriones.
Обитание рядом с жилыми и хозяйственными постройками
в оазисах зарегистрировано у 24 видов, среди них 7 Gerbillus
и 10 Meriones. Наконец, 20 видов могут поселяться на полях и в са-
дах (среди них 5 Gerbilliscus, 5 Gerbillus и 6 Meriones) и вредить
посевам, что местами приводило к катастрофическим послед-
ствиям (в Южной Америке — G. brantsi, в Алжире — М. shawi,
в Закавказье — М. libycus и другие, в Средней Азии — М. libycus
18
и М. tamariscinus.). Это вынудило разрабатывать меры истребле-
ния вредителей. Вначале они были примитивными и давали лишь
кратковременный эффект (например, цепь рабочих идет следом за
трактором и палками убивает G. brantsi — Davis, Thomas, 1941),
но потом были разработаны экологически обоснованные методы,
обеспечивавшие длительный эффект (например, истребление
только в пределах всего естественно оконтуренного поселения).
Ущерб, приносимый песчанками на пастбищах путем поеда-
ния травы и ее заваливания выбросами из нор, ощутим лишь
в поселениях видов, которым обычно свойственна либо высокая
плотность населения (R. opimus, G. brantsi), либо местные массо-
вые размножения (например, М. libycus, М. tamariscinus, G. го-
bustus). При изучении этого вопроса получена информация о раз-
мерах ущерба, но меры контроля не предпринимаются.
Более важной для людей оказывается ведущая роль ряда
видов песчанок в природных очагах чумы и зоонозного кожного
лейшманиоза. Основными резервуарами возбудителя чумы высту-
пают R. opimus в Казахстане и Средней Азии, М. meridianus
и М. tamariscinus в Волго-Уральских песках, М. libycus в Закав-
казье, М. libycus и М. persicus в Иранском Курдистане, Т. indica
в Индии, G. brantsi и D. auricularis в Южной Африке. Кроме
того, ряд видов играет важную роль как второстепенные носители
чумы, например М. unguiculatus в Забайкалье и Монголии,
М. vinogradovi и М. tristami в Курдистане. Все они выделяются
групповым образом жизни и способностью сооружать крупные
норы. То и другое обеспечивают создание крупных микропопуля-
ций блох — специфических переносчиков микроба между грызу-
нами. Третья важная особенность этих видов — способность
создавать густые поселения, в которых поддерживается постоян-
ный взаимообмен блохами между членами соседних семейных
групп благодаря регулярному посещению чужих нор оседлыми
особями и мигрантами. Заражение людей становится реальным,
если синантропные грызуны (разные виды Rattus, Mus musculus
и др.) посещают соседние с домами норы песчанок и заражаются
от них чумой. Крыс и мышей вполне могут заменить склонные
к синантропии песчанки, особенно при их высокой численности
(М. libycus в Средней Азии и Иране, М. persicus в Иране и т. п.).
Эффективные меры борьбы с песчанками разных видов в оча-
гах чумы, разработанные в СССР и ЮАР и длительно применяв-
шиеся в разных модификациях (даже с применением авиации),
в настоящее время постепенно заменяются дустацией нор этих
грызунов для истребления блох, что дает более длительный
эффект.
2'
19
Глава II
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ПЕСЧАНОК
Песчанки обладают целостным комплексом морфологических
особенностей, которые свойственны большинству обитателей
пустынь и потому толкуются как адаптации к аридным условиям.
К их числу, например, относится увеличение, а нередко и гипер-
трофия слуховых барабанов. Вместе с тем эта группа среди
представителей аридного фаунистического комплекса достаточно
специфична в том отношении, что ей совершенно не свойственна
тенденция к формированию «тушканчикового» типа, который
обычно считается наиболее ярким выражением адаптивного типа
мелкого млекопитающего — обитателя пустынь (Mares, 1980).
Этот тип формируется в самых разных группах: он возникает
неоднократно в отрядах грызунов (Pedetidae, Dipodidae, Allactagi-
dae, Heterornyidae, Muridae), насекомоядных (Macroscelididae),
сумчатых (Argyrolagidae, Dasyuridae). О том, насколько легко
и быстро это происходит, свидетельствует внешняя морфология
австралийской мыши Notomys, которая сформировалась как род
едва ли ранее плейстоцена (Tate, 1951). Среди песчанок же
наиболее специализированные формы (Pachyuromys, Desmo-
dilliscus) менее всего сходны с тушканчиками. Только в генерали-
зованном роде Gerbillus некоторые псаммофильные виды (напри-
мер, G. gleadowi) в какой-то мере подобны мелким прыгающим
представителям рода Dipodomys.
По всей вероятности, специфический для песчанок — одной
из характернейших групп млекопитающих аридных регионов —
общий габитус сложился не случайно. Можно полагать, что он
характеризует еще один — наряду с «тушканчиковым» — морфо-
логический тип пустынных грызунов, сохранивших наряду с глу-
бокими экологическими, физиологическими и некоторыми морфо-
логическими адаптациями к пустынным условиям вполне генера-
лизованный внешний облик. В этот «песчаночий» тип попадают
также некоторые Cricetidae (представители Calomyscini, Hespero-
myinae).
К сожалению, задачи и объем книги не позволяют более
подробно рассмотреть этот эволюционный феномен — расхожде-
ние проникающих в пустыню мелких млекопитающих по двум
морфобиологическим типам: «тушканчиковому» и «песчаночьему».
В настоящей главе внимание уделено только тем структурам,
которые используются далее при обсуждении филогенетических
20
связей и систематического положения всей группы песчанок и
отдельных ее таксонов. При этом учтена и степень новизны пред-
ставляемых в главе данных. Так, описанной ранее морфологии
зубной коронки и мужских гениталий, кариологии песчанок уде-
лено меньше места, чем морфологии черепа, описание которой
здесь во многом оригинально.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Общие пропорции тела. Песчанки — мелкие пропорционально
сложенные длиннохвостые грызуны. Длина тела 50—200 мм, длина
хвоста 35—210 мм. У самых мелких форм телосложение довольно
легкое, изящное; у наиболее крупных песчанок (из родов Gerbillis-
cus, Rhombomys) тело вальковатое, «робустное». Шейный пере-
хват слабо выражен, у ряда длинношерстных форм (Pachyuromys,
Brachiones) незаметен. Голова обычно с заостренной мордочкой,
реже «тупорылая». Глазной разрез средних размеров или круп-
ный, глаза чаще всего большие и выпуклые, лишь в виде исклю-
чения (Brachiones) уменьшены. Ушная раковина небольшая,
слабо обволошенная или голая. Дистальные отделы конечностей
несколько длиннее и уже, чем у хомяков, полевок; ступня всегда
длиннее кисти. Длина хвоста, как правило, приблизительно равна
длине тела или превышает ее на 20—30 %, реже (Desmodilliscus,
Microdillus, Pachyuromys) составляет лишь 50—80 % длины тела.
Обычно хвост тонкий, равномерно сужается к концу; у Pachy-
uromys он существенно утолщен в средней части, с округлым
концом. Для большинства песчанок характерно развитие в ди-
стальной части хвоста гребенки или кисточки из удлиненных
волос.
Волосяной покров всегда густой: плотность остевых волос
составляет 24 —36 шт./мм2 (Sokolov, 1962; Соколов, 1973). Осте-
вые волосы короткие и жесткие у Cheliones, некоторых Gerbillus
или, напротив, длинные и шелковистые (Sekeetamys). Направ-
ляющие волосы сильнее всего развиты у некоторых Rhombomyina;
у мелких песчанок, особенно у таких густошерстных, как Pachyuro-
mys, отличия направляющих волос от остевых по длине и тол-
щине выражены слабо. Нижняя поверхность кисти и ступни обво-
лошена или голая; в промежуточных вариантах может быть не-
большой оголенный участок лишь в проксимальной или дисталь-
ной части указанных отделов конечностей. Хвост (рис. 7) почти
голый у ряда видов Taterona, у большинства песчанок покрыт
густыми короткими волосами, которые, как уже отмечено, в ди-
стальной части обычно удлинены, с кисточкой или гребенкой.
У короткохвостых форм хвост на всем протяжении покрыт корот-
кими волосами.
Вибриссы (номенклатура по Куликову, 1978) у разных песча-
нок представлены 6—8 группами: имеются усы, брови, заглаз-
ничные, губные, подбородочные, запястные, в большинстве слу-
21
Рис. 7. Внешний облик песчанок
а — Gerbil lisc us kempi, б — Gerbillus agag, в — Sekeetamys calurus, г — Microdillus peeli, d — Pachyu-
romys duprasi
чаев шейные и в качестве исключения (некоторые мерионины)
щечные. Усы существенно варьируют по абсолютной и относитель-
ной длине. Они наименьшие у Dipodillus, большинства предста-
вителей Taterillini: будучи загнутыми назад, вершинами достигают
лишь основания или середины ушной раковины (их длина до
40 мм). Напротив, у ромбомиин усы заходят далеко за край ушной
раковины, иногда (Sekeetamys) даже за плечевую область, их
длина до 75 мм. Заглазничные вибриссы почти всегда одинарные
(только в группе Cheliones они парные). Подбородочные вибриссы,
как и губные, чаще всего слабо дифференцированы, длиной 3—
5 мм, но у некоторых Meriones резко выделяется одна, располо-
женная на средней линии подбородка и достигающая 10—12 мм.
Шейные вибриссы, в числе одной-двух, имеются почти у всех
песчанок (их длина 7—12 мм), не обнаружены у представителей
Taterona, Brachiones.
22
Окраска типична для пустынных грызунов. Общий тон верха
тела чаще всего тусклых светлых палево-песочных или палево-
охристых тонов; реже преобладает более яркий рыжеватый или
буровато-шоколадный (последнее у некоторых Taterona) оттенок.
Бока несколько светлее спины, иногда с отчетливо выраженным
белесоватым налетом. Контрастного рисунка нет, но у ряда видов
(например, в роде Taterillus) отмечается четкая граница между
окраской спины и боков, создающая впечатление чепрачной
окраски. Низ тела, как правило, чисто-белый, контрастирующий
с окраской спины. На задней части горла и на груди может быть
размытое бледное палево-охристое пятно. У некоторых ромбомиин,
напротив, брюшная часть вся темная палевая, тогда как горло
белое.
Голова окрашена довольно ярко. Обычно ее верх одного
цвета со спиной, но у некоторых форм (например, Р. obesus)
появляется подобие контрастной «шапочки» буровато-палевого
цвета. Пространство вокруг глаз нередко белесоватое, у многих
мелких песчанок образуется светлая лицевая маска. В роде
Gerbillus, напротив, у некоторых видов вокруг глазного разреза
и в верхней части щек имеется контрастный темный рисунок.
У многих, как правило мелких светлоокрашенных, форм есть
контрастные белые пятна — надглазничное и заушное. Послед-
нее может быть настолько обширным, что доходит до плечевой
области (например, в роде Microdillus).
Дистальные отделы конечностей, как правило, белые; реже
с заметным палевым или рыжеватым оттенком (некоторые Rhom-
bomyini), а у М. tamariscinus вдоль всего низа ступни идет конт-
растная буроватая полоска. Хвост чаще всего двух- или трехцвет-
ный. В проксимальной части он обычно одного цвета со спиной,
снизу от палево-охристого до почти белого. В дистальной части
удлиненные волосы от темно- или светло-пепельных до буровато-
черных или черных. В качестве редких вариантов отмечается
частичное или полное побеление хвоста в его дистальной части
у некоторых видов Taterona, а в роде Sekeetamys даже появляется
подобие белого концевого знамени. У Т. indica хвост снизу и сверху
очень темный, тогда как его бока светлые. У короткохвостых форм
волосы хвоста, как правило, всюду белесоватые.
Ушная раковина всегда хорошо выражена, выступает (чаще
всего полностью) из волосяного покрова. Пределы варьирования
размеров следующие: у наиболее короткоухих форм (например,
Pachyuromys, Brachiones) загнутая вперед ушная раковина не
достигает вершиной середины расстояния между своим основа-
нием и задним углом глазного разреза; у наиболее длинноухих
форм (Taterillus, Sekeetamys) в указанном положении закрывает
весь глазной разрез. Вершина раковины округлая. Небольшой
козелок есть только у Desmodilliscus. Противокозелок маленький,
его незначительное охрящевление отмечено у G. paeba. Верхняя
часть улитки наружного уха обычно слабо выражена, лишь в виде
исключения (Tatera) достигает заднего края раковины.
23
Дистальные отделы конечностей (рис. 8) с типичным для гене-
рализованных муроидей соотношением размеров пальцев:
III—II>IV>V>I. На кисти I палец редуцирован, на ступне боко-
вые пальцы чаще всего вершинами достигают оснований II и
IV пальцев. У S. calurus концевые подушечки пальцев задней
конечности увеличены, с ребристой поверхностью. У некоторых
(очевидно, псаммофильных) видов есть боковая оторочка кисти и
ступни из довольно жестких удлиненных волос. Когти на передней
Рис. 8. Нижняя поверхность дистальных отделов конечностей у песчанок (по:
Osborn, Helmy, 1980, с изменениями)
а—г — кисть, д—з — ступня; а, д — Gerbillus gerbillus, б, е — Sekeetamys calurus, в, ж—Meriones
crassus, г, з — Psammomys obesus
конечности — от сравнительно коротких (половина—треть длины
пальцев) до значительно удлиненных (например, у Brachiones пре-
вышают длину пальцев).
Мозоли полностью или в большей мере редуцированы у пес-
чанок с опушенным низом кисти и ступни и обычно хорошо раз-
виты у других (единственное исключение — Ammodillus). В исход-
ном варианте они, как и у других муроидей, четко дифференциро-
ваны на две группы — дистальные и проксимальные. На ладони
первые меньше вторых, на ступне соотношение обратное. Соответ-
ственно при редукции мозолей на передней конечности сначала
исчезают дистальные, на задней — проксимальные. Соотношение
размеров мозолей в пределах каждой группы может заметно варь-
ировать, что позволяет диагностировать по крайней мере некото-
рые виды. В отличие от других песчанок у Sekeetamys проксималь-
ные мозоли ступни увеличены. У некоторых «гололапых» форм
поверхность кожи между мозолями покрыта «бляшками», причем
24
иногда (например, у D. braueri) они увеличены до размеров
собственно мозолей.
Брюшная железа — специфическое для некоторых гербиллид ,
образование, в настоящее время обнаружена у ряда представите-
лей трибы Rhombomyini. Она имеется у обоих полов (у самцов
крупнее, чем у самок), расположена в средней части брюха, удли-
ненная, довольно крупная (в период размножения ее длина дости-
гает 15 % длины тела), представляет собой скопление увеличенных
многодольчатых сальных желез (Соколов, 1973). Видимо, подоб-
ная железа имеется и у некоторых хомяков (Воронцов, Гурто-
вой, 1959).
Мужские гениталии генерализованного для Muroidea типа,
без каких-либо явно выраженных черт специализации, в целом бо-
лее всего сходны с гениталиями полевок. Железы проксимального
отдела имеются в полном наборе, без существенных модифика-
ций (Carleton, 1980; Павлинов, 1986). Препуциальные железы
у большинства видов отсутствуют, зачаточные обнаружены у неко-
торых Taterona (Allanson, 1958), а нами — также у Desmo-
dilliscus.
Наружный половой орган небольших размеров, вальковатой
формы, несколько расширен и притуплен в дистальной части.
Наружная поверхность без выраженного рельефа, гладкая или
покрыта мелкими шипами типичной формы. Размеры последних
чаще всего увеличиваются от дистальных к проксимальным (осо-
бенно резко у Progerbillurus); у Desmodilliscus, напротив, имеется
группа увеличенных шипов сверху дистальной части головки.
Степень развития шипов существенно варьирует в пределах ро-
дов (Meriones s. lato) и даже видов (М. tamariscinus).
Кратер уретры глубокий, ограничен сбоку и снизу парой мас-
сивных лопастей, сросшихся краями на вентральной поверхности.
Передний край лопастей слабо дольчатый, незначительно вы-
дается наружу из кратера. В полость кратера выступают концевые
части дистального придатка os penis и обычно пара дополнитель-
ных сосочков — дорсальный и вентральный. Центральный элемент
трезубца чаще всего несколько выдается концом за уровень перед-
него края головки (больше всего у Tatera, Desmodillus, Merio-
nes s. str.). Его боковые элементы обычно скрыты в кратере и
снаружи не видны, за исключением Meriones s. str. Дорсальный
сосочек (не обнаружен у Tatera) расположен в глубине кратера
уретры над центральным элементом придатка os penis. Он обычно
простого строения, удлиненный; однако в двух подродах Meriones
s. lato его основание окружено кольцевой складкой. В промежуточ-
ном варианте (Desmodilliscus, Desmodillus) сосочек может быть
с утолщенным основанием. Вентральный сосочек (не обнаружен
у Desmodillus) в той или иной мере шире дорсального, уплощен.
Обычно он также помещен в глубине кратера, реже несколько
выступает наружу (Tatera, Desmodilliscus, некоторые Meriones).
Его вершина одинарная (Progerbillurus, часть Taterona, Ger-
billus), двойная (часть Taterona, большинство Rhombomyini,
25
Desmodilliscus) или тройная (Tatera), в наиболее сложном ва-
рианте (Meriones s. str.) сосочек с зубчатыми боковыми краями.
Кость полового члена имеется у всех исследованных песчанок,
ее строение типично для муроидей (Wassif et al., 1969; Павлинов,
1986). Выделяется массивная проксимальная часть с расширен-
ным основанием. Боковые края последнего утолщены в дорсальном
направлении и несколько загнуты вентрально; задний край выпук-
лый (в отличие от полевок), особенно сильно в роде Tatera (Khan,
Mirza, 1975), и загнут дорсально. Имеется дистальный придаток,
состоящий обычно из трех независимых элементов, из которых
центральный самый крупный. У всех ромбомиин все три придатка
очень крупные; у некоторых Taterillini существенно редуцированы
боковые; у некоторых Gerbillus весь придаток почти исчезает.
ЧЕРЕП
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
Своеобразие черепа песчанок определяется рядом черт, каждая
из которых в отдельности может встречаться у представителей
других групп грызунов, но которые в совокупности создают облик,
характерный для данного семейства. Наиболее яркая особенность
черепа песчанок, во многом определяющая его пропорции и строе-
ние отделов, — увеличенные слуховые барабаны. Их развитие
определяет конфигурацию мозговой коробки, строение затылоч-
ного и в меньшей степени височного отделов, существенным
образом сказывается на строении клиновидного комплекса и от-
части на оформлении дна глазницы. Специфика рострального
отдела, костного нёба и в определенной мере нижней челюсти
определяются специализацией челюстного аппарата. Большая
часть особенностей черепа сформировалась, по-видимому, под
воздействием одновременно и акустической и пищевой специализа-
ции. Причем можно предположить, что в одних случаях оно было
однонаправленным, в других та или иная особенность (тот или
иной признак) появлялись как результат компромисса этих двух
ведущих адаптаций.
Череп у песчанок растянут, с удлиненным (иногда значи-
тельно) лицевым отделом и расширенным, высоким и относительно
коротким мозговым отделом, со слабо скульптурированной поверх-
ностью. Свод черепа, как правило, прямой, без явных перегибов.
В глазничной области крыша черепа имеет характерную трапецие-
видную форму. Слуховые барабаны увеличены, затылочный отдел
узкий. Клиновидный отдел сильно сужен и вытянут в высоту,
в результате чего появляется характерный излом дна осевого
черепа, хорошо заметный на распиле. Алисфеноид укорочен,
крыловидные ямки короткие и глубокие. Передние элементы клино-
видного комплекса смещены в глубь глазницы. Ее дно облегчено
и имеет форму желоба. Задний край костного нёба спрямленный
26
и лежит позади третьих коренных. Задненёбные отверстия круп-
ные. Скуловая дуга в средней части тонкая, низко опущенная,
ее передний корень с хорошо развитым килевидным выступом,
благодаря чему массетерная площадка увеличена. Височная ямка
умеренных размеров или небольшая. Нижняя челюсть без излома
нижней части, со слабым венечным отростком, относительно
узкой и несколько приподнятой, но пологой восходящей ветвью.
Ростральный отдел (рис. 9). Форма и размеры ростральной
части черепа зависят от развития резцов, обонятельных раковин
и передних частей жевательных мышц. Довольно слабые умеренно
опистодонтные или ортодонтные резцы и слабое развитие обоня-
тельных раковин определяют относительную узость и большую
высоту рострума песчанок по сравнению с таковыми генерализо-
ванных муроидей. Длина рострума, измеренная по носовым ко-
стям, колеблется в значительных пределах (от 32 до 46 % окци-
питоназальной длины) и, как правило, коррелирует со степенью
развития передних частей массетера. Удлинение рострума осуще-
ствляется за счет роста верхнечелюстной кости (например,
у татериллин) и (или) предчелюстной (например, у Desmodillus).
Свод ростральной части черепа у подавляющего большинства
песчанок спрямленный. Носовые кости (nasale) выдаются вперед
и нависают над резцами, причем тем больше, чем больше кривизна
резцов.
Обонятельный отдел представлен типичным для грызунов набо-
ром обонятельных раковин (ethmoturbinalia — трех наружных
и четырех внутренних), начинающихся на решетчатой пластинке
(lamina cribrosa) и двух пар верхнечелюстных (maxilloturbinalia)
и носовых (nasoturbinalia) раковин, прикрепляющихся к соответ-
ствующим костям. Внешне разнообразие в строении этого отдела
проявляется в положении решетчатой пластинки и в величине
нижних обонятельных раковин.
Решетчатая пластинка крепится к лобной кости, как правило,
на уровне заднего края минимального межглазничного перехвата,
реже (в основном у представителей Meriones) она лежит каудаль-
нее. Последнее зависит как от истинного смещения lamina cribrosa
в глазницу, так и от развития надглазничных гребней, начало
которых (а значит, и положение наиболее узкой зоны крыши
орбиты) может смещаться вперед в основание слезных костей.
Нижняя обонятельная раковина (IV внутренняя), как правило,
накрыта снаружи лобным отростком верхнечелюстной кости
(рг. frontalis ossis maxillare) и лобной костью (frontale). У неко-
торых песчанок (например, у Gerbillurus tytonis, Desmodilliscus)
она увеличивается в размерах и выходит наружу через клинонёб-
ное отверстие (рис. 10, в). У Desmodilliscus названная раковина
практически заполняет это отверстие и хорошо видна внизу через
увеличенные задненёбные отверстия (см. рис. 11, в).
Глазница сравнительно крупная, ее длина составляет 21—32 %
длины черепа; она максимальна у татериллин, минимальна у Bra-
chiones.
27
28
Положение заднего края глазницы на осевом черепе опреде-
ляется отношением длин лицевого (рострум и глазница) и мозго-
вого отделов черепа. Поскольку первый у всех песчанок длиннее
второго, задний край глазницы всегда смещен каудальнее сере-
дины осевого черепа: минимально у Pachyuromys (на 29 % длины
мозговой коробки), максимально у Ammodillus и многих татерил-
лин (на величину, равную или даже превышающую длину мозго-
вой коробки). Для большинства песчанок этот показатель колеб-
лется от 40 до 75 %. В разных группах каудальное смещение
заднего края глазницы может определяться увеличением разме-
ров глазницы (например, у Ammodillus), удлинением рострума
(например, Taterillini) или и тем и другим одновременно.
Передний край глазницы образован восходящей ветвью скуло-
вой дуги и прилегающей к ней слезной косточкой (lacrimale),
которая нависает над глазничной впадиной (рис. 10). В пределах
семейства она варьирует по форме и размерам: может быть сжата
в продольном (например, у Rhombomys) или в поперечном
(Pachyuromys) направлениях. Ее свободный край может быть
округлым, спрямленным или неправильной формы с выступающим
назад углом. Возможны индивидуальные вариации.
Верхний край глазницы, как правило, четко очерчен надглаз-
ничным гребнем (crista supraorbitalis), реже сглажен и плавно
переходит в крышу черепа. Последнее встречается только у неко-
торых мелких форм (например, у Brachiones, Desmodilliscus).
У остальных песчанок гребень всегда есть, но наиболее- ярко
выражен, как правило, у крупных форм. Впрочем, четкой прямой
связи его развития с абсолютными размерами животного не
наблюдается. Гребень начинается непосредственно от основания
слезной косточки или несколько сдвинут назад, что определяет
протяженность наиболее узкой части межглазничного перехвата.
Крыша орбиты имеет характерную для песчанок трапециевидную
форму. Возможны незначительные отклонения от нее. Так,
у Rhombomys она почти прямоугольная, а у Desmodilliscus —
двояковогнутая (см. рис. 9). Сзади надглазничный гребень пере-
ходит в височную линию (linea temporalis), образуя на уровне
лобно-теменного шва (sutura frontoparietalis) так называемый
заглазничный бугор (tuber postorbitalis), не гомологичный за-
глазничному отростку полевок. У ряда крупных форм (например,
у Rhombomys) от него вниз идет линия или даже невысокий гре-
бень, оконтуривающий спереди крепление височного мускула
(m. temporalis).
Рис. 9. Ростральный отдел черепа
а—е — сбоку, ж—к — сверху; а, ж — Desmodilliscus braueri (НМЕИ 453812); б — Ammodillus imbel-
lis (ЗММУ S-l11345); в, з — Dipodillus dasyurus (ЗММУ S-15826); г, и — Rhombomys opimus (ЗММУ
S-5810); д — Gerbilliscus boehmi (НМЕИ 237444); e. к — Tatera indica (ЗММУ S-8950).
/ — crista supraoccipitalis, 2 — for. infraorbitale, 3 — lacrimale, 4 — maxillare, 5 — nasale, 6 — praema-
xillare, 7— pr. frontalis praemaxillae, 8 — pr. zygomaticus maxillae, 9 — sutura coronalis, 10— sutura
maxillo-praemaxillaris, 11— восходящая ветвь скуловой дуги, 12—киль скулового отростка maxil-
lare, 13 — массетерная площадка, 14 — орбитальный навес, 15 — передний корень скуловой дуги;
вентральный (16) и дорсальный (17), 18— площадка для крепления m. masseter superficialis
29
Рис. 10. Глазничная впадина
а — сбоку; 6, в—дно глазницы, вид вполоборота сбоку и сверху; а — Gerbilliscus kempi (ЗММУ
S-116742); б—Monodia mauritaniae (НМЕИ. 401002); в—Des moduli sc us braueri (НМЕИ 453912).
1 — alisphenoideum, 2 — crista supraorbitalis, 3 — ethmoideum, 4 — fossa sphenopalatina, 5 — for. ethmoi-
dale, 6 — for.lacerum anterior, 7 — for. opticum, 8 — for. palatinum posterior, 9 — for. sphenopalatinum,
10 — frontale, / / — incisura sphenopalatina, 12 — maxillare, 13 — palatinum, 14 — orbitosphenoideum,
/5 — praesphenoideum; 16— pr. frontalis maxillae, 17— pr. palatinum maxillae, 18— крыша крыловид-
ной ямки, 19— линия крепления m. temporalis, 20— отпечатки обонятельных раковин
Характерной особенностью глазничной области песчанок явля-
ется хорошо развитая крылонёбная ямка (fossa pterygopala-
tina) — желобок, по которому проходят нервы и сосуды к рост-
ральной части черепа (рис. 10). Снаружи она ограничена высту-
пающим краем альвеолярной части челюстной кости, а изнутри
отростками нёбной (lamina perpendicularis ossis palatinum), и
верхнечелюстной (pr. frontalis maxillaris) костей. В эту ямку снизу
открываются задненёбные (for.palatinum posterior), клинонёбные
(for. sphenopalatinum) отверстия и клинонёбная вырезка (inci-
sura sphenopalatina); сзади — переднее рваное отверстие (for.
lacerum anterior); а спереди — подглазничная щель (for. infra-
orbitale). Все отверстия, как правило, крупные, а обрамляющие
их костные отростки очень узкие и тонкие. На медиальной стенке
глазницы расположены обонятельное (for ethmoidale) и сквозное
зрительное (for opticum) отверстия (см. рис. 10).
30
Глазоклиновидная (orbitosphenoideum) и передняя клиновид-
ная (praesphenoideum) кости у всех песчанок по сравнению с ря-
дом хомяков и полевок значительно смещены в глазницу (в наи-
меньшей степени у Pachyuromys).
В зависимости от положения алисфеноида относительно глаз-
ницы и от .размеров открывающихся в нее отверстий внешний вид
глазничноклиновидной (орбитосфеноидной) области черепа сбоку
оказывается различным у разных форм песчанок. Задняя ножка
орбитосфеноида либо совсем не видна сбоку, либо видна частично
или полностью; клинонёбная вырезка либо заходит слегка в глаз-
ницу, либо достигает ее середины. Клинонёбное отверстие может
полностью или частично перекрываться с задненёбным отвер-
стием. У некоторых крупных форм (например, у Rhombomys) есть
костное кольцо, отгораживающее нижний угол переднего рваного
отверстия (см. рис. 14).
Скуловые дуги песчанок развиты в целом слабее, чем у хомя-
ков и полевок, в меньшей степени разведены в стороны, не сжаты
латерально и значительно опущены вниз. У большинства песчанок
(за исключением Desmodilliscus) они сближены в ростральной
части и расходятся в затылочной. Наибольшая скуловая ширина
составляет 49—62 % длины черепа (максимальная у Desmo-
dilliscus). Горизонтальная ветвь обычно достигает, а в некоторых
случаях '(например, у Ammodillus, некоторых Meriones) даже
спускается ниже уровня зубного ряда (см. рис. 9). Реже она не
доходит до альвеолярного края коренных (Rhombomys, некоторые
Gerbillus, Meriones). Скуловая кость (jugale) небольших разме-
ров и участвует в образовании лишь нижне-задней части горизон-
тальной ветви скуловой дуги.
Характерной особенностью песчанок, как уже отмечалось, яв-
ляется значительное развитие массетерной площадки, располо-
женной на скуловом отростке верхнечелюстной кости (pr. zygo-
maticus maxillare). У всех песчанок она высокая и в пределах
семейства имеет тенденцию к значительному разрастанию вперед.
Передний край скулового отростка выступает вперед в виде киля,
располагающегося под углом или параллельно боковой поверх-
ности рострума. Его размеры определяются развитием передней
части бокового массетера. Они малы у Desmodilliscus, Ammodillus,
Desmodillus, Gerbillini, Pachyuromys, увеличены у Rhombomys,
Psammomys, некоторых видов Meriones и максимальны у тате-
риллин (см. рис. 9).
У форм с наименьшей шириной массетерной площадки ее пе-
редний край не достигает шва между предчелюстной и челюстной
костями и, как правило, наиболее отстоит от боковой поверхности
рострума, в результате чего подглазничное отверстие у них наи-
более широкое. По мере увеличения массетерной площадки ее
киль может доходить до упомянутого шва и даже накрывать его.
Киль при этом прижат к роструму, а подглазничное отверстие
щелевидное. Форма переднего края массетерной площадки (пря-
мая, дугообразная или S-образная выгнутая) и положение дор-
31
сального края киля относительно свода рострума (на его уровне
или ниже; параллельно ему или наклонно) варьируют в пределах
семейства (см. рис. 9).
Благодаря тому, что горизонтальная часть скуловой дуги
сильно опущена, а массетерная площадка значительно припод-
нята, восходящая ветвь скуловой дуги расположена довольно
круто по отношению к горизонтальной плоскости черепа. Эта
особенность отличает песчанок от представителей Muridae с увели-
ченной массетерной площадкой. Дорсальная часть восходящей
ветви в той или иной степени расширена и нависает передним
краем над массетерной площадкой, а задним — над глазницей.
Вентрально эта пластинка постепенно сужается и плавно пере-
ходит в горизонтальную ветвь. У ряда форм глазничный навес
сильно увеличен и вдается в глазницу в виде козырька с четко
очерченным нижним углом (см. рис. 9, б, д, е).
Положение заднего корня скуловой дуги во многом опреде-
ляется размерами и положением слуховых барабанов. Он доста-
точно высоко приподнят над уровнем жевательной поверхности
коренных и отходит вниз, а не в сторону. У татериллин и Gerbillini
он плавно переходит в горизонтальную ветвь. У большинства
Rhombomyini с умеренно и сильно развитыми слуховыми бараба-
нами, а также у Desmodilliscus, Pachyuromys скуловая дуга сзади
образует четкий угол, уплощенный в горизонтальной плоскости.
У форм с гипертрофированными барабанами этот угол сопри-
касается с передней стенкой tympanicum и в ряде случаев (напри-
>. мер, Sekeetamys) изогнут в вертикальной плоскости.
I Твердое нёбо (рис. 11) всегда короче диастемной части дна
‘ черепа. Верхняя диастема составляет 23—30 % длины черепа, что
соответствует средней для хомяков и полевок величине. Твердое
! нёбо, как правило, широкое (максимально у Ammodillus). У ряда
j форм (например, у Rhombomyina) его ширина составляет менее
половины длины зубного ряда. У большинства песчанок оно по
всей длине зубного ряда примерно одинаковой ширины, а у Ammo-
dillus несколько сужено в задней части.
Задний край нёба сдвинут назад и выходит за уровень задних
i коренных, как правило, довольно значительно (приблизительно
j на длину М2 или М3). В средней части край нёба спрямлен или
у образует небольшой выступ (protuberantia marginalis — см.
5 рис. 11, а), у некоторых форм (например, Desmodilliscus) левая
и правая половинки palatinum не смыкаются, между ними оста-
Рис. 11. Костное нёбо (снизу)
а—Meriones persicus (ЗММУ S-41736), б—Psammomys obesus (ЗММУ S-8952), в — Desmodilliscus
braueri (НМЕИ 453685), г —Taterillus gracillis (ЗММУ S-116730), д — Gerbillurus tytonis (ЗММУ
S-112951), в —Ammodillus imbellis (ЗММУ S-111345).
— alveole dentales, 2 — ethmoideum, 3—fossa pterygoidea, 4—for. incisiva (for. palatinum ante-
rior), 5 — for. palatinum posterior, 6—maxillare, 7 — palatinum, 8 — praemaxillare, 9—pr. pterygoi-
deum, 10 — protuberantia marginalis, 11 — sutura palatomaxillaris, 12 — tuber maxillae, 13 — площадка
Для крепления m. masseter superficialis
3 И. Я. Павлинов и др.
33
ется узкая щель, вершина которой лежит на уровне М3 (см.
рис. 11, в, г).
Имеется небольшое резцовое отверстие, открывающееся в цент-
ральном шве предчелюстных костей, сразу же за альвеолярным
краем резцов.
Собственно нёбных отверстий две пары. Зарезцовые отверстия
(=передненёбные: for. incisiva, for. palatinum anterior) большие,
обычно равны или даже превосходят длину зубного ряда, реже
короткие. Задние края этих отверстий могут заходить в простран-
ство между коренными, но не дальше антерокона М*. Задненёб-
ные отверстия (for. palatinum posterior) у песчанок по сравнению
с Cricetidae крупные. Их размеры внутри семейства варьируют
в довольно широких пределах. У большинства форм они по длине
не превышают коронку М*. Наиболее длинные отверстия (до 85 %
длины всего зубного ряда) у Desmodilliscus, Taterillus, Micro-
dillus, укорочены у Cheliones, Rhombomyina (сопоставимы с дли-
ной М2), минимальны у Ammodillus (см. рис. 11).
Мозговая коробка (рис. 12) в целом более высокая и широкая,
чем у хомяков и полевок. Ее поверхность слабо скульптурирована.
Верхний профиль, как правило, спрямленный или округлый. Есть
определенная связь между ее величиной и формой, размерами и по-
ложением слуховых барабанов. Однако эта связь неоднозначна,
поскольку пневматизация барабана относительно мозговой ко-
робки в разных группах протекала по-разному (внутрь, вверх,
назад, наружу), что по-разному сказывалось на размерах и форме
последней.
Слуховые барабаны всех песчанок (даже наименее продвину-
тых) крупные, иногда гипертрофированные, нередко достигают
максимальных для муроидей размеров. Среди миоморф песчанки
по размерам барабанов уступают лишь некоторым Dipodidae.
Длина слуховых барабанов составляет относительно длины черепа
от 25 % до 43—48 %. Объем полости их варьирует от 0,14 до
1,1 см3 (Lay, 1972).
Независимо от степени пневматизации положение слуховых
барабанов относительно мозговой коробки в пределах группы раз-
лично. Они могут быть сближены, как у Pachyuromys, неко-
торых Taterona, или широко расставлены, например у Phombo-
myina; подняты вверх или несколько опущены вниз. Нижний край
барабана умеренно или значительно выпуклый, лишь в виде исклю-
чения (Rhombomys) доходит до уровня жевательной поверх-
ности коренных, чаще же спускается ниже него. Это зависит
как от положения барабана в целом, так и от размеров бара-
банной полости. Степень рострального смещения слуховой кап-
сулы также не обязательно связана с пневматизацией. Например,
среди Gerbillurus оно максимально у G. paeba, имеющих самый
маленький барабан. У форм с наиболее гипертрофированным
мастоидом (Pachyuromys, Desmodillus, некоторые Meriones и др.)
он может заполнять всю боковую поверхность мозговой капсулы
и даже выходит за ее дорсальный и затылочный края. По-разному
34
21
Рис. 12. Мозговая коробка GerbilHscus leucogaster
а — сбоку (ЗММУ S-8005), б — сзади (ЗММУ S-8004).
/— alisphenoideum, 2— basioccipitale, 3— condilus occipitale, 4 — crista occipitale,. 5.— fenestra post-
glenoidea, 6 — fissura tympanomastoidea, 7 — fossa temporalis, 8 — for. alare, 9 — for. jugularis, 10 —
for. occipitale magnum, // — for. ovale, 12—for. stylomastoideum, 13— incisura parietalis, 14—
incisura timpanica, 15 — interparietale, 16 — lamina anterior, 17 — lamina posterior, 18 — linea tempora-
lis, 19 — mastoideum, 20 — maxillare, 21 — meatus acusticus externus, 22 — parietale, 23 — pr. jugula-
ris, 24 — pr. postglenoideus, 25 — pr. zygomaticus ossis. squamosi, 26 — pr. pterygoideus, 27 — squamo-
sum: ее затылочное (28) н орбитальное (29) крылья, 30 — supraoccipitale, 31 — sutura squamosa,
32‘— tuber postorbitalis, 33 — tympanicum, 34 — задняя восходящая и 35 — передняя восходящая
ветви tympanicum, 36 — дорсальный барабанный навес, 37 — мысообразный изгиб на височной линии;
38 — щель на нижней стенке слухового прохода, 39 — эпитнмпаиальная часть petrosum
протекала у песчанок пневматизация области, лежащей над слу-
ховым проходом, — за счет барабанной части или каменистой,
что существенным образом отразилось на строении чешуйчатой
кости. Подробнее этот отдел черепа характеризуется ниже.
Височный отдел образован чешуйчатой (squamosum) и темен-
ной (parietale) костями. Чешуйчатая кость налегает сверху на слу-
ховой барабан, но, как у подавляющего большинства грызунов,
не срастается с ним. Она состоит из тела, от которого отходит
наружу скуловой отросток, и двух крыльев — глазничного ^ор-
битального) и затылочного, разделенных так называемой теменной
вырезкой (incisura parietalis) (рис. 13).
Орбитальное крыло короткое — достигает лишь переднего края
височной ямки и не заходит в глазницу. Теменная вырезка
неглубокая, у некоторых форм (например, Sekeetamys) практи-
чески не выражена. Затылочное крыло squamosum состоит из соб-
ственно затылочной части и засочленовного отростка (pr. postgle-
noideus=pr. supratympanicus=pr. praelambdoideus=pr. mastoi-
deus). Вырезка между ними соответствует засочленовному или
надбарабанному отверстию (fenestra postglenoidea=fen. supra-
tympanica). Размеры затылочного крыла и отверстий широко
варьируют. У песчанок в целом затылочное крыло уже, чем у Cri-
3
35
Рис. 13. Затылочное крыло чешуйчатой кости
а — Taterillus gracilis (ЗММУ S-116730), б — Gerbillurus tytonis (ЗММУ S-112951), в — Gerbilliscus
boehnii (НМЕИ 237444), г — Tatera indica (ЗММУ S-8950), д — Gerbillus agag (ЗММУ S-8962),
e — Meriones tristranii (ЗММУ S-6356), ж—Psammomys obesus (ЗММУ S-8952), з — Ammodillus
imbeliis (ЗММУ S-111346).
1 — alisphenoideum, 2 — crista temporalis, 3— его крючковидный выступ, 4—fenestra postglenoidea,
5 — incisura parietalis, 6 — linea temporalis, 7 — ее мысообразный изгиб, 8 — parietale, 9—10 — pr.
postglenoideus, его концевая пластинка (P) и стержень (10), 11 — рг. temporalis ossis supraoccipitale,
12 — pr. zygomaticus ossis squamosi, 13 — squamosum, 14 — ее затылочное н /5 — орбитальное крылья,
16 — sutura squamosa; 17 — дорсальный барабанный навес, 18— кольцо на передней стенке слуховой
трубки, 19 — эпитимпанальный отдел petrosum
36
cetinae, и внутри семейства имеет тенденцию к дальнейшей ре-
дукции.
Засочленовный отросток на конце расширяется и имеет вид
плоской пластинки, форма которой варьирует в соответствии
с особенностями пневматизации лежащей над слуховым проходом
части слуховой капсулы. У форм со слабой пневматизацией этого
района концевая пластинка широкая с короткими концами равной
длины (некоторые Taterillus, Taterona). У форм со вздутой тимпа-
нальной частью (некоторые Taterona, Gerbillurus, Ammodillus,
Desmodilius) отросток смещен вверх и прижат к верхней части
затылочного крыла. В результате засочленовное отверстие сужено,
вентральный конец пластинки отростка узкий и длинный (рис. 13,
б, з). У форм с увеличенной эпитимпанальной камерой (Gerbilli-
пае) элементы затылочного крыла, наоборот, раздвинуты и по-
достланы стенкой эпитимпанального вздутия, засочленовное от-
верстие широкое, треугольной формы (так называемый супраме-
атальный треугольник), а дорсальный край концевой пластинки
длиннее вентрального или равен ему (рис. 13, е, ж).
Развитие слуховых барабанов сказывается на положении зад-
него корня скуловой дуги и заднего края squamosum. В отличие
от большинства муроидей скуловой отросток у песчанок отходит,
как правило, на уровне нижнего края засочленовного отростка,
как бы продолжая его, а задний край тела squamosum смещен
рострально и сбоку закрыт корнем скуловой дуги. Только у Tate-
rillini, с их вытянутым в длину черепом, скуловой отросток
начинается на уровне собственно затылочного крыла, а задний
край squamosum виден сбоку (рис. 13, в).
Дно височной ямки, в которой крепится височный мускул
М. temporalis, образовано чешуйчатой и теменной костями. Меж-
теменная кость (interparietale), несмотря на свои значительные
размеры, в височную ямку никогда не заходит. Сверху и сзади
fossa temporalis ограничена так называемой височной линией
(linea temporalis), которая у наиболее крупных форм приобре-
тает вид хорошо развитого гребня. В целом у песчанок височная
ямка средних размеров, в ряду форм с явной тенденцией к умень-
шению. Она наиболее крупная у Rhombomyina и максимально
уменьшена у Ammodillus. Размеры височной ямки не коррелируют
с размерами затылочного крыла squamosum (сравни G. boehmi
с Tatera indica — рис. 13, в, г).
Передняя часть височной линии у подавляющего большинства
песчанок идет по орбитальному крылу squamosum (очень редко
по шву или выше), задняя — выше чешуйчато-теменного шва
(реже по шву и ниже). Небольшой мысообразный изгиб височной
линии чаще всего приходится на теменную вырезку (реже лежит
на орбитальном или затылочном крыле squamosum). У Ammodillus ,
он приобретает вид выступающего наружу крючка (рис. 13, з). По-
верхность височной ямки может быть гладкой, но чаще на ней
различаются линии или даже, гребни. Наиболее ярко выражена
так называемая внутренняя височная линия (или гребень), кото-
37
рая, за редким исключением, располагается вдоль чешуйчато-
теменного шва затылочного крыла. Эта линия может быть выра-
жена ярче, чем верхняя.
Крыша мозговой коробки плоская или в той или иной степени
выпуклая, без выраженного рельефа. Межтеменная кость до-
вольно крупная и лежит в плоскости крыши черепа. Ее форма
и размеры зависят от величины и положения слуховых бара-
банов. У песчанок с мелкими и среднего размера барабанами
ширина кости в 2—3 раза больше длины. Чем больше и выше
барабан, тем уже interparietale.
Глазнично-клиновидный (алисфеноидный) отдел (рис. 14).
Алисфеноид (глазнично-клиновидная кость — alisphenoideum)
участвует в формировании крыши крыловидной ямки и боковой
стенки мозговой капсулы, лежащей непосредственно перед бара-
банами. Он имеет сложную пространственную структуру и пробо-
ден рядом отверстий, зачастую расположенных во взаимноперпен-
дикулярных плоскостях. Овальное отверстие (for. ovale) у пес-
чанок широкое и открывается на месте перегиба алисфеноида,
там, где крыловидная ямка переходит в боковую стенку мозговой
капсулы. Боковая крыловидная пластинка, ограничивающая ямку
сбоку, образована так называемым алисфеноидным гребнем, кото-
рый над овальным отверстием переходит в алисфеноидный мостик,
идущий к дорсокаудальному углу этой же кости. Этот мостик
(есть только у некоторых Taterillinae и Meriones s. str.) пред-
ставляет собой довольно тонкую пластинку, расположенную под
углом к плоскости овального отверстия и параллельную передней
поверхности слухового барабана. У всех песчанок, кроме того,
есть хорошо развитый алисфеноидный столбик, соединяющий
гребень с дорсальным краем алисфеноида и накрывающий сбоку
овальное отверстие и входное отверстие крылового канала (for.
alare). Отверстие между алисфеноидным столбиком и мостиком
соответствует вторичному овальному отверстию — for. ovale se-
cundaria (Musser, Newcomb, 1983; Wahlert, 1985), через которое
выходит нижнечелюстная ветвь тройничного нерва. Оно замкнуто
только у татериллин. Верхнечелюстная и щечная ветви выходят
вперед через щель между столбиком и боковой поверхностью
алисфеноида. Ширина и положение столбика относительно от-
верстий, а также размеры самих отверстий широко варьируют
внутри семейства. Столбик может закрывать оба отверстия или
только овальное, так что перегородка между for. ovale и for. alare
сбоку либо совсем не видна, либо видна частично или пол-
ностью.
У песчанок можно проследить постепенную редукцию заднего
края алисфеноида. В некоторых группах татериллин вторичное
овальное отверстие замкнутое, но уже у них алисфеноидный стол-
бик представлен всеми переходами — от довольно широкой пла-
стинки, налегающей на слуховые барабаны, до узкой костной па-
лочки. У подавляющего большинства гербиллин этот мостик от-
сутствует. Задняя часть наружной крыловидной пластинки образо-
38
Рис. 14. Алисфеноид (сбоку)
а — Gerbilliscus leucogaster (ЗММУ S-8005), б — Meriones tamariscinus (ЗММУ S-139389), в — Rhom-
bomys opimus (ЗММУ S-119238), г — Desmodilliscus braueri (НМЕИ 453912).
/ — alisphenoideum, 2 — basisphenoideum, 3 — bulla tympani, 4 — fossa pterygoidea, 5 — for. alare, 6 —
for. ovale, 7 — for. ovale secundaria, 8—for. transversus, 9— maxillare, 10— palatinum, 11— pr.
pterygoideus, 12 — pr. tympanicus ossis basisphenoidale, 13 — алисфеноидный гребень, 14 — алнсфено-
идный мостик, 15 — алисфеноидный столбик, 16 — задняя стенка for ovale, 17 — перегородка между
for. alare н for. ovale, 18 — полукольцо в основании переднего рваного отверстия
вана краем алисфеноидного столбика, вторичное овальное отвер-
стие не замкнуто. И наконец, у некоторых форм (например, у De-
smodilliscus) незамкнутым оказывается и собственно for. ovale.
Его задняя стенка редуцирована. Алисфеноидный столбик сужен
и наклонен по отношению к сагиттальной плоскости аналогично
алисфеноидному мостику татериллин (рис. 14, г).
Крыловидные ямки (fossa pterygoidea) у песчанок глубокие
и в целом короче, чем у Cricetinae (см. рис. 15). Их размеры
зависят как от величины и степени смещения вперед слуховых
барабанов, так и от общих пропорций черепа и от положения
крыловидной ямки относительно других его отделов. Например,
у татериллин, несмотря на значительные размеры барабанной
полости, крыловидные ямки относительно длинные и узкие, бла-
годаря общей растянутости черепа (рис. 15, а, б). А у Desmodillis-
cus при гипертрофированных барабанах относительно крупные
размеры крыловидной ямки обусловлены ее значительным сме-
щением вперед в глазницу. У форм с умеренно развитыми бара-
банами (см. выше) крыловидные ямки несколько укорочены и рас-
ширены сзади (рис. 15, в), длина ямок приблизительно равна
ширине. При значительном увеличении барабана (Desmodillus,
Pachyuromys) они приобретают форму узких поперечно ориен-
тированных щелей (рис. 15, г).
39
Рис. 15. Крыловидная ямка (снизу)
а — Gerbilliscus leucogaster — правый слуховой барабан удален (ЗММУ S-8005), б — G. kempi (ЗММУ
S-116742), в — Gerbillus nanus (ЗММУ S-92445), г — Pachyuromys duprasi (ЗММУ S-77203).
1 — alisphenoideum, 2 — basioccipitale, 3 — basisphenoideum, 4 — bulla tympani, 5 — fossa interpterygoi-
dea, 6 — fossa pterygoidea, 7 — for. alare, 8 — for. lacerum posterior, 9 — for. ovale, 10 — for. ovale
secundaria, 11— hamulus pterygoideus, 12—maxillare, 13 — palatinum, 14 — praesphenoideum, 15 —
pr. pterygoideus, 16 — rostrum baoccipitale, 17 — алисфеноидный столбик, 18 — алисфеноидный мостик,
/р — гребень, до которого доходит bulla tympani, 20—21 — крыловидные пластинки: внутренняя (20)
и наружная (21), 22 — перемычка между for. alare и for. ovale
Межкрыловидная ямка (fossa interpterygoidea) длинная, узкая
и глубокая, снаружи ограничена высокими и длинными крыловид-
ными отростками (pr. pterygoideus), вершина которых (hamulus
pterygoideus) всегда доходит до слуховых барабанов.
Дно мозговой коробки, образованное основными клиновидной
(basisphenoideum) и затылочной (basioccipitale) костями, в целом
у песчанок узкое, что обусловлено значительным сближением слу-
ховых барабанов. Его форма в задней части может быть трапецие-
видной или двояковогнутой. В первом случае заднее рваное
отверстие (for. lacerum posterior) лежит на уровне каудального
края basioccipitale, во втором смещено вперед на уровень пере-
хвата его клюва (rostrum basioccipitale).
40
Затылочный отдел. Затылочная площадка песчанок по сравне-
нию с хомяками и полевками довольно узкая даже у форм
с небольшим мастоидом, что, по-видимому, связано с более
близким расположением барабанов друг относительно друга, а не
только с пневматизацией мастоида. Затылочный край крыши
черепа округлый, гребни и борозды отсутствуют. Только у наи-
более крупных представителей семейства развиваются затылоч-
ный (crista occipitalis) и височный (crista temporalis) гребни.
Однако они в отличие от аналогичных структур у хомяков и поле-
вок всегда разобщены и не образуют типичного лямбдоидного
гребня (crista lambdoidea) (см. рис. 19). Это связано с более
крупными размерами слуховых барабанов. Височный отросток
верхней затылочной кости (pr. temporalis ossis supraoccipitale),
участвующий в типичном случае в образовании височного гребня,
у песчанок очень короткий и никогда не доходит до наружного
слухового прохода. У татериллин он заходит в засочленовное от-
верстие. Во многих случаях это сопровождается уменьшением
длины затылочного крыла по сравнению с засочленовным от-
ростком. У гербиллин этот отросток замыкает fen. postglenoideus
частично (не доходя до pr. postglenoideus) или полностью (соеди-
няя концы squamosum). Однако у Gerbillus, Sekeetamys и неко-
торых крупных Meriones этот отросток заходит вперед за уровень
височной линии и охватывает снизу кончик затылочного крыла
squamosum (см. рис. 13).
Яремные отростки (pr. jugularis=pr. paroccipitalis) длинные
и направлены либо параллельно друг другу (татериллины), либо
слегка отклоняются латерально (высшие песчанки). Обычно их
концы прилегают к слуховому барабану сзади, реже остаются сво-
бодными.
Затылочное отверстие (for. occipitale magnum) наклонено
в той или иной степени вниз, что определяет более вертикальную
посадку головы песчанок в целом по сравнению с хомяками
и полевками. Максимально это проявляется у Pachyuromys,
Sekeetamys. У ряда крупных форм Meriones, у Rhombomys и осо-
бенно у Psammomys затылочное отверстие направлено назад.
Оно может быть округлым, эллипсовидным, треугольным со сгла-
женными вершинами, неправильной формы с дополнительной дор-
сальной вырезкой. Размеры отверстия в определенной мере зави-
сят от размеров мастоидного отдела. У песчанок со слабопневма-
тизированным мастоидом его ширина равна или несколько превы-
шает высоту отверстия. У форм с увеличенным мастоидом от-
верстия сжаты с боков и их вертикальный диаметр больше по-
перечного. Исключение составляют Desmodillus и Psammomys.
У них при крупных барабанах основание черепа широкое, а за-
тылочное отверстие округлое.
Строение нижней челюсти, наиболее близкое к исходному для
муроидей, среди современных песчанок характерно для генерали-
зованных представителей Meriones и некоторых видов Taterona
(рис. 16). Она вытянута в длину, относительно узкая в гори-
41
/? 10 12
42
зонтальной части, без явного излома, выглядит более растянутой,
чем у Cricetidae и Muridae. Несмотря на то что сочленовная
головка в целом у песчанок поднята относительно высоко над же-
вательной поверхностью, она в наиболее часто встречаемом вари-
анте смещена назад относительно зубного ряда, вследствие чего
восходящая ветвь в большинстве случаев расположена полого.
Нижнечелюстной угол, измеренный между продольной осью жева-
тельной поверхности коренных и симфизно-угловой линией, очень
мал (от 0 до 12°), достигая максимума у Rhombomyina. Нижний
край челюсти плавно изогнут и образует посередине неглубокую
вырезку. Симфизный угол не выражен. У ряда форм на уровне
заднего края поперечного мускула образуется хорошо заметный
угол (=угол поперечного мускула). Его положение зависит от раз-
меров этого мускула. Он может смещаться назад до Мь
Горизонтальная ветвь низкая (от 13 до 24 % длины нижней
челюсти), сзади в большинстве случаев плавно переходит в вос-
ходящую ветвь. У некоторых песчанок с высоким сочленовным
отростком (pr. condylaris) этот переход может быть резким
(см., например, Monodia и др.). Передний край восходящей
ветви, как правило, не закрывает Мз или закрывает только его ос-
нование. У Pachyuromys, Desmodillus и Rhombomyini он может
доходить до М2.
Восходящая ветвь по ширине приблизительно равна высоте
горизонтальной ветви (от 14 до 27 % длины нижней челюсти, что
меньше, чем у хомяков и мышей) и имеет тенденцию к даль-
нейшему сужению. Ее ширина минимальна у Ammodillus,
что связано как с редукцией венечного отростка, так и с не-
значительными размерами нижних резцов, альвеола которых за-
канчивается практически у основания сочленовного отростка.
Венечный отросток (pr. coronoideus) в целом у песчанок
некрупный, отогнут наружу и сближен с сочленовным, так что ве-
нечно-сочленовная вырезка хотя и глубокая, но узкая. Наиболее
крупный венечный отросток характерен для наиболее генерали-
зованных форм (некоторые татериллины и виды рода Meriones),
а также для специализированных форм (например, Rhombo-
myina). Его вершина может достигать уровня сочленовной го-
ловки. Внутри семейства прослеживается тенденция к уменьшению
размеров отростка вплоть до полной его редукции у Ammodillus.
Размеры и положение венечного отростка определяются развитием
Рис. 16. Нижняя челюсть
“—к—Сбоку, л—я — сверху; о, л — Gerbilliscus kempi (ЗММУ S-116742), 6 - G. boehmi (ИМЕН
237444). в — Gerbillurus paeba (ЗММУ S-112950), г — Meriones tamariscinus (ЗММУ S-139389),
й—М. libycus (ЗММУ S-6133). е. я — Psammomys obesus (ЗММУ S-8952. S-116855), ж — Gerbillus
nanus (ЗММУ S-92445), з— Monodia mauritaniae (НМЕИ 401002), u— Desmodilliscus braueri (НМЕИ
543874), к — Ammodillus imbellis (ЗММУ S-111345).
1 caput mandibulae, 2—corpus mandibulae, 3—4 — crista masseterica: interior (5) et superior (4),
5 — fossa masseterica, 6 — fossa m. pterygoideus internus, 7 — for. mandibulae, 8 — for. mentale, 9 —
incisura angularis, 10 — incisura mandibulae, 11 — pr. angularis, 12 — pr. condylaris, 13 — pr. coronoideus,
/4 — ramus mandibulae, 15 — альвеолярный бугор, 16 — «микротиднаи» борозда. 17 — нижнечелюстной
угол, 18— нижний угол pr. angularis, 19 — симфизный угол, 20— угол поперечного мускула
43
височного мускула и зависят как от его массы, так и от на-
правления волокон. Поэтому у форм с сопоставимой массой
m. temporalis венечный отросток может быть разных размеров.
Преобразование восходящей ветви нижней челюсти обнаружи-
вает определенную связь с развитием слуховых барабанов. В раз-
ных группах песчанок можно наблюдать ряды форм, в которых
по мере увеличения размеров барабанов и одновременного их
смещения вперед происходят однотипные изменения в строении
нижней челюсти. Сочленовный отросток становится выше и зани-
мает более вертикальное положение. Уменьшается ширина восхо-
дящей ветви. Венечный отросток становится параллельным сочле-
новному, сближается с ним и уменьшается в размерах. В тех
случаях, когда увеличение барабана не связано с их смещением
вперед (например, как у Ammodillus), даже при гипертрофирован-
ных барабанах всходящая ветвь может оставаться пологой. Ана-
логичные описанным изменения нижней челюсти могут опреде-
ляться специализацией челюстного аппарата (например, в роде
Taterillus).
В большинстве групп песчанок влияние обоих факторов (пище-
вой и акустической специализации) на развитие нижней челюсти
однонаправлено. В тех случаях, когда челюстной аппарат разви-
вается в ином направлении, описанные корреляции нарушаются.
У форм с крупными барабанами венечный отросток может быть:
а) крупным и противопоставленным сочленовному, а вся восхо-
дящая ветвь широкой (Rhombomys, Psammomys), или же б) он
резко уменьшен в размерах, но также противопоставлен сочле-
новному, при этом восходящая ветвь крайне узкая (Monodia,
Desmodilliscus).
Сложная обусловленность развития нижней челюсти, испыты-
вающей одно- или разнонаправленное влияние разных адаптаций,
приводит к несоответствию степени функциональной и структурной
организации. Например, Pachyuromys с вполне генерализованной
зубной системой, но гипертрофированными барабанами имеет бо-
лее микротидную челюсть, чем Rhombomys и Psammomys, встав-
шие на путь пищевой специализации по типу полевок. Или
у Gerbillus с барабанами в целом меньшими, чем у Meriones,
нижняя челюсть построена, как у видов Meriones, с крупными ба-
рабанами.
Угловой отросток (pr. angularis) крупный, низко опущенный,
отделен от сочленовного глубокой заднеугловой вырезкой (incisura
angularis posterior). Его нижний край либо круглый, либо обра-
зует хорошо выраженный нижний угол. У татериллин угловой
отросток лежит в плоскости нижней челюсти, у Gerbillinae он в той
или иной степени развернут. Его нижний край загибается внутрь,
а вершина отклоняется наружу. Этот разворот может быть связан
с развитием слуховых барабанов. Чем больше они смещены
вперед и увеличены, тем больше разворот углового отростка.
Массетерные гребни наиболее рельефны у крупных форм.
Оба гребня впереди сливаются и образуют длинный бугорок, к ко-
'Л
торому крепится апоневроз передней части бокового Массетера.
У песчанок он заметно смещен вперед на уровень переднего края
Mi или даже более рострально, в последнем случае выступает
над верхним краем диастемного понижения (например, у Desmo-
dilliscus). Положение этого бугорка отражает степень развития
и рострального сдвига m. masseter lateralis anterior.
Верхний массетерный гребень чаще всего плавно переходит
в передний край венечного отростка. Но у ряда форм наме-
чается формирование так называемой микротидной борозды (Re-
penning, 1964), представляющей собой продолжение верхнего
массетерного гребня на боковую поверхность венечного отростка
параллельно его краю. Это связано с развитием передней части
латерального массетера и положением восходящей ветви нижней
челюсти. Микротидная борозда образуется при смещении этой вет-
ви вперед и (или) увеличении m. masseter lateralis anterior.
Альвеолярный бугор резца у песчанок в большинстве случаев
небольшой, реже не выражен совсем или, наоборот, достигает зна-
чительных размеров.
Сочленовная поверхность сочленовной головки крайне измен-
чива по форме и либо охватывает всю головку целиком, либо за-
нимает только ее дорсальный край. В ряде случаев узкой пе-
ретяжкой она разделяется на две доли: дорсальную и каудальную.
КОСТНОЕ СРЕДНЕЕ УХО
Преобразование слухового анализатора песчанок, как принято
считать (Lay, 1972; Webster D., Webster M., 1975; Симкин,
1965; Климова, 1976), связано с приспособлением к эффективному
восприятию звуков низких частот. Зона частот наивысшей чувстви-
тельности и ее ширина связаны (Александер, 1970; Webster D.,
Webster М., 1975; Moore, 1981, и др.) в первую очередь с массой
и жесткостью системы среднего уха, тогда как острота слуха
в этой зоне определяется отношением рычагов слуховых косточек
и отношением площадей мембран (барабанной перепонки — mem-
brana tympani и вторичной барабанной перепонки — membrana
tympani secundaria, закрывающей овальное окно преддверия).
Приспособление к низким частотам в первую очередь связано
с уменьшением жесткости системы. Этому способствуют ослабле-
ние связочного и мышечного аппарата слуховых косточек, увеличе-
ние объема полости среднего уха, уменьшение толщины и площади
барабанной перепонки. Редукция массы системы одновременно
со снижением ее жесткости ведет к расширению зоны наивысшей
чувствительности, т. е. способствует увеличению диапазона хорошо
воспринимаемых частот. Острота слуха зависит от эффектив-
ности трансформации акустической энергии воздуха в наружном
слуховом проходе в акустическую энергию жидкости в перепонча-
том лабиринте и определяется выравнивающей акустический им-
педанс функцией среднего уха. Интенсификации этой функции
45
способствуют увеличение площади барабанной перепонки и (или)
уменьшение размеров овального окна (ведет к увеличению коэф-
фициента площади), а также удлинение рукоятки молоточка,
ее более вертикальное положение относительно оси вращения и
(или) укорочение длинного отростка наковальни (ведет к увели-
чению рычажного коэффициента). Важно отметить, что один и
тот же эффект может быть достигнут путем изменения разных
морфологических компонентов системы.
СЛУХОВЫЕ КОСТОЧКИ
Слуховые косточки (рис. 17) характеризуются относительно
крупной головкой и телом, хорошо выраженной шейкой, круто
расположенной относительно оси вращения косточек рукояткой
молоточка («вертикальный» тип — Wassif, 1946), суженными и
тонкими передним отростком молоточка и короткой ножкой на-
ковальни. Совокупность этих черт можно оценить как определен-
ную степень специализации слуховых косточек песчанок по сравне-
нию с генерализованными Muroidea в направлении повышения
чувствительности слухового восприятия. В целом они отражают
увеличение рычага молоточка (удлинение и более вертикальное
положение manubrium) и тенденцию к уменьшению трения при
вращении слуховых косточек и жесткости системы (истончение
переднего отростка молоточка и короткой ножки наковальни).
По мере специализации слухового анализатора преобразование
слуховых косточек шло параллельно в разных группах и сопро-
вождалось удлинением шейки молоточка, поворотом ее внутрь
относительно плоскости подошвы manubrium, увеличением лате-
рального отростка рукоятки и расхождением manubrium mallei
и crus longus incudis. Эти преобразования в основном связаны
с развитием дополнительной барабанной перепонки (Lay, 1972;
Павлинов, 1979а), однако сходные тенденции проявляются и
в группах, не имеющих этой перепонки (например, в зачаточной
форме уже в ряду видов Taterona).
Наряду с перечисленными особенностями слуховых косточек,
связанными с повышением остроты слуха, разнообразие их стро-
ения проявляется и по ряду других черт, пока не получивших
должного функционального объяснения, таких, как отношение раз-
меров malleus и incus; строение и скульптурированность головки
молоточка и тела наковальни; наклон оси вращения слуховых ко-
сточек относительно горизонтальной плоскости черепа.
Рис. 17. Строение молоточка и наковальни
а—и, л — сбоку, к — изнутри, м—р — спереди; а, р — Pachyuromys duprasi (ЗММУ S-77203), б, м —
Taterillus emini (ЗММУ S-8447), в — Gerbillurus setzeri (ЗММУ S-112953), г, п — Desmodillus auricu-
laris (ЗММУ S-8003), д — Ammodillus imbellis (ЗММУ S-111345), e — Gerbillus agag (ЗММУ S-8962),
ж, н — Gerbilliscus kempi (ЗММУ S-116736), з — Meriones tamariscinus (ЗММУ S-13864), и, к, о —
M. meridianus (ЗММУ S-5746), л— Desmodilliscus braueri (НМЕИ 473874).
46
1 — caput mallei — головка молоточка, 2 —collum mallei — шейка молоточка, 3— corpus incudis—
тело наковальни, 4 — crus breve incudis — короткая ножка наковальни, 5 — crus longum incudis —
длинная ножка наковальни, 6 — incus — наковальня, 7 — lamina mallei — пластина переднего отростка
молоточка, 8 — lamina manubrii — киль рукоятки молоточка, 9 — malleus — молоточек, 10 — manubrium
mallei — рукоятка молоточка, // — pr. anterior mallei — передний отросток, 12— pr. lateralis — лате-
ральный отросток, 13 — pr. lenticularis — чечевицеобразный отросток длинной ножки наковальни, 14 —
pr. muscularis — мускульный отросток для прикрепления m. tensor tympani, 15 — латеральный угол,
16—подошва рукоятки молоточка, 17 — дорсальное и 18— вентральное ребра переднего отростка
молоточка
47
У песчанок можно выделить два типа строения головки моло-
точка (Павлинов, 1979а, 1980а). Первый из них характеризуется
уплощенным верхним краем, удлиненным передним отростком
и четкой скульптурированностью наружной поверхности. Передний
отросток — с хорошо выраженной пластинкой (ламиной), ограни-
ченной сверху дорсальным ребром, так что на внешней поверх-
ности образуется хорошо заметное углубление. Сходное строение
головки молоточка свойственно генерализованным Cricetidae и
Muridae (правда, там оно сочетается с наклонным положением
оси вращения косточек относительно горизонтали и наклонным
положением рукоятки молоточка относительно оси вращения ко-
сточек). Среди песчанок этот тип головки характерен для боль-
шинства Taterillinae и для Gerbillini. К этому же типу можно
отнести слуховые косточки Ammodillini. В двух последних группах
наклон оси manubrium относительно оси вращения косточек
довольно значителен и, пожалуй, максимален среди песчанок.
У Ammodillus имеется даже небольшой латеральный угол. Тен-
денция к уплощению верхнего края головки молоточка и удли-
нению переднего отростка в роде Meriones проявляется у видов
с увеличенными барабанами и развитой дополнительной бара-
банной перепонкой. Однако картина скульптурированности по-
верхности переднего отростка у этих видов иная, чем у пере-
численных выше форм. Впадины на наружной поверхности перед-
него отростка, характерной для рассматриваемого типа головки,
у этих видов рода Meriones нет или она слабо выражена. Про-
является тенденция к образованию двух ребер, с более сильным
развитием внутреннего, так что углубление на внутренней по-
верхности отростка проявляется более ярко. С определенной на-
тяжкой к первому типу можно отнести и слуховые косточки
Desmodillus: головка молоточка уплощена, передний отросток
удлинен, рельеф их поверхности аналогичен таковому у Meriones.
Второй тип характеризуется выпуклым верхним краем головки,
придающим ей каплевидную форму, слабо выраженным рельефом
наружной поверхности и несколько укороченным передним от-
ростком. Этот тип свойствен Gerbilliscus и большинству Rhombo-
myini, за исключением форм упомянутых выше. В пределах
этого обобщенного типа слуховые косточки Gerbilliscus и Rhom-
bomyini различаются относительными размерами malleus и incus,
взаиморасположением их длинных отростков и постановкой руко-
ятки молоточка (см. рис. 17). К этому же типу тяготеют слуховые
косточки Desmodilliscus и Pachyuromys, отличающиеся значи-
тельно более вытянутым передним отростком.
Что касается полярности преобразований слуховых косточек,
представляется более вероятным, что исходным (плезиоморфным)
для всего семейства будет первый тип, который встречается
у большинства родов, не связанных прямым родством. Однако
у видов рода Meriones с наиболее пневматизированным бараба-
ном уплощенная головка молоточка развилась из каплевидной.
48
СЛУХОВОЙ БАРАБАН
Как отмечалось выше, основная тенденция развитая среднего
уха в сем. Gerbillidae отражает путь приспособления к вос-
приятию низких частот, что проявляется в первую очередь в уве-
личении объема барабанной полости и образовании дополнитель-
ных полостей и камер в мастоидном отделе. Ниже рассмотрено
разнообразие и направление преобразований каждого из трех
отделов слухового барабана (тимпанального, эпитимпанального
и мастоидного) в отдельности.
БАРАБАННЫЙ (ТИМПАНАЛЬНЫЙ) ОТДЕЛ
У песчанок в целом по сравнению с другими Muroidea бара-
банная (тимпанальная) полость увеличена. Барабанная кость
(tympanicus) полностью охватывает купол костной улитки (cupula
cochleae) и даже налегает на него (см. рис. 19). Она лишь слегка
не доходит до трубки лицевого канала (canalis facialis), так
что ямка для m. tensor tympani очень узкая (у Pachyuromys
практически зарастает). Отверстие для слуховой трубы (ostium
tympanicum tubae auditivae) открывается через tympanicum и зна-
чительно смещено вперед относительно вершины улитки. У Tate-
rillinae из-за значительного разрастания барабанной полости
назад tympanicum и mastoideum широко перекрываются. В ряде
случаев они срастаются, но чаще всего между ними сохраняется
так называемая тимпано-мастоидная щель (incisura tympano-
mastoideum). У Gerbillinae перекрывание этих костей незначи-
тельно, они, как правило, срастаются с образованием тимпано-
мастоидного шва (sutura tympano-mastodea).
Сверху барабанная полость сообщается с так называемым
эпитимпанальным карманом (recessus epitympanicus) — по-
лостью, в которой лежат головка и тело слуховых косточек. Она
развивается как углубление в околоушном окостенении, огра-
ниченное сверху барабанной крышей (tegmen tympani). На дифи-
нитивном черепе генерализованных муроидных грызунов recessus
epitympanicus представляет собой ямку на боковой поверхности
надбарабанной (эпитимпанальной) части каменистой кости (pet-
rosum), сообщающуюся снизу с барабанной полостью.
С увеличением барабанной полости связаны такие важные
характеристики слуховых барабанов песчанок, как обособление
барабанного кольца (annulus tympanicus) и образование двойной
стенки наружного слухового прохода. У песчанок tympanicus
(рис. 18) охватывает наружный слуховой проход со всех сторон.
Его передняя и задняя восходящие ветви (ramus ascendens
anterior et posterior), разрастаясь от незамкнутых краев бара-
банного кольца, смыкаются в верхне-заднем углу слухового про-
хода.
У всех песчанок стенки наружного слухового прохода (meatus
acusticus externus) вытянуты в трубку, развитую в той или иной
4 И. Я- Павлинов и др.
49
Рис. 18. Барабанное кольцо (сбоку, покровная стенка tympanicum удалена)
а—Gerbillus nanus (ЗММУ S-92445), б — G. cheesmani (ЗММУ S-106622), в — Meriones persicus
(ЗММУ S-41736), г — М. meridianus (ЗММУ S-5746), д—Gerbilliscus leucogaster (ЗММУ S-8005),
е — G. validus (ЗММУ S-9253).
/ — annulus tympanicus, 2 — cupula annuli tympanicus, 3 — incisura tympanica, 4 — lamina anterior,
5— lamina posterior, 6 — meatus acusticus externus, 7—8— ramus ascendens tympanicus: anterior (7),
posterior (S), 9 — дорсальный барабанный навес; 10— задний карман; 11— нижний карман; 12—
передний карман; 13 — полость, сообщающаяся с recessus epitympanicus, 14 — септы, связывающие
cupula annuli tympani с покровной стенкой, 15 — щель' на нижней стенке трубки слухового прохода,
16 — непневматизированная часть трубки слухового прохода, 17 — предмеатальная камера
степени (минимально у Ammodillus и некоторых Gerbillus, мак-
симально у Rhombomys). У песчанок с развитой дополнительной
барабанной перепонкой (Ammodillus, Gerbillus, некоторые Dipo-
dillus, а также Gerbillinae с гипертрофированными барабанами)
наружное отверстие слухового прохода (porus acusticus externus)
широкое и направлено латерально. У форм с развитой кост-
ной пластинкой восходящих ветвей tympanicum (Taterillinae
и Gerbillinae с мелкими или умеренно увеличенными барабанами)
отверстие может быть узким, а его направление (в сторону, вверх
или назад) зависит от степени развития той или иной стенки
слуховой трубки.
Нижняя стенка слухового прохода образована двумя костными
пластинами, разрастающимися наружу от передне-нижнего края
барабанного кольца и разделенными узкой щелью (в ряде случаев
зарастающей). Пневматизация этой стенки сопровождается обо-
соблением барабанного кольца и формированием его купола (cu-
pula annuli tympanicus), образующего внутреннюю стенку слухо-
50
вого прохода (см. рис. 18). Этот процесс осуществляется тремя
потоками: позади, впереди щели и незначительно со стороны ее
вершины. В результате купол барабанного кольца оказывается
связанным с наружной стенкой барабана системой септ. Картина
их расположения зависит от того, какие из названных потоков
пневматизации преобладают. У Taterillinae и некоторых Gerbilli-
nae (Gerbillus, Brachiones) нижняя стенка вздута значительно
с обеих сторон щели или преимущественно сзади (щель при этом,
как правило, остается свободной), у многих Rhombomyini, наобо-
рот, — незначительно и преимущественно спереди (щель при этом
зарастает частично или полностью, а задняя часть нижней стенки
остается однослойной). Распространение пневматизации на перед-
нюю стенку слухового прохода приводит к образованию так
называемой пред меатальной камеры. Она может достигать зна-
чительных размеров, ее нижняя часть, как правило, крупнее
верхней. "У ряда форм этот процесс идет еще дальше и >ереходит
на дорсальную часть передней восходящей ветви — так называе-
мый дорсальный навес. Однако пневматизация последнего может
осуществляться не только снизу из барабанной полэсти (что
свойственно в основном Gerbillinae), но и изнутри, из эпитим-
панального кармана. В этом случае полость дорсального навеса
непосредственно не связана с барабанной полостью, а сообща-
ется с ней через эпитимпанальный карман.
Оформление крыши слухового прохода у песчанок бывает двоя-
ким: она может быть перепончатой или образованной широкими
костными пластинами восходящих ветвей tympanicum. Задняя
пластинка (lamina posterior) значительно меньше передней и име-
ет вид треугольного отростка, вершиной направленного внутрь
слухового прохода. Передняя пластинка (lamina anterior) может
достигать значительных размеров и закрывать снаружи эпитим-
панальный карман. В месте контакта этих пластинок в ряде слу-
чаев остается незамкнутой узкая щель — incisura tympanica.
К краю передней пластинки крепится натянутая часть (pars tensa)
барабанной перепонки. Широкая lamina anterior характерна для
Taterillinae и некоторых, как правило, генерализованных по стро-
ению барабана представителей номинативного подсемейства (из
родов Dipodillus, Meriones). У большинства Gerbillini и ряда
Rhombomyini, а также Desmodiilis и Ammodillus ее место зани-
мает так называемая дополнительная барабанная перепонка (но
мнению Lay, 1972, не гомологичная pars flaccida других грызунов).
Вопрос о первичности и вторичности перепончатой или кост-
ной крыши слухового прохода для песчанок в целом и для от-
дельных групп внутри семейства обсуждался в ряде работ (Lay,
1972; Павлинов, 1979а, 1980а), но так и не получил однозначного
решения. Наиболее обоснованным представляется суждение о вто-
ричной редукции костной пластинки у некоторых видов Meriones
(Павлинов, 1979а). Кроме того, наличие этой пластинки у Taterilli-
nae и наиболее генерализованных представителей Gerbillinae
и ее отсутствие у песчанок с гипертрофированными барабанами
4*
51
(Desmodillus, Ammodillus, Pachyuromys, Desmodilliscus, виды
Meriones) расценивается как свидетельство первичности этого
состояния и для семейства в целом (Павлинов, 1980а). Но у низ-
ших муроидей lamina anterior всегда отсутствует. Весьма вероят-
но, что эта особенность была характерна для ближайших предков
песчанок. В этом случае исходным для семейства следует при-
знать перепончатую стенку эпитимпанального кармана, при этом
lamina anterior в разных группах песчанок могла развиваться не-
зависимо в результате зарастания pars flaccida.
Обобщая сказанное, можно считать, что наиболее генерализо-
ванное строение барабанной полости мы находим у представителей
Gerbillinae (Dipodillus, Gerbillus и некоторых видов рода Merio-
nes) . Оно характеризуется относительно небольшим объемом по-
лости и слабой пневматизацией стенки слухового прохода. У Tate-
rillinae развитие слухового барабана связано в первую очередь
с преобразованием его тимпанальной части и в меньшей степени
эпитимпанальной и мастоидной. Для них характерна сильная
пневматизация нижней стенки слухового прохода прежде всего
позади щели. Полость дорсального навеса если есть, то сообщается
только с эпитимпанальным карманом. При этом меняется рас-
положение элементов затылочного крыла squamosum. Кроме того,
у большинства форм на передней стенке слухового прохода
образуется небольшое замкнутое или незамкнутое костное кольцо,
через которое проходят кровеносные сосуды. Lamina anterior,
за исключением Desmodillus, всегда есть. По характеру пре-
образования тимпанального отдела с татериллинами сходны
Ammodillini. У Gerillinae сильнее пневматизирована часть нижней
стенки перед щелью. У многих форм образуется крупная предмеа-
тальная камера. Полость дорсального навеса, если есть, то сооб-
щается почти всегда с предмеатальной камерой, отгорожена
от recessus epitympanicus. Lamina anterior может отсутствовать.
КАМЕНИСТЫЙ (ПЕТРОЗНЫЙ) ОТДЕЛ
Этот отдел (рис. 19—25) занимает задне-верхнюю часть кап-
сулы и довольно естественно делится, в свою очередь, на два
отдела: эпитимпанальный и мастоидный. Границу между ними
условно можно провести на уровне заднего края затылочного
крыла squamosum.
ЭПИТИМПАНАЛЬНЫЙ ОТДЕЛ
У песчанок этот отдел petrosum всегда вздут в той или иной
степени, что можно рассматривать как результат разрастания
эпитимпанального кармана. Увеличение объема этой камеры идет
параллельно общему увеличению объема мастоидной полости.
Эпитимпанальное вздутие у Gerbillinae в целом более крупное,
чем у Taterillinae, и располагается над засочленовным отростком,
тогда как у Taterillinae — под ним. В результате среди по-
52
следних часто встречаются случаи увеличения эпитимпанальной
камеры за счет пневматизации дорсального барабанного навеса.
При разрастании эпитимпанальной камеры внутрь появля-
ется септа, соединяющая передний канал с ее внутренней стенкой.
В ряде случаев этот канал сохраняет связь с дорсальной стенкой
камеры с помощью небольшой костной перегородки (так на-
зываемой петрозной шторки). Она есть у форм с невысокой
крышей эпитимпанальной камеры и со смещенной назад относи-
тельно переднего полукружного канала ее задней стенкой (у неко-
торых Taterona, Gerbillurus, Desmodillus, Ammodillus, Merio-
nes s. str.). Д. Лей (Lay, 1972) гомологизирует эту неполную септу
у Desmodillus с редуцированной мастоидной септой Gerbillinae,
разделяющей эпитимпанальную и мастоидную камеры. Наличие
обеих перегородок у названных выше Gerbillinae может свидетель-
ствовать об ошибочности такой гомологии (Павлинов, 1980а,
1988).
Положение задней стенки эпитимпанальной камеры у песчанок
не фиксировано ни относительно условной границы между этой
частью и мастоидной, ни относительно переднего и бокового полу-
кружных каналов и зависит как от степени, так и от типа пневма-
тизации мастоидного отдела барабана.
При минимальном развитии эпитимпанальной камеры (Tate-
rillus) задняя стенка проходит приблизительно на уровне переднего
края ампулы и ножки переднего полукружного канала и совпадает
с условной границей между эпитимпанальной и мастоидной ча-
стями.
По мере усиления пневматизации и распространения ее на ма-
стоид в подсем. Taterillinae образуется единая эпитимпано-
мастоидная полость, в которой оказываются все большие части
полукружных каналов вплоть до их полного включения у Tatera,
Gerbillurus s. str., Desmodillus.
У Gerbillinae задняя стенка эпитимпанальной камеры соот-
ветствует мастоидной септе (внутренней мастоидной септе, по Пав-
линову, 1980а) — перегородке, образующейся на границе фронтов
разрастающейся сверху и снизу барабанной полости. Так как
по мере специализации пневматизация снизу становится преобла-
дающей, мастоидная септа смещается вперед, доходя до условной
границы между эпитимпанальной и мастоидной частями. При этом
меняется положение перегородки и относительно переднего полу-
кружного канала. У видов с барабанами среднего размера вся
ампула и незначительная часть ножки canalis semicircularis ante-
rior включена в эпитимпанальную камеру. При этом септа может
проходить как на уровне заднего края засочленовного отростка,
так и несколько каудальнее него. По мере увеличения объема
барабана септа смещается вперед, доходя до переднего края
ампулы переднего полукружного канала (М. sacramenti, М. сга-
ssus, Pachyuromys), т. е. достигает того же положения, что и у Ta-
terillus. Следует отметить, что положение мастоидной септы может
варьировать в пределах вида.
53
МАСТОИДНЫЙ ОТДЕЛ
Мастоидный (сосцевидный) отдел (mastoideum) исходно об-
разован компактной костью, в которой заключены полукружные
каналы (canales semicirculares; anterior, posterior et lateralis).
Co стороны мозговой коробки в ней образуется глубокое впячива-
ние — так называемая парафлоккулярная ямка (fossa parafloccu-
laris), доходящая до наружной стенки мастоида (см. рис. 19—25).
Передний полукружный канал, как правило, располагается вдоль
края ямки, в связи с чем ее также называют поддужной (fossa
subarcuata). Задний канал лежит в задне-нижней стенке мастоида,
контактирующей с затылочными костями. Боковой канал включен
в передне-нижнюю стенку mastoideum, пограничную с tympa-
nicum. Вокруг полукружных каналов формируется система си-
нусов, в той или иной степени связанных друг с другом. Наи-
более крупные синусы образуются в передне-верх нем и в задне-
нижнем отделах мастоида (вокруг переднего и бокового и позади
заднего полукружных каналов). Д. Лей (Lay, 1972) придавал
большое значение положению синусов относительно полукружных
каналов, так как видел в них прообраз мастоидной полости у песча-
нок с пневматизированным mastoideum. Переднюю мастоидную
камеру он гомологизирует с синусом, образованным в эпитим-
панальной части каменистой кости и лежащим перед передним
полукружным каналом, а заднюю мастоидную камеру — с сину-
сами вокруг бокового и заднего каналов. Мы рассматриваем
образование мастоидной полости у песчанок иначе — как резуль-
тат разрастания барабанной полости в мастоид (Павлинов, 1980а,
1988), протекающего аналогично описанному для Dipodomys
(Webster, 1975)..
У песчанок можно выделить несколько типов строения масто-
идной полости, отличающихся интенсивностью экспансии бара-
банной полости в мастоид сверху и снизу и легко выстраивающихся
в единый морфологический (но не филогенетический) ряд, пред-
ставленный ниже.
Для Taterillus характерно наиболее генерализованное, близ-
кое к исходному строению мастоида (рис. 19). Мастоидной по-
лости нет. Есть лишь система синусов вокруг каналов, не сооб-
щающихся с барабанной полостью. Парафлоккулярная ямка круп-
ная и глубокая, доходит до наружной стенки мастоида. Строение
мастоидного отдела отличается от такового неспециализированных
муроидных грызунов лишь несколько большим объемом синусов
губчатой кости вокруг заднего и бокового каналов и значительным
перекрыванием сосцевидной и барабанной костей в зоне их кон-
такта. Они срастаются на уровне заднего полукружного канала.
Отсюда внутрь барабанной полости вдается неширокий свободный
край tympanicum, отгораживающий небольшую тимпано-масто-
идную камеру.
Преобразование мастоидного отдела у песчанок (внутри
семейства) связано с появлением и дальнейшим разрастанием
мастоидной полости. Это сопряжено с уменьшением размеров
54
Рис. 19. Слуховая капсула Taterillus gracilis (ЗММУ S-116730)
а — сбоку, б — mastoideum сбоку и чуть сверху, наружная стенка мастоида удалена, в — медиальная
стенка барабанной полости, наружная стенка tympanicum удалена, г — вид со стороны мозговой ка-
меры (изнутри), д — снизу (г, д — петрозный гребень частично удален).
/ •—canalis a. stapedius, 2— canalis facialis, 3—5—canales semicirculares: anterior (3), lateralis (4),
posterior (5), 6—^avum epitympanica, 7 — cavum tympani, 8— crista petrosi (=tentorium cerebelli);
9 — cochlea, 10— fenestra cochleae (=fen, rotunda), 11 — fenestra vestibuli ( = fen. ovalis), 12— fissura
petrotympanica, 13 — fissura tympanomastoidea, 14 — for. a. stapediales, 15— for. canalis facialis, 16 —
for. endolymphaticum, 17 — for. rami, auricularis n. vagus. 18 — for. stylomastoideum, 19 — fossa m. tensor
tympani, 20 — fossa parafloccularis, 21 — lamina anterior, 22—lamina posterior, 23 — mastoideum,
24 — meatus acusticus externus, 25 — meatus acusticus internus, 26 — ostium tympanicum tubae auditivae,
27 — pars epitympanicum ossis petrosi, 28—pars prootici ossis petrosi, 29 — pr. postglenoideus, 30 —
tympanicum, 31 — дно fossa subarcuata, 32 — мастоидный синус, 33 — перегородка вдоль фронта пневма-
тизации из эпнтимпанальной полости, 34 — свободный край tympanicum, 35 — тимпано-мастоидный
карман, 36 — впячнвание мастоидной стенкн со.стороны тимпано-мастоидного кармана
парафлоккулярной ямки и обособлением ее дна от наружной
стенки мастоида.
У видов подрода Taterona (рис. 20, а, б) разрастание эпи-
тимпанальной камеры приводит к появлению эпитимпано-масто-
идной полости. Сзади она ограничена стенкой парафлоккулярной
ямки и плотной костной перегородкой, отделяющей ее от губчатого
55
окостенения задней части мастоида. Синусы вокруг полукружных
каналов хорошо развиты. Вариации в их размерах и положении
очень существенны и проявляются как на межвидовом, так и на
внутривидовом уровне. Боковой канал связан с наружной стенкой
балочками губчатого вещества, которые в ряде случаев образуют
плотную костную пластинку (как правило, неполную), разделяю-
щую задний синус на две части: верхнюю, расположенную над бо-
ковым каналом, и нижнюю, лежащую под ним. Костная пере-
городка, соединяющая канал с наружной стенкой, образуется
в основном в тех случаях, когда канал и стенка мастоида сбли-
жены. Задний канал, как правило, отстоит от задней стенки
мастоида и, так же как боковой, может быть не связан с ней
или связан одинаково ориентированными костными тяжами (как,
например, у G. robustus—рис. 20, а, б). Полость может быть
очень глубокой позади заднего канала (как у G. leucogaster), или,
наоборот, впереди него (как, например, у G. validus).
Уже у Taterona намечается крайне незначительное впячивание
мастоидной стенки со стороны барабанной полости снизу, в месте
контакта ампулярных ножек бокового и заднего каналов.
Для Progerbillurus характерен вариант пневматизации масто-
ида (рис. 20, в, г), основное отличие которого от предыдущего
касается размеров и положения парафлоккулярной ямки отно-
сительно заднего полукружного канала. Объем мастоидной поло-
сти у этих видов несколько больше, чем у Taterona. Пневматизация
осуществляется в отличие от последних более широким фронтом:
не только снизу, но и сверху, параллельно задней стенке мастоида.
В результате парафлоккулярная ямка смещена назад и наклонена
так, что сверху плотно смыкается с задним каналом. Дно ямки
сохраняет связь с наружной стенкой. Объем, занимаемый губчатой
тканью, меньше, чем у Taterona. Она локализована в основном
в нижней части мастоида. Впячивание со стороны барабанной
полости снизу незначительное, как и у Taterona.
У Tatera (рис. 21, а—в) полость, сообщающаяся с эпитимпа-
нальным карманом, хоть и небольшая по объему, но уже зани-
мает весь мастоид. Парафлоккулярная ямка большого диаметра,
но менее глубокая, чем у Taterillus и Taterona. Ее дно пол-
ностью обособлено от наружной стенки мастоида. Задний полу-
кружный канал включен в заднюю стенку. Неглубокая ямка внутри
него, соответствующая задней мастоидной камере, является про-
должением эпитимпано-мастоидной полости. Мастоидная полость
у Tatera снизу отгорожена от барабанной полости перегородкой,
включенной внутрь арки бокового полукружного канала и двойной
тимпано-мастоидной септой (=парамастоидная септа — Павли-
нов, 1980а), расположенной снаружи от канала. Задняя одинар-
ная часть этой септы отделяет эпитимпано-мастоидную полость
от небольшого синуса, занимающего задний угол мастоида, и,
таким образом, соответствует наклонной пластинке, образующейся
вдоль фронта пневматизации у Taterona. Впячивание мастоидной
перегородки со стороны барабанной полости у Tatera настолько
56
Рис. 20. Мастоидный отдел Gerbilliscus robuttus (с, b — ЗММУ S-116765) и
Gerbillurus paeba (в, г—ЗММУ S-112950, наружная стенка мастоидт удалена)
37-38— ампулы полукружных каналов: бокового (37), переднего (38); 39— петрозная шторка; 40—
септы, соединяющие задний и боковой полукружные каналы с боковой стенкой; 41 —тяжи, соединяю-
щие задний полукружный канал с задней стенкой; 42 — эпитимпано-мастоидная полость. Остальные
обозначения, как на рис. 19
незначительно, что со стороны мастоидной полости никак не про-
является.
Gerbillurus s. str. демонстрирует следующий шаг в развитии
пневматизации мастоида сверху из эпитимпанального кармана
(рис. 21, г—е). При небольших наружных размерах мастоида его
полость существенно увеличена за счет сильной редукции пара-
флоккулярной ямки и значительного разрастания полости внутрь,
в результате которого даже образуется глубокое впячивание в моз-
говую камеру. Фронт пневматизации доходит до задней стенки, так
что задний полукружный канал оказывается включенным в эпи-
тимпано-мастоидную полость. Он соединяется септой с задней
стенкой. В результате образуется небольшая задняя мастоидная
камера, вход в которую лежит внутри арки заднего полукружного
канала. Снизу мастоидная и барабанная полости разделены
сплошной перегородкой, включающей боковой полукружный ка-
нал. Как и у Tatera, внутренняя часть ее однослойная, наружная
57
Рис. 21. Мастоидный отдел Tatera indica (а—в — ЗММУ S-104980) и
Gerbillurus setzeri {г—д ЗММУ S-112953); б, д — наружная стенка мастоида
удалена, в — вид со стороны барабанной полости (снизу)
43—впячивание в мозговую полость, 44— перегородка, включенная в арку бокового полукружного
канала, 45— септа заднего полукружного канала, 46 — септа, соединяющая передний полукружный
канал с внутренней стенкой petrosum. Остальные обозначения, как на рис. 19, 20
двуслойная, образованная mastoideum и tympanicum, доходящими
до бокового канала. Губчатый мастоидный синус отсутствует.
Пневматизация снаружи полукружных каналов значительная (но
меньше, чем у Desmodillus), поэтому септы, соединяющие каналы
со стенкой мастоида, широкие. Перекрывание mastoideim и tympa-
nicum в зоне их контакта у G. setzeri незначительно, поэтому
боковой канал лежит практически на уровне тимпано-мастоидного
шва. Есть петрозная шторка. Со стороны барабанной полости об-
58
разуется довольно заметное впячивание в мастоид изнутри боково-
го канала. Часть внутренней перегородки, прилегающая к fossa ра-
rafloccularis, приобретает наклонное положение и соединяется
с задней стенкой мастоида внутри арки заднего канала. Она соот-
ветствует мастоидной септе Gerbillinae (=внутренняя мастоидная
септа — Павлинов, 1980а). В результате полость мастоида позади
заднего полукружного канала оказывается разделенной на две ча-
сти: верхнюю, открывающуюся в эпитимпано-мастоидную полость,
и нижнюю, сообщающуюся с барабанной полостью через отверстие
внутри арки бокового канала. Последняя соответствует мастоид-
ной (задней мастоидной, по: Lay, 1972; антральной по: Webster D.,
Webster М., 1975) полости Gerbillinae и включает в себя внутрен-
нюю часть бокового канала. Кроме того, в зоне между ампу-
лярными ножками переднего и бокового каналов в результате
впячивания образуется так называемая дополнительная задняя
мастоидная камера. Если учесть, что парафлоккулярная ямка
у этого вида заходит внутрь арки заднего канала и ее дно
образует часть его наружной септы, то задняя мастоидная по-
лость у G. setzeri оказывается разделенной на три части: 1) со-
общающуюся с мозговой камерой, 2) сообщающуюся с эпитим-
пано-мастоидной полостью и 3) открывающуюся снизу в барабан-
ную полость.
Таким образом, у Gerbillurus s. str. пневматизация мастоида
происходит не только спереди из эпитимпанальной полости, но и
снизу, непосредственно из барабанной полости. В дальнейшем
морфологический ряд песчанок по строению мастоида будет от-
ражать усиление роли второго потока пневматизации и ослабление
первого.
Desmodillus занимает следующее место в этом морфо-
логическом ряду (рис. 22, а—в). Мастоид значительно увеличен.
Его пневматизация осуществляется в основном сверху из эпи-
тимпанальной полости. Две шторки, вентральная и дорсальная,
соответствующая петрозной, образуют неполную перегородку меж-
ду ними. Парафлоккулярная ямка практически не выражена, но
назад, как у Gerbillurus, не смещена. Септы заднего, бокового и
даже переднего каналов очень широкие. Губчатой пневматизации
мастоида нет. Впячивание со стороны барабанной полости снизу
более значительное, чем у G. setzeri. Мастоидная септа доходит
до верхнего края заднего полукружного канала и крепится вдоль
всей наружной части его дуги. В рзультате общая ножка переднего
и заднего каналов оказывается в полости тимпанального впячи-
вания, а вся задняя мастоидная камера (довольно значительных
размеров благодаря сильной пневматизации позади заднего ка-
нала) сообщается с барабанной полостью снизу через отверстие
изнутри бокового канала. Более того, в зоне контакта бокового
и заднего каналов со стороны тимпанального впячивания обра-
зуется небольшой язычок, накрывающий их снаружи. Мастоидная
септа в этом месте крепится к наружной поверхности септ заднего
и бокового каналов, так что область их контакта оказывается в об-
59
3!
Рис. 22. Мастоидный отдел Desmodillus auricularis (а—в — ЗММУ S-8003)
и Ammodillus imbeilis (г, д— ЗММУ S-111345)
а—д — сбоку, б, в, д— наружная стенка мастоида удалена, в — вскрыт «язычок» барабанного впячива-
ния мастоидной стенки.
47—мастоидная полость, 48—мастоидная септа, 49 — нижняя мастоидная камера, 50 — тимпано-
мастоидная септа, 51 — «язычок» впячивания мастоидной стенки со стороны барабанной полости,
52 — задняя мастоидная камера, 53 — гребень, 54 — септа бокового полукружного канала. Остальные
обозначения, как на рис. 19 и 21
разующейся в результате впячивания мастоидной полости. Таким
образом, у Desmodillus полость мастоида еще не перегорожена
на две части, а представлена эпитимпано-мастоидной полостью,
внутрь которой вдается тимпанальное впячивание.
Вариант, свойственный Ammodillus, очень важен для установ-
ления гомологии элементов мастоида в разных подсемействах пес-
чанок. У Ammodillus можно найти зачатки всех полостей и камер,
60
присущих как Taterillinae, так и Gerbillinae (см. рис. 22, г—д).
Полость мастоида у Ammodillus, как и у Taterillinae, образована
путем разрастания эпитимпанальной полости, но преимущест-
венно в верхне-заднем направлении. Пневматизация задне-
нижнего угла мастоида весьма незначительна и осущест-
вляется снизу из барабанной полости. Задний канал практи-
чески вправлен в заднюю стенку мастоида, а наружная сеп-
та бокового очень узкая. В этих условиях крыша тимпанального
впячивания не наползает на каналы снаружи в виде язычка,
как у Desmodillus, а соединяется с наружной стенкой мастоида
и превращается в мастоидную септу, разделяющую полость масто-
ида на две части: крупную эпитимпано-мастоидную и небольшую
мастоидную, открывающуюся в тимпанальную полость через от-
верстие внутри бокового канала. В мастоидную полость включена
большая часть заднего канала и задняя половина бокового.
Небольшой гребень идет снизу от места перегиба внутренней
септы бокового канала к мысу между овальным и круглым окном.
Задняя мастоидная камера у Ammodillus очень маленькая и от-
крывается в мастоидную полость. Как и у Tatera, она представляет
собой ямку внутри дуги заднего канала. Есть неглубокая допол-
нительная задняя мастоидная камера, вход в которую лежит
между ампулярными ножками бокового и заднего каналов. Кроме
того, в области контакта этих каналов намечается расщепление
мастоидной составляющей тимпано-мастоидной септы на две части
и образование самостоятельной наружной септы бокового канала.
Небольшая ямка между ними соответствует нижней мастоидной
полости Gerbillinae (=нижняя задняя мастоидная полость по Lay,
1972; =парамастоидная камера по Павлинову, 1980а; 1988).
и наконец, в задне-нижнем углу мастоида есть небольшой синус,
по-видимому, соответствующий зоне губчатой кости.
Для всех Gerbillinae, за исключением Pachyuromys, характерен
единый тип строения мастоида, который является следующим
шагом (фазой) на пути, наметившемся в ряду Gerbillurus s. str. —
Desmodillus — Ammodillus и отражающем усиление экспансии ба-
рабанной полости снизу. В рамках этого типа можно выделить
две линии специализации, различающиеся некоторыми деталями.
В линии, свойственной Gerbillini (рис. 23), наиболее гене-
рализованный вариант строения этого типа мастоида характерен
для Dipodillus. Мастоид вздут незначительно. Fossa parafloccu-
laris в задне-верхнем углу сохраняет связь с наружной стенкой
мастоида. Эпитимпано-мастоидная и мастоидная камеры сопоста-
вимы по размерам. Мастоидная септа смещена назад и располо-
жена наклонно. По мере специализации наблюдается увеличение
объема собственно мастоидной камеры. Мастоидная септа стано-
вится более вертикальной и смещается вперед. Интересно, что
у некоторых видов Dipodillus есть образование, аналогичное ниж-
нему гребню внутренней септы бокового канала Desmodillus. Это
небольшая шторка, идущая от мастоидной септы к основанию
круглого отверстия. Те элементы мастоидной полости, которые
(it
Рис. 23. Мастоидный отдел Gerbillini
a —Dipodillus dasyurus (ЗММУ S-44023), б—г — D. simoni (ЗИН 8245), д — Monodia mauritaniae
(НМЕИ 401002), е — Microdillus peeli (ЗММУ S-112949).
а—в, д, е — сбоку (в, д, е — удалена наружная стенка мастоида), г — сверху со стороны мастоидной
полости.
Обозначения, как на рис. 19—22
у Ammodillus зачаточны, у Dipodillus развиты в полной мере.
Значительных размеров достигает нижняя мастоидная камера.
На примере D. simoni можно видеть, что она образуется, как и у
Ammodillus, в результате пневматизации задне-нижнего угла ма-
стоида, при которой от мастоидного листка тимпано-мастоидной
септы «отщепляется» наружная септа бокового канала (=тим-
пано-мастоидная септа по Павликову, 1980а, 1988). Аналогичную
картину можно наблюдать у Monodia и Microdillus. Задняя масто-
идная камера крупная, хотя объем мастоидной полости в целом
относительно небольшой. Задний полукружный канал соединяется
не с задней, а с боковой стенкой мастоида. Септы, идущие
к боковой стенке, относительно узкие, а к задней — широкие.
Дополнительная задняя мастоидная камера умеренных или круп-
ных размеров.. Все это позволяет считать, что у Dipodillus пневма-
тизация снизу шла в заднем направлении, преимущественно
изнутри полукружных каналов.
В морфологическом ряду Monodia — Microdillus — Gerbillus
можно наблюдать постепенное уменьшение парафлоккулярной
ямки и ее обособление от боковой стенки; увеличение объема ма-
стоидной полости и смещение мастоидной септы вперед до уровня
условной границы между эпитимпанальной и мастоидной частями.
У некоторых видов Gerbillus мастоидная септа еще может быть
смещена в той или иной степени в мастоидную полость. Этот при-
знак варьирует внутри вида и используется для подвидовой диа-
гностики (Osborn, Helmy, 1980). Характерной чертой этой группы
остается то, что септа заднего канала соединяется с боковой,
а не с задней стенкой мастоида (или, в крайнем случае, кре-
пится на границе между ними). Эта особенность хорошо заметна
снаружи мастоида. Септа бокового канала сзади раздваивается
и ограничивает треугольный участок мастоида, соответствующий
дну задней мастоидной камеры. Размеры этого треугольника
могут варьировать индивидуально. Ширина септ зависит от сте-
пени вздутия барабана и может быть значительной. В целом у Ger-
billus септы шире, чем у Dipodillus. Дополнительная задняя масто-
идная камера у большинства исследованных форм этой группы
отсутствует.
У Desmodilliscini, Rhombomyini (рис. 24, а, б) строение масто-
идной полости отличается от такового у Gerbillus в деталях, из ко-
торых наиболее .значима специфика связи заднего канала с наруж-
ной стенкой мастоида. Мастоидная септа, как правило, верти-
кальна и расположена на уровне условной границы эпитимпаналь-
ной и мастоидной частей. Исключение составляют Sekeetamys
и некоторые генерализованные виды р. Meriones: tamariscinus,
persicus. У последних смещение мастоидной септы назад незна-
чительно и варьирует индивидуально. Парафлоккулярная ямка
всегда обособлена от боковой стенки и относительно меньше по
размеру, чем у многих Gerbillini. По мере увеличения мастоидной
полости fossa parafloccularis практически полностью исчезает.
Мастоидная полость разделена наружной септой бокового канала
на две камеры: верхнюю и нижнюю. Нижняя камера у высших
песчанок очень крупная и по объему может быть сопоставима
с верхней. У Sekeetamys в ряде случаев она разделена дополни-
тельной перегородкой на две части: переднюю и заднюю. Этот
признак варьирует индивидуально. Тимпано-мастоидная септа
может быть очень широкой или практически редуцируется. Задняя
63
Рис. 24. Мастоидный отдел Meriones meridianus
и Pachyuromys duprasi (в, г — ЗММУ S-77203)
б, г — наружная стейка мастоида удалена.
Обозначения, как на рис. 19—22
(а, б — ЗММУ S-5746)
мастоидная камера также хорошо развита. По мере увеличения
мастоидной полости объем этой камеры и ширина ограничивающей
ее септы заметно растут. Однако в отличие от Gerbillini пневмати-
зация в задней части мастоида у них шла преимущественно
снаружи от заднего канала, в результате чего септа соединяет
этот канал с задней, а не с боковой стенкой мастоида.
Pachyuromys по строению мастоидной полости выпадает из об-
щей линии развития этого отдела, характерной для Gerbillinae,
хотя и имеет с ними существенное сходство (рис. 24, в, г).
Как и у рассмотренных Gerbillinae, мастоидная полость отделена
от очень крупной эпитимпанальной полости перегородкой и со-
общается с тимпанальной полостью снизу через отверстие внутри
арки бокового полукружного канала. Парафлоккулярная ямка
отсутствует. Мастоидная полость очень крупная, но в отличие от
других Gerbillinae не разделена на две части. Наружной септы
бокового канала нет. Этот канал включен в тимпано-мастоидную
септу, связывающую его с одноименным швом и чрезвычайно ши-
рокую у этого вида. Задняя мастоидная камера очень мелкая и,
по сути дела, представляет собой небольшое углубление внутри
заднего канала. Септа, отделяющая эту камеру от мастоидной
64
полости, идет к внутренней стенке мастоида, а не к задней
(как у Meriones) или к боковой (как у Gerbillus). Таким образом,
можно предположить, что мастоидная полость у Pachyuromys
развивалась независимо от других Gerbillinae, начиная со стадии,
предшествующей разделению тимпано-мастоидной септы и образо-
ванию нижней мастоидной камеры (т. е. до морфологического
уровня Ammodillus). Пневматизация шла снаружи от каналов,
что способствовало образованию единой мастоидной полости, от-
деленной от эпитимпанальной сплошной перегородкой, а от бара-
банной полости снизу — широкой тимпано-мастоидной септой.
Сходное строение нижней перегородки, но только замкнутой
внутри арки бокового канала мы находим у Taterillinae с хорошо
развитой мастоидной полостью (Tatera, Gerbillurus s. str., Desmo-
dillus) .
Итак, формирование и развитие мастоидной полости у песчанок
можно представить как процесс разрастания барабанной полости,
осуществляемый одновременно двумя потоками — сверху через
эпитимпанальный карман и снизу, изнутри арки бокового полу-
кружного канала. Конкретная картина пневматизации мастоида
в той или иной группе отражает результат взаимодействия этих
двух потоков (рис. 25). У Taterillinae преобладает первый из них,
у Gerbillinae — второй.
На первых этапах мастоидная полость формируется только
путем разрастания эпитимпанальной полости (Taterona, Tatera).
Встречный поток крайне незначителен. Он проявляется в образо-
вании неглубокой ямки в области контакта заднего и бокового
каналов. Его значение по мере усиления пневматизации растет
(однако у Taterillinae он остается всегда меньше, чем верхний).
Сначала появляется небольшое впячивание (Gerbillurus s. str.)
со стороны барабанной полости, которое, постепенно увеличиваясь
в размерах, включает сначала задний (Desmodillus), а затем
боковой (Ammodillus) каналы. У Taterillinae и Ammodillus все
это происходит на фоне постепенного увеличения объема эпитим-
пано-мастоидной полости. На месте встречи двух фронтов пневма-
тизации образуется перегородка (мастоидная септа), положение
которой отражает относительное значение верхнего и нижнего по-
тока в формировании мастоидной полости. У Dipodillus их соотно-
шение примерно одинаково (на фоне значительно меньшей общей
пневматизации мастоида, чем у крайних членов морфологического
ряда Taterillinae). В дальнейшем в разных группах Gerbillinae
экспансия барабанной полости снизу усиливается: мастоидная сеп-
та смещается вверх, становится вертикальной и располагается на
уровне условной границы эпитимпанальной полости. Таким обра-
зом, если у Taterillinae по мере специализации мастоидная септа
смещается назад и занимает все более наклонное положение,
то у Gerbillinae она сдвигается вперед и становится все более вер-
тикальной.
Проникновение барабанной полости в мастоид снизу, в свою
очередь, осуществлялось одним (Pachyuromys) или двумя (осталь-
5 И. Я. Павлинов и др.
65
Рис. 25. Схема преобразования мастоида в морфологическом ряду Gerbillidae
Стрелки показывают пневматизацию мастоида из эпитимпальной полости (верхняя) и непосредственно
из барабанной полости снизу (нижняя). Вертикальная пунктирная линия — условная граница между
эпитимпаиальным и мастоидным отделами каменистой кости. Горизонтальная линия — тимпано-масто-
идный контакт.
Типовые формы: а — Taterillus, б — Taterona, в — Tatera, г — Gerbillurus s. str., д — Desmodillus, е —
Ammodillus, ж — Gerbillus, Meriones, з — Pachyuromus.
1 — боковой полукружный канал, 2 — впячивание из тимпанальной полости изнутри арки бокового
полукружного канала, 3 — задний полукружный канал, 4— мастоидная септа, 5—наружная септа
бокового канала, 6 — тимпано-мастоидная септа
ные Gerbillinae) потоками, что привело к образованию одинарной
или двойной мастоидной полости.
Важно отметить, что по каким-то причинам мастоидная полость
появляется лишь тогда, когда эпитимпано-мастоидная полость
достигает определенного развития. Так, есть формы (Taterona,
Progerbillurus), у которых этипимпано-мастоидная полость име-
ется, а мастоидная еще не развита, но не обнаружено таких,
у которых уже было бы впячивание в мастоид со стороны барабан-
ной полости снизу, но при этом эпитимпанальная полость еще
не распространилась бы в мастоид. Иными словами, мастоидная
полость у песчанок формировалась либо только сверху, либо свер-
ху и снизу одновременно.
Построенный выше морфологический ряд может отражать еди-
ную линию развития мастоидного отдела или объединять две
66
независимые линии. В любом случае он отражает не истинные
филогенетические связи между составляющими его формами, а
взаимосвязь и взаимопреобразование элементов мастоида и тем
самым уровень морфологической продвинутое™ форм в заданном
направлении. С филогенетической точки зрения членов этого ряда
с большей вероятностью можно рассматривать как звенья само-
стоятельных независимых ветвей. Так, различия между Taterona и
Gerbillurus в положении парафлоккулярной ямки относительно
полукружных каналов и в направлении преобладающей, пневма-
тизации мастоида могут свидетельствовать о независимости раз-
вития этих линий. Desmodillus хотя и близок по общим тенденциям
в развитии мастоида к Gerbillurus, непосредственно не выводится
из него в силу тех же причин (различий в направлении пневма-
тизации и положении парафлоккулярной ямки);- Ammodillus и
Desmodillus также не могут считаться последовательными членами
филогенетического ряда, если учесть различия в характере и сте-
пени пневматизации мастоида. Значительно менее увеличенный
мастоид у Dipodillus по сравнению с Ammodillus не позволяет
считать первый род производным второго'. Различия в направлении
пневматизации в области заднего полукружного канала у песча-
нок триб Gerbillini и Rhombomyini можно рассматривать как сви-
детельство независимого становления апоморфных черт в этих
группах.
ЧЕЛЮСТНОЙ АППАРАТ
Специфика челюстного аппарата определяется особенностями
расположения режущих элементов зубной системы и характером
их смещения друг относительно друга. Первое зависит от струк-
туры жевательной поверхности коренных, второе — от особен-
ностей конструкции опорно-двигательной системы челюстного
аппарата, что в конечном счете определяется строением черепа
в целом.
Жевательная поверхность коренных зубов у песчанок и пути ее
преобразований в разных группах рассмотрены ниже в разделе
«Зубная система». Костная основа челюстного аппарата (зиго-
массетерная конструкция, височная ямка, нижняя челюсть)
и разнообразие ее строения в пределах семейства обсуждены в
разделе «Череп. Общее описание».
В данном разделе дано описание двигательной системы челюст-
ного аппарата песчанок в целом и в самом общем виде нарисована
картина ее преобразований в пределах семейства.
ЖЕВАТЕЛЬНАЯ МУСКУЛАТУРА
Жевательная мускулатура песчанок (рис. 26) относится к так
называемому миоморфному типу (Wood, 1955) и в целом
построена так же, как у хомяков и мышей (см.: Rinker, 1954;
5*
67
Рис. 26. Челюстная мускулатура Meriones tamariscinus
а—г — сбоку, последовательные углубления; д — сверху; е — m. digastricus снизу; ж—к — т. pterygoi-
deus вполоборота снизу и изнутри, последовательные углубления; л — нижняя челюсть изнутри.
Мышцы: Dg — musculus digastricus; Mia — m. masseter lateralis pars anterior; Mlpp — m. mass. lat.
p. posterior profundus; Mips — m. mass. lat. p. post, superficialis; Mma — m. mass, medialis p. anterior;
Mmp - m. mass. med. p. posterior; Ms — m. mass, superficialis; Pte—m. pterygoideus externus; Pti —
m. pter. internus; pt — pars reflexa; Tm — m. transversus mandibulae; Tp — m. temporalis p. profundus;
Ts — m. temp. p. superficialis.
Апоневрозы: ас — aponeurosis caudalis; adg — ap. digastricus; ado — ap. dorsalis originalis; aj —
ap. jugularis; ala — ap. lateralis anterior; alp — ap. lat. posterior; amn — ap. mentalis; ama — ap.
medialis anterior; apa — ap. profunda anterior; app — ap. prof, posterior; as—ap. superficialis; asa —
ap. superf. anterior; asp — ap. superf. posterior; at — ap. temporalis; ate — ap. temp, caudalis; atp —ap.
temp, profundus; ats — ap. temp, superficialis; ave — ap. ventralis externa; avo — ap. vent, originalis;
avp— ap. vent, profundus; aus—ap. vent, superficialis
68
Потапова, 1979; Воронцов, 1982, и др.). Различия проявляются
в некоторых особенностях дифференцировки челюстных мышц
и несколько ином распределении мышечных масс, в частности
в усилении передних частей жевательного мускула при некотором
ослаблении в ряде групп височного мускула.
Поверхностная порция жевательного мускула (m. masseter
superficialis—Ms) у всех Gerbillidae слита с поверхностной
головкой задней части боковой порции массетера (m. masseter
lateralis pars posterior superficialis — Mips) и образует слой
мышцы, направленный наиболее полого по отношению к жева-
тельной поверхности коренных. Степень смещения вперед начала
m. masseter superficialis и тем самым более наклонное положение
этой порции зависят от ширины вентрального корня скуловой
дуги, в основании которого крепится начальное сухожилие
этой порции (aponeurosis superficialis — as). Передние волокна
поверхностной порции перегибаются на внутреннюю поверх-
ность нижней челюсти, образуя так называемую pars reflexa.
Направление волокон боковой порции жевательного мускула
(m. mass, lateralis) плавно меняется от почти вертикального в
передней части (pars anterior — Mia) к несколько наклонному в
глубокой головке задней части (pars posterior profundus — Mlpp).
Вертикальное положение передней части этой порции массетера
у песчанок достигается благодаря значительному смещению впе-
ред ее конечного апоневроза (ар. lateralis anterior—ala),
крепящегося к нижнему массетерному гребню. Размеры m. mass,
lateralis anterior зависят от величины массетерной площадки.
Глубокие волокна этой части, кроме того, собираются на наружной
поверхности апоневроза ama (ар. medialis anterior — см. рис. 26,
в, г), который является продолжением апоневроза ala (рис. 27)
и крепится вдоль верхнего массетерного гребня, определяя степень
его развития.
Сзади на этом апоневрозе оканчиваются волокна, идущие от
внутренней поверхности вертикальной ветви скуловой дуги и ее
орбитального навеса, а также мускульный пучок, проходящий
через подглазничное отверстие. Вместе они образуют переднюю
часть внутренней порции жевательного мускула (m. masseter
medialis anterior). Таким образом, у песчанок передние части
боковой и внутренней порций образуют единый вертикально
ориентированный комплекс, который включает волокна, идущие
снаружи (от массетерной площадки) и изнутри вертикальной
ветви скуловой дуги. Его усиление происходит в разных
группах песчанок по-разному: за счет преимущественного
разрастания массетерной площадки и увеличения тем самым
m. masseter lateralis anterior (например, у Gerbillurus) или за
счет увеличения площади крепления мускула на орбитальном
навесе и тем самым увеличения m. masseter medialis anterior
(например, у Ammodillus) или и тем и другим одновременно
(например, у Taterillini).
69
JI
Рис. 27. Челюстной аппарат песчанок
а. б—схема действия сил аддукторов у Meriones tamariscinus (о) и у Gerbilliscus kempi (б); в —
схема апоневротического остова жевательного и височного мускулов.
/ _ М/а+Мта: 2 — Ms. 3 — Mtp+Pti, 4 — Мтр+т. temporalis. 5 — результирующая. Обозначения,
как на рис. 26
Передняя часть медиальной порции массетера (Мша) у неко-
торых песчанок (например, Rhombomyini и Pachyuromys) разрас-
тается назад и заходит на боковую поверхность восходящей
ветви, что ведет к появлению микротидной (арвиколидной) бороз-
ды (Repenning, 1968) вдоль линии закрепления задней части
апоневроза ата.
70
В отличие от хомяков у песчанок передняя и задняя части
медиальной порции жевательного мускула разобщены (рис. 25, г).
Они сближены у крупных форм Meriones и смыкаются у
Rhombomys. Разрыв этих частей связан с появлением и разраста-
нием щечных мешков — выростов стенки околоротовой полости.
У Desmodilliscus мешок достигает столь значительных размеров,
что разрывает не только внутреннюю, но и латеральную
порцию массетера.
В отличие от вертикальной передней части задняя (m. masseter
medialis posterior — Мтр) ориентирована наклонно и тянется поч-
ти горизонтально от основания венечного отростка из ямки под
нижнечелюстной вырезкой к заднему корню скуловой дуги. Тем
самым при сокращении она выполняет роль не только аддуктора,
но и ретрактора наряду с височным мускулом. Остальные части
массетера являются аддукторами и в разной степени протракто-
рами нижней челюсти.
Височный мускул (m. temporalis) у песчанок в целом сопо-
ставим по размерам или несколько меньше такового генерализо-
ванных хомяков и в ряде групп проявляет тенденцию к незна-
чительной редукции. Он проходит наклонно по отношению к
продольной оси коренных, за исключением наиболее передних
волокон его глубокой части. Так что в целом мускул создает
усилия, направленные не только вверх, но и в значительной мере
назад. Его результирующая в ряде случаев, по-видимому, направ-
лена вдоль линии переднего края восходящей ветви, в связи с чем
уменьшается значение венечного отростка, вдоль которого кре-
пится конечный апоневроз (ар. temporalis — at) глубокой части
височного мускула.
Внутренний крыловидный мускул (m. pterygoideus internus —
Pti), идущий из крыловидной ямки к угловому отростку нижней
челюсти, имеет вполне типичную для миоморфных грызунов
трехслойную структуру. Его медиальный, идущий от апоневроза
avo, и латеральный, начинающийся от апоневроза ado, слои
лежат наклонно по отношению к сагиттальной плоскости, а
промежуточный (срединный) слой, оканчивающийся на апонев-
розе avp, почти ей перпендикулярен. Наклон мускула в целом
(и тем самым его участие в аддукции, протракции и поперечных
смещениях нижней челюсти) зависит от взаиморасположения
крыловидной ямки и углового отростка и различен у разных форм
песчанок. В целом он более пологий у Taterillinae и более
вертикальный у Gerbillinae. Его наклон опосредованно связан
с развитием слуховых барабанов, влияющих на положение и раз-
меры крыловидной ямки и на строение нижней челюсти
(см. раздел «Череп. Общее описание»).
Двубрюшный мускул (m. digastricus) сциуроморфного типа
(см. рис. 26, е) со смыкающимися передними брюшками
левой и правой сторон и разделенными передними и задними
брюшками одноименной стороны. И только у Desmodilliscus
71
передние и задние брюшки не разделены, а медиальные волокна
передних брюшек перекрещиваются.
Поперечный мускул (m. transversus mandibulae) у песчанок
относительно крупный и у ряда форм достигает значительных
размеров. На уровне заднего края его крепления у песчанок
хорошо выражен излом вентрального края нижней челюсти (угол
поперечного мускула).
РАЗНООБРАЗИЕ СТРОЕНИЯ
ЖЕВАТЕЛЬНОЙ МУСКУЛАТУРЫ
GERBILLIDAE
У песчанок в целом по сравнению с генерализованными
Muroidea группа протракторов развита значительно сильнее, чем
группа ретракторов, масса которых составляет лишь 1/4—1/6
массы первой группы. Перераспределение мышечных масс в пользу
протракторов создает механически выгодные условия для жева-
ния, основанного на горизонтальных смещениях нижней челюсти
(Никольский, 1985; и др.). Положение результирующей сил сжа-
тия аддукторов таково, что позволяет создавать значительные
вертикальные усилия на всем протяжении зубного ряда (кроме
передних его частей) без угрозы вывиха нижней челюсти (рис. 27).
В направлении усиления массетера шло развитие жевательной
мускулатуры во многих группах грызунов, и в целом оно отра-
жает генеральный путь преобразования челюстного аппарата
Rodentia. Судя по строению жевательной поверхности коренных
и картины их стирания, а также по организации опорно-двига-
тельной системы челюстного аппарата, жевание у песчанок
осуществляется преимущественно перетирающими движениями
сложной траектории, где велика, как и у полевок, роль продоль-
ных смещений нижней челюсти, но, возможно, с меньшей
амплитудой, чем у последних. Можно предположить, что в некото-
рых группах значительная роль в обработке пищи принадлежит
давящим движениям. Ниже мы рассмотрим тенденции изменений
соотношения массы передних частей массетера и височного муску-
ла в разных группах песчанок и их связь с преобразованием
нижней челюсти.
Taterillinae (за исключением Desmodillus), а также Ammodil-
lus характеризуются гипертрофированными передними частями
массетера и умеренно (или даже менее, чем у сходного
размера Gerbillinae) развитым височным мускулом. Наименее
развиты передние части массетера у Desmodillus, у которого нет
орбитального навеса скуловой дуги, а массетерная площадка
наименее развита для подсемейства (сопоставима с таковой
Dipodillus). У Gerbillurus значительных размеров достигает киль
массетерной площадки, тогда как орбитальный навес не развит и,
соответственно, m. mass, medialis anterior небольшая. У Tateril-
72
lini увеличена площадь крепления передней части как латеральной,
так и медиальной порции массетера. У Taterillus при сопостави-
мой с Gerbillurus массетерной площадкой и соответственно
латеральной порцией (М1а) значительно развит орбитальный на-
вес и идущая от него часть медиальной порции. У Gerbilliscus
и Tatera орбитальный навес может быть выражен так же хорошо,
как у Taterillus, но при этом массетерная площадка достигает
максимального для семейства развития. У Ammodillus увеличение
массы передних аддукторов шло в основном за счет увеличения
площади крепления m. masseter medialis anterior на орбитальном
навесе. Однако благодаря значительной «глубине» массетерной
площадки, несмотря на ее малые размеры, латеральная часть
переднего массетера тоже относительно хорошо развита. Иными
словами, у Taterillinae увеличение передних частей массетера
происходит как за счет боковой порции (путем увеличения мас-
сетерной площадки), так и за счет медиальной порции (путем
увеличения орбитального навеса), тогда как у Ammodillus —
в основном за счет гипертрофии последней (m. masseter medialis
anterior).
Строгой корреляции между усилением передних частей мас-
сетера и уменьшением височного мускула у этих песчанок не
наблюдается. Минимальные размеры последнего характерны для
Ammodillus. У остальных представителей подсемейства они в
целом сопоставимы по размерам. В пределах рода уменьшение
объема площади крепления m. temporalis можно наблюдать у
Gerbillurus в ряду paeba — tytonis — setzeri, т. е. по мере увели-
чения слуховых барабанов.
Помимо различий в распределении мышечных масс, роды
песчанок различаются высотой сочленовного отростка. Приподня-
тое над жевательной поверхностью коренных положение сочле-
новного отростка связывают с повышением механической выгоды
челюстного аппарата в перетирающем режиме работы (см.
Wolf-Exalto, 1951; Moss, 1968). Наиболее растянутая (распрям-
ленная) челюсть характерна для Taterona и Tatera. В ряду видов
Taterillus наблюдается подъем сочленовного отростка. У Desmo-
dilliscus, Ammodillus и Gerbillurus (даже у наиболее генерали-
зованных видов) сочленовный отросток приподнят и в ряду
видов последнего проявляет тенденцию к дальнейшему подъему.
Gerbillinae характеризуются большим разнообразием строения
зиго-массетерной конструкции, чем Taterillinae. У Dipodillus,
некоторых Gerbillus и Pachyuromys размеры площадей крепления
передних частей обеих порций массетера, а также височного
мускула сопоставимы с таковыми Desmodillus. Общая редукция
названных мышц характерна для Monodia, Microdillus, неко-
торых видов Gerbillus и наиболее ярко проявляется у Desmo-
dilliscus. При этом у всех названных форм наиболее изменено
строение нижней челюсти. Соотношение передних частей боковой
и медиальной порций в этой группе, как и у татериллин, может
быть различным. У Dipodillus, Monodia, некоторых Gerbillus
73
есть в той или иной степени развитый орбитальный навес, у
остальных его нет, в связи с чем соотношение медиальной
и латеральной порций у этих форм различно. Передние части
массетера у Gerbillinae по массе могут достигать сходного с
Taterillinae развития. Увеличение площади их крепления связано
с появлением орбитального навеса, «углублением» массетерной
площадки, удлинением киля. Однако последний у Gerbillinae
никогда не достигает такого развития как у Taterillinae. Обратная
зависимость развития жевательного и височного мускулов у
Gerbillinae в столь явной форме как у некоторых Taterillinae не
проявляется. У Brachiones можно даже говорить об обратном
соотношении — умеренном развитии m. temporalis на фоне незна-
чительного развития передних частей m. masseter. У крупных форм
Meriones с умеренно пневматизированными барабанами хорошо
развиты и височный мускул, и жевательный, причем из передних
частей последнего преобладает часть боковой порции (М1а). Ор-
битального навеса, как правило, нет, хотя передняя часть
медиальной порции может увеличиваться за счет разрастания
назад вдоль скуловой дуги.
Важно отметить, что у всех вышеназванных Gerbillinae про-
слеживается определенная связь степени развития жевательной
мускулатуры со специализацией нижней челюсти. У форм с
приподнятым сочленовным отростком (Gerbillini, Desmodilliscus,
Pachyuromys, виды Meriones с крупными барабанами) жеватель-
ная мускулатура в целом слабее, чем у форм с генерализованной
нижней челюстью. Возможно, что здесь проявляется компен-
саторный эффект. Механически более выгодное направление
усилий при специализированной нижней челюсти позволяет
достигать нужного эффекта при более слабой челюстной
мускулатуре в целом. При этом своеобразие нижней челюсти
может быть обусловлено как специализацией слухового анализа-
тора, так и пищевой адаптацией.
У Rhombomyina развитие челюстного аппарата шло в направ-
лении, сходном с таковым у полевок. Предпосылки этого
пути развития можно найти уже у Merionina. В этой группе
значительно развиты и височный, и жевательный мускулы, глубо-
кие части которых расположены относительно вертикально, а
поверхностные наиболее полого. Сходные с Arvicolinae черты при-
обрела и нижняя челюсть.
Итак, в самом общем виде можно выделить несколько направ-
лений в развитии челюстного аппарата в семействе песчанок.
Пропорциональное развитие челюстных мышц умеренных разме-
ров в сочетании с генерализованным строением нижней челюсти
характерно для Meriones с небольшими и среднего размера
слуховыми барабанами. У видов Meriones с крупными слуховыми
барабанами, а также у Desmodillus, Sekeetamys, Pachyuromys,
многих Gerbillini специализация челюстного аппарата выражается
в изменении строения нижней челюсти при общем ослаблении
жевательной мускулатуры. Эта тенденция достигает своего наи-
74
большего выражения у мелких Gerbillini и Desmodilliscus. У
Taterillinae преобразование челюстного аппарата связано в основ-
ном с перераспределением мышечных масс по пути усиления
передних частей массетера при некотором ослаблении височного
мускула на фоне частных изменений строения нижней челюсти
в отдельных родах. У Ammodillus специализация челюстного
аппарата проявилась как в строении челюстной мускулатуры
(своеобразный путь усиления массетера на фоне крайней редукции
височного мускула), так и в строении нижней челюсти. И наконец,
у Rhombomyina преобразование челюстного аппарата шло, как
у полевок, и сопровождалось усилением и соответствующим
преобразованием челюстной мускулатуры, нижней челюсти, корен-
ных зубов.
ЗУБНАЯ СИСТЕМА
Строение зубов у песчанок достаточно специфично. И резцы,
и коренные зубы морфологически распознаются достаточно легко,
хотя среди плиоценовых муроидей известны «песчанкозубые»
хомяки Leakeymys (Восточная Африка), Pseudomeriones, Epimeri-
ones (Евразия), которые строением зубной коронки коренных
весьма сходны с собственно песчанками (Павлинов, 1982а,
19846). Зубная формула у большинства гербиллид типична для
Muroidea, но в роде Desmodilliscus нижний ряд без Мз.
Резцы ближе к крицетидному типу, нежели к микротидному,
сравнительно тонкие, с довольно коротким свободным отделом
коронки. Верхние резцы ортодонтные или умеренно опистодонт-
ные (более всего в роде Ammodillus), в виде исключения слабо
проодонтные (Desmodilliscus). Передняя поверхность желтовато-
оранжевая, интенсивность окраски варьирует в пределах семей-
ства. Каждый из верхних резцов несет на передней поверхности
обычно одну продольную борозду (особенно глубокая в роде
Desmodilliscus); в виде исключения борозд две (Rhombomys,
Gerbilliscus s. str.) или поверхность гладкая (Psammomys).
Резцы первого типа (т. е. с одной бороздой) часто с М-образной
конфигурацией совместного нижнего края, что особенно характер-
но для карликовых представителей номинативного подсемейства.
Положение альвеолярной части нижнего резца в мандибуле
однотипно: в горизонтальной ветви резец проходит ближе к
лингвальной стороне кнутри от М,_2, затем проходит под Мз
и выходит на лабиальную сторону восходящей ветви. Положение
проксимальной части этого резца варьирует: она проникает в
восходящую ветвь не выше уровня жевательной поверхности
коренных у Ammodillus и почти до уровня суставной головки
у многих Gerbillinae s. str.
Зубные ряды сравнительно невелики, их длина 11,5—18,0 %
окципитоназальной длины черепа. В среднем самый короткий
зубной ряд характерен для песчанок с гипертрофированными
слуховыми барабанами: в родах Desmodilliscus, Desmodillus,
75
Pachyuromys его длина не превышает 14 % длины черепа. Наи-
большая длина ряда коренных зубов характерна для некоторых
ромбомиин; однако это не сопряжено у них с особо короткими
слуховыми барабанами, а связано с развитием зеленоядности.
Зубные ряды расставлены довольно широко: расстояние между
ними составляет от 40 % (Rhombomys) до 91—93 % (Brachiones,
Desmodilliscus) длины самих рядов. Чаще всего верхние
ряды параллельные; в виде исключения они несколько сближены
в переднем отделе у Psammomys и Rhombomys и в заднем отделе
у Paratatera и особенно резко у Ammodillus (см. рис. 12).
Жевательная поверхность зубных рядов обычно с чуть
вогнутой осевой линией; у Desmodilliscus этот прогиб выражен
настолько резко, что между сомкнутыми рядами зубов в их средней
части остается довольно значительное пространство. У высших
песчанок, напротив, осевая линия жевательной поверхности
с тенденцией к выпрямлению, особенно четкой в роде
Rhombomys. Плоскость жевательной поверхности чаще всего
с характерным для многих муроидей «пропеллерообразным»
изгибом: в переднем отделе жевательная поверхность горизон-
тальная, в заднем «выворачивается» наружу в верхнем ряду
и внутрь в нижнем. По мере специализации в пределах
семейства эти признаки ослабевают, у Rhombomys исчезают
почти полностью.
Коренные зубы чаще всего с корнями, которые исчезают только
у одного вида R. opimus. Число корней в пределах семейства
варьирует: от двух до четырех на М‘, от двух до трех на М2 и
Mi; на М2 и на Мз число корней постоянно— на первом их два,
на последних по одному. Большое число корней — примитивный
признак: по мере специализации зубной коронки корни
упрощаются главным образом за счет редукции медиальных.
Пропорции зубов постоянны в пределах семейства. Самые
длинные — первые коренные; вторые коренные составляют около
70 % длины первых; третьи коренные самые короткие, их длина
не превышает половины длины вторых коренных.
Зубная коронка коренных зубов в целом довольно простая,
тяготеет к трем основным типам — бунодонтному (исходному для
семейства), лофодонтному и призматическому. По некоторым
проявлениям специализации коронка коренных зубов песчанок
иногда выделается в особый тип —- «гербиллидный», противопос-
тавляемый «микротидному» (Шевырева, 1976). Основными
чертами первого являются простота, тенденция к билатеральной
симметрии в противоположность усложненной и асимметричной
коронке второго типа.
В исходном (бунодонтном) типе коронка первых и вторых
коренных несет протокон, паракон, метакон и гипокон; на
первых имеется также крупный антерокон. У предков песчанок
и у некоторых современных форм присутствует небольшой
протоконулид на Mi и гипоконулид на Mi и гипоконулид на
М|_2. Никаких других дополнительных элементов (дополнитель-
76
Рис. 28. Номенклатура элементов коронки коренных зубов у песчанок (схематично)
а, б—М1 (правые), в/г—Mi (правые).
/ — экстероантерокон, 2 — интероантерокон, 3 — паракон, 4 — протокой, 5 — метакон, 6 — гипокон,
7 — гипоконул, 8 — экстероантероконид, 9 — интероантероконид, 10 — протоконулид, 11 — протоконид,
12— метаконид, 13 — гипоконид, 14 — энтоконид, 15 — гипоконулид, 16 — парафлексус, 17 — прото-
флексус, 18 — метафлексус, 19 — гипофлексус, 20 — протофлекснд, 21 — метафлексид, 22 — гипофлек-
сид, 23 — энтофлексид, 24 — антерокои, 25 — антероконид, 26 — ламины
них бугров муридного ряда, мезостиля и т. п.) у песчанок,
видимо, никогда не было. При специализации вершины сливаются
в ламины, соединенные продольными мостиками — мурами и мури-
дами (рис. 28).
В семействе песчанок прослеживается ряд тенденций преобра-
зования зубной коронки (Павлинов, 19846).
К преобразованиям общего характера относится прежде всего
увеличение высоты коронки и связанная с этим редукция корней.
Типично брахиодонтная коронка песчанкам несвойственна. Даже у
форм с наиболее генерализованной зубной системой (Gerbillus и
близкие к нему роды) коренные зубы мезодонтные, не бывают
такими низкими, как у крицетин. Наиболее высокая зубная корон-
ка в группе высших песчанок, в одном из родов которой (Rhombo-
mys) зубы теряют корни, становятся истинно гипсодонтными.
Из путей увеличения высоты коронки, выделяемых Ф. Хершкови-
цем (Hershkowitz, 1962), у песчанок преобладает так называемый
коронковый. В этом случае возрастает высота не только вершин,
но и связывающих их продольных дентиновых мостиков. Этот
путь приводит к становлению призматического типа и тяготею-
77
щего к нему полупризматического. Другой способ увеличения
высоты коронки — увеличение высоты только ламин, что приводит
к формированию лофодонтной коронки.
Упрощение коронки — чрезвычайно характерная черта эволю-
ции коренных зубов песчанок. Редукция дополнительных элемен-
тов может происходить как путем исчезновения дополнительных
бугорков, так и путем их слияния с одной из ближайших
основных вершин. Первое происходит, по всей вероятности, с
гипоконулидом на М,_2 и с протоконулидом на М2. Названные
элементы сохраняются только в роде Ammodillus, у остальных
песчанок не обнаружены. Протоконулид на Mi в названном роде
также обнаруживает тенденцию к исчезновению, тогда как у
остальных современных песчанок он слит с антероконидом. В
верхнем зубном ряду гипоконул сливается с гипоконом — у всех
современных низших песчанок он представляет собой не более чем
интеро-каудально направленную «пяточку» указанной вершины, а
у высших песчанок исчезают и эти его следы. Антерокон
М2 у современных песчанок также не известен в изолированном
состоянии, слит с одной из вершин передней пары — прото-
или параконом. Все эти дополнительные элементы можно наблю-
дать лишь на слабо стертых зубах низших песчанок. В группе
высших песчанок формирование призматической зубной коронки
сопровождается полным исчезновением дополнительных элемен-
тов — они не выявлены даже на наименее стертых зубах.
В наибольшей степени упрощение коронки затрагивает третьи
коренные зубы. В верхнем ряду этот зуб даже у низших песчанок
(Dipodillus, Pachyuromys) может нести только одно небольшое
дентиновое поле. Третий нижний коренной также устроен очень
просто, причем его тенденция к редукции выражена еще более
ярко — в одном из родов (Desmodilliscus) он исчезает полностью.
Ламинизация (о содержании термина см.: Hershkowitz, 1962) —
чрезвычайно важный аспект эволюции зубной коронки песчанок.
У всех представителей подсемейства коренные зубы в той или иной
мере ламинизированы: даже наиболее бунодонтная в подсемействе
коронка в роде Gerbillus уже на средней фазе стирания пред-
ставляет собой фактически систему поперечно ориентированных
ламин. Наибольшего развития ламинизация достигает в продви-
нутых типах — лофодонтном и призматическом. В этих двух
типах ламины образуются очень рано, на самых первых этапах
стирания коронки. На коронке лофодонтного югипа вершины, при
слиянии которых образуются ламины, закладываются еще изоли-
рованными. На призматической коронке сразу же закладываются
сформированные ламины, случаев закладки изолированных вер-
шин не известно (Павлинов, 19796).
Симметризация коронки у песчанок составляет одну из харак-
тернейших ее особенностей (Павлинов, 19846). В исходном типе
коронка имеет некоторые признаки первичной асимметрии, на
основе которой может развиваться либо вторичная асимметрия,
либо симметричное расположение элементов коронки (рис. 29).
78
Рис. 29. Варианты асимметрии и симметрии зубной коронки песчанок
а—г — М1, д—з — Mj; а, в, д, ж — левые, перевернуто; б, г, е, з — правые.
а, д—первичная асимметрия у Dipodillus, б—е — вторичная асимметрия у Ammodillus, в, ж —
вторичная асимметрия у Desmodilliscus, г, з — симметрия у Rhombomys
Первичная асимметрия свойственна главным образом исход-
ному бунодонтному типу и характеризуется тем, что входящие углы
зуба имеют разную глубину и ширину, а продольные мостики
между ламинами смещены латерально от продольной оси зуба
(рис. 29, а). Кроме того, свой вклад в первичную асимметрию
зуба вносят и сами вершины: они несколько смещены одна
относительно другой в продольном направлении, неодинаковых
размеров. В результате полностью сформированное дентиновое
поле зубной коронки бунодонтного типа на средних фазах ее
стирания имеет S-образную конфигурацию на первых коренных
(особенно на верхнем) с С-образную конфигурацию на вторых.
Элементы первичной асимметрии, присущие бунодонтному типу
(роды Gerbillus, Monodia, Microdillus, Dipodillus), постепенно
исчезают по мере специализации и становлении лофодонтного и
призматического типов. Среди песчанок, коронка которых тяготеет
к собственно лофодонтному типу, эти элементы отчасти сохра-
няются лишь у Progerbillurus; в призматическом типе — лишь
у Sekeetamys.
Вторичная асимметрия коронки в отличие от первичной свойст-
венна достаточно высоко специализированным зубам лофодонт-
ного типа. В отличие от первичной вторичная асимметрия харак-
79
теризуется тем, что сформированные ламины зуба целиком или
частично занимают скошенное положение, в результате чего корон-
ка в той или иной степени тяготеет к тениодонтной (Шевырева,
1976; Павлинов, 19846). В наибольшей степени тениодонтия выра-
жена в роде Ammodillus, в меньшей степени — у Taterillus, Ger-
billiscus, Desmodilliscus (рис. 29, б, в). Во всех названных
таксонах она охватывает лишь первые нижние коренные, тогда как
на других зубах структура жевательной поверхности более сим-
метрична. В названных родах татериллин вторичная асимметрия,
видимо, развивается как модификация симметричной коронки, но
у Desmodilliscus, скорее всего, возникает непосредственно на осно-
ве первичной асимметрии.
Тениодонтия в роде Ammodillus в отличие от всех других
известных случаев у грызунов не нарушает перпендикулярного
расположения ламин верхних коренных зубов относительно оси
перемещения нижней челюсти. В названном роде зубные ряды
существенно расходятся в переднем отделе и скошенность
зубных рядов в известном смысле «компенсирует» скошенность
ламин.
Симметрия коронки проявляется в выравнивании размеров и
положения основных вершин, которые становятся одинаковыми по
величине и занимают строго супротивное расположение; в пере-
мещении продольных мостиков из латерального положения в осе-
вое; в редукции дополнительных элементов, которые на примитив-
ной бунодонтной коронке чаще всего занимают асимметричное
положение. В наибольшей степени этот процесс выражен в приз-
матическом типе, в пределах которого специализация приводит
к исчезновению всех элементов первичной асимметрии при отсут-
ствии тенденции к развитию вторичной асимметрии (см. рис. 28,
г). В лофодонтном типе наиболее симметричной коронка оказы-
вается на промежуточных стадиях специализации у Desmodillus,
Gerbillurus, тогда как в более продвинутых вариантах этого типа
(Taterillus, Gerbilliscus) появляются элементы вторичной асим-
метрии.
Три типа строения зубной коронки выделяются как по специфи-
ческой комбинации морфологических признаков, так и по свой-
ственным каждому из них тенденциям преобразования исходного
«прототипа». Эти типы могут быть охарактеризованы следующим
образом.
Бунодонтный тип (рис. 30) исходный для всего подсемейства
песчанок. В наиболее яркой, типичной форме он выражен в родах
Gerbillus и Monodia. В еще двух родах, близких к названным,
зубная коронка также почти бунодонтная, но уже несет и
некоторые черты специализации, рассматриваемые ниже. Буно-
донтной является и зубная коронка в роде Pachyuromys.
Бунодонтный тип характеризуется тем, что вершины закла-
дываются и довольно долгое время остаются изолированными.
Размеры основных вершин несколько различны; по крайней мере
в верхнем зубном ряду метакон на первом и втором коренных
80
Рис. 30. Варианты строения буно-
донтной зубной коронки песчанок
а—в — верхние ряды, г—е — нижние ряды;
в. е — правые, а, б, г, д— левые, перевер-
нуто. а, е — Monodia mauritaniae (МНЕИ:
401002); б, д — Microdillus peeli (ЗММУ
S-112949); в, е—Dipodillus simoni (ЗИН,
б/н)
Рис. 31. Варианты строения лофо-
донтной зубной коронки песчанок
а—д — верхние ряды, е—к — нижние ряды
(все правые), а, е — Gerbillurus setzeri
(ЗММУ S-112953);
б, ж — Gerbilliscus validus (ЗММУ S-9256);
в, з — Tatera indica (ЗММУ S-104969);
г, и — Ammodillus imbellis (ЗММУ: г —
S-111345, и— S-111346);
д, к—Desmodiliscus braueri (НМЕИ
453874)
Ж 3 и К
6 И. Я- Павлинов и др.
81
несколько меньше других вершин (рис. 30а). Вершины располо-
жены супротивно, но не так строго, как, например, у настоящих
хомяков типа Phodopus (Воронцов, 1967). Хорошо развиты
обычные для низших песчанок дополнительные элементы корон-
ки — гипоконул на М'“2 и антерокон на М2. При стирании
коронки ламины образуются относительно поздно, равно как- и
продольные мостики. Различия во времени образования этих
элементов незначительны, так что последовательность в данном
случае четко не фиксирована: например, на верхних коренных
продольный мостик может образовываться раньше одной из ламин.
Расположение мостиков всегда асимметрично.
Как подчеркивалось выше, это характеризует первичную
асимметрию коронки,наиболее ярко выраженную в S-образной фор-
ме дентинового поля М1.
Изменения в пределах рассматриваемого типа заключаются в
некотором уплощении и увеличении высоты зубной коронки
«коронковым» способом (см. рис. 30, б, в). Конечный этап этой
специализации демонстрирует род Dipodillus, у изученных пред-
ставителей которого случаев закладки изолированных вершин не
известно (Petter, 1959). Вместе с тем эти изменения в отличие
от других предвинутых типов (лофодонтного и призматического)
не сопровождаются симметризацией зубной коронки, сохраняются
все элементы первичной асимметрии. Это обстоятельство приводит
к необычному для песчанок явлению — довольно четкой тенденции
чередования входящих углов коронки первых коренных, что
придает коронке в роде Dipodillus сходство с микротидной. Такое
строение коренных зубов в указанном роде дает основания для
выделения особого «подтипа» в рамках бунодонтного типа, кото-
рый может быть обозначен как полупризматический.
Лофодонтный тип (рис. 31) складывается на основе бунодонт-
ного как сочетание двух противоположных тенденций — увеличе-
ния высоты вершин и скорости образования поперечных соедине-
ний между ними, с одной стороны, и увеличения глубины
входящих углов и запаздывания формирования продольных мос-
тиков — с другой. Полученные нами материалы позволяют доста-
точно подробно проследить становление как настоящей лофодонт-
ной коронки в серии, представленной таксонами Gerbillurus —
Desmodillus—Taterillus — Gerbilliscus, так и некоторых укло-
няющихся от основной линии развития вариантов у родов
Tatera, Ammodillus, Desmodilliscus.
Начало формирования настоящей лофодонтной зубной коронки
демонстрирует строение коренных зубов у Progerbillurus. В этом
варианте еще сохраняется свойственное исходному бунодонтному
типу соотношение размеров основных вершин на Мг: паракон и
гипокон наиболее крупные, и метакон относительно мелкий. Слия-
ние вершин также происходит довольно поздно. Однако уже
появляются признаки, характерные для лофодонтного типа: слия-
ние вершин всегда происходит сначала в поперечном направлении,
т. е. в первую очередь образуются все ламины, а затем (позже,
82
чем у Gerbillus) продольные мостики, которые обычно (как в
исходном типе) закладываются латерально.
Следующий этап развития типично лофодонтной зубной ко-
ронки, который наблюдается у Gerbillurus s. str., Desmodillus
(рис. 31, а), связан с ее дальнейшей симметризацией: размеры
основных вершин выравниваются. Ламины образуются раньше, а
продольные мостики несколько позже, чем у Progerbillurus
Ламины довольно правильной овальной формы, относительно
слабо вытянуты в поперечном направлении, с прямой осевой
линией. Продольные мостики закладываются в латеральном или
осевом положении. Наконец, наивысшего развития настоящая
лофодонтия достигает в родах Taterillus, Gerbilliscus (рис. 31, б).
В данном случае ламины образуются еще раньше, чем в преды-
дущих вариантах, а продольные мостики — лишь на самых послед-
них стадиях стирания. Характерная черта этого уровня спе-
циализации— изменение конфигурации ламин: они средней
своей части утончаются и изгибаются, причем изги( нередко
приводит к появлению явно заметной вторичной асимметрии.
На верхних и нижних коренных ламины изогнуты различным
образом: на верхних каудально, на нижнх орально.
Несколько уклоняется от основного направления специализа-
ции в рамках типичной лофодонтия структура коренных зубов
у Tatera indica (рис. 31, в). Ламины формируются так же рано,
как и в группе Taterillus—Gerbilliscus. Вместе с тем их конфи-
гурация остается близкой к исходному варианту, т. е. осевая
линия сохраняется прямой. Существенная отличительная особен-
ность данного варианта — раннее формирование продольных мос-
тиков. Они закладываются уже на средних стадиях стирания
коронки (даже несколько раньше, чем у Gerbillurus), причем на
верхних корренных нередко в лабиальном положении. При после-
дующем стирании эти мостики довольно быстро перемещаются
в осевое положение, причем их дентиновые поля остаются
узкими. В результате этого зубная коронка индийской татеры
продолжительное время функционирует не как лофодонтная, а как
призматическая. Очевидно, что этот вариант нельзя рассматривать
как производное наиболее продвинутых. Вероятнее всего, оформ-
ление свойственного роду Tatera направления специализации
произошло на достаточно примитивном уровне, когда еще не возоб-
ладала тенденция ко все более позднему закладыванию продоль-
ных мостиков.
К лофодонтии тяготеет структура зубной коронки Ammodillus,
которую отличает скошенное положение ламин (тениодонтия)
в нижнем зубном ряду, особенно на М, (рис. 31, г). Вероятно,
такой вариант асимметричной лофодонтии является производным
симметричной «полулофодонтной» коронки, свойственной, напри-
мер, Desmodillus: в пользу этого предположения свидетельствует
симметрия М1 Ammodillus.
Промежуточным между лофодонтным и бунодонтным является
строение коренных зубов у Desmodilliscus, у которого, как и у
6*
83
Ammodillus, ламины М1 скошены (рис. 31, д). Этот вариант
развивался независимо от всех остальных, рассмотренных выше,
непосредственно на основе настоящей бунодонтной коронки,
как у Gerbillus. В пользу этого свидетельствует сохранение
многих типичных черт бунодонтии на верхних зубах, особенно на
М2, а также совершенно иная, чем у Ammodillus, ориентация
ламин на Мь
Таким образом, имеющиеся данные заставляют говорить о
значительной гетерогенности лофодонтного типа, который пред-
ставлен, кроме преобладающей тенденции, целой серией модифи-
каций. Лофодонтному типу в' отличие от призматического свой-
ственна заметная тенденция к формированию вторичной асим-
метрии, которая развивается независимо у африканских Tateri-
llini, Ammodillus и Desmodilliscus.
Призматический тип (рис. 32) характеризуется увеличением
высоты всей коронки — как ламин, так и межламинного прост-
ранства. В результате этого в онтогенезе на коронке призма-
тического типа ламины закладываются уже целиком сформи-
рованными, а сразу же вслед на ними формируются и продольные
мостики. Ранее предполагалось, что призматическая зубная корон-
ка группы высших песчанок является производным призматичес-
кой зубной коронки хомяков типа Baranomys (Громов, 1966).
Однако включение в названную группу рода Sekeetamys (Petter,
1956, 1959, 1975а; Павлинов, 19826) заставляет отвергнуть эту
гипотезу и считать, что исходной для гербиллидной призмати-
ческой коронки была бунодонтная коронка Gerbillus-типа (Пав-
линов, 19846).
Коронка коренных зубов песчанок рода Sekeetamys (рис. 32,
а) характеризуется следующими признаками, ставящими ее между
типично призматической у Meriones и типично бунодонтной у
Gerbillus. Жевательная поверхность уплощенная, случаев заклад-
ки изолированных вершин не известно (Павлинов, 1979, б). Вместе
с тем М1 сохраняет S-образную конфигурацию дентинового поля,
округлые вершины выступающих углов, довольно длинные про-
дольные мостики, что связано со значительной шириной входящих
углов. Следует отметить, что сохранение столь многих признаков
первичной асимметрии исключает развитие зубной коронки приз-
матического типа на основе варианта лофодонтной коронки,
свойственного роду Tatera. Видимо, ближайшим предшест-
венником зубной коронки Sekeetamys была сходная с той, которую
мы наблюдаем у песчанок рода Microdillus.
Специализация в рамках призматического типа связана глав-
ным образом с симметризацией коронки. Эта черта составляет
характернейшую особенность призматического типа, отличая его
от наиболее продвинутых вариантов ранее рассмотренных типов.
Уже в роде Meriones (рис. 32, б), который по уровню специа-
лизации стоит вслед за Sekeetamys, полностью развитое денти-
новое поле билатерально симметрично. Слабая асимметрия,
выраженная в некоторой скошенности ламин, а также иногда в
84
е
г
Рис. 32. Варианты строения призматической зубной коронки песчанок
а—г — верхние ряды, д—з— нижние ряды (все правые).
а, д—Sekeetamys calurus (ЗММУ S-84993); б, е — Meriones meridianus (ЗММУ S-7687); в, ж —
Brachiones przewalskii (ЗММУ S-3445); г, з— Rhombomys opimus (ЗММУ S-60770)
латеральной закладке продольных мостиков, свойственна лишь
наименее стертым зубам (Павлинов, 19796) и с возрастом почти
всегда исчезает. В развитии призматического типа наиболее отчет-
ливо проявляется и тенденция к упрощению коронки. Все
дополнительные элементы, сохраняющиеся хотя бы в зачаточном
состоянии у большинства низших песчанок, в призматическом типе
не выражены. Более того, у одного из родов высших песчанок
(Brachiones) проявляется тенденция к редукции и одного из
наиболее устойчивых основных элементов коронки — антероко-
нида Mi, который в отдельных случаях может представлять
собой не более чем вырост передней ламины этого зуба
(рис. 32, в). Правда, у Psammomys и Rhombomys довольно слож-
но устроен М3, жевательная поверхность которого состоит, как и на
М2, из двух ламин. Однако, видимо, в данном случае мы имеем
дело с фиксацией исходного усложненного варианта строения этого
зуба (как у Microdillus), а не со вторичным его усложнением.
85
Важная особенность коронки призматического типа в том,
что в ее эволюционном развитии появляются признаки вторичной
специализации, не характерные для семейства песчанок в це-
лом, -— истинной гипсодонтии (исчезновение корней) и отложения
цемента во входящих углах коренных зубов у Rhombomys
(рис. 32, г). Указанные специфические особенности филогенети-
чески очень «молоды»: на юге ареала большой песчанки обнаруже-
ны особи, у которых гипосодонтия и цементозубость лишь на
начальных стадиях развития (Павлинов, 19826).
Антероконид Mi, имеющий в семействе Gerbillidae большое
филогенетическое значение (Павлинов, 19806, 1982а, 19846,
1985), у ближайших его предков, по всей очевидности, был
представлен тремя изолированными элементами — интеро-
антероконидом, экстероантероконидом и протоконулидом. Специа-
лизация шла в нескольких направлениях, каждое из которых
характеризуется специфическим сочетанием признаков усложне-
ния и упрощения переднего отдела коронки Mi (рис. 33). Судя по
имеющимся сравнительно-морфологическим данным, расхождение
этих линий специализации происходило у форм, сохранивших
в целом бунодонтный тип коронки (Павлинов, 19846, 1985).
Преобладающей тенденцией было исчезновение протокону-
лида: он либо уменьшался, оставаясь изолированным (Ammodil-
Рис. 33. Направления специализации
переднего отдела Mi у современных
песчанок
(по: Павлинов, 1985)
lus), либо входил в состав анте-
роконида собственно. При этом
последний процесс шел двояким
путем. У одних песчанок (досто-
верно Protatera, Desmodillus,
предположительно также Ger-
billurus) сначала сливались
экстеро- и интероантероконид,
затем к ним присоединялся про-
токонулид. В других группах
(достоверно Tatera, предполо-
жительно также Gerbilliscus,
Taterillus) первоначально про-
токонулид сливался с экстеро-
антероконидом, а затем к этому
комплексу присоединялся инте-
роантероконид.
На первых этапах эволюции
песчанок всему этому семейству
(кроме Ammodillus) было свой-
ственно формирование так на-
зываемого подковообразного
типа строения антероконида
(в широком смысле, т. е. вклю-
чая протоконулид) (Павлинов,
19846, 1985). Этот тип харак-
86
теризуется тем, что антероконид частично, реже полностью
рассечен фоссетидом, расположенным каудально или орально,
что дает полулунную или подковообразную конфигурацию ден-
тинового поля. При стирании фоссетид либо вытесняется рас-
ширяющимся дентиновым полем (предположительно архаич-
ный признак), либо замыкается в марку. Среди современных
песчанок подковообразный тип сохранился в подсемействе Tateril-
linae — в архаичных вариантах он представлен в родах Protatera,
Desmodillus, Tatera, в наиболее продвинутом — в родах Gerbil-
liscus, Taterillus.
Формирующийся на базе предыдущего ромбовидный тип харак-
терен для номинативного подсемейства, в эволюционном плане
весьма устойчив. Возникнув уже у песчанок с архаичной буно-
донтной коронкой (Gerbillus и др.), он остается без явных
изменений при всех последующих преобразованиях коренных зу-
бов. Можно, впрочем, отметить, что в трибе Gerbillini отмечены
случаи возникновения подковообразного типа (явный атавизм)
(Petter, 1973; Павлинов, 19846), тогда как у песчанок с более
продвинутой призматической зубной коронкой этот последний
не известен (структура стабилизирована). Некоторые модифика-
ции вторичного характера свойственны Brachiones (частичная
редукция антероконида) и Desmodilliscus (изменение его конфигу-
рации).
КАРИОТИП
Песчанки — одна из наиболее изученных кариологически групп
грызунов (Орлов, Булатова, 1983; Коробицына, Картавцева,
1984). Из 17 родов, принятых в настоящей монографии, сведения
по морфологии или хотя бы по числу хромосом известны для
14 (табл. 2). Некоторые политипические роды (Gerbillus, Merio-
nes) исследованы почти в полном объеме.
Число хромосом в диплоидном наборе варьирует очень широ-
ко— от 18 (Т. petteri, A. imbellis) до 74 (G. latastei), также
значительны различия в числе плеч — от 31 до 103 (те же виды).
По диапазону хромосомных различий песчанки уступают только
хомякам Нового Света и значительно превосходят, например,
полевок [см. сравнительные данные в книге [Орлов, Булатова,
1983].
Частотное распределение кариоформ в пределах всего семейст-
ва (рис. 34) показывает абсолютное преобладание видов с
2N от 38 до 52. Однако это распределение, видимо, нельзя
считать однопиковым: наиболее часты формы с 2N=38—44 и 2N=
50—52, тогда как частота форм с промежуточным значением
2N=46—48 несколько ниже.
Политипические трибы Taterillini, Gerbillini и Rhombomyini
по характеру частотного распределения хромосомных чисел
достаточно специфичны. У татериллин наблюдается очень широкий
диапазон значений 2N от 18 до 72 со слабо выраженным пиком
в области 42—44. У гербиллин частотное распределение четко
87
Рис. 34. Частотное распределение хромосомных чисел в семействе Gerbillidae
По оси ординат — частоты кариоморф, по оси абсцисс — значения 2N.
а — все семейство, б — триба Taterillini, в — триба Gerbillini, г — триба Rhombomyini
двухпиковое, причем оба пика с 2N=38—40 и 2N=50—52 близки
к минимальному для этой трибы значению (2N=34). Так что в
целом все это распределение весьма далеко от случайного.
Сходная закономерность свойственна ромбомиинам: нерезко вы-
раженный пик с 2N=38—44 приходится на минимальные для этой
группы хромосомные числа, формы с высокими значениями 2N
составляют исключение.
88
Таблица 2
Хромосомные числа песчанок
Таксон 2N NF (M+SM), (A+ST)8 Источник
TATERA
Т. indica 68—72 80—86 16—18 50—52 Коробицына, Кар-
тавцева, 1984
TATERILLUS
Т. congicus 54 68—70 14—16 38—40 Robbins, Baker, 1978
Т. emini — — — — To же
Т. lacustris 28 48 20 8 »
Т. harringtoni 44 66—68 24 20 »
Т. arenarius 30 36 — — »
Т. gracilis 236 <J37 48 12 24 »
Т. Pygargus 222 <J23 43—46 19—23 0—3 »
Т. petteri 218 <519 31—34 14—15 4-5 »
GERBILLISCUS
G. afer 44 70—76 — — »
G. validus 48—52 64—70 16—20 28—32 Коробицына, Кар-
тавцева, 1984
G. kempi 36 66 30 6 То же
G. brantsi 44 70—76 — — »
G. inclusus — — — —
G. leucogaster 42 72 — — »
G. robustus 46 68 22 24 »
G. nigricaudus 40 70 30 10 »
G. guineus 50 68 16—17 32—33 »
G. phillipsi — — — —
G. boehmi — — — —
GERBILLURUS
G. peaba 36 68 35—36 0-1 Schlitter et al., 1984
G. tytonis 36. 68 35—36 0-1 »
G. vallinus 60 80 22—23 37—38 »
G. setzeri 60 76 18—19 41—42 »
DESMODILLUS
D. auricularis 52 70 — — Robbins, Baker, 1984
AMMODILLUS
A. imbellis 18 34 16 2 Коробицына, Кар-
тавцева, 1984
DIPODILLUS
D. campestris 56—58 68—72 8-15 40—48 То же
D. mackilligini — — — —
D. dasyurus 60 68—70 8—10 50—52 »
D. jamesi — — — —
D. bottai — — — —
D. simoni 60 68—70 8—10 50—52 »
D. zakariai — — — —
89
Таблица 2 (продолжение)
Таксон 2N NF (A+ST)a Источник
D. maghrebi GERBILLUS — — — __
G. poecilops — — — —
G. mesopotamiae 52 61—62 9—10 42—43 Wassif et aL, 1969
G. amoenus 52—54 58—66 8—10 36—43 Коробицына, Kap- тавцева, 1984
G. nanus 52 62—66 10—14 36- -40 To же
G. famulus — — —
G. henleyi 52 62—65 9—13 39—42 Wassif et aL, 1969
G. waters! - — — —
G. pusillus 34 64—65 — — Коробицына, Kap- тавцева, 1984
G. muriculus — — — —
G. pyramidum 38—40 76—78 26—38 0—2 To же
G. perpallidus 40 76 34 4
G. rosalinda — — — —
G. latastei 72—74 80—103 20—38 48—64
G. hesperinus 58 76 16—22 34—40
G. floweri 50—66 74—78 8—26 24—58 Wahrman, Gourevitz, 1973
G. andersoni 40 80 40 0 Коробицына, Kap- тавцева, 1984
G. gerbillus $42 J43 74—83 34 -42 0—8 To же
G. agag 62—72 74—102 — — Robbins, Baker, 1978; Volobouev et aL, 1988
G. cheesmani 38 71—76 33—38 0—5 Lay, Nadler, 1975
G. aquilus 38 76 36 0 To же
G. gleadowi $50 <551 76—77 22 28—29
G. pulvinatus 62 84 22 40 Коробицына, Kap- тавцева, 1984
G. nancillus — — — —
MONODIA
M. mauritaniae — — — —
MICROD1LLUS
M. peeli — — — —
DESMODILLISCUS
D. braueri — — — —
PACHYUROMYS
P. duprasi 54 — — — Robbins, Baker, 1978
SEKEETAMYS
S. calurus 38 70—74 32—36 2—6 Коробицына, Kap- тавцева, 1984
MERIONES
M. tamariscinus 40 78 38 2 Воронцов, Короби- цына, 1978
90
Таблица 2 (окончание)
Таксон 2N NF (M+SM)a (A+ST)a Источник
М. persicus 42 74—78 36—38 2—6 То же
М. гех 38 74 34 2 Al-Saleh, Khan, 1987
М. tristrami 72 74—91 2—19 54—70 Воронцов, Короби- цына, 1978
М. vinogradovi 44 78 34 10 То же
М. libycus 44 74—75 10—31 13—14
М. shawi 44 74—78 30—34 10—14
М. grandis • — — — —
М. crassus 60 72—74 12—14 46—48
М. sacramenti 46 — — — »
М. unguiculatus 44 78 34 10 »
М. meridianus 50 78 28 22
М. dahli 50 78 28 22
М. zarudnyi 42 78 — — И. В. Картавцева (личн. сообщ.)
М. hurrianae BRACHIONES 40 76 36 2 Воронцов, Короби- цына, 1978
В. przewalskii PSAMMOMYS — — — —
Р. obesus RHOMBOMYS 46—48 70—74 24—30 14—22 То же
R. opimus 40 78 38 2
Примечание. Названия таксонов мией. указаны в соответствии с принятой в настоящей книге синони-
Соотношение у отдельных видов акро- и субтелоцентриков
(условно говоря, одноплечих) и мета- и субметацентриков
(двуплечих) хромосом также существенно варьирует. Из 49 изу-
ченных видов у 20 преобладают одноплечие элементы, у 26 —
двуплечие, у 3 видов их число приблизительно одинаково. У
представителей Taterillini видов с преобладанием одно- или
двуплечих элементов поровну; в трибе Gerbillini больше видов,
у которых в кариотипе преобладают одноплечие хромосомы;
в трибе Rhombomyini, напротив, у подавляющего большинства
видов преобладают двуплечие хромосомы.
В целом для семейства явственно видна прямая связь между
числом хромосом и числом плеч в кариотипе разных видов: чем
больше значение 2N, тем больше значение NF. Однако для
разных групп это соотношение может варьировать. Так, в роде
Taterillus прямая связь выражена очень четко, тогда как в роде
Gerbilliscus величины 2N и NF варьируют без видимой сопря-
женности.
91
Все это разнообразие, а также небольшое количество работ,
базирующихся на дифференциальной окраске хромосом (обзоры
см.: Benazzu et aL, 1984; Viegas-Pequignot et al., 1986), не позво-
ляют сколько-нибудь глубоко обсуждать закономерности эволю-
ционных преобразований кариотипа у песчанок. В ряде работ за
точку отсчета для всего семейства берется кариотип с наибольшими
хромосомными числами (Viegas-Pequignot et al., 1986; Qumsiyeh,
1986). По-видимому, это является слишком формальным ad hoc
допущением, не учитывающим реального разнообразия таксонов
песчанок. Так, у М. tristrami близкое к максимальному для
семейства значение 2N — несомненно высоко продвинутый приз-
нак (Коробицына, Картавцева, 1984).
Существенные различия между отдельными группами песчанок
по особенностям распределения хромосомных чисел позволяют
предполагать, что все они имели свою специфику хромосомной
эволюции. Так, для трибы Rhombomyini можно предполагать
эволюцию в сторону увеличения числа хромосом. Основанием для
этого служит то обстоятельство, что в этой группе (особенно
у мерионин) самые низкие хромосомные числа свойственны ранее
всего выделившимся видам. В роде Taterillus, напротив, явно
преобладала тенденция уменьшения числа хромосом: в среднем
самые низкие значения 2N обнаруживаются у видов с половым
тривалентом (по-видимому, общая тенденция для млекопитаю-
щих— см.: Vorontsov, 1973). Таким образом, можно, вероятно,
согласиться с Р. Маттеем (Matthey, 1973), что для Gerbillidae
исходными были хромосомные числа, близкие к преобладающим
для семейства значениям (см. выше), их изменения в разных
группах шли в разных направлениях.
В морфологии половых хромосом заслуживает указания появ-
ление полового тривалента X/Y1Y2 у самцов в двух родах —
Taterillus и Gerbillus. В первом из них появление добавочной
Y-хромосомы можно, видимо, считать разовым событием в истории
рода. Во втором же эта кариологическая особенность разви-
валась независимо (неоднократно) у разных видов (подробнее
см. очерки указанных родов в гл. IV).
Глава III
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
И ПОДРОДОВ
СОВРЕМЕННЫХ ПЕСЧАНОК
1 (2) Венечный отросток нижней челюсти отсутствует (рис. 16, и); верхние зуб-
ные ряды сильно сходятся кзади (рис. 11, е); ступня снизу голая и без мозо-
лей ......................................................... Ammodillus
2 (1) Венечный отросток нижней челюсти имеется; верхние зубные ряды не схо-
дятся или слабо сходятся кзади; ступня снизу покрыта волосами или голая,
во втором случае с мозолями.............................................3
3 (4) Третий нижний коренной зуб отсутствует..............Desmodilliscus
4 (3) Третий нижний коренной зуб имеется...............................5
5 (20) Антероконид М, подковообразной конфигурации, коронка коренных зубов
лофодонтная .............................................................6
6 (7) Передняя поверхность каждого из верхних резцов с двумя зачаточными
бороздами..............................................Gerbilliscus s. str.
7 (6) Передняя поверхность каждого из верхних резцов с одной хорошо выра-
женной бороздой ..........................................................
8 (9) Задненебные отверстия увеличены — их длина более 2,8 мм; слуховые
барабаны невелики (рис. 38).....................................Taterillus
9 (8) Задненёбные отверстия не увеличены — их длина менее 2,8 мм; если более,
то слуховые барабаны гипертрофированы (рис. 39)......................10
10 (13) Ступня снизу без волос, длина верхнего зубного ряда более 6,0 мм . . . .11
11 (12) Молоточек каплевидный (рис. 17), mastoideum без полости или с ее
зачатком (рис. 20); ареал в Африке...............................Taterona
12 (11) Молоточек уплощен (рис. 17), mastoideum с целиком развитой полостью
(рис. 21); ареал в Азии.............................................Tatera
13 (10) Ступня снизу покрыта волосами, длина верхнего зубного ряда менее
6,0 мм..................................................................14
14 (15) Хвост короче тела; слуховой барабан с резко обособленной костной
трубкой слухового прохода...............Desmodillus (partim, см. также 22)
15 (14) Хвост длиннее тела; слуховой барабан со слабо обособленной костной
трубкой слухового прохода ............................................. 16
16 (17) Верхняя стенка слухового прохода костная (снаружи видна только руко-
ятка молоточка); киль переднего корня скуловой дуги не достигает
максилло-премаксиллярного шва...............................Progerbillurus
17 (16) Верхняя стенка слухового прохода перепончатая (снаружи виден почти
весь молоточек); киль переднего корня скуловой дуги достигает максилло-
премаксиллярного шва....................................................18
18 (19) Слуховой барабан слабо увеличен; верхние зубные ряды несколько схо-
дятся кзади, задненебные отверстия зачаточные (рис. 11, д) . . . Paratatera
19 (18) Слуховой барабан гипертрофирован; верхние зубные ряды параллельные,
задненёбные отверстия не уменьшены (рис. 39) .... Gerbillurus s. str.
20 (5) Антероконид Mi ромбовидной конфигурации; коронка коренных зубов
бунодонтная или призматическая..........................................21
21 (24) Мастоидный отдел слухового барабана с одинарной (нерасщепленной)
тимпано-мастоидной септой (рис. 22, а—в; 24, в, г)......................22
22 (23) Хвост не утолщен; засочленовное отверстие чешуйчатой кости щелевидное
(рис. 40).............................Desmodillus (partiim, см. также 14)
93
23
24
25
26
27
28
29
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46
47
48
49
50
(22) Хвост утолщен; засочленовное отверстие чешуйчатой кости широкое
(рис. 43) ...........................................Pachyuromys
(21) Мастоидный отдел слухового барабана с двойной (расщепленной) тимпано-
мастоидной септой (рис. 23,е; 24,а, б)..............................25
(36) Коронка коренных зубов бунодонтная или полупризматическая, на М1
гипофлексус самый широкий и глубокий из входящих углов, полностью
сформированное дентиновое поле этого зуба S-образной конфигурации
(рис. 29, а); хвост с короткими или слабо удлиненными концевыми воло-
сами .............................................................. 26
(29) Мастоидная полость слухового барабана развита частично (дно f. subar-
cuata в той или иной мере сращено со стенкой mastoideum), мастоидная
септа диагональная (рис. 23,б,г)....................................27
(28) Верхняя стенка слухового прохода костная (снаружи видна только руко-
ятка молоточка); длина хвоста более ПО % длины тела .... Petteromys
(27) Верхняя стенка слухового прохода перепончатая (снаружи виден почти весь
молоточек); длина хвоста менее НО % длины тела.........Dipodillus s. str.
(26) Мастоидная полость слухового барабана целиком развита (дно f. subar-
cuata не сращено со стенкой mastoideum), мастоидная септа вертикальная
(рис. 23, е)......................................................30
(31) Хвост короче тела...............................Microdillus
(30) Хвост длиннее тела...............................................32
(33) Восходящая ветвь нижней челюсти с отстоящим венечным отростком и
крутой линией переднего края, не закрывающего Мз (рис. 16, з).....
..................................................................... Monodia
(32) Восходящая ветвь нижней челюсти со сближенными венечным и сочленов-
ным отростками и пологой линией переднего края, частично закрываю-
щего Мз (рис. 16, ж)..............................................34
(35) Низ ступни без волос..................................Hendecapleura
(34) Низ ступни покрыт волосами.........................Gerbillus s. str.
(25) Коронка коренных зубов призматическая, симметричная (рис. 32); если
S-образная конфигурация дентинового поля М1 выражена, то хвост с сильно
удлиненными концевыми волосами............................... .37
(38) Передняя поверхность верхних резцов гладкая...............Psammomys
(37) Передняя поверхность верхних резцов бороздчатая..................39
(40) Каждый из верхних резцов с двумя продольными бороздами, коренные зубы
с цементом...............................................Rhombomys
(39) Каждый из верхних резцов с одной бороздой, коренные зубы без цемента
................................................................41
(42) Ладонь обволошена; череп с резко расширенным межглазничным проме-
жутком — его ширина более 20,5 % длины черепа.....Brachiones
(41) Ладонь без волос; межглазничное пространство черепа типичной конфи-
гурации (его ширина менее 20,5 % длины черепа)..................43
(46) Низ ступни целиком голый.........................................44
(45) Проксимальные мозоли ступни крупные......................Sekeetamys
(44) Проксимальные мозоли ступни зачаточные.................Parameriones
(43) Низ ступни обволошен.............................................47
(48) Низ ступни с контрастным буроватым пятном; алисфеноидный мостик
имеется (рис. 14,6)......................................Meriones s. str.
(47) Низ ступни белый или равномерно рыжеватый; алисфеноидного мостика
нет.............................................................49
(50) Щечные вибриссы имеются; зарезцовые отверстия не длиннее верхнего зуб-
ного ряда .................................................. Cheliones
(49) Щечных вибрисс нет; зарезцовые отверстия не короче верхнего зубного
ряда ..................................................... Pallasiomys
Глава IV
ХАРАКТЕРИСТИКИ ТАКСОНОВ
ПЕСЧАНОК
В настоящей главе помещены описания всех принятых в книге
таксонов песчанок. Основное внимание уделено характеристике
родов, -очерки которых построены по единой схеме и включают
диагноз, указание основных морфологических особенностей (по
изученным нами признакам), краткое описание распространения
и биологии. По той же схеме характеризуются виды, для которых
вместо диагнозов приведены признаки, наиболее надежно отли-
чающие их от других совместно встречающихся форм песчанок.
Для видов приводится более подробное описание биологии.
Надродовые таксоны характеризуются преимущественно с точки
зрения свойственных им эволюционных тенденций. Для всех
таксонов даны необходимые комментарии по филогенетическим
связям и систематике (положение в системе, ранг, состав). Подви-
довая система не рассматривалась; приведены лишь полные списки
синонимов.
СЕМЕЙСТВО GERBILLIDAE GRAY,
18 2 5
1825. Gerbillina Gray, Ann. Philos., n. ser., 10 : 342, Тип — Gerbillus Desmarest.
1933. Merioninae Heptner, Zool. Anz., 102, 3/4 : 10. Тип — Meriones liliger. Nom.
praeocc., non Brandt, 1844.
1933. Rhombomyinae Heptner, ibid., 102 3/4 : 11. Тип — Rhombomys Wagner.
1977. Taterillinae Chaline, Mein, Petter. Mammalia, 41, 3:248. Тип — Taterillus
Thomas.
1982. Gerbillurina Pavlinov, Бюл. МОИП, Отд. биол. 87, 2 : 29. Тип — Gerbillu-
rus Shortridge.
1982. Destnodilliscina Pavlinov, ibid., 87, 2 : 30. Тип — Desmodilliscus Wettstein.
1982. Pachyuromyina Pavlinov, ibid., 87, 2 : 30. Тип — Pachyuromys Lataste.
Диагноз. Ниже указаны признаки из числа рассмотренных
в гл. II, совокупность которых очерчивает морфологические гра-
ницы семейства Gerbillidae в том объеме, в котором оно принято
в данной книге.
1. Хвост не менее половины длины тела, его концевые волосы
обычно удлинены.
2. Мозговой отдел черепа короче лицевого отдела. Наибольшее
межглазничное сужение приходится на уровень слезных костей,
превышает ширину рострума. Слезная кость широкая, нависает
над глазничной впадиной.
95
3. Задненёбные и крылонёбные отверстия увеличены, вторые
заходят в глазничную область.
4. Задний корень скуловой дуги отходит каудальнее заднего
края алисфеноида, расположен низко (как продолжение засочле-
новного отростка чешуйчатой кости). Горизонтальная часть ску-
ловой дуги тонкая. Передний корень скуловой дуги с резко
обособленным длинным килеобразным выростом, прикрывающим
сбоку подглазничное отверстие и часть рострума.
5. Крыловидная ямка короткая, широкая, глубокая. Алисфе-
ноид короткий, с тенденцией редукции заднего края.
6. Слуховой барабан увеличен (его длина всегда больше длины
зубного ряда), с четко обособленным барабанным кольцом. Руко-
ятка молоточка вертикального типа.
7. Нижняя челюсть с высокой горизонтальной ветвью, глубокой
задней вырезкой, редуцированным венечным отростком, расширен-
ным (с тенденцией к загибанию внутрь) угловым отростком.
8. Верхний резец обычно с продольной бороздой.
9. Коренные зубы с простой коронкой (особенно у продвинутых
в этом отношении форм), с супротивно расположенными
основными элементами. На М| протоконулид исходно изолирован,
по мере специализации входит в состав антероконида.
10. На М} и медиальные корни значительно меньше основ-
ных.
11. М| существенно редуцированы, с одним корнем каждый.
Заметки по систематике. Хорошо очерченная мор-
фологически группа муроидных грызунов Старого Света.
В качестве надродовой группы песчанки были впервые выде-
лены, вероятно, Ф. Брандтом (Brandt, 1855) под названием
«Mures Merioniformes seu Arvicolini». Обособленность этой группы
от прочих Muroidea никогда не вызывала сомнения. Это,
в частности, проявлялось и в том, что к гербиллидам почти
никогда не относились роды, заведомо далекие от них. Исключе-
ние, пожалуй, составляет только работа Элстоуна (Alstone,
1876): в ней в Gerbillidae объединены роды Gerbillus (сюда
включены все песчанки), Mystromys, Otomys, Dasymys (в настоя-
щее время включаются в разные семейства Muroidea).
Несмотря на отчетливую морфологическую обособленность
песчанок (или, быть может, именно благодаря ей) вопросы о ранге
и положении их в системе Muroidea издавна и по сей день
служат предметом дискуссии. Преобладают две основные концеп-
ции. Согласно одной из них песчанкам придается одинаковый
ранг с группами собственно хомяков, мышей и некоторых
других групп муроидей — либо в качестве семейства Gerbillidae
наряду с Cricetidae, Muridae s. str. и др. (Tullberg, 1899;
Heptner, 1933; Chaline et aL, 1977; Chaline, Mein, 1979), либо в
качестве подсемейства в рамках широко понимаемого семейства
Muridae s. lato (Thomas, 1896; Trouessart, 1898—1899, 1904;
Weber, 1928; Ellerman, 1941; Anderson, Jones, 1967, 1984; Corbet,
Hill, 1980). Другая точка зрения — сближение песчанок с хомя-
96
ками, включение их в качестве подсемейства в состав Cricetidae,
противопоставляемое Muridae (Miller, Gidley, 1918; Simpson,
1945; Воронцов, 1968; Соколов, 1977; Громов, Баранова, 1981).
Попытки дать филогенетическую оценку положения песчанок
среди прочих представителей Muroidea до недавнего времени не
были успешными. Песчанок либо традиционно «выводили» из
палеарктических хомякообразных (Воронцов, 1968), либо остав-
ляли без «корней», тем самым подчеркивая совершенную
недостаточность имеющихся данных для формулирования какой-
либо определенной гипотезы (Lavocat, 1973). И. М. Громов не
исключал возможность происхождения разных групп песчанок
от разных подсемейств муроидей (Громов и др., 1963). Все это
усугублялось отсутствием хороших палеонтологических матёриа-
лов, которые можно было бы использовать при обсуждении
филогенетических корней современных гербиллид.
В настоящее время разрабатывается достаточно интересная
гипотеза о происхождении песчанок от подсемейства Myocriceto-
dontinae (Jaeger, 1977; Chaline et al., 1977; Chaline, Mein, 1979;
Павлинов, 1981a, 1982a, 19846). Эти последние — мелкие мыше-
видные грызуны, по крайней мере некоторые с увеличенным килем
скулового отростка maxillae, крупными задненёбными отверс-
тиями, сходной с Gerbillus зубной коронкой (рис. 35, а). Вместе
с тем у них была еще вполне «муридная» нижняя челюсть без
свойственных песчанкам черт специализации (рис. 35, б). Пос-
леднее обстоятельство позволяет предполагать у них также
«муридное» строение слухового барабана, который еще не был
пневматизирован в такой степени, как у песчанок. Миокрицето-
донтины известны из ряда миоценовых местонахождений на севере
Африки, юго-западе Азии и юго-западе Европы (Jaeger, 1977;
Chaline, Mein, 1979; Wessels et al., 1987), откуда известны
и собственно песчанки (De Bruijn, 1974; Jaeger, 1977; Brandy,
Рис. 35. Морфологические особенности Myocricetodon (no: Jaeger, 1977, с изме-
нениями)
a — фрагмент верхнечелюстной кости M. irhoudi (вид с вентральной стороны), б—нижняя челюсть
М. parvus (вид с лабиальной стороны)
7 И. Я. Павлинов и др.
97
1979). Указанная труппа представлена несколькими родами, неко-
торые из них по характеру специализации зубной коронки явно
уклоняются от «гербиллидного» типа (Jaeger, 1977). Все это
позволяет считать, что миокрицетодонтины действительно могут
быть близки к песчанкам, но не в качестве предковой, а
сестринской группы.
«Миокрицетодонтидная» гипотеза позволяет с большей
вероятностью исключать близкие .связи гербиллид с собственно
хомяками Старого Света: у последних никогда не было, по-види-
мому, дополнительных вершин на нижних коренных зубах,
свойственных песчанкам и их предполагаемым предкам и бли-
жайшим родичам. Эти вершины — характерная особенность Muri-
dae, что давало повод сближать с ними миокрицетодонтин
(Jacobs, 1978). 'Однако весьма вероятно, что у евроазиатских
мурид собственно и афротропических групп муроидей, берущих
свое начало от афрокрицетодонтид, дополнительные вершины
развивались независимо «(Petter, 1966; Lavocat, 1967). Если это
верно, то, видимо, миокрицетодонтин и гербиллид также мож-
но относить к числу этих афротропических групп (Павлинов,
1984а).
Такая трактовка предполагает, что в современной фауне муро-
идей ближе всего к песчанкам стоят Dendromurinae, Petromyscinae
и Cricetomyinae как вероятные потомки Afrocricetodontinae.
Из сказанного видно, что в современной фауне Muroidea
песчанки не могут сближаться ни с мышами, ни с хомяками.
Поэтому их следует трактовать как группу ранга семейства. Воп-
рос о том, какова может быть таксономическая интерпретация
филогенетических связей песчанок с группами афроцрицетодон-
тидного происхождения, в настоящее время не может быть решен:
он требует полной ревизии всего этого комплекса. Можно лишь
отметить, что по уровню и характеру специалиазции песчанки
существенно отличаются от других представителей этого комплек-
са, так что .и в рамках последнего их статус как отдельного
семейства представляется весьма вероятным.
Семейство Genbillidae принято в настоящей книге в его клас-
сическом составе; добавлен лишь ископаемый род Prolatera
Jaeger. Предложение французских коллег (Chaline et al., 1977;
Chaline, Mein, 1979) включать в его состав также миокрицетодон-
тин не представляется пока достаточно обоснованным.
В разработке надродовой систематики этого семейства можно
выделить две основные классификационные схемы. В одной их них
руководящим принципом является оценка уровня продвинутости
групп по морфологии зубной коронки. В соответствии с этим
в классификации В. Г. Гентнера (Heptner, 1933) песчанки делятся
на «низших» буно- или лофодонтных Gerbillinae, мезодонтных с
призматической коронкой Merioninae и гипсодонтных Rhombomyi-
пае.
Данный «одонтологический» аспект еще более подчеркнут
в варианте, предложенном (без детального обоснования)
98
И. М. Громовым (Громов, Баранова, 1981). Автор разделил
всех песчанок (рассматриваемых в качестве подсемейства) на две
группы (трибы) — Gerbillini, включающую все «негипсодонтные»
формы, и Rhombomyini как гипсодонтных песчанок. В свете
современных данных ня одна из этих классификаций не отражает
родственных связей таксонов.
Существенно иной является схема, призванная отразить
филогенетическую структуру гербиллид. Ее первый вариант, пред-
ложенный французскими палеонтологами (Chaline et al., 1977)
и базирующийся преимущественно на анализе строения слухового
барабана, дал разбиение современных Gerbillidae на подсемейства
Taterillinae и Gerbillinae s. str. Дальнейшая проработка этой
классификации на большем числе признаков и с привлечением
кладастической методологии. (Павлинов, 1982а, 19846) сделала ее
более дробной: была обособлена группа аммодиллин (Павлинов,
19816), выделены надродовые таксоны в составе уже имеющихся
групп, отчасти изменен их состав. Следует, впрочем, заметить,
что сходство этих двух филогенетических классификаций по сути
формально, поскольку в упомянутых работах И. Я- Павлинова
показано, что признаки, положенные французскими палеонтоло-
гами в основу системы, фактически «не работают». В известном
смысле их система, подобно приведенным в предыдущем
абзаце, отражает не филогенетические отношения, а уровни
продвинутое™ таксонов песчанок — в данном случае по степени
пневматизации слухового барабана.
В настоящей книге мы преимущественно следуем последним из
приведенных систем. Некоторые изменения связаны с иной трак-
товкой ранга всей группы песчанок (семейство вместо подсемейст-
ва), положением некоторых таксонов в системе (более подробно
эти случаи обсуждаются в последующем тексте), а также с усиле-
нием кладистического аспекта принимаемой системы.
Этот аспект, в частности, проявляется в использовании
неформальной категории «плезион». Последняя предложена (Pat-
terson, Rosen, 197'7) для тех таксонов, которые обнаруживают
сходство с прочими только по. плезиоморфным признакам и потому
не могут быть включены ни в. одну из хорошо установленных групп
более высокого ранга. Исходно концепция плезиона вводилась
только для ископаемых форм; однако, по мнению одного из авторов
(И. Я. Павлинов), она может трактоваться шире и применяться
для современных форм. Это позволяет более точно указывать
место «сомнительных» таксонов в системе, не перегружая ее
новыми названиями. В настоящей работе категория плезиона
использована в двух случаях — для рода Protatera и вида Merio-
nes rex.
Таким образом, в настоящей книге принята следующая
филогенетическая надвидовая система семейства песчанок (поло-
женная в ее основу кладистическая гипотеза показана на
рис. 36):
7*
99
Protatera
Рис. 36. Кладограмма вероятных
генеалогических связей родов
песч анок
Familia Gerbillidae Gray, 1825
Subfamilia Taterillinae Chaline, Mein, Petter, 1977
Plesion «Protatera»
Genus Protatera Jaeger, 1977
Tribus Taterillini s. str.
Genus Tatera Lataste, 1982
Genus Taterillus Thomas, 1910
Genus Gerbilliscus Thomas, 1897
Subgenus Taterona Wroughton, 1917
Subgenus Gerbilliscus s. str.
Tribus Gerbillurini Pavlinov, 1982
Genus Gerbillurus Shortridge, 1942
Subgenus Progerbillurus Pavlinov, 1982
Subgenus Paratatera Petter, 1983
Subgenus Gerbillurus s. str.
100
Genus Desmodillus Thomas et Shwann, 1904
Taterillinae veL Gerbillinae? inc. sed.
Tribus Ammodillini Pavlinov, 1981
Genus Ammodillus Thomas, 1904
Subfamilia Gerbillinae s. str.
Tribus Gerbillini s. str.
Genus Dipodillus Lataste, 1881
Subgenus Petteromys Pavlinov, 1982
Subgenus Dipodillus s. str.
Genus Gerbillus Desmarest, 1804
Subgenus Hendecapleura Lataste, 1804
Subgenus Gerbillus s. str.
Genus ?Monodia Heim de Balsac, 1943
Genus Microdillus Thomas, 1910
Tribus Desmodilliscini Pavlinov, 1982
Genus Desmodilliscus Wettstein, 1916
Tribus Pachyuromyini Pavlinov, 1982
Genus Pachyuromys Lataste, 1880
Tribus Rhombomyini Heptner, 1933
Subribus «Merionina» Heptner, 1933
Genus Sekeetamys Ellerman, 1947
Genus Meriones liliger, 1811
Subgenus Meriones s. str.
Plesion «гех»
Subgenus Parameriones Heptner, 1937
Subgenus Pallasiomys Heptner, 1933
Subgenus Cheliones Thomas, 1919
Genus Brachiones Thomas, 1925
Subtribus Rhombomyina s. str.
Genus Psammomys Cretzschmar, 1828
Genus Rhombomys Wagner, 1841
ПОДСЕМЕЙСТВО TATERILLINAE CHALINE,
MEIN, PETTER, 1977
Диагноз. Киль скулового отростка maxillae почти всегда
сильно увеличен. Пневматизация мастоидного отдела идет из эпи-
тимпанального кармана. Венечный отросток нижней челюсти
имеется. Коронка коренных зубов примущественно лофодонтная,
симметричная. Антероконид Mi почти всегда подковообразного
типа. Изолированного гипоконулида нет.
Морфологические особенности. Череп обычно
вытянут в длину, в основном за счет рострального отдела.
Мозговой отдел, напротив, невелик, обычно с широким затылоч-
ным крылом чешуйчатой кости и среднего размера височной ямкой.
Характерна тенденция разрастания орально киля скулового
отростка верхнечелюстной кости, что связано с усилением перед-
101
них частей жевательной мускулатуры. Нередко в связи с этим
же развивается широкий орбитальный навес. У видов с мало
измененной клиновидной областью обычно сохраняется алисфено-
идный мостик. Нижняя челюсть, как правило, вытянута в резцо-
вом отделе, обычно с крупным венечным отростком. В связи
с усилением передних частей m. masseter вершина массетерного
гребня вынесена больше, чем у других песчанок, в резцовый
отдел нижней челюсти.
В слуховом барабане обычно преимущественно развит
тимпанальный отдел. Он сильно увеличен уже у форм, не
имеющих мастоидной полости (Taterillus), его преобладание
бывает заметным и у форм с гипертрофированным барабаном
(Gerbillurus s. str.). Костная трубка слухового прохода обычно
слабо оттянута, пневматизирована чаще всего в задней части,
реже также спереди. Характерно сохранение щели в нижней
стенке трубки. Пневматизация дорсального навеса tympanicum
идет со стороны эпитимпанального кармана. Его разрастание
приводит к сужению засочленовного отверстия, которое превра-
щается в узкую щель. Пневматизация mastoideum почти всегда
(за исключением, видимо, Gerbilliscus s. str.) идет сверху, в разных
группах несколько различным образом: либо преимущественно
вдоль тимпано-мастоидной септы (Taterillini s. str.); либо широким
фронтом, вытесняя f. floccularis к задней стенке барабана (Gerbil-
lurini). Незначительное проникновение тимпанальной полости в
mastoideum происходит лишь после завершения его пневматиза-
ции (Desmodillus). Дополнительная барабанная перепонка обра-
зуется только у некоторых гербиллюрин, причем ее появление
всегда связано с наибольшей пневматизацией барабана. На этом
основании можно предполагать, что в подсемействе исходно
отсутствие этой перепонки, ее появление вторично.
Зубная система высоко специализирована. Коронка коренных
зубов средней высоты, корни полностью развиты. Структура
коронки от промежуточной между бунодонтной и лофодонтной
(часть Gerbillurini) до типично лофодонтной (продвинутые Gerbil-
lurini, Taterillini). Коронка в норме симметрична: элементы
первичной асимметрии сохраняются лишь в одном наиболее арха-
ичном в этом отношении таксоне (Progerbillurus), вторичная
асимметрия проявляется слабо у немногих представителей подсе-
мейства. Антероконид М, нередко с обособленным (хотя бы на
ранних стадиях стирания коронки) протоконулидом специализи-
руется по подковообразному типу. Вместе с тем в ряде случаев
(Desmodillus, Taterillus) его развитие идет так, что подковообраз-
ная конфигурация дентинового поля довольно быстро замещается
ромбовидной. За исключением протоконулида на Mi, других допол-
нительных элементов зубной коронки нет.
Хромосомная формула весьма разнообразна: число хромосом
варьирует от 18 до 72, число плеч хромосом — от 31 до 86.
Какие-либо явно выраженные тенденции в соотношении однопле-
чих и двуплечих элементов отсутствуют. По крайней мере для одно-
юг
го рода (Taterillus) можно надежно предполагать эволюцию в сто-
рону уменьшения хромосомных чисел (как 2N, так и NF).
Заметки по систематике. Группа с широким афро-
южноазиатским ареалом, который сложился, по всей очевидности,
уже к концу миоцена. Включает две трибы и шесть родов.
С позиции традиционных подходов их сходство достаточно велико
для того, чтобы включать их в одно подсемейство (Chaline et al.,
1977). Однако с кладистической точки зрения объединяющие
эту группу признаки достаточно «сомнительны». По крайней
мере некоторые синапоморфии являются, вероятно, сходством по
независимо приобретенным чертам специализации (Павлинов,
1982а, 19846, 1987). Так, строение киля и коронки коренных
зубов показывает, что специализация по этим структурам у
татериллин собственно и гербиллюрин происходила параллельно
(ложная синапоморфия). Подковообразное строение антероко-
нида Mi на раннем этапе эволюции песчанок было свойственно
большинству представителей семейства, так что сходство членов
Taterillinae по этому признаку, скорее всего, симплезиоморфия.
Все это указывает на неоднозначность принимаемого ныне многи-
ми авторами состава Taterillinae, филогенетическое единство кото-
рых требует детального исследования.
ПЛЕЗИОН «PR ОТ AT ERA»
Род+Protatera Jaeger, 1977
1977. Protatera Jaeger, Palaeovert., 8, 1 :88. Тип-----------(-Protatera algeriensis
Jaeger.
Диагноз. Зубная коронка лофодонтная, довольно симмет-
ричная. Ламины разделены глубокими фоссетами/фоссетидами
(вероятно, сливаются на пос-
ледних стадиях стирания). Ан-
терокон М* имеет форму лами-
ны. Антероконид Mi крупный,
с зачаточным передним анте-
рофлексидом. Протоконулид Mi
частично или полностью изоли-
рован, средних размеров.
Морфологические
особенности. Род изве-
стен только по изолированным
коренным зубам (рис. 37), ос-
новные черты строения которых
отражены в диагнозе. К этому
можно добавить, что на М) ла-
мины чуть скошены (внутрен-
Рис. 37. Коренные зубы Protatera
algeriensis (по: Jaeger, 1977)
103
ние части оральнее наружных); М3 с крупной каудальной верши-
ной. Экземпляры из Алжира и Афганистана различаются строени-
ем переднего отдела М,: у первых протоконулид меньших размеров
и сильнее обособлен от собственно антероконида, чем у вторых.
Собственно антероконид М| ромбовидной конфигурации, наличие
на нем переднего фоссетида позволяет предполагать его
слияние из экстеро- и интероантероконида.
Распространение, биология. Поздний миоцен
Алжира и Афганистана (Jaeger, 1977; Brandy, 1979; Brunet et al.,
1980). Вероятно, род имел сплошной ареал между двумя указан-
ными крайними точками, входил в состав пустынно-степного
фаунистического комплекса — так называемой гиппарионовой
фауны.
Заметки по систематике. Своеобразный род песча-
нок, наиболее древняя ископаемая форма, достоверно относя-
щаяся к Taterillinae. Ранее (Павлинов, 1982в) его принадлежность
к песчанкам, предполагавшаяся палеонтологами, оспаривалась
из-за специфики строения антерконида Мь Однако обнаружение
сходной морфологии этого зуба в роде Desmodillus снимает это
возражение.
В пределах названного подсемейства родственные связи прота-
теры не вполне ясны. По строению зубной коронки, в том числе
антероконида Мц род наиболее сходен с Desmodillus из Южной
Африки (Павлинов, 1985). Столь значительная географическая
разобщенность не позволяет сближать их таксономически до
получения дополнительных морфологических данных. Прямые род-
ственные связи с Tatera, видимо, должны быть исключены, учиты-
вая различия в строении переднего отдела Mj: очевидно, эти
два рода разошлись еще на том уровне специализации, когда
указанный отдел был представлен тремя изолированными верши-
нами. На этом основании род Protatera вынесен за рамки
выделенных триб. В составе рода два вида: Protatera algeriensis
Jaeger и Р. kabulense Sen.
ТРИБА TATERILLINI S. STR.
Диагноз. Коронка коренных зубов лофодонтная. На Mi
протоконулид входит в состав антероконида прежде, чем сли-
ваются экстеро- и интероантероконулид.
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера или крупные песчанки. Длина вибрисс в пределах, свой-
ственных подсемейству. Дистальные отделы задних конечностей
снизу оголены. Хвост от голого «крысиного» до типичного для
песчанок — густо обволошенного с развитой концевой гребенкой
удлиненных волос.
Череп обычно довольно робустного сложения, отличается
наиболее мощно развитой в семействе зиго-массетерной конструк-
104
цией: киль очень крупный, орбитальный навес почти всегда развит
(см. рис. 9). Слезная кость и глазница крупные. Затылочное
крыло чешуйчатой кости от широкого до узкого, засочленовное
отверстие очень мало (см. рис. 13). Обычно имеется алисфеноид-
ный мостик (см. рис. 14, а). Нижняя челюсть от довольно примитив-
ной до высоко специализированной, с далеко выдвинутым в резцо-
вый отдел окончанием массетерного гребня (см. рис. 16 а, б).
В слуховом барабане сильно развит тимпанальный отдел
и слабо мастоидный (см. рис. 19). Последний либо вовсе не пнев-
матизирован (наиболее архаичен для семейства), либо с зачаточ-
ной или целиком развитой полостью, никогда не бывает увеличен
(см. рис. 20, 21). Конструкция пневматизированного mastoideum
в пределах трибы варьирует — пневматизация может идти либо
только сверху, либо и сверху и снизу (последнее только у Ger-
billiscus s. str.). Костная трубка слухового прохода невелика,
с узкой (иногда зарастающей) щелью в нижней стенке. Дополни-
тельная барабанная перепонка отсутствует. Молоточек уплощен
или каплевидный.
Коронка коренных типично лофодонтная или промежуточная
между лофодонтной и призматической (см. рис. 31). Ламины
формируются рано, обычно с более или менее изогнутой осевой
линией. Время закладки продольных мостиков варьирует. Антеро-
кон М1 чаще треугольной формы. Передний отдел М| специализи-
руется по подковообразному типу, в норме высоко продвинут.
По крайней мере для Tatera показано, что сначала протоконулид
сливается с экстероантероконулидом, а затем этот комплекс
образует единое целое с интероантероконулидом. Ради справедли-
вости следует заметить, что в двух других родах трибы антерокон
слишком специализирован, чтобы по имеющимся данным можно
было установить последовательность слияния вершин. На средней
стадии стирания обычно образуется марка антероконида, ее раз-
меры велики. Третий верхний коренной с 2—3 вершинами.
Заметки по систематике. Центральная группа
своего подсемейства, включает три современных рода. Резкая
обособленность от других песчанок и филогенетическое единство
никогда не ставились под сомнение. В современной фауне, видимо,
наиболее близки к Gerbillurini, что нашло отражение в принятой
здесь системе. Впрочем, связи эти весьма отдаленные: не исклю-
чено, что сходство этих двух групп возникает на уровне общих
эволюционных тенденций.
Ископаемые остатки, достоверно относящиеся к трибе, изве-
стны только из плейстоцена, идентифицируются с современными
формами на уровне родов. Развитие трибы, судя по косвенным
сравнительно-морфологическим и ареалогическим данным, шло
двумя основными линиями. Одна из них, африканская, представ-
лена родами Gerbilliscus и Taterillus, специализировалась в сто-
рону развития типичной лофодонтии зубов, подковообразной
конфигурации антероконида М1. Костное среднее ухо оставалось
целиком примитивным (Taterillus) или получал небольшое разви-
105
тие мастоидный отдел (Gerbilliscus). Вторая линия, азиатская,
представлена родом Tatera, для нее характерно несколько нети-
пичное для трибы (да и для подсемейства в целом) развитие
зубной коронки, сохранение архаичного строения антероко-
нида Mi, полная пневматизация mastoideum (однако без увеличе-
ния его размеров).
По всей вероятности, татериллины имеют достаточно древний
афро-азиатский ареал (Павлинов, 19826). Судя по косвенным
палеонтологическим данным, его становление можно датировать
как минимум концом миоцена — началом плиоцена. В каждом
из его участков и происходило независимое развитие выделенных
ветвей. Для более детальной реконструкции определенное значе-
ние может иметь изучение связей с татериллинами ископаемого
рода Protatera.
Род Tatera Lataste, 1882
1882. Tatera Lataste, Le Naturalist, 2 : 126. Тип — Dipus indicus Hardwicke.
Диагноз. Задненёбные отверстия средних размеров. Масто-
идная часть слухового барабана полностью пневматизирована.
Молоточек уплощен. Коренные зубы с относительно рано форми-
рующимися продольными мостиками, что приближает тип строе-
ния коронки к призматическому. Экстероантероконулид не изоли-
рован. Подковообразная конфигурация антероконида Mi слабо
выражена, марка не образуется.
Морфологические особенности. Очень крупные
сравнительно длиннохвостые песчанки. Длина тела до 200 мм,
длина хвоста до 230 мм. Волосяной покров средней длины,
довольно мягкий. Окраска верха тела довольно яркая, рыжевато-
палевая с более или менее выраженным буроватым налетом.
Бока рыжеватые с белесым оттенком. Верх головы светлее спины
или того же цвета, ее боковые части обычно чуть светлее боков
тела (с выраженным белесым оттенком), области полей усов
и нижней части щек иногда чисто-белые. На задней поверхности
голеней может быть темное пятно. Низ тела чисто-белый, граница
между окраской верха и низа обозначена довольно четко, низкая.
Ушная раковина длинная — загнутая вперед, почти полностью
закрывает глазной разрез. С тыльной стороны она покрыта
густыми короткими волосами рыжеватого или буроватого цвета.
Редкие волосы, покрывающие верхнюю часть ушной раковины
с внутренней стороны, белые. Головные вибриссы средней длины,
усы вершинами несколько заходят за край ушной раковины.
Дистальные отделы конечностей, особенно кисть, довольно
короткие и широкие. Когти передней конечности составляют около
1/2 длины пальцев. Строение ладонных мозолей весьма своеоб-
разно. Из группы дистальных имеются только крупная средняя
и небольшая наружная (внутренняя отсутствует). Из проксималь-
ных мозолей внутренняя очень крупная, наружная частично
редуцирована. От внутренней проксимальной к средней дисталь-
106
ной мозоли идет участок кожи, покрытый крупными мозолевид-
ными «бляшками». На ступне боковые пальцы мало редуцированы:
I палец вершиной когтя доходит до основания II пальца, V палец —
до середины первой фаланги IV пальца. Мозоли ступни мелкие и,
за исключением одной, расположенной в основании III—IV паль-
цев, едва заметны на «мелкозернистой» поверхности кожи.
Поверхность gl. penis без шипов. Центральный сосочек круп-
ный, далеко выдается из кратера уретры. Из дополнительных
сосочков есть только трехвершинный вентральный, также высту-
пающий из кратера уретры (отчасти сходно с Meriones s. str.).
Кость полового члена с вытянутым каудально основанием (Khan,
Mirza, 1975).
Череп без специфических габитуальных особенностей — с отно-
сительно узкой наиболее высокой в трибе ростральной частью
и довольно широкой наиболее уплощенной мозговой камерой.
Носовые кости выступают за линию передней поверхности верхних
резцов, но меньше, чем у Taterillus. Проксимальная часть рострума
сжатая с боков, с хорошо обозначенными боковыми гребнями.
Края межглазничного пространства довольно резко расходятся
прямыми линиями от уровня слезных костей. Глазница средних
для трибы размеров, с резко обозначенными надглазничными
гребнями, которые заканчиваются крупными заглазничными
отростками. Мозговой отдел с хорошо выраженным рельефом
мест крепления височной мышцы. Височная ямка довольно высо-
кая, затылочное крыло чешуйчатой кости сужено. Обе височные
линии в форме гребней, причем внутренняя обозначена сильнее.
Засочленовное отверстие самое крупное в трибе, с далеко заходя-
щим в него отростком supraoccipitale (см. рис. 21). Затылочный
гребень расположен высоко и хорошо выражен, так же как височ-
ный гребень.
Расхождение скуловых дуг наибольшее в трибе. Скуловая дуга
с каудальным углом, в горизонтальной части опущена до уровня
альвеол. Ее наиболее низкая точка расположена посредине дуги.
Орбитальный навес широкий. Массетерная площадка широкая,
высокая; киль резко обособлен, также высокий. Линия переднего
края киля S-образная, более, чем в других родах трибы, загнута
каудально в своей нижней части (см. рис. 9, к).
Верхняя диастема довольно длинная (близка к наибольшей
в трибе). Зарезцовые отверстия также длинные, могут заходить
между зубными рядами. Задненёбные отверстия средней для
трибы длины, могут быть длиннее М1 . Крыловидные ямки самые
короткие в трибе. Боковая крыловидная пластина хорошо развита,
алисфеноидный мостик имеется.
Слуховой барабан самый крупный в трибе, с умеренно вздутой
тимпанальной частью. Линия его нижнего края умеренно выпук-
лая. Костная трубка слухового прохода довольно сильно оттянута
латерально и вперед, с хорошо выраженной поперечной щелью
в нижней стенке. Пневматизация мастоидного отдела наибольшая
в трибе (см. рис. 21, а—в). Парафлоккулярная ямка неглубокая,
107
ее дно незначительно вдается в полость mastoideum. Последняя
представляет собой эпитимпано-мастоидную полость, отделена от
тимпанальной полости сплошной перегородкой. Следует отметить,
что по уровню пневматизации слухового барабана (особенно его
мастоидного отдела) рассматриваемый род превосходит Proger-
billurus и Dipodillus. Молоточек с уплощенным верхним краем
и резко скульптурированной наружной поверхностью.
Нижняя челюсть с высокой горизонтальной ветвью и широкой
восходящей, т.'е. генерализованного облика. Линия ее нижнего
края образует отчетливый угол на уровне середины М|. Венечный
отросток невелик, сочленовный широкий и короткий, их вершины
находятся на одном уровне. Суставная головка длинная, суставная
поверхность занимает преимущественно дорсальное положение.
Угловой отросток узкий, с оттянутой вершиной. Вершина массетер-
ного гребня вынесена перед зубным рядом только на длину М5;
верхний массетерный гребень короткий. Альвеолярный бугор
крупный.
Резцы без специфических особенностей. Ряд верхних коренных
зубов средней для трибы длины. Коронка коренных зубов по
общему типу строения промежуточная между лофодонтной (если
за таковую принимать коронку в роде Gerbilliscus) и призмати-
ческой (см. рис. 31, в). Это значит, что продольные связки между
ламинами образуются довольно рано, нередко уже на средних
стадиях стирания зуба. На верхних коренных они сначала смещены
лингвально, затем смещаются в осевое положение. Эти связки
довольно долго остаются узкими, также узкие с почти прямой
осевой линией и сами ламины.
На слабо стертых коренных зубах основные вершины прибли-
зительно одинаковой величины. Случаев изолированной закладки
экстеро- и интероантероконида не известно. Из дополнительных
элементов хорошо развит только гипоконул М1, частично слитый
с гипоконом. Антерокон М1 заметно уже последующих ламин
этого зуба, часто имеет форму треугольника с каудально направ-
ленной вершиной и неглубоким антерофлексусом. Антероконид
Mi наиболее архаичного строения среди современных татериллин.
У молодых особей на минимально стертых зубах он нередко
разделен на две изолированные вершины, из которых внутренняя
гомологизируется с интероантероконулидом, а внешняя образуется
слиянием экстероантероконулида и протоконулида (Павлинов,
19846). При стирании появляется слабо вогнутая широко открытая
назад «подкова», дентиновое поле которой, постепенно расши-
ряясь, вытесняет флексид, так что марка не образуется. При
стирании коронки флексид довольно быстро исчезает, дентиновое
поле антероконида приобретает ромбовидную конфигурацию. Это
подчеркивает конвергентное сходство строения зубов в роде Tatera
и у высших песчанок.
Число хромосом в диплоидном наборе наибольшее для трибы:
2N=68—72, число плеч равно 80. Двуплечих элементов в карио-
типе меньше, чем одноплечих.
108
Распространение, биология. Ископаемые остатки,
достоверно относящиеся к этому роду, известны лишь из позднего
плейстоцена — постплейстоцена Ирана и Ирака (Turnbull, 1975).
Все африканские находки ископаемых «Tatera», вероятнее всего,
относятся к рассматриваемым далее родам трибы.
Современный ареал — от восточной Индии и Шри-Ланки до
Месопотамии в ландшафтах разного типа. Везде поселяется
в мезофитных биотопах с высокотравьем и кустарниками. Актив-
ность ночная. Живут семейными группами или поодиночке.
Индивидуальные или семейные участки активно охраняются
от вторжения соседей. Каждый зверек, пара или семья имеют
несколько нор, среди которых одна выделяется величиной и слож-
ностью. Питание — в основном вегетативные части растений, но
в определенные сезоны года поедают много семян или насекомых.
Заметки по систематике. С момента описания рода
Tatera и вплоть до самого последнего времени в него неизменно
включались представители Gerbilliscus s. lato, причем виды Tate-
rona — лишь в качестве членов подрода Tatera s. str. Однако
различия между типовым таксоном последнего и африканскими
видами по строению костного среднего уха и коронки коренных
зубов велики (в масштабах принятых здесь различий между
подродами песчанок). Существенно, что по крайней мере для
зубов эти различия не укладываются в варианты последовательной
специализации, но характеризуют разные дивергентные линии. Все
это не позволяет таксоны Tatera, Gerbilliscus и Taterona считать
даже подродами одного широко понимаемого рода, как это предпо-
лагалось ранее (Павлинов, 1981 в), поскольку при этом искажа-
ются филогенетические отношения названных таксонов с Taterillus
(см. ниже). Поэтому род Tatera принимается ныне как монотипи-
ческий (Павлинов, 1982а, 19846, 19876; Anderson, Jones, 1984).
В филогенетическом отношении род Tatera характеризуется
весьма своеобразным сочетанием плезиоморфных и апоморфных
признаков. Из первых обращает на себя внимание примитивное
строение переднего отдела коронки Мь которое демонстрирует
самый первый этап вхождения протоконулида в состав антероко-
нида. Наряду с этим строение мастоидного отдела слухового
барабана — наиболее продвинутое в трибе. Строение коронки
коренных в целом нетипично для группы татериллин. Лофодонтная
коронка в родах Gerbilliscus и Taterillus высоко специализиро-
вана, и едва ли можно предполагать, что в роде Tatera имел
место переход от этого типа к призматическому (т. е. «переспе-
циализация»), Более вероятным представляется, что рассматри-
ваемый род первоначально шел по пути развития лофодонтной
зубной коронки, но на каком-то (достаточно раннем) этапе
эволюции сменил направление специализации.
Эти особенности морфологии рода Tatera заставляют считать
его весьма обособленным в трибе. Безусловно, этот род, вопреки
высказывавшимся предположениям (Darlington, 1953; Tchernov,
1968; Bates, 1988), не может рассматриваться как непосредствен-
на
ное производное современных африканских татериллин, сформиро-
вавшееся в результате их недавнего проникновения в Южную
Азию. Скорее всего этот род является достаточно древним азиат-
ским автохтоном, выделившимся из общего эволюционного ствола
татериллин раньше, чем сформировались современные африкан-
ские роды. В связи с этим весьма интересно было бы проследить
связи Tatera и Protatera. В настоящее время они кажутся весьма
далекими (см. характеристику последнего рода) из-за {различий
в строении переднего отдела Mi. Однако не исключено, что оба
они принадлежат к одному азиатскому стволу татериллин, разви-
вавшемуся независимо от их африканского ствола.
Tatera indica (Hardwicke, 1807) —индийская песчанка
Морфологические особенноети. Одна из наибо-
лее крупных, длиннохвостая песчанка. Окраска,довольно светлая,
яркая, с преобладанием рыжевато-палевых тонов. Хвост резко
двухцветный, причем в отличие от других песчанок его верх
и низ одинаково темные, а боковые части светлые. Концевое
удлинение волос хорошо развито. Череп относительно узкий,
уплощен в мозговом отделе. О специфике строения черепа и зубов
см. в характеристике рода. Кариотип изменчив.
От всех совместно встречающихся видов песчанок отличается
особенностями окраски хвоста, оголенным низом ступни, крупными
размерами; из черепных признаков — крупными размерами киля
скулового отростка, небольшими слуховыми барабанами, лофодон-
тией.
Распространение, биология. Индо-иранский вид,
распространенный по всему Индостану (от Калькутты и Шри-
Ланки до Непала), по Пакистану, югу Афганистана и южному
Ирану, Ираку и северной Сирии вплоть до долины Евфрата
и Кувейта. В горы поднимается до 1000 м в Индостане и до
1370 в Иране.
В северо-западной и центральной Индии, где этот вид распро-
странен шире, чем в других частях ареала, он населяет равнины
и холмистые местности с пустынной и полупустынной раститель-
ностью, с отдельными кустами и деревьями, где придерживается
пятен высокотравья и кустарников, особенно многочислен по
окраинам культурных земель (Prater, 1947). В предгорьях это
субдоминирующий вид (15 % в общем отлове грызунов), в закреп-
ленных песках— доминирующий (44 %) (Prakash, Rana, 1972).
В пустыне Тар (Раджастхан) обитает во всех типах местности —
в песках, на каменистых равнинах, среди залежей, пустошей
и полей, причем нигде не живет на открытых участках, а избирает
пятна с высокой растительностью (Prakash, 1962). В рудеральных
биотопах близ деревень эта песч анка доминирует также в централь-
ной и юго-восточной частях Индийской пустыни. Аналогичным
образом выглядит биотопическое распределение вида в Пакистане
(Roberts, 1977). Повсюду в индо-пакистанской части ареала
по
особенно охотно поселяется по берегам естественных и искусствен-
ных водотоков, по1 которым проникает в глубь антропогенных
ландшафтов (Beg, Ajmal, 1977). В Афганистане обитает вдоль
сухих русел и рек среди густой растительности, особенно обычна
вдоль арыков в оазисах (Hassinger, 1975). В Иране излюбленные
места обитания — берега и террасы рек и сухих русел с высоко-
травьем и кустами в естественных ландшафтах, в оазисах —
берега арыков, края полей, сады, плантации финиковой пальмы
(Lay, 1967; Неронов и др;, 1974). На западе ареала, в Ираке,
районы обитания приурочены к наиболее интенсивно возделывае-
мой- зоне (Kadhim, 1980). Даже на севере ареала, в Сирии
и Турции, обитает около водоемов, где много рудерального высоко-
травья (Kumerloeve, 1975). Аналогичные биотопы занимает
в Кувейте (Salit et al., 1986). Таким образом, при общем широком
распространении по ландшафтам различных типов повсюду
проявляет стремление жить в наиболее мезофитных и хорошо
укрытых биотопах — в высокотравье и зарослях кустарников.
Активность ночная. Зверьки агрессивны по отношению к сосе-
дям, но часто живут парами, даже вне периода размножения,
а молодежь долго остается при родителях (Prakash, 1962; Prakash,
Jain, 1971). Такие семейные группы величиной до 10—14 особей
чаще всего наблюдаются в рудеральных, наиболее благоприятных
биотопах (Prakash et al., 1971).
Индивидуальный или семейный участок активно защищается
от вторжения соседей (Prakash, 1962). В закрепленных песках
песчаной пустыни участок самцов имел площадь в среднем 1875 м2,
самок—1912 м2; самки вели весьма оседлый образ жизни —
половина меченых зверьков не перемещалась от норы дальше 30 м,
тогда как половина самцов перемещалась на 46—105 м (Prakash,
Rana, 1970). Обычно в поисках корма уходят только на несколько
метров от отверстия норы, но временами посещают соседние норы
своего участка; так, самец и самка, обитавшие в сложной норе,
за день посетили еще пять соседних простых нор на площади
1200 м2 (Petter, 1961). В местах обитания хорошо выражены
тропки (Lay, 1967).
Норы бывают простые и сложные. Первые имеют 1—3 отвер-
стия, длину ходов 2—3 м, глубину до НО см; иногда в них есть
одна камера, обычно в конце тупика. В крупных норах имеется
сложная сеть поверхностных ходов на глубине около 30 см, от
которых некоторые углубляются до 1,2 м; иногда нора имеет
2—3 этажа ходов (Petter, 1961). Площадь такой норы может
достигать 20 м2.
Зверек, пара или семья имеют или одну крупную сложную
нору и серию (5 и больше) простых нор или только группу простых.
Норы обычно роют в прикустовых буграх, отвалах арыков и на
других откосах мезорельефа. Плотность отверстий нор — около
500 на 1 га (Salit et al., 1986). Норы обычно хорошо заметны по
большим выбросам и широким отверстиям (8—10 см, иногда
до 13).
111
Пища, по подробным данным для Раджастхана (Prakash,
1962), в основном состоит из вегетативных частей растений, причем
их доля мало меняется по сезонам, обычно составляя 20—30 %
объема желудка, доля семян в рационе очень незначительна
жарким летом (апрель—июнь), зимой (январь—февраль) увели-
чивается до 40 %. Насекомых (преимущественно саранчи) в пита-
нии особенно много — больше 30 % — в засушливом сезоне (с мая
по сентябрь). Могут поедать яйца и птенцов наземногнездящихся
птиц (Prater, 1947). Характерно небольшое запасание корма
в тупичках норы (Petter, 1961; Prakash, Jain, 1971). В целом
способны широко менять кормовые объекты (виды растений,
типы кормов и др.), поэтому могут обитать на участках с разными
типами растительного покрова, степенью покрытия и др.
Особенности размножения заметно меняются по ареалу. На
орошаемых землях Лаялпура (Пенджаб, Пакистан) генеративно
активные самцы встречаются круглый год, кроме декабря, меньше
их в ноябре—январе. Но беременные самки регистрируются лишь
с марта по октябрь, чаще всего в период муссонных дождей,
когда идет усиленная вегетация растений — в марте—мае и
в августе—сентябре (Beg, Ajmal, 1977). Южнее, в Раджастхане,
беременные самки встречаются в течение всего года, но чаще
с февраля по ноябрь, особенно в начале и в конце этого периода
(Prakash et al., 1971). В окрестностях Бангалура размножаю-
щиеся самки встречаются весь год с максимумом в октябре—
ноябре (Prasad, 1961). На о-ве Шри-Ланка они размножаются
также во все месяцы года, но преимущественно в период муссон-
ных дождей — с октября по апрель (Phillips, 1935). По материа-
лам Блэнда (Bland, 1969), длительность беременности обычно
22—23 дня, у кормящих самок увеличивается до 35—40 дней;
В выводке от 1 до 9 молодых, обычно 3—7. Число эмбрионов
2—10, по плацентарным пятнам — от 2 до 13, причем на юге
ареала (Шри-Ланка) этот показатель минимален (2—4), а макси-
мален на севере индийского ареала — в Пенджабе (Beg, Ajmal,
1977). Жейн (Jain, 1984) установил, что среднее число эмбрионов
постепенно увеличивается по мере возрастания массы тела самок:
у самых мелких (75—100 г) оно составляет 4,57, у самых крупных
(176—200 г) —5,71.
Выводок обычно содержится в хорошо заметном расширении
хода, выстланном сухими листьями и травяной ветошью на глубине
30 см и больше (Prater, 1947). Лактация продолжается около
30 дней, так что в течение сезона размножения самка способна
дать 3—4 выводка (Prakash et al., 1971). Половозрелость может
наступать в возрасте 8—9 недель (Prasad, 1961), по другим
сведениям, самки созревают в 10—12 недель, самцы — в 12—14
(Roberts, 1977). Размера взрослых достигают в возрасте 17 недель
(Prakash, Jain, 1971).
Средняя продолжительность жизни в природе, видимо, около
года: меченые особи перестали повторно ловиться через 11 мес
(Prakash, Rana, 1970); в неволе живет до 7 лет (Nowak, Paradiso,
1983).
112
Численность в обычных для вида естественных биотопах —
10 экз./га, но в рудеральных участках в окрестностях населенных
пунктов их гораздо больше. Например, по окраинам дорог в районе
Биканер учтено по 175—450 экз. га (Prakash et al., 1975).
Будучи обычной около полей и в садах оазисов, нередко
заходит в дома и сараи, поселяется под стогами фуража во дворах,
около изгородей. Являясь основным носителем чумы в Индии,
может заносить чуму из природы в населенные пункты непосред-
ственно или через тесный контакт с черными крысами — настоя-
щими синантропами (Prakash et al., 1975). Такую роль в очагах
чумы вид играет не только в Индии, но и в западной части
ареала — от Пакистана до Сирии (Варшавский, Казакевич, 1984).
В ряде стран (южная Индия, Шри-Ланка) употребляется
в пищу (Phillips, 1935; Prakash, 1962).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель рода (в том объеме, как он принят здесь). Список синонимов
включает следующие названия: otarius Cuvier, 1838; cuvieri Water-
house, 1838; hardwickei Gray, 1843; taeniurus Wagner, 1843;
persica Wroughton, 1906; scansa Wroughton, 1906; bailwardi
Wroughton, 1906; monticola Wroughton, 1906; ceylonica Wrough-
ton, 1906; sherrini Wroughton, 1917; dunni Wroughton, 1917;
pitmani Cheesman, 1921. Подвидовая система специально не
исследовалась. Обычно отмечается значительная индивидуальная
изменчивость окраски тела, препятствующая выделению по этому
признаку четко очерченных форм. По крайней мере Т. i. cuvieri
(юг Индии) отличается кариологически. Другие формы, которых
насчитывают до 4—5, различаются размерами тела, относительной
величиной слуховых барабанов, длиной хвоста и задней ступни
(Ellerman, 1961; Harrison, 1972).
Род Taterillus Thomas, 1910
1910. Taterillus Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 8, 6:222. Тип — Gerbillus emini
Thomas.
1916. Taterina Wettstein, Anz. K. Akad. Wiss. Wien, 53 : 52. Тип — Taterina lorenzi
Wettstein.
Диагноз. Задненёбные отверстия длинные. Мастоидная
часть слухового барабана без полости. Молоточек уплощен. Корен-
ные зубы с типично лофодонтной коронкой. Антероконид Mi
подковообразной конфигурации, на средней стадии стирания
обычно с маркой.
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера изящно сложенные длиннохвостые песчанки, внешне сход-
ные с некоторыми крупными представителями рода Gerbillus.
Длина тела 100—140 мм, длина хвоста 140—185 мм. Волосы
средней длины, мягкие. Окраска верха тела яркая, чаще всего
довольно светлая. Спина от песочно-охристой до буровато-охрис-
той, бока заметно светлее — чистых палево-охристых или рыже-
вато-охристых тонов. Иногда цветовая граница между спиной
8 И. Я. Павлинов и др.
113
и боками настолько резкая, что окраска выглядит чепрачной.
Верх головы в лобной части одного цвета со спиной, ближе
к ринариуму несколько светлее (в отличие от Gerbillscus). Бока
головы одного тона с боками туловища, но с более выраженным
белесым оттенком, нижне-передняя часть щек белая. Нередко
белесое поле вокруг глазного разреза настолько велико, что
образует характерную лицевую светлую маску. У ряда форм,
напротив, отмечается сгущение бурых тонов в задней части щек.
Низ тела чисто-белый. Граница между окраской верха и низа
проходит выше, чем в других родах трибы, однако наружная
поверхность голени и предплечья все же рыжеватая.
Ушная раковина, как у Tatera, средних размеров или крупная.
Ее тыльная сторона густо- опушена, одного цвета со спиной.
Внутренняя сторона голая, лишь ближе к краю появляются
редкие белые волоски. Иногда они имеются и на тыльной поверх-
ности, создавая слабо выраженную окаймленность ушной рако-
вины. Головные вибриссы наиболее длинные в трибе — некоторые
из них заходят далеко за край ушной раковины. Кисть относи-
тельно короткая и узкая, когти около 2/3 длины пальцев. Поверх-
ность ладони зернистая, мозоли относительно мелкие, типичного
строения. Ступня длинная и узкая, с относительно более длинными,
чем у других представителей трибы, пальцами. Коготь I пальца
заходит за основание II пальца, V палец у некоторых видов
вершиной когтя достигает середины второй фаланги IV пальца.
Низ ступни иногда с небольшим участком обволошенной поверх-
ности у оснований пальцев. Строение мозолей ступни типичное
для трибы. Хвост типично песчаночий — покрыт густыми корот-
кими волосами в проксимальной части и с редкой гребенкой
или кисточкой в дистальной части. Окраска хвоста чаще всего
двух- или трехцветная: у основания его верхняя половина одного
цвета со спиной, нижняя — одного цвета с брюхом, концевые
волосы с преобладанием пепельных и буроватых тонов.
Строение мужских гениталий не известно.
Череп (рис. 38) в отличие от других татериллин легкого
строения, довольно узкий, с вытянутой ростральной частью
и округлой выпуклой сверху мозговой камерой. Носовые кости
далеко выдаются вперед за уровень передней поверхности резцов,
не сжаты в проксимальной части. Глазница в среднем наибольшая
в трибе. Межглазничное пространство в передней части сравни-
тельно широкое, с относительно слабо по дугообразной линии
расходящимися краями. Надглазничные гребни обозначены
довольно резко, но заглазничный бугор чаще всего не выражен.
Рельеф мест крепления височной мышцы на мозговой камере
слабый. Височная ямка низкая, внутренняя височная линия
гребневидная (как у Tatera). Засочленовное отверстие средних
размеров, supraoccipitale в него проникает незначительно (см.
рис. 13, а). Гребни в затылочном отделе не обозначены.
Угол расхождения скуловых дуг небольшой, относительная
скуловая ширина в среднем наименьшая в трибе. Скуловая дуга
114
Рис. 38. Череп Taterillus gracilis
с каудальным углом, ее горизонтальная часть опущена несколько
ниже уровня альвеол. Наиболее низкая точка расположена
в задней части дуги. Орбитальный навес широкий, с заостренным
задне-нижним краем. Массетерная площадка узкая, средней
высоты. Киль с плавно закругленной линией переднего края,
внизу загнутой каудально больше, чем у Gerbilliscus, но меньше,
чем у Tatera.
Верхняя диастема средних размеров. Твердое нёбо наиболее
широкое и длинное в трибе. Задненёбные отверстия (см. рис. 11, д)
очень длинные, нередко равны суммарной длине первого и второго
коренных зубов, но не такие широкие, как у Microdillus и Desmo-
dilliscus. Крыловидные ямки довольно короткие, боковая крыло-
8*
115
видная пластина алисфеноида частично редуцирована, алисфе-
ноидного мостика нет.
Слуховой барабан средних размеров, наиболее архаичного
для трибы (а в некоторых отношениях и для всего семейства)
строения. Тимпанальная часть вздута для трибы незначительно
(см. рис. 19). Костная трубка слухового прохода развита больше,
чем в других рядах трибы: оттянута латерально, с незначительным
оральным изгибом передней стенки, щель в ее нижней стенке
зачаточна или даже отсутствует. Мастоидная часть слухового
барабана без полости. Молоточек уплощен (см. рис. 17, б, л).
Нижняя челюсть специфичного строения. Ее горизонтальная
часть не только самая низкая в трибе, но и одна из наиболее
низких в семействе. Линия нижнего края с четко выраженным
изломом в средней части. Восходящая ветвь также узкая, линия
ее переднего края почти такая же пологая, как в номинативном
подроде Gerbilliscus. Венечный отросток тонкий, довольно корот-
кий; сочленовный, напротив, длинный. Суставная головка средних
размеров, суставная поверхность довольно узкая, всегда охваты-
вает как дорсальную, так и каудальную части головки. Угловая
вырезка глубокая. Угловой отросток узкий, с существенно оттяну-
той вершиной. Рельеф наружной поверхности обозначен слабо.
Вершина массетерного гребня заходит вперед за уровень переднего
края Mi не более чем на длину М2. Альвеолярный бугор, как
правило, невелик.
Резцы с относительно короткой свободной частью коронки,
причем верхние наиболее опистодонтные, а нижние наиболее
пологие в трибе. Линия совместного нижнего края резцов слабо
М-образно вырезана. Альвеолярная часть нижнего резца заходит
в восходящую ветвь нижней челюсти чуть выше жевательной
поверхности коренных. Ряды коренных зубов в среднем наиболее
короткие в трибе. На слабо стертых верхних зубах, особенно
на М2, вершины внешнего ряда (паракон и метакон) зачастую
больше внутренних (протокона и гипокона), сходно с Gerbilliscus.
Чаще, чем в других родах трибы, присутствуют дополнительные
элементы коронки, среди которых примечателен довольно крупный
антерокон на М2 (сходно с Microdillus), не обнаруженный в других
родах трибы.
Среднестертая коронка типично лофодонтная. Продольные
мостики образуются несколько раньше, чем у Gerbilliscus, и неко-
торое время сохраняются довольно тонкими (отчасти сходно
с Tatera). Можно также отметить, что эти мостики довольно
часто закладываются не в осевом положении, а смещены ближе
к лабиальной части коронки. Среди других особенностей лофодон-
тии коренных в рассматриваемом роде обращает на себя внима-
ние резко выраженный каудальный прогиб второй и третьей
ламин Mi, сопровождающийся некоторым смещением вперед их
лабиальных частей. Первая ламина М2, напротив, характеризуется
заметным оральным прогибом.
Антерокон М1 по строению сходен с таковым в роде Tatera —
П6
он относительно узкий, довольно рано приобретает треугольную
форму. Антероконид М| достаточно специфичен. Как и в роде
Gerbilliscus, на ранних стадиях стирания его дентиновое поле
типичной для трибы подковообразной конфигурации открывается
вперед или назад, затем — уплощенной, с маркой или без нее.
Форма «подковы» чаще всего не усложнена вторичными перетяж-
ками; но в немногих случаях их появления преобладает конфигу-
рация, сходная с таковой в роде Tatera, т. е. отмечается частич-
ное обособление задне-наружной части дентинового поля. Все
фазы возрастных изменений антероконида в рассматриваемом
роде смещены на более ранние стадии стирания коронки, чем
в роде Gerbilliscus. По этой причине на средне и сильно стертой
коронке антероконид Mi нередко имеет ромбовидную конфигура-
цию дентинового поля.
Кариологически род Taterillus достаточно своеобразен. Число
хромосом в диплоидном наборе сравнительно невелико, по крайней
мере у трех видов менее 30 (наименьшее в семействе). Величина
2N варьирует от 18 до 54, число плеч равно 32—68. Межвидовые
различия в соотношении двуплечих и одноплечих элементов
весьма значительны. Внутривидовой хромосомный полиморфизм
пока обнаружен только по числу плеч. Между числом хромосом
и числом плеч в роде отмечается четкая прямая корреляция:
у видов с 2N от 18 до 30 число плеч составляет 32—48; у видов
с 2N от 36 до 54 число плеч 46—70. Одна из групп видов характе-
ризуется половым тривалентом у самцов. Примечательно, что
в этой группе хромосомные числа наименьшие. Особенности
краниологии и распространения видов этой группы позволяют
предполагать ее монофилию, так что возникновение полового
тривалента в роде Taterillus в отличие от Gerbillus, скорее всего,
одноразовое эволюционное событие. В целом для рода можно
предполагать эволюцию кариотипа в сторону уменьшения числа
хромосом. При этом характер распределения хромосомных чисел
показывает, что хромосомные перестройки в роде носили доста-
точно сложный характер, не сводились к робертсоновским.
Распространение, биология. Достоверно относя-
щиеся к Taterillus ископаемые остатки известны лишь из голоцено-
вых отложений Мавритании (Julien, Petter, 1970). Современный
ареал в Африке — к югу от Сахары от Атлантики до Индийского
океана, на юг — до влажнотропических лесов, а в Восточной
Африке — до редколесий родезийско-мозамбикского типа. Оби-
тают по южной окраине сахели, в саваннах суданского и гвиней-
ского типов. Активность ночная. Образ жизни, как правило,
одиночный, хотя могут встречаться группами совместно размно-
жающихся особей. Сложных нор не сооружают, отдельный
зверек имеет несколько примитивных убежищ. Питаются в основ-
ном семенами, но в определенные сезоны большое место в рационе
занимают зелень или насекомые.
Заметки по систематике. Морфологически род
Taterillus очерчен достаточно хорошо. Кладистически тяготеет
117
к Gerbilliscus, является для последнего сестринской группой
относительно Tatera. На этом основании Павлинов (19876) счел
возможным считать Taterillus и Gerbilliscus членами одного
рода. Однако Taterillus характеризуется, с одной стороны, высоко
продвинутым строением нижней челюсти и, с другой стороны, более
архаичным строением коренных зубов и слухового барабана.
Его родовой статус в пределах африканской ветви татериллин
представляется вполне обоснованным. Можно отметить, что по
уровню и характеру дифференциации соотношение между Tateril-
lus и Gerbilliscus приблизительно такое, как между Gerbillus
и Microdillus.
До самого последнего времени представления о числе видов
Taterillus остаются весьма неопределенными из-за значительного
сходства описанных форм по «классическим» признакам. Показа-
телем этого может служить тот факт, что Эллермэн (Ellerman,
1941) свой список из 15 таксонов видового ранга в роде Tateril-
lus сопровождает предположением о конспецифичности всех них.
Становлению современных представлений о видовом составе в зна-
чительной мере способствовали кариологические исследования
(Matthey, 1969; Matthey, Petter, 1970; Petter et al., 1972; Matthey,
Jotterand, 1972; Genest, Petter, 1973; Tranier et al., 1973; Tranier,
1974; Robbins, 1974). Большой вклад в разработку этого вопроса
внесли исследования Роббинса (Robbins, 1971 —1975; Роббинс,
1977). В современных сводках обычно фигурирует 7—10 видов
(Petter, 1975; Honacki et al., 1982). В настоящей работе принято
8 видов.
Надвидовая система рода разработана довольно слабо. Тради-
ционные морфологические критерии не дают оснований для выде-
ления подродов, а кариологические пока не имеют четкой филоге-
нетической интерпретации, позволяющей устанавливать дискрет-
ные группировки. По краниологическим признакам, судя по
материалам статьи Роббинса (1977), достаточно обоснованно
выделяются две группы видов, соответствующие установленным
Томасом (Thomas, 1910) группам «emini» и «gracilis». Однако
во второй из них объединяются виды как со стандартным строе-
нием половых хромосом, так и с половым тривалентом. Поскольку
монофилия этих последних весьма вероятна, представляется
целесообразным их выделить в отдельную группу. Таким образом,
здесь принимается деление рода натри группы видов. Их названия
в соответствии со статьей 6 Международного кодекса зоологиче-
ской номенклатуры даны по старейшим видовым названиям
в каждой группе.
Группа видов «emini»: наиболее крупные представители рода,
отличаются от прочих видов также относительно наименьшими
слуховыми барабанами. По крайней мере у одного из видов,
который изучен кариологически, наибольшее для рода число
хромосом. По названным признакам — наиболее архаичные
формы. Состав: Т. congicus Thomas, Т. emini Thomas.
Группа видов «harringtoni»: отличается от предыдущей
118
более мелкими размерами и крупными слуховыми барабанами.
В кариотипе 28—44 хромосом, формула гетерохромосом у сам-
цов — XY. Три вида: Т. lacustris Thomas et Wroughton, T. arena-
rius Robbins, T. harringtoni Thomas.
Группа видов «pygargus»: морфологически сходна с предыду-
щей. В кариотипе число хромосом в среднем наименьшее для
рода, причем у самцов формула гетерохромосом XY1Y2. Видимо,
наиболее продвинутые представители рода. Состав: Т. gracilis
Thomas, Т. pygargus Cuvier, Т. petteri Gautun et al.
Taterillus congicus Thomas, 1915 — конголезская песчанка
Морфологические особенности. Крупные пред-
ствители рода. Длина тела до 130 мм, длина хвоста до 175 мм.
Волосы относительно короткие, блестящие. Окраска верха тела
темная, буровато-охристая. Теменная часть окрашена сходно со
спиной, над ринариумом размытое черноватое пятно. Бока тела
с белесоватым оттенком за счет просвечивающих белых оснований
остевых волос. Белесые головные пятна практически не выражены.
У наиболее светлых особей область за глазным разрезом и ушной
раковиной светлее боков тела, тогда как у наиболее темных
у основания уха есть небольшое темно-бурое пятно. Хвост темный,
слабо или резко двухцветный, обычно со слабо удлиненными
концевыми волосами пепельно-бурого цвета, иногда с белым
кончиком (подобие «знамени»).
Череп с довольно высокой ростральной и лицевой областью,
относительно короткой глазницей. Зарезцовые отверстия одни из
наиболее узких в роде, задненёбные широкие. Слуховые барабаны
сравнительно небольшие. Ряды коренных зубов, несмотря на
крупные размеры черепа, относительно узкие и короткие.
В кариотипе 2N=54, NF=68—70, одноплечих хромосом
больше, чем двуплечих.
Распространение, биология. Ареал охватывает
территорию Заира, ЦАР, Чада, Камеруна, Судана и, возможно,
Уганды. Повсюду распространен совместно с Т. emini.
Д. Роббинс (1977) считает, что экологические отличия Т. congi-
cus и Т. emini пока не известны. Несмотря на это, в данном описа-
нии мы сообщим кратко то, что написано о рассматриваемом
виде.
В Нигерии это типичный обитатель относительно влажной
высокотравной саванны гвинейского типа, не проникающий
в соседние лесные районы (к югу от р. Бенуэ) и очень редко
встречающийся в сухой суданской саванне; охотно поселяется
вблизи возделываемых участков, но в сельские поселки не заходит;
повсюду встречается совместно с Т. gracilis (Доброхотов, 1981).
В ЦАР, где доминирует высокотравная саванна судано-гвиней-
ского типа, встречается везде, кроме экваториальных лесов
(Genest, Petter, 1973). В других странах это также типичный
обитатель мозаичной саванно-лесной зоны, примыкающей к тропи-
ческим лесам (Matthey, Petter, 1970).
119
По-видимому, живет семейными группами (Daly М., Daly S.,
1975). Норы нередко устраивает в подушках крупнодерновинных
злаков и в старых термитниках, причем наблюдается конкуренция
из-за убежищ с G. robustus; соотношение обилия этих видов
2:10 (Genest, Petter, 1973).
Заметки по систематике. Вид включает также
clivosus Thomas et Hinton, 1923. По всей вероятности, представлен
двумя подвидами.
Taterillus emini (Thomas, 1892) —
саванная песчанка
Морфологические особенности. Размеры не-
сколько крупнее, чем у предыдущего вида, наибольшие в роде:
длина тела 100—135 мм, длина хвоста 150—185 мм. Внешние
особенности типичные для рода. Окраска спины широко варьирует,
но в целом довольно темная. Граница между окраской верха
и низа проходит низко, дистальные отделы конечностей сверху
желтоватые. Хвост с хорошо развитой буро-пепельной концевой
гребенкой. Череп типичного строения, характеризуется сравни-
тельно небольшими слуховыми барабанами, короткими (для
рода) задненёбными отверстиями, относительно наиболее круп-
ными коренными зубами.
От предыдущего вида отличается относительно более длинным
зубным рядом, от других совместно с ним обитающих видов —
также более крупными размерами тела и черепа.
Распространение, биология. Ареал находится
к югу от Сахары, между меридианами озер Чад и Рудольфа
в Кении, южной Эфиопии, Уганды, Судана, ЦАР, Чада и Заира
(Роббинс, 1977).
Обитает от злаково-кустарниковых пустынь южной Сахары
до окраин влажно-тропических лесов. Поселяется на сухих,
хорошо дренированных равнинах в акациевой саванне, в зарослях
колючих кустарников, в группах деревьев саванны; может жить
и в древесных зарослях вдоль русел, на полях кукурузы и других
культур; в настоящей пустыне не живет (Corbet, Yalden, 1972).
Характерно, что в ЦАР места обитания приурочены на севере
страны в сахело-суданской зоне к краям обширной травянистой
равнины, заливаемой в период дождей; в аналогичных условиях
этого зверька встречали к северу от оз. Рудольфа и в Сомали
(Genest, Petter, 1973).
Такое разнообразие указанных мест обитания, возможно,
связано с неточным определением вида: как известно (Роббинс,
1977), виды Т. emini и Т. congicus не различаются по внешним
признакам. Вероятно, первый занимает более сухие, а второй —
более влажные биотопы, в связи с чем сведения по ЦАР могут
относиться к Т. congicus.
Активность строго ночная. Встречается небольшими коло-
ниями, но не ясно, то ли это семейные группы, то ли группы
одиночно обитающих особей. Мы склоняемся к последнему,
120
поскольку такой образ жизни характерен для остальных, лучше
изученных видов — Т. pygargus и Т. gracilis.
Питание — разнообразные растения, иногда жуки. Корм соби-
рает и затаскивает в нору, где поедает его в безопасности.
Бывают массовые размножения; например, одно отмечено
в северо-восточном Заире в национальном парке Карамба (King-
dom, 1974).
Заметки по систематике. Изменчивый вид, состав
которого окончательно не установлен. По последним данным
(Роббинс, 1977; Honackiet al., 1981), наиболее вероятно включает:
butleri Wroughton, 1910; melanops Allen, 1912; gyas Thomas,
1918; anthonyi Hatt, 1934. Подвиды не установлены.
Taterillus lacustris (Thomas et Wroughton, 1907) —
чадская песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для рода. Окраска тела очень светлая, песочно-охристая,
с хорошо развитой белесой лицевой маской. Череп по размерам
и общим пропорциям, как у предыдущего вида. Слуховые бара-
баны слабо вздуты, относительно узкие. Характерны широкие
и длинные носовые кости. Задненёбные отверстия, видимо, наибо-
лее короткие в роде, что служит одним из отличительных призна-
ков.
Число хромосом наименьшее в группе «harringtoni» (2N=28),
однако число плеч велико (NF=48). В отличие от большинства
других видов рода, двуплечих хромосом больше, чем одноплечих.
Распространение, биология. Известны участки
обитания на севере Камеруна и на северо-востоке Нигерии
(к западу от р. Логове и оз. Чад); возможно, населяет также
прилегающие районы Нигера и Чада (Роббинс, 1977), находя-
щиеся в озерной котловине Чада. Оба известных участка обитания
находятся в пределах опустыненной саванны сенегало-суданского
типа, но Д. Роббинс (1977) называет ее сахельской саванной.
Конкретные сведения по биологии вида отсутствуют.
Заметки по систематике. Таксон неясного систе-
матического статуса. Иногда включается в состав Т. gracilis
(Rosevear, 1969). Несмотря на обширный ареал, подвиды не
выделены.
Taterillus arenarius Robbins, 1974 —
западноафриканская песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для рода: длина тела 111—128 мм, длина хвоста 158—176 мм.
Окраска довольно светлая: спина песочно-палевая с буроватым
налетом по средней линии, бока тела и головы белесые. У некото-
рых особей слабо обозначены белесые заушные пятна. Хвост
со слабо развитой концевой гребенкой пепельного цвета.
121
Череп довольно массивный, с высоким рострумом, сильно
развитыми надглазничными гребнями. Мозговая камера несколько
уплощена, относительно широкая. Слуховые барабаны одни из
наиболее крупных (в относительном выражении) в роде. Резцы
массивные, но ряды коренных зубов узкие.
В кариотипе 2N=30, NF=40, соотношение числа двуплечих
и одноплечих элементов типично для рода.
Морфологически этот вид наиболее сходен с Т. lacustris, от
которого отличается несколько суженным рострумом, уплощенной
мозговой камерой, более крупными слуховыми барабанами.
От совместно встречающегося Т. pygargus отличается размерами
и конфигурацией черепа, более бледной окраской тела.
Распространение, биология. Ареал занимает
южную часть Мавритании, средние районы Мали и Нигера на
восток до оз. Чад (Роббинс, 1977). Он располагается в пределах
злаково-кустарниковой полупустыни и северной полосы саванны
сахельского типа. К югу от рек Сенегал и Нигер не обнаружена.
По биологии данных нет.
Заметки по систематике. Судя по морфологиче-
ским особенностям, наиболее близок к предыдущему виду, с кото-
рым входит в одну группу «harringtoni». Монотипичен.
Taterillus harringtoni (Thomas, 1906) —
песчанка Харрингтона
Морфологические особенности. Один из наибо-
лее мелких представителей рода: длина тела 90—120 мм, длина
хвоста 130—140 мм. Окраска верха тела относительно темная,
равномерная, без контрастных переходов. Из светлых головных
пятен выражены заушные. Дистальные отделы конечностей сверху
чисто белые, в средней части низа ступни небольшой участок
обволошенной поверхности. Ушная раковина относительно корот-
кая. Хвост с хорошо развитой концевой кисточкой темно-пепель-
ного цвета.
Череп без выраженных специфических особенностей. Слуховые
барабаны относительно крупные, более, чем у других видов рода,
смещены орально, со слабо развитой костной трубкой слухового
прохода.
Кариотип: 2N=44 и NF=62, число двуплечих и одноплечих
хромосом приблизительно одинаково.
Распространение, биология. Ареал занимает
территории Танзании, Кении, Уганды, Эфиопии, Судана и
Центрально-Африканской Республики. В центральной и западной
частях ареала (к западу от Кении и Эфиопии) этот вид симпатри-
чен, судя по материалам Д. Роббинса (1977), с Т. emini (или
с Т. congicus, поскольку эти виды внешне не отличаются). Сведе-
ния по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Ранее большинством
авторов вид включался в состав Т. emini. Ф. Петтер (Petter,
122
1975b) в качестве действительного видового названия использует
lowei Dollman, сохраняя harringtoni Thos. в качестве подвидового.
Таксономические границы точно не установлены, список форм
(Роббинс, 1977) очень обширен: osgoodi Wroughton, 1910;
tenebricus Dollman, 1911; nubilus Dollman, 1911; illustris Dollman,
1911; lowei Doliman, 1914; rufa Wettstein, 1916; kaduglensis
Wettstein, 1916; lorenzi Wettstein, 1916; zammarani De Beaux, 1922;
perluteus Thomas et Hinton, 1923; meneghetti Toshi, 1946. Однако
полной ревизии не проводилось, число подвидов не установлено.
Taterillus gracilis (Thomas, 1892) —
нигерийская песчанка
Морфологические особенности. Размеры тела
средние для рода. Волосяной покров длинный, плотно прилегаю-
щий. Окраска спины относительно темная, яркая, с преобладанием
охристых тонов. В средней части спины, особенно в крестцовом
отделе, нередко отмечается сгущение бурых тонов, образующих
подобие темного чепрака. Верх головы имеет сходную со спиной
окраску, а щеки и небольшие поля за глазами и ушами светло-
охристые, с белесым оттенком. Хвост двухцветный, со слабо выра-
женной пепельно-буроватой гребенкой удлиненных волос. Череп
наиболее сходен с таковым Т. arenarius, менее массивен.
Число хромосом наибольшее в группе «pygargus»: у самок
2N=36, у самцов 2N=37, число плеч варьирует в пределах
46—48, двуплечих хромосом меньше, чем одноплечих.
Подробно изучена внутрипопуляционная изменчивость разме-
ров тела и черепа (Robbins, 1973). Статистически значимые
половые различия показаны для 10 признаков из 33 исследован-
ных: самцы по большинству параметров несколько крупнее самок.
Однако эти различия в целом существенно меньше возрастных.
От морфологически наиболее сходных с рассматриваемым
видом Т. arenarius и Т. pygargus отличается окраской, пропор-
циями ростральной части и слуховых барабанов.
Распространение, биология. Ареал охватывает
почти всю Западную Африку: вид зарегистрирован в Сенегале,
Гамбии, Мали, Буркина-Фасо, Нигере, Кот-д’Ивуар, Гане, Того,
Дагомее, Нигерии; возможно, он есть в Гвинее и Камеруне
(Роббинс, 1977).
Заселяет разнообразные биотопы в саваннах суданского и гви-
нейского типов, в том числе древесно-кустарниковые заросли на
плато и даже относительно сырые лесные местности в долине
Сенегала и других рек. В типичный сахель и в полупустыню не
проникает. В районах симпатрии с Т. pygargus обитает на
глинистых и других твердых почвах, тогда как последняя предпо-
читает песчаные (Роббинс, 1977). В Сенегале на песчано-гли-
нистых почвах с редкой растительностью живет в одиночку,
в зарослях кустов — вместе с G. validus (Hubert et al., 1977).
В Нигерии живет как относительно мезофильный вид: обычна
123
во влажной высокотравной саванне гвинейского типа, но в лесную
зону (к югу от р. Бенуэ) не проникает даже по пятнам полей
и вырубок; в сухой саванне суданского типа встречается редко,
но охотно поселяется в ее пределах рядом с полями, хотя в поселки
не заходит (Доброхотов, 1981). В возвышенном районе Нигерии —
Баучи обитает также на щебнистых участках, где на 90 ловушко-
ночей добыто 3 экз. (Happold, 1970). В саваннах гвинейского
типа живет и в других странах Западной Африки (Gautun, Petter,
1972, и др.).
Активность ночная. Убежища, по-видимому, как и у других
видов рода. Наверное, сходен и характер их использования.
Описана только одна нора — общая длина ее ходов 6 м, имеется
4 тупичка, 3 входа (один с расчисткой открытый и два полузасы-
панных) , глубина 40—50 см, максимальная 55 см., камеры не было
(Hubert et al., 1977).
Питание — в основном семена, а также стебли и листья травя-
нистых растений, насекомые (большей частью термиты), причем
последние особенно часто встречаются в желудках в сухой сезон;
вес суточного объема корма составляет около 10 % веса тела
(Hubert et al., 1981).
В Сенегале (Hubert, 1982) сезон активного размножения
совпадает с временем обилия энергетически богатых кормов.
Беременные самки обычно встречаются в течение всего года, но
больше всего их бывает с конца сезона дождей до начала сухого
(сентябрь—ноябрь). В засушливые годы в середине лета (с ян-
варя по июнь) не встречаются. В Нигерии размножается также
в основном в конце влажного — начале сухого сезона (с августа
по декабрь) (Доброхотов, 1981). Беременность длительная—
в среднем около 30 дней. Среднее число эмбрионов по сезонам
и годам меняется мало, в выводке обычно 4—5 молодых. Поло-
возрелость наступает в возрасте 12 недель (Hubert, Adam, 1975).
Многие песчанки в природе живут до двух лет.
В годы высокой численности наблюдали в среднем от 14—15
до 28 экз./га (Hubert, 1982), численность на отдельных участках,
очевидно, может быть в 3—4 раза выше.
В Сенегале живет по соседству с Т. pygargus, при этом на
севере страны, в зоне сахеля на долю Т. gracilis приходится
только 10 % населения песчанок этого рода, южнее в суданской
саванне — 36—43 % (Petter et al., 1972).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный мор-
фологически и таксономически вид. Включает, кроме номинатив-
ной, следующие формы: nigeriae Thomas, 1911; angelus Thomas
et Hinton, 1920. Роузвир (Rosevear, 1969) считает nigeriae само-
стоятельным видом. О конспецифичности см. Роббинс (1977).
124
Taterillus pygargus (Cuvier, 1838) —
песчанка Кювье
Морфологические особенности. Видимо, самый
мелкий представитель рода. Окраска верха тела без специфи-
ческих особенностей, буровато-охристая, на голове посветление
выражено слабо. Череп с низким и относительно наиболее корот-
ким ростральным отделом, сильно сжат в межглазничной области,
с относительно длинными и широкими задненёбными отверстиями.
Слуховые барабаны довольно короткие, но сильнее, чем у других
видов рода, вздуты вентрально. Резцы относительно массивные,
с длинной свободной частью коронки.
В диплоидном наборе 22 (у самок) и 23 (у самцов) хромосом,
число плеч 41—46, почти все хромосомы двуплечие. У самцов
имеется добавочная Y-хромосома, сходно с другими видами
группы «pygargus».
Распространение, биология. Встречается в основ-
ном в Сенегале, а также в узкой прилегающей к нему полосе
южной Мавритании и в западной части Мали (Роббинс, 1977).
Обитает преимущественно в сухой колючекустарниковой
сахельской саванне, где предпочитает участки с легким грунтом.
В саваннах суданского и гвинейского типов заселяет открытые
места с песчаной почвой (Роббинс, 1977). В пределах песчаных
массивов встречается во всех типах угодий — на голых, полу-
закрепленных участках является единственной песчанкой, тогда
как в заросших песках живет вместе с G. validus, а в межгрядовых
понижениях — вместе с Т. gracilis (Hubert et al., 1977). В долинах
рек поселяется на сухих песчаных участках, на окраине Сахары
в южной Мавритании обитает вместе с песчанками рода Gerbillus
(Hubert et al., 1973; Hubert, Adam, 1975). Никогда не поселяется
в древесных зарослях, как это свойственно Т. gracilis. Может
обитать на полях и залежах.
Активность ночная. Индивидуальный участок обычного для
песчанок размера: у самцов в среднем 1100 м2, у самок 300 м2,
у самки с выводком 500 м2, причем участок самца перекрывает
участки нескольких самок. В пределах своих участков самки
и молодые передвигаются на расстояние 10—35 м (среднее 16 м
в апреле и 21 м в декабре), самцы — на 35—83 м (по тем же
месяцам среднее — 44 и 73 м) (Poulet, 1972).
Зверьки живут размножающимися группами из 1—5 взрослых
самцов и равного или несколько большего числа самок (до 10),
а также молодых, в одной группе бывает по 8—34 песчанки
(Poulet, 1972).
Норы сравнительно простые и мелкие. Описана только одна
нора (Hubert et al., 1977) — в ней было 7 отверстий (2 открытых,
5 полузасыпанных), 4 тупичка, общая длина ходов 10 м, глубина
большей части ходов 20—25 см, максимальная 35 см, камер не
было. Судя по описанию образа жизни в Сенегале (Hubert et al.,
1977), каждый зверек живет в одной норе и, помимо того, исполь-
125
зует несколько дополнительных убежищ, среди которых норы
G. validus.
Питание типично для всех видов рода — в рационе доминируют
семена при изрядной доле членистоногих, при этом зверьки не
чуждаются зелени и других вегетативных частей растений (Poulet,
1972, 1978).
Размножаются только после сезона дождей — с сентября по
март, причем в засушливые годы размножение чрезвычайно
слабое. Беременность продолжается 26 дней, в выводке 4—6 моло-
дых. Самка способна иметь выводок каждые 6 недель, причем
последующий выводок она приносит в новой норе, покидая нору
с предыдущим. Молодые разбегаются из выводкового жилища
в возрасте 7 недель и старше, несколько недель кочуют, затем
закрепляются на своем участке. Половозрелость наступает в воз-
расте 12 недель (Hubert, Adam, 1975).
Обычная численность — 2—6 экз./га. Резкие депрессии
наступают при засухах, но после ряда влажных лет численность
возрастает до 80—180 экз./га (Hubert et al., 1977; Poulet, 1984).
В сахеле на севере Судана резко доминирует (90 %) в совмест-
ных поселениях с Т. gracilis, в зоне суданской саванны составляет
57—64 % (Petter et at., 1972).
Заметки по систематике. Морфологически наибо-
лее сходен с предыдущим видом, очевидно наиболее близок
к нему. О действительном видовом названии см.: (Petter, 1952).
Монотипичен.
Taterillus petteri Gautun, Tranter, Sicard, 1985 —
песчанка Петтера
Морфологические особенности. Специфика
внешних и краниологических признаков не описана. Число хромо-
сом наименьшее для рода и семейства в целом: 2N—18 ($),
19 (d), NF= 32—34.
Распространение, биология. Вид обнаружен
только на севере Буркина-Фасо, где сахельские злаково-кустарни-
ковые участки с твердой почвой перемежаются с песчаными
грядами; живет по соседству с Т. gracilis, но они занимают
разные биотопы (Gautun et al., 1985). Поскольку последняя
в песках никогда не живет, можно считать, что Т. petteri — это
псаммофильная форма (биотоп вида упомянутые авторы не
описали). Сведения по, биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Кариологически хорошо
очерченная форма видового ранга (Tranier, 1974; Gautun et al.,
1985), входящая в состав группы «pygargus». Монотипичен.
126
Род Gerbilliscus Thomas, 1897
1897. Gerbilliscus Thomas, Proc. Zool. Soc. London (1897) : 433. Тип — Gerbillus
boehmi Noack.
1917. Taterona Wroughton, J. Bombay Nat. Hist. Soc., 25, 1 .-40. Тип — Gerbillus
afer Gray.
Диагне 3. Задненёбные отверстия недлинные. Мастоидная
часть слухового барабана с зачатком полости. Молоточек массив-
ный. Коренные зубы с типично лофодонтной коронкой. Подковооб-
разная конфигурация антероконида Mi хорошо выражена, при
замыкании подковы обычно образуется марка.
Морфологические особенности. Средних разме-
ров и крупные песчанки, зачастую нехарактерного для семейства
крысиного облика. Длина тела 90—190 мм, длина хвоста 125—
210 мм. Волосяной покров обычно короткий и грубее, чем в других
родах. Окраска верха тела довольно тусклая, широко варьирует
от светлой палево-песочной до темной буроватой. Бока тела
у темно окрашенных форм одного тона со спиной, у светло
окрашенных с белесым оттенком. Верх головы одного цвета
со спиной или темнее, особенно около ринариума, ее боковые
части также сравнительно темные. На задней поверхности голени
непосредственно над голеностопным суставом имеется небольшое
темное пятно. Низ тела обычно чисто-белый, реже с сероватым
или светло-песочным оттенком. Граница между окраской низа
и верха обычно размытая, проходит низко, так что проксимальные
отделы конечностей снаружи темные.
Ушная раковина средних или наименьших для трибы разме-
ров — загнутая вперед, лишь у немногих представителей достигает
вершиной середины глазного разреза, чаще только его заднего
угла. Тыльная сторона раковины почти голая или покрыта доволь-
но густыми волосами. Головные вибриссы наиболее короткие
в трибе и одни из наиболее коротких в семействе: вершины
загнутых назад усов доходят лишь до переднего края или середины
ушной раковины. Карпальные вибриссы также довольно короткие.
Дистальные отделы конечностей довольно крупные, широкие.
Когти на кисти сравнительно длинные, приблизительно равны
длине пальцев, причем коготь I пальца может быть заостренным.
Ладонные мозоли генерализованного типа: имеются .три дисталь-
ные и две приблизительно одинаковой величины проксимальные.
Ступня с относительно наиболее короткими в трибе боковыми
пальцами. Вершина когтя I пальца обычно не достигает основания
II пальца, коготь V пальца своей вершиной доходит до конца
первой фаланги IV пальца. На ступне дистальные мозоли хорошо
развиты, проксимальные отсутствуют или имеются 1—2 зачаточ-
ные.
Хвост средней длины, иногда несколько короче тела. Чаще
всего он по всей длине равномерно покрыт довольно короткими
редкими волосами, не закрывающими роговых чешуй; иногда он
почти голый. У ряда видов концевые волосы удлинены и образуют
127
слабо выраженную гребенку, в виде исключения — кисточку.
Окраска хвоста варьирует: он почти одноцветный, очень темный
(у темноокрашенных песчанок) или двухцветный со светлым
низом. У некоторых видов дистальная часть хвоста белесая или
белая.
Строение мужских гениталий известно для немногих представи-
телей Taterona. Поверхность gl. penis без шипов. Из сосочков
кратера уретры чаще всего развит только вентральный. Он узкий,
одно- или двухвершинный, помещен в глубине кратера. Дорсаль-
ный сосочек, если имеется, небольших размеров или зачаточный,
одновершинный. Кость полового члена типичная, центральный
элемент дистального придатка крупный и обычно далеко выдается
из кратера уретры. Заслуживает внимания наличие у ряда видов
небольших препуциальных желез (Allanson, 1958) — весьма
архаичный для семейства признак.
Череп крупный, уплощенный или заметно выпуклый сверху,
с массивной у Gerbilliscus s. str. или довольно узкой у Taterona
средней высоты ростральной частью, с относительно небольшой
мозговой камерой. Носовые кости чаще всего незначительно,
в виде исключения довольно далеко выступают за уровень перед-
ней поверхности резцов. Проксимальная часть рострума в большей
или меньшей мере сжата с боков, с резко или слабо обозначен-
ными боковыми гребнями. Глазница относительно короткая.
Межглазничное пространство в среднем самое узкое в трибе,
со слабо или резко расходящимися краями. Надглазничные
гребни хорошо выражены только в подроде Taterona. Пропорции
мозгового отдела варьируют. Височная ямка низкая, ее поверх-
ность в номинативном подроде скульптурирована очень слабо.
Затылочное крыло чешуйчатой кости наиболее широкое в семей-
стве. Засочленовное отверстие наименьшее в трибе, supraoccipitale
мало заходит между ограничивающими его отростками (см.
рис. 13, в). Затылочный гребень развит слабо, височного нет.
Зиго-массетерная конструкция характеризуется мощным раз-
витием переднего отдела (см. рис. 9, б). Киль скулового отростка
maxillae наиболее длинный в трибе и семействе в целом, причем
линия его передне-нижнего края почти вертикальная. Орбиталь-
ный навес обычно развит слабее, чем в других родах трибы,
хотя может бытье заостренным задне-нижним углом. Расхождение
скуловых дуг невелико, опущены они несколько ниже уровня
альвеолярной поверхности верхнего зубного ряда.
Верхняя диастема в среднем наиболее длинная в трибе. Твер-
дое нёбо довольно узкое и короткое, равно как и задненёбные
отверстия. Последние обычно лишь чуть длиннее М2. Крыловидные
ямки довольно длинные (см. рис. 15, а, б). Строение алисфеноид-
ного отдела (см. рис. 14, а) в основном, как в роде Tatera.
Слуховые барабаны в среднем наиболее короткие для трибы
и семейства песчанковых, характеризуются сильно выпуклой
снизу линией нижнего края. Последнее — результат преимуще-
ственной пневматизации тимпанального отдела барабана. Эта
128
характерная для трибы тенденция в данном роде выражена
сильнее всего. Мастоидный отдел на самых начальных стадиях
пневматизации: дно f. parafloccularis срощено с боковой стенкой
барабана, полость занимает лишь передне-нижний угол masto-
ideum (см. рис. 20, а, б). Строение полости в каждом из подродов
специфично: у Taterona она образуется за счет расширения
эпитимпанального кармана, т. е. только сверху (сходно с Tatera,
Progerbillurus), у Gerbilliscus s. str. — сверху и снизу. Таким
образом, рассматриваемый род — иллюстрация расхождения
близкородственных видов по типам пневматизации мастоидного
отдела слухового барабана. Молоточек в отличие от других
родов трибы массивный, с резко выпуклой линией верхнего края
и укороченным передним отростком (см. рис. 17, ж, м). Иногда
на его внутренней поверхности появляется бугристость (сходно
с некоторыми ромбомиинами).
Нижняя челюсть разнообразного строения — одна из наиболее
примитивных для семейства в подроде Taterona (см. рис. 16, а)
и весьма специализированная в номинативном подроде (см.
рис. 16, б). Горизонтальная ветвь обычно высокая и массивная,
реже довольно низкая, вытянутая. Линия ее нижнего края более
выровненная, чем в других родах трибы, лишь в виде исключения
с небольшой угловатостью в средней части. Восходящая ветвь
от наиболее широкой (у Taterona) до сравнительно узкой. Венеч-
ный отросток у Taterona крупный, в номинативном подроде
существенно редуцирован. Суставная головка варьирует по раз-
мерам и форме, суставная поверхность расположена либо только
на ее дорсальной поверхности, либо также и на каудальной.
Угловой отросток широкий, особенно в подроде Taterona, со слабо
оттянутой вершиной. Задняя вырезка нижней челюсти, как
правило, не такая глубокая, как в других родах. Верхний массе-
терный гребень обычно выражен хорошо, характерно смещение
вперед точки его слияния с нижним гребнем. Дистальнее этой
точки продолжается единственный довольно мощный гребень,
оканчивающийся далеко перед началом зубного ряда — иногда
на расстоянии, почти равном длине Mi. Альвеолярный бугор
обычно слабо развит, реже имеет вид крупного высоко располо-
женного отростка.
Резцы со средней длины или сравнительно длинной свободной
частью коронки. Верхние обычно ортодонтные, реже слабо описто-
донтные, передняя поверхность каждого из них с одной (Taterona)
или двумя (Gerbilliscus s. str.) продольными бороздами. Ряды
коренных зубов в среднем наиболее длинные в трибе. Структура
коронки этих зубов в наибольшей степени соответствует обобщен-
ному типу, характеризующему трибу в целом — с наиболее
развитой лофодонтией и сложным антероконидом Mi (см.
рис. 31, б). На минимально стертых зубах в подроде Taterona
антерокон М1 может быть частично или полностью разделен
на две вершины (наиболее архаичная структура для семейства),
вершины наружного ряда обычно несколько крупнее внутренних
9 И. Я. Павлинов и др.
129
(сходно с Taterillus). Дополнительные элементы зубной коронки
в отличие от других родов трибы практически не выражены,
что также свидетельствует о высоком уровне ее специализации.
Ламины наиболее широкие в трибе, межламинные перемычки
формируются на самых последних стадиях стирания коронки.
Существенно, что почти всегда они закладываются аксиально
и очень быстро в отличие от Tatera образуют широкое межламин-
ное дентиновое поле. В виде исключения отмечается тенденция
к образованию двух параллельных — лингвального и лабиаль-
ного — мостиков, однако случаев замыкания марки между ними
(как у Gerbillurus) не известно. Изгиб ламин менее выражен,
чем в роде Taterillus, более всего заметен на средне стертых
зубах.
Антероконид Mi наиболее сложного в семействе строения.
Случаев его закладки отдельными вершинами не известно. На
ранних и средних стадиях стирания коронки образуется подковооб-
разная конфигурация дентинового поля, причем «подкова» может
быть открыта .орально или каудально. В отдельных случаях
образуются два фоссетида, разделяющие дентиновое поле на две
дугообразные части. Очень редко отмечаются усложнения вторич-
ного порядка — появляются перетяжки, отшнуровывающие
небольшие, случайно .расположенные по дуге «подковы» островки
дентинового поля. При последующем стирании разделенные края
«подковы» сближаются и сливаются с образованием марки.
Последняя в зависимости от исходного положения фоссетида
может быть смещена к передней или задней части антероконида.
Марка может формироваться довольно рано: у некоторых экзем-
пляров Taterona она появляется уже тогда, когда прото- и парако-
нид еще не слиты в ламину. Впрочем, иногда марка не образуется,
входящий фоссетид по мере стирания коронки вытесняется расши-
ряющимся дентиновым полем. Все усложнения антероконида
исчезают на последних стадиях стирания коронки, видимо, позже,
чем у Taterillus.
Хромосомные числа средние для трибы: 2N=36—52, NF=
=64—76. Почти у всех исследованных видов акроцентрики преоб-
ладают над мета- и субметацентриками. Внутривидовые различия
отмечены как по числу плеч, так и по числу хромосом. Близкие
значения NF у разных видов позволяют предполагать, что в рас-
сматриваемом роде преобладающими были робертсоновские пере-
стройки хромосом, (носящие стохастический характер. Во всяком
случае, каких-либо явных тенденций, как в родах Taterillus
или Meriones, в этом роде не обнаружено.
Распространение, биология. Если к Gerbilliscus
относить все те фоссильные материалы из Африки, которые
ранее отождествлялись <с Tatera, то этот род — один из наиболее
изученных палеонтологически в семействе песчанок. Подавляю-
щая часть находок относится к раннему—среднему плейстоцену
Южной и Восточной Африки (Dietrich, 1942; Lavocat, 1957, 1967а;
De Graaf, 1960, .1.961; Tracker et aL, 1'963; Coocke, 1963; Leakey,
130
1967). Одна среднеплейстоценовая находка, известна в Эфиопии
(Howell, Coppens, 1974). Голоценовые остатки известны из Маври-
тании (Turnbull, 1975) «Зимбабве (Chubb, 1909). Особый интерес
представляет обнаружение остатков «Tatera sp.» в! плейстоцене
в Марокко (Turnbull, 1975). Если их идентифицировать с Ger-
billiscus, названный род в доголоценовое время был распростра-
нен и в Магрибе, т. е. имел более широкий ареал, чем современный.
Современный ареал охватывает Африку — к югу от Сахары
вплоть до крайнего юга континента и от Атлантики до Индийского
океана. Населяют разнообразные безлесные биотопы типа саванн,
степей, карро и редколесий; пустынь избегают. Активность ночная.
Образ жизни разнообразен; обитают и поодиночке, и семейными
группами. Так же разнообразны и системы убежищ — это или
несколько простых нор одной особи, или сложная нора как
жилище семейной группы. Питаются запасающими частями
растений и семенами, хотя зелень и насекомые временами состав-
ляют значительную часть рациона.
Заметки по систематике. Центральная группа
трибы, в которой наиболее полно выражены морфологические
особенности татериллин. Обычно виды этого рода включаются
в широко трактуемый афро-азиатский род Tatera. Однако кла-
дистически Taterona и Gerbilliscus ближе к. Taterillus, нежели
к собственно азиатским Tatera. Кроме того, морфологический
хиатус сам по себе слишком велик для того, чтобы считать
названные таксоны членами одного рода.
Роды Gerbilliscus и Taterillus составляют вместе африканскую
ветвь трибы татериллин, основным объединяющим признаком
которой является строение зубной коронки коренных (Павлинов,
1982а, 19846). Связи между ними настолько тесны, что- предлага-
лось объединить их в один род (Павлинов, 1987). Однако для
такого решения, видимо, нет достаточных оснований (подробнее
см. характеристику Taterillus).
Во всех системах Gerbilliscus и Taterona неизменно рассматри-
ваются как самостоятельные подроды. Эта трактовка сохранена
и в настоящей работе. Объем рода средний для семейства, в него
входит не менее 11 видов.
Подрод Taterona Wroughton, 1917
Диагноз. Мозговая камера относительно крупная.
Мастоидная полость не сообщается с тимпанальной, без мастоид-
ной септы. Восходящая ветвь нижней челюсти широкая, венечный
отросток не редуцирован (см. рис. 16а). Верхние резцы с одной
глубокой продольной бороздой.
Заметки по систематике. Наиболее примитивный
представитель рода Gerbilliscus. Об отношении к Tatera см. харак-
теристику последнего.
Современные представления о видовом составе и подразделе-
ниях подрода в основном заложены циклом работ Дэвиса (Davis,
9*
131
1949—1975). Большое значение для разграничения «спорных»
видов имели работы цитогенетиков (Matthey, 1954, 1969; Matthey,
Petter, 1970; Hubert et al., 1973; Tranier, 1974). В настоящей
сводке в подроде принято 10 видов, что, вероятно, меньше их
действительного числа.
Группировки видов в пределах подрода не вполне ясны. Дэвис
в указанных работах делит подрод на две группы в основном
по результатам изучения южноафриканских форм. Различия этих
групп достаточно характерны, однако их филогенетическое значе-
ние требует специального исследования. Признаки и состав групп
таковы.
Группа видов «afer»: наиболее крысоподобные из всех
песчанок. Волосяной покров относительно короткий и жесткий.
Граница между окраской верха и низа размытая. Хвост обычно
не длиннее тела, почти голый или покрыт очень короткими
волосками. Ступня довольно широкая. Нижняя челюсть массив-
ная. Верхние резцы ортодонтные или слабо опистодонтные.
Коренные зубы широкие. Включает виды G. afer Gray, G. validus
Bocage, G. kempi Wroughton, G. brantsi Smith, G. inclusus
Thomas et Wroughton.
Группа видов «robustus»: внешний облик вполне песчаночий.
Волосяной покров длинный, довольно мягкий. Граница между
окраской верха и низа резкая. Хвост всегда длиннее тела, покрыт
довольно густыми волосами, у ряда видов образующими концевую
гребенку или кисточку. Нижняя челюсть более сходна с таковой у
Taterillus. Верхние резцы опистодонтные. Коренные зубы относи-
тельно узкие. Состав: G. leucogaster Peters, G. robustus Cretzsch-
mar, G. nigricaudus Peters, G. phillipsi De Winton, G. guineus
Thomas.
Gerbilliscus (T.) afer (Gray, 1830) —
капская песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для рода: длина тела 130—150 мм, длина хвоста 145—190 мм.
Окраска верха тела относительно темная, варьирует от рыжевато-
охристой до орехово-коричневой. Нижняя часть тела чисто белая,
граница окраски верха и низа резко обозначена. Ушная рако-
вина относительно крупная, ее тыльная сторона одного цвета
со спиной. Хвост всегда несколько длиннее тела, покрыт довольно
редкими короткими волосами, одноцветный темный на всем
протяжении.
Череп довольно низкий, с относительно короткой мозговой
камерой. Слуховые барабаны — одни из наименьших в роде. Ску-
ловые дуги относительно тонкие, низко опущены в средней
части. Орбитальный навес очень велик. Зубной ряд с почти
прямой осевой линией.
В кариотипе 2N=44, NF=70—76.
Распространение, биология. Ареал на самом юге
Африки — вдоль берега океана от низовий р. Олифанте через
132
песчаные литорали у Кейптауна и далее к востоку до Порт-Элиза-
бетс (Shortridge, 1934; Davis, 1949) или ближе — до Героля-Бей
(Smithers, 1983). Наиболее обычна в районах интенсивного
хлебопашества на западе Капской провинции.
Живет преимущественно в песчаных ландшафтах как на откры-
тых участках, так и среди зарослей кустарников, местами
встречается на полях и в садах. В жилые и хозяйственные
постройки заходит редко (Roberts, 1951). Норы отличаются зна-
чительной сложностью: они имеют много входов и густое перепле-
тение подземных туннелей, среди которых находится гнездовая
камера с подстилкой (Roberts, 1951). Их отверстия часто распо-
лагаются у подушек трав и в основании кустов. Питание не
специализировано — это луковицы и корни трав вместе с зеленью
и семенами. Беременность в среднем 22,5 дня (Nowak, Paradiso,
1983).
Заметки по систематике. Морфологически наиболее
обособленный вид в группе «afer». Включает номинальные формы
schlegeli Smuts, 1832; africanus Cuvier, 1838; caffer Wagner, 1842;
tenuis Peters, 1852; gilli Roberts, 1929. Подвидовая дифференциа-
ция неясна: возможно монотипичен (Davis, 1975).
Gerbilliscus (Т.) validus (Bocage, 1890) —
темная песчанка
Морфологические особенности. Одна из наибо-
лее крупных песчанок: длина тела 120—190 мм, длина хвоста
105—180 мм. Окраска верха тела очень темная — от буроватой
с песочным оттенком до темно-бурой. Верх головы одного цвета со
спиной или. темнее, шоколадного цвета. Бока тела и головы
обычно с преобладанием рыжевато-охристых тонов; в этот цвет
окрашены и проксимальные отделы конечностей. Светлых голов-
ных пятен нет. Брюхо от белого до серовато-песочного. Хвост
несколько короче тела или равен ему, почти голый («крысиный»),
темный, одноцветный; как и у предыдущего вида, без белого
кончика.
Череп высокий, с широким и длинным рострумом, с довольно
крупной округлой мозговой камерой. Скуловая дуга легкого
строения, опущена довольно низко. Слезные кости невелики. Слу-
ховые барабаны небольшие, без пневматизации в мастоидном
отделе. Характерно слабое развитие борозд на верхних резцах,
иногда они почти исчезают.
Число хромосом наибольшее в роде: 2N=48—52, NF=64—70;
Х-хромосома может быть акроцентрической (единственный извест-
ный случай в роде).
Внутривидовая изменчивость выражена очень резко, затраги-
вает окраску и пропорции тела, пропорции черепа.
Распространение, биология. Обитает в саваннах
суданского и гвинейского типов к югу от 15° с. ш. — от Судана,
133
Эфиопии и Кении до Сенегала, на юг до южной Замбии, южной
Анголы, юго-западной Нигерии, юга Буркина-Фасо, центральной
части Кот д’Ивуар и гор Нимба в Гвинее (Davis, 1975, и др.).
На востоке ареала обитает в поясе саванн и по пятнам
саванн в поясе влажнотропических и галерейных лесов в горных
массивах Элгон, Кения и Абердар, Килиманджаро, Рувензори,
поднимаясь до высоты 1600 м; в таких же условиях живет на
северо-востоке Заира. В этом тропическом регионе повсюду'живет
изолированными популяциями (Misonne, 1963). На юге Нигера об-
наружена на опушке акациевого леса в долине (Kock, 1977).
В Буркина-Фасо живет только на юге, в гвинейской саванне
на возвышенностях (Gautun et al., 1985). В горном массиве
Нимба (Гвинея и соседние страны)—в предгорной саванне,
в горной саванне, выше 1600 м ее нет (Gautun et al., 1986).
В Сенегале обитает в суданской и гвинейской саваннах к югу
от изогиеты 700 мм повсеместно на сравнительно влажных участ-
ках с густым растительным покровом, в том числе в зарослях
кустарников, а также на густо заросших песчаных грядах (Hubert
et al., 1973). В восточной части ареала проникает в леса по
обочинам дорог. В Западной Африке, возможно и в других
частях ареала, изредка встречается на полях кукурузы и земляных
орехов (Rosevear, 1969; Gautun et al., 1986).
Активность ночная. Ведет семейно-групповой образ жизни:
небольшая группа особей обычно обитает в сложной норе с
гнездовой камерой, с глубиной ходов до 60 см, занимающей
площадь до 5 м2 (2,7X1,4)- По нашему мнению, это лишь
основная нора в системе из нескольких убежищ. Так, в Сенегале
отмечено, что на участке обитания одной особи имеется до 10 нор
разной глубины, сложности и назначения; кроме того, зверьки
могут укрываться и в норах других грызунов; типичная нора
имеет довольно сложное строение (до 10 отверстий, среди которых,
однако, больше половины бывают полузасыпаны), ходы в два
этажа глубиной 15—20 и 30 см (максимум 40 см), общей
протяженностью до 10 м, вся нора занимает площадь 2X2 м
(Hubert et al., 1977).
Питание слабо специализировано в сторону потребления веге-
тативных частей травянистых растений, иногда зверек поедает
членистоногих, даже в большом количестве. Размножение иссле-
довали только в Сенегале; отмечено, что беременность продол-
жается в среднем 25 дней, в выводке 2—6 молодых, половоз-
релость наступает в возрасте 11 —15 недель (Hubert, Adam,
1975).
Степень доминирования и уровень численности, по-видимому,
незначительны. Известно, что на травянистых участках националь-
ного парка Рувензори встречается единично среди доминирующих
крыс и мышей 10 видов (Misonne, 1963). В типичной
высокотравной саванне в районе г. Нимба учитывали по 1 экз.
на 100 ловушко-суток, а около больших бугров старых термитников
с особенно густой растительностью из злаков и кустарников
134
(поперечник бугра до 15 м, высота до 3 м) — 3 экз. на 100 ло-
вушко-суток (Gautun et al., 1986).
В районе верховий Замбези в юго-западной Замбии, возможно,
играет роль одного из основных носителей чумы вместе с Mastomys
natalensis (Варшавский и др., 1972), а на востоке Конго — второ-
степенный носитель чумы (Козакевич и др., 1971).
'Заметки по систематике. Один из типичных видов
группы «afer» и подрода Taterona в целом. Вместе с тем его
состав и таксономические границы не вполне ясны. Ранее (Davis,
1975; Honacki et al., 1981) в него вводили также G. kempi.
Список синонимов (по Davis, 1975, с некоторыми изменениями)
очень обширен: liodon Thomas, 1902; nigrita Wroughton, 1906;
neavei Wroughton, 1907; smithi Wroughton 1909; dundasi
Wroughton, 1909; gambiana Thomas, 1910; ruwenzorii Thomas et
Wroughton, 1910; ?hopkinsoni Thomas, 1911; flavipes Allen, 1914;
soror Allen, 1914; dichrura Thomas, 1915; benvenuta Hinton et
Kershaw, 1920; lucia Hinton et Kershaw, 1920; taborae Kershaw,
1921; welmani St. Leger, 1929; beniensis Hatt, 1935.
Весьма вероятно, что некоторые формы заслуживают видового
ранга. Одна из них — hopkinsoni, которая рядом авторов рассмат-
ривается в качестве отдельного вида (Rosevear, 1969; Hubert,
1973; Kock, 1977).
Из-за неясности с составом вопрос о подвидовой систематике
остается открытым. Выделяются две группы подвидов (Davis,
1975), соответствующие двум обширным частично изолированным
участкам ареала — северному и южному. Однако поскольку он
включает в этот вид и G. kempi, эта система едва ли верна.
Gerbilliscus (Т.) kempi (Wroughton, 1906) —
травяная песчанка
Морфологические особенности. Сходна с круп-
ными формами предыдущего вида. Длина тела 130—190 мм, длина
хвоста 125—180 мм. Окраска темная, по средней части спины
и головы шоколадно-коричневая с рыжеватым оттенком, на боках
несколько светлее. Низ тела чисто-белый, граница между окраской
боков и брюха обозначена резко. Ушная раковина крупная,
ступня относительно короткая и очень широкая. Хвост, как и у
других видов группы «afer», слабо обволошен, двуцветный —•
снизу песочно-белесый, сверху черно-белый, без концевого побеле-
ния.
Череп более всего сходен с таковым предыдущего вида. Он не-
сколько меньше, более высок в ростральной области и относи-
тельно ниже в мозговом отделе. Скуловые дуги тонкие, надглаз-
ничный навес небольшой. Слуховые барабаны средней величины,
с начальной пневматизацией mastoideum. Зубные ряды довольно
широко расставлены, относительно узкие по сравнению с другими
видами группы «afer».
Число хромосом наименьшее в роде: 2N=36, NF=66; дву-
135
плечих хромосом заметно больше, чем одноплечих, — единствен-
ный пока известный случай в роде Gerbilliscus.
Распространение, биология. Ареал простирается
от Гамбии до Камеруна, на юге достигает Фритауна в Сьерра-
Леоне и Ибадана в Нигерии (Heim de Balsak, 1967; Rosevear,
1969).
В Нигерии обитают во всех природных зонах — от сухой са-
ванны суданского типа на севере до границы дождевых тропичес-
ких лесов и замещающей их саванны на юге, причем опти-
мальна для них южная гвинейская саванна, а наименее пригодна
сухая саванна; в леса проникают по местам сельскохозяйствен-
ных расчисток и вырубок (Rosevear, 1969; Доброхотов, 1981).
В Западной Африке и на северо-востоке Нигерии в саванне
суданского типа живут среди высокой травы (около 1 м), где
почва покрыта ветошью из листьев деревьев и трав (Rosevear,
1969; Happold, 1970). В целом этот зверек везде предпочитает
высокотравные участки и опушки лесов (Davis, 1975).
Активность ночная. Образ жизни, по-видимому, одиночный.
Норы делают вблизи кустов и в подушках крупных дерновин-
ных злаков. На плотных почвах устраивают довольно сложные
подземные сооружения. В питании доминируют корневища и насе-
комые. Размножение идет в основном в конце влажного — начале
сухого сезонов (с июля по январь), у самки бывает в среднем по
6,1 эмбриона (Доброхотов, 1981). Численность в оптимальных
условиях гвинейской саванны — 10 % попадания в обычные ло-
вушки с приманкой (Доброхотов, 1981). В суданской саванне —
2 экз. на 150 ловушко-суток (Happold, 1970). Везде это —
судбоминирующий вид при доминировании различных видов мы-
шиных.
Заметки по систематике. Ранее включался в состав
предыдущего вида, видоспецифичность показана кариологически.
Состав окончательно не выяснен, наиболее вероятно включает
номинальную форму giffardi Wroughton, 1906. Роузвир (Rosevear,
1969) сюда же относит формы hopkinsoni и gambiana, однако ка-
риологически они явно близки к G. validus (Matthey, Petter,
1970; Hubert et al., 1973).
Gerbilliscus (T.) brantsi (A. Smith, 1836) —
песчанка Брантса
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние: длина тела 118—162 мм, длина хвоста 127—209 мм. Окраска
довольно светлая, преобладающий тон на спине и верхней части
головы варьирует от тускло песочно-серого до охристо-светло-
каштанового, иногда с бурыми пестринами. В такой же цвет
окрашены проксимальные отделы конечностей. Низ тела от кремо-
во-желтого до желтовато-белесого, у ряда форм чисто-белый.
Иногда внутренние поверхности голеней с черноватым полем.
У наиболее светлоокрашенных форм хорошо заметны белые
136
надглазничные и заушные пятна. Хвост слабо двухцветный (тем-
ный сверху, светлый снизу) или однотонно-темный у основания,
его дистальная треть светлая, иногда белесая.
Череп высокий, с круглой мозговой камерой, относительно
узкой и короткой ростральной частью. Видимо, из-за этих
особенностей рострума киль скулового отростка производит
впечатление одного из наиболее крупных в роде. Скуловая
дуга относительно высоко расположена, со слабо развитым
орбитальным навесом. Резцовые отверстия относительно длинные,
что отличает этот вид от сходного с ним G. inclusus. Слуховые
барабаны среднего размера, в mastoideum имеется небольшая
полость. Верхние зубные ряды с выгнутой лабильно осевой линией.
Кариотип сходен с таковым G. afer: 2N=44, NF=70—76.
Очень изменчивый вид, отдельные формы различаются окрас-
кой спины, частотой появления белохвостых особей, относитель-
ной длиной хвоста, размерами слуховых барабанов.
Распространение, биология. Ареал охватывает
пространство от южной Анголы и юго-западной Замбии на юг
через Калахари к р. Оранжевой, восточную половину Намибии
и далее к югу Большое Карру и Высокий Велд на восток
до побережья океана между Порт-Элизабет и южным Мозамби-
ком (Smithers, 1983).
Обитает в местах накопления рыхлых мелкоземных отложений
с низкотравной растительностью — на плато и пологих склонах
Высокого Велда с покровом легких суглинков, в Калахари на
закрепленных песках, по склонам бессточных котловин, встречаю-
щихся среди каменистых пустынь, по песчаным участкам долин
рек и литоральных зон у берегов океана. Среди кустарников
поселяется редко, не живет на плотных и сильно задернованных
почвах.
Особенно многочисленна на сухостепных участках Высокого
Велда, поросших осочкой Cyperus esculentus. На юге Калахари
она наиболее обычна в сравнительно густо заросших травянисты-
ми видами понижениях между низкими закрепленными песчаными
грядами (попадание в ловушки 1,15 %), тогда как на склонах
гряд зверьков в два раза меньше; в пределах широких долин
временных потоков она живет лишь на небольших песчаных
участках; по окраинам пустыни Калахари вне песчаных ландшаф-
тов встречается в акациевой саванне (Nel, Rautenbach, 1975).
Местами живет на полях пшеницы и овса, временами бывает на
них многочисленна, нередко поселяется на залежах, около токов
и построек (Davis, 1953).
Активность ночная. Встречается небольшими колониями, в ко-
торых обычно бывает от 5 до 20 зверьков. Индивидуальный
участок самца — 0,49 га, самки — 0,19 га (Moor, 1969). Входы
одной норы числом 10—40, обычно больше 20, располагаются
тесной группой. Сеть поверхностных ходов прокладывается на
небольшой глубине, так что они разрушаются при пахоте.
Система ходов постепенно увеличивается, так как к новым
137
местам кормежки вблизи норы зверьки прокладывают специаль-
ные тоннели. В глубине норы находится гнездовая камера с под-
стилкой из сухой травы. В норе обычно есть тупичок,
подходящий близко к поверхности, который при опасности зверек
докапывает и выскакивает наружу (Shortridge, 1934; Roberts,
1951). На поверхности норы имеются тропки. Несколько нор
разной величины обычно располагаются рядом. Плотность
их размещения при высокой численности зверьков может быть
весьма значительной. Так, в Трансваале их поселения
простираются без перерывов на многие мили (Davis, Thomas,
1941; Davis, 1953).
Питание весной и летом состоит преимущественно из зелени,
в особенности излюбленной осочки С. esculentus, зимой в питании
доминируют семена (Nel, 1978). Основной корм после высыхания
трав — подземные, запасающие части растений. Охотно едят
насекомых. Обитая на полях пшеницы или овса, запасают ко-
лоски, складывая их кучками в ходах нор и иногда на поверх-
ности (Davis, Thomas, 1941).
Беременные самки встречаются круглый год, в максимальном
количестве — весной (в сентябре—октябре), в несколько мень-
шем— осенью (апрель—май). Длительность беременности 22,5
дня, число эмбрионов 1—5. В выводке обычно 2—3 молодых,
максимально 5. Молодые зверьки в апреле—мае составляют
28—34 % популяции, меньше всего их в сухом сезоне — в де-
кабре—феврале (Moor, 1969; Smithers, 1983).
Численность местами бывает значительной — в густых поселе-
ниях до 40—50 зверьков на га при 600—900 отверстий нор на
га; при максимальной плотности населения бывает 200—300 экз.
и до 2000—3000 отверстий нор на 1 га (Davis, 1953). За
пределами Высокого Велда, где образуются наиболее плотные
поселения, ее меньше. В Калахари это обычно субдоминирую-
щий вид: на него приходится 5,8 % общего числа отловленных
грызунов (Nel, Rautenbach, 1975).
В Трансваале при периодических подъемах численности очень
сильно увеличивается вредоносная деятельность на полях, местами
посевы кукурузы и других зерновых уничтожаются почти пол-
ностью, причем на первых она лишь выкапывает посеянные
зерна, а на полях пшеницы уничтожает зерна посева, ростки,
молодые растения и колосья (Davis, Thomas, 1941; Davis,
1946).
На обширных пространствах Южной Африки G. brantsi сим-
патрична с G. leucogaster, но они отличаются по предпочитаемым
биотопам, питанию, устройству нор; первая — это форма песчаных
травянистых равнин, вторая — кустарниковых равнин с легким
грунтом и кустарниково-древесных зарослей в долинах рек (Davis,
1949).
При заражении чумой проявляет высокую чувствительность;
выступает в роли основного носителя в очагах сухостепных
велдов Оранжевой провинции, Трансвааля, Лесото, в пустынных
138
очагах Калахари (Козакевич и др., 1972), а на юге Анголы и в
Овамболенде (Намибия) играет эту роль вместе с М. natalensis
(Варшавский и др., 1972). Важное эпидемиологическое значение
G. brantsi определяется наличием густых и обширных поселений
нередко вблизи ферм и передачей за счет этого чумы синантроп-
ным грызунам (Davis, 1964).
Заметки по систематике. Член группы «afer», в кото-
рой ближе всего, вероятно, к G. inclusus. Кроме номинативной
включает следующие формы: montanus A. Smith, 1842; maccalinus
Sundevall, 1847; ruddi Wroughton, 1906; draco Wroughton, 1906;
griqua Wroughton, 1906; miliaria Wroughton, 1906; perpallida
Dollman, 1910; joanae Thomas, 1926; breyeri Roberts, 1926; nata-
lensis Roberts, 1929; tongensis Roberts, 1931; maputa Roberts,
1936; humpatensis Hill et Carter, 1937; namaquensis Shortridge
et Carter, 1938. Подвидовая систематика детально не ревизова-
лась, наиболее вероятно 4 подвида (Davis, 1975).
Gerbilliscus (Т.) inclusus (Thomas et Wroughton, 1908) —
танзанийская песчанка
Морфологические особенности. Один из самых
крупных видов рода; длина тела 145—170 мм, длина хвоста
164—185 мм. Морфологически наиболее сходен с предыдущим
видом. Окраска верха тела довольно темная, буровато-песочная,
с черноватыми пестринами. Низ тела и дистальные отделы
конечностей чисто белые. Хвост изредка с белыми концевыми
волосами. Череп с довольно массивной ростральной частью,
округлой мозговой камерой, среднего размера слуховыми бараба-
нами.
Распространение и биология. Ареал простирается
вдоль берегов Индийского океана от северо-восточной Танзании
до широты Бейры в южном Мозамбике и в прилегающем
районе на восточной окраине Зимбабве (Smithers, 1983). Обитает
в основном в кустарниковой саванне и в редколесьях родезийско-
мозамбикского типа — в тех же биотопах, что и G. leucogaster,
но в условиях более влажного климата. Обычна также по ок-
раинам полей, по опушкам лесных участков, но в древесные
насаждения не заходит (Smithers, 1983).
На севере Танзании все 12 добытых зверьков обитали в группе
из шести просто устроенных нор, образуя небольшую колонию.
Вполне возможно, что живут семейными группами, как и ряд дру-
гих видов рода. Активность ночная. В питании доминируют
различные части растений, но поедают также много насекомых.
При содержании в неволе установлено, что беременность
продолжается около 23 дней, в выводке 2—3 детеныша. Чис-
ленность, по-видимому, низкая, так как на севере Танзании этот
вид добыт только в одном месте (Hubbard, 1970).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный
139
морфологически вид, наиболее близкий к предыдущему. Включает
cosensi Kershaw, 1921; pringlei Hubbard, 1970. Эти формы, а также
номинативная рассматриваются как отдельные подвиды (Davis,
1975).
Gerbilliscus (Т.) leucogaster (Peters, 1852) —
желтобрюхая песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для рода: длина тела ПО—165 мм, длина хвоста 130—175 мм.
Окраска спины обычно светлая, с преобладанием песочно-палевых
и песочно-охристых тонов, иногда буровато-охристая, в виде
исключения более темная орехово-бурая. На боках тела и головы
нередко сильно выражен белесый оттенок, что дает эффект чепрач-
ной окраски верха тела. Проксимальные отделы конечностей одно-
го цвета с боками тела. Ушная раковина крупная, обычно
темно-бурого цвета (темнее спины). Область над ринариумом
у наиболее темно окрашенных форм может быть бурой или даже
черноватой. Низ тела чисто белый или сероватый, иногда
с рыжеватым оттенком. Хвост покрыт короткими густыми волоса-
ми, которые несколько удлиняются в дистальном отделе, но гре-
бенки не образуют. Окраска хвоста в зависимости от преобладаю-
щего тона верха тела варьирует от почти однотонно пепельно-
палевой до резко двухцветной — почти черной сверху и охристой
снизу. Концевые волосы хвоста всегда самые темные.
Череп довольно легкого сложения и мягких очертаний,
относительно низкий. Ростральная часть тонкая и длинная,
носовые кости более, чем у других видов, выдаются вперед за
линию переднего края резцов. Поверхность мозговой камеры
слабо скульптурирована. Скуловые дуги тонкие, в средней части
опущены ниже уровня альвеол. Слуховые барабаны от среднего
размера до крупных, заметно вздуты вентрально, с наиболее
развитой в подроде эпитимпано-мастоидной полостью. Нижняя
челюсть с относительно узкой восходящей ветвью. Верхние зубные
ряды узкие, расставлены довольно широко.
В кариотипе 2N=42, NF=72.
Распространение, биология. Ареал простирается от
южной Танзании, оз. Танганьика, южного Заира (Катанги) и
южной Анголы по Замбии, Ботсване, северной и восточной
Намибии до р. Оранжевой и Лесото; на восток — по всей северной
половине ЮАР до приокеанических равнин между устьем Замбези
и южным Мозамбиком (Smithers, 1983).
Характерный обитатель кустарникового велда (бушвелда) на
легких почвах, а также зарослей кустарников и разреженных
древесных насаждений на песках в долинах рек, временных
потоков и на песчаных равнинах океанического побережья; места-
ми живет в саваннах в полосах низкорослых акаций вдоль
ложбин стока. На севере ареала может быстро заселять участки
с высокотравьем и кустарниками, образующимися после сведения
140
леса (это отмечено в южной Замбии, Chidumayo, 1980). В районах
с плотным грунтом живет лишь в термитниках и под корнями
деревьев. Местами концентрируются по краям полей и расхищают
урожаи зерновых культур (Kingdom, 1974). В холмистых районах
и среди каменистых пустынь обычно отсутствуют. В целом насе-
ляет широкий диапазон ландшафтов (Smithers, 1983).
Ночной зверек, хотя изредка выходит из нор в сумерках,
ненадолго может появляться на поверхности и днем при пасмурной
погоде. В оптимальных биотопах обычно живут семейными
группами, между которыми нет значительной изоляции. Видимо, с
этим связано слабо выраженное стремление к охране территории
(Choat, 1972). Максимальная величина группы — 24 особи (Shor-
tridge, 1934).
На участке семьи обычно имеется одна сложная нора и несколь-
ко простых и неглубоких, соединенных между собой дорожками,
которые ведут также к местам сбора корма. Простые норки
глубиной 20—45 см, сложные норы имеют несколько входов
и густую сеть подземных сооружений глубиной в основном до 1 м,
иногда до 1,2—1,8 м. Гнездо в камере, в самой глубокой части
норы, устроено из сухой рассученной травы. От гнезда вверх обыч-
но идет «ход спасения», оканчивающийся тупиком в вершке от
поверхности. В среднем площадь норы имеет диаметр 15—20 м
и 15—20 отверстий, диаметр хода — 4—4,5 см. Возле входов всег-
да имеются выбросы грунта от постоянной расчистки нор. Затыка-
ние отверстий пробочкой из песка изнутри не характерно. Большая
часть входов норы укрыта в основании крупных подушек злаков,
кустов или под стволом дерева. Отверстия одной норы разбросаны
шире, чем в норах песчанок рода Garbillurus.
На местах сбора и поедания корма зверьки строят и исполь-
зуют как временное укрытие простые по устройству норы, которые
со временем могут усложняться. Крупные семейные норы
находятся обычно на расстоянии около 35 м друг от друга.
Одна семья может попеременно или одновременно использовать
2—3 таких норы. В норах, не занятых семьей, временами живут или
посещают их одиночки. В сезоны высокой активности зверьки
постоянно сооружают новые ходы и отверстия и расчищают
старые (Shortridge, 1934).
Питаются различными частями травянистых растений, излюб-
ленный корм — луковички, толстые корни, клубни и семена; при
случае поедают термитов, прямокрылых, жуков и других членисто-
ногих (Shortridge, 1934). На сравнительно бедном кормами
участке семья песчанок живет лишь 10—15 дней, затем пере-
селяясь на соседний (Kingdom, 1974).
Размножение в Ботсване обычно круглый год (Smithers,
1971), севернее — в Замбии преимущественно в дождливый сезон,
в январе—феврале с пиком в феврале—марте при теплой влаж-
ной погоде (Sheppe, 1973). В Зимбабве и в южной Замбии
наблюдали высокие подъемы численности, которым предшествова-
ли длительные периоды размножения (9 мес); низкий уровень
141
численности бывает после размножения в течение 4 мес — с марта
по июнь (Chidumayo, 1980). Число эмбрионов 2—9; в выводке
2—8 молодых, созревание в возрасте 3 мес (Shortridge, 1934;
Smithers, 1983).
Численность обычно составляет 15 семейных групп на 1 кв.
милю (259 ша), что составляет 6 семей на 1 км2, но при
массовом размножении она может увеличиваться примерно в 10
раз, о чем можно судить по присутствию на 1 кв. миле обычно
около 130 участков с необитаемыми норами (Kingdom, 1974).
Симпатрична с G. brantsi в Калахари, северо-западном Транс-
ваале и Зулуланде; при этом оба вида могут жить на одном
участке и даже ловиться в одной норе (Davis, 1975).
При заражении чумой проявляет высокую чувствительность;
участие в эпизоотиях отмечено в некоторых участках обширных
энзоотичных районов Южной Африки только по серологическим
данным (Козакевич и др., 1972). Однако предполагают, что в
районах с высокой численностью, в особенности в Высоком Велде
и в Калахари, эта песчанка является одним из основных носителей
чумы (Davis,. 1964).
Заметки по систематике. Один из наиболее продви-
нутых видов групп «robustus» и подрода Taterona. Очень изменчив,
что отражено в большом количестве форм, описанных в его соста-
ве: schinzi Noack, 1889; lobengulae De Winton, 1898; bechuanae
Wroughton, 1906; mashonae Wroughton, 1906; stellae Wroughton,
1906; salsa Wroughton, 1906; panja Wroughton, 1906; angolae
Wroughton, 1906; nyasae Wroughton, 1906; shirensis Wroughton,
1906; ndolae Kershaw, 1922; pestis Roberts, 1929; mitchelli
Roberts, 1929; pretoriae Roberts, 1929; limpopoensis Roberts, 1929;
littoralis Roberts, 1929; tzaneensis Roberts, 1929; beirensis
Roberts, 1929; zuluensis Roberts, 1931; nigrotibialis Monard, 1933;
waterbergensis Roberts, 1938; beirae Roberts, 1951 (laps, calami
pro beirensis).
Дэвис (Davis, 1975) считает рассматриваемый вид монотипи-
ческим, не дифференцированным на подвиды, поскольку внутри-
популяционная изменчивость перекрывает географические разли-
чия.
Gerbilliscus (Т.) robustus (Cretzschmar, 1826) —
сахельская песчанка
Морфологические особенности. Среднего разме-
ра относительно длиннохвостый представитель подрода. Длина
тела 120—160 мм, длина хвоста 160—175 мм. Окраска верха
тела довольно светлая, с преобладанием орехово-охристых тонов.
Бока тела и головы песочно-охристые с белесым оттенком. Белые
головные пятна не выражены. Ступня узкая и длинная, но
крайние пальцы вполне генерализованного строения (в отличие
от G. guineus). Хвост умеренно опушенный, орехово-бурый сверху
и обычно светло-песочный снизу, у наиболее темных особей
142
наблюдается потемнение хвоста и на вентральной поверхности.
Эта особенность отмечается на востоке ареала только в местах,
где отсутствует G. nigricaudus.
Череп с относительно массивной ростральной частью, довольно
высокий в мозговом отделе, со среднего размера слуховыми
барабанами. Характерны широкие зарезцовые отверстия. Нижняя
челюсть наиболее легкого сложения в роде, низкая как в средней
части, так и в проксимальной, с относительно глубокой задней
вырезкой.
В диплоидном наборе 46 хромосом, число плеч 68.
Распространение, биология. Ареал охватывает
восточную часть пояса африканских саванн — от Чада и северной
Нигерии до Судана, Эфиопии, Кении и северной Танзании (Sen-
sota, 1983; Bates, 1985).
Сахельская песчанка населяет саванны суданского и гвиней-
ского типов, где встречается как в низкотравных участках без
кустарников, так и в кустарниковой саванне. В Кении, около
Момбасы, живет на песчаных почвах с зарослями кустарников.
В Серенгети, в районе Банаги, этот вид был наиболее обычен в
злаковой саванне с обилием кустов Acacia и‘ редок в местах со
скальными'выходами (Misonne, Verschuren, 1966) . В другом райо-
не Серенгети очень плотные поселения отмечены на волнистых
равнинах с относительно рыхлой почвой и низкотравной расти-
тельностью. Отсутствовал или был очень редким этот вид в пони-
жениях, которые заливаются в период дождей, в кустарниковых
и древесно-кустарниковых участках (Sensota, 1984). Можно пред-
полагать, что очень густые поселения на чисто травянистых
участках — результат массового размножения, т. е. явление вре-
менное. В восточной Нигерии вид отмечен только в северной гви-
нейской саванне (Доброхотов, 1981). Местами заселяет поля,
в северной Танзании повреждает посевы касавы и земляного
ореха (Sensota, 1984).
Активность ночная. Очевидно, зверьки ведут одиночный образ
жизни, местами создавая размножающиеся группировки. Все
норы, раскопанные в Серенгети на травяной равнине, имели
сходное строение: в среднем нора имеет 3 отверстия, протя-
женность подземных ходов 6,5 м, диаметр ходов 8,5 см, глубина
их 20—60 см; камер для гнезда или запасов корма не находили.
Общая плотность размещения нор значительна: 15 отверстий или
5 отдельных нор на 100 м2; выбросы из нор занимают около 2 %
территории (Sensota. 1984).
Питание — растения с небольшим количеством насекомых
(Misonne, Verschuren, 1966). Размножение в Серенгети приуроче-
но к влажному сезону и идет с ноября по июнь (Sensota, 1984).
В более южных районах Восточной Африки беременных самок
встречали в ноябре и декабре, у них было по 4—5 эмбриона
(Shortridge, 1934).
Численность песчанок в густо заселенных низкотравных участ-
ках в Серенгети составляла 10—20 экз. на 100 ловушко-суток,
143
максимально 53; в кустарниках рядом с ними ловили всего 0,2 экз.
на 100 л-с (Sensota, 1984).
Вовлекается в эпизоотии чумы в природных очагах этой инфек-
ции на крайнем востоке Заира, в центральных и восточных районах
Кении (Варшавский и др., 1972а).
Заметки по систематике. По совокупности морфо-
логических признаков это вид — центральный представитель своей
группы. Ранее в него обычно вводили также G. guineus и G.
phillipsi (Davis, 1975). О видовом статусе первого см. Rosevear
(1969), Matthey, Petter (1970); второго—Hubert (1978); Bates
(1985, 1988). Наиболее вероятно, включает следующие формы:
vicinus Peters, 1878; shoana Wroughton, 1906; mombasae Wrough-
ton, 1906; pothae Heller, 1910; iconica Dollman, 1911; muansae
Matschi, 1911; bodessana Frick, 1914; swaythlingi Kershaw, 1921;
taylori Hatt, 1935; loveridgei Hatt, 1935. Иногда (Davis, 1975) сюда
же относят murinus Sundevall, 1843. На востоке ареала возможно
выделение двух подвидов, различающихся главным образом
окраской спины и хвоста (Davis, 1975). На западе ареала подвиды
не установлены из-за неясных отношений с G. guineus.
Gerbilliscus (Т.) nigricaudus (Peters, 1878) —
чернохвостая песчанка
Морфологические особенности. Крупные относи-
тельно короткохвостые (для группы «robustus») песчанки: длина
тела 125—190 мм, длина хвоста 130—210 мм. Окраска очень
темная, спина темно-бурая, хвост снизу и сверху почти черный,
лишь в виде исключения бывает снизу в корневой части буроватый.
Концевые волосы хвоста обычно не удлинены. Краниологически
сходен с G. robustus, от которого отличается более длинным и
широким рострумом (Bates, 1985).
Кариотип с 2N=40; в отличие от других видов рода, дву-
плечих хромосом меньше, чем одноплечих.
Распространение, биология. Область распростра-
нения находится в основном в Кении, а также в прилегающей
части Эфиопии (долина Омо), в северо-восточной Уганде, в север-
ной Танзании (Davis, 1975). Населяет сухую саванну с древесной
растительностью. Активность ночная. По биологии сведений нет,
кроме того, что лактирующих и беременных самок ловили в
ноябре (4 эмбриона). Сообщается, что образ жизни этой песчанки
типичен для всех видов рода (Kingdom, 1974).
Заметки по систематике. Эта песчанка наиболее
близка к предыдущему виду; ее достаточно специфическая окраска
представляет собой крайнее выражение общей тенденции, свой-
ственной G. robustus. Об отношении к последнему виду и о таксо-
номических признаках см. Bates (1985). Включает номинальные
формы nyamae Dolmman, 1911; percivali Heller, 1914; bodessae
Frick, 1914; bayeri Lonnberg, 1918. В современных работах под-
виды не выделяются.
144
Gerbilliscus (T.) phillipsi (De Winton, 1898) —
песчанка Филлипса
Морфологические особенности. Наиболее мел-
кий длиннохвостый представитель рода. Внешне очень сходен с
G. robustus, однако размеры как у видов Taterillus: длина тела
95—145 мм, длина хвоста 125—175 мм. Окраска верха тела
светлая буровато-песочная, иногда с преобладанием охристого
оттенка. Низ тела чисто-белый. Хвост контрастно двухцветный —
черноватый сверху вдоль средней линии и белый снизу. Череп
легкого строения (для рода), мягких очертаний, с относительно
узкой ростральной частью, крупными слуховыми барабанами.
От G. robustus отличается более мелкими размерами (Bates, 1985).
Распространение, биология. Обитает в Сомали,
Эфиопии и в районе оз. Баринго в Кении. Биология практически
не известна.
Заметки по систематике. Вполне характерный
представитель группы «robustus», ранее нередко включался в сос-
тав ее номинативного вида. О видовой самостоятельности см.:
Bates (1985). Включает следующие номинальные формы:
?macropus Heuglin, 1877; umbrosa Dollman, 1912; minuscula Osgo-
od, 1936. Действительное название вида требует уточнения.
Gerbilliscus (Т.) guineus (Thomas, 1910) —
гвинейская песчанка
Морфологические особенности. Средних разме-
ров темно окрашенный представитель подрода. Длина тела 135—
160 мм, длина хвоста 160—175 мм. Спина тускло орехово-
охристого цвета, брюхо чисто-белое или белесо-палевое. Граница
между .окраской верха и низа размытая. Ушная раковина
относительно крупная. Задняя ступня длинная, узкая, ее боковые
пальцы наиболее редуцированы — иногда достигают лишь осно-
ваний II и IV пальцев. Хвост темный, несет хорошо развитую
концевую кисточку буровато-пепельного цвета (единственный
случай в роде). Череп по сравнению с таковым у G. robustus
более узкий в скуловом отделе, с коротким, но относительно широ-
ким рострумом, небольшими слуховыми барабанами. В диплоид-
ном наборе 50 хромосом, число плеч 68, соотношение количества
двуплечих и одноплечих элементов типично для рода.
Распространение, биология. Ареал занимает
западную часть пояса африканских саванн — от Буркина-Фасо
и Ганы до Сенегала.
Гвинейская песчанка обитает в сахельской и судано-
сахельской зонах и местами в гвинейской саванне. В высоко-
травных гвинейских саваннах встречается реже, чем в более сухих
суданских. Так, в Сенегале и Гамбии обитает только на
осветленных участках среди высокотравья (поляны, редины) с
10 И. Я. Павлинов и др.
145
разреженным растительным покровом или на опушках лесов
(Rosevear, 1969). В Сенегале это единственный вид песчанок,
который обитает на плотных глинистых почвах, а из растительных
группировок — в зарослях кустарников. Встречается также в
древесных зарослях и на залежах; нередко обитает на каменистых
латеритных плато, покрытых типичными для сухой саванны
разреженными зарослями кустарников. Приуроченность к засуш-
ливым ландшафтам саванн особенно четко проявляется в Буркина-
Фасо, где обитает только в сахельской зоне на севере страны (Gau-
tun et al., 1985).
Активность ночная. Образ жизни, по-видимому, одиночный.
Норы сложные, с небольшим числом отверстий и длинными
подземными ходами (в раскопанной норе — всего 3 при длине
ходов 9 м); это свидетельствует о многолетнем существовании
убежища; глубина основной части ходов 30 см, самых глубоких —
60 см (Hubert et al., 1973, 1977).
Заметки по систематике. По внешним особеннос-
тям — это один из-Наиболее продвинутых видов подрода. Нередко
рассматривается как подвид G. robustus. О видовом статусе
см. Rosevear (1969). Кроме номинативной включает также форму
picta Hayman. 1936.
Подрод Gerbilliscus s. str.
Диагноз. Мозговая камера короткая и узкая. Полость
mastoideum частично образована карманообразным впячиванием
в него тимпанальной полости, имеется диагонально расположенная
мастоидная септа. Восходящая ветвь нижней челюсти узкая,
венечный отросток невелик (см. рис. 16, б). Верхние резцы
с двумя неглубокими бороздами каждый.
Заметки по систематике. Одни из наиболее прод-
винутых представителей рода. По сравнению с Taterona наиболее
изменена морфология восходящего отдела нижней челюсти, мас-
тоидного отдела слухового барабана. Последний, возможно,
демонстрирует начальный этап пневматизации по способу, более
характерному для представителей номинативного подсемейства
(Павлинов, 1981 в, 1988). Эта морфологическая особенность
номинативного подрода требует дальнейшего более детального
изучения, поскольку пока не поддается однозначной интерпрета-
ции с точки зрения изложенной в гл. II модели эволюции
слухового барабана песчанок. Подрод включает один вид.
Gerbilliscus (G.) boehmi (Noack, 1877) —
песчанка Бёма
Морфологические особенности. Довольно круп-
ная длиннохвостая песчанка, внешне наиболее сходная с бело-
хвостыми формами предыдущего подрода. Длина тела 135—
165 мм, длина хвоста 185—220 мм. Волосы средней длины,
146
довольно жесткие. Окраска спины с преобладающим буровато-
ржавым тоном, на боках с примесью белесого. Верхняя
часть щек с темной полосой шоколадно-бурого цвета, контрастно
выделяющейся на общем белесом фоне. Хвост покрыт короткими
густыми волосами, у основания двухцветный (сверху одного
цвета со спиной, снизу белесый), по мере продвижения к концу
волосы белеют.
Череп с массивной ростральной частью, относительно высокой
суженной и довольно короткой мозговой камерой. Зиго-
массетерная конструкция одна из наиболее продвинутых в семей-
стве: массетерная площадка очень крупная, длиннее, чем у других
песчанок (см. рис. 9, д). Скуловые дуги в передней части рас-
ставлены относительно широко, почти параллельны. Слуховые
барабаны средних размеров, мастоидный отдел специфичного
строения (см. характеристики рода и подрода). Верхние резцы
с двумя слабо выраженными продольными бороздами каждый,
что позволяет легко отличить этот вид от других песч шок рода
Gerbilliscus.
Распространение, биология. Ареал занимает
обширное пространство Восточной Африки — от южной Уганды и
Кении на юг до Зимбабве, на запад до южной Анголы.
Населяет равнинные саванны, придерживаясь участков с густой
растительностью, по пригодным биотопам может проникать в лес-
ные районы, что отмечено в Заире и Малави (Delany, 1975),
а также в юго-западной Танзании, где она встречается на забро-
шенных полях проса среди леса (Kingdom, 1974).
Активность ночная. Индивидуальные участки значительной ве-
личины. Один зверек имеет несколько небольших нор (по 1—2 вхо-
да), каждая из которых, очевидно, долго существует в неизменном
состоянии (Kingdom, 1974). Питание — растения и членисто-
ногие. Данные о размножении и численности отсутствуют.
Заметки по систематике. Единственный пред-
ставитель номинативного подрода. Включает fraterculus Tho-
mas, 1898; fallax Thomas et Schwann, 1904; varia Heller,
1910. Рассматривается как монотипический вид (Davis, 1975).
ТР ИБА С Е R Bl L LU R I N I PAVLINOV, 1982
Диагноз. Коронка коренных зубов полулофодонтная. На
М| протоконулид входит в состав антероконида после слияния
экстеро- и интероантероконулида.
Морфологические особенности. Мелкие или
среднего размера короткоухие песчанки. Вибриссы средней длины.
Дистальные отделы задних конечностей опушены снизу. Хвост
совсем или почти без удлиненных концевых волос.
Для черепа характерно более генерализованное, чем в номина-
тивной трибе, строение зиго-массетерной конструкции, меньшая
слезная кость, несколько укороченная глазница. Затылочное крыло
чешуйчатой кости узкое. Засочленовное отверстие щелевидное, из
ю*
147
двух ограничивающих его отростков вентральный больше дор-
сального, сильно оттянут вниз (см. рис. 13, б). Нижняя челюсть
с довольно круто поставленной восходящей ветвью. Массетерные
гребни заходят в резцовый отдел недалеко, верхний может быть
в форме «микротидной борозды».
Слуховой барабан с резко выраженной тенденцией к пневматй-
зации, охватывающей не только тимпанальный, но и мастоидный
отдел. Образующаяся эпитимпано-мастоидная полость может до-
стигать значительных размеров, всегда отделена от тимпанальной
сплошной перегородкой, соединяющейся со стенкой барабана
вдоль тимпано-мастоидного шва. Пневматизация mastoideum сни-
зу отмечается только у форм с гипертрофированным барабаном,
приводит к образованию карманообразного впячивания их тим-
панальной полости в эпитимпано-мастоидную. Костная трубка
слухового прохода также обычно пневматизирована, с крупной
щелью в нижней стенке. Дополнительная барабанная перепонка
обычно имеется, молоточек уплощен.
Коронка коренных полулофодонтная: ламины формируются
несколько позже, чем у собственно татериллин, их осевые линии
прямые. Продольные мостики закладываются поздно. Антерокон
М1 по форме сходен с ламинами. Антероконид М, довольно
примитивный, может быть с изолированным протоконулидом
(сходно с Protatera). Его формирование идет путем первоначаль-
ного слияния экстеро- и интероантероконулида, к которым затем
присоединяется протоконулид. Эта последовательность досто-
верно установлена для Desmodillus и весьма вероятна для Gerbil-
lurus. Подковообразная конфигурация антероконида образуется
не всегда, сохраняется лишь до средней стадии стирания коронки.
При замыкании «подковы» марка редко образуется, невелика,
быстро исчезает. Третий верхний коренной варьирует по слож-
ности.
Заметки по систематике. Группа южноафриканских
эндемиков, включающая два рода. Несмотря на достаточно
выраженную морфологическую специфику, таксономически
очерчена не очень резко. Входящие сюда Gerbillurus и Desmodil-
lus сближает (в кладистическом смысле) только строение
антероконида Мь да и то установленное для первого рода
по косвенным признакам (Павлинов, 1985, 19876). Сходство /
в строении слухового барабана — вероятно, результат парал-
лельной эволюции. Полулофодонтный тип строения зубной корон-
ки в рамках подсемейства Taterillini — плезиоморфный признак.
С другой стороны, род Gerbillurus по строению зиго-массетерной
конструкции и соотношению размеров тимпанального и мастоид-
ного отделов слухового барабана более сходен с собственно
татериллинами, а не с Desmodillus. Этот последний, в свою
очередь, по строению М| почти идентичен Protatera.
Выше уже отмечалось (см. характеристику подсемейства), что
объединение Gerbillurus и Desmodillus в одну монофилетическую
группу делает маловероятным ее филогенетическое единство с
148
собственно татериллинами. Если же считать, что значительное
сходство Gerbillurus с татериллинами отражает их прямые
родственные связи, род Desmodillus не может считаться членом
Gerbillurini. Необходимы дополнительные исследования.
Род Gerbillurus Shortridge, 1942
1942. Gerbillurus Shortridge, Ann. South Afr. Mus., 36, 1 : 52. Тип — Gerbillus
vallinus Thomas.
1982. Progerbillurus Pavlinov, Бюл. МОИП. Отд. биол., 87, 2:30. Тип — Gerbil-
lus paeba A. Smith.
1983. Paratatera Petter, Mammalia, 47, 2 : 266. Тип — Gerbillus (Gerbillurus)
vallinus tytonis Bauer et Nieth.
Диагноз. Хвост длиннее туловища. Киль скулового
отростка maxillae увеличен, достигает максилло-премаксилляр-
ного шва. Костная трубка слухового прохода слабо оттянута.
Морфологические особенности. Мелкие
представители трибы, внешне сходные с песчанками рода Ger-
billus. Длина тела 85—130 мм, длина хвоста 100—155 мм. Воло-
сяной покров довольно мягкий. Окраска верха тела преимущест-
венно светлая, с преобладанием песочных и палевых тонов,
иногда с добавлением буроватого налета. Наружная поверхность
проксимальных отделов конечностей одного цвета с боками тела
или светлее. Голова чаще всего темная, лишь передняя часть
щек с явно белесым оттенком. Светлых головных пятен чаще
всего нет. Короткая ушная раковина почти вся покрыта густыми
волосами. Дистальные отделы конечностей довольно узкие, цели-
ком обволошены снизу. Когти средней длины, на кисти около
2/3 длины пальцев, слабо изогнуты. На ладони имеется лишь
одна небольшая мозоль — судя по положению, внутренняя прокси-
мальная. Прочие редуцированы, поверхность ладони занята кру-
пной дугообразной подушкой, выгнутой проксимально. Ступня с
пальцами средней длины: вершина когтя I пальца доходит до
конца первой фаланги II пальца, вершина когтя V пальца —
до конца второй фаланги IV пальца. Нижняя поверхность ступни
без мозолей, имеются три изолированные вытянутые подушечки в
основании II—IV пальцев.
Хвост длиннее туловища, покрыт в передней половине густыми
короткими волосами, в задней более редкими (заметны роговые
чешуи), но удлиненными на дорсальной поверхности, где они
образуют слабо выраженную гребенку. Хвост двухцветный:
верх с узкой довольно темной (иногда темнее спины) полосой,
бока и низ белесые. Поверхность gl. penis (изучена у Progerbillu-
rus) с шипами, размеры которых увеличиваются от дистальных
к проксимальным. Вершина центрального элемента трезубца не
выдается из кратера уретры. В отличие от Desmodillus дорсальный
сосочек отсутствует, вентральный короткий и очень широкий,
двухвершинный.
Череп с довольно легкой (узкой и низкой), но длинной
149
ростральной частью, расширенной мозговой камерой (сходно
с Ammodillus), слабо выпуклый сверху. Наибольшая его ширина
приходится на скуловые дуги или на передне-наружные части
слуховых барабанов. Носовые кости всегда заметно выдаются за
линию передней поверхности резцов, в задней части обычно без
прогиба и не сжаты с боков. Глазница — одна из наиболее
коротких в семействе, с почти прямыми краями. Надглазничные
гребни выражены умеренно, заглазничные бугры практически
отсутствуют. Мозговая камера уплощена, с относительно слабо
выраженным рельефом мест крепления височной мышцы.
Височная ямка низкая, затылочное крыло чешуйчатой кости сред-
ней ширины (см. рис. 13, б). Внутренняя височная линия чаще
всего не выражена. Затылочная площадка широкая и выпуклая
или, напротив, сжата латерально (в подроде Gerbillurus s. str.).
Затылочные гребни едва намечены или отсутствуют.
Зиго-массетерная конструкция наиболее подвинутая в трибе.
Расхождение скуловых дуг умеренное, скуловая ширина несколько
больше, чем у татериллин. Горизонтальная часть скуловой
дуги с значительно прогнутой вниз профильной линией, опущена
чуть ниже уровня альвеол верхних коренных. Орбитальный
навес небольшой (только у Progerbillurus) или отсутствует.
Массетерная площадка увеличена, заметно крупнее, чем у Desmo-
dillus и представителей Gerbillinae s. str. Киль высокий, резко
обособлен, достигает максилло-премаксиллярного шва или даже
закрывает его. Линия его переднего края плавно закругленная.
Верхняя диастема относительно короткая. Твердое нёбо широ-
кое и длинное, заходит за задний край зубного ряда нередко
на длину М2, в подроде Paratatera несколько сужается кзади
(см. рис. 11, д). Зарезцовые отверстия средних размеров, могут
несколько заходить в пространство между зубными рядами. Зад-
ненёбные отверстия от очень коротких (не превышают длины
М2 у Paratatera) до довольно длинных (больше длины М' у
Gerbillurus s. str.). Их передний край образован чаще всего
maxillare. Крыловидные ямки средних размеров, имеют форму
равнобедренных треугольников или несколько укорочены (в зави-
симости от размеров слуховых барабанов). Алисфеноидного
мостика нет, но рудименты ограничивающих его отростков круп-
ные.
Слуховой барабан варьирует по размерам, степени пневмати-
зации, строению. Он наиболее генерализованный в подроде
Progerbillurus и самый продвинутый в номинативном подроде,
у одного из видов последнего размеры барабана близки к мак-
симальным для семейства (см. рис. 39). Барабан существенно
вздут вентрально в тимпанальной части, мастоидная порция
мала — соотношение, типичное для подсемейства Taterillinae.
Тимпанальная полость типичного для подсемейства размера у
Progerbillurus и очень велика в номинативном подроде. Костная
трубка слухового прохода в отличие от Desmodillus слабо оттянута
латерально, в наиболее продвинутом варианте пневматизирована
150
(но не касается скуловой дуги). В ее нижней стенке всегда
имеется поперечная щель, которая у форм с наиболее вздутым
барабаном может частично зарастать в лингвальной или лабиаль-
ной частях, причем в последнем случае остается сквозное
отверстие в нижней стенке трубки.
В мастоидном отделе весьма характерно смещение парафлок-
кулярной ямки каудально к заднему полукружному каналу.
Этот отдел на начальной стадии пневматизации у Progerbillurus
(см. рис. 20, в, г), несколько более продвинут у Paratatera
и полностью пневматизирован в номинативном подроде (см. рис.
21, г, ё). В первых двух подродах еще сохраняется губчатая
ткань в задне-нижнем углу mastoideum, дно парафлоккулярной
ямки в той или иной мере срощено со стенкой последнего.
У Paratatera значительного развития достигает мастоидный синус,
превращающийся в самостоятельную замкнутую камеру, располо-
женную каудальнее заднего полукружного канала. В подроде
Gerbillurus s. str. образуется небольшая задняя мастоидная каме-
ра, из-за специфики строения тимпанального впячивания открытая
и в мастоидную, и в тимпанальную полости. В этом же подроде
увеличение мастоидной полости достигается образованием круп-
ного карманообразного впячивания в полость мозговой камеры.
Дополнительная барабанная перепонка имеется или отсутствует.
Молоточек с резко скульптурированной наружной (в отличие
от Desmodillus) поверхностью (см. рис. 17, в).
Нижняя челюсть довольно узкая во всех своих отделах (см.
рис. 18, в). Суставная головка простого строения, суставная
поверхность относительно короткая и широкая, расположена всег-
да дорсально. Рельеф мест крепления жевательной мускулатуры
выражен слабо. Верхний масстерный гребень отсутствует или
очень короток, нижний заходит перед М] нередко на расстояние,
меньшее длины Мг. Альвеолярный бугор слабо выражен, не обра-
зует отростка.
Верхние резцы умеренно опистодонтные, линия их совместного
нижнего края слабо М-образно вырезана. Ряды коренных зубов
средней длины, параллельные или несколько сходятся кзади (сла-
бее, чем у Ammodillus). Дополнительные элементы коронки слабо
развиты, обычно имеется лишь гипоконульная «пяточка» на пер-
вом и втором верхних коренных.
Структура коронки коренных зубов (см. рис. 31, а) наиболее
архаична в трибе и подсемействе, сохраняет некоторые черты
бунодонтии, свойственные представителям Gerbillini. Каку послед-
них (и в отличие от прочих Taterillinae), на первом и втором
верхних коренных наиболее крупные вершины — паракон и гипо-
кон, а метакон относительно мал. При стирании коронки сначала
образуется задняя ламина на первом и втором коренных,
затем первая на вторых коренных и в последнюю очередь вторая
ламина на М‘. Продольные перемычки чаще всего закладываются
латерально; нередко образуются два параллельных продольных
мостика, замыкающие осевую марку. Последняя, впрочем, очень
151
быстро исчезает при стирании коронки, дентино-эмалевые мостики
становятся широкими, занимают осевое положение. Следует
подчеркнуть, что ламины формируются на относительно поздних
фазах стирания коронки, поэтому они не бывают такими
высокими, как в трибе Taterillini.
Антероконид Mi обычно овальной формы, с оттянутой экстеро-
лабиальной частью. «Подкова» появляется на ранних и средних
фазах стирания, всегда открыта назад. Ее дентиновое поле
нередко частично расщеплено с обособлением задне-наружной
части. Эту часть можно интерпретировать как остаток прото-
конулида.
В диплоидном наборе число хромосом варьирует от 36 до 60,
число плеч 68—80. Исходя их кладистической гипотезы для рас-
сматриваемого рода, можно предполагать, что низкие хромосом-
ные числа близки к исходным для него.
Распространение, биология. Мелкие песчанки из
среднего плейстоцена Эфиопии, определенные как Gerbillurus
(Howell, Coppens, 1974), вероятнее всего, относятся к роду
Gerbillus, поскольку это местонахождение слишком удалено от
границ современного ареала рассматриваемого рода. Правда,
существует предположение (Meester, 1965), что род Gerbillurus
проник в Южную Африку по восточно-африканскому «пустынному
коридору» именно из районов Африканского Рога. К сожалению,
из-за отсутствия рисунков зубов какие-либо детальные коммента-
рии здесь невозможны. С другой стороны, раннеплейстоценовые
Gerbillus из Южной Африки (Lavocat, 1967) могут относиться,
исходя из тех же чисто географических соображений, именно к
роду Gerbillurus.
Современный ареал охватывает южно-африканские пустыни
(Намиб, Калахари) и соседние с ними полупустынные районы
в пределах северо-западной части ЮАР, всей Намибии и юго-за-
падной половины Ботсваны. Все это пространство населяет один
вид, второй имеет ареал вдвое меньший и два вида — узкоареаль-
ные формы. Большинство видов псаммофилы, один предпочитает
плотные грунты. Песчанки живут одиночно или небольшими
группами, каждый зверек — в своей системе простых по устройст-
ву нор. Питание — зелень, запасающие части растений, семена,
соотношение которых резко меняется по сезонам года.
Заметки по систематике. До самого последнего
времени представления о родственных связях и систематическом
положении песчанок рода Gerbillurus оставались весьма неопре-
деленными. Выделенный в составе Gerbillus в качестве монотипи-
ческого подрода для вида G. vallinus (Shortridge, 1942), он
довольно долго трактовался в таком объеме. Лишь некоторые
авторы, известные своим «дробительским» подходом в система-
тике, возводили этот таксон в ранг рода, однако без изменений
состава и какого-либо анализа его филогенетических связей (на-
пример, Roberts, 1951). Другой известный в то время вид этой
группы — G. paeba неизменно считался членом подрода Gerbillus
152
s. str., а однажды даже был включен как подвид в состав
G. gerbillus (Ellerman et al., 1954). Позже было указано на
возможность объединения paeba и vallinus в один подрод; при
этом подчеркивалось, что признаки, сближающие эти виды и отли-
чающие их от собственно Gerbillus, одновременно общие для них
и татериллин (Lundholm, 1955; Herold, Niethammer, 1963). Тем
не менее вид G. setzeri все же был описан в составе Gerbillus
(Schlitter, 1973).
Во второй половине 70-х годов точка зрения на родовую
самостоятельность Gerbillurus (в его современном понимании)
возобладала (Petter, 1974, 1975а; Davis, 1975; Schlitter, 1976).
Вслед за этим была окончательно признана и близость этого рода
к группе татериллин (Chaline et al., 1977; Павлинов, 1982а, 1987).
Впрочем, в первой из указанных работ речь идет лишь о G. paeba,
поскольку ее авторы подсемейство Taterillinae выделяют по мини-
мальной пневматизации слухового барабана.
Сходство Gerbillurus и Gerbillus по признакам, имеющим
филогенетическое значение, ограничивается одинаковым соотно-
шением размеров основных вершин на М'~2. Этот признак, по
всей очевидности, плезиоморфный. Но, с другой стороны, прими-
тивное строение слухового барабана, одинаковое у G. paeba
и татериллин, также является плезиоморфией, т. е. не свидетель-
ствует об их филогенетической близости. По существу, род
Gerbillurus s. lato и татериллин объединяют три морфологические
особенности: увеличенная массетерная площадка, тяготеющий к
лофодонтии тип зубной коронки, подковообразное строение
антероконида Мь Однако детальный анализ строения «подковы»
в родах Tatera и Gerbillurus показывает, что она образуется
у них различным путем (см. характеристики соответствующих
триб). Следовательно, по крайней мере у ближайшего общего
предка этих двух групп передний отдел Mt еще сохранял исходное
для всех гербиллид строение. Тип коронки у Gerbillurus более
сходен с таковым у Desmodillus (см. далее), чем у татериллин.
Так что надежную синапоморфик), которая может служить дово-
дом в пользу близости Gerbillurus с татериллинами, составляет
только сходство по размерам массетерной площадки (Павлинов,
19876). Кроме того, если принимать во внимание сходство эволю-
ционных тенденций, то можно указать также единый для этих
групп способ увеличения слухового барабана преимущественно за
счет тимпанального отдела.
С другой стороны, рассматриваемый род по зубным признакам
более всего сходен с Desmodillus. Общий у них и характер
пневматизации мастоидного отдела слухового барабана. Поэтому
весьма вероятно, что Gerbillurus и Desmodillus являются сестрин-
скими группами относительно татериллин (Павлинов, 19826,
1987). Против этого свидетельствуют, кроме размеров массетерной
площадки, кариологические данные (Qumsiyeh, 1986). Однако
трактовка гомологии хромосом в указанной статье не единственная
из возможных: так, Е. Ю. Иваницкая (устное сообщение) считает
153
более справедливым на основании этих же данных объединение
Gerbillurus с Desmodillus, а не с Gerbilliscus.
В рассматриваемом роде ныне выделяется до трех подродов.
Предположение об отсутствии их филогенетического единства
и тем самым об искусственности рода Gerbillurus (Davis, 1975;
Chaline et al., 1977) нашими данными не подтвердилось.
Подрод Progerbillurus Pavlinov, 1982
Диагноз. Киль скулового отростка не закрывает целиком
максилло-премаксиллярный шов. Слуховые барабаны небольшие,
без предмеатальной камеры, с зачатком полости mastoideum
(см. рис. 20, в, г), без дополнительной барабанной перепонки.
Задненёбные отверстия не укорочены. Верхние зубные ряды парал-
лельные.
Заметки по систематике. Наиболее архаичные пред-
ставители рода. Ранее сближались с Gerbillus s. str. Предпо-
ложение о родовой самостоятельности со ссылкой на небольшие
размеры слухового барабана (Chaline et al., 1977) представляется
мало обоснованным. Включает один вид.
Gerbillurus (Pr.) paeba (A. Smith, 1836) —
южноафриканская песчанка
Морфологические особенности. Наиболее
мелкий представитель рода: длина тела 85—105 мм, длина хвоста
100—125 мм. Окраска верха тела варьирует от светлой песочно-
палевой до буроватой, обычно с охристо-кирпичным оттенком, у
наиболее темных особей с черноватым налетом. Наружные поверх-
ности проксимальных отделов конечностей темные, одного цвета
с боками тела. Вокруг глазного разреза нередко черноватое
кольцо. Белые головные пятна не выражены. Ступня снизу целиком
обволоснена, окраска варьирует от белой до буровато-песочной.
Концевые волосы на хвосте слабо удлинены, от пепельно-бурова-
тых до белесых.
Череп относительно низкий, с длинной и узкой ростральной
частью и мозговой камерой. Последняя особенность обусловлена
небольшими для рода слуховыми барабанами. Скуловые дуги
в переднем отделе расставлены довольно широко, с резко обозна-
ченным орбитальным навесом. Задний край слухового барабана
далеко не достигает уровня затылочной площадки.
Кариотип с наименьшими хромосомными числами для рода,
сходен с таковым у G. tytonis: 2N=36, NF=68.
Самый мелкий вид песчанок Южной Африки, от других видов
Gerbillurus отличается темной окраской наружных поверхностей
конечностей, небольшими слуховыми барабанами.
Распространение, биология. Ареал — в аридных
районах Южной Африки, охватывает всю территорию Намибии,
кроме ее северо-восточного района, юго-западную окраину Анго-
154
лы, почти всю Ботсвану, южную окраину Зимбабве и всю западную
половину ЮАР (Smithers, 1983).
Южноафриканская песчанка обитает в пустынях и полупусты-
нях в разнообразных биотопах с легкими почвами: в закреп-
ленных бугристых и грядовых песках, на злаковых песчаных
равнинах с редкими кустарниками, на дюнах в речных долинах
и эстуариях с высокотравьем, кустарниками и осветленными
лесонасаждениями. В Калахари наиболее обычна в полузакреп-
ленных грядово-бугристых песках, поросших редкой травой
и кустарниками (Schlitter, Rautenbach, 1977), причем предпочи-
тает склоны гряд; их вершины и межгрядовые понижения служат
стациями расселения. В широких долинах временных потоков
постоянно заселяет песчаные участки, остальные места (кроме
каменистых) только при высокой численности (Nel, Rautenbach,
1975). На окраинах пустыни Намиб обитает в злаковых равнинных
пустынях на супесчаном грунте (Christian, 1977). Вдоль русла
Куизеб в песках Намиба населяет оба основных типа мест-
ности — пятна песков и каменистые равнины, тогда как G. tytonis
живет только в песках, a G. setzeri — лишь на каменистых
участках (Schlitter, 1973). Довольно обычна и в акациевой
саванне за пределами песков юго-западной Калахари (Nel,
Rautenbach, 1975).
Активность ночная. Об индивидуальных участках нет сведений.
По-видимому, живет поодиночке или размножающимися груп-
пами. Норы устраивает на открытых местах, под кустами,
в подушках высокотравья. Большинство убежищ сравнительно
просты по устройству, ходы расположены близко к поверхности,
их диаметр 3—4 см; отдельные норки нередко располагаются
компактными группами. Встречаются и сложные норы со многими
отверстиями (Nowak, Paradiso, 1983).
Питание — во влажный период года зелень растений, в сухой
преимущественно семена трав, кустарников, деревьев (Nel, 1978).
Очевидно^ поедают и членистоногих; так, характерные ночные
«танцы» этих зверьков под фонарями на фермах скорее всего
связаны с ловлей насекомых, летящих на свет.
Размножение в пустыне Намиб сезонно и приурочено к прох-
ладной половине года (март—август), в других районах с менее
констрастным климатом длится весь год, но в самое сухое и жаркое
время (октябрь—январь) количество размножающихся зверьков
минимально. У беременных самок бывает по 2—6 эмбрионов
(Shortridge, 1934; Christian, 1979; Nowak, Paradiso, 1983).
Численность меняется в связи с чередованием влажных и
сухих многолетних периодов, в ряде случаев резко уменьшается
после пожаров. При выпадении дождей и интенсивной вегетации
растений численность песчанок, до того находившаяся в депрес-
сивном состоянии, удваивается каждый месяц, причем рост идет
за счет размножения, а не за счет снижения смертности
(Christian, 1977, 1980). На восточной окраине пустыни Намиб
после особенно дождливого сезона численность стала настолько
155
высокой, что на площадке в 2,7 га обитало около 100 меченых
особей (Christian, 1979). Уровень численности в оптимальных
биотопах в песках Калахари — 7—12 % попадания; здесь этот
вид доминирует — составляет 62 % всех грызунов (Nel, Rauten-
bach, 1975). В то же время в песках пустыни Намиб (к югу
от зал. Уолфиш-Бей) в погадках сипухи их 300 остатков песчанок
G. paeba был только 1 экз., остальные — G. vallinus (Baiier,
Niethammer, 1959).
В природных очагах чумы Южной Африки выступает как
дополнительный носитель (Козакевич и др., 1972).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель подрода Progerbillurus, наименее продвинутый вид Gerbillurus.
Ранее включался в один род (или подрод) в видами Gerbillus
s. str. (Roberts, 1951; Ellerman et al., 1953). О родственных
связях и положении в системе см. характеристику рода Gerbillu-
rus.
Включает следующие номинальные формы: tenuis A. Smith,
1842; calidus Thomas, 1918; broomi Thomas, 1918; swalius Thomas
et Hinton, 1925; oralis Thomas et Hinton, 1925; leucanthus
Thomas, 1927; coombsi Roberts, 1932; kalaharicus Roberts, 1932;
exilis Shortridge et Carter, 1938; mulleri Roberts, 1946; swakopen-
sis Roberts, 1951; infernus Lundholm, 1955. Выделяется до четырех
подвидов (Davis, 1975).
Подрод Paratatera Petter, 1983
Диагноз. Киль скулового отростка закрывает целиком
максилло-премаксиллярный шов. Слуховой барабан средних раз-
меров, с умеренно развитой эпитимпано-мастоидной полостью,
небольшой предмеатальной камерой, с дополнительной барабан-
ной перепонкой. Задненёбные отверстия укорочены, верхние зуб-
ные ряды несколько сходятся кзади (см. рис. 11, д).
Заметки по систематике. Наиболее сходны с
предыдущим подродом и, возможно, должны быть объединены.
Однако некоторые признаки, их сближающие, плезиоморфны и
потому не имеют особого значения в определении филогене-
тических отношений. Подродовая самостоятельность (Petter,
1983) требует дальнейшего обоснования. Включает один вид.
Gerbillurus (Pt.) tytonis (Bauer et Niethammer, I960) —
намибская песчанка
Морфологические особенности. Длина тела
90—ПО мм, длина хвоста 115—140 мм. Окраска спины темная,
буроватая, сходна с таковой G. paeba. Светлые головные пятна
слабо выражены, особенно надглазничные. Граница между окрас-
кой боков тела и чисто-белым брюхом довольно резкая. Задняя
ступня относительно наиболее длинная в роде. Хвост двухцветный,
концевые волосы пепельные. Череп с довольно массивной и широ-
156
кой ростральной частью. Его отличительные особенности указаны
в характеристике подрода Paratatera. Кариотип, как у G. paeba:
2N=36, NF=68.
Отличается от других представителей Gerbillurus подродовыми
признаками.
Распространение, биология. Обитает в песках
пустыни Намиб к югу от широты зал. Уолфиш-Бей. Обнаружена
только вдоль долины р. Куизеб и в 120 км к югу от нее (в погадке
совы).
Биотоп — подвижные пески в долине реки и полузакрепленные
грядовые пески за ее пределами, а также небольшие гряды,
навеянные на каменистую равнину. По численности довольно
обычна, как и обитающая в тех же местах более крупная G. setzeri
(Schlitter, 1973).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель подрода Paratatera. Ранее при делении видов Gerbillurus
на две группы — «раеЬа» и «vallinus» — включался в состав
второй (Schlitter, 1973). О положении в системе рода см. характе-
ристику подрода. Вид монотипичен.
Подрод Gerbillurus s. str.
Диагноз. Киль скулового отростка как у Paratatera. Слухо-
вые барабаны крупные, с полностью пневматизированным ма-
стоидным отделом (см. рис. 21, г, е), развитой предмеатальной
камерой, с дополнительной барабанной перепонкой. Задненёбные
отверстия длинные, верхние зубные ряды параллельные.
Заметки по систематике. Наиболее продвинутые по
строению слухового барабана представители рода, отчетливо
обособлены на подродовом уровне. Подрод включает два вида.
Gerbillurus (G.) vallinus (Thomas, 1918) —
калахарская песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для рода: длина тела 95—125 мм, длина хвоста 120—155 мм.
Окраска верха тела относительно светлая, преобладающий от-
тенок песочно-палевый. Поля вибрисс, бока и низ тела, прокси-
мальные отделы конечностей белые. Надглазничные пятна не вы-
ражены, заушные довольно крупные, чисто-белые. Ушная рако-
вина самая крупная в роде. Низ ступни в пяточном отделе оголен.
Хвост палево-белесый в проксимальной части, концевые удлинен-
ные волосы буровато-пепельные.
Череп с довольно узкой ростральной частью, широким меж-
глазничным пространством. Слуховые барабаны наименьшие
в подроде, с очень слабо обособленной трубкой слухового про-
хода. Верхние резцы относительно массивные.
В диплоидном наборе 60 хромосом, число плеч 80.
157
От G. setzeri отличается меньшими слуховыми барабанами,
от других видов рода — подродовыми признаками.
Распространение, биология. Ареал вытянут узкой
полосой от окраины юго-западной Анголы по пустыне Намиб и
далее по возвышенностям южной Намибии до северо-западных
районов Капской провинции включая пески юго-западной Кала-
хари (Smithers, 1983).
Обитатель бугристых песков и песчаных равнин, в послед-
них сосредоточивается среди кустов, в ложбинах стока и других
депрессиях рельефа; иногда встречается в незакрепленных песках
(Shortridg, 1934; Roberts, 1951).
Активность ночная. Песчанка ведет групповой образ жизни,
но в публикациях, где имеются такие сведения, нет определенных
указаний,, что это — семейные группировки или скопления одиноч-
но живущих, размножающихся особей. Во всяком случае, один
зверек имеет несколько убежищ (нор), расположенных недалеко
друг от друга.
Норы относительно просты и неглубоки (сравнительно с G. рае-
Ьа), е несложной системой ходов, залегающих на глубине 60—
100 см; длина основного хода до 2 м, в его конце расположена
гнездовая камера с подстилкой из сухой растительной трухи;
обычно есть тупиковый ход, ведущий к поверхности. Укрываясь
в норе, зверек на день обычно затыкает вход изнутри песком.
Питание типично для мелких песчанок (семена, насекомые и др.).
Размножение не изучалось. В единственном выводке было 5 мо-
лодых (Roberts, 1951).
Численность местами бывает значительной. Так, в Большом
Намакваленде это единственная многочисленная песчанка.
В песчаной пустыне Намиб к югу от зал. Уолфиш-Бей из 300 остат-
ков песчанок рода Gerbillurus из погадок сипухи 290 принадле-
жало G. vallinus (Bauer,. Niethammer, 1959).
Заметки по систематике. Наименее продвинутый
представитель номинативного подрода. Монотипичен.
Gerbillurus (G.) setzeri (Schlitter, 1973) —
песчанка Сетцера
Морфологические особенности. Наиболее круп-
ный, относительно короткохвостый представитель рода. Длина
тела 100—130 мм, длина хвоста ПО—145 мм. Окраска верха
тела довольно темная буровато-песочная, без черноватого налета.
Четко обозначены белые головные пятна и граница между ок-
раской верха и низа. Череп (рис. 39), как у предыдущего вида,
более крупный, с уплощенной мозговой камерой. Заглазничное
пространство довольно сильно сужено, со слабо обозначенными
надглазничными гребнями. Слуховые барабаны самые крупные
в роде, с наиболее вздутым мастоидным отделом, в том числе
за счет развития внутреннего впячивания в полость мозговой
камеры. Верхние резцы типичные.
158
Рис. 39. Череп Gerbillurus setzeri
Кариологически вид наиболее сходен с предыдущим: 2N=60,
NF=76.
От других представителей Gerbillurus легко отличим гипер-
трофированными слуховыми барабанами.
Распространение, биология. Вид обитает в пу-
стыне южной половины Намиба; ареал, по-видимому, неболь-
шой — расстояние между крайними точками находок около 100 км
в глубь материка (на восток от зал. Уолфиш-Бей) и на 250 км
вдоль берега океана.
Населяет в основном каменистые пустыни на равнинах На-
миба и пятна плотного грунта среди песчаных массивов. В годы
высокой численности встречается в песках рядом с каменистыми
участками и в долинах низкогорий, располагающихся к востоку
от Намиба (Schlitter, 1973).
Об образе жизни, строении нор, питании сведений нет. Ве-
роятно, в этом плане похож на G. paeba.
Размножение может быть очень интенсивным в годы с силь-
ными осенними осадками. Так, после обильных мартовских дож-
159
дей в 1963 г. в ноябре в популяции песчанок имелись только
молодые, полувзрослые и половозрелые сеголетки. Такое разнооб-
разие генераций сеголетков свидетельствует о длительном раз-
множении в течение всей зимы — с апреля по сентябрь. После
этого интенсивного размножения G. setzeri заселила песчаные
биотопы. В год с низкой численностью добыли лишь 5 экз. на
400 ловушко-суток (Schlitter, 1973).
Заметки по систематике. Наиболее продвинутый
представитель подрода и, возможно, рода в целом. Монотипичен.
Род Desmodillus Thomas et Schwann,
1904
1904. Desmodillus Thomas et Schwann, Abstr. Proc. Zool. Soc. London, 2:6.
Тип — Gerbillus auricularis A. Smith.
Диагноз. Хвост короче туловища. Киль скулового отростка
maxillae не увеличен. Костная трубка слухового прохода сильно
оттянута.
Морфологические особенности. Крупные пред-
ставители трибы: длина тела 90—130 мм, длина хвоста 75—100 мм.
Окраска верха тела от палево-песочной до буровато-песочной,
практически без буроватых пестрин, характерных для большин-
ства других песчанок. Бока головы с широкой белесой или палево-
белесой маской, поля усов чисто-белые. Характерны крупные
белые головные пятна: надглазничное с размытыми границами,
доходит почти до ушной раковины, заушное резко контрастное,
иногда в виде узкой полосы заходит и под ушную раковину. Ниж-
няя часть плеч и бедер, дистальные отделы конечностей чисто-
белые, как и брюхо. Граница между окраской низа и верха про-
ходит на среднем уровне, размытая на голове и четкая на туло-
вище.
Ушная раковина не закрывает полностью заушного пятна,
изнутри почти голая, снаружи покрыта короткими волосами.
Дистальные отделы конечностей довольно широкие, снизу обво-
лошены не полностью. Когти короткие, на передней конечности
не более 1 /3 длины пальцев, почти прямые. Поверхность ладони
покрыта редкими отдельными волосками, сгущающимися на поду-
шечках дистальных мозолей. Мозолистые образования невелики,
вся поверхность ладони имеет зернистую фактуру. Ступня в пя-
точном отделе голая, дистальнее обволошена. Мозоли не развиты.
Боковые пальцы ступни относительно длинные: вершина когтя
I пальца достигает вершины второй фаланги II пальца, V палец
чуть длиннее. Хвост около 80 % длины тела, плотно и равно-
мерно покрыт короткими волосами. Его окраска слабо или от-
четливо двухцветная: сверху хвост одного цвета со спиной или
несколько светлее, иногда с развитием белесого тона на конце
(как у Gerbilliscus), снизу белый.
Поверхность наружных гениталий без шипов. Центральный
элемент трезубца os penis заметно выдается вперед из кратера
160
уретры. Имеется утолщенный туповершинный дорсальный сосо-
чек, помещенный в глубине кратера. Вентральный сосочек
отсутствует.
Череп (рис. 40) по общему абрису наиболее сходен с таковым
в роде Pachyuromys (а не Desmodilliscus, как обычно пишут),
с гипертрофированными слуховыми барабанами. Верхний профиль
выровнен, особенно в области носовых и лобных костей. Наи-
большая ширина черепа приходится на передне-наружные края
слуховых барабанов. Ростральная часть средней длины и ширины.
Межглазничное пространство относительно узкое, с постепенно
расходящимися каудально почти прямыми краями. Надглазнич-
ный гребень неширокий, четко обозначен, заглазничный бугор
выражен слабо. Глазница средней длины. Мозговой отдел широ-
кий, слабо выпуклый сверху. Височная ямка средней ширины,
отчетливо скульптурирована. Затылочное крыло чешуйчатой кости
широкое, несмотря на крупные размеры слухового барабана.
Затылочная часть не сжата барабанами, широкая и округлая,
с едва намеченными гребнями.
Зиго-массетерная конструкция генерализованного типа, что
резко отличает рассматриваемый род от всех представителей
подсемейства Taterillinae. Скуловые дуги сближены в передней
части и заметно расходятся кзади. Профильная линия скуловой
дуги плавно закругленная (почти как у Desmodilliscus), вниз
дуга опущена до уровня альвеолярной плоскости. В заднем ее от-
деле слабо выражена угловатость. Массетерная площадка наи-
меньшая в трибе и подсемействе. Киль не достигает максилло-
премаксиллярного шва, плавно закруглен сверху, с почти прямо
нисходящей линией переднего края.
Диастема довольно длинная, твердое нёбо средней ширины
и длины. Зарезцовые отверстия сравнительно узкие и короткие;
задненёбные также относительно узкие, равны длине М' или
несколько превышают ее. Передний край задненёбных отверстий
образован palatinum (сходно с Taterillini). Крыловидные ямки
очень короткие, в форме узкой поперечно вытянутой щели (короче
только у Pachyuromys).
Слуховой барабан очень крупный, уплощен снизу и сильно
вытянут в каудальном направлении, значительно выдается за
уровень затылочной площадки. Линия переднего края барабана
с резким изломом, обозначающим крупную костную трубку слу-
хового прохода. Трубка сильно пневматизирована, передней
стенкой вплотную прилегает к скуловой дуге. Ее нижняя стенка
с крупной поперечной щелью, строение которой сходно с таковой
у Gerbillurus. В отличие от последних у Desmodillus отверстие
наружного слухового прохода сравнительно невелико. Мастоид-
ный отдел полностью пневматизирован и гипертрофирован (см.
рис. 22, а—в). Имеется задняя мастоидная камера, открытая
в тимпанальную полость, а также небольшое карманообразное
впячивание в полость мозговой камеры (последнее, как у G. setzeri,
но меньших размеров). Дополнительная барабанная перепонка
И И. Я. Павлинов и др.
161
Рис. 40. Череп Desmodillus auricularis
имеется. Молоточек с хорошо скульптурированной внутренней
поверхностью (сходно с некоторыми Pallasiomys), что может
свидетельствовать о вторичном характере его уплощения (см.
рис. 17, г, и).
Нижняя челюсть отличается широкой и довольно круто постав-
ленной вертикальной ветвью, которая передним краем частично
закрывает М3. Венечный отросток средних размеров, сочленов-
ный сравнительно короткий. Суставная головка изменчива, может
быть как простого строения, так и усложнена перетяжкой, ча-
стично подразделяющей ее на оральный и каудальный отделы.
Рельеф наружной поверхности четко выражен, оба массетер-
ных гребня хорошо обозначены. Из них верхний, из-за крутой
постановки восходящей ветви, имеет форму «микротидной бо-
розды» (единственный случай в подсемействе). Точка слияния
гребней вынесена перед зубным рядом на расстояние, равное
162
длине М2. В восходящей ветви имеется крупный, альвеолярный
бугор.
Свободная часть коронки резцов довольно короткая и узкая.
Верхние резцы ортодонтные или слабо опистодонтные. Верхние
зубные ряды параллельные, в среднем наиболее короткие в се-
мействе. Продольная линия их жевательной поверхности почти
прямая. Коронка более продвинутого строения, чем в роде Gerbil-
lurus, простая; дополнительные элементы и склонность к асиммет-
ричному расположению основных элементов выражена слабо.
Поперечное слияние вершин происходит значительно раньше,
чем продольное, на исследованном материале случаев образо-
вания продольных мостиков между ламинами не обнаружено.
Все же, как и в другом роде трибы, коронку можно считать лишь
«полулофодонтной», поскольку образование поперечных ламин
происходит позже, чем у типично лофодонтных татериллин.
На первом верхнем коренном наружные вершины несколько
крупнее внутренних (как в группе Taterillini), незначительно сме-
щены вперед. В передне-наружной части коронки М2 отчетливо
выражен небольшой выступающий угол, который, очевидно, можно
гомологизировать как рудимент антерокона. Третий верхний ко-
ренной с простой овальной коронкой. Антероконид Mi довольно
архаичного строения, на ранних стадиях стирания нередко с изо-
лированным протоконулидом (как у Protatera). Элементы соб-
ственно антероконида всегда слиты, образуют широкое дентиновое
поле. «Подкова» с каудально или орально расположенным фос-
сетидом. При стирании довольно быстро приобретается ромбовид-
ная конфигурация, иногда с образованием небольшой марки.
В кариотипе 52 хромосомы, число плеч 70, детали морфологии
аутосом не изучены.
Распространение, биология. Ранне-среднеплей-
стоценовые остатки известны из одного местонахождения в Южной
Африке (Cook, 1963). Современный ареал охватывает пустыни
и полупустыни Южной Африки к югу от Анголы и Замбии.
Зверьки обитают на открытых участках как с легкими, так и
с плотными грунтами, в саванне редки. Активность ночная. Образ
жизни одиночный, однако наличие среди нор не только простых,
но и сложных довольно обширных, позволяет предполагать воз-
можность обитания группами. Основные корма — семена и зелень,
их соотношение меняется по сезонам, дополнительный корм —
насекомые.
Заметки по систематике. Родовая самостоятель-
ность не вызывает сомнения. Ближайшие родственные связи мало
понятны. Предположения о близости этого рода к Desmodilliscus
(Ellerman, 1941; Petter, 1975) или к Pachyuromys (Lay, 1972) ли-
шены оснований ввиду резких различий в строении костного
среднего уха (Павлинов, 1980а). По специализации слухового
барабана рассматриваемый род наиболее сходен с Gerbillurus.
С ним же десмодиллюсов сближает строение коренных зубов
(и не в последнюю очередь антероконида Mi). Наконец, сходно
11* 163
и их распространение (единственные эндемики песчанок родового
ранга на южноафриканском субконтиненте).
Наряду с этим рассматриваемый род обнаруживает порази-
тельное сходство по строению Mi с Protatera из позднего мио-
цена Юго-Западной Азии и Северной Африки. Между ними
столько общего, что будь зубы второго рода найдены на юге
Африки, можно было бы с уверенностью утверждать прямые
родственные связи двух этих таксонов. Пока же можно только
предполагать, что оба они, возможно, действительно принад-
лежат к некогда широко распространенной группе, характеризо-
вавшейся свойственной Desmodillus и Protatera морфологией
Mi (Павлинов, 1985). Впрочем, при разработке этой гипотезы
необходимо также учитывать возможные связи между Protatera
и современными Tatera.
И тем не менее, близость в современной фауне песчанок
Desmodillus и Gerbillurus представляется достаточно вероятной,
причем возможные связи первого рода с Protatera этому не про-
тиворечат. Поэтому рассматриваемый род, как и ранее (Павлинов,
1982а, 1987), помещен в трибу Gerbillurini, в которой он характе-
ризуется как более генерализованный по морфологии зиго-массе-
терной конструкции и более продвинутый по морфологии слу-
хового барабана. Включает один вид.
Desmodillus auricularis (A. Smith, 1834) —
короткоухая песчанка
Морфологические особенности. Характерного
облика относительно короткохвостая и короткоухая песчанка.
Окраска светлая, чаще всего однотонная, с резко выраженными
заушными пятнами. Череп довольно плоский, с очень крупными
слуховыми барабанами, которые слабо вздуты вентрально, но зна-
чительно выдаются назад за линию затылочной площадки. От дру-
гих видов песчанок Южной Африки легко отличим коротким
хвостом, гипертрофированными слуховыми барабанами с четко
обозначенной трубкой слухового прохода (в отличие от пред-
ставителей номинативного подрода Gerbillurus s. str.).
Распространение, биология. Ареал охватывает
все аридные районы Южной Африки — от Малого Карру и Порт-
Элизабет на юге ЮАР, западных частей Оранжевой провинции
и Трансвааля через территории бассейна р. Оранжевой и Кала-
хари до Овамболенда на севере Намибии и до 20° ю. ш. на севере
Ботсваны (Roberts, 1951; Smithers, 1983).
Характерный обитатель открытых пустынных равнин с твер-
дыми почвами в низменных районах и на высоких плато (карро)
с разреженным травяно-кустарниковым покровом. В Большом
Карру короткоухая песчанка живет в кустарниковой пустыне
на твердых засоленных почвах, в южной Калахари — на известня-
ковых плотных почвах по окраинам котловин (Smithers, 1983), по
другим сведениям наиболее многочисленна на песчаных хорошо
164
закрепленных грядах (Christian, 1979). На окраине пустыни
Намиб обычна на пустынной злаковой равнине (Christian, 1977).
Обитает также в зарослях солянок по краям засоленных депрессий
рельефа и на участках с известняковой почвой поблизости от
песков. В акациевой саванне редка. Избегает зарослей высоких
кустарников и деревьев. Иногда встречается на полях.
Активность ночная. О размере индивидуальных участков нет
сведений. Зверьки ведут одиночный образ жизни, только во время
размножения встречаются парами в одном убежище (Nel, Stutte-
rheim, 1973). При высокой численности живут близко друг от
друга, заселяя все соседствующие норы. Замечание Шортриджа
(Shortridge, 1934), что эти песчанки часто, хотя и не всегда,
живут парами или семейными группами (по 2—8 экз.), очевидно,
относится к периоду размножения, до распадения выводков. Вне
этого периода все же более вероятен одиночный образ жизни.
Подтверждение этому — поведение в неволе: отдельные особи
при групповом содержании на нейтральной территории умерщв-
ляют один другого; так, при содержании 4 взрослых зверьков
(2 самки и 2 самца) в одной клетке в течение 5 недель одна самка
загрызла всех остальных (Nowak, Paradiso, 1983).
Каждый зверек имеет несколько нор, расположенных близко
друг от друга, но не соединяющихся под землей (Smithers, 1971).
Крупные норы занимают площадь до 9—10 м , в них бывает
3—7 отверстий, расположенных близко, теснее, чем у Gerbillus;
все входы норы расчищаются редко, жилой вид имеют только одно-
два отверстия, остальные присыпаны рыхлой землей и расти-
тельной шелухой или засыпаны совсем. Большинство подземных
ходов диаметром 5 см располагается на глубине 30—60 см, неко-
торые идут глубже; часть ходов тупиковые, среди них один
вертикальный под поверхность земли, имеющий защитную функ-
цию. В конце глубокого хода может находиться камера с сухой
травой и веточками, но настоящих гнезд с мягкой подстилкой не
находили (Shortridge, 1934; Roberts, 1951; Nowak, Paradiso,
1983). Близко расположенные норы одного зверька бывают свя-
заны между собой тропинками, они же нередко ведут к зарос-
лям кормовых растений (Nel, 1967).
Основной корм — семена, важный дополнительный — члени-
стоногие, особенно прямокрылые. Однако Христиан (Christian,
1979) сообщает, что семена — это зимний корм, а летом пес-
чанка питается в основном зеленью. В неволе отмечали склонность
к запасанию корма в гнездовом ящике, но в естественных усло-
виях запасов в норах не находили, хотя внутри нор всегда
бывает много огрызков пищи. При изобилии корма зверьки
сильно жиреют (масса тела увеличивается почти в два раза)
и снижают наземную активность.
Размножаются в течение всего года, хотя беременные самки
чаще встречаются в октябре—ноябре (весной). Отчетливой сезон-
ности размножения, характерной для совместно обитающей
G. paeba (Christian, 1979), у D. auricularis нет. Беременность
165
продолжается 21 день, а при совмещении с лактацией — 35.
У самок бывает по 4—7 эмбрионов, в выводке обычно 2—4 моло-
дых. Они развиваются очень медленно: глаза открываются только
на 22-й день, подсосный период кончается в 33-дневном возрасте
(Shortridge, 1934; Nowak, Paradiso, 1983), выходят из норы на
45-й день (Nel, Stutterheim, 1973).
На восточной окраине пустыни Намиб — это один из двух
доминирующих видов, его численность после необычно влажного
дождливого сезона была столь высокой, что на участке в 2,7 га
в течение нескольких месяцев регистрировалось около 100 меченых
особей (Christian, 1979). Во многих других районах ареала это
субдоминирующий вид; так, на юге Калахари он составлял 5,5 %
от общего отлова грызунов, численность в оптимальных биотопах
с песчаной почвой составляет 0,5—1,0 % попадания (Nel, Rauter-
bach, 1975).
Короткоухая песчанка относительно резистентна к заражению
чумой (около 50 % особей выздоравливают) и поэтому, будучи
местами многочисленной, является основным резервуаром инфек-
ции в кустарниковой пустыне Большого Карру (Davis, 1964;
Козакевич и др., 1972).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель рода. К нему относятся следующие номинальные формы:
brevicaudatus Cuvier, 1838; caffer Wagner, 1842; pudicus Doll-
man, 1910; shortridgei Lundholm, 1955; hoeschi Lehman, 1955;
wolffi Lehman, 1955. Подвидовая система не ясна (Petter, 1976b;
Schlitter, 1978; De Graaf, 1981).
TATERILLINAE VEL. GERBILLINAE? INCERTAE SEDIS
ТРИБА AMMODILLINI P A V L I N О V, 1981
Диагноз. Киль скулового отростка maxillae не увеличен.
Пневматизация мастоидного отдела идет преимущественно из
эпитимпанальной камеры. Венечный отросток нижней челюсти
отсутствует. Зубная коронка лофодонтная, асимметричная (по
крайней мере на первых коренных). Антероконид Mi вытянут
в длину. Имеется изолированный гипоконулид.
Морфологические особенности. Одни из наибо-
лее специализированных краниологически и одонтологически
представителей семейства. Череп, как в подсемействе Taterillini,
вытянут в ростральной части и «сжат» в мозговой, со сходным
соотношением затылочного крыла чешуйчатой кости и височной
ямки. Развитие переднего отдела зиго-массетерной конструкции
достаточно специфично. Киль скулового отростка верхнечелюстной
кости небольшой, сравнительно низкий (см. рис. 9, б): увеличение
площади крепления здесь достигается сильным развитием вогну-
тости совместной поверхности киля и массетерной площадки,
а также гипертрофией орбитального навеса. Клиновидная область
166
сильно модифицирована, крыльное и овальное отверстия очень
малы.
Морфология мест крепления гл. temporalis очень специфична,
но, по сути, представляет собой лишь крайнее выражение тенден-
ции, проявляющейся у песчанок. Височная ямка очень узкая,
ограничивающая ее сверху височная линия имеет форму гребня
с четко выраженным крючковидным выступом на месте мыска,
нависающим над височной ямкой (см. рис. 13, г). Венечный отро-
сток, напротив, полностью редуцирован (см. рис. 16, и).
Отделы слухового барабана развиты пропорционально, соотно-
шение их размеров как в номинативном подсемействе. Пневма-
тизация mastoideum идет, по-видимому, исходно сверху, охва-
тывает весь этот отдел (см. рис. 22, г, е). Вместе с тем проник-
новение тимпанальной полости в mastoideum за счет формиро-
вания карманообразного впячивания заходит дальше, чем
у Gerbillurini: образуется структура, подобная (гомологичная?)
диагонально расположенной мастоидной септе в роде Dipodillus.
Зубная система — одна из наиболее продвинутых в семействе.
Коронка довольно высокая, лофодонтная, с резко выраженной
тениодонтией на первых коренных, особенно нижнем (см.
рис. 28, б). Но эта вторичная асимметрия парадоксальным об-
разом частично нивелируется за счет того, что сами зубные ряды
сильно скошены (расходятся кпереди — см. рис. 11, е). Поэтому
по крайней мере в верхнем зубном ряду ламины остаются пер-
пендикулярными оси продольного перемещения нижней челюсти.
Антероконид Mi очень крупный; в отличие от такового у других
песчанок он развивался без включения протоконулида. Послед-
ний сильно редуцирован, остается самостоятельным. Сохраняется
функциональным и, по-видимому, увеличен в размерах гипо-
конулид на М12 (единственный случай в семействе).
Заметки по систематике. Одна из наиболее резко
обособленных групп песчанок, ранее кладистически противопо-
ставлявшаяся всем прочим из-за присутствия архаичных допол-
нительных элементов на зубной коронке (Павлинов, 19806, 19816,
1982а, 19846). Такая морфологическая особенность может сви-
детельствовать в пользу предположения, что аммодиллины выдели-
лись из общего филогенетического ствола семейства очень рано
и развивались независимо от прочих его ветвей. Это заключе-
ние сохраняет свою силу даже при признании искусственности
так называемой неаммодиллюсной группы песчанок (Павлинов,
1985). Однако выделение аммодиллин в современной фауне
гербиллид в самостоятельное подсемейство пока представляется не
самым приемлемым таксономическим решением: необходимы
дальнейшие исследования по филогении, в том числе с при-
влечением новых палеонтологических данных. Принятый здесь
статус рассматриваемой группы вполне адекватен нынешнему
уровню знания истории гербиллид.
167
Род Ammodillus Thomas, 1904
1904. Ammodillus Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 7, 14:102. Тип — Gerbillus
imbellis De Winton.
Диагноз. Включает признаки, указанные для трибы.
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера длиннохвостые светлоокрашенные песчанки. Длина тела
85—ПО мм, длина хвоста 135—160 мм. Волосяной покров средней
длины, мягкий. Окраска на спине довольно яркая, с преоблада-
нием охристо-ржавого цвета, буроватый налет выражен слабо.
Голова очень светлая, особенно ее боковые части: поля усов
и щеки почти целиком белые. Надглазничные пятна крупные,
четко очерчены. За ушной раковиной и под ней также имеются бе-
лые пятна. Они почти слиты своими размытыми краями, что
делает общий тон окраски вокруг ушной раковины преимущест-
венно белесым. Плечо и большая часть бедра снаружи белые.
Низ тела чисто-белый, граница между окраской боков и брюха
довольно четкая, проходит высоко. Ушная раковина средней
длины: загнутая вперед, вершиной достигает заднего угла глаз-
ного разреза; слабо обволошена. Вибриссы типичного для семей-
ства строения, головные средней длины: усы, прижатые к телу,
доходят до вершины ушной раковины. Щечных вибрисс нет,
подбородочные относительно очень короткие, недифференци-
рованные.
Кисть и ступня узкие и длинные, снизу голые. На ладони
имеются три небольшие подушечки в основаниях пальцев и одна
крупная в проксимальном отделе. Вся поверхность ладони «мелко-
зернистая», мозоли отсутствуют. На ступне мозоли также отсут-
ствуют (единственный случай среди песчанок с оголенным низом
ступни), имеются лишь три довольно крупные самостоятельные
подушечки в основании II—V пальцев. Краевые пальцы ступни
длинные: вершина когтя I пальца достигает конца первой фа-
ланги II пальца, вершина когтя V пальца — конца второй фа-
ланги IV пальца. Хвост много длиннее тела, слабо двухцвет-
ный — сверху буроватый (темнее спины), снизу белесый, причем
разница контрастнее в дистальной части хвоста. В проксимальной
трети волосы очень короткие и редкие (не покрывают роговых
чешуи), в дистальной трети они образуют слабо выраженную
буроватую гребенку.
Строение мужских гениталий не известно.
Череп высоко специализирован, весьма характерного облика.
Он в целом довольно узкий, слабо выпуклый сверху. Наиболее
высокая точка находится на уровне заднего края глазницы, наи-
большая ширина — на уровне заднего края скуловых дуг. Рост-
ральная часть длинная, узкая и довольно высокая. Передние
концы носовых костей больше, чем у других песчанок, выдаются
за линию передней поверхности резцов. Межглазничное прост-
ранство широкое, уплощенное. Глазница довольно крупная, су-
щественно смещена каудально. Слезная кость очень крупная,
168
широкая, слабо обособлена в своей свободной части от орби-
тального навеса скуловой дуги. Надглазничные гребни хорошо
обозначены, особенно в передней части, где они отделены бо-
роздой от примыкающих частей свода черепа. Заглазничный
бугор невелик. Мозговой отдел относительно широкий, особенно
в передней части, короткий. Височная ямка — одна из самых
низких в семействе. Резко обозначенная височная линия имеет
форму гребня, сильно развитый мысок височной линии в виде
крючка. Затылочное крыло чешуйчатой кости узкое, без вырезки.
Засочленовное отверстие в форме длинной узкой щели (как у
Desmodillus), также сходное строение имеют и ограничивающие
его костные элементы (см. рис. 13, з). Затылочная площадка
сравнительно широкая, выпуклая, без гребней. Затылочное от-
верстие вытянуто сверху вниз, его плоскость довольно сильно
отклоняется от вертикали.
Зиго-массетерная конструкция — одна из наиболее специали-
зированных в семействе, сильно дифференцирована на отделы
(см. рис. 9, б). Скуловые дуги в целом расставлены слабо, на
большом протяжении почти параллельны друг другу и лишь
незначительно расходятся в каудальном отделе. Горизонтальная
часть скуловой дуги тонкая, сильно прогнута вентрально, опу-
щена очень низко — ниже уровня жевательной поверхности корен-
ных. Вертикальная часть скуловой дуги с очень широким орби-
тальным навесом, который несколько отогнут наружу; с резко
обозначенным задне-нижним углом. Массетерная площадка сред-
ней высоты, довольно широкая, поставлена почти под прямым
углом к сагиттальной плоскости черепа. По этой причине киль
резко ограничен сзади от площадки собственно; он средних
размеров (не достигает максилло-премаксиллярного шва), с пря-
мой нисходящей линией переднего края.
Верхняя диастема средних для семейства размеров. Твер-
дое нёбо довольно длинное, заходит за задний край зубного
ряда приблизительно на длину коронки М2. Оно очень широкое
в передней части (его ширина здесь — около 90 % длины зуб-
ного ряда) и заметно сужено в задней (см. рис. 11, е). Сильно
развиты альвеолярные бугры верхнечелюстной кости, каудальнее
которых расположена пара крупных резко обозначенных углуб-
лений в твердом нёбе. Зарезцовые отверстия средней длины,
довольно широкие, задним краем доходят до уровня переднего
края альвеол М1. Задненёбные отверстия очень короткие,
приблизительно равны длине коронки М2, расположены на одном
уровне с этим зубом или чуть оральнее. Крыловидные ямки
сравнительно крупные, трапециевидной формы, их ширина в
задней части несколько больше длины.
Слуховой барабан средних размеров, задним краем не вы-
дается назад за уровень затылочной площадки. Костная трубка
слухового прохода невелика, без пневматизации, резким пере-
гибом отделена от тимпанальной области. Эпитимпанальный
карман небольшой. Мастоидный отдел целиком пневматизи-
16»
рован (парафлокуллярной ямки нет), но небольших размеров
(задний и латеральный полукружные каналы не обособлены
от стенок mastoideum). Строение mastoideum охарактеризовано
в очерке трибы и в гл. II. Дополнительная барабанная перепонка
имеется. Молоточек (см. рис. 17, д) с уплощенным верхним
краем и крупной ламиной, с хорошо скульптурированной наруж-
ной поверхностью (т. е. уплощение, вероятно, первичное).
Нижняя челюсть очень своеобразна (см. рис. 16, к). Горизон-
тальная ветвь низкая, с выровненным нижним краем, почти парал-
лельным плоскости жевательной поверхности коренных. Восхо-
дящая ветвь длинная, пологая, самая узкая в семействе —
всего 10 % длины нижней челюсти (у прочих песчанок не менее
13%). Венечный отросток отсутствует — исключительный при-
знак для муроидных грызунов. Суставная головка узкая, со слабо
выпуклой суставной поверхностью. Угловой отросток длинный,
узкий. Задняя вырезка нижней челюсти глубокая. Рельеф наруж-
ной поверхности выражен слабо. Верхний массетерный гребень
короткий, сливается с нижним в точке его окончания, которая
вынесена в резцовый отдел не далее длины Мг. Альвеолярный
бугор нижней челюсти отсутствует.
Резцы со сравнительно короткой и узкой свободной частью
коронки; верхние с неглубокой продольной бороздой каждый,
опистодонтные (загнуты назад больше, чем у других песчанок),
с выровненной линией нижнего края. Альвеолярная часть нижнего
резца наиболее короткая в семействе, практически не заходит
в восходящую ветвь нижней челюсти. Верхние зубные ряды
довольно короткие, существенно сходятся кзади. Изгиб продоль-
ной линии жевательной поверхности выражен слабо. Коренные
зубы с довольно высокой (выше, чем у Gerbillini) частично упло-
щенной коронкой. На М12 по три корня, на Мь2 по два корня
на каждом.
Коронка (см. рис. 31, г) на средней стадии стирания близка к
лофодонтной, несет изолированные ламины, разделенные глубо-
кими пересекающими всю коронку флексусами (флексидами).
При изнашивании коронки ламины на М[_2 продольно сли-
ваются; на М3 образуют единое дентиновое поле; случаев слияния
ламин на М’~ 2 не известно. При отсутствии данных по онтогенезу
не ясно, бывают ли у наиболее молодых особей супротивно распо-
ложенные вершины изолированными, или же они изначально
закладываются слитыми, как у высших песчанок. В строении ко-
ронки коренных весьма характерна вторичная асимметрия, которая
выражается в скошенном положении ламин (особенно на М,).
Из дополнительных элементов коронки имеются изолированный
протоконулид на Mi; на Ма он сохраняется (единственный случай
в семействе) в виде цингулярного утолщения, поднимающегося
приблизительно до среднего уровня коронки. Характерен также
довольно крупный гипоконулид, который на слабо стертых зубах
полностью изолирован от третьей ламины (единственный случай
в семействе), по мере стирания сливается с ней.
170
Коронка М1 состоит из трех приблизительно параллельных
одна другой ламин. Из них первая, образованная сильно растя-
нутым антероконом, наиболее узкая, несколько вытянута назад,
несет на передней поверхности слабо обозначенный антерофлек-
сус, перпендикулярна продольной оси зуба. Вторая ламина
крупнее предыдущей, ориентирована под небольшим углом к про-
дольной оси зуба за счет каудального смещения своей наружной
части (паракона). Третья ламина наиболее массивная и широкая,
по форме и расположению сходна с первой. На М2 обе ламины
ориентированы относительно оси зубного ряда так же, как вто-
рая ламина на М1. Первая из этих ламин на М2 наиболее ши-
рокая в зубном ряду, заметно выгнута вперед, причем ее внутрен-
няя часть (протокон) явно меньше наружной (паракона). Коронка
М3 несет в передней части широкую ламину и каудальнее распо-
ложенную небольшую изолированную (на средней стадии стира-
ния) вершину. Ламина резко изогнута за счет каудального сме-
щения ее лабиальной части; она, видимо, гомологична первой М2,
тогда как задняя вершина — это мета- или гипокон. Впрочем,
нельзя исключать, что эта ламина, судя по ее конфигурации,
представляет собой результат слияния трех вершин — пара-,
прото- и метакона.
Строение Mi весьма специфично, не имеет аналогов в семей-
стве. Коронка этого зуба в отличие от М1 резко асимметрична,
несет на средней фазе стирания два основных изолированных
дентиновых поля. Переднее образовано слитыми антероконидом
и второй ламиной, имеет характерную трехлепестковую конфигу-
рацию. Заднее поле образовано типичной ламиной, состоящей
из гипоконида и энтоконида. Антероконид собственно узкий
и длинный, иногда с неглубоким антерофлексидом, свидетельст-
вующим о том, что отдел образован из двух слившихся вершин.
Весь антероконид или только его более узкая проксимальная
часть (основание) несколько смещен на внешнюю сторону зуба
и сливается с последующей ламиной ближе к лабиальной части
последней. В результате из двух входящих углов, частично под-
разделяющих трехлепестковую фигуру, внутренний (метафлек-
сид) глубже наружного (протофлексида). Вторая ламина Mi
расположена под острым углом к оси этого зуба: внутренняя
часть (метаконид) смещена орально, наружная часть (прото-
конид) — каудально. Третья ламина несколько уже второй, от-
делена от нее глубоким флексидом. Ее положение также асим-
метрично, хотя и в меньшей степени, чем предыдущей (у одного
из исследованных экземпляров она расположена почти перпен-
дикулярно). Асимметрия заднего отдела Mi усиливается крупным
гипоконулидом. Второй нижний коренной по общему типу строе-
ния сходен с соответствующим верхним, с перпендикулярно распо-
ложенными ламинами. Отличительной особенностью является
наличие, сходно с Mi, крупного гипоконулида, который на ранних
стадиях стирания коронки изолирован, а затем участвует в об-
разовании ламины.
171
Распространение, биология. Ископаемые остатки
не известны. Эндемик Африканского Рога. Обитает на пустынных
глинистых равнинах с небольшими грядами песка. Активность
ночная. Образ жизни одиночный.
Заметки по систематике. Единственный предста-
витель трибы. Включает один вид.
Ammodillus imbellis (De Winton, 1898) —
сомалийская песчанка
Морфологические особенности. Внешне ти-
пично песчаночного облика: средних размеров, сравнительно длин-
нохвостая, ярко окрашена, с белесой лицевой маской, оголенным
низком ступни. Строение черепа специфично (см. характеристику
рода). По наружным признакам этот вид более всего сходен
с представителями Taterillus и крупными формами Hendecapleura.
Легко отличим от тех и других тем, что целиком безволосые
поверхности ладони и низа ступни лишены мозолей: у осталь-
ных «гололапых» песчанок мозоли всегда имеются.
Изменчивость специально не изучалась, но отмечены геогра-
фические различия в относительных размерах слухового барабана
(Roche, Petter, 1968).
Распространение, биология. Обитает на равнинах
Сомали на юг до 5° с. ш. и в южной Эфиопии. Ареал находится
в пределах злаково-кустарниковых пустынь, опустыненных са-
ванн и ксерофитных редколесий. Большинство особей добыты
в центральной части бывшего Итальянского Сомали (Roche, Pet-
ter, 1968). В северных и южных районах этих песчанок не
встречали, несмотря на интенсивные отловы грызунов.
Известно, что при совместном содержании в неволе зверьки
агрессивны по отношению друг к другу. На этом основании
можно полагать, что они живут в природе поодиночке и, видимо,
имеют небольшие норки. Размножение может происходить
в июне—июле, о чем свидетельствует встреча в начале октября
полувзрослого зверька размером немного меньше взрослого
(Roche, Petter, 1968). Плотность населения вида, по-видимому,
не особенно низкая, о чем можно судить по результативности
отловов этих мелких зверьков: на равнине с твердой глинистой
почвой и с разреженной пустынной злаково-кустарниковой
растительностью, на которой местами имеются небольшие гряды
навеянного песка, добыто девять A. imbellus и один экземпляр
М. peeli (других грызунов не обнаружено), а в более северном
районе — четыре A. imbellus и два экземпляра Gerbillus, причем
на грядах песка норок всех песчанок было больше, чем на гли-
нистой равнине.
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель трибы и рода. Монотипичен.
172
I
ПОДСЕМЕЙСТВО GERBILLINAE S. STR.
Диагноз. Киль скулового отростка maxillae не увеличен.
Пневматизация мастоидного отдела идет преимущественно снизу
» из тимпанальной полости. Венечный отросток нижней челюсти
| имеется. Зубная коронка от бунодонтной до призматической,
t преимущественно без признаков вторичной асимметрии. Антеро-
конид Mi ромбовидного типа. Гипоконулида нет.
Морфологические особенности. Весьма разнооб-
разная по уровню и характеру специализации группа песчанок.
Череп с относительно коротким ростральным отделом и круп-
ной мозговой камерой. Чешуйчатая кость с узким затылочным
крылом, височная ямка, напротив, чаще всего высокая. Киль и
массетерная площадка невелики, их разрастание идет преиму-
щественно вверх, а не вперед; орбитальный навес в норме не
развит. Нижняя челюсть с несколько укороченным резцовым
отделом, в связи с чем начало массетерного гребня смещено
ближе к зубному ряду. Венечный отросток — от сильно редуци-
рованного до очень крупного (для семейства).
Слуховой барабан с пропорционально развитыми тимпаналь-
ным и мастоидным отделами. Последний пневматизирован почти
исключительно за счет распространения в него тимпанальной
полости снизу. Эпитимпанальная камера также может получать
сильное развитие, но в mastoideum почти не проникает. Харак-
терно, что при таком типе пневматизации барабана разрастание
указанной камеры приводит не к уменьшению, а к увеличению
засочленовного отверстия чешуйчатой кости.
Зубная система варьирует по уровню специализации. Коронка
коренных — от наиболее архаичной в семействе бунодонтной
до наиболее продвинутой гипсодонтной (корни исчезают). Общая
тенденция увеличения высоты коронки в разных группах имеет
свою специфику. В трибе Gerbillini этот процесс идет при сохра-
нении первичной асимметрии, в результате чего получается
полупризматическая структура с элементами чередования вхо-
дящих углов. В трибе Rhombomyini основным является увеличение
симметрии коронки. В одной из групп (Desmodilliscini) коронка
со слабо развитыми признаками лофодонтии и вторичной асим-
метрии. Антероконид М> типично ромбовидной конфигурации.
В качестве редкого атавизма в трибе Gerbillini появляется под-
ковообразная структура, свидетельствующая о том, что ромбо-
видный тип развивался на основе подковообразного. Частично
или полностью изолированные прото- и гипоконулиды не известны.
Заметки по систематике. Палеарктическая по про-
исхождению группа, достаточно резко разделенная на четыре
филогенетические ветви, которым здесь придан ранг триб. Вклю-
чает 11 родов.
Синапоморфиями для подсемейства являются тип пневматиза-
ции mastoideum и ромбовидное строение антероконида Mi. Од-
нако есть основания считать, что в ряде случаев сходство таксо-
173
нов обусловлено параллельной эволюцией. Например, в трибе
Pachyuromyini пневматизация почти наверное шла независимо от
всех прочих групп. Возможно, что и триба Rhombomyini обособи-
лась от Gerbillini на том этапе развития подсемейства, когда
мастоидный отдел барабана еще не был пневматизирован (Пав-
линов, 1980а). Поэтому относительно пневматизации слухового
барабана можно говорить лишь о некой общей тенденции для
группы. Последняя, таким образом, выделяется фактически
только на основании строения антероконида М|. Этого, вероятно,
недостаточно, чтобы считать номинативное подсемейство моно-
филетическим (в кладистическом смысле). Однако предлагав-
шиеся альтернативы (Heptner, 1933; Громов, Баранова, 1981),
по существу, отражают не родственные связи, а уровни спе-
циализации зубной системы. Здесь Gerbillinae принята как до-
статочно хорошо очерченная, видимо, парафилетическая группа,
детали филогении которой требуют дальнейшего анализа.
ТРИБА GERBILLINI S. STR.
Диагноз. Задненёбные отверстия не гипертрофированы.
Мастоидная полость слухового барабана двухкамерная, есть обо-
собленная септа бокового полукружного канала. Угловой отросток
нижней челюсти не расширен. Зубная коронка бунодонтная
или полупризматическая, с элементами первичной асимметрии.
Мз имеется.
Морфологические особенности. Мелкие пес-
чанки генерализованного облика, без ярких черт специализации.
Внешне характеризуются среднего размера ушной раковиной,
обычно удлиненными узкими дистальными отделами конечностей,
длинным хвостом с умеренно удлиненными концевыми волосами,
нередко образующими контрастно темную кисточку или гребенку.
В ряде групп происходит незначительное укорочение ступни
и хвоста, редукция на хвосте концевых волос, иногда (правда,
в слабо выраженной форме) развивается способность к накопле-
нию жировых отложений в хвосте.
Череп пропорционально сложен, без каких-либо специфических
особенностей. Задненёбные отверстия, если и бывают увеличены
(род Microdillus), никогда не выступают вперед за уровень
зубных рядов. Височная ямка узкая, нижняя часть шире верхней
(см. рис. 13, д). Внутренняя височная линия развита слабее
основной; последняя нередко с характерным мыском, имеющим
форму выступа (отчасти сходна с таковым в трибе Ammodillini).
Зиго-массетерная конструкция генерализованная (см. рис. 9, в),
но киль скулового отростка maxillae довольно крупный, может
достигать уровня максилло-премаксиллярного шва (впрочем,
последнее связано также с некоторым укорочением ростральной
части). Нижняя челюсть весьма продвинутого типа: восходящая
ветвь даже у наиболее генерализованных форм (см,-рис. 16, ж)
по степени редукции и положению венечного отростка не
174
уступает таковой у продвинутых представителей Pallasiomys из
трибы Rhombomyini. В одном из родов (Monodia) нижняя че-
люсть претерпевает некоторые изменения в направлении, ха-
рактерном для трибы Desmodilliscini (см. рис. 16, з). Впрочем,
угловой отдел и положение вершины массетерных гребней обычно
генерализованные.
Слуховой барабан чаще всего небольших размеров. Мастоид-
ный отдел в одном из родов (Dipodillus) сохранен на начальной
стадии пневматизации (см. рис. 23, б, г): дно f. parafloccularis
в той или иной мере сращено с лабиальной стенкой mastoideum,
мастоидная септа в диагональном положении. Однако чаще mas-
toideum полностью пневматизирован, мастоидная септа верти-
кальная (хотя нередко далеко не доходит до уровня заднего
края чешуйчатой кости). Мастоидная полость всегда двухкамер-
ная, имеется септа бокового полукружного канала. Септа заднего
полукружного канала соединена не с задней, а с латеральной
стенкой барабана (см. рис. 23, д, е). Пневматизация передней
части стенки слуховой трубки и эпитимпанального кармана незна-
чительна; первая чаще всего не вздута, а если предмеатальная
камера и появляется, то размеры ее весьма малы. Для рассмат-
риваемой трибы характерно небольшое вздутие задне-нижнего
угла слуховой трубки. В одной из групп (подрод Petteromys)
нет дополнительной барабанной перепонки. Эволюционная ин-
терпретация этой морфологической черты не вполне ясна: скорее
всего, архаичный признак, но не исключено появление костной
септы здесь de novo независимо от других песчанок. Молоточек
всегда уплощен — вероятнее всего, первично, о чем косвенно
может свидетельствовать наличие глубокой ямки на наружной
стороне его головки (см. рис. 17, е).
Коренные зубы наиболее примитивные в подсемействе, а если
исключить особенности переднего отдела первых коренных, то
и в семействе в целом (см. рис. 30). В большинстве родов коронка
типично бунодонтная, по структуре сопоставимая с таковой неко-
торых представителей Myocricetodontinae. Вершины почти всегда
закладываются и долгое время остаются изолированными, раз-
личия во времени их поперечного и продольного слияния незна-
чительны, последовательность слияния обычно строго не фиксиро-
вана. Одна из характернейших особенностей трибы — сохранение
признаков первичной асимметрии коронки, выраженной в не-
сколько различных размерах основных вершин (обычно самая
мелкая — метакон) и входящих углов (самый широкий — первый
внутренний), а также в латеральном положении продольных
мостиков, которые на первых коренных образуют S-образное
дентиновое поле, на вторых коренных — С-образное (см. рис. 29, а,
30). Выступающие углы исходно округлые, входящие углы
широкие.
Вместе с тем в трибе Gerbillini, как и в других группах
песчанок, явно выражена тенденция к большей специализации
зубной коронки — к увеличению ее высоты, уплощению жеватель-
175
ной поверхности, более раннему слиянию вершин. В наиболее
продвинутом полупризматическом варианте (подрод Dipodillus
s. str.) случаев закладки изолированных вершин, как и у высших
песчанок, не известно. Однако признаки первичной асимметрии
на такой коронке остаются без изменений. В сочетании с разви-
тием приостренных выступающих углов это приводит к неха-
рактерному для песчанок развитию поверхности стирания, по
некоторым признакам напоминающей свойственную полевкам или
полевкозубым хомякам (см. рис. 30, в).
Антероконид Mi чаще всего типичной ромбовидной формы.
Однако в двух родах (Dipodillus, Gerbillus) отмечены случаи
частичного или полного его расщепления с образованием денти-
нового поля, сходного с подковообразным. В принятой здесь
трактовке эволюционного преобразования этого элемента зубной
коронки указанная особенность также свидетельствует об архаич-
ности рассматриваемой трибы.
Заметки по систематике. Одна из центральных
групп семейства Gerbillidae. Наиболее архаичные представители
его номинативного подсемейства, по ряду признаков сходные
с предполагаемыми предками песчанок — миокрицетодонтинами.
Это определяет положение трибы в начале системы собственно
гербиллин.
Во многих отношениях морфологически очень «компактная»
группа, заметно обособленная от прочих представителей се-
мейства. Ранее с ней сближали роды Gerbillurus (в настоящей
системе отнесен к подсемейству Taterillinae) и Sekeetamys (член
трибы Rhombomyini). Сходство двух названных родов с пред-
ставителями Gerbillini исчерпывается плезиоморфными призна-
ками и не отражает их филогенетической близости.
Вместе с тем и в самой трибе Gerbillini признаки, объеди-
няющие ее таксоны, в большинстве случаев плезиоморфны.
Из обнаруженных апоморфий можно указать лишь особенности
пневматизации слухового барабана и развитие мыска на височной
линии. Однако оба признака проявляются не у всех представите-
лей трибы и, кроме того, известны за ее пределами (первый —
у гербиллюрин, второй — у аммодиллин). Поэтому рассматри-
ваемая группа представляет собой более граду, нежели кладу,
т. е. с точки зрения ортодоксального кладизма выделена не вполне
корректно.
Морфологическое однообразие и по преимуществу симплезио-
морфный характер группы Gerbillini затрудняет анализ кладисти-
ческих отношений и надвидовой классификации входящих в нее
песчанок. Иногда все они объединяются в один широко трактуе-
мый род Gerbillus s. lato. Чаще всего самостоятельность при-
знается за Dipodillus и Microdillus, реже также за Monodia.
В настоящей работе всем им придан родовой ранг. Наиболее
четко очерчены два последних таксона. Номинативные подроды
Gerbillus s. str. и Dipodillus s. str. также достаточно специфичны.
Однако границы между Petteromys и Hendecapleura размыты:
176
они разделены по уровню специализации слухового барабана,
их включение в разные роды обосновывается разным характером
преобразований зубной коронки. Если пытаться строить для трибы
филогенетическое дерево, то в основание его должны быть поло-
жены наиболее генерализованные (в отношении строения корен-
ных зубов и mastoideum) представители Petteromys, от которых
независимо друг от друга произошли прочие таксоны. Каких-
либо более тесных связей между ними на исследуемом материале
установить не удается.
Род Dipodillus Lataste, 1881
1881. Dipodillus Lataste, Le Naturalliste (Paris), 1 : 506. Тип — Gerbillus si-
moni Lataste.
1982. Petteromys Pavlinov, Бюл. МОИН. Отд. биол., 87, 2 : 30. Тип —
Meriones dasyurus Wagner.
Диагноз. Хвост несколько укорочен или длиннее тела. Зад-
ненёбные отверстия и нижняя челюсть как в роде Gerbillus. Дно
f. parafloccularis сращено со стенкой mastoideum, мастоидная
септа в диагональном положении. Коренные зубы как в роде
Gerbillus или с полупризматической коронкой. Антерокон М2
зачаточен, М3 без задней ламины.
Морфологические особенности. По внешнему
облику сходны с песчанками рода Gerbillus. Длина тела 69—
125 мм, длина хвоста 64—165 мм. Волосяной покров средней
длины. Окраска верха тела обычно темная — буровато-песочная
или буроватая, реже более светлая палево-песочная. На голове
светлые надглазничные и заушные пятна обычно выражены слабо.
Нередко имеется темная лицевая маска из бурого окологлазнич-
ного кольца и/или пятна в нижней части щек; в виде исклю-
чения (D. zakariai) боковые части головы белесые. Низ тела
белый, граница между окраской верха и низа размытая или
резкая, обычно низкая. Ушная раковина и головные вибриссы
средней длины или довольно короткие. Дистальные отделы
конечностей типичных пропорций (Petteromys) или несколько уко-
рочены (Dipodillus), снизу голые, с полностью развитыми мозо-
лями. Хвост типичного (как в роде Gerbillus) строения в подроде
Petteromys или несколько укорочен и слабо опушен у видов
Dipodillus s. str.
Череп (рис. 41) в основном как в роде Gerbillus, отличается
меньшей пневматизацией слуховых барабанов (наиболее архаич-
ные в трибе и подсемействе). Рельеф черепа обычно выражен
слабо, только у видов с наиболее крупным черепом он углова-
тый, с четко обозначенными гребнями. Киль скулового отростка
maxillae небольшой, но у одного вида (D. campestris) достигает
максилло-премаксиллярного шва. Слуховые барабаны наимень-
ших в трибе и подсемействе размеров, редко достигают уровня
затылочной площадки. Костная трубка слухового прохода обычно
без пневматизации. Мастоидный отдел лишь частично пневма-
12 И. Я. Павлинов и др.
177
тизирован (единственный случай в номинативном подсемействе),
дно f. parafloccularis в значительной мере срощено с лабиальной
стенкой mastoideum (см. рис. 23, б, г). Мастоидная септа зани-
мает диагональное положение. Дополнительная барабанная пере-
понка отсутствует (Petteromys) или имеется (Dipodillus s. str.).
Нижняя челюсть типичного для трибы строения.
Зубная система достаточно продвинутая для трибы, особенно
в номинативном подроде. Зубная коронка довольно высокая,
со слабым чередованием вершин. Последнее наиболее обычно
178
в номинативном подроде, где формируется настоящая полу-
призматическая коронка (см. рис. 30, в). В другом подроде при-
знаки чередования слабее и лишь на слабо стертой коронке.
Дополнительные вершины (в том числе антероконид М2) зача-
точны. Третий верхний коренной двух-, трехвершинный у видов
Petteromys и наиболее редуцирован (до одновершинного «стол-
бика») в подроде Dipodillus s. str.; его нижний аналог не
уменьшен.
Кариотип, изученный для немногих представителей рода,
характеризуется 2N от 56 до 60 и NF от 68 до 72. В последнем
случае межвидовые различия перекрываются внутривидовыми.
Двуплечих хромосом всегда меньше, чем одноплечих — сходно
с Hendecapleura и в отличие от Gerbillus s. str.
Распространение, биология. Из-за отсутствия
дискретных отличий в строении зубов от Gerbillus ископаемые
остатки, достоверно относящиеся к рассматриваемому роду, не
известны. Современный ареал охватывает Африку к северу от
сахели, Аравию и Переднюю Азию западнее Евфрата. Шесть из
восьми видов узкоареальные. Образ жизни большинства видов
практически не известен, сведения об остальных зачастую весьма
неполные. Явных псаммофилов в этом роде в отличие от Ger-
billus нет: два вида — четко выраженные петрофилы, два склонны
к обитанию в мезофитных биотопах. Зверьки ночные, живут
поодиночке в системе простых нор. Питаются семенами, в мень-
шей мере вегетативными частями растений, часть видов охотно ест
насекомых.
Заметки по систематике. Один из наиболее проти-
воречиво трактуемых родов песчанок. Долгое время считался под-
родом Gerbillus s. lato, объединяющим все его виды с оголенной
нижней поверхностью ступни. Иногда (вплоть до самого послед-
него времени — см. Osborn, Helmy, 1980) в таком же объеме рас-
сматривался как отдельный род. Иное толкование морфологи-
ческих особенностей и систематики Dipodillus дал Ф. Петтер
(Petter, 1959), выделивший в отдельный род карликовых песча-
нок с полупризматической (в принятой здесь терминологии) зуб-
ной коронкой, т. е. группу Dipodillus s. str., как она трактуется
здесь.
Эта точка зрения была достаточно широко принята (Cock-
rum et al., 1976; Павлинов, 1982а), хотя у нее есть и противники
(Lay, 1983).
В настоящей работе род Dipodillus трактуется как группа
карликовых песчанок с наиболее примитивным строением слухо-
вого барабана и тенденцией к развитию полупризматической
зубной коронки. Оба признака в пределах трибы не дают дискрет-
ных отличий. Так, у одного из видов Petteromys пневматизация
mastoideum почти завершена; у некоторых других видов этого же
подрода специализация зубной коронки выражена очень слабо.
Поэтому статус и состав Dipodillus s. lato едва ли можно счи-
тать окончательными. В принятой здесь трактовке род можно
12*
179
считать одним из наиболее рано выделившихся в рамках трибы
Gerbillini s. str.
Включает два подрода и до восьми видов. Из последних не-
которые отнесены к данному роду предварительно, поскольку
детали строения слухового барабана у них точно не известны.
Подрод Petteromys Pavlinov, 1982
Диагноз. Хвост длиннее тела, с развитой концевой гре-
бенкой удлиненных волос. Дополнительной барабанной перепон-
ки нет. Коронка коренных зубов со слабо развитыми признаками
полупризматического типа.
Заметки по систематике. Был описан в составе рода
Gerbillus, поскольку общие с Dipodillus s. str. признаки строе-
ния слухового барабана считались плезиоморфными и не имею-
щими таксономического значения, а детали строения коренных
зубов в анализ не вошли как недостаточно выраженные (Павли-
нов, 1982}. Поскольку в данном случае мы не столь строго следуем
принципам кладистического классифицирования, виды Petteromys
выведены из состава Gerbillus и объединены с видами Dipodillus
s. str. в один род. Это делает оба рода морфологически более четко
очерченными.
Подрод включает виды с наиболее архаичным устройством
слухового барабана не только для своего рода, но и для трибы
в целом. В строении зубов в той или иной степени (но слабее,
чем у Dipodillus s. str.) выражены признаки полупризматической
коронки. По всей видимости, подрод стоит близко к основанию
филогенетического древа всей группы карликовых песчанок.
Dipodillus (Р.) campestris (Levaillant, 1857) —
североафриканская песчанка
Морфологические особенности. Наиболее круп-
ный представитель подрода и рода: длина тела 85—125 мм,
длина хвоста 95—155 мм. Окраска спины от темно-палевой до
буроватой, нередко с характерным «струйчатым» рисунком,
образованным темными окончаниями остевых волос. Белых
головных пятен нет; напротив, резко обозначен буроватый темный
обвод вокруг глазного разреза. По бокам тела узкая рыжеватая
полоска, отграничивающая темную спину от белого брюха. Кон-
цевая гребенка на хвосте выражена слабо, занимает последнюю
половину или треть его длины.
Череп довольно мощного (для рода) сложения, с резко обозна-
ченными надглазничными гребнями и угловатой мозговой каме-
рой. Киль массетерной площадки крупный, передним краем
достигает максилло-премаксиллярного шва. Достаточно харак-
терны для вида длинные задненёбные отверстия. Слуховые бара-
баны — одни из наименьших в трибе, с зачаточной пневматиза-
цией мастоидного отдела. Чередование вершин коренных зубов
180
слабо выражено только на мало стертой коронке. М3 обычно
трехвершинный, наиболее архаичный в роде.
В кариотипе 56—58 хромосом, преобладают акро- и субтело-
центрики.
От всех видов гололапых песчанок, обитающих совместно
с рассматриваемым, отличается крупными размерами тела и че-
репа, особенностями строения барабана.
Изменчивость размеров тела выражается в некотором их
увеличении с юга на север (по данным Osborn, Helmy, 1980).
Окраска верха тела, как и всех других песчанок, широко варьи-
рует в соответствии с изменением цвета субстрата. Так, в Египте
наиболее светло окрашенные особи встречаются на белых извест-
ковых и светлых песчаных почвах (Osborn, Helmy, 1980). Хромо-
сомный полиморфизм по числу хромосом обнаружен в Марокко
(Lay et al., 1975), отмечена изменчивость в соотношении двуплечих
и одноплечих элементов.
Распространение, биология. Ареал охватывает
всю Северную Африку — от долины Нила до Марокко, а на юг до
центральных районов Судана, северных районов Эфиопии, Чада,
Нигера (плато Аир), Мавритании и даже северной Нигерии (Доб-
рохотов, 1981; Ellerman, Morrison-Scott, 1966; Ranck, 1968).
В приморских районах Северной Африки обитает в извест-
няковых обрывах, в ущельях и вдоль каменистых вадей. Южнее,
в Сахаре, также живет по краям россыпей камней и скальных
выходов, откуда бегает кормиться в гаммаду — в ее микропо-
нижения, на навеянные грядки песка и в ложбины стока (Petter,
1961). Поскольку в Сахаре подобные участки распространены
очень широко, эта песчанка встречается почти везде, кроме мест
и районов, занятых сплошными обширными песчаными масси-
вами— эргами (Saint-Giron, Petter, 1965).
В центральном Судане, в горах Джебель-Марра, это наиболее
распространенный зверек высокогорья, в северном Судане обычен
в каменистых биотопах всех зон — пустынь, полупустынь и степей
(Happold, 1966). Изолированная популяция вида существует на
северо-западной оконечности Африки, в горах Эр-Риф. Здесь
зверек предпочитает мезофитные биотопы, обитая вдоль побе-
режья моря в прикустовых буграх и вдоль границ небольших пес-
чаных участков, а также на относительно гумидных склонах гор
(Saint-Giron, Petter, 1965).
Песчанка обычна в оазисах — в развалинах, в полосах между
полями с глинобитными и каменными стенами, иногда поселяется
в домах. Встречается в зарослях камыша, тростника или осок на
высохшей твердой и растрескавшейся почве, а также в зарослях
тамариска и акаций. Обитает на полях, на пальмовых плантациях,
а по окраинам оазисов — в прикустовых буграх у Nitraria retusa
(Ranck, 1968; Osborn, Helmy, 1980).
Активность ночная. Индивидуальные участки, видимо, большие
по площади, но конкретных сведений об этом нет.
Норы как простые и неглубокие, так и довольно сложные,
181
с большим числом отверстий и длинными подземными ходами
(Petter, 1961), что свидетельствует о многолетнем использовании
одной норы с постоянной ее перестройкой. Для укрытий исполь-
зуются также трещины и расщелины сухого грунта и пустоты
между камнями.
Питается преимущественно семенами, но также зеленью
и в сравнительно большом количестве насекомыми — прямокры-
лыми, личинками жуков и т. п. (Petter, 1961).
Размножение, судя по материалам из Египта (Osborn, Helmy,
1982), может быть круглогодичным, но интенсивно протекает
в течение шести месяцев — с декабря по май; в приморских рай-
онах Северной Африки эти сроки сдвинуты (ноябрь—апрель),
в Судане размножение приурочено к концу сезона дождей —
примерно к августу—сентябрю (Happold, 1966).
Численность может быть очень высокой. Так, в пятнах с осоко-
вой растительностью в пальмовой роще попадание этой песчанки
в ловушки составило 85 % — рекордный улов песчанок для
Ливии; в Киренаике на плато и приморской равнине это самая
многочисленная песчанка (Ranck, 1968). В ряде оазисов настолько
обычна, что ее употребляют в пищу и даже продают на рынках
как местный деликатес (Osborn, Helmy, 1980).
Заметки по систематике. Один из наиболее харак-
терных представителей подрода Petteromys. Действительное видо-
вое название требует уточнения. С одной стороны, предполагается,
что название campestris должно датироваться работой Loche,
1867, а не Levaillant, 1857 (Cockrum, Setzer, 1976). С другой сто-
роны, с рассматриваемым видом отождествляется форма venus-
tus Sundevall, 1843 (Happold, 1967; Osborn, Helmy, 1980);
если это верно, последнее название становится действительным
видовым для него.
Наиболее вероятно, к рассматриваемому виду кроме номи-
нативной относятся формы: gerbil Loche, 1858 (nom. nudum,
fide Cockrum, Setzer, 1976); minutus Loche, 1858 (nom. nudum);
deserti Loche, 1867; quadrimaculatus Lataste, 1882; dodsoni Tho-
mas, 1902; rozsikae Thomas, 1908; somalicus Thomas, 1910;
cinnamomeus Cabrera, 1916; hilda Thomas, 1918; riparius Cabrera,
1922; lowei Thomas et Hinton, 1923; patrizii De Beaux, 1932;
haymani Setzer, 1958; wassifi Setzer, 1958; brunnescens Ranck,
1968. Форму lowei иногда считают отдельным видом (Lay, 1983).
Выделяется до 7 подвидов, различающихся главным образом раз-
мерами и окраской тела.
Dipodillus (Р.) mackilligini Thomas, 1904 —
нубийская песчанка
Морфологические особенности. Размеры до-
вольно мелкие: длина тела 72—86 мм, длина хвоста 99—138 мм.
Окраска спины песочно-буроватая, темная концевая гребенка на
хвосте хорошо развита. Светлые головные пятна, как и у пре-
182
дыдущего вида, слабо выражены. Бока довольно светлые, с яркой
полоской песочно-охристого цвета, проходящей по границе
окраски верха и низа тела и заходящей на проксимальные отделы
конечностей.
Череп с довольно крупными слуховыми барабанами, достигаю-
щими задним краем уровня затылочной площадки. Парафлок-
кулярная ямка на последних стадиях редукции, мастоидная
полость наибольшая для рода. Слабое чередование вершин на
первом верхнем коренном выражено только при минимально
стертой коронке. Третий верхний коренной с двумя-тремя верши-
нами.
От других видов подрода отличается наибольшей пневма-
тизацией слуховых барабанов.
Распространение, биология. Вид обитает на юге
Аравийской пустыни между Нилом и Красным морем и в северо-
восточном Судане , (Osborn, Helmy, 1980). Все места встреч
свидетельствуют о приуроченности к относительно мезофитным
и высокотравным биотопам: ловилась в травянистом участке около
берега Нила, в зарослях кустов у воды в покинутой деревне,
у древних руин в вади, в травянистой долине возвышенности
Джебел-Элба на высоте около 700 м.
Заметки по систематике. Ранее обычно включался
в состав G. nanus Blanf. (Petter, 1975; Corbet, 1978). Однако
различия в строении слуховых барабанов между этими таксо-
нами таковы, что указывают не только на их видовую самостоя-
тельность (Osborn, Helmy, 1980; Lay, 1983), но и на принадлеж-
ность к разным родам (как они приняты здесь). Вид моно-
типичен.
Dipodillus (Р.) dasyurus (Wagner, 1842) —
песчанка Вагнера
Морфологические особенности. Крупный пред-
ставитель рода: длина тела 78—102 мм, длина хвоста 85—136 мм.
Волосы длинные, мягкие. Окраска верха тела изменчива, от свет-
лой палево-песочной до буровато-песочной. Хвост обычно с хо-
рошо развитой довольно темной концевой гребенкой, реже послед-
няя развита слабо. Ушная раковина некрупная. На нижней части
щек широкое темное поле, образующее своеобразную лицевую
маску.
Череп со слабо обозначенными надглазничными гребнями.
Киль массетерной площадки короче обычного для рода, не дости-
гает передним краем максилло-премаксиллярного шва. Слуховые
барабаны крупные для подрода, мастоидный отдел не менее чем
на половину занят воздушной полостью. Коренные зубы с наи-
более (для подрода) выраженными признаками чередования
вершин. Третий верхний коренной обычно с двумя вершинами.
Кариотип достаточно типичен: 2N=60, NF=68—70, коли-
чество двуплечих элементов — одно из наименьших в трибе.
Внешне наиболее сходна с G. nanus Blanf., от которой от-
183
личается родовыми признаками строения слуховых барабанов.
В изменчивости примечательно потемнение окраски верха тела
в присредиземноморской части ареала. Там на лавовых полях
иногда встречаются особи с признаками частичного меланизма.
В варьировании общих размеров прослеживается увеличение
от южных областей ареала (Йемен) к северным (Левант).-
Распространение, биология. Основная часть
ареала располагается в Передней Азии — от Евфрата на востоке
до Нила на западе; в Африке живет только в Аравийской пустыне
и в северо-восточном Судане; в северной Аравии, Иордании,
на Синае встречается повсеместно, в южной Аравии — автоном-
ными поселениями в изолированных горных массивах (Harrison,
1971).
, Места обитания сравнительно однообразны — это в основном
каменистые угодья. В Йемене и юго-западной Аравии подни-
мается в горы до 2000—2700 м, где живет на скалистых склонах,
поросших осветленными лесами из акаций, а также на терраси-
рованных посевах зерновых. В Аравийской пустыне Египта встре-
чается на каменистых склонах и выходах скал в вадях и в за-
рослях Nitraria retusa на побережье Красного моря, а в Синае —
не только в скалах, но и в пятнах песка среди каменистых скло-
нов; обнаружена также в саду монастыря, но не найдена в при-
морской зоне (Osborn, Helmy, 1982). Возле Иерусалима, помимо
характерных для нее каменистых склонов, ущелий и подгорной
равнины, обитает на сравнительно влажных остепненных ка-
менистых склонах с кустарниками вместе с Apodemus mysta-
cimis (Harrison, 1972). В таких же относительно мезофитных
угодьях живет и севернее — в Ливане и Сирии (Kumerloeve,
1975).
Зверьки активны в сумерках и ночью.
Норы простые: 3—5 входов, глубина в основном 15—20 см,
многие без гнездовой камеры. Они нередко устраиваются на
песчаных участках, среди камней (Nasher, Nader, 1975; Osborn,
Helmy, 1982),.
В поисках пищи зверьки нередко уходят далеко от норы,
при этом могут посещать убежища М. libycus и других песча-
нок (Lewis et al., 1965). Питаются преимущественно семенами,
но поедают и зелень. В неволе охотно ели листья Zygophillum,
морковь и хлеб, но насекомых не трогали (Osborn, Helmy,
1982).
О размножении в природе сведений нет. В неволе самки из
Египта размножались с октября по март; в июне среднее число
молодых по 12 выводкам — 3,3 (Osborn, Helmy, 1982).
Зараженные чумой особи регистрировались в Сирийско-Месо-
потамском очаге (Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный вид,
статус и границы которого сомнений практически не вызывают.
В его состав включают следующие номинальные таксоны: Нха
Yerbury et Thomas, 1895; dasyuroides Nehring, 1901; leosollici-
184
tus Lehmann, 1966; palmyrae Lehmann, 1966; gallagheri Harrison,
1971. Достаточно отчетливо выделяются 4 подвида (Harrison,
1972).
Dipodillus (P.) jamesi (Harrison, 1967) —
песчанка Джеймса
Морфологические особенности. Размеры мелкие
для подрода: длина тела голотипа 79 мм, длина хвоста 105 мм. Во-
лосяной покров мягкий, длинный. Окраска спины довольно яркая
красновато-песочная. Надглазничные белые пятна слабо развиты,
заушные крупные, размытые. Волосы брюшной стороны тела
в отличие от других видов рода с белыми основаниями. Хвост
с небольшой сероватой гребенкой из удлиненных концевых волос.
Череп инфантильного облика, с укороченным рострумом и рас-
ширенным межглазничным промежутком. Надглазничные гребни
довольно резко обозначены. Слуховые барабаны относительно
небольшие, задним краем не достигают уровня затылочной пло-
щадки. Чередование вершин на М1 лишь намечено. Для М2 харак-
терен крупный антерокон, слитый с первой ламиной. Третий верх-
ний коренной одновершинный.
Внешне песчанка Джеймса наиболее сходна с G. amoenus, от
которой отличается строением слухового барабана и менее опу-
шенным хвостом. От D. dasyrus отличается более мелкими раз-
мерами.
Распространение, биология. Единственный экземп-
ляр — голотип — добыт в приморской равнинной пустыне в Ту-
нисе, где перемежаются песчаные и суглинистые, травянистые и
кустарниковые участки и пятна полей (Harrison, 1967).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный вид;
однако его положение в системе надвидовых таксонов собственно
гербиллин, как она принята здесь, требует уточнения. Провизорно
включен в подрод Petteromys на основании анализа фотографии
черепа голотипа в оригинальном описании (Harrison, 1967),
позволяющей предполагать отсутствие дополнительной барабан-
ной перепонки и неполную пневматизацию мастоидного отдела
слухового барабана.
Dipodillus (Р.) bottai (Lataste, 1882) —
восточноафриканская песчанка
Морфологические особенности. Средних разме-
ров относительно короткохвостый представитель подрода. Длина
тела 82—95 мм, длина хвоста 93—113 мм. Окраска верха тела
довольно темная, однотонная. В отличие от других видов под-
рода хорошо выражены светлые головные пятна. Задняя ступня
относительно широкая и короткая. Хвост со слабо удлиненными
концевыми волосами, двухцветный. Череп довольно высокий,
с крупной массетерной площадкой. Слуховые барабаны невелики.
185
Детали их строения не известны, но по крайней мере о зачаточной
пневматизации мастоидного отдела можно судить по рисунку
в статье (Kock, 1978).
Внешне наиболее сходна с мелкими восточно-африканскими
формами Gerbillus типа watersi, от которых отличается, кроме
родовых признаков, типичной для всех Petteromys темной окрас-
кой тела.
Распространение, биология. Известно обитание
вида в районе Хартума (Setzer, 1956) и в нескольких районах
Кении (Roche, 1975). В провинции Ньянза, к востоку от оз. Вик-
тория, встречен в высокотравной саванне гвинейско-суданского
типа, а в окрестностях оз. Наиваша — в ландшафте горной са-
ванны. Сведений по биологии нет.
Заметки по систематике. Провизорно отнесен к
подроду Petteromys на основании указанных особенностей строе-
ния мастоидного отдела слухового барабана; однако о наличии
или отсутствии дополнительной барабанной перепонки не известно
(см. также Lay, 1983). Состав вида неясен. Кок (Kock, 1978)
включает в него формы stigmonyx Heuglin, 1877 и luteolus Thomas,
1901; однако Лей (Lay, 1983) указывает для их голотипов нали-
чие дополнительной барабанной перепонки. По мнению первого
автора, сюда же относится harwoodi Thomas, 1901, которую Рош
(Roche, 1975) считает самостоятельным видом.
Подрод Dipodillus s. str.
Диагноз. Хвост несколько короче тела или равен ему по дли-
не, без удлиненных концевых волос. Дополнительная барабанная
перепонка имеется. Коронка коренных зубов с полностью разви-
тыми признаками полупризматического типа.
Заметки по систематике. Наиболее продвинутые
представители рода, одни из наиболее специализированных пес-
чанок трибы Gerbillini s. str., что выражается в способности к
накоплению жировых отложений в хвосте (который в связи с этим
теряет черты генерализованной морфологии), в строении коренных
зубов.
Dipodillus (D.) simoni (Lataste, 1881) —
прибрежная песчанка
Морфологические особенности. Мелкие или
средних размеров относительно наиболее короткохвостые предста-
вители подрода: длина тела 69—103 мм, длина хвоста 64—92 мм.
Окраска спины охристо- или песочно-бурая, постепенно светлеет
на боках. Наружные поверхности конечностей чисто-белые. Из
светлых головных пятен, как и у других представителей рода,
хорошо выражены только заушные. Хвост без удлиненных
концевых волос, почти одноцветный на всем протяжении. Склон-
ность к накоплению жировых отложений выражена у этого вида
186
в наибольшей степени по сравнению с другими карликовыми
песчанками (Cockrum et al., 1976).
Череп относительно широкий, с довольно коротким килем мас-
сетерной площадки, не достигающим передним краем максилло-
премаксиллярного шва. Задненёбные отверстия превышают длину
М'. Мастоидная полость слухового барабана — одна из наимень-
ших в роде. Зубы типичные для подрода, вершины сливаются уже
на самых первых этапах стирания коронки. М3 чаще всего одно-
вершинный, лишь иногда он с двумя вершинами.
В диплоидном наборе 60 хромосом, число плеч 68—70, одно-
плечие элементы количественно резко преобладают над двупле-
чими.
Распространение, биология. Ареал вытянут узкой
полосой от дельты Нила через Ливию, Тунис и Алжир до восточ-
ного Марокко, причем в Алжире приурочен к аридному плато
между Телль-Атласом и Сахарским Атласом, а на остальном
пространстве — к приморской равнине (Cockrum et al., 1976). Раз-
рыв ареала на побережье зал. Сидра между Бенгази и Триполи,
вероятно, артефакт и со временем этого зверька обнаружат и здесь.
В Алжире обитает на высоком плато в степях из ковыля альфа
и на полях зерновых (Petter, 1961), в Тунисе — на песчаных уча-
стках равнин литоральной зоны с разреженной растительностью
(Harrison, 1967). В Ливии на востоке страны, в Киренаике,
(Ranck, 1968) встречали в узкой полосе прибрежной равнины,
где она определенно предпочитает биотопы без песка; в горах Не-
фуса (северо-западная Ливия) ее ловили в истоках узких долин
с изобилием травянистой растительности. В Египте этого зверька
ловили на приморских соленых лугах — маршах с супесчаным
грунтом, на пятнах бугристых песков среди маршей, у прикусто-
вых бугров вокруг Anabasis, среди солончаков, а также в олив-
ковых рощах и на полях пшеницы в оазисах (Osborn, Helmy,
1980).
Зверек ночной, в неволе очень спокойный и мирный. Индиви-
дуальный участок, судя по малой подвижности, небольшой. Его
собственных нор не обнаруживали, ловили при раскапывании
нор других песчанок или у их входов. В рационе, по-видимому,
доминируют семена растений и членистоногие.
Сведения по размножению ограничиваются сообщением о до-
быче беременной самки с 4 эмбрионами в октябре в Тунисе (Os-
born, Helmy, 1982). В неволе особи из Алжира давали выводки
из 4—6 молодых после беременности в 20 дней, причем через 18—
20 дней после деторождения самки снова могли размножаться
(Lataste, 1882, цит. по: Cockrum et al., 1976).
О численности имеются только самые общие сведения. Зверьки
во всех местах обитания всегда отлавливались в меньшем числе,
чем другие песчанки. Только в Тунисе бывали довольно обыч-
ными, особенно на соленых лугах близ берега моря (Hoogstraal,
1963).
Предполагается, что эта мелкая малоподвижная песчанка за-
187
нимает в Северной Африке экологическую нишу серых полевок
(Retter, 1961).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный вид,
включает также форму kaiseri Setzer, 1958. Эта последняя и номи-
нативная формы обычно рассматриваются как самостоятельные
подвиды (Cockrum et al., 1976; Osborn, Helmy, 1980).
Dipodillus (D.) zakariai Cockrum, T. Vaughan et P. Vaughan,
1976 — песчанка Захарии
Морфологические особенности. По размерам
сходен с предыдущим видом: длина тела 79—89 мм, длина хвоста
68—88 мм. Окраска довольно светлая, рыжевато-песочная. Поля
вибрисс и щеки белесые, небольшие белесые пятна имеются также
над глазами и за ушами. Ступни задних ног относительно длинные
и широкие. Хвост довольно длинный (для подрода), слабо двух-
цветный, отложения жира в нем выражены меньше, чем у D. si-
moni. Череп более узкий, чем у других видов подрода, с относи-
тельно более сближенными верхними зубными рядами (Cockrum
et al., 1976).
Распространение, биология. Обитает только на
островах Керкенна, расположенных близ восточного побережья
Туниса. Населяет, по-видимому, участки с легкими почвами.
Ночная; семеноядная, экологически, скорее всего, мало отличаю-
щаяся от близкой D. simoni.
Пищевая конкуренция на островах с семеноядной домовой
мышью привела к увеличению размеров этой песчанки сравни-
тельно с исходной континентальной D. simoni (Cockrum et al.,
1976).
Заметки по систематике. Морфологически хорошо
очерченный вид, наиболее сходный с D. simoni; вероятно, явля-
ется его прямым «производным», возникшим в условиях островной
изоляции. Монотипичен.
Dipodillus (D.) tnaghrebi Schlitter et Setzer, 1972—
магрибская песчанка
Морфологические особенности. Наиболее круп-
ный представитель подрода: длина тела 106—119 мм, длина хво-
ста 102—111 мм, масса тела почти вдвое больше, чем у двух пре-
дыдущих видов. Волосяной покров довольно короткий. Окраска
верха тела типичная для подрода. Волосы на хвосте кисточки
или гребенки не образуют, но чернеют в концевой части. В отличие
от других карликовых песчанок подбородок, грудь и внутренние
поверхности предплечий рыжеватые, причем волосы одноцветные
по всей длине. Возможно, это объясняется действием сока пое-
даемых плодов; однако качественный химический анализ на стан-
дартные органические красители не дал положительных результа-
тов (Schlitter, Setzer, 1972).
188
Череп крупный, довольно угловатый, без особой специфики.
Отличительной чертой можно считать округлую форму переднего
края киля массетерной площадки (она выпрямлена у двух других
видов подрода).
Распространение, биология. Вид известен в Ма-
рокко из одной местности между горами Эр-Риф и Средний Атлас,
отличающейся мезофитным характером (Schlitter, Setzer, 1972).
Заметки по систематике. Слабо изученный вид, из-
вестный только по немногим экземплярам типовой серии. Видовой
статус в рамках рассматриваемого рода представляется несомнен-
ным. Монотипичен.
Род Gerbillus Desmarest, 1804
1804. Gerbillus Desmarest, Nouv. Diet. Hist. Nat., 24, Tab. Meth.: 22. Тип — Ger-
billus aegyptius Desmarest (=G. gerbillus).
1882. Endecapleura Lataste, Le Naturaliste (Paris), 2 : 127. Тип — Gerbillus gara-
mantis Lataste.
1894. Hendecapleura Lataste, Ann. Mus. Civ. Stor. Nat. Genova, 20 : 258. Emend.
Диагноз. Хвост длиннее тела. Задненёбные отверстия не
увеличены. Мастоидный отдел слухового барабана полностью
пневматизирован, мастоидная септа в вертикальном положении.
Нижняя челюсть без бугристости или со слабо развитой бугристо-
стью в месте крепления m. masseter lateralis anterior, восходящая
ветвь пологая, хотя бы частично закрывает Мз. Коренные зубы ти-
пично бунодонтные, антерокон М2 средних размеров, слит с пара-
коном. М3 преимущественно без задней ламины.
Морфологические особенности. Размеры варьи-
руют в пределах, свойственных трибе в целом: длина тела 53—
135 мм, длина хвоста 73—180 мм. Волосяной покров обычно длин-
ный, но может быть и очень коротким (у G. andersoni). Тело-
сложение от очень легкого и изящного до довольно тяжелого,
робустного (например G. poecilops). Окраска верха тела измен-
чива, чаще всего тусклая песочная с различными оттенками, но
может быть довольно яркой рыжеватой или песчано-буроватой,
иногда с темным струйчатым рисунком (G. pulvinatus). Бока
тела одного тона со спиной или белесые, область плеч такая же,
в виде исключения чисто-белая. У некоторых видов (например,
у G. gleadowi) имеется слабо выраженное белесоватое пятно на
бедре. Иногда у светлоокрашенных форм белесое размытое поле
появляется в области крестца за счет развития здесь остевых
волос с белыми основаниями (например, G. perpallidus). Голо-
ва обычно светлая (особенно у самых мелких представителей
рода), с характерной белесой лицевой маской; она отсутствует
лишь у наиболее темноокрашенных форм, разбивается на ряд
участков — в передней части щек, за глазным разрезом, за ушной
раковиной. В задней части щек, иногда вокруг глазного разреза
у ряда видов появляется черноватый рисунок; в виде исключения
(G. famulus) черноватая маска имеется в передней части головы.
Низ тела чисто-белый, граница между окраской верха и низа
189
обычно расположена высоко, резкая или размытая. Ушная рако-
вина средней, длины, обычно со слабо развитой гребенкой удлинен-
ных волос по переднему краю1. Вибриссы от средних до наиболее
длинных в трибе.
Дистальные отделы конечностей типичного строения. Ступня
обычно длинная и узкая, но может быть относительно широкой
(у G. poecilops). Нижняя поверхность ступни и кисти голая
в подроде Hendecapleura, частично или полностью обволошена
в номинативном подроде. В первом случае имеются мозоли генера-
лизованного типа, на ступне проксимальные могут быть довольно
крупными, но могут и отсутствовать. Во втором случае мозоли
редуцированы: на ладони сохраняется лишь внутренняя прокси-
мальная, на ступне мозолистые образования не выражены. При
этом на месте дистальных мозолей либо могут оставаться хорошо
выраженные отдельные подушечки, либо имеется единая крупная
подушечка в основании II—V пальцев и отдельная подушечка
в основании I пальца. Наконец, у ряда видов Gerbillus s. str.
под густым волосяным покровом не видны и подушечки. Иногда
наружный край ступни оторочен гребенкой удлиненных волос
(G. agag).
Хвост не менее 120 % длины тела, не утолщен, его волосяной
покров от слабо до наиболее развитого в трибе. В передней
части волосы короткие, обычно редкие и не покрывающие рого-
вых чешуй, реже довольно густые. В концевой части почти, всегда
(за исключением ряда видов. Hendecapleura) имеется в той или
иной степени выраженная концевая гребенка. Окраска хвоста
изменчива: в основании сверху она всегда одного тона со спиной
или чуть темнее,, снизу белесая, концевые удлиненные волосы
от почти черных или буро-пепельных до светлых палево-пепельных
или белесых.
Наружные мужские гениталии обычно генерализованные. Вся
поверхность gl. penis покрыта мелкими шипами, размеры которых
незначительно увеличиваются от дистальных к проксимальным.
В кратере уретры имеются дорсальный и вентральный сосочки,
первый без усложнений, вершина второго одинарная или рас-
щеплена надвое. Элементы дистального трезубца кости типичных
размеров или редуцированы.
Череп инфантильного сложения и мягких очертаний (с несколь-
ко укороченной ростральной частью и округлой мозговой камерой)
у мелких форм или довольно угловатый, с относительно удли-
ненным рострумом и уплощенной мозговой камерой у крупных
представителей рода. Линия верхнего профиля обычно выровнена
в передней части (оральнее венечного шва), реже вся равномерно
выпуклая, в том числе и в ростральной области. Последняя от
средней до наиболее длинной в трибе, довольно низкая, у некото-
рых видов также самая узкая в трибе. Слезная кость в отличие
от таковой в роде Microdillus обычно округлой формы,, с незначи-
тельно оттянутым задне-наружным углом. Межглазничное про-
странство без специфических особенностей, в среднем самое длин-
190
ное в трибе. Надглазничные гребни почти всегда четко обозначены,
в том числе и у наиболее мелких представителей рода. В то же
время заглазничные бугры чаще всего зачаточные, хорошо обозна-
чены лишь у видов с самыми крупными размерами черепа. Мозго-
вая камера в среднем наиболее низкая и узкая в трибе. Височная
ямка очень низкая, обычно хорошо скульптурирована, височная
линия нередко с мыском. Засочленовное отверстие небольшое,
умеренной длины (см. рис. 13, д). Затылочная площадка выпук-
лая, чаще всего широкая.
Зиго-массетерная конструкция генерализованная. Горизон-
тальная ветвь скуловой дуги от выпрямленной до заметно прог-
нутой вентрально. Восходящая ветвь со слабо или умеренно раз-
витым орбитальным навесом, последний иногда с заостренным
задне-нижним углом. Киль .скулового отростка maxillae средних
размеров или самый крупный в трибе, у некоторых видов (с отно-
сительно коротким рострумом) достигает максилло-премаксилляр-
ного шва. Верхняя диастема в пределах, свойственных трибе.
Зарезцовые и задненёбные отверстия не увеличены. Длина вторых,
как правило, не более длины М ; если же превышает ее, то в отли-
чие от Microdillus их ширина заметно меньше расстояния как
между самими этими отверстиями, так и между ними и зарезцо-
выми .отверстиями. Нёбный навес очень широкий, но твердое нёбо
выдается каудально за уровень заднего края зубного ряда не
более чем на длину М3.
Слуховые барабаны средних размеров или крупные, у некото-
рых видов незначительно выдаются назад за уровень затылоч-
ной площадки. Костная трубка слухового прохода обычно неве-
лика, но у некоторых видов (например, G. nanus) загнута орально
настолько, что почти касается скуловой дуги. Обычно имеется
слабо развитая предмеатальная камера. Мастоидная часть в от-
личие от рода Dipodillus полностью пневматизирована. Мастоид-
ная септа тяготеет к вертикальному положению, но у некоторых
видов смещена каудально относительно заднего края чешуйчатой
кости. Дополнительная барабанная перепонка всегда имеется.
Нижняя челюсть без особых черт специализации (см. рис.
16, ж). Горизонтальная ветвь у многих форм с угловатостью
по нижнему краю. Восходящая ветвь относительно широкая,
с пологим (для трибы) передним краем, закрывающим частично
или полностью Мз. Венечный отросток узкий и чаще всего корот-
кий, тесно прилегает к переднему краю сочленовного отростка.
Суставная головка не удлинена. Массетерные гребни более или
менее четко обозначены, из них верхний доходит до уровня заднего
края Mi или Мг. Обособленная бугристость в начале этих гребней
чаще всего не выражена; в тех редких случаях, когда она имеется,
ее размеры заметно меньше, чем в роде Monodia. Альвеолярный
бугор восходящей ветви едва намечен или средней величины.
Резцы с относительно короткой свободной частью коронки.
Ряды коренных зубов наиболее короткие в трибе, с умеренно
прогнутой профильной линией жевательной поверхности верхнего
191
ряда и почти прямой нижнего (в отличие от Monodia). По совокуп-
ности признаков коренные зубы песчанок этого рода — наиболее
генерализованные в трибе и подсемействе. Коронка низкая, ти-
пично бунодонтная. Вершины довольно долго остаются полностью
или частично изолированными, без признаков чередования на
всех стадиях стирания. Поперечное слияние вершин при изнаши-
вании коронки в отличие от всех прочих песчанок лишь незначи-
тельно опережает по времени их продольное слияние. При этом
последовательность слияния отдельных вершин строго не фикси-
рована. Выступающие углы коронки округлые. Метакон на
верхних коренных — самая мелкая вершина. На М2 антерокон
слит с параконом, образует с ним единое крупное дентиновое
поле. М3 обычно с 2—3 вершинами, но иногда могут закладыва-
ться и 4 изолированные вершины. В последнем случае, однако,
при стирании коронки широкой задней ламины не образуется
в отличие от рода Microdillus. Третий нижний коренной не дости-
гает такой степени редукции, как в роде Monodia, в большин-
стве случаев нормальных размеров и положения в ряду.
Хромосомные числа варьируют в пределах, свойственных три-
бе: 2N принимает значения от 34 до 74, NF — от 58 до 103 (послед-
нее число — наибольшее в семействе). Соотношение двуплечих и
одноплечих элементов различно в подродах: в подроде Hende-
capleura всегда преобладают акро- и субтелоцентрики (сходно
с Dipodillus), в номинативном подроде у одних видов отмечено
это же соотношение, у других противоположное. Исходя из фило-
генетических соображений, можно предполагать, что преоблада-
ние одноплечих элементов — архаичный признак (он встречается
в двух родах у большинства видов, многие из которых характери-
зуются примитивной морфологией черепа). У двух видов самцы
имеют половой тривалент, как в роде Taterillus. Однако в отли-
чие от последнего морфологические данные и особенности рас-
пространения позволяют предполагать, что эта особенность воз-
никла у разных видов Gerbillus независимо друг от друга.
Распространен и^е, биология. Ископаемые остатки,
относимые к рассматриваемому роду (возможно, некоторые из
них в действительности имеют отношение к другим родам трибы),
известны преимущественно от раннего до позднего плейстоцена
Северной и Восточной Африки (De Graaf, 1961; Leakey, 1967;
Jaeger, 1969, 1970; Turnbull, 1975; Howell, Coppens, 1974); позд-
него плейстоцена — голоцена Передней Азии (Stekels, Haas,
1952; Haas, 1966; Tchernov, 1968, 1975). Особняком стоит упомя-
нутая только в списке находка зубов типа «Gerbillus» из позднего
миоцена — раннего плиоцена Испании (De Bruijn, 1974; Chaline,
Mein, 1979).
Современный ареал охватывает Африку от Средиземномор-
ского побережья до присахарских саванн и от Атлантики до Крас-
ного моря; в Азии — от Аравии по южным районам Передней Азии
до пустыни Тар. Это один из самых широко распространенных
родов семейства. Виды подрода Gerbillus s. str. преимущественно
192
псаммофилы, тогда как среди Henuecapieui а, сходно с Dipodiiius,
большинство обитают и в песках, и на участках с плотными поч-
вами, а 2—3 вида — только на плотных почвах. Зверьки ночные,
живут поодиночке, но по соседству друг с другом (группами).
Убежища — просто устроенные норы. Растительноядны, пред-
почитают семенной корм, многие охотно едят насекомых.
Заметки по систематике. Центральный род трибы
Gerbillini s. str., один из центральных родов семейства Gerbil-
lidae. В самой широкой трактовке включает все роды своей трибы
(Lay, 1983). О принятых здесь границах см. в очерке последней.
По строению коренных зубов относится к числу наиболее генера-
лизованных представителей трибы и подсемейства; если же исклю-
чить особенности антероконида Mi, то тип строения зубной коронки
наиболее архаичен и в семействе в целом. Вместе с тем по строе-
нию слуховых барабанов род относится к числу наиболее про-
двинутых представителей трибы.
Дифференциация в пределах рода выражена слабо. Обычно
выделяются два подрода, принятых и здесь, — Hendecapleura
и Gerbillus s. str. Следует отметить, что они выделяются только
по одному признаку — характеру обволошения дистальных отде-
лов конечностей — и потому едва ли отражают истинные фило-
генетические отношения видов. Речь, скорее, может идти о неких
«градах», выделяемых по указанному признаку, для которого
обволошенность является производным состоянием, оголен-
ность — исходным. Очевидно, что в таком случае Hendecap-
leura — симплезиоморфная группа, т. е. кладистически выделя-
ется некорректно. Номинативный подрод также нельзя считать
хорошо обоснованным: положенный в его основу признак едва
ли достаточен для того, чтобы считать Gerbillus s. str. монофиле-
тическим. Таким образом, подродовые группировки Gerbillus тре-
буют полной ревизии.
Последнее, по мнению Д. Лея (Lay, 1983), верно и в отношении
видового состава рода. В настоящей работе приводится 23 вида,
в указанной статье Лея — более 30, поскольку в качестве таксонов
видового ранга выделяются все формы, объединение которых
с какими-либо другими по тем или иным причинам сомнительно.
Подрод Hendecapleura Lataste, 1882
Диагноз. Нижняя поверхность дистальных отделов конеч-
ностей частично или полностью оголена
Заметки по систематике. Симплезиоморфная
группа, кладистически выделяемая некорректно. Сохранена в ка-
честве самостоятельного подрода из-за отсутствия достаточных
материалов для ревизии. Включает не менее 9 видов, число кото-
рых, по всей вероятности, должно быть увеличено. По крайней
мере по внешним признакам они делятся на следующие группы:
a) poecilops внешне более всего сходна с представителями номи-
нативного подрода Dipodillus, к ней тяготеет также mesopota-
13 И. Я. Павлинов и др.
193
miae; 6) amoenus, nanus, famulus — наиболее крупные длинно-
хвостые формы типичного гербиллюсного облика; в) henleyi, wa-
ters!, pusillus, ^muriculus — карликовые формы.
Gerbillus (И.) poecilops Yerbury et Thomas, 1895 —
аденская песчанка
Морфологические особенности. Очень своеоб-
разный вид. Размеры тела крупные для подрода; длина тела 75—
110 мм, длина хвоста 89—113 мм. Отличительной чертой является
довольно плотное телосложение. Хвост относительно короткий,
несколько утолщен, слабо обволошен: короткие жесткие волосы не
покрывают роговых колец и не удлинены на конце. Ступня корот-
кая и широкая, больше напоминает таковую домовой мыши, не-
жели других карликовых песчанок. Ушная раковина также относи-
тельно короткая — загнутая вперед, едва достигает заднего угла
глазного разреза. Окраска спины в целом буровато-песочная,
верх головы (лобная часть) темно-бурый. Вокруг глаз широкое
черноватое кольцо, простирающееся до нижнего края ушной ра-
ковины.
Череп угловатый, с широкими надглазничными гребнями. Ро-
струм длинный, с относительно массивными резцами. Киль скуло-
вого отростка длинный, с округлым передним краем. Слуховые
барабаны средних .размеров, задним краем достигают уровня
затылочной площадки. Мастоидная септа в барабане располо-
жена вертикально, почти на уровне заднего края чешуйчатой
кости. Коренные зубы относительно слабые для такого робустного
черепа.
От обитающих совместно с этим видом карликовых песчанок
легко отличается указанными внешними особенностями.
Распространение, биология. Ареал на юго-запад-
ной окраине Аравийского полуострова, где вид обнаружен в трех
небольших районах: в окрестностях Адена, возле Таизза на юге
Йемена и близ побережья Красного моря, между Меккой и Джид-
дой (Harrison, 1972; Bahmanyar, Lay, 1975).
Обитает в песчано-пустынных ландшафтах, однако пойманы
только вблизи деревень: возле фермы с полями хлопка и сорго,
на других полях близ построек, в сараях, в стогах фуража. Хар-
рисон (Harrison, 1972) считает, что песчанка плохо приспо-
соблена к жизни в пустыне и предпочитает поселяться в окуль-
туренных участках с тенденцией проникновения в сельские по-
стройки.
В желудке добытых особей были остатки вегетативных ча-
стей растений. Сезон размножения — весна и начало лета, по-
скольку очень молодых зверьков ловили в начале марта и в сере-
дине июня (Harrison, 1972)..
Заметки по систематике. Морфологически резко
очерченный вид, занимающий в подроде (возможно, и в роде)
обособленное положение. Внешние особенности дали повод пред-
положить, что это одна из наиболее примитивных карликовых
194
песчанок, сформировавшаяся как вид до образования современ-
ного Сахаро-Синдского пустынного пояса (Harrison, Bates,
1984). Однако внешнее сходство с видами номинативного под-
рода Dipodillus позволяет думать, что рассматриваемый вид не
примитивный, а один из наиболее продвинутых в роде Gerbillus.
Особенности строения черепа G. poecilops — также свидетельство
высокой продвинутости и эволюционной самобытности. Впрочем,
последнее не исключает возможность его давнего обособления от
основного «ствола» эволюционного развития рода Gerbillus. Вид
монотипичен.
Gerbillus (Н.) mesopotamiae Harrison, 1956 —
месопотамская песчанка
Морфологические особенности.. Размеры сред-
ние: длина тела 70—100 мм, длина хвоста 90—120 мм. Сложение
тела довольно тяжелое, отчасти как у предыдущего вида. Окраска
спины темная, буровато-серая по преобладающему тону, но может
варьировать в зависимости от цвета субстрата. Граница между
темным верхом и чисто белым низом очень резкая. Ушная рако-
вина одна из наиболее крупных в роде. Характерны небольшие
черноватые пятна на щеках, а также контрастные белые пятна
над глазами и за ушной раковиной. Хвост без концевой гребенки
удлиненных волос, слабо двухцветный.
Череп, несмотря на небольшие размеры,, довольно мощного
сложения, с резко обозначенными гребнями. Рострум длинный,
тонкий. Киль скулового отростка maxillae средних размеров, слез-
ные кости очень крупные. Слуховые барабаны одни из наиболее
коротких в подроде, не достигают уровня затылочной площад-
ки. Костная трубка наружного слухового прохода слабо вздута
в передне-верх ней части. Зубы без специфических особеннос-
тей.
От совместно обитающих видов карликовых песчанок с безво-
лосой ступней отличается темной окраской, слабым оволошением
хвоста; кроме того, от D. campestris и D. dasyurus — также
родовыми признаками, от G. nanus — мелкими слуховыми бара-
банами.
Распространение, биология. Ареал небольшой, ло-
кализован в междуречье Евфрата и Тигра в их среднем и нижнем
течении (от Багдада до Басры) и в ряде прилежащих районов;
восточнее, видимо, обитает совместно с G. nanus в междуречье
Тигра и Каруна (юго-западный Иран), к западу от Евфрата в до-
лине этой реки местами симпатрична с G. cheesmani и G. dasyurus
(Harrison, 1972; Lay, Nadler, 1975).
Вид обитает в менее аридных участках, чем виды G. cheesmani
и G. nanus. Населяет суглинистые и супесчаные равнины и холмы
вдоль берегов Евфрата и Тигра, заходящие местами в глубь
оазисов, встречена также в глинистой депрессии среди суккулент-
ной растительности из маревых (Petter, 1961; Harrison, 1972).
В районах Басры и оз. Хаббанья (к западу от Багдада) живет
13’
195
на подвижных песка с зарослями казуарины. а в вади лог-
лан — среди камней и около скал (Hatt., 1959)
Активность сумеречная и ночная. Зверьки живут в норах по-
одиночке, но группируются небольшими колониями. Норы нередко
устраивают в прикустовых буграх, в них обычно бывает 3—5 от-
верстий, глубина большей части ходов 15—20 см; некоторые норы
имеют гнездовую камеру на глубине 90 см и больше с подстилкой
из растительных волокон; обычны тупички иногда с запасами се-
мян, плотно утрамбованных в колбаску длиной до 15 см. Местами
встречаются более крупные норы с центром на зоогенном холмике,
где сосредоточена основная часть входов; часть отверстий нахо-
дится и за его пределами на расстоянии 3 м и более (Petter, 1961;
Harrison, 1972).
Песчанки питаются преимущественно вегетативными частями
растений, особенно зеленью суккулентов и галофитов, охотно пое-
дают насекомых, однако в тупичках с запасами находили только
семена; в целом зверек нуждается во влажном корме и без него
теряет вес, особенно летом (Harrison, 1972).
Размножение, по-видимому, идет в течение всех сезонов года,
в выводке 2—8 молодых; их развитие проходит быстро: глаза
открываются на 16-й день (Harrison, 1972; Nasher, Nadler, 1975).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный вид,
по некоторым внешним признакам — переходная форма между
G. poecilops и типичными представителями подрода Hendecaple-
ura. Монотипичен.
G. (И.) amoenus De Winton, 1902—
украшенная песчанка
Морфологические особенности. Средних разме-
ров темноокрашенный представитель подрода. Длина тела до
95 мм, длина хвоста до 125 мм. Волосяной покров относительно
короткий, мягкий. Окраска верха тела охристо-буроватая, на
боках широкое белесовато-желтое пространство, которое иногда
простирается и на огузок. Темная лицевая маска широкая, резко
очерченная, контрастирует с крупными светлыми пятнами над
глазами и за ушной раковиной. Хвост двухцветный, его концевая
гребенка из удлиненных волос средних размеров, темная.
Череп мягких очертаний, с относительно крупными барабанами.
Киль длинный, передним краем достигает уровня максилло-пре-
максиллярного шва. В слуховом барабане мастоидная септа сме-
щена заметно каудальнее уровня заднего края чешуйчатой кости.
Передняя стенка костной трубки слухового прохода барабана —
одна из наиболее вздутых в подроде. Задняя мастоидная камера
крупная. Коренные зубы верхнего ряда с отчетливо супротивным
расположением вершин на умеренно стертой коронке. М3 с двумя
или тремя вершинами.
В диплоидном наборе 52 хромосомы, число плеч 61—62, что сви-
детельствует о существенном преобладании акроцентриков.
196
От других видов карликовых песчанок, обитающих совместно
с рассматриваемой, отличается интенсивным развитием белых ос-
нований остевых волос в крестцовой области.
Пространственное варьирование изучено недостаточно из-за
малого количества коллекционных материалов. В Ливии отмеча-
ется некоторое уменьшение размеров тела и пневматизации слухо-
вого барабана (Ranck, 1968); в Египте — уменьшение размеров
в Эль-Фаюме по сравнению с Вади-Натрун (Osborn, Helmy,
1980).
Распространение, биология. Вид обитает в Египте,
Ливии и, вероятно, в Тунисе, Алжире, Марокко, Мавритании
(Ranck, 1968; Osborn, Helmy, 1980).
В Ливии вид населяет практически все биотопы (Ranck, 1968),
что, очевидно, свойственно и египетским популяциям (Osborn,
Helmy, 1980). Песчанок ловили в почти бесплодной гаммаде (ве-
роятно, в понижениях рельефа), на пятнах песков и суглинков
в широких и узких вадях, на приморской равнине с комплекс-
ным растительным покровом. Встречаясь в разнообразных типах
местности, предпочитает песчаные и супесчаные грунты, хотя
в обширных песчаных массивах бывает редкой. В оазисах обитает
в песчаных и в песчано-глинистых участках, в рощах пальм, на
валах каналов, по краям полей, поросших кустами и высокотра-
вьем. Иногда попадается во временных постройках и в разва-
линах.
Активность ночная. Норы простые, незначительной глубины
(до 25 см), повсюду охотно устраивает в прикустовых буграх.
По питанию и размножению сведений нет.
Заметки по систематике. Ранее этот вид включался
в D. dasyurus (Harrison, 1967) или в D. campestris (Petter,
1975b). В принятой в настоящей книге системе карликовых пес-
чанок два последних вида и G. amoenus разнесены в разные роды.
В рамках своего подрода рассматриваемый вид наиболее близок,
вероятно, к G. nanus. Включает также номинальную форму vivax
Thomas, 1902, которая рассматривается в качестве отдельного
подвида (Ranck, 1968; Osborn, Helmy, 1980).
Geerbillus (H.) nanus Blanford, 1875 —
белуджистанская песчанка
Морфологические особенности. Одна из наибо-
лее типичных карликовых песчанок. Размеры средние: длина тела
70—100 мм, длина хвоста ПО—160 мм. Волосяной покров густой,
длинный, мягкий. Окраска изменчива, чаще всего сверху однотон-
ная светло-палево-песчаная, реже охристо-песочная или серо-
буроватая. Белые головные пятна крупные, темная лицевая маска
выражена слабо. Концевая гребенка на хвосте средних размеров
или короткая, ее окраска от сероватой до почти черной. Ступни
задних ног снизу частично между мозолями покрыты короткими
редкими волосами.
197
Череп сложен пропорционально, довольно мягких очертаний,
со слабо обозначенными гребнями. Киль скулового отростка мак-
силлы средних размеров. Слуховые барабаны крупные, сильно
вздуты латерально, в том числе в постмеатальной части. За счет
этого костная трубка слухового прохода кажется слабо оттянутой,
хотя ее передняя стенка полностью пневматизирована. Задний
край слухового барабана несколько выдается за уровень заты-
лочной площадки.
Хромосомы типичного для подрода строения; диплоидное число
52—54, число плеч 62—66, число акроцентрических хромосом 42.
От всех видов подрода, равно как и от всех других карли-
ковых песчанок, легко отличима частично обволошенной задней
ступней.
Различия между географическими формами выражены доста-
точно резко. Однако не во всех случаях ясно, имеем ли мы дело
с подвидовой дифференциацией или с разными видами (особенно
в африканской части приводимого здесь ареала).
Распространение, биология. Ареал очень большой:
в Африке — от Марокко и Мавритании по всей Сахаре вплоть до
Судана, Эфиопии и Сомали; в Азии — вся Аравия, включая
Оман, и через Переднюю Азию до Пакистана, Пенджаба и пустыни
Тар в западной Индии; в Африке на присредиземноморских
равнинах не встречается.
Места обитания довольно разнообразны. В Марокко встреча-
ется в наиболее гумидных местах Сахары: по дну вадей, на
песчаных равнинах с кустами тамариска, маревых (Saint-Giron,
Petter, 1965). В Алжире добывали в гаммаде — в мелких пятнах
блюдцеобразных понижений, заросших кустами (Petter, 1961).
В Израиле ловили в прикустовых буграх на засоленной равнине
и вдоль вадей, рассекающих песчаную пустыню (Zahavi, Wahr-
man, 1957; Petter, 1961). В Аравии обычно находили в вадях
на участках, поросших кустами и высокотравьем, на соседних
скалистых склонах холмов (Vesey-Fitzgerald, 1953; Harrison,
1972; Nader, 1974). В Иране (Lay, 1967; Неронов и др., 1974)
встречается в самых разнообразных местах: в каменистых пусты-
нях почти без растительности, местами с грядами песка; на ка-
менистых склонах холмов, в сухих руслах; в зарослях низкорос-
лых кустарников, высоких кустов и даже деревьев на аллюви-
альных песчаных почвах; среди кустарников по краям песчаных
гряд и даже между грядами; вблизи поселков и на их окраи-
нах — под основанием глинобитных стен, под грудами корма для
верблюдов, по краям полей, в садах и на полосах целины с ред-
кими кустами акаций и саксаулов между участками возделанных
земель. В Афганистане живет на глинисто-лёссовых террасах
вдоль сухих долин (Hassinger, 1973). В Пакистане определенно
предпочитает каменистые и глинистые пустыни, избегает песков,
живет по краям полей; в Пенджабе обильна в зарослях колю-
чих кустарников на плотной почве — в остатках естественной
растительности долины Инда (Roberts, 1977). На западе Индии
198
в Раджастхане обитает совсем по-другому: только в бугристых,
грядовых и равнинных песках, зачастую поросших кустарниками.
В этой части ареала ее не находили в каменистых пустынях и
в предгорьях (Prakash, Rana, 1972), что подчеркивает значитель-
ное своеобразие подвида G. n. indus, эндемичного для пустыни
Тар (Prakash, Jain, 1971).
Активность ночная. Индивидуальный участок, установленный
по следам и при наблюдениях за зверьками, в том числе мечеными,
довольно значителен по величине (Harrison, 1972; Roberts, 1977).
Но его размер, по-видимому, меньше, чем у других видов рода
Gerbillus. Так, в песках Раджастхана зверьки уходили на расстоя-
ние лишь 42 м от места меченья (Prakash, Jain, 1971).
В Аравии и Иране предполагали колониальный образ жизни
(Lay, 1967; Harrison, 1972), судя по групповому размещению нор.
Однако в Пакистане это менее колониальный зверек, чем Т. indica
и М. libycus, хотя норы и встречаются группами, а сами песчанки
живут рассеянными ассоциациями (Roberts, 1977).
Норы относительно просты по устройству (2—3 входа, не-
сколько тупичков, камера для отдыха), глубиной до 75 см; входы
специально не прикапываются; иногда используют естественные
пустоты под комьями земли и среди камней (Petter, 1961). Между
отдельными удаленными укрытиями наблюдали тропинки (Lay,
1967). В песках могут сооружать и более сложные норы, которые
служат выводковыми, с двумя и даже тремя этажами подземных
ходов. Нередко белуджистанская песчанка встречается в норах
более крупных песчанок разных видов.
Питание, судя по содержимому желудков и прямым наблю-
дениям, — семена и зелень, особенно суккулентов; летом поедает
много членистоногих, более насекомоядная, чем виды рода Meri-
ones; запасов в норах не делает (Lay, 1967; Prakash, Jain,
1971, 1972; Roberts, 1977).
Размножение в Аравии и Иране происходит зимой (с ноября)
и ранней весной (Lay, 1967; Harrison, 1972). В Пакистане оно
приурочено преимущественно к зимнему сезону, но выводки из
2—3 зверьков встречали также в апреле и в июне (Roberts, 1977).
В Раджастхане размножение идет дважды в год: в апреле—
июне и в декабре (Prakash, Jain, 1971, 1972). Некоторые авторы
считают, что эта песчанка размножается круглогодично (Walker,
1964). Беременность около 20 дней.
Сведения о численности имеются только для песков Раджаст-
хана, где это — субдоминирующий вид: в общем отлове на его до-
лю приходится 24 % против 29 % М. hurrianae и 44 % Т. indica
(Prakash, Rana, 1972). На других участках в этом же регионе
на долю G. nanus приходилось по 3—11 % (Prakash, Jain, 1971).
На юго-западной окраине Сахары в Мавритании (Акжужт) в мо-
заичной песчано-глинистой пустыне G. nanus является доминиру-
ющим видом вместе с G. pyramiduni: обе они чаще всего встре-
чались в погадках сипухи — остатки G. nanus в 56 % погадок
(Poulet, 1974).
199
Зараженных чумой особей находили в Сирийско-Месопотам-
ском очаге; возможно, вид выступает в роли носителя и в южном
Афганистане (Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Вид занимает центральное
место если не во всем подроде Hendecapleura, то в своей группе.
Наиболее сходны с ним (и, вероятно, наиболее близки филоге-
нетически) G. amoenus и G. famulus. Вместе с тем по внешней
морфологии ступней несколько уклоняется от других представи-
телей подрода, в известной степени являя собой переход между
двумя выделяемыми подродами Gerbillus s. lato.
Таксономические границы вида достаточно неопределенны, осо-
бенно в африканской части его ареала. К нему, кроме номинатив-
ной, относят чаще всего следующие формы: garamantis Lataste,
1881; mimulus Thomas, 1902; grobbeni Klaptocz, 1909; brockmani
Thomas, 1910; arabium Thomas, 1918; indus Thomas, 1920; princi-
pulus Thomas et Hinton, 1923. Лей (Lay, 1983) в исчерпывающем
обзоре склонен считать отдельными видами суданские формы
brockmani и principulus, исходя из особенностей распростране-
ния, a garamantis из Алжира — исходя из кариологических дан-
ных Маттея (Matthey, 1954). С другой стороны, при чрезмерно ши-
рокой трактовке вида иногда объединяется с mackilligini (Pet-
ter, 1975b, Corbet, 1978) или даже с dasyurus (Sidiqqi, 1961,
следуя работе Ellerman, 1947). В азиатской части ареала, где
таксономическая целостность вида в указанном здесь объеме пока
не вызывает сомнений, выделяется до 5 подвидов.
Gerbillus (Н.) famulus Yerbury et Thomas, 1895—
йеменская песчанка
Морфологические особенности. Крупный про-
порционально сложенный длиннохвостый представитель подрода:
длина тела 75—105 мм, длина хвоста 120—150 мм. Волосы
на спине очень мягкие, длинные. Окраска верха тела изменчива
от довольно темной серовато-бурой до светлой песочной с бурым
оттенком. На голове темно-бурая маска от одного подглазья
до другого через область над ринариумом. С ней контрастируют
белые надглазничные пятна. Ушная раковина крупная. Хвост
с хорошо развитой черноватой концевой гребенкой.
Крупный череп сравнительно слабо скульптурирован, с до-
вольно длинным и тонким рострумом. Обращают внимание сильно
выдающиеся вперед концы носовых костей. Слуховые барабаны не
крупные, довольно сильно вздуты вентрально, задним краем почти
достигают уровня затылочной площадки. Коренные зубы довольно
мощные по сравнению с G. poecilops.
От последнего вида, с которым совместно встречается, легко
отличима по внешним особенностям (длинный густо обволошенный
хвост, крупная ушная раковина); от G. nanus отличается более
200
длинной задней ступней и относительно меньшими слуховыми
барабанами.
Распространение, биология. Обитает только на
крайнем юго-западе Аравии, где встречена в районе Адена,
к западу от него, а также в районах Таизза и Ходейды в Йемене
(Harrison, 1972; Bahmanjar, Lay, 1975).
Зверьки добывались преимущественно в зарослях кустарнико-
вых молочаев на каменистых склонах холмов и на их скалистых
гребнях, около термитников в зарослях акаций по дну долин,
на валах около полей и садов.
Активность ночная. Об убежищах конкретных данных нет;
часть особей поймана в группах нор, другие — возле крупных
полостей между комьями грунта и камнями в валах у полей.
Попадались также в крупных норах Meriones rex.
В ловушки попадается редко, что говорит о низкой числен-
ности особей в популяциях.
Заметки по систематике. Этот вид наиболее близок
к предыдущему и, вероятнее всего, является его дериватом,
сложившимся на периферии видового ареала в ландшафтно-
биотопических условиях, мало свойственных G. nanus. Включа-
ется в состав последнего Петтером (Petter, 1975); о видовом
статусе см.: Harrison, (1972). Монотипичен.
Gerbillus (Н.) henleyi (De Winton, 1903) —
песчанка Хенли
Морфологические особенности. Одна из самых
мелких песчанок: длина тела 53—76 мм, длина хвоста 73—94 мм.
Окраска верха тела от буровато- до серо-песочной, граница между
окраской верха и низа проходит очень высоко. Из белых пятен
на голове надглазничные варьируют по размерам и интенсивности
тона, заушные всегда очень крупные. Щеки белые, под относи-
тельно небольшой ушной раковиной черноватое пятно. Хвост
относительно короткий со слабо развитой концевой гребенкой
из редких сероватых волос, занимающей не более четверти
длины хвоста. Кость полового члена с частично редуцированным
терминальным придатком.
Череп инфантильный — с широкой округлой мозговой камерой,
коротким узким рострумом, узкими надглазничными гребнями.
Барабаны крупные, сильно вздуты вентрально, задним коаем
почти достигают уровня затылочной площадки. Видимо, ив-за
особенностей строения барабана нижняя челюсть с резко опу-
щенным угловым отростком.
В кариотипе 52 хромосомы, число плеч 61—65, акроцентриков
больше, чем метацентриков, что вообще характерно для видов
этого подрода.
От других гололапых карликовых песчанок, обитающих сов-
местно с рассматриваемым видом, отличается меньшими разме-
рами.
20!
Распространение, биология. Ареал простирается
от южного Израиля и Синая на запад до высоких равнин Ал-
жира (Центральное плато), на юге в Африке достигает южной
окраины плато Эннеди (Чад) и северо-восточного Судана, а в Ара-
вии — Йемена; по-видимому, живет по всей Аравии, так как
встречена как на юго-западе (район Мекки и Ходейда), так и на
юго-востоке — в Омане в районе Джазир (Petter, 1971; Harri-
son, 1981).
Обитает в разнообразных биотопах: это плато с мелкими су-
хими руслами, бугорками навеянного песка и пустынной раститель-
ностью (Израиль), широкие каменистые вади с разреженными
кустами Anabasis, Zilla spinosa и др. (Синай), густо заросшие
кустами участки вади, приморские марши, пески среди скал,
песчаные бугры на каменистом дне вади (Аравийская пустыня),
песчаная приморская пустыня (Йемен), полузакрепленные супеси,
закрепленные пески, прикустовые бугры с норами Meriones и
Р. obesus на солончаках и соленых лугах приморских равнин и
литоральной пустыни (Египет и Ливия).
Активность ночная. Норы устроены примитивно, вход обычно
закрывают песком; в песчаных пустынях часто ловятся в норах
различных Meriones (Osborn, Helmy, 1980) и, по-видимому, дру-
гих песчанок.
Пища состоит не только из семян, но в значительной части
из зелени, корней и подобных сочных компонентов; в неволе не
могут жить на семенной диете больше двух суток (Petter, 1961).
Размножение не изучалось. Самок с молодыми ловили в июне
и августе, у них было по 4 детеныша (Haim, Tchernov, 1982;
Osborn, Helmy, 1980).
Численность, по наблюдениям на Синайском полуострове, низ-
кая (Haim, Tchernov, 1974).
Заметки по систематике. Морфологически хорошо
очерченный вид, включающий следующие номинальные формы:
mariae Bonhote, 1910; jordani Thomas, 1918; makrami Setzer,
1958; ?syrticus Misonne, 1974. Последний таксон описан по единст-
венному дефектному экземпляру как отдельный вид (Misonne,
1974), его статус неясен. Обычно для этой песчанки указывают
два подвида, различающихся внешними признаками.
Gerbillus (Н.) watersi De Winton, 1901 —
песчанка Уотерса
Морфологические особенности. Очень мелкая
относительно длиннохвостая песчанка: длина тела типового эк-
земпляра 67 мм, длина хвоста 111 мм. Окраска спины красно-
вато-песочная. Как и у других самых мелких форм, сильно раз-
виты белые поля по бокам тела и головы, концевое опушение
хвоста слабое. Для инфантильного черепа характерны относи-
тельно очень крупные слуховые барабаны, выдающиеся назад
за уровень затылочной площадки. Этот признак отличает рас-
202
сматриваемый вид от всех других представителей подрода со
сходными размерами тела.
Распространение, биология. Ареал охватывает пу-
стыни Африканского Рога — от Джибути до южного Сомали и
прилегающие районы Нубии, Эфиопии и Кении (Petter, 1971,
и др.).
В Сомали обнаружен в двух типах местности: в кустарниковой
пустыне, где густые заросли колючих кустарников перемежаются
с разреженными (к востоку от р. Джуба) и на участках со следами
старого земледельческого освоения в долине р. Веди-Шебели. Оче-
видно, может обитать и в аридных, и в сравнительно малоарид-
ных условиях.
Активность ночная. Материалов по питанию и размножению
нет. Известно лишь, что размножение может происходить и в жар-
кий сухой сезон, так как 5 сентября добыт молодой зверек
в 2/3 величины взрослого (Roche, Petter, 1968).
Местами эта песчанка может быть довольно многочисленной.
Так, за один и тот же срок в кустарниковой пустыне Сомали
поймано 15 экз., а в долине реки — только один. В первом случае
оказалась доминирующей, так как при 15 экз. этого вида было
поймано лишь несколько Taterillus (Roche, Petter, 1968).
Заметки по систематике. Слабо изученный вид.
Включает также форму juliani St. Leger, 1935 (Roche, 1975),
которую ранее относили к роду Monodia (Roche, Petter, 1968).
Монотипичен.
Gerbillus (И.) pusillus Peters, 1878 —
крошечная песчанка
Морфологические особенности. По внешним
признакам сходна с предыдущим видом. В отличие от него слу-
ховые барабаны небольшие, задним краем не достигают уровня
затылочной площадки. Хромосомные числа наименьшие в подроде:
2N=34, NF=64—65, соотношение двуплечих и одноплечих хромо-
сом нетипичное для подрода.
Распространение, биология. Ареал приурочен к
аридным районам Африканского Рога: вид обнаружен во всех
районах Сомали, южной Эфиопии, в восточной половине Кении на
юг до Цаво и на равнине Серенгети в северной Танзании (Mison-
ne, Verschuren, 1966; Roche, 1975).
Все точки находок в пределах злаково-кустарниковых пустынь,
опустыненных саванн и ксерофитных редколесий. В долине Омо
на юге Эфиопии живет в кустарниковой саванне на песчаной почве
(Hubert, 1978).
Сведений по биологии нет. Численность, скорее всего, низкая.
Так, при сборе трупов мелких зверьков, погибших от сильного
продолжительного ливня в низкотравной саванне Серенгети,
среди 88 зверьков шести видов был лишь один экземпляр G. pusil-
luss; за два года работ в этом районе это был единственный экземп-
ляр (Misonne, Verschuren, 1966).
203
Заметки по систематике. Согласно Рошу (Roche,
1975), включает ruberrimus Rhoads, 1896; diminutus Dollman,
1911; percivali Dollman, 1911. Однако Лей (Lay, 1983) считает,
что оснований для утверждения конспецифичности всех этих форм
недостаточно.
Gerbillus (Н.) muriculus (Thomas et Hinton, 1923) —
мышиная песчанка
Морфологические особенности. Одна из наибо-
лее мелких относительно длиннохвостая песчанка: длина тела 60—
70 мм, длина хвоста до 115 мм. Окраска верха тела,в отличие от
других таких мелких видов, довольно темная песочно-охристая,
с отчетливым кирпичным оттенком на спине. Череп очень инфан-
тильного сложения, с относительно длинными зарезцовыми отвер-
стиями.
Распространение, биология. Вид известен только
из Судана, где поймано 2 экз. в центре провинции Дарфур
(Setzer, 1956) в злаково-кустарниковых пустынях южной Сахары.
Сведения по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Слабо изученный вид,
сведения о нем очень ограниченны (Setzer, 1956). Монотипичен.
Подрод Gerbillus s. str.
Диагноз. Нижняя поверхность дистальных отделов конечно-
стей полностью обволошена.
Заметки по систематике. Наиболее продвинутые
представители рода, некоторые виды по строению слуховых
барабанов — наиболее продвинутые представители трибы. Фило-
генетическое единство всего подрода весьма сомнительно. Вклю-
чает не менее 14 видов, их действительное число, вероятно,
больше. Каких-либо явных группировок виды не образуют. По
внешним и краниологическим признакам одни из них тяготеют
к G. pyramidum, другие — к G. gerbillus. У двух видов подрода
обнаружена детерминация пола по типу XX—XY1Y2, однако
этот редкий для песчанок вариант приобретен ими, как сейчас
представляется, независимо.
Gerbillus (G.) pyramidum I. Geoffroy, 1825 —
египетская песчанка
Морфологические особенности. Одна из наибо-
лее крупных форм подрода и рода: длина тела 90—135 м, длина
хвоста 100—180 мм. Окраска верха тела широко варьирует от
довольно светлой палево-песочной до темной буровато-охристой.
На голове широкие размытые белые поля, нередко сливающиеся
в сплошную белую маску, оставляющую лишь небольшую темную
«шапочку» между глазами и ушами. Относительно короткий
(для подрода) хвост двухцветный, с умеренно развитой гребенкой,
204
занимающей от трети до половины длины хвоста. Окраска ее варь-
ирует в зависимости от окраски спины от палево-буроватой до
темно-бурой. Низ ступни оголен в пяточном отделе.
Череп довольно робустный, угловатый. Рострум мощный, вы-
сокий. Киль скулового отростка maxillae простирается до восходя-
щей части максилло-премаксиллярного шва, но не закрывает его.
Надглазничные гребни широкие, резко обозначены, каждый за-
канчивается небольшим, но явно обозначенным крючкообразным
бугром. Слуховые барабаны средних размеров, не достигают
уровня затылочной площадки. Передняя часть трубки слухового
прохода не пневматизирована. Положение мастоидной септы варь-
ирует в зависимости от вздутия эпитимпанального кармана. У наи-
более «пустынных» форм вида этот последний увеличен, септа
сдвинута внутрь мастоидного отдела; в противоположном случае
септа расположена почти на уровне заднего края чешуйчатой
кости. Коренные зубы довольно мощные, с более чем у других
видов выраженной тенденцией к ламинизации коронки.
Число хромосом варьирует от 38 на востоке ареала до 40 на
западе, число плеч 76—78, все или почти все хромосомы двупле-
чие.
От других сходных по размерам видов подрода внешне отли-
чается относительно коротким хвостом, более широкой ступней,
а также более длинным зубным рядом; от G. puivinatus — более
светлой окраской.
Распространение, биология. Вид обитает по всей
Сахаре и в соседних с ней регионах — от южного Марокко на за-
паде до Нила и Красного моря на востоке, на юге достигает
границы сахеля (северные части Мавритании, Нигера, Чада,
Судана), но в него не проникает, по-видимому, из-за конкурен-
ции с сахельскими видами песчанок (Petter, 1961). На севере
ареала в Марокко и Алжире проникает в полупустыню по пят-
нам песков (Saint-Giron, Petter, 1965).
Биотоп — песчаные угодья различного характера, как обшир-
ные по площади песчаные массивы, так и мелкие пятна песков
на глинистых или солончаковых пространствах приморских рав-
нин, по окраинам гамад, в долинах горных массивов (джебелов),
в вадях по их дну и на склонах (Petter, 1961; Ranck, 1968).
Характерно, что эта песчанка отсутствует как во внутренних
частях обширных массивов незакрепленных песков, так и в цент-
ральных частях обширных гаммад (Ranck, 1968). В оазисах —
обитатель многих типов угодий: участков с легкими почвами
в пальмовых рощах, около полей, вдоль каналов, навеянных
гряд песка около построек и т. п. При этом характер расти-
тельности важной роли не играет: она живет как на оголенных
песках, так и в зарослях верблюжьей колючки, ковыля альфа,
мелких кустарников, высоких кустов тамариска, под пальмами,
акациями, в прикустовых буграх (Ranck, 1968; Osborn, Helmy,
1980). Местами обнаруживает связь с человеком: в Фессане (об-
ласть Ливии) она живет преимущественно на буграх песка или
205
другого легкого грунта у стволов финиковых пальм и очень редко
встречается там, где нет этого дерева (Ranck, 1968).
Активность ночная. Живет поодиночке, хотя обычно рядом дер-
жится несколько особей (Happold, 1965). Индивидуальные уча-
стки весьма значительны по площади: максимальный поперечник
участка постоянного обитания самки 170 м (по 6 зверькам),
самца 360 м (по 11); один из меченых самцов дважды уходил на
расстояние 1360 м; максимальные дистанции между двумя поим-
ками меченых особей у самок 910 м, самцов 4500 м (Daly М.,
Daly S„ 1975b).
Норы обычно имеют всего 2—3 входа, но довольно сложное
подземное устройство с 1—4 короткими тупичками, причем часть
ходов и тупичков бывает засыпана, что свидетельствует о посто-
янной перестройке подземных сооружений. Глубина поверхност-
ных ходов от 15—20 до 30—60 см, максимальная глубина норы
80 см. Общая длина системы подземных ходов около 5 м (Petter,
1961; Osborn, Helmy, 1980). Характерно затыкание входов в нору
на день песчаной пробкой, особенно в жаркий период (март—
декабрь); в холодный сезон (январь—февраль) они обычно от-
крыты (Petter, 1961; Osborn, Helmy, 1980). В районе Хартума
(Судан) в норах находили гнезда и большие запасы корма (Hap-
pold, 1968); в неволе интенсивно строят гнезда и заготавливают
корм (Happold, 1965).
Зверьки питаются семенами, корнями, зеленью, членистоно-
гими; в наиболее пустынных окрестностях населенных пунктов
ищут корм даже в шариках верблюжьего помета.
Размножение в Судане, судя по встречам молодых особей, идет
с июня по март и прекращается только в самое жаркое и сухое
время года (март—май); в выводке обычно 4 молодых (Happold,
1965). В неволе особи из юго-западного Марокко (G. р. occiduus)
имели по 1—5 молодых (в 9 выводках) (Lay, 1975). Длительность
беременности 22 дня, масса тела новорожденных 1 г, глаза откры-
ваются на 18—20 день, выкармливание продолжается 22 дня,
половозрелость наступает в возрасте 2,5—3 мес, размера взрос-
лых достигают в возрасте 3 мес, а веса — в 4 мес; продолжитель-
ность жизни в неволе — около 2 лет (Happold, 1965, 1968).
По численности — обычный, местами многочисленный зверек.
В Судане ночью в свете фар учитывали обычно 2—4 экз./ч, а в се-
зон максимальной активности (август) —8—14 экз./ч (Happold,
1965). На юго-западной окраине Сахары в Мавритании (Акжужт)
G. pyramidum — излюбленный объект охоты сипухи: она встречена
в 68 из 100 погадок (Poulet, 1974).
В Ливии это единственная песчанка, склонная к комменса-
лизму: будучи обычной в оазисах, она обитает в глинобитных
домах (Ranck, 1968).
Заметки по систематике. Один из центральных ви-
дов подрода. Из-за значительной индивидуальной и географиче-
ской изменчивости таксономические границы не вполне ясны. Наи-
более вероятно включает следующие формы: burtoni Cuvier,
206
1838; dongolanus Heuglin, 1877; tarabuli Thomas, 1902; ?acticola
Thomas, 1918; elbaensis Setzer, 1958; hamadensis Ranck, 1968;
gedeedus Osborn et Helmy, 1980. Кроме того, провизорно сюда же
может быть отнесена occiduus Lay, 1975, описанная как вид на
основании кариотипа, но различия в строении хромосом явно пре-
увеличены. Лей (Lay, 1983), исходя из данных по распростране-
нию, считает необоснованным объединение с рассматриваемым
видом формы acticola Thos. Наиболее вероятно выделяется 5 под-
видов.
Gerbillus (G.) perpallidus Setzer, 1958 —
светлая песчанка
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера светлоокрашенный представитель подрода, сходный с преды-
дущим видом. Длина тела 96—115 мм, длина хвоста 125—150 мм,
Верх тела однотонного бледно-песочного цвета, без темного на-
лета. Поля вибрисс и надглазничные пятна чисто-белые. Над-
хвостье с широким белым полем. Хвост с удлиненными волосами
в дистальной трети, песочно-пепельного цвета, снизу на всем
протяжении белесый.
Череп мягких очертаний. Киль в отличие от такового у G. руга-
midum относительно короткий, не достигает максилло-премак-
силлярного шва. Слуховые барабаны средних размеров, не выда-
ются назад за уровень затылочной площадки. Мастоидная септа
расположена заметно каудальнее заднего края чешуйчатой кости
из-за сильного развития эпитимпанальной камеры.
Кариологически сходен с предыдущим видом: 2N=40, NF=76,
резко преобладают двуплечие хромосомы.
Распространение, биология. Ареал охватывает не-
большой приморский район к западу от основного русла Нила,
его дельту до впадины Каттара. Вид населяет самые разнообраз-
ные песчаные биотопы — прибрежные дюны, в том числе ракушеч-
ные, песчаные равнины с разряженным покровом полыни и кус-
тарников, илистые засоленные пески, пятна бугристых песков,
отдельные их гряды, прикустовые бугры на голых глинистых
равнинах и в широких вадях (Osborn, Helmy, 1980).
По основным чертам биологии, скорее всего, G. perpallidus
не отличается от G. pyramidum.
Заметки по систематике. Вид наиболее близок к пре-
дыдущему виду, иногда объединяется с ним (Petter, 1975) или
с G. latastei (Cockrum, 1977). О видовом статусе см.: (Wassif
et al., 1969; Lay, 1975, 1983; Osborn, Helmy, 1980). Моноти-
пичен.
207
Gerbillus (G.) rosalinda St. Leger, 1929 —
суданская песчанка
Морфологические особенности. Несколько мель-
че предыдущего вида. Окраска верха тела довольно темная,
красновато-коричневая. Белые пятна на голове развиты довольно
слабо. Хвост с умеренно выраженной концевой гребенкой почти
черного цвета. Слуховые барабаны средней величины. Отлича-
ется от G. pyramidum меньшей длиной верхнего зубного ряда,
формой зарезцовых отверстий.
Распространение, биология. Известно обитание
этого вида в западной части среднего Судана (провинция Дар-
фур и западная часть Кордофана) и в двух участках Сомали.
Эти районы находятся в опустыненных саваннах сенегало-судан-
ского типа (доминируют злаки Arisrida и невысокие акации),
ксерофитных редколесьях и злаково-кустарниковых пустынях.
В западном Кордофане это самая многочисленная среди песча-
нок. Другие сведения по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Малоизученный вид, мор-
фологические границы и ближайшие связи которого малопонятны.
Его сближают либо с G. agag (Petter, 1975b; Kock, 1977), либо
c G. latastei вплоть до включения в него (Cockrum, 1977). В состав
рассматриваемого вида, вероятно, входит также форма sudanen-
sis Setzer, 1956 (Setzer, 1956), которую иногда включают в G. ger-
billus (Osborn, Helmy, 1980) или в G. agag (Kock, 1977). По
крайней мере последнее предположение маловероятно исходя из
географических соображений.
Gerbillus (G.) latastei Thomas et Trouessart, 1903—
песчанка Латаста
Морфологические особенности. Довольно круп-
ный представитель подрода: длина тела 85—115 мм, длина хвоста
100—137 мм Окраска спины и боков чаще всего темная
палево- или охристо-буроватая, но может быть светлой палево-
песочной. Развитие белесых полей на голове широко варьирует
в зависимости от общего тона окраски тела, но в целом они
выражены слабо. Ступни задних ног, как и у других близких
к G. pyramidum видов, относительно широкие. Хвост довольно
темный, с небольшой буроватой гребенкой на конце, у светлых
особей она может быть пепельно-охристой.
Череп довольно крупный, массивный, но не в такой степени,
как G. pyramidum, с относительно широким и длинным ростру-
мом. Слуховые барабаны средней величины, задним краем дости-
гают уровня затылочной площадки. Костная трубка слухового
прохода барабана не вздута Коренные зубы относительно круп-
ные.
Кариология .очень специфична: в диплоидном наборе 72—74
хромосомы, число плеч от 80 до 103 (наиболее высокие показатели
для рода и семейства песчанок в целом). Соотношение дву-
208
плечих и одноплечих элементов нетипичное для подрода: первых
меньше, чем вторых, особенно у формы hoogstraali.
Морфологическая специфика выражена слабо, от близких ви-
дов отличается преимущественно кариологически.
Распространение, биология. Ареал весьма широ-
кий: от Туниса до Синая, Кордофана и бывшего Британского
Сомали; возможно, имеется в Западной Сахаре (Cockrum, 1977),
если идентификация формы hoogstraali верна. В Тунисе широко
распространена в южном приморском районе — в полупустынных
биотопах и по окраине песчаных пустынь, тогда как близкий вид
G. pyramidum обитает в типичных биотопах песчаных пустынь
(Cockrum, 1976). В Ливии обитает в северо-западном прибреж-
ном районе страны, соседнем с Тунисом, и на узкой полосе
вдоль берега зал. Сирте в ландшафтах прибрежной равнины,
литоральной пустыни, джебела Нефуса. Населяет заросшие пес-
чаные гряды и участки каменистых плато джебелов и глинистых
пустынь побережий с небольшими пятнами песка. Поселяется
у подножий обрывов и берегов сухих русел. Места обитания могут
иметь как густой, так и весьма разреженный растительный покоов
(Ranck, 1968).
В основных чертах образа жизни, скорее всего, не отличается
от G. pyramidum.
Численность бывает значительной: в северо-западной Ливии
на заросших дюнах за одну ночь в 200 ловушек добыто 47 экз.;
в этом районе местами это единственная песчанка приморских
равнин (Ranck, 1968).
Заметки по систематике. Один из видов,тяготею-
щих к G. pyramidum. Его состав и номенклатура весьма дискус-
сионны. На протяжении 60—70-х годов был известен под названи-
ем G. aureus (Ranck, 1968; Yordan et a!., 1974; Schlitter, 1976;
Corbet, 1978). Однако Кокрум (Cockrum, 1977) показал конспе-
цифичность типовых экземпляров последнего таксона и 'atastei,
что и привело к принятому здесь замещению действительного
названия.
Наиболее вероятно, включает следующие номинальные фермы:
riggenbachi Thomas, 1903; aureus Setzer, 1956; favi'lus Setzer,
1956; nalutensis Ranck, 1968. Из этого комплекса в качестве
отдельного вида иногда выделяется riggenbachi (Schlitter, 1976).
По-видимому, к рассматриваемому виду относится hoogstraali
Lay, 1975: судя по литературным данным, различия показаны
только по соотношению числа двуплечих и одноплечих хромосом.
Подвидовая дифференциация не выяснена
Gerbillus (G.) hesperinus Cabrera, 1906 —
марокканская песчанка
Морфологические особенности. По размерам,
пропорциям и окраске тела сходна с G. latastei. Череп с относи-
тельно короткой и широкой ростральной частью. Глазничный
14 И. Я. Павлинов и др.
209
навес скуловой дуги довольно крупный. Слуховые барабаны
небольшие (для подрода), костная трубка слухового прохода
без пневматизации, с резко обозначенной вентральной щелью.
Весьма характерно каудальное смещение овального отверстия
(Lay, 1975). В кариотипе 2N=58, NF=76, что является, веро-
ятно, единственным надежно отличающим этот вид признаком.
Распространение, биология. Обитает в весьма не-
значительном по площади изолированном песчаном массиве около
города Могадор в Марокко, на берегу Атлантического океана,
к северу от хр. Высокий Атлас. Один их соседних аналогичных изо-
лятов к югу от макросклона Высокого Атласа заселен G. lata-
stei, другой, находящийся к югу от гор Антиатласа, — G. pyrami-
dum (Lay, 1975). Пятна песков, в которых обитают эти формы
Gerbillus, изолированы друг от друга подходящими к берегу
океана горами.
По биологии, можно предполагать, этот вид не отличается от
G. pyramidum.
Заметки по систематике. Ранее включался в состав
G. pyramidum. О видовом статусе см.: (Lay, 1975; Benazzou,
Genest—Villard, 1980). Монотипичен.
Gerbillus (G.) floweri Thomas, 1919 —
песчанка Флауера
Морфологические особенности. Наиболее круп-
ные относительно короткохвостые представители рода, сходные
с G. pyramidum. Длина тела 95—130 мм, длина хвоста 130—
150 мм. Окраска спины яркая, преимущественно буровато-пе-
сочная. На голове обширные белые поля от ринариума до зауш-
ного пространства. Темных окологлазничных пятен нет. Иногда
на макушке сгущенные черноватые волосы образуют своеобраз-
ную шапочку. Ступня длинная, но несколько шире, чем у G. chees-
mani. Ушная раковина относительно короткая. Хвост на всем
протяжении двухцветный, концевая гребенка слабо развита,
буровато-пепельного цвета.
Череп сходен с таковым G. pyramidum — массивный, угле-’
ватый, высокий в ростральной и глазничной областях. Рострум
массивный, довольно широкий. Киль скулового отростка максил-
лы крупный, высокий, передним краем достигает максилло-пре-
максиллярного шва, линия его верхнего края почти параллельна
верхней линии черепа. Строение надглазничных гребней сходно
с таковым у G. pyramidum. Слуховые барабаны как у последнего
вида, стенка костной трубки слухового прохода не вздута,
мастоидная септа расположена вертикально на уровне заднего
края чешуйчатой кости. Зарезцовые отверстия относительно
короткие и широкие. Коренные зубы довольно мощные.
В кариологическом отношении — один из наиболее изученных
видов грызунов. Представляет собой широко известный пример
210
особого рода «робертсоновского веера» (Wahrman, Gourevitz,
1973). Специфика этого случая в том, что в веере стабилизиро-
ваны (относительно и абсолютно преобладают) крайние кариомор-
фы, тогда как доля промежуточных («гибридных») кариоморф не-
велика. Южная раса, выделенная в указанной работе, харак-
теризуется хромосомными числами 2N=64—66, число плеч 76—77.
В отличие от большинства других представителей подрода в ка-
риотипе преобладают одноплечие элементы. Северная раса пока
не имеет однозначной интерпретации. В работе Бармана и Гу-
ревича эта кариоморфа ограничивается значениями 2N=50—52.
Более высокие хромосомные числа у экземпляров с территории,
промежуточной между ареалами южной и северной рас, авторы
склонны рассматривать как результат гибридизации.
В основе этой исходной авторской интерпретации лежит ги-
потеза быстрого обособления северной и южной рас с последую-
щим установлением между ними вторичного контакта, приведшего
к интрогрессии. При этом протяженность зоны гибридизации
сопоставима с протяженностью ареала северной pact. Однако
возможна и иная трактовка ситуации, которую Варман и Гуревиц
считают менее вероятной, а мы склонны придавать ей большее
значение. Можно допустить относительно медленное (постепен-
ное) становление кариологического разнообразия по типу «ро-
бертсоновского веера». В этом процессе предковая южная раса
была изначально стабилизирована кариологически с 2N=64—66.
По мере расселения на север она выдавала все большее и боль-
шее разнообразие кариоморф. Затем начался процесс стабилиза-
ции северной расы, который продолжается и поныне. С этой точки
зрения ее кариологическое разнообразие не результат гибриди-
зации (т. е. вторично), а остаточное явление, следы бывшего
«веера», распадающегося на куски (т. е. первично). В таком
случае хромосомной характеристикой северной расы является
2N=50—56. Истинно же гибридными можно считать лишь очень
редкие (по данным тех же авторов) кариоморфы со значениями
2N=59, 61.
Распространение, биология. Обитает в узкой
полосе приморских песков южнее Тель-Авива (ее ширина до 5 км)
и далее на юг и запад по обширному песчаному массиву между
берегом моря, Суэцким каналом, северной частью Синая и запад-
ной частью пустыни Негев; в песках самого Синайского п-ова
отсутствует (Wahrman, Gourevitz, 1973).
Песчанка Флауера населяет закрепленные и незакрепленные
пески, единичные особи встречаются на каменистых песчанико-
вых и комплексных песчано-каменистых участках. Активность
ночная. Отверстия нор на день засыпает песком. В некоторых
норах находили семена Citrillus colocynthis и катышки навоза
верблюдов, из которых, вероятно, зверьки вылущивают семена.
Численность может быть высокой (Harrison, 1972; Wahrman, Gou-
revitz, 1973).
Заметки по систематике. Ранее этот вид неизменно
14*
211
включался в состав G. pyrarniuurn; судя по особенностям строе-
ния черепа, очевидно, действительно близок к последнему.
Однако кариологические отличия, несомненно, свидетельствуют об
их видовой обособленности. Вопрос об уровне дифференциации
южной и северной рас пока остается открытым. Масштаб карио-
логических различий между ними достаточно велик для того,
чтобы считать их с формальной таксономической точки зрения
таксонами видового ранга Однако не исключено, что время и
уровень их расхождения не настолько значительны, чтобы они
оформились как биологически разные виды Вероятно, сейчас их
правильнее трактовать как полувиды одного надвида. В любом
случае с чисто номенклатурной точки зрения за южной расой
должно быть закреплено название floweri s. str. (на территории
ее ареала находится типовое местонахождение названной номи-
нальной формы), северная раса заслуживает описания как само-
стоятельный таксон ранга подвида-полувида.
Gerbillus (G.) andersoni De Winton, 1902
песчанка Андерсона
Морфологические особенности. Средних разме-
ров представитель номинативного подрода, отличающийся очень
коротким волосяным покровом. Длина тела 70—105 мм, длина
хвоста 95—135 мм. Окраска верха тела от серовато- до охристо-
бурой, наиболее темная в крестцовой области. Бока тела яркого
чисто-охристого тона. Голова сверху довольно темная, с четко
обозначенной границей между белой нижней частью щек и бурова-
той полосой, идущей от ринариума под глазным разрезом к ниж-
нему краю ушной раковины Небольшие белые головные пятна
на общем темном фоне хорошо заметны, хотя их края размыты.
Оголенный участок кожи в пяточном отделе задней ступни зача-
точен. Концевые волосы на хвосте удлинены очень слабо лишь
в дистальной четверти, буроватые. Кость полового члена специ-
фична расширенной и утолщенной базальной пластиной.
Череп довольно мягких очертаний, со слабо развитыми греб-
нями, надглазничные не достигают уровня слезных костей. Зарез-
цовые отверстия — одни из наиболее длинных в роде, тогда как
задненёбные укорочены. Киль средней длины, с направленной
косо назад—вниз линией переднего края. Слуховые барабаны
средней величины, задним краем почти достигают уровня заты-
лочной площадки. Костная трубка слухового прохода с едва
намеченной пневматизацией.
В кариотипе 40 хромосом, NF=80, все хромосомы двупле-
чие.
От африканских представителей подрода, встречающихся
совместно с рассматриваемым видом, песчанка Андерсона отли-
чается отсутствием концевой кисточки на хвосте; от G. chees-
mani — меньшими размерами слухового барабана.
Распространение, биология. Ареал охватывает уз-
212
кую полосу приморской равнины Северной Африки — от Туниса
до Нила и далее на восток — Синай и южную Иорданию.
Обычен во всех биотопах с легкими почвами. В Иордании
и Синае живет не только в обширных массивах закрепленных и
полузакрепленных песков, но и на небольших песчаных и супес-
чаных участках в вадях и у подножий холмов, покрытых
кустарником и на прикустовых буграх, причем иногда встречается
среди камней вместе с петрофильными G. dasyurus и М. tristrami
(Harrison, 1972; Abramskyi, 1980). В долине и дельте Нила обита-
ет в пятнах песка среди пальмовых плантаций и пахотных земель.
В приморской северо-африканской пустыне — в прибрежных за-
росших дюнах среди соленых лугов (маршей), на песчаных скло-
нах возвышенностей и обрывов, в прикустовых буграх, на обшир-
ных песчаных и суглинистых равнинах (Ranck, 1968; Osborn, Hel-
my, 1980).
Активность ночная. Индивидуальные участки небольшие:
у самцов их поперечник в среднем 35 м, у самок — 32 м; причем
соседние участки зверьков широко перекрываются (Abramskyi,
1984).
По образу жизни не отличается от G. gerbillus и G. ру-
ramidum (Osborn, Helmy, 1980). Питание также типично для
песчанок рода Gerbillus. Например, израильский подвид G. а.
allenbyi кормится мелкими семенами, подбирая их под кустами
и на открытых пространствах (Abramskyi, 1980). Иногда поедает
плоды кактуса (Harrison, 1972).
Размножение, судя по наблюдениям в Египте с сентября по
июнь, весьма продолжительно: беременных самок добывали в сен-
тябре, октябре и июне (всего 10 экз.) с 3—7 эмбрионами (Osborn,
Helmy, 1980). Однако севернее, в приморских песках к югу от
Хайфы, где наблюдения велись в течение 15 мес, оно строго сезон-
но: сексуально активные самцы встречались в феврале—мае,
беременные самки — в марте—мае (Abramskyi, 1984).
Численность на приморской равнине (в песках и в маршах)
значительна — выше, чем у G. gerbillus (Osborn, Helmy, 1980).
В Тунисе численность сравнительно низкая и меняется по районам:
в одном месте на 1000 ловушко-ночей поймано 14 G. andersoni и
3 G. campestris, в другом тоже на 1000 л-н — только 24 G. campest-
ris (Cockrum et al., 1976).
Заметки по систематике. Морфологически очень хо-
рошо очерченный вид; возможно, образует одну группу вместе
с G. agag и G. cheesmani. Наиболее вероятно включает следующие
номинальные формы: eatoni Thomas, 1902; bonhotei Thomas, 1919;
inflatus Ranck, 1968; versicolor Ranck, 1968; blancki Cockrum et al.,
1976. К этому виду может относиться также allenbyi Thomas, 1918
(Cockrum et al., 1976), которую нередко рассматривают в качестве
отдельного вида (Petter, 1957; Zahavi, Wahrman, 1957; Harrison,
1972). Подвидовая дифференциация выражена отчетливо: варьи-
руют размеры, окраска, пропорции черепа, степень пневматизации
слуховых барабанов. Выделяется 6 подвидов.
213
Gerbillus (G.) gerbillus (Olivier, 1801) —
обыкновенная песчанка
Морфологические особенности. Размеры сред-
ние для подрода: длина тела 80—100 мм, длина хвоста 110—
135 мм. Волосяной покров довольно короткий. Окраска верха тела
светлая песочно-охристая, иногда с довольно ярким красноватым
оттенком. Белый цвет низа тела заходит на бока довольно высоко,
так что проксимальные отделы конечностей чисто-белые. Имеется
широкое белое поле с размытыми краями в крестцовой области.
На голове отчетливая белесая маска из соединенных размытых
белых пятен полей вибрисс, щек, надглазничных и заушных.
Вместе с тем вокруг глаз может быть намечено черноватое кольцо.
Уши относительно короткие. Хвост отчетливо двухцветный, его
концевая гребенка слабо развита, белесая или сероватая с бурым
оттенком.
Череп очень сходен с таковым следующего вида (см. ниже).
Основные отличия заключаются в более вздутых слуховых бара-
банах, достигающих задним краем уровня затылочной площадки.
Кроме того, слезные кости не увеличены.
Кариотип своеобразен: в диплоидном наборе у самок 42 хромо-
сомы, у самцов 43 за счет появления добавочной Y-хромосомы.
Число плеч варьирует от 76 до 83, почти все хромосомы двуплечие.
Географическая изменчивость не очень резко выражена: раз-
меры весьма постоянны на всем ареале, окраска верха тела
варьирует в соответствии с цветом субстрата.
Из видов, обитающих совместно с рассматриваемым, очень
сходна с G. andersoni, от которой отличается формой носовых
костей. От G. agag и G. cheesmani этот вид отличают размеры
слухового барабана: они больше, чем у первого, и меньше, чем
у второго.
Распространение, биология. Ареал охватывает
пространство от южного Израиля и Синая на запад до Марокко
и на юг до сахели (вид встречается в северных районах Маврита-
нии, Мали, Нигера, Чада, по всему Судану); на юго-востоке
заходит, возможно, в страны Восточной Африки — есть в Уганде и,
возможно, в Кении и Эфиопии (Ranck, 1968; Harrison, 1972;
Kingdom, 1974; Delany, 1975). Хотя в последних трех странах это,
может быть, другой вид (G. agag?, G. rosalinda?).
Обитает прежде всего в закрепленных и полузакрепленных
песках, как в крупных массивах (эргах), так и в пятнах песка
в вадях, на ровных пространствах или в микропонижениях глини-
стых и каменистых пустынь, в буграх навеянного песка у кустов и
под стволами финиковых пальм, около построек в оазисах и т. п.;
обитает также на супесчаных равнинах (серир) приморской Кире-
наики. Среди песчанок Ливии это наиболее выраженный убиквист,
причем чаще всего обитает по песчаным окраинам оазисов (Ranck,
1968). При высокой численности ее ловили даже в зарослях осок
и тростника у берегов соленых озер. В горы по мелким пятнам
214
песков в ущельях поднимается до высоты 1100 м (Osborn, Helmy,
1980).
Активность ночная. Индивидуальный участок, по-видимому,
достаточно велик, однако сведения об этом крайне скудны: из-
вестно только, что при сборе корма некоторые особи удаляются
на несколько сотен метров от своих нор (Kingdom, 1974). В Ал-
жире взрослый самец пойман в гаммаде в 500 м от ближайшего
песчаного участка, а одна из двух меченых самок ушла на 1260 м
от места первой поимки (Daly М., Daly S., 1975b).
Норы устроены так же, как и у G. pyramidum и других псаммо-
филов этого рода: чаще простое, реже сложное подземное соору-
жение с 2—4 входами, которые обычно вне периода активности
закрыты песчаной пробочкой или засыпаны движущимся песком
(Osborn, Helmy, 1980).
Питание типично для песчанок-псаммофилов: кормовые
объекты очень разнообразны: это семена, листья, стебли, фрукты
(финики в особенности), членистоногие; в наиболее бедных кормом
местах ее привлекает даже навоз верблюдов, в котором зверьки
ищут семена и растительные волокна (Osborn, Helmy, 1980).
Размножение происходит преимущественно с января по май,
но отдельные беременные самки встречаются вплоть до июля; спад
размножения приходится на осенне-зимний период; в выводке
3—6 молодых (Amirat et al., 1977; Osborn, Helmy, 1980). Продол-
жительность жизни в неволе — до 6,5 лет (Kingdom, 1974).
Обыкновенная песчанка склонна к синантропии — в оазисах
в поисках пищи и укрытия посещает дома и хозяйственные по-
стройки (Osborn, Helmy, 1980).
При содержании в виварии этот зверек иногда впадает в летар-
гическое состояние. Возможно, это бывает и в естественных усло-
виях и служит причиной неожиданного полного исчезновения
этих песчанок, неоднократно отмеченного в конце зимы в Сахаре
(Saint-Giron, Petter, 1965).
Заметки по систематике. За исключением специ-
фики кариотипа, один из наиболее характерных представителей
номинативного подрода. В последнее время его таксономические
границы и состав достаточно определились: наиболее вероятно
включает aegyptius Desmarest, 1804; longicaudus Wagner, 1843;
hirtipes Lataste, 1881; foleyi Heim de Balsac, 1936; asyutensis
Setzer, 1960; aeruginosus Ranck, 1968; discolor Ranck, 1968;
psammophillous Ranck, 1968. Некоторые сомнения о правильности
идентификации существуют только в отношении hirtipes (Lay,
1983). Из-за отсутствия полной ревизии этого широко распростра-
ненного вида подвидовой состав неясен. Так, Петтер (Petter,
1975) выделяет (в принятом здесь объеме) только два подвида.
215
Gerbillus (G.) agag Thomas, 1903 —
сахарская песчанка
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера светлоокрашенная карликовая песчанка. Длина тела 75—
90 мм, длина хвоста 100—120 мм. Верх тела довольно тусклого
охристо-песочного цвета. Голова с характерной для многих видов
номинативного подрода белесой лицевой маской, без темного
рисунка. Ступни ног длинные и узкие, пальцы с заметной боковой
оторочкой удлиненных жестких волос. Концевые волосы на хвосте
удлинены незначительно, пепельного цвета.
Череп довольно мягких очертаний, низкий в лицевой части,
с относительно высоким сжатым с боков рострумом. Слезные
кости уменьшены. Киль скулового отростка maxillae высокий, но
короткий, далеко не доходит до максилло-премаксиллярного шва.
Зарезцовые отверстия относительно короткие, задненёбные, напро-
тив, длинные. Слуховые барабаны небольшие, костная трубка
слухового прохода совершенно не пневматизирована. Нижняя
челюсть с широкой восходящей ветвью. Резцы довольно массив-
ные, коренные зубы относительно широкие.
Кариотип изменчив, число хромосом в диплоидном наборе
варьирует от 62 до 68, число плеч очень велико — 92—102 (данные
по форме nigeriae).
От наиболее сходной с этим видом и совместно обитающей
G. pyramidum, а также от G. gerbillus внешне отличается более
мелкими размерами (в частности, более короткой ступней).
Распространение, биология. Ареал, по-видимому,
приурочен к южной окраине Сахары — на пространстве от Мали
до Чада и Нигерии (Kock, 1977; Gautun et al., 1985). В пределах
Судана обитает, скорее всего, G. rosalinda, а не G. agag (Petter,
1971).
На севере Буркина-Фасо песчанка сахарская обнаружена
в грядово-бугристых песках (via u tun et al., 1985); возможно,
обитает в островных песках и дальше на север, в пределах Мали,
вплоть до долины Нигера, поскольку это единый в ландшафтном
отношении район, где гряды песка перемежаются с участками
типичного сахеля. В южном Нигере обитает на плотных песчаных
почвах. В Нигерии изредка регистрировалась только на севере
страны в саваннах полупустынного суданского типа, причем в су-
хом сезоне обитала на границе выгоревшей саванны с возделы-
ваемыми участками (Доброхотов, 1981). В остальных частях
ареала, очевидно, живет на участках с песчаными почвами среди
сухой саванны, поскольку ловилась преимущественно в пределах
опустыненной саванны сенегало-суданского типа со злаками Ari-
stida и невысокими акациями (Kock, 1977).
Сведения об образе жизни, убежищах, питании и размножении
отсутствуют. Известно лишь, что в конце октября—ноябре в же-
лудках песчанок доминирует зелень растений (Kock, 1977).
2SS
Зверьки могут концентрироваться на полях, где выкапывают и
поедают посеянные зерна (Kock, 1977).
В Буркина-Фасо на песках отмечена высокая численность;
возможно, здесь это доминирующий зверек вместе с Т. pygargus
(Gautun et al., 1985). Иногда регистрируются массовые размно-
жения, например в 1975 г., когда оно охватило обширную площадь
северной части Нигерии и южного Нигера (Kock, 1977).
Заметки по систематике. Ранее вид часто вклю-
чался в состав G. gerbillus, но кариологические данные свиде-
тельствуют против этого. Таксономические границы неясны: с но-
минативной формой разные авторы сближают cosensi Dollman,
1914; nigeriae Thomas et Hinton, 1920; dalloni Heim de Balsac, 1936;
maradius Kock, 1977. Однако из-за того, что большинство приве-
денных форм описаны по немногим экземплярам и известны только
из типовых местонахождений, нередко разделенных тысячами
километров, высказываются предположения о видовой самостоя-
тельности по крайней мере первых трех таксонов (Kock, 1977; Lay,
1983).
Gerbillus (G.) cheesmani Thomas, 1919 —
песчанка Чизме на
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера изящно сложенный представитель номинативного подрода.
Длина тела 65—105 мм, длина хвоста 95—135 мм. Окраска спины
хорошо варьирует от яркой рыжеватой до тусклой палево-песоч-
ной. Крестцовая область обычно с заметным белесым полем.
Белые головные пятна хорошо выражены, не образуют сплошной
маски. Ушная раковина относительно крупная. Задняя ступня,
как и у ранее рассмотренных видов группы «gerbillus», длинная
и узкая. Хвост покрыт густыми короткими волосами, явно двух-
цветный, зачаточная концевая гребенка почти белая или пе-
пельно-буроватая с белесым оттенком.
Череп низкий в переднем отделе, с вытянутым рострумом.
Скуловые дуги опущены низко. Надглазничные гребни обозначены
сравнительно слабо. Слуховые барабаны — одни из наиболее
крупных в подроде, с сильно вздутым мастоидным отделом,
несколько выдаются назад за линию затылочной площадки.
Четко выражено постмеатальное вздутие. Вместе с тем стенка кост-
ной трубки слухового прохода остается непневматизированной.
Кариологически сходна с G. pyramidum и G. andersoni:
2N=38 (наименьшее в подроде и роде), NF=74—76, как и
у названных видов, двуплечих хромосом больше, чем одноплечих
(последние могут отсутствовать).
Среди видов карликовых песчанок Аравийского полуострова
наиболее схожа с G. gerbillus и G. andersoni, от которых легко
отличима по более крупным слуховым барабанам.
Распространение, биология. Ареал охватывает
весь Аравийский полуостров — от Иордании, Сирии и Ирака
217
на юг до Адена; на востоке достигает юго-западного района
Ирана (Harrison, 1972; Lay, Nadler, 1975).
Песчанка Чизмена населяет полузакрепленные и слабозакреп-
ленные пески с прерывающимся покровом эфемеров и отдельными
кустами кандымов, эфедры, саксаула и др. Встречается как в об-
ширных массивах, так и в небольших пятнах песков вдоль вадей,
среди кустарниковых полупустынь, глинисто-гравийных бедных
растительностью равнин, в оазисах, в горах, где не поднимается
выше 1000 м (Harrison, 1972).
Активность ночная. Живут поодиночке, хотя 2—3 особи могут
держаться рядом.
Норы с диаметром хода 4—6 см разнообразны: обычно они
небольшие, короткие с 1—2 отверстиями, что особенно харак-
терно для убежищ в прикустовых буграх; другие имеют 3—4 входа
на участке диаметром около 2 м; в самой глубокой части —
до 125 см устроено гнездо (Harrison, 1972). Отдельные норы
находятся далеко друг от друга, но иногда 2—3 системы отверстий
располагаются рядом.
Питание специально не исследовано. Предполагают, что
потребляются семена, вегетативные части растений; о насекомояд-
ности ничего не известно.
Размножаются, по-видимому, в течение всего года, наиболее
активно весной. Беременных самок в Аравии регистрировали в ян-
варе, сентябре, размножающегося самца — в феврале, молодых
зверьков — в мае и октябре (Harrison, 1972). О численности
сведений нет. Зараженных чумой особей регистрировали в Си-
рийско-Месопотамском очаге (Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Хорошо очерченный вид,
входящий в состав комплекса псаммофильных форм, ядро кото-
рого образует G. gerbillus. Кроме номинативной формы, включает
arduus Cheesman et Hinton, 1924; maritimus Sanborn et Hoog-
straal, 1953. Описанные в его составе aquilus и subsolanus теперь
выделяются в самостоятельный вид (см. далее). Подвидовая
дифференциация выражена достаточно четко, позволяет выделять
не менее двух форм.
Gerbillus (G.) aquilus Schlitter et Setzer, 1973 —
иранская песчанка
Морфологические особенности. Очень сходна
с предыдущим видом, немного крупнее него, с несколько более
тусклой окраской спины, сильнее развитыми и более темными кон-
цевыми волосами хвоста, немного более крупными слуховыми
барабанами. Отличается более всего строением хромосом, дета-
лями морфологии черепа, причем во втором случае различия
выявляются только при многомерном статистическом анализе
(Lay, Nadler, 1975). В целом характеризуется более широким и
высоким черепом по сравнению с G. cheesmani. Несмотря на сход-
ство в общей морфологии хромосом, частные различия более
218
существенны, чем свойственные внутривидовой изменчивости
у карликовых песчанок.
Распространение, биология. Обитает во внутрен-
нем бассейне Иранского плато — в юго-восточной части Ирана,
на юге Афганистана и в прилегающей части Пакистана (Lay,
Nadler, 1975; Roberts, 1977).
Обитатель песков на разных стадиях их закрепления расти-
тельным покровом, как крупных массивов, так и небольших
участков на глинистых и каменистых плато, по дну сухих русел,
в горных ущельях и др.; в горах не поднимается выше 1000 м
(Roberts, 1977; Hassinger, 1973).
Активность ночная. Норы просты по устройству, каждый зверек
имеет несколько убежищ; среди них выделяются более сложные,
служащие для длительного обитания одной особи.
Зверек не агрессивен, спокойно относится к близости особей
своего вида; так, наблюдали 10 зверьков, одновременно подбирав-
ших семена под кустом саксаула на участке площадью 2 м2 (Has-
singer, 1973). При высокой численности отмечали групповой,
даже колониальный образ жизни, при средней и низкой — оди-
ночное обитание, хотя обычно 2—3 особи живут по соседству
(Hassinger, 1973).
Питание не изучалось. Скорее всего, как и другие виды рода,
иранская песчанка потребляет в основном семена с добавлением
вегетативных частей растений, членистоногих.
Размножение в Пакистане, очевидно, идет в течение всего
года (Roberts, 1977); здесь в апреле пойманы две самки с 8 эмбрио-
нами у каждой; в виварии получали выводки из 5 и 6 молодых
(Lay et al., 1970).
Численность может быть весьма значительной: при учете
используемых нор определено 100 нор/га; при отлове на линии
в 150 ловушек с приманкой за 2 ч в начале ночи поймано 30 экз.
(Hassinger, 1973).
Заметки по систематике. Ранее вид включался в со-
став G. cheesmani. О видовом статусе см. (Lay, Nadler, 1975). Эти
авторы предполагают, что ареалы cheesmani и aquilus, в настоя-
щее время разделенные горами Загроса, стали изолированными
где-то в позднем плейстоцене. Вид включает также номинальную
форму subsolanus Schlitter et Setzer, 1973.
Gerbillus (G.) gleadowi Murray, 1886 —
пакистанская песчанка
Морфологические особенности. По внешним и
краниологическим признакам более, чем G. aquilus, сходна
с G. cheesmani. Длина тела 75—102 мм, длина хвоста 118—150 мм.
Ступня относительно одна из наиболее длинных в роде, на пальцах
сильно развита оторочка из удлиненных волос. Окраска спины
довольно тусклая красновато-песочная, иногда с буроватым оттен-
ком. На голове четко очерчены белые пятна над глазами и ушными
219
раковинами. Хвост с умеренно развитой темно-бурой гребенкой,
занимающей не более */4 его длины. Череп относительно еще
более широкий, чем у двух предыдущих видов.
Кариотип достаточно специфичен. Диплоидное число хромосом
50 у самок и 51 у самцов, число плеч 72 и 73 соответственно.
У самцов, сходно с G. gerbillus, Y-хромосома парная, причем
одна из них акроцентрическая. Однако в отличие от названного
вида у рассматриваемого двуплечих аутосом несколько меньше,
чем одноплечих.
Распространение, биология. Ареал приурочен
к песчаной пустыне Западного Пенджаба и к пустыне Тар в преде-
лах Индии и Пакистана; обитание к западу от Инда не доказано
(Lay, Nadler, 1975; Roberts, 1977).
Встречается только в песках, отсутствует в предгорьях и в каме-
нистых пустынях, как и вообще на плотных почвах (Prakash,
Rana, 1972; Roberts, 1977). Доминирующий вид полузакрепленных
и незакрепленных песков с кустами Tamarix aphilla и Calligonum
polygonoides, где на его долю приходится 82 % общего улова
грызунов плашками (Prakash, 1973). В закрепленных песках
немногочислен (не больше 5 % отлова). В то же время обычен
в рудеральных местообитаниях; например часто встречается вдоль
дорог под кустами Calotropis и Zizyphus (Prakash, Purohit, 1966) и
в разнообразных преимущественно песчаных биотопах с рудераль-
ной растительностью среди полей и вблизи сельских населенных
пунктов, где доминирует вместе с М. hurrianae (Prakash et aL,
1975).
Пакистанская песчанка ведет ночной образ жизни; селится
одиночно или небольшими колониями (Roberts, 1977).
Входы нор обычны на склонах песчаных гряд, причем отдель-
ные убежища находятся, как правило, далеко друг от друга (Ro-
berts, 1977). Данные об устройстве нор в песках отсутствуют.
На полях и вдоль дорог строят простые норки с 1—3 отверстиями.
Питание разнообразно (семена, зелень, членистоногие), причем
насекомые (видимо, в основном муравьи и сверчки) составляют
значительную часть диеты, особенно летом (Roberts, 1977). Соот-
ношение пищевых объектов в рационе непостоянно; часто меняет
предпочитаемые корма. В норах иногда находили небольшое коли-
чество корма, но склонность к запасанию сомнительна (Prakash,
Jain, 1971). Зверьки могут причинять вред зерновым культурам
на всех стадиях их развития — выкапывают зерно, поедают
всходы, сгрызают высокие стебли; в общем это серьезный вреди-
тель полей и пастбищ Индии (Prakash et aL, 1975; Singh С.,
Singh K-, 1980).
Размножение может происходить в течение всего года, но бере-
менные самки чаще всего встречаются в послемуссонный период
и ранней весной (пики приходятся на июнь и ноябрь). Беремен-
ность продолжается около 20 дней. В выводке 2—5 молодых
(Prakash, Jain, 1971; Roberts, 1977).
Колебания численности значительны. После зим и весен с
220
обильными осадками бывают массовые размножения, пои кото-
рых особенно ощутим приносимый ими вред на полях (некоторые
поля из-за песчанок приходится пересевать до 4—5 раз). Однако
очень сильные подъемы численности редки — в Раджастхане
последнее было в 1971 г., а предпоследнее — в 1911 г. (Singh С.,
Singh К., 1980).
Заметки по систематике. По всей видимости, входит
в состав псаммофильного комплекса видов «gerbillus», в котором
наиболее близок к G. cheesmani и G. aquilus. Сходство в строении
половых хромосом с G. gerbillus, на наш взгляд, недостаточное
свидетельство преимущественной близости с данным видом. Этому
противоречит как значительная разобщенность их ареалов, причем
географический хиатус заполнен видами, очень сходными с G. glea-
dowi, но с типичным половым бивалентом, так и различия в строе-
нии аутосом. Этот случай, как уже отмечалось в очерках карио-
логии семейства и рода Gerbillus, позволяет предполагать незави-
симое возникновение половых тривалентов у близкородственных
видов.
Gerbillus (G.) pulvinatus Rhoads, 1896 —
эфиопская песчанка
Морфологические особенности. Довольно круп-
ный относительно длиннохвостый представитель подрода: длина
тела 87—105 мм, длина хвоста 124—145 мм. Окраска спины
очень темная, в средней части темно-бурая, черные окончания
остевых волос создают струйчатый рисунок (сходно с D. сагп-
pestris). Детали строения черепа не ясны. Кариотип характери-
зуется довольно высокими хромосомными числами: 2N=62,
NF=84.
Распространение, биология. Зарегистрирована
в долине Омо на юге Эфиопии, в 50 км к северу от оз. Рудольфа
(Hubert, 1978). Возможно, распространена и в соседних районах
Эфиопии и Кении, в особенности в котловине оз. Рудольфа. Место
обитания в долине Омо — волнистая песчаная равнина с кустар-
никами сахельского типа. По основным чертам биологии, по-види-
мому, не отличается от G. pyramidum, с которой ее ранее отождест-
вляли.
Заметки по систематике. Слабо изученный вид.
Особенности морфологии или кариологии не позволяют его сбли-
жать с кем-либо из других представителей номинативного подрода.
Вероятно, включает также galanus Heuglin, 1877 (Petter, 1975).
Если последнее верно, требует пересмотра действительное назва-
ние вида.
Gerbillus (G.) nancillus Thomas et Hinton, 1923 —
суданская песчанка
Морфологические особенности. Один из наибо-
лее мелких и светлоокрашенных видов песчанок: длина тела голо-
типа 54 мм, длина хвоста 79 мм. Окраска спины сходна с G. agag,
221
тусклая, песочно-палевая. На голове сильно развито побеление,
образующее сплошную белесую лицевую маску. Хвост почти, цели-
ком белый, лишь в концевой трети появляются отдельные удли-
ненные буроватые волоски. В отличие от других видов подрода,
нижняя поверхность ступни опушена незначительно.
От всех совместно с этим видом обитающих представителей
подрода Gerbillus s. str. отличается чрезвычайно мелкими разме-
рами, характером обволошения ступней. Последний признак отли-
чает эту песчанку и от наиболее мелких видов Hendecapleura.
Распространение, биология. Известна из трех
пунктов центрального Судана (Setzer, 1956) — в провинции Кор-
дофан (г. Хараза к западу от Хартума) и в провинции Дарфур
(пункты к востоку и северу от Эль-Фашера); в каждом добыто
по одному зверьку. Этот район находится в опустыненной саванне
сенегало-суданского типа со злаками Aristida и невысокими
деревцами акаций. Сведения по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Слабо изученный вид. Ви-
довая самостоятельность сомнений не вызывает, однако подродо-
вая принадлежность под вопросом: не исключено, что относится
к Hendecapleura, а не к номинативному подроду. Вид монотипичен.
Род ?Monodia Heim de Balsa с, 194$
1943. Monodia Heim de Balsac, Bull. Mus. Hist. Nat. Paris, 15: 287. Тип —
Monodia mauritaniae Heim de Balsac.
Диагноз2. Хвост длиннее тела. Задненёбные отверстия, не
увеличены. Слуховой барабан как в роде Gerbillus. Горизонталь-
ная ветвь нижней челюсти с крупной бугристостью в месте крепле-
ния m. masseter lateralis anterior; восходящая ветвь поставлена
круто, но не закрывает основания Мз; венечный отросток крупный,
отделен широкой вырезкой от сочленовного. Коренные зубы, как
в роде Gerbillus.
Морфологические особенности2. Очень мелкие
песчанки (видимо, наиболее мелкие представители семейства);
длина около 55 мм, длина хвоста около 70 мм. Окраска
верха тела палево-песочная с отчетливым буроватым налетом
на спине (на боках его нет). Голова с умеренно выраженной
светлой лицевой маской: белесый тон равномерно охватывает
область от переднего края ушной раковины вокруг глазного
разреза до ринариума. Низ щек чисто-белый, но их задняя часть
довольно темная. За ушной раковиной в отличие от Gerbillus
имеется крупное белое пятно с четкими границами. Белая окраска
низа тела по бокам заходит высоко: значительная часть плечевой
области и бедра снаружи чисто-белая. Ушная раковина относи-
тельно крупная для трибы, головные вибриссы средней длины.
Дистальные отделы конечностей в деталях не изучены; можно
лишь отметить, что их пропорции более всего сходны с таковыми
2 Признаки даны по экземпляру USNM — 401 002.
222
в роде Gerbillus. Нижняя поверхность их голая, мозоли нормально
развиты. Хвост около 120 % длины тела, покрыт довольно густыми
удлиненными волосами, в концевой части образующими редкую
гребенку. Снизу хвост чисто-белый, сверху в передней части
светло-палевый, в концевой чисто-белый. Строение мужских гени-
талий не известно.
Череп инфантильного сложения: с укороченной ростральной
частью (наименьшая в трибе), расширенным межглазничным
пространством и вздутой мозговой камерой. Рельеф свода черепа
в области глазницы сглажен, надглазничные гребни и заглазнич-
ные бугры слабо выражены (см. рис. 10, б). Височная ямка
очень низкая, с резко выдающейся (почти как у Ammodillus)
височной линией. Засочленовное отверстие крупное для трибы.
Зиго-массетерная конструкция довольно мощного сложения для
такого инфантильного черепа. Киль скулового отростка maxillae
крупнее и более круто поставлен, чем у многих Gerbillus. Орби-
тальный навес скуловой дуги расширен, с четко обозначенным
задне-нижним углом. Верхняя диастема наиболее короткая
в трибе, близка к наименьшей для семейства. Твердое нёбо средней
длины и ширины, зарезцовые и задненёбные отверстия как в роде
Gerbillus. Слуховые барабаны целиком пневматизированы
(см. рис. 23, д), средних размеров, задним краем достигают
уровня затылочной площадки. Линия нижнего края барабана
выгнута вентрально меньше, чем у других представителей трибы.
Дополнительная барабанная перепонка имеется.
Нижняя челюсть (см. рис. 16, з) своеобразного строения,
ее можно считать морфологически промежуточной между генера-
лизованным типом у Gerbillus и крайне специализированным
у Desmodilliscus. Общими с последним родом признаками яв-
ляются постановка восходящей ветви и рельеф мест крепления
m. masseter. Горизонтальная ветвь относительно тонкая, с плавно
изогнутой линией нижнего края. Восходящая ветвь в отличие от та-
ковой других представителей трибы довольно узкая в нижней части
и расширена в верхней (на уровне венечного отростка). Вслед-
ствие этого линия переднего края довольно крутая, сам передний
край далеко не доходит до уровня М3. Венечный отросток крупный,
с расширенным основанием, вершиной поднимается до уровня
суставной поверхности, отделен от сочленовного отростка широкой
вырезкой. Последний отросток типичного строения, с суставной
поверхностью, расположенной в горизонтальной плоскости. Угло-
вой отдел также типичной формы. Массетерные гребни на поверх-
ности нижней челюсти не выражены; однако имеется крупная
бугристость, обозначающая место крепления m. masseter lateralis
anterior, которая расположена почти на дорсальной поверхности
резцового отдела. Альвеолярный бугор восходящей ветви относи-
тельно крупный.
Нижние резцы типичного строения. Верхние резцы с относи-
тельно длинной свободной частью коронки, выглядят массив-
ными для такого мелкого зверька (заметно крупнее, чем у других
223
песчанок трибы со сходными размерами черепа). Ряды коренных
зубов в относительном выражении одни из наиболее длинных
в трибе. Профильная линия жевательной поверхности значи-
тельно вогнута, особенно нижнего ряда, в отличие от других
песчанок трибы и довольно сходно с Desmodilliscus. Строение
коренных зубов (см. рис. 30,а) как в роде Gerbillus: они низко-
коронковые, типично бунодонтные, с округлыми выступающими
углами, соотношение размеров вершин такое же, как в названном
роде. М3 с широкой передней ламиной и небольшой каудальной
вершиной. Мз крайне редуцирован: наименьших в трибе размеров,
смещен внутрь от осевой линии зубного ряда.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
не известны. Современный ареал — южная Мавритания. Сведения
по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. Весьма своеобразная
группа карликовых песчанок, представляет собой в известном
смысле «аберрантную» форму Gerbillus, весьма специфичную
по характеру специализации жевательного аппарата. По ряду
признаков (строение нижней челюсти, вогнутость зубных рядов)
представители рода сходны с Desmodilliscus, однако отличаются
от последних более мощной зиго-массетерной конструкцией и
верхними резцами, что говорит о своеобразном характере специа-
лизации жевательного аппарата.
Вопрос о статусе и номенклатуре рода требует специальных
исследований. Род Monodia был описан по единственному экзем-
пляру (Heim de Balsac, 1943), хранящемуся ныне в Парижском
музее естественной истории. В нашем распоряжении были два
экземпляра, присланные как представители этого рода из Нацио-
нального музея естественной истории (Вашингтон). Их изучение
выявило резкие различия между ними по строению жевательного
аппарата, а также по ряду более мелких признаков. Экземпляр
401 520 оказался типичным представителем Gerbillus, экзем-
пляр 401 002 резко отличается как от предыдущего, так и от всех
виденных нами представителей Gerbillus. В оригинальном опи-
сании не указаны какие-либо краниологические особенности голо-
типа типового вида Monodia, подобные указанным в нашем диаг-
нозе этого рода, что подтвердил и Ф. Петтер (in litt). Однако
фотография черепа голотипа (Walker, 1966) показывает, что от-
делы черепа, в которых различия (в нашем понимании) между
«Monodia» и Gerbillus выражены более всего, у него существенно
разрушены. Таким образом, какой из двух указанных экземпля-
ров карликовых песчанок из Мавритании, бывших в наших руках,
следует идентифицировать с М. mauritaniae, остается открытым.
Поэтому остается открытым и вопрос о действительном названии
того рода, диагноз и морфологическая характеристика которого
даны по экземпляру 401 002. Здесь он условно назван как Monodia.
Но не исключено, что этот род новый и потребует в дальнейшем
нового названия (с описанием нового типового вида).
Ввиду неопределенности понимания рода Monodia вопрос о его
224
составе также нельзя считать решенным. Ранее в него, кроме
типового вида, включали также G. juliani (Roche, Petter, 1968).
Однако позже названная форма была объединена с одним из видов
Hendecapleura (Petter, 1975; Roche, 1975). Вероятно, включает
только один вид, отождествление которого с М. mauritaniae
Heim de Balsac условно.
?Monodia mauritaniae Heim de Balsac, 1943 —
мавританская песчанка
Морфологические особенности. Карликовая
форма изящного, скорее даже хрупкого сложения. Окраска
верха тела довольно светлая, особенно на голове за счет развития
белесой лицевой маски и крупных заушных пятен. Хвост относи-
тельно длинный, с концевой гребенкой из редких удлиненных волос.
Череп инфантильного сложения, со сглаженным рельефом, сред-
него размера слуховыми барабанами. Строение жевательного
аппарата весьма специфично (см. характеристику рода).
Наряду с D. braueri наиболее мелкая песчанка Западной
Сахары, отличается внешне более длинным хвостом. От видов
Gerbillus отличается очень мелкими размерами, родовыми призна-
ками строения нижней челюсти.
Распространение, биология. Известен в неболь-
шом числе экземпляров из нескольких мест южной Мавритании
(окрестности Наукшота, Алега и район Аукар на юго-востоке
страны), находящихся в полосе перехода злаково-кустарниковых
пустынь в опустыненные саванны сенегало-суданского типа. Све-
дения по биологии отсутствуют.
Заметки по систематике. По-видимому, единствен-
ный представитель рода. Вид монотипичен.
Род Microdillus Thomas, 1910
1910. Microdillus Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 8, 5: 197. Тип — Gerbillus
peeli De Winton.
Диагноз. Хвост короче тела. Задненёбные отверстия увели-
чены. Слуховой барабан, как в роде Gerbillus. Нижняя челюсть
как у Gerbillus, но с более узкой восходящей ветвью. Коренные
зубы с более плоской, чем у Gerbillus, коронкой. Антерокон М2
крупный, слит с протоконом. М3 с широкой задней ламиной.
Морфологические особенности. Мелкие предста-
вители трибы: длина тела 65—80 мм, длина хвоста 55—62 мм.
Окраска верха довольно темная буровато-палевая. Бока с белесым
оттенком в средней части и одного цвета со спиной в передней и
задней частях. У границы с брюшной стороной окраска также
более темная и яркая. Голова темная; белесая лицевая маска
выражена слабее, чем у других представителей трибы, побеление
заметно только в передней части щек. Обычно имеются белые
головные пятна — небольшое с размытыми краями надглазничное
15 И. Я. Павлинов и др.
225
крупное и контрастное заушное. В области крестца заметно беле-
сое поле (волосы здесь с белыми основаниями).
Ушная раковина средней длины, с хорошо развитой бахромой
удлиненных волос вдоль переднего края. Головные вибриссы отно-
сительно короткие, усы доходят концами только до вершины
ушной раковины. Дистальные отделы конечностей средней длины,
узкие, с оголенной нижней поверхностью. На ступне I палец
относительно короткий, вершина его когтя доходит лишь до осно-
вания II пальца. Ладонные мозоли типичного строения, на ступне
проксимальные редуцированы. Хвост около 75 % длины тела, по-
крыт короткими белесыми волосами, лишь частично покрываю-
щими роговые чешуи и не удлиненными на конце. Строение
мужских гениталий не изучено.
Череп суженый в передней части, особенно в межглазничном
отделе, с довольно высокой выпуклой сверху мозговой камерой.
Носовые кости меньше, чем в других родах трибы, выдаются
вперед за уровень передней поверхности резцов. Межглазничное
пространство с заметным продольным прогибом в средней части.
Глазница довольно длинная с заостренными верхне-боковыми
краями, но без явно обозначенных гребней. Заглазничные бугры
также едва намечены. Скуловая дуга тонкая, горизонтальная
ветвь с незначительным вентральным прогибом, опущена чуть
ниже уровня альвеолярной плоскости коренных. Восходящая
ветвь со слабо развитым орбитальным навесом. Киль скулового
отростка maxillae один из наиболее коротких в трибе, с прямым
передним краем. Угол ее постановки наибольший среди карлико-
вых песчанок. Верхняя диастема наибольшая в трибе, твердое
нёбо широкое. Обе пары нёбных отверстий — зарезцовые и задне-
нёбные — крупные, сближены: длина костного мостика между
ними не превышает ширину каждого из отверстий. Длина задне-
нёбных отверстий приблизительно равна совместной длине М1 2
(такой же длины, как у Taterillus, но шире).
Слуховые барабаны близки к максимальным для трибы, задним
краем доходят до уровня затылочной площадки. Мастоидный
отдел полностью пневматизирован (см. рис. 23, а). Дополнитель-
ная барабанная перепонка имеется. Нижняя челюсть высоко
специализированная, характеризуется очень узкой восходящей
ветвью. Угловой отдел, напротив, широкий. Верхний массетерный
гребень отчетливо обозначен (что редко бывает у песчанок столь
малых размеров). Альвеолярный бугор восходящей ветви средних
размеров.
Резцы типичного для трибы строения. Ряды коренных зубов
средней длины, вогнутость жевательной поверхности выражена
умеренно. Коренные зубы (см. рис. 30, б) промежуточные между
типично бунодонтными в роде Gerbillus и полупризматическими
у Dipodillus s. str. Коронка средней для трибы высоты (выше,
чем у Gerbillus), несколько уплощена. Вершины сливаются, ви-
димо, раньше, чем у представителей Gerbillus. Первый верхний
коренной с узким параконом и крупной гипоконульной пяткой.
226
М2 с наиболее крупным в трибе (и одним из наиболее крупных
в семействе) антероконом, который в рассматриваемом роде в от-
личие от Gerbillus слит с протоконом. В результате лингвальная
часть ламины этого зуба крупнее лабиальной, со смещенным
орально заостренным внутренним углом. М3 сложного строения:
несет до четырех вершин, при стирании рано сливающихся попе-
речно с образованием двух ламин приблизительно одинаковой
ширины. Нижние коренные типичного строения, третий не умень-
шен и не сильно смещен лингвально.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
не известны. Современный ареал в Африканском Роге. Характер-
ный обитатель глинистых пустынь с навеянными грядами песка,
с ночной активностью. Особенности питания, размножения,
устройства убежищ не известны.
Заметки по систематике. Один из наиболее продви-
нутых представителей трибы. Крупный антерокон, занимающий
иное, чем в роде Gerbillus, положение на М2, весьма примитивный
характер обволошения дистальных отделов конечностей указы-
вают на довольно раннее обособление Microdillus в группе соб-
ственно гербиллин. Наиболее близок, очевидно, к Gerbillus, разли-
чия между ними приблизительно того же порядка, что и между
Taterillus и Gerbilliscus. Включает один вид.
Microdillus peeli (De Winton, 1898) —
короткохвостая песчанка
Морфологические особенности. Мелкая, харак-
терного облика короткохвостая песчанка. Окраска верха тела
довольно темная, бока тела с белесыми «языками» в средней
части, на голове крупные белесые пятна над глазным разрезом
и ушной раковиной. Хвост короче тела, на всем протяжении
покрыт короткими белесыми волосами. Череп отличается сужен-
ным межглазничным пространством, отсутствием надглазничных
гребней, длинными нёбными отверстиями, крупными (для трибы)
слуховыми барабанами.
От немногих карликовых песчанок, встречающихся совместно
с рассматриваемым видом, отличается коротким хвостом, концевые
волосы которого не удлинены; отличительные признаки черепа
указаны в диагнозе рода.
Распространение, биология. Ареал на территории
Сомали, причем большинство зверьков добыто в северной и
центральной частях страны; приурочен к области доминирования
злаково-кустарниковых пустынь. По-видимому, предпочитает
участки с легкими грунтами. Так, в одном из мест отлова добыта
на песчаной гряде, навеянной на плоскую глинистую равнину
(Roche, Petter, 1968).
Активность ночная. На день укрываются в простых по устрой-
ству норах (Funaioli, 1971; Nowak, Paradiso, 1983). Питание и
размножение не известны. Характерна способность накапливать
15*
227
жировые запасы в хвосте, как это свойственно Р. duprasi, но
в меньшей степени (Roche, Petter, 1968).
Численность повсеместно очень низкая. Так, за неделю отлова
грызунов в Эль-Бур пойман только 1 экз. М. peeli руками ночью
на песчаной гряде среди глинистой равнины (Roche, Petter, 1968).
Заметки по систематике. Единственный вид рода.
Монотипичен.
ТРИБА D Е S М О D I L L I S С I N 1 PAVLINOV, 1982
Диагноз. Задненёбные отверстия гипертрофированы.
Мастоидная полость слухового барабана как в трибе Gerbillini.
Угловой отросток нижней челюсти расширен. Зубная коронка
промежуточная между бунодонтной и лофодонтной, на первых
коренных с элементами тениодонтии (ламины скошены). Мз от-
сутствует.
Морфологические особенности. Карликовые
формы, внешне сходные с наиболее мелкими представителями
Gerbillini. Хвост короткий, не более 80 % длины тела. Концевые
волосы хвоста не удлинены. В строении мужских гениталий
специфично сохранение препуциальных желез. Сильно развит
щечный мешок, представляющий собой вырост стенки околорото-
вой полости. Его размеры столь значительны, что он «разрывает»
массетер и выходит в подкожное пространство.
Череп — один из наиболее специализированных в семействе.
Увеличение нижних обонятельных раковин приводит к расшире-
нию средней части рострума и передней части межглазничного
пространства (см. рис. 10, в). В отличие от других песчанок
наиболее узкая часть межглазничного пространства не на уровне
слезных костей, а каудальнее. Характерны очень крупные (наи-
большие в семействе) задненёбные отверстия, выходящие оральнее
зубных рядов (см. рис. 11, в). Очень крупные слуховые барабаны
пневматизированы как в трибе Rhombomyini: костная трубка
слухового прохода вздута спереди (имеется предмеатальная
камера), мастоидная полость вздута преимущественно снаружи
от заднего полукружного канала (септа этого канала направлена
к задней стенке). Тимпано-мастоидная септа разделена, так что
мастоидная полость состоит из двух камер; мастоидная септа
вертикальная. Форма молоточка такова, что позволяет предпола-
гать его исходно каплевидное строение (сходно с Pachyuromyini,
Rhombomyini).
Жевательный аппарат крайне специфичен. Зиго-массетерная
конструкция — одна из наименее развитых в семействе: скуловая
дуга расположена высоко, ее горизонтальная и вертикальная
ветви обособлены очень слабо, массетерная площадка (см.
рис. 9, а) самая короткая и пологая среди песчанок (не исклю-
чено, что последняя особенность — архаичный признак трибы).
Нижняя челюсть (см. рис. 16, е) с резкой диспропорцией восходя-
щего и углового отделов: первый тонкий, с редуцированным
228
венечным отростком и вытянутым суставным; второй очень широк,
сильно развернут относительно восходящей ветви.
Резцы слабые, с резко обозначенной вертикальной бороздой
каждый. Редукция рядов коренных зубов сзади, вообще характер-
ная для песчанок, у десмодиллисцин выражена наиболее резко:
Мз исчезает. При этом указанная особенность не связана ни
с особым увеличением слуховых барабанов, вопреки предположе-
нию Ф. Петтера (Petter, 1959), поскольку длина горизонтальной
ветви нижней челюсти не уменьшается, ни с соответствующей
редукцией М3, который сохраняет значительную сложность.
Можно предполагать, что эта особенность каким-то образом
связана с сильным развитием щечного мешка. При смыкании
зубных рядов между ними в средней части остается значительный
просвет из-за вогнутости осевой линии их жевательных поверх-
ностей.
Коронка коренных средней высоты, промежуточная между
бунодонтной и лофодонтной (см. рис. 31, д), с выраженными при-
знаками вторичной асимметрии (тениодонтии). Ламины на первых
(особенно нижнем) коренных скошены, причем в противополож-
ном направлении по сравнению с Ammodillini. Для М| и М1 можно
считать характерным появление в переднем отделе дентинового
поля трехлепестковой конфигурации, образованного объединением
антероконида/антерокона с последующей ламиной. Дополнитель-
ные элементы коронки слабо выражены.
Заметки по систематике. Очень специфичная группа
песчанок, представленная в современной фауне одним родом. По-
следний ранее сближался с Desmodillus вплоть до включения
в него (Simpson, 1945; Anderson, Jones, 1967), что, несомненно,
ошибочно. По строению слухового барабана десмодиллисцины —
типичные представители номинативного подсемейства.
В Gerbillinae ближайшие родственные связи десмодиллисцин
не ясны. Строение костного среднего уха сближает эту группу
с ромбомиинами, строение нижней челюсти — отчасти с собственно
гербиллинами (может рассматриваться как крайнее проявление
специализации варианта, свойственного роду Monodia). Вместе
с тем сохранение архаичных для песчанок препуциальных желез
(единственный известный случай в подсемействе), а также воз-
можно архаичное строение зиго-массетерной конструкции позво-
ляют считать, что рассматриваемая триба выделилась настолько
рано из общего ствола гербиллин, что о ее преимущественном
сближении с кем-либо из других современных представителей
этого подсемейства говорить едва ли можно.
229
Род Desmodilliscus Wettstein, 1916
1916. Desmodilliscus Wettstein, Anz. K. Akad. Wiss. Wien, 53 : 153. Тип — Desmo-
dilliscus braueri Wettstein.
Диагноз: Включает признаки, указанные для трибы.
Морфологические особенности. Одни из наибо-
лее мелких и короткохвостых представителей семейства: длина
тела 50—60 мм, длина хвоста 35—45 мм. Волосяной покров
довольно короткий, мягкий. Окраска верха тела сравнительно тем-
ная. Спинная сторона и верх головы приблизительно до уровня
переднего края глазного разреза буровато-песочные. Наружная
поверхность бедер, бока, передняя часть верха головы палево-
охристо-песочные, причем между окраской боков и спины имеется
довольно четкая граница, из-за чего создается впечатление чеп-
рачной окраски. В передней части тела сильно развиты белесые и
белые тона. Поля усов и низ щек чисто-белые. Над глазами круп-
ные белые пятна с четко очерченными краями, доходящие почти
до ушной раковины; за последней также имеется крупное белое
пятно. Область плеч почти белая, с чуть выраженным палевым
налетом, это обширное белесое поле с размытыми краями может
быть отделено от чисто-белого низа узкой рыжеватой полосой,
служащей продолжением темной окраски верхней части щек.
На боках в предбедренной области также имеется широкое белесое
поле: здесь волосы, так же как на плечах, с белыми основаниями
и буровато-песочными вершинами. Эти два белесых поля разде-
лены более темным спускающимся со спины «языком», из волос
с темно-пепельными основаниями и буроватыми вершинами. Низ
тела, предплечья и нижняя часть бедер, дистальные отделы конеч-
ностей чисто-белые. Граница окраски низа и верха размытая,
проходит на среднем уровне (не считая указанных белесых полей,
поднимающихся значительно выше средней линии бока).
Ушная раковина небольшая, едва закрывает белое заушное
пятно. Она округлая, снаружи покрыта белыми волосками, изнутри
почти голая, по переднему краю со слабо развитой гребенкой
удлиненных волос. Головные вибриссы типичного строения, сред-
ней длины. Дистальные отделы конечностей укорочены. Первый
палец кисти редуцирован больше, чем у других песчанок, его
последняя фаланга не обособлена от ладони, коготь по размерам
едва ли крупнее мозолей. Остальные когти довольно длинные
(не короче пальцев), слабо изогнуты. Ладонь почти вся голая,
поверхность кожи имеет хорошо выраженную зернистую струк-
туру. Ладонные мозоли небольшие, из группы проксимальных
на месте наружной имеется покрытая довольно длинными редкими
волосами подушечка, внутренняя частично расщеплена на не-
сколько слабо обособленных долей. Ступня снизу также голая,
с наружной стороны оторочена удлиненными довольно жесткими
волосами. Первый палец ступни, так же как и на кисти, заметно
редуцирован, вершина когтя не достигает основания II пальца.
V палец средней длины: вершина когтя доходит до середины второй
230
фаланги IV пальца. Структура поверхности кожи сходна с таковой
на ладони — зернистая, небольшие мозоли имеются лишь в осно-
ваниях II—V пальцев. Когти на задней конечности короткие,
почти прямые. Хвост короткий, около 80 % длины тела, равно-
мерно и довольно плотно покрыт короткими белесыми волосами,
в целом значительно светлее спины и боков.
Наружные мужские гениталии специфичны. Поверхность
gl. penis покрыта мелкими шипами, размеры которых, не в пример
другим песчанкам, наибольшие по переднедорсальной поверх-
ности. Центральный элемент трезубца кости значительно выдается
из кратера уретры. Дорсальный сосочек небольших размеров,
с утолщенным основанием и тупой вершиной, скрыт в глубине
кратера. Вентральный сосочек, напротив, длинный, с расширенной
и расщепленной надвое вершиной, заметно выступает из кратера.
Строение кости не изучено. Имеется пара крупных препуциаль-
ных желез — отличие от подавляющего большинства других
песчанок.
Череп (рис. 42) ажурного строения, довольно широкий, не-
высокий, умеренно выпуклый сверху. Наиболее высокая точка
свода приходится на заднюю часть лобных костей, наибольшая
ширина — на задний отдел скуловых дуг. Ростральная часть самая
короткая в семействе, сравнительно узкая в передней части и
расширена в задней. Носовые кости не выдаются вперед за уровень
передней поверхности верхних резцов, заметно прогнуты в прокси-
мальной части. Межглазничное пространство в передней части
несколько расширено, сужено в средней части (уникальный случай
в семействе), в задней его края резко расходятся в стороны.
Глазница средних для подсемейства размеров. Слезные кости не-
крупные, но резко обособлены от прилегающих частей черепа
(см. рис. 10, в). Надглазничные гребни выражены слабо, но глаз-
ница с резко заостренными латеральными краями. Мозговой
отдел довольно широкий, уплощенный, со слабо развитым релье-
фом. Засочленовное отверстие почти как в роде Pachyuromys,
открыто сзади. Затылочный отдел для черепа с такими крупными
слуховыми барабанами довольно широкий.
Зиго-массетерная конструкция достаточно специфична. Скуло-
вые дуги широко расставлены, причем в отличие от других песча-
нок не только в задней, но и в передней части. Сама дуга
широкая, в целом слабо дифференцирована на восходящую и
горизонтальную ветви. Она полого поднимается вперед—вверх
от наиболее низкой точки, на уровне заднего края глазничной
впадины (одно из наиболее высоких положений в семействе).
Каудальный отдел дуги с незначительно развитым углом. Перед-
няя часть расширена, но без орбитального навеса. Массетерная
площадка узкая, киль короткий, практически без выровненного
верхнего края, далеко не доходит до максилло-премаксиллярного
шва, несмотря на укороченный рострум (см. рис. 9, а). Угол между
плоскостью киля и сагиттальной плоскостью наибольший в семей-
стве, чему соответствуют и наибольшие размеры подглазничного
отверстия.
231
Рис. 42. Череп Desmodilliscus braueri
Верхняя диастема длинная. Твердое нёбо наиболее широкое
в семействе (его ширина равна почти длине зубного ряда), корот-
кое, расщепленное сзади (см. рис. 11, в). Зарезцовые отверстия
широкие, средней длины, задним краем далеко не достигают
начала зубного ряда. Задненёбные отверстия наиболее крупные
в семействе, выходят вперед за край зубного ряда почти
на длину М1, очень широкие. Крыловидные ямки, несмотря на уве-
личенные слуховые барабаны, относительно длинные. Овальное
отверстие сзади не замкнуто (см. рис. 14, г).
Слуховые барабаны гипертрофированы, заметно выдаются на-
232
зад за уровень затылочной площадки. Костная трубка слухового
прохода крупная, полностью пневматизирована, отделена от соб-
ственно тимпанальной части резким перегибом. Несмотря на зна-
чительные размеры, трубка не выдается лингвально за уровень
скуловой дуги и не касается ее. Эпитимпанальная камера средних
размеров; мастоидная полость крупная, существенно вздута, септа
задней мастоидной камеры направлена каудально. Имеется круп-
ная дополнительная барабанная перепонка. Молоточек отчасти,
как в роде Pachyuromys, с выпуклым верхним краем, резко
обособленной ламиной, рельеф выражен на наружной поверхности
этой кости.
Нижняя челюсть (см. рис. 16, г) характерного строения,
высоко специализирована. Горизонтальная ветвь низкая, с плавно
изогнутой линией нижнего края, почти параллельной жеватель-
ной поверхности коренных. Восходящая ветвь узкая, круто по-
ставлена относительно горизонтальной. Венечный отросток сильно
редуцирован, своеобразной формы. Сочленовный отросток, напро-
тив, очень длинный, узкий, расположен под углом к основанию
восходящей ветви. Суставная головка оттянута каудально, без
усложнений, сочленовная поверхность ориентирована почти гори-
зонтально. Угловой отросток чрезвычайно широкий, обособлен
глубокими вырезками, с оттянутой заостренной вершиной. Его
плоскость больше, чем у других песчанок, отклонена от верти-
кали. Рельеф наружной поверхности выражен слабо. Массетерные
гребни практически не обозначены. Вместе с тем бугор, к которому
крепится m. masseter lateralis anterior,относительно очень велик,
смещен почти на дорсальную поверхность резцового отдела, выне-
сен перед зубным рядом почти на длину Mi (сходно с Monodia).
Альвеолярный бугор восходящей ветви зачаточный, расположен
на уровне жевательной поверхности коренных.
Резцы очень тонкие, с длинной свободной частью коронки.
Угол схождения верхних и нижних резцов наименьший в семей-
стве. Верхние ортодонтные, с глубокой продольной бороздой.
Часть коронки, расположенная буккальнее этой борозды, суще-
ственно смещена назад относительно лингвальной части.
Совместная режущая кромка верхних резцов с глубоким М-образ-
ным вырезом. Альвеолярная часть нижнего резца короткая,
проникает в восходящую ветвь нижней челюсти не выше уровня
жевательной поверхности коренных.
Верхние зубные ряды средней длины, расставлены наиболее
широко в семействе. Продольная линия жевательной поверхности
как верхнего, так и нижнего рядов существенно вогнута; про-
пеллерообразный изгиб поверхности умеренный. Зубы средней
высоты, верхние первый и второй с тремя корнями (причем
на М2 внутренний смещен каудально), нижние с двумя корнями
каждый. Коронка бунодонтная, при стирании тяготеет к лофодонт-
ной (см. рис. 28, д) : вершины, за исключением переднего отдела
первых коренных, в поперечном направлении сливаются значи-
тельно раньше, чем в продольном. Характерно асимметричное рас-
233
положение ламин на первых (особенно нижнем, см. рис. 29, в) ко-
ренных. Дополнительные элементы коронки не выражены.
Слабо стертая коронка М1 несет пять элементов — небольшой
антерокон и две пары основных вершин. Антерокон довольно
узкий, каплевидной формы, без следов антерофлексуса. Его длин-
ная ось расположена под небольшим углом к продольной оси
зуба, причем более узкая каудальная часть обычно смещена
на внутреннюю сторону зуба и при стирании коронки сливается
с протоконом. В дальнейшем продольный мостик между ними сме-
щается в осевое положение. В паре вершин протокон—паракон
вторая крупнее первой, несколько смещена вперед относительно
нее. Эти две вершины, видимо, сливаются одновременно с форми-
рованием мостика, связывающего антерокон с протоконом. Обра-
зующаяся ламина, расположенная под острым углом к продоль-
ной оси зуба, довольно долго составляет единое целое с антеро-
коном, поздно сливаясь с третьей ламиной. Из двух вершин,
образующих последнюю, метакон — наиболее мелкая (как в трибе
Gerbillini). М2 генерализованного типа: на его нестертой коронке
внутренние вершины (прото- и гипокон) крупнее наружных, вытя-
нуты поперечно. При стирании сначала сливаются передние
вершины, затем гипокон либо сливается с образовавшейся лами-
ной, либо образует вторую ламину с метаконом. В любом случае
продольный мостик, соединяющий ламины этого зуба, смещен
на лингвальную сторону. Третий верхний коренной с довольно
примитивной коронкой, несущей три-четыре вершины. При его сти-
рании довольно часто образуется срединная марка, так как вер-
шины сливаются преимущественно не по осевой линии, а по бокам
коронки.
Строение Mt наиболее асимметрично, наружные элементы
коронки смещены орально. На слабо стертом зубе имеются изоли-
рованные антероконид, прото- и метаконид и единая задняя ла-
мина. По размерам антероконид чуть больше остальных вершин,
овальной формы или несколько вытянут в длину, без следов
флексида. При стирании М| получается та же конфигурация
дентинового поля, что и на верхнем аналоге, — комплекс из трех
вершин в переднем отделе коронки и изолированная ламина
в заднем. Прото- и метаконид приблизительно одинаковых разме-
ров, образующаяся при их слиянии ламина ориентирована под
острым углом к продольной оси зуба. Третья ламина также зани-
мает скошенное положение, почти параллельна предыдущей.
Второй нижний коренной типичного для песчанок строения,
т. е. двухл а минный. Мз отсутствует.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
известны только из голоцена в пределах современного ареала
рода (Julien, Petter, 1970), который вытянут узкой полосой южнее
Сахары — от Сенегала и Мавритании до Судана. Это сахельская,
местами судано-сахельская саванна. Обитает на участках с плот-
ным или песчаным грунтом с разреженной растительностью,
среди кустов. Активность ночная. Образ жизни одиночный, хотя
234
иногда встречается группами. Норы в основном простые, иногда
сложные, но неглубокие. Питание — преимущественно семена.
По численности местами обычен (судя по анализу погадок сов).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель трибы. Включает один вид.
Desmodilliscus braueri Wettstein, 1916 —
песчанка Брауера
Морфологические особенности. Одна из самых
мелких песчанок, внешне сходная с карликовыми формами Gerbil-
lus и Monodia. Окраска спины довольно темная, на голове харак-
терная белесая маска и крупные белые пятна над глазничным
разрезом и за ушной раковиной. Хвост короче тела, белый, без
удлиненных волос на конце. Череп с укороченной ростральной
частью, характерной формой межглазничного пространства и ску-
ловых дуг, гипертрофированными слуховыми барабанами. Крайне
специфично строение нижней челюсти и нижнего зубного ряда
(нет третьего коренного).
От сходных по размерам видов трибы Gerbillini отличается
коротким хвостом: от М. peeli — более мелкими размерами; от всех
них — специфичными признаками черепа.
Распространение, биология. Ареал простирается
от Сенегала и Мавритании до Судана (Кордофан), между этими
районами известен из Мали, Нигера, северо-западной части Бур-
кина-Фасо, Чада, Северной Нигерии. Это преимущественно сахель-
ская саванна, но местами встречается в сахельско-суданской
переходной зоне и изредка на окраине пустыни Сахары (Heim
de Balsac, 1967; Nowak, Paradiso, 1983).
Песчанка Брауера населяет сухую саванну, где на плотной
глинистой почве разбросаны невысокие колючие кусты и деревья
акаций и крупные дерновины злаков. В Кордофане обнаружена
в светлой акациевой саванне с мелкими полями дурро, с песчаной
красноватой почвой (Wettstein, 1917). Повсюду предпочитает
участки с разреженной растительностью, как, например, оголенные
места на песках и на окраинах древень (Poulet, 1984).
В целом населяет менее аридные биотопы в сравнении с Р. duprasi
(Heim de Balsac. 1967).
Активность ночная. Песчанка ведет одиночный образ жизни.
Индивидуальный участок может быть более 60 м в поперечнике.
В то же время Пуле (Poulet, 1984) предполагает, что сложную
нору может использовать группа зверьков. Возможно, зверьки
могут собираться по нескольку особей вместе — исследователь
неоднократно встречал их группы в свете фар при учетах песчанок.
Норы обычно располагаются под кустами (Setzer, 1969). По-
видимому, преобладают простые по устройству. Обнаруженная
сложная нора имела большое число тесно расположенных входов
(13 на участке 1X2 м); ее ходы диаметром 2 см шли на глубине
40 см, в ней не было ни гнезда, ни запасов (Poulet, 1984). Норы
235
плохо заметны, так как не имеют выбросов и свежих расчисток
(Setzer, 1969).
Питание — преимущественно семена трав и кустарников (No-
wak, Paradiso, 1983). В выводке 2—3 молодых. Беременность
продолжается 26 дней, а при совмещении с лактацией — 35.
Роста и массы тела взрослых достигают в возрасте 4 мес (Poulet,
1984).
Численность заметно колеблется по годам. Ее максимальный
уровень, вероятно, 2—4 экз./га. В засушливые годы численность
не сокращается резко, как это типично для Taterillus, но во влаж-
ные годы увеличивается, как и у всех песчанок (Poulet, 1984).
Относительная встречаемость этой песчанки невысока: при ночном
учете с фарой отмечено 4—8 экз. D. braueri и около 100 Taterillus
(Poulet, 1984). На юго-западной окраине Сахары (Акжужт,
Мавритания) из 100 погадок сипухи найдена только в шести —
всего 8 экз, из 240 разных мелких зверьков (Poulet, 1984). Напро-
тив, в Дори (Буркина-Фасо) обнаружено 30 экз. в 15 погад-
ках, а в Ферло (Сенегал) — 12 в 40 погадках (Heim de Balsak,
1967).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель рода. В составе вида описаны следующие номинальные
формы: buchanani Thomas et Hinton, 1920; fuscus Setzer, 1969.
Всем формам придается подвидовой ранг, однако различия
между ними незначительны (Setzer, 1969).
ТРИБА PACHYUROMYINI PAVLINOV, 1982
Диагноз. Задненёбные отверстия не увеличены. Мастоид-
ная полость слухового барабана однокамерная, тимпано-мастоид-
ная септа не разделена на две части. Угловой отросток нижней
челюсти не расширен. Зубная коронка промежуточная между
бунодонтной и лофодонтной, симметричная (ламины не скошены,
входящие углы приблизительно равны по ширине). Мз имеется.
Морфологические особенности. Весьма свое-
образные высоко специализированные песчанки, у которых морфо-
логические адаптации к аридным условиям выражены сильнее
всего в семействе. Размеры небольшие, ушная раковина и дисталь-
ные отделы конечностей укорочены. Хвост также короткий,
с резко выраженной способностью к накоплению жировых отло-
жений.
Слуховой барабан полностью пневматизирован, гипертрофиро-
ван, с крупными придаточными камерами и полостями —
мастоидной, эпитимпанальной, предмеатальной. Тимпано-ма-
стоидная септа не разделена (отдельной септы бокового канала
нет), соединяется со стенкой барабана по линии одноименного шва
(единственный случай в подсемействе). Мастоидная септа верти-
кальная. Молоточек сильно модифицирован, исходно был, ве-
роятно, массивным, так как верхняя линия тела молоточка явно
выпуклая.
236
Нижняя челюсть своеобразно специализирована: по плану
строения тяготеет к «микротидной», т. е. с широкой круто постав-
ленной восходящей ветвью, укороченной и изломанной по нижнему
краю горизонтальной ветвью, укороченным и опущенным вниз
угловым отделом. Возможно, эти особенности в какой-то мере
связаны с гипертрофией и положением слухового барабана.
Коренные зубы генерализованные. Коронку коренных можно
отнести к продвинутому бунодонтному варианту, в котором выров-
ненные по размерам основные вершины закладываются изоли-
рованно, при стирании коронки довольно рано сливаются в вы-
прямленные ламины, вскоре соединяющиеся продольными мости-
ками. Элементы первичной асимметрии утрачены, а вторичной
асимметрии (как, например, в трибах Ammodillini, Desmodil-
liscini) не приобретены. Дополнительные элементы зубной коронки
редуцированы. Антероконид Mj ромбовидного типа. В целом ко-
ронка (исключая последний из упомянутых элементов) наиболее
сходна с таковой представителей трибы Gerbillurini. Однако
более раннее образование продольных мостиков отличает корен-
ные зубы пахиуромиин от типично лофодонтных.
Заметки по систематике. Морфологически четко
очерченная группа, включающая один современный род. По зуб-
ным признакам и отчасти по морфологии слухового барабана —
типичный представитель подсемейства Gerbillinae s. str. Предпо-
ложение о близости к Desmodillus (Lay, 1972) основано на оши-
бочной интерпретации эволюции мастоидного отдела слухового
барабана и, как сейчас представляется, лишено оснований.
В рамках номинативного подсемейства триба Pachyuromyini
занимает обособленное положение. В пользу этого свидетель-
ствует строение мастоидного отдела: поскольку у пахиуромиин он
однокамерный, а в трибе Gerbillini разделен даже у форм с зача-
точной мастоидной полостью, можно предполагать, что рассматри-
ваемая триба берет начало на том уровне морфологической
специализации, когда mastoideum не был пневматизирован.
На этом основании сближение Pachyuromyini с какими-либо
другими известными ныне представителями номинативного подсе-
мейства не представляется возможным.
Род Pachyuromys Lataste, 1880
1880. Pachyuromys Lataste, Le Naturaliste (Paris), 2:313. Тип — Pachyuromys
duprasi Lataste.
Диагноз. Включает признаки, указанные для трибы.
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера короткохвостые песчанки: длина тела 120—130 мм, длина
хвоста менее 60 мм. Внешний облик специфичен. Волосы средней
длины, очень густые и мягкие. Окраска сверху тусклая, довольно
светлая, мягких пастельных тонов. Спина и верх головы рыже-
вато-охристые или рыжевато-песочные, с кремовым оттенком. Хо-
рошо выражен легкий буроватый налет — равномерно по всему
237
£
верху тела или сгущающийся вдоль хребта. Голова в целом светлее
спины: пространство вокруг глаз, верхняя часть щек, простран-
ство за ушами очень мягкого светлокремово-песочного оттенка,
поля усов и пространство над ринариумом белые. Белые пятна
над глазами и за ушной раковиной отсутствуют, здесь отме-
чается лишь незначительное усиление белесого оттенка. Граница-
между окраской верха и чисто-белого брюха размытая, прохо-
дит довольно высоко. Дистальные отделы конечностей белые.
Ушная раковина наиболее короткая в семействе, более чем
наполовину скрыта в волосяном покрове, почти вся покрыта
густыми довольно длинными волосами (белыми или с легким
песочным оттенком). Усы средней длины, достигают концами вер-
шины ушной раковины. Дистальные отделы конечностей средней
ширины, укорочены. Пальцы кисти с длинными когтями, коготь
I пальца лишь незначительно короче остальных. Ладонь, за исклю-
чением проксимальной части, обволошена, волосы довольно длин-
ные и по наружному краю кисти образуют хорошо выраженную
бахрому. Из мозолей проксимальные хорошо развиты (особенно
велика внутренняя), широко разъединены, пространство между
ними обволошено. Пятка в основании голая, дистальнее покрыта
волосами. Концевые фаланги II—V пальцев с явно увеличенными
и сжатыми с боков подушечками (сходно с Sekeetamys). Когти
на ступне почти такой же длины, как на кисти, из мозолей сохра-
нены проксимальные. Хвост наиболее короткий в семействе, не
более половины длины тела, своеобразной формы: расширен и
утолщен в средней и концевой трети, более тонкий у основания.
Волосяной покров хвоста слабо развит: волосы короткие, относи-
тельно редкие, белесого цвета. Строение мужских гениталий
не известно.
Череп (рис. 43) с резко увеличенными слуховыми барабанами
и уплощенным сводом (сходно с Desmodillus). Наиболее высокая
точка в задней части лобных костей, оральнее линия профиля
почти прямая. Наибольшая ширина черепа на уровне наруж-
ного края слуховых барабанов. Ростральная часть средней длины
и ширины. Носовые кости незначительно выдаются вперед за уро-
вень передней поверхности резцов, несколько прогнуты в прокси-
мальной части. Межглазничное пространство средней ширины,
уплощено, со слабо обозначенными надглазничными гребнями.
Глазница довольно короткая, слезная кость очень узкая. Височная
ямка низкая, но рельеф мест крепления височной мышцы выра-
жен четко. Засочленовное отверстие гипертрофировано, с одина-
ковыми шириной и длиной; в отличие от других песчанок со сход-
ными размерами этого отверстия оно замкнуто сзади. Затылочная
площадка сжата слуховыми барабанами, узкая, без гребней.
Зиго-массетерная конструкция близка к среднему для подсе-
мейства типу строения, без выраженных черт специализации.
Скуловые дуги тонкие, умеренно расставлены. Горизонтальная
ветвь скуловой дуги незначительно прогнута вниз (до альвеоляр-
ной плоскости верхних коренных), в задней части со слабо разви-
238
Рис. 43. Череп Pachyuromys duprasi
той угловатостью, в передней уплощена дорсовентрально. Восхо-
дящая ветвь отчетливо обособлена от горизонтальной, узкая, без
орбитального навеса. Массетерная площадка средних размеров,
киль скулового отростка maxillae доходит до восходящей части
максилло-премаксиллярного шва, с плавно изогнутой линией сво-
бодного края. Верхняя диастема средних для подсемейства раз-
меров, твердое нёбо несколько расширено, с параллельными
краями, длинное (заходит за задний край зубного ряда
на длину М1). Зарезцовые отверстия довольно крупные, заходят
в пространство между зубными рядами на длину М3. Задненёб-
ные отверстия средних размеров (несколько длиннее М1), относи-
тельно широкие, их передний край образован верхнечелюстной
239
костью. Крыловидные ямки сжаты в передне-заднем направлении,
имеют форму поперечно вытянутых щелей (см. рис. 15, г).
Слуховые барабаны наиболее крупные в семействе, далеко
выдаются назад за уровень затылочной площадки. Костная трубка
слухового прохода крупная, пневматизирована, с оттянутой
орально передней стенкой, вплотную прилегающей к скуловой
дуге. Наружный слуховой проход самый широкий в семействе.
Эпитимпанальная полость гипертрофирована, целиком заполняет
засочленовное отверстие. Мастоидная полость по объему превы-
шает тимпанальную (единственный случай в семействе), довольно
простого (уникального в семействе) строения (см. рис. 24, в, г).
Мастоидная септа занимает вертикальное положение. В отличие
от других представителей номинативного подсемейства, боковой
полукружный канал включен в тимпано-мастоидную септу.
Дополнительная барабанная перепонка имеется. Примечательно,
что при очень крупных размерах слухового барабана соотношение
площадей р. tensa барабанной перепонки и основания стремечка
сходно с таковым в роде Tatera (где барабан почти не увеличен)
и отличается от соотношения у других песчанок с увеличенными
барабанами (типа Desmodillus) (Lay, 1972). Молоточек (см.
рис. 17, а, о) своеобразной формы — с заметно выпуклым верхним
краем и крупной вытянутой ламиной.
Нижняя челюсть достаточно специфична. Горизонтальная
ветвь относительно высокая, с резко изогнутой линией нижнего
края. Восходящая ветвь широкая, с круто поднимающейся
линией переднего края, закрывающего третий нижний коренной.
Венечный отросток относительно широкий, высоко (для семей-
ства) поднят над сочленовным. Этот последний короткий, с не-
большой слабо удлиненной суставной головкой, сочленовная
поверхность которой параллельна плоскости жевательной по-
верхности коренных. Угловой отросток самый короткий в семей-
стве, сравнительно узкий, обособлен глубокими вырезками,
круто развернут относительно плоскости восходящей ветви
(больше только в роде Desmodilliscus). Рельеф мест крепления
мускулатуры выражен слабо. Верхний массетерный гребень
практически не обозначен; нижний, напротив, четко выражен.
В месте начала массетерного гребня имеется крупная бугристость,
смещенная в резцовый отдел не более чем на длину Мз (мень-
ше только у некоторых ромбомиин). Альвеолярный бугор
в восходящей ветви отсутствует.
Зубная система без специфических особенностей. Резцы
со средней длины и ширины свободной частью коронки, их
совместный нижний край со слабой М-образной вырезкой. Ниж-
ние резцы в альвеолярной части сравнительно короткие, подни-
маются в восходящую ветвь нижней челюсти чуть выше жева-
тельной поверхности коренных. Ряды верхних коренных зубов
средней длины, относительно широко расставлены. Продольная
осевая линия жевательной поверхности почти прямая, пропел-
лерообразный изгиб жевательной плоскости выражен слабо. М1 с
24 ft .
четырьмя корнями, Mi и М2 трехкорневые. Коронка средней
высоты, простого строения, бунодонтная, с четко выраженным
поперечным расположением основных вершин. На всех зубах
слияние дентиновых полей происходит сначала в поперечном
направлении, затем в продольном, так что на определенном
этапе стирания коронка подобна лофодонтной. Впрочем, раз-
ница во времени образования ламин и продольных мостиков
невелика.
Основные вершины в отличие от представителей Gerbillini
приблизительно одинаковых размеров. Дополнительные элементы
коронки на исследованном материале не обнаружены. По после-
довательности формирования и положению продольных мостиков
коронка Pachyuromys занимает промежуточное положение отно-
сительно собственно гербиллин и ромбомиин. На начальных
этапах формирования они несколько смещены к боковым частям
коронки. Так, на Mi антероконид сливается сначала с протокони-
дом, на Мг мостик соединяет исходно две наружные вершины
(мета- и энтоконид). При последующем стирании коронки про-
дольные мостики перемещаются в осевое положение. Антерокон
и антероконид небольших размеров (не крупнее других вершин),
последний типично ромбовидной формы. М3 упрощен, его раз-
меры — одни из наименьших в семействе.
В диплоидном наборе 54 хромосомы, что близко к среднему
для подсемейства. Их детальная морфология не описана.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
не известны. Современный ареал в пустыне Сахара и в пустынях
приморской равнины Северной Африки. Биотопы разнообразны,
но преимущественно с плотными глинистыми или каменистыми
почвами. Активность ночная. Живут поодиночке. Норы в основном
простые, но бывают сложные и обширные. Питание — различные
части растений, семена, животные; отмечается склонность к насе-
комоядности. Плотность населения низкая.
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель трибы. Включает один вид.
Pachyuromys duprasi Lataste, 1880 —
жирнохвостая песчанка
Морфологические особенности. Очень харак-
терного облика небольшая песчанка — пушистая, с коротким
толстым хвостом, короткими ушами. Окраска светлая, песочных
тонов, хвост белый. Череп уплощен сверху, с гипертрофирован-
ными слуховыми барабанами. Характерно очень крупное засочле-
новное отверстие, всегда замкнутое сзади.
От всех видов песчанок легко отличим своеобразной (ду-
бинкообразной, как пишут зарубежные коллеги) формой
хвоста.
Распространение, биология. Ареал охватывает
Сахару — от западного Марокко до северо-западного Египта.
16 И. Я- Павлинов и др.
241
Находки в Алжире и Марокко известны только на севере Сахары
и в прилегающих к северу возвышенных районах (на северных
склонах Сахарского Атласа — Heim de Balsac, 1936), в Тунисе,
Ливии, Египте обитает и на приморской равнине — за преде-
лами собственно Сахары. На юге ареала известна с севера Мали
(Асселар), из Западной Сахары и Мавритании, не найдена в
северных районах Нигера, Чада и Судана.
Биотопы достаточно разнообразны. В Египте на приморской
низменности ее ловили в грядах песка среди глинистых равнин,
иногда в каменистой пустыне и в обширных депрессиях с суг-
линистым грунтом и обилием прикустовых бугров около Anabasis
articulata (Osborn, Helmy, 1980). В Ливии она наиболее обычна
в пустынях приморской равнины с супесчаными и суглинистыми
почвами, а также в гаммадах Триполитании и Киренаики, где
обитает по бортам рассекающих плато мелких вади с россыпями
камней и валунов (Ranck, 1968). В Марокко обнаружена на
участках с плотными почвами, где обитает и М. crassus (Saint-
Giron, Petter, 1965).
Активность ночная. Норы, как и у большинства других пес-
чанок, преимущественно простые —до 3 входов, глубиной до 1 м;
но изредка встречаются и сложные сооружения. Ф. Петтер (Petter,
1961) раскопал в гаммаде нору с 11 отверстиями, общей длиной
ходов 20 м, глубиной в основном 10—30 см, с массой тупичков,
но без гнездовых камер; эта нора занимала площадь 20 м2. Не-
редко посещает норы других песчанок.
В питании доминируют различные части растений и семена,
поедают также ящериц и кузнечиков (Ranck, 1968; Osborn,
Helmy, 1980). Дали (Daly, 1978) полагает, что Р. duprasi насе-
комоядна и типична для ландшафта гаммады. В неволе охотно
поедает зерно, включение в рацион животного корма благопри-
ятствует размножению (Petter, 1961); автор предполагает, что
вид становится многочисленным после периодов массового появ-
ления саранчи или других прямокрылых.
О размножении известно только по данным, полученным при
содержании в неволе. Оно происходит в апреле—мае и в октябре—
ноябре; беременность продолжается 19—22 дня (Daly, 1978);
в выводке 3—5 молодых. У добытых в природе самок находили
7 и 9 эмбрионов (Daly, 1978, Osborn, Helmy, 1980). В неволе
живет до'4 лет и 5 мес (Nowak, Paradiso, 1983).
Численность в большинстве случаев незначительна. Из 100
погадок сипухи, собранных на юго-западной окраине Сахары
(Мавритания) встречена только в 4; это были 4 экз. из 240 мелких
зверьков разных видов (Poulet, 1974). Плотность населения
сильно меняется по годам: в районе Бени-Аббеса в западном
Алжире была обычной (Petter, 1961); в последующем здесь же
не найдена, несмотря на специальные поиски (Daly М., Daly S.,
1975).
Заметки по систематике. Единственный предста-
витель рода. Кроме номинативной формы, включает также следу-
242
ющие: natroensis De Winton, 1903; faroulti Thomas, 1920. Мор-
фологические различия между формами недостаточно хорошо
.изучены для того, чтобы выделять их в качестве отдельных
подвидов.
ТРИБА PHOMBOMYINI HEPTNER, 1933
Диагноз. Задненёбные отверстия не увеличены. Мастоидная
полость слухового барабана как в трибе Gerbillini. Угловой отро-
сток нижней челюсти не расширен. Зубная коронка призмати-
ческая. Мз имеется.
Морфологические особенности. Крупные пес-
чанки, одни из наиболее характерных обитателей пустынь
северного типа. Тело пропорциональное, у некоторых сложение
довольно тяжелое. Нередко имеется брюшная железа. Ушная
раковина в норме длинная, но может быть укороченной. Виб-
риссы — одни из наиболее длинных в семействе, иногда имеются
щечные. У некоторых форм когти удлинены. Хвост ; е бывает
укороченным, всегда с хорошо развитым опушением, у боль-
шинства представителей с концевой гребенкой или кисточкой.
Череп чаще всего довольно мощного сложения, угловатый,
иногда относительно плоский, в одном из родов (Brachiones)
сильно расширен. Ростральная часть массивная, у некоторых
представителей трибы укорочена (см. рис. 9 г, и). Височная
ямка высокая (см. рис. 13, е), внутренняя височная линия
чаще всего резко обозначена, проходит низко; только в роде
Sekeetamys она сохраняет положение, свойственное представите-
лям Gerbillini. Зиго-массетерная конструкция также мощная,
с довольно резким обособлением горизонтальной и восходящей
ветвей, первая нередко с выраженным каудальным углом. Киль
скулового отростка maxillae крупный, высокий (см. рис. 9, г).
Нижняя челюсть генерализованная (см. рис. 16, а) или (у наиболее
продвинутых представителей трибы) с полевочьими чертами
(см. рис. 16, е, н) — укороченной горизонтальной ветвью, круто
поставленной широкой восходящей, смещенным к началу зубного
ряда местом крепления m. masseter lateralis anterior, иногда
с явно выраженной микротидной бороздой. Венечный отросток
крупный, чаще всего не обнаруживает тенденции к редукции.
Слуховой барабан всегда полностью пневматизирован, у ряда
форм гипертрофирован. Сильно развита костная трубка слухового
прохода. Пневматизация слухового барабана захватывает все
его отделы — у ряда форм очень велики предмеатальная и эпи-
тимпанальная камеры. Пневматизация нижней стенки слухового
прохода позади щели слабо выражена только в роде Sekeetamys,
у других представителей трибы отсутствует. Развитие мастоидной
полости как в трибе Gerbillini, но септа заднего полукружного
канала связана с задней, а не с боковой стенкой mastoideum.
Дополнительная барабанная перепонка исходно отсутствует,
появляется вторично лишь у некоторых видов Pallasiomys. Моло-
«точек исходно каплевидный (см. рис. 17, з), его вторичное упло-
16*
243
щение (см. рис. 17, и, к) происходит у видов, у которых разви-
вается дополнительная барабанная перепонка (Павлинов, 1979).
Зубная система — одна из наиболее продвинутых в семействе.
В трибе наиболее полно проявляется тенденция увеличения
высоты коронки коренных и связанная с этим утеря корней.
Коронка призматическая, симметричная, полностью утратившая
дополнительные элементы (см. рис. 32.). Закладывающиеся
изолированные ламины очень скоро соединяются продольными
мостиками. По мере специализации все эти признаки усиливаются,
в том числе симметрия коронки, что отличает рассматриваемую
группу от всех прочих песчанок, равно как и от полевок. Только
в роде Sekeetamys еще сохранены отчасти элементы бунодон-
тии (форма выступающих и входящих углов, намек на S-образную
конфигурацию дентинового поля слабостертой коронки первых
коренных). Антероконид Mi типично ромбовидный, у форм с наи-
менее продвинутой коронкой (Sekeetamys, Meriones) нередко
с оттянутым задне-наружным углом.
В пределах трибы выделяются две линии специализации
зубной коронки. Одна из них (подтриба «Merionina») выража-
ется в укорочении продольных мостиков, заострении входящих
и выступающих углов. В итоге последние приобретают треуголь-
ную форму. В другой (подтриба Rhombomyina s. str.) продольные
мостики сохраняются длинными, выступающие углы не заострены.
В результате эмалевый слой приобретает специфическую форму
входящих и выступающих прямоугольников (эта особенность
проявляется по мере стирания коронки).
В одном из родов трибы (Rhombomys) появляются признаки
«сверхспециализации», уникальные в семействе Gerbillidae —
утрата корней и приобретение цемента на коренных зубах. Оба
признака эволюционно очень молоды: в эоплейстоцене у досто-
верно прямого предшественника современных Rhombomys их
еще не было, у одной из современных форм названного рода
корни на последней стадии редукции, отложения цемента незна-
чительны (Павлинов, 1982 б). Все это позволяет предполагать,
что указанные преобразования, появляющиеся только в одном
роде на последней стадии его эволюции, не составляют такой
стратегической линии развития рассматриваемой группы, как,
скажем, в подсемействе Arvicolinae.
Заметки по систематике. Наиболее продвинутые
представители номинативного подсемейства, завершающие список
его надродовых таксонов. В отечественной литературе члены
трибы Rhombomyini нередко называются «высшими песчанками».
Филогенетически эта триба очерчена достаточно четко, хотя
морфологически весьма разнообразна (особенно по строению ко-
ренных зубов).
Последнее обстоятельство обусловливает противоречивые
трактовки состава и происхождения группы высших песчанок.
Так, наиболее архаичный род Sekeetamys одно время сближался
с Gerbillus s. lato вплоть до включения в него (Wassif, 1954;
244
Wahrman, Zahavi, 1955; Zahavi, Wahrman, 1957). И. AL Громов
(Громов и др., 1963) предполагает, что род Meriones — производ-
ное Cricetinae, а род Rhombomys — производное Cricetodontidae.
Различия между родами по уровню специализации зубной коронки
отражались в таких «градистских» классификациях, где корне-
зубые и некорнезубые формы выделялись в разные трибы или
подсемейства (Heptner, 1933; Громов, Баранова, 1981). Иногда
с членами рассматриваемой трибы сближаются ископаемые
«песчанкозубые» хомяки родов Epimeriones и Pseudomeriones.
Принятые здесь положение в системе и состав группы ром-
бомиин обоснованы преимущественно морфологией слухового
барабана (тип пневматизации mastoideum, строение проводящей
системы) и коренных зубов (строение антероконида М|, выво-
димость призматического типа коронки из бунодонтного, свойст-
венного Gerbillini, значительная редукция медиальных корней,
тенденция к симметрии коронки).
В трибе выделяются две группы, которые различаются отме-
ченными выше особенностями зубной коронки, некоторыми
деталями строения черепа, биологии. Род Sekeetamys близок,
вероятно, к форме исходной для всей трибы Rhombomyini, отне-
сен к группе мерионин как имеющий больше общих с ее типич-
ными членами черт.
ПОДТРИБА «MERIONINA» HEPTNER, 1933
Морфологические особенности. Слезная кость
округлая. Мозговой отдел черепа не уплощен, нижний край
слухового барабана обычно опущен намного ниже уровня жева-
тельной поверхности коренных. Последние с относительно невысо-
кой коронкой, эмалевый слой относительно тонкий, не дифферен-
цирован. Зубные ряды расширены в средней части (первая ламина
AV самая широкая). Входящие и выступающие углы коренных
обычно треугольной формы. М3 простого строения, задняя
«пяточка» отсутствует или значительно меньше впереди лежащего
дентинового поля.
Заметки по систематике. Наименее продвинутые
представители трибы, морфологические и экологические признаки
которых вполне песчаночьи. Подтриба включает три рода.
Действительное название для подтрибы требует уточнения.
Использованное здесь условно название Гептнера — младший
гомоним Merionina Brandt, 1844. Последнее основано на типе Me-
riones Cuvier non liliger и потому в исходной трактовке не может
использоваться как действительное для выделяемой здесь группы
песчанок (Павлинов, Россолимо, 1987). Если последующие
исследования подтвердят целесообразность разделения высших
песчанок на две надродовые группы, одна из которых включает
род Meriones, другая — род Rhombomys, целесообразно будет
фиксировать название Merionina Brandt в новом значении,
позволяющем его использовать в качестве действительного для
надродовой группы, включающей Meriones liliger.
245
Род Sekeetamys Ellerman, 1947
1947. Sekeetamys Ellerman, Proc. Zool. Soc. London, 117 : 271.
Тип — Gerbillus calurus Thomas.
Диагноз. Ладонь голая. Межглазничное пространство
и мозговая камера не расширены. Слезные кости не уменьшены.
Нижняя часть височной ямки шире верхней. Коренные зубы
с узкими, относительно длинными продольными мостиками между
ламинами; на слабо стертой коронке М1 дентиновое поле S-
образное. Антероконид Mi не редуцирован.
Морфологические особенности. Характерного
облика высшие песчанки, по ряду признаков сходные с предста-
вителями трибы Gerbillini. Длина тела 105—122 мм, длина
хвоста 112—146 мм. Волосяной покров густой, мягкий, остевые
волосы длиннее, чем у большинства других представителей трибы.
Окраска относительно светлая, преобладающий тон дорсальной
стороны довольно яркий песочно-палевый или палево-рыжеватый
с темно-бурым налетом, особенно густым в задней части спины.
Бока светлее и ярче спины, с рыжеватым оттенком. Бедра и
предплечья, как и в роде Meriones, относительно темные рыжевато-
песочные, белесый оттенок выражен слабо. Верх головы с бурова-
тым налетом в затылочной и лобной части, светлеет к области
ринариума. Боковые части головы белесые, вокруг глазного
разреза буроватое кольцо. Надглазничные пятна отсутствуют;
за ушной раковиной, особенно часто у молодых особей, белесое
или чисто-белое поле с размытыми краями. Низ тела чисто-белый
(волосы с белыми основаниями), граница между окраской низа
и верха четкая, расположена, как и у видов Meriones, довольно
низко.
Ушная раковина средних размеров (загнутая вперед, вершиной
достигает заднего края глазного разреза), покрыта редкими
волосами. Передний край раковины с хорошо выраженной гребен-
кой удлиненных белесых или светло-песочных волос. Головные
вибриссы наиболее длинные в семействе: усы, прижатые к телу,
заходят за плечевую область, отдельные из них могут доходить
до середины туловища. Как и у некоторых видов Meriones,
имеются щечные вибриссы: среди нижнегубных выделяется пара
удлиненных. Карпальные вибриссы четко разделены на две группы,
причем дистальные расположены только на внешней стороне
запястья.
Кисть относительно небольшая, сверху от белой до светло-
песочной. Ладонь голая, мозоли типичного строения; проксималь-
ные в отличие от таковых у других представителей трибы раз-
делены широким пространством. Когти не более 1/3 длины паль-
цев. Ступня относительно длинная, узкая, сверху почти всегда
белая, снизу, как и кисть, полностью безволосая. Боковые пальцы
относительно короткие. Мозоли ступни очень крупные; прокси-
мальные одинаковых размеров с дистальными в отличие от других
гололапых представителей семейства, у которых проксимальные
246
мозоли всегда мельче дистальных. Концевые фаланги с увеличен-
ными подушечками, сжатыми с боков, по нижнему краю с попе-
речными бороздами.
Хвост равен длине тела или несколько длиннее. Волосяной
. покров развит сильнее, чем у других песчанок. У основания
хвоста волосы короткие, с середины постепенно удлиняются и на его
конце длиной 30—35 мм. В отличие от большинства других
песчанок концевые волосы приблизительно одинаковой длины
снизу и сверху хвоста, так что он выглядит очень пушистым.
Окраска хвоста темнее, чем на спине — от темно-пепельной до
шоколадно-коричневой, концевые иногда белые. У молодых волосы
на хвосте значительно более редкие и не такие длинные.
Поверхность наружных гениталий в передней части с мелкими
шипами, в Задней без них. Дорсальный сосочек без складки,
вентральный с раздвоенной вершиной, короткий. Кость полового
члена типичного строения.
Череп по ряду признаков занимает промежуточное положение
между таковым представителей Gerbillini и Meriones. Он с отно-
сительно узкой и вытянутой передней частью (рострум, межглаз-
ничное пространство) и округлой мозговой камерой. Линия верх-
него профиля, как и других представителей трибы, относительно
выровненная. Самая высокая точка свода приходится на среднюю
часть теменных костей, т. е. заметно сдвинута назад. Наибольшая
ширина черепа на уровне заднего отдела скуловых дуг. Рост-
ральная часть средней длины, наиболее низкая и узкая в пределах
трибы. Носовые кости с почти прямой линией верхнего профиля,
значительно выдаются вперед за уровень передней поверхности
резцов (заметно больше, чем у других представителей трибы).
Слезная кость несколько меньше, чем в роде Meriones. Глазница
средней длины. Межглазничное пространство — одно из наиболее
узких в семействе, его края расходятся кзади по дуге, а не по
прямой, как в роде Meriones. Надглазничные гребни резко обоз-
начены, но относительно узкие; заглазничные бугры небольшие.
Мозговая камера средней высоты и ширины, немного выпуклая
сверху, со слабо развитым рельефом. Теменная вырезка чешуй-
чатой кости неглубокая, из-за чего ее затылочное крыло выг-
лядит широким. Височная линия слабо обозначена, проходит
ниже, чем у других песчанок трибы (височная ямка относительно
низкая). Внутренняя линия обозначена более четко и смещена
вверх (единственный случай в трибе). Засочленовное отверстие
невелико (меньше, чем у видов Meriones со сходными размерами
черепа). Затылочная площадка средней ширины, плоская. Заты-
лочные мыщелки заметно смещены вперед относительно плоскости
этой площадки — специфическая особенность рода.
Зиго-массетерная конструкция весьма специализирована. Угол
расхождения скуловых дуг довольно велик для трибы, но
относительная скуловая ширина наименьшая среди высших
песчанок. Горизонтальная ветвь скуловой дуги с резко выражен-
ным прогибом в средней части, из-за чего в проксимальной
247
части хорошо обозначен угол, расположенный в вертикальной
плоскости. Орбитальный навес средних размеров. Массетерная
площадка невелика, но вогнута больше, чем у других представи-
телей трибы (сходно с Ammodillus). Киль средних размеров,
но с довольно длинной линией верхнего края, которая по очень
плавной дуге переходит в линию переднего края. Передне-верхняя
часть киля отогнута лабиально (в большей степени, чем в подроде
Parameriones).
Верхняя диастема — одна из наиболее коротких в трибе.
Твердое нёбо средней ширины, длинное, заходит за задний край
зубного ряда на расстояние, приблизительно равное длине М*.
Зарезцовые и задненёбные отверстия длинные, первые обычно
несколько заходят в пространство между зубными рядами.
Крыловидные ямки средних размеров, глубокие. Слуховые ба-
рабаны средней величины, с хорошо развитой костной трубкой
слухового прохода. Передняя стенка трубки загнута орально,
почти касается скуловой дуги (при том, что предмеатальная
камера отсутствует), ее нижняя стенка иногда с зачатком попе-
речной борозды. Эпитимпанальная полость наименьшая в трибе.
В отличие от других ее представителей в рассматриваемом роде
(как у типичных гербиллин) развивается заднее вздутие костной
трубки. Мастоидная часть крупная, задней стенкой может
несколько выступать за уровень затылочной площадки. Дополни-
тельная барабанная перепонка отсутствует. Молоточек один из
наиболее примитивных в трибе, массивный.
Нижняя челюсть легкого сложения, сходна с таковой у собст-
венно гербиллин. Горизонтальная ветвь наиболее низкая в трибе,
с пологой линией нижнего края. Восходящая ветвь узкая, с наи-
меньшим в трибе венечным отростком. Суставная головка средней
длины, относительно узкая, простого строения. Угловой отросток
отделен глубокими вырезками, заметно опущен вниз, вершиной
достигает уровня заднего края суставной головки. Верхний мас-
сетерный гребень довольно длинный, в ряде случаев заходит назад
до уровня Мз. Альвеолярный бугор выражен слабо.
Резцы с относительно более короткой, чем в других родах
трибы, свободной частью коронки, верхние опистодонтные. Ряды
коренных зубов в среднем самые короткие в трибе, поверхность сти-
рания со слабо выраженным пропеллерообразным изгибом, нес-
колько вогнута. Число корней: на М1 — три, на М2 и М> — два или
три. Зубная коронка уже и несколько ниже, чем в других родах
высших песчанок, наиболее примитивного для трибы строения,
что выражается в форме ламин и положении продольных мости-
ков. По совокупности признаков коронка является переходной
от бунодонтной в роде Gerbillus к призматической в роде Meriones,
но при этом она явно тяготеет ко второй (см. рис. 32, а). Случаев
закладки изолированных вершин не известно. На ранних стадиях
стирания, как и у других высших песчанок, коронка несет изоли-
рованные чуть скошенные ламины.
На М' передний мостик смещен лингвально, задний лабиально,
248
так ч,то образуется S-образное дентиновое поле (более характер-
ное для низших песчанок, чем для ромбомиин). На других зубах
асимметрия жевательной поверхности не так ярко выражена.
Ламины с округлыми выступающими углами, причем нередко
их передний и задний края параллельны и даже несколько схо-
дятся к середине, а не расходятся, как у представителей Meriones
и Brachiones. Из-за меньшей, чем у других высших песчанок,
ширины ламин с среднем отделе продольные мостики сохраняются
довольно длинными. Антероконид М| крупный, нередко с оттяну-
той задне-наружной частью. На определенной стадии стирания
на первых и вторых коренных, как и в роде Meriones, образуются
латерально расположенные марки. Коронка М3 небольшая, денти-
новое поле всегда без усложнений.
Число хромосом наименьшее в трибе, равно 38; число плеч
варьирует от 70 до 74. Двуплечих хромосом больше, чем однопле-
чих.
Распространение, биология. Ископаемые остатки,
достоверно относящиеся к этому роду, не известны. Возможно,
однако, что крупная форма «Gerbillus sp.» из среднего плейсто-
цена Израиля (Tchernov, 1968) является в действительности
представителем Sekeetamys.
Современный ареал на крайнем северо-востоке Африки и
в примыкающем районе Азии (Синай, окраина Иордании); из-
вестен удаленный изолят в центре Аравии. Ярко выраженный
петрофил. Активность ночная. Образ жизни одиночный. Убе-
жища — преимущественно щели между камнями. Питание разно-
образно — зелень, стебли, корни, семена, насекомые. По числен-
ности — обычный зверек.
Заметки по систематике. Ранее рассматриваемая
группа сближалась с родом Gerbillus, иногда включалась в него.
Впервые на близость к высшим песчанкам указал Эллермэн,
который первоначально поместил типовой вид рода calurus в
подрод Parameriones рода Meriones s. lato (Ellerman, 1941),
а затем выделил для него в этом роде отдельный подрод Sekeeta-
mys (Ellerman, 1947, 1948; Charworth-Musters, Ellerman, 1947).
Последний выделен в качестве самостоятельного рода Петтером
(Petter, 1956, 1957, 1959, 1975а, Ь). Это мнение ныне общепринято.
Основным доводом для сближения Sekeetamys и Meriones
и тем самым для включения первого рода в группу высших
песчанок служит строение коренных зубов, структура которых
более тяготеет к призматической, нежели к бунодонтнон. Опреде-
ленное значение имеет морфология проводящей системы среднего
уха (массивные слуховые косточки, отсутствие дополнительной
барабанной перепонки), которая является одной из апоморфий
для группы высших песчанок относительно Gerbillini
В группе высших песчанок род Sekeetamys наиболее архаи-
чен: его отличает ряд признаков в строении зубной системы,
жевательного аппарата, по которым он занимает промежуточное
положение между типичными высшими песчанками и родом
249
Gerbillus. Кроме того, род Sekeetamys сохранил ряд других черт,
примитивных для ромбомиин — простое строение сосочков кра-
тера уретры, наличие щечных вибрисс. Наряду с этим рассматри-
ваемый род является высоко продвинутым по морфологии слу-
хового барабана, дистальных отделов конечностей, массетерной
площадки. Примечательно, что по целому ряду морфологических
особенностей он более всего сходен с подродом Parameriones;
впрочем, большинство сближающих их черт являются плезио-
морфными и не имеют таксономической ценности в принятом в книге
классификационном подходе.
Sekeetamys calurus (Thomas, 1892) —
пуишстохвостая песчанка
Морфологические особенности. Среднего раз-
мера изящно сложенная пушистохвостая песчанка. Окраска тела
довольно яркая, светлая, сверху преимущественно палевая.
Хвост обволошен сильнее, чем у других песчанок, темный. Среди
черепных признаков характерно необычное сочетание крупных
слуховых барабанов и небольших засочленовных отверстий.
О других морфологических особенностях, в том числе кариологи-
ческих, см. в характеристике рода.
От всех совместно встречающихся видов песчанок отличается
очень пушистым хвостом: удлиненные волосы начинаются уже
в средней трети хвоста.
Распространение, биология. Ареал небольшой,
расположенный к востоку от Нила — в Аравийской пустыне и на
Синайском полуострове на север до Мертвого моря, а также
в прилежащей юго-западной части Иордании; изолированное
место обитания — в 36 км к юго-западу от Эр-Рияда (Nader,
1974; Osborn, Helmy, 1980).
Обитает в основном на каменистых склонах холмов со ска-
листыми выходами, по берегам сухих русел — вадей, где имеется
растрескавшийся известняк, щели в песчаниках или в гранитах,
скопления валунов, при этом везде предпочитает участки с конт-
растными биотопами (скалы, россыпи камней, пятна песка и
т. п.); иногда живет в покинутых домах, сараях и других пост-
ройках из камней; в горы поднимается до высоты 2600 м (Osborn,
Helmy, 1980).
В качестве убежищ использует щели и пустоты между камнями;
места их расположения обычно хорошо заметны по обильному
помету (Zahavi, Wahrman, 1957).
Пищу составляют зелень, стебли, подземные части растений,
семена; в неволе ест членистоногих (Osborn, Helmy, 1980).
Хэпполд (Happold, 1984) считает вид всеядным, поедающим
надземные и подземные части растений, семена и членистоногих.
Это — единственный вид с таким типом питания среди сахарских
песчанок.
Размножается в неволе (зоосад Гиза, Египет) в течение всего
250
года, в выводке 2—6 молодых; продолжительность жизни до
5,5 лет (Osborn, Helmy, 1980; Nowak, Paradiso, 1983). В Южной
Аравии, 8 февраля пойман самец в состоянии половой активности;
добытая 5 марта самка имела 3 эмбриона (Happold, 1974).
Обычен на остепненных каменистых склонах долины Иордана
и сходящих к ней вадей (Harrison, 1972), в южном и центральном
Синае (Haim, Tchernov, 1974).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель рода. Включает также makrami Setzer, 1961. Эта и номина-
тивная форма рассматриваются как отдельные подвиды (Harri-
son, 1972).
Род Meriones liliger, 1811
1811. Meriones liliger. Prodr, Syst. Mamm. Avium Ord.: 82. Тип — Mus tama-
riscinus Pallas.
1828. Meraeus Billberg. Syn. Fauna Scandinaviae, I, Mamm., Consp. A. Nom.
nov. pro Meriones liliger.
1900. Idomeneus Schultze, Z. Naturwiss. Stuttgart, 73 : 201. Тип — Mus tama-
riscinus Pallas.
1919. Cheliones Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 3 :265. Тип — Gerbillus hurrianae
Jerdon.
1933. Pallasiomys Heptner, Z. Saugeth, 8:150. Тип — Gerbillus erythrourus
Gray.
1937. Parameriones Heptner, Бюл. МОИП Отд. биол., 46, 4 :190. Тип — Gerbi-
llus persicus Blanford.
Диагноз. Ладонь голая. Межглазничное пространство
и мозговая камера не расширены. Слезная кость не уменьшена.
Нижняя часть височной ямки уже верхней. Коренные зубы с
узкими и короткими продольными мостиками, на Мг занимающими
осевое положение. Антероконид Mi не редуцирован.
Морфологические особенности. Размеры от
мелких до крупных в пределах трибы: длина тела 90—200 мм,
длина хвоста 70—195 мм. Волосяной покров густой, волосы
обычно средней длины, довольно мягкие, реже короткие и жест-
кие (М. rex, М. hurrianae). Окраска широко варьирует от очень
светлой желтовато-песочной (М. arimalius) до весьма темной
с преобладанием бурых (М. гех) или пепельных (М. dahli)
тонов, причем велики как межвидовые различия, так иногда
и внутривидовая изменчивость. Бока тела обычно лишь незначи-
тельно светлее спины, белесый оттенок здесь появляется у нем-
ногих светлых форм. Наружная поверхность проксимальных отде-
лов конечностей одного цвета с боками тела. Голова сверху одного
цвета со спиной или темнее, ее боковые части с достаточно
интенсивным белесым оттенком. Нижняя часть щек нередко тем-
ная, у М. tamariscinus здесь размытое пятно, контрастно отли-
чающееся от общего тона боков тела (отчасти сходно с видами
Gerbillus). Из белых головных пятен чаще всего имеется только
заушное, у немногих видов (М. tamariscinus, М. zarudnyi) есть
еще резкое очерченное надглазничное. Брюхо обычно чисто-
белое, реже сероватое или с заметными палево-песочными пест-
251
ринами на шее и груди; в виде исключения (М. hurrianae,
М. grandis, М. гех) низ тела одного тона с боками тела. Граница
между окраской брюха и боков проходит низко, чаще всего четко
обозначена, реже размытая.
Размеры ушной раковины широко варьируют: у М. hurrianae
она не длиннее, чем в роде Brachiones, но в отличие от последнего
целиком выступает из короткого волосяного покрова; у других
видов, загнутая вперед, доходит до заднего угла или середины
глазного разреза. Тыльная сторона раковины целиком обволошена
(особенно густые волосы у М. arimalius), передний край обычно
с бахромой удлиненных светлых волос. Головные вибриссы, как
и у других представителей трибы, длинные (несколько короче,
чем в роде Sekeetamys), чаще всего типичного строения. У ряда
видов сходно с Sekeetamys имеются щечные вибриссы; в подроде
Gheliones заглазничные вибриссы парные (единственный случай
в семействе). Нижнегубные и подбородочные вибриссы довольно
длинные, особенно у М. persicus, М. tamariscinus, М. zarudnyi.
Карпальные вибриссы от коротких мало дифференцированных
до длинных с явно обособленной проксимальной группой (М. sac-
ramenti, М. tamariscinus); у М. persicus дистальные вибриссы
окружают почти всю ладонь.
Кисть и ступня сверху обычно белые или (у некоторых темно-
окрашенных видов) от палево-охристых до буроватых. Ладонь
всегда голая. Мозоли генерализованного строения, проксималь-
ные иногда тесно сближены. Когти обычно сравнительно корот-
кие, от 1 /2 до 1/3 длины пальцев; в виде исключения (подрод
Cheliones) почти равны длине пальцев. Нижняя поверхность
ступни от полностью обволошенной (М. tamariscinus) до голой
(М. гех, М. persicus); у представителей Pallasiomys и Cheliones
обычно имеется небольшая узкая полоска голой кожи в пяточном
отделе. Обволошенные участки подошвы чаще всего одного цвета
с верхом ступни, но могут быть и темнее — палево-охристые
(М. vinogradovi) или буроватые, контрастирующие с почти белым
верхом (М. tamariscinus). Боковые пальцы ступни средней для
трибы длины: вершина когтя I пальца доходит до середины —
конца первой фаланги II пальца, вершина когтя V пальца —
до середины — конца второй фаланги IV пальца, в виде исклю-
чения (М. zarudnyi) — почти до середины его третьей фаланги.
Мозоли различного строения: в подродах Parameriones и Cheli-
ones имеются 4 крупных дистальных и 1—2 небольших прокси-
мальных; в других группах дистальные мелкие, проксимальные
осутствуют.
Хвост у большинства видов приблизительно равен длине тела
или несколько короче нее, у немногих (М. persicus, М. arimalius)
значительно длиннее. Концевые волосы либо короткие (М. tamari-
scinus), либо сильно удлинены (М. persicus, М. zarudnyi); М. те-
ridianus по характеру обволошения хвоста отчасти сходна с
Brachiones. Основание хвоста сверху обычно тусклое светло-
палевое или буровато-серое, сходно с окраской спины; в ред-
252
ких случаях оно ярче спины, с преобладанием рыжеватых или
даже кирпично-красных тонов (М. libycus, М. meridianus). До-
вольно часто по середине дорсальной стороны идет узкая полоска
темных волос, создающая впечатление контрастной окраски
хвоста. Нижняя поверхность хвоста светлее верхней, иногда чисто-
белая. Удлиненные концевые волосы от темно-пепельно-серых
до темно-бурых или черных. Длина и окраска концевых волос
подвержены существенной внутривидовой изменчивости.
Строение наружных мужских гениталий разнообразно (Пав-
линов, 1986). Поверхность gl. penis с шипами или без них; отме-
чена внутривидовая изменчивость степени развития шипов
(у М. tamariscinus). У большинства видов центральный элемент
трезубца слабо выдается наружу, боковые помещены в глубине
кратера уретры; исключение составляют представители номина-
тивного подрода, отличающиеся сильно выступающим трезубцем.
Дорсальный сосочек есть у всех видов, кроме М. tamariscinus,
часто характеризуется усложненным строением (Павлинов, 1986).
В самом простом случае (М. persicus), который можно считать
исходным для рода, сосочек в форме небольшого уплощенного
стиля. В подродах Pallasiomys и Cheliones его строение услож-
няется развитием кольцевой складки. В пределах первого подрода
различные варианты строения составляют морфологический ряд,
демонстрирующий последовательность его эволюционных изме-
нений — от наиболее простого у М. unguiculatus до наиболее
сложного у М. meridianus; и ряда других видов. Вентральный
сосочек обычно типичного ртроения: относительно узкий, с рас-
щепленной надвое вершиной, чаще всего расположен в глубине
кратера уретры (несколько выступает наружу у М. unguiculatus).
В номинативном подроде он очень специфичен — крупный,
треугольной формы, с тремя зубцами на каждой из боковых
сторон (т. е. шестивершинный), с глубокой продольной складкой.
Кость полового члена типичного строения, в пределах рода отме-
чены различия в соотношении размеров ее отделов (Аргиропуло,
1936; Павлинов, 1986).
В черепе широко варьируют как общие пропорции, так и
отдельные детали строения. Особенно велики различия в размерах
и форме слуховых барабанов: большим разнообразием отлича-
ется только род Gerbillurus. Череп (рис. 44) средней ширины,
со слабо выпуклой или почти выпрямленной линией верхнего
профиля, у ряда самых крупных видов из группы «shawi» угло-
ватый. Наибольшая высота свода черепа у Meriones несколько
смещена вперед по сравнению с Sekeetamys: приходится обычно
на переднюю часть теменных — заднюю часть лобных костей. Реже
она расположена в средней части межглазничного пространства:
у Cheliones, череп которого несколько сходен с черепом Rhombo-
mys, и у ряда видов группы «shawi», с сильно развитыми надглаз-
ничными гребнями. Наибольшая ширина черепа приходится на
задний отдел скуловых дуг или (у видов с гипертрофированными
слуховыми барабанами) на передне-наружные края слуховых
трубок.
253
Рис. 44. Череп Meriones vinogradovi
Ростральная часть в целом наиболее крупная в подтрибе —
длиннее, чем у Brachiones, выше и шире, чем у Sekeetamys; у
многих видов в каудальной части сжата латерально (сходно
с собственно ромбомиинами). Носовые кости обычно несколько
выступают за уровень переднего края верхних резцов (меньше,
чем у Sekeetamys), в виде исключения (Cheliones) только дохо-
дят до него. Передняя часть этих костей обычно загнута вниз;
у многих форм имеется небольшое поперечное вдавление в средней
части рострума. Слезная кость в среднем самая крупная в трибе.
Межглазничное пространство средней ширины, с почти парал-
лельными краями. Длина глазницы средняя или наибольшая
в подтрибе. Надглазничные гребни и заглазничные бугры четко
обозначены, у М. grandis, М. sacramenti явно гипертрофиро-
ваны — приподняты над сводом черепа, с дугообразно изогнутыми
254
краями. Мозговая камера в среднем самая узкая в подтрибе,
со слабо выпуклым или плоским сводом. Височные линии
четко обозначены; в отличие от Sekeetamys внутренняя слабее
основной и проходит непосредственно над краем засочленовного
отверстия. Это последнее крупное (особенно у М. sacramenti,
М. crassus), обычно удлиненное, реже (у видов группы «shawi»,
а также у М. arimalius) почти одинаковое в ширину и длину;
в последнем случае открыто сзади. Затылочная площадка
наиболее узкая в трибе, особенно у видов с большими слуховыми
барабанами. У наиболее крупных видов хорошо выражены
затылочный и височный гребни.
Зиго-массетерная конструкция довольно изменчива, без спе-
цифических особенностей. Горизонтальная и вертикальная доли
скуловой дуги хорошо обособлены. Первая с незначительной
угловатостью в заднем отделе или без нее, опущена чуть ниже
уровня дна глазничной впадины, почти параллельно плоскости
коренных зубов или слабо прогнута вниз. Восходящая доля
с наиболее широким в трибе орбитальным навесом; иногда
(М. sacramenti, М. libycus, М. unguiculatus) последний может
быть с заостренным задне-нижним углом. Киль крупный, у ряда
видов достигает максилло-премаксиллярного шва, может частично
закрывать его. Линия верхнего края киля обычно длинная
(за исключением М. meridianus); линия переднего края чаще всего
почти вертикальная, лишь иногда (М. tristrami, М. tamariscinus)
загнута назад в нижней части. У М. rex, М. hurrianae строение
киля довольно сходно с таковым в роде Rhombomys. В подроде
Parameriones передне-верхний угол киля несколько отогнут
наружу (в меньшей степени, чем у Sekeetamys).
Длина верхней диастемы варьирует в пределах, свойственных
подтрибе (максимальные значения свойственны М. tristrami,
минимальные — М. arimalius). Твердое нёбо средней ширины или
самое узкое (М. rex, М. hurrianae) в подтрибе, такое же длинное,
как у Sekeetamys. Зарезцовые отверстия почти всегда длиннее
зубного ряда; в пределах рода самые большие у видов с гипер-
трофированными слуховыми барабанами (иногда могут заходить
в пространство между зубными рядами). Задненёбные отверстия
почти всегда довольно узкие, от зачаточных (Cheliones) до почти
таких же длинных, как в роде Sekeetamys. Форма и размеры
крыловидных ямок варьируют в зависимости от степени пневма-
тизации слуховых барабанов, как это обычно у песчанок. Номи-
нативный подрод отличается своеобразной морфологией крыло-
клиновидного отдела (см. рис. 14, б): латеральная крыло-
видная пластинка с алисфеноидным мостиком (единственный слу-
чай в подсемействе Gerbillinae s. str.), строение овального окна
широко варьирует в пределах, свойственных семейству в целом.
Слуховые барабаны по строению и степени пневматизации
варьируют в пределах, свойственных трибе. Наиболее короткие
они у представителей Meriones s. str. и Parameriones, более всего
вздуты (выступают за уровень затылочной площадки) у ряда
255
видов Pallasiomys. Слуховое отверстие крупное. Костная трубка
слухового прохода хорошо развита, иногда (Meriones s. str.)
с остатками щели в нижней стенке. Передняя стенка трубки
всегда двойная; в подродах Cheliones и Pallasiomys в той или иной
мере пневматизирована (сильнее всего у М. crassus, М. arima-
lius).
У видов Pallasiomys пневматизация передней восходящей
ветви tympanicum происходит снизу со стороны тимпанальной
полости, через предмеатальную камеру. В подроде Cheliones
дорсальный навес пневматизируется со стороны эпитимпанальной
камеры и потому оказывается изолированным от собственно
предмеатальной камеры. Линия переднего края слухового барабана,
в зависимости от формы и размеров передней стенки трубки
слухового прохода — от почти прямой (М. zarudnyi, М. hurrianae)
до резко изогнутой на границе между тимпанальным отделом
и костной трубкой (у видов с наиболее развитой предмеатальной
камерой, а также у М. tamariscinus). У некоторых видов Palla-
siomys появляется дополнительная барабанная перепонка. Моло-
точек массивный (см. рис. 17, з) у видов без указанной пере-
понки и уплощен (см. рис. 17, и), если перепонка имеется.
Судя по косвенным данным, развитие дополнительной барабанной
перепонки и уплощение молоточка в рассматриваемом роде
вторично, причем происходит независимо у разных его видов
(Павлинов, 1979а). В пользу вторичного образования свидетель-
ствует, в частности, лабиальное положение борозды, отделяющей
тело молоточка от ламины; в пользу независимости — существен-
ные (для рода) морфологические различия между видами,
у которых два эти признака находятся в апоморфном состоянии.
У М. vinogradovi на внутренней стороне молоточка, сходно с
некоторыми видами Gerbilliscus, обычно имеется бугристость.
Нижняя челюсть довольно массивная и угловатая по срав-
нению с таковой в других родах подтрибы, но значительно уже,
чем у собственно ромбомиин. Горизонтальная ветвь самая высокая
в подтрибе, особенно у некоторых видов Pallasiomys. Линия ее
нижнего края чаще всего почти прямая или незначительно изог-
нута, лишь у некоторых видов (М. tamariscinus, М. sacramenti)
с небольшим изломом. Восходящая ветвь — от относительно узкой
у видов с гипертрофированными слуховыми барабанами (см.
рис. 16, д) до широкой, равной высоте горизонтальной ветви
у М. tamariscinus, М. rex, М. hurrianae (см. рис. 16, г). Венечный
отросток средних размеров, обычно сближен с сочленовным,
лишь в подроде Cheliones он высокий, отделен от сочленовного
широкой вырезкой (почти как у Rhombomys). Размеры сочле-
новного отростка варьируют скоррелировано с размерами слухо-
вых барабанов. Суставная головка разнообразного строения,
обычно подразделена на две части. Сочленовная поверхность
у большинства видов целиком лежит в горизонтальной плоскости,
лишь иногда ее каудальный отдел частично спускается на кау-
дальную поверхность сочленовного отростка (у М. tristrami,
256
ряда видов группы «shawi»). Угловой отросток обычно длинный,
с оттянутой вершиной, у большинства видов опущен существенно
ниже горизонтальной ветви. Задняя вырезка нижней челюсти,
как правило, шире и глубже, чем у других представителей под-
трибы. Верхний массетерный гребень — от очень короткого,
доходящего лишь до уровня второй ламины Mi (М. vinogradovi,
Mf. meridianus, М. persicus), до длинного, поднимающегося
в восходящую ветвь нижней челюсти в форме «микротидной
борозды» до уровня жевательной поверхности коренных (М. tama-
riscinus, М. hurrianae, М. гех). Альвеолярный бугор чаще всего
в форме обособленного отростка, лишь у М. arimalius он не-
большой.
Резцы без специфических черт строения; верхние ортодонтные
или слабо опистодонтные. Ряды коренных зубов — от наибольших
в подтрибе (Parameriones) до относительно коротких у некоторых
представителей Pallasiomys (но все же длиннее, чем в роде
Sekeetamys). Осевая линия жевательной поверхности почти
прямая, однако ее пропеллерообразный изгиб развит больше,
чем у других представителей трибы. Корни зубов не редуцированы
(медиальный на первых коренных всегда имеется). Зубная
коронка типично призматическая, относительно высокая, ее
ширина в среднем наибольшая в трибе (см. рис. 32, б). Ламины
с более острыми, чем в роде Sekeetamys, выступающими углами,
без частичного обособления лингвальной и лабиальной частей
даже на самых ранних стадиях стирания. Продольные мостики
закладываются в осевом или лабиальном положении, при стира-
нии коронки очень скоро смещаются к центральной оси зуба
(позже всего — на М2). S-образная конфигурация дентинового
поля на первых коренных никогда не образуется: асимметрия
коронки выражается лишь в том, что внутренние выступающие
углы длиннее наружных. Продольные мостики, как и в роде
Brachiones, короткие, однако остаются узкими до самых последних
стадий стирания коронки. Антероконид Mi крупный, часто асим-
метричен за счет образования небольшого лабиального угла,
который может быть обособлен близ поверхности стирания чуть
намеченной передне-наружной складкой (последняя очень быстро
исчезает при стирании). На первых и вторых коренных на
последних стадиях стирания коронки весьма характерно образо-
вание марок, всегда занимающих боковое положение. Третий
верхний коренной крупнее, чем у других представителей подтрибы,
нередко с небольшой каудальной «пяткой».
Кариотип характеризуется широким разнообразием хромо-
сомных чисел: в диплоидном наборе от 38 до 72 хромосом,
число плеч варьирует от 72 до 91. У большинства видов двуплечих
хромосом больше, чем одноплечих; у М. meridianus число двупле-
чих и одноплечих элементов приблизительно одинаково; у двух
видов (М. tristrami, М. crassus) акроцентриков значительно
больше, чем мета- и субметацентриков. По всей вероятности,
хромосомная формула с низким числом хромосом и преобладанием
17 И. Я- Павлинов и др.
257
двуплечих элементов является исходной для рода. В пользу этого
свидетельствует то, что она характерна для видов, ранее других
обособившихся из общего филогенетического ствола Meriones,
а также для всех других представителей трибы.
Распространение, биология. Наиболее ранние
представители рода известны из позднего плиоцена — эоплей-
стоцена юго-востока Туркмении (Фоканов, 1964). Плейстоцено-
вые (точнее не датированные) остатки найдены на северо-западе
Африки (Romer, 1928; De Graaf, 1961). В среднем плейстоцене
фоссильные материалы известны из Азербайджана (Громов,
1952; Верещагин, 1969), северного Прикаспия (Тропин, 1976),
Марокко и Алжира (Jaeger, 1969). Позднеплейстоценовые
остатки обнаружены на о-ве Колимнос в Эгейском море (Kuss,
Storch, 1978), в Предкавказье (Верещагин, 1959), северном
Прикаспии (Тропин, 1976), в Ираке и Иранском Курдистане
(Braiwood, Howe, 1960; Turnbull, 1975), в Израиле и Сирии
(Tchernov, 1968, 1975; Payne, 1983). Голоценовые, в том числе
субфоссильные остатки известны из многих районов современ-
ного ареала рода.
Современный ареал охватывает весь пустынный пояс Палеарк-
тики — от Атлантики по всей Сахаре до западной Индии и Внут-
ренней Монголии. Виды рода проникают дальше других песчанок
на север — до северного Прикаспия, Зайсана, Тувы и Забайкалья.
Биотопы наиболее разнообразны — в роде имеются петрофилы,
псаммофилы, обитатели экстрааридных глинистых пустынь
и мезофитных угодий. Активность большинства ночная; живут
одиночно; 4 вида — дневные с семейно-групповым образом жизни.
У первых доминируют простые убежища, у вторых они обширны
и сложны по устройству. В питании всех видов большую часть
года преобладают семена, весной — зелень. Численность сильно
колеблется по годам; некоторым свойственны массовые размно-
жения, когда бывает больше 200 зверьков на гектар.
Заметки по систематике. Центральный род под-
трибы «Merionina», один из центральных родов семейства Ger-
billidae. Включает до 16 видов, являясь вторым по объему родом
песчанок (после Gerbillus).
Границы рода установлены недостаточно четко. В его состав
иногда предлагают включать Sekeetamys (см. очерк этого рода)
и Brachiones (Соколов, Орлов, 1980). С другой стороны, имеются
некоторые основания предполагать родовую самостоятельность
номинативного подрода Meriones s. str. Наконец, не вполне ясно,
что такое Parameriones Tchernov et Chetboun (non Heptner)
(здесь он включен провизорно в состав Psammomys). Таким
образом, вопрос об объеме и составе рассматриваемого рода
требует более тщательной проработки.
В принятом здесь достаточно традиционном объеме рассмат-
риваемый род обычно делится на 3—4 подрода в соответствии
с размерами слуховых барабанов и степенью обволошения задней
ступни. Вместе с тем из-за отсутствия дискретных различий
258
отдельные подроды время от времени упразднялись. Так, против
выделения Pallasiomys как группы видов с увеличенными слухо-
выми барабанами высказывались многие авторы (Виноградов,
Аргиропуло, 1941; Ellerman, 1941; Petter, 1975); против самосто-
ятельности Parameriones возражал И. М. Громов (Громов и др.,
1963); за включение Cheliones в состав номинативного подрода
высказывался Д. Эллермэн (Ellerman, 1941). Новое предложение
по поводу подродового деления Meriones было сделано в связи
с попыткой кладистической интерпретации сходства его видов по
морфологии костного среднего уха и мужских гениталий (Павли-
нов, 1982а, г, 1986). Полученные результаты показали, что
традиционные схемы, а также предлагавшиеся кариологами
(Nadler, Lay, 1967), не отражают филогенетических отношений
между видами Meriones.
В основу принятой здесь надвидовой системы рода положена
следующая филогенетическая гипотеза. Род Meriones можно рас-
сматривать как переднеазиатский (в широком смысле) автохтон,
довольно рано освоивший пустынные области Турана и севера
Африки. На самых первых этапах из общего ствола независимо
выделились виды (или их прямые предшественники) М. tamaris-
cinus (тип Meriones s. str.) в Туране и М. persicus (тип Parameri-
ones) на территории Иранского нагорья; возможно, рано обосо-
бившимся следует считать и М. гех. Перечисленные виды сохра-
нили каждый ряд архаичных черт, которые в сочетании с некото-
рыми признаками высокой специализации свидетельствуют о их
длительной независимой эволюции. Продолжавшее развиваться
далее ядро рода, синапоморфное по морфологии мужских генита-
лий (однако весьма вероятно, что сходство здесь — результат
параллельной эволюции), дало несколько линий специализации.
Из них наиболее специфичная представлена видом М. hurrianae
(тип Cheliones). Прочие виды этой группы, как сейчас представ-
ляется, по уровню и характеру специализации достаточно одно-
родны для того, чтобы считать их членами одного подрода
Pallasiomys (впрочем, последнее утверждение, возможно, оши-
бочно) .
Таким образом, в роде Meriones принята следующая система
подродов: монотипические Meriones s. str., Parameriones, Chelio-
nes и политипический Pallasiomys. В последнем выделены группы
видов, отражающие их кладистические отношения (как они сейчас
представляются). Вид М. гех вынесен за рамки подродов, для
него введена неформальная категория «плезион», используемая
в кладистике (см. выше раздел о классификации семейства).
Подрод Meriones s. str.
Диагноз. Ушная раковина не укорочена. Щечные вибриссы
отсутствуют. Низ ступни опушен. В кратере уретры gl. penis
дорсальный сосочек редуцирован (если имеется, то без складки),
вентральный гипертрофирован, многовершинный. Ростральная
17’
259
часть черепа не укорочена. Имеется алисфеноидный мостик.
Киль скулового отростка maxillae не отогнут лабиально. Зарез-
цовые отверстия не короче верхнего зубного ряда.
Заметки по систематике. В традиционных системах
подрод включает либо всех песчанок с небольшими слуховыми
барабанами и обволошенным низом ступни, либо всех пред-
ставителей рода, не относимых к Parameriones. Однако кладисти-
ческий анализ показал, что ни одна из этих классификаций не
отражает филогенетических отношений (Павлинов, 1982а, 1986;
Коробицына, Картавцева, 1984). Строение крылоклиновидной
области черепа (см. рис. 14, б) и наружных мужских гениталий,
особенности кариотипа у типового вида подрода М. tamariscinus
свидетельствуют о его резкой обособленности в рамках Meriones
s. lato. Названный вид, как сейчас представляется, выделился
ранее других из общего эволюционного ствола рода и с другими
представителями последнего не имеет прямых родственных связей.
На этом основании номинативный подрод Meriones принят здесь
монотипическим. Не исключено, что дальнейшие исследования
позволят придать ему ранг рода.
Meriones (М.) tamariscinus (Pallas, 1773) —
тамарисковая песчанка
Морфологические особенности. Крупный, ярко
окрашенный представитель рода. Длина тела 140—175 мм, длина
хвоста 125—160 мм. Волосяной покров длинный, мягкий. Окраска
верха тела яркая, тусклые песочные тона практически не выра-
жены. Общий цветовой тон спины варьирует от буровато-свет-
ло-шоколадного или охристо-рыжеватого до светло-рыжеватого.
Бока светлее спины, иногда ярко рыжие, обычно без белесого
оттенка. Проксимальные отделы конечностей снаружи одного
цвета с боками тела или заметно светлее, иногда почти белые.
Верх головы обычно с довольно ярким рыжеватым оттенком,
сохраняющимся даже у наиболее светлых особей. Нижняя часть
полей усов и передняя часть щек обычно чисто белая, средняя
и задняя части щек охристо- или буровато-белесые. Под уш-
ной раковиной иногда появляется размытое буроватое пятно.
Из белых головных пятен обычно четко выражено надглазничное
и едва намечено или отсутствует заушное. Вентральная поверх-
ность тела чисто-белая, граница между окраской низа и верха
резкая. Хвост обычно несколько короче тела, слабо (для рода)
опушен, отчетливо двухцветный — сверху одного цвета со спиной,
снизу белесый. Нижняя поверхность ступней также двуцветная:
в пяточной области, а иногда также в основаниях пальцев
волосы бурые, прочая поверхность белая. Иногда темная окраска
распространяется на внутренние поверхности голеней (сходно
с некоторыми представителями Gerbilliscus). Строение мужских
гениталий охарактеризовано в очерке подрода.
260
Череп, несмотря на крупные размеры, довольно мягких
очертаний, с массивной и относительно длинной ростральной
частью, широкой и округлой мозговой камерой, слабо обозначен-
ными гребнями. Массетерная площадка крупная, но не достигает
максилло-премаксиллярного шва. Скуловые дуги относительно
тонкие, широко расставлены. Единственный вид высших песчанок,
сохранивший такую архаичную структуру как алисфеноидное
кольцо. О строении среднего уха и нижней челюсти см. в характе-
ристике номинативного подрода.
Кариотип характеризуется следующими показателями: 2N=40
(близко к минимальному для рода), NF=78, двуплечих хро-
мосом значительно больше, чем одноплечих.
Из всех видов Meriones тамарисковая песчанка наиболее
сходна с малоазийской, от которой отличается целиком обволо-
шенной темной нижней поверхностью ступни. Эта же особенность,
а также слабое концевое обволошение хвоста, чисто-белое брюхо
позволяют отличать рассматриваемый вид от совместно с ним оби-
тающих М. libycus и R. opimus; более крупные размеры — от
М. meridianus.
Изменчивость довольно широкая, но без отчетливых прост-
ранственных тенденций. Географические вариации окраски ши-
роко перекрываются индивидуальными. Наиболее темные особи
населяют Предкавказье, наиболее светлые — Синьцзян. Темной
окраской характеризуются также зайсанская и ферганская попу-
ляции. Последняя отличается также наиболее крупными разме-
рами. Примечательна изменчивость строения наружных мужских
гениталий — единственный известный пока случай в семействе.
Распространение, биология. Ареал простирается
от западного и северо-западного Прикаспия до котловины оз.
Зайсан, Джунгарии и Джунгарской Гоби на окраине Монголии;
на юг до Тянь-Шаня, причем южнее Аральского моря и в южном
Казахстане обитает только вдоль крупных рек, проникая по их
притокам в горы Киргизии и Таджикистана.
Поселяется преимущественно в долинах рек и временных
потоков на участках с уплотненными супесчаными грунтами,
с зарослями кустарников, сочных солянок, высокотравья.
В северо-западной части ареала выходит на водораздельные
пространства по более или менее крупным массивам закрепленных
или полузакрепленных песков. В Волго-Уральском междуречье
с наибольшим постоянством населяет заросшие кустами и травами
понижения рельефа среди крупнобугристых песков и мелкобуг-
ристые пески. К аналогичным пескам приурочены поселения в
Дагестане, в Северо-Западном Прикаспии, в Урало-Эмбинском
междуречье, в Джунгарии и Джунгарской Гоби (Мокроусов,
1978; Соколов, Орлов, 1980; и др.). По пескам и супесчаным
окраинам соровых котловин выходит и на плато Устюрт (пески
Сам, борта котловины Барса-Кельмес и др.), где охотно поселя-
ется на колониях большой песчанки (Бурделов, Варшавская,
1977). Южнее — в переходной полосе зоны пустынь и особенно
261
в южной ее подзоне эта привязанность к пескам исчезает. Так,
вид отсутствует в Каракумах, Кызылкумах и в других крупных
массивах Турана. В оазисах Средней Азии населяет отвалы
арыков, коллекторов, края полей, заросшие сорным высокотравьем,
а также сады, огороды, залежи; встречается и вблизи забро-
шенных построек, на кладбищах.
Активность ночная, но в холодные сезоны — в сумерках
и даже днем. Общая длительность суточного периода актив-
ности — от 4 до 7—8 ч. Взрослые ведут одиночный образ жизни,
за 1—3 сут используют обычно территорию площадью до 1 га
каждый (Карулин и др., 1979). У взрослых самцов в долине Урала
зарегистрированы участки площадью больше 2 га (Агеев, Трофи-
мов, 1974).
При работе с мечеными зверьками установлено (Карулин
и др., 1979), что в типичных биотопах зверьки активны преиму-
щественно под кустами и в высокотравье; на луговины выходят
лишь при перебежках. В течение периода активности 50—82 %
времени затрачивается на кормежку, 11—28 % — на перемещения
по поверхности. За сутки зверек пробегает от 260 до 1540 м
и обычно не удаляется дальше 50 м от центра своего участка.
Немногие оседлые песчанки всех половых и возрастных групп
уходят на расстояние 100—300 м и возвращаются обратно;
повторные отловы меченых зверьков регистрировались на рас-
стояниях до 800—1500 м. Отмечали и быстрые далекие перемеще-
ния: за 2 дня взрослый самец убежал на 800 м, а молодая самка —
за 725 м (Фенюк, Демяшева, 1936; Бахтигозин и др., 1961;
Медзыховский, 1971; Агеев, Трофимов, 1974). При миграциях
взрослые особи способны преодолевать зимой по льду расстояние
до 1 км (следы на р. Урал), а летом переплывать водные прег-
рады шириной до 25—30 м (Рааль, 1941).
В течение суток один зверек использует для отдыха до 3
убежищ. Норы обычно располагаются под кустами на склонах
бугров. Они просты по устройству: 3—5 входов, единичные раз-
ветвления и тупички, общая длина ходов чаще 4—5 м, редко до
20 м (Попов, 1959). Далеко не во всех норах, даже используемых
для длительного отдыха, имеется камера и подстилка. Системы
нескольких соседних нор с несколькими десятками входов образуют
своеобразные«городки», специфичные для Волго-Уральских песков;
их поперечник обычно 2—16 м, реже до 30 м и очень редко
больше — до 40 м; число отверстий нор в них соответственно
обычно до 15, реже до 30 и очень редко до 100—120; в городках
живут обычно 1—2 зверька, редко больше-—до 8 (Ротшильд
и др., 1975). В таких городках могут быть не только простые
норы, но и очень сложные и крупные. Одна из таких нор площадью
10X15 м имела 56 входов, общую длину подземных ходов 150 м,
максимальную глубину 165 см (Попов, 1959).
Зверьки питаются самыми разнообразными частями травя-
нистых растений — зеленью, семенами, подземными запасающими
частями; иногда грызут кору деревьев. В Чуйской долине Кирги-
262
зии зарегистрировано потребление 60 видов, в Волго-Уральских
песках — 44, при этом в каждой местности основными кормами
являются 5—10 видов; зелень весной встречается в 85 % желуд-
ков, в остальные сезоны — в 70—80 %, незеленые части растений
(семена и подземные) — в 50—74 % (Павлов, 1959; Федянина,
1981; и др.). Значительную долю в питании занимают сочные
корма (Ралль, 1941).
На холодный период года запасают корм, особенно в северной
пустыне (Попов, 1959; Павлов, 1959); запасы размещаются не
в специальных помещениях (камерах), а просто в ходах и тупиках
нормального для норы диаметра (6—8 см) на глубине 10—85 см.
Они выглядят как плотно уложенные массы скусанных трав,
обычно с плодоносящими соцветиями; длина одной такой кол-
баски в среднем 20—40 см, редко больше 1 м; обычно их бывает
по нескольку в одной норе. Общий вес запасов в группе нор
одного зверька от 0,4 до 5 кг (обычно 1-—3). Однако в Киргизии
запасы размещаются в специальных камерах диаметром 10—15 см
(Янушевич и др., 1972).
Размножение (Мокроусов, 1978; и др.) на севере ареала —
в Волго-Уральских песках, южном Прибалхашье и др. начи-
нается в конце февраля—начале марта, первые беременные
самки встречаются в марте—начале апреля, в конце апреля
некоторые зверьки имеют второй выводок. Период массовой бере-
менности приурочен к концу апреля—июню. Впрочем, даже
в это время количество беременных невелико — всего 28—36 %
в Волго-Уральских песках и в Зауралье, до 46 % в Бетпак-Дала.
В июле доля беременных сильно сокращается и в остальные
месяцы они встречаются редко. Иногда при обильных позднелетних
осадках наблюдается увеличение числа беременных в августе—
сентябре.
В более южных районах (Терско-Кумское междуречье) раз-
множение начинается в январе-феврале. В некоторые зимы
в этом районе, а также в северо-западном Прикаспии и в северной
Туркмении беременные самки встречаются даже в зимние месяцы,
а в юго-восточной Туркмении размножение идет круглогодично
(Панова и др., 1964).
Срок беременности не известен; количество эмбрионов от 1
до 10. Половозрелость самок наступает обычно на 4—5 месяце
жизни иногда в возрасте 70 дней, так что зверьки первых вы-
водков могут уже в июне участвовать в размножении.
Численность в Волго-Уральских песках относительно ста-
бильна, при учете капканами 4—8, редко 12—15 экз./га; в особо
благоприятных условиях осени иногда бывает по 25—30, а в годы
пика, при перенаселении угодий, — до 50—60 экз/га (Ралль,
1941; Мокроусов, 1978). В Туркмении численность выше всего
в Ташаузском оазисе — осенью до 6—14 экз./га, или до 5 % попа-
дания в ловушки, а при особенно высокой численности — до
32 экз./га и 10 % попадания (Панова и др., 1964). На большей
части ареала не происходит резких подъемов численности на
263
обширных пространствах, как это бывает у полуденных и красно-
хвостых песчанок. Причина этого — меньшая потенция размно-
жения (Мокроусов, 1977) и приуроченность вида на основной
части ареала к интразональным, прежде всего к долинным
биотопам, для которых характерна относительная стабильность
условий существования животных.
Зверьки из Волго-Уральских песков отличаются высокой
чувствительностью при заражении чумой, здесь вид играет роль
важного второстепенного носителя (или, по другим представле-
ниям, роль одного из двух основных резервуаров чумы). Напро-
тив, зверьки из долины Урала относительно резистентны и высту-
пают в качестве основного носителя (Мокроусов, 1978).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель номинативного подрода. Об отношении к другим видам
Meriones с небольшими слуховыми барабанами (М. tristrami,
М. vinogradovi) см. в характеристике рода. Таксономические
границы вполне определенны; однако различия в строении муж-
ских гениталий заслуживают дальнейшего детального анализа,
поскольку у других грызунов различия такого уровня обычно
считаются видовыми. Включает следующие номинальные формы:
montanus Severtsov, 1873 (nom. nudum, non A. Smith); coIli-
um Severtsov, 1873 (о номенклатуре см.: Россолимо, Павлинов,
1979); satschouensis Satunin, 1903; ciscaucasicus Satunin, 1907;
jaxartensis Ognev et Heptner, 1926; kokandicus Heptner, 1933.
Обычно выделяется до 5 подвидов. Вопрос о таксономическом
статусе популяции из низовьев Амударьи, для которой показано
нетипичное строение мужских гениталий, требует выяснения.
Подрод Parameriones Heptner, 1937
Диагноз. Ушная раковина не укорочена. Щечные вибриссы
имеются. В кратере уретры gl. penis дорсальный сосочек без
складки, вентральный узкий, двухвершинный. Ростральная часть
черепа не укорочена. Алисфеноидного мостика нет. Киль скулового
отростка maxillae с отогнутым лабиально передне-верхним углом.
Зарезцовые отверстия не короче верхнего зубного ряда.
Заметки по систематике. Статус и состав подрода
не вполне ясны. Он исходно определен как объединяющий голо-
лапых представителей Meriones — М. persicus и М. гех. Иногда
включается в номинативный подрод на основании небольших
размеров слуховых барабанов (Громов и др., 1963). Обе трактовки
с кладистической точки зрения не имеют достаточных оснований,
поскольку базируются на сходстве по плезиоморфным признакам.
Так, для гех и persicus общими признаками являются: оголенный
низ ступни, наличие щечных вибрисс, короткие слуховые бара-
баны, отсутствие дополнительной барабанной перепонки. По
другим же признакам они не более сходны между собой, чем
с любым другим видом рода. При этом существенно, что единст-
венный апоморфный признак, фигурирующий в диагнозе Parame-
264
riones (форма киля), у М. гех сохраняется исходным. Объеди-
нение persicus и гех в одном подроде приведет к исключению
этого признака из подродового диагноза и превращению Parame-
riones в типично симплезиоморфный конструкт (т. е. кладисти-
чески бессодержательный). На этом основании рассматриваемый
подрод здесь принят монотипическим.
Meriones (Pm.) persicus (Blanford, 1875) —
персидская песчанка
Морфологические особенности. Средних раз-
меров длиннохвостые песчаки: длина тела 120—165 мм, длина
хвоста 125—185 мм. Волосяной покров длинный, мягкий. Окраска
верха тела светлая, обычно тусклая палево-песочная, реже
с более ярким охристым или буроватым оттенком. Бока одного
цвета со спиной или чуть светлее. Голова в целом обычно не
светлее спины, часто есть небольшие белые пятна над глазами
и за ушами. Проксимальные отделы конечностей одного цвета
с боками тела, дистальные чисто-белые сверху; оголенные снизу.
Брюхо чисто-белое, граница между окраской верха и низа конт-
растная. Ушная раковина самая крупная в роде, головные виб-
риссы также очень длинные. Хвост с наиболее развитой в роде
концевой кисточкой, окраска которой варьирует от пепельно-серой
до темно-бурой. О строении мужских гениталий см. в характе-
ристике подрода. !
Череп довольно узкий, длинный, с наиболее вытянутой рост-
ральной частью, слабо скулыттурированной мозговой камерой.
Все гребни выражены слабо. Глазничный навес скуловой дуги
невелик, угол расхождения дуг незначителен. Слуховой ба-
рабан небольшой, но костная трубка наружного слухового
прохода сильно вытянута. Нижняя челюсть типичного строения
для форм с небольшими слуховыми барабанами.
Хромосомные числа низкие: 2N=42, NF=74—78. Как и у
большинства других видов рода, в кариотипе двуплечих элемен-
тов больше, чем одноплечих.
Внешне от всех других видов Meriones, встречающихся вместе
с рассматриваемым, отличается полностью оголенной нижней
поверхностью ступни, от S. calurus — редукцией проксимальных
мозолей ступни.
Географическая изменчивость выражена незначительно, имеет
следующие тенденции. Окраска верха тела наиболее светлая
в Туркмении, темнее всего (из просмотренных нами форм) на
востоке Афганистана. В Закавказье отмечено самое слабое обволо-
шение хвоста. Слуховые барабаны крупнее всего в Туркмении.
Распространение, биология. Ареал в южном Закав-
казье, восточной Турции, в верховьях Тигра и Евфрата, в Иране
повсеместно, кроме юго-западных районов; на восток до равнины
Инда и афганских гор, на севере до северных склонов Копетдага.
Петрофильный зверек. Распространен в средневысотных горах
265
(до 1800—2000 м над ур. моря, иногда выше), в предгорьях и
местами на подгорных равнинах («вид пересеченной местности» —
Petter, 1961). Обитает в различных каменистых биотопах: это
осыпи, россыпи, выходы скал, усеянные щебенкой и глыбами скло-
ны и террасы долин, сухие русла временных потоков с галечнико-
вым дном. Поселяется также в каменных изгородях кладбищ и
загонов, садов и виноградников и в иных постройках из камней,
по галечным склонам арыков и дорожных насыпей; временно
заселяет стерню посевов богарных зерновых и залежи (Petter,
1961; Адамян и др., 1977; Тарасов, 1977; и др.). На равнины
обычно выходит по сухим каменистым руслам, удаляясь от гор
на расстояние до 10 км, а изредка при высокой численности посе-
ляется и гораздо дальше. Например, 5 экз. этого вида добыто в
обрывах около Нефеса в 100 км от ближайших гор Большого
Балхана (Бондарь, Жерновов, 1960). В Иране в национальном
парке Кевир встречена только в горах выше 1000 м (Brown, 1970),
в Курдистане и Иранском Азербайджане обитает в горах и хол-
мах и никогда не встречается вместе с М. libycus — типичным
обитателем подгорных равнин (Misonne, 1959).
Активность строго ночная, но при высокой численности их не-
редко удается видеть и днем. Участок обитания, по данным из
Закавказья (Пасхина, Лапин, 1977), у взрослой самки имеет
площадь от 80 до 600 м2, у самцов гораздо больше. Участки самок
обычно соседствуют или немного перекрываются. Индивидуальная
территория маркируется и при малом участке самка активно изго-
няет взрослых и полувзрослых пришельцев своего вида, хотя
вообще зверьки мало агрессивны. В пределах участка выделяется
его ядро, где зверек имеет дневное убежище и периферия, где
находится серия защитных нор.
Норы на участке одного зверька располагаются сравнительно
далеко друг от друга — на 20—50 м. Очевидно, многие из них,
особенно крупные и сложные по устройству, существуют очень
долго в плотном каменистом грунте гор. Летние норы, в том числе
выводковые, отличаются простотой устройства; в последних есть
камера, обычно без подстилки. Зимние норы более сложные —
в них 2—4, реже 8—10 входов, 2—3 кормовых камеры (размером
20X40 см, высотой 30 см) и гнездовые камеры на глубине 30—
ПО см; общая длина их ходов до 20 м (Petter, 1961; Тарасов,
1973). В Пакистане пять раскопанных нор имели по одному ходу,
каждый из которых заканчивался камерой с выстилкой из чешуек
луковиц на глубине около 1 м (Lay et aL, 1970). В Иранском
Курдистане на глинисто-каменистом дне долины раскопана очень
сложная нора: в ней было 8 входов, 3 этажа подземных сооруже-
ний (от 10—15 до 120 см), несколько поверхностных камер и одна
глубокая (1 м) размером 110X40X40 см, в последней было много
колосков Bromus danthoniae (Karimi, 1969).
Питается, очевидно, как и другие виды Meriones, разнообраз-
ными растениями, прежде всего их семенами, реже и преимущест-
венно весной — вегетативными частями, особенно зеленью. Запасы
266
могут быть довольно большими: в одной из камер обнаружено
8 л семян бобового растения Onobrychis (Petter, 1968).
Размножение в Туркмении начинается в марте (до 20 % бере-
менных), в мае число беременных максимально (30—50 %) (Зар-
хидзе, 1981). В южном Закавказье (Эйгелис, 1980) фенология
размножения сильно различается в районах с разным климатом:
в поясе сухих субтропиков оно максимально ранней весной
(март — 30%), в мае—августе прекращается; в горно-степном
поясе период размножения сильно растянут (в мае, июне, июле —
по 25 % беременных); в полупустынных предгорьях пик размно-
жения приходится на март—апрель (31 и 22 % беременных);
осенью единичные беременные самки встречаются в субтропи-
ческом и полупустынном поясах.
Количество эмбрионов довольно постоянно: в Туркмении 4—
11, в Армении 2—8. В Азербайджане бывает 1—3 помета в год.
В выводке обычно 4—5 детенышей. Молодые выходят из нор на
24—25-й день. Выводок живет с самкой более двух месяцев, после
чего постепенно разбредается по окрестностям материнского
участка (Пасхина, Лапин, 1977). Сеголетки редко принимают
участие в размножении. Максимальный прирост популяции от
весны к осени для юго-западного Азербайджана — 347 % (рас-
считано по эмбрионам).
Численность в оптимальных естественных биотопах колеблется
по годам от 1—6 до 10—15 экз./га, но в местах с пышной расти-
тельностью возле загонов для скота, кладбищ, на стерне сельско-
хозяйственных культур достигает 15—20, изредка 30 экз./га
(Эйгелис, 1980; Зархидзе, 1981). Отдельные поселения более или
менее разобщены между собой непригодными для вида биотопами.
Это способствует формированию изолированных поселений и от-
дельных популяций. Например, в юго-западном Азербайджане
В. Ткаченко (1982) выделил 13 популяций, занимающих при ми-
нимальной численности площадь 1 тыс. га и при высокой 25 тыс. га.
В Армении выделено шесть отдельных участков обитания, в кото-
рых зарегистрировано 97 отдельных поселений (Адамян и др.,
1982).
При заражении чумой проявляет относительную резистент-
ность; играет важную роль как носитель в Ирано-Курдистанском
очаге, а также, вероятно, в Афгано-Пакистанском очаге (Варшав-
ский, Козакевич, 1984). Однако зверьки из Закавказья высоко-
чувствительны к чуме и играют роль лишь второстепенных носи-
телей (Эйгелис, 1980).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель подрода. Об отношении с М. тех. см. характеристику этого
вида и подрода Parameriones. Включает следующие номинальные
формы: ambrosius Thomas, 1919; baptistae Thomas, 1920; suschkini
Kashkarov, 1925; rossicus Heptner, 1931; gurganensis Goodwin,
1939. Наиболее вероятно 3 подвида.
267
Плезион «гех»
Meriones (incertae sedis) rex Yerbury et Thomas, 1895 —
королевская песчанка
Морфологические особенности. Крупная корот- -
коволосая темноокрашенная песчанка. Длина тела 145—175 мм,
длина хвоста 105—193 мм. Волосяной покров довольно жесткий.
Окраска тела наиболее темная в роде. На спине преобладающий
тон охристо-бурый с отчетливым черноватым налетом. Голова
и бока тела, наружная сторона конечностей охристая. Светлых
головных пятен нет. Брюхо рыжевато-палевое, почти такого тона,
как и бока тела; реже, как и дистальные отделы конечностей,
белесое. Ушная раковина не укорочена. Строение вибрисс как у
М. persicus. Ступня снизу голая, с двумя небольшими проксималь-
ными мозолями. Хвост в передней трети черновато-бурый сверху
и буровато-кирпичный снизу, небольшая концевая гребенка почти
черная.
Череп довольно тяжелого сложения, угловатый. Ростральная
часть несколько укорочена, хотя и не настолько, как у М. hurria-
nae. Межглазничное пространство относительно широкое, надглаз-
ничные гребни четко обозначены. Засочленовное отверстие сред-
них размеров. Массетерная площадка — одна из наиболее круп-
ных в роде — высокая, вперед простирается до уровня максилло-
премаксиллярного шва. Верхние зубные ряды относительно сбли-
жены. Слуховые барабаны средних размеров, с заметно оттянутой
лабиально костной трубкой слухового прохода. Передняя стенка
этой трубки не пневматизирована. Дополнительная барабанная
перепонка отсутствует. Молоточек массивный. Нижняя челюсть
с высокой горизонтальной ветвью и широкой восходящей. Венеч-
ный отросток крупный, далеко отстоит от сочленовного. Верхний
массетерный гребень высоко проникает в восходящую ветвь в
форме «микротидной борозды».
В диплоидном наборе число хромосом наименьшее в роде: 2N=
=38. Как и у М. tamariscinus, двуплечих хромосом намного
больше, чем одноплечих.
От распространенных на Аравийском полуострове песчанок
легко отличима крупными размерами, темной окраской, оголенной
нижней поверхностью ступни, наличием щечных вибрисс.
Изменчива окраска тела (наиболее темная в горных районах)
и относительная длина хвоста (наибольшая в пустынных частях
ареала).
Распространение, биология. Ареал на юго-западе
Аравийского полуострова в виде полосы шириной 150—200 км,
вытянутой вдоль восточного берега Красного моря, от района
Мекки до окрестностей Адена, достаточно точно укладывается
в пределы древней горной страны — Йеменского нагорья; обнару-
жена в 16 пунктах (Harrison, 1972; Bahmanjar, Lay, 1975).
Королевская песчанка повсеместно обитает на участках накоп-
268
ления мелкозема в долинах гор и на подгорной равнине у Красного
моря, а также на равнинной литорали Аденского района.
В основном придерживается сухих и пересыхающих русел
(вадей): на их склонах, по дну, среди кустов Salvadora persica
и деревцев акаций находятся хорошо заметные издали норы этих
песчанок. Обычна и в культурных ландшафтах — около полей,
на отвалах арыков, на развалинах глинобитных построек и в т. п.
местах с относительно рыхлым грунтом (Bahmanyar, Lay, 1975).
Активность дневная, большую часть года выходит на поверх-
ность только утром и вечером. Очевидно, зверек ведет семейно-
групповой образ жизни, как и многие другие дневные песчанки,
например R. opimus, М. unguiculatus. Живет в крупных обширных
норах, представляющих собой единую сеть поверхностных и глу-
боких ходов с большим числом отверстий (до 40—50). На равнин-
ных участках с относительно плотным, нередко каменистым грун-
том (в особенности на юге ареала — в Йемене) предпочитает
устраивать небольшие по размеру и числу отверстий норы в при-
кустовых буграх. Пара зверьков или семья имеет по нескольку
таких простых нор.
Королевская песчанка питается преимущественно зеленью;
поедает побеги под кустами и состригает их, лазая по веткам
кустов (Harrison, 1972). По численности — самый обычный зверек
Йеменского нагорья.
Предполагается, что этот вид играет роль резервуара чумы
в Саудовско-Йеменском очаге (Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Морфологически очень
четко очерченный вид с неясными систематическими связями.
В классических системах рода Meriones неизменно включался
вместе с М. persicus в один подрод Parameriones. Основанием для
этого служили два признака — небольшие слуховые барабаны и
оголенная задняя ступня. Однако указанный подрод в традицион-
ном понимании — типично симплезиоморфная группа, т. е. не
имеет кладистического содержания. Апоморфные признаки у рас-
сматриваемого вида и М. persicus существенно различны. Следова-
тельно, эти два таксона не образуют монофилетической группы
(в кладистическом смысле).
В дополнение к морфологическим критериям необходимо ука-
зать следующее. Ареал М. гех совпадает с областью распростра-
нения населяющих Аравийский полуостров видов, наиболее близ-
ких к африканским формам, иногда конспецифичных с ними
(Harrison, 1972). Исходя из этого, допустимо предположение,
что королевская песчанка могла проникнуть на Аравийский полу-
остров не с Иранского нагорья (как, например, краснохвостая
песчанка), а из Африканского Рога. В таком случае корни этого
вида необходимо искать среди африканских песчанок, а не ирано-
афганских, к которым относится М. persicus. Так или иначе рас-
сматриваемый вид, как сейчас представляется, не имеет прямых
филогенетических связей с персидской песчанкой и потому исклю-
чен из подрода Parameriones.
269
Кроме номинативной формы, включает также buryi Thomas,
1902; philbyi Morrison-Scott, 1939, которые считаются разными
подвидами (Harrison, 1972).
Подрод Pallasiomys Heptner, 1933
Диагноз. Ушная раковина не укорочена. Щечные вибриссы
отсутствуют. Низ ступни обволошен. В кратере уретры gl. penis
дорсальный сосочек со складкой, вентральный узкий, двухвершин-
ный. Ростральная часть черепа не укорочена. Алисфеноидного
мостика нет. Киль скулового отростка maxillae не отогнут ла-
биально. Зарезцовые отверстия не короче зубного ряда.
Заметки по систематике. В традиционных системах
подрод объединяет виды Meriones с увеличенными слуховыми
барабанами и опушенной снизу ступней. Однако отсутствие дис-
кретных отличий давало повод ряду авторов объединять его с но-
минативным подродом. В настоящей работе подрод Pallasiomys
сохранен самостоятельным, его состав принят в соответствии
с изложенной выше кладистической гипотезой для рода Meriones.
В него включены как все виды с увеличенными барабанами, так
и большинство «мелкобарабанных» форм, ранее относимых к номи-
нативному подроду (Павлинов, 1982г, 1986).
В принятой здесь трактовке подрод Pallasiomys включает
12 видов. Исходно он формировался, по всей вероятности, в со-
ставе ирано-афганской нагорно-пустынной фауны (Гептнер, 1940,
1945). К сожалению, имеющиеся материалы недостаточны для
подробного филогенетического анализа подрода. Предварительно
здесь приняты следующие группы видов, соотношение между
которыми отчасти обсуждалось ранее (Павлинов, 1979, 1982,
1986).
Группа видов «tristrami»: автохтоны переднеазиатского очага
формообразования, сохранившие архаичные (для подрода) осо-
бенности строения костного среднего уха, слабое обволошение
хвоста. Вместе с тем кариологически одни из наиболее продви-
нутых представителей подрода и рода в целом. Включает один
вид — М. tristrami.
Группа видов «shawi»: автохтоны северо-африканских пустынь,
по внешним признакам сходны с предыдущей группой, харак-
теризуются довольно архаичным строением наружных мужских
гениталий (складка дорсального сосочка развита неполностью)
и специфическим строением костного среднего уха (тенденция
к гипертрофии слухового барабана и пневматизации трубки слу-
хового прохода при сохранении архаичной проводящей системы).
Последнее свидетельствует против традиционного сближения этой
группы с другими представителями подрода, также имеющими
увеличенные барабаны. Включает М. shawi, М. grand is, М. sac-
ramenti, М. crassus.
Группа видов «libycus»: автохтоны Иранского нагорья, харак-
теризуются сильно развитым опушением конца хвоста, полностью
27G
развитой складкой дорсального сосочка; общий тон окраски тела
в отличие от предыдущих групп видов темный. Строение костного
среднего уха очень разнообразно — объединяются как наиболее
примитивные, так и наиболее продвинутые в этом отношении
представители подрода (М. vinogradovi, М. libycus, М. arimalius).
В пользу филогенетического единства группы свидетельствует то,
что М. arimalius — почти несомненное производное М. libycus,
а последний через свою архаичную форму caucasius, почти несом-
ненно, связан с М. vinogradovi. Близость видов со столь разной
степенью продвинутости костного среднего уха — один из доводов
в пользу того, что характерные для подрода преобразования
костного среднего уха происходили у разных видов независимо
(Павлинов, 1979а).
Группа видов «unguiculatus»: автохтоны центрально-азиатских
пустынь, сохранившие наиболее архаичное для подрода строение
сосочков кратера уретры — свидетельство раннего обособления
группы. Одновременно строение костного среднего уха — одно
из наиболее продвинутых в подроде. По ряду внешних особен-
ностей (в частности, несколько укороченная ушная раковина)
группа представляет уклонение от общей эволюционной тенденции,
свойственной подроду Pallasiomys, обнаруживает известное сход-
ство с М. hurrianae. Включает только М. unguiculatus.
Группа видов «meridianus»: автохтоны среднеазиатской пес-
чано-пустынной фауны, одни из наиболее продвинутых предста-
вителей подрода по всем признакам. GL penis без шипов (един-
ственный случай в подроде), с полностью развитой складкой
дорсального сосочка. Слуховые барабаны крупные, с развитой
предмеатальной камерой, проводящая система продвинутого типа.
Среди внешних особенностей характерны полностью опушенная
снизу ступня (сходно с М. unguiculatus), необычное для подрода
опушение хвоста. Включает М. meridianus, М. dahli.
Группа видов «zarudnyi»: автохтоны иранской нагорно-пустын-
ной фауны. Характеризуются весьма продвинутым и при этом
нетипичным для подрода строением костного среднего уха: при
сильно увеличенных слуховых барабанах предмеатальная камера
не образуется (эта камера имеется уже у М. hurrianae и М. ungui-
culatus, хотя размеры барабана у них меньше). Весьма характерно
сильно развитое опушение хвоста. Строение наружных мужских
гениталий не известно, так что отнесение к подроду Pallasiomys
(в принятой здесь его трактовке) следует рассматривать как
провизорное. Включает М. zarudnyi.
Meriones (Pl.) tristrami Thomas, 1892—
малоазийская песчанка
Морфологические особенности. Размеры от мел-
ких до средних для рода: длина тела 100—165 мм, длина хвоста
105—160 мм. Окраска верха тела чаще всего светлая, довольно
яркая рыжевато-палевая со слабо выраженным буроватым от-
271
тенком, реже более темная буроватая. Бока тела обычно одного
цвета со спиной, бока головы белесые. За ушной раковиной иногда
небольшое белесое пятно. Ушная раковина не укорочена. Низ
ступни с небольшим оголенным участком в пяточном отделе. Брюхо
и дистальные отделы конечностей чисто белые. Хвост, приблизи-
тельно равный длине тела, светло-палевый, на дорсальной поверх-,
ности иногда буроватый. Волосы на конце хвоста удлинены слабо
(сходно с М. tamariscinus), гребенка буроватого цвета, у некото-
рых особей на юге ареала концевые волосы белесые. Наружные
мужские гениталии типичного для подрода строения: поверхность
gl. penis покрыта шипами, наиболее крупными в подроде, дорсаль-
ный сосочек кратера уретры с полностью развитой кольцевой
складкой.
Череп типичного для песчанок с небольшими слуховыми бара-
банами строения, по ряду признаков весьма изменчив. На севере
ареала довольно массивный и угловатый, на юге более мягких
очертаний, легкого сложения. Ростральная часть средних разме-
ров, у южных форм в относительном выражении несколько коро-
че, чем у северных. Мозговая камера округлая, со слабо разви-
тыми гребнями. Киль скулового отростка maxillae средних разме-
ров или довольно крупный, с направленной косо вниз или верти-
кальной линией переднего края, который может доходить до уров-
ня максилло-премаксиллярного шва. Длина верхнего зубного ряда
средняя или одна из наименьших в подроде. Слуховые барабаны
небольшие, со слабо вогнутой линией переднего края, с длинной
костной трубкой слухового прохода, которая у особей с юга ареала
может быть немного пневматизирована. Нижняя челюсть с до-
вольно широкой восходящей ветвью, на которой нередко имеется
«микротидная борозда».
Кариотип — один из наиболее специфичных в роде: диплоид-
ное число хромосом NF=72 наибольшее в роде, число плеч варьи-
рует от 74 до 91. Двуплечих хромосом значительно меньше, нежели
одноплечих, чем этот вид сходен с М. crassus и отличается от про-
чих представителей рода. Основная причина полиморфизма в на-
личии или отсутствии дополнительных целиком гетерохроматино-
вых плеч. Примечательно обнаружение в Закавказье двух попу-
ляций, значимо различающихся частотой кариоморф (Короби-
цына, 1975; Коробицына, Кораблев, 1978; Korobitsyna, Korablev,
1980; Коробицына и др., 1980).
Из видов, совместно обитающих с рассматриваемым, внешне
наиболее сходен с представителями группы «shawi», от которых
отличается строением слухового барабана и засочленовного от-
верстия (у М. tristrami оно закрыто сзади). Светлая окраска и
слабое удлинение концевых волос хвоста, чисто-белое брюхо и
лапы позволяют легко отличить этот вид от М. vinogradovi,
М. libycus, Р. obesus, а от S. calurus и М. persicus — также по-
крытая снизу шерстью ступня.
О географической изменчивости см. в заметках по систематике
этого вида. Обнаружен параллелизм пространственной и хроно-
272
графической изменчивости черепных признаков: (Chetboun, Tcher-
nov, 1983), обусловленный, как предполагают указанные авторы,
воздействием климатических факторов. Размеры тела увеличива-
ются с понижением температуры, находятся также в зависимости
от наличия или отсутствия близких видов рода (симпатрическая
дивергенция). Размеры слуховых барабанов предположительно
варьируют в соответствии с изменением индекса аридности (те же
авторы).
Распространение, биология. Ареал охватывает
южное Закавказье, северо-западную часть Ирана, Ирак, Сирию,
почти всю Турцию, Ливан, западную часть Иордании и восточное
Средиземноморье до долготы Мертвого моря, на юг до северо-
восточного приморского участка Египта.
В Закавказье населяет полупустынные волнистые и холмистые
подгорные равнины и предгорья до высоты 1500—2000 м над
ур. моря, но в основном пояс 100—600 м вдоль долин Куры и Арак-
са. Предпочитает участки, в растительном покрове которых доми-
нируют солянки, в меньшей мере полынные, ксерофитно-разно-
травные, а в высоких предгорьях — фриганоидные участки. Ка-
менистых мест избегает. В настоящих пустынях не живет. В годы
высокой численности заселяет бородачевые, татарниковые и капер-
совые полупустыни, заросли сорняков. Из антропогенных биотопов
держится в местах старых стоянок животноводов, садах и вино-
градниках, кратковременные поселения возникают на стерне бо-
гарных посевов и залежах; на посевах и пашнях не встречается,
но живет по их окраинам (Ткаченко, 1977; Эйгелис, 1980).
На основной части ареала, вне пределов Закавказья, биотопи-
ческое распределение носит тот же характер. В Ливане, Сирии
и Турции обитает в низменных и среднегорных районах, в разно-
образных биотопах с плотными почвами (Lay, 1967; Kumerloeve,
1975); в Израиле, кроме того, населяет прибрежные дюны к северу
от Кармеля, к югу от него не встречается из-за конкуренции с
G. andersoni (allenby) (Abramskyi, 1980; Abramskyi, Sellah, 1980).
Во всех этих странах, как и в Закавказье, в настоящие пустыни
не проникает, распространение ограничено изогиетой 100 мм (Pet-
ter, 1961). Например, в северо-восточной Сирии и соседнем районе
Турции живет как субдоминирующий вид (15 и 19 % против
80 % М. vinogradovi) в холмистой местности с частными пятнами
полей, но в пустынный район (Бурза) не заходит (Baltazard,
Seydian, 1980). Местами обитает даже среди густой кустарниковой
растительности, иногда — на полянах в среднегорных разрежен-
ных лесах (Zahavi, Wahrman, 1957); так, в Ливане встречена в
сухих горных лугах на высоте 1550 м (Harrison, 1972). В Иране
заселяет разнообразные биотопы с глинистыми почвами, нередко
обитает на залежах, межах, небольших полях (Lay, 1967). В целом
малоазийская песчанка — наиболее мезофильный род среди перед-
неазиатских песчанок рода Meriones.
Суточная активность меняется по сезонам: летом деятельны
ночью, а в холодную половину года — днем, причем зимой могут
18 И. Я. Павлинов и др
273
по нескольку дней и даже недель не выходить на поверхность
(Harrison, 1972; Эйгелис, 1980; и др.).
Малазийская песчанка ведет строго одиночный образ жизни
и в теплое, и в холодное время года, сходна в этом отношении
с гребенщиковой песчанкой (Пасхина, 1981). Самка и самец живут
совместно только в период спаривания, к выводку самка самца
не подпускает (гоняет со своего участка), детенышей в возрасте
2—2,5 мес также прогоняет или сама уходит от них. В неволе не
уживаются с другими взрослыми особями того же или других ви-
дов (Lay, 1967). Каждый зверек или пара используют несколько
(до 5) близко расположенных нор на площади до 50 м2 (Petter,
1961).
Норы (Petter, 1961; Эйгелис, 1980; Karimi, 1969) — в большин-
стве своем просто устроенные временные убежища с 1—3 входами,
неглубокие (до 40 см, а на залежах — 10 см), общей длиной ходов
1,5—2,5 м. Среди них встречаются кормовые норы той же глубины
и протяженности, но имеющие 1—3 камеры для запасов, распо-
ложенные на глубине 30—40 см (до 90 см). Более сложно устро-
ены выводковые норы; в них 2—5 отверстий, несколько тупиковых
ходов, одна камера для гнезда на глубине 20—30 см и нередко —
камера для запасов корма; общая длина ходов до 7—10 м, их
глубина 40—70 см. Зимовочные норы наиболее глубокие — 50—
120 см, по устройству сходны с выводковыми (1—3 камеры для
гнезд на глубине 30—80 см и 1 —для запасов).
Питание типично для песчанок рода Meriones; основу состав-
ляют семена разных растений (Abramskyi, 1980; и др.), их же за-
готавливают на зиму (до 5 кг); дополнительный корм — вегета-
тивные части растений.
Размножаются в течение всего года, но с ноября по февраль
количество беременных самок минимально (0,7—1,3 %) и регист-
рируются не ежегодно (Эйгелис, 1980). Массовая беременность
отмечается с марта, в апреле—мае достигает максимума (до
29%); повторный пик, особенно характерный для относительно
влажных предгорий, отмечается в июле—августе (до 25%),
в октябре беременных уже не больше 3,3 %. В пустынных районах
второй пик сдвинут на осенние месяцы (Эйгелис, 1980). Анало-
гичный ритм размножения наблюдается и в более южных районах
ареала (Harrison, 1972). Количество эмбрионов от 1 до 11, в по-
мете 2— 8, чаще 4—5 детенышей. В центральных и южных рай-
онах ареала 1—7 эмбрионов (Harrison, 1972). На одну самку
приходится от 3 до 5 пометов в год.
Общая численность зверьков и площадь заселенных ими участ-
ков в Закавказье в целом невелика, лишь на некоторых неболь-
ших по площади участках иногда плотность достигает 20—40
зверьков на га; такая ситуация обусловлена или конкурентными
отношениями с экологически сходным видом — краснохвостой
песчанкой, или распашкой основных мест обитания (Эйгелис и др.,
1971). Сезонные изменения численности в Закавказье незначи-
тельны. В Азербайджане ее минимальный уровень зимой в среднем
274
составляет 2,8 экз./га, в апреле—мае — 4,5, в середине осени —
5 экз./га, в небольших по площади местах концентрации — в за-
рослях солянок бывает до 25 экз./га (Эйгелис, 1980). В много-
летнем цикле динамики численности в Закавказье последняя нигде
не достигает таких высоких уровней, как у других четырех видов
песчанок (Гаджиев и др., 1977). При этом в период низкой чис-
ленности обитает в мелких поселениях, далеко отстоящих друг
от друга, приуроченных к участкам с солянковой растительностью;
при повышении численности расселяется в злаково-разнотравные
биотопы, на залежи и по берегам арыков (Ткаченко, 1981).
Сильная расчлененность ландшафта подгорных волнистых рав-
нин и предгорий обусловливает образование мелких поселений.
В Закавказье вид представлен серией более или менее основа-
тельно разобщенных группировок, степень изоляции которых уве-
личилась в последние десятилетия в результате интенсивной рас-
пашки целины и проведения новых каналов. Так, в Арме) ии сейчас
имеется 38 изолированных поселений, занимающих площади от
десятков до нескольких тысяч гектар: в общем 28 тыс. га (Адамян
и др., 1982).
При заражении чумой проявляют относительную резистент-
ность и играют важную роль в Ирано-Курдистанском природном
очаге (Варшавский, Козакевич, 1984). В то же время зверьки из
Закавказья высокочувствительны и выполняют роль лишь вто-
ростепенных носителей (Эйгелис, 1980).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель группы «tristrami». В классической системе рода Meriones
считается одним из типичных представителей номинативного под-
рода, включающего виды с мелкими слуховыми барабанами и
обволошенной нижней поверхностью ступни. Однако, как было
отмечено в характеристике названного подрода, такая система
кладистически некорректна и потому здесь не принята. В морфо-
логии малоазийской песчанки нет каких-либо выраженных черт
специализации, за исключением строения хромосом. Ранее (Eller-
man, 1948; Ellerman, Morrison-Scott, 1951) одна из форм рассмат-
риваемого вида на основании внешних и краниологических при-
знаков включалась в М. shawi.
По всей очевидности, малоазийскую песчанку можно считать
одним из наиболее рано обособившихся видов переднеазиатского
комплекса в подроде Pallasiomys. Сходство этого вида с М. shawi
требует специального филогенетического анализа. Tchernov
(1975) сближает М. tristrami с М. persicus, указывая в качестве
предшественника обоих видов среднеплейстоценовую форму obei-
diensis. Однако последняя ближе всего к Psammomys (см. характе-
ристику этого рода), так что это предположение весьма сомни-
тельно.
В состав рассматриваемого вида вводят формы: blackleri Tho-
mas, 1903; lycaon Thomas, 1919; bogdanovi Heptner, 1931; boden-
heimeri Aharoni, 1932; karieteni Aharoni, 1932; intraponticus Neu-
hauser, 1936; tqatafensis Haas, 1951. В таком расширенном понима-
18*
275
нии малоазийская песчанка резко дифференцирована на две груп-
пы — южную и северную. Первая (крайний юг ареала) — мелкая,
с округлым довольно коротким килем, относительно крупными
слуховыми барабанами. Вторая (Закавказье, северо-запад Ира-
на) — крупная, с прямой нисходящей линией крупного киля, не-
большими слуховыми барабанами. По некоторым размерным приз-
накам исследованные нами формы вполне дискретны, а различия
между ними по строению массетерной площадки приблизительно
такие же, как между северной формой bogdanovi и М. vinogradovi.
К сожалению, в нашем распоряжении не было материалов по номи-
нативной форме, географически занимающей промежуточное по-
ложение между северной и южной (для которой старшим сино-
нимом является blackleri) группами. Вопрос об их статусе и но-
менклатуре окончательно может быть решен лишь при изучении
материалов из Турции: необходмо выяснить, имеется ли в передне-
малоазийской части ареала постепенное изменение указанных
признаков с юга на север (Harrison, 1972).
Meriones (Pl.) shawi (Duvernoy, 1842) —
средиземноморская песчанка
Морфологические особенности. Размеры от мел-
ких до крупных: длина тела 130—175 мм, длина хвоста 120—
150 мм. Окраска спины широко варьирует от довольно темной
и яркой буровато-палевой с отчетливым черным струйчатым ри-
сунком, образованным темными окончаниями остевых волос, до
светлой и тусклой палево-песчаной. Верх головы и бока тела
одного цвета со спиной или несколько светлее, иногда рыжевато-
охристые. Из светлых головных пятен иногда слабо обозначены
заушные. Брюхо белое, контрастно светлее боков тела, хотя у не-
которых особей основания волос здесь могут быть светло-пепель-
ного цвета. Дистальные отделы конечностей сверху белые. Ушная
раковина относительно крупная. Концевая гребенка на хвосте
почти отсутствует или слабо развита, буроватого цвета, сходно
с М. tristrami; у наиболее темных особей короткие черноватые во-
лосы могут быть разбросаны по всей дорсальной стороне хвоста.
Поверхность gl. penis покрыта шипами только в дистальной части;
строение сосочков кратера уретры типичное для группы «shawi»
(см. характеристику рода и подрода).
Череп мягких очертаний или несколько угловатый. Ростраль-
ная часть не укорочена. Надглазничные гребни обозначены слабо.
Засочленовное отверстие средних размеров, почти всегда открыто
каудально. Слуховые барабаны средних размеров; передняя часть
костной трубки заметно пневматизйрована, иногда касается ску-
ловой дуги. Задний край слухового барабана на одном уровне
с затылочной площадкой или несколько выступает за нее. Нижний
край барабана не уплощен.
В кариотипе 2N=44, NF=74—78, соотношение двуплечих и
одноплечих хромосом типично для рода (первых больше, чем вто-
рых) .
276
Внешне наиболее сходен с М. grandis, от которого отличается
светлой окраской низа тела; от М. crassus отличается менее гус-
тым и мягким волосяным покровом, меньшими слуховыми бараба-
нами; от М. tristrami отличается более пневматизированным
слуховым барабаном. От двух других видов ромбомиин, встречаю-
щихся совместно с рассматриваемым — М. libycus и Р. obesus,
отличается чисто-белым низом тела, неразвитой хвостовой гребен-
кой.
Распространение, биология. Ареал простирается от
Нила до Высокого и Среднего Атласа; в его западной половине
распространена шире, будучи связана с предгорьями, долинами
и подгорными равнинами обширной горной страны Атласа, в вос-
точной половине (от Туниса до Нила) встречается лишь в узкой
приморской полосе.
Обитатель горных и холмистых полупустынь и степей, местами
даже редкостойных древесных насаждений (плантаций олив)
к северу от Сахары. Распространение на юг ограничено настоя-
щими пустынями, в которых М. shawi не живет вообще, даже
в относительно мезофитных биотопах. Широко населяет куль-
турные ландшафты, где обитает не только на невозделываемых
участках, залежах и в садах, но и на полях зерновых и других куль-
тур (Petter, 1961; Petter et al., 1965). В Египте и, по-видимому,
в Ливии и Тунисе живут на обширных пространствах глинистых
пустынь, сосредоточиваясь в прикустовых буграх, в небольших
пятнах заросших кустами бугристых песков среди голых глинистых
и пухляковых равнин, в приморских дюнах, изредка на каменистых
склонах (Osborn, Helmy, 1980). Их норы повсюду встречаются
в основном под кустами Nitraria refusa, Anabasis articulata, Lu-
cium sp., где они, кстати, могут быть спутаны с убежищами
Р. obesus. Активна преимущественно ночью, хотя иногда и в
светлое время суток (Petter et al., 1965).
Описания индивидуальных участков и убежищ в литературе
отсутствуют. Питание также специально не изучалось, известно
только, что на полях зерновых едят и запасают семена (в камерах
нор находили по несколько килограммов пшеницы), на плантациях
олив поедают маслины и их косточки. Размножение изучали только
в неволе, оно продолжается практически весь год; беременность
21 день и больше (при совмещении с лактацией), в выводках
1—7 молодых (Petter, 1961).
Численность в излюбленных биотопах — в мезофитных участ-
ках на равнинах и в долинах Атласа, может достигать нескольких
десятков особей на 1 га. Характерны значительные подъемы чис-
ленности с периодичностью в 3—5 лет — локальные или охваты-
вающие большие пространства.
Среди песчанок рода Meriones, обитающих в Африке, приносит
наиболее ощутимый вред, особенно заметный при подъемах чис-
ленности. На полях зерновых, особенно небольших по площади
уничтожает до 40—70 % урожая. Песчанок на полях бывает так
много, что норы и выбросы из них занимают до трети поверхности
277
почвы (Bernard, 1977). На плантациях олив не только поедают
и запасают маслины, но и сгрызают побеги, портят кору, что
приводит к гибели молодых деревьев. Истребление песчанок прак-
тикуют с помощью приманки, отравленной различными ядами
(Bernard, 1977).
В Марокко зарегистрирована как резервуар возбудителя зоо-
нозного кожного лейшманиоза (Неронов, Малхазова, 1985).
При заражении чумой проявляет относительную резистентность
(бывают затяжные формы болезни), на этом основании предпо-
лагается ее роль хранителя инфекции в североафриканских очагах
чумы, существование которых путем регистрации эпизоотий еще
не доказано (Варшавский и др., 1971).
Заметки по систематике. Центральный вид группы
«shawi», по уровню специализации занимающий в ней среднее
положение. Видовая обособленность от М. crasus и М. sacramenti
сомнений не вызывает. Объединение с М. tristrami ошибочно
(см. выше). Использование для рассматриваемого вида названия
libycus Licht. (Setzer, 1957, 1961; Ranck, 1968) обусловлено не
отождествлением его с краснохвостой песчанкой, а номенклатур-
ной путаницей (Павлинов, 1982). Неясен пока вопрос об уровне
обособленности М. shawi и М. grandis. Его выяснению будет спо-
собствовать изучение серийных материалов из Марокко и север-
ного Туниса, где ареалы этих видов находятся в тесном соприкос-
новении.
Список синонимов достаточно обширен, включает sellysii Ро-
mel, 1856; richardii Loche, 1864; trouessarti Lataste, 1882; auziensis
Lataste, 1882; albipes Lataste, 1882; laticeps Lataste, 1885; longi-
ceps Lataste, 1885; crassibula Lataste, 1885; isis Thomas, 1919;
azizi Setzer, 1956; auratus Ranck, 1968. Подвидовая система в це-
лом не ревизовалась.
Meriones (Pl.) grandis Cabrera, 1907—
атласская песчанка
Морфологические особенности. Наиболее круп-
ный представитель рода: длина тела 150—200 мм, длина хвоста
150—180 мм. Окраска довольно темная, тусклая. На спине и верх-
ней части головы преобладает буровато-палевый тон; на боках
окраска несколько светлее, более рыжая. Дистальные отделы
конечностей сверху грязновато-белесые. Брюшная сторона в отли-
чие от других видов группы «shawi» относительно темная, гряз-
новато-серо-белая, нередко с легким палевым налетом. Граница
между окраской боков тела и брюха размытая. Ушная раковина
длинная. Белых головных пятен нет. Хвост несколько короче тела
или равен ему, со слабо развитым концевым опушением из корот-
ких почти черных волос.
Череп угловатый, довольно массивный. Ростральная часть
несколько длиннее и выше, чем у других видов группы «shawi».
Межглазничное пространство с резко выраженными надглазнич-
278
ними гребнями и заглазничными буграми. Засочленовное отвер-
стие наименьшее в группе, открыто сзади далеко не у всех особей.
Киль средней величины, с закругленной линией переднего края.
Слуховые барабаны наименее продвинутого строения для группы
«shawi»: в среднем наиболее короткие; практически без предмеа-
тальной камеры, хотя костная трубка слухового прохода длинная.
Нижний край слухового барабана слабо выпуклый, меньше, чем
у других видов рода, опущен относительно уровня жевательной
поверхности коренных. Верхний зубной ряд относительно наиболее
длинный в подроде. Нижняя челюсть массивная, с широкой вос-
ходящей ветвью и одним из наиболее крупных венечным отростком.
Наиболее сходен с крупными формами М. shawi, от которых
отличается темной окраской вентральной стороны тела, отсутст-
вием контрастной границы между окраской боков и брюха, отсут-
ствием предмеатальной камеры слухового барабана. Эти же при-
знаки, а также более крупные размеры отличают рассматриваемый
вид от М. crassus. От М. libycus и Р. obesus отличается строением
слухового барабана, слабым развитием концевого опушения
хвоста.
Распространение, биология. Область распростра-
нения вида находится к западу от ареала М. shawi — в Марокко,
а точнее, в долинах Среднего и Высокого Атласа и на подгорных
равнинах западнее этих гор, по которым достигает побережья
Атлантики (Lay, 1983).
Для обитания избирает наиболее мезофитные участки нижних
поясов гор — пустынного и полупустынного, местами встречается
даже в степном поясе. Биология специально не изучалась; оче-
видно, мало чем отличается от М. shawi, к которой этот вид отно-
сился до недавнего времени. Известно, что рост и развитие моло-
дых у М. grandis идет быстрее, чем у М. shawi (Petter, 1961).
Заметки по систематике. Представитель группы
«shawi», близок к ее номинативному виду, нередко включается
в его состав. Однако сравнение материалов по М. grandis и разным
формам М. shawi показало, что последние значительно более
сходны между собой, чем каждая из них — с grandis. Указанные
выше отличительные особенности последней представляются до-
статочными для того, чтобы считать эту форму таксоном видового
ранга. Этого же мнения придерживается Д. Дей (см. Honacki
et al., 1981). По признакам, характеризующим основные тенден-
ции специализации рода Meriones, рассматриваемый вид наиме-
нее продвинут в группе «shawi». Монотипичен.
Meriones (Pl.) sacramenti Thomas, 1922 —
палестинская песчанка
Морфологические особенности. Один из наибо-
лее крупных видов рода: длина тела 160—190 мм, длина хвоста
145—180 мм. Окраска верха тела песочно-буроватая, довольно
светлая; бока с белесым оттенком. Ушная раковина крупная, за ней
279
иногда есть светлое размытое пятно. Низ тела и тыльная поверх-
ность дистальных отделов конечностей чисто белые. Хвост всегда
несколько короче тела (относительно наиболее короткий в роде),
довольно темный. Его дорсальная поверхность густо испещрена
черноватыми волосками, в концевой части образующими отчет-
ливую черную гребенку.
Череп мощный, угловатый. Ростральная часть довольно высо-
кая и узкая, относительно короче, чем у ранее рассмотренных
видов рода. Межглазничное пространство наиболее узкое в группе
«shawi», с умеренно развитыми надглазничными гребнями. Засо-
членовное отверстие почти такое же крупное, как у М. crasus,
всегда открыто сзади. Киль скулового отростка maxillae с отчет-
ливо обозначенным передне-верхним углом, закрывающим мак-
силло-премаксиллярный шов. Скуловые дуги мощные. Зарезцовые
отверстия несколько укорочены. Слуховые барабаны средней вели-
чины, задним краем незначительно выступают назад за уровень
затылочной площадки. Предмеатальная камера крупная, однако
передняя стенка костной трубки слухового прохода не касается
скуловой дуги, в отличие от М. shawi с ее более мелкими слуховыми
барабанами. Нижняя челюсть типичного строения, с довольно
широкой задней вырезкой, резко скульптурирована.
Диплоидное число хромосом 2N=46, детали строения хромосом
не описаны.
От других видов ромбомиин, обитающих в восточном Присре-
диземноморье, отличается: от М. crassus — более крупными раз-
мерами, более короткими слуховыми барабанами, не касающимися
скуловых дуг, более длинным килем; от М. libycus — отсутствием
дополнительной барабанной перепонки, менее развитым концевым
опушением хвоста; от М. tristrami — более крупными размерами,
увеличенными слуховыми барабанами; от Р. obesus — чисто-бе-
лым брюхом.
Распространение, биология. Обитает только на юге
Израиля и в северной части пустыни Негев (к югу и западу от
Мертвого моря). Это — один из немногих узкоареальных видов
рода.
Типичный обитатель песков — как обширного массива дюн
вдоль побережья Средиземного моря, так и небольших пятен буг-
ристых песков вдоль вадей и у подножий холмов вдали от пес-
чаного побережья. Повсюду встречается совместно с другими
псаммофильными песчанками — G. floweri, G. gerbillus, G. ander-
soni allenby (Roberts, 1961; Harrison, 1972; Osborn, Helmy, 1980).
Группы небольших нор этого зверька, типичные для многих суме-
речно-ночных видов песчанок, располагаются под кустами в за-
крепленных и полузакрепленных песках. Биология не изучалась.
По-видимому, достаточно обычен, так как в области приморских
песков известно более 10 пунктов его находок.
Заметки по систематике. Морфологически хорошо
очерченный вид, член группы «shawi», в которой по уровню спе-
циализации может быть поставлен между М. shawi и М. crassus.
280
Вероятно, наиболее близок к последнему, однако их объединение
(Chaworth-Musters, Ellerman, 1947; Ellerman, 1948) ошибочно.
Предположение о близости этого вида к М. libycus (Zahavi,
Wahrman, 1957) обусловлено переоценкой филогенетического зна-
чения цитогенетических данных, в свете морфологических данных
представляется неверным. Включает также номинальную форму
legeri Aharoni, 1932.
Meriones (Pl.) crassus Sundevall, 1842 —
песчанка Сундевола
Морфологические особенности. Один из наибо-
лее мелких видов рода: длина тела 100—150 мм, длина хвоста
90—150 мм. Волосяной покров длинный, мягкий, шелковистый.
Окраска спины тусклая, обычно светлая песочно-буроватая или
песочно-палево-ореховая, иногда с черноватой пестротой. На го-
лове нередко белесоватая лицевая маска, за ушной раковиной
обычно белесовато-кремовое размытое пятно. Низ тела и дисталь-
ные отделы конечностей чисто-белые. Ушная раковина и ступня
несколько укорочены. Хвост приблизительно равен длине тела,
с умеренно выраженной черной или темно-бурой концевой гребен-
кой. Как и у других видов группы «shawi», нередко короткие
черные волосы образуют характерный налет на всей дорсальной
поверхности хвоста.
Поверхность наружных мужских гениталий в отличие от
М. shawi почти вся покрыта шипами, густо расположенными
в дистальной части головки и более редкими в проксимальной.
Строение сосочков кратера уретры как у М. shawi. Кость полового
члена с округлой базальной пластиной.
Череп легкого строения, его пропорции типичны для песчанок
с гипертрофированными слуховыми барабанами. Ростральная
часть относительно короткая и узкая. Мозговая камера упло-
щенная, слабо скульптурирована, с наиболее узкой в роде затылоч-
ной площадкой, зажатой слуховыми барабанами. Надглазничные
гребни обычно резко обозначены. Засочленовное отверстие наи-
большее в роде, всегда открыто сзади. Киль скулового отростка
maxillae с округлым свободным краем, обычно не достигает мак-
силло-премаксиллярного шва. Скуловые дуги тонкие. Верхняя
диастема, зарезцовые отверстия, верхние зубные ряды укорочены.
Слуховые барабаны, напротив, очень крупные, более, чем у дру-
гих видов рода, выступают назад за уровень затылочной пло-
щадки. Предмеатальная камера также очень крупная, передней
стенкой касается скуловой дуги, заметно выступает латерально за
уровень последней. Нижняя челюсть отличается узкой восходя-
щей ветвью, короткими венечным и сочленовным отростками и
низко опущенным и также укороченным угловым отделом.
В кариотипе 2N=60, NF=72—74, одноплечих хромосом су-
щественно больше, чем двуплечих. По последнему признаку
наиболее сходен с М. tristrami и резко отличается от других
представителей рода.
281
По внешним и черепным признакам от совместно встречаю-
щихся видов ромбомиин отличается: от М. shawi, М. tristrami —
более крупными слуховыми барабанами; от М. sacramenti — мень-
шими размерами тела, большими размерами слухового барабана
и его предмеатальной камеры; от М. libycus — отсутствием допол-
нительной барабанной перепонки, открытым засочленовным от-
верстием, белыми когтями; от Р. obesus — меньшими размерами
тела, чисто-белыми брюхом и когтями, более крупными слуховыми
барабанами; от S. calurus — опушенной нижней поверхностью
ступни, менее опушенным хвостом.
Распространение, биология. Ареал очень боль-
шой — от Марокко до Пакистана; в этих пределах населяет
западный Пакистан, южный Афганистан, большую часть Ирана,
Ирак, Сирию, Ливан, почти всю Аравию (кроме ее юго-западной
части), Северную Африку, включая всю Сахару на юг до Маври-
тании, Нигера, Чада и северного Судана.
Во всех районах весьма обширного ареала песчанка Сундевола
обитает преимущественно на участках с плотным, часто камени-
стым грунтом и минимальным покрытием растительности. В Са-
харе это гаммады, в Северо-Восточной Африке и в Аравии — гли-
нисто-каменистые пространства, в Месопотамии — глинистые
пустыни, в Иране, Афганистане и Пакистане — щебнистые пу-
стыни по шлейфам гор и низких возвышенностей, а в широких
долинах — глинисто-лёссовые пространства (Petter, 1961; Lay,
1967; Ranck, 1968; Harrison, 1972; Hassinger, 1973; Roberts,
1977; Osborn, Halmy, 1980; Неронов и др., 1974). Повсеместно
на ровных бесплодных пространствах норы располагаются в порос-
ших кустами мелких блюдцеобразных понижениях (дайяс в Са-
харе и т. п.), в прикустовых буграх, ложбинах стока, мелких
грядках невеянного мелкозема и др. Также повсюду заселяются
широкие каменистые долины временных потоков (вади Северной
Африки и т. п.), а в пересеченной местности — каменистые поло-
гие склоны возвышенностей. В нетипичных зональных условиях,
например в сухих степях подгорных равнин Атласа или на песча-
ных террасах долин Вазириста — на севере Пакистана, песчанка
придерживается только участков с наиболее разреженной расти-
тельностью и со щебнистым покровом (Petter, 1961; Roberts, 1977).
В некоторых районах восточной части ареала регистрировалась
и на песчаных участках (Lay, 1967; Hassinger, 1973; Неронов
и др., 1974).
В оазисах Африки и Аравии населяет скотобойные оголенные
участки с редкими прикустовыми буграми, но встречается также
у россыпей и куч камней, на развалинах, под стожками хворо-
ста и корма для скота; местами живет даже в пальмовых рощах
с супесчаным грунтом и на небольших плохо ухоженных полях
(Hatt, 1959; Harrison, 1972; Osborn, Helmy, 1980). Однако в Иране
и в Афганистане в непосредственной близости поселков не встре-
чается (Brown, 1980; и др.) — это характерно здесь для М. libycus.
Активная наземная деятельность начинается в сумерках, ее
282
максимум регистрируется через час после наступления темноты
(Osborn, Helmy, 1980). В Афганистане 75 % зверьков было пой-
мано начиная с сумерек и до 10 ч вечера (Hassinger, 1967). В об-
щем все исследователи отмечают строго ночную активность вида.
Места активной деятельности, прежде всего сбора корма,
приурочены к кустам в микропонижениях (например, дайяс в гам-
мадах), или к прикустовым буграм, или к группам кустов вдоль
ложбин стока. Все эти небольшие по площади места редко рас-
сеяны по населенным М. crassus экстрааридным участкам пустынь.
В связи с этим имеют весьма обширные индивидуальные участки.
В гаммаде западного Алжира участки обитания 15 меченых самок
и 18 самцов имели в поперечнике до 400 м и до 1500 м соответст-
венно (Daly М., Daly S., 1975). Ф. Петтер (Petter, 1961) определил,
что их площадь в среднем составляет около 1 га. Коффлер (Koff-
1ег, 1972) зарегистрировал участки площадью 1200—10 000 м2.
Возможно, что многие зверьки знакомы и с более обширной тер-
риторией. Так, наблюдения за мечеными песчанками на глинистой
террасе широкой вади в Алжире показали, что многие из них
забегают на расстояние в несколько сот метров, а два самца ухо-
дили на 2900, 3000 и 3800 м и возвращались обратно (Petter,
1968). В других опытах в гаммаде самка ушла на 960 м и вернулась
на прежнее место обитания, самец — на 1870 м (Daly М., Daly S.,
1975).
Убежища разнообразны — обширные норы, очевидно, нередко
заселяет группа зверьков, скорее всего семья (Happold, 1984),
однако в ряде случаев отмечено одиночное обитание (Petter,
1961). Большинство нор простые и неглубокие — в них 1—2 входа,
глубина 20—30 см (до 50), но есть также обширные и сложные
с изобилием отверстий и разных подземных сооружений. Норы
в большинстве случаев зверьки роют в очень плотной почве, но
иногда и в прикустовых буграх с мягким грунтом. «Новые» норы
в основном устраивают, расчищая старые и добавляя новые ходы
(Petter, 1961). Старые обширные норы компактны (располагаются
на участке диаметром 4—6 м площадью 20—30 м2) с густым
переплетением ходов, находящихся в основном на глубине до 30 см
(редко 50 см, а один из раскопанных тупичков ушел на глубину
120 см); количество отверстий до 20, но используются обычно
только 2—3; общая длина ходов до 30—40 м (Koffler, 1972). Часть
тупиковых ходов идет к периферии норы и вверх, заканчиваясь
в 5—10 см от поверхности (Petter, 1961). При неблагоприятных
внешних условиях могут по нескольку суток отсиживаться в норе,
не выходя на поверхность (Petter et al., 1965).
Местами зверьки живут группами (колониями), и их норы
располагаются довольно густо. Так, в Аравии на небольших пес-
чаных буграх среди каменистой пустыни обитало по 8—10 песча-
нок, имевших норы под кустами (Harrison, 1972). Подобная коло-
ниальность отмечена и в Пакистане (Roberts, 1977).
Питание — семена, плоды, зелень негалофитных растений;
возможно, поедаются и насекомые, поскольку зверьки в неволе
283
охотно потребляли прямокрылых (Petter et aL, 1965). В Африке
запасов в норах не находили, хотя небольшие кучки листьев и ко-
лосков, семена фиников встречались в тупичках и ходах (Petter,
1961). В Месопотамии в норах в тупичках и расширениях ходов
встречались запасы из зелени и семян (самый крупный — 250 г
семян). В Иране регулярно делает запасы, как и М. libycus (Lay,
1967), в частности собирает семена Peganum harmala.
Размножение известно лишь по случайным материалам. Так,
в Египте у самок, добытых с ноября по июнь, было по 1—5 эмбрио-
нов. В Аравии беременных самок ловили в основном весной и в на-
чале лета, но единичные беременные встречались в течение всего
года. В Иране беременных самок регистрировали преимущест-
венно весной, но единичных — в ноябре и декабре, в эти же сроки
отмечали и молодых песчанок. Длительность беременности 22—
24 дня. Продолжительность жизни в неволе до 5 лет и 7 мес
(Nowak, Paradiso, 1983).
Максимальная численность вида зарегистрирована в Месопо-
тамии в полынно-злаковой полупустыне — 11 экз. на 1 га (Koffler,
1972). В Сахаре на супесчаной равнине весной учтено 13 экз.
на 1,5 км2, или 0,1 экз. на 1 га (Petter, 1961). В другом районе Са-
хары обнаружены 1 самец и 1 самка на 1 км2 (Daly М., Daly S.,
1975). В Иране максимальная численность при отлове песчанок
плашками — 7—8% попадания (Неронов и др., 1984).
В Израиле и Аравии эта песчанка зарегистрирована как естест-
венный хозяин возбудителя зоонозного кожного лейшманиоза
(Неронов, Малхазова, 1985). Зараженных чумой зверьков отме-
чали в Сирийско-Месопотамском очаге; предполагается участие
в эпизоотиях и в других очагах чумы на юге Ирана и Афганистана
(Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Четко очерченный вид,
морфологически наиболее продвинутый представитель группы
«shawi» и один из наиболее специализированных видов рода
Meriones. В его состав включают следующие номинальные формы:
swinhoei Scully, 1881; iongifrons Lataste, 1884; pallidus Bonhote,
1912; tripolius Thomas, 1919; pelerinus Thomas, 1919; charon
Thomas, 1919; ismahelis Cheesman et Hinton, 1924; asyutensis
Setzer, 1961; perpallidus Setzer, 1961. Подвидовая систематика
изучена слабо, расхождения во мнениях о числе подвидов весьма
значительны. Например, для африканской части ареала иногда
указывается только один подвид (Petter, 1975b). Наиболее обос-
нованно пока выделение девяти подвидов (Koffler, 1972).
Meriones (Pl.) vinogradovi Heptner, 1931 —
песчанка Виноградова
Морфологические особенности. Довольно круп-
ная темная песчанка. Длина тела 145—180 мм, длина хвоста
120—165 мм. Окраска верха тела тусклая рыжевато-палевая
с отчетливо выраженными буроватыми или черноватыми пестри-
284
нами. Верх головы несколько рыжее и ярче спины; бока головы,
как и бока тела, с заметным белесым оттенком. Ушная раковина
крупная, слабо опушенная, за ней почти всегда есть беловатое
или светло-палевое пятно. Дистальные отделы конечностей сверху
рыжеватые, низ ступни также рыжеватый, причем заметно тем-
нее ее верха (но не так контрастно, как у М. tamariscinus). Низ
тела грязновато-белый, обычно с рыжеватыми пятнами на горле,
вокруг брюшной железы и у основания хвоста. Основания волос
на брюхе темные. Граница между окраской боков и низа тела
нерезкая. Хвост несколько короче тела, окрашен ярко: в основа-
нии рыжевато-охристый, в дистальной трети с хорошо развитой
концевой гребенкой буровато-черного или черного цвета.
Наружные мужские гениталии типичного строения. Поверх-
ность gl. penis покрыта шипами — на дорсальной стороне вся, на
вентральной стороне только в дистальном отделе (сходно с М. li-
bycus и в отличие от М. tristrami). Дорсальный сосочек с пол-
ностью дифференцированной кольцевой складкой.
Череп в общих чертах сходен с таковым у закавказской формы
М. tristrami, отличается несколько большей угловатостью и отно-
сительно более широкой мозговой камерой. Надглазничные гребни
выражены довольно слабо. Киль скулового отростка maxillae пе-
редним краем далеко не доходит до максилло-премаксиллярного
шва. Верхне-передний угол киля четко обозначен, линия переднего
края направлена вертикально вниз. Относительная длина верх-
него зубного ряда средняя для подрода, заметно больше, чем
у М. t. bogdanovi. Слуховые барабаны небольшие, со средней
длины костной трубкой слухового прохода, непневматизированной
и никогда не выступающей за уровень скуловой дуги. Дополни-
тельная барабанная перепонка почти всегда отсутствует; только
в Иране (Lay, 1972) встречаются особи с ее зачатком. Молоточек
массивный, на его внутренней поверхности часто развивается
бугристость, сходно с некоторыми Gerbilliscus и в отличие от всех
прочих Meriones. Нижняя челюсть с относительно невысокой
горизонтальной ветвью, восходящая ветвь — одна из наиболее ши-
роких в подроде. Венечный отросток развит умеренно, угловой
отросток длинный. Верхний массетерный гребень выражен доволь-
но слабо.
Кариотип по общей морфологии хромосом идентичен таковому
у М. unguiculatus; сходный кариотип имеют также М. shawi,
М. libycus. Диплоидное число хромосом 44, число плеч 76, дву-
плечих хромосом, как у большинства других видов рода, заметно
больше, чем одноплечих.
Внешне рассматриваемый вид более всего сходен с М. libycus,
от которого отличается рыжеватой окраской волос ступни, иным
строением среднего уха. От М. tristrami легко отличима более тем-
ной окраской брюха, хорошо развитой почти черной хвостовой
гребенкой; от М. persicus — также опушенной нижней поверхно-
стью ступни.
Распространение, биология. Ареал сравнительно
285
небольшой, локализованный в пределах южного Закавказья, се-
веро-западного Ирана, северного Ирака, восточной Турции и
северо-восточной Сирии (Harrison, 1972; Неронов и др., 1974).
Характерный обитатель относительно прохладных возвышен-
ных регионов, не выходящий за их пределы в жаркие низмен-
ности Месопотамии и центрального Ирана (Petter, 1961; Тарасов,
1973). Живет преимущественно в местах с мощным слоем мелко-
зема; не поселяется ни в песках, ни на щебнистых грунтах.
В СССР обитает в Среднеараксинской котловине — в полынной
и полынно-солянковой полупустыне на волнистых равнинах и в по-
лынно-фригановых ассоциациях на подошвах предгорий. Наиболее
благоприятны места, где заросли верблюжьей колючки сочета-
ются с древовидной солянкой при наличии злаков и татарников.
В горах (1400—2000 м) обитает преимущественно вблизи богар-
ных посевов зерновых, на залежах и межах; изолированные по-
селения по долинам и подножиям склонов встречаются до высоты
2600 м (Тарасов, 1977).
Активность дневная: весной, осенью и зимой в середине дня,
летом по утрам и вечерам. Характерен семейно-групповой образ
жизни, как у большой и монгольской песчанок: самец длительное
время связан с 1—2 самками, они имеют общую территорию и
совместно участвуют в выращивании потомства (Пасхина, 1981).
Молодые долго остаются с родителями на общем семейном участке
обитания; они совместно заготавливают корм и зимуют груп-
пами. В итоге в норах нередко обитают по 5—6 взрослых песчанок.
В соответствии с семейным образом жизни выводковые и зимо-
вочные норы сложны по устройству и имеют много подземных
полостей. Площадь отдельных колоний 0,1—0,3 га (до 0,8 га).
Ее центр составляет кормовая или зимовочная нора, имеющая
1—5 камер для запасов (поперечник 25—40 см, длина до 300 см,
глубина до 50 см), много отверстий (до 50) и общую длину ходов
(иногда идущих в два яруса) более 20 м; зимовочные гнездовые
камеры средним размером 30X25X18 см находятся на глубине
до 110 см. Кроме того, на участке семьи имеется много времен-
ных нор (1—3 отверстия, длина ходов до 2 м, глубина до 50 см),
несколько одиночных кормовых нор (5—9 отверстий, длина ходов
до 5—8 м, 1—2 камеры для запасов корма на глубине 20—30 см)
и летних выводковых нор (до 14 отверстий, длина ходов до 13 м,
глубина до 50 см, без кормовой камеры, единственное гнездо
находится на глубине 20—50 см) (Petter, 1961; Емельянов, Най-
ден, 1971; Эйгелис, 1980).
Характерна относительно быстрая смена убежищ — зверьки
нередко переселяются с одних участков на другие, выбирая более
кормные (например, с целинных участков на поля и обратно),
в связи с чем постоянно ведут активную роющую деятельность.
Питание смешанное — животные потребляют как семена, так и
разнообразные вегетативные части растений, причем последние
как источники влаги весьма существенны. Предпочитают бобовые,
татарники, злаки. Характерно запасание корма. В нескольких ка-
286
мерах одной норы объем запасов достигает 40 л (Petter, 1961).
Размножение может начинаться уже в феврале, но обычно это
происходит в марте, в апреле—мае число беременных достигает
максимума (до 25 %, изредка до 45 %), снижаясь в дальнейшем.
Второй, позднелетне-осенний подъем размножения регистрируется
редко. Единичные беременные самки, впрочем, встречаются в тече-
ние всего года (0,5—1,2 %), хотя и не каждый год. Число эмбрио-
нов 1 —12, в помете до 6—8 детенышей (Эйгелис, 1980). В целом
период размножения наиболее длителен сравнительно с обитаю-
щими по соседству песчанками — полуденной, персидской, мало-
азийской (Папанян, 1977).
Численность в излюбленных полынных биотопах зимой обычно
составляет в среднем 6,2 экз./га, осенью — 8,7. Летом зверьки
концентрируются в зарослях верблюжьей колючки, где учитывали
в среднем 12—14 экз./га. В некоторых биотопах иногда могут
создаваться еще большие концентрации песчанок — в зарослях
солянок учитывали до 40—60 экз./га (Эйгелис, 1980). В год
максимальной численности регистрировали в среднем 37 экз./га,
при минимальном ее уровне в наиболее благоприятных местах
обитания отмечали по 5—10 экз./га (Ленчицкий и др., 1977).
На протяжении 18 лет в Азербайджане численность менялась
от 39 до 950 % от среднемноголетней (Емельянов, 1977).
Степень доминирования в совместных поселениях с малоазий-
ской и ливийской песчанками в северо-восточной Сирии и соседнем
районе Турции в типичных для вида холмистых полупустынных
ландшафтах весьма значительна — по 80 % в двух пробах из
1300 и 1700 экз. разных грызунов (Baltazard, Seydan, 1960).
При заражении чумой проявляет высокую чувствительность;
играет роль основного носителя в Иранском Курдистане и в При-
араксинском очаге чумы Закавказья (Эйгелис, 1980; Варшавский,
Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Ранее неизменно вклю-
чался в номинативный подрод Meriones s. str. вместе с М. trist-
rami и М. tamariscinus. Однако сходство этих видов, как подчерк-
нуто в характеристике рода Meriones, явно симплезиоморфное.
Оно обусловлено одинаково низким уровнем развития у них тех
черт специализации, которые характеризуют названный род, а не
тесным родством. По строению мужских гениталий рассматривае-
мый вид — несомненный представитель Pallasiomys в принятой
здесь его трактовке. В этом подроде он, по всей очевидности,
наиболее близок к М. libycus и на этом основании объединен с ним
в одну группу видов, несмотря на различия в строении костного
среднего уха. По строению черепа — наименее продвинутый пред-
ставитель этой группы. Монотипичен.
287
Meriones (Pl.) libycus Lichtenstein, 1823 —
краснохвостая песчанка
Морфологические особенности. Размеры от
средних до довольно крупных: длина тела 120—175 мм, длина
хвоста 130—190 мм. Окраска тела широко варьирует. Спина от
темно-пепельной с легкой палевой пестротой (почти как у М. dahli)
до светлой тускло-песчаной; между крайними вариантами отме-
чаются всевозможные переходы. Верх головы одного цвета со спи-
ной, ее бока, как и бока тела, с белесым оттенком. Светлые зауш-
ные пятна намечены очень слабо. Ушная раковина крупная, ее
обволошение меньше, чем у М. arimalius. Дистальные отделы
конечностей от белых до светло-палевых, когти черные. Низ тела
чаще всего грязновато-белый (волосы с темными основаниями)
с рыжеватым налетом, реже чисто-белый (волосы с белыми основа-
ниями). Граница между окраской низа и верха тела от размытой
до резко обозначенной. Хвост средней длины, заметно короче,
чем у М. arimalius, в большинстве случаев ярко окрашен —
охристый или буровато-охристый в проксимальной части, с чер-
ными или буровато-черными удлиненными концевыми волосами.
У наиболее темноокрашенных особей по всей дорсальной по-
верхности хвоста разбросаны короткие черные волосы, у наиболее
светлых хвост весь палево-белесый, за исключением пепельно-
бурой концевой гребенки.
Строение мужских гениталий как у М. vinogradovi; кость поло-
вого члена с угловатой базальной пластиной.
Череп в целом типичной конфигурации для песчанок с увели-
ченными слуховыми барабанами, но отдельные особенности сбли-
жают его с черепом «мелкобарабанных» форм. Ростральная часть
от относительно массивной, почти как у М. vinogradovi, до до-
вольно тонкой и укороченной. Поверхность крыши черепа слабо
скульптурирована. Засочленовное отверстие средних размеров,
закрыто сзади. Киль сходен с таковым у М. vinogradovi, несколько
длиннее. Скуловые дуги довольно мощные, глазничный навес —
один из наиболее развитых в роде, иногда с заостренным задне-
нижним углом. Слуховые барабаны в целом довольно крупные,
очень изменчивы по размерам и форме. Мастоидная часть не такая
выпуклая, как у М. crassus, с более выпрямленной линией заднего
края, обычно доходящего лишь до уровня затылочной площадки.
Нижний край слухового барабана в зависимости от его размеров
несколько уплощенный или сильно выпуклый. Предмеатальная
камера обычно крупная, передней стенкой касается скуловой дуги;
однако может быть и такой же небольшой, как у М. unguiculatus.
Дополнительная барабанная перепонка всегда имеется, но у
М. I. caucasius ее размеры очень малы. Молоточек с уплощен-
ным верхним краем, в виде исключения его форма — проме-
жуточная между двумя основными типами его строения. Нижняя
челюсть характерного строения для песчанок с увеличенными
288
слуховыми барабанами: восходящая ветвь и угловой отдел отно-
сительно узкие и короткие, задняя вырезка широкая.
Кариотип сходен с таковым у М. vinogradovi и М. shawi:
диплоидное число хрососом 44, число плеч 74—75, соотношение
числа двуплечих и одноплечих элементов типичное для рода.
Краснохвостая песчанка наиболее сходна внешне с М. vinogra-
dovi, от которой отличается более светлой ступней, строением
слуховых барабанов. От видов группы «shawi» отличается более
развитой концевой гребенкой хвоста, черными когтями, наличием
дополнительной барабанной перепонки; от М. zarudnyi, М. tama-
riscinus — темной окраской брюха, наличием предмеатальной ка-
меры; от М. persicus — этими же признаками, а также обволошен-
ным низом ступней; от М. meridianus — более крупными разме-
рами и обычно темными основаниями волос брюшной стороны
тела; от R. opimus и Р. obesus — более крупной ушной раковиной,
рельефом передней поверхности резцов.
Вид очень изменчив в пределах ареала, но закономерности
географического варьирования не изучены. Размеры слухового
барабана и степень развития дополнительной барабанной перепон-
ки наименьшие у экземпляров на северо-западе Иранского на-
горья, наибольшие у особей в африканской части ареала. Эта
особенность, возможно, имеет филогенетическую интерпретацию,
отражая в какой-то мере историю формирования вида. Окраска
наиболее темная в Закавказье, Фергане, самая светлая на востоке
ареала.
Распространение, биология. Обширный ареал вида
протянулся от юго-западного Марокко до западного Пакистана;
на юге он простирается до окраин Сахары, южного Египта,
в Аравии до песков Руб-эль-Хали, в Передней Азии охватывает
Сирию, Ирак, южную часть Турции, восточное Закавказье, Иран,
Афганистан; в Туране на север достигает низовьев Урала, Сарысу
и северного Прибалхашья; восточная граница проходит вдоль
Тянь-Шаня (от Турфана на запад) и гор Афганистана.
Обитатель глинистых, суглинистых и щебнистых равнин и низ-
когорий с лёссовыми почвами в пустынях и полупустынях; в пес-
ках встречается спорадично, преимущественно в годы общего
подъема численности и лишь в закрепленных массивах с уплотнен-
ными почвами. Так, эта песчанка очень редка в песках южного
Прибалхашья, будучи типичным обитателем соседних к югу возвы-
шенностей (Бондарь, Бурделов, 1963). В то же время в грядово-
бугристых песках, перемежающихся с участками глинистых рав-
нин, численность бывает не ниже, чем полуденных песчанок
(например, местами в Каракумах; Бурделов и др., 1971). В горах
Тянь-Шаня краснохвостая песчанка поднимается до высоты
2300 м над ур. моря (Бурделов, 1974). Повсеместно предпочитает
неровности рельефа — ложбины стока, западины, склоны сухих
долин, подножия обрывов, склонов холмов и котловин. Обычна
в оазисах, где обитает в разнообразных участках как антропо-
генного происхождения, так и в дериватах естественных угодий.
19 И. Я. Павлинов и др.
289
В аналогичных местах обитает в Иране и сопредельных странах
(Petter, 1961; Тарасов, 1973). В Сахаре обычно встречается на
террасах вадей и вдоль сопровождающих их ложбин, в гаммаде
на плато обитает в блюдцеобразных понижениях рельефа (Petter,
1961).
Краснохвостая песчанка предпочитает участки с доминирова7
нием солянок, злаков-эфемеров и некоторых других растений,
дающих богатую семенную продукцию. Так, в Закавказье числен-
ность высока и стабильна именно в солянковых и солянково-
полынных группировках, а также в зарослях верблюжьей колючки
и разнотравья (Эйгелис, 1980), а в западной Туркмении — в зла-
ково-солянковых. По той же причине в каменистых пустынях
Бетпак-Далы и Сахары места обитания приурочены к пятнам
наибольшего увлажнения (Исмагилов, 1961; Petter, 1961).
Активность летом ночная, в прохладные сезоны года — также
утром и вечером, а зимой — только дневная. Так, в западном
Алжире (Бени-Аббес) в январе песчанок наблюдали с 7 ч 30 мин
до 8 ч 30 мин (пик активности) и после 16 часов (Agren, 1979).
Размер индивидуального участка меняется в зависимости от
плотности населения. В Азербайджане при численности 50 экз./га
радиус участка семьи около 50 м, а при численности до 12 экз./га
он достигает 120 м (Бакеев, Кодацкий, 1959). Зверьки нередко
обитают группами, имеющими семейную основу, или более слож-
ными объединениями. Так, в Сахаре в больших прикустовых буг-
рах в одной системе ходов регистрировали по нескольку самцов
и самок (Petter, 1961). В том же районе установлено, что взрос-
лые самки имеют небольшие участки, изолированные между собой,
но широко перекрываемые более крупными участками самцов;
последние иногда совершают дальние выходы (до 1000 м) с целью
ознакомления с местностью и социальным окружением (Daly М.,
Daly S., 1975). Вне периода размножения (январь) там же участки
самок на площадке в 0,5 га сильно перекрывались, причем оба
наблюдавшихся зверька использовали попеременно одни и те же
норы (Agren, 1979). В восточном Иране в октябре по свежим
двухдневным следам зарегистрирован участок совместного обита-
ния двух самок площадью 200X20 м — такую вытянутую форму
он имел в неширокой долине (Petter, 1961).
Норы в Закавказье, Казахстане и Средней Азии устроены в
принципе одинаково (Исмагилов, 1961; Тарасов, 1973; Мокроусов,
1978; Эйгелис, 1980). Самые простые — защитно-кормовые —
имеют 1—6 отверстий, длину ходов 1—2 м, глубину 20—60 см,
камер в них нет. Самые сложные — осенне-зимние норы, в них бы-
вает до нескольких десятков отверстий, длина ходов больше 20 м,
максимальная глубина 1,5—2 м, до 8 камер для запасов корма
(глубина их дна обычно 35—40 см) и большое количество тупиков,
выводковых и зимовочных гнезд, уборных. Зимовочные гнезда
располагаются на глубине 85—150 см. Камеры для запасов до-
стигают величины 150X80X30 см. Сходные по сложности норы
описаны в Иранском Курдистане (Karimi, 1969).
290
В качестве выводковых используются как зимовочные норы
(гнезда на глубине 50—60 см в Казахстане, до 85—130 см в Азер-
байджане), так и специальные летние выводковые норы, которые
отличаются обычно неглубоким залеганием и простым строением
(4—10 отверстий) с гнездом или в камере, или по ходу норы на
глубине 35—70 см. Подстилки в гнездах не бывает. Норы этого
типа располагаются поблизости от зимовочных и соединяются
с ними тропинкой.
Норы всех этих типов располагаются близко друг от друга, на
участке обитания взрослой особи или семейной группы песчанок.
Обычно в центре его на зоогенном бугре диаметром до 3 м нахо-
дится сложная зимовочная нора, а вокруг нее на расстоянии
10—15 м (максимально 100 м) — кормовые и летние выводковые.
Краснохвостая песчанка охотно поселяется в нежилых норах
большой песчанки, с которой она симпатрична на обширной части
ареала в Азии. Так, на Карабиле М. libycus самостоятельных
поселений не образует и ловится главным образом на жилых
и нежилых норах R. opimus (Войцеховский, 1957). Аналогичная
ситуация отмечена в Присырдарьинском районе Северных Кызыл-
кумов (Ротшильд и др., 1967). Широко используются норы и дру-
гих видов. Так, на Красноводском плато при высокой численности
краснохвостая песчанка заселяла 80—90 % нор желтого суслика
после залегания его в спячку (Бурлаченко и др., 1971).
Питание смешанное, спектр кормов меняется по сезонам (Ру-
денчик™} 959; Исмагилов, 1960; Васильев, Ефимов, 1970; Мокро-
усов, 1978). Весной и в начале лета в питании доминируют зелень
и подземные части растений, летом и особенно осенью — семена
(преимущественно злаков). Так, на севере Туркмении семена со-
ставляли 41—44 % от общего объема кормов (Демин, Ефимов,
1964). Регулярно поедаются солянки, которыми, в частности,
удовлетворяется потребность во влаге. Насекомые, в основном
жуки и прямокрылые, встречаются в желудках регулярно, в теплую
половину года, преимущественно летом до созревания семян.
Списки потребляемых растений достаточно широки — в Туркмении
учтено 100 видов (Нургельдыев, 1969), в том числе в северо-запад-
ной Туркмении — 60 (Васильев, Ефимов, 1970), на юге Узбекиста-
на— 35 (Гладкина, Мокеева, 1958), в Бетпак-Дале— 13 основ-
ных кормов (Исмагилов, 1961).
Весьма характерно запасание корма. Оно происходит летом на-
чиная с июня; в это время запасаются семена эфемеров, главным
образом злаков. Так, на северо-западе Туркмении в запасах их
было 70 % (Демин, Ефимов, 1964). Осенью запасаются в основ-
ном семена солянок и злаков (Руденчик, 1959; Исмагилов, 1961)
в специальных камерах, реже в тупиках на глубине 40—80 см;
запасы достигают 12—15 кг (Руденчик, 1959; Исмагилов, 1961).
Рядом с полями хлебных культур зверьки заготовляют до 30 кг
зерна в одной норе (Латышев и др., 1951). В то же время в естест-
венных угодьях Азербайджана, где нет устойчивого снежного
покрова, запасание корма развито слабо (Гладкина, Поляков,
19*
291
1957). Запасание корма типично и для сахарских популяций
(Petter, 1961).
Размножение на севере ареала в Казахстане, в Кызылкумах
и других районах начинается в конце февраля—начале марта;
первые беременные самки регистрируются в основном во второй
половине марта (Шилова, 1956; Лобызова, 1972; Мокроуеов,
1978). В Закавказье (Эйгелис, 1980) и во всех более южных
районах ареала размножение нередко круглогодично. Количество
беременных в марте до 50 %, в апреле до 36—47 %, в мае до
34—42 %. В первом цикле размножения участвует 87—99 %
перезимовавших самок (Камнев и др., 1977). Эта цифра доста-
точно стабильна по годам. Во втором цикле участвуют 0—76 %
самок, причем их бывает много только при благоприятных усло-
виях весны (влажно и не жарко, много корма). Далее размно-
жение может вяло протекать все лето, несколько интенсивнее
осенью, до ноября включительно — количество беременных 5—
10 %. Однако в Грузии в сентябре—октябре регистрировалось
20,8 и 15,7 % беременных (Вардошвили, 1977), а в Азербайджане
в некоторые годы осенью бывало до 30 % беременных (Эйгелис,
1980).
У самок бывает по 2—13 эмбрионов, в среднем 6,0—7,8 (до
8,3) в весенние месяцы, летом и осенью — 3,3—5,5 (Шилова,
1956; Исмагилов, 1961; Александров, 1977; Мокроусов, 1978). Дли-
тельность беременности 22—25 (в среднем 24) дня, а при совме-
щении с лактацией — до 35 дней (Вологин, 1967). Выход'молод-
няка первого выводка начинается в середине марта, массовый
выход в апреле (Лобызова, 1972). Половозрелость обычно насту-
пает в 3—4 мес, так что осенью сеголетки могут принести и вы-
кормить по одному выводку; однако иногда беременных сеголеток
ловили уже в конце мая даже на севере ареала в Бетпак-Дале
(Бондарь, 1956; Исмагилов, 1961). Перезимовавшие самки за
весну и лето приносят не больше двух выводков и один осенью
(Мокроусов, 1978), хотя потенциально их плодовитость гораздо
выше: в неволе за 9 мес получено 7 выводков от одной самки
(Вологин, 1967).
Продолжительность и интенсивность (доля беременных) раз-
множения изменчивы в пределах ареала, число эмбрионов на юге
меньше (в среднем 3—4 в Туркмении'и Азербайджане), чем на
севере, в среднем 5—6 (Шилова, 1956).
Продолжительность жизни отдельных особей, судя по шлифам
костей, 3 и изредка даже 4 зимы (Клевезаль, Повалишина, 1972).
Численность обычно невысока — от 1—5 до 8—10 экз./га, или
до 5—6 % попадания на линиях ловушек, но в некоторых местах
Азербайджана в среднем учитывают 12—52 экз./га (Бакеев и др.,
1957). На западе Алжира на площадке в 0,5 га постоянно обитали
в январе 2 самки и 7 самцов, причем участки последних частично
были и за пределами площадки (Agren, 1979). Массовые размно-
жения на обширной территории отмечались далеко не во всех райо-
нах ареала. Они были зафиксированы лишь в западной Туркмении
292
(до 200 экз./га; Фенюк и др., 1957), на Мангышлаке (до 116;
Камнев и др., 1969), на юге Бетпал-Даны, в Илийской котловине.
В остальных районах Турана на пике численности бывает до 20—
35 экз./га, а в Центральном Кызылкуме местами до 56 (Лобы-
зова, 1972), или около 20 % попадания в ловушки. В Закавказье
иногда регистрировали на отдельных участках и более высокую
плотность населения: до 100 экз./га (Гладкина, Поляков, 1957),
210 (Гусев и др., 1959) и даже 319 экз./га (Бакеев и др., 1957).
Очень высокая численность обычно держится в течение одного
года или меньшего срока и на следующую зиму резко снижается
(Петров и др., 1957).
Характерно почти полное вымирание вида в неблагоприятные
годы, когда на обширных пространствах он становится практи-
чески незаметным (нет следов деятельности, не попадается в ло-
вушки), что обычно бывает после периода очень высокой чис-
ленности. Это известно для Чу-Таласского междуречья (Хрус-
целевский и др., 1963), центральных Кызылкумов (наши наблю-
дения), западной Туркмении (Бондарь, Жерновов, 1957).
Синантропия выражена достаточно отчетливо. В культурном
ландшафте, прежде всего в оазисах Средней Азии, этот зверек
почти всегда многочислен на пятнах невозделанных земель, вдоль
отвалов каналов и арыков, откуда переселяется на залежи, в сады
и огороды, заходя при этом нередко в хозяйственные и жилые
постройки (Вологин, 1961; и др.). В пустынях обычно встречается
на кладбищах, около колодцев и стоянок скотоводов. Во все на-
званные антропогенные биотопы песчанок привлекают заросли
сорно-рудеральной растительности, отличающейся высокой семен-
ной продуктивностью, густотой и высотой травостоя (фактор
укрытия), который долго не высыхает (зеленый корм). Аналогич-
ная картина наблюдается в Иране и в Сахаре (Petter, 1961).
Обитая в поселениях R. opimus и Р. obesus — основных резер-
вуаров возбудителя зоонозного кожного лейшманиоза, нередко
заболевает им и может быть источником заражения людей. Это
зарегистрировано на юге Туркмении и Узбекистана, в Иране, Ара-
вии и Ливии (Дубровский, 1978; Неронов, Малхазова, 1985).
При заражении чумой зверьки из Турана и Иранского Курдистана
проявляют относительную резистентность, но в Закавказье они
высокочувствительны. В последнем районе вид — основной носи-
тель чумы, в других очагах Средней и Передней Азии — очень
важный второстепенный носитель (Ралль, 1960; Эйгелис, 1980;
Варшавский, Козакевич, 1984).
Заметки по систематике. Один из наиболее сложных
в таксономическом отношении видов ромбомиин: спорны ближай-
шие родственные связи, состав вида, его подвидовая дифферен-
циация. В классических системах рода Meriones неизменно сбли-
жался с другими видами, имеющими крупные слуховые барабаны
(М. meridianus, М. crassus и др.). Однако еще в 40-е годы было
высказано мнение, что М. libycus ближе к М. vinogradovi, чем
к каким-либо другим видам Meriones (Аргиропуло, Виноградов,
293
1941). Наши данные подтвердили эту точку зрения. Строение
среднего уха отличает рассматриваемый вид от видов группы
«shawi», а строение мужских гениталий — от группы «meridia-
nus» и М. unguiculatus; в то же время наименее продвинутая
форма краснохвостой песчанки М. I. caucasius чрезвычайно
сходна с М. vinogradovi. В этой связи представляют интерес
упоминавшиеся данные о наличии зачаточной дополнительной
барабанной перепонки у некоторых особей последнего вида. Все
сказанное свидетельствует о том, что краснохвостая песчанка —
автохтон Иранского нагорья (Гептнер, 1940) и филогенетически
наиболее близка к песчанке Виноградова. Это дает основание
включать их в одну группу в рамках подрода Pallasiomys.
Название libycus ранее в ряде работ использовалось в качестве
старшего синонима shawi (Setzer, 1961; Ranck, 1968; Corbet,
1978), тогда как для краснохвостой песчанки в качестве действи-
тельного принималось название erythrourus (Млекопитающие. . ,
1963) или caudatus (Ranck, 1968; Corbet, 1978). О действительном
видовом названии для краснохвостой песчанки см.: Павлинов
(1982д).
Список синонимов очень обширен: melanurus Ruppell, 1842;
erythrourus Gray, 1842; caucasius Brandt, 1855 (о пригодности см.:
Chaworth-Musters, Ellerman, 1947); guyonii Loche, 1867; shous-
boeii Loche, 1867; renaultii Loche, 1867; eversmanni Bogdanov, 1875
(о номенклатуре см.: Огнев, Гептнер, 1929); gaetulus Lataste,
1882; turfanensis Satunin, 1903; mariae Cabrera, 1907; aquilo
Thomas, 1912; caudatus Thomas, 1919; syrius Thomas, 1919; edithae
Cheesman et Hinton, 1924; evelynae Cheesman et Hinton, 1924;
tuareg Thomas, 1925; confalonieri de Beaux, 1931; maxeratis
Heptner, 1933; marginae Heptner, 1933; oxianus Heptner, 1933,
sogdianus Heptner, 1933; iranensis Goodwin, 1939; heptneri Argyro-
pulo, 1936 (nom. nudum); intermedius Gromov, 1952; amplus
Ranck, 1968; luridus Ranck, 1968; tarsi Schlitter et Setzer, 1973;
afghanus Pavlinov, 1987. Подвидовая систематика в целом для
вида не ревизовалась; лишь в некоторых фаунистических сводках
для отдельных участков ареала приводится перечень встреча-
ющихся там подвидов. По нашему мнению, внутривидовая диф-
ференциация краснохвостой песчанки слишком сложна, чтобы ее
можно было адекватно отразить «одноуровневой» системой подви-
дов: необходима категория группы подвидов. Материалы, бывшие
в наших руках, позволяют говорить о реальности не менее
10 подвидов.
Meriones (Pl.) arimalius Cheesman et Hinton, 1924 —
аравийская песчанка
Морфологические особенности. Размеры
средние: длина тела НО—140 мм, длина хвоста 150—190 мм.
Окраска тела очень светлая, спина светло-песочная с незначи-
тельным добавлением охристых тонов вдоль средней линии и на
294
темени. Ушная раковина довольно короткая, покрыта густыми во-
лосами. Головные пятна не выражены. Дистальные отделы конеч-
ностей белые. Волосы на брюхе белые почти по всей длине,
только самые основания светло-пепельные. Хвост относительно
тела самый длинный в подроде, желтовато-белесый почти на всем
протяжении, лишь его концевая гребенка пепельно-буроватая.
Череп по общей конфигурации более всего сходен с таковым у
М. crassus, мягких очертаний. Ростральная часть относительно
короткая, высокая. Киль высокий, с плавно закругленной линией
переднего края, средних размеров, его передняя часть может быть
несколько отогнута лабиально (сходно с М. persicus). Верхняя
диастема и зарезцовые отверстия укорочены. Засочленовное отвер-
стие такое же крупное, как у М. crassus, но замкнуто сзади.
Слуховые барабаны очень крупные, существенно выдаются назад
за уровень затылочной площадки, причем даже в большей
степени, чем у экземпляров М. libycus с большими барабанами.
Поедмеатальная камера крупная, передней стенкой примыкает
к скуловой дуге. Строение проводящей системы среднего уха
как у М. libycus. Нижняя челюсть с относительно очень высокой
горизонтальной ветвью, ее восходящая ветвь очень узкая — осо-
бенно венечный отросток, размеры которого наименьшие в роде.
От других видов Meriones, распространенных на Аравийском
полуострове, отличается светлой окраской и относительно длинным
хвостом.
Распространение и биология. Вид известен из
четырех пунктов восточной части Аравийского полуострова в пре-
делах Омана (Дубай и к югу от него) и Саудовской
Аравии (200 км южнее г. Хуфуф). Все они располагаются на во-
сточной и северо-западной окраинах песчаной пустыни Руб-эль-
Хали. Предполагается, что населяет песчаные ландшафты Руб-
эль-Хали, так как близ северной границы этой пустыни обитает
уже типичная краснохвостая песчанка М. libycus syrius (Хуфуф,
Эль-Риад и далее к северу). Активность в весенний сезон (отме-
чено в конце февраля) дневная, но в жаркий период года, скорее
всего, сумеречная и ночная. Вид населяет пески, поросшие кустами
(Harrison, 1972).
Заметки по систематике. Наиболее продвинутый
представитель группы «libycus», близок к номинативному таксону
этой группы, иногда включается в его состав (Harrison, 1072).
Монотипичен.
Meriones (Pl.) unguiculatus (Milne-Edwards, 1867) —
когтистая песчанка
Морфологические особенности. Размеры мелкие:
длина тела 105—145 мм, длина хвоста 85—115 мм. Окраска спины
и верха головы темная тусклая, варьирует от охристо-буроватой
с отчетливым черным налетом до более светлой песочно-палево-
сероватой. Бока тела и особенно головы светлее, с заметной при-
месью белых тонов. Вокруг глазного разреза часто образуется
295
белесое поле, доходящее до основания ушной раковины. Заушное
пятно всегда есть, более яркое и чистых тонов, чем окологлазнич-
ное поле. Брюшная сторона также довольно темная; белые вер-
шины остевых волос не покрывают их темных оснований, так что
общий тон окраски грязно-белый. Граница между окраской боко-
вой и вентральной поверхностей размытая. Ушная раковина —
одна из наиболее коротких в подроде. Дистальные отделы конечно-
стей также относительно короткие, несколько расширены, снаружи
рыжеватые. Нижняя поверхность ступни целиком обволошена.
Когти черные, на передней конечности удлиненные. Хвост всегда
короче тела, рыжевато-палевый, на дорсальной стороне обычно
с густой примесью черных волос, образующих в дистальной трети
хвоста небольшую черную гребенку.
Наружные мужские гениталии специфического строения. Шипы
на поверхности головки развиты больше, чем у других видов под-
рода, проксимальные заметно крупнее дистальных. Дорсальный
сосочек лишь с зачатком кольцевой складки (примитивный приз-
нак для ромбомиин). Вентральный сосочек более узкий, чем у дру-
гих видов подрода, и в отличие от последних выдается наружу
из кратера уретры.
Череп, при небольших размерах, довольно робустного сложе-
ния. Ростральная часть — одна из наиболее высоких в подроде,
относительно короткая и широкая. Зарезцовые отверстия также
укорочены, не доходят до уровня переднего края зубного ряда.
Надглазничные гребни развиты умеренно. Зиго-массетерная
конструкция мощного сложения. Киль скулового отростка maxillae
крупный, относительно высокий, доходит до максилло-премаксил-
лярного шва, иногда частично закрывает его. Глазничный навес
скуловой дуги развит более, чем у других видов Meriones, иногда
с заостренным задне-нижним углом. Расстановка скуловых дуг
в проксимальной части наиболее широкая в подроде. Засочле-
новное отверстие небольшое. Слуховые барабаны средних разме-
ров, с небольшой предмеатальной камерой, далеко не достигающей
скуловой дуги. Дополнительная барабанная перепонка крупная;
молоточек уплощен. Нижняя челюсть с очень широкой восходящей
ветвью, угловой отросток — один из наиболее узких в подроде.
Кариотип стандартен: 2N = 44, NF = 78, двуплечих хромосом
значительно больше, чем одноплечих.
От М. meridianus — единственного представителя Meriones,
встречающегося совместно с рассматриваемым, отличается темной
окраской вентральной стороны тела, меньшими слуховыми бара-
банами, большей массетерной площадкой, более широким
восходящим отделом нижней челюсти. От R. opimus внешне
отличается меньшими размерами, рельефом передней поверхности
резцов.
Распространение и биология. Основная часть
ареала находится в средней части Монголии на юг до Гоби и
в прилежащей части Внутренней Монголии; небольшие участки
ареала располагаются в Джунгарии и в трех местах СССР —
296
в Туве, южном и восточном Забайкалье (Соколов, Орлов, 1980,
и др.). Оптимум ареала — в пустынных степях, т. е. в зоне полу-
пустыни (Кучерук и др., 1980).
Биотопы довольно разнообразны. На севере ареала (Забай-
калье, сухие степи Монголии) когтистая песчанка связана
с относительно рыхлыми грунтами — песками, супесями, суглин-
ками и др., встречается небольшими поселениями в интразональ-
ных условях речных долин, озерных котловин, сухих русел и др.
(Леонтьев, 1954; Кучерук и др., 1980). В Средней Монголии это
типичный обитатель полупустынной зоны, где встречается в зла-
ково-солянковых и луково-злаковых участках с песчаной или
супесчаной почвой, но зачастую и мелкощебнистой. В зону
пустынь проникает по влажным низинам с зарослями чия, которые
располагаются вдоль рек, по оазисам и ущельям гор (Банников,
1954; Соколов, Орлов, 1980). Во всех северных частях ареала,
а также в сухих степях Средней и Восточной Монголии, кроме того,
определенно связана с полями, залежами, примитивными построй-
ками, разнообразными антропогенными формами рельефа, куда ее
привлекают мягкий грунт и обилие корма — культурных злаков
и сорняков (Кучерук, 1946; Леонтьев, 1954; Банников, 1954;
Крылова, Мелкова, 1980).
Дневное животное. Весной и осенью наиболее активны в самое
теплое время дня, с мая по август — утром и вечером, иногда —
в сумерки; с ноября—декабря по февраль наземная деятельность
почти прекращается (Леонтьев и др., 1957). Зимой выходят на
поверхность только в тихие солнечные дни, при этом прокладывают
по снегу тропинки и никогда не роют в снегу траншей (Банников,
1954).
Обитают семейными группами (Громов, 1981). В состав каж-
дой входит один взрослый самец, одна или несколько (до 3)
взрослых самок, молодняк одного—двух выводков. Самки имеют
собственные участки, самец включает их в пределы своей террито-
рии. На участке взрослой самки имеется 1—3 норы, она строго
охраняет свою территорию от других самок. Вне периода размно-
жения одна семейная группа собирается для отдыха в одной норе,
сосредоточиваясь в кучу в одной камере (Леонтьев, 1954). Семей-
ная группа в полном составе может менять свой участок на другой,
более благоприятный, на расстоянии до нескольких десятков
метров (Громов, 1981а).
Как и другие песчанки, это относительно оседлый зверек (Бур-
делов, 1980). Среди оседлых особей наибольшее перемещение
700 м (Леонтьев, 1962), мигранты уходят значительно дальше.
В юго-западной Туве зверьки ежегодно мигрируют по долинам
рек из мест обычного обитания (1500—2100 м над ур. моря)
в более высокие —-до 2400; в засушливом 1974 г. были отмечены
в 5—20 км от мест постоянного обитания (Обухов, 1977). При пере-
населении и ухудшении кормовой базы, судя по регистрации
меченых особей, за лето способны мигрировать на расстояние до
50 км (Леонтьев и др., 1957).
297
Убежища многочисленны и разнообразны по величине и слож-
ности устройства (Леонтьев, 1954). Норы самого простого типа
(временные укрытия) имеют 1—3 входа, протяженность 1—2 м
(до 3—5 м), глубину обычно до 40—50 см, редко до 60—80 см;
они находятся в радиусе 10—15 м и более от постоянной норы
и соединяются с ней дорожками. Постоянно обитаемые летние
норы имеют 4—5 входов (иногда до 10) и гнездовую камеру
относительно большого размера (20 X 15 X 15 см или еще круп-
нее) на глубине 40—45 см, а также несколько нежилых гнездо-
вых камер. Зимовочные норы сходны с ними, но имеют несколько
камер (обычно 4—5) для запасов корма на глубине 24—45 см
объемом в 2—3 раза больше гнездовых (20—80 X 20—50 см при
высоте 13—30 см) и зимовочные гнезда на глубине ПО—150 см;
глубина основной части ходов зимовочной норы, как и в летних
норах, 35—60 см. Иногда такие постоянные норы имеют более
сложное строение с общей протяженностью ходов до 11 ми глуби-
ной зимовочного гнезда 170 см (Фетисов, Московских, 1948; Бан-
ников, 1954). При сооружении нор на новом месте зверек
охотно использует в качестве основы норы полевок Брандта (Куче-
рук, Дунаева, 1948).
Плотность размещения нор обычно составляет около 10 на 1 га;
на полях она достигает 30, в зарослях сорняков — до 80 на 1 га
(Леонтьев и др., 1957).
Питание смешанное: в период вегетации песчанки потребляют
зелень, со второй половины лета до весны — преимущественно
семена. Флористический набор кормов весьма разнообразен — это
злаки, лилейные, сложноцветные и др. Вблизи полей и на них
зверьки поедают зерновые, на залежах, огородах, полях — разные
сорняки. В общем потребляется большинство видов растений,
произрастающих на территории их поселений (Очиров, Бояркин,
1977), при этом семена сорных растений составляют основу пита-
ния (Леонтьев, 1954; Хамаганов, 1954).
На зиму, начиная с конца августа или позже, заготовляется
большое количество корма, причем вблизи полей это зерна пше-
ницы, ржи (до 3—9 кг колосьев на нору), гречихи (до 1 ведра),
а в степи — семена полыни, караганы, ковыля, солянок; их в запа-
сах более 3 кг. В одной камере имеется в среднем около 1 кг запа-
сов (Хамаганов, 1954) преимущественно одного какого-нибудь
вида растения (Фетисов, Московских, 1948; Банников, 1954).
Размножение в юго-западной Туве продолжается с января по
сентябрь, в Забайкалье с февраля—марта по сентябрь; в Монго-
лии заканчивается в августе, причем в конце лета беременные
самки встречаются уже очень редко (Банников, 1954; Леонтьев,
1954; Обухов 1977; Очиров, Бояркин, 1977, и др.). Беремен-
ность 27—30 дней, лактация 20—25, число эмбрионов от 2 до 11
(среднее 6,3—7,3), в выводке обычно 4—5 детенышей. Молодые
ранних выводков могут размножаться в том же году. В тече-
ние года самки дают обычно два выводка, некоторые особи
приносят и третий. В июне сеголетки составляют 60—80 %
298
популяции, к сентябрю перезимовавших становится меньше 10 %.
Основная масса песчанок живет 13—15 мес (Леонтьев и др., 1957),
но некоторые до 2 лет (Леонтьев, 1962).
Численность весьма изменчива, сильно колеблется по годам.
Ее подъем происходит в год бурного развития растительности,
при высокой семенной продукции сорняков. В год высокой числен-
ности (1952 г.) в юго-восточном Забайкалье в отдельных местах
учитывали 40—45 экз./га (Хамаганов и др., 1981). Особенно высо-
кого уровня она достигает на полях зерновых — до 156 экз./га
(Летов, 1963), на залежах— 160—200 (Орленев, 1981) и даже
220 экз./га (Крылова, Мелкова, 1980).
Ориентировочное представление о среднемноголетней плотно-
сти населения можно составить по числу норовых отверстий.
В Монголии в злаково-карагановой полупустыне их в среднем 42
на 1 га, в бугристых песках с караганой — 504, вдоль дороги —
2800 (Банников, 1954). В Забайкалье в целинной степи учтено
30—32 отверстия на 1 га, в кюветах дорог — 740—1240 (Фетисов,
Московских, 1948).
Вид склонен к синантропии. В. В. Кучерук (1946) относит
эту песчанку к группе видов, регулярно поселяющихся в прими-
тивных жилищах человека Восточной Монголии: в нежилых
землянках, саманных домах и сараях она местами составляла
22—36 % населения грызунов. Зверьки роют в них норы, но кор-
мятся в окружающих бурьянах. В Туве нередко встречается
в жилых домах и юртах (Власенко, 1954; Крылова, Мелкова, 1980;
Евдокимов и др., 1980).
Высоко чувствительна при заражении чумой. Участие в эпизо-
отиях регистрировали в восточном Забайкалье и на востоке Монго-
лии; предполагается, что эта песчанка — важный участник эпизо-
отий в полигостальном очаге Внутренней Монголии в Китае
(Козакевич и др., 1977); считается, что она — основной носитель
чумы на пустынных равнинах Северной Гоби (Варшавский и др.,
1975); в Туве — это лишь потенциальный носитель (Евдокимов и
др., 1980).
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель группы «unguiculatus». Происхождение и родственные связи
пока остаются неясными. Выделяется наиболее примитивным (при
условии справедливости нашей схемы) строением мужских
гениталий в подроде. Следовательно, М. unguiculatus, занимаю-
щую крайний восток ареала Pallasiomys, нельзя рассматривать
в качестве недавнего деривата какого-либо из современных видов
рода. Скорее всего является осколком достаточно древнего комп-
лекса видов, распространенных в турано-центральноазиатских
пустынях на ранних этапах формирования названного подрода.
Кроме номинативной формы, сюда включают следующие:
koslovi Satunin, 1903; kurauchii Mori, 1930; chihfengensis Mori,
1939; selenginus Heptner, 1949. Подвидовая систематика не ревизо-
валась; вид считается монотипичным (Allen, 1940) или содержа-
щим как минимум три подвида (Банников, 1954; Gulotta, 1971).
299
Meriones (Pl.) meridianus (Pallas, 1773) —
полуденная песчанка
Морфологические особенности. Самый мелкий
представитель рода Meriones: длина тела 90—140 мм, длина
хвоста 85—125 мм. У большинства форм преобладающий тон
окраски спины и верха головы тусклый светло-песочный, иногда
с рыжевато-палевым оттенком. У наиболее темных форм преобла-
дающий тон — буроватый (орехово-буроватый, шоколадно-буро-
ватый или пепельно-буроватый). Бока тела обычно одного цвета
со спиной, с незначительным белесым оттенком. Боковые части
головы обычно с белесым окологлазничным пространством
и щеками. Надглазничные белые пятна чаще всего слабо выра-
жены, слиты с окологлазничным полем; заушные более четкие,
иногда контрастно-белые, но могут и отсутствовать. Брюхо
чисто-белое, граница окраски боков и низа тела плавная или резко
обозначена (последнее свойственно наиболее темным формам).
Ушная раковина средней длины. Дистальные отделы конечностей
чисто-белые, с белыми же относительно короткими когтями.
Низ ступни без оголенного участка в пяточном отделе.
Хвост широко варьирует по характеру опушения и окраске,
в целом весьма своеобразен. В большинстве случаев он выглядит
более пушистым, чем у других видов Meriones, хотя концевое
удлинение волос выражено довольно слабо. Такое впечатление
возникает из-за того, что волосы проксимальной части хвоста,
как правило, ненамного короче дистальных. Лишь у некоторых
форм обволошение хвоста типичное: в передней половине хвоста
волосы короткие, концевые образуют гребенку. Такое опушение
более свойственно молодым особям. Окраска хвоста скоррелиро-
вана с окраской верха тела и характером обволошения. Она
бледная у светлоокрашенных особей и более яркая, иногда с выра-
женными охристыми тонами (сходно с М. libycus) у темных. Для
ряда форм характерен белесый тон вентральной поверхности хво-
ста. Конец хвоста одного цвета с его основанием, либо удлиненные
концевые волосы черные.
Поверхность наружных гениталий в отличие от других видов
подрода без шипов. Строение сосочков кратера уретры типичное:
дорсальный с полностью развитой кольцевой складкой, вентраль-
ный помещен в глубине кратера.
Череп легкого строения, с довольно короткой и тонкой рост-
ральной частью и расширенной мозговой камерой. Глазница —
одна из наиболее коротких в роде, надглазничные гребни выра-
жены очень слабо. Засочленовное отверстие от небольшого до
довольно крупного, всегда вытянуто в длину; иногда отростки,
замыкающие его сзади, могут незначительно расходиться. Киль
наименее продвинутый в роде: короткий, далеко не достигает
максилло-премаксиллярного шва, с наименьшим углом наклона
к сагиттальной плоскости. Скуловые дуги тонкие, слабо разведены
в стороны. Задненёбные отверстия наиболее крупные в роде.
Слуховые барабаны крупные, их задний край на уровне затылоч-
зоо
Ной площадки или несколько выступает за нее. Предмеатальная
камера очень крупная, зазор между ее передней стенкой и скуловой
Лугой невелик или отсутствует. Нижняя челюсть с относительно
узкой восходящей ветвью и коротким угловым отростком, с широ-
кий, но не очень глубокой задней вырезкой. Верхний массетерный
гребень практически не развит.
Кариотип специфичен: 2N=50, NF=77—100, двуплечих хромо-
сом лишь незначительно больше, чем одноплечих. Обнаружен
полиморфизм по структуре хромосом, выявляемый дифференци-
альной окраской (Коробицына, Картавцева, 1981).
От других видов песчанок, встречающихся совместно с рас-
сматриваемым, отличается мелкими размерами; от М. unguicu-
latus — чисто-белой окраской низа тела, увеличенными слуховыми
барабанами, деталями строения ростральной части черепа
и нижней челюсти; от В. przewalskii — короткими когтями, строе-
нием слухового барабана, более узким межглазничным простран-
ством.
Очень изменчивый вид (Гептнер, 1968). Более всего изменчива
географически окраска верха тела, характер опушения и окраски
хвоста, в меньшей степени размеры тела, степень пневматизации
слуховых барабанов. Наиболее крупные размеры — на крайнем
востоке и западе ареала; наиболее темная окраска — в Предкав-
казье и Фергане; слуховые барабаны самые короткие в Прикаспии,
более всего увеличены в Монголии.
Распространение и биология. Ареал протяги-
вается от Ногайской степи и северо-западного Прикаспия до
Алашаня, Внутренней Монголии и Шаньси; на север до Волго-
града, низовий Уила, верховий Эмбы, Бетпак-Далы, северного
Прибалхашья, Джунгарии и Тувы; на юг до Цайдама, Кашгарии,
североафганских равнин, центрального Ирана; возможно,
населяет южный Афганистан (Сейстан) и прилегающую часть
западного Пакистана, так как ее присутствие указано вдоль
всей восточной границы Ирана (Неронов и др., 1974).
Полуденная песчанка — типичный псаммофил — обитатель
песчаных массивов, где предпочитает полузакрепленные пески
или закрепленные с оголенными пятнами на вершинах гряд
и бугров, с более или менее значительными зарослями кустар-
ников; определенно избегает как хорошо закрепленных травой
участков, так и незакрепленных барханов. В соответствии с этим
заселяет сплошь обширные песчаные пространства Средней Азии
и Казахстана, а на глинистых равнинах, в холмистых и низкогор-
ных районах этих стран, Монголии, Афганистана и Ирана встреча-
ется спорадично по островкам песков и рыхлых отложений
соровых котловин и сухих русел. В песчаных ландшафтах Караку-
мов, Кызылкумов и др. наиболее часто встречается в колониях
больших песчанок: здесь попадание в ловушки в 1,5—2 раза выше,
чем на вершинах гряд (Мокроусов, 1963; Бурделов и др., 1971).
В пустынях Монголии живет не только в песках, но и в опесчанен-
ных полупустынях с караганой (Соколов, Орлов, 1980). По участ-
301
кам с песчаной и супесчаной почвой проникает далеко в глубь
оазисов (Асенов, Мокроусов, 1969) и иногда поселяется в домах
и хозяйственных постройках.
Активны ночью, а в прохладные сезоны — ив светлое время
суток. Большинство ведет оседлый образ жизни. У самок участки
небольшие — от 0,05 до 0,5 га, протяженностью до 100 м, у самцов
в 2—4 раза больше, поперечником до 250 м (Попов, 1981; Верев-
кин, 1982 и др.). Обитая в поселениях большой песчанки, самка
в течение 10 дней контроля за нею посещала периферические
ходы только одной колонии, а самец — трех-четырех колоний
(Корнеев, 1967).
На индивидуальном участке имеется много потенциальных
убежищ, в одном из которых зверек скрывается на день в течение
по крайней мере нескольких суток или использует для этого 3—4
норы попеременно. При этом самки, особенно размножающиеся,
теснее связаны с постоянной норой, нежели самцы и особенно
самостоятельно живущие молодые. Первые используют одну нору
на протяжении не менее чем одного месяца — времени беремен-
ности и воспитания выводка.
В течение периода ночной активности забегают ненадолго
отдыхать в различные и многочисленные временные убежища,
встреченные по пути. Участки самок не перекрываются или слабо
перекрываются — при встречах между ними возникают агрес-
сивные отношения. Самцы и молодые спокойно относятся ко всем
другим особям своего вида (Веревкин, 1982).
Норы довольно простые по устройству и неглубокие (Ралль,
1938; Мокроусов, 1978, и др.). Весенне-летние убежища имеют
глубину 20—90 см, 25—30 % имеются камеры и только в 10—
25 % — гнезда. Среди нор этой группы есть временные (самые
примитивные с 1—2 входами и без камер), сходные с ними кормо-
вые, в которых имеется 2—3 входа, камера или расширение хода
на глубине 30—60 см для поедания в безопасности затащенного
в нору корма и, наконец, сравнительно сложные жилые норы,
в которых песчанки отдыхают днем. К числу последних относятся
и выводковые, которые отличаются сложностью и протяженностью
ходов (1—5 м, среднее 1,8 м), обилием отверстий (3—5, хотя до
выхода молодых нора имеет только 1 вход, а остальные забиты
песком), наличием нескольких камер — пустых и с гнездами, кото-
рые находятся на глубине 20—80 см (среднее 50). На долю
выводковых приходится около 10 % нор.
Осенне-зимние норы отличаются от летних большей длиной
ходов и глубиной. Среди них выделяются норы-кладовые и зимо-
вочные. Те и другие сооружаются группой зверьков, заготавли-
вающих резервный запас корма и совместно ночующих. Кла-
довые — это просто устроенные (1 вход) и обычно неглубокие
(от 30 до 150 см, в среднем 60 см) норки с удлиненной камерой
(30—80 см при диаметре 8—10 см, т. е. в 3 раза шире обычного),
заполненные семенами и плодоносящими веточками. Чаще всего
в такой норе имеется только одна камера, реже 2—3. Иногда она
302
(оединяется подземным ходом с жилой зимовочной норой.
1оследние отличаются от летних в основном глубоко идущим
ходом (до 2 м) с гнездовой камерой в конце, которой обычно
постоянно пользуются совместно 5—10 особей. Осенью и зимой
в поселениях полуденных песчанок Волго-Уральских песков бы-
вают хорошо выражены «городки» — скопления отверстий
н?скольких соседних нор разного назначения или типа, которые
иЬпользует группа зверьков (Ралль, 1938).
| По типу питания — типичный семенояд (Ралль, 1940а).
ЗЬерьки постоянно подбирают семена с поверхности, выкапывают
их из песка и иногда забираются за ними на кусты и толстые
стебли трав. Весной и в начале лета потребляется также зелень,
а летом — сочные части стеблей (они встречаются в желудках
70—80 % особей). Но этот компонент пищи лишь дополняет
семенной корм, составляя не больше 15—20 % объема пищи. Роль
членистоногих в питании сравнительно невелика, хотя на юге Мон-
голии они местами летом составляют значительную часть рациона
(Метельцева и др., 1986).
В разных участках ареала имеет по 5—10 излюбленных
кормовых растений, выделяющихся обилием семенной продукции,
ее пищевой ценностью, а также большим количеством самих расте-
ний. Так, в Волго-Уральских песках это кияк, кумарчик, вер-
блюдка, песчаная полынь и солянка поташник; кроме того, в на-
чале лета зверьки охотно потребляют еще 13 видов; второ-
степенных кормов зафиксировано 24 вида (Ралль, 1940). А. Беке-
нов и Б. Есжанов (1981) в Северных Кызылкумах зарегистриро-
вали в рационе вида 49 видов растений.
Среди других песчанок выделяется выраженной склонностью
к запасанию корма. Запасы собирают совместно несколько особей
на пространстве радиусом 20—30 м от норы, в норе 0,1—2,0 кг
(среднее 0,3—0,5 кг). Запасы служат лишь резервом для зимую-
щей группы и всей популяции. К весне во многих норах большое
их количество остается неиспользованным.
Размножение в Казахстане (Мокроусов, 1977, 1978, и др.)
может происходить даже зимой, если она мягкая и ей предше-
ствовало урожайное лето. Иногда беременные самки встречались
в течение 18—20 мес подряд (летом и особенно зимой лишь
единичные). В норме первые признаки размножения проявляются
в феврале, в марте уже есть беременные, но период массовой
беременности наступает только в марте—апреле (Волго-Уральские
пески, правобережье Волги), в апреле (северо-восточные Кызыл-
кумы), в апреле—мае (южное Прибалхашье). В это время бере-
менны 40—50 % самок, а местами даже 80—87 %. Летом число
беременных заметно снижается (до 20 %), или они совсем исче-
зают (в южной пустыне), но в конце августа—сентябре их
число нередко вновь увеличивается за счет генеративной актив-
ности сеголеток. Последние беременные обычно регистрируются
в октябре.
Беременность продолжается 22 дня, повторное спаривание
зоз
о
может быть через 1—2 дня после щенения, в этих случаях
беременность длится до 30 дней. Количество эмбрионов от 2 до 11,
их среднее число меняется зонально: на севере ареала бывает
около 6, а в более южных районах до 5. Одна самка имеет макет-
мум 3 помета в год. Детеныши выходят из нор сразу после прогре-
вания (на 18—20 сутки), еще дней через 5 они начинают есть зеле-
ную пищу и через 10—15 дней после первого выхода из норы
разбегаются — сначала по ближайшим норкам, а потом далыш
Генеративная активность наступает на 40—50-й день жизни. В эн
время сеголетки находят себе участок при низкой и средней чис-
ленности популяции вблизи родной норы, а при высокой уходйт
на сотни метров. Максимальное зарегистрированное расстоянйе
миграции— 1,5 км (Бурделов, 1980).
Подвижность популяции, как и других грызунов, увеличивается
дважды в год: весной в период спаривания и осенью при подго-
товке к зимовке. Так, в песках Сары-Ишик-Отрау при ежеме-
сячном отлове грызунов на постоянной линии в 100 давилок в сум-
ме за 6 лет было поймано в апреле 417 полуденок, в июне—августе
по 220—300, в сентябре и октябре 451 и 490, в остальные месяцы —
по 30—100 экз. (Бондарь, Бурделов, 1971). Расстояние мигра-
ционных передвижений взрослых известно плохо. В ряде случаев
были замечены массовые осенние перемещения песчанок из срав-
нительно малокормных участков на кормные на расстояние
в несколько сотен метров (Ралль, 1940).
Сезонные изменения численности значительнее, чем у других
видов песчанок. При обычных погодных условиях в южном При-
балхашье попадаемость в ловушки от весны к осени увеличилась
с 3,5 до 8 %,а при дождях во второй половине лета — до 13,5 %
(Есжанов, Бекенов, 1981). В фазе депрессии в Восточных Кызыл-
кумах (Рапопорт и др., 1981) численность в оптимальных угодьях
составляла 1,5—2 % попадания, в фазе максимума — 16—20 %,
а местами — до 45 %, причем в этот период их много и в менее
благоприятных биотопах (10—15 %). В пределах ареала большой
песчанки полуденка при депрессии сохраняется прежде всего в ее
нежилых норах. Плотность популяции в многолетнем цикле может
меняться от 1,1 до 11,6 зверьков на 1 га (Волго-Уральские пески,
среднее за 1969—1979 гг.; Дробинский и др., 1980).
Увеличение численности может происходить весьма быстро:
за один-два сезона зверек из малочисленного становится много-
численным. Это в известной мере сопряжено со способностью
растений песчаной пустыни быстро реагировать значительным
ростом семенной продукции на увеличение влажности погоды.
С другой стороны, в песках долго сохраняются семена прошлых
лет, длительный период после урожайного года составляя кормо-
вую базу песчанок. С этим связано «постоянное благоденствие
этого вида в песчаной пустыне» (Ралль, 1940, с. 145).
В большинстве районов вид относительно резистентен к зара-
жению чумой, но на правобережье Волги песчанка высоко чувстви-
тельна к этой инфекции. В Волго-Уральских песках — основной
304
н житель в очаге чумы, в остальных — второстепенный (Ралль,
I960, и др.).
Заметки по систематике. Центральный представи-
тсль своей группы. В классической трактовке состава Pallasiomys
считался одним из типичных представителей этого подрода.
Однако по ряду морфологических (gl. penis) и экологических
(псаммофилия) особенностей — одна из уклоняющихся его форм.
Предположение о близости к М. unguiculatus (Павлинов, 1982а)
едва ли верно. Известные ныне морфологические признаки этого
вйда не позволяют сближать его ни с одной из рассмотренных
выше групп.
Этот вид ранее считался одним из наиболее резко очерчен-
ных морфологически и таксономически видов песчанок. В настоя-
щее время его границы стали менее понятными. Из этого вида
выведен М. dahli (см. ниже). Предполагается видовой статус
для одной из предкавказских форм (Дятлов, Ованесян, 1987),
хотя указываемая в данной работе степень репродуктивной изоля-
ции, на наш взгляд, не соответствует видовой. Тщательного
изучения требует уровень дифференциации на востоке ареала.
Неясен статус описанной отдельным видом М. chengi из Синьцзяна
(Wang, 1964; Ван, Ян, 1983), которую Д. Лей (см.: Honacki et al.,
1981) включает в состав М. meridianus.
Список синонимов для этого вида, наиболее вероятно,
включает следующие названия: fulvus Eversmann, 1848; brevi-
caudatus Milne-Edwards, 1867; psammophilus Milne-Edwards,
1871; cryptorhinus Blanford, 1875; roborowskii Buchner, 1889;
lepturus Buchner, 1889; auceps Thomas, 1908; buechneri Thomas,
1909; urianchaicus Vinogradov, 1927; nogaiorum Heptner, 1927;
littoralis Heptner, 1927; penicilliger Heptner, 1933; shitkovi Heptner,
1933; massagetes Heptner, 1933; karelini Kolosov, 1935; heptneri
Kuznetsov, 1944, non Argyropulo; ?chengi Wang, 1964; tropini
Kartavtseva et Korobitsyna, 1986. Подвиды не ревизовались, их
не менее восьми.
Meriones (Pl.) dahli Shidlovski, 1962 (?) —
песчанка Даля
Морфологические особенности. Наиболее сход-
ный с темными формами полуденной песчанки вид. Длина тела
90—130 мм, длина хвоста 100—130 мм. Окраска верха тела темная,
от буровато-охристой до буровато-пепельной, довольно яркая.
Бока тела с рыжевато-белесым оттенком, бока головы с буровато-
белесой маской. За ушами иногда небольшие, но резко очерчен-
ные белые пятна. Дистальные отделы конечностей сверху иногда
желтоватые. Хвост типичного для рода опушения и цвета: у осно-
вания охристый (цвет контрастирует с окраской спины),
небольшая концевая гребенка черная.
Череп как у предыдущего вида. Слуховые барабаны средних
размеров, костной трубкой слухового прохода касаются скуловой
дуги.
20 И. Я Павлинов и др.
305
От других видов рода Meriones отличия те же, что указаны
для М. meridianus. От последнего вида отличается темной окра-
ской. I
Распространение и биология. Ареал в небольшом
песчаном районе южной Армении, прилегающем к предгорьям
Урцского хребта и в песках долины Аракса на севере Нахиче-
ванской АССР. Возможно, обитает также в соседних районах
Ирана и Турции. Биология сравнительно подробно изучалась
в Армении (Гамбарян и др., 1960), сводка имеющихся сведений
представлена в книге Ю. К- Эйгелиса (1980).
Зверьки населяют несколько изолированных оврагами участков
площадью по нескольку гектаров с бугристыми полузакреплен-
ными песками с редкими кустами джузгуна и тамариска и разно-
травьем. На участках с глинистыми грунтами вокруг этих песков
обитают песчанки малоазийская и Виноградова.
Активность весной и летом сумеречная и ночная, осенью
круглосуточная, зимой могут выходить на снег и бегать по нему.
Живут поодиночке, но прилежащие индивидуальные участки
широко перекрываются, так что возможно использование ряда
временных нор двумя соседями. Величина участка обитания одного
зверька может быть значительной: за 3 дня меченые особи
посещали территорию поперечником до 110 м, но обычно до 50—
80 м. Примерно на такой же площади держится зверек в течение
нескольких летне-осенних месяцев.
Норы, как правило, устроены примитивно— 1—3 отверстия,
глубина до 50 см, общая длина 3—4 м. В некоторых норах в сере-
дине или конце хода имелись камеры с гнездовой подстилкой,
тупички с запасами семян. В норах другого типа был ход с гнездо-
вой камерой на конце на глубине 150—200 см, они также выделя-
лись большей длиной ходов. В самой сложной норе было 3 отвер-
стия, 4 тупичка, гнездо на глубине 85 см и старые запасы семян.
Питание, судя по найденным в норах остаткам, — зелень и
семена, причем последние запасаются в тупичках поверхностных
нор. У самок бывает по 2—7 эмбрионов, в выводках по 2—5 дете-
нышей. Период размножения — с марта—апреля по октябрь—
ноябрь. Иногда бывает интенсивное летнее размножение (до 80 %
беременных в июле). В течение года приносят 2—3 помета. Числен-
ность обычно составляет около 10 % попадания в давилки, макси-
мально 30 %.
Заметки по систематике. Наиболее близок к М. meri-
dianus, входит в одну группу с этим видом, ранее включался
в его состав. Видовой статус обоснован гибридологически (Дятлов,
Аванян, 1987). Имеются расхождения в дате опубликования видо-
вого названия (Павлинов, Россолимо, 1987). Вид монотипи-
чен.
Meriones (Pl.) zarudnyi Heptner, 1937 —
I песчанка Зарудного
' Морфологические особенности. Размеры сред-
нйе: длина тела 120—150 мм. длина хвоста 130—160 мм. Окраска
Btepxa тела относительно светлая, буровато-песочная. Голова
нередко с белесовато-палевой лицевой маской. В отличие от боль-
шинства других видов Pallasiomys часто имеются белые или беле-
сые головные пятна, как заушные, так и надглазничные. Брюшная
сторона тела и наружная поверхность дистальных отделов
конечностей чисто-белые. Ушная раковина длинная, слабо опу-
шена. Хвост сверху преимущественно светло-палевый, снизу
нередко белый или белесый. Концевая кисточка хвоста наиболь-
шая в подроде, почти такая же пушистая, как у южных форм
М. persicus. Ее окраска довольно светлая — от пепельно-серой
до пепельно-буроватой.
Череп довольно легкого сложения, его общие тропорции
без специфических особенностей. Ростральная част., средней
длины, одна из наиболее узких в подроде. Надглазнич ше гребни
обозначены слабее, чем у других песчанок со сходными размерами.
Киль средних размеров, далеко не доходит передним краем до
максилло-премаксиллярного шва. Скуловые дуги расставлены
наиболее узко в подроде. Слуховые барабаны довольно крупные,
весьма специфичного строения. Обособленной предмеатальной
камеры нет, линия передне-наружного края почти прямая. Зазор
между передней стенкой костной трубки слухового прохода и
скуловой дугой очень мал (меньше, чем, например, у М. 1. cauca-
sius), вершина трубки почти всегда выступает латерально за уро-
вень скуловой дуги. Дополнительная барабанная перепонка име-
ется, молоточек уплощен.
Кариотип: в диплоидном наборе 42 хромосомы, число плеч 78.
От других песчанок, встречающихся с рассматриваемым видом,
последний отличается: от М. crassus — пышным опушением
хвоста, строением слухового барабана и проводящей системы
среднего уха; от М. libycus — более светлой окраской тела и осо-
бенно концевой кисточки хвоста, отсутствием предмеатальной ка-
меры слухового барабана; от М. meridianus — двумя последними
признаками, а также более крупными размерами; от М. persi-
cus — обволошенной нижней поверхностью ступни, строением про-
водящей системы среднего уха; от R. opimus — чисто-белой
окраской брюха, длинной ушной раковиной, родовыми приз-
наками.
Распространение, биология. Эта редкая и мало
изученная песчанка известна из трех районов: северного Афга-
нистана (2 пункта в окрестностях Меймене), юго-восточной
Туркмении (около Кушки, в долине Кашана, в нескольких
пунктах Карабиля); северо-западного Ирана (два пункта на се-
верном и западном берегах оз. Резайе) (Войцеховский, 1957;
Hassinger, 1973; Неронов и др., 1974). Предполагается, что вид
20*
307
распространен гораздо шире, в особенности по Ирану, где может
обитать в предгорьях Загроса, Эльбурса, Туркмено-Хорасанских
гор (Неронов и др., 1974).
Считается, что вид привязан к глинистым и супесчаным почвам
нижнего пояса гор с богатой травянистой растительностью
(Гептнер и др., 1958) и обитает в пределах ландшафтов волнистых
возвышенных равнин и предгорных холмов. В Туркмении все
добытые зверьки (43 экз.) были пойманы вместе с М. libycus
в жилых и нежилых норах R. opimus в горной полупустыне,
в лощинах и на склонах холмов с богатой разнотравно-злаковой
растительностью (Войцеховский, 1957). В районе Меймене,
на южной окраине Карабилия, одна песчанка добыта в руинах
глинобитной постройки, вторая — под придорожной платформой;
в последнем месте было очень много нор, но на 60 ловушек попался
только один зверек (Hassinger, 1973).
Активность в сумеречные и ночные часы. Особенности питания
и размножения не известны.
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель своей группы. В отечественной литературе включался в номи-
нативный подрод Meriones s. str. из-за отсутствия предмеатальной
камеры. Эта трактовка неприемлема в свете изложенной выше
схемы филогении рода в целом. Включение рассматриваемого
вида в состав М. crassus (Ellerman, Morrison-Scott, 1951)
безусловно ошибочно. Лей (Lay, 1967) предполагает близость
к М. tristrami. В настоящее время вопрос о ближайших филогене-
тических связях М. zarudnyi не имеет сколько-нибудь определен-
ного решения. Судя по характеру распространения, вид может
быть отнесен к ирано-афганскому фаунистическому комплексу
(Гептнер, 1940). Среди его видов обнаруживает сходство более
всего с М. persicus. Поэтому нельзя исключать возможности пря-
мых связей рассматриваемого вида с Parameriones (необходимо
исследование мужских гениталий). Монотипичен.
Подрод Cheliones Thomas, 1919
Диагноз. Ушная раковина укорочена. Щечные вибриссы
имеются. Низ ступни обволошен. В кратере уретры gl. penis дор-
сальный сосочек со складкой, вентральный узкий, двухвершинный.
Ростральная часть черепа укорочена. Алисфеноидного мостика
нет. Киль скулового отростка maxillae не отогнут лабильно.
Зарезцовые отверстия не длиннее верхнего зубного ряда.
Заметки по систематике. Резко очерченный подрод,
филогенетически наиболее близок, вероятно, к Pallasiomys.
Включает один вид. Предположение о его близости к М. unguicu-
latus (Гептнер, 1940) основано на сходстве ряда внешних особен-
ностей и форме слуховых барабанов и, видимо, ошибочно.
Рассматриваемый подрод — один из наиболее продвинутых
в роде Meriones. Его эволюционное разитие в известном смысле
шло параллельно собственно ромбомиинам. В связи с этим подрод
308
Cheliones приобрел ряд морфологических черт, наиболее полно
выраженных в роде Rhombomys: укороченные рострум и нёбные
отверстия, сближение кпереди зубных рядов, укороченная ушная
раковина.
Meriones (С.) hurrianae (Jerdon, 1867) —
синдская песчанка
Морфологические особенности. Мелкий, свое-
образного облика, темно окрашенный представитель рода. Длина
тела 95—140 мм, длина хвоста 70—160 мм. Волосяной покров
очень короткий, жесткий. Окраска спины и верха головы однотон-
ная желтовато-грязно-серая, иногда со слабо выраженным охри-
стым оттенком. Бока туловища и щеки лишь чуть светлее верха.
Надглазничных пятен нет, заушные едва намечены. Низ тела
грязновато-серый, цветовая граница между боковой и брюшной
поверхностями плавная. Ушная раковина укорочена. Дистальные
отделы конечностей относительно короткие и широкие, сверху и
снизу желтовато-серые, с длинными когтями. Хвост в основании
желтовато-охристого цвета, на конце небольшая черная гребенка
слабо удлиненных волос. Строение мужских гениталий как
в подроде Pallasiomys.
Череп с укороченным и расширенным ростральным отделом,
очень широким межглазничным пространством. Надглазничные
гребни узкие, но резко обозначены. Киль скулового отростка
maxillae крупный, передним краем обычно закрывает максилло-
премаксиллярный шов. Мозговая камера уплощена. Слуховые
барабаны средних размеров, с относительно короткой костной
трубкой слухового прохода и почти прямой линией передне-
наружного края. Предмеатальная камера образована пневмати-
зацией дорсального навеса со стороны эпитимпанальной камеры
(не гомологична таковой в подроде Pallasiomys). Проводящая
система среднего уха примитивная. Нижняя челюсть массивная.
Зубные ряды широкие, несколько сближены в переднем отделе,
выступающие углы коренных притуплены.
Число хромосом близко к наименьшему в роде: 2N = 40,
NF = 76, почти все хромосомы двуплечие.
Изменчивость изучена слабо (Prakash, Kumari, 1979). Самцы
обычно крупнее самок, хотя соотношение может быть и обратным.
Межпопуляционные различия незначительны.
От всех совместно встречающихся песчанок легко отличима
темной окраской.
Распространение, биология. Ареал в западной
Индии, Пакистане и в Иране по узкой полосе вдоль Персидского
залива до Бендер-Аббаса.
Биология наиболее полно изучена в Индии. Населяет преиму-
щественно участки с легкими почвами (пески, супеси) в долинах
и на равнинных междуречьях; в предгорьях и каменистых пустынях
отсутствует (Prakash, 1973). Предпочитает закрепленные пески.
В полузакрепленных и незакрепленных песках встречается реже и
309
сильно уступает в численности типичному псаммофилу G. glea-
dowi; в общем вылове в таких песках последний составил 82 %,
а М. hurrianae — остальное (Prakash, 1973). Обычен вместе
с G. gleadowi в разнообразных рудеральных биотопах в окрестно-
стях населенных пунктов, при этом в районах поливного
земледелия значительно более редок, чем там, где доминируют
богарные посевы (Prakash, 1972).
В Пакистане (Roberts, 1977) распространен по всем аллюви-
альным равнинам Инда, где населяет преимущественно края
полей, залежи и пустоши, края дорог, отвалы арыков и края
песчаных массивов и даже орошаемые посадки деревьев, однако
на полях обычно не поселяется; весьма многочислен в зарослях
колючих кустарников и в других целинных участках долины Инда
с суглинистыми почвами. Обширных полузакрепленных и неза-
крепленных песков избегает, как и каменистых пустынь. К западу
от долины Инда вплоть до иранской границы и Бендер-Аббаса
многочислен в приморских дюнах. Так, в районе Чахбар на границе
Ирана и Пакистана доминирует среди грызунов крупногрядовых
дюн (Неронов и др., 1974). На юге Ирана в районе Бендер-Аббаса
обитает в высоких (1—2 м) прикустовых буграх с саксаулом
Haloxylon salicornicum (Petter, 1961).
Активность дневная. Это единственная дневная песчанка
Индии и соседних к западу стран. Летом выходит на поверхность
утром и после полудня, зимой — в середине дня (Prater, 1947;
Roberts, 1977). С этой особенностью жизненного ритма связывают
наличие у М. hurrianae более сложных и гуще расположенных,
чем у других видов, нор, как средство защиты от перегрева при
наземной деятельности (Fitzwater, Prakash, 1969; Prakash, Jain,
1971).
Площадь индивидуального участка невелика: у самок в сред-
нем 154 ± 24 м2, у самцов 89 ± 14 м2; в период размножения
участки самцов увеличиваются до 160 ± 44 м , индивидуальные
участки могут перекрываться, особенно у самцов, но при встречах
соседи сохраняют дистанцию 2—4 м (Fitzwater, Prakash, 1969).
По поведению зверьки не агрессивны: свою территорию не защи-
щают, хотя живут в норах поодиночке и каждый придерживается
своего убежища (Prakash, 1962). Местами живут колониями —
группа зверьков совместно населяет систему из немногих сложных
и нескольких простых, но близко расположенных нор, пользуясь
одними входами, но ночуя в разных гнездах (Prater, 1947;
Petter, 1961; Prakash, Jain, 1971; Roberts, 1977). При сборе пищи
уходят от норы не далее 20 м, при обследовании территории —
до 150 м (Fitzwater, Prakash, 1969).
Ряд характерных черт поведения свидетельствует о групповом
образе жизни (Prater, 1947) — хорошо слышное топотание
пятками в норе или около входа при беспокойстве, поднимание
вверх кончика хвоста при бегстве.
Норы разнообразны. Постоянные бывают глубокими (до 110 см)
или мелкими (до 25 см) с общей длиной ходов больше 3 м
310
(до 10 м); временные имеют глубину около 10 см и длину ходов
меньше 3 м (Fitzwater, Prakash, 1969). Типично сравнительно
глубокое залегание подземных ходов, особенно в песках (20—30 см,
до 50 см), связанное с рыхлостью субстрата (Petter, 1961).
Количество отверстий в простых норах 2—3, в сложных до 15,
диаметр ходов 6—8 см (Agraval, 1965). Характерно наличие в норе
слепого хода, подходящего к поверхности, через который зверек
убегает при опасности (Prater, 1947). Норы в прикустовых буграх
имеют особенно длинные галереи, соседние могут соединяться
ходом в несколько метров без отверстий (Petter, 1961). В грядовых
и бугристых песках типичны сложно устроенные, хорошо заметные
издали норы (Неронов и др., 1974). Отверстия нор не засыпаются
(Prakash, Jain, 1971).
В годы высокой численности на наиболее благоприятных уча-
стках плотность отверстий нор в песках может достигать 4400 на 1 га,
а в полузакрепленных песках вблизи населенного пункта —
2000 на 1 га (Sharma, Joshi, 1975). Участки со столь большим
числом отверстий напоминают соты пчел (Prater, 1947).
В питании преобладают листья, стебли, корни и луковицы
травянистых растений (летом 60 % диеты, зимой 35 %), в особен-
ности видов Poaceae (Prakash, 1968; Roberts, 1977). Доля семян
в желудках колеблется от 10 % в июне (сухой сезон) до 60 %
в декабре, причем их особенно много в ноябре—марте (Prakash,
1962). Насекомые встречаются в желудках с апреля по сентябрь,
в наибольшем количестве — в сухой сезон (июнь—июль); это
в основном различные прямокрылые (Prakash, 1962). Суточная
норма пищи одного зверька 6 г воздушно-сухого корма. Запасание
кормов наблюдали, но оно нехарактерно для вида.
Синдские песчанки размножаются (Agraval, 1965; Prakash,
1964, и др.) в течение всего года, наиболее интенсивно с конца
октября по конец декабря. По другим данным, более 25 % бере-
менных бывает в феврале—апреле, в июле и в сентябре—ноябре.
В Раджастхане беременные самки встречаются преимущественно
в августе—октябре, т. е. в конце сезона дождей (Prakash, 1962).
Длительность беременности 28—30 дней. В выводке обычно 3—5
молодых (от 1 до 9). В год бывает 3—4 выводка (Prakash, 1960).
Прозревание детенышей происходит на 15—16-й день, молоком
перестают питаться через 20 дней. Половое созревание — через
15 недель, размера взрослых достигают через 17 недель. Про-
должительность жизни невелика: при мечении и отлове в течение
года меченые зверьки перестают ловиться через 7—8 мес.
Степень синантропности незначительна. Синдские песчанки
живут на окраине Дели, в его пригородах, но вне домов — здесь
из 1334 выловленных грызунов было только 8 М. hurrianae
(Chandra, 1960). Вообще вид мало связан с культурными уча-
стками; обитая близ полей, зверек посевам вредит редко (Prater,
1947).
В Раджастхане выступает основным резервуаром возбудителя
зоонозного кожного лейшманиоза (Неронов, Малхазова, 1985).
311
Заметки по систематике. Единственный представи-
тель подрода Cheliones, один из наиболее специализированных
видов Meriones. Кроме номинативной формы включает также col-
linus Thomas, 1919.
Род Brachiones Thomas, 1925
1925. Brachiones Thomas, Ann. Mag. Nat. Hist., 16:548. Тип — Gerbillus prze-
walskii Buchner.
Диагноз. Ладонь почти целиком обволошена. Череп с рас-
ширенными межглазничным пространством и мозговой камерой.
Слезные кости уменьшены. Строение височной ямки как в роде
Meriones. Коренные зубы с очень широкими продольными мости-
ками, занимающими осевое положение. Антероконид Mi частично
редуцирован.
Морфологические особенности. Мелкие предста-
вители трибы, весьма характерного облика. Длина тела 80—90 мм,
длина хвоста 70—80 мм. Туловище довольно тяжелого сложения,
вальковатой формы, без шейного перехвата. Волосяной покров
очень густой, волосы довольно длинные и тонкие, шелковистые.
Окраска верха тела, как правило, однотонная и тусклая — от
светло-песочно-серой («пыльной», по выражению В. Г. Гептнера,
1934) до охристо-песочной со слабо выраженным буроватым нале-
том; в виде исключения может быть довольно яркая буровато-
песочная. Остевые волосы обычно без темных окончаний, из-за
чего буроватого налета, свойственного многим песчанкам, у пред-
ставителей рассматриваемого рода нет. Бока тела с белесым оттен-
ком. Верх головы одного цвета со спиной, ее боковые поверхности
белесоватые, со слабым песочным налетом или почти чисто-белые.
Надглазничные пятна отсутствуют, заушные чисто-белые, до-
вольно крупные. Низ тела чисто-белый, граница между окраской
верха и низа размытая, проходит высоко: область бедер, средняя
часть боков тела, плечи до основания ушной раковины белые или
белесые. Ушная раковина короткая, далеко не достигает глазного
разреза, наполовину скрыта в волосяном покрове. Она сама
густо опушена, ее окраска несколько светлее общего тона спины.
Головные вибриссы средней для трибы длины, типичного строения
(щечные отсутствуют, заглазничные одинарные). Карпальные
вибриссы представлены только окололадонной группой.
Дистальные отделы конечностей относительно короткие. Кисть
снизу почти вся обволошена за исключением поверхности довольно
крупных проксимальных мозолей, с боковой оторочкой удлинен-
ных волос. Дистальные ладонные мозоли, видимо, отсутствуют.
Когти на передней конечности длиннее пальцев, слабо изогнуты.
Ступня снизу также почти вся обволошена, волосы здесь длиннее,
чем на верхней стороне, густые, войлокообразные. Еще более
длинные волосы образуют оторочку по наружному краю ступни.
Основания пальцев и область хорошо выраженных дистальных
мозолей (проксимальные отсутствуют) без волос. Боковые пальцы
312
ступни относительно длинные: вершина когтя 1 пальца доходит до
основания второй фаланги II пальца, вершина когтя V пальца —
почти до конца второй фаланги IV пальца. Когти почти такой же
длины, как на передних конечностях.
Хвост довольно короткий, пушистый, равномерно покрыт отно-
сительно длинными густыми волосами со слабо выраженным
расчесом. Окраска хвоста светлая, сверху рыжевато-песочная
или почти белая с рыжеватым оттенком (заметно светлее окраски
верха спины), снизу белая. На конце хвоста отдельные волосы
с темными окончаниями, однако они настолько редки, что не
создают потемнения окраски.
Наружные мужские гениталии с гладкой поверхностью.
Дорсальный и вентральный сосочки типичного строения —
первый без кольцевой складки, второй двухвершинный, помещен
в глубине кратера уретры. Детали строения кости не изучены.
Череп (рис. 45) весьма своеобразной формы — широкий, с уко-
роченной ростральной частью. Наиболее высокая точка свода
в передней части теменных костей, оральнее линия профиля выров-
нена. Наибольшая ширина черепа приходится на задний отдел ску-
ловых дуг. Рострум самый короткий в трибе, довольно широкий.
Носовые кости лишь достигают уровня поверхности верхних
резцов, почти не загнуты вниз в переднем отделе, без прогиба
в заднем. Слезная кость типичной формы, но очень маленькая.
Глазница самая короткая в подсемействе, близка к минимальной
для семейства в целом. Межглазничное пространство относительно
очень широкое, обычно с плавно изогнутыми краями. Традицион-
ное представление о необычайно широком межглазничном про-
странстве в рассматриваемом роде — явное преувеличение,
например в роде Ammodillus оно почти такой же относительной
ширины. Надглазничные гребни слабо обозначены, заглазничные
отростки зачаточные. Мозговая камера относительно наиболее вы-
сокая в трибе, а ее ширина наибольшая в семействе. Рельеф
свода сглажен: височные линии, расположенные как в роде Me-
riones, едва намечены. Засочленовное отверстие небольших разме-
ров. Затылочная площадка широкая, также без гребней.
Зиго-массетерная конструкция генерализованная. Угол рас-
хождения скуловых дуг средний для группы мерионин, однако
относительная скуловая ширина в соответствии с общей конфигу-
рацией черепа наибольшая. Горизонтальная и восходящая ветви
скуловой дуги слабо обособлены. Первая без выраженного прогиба
в средней части и с очень небольшой угловатостью в задней,
опущена только до нижнего края глазничной впадины. Орбиталь-
ного навеса нет. Массетерная площадка невелика; линия верхнего
края киля короче, чем у других представителей трибы, передний
край киля далеко не достигает максилло-премаксиллярного шва.
Линия переднего края прямая, перпендикулярна жевательной
поверхности коренных.
Верхняя диастема средней длины. Твердое нёбо наиболее
широкое и короткое в трибе, заходит за задний край зубного ряда
313
Рис. 45. Череп Brachiones przewalskii
не более чем на длину М2. Зарезцовые отверстия в среднем самые
короткие в трибе (у отдельных особей минимальные во всем семей-
стве), заметно короче верхнего зубного ряда, далеко не доходят до
переднего края последнего. Задненёбные отверстия также очень
короткие, нередко зачаточные, не превышают длины М2. Крыло-
видные ямки приблизительно одинаковой длины и ширины, до-
вольно мелкие. Слуховые барабаны крупные, со слабо выпуклой
линией нижнего края. Костная трубка слухового прохода короче,
чем в других родах трибы, слабо оттянута лабиально и орально,
из-за чего плоскость наружного слухового прохода почти парал-
лельна сагиттальной плоскости черепа. Передняя стенка трубки
без пневматизации, нижняя стенка с поперечной щелью. Наруж-
ный слуховой проход относительно узкий. Мастоидная часть сред-
них размеров, без специфических особенностей. Дополнительная
барабанная перепонка не развита. Молоточек массивного типа.
314
Нижняя челюсть без признаков специализации. Горизонталь-
ная ветвь средней высоты, с довольно пологой и слабо изогнутой
линией нижнего края. Восходящая ветвь — одна из наиболее
широких в трибе, с относительно пологой линией переднего края.
Венечный отросток широкий, больше, чем у других ромбомиин,
обособлен от сочленовного, вершиной поднимается до уровня
суставной поверхности. Сочленовный отросток средней длины и
ширины, суставная поверхность охватывает как дорсальную, так и
каудальную часть суставной головки, причем обе части поверхно-
сти приблизительно одинаковой длины. Угловой отросток корот-
кий, с оттянутой вершиной, далеко не доходящей до уровня
заднего края сочленовного отростка. Задняя вырезка нижней
челюсти самая узкая среди мерионин. Верхний массетерный гре-
бень слабо выражен, доходит лишь до уровня первой ламины Мг-
Альвеолярный бугор восходящей ветви очень крупный, подни-
мается вершиной выше основания венечного отростка.
Верхние резцы от ортодонтных до слабо проодонтных, относи-
тельно шире, чем у Sekeetamys и Meriones. Ряды коренных зубов
средней длины, параллельные, широко расставлены. Плоскость
жевательной поверхности со слабым пропеллерообразным изгибом
и прямой осевой линией. Корни значительно редуцированы: ме-
диальный отсутствует, передний и задний на вторых коренных
слиты основаниями. Первые коренные, особенно нижний, относи-
тельно короче, чем в других родах трибы. Коронка призмати-
ческая, более высокая и несколько уже, чем в роде Meriones,
с более закругленными выступающими углами. Продольные
мостики очень широкие (даже на средних стадиях стирания), зани-
мают осевое положение. Особенно это характерно для М2 и
М,_2, тогда как М1 более «мерионесного» облика (см. рис. 32, в).
Отличительная черта рассматриваемого рода — существенная
редукция антероконида М|. Он заметно уже последующей ламины
и едва ли не короче ее; зачастую не обособлен от этой ламины
входящими углами, а представляет собой лишь ее оральный
вырост округлой формы, с почти параллельными боковыми краями.
Марки, судя по ширине продольных мостиков, едва ли образуются.
Третий коренной простого строения, относительно меньших разме-
ров, чем в других родах трибы. У одного экземпляра (ЗИН)
оба М3, равно как и их альвеолы, отсутствуют.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
не известны. Современный ареал — в центральноазиатских котло-
винах вдоль северных окраин Тибета — от Кашгарии до западного
Алашаня. Обитает преимущественно в долинах рек и в озерных
котловинах на участках с лёссово-солончаковыми и песчаными
почвами, с покровом низкорослого тростника, осочки и других
трав; нередко в разреженных насаждениях тамариска и тополя.
Активность ночная. Описаны только простые норы, хотя по ряду
косвенных данных должны быть и обширные убежища с густой
сетью поверхностных подземных ходов. Питание — преимуще-
ственно вегетативные части растений, особенно корни.
315
Заметки по систематике. Один из наиболее продви-
нутых представителей группы мерионин, характеризующийся
рядом признаков ad hoc специализации в строении черепа, зубов,
дистальных отделов конечностей. Частичная редукция антеро-
конида Mt вообще уникальна для семейства; для песчанок более
характерно усложнение или хотя бы увеличение этого элемента
зубной системы. Таким образом, Brachiones морфологически
весьма своеобразен и несомненно заслуживает родового ранга.
Филогенетически, видимо, более всего тяготеет к роду Meriones.
Включает один вид.
Brachiones przewalskii (Buchner, 1889) —
песчанка Пржевальского
Морфологические особенности. Наиболее мел-
кая песчанка центральноазиатских пустынь, довольно тяжелого
сложения, с укороченными ушной раковиной и дистальными
отделами конечностей (однако на передних когти очень длинны),
густо опушенным относительно коротким хвостом. Череп весьма
специфичного облика, относительно очень широкий. Также широки
продольные мостики между ламинами коренных зубов.
Внешне наиболее сходна с М. meridianus, от которой отли-
чается меньшими размерами, удлиненными когтями, черепными
признаками родового значения, отсутствием дополнительной бара-
банной перепонки.
Распространение, биология. Ареал охватывает
узким кольцом всю периферию Такламаканской котловины до
района оз. Лобнор на востоке, занимает высокогорную котловину
Цайдам (отмечена Н. М. Пржевальским возле оз. Газкуль на
высоте 2837 м) и котловину оз. Сого-Нур (видимо, также и котло-
вину соседнего оз. Гашун-Нур) на западной границе Алашаня
вместе с прилегающей частью долины р. Эцзин-Гол, питающей
оба озера. Возможно, судя по характеру местности, обитает и
вдоль северного подножия Наньшаня. Если последнее предполо-
жение верно, то сплошной ареал вытянут вдоль северных подно-
жий Тибета — от Кашгарии до западных границ Алашаня.
Песчанка Пржевальского обитает в долинах рек, в котловинах
озер и на подгорных равнинах, в том числе в пределах оазисов,
где встречается в разреженных зарослях тамариска, тамариска и
тополя, на песчаных почвах с зарослями осочки, в зарослях низко-
рослого тростника, кендыря и лакричника на рыхлых лёссово-
солончаковых почвах (Бихнер, 1889; Пржевальский, 1947, 1948;
Певцов, 1949; Ван, Ян, 1983). В собственно Такламакане не
живет, поскольку эта огромная песчано-каменистая пустыня со-
вершенно безжизненна (Певцов, 1949).
Активность летом сумеречная, возможно ночная, а в прохлад-
ную половину года дневная (Пржевальский, 1948; Ван, Ян, 1983).
Сведения об убежищах противоречивы. С одной стороны, Ван, Ян
(1983), обнаружившие и раскопавшие 20 нор летом в районе
Маралбаши, сообщают, что большинство из них имели одно отвер-
316
стие и немногие — по 2—3; в системе ходов имеется 1—2 отнорка,
гнездовые камеры находятся на глубине 0,5—1,0 м; все обнару-
женные убежища встречались поодиночке и скоплений не обра-
зовывали. С другой стороны, ряд замечаний Е. Бихнера (1889),
Г. Аллена (Alien, 1940) и Н. М. Пржевальского (1948) позволяют
предполагать, что Brachiones способны сооружать сложную си-
стему густо расположенных поверхностных ходов со сравнительно
неглубокими камерами для запасов корма, что эти норы доста-
точно обширны по площади.
Питание не известно. Однако, принимая во внимание обитание
вида в местах с изобилием тростника и других растений с мощной
корневой системой, можно предположить, что пищу составляют
корни растений, особенно тростника. На участках песков,
закрепленных осочкой, очевидно, питаются ее зеленью и корневи-
щами, как большие песчанки.
Размножение начинается с ранней весны: в начале февраля
находили самцов с увеличенными тестикулами. Размножение
происходит и летом, судя по тому, что в конце августа ловили
зверьков в одну треть взрослых (Бихнер, 1889). В выводках от
3 до 6 детенышей; в году бывает, вероятно, два помета (Ван, Ян,
1983).
По численности нет сведений. По степени доминирования
в сообществах мелких зверьков, населяющих районы Хотана и
низовий р. Кашгар, это второстепенный вид: на его долю приходи-
лось, соответственно по этим районам, 13 и 15 % в общем вылове
грызунов; основной вид — полуденная песчанка (Ван, Ян, 1983).
Заметки по систематике. Единственный вид рода,
включающий, кроме номинативной, также следующие формы:
arenicolor Miller, 1900; callichrous Heptner, 1934. Гептнер (1934)
всем этим формам приписывает подвидовой статус, однако про-
смотренные нами материалы не позволяют считать различия
между ними настолько существенными.
ПОДТРИБА RHOMBOMYINA S. STR.
Морфологические особенности. Слезная кость
узкая. Мозговой отдел черепа уплощен, нижний край слухового
барабана обычно не ниже уровня жевательной поверхности
коренных. Последние с относительно высокой (иногда гипсо-
донтной) коронкой, эмалевый слой утолщен на краях ламин
и утоньшен во входящих углах. Зубные ряды расширены в перед-
ней части (первая и вторая ламины М1 самые широкие). Входя-
щие и выступающие углы коренных обычно прямоугольной формы.
М3 сложного строения, его задняя часть ненамного меньше
передней.
Заметки по систематике. Наиболее продвинутые
представители трибы. По совокупности морфологических (разви-
тие гипсодонтии, цементозубости, симметрии коронки) и эколо-
гических (развитие настоящей колониальности, зеленоядность,
317
дневной образ жизни) признаков — уникальная группа, совер-
шенно нетипичная для семейства Gerbillidae. Включает два рода.
В традиционных системах они разделяются в разные надродовые
группы на основании различий в строении коренных (см. родовые
характеристики). Однако тесные филогенетические связи между
ними в настоящее время представляются весьма вероятными.
Род Psammomys Cretzschmar, 1828
1828. Psammomys Cretzschmar, Ruppeil’s Atlas: 56. Тип — Psammomys obesus
Cretzschmar.
1984. Parameriones Tchernov et Chetboun, J. Vertebr. PaleontoL, 4, 4 : 560. Тип —
Meriones obeidiensisi Haas. Non Heptner, 1937.
Диагноз. Киль скулового отростка maxillae не закрывает
восходящей части максилло-премаксиллярного шва. Слуховые ба-
рабаны с крупной предмеатальной камерой. Верхние резцы
с одной бороздой или без борозды. Коренные зубы с нормально
развитыми корнями, без цемента.
Морфологические особенности. Одни из наибо-
лее крупных относительно короткохвостых песчанок: длина тела
145—200 мм, длина хвоста 100—160 мм. Окраска верха тела
в целом довольно темная, у взрослых особей представляет смесь
ржаво-охристых, палево-песочных и грязно-серых тонов. Первые
особенно яркие на спине и верхней части головы, на боках
становятся менее интенсивными, здесь более развиты сероватые
с примесью палево-желтых. У большинства особей из-за резкого
различия в цвете спины и боков окраска приобретает чепрачный
характер. Иногда серовато-желтые тона распространяются на пе-
реднюю часть спины, разделяя чепрак на два участка (в пояснично-
крестцовом отделе и на голове). Головные пятна практически
не выражены, лишь за ушной раковиной иногда появляется
очень небольшое белесое или желтоватое пятно. Низ тела у взрос-
лых особей того же цвета, что и бока, белесоватость появляется
лишь в подмышечной и паховой областях. У молодых брюхо
светлее: преобладают грязновато-серые или белесые тона и почти
отсутствуют палевые (последние сохраняются лишь на горле
и в передней части груди). В этом случае появляется резко обозна-
ченная граница между окраской низа и боков тела. Ушная рако-
вина типичного для трибы строения (не укорочена). Головные
вибриссы относительно короткие — усы, загнутые назад, лишь
незначительно заходят за край ушной раковины.
Дистальные отделы конечностей сверху обычно желтовато-
серого цвета, лишь иногда с белесым оттенком. Ладонь снизу
голая, с очень крупными почти сросшимися, как у Cheliones, прок-
симальными мозолями. Когти не более 1/3 длины пальцев, слабо
изогнуты. Ступня с относительно обширным голым участком в пя-
точном отделе. Мозоли ступни сравнительно хорошо развиты,
имеется небольшая внутренняя проксимальная. Крайние пальцы
ступни несколько короче, чем у Rhombomys. Хвост немного короче
318
тела, концевые волосы удлинены незначительно, от темно-бурых
до почти черных. Дорсальная поверхность хвоста темная обычно
лишь в дистальной трети, реже вся полностью. Детали строения
наружных мужских гениталий неясны. Дорсальный сосочек
кратера уретры, возможно, редуцирован, вентральный относи-
тельно широкий, выдается наружу из кратера.
Череп довольно легкого (для собственно ромбомиин) строения,
по общему складу напоминает таковой крупных представителей
группы «shawi» рода Meriones. Верхняя линия профиля выпуклая,
особенно в области мозговой камеры, свойственный роду Rhombo-
mys «микротусный» перегиб не выражен. Наибольшая высота
черепа на уровне передней или средней части теменных костей.
Ростральный отдел узкий и низкий (см. рис. 9, г, п). Задняя часть
носовых костей и передняя часть лобных с широким продольным
прогибом. Межглазничная ширина меньше, а длина глазницы
больше, чем в роде Rhombomys. Надглазничные гребни выражены
резко, широкие, дугоообразные. Заглазничные бугры, как правило,
очень крупные. Мозговая камера — одна из наиболее узких
в трибе, височная линия чаще всего четко обозначена. Засочлено-
вное отверстие очень крупное, приблизительно одинаковой длины и
ширины, замкнуто сзади. Затылочная площадка средней ширины,
без гребней.
Зиго-массетерная конструкция достаточно специфична. Скуло-
вые дуги в переднем отделе расставлены довольно слабо, дальше
резко расходятся; каждая из них с резко выраженной углова-
тостью. Восходящая ветвь узкая, без орбитального навеса.
Массетерная площадка довольно крупная. Киль не доходит
до максилло-премаксиллярного шва, линия его верхнего края
параллельна линии верхнего профиля рострума, линия переднего
края почти прямая, направлена косо назад-вниз.
Верхняя диастема — одна из наиболее длинных в трибе.
Твердое нёбо средней ширины. Зарезцовые отверстия обычно очень
узкие и короткие, но в виде исключения могут почти доходить
до уровня переднего края М1. Задненёбные отверстия довольно
длинные, очень узкие, могут частично зарастать в каудальной или
средней части. Крыловидные ямки укорочены. Слуховые барабаны
с выпуклой в отличие от таковых в роде Rhombomys линией
нижнего края, несколько сильнее вздуты, но длина барабана отно-
сительно невелика. Предмеатальная камера очень крупная, перед-
ней стенкой почти касается скуловой дуги. Линия переднего края
барабана с значительным изломом, большим, чем у любой другой
песчанки.
Нижняя челюсть с относительно невысокой горизонтальной
ветвью. Нижний край последней плавно изогнут или с заметным
углом в месте крепления поперечной мышцы. Каудальнее его
наклон к плоскости жевательной поверхности коренных наиболь-
ший в семействе. Соответственно этому более всего выражен и
изгиб верхней профильной линии резцового отдела. Восходящая
ветвь с крутой линией переднего края, закрывающего не только
319
Мз, но и заднюю половину М2 (единственный случай в семействе).
Венечный и сочленовный отростки довольно узкие и короткие. Су-
ставная головка с широкой и массивной передней частью и
резко обособленной узкой задней. Угловой отросток типичного
для трибы строения, довольно круто опущен вниз, развернут под
значительным углом относительно плоскости восходящей ветви.
Рельеф поверхности нижней челюсти без специфических особенностей.
Резцы как в группе мерионин: значительно уже, чем в роде
Rhombomys, верхние одинаковой ширины с нижними, от орто-
донтных до слабо опистодонтных, передняя поверхность гладкая
или с одной бороздой. Коренные более примитивного строения,
чем в роде Rhombomys. Зубные ряды несколько короче и уже,
чем в последнем роде. Корни всегда имеются, передний и задний
типичного для мезодонтных песчанок строения. На первых корен-
ных медиальный корень зачаточен, вторые коренные каждый
с двумя корнями, почти слитыми по всей длине (высота коронки
больше, чем в группе мерионин). Вершины выступающих углов
у молодых особей заостренные, у взрослых округлые. Продольные
мостики чаще всего (у взрослых всегда) в осевом положении,
лишь на нижних коренных у молодых особей они могут быть
смещены лабиально, как в роде Meriones.
У взрослых особей конфигурация эмалевых петель промежу-
точная между таковой в родах Meriones и Rhombomys. Эмаль
несколько тоньше, чем в последнем роде, слабее дифференциро-
вана, только на сильно стертых зубах разница становится доста-
точно отчетливой. Антероконид Mi в отличие от такового в роде
Rhombomys и сходно с Sekeetamys и Meriones нередко асим-
метричного строения. Случаи образования марок неизвестны.
Третий верхний коренной обычно с каудальным выступом.
Число хромосом в диплоидном наборе 46—48, число плеч 74—
78. Соотношение двуплечих и одноплечих элементов типичное:
первых больше, чем вторых.
Распространение, биология. Если включение
в рассматриваемый род вида obeidiensis соответствует действи-
тельности, то ископаемые остатки, относящиеся к Psammomys,
известны начиная со среднего плейстоцена в Израиле (Haas, 1966;
Tchernov, 1968, 1975). Кроме того, род известен из палеолита
в Египте (Reed, Turnbull, 1969).
Современный ареал — в пустынях Северной Африки и Пе-
редней Азии — от Атлантики до Аравии в южной Сирии. Обитает
только в местах произрастания суккулентов (солянок) — в разно-
образных понижениях рельефа, преимущественно в руслах времен-
ных потоков, в котловинах, на приморских равнинах. Активность
дневная. Образ жизни одиночный, но зверьки встречаются обычно
группами. Норы сравнительно крупные (в среднем около 10 отвер-
стий), часто устроены в прикустовых буграх. Узкая трофическая
специализация (листья и побеги солянок). Плотность населения
большей частью невысокая, но иногда в зарослях однолетних
солянок бывает весьма значительной (до 100 особей на 1 га).
320
Заметки по систематике. Хорошо очерченный мор-
фологически род высших песчанок, по морфологии черепа и зубов
занимающий промежуточное положение между Meriones и Rhom-
bomys. Гептнер (Heptner, 1933) поместил его вместе с первым
в подсемейство Merioninae, поскольку Rhombomyinae были опре-
делены им как некорнезубые песчанки. Однако по ряду признаков
рассматриваемый род в группе высших песчанок тяготеет
именно к Rhombomys. Наибольшее значение имеют: конфигурация
эмалевых петель и слухового барабана, общие пропорции мозго-
вого отдела, также форма слезной кости, внешние особенности,
биология. С другой стороны, обнаружение корнезубых особей
среди современных Rhombomys, не говоря уж о R. gromovi, устра-
няет указанное В. Г. Гептнером препятствие к включению Psam-
momys в группу собственно ромбомиин.
В этой последней рассматриваемый род по большинству приз-
наков, исключая слуховые барабаны, является менее продвинутым,
чем Rhombomys. Включает два вида. Однако объединение в один
род obesus и obeidiensis следует рассматривать как провизорное.
Psammomys + obeidiensis (Haas, 1966)
Морфологические особенности. Крупная пес-
чанка, известная по фрагментам черепа и отдельным зубам (Haas,
1966; Tchernov, 1968; Tchernov, Chetboun, 1984). Характеризуется
длинными зарезцовыми отверстиями, положением киля скулового
отростка maxillae. Мало стертые коренные зубы с разделенными
ламинами, сильно стертые с типичной для Р. obesus и Rhombomys
«угловатой» конфигурацией эмалевых петель. На первом и втором
верхних коренных обычен крупный медиальный корень. Верхний
резец с хорошо выраженной продольной бороздой.
Распространение, биология. Вид известен из
раннего-среднего плейстоцена Ближнего Востока (Tchernov,
Chetboun, 1984).
Заметки по систематике. Ранее относился к Me-
riones (Haas, 1966;.Tchernov, 1968), причем сближался с гипотети-
ческими предковыми формами для М. persicus и М. tristrami
(Tchernov, 1968). Позже был выделен в отдельный род Parame-
riones Tchernov et Chetboun, 1984 non Heptner. Сближение этого
вида с настоящими ромбомиинами мы обосновываем сходством
в конфигурации эмалевых петель коренных зубов; его включение
в род Psammomys — в целом достаточно архаичной для этой
группы морфологией коренных зубов и резцов. Специфическое
строение киля и зарезцовых отверстий (Tchernov, Chetboun, 1984)
может указывать на родовой статус рассматриваемой формы.
21 И. Я. Павлинов и др.
321
Psammomys obesus Cretzschmar, 1828 —
дневная песчанка
Морфологические особенности. Крупная, до-
вольно тяжелого сложения песчанка, внешне сходная с R. opimus.
Окраска с преобладанием охристых тонов и заметной примесью
грязновато-черных пестрин. Брюхо темное. Ушная раковина
несколько укорочена. Череп угловатый, с крупными слуховыми
барабанами (рис. 46). Характерны сильно развитая пневматизиро-
ванная костная трубка слухового прохода, крупное засочленовное
отверстие. Единственная песчанка, у которой передняя поверх-
ность верхних резцов гладкая (по крайней мере у взрослых
особей — см.: Petter, 1957). Кариотип изменчив.
Из числа встречающихся совместно с рассматриваемым видом
песчанок сходна с некоторыми Meriones, отличается от них
рельефом поверхности резцов, отсутствием белого цвета (у взрос-
лых особей) на брюшной части тела. От Р. obeidiensis отличается,
видимо, мелкими размерами, более продвинутым строением
коренных зубов, рельефом поверхности резцов.
Распространение, биология. Ареал охватывает
Северную Африку на юг от побережья Средиземного моря,
северную половину Аравии до южной Сирии. Южная граница
ареала в Африке не известна, о ней можно судить лишь по тому,
что вид отсутствует на севере Судана (кроме района Порт-
Судана), Чада и Нигера (Happold, 1984).
Биотопы сравнительно однообразны — эта песчанка тесно свя-
зана с галофильной суккулентной растительностью и живет лишь
там, где уровень влажности достаточен для ее роста в течение
всего года (Saint-Giron, Petter, 1965). В Сахаре обычно живет
вдоль сухих русел (вадей, или ведов), где имеются участки
с крупными кустами солянок (Chenopodiaceae) и с прикустовыми
буграми возле них. При отсутствии бугров заселяет заросли
солянок вдоль подножий склонов и на ровных местах с достаточно
мощным слоем мелкозема. Вне Сахары повсеместно встречается на
приморских низменностях Средиземноморья, где доминируют
солянковые пустыни, а также вдоль вадей и других депрессий
рельефа с супесчаной или глинистой почвой. После периода
интенсивного размножения молодые зверьки заселяют заросли
однолетних солянок Salicornia fruticosa и Atriplex halimus по
краям культурных земель (Petter, 1961).
В Аравии также привязана к прикустовым буграм, в основном
с Haloxylon; по участкам с саксауловыми буграми и другими сук-
кулентами проникает в песчаные и каменистые пустыни (Harri-
son, 1972).
Активность дневная, летом приурочена к раннеутренним и ве-
черним часам, в холодный период года растягивается на весь день.
Взаимоотношения особей (Daly М., Daly S., 1974, 1975;
Daly М., 1979) меняются в зависимости от обилия пищи, числен-
ности и фазы размножения. Взрослые ведут одиночный образ
322
Рис. 46. Череп Psammomys obesus
жизни, пары образуются на несколько дней, распадаясь после
спаривания. Участок самки невелик (большой диаметр недельного
участка в среднем 11,7 м) и располагается возле одного или
нескольких кустов, служащих источником пищи; по мере объеда-
ния куста участок смещается. Так же выглядят индивидуальные
участки социально подчиненных взрослых самцов. Доминирующий
самец имеет значительно больший участок, включающий в свои
пределы участки нескольких самок и подчиненных самцов; средняя
длина недельного участка такого самца 67,7 м. Оседлые зверьки
могут иногда уходить на довольно далекое расстояние: самец до
470 м, самка до 476 м.
На участке одной песчанки хорошо заметны тропинки от
основной норы к соседним кустам — местам сбора корма (Petter,
1961; Osborn, Helmy, 1980).
21
323
Несмотря на взаимную агрессивность, одиночно обитающие
особи встречаются очень редко; они везде предпочитают жить
группами на небольших территориях, изобилующих кормовыми
растениями (Petter, 1961; Daly М., Daly S., 1974).
Норы чаще всего в прикустовых буграх, нередко они довольно
обширны и сложны — с ходами в 3 яруса и кольцевым ходом
вокруг бугра. В Египте в исследованных норах было по 4—21
отверстий. Глубина ходов и тупичков обычно до 50 см, в прикусто-
вых буграх на заливаемых в сезон дождей участках и по дну вадей
ходы не спускаются ниже основания бугра (Osborn, Helmy, 1980).
Диаметр подземного хода около 6 см. Иногда норы под соседними
буграми (кустами) соединяются ходом в 4—5 м без отверстий.
В ходах бывают мелкие камеры, с небольшими запасами
корма. Гнездо обычно выстлано кусочками тонких веточек, возле
него нередко находится тупичок с экскрементами (Petter, 1961).
Питание — листья и молодые побеги различных солянок, кото-
рые зверьки нередко состригают, забираясь на кусты на высоту
до 1 м. Выбираются растения с высоким содержанием влаги. Так,
в Египте поедаются преимущественно Salsola fruticosa, Halocne-
mum strobilaceum, Salsola tetrandra, Atriplex inamoena, A. ha-
limus, A. articulata, Hammada elegans (Osborn, Helmy, 1980).
В западном Алжире в основном Sueda nudata, Traganum nadatum,
S. foetida, особенно первая (Daly M.., Daly S., 1973). Иногда
зверьки едят подземные части растений (Happold, 1984). Пучки
срезанных веточек нередко затаскивают в нору. Пищу запасают
в небольшом количестве. Весьма прожорливы: за сутки потребляют
зеленого корма в 32—88 % массы своего тела и выделяют 8—12 г
твердых экскрементов и 25 мл мочи (Petter, 1961).
Размножаются большую часть года (Happold, 1984) или даже
весь год (Nowak, Paradiso, 1983), но наиболее активно в начале
весны и в осенне-зимний сезон. Беременные самки обычно встре-
чаются с сентября по май, больше всего их в октябре и феврале.
Длительность беременности 23—25 дней, при совмещении с лакта-
цией— до 36 дней; в выводке 2—4 молодых (Daly М., Daly S.,
1975; Amirat et al., 1977; Osborn, Helmy, 1980).
Численность в местах с обильной растительностью вблизи
населенных пунктов может достигать 50—100 экз./га (Grive,
1982), это 1 экз. через каждые 5—10 м, причем до полного расселе-
ния молодняка бывают участки с более густым населением —
зверьки живут в 2—3 м друг от друга (Petter, 1961). При числен-
ности 100 экз./га взрослые самки селятся в среднем на расстоянии
14 м одна от другой (Daly М., Daly S., 1974). Но такая
высокая плотность бывает лишь на небольших участках. Обычная
ситуация: в одной из вади западного Алжира на площадке в 21 га
в январе было 15 взрослых и 7 молодых, в апреле — 9 и 6 (Daly М.,
Daly S., 1974); в Египте на площадке размером 200X 8 м
с кустами S. fruticosa и Н. strobilaceum было 14 нор, в которых
жили 6 взрослых самцов, 7 взрослых самок и 1 молодой (Osborn,
Helmy, 1980).
324
Эту песчанку ловят и едят бедуины, как и ряд других сравни-
тельно крупных видов этой группы (Osborn, Helmy, 1980).
Вид выступает повсеместно основным резервуаром зоонозного
кожного лейшманиоза; москиты, в изобилии населяющие норы
Р. obesus, передают возбудителя болезни от песчанок людям,
что доказано в Аравии, Иордании, Израиле, Ливии и Алжире
(Неронов, Малхазова, 1985).
Заметки по систематике. Единственный современ-
ный представитель рода; однако некоторые авторы считают
кариологические различия видовыми (Ranck, 1968; Cockrum et al.,
1977). Отношения с Р. obeidiensis неясны: если тенденции эволю-
ционной специализации для рода Psammomys установлены верно,
рассматриваемый вид — наиболее продвинутый его представитель.
В состав вида включаются следующие номинальные формы:
roudairei Lataste, 1881; elegans Heuglin, 1877; tripolitanus Thomas,
1902; algiricus Thomas, 1902; terraesanctae Thomas, 1902; nicolli
Thomas, 1908; vexillaris Thomas, 1925; edusa Thomas, 1925; dianae
Morrison-Scott, 1939. Наиболее вероятно 6 подвидов.
Род Rhombomys Wagner, 1841
1841. Rhombomys Wagner, Geb. Anz. K. Bayer Akad. Wiss. Munchen, 12, 52 : 421.
Тип — Rhombomys pallidus Wagner.
1882. Amphiaulacomys Lataste, Le Naturaliste, 2:11. Тип — Rhombomys pallidus
Wagner.
1964. Pliorhombomys Fokanov, Бюл. МОИП, Отд. биол., 69, 4 : 55. Nom. nudum.
1976. Pliorhombomys Fokanov, Tp. Зоол. ин-та АН СССР, 66 : 122. Тип — Pliorhom-
bomys gromovi Fokanov.
Диагноз. Киль скулового отростка maxillae хотя бы
частично закрывает восходящую часть максилло-премаксил-
лярного шва. Слуховые барабаны без предмеатальной камеры.
Верхние резцы с двумя продольными бороздами. Коренные зубы
с зачаточными корнями или без них, с цементом или без цемента.
Морфологические особенности. Крупные, тяже-
лого сложения песчанки. Длина тела 135—200 мм, длина хвоста
120—170 мм. Волосы средней длины, жестковатые, реже сравни-
тельно мягкие. Окраска верха тела изменчива, в большинстве
случаев относительно светлая и тусклая: преобладают палево-
песочные тона, реже серовато-палевые с примесью охристо-
буроватых. Бока тела несколько светлее спины, но одного с ней
тона (свойственный Psammomys чепрак не выражен). Верхняя
часть головы зачастую темнее спины, ее боковые части (окологлаз-
ничное пространство, щеки, поля усов) светлые, нередко белесова-
тые. Контрастная шапочка доходит вперед почти до ринариума.
В задней части щек и под ушной раковиной часто есть довольно
яркое буровато-охристое размытое пятно. За ушной раковиной
почти всегда небольшое светлое пятно желтовато-песочного или
почти белого цвета. Окраска низа тела изменчива, в целом
несколько светлее, чем у Psammomys. Преобладающий тон чаще
всего грязно-белый или сероватый; особенно у молодых особей;
325
у старых добавляется палево-рыжеватый налет, обычно на горле
и вокруг брюшной железы, но иногда по всему брюху. В зави-
симости от степени порыжения брюха граница между окраской
низа и верха от контрастной до размытой.
Ушная раковина короткая, с округлой вершиной, незначи-
тельно выдается из волосяного покрова. Сама раковина покрыта
густыми волосами белесого или светло-песочного цвета, нередко
образующими светлую кайму вдоль ее переднего края и вершины.
Вибриссы типичного строения, несколько длиннее, чем в роде
Psammomys. Дистальные отделы конечностей сверху белесовато-
песочные. Мозоли ладони крупные, проксимальные не сближены.
Когти средней длины (равны 1/2 длины пальцев), почти прямые.
Ступня с очень небольшим участком голой кожи в самой прокси-
мальной части, из мозолей имеются только небольшие дистальные.
Боковые пальцы ступни несколько длиннее, чем в роде Psam-
momys: вершина когтя I пальца достигает начала второй фаланги
II пальца, вершина когтя V пальца — конца второй фаланги
IV пальца. Хвост несколько короче тела, с хорошо выраженной
концевой гребенкой удлиненных волос. Основная часть хвоста
сверху и снизу палево-песочная, концевые волосы черные.
Gl. penis без специфических особенностей. Строение кратера
уретры сходно с таковым у Sekeetamys, Parameriones: дорсальный
сосочек без усложнений, относительно узкий вентральный помещен
в глубине кратера. Придаточные железы проксимального отдела
относительно наименьшие по сравнению с исследованными пред-
ставителями семейства, производят впечатление частично редуци-
рованных.
Череп массивный, уплощен сверху. Наиболее высокая точка
свода чаще всего на уровне переднего края глазницы, реже
смещена каудальнее. Верхняя линия профиля сильнее всего
изогнута в передней части: в задней трети носовых костей обычно
имеется «микротусный» перегиб, не свойственный другим песчан-
кам. Ростральная часть массивная, довольно короткая, в среднем
наиболее высокая и широкая в семействе. Продольный прогиб
носовых костей выражен умеренно. Межглазничное пространство
уплощено и расширено, особенно в передней части. Длина глаз-
ницы невелика. Края свода черепа в межглазничном пространстве
заостренные, однако собственно надглазничные гребни бороздой
не обозначены. Дно глазничной впадины с альвеолярными
буграми. Мозговая камера средней ширины и высоты. Височные
линии такие же отчетливые, как у большинства крупных песчанок.
Характерно образование у старых особей заметной бугристости
в передней части внутренней височной линии на уровне заднего
края скуловой дуги. Засочленовное отверстие несколько меньше,
чем в роде Psammomys, изменчиво по размерам и форме (от вытя-
нутого в длину до трапециевидного). Затылочная площадка до-
вольно широкая, в большинстве случаев с хорошо обозначенными
гребнями. Плоскость затылочного отверстия перпендикулярна
горизонтальной плоскости черепа.
326
Зиго-массетерная конструкция мощная. Горизонтальная ветвь
скуловой дуги широкая, типичного строения (т. е. без углова-
тости), слабо прогнута вниз. Массетерная площадка очень широ-
кая. Киль скулового отростка maxillae очень крупный — высокий,
передним краем частично закрывает максилло-премаксиллярный
шов. Линия свободного края киля как в роде Psammomys.
Верхняя диастема средней для трибы длины. Твердое нёбо
наиболее узкое в семействе (особенно в передней части). Зарезцо-
вые отверстия несколько шире, чем в роде Psammomys, прибли-
зительно такой же длины, но никогда не доходят до уровня
переднего края зубного ряда. Задненёбные отверстия очень
короткие, нередко зачаточные (меньше длины М2). Крыловидные
ямки самые длинные в семействе, очень глубокие. Слуховой
барабан с уплощенным нижним краем, очень редко опущенным
ниже уровня жевательной поверхности коренных. Костная трубка
слухового прохода без предмеатальной камеры, с загнутой орально
передней стенкой (как у Meriones s. str.). Она оттянута лабиально
настолько, что в отдельных случаях выступает за уровень наруж-
ного края скуловой дуги. Нижняя часть стенки костной трубки
обычно сформирована не полностью, с щелью.
Нижняя челюсть наиболее массивная в семействе. Ее горизон-
тальная ветвь очень высокая, без подбородочного угла. Наклон
нижнего края перед угловым отделом несколько меньше, чем в роде
Psammomys. Передний край восходящей ветви довольно пологий:
ветвь не закрывает М2, нередко и верхнюю часть М3. Венечный
отросток наиболее широкий и высокий в семействе, обычно
поднимается выше суставной поверхности сочленовного отростка.
Последний широкий, отделен от венечного отростка широкой
вырезкой; суставная головка довольно простая, длинная, частично
заходит на каудальную сторону отростка. Угловой отросток
сходен с таковым в роде Psammomys, но расположен выше отно-
сительно нижней точки горизонтальной ветви и меньше повернут
относительно плоскости восходящей ветви. На наружной
поверхности между верхним и нижним массетерными гребнями
хорошо выражена бугристость, образованная костным чехлом
альвеолы М2. Она слабее развита у корнезубых форм и самая мощ-
ная у некорнезубых особей. Альвеолярный бугор восходящей ветви
в среднем крупнее, чем в роде Psammomys, особенно у современной
корнезубой формы.
Резцы массивные, наиболее широкие в семействе. Верхние
несколько шире нижних, слабо опистодонтные, их передняя
поверхность с двумя продольными бороздами (лингвальная выра-
жена более четко, чем у Gerbilliscus s. str.). Коренные зубы — одни
из наиболее специализированных в семействе, характеризуются
рядом уникальных признаков. Зубные ряды в среднем наиболее
длинные, сближены (больше, чем у Cheliones) спереди; они шире,
чем у Psammomys, но уже, чем у Meriones. Коронка самая высокая
в семействе, у большинства представителей рода зубы без корней.
У корнезубых форм строение корней специфично: медиальный,
327
видимо, прирастает к переднему основному, о чем позволяет
судить вертикальная борозда на последнем. Как и в роде
Psammomys, корни в большей степени развиты на первых корен-
ных, чем на вторых.
Структура зубной коронки типичная для группы собственно
ромбомиин. В отличие от Psammomys ламины несколько шире,
а продольные мостики в связи с этим несколько короче. Вершины
ламин округлые. Эмалевый слой толще, чем у других песчанок;
он дифференцируется более отчетливо и на более ранних стадиях
стирания зуба, чем в роде Psammomys. Кроме того, отличием
дифференциации эмали у Rhombomys является ее истоньшение
во входящих углах зуба. Цемент отсутствует у R. gromovi, у корне-
зубых форм R. opimus его отложения невелики, у безкорневых
больших песчанок слой цемента самый толстый (см. рис. 46).
Марки образуются только у корнезубых форм; в отличие от
таковых у мерионин они не округлые, а скорее прямоугольной
формы, что определяется специфичным для собственно ромбомиин
рисунком эмалевого слоя.
Число хромосом близко к наименьшему в трибе: 2N =40,
NF = 78-80. Среди аутосом двуплечие резко преобладают над
одноплечими. По мнению кариологов (Коробицына, Картавцева,
1983), кариотип рассматриваемого рода наиболее сходен с тако-
вым в группе Meriones s.str.
Распространение, биология. Ископаемые остатки
известны из позднего плиоцена—эоплейстоцена юго-восточной
Туркмении (Фоканов, 1964, 1976); из позднего плейстоцена—
голоцена Предкавказья и северного Прикаспия, т. е. вне границ
современного ареала рода (Оболенский, 1927; Верещагин, Громов,
1952; Малеева, 1966; Тропин, 1976), голоцена северного Ирана
(Turnbull, 1975; Storch, 1980).
Современный ареал от Урала до Хуанхэ, причем на востоке —
сравнительно узкой полосой по Прибалхашью, Джунгарии, южной
Монголии и Алашаню, а в западной части — на обширном про-
странстве от полупустынь Казахстана до тропических пустынь
на юге Ирана и Афганистана. Обитает преимущественно в песча-
ных ландшафтах, в местах с другими рыхлыми отложениями по
склонам долин, котловин, под обрывами, на развалинах и т. п.
Активность дневная. Весной живут парами, остальное время
Года — семейными группами. Норы очень крупные: обычно
50 отверстий, общая длина подземных ходов 300 м на участке
поперечником 30 м. Питаются в основном вегетативными частями
растений, зеленый корм запасают в норах в специальных камерах.
Численность в оптимальных биотопах—1—2 норы, около 10
зверьков на гектар.
Заметки по систематике. Один из наиболее резко
очерченных родов высших песчанок. По строению зубной
системы — наиболее специфичные представители семейства.
В традиционных системах, отражающих уровни гипсодонтизации
зубной системы песчанок, выделялись в отдельную монотипи-
328
ческую группу ранга подсемейства или трибы (Heptner, 1933;
Громов, Баранова, 1981). Однако ряд общих признаков с Psam-
momys и наличие корней не только у ископаемых, но и у современ-
ных форм стирают резкий хиатус между Rhombomys и прочими
песчанками. Очевидно, уникальные для рассматриваемого рода
морфологические особенности являются совсем недавним приобре-
тением и потому не имеют большого филогенетического веса.
Ранее (Фоканов, 1964, 1976; Громов, Баранова, 1981) таксоны
Pliorhombomys и Rhombomys считались разными родами. Однако
обнаружение на юге ареала R. opimus корнезубых малоце-
ментных особей заставляет считать этот вид и gromovi членами
одного рода (Павлинов, 19826, в). Выделять монотипические
подроды в пределах Rhombomys s. lato, по всей вероятности,
нецелесообразно. Таким образом, в принятом здесь объеме рас-
сматриваемый род представлен двумя формами видового ранга.
Rhombomys + gromovi (Fokanov, 1976)
Морфологические особенности. Вид известен по
отдельным коренным зубам, которые по сравнению с таковыми
R. opimus несколько мельче, с более низкой коронкой (до 70 %
высоты зуба) и более развитыми корнями. Эмалевый слой более
тонкий, четко выражена тенденция к формированию марок на
первых и вторых коренных, цемента нет.
Распространение, биология. Костные остатки
обнаружены в эоплейстоценовых отложениях Бадхыза (Фоканов,
1964, 1976). Состав тафоценозов, известных оттуда, свидетель-
ствует об экологическом сходстве рассматриваемого вида и совре-
менного R. opimus.
Заметки по систематике. Ранее выделялся в отдель-
ный род Pliorhombomys (Фоканов, 1964, 1976; Громов, Баранова,
1981) на основании более архаичного по сравнению с «настоя-
щими» Rhombomys строения коренных зубов. Однако обнаружение
современных корнезубых Rhombomys в Иране заполняет разрыв
между gromovi и opimus, позволяя считать их членами одного
рода.. В рамках Rhombomys рассматриваемый вид характери-
зуется наиболее архаичной морфологией коренных зубов и,
вероятно, является прямой предковой формой R. opimus.
Rhombomys opimus (Lichtenstein, 1823) —
большая песчанка
Морфологические особенности. Характерного
облика относительно короткохвостая крупная песчанка. Длина
тела 165—200 мм, длина хвоста 135—165 мм. Окраска верха тела
с преобладанием палевых тонов, на голове контрастная шапочка.
Брюхо белесое или с рыжеватым оттенком. Концевая гребенка
хвоста обычно черная, но у наиболее старых особей выгорает, ста-
новится буроватой. Примечательная внешняя особенность —
329
укороченная ушная раковина.. Череп уплощен с массивной
ростральной частью, скульптурированной поверхностью мозговой
камеры. Характерно сближенное положение верхних зубных рядов,
образование альвеолярных бугров на дне глазничной впадины.
Коренные зубы обычно без корней, но в Иране обнаружены
корнезубые особи (единственный пока известный случай такого
рода внутривидовой изменчивости у грызунов); всегда имеются
отложения цемента. О других морфологических особенностях см.
в характеристике рода.
Географическая изменчивость традиционно используемых
в подвидовой систематике признаков выражена сравнительно
слабо. Размеры тела в среднем наибольшие у центральноазиат-
ской и ферганской форм. Первые, а также иранские отличаются
самой светлой окраской, тогда как ферганская — самая темная.
Размеры слухового барабана наименьшие в Центральной Азии.
От всех песчанок легко отличима короткой ушной раковиной,
двойной бороздой на верхнем резце, строением коренных зубов.
От R. gromovi отличается наличием цемента.
Распространение, биология. Ареал занимает
несколько изолированных пустынных регионов Восточной Палеарк-
тики — в Средней Азии и Казахстане (наиболее обширная часть
ареала), в северном Синьцзяне, в южной Монголии с прилегающей
частью Алашаня, в северном и восточном Иране на юг до Афгано-
Пакистанской границы. Вдоль границ этих регионов имеется
несколько небольших изолятов (типа Ферганского,. Илийского).
Сильно изолированное место обитания — котловина оз. Резайе
на северо-западе Ирана.
Распространена в пустынях умеренного климата (северного и
южного типов), в восточном Иране заходит в зону тропических
пустынь.
Общие особенности биологии вида рассматривались неодно-
кратно (Наумов и др., 1972; Кучерук и др., 1972; Бурделов и др.,
1974; Дубровский, 1978; Мокроусов, 1978). Дальнейшие сведения
приводятся в основном по этим источникам, наличие которых
позволяет нам ограничиться, обобщенной характеристикой биоло-
гии вида.
Биотопы чрезвычайно разнообразны — поселяются везде, где
имеются достаточно мощные накопления сравнительно рыхлого
грунта, в котором они могут вырыть свое сложное жилище. Легче
назвать типы местности, в которых большие песчанки не встре-
чаются, — это каменистые пустыни и склоны возвышенностей,
такыры, солончаки. Однако если; на обширных пространствах
этих угодий имеются небольшие островки песка в виде гряд,
заросших кустами и эфемерами, то на них, как правило, будет
встречена R. opimus или следы ее обитания. Не живет также
на полях, в высокотравных формациях, в древесно-кустарниковых
насаждениях речных долин; впрочем, может жить на полянах
среди туранговых тугаев.
Предпочитаемые типы местности в северных пустынях связаны
ззо
с местами накопления современных рыхлых отложений. Это склоны
котловин, занятых солончаками или такырами, склоны долин
временных потоков и древних русел, подножия обрывов и крутых
склонов плато, шлейфы песчаных массивов. В этих местах на 1 км
маршрута регистрируется 5 и больше (до 20) нор этих зверьков.
На равнинных пространствах, разделяющих эти долины, котло-
вины, обрывы, поселяются редко. В типичных для плато солянково-
полынных ассоциациях на суглинистых почвах и полынно-эфемеро-
вых на супесчаных встречается обычно меньше одной семьи или
одной необитаемой норы на 1 км. Такой дисперсный тип распреде-
ления характерен для северо-восточного Прикаспия, северного
Приаралья, Устьурта и западной Туркмении.
Обширные песчаные пустыни с закрепленной растительностью
поверхностью песчаных гряд и ячей, располагающиеся южнее,
напротив, сплошь населены большой песчанкой. Непрерывные и
густые (обычно 3—10 колоний на 1 км маршрута) поселения
локализованы в Каракумах, Кызылкумах, Муюнкумах и в южном
Прибалхашье. Еще южнее, на подгорных равнинах и по низким
предгорьям Копетдага и хребтов Западного Тянь-Шаня, густо
заселяют характерные для этих мест облёссованные супеси и лёс-
совые отложения с растительностью типа субтропических степей,
где вместо пустынных осочек доминируют мятлик живородящий
и разнообразные эфемеры. Такого типа поселения захватывают
Каршинскую степь, Карабиль, Бадхыз и Северо-Афганские возвы-
шенности.
К югу от Копетдага, в Иране, поселения вновь становятся
сильно раздробленными, поскольку подходящие для вида скопле-
ния мелкозема с изобилием различных солянок имеются только
вдоль русел временных потоков, в речных долинах, вдоль обрывов
и т. п.; сплошные поселения имеются только в юго-восточном
Прикаспии к югу от Копетдага (Lay, 1967; Неронов, Фаранг-Азад,
1972). В форме таких спорадичных небольших поселений вид
достигает южных пределов ареала в Белуджистане — вдоль гра-
ницы Афганистана и Пакистана (Lay et al., 1970; Roberts, 1977).
В восточных частях ареала — в Синьцзяне и Монголии (Коз-
лов, 1947; Неронов, Лу щекина, 1980; Ван, Ян, 1983) заселяет
весьма спорадично распространенные песчаные участки вдоль
долин современных и древних рек и временных потоков, а также
местами вне долин — саксауловые суглинистые пустыни и сак-
саулово-эфедровые каменистые участки. Все исследователи этого
региона, начиная с Бихнера (1889), подчеркивают, что большая
песчанка живет только там, где растет саксаул, хотя местами
связана с участками, где растут тамариск и верблюжья колючка
(Alien, 1940; Ван, Ян, 1983).
Активность дневная, в жаркое время года — с двумя пиками
утром и вечером, в прохладное время — с одним в середине
дня. Зимой из нор выходят редко, особенно в зоне северных
пустынь, где несколько месяцев держится снежный покров; здесь
могут по нескольку дней не выходить из норы. Летом наземная
331
активность прекращается, как только температура воздуха подни-
мается выше 36 °C. Ночная активность свойственна расселя-
ющимся особям, преимущественно молодым. В некоторых районах
Турана ее наблюдали иногда как обычное явление (Ротшильд,
1955; Марин, Ротшильд, 1961).
Зверьки ведут семейный образ жизни: при нормальной плотно-
сти населения весной в одной норе живет пара взрослых, позд-
нее — также их первый и второй выводки, а иногда и третий. Часть
молодых, особенно первого выводка, расселяется, а также гибнет,
так что в конце лета в семейной группе бывает около 10 особей
(максимально до 20). При низкой численности в ряде нор весной
живет одна самка, а самец посещает несколько таких одиночек.
При высокой плотности, напротив, в одной семье может быть
две и даже три размножающихся самки при одном самце и соответ-
ственно несколько выводков одного возраста.
Индивидуальные участки самок и молодых ограничены конту-
рами норы. Самец, напротив, регулярно посещает соседние оби-
таемые и нежилые норы на расстоянии до 300 м от своего жилища
и возвращается в тот же день в свою группу. Время от времени
вся семья переселяется в одну из соседних, до того не заселенных
нор на расстоянии 50—100 м, редко до 200 м. Обычно одна семья
за теплый сезон меняет 3—4 норы в связи с истощением кормовых
ресурсов на прежнем участке обитания и, возможно, из-за беспо-
койства размножившимися эктопаразитами (прежде всего бло-
хами). Зимуют группами из 2—10 особей в одной норе. Ранней
весной идет формирование пар.
Нора представляет собой единую систему поверхностных ходов
глубиной 30—40 см, покрывающих сетью участок диаметром
в среднем 30 м (до 50 м); через каждые 1,5—2 м имеется выход
на поверхность, всего в одной норе около 50 отверстий, редко до
100 и даже 150. В этой системе много тупичков и обычно бывает
одна обширная камера для запасов корма или заменяющее ее
хорошо заметное расширение в месте пересечения ходов. Камера
располагается вблизи 1—2 отверстий, что обеспечивает вентиля-
цию сложенных в камере запасов корма. Крупные кормовые
камеры (ширина до 50 см, длина до 1,5—2 м, объем до 0,5 м , редко
до 0,8) свойственны норам в северных пустынях, в южных пусты-
нях камеры меньше. Ниже поверхностного яруса ходов распола-
гается второй (50—100 см) и третий (1—2 м). При общей длине
подземных сооружений в 300—400 м на долю поверхностных ходов
приходится 65—95 %; ходы 2 и 3 ярусов имеются только в цен-
тральной части норы, на их долю приходится от 5 до 25 % общей
протяженности подземных сооружений. Самую глубокую позицию
в норе занимает зимовочное гнездо, к которому ведет ход от
центральной части норы с кормовой камерой и с наиболее сложным
многоярусным переплетением ходов. Она находится на глубине
до 3 м (обычно около 2 м), под плотным иллювиальным горизонтом
почвенного профиля и обычно содержит мягкий теплый материал,
обволакивающий все стенки камеры. Нередко в конце глубокого
332
хода имеется гроздь камер, одна из которых обитаема, а остальные
пустые или забиты рыхлой землей. Небольшие камеры без под-
стилки встречаются как в поверхностных, так и в более глубоких
ходах. В них нередко бывают огрызки веток и зелени или неболь-
шие, «суточные» запасы корма. Летом в этих расширениях ходов
содержатся выводки, а взрослые особи отдыхают поодиночке
в небольших тупичках недалеко от отверстий.
Норы в твердых глинистых грунтах и в рыхлых песках имеют
менее сложное строение (меньше ярусов, меньше глубина), чем
в оптимальных для них плотных супесях и суглинках. Различаются
по степени сложности и обширности также норы, часто или редко
заселяемые песчанками. Длительно (столетиями?) обитая на
одном месте, большие песчанки настолько сильно перекапывают и
удобряют почву, что на плотных супесчаных грунтах на поверхно-
сти нор возникают своеобразные зоогенные сообщества азотолю-
бивых растений, преимущественно однолетников, но иногда —
кустарников и даже саксаула (Ротшильд, 1968).
Питание не специализировано — это зелень и стебли эфеме-
ров, полыней, астрагалов, различных солянок как однолетних, так
и многолетних; излюбленные растения — саксаулы, а весной —
осочки и живородящий мятлик. В разных частях ареала в списках
поедаемых кормов имеются десятки видов растений. Из подземных
частей растений зверьки используют главным образом корневи-
ща осочки, глубоких прикопок за луковицами лилейных не
делают. Семена поедают, но это не основной корм. Членистоногих
поедают редко. В выборе кормовых растений очень лабильны
и в целом стремятся максимально длительное время потреблять
сочный зеленый корм. Запасание корма идет как весной (это
преимущественно зеленая осочка), так и осенью (саксаул и другие
солянки). Иногда запасы в виде стожка площадью до 1 X 1 м и
высотой 20—30 см складываются на поверхности норы.
Размножение происходит в течение всех теплых месяцев года,
но весной в нем участвует максимальное количество самок
(до 95 %), которые обычно дают два выводка подряд (редко —
три), причем второй цикл иногда по интенсивности превосхо-
дит первый — ранневесенний. Летне-осеннее размножение бывает
не каждый год, причем в конце лета размножаются больше самок,
чем в сентябре (до 3 %) и октябре (0,5 %). Период интенсивного
размножения популяции продолжается обычно 3 месяца (март—
май). Беременность 24 дня, а при совмещении с лактацией —
26—33 дня, число эмбрионов от 1 до 14 (среднее 5—6), весной
всегда их больше (6—7), чем в летне-осеннем периоде (4—5).
В выводке обычно 4—5 молодых. Летне-осеннее размножение
в северных районах ареала бывает чаще, чем на юге Турана.
Зверьки первого весеннего выводка достигают половозрелости
в возрасте 3—3,5 мес и могут осенью и даже в конце лета
размножаться. Продолжительность жизни в природе до 3 лет,
средняя — около года.
Численность обычно составляет около 10 экз./га при 1 —
333
2 колониях (норах) на 1 га. При минимальном уровне числен-
ности в годы глубоких депрессий бывает в среднем одна семья
(летом до 10 зверьков) на 100 га, при максимальном — до
20 особей на 1 га, т. е. регистрируются 200-кратные изменения
численности. Плотность размещения нор (колоний) более ста-
бильна: обычно в плотных поселениях в среднем бывает 1,5—
2,5 нор на 1 га, местами — 3—4.
В глубине нор больших песчанок при большом количестве
органических остатков (сгнившие запасы корма, экскременты
и др.) развивается масса личинок эктопаразитов кровососов,
взрослые стадии которых имеют в норах постоянный источник
питания. Это разнообразные виды блох, москитов, клещей.
Поэтому за этими зверьками эволюционно закрепилась роль
основного резервуара различных трансмиссивных природно-
очаговых инфекций — протозойных (важнейший из них —
кожный лейшманиоз, переносчики — москиты), бактериальных
(чума — блохи), вирусных (их переносят клещи, реже москиты).
Всего у большой песчанки на территории СССР зарегистрировано
около 30 возбудителей болезней, которыми может заражаться
человек (Дубровский, 1983). Важным носителем чумы большая
песчанка выступает в СССР, Монголии и Иране, а зоонозный
кожный лейшманиоз зарегистрирован у R. opimus в Китае,
Монголии, СССР, Афганистане, Иране, причем люди заражаются
им не везде, а только там, где в норах песчанок обитают
антропофильные виды москитов (Неронов, Малхазова, 1985).
Заметки по систематике. Единственный современ-
ный представитель Rhombomys, наиболее продвинутый вид этого
рода. Включает следующие формы: pallidus Wagner, 1841;
giganteus Buchner, 1889; nigrescens Satunin, 1903; alaschanensis,
Matschie, 1911; dalversinicus Kashkarov, 1926; fumicolor Heptner,
1933; sargadensis Heptner, 1939; pevzovi Heptner, 1939; sodalis
Goodwin, 1939; +obolenskii Maleeva, 1966. Вопрос об уровне
дифференциации корнезубой и истинно гипсодонтных форм пока
не решен. По одонтологическим признакам различия между ними
того же порядка, что и между первой и R. gromovi. Так что
формально (особенно если право решающего голоса дать палеон-
тологу) иранскую корнезубую большую песчанку можно считать
отдельным видом. Однако при сравнении немногих особей из
Ирана с экземплярами из южных районов Туркмении не обнару-
жено каких-либо дополнительных различий, свидетельствующих
в пользу их видовой обособленности. Поэтому в настоящее время
предпочтительнее рассматривать специфическое строение корен-
ных зубов у песчанок из Ирана как своеобразное проявление
внутривидовой изменчивости — сохранение в одной из частей
ареала архаичных для вида признаков. Очевидно, для более
обоснованного обсуждения этого достаточно важного вопроса
необходимы серийные материалы со Среднего Востока. Выде-
ляется не менее 4 подвидов.
ЛИТЕРАТУРА
Агеев В. С., Трофимов В. И. О подвижности гребенщиковой песчанки в долине
нижнего Урала // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов: Ин-т
«Микроб», 1974. Вып. 5. С. 26—30.
Адамян А. О., Петров П. А., Мнацаканян А. Г. и др. Распространение и пространст-
венная структура поселений персидской и малоазийской песчанок в Армян-
ской ССР // Вопросы природной очаговости зоонозов. Саратов: Ин-т
«Микроб», 1982. С. 57—64.
Адамян А. О., Тарасов М. П., Бабаян И. А., Григорян М. С. Распространение
и некоторые черты экологии персидской песчанки в Армянской ССР // Проб-
лемы особо опасных инфекций. Саратов: Ин-т «Микроб», 1977. Bi п. 2. С. 24—
27.
Аксенов Г. А., Мокроусов Н. Я- Численность полуденной песчанки в Каракал-
пакских Кызылкумах//Материалы VI науч. конф, противочум. учреждений
Сред. Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1969. Вып. 2. С. 3—4.
Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. 339 с.
Александров В. Н. О размножении краснохвостой песчанки в Северо-Восточном
Приаралье // Экология и медицинское значение песчанок. М.: Всесоюз. о-во,
1977. С. 116—117.
Аргиропуло А. И. К строению мужских гениталий песчанок (Gerbillinae) // Тр.
Биол. ин-та АН АрмССР. Ереван, 1936. Т. 3. С. 69—76.
Бакеев Н. Н., Царская Н. Ф., Казацкая К- П. и др. Материалы по экологии красно-
хвостой песчанки и ее блох в связи с изучением их эпизоотологического значе-
ния в центральной полосе Азербайджанской ССР // Науч. конф, по природ,
очаговости и эпидемиологии особо опасных инфекцион. заболеваний. Саратов,
1957. С. 27—31.
Бакеев Н. Н., Казацкий И. Р. Суточная активность краснохвостых песчанок Азер-
байджанской ССР//Х совещ. по паразитол. пробл. и природноочаговым
болезням. М., 1959. Вып. 2. С. 5—6.
Бактигозин И. А., Крючков М. И., Марышев С. С. и др. Особенности передвижения
гребенщиковой и полуденной песчанок в Астраханской области //I Всесоюз.
совещ. по млекопитающим: Тез. докл. .М., 1961. Т, 2. С. 7—8.
Банников А. Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во
АН СССР, 1954. 669 с.
Бекенов А., Есжанов Б. Питание полуденной песчанки в Северных Кызылкумах //
Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол.
о-во, 1981. С. 125—127.
Бихнер Е. Научные результаты путешествий Н. М. Пржевальского по Централь-
ной Азии. Отд. зоол. Т. 1: Млекопитающие. Вып. 2. СПб., 1889. С. 49—88.
Бондарь Е. П. Материалы по млекопитающим пустыни Бетпак-Дала и юго-запад-
ной части Казахского нагорья // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Алма-
Ата. 1956. Вып. 3. С. 107—121.
Бондарь Е. П., Бурделов А. С. Распространение и численность млекопитающих
центральной части песчаной пустыни Сары-Ишик-Отрау // Материалы науч,
конф, по природ, очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата, 1963. С. 43—45.
Бондарь Е. П., Жерновов И. В. Эколого-фауиистический очерк грызунов Западной
Туркмении // Науч. конф, по природ, очаговости и эпидемиологии особо опас-
ных инфекцион. заболеваний. Саратов, 1957. С. 59—63.
Бондарь Е. П., Жерновов И. В. Эколого-фаунистический очерк грызунов Западной
Туркмении // Вопросы природной очаговости и эпизоотологии чумы в Туркме-
нии. Ашхабад: Ин-т «Микроб», 1960. С. 291—319.
335
Бурделов Л. С. К вопросу о формировании ареалов песчанок в СССР // Материалы
VIII науч. конф, противочум. учреждений Сред. Азии и Казахстана. Алма-Ата,
1974. С. 228 -230.
Бурделов А. С. Песчанки // Итоги мечения млекопитающих. М.: Наука, 1980.
С. 176—178.
Бурделов А. С., Бондарь Е. П., Зубов В. В. К вопросу о взаимоотношениях разных
видов песчанок // Материалы VII науч. конф, противочум. учреждений Сред.
Азии и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 276—279.
Бурделов А. С., Зубов В. В., Милашева И. Ф., Пятницкий К. К. К характеристике
контакта позвоночных с колониями больших песчанок в Центральных Кара-
кумах // Материалы VII науч. конф, противочум. учреждений Сред. Азии
и Казахстана. Алма-Ата, 1971. С. 281—283.
Бурделов А. С., Петров В. С., Хрусцелевский В. П. Эколого-физиологические
особенности большой песчанки (Rhombomys opimus Licht.) — фонового
вида среднеазиатских пустынь // Териология. Новосибирск: Наука, 1974. Т. 2.
С. 186—193.
Бурделов Л. А., Варшавская Р. И. Биотопические особенности межвидовых связей
мелких млекопитающих и паразитарного обмена между ними в иорах большой
песчанки // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов, 1974. Вып. 5. С. 44—
47.
Бурлаченко Т. А., Гувва Л. А., Ефимов В. И. и др. Эпизоотия чумы среди желтых
сусликов и краснохвостых песчанок иа Красноводском плато в 1964 г. // Проб
лемы особо опасных инфекций. Саратов: Ин-т «Микроб», 1971. Вып. 2. С. 88—
97.
Ван Сибо, Ян Ганьюань. Описание грызунов Синьцзяна. Пекин, 1983. 151 с.
На кит. яз.
Вардошвили Г. Л. Материалы по размножению краснохвостой песчанки в Восточ-
ной Грузии //Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.:
Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 125—126.
Варшавский С. И., Козакевич В. П„ Лавровский А. А. Природная очаговость чумы
в Северной и Западной Африке // Проблемы особо опасных инфекций. Саратов:
Ин-т «Микроб», 1971. Вып. 3. С. 149—159.
Варшавский С. И., Козакевич В. П., Лавровский А. А. Природная очаговость чумы
в Южной Африке (Западная Замбия, Ангола. Намибия Ботсвана) // Там же.
1972а. Вып. 3. С. 5—14.
Варшавский С. Н., Козакевич В. П„ Лавровский А. А. Природная очаговость чумы
в тропической Африке (Кения, Танзания, Малави, Восточная Замбия) //
Там же. 19726. Вып. 1. С. 69—76.
Варшавский С. Н., Козакевич В. П., Лавровский А. А., Некипелов Н. В. География
природных очагов чумы в Центральной Азии (западная, юго-западная и юго-
восточная части МНР) // Там же. 1975. Вып. 3/4. С. 5—14.
Васильев С. В.,Ефимов В. И. Особенности географической и биотопической изменчи-
вости полуденной песчанки в Северо-Западной Туркмении // Тр. Всесоюз. ин-та
защиты растений. Л., 1970. Вып. 30, ч. 2. С. 3—45.
Веревкин М. В. Территориальные отношения полуденной песчанки в период раз-
множения // Млекопитающие: III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. С. 120.
Верещагин Н. К- Млекопитающие Кавказа: История формирования фауны. М.; Л.:
Изд-во АН СССР, 1959 . 703 с.
Виноградов Б. С., Аргиропуло А. И. Определитель грызунов. М.; Л.: Изд-во
АН СССР, 1941. 241 с. (Фауна СССР: Млекопитающие).
Власенко Г. С. Грызуны южных районов Тувы // Изв. Иркут, н.-и. гос. противочум.
ин.-та. 1954. Т. 12. С. 207—209.
Войцеховский Д. П. Эколого-фаунистический очерк грызунов возвышенности Кара-
биль // Тр. Туркм. противочум. станции. Ашхабад, 1957. Т. 1. С. 145—152.
Вологин Н. И. Некоторые данные о синантропизме и вредной деятельности красио-
хвостой песчанки в Туркмении // Изв. АН ТССР. Сер. биол. 1961. № 6. С. 92.
Вологин Н. И. О потенциале плодовитости краснохвостой песчанки Туркмении //
Грызуны и их эктопаразиты. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1968. С. 44—48.
Воронцов Н. И. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные).
Новосибирск: Наука, 1967 . 239 с.
336
Воронцов Н. Н. Историческая зоогеография мышеобразных (Muroidea) грызу-
нов//Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1968. С. 116—141.
Воронцов Н. Н. Низшие хомякообразные (Cricetidae) мировой фауны. Л.: Наука,
1982. Ч. 1: Морфология и экология. 451 с. (Фауна СССР. Н. С., № 125. Млеко-
питающие; Т. 4, вып. 6).
Воронцов Н. Н., Гуртовой Н. Н. Строение среднебрюшной железы настоящих хомя-
ков (Cricetini — Cricetinae — Rodentia — Mammalia) // Докл. АН СССР.
Сер. биол. 1959. Т. 125, № 3. С. 673—676.
Воронцов Н. Н., Коробицына К- В. Сравнительная кариология высших песчанок
(роды Meriones и Rhombomys; Gerbillinae, Rodentia) // Млекопитающие.
Новосибирск: Ин-т цитологии и генетики СО АН СССР, 1969. С. 111 —116.
Гаджиев А. Т., Кулиев М. Г., Гафарова Ф. Г. Песчанки — прокормители иксодовых
клещей в Азербайджане // Экология и медицинское значение песчанок фауны
СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 254—255.
Гамбарян П. П., Папанян С. Б., Мартиросян Б. А. Материалы по экологии полуден-
ной песчанки Meriones meridianus dahli Schidl. в Армянской ССР // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 6. С. 17—22.
Гептнер В. Г. Заметки о песчанках (Mammalia, Rodentia). VII. О формах и геогра-
фическом распределении рода Brachiones Thos // Сб. тр. Гос. зоол. музея
МГУ. 1934. Т. 1. С. 3—11.
Гептнер В. Г. Фауна песчанок Ирана и зоогеографические особенности мало-
азийско-ирано-афганских стран // Новые мемуары МОИП. 1940. Т. 20. С. 1 —
71.
Гептнер В. Г. Пустынно-степная фануа Палеарктики и очаги ее развития // Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1945. Т. 50, вып. 1/2. С. 17—38.
Гептнер В. Г. Некоторые теоретические стороны вопроса о подвиде, подвидовых
признаках и границах подвидовых ареалов на примере географической измен-
чивости двух видов палеарктических млекопитающих // Сб. тр. Зоол. музея
МГУ. 1968. Т. 10. С. 3—36.
Гептнер В. Г., Войцеховский Д. П., Никитин В. П. Заметки о песчанках (Gerbillidae,
Glires). XV. Новые данные о Meriones zarudnyi Heptner, 1937 // Тр. Ин-та
зоологии и паразитологии АН ТССР. 1958. Т. 3. С. 141 — 147.
Гладкина Т. С., Мокеева Т. М. Особенности кормовой специализации большой
и краснохвостой песчанок в Южном Узбекистане // Биологические основы
борьбы с грызунами. М.: Всесоюз. ин-т защиты растений, 1958. Вып. 12. С. 74—
92.
Гладкина Т. С., Поляков И. Я. Критерии прогноза численности краснохвостой
песчанки в Закавказье и Средней Азии // Вопросы экологии. Киев: Наук,
думка. 1957. Т. 2. С. 132—140.
Громов В. С. Пространственно-этологическая структура поселений монгольских
песчанок//Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.:
Всесоюз. териол. о-во, 1981а. С. 93—97.
Громов В. С. О переселениях семейных групп монгольской песчанки // Там же.
19816. С. 182—183.
Громов И. М. Фауна грызунов (Rodentia) бинагадииского плейстоцена и его
природа //Тр. Естеств.-ист. музея АН АзССР. 1952. Т. 5. С. 203—349.
Громов И. М. Грызуны антропогена европейской части СССР (итоги изучения
ископаемых остатков): Автореф. дис. . . . д-ра биол. наук. Л.: Зоол. ин-т
АН СССР, 1966. 36 с.
Громов И. М., Баранова Г. И. Каталог млекопитающих СССР (плиоцен—современ-
ность). Л.; Наука, 1981. 456 с.
Громов И. М., Гуреев А. А., Новиков Г. А. и др. Млекопитающие фауны СССР. М.;
Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1. 638 с.
Гусев В. М., Джемухадзе И. М., Бедный С. Н., Чхеидзе М. Т. Туляремия в Восточ-
ной Грузии // Тр. н.-и. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья. Ставрополь,
1959. Вып. 2. С. 277—293.
Демин Е. П., Ефимов В. И. Основные черты питания и кормовой специализации
краснохвостой песчанки в Северо-Западной Туркмении // I респ. конф, моло-
дых зоологов Туркмении: Тез. докл. Ашхабад, 1964. С. 16—18.
Доброхотов Б. П. Материалы по экологии песчанок Восточной Нигерии // Эколо-
22 И. Я. Павлинов и др.
337
гия и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во,
1981. С. 324—326.
Дубровский Ю. А. Песчанки и природная очаговость кожиого лейшманиоза. М.:
Наука, 1978. 183 с.
Дубровский Ю. А. Роль большой песчанки в паразитарных системах пустынь
Туранской низменности // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1983.
Вып. 15. С. 106—161.
Дятлов А. И., Аванян Л. А. Обоснование видового ранга для двух подвидов
полуденной песчанки (Meriones, Rodentia, Cricetidae)//Зоол. журн. 1987.
Т. 66, вып. 7. С. 1069—1074.
Евдокимов А. В., Крюков И. Л., Очиров Ю. Д. и др. Оценка эпизоотологической
роли отдельных видов мелких млекопитающих в тувинском очаге чумы //
Проблемы природной очаговости чумы. Иркутск: Гос. н.-и. противочум. ин-т
Сибири и ДВ, 1980. Ч. ГС. 59—60.
Емельянов П. Ф. О роли песчанки Виноградова в эпизоотиях чумы // Экология
и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977.
С. 320—322.
Емельянов П. Ф., Найден П. Е. О-сроках разрушения нор песчанок Виноградова
и гибели в них блох при отсутствии хозяина // Проблемы особо опасных
инфекций. Саратов: Ин-.т <«Микроб». 1971. Вып. 2. С. 124—129.
Зархидзе 'В. А. Персидская песчанка в горах Большой и Малый Балхан // Эколо-
гия и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во,
1981. С. 134—135.
Исмагилов М. И. Материалы к экологии краснохвостой песчанки (Meriones
erythrourus) в пустыне Бет-пак дала//Зоол. журн. 1960. Т. 39, вып. 8.
С. 1239—1249.
Исмагилов М. И. Экология грызунов Бетпак-Далы и Южного Прибалхашья.
Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1961. 368 с.
Камнев П. И., Марин С. Н., Лапина И. Р. и др. О размещении поселений большой
и краснохвостой песчанок на Западном Устюрте и возможности связи эпизоо-
тий чумы на Мангышлаке <и Устюрте // Проблемы особо опасных инфекций.
Саратов: Ин-т «Микроб»., 1969. Вып. 1. С. 18—25.
Камнев П. И., Марин С. И., Шадрина Г. И., Брус В. С. Размещение и динамика
численности краснохвостой песчанки на горном Мангышлаке // Там же. 1977.
Вып. 3. С. 3—10.
Карулин Б. Е., Никитина Н. А., Литвин В. Ю. и др. Суточная активность и террито-
рия гребенщиковой песчанки (Meriones tamariscinus) // Зоол. журн. 1979.
Т. 58, вып. 8. С. 1195—1201.
Клевезаль Г. А., Повалишина Т. П. Годовые слои в костях и зубах краснохвостой
песчанки в природе и в лаборатории // Там же. 1970. вып. 1. С. 145—147.
Климова В. Н. Морфофункциональный и экологический анализ придаточных слухо-
вых полостей грызунов // Там же. 1976. Т. 54, вып. 2. С. 273—282.
Козакевич В. П., Варшавский С. Н., Лавровский А. А. Природная очаговость чумы
в тропической Африке (Конго, Уганда) // Проблемы особо опасных инфекций.
Саратов: Ин-т «Микроб», 19711. Вып. 6. С. 43—50.
Козакевич В. И., Варшавский С. Н,, Лавровский А. А. Природная очаговость чумы
в Южной Африке (ЮАР, Лесото, Мозамбик) // Там же. 1972. Вып. 6. С. 5—16.
Козакевич В. Н., Варшавский С. Н., Лавровский А. А., Некипелов Н. В. География
природных очагов чумы в Центральной Азии (Внутренняя Монголия, КНР) //
Там же. 1977. Вып. 2. С. 5—11.
Козлов П. К. Монголия и Амдо.и мертвый город Хара-Хото. М.: ОГИЗ, 1947. 328 с.
Корнеев Г. А. О характере использования полуденными песчанками колоний боль-
ших песчанок по результатам радиоактивного мечения грызунов // Науч. докл.
высш. шк. Биол. науки. 1967. № 1. С. 26—30.
Коробицына К- В. Сравнительная кариология песчанок: Автореф. дис. . . . канд.
биол. наук. Владивосток, .1975. 25 с.
Коробицына К- В., Картавцева И. В. Некоторые проблемы эволюции кариотипа
песчанок подсемейства Gerbillinae Alstone,1876 (Rodentia, Cricetidae) //
Эволюционные исследования: Макроэволюция. Владивосток: ДВНЦ АН
СССР, 1984. С. .113—139.
338
Коробицына К. В., Кораблев В. П. Изучение виутрипопуляционного аутосомного
полиморфизма малоазийской песчанки / (Meriones tristrami) // Науч. тр.
XIV Междунар. генет. конгр. М., 1978. Ч. I. С. 262.
Крылова Т. В., Мелкова В. К. Монгольская, песчанка в условиях антропогенного
ландшафта//Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. Ml: Наука, 1980.
С. 415—417.
Кулик И. Л. Подсемейство песчанок Gerbillinae//Медицинская териология. М.:
Наука, 1979. С. 87—91.
Куликов В. Ф. Морфология и функциональноезначение вибриссного аппарата некото-
рых грызунов: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1978, 22 с.
Кучерук В. В. Грызуны — обитатели жилищ человека в. Восточной Монголии //
Зоол. журн. 1946. Т. 25, вып. 2. С. 175—183.
Кучерук В. В. Общие закономерности распространения и типы ареалов песчанок //
Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол.
об-во, 1977. С. 58—63.
Кучерук В. В., Дунаева Т. Н. Материалы, ни динамике численности полевки
Брандта // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1948, Вып. 3.
С. 111 — 178.
Кучерук В. В., Кулик И. Л., Дубровский Ю. А. Большая песчанка как жизненная
форма пустыни //Там же. 1972. Вып, 11. С. 5—70.
Кучерук В. В., Тупикова И. В., Доброхотов' Б,. Н. и др. Группировки поселений мел-
ких млекопитающих и их территориальное размещение в восточной половине
МНР// Современные проблемы зоогеографии;. М,: НЬукэ, 1980. С. 115—151.
Лапин В. А. Размножение и постиатальное развитие песчанок // Экология и меди-
цинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1981.
С. 118—123.
Латышев Н. И., Крюкова А. П., Повалишина Т. П. Очерки краевой паразитологии
Средней Азии. Г. Лейшманиозы в Таджикистане // Вопросы: краевой общей
и экспериментальной паразитологии; Л®.,. Тр.. Ийчга эпид, и микробиол.
им. Н. Ф. Гамалеи. 1'951. Т. 7. С. 35—62.
Ленчицкий Л. А., Эйгелис Ю. К-, Петросян Э. А., М'ехтиев Г. И. Влияние числен-
ности песчанок Виноградова на характер течения эпизоотии чумы в приараль-
ском природном очаге // Экология и медицинское значение песчанок фауны
СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 333—334.
Леонтьев А. Н. К экологии когтистой песчанки: в БМ АССР // ИзвсИркут, н.-и. гос.
противочум, ин-та Сибири и Дальнего, Востока. 1954. Т. 12. С. 137—149.
Леонтьев А. И. К изучению популяций монгольских песчанок методом мечения //
Там же. 1962. Т. 24. С. 296—302.
Леонтьев А. Н., Солодкая А. Д., Балабкин А. К-, Тимофеева А. А. Изучение
эпизоотологической роли монгольской песчанки, в, Забайкальском чумном
очаге//Науч. конф, по природ, очаговости и эпидемиологии особо опасных
инфекцион. заболеваний. Саратов, 1957. С. 213—215.
Летов Г. С. Эпидемиологическое и хозяйственное значение песчанок в Туве //
Докл. Иркут, противочум. ин-та. 19631. Вып; 5. С. 105—107.
Лобызова В. П. Размножение краснохвостой песчанки в Центральных и Южных
Кызылкумах // Проблемы особо опасных инфекций, Саратов: Ин-т «Микроб»,
1972. Вып. 1. С. 108—111.
Малеева А. Г. Систематическое положение вымершей большой песчанки (Rhom-
bomys opimus Licht.) низового правобережья Поволжья//Учеи. зап. Урал,
ун-та. Сер. биол. 1966. Вып. 3. С. 169-—174.
Марин С. Н„ Ротшильд Е. В. Экологическое и эпизоотологическое значение
ночной активности больших песчанок//Зоол. журн. 19611. Т. 40, вып. 2.
С. 264—268.
Медзыковский Г. А. О подвижности гребенщиковых песчанок на северной окраине
Волго-Уральских песков // Проблемы особо, опасных инфекций. Саратов:
Ин-т «Микроб», 1971. Вып. 4. С. 79—84.
Метельцева Е. П., Лобачев В. С., Хамдамова Т. У. Питание полуденной песчанки
в Монголии // IV съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1986. Т. 1. С. 282—283.
Мокроусов Н. Я. Численность и размещение полуденных песчанок в Таукумах //
Материалы науч. конф, по природ, очаговости и профилактике чумы. Алма-Ата,
1963. С. 147—148.
22*
339
Мокроусов Н. Я- О размножении гребенщиковой песчанки в некоторых районах
ареала//Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.:
Всесоюз. териол. о-во, 1977а. С. 151 —152.
Мокроусов Н. Я- Особенности размножения полуденной песчанки в различных
частях ее ареала //Там же. 19776. С. 150—151.
Мокроусов Н. Я- Подсемейство песчанки — Gerbillinae // Млекопитающие Казах-
стана. Алма-Ата: Наука, 1978. Т. 1, ч. 1. С. 7—115.
Наумов Н. П., Лобачев В. С., Дмитриев П. П., Смирин В. М. Природный очаг чумы
в Приаральских Каракумах. М.: Изд-во МГУ, 1972. 404 с.
Неронов В. М. Жизненные формы песчанок Евразии //Экология и медицинское
значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 99—101.
Неронов В. М.. Лущекина А. А. Пространственная структура центрально-азиат-
ской части ареала большой песчанки // Итоги науки и техники. Сер. биогеогр.
М.: ВИНИТИ, 1980. Т. 2. С. 128—142.
Неронов В. М., Малхазова С. М. Региональная география лейшманиозов. Ч. 2 //
Итоги науки и техники. Сер. мед.-геогр. М.: ВИНИТИ. 1985. Т. 13. 200 с.
Неронов В. М., Фаранг-Азад А. Распространение и структура ареала большой
песчанки (Rhombomys opimus) в Иране//Зоол. журн. 1972. Т. 51, вып. 5.
С. 715—723.
Неронов В. М., Фаранг-Азад А., Тесленко Е. Б. Распространение и численность
песчанок родов Meriones, Tatera и Gerbillus в Иране и вопросы зоогеографи-
ческого районирования этой страны // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79,
вып. 5. С. 41—71.
Никольский В. С. Филогения и систематика сем. кротовых в свете данных по анато-
мии костно-мышечной системы: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М.: МГУ,
1985. 23 с.
Нургельдыев О. Н. Экология млекопитающих равнинной Туркмении. Ашхабад:
Илым, 1969. 259 с.
Оболенский С. И. Грызуны правого берега Нижней Волги // Материалы к изучению
фауны Нижнего Поволжья. Саратов: Кн. изд-во. 1927. Вып. 1. С. 1—26.
Обухов П. А. Песчанки Юго-Западной Тувы //Экология и медицинское значение
песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 155—156.
Огнев С. И., Гептнер В. Г. Млекопитающие среднего Копет-Дага и прилежащей
равнины // Тр. Н.-и. ин-та зоологии МГУ. 1929. Т. 3, вып. 1. С. 47—171.
Орленев Д. П. Механизмы восстановления популяционных структур монгольской
песчанки после истребления // Экология и медицинское значение песчанок
фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1981. С. 310—314.
Орлов В. Н., Булатова Н. Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика
млекопитающих. М.: Наука, 1983. 405 с.
Очиров Ю. Д., Бояркин И. В. К характеристике популяции монгольской песчанки
на юге Тувы // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР.
М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 159—160.
Павлинов И. Я- Строение и таксономическое значение слуховых костей у песчанок
рода Meriones liliger, 1811 (Rodentia: Cricetidae) //Зоол. журн. 1979а. Т. 58,
вып. 11. С. 1703—1712.
Павлинов И. Я. К морфологии зубной коронки высших песчанок (Mammalia:
Gerbillinae) // Вести, зоологии. 19796. № 3. С. 33—36.
Павлинов И. Я- Эволюция и таксономическое значение строения костного среднего
уха в подсемействе песчанок Gerbillinae Rodentia: Cricetidae // Бюл. МОИП.
Отд. биол. 1980а. Т. 85, вып. 4. С. 20—33.
Павлинов И. Я- Строение переднего отдела Mi у современных песчанок в связи
с проблемой происхождения и классификации подсемейства Gerbillinae //
Грызуны: Материалы V Всесоюз. совещ. М., 19806. С. 33—34.
Павлинов И. Я- Проблемы происхождения, филогении и систематики песчанок //
Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол.
о-во, 1981а. С. 7—12.
Павлинов И. Я- Систематическое положение песчанок рода Ammodillus Thomas,
1904 // Зоол. журн. 19816. Т. 60, вып. 3. С. 472—474.
Павлинов И. Я- Подродовая систематика песчанок рода Tatera Lataste, 1882 в связи
с особенностями строения их костного среднего уха // Вести, зоологии. 1981 в.
№ 2. С. 10—14.
340
Павлинов И. Я- Филогения и классификация подсемейства песчанок Gerbillinae //
Бюл. МОИП. Отд. биол. 1982а. Т. 87, вып. 2. С. 19—31.
Павлинов И. Я. Строение коренных зубов у иранских больших песчанок R. opimus
с заметками по систематике группы Rhombomys—Pliorhombomys (Rodentia:
Gerbillinae) //Вести, зоологии. 19826. № 3. С. 53—57.
Павлинов И. Я. Обзор ископаемых грызунов, относимых к Gerbillinae//Бюл.
МОИП. Отд. биол. 1982в. Т. 57, вып. 3. С. 118—119.
Павлинов И. Я. Систематика песчанок рода Meriones liliger, 1811 // Млекопитаю-
щие: III съезд Всесоюз. териол. о-ва. М., 1982. С. 64—65.
Павлинов И. Я. Номенклатура и видовые названия песчанок группы libycus—
erythrourus—shawi—caudatus (Rodentia: Gerbillinae: Meriones)//Зоол.
жури. 1982д. T. 61, вып. 11. С. 1766—1768.
Павлинов И. Я- Закономерности региональной дифференциации фаунистиче-
ских комплексов песчанок мировой фауны (Mammalia: Gerbillinae) //
VIII Всесоюз. зоогеогр. коиф. М., 1984а. С. 227—229.
Павлинов И. Я. Эволюция зубной коронки песчанок Gerbillinae // Сб. тр. Зоол.
музея МГУ. 19846. Т. 22. С. 93—134.
Павлинов И. Я- Материалы по морфологии коренных зубов и филогении песчанок
(Rodentia: Gerbillinae) //Зоол. журн. 1985. Т. 64, вып. 4. С. 574—582.
Павлинов И. Я- Таксономическое значение морфологии мужских гениталий в под-
семействе песчанок Gerbillinae (Mammalia: Rodentia) // Бюл. МОИП. Отд.
биол. 1986. Т. 91, вып. 10. С. 8—16.
Павлинов И. Я- Кладистический анализ песчанок трибы Taterillini (Rodentia:
Gerbillinae) и некоторые вопросы методики количественного кладистического
анализа // Зоол. журн. 1987. Т. 66, вып. 6. С. 903—913.
Павлинов И. Я- Эволюция мастоидного отдела слухового барабана у пустынных
грызунов // Там же. 1988. Т. 67, вып. 5. С. 739—750.
Павлинов И. Я-, Россолимо О. Л. Систематика млекопитающих СССР. М.: Изд-во
МГУ, 1987. 284 с.
Павлов А. Н. О питании полуденных и гребенщиковых песчанок на правом берегу
Волги //Тр. Рост.-иа-Дону н.-и. противочумн. ин-та. Сталинград, 1959. Т. 14.
С. 235—244.
Панова О. М., Свиденко Г. Д., Карпушев А. М. и др. Материалы по экологии
гребенщиковой песчанки в Туркмении // I респ. конф, молодых зоологов
Туркмении. Ашхабад, 1964. С. 37—39.
Папанян С. Б. О некоторых экологических особенностях песчанок Армян-
ской ССР//Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.:
Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 163—165.
Пасхина Н. М. Структура элементарных группировок песчанок разных видов //
Там же. 1981. С. 170—175.
Пасхина И. М., Лапин В. А. Некоторые особенности территориального поведения
персидских песчанок // Там же. М., 1977. С. 209—210.
Певцов М. В. Путешествие в Кашгарию и Кунь-Лунь. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры,
1949. 325 с.
Петров В. С., Егорова Р. П., Огнева И. С. и др. Основные итоги изучения
эпизоотий чумы в Западной Туркмении в 1953—1955 гг. // Науч. коиф. по при-
родной очаговости и эпидемиологии особо опасных заболеваний. Саратов,
1957. С. 309—311.
Петров П. А., Тарасов М. П., Адамян А. О. Современное распространение и прост-
ранственная структура поселений мелких песчанок в Армянской ССР //
Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз.
териол. о-во, 1981. С 79—81.
Попов В. Г. О кормовых запасах в норах гребенщиковых песчанок // Грызуны
и борьба с ними. Саратов: Кн. изд-во, 1959. Вып. 6. С. 129—136.
Попов С. В. Использование территории полуденной песчанкой // Экология и меди-
цинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз. териол. о-во, 1981.
С. 142—143.
Потапова Е. Г. Параллелизм в развитии челюстной мускулатуры на примере
тушканчиковидных грызунов // Эволюционные исследования (параллелизм
и дивергенция) / Под ред. В. А. Красилова. Владивосток: ДВНЦ АН СССР,
1979. С. 73—90.
341
Пржевальский Н. М. От Кульджи за Тянь-Шань и на Лоб-нор. М.: ОГИЗ, 1947.
154 с.
Пржевальский Н. М. От Кяхты на истоки Желтой реки. М.: Географгиз, 1948. 365 с.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок — Pallasiomys meridianus
Pall. Сообщ. 1. Общие замечания, динамика численности, норовая деятель-
ность // Вести, микробиологии, эпидемиологии, паразитологии, 1938. Т. 17,
вып. 3/4. С. 331—363.
Ралль Ю. М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus
Pall. III. Питание. Возрастные закономерности. Продолжительность жизни
и смертность // Там же. 1940. Т. 18, вып. 3/4. С. 320—358.
Ралль Ю. М. Очерк экологии гребенщиковой песчанки Meriones tamariscinus
Pall. // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Ин-т «Микроб», 1941. Вып. 1.
С. 179—207.
Ралль Ю. М. Грызуны и природные очаги чумы. М.: Медгиз, 1960. 224 с.
Роббинс К. Б. Обзор систематики африканских песчанок//Успехи современной
териологии. М.: Наука, 1977. С. 178—194.
Россолимо О. Л., Павлинов И. Я- Каталог типовых экземпляров млекопитающих,
хранящихся в Зоологическом музее МГУ // Сб. тр. Зоол. музея МГУ, 1979.
Т. 18. С. 5—43.
Ротшильд Е. В. Ночная активность больших песчанок // Природа. 1955. № 7.
С. 119.
Ротшильд Е. В. Азотолюбивая растительность пустыни и животные. М.: Изд-во
МГУ, 1968. 204 с.
Ротшильд Е. В., Постников Г. Б., Ласкина А. В. Определение плотности поселения
гребенщиковой и полуденной песчанок при полевом картографировании //
Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 10. С. 1540—1550.
Ротшильд Е. В., Смирин В. М„ Шилов М. Н., Камышев А. И. Очерк млекопитающих
Северных Кызылкумов // Фауна и экология грызунов. М.: Изд-во МГУ, 1967.
Вып. 8. С. 85—174.
Руденчик Ю. В. К распространению и экологии краснохвостой песчанки в Западных
Кызылкумах // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Алма-Ата, 1959. Вып. 5.
С. 207—212.
Семенов Н. И., Шейкина М. В. Опыты борьбы с песчанками Волго-Уральских
песков приманочным методом // Грызуны и борьба с ними. Саратов: Ин-т
«Микроб», 1946. Сб. 2. С. 7—46.
Симкин Г. Н. Типы слуховых полостей млекопитающих в связи с особенностями
их образа жизни //Зоол. журн. 1965. Т. 43, вып. 10. С. 1538—1545.
Соколов В. Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. 484 с.
Соколов В. Е. Систематика млекопитающих: отряды зайцеобразных, грызунов.
М.: Высш, шк., 1977. 494 с.
Соколов В. Е„ Орлов В. Н. Определитель млекопитающих Монгольской Народной
Республики. М.: Наука, 1980. 350 с.
Сосновцева В. П., Новиков В. Н. Особенности осеннего размножения полуденной
песчанки в различных по обводненности районах северной Туркмении //
Влияние антропогенной трансформации ландшафта на население наземных
позвоночных животных. М., 1987. Ч. 2. С. 12—13.
Тарасов М. П. Материалы по распространению и экологии песчанок Курдо-
Иранского очага чумы и смежных территорий // Проблемы особо опасных
инфекций. Саратов: Ин-т «Микроб», 1973. Вып. 2. С. 47—56.
Тарасов М. II. О территориальных взаимоотношениях песчанок персидской
и Виноградова // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР.
М.: Всесоюз. териол. о-во, 1977. С. 178—179.
Ткаченко В. С. Размещение малоазийских песчанок в Юго-Западном Азербайд-
жане // Там же. С. 181 —182.
Ткаченко В. С. Изменение площади обитания популяций песчанок в связи с динами-
кой их численности//Там же. 1981. С. 105—106.
Ткаченко В. С. Пространственная структура населения песчанок Юго-Западного
Азербайджана: Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. М., 1982. 19 с.
Тропин Н. Н. Изменение позднечетвертичных териофаунистических комплексов
и фауны грызунов южной части Волго-Уральского междуречья // Тр. Зоол.
ин-та АН СССР. 1976. Т. 66. С. 125—131.
342
Федянина Т. Ф. Численность гребенщиковой песчанки в Северной Киргизии //
Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.: Всесоюз.
териол. о-во, 1981. С. 162—163.
Фенюк Б. К-, Демяшев М. Г. Изучение миграций песчанок методом кольцевания //
Вестник микробиологии, эпидемиологии, паразитологии, 1936. Т. 15, вып. 1.
С. 89—108.
Фенюк Б. К-. Радченко А. Г., Жерновов И. В. Массовое увеличение численности
краснохвостой песчанки в Западной Туркмении в 1953 г. // Вопросы экологии.
Киев: Наук, думка, 1957. Т. 2. С. 105—116.
Фетисов А. С., Московских А. А. Когтистая песчанка в Забайкалье // Тр. Иркут,
ун-та. Сер. биол. 1948. Т. 3, вып. 4. С. 34—41.
Фоканов В. А. Материалы к истории формирования фауны грызунов Бадхыза
(южная Туркмения) в голоцене // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69, вып. 4.
С. 51—56.
Фоканов В. А. Новый род и вид песчанки Pliorhombomys gromovi Fokanov, gen. et
sp. nov. (Mammalia, Rodentia) из позднего плиоцена южной Туркмении //
Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. Т. 61. С. 122—124.
Хамаганов С. А. К биологии когтистой песчанки в районе Торейских гор // Изв.
Иркут, и.-и. гос. противочум. ин-та. 1954. Т. 12. С. 150—155.
Хамаганов С. А., Пешков Б. И., Дубовой А. А. Влияние антропогенных факторов
на размещение и численность монгольской песчанки в Юго-Восточиом
Забайкалье // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР. М.:
Всесоюз. териол. о-во, 1981. С. 84—86.
Хрусцелевский В. П., Мухамедьярова Н. А. Материалы по подвижности грызунов
в Муюнкумах // Материалы науч. конф, по природ, очаговости и профилактике
_ чумы. Алма-Ата, 1963. С. 235—240.
Хрусцелевский В. П., Черноног Н. Ф., [Ларец А. С., Дмитрюк Г. Я. Ландшафтные
особенности распределения и колебаний численности песчанок в Муюикумах //
Там же. 1963. С. 240—242.
Шевырева Н. С. О параллельном развитии некоторых типов зубной системы
у грызунов (Rodentia, Mammalia) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1976. Т. 66.
С. 4—47.
Шилова Е. С. О некоторых особенностях размножения краснохвостой песчанки
в Северном Приаралье // Тр. Среднеаз. н.-и. противочум. ин-та. Алма-Ата,
1956. Вып. 3. С. 49—55.
Эйгелис Ю. К- Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных
очагов чумы. Саратов: Сарат. ун-т, 1980. 262 с.
Эйгелис Ю. К., Полтавцев Н. И., Костенко И. С. Динамика численности малоазий-
ской песчанки в условиях Азербайджана // Проблемы особо опасных инфек-
ций: Ин-т «Микроб». 1971. Вып. 3. С. 168—174.
Янушевич А. И., Айзин Б. М., Кыдыралиев А. К. и др. Млекопитающие Киргизии.
Фрунзе: Илим, 1972. 462 с.
Abramsky Z. Ecological similarity of Gerbillus allenbyi and Meriones tristrami //
J. Arid. Environ. 1980. Vol. 3, N 2. P. 153—160.
Abramsky Z. Population biology of Gerbillus allenbyi in Northern Israel // Mamma-
lia. 1984. Vol. 48, N 2. P. 197—206.
Abramsky Z., Sellah C. Interspecific competition and habitat selection in two
gerbilline species//Abstr. If Intern. Congr. Syst. Evoi. Biol. Vancouver, 1980.
P. 125.
Agraval V. C. Field observations on the biology and ecology of the desert gerbil,
Meriones hurrianae (Rodentia, Muridae) in Western India // J. Zool. Soc. India.
1965 (1967). Vol. 17, N 1/2. P. 125—134.
Agren G. Field observations of social behaviour in a Saharan Gerbil, Meriones
libycus // Mammalia. 1979. Vol. 43. N 2. P. 135—146.
Allanson M. Growth and reproduction in the males of two species of gerbils, Tatera
brantsi (A. Smith) and Tatera afra (Gray) // Proc. Zool. Soc. London. 1958.
Vol. 130.
Allen G. M. The Mammals of China and Mongolia. N. Y.: Amer. Mus. of Nat. Hist.
1940. Pt 2. 1350 p.
Al-Saleh A. A., Khan M. A. Cytological studies of certain desert mammals of Saudi
343
Arabia. 5. The karyotype of Meriones rex // Genetica. 1987. Vol. 73, N 1. P. 185—
187.
Alstone E. R. On the classification of the order Glires // Proc. Zool. Soc. London.
1876. P. 61—98.
Amirat Z., Khammer F., Brudieux R. Variations saisonniers comparees de 1’activite
sexuelle (donnees ponderales) chez deux especes des rongeurs (Psammomys
obesus et Gerbillus gerbillus) du Sahara occidental algerien // Mammalia. 1977.
T. 41, N 3. P. 341—356.
Anderson S., Jones J. K- Recent mammals of the world: A synopsis of families. N. Y_:
Ronald, 1967. 453 p.
Anderson S., Jones J. K. Orders and families of recent mammals of the world. N. Y.:
Wiley, 1984. 686 p.
Bahmanyar M., Lay D. M. First record of Gerbillus henleyi de Winton, 1903 and
records of other rodents from Norther Yemen // Mammalia. 1975. T. 39, H 2.
P. 322—324.
Baltazard M., Seydian B. Enquete sur les conditions de la peste au Moyen-Orient //
Bull. Org. mond. Sante. 1960. T. 23. P. 157—167.
Bates P. J. J. Studies of gerbils of genus Tatera: the specific distinction of Tatera
robusta (Cretzschmar, 1826), Tatera nigricauda (Peters, 1879) and Tatera
phillipsi (De Winton, 1898) //Mammalia. 1985. T. 49, N 1. P. 37—52.
Bates P. J. J. Systematics and zoogeography of Tatera (Rodentia: Gerbillinae)
of north-east Africa and Asia // Bonn. zool. Beitr. 1988. Bd. 39, H. 4. S. 265—303.
Bauer K-, Niethammer J. Ober eine kleine Saugetierausbeute aus Siidwest-Afrika //
Bonn. zool. Beitr. 1960. Bd. 10, H. 2. S. 236—260.
Beg M. A., Ajmal M. Reproduction in the Indian gerbil Tatera indica indica (Hard-
wicke) // Mammalia. 1977. T. 41, N 2. P. 213—220.
Benazzou T., Genest-Virland H. Un nouvelle especie de gerbille au Maroc: Gerbillus
hesperinus Cabrera, 1906 (Rongeurs, Gerbillides) //Ibid. 1980. T. 44, N 3.
P. 410—412.
Benazzou T., Viegas-Pequignot E. Phylogenie chrornosomique des Gerbillidae. Iff.
Etudes d’especies des genres Tatera, Tarerillus, Psammomys et Pachyuromys //
Ann. Genet. 1984. Vol. 27, N 1. P. 17—20.
Bernard J. Damage caused by the rodents (Gerbillidae) to agriculture in North Africa
and countries of the Middle East // Bull. OEPP. 1977. Vol. 7, N 2. P. 283—296.
Bland К. P. Reproduction in the female of Indian gerbil (Tatera indica) //J. Zool.
1969. Vol. 157, N 1. P. 47—61.
Braiwood R. J., Howe B. Prehistoric investigation in Iraqi Kurdistan // Stud. Anc.
Orient. Civil. 1960. N 31. P. 1 — 184.
Brandt J. F. Untersuchungen fiber die kraniologischen Entwicklung—studien und
Klassifikation der Nager dec Jetwelt // Mem. Acad. Sci. St. Petersburg. Ser. 6.
1855. Vol. 9, pt 2. P. 1—365.
Brandy D. Rongeurs nouveaux du Neogene d’Afghanistan // C. r. Acad. sci. D. 1979.
T. 289, N 2. P. 81—83.
Brown R. E. Rodents of the Kavir National Park, Iran // Mammalia. 1980. Vol. 44,
N 1. P. 89—96.
Brunet M., Carbonnel J.-P., Heinz E., Sen S. Premier decouverte de vertebres dans les
formations continentales de Pul-e-Charkhi, bassin de Kabul, Afghanistan //
Bull. Mus. natur. hist. nat. Ser. 4. 1980. N 2. P. 277—285.
Carleton M. D. Phylogenetic relationships in neotomine-peromyscine rodents (Muroi-
dea) and a reappraisal of the dichotomy within New World Cricetinae // Misc.
PubL Mus. Zool. Univ. Mich. 1980. N 157. P. 1 —146.
Chaline J., Mein P. Les Rongeurs et revolution. P.: Doin, 1979. 235 p.
Chaline J., Mein P., Petter F. Les grandes lignes d’une classification evolutive des
Muroidea // Mammalia. 1977. T. 41, N 3. P. 245—252.
Chandra A. A note on rats of Dehli // Sci. and Cult. 1960. Vol. 26, N 2. P. 88.
Chaouacha-Chekir R., Lachiver F., Chekiti T. Donnees preliminaires sur le taux de
renouvellement d’eau chez en Gerbillide desertique Psammomys obesus, etudie
dans son environnement naturel en Tunisie//Mammalia. 1983. T. 47, N 4.
P. 543—547.
Charworth-Musters J. L., Ellerman J. R. A revision of the genus Meriones // Proc.
Zool. Soc. London. 1947. Vol. 117, pt 2/3. P. 478—504.
Chetboun R., Tchernov E. Temporal and spatial morphological variation in Meriones
tristrami (Rodentia: Gerbillidae) from Israel // Isr. J. Zool. 1983. Vol. 32, N 1.
P. 63—90.
Chidumayo E. N. Population ecology of Tatera leucogaster (Rodentia) in Southern
Zambia//J. Zool. 1980. Vol. 190, N 3. P. 325—335.
Choat T. S. Behaviourial studies on some Rodesian rodents // Zool. Afr. 1972. Vol. 7,
N 1. P. 103—118.
Christian D. P. Effects of fire on small mammal populations in a desert grassland //
J. Mammal. 1977. Vol. 58, N 3. P. 423—427.
Christian D. P. Comparative demography of three Namib desert rodents responses
to the provision of supplementary water // Ibid. 1979. Vol. 60, N 4. P. 679—690.
Christian D. P. Vegetative cover, water resources and microdistributional patterns
in a desert rodent community // J. Anim. Ecol. 1980. Vol. 49, N 3. P. 807—816.
Chubb E. S. List of vertebrate remaines // Proc. Transv. Rhod. Sci. Assoc. 1909.
Vol. 7, N 2. P. 13—25.
Cockrum E. L. On the status of the hairy-footed gerbil, Gerbillus hirtipes Lataste,
1881 // Mammalia. 1976. T. 40, N 3. P. 523—527.
Cockrum E. L. Status of the hairy-footed gerbil, Gerbillus latastei Thomas and
Trouessart//Ibid. 1977. T. 41, N 1. P. 75—80.
Cockrum E. L., Setzer H. IF. Types and type localities of North African rodents //
Ibid. 1976. T. 40, N 4. P. 633—670.
Cockrum E. L., Vaughan T. C., Vaughan P. J. A review of North African short-tailed
gerbils (Dipodillus) with description of a new taxon from Tunisia // Ibid. 1976.
T. 40, N 2. P. 313—326.
Cockrum E. L., Vaughan P. J., Vaughan T. C. Status of the pale sand rat, Psammomys
vexillaris Thomas, 1925//Ibid. 1977. T. 41, N 3. P. 321—326.
Coock H. B. S. Pleistocene mammal faunas of Africa, with particular reference
to Southern Africa // African ecology and human evolution / Ed. F. C. Howell,
F. Bourlier. Chicago: Aldine publ., 1963. P. 65—116.
Corbet G. B. The mammals of the Palearctic region: A taxonomic review. L.: Trustes
of Brit. Mus., 1978. 314 p.
Corbet G. B., Hill J. S. A world list of mammalian species. L.: Cornell Univ, press,
1980. 226 p.
Corbet G. B., Yalden D. W. Recent records of mammals (other than bats) from
Ethiopia // Bull. Brit. Mus. (Natur. Hist.). ZooL 1972. Vol. 22, N8. P. 211—252.
Daly M. Early use of solid food by a leaf-eating gerbil (Psammomys obesus) //
J. Mammal. 1975. Vol. 56, N 2. P. 509—511.
Daly M. On Libyan jirds and fat sand rats // Natur. Hist. 1979. Vol. 88, N 2. P. 64—
70.
Daly M., Daly S. On the feeding ecology of Psammomys obesus (Rodentia, Gerbilli-
dae) in the Wadi Sooura, Algeria // Mammalia. 1973. T. 37, N 4. P. 545—561.
Daly M., Daly S. Spatial distribution of a leaf-eating Saharan gerbil (Psammomys
obesus) in relation to its food // Ibid. 1974. T. 38, N 4. P. 591—603.
Daly M., Daly S. Behaviour of Psammomys obesus (Rodentia: Gerbillinae) in the
Algerian Sahara// Ztschr. Tierpsychol. 1975a. Bd. 37, H. 3. S. 298—321.
Daly M., Daly S. Socio ecology of Saharan gerbils, especially Meriones libycus //
Mammalia. 1975b. T. 39, N 2. P. 289—312.
Darlington C. D. Polyploidy in animals// Nature. 1953. Vol. 171. N 2. P. 57—71.
Davis D. H. S. The affinities of the South African gerbils of the genus Tatera // Proc.
Zool. Soc. London. 1949. Vol. 118, pt 4. P. 1002—1018.
Davis D. H. S. Plague in South Africa, a study of the epizootie cycle in gerbils in the
Northern Orange Free State // J. Hyg. 1953. Vol. 51, N 4. P. 427—449.
Davis D. H. S. Ecology of wild rodent plague // Ecological studies in South Africa.
The Hague. 1964. Ch. 22. P. 301—314.
Davis D. H. S. Affinities of the South African gerbils of the genus Tatera: corrections
and notes//Proc. Zool. Soc. London. 1965. Vol. 144, pt 1. P. 323—326.
Davis D. H. S. Contributions to the revision of the genus Tatera in Africa // Ann. Mus.
Roy. Afr. Cent. Ser. in-8°. 1966. Vol. 144. P. 49—65.
Davis D. H. S. Genera Tatera and Gerbillurus // The mammals of Africa: An identi-
fication manual / Ed. J. Meester, H. W. Setzer. Wash. (D. C.): Smithsonian Inst,
press, 1975. Pt 6.5. P. 17—20.
345
Davis D. H. S., Thomas A. D. Gerbille control — an aid to crop protection and plague
prevention //Farm. S. Afr. 1941. N 5. P. 15—23.
De Bruijn H. The Ruscinian rodent succession in Southern Spain and its implication
for the biostratigraphic correlation of Europe and North Africa // Senckenberg.
lethaea. 1974. Vol. 55, N 1/5. P. 435—443.
De Graaf G. A preliminary investigation of the mammalian microfauna in Pleistocene
deposits of caves in the Transvaal system // Paleontol. Afr. 1960. N 7. P. 59—118,
De Graaf G. A short survey of investigations of fossil rodents in African deposits //
S. Afr. J. Sci. 1961. Vol. 57, N 7. P. 191 — 196.
De Graaf G. The rodents of Southern Africa. Pretoria: Butterworths, 1981. 267 p.
Delany M. J. The rodents of Uganda. L.: Brit. Mut., 1975. 165 p.
Dietrich W. O. Altestquartare Saugetiere aus der sOdlichen Serengeti, Deutsch-
Ostafrika // Paleontographica A. 1942. Bd. 94. S. 43—133.
Ellerman J. R. The families and genera of living rodents. L.: Brit. Mus., 1941. Vol. 2.
690 p.
Ellerman J. R. Notes on some Asiatic rodents in the British Museum // Proc. Zool.
Soc. London. 1947. Vol. 117, pt 2. P. 259—271.
Ellerman J. R. Key to the rodents of Southwest Asia in the British Museum collec-
tion // Ibid. 1948. Vol. 118, pt 3. P. 765—816.
Ellerman J. R. The fauna of India, including Pakistan, Burma, and Ceylon. Dehli:
Manager of Publications, 1961. Vol. 3: (Rodentia), pt 1. 482 p.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S. Checklist of Palearctic and Indian mammals:
1758 to 1946. L.: Brit. Mus., 1951. 810 p.
Ellerman J. R., Morrison-Scott T. C. S., Hayman R. W. Southern African mammals,
1758 to 1951: A re-classification. L: Brit. Mus., 1953. 363 p.
Fitzwater W. D., Prakash J. Observations on the burrows, behaviour and home range
of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae Jerdon // Mammalia. 1969.
Vol. 33, N 4. P. 598—606.
Funaioli U. Guida breve dei mammiferi della Somalia. Firenze: Inst. Agron. Oltre-
mare, 1971. 232 p.
Gautun J. C., Petter F. Liste preliminaire des rongeurs d’une savanne centrale de Cote
d’Ivoire: Foro-foro // Mammalia. 1972. T. 36, N 4. P. 634—637.
Gautun J. C., Sankhon I., Tranier M. Nouvelle contribution a la connaissance des
rongeurs du massif guineen des monts Nimba (Afrique occidentale). Systema-
tique et apersu quantitatife // Ibid. 1986. T. 50, N 2. P. 205—217.
Gautun J. C., Tranier M., Sicard B. Liste preliminaire des rongeurs du Burkina
Faso // Ibid. 1985. T. 49, N 4. P. 537—542.
Genest H., Petter F. Les Taterillus de Republique Centralafricaine (Rongeurs,
Gerbillides) //Ibid. 1973. Vol. 37, N 1. P. 66—75.
Gulotta E. F. Meriones unguiculatus// Mammal. Spec. 1971. N 3. P. 1—5.
Haas G. Oh the vertebrate fauna of the lower Pleistocene site 'Ubeidia // Hum.
J. Isr. Acad. Sci. 1966. P. 1—68.
Haim A., Tchernov E. The distribution of myomorph rodents in the Sinai Peninsula //
Mammalia. 1974. T. 38, N 2. P. 201—223.
Happold D. C. D. The mammals of Jebel Mawa, Sudan // J. Zool. 1966. Vol. 149, N 2.
P. 126—136.
Happold D. C. D. Gerbillus (Dipodillus) campestris (Gerbillidae, Rodentia) from the
Sudan//J. Natur. Hist. 1967. N 1. P. 315—317.
Happold D. C. D Observations on Gerbillus pyramidum (Gerbillidae, Rodentia)
at Khartoum, Sudan // Mammalia. 1968. T. 32, N 1. P. 44—53.
Happold D. C. D. The rodents of Vankari Game Reserve, Northern Nigeria // Ibid.
1970. T. 34, N 3. P. 491—495.
Happold D. C. D. Small mammals // In «Key to environ, of Sahara desert.». L.:
Oxford press, 1984. P. 251—257.
Harrison D. L. Observation on some rodents from Tunisia, with the description
of a new gerbil (Gerbillinae: Rodentia) //J. Mammal. 1967. Vol. 31, N 3.
P. 381—389.
Harrison D. L. Observations on some notable Arabian mammals, with a description
of a new gerbil (Gerbillus, Rodentia: Cricetidae) // Mammalia. 1971. Vol. 35,
N 1. P. 111 — 125.
346
Harrison D. L. The mammals of Arabia. L.: Benn, 1972. Vol. 3: (Lagomorpha, Roden-
tia). 670 p.
Harrison D. L. Occurrence of the pygmy gerbil, Gerbillus henleyi De Winton, 1903
(Rodentia, Cricetidae) in the Sultanat of Oman // Mammalia. 1981. Vol. 45, N 4.
P. 508-510.
Harrison D. L., Bates P. J. J. New geographical records of the large Aden gerbil
(Gerbillus poecilops Yerbury and Thomas, 1895; Rodentia: Cricetidae), with
observations on the osteology of the species // Ibid. 1984. Vol. 48, N 2. P. 299—
302.
Hassinger J. D. A survey of the mammals of Afganistan // Fieldiana: Zool. 1973.
Vol. 60. P. 1 — 195.
Hatt R. T. The mammals of Iraq // Spec. Publ. Mus. Zool. Univ. Mich. 1959. N 106.
P. 1—113.
Heim de Balsac H. Biogeographie des Mammiferes et Oiseau de 1’Afrique du Nord.
P., 1936.
Heim de Balsac H. Genre nouvelle au de rongeur (Gerbillinae) de Mauritanie//
Bull. Mus. Natur. Hist. Nat. Ser. 2. 1943. T. 15, N 5. P. 287—288.
Heim de Balsac. La distribution reelle de Desmodilliscus (Gerbillinae) // Mammalia.
1967. T. 31, N 1. P. 160—164.
Heim de Balsac H., Bellier L. Liste preliminaire des rongeurs de Lamto (Cote-
d’Ivoire) //Ibid. 1967. T. 31, N 1. P. 156- 159.
Heptner W. G. Notizen fiber die Gerbillidae (Mammalia, Rodentia). V. Uber die
Einteilung der Gerbillidae//Zool. Anz. 1933. Bd. 102, H. 3/4. S. 107—112.
Herold W., Niethammer J. Zur systematischen Stellung der Sudafrikanischen Gerbil-
lus paeba Smith, 1834 (Rodentia: Gerbillidae) auf Grund seines Alveolenmus-
ters // Saugetierk. Mitt. 1963. Bd. 11, N 2. S. 49—58.
Hershkovitz P. Evolution of neotropical cricetine rodents (Muridae) with special refe-
rence to the phyllotine group // Fieldiana: Zool. 1962. N 46. P. 1—524.
Honacki J. H., Kinman К- E., Koeppl J. W. Mammals species of the world: A taxonomic
and geographic reference. Lawrence (Kan.): Allen, 1982. 694 p.
Hoogstraal H. A brief review of the contemporary land mammals of Egypt (including
Sinai). 2. Lagomorpha and Rodentia//J. Egypt. Publ. Health. Assoc. 1963.
Vol. 38, N 1. P. 1—36.
Howell F. C., Coppens Y. Les faunes de mammiferes fossiles des formation plio-
pleistocenes de 1’Omo en Ethiopie (Tubulidentata, Hyracoidea, Chiroptera,
Insectivora, Carnivora, Primates) // C. r. Acad. sci. D. 1974. Vol. 278, N 10.
P. 2421—2424.
Hubbard C. A. A new species of Tatera from Tanzania with a description of its life
history and habits studied in captivity // Zool. Afr. 1970. Vol. 5, N 2. P. 237—247.
Hubert B. Modern rodent fauna of the lower Omo Valley, Ethiopia // Bull. Carnegie
Mus. Natur. Hist. 1978a. N 6. P. 48—52.
Hubert B. Caryotype de Gerbillus pulvinatus Rhods, 1896 (Rongeurs, Gerbillides)
de la valle de 1’Omo (Ethiopie) // Mammalia. 1978b. T. 42, N 2. P. 225—228.
Hubert B. Dinamique des populationes de deux especes de rongeurs du Senegal:
Mastomys erythroleucus et Taterillus gracilis (Rodentia, Muridae et Gerbilli-
dae). I. Etude demographique // Ibid. 1982. T. 46, N 2. P. 137—160.
Hubert B., Adam F. Reproduction et croissance en elevage de quatre especes de
rongeures Seriegalais//Ibid. 1975. T. 39, N 1. P. 57—74.
Hubert B., Adam F., Poulet A. Liste preliminaire des rongeurs du Senegal //
Ibid. 1973. T. 37, N 1. P. 76—87.
Hubert B., Gillon D., Adam F. Cycle annual du regime alimentaire des trois principa-
les especes de rongeurs (Rodentia; Gerbillidae et Muridae) de Bandia (Sene-
gal) // Ibid. 1981. T. 45, N 1. P. 1—20.
Hubert B., Leprun J.-C., Poulet A. Importance ecologique des facteurs edaphiques
de quelques rongeurs au Senegal //Ibid. 1977. Vol. 41, N 1. P. 33—59.
Jacobs L. L. Fossil rodents (Rhizomyidae and Muridae) from Neogene Siwalik
deposits, Pakistan // Bull. Mus. N. Arizona. 1978. N 52. P. 1 —103.
Jaeger J.-J. Les rongeurs du Pleistocene moyene de Ternefine (Algerie) // C. r. Acad,
sci. D. Ser. D. 1969. T. 268. N 12. P. 1492—1495.
Jaeger J.-J. Decouverte au Jebel Irhoud des premieres faunes de rongeurs du
Pleistocene inferior et rnoyen du Магос // C. r. Acad. sci. D. 1970. T. 270, N 8.
P. 920—923.
347
Jaeger J. J. Les rongeurs du Miocene moyene et superior du Maghreb // Paleoverte-
brata. 1977. Vol. 8, fasc. 1. P. 3—166.
Jain A. P. Relationship between body weight of mother and size of litter in antelope
rat, Tatera i. indica Hardwicke // Mammalia. 1984. T. 48, N 1. P. 145.
Jordan R. G., Davis B. L., Baccar H. Karyotypic and morphometric studies of Tuni-
sian Gerbillus // Ibid. 1974. T. 38, N 4. P. 668—680.
Julien R„ Petter F. La faune du gisement D’Akjout (Mauritanie) // Bull. Mus. Natur.
Hist. Nat. Ser. 2. 1970. Vol. 41. P. 1290—1291.
Kadam К. M. The development of the skull in the Indian gerbil, Tatera indica
cuvieri (Waterhouse). Pt III //Gegenbaurs Morphol. Jb. 1973. Bd. 119, N 2.
S. 153—171.
Kadhim A. H. Geographical distribution of Nesokia indica Gray and Hardwicke
(Muridae, Rodentia) and Tatera indica Hardwicke (Cricetidae, Rodentia) in Iraq
and their economical importance//Bull. BioL Res. Cent. (Baghdad). 1980.
Vol. 12, N 1. P. 3—8.
Karimi V. La technique d’etude par moulage des derriers de Meriones au Kurdistan
Iranien // Mammalia. 1969. Vol. 33, N 3. P. 495—498.
Khan A. A., Mirza A. A description of the baculum of Tatera indica // Pakistan
J. Zool. 1975. Vol. 7, N 1. P. 96—98.
Kingdon J. East African Mammals. L.; N. Y.: Acad, press, 1974. Vol. 2, pt B: (Hares
and Rodents). P. 507—518.
Kock D. Vergleichende Untersuchungen einiger Saugetiere in sildlichen Niger //
Senckenberg. BioL 1977. Bd. 58, N 3/4. S. 113—136.
Kock D. The identity of Gerbillus bottai Lataste, 1882 (Mammalia: Rodentia) from
Sennar, Sudan //Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1978. N 6. P. 31—37.
Koffler B. R. Meriones crassus // Mammal. Spec. 1972. N 9. P. 1—4.
Korobitsyna К- V., Korablev V. P. The intraspecific autosome polymorphisme of
Meriones tristrami Thomas, 1892 (Gerbillinae, Cricetidae, Rodentia) // Gene-
tica. 1980. Vol. 52/53. P. 209—210.
Kumerloeve H. Die Saugetiere (Mammalia) der Tiirkei, des Syriens and der Leba-
non // Veroff. Zool. StadtssammL Miinchen. 1975. Bd. 18. S. 69—225.
Lavocat R. Sur 1’age des faunes de rongeurs des grottes a Australopitheques //
Third Рап-Afr. Congr. Prehist. of Man / Ed. J. D. Clark. L.: Windus, 1957.
P. 133—134.
Lavocat R. Les microfaunes du quaternaire ancien d’Afrique orientale et australe //
Bacgrounds to evolution in Africa / Ed. W. W. Bishop, J. D. Clark. Chicago:
Univ. Chicago press, 1967a. P. 67—72.
Lavocat R. A propos de la dentition des rongeurs et du probleme de 1’origine des
Murides//Mammalia. 1967b. Vol. 31, N 2. P. 205—216.
Lavocat R. Les rongeurs du Miocene d’Afrique orientale // Mem. Trav. Ecole
Pratique des Hautes Etudes. Inst. Montpellier. 1973. N 1. P. 1—220.
Lay D. M. A study of the mammals of Iran // Fieldiana: Zool. 1967. N 54. P. 3—282.
Lay D. M. The anatomy, physiology, functional significance and evolution of speciali-
zed hearing organs of gerbilline rodents//J. MorphoL 1972. Vol. 138, N 1.
P. 41 — 120.
Lay D. M. Notes on rodents of the genus Gerbillus (Mammalia: Muridae: Gerbilli-
nae) from Marocco // Fieldiana: Zool. 1975. N 65. P. 89—101.
Lay D. M. Taxonomy of the genus Gerbillus (Rodentia: Gerbillinae) with comments
on the applications of generic and subegeneric names and an annotated list of
species // Ztschr. Saugetierk. 1983. Bd. 48, N 6. S. 329—354.
Lay D. M„ Anderson J. A. IF., Hassinger J. D. New records of small mammals from
West Pakistan and Iran //Mammalia. 1970. T. 34, N 1. P. 98—106.
Lay D. M., Agerson K-, Nadler C. F. Chromosomes of some species of Gerbillus
(Mammalia, Rodentia) // Ztschr. Saugetierk. 1975. Bd. 40, N 3. P. 141 —150.
Lay D. M., Nadler C. F. A study of Gerbillus (Rodentia, Muridae) east of the
Euphrates River // Mammalia. 1975. T. 39, N 3. P. 423—445.
Leakey L. S. B. Notes on the mammalian faunas from the Miocene and Pleistocene
of East Africa // Backgrounds to evolution in Africa / Ed. W. W. Bishop,
J. D. Clark. Chicago: Univ. Chicago press, 1967. P. 7—29.
Lewis R. E., Lewis J. H. On a collection of mammals from northern Saudi Arabia //
Proc. Zool. Soc. London. Ser. 1. 1965. Vol. 144. P. 61—74.
348
Lundholm В. G. Description of new mammals // Ann, Transvaal Mus. 1955. Vol. 22.
P. 279 303.
Mares M. A. Convergent evolution among desert rodents: a global perspective //
Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1980. N 16. P. 1—51.
Matthey R. Recherches sur les chromosomes des Muridae // Caryologia. 1954. N 6.
P. 1—44.
Matthey R. Chromosomes des Gerbillinae. Genres Tatera et Taterillus // Mammalia.
1969. T. 33, N 3. P. 522— 528.
Matthey R. The chromosome formulae of eutherian mammals // Cytotaxonomy and
vertebrate evolution / Ed. A. B. Chiarelly, E. Capanna. L.: Acad, press, 1973.
P. 531—616.
Matthey R., Jotterand M. L’analysis du caryotype permet de reconitre deux especes
cryptiques confondues sous le nom de Taterillus gracilis (Th) (Rongeurs,
Gerbillidae) // Mammalia. 1972. T. 36, N 2. P. 195—209.
Matthey R., Petter F. Etude cytogenetique et taxonomique de 40 Tatera et Taterillus
provenant de Haute-Volta et de Republique Centralafricain (Rongeurs, Gerbilli-
des) // Ibid. 1970. T. 34, N 4. P. 585—597.
Meester J. The origins of the southern African mammal fauna // Zool. Afr., 1965.
Vol. 1. P. 87—95.
Miller G. S., Gidley J. W. Synopsis of the supergeneric groups of rodents // J. Wash.
Acad. Sci. 1918. Vol. 8. P. 431—448.
Misonne X. Analyse zoogeographique des mammiferes de 1’Iran // Mem. Inst. roy.
sci. natur. Belg. Ser. 2. 1959. Fasc. 59. P. 1—157.
Misonne X. Les rongeurs du Ruwenzori et des regions voisines // Exp. Park Nat.
Albert. Bruxelles. 1963. Fasc. 14. P. 1 —164.
Misonne X. Une nouvelle gerbille de Libye (Mammalia, Rodentia) // Bull. Inst. roy.
sci. natur. Belg. Ser. 6. 1974. Fasc. 50. P. 1—6.
Misonne X. The rodents of the Iranian deserts // Monogr. Biol. 1975. N 28. P. 47—58.
Misonne X., Verschuren J. Les rongeurs et lagomorphes de la region du park national
du Serengeti (Tansanie) // Mammalia. 1966. T. 30, N 4. P. 517—537.
Moor P. P. Seasonal variation in local distribution, age classes and population density
of the gerbil Tatera brantsi on the South African highveld//J. Zool. 1969.
Vol. 157, N 4. P. 399—411.
Moore W. J. The mammalian skull. L.; N. Y.: Cambridge Univ. press, 1981. 369 p.
Moss M. L. Functional cranial analysis of mammalian mandibular ramal morpho-
logy // Acta anat. 1968. Vol. 71, N 3. P. 423—447.
Musser G. G., Newcomb C. Malaysian murids and the giant rat of Sumatra // Bull.
Amer. Mus.' Natur. Hist. 1983. Vol. 174, N 4. P. 327—598.
Nader 1. A. A new record of the bushy-tailed-jird, Sekeetamys calurus calurus
(Thomas, 1892) from Saudi Arabia // Mammalia. 1974. T. 38, N 2. P. 13—15.
Nadler C. F., Lay D. M. Chromosomes of some species of Meriones (Mammalia;
Rodentia) //Ztschr. Saugetierk. 1967. Bd. 32, N 5. S. 285—291.
Nasher A. K-, Nader J. A. Natural history study of the Harrison’s gerbil Gerbillus
dasyurus mesopotamiae Harrison//Bull. Natur. Hist. Res. Cent. (Baghdad).
1975. Vol. 6, N 1. P. 60—63.
Nel J. A. J. Burrow systems of Desmodillus auricularis in the Kalachari Gemsbok
National Park//Koedoe. 1967. N 10. P. 118—121.
Nel J. A. J. Habitat heterogenity and changes in small mammal community structure
and resource utilization in the southern Kalachari // Bull. Carnegie Mus.
Natur. Hist. 1978. N 6. P. 118—131.
Nel J. A. J., Rautenbach I. L. Habitat use and community structure of rodents in the
southern Kalachari (Pt II, 111) //Mammalia. 1975. T. 39, N 1. P. 9—30.
Nel J. A., Stutterheim C. J. Notes on early post-natal development of the Namaqua
gerbil Desmodillus auricularis//Koedoe. 1973. N 16. P. 117—125.
Nowak R. M., Paradiso J. L. Walker’s mammals of the world. Baltimore; L.: Hopkins
Univ, press, 1983. Vol. 2. 1362 p.
Osborn D. J., Helmy I. The Contemporary Land mammals of Egypt (including
Sinai) //Fieldiana: Zool. N. S. 1980. N 5. P. 1—579.
Patterson C., Rosen D. E. Review of ichthyodectiformes and other Mesozoic teleost
fishes and the theory and practice of classifying fossils // Bull. Amer. Mus.
Natur. Hist. 1977. Vol. 158, art. 2. P. 81 — 172.
349
Payne S. The animal bones from the 1974 excavations at Douara Cave // Paleolithic
site of the Douara Cave /Ed. 'K. Hanihara, T. Akazawa. Tokyo: Univ, press,
1983. Pt 3. 108 p.
Petter F. Notes sur un type de F. Cuvier: Gerbillus pygargus, «la gerbille du Sene-
gal»//Mammalia. 1952. Vol. 16, N 1. P. 37—39.
Petter F. Evolution du dessin de la surface d’usure des molaires de Gerbillus,
Meriones, Pachyuromys <et Sekeetamys//Ibid. 1956. T. 20, N 4. P. 419—426.
Petter F. Liste commente des especes detgerbillides de Palestine // Ibid. 1957. T. 21,
N 3. P. 241—257.
Petter F. Evolution du dessin de la surface d’usure des molaires des Gerbillides //
Ibid. 1959. T. 23, N 2. P. 304—315.
Petter F. Repartition geographiquetet ecologie des rongeurs desertiques (du Sahara
occidental a 1’Iran oriental) // Ibid. 1961. T. 25, spec. №. P. 1—222.
Petter F. L’origine des murides: plan cricetin et plans murins // Ibid. 1966. T. 30,
N 2. P. 205—225.
Petter F. Tendances evolutives dans le genre Gerbillus (Rongeurs, Gerbillides) //
Ibid. 1973. T. 37, N 4. P. 631 -636.
Petter F. La diversite de Gerbillides//Monogr. Biol. 1975a. N 28. P. 177—183.
Petter F. Subfamily Gerbillinae // The mammals of Africa: An identification manual /
Ed. J. Meester, H. W. Setzer. Wash. (D. C.): Smithsonian Inst, press, 1975b.
Pt 6.3. P. 1—28.
Petter F. Paratatera, sous-genre nouveau de-Gerbillurus Shortridge, 1942 (Rongeurs,
Gerbillides) // Mammalia. 1983. T. 47, N 2. P. 265—266.
Petter F., Poulet A., Hubert B., Adam F. Contribution a 1’etude des Taterillus du
Senegal, T. pygargus (F. Cuvier,11832) et T. gracilis (Thomas, 1892) (Rongeurs,
Gerbillides) // Ibid. 1972. Vol. 36, N 2. P. 210—213.
Phillips W. IF. A. Manual of the mammalas of Ceylon. L.: Dulan, 1935. 373 p.
Poulet A. R. Caracteristiques spatiales de Taterillus pygargus dans le sahel Sene-
galais // Mammalia. 1972. T. 36, N 4. P. 579—606.
Poulet A. R. Rongeurs et unsectivores dans des pelotes d’Effraie en Mauritanie //
Ibid. 1974. T. 38, NT. P. 145—146.
Poulet A. R. Evolution of the rodent population of a dry bush savanna in the
Senegalese sahel from 1969 to 1977 // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1978.
N 6. P. 113—117.
Poulet A. R. Quelques observations'sur la biologiede Desmodilliscus braueri Wettstein
(Rodentia, Gerbillidae) dans le sahel du Senegal // Mammalia. 1984. T. 48,
N 1. P. 59—64.
Prakash J. Breeding of mammals in Rajasthan desert, India //J. Mammal. 1960.
Vol. 41, N 3. P. 386—388.
Prakash J. Ecology of the gerbils of the Rajasthan desert, India // Mammalia,
1962, Vol. 26, N 3. P. 311—331.
Prakash J. Zoogeography and evolution of the mammalian fauna of Rajasthan desert,
India // Ibid. 1963. T. 27, N 3. P. 342—351.
Prakash J. Eco-toxicology and'control of the Indian desert gerbil, Meriones hurrianae
(Jerdon). II. Breeding season, litter size, and post-natal development //
J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1964. Vol. 61, N 1. P. 142—149.
Prakash J. Eco-toxicology and control of Indian desert gerbil, Meriones hurrianae. V.
Food preference in the field during monsoon // Ibid. 1968. Vol. 65, N 3. P. 581 —
589.
Prakash J. Eco-toxicology and control of Indian desert gerbil, Meriones hurrianae
(Jerdon). IX. Ecological distribution in the Rajasthan Desert // Ibid. 1972.
Vol. 69, N 3, P. 510—517.
Prakash J. A study of field populations of rodents in the Indian deserts. III. Sand
dunes in 100 mm rainfall zone // Ztschr. angew. Zool. 1973. Bd. 60, N 1. S. 3.1—41.
Prakash J., Gupta P. K., Jain A. P. et al. Ecological evaluation of rodent populations
in the desert biom in Rajasthan // Mammalia. 1971. T. 35, N 3. P. 384—423.
Prakash J., Jain A. P. Some observations on Wagner’s gerbil, Gerbillus nanus indus
(Thomas) in the Indian desert // Ibid. 1971. Vol. 35, N 4. P. 614—628.
Prakash J., Jain A. P., Rana B. D. Baits for the control of the hairy-footed gerbil
Gerbillus gleadowi // Ztschr. angew. Zool. 1975a. Bd. 62, N 3. S. 349—359.
350
Prakash J., Jain A. P., Rana B. D. A study of field population of rodents in the Indian
desert. IV. Ruderal habitat // Ibid. 1975b. Bd. 62, N 3. P. 339- 348.
Prakash J., Purohit K. G. Some observations on the hairy-footed gerbil Gerbillus
gleadowi Murray in the Rajasthan desert // J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1966.
Vol. 63, N 2. P. 431—434.
Prakash J., Rana B. D. A study of field population of rodents in the Indian
desert//Ztschr. angew. Zool. 1970. Bd. 57, N 2. P. 129—136.
Prakash J., Rana B. D A study of field population of rodents in the Indian desert.
II. Rocky and piedmont zones // Ibid. 1972. Bd. 59, N 2. S. 129—139.
Prasad M. R. N. Reproduction in the female Indian gerbil Tatera indica cuvieri
(Waterhouse) // Acta zool. 1961. Vol. 42, N 3. P. 245—256.
Prater S. H. The book of Indian mammals. Bombay: Natur. Hist. Soc., 1947. 260 p.
Qumsiyeh M. B. Phylogenetic studies of the rodent family Gerbillidae. I. Chromosomal
evolution in the Southern African complex// J. Mammal. 1986. Vol. 67, N 4.
P. 688—692.
Ranck G. L. The rodents of Libya: Taxonomy, ecology and zoogeographical rela-
tionships//Bull. US Nat. Mus. 1968. N 275. P. 1—264.
Reed C. A., Turnbull P. F. Late Pleistocene mammals from Nubia / PaleoecoL Afr.
1969. N 4. P. 55—56.
Repenning C. A. Musculature and origin of the subfamily Arvicolinae (Rodenta) //
Acta zool. Cracov, 1968. Vol. 13,, N 3. P. 23—72.
Rinker G. C. The comparative myology of the mammalian genera Sigmodon, Oryzo-
mys, Neotoma and Peromyscus (Cricetinae), with remarks on their intergeneric
relationships//Misc. PubL Mus. Zool. Univ. Mich. 1954. N 83. P. 1 —126.
Robbins С. B. Dental'nomenclature for Taterillus Thomas (Rodentia: Cricetidae) //
Mammalia. 1971. T. 35, N 4. P. 629—635.
Robbins С. B. Systematic status and karyotypic relationships of the genus Taterillus
(Rodentia: Cricetidae) from Kenya // Ibid. 1973a. T. 37, N 4. P. 642—645.
Robbins С. B. Nongeographic variation in Taterillus gracilis (Thomas) (Rodentia:
Cricetidae) //J. Mammal. 1973b. Vol. 54, N 1. P. 222—238.
Robbins С. B. Comments on the taxonomy of the West African Taterillus (Rodentia:
Cricetidae), with description of a new species // Proc. Biol. Soc. Wash. 1974.
Vol. 87. P. 395—403.
Robbins С. B. The systematic, ecology, and zoogeography of the African gerbils,
Taterillus (Rodentia: Cricetidae) // Diss. Abstr. Intern. Biol. Sci. 1975. Vol. 36,
N 6. P. 2665.
Robbins W., Baker R. J. Karyotypic data for African mammals, with a description of
an in vivo bone marrow technique // Bull. Carnegie Mus. Natur. Hist. 1978.
N 6. P. 178—210.
Roberts A. The mammals of South Africa. Johannesburg: Tr. Mamm. S. Afr. Book
Fund, 1951. 700 p.
Roberts T. J. The mammals of Pakistan. L.: Ernst Benn, 1977. 361 p.
Roche J. A propose de petites gerbilles a soles plantaires nues (sous-genre Hendecap-
leura) de I’est Africain // Monit. zool. ital. 1975. Suppl. 6, N 13. P. 263—268.
Roche J., Petter F. Faits nouveaux concernant trois gerbillides mal connus de Soma-
lia: Ammodillus imbellis (De Winton), Microdillus peeli (De Winton), Monodia
juliani (Saint Leger) //Monit. zool. ital. N. S. 1968. Suppl. 2. P, 181 — 198.
Romer A. S. Mammal remains from some Paleolithic stations in Algeria // Logan
Mus. Bull. 1928. Vol. 1, N 5. P. 165—184.
Rosevear D. R. The rodents of West Africa: L.: Tr. Brit. Mus. (Nat. Hist.), 1969. 604 p.
Saint-Girons М.-C., Petter F. Les rongeurs du Maroc //Trans. Inst. sci. Cherifien.
Ser. zool. 1965. Vol. 31. P. 1—68.
Salit A. M„ Omar M. T., Zaghloul T. M. The Indian gerbil Tatera indica in Kuwait:
morphology, ecology and control // Proc. Second Symp. Recent Adv. Rodent
control. Kuwait, 1986. P. 63—73.
Schlitter D. A. A new species of gerbil from South West Africa with remarks on
Gerbillus tytonis Bauer and Niehammer, 1959 (Rodentia: Gerbillidae) // Bull.
S. Cal. Acad. Sci. 1973. Vol. 72, N 1. P. 13—18.
Schlitter D. A. Taxonomy, zoogeography and evolutionary relationships of hairy-
footed gerbils, Gerbillus (Gerbillus) of Africa and Asia (Mammalia: Roden-
tia) // Diss. Abstr. Intern. Biol. Sci. 1976. Vol. 37, N 6. P. 368—369.
351
Schlitter D. A., Rautenbach I. L. The brush-tailed gerbil Gerbillurus vaillinus in the
Kalahari Gemsbok National Park//Koedoe. 1977. N 20. P. 189—191.
Schlitter D. A., Rautenbach I. L., Coetzee C. G. Karyotypes of Southern African ger-
bils, genus Gerbillurus Shortridge, 1942 (Rodentia: Cricetidae) //Ann. Carne-
gie Mus. 1984. Vol. 53, N 18. P. 549—557.
Schlitter D. A., Setzer H. IT. A new species of short-tailed gerbil (Dipodillus) from
Morocco (Rodentia: Cricetidae: Gerbillinae) // Proc. Biol. Soc. Wash. 1972.
Vol. 84. P. 385—392.
Sensota R. В. M. The plains gerbil // Mammalia. 1983. T. 47, N 4. P. 583—585.
Sensota R. В. M. The habitat, abundance and burrowing habits of the gerbil Tatera
robusta in the Serengeti National Park, Tanzania // Ibid. 1984. T. 48, N 2.
P. 184—195.
Setzer H. W. Mammals of Anglo-Egyptian Sudan // Proc. US Nat. Mus. 1956.
Vol. 106. P. 447—587.
Setzer H. W. A review of Libyan mammals // J. Egypt. Publ. Health. Assoc. 1957.
Vol. 32, N 2. P. 41—82.
Setzer H. W. The jirds (Mammalia; Rodentia) of Egypt// Ibid. 1961. Vol. 36, N 1.
P. 81—92.
Setzer H. W. A review of the African mice of the genus Desmodilliscus Wettstein,
1916 // Contributions in mammalogy / Ed. J. K. Jones. Lawrence (Kan. : Misc.
Publ. Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas), 1969. N 51. P. 283—288.
Sharma V. N., Joshi M. C. Soil excavations by desert gerbil Meriones hurrianae
(Jerdon) in the Shekhawati region of Rajasthan Desert // Ann. Arid. Zone.
1975. Vol. 14. P. 268—273.
Sheppe W. Notes on Zambian rodents and shrews // Puku. 1973. N 7. P. 167—190.
Shortridge G. C. The mammals of South West Africa. L.: Heinemann, 1934. Vol. 1.
437 p.
Shortridge G. C. Field notes on the first and second expeditions of the Cape Museum’s
mammal survey of the Cape Province, and description of some new subgenera
and subspecies //Ann. South Afr. Mus. 1942. Vol. 36. P. 27—100.
Simpson G. G. The principles of classification and a classification of mammals //
Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1945. Vol. 85. P. 1—350.
Singh C., Singh K- Observations on the epidemiology of hairy-footed gerbil Gerbillus
gleadowi Murray in the Indian desert//J. Bombay Natur. Hist. Soc. 1980.
Vol. 77, N 3. P. 498—500.
Smithers R. H. N. The mammals of Botswana. Pretoria: Tr. Nat. Mus. Mon. 1971.
340 p.
Smithers R. H. N. The mammals of Southern African Subregion. Pretoria: Univ, of
Pretoria, 1983. 736 p.
Sokolov W. Skin adaptations of some rodents to life in the desert // Nature. 1962.
Vol. 193, N 4818. P. 821—825.
Stekels M., Haas G. Fauna of layer В of the Abu Usba Cave // Isr. Exp. J. 1952. Vol. 2,
N.I. P. 35—47.
Storch G. Spatgiaziale Kleinsauger der Ali Tepeh-Hohle (Behshar). Zur klima-
okologischen Faunen-geschichte in NE-Iran // Senckenberg. bioL 1980. Bd. 60,
N 5/6. S. 285—302.
Tate G. H. H. Results of the Archbold expeditions. N 65. The rodents of Australia and
New Guinea // Bull. Amer. Mus. Natur. Hist. 1951. Vol. 97, art. 4. P. 187—430.
Tchernov E. Succession of rodent faunas during the Upper Pleistocene of Israel.
Yena: Prey, 1968. 152 p.
Tchernov E. Rodent faunas and environmental changes in the Pleistocene of
Israel // Monogr. BioL 1975. N 28. P. 331—362.
Tchernov E., Chetboun R. A new genus of gerbillid rodent from the early Pleistocene
of the Middle East//J. Vertebr. Paleontol. 1984. Vol. 4, N 4. P. 559—569.
Thomas O. On the genera of rodents: an attempt to brink up to date the current
arrangement of the order // Proc. Zool. Soc. London. 1896. Pt IV. P. 1012—1028.
Thomas O. Notes on African rodents. I. A new genus of gerbil // Ann. Mag. Natur.
Hist. Ser. 8. 1910. N 6. P. 221—224.
Tranier M. Polymorphisme chromosomique multiple chez des Taterillus du Niger
(Rongeurs, Gerbillides) // C. r. Acad. sci. D. 1974. Vol. 278, N 12. P. 3347—3350.
352
Tranier M., Hubert В., Petter F. Taterillus de 1’ouest du Tchad et du nord du Came-
roun (Rongeurs, Gerbillides) //Mammalia. 1973. Vol. 37, N 4. P. 637—641.
Tricker B. J. K., Taylor W. H., Bishop W. W. The Brathay exploration group’s
expedition to Uganda, 1962. II. Fossils from the Karamoja // Uganda J. Sci.
1963. Vol. 27, N 1. P. 109—114.
Trouessart E. L. Catalogue mammalium Tam Vivam Quam Fossilium. B.: Frindlan-
der, 1898. Pt 5; 1899. Pt 6; 1904. Suppl., Pt 1—2.
Tullberg T. Ober das System der Nagethiere, eine phylogenetischen Studie. Uppsala,
1899. 514 p.
Turnbull P. F. Prehistoric rodents of the Middle East // Monogr. Biol. 1975. N 28.
P. 363—378.
Vesey-Fitzgerald D. Notes on some rodents from Saudi Arabia and Kuwait //
Bombay Natur. Hist. Soc. 1953. Vol. 51, N 3. P. 424.
Viegas-Pequignot E., Petit D., Benazzou T. et al. Chromosomal phylogeny in Sciuri-
dae, Gerbillidae and Muridae, and study of species belonging to other families //
Mammalia. 1986. T. 50, spec. №. P. 164—202.
Volobouev V. T., Viegas-Pequignot E. et al. Complex chromosomal polymorphism
in Gerbillus nigeriae (Rodentia, Gerbillidae) //J. Mammal. 1988. Vol. 69, N I.
P. 131—134.
Vorontsov N. N. The evolution of the sex chromosomes // Cytotaxonomy and verte-
brate evolution / Ed. A. B. Chiarelli, E. Capanna. L.: Acad, press, 1973. P. 619—
657.
Wahlert J. H. Cranial foramina of rodents // Evolutionary relationships among
rodents / Ed. W. P. Luckett, J. L. Hartenberger. N. Y.: Plenum press, 1985.
P. 311—332.
Wahrman Gourevitz P. Extreme chromosome variability in a colonising rodent //
Chromos. Today. 1973. N 4. P 399—424.
Wahrman J., Zahavi A. Cytological contributions to the phylogeny and classification
of the rodent genus Gerbillus // Nature. 1955. Vol. 175. P. 600.
Walker E. P. Mammals of the world. Baltimore: Hopkins, 1964. Vol. 2. 644 p.
Wang S. New species and subspecies of mammals from Sinkiang, China//Acta
zootaxon, sin. 1964. Vol. 1, N 1. P. 6—12.
Wassif K- Anterior process of the malleus in rodents // Nature. 1946. Vol. 157, N 5.
P. 630.
Wassif K. The bushy-tailed gerbil, Gerbillus calurus, of South Sinai //J. Mammal.
1954. Vol. 35, N 2. P. 243—248.
Wassif K. R., Lufty R. G., Wassif S. Morphological, cytological and taxonomical
studies of the rodent genera Gerbillus and Dipodillus from Egypt // Proc.
Egypt. Acad. Sci. 1969. Vol. 22, N 1. P. 79—93.
Weber M. Die Saugetiere. Jena: Fischer, 1928. Th. 2. 889 S.
Webster D. B. Auditory systems of Heteromyidae: postnatal development of the ear
of Dipodomys merriami // J. MorphoL 1975. Vol. 146, N 2. P. 377—394,
Webster D. B., Webster M. Auditory systems of Heteromyidae: functional morphology
and evolution of the middle ear // Ibid. 1975. Vol. 146, N 2. P. 343—376.
Wessel W., Unay E., Tobien H. Correlation of some Miocene faunas from Northern
Africa, Turkey and Pakistan by means of Myocricetodontidae // Paleontology.
1987. Vol. 90, N 1. P. 65—82.
Wettstein О. V. Wissenschaftliche Ergebnisse der Mituntestutzung der Kaiserlichen
Akademie. . . / Anz. K. Akad. Wiss. Wien. 1917. Bd. 53. P. 1—52.
Wolf-Exalto E. A. On differences in the lower jaw of animalvorous and herbivorous
mammals // Proc. Kon. Ned. Akad. Wet. Ser. C. 1951. Vol. 54, N 2. P. 237—246.
Wood A. E. A revised classification of the rodents // J. Mammal. 1955. Vol. 36 N 2.
P. 165—187.
Zahavi A., Wahrman J. The cytotaxonomy, ecology and evolution of gerbils and jirds
of Israel (Rodentia: Gerbillinae) //Mammalia. 1957. T. 21, N 2. P. 341—380.
23 И. Я. Павлинов и др.
ДОПОЛНЕНИЕ
После сдачи рукописи в печать мы получили возможность ознакомиться с не-
давними палеонтологическими работами (Tong, 1986, 1989), содержащими ново-
описания, а также кладистическую схему для всего семейства Gerbillidae.
В указанных работах описаны следующие новые таксоны из плио-плейстоцена
Магриба: Gerbillus -f-cingulatus Tong, 1986; G. -Tmajor Tong, 1986; G. -f-minutus
Tong, 1989 (nom. praeocc., non Loche, 1858); G. -f-ochrae Tong, 1989; G. -f-abdall-
achi Tong, 1989; G. -f-grandis Tong, 1989; G. -f-robustus Tong, 1989; G. -J-jebileti
Tong, 1989; -f-Mascaromys Tong, 1986; -|-M. medius Tong, 1986; -frM. brimbaensis
Tong, 1989; Meriones -f-maghrebianus Tong, 1989.
Все новые формы Gebrillus отнесены их автором к подроду Hendecapleura.
G. -f-minutus рассматривается как предок современных G. nanus и G. henleyi.
Формы -f-cingulatus, -f ochr ае, -f-abdallachi, -f-grandis предположительно отно-
сятся к единой линии. Род -f-Mascaromys рассматривается как предковый для
Meriones. Форма М. -f-maghrebianus считается близкой к М. shawi.
Представленная во второй из приведенных работ кладограмма принципиально
сходна с предложенной нами (емс выше рис. 36). Основные отличия касаются
трех родов; 1. Desmodillus включен в состав подсемейства Gerbillinae между
Ammodillus и Desmodilliscus; 2. Sekeetamys отнесен к Gerbillini, сближен с Micro-
dillus; 3. Pachyuromys отнесен к высшим песчанкам, предположительно сближен
с Brachiones. Для обсуждения этих разночтений необходимо детальное взвешива-
ние признаков, положенных в основу каждой из схем.
Tong И. The Gerbillinae ((Rodentia) from Tighennif (Pleistocene of Algeria)
and their significance//Modern Geol. 1986. N 10. P. 197—214.
Tong H. Origine et evolution des Gerbillidae (Mammalia, Rodentia) en Afrique
du Nord //Mem. Soc. Geol. France 1989. N. ser. N 155. P. 1 —120
УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ
abdallachi, Gerbillus — 354
acticola, Gerbillus — 207
aegyptius, Gerbillus — 189, 215
aeruginosus, Gerbillus — 215
afer, Gerbilliscus — 6, 11, 15—17, 89,
127 132 137
“afer”, группа — 132, 133, 135, 139
afghanus, Meriones — 294
africanus, Gerbilliscus— 133
Afrocricetodontinae — 98
agag, Gerbillus — 22, 36, 47, 90, 190,
208, 213, 214, 216, 221
alaschanicus, Rhombomys 334
albipes, Meriones — 278
algeriensis, Protatera — 103, 104
algiricus, Psammomys — 325
Allactagidae — 30
allenbyi, Gerbillus — 213, 273, 280
ambrosius, Meriones — 267
Ammodillini — 48, 52, 101, 166, 174, 229,
237
Ammodillus — 8, 11, 13, 14, 24, 29, 3J,
33, 34, 37, 43, 44, 48, 50—53, 60—62,
65, 66, 69, 72, 73, 75, 76, 78—80,
82—84, 86, 93, 101, 150, 151, 168,
223, 248, 313
amoenus, Gerbillus — 90, 185, 194, 196,
200
Amphiaulacomys — 325
amplus, Meriones — 294
andersoni, Gerbillus — 90, 189, 212, 214,
217, 273
angelus, Talerillus — 124
angolae, Gerbilliscus — 142
anthonyi, Taterillus — 121
aguilo, Meriones — 294
aquilus, Gerbillus—11, 90, 218, 219,
221
arabium, Gerbillus — 200
arduus, Gerbillus — 218
arenarius, Taterillus— 11, 89, 119, 121,
123
arenicolor, Brachiones — 317
arimalius, Meriones— 11, 91, 251, 252,
255—257, 271, 288, 294
asyutensis, Gerbillus — 215
asyutensis, Meriones — 284
Argyrolagidae — 20
Arvicolinae — 74, 244
auceps, Meriones — 305
auratus, Meriones — 278
aureus, Gerbillus — 209
auricularis, Desmodillus — 17—19, 47,
60, 89, 160, 162, 164
azizi, Meriones — 278
bailwardi, Tatera — 113
baptistae, Meriones — 267
Baranomys — 84
bayeri, Gerbilliscus — 144
bechuanae, Gerbilliscus— 142
beirae, Gerbilliscus — 142
beirensis, Gerbilliscus — .42
beniensis, Gterbilliscus — 135
benvenuta, Gerbilliscus — 135
blackleri, Meriones — 275, 276
blancki, Gerbillus — 213
bodenheimeri, Meriones — 275
bodessae, Gerbilliscus — 144
•bodessana, Gerbilliscus — 144
boehmi, Gerbilliscus—14, 29, 36, 37,
43, 89, 127, 146
bogdanovi, Meriones — 275, 276, 285
bonhotei, Gerbillus — 213
bottai, Dipodillus — 89, 185
Brachiones — 10, 13, 21—24, 27, 29, 51,
76, 85, 87, 91, 94, 101, 243, 249, 252,
254, 257, 258, 312, 316, 354
brantsi, Gerbilliscus — 15—19, 89, 132,
136, 138, 142
braueri, Desmodilliscus — 17, 24, 29, 30,
33, 39, 43, 47, 81, 90, 225, 230, 232,
235
brevicaudatus, Desmodillus — 166
brevicaudatus, Meriones — 305
breyeri, Gerbilliscus — 139
brimbaensis, Meriones — 354
brockmani, Gerbillus — 200
broomi, Gerbillurus — 156
brunnescens, Dipodillus — 182
buchanani, Desmodilliscus — 236
buechneri, Meriones — 305
burtoni, Gerbillus — 206
buryi, Meriones — 269
butleri, Taterillus — 121
caffer, Desmodillus — 166
caffer, Gerbilliscus — 133
calidus, Gerbillurus — 156
callichrous, Brachiones — 317
23*
355
Calomyscini — 20
calurus, Sekeetamys — 14, 22, 24, 85,
90, 246, 249, 250, 265, 272, 282
canipestris, Dipodillus — 14, 17, 89, 177,
180, 182, 195, 197, 213, 221
caucasius, Meriones — 288, 294, 307
caudatus, Meriones — 294
ceylonica, Tatera — 113
charon, Meriones — 284
cheesmani, Gerbillus — 50, 90, 195, 210,
212—214, 217, 218, 219, 221
Cheliones — 21, 22, 34, 94, 101, 251 —
256, 259, 308, 309, 318, 327
chengi, Meriones — 305
chihfengensis, Meriones — 299
cingulatus, Gerbillus — 354
cinnamomeus, Dipodillus — 182
ciscaucasicus, Meriones — 264
clivosus, Taterillus — 120
collinus, Meriones — 312
coIlium, Meriones — 264
confalonieri, Meriones — 294
congicus, Taterillus—14, 89, 118, 119,
120, 122
coombsi, Gerbillurus — 156
cosensi, Gerbilliscus — 140
cosensi, Gerbillus — 217
crassibula, Meriones — 278
crassus, Meriones — 17, 24, 53, 91, 242,
255—257, 270, 272, 277—280, 281, 288,
293, 295, 307, 308
Cricetidae — 6, 20, 43, 48, 96, 97
Cricetinae — 37, 39, 245
Cricetodontinae — 245
Cricetomyinae — 98
cryptorhinus, Meriones — 305
cuvieri, Tatera — 113
dahli, Meriones— 11, 15, 91, 251, 271,
288, 305
dalloni, Gerbillus — 217
dalversinicus, Rhombomys — 334
Dasymys — 96
Dasyuridae — 20
dasyuroides, Dipodillus— 185
dasyurus, Dipodillus — 7, 14, 29, 62,
89, 177, 183, 185, 195, 197, 200
Dendromurinae — 38
deserti, Dipodillus — 182
Desmodilliscina — 95
Desmodiliiscini — 63, 101, 173, 175, 228,
237
Desmodilliscus — 9, 11, 13, 14, 20—27,
29, 31, 33, 34, 39, 44, 45, 48, 52, 71,
73—76, 78—80, 82, 84, 87, 90, 93,
95, 101, 161, 163, 223, 224, 230, 240,
354
Desmodillus — 8, 13, 14, 25, 27, 31, 34,
.37, 39, 41, 43, 48,51—53, 58—61, 65—
67, 72—75, 80—83, 86, 87, 89, 93,
101, 102, 104, 115, 148, 150, 151, 153,
154, 160, 164, 169, 229, 237, 238, 240,
354
dianae, Psammomys — 325
dichrura, Gerbilliscus— 135
diminutus, Gerbillus — 204
Dipodidae — 20, 34
Dipodillus — 8, 12, 13, 15, 16, 22, 50—
52, 61—63, 65, 67, 72, 73, 78, 79, 82,
89, 94, 101, 108, 167, 175, 176, 177,
179, 180, 191 — 193, 195
Dipodillus s. str. — 101, 176—180, 186,
226
Dipodomys — 20, 54
discolor, Gerbillus — 215
dodsoni, Dipodillus — 182
dongolanus, Gerbillus — 207
draco, Gerbilliscus— 139
dundasi, Gerbillicus — 135
dunni, Tatera — 113 .
duprasi, Pachyuromys— 14, 17, 22, 40,
47, 64, 90, 235, 237, 239, 241
eatoni, Gerbillus — 213
elbaensis, Gerbillus — 207
elegans, Psammomys — 325
edithae, Meriones — 294
edusa, Psammomys — 325
emini, Taterillus — 47, 89, 113, 118, 119
120, 122
“emini”, группа — 118
Endecapleura — 189
Epimeriones — 75, 245
erythrourus, Meriones — 251, 294
evelynae, Meriones — 294
eversmanni, Meriones — 294
exilis, Gerbillurus — 156
fallax, Gerbilliscus — 147
famulus, Gerbillus — 11, 14, 90, 189,
194, 200
faroulti, Pachyuromys — 243
tarsi, Meriones — 294
favillus, Gerbillus — 209
flavipes, Gerbilliscus — 135
floweri, Gerbillus — 10, 90, 210, 212, 280
foleyi, Gerbillus — 215
fraterculus, Gerbilliscus— 147
fulvus, Meriones — 305
fumicolor, Rhombomys — 334
fuscus, Desmodilliscus — 236
gaetulus, Meriones — 294
galanus, Gerbillus — 221
gallagheri, Dipodillus— 185
gambiana, Gerbilliscus — 135, 136
garamantis, Gerbillus— 189, 200
gedeedus, Gerbillus — 207
gerbii, Dipodillus— 182
Gerbillidae — 4, 6, 7, 10, 12, 49, 66,
69, 86, 88, 92, 95, 96, 98—100, 176,
193, 244, 258, 318, 354
356
Gerbillina — 95
Gerbillinae — 37, 44, 49—53, 59, 61,
64—66, 71—75, 98, 99, 101, 150,
166, 173, 174, 229, 237, 255, 354
Gerbillini —31, 33, 48, 51, 61—64,
67, 74, 75, 87, 88, 91, 99, 101,
151, 170, 173, 174, 175, 176, 186, 193,
228, 234, 235, 237, 241, 243, 245, 246,
247, 249, 354
Gerbilliscus — 8, 11 —18, 48, 73, 80,
82, 83, 86, 87, 91, 100, 105,
108, 109, 114—118, 127, 130, 131, 136,
154, 227, 256, 285
Gerbilliscus s. str. — 75, 93, 100, 102,
105, 106, 128, 129, 146, 327
Gerbillurina — 95
Gerbiliurini — 100, 102, 105, 147, 149,
164, 167, 237
Gerbillurus — 8, 11, 13—16, 34, 37, 53,
59, 67, 69, 72, 73, 80, 82, 83, 86, 89,
95, 100, 130, 141, 148, 149, 152, 153,
154, 156, 158, 159, 161, 163, 164, 176
Gerbillurus s. str. — 53, 57, 59, 61, 65,
66, 83, 93, 100, 102, 150, 157, 164
gerbillus, Gerbillus — 24, 90, 153, 204,
208, 213, 214, 216, 217, 218, 220, 221,
280
Gerbillus — 9, 11 — 16, 18, 20, 21, 23, 25,
26, 31, 41, 44, 50—52, 63, 65, 66, 73,
77—80, 83, 84, 87, 90, 92, 95—97,
101, 113, 117, 118, 149, 152, 153, 172,
176, 177, 179, 180, 186, 189, 193, 195,
199, 200, 221—227, 235, 244, 248—
251, 253, 258
Gerbillus s. str. — 15, 94, 101, 152, 154,
156, 176, 179, 190, 192, 193, 204, 222
giffardi, Gerbilliscus— 136
giganteus, Rhombomys •— 334
gilli, Gerbilliscus — 133
gleadowi, Gerbillus — 11, 17, 20, 90, 189,
219, 310
gracilis, Taterillus — 33, 36, 55, 89, 115,
119, 121, 123, 124—126
“garcilis” группа — 118
grandis, Gerbillus — 354
grandis, Meriones — 10, 14, 91, 252, 254,
270, 277, 278
griqua, Gerbilliscus — 139
grobbeni, Gerbillus — 200
gromovi, Rhombomys — 321, 325, 328,
329, 330, 334
guineus, Gerbilliscus — 11, 89, 132, 142,
144, 145
gurganensis, Meriones — 267
guyonii, Meriones — 294
gyas, Taterillus— 121
hamadensis, Gerbillus — 207
hardwickei, Tatera — 113
harringtoni, Taterillus — 89, 119, 122,
123
“harringtoni”, группа — 118, 121, 122
harwodi, Dipodillus — 186
haymani, Dipodillus — 182
Hendecapleura— 15, 94, 101, 172, 176,
179, 189, 190, 192, 193, 196, 200, 222
henleyi, Gerbillus — 90, 194, 201, 354
hepleyi, Meriones — 294, 305
hesperinus, Gerbillus — 10, 90, 209
Hesperomyinae — 20
Heteromyidae — 20
hilda, Dipodillus — 182
hirtipes, Gerbillus — 215
hoeschi, Desmodillus — 166
hoogstraali, Gerbillus — 209
hopkinsoni, Gerbilliscus— 135, 136
humpatensis, Gerbilliscus — 139
hurrianae, Meriones—11, 15, 17, 91,
199, 251, 252, 255—257, 259, 268,
271, 309, 310
iconica, Gerbilliscus— 144
Idomeneus — 251
illustris, Taterillus — 123
imbellis, Ammodillus — 29, 33, 36, 43,
47, 60, 81, 87, 89, 168, 172
inclusus, Gerbilliscus— 11, 16, 89, 132,
137 139
indica, Tatera — 6, 14, 16—18, 23, 29, 36,
37, 58, 81, 83, 89, 110, 199
indus, Gerbillus — 199, 200
infernus, Gerbillurus — 156
inflatus, Gerbillus — 213
intermedins, Meriones — 294
intraponticus, Meriones — 275
iranensis, Meriones — 294
irhoudi, Myocricetodon — 97
ismachelis, Meriones — 284
isis, Meriones — 278
jamesi, Dipodillus — 10, 89, 185
jaxartensis, Meriones — 264
jebileti, Gerbillus — 354
joanae, Gerbilliscus — 139
jordani, Gerbillus — 202
juliani, Gerbillus — 203, 225
kabulense, Protatera — 104
kaduglensis, Taterillus — 123
kaiseri, Dipodillus— 188
kalaharicus, Gerbillurus — 156
karelini, Meriones — 305
karieteni, Meriones — 275
kempi, Gerbilliscus— 14, 22, 30, 40, 43,
47, 70, 89, 132, 135
kokandicus, Meriones — 264
kozlovi, Meriones — 299
kurauchii, Meriones — 299
lacustris, Taterillus—11, 89, 119, 121,
122
latastei, Gerbillus — 87, 90, 207, 208,
209, 210
357
laticeps, Meriones — 278
Leakemys — 75
legeri, Meriones — 281
leosollicitus, Dipodillus — 185
lepturus, Meriones — 305
leucanthus, Gerbillurus — 156
leucogaster, Gerbilliscus— 15, 35, 39,
40, 50, 56, 89, 132, 138, 139, 140
libycus, Meriones— 15, 16—19, 43, 91,
184, 199, 252, 255, 261, 266, 271, 272,
277—282, 284, 285, 287, 288, 294, 295,
300, 307, 308
“libycus”, группа — 270, 295
limpopoensis, Gerbilliscus— 142
liodon, Gerbilliscus— 135
littoralis, Gerbilliscus— 142
littoralis, Meriones — 305
lixa, Dipodillus — 184
lobengulae, Gerbilliscus— 142
longicaudus, Gerbillus — 215
longiceps, Meriones — 278
longifrons, Meriones — 284
lorenzi, Taterillus— 113, 123
loveridgei, Gerbilliscus — 144
lowei, Dipodillus — 182
lowei, Taterillus — 123
lucia, Gerbilliscus — 135
luridus, Meriones — 294
luteolus, Dipodillus— 186
lycaon, Meriones — 275
maccalinus, Gerbilliscus — 139
mackilligini, Dipodillus—14, 89, 182,
200
macropus, Gerbilliscus — 145
Macroscelididae — 20
maghrebi, Dipodillus — 10, 90, 188
maghrebiensis, Meriones — 354
major, Gerbillus — 354
makrami, Gerbillus — 202
makrami, Sekeetamys — 251
maputa, Gerbilliscus— 139
maradius, Gerbillus — 217
marginae, Meriones — 294
mariae, Gerbillus — 202
mariae, Meriones — 294
maritimus, Gerbillus —218
masbonae, Gerbilliscus—142
Mascaromys — 354
massagetes, Meriones — 305
mauritaniae, Monodia— 11, 30, 43, 62,
81, 90, 224, 225
maxeratis, Meriones — 294
medius, Mascaromys — 354
melanops, Taterillus — 121
melanurus, Meriones — 294
meneghetti, Taterillus — 123
Meraeus — 251
meridianus, Meriones — 6, 15, 17—19,
47, 50, 64, 85, 252, 253, 255, 257, 261,
271, 289, 293, 296, 300, 305—307, 316
“meridianus”, группа — 271, 294
Meriones — 9, 12, 13, 15, 16, 18, 22, 25—
27, 31, 34, 38, 41, 43, 44, 48, 51, 52,
63, 65, 66, 71, 74, 84, 87, 90, 95, 101,
130, 199, 202, 244—249, 251, 258—
261, 264, 265, 269, 270, 273—275, 277,
279, 284, 285, 287, 293, 296, 300, 306,
308, 312, 313, 315, 316, 319—322, 327,
354
Meriones s. str. — 25, 53, 94, 101, 107,
255, 256, 258, 259, 287, 308, 327, 328
Merionina — 74, 101, 244, 245, 258
Merioninae — 95, 98, 321
mesopotamiae, Gerbillus— 11, 90, 193,
195
Microdillus — 9, 11, 13, 14, 21, 23, 34,
63, 73, 79, 84, 85, 90, 94, 101, 115,
116, 118, 174, 176, 190—192, 225,
354
miliaria, Gerbilliscus — 139
mimulus, Gerbillus — 200
minuscula, Gerbilliscus— 145
minutus, Dipodillus — 182
minutus, Gerbillus — 354
mitcheili, Gerbilliscus— 142
mombasae, Gerbilliscus — 144
Monodia — 13, 14, 43, 44, 63, 73, 79, 80,
90, 94, 101, 175, 176, 191, 192, 203,
222, 224, 229, 233, 235
montanus, Gerbilliscus — 139
montanus, Meriones — 264 .
monticola, Tatera — 113
muansae, Gerbilliscus — 144
muileri, Gerbillurus — 156
muriculus, Gerbillus— 11, 90, 194, 204
Muridae — 6, 20, 33, 43, 48, 96—98
murinus, Gerbilliscus— 144
Muroidea — 3, 25, 49, 72, 75, 96—98
musculus, Mus — 19
Myocricetodon — 97
Myocricetodontinae — 97, 175
Mystromys — 96
nalutensis, Gerbillus — 209
namaquensis, Gerbilliscus — 139
nancillus, Gerbillus— 11, 90, 221
nanus, Gerbillus — 17, 40, 43, 50, 90,
183, 191, 194, 195, 197, 200, 201, 354
natalensis, Gerbilliscus — 139
natalensis, Mastomys— 139
natroensis, Pachyuromys — 243
ndolae, Gerbilliscus — 142
neavei, Gerbilliscus — 135
nicolli, Psammomys — 325
nigeriae, Gerbillus — 216, 217
nigeriae, Taterillus— 124
nigrescens, Rhombomys — 334
nigricaudus, Gerbilliscus— 11, 89, 132,
144
nigrita, Gerbilliscus— 135
nigrotibialis, Gerbilliscus — 142
nogaiorum, Meriones — 305
358
Notomys — 20
nubilus, Taterillus — 123
nyamae, Gerbilliscus— 144
nyasae, Gerbilliscus — 142
obeidiensis, Psammomys — 275, 318,
320, 321, 322, 325
obesus, Psammomys—15—18, 23, 24,
33, 36, 43, 91, 202, 272, 277, 279, 280,
282, 289, 293, 318, 321, 322, 323, 325
obolenskii, Rhombomys — 334
occiduus, Gerbillus — 206, 207
ochrae, Gerbillus — 354
opimus, Phombomys — 7, 11, 15-—19,
29, 39, 76, 85, 91, 261, 269, 289, 293,
296, 307, 308, 322, 328, 239, 330, 334
oralis, Gerbillurus — 156
osgoodi, Taterillus — 123
otarius, Tatera — 113
Otomys — 96
oxianus, Meriones — 294
Pachyuromyina — 95
Pachyuromyini— 101, 174, 228, 236
Pachyuromys — 9, 13, 14, 20, 21, 23,
29, 31, 33, 34, 39, 41, 43, 44, 48, 49,
52, 53, 61, 65, 66, 70, 73, 74, 76, 78,
80, 90, 94, 95, 101, 161, 163, 233,
237 354
paeba, Gerbillurus — 23, 34, 43, 89, 149,
152, 153, 154, 156, 159, 165
“paeba”, группа — 157
Pallasiomys — 94, 101, 162, 175, 248,
251—253, 256, 257, 259, 270, 271, 275,
287, 294, 299, 305, 307—309
pallidus, Meriones — 284
pallidus, Rhombomys — 325, 334
palmyrae, Dipodillus—185
panja, Gerbilliscus — 142
Parameriones — 94, 101, 248—252, 255,
257—260, 264, 267, 269, 308, 318, 321,
326
Paratatera — 76, 93, 100, 149, 150, 151,
156, 157
parvus, Myocricetodon — 97
patrizii, Dipodillus — 182
Pedetidae — 20
peeli, Microdillus — 22, 62, 81, 172, 225,
227, 235
pelerinus, Meriones — 284
penicilliger, Meriones — 305
percivali, Gerbilliscus — 144
percivali, Gerbillus — 204
perluteus, Talerillus— 123
perpallida, Gerbilliscus— 139
perpallidus, Gerbillus — 10, 90, 189, 207
perpallidus, Meriones — 284
persica, Tatera — 113
persicus, Meriones — 14, 17, 19, 33, 50,
63, 91, 251—253, 256, 259, 264, 265,
268, 269, 272, 275, 284, 289, 295, 307,
308, 321
pestis, Gerbilliscus — 142
Petromyscinae — 98
petteri, Taterillus — 11, 87, 89, 119, 126
Petteromys — 94, 101, 175—179, 180,
182, 185
pevzovi, Rhombomys — 334
philbyi, Meriones — 270
phillipsi, Gerbilliscus— 11, 89, 132, 144,
145
Phodopus — 82
picta, Gerbilliscus — 145
pitmani, Tatera — 113
Pliorhombomys — 325, 329
poecilops, Gerbillus— 11, 90, 189, 190,
193, 194, 196, 200
pothae, Gerbilliscus •— 144
pretoriae, Gerbilliscus— 142
principulus, Gerbillus — 200
pringlei, Gerbilliscus — 140
Progerbillurus — 25, 56, 66, 79, 82, 83,
93, 100, 102, 108, 129, 149, 150, 151,
154 156
Protatera — 86, 87, 100, 103, 104, 106,
110, 148, 163, 164
“Protatera”, плезион—100, 103
przewalskii, Brachiones— 11, 15, 17, 85,
91, 301, 312, 314, 316
Psammomys — 10, 12, 13, 31, 41, 44, 75,
76, 85, 91, 94, 101, 258, 275, 318, 320,
321, 325—329
psammophiious, Gerbillus — 215
psammophilus, Meriones — 305
Pseudomeriones — 75, 245
pudicus, Desmodillus — 166
pulvinatus, Gerbillus — 11, 90, 189, 205,
221
pusilius, Gerbillus — 90, 194, 203
pygargus, Taterillus— 11,89, 119, 121 —
124, 125
“pygargus”, группа — 119, 123, 125, 126
pyramidum, Gerbillus — 90, 199, 204,
207—210, 212, 213, 215—217
qatafensis, Meriones — 275
quadrimaculatus, Dipodillus — 182
Rattus — 19
renaultii, Meriones — 294
rex, Meriones — 11, 15—18, 91, 100, 201,
251, 252, 255—257, 259, 264, 265, 267,
268
“rex”, плезион— 101, 268
Rhombomyina — 21, 33, 34, 37, 43, 74,
75, 101, 244, 245, 317
Rhombomyinae — 95, 98, 321
Rhombomyini — 23—25, 33, 43, 48, 51,
359
63, 67, 70, 87, 88, 91, 92, 99, 101,
173—176, 228, 243, 245
Rhombomys—10, 12, 13, 20, 29, 31,
34, 41, 44, 50, 71, 75—77, 79, 86, 91,
94, 95, 101, 244, 245, 253, 255, 256,
309, 318—321, 325, 329, 334
richardii, Meriones — 278
riggenbachi, Gerbillus — 209
riparius, Dipodillus — 182
roborowskii, Meriones — 305
robustus, Gerbilliscus — 19, 56, 57, 89,
120, 132, 142, 144—146
robustus, Gerbillus — 354
“robustus”, группа — 132, 142, 144, 145
rosalinda, Gerbillus — 90, 208, 214
rossicus, Meriones — 267
roudairei, Psammomys — 325
rozsikae, Dipodillus — 182
ruberrimus, Gerbillus — 204
ruddi, Gerbilliscus— 139
rufa, Gerbilliscus — 123
ruwenzorii, Gerbilliscus — 135
sacramenti, Meriones — 10, 53, 91, 252,
254—256, 270, 278, 279, 282
salsa, Gerbilliscus— 142
sargadensis, Rhombomys — 334
satschouensis, Meriones — 264
scansa, Tatera — 113
schinzi, Gerbilliscus— 142
Sciuridae — 6
schlegeli, Gerbilliscus — 133
Sekeetamys — 9, 10, 13, 21—24, 33, 35,
41, 63, 74, 79, 84, 90, 94, 101, 176,
238, 243—245, 246, 249, 250, 252—
255, 257, 258, 315, 320, 326, 354
selenginus, Meriones — 299
sellysii, Meriones — 278
setzeri, Gerbillurus — 11, 47, 58, 59, 73,
81, 89, 153, 157, 158, 160, 161
shawi, Meriones — 10, 14, 18, 91, 270,
275, 276, 279—282, 285, 289, 294
“shawi”, группа — 253, 255, 257, 270,
272, 276, 278—281, 284, 289, 293, 319,
sherrini, Tatera — 113
shirensis, Gerbilliscus — 142
shitkovi,Meriones — 305
shoana, Gerbilliscus— 144
shortridgei, Desmodillus — 166
shousboeii, Meriones — 294
simoni, Dipodillus— 10, 17, 62, 81, 89,
177, 178, 186, 188
smithi, Gerbilliscus— 135
sodalis, Rhombomys — 334
sogdianus, Meriones — 294
somalicus, Dipodillus—182
soror, Gerbilliscus — 135
stellae, Gerbilliscus— 142
stigmonyx, Dipodillus— 186
subsolanus, Gerbillus — 218, 219
sudanensis, Gerbillus — 208
suschkini, Meriones — 267
swinhoei, Meriones — 284
swakopensis, Gerbillurus — 156
swalius, Gerbillurus — 156
swaythlingi, Gerbilliscus — 144
syrius, Meriones — 294, 295
syrticus, Gerbillus — 202
taborae, Gerbilliscus — 135
taeniurus, Tatera — 113
tamariscinus, Meriones — 6, 11, 14, 17,
19, 23, 25, 39, 43, 47, 63, 68, 70, 90,
251—253, 255—257, 259, 260, 272, 285,
287, 289
tarabuli, Gerbillus — 207
Tatera— 8, 13, 23, 25, 26, 53, 56, 57,
61, 65, 66, 73, 82—84, 86, 87, 89, 93,
100, 104, 105, 106, 109, 114—118,
128—131, 153, 164, 240
Taterillinae — 31, 48—53, 61, 65, 71,
72—75, 87, 95, 99, 100, 101, 102—104,
150, 151, 153, 161, 166, 176
Tateriflini — 22, 26, 29, 37, 38, 69, 72,
84, 88, 91, 100, 102, 104, 148, 152,
161, 163, 166
Taterillus — 8, 11 — 16, 23, 34, 37, 44,
53, 54, 56, 66, 73, 80, 82, 83, 86, 87,
89, 91—93, 95, 100, 102, 103, 105,
107, 109, 113, 117, 118, 130—132, 145,
172, 192, 203, 226, 227, 236
Taterina — 113
Taterona —21, 22—25, 34, 37, 41, 46,
53, 55, 56, 65—67, 73, 93, 100, 109,
127—130, 131, 135, 142, 146
taylori, Gerbilliscus — 144
tenebricus, Taterillus — 123
tenuis, Gerbilliscus — 133
tenuis, Gerbillirus — 156
terraesanctae, Rsammomys — 325
tongensis, Gerbilliscus — 139
tripolitanus, Psammomys — 325
tripolius, Meriones — 284
tristrami, Meriones — 6, 14, 17, 19, 36,
91, 92, 255—257, 264, 270, 271, 272,
276—278, 280—282, 285, 287, 308, 321
“tristrami”, группа — 270, 275
tropini, Meriones — 305
trouessarti, Meriones — 278
tuareg, Meriones — 294
turfanensis, Meriones — 294
tytonis, Gerbillurus — 11, 27, 33, 36, 73,
89, 149, 154, 156
tzaneensis, Gerbilliscus — 142
umbrosa, Gerbilliscus— 145
unguiculatus, Meriones — 6, 7, 11, 15,
16, 17, 19, 91, 253, 255, 269, 271, 285,
288, 294, 295, 299, 301, 305, 308
360
“unguiculatus”, группа — 271, 299
urianchaicus, Meriones — 305
validus, Gerbilliscus — 7, 14, 50, 56, 81,
89, 123, 125, 126, 132, 133, 136
vallinus, Gerbillurus— 11, 89, 149, 152,
156, 157, 158
“vallinus”, группа — 157
varia, Gerbilliscus — 147
venustus, Dipodillus— 182
versicolor, Gerbillus — 213
vexillaris, Psammomys — 325
vicinus, Gerbilliscus — 144
vinogradovi, Meriones — 7, 11, 15—17,
19, 91, 252, 254, 256, 257, 264, 271 —
273, 276, 284, 288, 289, 293, 294
vivax, Gerbillus — 197
wassifi, Dipodillus — 182
waterbergensis, Gerbilliscus— 142
watersi, Gerbillus— 11, 90, 186, 194,
202
welmani, Gerbilliscus — 135
wolffi, Desmodillus — 166
zakariai, Dipodillus — 10, 89, 177, 188
zammarani, Taterillus— 123
zarudnyi, Meriones— 11, 91, 251, 252,
256, 271, 289, 307
"zarudnyi”, группа — 271
zuluensis, Gerbilliscus — 142
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ ............................................. 3
Глава I. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕСЧА-
НОК 6
Глава II. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЕСЧАНОК . 20
Внешнее строение... . . 21
Череп . . . . . . . . . . . 26
Общая характеристика . 26
Костное среднее ухо...................................45
Челюстной аппарат.....................................67
Зубная система........................................75
Кариотип..............................................87
Глава III. ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ И ПОДРОДОВ
СОВРЕМЕННЫХ ПЕСЧАНОК...........................................93
Глава IV. ХАРАКТЕРИСТИКИ ТАКСОНОВ ПЕСЧАНОК .... 95
Семейство Gerbillidae.................................95
Подсемейство Taterillinae . 101
Триба Taterillini................................104
Триба Gerbillurini...............................147
Taterillinae vel. Gerbillinae? incertae sedis.......166
Триба Ammodillini................................166
Подсемейство Gerbillinae............................173
Триба Gerbillini.................................174
Триба Desmodilliscini.............................228
Триба Pachyuromyini............................... 236
Триба Rhombomyini.................................243
ЛИТЕРАТУРА.......................................... 353
ДОПОЛНЕНИЕ . ....................................... 354
УКАЗАТЕЛЬ ТАКСОНОВ.................................. 355
CONTENTS
INTRODUCTION.............................................. 3
Chapter 1. ECOLOGICAL AND GEOGRAPHICAL CHARACTERISTICS
OF GERBILS . . . 6
Chapter II. MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS OF GERBILS 20
External characters...................................... 21
Skull . . 26
General chaYacteristic 26
Middle ossean ear.....................................• 45
Masticatory apparatus.....................................67
Dentition.............................................• 75
Karyotype................................................ 87
Chapter III. KEY FOR IDENTIFICATION OF GENERA AND SUBGENERA
OF RECENT GERBILS...................................................93
Chapter IV. DESCRIPTION OF GERBIL TAXA . 95
Fam. Gerbillidae..........................................95
Subfam. Taterillinae..................................191
Tribe Taterillini..................................104
Tribe Gerbillurini..................................147
Taterillinae vel. Gerbillinae? incertae sedis..........166
Tribe Ammodillini..................................166
Subfam. Gerbillinae . 173
Tribe Gerbillini...................................... 174
Tribe Desmodilliscini................................. 228
Tribe Pachyuromyini................................... 236
Tribe Rhombomyini..................................... 243
LITERATURE 335
ADDENDUM................................................. 354
INDEX.....................................................355
Научное издание
Игорь Яковлевич Павлинов,
Юрий Анатольевич Дубровский,
Ольга Леонидовна Россолимо,
Елена Георгиевна Потапова
ПЕСЧАНКИ
МИРОВОЙ ФАУНЫ
Утверждено к печати
Институтом эволюционной морфологии и экологии
животных, нм. А. Н. Северцова Академии наук СССР
Редактор издательства Г. М. Орлова
Художник А. Т. Кобрин
Художественный редактор Н. Н. Михайлова
Технический редактор Н. Н. Плохова
Корректор Н. А. Несмеева
ИБ № 47017
Сдано в набор 25.12.89
Подписано к печати 15.06.90
Т-07775. Формат 60X90'/i6
Бумага офсетная № 1
Гарнитура литературная
Печать офсетная. Фотонабор.
Усл. печ. л. 23,0. Усл. кр. отт. 23,0. Уч.-изд. л. 26,9
Тираж 650 экз. Тип. зак. 2248
Цена 5 р. 70 к.,
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука*
117864 ГСП-7, Москва В-485
Профсоюзная ул., 90
1-я типография издательства «Наука»
121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 6.