/
Автор: Медведев Л.Н.
Теги: географическая зоология зоогеография фауна биология экология животный мир зоология энтомология вьетнам популяции
Год: 1983
Текст
ФАУНА
И ЭКОЛОГИЯ
ЖИВОТНЫХ
ВЬЕТНАМА
1
ИЗДАТЕЛЬСТВО -НАУКА-
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Институт эволюционной морфологии
и экологии животных им. А.Н. Северцова
ФАУНА
И ЭКОЛОГИЯ
ЖИВОТНЫХ
ВЬЕТНАМА
ИЗДАТЕЛЬСТВО ’’НАУКА’
Москва 1983
УДК 591.9
Книга продолжает публикации совместных советско-вьетнамских эколого^
фаунистических исследований, выполненных на стационаре по изучению экосис-
тем тропического леса на юге Вьетнама, на плато Тайнгуен. Работы посвящены
фауне, экологии, биологии, морфологии млекопитающих, птиц, амфибий, на-
секомых, Описываются новые виды насекомых.
Для зоологов-фаунистов, энтомологов.
Ответственный редактор
доктор биол. наук
Л.Н. МЕДВЕДЕВ
ФАУНА И ЭКОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ВЬЕТНАМА
Утверждено к печати Институтом эволюционной морфологии
и экологии животных им. АН, Северцова
Редактор издательства ГЛ. Орлова
Художник С.Б. Генкина. Художественный редактор Н.Н. Власик
Технический редактор И.И. Джиоева. Корректор О.А. Пахомова
ИБ № 27334
Подписано к печати 07.07.83. Т-09969. Формат 60 X 90 1/16. Бумага картографическая
Печать офсетная. Усл. печ. л. 13,0. Усл. кр.-отт. 13,3. Уч.-изд. л. 17,1
Тираж 1050 экз.Тип. зак.492. Цена 2р. 60к.
Издательство "Наука”, 117864 ГСП-7, Москва,В-485, Профсоюзная ул., д. 90
Ордена Трудового Красного Знамени 1-я типография издательства ’’Наука”
199034, Ленинград, В-34, 9-я линия, 12
Ф
2005000000-393
042 (02)-83
295—83—III
© Издательство ’’Наука”, 1983 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Мне предоставлена большая честь написать предисловие к сборнику
’’Фауна и экология животных Вьетнама”, представляющего собой уже
вторую публикацию результатов совместной творческой работы совет-
ских и вьетнамских биологов в течение нескольких лет. Идея о проведении
совместных советско-вьетнамских зоологических и экологических иссле-
дований была высказана доктором биологических наук Л.Н. Медведевым
при нашей встрече во Вьетнаме более шести лет назад. Мне приятно вспом-
нить эти волнующие дни и радостную и дружескую атмосферу нашей встре-
чи, в ходе которой инициатива Л.Н. Медведева была полностью и с бла-
годарностью поддержана. В начале речь шла лишь о проведении экспедиций
и совместной научной работе на территории северного Вьетнама, но уже
тогда участники беседы были уверены в том, что принятая научная про-
грамма, несомненно, будет расширена в программу исследования всей
территории объединенного Вьетнама. Это действительно уже произошло.
Лишь за несколько лет проведения совместной научной работы, бла-
годаря активному участию советских ученых в экспедициях и в лабора-
торных исследованиях, благодаря постоянному вниманию АН СССР, и
в частности особому вниманию директора Института эволюционной мор-
фологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР академика
В.Е. Соколова, благодаря бескорыстной и неоценимой помощи советских
ученых молодой вьетнамской зоологии, отряд научных кадров зоологов
Вьетнама быстро возрастает, во Вьетнаме создаются новые зоологические
лаборатории, а программа совместной работы советских и вьетнамских
зоологов ежегодно выполняется успешно. Плоды этой программы брат-
ского сотрудничества и отражаются в предлагаемом читателю собрании
научных трудов по зоологии Вьетнама. Настоящий сборник в основном
посвящается зоологии плато Тайнгуен.
Плато Тайнгуен — наиболее крупный лесной массив Вьетнама — отли-
чается исключительно богатой флорой и фауной, незначительной плот-
ностью населения, представленного в основном национальными мень-
шинствами, такими, как бана, залай и др. В настоящее время партия и
правительство Вьетнама поставило задачу скорейшего хозяйственного
освоения этого района, своеобразной вьетнамской целины. Хозяйствен-
ное освоение плато означает неизбежное вмешательство человека в нетро-
нутую природу, что, безусловно, повлечет значительные экологические
изменения. Поэтому важнейшая задача биологов — с одной стороны, мак-
симально полно и в сжатые сроки изучить уникальный мир животных
и растений, с другой - научно обосновать характер и степень предстоящих
экологических изменений, предложить рациональную систему использо-
вания естественных природных ресурсов, обеспечивающую максимальную
хозяйственную отдачу при минимальных экологических нарушениях. Таким
3
образом, общенаучные, познавательные задачи биологического изучения
плато тесно увязываются с практическими проблемами.
Леса Тайнгуен богаты разнообразными промысловыми животными,
однако их отстрел до сих пор ведется неупорядоченно. Насущной проб-
лемой является разработка охотничьего регламента, установление сроков
охоты и объема отстрела. Для решения данной задачи первостепенное
значение имеет выяснение биологии и учет численности промысловых
животных.
Биологические ресурсы представляют большое благо для человека,
но мы должны не только умело использовать, но и своевременно охранять
их. Ведь в этом районе наряду с хозяйственно ценными видами животных
и растений встречается немало уникальных, редких видов, представляю-
щих большой научный интерес. К сожалению, многие из них, как, например,
носорог или тапир, уже находятся на грани исчезновения, а другие, в част-
ности слоны, хотя и встречаются, но в небольшом количестве. Органи-
зация заповедников позволит спасти редкие виды, поднять их численность
до нормальной и сохранить для потомства генофонд уникальной природы
Юго-Восточной Азии.
В целом настоящая публикация является весомым вкладом в разви-
тие науки Вьетнама. Она имеет также большое практическое значение
для планирования развития экономики на плато Тайнгуен.
Мне хочется выразить уверенность в том, что данный пример братского
сотрудничества между двумя странами будет расширяться и углубляться
и впредь.
Профессор Нгуен Ван Хьеу
Заместитель председателя Национального
центра научных исследований СРВ
УДК 599.6.73
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО ФАУНЕ
И ЭКОЛОГИИ ПАРНОКОПЫТНЫХ ПЛАТО ТАЙНГУЕН
Данг Зуй Хунь, Хоан Мин Хуэн
Мировая фауна отряда парнокопытных объединяет 9 семейств, 85 родов
и около 200 видов [Гептнер и др., 1961]. На территории Вьетнама встреча-
ются 14 видов и подвидов, относящихся к 5 семействам. В настоящее
время на территории плато Тайнгуен нами отмечено 9 видов, относящихся
к 6 родам и 4 семействам: семейство оленьки — малый кончиль; семейство
олени — мунтжак, свиной олень, олень-лира, индийский замбар; семейство
полорогие — бантенг, гаур, купрей; семейство свиньи — кабан. Нами в
течение 1978-1981 гг. в разные сезоны года на исследуемой территории
проводились экологические исследования по перечисленным выше видам.
Известно, что многие парнокопытные данного региона — основные промыс-
ловые животные и численность их неодинакова. Среди них можно выде-
лить группу видов, численность которых исчисляется тысячами (кабан,
мунтжак, индийский замбар, малый кончиль), и группу видов, относя-
щихся к редким и даже исчезающим животным (олень-лира, свиной олень,
купрей).
Ниже приводятся биологические и экологические особенности видов.
Мунтжак Muntiacus muntjak Zimmermenn, 1780
По данному виду было добыто 10 экз. (4 самца и 6 самок); 7 экз.
добыто в провинции Зялай-Контум, 1 экз. в пров. Даклак и 2 экз. — в
пров. Ламдонг.
Размеры (в мм): длина тела - 990—1120, хвоста - 87—190, уха — 87-
ЮЗ, задней ступни 217-261. Вес — 18—31 кг.
Ван Пинен [Peenen van, 1969] при анализе 20 экз., добытых в южном
Вьетнаме, приводит следующие данные (в мм): длина тела 1140—1260,
хвоста: 170-190; уха: 100-110, задней стопы: 290-210.
На территории Вьетнама обитают три подвида, в настоящее время на
территории Тайнгуен обнаружили и собрали материал только по двум
подвидам. М. muntjak vaginalis Boddeurt, 1785 широко распространен
по всей территории Вьетнама. На плато Тайнгуен он встречается в основ-
ном на небольшой территории уезда Эащук (пров. Даклак). М. muntjak
nigripes Allen, 1930 распространен шире, встречается гораздо чаще и наи-
более многочислен. По третьему подвиду - М. m. annammensis Kloss,
1928 мы не имеем данных, но Осгуд [Osgood, 1932] и Буре [Bourret,
1942] отмечают, что он обитает на юге среднего Вьетнама (провинции
Зилинь, Контум, Тайнинь); голотип этого подвида был добыт в горах
Лангбин (пров. Ламдонг). Мунтжак населяет слабохолмистые районы
вторичного леса, граничащего с кустарниковой саванной, встречается
около полей и ручьев; иногда заходит высоко в горы (500—1500 м над
уровнем моря), в девственных лесах встречается редко. Горный хвой-
ный лес, крутые склоны гор, разреженный и бамбуковый лес они избе-
5
гают, и численность их здесь минимальная. Предпочитают широколист-
венный вторичный лес, травянистые и кустарниковые саванны, влажный
и прохладный лес, где имеются источники воды. Мунтжак пуглив, но
часто держится около полей, недалеко от селений (2—10 км). Питается
преимущественно ночью, на кормежку выходит раньше замбара, летом
в 18—19 ч, зимой в 17—18 ч; в это время их можно увидеть и слышать
их голоса. Днем мунтжак отдыхает в кустарнике на опушке леса или
на краю поля. Питание днем происходит редко. Отмечено, что каждая особь
приурочена к определенной территории в пределах 1—4 кв. км, предпо-
читает пастись на тропинках или по опушкам леса, избегает выходить
на открытые и незащищенные пространства.
Анализ содержимого желудков показал, что рацион мунтжака состоит
из более чем 100 видов растений. Наиболее предпочитаемые из них:
Lavistoma saribus, Cargota rympetala, Calamus sp., Canarium tonkinensis,
C. pimela, Glasti tschialia, Dillenia turlinata, Dipterocarpus slatus, Slaco-
carpus harmandii, Baccareaaxycarpa, B. sapida и др. Отмечалось, что мунт-
жак охотно поедает верхушки маниока, кукурузы, фасоли и арахиса.
Размножение мунтжака связано с окончанием сухого сезона. Однажды
в апреле был пойман молодой мунтжак, а обычны молодые в июне-июле.
В период гона мунтжаки встречаются парами, самцы активны, часто можно
слышать их громкие голоса. Беременность длится 6 месяцев, самки при-
носят одного детеныша в год. Сбрасывание рогов происходит во время
перехода от сухого к дождливому сезону (май-июнь), длина рогов до
25 см, рога коричневые, концы отростков черные и острые.
Основные враги мунтжака — тигр, леопард и волки.
В 30-х годах плато Тайнгуен — это охотничий район на крупных зверей,
в первую очередь мунтжаков, где их численность значительная. Шошо
[Chochod, 1950] указывал на высокую численность мунтжака на плато
в средней части Вьетнама. Данный вид составлял основу охотничьего про-
мысла местных охотников. В настоящее время численность мунтжака
резко сократилась и продолжает сокращаться. Относительный учет в Буон-
Лое показал, что в лесах на 1000 га в среднем встречается 3—5 особей,
а на старых вырубках и опушках леса 5—10 особей.
Снижение численности мунтжака объясняется сильным влиянием антро-
погенного фактора, в первую очередь интенсивной охотой. В настоящее
время необходимо осуществить учет на исследуемой территории, плани-
ровать сроки охоты и количества голов для отстрела, восстановить числен-
ность там, где она значительно подорвана, создать заказники и заповедники.
Индийский замбар Cervus unicolor Kerr, 1792
На плато Тайнгуен было добыто 12 экз. (4 самца и 8 самок), 7 экз.
добыто в пров. Зялай-Контум, 5 экз. — в пров. Даклак.
Размеры в (в мм): длина тела - 1300-1900, хвоста - 150-270, уха -
135-200, задней стопы - 430-540. Вес - 90-200 кг.
Данный вид населяет почти все страны Юго-Западной Азии; во Вьетнаме
встречается в горно-лесных районах. Образует 3—4 подвида (по данным
некоторых авторов, 5—6). На плато Тайнгуен, по нашему мнению, обитает
2 подвида. Первый подвид характеризуется бледно-желтым цветом, мел-
6
кими размерами, крупными рогами, сильно сближенными в основании.
Второй подвид — серый или черно-серый, размеры крупные, с более мел-
кими рогами, не сближенными в основании. На плато Тайнгуен индийский
замбар встречается во всех биотопах, но избегает хвойные леса, высокие
горы, крутые склоны и открытые пространства с редкой растительностью.
Предпочитает переходную зону между хвойными и широколиственными
лесами, обитает по берегам ручьев и широким долинам, встречается в
девственном лесу с чередующимися травянистыми саваннами, в негус-
том бамбуковом и вторичном лесу. В горы поднимается на 600—1500 м
над уровнем моря, редко выше. В настоящее время численность индийско-
го замбара высокая, так, ночью 30 июня 1979 г. на 5 км дороги отмечено
4 замбара, за два года (1978—1979) охотники двух семей деревни у под-
ножия горы Контятранг добыли 30 замбаров.
Замбар активен ночью с 20 ч вечера до 3—4 ч утра. В более укромных
местах, где его меньше тревожат, он выходит на пастбище значительно
раньше. В лунные ночи и вблизи жилья человека он выходит позже. Ин-
дийский замбар часто пасется на открытых участках вблизи опушек леса,
на полях и травянистых саваннах. В отличие от мунтжака он дальше от-
ходит от леса на открытые пространства; замбар избегает густых кустар-
никовых саванн и лесных троп. Днем замбар прячется в густых и влажных
травянистых долинах или около болот, лежки делает далеко от пастбищ,
постоянных мест лежек не имеет.
Анализ содержимого 12 желудков показал, что основная пища состоит
из листьев и небольшого количества плодов.
Гон у замбара начинается в октябре, обычно они держатся поодиночке,
не образуют пар и стад, но во время гона один самец ходит с 3—4 самками,
между самцами происходят драки. Беременность длится 210-240 дней
(7—8 месяцев). Шошо [Chochod, 1950] отмечает, что беременность длит-
ся 8 месяцев и детеныши появляются в июле. Так, у 5 добытых самок
(24 июля 1979 г.) были хорошо развиты зародыши, в конце июля 1979 г.
был пойман детеныш замбара, вес которого был 5 кг; в августе часто
встречались замбары с детенышами. Самец один раз в год сбрасывает
рога (март-апрель). В мае-июне появляются молодые рога — панты.
У пойманных 2 замбаров (28 июня 1980 г.) панты достигали 10-
15 см.
Численность индийского замбара в настоящее время высокая. Данные
относительного учета, проведенного в Конханунге, показали, что в лесах
на 1000 га отмечается 1-3 особи, на 1000 га вырубки разного возраста -
3—5 особей.
Олень-лира Cervus eldi McClelland, 1842
Данный вид является типичным представителем Юго-Восточной Азии
и образует 3 подвида. Во Вьетнаме распространен один подвид С. eldi
siamensis. На плато Тайнгуен нам пока не удавалось добывать данного
зверя, но были найдены сброшенные 4 рога. По литературным данным,
олень-лира меньше, чем предыдущий вид, наибольший вес 120 кг. Воло-
сяной покров желто-серый с белыми точками, самки немного светлее
самцов, у них длиннее морда и ухо, хвост короче. Рога самцов широко
7
расставлены, каждый рог разветвляется на две ветви, меньшая ветвь направ-
лена вперед, большая согнута кзади в виде лука.
Буре [Bourret, 1927] отмечал, что олень-лира встречается в средней
части Вьетнама. На плато Тайнгуен он встречается только в некоторых
районах Дакмин-Мадрак (пров. Даклак), у оз. Лэ в районе Шатай
(пров. Зялай-Контум) , вдоль р. Ланга, Донгнай (пров. Ламдонг). Биоло-
гия этого вида до сих пор изучена слабо. Густые широколиственные и
хвойные леса он избегает, предпочитает болотистые равнины, кустарни-
ковые саванны и бамбуковые леса, избегает освещенных мест, любит
прохладные места, выше 1000 м над уровнем моря не поднимается, дер-
жится небольшими стадами (7—10 голов), пасется днем и ночью. Число
поедаемых растений велико.
В 50-х годах олень-лира был широко распространен на исследуемой
территории от южной части р. Ба до р. Донгнай, где встречался стадами
в 7—10 голов. Добывался из-за мяса и красивых рогов. В настоящее время
численность этого вида сильно подорвана и ему грозит полное уничтоже-
ние. Необходимо срочно запретить промысел этого вида. На основе изуче-
ния биологии и экологии следует разработать эффективные методы вос-
становления численности и интродуцировать его в другие районы страны.
Свиной олень Axis porcinus Zimmermenn, 1780
Встречается только на юге Вьетнама, очень редкий вид. Нами в провин-
ции Ламдонг собраны черепа с рогами, но целого зверя добыть еще не
удавалось.
Имеет небольшие размеры, вес около 40-50 кг, высота 60—80 см,
шерсть одноцветно серо-желтая. Рога разделяются на две ветви, сбрасы-
ваются один раз в год. Ван Пинен [Van Pennen, 1969] приводит размеры
оленей, добытых на плато Тайнгуен (в мм): длина тела — 1425—1500,
хвоста — 175—270, задней стопы — 290—310.
На плато Тайнгуен свиной олень встречается в Баолок (пров. Ламдонг),
Даклонг, Эащуп (пров. Даклак) и Шатхай (пров. Зялай-Контум). Биоло-
гия его изучена слабо, и численность пока не установлена. Он предпочи-
тает болота, густые травянистые участки в широколиственных лесах,
не встречается в хвойных лесах, в горы поднимается не выше 800 м над
уровнем моря. Держится одиночно или образует небольшие группы, во
время гона самец очень активен и даже может напасть на человека. Бере-
менность длится 180 дней, рождают по одному детенышу. Очевидно, раз-
множение происходит в дождливый сезон (октябрь-ноябрь). Активен
по ночам, днем прячется в кустах и болотах, предпочитает держаться на
одном месте в пределах 1—2 км.
Олень-лира и свиной олень - редкие животные Вьетнама. Они очень
спокойные и дружелюбные, могут быть объектами для акклиматизации
и одомашнивания. Необходимо интродуцировать в другие районы
Вьетнама.
8
Малый кончиль Tragulus javanicus Osbeck, 1765
Это типичный представитель тропического леса Юго-Восточной Азии,
редок на севере Вьетнама, обычен на юге. На плато Тайнгуен собрано
28 экз. (16 самцов и 12 самок) : пров. Ламдонг - 1 экз., пров. Даклак -
14 экз,, пров. Зялай-Контум - 13 экз.
Размеры (в мм): длина тела — 306—520, хвоста - 45—85, уха - 29—51,
задней стопы — 98-134. Вес — 1,5-3 кг.
На плато Тайнгуен малый кончиль распространен почти во всех биото-
пах, но предпочитает негустые девственные леса, где много плодоносящих
деревьев; избегает травянистые и кустарниковые саванны, поля и болота.
Обычно пасется в сумерках и ночью на заре, в лесу предпочитает держаться
на тропинках. Днем лежит и отдыхает, в дожди не активен, индивидуаль-
ный участок небольшой — 200—500 кв. м.
Основную пищу составляют мелкие плоды Canaricum tonkinensis,
Madhua pasquieri, сброшенные на землю белками и птицами, кончили
могут также поедать листья кустарников.
По нашим данным, у самок малого кончил я беременность протекает
в сухой период, а размножаются они в конце дождливого сезона, когда
происходит созревания плодов. Беременность длится 4 месяца [Данг
Зуй Хунь, 1968], в год самки приносят по одному детенышу. Животные
держатся поодиночке и очень осторожны; временные пары образуются
в период размножения, линька происходит в апреле-мае, т.е. в начале дожд
ливого сезона. В настоящее время численность вида высока, относитель
ный учет показал, что на 1000 га тропического леса встречается 5—10 особей.
Гаур Bos gaums Н. Smith, 1827
Это самый крупный представитель парнокопытных Вьетнама, где с/
распространен повсеместно. Высота в плечах 213 см, вес 800-1000 :
На плато Тайнгуен распространен широко. Предпочитает густые дев;;
венные леса, широколиственные и бамбуковые, в горы поднимается 1
1000—1800 м, может заходить на крутые склоны. Животные живут с л
дами по 10—20 голов, беременность длится 270—280 дней, размножаю'ся
в августе и сентябре. Суточный цикл активности зависит от сезона и ио -
ды. В дождливый сезон гауры кормятся главным образом днем и отд-
хают ночью; держатся группами по 3—5 голов; в сухой сезон пасут;
по ночам, у водопоя собираются по 15—20 голов. Старые самцы чаи.,:
держатся одиночно. Употребляют в пищу до 30 видов растений, наи*ю.. .
разнообразна пища в дождливый сезон.
Бантенг Bos banteng Wagner, 1844
Встречается только на плато Тайнгуен. Нами еще не добывался, но
имеются черепа. Бантенги меньше, чем гауры, высота в плечах 130—170
вес 500—700 кг. Живут стадами по 20-30 голов, могут подниматься в
горы до 1500 м над уровнем моря. Предпочитают девственные леса и
травянистые саванны. В 30-х годах охотники деревни Буондон (пров. Дак-
лак) охотились на него с копьем и на конях, один охотник в год добывад
До 300 голов. Местные охотники для охоты на бантенга используют сло-
нов, так как быки очень злые, особенно раненные.
Купрей Bos sauveli Urbain, 1937
Встречается в Юго-Западной Азии, распространен в Кампучии, Лаосе
и Вьетнаме, где в настоящее время встречается только на плато Тайнгуен.
В настоящее время нами добыты только рога. Серый или коричневый,
ноги и конец хвоста белые, вес до 800—900 кг. В 1980 г. в районе Шатхай
были найдены рога этого вида, местные жители в течение года встретили
4 экз. купрея. Численность данного вида в диптерокарповом лесу незна-
чительная, поэтому вид подлежит строгой охране. Биология данного
вида изучена очень слабо.
Кабан Sus scrofa Linnaeus, 1758
Добыто 3 экз. Кабан - среднее животное на невысоких, относительно
нетолстых ногах, туловище сравнительно короткое, передняя часть мас-
сивная, задняя слабая, спина в области лопаток* сильно приподнята, шея
толстая и короткая, почти неподвижная, голова большая, хвост тонкий
и короткий, уши длинные и широкие, глаза маленькие, у взрослых сам-
цов торчат верхние и нижние клыки. Размеры (в мм): длина тела — 1200—
1400, хвоста — 180—200, задней стопы — 180—230, уха — 100—120; вес -
40-50 кг. Некоторые экземпляры самцов достигают веса 180-200 кг.
Тело покрыто длинными негустыми и упругими волосами (щетиной) —
до 80 мм, светло-бурыми, в основании темнее, чем на вершине, на голове
щетина короткая (51 мм), на боках и особенно на спине длинная (106 мм).
Возрастная окраска сильно изменчивая. Поросята с относительно мяг-
ким, светло-бурым покровом, по бокам и спине проходят продольные
светлые желто-палевые полосы, на 4—5 месяце заменяются на взрослый
наряд. Челюсти кабана массивные, с постоянно растущими клыками,
верхние массивные и короткие, нижние относительно длиннее.
Кабан на плато Тайнгуен распространен повсеместно, но наиболее вы-
сока численность вдоль рек Шатхай, Ба, Кронгпоко, высоко в горы зверь
пс поднимается. Держится в кустарниковых и травянистых саваннах,
предпочитая низинные места с мягкой и влажной почвой, на каменистых
и крутых склонах не встречается. Постоянно на одних и тех же местах
не держится, днем скрывается в густой траве и кустарниках, ночью вы-
ходит на кормежку, кормится до зари. В сухой сезон и жаркую погоду
кабаны днем купаются в грязи, покрывая тело коркой высыхающей грязи,
которая предохраняет их от укусов кровососущих насекомых. Выку-
павшись, кабаны долго и тщательно трутся о деревья, освобождая себя
от эктопаразитов - клещей. Кабаны живут стадами, обычно встречаются
по 50—60 голов, постоянно обитающих на определенной территории. Иногда
кабаны образуют большие стада. Так, в 1978 г. в районе уезда Шатхай
(пров. Зялай-Контум) отмечалось стадо численностью до 400 голов, мест-
ные охотники за 3 дня добыли 160 голов.
Питаются кабаны в основном растительной пищей, плодами, стеблями,
но предпочитают листья. Иногда кабаны сильно вредят сельскохозяйствен-
ным культурам, поедая всходы, созревшие плоды батата, маниока, куку-
рузы. Как правило, кабаны не столько поедают, сколько вытаптывают
посевы. В рацион питания кабанов входят также ракообразные, моллюс
ки, в ручьях они добывают рыбу; поедают яйца и птенцов.
10
По нашим данным, размножение кабанов не приурочено к определен-
ному сезону года, гон и размножение у них происходит круглогодично,
но больше всего поросят встречается в конце сухого сезона. Самки стано-
вятся половозрелыми на второй год жизни, а самцы — на третий-четвертый.
Беременность длится 120—140 дней. Перед рождением поросят самки
покидают стадо и скрываются в укромных местах, из травы и веток строят
логово, прорывая канаву длиной 2 м и шириной 0,8 м. Самка приносит
10—12 поросят, каждый весом 800—1200 г и 25—32 см длиной. В первую
неделю жизни поросята не покидают логова и при отсутствии самки лежат
тихо, плотно прижавшись друг к другу. Самка кормит детенышей моло-
ком 2—3 месяца, детеныши живут с самкой 1,5—2 года.
Основные враги кабана — волки и тигры. Мы часто находили в природе
туши кабанов, растерзанных ими. Численность волков на плато в настоя-
щее время высокая, и охота на кабанов происходит всей стаей.
В настоящее время точная численность кабанов на плато не установлена,
по рассказам местных охотников, она резко колеблется по годам. По
нашим данным, наибольшая численность (80—100 голов на 1000 га) в
районе Тапок, Можау (Шатхай), Дакто, Даклей, Комплонга, Манзанга,
Янхэ, Язунба, Цыцэ (пров. Зялай-Контум); поймах рек Ланга (пров. Лам-
донг); в остальных местах численность кабанов 20—30 голов на 1000 га.
По добыче среди парнокопытных плато Тайнгуен кабан занимает первое
место, причем отстрел ведется круглогодично. Кабан добывается здесь
как при помощи огнестрельного оружия, так и с помощью самострелов
и массовых загонов собаками. Каждая туша кабана дает около 40 кг мяса.
В то же время кабаны могут серьезно вредить на полях и огородах. В
настоящее время численность кабанов на плато Тайнгуен еще высока
и есть возможность организовать добычу кооперативными организациями
и централизованную реализацию мяса. Для того, чтобы не подрывать чис-
ленность кабанов, нужно строго соблюдать сроки и места охоты.
ЛИТЕРАТУРА
Гептнер В.Г., Насимович А.Г., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза.
М.: Сов. наука, 1961, т. 1, с. 15-20.
Данг Зуй Хунь. Копытные и хищные ДРВ: Автореф. дис.... канд. биол. наук. М.:
ИЭМЭЖ АН СССР, 1968, с. 24.
Bourret R. La faune de 1’Indochine Vertebres. Hanoi, 1927, vol. 8, p. 7—80.
Bourret R. Les mammiferes de la collection du laboratoire de Zoologie de 1’Ecolle su-
perrieure. Hanoi: Univ. Indochinoise, 1942. Vol. 1. 44 p.
Chochod L. La faune indochinoise vingt-cing anmes de chosse au Tonkin et Annam. P.,
1950.151 р.
Osgood W.H. Mammals of the Kelley-Roosevelts and Felacour Asiatic expeditions. -
field Mus. Nat. Hist. Zool. Ser., 1932, vol. 18,publ. 312, N 10, p. 193-339.
Pennen P.F.D. van. Preliminary indentification manual for mammals of South Vietnam.
Wash.: UN Mus. Smithsonian Inst., 1969. 310 p.
11
УДК 598.2
КАТАЛОГ ПТИЦ ВЬЕТНАМА
Во Кви
Территория Вьетнама занимает восточную часть Индокитайского полу-
острова и полностью находится в тропической зоне северного полушария.
Вьетнам подвержен режиму муссонов, чем объясняются особенности мест-
ного климата. Однако этот климат не однороден в пределах страны и
варьирует от субэкваториального до обычных тропических и субтропи-
ческих типов. Животный мир Вьетнама очень богат и разнообразен, что,
в частности, относится и к орнитологической фауне.
В результате исследований, проводимых нами на протяжении 15 лет
и охвативших почти все районы страны, а также с учетом литературных
данных появилась возможность составить полный список птиц Вьетнама.
Он включает 773 видов (1008 форм), принадлежащих к 20 отрядам,
68 семействам и 313 родам. В списке приводится 14 видов, новых для
страны (в том числе 9 видов новых для Индокитая), один новый вид
и одна новая форма для науки.
Число видов и форм птиц, встречающихся во Вьетнаме, составляет
около 92% от авиафауны Индокитая (1098 видов и форм).
Приводим сравнительные данные по числу видов птиц некоторых стран
и регионов восточного полушария.
Площадь (тыс. км2) Число видов птиц
СССР 22 462 200 780
Китай 9597 1099
Бирма 677 953
Таиланд 512 808
Малайзия 131 575
Новая Зеландия 268 256
Шри Ланка 66 379
Япония 368 425
Филиппины 299 450
Австралия 7631 436
О-в Новая Гвинея 829 650
Вьетнам 329 773
По отношению к общему числу форм птиц, отмеченных для Вьетнама,
отряд Passeriformes составляет 58% (т.е. 589 форм), в том числе семейство
Muscicapidae насчитывает 301 форму. По отношению к общему числу
встреченных во Вьетнаме видов гнездовая фауна составляет 73,5%. Чис-
ло оседлых форм во Вьетнаме составляет 657, т.е. 98,6% от числа гнез-
дящихся и 65,6% от общего числа встреченных. Это весьма существенные
черты сезонных аспектов авифауны Вьетнама, характеризующие его тро-
пическое положение.
Всего на территории Вьетнама зарегистрирована 773 вида птиц, из ко-
торых 568 гнездящихся. Совершенно естественно, что при большом раз-
нообразии как природных условий, так и видового состава группа гнез-
дящихся птиц не может быть гомогенной.
12
Незначительная часть (в процентном отношении) гнездовой фауны
приходится на долю широко распространенных форм. Из этой группы
20 видов — палеарктические элементы, 3 вида — восточнопалеарктические,
9 видов — широко распространены в мире и 13 видов, ареал которых
охватывает южную часть Палеарктики, эфиопскую и индо-малайскую
области, в том числе некоторые из них проникают в Австралию или даже
в неотропическую область.
Из группы видов с более ограниченным распространением можно прежде
всего выделить птиц индомалайских или же составляющих юго-восточный
тип фауны. Большая часть из этой группы распространена очень широко
в пределах индомалайской области, часть видов проникает и в юго-восточ-
ную Палеарктику или в Австралию. Индомалайский элемент во Вьетнаме
насчитывает 138 видов (24,2% из общего числа гнездящихся видов).
Незначительное место в фауне Вьетнама занимают индо-индокитайские
виды, ареал которых почти целиком лежит на всей территории индийской
и индокитайской подобластей. Они насчитывают только 40 видов — около
7,3%, в том числе 10 видов, населяющих только южную часть Вьетнама.
Столь же слабо представлены и индокитайско-малайские виды, у ко-
торых значительная часть ареала лежит в индокитайской и малайской
подобластях, часть видов встречается и на Филиппинах, некоторые же
проникают и в северную часть индийской подобласти, вдоль Гималаев
до северного Пакистана. Индокитайско-малайские элементы насчиты-
вают 54 вида — итого 9,5%.
Значительно более обширную группу составляют индокитайские эле-
менты в широком смысле этого слова. Эти виды широко распространены
в пределах индокитайской подобласти. Эта группа насчитывает 99 видов —
итого около 17,4%.
Столь же значительное место в фауне Вьетнама занимает североиндо-
индокитайская группа видов, или китайско-гималайская группа видов.
Одни из них распространены вдоль Гималаев, от Кашмира, через Непал,
Сикким, Бутан до северного Ассама, северной Бирмы и проникают в
южную часть Китая и северный Вьетнам. Некоторые из них встречаются
и в южной части Палеарктики. Другие охватывают ареалы более узкие,
лежащие в пределах северной части индокитайской подобласти. При про-
смотре списка этой группы видов нетрудно заметить, что значительная
часть приходится на долю видов - обитателей верхнего лесного пояса,
которые во Вьетнаме встречаются только на хребте Фаншипан. Вообще
китайско-гималайские элементы, проникающие в северный Вьетнам, на-
считывают 79 видов (14 %).
Восточноиндокитайских элементов, встречающихся во Вьетнаме, доволь-
но мало. Они насчитывают 25 видов (43%). Значительная часть ареала боль-
шинства указанных видов лежит во Вьетнаме, Лаосе, Кампучии; часть
видов встречается и в Таиланде, в южном Китае, а некоторые проникают
в восточную Бирму. Все они связаны с облесенными или покрытыми
кустарником горами.
Столь же незначительное место в фауне Вьетнама занимают южноки-
тайские виды или, иначе говоря, северо-восточноиндокитайские виды.
Их ареалы лежат в основном в северо-восточной части индокитайской
подобласти, некоторые проникают в Палеарктику. Большинство видов
13
связано с равнинами или древесно-кустарниковыми нижними поясами
гор. Обитатели лесов среди птиц этой группы отсутствуют. Они насчи-
тывают 15 видов (2,6 %). В состав фауны Вьетнама входят и некоторые
обитатели горных районов Юньнани и северной Бирмы, которые встре-
чаются только на хребте Фаншипан.
В противоположность северным элементам, представленным в фауне
Вьетнама довольно хорошо, южные элементы немногочисленны. Группа
малайских элементов, проникающих сюда, составляет 42 вида (7,3 %).
Большинство из них встречается только на юге Вьетнама.
Столь же скромное место в фауне Вьетнама занимают южноиндокитай-
ские виды, ареал которых почти целиком лежит в южном Вьетнаме, Кам-
пучии и южном Таиланде. Эта группа насчитывает 17 видов (около 3%).
Последняя группировка — эндемики. Число видов этой группы неболь-
шое - 13 видов. Но если взять и подвиды, характерные для Вьетнама,
число эндемичных элементов будет значительно больше — свыше
100 форм. Все они связаны с горными и лесными биотопами. Богатство
эндемичными элементами фауны Вьетнама объясняется разнообразием
биотопов в пределах хр. Чыонгшон, а его восточный склон — самый влаж-
ны район Вьетнама (годовая сумма осадков — более 3000 мм).
Авифауна Вьетнама неоднородна на протяжении страны. Авифауна
северного Вьетнама отличается от южной части ее близостью к индо-индо-
китайской фауне, а авифауна южного Вьетнама более связана с малай-
ской и южно41ндокитайской фаунами.
Список птиц, встречающихся во Вьетнаме
№ Вид и подвид Распространение
Северный Чыонгшон Западный Бакбо i Восточный Бакбо Южный Чыонгшон Намбо Характер обитания*
1 2 3 4 5 6 7 8
I. Podicipediformes Colymbidae
1 Podiceps ruficollis poggei (Reichenov) + + + + S
II. Procellariiformes
Procellariidae
2 Procellaria leucomelaena Temminck - - h
III. PelecBniformes Phaethontidtte
3 Phaethon aetherus indicus Hume + + п
* Условные обозначения: s — оседлый, п — гнездящийся, h — зимующий, tr — залетный
? — неопределенный, + — постоянное присутствие, — — мигрант
14
Таблица (продолжение)
ИХ 2. 3 4 5 6 7 8
Pelecanidae
4 Pelecanus onocrotalus
Linnaeus - + s
5 P. philippensis philippensis
Gmelin - - + s
Sulidae
6 Sula leucogaster plotus
(Forster) + n
7 S. sula rubripes Gould + n
8 S. dactylatra personata
Gould. + n
Phalacrocoracidae
9 Phalacrocorax carbo
sinensis (Blumenbach) - - - + s+h
10 P-fuscicollis Stephens + s
11 P. niger (Vieillot) + + + s
Anhingidae
12 Anhinga rufa melanogaster
Pennant - - - + n
Fregatidae
13 Fregata minor minor
* (Gmelin) + n
14 F. andrewsi Mathews - ?
IV. Ciconiiformes
. Ardeidae
15 Ardea purpurea manillensis
Meyen - - + + s+h
16 A. cinerea rectirostris
Gould - - - + s + h
17 A. sumatrana sumatrana
Raffles + s
18 Egretta alba modesta
(Gray) - h
19 E. intermedia intermedia
(Wagler) - - h
20 Egretta garzetta garzetta
(Linnaeus) + + + + + s + h
21 E. sacra sacra (Gmelin) 4 + + s
22 Bubulcus ibis coromandus
(Boddaert) + + 9 + + + s
23 Ardeola bacchus (Bonaparte) + + + + + s
24 A. speciosa (Horsfield) + s
25 Nycticorax nycticorax
nycticorax (Linnaeus) + + + + + s
26 Butorides striatus actophilus + + + + + s
Oberholser
27 B. striatus javanicus
(Horsfield) + s
15
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
28 Ixobrychus sinensis sinensis (Gmelin) 4- 4- 4- 4- s
29 I. cinnamomeus (Gmelin) + + 4- 4- 4- s
30 I. eurythmus (Swinhoe) — h
31 Dupetor flavicollis flavicollis: (Latham) + 4- 4- 4- 4- s
32 Gorsachius melanolophus melanolophus (Raffles) + + 4- 4- 4- s
33 G. magnifica (Ogilvie-Grant) — ?
34 Botaurus stellaris stellaris (Linnaeus) - h
Ciconiidae
35 Ciconia nigra (Linnaeus) — h
36 C. episcopus episcopus (Boddaert)
37 Xenorhynchus asiaticus asiaticus (Latham)
38 Leptoptilos dubius (Gmelin) 4- 4- s
39 L. javanicus (Horsfield) Threskiornitidae 4- 4- s
40 Ibis leucocephalus (Pennant) 4- 4- 4- s
41 Ibis cinereus (Raffles) 4- s
42 Andstomus oscitans (Boddaert) 4- s
43 Threskiornis melanocephalus (Latham) — / h
44 Thaumatibis gigantea (Oustalet) 4- s
45 Pseudibis davisoni (Hume) — 4- s
46 Platalea minor Temminck et Schlegel — h
47 Plegadis falcinellus (Linnaeus) + 4- s
V. Anseriformes Anatidae
48 Anser anser (Linnaeus) — — h
49 Dendrocygna javanica (Horsfield), + 4- 4- 4- 4- s
50 Tadorna tadorna (Linnaeus) — h
51 T. ferruginea (Pallas) — — h
52 Anas poecilorhyncha haringtoni (Oates) + 4- s < h
53 A. platyrhynchos Linnaeus — h
54 A. falcata Georgi — — h
55 A. penelope Linnaeus — — — h
56 A. crecca crecca Linnaeus - — — h
57 A. acuta acuta Linnaeus — — — h
58 A. querquedula Linnaeus - — — h
59 A. clypeata Linnaeus — — h
60 Aix galericulata (Linnaeus) — h
61 Aythya ferina (Linnaeus) — h
62 A. nyroca (Guldenstadt) — h
63 A. baeri (Radde) — h
16
Таблица (продолжение)
~Т~р 2 1 3 4 5 6 7 8
64 A. marila Linnaeus h
65 A. fuligula (Linnaeus) - — h
66 Nettapus coromandelianus
coromandelianus (Gmelin) + + + + s
67 Sarkidiornis melanotos
(Pennant) + n
$8 Cairina scutulata (Muller) + + n
69 Mergus squamatus Gould — — h
VI. Falconiformes
Accipitridae
70 Elanus caeruleus vociferus
(Latham) + + + + + s
71 Aviceda leuphotes leuphotes + + + + s
(Dumont)
72 Pernis ptilorhyncus ruficollis
Lesson + + + s
73 P.p. orientalis Taczanowski + + + + + s
74 Milvus korschun govinda
Sykes + + s
75 MJc. lineatus (Gray) - — h
76 Accipiter gentilis schvedowi
(Menzbier) — h
77 A. trivirgatus indicus (Hodgson) + + s
78 A. badius poliopsis (Hume) + +
79 A. soloensis (Horsfield) + s
80 A. nisus nisosimilis (Tickell) - — h
81 Accipiter virgatus affinis
Hodgson + — + h + s
82 A.v. gularis (Tern, et Sch.) - — — — h
83 Circus melanoleucos (Pennant) - — — -- h
84 C. aeruginosus spilonotus Каир - — — — h
85 Buteo japonicus (Temminck et
Schlegel) — h
86 Haliastur indus intermedius
Gurney + + — + s
87 Butastur liventer (Temminck) + + s
88 B. indicus (Gmelin) — — — — h
89 Spizaetus cirrhatus limnaeetus
(Hosf.) + + s
90 Aquila heliaca heliaca
Savigny + h
91 А. тарах vindhiana Franklin ?
92 A. danga Pallas h
93 Hieraaetus fasciatus fascist us
(VieiUot) 9
94 H. kienerii kienerii (E. Geo-
ffr?y) + S
Ictinaetus malayensis
(Temminck) + + + + + S
Haliaeetus leucogaster
(Gmelin) + + s
9R т * leucoryPhus (Pallas) Ichthyophaga ichthyaetus (Horsfield) + + + + tr s
Зак. 492 4 4 H 1 / V . J 17
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
99 I. папа plumbea (Jerdon) + s
100 Circaetus gallicus (Gmelin) — — h
101 Spilornis cheela burmanicus Swann + 4- + s
102 S.c. ricketti Sclater + s
103 Torgos calvus (Scopoli) + 4- + s
104 Aegypius monachus (Linnaeus) — tr
105 Gyps indicus (Scopoli) 4- + s
106 G. bengalensis (Gmelin) + + s
Pandionidae
107 Pandion haliaetus haliaetus (Linnaeus) - - h
Falconidae
108 Falco subbuteo streichei Hartert + s
109 F. peregrinus leucogenys Brehm — — — h
110 F.p. peregrinator Sundevall 4- ?
111 F.' severus severus Horsfield + 4- 4- + 4- S
112 F. columbarius insignis (Clark) h
113 F. trrmunculus interstinctus McClelland — — h
114 F.t. saturatus (Blyth) 4- s
115 F. biarmicus jugger Gray ?
116 Microhierax coerulescens burmanicus Swann + 4- h
117 M. melanoleucos (Blyth) + 4- s
118 Neohierax insignis harmandi (Oustalet) + 4- s
VII. Galliformes Phasianidae
119 Pavo muticus imperator Delacour + + 4- 4- 4- s
120 Rheinartia ocellata ocellata (Elliot) + + s
121 Polyplectron bicalcaratum bical car atum (Linnaeus) + S’
122 P.b. ghigii Del. et Jab. + 4- s
123 P. germaini Elliot + + s
124 Lophura nycthemera nycthe- mera (Linnaeus) + s
125 L.n. beaulieui Delacour + + s
126 L.n. berliozi Del. et Jab. + s
127 L.n. beli (Oustalet) + s
128 L.n. annamensis (Ogilvie Grant) + 4- s
129 L. edwardsi (Oustalet) + + s
130 L. imperialis (Delacour et Jabouille) + s
131 L. hatinhensis Vo Qdy et Do Ngoc Quang + s
132 L. diardi (Bonaparte) + + + s
133 Gallus gallus gallus (Linnaeus) + + 4- s
134 G.g. jabouillei Dfel. et Kinnear + s
18
Таблица (продолжение)
1 1 5 3 4 5 6 7
135 G.g. spadiceus (Bonnaterre) + s
136 Phasianus colchicus takatsukasae
Delacour + s
137 P.c. rothschildi La Toucjie + + s
138 Tragopan temminckii
tonkinensis Del. et Jab. +
139 Bambusicola fytchii fytchii
Anderson + s
140 Francolinus pintadeanus
(Scopoli) + + + + + s
141 Arborophila torqueola
griseata (Del. et Jab.) + s
142 A. rufogularis annamensis
Rob. et Kloss + s
143 A.r. laotiana Delacour + s
144 A.r. guttata Del. et Jab + s
145 A. brunneopectus albigula
Rob. et Kloss + ' s
146 A.b. henrici (Oustalet) + + + + s
147 A. davidi Delacour + s
148 Tropicoperdix chloropus
merlini Del. et Jab. + s
149 T.c. vivida Delacour + s
150 T.c. cognacqi Del. et Jab. + + s
151 T.c. olivacea Del. et Jab. + s
152 T. charltoni tonkinensis
Delacour + + s
153 Coturnix coturnix japonica
Temm. et Sch. — — — — — h
154 C. chine ns is chiriensis
(Linnaeus) + + + + s
VIII. Gruiformes
Turnicidae
155 Tur nix suscitator blakistoni
(Swinhoe) + + + + + s
156 T. tanki blanfordii Blyth + + + + + s
157 T. sylvatica dussumieri
(Temminck) + + s
158 T.s. davidi Del. et Jab. + s
Gruidae
’159 Grus nigricollis Przewalski — — h
160 G. grus lilfordi Sharpe — — h
161 G. antigone sharpii Blanford + + s
Rallidae
162 Rallus aquaticus indicus
Blyth — h
163 R. striatus Linnaeus + + + + + s
164 Rallina fasciata (Raffles) + s
165 R. eurizonoides nigrolineatus
(Gray) + s
166 Porzana pusilia pusilia
(Pallas) — — ? — h
19
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
167 Р. fuscus erythrothorax (Temm et Sch.) + + + + s+h
168 P. paykullii (Ljungh) — — h
169 P. bicolor Walden + s
170 Amaurornis phoenicurus chinensis (Boddaert) + + + + + s
171 A. akool coccineipes (Sdater) + s
172 Gallicrex cinerea cinerea (Gmelin) + + + + s
173 Gallinula chloropus indica Blyth + + + + + s + h
174 Porphyrio porphyrio viridis Begbie + + + + s
175 Fulica atra atra Linnaeus Otididae — — — h
176 Eupodotis bengalensis blandini Delacour + s
177 Heliopais personata (Gray) + s
IX. Charadriiformes Jacanidae
178 Metopidius indicus (Latham) + + s
179 Hydrophasianus chirurgus (Scopoli) + + + s
Charadriidae
180 Pluvialis squatarola (Linnaeus) h
181 P. dominica fulva (Gmelin) — — — — h
182 Charadrius asiaticus veredus Gould h
183 C. alexandrinus dealbatus (Swinhoe) + + + + s
184 C. peronii Schlegel + s
185 C. dubius curonicus Gmelin — — — — h
186 C.d. jerdoni (Legge) + + + + + s
187 C. hiaticula placidus Gray — — h
188 C. mongolus mongolus Pallas — — h
189 C. leschenaultii leschenaultii Lesson h
190 Vanellus vanellus Linnaeus — h
191 V. duvaucelli (Lesson) + + + + + s
192 V. indicus atronuchalis (Jerdon) + + + s
193 V. cinereus (Blyth) — — — — h
194 Numenius arquata orientalis Brehm h
195 N. phaeopus variegatus (Scopoli) tr
196 Limosa lapponica baueri Naumann h
197 Limosa limosa melanuroides Gould h
198 Limnodromus semipalmatus (Blyth) — h
20
Таблица (продолжение)
1 ] 3 4 5 6 7 8
199 Terekia cinerea (Giildenstadt) — - h
200 Tringa ochropus Linnaeus — — — — h
201 T. stagnatilis (Bechstein) — h
202 T. glareola Linnaeus — — — — h
203 T. hypoleucos Linnaeus — — — — — h
204 T. totanus eurhinus
(Oberholser) — — — — h
205 T. erythropus (Pallas) — — — — h
206 T. incana brevipes (Vieillot) — tr
207 T. nebularia (Gunnerus) — — h
208 Calidris ruficollis (Pallas) — — h
209 C. subminuta (Middendorff) — h
210 C. temminckii (Leisler) — — h
211 C. testacea (Pallas) — h
212 C. alpina sakhalina
(Viedlot) — h
213 C. alba (Pallas) h
214 C. canutus rogersi (Mathews) — tr
215 Limicola falcinellus sibirica
Dresser — h + tr
216 Philomachus pugnax
(Linnaeus) h
217 JScolopax rusticola rusticola
Linnaeus — — — h
218 Capella nemoricola (Hodson) — h
219 C. gallinago gallinago
(Linnaeus) — — — — — h
220 C. stenura (Bonaparte) — — — — — h
221 Limnocryptes minima
(Brunnich) — — — — — h
222 Arenaria interpres interpres
(Linnaeus) — tr
223 Himantopus himantopus
Linnaeus — — — h
224 Recurvirostra avosetta
avosetta (Linnaeus) - - h
Rostratulidae
225 Rostratula benghalensis
(Linnaeus) + + + + + s
Burhinidae
226 Burhinus oedicnemus indicus
(Salvador!) + + s
227 Esacus magnirostris recur-
virostris (Cuvier) + s
“У -X Г! Glareolidae
228 Glareola lactea Temminck + s
G. maldivarumForster — - - - h
ЭС. Lariformes
Laridae
230 231 Larus ridibundus Linnaeus h
L. brunnicephlaus Jerdon h
21
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
232 L. argentatus cachinnans Pallas h
233 L. canus kamtschatschensis (Bonaparte) h
234 Chlidonias hybridaswihhoei (Mathews) h
235 C. leucoptera (Temminck) — h'
236 Gelochelidon nilotica (Gmelin) + s
237 Hydroprogne caspia caspia (Dallas) + h
238 Sterna bergii cristata Stephens + s
239 Sterna acuticauda Gray + s
240 S. anaethetus anaethetus S copoli + s
241 S. albifrons sinensis Gmelin + s
242 S. sumatrana sumatrana Raffles + s
243 S. fuscata nubilosa Sparmann + s
244 Anous stolidus pileatus (Scopoli) + s
245 Gygis alba monte Mathews + s
246 Rhynchops abcicollis Swainsin + s
XI. Columbiformes
Columbidae
247 Treron phoenicopterus annamensis (0. Grant) + + s
248 T. pompadora phayrei
(Blyth) + s
249 T. fulvicollis fulvicollis
(Wagler) + s
250 T. bicincta praetermissa
Rob. et Kloss + + + s
251 T. vernans griseicapilla
Schlegel + + s
252 T. curvirostra nipalensis
(Hodgson) + + + + + s
253 T. a. laotianus (Delacour) + + s
254 T. apicauda lowei (Del.
et Jab.) + + s
255 T. seimundi modestus
(Delacour) + + s
256 T. sphenurus delacouri
(Biswas) + + s
257 T.s. yunnanensis (La Touche) + s
258 T. sieboldi murielae A
(Delacour) + + + s
259 Ducula badia griseicapilla
Walden + + + s
260 D. aenea sylvatica (Tickell) + + + s
261 D. bicolor bicolor (Scopoli) + s
262 Caloenas nicobarica nicoba-
rica (Lin.) + s
22
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
263 Colmba.-punicea (Blyth) + +
264 Streptopelia orientals orientals (Latham) + — s + h
265 S. chinensis tigrina (Temminck) + + + + + s
266 S. tranquebarica Humilis (Tern.) + + + + + s
267 Macropygia unchall minor S winhoe + + + s
268 M. ruficeps engelbachi Delacour + s
269 Chalcophaps indica indica (Linnaeus) + + + + + s
XII. Psittaciformes Psittacidae
270 Psittacula eupatria siamensis (Kloss) + + s
271 P. krameri borealis (Neumann) 4- s
272 P. roseata juneae Biswas + + + s
273 P. himalayana finschii (Hume) + + + s
274 P. alexandri fasciata (Muller) + + + + + s
275 P. Icmgicauda longicauda (Boddaert) + s
276 Psittinus cyanurus cyanurus (Forster) + s
277 Loriculus vernalis vernalis (Sparrmann) + + + s
XIII. Cuculiformes Cuculidae
278 Clamator coromandus (Linnaeus) + + + + + s
279 Cuculus poliocephalus polioce- phalus Latham - - h
280 C. canorus bakeri Hartert + + s + h
281 C. micropterus micropterus Gould + + + + + s + h
282 C. sparverioides sparveriodes Vigors + + + + + s
283 C. fugax nisicolor Blyth + + s
284 C. merulinus querulus
285 (Heine) C. sonneratii sonneratii + + + + + s
286 Latham Chalcites xanthorhynchus + + s
287 limbergi (Tweeddale) C. maculatus maculatus + + s
288 (Gmelin) Surniculus lugubris dicruro- + + + + + s
289 ides (Hodgson) + + + + + s
Eudynamis scolopacea chinensis Cabanis et Heine + + + + + s + n
290
Phoenicophaeus tristis tongicaudatus Blyth + + s
291
P. tristis saliens (Mayer) + + + + s
2?
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
292 P. diardi diardi (Lesson) + s
293 Centropus sinensis intermedius (Hume) + + + + + s
294 C. toulou bengalensis (Gmelin) + + + + + s
295 Carpococcyx renauldi Oustalet + + + s
XIV. Strigiformes Tytonidae
296 Tyto alba stertens Hartert + + + + s
297 T. capensis pithecops (Swinhoe) + + + s
298 Phodilus badius saturatus Robinson + + s
Strigidae
299 Ketupa zeylonensis orientalis Delacour + + + + s
300 K. hetupu hetupu (Horsfield) + * + s
301 K. flavipes (Hodgson) + + + s
302 Bubo nipalensus Hodgson + s
303 Otus bakkamoena lettia (Hodgson) < + + + s
304 O.b. glabripes (Swinhoe) + + s
305 O. spilocephalus latouchei (Rickett) + + s
306 O.s. siamensis Rob. et KI. + s
307 O. scops modestus (Walden) + + s
308 O.s. distans Friedmann et Deignan + s
309 Asio flammeus flammeus (Pontoppidan) — h
310 Strix orientalis orientalis Shaw + s
311 S. leptogrammica laotiana Delacour + + s
312 Strix leptogrammica tice- hursti Delacour s
313 S. aluco nivicola (Blyrh) + s
314 Athene brama mayri Deignan + + + + s
315 Glaucidium cuculoides dala- couri Ripley + + + s
316 G.c. deignani Ripley + + s
317 G.c. whiteleyi (Blyth) + s
318 G. brodiei brodiei (Burton)
319 Ninox scutulata burmanica + + + s
Hume + + + + + s
XV. Caprimulgiformes
Podargidae
320 Batrachostomus hodgsoni
(Gray)
34. Caprimulgidae
321 Eurostopodus macrotis
cerviniceps (Gould)
24
Таблица (продолжение)
2 3 4 5 6 7 8
322 Caprimulgus macrurus bima- culatus Peale + + + + S
323 C. indicus jotaka Temm. et Sch. h
324 C. affinis stictomus Swinhoe + + + + h
325 C. asiaticus Latham + s
XVI. Apodiformes Apodidae
326 Collocalia fuciphaga germaini Oustalet + + + s
327 C. brevirostris innominata Hume + s
328 C.b. inopina Thayer et Bangs + s
329 Chaetura cochinchinensis
Oustalet + + s
330 C. gigantea indica Hume + s
331 Apus pacificus pacificus (Latham) — — — h
332 A.p. cooki (Harington) + + s
333 A. affinis subfurcatus (Blyth) + + + + s
334 Cypsiurus parvus infumatus (Sclater) + + + + + s
Hemiprocnidae
335 Hemiprocne longipennis coronata (Tickell) + + s
XVII. Trogoniformes Trogonidae
336 Harpactes erythrocephalus annamensis (Rob. et KI) + + s
337 H.e. intermedius (Kinnear) + + s
338 H. oreskios stellae Deignan + + s
339 H. wardi (Kinnear) +
XVIII. Coraciiformes Alcedinidae
340 341 Ceryle lugubris guttulata Stejneger + + s
C. rudis insignis Hartert + + + + + s
342 343 Alcedo atthis bengalensis Gmelin + + + + s
A. meninting coltarti Baker + s
344 A. hercules Laubmann + s
345 Ceyx erithacus erithacus
346 347 (Linnaeus) Rhamphalcyon capensis bur- manica (Sharpe) Halcyon smyrnensis perpul- + + s
348 349 chra Madarasz + + + + + s
H. pileata (Boddaert) H. coromanda coromanda + + + ' + + s
(Latham) + + s
25
Таблица (продолжение)
2
3
4
5
6
7
8
350
351
352
353
354
355
356
357
358
359
360
361
362
363
364
365
366
367
368
369
370
371
372
373
374
375
376
377
378
26
Н. chloris armstrongi
Sharpe
Lacedo pulchella amabilis
(Hume)
Meropidae
Merops viridis viridis
Linnaeus
M. philippinus philippinus
Linnaeus
M. leschenaulti leschenaulti
Vieillot
M. orientalis birmanus
Neumann
Nyctyornis athertoni (Jardine
et Selby)
Coraciidae
Coracias benghalensis affinis
(McCl.)
Eurystomus orientalis Linnaeus
Upupidae
Upupa epops longirostris
Jerdon
Buceros bicornis cavatus Shaw
Anthracoceros malabaricus
leucogaster (Blyth)
A. malayanus (Raffles)
Aceros undulatus ticehursti
(Deignan)
A. nipalensis (Hodgson)
Berenicornis comatus (Raffles)
Ptilolaemus tickelli indochinen-
sis Del. et Jab.
XIX. Piciformes
Capitonidae
Megalaima faiostricta faiostricta
(Temm.)
M.f. praetermissa (Kloss)
M. lineata hodgsoni (Bonaparte)
M. asiatica davisoni Hume
M. incognitus eurous Deignan
M. franklinii franklinii (Blyth)
M.f. auricularis (Rob. et KI.)
M. oorti annamensis (Rob. et KI.)
M. australis cyanotis (Blyth)
M. a. orientalis Robinson
M. haemacephala indica
(Latham)
M. virens virens (Boddaert)
таблица (продолжение)
379
380
М. lagrandieri lagrandieri
Verreaux
М.1. rothschildi Delacour
Picidae
s
s
381
382
383
384
385
386
387
388
389
390
391
392
393
394
395
396
397
398
399
400
401
402
403
404
405
406
407
408
409
410
411
412
413
414
415
Jynx torquilla chinensis Hesse
Picumnus innominatus malayorum
Hart.
p.i. chinensis (Hargitt)
Sasia ochracea querulivox Baker
S.o. reichenowi Hesse
Micropternus brachyurus
fokiensis (Swinhoe)
M.b. annamensis Del. et Jab.
Picus canus hessei (Gyldenstolpe)
P.c. sobrinus Peters
P. rabieri (Oustalet)
P. vittatus eisenhoferi
(Gyldenst.)
P. xanthopygaeus (Gray)
P. chlorolophus annamensis
Mein.
P. ch. citrinocristatus (Rick.)
P. ch. krempfi Del. et Jab.
P. erythropygius erythropygius
(Elliot)
P. flavinucha styani (Ogilvie-
grant)
P. fl. archon Deignan
P. fl. pierri (Oustalet),
Dinopium javanense intermedium
(Blyth)
Gecinulus grantia indochinensis
Delacour
G.g. poilanei Deignan
Mulleripicus pulverulentus
harterti Hesse
Dryocopus javensis feddeni
(Blyth)
D.j. forresti Rothschild
D. hyperythrus annamensis
(Kloss)
D. h. subrufinus (Cabanis et
Heine)
D. major mandarinus (Malherbe)
D. darjellensis (Glyth)
D. cathpharius tenebrosus
Rothoshild
U- macei longipennis Hesse
D. canicapillus obscurus La
Touche
m Clidelacouri De Schauensee
blythipicus pyrrhotis
(Hodgson)
Meiglyptes jugularis Blyth
27
Таблица (продолжение)
1 1 2 3 4 5 ‘ 1 ’ 8
416 Hemicircus canente canente
(Lesson)
417 Chrysocolaptes lucidus gutta-
cristatus (Tickell)
418 Ch. 1. sultaneus (Hodgson)
XX. Passeriformes
Eurylaimidae
419 Eurylaimus javanicus
friedmanni Deignan
420 Cymbirhynchus macro-
rhynchus siamensis Sch.
et Ripley
421 Corydon sumatranus
khmerensus Deignan
422 Serilophus lunatus eli-
sabethae La Touche
423 S.l. impavidus Deignan
424 Psarisomus dalhousiae
dalhousiae (Jameson)
425 P.d. divinus Deignan
426 Calyptomena viridis
continentis Rob. et Kloss
Pittidae
427 Pitta soror soror Wardlaw
Ramsay
428 P.s. tonkinensis Delacour
429 P.s. petersi Delacour
430 P. nipalensis Hodgson
431 P. oatesi castaneiceps Del.
et Jab.
432 P.o. bolovenensis Delacour
433 P. cyanea Willoughbyii Dela-
cour
434 P. ellioti Oustalet
435 P. brachyura nympha Temm.
et Sch.
436 P.b. moluccensis (Muller)
437 P. sordida cucullata Hartlaub
438 Anthocincla phayrei obscura
Delacour
Alaudidae
439 Alauda gulgula coelivox
Sminhoe
440 A.g. herberti Hartert
441 Mirafra javanica williamsoni
Baker
442 M.j. beaulieuii Delacour
443 M. assamica marioпае Baker
s
s
s
s
28
Таблица (продолжение)
1 1 2 3 4 5 6 7 8
Hirundinidae
444 Riparia riparia diluta (Sharpe et Wyatt) + s
445 Rj-. ijimae (Lonnberg) h
446 R. paludicola chinensis
(Gray) + s
447 R. cojicolor concolor (Sykes) - - ?
448 Hirundo rustica gutturalis
Scopoli - - - - - h
449 H.r. tytleri Jerdon h
450 H.r. saturata Ridgeway ? - h
451 H. smithii filifera Stephens s?
452 H. tahitica abboti (Oberholser) s
453 H. daurica japonica Temm. et
Sch. + - - s + h
454 H. daurica nipalensis Hodgson - - h
455 Delichon urbica lagopada
(Pallas) h
456 D. nipalensis nipalensis Hodg
et Moore + s
Motacillidae
457 Anthus hodgsoni yunnanensis
Uchida et Kuroda - - h
458 A. pelopus Hodgson - h
459 A. richardi richardi Vieillot - - h
460 A. r. sinensis (Bonaparte) - h
461 A. r. rufulus Vieillot + + + + s
462 A. r. malayensis Eyton + s
463 A. cervinus Pallas h
464 A. spinoletta japonicus
Temm. et Sch. h
465 Motacilla alba ocularis
Sminhoe - - h
466 M. a. alboides Hodgson - + + - s + h
467 M. a. leucopsis Gould - - h
468 M. cinerea melanope Pallas - — h
469 M. flava taivana (Swinhoe) - h
470 M.f. macronyx Stresemann - - - h
471 M.f. simillima Hartert h
472 M. indica Gmelin - h
Campephagidae
473 Hemipus picatus (Sykes) + + + + + s
474 Tephrodornis gularis mekonge-
nis De Schauensee + + + s
475 T.g. latouchei Kinnear + + + s
476 T. pondiceriana orientalis
Deignan + + s
477 Coracina novae-hollandiae
47Q rexpineti (Swinhoe) + + + s
я/о Лпп C.n. siamensis (Baker) + + s
я- /у C. melaschistos avensis
Дол (Blyth) + s
Яои C.m. saturata (Swinhoe) + + s
29
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
481 C.m. intermedia Hume — h
482 C. polioptera (Sharpe) + s
483 C.p. indochinensis (Kloss) + + s
484 C.p. jabouillei Delacour + s
485 Pericrocotus flammeus
elegans McClelland + + + s
486 P.f. suchitrae Deignan + + + s
487 P. ethologos ethologos Bangs
et Phillips — — h
488 P.e. annamensis Rob. et Klose + s
489 P. brevirostris Vigors + + s
490 P. Solaris griseigularis Swinhoe + + + s
491 P. peregrinus sacerdos Riley + + s
492 P. roseus roseus (Vieillot) + + + s
493 P. divaricatus divaricatus
Raffles — — — — h
494 P. cantonensis cantonensis
Swinhoe ? h
Pycnonotidae
495 Criniger pallidus henrici
Oustallet + + + s
496 C.p. annamensis Del. et Jab. + + + s
497 C. ochraceus ochraceus Moore + + s
498 Hypsipetes propinquus
propinquus (Oustalet) + + + + s
499 H. charlottae simulator
Deignan + s
500 H.c. irinectans Deignan + s
501 H. flavala castanotus
(Swinhoe) + s
502 H.f. davisoni Hume + s
503 H.f. canipennis (Seebohom) + s
504 H. macclellandi similis Rothschild + s
505 H.m. griseiventer Rob. et Kloss • + s
506 H.m. malaccensis Blyth + s
507 H. madagascariensis leucocepha-
lus (Gmelin) + + + + h + s
508 H.m. concolor Blyth + + + + s
509 H.m. perniger Swinhoe — ?
510 H. m. leucothorax Mayr — — ?
5J1 H.m. stresemanni Mayr — ?
512 H.m. sinensis (La Touche) — ’ ?
513 Pycnonotus flavescens
berliozi (Del.) + + s
514 P.f. sordidus (Rob. et Kloss) + s
515 P. blanfordi conradi Frinsch + + + s
516 P.goiavier personata (Hume) + s
517 P. sinensis hainanus (Swinhoe) + 4- s
518 P.s. sinensis (Gmelin) + s
519 P. santhorrhys xanthorrhys
Anderson + s
520 P. aurigaster germaini
(Oustalet) + + s
30
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
521 P.a. chrysorrhoides (Lafresnaye) + 4- s
522 P.a. latouchei Deignan 4- s
523 P.a. delichurus Deignan + s
524 P. jocosus jocosus (Linna- eus) + + 4- 4- s
525 P.j. pattani Deignan 4- 4- s
526 P. melanicterus vantynei Deignan + 4- 4- s
527 P.m. johnsoni Gyldenstope 4- 4- s
528 P. atriceps cinereoventris Blyth 4- 4- s
529 P. striatus paulus Bangs et Phillips 4- s
530 P. finlaysoni finlaysoni Strickland + 4- 4- 4- s
531 Spizixos canifrons ingrami Bangs et Phillips 4- s
532 S. semitorques semitorques Swinhoe + s
Irenidae
533 Aegithina lafresnayei
innotata (Blyth)
534 A.l. xanthotis (Sharpe)
535 A. tiphia tiphia (Linnaeus)
536 A.t. styani La Touche
537 A. viridissima viridissima
(Bonaparte)
538 Chloropsis aurifrons inornata Kloss
539 Ch. a. incopmta Deignan
540 Ch. hardwickei hardwickei
Jardine et Selby
541 Ch. h. lazulina (Swinhoe)
542 ch. cochinchinensis cochinchi-
nensis (Gmelin)
543 Irena puella (Latham)
s
s
Laniidae
544
545
546
547
548
549
550
551
552
553
554
Lanius collurioides collurioides
Lesson
L. c. nigricapillus Delacour
L. schach schach Linnaeus
L.s. fuscatus Lesson
L.s. tricolor Hodgson
L. tephronotus tephronotus
Vigors
L. cristatus cristatus Linnaeus
L.c. superciliosus Latham
L.c. lucionensis Linnaeus
L. tigrinus Drapiez
Pachycephala cinerea
vandepolli Finschi
h
h
h
h
h
Sturnidae
556 ?turnus cineraceus Temminck
557 q Sericeus (Gmelin)
a- sinensis (Gmelin)
h
h
31
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
558 S. malabarica menoricola Jerdon 4- s + h
559 S. sturninus (Pallas) — h
560 S. nigricollis: (Paykull) + 4- 4- 4- 4- s
561 S. leucocephala (Giglioli et Salvador!) 4- 4- s
562 S. vulgaris Linnaeus — h
563 Acridotheres tristis tristis (Linnaeus) + 4- 4- 4- s
564 A. cristatellus brevipennis Hartert 4- + s
565 A. fuscus grandis Moore + 4- 4- + 4- s
566 Mino coronatus Blyth + 4- 4- 4- 4- s
567 Gracula religiosa intermedius Hay 4- 4- 4- 4- s
568 Aplonis panayensis strigatus (Horsfield) 4- ?
Oriolidae
569 Oriolus chinensis diffusus Sharpe + + • n + h
570 0. tenuirostris invisus Riley 4- s
571 O.t. tenuirostris Blyth — h
572 O. xanthornus xanthornus (Linnaeus)* 4- 4- s
573 0. traillii traillii (Vigors) + 4- 4- s
574 O.t. nigellicauda (Swinhoe) 4- s
575 O.t. robinsoni Delacour 4- s
Dicruridae
576 Dicrurus annectans annectans (Hodgson) + 4- 4- 4- 4- s
577 D. macrocercus cathoecus Swinhoe + 4- 4- s
578 D.m. thai De Schauensee + 4- s
579 D. leucophaeus hopwoodi Baker 4- 4- s
580 D.l. mouhoti (Walden) 4- s
581 D.l. bondi De Schauensee 4- 4- s
582 D.l. leucogenys (Walden) — — h
583 D.l. salangensis Reichenow — h
584 D. aenea aenea Vieillot + 4- 4- 4- 4- s
585 D. hottentotus hottentotus (Linnaeus) 4- 4- s
586 D.h. brevirostris (Cabanis et Heine) + + 4- s
587 D. remifer tectirostris (Hodgson) + 4- + s
588 D.r. paracensis (Baker) 4- s
589 D. paradiseus grandis (Gould) + + 4- s
590 D.p. rangoonensis Gould + s
591 D.p. paradiseus (Linnaeus) + s
Artamidae
592 Artamus fuscus Vieillot + + 4- 4- 4- s
32
Таблица (продолжение)
2 U- |_J_ 6 7 1 8
Corvidae
593 594 595 596 597 598 599 600 601 602 603 604 605 606 607 608 609 610 611 612 613 614 Kitta erythrorhyncha erythro- rhyncha (Bodd.) K.e. magnirostris (Blyth) K. flavirostris robini (Del. et Jab.) K. whiteheadi xanthomelana (Del.) K. chinensis chinensis (Boddaert) K.c. klossi (Del. et Jab.) K.c. margaritae (Rob. et Kloss) K. thalassina hypoleuca Giglioli et Salvador! K.t. chauleti Delacour K.t. concolor Del. et Jab. Pica pica sericea Gould Crypsirina vagabonds saketa- tensis (Gyld.) C. formosae hnnalayensis (Blyth) C.f. sinica (Stresemann) C.f. kurodae (Delacour) C. temia (Daudin) C. temnura (Temminck) C. macrorhynchus levaillantii Lesson C.m. colonorum Swinhoe Corvus corone orientalis Eversmann C. torquatus Lesson Garrulus glandarius leucotis Hume + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + ’ + + s s s s s s s s s s s s s s s s s s ? s s
Cinclidae
615 Cinclus pallasii siemsseni Martens + + s
Muscicapidae Turdinae
616 617 618 619 620 621 622 623 624 625 Brachypteryx cruralis cruralis (Blyth) B. leucophrys carolinae La Touche В J. langbianensis Del. et Greenw. D. stellatus fuscus Del. et Jab. Luscinia svecica robusta (Buturlin) L- cyane (Pallas) L. sibilans Swinhoe Г calliope (Pallas) chrysaeus chrysaeus Hodgson T‘ indicus yunnanensis Rothsc. 492 - + + + + + + s s s s h h h h s s 33
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
626 Т. cyanurus ussuriensis Stegman - — — — ’ b
627 T.c. practicus (Bangs et Phillips) — h
628 Phoenicurus frontalis Vigors — h
629 P. auroreus (Pallas) — — — h
630 P. ochruros rufiventris (Vieillot) — h
631 Chaimarrornis fuliginosus fuliginosus (Vig.) + 4- s
632 Ch. leucocephala (Vigors) 4- s
633 Hodgsonius phoenicuroides (Gray) 4- s
634 Myiomela leucura leucura (Hudgson) 4- + + s
635 Enicurus leschenaulti indicus Hartert + 4- 4- s
636 T. maculatus guttatus Gould 4- s
637 E.m. robinsoni Baker + s
638 E. schistaceus Hodgson + 4- + 4- s
639 E. scouleri scouleri (Vigors) + s
640 Copsychus saularis saularis (Linnaeus) + + + + 4- s
641 C. malabaricus indicus Baker + 4- 4- s
642 C.m. interpositus (Rob. et Kloss) + 4- s
643 C.m. macroura (Gmelin) + s
644 Cochoa purpurea Hodgson 4- + s
645 C. viridis Hodgson + + + 4- s
646 Saxicola caprata burmanica Baker + + s
647 S. torquata stejnegeri (Parrot) — — — — — h
648 S.t. yunnanensis (La Touche) + s
649 S. melanoleuca Jerdon + s
650 S. ferrea harringtoni (Hartert) ' + + 4- + s
651 Monticola solitarius pandoo (Sykes) — — h
652 M.s. philippensis (Muller) — + — — — s + h
653 M. gularis gularis (Swinhoe) — — — h
654 M. rufiventris rufiventris Jardine et Selby + s
655 Myiophonus caeruleus caeruleus (Scopoli) + 4- 4- s
656 M.c. eugenei (Hume) + + 4- + s
657 Turdus merula mandarinus Bonaparte — — h
658 T. boulboul boulboul (Latham) + s
659 T. cardis cardis Temminck — — h
660 T.c. merulinus Stresmann — h
661 T.c. lateus Thayer et Bangs — — h
662 T. hortulorum Sclater — — h
663 T. dissimilis Blyth + 4- s
664 T. pallidus obscuras Gmelin — — — — h
665 T. naumanni eunomus Temminck — ?
666 Geokichla citrina innotata Blyth + s
34
Таблица (продолжение)
1 2 3 6 7 । 8
667 С.с. aurimacula (Hartert) + S
668 G. sibirica sibirica (Pallas) — — h
669 G.s. davisoni (Hume) — h
670 Zoothera dauma dauma (Latham) + + + s
671 Z.d. aurea (Holandre) — — — — h
672 Z.d. horsfieldi Bonaparte + s
673 Z. mollissima mollissima (Blyth) + s
674 Z.m. griseiceps Delacour + s
675 Z. dixoni (Seebohm) + s
676 Z. marginata parva Delacour + + + s
677 Z. monticola atra Delacour et Greenway + s
Timallinae
678 Pellorneum ruficeps vividum La Touche + + s
679 P.r. oreum Deignan + s
680 P.r. smithi Riphey + s
681 Pur. deignani Delacour + s
682 Pur. dilloni Delacour + s
683 P. albiventer cinnamomeum (Rippon) + + s
684 P.a. pussilium Delacour + s
685 Trichastoma tickelli ochracea (Kinnear) + + + s
686 T.t. annamensis (Delacour) + s
687 T.t. australe Rob. et Kloss + 4- s
688 Malacopteron cinereum indochi- nensis (Rob. et Kloss) + + + s
689 Malacocincla abbotti williamsoni (Deignan) + s
690 Pomatorhinus schisticeps anna- nensis Rob. et Kloss + + s
691 P.s. albipectus La Touche + s
692 P.s. humilis Delacour + s
693 P.s. saturatus Delacour + + + s
694 P. ferruginosus orientalis Delacour + + s
695 P. ochraceiceps ochraceiceps
696 Walden P. erythrogenys odicus + + + s
697 Bangs et Phillips P. hypoleucos brevirostris Rob. + s
698 et Kloss + + + s
P.h. tickelli Hume + + s
699 700 Xiphirhynchus superciliaris rothschildi Del. et Jabouille + s
Jabouilleia danjoui danjoui Rob. et Kloss J-d. parvirostris Delacour + + s s
701 702 703
Rimator malacoptilus pasquieri Delacour et Jabouille jydinus crispifrons annamensis + s
704 (Del. et Jab.) T. brevicauda rufiventer + + s
(Delacour) + s
35
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 । 8
705 T.b. proxima Dalecour 4- S
706 T.b. stevensi (Kinnear) + + 4- S
707 T. epflepidota amyae (Kinnear) + 4- s
708 T. exul dara Rob. et Kloss 4- s
709 Spelaeornis longicaudatus
kinneari Del. et Jab. 4- s
710 Pnoepyga pusilia annamensis
Rob. et Kloss 4- 4- s
711 P. albiventer albiventer
(Hodgson) 4- s
712 Stachyris striolata tonkinensis
Kinnear + 4- 4- s
713 S. nigriceps yunnanensis La
Touche + + s
714 S.n. rfleyi Chasen 4- s
715 S. davidi bangsi La Touche 4- 4- s
716 S.d. pagana (Riley) + s
717 S. rufifrons insuspecta Deignan 4- s
718 S.r. adjuncta Deignan 4- s
719 S. chrysaea chrysaea Blyth 4- + 4- s
720 S. erythropterum ery thro pt erum
(Blyth) + s
721 Macronus gularis lutescens
Delacour + 4- 4- s
722 M.g. connectens Kloss + + 4- s
723 M. flavioollis kelleyi Delacour + + s
724 Timalia pileata intermedia
Kinnear + 4- 4- s
725 T.p. dictator Kinnear 4- 4- s
726 Chrysomma sinensis sinensis
(Gmelin) + 4- 4- s
727 Paradoxornis flavirostris
guttaticolis David 4- s
728 P. webbiana intermedia Del.
et Jab. 4- s
729 P.w. suffusa (Swinhoe) + s
730 P. verreauxi craddocki
(Bingham) + s
731 P. davidiana tonkinensis
(Delacour) 4- s
732 P. gularis margaritae (Delacour) 4- s
733 P.g. laotiana Delacour 4- s
734 P. ruficeps magnirostris
(Delacour) 4- s
735 Garrulax rufogularis intensior
Del. et Jab. 4- s
736 G. formosus greenwayi Del. et Jab. 4- s
737 G. milnei indochinensis
(Delacour) 4- 4- s
738 G. erythrocephalus connectans
(Delacour) + s
739 G. yersini (Rob. et Kloss) 4- s
740 G. affinis saturatus Del. et Jab. 4- s
741 G. subunicolor fooksi Del. et Jab. 4- s
36
Таблица (продолжение)
1
2
3
4
5
6
7
8
742
743
744
745
746
747
748
749
750
751
752
753
754
755
756
757
758
759
760
761
762
763
764
765
766
767
768
769
770
771
772
773
774
775
776
777
778
779
780
781
782
783
G. squamatus (Gould)
G. pectoralis robini Delacour
G. moniliger mouhoti Sparpe
G.m. pasquieri Del. et Jab.
G.m. tonkinensis Delacour
G. albogularis albogularis (Gould)
G. vassal! (O. Grant)
G. chinensis chinensis (Scopoli)
G.c. lugens (Oustalet)
G.c. germaini (Oustalet)
G. leucolophus diardi (Lesson)
G. strepitans milleti Rob. et Kloss
G. maesi maesi (Oustalet)
G. perspicillatus (Gmelin)
G. sannio (Swinhoe)
G. canorus canorus (Linnaeus)
G. merulinus annamensis (Rob.
et Kloss)
G.m. obscurus Del. et Jab.
Liocichla ripponi (Oates)
Leiothrix lutea kwangtungensis
Stress.
L. argentauris cunhaci Rob. rt
Kloss
La. rubrogularis Kinnear
Cutia nipalensis nipalensis
Hodgson
C.n. legalleni Rob. et Kloss
Pteruthius rufiventer delacouri
Mayr
P. erythropterus ricketti O. Grant
P.e. annamensis Rob. et Kloss
P. melanotis melanotis Hodgson
P. aenobarbus intermedius
(Hume)
P.a. indochinensis Del.
Actinodura egertoni grisseinucha
Del. et Jab.
A.e. yunnanensis Bangs et
Phillips
Siva ignotincta mariae La
Touche
S. castaniceps torqueola
Swinhoe
S. strigula yunnanensis Rothschild
S. cyanouroptera wingatei O. Grant
S.c. orientalis Rob. et Kloss
Yuhina gularis yangpiensis
Sharpe
Y. nigrimentum pallida La
Touche
Y. flavicollis rouxi (Oustalet)
Y. zantholeuca zantholeuca
(Blyth)
Y.z. sordida Rob. et Kloss
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
s
37
Таблица (продолжение)
1 1 3 4 5 6 7 8
784 Alcippe nepalensis annamensis Rob. et Kloss + s
785 A.n. schaefferi La Touche + + + s
786 A.n. grotei Delacour + + + s
787 A. poiocephala haringtoniae
Hartret + +
788 A. vinipectus valentinae Del.
et Jab. + s
789 A. cinereiceps tonkinensis
Del. et Jab. + s
790 A. dubia genestieri Oustalet + s
791 A. rufogularis stevensi
(Kinnear) s
792 Aj. blanchardi Del. et Jab. + s
793 A.r. kelleyi (Bangs et Van
Tyne) + s
794 A. castaneiceps exul Delacour + s
795 A.c. atriceps (Robinson et Kloss) + s
796 A. chrysotis amoena (Mayr) + s
797 Heterophasia picaoides сапа
(Rilley) + + s
798 H. melanoleuca tonkinensis
Yen + s
799 H.m. robinsoni (Rothschild) + s
800 H.m. engelbachi (Del.) + s
801 H. annectans annectans
(Blyth) + s
802 H.a. eximia Riley + s
803 Gampsorhynchus rufulus
luciae Del. + + s
804 G.r. torquatus Hume + + s
Sylviinae
805 Tesia cyaniventer Hodgson + + s
806 T. olivea (Horsfield) + s
807 T. castaneo-coronata abadiei
Del. et Jab. + s
808 Cettia squameiceps (Swinhoe) — h
809 C. canturians canturians
(Swinhoe) - — — — h
810 C. pallidipes laurentei
(La Touche) — h
811 C. flavolivaceae oblita (Mayr) — ?
812 C. fortipes davidiana (Verreaux) - — h
813 Bradypterus taczanowskius tacza-
nowskius (Swinhoe) — h
814 B. luteoventris ticehursti Deignan — h
815 В J. idoneus (Riley) + ?
816 Megalurus palustris isabellinus
Swainson + + + s
817 Acrocephalus stentoreus orien-
talis (Temm. et Schl.) - h
818 A.s. brunnescens (Jerdon) - h
819 A. bistrigiceps Swinhoe - h
820 Phragmaticola aedon rufescens
Stegm. - — h
38
Таблица (продолжение)
1
821
822
823
824
825
826
827
828
829
830
831
832
833
834
835
836
837
838
839
840
841
842
843
844
845
846
847
848
849
850
851
852
853
854
855
856
857
858
859
860
861
862
2 3 4 5 6 7 8
Phylloscopus subaffinis О. Grant + Р. fuscatus fuscatus (Blyth) - - - P. pulcher pulcher Blyth + P. schwarzi (Radde) - - P. inornatus inornatus (Blyth) - - - P. proregulus proregulus (Pallas) + + P.p. chloronotus (Gray) + + + P. maculipennis maculipennis (Blyth) + P. borealis borealis (Blasius) - - P.b. xanthodryas Swinhoe P. trochiloides trochiloides (Sundevall) - - P.t. plumbeitarsus Swinhoe - P. tenellipes Swinhoe - - P. coronatus coronatus (Temm. et Schl.) - - P. reguloides claudiae (La Touche) P.r. fokiensis Hartert: - P.r. ticehursti Delacour P. davisoni davisoni (Oates) - P.d. ogilvie-granti (La Touche) - P.d. disturbans (La Touche) - - P.d. klossi (Riley) + P. cantator ricketti (Slater) - - Seicercus castaniceps annamensis (Rob. et Kloss) S.c. sinensis (Rickett) + S. affinis affinis (Horsf. et Moore) S.a. intermedia (La Touche) - - S.burkii tephrocephalus (Anderson) S.b. distinctus (La Touche) + + S. poliogenys (Blyth) + + S. superciliaris superciliaris (Blyth) S.s. euthyma Deignan + + + S. schisticeps ripponi (Sharpe) + S. albogularis hugonis Deignan + R. hodgsoni tonkinensis Del. et Jab. + Orthotomus sutorius inexpectatus (La Touche) + + + O.s. maculicollis Moore + 0. atrogularis nitidus Hume + + + O. sepium ruficeps (Lesson) O. coronatus coronatus Jerdon et Blyth + + Locustella lanceolata (Temminck) L. certhiola certhiola (Pallas) Graminicola bengalensis striata Styan + s h s h h s s s h h h h h h h h _ 9 h h h + s h + s s + s h s s s + s + s s s s + s + + s + + s + s + s h h s 39
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
863 Cisticola juncidis tinnabulans (Swinhoe) x C. exilis equicaudata Baker h
864 + s
865 Prinita hodgsonli confusa Deignan + + + s
866 P.h. erro Deignan + + s
867 P. rufescens rufescens Blyth + + + s
868 P.r. dalatensis Riley + + s
869 P. atrogularis superciliaris (Anderson) + + + + + s
870 P. polychroa cooki (Harington) + s
871 P. flaviventris delacouri Deig-
nan + + + + s
872 P.f. sonitans Swinhoe + s
873 P. inornata extensicauda (Swinhoe) + + + s
874 P.i. herberti Baker + + + s
875 Gerigone sulphurea Wallace + s
Muscicapinae
876 Miscicapa sibirica sibirica Gmelin h
877 M.s. rothschildi (Baker) — h
878 M. ferruginea (Hodgson) + — — s + h
879 M. griseisticta (swinhoe) — h
880 M. strophiata strophiata (Hod- gson) — — — h
881 M.s. fuscogularis (Baker) + s
882 M. parva albicilla Pallas — — — — h
883 M. mugimaki Temminck — — — h
884 M. concreta leucoprecta (Tweeddale) + + s
885 M. hyperythra annamensis (Rob. et Kloss) + + + s
886 MJi. hyperythra Blyth + s
887 M. leucomelanura leucomelanura (Hodgson) + ?
888 M. hainana (O. Grant) + + S
889 M. rubeculoides klossi (Robinson) + + + + S
890 M. rufigastra indochina (Chasen et Kloss) + + + ’ s
891 M. banyumas whitei (Harington) + s
892 M. vivida oatesi (Salvadort) + s
893 M. cyanomelana cyanomelana Temminck tr
894 M. narcissina narcissina Temm. — — tr
895 M.zanthopygia zanthopygia Hay — — tr
896 M. westermanni langbianis (Kloss) + s
897 M.w. collini Rothschild + s
898 M. thalassina thalassina Swainson + + + + + s + h
899 M. grandis grandis (Blyth) + + s
900 M.g. decorata (Rob. et Kloss) + s
901 M. davidi (La Touche) + + + s
902 M. macgrigoriaee (Burton) + + + s
903 M. solitaria leucops (Sharpe) + + + s
40
Таблица (продолжение)
1 ! 3 4 5 6 7 8
904 М. s. submoniliger (Hume) + s
905 М. davurica davurica Pallas — — — — — h
906 M.d. poonensis Sykes + + + s
907 Drymophyla pyrrhoptera
pyrrhoptera Temminck et
Laugier + s
908 Culicicapa ceylonensis calo-
chrysea Oberholser + + + + + s
909 Terpsiphone paradisi incei
(Gould) + + s + h
910 T.p. indochinensis (Salomon-
sen) + + + + s
911 T. atrocaudata atrocaudata
(Eyton) — tr
912 Hypothymis azurea styani
(Hartlaub) + + + + + s
913 Rhipidura hypoxanthum Blyth + s
914 R. albicollis albicollis
(VieiUot) + + + s
915 R.a. cinerescens Delacour + s
916 R. aureola burmanica (Hume) + s
917 R. javanica javanica (Sparrmann) + s
Paridae
918 Parus major commixtus Swinhoe + + s
919 P.m. nubicollus De Schauensae + s
920 P.m. templorum De Schauensae + + s
921 P. monticolus yunnanensis
La Touche + s
922 P.m. legendrei Delacour + s
923 P. xanthogenys rex David + s
924 P.x. basileus Delacour + s
925 Melanochlora sultanea sultanea
(Hodgson) + s
926 M.s. seorsa Bangs + + s
927 M.s. gayeti Del. et Jab. + s
928 Aegithalos concinnus annamen-
sis (Rob. et Kloss) + s
929 A.c. talifuensis (Rippon) + s
930 Sylviparus modestus modestus
Burton + s
931 S.m. klossi Del. et Jab. + s
Sittidae
923 Sitta himalayensis Jardine et
Selby + s
933 S. europaea tonkinensis Kinnear + s
934 S.e. neglecta Walden + s
935 S.e. griseiventris Kinnear + s
936 S. formosa Blyth + s
937 S. frontalis frontalis Swainson + + + + + s
938 S.f. solangiae (Del. et Jab.) + s
939 S.f. fortior Del. et Greenway + s
Certhiidae
940 Certhia discolor meridionalis
Rob. et Kloss + s
41
Таблица (продолжение)
1 2 3 4 5 6 7 8
941 C.d. shanensis Baker +
Dicaeidae
942 Dicaeum crulntatum siamense Kloss + + + + + s
943 D. trigonostigma trigo nostigma (Scopoli) + s
944 D. chrysorrheum chrysochlore Blyth + + + + s
945 D. ignipectus ignipectus (Hodgson) + + + + s
946 D. concolor olivaceum Walden + + + + s
947 D. agile pallescens (Riley) + + s
948 D. melanozanthum (Hodgson) + s
949 Anaimos thoracicus (Temminck) + s
Nectariniidae
950 Anthreptes singalensis koratensis (Kloss) + + + + s
951 A. malacensis malacensis (Scopoli) + + s
952 Nectarinia hypogrammica licettae (Del. et Jab.) + + + s
953 N.h. mariae Deignan + s
954 N. asiaticus intermedius (Hume) + + s
955 N. sperata emmae (Del. et Jab.) + + s
956 N. jugularis flammaxillaris (Blyth) + + s
957 N.j. rhizophorae (Swinhoe) + + s
958 N.j. tamdaoensis Voquy + + s
059 N. chalcostetha chalcostetha (Jardine) + s
960 Aethopyga siparaja mangini Del. et Jab. + + + s
961 A.s. tonkinensis Hartert + + s
962 A.s. insularis Del. et Jab. + s
963 A.s. siheriae (Tickell) + s
964 A. saturata petersi Deignan + + s
965 A.s. ochra Deignan + - s
966 A.s. johnsi Rob. et Kloss + s
967 A. gouldiae annamensis Rob. et Kloss + s
968 A.g. harrietae Del. et Greenway + s
969 A. nipalensis nipalensis (Hodgson) + s
970 A.n. ezrai Del. et Jab. + s
971 A. christinae latouchei Sclater + + + + s
972 Arachnothera chrysogenys (Temminck) + s
973 A. magna magna (Hodgson) + + + + s
974 A. longirostris longirostris (Latham) + + + s
975 A.l. pallida Delacour + + s
976 A. affinis modesta (Eyton) + s
977 A. flavigaster (Eyton) + s
42
Таблица (окончание)
3 2 3 4 5 6 7 8
Zo^teropidae
978 Zosterops palpebrosa joannae La
Touche + + + s
979 Z. japonica simplex Swinhoe + + + s
980 Z. erythropleura Swinhoe - - h
Ploceidae
981 Passer montanus malaccensis
Dubois + + + + + s
982 P. rutilans intensior Roth-
schild + s
983 P. flaveolus Blyth + + s
984 Ploceus philippinus burmanicus
Ticeh. + + + s
985 P. manyar peguensis Baker + + s
986 P. hypoxantha hymenaicus
(Deignan) + + s
987 Lonchura malacca atricapilla
(Vleillot) + + + s
988 L. punctulata topela Swinhoe + + + + + s
989 L. striata subsquamicollis
(Baker) + + + + + s
990 Padda orizivora oryzivora
(Linnaeus) + + s
991 Erythrura prasina prasina
(Sparrman) + s
992 Estrilda amandava punicea
(Horsf.) + s
993 E.a. flavidiventris (Wallace) + s
Fringillidae
994 Carduelis ambiqua ambigua
(Oustalet) + s
995 C. monguilloti (Delacour) + s
996 Carpodacus erythrinus murati
Delacour + s
997 C.e. erythrinus (Pallas) — h
998 C. nipalensis intensicolor
Baker + s
999 Loxia curvirostra meridionalis
Rob. et Kloss + s
1000 Haematospiza sipahi (Hodgson) + s
1001 Pyrrhula nipalensis ricketti
La Touche + ?
1002 Eophona migratoria migratoria
Hartert — h
1003 Emberiza fucata fucata Pallas — — — h
1004 E. pusilia Pallas — — h
1005 E. aureola ornata Schulpin — — — — h
1006 E. spodocephala sordida Blyth — — h
1007 E. rutila Pallas — — — h
1008 Melophus lathami lathami
(Gray) + + + s
43
УДК 598.2
МАТЕРИАЛЫ ПО АВИФАУНЕ ПЛАТО ТАЙНГУЕН
Во Кви, Л.С. Степанян, Нгуен Кы, Чыонг Ван Ла
Наблюдения и сборы проведены авторами в северной части плато Тайн-
гуен в области междуречья верховий рек Ба и Кон. В административном
отношении эта территория принадлежит провинции Зялай-Контум и от-
носится к району Конханунг. База экспедиции располагалась около
деревни Буон-Лой племени бана, примерно в 40 км к северу от
г. Анкхе.
Наблюдения и сборы проводились в марте-апреле, ноябре-декабре
1978 г., декабре 1979 г. и январе-феврале 1980 г. Район, охваченный об-
следованием, располагается на западном склоне хр. Чыонгшон, абсолют-
ные высоты достигают здесь 600-700 м над уровнем моря. Годовой по-
годный цикл в районе определяется режимом муссонов. В целом год де-
лится на два погодных сезона — дождливый и сухой. Первый охватывает
время с мая по октябрь, второй — с ноября по апрель.
Большая часть территории района работы покрыта первичным тропи-
ческим лесом. Местами лес вырублен, и на расчищенных местах распола-
гаются плантации маниока, бананов, ананасов и других культур. Исполь-
зованные и заброшенные участки покрыты зарослями бамбука, кустар-
ников и тропическим высокотравьем. В целом участки вторичных
растительных группировок занимают сравнительно небольшие
площади.
Следует заметить, что лесной массив плато Тайнгуен — наиболее круп-
ный и цельный участок первичного тропического леса во Вьетнаме. В пре-
делах страны только здесь сохранилось все богатство и разнообразие лес-
ной фауны Индокитая. В настоящее время в районе начаты массирован-
ные рубки леса, что неизбежно приведет к еще большему сокращению
ареалов и численности многих видов местной фауны.
Предлагаемая, вниманию читателя статья содержит сведения преиму-
щественно о добытых экземплярах. Только в отдельных случаях вклю-
чены данные о наблюдавшихся, но не добытых видах. Обработка кол-
лекционных материалов была проведена в Биологическом институте На-
ционального центра научных исследований Вьетнама, на Биологическом
факультете Ханойского университета и в Зоологическом музее Москов-
ского университета.
Литературные данные в статью не включены, приводятся только ори-
гинальные материалы. Следует отметить, что фауна плато Тайнгуен ис-
следована много слабее, чем большинство других частей Вьетнама. В этой
связи накопление сведений о ней — актуальная задача, в особенности если
принять во внимание быстро идущие антропогенные преобразования в
пределах всего этого региона.
Материал изложен в статье в виде повидового обзора. Относительно
добытых экземпляров приводятся сведения о размерах (в мм), весе (в г)
и иногда о состоянии гонад и оперения. При перечислении экземпляров
указание о возрасте делается в случаях, когда были добыты не взрослые
птицы. Относительно взрослых особей никаких указаний о возрасте не
44
(Приводится. Большинство добытых экземпляров происходит из окрест-
ностей деревни Буон-Лой (территория радиусом до 10 км), и в этом слу-
чае точка добычи в списках материала не упоминается. Если же птица
добыта за пределами этой территории, район места добычи указывается.
Материал излагается в соответствии с системой А. Уэтмора [Wetmore,
1960, A. classification for the birds of the World. Smiths. Inst., publ. 4417].
Butorides striatus
Единичные особи отмечались на заболоченных участках и по долинам
ручьев.
Материал: самка, 28 J 1980, крыло 195, хвост 68, клюв 66, цевка 52,
вес 288.
Ardeola bacchus
В окрестностях деревни Буон-Лой одиночки и небольшие группы дер-
жатся на рисовых полях и других увлажненных участках. Все наблюдав-
шиеся птицы вели холостой образ жизни. Среди них большинство состав-
ляют особи, не одевшие е це дефинитивного наряда.
Accipiter trivirgatus
Вид немногочислен, большинство встреченных особей.были в проме-
жуточных нарядах.
Материал: 1) самец, subad., 10J 1980, крыло 210, хвост. 175, клюв
18, цевка 60, вес 237; 2—3) самки, subad., 27.III 1978, 23.1 1980, крыло
220 и 250, хвост 187 и 225, клюв 19 и 20, цевка 61 и 62, вес 342 и 385.
Francolinus pintadeanus
Вид распространен в пределах всего района работы. Немногочислен,
держится на участках, занятых вторичной растительностью.
Материал: 1) самец, 31.III1978, пос. Шонгба, крыло 160, хвост
85, клюв 25, цевка 55, вес 335, семенники 15,4 X 9 и 16 X 11.
Lophura nycthemera
Редкий вид, населяет первичный лес. Держатся птицы обычно вблизи
лесных рек и ручьев.
Материал: 1) самец, 17JII 1978, крыло 275, хвост 390, клюв 35,
цевка 130, вес 1700, семенники 17,7 X 7,7 и 17,8 X 9,5.
Lophura diardi
Вид обычен, населяет первичный лес, встречается также среди вторич-
ных растительных группировок.
Материал: 1) самец, 15.III 1978, крыло 242, хвост 390, клюв 33,
Цевка 105, вес 1200, семенники 15X9.
45
Gallus gallus
Многочисленный вид. Предпочитаемые местообитания — вторичные
растительные формации, в том числе и плантации тропических культур.
В глубине первичного леса встречается редко. В марте гонады всех добы-
тых птиц находились в состоянии репродуктивной активности.
Материал: 1—8) самцы, III 1978 — I 1980, крыло 215—240, хвост
170—360, клюв 15—19, цевка 80—97, вес 750—1000; 9—13) самки, III
1978 — I 1980, крыло 190-250, хвост 145-167, клюв 15—18, цевка 65-
80, вес 545-755.
Polyplectron germaini
Осмотрены обрывки шкурки от экземпляра, добытого охотниками
племени бана.
Rheinartia ocellata
20.XII 1978 вблизи деревни Буон-Лой найдено сброшенное централь-
ное рулевое старого самца. Длина пера 150 см. Обрывки шкурки взрос-
лой самки осмотрены у местных охотников.
Pavo muticus
У местных охотников осмотрены перья из шлейфа старого самца. По
словам местных жителей, численность павлина в районе в последние годы
заметно снизилась.
Tumix tanki
•Материал: 1) самец, 1.1 1979, пос. Шонгба, крыло 77, хвост 33,
клюв 13, цевка 15, вес 40.
Tumix suscitator
Вид обычен на пространствах, занятых вторичной растительностью.
Семенники самца, добытого в марте, были значительно увеличены и до-
стигали 10 мм длины.
Материал: 1-3) самцы, 27.Ш 1978, 1 и 17.1 1980, крыло 75-81,
квост 25—26, клюв 13—14, цевка 23—25, вес 50—55; 4—5) самки, 1 .IV
1978, 17.1 1980, крыло 76 и 87, хвост 31 и 32, клюв 13 и 15, цевка 25,
вес 52.
Rallus striatus
Вид немногочислен, населяет увлажненные участки вторичной расти-
тельности.
Материал: 1) самец, 4J 1980, крыло 120, клюв 35, цевка 38, вес
109, семенники 5,8 X 2 и 6 X 2.
46
j Amauromis phoenicurus
\ Вид обычен в долинах всех лесных рек и ручьев, птицы держатся так-
tae на рисовых полях.
Gallinula chloropus
I Вид обычен на лесных реках и на заболоченных участках.
(Материал: 1) самец, пос. Шонгба, 1.11978, крыло 170, хвост
72, клюв 30, цевка 60, вес 204.
Scolopax rusticola
Весьма редок. В южные части Индокитая попадают на зимовку, по-
видимому, лишь немногие птицы восточных популяций Палеарктики.
Материал: 1) самец, 8JV 1978, крыло 179, хвост 65, вес 258.
Treron apicauda
Птицы этого вида наблюдались несколько раз небольшими стайками
и одиночно 21-27. XII 1979.
Treron curvirostra
Вид обычен, населяет первичный лес. В питании большое место зани-
мают плоды деревьев рода Ficus.
Материал: 1—2) самцы, 17.Ш 1978, 8.1 1980, крыло 138 и 145,
хвост 80 и 85, клюв 18, цевка 19 и 20, вес 141 и 200, семенники 15X7
(март) и 7 X 5 (январь).
Ducula badia
Вид обычен, населяет первичный лес.
Материал: 1) самец, 23.Ш 1978, крыло 230, хвост 190, клюв 25,
цевка 29, вес 520, длина семенника 18; 2) самка, 17.1 1980, крыло 217,
хвост 167, клюв 25, цевка 26, вес 368.
Streptopelia chinensis
Наиболее многочисленный вид отряда. Населяет только культурный
ландшафт и вторичные растительные ассоциации. В первичном лесу не
встречается.
Материал: 1—3) самцы, 17 и 21.1111978, 7.1 1980, крыло 140—
165, хвост 125—167, клюв 16—18, цевка 26—32, вес 135—140; 4—5) сам-
ки, 18 и 25.Ш 1978, крыло 149 и 150, хвост 142 и 145, клюв 16 и 17, цев-
ка 30, вес 121 и 125.
Chalcophaps indica
Вид немногочислен, населяет первичный лес.
Материал: 1) самец, 8.IV 1978, крыло 149, хвост 79, клюв 17,
цевка 25, длина семенников 18.
47
Psittacula alexandri
Отмечено несколько небольших стай в местах, где участки первичного*
леса перемежались с рисовыми полями и пространствами, занятыми груп|*
пиров ками вторичной растительности.
Loriculus vemalis
Вид обычен в пределах всего района работы. Птицы держатся парами,
но на местах кормежки (на плодоносящих деревьях Ficus) собираются
значительными обществами.
Материал: 1—6) самцы, 1-6.XII 1978, крыло 88-92, хвост 40—50,
клюв 12—14, цевка 10—12, вес 34—35, семенники 3-4X2—3; 7—8) самки,
1 и 12.ХП 1978, крыло 83 и 94, хвост 46 и 54, клюв 13, цевка 10 и 11,
вес 34 и 35.
Cuculus sparverioides
Немногочисленный вид. Птицы держатся в первичном лесу, но бывает
и на участках вторичных растительных группировок.
Материал: 1) самец, 19J 1980, крыло 235, хвост 192, клюв 23,
цевка 27, вес 122.
Cacomantis sonneratii
Птица редка, отмечалась единичными особями в первичном лесу.
Материал: 1) самец, 28.III 1978, крыло 120, хвост 132, клюв 20,
цевка 25, вес 39.
Phaenicophaeus tristis
Обычный вид, птицы наблюдались в первичном лесу и среди вторич-
ных растительных группировок. Нередко держатся в густых кронах вы-
соких кустарников.
Материал: 1-2) самцы, ЗО.ХП 1978, 26.XII 1979; 3—5) самки,
4—23.1 1980, крыло (общие размеры) 150—167, хвост 310—342, клюв
36, цевка 41, вес 104-125.
Centropus sinensis
Вид обычен среди вторичных растительных группировок, много реже
встречается в первичном лесу (преимущественно по окраинам его). В
желудках добытых экземпляров содержались черви, сухопутные мол-
люски, насекомые. Отмечено нападение на змею некрупного размера.
Кормится почти исключительно на земле.
Материал: 1—2) самцы, 24 и ЗО.ХП 1979, крыло 210, хвост 265
и 245, клюв 36 и 38, цевка 57 и 60, вес 300 и 306.
Otus bakkamoena
Вид обычен, населяет преимущественно вторичные растительные груп-
пировки. Возможно, в зимний период основную массу составляют пале-
арктические мигранты.
48
Материал: 1—2) самцы, 21.XII 1979, 9.1 1980, крыло 161 и 162,
ост 85 и 86, клюв 21, цевка 35 и 38, вес (второй экземпляр) 125.
Ketupa zeylonensis
Вид немногочислен, связан с лесными реками и крупными ручьями.
Резко выражена территориальность даже в негнездовое время. На участ-
ках обитания каждой особи (или пары?) есть излюбленные места дневок.
Обычно это небольшие песчаные отмели под нависающими густыми ку-
старниками. Здесь скапливается много погадок. Разбор их показал, что
птицы питаются преимущественно лягушками, рыбой, пресноводными
крабами, мелкими млекопитающими (разные виды крыс), реже отме-
чались остатки птиц и насекомых.
Материал: 1) самец, 17.III 1978, крыло 420, хвост 240, клюв 55,
цевка 70, вес 2000.
Glaucidium brodiei
Вид немногочислен, отмечался среди вторичных растительных группи-
ровок и по окраинам первичного леса.
Материал: 1) самец, 11.1 1980, крыло 84, хвост 60, клюв 13, цевка
16, вес 50.
Caprimulgus macrunis
Обычен, держится преимущественно на пространствах, занятых вто-
ричными растительными группировками, а также на плантациях. В пер-
вичном лесу отмечался только по окраинам. Самцы, добытые в апреле,
имели максимально увеличенные семенники, у самки от 19 марта фол-
ликулы достигали 6—8 мм в диаметре.
Материал: 1—3) самцы, 8.IV 1978 (два), 24.1 1980, крыло 200—
215, хвост 166—170, клюв 10—12, цевка 16-17, вес (одного) 72; 4) сам-
ка, 19III 1978, крыло 195, хвост 132, клюв И, цевка 20.
Harpactes oreskios
Одиночный самец наблюдался 21J 1980 на участке густого первичного
леса.
Harpactes erythropcephalus
Вид немногочислен, населяет первичный лес. Держится преимущест-
венно в среднем ярусе.
Материал: 1) самец, 26.XI 1978, крыло 135, хвост 165, клюв 18,
цевка 17, вес 79; 2-3) самки, 27.XII 1979, 9.1 1980, крыло 140 и 142,
хвост 182 и 181, клюв 18, цевка 16, вес 80 и 82.
Alcedo meninting
В небольшом числе, редкими отдельными парами наблюдался на лес-
ньгх речках среди вторичных растительных группировок.
4.Зак.492 49
Lacedo pulchella
Вид очень редок. Старый самец наблюдался и был добыт у речки в
высокоствольном первичном лесу.
Материал: 1) самец, 2.1 1980, крыло 88, хвост 83, клюв 50, цев-
ка 15, вес 53.
Halcyon smymensis
В период наблюдений был обычен. Населяет вторичные растительные
группировки. Обычен на рисовых полях.
Материал: 1-4) самцы, 23.III 1978, 31.XII 1979, 13.1 1980 (два),
крыло 123—130, хвост 84-87, клюв 55—59, цевка 14—16, вес 71—85.
Merops leschenaulti
Немногочисленна, населяет открытые саванноподобные участки вто-
ричной растительности.
Материал: 1) самец, 1.1 1980, крыло 111, хвост 85, клюв 38, цев-
ка 18, вес 29, семенники 1,5 X 2,5 и 2,5 X 3.
Nyctyomis athertoni
. Вид немногочислен, в районе работы отмечено три обитаемых норы.
Сделаны последние в глинистых обрывах, образовавшихся при прокла-
дывании дороги через массив первичного леса. Поздно вечером, в глу-
боких сумерках, пары залетают на ночевку в норы. Подстилка в гнез-
довой камере состоит из смеси размельченной глины и большого объема
хитиновых остатков насекомых из погадок. Птицы не отстреливались,
но 14.1 1980 г. в одной из жилых нор была поймана пара их.
Материал: 1) самец, 14.1 1980, крыло 134, хвост 128, клюв 47,
цевка 21, вес 103, семенники 1,7 X 2,5 и 3,5 X 4; 2) самка, 14.1 1980, кры-
ло 140, хвост 145, клюв 51, цевка 20, вес 103.
Anthracoceros albirostris
За время работы дважды отмечен в первичном лесу: 20.Ш 1978 — стай-
ка из трех птиц и 15.1 1980 — стая из шести особей.
Megalaima lagrandieri
Вид обычен, населяет высокоствольные участки первичного леса. Раз-
меры семенников двух самцов: от 6.1 1980 - ЗХ5и4Х6; от 28.III 1978—
5 X би 6X8.
Материал: 1—2) самцы, 28.III 1978, 6.1 1980; 3—4) самки, 4 и
6.1 1980. Общие размеры: крыло 145—150, хвост 90—96, клюв 40—42,
цевка 35—40, вес 188—205.
Megalaima faiostricta
Наиболее обыкновенный вид рода. Населяет преимущественно пер-
вичный лес. Семенники самцов, добытых в январе, незнаадтелыю уве-
личены (2,5 X 4—5 X 8).
50
\ Материал: 1-8) самцы, XII 1978, 1 1980, крыло 99-110, хвост
75-81, клюв 25-27, цевка 25-30, вес 91-108; 9-10) самки, XII 1978,
^рыло 105 и 112, хвост 67 и 77, клюв 25 и 26, цевка 26 и 27.
Megalaima franklini
Редкий вид первичного леса.
Материал: 1) самец, 28.XI 1978, крыло 91, хвост 67, клюв 31,
цевка 26, вес 90.
Megalaima australis
Обычный вид. У самцов, добытых в январе, семенники незначительно
увеличены (3—5 мм длины).
Материал: 1—4) самцы, 6.XII 1978, 3, 6 и 17.1 1980, крыло 80-83,
хвост 56-57, клюв 18-19, цевка 22—25, вес 40-52; 5-8) самки, 26.XI
1978, 2, 6 и 7.1 1980, крыло 80—83, хвост 52—57, клюв 16-17, цевка 22—
24, вес 36—40.
Megalaima haemacephala
Обычный вид. Самцы, добытые в марте, имели максимально развитые
семенники.
Материал: 1-6) самцы, 18 и 23.III 1978, 28.XII 1979, 1 и 11.1 1980,
крыло 81—96, хвост 35—46, клюв 18—22, цевка 22—25, вес 44—50.
Sasia ochracea
Редкий вид, отмечен во вторичных растительных группировках.
Материал: 1) самка, 16.1 1980, крыло 50, хвост 13, клюв 12, цев-
ка 11, вес 9,5.
Microptemus brachyurus
Вид обычен, населяет первичный лес. Нередко кормится на стволах
поваленных деревьев.
Материал: 1) самка, 23.1 1980, крыло 121, хвост 69, клюв 23,
цевка 19, вес 88.
Picus flavinucha
Наиболее обычный вид среди всего семейства. Населяет все типы пер-
вичного леса.
Материал: 1) самец, 23.XII 1979, крыло 157, хвост 117, клюв 40,
цевка 29, вес 146; 2—3) самки, 27.XI 1978, 26.XII 1979, крыло 157 и
162, хвост 120 и 124, клюв 33 и 35, цевка 24 и 23, вес 138 и 147.
Picus chlorolophus
Вид немногочислен, встречается в первичном лесу.
Материал: 1—2) самцы 16 и 19 J 1980, крыло 134 и 136, хвост
94 и 96, клюв 26, цевка 20, вес 80 и 83; 3-4) самки, XII 1979, крыло
125 и 135, хвост 97 и 100, клюв 25, цевка 19 и 20, вес 70 и 77.
51
Blythipicus pyrrhotis
Вид немногочислен, населяет первичный лес, изредка кормится на еди-
ничных деревьях среди сожженных участков леса.
Материал: 1) самец, 13.1 1980, крыло 145, хвост 89, клюв 40, цев-
ка 25, вес 130; 2) самка, 13J 1980, крыло 150, хвост 90, клюв 44, цевка
23, вес 150.
Chrysocolaptes lucid us
Немногочислен, гнездится'в первичном лесу. На кормежках бывает
на плантациях, где добывает пищу на сухих стволах, оставшихся после
сжигания леса.
Материал: 1—2) самцы, 18 и 21.1 1980, крыло 160, хвост 87 и 90,
клюв 46 и 50, цевка 30 и 32, вес 205 и 281.
Serilophus lunatus
Немногочисленный вид, населяет первичный лес.
Материал: 1—3) самцы, 3, 14 и 18.1 1980, крыло 84—88, хвост
63—68, клюв 13—15, цевка 18—19, вес 30—32; 4) самка, 9.1 1980, крыло
84, хвост 64, клюв 13,5, цевка 18, вес 30.
Psarisomus dalhousiae
Немногочисленный вид, населяет первичный лес. В негнездовое время
держатся небольшими труппами в 6-8 особей.
Материал: 1 —2) самцы, 28 и 29 .IX 1978, крыло 104 и 105, хвост
115 и 121, клюв 19 и 20, цевка 23; 3) самка, 22.1 1980, крыло 104, хвост
120, клюв 19, цевка 23, вес 59.
Pitta ellioti
Чрезвычайно редкий вид. Обитает в наиболее сомкнутых участках
первичного леса.
Материал: 1) самец, 8.1 1980, крыло 103, хвост 43, клюв 25, цев-
ка 38, вес 97.
Hirundo rustica
Массовый палеарктический мигрант. Численность наиболее высока
в ноябре—феврале.
Hirundo daurica
В негнездовой период многочисленный вид, поскольку к местным,
по-видимому, оседлым птицам, прибавляется много мигрантов из па-
леарктических популяций.
Dicrurus leucophaeus
В негнездовое время вид обычен. Встречались птицы по окраинам пер-
вичного леса и среди вторичной древесной и кустарниковой растительности.
52
Материал: 1—3) самцы, 30.XI 1978, 1 и 7.1 1980, крыло 135—140,
х^ост 137—140, клюв 20—21, цевка 17—18, вес 43-48; 4—5) самки, 30.XI
1^78, 10J 1980, крыло 126 и 130, хвост 130 и 137, клюв 20 и 21, цевка
18 и 20, вес 39 и 43.
Dicrunis aeneus
Наиболее обычный вид рода. Населяет изреженные или окраинные
участки первичного леса. Максимальная кормовая активность в негне-
здовое время постоянно наблюдалась вечером примерно на протяжении
часа до наступления темноты.
Материал: 1—2) самцы, 2. XII 1978, 24.XII 1979, крыло 123 и 128,
хвост 120 и 131, клюв 16 и 18, цевка 13 и 14, вес 28 и 33; 3—6)самки,
26 и 29.XI 1978, 4.XII 1978, 24.XII 1979, крыло 120-128, хвост 115—
120, клюв 17—18, цевка 15—17, вес 25—33.
Dicrurus remifer
Вид немногочислен, обитает в наиболее сомкнутых участках первич-
ного леса.
Материал: 1—11) самцы, XI—XII 1978, XII 1979, 1 1980, крыло
126—132, хвост (крайние рулевые - вымпелы) 383-439, клюв 20-21,
цевка 18-20, вес 46-Л8; 12-16) самки, XI-XII 1978, XII 1979, I 1980,
крыло 130—138, хвост (крайние рулевые — вымпелы) 336—342, клюв
20-21, цевка 17-19, вес 45—47.
Dicrurus paradiseus
Вид немногочислен, как и предыдущий, населяет наиболее сомкну-
тые участки первичного леса. Кормодобывающая активность наиболее
высока в сумерки.
Материал: 1) самец, 29.XII 1979, крыло 165, хвост (крайние ру-
левые - вымпелы) 405, клюв (от угла рта) 36, цевка 24, вес 95; 2-5)
самки, 23.XII 1979, 10 (две) и 13.1 1980, крыло 150-154, хвост (край-
ние рулевые — вымпелы) 264—360, клюв (от угла рта) 33—37, цевка
22-23, вес 71-77.
Oriolus xanthomus
Редкий вид. Наблюдался в первичном лесу.
Материал: 1) самка, 6J 1980, крыло 135, хвост 82, клюв 25, цев-
ка 20, вес 54.
Oriolus traillii
Немногочисленный, но более обычный вид, чем предыдущий. Населяет
первичный лес.
Материал: 1) самец, 4.1 1980, крыло 143, хвост 107, клюв 30, цев-
ка 23.
53
Crypsirina temia
Обычный вид вторичных растительных группировок. Тяготеет к до-
линам рек и ручьев.
Материал: 1-2) самки, 22.III 1978, 19.1 1980, крыло 120 и 121,
хвост 190 и 188, клюв 20 и 21, цевка 23 и 24, вес 44 и 51.
Temnurus temnurus
Немногочисленный вид. Населяет преимущественно сомкнутый много-
ярусный первичный лес. Держится одиночно или парами.
Материал: 1-2) самцы, 27.XII 1979, крыло 140 и 142, хвост 183
и 185, клюв 25, цевка 24, вес 70 и 78.
Aegithalos concinnus
Обычный вид первичного леса. В негнездовое время держится только
в стайках нередко вместе с другими видами мелких воробьиных.
Материал: 1-2) самцы, 27.XI 1978, крыло 51 и 51,5, хвост 52,
клюв 6, цевка 15, вес 6 и 6,5.
Melanochlora sultanea
Немногочисленный вид. В негнездовое время отмечался в первичном
лесу в смешанных стаях мелких воробьиных птиц.
Материал: 1-3) самцы, З.ХП 1978, 29.XII 1979, 5.1 1980, крыло
100—103, хвост 92—97, клюв 12—13, цевка 21—22, вес 33—35.
Sitta frontalis
Обычный вид. Чаще наблюдался в окраинных частях первичного леса.
Материал: 1—2) самцы, 29.XI 1979, 26.XII 1979, крыло 75 и 76,
хвост 37 и 35, клюв 14, цевка 14, вес 12 и 14.
Macronous gularis
Обычный вид. Населяет первичный лес, держится преимущественно
в нижнем кустарниковом ярусе.
Материал: 1-3) самцы, 22.XII 1979, 17.1 1980 (два), крыло 53-
58, хвост 50-53, клюв 14-15, цевка 18-19, вес 13-14.
Garrulax leucolophus
Обычный вид. Отмечался как в глубине первичного леса, так и на ок-
раинах его.
Материал: 1) самка, 19J 1980, крыло 135, хвост 131, клюв 28,
цевка 44, вес 120.
Garrulax milled
Крайне редкий вид. Отмечен в первичном лесу.
54
Garrulax chinensis
Обычный вид первичного леса.
Материал: 1) самец, 8.1 1980, крыло 120, хвост 130, клюв 27, цев-
ка 43, вес 94; 2) самка, 20.1 1980, крыло ПО, хвост 120, клюв 23, цевка
39, вес 80.
Garrulax vassali
Один из наиболее многочисленных видов рода. Держится преимущест-
венно в первичном лесу.
Материал: 1) самец, 27.XII 1979, крыло 106, хвост 128, клюв 25,
цевка 42, вес 77; 2) самка, 4.1 1980, крыло 105, хвост 122, клюв 23, цев-
ка 37, вес 72.
Alcippe rufogularis
Обычный вид первичного леса.
Материал: 1) самец, 5.1 1980, крыло 63, хвост 45, клюв 13, цевка
23, вес 19; 2—3) самки, 5.1 1980, крыло 16 и 18, хвост 47 и 49, клюв 12
и 13, цевка 21 и 23, вес 17 и 18.
Alcippe peracensis
Наиболее обычный вид рода. Населяет первичный лес.
Материал: 1-5) самцы, 26.XI 1978, 4 и 23.XII 1979, 13 и 24.1 1980,
крыло 63—71, хвост 61-69, клюв 12-13, цевка 20-22, вес 16-20; 6-7)
самки, 23.XII 1979, 24J 1980, крыло 62 и 63, хвост 63 и 64, клюв 12 и 13,
цевка 20 и 22, вес 17 и 18.
Yuhina zantholeuca
Обычный вид первичного леса. В негнездовое время наблюдался стай-
ками в 5—8 особей.
Материал: 1—2) самцы, 26.XI 1978, 27.ХП 1979, крыло 63 и 65,
хвост 43 и 45, клюв 13 и 14, цевка 17 и 18, вес 11 и 12.
Hemipus picatus
Обычный вид. Держатся птицы на изреженных участках первичного
леса, а также среди вторичной древесно-кустарниковой растительности.
Материал: 1-3) самки, 22 и 23.XII 1979, 6.1 1980, крыло 61—65,
хвост 60—66, клюв 11—13, цевка 13—15, вес 9-11.
Tephrodomis gularis
Обычный вид. Наблюдался как в первичном лесу, так и среди вторич-
ной древесно-кустарниковой растительности.
Материал: 1) самец, 24.1 1980, крыло 113, хвост 88, клюв 24, цев-
ка 23, вес 42; 2-5) самки, 3, 26, 27.XI 1978, 2.1 1980, крыло 111-115,
хвост 81—91, клюв 21—23, цевка 18-22, вес 36—43.
55
Coracina novaehollandiae
Обычный вид. Наблюдался в высокоствольном первичном лесу, а также
на банановых и маниоковых плантациях.
Материал: 1—3) самцы, З.ХП 1978, 10 и 17.1 1980, крыло 169—
178, хвост 128—142, клюв 30, цевка 28, вес 102—118; 4) самка, 10.1 1980,
крыло 170, хвост 109, клюв 27, цевка 31, вес 104.
Coracina polioptera
Обычный вид. Наблюдался в высокоствольном первичном лесу.
Материал: 1-3) самцы, 26.XI 1978, 27.XII 1979, 11.1 1980, крыло
110-115, хвост 94—107, клюв 17-19, цевка 20-23, вес 32—36.
Pericrocotus flammeus
Обычный вид во всех типах первичного леса. В период наблюдений
(негнездовое время) птицы держались стайками до 20—30 особей неред-
ко вместе с другими мелкими воробьиными. Семенники самцов, добы-
тых в январе, были слабо увеличены и достигали 4—5 мм длины.
Материал: 1—14) самцы, XII 1978, XII 1979, 1 1980, крыло 81-
105, хвост 80—97, клюв 15—17, цевка 18—21, вес 23—29; 15—16) сам-
ки, XII 1979, I 1980, крыло 95 и 97, хвост 80 и 96, клюв 14 и 17, цевка
19 и 20, вес 26 и 29.
Pycnonotus melanicterus
Вид обычен, чаще наблюдался на изреженных участках леса.
Pycnonotus jocosus
Наиболее обыкновенный вид рода. В первичном лесу не отмечался. .
Держится среди вторичных растительных группировок и в поселках.
Pycnonotus aurigaster
Вид немногочислен, наблюдался среди вторичных растительных груп-
пировок. Самка от 29 марта 1978 г. находилась в состоянии кладки.
Материал: 1) самец, 29JII 1978, пос. Шонгба, крыло 93, хвост
82, клюв 15, цевка 22, вес 35.
Criniger pallidus
Многочисленный вид первичного леса.
Материал: 1—3) самцы, 28.XI 1979, 22.XII 1979 (два), крыло 106—
111, хвост 111—114, клюв 19—22, цевка 20—21, вес 44-50; 4—6) самки,
26.XI 1978, 30.XI 1979, 2J 1980, крыло 101—106, хвост 102—113, клюв
19-20, цевка 20-22, вес 45—52. <
56
Hypsipetes flavalus
Малочисленный вид. Наблюдался в первичном лесу.
Материал: 1) самка, 5J 1980, крыло 95, хвост 86, клюв 19, цевка
17, вес 38.
Hypsipetes madagascariensis
Обычен в первичном лесу. Держится в верхних частях крон.
Материал: 1) самка, 2J 1980, крыло 115, хвост 95, клюв 23, цев-
ка 17, вес 57.
Aegithina tiphia
В небольшом числе, стайками в 5—6 особей, изредка наблюдался среди
изреженных участков первичного леса.
Aegithina lafresnayei
Редкий вид. Наблюдался в первичном лесу.
Материал: 1) самка, 2.ХП 1978, крыло 67, хвост 62, клюв 22,
цевка 21, вес 22.
Chloropsis aurifrons
Вид обычен, держится как в глубине первичного леса, так и по окра-
инам его.
Материал: 1) самец, 28.111 1978, пос. Шонгба, крыло 94, хвост
77, клюв 18, цевка 17, вес 26.
Chloropsis cochinchinensis
Наиболее обыкновенный вид рода. Тяготеет к изреженным участкам
первичного леса.
Материал: 1—2) самцы, 26.XII 1979, 17J 1980, крыло 81 и 85,
хвост 69 и 72, клюв 19, цевка 19 и 20, вес 25 и 27; 3) самка, 29.XII 1979,
крыло 87, хвост 75, клюв 2.0, цевка 18, вес 32.
Irena puella
В негнездовое время была редка. Держится в первичном лесу в кро-
нах деревьев верхнего яруса.
Материал: 1) самка, 25.Ш 1978, крыло 126, хвост III, клюв 22,
цевка 18, вес 77.
Luscinia sibilans
Редкий палеарктический мигрант. Отмечался на пространствах, заня-
тых вторичными растительными группировками.
Материал: 1) самка, XII 1979, крыло 71, клюв 15, цевка 25, вес
12.
57
Luscinia calliope
Малочисленный палеарктический мигрант. Отмечался на участках, за-
нятых вторичными растительными группировками.
Материал: 1) самка, 27.XII 1979, крыло 67, клюв 12, цевка 28,
вес 17.
Tarsiger cyanurus
Редкий палеарктический мигрант. Отмечался на участках, занятых
вторичной растительностью.
Материал: 1) самка, 15.1 1980, крыло 76, хвост 56, клюв 11, цев-
ка 22, вес 12.
Enicurus schistaceus
Немногочисленный вид. Отдельными парами наблюдался на камени-
стых лесных речках. В негнездовое время территориальность выражена
резко и каждая пара строго придерживается избранного участка русла.
Материал: 1—3) самцы, 27.XI 1979, 7 и 14.1 1980, крыло 92—99,
хвост 126—135, клюв 18, цевка 24—26, вес 28—31; 4) самка, 14.1 1980,
крыло 94, хвост 128, клюв 17, цевка 26, вес 30.
Copsychus saularis
Обычный вид вторичных растительных группировок. Встречается так-
же в населенных пунктах.
Copsychus malabaricus
Немногочисленный вид. Наблюдался обычно в окраинных частях пер-
вичного леса.
Материал: 1-2) самцы, 31.XII 1979, 24.1 1980, крыло 84 и 92,
хвост 128 и 190, клюв 17 и 18, цевка 24 и 25, вес 29 и 36; 3—5) самки,
15.III 1978, 26.XII 1979, 24.1 1980, крыло 82-86, хвост 115-124, клюв
16-19, цевка 25-27, вес 26-39.
Turdus sibiricus
Редкий палеарктический мигрант.
Материал: 1-2) самки, З.ХП 1978, крыло 118 и 119, хвосг 82
и 88, клюв 22 и 24, цевка 30 и 32, вес 74 и 81.
Locustella lanceolata
Редкий палеарктический мигрант. Отмечен на участках вторичной са-
ванноподобной растительности. У добытого самца полностью отсутство-
вали 1—5-е первостепенные маховые (линька).
Материал: самец, 24.XII 1979, хвост 44, клюв 8, цевка 16, вес И.
58
Phylloscopus borealis
Палеарктический мигрант. Численность довольно высокая. Встреча-
ется как среди вторичных растительных группировок, так и в первич-
ном лесу.
Материал: 1) самец, 26.XII 1979, крыло 53, хвост 41, клюв 10,
цевка 17, вес 9,5.
Phylloscopus tenellipes
Малочисленный палеарктический мигрант. Наблюдался в первичном
лесу.
Материал: 1) самец, 6J 1980, крыло 61, хвост 51, клюв И, цев-
ка 20, вес 9.
Phylloscopus inornatus
Малочисленный палеарктический мигрант. Отмечался в первичном
лесу.
Материал: 1) самец, 24.1 1980, крыло 55, хвост 42, клюв 10, цев-
ка 17,вес 7.
Orthotomus atrogularis
Обычный вид. Населяет вторичные древесно-кустарниковые раститель-
ные группировки и изреженные окраинные участки первичного леса.
Материал: 1—2) самцы, 30.XII 1979, крыло 41 и 43, хвост 38 и
41, клюв 15 и 16, цевка 20 и 21, вес 7; 3) самка, 2.XII 1978, крыло 42,
хвост 43, клюв 16, цевка 18, вес 7.
Hypothymis azurea
Немногочисленный вид первичного леса. Тяготеет к местам, где гус-
той древостой сочетается с более изреженными участками.
Материал: 1-2) самцы, 26.XI 1978, 7.1 1980, крыло 72 и 69, хвост
68 и 68, клюв 11 и 12, цевка 13 и 14, вес 12 и 14.
Culicicapa ceylonensis
Немногочисленный вид первичного леса.
Материал: 1—2) самцы, 28.XII 1979, 8.1 1980, крыло 63 и 64, хвост
55 и 57, клюв 11 и 12, цевка 15, вес 8 и 10.
Eumyias thalassina
Обычный вид. Чаще встречался в окраинных участках первичного леса.
Материал: 1-2) самцы, 26.XI 1978, 8.1 1980, крыло 82 и 83, хвост
70 и 72, клюв 11 и 12, цевка 16 и 17, вес 17 и 20; 3—4) самки, 4.XII 1978,
13.1 1980, крыло 76 и 79, хвост 70 и 71, клюв 12, цевка 16 и 17, вес 18.
59
Cyomis tickelliae
Обычный вид. Чаще отмечался в окраинных частях первичного леса.
Материал: 1—2) самки, 28.XII 1979, 21.1 1980, крыло 65 и 68, хвост
51 и 54, клюв 13 и 14, цевка 18 и 19, вес 14 и 15.
Muscicapa latirostris
Обычный вид вторичных растительных группировок. Палеарктический
мигрант.
Материал: 1) самец, 3.1 1980, крыло 70, хвост 56, клюв 13, цев-
ка 14, вес 12.
Motacilla cinerea
Одиночные особи многократно наблюдались в сухой сезон.
Artamus fuscus
Обычный вид. В негнездовое время держится стаями. Предпочитает
пространства, занятые вторичной растительностью, или окраины первич-
ного леса.
Материал: 1-2) самцы, 5 и 26.XII 1979, крыло 140 и 138, хвост
60 и 56, клюв 18, цевка 14.
Lanius collurioides
Обычен среди комплексов вторичной растительности и у возделывае-
мых полей.
Материал: 1—2) самцы, 24.XII 1979, крыло 85 и 86, хвост 88 и
91, клюв 17 и 19, цевка 23 и 24, вес 27 и 30.
Lanius schach
Вид обычен на участках вторичной растительности, у возделываемых
полей и вблизи поселков.
Материал: 1-2) самки, 7 и 22.1 1980, крыло 95 и 97, хвост 122
и 123, клюв 23 и 24, цевка 31 и 32, вес 45 и 47.
Gracula religiosa
Малочисленный вид. Птицы наблюдались преимущественно парами
на участках, занятых вторичной растительностью, полями и поселками.
Материал: 1) самец, 24.III 1978, крыло 170, хвост 100, клюв 29,
цевка 39, вес 190; 2) самка, 24.Ш 1978, крыло 168, хвост 101, клюв
25, цевка 37, вес 171.
Stumus malabaricus
Вид обычен, населяет пространства, занятые вторичной растительно-
стью, перемежающиеся с возделываемыми плантациями тропических
культур.
Материал: 1) самка, 2.XII 1978, крыло 100, хвост 72, клюв 17,
цевка 21, вес 36.
60
Stumus burmannicus
Вид обычен, населяет, как и предыдущий вид, пространства, занятые
вторичной растительностью, перемежающиеся с плантациями и посел-
ками.
Материал: 1) самка, 16.1 1980, крыло 124, хвост 72, клюв 24,
цевка 33, вес 82.
Anthreptes singalensis
Редкий вид. Населяет первичный лес. Чаще наблюдался в окраинных
частях его.
Материал: 1) самка, 1.1 1980, крыло 50, хвост 45, клюв 11, цев-
ка 16.
Aethopyga christinae
Редкий вид. Наблюдался как в глубинных частях первичного леса,
так и в окраинных частях его.
Материал: 1) самец, 5J 1980, крыло 49, хвост (центральная па-
ра рулевых) 44, клюв (по хорде) 14,8, цевка 12, вес 6,5.
Aethopyga saturata
Редкий вид. Отмечался в окраинных частях первичного леса. Семен-
ники добытого самца были значительно увеличены (длина 5 мм).
Материал: 1) самец, 10J 1980, крыло 50, хвост 70, цевка 14, вес7.
Aethopyga siparaja
Наиболее обычный вид рода. Наблюдался в окраинных частях первич-
ного леса и среди вторичных растительных группировок.
Материал: 1—2) самцы, 13 и 14J 1980, крыло 53 и 54, хвост 47,
клюв (по хорде) 19 и 20, цевка 13, вес 7 и 8.
Arachnothera longirostra
Обычный вид первичного леса.
Материал: 1) самец, 11J 1980, крыло 65, хвост 35, клюв (по хор-
де) 36, цевка 16, вес 12,5.
Dicaeum concolor
Обычный вид. Чаще наблюдался на границе первичного леса и вторич-
ных растительных группировок.
Материал: 1) самец, 11.1 1980, крыло 47,5, хвост 18, клюв (по
хорде) 9, цевка 10, вес 6.
61
УДК 597.8.828
ДИАГНОСТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ЛИЧИНОК
СЕМИ ВИДОВ БЕСХВОСТЫХ АМФИБИЙ ВЬЕТНАМА
Хо Ту Кук, С. В. Смирнов
Материал, положенный в основу настоящей статьи, был собран в июне-
июле 1981 г. в провинции Зялай-Контум (60 км от г. Анкхе). Данная
работа продолжает начатые в 1980 г. исследования по биологии личиноч-
ных стадий бесхвостых амфибий Вьетнама.
Rhacophorus nigropalmatus Boulenger
Тело округлое, широкое, его длина в 1,6—1,7 раза превышает ширину
и в 1,2—1,3 раза меньше длины хвоста (рис. 1,7). Высота тела в 1,11 —
1,20 раза меньше его ширины. Глаза и ноздри смещены дорсально, глаза
ориентированы дорсолатерально, ноздри - вперед и вверх, расстояние
10 мм
10мм
10 мм
Рис. 1. Внешний вид головастиков
1 — Rhacophorus nigropalmatus, 2 — Rh. schlegeli, 3 — Rh. notater, 4, 5 — Rh. leporo-
sus bicolor, 6 — Rana guentheri, 7 — Phrynoglossus laevis, 8 — Microhyla pulchra
62
между ними в 1,4—1,6 раза меньше такового между глазами. Ноздри ра-
вноудалены от конца морды и от переднего края глаза. Спиракулюм в
виде короткий прозрачной трубки располагается на левой стороне тела,
сильно смещен вентрально, направлен вверх и немного назад, не виден
с дорсальной стороны. Ротовая воронка более терминальна, чем вентраль-
на. На верхней губе — один непрерывный (верхний) ряд роговых зуб-
чиков и три прерывистых, причем первый из них—с узким разрывом по-
середине (на ширину одного зубчика), а остальные два ряда — широко
прерваны посередине (рис. 2,7). На нижней губе — три ряда зубчиков,
из них верхний — узко прерванный посередине, а остальные непрерыв-
ные. Роговой клюв несет по краям многочисленные мелкие зубчики. На
нижней губе - один ряд мелких прозрачных папилл, прерывающийся
посередине, на верхней губе папиллы располагаются только в углах рта.
Анальное отверстие открывается на конце широкой прозрачной трубки,
смещенной вправо. Хвостовой плавник оканчивается округло, слабо пиг-
ментирован (вентральная и дорсальная плавниковые складки темнее
тела и мышечной порции хвоста). Максимальная высота хвоста больше
высоты мышечной порции хвоста у его основания в 1,8—2,1 раза. Дор-
10мм
10 мм
63
Р и с. 2. Ротовая воронка головастиков
1 — Rhacophorus nigropalmatus, 2 — Rh. schlegeli, 3 — Rh. notater, 4 — Rh. leporosus
bicolor, 5 — Rana guentheri
сальная плавниковая складка тянется по всей длине хвоста и превыша-
ет по высоте вентральную складку. Тело слабо пигментировано.
Ведут придонный образ жизни, всеядны, в питании преобладает корм
животного происхождения: членистоногие, головастики и икра бесхво-
стых амфибий.
Rhacophorus schlegeli Gunther
Тело округлое, слабо пигментированное, его длина в 1,6—1,8 раза мень-
ше длины хвоста и в 1,6 раза больше ширины тела (рис. 1,2). Последняя
в 1,2—1,4 раза превышает высоту тела. Анус — в виде короткой прозрач-
ной трубочки - смещен вправо. Ноздри равноудалены от конца морды
и переднего края глаза, ориентированы вперед и вбок, расстояние меж-
ду ними в 1,2—1,3 раза меньше такового между глазами. Последние ори-
ентированы дорсолатерально. Спиракулюм располагается на левом боку,
сильно смещен вентрально, не виден с дорсальной стороны и имеет фор-
му очень короткой трубочки, направленной вверх и назад и покрытой
64
мелкими белыми пятнами. Ротовая воронка вентротерминальная. На
верхней губе — один непрерывный (самый верхний) и четыре прерван-
ных ряда мелких зубчиков, причем один из них — узко прерван посере-
дине, остальные широко прерванные (рис. 2,2). На нижней губе — три
ряда зубчиков, верхний — узко прерванный посередине, остальные — не-
прерывные, и два непрерывных ряда мелких прозрачных папилл. На верх-
ней губе папиллы — только в углах рта. Хвостовой плавник оканчива-
ется округло, дорсальная плавниковая складка тянется вдоль всей дли-
ны хвоста, максимальная высота последнего в 1,6—2,0 раза больше вы-
соты мышечной порции хвоста у его основания. Задняя половина хвоста
более темная, чем тело и передняя часть хвостового плавника.
Для них характерен придонный образ жизни, всеядны, корм животно-
го и растительного происхождения представлен в их рационе примерно
в равной степени.
Rhacophorus notater Smith
Тело интенсивно пигментировано, черное, без какого-либо рисунка,
его длина в 1,6—1,8 раза меньше длины хвоста и в 1,8—2,0 раза превы-
шает ширину тела (рис. 1,3). Последняя в 1,1—1,2 раза больше высоты
тела. Анус в виде короткой широкой трубки, сжатой в дорсовентраль-
ном направлении, смещен вправо. Глаза и ноздри смещены дорсально,
последние расположены ближе к переднему краю глаза, чем к концу
морды. Ноздри ориентированы вперед и вбок, расстояние между ними
в 1,3—1,5 раза меньше такового между глазами. Последние направлены
более вверх, чем в стороны. Спиракулюм — в виде короткой узкой труб-
ки — ориентирован вверх и назад, располагается на левом боку и не ви-
ден с дорсальной стороны. Ротовая воронка вентротерминальная, ее лате-
ральные края видны с дорсальной стороны. На верхней губе семь рядов
зубчиков, два самые верхние — непрерывные, остальные с разрывом по-
середине, причем ширина разрыва увеличивается по мере понижения уров-
ня расположения рядов (рис. 2,3). На нижней губе — три непрерывных
ряда зубчиков и один ряд папилл (на верхней губе — папиллы только
в углах рта). Хвост оканчивается остро, его максимальная высота в 1,3—
1,6 раза превышает высоту мышечной порции хвоста у его основания.
Спинная и брюшная плавниковые складки почти равны по своей высоте.
Головастики ведут придонный образ жизни, всеядны, в рационе пре-
обладает корм животного происхождения.
Rhacophorus leporosus bicolor Bourret
Тело округлое, черное, сильно сжато в дорсовентральном направле-
нии, его длина в 1,2—1,3 раза меньше длины хвоста и в 1,4—1,5 раза боль-
ше ширины тела (рис. 1,4,5). Последняя в 1,6—1,8 раза превышает вы-
соту тела. Анус в виде очень короткой широкой трубки лишь немного
смещен вправо. Ноздри располагаются немного ближе к концу морды,
чем к переднему краю глаза, ориентированы вперед и вверх, расстояние
между ними равно таковому между глазами. Последние ориентированы
более дорсально, чем латерально. Спиракулюм в виде очень короткой
и узкой пигментированной трубки сильно смещен вентрально, распола-
5.Зак.492 65
гаясь на левой стороне брюха. Ротовая воронка вентральная. На верхней
губе — один непрерывный (верхний) и три прерванных посередине ряда
роговых зубчиков. Роговой клюв с хорошо выраженными зубчиками
по его краям (рис. 2,4). На нижней губе — три равных по длине ряда
зубчиков, верхний из них прерван посередине (на ширину 1—2 зубчи-
ков) . Короткие плотно расположенные папиллы — в углах рта (один ряд)
и на нижней губе (два ряда, прерванные посередине). Хвостовой плав-
ник заканчивается округло, темноокрашенный, его максимальная вы-
сота в 1,6—1,8 раза превышает высоту мышечной порции хвоста у его
основания. Дорсальная плавниковая складка вдоль всей длины хвоста
равна или немного превышает по высоте вентральную плавниковую
складку.
Развитие происходит в мелких временных водоемах: в заполненных
водой дуплах деревьев. В пищевом рационе корм растительного и жи-
вотного происхождения представлен в равной степени.
Rana guentheri Boulenger
Тело округлое, сжатое в дорсовентральном направлении, темноокра-
шенное, с многочисленными желтоватыми пятнами. Длина тела в 1,7—
2,0 раза меньше длины хвоста и в 1,7 раза больше ширины тела (рис. 1,
6). Последняя в 1,4 раза превышает высоту тела. Анус в виде довольно
широкой прозрачной трубки, смещен вправо. Глаза и ноздри смещены
дорсально, ноздри ориентированы вверх и в сторону, располагаются бли-
же к переднему краю глаза, чем к концу морды, расстояние между ни-
ми почти равно таковому между глазами. Спиракулюм помещается на
левой стороне тела, имеет вид пигментированной узкой трубочки, на-
правленной назад и вверх и невидимой с дорсальной стороны. Ротовая
воронка вентральная, на верхней губе — два ряда роговых зубчиков, верх-
ний из них непрерывный, а второй — широко прерван посередине. Рого-
вой клюв с мелкими зубчиками, окаймляющими его края (рис. 2,5).
На нижней губе — два ряда мелких папилл и один ряд (крайний) длин-
ных прозрачных папилл. Хвостовой плавник заостренный, его наиболь-
шая высота в 1,6—1,8 раза превышает высоту мышечной порции хвоста
у его основания. Дорсальная плавниковая складка немного выше вент-
ральной на всем протяжении хвоста.
Ведут придонный образ жизни, всеядны, в питании преобладает корм
растительного происхождения.
Phrynoglossus laevis (Gunther)
Тело узкое, сжатое в дорсовентральном вытравлении, его длина в 1,8—
2,1 раза меньше длины хвоста и в 1,6—1,7 раза превышает ширину тела
(рис. 1,7). Последняя в 1,2—1,3 раза больше высоты тела. Анус щеле-
видный, немного смещен вправо. Глаза и ноздри смещены дорсально,
последние расположены немного ближе к переднему краю глаза, чем к
концу морды. Глаза ориентированы латерально, расстояние между ни-
ми равно или чуть больше такового между ноздрями. Спиракулюм в ви-
де короткой трубки, ориентированной назад и немного вверх, распола-
гается на левом боку и виден с дорсальной стороны. Ротовая воронка
66
представлена полупрозрачной подвижной трубкой, в глубине которой
помещается роговой клюв. На всех личиночных стадиях развития голо-
вастики лишены роговых зубчиков, обрамляющих верхние и нижние
губы. Хвост узкий, длинный, заканчивается остро. Его максимальная
высота в 1,2—1,3 раза больше высоты мышечной порции хвоста у его
основания. Дорсальная плавниковая складка почти по всей длине хво-
ста в два раза превышает по высоте вентральную. Окраска хвоста и те-
ла — зеленоватая, дорсальная плавниковая складка имеет многочислен-
ные темные пятна. Морда впереди вытянутая, слабо пигментированная
(по сравнению с телом).
Головастики ведут придонный образ жизни, являясь облигатными
хищниками, в питании преобладают мелкие ракообразные и личинки
насекомых.
Microhyla pulchra (Hallowell)
Тело полупрозрачное, сжатое в дорсовентральном направлении, его
длина в 2,0—2,2 раза меньше длины хвоста, и в 1,5-1,7 раза больше
ширины тела (рис. 1, 8). Ширина превышает высоту тела в 1,3-1,5 раза.
Глаза латеральные, ориентированы в сторону и вниз, расстояние между
ними в пять раз превышает таковое между ноздрями. Последние смещены
дорсально, располагаются ближе к концу морды, чем к переднему краю
глаза, и прорываются только к моменту выхода метаморфизировавшего
животного на сушу. Спиракулюм занимает вентральное медиальное положе-
ние, сверху прикрыт прозрачной складкой, оканчивающейся каудальнее
центра спирали кишечника. Хвостовой плавник прозрачный, оканчивается
непигментированной терминальной нитью. Его максимальная высота в
2,0-2,2 раза больше высоты мышечной части хвоста у его основания. Вен-
тральная плавниковая складка значительно превышает по высоте дор-
сальную. Анальное отверстие медиальное, открывается на конце трубки,
ориентированной вентрально, его края непигментированы. Ротовое
отверстие дорсотерминальное, лишено роговых частей.
Головастики этого вида держатся исключительно в толще воды, питают-
ся планктоном, часто поедаются личинками Rhacophorus leucomystax.
Подобно головастикам шпорцевой лягушки Xenopus laevis образуют
скопления из животных одного размера, особенно хорошо заметные в
крупных водоемах.
67
УДК 597.81
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ
БИОЛОГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ ЛЯГУШЕК РОДА RHACOPHORUS
В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЬЕТНАМА
С. В. Смирнов, Хо Ту Кук
Замечательная особенность биологии лягушек рода Rhacophorus, веду-
щих ночной древесный образ жизни и распространенных в Южной, Юго-
Восточной Азии и на Малайском архипелаге, заключается в характерном
для них способе откладки икры. Как правило, икра помещается в гнездо
из пенистого вещества, в котором и происходит часть процесса развития
головастиков, при этом само гнездо может быть расположено вне воды —
например на ветвях деревьев и т.п.
Подобный способ откладки икры характерен для ряда изученных нами
вьетнамских видов лягушек рода Rhacophorus: Rh. pardalis, Rh. leucomy-
stax, Rh. schlegeli, Rh. nigropalmatus, Rhacophorus leporosus, Rh. notater.
Исследования проводились в мае-июне 1980 г. и июне-июле 1981 г. в
провинции Зялай-Контум (в 60 км от г. Анкхе). На указанный сезон
приходится период массового размножения данных видов лягушек.
Как правило, спаривание и откладка икры приурочены к ночному вре-
мени, но у наиболее многочисленного вида — Rh. leucomystax — несколько
раз были замечены пары, размножающиеся в утренние и дневные часы.
Во время откладки икры самка выделяет слизистое вещество, которое
самец взбивает движениями задних конечностей. В результате этого икрин-
ки оказываются заключенными в пенистое гнездо, покрытое снаружи
затвердевшим слоем пены. Дальнейшее развитие икры происходит в этом
своеобразном аквариуме.
Вероятно, самки ракофорусов откладывают икру несколько раз в
течение сезона размножения — по крайней мере вскрытие беременных
самок Rh. leucomystax, Rh. pardalis, Rh. nigropalmatus продемонстрировало
одновременное наличие у них половых продуктов разной степени зрелости:
Дата Длина тела, мм Количество яиц, (d—диаметр в мм)
15.VII 83 Rh. pardalis 233 (d= 2,7 мм)
15.VII 91 Rh. nigropalmatus 350 (d = 2,6 мм)
12.V1 92 380 (d = 2,6 mm)
16.VI 94 276 (d = 2,2 mm)
9.VI1 68 Rh. leucomystax 320 (d = 1,8-2,0 mm),
5. VI 66 432 (d = 1,2-1,6 mm) 360 (d = 1,0-1,5 мм)
12.V 73 700 (d = 1,2-1,7 mm)
17.V 60 294 (d = 1,4—1,7 mm)
и 120 (d = 1,0-1,3 mm)
Примечание. В каждой кладке были еще более мелкие яйца, они не учитывались.
68
Количество икринок в гнездах сильно варьирует, завися, видимо, от
возраста самки и от количества произведенных в данном сезоне кладок.
Так, в десяти рассмотренных нами кладках Rh. leucomystax содержалось
от 235 до 800 яиц (для сравнения: в кладке Rh. not at er около 100
икринок).
Хотя по внешнему виду пенистые гнезда Rh. leucomystax, Rh. notater,
Rh. nigropalmatus и Rh. schlegeli мало отличаются друг от друга, суще-
ствуют определенные различия в способах и местах их размещения. Так,
кладки Rh. notater и Rh. schlegeli подвешиваются на ветвях деревьев и
кустов на разной высоте над водой, при этом они оказываются заверну-
тыми в 2-4 листа. М.Н. Денисова [1969] описывает для Японии иной
способ размещения кладки у Rh. schlegeli — в вырытые в земле норы).
Кладки Rh. leucomystax и Rh. nigropalmatus, помимо того, что они тоже
могут быть подвешены над водой (на низко расположенных ветвях, на
стеблях травянистых растений), иногда приклеиваются к берегу водоема
или просто плавают на поверхности воды.
Эмбриональные и некоторые личиночные стадии развития проходят
под защитой пенистого гнезда (иногда до стадии начала активного пита-
ния), при этом пенистое вещество внутри гнезда постепенно становится
жидким.
Покидающие гнездо головастики на слизистых тяжах, образован-
ных этим веществом, опускаются в воду. К этому моменту у них уже
сформирован в глуби воронки роговой клюв и они способны активно
плавать. На второй-третьей день после выхода в воду личинки начинают
самостоятельно питаться.
Головастики ракофорусов охотно поедают более мелких и слабых
личинок (и икру) собственного вида, но, так как первые стадии
развития зародышей и личинок проходят под защитой плотной оболочки
гнезда, смертность на этих стадиях онтогенеза сильно понижена. Но защит-
ная функция пенистого гнезда не ограничивается только обеспечением
механической изоляции икринок, зародышей и личинок от более крупных
головастиков, проявляющих хищнические тенденции.
Регистрация температуры воздуха и температуры внутри кладки
показала, что пенистое гнездо играет роль ’’термостата”, сглаживая
существенные суточные колебания температуры и создавая таким образом
условия для развития, более близкие к оптимальным. Это явление отмече-
но для кладок Rh. leucomystax, и нет никаких оснований сомневаться, что
оно имеет место у других рассмотренных видов ракофорусов.
Наблюдения за ходом развития в пенистом гнезде личинок Rh. notater
позволили выявить еще одну возможную функцию этого гнезда - фун-
кцию, связанную с регуляцией темпов роста. Оказалось, что личинки,
попавшие в воду на ранних стадиях онтогенеза, растут и развиваются
медленнее тех личинок, что остались в пенистом гнезде. Так, к моменту
выхода в воду всех головастиков одной кладки разница в длине тела
у личинок, развивавшихся перед этим часть времени в воде, и у тех, что
оставались в гнезде, составляла в среднем 4,3 мм, причем эта разница
сохранялась и на более поздних стадиях развития. Приводим сравнитель-
ные данные об общей длине тела головастиков Ph. notater (в мм), разви-
вающихся в различных условиях:
69
Дата, июль
Личинки, развивающиеся в воде Личинки, развивающиеся в воде
с 11.VII с 15.VII
11 9-9,2 —
13 9,9-10 —
15 10,5-11,1 14,6-15,5
16 12,3-13,3 16,5-17,0
17 14,2-15,5 19,5-20,3
18 16,5-17,6 22,0-22,1
19 18,5-19,3 22,0-23,3
Влияние вещества (веществ) пены на темпы роста и развития ранее
были отмечены у головастиков американских лягушек рода Leptodactylus,
которые подобно ракофорусам, строят гнезда из пены [Pisano, 1962
(1963); Pisano, Del Rio, 1968 (1969) ]. Однако у них вещество (вещества),
содержащееся в пене, оказывает ингибирующее воздействие, что приво-
дит к замедлению роста при развитии в гнезде (по сравнению с темпами
роста при развитии в воде). Биологическая роль этого феномена не совсем
ясна, значительно очевиднее она у Rh. not at er, у которого влияние пены
вызывает противоположный эффект.
Наконец, еще одна вероятная функция веществ, содержащихся в пене
гнезда ракофорусов, была выявлена в ходе следующего эксперимента.
В сосуды с головастиками Rana limnocharis и Microhyla heymonsi (плот-
ность одинаковая) было внесено равное количество пенистого вещества
гнезда с развивающимся в нем зародышами Rhacophorus leucomystax. По
прошествии нескольких дней все головастики R. limnocharis погибли,
тогда как-в сосуде с личинками М. heymonsi гибели отмечено не было.
В этом случае, если в сосуды с ними добавляли значительно меньшее
количество пены, ни головастики R. limnocharis, ни головастики М.
heymonsi не испытывали явного отрицательного влияния с ее стороны.
Вероятно, только высокая концентрация в воде веществ (вещества),
содержащихся в пене, вызывает летальный исход у личинок R. limnocharis.
В природе такая ситуация возможна только в водоемах с малым объемом
воды.
Вероятно, отмеченная в эксперименте разница во влиянии веществ
пены на личинок двух видов лягушек, откладывающих икру в те же водое-
мы, что и Rh. leucomystax, обусловлена различиями в их биологии.
Облигатные планктонояды — головастики М. heymonsi — не составляют
пищевой конкуренции личинкам Rh. leucomystax. С другой стороны,
личинки R. limnocharis всеядны, их пищевой рацион совпадает с таковым
головастиков Rh. leucomystax, более того, они могут выступать в качест-
ве хищников по отношению к личинкам молодых стадий Rh. leucomystax.
Вполне вероятно, что еще одна функция пены связана с явлением меж-
видовой конкуренции. Косвенным подтверждением этого является тот
факт, что летальное воздействие веществ пены проявляется при их высокой
концентрации в воде, т.е. в водоемах малого объема, где конкурентные
отношения наиболее остры.
Описанный выше способ откладки икры не является единственным у
лягушек рода Rhacophorus. Так, для Rh. leporosus характерны кладки
70
с малым количеством яиц (4—6 икринок в одной кладке), которые
помещаются на стенке дупла, заполненного водой. Пенистое гнездо в
данном случае не строится. Яйца располагаются в массе коричневого,
прозрачного слизистого вещества. Развитие вне воды идет до тех пор,\
пока у личинок не сформируется роговой клюв. Головастики, покидающие
слизь и переходящие в воду, способны активно плавать, наружные жабры
у них скрыть? оперкулярной складкой, но еще сохраняются остатки
желточного пузыря и личиночной присоски. На второй день после ’’пере-
селения” в воду головастики начинают активно питаться.
Вероятно, подобный способ откладки икры характерен не только для
Rh. leporosus. Тейлор [Taylor, 1962] описывает аналогичные кладки у
Theloderma stellatum (сем. Rhacophoridae). Несомненно, дальнейщие
исследования в этой области обнаружат и другие адаптации в репродук-
тивной стратегии лягушек рода Rhacophorus и будут способствовать
расширению знаний о биологической роли уже известных особенностей
их биологии размножения.
ЛИТЕРАТУРА
Денисова М.Н. Земноводные. - В кн.: Жизнь животных. М.: Просвещение, 1969,
Т. 4. Ч. 2. 487 с.
Pisano A. La espuma de los nidos de Leptodactylus bufonius у su accion inhibidora sobre
el desarrollo de las larvas. - Arch, bioquim., quim. у farmac, 1962 (1963), vol. 10, N 2,
p. 65-77.
Pisano A., Del Rio A.G. New biological properties in the foamy jelly of amphibians. -
Arch. zool. ital., 1968 (1969), vol. 53, p. 189-202.
Taylor E.H. The amphibian fauna of Thailand. - Univ. Kans. Sci. Bull., 1962, vol. 43, N 8,
p. 265-599.
УДК. 596.113.7
ГЕРПЕТОФАУНА ОКРЕСТНОСТЕЙ СТАЦИОНАРА БУОН-ЛОЙ:
ЭКОЛОГИЯ СЦИНКОВЫХ ЯЩЕРИЦ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
Д.В. Семенов, С.В. Смирнов, Хо Ту Кук
Сбор данных по экологии отдельных видов и сообществ земноводных
и пресмыкающихся Вьетнама — это основа разработки мероприятий по
их рациональному использованию и охране, а также по комплексному
использованию и охране биоценозов. Значение таких исследований стано-
вится особенно понятным, если учесть, что в настоящее время фауна
Индокитая остается одной из наименее изученных как в плане экологии,
так и в плане систематики земноводных и пресмыкающихся. Некоторые
сведения о биологии ящериц содержатся в работах Смита [Smith, 1935]
и Тейлора [Taylor, 1963]. Характеристика пространственной структуры
сообществ земноводных и пресмыкающихся в трех биотопах Таиланда
дана в работе Ингера и Колвелла [Inger, Colwell, 1977].
В окрестностях стационара Буон-Лой (провинция Зялай-Контум) от-
мечено обитание 17 видов ящериц. Изучение экологии ящериц тропи-
71
ческого леса затруднено по ряду причин (низкая плотность большинства ви-
дов, скрытный образ жизни, труднопроходимые естественные места обита-
ния, сложность отлова, а также почти полное отсутствие информации о их
биологии). Сцинковые ящерицы были выбраны в качестве объекта данной
работы как относительно более массовые и доступные. Кроме того, мы
учли существенное место, занимаемое ими в данном сообществе ящериц
(как по числу видов - 5, так и по относительной численности — в зимний
период около двух третей встреч ящериц приходится на сцинков), и
имеющийся в литературе опыт изучения симпатрических сцинковых яще-
риц [Pianka, 1969]. Настоящая работа - предварительный этап более
полного исследования всего комплекса амфибий и рептилий исследуемого
района.
Наблюдения проводили с 22.XII 1979 г. по 23.1 1980 г‘. и с 27.XII 1980 г.
по 16.1 1981 г. Ящериц искали на маршрутах, проходящих через все биото-
пы в окрестностях стационара. На маршрутах осматривали все потенциаль-
ные убежища ящериц — поднимали камни, коряги, валежник, древесную
кору; осматривали стволы деревьев, трещины и дупла в бревнах. У
обловленных ящериц отмечали вид, пол, размеры, массу тела. Регистри-
ровали место находки ящерицы, фазу активности, погодные условия.
Часть особей вскрывали в лаборатории, часть выпускали на месте поимки.
При вскрытии отмечали степень наполненности желудка, состояние гонад.
Содержимое желудков фиксировали для последующего определения.
В 1980—1981 гг. вели наблюдения за мечеными мабуями. Для этого вдоль
участка Лесной дороги около 2 км длиной отловленных ящериц метили
отрезанием пальцев и порядковым номером, нанесенным маслинной
краской на спину животного, измеряли и выпускали на места поимки.
Точки поимок отмечали номерками, в дальнейшем измеряли расстояние
между первой и последующими точками встреч.
Собранный коллекционный материал передан на хранение в Центр
научных исследований СРВ (г. Ханой) и в Зоологический музей МГУ.
Mabuya multifasciata (Kuhl.)
Общее количество встреч — 69, обработано 35 особей.
Крупная ящерица: половозрелые самцы имеют длину тела 85—130 мм,
длину хвоста 135-220 мм, массу тела 22-69 г; самки - 85-125 мм, 135—
170 мм и 24—51 г соответственно. В окрестностях стационара — фоновый
вид. Активные и отдыхающие особи найдены только на открытых местах -
на обочинах дорог, на вырубках, маниоковых полях. В лесу не встречены.
Плотность довольно высокая — вдоль километрового участка дороги с
мечеными мабуями два наблюдателя находили до 9 особей. Так как
открытые места в тропическом лесу в настоящее время являются в
основном результатом деятельности человека и приурочены к поселкам,
многополосчатую мабую можно считать наиболее синантропным видом
ящериц окрестностей стационара. Активных ящериц в зимний период
наблюдали в ясную погоду при температуре воздуха +23° и выше, пример-
но с 11 до 16 ч. Греющихся на солнце мабуй можно видеть с 8 ч при
температуре +19° +23°. Однако подавляющее большинство особей этого
вида — 78,3% — было найдено в укрытиях — под корой поваленных
72
деревьев (55,6%), под валяющимися на земле кусками коры (38,9%)
и другими предметами. Несколько раз преследуемые мабуи скрывались
в вырытых в земле неглубоких, по-видимому, собственных норах. Лишь
в двух случаях их находили на деревьях на небольшой высоте над землей.
Довольно прохладная погода зимой приводит к тому, что мабуи боль-
шую часть времени проводят в убежищах, очевидно, не покидая их иногда
в течение многих дней (некоторое подобие зимнего покоя рептилий более
высоких широт). Пищедобывательная активность в зимний период также
понижена — из 11 просмотренных нами желудков 9 оказались пустыми
или почти пустыми. В ходе работы с мечеными особями из 19 помеченных
мабуй повторно встречено 6 (все в убежищах) — на расстоянии от 0 до 10 м
(в среднем 5,2 м) от точки первой поимки. Из этих данных следует, что в
зимний период многополосчатая мабуя не совершает значительных пере-
мещений. Низкая активность, разрушение убежищ и беспокойство
животных при мечении, а также краткость наблюдений не позволяют
сделать вывода о выраженности индивидуальных участков у мабуй в этот
сезон. В период наблюдений у мабуй начинается физиологическая подготов-
ка к сезону спаривания — у самцов отмечены увеличенные сильно
васкуляризированные семенники длиной до 11,0 мм, у самок — желтые
фолликулы до 4 мм в диаметре. Соотношение пойманных самцов и са-
мок — 1 : 1,4. В зимний период в популяции многополосчатой мабуи
выделяются две возрастные группы — взрослые (длина тела более 85 мм)
и неполовозрелые (60—85 мм), составляющие около трети встреченных
особей. Половой зрелости, очевидно, достигают на втором году жизни.
42,1% особей имели регенерирующие хвосты, что, по-видимому, отражает
сильное давление хищников. Линька в период наблюдений не отмечена.
Mabuya macularia (Blyth.)
Встречено и обработано 3 экз. (2 самца и самка). Ящерица средних
размеров: длина тела 46—65, хвоста — 81—107 мм. В окрестностях стацио-
нара вид редок (и не только в зимний период). Все особи найдены в траве
у обочины дороги в активном состоянии. Ни разу не найдены в убежищах,
характерных для других ящериц (под корой, под валежником, камнями
и т.п.), это заставляет предполагать, что пятнистая мабуя использует в
качестве убежищ исключительно собственные норы. Семенники у самцов
имели длину 5—7 мм, у самки найдены фолликулы диаметром 3,5 мм.
Mabuya chapaensis (Bourret)
Вид известен из окрестностей стационара, однако нами не найден.
Tropidophorus berdmorei (Blyth.)
Общее количество встреч — 28, обработано 18 особей. Мелкая ящерица:
длина тела взрослых самцов 41—55 мм, хвоста — 62—87 мм, масса тела —
1,4—3,8 г; у самок длина тела составляет 41—51 мм, масса — 1,3—3,3 г.
В окрестностях стационара такой же многочисленный вид, как и много-
полосчатая мабуя, однако в отличие от последней, тропидофорус в боль-
шей степени является обитателем леса. Это наряду с его мелкими раз-
73
мерами и скрытным образом жизни приводит к тому, что он реже отмеча-
ется при учетах. Мы находили тропидофоруса в лесу — в траве у тропинок,
у гниющих коряг, а также у обочин дорог, на вырубках, на маниоковом
поле, однако в меньшей степени, чем многополосчатую мабую. Активных
тропидофорусов отмечали с 9 до 16 ч при температуре воздуха выше
+20°. По-видимому, спад активности в зимний период выражен у них
слабее, чем у многополосчатой мабуи — 60,7% встреченных особей были
в активном состоянии; из 10 просмотренных желудков 5 были наполнены
пищей. По данным Тейлора [Taylor, 1963], вид ведет полуводный образ
жизни, охотится и скрывается от опасности в воде. Нами только 2 экз.
найдено в непосредственной близости от воды. Возможно, слабая изу-
ченность систематики и неудовлетворительный уровень имеющихся
определителей рептилий Юго-Восточной Азии приводят к тому, что в дан-
ном случае под одним названием понимаются разные формы1. Самцы
в период наблюдений имели крупные васкуляризированные семенники
длиной до 6,0 мм. У одной из вскрытых самок найдено 3 фолликула
диаметром 4 мм. Из отловленных тропидофорусов 9 оказались самцами,
4 — самками. В сезон 1980/81 г. всех отловленных и встреченных ящериц
можно было отнести к группе половозрелых, а в период наблюдений
в 1979/80 г. в популяции отмечались явно неполовозрелые особи с длиной
тела 19—35 мм. По-видимому, эти различия связаны с разными условиями
развития ящериц в сравниваемые годы. Как и у многополосчатой мабуи,
в популяции тропидофорусов половина особей имеет регенерирующие
хвосты. Линяющих особей в зимний период не найдено.
Leiolopisma vittigenim microcercum (Boettger)
Встречено 13 экз., отловлено и обработано 5 экз. Мелкая ящерица:
самцы имеют длину тела 34—40 мм, хвоста — 48—60, масса тела — 0,8—
1.1 г. В окрестностях стационара — обычный вид. Ящериц находили на
растущих и поваленных деревьях на краю леса — обочина дороги, грани-
ца маниокового поля. Один экземпляр найден на стене дома. Активных
лейолопизм находили при температуре воздуха выше +20° на освещенных
солнцем местах; в пасмурную и прохладную погоду — только под корой
деревьев. Три раза лейолопизмы встречены группами по 2—3 экз. в одном
месте. Две такие группы из 2 и 3 экз. были отловлены, все особи оказались
самцами. Самок за время работы отловить не удалось. Из пяти желудков
наполнен один. Семенники увеличены — 4,5—5,5 мм длиной. В зимний
период популяция, очевидно, состоит только из взрослых особей, т.е.
половозрелость наступает к концу первого года жизни. У двух особей,
пойманных в середине января 1981 г., отмечена линька.
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ СЦИНКОВЫХ ЯЩЕРИЦ
Пониженная активность сцинковых ящериц в зимний период не
позволяет оценить временные и пищевые экологические ниши отдельных
видов и степень перекрывания между ними. Мы, однако, можем охарак-
1 Последние исследования И.С. Даревского и Н. Шаня показывали, что сцинки, опреде-
лявшиеся как Т. berdmorei, в действительности относятся к двум новым видам рода
Sphenomorphus.
74
Таблица 1
Распределение трех видов сцинковых ящериц по 14 условным структурным едини-
цам среди обитания
Микробиотоп Доля особей вида, встреченных в данном микробио- топе
мабуя тропидофорус лейолопизма
Лишенные растительности участки (дорога, поле, вы- рубка) 0,043 - -
Трава у дороги 0,058 0,067 —
Под деревом, кустом, у бревна - у границы леса 0,072 — —
Под валяющейся корой на открытых местах (дорога, вырубка) 0,304 0,267 —
Под корой лежащих на земле стволов 0,420 — 0,083.
На лежащем на земле ство- ле (граница леса) 0,014 — —
Под корой бревна, рас- положенного над землей 0,014 0,033 0,667
На дереве (до 2 м над зем- лей) 0,029 — 0,167
На дереве под корой 0,029 — —
На куче веток у границы леса 0,014 — —
Под кучей веток у границы леса — 0,067 —
У воды * — 0,067 —
В лесу на земле — 0,400 —
В лесу на поленьях, валеж- нике — 0,033 —
В лесу под деревом, кустом, у бревна — 0,033 —
На лугу — 0,033 —
На стене дома — — 0,083
Таблица 2
Ширина и перекрывание пространственных ниш трех видов сцинковых ящериц
Вид Ширина простран- ственной ниши Перекрывание пространственной ниши
с тропидофорусом с лейолопизмой
Мабуя 2,30 0,368 0,272
Тропидофорус 2,32 — 0,095
Лейолопизма 1,42 0,095 —
75
теризовать пространственные ниши и разделение пространственных
ресурсов между основными видами сцинков (при этом, конечно, следует
иметь в виду, что одни и те же стации могут использоваться разными
видами в разных фазах активности). Как уже отмечалось в описании эко-
логии отдельных видов, лейолопизма, в противоположность остальным
видам, ведет древесный образ жизни. Два других массовых вида - много-
полосчатая мабуя и тропидофорус — также существенно различаются по
местообитаниям: первая встречается на открытых местах, второй более
привязан к лесным зарослям и влажным биотопам. Разделив все места
встреч сцинковых ящериц на 14 микробиотопов (структурных единиц
среды обитания) (табл. 1), мы рассчитали показатель ширины простран-
ственной ниши трех основных видов и показатель перекрывания между
ними по формулам, приведенным Колвеллом и Футуимой [Colwell,
Futuyma, 1971] (табл. 2). Наименьшее перекрывание отмечается у пары
близких по размерам видов; наиболее узкую пространственную нишу
занимает лейолопизма — специализированный древесный вид.
Авторы выражают глубокую признательность Г.И. Шенброту за ценную
методическую помощь и замечания по тексту статьи.
ЛИТЕРАТУРА
Colwell R.K., Futuyma D.l. On the measurement of niche bredth and overlap. - Ecology,
1971, vol. 52, N 4, p. 567-576.
Inger R.F., Colwell R.K. Organization of contiguous communities of amphibians and repti-
les in Thailand. - Ecol. Monogr., 1977, vol. 47, p. 229-257.
Pianka E.R. Sympatry of desert lizards (Ctenotus) in Western Australia. - Ecology, 1969,
vol. 50, N 7, p. 1014-1030.
Smith M.A. Reptilia and Amphibia. V. Sauria. The fauna of British India, including Ceylon
and Birma. L., 1935. 440 p.
Taylor E.H. The lizards of Thailand. - Univ. Kans. Sci. Bull., 1963, vol. 44, p. 687-1077.
ft
УДК 597.581.1
К АНАЛИЗУ ЛОКОМОЦИИ ИЛИСТОГО ПРЫГУНА
Э.И. Воробьева, Д.В. Семенов
К числу проблем, стоящих перед современной эволюционной морфоло-
гией, относится познание процессов морфофункциональных преобразова-
ний организмов, особенностей их развития и функционирования при
переходе от первичноводного к наземному образу жизни. Изучение этих
вопросов может идти в двух направлениях: (1) по пути разработки про-
блемы происхождения наземных позвоночных (тетрапод), связанной с
поисками их предков на ископаемом материале и (2) по пути изучения
адаптаций некоторых видов рыб к амфибиотическим условиям обитания.
Второй путь исследований связан с выяснением разнообразия механизмов
приспособления животных к сходным требованиям среды и раскрытием
природы наблюдаемых при этом структурных сходств и различий. Одна
76
из наиболее интересных в этом отношении групп среди амфибиотических
рыб — илистые прыгуны (род Periophthalmus).
Особенности биологии и морфологии этой группы полуназемных рыб
уже давно привлекали внимание исследователей. Не последнее место в
ряду работ, посвященных анализу морфофункциональных преобразований
у илистых прыгунов в связи с амфибиотическим образом жизни, занимают
исследования их двигательного аппарата и локомоции. Уже в 1881 г.
Мартенс отметил роль рычажного действия грудных плавников в передви-
жении илистого прыгуна, а также описал след, оставляемый прыгуном в
иле. Первой морфологической работой является, по-видимому, исследова-
ние Хэмерлем [Hammerle, 1898] мускулатуры грудных плавников у Р.
barbarus. Им проведено также сравнение мускулатуры прыгуна и обык-
новенного окуня Perea fluvialis. Описание мускулатуры парных конеч-
ностей этого же вида прыгуна дано Гамбургером [Hamburger, 1904].
Изучением развития скелета плечевого пояса костистых рыб, и в частности
илистого прыгуна, занимался Дерюгин [Deijugin, 1910]; им было пока-
зано, что у прыгунов, как и у других гобиид, имеет место нормальная
закладка коракоида и лопатки, которые затем частично окостеневают,
частично закрываются разрастающимся клейтрумом; тем самым опро-
вергнуто предположение о преобразовании этих элементов в базальные
элементы плавника [Hamburger, 1904]. Сравнительное исследование мор-
фологии плавников гобиид, в разной степени приспособленных к наземно-
му образу жизни, провел Эггерт [Eggert, 1929]. В том же году вышло
подробное описание скелета Р. barbarus [Lele, Kulkarni, 1929]. Краткая
характеристика особенностей локомоции и строения двигательного ап-
парата илистого прыгуна дана Хармсом в его работах, посвященных
приспособлениям разных групп животных к жизни в приливной зоне
[Harms, 1929, 1934]. Описание некоторых особенностей локомоции
прыгуна приводит Пети [Petit, 1921]. В статье ван Дийка [van Dijk, 1960]
приведена общая характеристика основных типов локомоции прыгуна
на суше и в воде и описаны его некоторые специальные двигательные
(поведенческие) реакции. Наиболее полным и глубоким исследованием,
проведенным с использованием разнообразных методик и сочетающим
тщательное морфологическое изучение с подробным функциональным
и биомеханическим анализом, является работа Харриса [Harris, 1960],
выполненная на Р. barbarus. Автор выделяет два основных типа назем-
ной локомоции прыгуна: амбипедальное перемещение и прыгание.
Медленное перемещение (перемещение непотревоженного животного)
редко отмечалось исследователями [van Dijk, 1960]. Харрис [1960] при-
водит наиболее полный его анализ. Он сравнивает этот способ движения
с перемещением инвалида на костылях. При этом тело переносится вперед
с опорой на костыли, в конце взмаха вес тела приходится на ноги, а косты-
ли переносятся вперед. По этому же принципу движется и прыгун, у
которого роль костылей выполняют грудные плавники. При переносе
тела, опирающегося на грудные плавники, приземление происходит на
брюшные плавники. Таким образом, происходит попеременная смена
трехопорных фаз: сначала тело опирается на грудные плавники и нижне-
хвостовые плавниковые лучи, а брюшные плавники (и все тело) переносят-
ся вперед; затем - опора на брюшные плавники и нижнехвостовые лучи,
77
а вперед выносятся грудные плавники. Пёти [1921] и Хармс [Harms,
1929] полагали, что имеет место контакт анального плавника с субстра-
том. Харрис [1960], однако, показал, что хвостовая часть тела слегка
выгнута при амбипедальном перемещении и опоры на анальный плавник
нет (однако нельзя исключить возможных различий здесь между отдель-
ными видами прыгунов).
В начале локомоторного цикла при амбипедальном перемещении груд-
ные плавники находятся в контакте с грунтом таким образом, что
плавниковые лучи лежат на поверхности почти параллельно оси тела и
плавник согнут в месте сочленения базальной части и плавниковой лопасти.
Движение начинается с аддукции базальной части и разгибания плавника,
что вызывает поднимание и движение вперед тела рыбы. Одновременно
происходит поднимание и перенос вперед брюшных плавников. При
опускании тазового пояса в контакт с субстратом входят сначала задние
лучи брюшного плавника, затем передние. Лишь после касания почвы
брюшными плавниками грудные плавники отрываются от субстрата.
Когда грудные плавники перенесены вперед, тело в основном поддержи-
вается передними лучами брюшных плавников, а задние начинают припод-
ниматься. При восстановлении опоры на передние конечности брюшные
плавники полностью отрываются от субстрата. В течение всего цикла движе-
ния хвост (и вообще позвоночный столб) сохраняет выпрямленное положе-
ние и его изгибание не участвует в формировании движения. В этом Харрис
видит принципиальное отличие от движения четвероногих, у которых
имеет место изгибание тела в горизонтальной плоскости или в вертикаль-
ной (как у тюленей). Харрис отмечает также, что при опоре на все четыре
конечности возможен отрыв одной из них без потери устойчивости, что
невозможно при трехточечной опоре, в связи с чем единственной возмож-
ностью сохранить устойчивою опору для прыгунов было развитие синхрон-
ного движения парных плавников и чередование трехточечных опор.
Этот способ движения также принципиально отличает прыгунов от
другой амфибиотической рыбы — Lophalticus kirkii, у которой осно-
вой сухопутного движения является змееобразное извивание тела, а
грудные плавники служат лишь для поддержания равновесия [Magnus,
1966]. Змеевидное движение тела при перемещении характерно также
для болеофтальмусов [Harms, 1929].
Харрис [1960] указывает также на характерное для прыгунов размеще-
ние центра тяжести тела при амбипедальном способе движения. Центр
тяжести расположен у них позади обеих пар плавников, в связи с чем
хвост в принципе не может быть приподнят при наземном перемещении.
Кроме того, вес тела в результате такого расположения центра тяжести
между опорами весьма неравномерно распределен между ними - на хвост
приходится не более 0,1 его части. Благодаря этому грудные плавники
обладают достаточной ’’прижимной” силой, чтобы избежать ’’буксования”
на месте.
Анализ Харрисом кривой изменения ускорения движения прыгуна при
амбипедальном перемещении позволил доказать участие брюшных плавни-
ков в создании пропульсивной силы при этом способе движения, т.е. в
момент отрыва от субстрата брюшные плавники также сообщают телу
незначительный толчок.
78
По данным Харриса [1960], как брюшные, так и грудные плавники
находятся в контакте с субстратом в среднем 0,25 с, вне его — 0,15 с;
общая протяженность цикла — 0,4 с. Ван Дийк [van Dijk, 1960] отмечает,
что скорость при этом движении может достигать 4—5 циклов в 1 с, а
расстояние, покрываемое в полном цикле, несколько меньше длины тела
животного.
Второй основной способ перемещения илистого прыгуна по суше —
прыгание, используемое для убегания от опасности и при охоте, также
подробно изучено Харрисом [1960]. Основным элементом этого движе-
ния является распрямление вынесенного вперед хвоста рыбы. По мнению
автора, хвостовой толчок действует в горизонтальной плоскости и обеспе-
чивает движение рыбы вперед, в то время как вертикальная подъемная
сила обеспечивается одновременным распрямлением грудных плавников.
Взрослые прыгуны могут покрывать за один прыжок расстояние, в три
раза превышающее длину их тела. Эти прыжки могут совершаться и без
участия грудных плавников (в опытах — привязанные плавники). Пёти
[1921] полагал, что грудные плавники играют более активную роль при
прыжке, а у молодых особей могут полностью обеспечивать прыжок (без
участия хвоста). Харрис [1960], также наблюдавший молодых особей,
считает, что они обеспечиваются брюшными плавниками и в этом отноше-
нии аналогичны прыжкам четвероногих.
По-видимому, из-за неполного знакомства с работой Харриса Клаузевитц
[Klausewitz, 1967] описал прыгание как тип движения, неизвестный Хар-
рису. В его описании есть, однако, интересные дополнительные моменты.
В частности, он отмечает, что вынесенный вперед хвост упирается в грунт
не нижними плавниковыми лучами (как полагал Харрис), а своей боковой
поверхностью, и прыжок происходит не прямо вперед, а под углом вверх.
Точно также подгибает хост при прыжке и Lophalt icus kirkii, достигающий
в прыжке высоты 30 см без участия грудных плавников [Magnus, 1966].
Таким образом, очевидна роль хвоста в образовании вертикальной
подъемной силы, а не только горизонтальной, как считал Харрис.
Клаузевитц [Klausewitz, 1967] описал также специфическую модифика-
цию прыжка — прыжок с поворотом. При этом движении не хвост
выносится вперед, а передняя часть тела отводится назад, после чего
происходит такое же выпрямление хвоста, как и при обычном скачке,
но направление движения в результате меняется на 180°. Эта реакция отмеча-
лась при убегании прыгуна от внезапно появившегося перед ним объекта.
Как видно из приведенного обзора, наземная локомоция илистых
прыгунов, и в особенности Р. barbarus, изучена довольно полно. Од-
нако названные авторы в своих исследованиях использовали наблюде-
ния и киносъемку животных в аквариумах и только Клаузевитц [Klau-
sewitz, 1967] наблюдал прыгунов в природе и имел в своем распоряжении
отснятую в природе пленку. Кроме того, в этих работах не указывается ко-
личество наблюдений, и складывается впечатление, что описание типов ло-
комоции сделано по одиночным наблюдениям и без учета конкретной си-
туации, в которой производился данный двигательный акт.Учитывая сказан-
ное, а также имеющиеся в работах разных авторов противоречия в описании
особенностей локомоции прыгунов, мы сочли полезным провести кино-
съемку локомоции прыгунов в естественных условиях.
79
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Наблюдения за прыгунами (две формы Р. barbarus) и киносъемку их
локомоции проводили на морском побережье в северном и центральном
Вьетнаме. Съемку производили кинокамерой ’’Красно горск-3” на 16-мил-
лиметровую пленку при скорости 48 кадров в секунду. За непотревожен-
ными прыгунами следили в видоискатель и затем снимали в момент
спровоцированного движения. Кроме того, снимали отловленных прыгу-
нов , которых тут же выпускали перед объективом. Всего в природе отснято
60 м пленки. Часть отловленных прыгунов была снята на кинопленку
через день в лабораторных условиях — рыб выпускали на влажную бязь с
нанесенной сантиметровой разметкой (для измерения расстояний пере-
мещений). По обработанной пленке проведено покадровое описание 29
прыжков и 4 циклов амбипедального перемещения илистого прыгуна
с помощью монтажного столика ’’Купава”.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Общий характер двух исследованных типов наземной локомоции илисто-
го прыгуна соответствует характеристике, данной Харрисом и другими
исследователями [Harris, 1960; van Dijk, 1960; Klausewitz, 1967].
Основная последовательность фаз прыжка: перед прыжком прыгун всегда
находится в одной позе: тело совершенно прямое, передние конечности
согнуты таким образом, что плавниковая лопасть лежит плашмя на субстра-
те почти параллельно оси тела; затем происходит изгиб тела; его выпрямле-
ние, за счет которого производится толчок, и приземление. Однако многие
характеристики прыжка чрезвычайно изменчивы и зависят от характера
субстрата, причины, вызывающей прыжок, состояния и индивидуальных
особенностей прыгуна.
Скорость выполнения прыжка (от начала изгибания тела до приземле-
ния) весьма различна — от 4 до 8 кадров (1/12—1/6 с) в природе и до
18 кадров (около 1/3 с) в лаборатории. По-видимому, в связи с большими
энергетическими затратами при этом типе перемещения первый прыжок
совершается быстрее, а последующие совершаются все медленнее. Устав-
ший прыгун даже после прикосновения к нему не прыгает, а только ползет.
Способ выполнения первой фазы прыжка — изгибания тела — сильно
варьирует. Как отмечалось выше, Харрис указывал, что прыгун загибает
хвост вперед. Клаузевитц добавляет к этому возможность загибания
передней части тела назад [Harris, 1960; Klausewitz, 1967], Мы наблюда-
ли оба варианта и, кроме того, одновременное сгибание передней и задней
части тела в одну сторону. Это происходит при неожиданном и очень близ-
ком появлении опасности (например, если, незаметно приблизившись,
коснуться сидящего прыгуна) — его тело моментально сгибается в кольцо.
Обычно, если опасность приближается сзади, прыгун загибает вперед
хвост; если спереди — загибает переднюю часть тела назад. Однако
характер изгибания тела зависит и от местоположения рыбы — сидящий
на берегу прыгун всегда стремится скрыться в воде (даже если опасность
приближается со стороны воды). Поэтому сидящий на берегу хвостом к
воде прыгун либо заносит переднюю часть тела назад, либо перед сгибанием
80
тела быстро разворачивается в сторону воды и затем изгибает хвост. На
илистом субстрате изгибание тела происходит в результате скольжения
передней и (или) задней частей тела по поверхности. На щебнистом суб-
страте и на бязи, где скольжение затруднено, изгибаемая часть тела
Приподнимается и переносится в нужное положение. Степень изгибания
тела также очень различна — от небольшого изгиба хвоста (около 90°)
до образования замкнутого круга.
Клаузевитц [Klausewitz, 1967] утверждает, что хвост при загибании
располагается боковой поверхности к субстрату. Мы отмечали такое
расположение хвоста в отдельных случаях, но не всегда. Отталкивание
производится от любой поверхности (или субстрата), которой касается
хвост любой своей частью. В двух случаях изгибание тела с последующим
толчком отмечено в воде, в одном — в полужидком илу. Но и на твердом
субстрате изогнутый хвост часто касается поверхности не боковой, а
нижней стороной. В одном случае прыгун, столкнувшийся с неожиданной
опасностью, резко поднял переднюю часть тела вверх (”йстал на хвост”)
и изогнулся не в горизонтальной, как обычно, а в вертикальной плоскости.
Изгибание передней и (или) задней части тела может происходить как
в правую, так и в левую сторону. В зарегистрированных нами случаях
левостороннее загибание отмечалось вдвое чаще. В одном случае, когда
прыгуна удалось снять во время четырех последовательных прыжков,
его хвост всякий раз загибался влево. Сгибание тела в природе происходит
очень быстро — как правило, запечатлено только на одном кадре (не более
1/50 с). В лабораторных съемках этот процесс растягивался до 8 кадров
(около 1/6 с).
При низкой скорости прыжка сразу после изгибания тела можно
отметить приподнимание передней его части, за которым следует разгиба-
ние тела и толчок. По-видимому, именно в этом выражается участие
передних конечностей в формировании пропульсивной силы и направле-
нии прыжка. Однако в некоторых случаях (например, уже упоминавшиеся
случаи прыжков с мелководья и из ила) грудные плавники явно не
играют никакой роли в формировании прыжка.
Направление, дальность и высота полета, очевидно, определяются
главным образом характером изгибания тела. Так, в случае изгибания
тела в вертикальной плоскости (см. выше) полет вначале происходил
почти вертикально вверх. Однако обычно полет происходит под углом
около 30° на высоте до 1/2 длины тела прыгуна (2—3 см). Дальность
полета составляет от 0,5 до 5 длин тела (3—30 см), длительность — 2—5
кадров (приблизительно 1/30—1/10 с). Сразу после отрыва от поверхности
хвост сначала слегка изгибается в сторону, противоположную стороне
изгиба тела перед прыжком, — результат инерции после толчка. Далее в
норме при полете тело выпрямлено (в лабораторных условиях прыгуны
иногда совершали в полете беспорядочные движения хвостом и перед-
ними плавниками). Иногда перед приземлением хвост опять начинает
изгибаться — это подготовка к следующему толчку.
Приземление (и приводнение), как это отмечал и Харрис [I960],
начинается с хвоста. Если хвост уже изогнут в последней фазе полета,
то сразу после его соприкосновения с субстратом происходит повторно^
отталкивание и новый прыжок. Приземление на парные плавники при
6. Зак. 492
81
этом не происходит. Один раз такой повторный прыжок отмечен при
приводнении — отталкивание произошло от поверхности воды. При
прыжках с берега в воду отмечается приводнение сначала головой (т.е. ры-
ба просто ныряет в воду) .
Проведенный анализ снятых циклов амбипедального перемещения
подтвердил подробное описание, данное Харрисом [1960]. Полный цикл
(в лабораторных условиях) занимает 22—24 кадра (около 1/2 с). При
этом прыгун с длиной тела 6—7 см продвигается вперед в среднем на 1,5 см.
Детальное изучение этого типа локомоции, снятого в природе, затруднено
из-за неконтрастного фона.
Из приведенных результатов видно, что многие параметры наземной
локомоции илистого прыгуна весьма мобильны и в значительной степени
связаны с конкретными условиями среды. Учитывая это, а также много-
образие форм (и условий их существования) внутри рода Periophthalmus,
а также слабую их изученность (за исключением Р. barbarus), можно
ожидать, что исследование локомоции других видов прыгунов позволит
расширить наши представления об адаптациях этой группы к наземному
перемещению.
Авторы выражают свою признательность З.В. Красюковой (ЗИН
АН СССР) за помощь в определении прыгунов, а также В.Ф. Семенову
(ИЭМЭЖ АН СССР) за техническое обеспечение киносъемки.
ЛИТЕРАТУРА
Derjugin К. Der Bau und die Entwicklung des Schultergiirtels und der Brustflossen bei
den Teleostiern. - Ztschr. wiss. Zool., 1910, Bd. 96, S. 572-653 [цит. no: Eggert, 1929].
Dijk D.E. van. Locomotion and attitudes of the mudskipper Periophtalmus, a semi-ter-
restrial fish. - S. Afr. J. Sci., 1960, vol. 56, p. 158-162.
Eggert E. Die Gobiidenflosse und ihre Anpassung an das Landleben. - Ztschr. wiss. Zool.,
1929, Bd. 133, S. 411-440.
Hamburger R. Uber die paarigen Extremitaten von Squalus,Trigla, Periophthalmus und
Lophius. - Rev. suisse Zool., 1904, vol. 12, p. 71-148 [цит. no: Harris, 1960].
Hammerle L. Zur Anatomie der Brustflosse des Periophtalmus koelrueteri. - Ber. Natur-
forsch. G$s. Freiburg, 1898, Bd. 10, S. 20-32 [цит. no: Harris, 1960].
Harms J.W. Die Realization von Genen und die consecutive Adaptation. 1. Phasen in der
Differenzierung der Anlagenkomplexe und die Frage der Landtierwerdung. - Ztschr. wiss.
Zool., 1929, Bd. 133, H. 1/2, S. 211-397.
Harms J. W. Wandlungen des Artgefiiges unter natiirlichen und kiinstlichen Umweltbedin-
gungen. Leipzig, 1934. 212 S.
Harris V.A. On the locomotion of the mud-skipper Periophtalmus koelrueteri (Pallas):
(Gobiidae). - Proc. Zool. Soc. London, 1960, vol. 134, pt 1, p. 107-135.
Klausewitz W. Uber einige Bewegungsweisen der Schlammspringer. - Natur. und Mus.
(BRD), 1967, Bd. 97, N 6, S. 211-222.
Lele S.H., Kulkarni R.D. The sceleton of Periophtalmus barbarus (Linn.). — J. Univ. Bom-
bay, 1929, vol. 7, N 5, p. 123-134.
Magnus D.B.E. Bewegungsweisen des amphibischen Schleimfisches Lophalticuskirkii mag-
nusi Klausewitz (Pisces, Salariidae) in Biotop. Verhandlungen der deutschen zoologischen
Gesellschaft. Jena. - Zool. Anz., 1966, Bd. 29, suppl., S. 542-555.
Petit M.G. Observations sur certains Poissons des cotes de Madagascar, presentant une
adaptation a la locomotion terrestre.- Bull. Mus. nat. hist, natur., 1921, vol. 27, p. 216-220
[цит. no: Harris, 1960].
82
УДК 591.9.5-012
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР ЛИСТОЕДОВ ВЬЕТНАМА
И ИНДОКИТАЯ
Л.Н. Медведев, Данг Тхи Дап
Зоогеографическая характеристика фауны Вьетнама и Индокитая в це-
лом до сих пор остается слабо разработанной, хотя в последние годы изу-
чалась на различных группах животных, преимущественно млекопитающих
и птицах, главным образом в северном Вьетнаме. Интенсивное и всесторон-
нее изучение фауны Вьетнама, развернувшееся в последние годы, требует,
тем не менее, серьезного и углубленного подхода к зоогеографическим
проблемам, начиная с ареалогической характеристики фауны и кончая
зоогеографическим районированием.
Вьетнам занимает крайнюю восточную оконечность Индокитайского
полуострова и полностью лежит в тропической зоне. Площадь страны
невелика — 329,6 тыс. кв.км, но Вьетнам вытянут в меридиальном направ-
лении более чем на 1600 км, тогда как широтная протяженность незначи-
тельна — от 60 до 400 км. Рельеф страны достаточно разнообразен и опре-
деляется в первую очередь обилием горных массивов, составляющих три
четверти страны, среди которых выделяются горы севера и северо-запада
страны, представляющие край Южнокитайской платформы, вьетнамо-
лаосская геосинклиналь в виде хребта Чыонгшон и контумский геоблок,
к которому относится обширное плато Тхайнгуен.
Для страны характерен влажный тропический климат, подверженный
режиму муссонов Юго-Восточной Азии и весьма неоднородный, варьирую-
щий от субтропических до субэкваториальных типов из-за значительного
уклона поверхности страны с севера на юг и большей близости к тропику
Рака, чем к экватору. Среднегодовая температура составляет на севере
+20°...+23°, на юге +26°...+28°. Среднегодовая относительная влажность
колеблется в пределах 80—86%. Осадки обильные, от 1400 до 2000, а в
некоторых местах до 3000 мм в год. Вьетнам подразделяется на две клима-
тические зоны, граница между которыми проходит по 16-й параллели.
Первая отличается наличием зимнего периода, суммой температур поряд-
ка 7500°, заметной годовой амплитудой температур, покрыта тропиче-
скими муссонными лесами. Вторая характеризуется более стабильным
климатом, поскольку здесь нет зимы, суммой температур не менее 9500°,
незначительной годовой амплитудой температур, экваториальными муссон-
ными лесами. Каждая из них разделяется на две подзоны:
L Зона тропических муссонных лесов
1а. Подзона с сухой холодной зимой. На юг до 18°
16. Подзона с жарким и влажным климатом. Между 16° и 18°
2. Зона экваториальных муссонных лесов
2а. Подзона без четкого сухого сезона. Между 14° и 16°
26. Подзона с четким сухим сезоном. Южнее 14°
Кроме того, во Вьетнаме хорошо выражена вертикальная зональность. Здесь следу-
ет назвать зри пояса.
1. Тропический маловлажный и влажный пояс предгорий (до 600 м)
2. Субтропический влажный горный пояс (600-2000 м)
3. Умеренный влажный горный пояс (выше 2000 м, только на северо-западе)
83
Во Вьетнаме насчитывается около 15 000 видов растений, относящих-
ся к 200 семействам, из них до 1000 видов деревьев. Основным биомом
региона является лес. По Вальтеру [1974], здесь исходно типичны вечно-
зеленые тропические дождевые леса в северной части страны и тропиче-
ские пол увечнозеленые и листопадные в южной, а также вечнозеленые
лиственные леса в горном поясе. Первый тип, обозначаемый так же, как
шлеи, характерен для районов с годовым количеством осадков не менее
2000 мм и в свое время занимал во Вьетнаме значительную территорию
до высоты 700—1000 м, но в настоящее время почти полностью уничтожен
в результате рубок и пожаров и в большей части превращен в заросли
колючих кустарников. За их счет расширилась площадь лесов, сбрасываю-
щих листву во время сухого восточного муссона. Характерными для
Вьетнама считаются также саванны [Ильинский, 1937], однако широкое
их распространение в настоящее время является прямым результатом
хозяйственной деятельности человека, так что если естественные саванны
и были характерными для Вьетнама, то площадь их распространения вряд
ли можно считать значительной, тем более, что типично саванновых предста-
вителей животного населения мы указать не можем. В настоящее время
все равнинные территории и значительная часть предгорий сильно окульту-
рены и характеризуются сильно обедненным набором видов животного
населения, имеющего широкое распространение; многие из них являются
вредителями сельскохозяйственных культур. Естественно, что этот комп-
лекс малоспецифичен с зоогеографической точки зрения.
By Ты Лап [1978] разделяет Вьетнам на 13 физико-географических
провинций, группируемых в три крупные области (табл. 1).
Индокитайская биогеографическая надобласть охватывает весь Индо-
китайский полуостров, кроме южной половины Малакки, а также южный
Китай и о-в Хайнань.
Фауна листоедов Индокитая характеризуется прежде всего как типично
тропическая. Здесь представлены все 15 подсемейств, характерных для
тропиков Старого Света, в том числе такие типично тропические, как
Sagrinae, Megalopodinae, Chlamisinae, очень богаты видами Eumolpinae,
Galerucinae, Hispinae. Число родов составляет 248, число видов — 1100.
Для сравнения отметим, что в европейской части СССР встречается менее
500 видов, в Сибири и на Дальнем Востоке - около 650 видов, в Монго-
лии — 370, в северном Китае — 340, в Японии — 383 вида.
Метод анализа подсемейств для характеристики различных фаунисти-
ческих комплексов листоедов заключается в сравнении доли участия
разных подсемейств в определенной биоте, причем эти соотношения очень
постоянны.
На основе табл. 2 мы можем констатировать, что здесь доминируют
три подсемейства - Eumolpinae (22,3%), Galerucinae (20,3%) и Alticinae
(16,7%), их общее участие составляет 60%. Подобное соотношение харак-
терно именно для индомалайской фауны и наиболее близко к южно-
китайской как суммарной численности этих трех подсемейств (62%),
так и по весьма схожей доли участия всех других подсемейств. Однако
если для Индокитая формула трех крупнейших подсемейств (обознача-
емая первыми буквами их названий ) Eu-Ga-Al, то для южного Китая
она — Ga-Al-Eu. Выход Eumolpinae на первое место свидетельствует о ти-
84
Таблица 1
Природно-географическое районирование Вьетнама
Физико-географические области и провинции (по By Ты Лап) Климатическая под- зона Преимущественный рельеф
Бакбо Север и Северо-Восток 1. Вьетбак 1а Горный
2. Северо-Восток (Донгбак) 1а
3. Бакбо 1а Равнинный
Северо-Запад и северный Чунгбо 4. Хоангльеншон 1а Высокогорный
5. Северо-Запад (Тэйбак) 1а Горный
6. Хоабинь-Тханьхоа 1а м
Чунгбо северный 7. Нгетинь 1а Горный
8. Биньчитхьен 16
Чунгбо южный Южный Чунгбо и Намбо 9. Контум-Намнгиа 2а Горный
10. Дарлак-Биньфу 26
11. Крайне южный Чунгбо 26
Намбо 12. Восточная Намбо 26 Равнинный
13. Западная Намбо 26
пично тропическом характере фауны, тогда как фауна южного Китая,
судя по формуле, должна расцениваться как субтропическая.
Фауна листоедов Вьетнама включает почти исключительно индокитай-
ские элементы с ничтожным количеством палеарктических видов. Пале-
арктическая фауна представлена во Вьетнаме всего 9 видами, т.е. менее
1%. Это несколько широко распространенных видов (Chrysolina auri-
chalcea, Colaphellus alpinus, Phyllotreta striolata) и несколько более пале-
археарктических (Pagria signata, Cleoporus variabilis, Chrysolina exant-
hematica, Monolepta hieroglyphica, Euliroetis lameyi, Cassida japana). Осо-
бенно любопытен вид E. lameyi, описанный из Бакбо и найденный вне
Вьетнама только в Южном Приморье. Часть широко распространенных
палеарктических видов могла проникнуть сюда в историческое время
вслед за культурными растениями (например, Phyllotreta striolata).
Если же проводить зоогеографический анализ на родовом уровне, пред-
ставленном в Индокитае очень высоким числом, то можно констатиро-
вать наличие следующих групп родов: всесветно распространенных (Сгур-
tocephalus, Longitarsus, Aphthona, Chaetocnema, Psylliodes, Cassida), ро-
дов Старого Света (Clytra, Diapromorpha, Melixanthus, Temnaspis, Colo-
baspis, Colasposoma, Monolepta, Aspidomorpha), австралийских по про-
исхождению (Phyllocharis, Paropsides, Asipardalis) и индомалайских.
85
Таблица 2
Структура населения листоедов Индокитая и южного Китая
Подсемейство Число родов Доля от общего числа ро- дов, % Число видов Доля от общего числа ви- дов, % Число видов юж- ного Китая и доля от общего числа (в скобках, %)
Sagrinae 1 0,4 7 0,6 11 (0,9)
Donaciinae 1 0,4 4 0,3 8 (0,7)
Zeugophorinae 1 0,4 5 0,4 5 (0,4)
Megalopodinae 2 0,8 12 1,1 13(1,2)
Criocerinae 5 2,0 84 7,6 70(6,3)
Clytrinae 10 4,0 44 4,0 31 (2,8)
Cryptocephalinae 4 1,6 62 5,6 92(8,3)
Chlamisinae 1 0,4 15 1,3 38(3,4)
Lamprosominae 3 1,2 5 0,4 5 (0,4)
Eumolpinae 46 18,4 245 22,3 188(17,1)
Chrysomelinae 17 6,8 43 3,9 76 (6,9)
Galerucinae 73 29,2 224 20,3 269(24,5)
Atticinae 52 20,8 184 16,7 228(20,7)
Hispinae 21 8,4 112 10,2 97(8,8)
Cassidinae 11 4,4 52 4,7 63(5,7)
Всего 248 1098 1194
Австралийских родов всего 3, широко распространенных — 21, родов
Старого Света — 115, из них тропических (т.е. эфиопских и индо малай-
ских) — 63, чисто индомалайских - 109, т.е. чуть меньше половины. Это
свидетельствует о высокой степени автохтонности фауны рассматривае-
мого региона.
В настоящей работе мы проанализировали особенности зоогеографи-
ческих комплексов листоедов на примере двух подсемейств — Sagrinae,
Criocerinae и Cassidinae, насчитывающих 150 видов (табл. 3). Эти группы
относятся к числу более изученных, по сравнению с другими, в частности
в отношении распространения. Тем не менее следует иметь в виду, что
фауна Индокитая изучена очень неравномерно. Так, во Вьетнаме наиболее
полно изучен север страны — Бакбо, в меньшей степени северный Чунгбо,
еще слабее южный Чунгбо и Намбо, а в пределах стран Индокитая более
полно исследован Вьетнам, далее — Таиланд, а Лаос и Кампучия изучены
очень слабо.
Анализ табл. 3 позволяет выделить следующие ареалогические группи-
ровки.
1. Широко распространенные трансиндомалайские виды, ареал которых
охватывает всю Индомалайскую область или большую ее часть. К этой
группе относится 12 видов, т.е. 8%. Из основных представителей назовем
Sagra femorata, Lerna coroman de liana, Lilioceris impressa, Aspidomorpha
miliaris, Cassida circum data. Большинство представителей этой группы —
вредители сельскохозяйственных культур, это частично может оказаться
причиной их широкого распространения.
2. Китайско-бирмано-вьетнамскую группу представляют по существу
виды, характерные для индокитайской зоогеографической подобласти.
86
Таблица 3
Распространение листоедов подсемейств Sagrinae, Criocerinae, Cassidinae
Вид Бакбо Чунгбо Намбо Лаос
западный восточный к северу от 17° к югу от 17°
1 2 3 4 5 6 7
Sagrinae
Sagra carbunculus — + — + — +
S. femorata femorata + + + + + +
S. fulgida fulgida — + — — — —
S. humeralis + + — — — —
S. jansoni + + — — — +
S. mouhoti — — — + — +
S. pdontopus - + + - - +
Criocerinae
Crioceris signatifrons — — — + - —
Lema atromarginata — + + — — —
L. balyana — — — — — —
L. barbieri — — — — + —
L. basithorax — — — — + —
co L. birmanica + + + + — —
Г Кампучия Таиланд Китай Сев. Индия, Непал, Ассам, Бутан Индия, Шри Ланка Бирма Малакка Индонезия
8 9 10 11 12 13 14 15
+ +
+ + + + + + + +
— + + — + + — +
— — + — — — — —
— + — — — + — —
+ — + — — + — —
+ + + + +
5 6 7
8 9 10 11 12 13 14 15
Таблица 3 (продолжение)
L. breveapicalis
L. caerulescens
L. cambodiae
L. castaneithorax
L. commelinae
L. coromandeliana
L. crioceroides
L. cyanea
L. cyaneopectoralis
L. delayneyi
L. diversesignata
L. diversitarsis
L. enigmatica
L. extemevittata
L. feae
L. femorata
L. fleutiauxi
L. honorata
L. impressipennis
L. indica
L. jansoni
L. jeanvoinei
L. lacertosa
L. lacordairei
L. laoensis
L. miyatakei
L. morimotoi —
L. mouhoti —
L. nigricollis —
L. nigrobifasciata —
L. nigrobimaculata —
L. nigrosignata
L. palpalis —
L. pectoralis unicolor +
L. perplexa —
Lerna phungi —
L. quadriplagiata —
L. quadripunctata +
L. rondoniana —
L. rufotestacea +
L. rugifrons —
L. saigonensis
L. spenceri —
L. tonkinea +
L. trigasciata —
L. viridiapicalis —
L. viridicolor +
Lilioceris adonis +
L. bicoloripennis —
L. cheni —
L. consentanea —
L. cyaneicollis +
L. discrepans —
L. dromedaria —
L. gibba +
L. hainanensis
L. impressa5 +
L. iridescens
co
4 5 6 7 8 9 10
12 13 14 15
Ч)
о
Таблица 3 (продолжение)
L. laosensis
L. latissima
L. luteohumeralis
L. major
L. neptis
L. nigropectoralis nigropectoralis
L. pallidipes
L. quadripustulata
L. rondoni
L. rufometallica
L. scapularis
L. semipunctata
L. subcostata
L. unicolor
Ortholema elongatior
Or. punctaticeps
Oulema atrosuturalis
Ou. globicollis
Ou. iwatai
Cassidinae
Aspidomorpha denticollis
A. dorsata
A. furcata
A. fuscopuctata
A. indica
A. miliaris
A. sanctae-crucis
Calopepla atritarsis
C. mouhoti violacea
Cassida annamita
Cassida appluda
C. australia
C. circumdata
C. conchyliata
C. derasa
C. eoa
C. gentilis
C. imparata
C. inciens
C. nigerrima
C. inflacens
C. japana
C. nigriventris
C. nigronotata
C. objecta
C. obtusata
C. plausibilis
C. purpuricollis
C. quinquesteriza
C. rati
C. sauteri
C. solida
C. triangulum indochinensis
C. triangulum triangulum
C. tuberculosa
C. vietnamica
C. versicolor
C. vitalisi
Таблица 3 (окончание)
1
5 6 7
8 9 10 11 12 13 14 15
Chiridopsis bowringii
Ch. coorta
Ch. punctata
Ch. punctata indochinensis
Epistictina viridimaculata
Laccoptera quadrimaculata
L. tredecimpunctata
Megapyga chinensis
Notosacantha castanea
N. siamensis
Basiprionota amitina
B. cerata
B. encausta
B. laotica
B. pudica
Sindiola hospita
Thlaspida biramosa chinensis
Th. cribrosa
Th. obenbergeri
Glyphocassis trilineata
По-видимому, все виды этой группы будут найдены в Лаосе, а возможно,
и в других странах Индокитая. Группа включает 10 видов — 6,7%. Типич-
ные представители — Sagra fulgida, Lerna rufotestacea, Cassida eoa, Chi-
ridopsis bowringi.
3. Китайско-вьетнамские виды имеют ареал, охватывающий Китай и
Индокитай, но подавляющее большинство видов этой группы характерно
для южного Китая и северного Вьетнама, лишь немногие представители
доходят до юга Вьетнама или заходят в другие страны Индокитая. Эта
группировка весьма крупная, она насчитывает 38 видов (25,3%). Типич-
ные представители — Sagra humeralis, Crioceris signatifrons, Lerna com-
melinae, Sindiola hospita, Glyphocassis trilineata. Группировка определен-
но связана с северной частью индомалайской подобласти.
4. Бирмано-вьетнамская группа представлена видами, связанными с
регионом, лежащим к югу от предыдущего; они также должны встречать-
ся в Лаосе. Группа невелика — 10 видов (6,7%), но, возможно, при даль-
нейшем изучении часть видов, которые сейчас известны только из Индо-
китая, будет отнесена в эту группу. Основные ее представители — Sagra
jansoni, Lerna birmanica, L. rugifrons.
5. Гималайская группа включает виды, распространенные в горах и осо-
бенно высокогорьях северной Индии, Непала, Ассама, Бутана, северной
Бирмы, Юннаня и в северо-западном Бакбо, особенно в хребте Фаншипан
и в районе Шапа. Эта группа насчитывает всего 7 видов (4,7%), в частности
Lilioceris adonis, Lerna pectoralis unicolor. К этой же группе относится
много видов Galerucinae, особенно из родов Agetocera, Anadimonia.
6. Индийско-индокитайская группировка очень невелика и насчитывает
всего 4 вида (2,7%), широко распространенных в Индостане и проникаю-
щих на юг Индокитая или только в Таиланд, или также в южный Вьетнам.
Сюда относятся Lerna balyana, L. mouhoti, Lerna trifasciata.
В целом ареальные группировки, выходящие за пределы стран Индоки-
тая, составляют 81 вид, т.е. почти 54% рассматриваемой фауны, но из них
лишь 23 вида (15,5%) не ограничены пределами индокитайской зоогеогра-
фической подобласти. Все это свидетельствует об очень высоком эндемиз-
ме фауны данного региона.
Нижеследующие ареальные группировки характерны исключительно
для стран Индокитая или только Вьетнама.
7. Восточно-индокитайская группа включает виды, широко распростра-
ненные в странах Индокитая, но не выходящие за их пределы. Она насчи-
тывает И видов (7,3%). Типичные представители - Lerna delayneyi, Lilio-
ceris bicoloripennis, Ortholema elongatior.
8. Южно-индокитайская группа представлена 16 видами (10,7%). Ареал
этих видов ограничен или только Таиландом, как, например, Lerna mori-
motoi, Lilioceris unicolor, Basiprionota amitina, или охватывает также
Кампучию и юг Вьетнама — Lerna barbieri, Lilioceris dromedaria, Cassida
objecta, Notosacantha siamensis.
9. Вьетнамская группа характеризуется видами, широко распространен-
ными во Вьетнаме, .о не выходящими за его пределы, многие из них связа-
ны с восточными макросклонами хребтов и прибрежными равнинами.
Группа включает 15 видов (10%), из которых часть доходит до крайнего
юга Вьетнама, но большинство не идет на юг далее Далата, т.е. не выходит
93
из горных районов. Важнейшие представители — Lerna atromarginata,
Cassida gen tills, Basiprionota pudica, B. cerata.
10. Северовьетнамская группа объединяет виды, известные только
из Бакбо, общим числом 20 (13,3%), из них 2 вида характерны только
для западного, а 10 — только для восточного Бакбо. Назовем из них Le-
rna castaneithorax, L. viridicolor, Aspidomorpha denticollis.
И. Центральновьетнамская группа включает 7 видов (4,7%), харак-
терных для Центрального плато, из них значительная часть встречается
также в прилегающих районах Лаоса. Характерные представители — Lerna
spenceri, Cassida annamita, Chiridopsis coorta.
12. Южновьетнамская группа характерна только для Намбо, т.е. для
равнинного, местами заболоченного района и насчитывает всего 3 вида
(2%), а именно: Lerna basithorax, L. breveapicalis, Lilioceris pallidipes.
Таким образом, можно констатировать, что фауна Вьетнама включает
различные ареальные группировки разного ранга. При очень высоком
уровне эндемизма как Вьетнама, так и остальных стран Индокитая, число
общих видов с соседними территориями невысокое, если не считать южно-
го Китая, но даже с ним число общих видов лишь немногим превышает
четверть фауны.
Сравнение листоедов с Coccinellidae, проанализированных Хоанг Дык
Нюаном [1976], показывает, что при наличии многих общих черт между
этими группами в зоогеографическом отношении есть и существенные раз-
личия. Листоеды, тесно связанные с растительностью, оказываются более
специфичными, чем преимущественно хищные Coccinellidae. Среди них
больше эндемиков и видов с узкими ареалами, ничтожна доля палеаркти-
ческих видов — менее 1% (у коровок — 14,5%), отсутствуют австралий-
ские виды (у коровок — 2,7%). Наконец, X. Ньуан говорит об островных
или полуостровных чертах фауны Вьетнама, тогда как наши данные позво-
ляют считать фауну листоедов этого региона типично континентальной.
В настоящее время мы еще не готовы для проведения биогеографи-
ческого районирования Вьетнама и тем более всех стран Индокитая. На
данном этапе насущной задачей является накопление четких фаунисти-
ческих данных, увязанных с основными природно-географическими райо-
нами страны, упомянутыми выше. Тем не менее нужно отметить, что если
фауна листоедов северного Индокитая имеет много общего с Китаем,
Бирмой и Гималаями, то на юге Индокитая становится весьма заметно
влияние малайских элементов. Граница этих двух зон влияния проходит
во Вьетнаме, очевидно, несколько южнее Дананга, но севернее Куинёна,
что подтверждается как северной границей распространения малайских
элементов, так и замещением у этой линии ряда северных подвидов южны-
ми. Показательно, что распространение малайских элементов связано с
вышеупомянутой климатической подзоной 2 и, возможно, только с под-
зоной 26 и не выходит к северу за пределы южного Чунгбо.
ЛИТЕРАТУРА
Вальтер Г. Растительность земного шара. М.: Прогресс, 1974. Т. 2.420с.
By Ты Лап. Вьетнам: Геогр. сведения. Ханой: Изд-во иностр, лит., 1979. 280 с.
Ильинский А.П. Растительность земного шара. М.; Изд-во АН СССР, 1937. 458 с.
Хоанг Дык Ньуан. Фауна Coccinellidae Северного Вьетнама: Автореф. дис. ... канд.
биол. наук. Л.: ВИН АН СССР, 1976. 24 с.
94
УДК 595.768.12
ОБЗОР ПОДСЕМЕЙСТВА CHLAMISINAE
(Coleoptera, Chrysomelidae) ФАУНЫ ВЬЕТНАМА
Л.Н. Медведев, Ю.М. Зайцев
Подсемейство Chlamisinae, относительно небольшое среди листоедов,
насчитывает немногим более 500 видов, относящихся к 7 родам, из кото-
рых 5 эндемичны для Южной Америки, 1 — для Индомалайской области,
а центральный род подсемейства - Chlamisus, включающий около 95%
видового состава, распространен очень широко. Виды рода преобладают
в Южной Америке (не менее 370 видов), широко распространены в Се-
верной Америке (около 30 видов), доходя до южной Канады, встречают-
ся по западному и южному побережью Африки и на Мадагаскаре (18 ви-
дов) , а также по всей Индомалайской области (не менее 85—90 видов).
Для Палеарктики они мало характерны, один вид известен из Египта,
9 видов из Японии [Kimoto, 1964], единичные виды заходят в северо-
восточный Китай и Корею, наконец, один вид был обнаружен в пределах
СССР в Южном Приморье [Медведев, 1961]. В Австралийской области
известен всего 1 вид, в Океании представители подсемейства не обнаруже-
ны. Подсемейство наиболее характерно для тропиков, крайними граница-
ми распространения в северном полушарии являются 50° в Америке и
43° в Азии, в южном полушании — 41° в Аргентине.
Тем не менее группа относится к числу очень слабо изученных, так
что более или менее углубленные исследования значительно расширяют
наши сведения о ней. Так, если в 1913 г. было известно 346 видов [С1а-
vareau, 1913], в 1952 г. 479 видов [Monros, 1952], а к настоящему време-
ни не менее 530 видов, то и эти цифры отражают лишь изученность отдель-
ных районов. Так, работа Монроза [Monros, 1952] увеличила число извест-
ных для Аргентины видов с 1 до 47, из них 27 описано как новые. Если
для Китая к 1940 г. было известно всего 5 видов, то через 20 лет эта цифра
возросла до 42. Для о-ва Тайвань ревизия Чуйо [Chujo, 1955] изменила
число видов с 1 до 14. Для Вьетнама до 1968 г. было указано три вида,
проведенная ревизия [Медведев, 1968] увеличила это число до 14, в настоя-
щее время оно возрастает до 26.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Представители подсемейства характеризуются очень сложной и харак-
терной скульптурой, с трудом поддающейся точному описанию, что пред-
ставляет большие систематические трудности, так как общая архитекто-
ника скульптуры однотипна, а ее многочисленные варианты хорошо выяв-
ляются только при сравнении материала. Морфология личинок также
довольно однообразна, за исключением их чехликов, очень отличающихся
у разных видов. Весьма существенны трофические связи, позволяющие
легко различать даже близкие виды. Тем не менее в качестве основных
признаков до сих пор используется преимущественно окраска имаго.
Сложная скульптура верха в целом построена по одному плану. На пе-
95
реднеспинке имеется система тупых или острых бугров и продольных,
точнее, радиально расходящихся шести выпуклостей, последние могут
иметь вид ребер, разделяться на бугры или исчезать в той или иной степе-
ни. На надкрыльях в исходном типе имеется пять продольных ребер, сое-
диненных перемычками: как усиление, так и редукция этой системы ве-
дет к обособлению отдельных бугров, особенно на местах пересечений
ребер и перемычек.
Объем рода Chlamisus неоднозначен в понимании разных авторов. В мо-
нографии Лакордэра [Lacordaire, 1848] был описан род Ехеша, отличаю-
щийся от Chlamisus только тем, что у него усики пиловидные с 6-го члени-
ка, а не с 3—5-го, как у последнего. Позднее выяснилось, что этот признак
ненадежен и роды в одних объединяются [Chujo, 1940, 1955, Gressitt,
Kimoto, 1961], в других — рассматриваются как независимые [Monros,
1952; Karren, 1966]. Так, Каррен приводит комплекс признаков для раз-
деления Ехеша и Chlamisus США и Канады, но этот комплекс также ока-
зывается недостаточным для фаун других регионов. Мы рассматриваем
Ехеша как синоним Chlamisus. Основательная ревизия мировой фауны
Chlamisus, очевидно, приведет к выделению подродов, одним из которых,
возможно, окажется Ехеша.
ЭКОЛОГИЯ
Представители подсемейства Chlamisinae относятся к группе чехли-
коносцев, покрывающих яйцо яйцевым чехликом, на основе которого
личинка строит личиночный чехлик, в котором и проходит полный цикл
развития. Жуки и личинки — типичные фитофаги в отличие от большинст-
ва других чехликоносцев, у которых личинка склонна к сапрофагии. Жуки
очень активны в жаркую погоду и хорошо летают; при малейшей опас-
ности они падают с растения, причем падение обычно переходит в полет.
Особенно высока активность в тропических районах, где жуки, несмотря
на кажущуюся неуклюжесть, летают с большой скоростью и маневрен-
ностью, напоминая юрких двукрылых. Они встречаются на листьях кор-
мовых растений или на цветах. Личинки на растениях малоподвижны,
но, будучи потревожены, могут ползти довольно быстро, держа при этом
чехлик почти вертикально.
Развитие протекает по тому же типу, как и у других чехликоносцев,
но отличается рядом специфичных черт. Отложенные яйца покрываются
яйцевыми чехликами крупного по сравнению с жуком размера и сложно-
го строения, по крайней мере у части видов. Непосредственно перед изго-
товлением чехлика самка съедает значительное количество пищи, чтобы
обеспечить экскрементами изготовление столь крупного чехлика. Свежие
чехлики обычно зеленоватые, позже они становятся темными или желтыми.
Чехлик прикрепляется к ветвям или листьям растений. Строение яйцевого
чехлика южноамериканских Poropleura описано Бокерманом [Bocker-
mann, 1964]. Он имеет толстые нижние и боковые стенки, состоящие из
пустотелых ячеек, и тонкую верхнюю стенку; внутренняя полость разделя-
ется на яйцевую и воздушную камеры.
Личинка строит на основе яйцевого чехлика личиночный чехлик, исполь-
зуя экскременты, пережеванную, но не прошедшую через кишечник расти -
96
тельную массу и клейкие выделения желез для скрепления субстрата.
По имеющимся литературным данным, личинки живут на ветвях и побе-
гах, обгрызая тонкую кору. Наши наблюдения во Вьетнаме показали,
что личинки образуют две экологические группы, одна из которых жи-
вет на ветвях и побегах (например, Ch. mangletiae, Ch. pilifrons), а дру-
гая на листьях, чаще на нижней стороне, что особенно типично для видов,
связанных с малиной. Впрочем, между обеими группами резкой границы
нет, так как некоторые виды могут встречаться как на ветвях, так и на
листьях. Окукливание происходит в чехлике, обычно на кормовом рас-
тении, но в ряде случаев и на других растениях.
Развитие Chlamisinae, как и у других чехликоносцев, довольно медлен-
ное, но может завершиться в несколько месяцев или даже быстрее, осо-
бенно в тропиках. Так, у Poropleura cuprea яйца развиваются примерно
за неделю, а личинки — за три месяца. Собранные нами в июле 1980 г.
личинки Ch. euphorbiae и Ch. palliditarsis завершили свое развитие до
жука уже в Москве, к ноябрю. С другой стороны, взрослые личинки Ch. pi-
lifrons, собранные в Нячанге в начале августа 1981 г., хотя и запечатали
свои чехлики до окукления, но в московских условиях не окуклились
вплоть до конца ноября.
Сезонная динамика по существу не изучена. Во Вьетнаме личинки и жу-
ки встречаются круглогодично. С другой стороны, наблюдая Ch. pilifrons
в Нячанге в начале августа, мы находили в большом количестве личинок
разных возрастов, гораздо меньше жуков и ни одной куколки.
Численность Chlamisinae обычно невелика, большинство видов встре-
чаются единично, массовые скопления не отмечены ни разу. Единственное
исключение представляет Ch. pilifrons, личинки которого заселяют ксеро-
фитные кустарники на каменистых склонах у Нячанга почти сплошь и с
численностью до нескольких десятков личинок на одном кусте.
Характерная особенность группы — критическая форма тела. Грубая
и сложная скульптура совершенно маскирует как билатеральную сим-
метрию тела, так и его отдельные части. Жуки внешне очень похожи на
экскременты гусениц и мышей, иногда в усложненном варианте. Так,
имеющийся в нашей коллекции боливийский вид имеет черную тусклую
окраску с несколькими оранжевыми и очень блестящими бугорками на
надкрыльях и удивительно похож на экскременты с непереваренными
яркими семенами, какие часто попадаются на листьях. То же самое отно-
сится и к личинкам, форма чехлика которых в случае простого строения
напоминает галлы, почки и выросты, а при сложном строении — сухие
растительные остатки, особенно чешуи почек или экскременты. Интересно,
что личинки Ch. pilifrons, живущие на ветвях, всегда сидят в развилках
ветвей и совершенно неотличимы от находящихся там почек. Показательно,
что, осваивая эту экологическую нишу, личинка предварительно выедает
находящуюся там почку и занимает ее место.
В сборах неоднократно встречались особи, зараженные паразитически-
ми перепончатокрылыми, пока не определенными. Для Северной Америки
указаны в качестве паразитов Tetrastichus, Spilochalcis, Perilampus, Са-
tolaccus.
97
7. Зак.492
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Трофическая специализация известна примерно для 10% видов подсе-
мейства Chlamisinae, изучена почти исчерпывающе для Северной Америки,
удовлетворительно для Японии и ничтожно по другим районам. К тому
же многие из имеющихся указаний на кормовые растения недостаточны,
а в случае регистрации ряда растений для вида очень трудно, а подчас не-
возможно бывает судить о действительном кормовом растении. Так, Chla-
misus canadensis отмечался на лещине, иве, березе, бузине, вязе, ежевике
и др., но углубленные исследования показали, что вид развивается только
на сложноцветных, преимущественно на Solidago. Подобные ошибки
вызываются тремя основными причинами. Во-первых, формальная реги-
страция всех растений, на которых замечен жук. У всех листоедов, а осо-
бенно у таких осторожных и хорошо летающих, как Chlamisinae, может
быть неограниченное число посадок на любое растение. Во-вторых, жуки
ряда видов могут посещать цветы. Это уже не совсем случайные посеще-
ния, но тесных связей здесь обычно нет, так что включать такие данные
в список кормовых растений можно лишь с оговоркой. Наконец, ряд
ошибок объясняется неправильным определением жуков.
Детальные исследования американских авторов [Brown, 1943; Karren,
1966] показали явную тенденцию большинства видов к узкой трофиче-
ской специализации. Наши исследования во Вьетнаме вполне подтвержда-
ют эту точку зрения. Правда, американские авторы часто упоминают о
монофагии, но правильнее говорить об узкой или широкой олигофагии.
В большинстве случаев Chlamisinae связаны с одним или несколькими
близкородственными родами, либо с одним семейством, реже с группой
близких семейств. Мы предприняли попытку критического пересмотра
имеющихся сведений о пищевой специализации группы и приводим со-
ответствующую таблицу, в которой все явно недостоверные данные исклю-
чены, а указания, вызывающие сомнения, отмечены звездочкой. В таком
виде таблица окажется полезной для ориентации будущих исследований,
так как связи жуков с определенными группами растений даже в различ-
ных географических районах совершенно очевидны.
Большинство Chlamisinae связано с древесными и кустарниковыми
формами. В тропических районах нам пока неизвестно ни одного досто-
верного исключения из этого правила. В районах умеренного климата
наблюдается переход на травянистые растения, преимущественно на слож-
ноцветные. В настоящее время зарегистрировано 20 семейств, на которых
питаются Chlamisinae, и еще несколько требуют подтверждения (в част-
ности, Asclepiadaceae). Некоторые семейства являются явно предпо-
читаемыми.
Интересно сравнить трофические связи фаунистических комплексов
разных зоогеографических областей. Неарктический комплекс, явно про-
изводный от неотропического, не имеет с ним никаких связей по комплек-
су кормовых растений, но демонстрирует большое сходство с восточно-
палеарктическим: из 8 семейств растений первого и 7 второго, использу-
емых Chlamisinae, 6 общие. Индомалайский комплекс, хотя и имеет об-
щее с голарктическим комплексом семейство Rosaceae, но тяготеет также
к неотропическому (Euphorbiaceae).
98
Трофические связи
Вид Стадия Кормовые растения
Южная Америка
Poropleura сиргеа i, 1, о Malpighiaceae: Mascagnia, Banisteria, Schwa- nia
Р. Ьасса i, о Malpighiaceae: Mascagnia
i Fabaceae: Acacia*; Myrtaceae*
Aulacochlamys sp. i Solanaceae: Solanum*
Melittochlamys specula i My rtaceae
Chlamisus knochii i »
Ch.erodus i »
Ch. bolivianus i »
Ch. mono i Gramineae: Bambusaceae*
Ch. schotti i Malpighiaceae
Ch. hispidulus i,l- Fabaceae: Acacia
Ch. tucumanus i Euphorbiaceae: Croton
Ch. puncticollis i Sapindaceae: Serjania, Cardiospermum
Ch. pilaga i Sapindaceae: Serjania
Ch. sidae i Malvaceae: Sida
Ch. melochiae i,l Sterculiaceae: Melochia
Северная Америка i Malvaceae: Sphaeralcea*
Ch. canadensis i Compositae: Solidago, реже близкие роды
Ch. mormonae i, 1 Compositae: Gutierrezia, реже Artemisia
Ch. neglecta i, 1 Compositae: Baccharis, реже другие роды
Ch. elliptica i, 1 Compositae: Baccharis, Iva
Ch. byersi i Compositae: Gutierrezia
Ch. conspersa i Compositae: Artemisia и близкие роды
Ch. dispar i Compositae: Ambrosia, Helianthus, Eupa- torium, реже другие
Ch. deserta i Compositae: чаще на Franseria, Bebbia, Gutierrezia
Ch. bebbianae i Salicaceae: Salix
i Betulaceae: Corylus
Ch. coryli i Betulaceae: Corylus
Ch. tecta i Betulaceae: Corylus
Ch. alni i Betulaceae: Alnus
Ch. tuberosa i Betulaceae: Betula
i Fagaceae; Platanaceae*, Fabaceae: Amorpha*
Ch. plicatus i, 1 Rosaceae: Rubus
i Salicaceae*, Betulaceae*, Ericaceae*
Ch. eubati i Rosaceae: Rubus
Ch. chamaedaphne i Ericaceae: Chamaedaphne
Ch. cribripennis i Ericaceae: Vaccinium
Ch. comptonia i Myricaceae: Comptonia
Ch. gibber i Fagaceae: Quercus
СССР i Rosaceae*, Myricaceae*, Salicaceae*, Compo- sitae*
Ch. pubiceps Япония, Китай i, 1 Rosaceae: Rubus
Ch. geniculatus i Rosaceae: Rubus
Ch. consimilis i Fagaceae: Quercus
Ch. laticollis i Ericaceae: Rhododendron
Таблица (окончание)
Вид Стадия Кормовые растения
Ch. spilotus i Ericaceae: Rhododendron Fagaceae: Quercus, Castanea Betulaceae: Corylus Rosaceae: Prunus
Ch. inteijectus i Compositae: Cirsium
Ch. lewisii i Theaceae: Camellia
Ch. formosanus i Theaceae: Camellia, Gordonia
Ch. metasequoiae i Taxodiaceae: Metasequoia
Вьетнам
Ch. latiusculus i, 1 Rosaceae: Rubus
Ch. indicus i, 1 Rosaceae: Rubus
Ch. mangletiae i, 1 Magnoliaceae: Mangletia
Ch. palliditarsis i, 1 Euphorbiaceae: Phyllanthus
Ch. euphorbiae i, 1 Euphorbiaceae: Phyllanthus, Bridelia
Ch.sp. 1 Euphorbiaceae: Bridelia
Ch. pilifrons i, 1 Verbenaceae: Vitex
ОПИСАНИЕ НОВЫХ ФОРМ
Исследования последних лет, проведенных во Вьетнаме, позволили
выявить значительное число видов, большинство которых оказалось новы-
ми для науки. К сожалению, ряд видов представлен единичными экзем-
плярами самок, в связи с чем из 10 новых видов мы описываем только
4, а прочие 6, условно обозначенные номерами, мы включаем в опреде-
лительную таблицу, но не описываем до получения дополнительных ма-
териалов.
Chlamisus mangletiae L. Medvedev, sp. nov.
Черный co слабым бронзовым отливом, верхняя губа рыжая, усики
темно-рыжие с затемненной верхней стороной первого или всех члеников,
внутренняя сторона передних бедер иногда рыжеватая.
Тело в 1,5 раза длиннее ширины, с максимальной шириной в плечах,
почти прямолинейно сужается кзади. Голова густоточечная, с плоскими
шагренированными промежутками. Наличник поперечно вогнут, его перед-
ний край отогнут кверху и образует гладкую сильно блестящую полосу.
Лоб плоский, темя вогнутое, с 2 треугольными буграми у верхнего края
глаз. 3—4-й членики усиков (рис. 1, 7) цилиндрические, удлиненные, осо-
бенно 4-й, 5-й членик удлиненно-треугольный, заметно шире предыдущих,
но уже 6-го; прочие членики расширенные, густоволосистые, слабопопе-
речные. Переднеспинка в негустых точках с широкими, очень тонко шагре-
нированными промежутками, по характеру скульптуры напоминает Ch. 1а-
tiusculus Chujo, с сильно выпуклой срединной частью, несущей продольное
вдавление, окаймленное с каждой стороны неправильным, местами прер-
100
ванным килем, так что при осмотре сбоку заметны 3—4 выпуклости;
боковые бугры хорошо развиты, но невысокие и тупые. Щиток поперечный,
с вытянутыми задними углами и вогнутым задним краем, без точек, гус-
то шагренирован. Надкрылья с пильчатым по всей длине швом, назади
прямо срезаны, с выступающими задненаружными углами, в негустых
точках, с густо шагренированными междурядьями. Общий рельеф над-
крылий напоминает Ch. latiusculus Chujo, ребра острые, бугорки слабо
изолированы, имеют продольную или поперечную протяженность. Пигидий
длиннее ширины, с 3 килями, соединенными поперечной перемычкой,
а также с косой боковой складкой, но без зубцов (рис. 1,5). Простернум —
см. рис. 1, 8. Коготки с зубцом при основании (рис. 1, 73). Длина тела
4,8—5,3 мм.
Крупный вид, по размерам сравним только с Ch. indicus Jac., близок к
Ch. latiusculus Chujo, от которого легко отличается окраской, строением
наличника, буграми на темени и другими признаками.
Материал. Пров. Виньфу, Каухай, вторичный дождевой тропический
лес, 9—10. V 1975 г., на Mangletia (Л. Медведев), голотип и 4 паратипа.
Личинка описана ранее [Медведев, Зайцев, 1979].
Chlamisus euphorbiae L. Medvedev, sp. nov.
Рыжий, выпуклые части на передней половине переднеспинки светло-
желтые, щиток, основание и шов надкрылий, края сегментов, колени и
лапки черные. Кроме того, на переднеспинке и надкрыльях имеются бурые
пятна неправильной формы, обычно на вдавленных участках; на надкрыль-
ях часто в виде поперечного ряда из 4 пятен за серединой. Усики рыжие
с затемненной булавой.
Тело в 1,5—1,6 раза длиннее ширины, сужено кзади. Голова довольно
плоская, со слабым продольным вдавлением на темени, в ячеистой скуль-
птуре, которая на темени иногда переходит в пунктировку. 3—4-й члени-
ки усиков (рис. 1, 2) очень короткие, не длиннее ширины, короче и уже
2-го членика, 5-й похож на предыдущие, но треугольно расширен, гораздо
меньше последующих; 6—11-й членики сильно расширены, попереч-
ные, в густых волосках, 7—9-й членики по крайней мере вдвое шире
длины.
*Переднеспинка в 1,5 раза шире длины с широко округленным передним
краем, довольно ровная, при осмотре сбоку выпуклая, в виде равномерной
дуги, образующей выступ лишь на заднем скате, со слабой, почти не
углубленной срединной бороздкой в задней половине, окаймленной слабы-
ми бугорками и короткими косыми килями, очень часто сглаженными и
едва заметными. Переднеспинка явственно точечная, по бокам умеренно,
в средней части очень густо, промежутки точек неявственно шагренирова-
ны, местами ребристые (переход к ячеистой скульптуре). Щиток попереч-
ный, с острыми задними углами и слегка вогнутым задним краем, тонко
шагренирован. Надкрылья с зубчатым на всем протяжении швом и закруг-
ленной вершиной, явственно пунктированы, но с переходами к ячеистой
скульптуре. Продольные ребрышки неявственные, бугорки изолированные,
невысокие, но с острыми вершинками в виде поперечных складок. Пиги-
дий примерно одинаковой длины и ширины, его срединный киль резкий,
101
Ри с. 1. Детали строения Chlamisus
1-4 — членики усиков: 1 — mangletiae, 2 — euphorbiae, 3 — buonloicus, 4 — carinulatus; 5-7 — скульптура пигидия: 5 — mangletiae, 6 — eup-
horbiae, 7 — buonloicus; 8—11 — форма простернума: 8 — mangletiae, 9 — euphorbiae, 10 — buonloicus, 11 — carinulatus; 12 — скульптура передне-
спинки carinulatus; 13, 14, - коготок: 13 — mangletiae, 14 — euphorbiae, 15, 16, — эдеагус: 15 — euphorbiae, 16 — carinulatus
боковые слабые и прямые, не соединенные перемычкой (рис. 1, 6). Про-
стернум — см. рис. 1, 9. 5-й стерпит самца посередине с неглубоким глад-
ким вдавлением, у переднего края с 2 маленькими бугорками, несущими
каждый по пучку крепких щетинок. Коготки с крупным зубцом (рис. 1,
14). Эдеагус - см. рис. 1, 75. Длина тела 2,6—2,9 мм. Близок к Ch. rufu-
lus Chen, но переднеспинка без явственных правильных ребрышек, тело
меньше, скульптура пигидия иная.
Материал. Пров. Зялай-Контум, Буон-Лой, 40 км сев. Анкхе,
26.VII 1981 г., выведен из личинки, собранной на Phyllanthus emblica -
голотип (самец). Серия паратипов (16 экз.) собрана или выведена из
личинок с того же растения в июне 1980 г. и в июле 1981 г., один экзем-
пляр был найден на Bridelia monoica 5. VII. 1981 г. Вид встречается на выруб-
ках и открытых участках, в тропическом лесу не найден.
Chlamisus buonloicus L. Medvedev, sp. nov.
Голова, включая усики, желто-рыжая, лишь на темени имеется нерезкая
темная срединная полоска. Верх грязно-желтый с темными пятнами на
вдавленных участках, но без увеличения выглядит бурым. Пигидий темный
с грязно-рыжими выпуклыми участками. Низ черный, середина простерну-
ма, бока заднегруди и задний край последнего стернита брюшка просве-
чивают рыжим. Ноги рыжие, верхняя сторона голеней слегка затемнена.
Тело в 1,5 раза длиннее ширины, с максимальной шириной в плечах,
кзади слегка сужено. Голова почти плоская, с едва заметным продольным
вдавлением на темени, в ячеистой скульптуре, особенно явственной на лбу.
Усики пиловидные с 5-го членика, который лишь немного меньше 6-го
(рис. 1,5). Переднеспинка в 1,7 раза шире длины, пунктировка, с тонко
шагренированными плоскими промежутками, в целом выглядит блестя-
щей. Срединная часть переднеспинки сильно приподнята, с 2 парами острых
бугров на верхней части и заднем скате и с неправильными острыми ребра-
ми; срединная бороздка выражена на коротком участке спереди от верх-
ней части. Профиль выглядит в виде неровной дуги, по крайней мере дваж-
ды изломанной. Щиток, как у предыдущего вида, блестящий, со следами
микроскульптуры. Надкрылья блестящие, назади прямо срезаны, с резки-
ми задними углами, шов зубчатый на всем протяжении, пунктировка
явственная и довольно густая, микроскульптура не выражена. Бугорки
умеренно высокие, острые вдоль шва 3 бугорка, из которых передний
низкий. Пигидий примерно одинаковой длины и ширины, с 3 резкими
килями, из которых боковые сильно изогнуты и соединены поперечной
перемычкой (рис. 1,7). Простернум - см. рис. 1, 10. Коготки с крупным
тупым зубцом. Длина тела 3,4 мм.
Близок к Ch. ferrugineus Gress., отличается окраской и более вытяну-
тым телом.
М а т е р и а л. Пров. Зялай-Контум, Буон-Лой, 4.1 1980 г. (Л. Медве-
дев) , 1 самка - голотип.
Chlamisus carinulatus L. Medvedev, sp. nov.
Черный, с очень слабым бронзовым отливом, усики, верхняя губа и лап-
ки рыжие.
104
Тело в 1,6 раза длиннее ширины, почти не сужено кзади. Голова с мелко-
ячеистой скульптурой, лоб и темя с продольным в давлением. 3—4-й члени-
ки усиков (рис. 1, 4) цилиндрические, в 1,5 раза длиннее ширины, 5-й
треугольно расширен, но уже 6-го, 6-11-й членики сильно расширены,
7—10-й резко поперечные. Переднеспинка густо точечная, по бокам ячеис-
тая, с сильно поднятой срединной частью, несущей 3 пары резких килей,
причем внутренние кили соединены с соседними наружными поперечной
перемычкой (рис. 1, 72); в профиль выглядит в виде высокой дуги, выем-
чатой на вершине и неровной на заднем скате. Щиток сильно поперечный,
густо шагренирован. Надкрылья с пильчатым по всей длине швом, назади
прямо срезаны, с тупыми задними углами, диск с густыми глубокими
точками и с шагренированными промежутками; бугорки острые, умерен-
но высокие. Пигидий примерно одинаковой длины и ширины, с 3 прямыми
килями, соединенными слабой перемычкой. Простернум с копьевидным
отростком (рис. 1, 77). Коготки с крупным тупым зубцом. 5-й стернит
у самки с овальной пунктированной ямкой, у самца с глубоким треуголь-
ным вдавлением, густо шагренированным, но лишенным точек. Эдеагус —
см. рис. 1, 76. Длина тела самца 3 мм, самки — 3,3 мм.
Напоминает Ch. yunnanus Bowd., от которого хорошо отличается жел-
тыми лапками и очень сильно выпуклой срединной частью надкрылий.
Материал. Пров. Зялай-Контум, Буон-Лой, 29.VI 1981 г., голотип
(самец) и 1 паратип (самка).
Виды подсемейства Chlamisinae вьетнамской фауны могут быть разли-
чены по приводимой ниже таблице.
Определительная таблица вьетнамских видов подсем.
Chlamisinae
1 (12) .Верх более или менее рыжий, не одноцветно-черный или бронзовый.
2(11) .Тело менее 4 мм.
3 (4 ).Бронзовый; верхняя губа, усики, кроме вершины, 2 небольших пятна на
голове, крупное пятно на переднем крае переднеспинки и частично ноги жел-
тые. Длина тела 3,3 мм. Ханой, Описан по единственному экземпляру, с тех
пор никто не находил. Возможна ошибочная этикетка и вид может вообще
не относиться к вьетнамской фауне................Ch. hanoiensis Bowd.
4(3 ) .Верхрыжий с более или менее выраженными темными участками.
5(8 ).Низ рыжий с отдельными затемненными участками,
6 ( 7 ) .Отросток простернума почти параллельный. Ребра пигидия неявственные.
Наличник с поперечным килем посередине. Вершины надкрылий широко
округлены, задние углы не выступающие. Длина тела 3,3 мм. Хонггай.......
....................Ch. kabakovi L. Medv.
7 ( 6 ).Отросток простернума копьевидный (рис. 1, 9). Ребра пигидия явственные,
особенно срединное. Наличник простой. Вершины надкрылий округленные,
но с выступающими задними углами. Длина тела 2,6-2,9 мм. Зялай-Контум:
Буон-Лой.......................................Ch. euphorbiae sp. nov.
8(5). Низ черный с отдельными рыжими участками.
9 (10).Верх блестящий. Отросток простернума ромбовидный. Пигидий с 3 резкими
килями, соединенными перемычкой (рис. 1, 7). Переднеспинка с острыми
бугорками и неправильными ребрами. Длина тела 3,4 мм. Зялай-Контум:
Буон-Лой.........................................Ch. buonloicus sp. nov.
10(9).Верх матовый. Отросток простернума цилиндрический. Пигидий с явствен-
ным срединным и плохо выраженными боковыми ребрами. Переднеспинка
с невысокими и притупленными ребрами и бугорками. Длина тела 3,6 мм.
Зялай-Контум: Кон-Ханунг.........................................Ch. sp. 1
105
11(2) .Тело крупное, 5 мм. Черный, голова, усики, ноги, переднеспинка, кроме осно-
вания, вершины бугорков надкрылий и грудь оранжево-рыжие. Хоабпинь. . . .
........................................................... Ch. semirufus Chen
12 ( 1 ). Верх черный, нередко с бронзовым отливом.
13 (16). Верх (хотя бы переднеспинка) в волосках.
14 (15) .Переднеспинка в густых, надкрылья в редких желтых волосках. Черный со
слабым бронзовым отливом, верхняя губа, основания усиков и частично ноги
рыжие. Пигидий с 2 зубцами по бокам у основания. Длина тела 4,3-4,6 мм.
Шапа, Донгпао.............................................. Ch. setosus Bowd.
15 (14) .Передняя треть переднеспинки и голова в очень густых серебристых волосках.
Тело черное с рыжими усиками. Пигидий без зубцов. Длина тела 2,6-3 мм.
Нячанг............................................... . Ch. pilifrons Lef.
16 (13) .Верх без волосков.
17 (20) .Пигидий с 2 зубцами по бокам у основания.
18 (19).4-й членик усиков цилиндрический, едва шире 3-го. Бугры переднеспинки
очень высокие. Черный, усики, наличник и частично ноги рыжие. Длина тела
3,6ммХонггай.................................... . . . Ch. bidentulus L. Medv.
19(18).4-й членик усиков треугольный, гораздо шире 3-го. Бугры переднеспинки
умеренно высокие. Черный, усики, верхняя губа и бедра рыжие. Длина тела
4,6-5 мм. Широко распространен в Бакбо и Чунгбо............Ch. indicus Jac.
20 (17) .Пигидий без зубцов, редко с тупыми бугорками,
21 (38).Срединная приподнятая часть переднеспинки невысокая, довольно равномер-
но выпуклая, при осмотре сбоку выглядит в виде плавной дуги, по крайней
мере до вершины выпуклости; ее скульптура слабо выражена или в виде
тонких, низких, не очень четких ребер.
22 (27) .Голова более или менее рыжая.
23(26).Вся передняя половина головы и большая часть ног рыжая. Переднеспинка
без явственных ребер.
24 (25). Простернум в виде удлиненного треугольника, длина которого больше шири-
ны у основания. Переднеспинка явственно точечная. Длина тела 4,1 мм. Там-
дао................................................Ch. acutecostatus L. Medv.
25 (24).Простернум в виде треугольника со слабо вогнутыми сторонами, длина кото-
рого равна ширине у основания. Переднеспинка густоячеистая, без явствен-
ной пунктировки. Длина тела 3,2 мм, Зялай-Контум: Буон-Лой. . . Ch. sp. 2
26 (23).Голова темная с рыжим пятном на лбу, ноги темные. Простернум рюмковид-
ный, с цилиндрическим отростком. Переднеспинка густоточечная, местами
ячеистая. Длина тела 2,8 мм. Зялай-Контум: Буон-Лой.................Ch. sp. 3
2 7 (22) .Голова и ноги черные.
28 (29).Голова, переднеспинка, низ и частично надкрылья крупноячеистые, без яв-
ственной пунктировки. Длина тела 2,7 мм. Куитяу Ch. reticulatus L. Medv.
29 (28) .Переднеспинка точечная или точечно-ячеистая, но тогда ячейки мелкие,
30 (33) .Отросток простернума округло-ромбический, едва уже его основной части.
Ребра на переднеспинке слабо выражены. Верхняя губа и нижняя сторона
усиков рыжие.
31 (32) .Лапки рыжие. Длина тела 3,3 мм. Зялай-Контум: Кон-Ханунг .... Ch. sp. 4
32 (31) .Лапки черные. Длина тела 2,9 мм. Зялай-Контум: Буон-Лой....Ch. sp. 5
33 (30).Отросток простернума узкий, иногда копьевидный или слегка расширен.
Переднеспинка с явственными 4-6 ребрами (рис. 1,12).
34 (37) .Лапки черные. Срединная часть переднеспинки не очень высокая.
35 (36) .Переднеспинка с 4 довольно правильными ребрами, нерезко выделяющимися
среди густой скульптуры. Усики желтые. Длина тела 2,9-3,3 мм. Конкуонг
...........................................Ch. pallidicornis Gress.
36 (35) .Переднеспинка с 6 резкими изогнутыми ребрами. Усики темные. Длина тела
2,8-3,3 мм. Донгхой.................................Ch. yunnanus Bowd.
37(34). Лапки желтые. Срединная часть переднеспинки очень высокая, в профиль
не совсем правильная. Длина тела 3-3,3 мм. Зялай-Контум, Буон-Лой............
............................................ Ch. carinulatus sp. nov.
38 (21) .Срединная часть переднеспинки неравномерно выпуклая, с неправильными
грубыми ребрами и буграми, при осмотре сбоку выглядит в виде неправиль-
ной, ломаной линии.
106
39 (46) Голова черная.
40 (45) .Тело не более 4 мм. Темя без бугров.
41 (42).Лапки черные. Переднеспинка с зернистой скульптурой, с 6 невысокими
прерванными килями, в профиль не очень неровная, волнистая. Длина тела
3 мм. Хошонбинь: Кимбой...............................................Ch. sp. 6
42 (41) .Лапки желтые. Переднеспинка в профиль очень неровная.
43 (44).5-й членик усиков цилиндрический. Отросток простернума слабо копьевид-
ный, не расширен на вершине. Длина тела 2,4-2,8 мм. Ханой, Хоабинь, Конку-
онг, Буон-Лой.......................................Ch. palliditarsis Chen
44(43).5-й членик усиков треугольный, схож с 6-м члеником. Отросток простернума
расширен на вершине. Тело бронзово-черное, длина 4 мм. Шонзыонг................
.........................................Ch. tuberculithorax Gress.
45 (40) .Тело крупное, 4,8-5,3 мм. Темя с 2 бугорками. Наличник с отогнутым кверху
блестящим передним краем, Виньфу: Каухай . . . Ch. mangletiae sp. nov.
46 (39) .Голова в большей части рыжая.........................................
47(50)-Голова сплошь рыжая. Выпуклая часть переднеспинки при осмотре сбоку
выглядит довольно ровной.......................................................
48(49).Шов надкрылий зубчатый на всем протяжении. Длина тела 3,3-3,5 мм. Шапа,
Кукфыонг....................................................Ch. ruficeps Chen
49 (48) .Шов надкрылий зубчатый в задних двух третях. Длина тела 3,5 мм. Халонг . . .
.................................................Ch. capitatus . Bowd.
50(47).Только передняя часть головы рыжая. Выпуклая часть переднеспинки в про-
филь выглядит очень неровной. Длина тела 3,8-4,3 мм. Широко распростра-
нен в северном Вьетнаме.............................. . . Ch. latiusculus Chujo
ОПИСАНИЕ ЛИЧИНОЧНЫХ ФОРМ ПОДСЕМЕЙСТВА CHLAMISINAE
Личинки подсемейства изучены очень слабо, известны в основном по
южноамериканским представителям, а из Старого Света описано всего
2 вида, из Южного Приморья [Медведев, Зайцев, 1978] и из Вьетнама
[Медведев, Зайцев, 1979]. Характеристика рода Chlamisus была состав-
лена на основании всего одного вида [Медведев, Зайцев, 1978].
Ниже приводятся описания неизвестных ранее личинок из Вьетнама,
в том и числе и таких, точная видовая принадлежность которых не установ-
лена. Поскольку в нашем распоряжении имеется 10 видов личинок из Вьет-
нама, мы сочли целесообразным дать также уточненную и более подроб-
ную характеристику рода Chlamisus..
Chlamisus Raf.
Голова округло-овальная, наиболее расширена в области темени, далее
постепенно сужается (рис. 2, 12), в задней половине темени с явственной
зернистой хитинизацией. Эпикраниальный шов длинный, в задней части на
половину его длины сильно хитинизированный в виде узких, плотно сбли-
женных полос, так что здесь он не просматривается, далее светлый. Темя
в передней половине гладкое или морщинистое, иногда со следами хити-
низации в виде круглых пятен, в задней половине с короткими щетинками,
иногда образующими более или менее четкие двойные ряды. Лобные швы
четкие, всегда доходят до усиковой впадины, прямые, слабо изогнутые
или же дважды выпуклые. Темя с каждой стороны вдоль лобных швов
с 4—5 щетинками и 1 порой, причем одна щетинка очень длинная и тонкая.
Лоб широкий (рис. 2, 3-5), хитинизация в виде тонких морщинок или
кривых овальных и зернистых пятен, на вершине образует почти прямо-
угольный или сильно тупой угол, а иногда небольшой прямоугольный зуб-
107
чик; с 14 щетинками и 2 порами, иногда поры отсутствуют, все щетинки
длинные, на вершине утонченные или же слабо притупленные, щетинка
f4 всегда сильно удлиненная, a f3, наоборот, иногда значительно укоро-
ченная. В основании по углам лоб с сильно хитинизированными овальными
выступами. Лоб, наличник и верхняя губа сросшиеся, без явственных гра-
ниц, но граница сросшихся наличника и лба всегда гладкая и блестящая,
с широкой или узкой дуговидной полосой. На наличнике щетинки исче-
зают, верхняя губа с 6 простыми длинными щетинками и 4 порами, распо-
ложенными на одном уровне. Основание верхней губы широкое; если
ее бока прямые и срезаны на вершине под тупым углом, то она стано-
108
Р и с. 2. Детали строения Chlamisus
1,2— голова: 1 — latiusculus, 2 —
sp. D; 3—5 — лоб: 3 — palliditarsis,
4 — euphorbiae, 5 — sp. C; 6—9 — верх-
няя губа (правая часть) : 6 — latius-
culus, 7 — sp. В, 8 — palliditarsis, 9 —
sp. C
вится клиновидно удлиненной;
когда же бока ее плавно округ-
лены, то она становится корот-
кой. Передний край верхней гу-
бы прямой или слабо выпуклый,
с явственным или слабо выра-
женным срединным выступом,
маргинальные щетинки располо-
жены с каждой стороны выступа
в количестве от 5 до 7 пар, они
расположены тесно в одном ряду
или же разбиваются на две груп-
пы (рис. 2, 6-9), заметно утол-
щенные, не удлиненные. С внут-
ренней стороны на вершине верх-
няя губа с густым пучком ще-
тинок. Усики трехчлениковые,
нижнечелюстные щупики четы-
рехчленик овые, нижнегубные —
двучлениковые. Мандибулы
сильно хитинизированные, с 4
зубцами, сбоку с 1 длинной, 1
короткой щетинкой, 1 короткой
щетинками и 2 порами.
Переднеспинка с двумя скле-
ритами, разделенными четкой
полосой, с тонкой морщинисто-
стью или с крупными зернисты-
ми пятнами, длинные щетинки
сильно утонченные на вершине,
короткие щетинки более или
менее шиловидные; щетинки расположены в основном по переднему и
заднему краям (рис. 3, 1-2). Средне- и заднеспинка с двумя рядами слабо
хитинизированных склеритов, склериты переднего ряда плохо заметны,
с очень мелкими 1—2 щетинками. Задний ряд состоит из 2 склеритов
(рис. 3, 3-4): внутренний склерит с 1—2 длинными и 4—5 укороченными
щетинками и 1 порой, наружный с 1 длинной и 1—3 мелкими щетинками.
Крыловой склерит среднеспинки более хитинизирован, особенно на верши-
не, сильно выступает вперед, с 3—7 длинными и 4-30 укороченными щетин-
ками. Крыловой склерит заднеспинки с меньшим количесгвом щетинок
(1 длинная и 5—7 коротких), расположенных в один ряд. I—V сегменты
109
Р и с. 3. Детали строения личинок Chlamisus
1,2 — склерит передаеспинки: 1 — latiusculus, 2 — pilifrons; 3—5 — среднеспинка:
3 — euphorbiae, 4 — mang^etiae, 5 — latiusculus, 6—8 — стигмы груди: 6 — euphorbiae,
7 — pilifrons, 8 — indicus; 9—11 — стигмы сегментов брюшка: 9 — euphorbiae, 10 — in-
dicus, 11 — mangletiae, 12, 13, — голенелапка: 12 — indicus, 13 — palliditarsis, 14—17 —
коготок: 14 — indicus, 15 — euphorbiae, 16 — sp. B, 17 — palliditarsis
1 — latiusculus (сверху), 2 — pilifrons (сбоку), 3 — pilifrons (снизу), 4 — palliditar-
sis (сбоку), 5 — palliditarsis (снизу), 6 — euphorbiae (сбоку), 7 — euphorbiae (снизу),
8 — mangletiae (снизу), 9 — sp. А (сбоку), 10 — sp. В (сбоку)
брюшка с очень короткими щетинками, более обособленными в области
эпиплевральных склеритов, на последних сегментах брюшка щетинки ред-
кие и длинные. Стигмы груди с крупными стигмальными пластинками,
расположенными сбоку и снизу от выступающего крылового склерита;
стигмальные пластинки на брюшных сегментах в виде овальной или круг-
лой пластинки, иногда редуцированной до узкой полоски (рис. 3, 6-7).
Стернит переднегрудки с сильно хитинизированным склеритом, несущим
крепкие щетинки. Ноги длинные и крепкие, передние расположены значи-
тельно выше уровня задних ног. Голенелапка, как правило, сильно вытя-
111
нутая, сверху всегда с 5—6 простыми длинными и острыми щетинками,
снизу с двойным рядом щетинок, уплощенных и изогнутых на вершине
(рис. 3, 12-13}. Коготки сильно хитинизированные, с зубцом или без него
(рис. 3, 14-17). Микроскульптура на передней части переднетулья в виде
острых мелких шипиков и зернышек, на прочих частях тела развита слабо.
Личиночные чехлики имеют разнообразную форму (рис. 4,1-8).
Chlamisus latiusculus Chujo
Головная капсула слабо хитинизированная, темя гладкое, в задней
половине со следами зернистости и многочисленными короткими щетин-
ками, в передней половине с редкими длинными щетинками, вдоль эпи-
краниального шва с 1 длинной щетинкой и порой (рис. 2,1). Лоб гладкий,
слабо морщинистый, светло-коричневый, лобные швы расходятся под
небольшим тупым углом, почти прямые, щетинка f3 в 7—8 раз длиннее
f2, щетинки лба остроконечные (хотя бы первого ряда). Верхняя губа
удлиненная, с узкой светлой полосой, бока ее прямые и срезаны на верши-
не под тупым углом; передний край прямой, с небольшим широким высту-
пом, с каждой стороны с 7 тесно прижатыми маргинальными щетинками
(рис. 2, 4). Склерит переднеспинки с правильным рядом из 10—12 щетинок
по переднему краю (рис. 3, 1). Внутренние склериты средне- и заднеспин-
ки с 1 длинной, 3 короткими щетинками и 1 порой; наружные — с 1 длин-
ной и 1 короткой щетинками. Крыловые склериты среднеспинки с 3 длин-
ными и 4—5 короткими щетинками, крыловой склерит заднеспинки с
1 длинной и 5 короткими щетинками (рис. 3, 5). Стигма груди в виде
овально-вытянутой пластинки, брюшные стигмы с овальными пластинка-
ми, которые в 3 раза шире отверстия стигмы. Голенелапка удлиненная,
вершина и основание одинаковой ширины, щетинки низа в базальной части
простые, далее к вершинной части закругленные и уплощенные на вершине,
в количестве 18—20, чуть длиннее ширины голенелапки. Острие коготка
прямое, в основании с прямоугольным зубцом. Личиночный чехлик светло-
коричневый, цилиндрический, на вершине слабо вентрально изогнут, сбоку
близ устья с каждой стороны с 2 плоскими выростами, покрыт торчащими
волосками (рис. 4,1), длина чехлика 5 мм, ширина 1,7 мм.
Материал: Тамдао, 11 .VI 1981 г. (Ю. Зайцев), серия яиц и личинок
разных возрастов. Собраны вместе с жуками на листьях малины.
Chlamisus indicus Jac.
Головная капсула сильно хитинизированная, темя в передней половине
слабо морщинистое, с крупной точечной зернистостью и единичными ще-
тинками, в задней половине с многочисленными простыми щетинками,
вдоль эпикраниального шва щетинки отсутствуют, лоб морщинистый,
лобные швы расходятся почти под прямым углом, прямые, далее слабо
изогнуты, щетинка f3 в два раза короче f2, все щетинки лба остроконеч-
ные. Верхняя губа с узкой светлой полосой, бока ее прямые, передний
край вогнут, со слабым срединным выступом, с каждой стороны с 7 марги-
нальными щетинками. Склерит переднеспинки с тонкой морщинистостью,
с 15 щетинками по переднему краю, образующими выраженный ряд. Внут-
ренний склерит среднеспинки с 1 длинной, 5 короткими щетинками и по-
112
рой, наружный — с 1 длинной и 2 короткими щетинками; крыловые скле-
риты среднеспинки с 5 длинными и 12 короткими щетинками, крыловые
склериты заднеспинки с 1 длинной и 8 короткими щетинками. Стигмаль-
ные пластинки груди овально-вытянутые, сегментов брюшка — округлые.
Голонелапка удлиненная, в основании не расширенная, снизу с 24 слабо
изогнутыми и уплощенными на вершине щетинками (рис. 3, 12). Острие
коготка прямое, зубец при основании тупой (рис. 3,14).
Чехлик, как у Ch. latiusculus Chujo, но более темный и с воронкообраз-
ным расширением устья, длина 4,8 мм, ширина 1,6 мм.
Материал: Буон-Лой, 9.VII1981 г. (Ю. Зайцев, Л. Медведев), 5 ли-
чинок разных возрастов на листьях Rubus.
Данный вид определен методом исключения. Судя по размерам личин-
ки, вид относится к крупным представителям, из которых в районе ис-
следований встречается Ch. indicus Jac., который так же, как и данные
личинкй, питается на листьях малины.
Chlamisus pilifrons Lef.
Головная капсула сильно хитинизированная, темя морщинистое, в
задней половине с зернистостью и негустыми короткими щетинками, в
передней половине с редкими длинными щетинками, вдоль эпикраниаль-
ного шва с 1 длинной щетинкой и порой. Лоб сильно морщинистый и
хи типизированный, лобные швы расходятся под большим тупым углом
и дуговидно выпуклые, щетинка f3 в 2—3 раза короче f2, , часть щети-
нок на вершине не остроконечные, пора вблизи щетинки f7 отсутствует.
Верхняя губа с широкой светлой полосой, не удлиненная, широкая, бока
ее плавно закругленные, передний край слабо выпуклый и в середине
едва заметно широко вогнут, с каждой стороны с 5 маргинальными ще-
тинками, у основания краевой маргинальной щетинки имеется пора. Скле-
риты переднеспинки по переднему краю со спутанным рядом из 14—15
щетинок (рис. 3,2). Внутренние склериты средне- и заднеспинки с 1 длин-
ной, 5 короткими щетинками и 1 порой, наружные — с 1 длинной и 1 корот-
кой щетинками. Крыловые склериты среднеспинки с 3 длинными и 6 ко-
роткими щетинками, крыловые склериты заднеспинки с 1 длинной и
5 короткими щетинками. Стигмы груди узкие, червеобразные, выступа-
ющие наружные углы заостренные (рис. 3, 7). Стигмальные пластинки
брюшных сегментов овальные, в 2,5 раза шире отверстия стигмы. Голене-
лапка укороченная, в основании чуть шире ее вершинной части, все щетин-
ки низа на вершине уплощенные и сильно расширены, в количестве 16 штук,
немного длиннее ширины голенелапки. Острие коготка прямое, у основа-
ния с прямоугольным зубцом.
Личиночный чехлик цилиндрический, без явственной скульптуры, устье
сильно скошено книзу (рис. 4,2); снизу чехлик прямой, сверху выпуклый,
с двумя вершинами (рис. 4,5), длина 5 мм, ширина 2,2 мм.
Материал: Нячанг, 7—10.VIII1981 г. (Л. Медведев), большая серия ли-
чинок и несколько жуков на кустах Vitex, растущих на сухих каменистых
склонах. Из части личинок выведены жуки.
8.Зак.492
113 ‘
Chlamisus palliditarsis Chen.
Головная капсула сильно хитинизированная, темя слабо морщинистое,
в задней части с зернистостью и мелкими щетинками, в передней половине
с редкими длинными щетинками, вдоль эпикраниального шва щетинки
отсутствуют. Лоб морщинистый и с негустой крупной зернистостью, лобные
швы образуют небольшой тупой угол, дуговидно изогнуты (рис. 2, J),
щетинка f3 в 5—6 раз короче f2, щетинки переднего ряда остроконечные,
заднего - притупленные. Верхняя губа с широкой светлой полосой, бока
плавно закругленные, передний край слабо выпуклый, без срединного
выступа, с каждой стороны с 7 тесно прижатыми маргинальными щетинка-
ми (рис. 2,8). Склерит переднеспинки с более правильным рядом щетинок
по переднему краю, крыловой склерит с 3 длинными и 6—7 короткими
щетинками. Стигмы груди в виде овально-вытянутой пластинки, стигмаль-
ные пластинки сегментов брюшка овально-вытянутые. Голенелапка удли-
ненная, в основании более широкая, чем в вершинной части, снизу с 18 уп-
лощенными и слабо расширенными на вершине щетинками (рис. 3, 13),
острие коготка слабо изогнуто, в основании с прямоугольным зубцом.
Личиночный чехлик конический, в сечении овальный, передний край косо
срезан книзу и воронкообразно расширен, верхняя сторона прямая, нижняя
изогнутая, вершина вытянута в виде отростка (рис. 4,4-5). Длина 6,5 мм,
ширина 2,5 мм.
Материал: Буон-Лой, 23.VI1980 г. (Ю. Зайцев), 3 взрослые личинки
на Phyllanthus, из которых выведены жуки.
Chlamisus euphorbiae L. Medvecjev
Головная капсула сильно хитинизированная, темя слабо морщинистое,
в задней половине с зернистостью и немногочисленными короткими щетин-
ками, в передней половине с редкими длинными щетинками, вдоль эпи-
краниального шва щетинки отсутствуют. Лоб сильно хитинизированный и
морщинистый, лобные швы расходятся под небольшим тупым углом
и слабо выпуклые, щетинка f3 в 6 раз короче f2, щетинки переднего ряда
остроконечные, заднего — притупленные (рис. 2, 4). Верхняя губа с широ-
кой светлой полосой, бока округленные, передний край дважды слабо
изогнут, с каждой стороны с 5 редко расположенными маргинальными
щетинками. Склерит переднеспинки с 12—13 щетинками, расположенными
в правильном ряду. Внутренние склериты среднеспинки с 1 длинной, 4 ко-
роткими щетинками и порой, наружные — с 1 длинной и 1 короткой щетин-
ками. Крыловые склериты среднеспинки с 4 длинными и 5 короткими
щетинками, заднеспинки — с 1 длинной и 6 короткими щетинками
(рис. 3, 3). Стигмы груди червеобразные, узкие, торчат кнаружи в виде
слепо замкнутых острых выростов (рис. 3, 6); стигмы сегментов брюшка
овальные. Голенелапка вытянутая, в основании шире, чем на вершине,
снизу с 18 слабо уплощенными и изогнутыми на вершине щетинками,
которые едва длиннее ширины голенелапки.
Личиночный чехлик (рис. 4, 6-7) цилиндрический, без явственной
скульптуры, устье воронкообразно расширено и косо срезано, на верши-
не с крючкообразным выростом, загнутым книзу; длина чехлика 5,5 мм,
ширина 2,5 мм.
114
Материал: Буон-Лой, 23.VI.1980 г., 6—20. VII.1981 г. (Л. Медве-
дев, Ю. Зайцев), серия личинок разных возрастов на Phyllanthus, из ли-
чинок выведены жуки.
Chlartriisus sp. А
Головная капсула сильно хитинизированная, светло-коричневая, темя
в передней половине гладкое, блестящее и неморщинистое, с редкими
простыми щетинками, в задней части с густой зернистостью и редкими
короткими щетинками, вдоль эпикраниального шва с 1 щетинкой и 1 по-
рой. Лоб гладкий, светло-коричневый, хитинизирован только в середине
в виде небольшого пятна, лобные швы расходятся под большим тупым
углом, слабо выпуклые, щетинки fa в 5 раз короче f2, щетинки переднего
ряда остроконечные, заднего — притупленные. Верхняя губа с широкой
полосой, бока прямые, на вершине срезаны под тупым углом, передний
край прямой, слабо зазубрен, с каждой стороны с 6 тесно прижатыми мар-
гинальными щетинками (рис. 2, 9). Склерит переднеспинки с четким
рядом из 13—14 щетинок. Внутренний тергальный склерит средне- й задне-
спинки с 1 длинной и 4 короткими щетинками и порой, наружный - с
1 длинной и 1 короткой щетинками. Крыловые склериты среднеспинки
с 4 длинными и 4 короткими щетинками, крыловые склериты заднеспин-
ки с 1 длинной и 6 короткими щетинками. Стигмы груди с овально-вытя-
нутыми стигмальными пластинками, стигмальные пластинки брюшных
сегментов овальные. Голенелапка умеренной длины, на вершине и в осно-
вании одинаковой ширины, на вершине с выступом в виде острого зубца,
снизу с 14 щетинками, щетинки в основной части простые, далее
слабо булавовидно расширенны на вершине, не длиннее ширины голене-
лапки. Острие коготка прямое, в основании с прямоугольным зубцом.
Чехлик простой; вытянутый и конический, сверху густо покрыт волоска-
ми (рис. 4,9), длина 6,5 мм, ширина 2 мм.
Материал: Буон-Лой, 4.VII. 1981 г. (Ю. Зайцев), 4 экз. личинок раз-
ных возрастов на Euphorbiaceae.
Chlamisus sp. В
Головная капсула светло-коричневая, темя в передней половине слабо
морщинистое и с редкими длинными щетинками, в задней половине с
зернистостью и многочисленными короткими щетинками, вдоль эпикра-
ниального шва с 1 длинной, 3 короткими щетинками и порой. Лоб силь-
но морщинистый и темнее, чем темя, лобные швы расходятся под неболь-
шим тупым углом и сильно выпуклые, щетинка f3 в 2 раза короче f2.
Верхняя губа с широкой светлой полосой, бока ее сильно закруглены,
отчего она более укороченная, чем у предыдущих видов, передний край
с явственным срединным выступом в виде четырехугольника (рис. 2, 7),
с каждой стороны от выступа с 6 тесно прижатыми щетинками, у основа-
ния боковой щетинки имеется пора. Склериты переднеспинки с 27—30
щетинками по переднему краю, не образующими четкого ряда, внутренний
склерит среднеспинки с 2 длинными и 6 короткими щетинками, наруж-
ный — с 1 длинной и 2 короткими щетинками. Крыловые склериты сред-
неспинки с 3 длинными утолщенными и 8 короткими щетинками, кры-
115
ловые склериты заднеспинки с 2 длинными и 6 короткими щетинками.
Стигмальные пластинки на груди вытянутые и изогнутые, на брюшке —
круглые. Голенелапка удлиненная, в основании шире, чем в вершинной
части, снизу с 20 щетинками, изогнутыми и расширенными на вершине,
щетинки вершинной части голенелапки почти в два раза шире, чем голе-
нелапка на вершине. Коготки серповидно изогнуты и со сглаженным вы-
ступом при основании (рис. 3,76).
Личиночный чехлик конический, сильно вытянутый, гладкий, со скуль-
птурой в виде узких светлых и темных поперечных полос, длина 6,5 мм,
ширина 2,5 мм.
Материал: Буон-Лой, 21.VII.1981 г. (Н. Воронова), 1 экз. взрослой
личинки при окашивании растительности.
Chlamisus sp. С
Головная капсула светло-коричневая, темя гладкое, в задней половине
с зернистостью и густыми мелкими щетинками, в передней половине с
единичными щетинками, вдоль эпикраниального шва с 1 длинной щетин-
кой и 1 порой. Лоб светлый, морщинистый, лобные швы расходятся под
большим прямым углом, вначале прямые, далее изогнуты, щетинка f3
в два раза короче f2, все щетинки лба остроконечные (рис. 2, 5). Верхняя
губа с широкой светлой полосой, ее боковые края прямые, передний
край прямой, в середине с небольшим широким выступом, с каждой сто-
роны с 7 тесно расположенными и постепенно укорачивающимися ковну-
три маргинальными щетинками. Склерит переднеспинки с выраженным
рядом из И щетинок. Внутренний тергальный склерит среднеспинки с
1 длинной, 3 короткими щетинками и порой, наружный с 1 длинной и
1 короткой щетинками, крыловые склериты среднеспинки с 4 длинны-
ми и 10 короткими щетинками, заднеспинки — с 2 длинными и 4 корот-
кими щетинками. Стигмальные пластинки груди овально-вытянутые,
сегментов брюшка — круглые. Голенелапка вытянутая, в основании чуть
шире, чем в вершинной части, снизу с 20 щетинками, расширенными и
слабо изогнутыми на вершине. Коготки серповидно изогнуты и со сгла-
женным зубцом.
Чехлик цилиндрический, на вершине округленный, без явственной
скульптуры, длина 4 мм, ширина 2 мм.
Материал: Хоабинь, З.Х.1979 г. (Ю. Зайцев), 1 экз. личинки при
кошении.
Chlamisus sp. D
Головная капсула сильно хитинизированная, темя в передней половине
сильно морщинистое с единичными длинными щетинками, в задней поло-
вине с зернистостью и редкими щетинками, щетинка у эпикраниального
шва отсутствует. Лоб с густой поперечной морщинистостью, лобные швы
расходятся под большим тупым углом, далее дважды изогнуты, щетинка
f3 в 5 раз короче f2. Верхняя губа с узкой светлой полосой, бока ее пря-
мые, далее под тупым углом изогнуты, передний край прямой, с неболь-
шим широким срединным выступом, с каждой стороны с 7 маргиналь-
ными щетинками, расположенными в две группы. Склерит переднеспин-
116
ки с рядом из 10 щетинок, внутренний склерит среднеспинки с 1 длинной,
3 короткими щетинками и порой, наружный — с 1 длинной и 1 короткой
щетинкой, крыловые склериты среднеспинки с 5 длинными и 8 коротки-
ми щетинками, крыловые склериты заднеспинки с 1 длинной и 4 корот-
кими щетинками. Стигмальная пластинка груди овальная, но более расши-
ренная ковнутри, стигмальные пластинки сегментов брюшка круглые.
Голенелапка удлиненная, заметно расширена в основании, с 18 уплощен-
ными и изогнутыми на вершине щетинками, более длинными, чем ширина
голенелапки. Коготки слабо серповидно изогнуты, со сглаженным зубцом
при основании.
Чехлик цилиндрический, гладкий, устье слабо косо срезано, на верши-
не округленный, длина 4,2 мм, ширина 2,1 мм.
Материал: Буон-Лой, 25.VI.1980 г. (Ю. Зайцев), тропический лес,
при кошении, 1 экз. личинки.
Таблица для определения личинок подсемейства Chlamisinae
фауны Вьетнама
1(2 ).Верхняя губа с четырехугольным срединным выступом (рис. 2, 7), коготки
серповидно изогнуты (рис. 3, 16). Щетинка лба f3 в 2 раза короче f2, крыло-
вые склериты заднеспинки с 10 щетинками, внутренний с 8, наружный -
с 3. Голенелапка удлиненная, в основании шире, чем на вершине............
....................................................Chlamisus sp. В
2(1 ).Верхняя губа без четырехугольного срединного выступа; коготки не изогну-
ты серповидно.
3(4).Щетинка темени у эпикраниального шва отсутствует, имеется только пора
(рис. 2, 2). Лоб с густой поперечной морщинистостью, стигмальная пластинка
груди овальная, голенелапка удлиненная, заметно расширена в основании,
коготки со сглаженным зубцом........................,.......Chlamisus sp. D
4 ( 3 ) .На темени вдоль эпикраниального шва имеется щетинка и пора.
5(8 ).Чехлик с 2 парами крыловидных выростов (рис. 4, 1) по бокам. Передний
край верхней губы с широким, слабым срединным выступом. Склерит пере-
днеспинки с правильным рядом щетинок по переднему краю (рис. 3, 7).
На малине.
6(7 ).Крыловый склерит переднеспинки с 3 длинными и 4-5 короткими щетинками
(рис. 3, 5). Щетинка лба Е3 в 6 раз короче f2 (рис. 2, 7). Устье личиночного
чехлика не расширено воронкообразно...............Chlamisus latiusculus Chujo
7(6 ).Крыловой склерит среднеспинки с 5 длинными и 12 короткими щетинками.
Щетинки лба f3 в 2 раза короче f2. Устье личиночного чехлика воронкообраз-
но расширено......................... ...........Chlamisus indicus Jac.
8(5) .Чехлик без крыловидных выростов по бокам.
9 (12).Чехлик конический, иногда с вытянутой трубкой на вершине (рис. 4, 4-5,
9-10). На молочайных.
10(11).Передний край верхней губы прямой, слабо зазубрен, с каждой стороны
с 6 маргинальными щетинками (рис. 2, 9). Крыловой склерит среднеспинки
с 4 длинными щетинками. Голенелапка на вершине и основании одина-
ковой ширины, коготки со сглаженным зубцом. Чехлик длинный, коничес-
кий, рыхлый и покрыт густыми волосками (рис. 4, 9). . . /.Chlamisus sp. А
11 (10) .Передний край верхней губы слабо выпуклый, без срединного выступа, с каж-
дой стороны с 7 маргинальными щетинками (рис. 2, 8). Крыловой склерит
среднеспинки с 5 длинными щетинками. Голенелапка на вершине уже, чем
в основании, коготки с прямоугольным зубцом (рис. 3, 7 7). Чехлик глад-
кий, слабо конический, на вершине вытянут в длинную узкую трубку (рис. 4,
4-5)..............................................Chlamisus palliditarsis Chen
12( 9 ).Чехлик цилиндрический, гладкий, часто с двумя вершинами или крючковид-
но изогнут.
13(14).Крыловой склерит среднеспинки с 6 длинными и 24 короткими щетинками
117
(рис. 3, 4). Стигмальная пластинка груди узкая, червеобразная, стигмальные
пластинки сегментов брюшка сильно редуцированные, серповидные (рис. 3,
77). Личиночный чехлик на вершине глубоко раздвоен (рис. 4, 8). Размеры
крупные.....................................Chlamisus mangletiae L. Medv.
14(13).Крыловой склерит среднеспинки с 3-4 длинными и 5-6 короткими щетин-
ками.
15 (16).Склерит переднеспинки по переднему краю с неправильным рядом щети-
нок (рис. 3, 2). Темя в передней половине с дополнительными мелкими
щетинками; щетинка лба f3 в два раза короче f2, коготки с прямоугольным
зубцом. Личиночный чехлик с сильно косо срезанным устьем, на вершине
с двумя выступами (рис. 4, 2-3). В пазухах стеблей Vitex.....................
..................................................Chlamisus pilifrons Lef.
16 (15) .Склерит переднеспинки по переднему краю с правильным рядом щетинок,
темя в передней половине без мелких щетинок. Личиночный чехлик не раз-
двоен на вершине.
17 (18) .Щетинки лба f3 в 6 раз короче f2 (рис. 2, 4). Передний край верхней губы
изогнут, с каждой стороны с 5 маргинальными щетинками. Стигмальная
пластинка груди узкая, червеобразная и далеко выступает кнаружи (рис. 3, 6).
Крыловой склерит среднеспинки с 3 длинными и 5 короткими щетинками
(рис. 3, 3). Личиночный чехлик на вершине крючковидно загнут книзу
(рис. 4, 6)........................................Chlamisus euphorbiae L. Medv.
18 (17) .Щетинки лба f3 в два раза короче f2. Передний край верхней губы прямой,
с едва намеченной срединной выемкой, с каждой стороны с 7 маргинальными
щетинками. Стигмальная пластинка груди овально-вытянутая, крыловой скле-
рит среднеспинки с 4 длинными и 10 короткими щетинками. Личиночный
чехлик простой, на вершине округленный.........................Chlamisus sp. С
ЛИТЕРАТУРА
Медведев Л.Н. О нахождении нового для фауны СССР подсемейства жуков-листо-
едов (Coleoptera, Chrysomelidae, Chlamisinae).-.ДАН СССР, 1961,т. 136, № 1, с. 247-248.
Медведев Л.Н. К познанию жуков-листоедов подсемейств Lamprosominae, Chla-
misinae (Coleoptera, Chrysomelidae) Демократической Республики Вьетнам. - Энтомол
обозрение; 1968, т. 47, вып. 3, с. 556-566.
Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Востока.
М.: Наука, 1978. 182 с.
Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Личинки жуков-листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae)
Вьетнама. - Зоол. журн., 1979, т. 58, № 8, с. 1157-1167.
Воскегтапп И4 Notes on the biology of Poropleura cuprea Klug. - An. Acad, brasil.
cienc., 1964, vol. 36, N 2, p. 165-172.
Brown W. Thecanadian species of Exema and Arthrochlamys. - Canad. Entomol., 1943,
vol. 75, p. 119-131.
Chujo M. Fulcidacinae of Formosa. - Trans. Nat. Hist. Formosa, 1940, vol. 30,
p. 265-293.
Chujo M. A taxonomic study on the Chrysomelidae from Formosa. Subfamily Chla-
misinae. - Techn. Bull. Kagawa Agr. Coll., 1955, vol. 7, p. 51-59.
Clavareau H. Coleopterorum Catalogue, pars 53. B.: W. Yunk, 1913. 278 p.
Gressitt J.L., Kimoto S. The Chrysomelidae of China and Korea. Pt. 1. Pacific Insects
Monograph 1 A. Honolulu, 1961. 299 p.
Karren I.B. A revision of the genus Exema of America North and of Mexico.: Univ. Kans.
Sci. Bull., 1966, vol. 46, N 18, p. 647-695.
Kimoto S. The Chrysomelidae of Japan and Ryukyu Islands. III. - J. Fac. Agr. Kyushu
Univ., 1964, vol. 13, N 1, p. 141-164.
Lacordaire T. Monographic de Coleopteres subpentameres de la famille des Phytophage^,
2. - Mem. Soc. Sci. Liege, 1848, vol. 5, 890 p.
Mpnros F. Revision de las especias argentias de Chlamisinae. - Acta zool. lilloana, 1952,
vol. 10, p. 489-672.
118
УДК 595.768.12
ПРЕДИМАГИНАЛЬНЫЕ СТАДИИ И БИОЛОГИЯ
AGASTA FORMOSA HOP. (Coleoptera, Chrysomelidae)
И МЕСТО РОДА В СИСТЕМЕ
Ю.М. Зайцев
Впервые приводится описание предимагинальных стадий и данные по
биоэкологии Agasta formosa и место данного рода в трибе Phaedonini.
Род Agasta с единственным видом широко распространен в Юго-Восточ-
ной Азии (Индия, Бирма, Ява, Таиланд, Лаос, Гималаи, южный Китай,
Вьетнам). Материал собирался во Вьетнаме в течение 1979—1981 гг. Ниже
приводится описание личинки III возраста.
Тело светло-желтое, со светлыми щетинками; голова, склериты пере-
днеспинки и ноги светло-коричневые, верх с темно-коричневыми скле-
ритами и торчащими трубочками кожных желез, низ без склеритов (рису-
нок 7).
Головная капсула (рисунок, 2) округлая, гладкая и блестящая, эпи-
краниальный шов длинный, темя в задней половине с редкими щетин-
ками, в передней — вдоль эпикраниального шва с рядом из длинных и
коротких щетинок. Лобные швы расходятся под тупым углом, четкие,
прямые, не доходят до усиковых впадин. Лоб широкий, по переднему
краю слабо хитинизирован и с 18—20 длинными и короткими щетинка-
ми в основном по переднему краю. Наличник узкий, слабо хитинизиро-
ванный, с рядом из 4 коротких щетинок. Верхняя губа (рисунок 5) узкая,
слабо хитинизированная с выступающими базальными углами, передний
край с неглубокой, но широкой треугольной срединной выемкой, с каж-
дой стороны от выемки с 5 маргинальными щетинками; на диске с 6 ще-
тинками (4 длинные и 2 короткие) и 6 порами.
Мандибулы ( рисунок, 4 ’) светло-желтые, сильно хитинизированные
на вершине, с 2 зубцами, сбоку с 2 щетинками и порой. Усики трех чле-
никовые (рисунок,5). Переднеспинка поперечная ( рисунок, 9 ), со слабо
поперечными склеритами, хитинизированными в виде узкой полосы по
заднему краю и бокам и с рядом щетинок по краям склерита. Эпиплевра-
льный склерит переднеспинки с 1 длинной и 3—4 короткими щетинками.
Средне- и заднеспинка с 2 рядами склеритов, наружные претергальные
склериты отсутствуют, каждый склерит с 1 длинной и 1—4 короткими
щетинками. Крыловые склериты большие, с 1 длинной и 3—4 щетинками
и с крупными дорсальными железами. Сегменты брюшка с одним рядом
склеритов (рисунокт70), постстигмальные склериты несут кожные желе-
зы, трубочки желез короче, чем на груди, и постепенно укорачиваются кза-
ди, стигмы окружены хитинизированным кольцом, эпиплевральные скле-
риты с 1—2 длинными и 3—4 короткими щетинками; на VII—IX сегментах
склериты сливаются в одну непарную пластинку и светлее прочих. Низ
тела с короткими щетинками, на последних сегментах они становятся
более длинными, чем на предыдущих, и образуют поперечные ряды. Го-
ленелапка короткая, коготки острые и с тупым зубцом при основании
( рис., 8).
119
Личинка Agasta Formosa
1 - общий вид, 2 - голова, 3 - верхняя губа, 4 - мандибула личинки III возрас-
та, 5 — усик, 6 — мандибула личинки I возраста, 7 — шипики микроскульптуры,
8 — коготок, 9 — передне- и среднеспинка, 10 — 1-й тергит брюшка
Микроскульптура покровов тела развита слабо, они в виде своеобраз-
ных острых шипиков (рисунок, 7), расположенных в основном на боках
и снизу.
Личинка I возраста. Тело светло-желтое, с длинными и короткими
темно-коричневыми щетинками, голова и склериты темно-коричневые,
склериты переднеспинки и ноги светло-коричневые, склериты низа мел-
кие и четкие. Кожные железы развиты только на сегментах груди, микро-
скульптура покровов тела очень редкая, в виде шипиков и развита только
на 8—9 сегментах брюшка, мандибулы с 5 зубцами (рисунок, 6).
Материал: Вьетнам, пров. Зялай-Контум, 7 км Ю Буон-Лой, 13. VI
1980 г., тропический лес, личинки всех возрастов и куколки; 6. VII 1981 г.,
Буон-Лой, тропический лес, яйца, личинки всех возрастов на Casearia sp.
(Samydaceae).
Биология. Жуки встречаются в тропическом лесу, реже на вырубках.
Самки откладывают яйца на нижнюю сторону листа; яйца светло-жел-
тые, с липким хорионом, размер 1,8—1,9 X 0,85—0,9 мм, в каждой кладке
до 80 яиц. Отродившиеся личинки держатся плотной кучкой, нежно скеле-
тируя нижнюю поверхность листа, при раздражении выделяют секрет кож-
ных желез. После того как лист полностью съеден, все личинки перебира-
ются на следующий. Личинки последующих возрастов обгрызают листо-
121
вую пластинку, оставляя только центральные проводящие жилки. Личинки
имеют 3 возраста, размеры их следующие: I возраст: ширина головной
капсулы 0,7—0,8 мм, длина тела 3,5—4,0 мм; II возраст: ширина головной
капсулы 1,2—1,3 мм, длина тела 6,5—7,0 мм; III возраст: ширина головной
капсулы 2,1-2,2 мм, длина тела 14,0-14,5 мм. Окукливаются личинки
группой, перед окукливанием прикрепляются подталкивателем к нижней
стороне листа, образовавшиеся куколки повисают на экзувии. Куколка
светло-коричневая, покрыта плотной блестящей кутикулой, с мелкими
щетинками только на сегменте брюшка, длина куколки до 8 мм. Отро-
дившиеся жуки до полного окрашивания не покидают лист и проходят
дополнительное питание. Размножение вида связано с сезоном дождей.
Место в системе. Естественная филогенетическая система Chrysomelidae
строится с использованием признаков имаго, личинок и их экологических
данных. Шапюи [Chapuis, 1874], Вайзе [Weise, 1916] при построении
своей системы использовали только признаки имаго, последующие энто-
мологи — Патерсон [Paterson, 1931], Чен [Chen, 1936], Хенниг [Hennig,
1938] и Кимото [Kimoto, 1962] используют признаки имаго и личинок.
Л.Н. Медведев [Медведев, 1973] в подсемействе Chrysomelinae выделяет
10 триб, в том числе большую трибу Phaedonini, куда входят следующие
роды — Phaedon, Gastrophysa, Phratora, Mesoplatys, Chrysomela, Linaeidea,
Plagiodera, Gastrolina, Gastrolinoides, Prasocuris, Hydrothassa. Данная
триба характеризуется открытыми тазиковыми впадинами и отсутствием
волосков на вершинах надкрылий имаго, личинки с секреторными желе-
зами груди и брюшка, с первичной хетотаксией и 1—2 рядами склеритов на
брюшке.
Анализ морфологических признаков имаго и личинок указывает на
принадлежность рода Agasta к трибе Phaedonini. Специфические признаки
(микроскульптура покровов тела в виде острых шипиков и отсутствие
кожных желез на брюшных сегментах у личинок I возраста) свидетельству-
ют о морфологическом своеобразии рода Agasta и отличии его от всех
родов трибы Phaedonini.
ЛИТЕРАТУРА
Медведев Л.Н. Листоеды Сибири и Дальнего Востока: Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук. М.: ИЭМЕЭЖ, 1973, с. 1-35.
Chapuis M.F. Histoire naturelle des Inscctes. P., 1874. 455 p.
Chen S.H. Catalogue de Chrysomelinae de la Chine, de la Indochine et du Japon. - Not.
d’Ent. Chin., 1936, Bd. 3, S. 63-102.
Hennig W. Ubersicht iiber die wichtigsten deutschen Chrysomelinen. - Arb. phys. angev.
Entomol., 1938, vol. 5 (2), p. 85-136.
Kimoto S. A phylogenic consideration of Chrysomelinae based on immature stages of
Japanese species (Coleoptera). - J. Fac. Agr. Kyushu Univ., 1962, vol. 12, N 2, p. 67-87.
Paterson N.F. The bionomics and morphology of certain Chrysomelidae. - Proc. Zool.
Soc. London, 1931, p. 879-949.
Weise J. Coleopterorum Catalogue. Pars 68. Chrysomelidae. B., 1916. 256 S.
122
УДК 595.768.12
ОБЗОР РОДА CLEORINA (Chrysomelidae, Eumolpinae)
ФАУНЫ ВЬЕТНАМА
Л.Н. Медведев, Г.А. Ерошкина
Подсемейство Eumolpinae — одна из наиболее слабо изученных групп
среди листоедов, что в значительной степени объясняется видовой гомо-
номностью, часто перекрывающейся существенной внутривидовой измен-
чивостью. Лишь в последние десятилетия началась ревизия подсемейства
на современном таксономическом уровне, не затронувшая, однако, фау-
ну Южной Азии, если не считать Китая.
Род Cleorina насчитывает свыше 50 видов из Индомалайской области,
описанных в основном в прошлом веке и нуждающихся в ревизии, без
которой определение и сравнение материалов очень затруднено. Для Вьет-
нама было указано всего два вида, из них один редкий, а другой сомнитель-
ный. Наши исследования позволили увеличить число видов вьетнамской
фауны до 8, из них 5 видов описываются как новые для науки. Материалом
послужили обширные сборы из Вьетнама, находящиеся в коллекции
Л.Н. Медведева и насчитывающие свыше 1000 экз. Материалы 1961 — 1963 гг.
собраны О.Н. Кабаковым, 1975—1978 гг. — Л.Н. Медведевым, 1979—
1981 гг. — Л.Н. Медведевым, Н.В. Вороновой, Г.А. Ерошкиной, Ю.М Зай-
цевым.
Род Cleorina с полным основанием может считаться фоновым элементом
тропических лесов среди листоедов Вьетнама, тем более среди подсемейства
Eumolpinae. Однако в качестве видовых признаков до сих пор использова-
лась в основном окраска, пунктировка верха и размеры, подверженные
исключительной внутривидовой вариабельности. Детальное изучение рода
позволило выявить несколько надежных морфологических признаков,
из которых важнейшим оказалось строение эдеагуса, вследствие чего ряд
близких видов, явно находящихся в процессе становления, различается
только по самцам.
Экология вьетнамских видов представляется достаточно однообразной.
Жуки встречаются в основном во влажном тропическом лесу, хотя пред-
почитают более или менее освещенные места — обочины лесных дорог,
опушки, разреженные участки; гораздо реже они встречаются на выруб-
ках, заросших кустарниками, практически отсутствуют в агроценозах и
сухих открытых стациях. Отличаются очень активным полетом, при ма-
лейшей опасности падают с растений или улетают. Строгой пищевой спе-
циализации не зарегистрировано, тем не менее большинство видов встре-
чается каждый одновременно на двух совершенно несходных растениях -
на имбире (Zinziber) и на древесном Pasania (Fagaceae). На последнем
жуки выгрызают в листьях небольшие округлые отверстия. Массовые
виды встречаются круглогодично.
Ниже мы приводим определительную таблицу и обзор видов вьетнам-
ской фауны, включая описания новых форм. Типы хранятся в коллекции
Л. Медведева, паратипы передаются в Зоологический институт АН СССР
и в Биологический институт НЦНИ СРВ. При перечислении этикеток место-
нахождений названия провинций выделены полужирным шрифтом.
Определительная таблица видов
1(14). Ноги одноцветно-темные или металлические, иногда вершины голеней и
лапки более или менее бурые.
2(3). Окраска верха или хотя бы надкрылий пурпурная или медно-красная, верх-
няя губа металлически-зеленая. Плевры переднеспинки без точек или с еди-
ничными точками. Длина тела 3,3-3,4 мм.............................................
..........................С. purpureicollis Pic
3(2). Окраска верха металлически-синяя, зеленая или черная, но не медно-красная,
верхняя губа черно-бурая или рыжая.
4(7). Плевры переднеспинки без точек. Окраска черная или темно-металлическая.
5(6). Задйегрудь без точек, гладкая. Плевры переднеспинки блестящие. Тело чер-
ное, надкрылья самки с 2 резкими килями и бугорком у бокового края.
Переднеспинка в довольно редкой некрупной пунктировке. Длина тела 3,4-
3,9 мм............................................................................
............................С. costata sp. n.
6(5). Заднегрудь в крупных точках. Плевры переднеспинки шагренированные.
Тело черно-фиолетовое, с неярким, но явственным металлическим отливом.
Переднеспинка в густой крупной пунктировке, морщинистой у задних углов.
Надкрылья без килей, но с двумя выпуклыми междурядьями у бокового
края. Длина тела 2,4-3,0 мм........................................................
..........................С. punctisterna sp. n.
7(4). Плевры переднеспинки груботочечные. Окраска металлическая, довольно
яркая.
8(13). Переднеспинка без явственной продольной морщинистости, иногда лишь
по бокам слегка морщинистая.
9(10). Кантик поперечной точечной бороздки вдоль переднего края переднеспинки
прерван посередине, а точечный ряд в этом месте не вполне правильный (приз-
нак изменчив). Эдеагус крупный и широкий, не параллельный, в 1,5 раза
длиннее ширины, с сильно притупленной вершиной, на нижней стороне бо-
ковые валики неширокие, срединный киль не доходит до вершины, вдавлен-
ные участки заметно шире валиков и киля. Верх синий или фиолетовый,
очень редко зеленоватый. Тело крупное, 2,5-4,5 мм..................................
............................С. janthina Lef.
10(9). Кантик поперечной точечной бороздки на переднеспинке не прерван посе-
редине, точечный ряд правильный. Эдеагус небольшой, параллельный, в 1,7-
1,8 раза длиннее ширины, с иной скульптурой низа. Тело мельче, верх часто
зеленый или сине-зеленый. Виды отличаются только по эдеагусу.
11 (12).Нижняя сторона эдеагуса шагренированная, с явственными валиками, сильно
расширенными к основанию, и срединным кийем, сильно расширенным к
вершине и доходящим до нее; вдавленные участки не шире или даже уже
валиков и киля; вершина полукруглая или округло-трапециевидная. Длина
тела самца 2,4-2,9 мм..............................................................
..........................С. vietnamica sp. n.
12(И).Нижняя сторона эдеагуса блестящая, без явственной скульптуры, продольно
вогнутая вдоль средней части; вершина короткотреугольная с тупым углом.
Длина тела самца 2,9-3,2 мм.......................................................
...........................С. mimica sp. n.
13 (8). Переднеспинка очень грубо точечная, точки сливаются в продольные морщин-
ки, особенно крупные у боковых краев. Вершины эдеагуса треугольная со
слегка округленными сторонами, скульптура нижней стороны как у С. viet-
namica, но более сглаженная. Окраска синяя или фиолетовая, тело крупное,
3-4,5 мм..........................................................................
.........................С. strigicollis sp. n.
14 (1) . Ноги двуцветные, их большая часть рыжая. Длина тела около 3 мм...........
.........................С. bicoloripes Pic
124
Cleorina purpureicollis Pic, 1937
= C. purpureipennis var. purpureicollis Pic, 1937
= C. purpureipennis var. violaceipennis Pic, 1937
Верх пурпурный или медно-красный, края переднеспинки и надкрылий
окаймлены зеленым, низ и ноги металл ически-зеленые или темно-зеленые,
верхняя губа металлически-зеленая, усики бурые с рыжими базальными
члениками.
Голова в негустых точках, переднеспинка в некрупной и негустой пунк-
тировке, более разреженной и мелкой в средней части, точечная бороздка
вдоль ее переднего края цельная, вдавленная на всем протяжении, щиток
гладкий, точечные ряды надкрылий неглубокие, сильно ослабевают и мель-
чают к вершине, базальная выпуклость слабая, нерезко ограниченная,
плевры переднеспинки без точек или с единичными точками, простернум
поперечный, крупноточечный, средне- и заднегрудь практически без точек.
Длина тела 3,3 —3,4 мм.
Судя по Пику [Pic, 1937], надкрылья могут быть также сине-фиолето-
вые с зеленым окаймлением и пурпурным швом, а переднеспинка, воз-
можно, без пурпурной окраски. Пик рассматривал этот вид как вариацию
С. purpureipennis Baly, описанную из Малакки. Правильность этой точки
зрения может быть подтверждена только при изучении типов С. purpurei-
pennis, поэтому мы считаем более правильным использовать в настоящее
время название вариации, описанной Пиком из Тонкина и вполне соответ-
ствующим нашим материалам из Вьетнама. В нашем распоряжении имеется
всего 3 экз., все самки, так что строение эдеагуса изучить не удалось.
Бакбо (по Пику); Хатуен: сев. Хазанг, 1200 м, 6. VII 1963 г.; Виньфу:
хр. Тамдао, Шонзуонг, 20. III 1962 г.; Зялай-Контум: Кон-Ханунг, 16. VI
1980 г., тропический лес.
Cleorina costata L. Medvedev et Eroschkina sp. nov.
Тело черное, сильно блестящее, верхняя губа рыжая, усики бурые с
рыжими базальными члениками, вершины голеней и лапок бурые.
Тело овальное, более или менее параллельное посередине, гораздо менее
округлое, чем у других видов рода. Голова явственно точечная. Усики
заходят за плечевой бугорок, тонкие, с продолговатыми члениками, 3-й
членик заметно длиннее 2-го и немного длиннее 4-го. Переднеспинка в
1,7 раза шире длины, ее боковые края слабо округленные, сужаются кпе-
реди, передние углы выступают наружу. Диск в равномерной, некрупной
умеренно густой пунктировке, ослабевающей у боковых краев, точечный
ряд вдоль переднего края четкий, вдавленный на всем протяжении, совер-
шенно правильный. Щиток с единичными мелкими точками, выглядит
гладким. Надкрылья в 1,08 раза длиннее общей ширины, с максимальной
шириной перед серединой, с хорошо выраженной непунктированной ба-
зальной выпуклостью и выпуклым плечевым бугорком. Пришовный
точечный ряд заметен на всем протяжении, второй и третий от шва ряды
начинаются за базальным вдавлением и исчезают перед вершинным скатом,
следующие три ряда очень сильно сглажены, едва заметные. Боковая часть
надкрылий с характерной скульптурой, представленной резким продоль-
ным килем, начинающимся за плечевым бугорком и заходящим за середи-
125
ну надкрылья, вторым килем, начинающимся перед серединой надкрылья
и исчезающим на вершинном скате, и очень коротким килем-бугорком,
лежащим за плечевым бугорком и ниже его близ бокового края. Плевры
переднеспинки без точек, простернум почти квадратный с точками на
заднем крае, среднегрудь поперечная, без точек, заднегрудь без точек,
бедра без зубчиков, хотя внутренняя сторона передних бедер образует
слабый угловатый выступ. Длина тела 3,4—3,9 мм.
Зялай-Контум: Буон-Лой, 24. VI 1980 г., 1 самка — голотип; паратипы:
9 км сев. Буон-Лоя, р. Ча, 9. VI 1980 г.; Кон-Ханунг, 22. VII 1981 г.
Встречался только в тропическом лесу. Всего 3 экз. Самец неизвестен.
Этот вид близок к С. subnodosa Gress it t et Kimoto с о-ва Хайнань, но
легко отличается прежде всего характерными килями надкрылий, тогда
как у китайского вида имеется один слабый киль и слабый бугорок у бо-
кового края (сравнивался паратип самки).
Cleorina punctistema L. Medvedev et Eroschkina sp. nov.
Внешне совершенно сходен с С. hainana Gressitt et Kimoto (сравнен
с паратипом самца), но хорошо отличается формой эдеагуса.
Эдеагус (рисунок 7) параллельный, слегка сужается к удлиненно-тре-
угольной вершине, на нижней стороне блестящий без явственной скульп-
1 — punctistema (снизу), 2 — hainana (снизу), 3, 4 — janthina (снизу и сбоку),
5, 6 — vietnamica (снизу и сбоку) , 7 — mimica (снизу) , 8 — strigicollis (снизу)
126
туры. У С. hainana эдеагус (рисунок 2) со слабо, но явственно округлыми
боками и коротко-закругленной вершиной, несущей треугольный зубчик,
снизу с крупным, но неглубоким круглым вдавлением, занимающим всю
вершинную половину.
Зялай-Контум: Буон-Лой, 24. VI 1980 г., вырубка — голотип (самец).
Паратипы — Буон-Лой, 20. XI 1979 г., 1 экз.; 10—21. VI 1980 г., 6 экз.;
28. VI-24.VII 1981 г., 4 экз.; Ламдонг: Баолок, 1-2. VI 1980 г., 3 экз.
Большинство жуков встречено на вырубках, чайных плантациях, полях,
лишь 1 экз,. найден в тропическом лесу. Питание отмечено на древесном
Vernonia (Compositae).
Cleorina janthina Lefevre, 1885
= C. lefevrei Jacoby, 1890
Этот вид неоднократно описывался разными авторами [Lefevre, 1885;
Jacoby, 1908; Chujo, 1956; Gressitt, Kimoto, 1961], однако не исключено,
что по крайней мере некоторые авторы путают при описании близкие виды,
так как никто из них не изучал строение эдеагуса. Мы считаем полезным
привести краткое описание данного вида и особенно его эдеагуса. К сожа-
лению, тип вида остался нам неизвестным.
Синий, черно-синий, часто с более или менее сильным фиолетовым
отливом, особенно на надкрыльях, очень редко зеленовато-синий, верхняя
губа черно-бурая, усики бурые с рыжими базальными члениками, обычно
затемненными сверху. Голова в довольно густой, крупной пунктировке.
Пунктировка переднеспинки значительно варьирует от весьма мелкой и
разреженной, особенно посередине, до крупной и грубой, особенно по
бокам, где она может быть умеренно морщинистой. Точечная бороздка
вдоль переднего края по бокам глубокая и резкая с четким кантом, в
средней части практически не вдавленная, а кант прерывается; в этом
месте точки большей частью расположены не вполне правильным рядом.
Точечные ряды надкрылий заметно ослабевают к вершине, в наружной
половине, особенно у бокового края, довольно спутанные; базальная вы-
пуклость невысокая, но ограничена четким вдавлением снаружи и сзади;
плечевые бугорки сильно выпуклые; плевры переднеспинки и простернум
груботочечные, средне- и заднегрудь без точек. Длина тела самца 2,5—
3,9 мм, самки 3,0—4,5 мм.
Эдеагус (рисунок 1, 3, 4) значительно крупнее, чем у других видов
этой группы (обычно его хитинизированная часть достигает 0,75 мм дли-
ны) , весьма широкий, отношение длины хитинизированной части к шири-
не — 1,5. Бока эдеагуса слабо, но заметно округлены, постепенно сужаясь
к основанию и вершине. Вершина притупленно-округленная, очень часто
выглядит обрубленной, без явственного зубчика или угла в вершинной
точке, самое большее со следами такового. Нижняя поверхность эдеагуса
шагренированная, с явственной продольной складкой посередине, обычно
невысокой, нерезко ограниченной и исчезающей перед вершиной; боковые
валики идут от основания до вершинного закругления, также не очень
обособленные, примерно одинаковой ширины на всем протяжении; лежа-
щая между валиком и складкой вогнутая часть значительно шире валика.
Вид был известен из южного Китая, с о-ва Тайвань и из Бирмы. Для
127
Вьетнама не отмечался. В нашем распоряжении имеется несколько сотен
экземпляров, судя по которым, вид распространен практически по всей
территории Вьетнама. Мы не указываем многочисленные пункты место-
нахождений и ограничиваемся только перечнем провинций, в которых он
зарегистрирован: Хоангльеншон, Хатуен, каоланг, Виньфу, Бактхай, Куанг-
нинь, Хашонбинь, Таньхоа, Нгетинь, Биньчитхьен, Зялай-Контум.
Наиболее массовый вид, встречался чаще всего в тропических лесах,
иногда на открытых участках, питание отмечалось на Zinziberaceae и на
Pasania (Fagaceae), единично на малине.
Cleorina vietnamica L. Medvedev et Eroschkina sp. nov.
Тело зеленое, сине-зеленое или синее, иногда надкрылья фиолетовые,
верхняя губа черно-бурая, усики бурые с рыжим основанием, голова в
умеренно-густых точках, усики почти доходят до середины надкрылий,
их 3-й членик немного длиннее 2-го, почти равен 4-му; переднеспинка с
округленными боковыми краями, с максимальной шириной перед осно-
ванием, сужается кпереди, вдавленная бороздка вдоль переднего края
резкая и четкая на всем протяжении, не прервана посередине, а составля-
ющие ее точки образуют совершенно правильный ряд. Пунктировка по-
верхности довольно густая и крупная, в средней части слабее и реже, чем
по бокам, точки могут варьировать по величине и густоте, иногда по бо-
кам образуют слабые морщинки. Щиток гладкий, надкрылья с умеренно
крупными точечными рядами, немного ослабевающими кзади, базальная
выпуклость слабая, плохо ограничена сзади, точки на ней более мелкие.
Длина тела самцов 2,4—2,9 мм, самок 2,9—4 мм.
Эдеагус (рисунок 5, 6) небольшой, около 0,5 мм, в 1,7—1,8 раза длин-
нее ширины, почти параллельный или со слабым перехватом в вершинной
трети, его вершина округлена в виде полукруга или в виде трапеции с
округленными углами. Нижняя сторона эдеагуса шагренирована, с хорошо
выраженными боковыми валиками, широкими у основания и сильно су-
жающимися к вершине и исчезающими перед ней, выглядят в виде очень
удлиненного треугольника; срединный киль хорошо развит, довольно
высокий, значительно расширяется от основания к вершине и доходит до нее,
перед вершиной обычно несет небольшое треугольное вдавление; продоль-
ные вдавления между валиками и килем узкие, расходящиеся к вершине, не
шире, а обычно заметно уже боковых валиков и особенно срединного киля.
Голотип (самец) - Зялай-Контум: Буон-Лой, 23. VI 1980 г. Основ-
ная типовая серия происходит из Буон-Лоя и Конханунга, жуки собира-
лись круглогодично в 1979-1981 гг., всего свыше 100 экз.; Хатуен: сев.
Хазанг, 300 м, 7. VII 1963 г., 1 экз.; Хоангльеншон: Лаокай, 20. XII 1961 г.,
5 экз.; Шонла: горы Тяичам, 25. II 1962 г., 1 экз.; Виньфу: Каухай, 9. V
1975 г., 1 экз.; хр. Тамдао, Шонзуонг, 200 м, 18. XI 1961 г., 2. П-25. VI
1962 г., 20. III 1963 г., 28 экз.; курорт Тамдао, 900 м, 10. VIII 1962 г.,
1. IX 1963 г., 11 — 13. V 1975 г., 4 экз.; Бактхай: г. Бави, 60 км сев. Ханоя,
24. V 1980 г., 2 экз.; 50 км сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м, 6. Ш-26. VII
1963 г., 7 экз.; 30 км сев.-вост. Тхайнгуена, 2. XI 1976 г., 1 экз.; Хашон-
бинь: Хоабинь, 15—21. X 1976 г., 1. экз.; Таньхоа: Камтуи, сев. Байтуон-
та, 15. III 1963 г., 1 экз.; юго-зап. Байтуонга, 300—500 м, 5. VII 1962 г.,
128
3 экз.; верховья Сонг-Чу, 200—400 м, 26. VIII 1962 г., 1 экз.; Нгетинь:
сев.-зап. Куитяу, 200-400 м, 15. II—30. VIII 1963 г., 6 экз.; юго-зап. Куи-
тяу, 200—400 м, 7. III—13. VI 1962 г., 3 экз.; Таньса, 3. III 1963 г., 1 экз.;
верховья р. Кон, 18. II 1963 г., 7 экз.; Ламдонг; 10 км сев. Баолок, 1. VII
1980 г., 1 экз.
Встречается преимущественно в тропическом лесу, реже на вырубках и
открытых участках. Питание жуков отмечалось на. Zinziberaceae и на
Pasania (Fagaceae).
Описываемый вид очень близок к С. janthina, отличается от него пре-
имущественно по строению эдеагуса. Внешние отличия выражены очень
слабо, это прежде всего непрерванная бороздка у переднего края передне-
спинки, преобладание зеленой окраски верха и меньшие размеры. Нужно
отметить, что эти признаки не очень надежны, поэтому достоверное раз-
личение самок не всегда возможно.
Cleorina mimica L. Medvedev et Eroschkina sp. nov.
Зеленый, зеленовато-синий или синий, по внешним морфологическим
признакам абсолютно схож с С. vietnamica, хотя у этого вида передние
углы переднеспинки явственно лишены точек, а у С. vietnamica они боль-
шей частью заметно точечные. Виды могут быть достоверно различены
только по строению эдеагуса, а различить самок мы не можем.
Эдеагус (рис. 1, 7) примерно в 1,8 раза длиннее ширины, параллель-
ный, снизу без явственной микроскульптуры, блестящий, без срединного
киля и боковых валиков, продольно-вогнутый почти по всей ширине,
иногда вогнутость сглажена. Вершина коротко-треугольная, образует
тупой угол. Длина тела d 2,9—3,2 мм.
Тханьхоа: горы сев.-зап. Байтуонга, 18. III 1961 г., 1 самец — голотип;
паратипы, самцы: Бактай: 50 км сев.-вост. Тхайнгуена, 26—28. VII 1963 г.,
4 экз.; Нгетинь: юго-зап. Куитяу, 200 м, 7. X 1963 г., 1 экз.
Cleorina strigicollis L. Medvedev et Eroschkina sp. nov.
Синий, темно-синий, фиолетовый (особенно надкрылья), низ почти
черный, верхняя губа черно-бурая, усики бурые с рыжими базальными
члениками.
Голова в густых, довольно глубоких точках, переднеспинка очень густо
и грубо точечная по всей поверхности, но особенно у боковых краев, при-
чем точки продолговатые и сливаются в продольные морщинки, особенно
крупные и длинные на боковых частях, но различимые по всей поверхности
диска. Щиток гладкий, точечные ряды надкрылий глубокие, незначительно
ослабевают к вершине, междурядья выпуклые и довольно узкие, базаль-
ная выпуклость слабая и нерезко очерченная. Плевры переднеспинки в
грубых точках, простернум точечный в задней половине, средне- и заднегрудь
без явственной пунктировки. Длина тела самца 3—3,2 мм, самки 3,3—4,5 мм.
Эдеагус (рисунок, 8) в 1,8 раза длиннее ширины, параллельный, его
вершина треугольная со слегка округленными сторонами; скульптура
нижней стороны весьма изменчива: в одних случаях имеется срединный
киль и боковые валики того же типа, как и у С. vietnamica, хотя менее
высокие и резкие, в других случаях скульптура сильно сглажена, но^в
9. Зак.492
отличие от С. inimica следы срединного киля всегда различимы, хотя бы
в вершинной половине.
(Сличается от других видов группы janthina прежде всего грубой и гус-
той продольно-морщинистой .пунктировкой переднеспинки, а также глу-
бокими точечными рядами и выпуклыми междурядьями на надкрыльях
и крупными размерами. Тем не менее следует иметь в виду, что пункти-
ровка переднеспинки других видов этой группы заметно варьирует и
также может быть в какой-то степени морщинистой у боковых краев.
От крупных экземпляров С. janthina Lef. без труда отличается по эдеагу-
су, от С. vietnarnica, заметно более крупными размерами.
Зялай-Контум: Буон-Лой и Конханунг. Большая серия экземпляров
(около 40) была собрана 5-23. VI 1980 г. и 28. VI 1981 г. Голотип (са-
мец) — Конханунг, 16. VI 1980 г. Встречается в тропическом лесу, край-
не редко на вырубках. Питание отмечено на Zinziberaceae и Fagaceae.
Cleorina bicoloripes Pic, 1937
Черно-синий, основания усиков и большая часть ног рыжие, голова
в мелких редких точках, переднеспинка в крупных редких точках, над-
крылья с правильными точечными бороздками, сглаженными на верши-
не. Длина тела около 3 мм. Близка к С. janthina, отличается окраской
ног (по Пику). Вид описан из Бакбо.
В наших материалах этот вид отсутствует. Без исследования типа не-
возможно сказать что-либо о его статусе; возможно, он близок к индий-
скому С. jacobyi Duv.
ЛИТЕРАТУРА
Chujo М. A taxonomic study on the Chrysomelidae from Formosa. Part VIII. Subfamily
Eumolpinae. — Philipp. J. Sci., 1956, vol. 85, N 1, p. 1-180.
Gressitt J.L., Kimoto S. The Chrysomelidae of China and Korea, I. Pacific Insects Mono-
graph 1A. Honolulu, 1961. 299 p.
Jacoby M. Fauna of British India: Coleoptera, Chrysomelidae. L., 1908. 534 p.
Lefevre E. Eumolpidarum hucusque cognatum catalogue. — Mem. Soc. Sci. Liege. Ser. 2,
1885, t. 11.172 р. z
Pic M. Nouveautes diverses. — Mel. exot.-ent., 1937, vol. 69, p. 23.
УДК 595.768.12
ЛИЧИНКИ ЛИСТОЕДОВ-ЩИТОНОСОК ТРИБЫ
ASPIDOMORPHINI (Chrysomelidae, Cassidinae) ИЗ ВЬЕТНАМА
Ю.М. Зайцев, Л.Н. Медведев
В настоящей статье продолжается обзор личинок Cassidinae фауны
Вьетнама, начатый рассмотрением наиболее примитивных триб подсемейст-
ва [Зайцев, Медведев, 1982]. Здесь мы рассматриваем трибу Aspidomor-
phini, которая является одной из наиболее высокоорганизованных и
специализированных в подсемействе [Hincks, 1952].
Триба представлена 4 родами в Индомалайской области — это Aspido-
morpha, Laccoptera, Sindiola и Sindia, из них 3 первых рода встречаются
130
во Вьетнаме, и возможно также нахождение рода Sindia. Собранные нами
личинки охватывают практически всех представителей трибы, известных
из Вьетнама: это 6 видов Aspidomorpha, 2 вида Sindiola и 1 вид Laccoptera.
Личинки этой группы изучены в тропической Азии достаточно полно.
Помимо-описаний отдельных видов личинок и их биологии [Weise, 1897;
Kershaw, Miur, 1907; Schultze, 1908; Hutson et al., 1929; Hoffman, 1933;
Maulik, 1948], приводились также обзоры индийских [Maulik, 1919;
Takizawa, 1980] и китайских [Gressitt, 1952; Gressitt, Kimoto, 1963]
видов с попыткой составления определительных таблиц. Общая характе-
ристика рода Aspidomorpha была опубликована авторами [Медведев,
Зайцев, 1978]. Тем не менее приходится констатировать, что большинство
описаний видов составлено не на современном уровне и в лучшем случае
пригодны для установления групповой, но не видовой принадлежности, а
имеющиеся определительные таблицы личинок используют очень поверх-
ностные и ненадежные признаки и мало пригодны для определения.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Триба Aspidomorphini наиболее близка к трибе Cassidini. -Она отде-
ляется от Cassidini по имаго наличием зубчатой гребенки на коготках,
развитой в различной степени: только на внутренней стороне коготка у
Sindia или с обеих сторон у прочих родов, причем у Laccoptera наружная
часть гребенки развита слабо. Таким обпазом, этот признак находится
в процессе эволюционного становления. Его функциональное назначение
неизвестно. Уровень специализации родов может быть отражен линией
Sindia — Laccoptera — Sindiola — Aspidomorpha, причем три первых рода
близки друг к другу и ранее рассматривались как один род — Laccoptera.
Питание всех Aspidomorphini связано исключительно с Convolvulaceae,
тогда как Cassidini питаются на растениях многих семейств, хотя многие
их представители, особенно из подрода Taiwania, тяготеют к вьюнковым.
Отличия триб по личинкам не столь очевидны. Род Aspidomorpha отли-
чается легко по наличию вторичных ответвлений на хвостовых нитях у
первого возраста. Прочие три рода не могут быть отличены однозначно
от трибы Cassidini. Таким образом, мы пока что не нашли признаков,
общих для всех личинок Aspidomorphini, которые могут быть проти-
вопоставлены признакам обширной трибы Cassidini.
ОПИСАНИЕ ЛИЧИНОЧНЫХ ФОРМ
Sindiola hospita Boh.
Личинка описывается впервые. Тело личинки широко-овальное, низ и
верх светло-желтые, бока и низ последних сегментов брюшка коричневые
(рис. 1,7). Головная капсула светло-коричневая, темя гладкое, с редкими
простыми щетинками и с полем мелких шипиков вблизи лобных швов,
эпикраниальный шов короткий, лобные швы широкие, нечеткие, доходят
до усиковой впадины, эндокарина светлая, четкая и широкая, тянется от
темени до основания лба. Лоб широкий, в середине с двумя крупны*®1
131
Рис. 1. Общий вид личинок
1 — Sindiola hospita, 2 — Aspidomorpha dorsata
пятнами из слившейся микроскульптуры, с небольшим полем из мелких
острых шипиков, с 26—28 длинными и короткими щетинками. Наличник
поперечный, хитинизированный только в основании, по бокам с каждой
стороны с 1 мелкой щетинкой и порой. Верхняя губа поперечная, сильно
хитинизированная, с прямым передним краем и прямоугольной средин-
Рис. 2. Верхняя губа
1 — Sindiola vigintisexnotata: 2 — S. hospita, 3 — Laccoptera quadrimaculata, 4 -
Aspidomorpha miliaris, 5 — A. dorsata, 6 - A. furcata, 7 — A. fuscopunctata, 8 —
A. vietnamica, 9 — A. sanctae-crucis
Рис. 3. Хвостовое чехли ки (7, 2) и хвостовые нити личинок
7 — Sindiola hospita, 2 — S. vigintisexnotata, 3 — Aspidomorpha fuscopunctata (V
возраст), 4 — A. furcata (V возраст), 5 — A. miliar is (I возраст) , 6 — A.dorsata
(I возраст) , 7- A. . fjiecopunctata (I возраст), 8 —A. furcata (I возраст) , 9 —A.
vietnamica (I возраст) , 10 — A.sanctae-crucis (I возраст)
ной выемкой, на дне которой расположено 6 щетинок, с каждой стороны
от выемки с 5 маргинальными щетинками, дискальные щетинки передне-
го ряда сильно укороченные и расположены вблизи переднего края губы,
на диске 4 щетинки и 4 поры (рис. 2, 2). Мандибулы с 6 зубцами, сбоку
с 2 щетинками и 2 порами. Усики двухчлениковые, 1-й членик широкий
и плоский, 2-й поперечный, на вершине с мелкой конусовидной папиллой
и 5—6 сенсорными щетинками. Нижнечелюстные щупики двучлениковые,
нижнегубные — одночлениковые.
Переднеспинка с двумя нечеткими округлыми пятнами и равномер-
ными тонкими щетинками. Боковые отростки остроконические, вторич-
ные ответвления расположены по бокам и снизу, с каждой стороны рас-
положены 15—16 разного размера ответвлений, более или менее прижатые
и оканчиваются шиповидными телами. Переднекрайние боковые отростки
в основании сросшиеся, наружный расположен на основании внутреннего
и ковнутри изогнут, боковой и стигмальный одинакового размера. Сред-
не- и заднеспинка широкие, разделены пополам поперечной бороздкой,
передние боковые отростки немного короче задних. Сегменты брюшка
узкие и разделены поперечной бороздой, каждая из половинок со спутан-
ными рядами мелких щетинок, боковые отростки расположены на боко-
вых выростах, I—V постепенно укорачиваются кзади, VI и VII одинаково-
го размера, VIII немного длиннее предыдущих. Хвостовые нити в основа-
нии не сросшиеся, широко расставленные, снизу с шипиками, длинные и
утончающиеся к вершине, примерно в три раза длиннее VHI бокового от-
ростка брюшка, экскременты в виде плотного равностороннего треуголь-
ника, прикрепленного основанием к хвостовым нитям, более чем наполо-
вину прикрывает тело сверху (рис. 3, 7). Подталкиватель короткий, коро-
че VIII отростка, 2-й членик треугольный. Микроскульптура покровов
тела в виде мелких густых и острых шипиков, наиболее густая сверху
по бокам и снизу на последних сегментах брюшка, вблизи щетинок верха
она отсутствует, поэтому кажется, что каждая щетинка окружена светлым
колечком.'Стигмы в виде светло-коричневых невысоких конических кол-
пачков, одинаково хитинизированы, грудные немного крупнее брюшных,
расстояние между стигмами 1-го сегмента брюшка 3,7 мм. Голенелапка
короткая, коготки со сглаженным зубцом. Длина тела личинок V возрас-
та до 11 мм.
Материал. Вьетнам, Хоабинь, 3. X 1979 г., вторичный тропический
лес, 5 личинок и 1 жук на Argyreya; 30 км севернее г. Винь, 28. VI 1980 г.,
заросли кустарника, серия личинок и жуков на Argyreya.
Sindiola vigintisexnotata Boh.
Вид очень близок к предыдущему, который ранее даже считался его
синонимом [Maulik, 1919], но Шпет [Spaeth, 1938] подтвердил видо-
вую самостоятельность обоих видов на имагинальном материале. Сравне-
ние личинок показало, что эти виды очень близки, но тем не менее могут
быть различены. Личинка описывается впервые.
Очень близка к предыдущему виду, от которого отличается более толс-
тыми маргинальными щетинками верхней губы (рис. 3, 7), наличием
8—9 вторичных ответвлений боковых отростков и обычно ромбовидным
136
чехликом (рис. 3,2), расстоянием между стигмами 1-го сегмента брюшка
(4,1 мм) и длиной тела личинок V возраста (до 12 мм).
Материал: Вьетнам, заповедник Кукфыонг, 25. IV 1975 г., серия
личинок старших возрастов на Argyreya.
Laccoptera quadrimaculata Thunb.
Личинка неоднократно описывалась многими авторами [Kershaw,
Miur, 1907; Maulik, 1919; Hoffman, 1933; Gressitt, 1952; Gressitt, Kimo-
to, 1963], поэтому мы не приводим ее описание, ограничиваясь изобра-
жением ее верхней губы (рис. 2,5), не приводимым ранее, и включением
в определительную таблицу в связи с тем, что отличия этого вида от очень
близкого рода Sindiola не были выявлены.
Определительная таблица видов родов Sindiola и Laccoptera
1(2). Передний край верхней губы с каждой стороны от выемки округленный и
с 5 щетинками; выемка нерезко прямоугольная (рис. 2,5) . Подтал кива-
тель длинный, цилиндрический, длиннее половины отростков 8-го сегмента
брюшка........................................................................
................Laccoptera quadrimaculata Thunb.
2(1). Передний край верхней губы с каждой стороны от выемки прямой или почти
прямой, с 6 щетинками; выемка резко прямоугольная (рис. 2,1-2). Подтал-
киватель короткий, конический, короче половины отростков 8-го сегмента
брюшка........................................................................
...................................................... Род Sindiola.
3(4). Чехлик в виде равнобедренного треугольника, прикрепленного к хвостовым
нитям основанием (рис. 3,7). Боковые отростки тела с каждой стороны
с 15-16 вторичными ответвлениями. Маргинальные щетинки верхней губы
тонкие (рис. 2, 2). Расстояние между стигмами 1-го сегмента брюшка ли-
чинок V возраста примерно 3 мм, длина тела до 9 мм............................
...........................................Sindiola hospita Boh.
4(3).. Чехлик в виде ромба, прикрепленного к хвостовым нитям вершиной (рис. 3,
2). Боковые отростки тела с каждой стороны с 8-9 вторичными ответвиз-
ниями. Маргинальные щетинки верхней губы утолщенные (рис. 2,2). Расс-
тояние между стигмами 1-го сегмента брюшка личинок V возраста примерно
4 мм, длина тела до 12 мм.....................................................
.................................Sindiola vigintisexnotata Boh.
Определительная таблица личинок рода Aspidomorpha
1(2). Тергиты средне-, заднеспинки и брюшка с поперечными рядами из 4 темных
пятен (рис. 4,2). Боковые отростки сильно хитинизированные, темные.
Низ тела густо волосистый. Верхняя губа с 6 маргинальными щетинками,
дискальные щетинки базального ряда верхней губы окружены светлыми
колечками, переднего ряда - очень короткие (рис. 2, 4). Личинки I возраста
с темными боковыми отростками, хвостовые нити без вторичных ответвлений,
с единичными, короткими щетинками (рис. 3,5) .................................
..........................A. miliaris F.
2(1). Тергиты верха без поперечных рядов темных пятен. Боковые отростки самое
большее хитинизированы при основании. Низ тела без густых щетинок. Дис-
кальные щетинки верхней губы не окружены светлыми колечками. Личинки
I возраста со светлыми боковыми отростками, хвостовые нити с явственными
вторичными ответвлениями (рис. 3, 6-10).
3(8). Верх тела без рисунка в виде полос микроскульптуры. Хвостовые нити личи-
нок без экскрементов, только с личиночными экзувиями. Боковые отростки
тела с густыми мелкими шипиками. Вторичные ответвления хвостовых нитей
личинок I возраста расположены с одной стороны (рис. 3, 6-8).
4(5). Стигмы брюшных сегментов расположены на крупных хитинизированных
площадках, склериты переднеспинки явственные (рис. 1, 2). Верхняя губа
137
Рис. 4. Общий вид личинок Aspidomorpha
1 — vietnamica, 2 — miliaris
с 10 маргинальными щетинками (рис. 2,5). Длина тела личинки V возраста
до 10 мм...............................................................
..........................A. dorsata F.
5(4). Стигмы брюшных сегментов без хитинизированных площадок. Склериты
переднеспинки слабо хитинизированные. Верхняя губа с 6 маргинальными
щетинками. Длина тела личинки V возраста менее 10 мм.
6(7). Хвостовые нити почти параллельные, в основании сильно сближенные (рис. 3,
5), у личинок I возраста с наружной стороны с 9-10 вторичными ответвления*
138
ми, покрытыми длинными и тонкими щетинками (рис. 3,7) ...................
.........................A. fuscopunctata Boh.
7(6). Хвостовые нити дуговидно изогнутые в основании и раздвинутые (рис. 3,0,
у личинок I возраста с наружной стороны с 6-7 вторичными ответвлениями,
без щетинок (рис. 3,8)...........................................................
.........................A. furcata Thunb.
8(3). Верх тела с рисунком в виде продольных полос, образованных пятнами мик-
роскульптуры (рис. 4,1). Хвостовые нити личинок с длинными нитевидными
экскрементами; боковые отростки тела без мелких шипиков. Вторичные
ответвления хвостовых нитей личинок I возраста расположены с двух сторон
(рис. 3, 9—10).
9(10). Экскременты на хвостовых нитях в виде плотной плоской пластинки, от ос-
нования которой отходят длинные нити. Верхняя губа с 8 маргинальными
щетинками (рис. 2, 9). Хвостовые нити личинок I возраста с 6-7 вторичными
ответвлениями (рис. 3,10). Рисунок верха более темный, темные полосы на
брюшке разделены широкой (около 1/3 ширины сегмента) светлой продоль-
ной полосой.. Длина тела личинки V возраста до 15 мм.............................
.........................A. sanctae-crucis F.
139
10 (9). Экскременты на хвостовых нитях в виде отдельных комочков, нанизанных
на хвостовые нити, от каждого из них. отходят тонкие нити. Верхняя губа с
6 маргинальными щетинками (рис. 2, 8). Хвостовые нити личинок I возраста
с 20-21 вторичными ответвлениями (рис. 3, 9). Рисунок верха светло-корич-
невый, более размытый, темные полосы на брюшке разделены неширокой
светлой срединной полосой. Длина тела личинки V возраста до 10 мм....
...............A. vietnamica L. Medv. et Erosch.
Aspidomorpha miliaris F.
Личинка описывалась с разной степенью полноты многими авторами
[Schultze, 1908; Maulik, 1919; Gressitt, 1952; Gressitt, Kimoto, 1963;
Takizawa, 1980].
Тело личинки вытянутое, светло-желтое; голова, ноги, боковые отрост-
ки, хвостовые нити, пятна тергитов и склеритов темно-коричневые (рис. 4,
2); верх в коротких густых, низ в длинных густых щетинках.
Голова с густыми длинными светлыми щетинками, особенно лоб, кото-
рый в середине вдавлен. Наличник с рядом из 4 щетинок. Верхняя губа с
глубокой прямоугольной срединной выемкой, по переднему краю с каждой
стороны от выемки с 3 утолщенными маргинальными щетинками; дискаль-
ные щетинки переднего ряда короткие, расположены у переднего края,
заднего ряда — длинные, остроконечные в количестве 4, окружены свет-
лыми кольцами; на диске 4 поры (рис. 2,4). Мандибулы треугольные,
с 6 зубцами, сбоку с 1 щетинкой и 2 порами. Боковые отростки в основа-
нии не расширены, к вершине остроконечные, с каждой стороны с 4—5 вто-
ричными ответвлениями, заканчиваются длинными остроконечными тека-
ми. Переднеспинка с 2 округлыми пятнами, с густыми мелкими щетинка-
ми, внутренний переднекрайний отросток немного короче наружного,
последний такой же длины, как и боковой. Средне- и заднеспинка с рядом
из 4 пятен (пятна заднеспинки крупнее), расположенных по переднему
краю склерита, передние боковые отростки на 1/3 короче задних. Сегмен-
ты брюшка с поперечной бороздкой, по переднему краю с рядом из 4 по-
перечных пятен. I—V боковые отростки брюшка укорачиваются кзади,
VI—VIII одинаковой длины. Хвостовые нити сильно хитиюйированные,
в основании расставленные, заметно длиннее VIII бокового отростка, с
компактными экскрементами (у личинок V возраста отсутствуют). Под-
талкиватель достигает половины длины 8-го сегмента. Стигмы коничес-
кие, сильно хитинизированные, грудные крупнее брюшных. Ноги сильно
хитинизированные, с густыми щетинками, коготки без зубца. Длина тела
личинки V возраста до 13 мм, расстояние между стигмами 1-го брюшно-
го сегмента 3,9 мм. Хвостовые нити личинок I возраста длинные, сильно
хитинизированные, широко расставленные, с 2 длинными щетинками, но
без вторичных ответвлений, покрыты мелкими густыми шипиками
(рис. 3,5).
Материал: Вьетнам, Хоабинь, 3. X 1979 г., тропический лес, 3 личин-
ки на Ipomoea; пров. Зялай-Контум, Конханунг, 19. XI 1979 г., серия ли-
чинок всех возрастов на Ipomoea; Далат, 5. XII 1979 г., 3 личинки старшего
возраста на Ipomoea.
Личинки этого вида резко отлйчаются от прочих представителей рода
прежде всего отсутствием вторичных ответвлений на хвостовых нитях у
140
I возраста, своеобразным рисунком верха и темными выростами, а также
длинными хвостовыми нитями. Столь резкие морфологические различия
позволяют считать род Aspidomorpha гетерогенным и ставить вопрос о его
разделении или по крайней мере о выделении подродов по мере накопле-
ния дополнительных материалов.
Aspidomorpha dorsata F.
Личинка впервые была кратко описана Мауликом [Maulik, 1919], при-
водящим также очень хороший рисунок этого вида. Эти данные послужили
основанием для включения вида в определительные таблицы [Gressitt,
1952; Gressitt, Kimoto, 1963]. Вторично вид был описан Такизавой [Taki-
zawa, 1980]. Наши материалы, полученные выведением, вполне соответ-
ствуют описанию и рисунку Маулика, но совершенно не совпадают с описа-
нием Такизавы. В частности, он не упоминает о столь характерных для вида
черных пятнах вокруг стигм. Поэтому мы считаем, что описание Такизавы
относится к другому виду, скорее всего, к A. chandrika Maul, или A. fusco-
punctata Boh.
Тело овально-вытянутое, светло-желтое, с пятнами на переднеспинке
и сегментах брюшка, боковые отростки конические, с тонкими шило-
видными вторичными ответвлениями, расположенными спирально, с гус-
тыми мелкими шипиками, делающими боковые отростки более темными,
чем тело (рис. 1, 2); низ светлый, с коричневыми щетинками. Головная
капсула светлая, эпикраниальный, лобные швы нечеткие, эндокарина чет-
кая, лоб широкий, с 30 длинными остроконечными щетинками. Верхняя
губа сильно хитинизированная, передний край округленный, с прямоуголь-
ной срединной выемкой, на дне ее 6 мелких щетинок, с каждой стороны от
выемки по 5 маргинальных щетинок, из которых внутренняя сильно утол-
щенная, дискальные щетинки переднего ряда сильно укороченные, распо-
ложены вблизи переднего края и очень похожи на маргинальные (рис. 2,
5). Мандибулы широкие, с 6 зубцами, сбоку с 2 щетинками и 2 порами.
Переднеспинка с двумя светло-коричневыми склеритами, по бокам и по
заднему краю с темным подковообразным пятном и со спутанным рядом
щетинок, между склеритами образуется продольное поле из густых щети-
нок. Прочие сегменты разделены поперечной бороздкой, каждая из поло-
вины со спутанным рядом светлых щетинок. Передние, боковые отростки
средне- и заднегруди немного короче задних. Боковые отростки брюшных
сегментов в основании утолщенные, I—V кзади укорачиваются. V, VI и
VIII одинакового размера, VII длиннее предыдущих. Хвостовые нити без
экскрементов, слабо хитинизированные, в основании сросшиеся, но далее
широко расставленные, к вершине утончаются, снизу у основания с густы-
ми шипиками, длиннее VII отростка брюшка. Подталкиватель короткий.
Стигмы сильно хитинизированные, в виде колпачков, расположены на
овальных темноокрашенных площадках, грудные крупнее брюшных.
Микроскульптура покровов тела в виде светлых острых шипиков, ко-
готки без зубцов. Длина тела личинки V возраста 12 мм. Расстояние между
стигмами I сегмента брюшка 2,8 мм.
Хвостовые нити личинок I возраста хитинизированные, с густыми тон-
141
/
/
кими щетинками, с наружной стороны с 5—6 длинными и толстыь^и боко-
выми ответвлениями (рис. 3,6). , i
Материал: Вьетнам, 90 км севернее г. Хошимина, 3. VII ] 1980 г.,
личинки V возраста на Ipomoea, выведение. ;
Aspidomorpha fuscopunctata Boh.
Личинка описывается впервые. Тело овально-вытянутое, верх и низ
светло-желтые. Верхняя губа широкая, передний край слабо округлен,
с прямоугольной срединной выемкой, на дне ее с 6 остроконечными ще-
тинками с каждой стороны от выемки; дискальные щетинки переднего
ряда расположены близ переднего края и на 1/3 короче прочих дискаль-
ных щетинок (рис. 2, 7). Переднеспинка поперечная, с редкими светлыми
щетинками, склери?ъ1 по заднему краю с небольшим подковообразным
хитинизированным пятном, между склеритами — продольный ряд из шипи-
ков. Переднекрайние отростки переднеспинки в основании сросшиеся, бо-
ковой и стигмальный одинаковые. Сегменты средне- и заднегруди и брюш-
ка разделены поперечной бороздкой, со спутанными рядами из светлых
щетинок, передние боковые отростки средне- и заднегруди немного ко-
роче задних. Боковые отростки до половины длины покрыты мелкими
густыми и тонкими ишпиками, с многочисленными длинными и корот-
кими вторичными ответвлениями, расположенными во всех плоскостях,
и оканчиваются на вершине шиловидными теками. Боковые отростки
брюшка расположены на сильно выступающих выростах, от I к IV уко-
рачиваются кзади, V длиннее предыдущих, VI длиннее, чем VII и VIIL Хвос-
товые нити слабо хитинизированнь1е, без экскрементов, с экзувиями,
в основании сильно сближенные, далее почти параллельные, снизу с ши-
пиками и утончаются к вершине (рис. 3,3). Подталкиватель короткий.
Стигмы груди заметно крупнее брюшных, на брюшке сильно хитинизи-
рованы только стигмы 1-го сегмента, расстояние между ними 2,6 мм.
Длина тела личинки V возраста до 9 мм.
У личинок I возраста хвостовые нити в основании сросшиеся, далее
почти параллельные, почти до вершины покрыты густыми длинными ши-
ловидными щетинками, с наружной стороны с 9—10 длинными вторичными
ответвлениями, которые с длинными тонкими щетинками (рис. 3,7).
Материал: Вьетнам, пров. Зялай-Контум, Конханунг, 17. XI 1979 г.,
личинки и куколка на Ipomoea, Буон-Лой, 28. VI 1981 г., 3 личинки и
2 куколки на Ipomoea, выведение.
Aspidomorpha furcata Thunb.
Один из наиболее обычных и массовых видов тропической Азии, за-
метно вредящий бататам. Личинка и экология рассматривались в ряде
работ [Weise, 1897; Kershaw, Miur, 1907; Maulik, 1919; Hutson et al.,
1929; Gressitt, 1952; Gressitt, Kimoto, 1963; Takizawa, 1980].
Тело овально-вытянутое, верх и низ светло-желтые, хитинизирован-
ные пятна на склеритах переднеспинки широкие, не подковообразные,
между ними продольный ряд из темных щетинок. Верхняя губа с прямо-
угольной срединной выемкой, с 3 маргинальными щетинками с каждой
стороны, дискальные щетинки переднего ряда расположены близ перед-
142
него края (рис. 2,6). Боковые отростки конические, утончающиеся к
вершин^ ответвления тонкие и торчащие. Ilex лмб* чшые отростки
средне- и заднегруди темнее прочих; на брюшных сегментах боковые
отростки расположены на выростах, I—IV укорзчипалгтс^ кзади, VI и VIII
одинаковой длины, VII длиннее предыдущих. У1 u js^вти без экскре-
ментов, с экзувиями, сильно хитинизированные, в основании не сросшие-
ся, далее широко расставленные (рис. 2,4). Стигмы груди крупнее брюш-
ных, стигмы брюшка, начиная со 2-го сегмента, менее окрашены, чем
предыдущие. Длина тела личинки V возрасти до 8 мм, расстояние между
стигмами 1-го сегмента брюшка 2,3 мм.
Хвостовые нити личинок I возраста при с.и.шании сильно сближенные,
но ,1’апее широко расставленные, дуговидно шх'путыс.. покрыты густыми
тонкими щетинками, с наружной стороны с 6—7 вторичными ответвления-
ми, покрытыми очень мелкими и редкими, слабо различимыми щетинка-
ми (рис. 3,8),
Материал: Вьетнам, Тамдао, 6. VI 1981 ; личинок на Ipomoea,
выведение.
Aspidomorpha vietnamica L. Medvedev et Erocchkша
1 !jg личинки овально-вытянутое, верх светло-желтый с темно-корич-
невыми пятнами и узкими полосами, заходящими на боковые отростки,
последние тонкие и длиннее, чем половина ширины 1-го сегмента брюшка,
к вершине утончаются и оканчиваются длинными остроконечными теками
(рис. 4,1), Низ светло-желтый, 7—8 й сегменты брюшка темно-коричне-
вые. Головная капсула светло-желтая, эпикраниальный и лобные швы
нечеткие, эндокарина узкая и четкая, лоб с 44 - 46 ,длинными щетинками;
наличник узкий, слабо хитинизирован, с каждой стороны с 1 щетинкой и
1 порой. Верхняя губа слабо хитинизированная, с закругленным передним
краем и прямоугольной срединной выемкой, на дне которой имеется 6
коротких щетинок, с каждой стороны oi выемки с > маргинальными
остроконечными щетинками; дискальные щетинки переднего ряда далеко
отодвинуты от переднего края (рис. 2, 8). Мандибулы с 6 зубцами, слабо
хитинизированные, сбоку с 2 щетинками и 2 норами. Усики двучленико-
вые, 1-й членик широкий и короткий, в виде плоского кольца, 2-й членик
продольный, на вершине с короткой остротреугольной папиллой и 5—6 сен-
сорными щетинками. Переднеспинка слабо поперечная, с характерным
рисунком и равномерно расположенными щетинками- Боковые отростки
в основании утолщенные, далее постепенно утончаются, с каждой стороны
с 10—12 Вхор;пными ответвлениями, лежащими в одной плоскости и окан-
чивающимися игловидными теками. Внутренний переднекрайний боковой
отросток слабо изогнут, боковой и стигмальный одинаковой величины
и строения. Средне- и заднеспинка вдвое длиннее брюшных сегментов,
со слабой поперечной бороздкой, со спутанными рядами мелких щетинок,
с темными нечеткими пятнами. Боковые отростки средне- и заднеспинки
расположены на боковых выростах, передний отросток на 1/3 короче
заднего. Сегменты брюшка узкие, с поперечной бороздкой, каждая из
половин со спутанным рядом мелких щетинок и нечеткой поперечной тем-
ной полосой; боковые отростки расположены на боковых выростах, в
143
основании утолщенные, от I до V постепенно укорачиваются (V в три раза
короче I), VI на 1/3 длиннее V, VII и VIII одинаковой длины. Хвостовые
нити в основании расставленные, слабо хитинизированные, к вершине
постепенно утончаются, снизу с небольшим количеством шипиков, несут
экзувии предыдущих возрастов и экскременты в виде отдельных комоч-
ков, от которых отходят длинные тонкие нити. Стигмы в виде невысо-
ких, сильно хитинизированных конических колпачков, переднегрудные
крупнее прочих, расстояние между стигмами 1-го сегмента брюшка 2,9 мм.
Микроскульптура покровов тела густо морщинистая, с мелкими остро-
конечными щетинками, а на склеритах переднеспинки зернистая. Когот-
ки со сглаженным тупым зубцом. Длина тела личинки V возраста до 10 мм.
Хвостовые нити личинок I возраста длинные и тонкие, близ основания
с очень мелкими шипиками, с 20—21 вторичными ответвлениями (рис. 3,9).
Материал: Вьетнам, пров. Зялай-Контум, Буон-Лой, 8. VI 1980 г.,
серия личинок на Ipomoea, выведение.
Aspidomorpha sanctae-crucis F.
Личинка этого вида неоднократно описывалась многими авторами
[Weise, 1897; Maulik, 1919; Gressitt, 1952; Gressitt, Kimoto, 1963],
наиболее полное описание приведено Такизавой [Takizawa, 1980], однако
даже в последнем случае описание и рисунок верхней губы не приведены,
хотя именно ее строение существенно для отделения от близких видов.
Личинка, особенно последнего возраста, близка к предыдущему виду, ее
отличия сводятся к следующим признакам. Тело заметно крупнее, более
округлое и широкое. Рисунок микроскульптуры верха в виде латераль-
ных полос более четкий, последние разделены на брюшке широкой свет-
лой продольной полосой, занимающей всю срединную треть брюшка;
щетинки тела более длинные и густые. Верхняя губа с 4 маргинальными
щетинками с каждой стороны округленной срединной выемки (рис. 3,9).
Чехлик представлен, помимо экзувиев предыдущих возрастов, плотной
плоской пластинкой экскрементов, от основания которой отходят длин-
ные нити. Хвостовые нити личинок I возраста с 6—7 вторичными ответ-
влениями. У личинки V возраста длина тела до 15 мм, ширина между стиг-
мами первого сегмента 4,5 мм.
Материал: Вьетнам: пров. Зялай-Контум, Кон Ханунг, 24. X 1978 г.,
серия личинок на Ipomoea, Буон-Лой, 16. VI 1980 г., серия личинок на
Ipomoea, выведение.
ЛИТЕРАТУРА
Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Примитивные личинки Cassidinae из Вьетнама и эволю-
ционное становление подсемейства Cassidinae. — В кн.: Животный мир Вьетнама. М.:
Наука, 1982, с. 125-134.
Медведев Л.Н., Зайцев ЮМ. Личинки жуков-листоедов Сибири и Дальнего Восто-
ка. М.: Наука, 1978.184 с.
Gressitt J.L. The tortoise-beetles of China (Chrysomelidae, Cassidinae). - Proc. Cat
Acad. Sci., 1952, vol. 27, p. 433-592.
Gressitt J.L., Kimoto S. The Chrysomelidae (Coleoptera) of China and Korea, pt 2. -
Padf. Insects Monogr., 1963, vol. IB, p. 301-1026.
Hincks W.D. The genera of the Cassidinae (Coleoptera,Chrysomelidae). — Trans. Ento-
moL Soc. London, 1952, p. 327-358.
144
Hoffman W.E. The biology and control of Laccoptera chinensis F. - Lingnan Sci. J.,
1933, vol. 12, p. 259—260.
Hutson et al. Reports on insect pests in Ceylon during 1928. Ceylon: Dep. of Agric.,
1929. 24 p.
Kershaw J.C., Miur F. On the egg-cases and early stages of some South China Cassidinae. -
Trans. Entomol. Soc. London, 1907, p. 249-252.
Maulik S. Fauna of British India, Coleoptera, Chrysomelidae, Hispinae and Cassidinae.
L., 1919.493 р.
Maulik S. Early stages and habits of Sindia clathrata Fabr. - Ann. and Mag. Natur. Hist.,
1948, vol. 12, p. 368—371.
Schultze W. Life histories of some Philippine Cassididae. - Philipp. J. Sci., 1908, vol. ЗА,
p. 261-270.
Spaeth F. Uber die von Herr R. Malaise 1934 in Burma gesammelten Cassidinen. - Ento-
mol. tidskr., 1938, Bd. 59, S. 228-236.
Takisawa H. Immature stages of some indian Cassidinae (Coleoptera, Chrysomelidae). -
Insecta Matsumurana, 1980, N.S., vol. 21, p. 19-48.
Weise J. Kritisches Verzeichniss der von Mr. Andrewes eingesandten Cassidinen und
Hispinen aus Indien. - Dt. Entomol. Ztschr., 1897, S. 97-150.
УДК 595.768.12
НОВЫЕ ДАННЫЕ О КОРМОВЫХ РАСТЕНИЯХ ЛИСТОЕДОВ
(Coleoptera, Chrysomelidae) ВЬЕТНАМА
Л.Н.Медведев
Один из центральных вопросов экологии фитофагов, особенно высоко-
специализированных, — их трофические связи. Исследования были начаты
нами во Вьетнаме в 1975 г., и первые данные по 178 видам листоедов уже
опубликованы [Медведев, Данг Тхи Дап, 19821]. Летом 1981 г. в период
полевых исследований в районе хр. Тамдао к северу от Ханоя и главным
образом на стационаре Буон-Лой в южном Вьетнаме были собраны значи-
тельные новые материалы по кормовым растениям листоедов, а также уточ-
нены уже имеющиеся сведения. За полевой сезон были выявлены кормо-
вые растения почти 200 видов, из которых, однако, многие лишь подтвер-
дили уже имеющиеся данные, для некоторых не удалось определить расте-
ния, а целый ряд видов листоедов оказался новым для науки и не включен
в настоящий обзор до завершения таксономической обработки.
Растения были определены в ботаническом секторе Института биологии
Национального центра научных исследований в Ханое и сотрудником Ха-
нойского университета канд. биол. наук Ле Трон Кук.
Расширение видового списка листоедов, чьи кормовые растения уже из-
вестны, позволяет судить о трофической приуроченности и степени кормо-
вой специализации высших таксонов, т.е. родов и подсемейств, а также
устанавливать генетические связи с близкородственными группами из дру-
гих регионов.
1 Медведев Л.Н.,Данг Тхи Дап. Трофические связи листоедов Вьетнама. - В кн.: Жи-
вотный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982, с. 84-97.
10. Зак.492 145
В приводимой ниже таблице мы указываем впервые кормовые растения
34 видов листоедов и уточняем данные по 14 видам, приведенным ранее
в вышеупомянутой статье (в списке такие виды отмечены звездочкой).
Для растений указывается семейство, если оно не происходит от приво-
димого родового названия.
Кормовые растения листоедов
Вид листоеда Стадия Кормовое растение Примечание
1 2 3 4
Megalopodinae 1 1
Temnaspis mouhoti Baly i Trichosonthes (Cucurbi- taceae) Отловлена небольшая серия, но в садке жуки не питались этим расте- нием, так что данные требуют проверки
Griocerinae
Lilioceris consentanea Lac. i, 1 Cycas sp. Жуки грызут, личинки сплошь объедают парен- химу листа, оставляя не- тронутым нижний эпи- дермис. Летом массовый вид
*L.quadripustulata F. i Smilax cambodiana (Liliaceae) Отмечался изредка, но постоянно. В садке жуки сильно объедают это рас- тение
*L.subcostata Pic Lilioceris latissima Pic i i Dioscorea kratica D.oryzetorum Smilax cambodiara, S.phyllantha (Lilia- ceae) Подтверждено питание на Dioscorea
Lema (Petauristes) pectoralis unicolor Clark i, 1 Calanthe (Orchida- ceae) Жуки на листьях, личин- ки на цветах, местами многочисленна
L.(s.str.) coromande- i Commelina Обычна
liana F.
*L.(s.str.) saigonen-* sis Pic i Commelina Ранее отмечался также на имбирных, но, скорее всего, основное растение именно Commelina
*L.(s.str.) perplexa i Commelina Обычна
Baly Cryptocephalinae
Adiscus exilis Wse i Aporosa (Euphor- biaceae) Небольшая серия
Chlamysinae
Chlamisus latiusculus Chujo i Rubus (Rosaceae) Неоднократно, но еди- ничными экземплярами отмечено питание буто- нами
146
Таблица (продолжение)
1 2 3 4
Ch.setosus Lef. *Ch.indicus Jac. i, 1 i Vitex pubescens var.philota (Ver- benaceae) Rubus alceaefolius (Rosaceae) В массе. Жуки грызут листья, личинки - кору, сидят в развилках веток Единичная находка
Eumolpinae
♦Basilepta bicolor Lef. i Zinziberaceae Ранее отмечена также на Rubus
B.leechi Jac. i Rubus (Rosaceae)
♦Cleorina janthina i Rubus (Rosaceae) Единично
Lef. Pasania (Fagaceae) Zinziberaceae Обычна
C.vietnamica L.Medv. i Pasania (Fagaceae)
et Er. Zinziberaceae
C.punctisterna L.Medv. et Er. i Vernonia (Compo- sitae) Небольшая серия
C.strigicollis L. Medv. Pasania (Fagaceae) Нередка
et Er. Zinziberaceae Обычна
Aoria nigripes Baly i Vitaceae »»
♦Scelodonta dillwini i Leea rubra »»
♦Aulexis languei Lef. i Phoene (Lauraceae) Нередка
*Platycorynus mouhoti Baly Galerucinae i Aterandra aucminata (Asclepiadaceae) Обычен Местами в массе и силь-
Aulacophora bicolor Web. i Cucurbitaceae но объедает растение Обычна
A.frontalis Baly i Cucurbitaceae •
A.palliata Schall. i Cucurbitaceae , »»
Pseudocophora flaveola i Cucurbitaceae **
Baly
Agetocera nigripennis Lab. i Cucurbitaceae Найдена большая се- рия
Mimastra pygidialis i Rubiaceae ? Большая серия
Lab.
Miltina dilatata Chap. i Mo rind a cochin- chinensis (Rubiaceae) Единичная находка
Vietoluperus allecu- loides L.Medv. et D.-D. i Urticaceae (древесное) Найдено 3 экз.
Sphenoraia duvivieri i, 1 Ipomoea (Convol- Единичная находка
Lab. vulaceae) жука и 3 личинок
Galerucida fulva Lab. i Vitaceae Обычна
Alticinae
*Phyllotreta rufo- thoracica Chen i Fabaceae Небольшие серии соби- рались постоянно с ксерофильных кустар- ников в Нячанге
Neorthaea micans i Ficus (Moraceae) Единично
Baly Urticaceae (древес- ное) Большая серия
Phygasia dorsata Baly i Ipomoea (Convolvu- laceae) Обычна
147
Таблица (окончание)
1 2 3 4
Hispinae
Lepthispa bambusae i, 1 бамбук Жуки и личинки в листо-
Vor. et Ztz. вых трубках
L.conicicollis Vor. et Ztz. i, 1 бамбук То же
L.medvedevi Vor. et Ztz. i, 1 бамбук
Lepthispa bicolori- pennis Vor. et Ztz. i, 1 бамбук »»
*Octodonta depressa Chap. i, 1 Calamus (Palmae) То же
Rhadinosa abnormis Gress. a.Kim. Cassidinae i Единичная находка
*Craspedonta mouhoti i Gmelina asiatica Ранее отмечена на дру-
Baly (Verbenaceae) гом виде Gmelina
Glyphocassis trilineata Hope i, 1 Ipomoea (Convol- vulaceae) Обычна
Cassida (Taiwania) i Ipomoea (Convol- »»
conchyliata Spaeth / vulaceae)
*C.(T.) rati Maul. i, 1 Gynostemma pen- taphyllum (Cucur- bit aceae) Окончательно под- тверждена связь с дан- ным растением
C.(T.) imparata Gress. i Gomphostenia (La- biatae) Найдена в массе, сильно повреждает растение
УДК 595.768.11
НОВЫЙ ВИД РОДА PROTAXIS (Coleoptera, Cerambycidae, Aseminae)
ИЗ ВЬЕТНАМА
С. В.Мурзин
В составе рода Protaxis Gahan до сих пор были известны четыре вида:
Р. fulvescens Gahan, 1906 из Бирмы и Тонкина, Р. bicoloripes Pic, 1923,
Р. fulviventris Heller, 1926 и Р. incisipennis Pic, 1939 из Тонкина. В 1963 г.
в пров. Бактхай (окр. г. Тхайнгуен) О.Н.Кабаковым найден еще один вид
этого рода. Приводим описание этого вида. Тип передан в Зоологический
институт АН СССР (Ленинград).
Pro taxis kabakovi S.Murzin sp. nov.
Голова удлиненная, в ячеистой пунктировке, со следами гладкой про-
дольной линии на лбу, густо покрыта торчащими из ячеек щетинками.
Переднеспинка шире головы, поперечная, уплощенная на диске, ближе к
148
основанию со сплющенным боковым краем, перед серединой с латераль-
ными буграми, от которых сужена довольно сильно к основанию и слабее —
к вершине; в мельчайшей шагреневой пунктировке и густо посаженных
некрупных бугорках; покрыта стоячими, изогнутыми на вершинах ще-
тинками. Щиток полукруглый, в густых лежачих волосках. Надкрылья
несколько шире переднеспинки, удлиненные, параллельносторонние, плав-
но суженные к вершине в последней трети; каждое с четырьмя слабо
заметными продольными ребрами, внутреннее из которых слито со швом и
выделяется лишь вблизи щитка. Надкрылья в мельчайшей шагреневой
пунктировке и густо посаженных бугорках: шагреневых и имеющих вид
полукруглых валиков выпуклостью вперед на основании, гладких и круг-
лых в 3/4 надкрылий; каждый бугорок несет направленную назад щетинку.
Вершина надкрылий с косой вырезкой: вершинный зубец намного длиннее
шовного (см. рисунок). Низ груди в мелкой морщинистой пунктировке
и очень ровном желтовато-сером покрове. Стерниты брюшка в мелкой
пунктировке, почти отсутствующей на основаниях и сгущающейся к верши-
нам стернитов; точки несут направленные назад желто-серые волоски.
Антенны достигают середины надкрылий у самца, передней четверти у сам-
ки; скапус с большим тупым зубцом на вершине с внутренней стороны;
вершины VII-X члеников снаружи вытянуты в зубцы. Ноги довольно длин-
ные; кавдая голень с продольным гладким ребром, в мелкой пунктиров-
ке, покрыта грубыми черными с красноватым отливом щетинками; бедра
пунктированы несколько крупнее, на вершинах В таких же щетинках, на
основаниях в красноватом покрове; лапки с густой буроватой волосяной
подошвой, сверху в грубых темных щетинках. Тело темно-бурое, почти
черное; голова (кроме вершин мандибул и глаз), переднегрудь, щиток и
надкрылья рыжие, в рыжевато-желтом покрове. Длина тела 19—21 мм.
Материал. Голотип — самец. Вьетнам, горы 50 км NU Гхайнгуен,
300 м, 28.Х 1963 г., Кабаков. Паратип — самка. Там же, 8.III 1963 г.
Вид назван в честь О.Н.Кабакова.
149
Определительная таблица видов рода Protaxis
1(2). Бедра на основании рыжие. 13-18 мм...........................Р. bicoloripes
2 (1). Бедра целиком черные.
3 (6) . Вершина надкрылий округлена.
4 (5). Тело желто-коричневое; глаза, антенны, ноги черные. 10-13 мм. Р. fulviventris
5(4). Тело черное; голова, переднеспинка, щиток, надкрылья рыжие. 13-
16 мм...............................................................Р. fulvescens
6 (3). Вершина надкрылий с вырезкой.
7 (8). Вырезка на вершине надкрылий прямая: краевой и шовный углы выдаются при-
мерно одинаково. 5—21 мм ...........................................Р. incisipennis
8 (7) . Вырезка на вершине надкрылий косая: краевой угол выдается значительно силь-
нее, чем шовный. 19-21 мм.....................................Р. kabakovi sp. nov.
УДК 595.763.79
НОВЫЙ ГОД БОЖЬИХ КОРОВОК
(Coleoptera, Coccinellidae) ИЗ ВЬЕТНАМА
Хоанг Дык Нюан
Настоящая работа посвящена описанию нового рода из подсемейства
Coccinellinae и принадлежащих к нему 4 новых видов. Все голотипы хранят-
ся в Зоологическом институте АН СССР в Ленинграде.
РОД NEDINA HOANG N.GEN.
Овальный или длинноовальный, голый. Голова с широким лбом, усики
11-члениковые. Первый членик большой, но не очень выпуклый сбоку. Пос-
ледний членик челюстного щупика топоровидный. Лабиальный щупик с
длинно-конусообразным последним члеником. Переднеспинка с округлен-
ными передними и задними углами, на боковых краях имеется с каждой
стороны 2 выемки; передняя часть переднеспинки тесно обнимает голову.
Щиток маленький, треугольный. Боковые края надкрылий с узким и ок-
ругленным валиком. Эпиплевры надкрылий с ямками для колен и доходят
почти до вершин надкрылий. Переднегрудь своеобразная: гипомерон с глу-
бокой выемкой, переднегрудной выступ крупный, длинный, выпукло опус-
кается, его передняя часть сильнее опускается и вытягивается вперед,
вследствие чего образуется упор для головы. Передний край среднегруди с
круглой выемкой. Бедренные линии открытые, без дополнительной линии.
Ноги длинные, тонкие, лапки скрыто четырехчлениковые, их коготок с ба-
зальным зубцом, на вершинах голеней нет шипов. Медиальная часть генита-
лий самца более или менее плоская по бокац особенно в вершинной части;
сифон довольно толстый и сильно закругленный. Генитальные пластинки
длинные, с узкой передней частью; стилуса почти нет. Семеприемник полу-
кольцевой, тонкий.
Nedina n. gen. больше всего напоминает Neda Mulsant [Timberlake, 1943,
Bielawski, 1963],особенно по структуре гениталий.От всех родов он отлича-
ется крупным и длинным переднегрудным выступом и большой круглой
выемкой в середине переднего края среднегруди.
Типовой вид: Nedina flave seen s Hoang, n. sp.
150
Nedina flavescens Hoang, n. sp.
Голотип, самец. Короткоовальный, умеренно выпуклый, желтый.
Пунктировка тонкая, густая. Голова желтая с неясными коричневыми пят-
нами в середине, покрыта желто-коричневыми волосками. Усик — рис. 1,2.
Челюстной и лабиальный щупики см. рис. 1,5, 4. Переднеспинка выпуклая,
желто-коричневая. Щиток маленький, треугольный, желтый. Плечевые бу-
горки заметные. Боковые части надкрылий расширенные, особенно на мес-
те, которое соответствует ямочке для заднего колена, где надкрылья не-
много более выпуклые, чем окружающая часть (см. рис. 1,7). Шовный
угол округленный. Ноги желто-коричневые. Лапка — рис. 1,5. Грудь и
брюшко черные в середине (кроме коричневой среднегруди), их боковые
части желтые. Крупный и высокий переднегрудной выступ черный с 2 киле-
выми линиями (рис. 1,6). Бедренные линии — рис. 1,7. Длина тела 3,5—
3,8 мм; ширина 3,4-3,7 мм. Гениталии - рис. 1,8, 9.
П а р а т и п, самка. Генитальные пластинки и семеприемник соответст-
венно представлены на рис. 1,12-13.
Материал: Вьетнам: пров. Виньфу, Тамдао, 15.11 1962 г. (голотип);
25.11 1962 г. (паратип, Кабаков).
Nedina decemguttata Hoang, n. sp.
Голотип, самец. Полушаровидный, умеренно выпуклый, голый, ко-
ричневый. Почти по всем признакам он похож на N. flavescens, но хорошо
отличается от последнего тем, что на надкрыльях имеются 10 черных пятен
(рис. 2, 7). Гениталии самца также напоминают N. flavescens, но конечная
половина медиальной части и особенно конец сифона имеют оригинальную
структуру (рис. 2,2-5). Длина тела 3,7 мм, ширина 3.6 мм.
М атериал: Вьетнам: пров. Виньфу, Тамдао, 3.1V 1962 г., голотип (Ка-
баков) .
Nedina octoguttata Hoang, n. sp.
Голотип, самец. Яйцевидный, выпуклый, желтый, голый. Пункти-
ровка густая, тонкая. Голова коричневая, покрыта коричневыми волоска-
ми. Верхняя губа поперечная. Усики 11-члениковые (рис. 3, 7). Мандибу-
ла — рис. 3,2. Челюстной щупик см. рис. 3, 3. Переднеспинка желтая. Щиток
желто-коричневый, маленький, треугольный. Надкрылья желтые с 8 черны-
ми пятнами, которые располагаются двумя поперечными рядами; боковые
края узкие, плечевые бугорки ясные, шовный угол округленный. Эпиплев-
ры надкрылий горизонтальные, с четкими ямками для колен. Ноги длин-
ные, желтые. Коготок с длинным большим базальным зубцом (рис. 3, 4).
Переднегрудной выступ крупный, коричневый с 2 неясными параллельны-
ми килевыми линиями, его передний край круглый, большой. Передний
край среднегруди с круглой ямочкой в середине. Средняя часть среднегру-
ди и вся заднегрудь коричневые. Брюшко желтое: бедренные линии откры-
тые (рис. 3, 5). Длина тела 3,2—3,9 мм, ширина 2,8—3 мм. Гениталии пред-
ставлены на рис. 3,6-8.
П а р а т и п, самка. Генитальные пластинки и семеприемник представ-
лены на рис. 3,9—70.
151
0,2 мм
0,2 мм
13
Рис. 2. Детали строения Nedinadecemguttata
1 — общий вид, 2 - гениталии сверху, 3 - гениталии сбоку, 4 — сифон, 5 - вер
шина сифона
Материал: Вьетнам: пров. Биньчитхьен, горы 60 км юго-зап. Донг-
хоя, 25.III 1963 г., голотип; пров. Хатуен, Хазянг, 15.V 1962 г., паратип
(Кабаков).
По общему виду напоминает Protothea 4-punctata Mulsant, но сразу же
отличается родовыми признаками.
Nedina limbata Hoang, n. sp.
Г о л о т и п, самка. Овальный, голый, выпуклый. Голова коричневая,
покрыта короткими и густыми коричневыми волосками. Усики и ротовые
органы коричневые. Усик - рис. 4,1. Мандибула - рис. 4, 2. Челюстной и
Рис. 1. Детали строения Nedina flavescens
1 — надкрылья сзади, 2 — усик, 3 — нижняя губа, 4 — лабиальный щупик, 5 —
лапка, 6 — переднегрудной выступ, 7 — бедренные линии, 8 — гениталии сверху,
— гениталии сбоку, 10 — сифон, 11 — вершина сифона, 12 — гейитальные пласд-ин-
Ки» 13 — семеприемник
153
Рис. 3. Детали строения Nedina octoguttata
] - усик, 2 - мандибула, 3 — челюстной щупик, 4 - коготок, 5 - бедренные
линии, 6 - гениталии сверху, 7 - гениталии сбоку, 8 - сифон, 9 - генитальные плас-
тинки, 10 - семеприемник
лабиальный щупик — рис. 4, 3-4. Переднеспинка черная, ее передняя и бо-
ковые части желто-коричневые. Щиток маленький, треугольный, коричне-
вый. Надкрылья черные, блестящие с желто-коричневыми боковыми края-
ми. Шовный угол округленный, плечевые бугорки заметные. Низ тела чер-
ный, боковые часта груди и брюшка желто-коричневые. Эпиплевры над-
крылий желтые с глубокими четкими ямками для колен. Ноги желтые,
длинные. Лапка — рис. 4,5. Крупный черный переднегрудной выступ в пол-
тора раза длиннее среднегруди (рис. 4,6). Бедренная линия — рис. 4, 7. Пос-
ледние стерниты и тергит с округлым задним краем (рис. 4, 8-9). Длина
тела 3 мм, ширина 2,5 мм. Черно-коричневый семеприемник и генитальные
пластинки имеют общую для рода структуру (рис. 4,10-11).
154
ww l‘O
Рис. 4. Детали строения Nedina limbata
1 — усик, 2 — мандибула, 3 — челюстной щупик, 4 — лабиальный щупик, 5 — лапка,
б — переднегрудной выступ, 7 — бедренная линия, 8 — стернит, 9 — тергит, 10 — гени-
тальные пластинки, 11— семеприемник
Материал: Вьетнам: пров. Нгетинь, Куитяу, 9 .XII 1964 г., голотип и
паратип (Кабаков).
По внешнему виду на первый взгляд очень напоминает Jauravia limbata,
который, однако, волосатый.
Определительная таблица видов Nedina
1 (4). Надкрылья без пятен.
2(3). Сплошь желтый. Длина тела 3,5-3,8 мм, ширина 3,4- 3,7 мм.............
N. flavescens Hoang
155
3(2). Надкрылья черные или серо-черные с желтыми боковыми краями. Длина тела
3 мм, ширина 2,6 мм ............................... N. limbata Hoang
4(1). Надкрылья с черными пятнами.
5 (6). Надкрылья желтые с 10 черными пятнами. Длина тела 3,7 мм, ширина 3,6 мм. . .
................................................ N. decemguttata Hoang
6(5). Надкрылья желтые с 8 черными пятнами. Длина тела 6,5-7 мм, ширина 5,5-
5,6 мм..........................................N. octoguttata Hoang
ЛИТЕРАТУРА
Bielawski R. Arten der Gattung Neda Muis, der Australischen Region (Coleoptera, Cocci-
nellidae). - Ann. Zool., 1963, Bd. 20, N 21, S. 450-457.
Timberlake P.H. The Coccinellidae Ladybeetles of the Koebele Collection. - P.I. Bull.
Exp. Sta. Hawaian Sug. Pl. Ass., Honolulu,Entom. Ser., 1943, vol. 22, p. 1-67.
УДК.595.764.1
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНИСТИКЕ
И ЭКОЛОГИИ ЖУКОВ РОДА ONTHOPHAGUS (Scarabaeidae)
ИЗ ЮГО-ВОСТОЧНОЙ АЗИИ
О.Н.Кабаков, В.В.Янушев
Настоящая работа представляет собой систематический список жуков
рода Onthophagus, собранных советскими экспедициями во Вьетнаме и Ки-
тае. Во Вьетнаме материал собирался О.Н.Кабаковым в 1961-1964 гг. и
сотрудниками ИЭМЭЖ АН СССР, работающими в Советско-Вьетнамской
экологической экспедиции, преимущественно Л.Н.Медведевым и В.В.Яну-
шевым, в 1975-1982 гг. В Южном Китае (в Юньнани и частично в Сычуани)
материал был собран О.Л.Крыжановским, А.С.Мончадским, Д.ВЛанфило-
выми В.В.Поповымв 1956—1957 гг.
Всего приводится 85 видов рода Onthophagus. Из них 13 видов и 1 под-
вид, новые для науки, описываются в отдельной работе.
Необходимо отметить, что видовой состав Onthophagus Юго-Восточной
Азии изучен крайне слабо. В ее горных районах можно ожидать значитель-
ного прибавления новых для науки видов. Основные сведения об Onthopha-
gus рассматриваемого региона содержатся в работах Букомона [Boucomont,
1924], Бальтазара [Balthasar, 1963] и др. Позже отдельные виды описыва-
лись Фреем [Frey, 1971] ,Эндрёди [Endrodi, 1973] и Дзунино [Zunino, 1977].
Кроме экспедиционных сборов, просмотрен значительный музейный ма-
териал по Onthophagus Юго-Восточной Азии. На основании этих обработок,
с учетом новейших работ Номуры [Nomura, 1976] и Дзунино [Zunino,
1979], Кабаков внес изменения в объемы и систему подродов этого рода.
Список видов составлен с учетом этих изменений. В группу incertae sedis
включены те виды (из рассматриваемых здесь) подрода Onthophagus s. str.
в понимании Бальтазара [Balthasar, 1963], которые не были отнесены к
другим подродам.
Авторы приносят глубокую благодарность О.Л.Крыжановскому (ЗИН
АН СССР) за большую помощь в работе.
156
ONTHOPHAGUS LATR.
1. О. (Micronthophagus) vigilans Bouc.
КНР, Юньнань: Циндун, 1170 м. СРВ, Хатуен: Хазянг, 1200 м; Зялай-Кон-
тум: Буон-Лой. Горные тропические и субтропические леса; в ловушках
с гниющей рыбой и в почве. Всего 4 экз.
2. О. (Indachorius) magnini Paul.
КНР, Юньнань: Жуйли, 1640 м. СРВ, Биньчитхьен: юго-зап. Донгхоя, 100 м;
Зялай-Контум: Баукан. Всего 4 экз. Вторичная саванна и окультуренные
ландшафты; в навозе буйвола и экскрементах человека.
3. О. (I.) aereopictus rubropictus Bouc.
СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. 1 экз.
4. О. (I.) phuquoci Bouc. (comb, n.)
СРВ, Зялай-Контум: 12 км сев. Плейку, Баукан. Всего 6 экз. Вторичная са-
ванна и окультуренные ландшафты; на экскрементах человека.
5. О. (I.)sp.
СРВ, Биньчитхьен: юго-зап. Донгхоя; Зялай-Контум: Буон-Лой. Вторичная
саванна и тропический лес. Вид близок к О. magnini Отличается маленьки-
ми глазами и иным расположением красноватых пятен на надкрыльях.
Всего 6 экз. из почвы и навоза коров.
6. О. (Furconthophagus) dapcauensis Bouc.
СРВ, Биньчитхьен: юго-зап. Донгхоя, 100 м; Тханьхоа: Шамшон; Зялай-
Контум: 5 км сев. Плейку. Всего 26 экз. Наиболее обычен на морских пля-
жах под гниющими трупами морских змей, единично встречается во вторич-
ной саванне в навозе крупного рогатого скота.
7. О. (F.) promontorii Bouc. (comb, n.)
СРВ, Биньчитхьен: сев. Донгхоя. 22 экз. Закрепленные приморские дюны;
под сухим навозом зебувидного скота.
8. О. (F.) papulatus Bouc. (comb, п.)
СРВ, Зялай-Контум: южн. Контума, окр. Плейку, Баукан, 5 км сев. Анкхе,
Буон-Лой, Конханунг; Фукхань: 67 км сев. Нячанга. Всего 87 экз. Вторич-
ная саванна и окультуренные ландшафты; в свином навозе и экскрементах
человека, реже в навозе крупного рогатого скота.
8а. О. (F.) papulatus boucomonti Paul. (comb, n.)
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м; Хашонбинь: 10 км вост. Хоа-
бинь, Баоланг. Всего 6 экз. Окультуренные ландшафты; в навозе буйвола.
Встречен также во влажнотропическом лесу (в ущелье) на гниющих плодах
лианы Hodgsonia sp. Возможно, что эта форма является самостоятельным
видом.
9. О. (F.) lilliputanus Lansb. (comb, n.)
СРВ, Зялай-Контум: сев. Анкхе. 1 экз.
10. О. (Digitonthophagus) bonasus F.
СРВ, Нгетинь: верховья р. Кон, 200 м, 6 экз. Вторичный влажнотропичес-
кий лес; в навозе буйвола на песке у реки.
11.0. (Onthophagiellus) crassicollis Bouc.
КНР, Юньнань: Цзиндун, 1200 м, СРВ, Виньфу: Чукхе; Хашонбинь: 10 км
вост. Хоабинь; Тханьхоа: юго-зап. Тхосуан; Нгетинь: сев. Кыарао, 500 м;
'’ялай-Контум: сев. Плейку, Конханунг, Бьенхо, Баукан. Всего 18 экз. Вто-
ричная саванна и окультуренные ландшафты; в свином навозе и экскре-
Ментах человека, редко в навозе буйвола.
157
12. О. (О.) popovi Kabakov sp. n. (in litt.)
КНР, Юньнань: окр. Сяомоньяна, 940 м, Дамонлун, 700 м. Всего 2 экз.
13. 0. (Colobonthophagus) tragus F.
СРВ, Каоланг: окр. Лангшона; Нгетинь: Винь, сев.-зап. Виня, Аньшон;
Биньчитхьен: Донгхой; Хабак: Йендунг; Зялай-Контум: Буон-Лой. Всего
11 экз. Осушенные рисовые поля и вторичная саванна на приморских рав-
нинах; в навозе крупного рогатого скота. Встречен также в горном субтро-
пическом лесу.
14. О. (С.) tragoides Bouc. (comb, n.)
КНР, Юньнань: Галанба, Чэли, Цзиндун, Цзинпин, Цзингу, 370—930 м. СРВ,
Лайтяу: Туанзао, Дьенбьенфу, 900—1000 м. Всего 83 экз. Безлесные ланд-
шафты в горах; в навозе лошадей и буйволов.
15. О. (С.) lunatus Наг.
СРВ, Хайхынг: Дошон; Биньчитхьен: сев. Донгхоя. Всего 83 экз. Приморс
кие дюны, а также вторичная саванна; в навозе крупного рогатого скота.
16. О. (С.) pseudoarmatus Bal th. (comb, n.)
СРВ, Ханой; Тханьхоа: Дангтянь. Всего 32 экз. Окультуренные ландшафты
приморских равнин; в навозе зебувидного скота.
17. О. (Relictonthophagus) sp.
СРВ, Нгетинь: Куитяу. 1 экз. По характерному строению тела и прямой 7-й
бороздке надкрылий относится к данному подроду.
18. О. (Paraphanaeomorphus) trituber Wied. (comb, n.)
СРВ, Хайхынг: Дошон; Лайтяу; Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 800 м; Бактхай:
сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м; Хашонбинь: 10 км вост. Хоабинь; Нгетинь:
юго-зап. Куитяу, 600 м; Виньфу: Тамдао, 900 м. Всего 13 экз. Вторичный
влажнотропический лес (на песчаных участках вдоль рек), вторичная саван-
на, окультуренные ландшафты; на погадках птиц и экскрементах человека,
реже в навозе крупного рогатого скота.
19. О. (Р.) pseudojavanus Paul. (comb, n.)
СРВ, Куангнинь: Хоаньбо, 300 м. 7 экз. Вторичный влажнотропический лес;
на гниющих наземных грибах.
20. О. (Р.) vaulogeri Bouc. (comb, n.)
КНР, Юньнань: Цзиндун, 1170 м. СРВ, Ниньбинь: *Кукфыонг; Бактхай: сев.-
вост. Тхайнгуена, 300 м; Лайтяу: юго-зап. Биньлы; Нгетинь: сев.-зап. Куи-
тяу, 200 м; Зялай-Контум: Буон-Лой. Всего 21 экз. Влажнотропические и
горные тропические леса; наиболее обычен на гниющих плодах (лианы
Hodgsonia sp. и др.),лежащих на земле. Найден также в Бави (Хашонбинь).
21. О. (Р.) acuticomis Endr. (comb, n.)
СРВ, Виньфу: Тамдао, 900 м; Нгетинь: Конкуонг, 400 м. Всего 2 экз. Влаж-
нотропический лес; в ловушках с гниющей рыбой.
22. О. (Р.) insignicollis Frey (comb, n.)
СРВ, Биньчитхьен: юго-зап. Виньлиня, 200 м; Зялай-Контум: Буон-Лой.
Всего 2 экз.Вторичная саванна и окультуренные ландшафты; свиной навоз.
23. О. (Р.) quadricolor Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Виньфу: Шонзыонг, 300 м. 1 экз. Вторичный влажнотропический лес;
в ловушке с гниющей рыбой.
24. О. (Phanaeomorphus) sycophanta Fairm.
КНР, Юньнань: долина р. Меконг вост. Баошаня, 1200 м, Лунань, 1700 м,
окр. Пуэра, 1600 м, зап. Чусюна, 2500 м, вост. Тэнчуна. СРВ, Лайтяу: юго
158
зап. Биныты, 900 м; Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 1200 м. Всего 13 экз. Гор-
ный субтропический лес и вырубки; в навозе зебувидного скота и ло-
шадей.
25. О. (Ph.) gagates Hope.
КНР, Юньнань: гора Циншань, 2600 -3000 м. СРВ, Хоангльеншон: гора Фан-
щипан, 2200 м. Всего 6 экз. Горный субтропический лес; в лошадином на-
возе.
26. О. (Ph.) fodiens Waterh.
КНР, Сычуань: гора Омэйшань, 580 -2100 м. 2 экз.
27. О. (Ph.) cemyi Bal th.
КНР,Юньнань: Сяогуань, 1 экз.
28. 0. (Ph.) strandi Balth.
СРВ, Каоланг: Баолак, 1000 м. 1 экз. В коллекции ЗИН АН СССР 1 экз.
с этикеткой ” Ku an tun” (КНР).
29. О. (Ph.) dorsofasciatus Fairm.
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м. 4 экз. Влажнотропический лес
(в ущелье на известняковой почве); в навозе зебувидного скота.
30. О. (Ph.) janushevi Kabakov sp. n. (in lift.)
СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. 5 экз. Горный тропический лес; на
экскрементах человека.
31. О. (Gibbonthophagus) balthasari Vset.
КНР, Юньнань: Пуэр, 1400 м, Галанба, 650 м. Всего 5 экз.
32. О. (G.) dubemajrdi Bowe. (comb, n.)
КНР, Юньнань: окр. Цзинпина, 1000 м. СРВ, Ханой; Зялай-Контум: Конха-
нунг, 800 м. Всего 8 экз. Вторичная саванна и окультуренные ландшафты;
на гниющих плодах яичного дерева и в навозе зебувидного скота.
33. О. (G.) duporti Bouc. (comb, n.)
КНР, Юньнань: юго-зап. Цзинпина, 370 м. СРВ, Бактхай: Баккан; Зялай-
Контум: южн. Контума, Бьенхо, Баукан; Фукхань: 67 км сев. Нячанга.
Всего 7 Экз. Вторичная саванна и окультуренные ландшафты; в навозе сви-
ней и крупного рогатого скота.
34. О. (G.)gracilipes Bouc. (comb, n.)
КНР, Юньнань: Сымао. СРВ, Виньфу: Шонзыонг, 300 м, Всего 2 экз. Вторич-
ный влажнотропический лес; в навозе зебувидного скота.
35. О. (G.) denticollis Bouc. (comb, n.)
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м. 1 экз. Влажнотропический лес.
36. О. (G.) limbatus Hbst. (comb, n.)
КНР, Юньнань: окр. Цзиндуна, 1200 м. СРВ, Ханой; Бактхай: сев.-вост.
Тхайнгуена; Зялай-Конгум: южн. Контума. Всего 35 экз. Окультуренные
ландшафты и вторичная саванна; в навозе зебувидного скота.
37. О. (G.) proletarius Наг. (comb, п.)
КНР, Юньнань: Чэли, 540 м. СРВ, Ханой; Хашонбинь: 10 км вост. Хоабиня;
Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена; Виньфу: Тамдао, 900 м; Нгетинь: юго-зап.
Куитяу; Хайхынг: Дошон; Зялай-Контум: Баукан, Бьенхо, Конханунг.
всего 25 экз. Окультуренные ландшафты (осушенные рисовые поля, дам-
бы, пастбища) и вторичная саванна, редко во вторичном тропическом лесу;
в Навозе крупного рогатого скота, реже на экскрементах человека и в гнию-
1ЦИх плодах лианы Hodgsonia sp.
38. О. (G.) taurinus White, (comb, n.)
159
СРВ, Виньфу: Тамдао, 900 м. 5 экз. Горный тропический лес; в навозе зебу-
видного скота (на дорогах).
39. О. (G.) luridipennis Boh. (comb, n.)
КНР, Юньнань: Чэли, Цзинпин, Цзиндун, Галанба, Дамонлун, Сымао, Сяо-
моньян, Моцзян. СРВ, Ханой; Биньчитхьен: Донгхой; Виньфу: Тамдао;
Тханьхоа: юго-зап. Тхосуана; Куангнинь: Хоаньбо; Нгетинь: Кыарао,Куи-
тяу; Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена; .Хайхынг: Дошон; Хашонбинь: 10 км
вост. Хоабинь, Баоланг; Зялай-Контум: окр. Плейку, Баукан, Бьенхо, 5 км
сев. Анкхе, Буон-Лой, Конханунг; Тхуанхай: Тьензао. Всего 305 экз. Вто-
ричная саванна и окультуренные ландшафты; в навозе крупного рогатого
скота, единично на экскрементах человека.
40. О. (Serrophorus) rectecomutus Lan sb.
КНР, Юньнань: Цзинпин, Цзиндун, Чэли, Сымао, юго-зап. Моцзяна, сев.-вост.
Юаньнцзяна, Сяомоньян, Дамонлун, Галанба. СРВ, Ханой; Хайхынг; До-
шон; Виньфу: Тамдао; Лайтяу: Туанзао, Дьенбьенфу, зап. Биныты; Хатуен:
сев.-зап. Хазянга, Тханьхоа: юго-зап. Тхосуана; Хоангльеншон: Лаокай;
Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена; Хашонбинь: 10 км вост. Хоабиня; Куанг-
нинь: Хоаньбо; Биньчитхьен: Донгхой; Нгетинь: юго-зап. Куитяу; Зялай-
Контум: Баукан, Бьенхо, южн. Контума, окр. Плейку, Анфу, 5-15 км сев.
Анкхе, Конханунг. Всего 230 экз. Вторичная саванна и окультуренные ланд-
шафты; в навозе крупного рогатого скота. Найден также в Кукфыонге
(Ниньбинь).
41. О. (S.) Sagittarius F.
СРВ, Ханой; Нгетинь: юго-зап. Кыарао; 500 м; Биньчитхьен: юго-зап. Донг-
хоя; Зялай-Контум: южн. Контума; Фукхань: 67 км сев. Нячанга. Всего
19 экз. Вторичная саванна и окультуренные ландшафты; в навозе крупного
рогатого скота.
42. О. (S.) seniculus F.
КНР, Юньнань: Цзиндун, Галанба, Чэли. СРВ, Ханой; Каоланг: Лангшон;
Куангнинь: Хоаньбо; Хайхынг: Дошон; Лайтяу; Тханьхоа: юго-зап. Тхо-
суана; Нгетинь: Кыарао, Куитяу; Хашонбинь: 10 км вост. Хоабинь; Бинь-
читхьен: Донгхой; Зялай-Контум: южн. Контума,5 км сев. Плейку, Анфу,
Бьенхо, 5 км сев. Анкхе, Баукан, Буон-Лой, Конханунг; Фукхань: 67 км
сев. Нячанга. Всего 162 экз. Вторичная саванна и окультуренные ландшаф-
ты; в навозе крупного рогатого скота, очень редко в свином навозе.
43. О. (S.) laevis asiaticus Bouc. (comb, n.)
КНР, Юньнань: окр. Куньмина, 2000 м, окр. Цзинпина, 1200 м. СРВ, Хо-
англьеншон: Шапа, 2000 м; Нгетинь: Мыонгшен, 1100 м, Кыарао, 500 к;
Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. Всего 12 экз. Горный тропический леей
вырубки; на экскрементах человека и в навозе зебувидного скота и ло-
шадей .
44. О. (S.) diabolicus Наг. (comb, и.)
СРВ, Лайтяу: юго-зап. Биньлы, 1100 м; Виньфу: Тамдао, 900 м; Хатуен:
Баккуанг, 500 м. Всего 3 экз. Горные тропические и субтропические леса и
вырубки; в ловушках с гниющей рыбой.
45. О. (S.) manipurensis Arrow, (comb, и.)
КНР, Юньнань: Давэйшань, 1350 м. 1 экз.
46. О. (S.) anguliceps Bouc. (comb, и.)
КНР, Юньнань: Луплин, 1470 м. 1 экз.
160
47. О. (S.) avocettoides Kabakov sp. n. (in lift.)
СРВ, Хоангльеншон: Шапа, 1800 м; Виньфу: Тамдао, 900 м. Всего 9 экз.
Горные тропические и субтропические леса; в ловушках с гниющей рыбой.
48. О. (Para scat on от us) funebris Bouc.
СРВ, Биньчитхьен: окр. Донгхоя, 200 м; Лайтяу: юго-зап. Биньлы, 900 м.
Всего 3 экз. Вырубки и вторичная саванна; в ловушках с гниющей рыбой.
49. О. (Р.) striaticollis Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Виньфу: Тамдао, 900 м; Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 1200; Лайтяу:
юго-зап. Биньлы, 900 м. Всего 6 экз. Горные тропические и субтропические
леса и вырубки; в ловушках и гниющей рыбой.
50. О. (Р.) panfilovi Kabakov sp. n. (in litt.)
КНР, Юньнань: Цзиндун, Гэцзю. Всего 2 экз.
51. 0. (Р.) kuantunensis chapaensis Kabakov ssp. n. (in litt.)
СРВ, Хоаншьеншон: Шапа,. 1800 м. 4 экз. Горный субтропический лес; в ло-
вушках с гниющей рыбой.
52. О. (Р.) atratus Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Куангнинь: Хоаньбо; Нгетинь: Кыарао, 500 м, Куитяу, 300 м. Всего
3 экз. Влажнотропический лес и вторичная саванна; в навозе копытных жи-
вотных.
53. О. (Р.) homi Balth.
КНР,Сычуань: гора Омэйшань, 1200 м. 1 экз.
54. О. (Р.) trungboensis Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Нгетинь: юго-зап. Куитяу, 200 м. 1 экз. Вторичный тропический лес;
на экскрементах человека.
55. О. (Р.) rudis Sharp.
КНР, Юньнань: гора Дав эй ш ан ь. СРВ, Зялай-Контум: Буон-Лой.
56. О. (Р.) anguicorius Bouc.
СРВ, Куангнинь: Хоаньбо, Ниньбинь: Кукфыонг. Всего 3 экз. Влажнотропи-
ческий и горный тропический лес; в ловушках с гниющей рыбой.
57. О. (Р.) muticifrons Endr.
СРВ, Виньфу: Тамдао, 900 м; Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 1100 м; Каоланг:
Каобанг, 1000 м; Зялай-Контум: Конханунг, Буон-Лой. Всего 9 экз. Гор-
ные тропические и субтропические леса; в ловушках с гниющей рыбой.
58. О. (Р.) vitalisi Bouc. = О. vietnamensis Endr., syn. n. (in litt.)
СРВ, Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 1100 м, 1 экз. Горный субтропический лес;
в ловушке с гниющей рыбой.
59. О. (Р.) rhombocephalus Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. 1 экз. Горный тропический лес;
в почве.
60. О. (Р.) tricornis Wied.
КНР, Юньнань: устье р. Наньцихэ, 200 м. СРВ, Хоангльеншон: Лаокай,
100 м; Бактхай: сев .-вост. Тхайнгуена, Дайты; Всего 3 экз. Влажнотропи-
ческий лес.
61. О. (Р.) discedens Sharp.
КНР, Юньнань: окр. Цзинпина, 1700 м. СРВ, Бактхай: сев.явост.Тхайнгуена.
Всего 2 экз.
62. О. (Р.) anceyi Bouc. (comb, n.) = О. topali Endr., syn. n. (in litt.)
СРВ, Хатуен: сев.-зап. Хазянга, 1000 м. 8 экз. Горный субтропический лес
в ловушках с гниющей рыбой.
Зак. 492 161
63. О. (Pseudothophagus) penicillatus Наг.
КНР, Юньнань: окр. Сымао, 1300 м. СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м.
Всего 2 экз. Горные тропические и субтропические леса; на экскрементах
человека.
64. О. (incertae sedis) aloysiellus Zunino
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м; Тханьхоа: юго-зап. Тхосуана;
Нгетинь: Мыонгшен, 1100 м; Хашонбинь: 25 км южн. Хоабиня; Виньфу:
Тамдао, 900 м; Зялай-Контум: Конханунг, Буон-Лой, Бьенхо. Всего 15 экз.
Горные тропические леса, окультуренные ландшафты и вторичная саванна;
встречается в гнилых наземных грибах, гнилых фруктах (плоды яичного
дерева, бананы, ^ыквы) и в почве (под Агасеае).
65. О. (inc. sed.) collaris Kabakov sp. n. (in litt.)
КНР, Юньнань: Дамонлун, 700 м. 1 экз.
66. О. (inc. sed.) bourgognei Paul. (?)
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена. 1 экз. Влажнотропический лес.
67. О. (inc. sed.) jakobeus Bouc.
СРВ, Зялай-Контум: окр. Плейку. 3 экз. Вторичная саванна; в навозе буй-
вола.
68. О. (inc. sed.) rugulosus Наг.
КНР, Юньнань: Сяомоньян, 900 м. 1 экз.
69. О. (inc. sed.) hastifer Lansb.
СРВ, Хайхынг: Дошон; Биньчитхьен: Донгхой; Фу к хань: 67 км сев. Нячан-
га. Всего 9 экз. Вторичная саванна на приморских равнинах и зарастающие
дюны; в навозе крупного рогатого скота.
70. О. (inc. sed.) pacificus peguanus Bouc.
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена, 300 м; Лайтяу: Туанзао, 900 м; Нге-
тинь: Кыарао, 500 м. Всего 6 экз. Влажнотропический и горный тропичес-
кий лес; в навозе копытных животных и экскрементах человека.
71. О. (inc. sed.) rutilans Sharp. (?)
СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. 1 экз. Горный тропический лес; на
экскрементах человека.
72. О. (inc. sed.) tricolor Bouc.
СРВ, Биньчитхьен: Донгхой; Зялай-Контум: 5 км сев. Плейку. Всего 4 экз.
Вторичная саванна; в навозе крупного рогатого скота.
73. О. (inc. sed.) coracinoides Kabakov sp. n. (in litt.)
КНР, Юньнань: Цзиндун, Мынцзы, Пуэр. Всего 6 экз.
74. О. (inc. sed.) pseudocoracinus Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Бактхай: сев.-вост. Тхайнгуена. 2 экз. Влажнотропический лес; в навз-
зе зебувидного скота и в почве (Буон-Лой).
75. О. (inc. sed.) purpurascens Bouc.
КНР, Юньнань: окр. Чэли, Сяомоньян, Галанба, Сымао, юго-зап. Цзинпина,
500—600 м. СРВ, Тханьхоа: юго-зап. Тхосуана, 300 м; Нгетинь: сев.-вост.
Кыарао, 500 м, юго-зап. Куитяу, 300 м; Зялай-Контум: 5 км сев. Плейку,
Бьенхо, Баукан, Конханунг. Всего 41 экз. Вторичный влажнотропический
лес, вторичная саванна и окультуренные ландшафты; на экскрементах чело-
века и в навозе свиней и крупного рогатого скота.
76. О. (inc. sed.) kontumicus Kabakov sp. n. (in litt.)
СРВ, Зялай-Контум: Конханунг, 800 м. 1 экз. Горный тропический лес;
на экскрементах человека.
162
77. О. (inc. sed.) orientalis Наг.
КНР, Юньнань: окр. Бинбана, Манши, Цзиндун, юго-зап. Цзинпина. СРВ, Ха-
ной; Виньфу: Тамдао, Шонзыонг; Нгетинь: Куитяу, Кыарао, Куало, Мыонг-
шен; Лайтяу: юго-зап. Биньлы; Тханьхоа: юго-зап. Тхосуана, Шамшон;
Хашонбинь: Каофонг; Куангнинь; Хоаньбо; Зялай-Контум: 5 км сев.
Плейку, Бьенхо, Баукан, 5 км сев. Анкхе, Буон-Лой, Конханунг. Всего
88 экз. Окультуренные ландшафты и вторичная саванна; в свином навозе и
экскрементах человека, в навозе крупного рогатого скота редок.
78. О. (inc. sed.) brutus Arrow.
КНР, Юньнань: окр. Бинбана, 700 м. 2 экз.
79. О. (inc. sed.) pseudobrutus Kabakov sp. nov. (in litt.)
СРВ, Лайтяу:юго-зап. Бинь-Лы; Зялай-Контум: Бьенхо, Буон-Лой. Окульту-
ренные ландшафты; собран на соевом поле при раскопках норки с грушей
Сорт is sp. Всего 3 экз.
80. О. (inc. sed.) zimmermanni Balth.
КНР, Сычуань: гора Омэйшань. 2 экз.
Рассматриваемые виды Onthophagus разделяются на две основные
группы. С одной стороны, это лесные виды, часть из которых остается и на
вырубках, с другой — виды окультуренных ландшафтов и вторичных са-
ванн равнинных территорий. Причем многие виды второй группы проника-
ют за домашними животными в изолированные микроучастки людских по-
селений, расположенных в слабоосвоенных лесных районах. Некоторые из
обычных в саванне видов найдены также в небольшом количестве и в лесу.
Кроме двух вышеуказанных групп, имеется несколько видов (из разных
подродов), характерных для берега моря (пляжи и дюны).
Распределение Onthophagus по основным ландшафтам показано в табл. 1.
Тропическим лесам свойственны подроды: Parascatonomus^hanaeomorphus,
Paraphanaeomorphus. Лишь отдельные виды из них заходят в безлесные
ландшафты. Для вторичных саванн наиболее характерны подроды: Colobon-
thophagus, Indachorius, Furconthophagus и ряд обычных видов из Serropho-
rus и Gibbonthophagus, которые переходят и в окультуренные ландшафты
(пастбища, рисовые поля, населенные пункты, дамбы и т.п.).
Большинство видов рода Onthophagus — копрофаги. Виды подрода
Parascatonomus преимущественно некрофаги. Есть виды питающиеся гнию-
щими фруктами ( О. aloysiellus, О. dubernardi) и гниющими наземными
грибами. Распределение наиболее часто встречающихся видов рода по типам
навоза показано в табл. 2, сделанной в основном по наблюдениям В.В.Яну-
шева в октябре—декабре 1979 г. Копрофаги, связанные с человеком и до-
машними животными и приуроченные к саванне и окультуренным ланд-
шафтам, делятся на две группы по виду пищи. О. papulatus, О. crassicollis,
О. orientalis питаются преимущественно свиным навозом и экскрементами
человека. Большинство видов подродов Gibbonthophagus и Serrophorus
предпочитает навоз крупного рогатого скота. Необходимо отметить также,
что в окультуренных ландшафтах и вторичной саванне на экскрементах че-
ловека и в навозе свиней встречаются одни и те же виды навозников.
В заключение приводим данные наблюдений О.Н.Кабакова во Вьетнаме
По фенологии рода Onthophagus (наблюдения велись в течение двух с поло-
пиной лет). Наибольшее количество видов встречается во влажный период
летнего муссона, особенно в горных тропических и субтропических лесах,
163
Таблица 1
Распределение Onthophagus по основным ландшафтам Юго-Восточной Азии
Подрод Общее количест- во видов Число видов
влажно- тропи- ческий лес горные тропи- ческие и субтро- пические леса вторичная саванна окульту- ренные ландшаф- ты примор- ские дюны и пляжи
Micronthopha- 2 — 2 — — —
gus Indachorius 5 2 3 3
Furconthopha- 4 2 — 2 1 2
gus Digitonthopha- 1 1 — — — —
gus Onthophagiellus 3 1 2 1 1 —
Colobonthopha- 4 — 1 3 3 1
gus Relictonthopha- 1 1 — — — —
gus Paraphanaeomor - 7 5 2 2 2
ph us Phanaeomorphus 7 1 6 1 1
Gibbonthophagus 9 3 2 5 5 1
Serrophorus 8 2 5 2 3 1
Parascatonomus 15 5 9 2 — • 1
Pseudonthopha- 1 - 1 - - —
gus incertae sedis 18 9 8 6 4 1
Итого 85 30 40 27 23 7
Таблица 2
Распределение Onthophagus по видам экскрементов (в экз.)
Вид Экскременты
буйвола ’’зебу” свиньи человека ь
0. papulatus 6 9 63 9
О. crassicollis 2 — 2 , 5
О. proletaiius 6 — — 2
О. luridipennis 137 51 — 6
0. rectecornutus 20 7 — —
О. Sagittarius 5 1 — —
О. seniculus 77 16 1 —
О. purpurascens 10 1 1 7
О. orientalis 3 1 25 18
164
но массовых форм среди них, как правило, нет. В сухой зимний период на-
блюдался гораздо более ограниченный комплекс видов, из которых выде-
лялись 4—5 массовых (О. rectecornutus, О. luridipennis, О. seniculus,
О. orientalis, О. Sagittarius). Большинство представителей подрода Parasca-
tonomus — летние виды. Среди Serrophorus есть группа упомянутых выше
обычных видов, встречающихся круглый год, но наиболее многочисленных
зимой, остальные виды подрода встречаются летом (О. avocettoides, О. dia-
bolicus и др.). В подроде Gibbonthophagus преобладают виды, встречающие-
ся круглый год, но в незначительном количестве, кроме О. luridipennis.
Виды подрода Phanaeomorphus чаще встречались во влажный период, кроме
О. dorsofasciatus, найденного зимой. Виды Colobonthophagus обычны в
периоды смены зимнего и летнего муссонов (февраль—апрель и сентябрь-
ноябрь) , так же как и некоторые Furconthophagus.
В 1981—1982 гг. дополнительно найдено 5 видов рода Onthophagus:
la. О. (Micronthophagus) sp.
СРВ: Зялай-Контум: Буон-Лой. 6 экз. Горный тропический лес; в почве.
4а. О. (Indachorius) lamyi Paul.
СРВ, Зялай-Контум: Буон-Лой. 1 экз. Горный тропический лес.
12а. О. (Onthophagiellus) sp.
СРВ, Зялай-Контум: Буон-Лой. 3 экз. Горный тропический лес; в почве.
23а. О. (Paraphanaeomorphus) phanaeiformisBouc.
СРВ, Зялай-Контум: Буон-Лой. 2 экз. Горный тропический лес; в почве.
81.0. (inc. sed.) sp.
СРВ, Зялай-Контум: Буон-Лой. 1 экз.
ЛИТЕРАТУРА
Кабаков О.Н. Обзор пластинчатоусых жуков подсемейства Coprinae (Scarabaeidae,
Coleoptera) Дальнего Востока СССР и сопредельных территорий. - В кн.: Жуки Даль-
него Востока и Восточной Сибири. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979, с. 58-98.
Крыжановский О.Л., Медведев С.И. Пластинчатоусые подсем. Coprinae (Coleoptera,
Scarabaeidae) провинции Юньнань в Юго-Западном Китае. - Энтомол. обозрение, 1966,
т. 45, вып. 2, с. 387-400.
Якушев В.В. Почвенные жесткокрылые СРВ. - В кн.: Проблемы почвенной зооло-
гии. Тез.докл. VII Всесоюз. совещ. Киев, 1981, с. 268-269.
Balthaser V. Monographic der Scarabaeidae und Aphodiidae der Palearktischen und Orien-
talischen Region. Pr., 1963. Bd. 2. 669 S.
Balthasar V., Chujo M. Scarabaeidae (Coleoptera) from Southeast Asia. - Nature and Life
in S. Asia, 1961, vol. 1, p. 321-324.
Boucomont A. Lamellicornes Coprophages d’Indochine. - Bull. Soc. entomol. France,
1924, t. 19, p. 210-214.
Boucomont A., Gillet G. Fam. Scarabaeidae Laparosticti. Apud Vitalis de Salvaza. — Fau-
na entomol. Indochine fran9aise, 1921, t. 4, p. 1-76.
Endrodi S. . Zoological collecting trips of the hungarian natural history museum in North
Vietnam, N 4. - Casopis Slezskeho muz., 1973, vol. A 22, N 2, p. 119-125.
Frey G. Neue afrikanische und asiatische Onthophagus-Arten. - Entomol. Arb. Mus. G.
Frey, 1971, Bd. 22, S. 93-98.
Nomura S. On the subgenus Parascatonomus from Japan and Taiwan. - Entomol. Rev.
Jap., 1976, vol. 29, N 1/2, p. 25-32.
Zunino M. Revisione delle specie paleartiche del sottogenere Onthophagus (sensu stricto)
hatr. (Coleoptera, Scarabaeoidea). — Boll. Mus. zool. Univ. Torino, 1975, N 7, p. 152—893.
Zunino M. Revisione delle specie paleartiche del sottogenere Onthophagus (sensu stricto)
Latr. (Coleoptera, Scarabaeoidea). — Boll. Mus. zool. Univ. Torino, 1976, N 4, p. 71-110.
Zunino M. Una nuova specie di Onthophagus dell*Asia sudorientale. - Boll. Mus. zool.
univ. Torino, 1977, N 4, p. 51-56.
Zunino M. Gruppi artificial! e gruppi natural! negli Onthophagus (Coleoptera, Scarabaeoi-
dea). - Boy Mus. zooi unjv. Torino, 1979, N 1, p. 1-18.
165
УДК 595.79
НОВЫЕ ВИДЫ РОДА TELENOMUS
(Hymenoptera, Scelionidae) из Вьетнама
Ле Суан Гуэ
В настоящей статье описываются 7 новых видов рода Telenomus
Haliday из Вьетнама (Ханой, Хашонбинь, Зялай-Контум, Даклак) в
1978—1980 гг. Вид Т. inclinis sp. п. был собран нами в Ханое в 1971 г.
Типы новых видов находятся в Биологическом институте в Ханое.
Telenomus paedidus Le sp. nov. (рис. 1, 7)
Самка. Голова поперечная, ее ширина в 1,5 раза больше длины. Темя
плавно переходит в затылок. Глаза в густых и длинных волосках. Лоб
над усиковыми ямками без выпуклости, с мелкозернистой скульптурой.
Усики одиннадцатичлеников ые, основной членик в 4 раза длиннее 2-го, 2-й
длиннее 3-го, 3-й длиннее 4-го, 5-й короче 4-го. Булава усиков пятичле-
никовая. Ее длина равна длине основного членика.
Грудь продольная, шире наибольшей ширины брюшка. Длина груди
в 2 раза короче длины брюшка. Среднеспинка в задней половине без
парапси дал ьных борозд. Щиток кажется голым, блестящим. Длина перед-
них крыльев в 2 раза больше наибольшей ширины груди, постмаргиналь-
ная жилка в 3 раза длиннее стигмальной. Задние крылья узкие. Длина
брюшка в 2,5 раза больше ширины, стебелек в 3 раза шире длины. Вто-
рой тергит продольный, его основная часть с короткой исчерченностью,
остальная часть голая, блестящая.
Тело черное, голени и лапки желто-бурые. Длина тела около 1 мм.
Самец и хозяин неизвестны.
Голотип: пров. Зялай-Контум, уезд Азумпа, 31 .VIII 1979, 9.
Telenomus inclinis Le sp. nov. (рис. 1,2)
Самка. Голова поперечная, ее ширина едва превышает наибольшую
ширину груди и в 2 раза длину. Темя без поперечного киля. Глаза в гус-
тых, длинных волосках. Усики одиннадцатичлениковые, длина основ-
ного членика в 4 раза больше ширины и в 3 раза длиннее 2-го, 2-й при-
мерно в 2 раза длиннее 3-го, 3-й и 4-й равны, 6-й самый короткий, була-
ва пятичлениковая, равна длине основного членика, но чуть шире его.
Среднеспинка не выпуклая. Щиток голый, блестящий. Длина перед-
них крыльев в 3 раза больше наибольшей ширины груди, постмаргиналь-
ная жилка в 1 $ раза длиннее стигмальной. Брюшко длиннее и вдвое шире
груди, стебелек наверху тянется как вздутие (выше, чем 2-й тергит
брюшка). Продольная исчерченность на передней части стебелька и 2-го
тергита брюшка очень короткая.
Тело черное, передняя часть основного членика усиков и голени желтые.
Длина тела примерно 1 мм (не считая яйцеклада).
Самец сильно отличается от самки: усики желтые, брюшко черное,
голова и грудь бурые. Длина брюшка равна длине груди и в 1,5 раза
166
больше ее ширины. Все тергиты брюшка голые, блестящие. Длина тела
0,7 мм.
Новый вид близок к Т. benefactor Craw, но хорошо отличается окрас-
кой усиков и ног, скульптурой лба и груди. Паразитирует в яйцах Dip-
tera (Tabanidae).
Голотип: Ханой, IX 1971, на рисе, 2. Паратипы: там же, 32
и 3d.
Telenomus olipentis Le sp. nov. (рис. 1,5)
Этот вид похож на Т. olynthus Nixon, 1938, но легко отличается следую-
щими признаками. Среднеспинка и брюшко выпуклые. Щиток с резко-
зернистой скульптурой. Передние тазики черные. Усики почти черные.
Длина тела 0,9 мм.
Самец и хозяин неизвестны.
Голотип: 12, пров. Зялай-Контум, уезд Азумпа, 29 .VIII 1979. П а -
р а т и п: там же, 3.IX 1979,12.
Telenomus leviculus Le sp. nov. (рис. 1,4)
Самка. Голова поперечная, ее ширина в 1,8 раза больше длины. Темя
плавно переходит в затылок. Лоб над усиковыми я’лками голый. Глаза
в длинных волосках. Усики 11-члениковые, основной членик в 6 раз
больше наибольшей ширины этого членика, булава неясная.
Грудь длиннее ширины, но короче длины брюшка, в задней половине
среднеспинка без парапсидальных борозд. Длина передних крыльев в
2,5 раза больше наибольшей ширины груди, постмаргинальная жилка
этих крыльев в 2 раза длиннее стигмальной. Задние крылья узкие, дли-
на задних волосков равна наибольшей ширине этих крыльев. Брюшко
в 2,2 раза длиннее ширины.
Тело черное, основной членик усиков и ноги желтые, прочие членики
усиков и передние тазики ног черные. Длина тела примерно 0,9 мм.
Самец и хозяин неизвестны.
Голотип: пров. Зялай-Контум, уезд Азумпа, 31.VIII 1979,1 2. П а -
ратип: там же, 3.1X 1979, 12.
Telenomus pubescutus Le sp. nov. (рис. 1,5)
Самка. Голова поперечная, ее ширина в 2 раза больше длины, едва
превышает наибольшую ширину груди. Темя с прерывающимся посереди-
не поперечным килем. Лоб между усиковыми ямками и глазами выпук-
лый. Глаза в густых, длинных волосках. Основной членик усиков в 4
раза превышает наибольшую ширину этого членика и в 4 раза длину 2-го
членика и радикулы, 2-й членик длиннее 3-го, 3-й длиннее 4-го, 5-й ко-
роче 4-го, 6-й по длине равен 5-му, чуть поперечный. Длина булавы в
5 раз больше ее наибольшей ширины. Усики несут густые длинные во-
лоски.
Среднеспинка в задней половине без парапсидальных борозд, с мелко-
зернистой скульптурой. Скульптура на щитке более слабая, чем на сред-
Неспинке. Переднее крыло вдвое длиннее наибольшей ширины груди.
167
Общий вид Telenomus. сверху без крыльев к
1 — olipentis, 2 — paedidus, 3 — inclinis, f \ /О—х'
4 — leviculus, 5 — pubescutus, 6 — venus- Il \ 1 ( /А
tus, 7 — opicus Lx \. J \ ( ______J I J
Постмаргинальная жилка передних / \ Д n
крыльев в 1,5 раза длиннее стигмаль- л U 1Д
ной. Длина брюшка больше его наи- rL Jjl
большей ширины, 2-й тергит одина- /я
ковой длины и ширины, его большая
часть голая, блестящая.
Тело черное. Усики (за исключе- тТтгуТ^А \
нием черной булавы) и ноги (за ис- / \ '
ключением черных тазиков и черных I I
краев лапок) грязно-желтые. I I
Самец похож на самку. Усики 12- \ /
члениковые, с длинными, густыми \ /
волосками. Основной членик усиков \ 1 \
грязно-желтый, остальные членики // \ 1
темные или черные. \ / V
Длина тела 2 и d 1,2—1,3 мм. Пара- \ / \_____J
зит в яйцах Lepidoptera. к Л у J
Голотип: пров. Зялай-Контум, / Vy
уезд Анкхе, в лесу, 5.XI 1979, 9. П а - II W
р а т и п ы: там же, Id, 29. kJ
Telenomus venustus Le sp. nov. \ I
(рис. 1,6) W 2
Самка. Голова поперечная, ее П
ширина превышает наибольшую ши- У
рину груди и в 2 раза больше длины 1 |
головы. Темя плавно переходит в за-
тылок. Лоб над усиковыми ям-
ками без выпуклости. Глаза в
густых длинных волосках. Усики 11-члениковые, булава 5-члени-
ков ая.
Грудь равной длины и ширины. Среднеспинка с мелкозернистой скульп-
турой, в задней половине без парапсидальных борозд. Щиток голый.
Переднее крыло примерно в 2 раза длиннее наибольшей ширины груди,
заднее крыло узкое. Брюшко уже груди, его ширина в 1,5 раза мень-
ше длины, 2-й тергит брюшка в передней части, с короткой исчер-
ченностью.
Тело, включая усики, черное, ноги желтые. Длина тела 0,8 мм.
Самец и хозяин неизвестны.
Голотип: пров. Зялай-Контум, уезд Азумпа, на рисе, 29.VIII 1979,
9. Пар а типы: 52, там же.
Этот вид близок к Т. rowani Gahan, 1925, но отличается от него строе-
нием головы, в частности лба и окраской усиков.
168
о
Telenomus opicus L£ sp. nov. (рис. 1, 7)
Самка. Голова поперечная, ее наибольшая ширина в 3 раза превы-
шает длину. Лоб между усиковыми ямками и глазами выпуклый. Темя
с острым поперечным килем. Глаза с ясными волосками. Усики 11-чле-
никовые, длина основного членика усиков в 5 раз больше его наиболь-
шей ширины и в 4 раза длиннее 2-го. Второй и третий членики равны по
длине и по ширине; 3-й длиннее 4-го, 5-й и 6-й короче 4-го, 5-й и 6-й рав-
ны по длине. Булава 5-члениковая, ее длина равна длине основного чле-
ника усиков и в 4 раза больше собственной ширины. Грудь чуть длин-
нее ее наибольшей ширины, среднеспинка в задней половине без паран-
оидальных борозд. Щиток голый. Длина передних крыльев в 2 раза боль-
ше наибольшей ширины груди, постмаргинальная жилка этих крыльев
в 1,6 раза длиннее стигмальной. Брюшко длиннее ширины, 2-й тергит
равен по длине и ширине, стебелек и 2-й тергит брюшка на 2/5 передней
половины продольно-исчерченные.
Тело черное. Усики, за исключением булавы, и ноги, кроме передних
тазиков и задних лапок, желтые, остальные членики усиков и ног • темно-
бурые. Длина тела 1,4 мм.
Самец похож на самку. Усики 12-члениковые. Последние членики
усиков черные.
Паразитирует в яйцах Plautia sp. (Pentatomidae).
Голотип: пров. Зялай-Контум, Плейку, 12.IX 1979, 9. П а р а т и -
пы: 19 и Id, там же.
УДК 595.7.59153.19
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ
ПОВРЕЖДЕНИЯ ЛИСТВЫ ДЕРЕВЬЕВ НАСЕКОМЫМИ
В ОКРЕСТНОСТЯХ СТАЦИОНАРА БУОН-ЛОЙ
Е.Н. Иерусалимов
Оценка деятельности насекомых, потребляющих листву деревьев в
лесах тропической зоны, интересна со многих точек зрения. Помимо
выяснения значения этой деятельности для лесного хозяйства района,
данные о степени повреждения листвы дают представление об экологи-
ческой роли листогрызущих насекомых в тропиках. Определение сте-
пени повреждения листвы близко соприкасается с одной из основных
задач экологии, с оценкой количества первичной продукции фитоцено-
за, отчуждаемой первичными консументами в экосистеме (в данном
случае в экосистеме тропического леса). В гораздо более изученных и
простых экосистемах умеренного пояса это потребление существенно
колеблется год от года, так как зависит от количества питающихся в
кронах насекомых. В годы массового размножения здесь возможно
почти полное уничтожение листвы или хвои на значительных по площади
170
участках леса. В годы низкой численности повреждение листвы насеко-
мыми обычно мало заметно. О потреблении листвы насекомыми тропи-
ческого леса известно очень мало, считается, что оно ничтожно, так как
массовых размножений листогрызущих насекомых в лесах тропической
зоны обычно не наблюдается.
Работы по определению степени повреждения листвы деревьев произ-
водились в окрестностях стационара Буон-Лой. Вблизи от него проходит
граница между двумя растительными зонами. Выше этой границы про-
израстают, согласно классификации Тхай, Ван Трунга [1962], сомкну-
тые вечнозеленые дождевые и свервлажные субтропические низкогор-
ные леса, а ниже — полулистопадные сомкнутые влажные тропические *
леса. Породы, взятые для анализа, оказались принадлежащими к этим
двум формациям, так как были взяты на их границе.
Короткий период наблюдений и особенности повреждения листвы
ограничивали выбор методики. Поэтому методы, основанные на учете
экскрементов насекомых [Pond, 1961] или на использовании радиоак-
тивных изотопов, требующие, помимо сложного оборудования, наблю-
дений в течение всего периода развития насекомых [Crossley, 1966], при-
менить было нельзя. Большинство методов, основанных на сравнении
веса листвы на неповрежденных и поврежденных ветвях [Иерусалимов,
1977 ], малоприменимо, так как индивидуальные различия по весу лист-
вы должны маскировать незначительное уменьшение их веса, вызванное
обычно слабым повреждением листвы.
Существуют методы учета повреждении для тех случаев, когда листо-
вая пластинка повреждена частично. Можно учитывать площадь уничто-
женной части листа, графически дополняя контуры его на миллиметро-
вой бумаге [Bray, 1964] или взвешивая определенные навески повреж-
денных и неповрежденных листьев [Рафес, Соколов, 1976]. Первый метол
неоправданно трудоемок, во втором же методе последующее увеличение
веса поврежденной пластинки может маскировать степень повреждения.
Наиболее приемлемым оказался метод формализованной глазомерной
оценки, разработанный специально для данного случая, что было связа-
но с попыткой статистически достоверно оценить результаты массовых
глазомерных оценок. Сходный методописан Богачевой [1979].
Учет повреждения производился на модельных ветвях длиной около
1 м, взятых из разных мест в кронах деревьев. Наиболее крупные де-
ревья главного полога не рубили специально, ветви были взяты на све-
жесваленных деревьях на лесосеке у пос. Канханэ. В прочих случаях
были срублены специальные модели. На каждой модели брали по 3—5
ветвей. Степень повреждения каждого листа оценивалась глазомерно,
градации повреждения были выбраны достаточно крупными, легко
определяемыми на глаз. Работа упрощалась тем, что у большинства тро-
пических деревьев простая, лавровидная форма листьев, это же свойст-
венно и листочкам сложных листьев деревьев семейства бобовых.
Категории степени повреждения были выбраны следующие:
Повреждениесть, % Оценка, %
Неповрежденные О
Следы 1
2-10 5
171
Поврежденность, %
Оценка, %
11-25 18
26-50 38
51-75 63
76-90 83
91-100 95
Шкала оценок неравномерна (рис. 1). Это вызвано большим распро-
странением незначительных повреждений, которые при более грубой
шкале либо совсем не были бы учтены, либо получили бы слишком
’ большую оценку (значение) и преувеличили бы степень повреждения.
Модельные деревья были взяты в трех местах, различных по эколо-
гической обстановке. В первую группу входили деревья верхнего поло-
га девственного леса. Вторая группа была срублена на бывшей лесосе-
ке произвольно-выборочной рубки. В нее входили оставшиеся на лесосеке
деревья, причем среди них были либо породы, характерные для подчи-
ненных ярусов, либо подрост, который должен в будущем занять место
в верхнем пологе. Деревья третьей группы были срублены на участках
заброшенного маниокового поля и относились к ’’номадам” [Тхай Ван
Трунг, 1962], т.е. аналогичны породам вторичного леса умеренной зоны.
Определение видового состава по гербарным образцам произвели
ботаники Института ботаники НЦНИ СРВ в Ханое: Чан Динь Дай, Нгуен
Хый Хьен, Нгуен Ким Дао, Ха Ван Туен, Ле Ким Вьен, которым автор
приносит глубокую благодарность. К сожалению, определение некото-
рых экземпляров по образцам оказалось возможным только до рода,
а иногда лишь до семейства.
Работы проводились в сухой сезон в январе 1981 г. В этот период
большинство деревьев находится в стадии покоя, малочисленны были
и повреждающие насекомые. Форма погрызов позволяет сделать вывод,
что повреждение листвы происходит в период развертывания. Повреж-
дения листьев в большинстве симметричны (рис. 2). Такие повреждения
возможны только тогда, когда листья сложены пополам, в начале раз-
вития. Форма и размеры погрызов обычно сохраняются в течение всей
жизни лета.
Верхний полог тропического леса состоит из крупных деревьев, порой
достигающих 35 м высоты и более 100 см в диаметре. Самое толстое де-
рево из срубленных моделей достигало 78 см, самое тонкое 32 см. В би-
нокль или простым глазом хорошо заметно, что листва этих деревьев
явно повреждена, причем это повреждение невелико и сравнительно рав-
номерно. Деревьев, совершенно или значительно дефолиированных, не
было. Данные учета подтверждают это впечатление (табл. 1).
Quercus sp. — дерево первой величины, тропический дуб, с плотной
темно-красной древесиной. Подобно дубам умеренной зоны, он сущест-
венно повреждается листогрызущими насекомыми, так же как и послед-
нее в списке дерево из семейства розоцветных. Повреждение листвы ос-
тальных деревьев незначительно и не превышает 3—5%.
Следующая группа состояла из некрупных деревьев диаметром 12—
16 см. Деревья верхнего полога были вырублены и вывезены за год до
взятия образцов.
172
Рис. 1. Градации повреждения листовой пластинки
1 — неповрежденный лист, 2 — повреждения до 2% (следы повреждения), 3 —
10%, 4 - 25%, 5 - 50%, 6 - 75%, 7 - 90%
Рис. 2. Симметричный характер повреждения пластинок листа Ormosia sp.
Степень поврежедения листвы деревьев подчиненных ярусов несколь-
ко выше, чем у деревьев верхнего полога (табл. 2). Особенно велика
она оказалась у Disoxylon cochinchinensis — небольшого дерева с бело-
зеленоватыми кистями очень душистых цветов и перисто-раздельными
листьями. Эти листья были в среднем повреждены на 29%. Такое повреж-
дение может оказать небольшое влияние на прирост, но обычно не угро-
жает его существованию. Характерно, что деревья одного рода Symplocos,
оказавшиеся в двух таблицах (1 и 2), одинаково слабо повреждены.
Предыдущие образцы были взяты на участках, до рубки сравнитель-
но мало затронутых деятельностью человека. Даже после выборочной
рубки лесная обстановка в какой-то мере остается. Но в том же районе
имелись площади, резко отличные от них по условиям произрастания
и по породному составу. Подсечное земледелие, которое широко распро-
странено в этом районе, требует постоянного расширения возделываемых
участков, в то время как истощенные поля постепенно забрасывается
и зарастают в конце концов лесом. Породы, образующие этот лес, резко
отличаются от пород первичного леса по многим морфологическим
признакам. Это в первую очередь касается листвы и древесины. Если
листва большинства деревьев в тропическом лесу имеет однотипную
’’лавровидную” форму, то листва деревьев вторичного леса довольно
разнообразна как по форме, так и по размерам. У большинства на по-
верхности листьев кутикула развита не столь мощно, как на ’’лавровид-
ных” листьях, и поэтому они сильнее транспирируют и быстрее завядают.
Деревья вторичного леса невелики по размеру, быстро растут и имеют
мягкую древесину. Большинство из них можно скорее отнести к кус-
тарникам, чем к настоящим деревьям. Степень повреждения листвы у
них оказалась весьма различной.
Дерево Trema sp. широко распространено в описываемом районе не
только на заброшенных расчистках, но и вдоль дорог. Оно имеет мяг-
кие шероховатые листья, похожие на листья крапивы. Практически
всегда эти листья повреждены насекомыми (рис. 3).
Степень повреждения Mallotus paniculatus и М. barbatus различна.
Если первый вид практически не повреждался, то листья другого были
превращены в кружево (рис. 4). Такое различие может быть объяснено,
скорее всего, тем, что листья первого вида в начале развития густо по-
крыты жестким рыжим войлоком, а второй вид имеет опушение только
в развилках жилок. Это только одно из возможных предположений о
причинах устойчивости к повреждению ли сто грызущими насекомыми
одних пород и неустойчивости других.
Мы не претендуем на полноту и всесторонний охват материала: для
этого требуются длительные наблюдения за насекомыми в процессе пи-
тания, чего нам не удалось сделать. Тем не менее некоторые предвари-
тельные выводы можно сделать. Прежде всего можно сказать, что повреж-
дение листвы листогрызущими насекомыми в тропическом лесу имеет
место и может достигать*у отдельных деревьев значительной величины.
Явно существуют деревья предпочитаемые и избегаемые насекомыми.
Для большинства деревьев количество отчуждаемой листовой массы не
превышает 10%. Все это напоминает картину потребления листвы насе-
комыми в лесу умеренного пояса в период их низкой численности.
174
Таблица 1
Повреждение листвы деревьев верхнего полога леса
Дерево Степень повреждения листвы, %
наибольшая наименьшая средняя
Quercus sp. (Fagaceae) 7,7 1 5,3 6,5
Endospermum sp. (Euphorbia- 2,0 0,8 1,3
ceae)
Symplocos sp. (Symplocaceae) 3,6 1,7 2,5
Sizigium sp. (Myrtaceae) 3,6 1,5 2,4
Rosaceae sp. 12,4 4,0 8,0
Таблица 2
Повреждение листвы деревьев подчиненных ярусов
Дерево Степень повреждения, %
наибольшая наименьшая | средняя
Ormosia sp. (Fabacea) 10,0 5,9 8,1
Neolitsea sp. (Lauraceae) 6,1 4,0 5,5
Symplocos sp. (Symplocaceae) 2,8 1,9 2,5
Disoxylum cochinchinense (Me- 33,8 23,3 29,0
liaceae)
Таблица 3
Повреждение листвы деревьев и кустарников на заброшенных расчистках
Дерево или кустарник Степень повреждения листвы, %
наибольшая наименьшая средняя
Trema sp. (Ulmaceae) 12,2 5,6 9,9
Mallotus paniculatus (Euphor- biaceae) 1,6 1,1 1,4
M. barbatus (Euphorbiaceae) 48,5 39,0 45,0
Считается, что в тропических лесах, особенно мало затронутых дея-
тельностью человека, вспышки массового размножения практически
никогда не реализуются [Элтон, 1960]. Среди причин, определяющих
такое состояние дела, называется богатство экологических связей (при
наличии которых контролируются естественным путем пределы коле-
бания численности насекомых) и богатство флористического состава.
Последнее делает невозможной концентрацию видов насекомых на ком-
пактных участках, так как те чаще всего бывают монофагами, а отдель-
ные виды деревьев, пригодные для питания этих насекомых, разбросаны
Друг от друга на значительные расстояния. Эти утверждения стали общим
Местом и могут быть справедливы не во всех случаях. Тропические леса
175
Рис. 3. Повреждения листвы Trema sp.
в большинстве испытали уже воздействие человека, что несомненно
повлияло на прочность и обилие упомянутых экологических связей. Кро-
ме того, при достаточно больших размерах дерева вполне возможны
массовые размножения насекомых и в пределах одной кроны. На рас-
чистках, занятых вторичными, производными лесными сообществами,
в начальных этапах сукцессии наблюдаются также и монодоминантнь1е
заросли, не представляющие непреодолимой преграды для массовых
размножений монофагов. Тем не менее массовых размножений нет,
очевидно, существуют сдерживающие факторы, не зависящие от про-
исшедших изменений. В первичных лесах листва деревьев имеет ксеро-
морфный характер, что противоречит условиям тропического леса.
Это явление до сих пор не имеет удовлетворительного объяснения [Ри-
чардс, 1961]. Во взрослом состоянии эта листва, вследствие своей жест-
кости, вызванной сильным развитием кутикулы, недоступна повреждаю-
щим насекомым. Именно такую форму имели листья тех образцов по-
род, которые либо очень слабо повреждались, либо повреждались толь-
176
Рис. 4. Скелетированная листва Mallotus barbatus
ко.. в молодом возрасте. Наоборот, сильно повреждаемые породы име-
ли мягкую листву и были лишены других защитных приспособлений.
Не придавая роли насекомых абсолютного значения, можно сказать,
410 они могли стать одним из ведущих факторов, сформировавших
облик дерева, типичного для тропического леса.
Анализ приведенных таблиц позволяет все же сделать предположение,
410 степень повреждения листвы зависит не только от породы дерева,
1,0 и от степени нарушения природной экосистемы. В нетронутом лесу
большинство деревьев имело листву поврежденную не более чем на
но встречались породы, поврежденные на 6,5—8%. В насаждении,
12'Зак.492 177
пройденном выборочной рубкой, наряду с деревьями, поврежденными
на 2,5%, встречались деревья с листвой, поврежденной на 29%. Древесно-
кустарниковая растительность, занимающая заброшенные расчистки,
повреждается по-разному, и там наряду с повреждением всего на 1,4%,
встречалось повреждение до 45%. Видимо, существует тенденция к бо-
лее активной деятельности насекомых в нарушенных экосистемах на
фоне различной устойчивости отдельных пород к повреждению их на-
секомыми.
ЛИТЕРАТУРА
Богачева ИА, Упрощенный метод для определения степени повреждения поверх-
ности листа листогрызущими насекомыми. - Тр. Ин-та экологии растений и живот-
ных, 1979, № 119, с. 110-116.
Иерусалимов Е.Н. Восстановление биомассы хвои и прироста в сосняке, повреж-
денном сосновым шелкопрядом. - Лесоведение, 1977, № 6, с. 79-85.
Рафес П.И., Соколов В.К. О взаимодействии фоновых вредителей листвы с кор-
мовым деревом. - ДАН СССР, 1976, № 1, с. 246-247.
Ричардс П. Тропический дождевой лес. М.: Изд-во иностр, лит., 1961. 448 с.
Тхай Ван Трунг. Экология и классификация лесной растительности Вьетнама:
Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Л., 1962. 40 с.
Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: Изд-во иностр, лит.,
1960, с. 230.
Bray I.R. Primary consumption in three forest canopies. - Ecology, 1964, vol. 45, N 1,
p. 165-167.
Crossley DA. Radioisotope measurement of food consumption by a leaf beatle spe-
cies Chrisomela knabi Brown. - Ecology, 1966, vol. 47, N 1, p. 1-8.
Pond D.D. Frass studies of the armyworm, Pseudoletia unipunctata. — Ann. Entomol.
Soc. Amer., 1961, vol. 54, N 1, p. 133-140.
УДК 595.61
ДВУПАРНОНОГИЕ МНОГОНОЖКИ (DIPLOPODA) ФАУНЫ
ВЬЕТНАМА
С.И. Головач
Двупарноногие многоножки, или диплоподы, — обширный класс назем-
ных членистоногих, насчитывающий около 50 тысяч видов и подвидов
из более 2000 родов, 150 семейств, 15 отрядов и 3 подклассов [Hoffman,
1979], является одним из ведущих по численности и фаунистическому
разнообразию компонентов почвенной мезофауны как в умеренных, так
и в тропических широтах. Основное богатство мировой фауны диплопод
сосредоточено в тропических областях [Hoffman, 1979], т.е. именно там,
где комплексные почвенно-зоологические работы либо не проводились
вовсе, либо довольно поверхностны.
Двупарноногие многоножки приурочены в основном к лесным био-
ценозам, где эта мезофильная группа фитосапрофагов находит для себя
особенно благоприятные условия существования и где их почвообразую-
щая роль исключительно велика. Поэтому изучение биоты и биома влаЖ'
ных тропических лесов Вьетнама совершенно невозможно без познания
178
фаунистического богатства, распределения и экологии ведущих компо-
нентов зооты, в том числе диплопод как первичных разрушителей мерт-
вого органического вещества.
Специальных работ, посвященных фауне Diplopoda Вьетнама, до сих
пор не было. Среди довольно многочисленных публикаций, где описы-
валась диплоподофауна Вьетнама [Karsch, 1881; Pocock, 1893, 1895;
Brblemann, 1896, 1916; Silvestri, 19.10a, b, 1917, 1920, 1923; Verhoeff,
1915, 1920, 1924; Carl, 1917; Attems, 1936, 1938, 1953; Jeekel, 1953; De-
mange, 1961; Nguyen Duy-Jacquemin, Conde', 1967; Mauries, 1977; Golovatch,
1983], выделяются две обобщающие сводки Аттемса [Attems, 1938,
1953], в которых описано большинство известных Diplopoda Индоки-
тая и приведены довольно полные региональные фаунистические списки.
Однако более поздние ревизии отдельных таксонов [Demange, 1961;
Hoffman, 1962, 1973, 1975; Nguyen Duy-Jacquemin, Conde', 1967; Jeekel,
1968, 1980; Mauries, 1977], пропущенная Аттемсом реклассификация
мировой фауны диплопод-сифонофорид Ферхуффа [Verhoeff, 1941],
а также самая последняя и современная классификация двупарноногих
мира [Hoffman, 1979], помимо пополнения списка диплопод Вьетнама
новыми и забытыми Аттемсом формами, привели к серьезным система-
тическим и номенклатурным изменениям.
Всем вышесказанным и объясняется актуальность опубликования
полного фаунистического списка-каталога Diplopoda Вьетнама с учетом
современной номенклатуры, позднейших ревизий отдельных групп с
указанием основных зоогеографических характеристик для всех отме-
ченных видов и подвидов. При этом особо в скобках выделены случаи,
в которых по сравнению с фаунистическими списками Аттемса [1938,
1953] обнаруживаются расхождения в номенклатуре, систематическом
положении и орфографии. Названия родов, заключенные в кавычки,
означают сомнительность принадлежности данного вида к данному роду.
Условные обозначения, принятые для зоогеографических характерис-
тик, следующие: К — космополит, П — пантропический, В — восточно-
азиатский, И — индо китайский, Э — эндемик Вьетнама.
Конечно, данный список далеко не исчерпывает действительное раз-
нообразие Diplopoda фауны Вьетнама. По сути дела, это лишь основа,
на которой следует проводить дальнейшие работы по уточнению систе-
матического положения и ревизии отдельных таксонов, а также описа-
ния новых форм. Подобные исследования, равно как и более подробный
и основательный зоогеографический анализ диплоподофауны Вьетнама, —
предметы особого рассмотрения, выходящие за рамки настоящей работы.
СПИСОК DIPLOPODA ФАУНЫ ВЬЕТНАМА
ОТРЯД GLOMERIDESMIDA
СЕМЕЙСТВО GLOMERIDESMIDAE
Termitodesmus calvus Attems, 1938. — Э, Ю. Чунгбо
179
ОТРЯД SPHAEROTHERIIDA
СЕМЕЙСТВО SPHAEROPOEIDAE
2. Chinosphaera levis Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
3. Prionobelum durum Verhoeff, 1924 — Э, Бакбо
4. Sphaerobelum bicorne Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
5. S. clavigerum Verhoeff, 1924 — Э, Бакбо
6. S. hirsutum Verhoeff, 1924 - Э, Бакбо
7. S. separatum Attems, 1953 - Э, Бакбо
8. Tonkinobelum maculatum Verhoeff, 1924 — Э, Бакбо
9. ’’Zephronia” dollfusi Pocock, 1895 — Э, Намбо
10. ”Z.” manca Attems, 1936 — И, Ю. Чунгбо
ОТРЯД GLOMERIDA
СЕМЕЙСТВО GLOMERIDAE
11. Annameris curvimana Verhoeff, 1915 — Э, Бакбо
12. A. robusta Verhoeff, 1920 — Э, Бакбо
13. Hyleoglomeris electa Silvestri, 1917 — И, Ю. Чунгбо
(= H. electa: Attems, 1938,1953)
14, H. maior Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
15. H. robusta Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
16. H. triangulifera Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
17. Hyperglomeris conspicqa Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
18. H. dirupta (Silvestri, 1917) - Э, Бакбо
(= Dinoglomeris dirupta: Silvestri, 1917)
19. H. lamellosa Silvestri, 1917 - Э, Бакбо
20i H. maxima Golovatch, 1983 - Э, Бакбо
21. Peplomeris demangei Silvestri, 1917 - Э, Бакбо
22. P. magna Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
23. Rhopalomeris tonkinensis Silvestri, 1917 - Э, Бакбо
ОТРЯД POLYDESMIDA
СЕМЕЙСТВО CRYPTODESMIDAE
24. Niponia kometis (Attems, 1938) — И, Ю. Чунгбо, Намбо
(= Niponielle kometis (sic!): Attems, 1938;
= Onomatoplanus kometis; Attems, 1953)
СЕМЕЙСТВО DORATODESMIDAE
25. Eutrichodesmus demangei Silvestri, 1910 — Э, Бакбо
СЕМЕЙСТВО OPISOTRETIDAE
26. Corypholophus minutus Attems, 1938 — Э, Бакбо, Ю. Чунгбо
СЕМЕЙСТВО PARADOXOSOMATIDAE
27. Annamina xanthoptera Attems, 1938 — Э, Чунгбо
28. Antheromorpha festiva (Brolemann, 1896) - Э, Намбо
(= Orthomorpha festiva: Brolemann, 1896; Attems, 1938)
29. A. harpaga (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Orthomorpha harpaga: Attems, 1938)
30. Chapanella rubida Attems, 1953 - Э, Бакбо
31. Helicorthomorpha holstii (Pocock, 1895) — В, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= Helicorhabdosoma Holsti (sic!): Brolemann, 1916)
32. Hylomus asper (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Centrodesmus asper: Attems, 1938)
33. H. cervarius (Attems, 1953) — Э, Бакбо
(= Centrodesmus cervarius: Attems, 1953)
34. H. pilosus (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Centrodesmus pilosus: Attems, 1938)
35. H. spectabilis (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Centrodesmus spectabilis: Attems, 1938)
36. Kronopolites acuminatus acuminatus Attems, 1938 — Э, Бакбо
(= Kronopolites acuminatus: Attems, 1938)
37. Leiozonius levigatus (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Pratinus levigatus: Attems, 1938)
38. Orthomorpha arboricola (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Pratinus arboricolus: Attems, 1938)
39. O. coarctata (De Saussure, 1860) - П, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= О. coarctata: Attems, 1938, 1953)
40. О. glandulosa (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Pratinus glandulosus: Attems, 1938)
41. O.granosa (Attems, 1953) — И, Ю. Чунгбо
(= Pratinus granosus: Attems, 1953)
42. O. hydrobiologica Attems, 1930 - И, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= О. hygrobiologica: Attems, 1938)
43. О. rotundicollis (Attems, 1938) — И, Ю. Чунгбо
(= Pratinus rotundicollis: Attems, 1938, 1953)
44. О. tuberculata (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Pratinus tuberculatus: Attems, 1938)
45. Oxidus gracilis gracilis (C.L. Koch, 1847) - К, Бакбо
(= Kalorthomorpha gracilis Sauss. (sic!): Attems, 1938, 1953)
46. O. gracilis gigas (Attems, 1953) - Э, Бакбо
(= Kalorthomorpha gracilis gigas: Attems, 1953)
47. ’’Orthomorpha” setosa Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
48. Piccola banana (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Orthomorpha banana: Attems, 1938)
49. P. debilis (Attems, 1953) — Э, Ю. Чунгбо
(= Orthomorpha debills: Attems, 1953)
50. P. minuscula (Attems, 1953) - Э, Ю. Чунгбо
(= Orthomorpha minuscula: Attems, 1953)
51. P. odontopyga Attems, 1953 — Э, Ю. Чунгбо
52. P. spadix (Attems, 1938) - Э, Ю. Чунгбо
(= Orthomorpha spadix: Attems, 1938)
181
53. Polylobosoma emarginatum (Jeekel, 1953) — Э, Бакбо
(= Sundanina emarginata: Jeekel, 1953)
54. ’’Sundanina” falcata Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
55. Sundaninella flavipes (Attems, 1953) - Э, Ю. Чунгбо
(= Sundanina flavipes: Attems, 1953)
56. Szechuanella grandis Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
57. S. variata (Attems, 1953) — Э, Бакбо
(= Nedyopus variatus: Attems, 1953)
58. Tonkinosoma flexipes Jeekel, 1953 — Э, Бакбо
59. Touranella gracilis Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
60. Tylopus crassipes Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
61. T. granulatus Golovatch, 1983 - Э, Бакбо
62. T. hilaris (Attems, 1938) -Э, Ю. Чунгбо
(= Anoplodesmus hilaris: Attems, 1938)
63. T. hilaroides Golovatch, 1983 - Э, Бакбо
64. T. maculatus Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
65. T. magicus Golovatch, 1983 - Э, Бакбо
66. T. mutilatus (Attems, 1953) - Э, Ю. Чунгбо
(= Anoplodesmus mutilatus: Attems, 1953)
67. T. nodulipes (Attems, 1953) - И, Бакбо
(= Agnesia nodulipes: Attems, 1953)
68. T. procunvus Golovatch, 1983, — Э, Бакбо
69. T. sigma (Attems, 1953) - Э, Бакбо
(= Sundanina sigma: Attems, 1953)
70. T. topali Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
71. Vaulogerodesmus dawydoffiae (Attems, 1953) — Э, JO. Чунгбо
(= Helicorthomoijiha dawydoffiae: Attems, 1953)
72. V. pictus Brolemann, 1916 — Э, Бакбо
(= Nedyopus pictus: Attems, 1938, 1953)
73. Vietnamorpha spiralis Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
СЕМЕЙСТВО PLATYRHACIDAE
74. Platyrhacus marginellus SilVestri, 1895 - И, Ю. Чунгбо
(= P. marginelhis: Attems, 1938, 1953)
СЕМЕЙСТВО PYRGODESMIDAE
75. Octochaunus minusculus Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
76. Steganostigmus uniramus Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
ОТРЯД JULIDA
СЕМЕЙСТВО JULIDAE
77. ’’Anaulaciulus” crassus (Attems, 1938) — И, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= Fusiulus crassus: Attems, 1938, 1953)
182
ОТРЯД SPIROSTREPTIDA
ПОДОТРЯД CAMBALIDEA
СЕМЕЙСТВО CAMBALOPSIDAE
78. Glyphiulus capucinus Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
79. G. mediator Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
80. G. superbus Silvestri, 1923 - И, Ю. Чунгбо
81. G. vietnamicus Mauries, 1977 - Э, Ю. Чунгбо
82. Hypocambala gracilis (Attems, 1938) — Э, Намбо?
(= Ilyspasticus gracilis: Attems, 1938)
83. Trachyjulus singularis (Attems, 1938) — Э, Намбо
(= Cambalopsis singularis: Attems, 1*938)
СЕМЕЙСТВО PERICAMBALIDAE
84. Pericambala orientalis Silvestri, 1910 — Э, Бакбо
ПОДОТРЯД SPIROSTREPTIDEA
СЕМЕЙСТВО HARPAGOPHORIDAE
85. Anurostreptus (Cercostreptus) alienus (Attems, 1936) — Э, Ю. Чунгбо
(= Thyropygus alienus: Attems, 1936)
86. ’’Phyllogonostreptus” uniserialis (Attems, 1938) — Э, Бакбо
(= Thyropygus uniserialis: Attems, 1938)
87. Thyropygus allevatus punctatus Attems, 1938 — Э, Намбо
(= Th. punctatus: Attems, 1938;
= Thyropisthus punctatus: Attems, 1953; Demange, 1961)
88. Th. allevatus quietus Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
(= Th. quietus: Attems, 1938;
= Thyropisthus quietus: Attems, 1953; Demange, 1961)
89. Th. confusus confusus Attems, 1938 — Э, Бакбо
(= Th. confusus: Attems, 1938;
= Thyropisthus confusus: Attems, 1953; Demange, 1961)
90. Th. confusus tenuispinus (Demange, 1961) — Э, Бакбо
(= Thyropisthus confusus tenuispinus: Demange, 1961)
91. Th. cuisinieri carH Attems, 1938 - Э,Ю.Чунгбо,Намбо
(= Thyropisthus cuisinieri carli: Attems, 1953; Demange, 1961)
92. Th. cuisinieri cuisinieri Carl, 1917 - Э, Ю. Чунгбо, Намбо
(= Thyropisthuscuisinieri: Attems, 1953: Demange, 1961)
ОТРЯД SPIROBOLIDA
СЕМЕЙСТВО PACHYBOLIDAE
93. Apeuthes charactopyga Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
(= Eucarlia (A.) charactopyga: Attems, 1938)
94. A. exusta Attems, 1938 - Э, Ю. Чунгбо
(= Eucarlia (A.) exusta: Attems, 1938)
95. A. maculata Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
(= Eucarlia (A.) maculata: Attems, 1938)
96. Decelus brachysternus (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо *
(= Trigoniulus brachysternus: Attems, 1938)
97. Tonkinbolus dollfusii (Pocock, 1893) — Э, Намбо
(= Spirobolus dollfusii: Pocock, 1893)
98. T. scaber Verhoeff, 1938 — Э, Бакбо
99. Trigoniulus lumbricinus Gerstacker, 1893 — П, Ю. Чунгбо, Намбо
(=T. lumbricinus: Attems,1953)
100. ’’Spirobolus” punctidives Karsch, 1881 — Э, Намбо
СЕМЕЙСТВО PSEUDOSPIROBOLELLIDAE
101. Pseudospirobolellus avernus (Butler, 1876) - И, Чунгбо
(= P. bulbiferus: Attems, 1953)
102. P. sigmoides Attems, 1953 — Э, ?
СЕМЕЙСТВО SPIROBOLELLIDAE
103. Paraspirobolus dictyonotus (Latzel, 1895) — П, Чунгбо
(= Physobolus striatus: Attems, 1953)
104. Physobolus annulatus Attems, 1953 — Э, Бакбо
ОТРЯД CHORDEUMATIDA
СЕМЕЙСТВО MEGALOTYLIDAE
105. Nepaldlla vietnamica Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
СЕМЕЙСТВО METOPIDIOTHRICIDAE
106. Metopidiothrix melanocephala Golovatch, 1983 - Э, Ю. Чунгбо
СЕМЕЙСТВО VIETEUMATIDAE
107. Vieteuma topali Golovatch, 1983 — Э, Бакбо
ОТРЯД PLATYDESMIDA
СЕМЕЙСТВО ANDROGNATHIDAE
108. Pseudodesmus camptotrichus (Attems, 1938) — И, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= Sumatronium camptotrichum: Attems, 1938;
= Sumatronium camptotricheum (sic!): Attems, 1953)
109. P. variegatus (Attems, 1938) - И, Ю. Чунгбо
(= Sumatronium variegatum: Attems, 1938)
184
ОТРЯД POLYZONIIDA
СЕМЕЙСТВО SIPHONOTIDAE
110. Dawydoffia kalonota Attems, 1953 — Э, Бакбо, Ю. Чунгбо
ОТРЯД SIPHONOPHORIDA
СЕМЕЙСТВО. SIPHONOPHORIDAE
111. Annamnium dawydoffi (Attems, 1938) - И, Бакбо, Чунгбо, Намбо
(= Siphonophora dawydoffi: Attems, 1938;
= Siphonacme dawydoffi: Attems, 1953)
112. Pterozonium cingulatum (Attems, 1936) — И, Ю. Чунгбо
(= Siphonophora cingulata: Attems, 1936,1938, 1953)
113. Siphonophorella coatichira (Attems, 1938) — Э, Бакбо, Чунгбо
(= Siphonophora coatichira: Attems, 1938)
114. S. nematoides (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Siphonophora nematoides: Attems, 1938)
115. S. villosa (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо
(= Siphonophora villosa: Attems, 1938)
СЕМЕЙСТВО SIPHONORHINIDAE
116. Kleruchus olivaceus Attems, 1938 — Э, Ю. Чунгбо
117. Teratognathus robustus Attems, 1938 — И, Бакбо, Чунгбо
(= T. robusta (sic!): Attems, 1938, 1953)
ОТРЯД POLYXENIDA
СЕМЕЙСТВО LOPHOPROCTIDAE
118. Alloproctoides dawydoffi (Attems, 1938) — Э, Ю. Чунгбо, Намбо
(= Monographis kraepelini dawydoffi: Attems, 1938)
119. Monographis demangei Nguyen Duy-Jacquemin et Conde', 1967 - Э, Намбо?
120. Unixenus sp. - Э, Ю. Чунгбо, Намбо.
ЛИТЕРАТУРА
Attems C. Diplopoda of India. - Mem. Ind. Mus., 1936, vol. 11, N 4, p. 133-223.
Attems C. Die von Dr. C. Dawydoff in franzosisch Indochina gesammelten Myriopo-
den. - Mem. Mus. nat. hist, natur. N.S., 1938, t. 6, fasc. 2, p. 187-353.
Attems C. Myriopoden von Indochina. Expedition von Dr. C. Dawydoff (1938-1939). -
Mem. Mus. nat. hist, natur. Se'r. A., 1953, t. 5, fasc. 3, p. 133-230.
Brblemann H.W. Myriapodes recueillis en Indo-Chine et offerts au Museum par M. Pa-
vie. - Bull. Mus. nat. hist, natur., 1896, t. 2, p. 332-333.
Brolemann H.W. Essai de classification des Polydesmiens (Myriapodes). - Ann. Soc.
entomol. France, 1916, t. 84, p. 523-608.
Carl J. Spirostreptides nouveaux ou peu connus du Museum de Geneve. - Rev. suisse
zool., 1917, t. 25, fasc. 12, p. 383-409.
Demange J.-M. Mate'riaux pour servir a une revision des Harpagophoridae (Myriapodesr
Oiplopodes). - Mem. Mus. nat. hist, natur. N. S. A, 1961, t. 24, p. 1-274.
Golovatch S.I. Contributions to the millipede fauna of Vietnam (Diplopoda). I. Chor-
deumatida. - Folia entomol. hung., 1983, t. 36.
185
Hoffman R.L. Studies on spiroboloid millipeds. IV. Systematic and nomenclatorial notes
on the family Pachybolidae. - Rev. suisse zool., 1962, t. 69, p. 759-783.
Hoffman R.L. Descriptions and allocation of new and poorly known genera and spe-
cies of Paradoxosomatidae from south-eastern Asia (Diplopoda: Polydesmida). - J. Natur.
Hist., 1973, vol. 7, p. 361-389.
Hoffman R.L. Studies on spirostreptoid millipeds. XI. A review of some Indonesian
genera of the family Harpagophoridae. - J. Natur. Hist., 1975, vol. 9, p. 121-152.
Hoffman R.L. Classification of the Diplopoda. Geneve: Mus. Hist, natur., 1979, 238 p.
Jeekel C.A.W. Two new Strongylosomidae frdm Indochina (Diplopoda, Polydesmida). -
Beaufortia, 1953, vol. 2, N 29, p. 1-8.
Jeekel C.A.W. On the classification and geographical distribution of the family Parado-
xosomatidae (Diplopoda, Polydesmida). Rotterdam: Acad. Proefschr., 1968.162 p.
Jeekel C.A.W. The generic allocation of some little-known Paradoxosomatidae from
South-East Asia (Diplopoda, Polydesmida). - Rev. suisse zool., 1980, vol. 87, fasc. 3,
p. 651-670.
Korsch F. Neue Juliden des Berliner Museums, als Prodromus einer Juliden-Monogra-
phie. - Ztschr. ges. Natuwiss., 1881, Bd. 54, S. 1-79.
Mauribs J.-P. Le genre Glyphiulus Gervais, 1847, et sa place dans la classification des
Cambalides, a propos de la description d’une nouvelle espece du Vi^t-Nam (Diplopoda,
Julida, Cambalidea). - Bull. Mus. nat. hist, natur. Ser. 3, 1977, N 431, Zool. 301,
p. 243-250.
Nguyen Duy-Jacquemin M., Conde B. Morphologic et geonemie du genre Monographis
Attems. - Mitt. Hamburg. Zool. Mus. Inst., 1967, Bd. 64, S. 43-81.
Pocock R.I. On the Myriopoda of Burma. Pt 3. Report upon the Julidae, Chordeumi-
dae and Polyzoniidae collected by Sig. L. Fea and Mr. E.W. Oates. - Ann. Mus. civ. stor.
natur. Genoa. Ser. 2,1893, t. 13, p. 386-406.
Pocock R.I. Description of new genera of Zephroniidae, with brief preliminary diag-
noses of some new species. - Ann. and Mag. Natur. Hist. Ser. 6, 1895, vol. 16, p. 409-
415.
Silvestri F. Descrizioni preliminari di nuovi generi di Diplopoda. - Zool. Anz., 1910a,
Bd. 35, S. 357-364.
Silvestri F. Descrizione di una nuova famiglia di Diplopoda Cambaloidea del Tonkino. -
Boll. Lab. Zool. Gen. Agr., Portici, 1910b, t. 4, p. 66-70.
Silvestri F. Contributions to a knowledge of the oriental Diplopoda Oniscomorpha. -
Rec. Ind. Mus., Calcutta, 1917, vol. 13, p. 103-151.
Silvestri F. Descriptions of some oriental Diplopoda Polydesmoidea of the subfamily
Pyrgodesminae. - Rev. Ind. Mus., Calcutta, 1920, vol. 19, p. 117-135.
Silvestri F. Description of some Indian and Malayan Myriapoda Cambaloidea. - Rec.
Ind. Mus., Calcutta, 1923, vol. 25, p. 181-193.
Verhoeff K. W. Zur Kenntnis der Plesiocerata. (Uber Diplopoden, 82. Aufsatz). - Zool.
Anz., 1915, Bd. 46, S. 16-29,43-62.
Verhoeff K.W. Chilognathen-Studien (91. Diplopoden-Aufsatz). - Arch. Naturges. Ser.
A, 1920, Bd.' 86, N 12, S. 23-80.
Verhoeff K.W. Results of Dr. E. Mjoberg’s Swedish scientific expeditions to Australia,
1910—1913. 34. Myriapoda: Diplopoda. — Ark. Zool., 1924, Bd. 16, N 5, S. 1 — 142.
Verhoeff K.W. Uber die Diplopoden des Zoologischen Museums in Miinchen. - Zbol.
Jb., Abt. 3,1936, Bd. 71, S. 1-54.
Verhoeff K.W. Versuch eines Siphonophoriden-Systems und geographisch-phylogeneti-
sche Beurteilung der Gonopoden. - Zool. Anz., 1941, Bd. 134, S. 212-224.
186
УДК 591.524.2
НЕКОТОРЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ЖИВОТНОГО НАСЕЛЕНИЯ ПОЧВ
ТРОПИЧЕСКИХ ЭКОСИСТЕМ ЦЕНТРАЛЬНОГО ВЬЕТНАМА
В СУХОЙ СЕЗОН
АД. Покаржевский, Тхай Тран Бай
Многие показатели животного населения экосистем (видовой состав,
численность и биомасса отдельных групп, трофическая и пространствен-
ная структура) и факторы, на них влияющие, хорошо исследованные
в экосистемах умеренного пояса как восточного, так и западного полу-
шарий, слабо изучены в тропическом поясе земного шара из-за отсут-
ствия долговременных стационарных исследований. Комплексные (кли-
матологические, гидрологические, почвенные и геобатанические) работы
в определенных стационарных точках, которые обычно предшествуют
зоологическим исследованиям, в естественных тропических экосистемах
практически не проводились до начала 70-х годов. Причиной этого были
объективные трудности, связанные с тем, что в большинстве своем не-
тронутые хозяйственной деятельностью человека природные тропические
ландшафты находятся на территории развивающихся стран. Существуют
также методические трудности, обусловленные тем, что методы учета,
применяемые в открытых или в лесных, но листопадных ландшафтах
умеренного пояса, кажутся непригодными для условий тропического
леса. С другой стороны, методы, принятые в практике зоолого-эколо-
гических исследований, например в СССР, в большинстве своем никогда
не использовались при исследовании тропических биогеоценозов.
В связи с организацией стационара Центра научных исследований
СРВ на плато Тайнгуен в Центральной части Вьетнама (близ села Буон-
Лой в 40 км к северу от г. Анкхе) возникла необходимость проведения
исследований животного населения почв тропического леса для выясне-
ния видового и группового состава, оценки его некоторых структурно-
продукционных показателей как основы последующих многолетних
работ. Одновременно рассматривалась применимость некоторых мето-
дов зоолого-экологических исследований в изучении животного насело
ния тропических экосистем.
С этой целью были выбраны участки: тропического леса и производ-
ной экосистемы (заболоченной злаковник) на месте вырубки с последую-
щим выжиганием, на которых в течение декабря 1979 г. и января 1980 г.
(сухой сезон) проводились учеты численности и почвенной мезофауны.
На участке тропического леса растительность представлена высоко-
ствольными до 55 м деревьями, диаметром на уровне груди 45—100 см,
с густыми переплетениями лиан и подростом из мелких деревьев. Тра-
востой практически отсутствует.
Почвы — типичные фульвофераллиты. Для характеристики почвы при-
водим описание разреза до глубины 220 см.
Ао — подстилка толщиной 1 см (опад листьев окружающих пород),
на поверхности много копролитов дождевых червей.
Ai — красно-серый горизонт с копролитной структурой, почва мелко-
187
комковатая, пронизанная корнями подроста, суглинок, толщина слоя
0—8 см.
AiBi — более красный по цвету, чем Aj, структура ореховатая, при
разминании мелко-комковатая, пронизана мелкими и средними корня-
ми, встречаются ходы дождевых червей и более крупных животных, за-
полненные почвой капсулы гнезд термитов, отличающиеся более серой
с фиолетовым оттенком почвой, при осыпании почвы видны блестящие
прослойки, легкая глина, толщина горизонта 8—40 см.
Bi — цвет горизонта более красный, чем предыдущего, с ходами круп-
ных животных (почва фиолетового оттенка), структура мелко-комко-
ватая, блестящих прослоек не отмечено, корни встречаются редко, лег-
кая глина, толщина слоя 40—100 см.
BiC (?) — темно-красный горизонт, глинистый с мелко-комковатой
структурой, корней практически нет, следов деятельности животных нет,
толщина 100 см и глубже.
Участок заболоченного злаковника находится на террасе склона и на
2—3 м возвышается над уровнем ручья. На участке есть лужи стоялой
воды. Растительность представлена злаками высотой до 2 м, осоками,
куртинами бамбука и колючими кустарниками. На участке встречаются
пни и остатки обгорелых деревьев. Нередко верхний слой почвы пред-
ставляет смесь почвы и древесного угля.
Почва — поверхностно-глеевая—аллювиальная на наносе. Для характе-
ристики почвы приводим описание разреза до глубины 150 см.
Ао — подстилка отсутствует.
Ai — гумусовый горизонт, окрашен в светло-бурый цвет, структура
пылеватая, пронизан множеством корней, но не образующих дернови-
ны, супесь, толщина 0—6 см.
АХА2 — горизонт окрашен в светло-серый цвет, языками рыжие под-
теки, структура пылеватая с крупными гранулами песка, много корней,
супесь, толщина 6—16 см.
А2 — цвет горизонта рыжий с серыми тонами, структура ореховатая,
суглинок, толщина 16—32 см.
Bi — цвет светло-серый (белесоватый), структура ореховато-плитча-
тая, много мертвых корней (цвет зеленовато-желтый), легкая глина,
на изломе глянцеватая, встречаются песчаные друзы, толщина 32—63 см.
В2 — цвет темно-буро-серый с мраморовидным окрасом, с желтова-
тыми прослойками и охристыми песчаными вкраплениями, структура
ореховато-плитчатая, на изломе глянцеватая, встречаются корни кустар-
ников, глина, толщина 63—100 см. 3
В2 — окрашен в более светлый по сравнению с предыдущим горизон-
том цвет, с темными языками из предыдущего горизонта, глина с боль-
шой примесью песка, толщина 100—140 см.
С — окрашен в светло-серый цвет с белыми и вертикальными рыжи-
ми вкраплениями, очень плотный (сцементированный) песок, толщина
140 см и ниже.
Пробы на массу корней в слоях 0—10 см и 10—20 см дали следующие
результаты (среднее из 4 проб площадью 200 см2): 0—10 см — живые
корни 795 г/м2 (сухая масса), мертвые корни — 405 г/м2; слой
10—20 см — живые корни — 395 г/м2, мертвые корни — 175 г/м2.
188
В связи с тем, что почвенные животные Вьетнама изучены плохо и мно-
гие виды не описаны в литературе, определяли только групповой состав
животного населения почв. Пробы брали стандартным методом до глу-
бины встречаемости животных (площадь пробы 0,25 м2). В условиях
умеренного пояса такие пробы используются не только для того, чтобы
получить данные по численности основных групп почвенных беспозво-
ночных, но и чтобы собрать более полные фаунистические сборы. Живот-
ных выбирали из проб на месте ручной разборкой, и отловленные экземп-
ляры в алюминиевых бюксах с влажной почвой переносили в лаборато-
рию. В лаборатории животных взвешивали и фиксировали для дальней-
шего определения. Общее число проб учета почвенного населения — 21
(9 — в лесу и 12 — на заболоченном злаковнике).
Показатели животного населения почв в тропическом лесу и заболо-
ченном злаковнике в сухой сезон находятся на среднем уровне, если их
сравнивать с экосистемами умеренного пояса (см. таблицу).
В лесу и численность и биомасса почвенной мезофауны примерно
вдвое выше, чем в заболоченном злаковнике. Это обусловлено и гидро-
термическими условиями леса, и наличием в лесу подстилки, и более
благоприятными почвенными условиями. По-видимому, заболоченность
и наличие мощного глеевого горизонта сказывается на условиях обита-
ния почвенной фауны, в первую очередь дождевых червей и личинок на-
секомых. По численности среды мезофауны в тропическом лесу доми-
нируют пауки, амфиподы, дождевые черви, геофи лиды, тараканы, т.е.
группы, связанные с подстилкой, а по биомассе — дождевые черви. В за-
болоченном злаковнике и по численности и по биомассе доминируют
дождевые черви. Среди трофических групп животных в обоих биотопах
доминируют сапрофаги, несмотря на то, что в злаковнике практически
отсутствует подстилка. Это говорит о высокой перерабатывающей способ-
ности сапротрофного комплекса, в котором значительное участие при-
нимают термиты, не учитываемые использованными в работе методами.
Сухой сезон в тропиках неблагоприятен для почвенной фауны. Числен-
ность животных в подстилке и в почве в сухой сезон в несколько раз ниже,
чем во влажный [Willis, 1976; Вгеутеуег, 1978]. Общая численность
почвенных животных в травянистых сообществах Панамы в сухой сезон —
24—130,8 экз/м2. Доминируют диплоподы, дождевые черви, личинки
жуков [Вгеутеуег, 1978]. В лесных сообществах в Заире среднегодо-
вая численность крупных почвенных беспозвоночных колеблется от 300
До 1000 особей на 1 м2, а в саванне находится на уровне 100 экз/м2.
При этом доминируют имаго жесткокрылых [Goffinet, 1975]. Поданным
различных авторов в последней работе, численЖсть червей в естественных
тропических экосистемах Африки колеблется от 1,1 до 99,6 экз/м2, а
биомасса от 0,08 до 38,9 г/м . В травянистых сообществах Индии в су-
хой сезон численность червей составляет в среднем 50 экз/м2, а биомасса
5,98 г/м2 [Dash, Patra, 1977]. Если численность в исследованных нами
экосистемах несколько ниже, чем в других тропических сообществах,
то биомасса животных оказывается несколько выше„ чем в изученных
ранее сообществах. Это обусловлено в первую очередь наличием в почве
рассмотренных нами экосистем крупных дождевых червей, личинок ска-
рабеид и геофилид, дающих при низкой численности большую биомассу.
189
Таблица
Численность (экз/м2) и живая биомасса (мг/м2) основных групп меэофауны
в тропических экосистемах
Группа Тропический лес Злаковник
экз/м2 мг/м2 экз/м2 мг/м2
Hirudinea 0,9 40,9
Oligochaeta 15,1 8223,6 19,7 6873,6
Mermetidae о,з 0,3
Mollusca 0,4 37,3
Amphipoda 15,1 146,7
Aranea 16,9 280,8 5,7 40,3
Opiliones 0,3 6,0
Diplopoda 4,0 1750,7
Lithobiomorpha 0,3 0,3
Geophilomorpha 15,1 433,3 2,0 11,0
J apigidae 8,0 60,0
Blattoptera 14,2 336,8 1,3 23,3
Dermaptera 1,3 34,2 1,3 17,6
Hemiptera 0,9 36,0 2,7 65,3
Carabidae, im. 1,0 13,3
Staphilinidae im. 6,7 69,4 2,4 6,3
Scarabaeidae im. 1,8 134,7 0,3 3,3
Scarabaeidae 1. 1,8 1153,3 6,0 342,3
Chrysomelidae im. 1,7 9,7
Chrysomelidae 1. 1,8 46,2 1,3 54,7
Elateridae im. 0,3 0,3
Elateridae 1. 4,9 101,3 3,7 107,0
Tenebrionidae 1. 1,3 171,7
Alleculidae 1. 0,3 5,0
имаго других Coleoptera 0,9 2,7 3,0 12,7
лич. других Coleoptera 3,1 31,1 0,7 0,7
Diptera 1. 1,8 45,8 1,0 19,7
Другие членистоногие 1,8 56,4 1,0 74,0
Всего: 117,8 13192,9 56,3 7686,7
Резкое снижение численности в сухой сезон обусловлено во многом
переживанием животными неблагоприятных условий в убежищах (под
корой деревьев, колодами), в которых они не могут быть учтецы. С
другой стороны, популяциям в сухой сезон свойственна высокая агре-
гированность особей. Для дождевых червей отношение дисперсии к сред-
ней численности в злаковнике составляет 5,98, в лесу 5,09, тогда как для
популяции дождевых червей в черноземе в луговой степи европейской
части СССР это отношение даже во время засухи не превышает 2 [По-
каржевский, Титищева, 1980]. Высокая агрегированность также гово-
рит о избегании животными неблагоприятных условий и может сказаться
на результатах учета. Интересно, что максимальные значения биомассы
отдельных групп крупных почвенных беспозвоночных в широколиствен-
ных лесах европейской части СССР выше, чем в тропическом лесу в
сухой сезон. Масса дождевых червей колеблется от 14,66 до 79,18 г/м2,
190
паукообразных от 0,06 до 0,63 г/м2, губоногих многоножек от 0,37 до
0,6 г/м2, диплопод от 0,36 до 1,20 г/м2 , личинок щелкунов от 0,1 до
1,04 г/м2 [Гиляров, Чернов, 1974]. Местообитания в широколиствен-
ных лесах и луговых степях европейской части СССР обладают наиболее
оптимальными условиями для развитая биокомпонентов ландшафта в
умеренном поясе, и сравнение материалов исследований в умеренном
поясе и проведенных в сухой сезон в тропиках подтверждает представ-
ление о том, что в сухой сезон условия существования для почвенных
животных даже в лесу далеки от оптимальных. Структура животного
населения в тропических экосистемах в целом сходна с таковой в сооб-
ществах умеренного пояса даже при учете термитов. Дождевые черви —
доминирующая группа, а среди трофических группировок преобладают
сапрофаги. Нет больших различий и в соотношении биомассы беспозво-
ночных и мелких млекопитающих.
Эти общие черты животного населения экосистем умеренного и тро-
пического поясов свидетельствуют о возможности использования сход-
ных методов изучения различных показателей животного населения в
тропических экосистемах и экосистемах умеренного пояса.
ЛИТЕРАТУРА
Гиляров М.С., Чернов Ю.И. Некоторые итоги почвенно-зоологических исследо-
ваний в СССР в плане Международной биологической программы. - Изв. АН СССР.
Сер. биол., 1974, № 4, с. 563-579.
Покаржевский АД., Татищева Н.Г. Динамика Eisenia nordenskioldi (Eisen) в луго-
во-степных местообитаниях. - В кн.: Материалы к III Всесоюз. совещ. ’’Вид и его
продуктивность в ареале.” Вильнюс, 1980, с. 35-38.
Breymeyer A. Analysis of the trophic structure of some grassland ecosystems. - Pol.
Ecol. Stud., 1978, vol. 4, N 3, p. 55-128.
Dash M.C., Patra U.C. Density, biomass and energy budget of a tropical earthworm
population from grassland site in Orissa, India. - Rev. Ecol. Biol. Sol., 1977, vol. 14, N 3,
p. 461-471.
Goffinet G. Ecologie edaphique des milieux natureles du Haut-Shaba (Zaire). 1. Cha-
racteristiques ecotopiques et synecologie comparee des zoocenoses intercaliques. - Rev.
Ecol. Biol. Sol., 1975, vol. 12,N4,p. 691-722.
Willis E.O. Seasonal changes in the invertebrate litter fauna on Barro Colorado Island,
Panama. - Rev. brasill. biol., 1976, vol. 36, N 3, p. 643-657.
УДК 595.132(285.5)
К ПОЗНАНИЮ СИСТЕМАТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ НЕМАТОД
В ЭКОСИСТЕМЕ ЛЕСНОГО РАЙОНА ПЛАТО ТАЙНГУЕН
Нгуен Чунг Ту
В изучении нематод как компонентов экосистемы выяснение их систе-
матической структуры имеет первостепенное значение.
С октября 1979 до января 1981 г. были собраны нематодные про ы
лесного района Анкхе (провинция Зялай-Контум, плато аингуен)
из трех биотопов — влажного тропического леса, саванны и агроценоза.
191
Для выяснения систематической структуры фауны нематод (свободножи-
вущих и фитопаразитических) было проанализировано 220 послойных
проб, принадлежащих к 50 почвенно-зоологическим пробам (из них —
28 из леса, 10 из саванны и 12 из агроценоза), и 10 качественных проб.
Были встречены представители 96 родов нематод, принадлежащих к
55 семействам, 9 отрядам. Ниже приводится систематическая структура
нематод лесного района Анкхе (составленная по системе [J.B. Goodey
in Т. Goodey, 1963] с изменением и дополнением по некоторым последую-
щим авторам). Одновременно для каждого рода даны среды обитания,
где были зарегистрированы его представители (L — лесная подстилка,
W — гниющая древесина, F — лесная почва, LS — подстилка саванны, S —
почва саванны, А — агроценоз).
NEMATHELMINTNES SCHNEIDER, 1873
NEMATODA RUDOLPHI, 1808
ADENOPHOREA (von LINSTOW, 1905) CHITWOOD, 1950
ENOPLIDA CHITWOOD, 1933
ENOPLIN A CHITWOOD ET CHITWOOD, 1933
ENOPLOIDEA (BAIRD, 1853) SCHUURMANS-
STEKHOVEN ET DE CONINCK, 1933
Onchulidae andrassy, 1964
1. Onchulus Cobb, 1920 W,F, LS,S,A
TRIPYLINA ANDRASSY, 1974
TRIPYLO1DEA (OERLEY, 1880) CHITWOOD, 1937
Tripylidae oerley, 1880
2. Tripyla Bastian, 1865 W, LS, A
3. Paratripyla Brzesky, 1964 L, F, LS, S, A
4. Tobrilus Andrassy, 1959 A
5. Trischistoma Cobb, 1913 L, F,A
IRONOIDEA (de MAN, 1876) ANDRASSY, 1974
IRONIDAE de MAN, 1876
Ironinae (de Man, 1876) Micoletzky, 1922
6. Ironus Bastian, 1865 L
ALAIMINA CLARK, 1961
Alaimidae Micoletzky, 1922
7. Alaimus de Man, 1880 L,W,F,S,A
8. Amphidellus Thorne, 1939 L, W, F
192
MONONCHIDA JAIRAJPURI, 1969
MONONCHOIDEA (CHITWOOD, 1937) CLARK, 1961
Mononchidae Chitwood, 1937
9. Mononchus Bastian, 1865 L, W
10. Clarkus Jairajpuri, 1970 L, W, S
Mylonchulidae Jairajpuri, 1969
Mylonchulinae Jairajpuri, 1965
11. Mylonchulus (Cobb, 1916) Pennak, 1953 L, W, F, S, A
ANATONCHOIDEA (JAIRAJPURI, 1969)
COOMANS ET LOOF, 1970
Anatonchidae Jairajpuri, 1969
12. Miconchus Andrassy, 1958 L, F, S
Jotonchidae Jairajpuri, 1969
13. Jontonchus (Cobb, 1916) Althers, 1950 L, W, F, S, A
DORYLAIMIDA PEARSE, 1942
DORYLAIMINA DE MAN, 1876
DORYLAIMOIDEA (DE MAN, 1876) THORNE, 1934
Dorylaimidae de Man, 1876
Dorylaiminae de Man, 1876
14. Dorylajmus Dujardin, 1845 L, W, F, S, A
Laimydorinae Andrassy, 1969
15. IdiodorylaimusAndrassy, 1969 F, S
Mesodorylaiminae Andrassy, 1969
16. Mesodorylaimus Andrassy, 1959 L, W, F, S, A
Thornenematidae Siddiqi, 1969
17. Thornenema Andrassy, 1959 L, W, F,A
Quadsianematidae (Jairajpuri, 1965) Siddiqi, 1969
18. Eudorylaimus Andrassy, 1959 L, W, F, S, A
Aporcelaimidae Heyns, 1965
Aporcelaiminae (Heyns, 1965) Siddiqi, 1969
19. Aporcelaimus Thorne et Swanger, 1936 L, W, F, S, A
20. Aporcelaimellus Heyns, 1965 L, F, S, A
13.Зак.492 *
193
Discolaimidae Siddiqi, 1969
21. Discolaimus Cobb, 1913 L, F, A
22. DiscolaimiumThorne, 1939 L, F, S, A
23. Discolaimoides Heyns, 1963F, S
Nordiidae (Jairajpuri et АЯ. Siddiqi, 1964) МЯ. Siddiqi, 1969
Nordiinae Jairajpuri et Siddiqi, 1964
24. Enchodelium Andrassy, 1963 F
Nygolaimidae (Thorne, 1935) Meyl, 1961
Nygolaiminae, Thorne, 1935
25. Nygolaimus Cobb, 1913 F
Tylencholaimidae (Filipjev, 1934) Siddiqi, 1964
Tylencholaiminae Filipjev, 1934
26. Xenonchium Siddiqi et Khan, 1964 A
Longidoridae (Thome, 1935) Meyl, 1961 »
Longidorinae Thorne, 1935
27. Paralongidorus Siddiqi, Hooper et Khan, 1963
Xiphineminae Dalmasso, 1969
28. Xiphinema Cobb, 1913 L, W, F, S, A
LEPTONCHOIDEA (THORNE, 1935) FERRIS, 1971
Leptonchidae (Thome, 1935) Ferris, 1971
Leptonchinae Thorne, 1935
29. Leptonchus Cobb, 1920 L, F
Tyleptinae Jairajpuri, 1964
30. Tyleptus Thorne, 1939 L, W, F, LS, S, A
Dorylaimoididae Siddiqi, 1969
31. Dorylaimoides Thorne et Swanger, 1935 A
BELONDIROIDEA (THORNE, 1939) THORNE, 1964
Belondiridae Thorne, 1939
32. Belondira Thorne, 1939 F, S, A
Axonchidae (Thome, 1964) Siddiqi, 1968
33. Axonchium Cobb, 1920 L, F, S, A
194
Dorylaimellidae Jairajpuri, 1964
34. Dorylaimellus Cobb, 1913 F, S
ACTINOLAIMOIDEA (THORNE, 1939) THORNE, 1967
Actinolaimidae (Thome, 1939) Meyl, 1961
35. Actinolaimus Cobb, 1913 L
Neoactinolaimidae Thorne, 1967
36. Metactinolaimus Meyl, 1957 L, F
DIPHTHEROPHORINA COOMANS ET LOOF, 1970
DIPHTHEROPHOROIDEA (MICOLETZKY, 1922) CLARK, 1961
Diphtherophoridae (Micoletzky, 1922) Thorne, 1935
37. Diphtherophora de Man, 1880 F, S, A
TRICHODOROIDEA (THORNE, 1935) SIDDIQI, 1973
Trichodoridae (Thorne, 1935) Clark, 1961
38. Trichodorus Cobb, 1913 F, S, A
MONHYSTERIDA SCHUURMANS-STEKHOVEN ET DE CONINCK, 1933
Monhysteridae Oerley, 1880
Monhysterinae (Oerley, 1880) Micoletzky, 1922
39. Monhystera Bastian, 1865 L
Prismatolaiminae Micoletzky, 1922
40. Prismatolaimus de Man, 1880 L, W, F, S, A
CHROMADORIDA CHITWOOD, 1933
Chromadoridae Filipjev, 1917
41. Chromadora Bastian, 1865j A
Cyatholaimidae (Micoletzky, 1922) de Coninck
et Schuurmans-Stekhoven, 1933
42. Achromadora Cobb, 1913 L, F, S, A
ARAEOLAIMIDA DE CONINCK ET SCHUURMANS-STEKHOVEN, 1933
PLECTOIDEA CHITWOOD, 1937
Plectidae Oerley, 1880
43. Plectus Bastian, 1865 L, W, F, S, A
44. Anaplectus de Coninck et Schuurmans-Stekhoven, 1933 L, F, A
45. Chronogaster Cobb, 1913 F, A
195
Wilsonematidae Chitwood, 1951
46. Wilsonema Cobb, 1913 L, F, S
Bastianiidae de Coninck, 1935
47. Bastiania de Man, 1876 L, W, F, S, A
AXONOLAIMOIDEA (SCHUURMANS-STEKHOVEN ET
DE CONINCK, 1933) CHITWOOD, 1937
Axonolaimidae Schuurmans-Stekhoven et de Coninck, 1933
Cylindrolaiminae Micoletzky, 1922
48. Cylindrolaimus de Man, 1880 L, F
49. Isolaimium Cobb, 1920 F, S
TERATOCEPHALIDA J.B. GOODEY, 1963
Teratocephalidae Andrassy, 1958
50. Teratocephalus de Man, 1876 L
SECERNENTEA (VON LINSTOW, 1905) DOUGHERTY, 1958
RHABDITIDA CHITWOOD, 1933
RHABDITOIDEA (OERLEY, 1880) TRAVASSOS, 1920
Rhabditidae Oerley, 1880
Rhabdit-inae (Oerley, 1880) Micoletzky, 1922
51. Rhabditis Dujardin, 1845 L, W, F, S, A
52. Mesorhabditis (Osche, 1952) Dougherty, 1953 L, F, A
Protorhabditinae Dougherty, 1953 L, F, A
53. Protorhabditis (Osche, 1952)Dougherty, 1953 L, W, F
Prodontorhabditinae Timm, 1961
54. Prodontorhabditis Timm, 1961 L, W, F
Diploscapterinae Chitwood et Chitwood, 1937
55. Diploscapter Cobb, 1913 F, S, A
DIPLOGASTEROIDEA (MICOLETZKY, 1922) PARAMONOV, 1962
Diplogasteridae (Micoletzky, 1922) Steiner, 1929
Diplogasterinae Micoletzky, 1922
56. Diplogaster Schultze in Carus, 1857 L, W, F
57. Mononchoides Rham, 1928 L, W, F
58. Butlerius T. Goodey, 1929 L, W, F
196
Cylindrocorpidae T. Goodey, 1939
59. Cylindrocorpus T. Goodey, 1939 L, W
CEPHALOBOIDEA (FILIPJEV, 1934) PARAMONOV, 1962
Cephalobidae Filipjev, 1934
Cephalobinae Filipjev, 1934
60. Cephalobus Bastian, 1865 L, F, S, A
61. Heterocephalobus Brzesky, I960 L, F
62. Eucephalobus Steiner, 1936 L, F, A
Acrobelinae Thorne, 1937
63. Acrobeles von Linstow, 1877 A
64. Acrobeloides (Cobb, 1924) Thorne, 1937 L, W, F, S, A
65. Zeldia Thorne, 1937 A
66. Cervidellus Thorne, 1937 L, W, F, S, A
Panagrolaimidae (Thorne, 1937) Paramonov, 1956
Panagrolaiminae Thorne, 1937
67. Panagrolaimus Fuchs, 1930 L, F, LS, S, A
Chambersiellidae (Thorne, 1937) Sanwal, 1957
68. Macrolaimus Maupas, 1900 L, W
TYLENCHIDA THORNE, 1949
TYLENCHINA GERAERT, 1966
TYLENCHOIDEA (FILIPJEV, 1934) CHITWOOD
ET CHITWOOD, 1937
Tylenchidae, Filipjev, 1934
Tylenchinae Filipjev, 1934
69. Tylenchus Bastian, 1865 L, F, S, A
70. Filenchus (Andrassy, 1954) Meyl, 1961 L, W, F, S, A
71. Aglenchus (Andrassy, 1954) Meyl, 1961 L, F, A
* Ditylenchinae Golden, 1971
72. Ditylenchus.Filipjev, 1934 S, A
Tylenchorhynchidae (Eliava, 1964) Golden, 1971
73. Туlenchorhynchus Cobb, 1913 A
HOPLOLAIMOIDEA (FILIPJEV, 1934) PARAMONOV, 1967
Hoplolaimidae F ilipj ev, 1934
Hoplolaiminae Filipjev, 1934
74. Scutellonema Andrassy, 1958 S, A
197
Rotylenchinae Golden, 1971
75. Helicotylenchus Steiner, 1945 L, W, F, S, A
Pratylenchidae (Thorne, 1949) Siddiqi, 1970
Pratylenchinae Thorne, 1949
76. Pratylenchus Filipjev, 1936 A
HETERODEROIDEA (FILIPJEV ET SCHUURMANS-
STEKHOVEN, 1941) GOLDEN, 1971
Meloidogynidae (Scarbilovich, 1959) Wonts, 1973
Meloidogyninae Scarbilovich, 1959
77. Meloidogyne Goeldi, 1887 A
CRICONEMATO1DEA (TAYLOR, 1936) GERAERT, 1966
Criconematidae (Taylor, 1936) Thorne, 1949
Macroposthoniinae Ivanova, 1976
78. Macroposthonia de Man, 1880 L, F, S, A
79. Criconemoides Taylor, 1936 L, F, S, A
80. Xenocriconemella de Grisse et Loof, 1965 L,W
81. Discocriconemella de Grisse et Loof, 1965 L, F
82. Nothocriconema de Grisse et Loof, 1965 L, F
83. Nothocriconemoides Maas, Loof et de Grisse, 1971 L, F
84. Hemicriconemoides Chitwood et Birchfield, 1957 L, F, A
Hemicycliophoridae (Scarbilovich,
1959) Geraert, 1966
85. Hemicycliophora de Man, 1921 S
86. Caloosia Siddiqi et Goodey, 1963 S
Paratylenchidae (Thome, 1949) Raski, 1962
87. Paratylenchus Micoletzky, 1922 F, S, A
NEOTYLENCHOIDEA (THORNE, 1941) JAIRAJPURI
ET SIDDIQI, 1969
Neotylenchidae (Thorne, 1941) Thorne, 1949
88. Deladenus Thorne, 1941 F
Paurodontidae (Thorne, 1941) Massey, 1967
Paurodontinae Thorne, 1941
89. Paurodontus Thorne, 1941 L, A
198
Nothotylenchidae (Thorne, 1941) Jairajpuri
et Siddiqi, 1969
Nothotylenchinae Thorne, 1941
90. Nothotylenchus Thorne, 1941 L, W, F, S, A
91. Sakia S.H. Khan, 1964 L, W, F, S, A
Ecphyadophoridae Scarbilovich, 1959
92. Ecphyadophora de Man, 1921 S
ATYLENCHOIDEA (SCARBILOVICH, 1959) GOLDEN, 1971
Atylenchidae Scarbilovich, 1959
93. Atylenchus Cobb, 1913 S
APHELENCHINA GERAERT, 1966
Aphelenchidae (Fuchs, 1937) Steiner, 1949
Aphelenchinae (Fuchs, 1937) Schuurmans-Stekhoven
et Teunissen, 1938
94. Aphelenchus Bastian, 1865 F, S, A
Aphelenchoididae (Scarbilovich, 1947) Paramonov, 1953
Aphelenchoidinae Scarbilovich, 1947
95. Aphelenchoides Fischer, 1894 L, W, F, LS, S, A
Seinurinae Husain et Khan, 1967
96. Seinura Fuchs, 1931 L, W, F, A
УДК 574.2
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ
МАССИРОВАННОГО ПРИМЕНЕНИЯ ВО ВЬЕТНАМЕ ГЕРБИЦИДОВ
И ПРОБЛЕМЫ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НАРУШЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ
В.Е. Соколов, Б.В. Бочаров, Л.Н. Медведев
Совместные экологические исследования Института эволюционной мор-
фологии и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР с Институтом
биологии Национального центра научных исследований СРВ по изучению
фауны и животных ресурсов экосистем тропических лесов Вьетнама позво-
ляют собрать данные об экологических последствиях массированного при-
менения гербицидов во время войны США во Вьетнаме и наметить научно
обоснованные пути восстановления нарушенных экосистем, охраны и вос-
производства природных ресурсов в пострадавших районах.
199
В период войны США во Вьетнаме на территорию Южного Вьетнама ар-
мия США обрушила более 90 тысяч тонн гербицидов, в том числе около
60 тысяч тонн так называемого ’’оранжевого агента”, около 20 тысяч тонн
’’белого агента” и около 10 тысяч тонн ’’синего агента”. Эти препараты,
нашедшие применение в сельском хозяйстве в качестве гербицидов и де-
фолиантов, были разработаны и испытаны специально для применения в
военных целях. Оранжевый агент представляет собой смесь 1:1 бутиловых
эфиров 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) и 2,4,5-трихлор-
фено к сиуксусной кислоты. Белый агент содержит в своем составе 4 части
триизо пропанол аммонийной соли 2,4-Д и 1 часть 4-амино-3,5,6-трихлор-
пиколиновой кислоты (пиклорам или тордон). Синий агент является
смесью 2,5:1 натриевой соли ди метил мышьяков ой кислоты (какодилат
натрия или ди метил арсенат натрия) и свободной какодиловой кислоты.
Оранжевый и белый агенты, являясь мощными арборицидами, применя-
лись в основном для уничтожения лесной растительности, а синий агент —
для уничтожения посевов риса, сахарного тростника, каучуконосов, коко-
совых пальм и другой культурной растительности.
Основными объектами массированного применения гербицидов армией
США во Вьетнаме были тропические леса, мангры и посевы. Расход герби-
цидов составлял в среднем 20—40 кг/га. Около 40% территории пострадав-
ших районов было заражено однократно, остальная часть заражалась от
двух до пяти раз и даже более. В связи с этим в различных районах Южного
Вьетнама приходилось от 20 до 200 кг гербицидов на гектар, а в отдельных
наиболее пострадавших районах — до 500 кг/га [Davis, 1979].
При однократной обработке лесных, районов оранжевым агентом с рас-
ходом около 30 кг/га в короткий срок погибало в среднем около 10%
деревьев, а в последующие годы количество погибших от болезней де-
ревьев в этих районах значительно росло. В пораженных лесах вместо
ценных пород распространялись малоценные низкорослые деревья и кус-
тарники, сорный yiaK императа. Естественный процесс восстановления
таких лесов может длиться десятилетиями.
При двух- и трехкратной обработке лесов гербицидами полностью поги-
бали растения, составляющие верхний ярус. В большинстве случаев на месте
таких лесов сейчас заросли кустарников или пустоши. Естественным путем
такие леса не могут восстанавливаться. Полностью погибли леса, подверг-
шиеся четырехкратному заражению гербицидами, а также леса, выжженные
напалмом после однократной обработки гербицидами. Такие леса погибли
необратимо и не могут быть восстановлены [Westing, 1976].
Всего за период химической войны США в Южном Вьетнаме, по литера-
турным данным [Westing, 1971, 1976; Betchel, 1975; Davis, 1979], постра-
дало или полностью уничтожено около 25 тыс. кв. км горных или равнин-
ных тропических лесов (43% занимаемой ими площади), около 1,5 тыс.
кв. км мангров (30% от всех мангров) и более 13 тыс. кв. км посевов и
плантаций технических культур (более 40%). По уточненным данным био-
логов Ханойского университета, к 1975 г. территория пораженных тропи-
ческих лесов составляла 40 тыс. кв. км (около 60% всех лесов), мангры
уничтожены почти полностью (5 тыс. кв. км), пострадало около 50% тер-
ритории сельскохозяйственных угодий.
Из важных экономических районов наиболее пострадали земли ряда
200
провинций центрального Вьетнама, территории в бассейне реки Донгнай,
в дельте Меконга, в зоне каналов южнее Меконга, вдоль побережья Сиам-
ского заливай Южно-Китайского моря.
В районах массированного применения гербицидов произошли глубокие
экологические сдвиги — существенно обеднен видовой состав растений и
животных. В равнинных тропических лесах отмерли почти все виды дре-
весно-кустарниковых пород и сейчас доминируют жестколистные злаки.
В результате-уничтожения растительности в горных тропических дожде-
вых лесах под действием тропических ливней резко усилились процессы
эрозии почвы, и в течение 5—7 лет почти полностью исчез почвенный по-
кров, обнажив материнские горные породы. Трудно надеяться на возмож-
ность восстановления таких лесов.
Уничтожение лесов нарушило равновесие между исторически сложив-
шимися экосистемами, привело к изменению водного режима ряда рек,
гидрологического и питательного режима почв, влажности воздуха и поч-
вы, режима местных ветров по сезонам.
Одним из наиболее опасных экологических последствий химической
войны во Вьетнаме является проникновение больших доз гербицидов в
водоемы поверхностного стока. Таким путем происходит быстрое распро-
странение вредных веществ далеко за пределы первоначального примене-
ния, возникают вторичные очаги заражения в отдельных звеньях водных
экосистем. Возникает большая опасность поражения людей, использующих
воду и водные организмы из зараженных водоемов. При использовании
воды для ирригации происходит вторичное заражение агросистем. Особую
опасность представляет вынос ядохимикатов в прибрежные районы океана.
Изменившиеся экологические условия, а также адаптация и отбор наибо-
лее устойчивых видов резко изменили исторически сложившуюся популя-
ционную структуру доминирующих видов и привели к нарушению равно-
весных процессов и механизмов генетической адаптации.
СовеТско-вьетнамские эколого-фаунистические исследования проводят-
ся в одном из наиболее пострадавших от массированного применения рай-
онов Вьетнама — в районе плато Тайнгуен. Плато Тайнгуен охватывает
тер{Й1тории трех провинций: Зялай-Контум, Даклак и Ламдонг. Из общей
площади 5,4 млн. га около половины занято первичным тропическим лесом.
Флора и фауна лесов Тайнгуен представляет богатейший и уникальный
генофонд биоты Юго-Восточной Азии. Она включает немало эндемичных
и реликтовых видов. Достаточно сказать, что только население млекопи-
тающих насчитывает здесь более 200 видов. Из 50 редких видов млекопи-
тающих — эндемиков Индокитая только здесь отмечено 27 видов, в том
числе такие, как носорог, бинтуронг, олень-лира, свиной олень, пятнистый
олень, бык гарус, черный гиббон, дикий буйвол, дымчатый леопард. Фауна
насекомых исчисляется здесь десятками тысяч видов, среди которых толь-
ко в последние годы выявлено несколько сот новых видов.
Советско-вьетнамский биологический стационар на плато Тайнгуен нахо-
дится непосредственно в лесу близ г. Анкхе провинции Зялай-Контум.
Среди расположенных вокруг стационара лесных массивов имеются леса,
пострадавшие в различной степени от массированных обработок гербици-
дами во время войны США и не пострадавшие леса. Один из таких постра-
давших массивов окружает горный перевал и примыкает к магистральному
201
шоссе, идущему от центра провинции г. Плейку через Анкхе к побережью.
Здесь в течение 3 лет производились экспедиционные обследования, кото-
рые позволяют привести предварительную сравнительную оценку лесов, на-
ходящихся под сильным антропогенным влиянием, и ненарушенных лесов.
Первичные леса плато Тайнгуен, как отмечалось, отличаются богатой и
разнообразной фауной и флорой. Эксплуатация леса человеком приводит к
появлению открытых сообществ — вырубок, которые отличаются обилием
кустарников и хорошо развитым травостоем с преобладанием крупных
злаков. Фауна вырубок, хотя и беднее лесной, но очень разнообразна и фор-
мируется в основном за счет светолюбивых лесных элементов.
Следует подчеркнуть, что на вырубках катастрофической гибели фауны
не происходит, погибают типично лесные и особенно древесные формы.
Иная картина наблюдается в упомянутом выше лесном массиве, распо-
ложенном в том же районе плато Тайнгуен, подвергшемся массированному
заражению гербицидами. В результате гибели большой части деревьев
здесь происходит быстрое иссушение и нарушение структуры почвы, не го-
воря об исчезновении характерного лесного микроклимата с повышенной
влажностью и незначительными колебаниями температуры. Отдельные поч-
венные раскопки показали полное отсутствие в этом районе педобионтов.
Это может быть следствием как иссушения почвы, так и наличия в ней
больших количеств ядохимикатов. Растительный покров в этом районе раз-
рушается полностью и замещается порослью сорной травянистой мимозы,
характерной для наиболее истощенных и нарушенных участков.
Столь же полному разрушению подвергается фауна. Особенно это замет-
но на насекомых. Так, на обследованных участках в течение трех лет здесь
было отмечено немногим более 20 видов жуков-листоедов, из которых
5—6 доминирующих видов имеют исключительно высокую численность.
Для сравнения следует отметить, что в ненарушенных лесах и вырубках
в районе стационара было зарегистрировано около 570 видов листоедов,
в том числе почти 400 видов в лесу и около 270 видов на вырубках.
Аналогичная картина отмечена и по другим видам насекомых, за исклю-
чением саранчовых, которые обильно размножаются на травянистой мимо-
зе. Таким образом, происходит полная замена влаголюбивой многочислен-
ной по видовому составу лесной фауны на единичные эврибионтные устой-
чивые сорные виды, часть которых вследствие крайней примитивности
такого сообщества образует очаги массового размножения, что представ-
ляет, в свою очередь, определенную опасность для окружающей среды.
В районах массового применения гербицидов поражает также низкая
численность муравьев и термитов - двух доминирующих по численности'
групп насекомых тропической зоны, из которых первая преобладает на
растительности, а вторая — в почве и древесине. Низкая плотность этих
групп, как и ряда других сапрофагов и ксилобионтов, резко замедляет
скорость разложения растительного опада и подстилки, не говоря уже о
стволах мертвых деревьев, практически не заселенных ксилофаг^ми.
Наиболее значительно пострадала фауна млекопитающих. По свидетель-
ству крупного вьетнамского зоолога Данг Зуй Хуня [1982], вечнозеленые
густые тропические леса Вьетнама перестали служить местом обитания
для многих животных из-за разрушений, причиненных авиационными
202
налетами, и применения химических веществ. Многие из них погибли,
часть переселилась в более подходящие для жизни условия.
Разумеется, отмеченные выше отрицательные последствия массирован-
ной обработки гербицидами лесных экосистем Вьетнама характеризуют
лишь качественно грубые воздействия на животный мир и растительность
этих районов. Требуется большая систематическая научно-исследователь-
ская работа по количественной оценке последствий, состояния и прогно-
зирования динамики развития экосистем и их элементов в районах, под-
вергшихся массированной обработке гербицидами. На основе такой рабо-
ты можно будет сделать практические рекомендации по восстановлению
нарушенных экосистем, их эксплуатации, охране и воспроизводству при-
родных ресурсов в пострадавших районах.
Одной из первоочередных задач по ликвидации последствий гербицид-
ных поражений должна быть тщательная инвентаризация растительности
и животного мира пораженных районов, наблюдение за динамикой численно-
сти популяций, исследование морфологических и других особенностей и т.д.
Для инвентаризации пораженных районов необходимы специальные
натурные экспедиционные и стационарные исследования, привлечение с
этой целью аэрофотосъемки, требуются картографические и описательные
данные по биотическим и абиотическим компонентам экосистем. Только
на основе комплексных исследований, охватывающих главные структур-
ные компоненты пораженных экосистем, с учетом направлений и динамики
сукцессионных процессов можно подходить к разработке рекомендаций
по восстановлению и рациональному использованию пострадавших от
гербицидов районов. Одним из путей ликвидации указанных последствий
является создание специальных плантаций с ограниченным видовым соста-
вом и вследствие этого несложных по структуре.
Придавая исключительно важное значение проблеме ликвидации эколо-
гических последствий массированного применения гербицидов для народ-
ного хозяйства Вьетнама, недавно там была разработана и принята спе-
циальная государственная программа изучения экологических и медико-
биологических отдаленных последствий. К работам привлечено большое
число биологических и медицинских научных учреждений Вьетнама, с не-
которыми из них сотрудничают институты Академии наук СССР. Програм-
ма включает исследование экологических особенностей тропических рав-
нинных и горных лесов, пораженных гербицидами, поиск путей восстанов-
ления природы в пораженных районах, снижения и компенсации экологи-
ческих сдвигов, развитие экономики в агрономических и лесных районах.
ЛИТЕРАТУРА
Данг Зуй Хунъ. Проблемы рационального использования и охраны диких живот-
ных во Вьетнаме. - В кн.: Животный мир Вьетнама. М.: Наука, 1982, с. 22-26.
Мировые проблемы лесного хозяйства/Под ред. Г.И. Воробьева. М.: Лесн. пром-сть,
1977. 255 с.
Betchel J.S. Military defoliation of Vietnam forests. - Amer. Forests, 1975, Nl,p.26-61
Davis D. Herbicides of peace and war. - Bio cien, 1979, vol. 29, N 2, p. 90-91.
Westing A.H. Forestry and the war in South Vietnam. - J. Forestry, 1971, N 11, p. 777.
Westing A.H. Ecological consequences of the 2nd Yndochina war. Stockholm, 1976.
119 p.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие............................................................. 3
Данг Зуй Хунь, Хоан Мин Ху эн. Некоторые данные по фауне и экологии
парнокопытных плато Тайнгуен.......................................... 5
Во Кви. Каталог птиц Вьетнама........................................... 12
Во Кви, Степанян Л.С., Нгуен Кы, Чыонг Ван Ла. Материалы по авифауне пла-
то Тайнгуен...........................................................44
Хо Ту Кук, Смирнов С.В. Диагностическое описание личинок семи видов бес-
хвостых амфибий Вьетнама .............................................62
Смирнов С.В., Хо Ту Кук. Некоторые особенности биологии размножения
лягушек рода Rhacophorus в условиях Центрального Вьетнама..........68
Семенов Д.В., Смирнов С.В., Хо Ту Кук. Герпетофауна окрестностей стациона-
ра Буон-Лой: экология сцинковых ящериц в зимний период............... 71
Воробьева Э.И., Семенов Д.В. К анализу локомоции илистого прыгуна....... 76
Медведев Л.Н., Данг Тхи Дап. Зоогеографический обзор листоедов Вьетнама
и Индокитая.......................................................... 83
Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. Обзор подсемейства Chlamisinae (Coleoptera, Chry-
somelidae) фауны Вьетнама............................................ 95
Зайцев Ю.М. Предимагинальные стадии и биология Agasta formosa Hop. (Co-
leoptera, Chrysomelidae) и место рода в системе .....................119
Медведев Л.Н., Ерошкина Г.А. Обзор рода Georina (Chrysomelidae, Eumolpi-
пае) фауны Вьетнама..................................................123
Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. Личинки листоедов-щитоносок трибы Aspidomor-
phini (Chrysomelidae, Cassidinae) из Вьетнама........................130
Медведев Л.Н. Новые данные о кормовых растениях листоедов (Coleoptera,
Chrysomelidae) Вьетнама..............................................145
Мурзин С.В. Новый вид рода Protaxis (Coleoptera, Cerambycidae, Aseminae) из
Вьетнама.............................................................148
Хоанг Дык Нюан. Новый род божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) из
Вьетнама.............................................................150
Кабаков О.Н., Янушев В.В. Материалы по фаунистике и экологии жуков рода
Onthophagus (Scarabaeidae) из Юго-Восточной Азии.....................156
Ле Суан Гуэ. Новые виды рода Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae) из Вьет-
нама ................................................................166
Иерусалимов Е.Н. Определение интенсивности повреждения листвы деревьев
насекомыми в окрестностях стационара Буон-Лой........................170
Головач С.И. Двупарноногие многоножки (Diplopoda) фауны Вьетнама........178
Покаржевский А.Д., Тхай Тран Бай. Некоторые показатели животного насе-
ления почв тропических экосистем Центрального Вьетнама в сухой сезон 187
Нгуен Чунг Ту. К познанию систематической структуры нематод в экосистеме
лесного района плато Тайнгуен........................................191
Соколов В.Е., Бочаров Б.В., Медведев Л.Н. Экологические последствия мас-
сированного применения во Вьетнаме гербицидов и проблемы восстанов-
ления нарушенных экосистем...........................................199
УДК 599.6.73
Некоторые данные по фауне и экологии парнокопытных плато Тайнгуен.
Данг Зуй Хунь, Хоан Мин Хуэнг-В кн.: Фауна и экология
животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 5—11 •
Рассматривается биология и экология 9 видов, относящихся к 6 родам и
4 семействам отряда парнокопытных плато Тайнгуен, выделяются массовые,
промысловые, редкие и исчезающие виды, рекомендуются меры по охране
редких и исчезающих видов.
Библиогр'. 7 назв.
УДК 598.2
Каталог птиц Вьетнама. Во К в и. - В кн.: Фауна и экология животных Вьет-
нама. М.: Наука, 1983, с. 12-43 .
На основе пятнадцатилетних исследований и с учетом литературных данных
составлен полный список птиц Вьетнама. Список включает 773 вида (1008
форм), принадлежащих к 20 отрядам, 68 семействам и 313 родам. Приводятся
14 новых видов для страны, в том числе 9 для Индокитая, один новый вид и
одна новая форма для науки.
УДК 598.2
Материалы по авифауне плато Тайнгуен. Во Кв и, Степанян Л.С., Нгу-
ен К ы, Ч ы о н г В ан Л а. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама.
М.: Наука, 1983, с. 44-61.
Приводятся оригинальные материалы по авифауне плато Тайнгуен. Матери-
ал изложен в виде повидового обзора, включающего 122 вида.
УДК 597.8.828
Диагностическое описание личинок семи видов бесхвостых амфибий Вьетнама.
Хо Ту Кук, Смирнов С.В. - В кн.: Фауна и экология животных Вьет-
нама. М.: Наука, 1983, с. 62-67.
Приводится описание личиночных стадий семи видов бесхвостых амфибий
Вьетнама, принадлежащих семействам Microhylidae, Rhacophoridae и Ranidae,
даны краткие сведения по их экологии.
Ил. 12.
УДК 597.81
Некоторые особенности биологии размножения лягушек рода Rhacophorus в
условиях Центрального Вьетнама. Смирнов С.В., Хо Ту Кук. -
В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 68-71.
Рассматривается биология размножения трех видов рода Rhacophorus.
Библиогр. 4 назв.
УДК 598.113.7
Герпетофауна окрестностей стационара Буон-Лой: Экология сцинковых яще-
риц в зимний период. Семенов Д.В., Смирнов С.В., Хо Ту Кук. -
В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с.71-76 .
Указаны сведения по экологии, биологии рептилий в районе стационара
Буон-Лой. Особое внимание уделено изучению сцинковых ящериц как наибо-
лее массовых и доступных для наблюдения.
Табл. 2, библиогр. 5 назв.
205
УДК 597.581.1
К анализу локомоции илистого прыгуна. Воробьева Э.И., Семе-
нов Д.В. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983,
с. 76-82.
Приводится характеристика двух типов наземной локомоции илистого
прыгуна Periophthalmus barbarus с использованием литературных данных и
результатов киносъемки движения прыгунов в природе и в лабораторных
условиях.
Библиогр. 12назв.
УДК 591.9.5-012
Зоогеографический обзор листоедов Вьетнама и Индокитая. Медве-
дев Л.Н., Данг Тхи Дап. - В кн.: Фауна и экология животных Вьет-
нама. М.: Наука, 1983, с. 83-94.
Дана зоогеографическая характеристика фауны' Вьетнама и Индокитая
на примере трех подсемейств листоедов - Sagrinae, Criocerinae, Cassidinae,
проанализированы особенности зоогеографических комплексов и выделены 12
ареальных группировок, из них 6 характерны исключительно для стран Индо-
китая или только для Вьетнама.
Табл. 3, библиогр. 4 назв.
^ДК 595.768.12
Обзор подсемейства Chlamisinae (Coleoptera, Chrysomelidae) фауны Вьетнама.
Медведев Л.Н., Зайцев Ю.М. - В кн.: Фауна и экология животных
Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 95-118
Дается обзор подсемейства фауны Вьетнама, включающий данные по эко-
логии, трофическим связям, распространению. Описывается 4 новых вида
жуков и 9 видов личинок. Составлены полные определительные таблицы для
имаго и личинок.
Табл. 1, ил. 4, библиогр. 14 назв.
УДК 595.768.12
Предимагинальные стадии и биология Agasta formosa Hop. (Coleoptera, Chryso-
melidae) и место рода в системе. Зайцев Ю.М. - В кн.: Фауна и экология
животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 119-122
Дана морфологическая характеристика личинки, приведены экологические
особенности вида, рассматривается место рода Agasta в трибе Phaedonini.
Ил. 1, библиогр. 5 назв.
УДК 595.768.12
Обзор рода Cleorina (Chrysomelidae, Eumolpinae) фауны Вьетнама. Медве-
дев Л.Н., Ерошкина Г.А. - В кн.: Фауна и экология животных Вьет-
нама. М.: Наука, 1983, с. 123-130
Приводится определительная таблица и обзор 8 видов из рода Qeorina
вьетнамской фауны, включая описание 5 новых форм на основе выявления
новых морфологических признаков.
Ил. 1, библиогр. 5 назв:
206
УДК 595.768.12
Личинки листоедов-щитоносок трибы Aspidomorphini (Chrysomelidae, Cassidinae)
из Вьетнама. Зайцев Ю.М., Медведев Л.Н. - В кн.: Фауна и эколо-
гия животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 130-145.
В статье приводится описание личиночных форм 8 видов листоедов и их
определительные таблицы; анализируется связь родов внутри трибы Aspido-
morphini.
Ил. 4, библиогр. 14 назв.
УДК 595.768.12
Новые данные о кормовых растениях листоедов (Coleoptera, Chrysomelidae)
Вьетнама. Медведев Л.Н. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама.
М.: Наука, 1983, с. 145-148»
Впервые указываются кормовые растения для 34 видов и уточняются для
14 видов листоедов.
Библиогр. 1 назв.
УДК 595.768.11
Новый вид рода Protaxis (Coleoptera, Cerambycidae, Aseminae) из Вьетнама.
Мурзин С.В. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука,
1983, с.148-150.
Приводигся описание нового вида Protaxis kabakovi и определительная таб-
лица видов рода Protaxis.
Ил. 1.
УДК 595.763.79
Новый род божьих коровок (Coleoptera, Coccinellidae) из Вьетнама. Хоанг
Дык Нюан. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука,
1983, с. 150-156.
Дается описание нового рода Nedina, включающего 4 новых вида. Приве-
дена определительная таблица.
Ил. 4, библиогр. 2 назв.
УДК 595.764.1
Материалы по фаунистике и экологии жуков рода Onthophagus (Scarabaeidae)
из Юго-Восточной Азии. Кабаков О.Н., Я н у ш е в В.В. - В кн.: Фауна
и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 156—165 •
Приведен фаунистический список 80 видов жуков-навозников рода Ontho-
phagus, собранных во Вьетнаме и Китае, с указанием местонахождения, сведе-
ний по экологии и фенологии.
Табл. 2, библиогр. 14 назв.
УДК 595.79
Новые виды рода Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae) из Вьетнама. Ле С у а н
Г у э.-Вкн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 166-170.
В статье описывается 7 новых видов рода Telenomus, собранных в разных
районах Вьетнама.
Ил. 1.
207
УДК 595.7.591.53.19
Определение интенсивности повреждения листвы деревьев насекомыми в ок-
рестностях стационара Боун-Лой. Иерусалимов Е.Н. - В кн.: Фауна и
экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 170-178.
В статье рассматривается попытка выработки учета повреждения листогры-
зущими насекомыми в тропических лесах, еще не подвергшихся действию
антропогенного фактора, и на заброшенных участках подсечного земледелия,
зарастающих вторичным лесом.
Табл. 3, ил. 4, библиогр. 9 назв.
УДК 595.61
Двупарноногие многоножки (Diplopoda) фауны Вьетнама. Головач С.И. -
В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 178-186
Рассматривается изученность фауны многоножек-диплопод Вьетнама,
приведен полный каталог, включающий 102 вида и подвида.
Библиогр. 30 назв.
УДК 591.524.2
Некоторые показатели животного населения почв тропических экосистем
Центрального Вьетнама в сухой сезон. Покаржевский А.Д., Т х а й
Тран Бай. - В кн.: Фауна и экология животных Вьетнама. М.: Наука,
1983,с.187-191
Приведены результаты исследования животного населения почв тропичес-
ких »экосистем, среди почвенных беспозвоночных доминируют дождевые
черви. Указана общая численность и биомасса.
Табл. 1, библиогр. 6 назв.
УДК 595.132 (285.5)
К познанию систематической структуры нематод в экосистеме лесного, района
плато Тайнгуен. Нгуен Чунг Ту. - В кн.: Фауна и экология животных
Вьетнама. М.: Наука, 1983, с. 191-199
Приводится список Об родов 55 семейств и 9 отрядов свободножив у щих
и фитопаразитирующих нематод, встречающихся в различных биотопах тро-
пического леса плато Тайнгуен.
УДК 574.2
Экологические последствия массированного применения во Вьетнаме герби-
цидов и проблемы восстановления нарушенных экосистем. Соколов В.Е.,
Бочаров Б.В., Медведев Л.Н. - В кн.: Фауна и экология животных
Вьетнама. М.: Наука, 1983, с.199-204
Рассмотрены обобщенные данные о масштабах применения США во время
войны во Вьетнаме гербицидов и экологических последствиях для различных
компонентов экосистем. Оценивается характер ущерба от гербицидов расти-
тельности и животным в лесных массивах плато Тайнгуен. Обсуждаются пути
ликвидации причиненного ущерба.
Библиогр. 6 назв.