Биология больших глубин Тихого океана - Виноградова Н.Г.

Автор: Виноградова Н.Г.

Теги: зоология биология биогеография тихий океан

Год: 1981

Похожие

О маленьких для больших

Про больших и маленьких

О законе больших чисел

Пересадка больших деревьев

Текст

БИОЛОГИЯ
БОЛЬШИХ ГЛУБИН
ТИХОГО ОКЕАНА
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
FAR EAST SCIENCE CENTER
INSTITUTE OF MARINE BIOLOGY
BIOLOGY
OF THE PACIFIC
OCEAN DEPTHS
PROCEEDINGS OF THE XIV PACIFIC SCIENCE CONGRESS
(KHABAROVSK, AUGUST 1979)
SECTION «MARINE BIOLOGY»
ISSUE 1
VLADIVOSTOK
1981
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ НАУЧНЫЙ ЦЕНТР
ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ МОРЯ
БИОЛОГИЯ
БОЛЬШИХ ГЛУБИН
ТИХОГО ОКЕАНА
МАТЕРИАЛЫ XIV ТИХООКЕАНСКОГО
НАУЧНОГО КОНГРЕССА
(Хабаровск, август 1979 г.)
Секция «Морская биология»
Вып. 1
ВЛАДИВОСТОК
1981
УДК 59(265) (26.03)
Биология больших глубин Тихого океана. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1961. 80 с.
Сборник содержит материалы, подготовленные для симпозиума «Биология боль-
ших глубин Тихого океана» на XIV Тихоокеанском научном конгрессе. Обсуждаются
вопросы трофологии и закономерности географического и вертикального распределе-
ния донных беспозвоночных и рыб на больших глубинах океана; показывается роль
срединно-океанических хребтов как важных путей расселения батиальной и прикон-
тинентальной глубоководной фауны в открытых районах океана; рассматриваются
вопросы биоценологии, экологии и эволюции глубоководной фауны; обсуждаются
состав и особенности распространения фауны глубоководных желобов, населяющей
особую ультраабиссальную зону жизни на глубине более 6000 м.
Представляет интерес для широкого круга морских биологов и биогеографов,
преподавателей и студентов высших учебных заведений.
Biology of the Pacific Ocean Depths. Vladivostok: Far East Scicrce Center, Aca-
demy of sciences of the USSR, 1981. 80 p.
The collection contains the papers delivered at the symposium «Biology of the
Pacific Ocean Depths», held at the XIV Pacific Science Congress in Khabarovsk in
August, 1979. The papers deal with trophology and regulation of geographic and
vertical distribution of bottom invertebrates and fishes in abyssal oceanic regions.
Mid-oceanic ridges are shown to be of importance for distribution of bathial and near-
continental abyssal fauna in open oceanic regions. Biocenology, ecology and evolution
of the abyssal fauna are also discussed. Special attention is given to the composition
and peculiarities of distribution of the fauna of deep-sea trenches, which ‘inhabits
specific ultraabyssal life zones at depths exceeding 6000 m.
The collection may be of a definite interest for marine biologists, biogeographers,
as well as for teachers and students of higher schools.
Издано по решению
Редакционно-издательского совета
Дальневосточного научного центра АН СССР
Ответственный редактор канд. биол. наук Н. Г. Виноградова
Editor-in-Chief Cand. Biol. Sci. N. G. Vinogradova
о 20801—450
b 055(02)6-81 без объявления
© ДВНЦ АН СССР, 1981 г.
4
ПРЕДИСЛОВИЕ
С 20 августа по 1 сентября 1979 г. в г. Хабаровске проходил
XIV Тихоокеанский научный конгресс, организованный международ-
ной Тихоокеанской научной ассоциацией (ТНА). Конгресс работал
под девизом «Ресурсы Тихого океана — на благо человечества».
По линии комитета F («Морские науки») ТНА в Секции FII
(«Морская биология») работал симпозиум FII b I «Биология больших
глубин Тихого океана (ниже 2000 м)». Конвинером« симпозиума от
CCCR была кандидат биологических наук Н. Г. Виноградова (Инсти-
тут океанологии АН СССР, Москва), соконвинером — проф. Т. Абе
(Токийский университет, Япония). Участников симпозиума, приехав-
ших в Хабаровск, было 14 (Япония — 1, Румыния—1, США — 4,
СССР —8).
Работа симпозиума привлекла большое внимание. На заседаниях
присутствовало до 50 морских биологов из смежных симпозиумов. На
четырех заседаниях было заслушано 13 докладов по проблемам тро-
фологии, закономерностям географического и вертикального распрост-
ранения донных беспозвоночных животных и рыб на больших глубинах
океана, эволюции и адаптации к глубоководному образу жи|зни. Специ-
ально обсуждалась фауна ультраабиссальной (хадальной) зоны жиз-
ни — на глубине более 6000 м. Интересные сообщения, касающиеся
фауны больших глубин материкового склона, были сделаны на сим-
позиумах подсекции FII а «Биология шельфа».
Работа проходила в дружественной и деловой обстановке и дала
хорошие результаты. В дискуссии отмечалось, что поскольку структу-
ра и закономерности пространственного распределения жизни на боль-
ших глубинах океанического ложа, а также абиссо- и батипелагиали
уже относительно хорошо исследованы, следует обратить особое внима-
ние на изучение функциональных сторон глубоководных сообществ,
особенно на то, как распространяется поток энергии от поверхности
к большим глубинам, как он трансформируется в условиях абиссобен-
тали и как происходит обратное взаимодействие донных биоценозов
с биоценозами пелагиали и передача энергии от населения дна боль-
ших океанических глубин через сообщества пелагиали к поверхност-
ным сообществам. Это особенно важно знать в связи с обсуждением
вопроса о захоронении радиоактивных и других отходов человеческой
деятельности на больших глубинах океана. Была высказана мысль о
возможных вредных последствиях такого захоронения ввиду очень
слабой изученности процессов обмена между глубоководными донными
и пелагическими биоценозами и динамики среды обитания в условиях
больших глубин.
Было отмечено, что необходимо совершенствовать и разрабаты-
вать новую технику лова, дающую возможность количественной оценки
биологических явлений в глубинах океана, и приборы для исследова-
ния физиологии обитателей больших глубин.
Подчеркивалась важность исследования фауны срединно-океани-
ческих хребтов и других глубоководных поднятий как зон повышенной
биопродуктивности и путей расселения фауны на больших глубинах
океана.
Редколлегия благодарит старшего научного сотрудника Института
океанологии АН СССР, к. б. н. В. В. Макушка за перевод рукописей
иностранных ученых при подготовке к печати, а также старшего науч-
ного сотрудника комиссии АН СССР по проблемам Мирового океана,
к. б. н. Г. Э. Фельдмана за переводы докладов на русский и англий-
ский языки во время работы симпозиума в г. Хабаровске.
Н. Г. Виноградова
FOREWORD
From August 20 to September 1, 1979 in Khabarovsk (USSR) took
place the XIV Pacific Science Congress, organized by the international
Pacific Science Association (PSA). This Congress worked under the
motto «Natural resources of the Pacific Ocean — for the benefit of
mankind».
On the line of the Committee F (Marine Sciences) of the PSA,
in the Section F II (Marine Biology), the Symposium F II b I «Biology
of the Pacific O^ean Depths (below than 2000 m)» was working on
August 24—25. The USSR convener of this Symposium was N. G. Vino-
gradova, Cand. Biol. Sci. (Institute of Oceanology. Academy of Sciences
of the USSR, Moscow) and a foreign co-convener was Prof. T. Abe
(Tokyo University, Tokyo, Japan).
Fourteen participants of the symposium arrived at Khabarovsk
(1 from Japan, 1 from Rumania, 4 from the USA and 8 of the USSR).
The work of the symposium received much attention. Symposium meetings
were attended by about 50 marine biologists, participating in other sym-
posia.
Thirteen scientific reports were made at four symposium meetings,
where some problems of trophology, patterns of geographical and
vertical distribution of bottom invertebrate animals and fishes at great
depths of the ocean, evolution and adaptation to conditions of the deep-
sea were discussed. Especially considered was fauna of the hadal (ultraa-
byssal) zone (at depths more that 6000 m). Several interesting papers,
concerning the deep-sea faunas of the continental slope, were read at
the simposia of the Subsection F II a «Biology of Shelf».
The symposium worked in friendly and realistic atmosphere and
attained good results. It was emphasized during the discussion, that
since the structure and patterns of spatial distribution of life at great
depths of the oceanic floor as well as those of the abysso- and bathype-
lagic zones have been rather well investigated, special attention should
be now focussed on the study of functional aspects of the deep-sea
communities and, presumably, on problems concerning extension of
energy flow from sea surface layers towards great depths, transforma-
tion of this flow within the abyssobenthal zone and a reverse interaction
of bottom communities with those of the pelagic zone and transmission
of energy from bottom inhabitants of great oceanic depths to surface
communities through communities of the pelagic zone. This is
particularly important in connection with the problem —
now widely discussed — of a possibility to bury radioactive and other
man-made wastes at great depths of the ocean. An anxiety was
expressed that using of the ocean floor as burial-ground may have
harmful results not only in seismically active zones of the deep-sea
trenches and fracture zones but also in other deep-sea areas, since
processes taking place between deep-sea bottom communities and those
of the pelagic zone as well as dynamics of the deep-sea environment are
now poorly known.
It was noted that there is a great need to improve the techniques
of sampling which should make it possible to quantitatively estimate
biological phenomena at oceanic depths and to develop equipment for
studying physiology of inhabitants of great depths.
An importance was emphasized to investigate the fauna of mid-
oceanic ridges and other deep-sea rises of higher biological productivity
which serve as pathways for a deep-sea fauna in settling new areas.
This volume contains communications of the participants of the
Symposium «Biology of the Pacific Ocean depths», as well as some
6
additional papers on the deep-sea fauna presented to this symposium
but not read.
The editor and convener expresses her acknowledgements to Victor
M. Makushok, Cand. Biol. Sci., a senior research worker of the Institute
of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, for Russian translati-
on of the manuscripts of our foreign colleagues and to Gabriel E. Feld-
man, Cand. Biol. Sci., a senior research worker of the Commission on
World Ocean Problems, Academy of Sciences of the USSR, for his
interpreting scientific communications from Russian into English and
vice versa during the work of the symposium in Khabarovsk. Great
thanks^are due to Prof. H. L. Sanders (Woods Hole Oceanographic
Institute, Woods Hole, USA) for his most valuable help in preparation
and organization of this symposium.
N. G. Vinogradova
УДК 591.524.11
ТРОФИЧЕСКИЕ ОБЛАСТИ НА ЛОЖЕ ОКЕАНА
И ХАРАКТЕРИСТИКА ИХ НАСЕЛЕНИЯ
М. Н. СОКОЛОВА
Лаборатория бентоса Института океанологии им. П. П. Ширшова АН СССР, Москва
На ложе Мирового океана выделены области с эвтрофными и олиготрофными
условиями для глубоководного макробентоса (беспозвоночные крупнее 0,5 см). Среди
эвтрофных областей выделяются: Прпконтинентальная на периферии океанов, в уда-
лении от континентов — Океаническая, вдоль экватора — Экваториальная. Прикон-
тинентальная характеризуется более благоприятными условиями питания, чем Океа-
ническая и Экваториальная. Олиготрофные области в центральных частя?; океана
соответствуют антициклоническнм круговоротам вод с минимальной продуктивно-
стью.
Trophic large-scale regions of the World Ocean floor and characters of their
population. M. N. Sokolova (Benthic Laboratory, P. P. Shirshov Institute of
Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 117218, USSR)
Large-scale regions with eutrophic and oligotrophic conditions aie defined for
the deep-sea macrobenthos (bottom invertebrates larger than 0,5 cm) on the World
Ocean floor. Among deep-sea eutrophic regions, there are the peripheral (near-conti-
nental) region lying along the continents; so-called oceanic regions, covering extra-
equatorial areas far from continents; and equatorial regions. Peripheral (near-continen-
tal) regions have more favourable feeding conditions than extra-equatorial oceanic and
equatorial regions do. Oligotrophic regions in the central oceanic areas correspond to
anticyclonic water gyres with the lowest productivity.
Tree main distributional patterns of invertebrates are established: near-continen-
tal, oceanic (in species wich penetrate from near-continental region into extraequatorial
oceanic, as well as equatorial regions), panthalassic (in species which penetrate from
the eutrophic regions into oligotrophic regions).
На ложе Мирового океана выделены области с эвтрофными и
олиготрофными условиями для глубоководного макробентоса L Пред-
лагаемая схематическая карта глубоководных трофических областей
построена на основании 856 станций. В районах, где глубоководный
макробентос наименее изучен, границы трофических областей экстра-
полированы по данным геологии и геохимии глубоководных осадков.
Мы различаем на океаническом ложе следующие трофические области:
эвтрофные — Приконтинентальную (на периферии океанов), Океани-
ческую (за Приконтинентальной, в удалении от континентов), Эквато-
риальную (вдоль экватора) — и олиготрофные — Северную и Южную
(рис. 1). Между трофическими областями прослеживаются раличия в
условияхосадконакопления, которые определяют различные условия
питатигДонных беспозвоночных.
Средн эвтрофных областей Прпконтинентальная характеризуется
1 Рассматриваются беспозвоночные крупнее 5 мм, массой более 3 мг.
8
Заказ 56
Л
Рис. 1. Глубоководные
донные трофические об-
ласти (в пределах более
3000 м): 1—3 — эвтроф-
ные (1 — Прикоитннси-
тальная, 2 — Океаниче-
ская, 3—Экваториаль-
ная) ; 4 — олиготрофные;
5, 6 границы между об-
ластями (5—по частоте
встречаемости и приуро-
ченности беспозвоноч-
ных дстрптофагов, их
весовому преобладанию
в траловом бентосе,
размерам и численности
донных беспозвоночных,
видовому составу ма-
кробентоса, 6 — экстра-
полированные ио геоло-
гическим данным); 7 —
аккумулятивные шлей-
фы островов и подвод-
ных гор. Глубины менее
3000 м оставлены без
штриховки
более благоприятными условиями питания, чем Океаническая и Эква-
торильная. Граница ее примерно соответствует району перехода от
приконтинентальногодипа седиментогенеза к пелагическому. Прнкон
тинентальный седимент^ наибольшими скоростями
накопления терригенного и биогенного материала и органического ве-
щества, лабильные компоненты которого составляют значительную
долю на глубине до нескольких метров от поверхности. На границе
между областями разного седиментогенеза в осадке исчезает подпо-
верхностная восстановительная зона.
Олиготрофные области в центральных частях океана характеризу-
ются наименее благоприятными условиями питания. Они соответству-
ют антициклоническим круговоротам вод с минимальной продуктив-
ностью и отличаются от эвтрофных областей наименьшими скоростя-
ми накопления осадочного материала и органического вещества, ла-
бильные компоненты которого полностью отсутствуют в подповерхност-
ных слоях осадка.
Трофические области различаются по частоте встречаемости и
приуроченности беспозвоночных детритофагов, питающихся органиче-
ским веществом осадков. В олиготрофных областях более низкая ча-
стота встречаемости (или даже полное отсутствие) крупных детрпто-
фагов по сравнению с эвтрофными. Из всех эвтрофных областей При-
континентальная характеризуется наибольшей степенью приуроченно-
сти этих детритофагов. Так. в Тихом океане (табл. 1) звезды сем.
Таблица 1
Частота встречаемости и степень приуроченности характерных групп детритофагов
Трофическая область Число проб Asteroidea сем. Porcel lanasteridae Holotliuriodea сем. Psychropotidae
Число Ii;iixo/K- деппй Ч»; licit) i.i bviречас- мости, 'Я, Приуро- ченность по встре- чаемо- сти. % Число нахож- дений Частота встречае- мости, % Приуро- ченность по встре- чаемо- сти, %
Приконтинентальная эв-
трофная 56 39 69,6 69,6 22 39,2 78,5
Океаническая и Эквато-
риальная эвтрофные 59 17 28,8 30,3 6 10,1 21,4
Северная олиготрофная 17 0 0 0 0 0 0
Porcellanasteridae и голотурии сем. Psychropotidae обнаруживают в
2—3 раза меньшую встречаемость и приуроченность в Океанической
и .Экваториальной эвтрофных областях по сравнению с Приконтинен-
Рис. 2. Доля детритофагов в макро-
бентосе разных трофических обла-
стей Тихого океана. А — Приконти-
нентальная эвтрофная; Б — Океани-
ческая и Экваториальная эвтроф-
ные; В — Северная и Южная олиго-
трофные области. По горизонтали —
% от общей массы пробы iболее
или менее 50%); по вертикали — чи-
сло проб, %
10
i альной эвтрофной, а в Северной олиготрофной области они не встре-
чаются вообще.
Крупные цетритофаги преобладают в макробептосе эвтрофных
областей гораздо чаще, чем олиготрофных (рис. 2). Например, в При-
континентальной эвтрофной области Тихого океана детритофаги со-
ставляют больше половины массы всего макробентоса в 19 пробах из
27 (70%), в Океанической и Экваториальной эвтрофных — в 20 из 44
(43%), а в Северной и Южной олиготрофных — в 4 из 29 (14%).
Области отличаются по размерам и численности беспозвоночных
макробенсоса. Порядок этих различий виден из сопоставления средних
и по количеству экземпляров, и по массе 1 экз. беспозвоночных в
трех областях Тихого океана. Наблюдается последовательное уменьше-
ние числа экземпляров и их средней массы от Приконтинентальной
эвтрофной области к Океанической эвтрофной и далее к Северной
олиготрофной. В Приконтинентальной эвтрофной области крупных
беспозвоночных больше, чем во всех других областях, особенно оли-
готрофных (табл. 2). В Тихом океане, например, средняя масса
Таблица 2
Количество и масса беспозвоночных макробентоса в траловых уловах из разных трофических областей Тихого океана
Трофическая область Колич. проб Число экв. в улове Масса 1 экз., г
среднее колебания среднее колебания
Приконтпнентальпая эвтрофная 35 260 ±56 1482—10 3,73 ±0,94 25,25—0,22
Океаническая эвтроф- ная 32 50± 10 324—9 0,91 ±0,25 5,86-0,11
Северная олиготроф- ная 14 10± 1 26—2 0,28±0,16 2,27—0,007
1 экз. оказывается выше 1 г в большинстве проб из Приконтиненталь-
ной области (74%), менее чем в четверти проб из Океанической
(22%) и лишь в единичных пробах (7%) из Северной олиготрофной
области (рис. 3). Пробы, содержащие более 50 экз. макробентоса, со-
ставляют большинство (92%) в Приконтинентальной области и немно-
гим более трети (34%) в Океанической. В Северной олиготрофной
области во всех пробах содержится менее 50 экз., а в большинстве
проб (93%)—меньше 25 экз. беспозвоночных макробентоса (рис. 4).
На карте видно (рис. 1), что между Тихим, Индийским и Атланти-
ческим океанами есть существенные различия в распространении тро-
фических областей, связанные прежде всего с формой и размерами
каждого из океанов.
В Тихом океане выражен полный набор трофических областей:
три эвтрофные — Прпконтинентальная, Океаническая и Экватори-
альная — и две олиготрофные области — Северная и Южная, к северу
и югу от экватора.
В Индийском океане прослеживаются только две эвтрофные обла-
сти: Прпконтинентальная и Океаническая. Экваториальная слита с
Приконтинентальной на севере океана. Олиготрофная область одна,
па юге: Северная олиготрофная область отсутствует.
В Атлантическом океане, по-видимому, могут быть прослежены
три эвтрофные области: Прпконтинентальная, Океаническая и «пере-
поясывающая» океан Экваториальная. Существование олиготрофных
областей маловероятно, а если возможно, то только в южной полови-
не океана на пелагических глинах Бразильской котловины.
Во всех трех океанах в распространении трофических областей на-
11
Рис. 3. Средняя масса 1 экз. макро-1
бентоса, г (по горизонтали) в разных!
трофических областях Тихого окса-|
на. Усл. обознач. см. на рис. 2 |
Рпс. 4. Количество экземпляров ма-
кробентоса (по горизонтали) в тра-
ловых пробах из разных трофиче-
ских областей Тихого океана. Усл.
обознач. см. на рис. 2
ного слоя воды либо взвесью, либо
блюдается четкая широтная зо-
нальность, связанная с основны-
ми продукционными различиями
климатических зон, и циркум-
коптипентальная, проявляющаяся
в концентрическом расположении
трофических областей от конти-
нентов к центрам антициклони-
ческих субтропических кругово-
ротов.
Приконтипентальная эвтроф-
ная область, простираясь вдоль
окраин континентов, охватывает
их сплошным кольцом. Океани-
ческая эвтрофная область оказы-
вается замкнутой в кольцо При-
континентальной эвтрофной.Д2^ти-
готрофные области на ложе оке-
ана ~тём протяженнее^ чем круп-
нее олйТгпт^фцые^субтроп и чес кие
круговороты в верхнем 2-кило-
метровом~“спие поверхностных и
промежуточных вод. Действуя
через трофические цепи, поверх-
ностная циркуляция оказьГВает
большее вдияни£_щд глобальное
распространенле-дтрюфических об-
ластей, чем придонная, от кото-
рой зависит лишь локальное и
среднемасштабное распределение
трофических группировок донных
беспозвоночных в пределах эв-
трофных областей.
Для оценки влияния условий
питания па ареалы беспозвоноч-
ных макробентоса мы рассмотре-
ли распространение в трофичес-
ких областях отдельных видов с
разным способом питания. Наи-
более полно рассмотрены сесто-
нофаги, питающиеся из придон-
живыми или мертвыми организма-
ми, либо тем и другим вместе. Среди них губки (15 видов), кишечно-
полостные (14 видов), двустворчатые моллюски (2 вида), усоногие ра-
ки (21 вид), брахиоподы (12 видов) и асцидии (1 вид).
Детрптофаги, питающиеся из донного осадка осевшим органиче-
ским веществом, рассмотрены на примере 32 видов сипункулид. Плото-
ядные, объединяющие хищников и некрофагов, рассмотрены на приме-
ре 16 видов хищных пангопод.
Для анализа типов распространения в тропических областях взяты
виды из групп, которые не были использованы ранее в качестве инди-
каторов изменения условий питания на границах трофических областей.
В основу работы легли результаты определения коллекций глубо-
ководной фауны, собранной экспедициями Института океанологии АН
СССР на ложе Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Систе-
матические группы обработаны неодинаково. Это в значительной мере
определило различие в количестве видов, рассмотренных по отдельным
i руппам. Нами использованы все опубликованные и частично eiue не
опубликованные видовые определения беспозвоночных из перечислен-
ных выше систематических групп, за исключением видов с единствен-
ным нахождением вообще.
В результате нам удалось выявить три основных типа распростра-
нения видов в трофических областях (табл. 3). По нашему мнению,
Таблица 3
Типы распространения видов в трофических областях
Эвтрофные области Олиготрофные области
Вид ПрХкон- тинен- тальная Океани- ческая Эквато- риальная Северная Южная
Приконтинснтальный
Chondrocladia dichotoma
Kophobelcmnon biflorum
Fungiacyathus palifera
Scalpcllum marginatum
Macandrcvia amcricana
Океанический
Chondrocladia concres-
eens ______ __________
Umbellula thomsoni _____________________
Fungiacyahus pscudos-
t e p 11 a n a _________________
Scalpcllum truncatum ________ __________
Abyssotbyris wyvillci __________________
Bathypathes pa tula _____________________________
Fungiacyathus syrnmet-
ricus ______ ___________________
Scalpcllum japonicum _____
Neorhynchia strcbcli __________________ ________
Culeolus murrayi
Панталассный
Cladorhiza rcctangularis_____ __________ ________
Cladorhiza longi pinna ______ __________ ____________________
Bathypathes lyra ____________ __________ ________ ___________
Dcltocyathus italicus _______ __________
Аса г asperula ______ __________ ________
Scalpcllum vitrcum __________ __________ '
Pclagodiscus atlanticus
они определяются способностью вида существовать или только в са-
мых благоприятных условиях питания, или в любых благоприятных,
или, наконец, во всяких,, от самых благоприятных до самых неблаго-
приятных.
I Прикоитпнентальный тип распространения имеют виды, обита-
ющие только в пределах Приконтинентальной эвтрофной области, ха-
рактеризующейся наиболее благоприятными условиями в абиссали
океана.
Распространение вида внутри Приконтинентальной области может
быть более пли менее широким, т. е. вид может быть встречен по все-
му «кольцу» Приконтинентальной области на периферии океана, в по-
ловине этого «кольца» или только в одном его секторе. Может варьи-
ровать и шпрота распространения вида в Приконтинентальной области
одного, двух или трех океанов.
II. Океанический тип распространения имеют виды, обитающие по
только в Приконтинентальной эвтрофной области, но и ’за ее предела-
ми, в смежной с ней Океанической эвтрофной, а также в Экваториаль-
ной эвтрофной. Многие из таких видов в Приконтинентальной эвтрофной
13
области распространены шире, чем в Океанической. Так. вид может
быть встречен почти по всему «кольцу» Приконтинентальной области
и только в одном отрезке Океанической, или — Приконтинентальной в
трех океанах, а в Океанической в одном океане. Некоторые из видов
с океаническим типом распространения могут быть встречены и в оли-
ютрофных областях на аккумулятивных шлейфах островов и подвод-
ных горных сооружений, особенно если последние выходят «языками»
из областей с эвтрофными условиями в область с олиготрофными. При
этом в границах шлейфов могут сохраняться эвтрофные условия.
III. Панталассный тип распространения имеют виды, обитающие
как в эвтрофных, так и в олиготрофных областях. Широта распрост-
ранения панталассных видов варьирует, многие из них выходят толь-
ко в одну из олиготрофных областей).
Из 118 рассмотренных видов 63 вида (53%) имеют приконтинен-
тальный тип распространения, 42 (36%) —океанический и 13 видов
(11%) —панталассный. Иными словами, большинство видов ограниче-
но Приконтинентальной эвтрофной областью, более трети выходит в
океаническую и лишь меньшинство проникает в олиготрофные обла-
сти.
Ограничивающее влияние трофического фактора особенно сильно
сказывается на эврибатных видах, встреченных в абиссали 1 или 2 ра-
за, но широко распространенных на склоне и шельфе. Эти виды вооб-
ще не выходят за границы эвтрофных областей и большинство их
(85%) имеет приконтинентальный тип распространения.
Влияние трофического фактора неодинаково проявляется в груп-
пах макробентоса с различным способом питания.
Для сравнения взяты систематические группы, представленные в
работе не менее чем 10 видами. Оказалось, что видов с приконтинеи-
тальным типом распространения больше всего среди хищников (пан-
топод) и детритофагов (сипункулид), а видов с панталассным типом
мало во всех группах, но доля их выше среди сестонофагов.
Население Приконтинентальной эвтрофной области по числу видов
макробентоса оказывается самым богатым, так как в ее пределах рас-
пространены нс только приконтинентальные, но и океанические и пан-
талассные виды.
Население Океанической эвтрофной области представляет собой
обедненный вариант населения Приконтинентальной. Из общего коли-
чества обследованных видов все бе(з исключения встречены в Прикои-
тинентальной области, в Океанической обнаружено 40% из числа эв-
рибатных и 56% из глубоководных.
Население олиготрофных областей по количеству видов макробен-
тоса самое бедное, оно представляет собой лишь малую часть населе-
ния Океанической эвтрофной области. В олиготрофные области прони-
кает только 22% эврибатных видов и 25% глубоководных, распрост-
раненных в Океанических областях.
Таким образом, можно говорить о существовании специфичной
собственно приконтинентальной фауны, характеризующейся видами,
распространенными только в Приконтипептальных эвтрофных обла-
стях.
В Океанической эвтрофной области и в олиготрофнььх^областях
специфичной фауньГпщс^^ “Остаётся открытым вопрос
о существовании такой фауны в Экваториальной эвтрофной области
Тихого океана, которая с севера и юга изолирована от остальных
эвтрофных регионов обширными олиготрофными пустынями. Эта Эква-
ториальная область может оказаться островом, где помимо видов, об-
щих с периферией океана, могут быть и свои виды, существующие
только в ее границах.
14
УДК 591.9(26.03) (265)
С.
НОВЫЕ ДАННЫЕ О РАСПРОСТРАНЕНИИ ОТДЕЛЬНЫХ ГРУПП
ДОННЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ И ОСОБЕННОСТИ
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ
АБИССОБЕНТАЛИ ТИХОГО ОКЕАНА
Н. В. КУЧЕРУК, Н. Б. КЕЛЛЕР, Р. К. КУДИНОВА-ПАСТЕРНАК,
Р. Я. ЛЕВЕНШТЕЙН, Ф. А. ПАСТЕРНАК, 3. А. ФИЛАТОВА
Лаборатория бентоса Института океанологии им. П. П. Ширшова АН СССР, Москва
Кафедра зоологии беспозвоночных Московского университета
Предлагается проводить раздельный анализ географического распространения
приконтинснтальных, океанических и панталассиых видов. Высказывается предполо-
жение о невозможности создания единой схемы зоогеографического районирования
абиссобсшали и о необходимости использования трех раздельных схем, отражающих
особенности распространения приконтинснтальных, океанических и панталассных
видов.
New data on the distribution of some groups of bottom invertebrates and the
zoogeographical division of the abyssobenthal of the Pacific Ocean. N. V. К u c h e г u k,
N. B. Keller, R. K. Ku d i ,i о v a -Paste г n a k, R. J. Leveii st cin, F. A. Pas-
ternak, Z. A. Filatova (Benthic Laboratory, P. P. Shirshov Institute of Oceano-
logy. Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 117218; Chair of Invertebrate
Zoology, Moscow State University. Moscow. 117234, USSR)
It is suggested to undertake a separate zoogeographical analysis for near-conti-
nental, oceanic and panthalassic species. Three separate schemes of zoogeographical
division, reflecting peculiarities of near-continental, oceanic and panthalassic spe-
cies seem to closer correspond to various regu 1 ari'iics in disti ibution of the ocean floor
benthic fauna, than a single scheme of zoogeographical division.
В последние годы была завершена обработка коллекций ряда
групп абиссальных донных беспозвоночных. Полученные повые дан-
ные о распространении глубоководных полихет, морских перьев, танапд,
мадрепоровых кораллов и двустворчатых моллюсков позволяют нам
подойти к районированию абиссобентали с иных позиций, чем авторы
предыдущих зоогеографических схем.
Абиссальная зона зоогеографически резко отличается от других
вертикальных зон бенгали Мирового океана. Литоральная, сублито-
ральная, батиальная зоны, а также верхняя подзона абиссали могут
условно рассматриваться как линейные: их протяженность в тысячи
раз превышает среднюю ширину каждой зоны. Форма ареала вида,
обитающего в такой зоне, предопределена ее формой и может быть
только линейной. Чтобы описать распространение вида, обитающего
в перечисленных выше вертикальных зонах, достаточно двух характери-
стик, отражающих батиметрическое распределение вида и географиче-
скую протяженность его ареала. Однако для описания распространения
вида, обитающего в нижней подзоне абиссали, этих характеристик не-
достаточно. При одинаковом батиметрическом распределении и сходной
географической протяженности ареалов их форма у 2 нижиеабиссаль-
ных видов может резко различаться. В качестве примера можно при-
15
вести распространение 2 видов многощетинковых червей — Pileolaria
levensteiniae и Paiwa abyssi. Оба вида обитают в северной половине
Тихого океана, опускаясь к югу до экватора, и имеют сходное батимет-
рическое распределение: 3620—5850 м — у Р. abyssi и 4370—6096 м —
у Р. levensteiniae. Но форма ареалов этих видов различна Р. abyssi
имеет линейный ареал, узкой лентой гянушийся вдоль потножия ма-
терикового склона от побережья Японии до Перу, тогда как Р. Jeven-
steiniae распространен по всей северной части Тихого океана. Следо-
вательно., для описания распространения видов, обитающие в нижней
подзоне абиссали, необходимо ввести третью характеристику. отра-
жающую форму ареала.
При сравнении нпжнеабиссальных ареалов со сходной географиче-
ской протяженностью обнаруживается, что различия в их форме за-
ключаются в разной степени удаленности их границ от подножия
материкового склона. Из всех факторов, могущих влиять на распрост-
Рис. 1. Примеры распространения видон с прччо.чтипеш а.чьпыми арендами. 1 - Ппи-
контипепта.чьная эвтрофная обдаезь; 2 - - Kophobclemnoii bifloriim (AirJiozoa); 3 -
Nothria abyssia; 4 — Oniiph'-- < lilcr>i (Polychaeta); 5 - Priарп 1 ti> lшкгеи 1 alospiinыь
abysso’-шп (Priapuloida); 6 Ccralophisa ccratopy^a (Eellinoiclc a); 7 Aloniasoma
belyaevi (IPcliiii *ida;
16
ранение глубоководного макробентоса, только один — трофический —
однозначно определяется расстоянием по нормали от подножия мате-
рикового склона. Роль трофического фактора в формировании ареалов
глубоководных видов особенно ярко проявляется в Тихом океане, где
наиболее полно представлены трофические области. Оценка влияния
условий питания на распространение глубоководного макробентоса,
произведенная М. Н. Соколовой [ДАН СССР, 1978, т. 241, № 2,
с. 471—474], позволила выделить три типа распространения видов в
трофических областях на ложе океана. Эти три типа распространения
соответствуют трем степеням удаленности границ ареаЛов от подножия
материкового склона и являются характеристикой, отражающей Форму
ареала вида.
Первый тип распространения — приконтинентальный — имеют ви-
ды с ареалом линейной формы, лежащим в пределах Приконтиненталь-
ной эвтрофной области (рис. 1). Необходимо отметить, что нахожде-
ние вила у подножий подводных поднятий вис пределов Приконтинен-
Рис. 2. Примеры распространения видов с океаническими ареалами. 1 — олиготроф-
ные области; 2 — Bathypates patula; 3 — Umbeliula thomsoni (Anthozoa); 4 — Kesun
fastis (Polychaeta); 5 — Abyssothyris wyvilei; 6 — Neorhynchia strebeli (Brachiopoda)
3 Заказ 56
17
Рис. 3. Примеры распространения видов с панталассными ареалами. 1—олиготроф-
ные области; 2 — Cladoriza rcctangularis; 3—Cladoriza longopinna (Spongia); 4—
Bathypates lyra (Anthozoa); 5—Pileolaria levensteiniac (Polychaeta); 6 — Spinula
oceanica; 7 — Spinula calcar (Bivalvia)
тальной эвтрофной области не всегда позволяет считать этот вид имею-
щим океанический или панталассный типы распространения. Усилен-
ное осадконакопление у периферических частей подводных поднятий
и повышенная продуктивность поверхностных вод над ним приводят к
созданию на прилегающих к поднятию участках океанического ложа
условий питания для глубоководного макробентоса, сопоставимых с та-
ковыми в Приконтинентальной эвтрофной области. Виды с таким при-
склоново-глубоководным ареалом, обитающие в Приконтинентальной
эвтрофной области и (или) на аккумулятивных шлейфах в пределах
Экваториальной и Океанической эвтрофных областей, на наш взгляд,
следует относить к группе с приконтинентальным типом распростране-
ния.
Эвтрофикация участков океанического ложа, прилегающих к под-
водным хребтам, позволяет приконтинентальным видам пересекать
Океаническую эвтрофную область, поэтому подводные хребты должны
рассматриваться не столько как зоогеографические преграды, но в
18
первую очередь как пути расселения приконтинентальной глубоковод-
ной фауны. В частности, имеющиеся в нашем распоряжении материалы
позволяют предположить существование кольцевых циркумтихоокеан-
ских ареалов у приконтпнентальных видов. Такие ареалы могут возни-
кать благодаря соединению антарктической и австрало-новозеландской
частей Приконтинентальной эвтрофной области аккумулятивным шлей-
фом системы поднятий и разломов Баллени— Хьорт — Макуори.
Ко второму типу распространения — океаническому — относятся
ареалы животных, обитающих во всех эвтрофных областях: Приконти-
нентальной, Экваториальной и Океанической (рис. 2).
К третьему типу распространения — панталассному — относятся
виды, ареалы которых лежат па океаническом ложе во всех областях,
как эвтрофных, так и олиготрофных (рис. 3).
В настоящее время неизвестны виды, ограниченные в распростра-
нении олиготрофными или Океанической эвтрофной областями. Все
виды, найденные там, обитают и в Приконтинентальной эвтрофной об-
ласти.
Мы считаем необходимым проводить раздельный анализ геогра-
фического распространения для приконтпнентальных, океанических и
панталассных видов. Способность панталассного вида обитать в олиго-
трофных областях не только свидетельствуют о его эврибионтности, но
и дает ему большие возможности для расселения по сравнению с при-
континентальными видами. Даже при одинаковых потенциальных спо-
собностях к расселению панталассный вид имеет преимущество перед
приконтинентальным, так как пути расселения первого в несколько
раз короче^-уемщторого, вынужденного обходить огромные простран-
ства Океаннческойэвтрофнои и ’олиготрофных областей. Поэтому и
закономерности расселения, и зоогеографические связи у панталассных,
океанических и приконтинснтальных видов различны.
Результатом раздельного анализа географического распростране-
ния будет составление грех зоогеографических схем, отражающих рас-
пространение приконтпнентальных, океанических и панталассных ви-
дов. При этом районирование должно цроводиицеяьэщлько в пределах
о б л а стщ.. е&нФачщя _ в идо в с рассматриваемым тнпом-фаспространения.
Так, при районировании аЗ’йссо'бентали'Тю приконтинентальным видам
из схемы районирования должны быть исключены участки ложа, заня-
тые Океанической и Экваториальной эвтрофными (кроме участков с
аккумулятивными шлейфами) и олиготрофными областями, при райо-
нировании по океаническим видам — участки, занятые олиготрофными
областями. Только при районировании по панталассным видам можно
рассматривать все океаническое ложе полностью.
Возможность объединения этих трех схем в единую схему (зоогеогра-
фического районирования абиссобентали представляется спорной.
В пределах единой схемы районирования рассматривать границы меж-
ду трофическими областями, маркируемые сгущением границ видовых
ареалов, по-вицимому, неправомерно. В таких районах, как море Ско-
тия или антарктическо-новозеландский район с системой Баллени —
Хьорт — Макуори, Приконтинентальная область рассекает Океаниче-
скую. При единой схеме районирования граница между Приконтинен-
тальной и Океанической эвтрофными областями, если рассматривать
ее как зоогеографическую, будет разделять два участка Океанической
области с идентичной фауной.
Подобных несообразностей удается избежать при отказе от состав-
ления_единой^схемы районирпв^ттпя абиссобентали. Вполне возможно,
что три раздельные схемы районирования, отражающие особенности
распространения панталассных, океанических и приконтинснтальных
видов, в большей степени соответствуют истинным закономерностям
распределения глубоководной донной фауны, чем единая.
з*
19
УДК 577.472 (26):574.9:594.8
О ФОРМИРОВАНИИ СОВРЕМЕННОЙ ФАУНЫ БРАХИОПОД
НА ШЕЛЬФАХ И СКЛОНАХ ТИХОГО ОКЕАНА
О. Н. ЗЕЗИНА
Лаборатория бентоса Института океанологии им. П. П. Ширшова АН СССР, Москва
Современная меридиональная асимметрия тепловодных фаун отражает гидроло-
гическую асимметрию океана по отношению к его меридиональной оси. Приурочен-
ность центров "райрос^раИешТя"тепловодных фаун к западным шельфам и склонам —
результат долговременного сохранения меридиона'льноЛ' аСНм.мегиии фа^н/'Ъремя по-
явления родов-эндемикоз современных холодноводных фаун сопоставлено со вре-
менем становления современной термогалинной циркуляции океана в позднем палео-
гене.
On the formation of the recent brachiopod fauna at the shelves and slopes of
the Pacific Ocean. O. N. Z e z i n a (Benthic Laboratory. P. P. Shirshov Institute of
Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, Moscow. 117218, USSR)
Asymmetry of the warm-water faunas concerning the meridional axis of the
Pacific Ocean reflects the hydrological asymmetry, which is determined by shifting
of the surface water at low latitudes chiefly to the west and by the constant upwelling
ncar the east shores of the ocean. As a result of the global processes, the hydrological
asymmetry of the ocean is a long-term factor, which determines ages-old disposition
of the warm-water faunistical centers to the west of the ocean.
The most ancient cold-water endemic genera of the Articulates 'in the Pacific
are known from the late Paleogene. This coincides with time, when the recent
thermohaline circulation of the oceanic waters became stabilized in accordance to
appearing of the ring current in the Southern Ocean and to the glaciation of the
Antarctic continent.
Формирование фауны рассматривается здесь в двух аспектах —
структурном и временном, которые взаимосвязаны: в биогеографиче-
ской структуре фауны обнаруживаются явления асимметрии, завися-
щие от истории ее формирования, а пути формирования фауны опре-
деляются асимметрией экологических характеристик в океане.
Тихий океан служит хорошей моделью для изучения структуры
и путей формирования фауны. Брахиоподы же, в свою очередь, пред-
ставляют собой удобный объект для исследования как структурных,
так и исторических особенностей фауны, поскольку они являются от-
носительно однородной в экологическом отношении группой [Зезина,
1976] и хорошо представлены в отложениях морей прошедших геологи-
ческих периодов.
Одной из важнейших особенностей фаун тропического пояса явля-
ется их биогеографическая асимметрия по отношению к меридиональ-
ной осн океанаТТТй бфйхгюподах Тихого океана это проявляется преж-
де всего в фаунистической обедненности американских тропических
шельфов по сравнению с азиатскими и австралийскими. Восточнотихо-
океанское обеднение наблюдается как на ]замковых, так и на беззам-
ковых брахиоподах, однако на замковых оно выражено сильнее, в ре-
зультате чего у берегов Америки беззамковые по числу видов преобла-
дают над замковыми.
20
В то время как на западе Тихого океана тропическая фауна про-
стирается в глубину до 1,5 тыс. м, т. е. в пределы поверхностных
и промежуточных вод, на востоке Тихого океана ее распространение
ограничено лишь поверхностными водами. Асимметрия тепловодных
фаун служит отражением гидрологической асимметрии океана, кото-
рая определяется преимущественным переносом поверхностных вод в
низких широтах с востока на запад (рис. 1) и постоянным подъемом
Рис. 1. Географические элементы фауны брахиопод и основные круговороты поверх-
ностных вод. Элементы фауны: 1 — тропические; 2 •— субтропические; 3 — низкобо-
реальные п нотальные; 4 — бореально-арктические и антарктические. Круговороты:
СТ — субтропические, СП — субполярные
вод у восточных берегов океана. Будучи следствием планетарных про-
цессов, гидрологическая асимметрия океана является долговременно
действующим фактором, определяющим многовековую приуроченность
центров распространения тепловодных фаун к западной части океана
(рис. 2).
На западе океана тропическая и обе субтропические фауны замко-
вых брахиопод не только богаты, ио и содержат большое количество
родов-эндемиков. На востоке океана тропическая фауна замковых
представлена единственным широко распространенным видом, а южная
субтропическая фауна на брахиоподах вообще не выражена. Северная
субтропическая фауна замковых брахиопод у берегов Америки обна-
руживает близкое родство с северными субтропическими фаунами Ат-
21
Рис. 2. Родовой состав замковых Срахиопод в географических элементах фауны,
источники и пути их формирования. Указан процент родов-эндемиков: 1—тропиче-
ско-субтропические эндемики западной части Тихого океана; 2--прочие роды. Пути
формирования фаун показаны стрелками
лантического океана и имеет общее с ними происхождение от фауны
Западного Тетиса.
Самые древние холодноводные тихоокеанские роды-эндемики среди
замковых брахиопод известны начиная у>4зоэя*него палеогена Это соот-
ветствует времени формирования севепногсусу^дол явного круговорота
поверхностных вод в Тихом океане [Вино г рад о вТ'Не й м а н, 1972], а также
времени становления современной термогалинной циркуляции вод Ми-
рового океана, связанной с возникновением кругового течения в Южном
океане и оледенением Антарктиды [Kennett, 1977]. Бореальные и низ-
кобореальные эндемики Тихого океана обнаруживают близкое родство
с субтропическими эндемиками Японии, что указывает на сравнительно
недавнее обособление северотпхоокеанских холодноводных шельфовых
фаун от более древней приазиатской субтропической. В Южном полу-
шарии источником образования холодноводных фаун Тихого океана
стала южноавстралийская субтропическая. Родственные связи с ней
в значительной мере сохраняет современная новозеландская фауна, из
которой происходит пополнение фаун Южной Америки и Антарктиды.
Особый интерес с точки зрения истории формирования современ-
ной донной фауны шельфов и склонов имеют районы, населенные суб-
тропическими, низкобореальными и потальными видами. Одновремен-
но это районы смешения тепловодных и холодноводных фаун, поэтому
к ним применим термин «переходные районы». Среди брахиопод насе-
ление переходных районов составляет около половины мировой фауны.
Здесь обнаруживаются самые древние находки многих современных
родов: много родов-эндемиков, часть из которых является остатками
вымерших фаун [Зе>зина, 1979]. Для переходных районов характерно
биполярное распространение родов.
Можно предполагать, что в периоды изменения1 контрастности ме-
жд£ климатическими поясами переходные районы служат убежищами
для популяций тепловодных и холодноводных видов на окраинах их
ареалов. В периоды между климатическими перестройками фауны
переходных районов оказываются исходным фондом для образования
новых холодноводных фаун и источником пополнения тропических
фаун.
ЛИТЕРАТУРА
Виноградов Л. Г., Нейман А. А. Некоторые вопросы формирования морской донной
фауны северной части Тихого океана.— Тр. ВНИРО, 1972, т. 77. с. 11—22.
Зезина О. Н. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука, 1976.
138 с.
Зезина О. Н. О Формировании современной фауны брахиопод на шельфах и склонах
Мирового океана.— Бюл. МОИП, 1979. Сер. биол., вып. 5, с. 52—59.
Kennett J. Р Ceiiozoic evolution of Antarctic glaciation, the Circum-Antarctic Ocean
and their impact on global paleoceanography.— J. Gcophys. Res. 1977, v. 82,
N 27, p. 3843—3860.
УДК 595.383.3(26) :576.12
С.
НОВЫЕ ДАННЫЕ О СИСТЕМАТИЧЕСКОМ ПОЛОЖЕНИИ
НЕКОТОРЫХ ГЛУБОКОВОДНЫХ МИЗИД (MYSIDACEA,
CRUSTACEA) И ОБ ИХ РАСПРЕДЕЛЕНИИ В ВОДАХ
МИРОВОГО ОКЕАНА
Ю. Г. ЧИНДОНОВА
Акустический институт АН СССР, Москва
Пересмотрена существующая система Mysidacea. Введены подотряды
Petalophthaliiiina subor. nov. и Stygiomysina subor. nov.; сем. Boreomysidae fam. nov.
с родом Birsteiniamys'is gen. nov.; триба Amblyopsini tr. nov. (подсем. Mysinae),
включающая 8 глубоководных родов; описано подсем. Mysimenzicsinae subf. nov.
Рассмотрено батиметрическое и географическое распределение 7 глубоководных родов
донных мизид. 4 рода распределены биполярно. Распределение видов в большинстве
случаев локально; численность низка. Только род Mysimenzies эндемичен для абисса-
ли и ультраабиссали, остальные эврибатны. Виды одного рода из эазличных батимет-
рических зон даже в близких географических точках морфологически различаются
сильнее, чем обитающие на одинаковых глубинах, разобщенных в пространстве.
New data on systematic position of some deep-sea mysids (Mysidacea, Crustacea)
and their distribution in the World Ocean. J. G. Tchindonova (Acustical Institute,
Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 117036. USSR)
The taxonomic position of Mysidacea was revised. There were established: two
suborders Petalophthalmina subor. nov. and Stygiomysina subor. nov.; the family
Boreomysidae fam. nov. with the genus Birsteiniamysis gen. nov.; and the now tribe
Amblyopsini tr. nov. (subfam. Mysinae), including 8 deep-sea genera. The subfamily
Mysimenziesinae subf. nov. was established. Bathymetric and geographical distributions
v. его studied in 7 deep-sea benthic genera. Four genera showed a bipolar pattern of
distribution, Distribution of species was mostly local, the number of species was low.
Only the genus Mysimenzies was endemic for the abyssal and ultra-abyssal, other gene-
ra were eurybathic.
Species of one genus from various bathymetric zones, even of close geographic
areas, differ morphologically more distinctly than do those inhabiting the same depths
of geographically remote areas.
Обработка глубоководных донных мизид из сборов 45-го и 57-го
рейсов НИС «Витязь», проведенных в северо-западной части Тихого
океана, а также 11-го рейса НИС «Академик Курчатов» и 17-го рейса
НИС «Дмитрий Менделеев» в субантарктических водах послужили
поводом к пересмотру существующей системы отряда Mysidacea.
Обсуждение таксономической части будет проведено отдельно и не вхо-
дит в задачу настоящей работы. Однако упоминание новых таксонов
при рассмотрении географического распределения донных мизид по-
буждает кратко остановиться на полученных результатах.
В основе новой предлагаемой мною системы Mysidacea лежат
следующие филогенетические предположения. Морфологические разли-
чия между ископаемыми формами и современными мизидами весьма
невелики. Основные признаки крупных таксонов этого отряда уже
сформировались в карбоне и в пермо-триасс и за прошедшее время
практически не претерпели существенных изменений, особенно в самом
древнем подотряде Lophogastrina, объем которого мною не пересмат-
24
ривался из-за его обособленности. Мизиды этого подотряда хорошо
выделяются по наличию подобранхий на грудных ногах и двуветвистых
плавательных плеопод с многочленистыми ветвями эндо- и экзоподи-
тов, хорошо развитых в обоих полах. Остальные признаки, характерные
для высших таксонов и присущие Lophogastrina (7 оостегитов, руди-
ментарный экзоподпг 1-й грудной ноги, сочленение дистальных частей
уропод или антеннальной чешуйки) встречаются во всех группах мизид
в различных сочетаниях и проявляются в различной степени, последо-
вательно угасая от семейства к семейству по мере филогенетического
удаления от более примитивных форм. ’
(5дин из существенных признаков высокого таксона — статоцист.
Он характерен только для подотряда Mysina (в объеме, рассматривае-
мом мною) и имеет наибольшее развитие в его прогрессивных семей-
ствах и родах. В процессе эволюции формирование статоциста на уро-
подах четко прослеживается у некоторых ископаемых форм, например
у Palaemysis, найденной в карбоновых отложениях [Peach, 1908], а тон-
ко организованная структура статолита статоциста выявлена на мате-
риале мизид из сарматского яруса Центрального Паратетиса [Voicu,
1978; и др.]. Анализ палеонтологического материала показал, что этот
признак был характерен нс для всех древних мизид и что хорошо раз-
витый статоцист в подотряде Mysina прослеживается с далеких геоло-
гических времен. Поэтому существенным доводом в пользу самостоя-
тельности подотряда Mysina (с исключением из его состава 3 се-
мейств: Petalophthalmidae, Stygiomysidae и Lepidornysidae) служит
наличие статоциста.
Для подотряда Mysina характерны как примитивные черты орга-
низации, которые проявляют тенденцию ослабления и утраты своего
значения у наиболее прогрессивных форм, так и наличие специализи-
рованных органов (например, модифицированных плеопод у самцов,
выполняющих вспомогательную копулятивную функцию, и др.). У не-
которых представителей подотряда Mysina наблюдаются различные
способы олигомеризации гомологичных органов пли их частей, умень-
шение числа члеников переопод и оостегитов от 4 до 2, процессы инте-
грации отдельных частей тела (например, полное слияние дистальных
частей уропод и антеннальных чешуек, разделенных поперечным швом
у всех ископаемых мизид и сохранившихся лишь у некоторых совре-
менных). Все эти черты указывают на прогрессивные пути эволюции
в некоторых группах мизид.
Особое положение в системе Mysidacea занимают 3 семейства,
выделенные из состава подотряда Mysina. Наиболее ярко их характе-
ризуют негативные признаки: отсутствие на уроподах статоциста и
подобранхий на грудных ногах. В схеме родственных отношений отря-
да мизид семейства Petalophthalmidae, Stygiomysidae и Lepidornysidae
занимают промежуточное положение между 2 подотрядами Lopho-
gastrina и Mysina, сближаясь по отсутствию статоциста с первым из
них, а по отсутствию подобранхий — со вторым. Самостоятельное по-
ложение в ранге подотряда обусловливается совокупностью некото-
рых важных признаков у Petalophthalmidae, с одной- стороны, и у
Stygiomysidae и Lepidornysidae, с другой. Характерной особенностью
выделенного подотряда Petalophthalmina subor. nov., включающего одно
сем. Petalophthalmidae, является полная редукция экзоподита на I или
на I и II торакоподах. Присутствие 7 пар оостегитов марсупиальной
сумки и разделительного шва на дистальной части экзоподита уропод
почти у всех представителей этого подотряда, а также отсутствие ста-
тоциста указывает на их близость к Lophogastrina и к древним иско-
паемым формам. Однако наличие одноветвистых плеопод у самок и
укороченный карапакс, не покрывающий 2 последних грудных сегмен-
та, сближает их с подотрядом Mysina.
4 Заказ 56 25
Специфические черты подотряда Stygiomysina subor. nov., вклю-
чающего 2 семейства — Stygiomysidae и Lepidomysidae.— обусловли-
вают его четкую самостоятельность благодаря ряду важных призна-
ков: 4 или 7 пар оостегитов (различных в каждом семействе), плев-
ральных (?) выростов на абдоминальных сегментах, сильно развитых
и вооруженных зубцами протоподитов уропод, двуветвистых плеопод
самцов и самок со слабо расчлененным экзоподитом и одночленистым
эндоподитом. Некоторые примитивные черты указывают на филогене-
тическую древность пещерных мизид, составляющих лот подотряд. По
всей вероятности, Stygiomysina принадлежат к древним морскйм всс-
ленцам, в отлЯчие ог других пещерных мизид, относящихся к сем.
Mysidae, у которых наблюдаются только различная степень дегенерации
глаз и таксономические особенности только на родовом уровне.
Таким образом, в отряде Mysidacea можно различать 4 подотряда:
Lophogastrina, Petalophthalmina subor. nov., Stygiomysina siibor. nov.
и Mysina (в новом измененном объеме).
Подотряд Mysina включает 2 семейства: Mysidae, объем которого
пересмотрен и изменен, и Boreomysidae.
Единство таксона должно проявляться в общности таксономиче-
ских признаков. Сем. Mysidae, очень разнородное по своему составу,
этому требованию не отвечало и не совсем отвечает даже после выде-
ления из него ряда групп. Из сем. Mysidae мною исключено подсем.
Boreomysinae, ранг которого повышен до семейства, благодаря присут-
ствию 7 оостегитов и хорошо развитых двуветвистых плеопод самца с
многочленпстыми экзо- и зндоподитами. Сем. Boreomysidae содержит
2 рода: Boreomysis G. О. Sars и Birsteiniamysis gen. nov.; последний
из них включает экологически обособленную группу донных глубоко-
водных мизид со специфическими чертами (род Boreomysis обитает в
пелагиали).
Сем. Mysidae объединяет несколько подсемейств, среди которых
очень неоднородное по своему составу подсем. Mysinae содержит
4 трибы. К трибе Er\ thropini наряду со многими родами, представители
которых обитают сравнительно неглубоко пли в мезопелагиалп, отно-
сятся и роды, виды которых преимущественно обитают на батиальных
и абиссальных глубинах. Бпотопическое своеобразие глубин океана
оказывает непосредственное воздействие на ее обитателей, формируя
морфологические особенности, свойственные только этим мнзидам. Ро-
довые различия многих глубоководных мизид строятся на многообразии
морфоструктуры глаза — органа, наиболее пластичного к действию
отбора (или особенно подверженного действию мутаций). 9 родов
(Amblyops, Pseudomma, Paramblyops, Michthyops, Calyptomma,
Dactylarnblyops, Dacthylerthrops, Hyperamblyops и Mysimenzies) выде-
лены из трибы Erytbropini на основании некоторых морфологических
особенностей, отличающих их от других представителей трибы. Род
V
jMysimenzies, описанный недавно Баческу [Bacescu,1970] из Перуанско-
Чилийского желоба и найденный мною позднее (другие виды) в же-
лобах Рюкю и Курило-Камчатском, обладают специфическими особен-
ностями, которые обусловливают выделение его в ранг особого подсем.
Mysimenziesinae subfam. nov. Это подсемейство характеризуется ре-
дуцированными, как у самки, плеоподами самца, кроме двуветвистой
четвертой пары, несочлененными зубцами боковых краев тельсона,
верхней губой с удлиненным отростком и числом оостегит, равным
4 (3 нормально развиты, 1 1зачаточный). Остальные 8 указанных выше
родов объединяются в новую трибу подсем. Mysinae — Amblyopsini
tr. nov. Основанием для их объединения послужил ряд признаков. Во-
первых, редукция обычных стебельчатых глаз и образование вместо
них глазных пластин различной формы, слитых или разъединенных
(в двух случаях — у родов Hyperamblyops и Dacthylamblyops сохрани-
26
пись дегенеративные стебли глаз), с различной степенью редукции
световоспринимающих и диоптрических элементов, но с нормальной
их иннервацией, с уменьшением подвижности глазных пластин и раз-
витием сложной микроструктуры поверхностей, выполняющей, по всей
вероятности, какие-то иные сенсорные функции. Во-вторых, гипертро-
фия экскреторного органа, который у всех мизид находится в основа-
нии антенны II, а у глубоководных видов образует хорошо заметный
полый выступ в виде сапожка или перевернутой шляпки гриба. Неко-
торые роды мизид грибы Amblyopsini имеют помимо 3 хорошо разви-
тых о^тегитов 4-й, зачаточный. Объединение нескольких родов в са-
мостоятельную трибу Amblyopsini продиктовано также их близкород-
ственными отношениями, па что указывают многие черты сходства ос-
новных систематических признаков (строение тельсона, антеннальной
чешуйки, уропод и ротовых частей).
Каждая эволюционирующая группа представляет собой переплете-
ние примитивных и более прогрессивных черт, причем эта тенденция
обнаруживается как в высоких, так и в низких таксонах. В сем. Mysi-
nae эта тенденция проявляется особенно сильно как в пределах моно-
типических подсемейств, так и в отдельных трибах подсем. Mysinae.
По всей вероятности, дальнейшая ревизия этого семейства позволит
уточнить систематическое положение некоторых родов, подсемейств и
триб, пересмотреть их объемы и найти им более правильное место в
системе этого подотряда.
Переход в новые адаптивные зоны по мере заселения глубин океа-
на повлек за собой под действием отбора схожие изменения некоторых
структур в различных филогенетических рядах отряда Mysidacea.
Конвергентное сходство обнаруживается, например, между строением
глаз глубоководных мизид подотряда Petalophthalmina (род Hanseno-
mysis) и Mysina (род Mysimenzies), у которых некоторые виды имеют
сидячие гла1за в виде валиков с парой симметричных шиповидных
выростов; такое же конвергентное сходство наблюдается между глаза-
ми пещерных мизид, устроенных в виде разделенных или слитых пла-
стин, и глазами некоторых глубоководных мизид трибы Amblyopsini.
При рассмотрении распределения глубоководных донных мизид
обнаруживаются некоторые общие закономерности, свойственные также
и другим Peracarida. Их обитание преимущественно связано с умерен-
но холодными водами Мирового океана. Подавляющая часть видов и
наибольшая численность мизид отмечены в прибрежных и мелководных
районах, и только 7 родов, включающих около 50 донных или придон-
ных видов (от общего числа видов, равного примерно 500, принадле-
жащих к 125 родам), составляют глубоководную фауну мизид. По ме-
ре увеличения глубин фаунистический состав беднеет. Так, в ультра-
абиссали обнаружено всего 10 видов, принадлежащих 4 родам Amb-
lyops, Paramblyops, Mysimenzies и Michthyops), причем только род
Mysimenzies эндемичен для абиссальной и ультраабпссальной зон.
Другие роды характеризуются различной степенью эврибатности. Не-
равномерное количественное распределение и смена фаунистического
состава мизид хорошо прослеживаются с увеличением глубины. Наи-
большее число видов и экземпляров глубоководных ми1зид было обна-
ружено на материковых склонах в субантарктических районах Атлан-
тического океана.
Виды рода Amblyops встречаются ограниченно и разобщенно в
пределах батиали и абиссали, охватывая также верхнюю часть ультра-
абиссальной зоны, аркто-бореальных и нотально-антарктических вод
примерно от 300 до 8500 м. В различных глубоководных желобах
(Южно-Оркнейском, Курило-Камчатском, Рюкю, Перуанско-Чилий-
ском) обитают свои эндемики. Степень морфологических различий ме-
жду абиссально-ультраабиссальиыми эндемичными видами сравнитель-
Г 27
по мала и более существенна между этими видами и обитающими на
меньших глубинах, что свидетельствует о глубокой видовой дифферен-
циации, в основе которой лежит не только географическая, но и бати-
метрическая изоляция. Такие факты указывают на возникновение кон-
вергентного сходства под действием специфических условий определен-
ных глубин океана. Из всех глубоководных донных мизид род
Amblyops наиболее широко распространен: его виды обитают в север-
ной Атлантике, в Антарктике, в южной части Индийского океана (ост-
рова Крозе и материковый склон вблизи южноафриканского побе-
режья), в некоторых желобах Тихого океана (Курило-Камчатском,
Рюкю, Перуанско-Чилийском).
Сравнительно неглубоководиый род Michthyops, обитающий в
северной части Атлантического океана на шельфе западных берегов
Гренландии и на материковом склоне к юго-западу от Ирландии, обна-
ружен в желобе Рюкю из слоя 8000—0 м. Возможно, что пойманный
дефектный экземпляр принадлежит не только к новому виду, но и к
новому, весьма близкому к Michthyops, роду. Последующие находки из
этого района позволят более точно установить систематическое поло-
жение нового вида, обитание которого, судя по содержимому желудка,
несмотря на поимку в сквозном лове, больше связано с дном, чем с
пелагпалью.
Редкий род Paramblyops ранее был отмечен только на материковом
склоне к югу от Фареро-Исландского барьера на глубине 400—1600 м
и в Средиземном море — от 1000 до 2600 м. В нашем материале он
впервые обнаружен в северо-западных водах Тихого океана 1 на глуби-
не 7300 и 8700 м. Некоторые специфические черты тихоокеанских эк-
земпляров оказались вполне достаточными для выделения их в само-
стоятельный вид.
Наиболее интересны находки в желобах Палау, Рюкю и Курило-
Камчатском 2 видов (один из которых новый) чрезвычайно редкого
рода Mysimenzies на глубинах 8000, 7450 и 4500 м соответственно.
Описание рода и его типового вида было проведено па материале из
v
Перуанско-Чилийского желоба с глубины 6400 м [Bacescu, 1971]. Чер-
ты наблюдаемой морфологической близости между двумя северо-за-
падными видами определяются, вероятно, их меньшей генетической
изолированностью благодаря общему генезису желобов, расположен-
ных в западной части океана. Степень морфологической обособленно-
сти Mysimenzies позволила мне выделить этот род в самостоятельное
подсемейство — Mysimenziesinae subfam. nov., представители которого,
как п многие другие глубоководные мизиды, наделены рядом прими-
тивных черт в определенных комбинациях.
Два глубоководных рода — Hansenomysis и Birsteiniamysis — име-
ют близкое географическое распределение, хотя характер распределе-
ния относящихся к ним видов неодинаков. В большинстве случаев ви-
ды этих родов встречаются локально в умеренно холодных водах обоих
полушарий, и лишь некоторые из них распределены более широко.
Род Birsteiniamysis образован путем выделения из рода Вогеоту-
sis 3 видов — В. inermis, В. scyphops и В. caeca — с добавлением новых
видов и подвидов. В Антарктике он представлен всеми видами, кроме
одного северотпхоокеанского (В. caeca) и одного нового охотоморского
подвида. В Антарктике род распределен циркумполярно: его отдельные
виды и подвиды обнаружены в различных местах весьма локально.
В Тихом океане род расселен вдоль западного материкового склона аме-
риканского континента, с разрывом ареала на экваторе, и далее про-
1 Ошибочно отнесенный к этому роду Р. globorostris из Курило-Камчатского
желоба [Бирштейн, Чиндоноза, 19*70] принадлежит на самом деле к роду Mysimen-
zies.
28
двигается на север вдоль склона Алеутской гряды в сторону Охотско-
го моря и Курило-Камчатского желоба. Это «полукруговос» распре-
деление свойственно только 1 виду — В. inermis. Тщательный таксо-
номический анализ экземпляров В. inermis выполнен только по ма-
териалам и!з антарктически?; и северо-западных тихоокеанских вод.
Все сборы, проведенные на востоке Тихого океана «Альбатросом»,
пока не ревизованы. В северной части Атлантического океана к севе-
ру от Фареро-Ислаидского барьера на склонах батиали, вплоть до
80° с. ш., обитает только 1 вид — В. scyphops. Интересны распределе-
ния В. inermis и В. scyphops, обитающих в Северном и Южном полу-
шариях. Морфологические отличия между антарктическими экземпля-
рами и бореально-арктическими чрезвычайно малы. Полученный ма-
териал позволяет как обсуждать биполярность каждого из указанных
видов, принимая более широкое толкование видового сходства, так и
рассматривать их северные и южные формы как виды-двойники в по-
нимании Э. Майра [1974]. Незначительные морфологические особенно-
сти могут служить дополнительным доказательством самостоятельно-
сти южных и северных форм обоих видов с учетом их репродуктивной
изоляции друг от друга. Однако для выделения в самостоятельный
видовой ранг южной формы В. scyphops 2 и северной В. inermis тре-
буется дополнительный материал. Вертикальное распределение
В. scyphops в Северном полушарии охватывает глубины от 1000 до
2500 м, а в Южном — от 4500 до 7200 м. Различные глубины зани-
мают в северо-западной части Тихого океапа В. inermis, обитающая
в Курило-Камчатском желобе (2000—5700 м), и подвид В. inermis
ochotsckii subsp. nov. из Охотского моря (900—1200 м). В антарктиче-
ских водах В. inermis обитает на глубине около 1600—2000 м. Ана-
логичным образом распределен 1 из видов рода Amblyops (A. crozetii):
при морфологическом сходстве, но не абсолютной идентичности этот
вид встречен в Антарктике и в северо-'западпой части Тихого океана.
Характер географического распространения рода Hansenomysis
в общих чертах соответствует распространению рода Birsteiniamysis,
т. е. оба они распространены циркумполярно в Антарктике, затем
вдоль западного побережья американского континента к северу (с не-
большим разрывом в тропических широтах), в северо-западной части
Тихого океана и северной Атлантике. Распространение видов этого
рода иное: они не обнаруживают тенденции к биполярности (или к
образованию видов-двойников), а, наоборот, почти все эндемичны для
тех или иных регионов и лишь некоторые распространены циркумпо-
лярно в Антарктике, продвигаясь в Перуанско-Чилийский желоб, при-
чем встречаются они не постоянно, а от места к месту. В северной
части Атлантического океана обнаружен только 1 вид рода Hanseno-
mysis (так же, как в роде Birsteiniamysis). После обработки материа-
лов 11-го рейса НИС «Академик Курчатов» фауна антарктических вод
пополнилась новыми видами и подвидами этих родов; кроме того,
для рода Hansenomysis М. Баческу указал 7 новых видов из Перуан-
V
ско-Чилийского желоба [Bacescu, 1971].
Среди глубоководных мизид род Pseudomma относительно мел-
ководный. Наибольшее число видов распространено в аркто-бореаль-
ных и нотально-антарктических водах па материковых склонах и на
шельфе, а также в пелагиали, и лишь отдельные виды встречаются
несколько южнее бореальных и севернее потальных вод до 1500 м.
Таким образом, расселение умеренно-холодноводных родов мизид
происходит не строго широтно, они имеют несколько асимметричный
2 В работе ио антарктическим мизидам [Биршгсйн, Чнндоиова, 1962] была до-
пущена ошибка: из-за плохой сохранности экземпляра вид В. scyphops нами был
отнесен к В. inermis.
характер распределения, при котором отдельные виды обнаружива-
ются к югу от основного ареала в Северном полушарии и к северу
в Южном полушарии вдоль континентов, следуя особенностям геомор-
фологии дна и направлениям придонных течений.
Несмотря на фрагментарность имеющихся данных, затрудняю-
щую их интерпретацию, особенно для малочисленных редких видов,
можно сделать одно существенное замечание. Мизиды никогда не яв-
ляются ведущей группой в донных глубоководных биоценозах, даже
в тех случаях, когда их популяции сравнительно многочисленны, как
это наблюдается на некоторых участках материковых склонов в' ан-
тарктических и сАерных полярных водах. Такие факты, возможно,
могут служить косвенным доказательством их низкой конкурентоспо-
собности. Следовательно, некоторые таксоны мизид обнаруживают
явную тенденцию к угасанию, которая может привести к вымиранию
этих групп. Возможен и другой путь: после уменьшения эволюционно-
го давления на редкие виды их численность может вновь возрастать
и они вторично смогут заселять новые биотопы, как это наблюдается
в друшх группах животных [Риклефс, 1979].
Малое число видов, низкая численность, узость и разобщенность
ареалов, наличие стойких древних морфологических признаков, свой-
ственных примитивным представителям этого отряда, таким, как
Lophogastrina, Petalophthalmina и Stygiomysina, а также некоторым
родам п подсемействам подотряда Mysina, указывают на замедленный
темп эволюции некоторых таксонов мизид [Бирштейн, Чиндонова,
1958]. ‘ ..
Многие виды указанных таксонов, кроме пещерного подотряда
Stygiomysina, связаны с большими океаническими глубинами. Исклю-
чение составляют некоторые пелагические виды родов Lophogaster
и Petalophthalmus, мелководные виды рода Pseudomma и часть эври-
батных видов, наибольшая численность которых, однако, приурочена
в основном к глубинам материковых склонов и к абиссальным котло-
винам. Только немногие виды мизид проникли в ультраабиссаль.
Трудно представить, что глубоководная фауна мизид сформировалась
после наступления кайнозоя, как это допускается, например, для изо-
под [Кусакин, 1971], поскольку уже в карбоне и перми — триасе су-
ществовали мизиды, близкие к некоторым современным. Архаичных
типично мелководных родов в современной фауне нет, и только в от-
дельных эврибатных родах прослеживается наличие некоторых прими-
тивных признаков. Таким образом, следует допустить, что заселение
абиссальных глубин мизпдами началось с древнейших геологических
времен и, судя по проявляющейся в разной степени филогенетической
близости между ископаемыми формами и современными глубоковод-
ными видами, эго заселение происходило в различных подотрядах^в
различное время. Как считали Л. А. Зенкевич и Я. А. Бирштейн
[1961], глубины океана явились огромным рефугием, где сохранились
архаичные формы. Некоторые геологи допускают многократное воз-
никновение глубоководных желобов на одном и том же месте в про-
цессе формирования океанов [Богданов, Каплин, Николаев, 1978] или
их смещение по мере дрейфа континентов во времена различных тек-
тонических циклонов [Дпц, Холден, 1974], что в принципе могло спо-
собствовать сохранению глубоководной фауны в течение длительного
дологического времени без существенных изменений.
Можно отметить следующие особенности вертикального распреде-
ления, свойственные различным подотрядам. В подотряде Lophogast-
rina, включающем наиболее примитивных мизид, отмечены только
пелагические представители, обитающие от поверхностных слоев (род
Lophogaster) до больших океанических глубин, возможно до предель-
ных (род Gnathophausia), с преобладанием числа видов всех родов
30
в абиссали. В подотряде Petalophthalmina, совмещающем примитив-
ные и прогрессивные черты, число донных видов резко преобладает
над пелагическими (в основном глубоководными); донные виды, сре-
дн которых имеются эврибатные, преимущественно абиссальные, но
глубже 4500 м они не обнаружены. Подотряд Stygiomysina с рядом
примитивных черт включает только пещерных представителей, близ-
ких по некоторым признакам к морской глубоководной фауне. Рас-
пределение видов этого подотряда, найденных в районе Карибского
бассейна и Средиземноморья, может указывать на их «древнюю связь
с морвсм Тетиса. В подотряде Alysina, наиболее прогрессивном, по-
давляющее число родов обитает на мелководье и в пресных водах,
некоторые — в пещерах и на больших глубинах океана. Роды с эври-
батным распределением могут охватывать глубины от шельфа до
ультраабиссали, а со стенобатным встречаются до 1500—2000 м пли
от 4500 м примерно до 9000 м. Таким образом, по характеру верти-
кального распределения и по филогенетической древности мизиды
подотряда Lophogastrina и Petalophthalmina могут считаться, по тер-
минологии А. П. Андрияшева [19531, древнеглубоководными, т. е. та-
кими животными, у которых наблюдается увеличение видового соста-
ва к глубинам абиссали, а затем снижение на границе абиссальной
и ультраабиссальной зон и широкое географическое распространение
(хотя могут встречаться и более ограниченные ареалы, как допускали
Л. А. Зенкевич и Я. А. Бирштейн [1961]). Другие особенности харак-
терны для вторичноглубоководных животных, т. е. филогенетически
сравнительно молодых групп, получивших развитие в третичное вре-
мя и имеющих специфическое горизонтальное распространение, при
котором им свойственны ограниченные ареалы, связанные с континен-
тальным склоном и прилегающими к ним абиссальными глубинами.
Число видов по мере увеличения глубин у них уменьшается. К вто-
ричноглубоководным животным вполне могут быть отнесены глубоко-
водные представители Mysina.
Своеобразные условия глубин океана предъявляют определенные
требования к обитателям абиссальной и ультраабиссальной зон. На-
правляющее действие естественного отбора в этих специфических би-
отопах в различных систематических • группах проявляется иногда с
противоположными эволюционными тенденциями. В некоторых груп-
пах, обитающих на больших глубинах, например в различных семей-
ствах отряда Isopoda, отмечаются прогрессивные черты: интенсивное
видообразование, высокая численность некоторых видов, широкое рас-
пространение глубоководных родов, семейств, а иногда и видов [Ку-
сакип, 1971]. Все это характерно для сравнительно недавних вселен-
цев в абиссальную зону. Как уже отмечалось, в глубоководной фауне
донных мизид наблюдается обратная тенденция. Незначительное bip
довое разнообразие у глубоководных донных мизид, возникновение
в некоторых родах подвидовых рангов с нерезкими различиями и от-
сутствие крупных таксонов, не успевших дифференцироваться в само^
стоятсльные семейства и подсемейства (только 1 новое подсем.
Mysimenziesinae эндемично для ультраабиссали и абиссали), указы-
вают, с одной стороны, на ее консерватизм, с другой — на то, что про-
цесс заселения предельных глубин океана этой группой животных,
несмотря на ее длительное геологическое существование, по-вндимому.
еще не стабилизировался. Возможно также, что эта группа вытесняется
с глубин более конкурентоспособными видами.
Для понимания истории формирования фауны мизид приходится
опираться на немногочисленные палеонтологические данные и на рас-
пределение современных мизид, а также на их родственные связи с
древними формами и между собой. Из многих проблем, связанных
с формированием и расселением мизид в Мировом океане, особый ин-
терес представляет вопрос возникновения «биполярных» видов или
«видов-двойников», а также биполярность родов.
Тщательный таксономический анализ показывает, что, несмотря на
географическую разобщенность холодноводной и умеренного типа фаун
Северного и Южного полушарий, не было, по-видимому, полной генети-
ческой изоляции между ними. Положение с малочисленной северо-
атлантической фауной глубоководных мизид похоже, на обычную си-
туацию со многими группами беспозвоночных животных. Исключени-
ем, пожалуй, могут быть декаподы, у которых наблюдается обратная
картина, т. е. антарктическая фауна беднее североатлантической
[Yaldwyn, 1965]. Малое число глубоководных видов в аркто-бореальных
водах северной Атлантики указывает на то, что процесс видообразова-
ния в этом регионе длится меньшее геологическое время, чем в ноталь-
но-антарктических водах. Такие глубоководные роды, как Hansenomy-
sis и Birsteiniamysis, представлены только единственными видами в
северной части Атлантического океана и 2—3 видами в северной части
Тихого океана. При сравнении южных и северных фаун многие виды
донных мизид обнаруживают большое сходство, а в некоторых случа-
ях почти идентичны, несмотря на их полную репродуктивную изоля-
цию. Пути заселения северной Атлантики проблематичны и, вероятно,
были общими с рядом других групп животных, однако легче предста-
вить продвижение популяций отдельных видов через Перуанско-Чи-
лийский желоб и Панамский перешеек, ранее отсутствовавший, и да-
лее по глубокой северо-западной части Атлантического океана на север,
чем через северный Тихоокеанский путь. Но для подтверждения такой
гипотезы необходимо, чтобы Исландско-Фарерский барьер был частич-
но или полностью проходим в отдаленное геологическое время. Пути
расселения донных мизид в водах Тихого океана прослеживаются по
ряду родовых ареалов: вдоль американского континента с небольшим
разрывом в тропических широтах и далее на север вдоль Алеутского
склона п Курило-Камчатского желоба.
Формирование глубоководной фауны происходит под воздействием
совокупности различных абиотических факторов, среди которых наи-
большее значение придается температуре, высокому гидростатическому
давлению, особенностям рельефа, скоростям осадконакопления и от-
сутствию света [Беляев, 1971]. Как считает Р. Джордж [George, 1979],
для процессов метаболизма чрезвычайно существенно влияние высоко-
го давления и температуры. Адаптационная эволюция по этим пара-
метрам проходит на биохимическом уровне. Отсутствие света формиру-
ет адаптационные приспособления как гистохимического, так и мор-
фологического характера. Происходит существенная модификация ор-
ганов чувств у глубоководных мизид, которая идет, с одной стороны,
по линии дегенеративных Изменений зрительных органов, с другой —
связана с развитием иных сенсорных приспособлений, проявляющихся
в развитии тонкой микроструктуры па поверхностях малоподвижных,
утерявших стебель глаз. Редукционные тенденции специфичны для мно-
гих таксонов глубоководных мизид и охватывают различные органы.
Кроме того, в ряде родов и семейств прослеживается совмещение рас-
личных функций или переход от одной к другой (плавательная функ-
ция плеопод совмещается со вспомогательной репродуктивной пли
заменяется ею; зрительная функция глаз у глубоководных мизид сов-
мещается или полностью заменяется осязательной или, может быть,
слуховой). Приобретение новых признаков есть результат новых
функций. При этом важна степень преобразований, распространяю-
щихся от низких к боле? высоким таксонам.
Особенности рельефа дна и осадконакопления для донных или,
вернее, придонных мизид. ио способу питания детритоядных фильтра-
торов, имеют большое значение при их расселении. Наибольшие скоп-
32
ленпя глубоководных донных мизид обнаруживаются на склонах ма-
териков и желобов, а также у подножий материковых склонов, где
происходит аккумуляция мягких осадков с высоким содержанием ор-
ганического вещества.
ЛИТЕ Р АТ У РА
Андрияшев А. П. Древнеглубоководные и вторичноглубоководные формы рыб и их
значение для географического анализа.— В кн.: Очерки по общим вопросам
ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953, с. 58—64.
Беляев Г. М. Фауна глубоководных желобов и пути ее формирования.— В кн.: Исто-
рия Мирового океана. М.: Наука, 1971, с. 90—96.
Богданов Ю. А., Каплин П. А., Николаев С. Д. Происхождение и развитие океана.
М.: Мысль, 1978. 157 с.
Бирштейн Я. А., Чиндонова Ю. Г. Глубоководные мизиды северо-западной части Ти-
хого океана.— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1958, т. 27, стр. 258—355.
Бирштейн Я. А., Чиндонова Ю. Г. Мизиды (Mysidacea), собранные советской ан-
тарктической экспедицией на дизсль-электроходе «Обь».— Исслед. фауны морей,
1962, вып. 9, с. 58—68.
Бирштейн Я. А., Чиндонова Ю. Г. Новые мизиды (Crustacea, Mysidacea) из района
Курило-Камчатского желоба.— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1970, т. 86,
с. 277—291.
Диц Р.. Холден Дж. Распад Пангеи.— В кн.: Новая глобальная тектоника. М.: Мир,
1974, с. 315—329.
Зенкевич Л. А., Бирштейн Я. А. О геологической древности /глубоководной фауны.—
Океанология, 1961, т. 1. зып. 1, с. ПО—124.
Кусакин О. Г. Распространение и некоторые особенности вертикального распределе-
ния равноногих ракообразных холодных и умеренных вод Мирового океана:
Автореф. дне..........юкт. биол. наук. Л.: ЗИН АН СССР, 1971.
Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 450 с.
Риклефс Р. Основы общей экологии М.: Мир, 1979. 157 с.
V
Bacescu М. Contributions to the Mysid Crustacea from the Peru-Chile Trench (Pacific
У Ocean).— Anton Bruun Rep., 1970, № 7, p. 1—24.
Bacescu M. Mysimenzies hadalis g. n., sp. n., a bentik mysid of the Peru Trench... —
Rev. Roum. Biol. Ser. Zool., 1971, v. 16, № 1, p. 3—8.
George R. Y. Behavioral and metabolic adaptation of polar and deep-sea crustaceas:
a hypothes concerning physiological basis for evolution of cold adapted crusta-
ceans.— Bull. Biol. Soc. Washington, 1979, X 3, p. 283—296.
Peach B. N. The Higher Cr istacea of Carboniferous Rocks of Scotland.— Mem. Geol.
Stir. Great Britain, 1908, p. 1—82, pl. 1 —12.
Voicu G. Statolitologia, non criteriu taxonomic in studiul misidelor actuale
si fos’le (fam. Mysidae, cl. Crustasca).— Ac. Rep. Soc. Rom. Probl. Biol.
Evol., Buciiresti, 1978, p. Ill —116.
Yaldwyn Y. J. Antarctic and Subarctic decapod Crustacea.— In: Biogeography and
ecology in Antarctica, 1965, v. 15, p. 324—332.
5 Заказ 56
УДК 598.383.3(265) (26.03)
С.
НОВЫЕ ДАННЫЕ К ИЗУЧЕНИЮ НЕКОТОРЫХ МИЗИД
(MYSIDACEA, CRUSTACEA) ИЗ ПЕРУАНСКО-ЧИЛИЙСКОГО
ЖЕЛОБА, КАЛИФОРНИЙСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ
И ФИЛИППИНСКОГО МОРЯ
М. БАЧЕСКУ
Естественно-исторический музей имени Григоре Антипа, Бухарест, Румыния
Рассматриваются мизиды из четырех районов Тихого океана — мелководий Ка-
лифорнийского побережья и Большого Барьерного рифа, умеренных глубин у Ма-
нилы (Филиппинский архипелаг) и ультраабиссали Перуанско-Чилийского желоба.
Приводятся морфологические замечания по 8 видам мизид: Gnatliophaus'ia gigas
W.-Suhm, G. gracilis W.-Suhm, Eucopia sculpticauda Faxon, E. unguiculata (W.-Suhm),
E. australis Dana, Boreomysis inerm'is (W.-Suhm), B. caliiornica Ortmann и Pctalopt-
halmus armiger W.-Suhm. Для разных видов мизид выделяются четыре центра видо-
образования-желоба Перуанско-Чилийский и Курило-Камчатский, моря Филиппин-
ского архипелага, Большой Барьерный риф. Перуанско-Чилийский желоб представ-
ляет собой самостоятельную зоогеографическую единицу.
Contributions to the knowledge of some Mysidacea from the Peru-Chile Trench,
Californian coast and Philippinean Sea. M. В a c e s c u (Museum of the Natural His-
tory «Grigorc Antipa», Bucuresti, 71268, Romania)
Basing on the study of abyssal mysids (down to 6200 m), it was found that
the Peru-Chile Trench 'is an important genetic and migration center. By studying the
mysids from the vicinity of Manila (100—200 m), it was confirmed that the PhiLippi-
uean waters is another important genetic centre as well as an area rich in pelaeoende-
misms such as Paleoglyphaea, Linuparus etc. The Great Barrier Reef of Australia was
found to be also an active genetic center. Some species of mysids were studied from
the Californian waters (105—180 m), among which is a Pacific representative o:
the genus Cubanomysis known only in the Caribbean Sea (Cuba). It was concluded
mat the Pern-Chile Trench iis an extremely original zoogeographical unit that can
be compared only to the Kurile-Kamchatka Trench studied by Soviet authors.
Материалом для данной работы послужили сборы, проведенные
на мелководьях у побережий Калифорнии на глубине 100—180 м, на
Большом Барьерном рифе к северо-востоку от Австралии на глубине
5—20 м, у Манилы в районе Филиппинского архипелага на глубине
450—750 м и в абиссали и ультраабиссали (4500—6300 м) в Перуан-
ско-Чилийском желобе. Коллекции из трех первых районов были при-
сланы нам для исследования, а в четвертом сборы проведены автором,
принимавшим участие в 11-м рейсе НИС «Антон Бруун» [Chin, 1970]
(см. таблицу).
В результате обработки материалов описано 19 новых для науки
видов, относящихся в основном к примитивным группам подотряда
Mysida: 7 новых видов из рода Hansenomysis и 3 вида, принадлежа-
щих к другим родам. Из Калифорнийских вод описано 4 новых вида,
5--из района к северо-востоку от Австралии, некоторые из них при-
надлежат к роду Heteroniysis — комменсалу пагурид.
Кроме донных мизид в Перуанско-Чилийском желобе нами обна-
ружено 8 батипслагнческих видов.
34
Список станций 11-го рейса НИС «А. Бруун» (октябрь — ноябрь 1965 г.),
на которых были обнаружены мизиды (горизонт лова 1500)
Номер станции Координаты ю. ш.— 3. д. Гл\’бина, м Орудие сбора
38 05° 46'—82° 00' 5379 Бим-трал Разноглубинный трал
61 06° 5 Г—82° 16' 4556 Айзекса — Кидда ДнЬчерпатель Кемпбел-
06° 22'—81° 50' 5750 ла
72 08° 25'—81° 05' 6200 Трал Мензиса
100 08° 16'— 81° 05' 6156—6400 Бпм-трал Дночерпатель Кемпбел-
178 06° 46 —82° 1Г 5100 ла
В собранной коллекции обнаружены следующие виды подотряда
Lophogastrida.
1. Gnathophausia gigas W.-Suhm, 1875
Материал: ст. 61, 2 экз. juv., из них более крупный длиной 47 мм
(без рострума — 35 мм).
Замечания: Цвет нефиксированных животных оранжевый. Антен-
нальная чешуйка массивная, с тремя зубчиками. На внутреннем крае
базального сегмента уропод имеется 4 маленьких шипика, более тон-
ких, чем у G. gracilis (другие авторы отмечают лишь наличие волос-
ков иа этом крае). Экзоподит I грудной ноги в виде простой пластин-
ки, экзоподит максиллы с огромным апофизом, окрашенным в интен-
сивно красный иве! в задней части. Карапакс без шипов.
2. Gnathophausia gracilis W.-Suhm, 1875
Материал: ст. 61, 18 самок и 12 самцов (пойманы вместе с Вогео-
inysis inermis). Длина наиболее крупного самца 68 мм, самки 65 мм.
3 а м е ч а и и я: особи окрашены в вишневый цвет. Самки с развитыми
оостегптами были без яиц. Рострум с четким базальным швом, так
же хорошо выраженным, как и шов на 6-м абдоминальном сегменте.
Длина рострума до шва может составлять 12—17 мм; позади базаль-
ного шва имеется шип, загнутый вперед, с широким основанием (в
среднем он короче у самок). Половые различия проявляются у осо-
бей менее 30 мм длиной; у самцов хорошо выражены твердые ме-
чевидные последние членики грудных ног. Окончания этих члеников
окрашены в красный цвет. Для разновозрастных особей G. gracilis,
принадлежащих к перуанской популяции, характерно наличие 2 ши-
пов в гастральной области с широкими основаниями и с вершинами,
загнутыми вперед. Этот вид часто упоминается в литературе, но боль-
шинство авторов ссылается на один и тот же экземпляр, пойманный
«Альбатросом» в водах к западу от Южной Америки.
3. Eucopia sculpticauda Faxon, 1893
Материал: ст. 61, 50 экз.; ст. 70, 30 экз.; ст. 178, 25 экз.
3 а м е ч а н и я: особи в свежем состоянии темно-красного цвета с
шелковистым отливом. Гнатоподы массивные. Роговица глаз серебри-
сто-красная. С внешней стороны она составляет одну треть от общей
длины глаз.
4. Eucopia unguiculata (W.-Suhm, 1875)
Материал: ст. 61, 42 эк!з., 18 самок без яиц длиной до 40 мм,
10 самцов длиной 30—35 мм.
Замечания: особи розовато-оранжевого цвета. Роговица составля-
ет две трети от общей длины глаз, сильно расширена. Апофиз пальце-
5*
35
видный, короткий. Вид отличается стройным абдоменом, резко сужаю-
щимся спереди.
5. Eucopia australis Dana, 1852
Материал: ст. 61, 35 экз., длиной 40—55 мм.
Замечания: особи вишневого цвета. На боковых краях тельсона
имеется более 70 шипов, что отличает этот вид от Е. grimaldi Nauvel,
у которого их 45—50.
6. Boreomysis inermis (W.-Suhm, 1874)
(Рисунок, А—Д)
Материал: ст. 72, 5 экз.; ст. 100, 2 неполовозрелые самки длиной
50 и 70 мм.
Замечания: особи красно-оранжевого или оранжево-розового цве-
та. Глаза петалоидные, стебельчатые, на выпуклой стороне красные,
на вогнутой — белые. Глаза соприкасаются двойными килями. На эн-
доподите уропода в проксимальной части имеется 5 щетинок. Послед-
ний членик эндоподита II грудной ноги окружен волосками в виде
щетки и не образует подклешни, как это описывается у экземпляров
из сборов «Челленджера».
Изученные особи отличаются округлой глазной выемкой, длиной
тельсона, которая превышает 2 (задних сегмента, наличием 4—5 щети-
нок на эпдоподнте уропода п отсутствием подклешни на II грудной но-
ге. Возможно, экземпляры В. inermis из Перуанско-Чилийского же-
лоба образуют особый подвид В. i. peruana n. ssp.
7. Boreomysis californica Ortmann, 1894
Материал: ст. 61, 4 самки и 3 самца.
8. Petalophthalmus armiger W.-Suhm, 1895 (?)
(Рисунок, E—Л)
Материал: ст. 28, 2 экз., максимальная длина 57 мм.
Замечания: глазные лопасти почти округлые, темно-красные на
обеих сторонах, остальное тело бледно-розового цвета. Даже у бо-
лее крупного экземпляра плеоподы развиты не полностью (см. рису-
нок, В).
Идентичность этого вида с Р. pacificus Ortmann, 1906, установ-
ленная Я- А. Бирштсйном и Ю. Г. Чнндоновой [1958', как будто
подтверждается на наших экземплярах. Хотя морфологические осо-
бенности наших экземпляров соответствуют Р. armiger, структура
плеопод у них не похожа ни на Р. pacificus Ort., ни на Р. caribbea-
iius О. Tatt. у рассматриваемого вида эндоподиты имеют строение,
типичное для самок р), а экзоподит (см. рисунок) содержит 16 впол-
не развитых сегментов, как у самцов, изображенных на рисунке
О. Тэттерсалл [Tattersail, 19681, поэтому этот вопрос мы считаем еще
недостаточно выясненным.
Зоогеографический аспект
Для батипелагических мизид, широко разносимых течениями,
зоогеографические построения более затруднены, чем для данных.
Бентосные мизиды, особенно абиссальные и ультраабиссальные, при-
уроченные к тому или иному району Мирового океана, могут быть
использованы для этих целей с большим успехом.
Основываясь на распространении мизид и кумовых раков, изу-
ченных мной, бокоплавов, изученных Д. Бернардом и О. Е. Камен-
ской, а также изопод, неопилнн и других групп животных [Menzies,
George, 197Е, можно утверждать, чго Перуанско-Чилийский желоб
в фаунистическом отношении отличается от других желобов и пред-
36
Borconiysis inermis. A — головная часть
чена); В — плеопод II; Г—тотальная
(вид сбоку); Б — глазная бороздка (увели-
часть псреопода V, самка; Д — дистальная
часть тельсона. Е—Л — Pclalophthalmis armigcr (?): Е — тельсон и уроподы; Ж —
макспллппсд I; 3 — плеопод I; И — вершина его эндоподпта (увеличена); К—плео-
под IV; Л — плеопод V
ставляет собой особую зоогеографическую единицу. Условия питания
в нем сравнимы с таковыми в Курило-Камчатском желобе.
В абиссальной и ультраабиссальной зонах Перуанско-Чилийского
желоба нами отмечено 8 видов мизид, принадлежащих к примитивно-
му сем. Petalophtalmidae: Petalophthalmus armiger?, Hansenomysis
menziesi, H. peruvianus, H. birsteini, H. tattersalae, H. chini, H. spen-
ceri и H. tropical is,— и 3 вида, принадлежащих к подотряду Mvsida:
v"
Amblyops ewingi, Mysidetes peruana, Mysimenzies hadalis [Bacescu,
1967, 1970L Здесь впервые отмечены виды Gnathophausia gigas и
Eucopia australis. Следовательно, они встречаются в районе, омывае-
мом холодным течением Гумбольта. Отмечены также новые виды
v
Cumacca из рода Vemakilyndrus [Bacescu, 1971L Таким образом, 'для
этого желоба нам<1 указывается много эндемиков. Так, тз 8 видов
мизид, известных здесь ранее, 7 до сих пор остаются эндемиками.
Перуанско-Чилийский желоб является ярко выраженным цент-
ром видообразования для таких представителей Petalophthalmidae.
как Hansenomysis— палеоэндемпчный род, и, вероятно, для нового
v
рода Mysimenzies [Bacescu, 1971’. Имеется возможность фаунистиче-
ского обмена между холодными зонами Мирового океана, причем тео-
рию биполярности можно не привлекать для объяснения распростра-
нения некоторых видов, например видов рода Boreomysis [Bacescu,
1967, 1970L
Курило-Камчатский желоб также может считаться активным цен-
тром видообразования не только для таких мизид, как Hansenomysis,
во и для многих представителей трибы Erythropini. При этом следует
учесть новые виды и роды мизид, описанные из этого района Я. А. Бир-
штейном и Ю. Г. Чиндоновой [1958], которые рассматривают их как
древних эндемиков. Это обстоятельство может служить подтверждени-
ем древности и рода Hansenomysis.
Филиппинское море и прилежащие районы Мирового океана из-
вестны как центр возникновения некоторых групп животных — много-
численных представителей Crustacea, моллюсков рода Сургаеа, мор-
ских змей Hydrophiidae и т. д. Здесь отмечается значительное число
палеоэндемиков, например лангуст Linuparus trigonus De Haan и виды
глифеид Paleoglyphaea, недавно открытые Д. Форе. Этот район пред-
ставляется центром возникновения других примитивных мизид, отно-
сящихся к родам Paralophogaster и отчасти Gnathophausia из подот-
ряда Lophogastrida. Он не уступает по своему значению Красному
морю.
Действительно, из 10 известных видов (3 из которых являются
спорными), 4 обнаружено па мелководье (150—200 м) близ Манилы,
а некоторые из них даже в биоценозе реликта Palacoglyphaea. С зоо-
географической точки зрения достаточно ограничен район распростра-
нения 2 видов Gnathophausia (G. gracilis и G. longispina), которые
были здесь обнаружены. Эти виды, особенно последний, вне преде*
v
лов филиппинских вод известны лишь по немногим находкам [Bacescu.
1979 ь:.
К сожалению, все находки мизид в филиппинских водах известны
по старым литературным источникам, причем они касаются только пе-
лагических видов. Сборы были начаты «Челленджером» и «Дана» и
завершены «Альбатросом» [Hansen, 1910" и «Зибогой» [Tattersail,
1951]. На сегодняшпй день в этом районе известно 35 видов мизид,
большинство из них планктонные и мелководные. Первое место занима-
ет род Siriella с 11 видами. Из архаичных групп мизид, которые из-
вестны из этих вод, можно назвать лишь Gnathophausia longispina,
G. elegans и Paralophogastcr glaber.
Что же касается Большого Барьерного рифа в районе Гладстона
(Австралия), мы могли изучить несколько проб комменсальных мизид
рода Heteromysis, который представлен разнообразными видами, от-
38
личными от видов этого рода, известных из Атлантического и Индий-
ского океанов. В настоящее время описано 5 новых австралийских ви-
дов этого рода. Нужно сказать, что Большой Барьерный риф оказался
активным центром видообразования обширного комменсального рода
Heteromysis [Bacescu, 1979а].
Небольшая коллекция мизид из калифорнийских вод, которую мы
изучили, включала новый вид рода Cybanomysis Вас.,— рода, кото-
рый до сих пор был известен лишь из кубинских вод, и Inusitatiomysis
californica, что значительно расширяет ареал этого рода, вдоль северо-
восточного побережья Тихого океана. Следует также упомянуть нали-
чие в этой коллекции большого числа видов из родов Mysidopsis, Pseu-
doinira и др.,— холодноводных видов, распространение которых вдоль
побережья осуществлялось на малых глубинах за счет течений, идущих
вдоль западного берега Америки. Это справедливо как для аляскин-
v
ских видов, так и для южных [Bacescu, Gleye, 1979].
Учитывая обработанные нами данные о мизндах и кумовых раках,
можно сделать заключение, что Перуанско-Чилийский желоб представ-
ляет собой самобытную зоогеографическую единицу. Его фауну можно
противопоставить фауне Курило-Камчатского желоба. Для исследова-
ния желобов необходимо решить такие биогеографические проблемы,
как изучение реликтов различных геологических эпох и определение от-
носительного возраста желобов, заселение животными больших океа-
нических глубин н способность организмов образовывать там новые
формы.
ЛИТЕ Р А Т УРА
Бирштейн Я- А., Чиндонова Ю. Г. Глубоководные мизиды северо-западной части
Тихого океана.— То. Ин-та оксаиол. АИ СССР, 1958, т. 27, с. 288—355
Бирштейн Я. А., Чиндонова Ю. Г. Новые мизиды (Crustacea, Mysidacea) из района
Ксрило-Г амчатского желоба.— Тр. Ии-та океанологии АН СССР, 1970, т. 86,
с.* 277—291.
v
Bacescu М. Deux cspeces nouxellcs de Makrokylindrus, sous-genre Vemakylindrus
n. sc’. (Crusiaccs Ciimaccs) des cc-ux iropicales du Pacifiaue (Cote americainc).—
Acad. R. S R„ Rev. Biol. 1961, v. 6, N 3, p. 325—333.
V
Bacescu M. Further Mysids from the Pacific Ocean collected during the XI Cruise of
R/V «Anton Bruun». - Rex. Roum. Biol. Zool., 1967, v. 12, N 3, p. 147—159.
V
Bacosc’i M. Contributions to the Mysid Crustacea from the Peru-Chile Trench (Pacific
Ocean).—Anton Bruun Rep., 1970, N 7, p. 1—24.
V
Bacescu M., Mysimenzies hadalis g. n., sp. n., a benthic mysid of the Peru Trench...—
Rew Room. Biol. Ser. Zool., 1971, v. 16, N 1, p. 3--8.
V
Bacescu M. A small cont'ibution to the knowledge of the Mysids from the Reefs of
the S. of Great Barrier Reef of Australia. - Traxx Mus. «Gr. Antipa», 1979a,
v. 20, p 3—10.
V
Bacescu Al. Contribution a la connaissancc des Mysidacea des Philippines avcc Li
description de deux cspeces nouvclles do Paralophogastcr. Vol. «Musorstom»,
Paris. 1979 b.
v
Bacescu M., Greye L. New Mysidacea from the Californian waters — Trav. Mus. «Gr.
Antipa», 1979, v. 21.
Chin Ed. (ed.). Anton Bruun Reports. Sci. of the Res. Southeast Pacific Expcd.
Galvaslon. 1970. 300 p.
Hansen H. J. The Schizopoda of the Siboga Expedition: Siboga Expcd., 1910, v. 37.
в 120 p.
Menzies R., R. Y. George. Isopod Crustacea of the Peru-Chile french. -Anton Bruun
Rep., 1971, N 9, p. 1 — 124.
Tattersan. A rcx'iew of the Mysidacea of the United States National Museum — Bull.
I1. S. Nat. Mus., 1951, v. 201, p. 1 -292.
Tattersal! O. A. nexx’ species of Petalophthalrnus (Mysidacea) based on specimens from
off Puerto Rico, hetherto referred to Petalophthalrnus oculatus — J. Zool. Loud.,
1968, N 155, p. 271—282.
УДК 595.371(265)
УЛЬТРА^БИССАЛЬНЫЕ АМФИПОДЫ ЖЕЛОБОВ
ТИХОГО ОКЕАНА
О. Е. КАМЕНСКАЯ
Лаборатория бентоса Института океанологии им. П. П. Ширшова
АН СССР, Москва
Из ультраабиссальной зоны Тихого оксана известно 34 вида бокоплавов из
13 семейств. Среди них встречаются представители всех основных трофических груп-
пировок. Наибольшее качественное и количественное обилие бокоплавов отмечается
б эвтрофных желобах ссзеро-западноп части Тихого оксана, где отмечены нс только
детритофаги, но н большое количество плотоядных форм.
Связи между широтой распространения видов н способом их питания не обна-
ружено. По-видимому, широта распространения видов амфипод в пределах ультра-
абиссальнон зоны зависит от их способности к активному длительному плаванию.
Установлена зональность вертикального распределения глубоководных бокоплавов.
Ультраабиссальная зона разделена на две подзоны
Ultraabyssal (hadal) amphipods from the trenches of the Pacific Ocean.
О. E. Kamenskaya (Benthic Laboiatory, P. P. Shirshov Institute of Oceanology,
Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 117218, USSR)
Amphipod crustaceans are an important component of the deep-sea bottom fauna.
At p-csent, 34 species of amphipods belonging to 13 families arc known from the
hadal ione of the Pacific Ocean. Representatives of all basic trophic groupings have
been found among deep-sea amphipods. Amphipods of greatest abundance and variety
were found in eutrophic trenches of the northwestern Pacific Ocean. The favourable
trophic conditions of this area support not only dciritopiiages, but also a number oi
carnivorous forms.
Comparing the trenches with respect to distribution of species with different
types of feeding, we have found no correlation between the latitude and the type
of feeding. It seems that the range of amphipod species within the hadal zone is
related to the ability of these animals to long active swimming. Zonality of verticil
distribution of deep-sea amphipods is defined. The ultraabyssal zone is devided into
two snbzones.
За последние десятилетия достигнуты весьма значительные успехи
в изучении наибольших глубин океана, приуроченных в основном к
глубоководным желобам. Исследование этой фауны, названной уль-
траабиссальной, показало, что из многоклеточных животных, обитаю-
щих на глубинах более 6000 м, наиболее разнообразны и чаще других
встречаются представители иглокожих, двустворчатых моллюсков, по-
лихет и высших ракообразных (амфиподы, изоподы, танаидацип).
Настоящая работа посвящена изучению важного компонента глу-
боководной фауны — высшим ракообразным отряда Amphipoda. В же-
лобах Тихого океана на глубинах более 6000 м амфиподы встрети-
лись на 80 станциях из 136 (встречаемость около 60%). Они обнару-
жены в желобах Алеутском, Курило-Камчатском, Японском, Идзу-
Бонинском, Волкано, Рюкю, Марианском, Яп, Палау, Филиппинском.
Бугенвильском, Тонга, Кермадек, Перуанско-Чилийском, а также в
желобе моря Банда.
Частота встречаемости амфипод различна. Наиболее обычны они
в Курило-Камчатском, Японском, Идзу-Бонинском и желобе Керма-
40
дек (встречаемость 70—80%), довольно часто встречаются в жело-
бах Яп, Палау, Филиппинском, Алеутском и Волкано, реже всего в
лМарианском желобе.
До настоящего времени список ультраабпссальных донных амфи-
под насчитывал около 20 видов. Обработка коллекций Института океа-
нологии АН СССР позволила нам увеличить его почти вдвое — до
36 видов. Из ультраабиссальной зоны Тихого океана известно 34 вида
амфипод 13 семейств: Lysianassidae, Dexaminidae, Pontogeneiidae.
Gammaridae, Pardaliscidae, Ampeliscidae, Lil 1 j eborgiidae, Stegoce-
phalidae* Paramphithoidae, Phoxocephalidae, Eusiridae, Ischyroceridae,
Podoceridae.
Из 34 видов 13 встретились по одному разу и не могут быть ис-
пользованы для зоогеографического анализа, из оставшихся 7 видов
(34%) обитают как в ультраабиссали, так и за ее пределами и 14 ви-
дов (66%) являются ультраабиссальнымп эндемиками. С учетом ви-
дов, известных по единичным нахождениям, ультраабпссальный энде-
мизм возрастает до 79,4%.
Средн эндемиков ультраабиссальной зоны выявлено два типа
распространения видов по желобам. Для амфипод, ведущих мало-
подвижный образ жизни, зарывающихся в грунт, строящих домики,
т. е. для тех, которые имеют слабо развитые плавательные конечности,
характерна приуроченность к отдельным желобам или группам жело-
бов соединяющихся глубинами порядка 6000 м. Так, Lepechinella
idtraabyssalis найдена в Курило-Камчатском и Японском желобах;
Bathyschraderia magnifica— в желобах Тонга и Кермадек. Bathyschra-
deria fragilis является эндемиком Филиппинского желоба.
Активным нектобентосным формам присуще гораздо более ши-
рокое распространение по разнообразным и удаленным друг от дру-
га желобам. Например, Princaxelia abyssalis найдена в Алеутском,
Курило-Камчатском, Японском, Идзу-Бонинском, Филиппинском, Бу-
генвильском желобах, желобе Яп и Кермадек, Princaxelia magna —
в желобах Яп и Тонга, Hirondellea gigas — в Курило-Камчатском,
Идзу-Бонинском, Волкано, Яп и Филиппинском желобах; Scopelo-
cheirus schellenborgi отмечен в Алеутском, Курило-Камчатском, Япон-
ском, Новогсбридском, желобах Тонга и Кермадек. Metaceradocoides
vitjazi обитает в Курило-Камчатском, Японском, Идзу-Бонинском,
Марианском желобах и желобе Яп.
Имевшийся в нашем распоряжении материал позволил более
подробно рассмотреть вертикальное распределение амфипод. Мы счи-
таем возможным выделить в пределах ультраабиссальной зоны две
подзоны: верхнюю (переходную) и ппжнюю (собственно ультраабис-
сальпую). Верхней границей ультраабиссали принимается глубина
6000 м, глубже которой начинают появляться ультраабиссальпые ви-
ды. Граница верхней и нижней подзоны лежит на глубине приблизи-
тельно 7000 м; ниже ее не опускается большинство батиально-абис-
сальных видов, проникших в ультраабиссаль. Верхняя подзона уль-
траабиссальной зоны носит ярко выраженный переходный характер,
эндемики составляют здесь только 20% видов (3 из 15). К этой же
подзоне приурочены почти все единичные нахождения видов амфипод.
Нижняя ультраабнссальная подзона отличается от верхней большей
степенью видового эндемизма (50%). Кроме того, существуют виды,
обитающие в обеих подзонах (см. рисунок).
Нас интересовал также трофический облик фауны глубоководных
амфипод. Для выяснения характера питания изучалось содержимое
их пищеварительного тракта. В тех случаях, когда этот метод не да-
вал хороших результатов, мы исследовали питание близкородственных
мелководных видов пли применяли принцип тесной функциональной
41
Hirondettea <7/7^5'
H. duBia
Bcopefocheirus scheffenfiergi
Onesimoides cavimanus
Schisturetta gafathea
Trgphosa Bruuni
PrincaxePia aByssatns
P rnagna
Pardcrfiscoides Pong/uaudatus
LepechmeBBa uPtraaByssaP/s
L vitrea
L woPffi
L aBerrantis
Bathyschradena fragiPis
B. magnified
Metaceradocoides vitjazi
Bathyceradocus step hensen /
By5Bis vitjazi
ByBP/scoides arciPPis
APexandrePPa carmata
AfexandrePPa sp. n
LiPfjeBorgia ceaca
StegocephaPus sp n
PhqpsiePPa nip от a
Pm ppsiePPa sp. n. 1
Pm ppsiePPa sp n. If
BsePeuthera rna rem Boca
rmrneria sp. n.
Par pi ma spaercki
H aBussaPts
Rhachotropis fPcmrmnqi
Rhachotrcpis sp. n
Bjsirus BathgBias
BonmercBBa В near is
Вертикальное распространение амфипод, встречающихся в Тихом оксане на глубинах
более 6000 м. Заштрихована верхняя (переходная) подзона утьтраабиссальной зоны
связи между характером питания, способом захвата пиши и морфо-
логией ротовых придатков.
На мелководных амфиподах, питание которых изучалось в ла-
бораторных условиях, было показано, что те бокоплавы, основную пи-
шу которых составляет детрит (детрптофагп и сестопофаги), имеют
ротовой annapai и желудок «гаммарпдпого типа»: для ротового ап-
парата характерна сильная вооруженность ротовых частей щетинка-
ми, мандибулы с перетирающей поверхностью, желудок многокамер-
ный с ресничными шнурами и мощными цедильными пластинами.
У плотоядных амфипод ротовой аппарат иного строения, например,
мандибулы кусающего типа — без перетирающей поверхности; же-
лудок не разделен на камеры и имеет ресничные шнуры на различных
стадиях редукции. Аналогичное соответствие между строением рото-
вого аппарата и содержимым пищеварительного тракта отмечается и
у массовых ультраабпссальных амфипод. Следовательно, можно су-
дить о трофической принадлежности глубоководных видов, исходя из
особенностей строения ротовых аппаратов рачков.
Использовав все перечисленные методы, мы относим к группиров-
ке амфипод, питающихся детритом, ультраабиссальные виды родов
Metaceradocoides, Bathyceradocus, Epimeria, Bathyschraderia, Lepechi-
nella. К группировке плотоядных амфипод относим все изученные
виды родов Princaxclia, Phippsiella, Stegocephalus, Hirondellea, Sco-
peiocheirus.
Трофический облик фауны ультраабпссальных амфипод разли-
чен в желобах эвтрофных и олиготрофных районов. В эвтрофных же-
лобах северо-западной части Тихого океана в траловых ловах пре-
обладают плотоядные амфиподы. В желобах, расположенных в мало-
продуктивных районах тропической зоны океана, преобладают детри-
тоеды п сестоноеды.
Количественное распределение глубоководных амфипод изуча-
лось на материале дночерпательных проб. Биомасса и численность
бокоплавов в ультраабиссальной зоне выше, чем на абиссальных глу-
бинах в районах, прилегающих к глубоководным желобам. Так, био-
масса бокоплавов на глубинах 3000—6000 м составляет 4—8 мг/м2,
на глубинах более 6000 м— 11 mi/m2. Плотность бокоплавов на глу-
бинах 5000—6000 м равняется 3 экз./м2, в ультраабиссальной зоне —
5 экз./м2.

УДК 576.12:594.3(26.03)
ЭВОЛЮЦИЯ В ГЛУБИНАХ ОКЕАНА: ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ
РАЗНООБРАЗИЕ В ГРУППИРОВКАХ ГАСТРОПОД
М. А. РЕКС, А. ВАРЕН
Биологическое отделение Массачусетского университета, Бостон, Массачусетс, США
Зоологический отдел Гетеборгского университета, Гетеборг, Швеция
Таксономическое разнообразие (среднее число видов на род) в группировках
глубоководных гастропод изучалось как показатель степени адаптивной радиации
в условиях различных глубин обитания в западной части Северной Атлантики. Число
гидов на род, нормализованное по общему числу видов, было наименьшим на шель-
фе, увеличивалось с глубиной, достигая своего максимума на континентальном под-
ножии и снова уменьшалось на абиссальной равнине. Полученные результаты по-
зволяют считать, что в этом районе на батиальных глубинах (200—4000 м) гастропо-
ды имеют иаилучшие возможности для видообразования, а в абиссали (глубже
4000 м) находится менее важный центр их эволюционной радиации.
Evolution in the deep-sea: taxonomic diversity of gastropod assemblages.
M. A. Rex, A. Warcn (Department of Biology, University of Massachusetts, Boston,
Massachusetts, 02125, USA; Department of Zoology, University of Goteborg, Sweden)
The taxonomic diversity (speeics/genus) of deep-sea gastropod assemblages was
studied as an indication of the degree of adaptive radiation supported by different
depth regimes in the western North Atlantic. Species per genus ratios, normalized to
a common number of species, were lowest on the shelf, increased with depth to their
highest levels on the continental rise and then declined on the abyssal plain. The
results suggested that, for snails in this region, bathyal depths (200—4000 m) afford
the greatest potential for successful speciation and that the abyss (below 4000 m) is
a less important center of radiation.
Введение
Современные исследования глубоководного бентоса сконцентриро-
ваны вокруг проблемы структуры сообществ, в частности видового
разнообразия [Sanders, 1968; Sanders, Hessler, 1969; Dayton, Hessler,
1972; Grassle, Sanders, 1973; Rex, 1976 a; Jumars, 1976; Thistle, 1978].
Практически нет исследований, посвященных процессам дифференци-
ации популяций и видообразованию, которые и создают удивительное
таксономическое разнообразие на больших глубинах. В настоящей
статье мы предлагаем в качестве меры относительной степени адап-
тивной радиации у глубоководных гастропод их таксономическое раз-
нообразие.
Таксономическое разнообразие рассчитывалось как среднее чис-
ло видов на род (В/P). Величины В/P отражают тенденцию того или
иного района способствовать генетической дифференциации популя-
ций и его экологическую способность поддерживать сосуществование
близкородственных форм одного рода, возникших в результате успеш-
ного видообразования. Мы исходим из того, что у представителей од-
ного рода экологические требования более сходны, чем гаковые у ви-
дов других родов [Tcrborgh, 1971, 1973; Tcrborg, Weske, 1975; Dia-
mond, 1975; Mayr, Diamond, 1976L Высокие значения В/P (т. e. от-
44
носительио большее количество видов на род) должны быть связаны
с более резкими селективными градиентами и с возможностями для
географической изоляции, способствующей дивергенции, а также с на-
личием разнообразных и предсказуемых ресурсов, позволяющих со-
существовать вновь появившимся видам. Низкие значения следует
ожидать при противоположной ситуации: более однообразные усло-
вия среды и скудные ресурсы.
Материал и методика
Брюхоногие моллюски отобраны из 23 проб, собранных эпи-
бентосным салазочным тралом [Hessler, Sanders, 1967J на разре»зе
Гей — Хед — Бермуда [Sanders et al., 1965] в северо-западной Атлан-
тике. Пробы были получены на глубинах от 119 до 4970 м и содержа-
ли около 2000 экз. гастропод, принадлежащих к 142 видам. Опреде-
ления родов основывались па последних работах по систематике глу-
боководных гастропод [Waren, 1972, 1973, 1974; Rex, Boss, 1973;
Bouchet, 1975; Bouchet, Waren, 1979L
Для оценки и сравнения величин В/P вдоль разреза мы приме-
нили следующий метод. Сначала составлялись списки видов для каж-
дой пробы. Чтобы уравнять размеры проб и сделать полученные ре-
зультаты сравнимыми для анализа видового разнообразия и верти-
кальной зональности видов по собранным материалам, рассчитывали
ожидаемое число видов, согласно Херлберту [Hurlbert, 1971], по фор-
муле E(Sn) для п = 68 особям [Rex, 1973, 1977]. Значения E(S6s) для
наиболее многочисленных видов в пробах (округленные до целых чи-
сел) были отобраны для составления списков видов, поскольку взаи-
модействия между именно этими видами наиболее важны при опреде-
лении структуры сообществ. Затем мы объединяли списки видов для
проб, взятых в каждой из пяти батиметрических 'зон, выделенных
факторным анализом изменений в составе фауны гастропод вдоль раз-
реза [Rex, 1977L
Результаты
Отношения ВФ составлены по фаунистическим спискам и пока-
заны на рисунке, А. На шельфе отношение В/P равно единице: все
виды относятся к разным родам. Величина отношения В/P на конти-
нентальном склоне, по-видимому, обнаруживает тенденцию к увели-
чению с глубиной, достигая максимума на континентальном подножии
и уменьшаясь на абиссальной равнине. Однако Вильямс [Williams.
1964] и Зимберлоф [Simberloff, 1970, 1978J отмечали, что отношение
ВФ в общем есть положительная функция В числа видов. Таким
образом, необходимо сравнивать величины В/P при общем значе-
Показатели среднего чис-
ла видов на род: конти-
нентальный шельф (1);
верхняя (2) и нижняя
(3) части склона; конти-
нентальное подножие (4)
и абиссаль (5). Коли-
чество проб равно 2, 5,
3, 4 и 9. А — отношения
В/P па основе фаунисти-
ческих списков. Числа
над столбиками — коли-
чество видов. Б — вы-
численные отношения
В/P. Указаны 5%-ные
доверительные интерва-
лы
45
шш В, чтобы получить несмещенные относительные меры внутриро-
довои радиации. Из рисунка, А следует, что В/P и В в нашем мате-
риале тесно связаны (коэффициент ранговой корреляции Спирмена
С -1,0; Р<0,01). На рисунке, Б мы оцениваем значения В/P, ко-
торые можно было бы ожидать на склоне и на подножии, если бы их
фаунистические размеры были уменьшены до таковых в абиссали
(23 вида). Ожидаемые отношения В/P были рассчитаны как средние
величины, полученные обработкой па ЭВМ 1000 случайных выборок
из 23 видов, взятых по региональным фаунистическим спискам. Впол-
не очевидно, чт^ даже после исключения влияния размеров фауны
отношение В/P оказывается наименьшим на шельфе, наибольшим на
промежуточных глубинах и вновь относительно низким в абиссали.
Более того, показано, что различия статистически достоверны, по-
скольку использование большого количества случайных имитаций при
В = 23 позволяет нам определять доверительный интервал для оце-
нок Р/Р (рисунок, Б). Ни величины В, ни величины В Р не связаны с
количеством проб, взятых в каждой вертикальной зоне (коэффициент
ранговой корреляции Спирмена г5=0,10; Р>0,05 для В и В/P), что не
позволяет считать выведенную закономерность артефактом географи-
ческого распределения проб.
Обсуждение
Связь отношения В/P с глубиной, рассматриваемая совместно с
закономерностями распределения и биологии, помогает сформулиро-
вать модель дифференциации популяций и видообразования у глубо-
ководного бентоса. На шельфе фауна гастропод обеднена [Rex, 1973].
Ее низкие величины В/P, возможно, отчасти вызваны высокой сте-
пенью конкурентных сдвигов, связанных с непредсказуемостью среды
и простой трофической структурой сообщества [Rex, 1976а]. Переход
от шельфа к склону сопровождается резким изменением в составе
фауны [Sanders, Hessler, 1969; Rex, 1977; Haedrich et al., 1975;
Grassle et al., 19791 и значительными сдвигами в биологической так-
тике ISchcltema, 1972, Rokop, 1974; Rex, 1979]. Биотические измене-
ния на границе шельф — склон обычно объясняются увеличением ста-
бильности окружающей среды, которая наблюдается глубже шельфа
[Sanders, 1968; 1977]. На континентальном склоне (примерно 200—
2000 м) селективный градиент в среде обитания глубоководного бен-
тоса проявляется в наиболее резкой форме. Это зона, где состав фау-
ны гастропод [Rex, 19771 и других групп [Haedrich et al., 1975; Grassle
et al., 1979] быстро изменяется с глубиной. Поскольку склон пересе-
кается многочисленными подводными каньонами, которые характе-
ризуются иным режимом осадконакопления и иными фаунами [Rowe,
1971, 1972:, здесь также могут быть наиболее благоприятные возмож-
ности для географической изоляции. Кроме того, показано [Rex, Waren,
1980], что на склоне в фауне гастропод доминируют виды с лецито-
трофным типом развития, а не с планктотрофным, дающим более ши-
рокие возможности для расселения. Таким образом, потенциальный
поток j енов у большинства гастропод па этих глубинах ограничен.
Даже если поток генов не столь эффективно предотвращает дифферен-
циацию популяций, как ранее считалось [Ehrlich, Raven, 1969; Endler,
1973, 1977?, сильно выраженный селективный градиент на склоне все
равно должен способствовать дивергенции.
На глубинах континентального подножия (2000—4000 м) дно то-
пографически менее сложное и у гастропод преобладает планктотроф-
ный* тип развития с длительной пелагической стадией [Rex, Waren,
1980]. Поток генов между популяциями должен быть сильнее, в то же
время географических барьеров мало. Фауна гастропод достигает
здесь большего видового и трофического разнообразия [Rex, 1976а]
46
и дает наивысшие значения В/P (см. рисунок). Вряд ли подножие
представляет собой такую же арену дивергенции популяций, как склон,
но оно благоприятно для накапливания зарождающихся на склоне
видов. Высокая степень трофического разнообразия подножия, види-
мо, позволяет существовать здесь большему количеству близких ви-
дов, что и находит свое отражение в более высоких значениях В/Р.
В процессе видообразования подножие может быть той зоной, в кото-
рой популяции, разошедшиеся генетически на склоне, взаимодейству-
ют друг с другом, вследствие чего увеличивается экологическая ди-
вергенция и создаются репродуктивные изолирующие механизмы.
Абиссальная равнина — это область, где до предела ограничен-
ные источники пищи способны поддерживать лишь более низкое раз-
нообразие и менее сложную трофическую структуру, чем на промежу-
точных глубинах [Rex, 1973, 1976а], и где величины В/P ниже. Топо-
графически это более однородная зона, где фауна гастропод распро-
странена шире [Rex, 1977j, и в ней преобладают виды с планктотроф-
вым развитием [Rex, Waren, 1980]. Вероятно, из всех батиметриче-
ских зон эта зона наименее благоприятна для дивергенции популяций
и видообразования. Большая часть абиссальной фауны гастропод
(61% абиссальных видов) обитает также на подножии, а для доми-
нирующего абиссального брюхоногого моллюска Benthonella tenella
характерна очень малая географическая изменчивость |Rex, 1976Ы.
Низкая степень трофического разнообразия [Rex, 1976а] и резко выра-
женное численное доминирование [Rex, 1973j позволяют предполагать,
что на абиссальной равнине конкуренция из-за пищи играла более
важную роль в определении структуры сообщества, чем на промежу-
точных глубинах, и это могло быть одной из причин низких величин
В/P в этой зоне. Разумеется, не приходится сомневаться в приспо-
собленности глубоководной фауны к условиям существования в абис-
сали, тем не менее относительно более однообразный селективный
режим, преобладание планктотрофного типа развития и ограниченные
источники пищи, вероятно, способствуют замедлению дифференциации
и видообразования. Продукты успешной генетической дифференциа-
ции на склоне могут накапливаться в богатой фауне подножия, где
может происходить последующая дивергенция. Абиссальная среда, по-
видимому, играет лишь незначительную роль в эволюции глубоковод-
ных гастропод.
Предполагаемая схема видообразования основывается на физи-
ческих условиях среды обитания и на закономерностях таксономиче-
ского разнообразия, географической изменчивости, структуры сооб-
ществ и биологии гастропод северо-западной Атлантики. Мы хотим
подчеркнуть, что наша гипотеза (если она верна) может быть прило-
жима только к этой ситуации. Чтобы исследовать эволюцию в глу-
бинах океана, необходимо собрать гораздо больше информации в
глобальном масштабе для многих различных таксонов.
Интересно отметить, что Меррей [Murray, 1913J вычислил отноше-
ния В/P для всех проб фауны, полученных экспедицией «Челлендже-
ра» на разных глубинах. Оказалось, что величины В/P монотонно
понижались с увеличением глубины, и Меррей предположил, что эту
тенденцию можно увязать с процессом заселения морских глубин.
Однако значения В/P были высоко коррелятивно связаны с числом
собранных видов (г. = 0,97; число степеней свободы = 5; Р<0,001), ко-
торое, в свою очередь, было функцией как числа проб (г. = 0,96;
ci. Г. = 5, Р<0.001), так и числа особей (г. = 0,99; d. f. = 4; Р<0,001),
пойманных в каждой батиметрической зоне.
Эти соотношения четко показывают, что данные необходимо фор-
мализовать, прежде чем выводить из них какие-либо биологические
заключения.
47
ЛИТЕРАТУРА
Bouchet Р. Opisthobranclies de profondeur de ГОсеап Atlantiquc. I. Ccphalaspidae.—
Cah. Biol. mar. 1975, v. 16, p. 317—365.
Bouchet P., Waren A. The abyssal molluscan fauna of the Norwegian Sea and its
relation to other fauna. — Sarsia, 1979, v. 64, p. 211—243.
Dayton P. K-, Hessler R. R. Role of biological disturbance in maintaining diversity in
the deep sea.— Deep-Sea Res., 1972, v. 19, p. 199—208.
Diamond J. M. Assembly of species communities.— In: M. L. Cody, J. M. Diamond
(eds.). Ecology and Evolution of Communities. Belknap Press of Harvard Uni-
versity Press, i975, p. 342—444. ,
Ehrlich P. R.T Raven R. H. Differentiation of populations. — Science, 1969, v. 165,
p. 1228—1232.
Liidler J. A. Gene flow and population differentiation.— Ibid, 1973, v. 179, p. 243—250.
Endler J. A. Geographic Variation, Speciation and Clines. Princeton Univ. Press,
Princeton, 1977.
Grassle J. F., Sanders H. L. Life history and the role of disterbance.— Deep-Sea Res.,
1973, v. 20, p. 643—659.
Grassle J. F., Sanders H. L., Smith W. K. Faunal changes with depth in the deep-sea
benthos.— Ambio Spec. Rcpt., 1979, \. 6, p. 17—50.
Haedrich R. L., Rowe G. T., Polloni P. T. Zonation and faunal composition of cpibenthic
populations on the continental slope south of New England.— J. Mar. Res.,
1975, v. 33, p. 191—212.
Hessler R. R., Sanders H. L. Faunal diversity in the deep-sea.— Deep-Sea Res., 1967,
v. 11, p. 65—78.
Hurlbert S. H. T! ie nonconcept of species diversitv: a critique and alternative parame-
ters.— Ecology, 1971, v. 52. p. 577—586.
Jumars P. A. Deep-sea species diversitv: does it have a characteristic scale? —
J. Mar. Res., 1976, v. 34, p. 217—246.'
Мауг E., Diamond J. M. B'rd on islands in the sky: origin of the montane avifauna of
Noithen .Melanesia.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1976, v. 73, p. 1765—1769.
Murray J. The Ocean. Williams and Norgatc, London, 1913.
Rex M. A. Deep-sea species diversity: decreased gastropod diversity at abyssal
depths.—Science, 1973, v. .181, p. 1051 — 1053.
Rex M. A. Biological accommodation in the deep-sea benthos: comparative evidence
oil the importance of predation and productivity.— Deep-Sea Res., 1976a, v. 23,
p. 975—987.
Rex M. A. Geographical variation in the deep-sea gastropod Cithna tcnella.— Abstracts
of the Joint Oceanographic Assembly. Edinburgh, Scotland, 1976 b, p. 151.
Rex M. A. Zonation in deep-sea gastropods: the importance of biological interaction to
rates of zonation.— In: B. F. Keegan, P. O. Coidigh, P. J. S. Boaden (eds.).
Biology of Benthic Organisms. Oxford: Pergamon Press, 1977, p. 521—530.
Rex M. A. r- and K- selection in a deep-sea gastropod. — Sarsia, 1979, v. 64, p. 29—32.
Rex M. A., Boss K. J. Systematics and distribution of the deep-sea gastropod Epitonium
(Eccliseogyra) nitidum.— Nautilus, 1973, v. 87, p. 93—98.
Rex M. A., Waren A. Planktotrophic development in deep-sea prosobranch snails.
Manuscript submitted for publication. 1980.
Rokop F, J. Reproductive patterns in the deep-sea benthos.— Science, 1974, v. 186,
p. 743—745.
Rowe G. T. Benthic biomass and surface productivity.— In: J. D. Costlow, Jr. (ed.).
Fertility of the Sea. New York: Gordon and Breach, 1971, p. 441—454. v
Rowe G. T. The exploration of submarine canyons and their benthic faunal assembla-
ges.—Proc. Re.y. Soc. Edinburgh, 1972, v. 73 p. 159—169.
Sanders H. L. Marine benthic diversitv: a comparative study.— Am. Nat., 1968, v. 102,
p. 243—282.
Sanders H. L. Evolutionary ecology and the deep-sea benthos.— In: С. E. Goulden
(ed.). The Changing Scenes in Natural Sciences 1776—1976.— Acad. Nat Sci.
Spec. Publ. Philadelphia, 1977, p. 223—243.
Sanders H. L., Hessler R. R. Ecologv of the deep-sea benthos.— Science, 1969, v. 163,
p 1419-1424.
Sanders H. L., Hessler R. R., Hampson G. R. An ’introduction to the study of deep-sea
benthic faunal assemblages along the Gay Head-Bermuda transect.— Deep-Sea
Res., 1965, v. 12, p. 845—867.
Scheltema R. S. Reproduction and dispersal of bottom dwelling deep-sea invertebrates:
a speculative summary.— In: R. W. Brauer (ed.). Barobiology and the Experi-
mental Biology of the Deep-Sea. Univ. North Carolina Press, Chapel Hill, 1972,
p. 58 -66.
Simberloff D S. Taxonomic diversity of island biotas.— Evolution, 1970, v. 24,
p. 23—47.
Simberloff D. S. Use of rarefaction and related methods in ecology.— In: K. L. Dickson,
J. Cairns, Jr., R. J. Livingston (eds.). Biological Data in Water Pollution Assess-
ment Society for Testing and Materials. Spec. Publ. 652. Philadelphia, 1978.
48
Terborgh J. Distribution on the environmental gradients: theory and a preliminary
interpretation of distributional patterns in the avifauna of the Cordillera
Vilcabamba, Peru.— Ecology, 1971, v. 52, p. 23—40.
Terborgh J. Chance, habitat and dispersal in the distribution oi birds in the West
Indies. — Evolution, 1973, v. 27, p. 338—349.
Terborgh J., Weske J. S. The role of competition in the distribution of Andean birds.—
Ecology, 1975. v. 56, p. 562—576. Indies.— Evolution, 1973, v. 27, p. 338—349.
Thistle D. Harpacticoid dispersion patterns: implication for deep-sea diversity
maintenance.— J. Mar. Res., 1978, v. 36, p. 377—397.
Waren A. On the systematic position of Fissurisepta granulosa Jeffreys, 1882 and
Patella latcrocomprcssa De Rayneval et Ponzi, 1854 (Gasteropoda, Prosobran-
ehia).— Sarsia, 1972, v. 51, p. 17—24. 1
Waren A^ Revision of the Rissoidae from the Norwegian North Atlantic Expedition 1876—
1878. —Ibid, 1973, v. 53, p. 1—13.
Waren A. Revision of the Arctic-Atlantic Sissoidae (Gastropoda, Prosobranchia).— Zool.
Scrip., 1974, v. 3, p. 121—135.
Williams С. B. Patterns in the Balance of Nature and Related Problems in Quantitative
Ecology.--London: Academic Press, 1964.
УДК 597.3(26.03) :547.915
ГЛУБОКОВОДНЫЕ АКУЛЫ И СКВАЛИН.
I. ЗАМЕТКИ О ГИГАНТСКОЙ И ПЕСЧАНОЙ АКУЛАХ
Т. АБЕ, Ш. ЭППЛГЕЙТ, Й. ТОДА, Й КАКИЗАВА, К. ФУКУИ,
X. ФУДЖИИ, X. ШИММА
Отдел зоологии музея Токийского университета, Токио, Япония
Геологический институт, Университет Циудад, Мехико, Мексика
Стоматологическая школа, Университет Нихон, Токио, Япония
Токайская региональная рыбопромысловая исследовательская лаборатория,
Министерство сельского, лесного и рыбного хозяйства, Токио, Япония
В печеночном жире глубоководных гигантской и песчаной акул в значительном
количестве содержится сквалин. Это вещество в настоящее время применяется в кос-
метике, а также для лечебного питания. Указанные виды могут использоваться в ка-
честве промысловых. В работе приводятся сведения об образе жи’.ни и развитии
этих акул, встречающихся у побережий .Японии.
Deep-sea sharks and squalene. I. Notes on the basking shark and ragged-tooth
shark. T. Abe, S. P. A p p 1 e g a t e, J. Tod a, Y. К a k i z a w a, K. Fukui. H. F u j i i,
H. Shim ma (Division of Zoology, University Museum, L’niversilv of Tokyo. Ilongo,
Tokyo, 113, Japan; Institute de Geologia, Ciudad L’nive-silaria, Mexico. 20, D. F.,
Republica Maxicana; School of Dentistry, Nihon University, Surugadai 1—8, Tokyo,
JOI, Japan; Toka-i Regional Fisheries Research Laboratory, Ministry of Agriculture,
Forestry and Fisheries, Katchidoki 5—5—1, Tokyo, 104, Japan;
The basking shark, Cetorhinus maximus (Gunners), appears in sp ing in Japanese
waters, the falling grounds shift from Cape Da o northwud to Fukushima Prefecture.
During the past ten years, no embryos of this shark have been obtained. The only
known specimen, collected more than fifty years ago, was a represent; live of another
species. The \otnigs of the smallest size (about 2 m long) appeared near Tokyo in
spring. AdulU are occasionally taken al depths of 700—1000 ж. The basking shark is
one of the most important sources of the squalene for industry.
The ragged-tooth shirk, Odontaspis ferox (Risso) approaches the islands south
of Tokxn in winter, and the first author believes that this shark might be a deep-sea
form. A giant speUmen was taken in the Indian Ocean very far from the coast. The
li\or of this shark contains the squalene in considerable quantity.
Сквалин имеется в значительных количествах в печеночном жи-
ре сквалоидпых акул, живущих преимущественно в глубоководье, а
также в печеночных жирах немногих других видов акул, принадле-
жащих к различным семействам.
Есть веские основания считать, что существует взаимосвязь ме-
жду наличием сквалина у акул и их глубоководным образом жизни,
хотя cipornx доказательств -лого пока ист. В настоящей статье при-
водятся данные о 2 видах нссквалоидных акул, которые наиболее
подходят для выявления этой взаимосвязи.
Гигантская акула
Гигантская акула Cetorhinus maximus (Gunnerus), 1765 — хорошо
известный планктофаг. Опа появляется близ поверхности моря в при-
брежных водах поздней (зимой или ранней весной. По литературным
данным, в наиболее холодные месяцы гигантская акула зимует на
морском дне. У берегов Японии (рис. 1) взрослые особи этой акулы
50
появляются в конце февраля или в марте близ мыса Дайо (к югу от
Нагойи). По-видимому, эти акулы мигрируют затем на север вдоль
Рис. 1. Места лова гигантской акулы
у берегов Японии
азиатского побережья Тихого
океана. В марте или апреле
они ловятся в сетные ловушки,
установленные неподалеку от
берега в Сагами или при вхо-
де в Токийский залив. В апре-
ле пли мае гигантские акулы
появляются у берегов префек-
туры Фукусима. Холодное вре-
мя года они, по наблюдениям
Сого Такарсу, проводят в глу-
боководье. В последние годы
некоторые тральщики с кормо-
вым тралением ловили рыбу
у берегов префектур Фукусима
и Ибараки на глубине 350—
1000 м с сентября по май и в
их тралы, в основном в нояб-
ре, попадали взрослые акулы
массой от 5 до 7 т. Биология
размножения до сих пор оста-
ется неизвестной. Самый мел-
кий экземпляр был пойман в
зал. Сагами в весеннее время
и достигал 3 м в длину. Един-
ственный экземпляр мелкого
плода (UMUTZ 8236), ранее
отождествлявшийся с гигантской акулой, оказался принадлежащим к
севеоо'!пхопкеанской сельдевой акуле Lanina ditropis Hubbs el Follett.
19-17.On был добыт в март 1908 г. у Хакодате (Хоккайдо) и сохранял-
ся в формалине. В длину он достигает около 250 мм, его челюстные
зубы развиты доволыю хорошо (рис. 2), Тщательное обследование
Рис. 2. Зубы плода
Lamna ditropis, считав-
шегося рапсе Cctorhinus
maximus. А — функцио-
нирующие верхнечелюст-
ные зубы, Б--сагит-
тальный разрез функ-
ционирующего и заме-
щающих нижнечелюст-
ных зубов: ft — функ-
ционирующий зуб, rt - -
заметающие зубы, (11
зубная пластинка, са--
челюстной хрящ
этого экземпляра обнаружило наличие вторичного хвостового киля по
обеим сторонам и ниже первичного киля. Эта особенность в совокуп-
ности со строением челюстных зубов позволила авторам идентифици-
ровать его с Lamna ditropis.
Одонтологические исследования этого экземпляра, других заро-
дышей и взрослых особей этого вида, собранных в последние годы,
а также молодого экземпляра гигантской акулы, достигающего в дли-
ну около 3 м, показали, что челюстные зубы этих 2 видов заметно
различаются ио своему строению и форме. У молодых особей гигант-
51
od

Рис. 3. Верхнечелюстные
зубы Cetorhinus maxi-
nws длиной около 3 м.
A — вид снаружи, Б —
сагиттальный _ разрез:
od—ортодентин,' pd —
предентпн
Рис. 4. Кожные зубчики: Л — Cctorliiniis maximum длиной 3 м; Б
взрослая Lanina ditropis
молодая и В
са
ской акулы замещающие челюстные зубы отсутствуют (рис. 3). На
рис. 4 показаны кожные 'зубчики L. ditropis и С. rnaximus.
Но у всех исследованных особей L. ditropis замещающие зубы
имеются и, по-видимому, образуются за счет зубной пластинки, к ко-
торой прикрепляются ряды зубов (рис. 5). У экземпляра, пойманного
в 1908 г., насчитывается четыре таких зубных ряда. L. ditropis отно-
сится к группе Ostcodonii Glikman, 1964, а у гигантской акулы в че-
люстных зубах ортодентин имеется в дистальной части, а остеоден-
тин — в проксимальной. То, что у С. rnaximus отсутствуют замещаю-
щпе^зубы. можно объяснить особенностями ее питания.
Песчаная акула
Песчаная акула Odontaspis ferox (Risso) временами подходит
к берегам южнее Токио, возможно привлеченная рыбой, запутавшей-
ся в жаберных сетях, которые ставятся неподалеку от берега в зим-
нее время. Ее печеночный жир содержит сквалин. Довольно большой
экземпляр этой акулы, весящей 161,8 кг, был пойман на тунцовый ярус
вдалеке от берегов над глубинами в 5000—6000 м в точке с приблизи-
тельными координатами 10° ю. ш., 87° в. д. (район между Шри Ланка
н Суматрой) в январе 1973 г. Благодаря любезности сотрудника Ры-
бопромысловой высшей школы г. Мисаки Т. Исибаси этот экземпляр
был доставлен в Японию и измерен п сфотографирован в городском
музее Йакосуки М. Хайяси. Авторы приносят им обоим свою искрен-
нюю благодарность.
Рис. 5. Зубы Lanina ditropis. А — нижняя челюсть плода (функционирующие зубы
почти полностью отсутствуют), Б — сагиттальный разрез замещающих зубов плода,
В — часть нижнеи челюсти взрослой особи, Г — сагиттальный разрез функционирую-
щих и замещающих нижнечелюстных зубов взрослой особи. Усл. обознач. см. на
рис. 2
53
УДК 597(265.2) (2С.иЗ)
ГЛУБОКОВОДНАЯ ДОННАЯ ФАУНА РЫБ АБИССАЛЬНЫХ
РАВНИН КАСКАДИЯ И ТАФТА И ПРИЛЕЖАЩЕГО
КОНТИНЕНТАЛЬНОГО СКЛОНА В СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ
ТИХОГО ОКЕАНА
В. Г. ПЕРСИ, Д. Л. СТЕЙН, Р. С. КАРНЕИ
Океанографическая школа, Орегонский государственный университет,
Корваллис, Орегон
Рассматривается систематический состав глубоководных доыных рыб северо-во-
сточной части Тихого океана на континентальном склоне у побережья Орегона и на
абиссальных равнинах Тафта и Каскадия. Показано, что количество видов, видовое
разнообразие, численность п биомасса рыб на 1 м2 закономерно уменьшаются с уве-
личением глубины и по мере удаления от берегов.
The deep-sea benthic fish fauna of Cascadia and Tufts abyssal plains and
adjoining continental slope in the northeastern Pacific Ocean. W. G. P e a r c y,
D. L. Stein, R. S. Carney (School of Oceanography, Oregon State University,
Corvallis, Oregon, 97331, USA)
The fauna composition of deep-sea fishes is desciibed from 577 trawls oi me
continental slope and abyssal plains (AP) off Oregon, 400—5180 m. A total от 104
species are known to inhabit depths greater than 400 m in this area of the northeaster!
Pacific. We captured 93 of these species in our study: 61 from the continental slope
(400—2500 m), 29 from Cassadia AP and 8 from eastern Tufts AP and only 2 from
western Tufts AP.
in general, the number of species, species diversity, number of fishes per m2 and
biomass per m2 decreased with increasing depth of water and distance from shore.
The families With the most species were Liparidae, Zoarcidac, Scorpaenidae on
lhe slope, and Liparidae, Zoarcidae and Macrouridae on the Cascadia AP. Macrouridae
predominated catshes on abyssal plains. Coryphaenoides armatus was consistently th*,
most abundant fish at all abyssal stations.
Состав фауны глубоководных рыб изучен по 577 тралениям на
континентальном склоне и абиссальных равнинах у побережья Оре-
гона на глубинах от 400 до 5180 м. Всего известно 104 вида, обитаю-
щих в этом районе северо-восточной части Тихого океана на глубинах
свыше 400 м. В нашем материале их оказалось: 61 с континентально*
го склона (400—2500 м), 29 с абиссальной равнины Каскадия (2500—
3045 м), 9 из восточной части равнины Тафта (2780—3724 м) и лишь
2 вида из ее западной части (3900—5180 м).
В общем число видов, видовое разнообразие, количество рыб
и их биомасса на 1 м2 уменьшаются с увеличением глубины и по мере
удаления от берегов. Семействами с наибольшим числом видов на
склоне были Liparidae, Zoarcidae и Scorpaenidae, а на равнине Каска^
дия — Liparidae, Zoarcidae и Macrouridae. Macrouridae преобладали
в уловах на абиссальных равнинах. Coryphaenoides armatus ловился
па всех абиссальных станциях и постоянно оказывался наиболее мас-
совым видом, составляя свыше 42% количества рыб, пойманных на
абиссальной равнине Каскадия, и свыше 75%—на абиссальной рав-
нине Тафта. Хотя биомасса С. armatus в западной части равнины Таф-
та в центральной части Тихого океана была низкой, его количе-
54
I-5Z?
145
155'
Рис.
150° 145° 140° 135’
Местоположение траловых станций на абиссальных равнинах Тасрга
саженях (фаюмах)
II
130° 125*
л шя. Изобаты даны в морских
Рис. 2. Местоположение
сетки станций, СР-1
А—X до СР-4Е на абис-
сальной равнине Каска-
дия, а также станции
на аккумулятивном
шлейфе Нитинат и ме-
стоположение многочис-
ленных тралений па
континентальном склоне
у северного и южного
побережий штата Оре-
гон. Изобаты даны в
морских саженях (фато-
мах)
ство на 1 м2 оказалось большим, чем ожидалось. По своей численно-
сти виды Coryphaenoides filifer и С. leptolepis неизменно оказывались
соответственно па втором и третьем местах на равнине Каскадия.
О глубоководной донной и придонной фауне рыб северо-восточной
части Тихого океана известно еще немногое. Настоящее исследование
явилось наиболее полным изучением глубоководных бентических рыб
этого района. Наша задача заключалась в том, чтобы показать видо-
вой состав, численность видов бентических рыб и смену этих показа-
телей с увеличением глубины и с удалением от берегов.
Материал и методика
Все 577 тралений были произведены с помощью 3-метрового бим-
трала или 7-метрового оттер-трала на глубинах от 400 до 5200 м
и на расстоянии 32—2225 км от суши. Бим-трал был снабжен трало-
графом для оценки расстояния, пройденного по дну во время трале-
ния.
Сборы материала производились в трех разных районах: абис-
сальная равнина Тафта, абиссальная равнина Каскадия и континен-
тальный склон у побережья штатов Орегон и Вашингтон (рис. 1, 2).
Абиссальная равнина Тафта представляет собой большую равнину,
изолированную от приконтинентальной зоны. Здесь глубина 2700 м
на востоке увеличивается к западу до 5200 м. Такой перепад глубин
на этой равнине свя’зан с мутьевыми потоками, нпзбегавшими с кон-
тинента в плейстоцене. Скорости осадконакопления на равнине Таф-
та низкие. Железо-марганцовые конкреции были обнаружены лишь в
западной ее части.
Абиссальная равнина Каскадия представляет собой изолирован-
ную котловину, ближайшую к Северной Америке, которая с запада
и юга ограничена подводными хребтами. Здесь глубины колеблются
от 2500 м до 3050 м и увеличиваются к югу и к западу. Скорость
осадконакопления в западной части котловины составляет лишь
7б скорости осадконакопления в восточной ее части. Аккумулятивные
шлейфы Астория и Нитинат являют собой наиболее характерные
56
особенности рельефа дна восточной части котловины. Сетка станций
на равнине Каскадия была сделана таким образом, что линия Ср-1
приходилась наиболее близко к континентальному склону, а станция
СР-4Е оказалась в наибольшем удалении от берега.
На континентальном склоне было сделано большое количество
станций на различных глубинах и в различных участках. На рис. 2
показано лишь два участка, где было взято наибольшее количество
проб.
Результаты и обсуждение
с.
В обследованном районе глубин 400—5180 м известно всего
104 вида бентических рыб. На абиссальных равнинах наиболее бога-
ты видами семейства Liparidae, Zoarcidae и Macrouridae, тогда как
на континентальном склоне это Liparidae,, Zoarcidae и Scorpaenidae.
В общем число видов с глубиной уменьшается (рис. 3). Свыше 40 ви-
Рис. 3. Изменение количества видов донных рыб по мере увеличения глубины: 1—для
всех видов, известных из данного района; 2 — для видов из наших сборов; 3--для
видов из наших сборов, для которых отмечена максимальная и минимальная (глуби-
на лова. Предполагается, что между этими отметками данный вид встречается без
перерыва. По осп абсцисс — глубина, м; по оси ординат — число видов
дов было обнаружено на глубине 400 м. Число видов уменьшается до
минимума на средней части склона (1700—1900 м), затем снова уве-
личивается па нижней части склона и на абиссальном поднятии
(2000 - 2900 м) и вновь резко уменьшается на абиссальных равнинах.
Увеличение числа видов на глубинах 500—800 и 2850 м можно было
бы объяснить большим количеством тралений на этих глубинах, но
изученность фауны па глубинах 1200 — 1700, 2100—2600 и более 3000 м
была почти одинакова. Именно поэтому мы считаем, что кривая
уменьшения видов с глубиной с двумя пиками отражает реальное по-
ложение вещей.
Чтобы удостовериться в вертикальном распределении видов, мы
указываем для каждого вида минимальную (верхний предел) и мак-
симальную (нижний предел) глубины, на которых был пойман дан-
ный вид (рис. 4). Края этих гистограмм образуют кривые, указы-
вающие на непрерывное изменение в видовом составе с увеличением
глубины, но на некоторых глубинах эти изменения более резки. Две
зоны, где многие рыбы появляются впервые: 400—650 м (20 видов,
57
500 1500 2300 5300 4300 5300
Рис. 4. Вертикальное
распределение отдель-
ных видов: А — в по-
рядке минимальной глу-
бины нахождения; Б —
в порядке максимальной
глубины нахождения.
По оси абсцисс — глу-
бина, м
населяющих верхнюю часть склона) и 1900—2100 м (12 видов, в ос-
новном населяющих нижнюю часть склона). В двух зонах многие ви-
ды выпадают: 500—800 м (выпадают 18 видов, населяющих шельф
и верхнюю часть склона) и 2800—3100 м (выпадает 21 вид рыб, на-
селяющих склон).
Количественным бим-тралом было поймано лишь 48 видов (око-
ло половины всех видов). Это можно объяснить двумя причинами:
уловы бим-тралом составляли по числу менее половины всех проб;
бим-тралом облавливался лишь ограниченный предел глубин на
склоне. В табл. 1 приведены данные об этих уловах на склоне.
Число видов, пойманных на склоне (станции СР-1, СР-2, СР-3)
было почти одинаковым, но уменьшилось на станнин СР-4 и на абис-
сальной равнине Тафта. Величина разнообразия по Шэннону — Вине-
ру составляла 1,5 на склоне, 1,3 на абиссальной равнине Каскадия
и 0,5 на абиссальной равнине Тафта. Сходные значения видового раз-
нообразия на склоновых станциях и на станциях Каскадия, глубина
которых различается более чем на 2000 м, позволяют думать, что это
разнообразие в пределах узких вертикальных зон на склоне не может
быть выше.
Численность рыб и их биомасса (сырая масса фиксированных
особей) на 1 м2 уменьшаются с глубиной; особенно это заметно в за-
падной части абиссальной равнины Тафта. Средняя масса рыб (масса
пробы/число особей) с глубиной сколько-нибудь заметно не изменя-
ется, хотя наименьшие средние массы были получены па двух самых
глубоких станциях (ТР-Д и ТР-Е), где в уловах оказался в основном
Coryphaenoides armatus.
Биомасса на станциях СР-1 оказалась не ниже, чем на склоновых
58
Таблица 1
Численность и биомасса донных рыб по 120 количественным уловам бим-трала
Станция Глубина С. Ко лич. тралов КоЛич. вадов Числен- ность на 1000 м2 ±средне- квадра- тичное отклоне- ние Биомасса на 1000 м2 ±среднс- квадра- тичное отклоне- ние Средняя масса, г
Ск4он S 540—705 10 11 5,85 ±4,03 1962± 1712 335
СклЬн N 515—805 6 13 10,73 ±5,49 2936 ±626 274
Нитинат 2510—2560 6 14 7,17± 1,25 1901±1041 265
СР-1А 2030—2265 2 12 5,52 ±2,88 1413± 117 256
В 2226—2483 5 14 6,62 ±4,07 1763± 1013 266
С 2597—2667 4 12 6,87 ±4,49 1752± 1167 255
D 2652—2800 8 15 7,30 ±8,32 1854 ± 1841 254
Е 2816—2893 6 13 7,02±3,02 2167± 1234 309
X 2938—3000 7 17 4,78 ±2,67 1668 ±880 355
СР-2А 2650—2670 5 12 3,09 ±1,26 927±274 300
В 2661—2730 5 8 2,99 ±0,56 1114±340 372
С 2606—2784 6 17 4,13±0,84 1136±276 275
D 2770—27915 5 14 2,49 ±1,95 745 ±803 302
Е 2778—2850 5 12 2,88 ±0,58 700 ±236 243
СР^ЗА 2740—27615 5 12 1,80 ±0,89 470±289 261
С 2780—2811 4 10 2,32 ±0,23 544± 131 243
D 2826—2884 5 12 3,05 ±1,31 844 ±778 276
Е 2749—2884 6 14 2,14± 1,32 844±476 394
СР-4Е 2749—3045 3 4 1,15±0,19 449 ±98 390
ТРА 2780—2820 5 6 0,56 ±0,18 220±84 393
В 3354—3585 4 5 0,93 ±0,26 233± 171 250
С 3700—3724 4 3 0,70 ±0,06 376 ±184 548
D 4883 1 1 1,65 251 152
Е 5180 3 2 1,66 ±1,35 197-178 119
или даже на шельфовых станциях (рис. 5), где ловы производились
тем же 3-метровым бим-тралом [Реагсу, 1977]. Это обстоятельство
заставило нас предположить плохую уловистость малого бим-трала.
Чтобы проверить правильность этого, мы произвели оценку биомассы
рыб, пойманных Эльтоном [АИон, 1972] с помощью большого оттер-
трала у северного побережья Орегона. Оказалось, что биомасса рыб
по уловам большого оттер-трала па шельфе более чем в 10 раз пре-
вышала биомассу по уловам бим-трала и совпадала с величинами,
полученными с помощью бим-трала на нижней части склона (рис. 5).
В уловах Эльтона на шельфе попадались как крупные нектобентпчс-
ские рыбы (например Merluccius productus и Sebastes spp.), так и
крупные бентические скаты (Raja spp.), п камбалы, которые редко
облавливаются бим-тралом. Однако на нижней части склона видовой
состав уловов, сделанных обоими орудиями лова, оказался сходным.
Таким образом, представляется наиболее вероятным, что крупные ры-
бы более успешно избегают малый трал на небольших глубинах, за
счет чего здесь получается гораздо большее занижение их биомассы
по сравнению с глубоководьем. Этот недостаток может серьезно ска-
зываться на оценке численности рыб и их видового разнообразия,
если облов производится малым тралом и если сравниваются уловы
на различных глубинах.
В изученном районе биомассу рыб, пожалуй, лучше определяет
расстояние от суши, чем глубина. В пределах группы станций СР-1 и
59
Рис. 5. Биомасса донных рыб, пойманных на континентальном склоне и абиссальной
равнине у побережий Орегона: 1—по данньим Эльтона [Alton, 1972]; 2 — по данным
Перси [Реагсу, 1977]; 3 — по нашим данным. По оси абсцисс — глубина, м; по оси
ординат — биомасса в сыром весе, г/м2
группы станций на равнине Тафта, несмотря на (значительные перепа-
ды глубин в пределах каждой из этих групп, биомасса колебалась
мало (рис. 5). Однако в сериях станций СР-2, СР-3 и СР-4, где глу-
бины были почти сходными, а расстояние от суши сильно разнилось,
биомасса оказалась различной.
Количественные ловы бим-тралом (табл. 2) показывают, что
С. armatus был наиболее многочисленным, вслед за ним по числен-
ности идет С. filifer, затем С. leptolepis. Это наблюдается на всех
станциях на равнине Каскадия, исключая станции на аккумулятив-
ном шлейфе Нитинат. С. armatus составляет 42—73% всего улова на
абиссальной равнине Каскадия (кроме станций на шлейфе с глубинами
менее 2500 м). На равнине Тафта С. armatus снова становится домини-
рующим видом. Здесь С. filifег^остав пищи которого сходен с таковым
С. armatus на равнине Каскадия [Реагсу, Ambler, 1974!, отсутствовал.
Правильная последовательность в численности этих видов макрурпд
и исчезновение вида, конкурирующего с доминирующим видом, па
бедной пищей абиссальной равнине Тафта позволяет предполагать,
что на видовой состав в глубоководье влияют факторы биологической
регуляции.
Выводы
1. В общем количество видов глубоководных рыб уменьшалось
с глубиной и было минимальным на абиссальных равнинах вдали от
суши.
2. Уменьшение количества видов на средней части склона и его
повышение на нижней части склона и на поднятии на абиссальной
равнине происходит от того, что в первом случае уменьшается коли-
60
Таблица 2
Соотношение численности (%) наиболее обычных видов на абиссальных равнинах Каскадия и Тафта и средняя численность (экз./100 м?)
3 наиболее массовых видов макрурид (нижняя строка) г*
Вид Шлейф Нитинат Каскадия Тафта
Шлейф Асто- рия СР-1 СР-2 СР-3 СР-4 ТР
А В С D Е X А В С D Е А С D Е Е А В С D Е
Coryphaenoides armatus 29
2,1
С. filifer 45
3,3
С. leptolepis 2
0,2
Antimora rostrata 6
Paraliparis latifrons 12
Coryphaenoides acrolepis 9
Acantholiparis opercula-
ris 0
60 52 59 55 59
3,7 2,9 1,7 2,2 55 59
25 29 31 21 20
1,2 0,9 1,2 0,9 0,5
7 10 6 7 6
0,3 0,3 0,2 0,3 0,2
0,2 2 1 0,3 1
0 0,5 0 0 0,6
0 0 0 0 0
0,7 5 0 0,6 1
26 33 42 50 61
1,4 2,2 2,8 3,0
14 32 25 28 26
0,8 2,0 1,7 1,6 1,6
4 6 7 7 5
0,2 0,4 0,5 0,4 0,3
19 8 9 3 2
14 13 110
5 1 0 0 1
20 2 6 2 1
60 54 73 67 49 58
60 54 1,7 2,0 0,8 0,6
19 22 14 12 34 23
0,6 0,4 0,3 0,4 0,6 0,4
9 5 6 2 6 7
0,3 0,1 0,1 0,1 0,1 0,1
0 2 0,6 I 0,5 0
0 0,7 0 1 0,5 0
0 0 0 0 0 0
2 0 0,6 0,5 0 2
79 81 77 100 98
0,4 0,8 0,6 1,7 1,9
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
12 10 19 0 0
0,1 0,1 0,1 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
0 0 0 0 0
CD
чество видов, населяющих верхнюю часть склона, во втором случае
увеличивается количество видов нижней части склона и поднятия
абиссали. Эти тенденции могут быть связаны с изменениями в про-
дуктивности и седиментации, а также в стабильности среды обитания.
3. Биомасса рыб лучше соотносится с расстоянием от берегов,
чем с глубиной, возможно, потому, что расстояние от суши теснее
связано с продуктивностью. Для хищников-трупоедов, которые пита-
ются крупными пелагическими объектами и могут, по-видимому, под-
ниматься в более высокие слои воды, сама по себе глубина дна мо-
жет не иметь решающего значения в добывании пищи.
ЛИТЕРАТУРА
Alton М. S. Characteristics of the demersal fish fauna inhabiting the outer continental
shelf and slope off the noithern Oiegon coast.— In: A. T. Prtfter, D. L. Alverson
(eds.). The Columbia River Estuary and Adjacent Ocean Waters. Univ. Washing-
ton Rress, Seattle, 1972, p. 583—634.
Реагсу W. G. Distribution and abundance of small flatfishes and other demersal fishes
in a region of diverse sediments and bathymetry off Oregon.— Fish. Bull., 1977,
v. 76, p. 629—640.
Реагсу W. G.. Ambler D. Food habits of deep-sea macrourid fishes off the Oregon
coast.— Deep-sea Res., 1974, v. 21, p. 745—759.
УДК 597.5(265)
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО
РАСПРОСТРАНЕНИЯ МЕЗОПЕЛАГИЧЕСКИХ РЫБ
В ТИХОМ ОКЕАНЕ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА MYCTOPHIDAE)
Н. В. ЛАРИН, В. Э. БЕККЕР
Лаборатория океанической ихтиофауны Института океанологии им. П. П. Ширшова
А И СССР, Москва
Сем. Myctophidae— одна из наиболее многообразных (только в Тихом океане
более 150 видов) и широко распространенных групп глубоководных пелагических
рыб. Распространение отдельных видов дает примеры всех основных типов пелагиче-
ских ареалов. Ареалы многих миктофид допускают, однако, неоднозначное толкова-
ние в связи с редкой встречаемостью или отсутствием сведений о положении основ
их ареалов. Некоторые широкотропичсскис виды с многочисленными основами ареа-
лов имеют существенные пробелы в распределении по акватории Тихого океана, объ-
яснимые, по-видимому, существованием относительно независимых и разобщенных
популяций. Немногие ареалы (Protomyctophum beckeri, Lampanyctus hubbsi и др.)
вообще не укладываются в обычно выделяемые типы, так как не имеют замкнутых
горизонтальных циркуляций в своих границах, что свидетельствует о необходимости
дальнейшей разработки и совершенствования важных положений теории пелагической
биогеографии.
Some peculiarities of geographical distribution of the Pacific Ocean mesopelagic
fishes (as examplified by the Myctophidae). N. V. P a r i п, V. E. Becker (Laboratory
of Oceanic Ichthyofauna, P. P. Shirshov Institute of Oceanology, Academy of Sciences
of the USSR, Moscow, 117218, USSR)
The family Myctophidae constitutes one of the most specified and broadly distri-
buted groups of midwater fishes. Distribution of myctophid species provide examples
of all main types of pelagic ranges. Distributional patterns of some species allow
however multiple interpretation for lack of the exact data on the reproductive bases of
their ranges. Many of broadly distributed myctoph'ids have some gaps in their
dirstibution; these species comprise probably several comparatively 'independent popula-
tions each of which possesses its own base of range. A few species do not correspond
to any of usually recognized types of ranges as there are no closed horizontal circula-
tions within the boundaries of their distribution to serve as the bases of ranges.
Such cases demonstrate the necessity of further elaboration and detailization of the
conception adopted.
Ихтиогеография глубоководной океанской пелагиали активно
изучается сейчас в ра'зных странах. Еще четверть века назад Гаффнер
[Haffner, 1952] впервые отметил приуроченность ареалов мезопелаги-
ческих рыб рода Chauliodus к определенным водным массам, и в
дальнейшем это мнение, неоднократно подтвержденное многими дру-
гими авторами [Ebeling, 1962; Brinton, 1962; и др.], стало общеприня-
тым.
В СССР биогеография пелагиали в последние годы развивается
на основе концепции К. В. Беклемишева [1969], важнейшими положе-
ниями которой являются модернизированные с учетом подвижности
среды обитания представления С. Экмана [Ekman, 1935] о структуре
ареала морских организмов, а также тезис о разделении пелагиче-
ских ареалов на две большие группы — океаническую и дальненери-
63
тичгскуюВ свете этой концепции необходимым условием биогео-
графического анализа является выделение основы (или основ) видо-
вых ареалов, приуроченных к тем или иным горизонтальным цирку-
ляциям, а также нестерильных и стерильных областей выселения.
Следует отметить, что при недостаточной, как правило, структур-
ной изученности ареалов конкретных видов положение репродуктив-
ных основ этих ареалов, имеющее столь важное значение для их ти-
пизации, может быть определено сейчас лишь в самой предположи-
тельной форме — обычно путем сопоставления всех известных место-
нахождений с особенностями крупномасштабной циркуляции.' Кроме
того, многие Bifcbi известны пека по слишком малочисленным нахож-
дениям, и складывающиеся на их основании представления о локали-
зации ареалов могут отражать не столько реальную картину геогра-
фического распространения, сколько неравномерность изученности
разных акваторий. Все это, естественно, оказывает влияние на объек-
тивность получаемых результатов и выводов. Тем не менее исследо-
вание распространения пелагических животных, базирующееся на
установлении точных (или наиболее вероятных) основ видовых ареа-
лов, представляется нам достаточно правомочным. Такой методиче-
ский подход применен в настоящей работе.
Особенности географического распространения мезопелагическнх
рыб в Тихом океане рассматриваются здесь на примере одной из са-
мых многообразных и широко распространенных групп — сем. Mycto-
phidae (светящиеся анчоусы), хорошо представленного в коллекциях
океанографических судов. В основу анализа положены карты распро-
странения всех видов этого семейства, составленные В. Э. Беккером
по материалам экспедиций Института океанологии АН СССР на
НИС «Витязь», «Дмитрий Менделеев» и «Академик Курчатов», час-
тично уже опубликованным [Беккер. 1964, 1965, 1967; Беккер, Бороду-
лина, 1968, 1976; Ларин и др., 1973, 1976, 1977; Ларин 1975, 1976],
а также по литературным данным [Андрияшев, 1962; Bussing, 1965;
Nafpaktitis, Paxton, 1968; Clarke, 1973; Wisner, 1976; Kawaguchi,
Shimizu, 1978; и др.].
Наш анализ не касается, однако, миктофид, обитающих в бати-
пелагиали (Taaningichthys spp.) или ведущих, как недавно было уста-
новлено, придонно-пелагический образ жизни над континентальным
склоном или подводными возвышенностями (виды рода Lampadena,
как правило, представленные в мезопелагиали только молодью,
Idiolychnus urolampus, Diaphus adenomus, D. trachops и некоторые
другие).
Большинство ареалов меЗопелагических рыб (как и беспозвоноч-
ных), известных по многочисленным нахождениям, может быть све-
дено к сравнительно немногим основным типам [Беклемишев и др.,
1977; Ларин 1979]. Все эти типы могут быть проиллюстрированы при-
мерами распространения тихоокеанских миктофид.
Ареалы океанической группы
К широкотропическому типу принадлежат ареалы таких
видов, как Myctophum nitidulum, Symbolophorus evermanni, Cerato-
scopelus warmingi. Основы ареалов этих рыб находятся во всех тро-
пических и субтропических круговоротах, зависимые популяции су-
1 Основы ареалов океанической группы расположены в крупномасштабных кру-
говоротах— тропических, субтропических или субполярных, но иногда и в местных
циркуляциях. Основы ареалов дальненеритических видов находятся в циркуляциях,
образующихся в зонах схождения или расхождения течений у берегов. При этом
Многие виды имеют по нескольку основ ареала, расположенных в смежных или не
граничащих между собой круговоротах.
G4
шествуют во вторичных водных массах на периферии тропиков, а не-
которые виды распространены и в тропических дальненеритических
участках. В то же время распространение почти всех рыб с таким ти-
пом ареала имеет пробелы в той или иной части тропической зоны.
Одни из них «избегают» центральных частей субтропических кругово-
ротов или переходных зон, другие отсутствуют в обширных районах
восточной тропической Паиифики (С. warmingi) или в западной эк-
ваториальной части океана (М. nitidulum).
Основы ареалов миктофид экваториально-центрально-
го тип^, как и широкотропических видов, лежат в экваториальных и
центральных водах. Области их распространения также часто имеют
пробелы в отдельных участках, но никогда нс включают вторичные
водные массы у границ тропической зоны и, как правило, дальненерн-
тические участки. Типичным представителем видов с ареалом эквато-
риально-центрального типа является Hygophum proximum. Ареалы
многих других миктофид должны быть выделены в особые подтипы —
з а п а д и о ? к в а то р и а л ь п о - бпцентр а л ьн ы й и э к в а то-
рн а л ь н о - з а и а д и о ц с и тральный (Myctophum lychnobiuin.
М. spinosnm, Centrobranchus chocrocephalus, Diaphus luetkeni,
D. schmidti, D. iragilis, D. perspici 11 atus п др.); все такие виды отсут-
ствую! в восточной экваториальной Пацифике.
Основы ареалов миктофид экваториального типа локали-
зованы е тропических круговоротах, вытянутых вдоль экватора, но не-
которые вты имеют та же дополнительные основы в ряде дальнене-
рнтнческих участков, так что области их распространения в западной
части океана несколько расширяются. В отличие от многих видов дру-
гих групп пелагических рыб и беспозвоночных, экваториальные океани-
ческие миктофпды отсутствуют в восточной Пацифике, и их ареалы
относятся к так называемому западноэквагориальному подтипу (Diap-
hus signatus, D. regani, D. lucidus и др.).
Ареалы миктофид центрального типа имеют основы в оли-
готрофных субтропических кру!оворотах. Некоторые и>з этих видов
живут в обоих круговоротах и имеют, таким образом, биоцентраль-
и о с (аптиэкваторналыюс) распространение (Hygophum reinhardti,
Lobianchia gemmelari, Diaphus anderseni), другие встречаются только
в северной (Centrobranchus brevirostris, Bolinichthys distophax) или
южной (Gonichthys venetus, Bolinichthys nikolayi) центральной водных
массах.
Миктофпды с ареалами периферического тина обитают на
перифериях центральных водных масс, главным образом па севере се-
верных (Lowcina terminata, Lampanyctus simulator) и на юге южных
(Myctophum phengodes) субтропических круговоротов, но иногда так-
же вдоль их западных или восточных окраин и даже на экваторе
(Diogenichlhys atlanticus). Ареалы таких видов имеют своей основой
круговороты, прилегающие к континентам (например, систему Ку ро-
сно и его противотечений пли циркуляцию в Тасмановом морс), а так-
же существующие по краям дальнеиерптпческпх участков и, предполо-
жительно, у границ вторичных водных масс.
В северной части Субантарктики («зона субтропической конвер-
генции» в понимании многих авторов) и в водах Северо-Тихоокеанского
течения, т. е. во вторичных водных массах, образованных в результате
смешения центральных и субполярных вод, обитают миктофиды, ареа-
лы которых относятся к переходному типу. Основы этих ареалов;
по всей вероятности, находятся в круговоротах, прилегающих к мате-
рикам (а в Южном полушарии, возможно, и в местных циркуляциях
Антарктического кругового течения). Сюда относятся ареалы многих
светящихся анчоусов Южного полушария (Gonichthys barncsi, Hygop-
hum hanseni, один из видов Symbolophorus gr. boops); Мак Гиннис
65
[McGinnis, 1974- насчитывает в «зоне субтропической конвергенции»
21 вид миктофид. К числу северных переходных видов принадлежат
Protomyctophum crockeri и Symbolophorus californiense.
Наиболее характерным представителем миктофид нотального
типа является Electrona subaspera. К этой группе принадлежат также
Protomyctophum subparallelum, Р. parallelum, а всего, по Мак Гинне-
су, 17 эндемичных видов этого семейства. Их ареалы располагаются в
южной части Субантарктики и имеют свои основы в течении Западных
ветров. В северной части океана обитает несколько видов миктофид,
ареалы которых относятся к южнобореа л ь п о м у типу (например,
Tarletonbeania crenularis).
Основы ареалов миктофид, относящихся к антарктическому
(Electrona antarctica, Gymnoscopelus braueri, G. nicholsi) н северо-
бореальному (Protomyctophum thompsoni) типам, располагаются
в Южном полушарии в циркуляции между течениями Западных и Во-
сточных ветров, а в Северном полушарии — в западном круговороте
субарктических вод.
Во всех субполярных круговоротах Северного и Южного полуша-
рий (там же, где лежат основы ареалов двух предыдущих типологиче-
ских группировок) находятся основы ареалов широкобореаль-
ного (Stenobi achius leucopsarus. S. nannochir) и шпрокоан-
тарктпческого (Protomyctophum anderssoni, некоторые виды
Gymnoscopelus) типов.
Ареалы дальненеритической группы
В нейтральных областях между тропическими и субтропическими
круговоротами располагаются основы ареалов миктофид дальнеиери-
тлческих тропических типов. Наибольшее число таких видов
обитает в восточной части Тихого океана — Hygophum atratum,
Gonichthys tenuiculus, Diaphus pacificus, Lampanyctus idosti/gma,
L. omostigma и др., всего около 20 видов. Эти виды составляют во-
сточнотихоокеанскую тропическую группу, причем многие из них
встречаются ие во всех существующих здесь нейтральных областях.
К западнотпхоокеанским тропическим видам относятся Diogcnichthys
panurgus и Bolinichthys pyrsobolus. Известей также по крайней мере
1 вид, Myctophum aurolaternatum, обитающий во всех тропических
дальиенеритнческпх участках Тихого океана.
Основы ареалов дальненерптических переходных типов на-
ходятся в нейтральных областях между субтропическими и субполяр-
ными круговоротами у Южной Америки (Hygophum bruuni, 1 и>з
видов Svmbolophorus gr. boops), у Калифорнии (Lampanyctus rittcri
и, вероятно, L. ingens).
Существуют, по-видимому, и более широкие дальпеперитическпе
ареалы переходно-тропического типа, основы ареалов ко-
торых находятся как в тропических, гак и в переходных нейтральных
областях. В качестве примера вида с таким ареалом может быть ука-
зан Electrona rissoi.
Приведенная типология, естественно, далеко не абсолютна, так
как ареалы, принадлежащие к каждому типу, редко имеют полностью
совпадающие границы. Разная толерантность видов к тем или иным
условиям среды не только оказывает влияние на протяженность зон
экспатриации, по в ряде случаев определяет и само положение осно
вы ареала, иногда целиком совпадающее ио положению с полной пло-
щадью тою пли иного круговорота пли нескольких смежных или ра-
зобщенных круговоротов, а иногда занимающее только некоторую
часть этой площади. Поэтому отдельные ареалы могут занимать как
бы переходное место между отдельными типологическими группами:
66
восточно-тропические ареалы связаны переходами с экваториальными,
экваториальные — с экваториально-центральными, экваториально-
центральные •—с центральными или широкотроппческимп. В связи с
этим, а также в силу неравноценной фаунистической изученности раз-
ных участков Тихого океана ареалы некоторых миктофид допускают
сейчас неоднозначную типологическую детерминацию. Так, например,
ареал Mvctopbum anrolateinatum может быть отнесен либо к дальне-
неритическому, тропическому, либо к океаническому экваториальному
типу, ареал Electrona rissoi — либо к дальненеритическому переходно-
тропическому либо к океаническому периферическому типу 'и т. п.
Нужно отмстить также, что в отдельных случаях имеют место
трудно объяснимые пока пробелы в пределах видовых ареалов неко-
торых миктофид. Особенно показателен в этом отношении пример
Notolychnus valdiviae — карликового вида, имеющего в Атлантиче-
ском и Индийском океанах широкотропическое распространение
[Беклемишев и др., 1977\ но отсутствующего в целом ряде участков
Тихого океана (рис. 1). Этого вида заведомо нет, в частности, в та-
ких хорошо изученных районах, как западная экваториальная часть
Рис. 1. Mccia зова Notolychnus в Тихом оксане
67
океана [Парни и др., 1977], нейтральная область между Северным
субтропическим и Северным экваториальным круговоротами в восточ-
ной части океана и некоторые участки центральных водных масс, а
также во вторичных водных массах на периферии тропиков. Можно
полагать, чго N. valdiviae, обладающий небольшой продолжительно-
стью жизни,— по-видимому, всего около года [Legand, 1967],— пред-
ставлен в Тихом океане в той или иной степени обособленными по-
пуляциями, имеющими различные основы ареалов. Данные, получен-
ные на экваториальном разрезе между 90° з. д. и 160° в. д., свиде-
тельствуют, в частности, о полном жизненном цикле локальной по-
пуляции вида в этом участке океана [Grandperrin, Legand, 1967].
Приведенный пример со всей очевидностью показывает необходимость
изучения широко распространенных видов миктофид на популяцион-
ном уровне, пока еше почти не затронутом специальными работами2
Важная роль в изучении структуры ареалов принадлежит также ис-
следованиям репродуктивных циклов и состояния гонад, подобным про-
веденным О’Деем и Нафпактптисом [O’Day, Nafpaklitis, 1967; а так-
же изучению распространения личинок [Moser, Ahlstrom, 1970, 1974;
Белянина, Ковалевская, 1979; и др/.
В целом географическое распространение большинства видов
Myctophidac вполне укладывается в приведенную выше типологию,
а почти все затруднительные случаи могут быть объяснены неполнотой
данных или невозможностью выделения основ ареала при отсутствии
сведений о биологии.
Имеется, однако, несколько видов, ареалы которых пока не нахо-
дят себе места в существующей схеме. Приведем несколько примеров
(рис. ?): Protomyctophum beckeri известен только по нахождениям в
100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 40
Рис. 2. Alec iа лива Protomyctophum beckeri (1), Gonichthys venetus subsp (2) и
Lanipanystus hubbsi (3) в Тихом океане
2 Cvuicc(вовапис морфологически обособленных популяции v некоюрых видов
рода Myctophii’.n показано В. Э. Беккером и О. Д. Бородулиной [1976, 1978].
68
ограниченном участке центральной части Тихого океана между
8—20° с. ш. и 144 —166° з. д. [Wisner, 1976]; лишь в экваториальной зо-
не между 140 и 155° з. д. обитает морфологически обособленная по-
пуляция (по-видимому, подвид) Gonichthys venetus [Беккер, 1964 ;
в этом же районе, но па несколько большей площади — между
10° с. ш.— 5° ю. ш. и 120—160° з. д.— встречается Lampanyctus hubbsi
[Беккер, Бородулина, 1980]; L. acanthurus указан только из района
к северу от Гавайских островов (27—ЗГ с. ш., 155° з. д.) и по 1 экз.
из вод Калифорнии [Wisner, 1976'. Таким образом, в известных сей-
час пределах ареалов перечисленных видов нет, судя по имеющимся
данным [Бурков, 1980;, никаких замкнутых горизонтальных циркуля-
ций, а следовательно, и возможностей для локализации основ этих
ареалов. Возможно, что некоторые из рассмотренных примеров обя-
заны своим существованием недостаточной изученности, однако по
меньшей мере для L. hubbsi такое объяснение неприемлемо, так как
этот вид известен по весьма многочисленным нахождениям и его ре-
альность не вызывает сомнений. Остается лишь допустить, что в дан-
ном случае основа ареала приурочена не к горизонтальной, а к вер-
тикальной циркуляции. Если это действительно подтвердится, неко-
торые детали концепции К. В. Беклемишева [1969 потребуют уточне-
ния или пересмотра.
Фауна миктофид Тихого океана насчитывает более 150 видов, при-
чем наиболее обособленными ио видовому составу оказываются четы-
ре крупномасштабных региона: 1) северный — в пределах субаркти-
ческих и смешанных вод; 2) занадпоцентральный, включающий боль-
шую часть тепловодной зоны; 3) восгочнотропический, занимающий
дальненеригические области, которые образованы экваториальными
течениями в восточной части океана; 4) нотально-антарктический,
охватывающий зону Южной субтропической конвергенции и южные
субполярные воды.
Так, в северной части океана обитает 10 эндемичных видов Myc-
tophidae, в том числе представители 2 эндемичных родов (Tarletonbea-
ша и Stenobrachius). Для восточной тропической Пацифики характер-
ны 16 эндемиков, не распространяющихся в экваториальной зоне да-
лее 130—150° з. д. Наибольшим числом видов миктофпды представле-
ны в западной и центральной частях тропической зоны, где преобла-
дают широкотропическне и индо-вест-пацпфические виды, а также
относительно малочисленные эндемики из экваториальных и централь-
ных фаунистических группировок. Специфические виды, живущие в
зоне Южной субтропической конвергенции и к югу от нее, принадле-
жат в преобладающем большинстве к комплексу форм, имеющих цир-
кумглобальное распространение в соответствующих широтах, ио в во-
сточной дальненерптической части переходной «зоны также имеются
свои эндемичные виды.
В целом особенности географического распространения миктофид
в Тихом океане хорошо соответствуют зоогеографическому делению
пелагиали, разработанному на основе изучения ареалов мезо- и макро-
планктонных ( = микронектонных) животных из различных системати-
ческих групп [Беклемишев, 1969]. Эги данные подтверждают, однако,
необходимость повышения зоогеографического ранга восточной эква-
ториальной Пацифики и разделения «южной переходной зоны» на
собственно переходную (или зону Южной субтропической конверген-
ции) и потальную [Беклемишев и др., 1977, с. 250—252\
ЛИТЕРАТУРА
Андрияшев А. П. Батппелагические рыбы Антарктики. I. Семейство Myctophidae.—
Исслед. фауны морей, 1962, вып. 2 (9), с. 216—294.
Беккер В. Э. Тоякохвостые светящиеся анчоусы (роды Loweina, Tarletonbeania,
6S
Gonichthys и Cem-robranchus) Тихого и Индийского океанов. Систематика и
и распространение.—Тр. Ин-ia океанол. АН СССР, 1964, т. 73, с. И—75.
Беккер В. Э. Светящиеся анчоусы рода Hygophum (Myctophidac, Pisces). Системати-
ка и распространение.—Там же, 1965, т. 80, с. 62—103.
Беккер В. Э. Светящиеся анчоусы (сем. Myctophidac).— В кн.: Биология Тихого океа-
на. М.: Наука 1967, кн. 3, с. 145—181.
Беккер В. Э., Бородулина О. Д. Светящиеся анчоусы рода Ceratoscopelus Gunther.
Систематика и распространение. — Вопр. ихтиол., 1968, т. 8, вып. 5, с. 779—798.
Беккер В. Э., Бородулина О. Д. Светящиеся анчоусы рода Myctophum (Myctophidac,
Osteichthyes). Систематика и распространение. (Материалы к ревизии рода).—
Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1976, т. 104, с. ИЗ—143. •
Беккер В. Э., Бородулина О. Д. Видовая группа «Myctophum asperum» с описани-
ем нового вида и Myctophum selenops Taning (Myctophidae, Osteichthyes). Си-
стематика и распространение.— Там же, 1978, т. 111, с. 108—128.
Беккер В. Э., Бородулина О. Д. Видовая группа «Lampanyctus macropterus»
(Myctophidae, Osteichthyes). Состав и распространение — Вопр. ихтиол., вып. 5,
с. 798—819.
Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 291 с.
Беклемишев К. В., Ларин Н. В., Семина Г. И. Биогеография оксана. § 1. Пелаги-
аль.— В кн.: Биология океана. М.: Наука, 1977, с. 219—261.
Белянина Т. Н., Ковалевская Н. В. Материалы по развитию и распространению личи-
нок светящихся анчоусов (сем. Myctophidae) нотальных вод Австрало-Новозе-
ландского региона.— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1979, г. 106, с. 69—96.
Бурков В. А. Общая циркуляция Мирового океана. Л.: Гидрометеоиздат, 1980.
253 с.
Ларин Н. В. Смена пелагических ихтиоценов на экваториальном разрезе в Тихом
океане между 97 и 155° з. д.— Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1975, т. 102,
с. 313 - 334.
Ларин Н. В. Сравнительный анализ мезопелагическпх ихтиоценов на четырех полиго-
нах в западной тропической части Тихого оксана.— Там же, 1976, т. 104,
с. 195-205.
Ларин Н. В. Некоторые особенности пространственного распределения рыб океанской
пслагпали.— В кн.: Биологические ресурсы Мирового океана. М.: Наука, 1979,
с. 102- 112.
Ларин Н. В. и др. Глубоководные пелагические рыбы юго-восточной части Тихого
океана и прилежащих вод/Н. В. Ларин, В. Э. Беккер, О. Д. Бородулина,
В. М. Чувасов. — Тр. Ин-та океанол. АН СССР, 1973, т. 94, с. 71 —172.
Ларин Н. В. и др. Редкие и малоизученные пелагические рыбы из центральной и
восточной частей экваториального района Тихого океана/Н. В. Ларин,
Г. Н. Похильская, Ю. И. Сазонов, Б. И. Федоряко. — Там же, 1976, т. 104,
т. 206—236.
Ларин Н. В. и др. Глубоководные пелагические рыбы западной тропической части
Тихого океана и внутренних морей Индо-Малайского архппслага/Н. В. Ларин,
В. Э. Беккер, О. Д. Бородулина, Э. С. Кармовская, Б. И. Федоряко, К). Н. Л^ер-
бачев, Г. Н. Похильская, В. М. Чувасов. — Там же, 1977, т. 107, с. 68—188.
Brinton Е. The distribution of Pacific euphausi'ids.— Bull. Scripps Inst. Oceanogr., 1962,
y. 8, p. 51—270.
Blissing W. A. Studies of the mddwater fishes of the Peru-Chile Trench.— Amer. Geoph.
Union Antarctic Res., 1965. Ser., 5, p. 185—227.
Clarke Th. A. Some aspects of the ecology of lanternfishes (Myctophidae) in the Paci-
fic ocean near Hawaii.— U. S. Nat. Mar. Fish. Scry. Fish Bull., 1973, v. 71.
N 2, p. 401—433.
Ebeling A. W. Mclamphaidae. I. Systematic and zoogeography of the species in the
bathypelagic fish genus Melamphaes Gunther. — Dana Rep., 1962, v. 58, p. 1 —164.
Ekman S. Zoogeography of the Sea. London: Sidgwick and Jackson Ltd. 1935. 417 p.
Grandperrin R., Legand M. Influence possible du systeme des courants equatoriaux du
Pacifique sur ia repartition et la biologic de deux poissons bathypelagiques.-
Call. ORSTOM. Ser. Oceanogr., 1967, v. 5, N 2, p. 69—77.
Haffner R. E. Zoogeography of the bathypelagic fish, Chauliodus.— Syst. Zool., 1952,
y. 1, N 3, p. 113—133/
Kawaguchi K, Shimizu H. Taxonomy and distribution of the lanternfishes, genus
Diaphus (Pisces, Myctophidae) in the Western Pacific, Eastern Indian Oceans
and the Southeast Asian Seas.— Bull. Ocean Res. Inst. Univ. Tokyo, 1978, v. 10,
p. 1 — 145.
Legand M. Cycles biologiques des poissons mcsopclagiqucs dons Fest de ГОсеап Indien.
Premiere note: Scipelopsis multipunctatus Brauer, Gonostoma sp.. Notolychnus
valdiviae Brauer.—Cah. ORSTOM. Ser. Oceanogr., 1967, v. 5, N 4, p. 47—71.
McGinnis R. F. Counterdockwise circulation in the Pacific Subantarctic sector of the
Southern Ocean.— Science, 1974, \. 186, N 4165, p. 736—738.
Moser H. G., Ahlstrom E. H. Development of lanternfishes (family Myctophidac) in
70
the California Current. Part 1. Species with narrow-eyed larvae.— Bull. Los
Angeles County Mus. iNat. Hist. Sci., 1970, v. 7, p. 1 —145.
Moser IL G., Ahlstrom E. H. Role of larval stages in systematic ivestigations of
marine teleosts: the Mvctcphidac, a case study.— U. S.. Nat. Mar. Fish. Serv.
Fish. Bull, i974, v. 72, N 2, p. 391—413.
Nafpaktitis B. G., Paxton J. K. Review of the lanternfish genus Lampadcna with a
description of a new species.— Los Angeles County Mus., Contr. Sci., 1968,
v. 138, p. 1—29.
O’Day W. T., Nafpaktitis B. G. A study of the effects of expatriation on the gonads
of two myctophid fishes in the Noith Atlantic Ocean.— Bull. Mus. Compar. Zool.,
1967, v. 136, N 5, p. 77—89.
Wisner R. L. The taxonomy and distribution of lanternfishes (family (Myctophidae) of
tht^Eastern Pacific Ocean.—NORDA Rep., 1976, v. 3, p. 1—229.
УДК 597.5(265)
СРАВНЕНИЕ ПЕЛАГИЧЕСКОЙ ГЛУБОКОВОДНОЙ
ИХТИОФАУНЫ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ И СЕВЕРО-ВОСТОЧНОЙ
ЧАСТЕЙ ТИХОГО ОКЕАНА
Н. В. ПАРИИ, В. В. ФЕДОРОВ
Лаборатория океанической ихтиофауны Института океанологии им. П. П. Ширшова
АН СССР, Москва
Отдел ихтиологии Зоологического института АН СССР, Ленинград
По данным серийных тралений разноглубинным тралом Айзекса — Кидда на
глубине 50—2000 м приведено сравнение фауны мезо- и батипелагичсских рыб трех
районов северной Пацифики — Камчатского, Курильского и зал. Аляска. Эти районы
мало различаются по набору видов, но первый из них характеризуется наибольшим
обеднением, а два других содержат в составе фауны немногочисленные виды, от-
сутствующие в других сравниваемых участках. К числу доминирующих форм повсю-
ду принадлежат Stenobrachius leucopsarus, S. nannochir, Protomyctophum thompsoni,
а в Курильском районе — также Diaphus theta, по соотношения видов по числен-
ности различаются по районам и глубинам. S. nannochir обычно преобладает над
S. leucopsarus в более глубоких слоях и является более теплолюбивым. Батипелаги-
ческая фауна значительно сильнее обособлена от мезопелагической в двух западных
районах, чем в зал. Аляска.
Comparison of the midwater fish faunas of the western and eastern North Pacific.
N. V. Parin, V. V. Fedorov (Laboratory of Oceanic Ichthyofauna, P. P. Shirshov
Institute of Oceanology, Academy of Sciences of the USSR, Moscow, 117218; Division
of Ichlhvologv, Zoological Institute, Academv of Sciences of the USSR, Leningrad,
199164, USSR)
Midwatcr faunas of three regions in the North Pacific Ocean, i. c. waters of
Kamchatka and the Kurile Islands, and the Gulf of Alaska are compared on the base
of the JKMT towings. These rcg’ions slightly differ in the composition of species, the
first one being the most impoverished. In the Kurile and Alaskan regions a few specie»
occur which are not represented in the both other compared areas. The list of dominant
forms includes Stenobrachius leucopsarus, S. nannochir and Protomyctophum thompsoni
in all three regions and, in the Kurile region, also Diaphus theta as the most common
species. S. nannochir usually predominate over S. leucopsarus in deeper layers and
seems to prefer warmer water. Bathypelagic faunas are more sharply restricted from
mesopelagic ones in the two western regions as compared with the Gulf of Alaska.
Согласно существующим схемам биогеографического райониро-
вания пелагиали Мирового оксана часть Тихого океана, расположен
пая севернее зоны взаимодействия Куросио и Оясио и Северо-Тихо-
океанского течения, выделяется в Тихоокеанскую подобласть Аркто-
бореальной области и подразделяется на северную и южную бореаль-
ные зоны [Беклемишев, 1969; Беклемишев и др., 1977L В то же время
высказывалось предположение о существовании определенных разли-
чий в составе глубоководной пелагической ихтиофауны, возможно на-
ходящихся в связи с различиями в условиях среды обитания, в част-
ности с кислородным режимом [Ларин, 196Г. Это предположение бы-
ло основано на очень небольшом фактическом материале и, несомнен-
но, нуждается в проверке, которая теперь становится реальной бла-
годаря проведению новых экспедиционных исследований.
В основу настоящего сообщения положены данные тралений раз-
ноглубинным тралом Айзекса-Кидда (РТАК), полученные В. В. Фе-
72
доровым в 1969—1972 гг. в экспедиционных рейсах Тихоокеанского
научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океаногра-
фии (ТИНРО). Для облова пелагических глубоководных рыб на стан-
дартных горизонтах (50, 100, 200, 300, 400, 500, 800, 1000 и 2000 м)
применяли незамыкающуюся модель 3-метрового РТАК с сетным
мешком из 12 мм дели и газовой вставкой в кутовой части; глубина
тралений периодически контролировалась самописцем МГГ. Серии
тралений производились с оттер-траловой лебедки на промысловых
ваерах через кормовой слип, причем в некоторых случаях одновремен-
но облавливали два горизонта. Длительность каждого траления со-
ставляла 20 мин при скорости судна 3 узла. Определение видовой при-
надлежности рыб и измерения их стандартной длины выполнялись во
время рейса по свежепойманным особям, и лишь немногие экземпля-
ры редких видов были зафиксированы и переданы в коллекцию Зооло-
гического института АН СССР. Места траловых работ показаны на
рисунке.
100 120 140 160 180 160 140 120 100 80 60 40
Районы серийных тралений РТАК в рейсах НПС «Экватор» в северной Пацифике:
I — Камчатский район, II — Курильский район, III — зал. Аляска
Полученные материалы позволяют провести сравнение фаун трех
районов северной части Тихого океана — Камчатского (в пределах
постоянного расположения дихотермальных вод), Курильского и Аляс-
кинского, а также рассмотреть некоторые особенности вертикального
распределения рыб и размерный состав массовых видов в этих райо-
нах. Работы в северо-западной части океана проводились 1 —19 июня
1969 г. (взято 108 тралов с уловом рыб), а в зал. Аляска — в период
с 18 октября по 7 ноября 1972 г. (122 трала).
Ихтиофауна всех трех рассматриваемых районов относительно
бедна по видовому составу (встречено всего 25 видов) и довольно
однообразна (табл. 1). Тем не менее каждый из этих районов имеет
определенные различия, достойные специального обсуждения.
В уловах у берегов Камчатки отмечено наименьшее число видов
(18), и ни один из них не ограничен в своем распространении только
этим регионом. Из обычных в других участках рыб здесь полностью
отсутствуют такие виды, как Т. crenularis и D. theta. По числу особей
явно доминирует 1 вид — S. leucopsarus (31,0—69,0% в уловах по
осредненным группам горизонтов), уступающий первое место
S. nannochir лишь в ночных ловах на горизонте 800 м и глубже
(34,9—43,7%). Кроме этих видов более или менее значительная роль
в составе ихтиофауны принадлежит только Ch. macouni и Р. thompso-
ni, которые имеют наибольшую (но значительно меньшую, чем
S. leucopsarus) численность на глубине 300—500 м. К числу характер-
ных особенностей этого района относится значительная обособлен-
73
Видовой состав глубоководной пелагической ихтиофауны (%) в трех районах
Вид Камчатский
50—200 <300—500 800—2000
Bathylagus pacificus 4,0/1,0 3,3/2,2 В. milleri 0,7/— 1,3/0,9 В. ochotensis —/1,7 0,8/0,1 Leuroglossus stilbius —/8,6 4,0/2,1 4,4/2,3 Macropinna microstoma —/0,1 Gonostoma gracile —/0,1 Cyclothone atraria 0,7/1,0 1,3/2,2 C. pseudopallida —/0,3 —/0,1 C. signata Cyclothone sp. Chauliodus macouni —/8,6 15,2/10,7 4,6/8,0 Tactostoma macropus Protomyctophum thompsoni 100,0/6,9 6,0/14,1 0,8/0,5 Tarletonbeania crcnularis Symbolophorus californiense Diaphus theta D. elucens Lampanyctus jordani 1,0/0,9 L. regalis L0/0J L. ritteri Lampanyctus sp. 46,4/31,0 Stenobrachius leucopsarus —/69,0 64,2/65,3 S. nannochir —/5,2 5,3/5,5 34,9/43,7 Stenobrachius sp. —/5,1 Notoscopelus japonicus Poromitra crassiccps —/0,4 Melamphacs lugubris —/0,3 Oncirodes thompsoni 0,2/0,1 Oneirodcs sp. Число пойманных рыб 6/58 151/384 390/762 Число тралений 2/3 16/14 14/11 Число рыб на 1 трал 3,0/19,3 9,4/27,4 27,9/69,3 Примечание. Над чертой — дневные ловы (6.00—18.00), под чертой —
ность нижних горизонтов (8 видов отмечено только на глубине 800—
2000 м), на которых и днем и ночью наблюдаются наибольшие уловы
(в среднем соответственно 27,9 и 69,3 экз./лов). В то же время уловы
в верхнем 200-метровом слое были крайне низкими в любое время
суток. По средним показателям вылова Камчатский район в общем
несколько уступает другим сравниваемым участкам (особенно Ку-
рильскому) .
В Курильском районе обнаружено 22 вида мезо- и батипелагиче-
ских рыб (3 из них — переходные S. californiense и Notoscopelus
japonicus и тропический D. elucens — ловились только в южной части
района, на 44° ю. ш.). На всех горизонтах от 50 до 500 м здесь абсо-
лютно доминировал D. theta, составлявший от 60,4 до 90,2% в уло-
вах, а в более глубоких слоях — S. nannochir (29,4—44,3%); из дру-
гих видов следует отметить только S. thompsoni, наиболее обычного
на горизонтах 300—500 м, и S. leucopsarus, который в этом районе,
по-видимому, имеет максимальную численность на большей глубине,
чем у Камчатки и в зал. Аляска. Как и в более северных водах, мно-
гие виды (10 из 22) отмечены только на нижних горизонтах траления.
Этот район характеризуется также наибольшим по сравнению с дру-
гими числом рыб в пересчете на одно траление.
74
Таблица 1
северной части Тихого океана на различных горизонтах лова (м)
Курильский Зал. Аляска
50—200 300—500 800—2000 50—200 300—500 800—1000
-/«,2 0,2/— 4,7/2,0 0,2/0,5 3,6/2,3
0,5/0,2 0,5/0,2 1,2/1,5
0,8/0,2
-/0,1 8,3/0,3 2,5/2,0 0,3/0,9 0,9/1,3
-/0,1
—/0,5 —/0,5
2,2/8,3 0,2/0,3 3,7/4,2
—/3,9
0,1/—
0,3/—
2,4/0,5 3,8/3,3 8,3/2,0 9,4/0,4 8,1/5,0 6,3/4,4
-/0,1 —/2,6 0,2/0,1 0,3/0,4
-/1,1 21,1/17,9 6,9/6,1 46,9/29,3 16,7/13,9 1,8/2,6
7,3/0,1 1,0/4,6 0,3/1,0 -/3,1 2,9/2,1 0,1/0,4
0,3/0,2
90,2/85,9 60,4/61,7 13,8/21,3 6,2/2,2 2,4/0,8 2,6/0,3
—/0,2
—/2,2 0,5/0,5 0,3/0,1 0,5/0,7
0,3/0,7 —/0,4 0,3/0,5 1,2/2,3
0,2/—
—/0,4 0,1/0,1 -/0,1
—/8,9 5,0/5,7 13,2/18,3 —/23,1 11,8/23,1 9,9/13,7
—/0,6 —/3,8 44,3/29,4 —/6,9 15,5/6,9 48,9/46,0
37,5/54,6 39,8/43,9 14,7/18,2
-/1,9 0,2/— 1,4/0,5
—/1,55 3,1/1,0
-/1,0 —/0,3 0,4/1,0
0,1/-
41/828 398/368 362/410 32/229 926/1019 775/665
3/12 8/14 6/7 10/12 38/27 22/13
13,7/69,0 49,7/26,3 60,3/58,4 3,2/19,1 24,4/37,7 35,2/51,1
ночные (18.00—6.00).
В фауне зал. Аляска зарегистрирован 21 вид, в том числе энде-
мичные для восточной Паиифики L. ritteri и С. signata; в то же вре-
мя здесь ни разу не был встречен характерный западнотихоокеанский
вид G. gracile. Нижние горизонты обловленной толщи воды в этом
районе наименее обособлены — из видов, ловившихся на глубине
800 —1000 м, только 2 не были обнаружены в вышележащих слоях.
Доминирующее значение принадлежит видам рода Stenobrachius (до
77,9% улова), но значительная доля мелких поврежденных рыб, не
поддающихся идентификации, затрудняет выявление истинного соот-
ношения S. lei’copsarus и S. nannochir. В определенной части уловов
практически на всех глубинах (кроме ночных ловов в слое 300—
500 м) преобладает, однако, S. nannochir. Довольно существенную
роль играет также Р. thompsoni, особенно многочисленный в верхних
слоях (50—200 . м)—до 46,9% уловов в ночное время. По средним
показателям числа рыб, пойманных за траление, район мало отлича-
ется от Камчатского.
С биогеографической точки зрения Курильский и Аляскинский
районы следует рассматривать как южнобореальные, а Камчатский —
как северобореальный.
Рассматривая вертикальное распределение глубоководных пела-
75
гических рыб в сравниваемых районах, можно отметить несколько
особенностей, и в первую очередь достаточно четкую (несмотря на
значительно большую, чем в тропической зоне, температурную одно-
родность столба воды) обособленность мезопелагической и батипела-
гической ихтиофаун, особенно хорошо выраженную в северо-западной
части океана. В северо-восточной Пацифике эта обособленность не
столь значительна и многие виды, не поднимающиеся на западе выше
горизонта 800 м, ловятся даже на 300—500 м ближе к поверхности.
К батипелагической фауне принадлежат виды Bathylagus, М. ,micro-
stoma, G. gracij^, С. atraria, С. pseudopallida, В. dentata, L.jordani,
L. regalis, P. crassiceps, M. lugubris, O. thompsoni. Вероятным биото-
пом всех этих рыб является промежуточный теплый слой на глубине
от 300—500 до 2000 м.
Виды Stenobrachius явно различаются по предпочитаемой глуби-
не обитания: S. nannochir, как правило, преобладает на больших
глубинах, будучи, по-видимому, несколько более теплолюбивым, чем
S. leucopsarus. Предположение о преимущественной приуроченности
первого вида к северо-западной части океана, а второго — к северо-
восточной; обоснованное сравнением неадекватных по способу лова
материалов [Парив, 1961J, не находит подтверждения в свете новых
данных.
Анализ размерного состава (табл. 2) некоторых видов в исследо-
Размерный состав некоторых видов мезопелагических рыб (% по интервалам длины) Chauliodus
20 40 60 80 100 120
Камчатский район Курильский район Зал. Аляска 1,6 1,5 10,2 14,0 8,8 34,8 27,9 23,5 27,8 27,1 36,8 12,8
Stenobrachius
10 20 30 40 50 60
Камчатский район Курильский район Зал. Аляска 1,5 0,1 0,4 17,1 0,4 1,3 19,4 1,4 8,9 11,9 4,0 24,7 10,2
Stenobrachius
Камчатский район Курильский район Зал. Аляска 0,1 0,4 3,5 2,6 1,7 9,5 4,8 6,5 23,0 14,0 17,9 20,3
S t e nob r a c hi us spp.
Зад. Аляска 3,1 39,5 13,3 111,6 9,4
Lanipanyctus regalis
30 50 70 90 110 130
Камчатский и Курильский районы Зал. Аляска 3,0 — 9,1 27,3 42,5
Lampanyctus j о r d a n i
Камчатский и Курильский районы Зал. Аляска 23,1 — •15,4 21,7 61,6 70,0
Примечание. Полужирным шрифтом обозначена стандартная длина, мм;
ванных районах также позволяет сделать ряд выводов. Ch. macouni,
широко распространенный во всей северной Пацифике, представлен
в Камчатском и Курильском районах более крупными особями, чем
76
в зал. Аляска (средняя стандартная длина соответственно 108,7;
112,2 и 88,8 мм). При этом экземпляры длиной менее 60 мм, приня-
тые Н. В. Париным и Н. С. Новиковой [1974] за мальков, вовсе не
встречаются у Камчатки, а в Курильском районе представлены
единственной особью длиной 52 мм, пойманной в координатах
43° 47' с. ш., 148° 44' в. д. В то же время в зал. Аляска размерный
класс 30—60 мм представлен 22 эк’з. при минимальной длине 39 мм.
Эти данные, незначительно расширяющие репродуктивную основу
ареала, вполне подтверждают высказанную упомянутыми авторами
точку зрения (^признании Ch. macouni южнобореальным видом.
Отмечаются довольно существенные различия в размерном соста-
ве представителей рода Stenobrachius. В зал. Аляска оба вида име-
ют, в отличие от выборки из северо-западной Пацифики, по два пика
модальной длины, особенно хорошо заметных, если принимать во
внимание и данные по неопределенным до вида особям (Stenobrachi-
us spp., табл. 2). Объяснение этих различий только сдвигом в сезонах
работ не представляется убедительным, и затронутый вопрос требует,
по-видимому, специального изучения.
Весьма интересными кажутся и данные о размерном составе
L. regalis и L. jordani. Первый вид до сих пор был известен из севе-
ро-западной части Тихого океана только по очень крупным особям
длиной 149—180 мм [Куликова, 1960; Федоров, 1964; Макушок, 1970;
Таблица 2
в трех районах северной части Тихого океана
macouni
140 160 180 200 220 240 260 п
14,0 7,0 7,0 0,8 1,4 — 0,8 129
19,1 4,4 4,4 — — 1,5 — 68
5,3 2,7 2,1 2,7 — — — 187
leucopsarus
70 80 90 100 ПО 120 130
11,3 23,3 24,2 25,6 8,5 1,1 0,1 718
29,4 15,3 9,8 5,9 4,3 — — 235
6,7 4,3 5,4 14,0 11,9 0,6 — 463
nannochir
19,6 17,2 15,1 16,0 7,7 2,4 0,2 456
20,7 18,3 14,1 12,1 5,9 2,8 — 290
8,5 7,8 10,7 8,1 6,3 1,6 0,3 875
4,3 3,6 4,9 5,0 4,5 0,7 0,1 2449
150 /70 190
9,1 63,6 27,3 11
12,1 6,0 — 33
™ Z Z в
п — количество исследованных особей.
Wisner, 1976'', и наши материалы не изменяют этих представлений <
С другой стороны, в восточной части океана молодь L. regalis вполне
обычна, в частности в Калифорнийском течении [Bolin, 1939]; по на-
77
шим данным, наименьший экземпляр из зал. Аляска (57° 16' с. ш.,
137° 46' з. д.) имеет длину 41 мм. Все это свидетельствует о принад-
лежности L. regalis к числу видов, имеющих основой ареала нейтраль-
ную область в зоне расхождения Северо-Тихоокеанского течения и
прилегающие участки восточной Пацифики, и об очень большой про-
тяженности зоны стерильной экспатриации этой миктофиды. Построен-
ные нами размерные ряды L. jordani в общем мало отличаются от
таковых L. regalis, однако трактовать эти данные следует, по-види-
мому, иначе. Как известно, молодь L. jordani отмечалась до сих пор
только в районе^ расположенном к востоку от Японии,— между при-
мерно 37—42° с. ш. и 146—165° в. д. [Куликова, I960]. Новые нахож-
дения мальков длиной 38 и 40 мм в координатах 57° 55х с. ш.,
143° 48' з. д. и 58° 20' с. ш., 143° 18' з. д. позволяют считать ареал
этого вида отчасти подобным ареалу Ch. macouni (т. е. южноборе-
альным), от которого он существенно отличается, впрочем, отсутстви-
ем в нейтральной переходной области северо-восточной Пацифики
и в Калифорнийском течении.
Подводя итог, можно заключить, что различия ихтиофаун севе-
ро-западной и северо-восточной частей Тихого океана, действительно,
имеют место, хотя значения их не следует переоценивать. Большая
часть видовых ареалов вполне укладывается в рамки распознаваемых
сейчас типологических групп [Беклемишев и др., 1977], а различия
в содержании растворенного в воде кислорода не столько влияют на
ограничение ареалов как таковых, сколько лимитируют распростране-
ние псевдопопуляций, населяющих зоны стерильного выноса.
ЛИТЕРАТУР А
Беклемишев К. В. Экология и биогеография пелагиали. М.: Наука, 1969. 29i v.
Беклемишев К. В., Парии Н. В., Семина Г. И. Биогеография океана. § 1. Пелаги-
аль.—В ки.: Биология океана. М.: Наука, 1977, с. 219—261.
Куликова Е. Б. Лампаникты (род Lampanyctus) дальневосточных морей и северо-за-
падной части Тихого океана (Pisces, Scopelidae).— Тр. Ин-та океанол. АН
СССР, 1960, т. 31, с. 166—204.
Макушок В. М. Материалы по рыбам, собранным в районе Курило-Камчатского же-
лоба в 39-м рейсе Э/С «Витязь» летом 1966 г.— Там же, 1970, т. 86, с. 513—535.
Парии Н. В. Распределение глубоководных рыб верхнего слоя батипелагиали в суб-
арктических водах северной части Тихого океана.— Там же, 1961, т. 45,
с.* 259—278.
Парии Н. В., Новикова Н. С. Систематика хаулиодов (Chauliodontidae, Osteichthyes)
и их распространение в Мировом океане.— Там же, 1974, т. 96, с. 255—315.
Федоров В. В. Нахождение большого лампаникта — Lampanyctus regalis (Gilbert,
1891)—в Беринговом море (Pisces, Myctophidae)—Вопр. ихтиол., 1964, т. 4,
№ 4 (33), с. 750—753.
Bolin R. L. A review of the myctophid fishes of the Pacific coast of the United States
and of Lower California. — Stanford Ichthyol. Bull., 1939, v. 1, N 4, p. 1—80.
Wisner L. L. The taxonomy and distribution of Lanternfishes (family Myctophidae) of
the Eastern Pacific Ocean.— NORD A Rep., 1976, v. 3, p. 1—229,
1 Наиболее крупный экземпляр L. regalis (188 мм) пойман в рейсе НИС «Эк-
ватор» на 37° 28' с. ш. и 143° 02' в. д. в январе 1972 г.
СОДЕРЖАНИЕ
Предисловие 5
Соколова М. Н. Трофические области на ложе океана и характеристика их
населения у
Кучерук Н. В., Келлер Н. Б., Кудинова-Пастернак Р. К., Левенштейн Р. Я.,
Пастернак Ф. А., Филатова 3. А. Новые данные о распространении отдельных
групп донных беспозвоночных и особенности зоогеографического районирования
абиссобентали Тихого океана 15
Зезина О. Н. О формировании современной фауны брахиопод на шельфе
и склонах Тихого океана ” 20
Чиндонова Ю. Г. Новые данные о систематическом положении некоторых
глубоководных мизид (Mysidacea, Crustacea) и об их распределении в водах
Мирового океана 24
Баческу М. Новые данные к изучению некоторых мизид (Mysidacea, Crusta-
cea) из Перуанско-Чилийского желоба, Калифорнийского побережья и Филиппин-
ского моря 34
Каменская О. Е. Ультраабиссальные амфиподы желобов Тихого океана 40
Рекс М. А., Варен А. Эволюция в глубинах океана: таксономическое разно-
образие в группировках гастропод 44
Абе Т., Эпплгейт Ш., Тода Й., Какизава Й., Фукуи К., Фуджии X., Шимма X.
Глубоководные акулы и сквалин. I. Заметки о гигантской и песчаной акулах Ь0
Перси В. Г., Стейн Д. Л., Карней Р. С. Глубоководная донная фауна рыб
а’биссальных равнин Каскадия и Тафта и прилежащего континентального склона
в северо-восточной части Тихого океана 54
Парин Н. В., Беккер В. Э. Некоторые особенности географического распро-
странения мезопелагических рыб в Тихом океане (на примере семейства
Myctophidae) 63
Парин Н. В., Федоров В. В. Сравнение пелагической глубоководной ихтио-
фауны северо-западной и северо-восточной частей Тихого океана 72
CONTENTS
Foreword 6
Sokolova М. N. Trophic large-scale regions on the world ocean floor and cha-
racters of their population 8
Kucheruk N. V., Keller N. B., Kudinova-Pasternak R. K., Levenstein R. J.,
Pasternak F. A., Filatova Z. A. New data on the distribution of some groups
of bottom invertebrates and the zoogeographical division of the abyssobenthal of
the Pacific Ocean 15
Zezina O. N. On the formation of the recent brachiopod fauna at the shelves
and slopes of the Pacific Ocean 20
Tchindonova J. G. New data on sistematic position of some deep-sea mysids
(Mysidacea, Crustacea) and their distribution in the World Ocean 24
Bacescu M. Contributions to the knowledge of some Mysidacea (Mysidacea,
Crustacea) from the Peru-Chile trench, Californian coast and Philippinean Sea 34
Kamenskaya О. E. Ultraabyssal (hadal) amphipods from the trenches of the
Pacific Ocean 40
Rex M. A., Waren A. Evolution in the deep-sea: Taxonomic diversity of gastro-
pod assemblages 44
Abe T., Applegate S. P., Toba J., Kakizawa Y., Fukui K., Fujii H., Shimma H.
Deep-sea sharks and squalene. I. Notes on the basking shark and ragged-tooth
shark 50
Pearcy W. G., Stein D. L., Carney R. S. The deep-sea benthic fish fauna of
Cascadia and Tufts abyssal plains and adjoining continental slope in the northe-
astern Pacific Ocean 54
Parin N. V., Becker V. E. Some peculiarities of geographical distribution of the
Pacific Ocean mesopelagic fishes (as examplified by the Myctophidae) 63
Parin N. V., Fedorov V. V. Comparison of the midwater fish faunas of the
western and eastern North Pacific 72
БИОЛОГИЯ
БОЛЬШИХ ГЛУБИН
ТИХОГО ОКЕАНА
Редактор Н. А. Вандакурова
Художник Л. Ф. Литвишко
Техн, редактор Е. А. Д и н ищу к
Корректоры А. Т. Кудрявцева, Л. П. Тюрина
ВД 07117. Сдано в набор 29.02.1981 г. Подписано к печати 19.05.1981 г. Усл. печ. л. 7.
_______Уч.-изд, л. 6,83. Формат 70X108/16- Тираж 500 экз. Цена 1 р. Заказ 56.____
Редакционно-издательский отдел Дальневосточного научного центра
Академии наук СССР
690600, Владивосток, Ленинская, 50
Полиграфический комбинат Управления издательств, полиграфии и
книжной торговли Приморского крайисполкома
Владивосток, Океанский пр., 69