Текст
V
V
i1 §~
/a»
й
' f *'
'/
hii iv-
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОАОГИЯ
ЦВЕТКОВЫХ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMABOV BOTANICAL INSTITUTE
COMPARATIVE
EMBRYOLOGY
OF FLOWERING
PLANTS
BRUNELLIACEAE-TREMANDRACEAE
LENINGRAD
«NAUKA» PUBLISHERS
LENINGRAD BRANCH
19 8 5
СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ
ЦВЕТКОВЫХ
РАСТЕНИЙ
BRUNELLIACEAE-TREMANDRACEAE
ЛЕНИНГРАД
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
19 8 5
УДК 581.3+582.4/9
Сравнительная эмбриология цветковых растений. Brunelliaceae—Tremandraceae / Отв.
ред. М. С. Яковлев.— Л.: Наука, 1985. — 000 с,
В книге, которая является третьим томом многотомного издания по сравнительной
эмбриологии цветковых растений, даны эмбриологические характеристики 88 семейств
покрытосеменных, составленные на основании имеющихся литературных сведений и в ряде семейств
дополненные оригинальными данными, иллюстрированные рисунками и
микрофотографиями на световом и электронном уровнях. Библиогр. 1280 назв. Ил. 77 (71 рис+9 табл.-вкл.).
АВТОРЫ:
Е. С. АЛЕКСАНДРОВСКИЙ, Г. К. АЛИМОВА, Г. М. АНИСИМОВА, Т. Б. БАТЫГИНА,
В. Е. ВАСИЛЬЕВА, В. А. ВЕРЕЩАГИНА, Н. А. ЖИНКИНА, Г. Я. ЖУКОВА, А. И. ЗДРУЙКОВ-
СКАЯ-РИХТЕР, О. П. КАМЕЛИНА, Г. Е. КОЛЕСОВА, С. Н. КОРОБОВА, Л. Н. КОСТРИКОВА,
Т. Б. МАМЕТЬЕВА, В. Ю. МАНДРИК, Т. Н. НАУМОВА, 3. И. НИКИТИЧЕВА, Ю. Ю. НЕТРУС,
В. А. ПОДДУБНАЯ-АРНОЛЬДИ, Г. И. САВИНА, Т. Б. СОКОЛОВСКАЯ, М. П. СОЛНЦЕВА,
Э. С. ТЕРЕХИН, Т. Е. ФРЕЙБЕРГ, М. М. ЧУБИРКО, И. И. ШАМРОВ, М. С. ЯКОВЛЕВ
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ:
Т. Б. БАТЫГИНА (ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР), Г. Я. ЖУКОВА, О. П. КАМЕЛИНА
(ОТВЕТСТВЕННЫЙ СЕКРЕТАРЬ), |В. А. ПОДДУБНАЯ-АРНОЛЬДЙ|, А. Л. ТАХТАДЖЯН,
М. С. ЯКОВЛЕВ (ОТВЕТСТВЕННЫЙ РЕДАКТОР)
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
Л. И. ОРЕЛ, Н. Н. ЦВЕЛЕВ
AUTHORS:
Е. S. ALEXANDROVSKI, G. К. ALIMOVA, G. M. ANISIMOVA, Т. В. BATYGINA,
М. М. CHUBIRKO, Т. Е. FREIBERG, О. P. KAMELINA, G. E. KOLESOVA,
S. N. KOROBOVA, L. N. KOSTRIKOVA, Т. В. MAMETYEVA, V. Yu. MANDRICK,
Т. N. NAUMOVA, Z. I. NIKITICHEVA, Yu. Yu. PETRUS,
V. A. PODDUBNAYA-ARNOLDI, G. I. SAVINA, I. I. SHAMROV,
T. B. SOKOLOVSKAYA, M. P. SOLNTSEVA, E. S. TERYOKHIN, V. E. VASILJEVA,
V. A. VERESHCHAGINA, M. S. YAKOVLEV, A. I. ZDRUIKOVSKAYA-RICHTER,
N. A. ZHINKINA, G. Ya. ZHUKOVA
EDITORIAL BOARD:
T. B. BATYGINA (editor), 0. P. KAMELINA (secretary), |V. A. PODDUBNAYA-ARNOLDl|
A. L. TAKHTAJAN, M. S. YAKOVLEV (editor), G. Ya. ZHUKOVA
REVIEWERS:
L. I. ORYOL, N. N. TZVELEV
,2004000000-771 ,„ „r „, ^ „ "
242-85-/7 (D Издательство «Наука», 1985 г
042(02)-85 v' J
ПРЕДИСЛОВИЕ
В данный том «Сравнительной эмбриологии цветковых растений» включены
представители семейств от Brunelliaceae до Tremandraceae. Все они входят в
подкласс Rosidae и занимают центральное место в общей системе цветковых (Тах-
таджян, 1980).
Кратко рассмотрим некоторые эмбриологические признаки, имеющие
существенное значение для систематики и филогении семейств, приводимых в
настоящем выпуске. Подкласс Rosidae по ряду признаков неоднороден. Так, для всего
подкласса основной, исходный тип семяпочки — крассинуцеллятный. Что же
касается тенуинуцеллятного типа, то он не получил широкого распространения
и не вышел за пределы порядка Saxifragales. В гистогенном отношении тенуи-
нуцеллятная семяпочка являет собой пример сильной редукции нуцеллуса,
в основе чего имеет место процесс акселерации, т. е. убыстрение хода развития
исходного крассинуцеллятного типа, и может рассматриваться как явление
вторичное. Одновременно с этим и число интегументов уменьшается от 2 к 1.
Таким образом, процесс редукции захватывает всю апикальную зону
генеративной меристемы конуса роста цветочного побега и приводит, с одной стороны,
к редукции нуцеллуса, а с другой — к закладке только одного интегументаль-
ного примордия. В плане эволюционных преобразований это явление носит
прогрессивный и одновременно с этим адаптивный характер. Отсутствие
внутреннего интегумента иногда компенсируется наличием хорошо развитого
наружного с интегументальным тапетумом.
Важный радикал для цветковых — тип зародышевого мешка.
Исходным типом признан моноспорический Polygonum-тип; наряду с этим
среди Rosidae наблюдается появление других типов, например моноспорический
Oenothera-тип (Onagraceae); биспорический Podostemum-тип (Podostemaceae);
тетраспорический Penaea-тип (Combretaceae, Penaeaceae и Malpighiaceae), Drusa-
и Adoxa-типы (Limnanthaceae). Такие отклонения в типах развития
зародышевых мешков характерны для небольших, иногда монотипных семейств.
Среди Rosidae необходимо отметить несколько крупных семейств с апомик-
тичным (бесполым) способом размножения (Rosaceae, Fabaceae, Linaceae и др.).
Нередко представлена и нуцеллярная полиэмбриония (Myrtaceae, Onagraceae,
Rutaceae и др.). У некоторых семейств Rosidae зародыши характеризуются
наличием зеленых пластид (хлороэмбриофиты). Этот альтернативный признак
имеет генетическую природу и, что особенно важно, здесь он характеризует
не только отдельные семейства, но и целые обширные порядки, как например
Fabales. В сем. Anacardiaceae обнаружена халазогамия, что свидетельствует
о независимом возникновении этого своеобразного способа вхождения
пыльцевой трубки в зародышевый мешок у совершенно далеких семейств, не имеющих
каких-либо родственных связей, например с Betulaceae и Casuarinaceae.
Сказанным далеко не исчерпывается все разнообразие характерных признаков.
Отмечены лишь наиболее существенные, генезис которых хорошо изучен.
Эмблемой III тома избрана структура семяпочки из семейства Escalloniaceae.
Bill том вошли эмбриологические характеристики 88 семейств из 11
порядков. Принцип составления описания и иллюстраций тот же, что и в предыдущих
томах. В семействах Crassulaceae, Rosaceae и Fabaceae приведены не полные
сциски исследованных видов, а общее число видов (в скобках) исследованных
5
родов. Полный перечень литературных источников (автор, год) приводится
в конце описания каждого семейства. Однако в связи с ограниченным объемом
тома в общий список его библиографии не включены работы, уже
приводившиеся в I и II. томах, и статьи, основное содержание которых составляют
материалы анатомических, цитологических, генетических, морфологических,
биохимических, физиологических и палинологических исследований, а также
некоторые работы по вопросам экспериментальной эмбриологии цветковых. Почти
полностью исключены тезисы докладов совещаний, диссертации и их
авторефераты и другие малодоступные широкому кругу ботаников публикации. Не
вошли в список литературы фундаментальные труды по ботанике, ряд флор,
систематических работ и монографий отдельных таксонов, из соответствующих
разделов которых были почерпнуты краткие сведения по морфологии семяпочки
и семени отдельных представителей эмбриологически не изученных семейств
III тома.
В работе по III тому кроме сотрудников Лаборатории эмбриологии
ВИН АН СССР принимали участие эмбриологи из других учреждений:
В. А. Поддубная-Арнольди (Москва, ГБС), Е. С. Александровский
(СредазНИИЛХ, Ташкент), В. А. Верещагина (Пермь, Университет), А. И. Здруй-
ковская-Рихтер (Никитский бот. сад, Ялта), Л. Н. Кострикова (Москва, МГУ),
В. Ю. Мандрик, Ю. Ю. Петрус, М. М. Чубирко (Ужгород, Университет).
В конце книги в виде сводной таблицы (см. Приложение, с. 232) приведены
данные по запасным питательным веществам зародыша и эндосперма для
семейств этого тома (автор В. Е. Васильева). Завершает том указатель
латинских названий растений, составленный О. Б. Проскуриной. Копии рисунков
из опубликованных работ выполнены художницей Р. А. Лейкиной,
оригинальные рисунки выполнены авторами. В иллюстративный материал отдельных
семейств включены оригинальные рисунки авторов, представивших их для
публикации: по сем. Onagraceae ■— М. И. Гачечиладзе и О. Виэльунска-Войтась,
по сем. Saxifragaceae — Д. Я. Якобсон. Материал для исследования собирался
в Батумском, Сухумском, Душанбинском, Никитском и Ташкентском
ботанических садах, в оранжереях и саду БИН АН СССР, в природных условиях
Средней Азии, Крыма, Ленинградской обл.
Авторы и редакционная коллегия приносят благодарность за помощь в
приготовлении препаратов и техническую работу при составлении и оформлении
данного тома Н. А. Жинкиной, О. Б. Проскуриной, Н. Г. Тучиной, Л. М. Ро-
тенфельд, М. Д. Иоффе, И. И. Глезер; за помощь в сборе и фиксации материала
И. А. Ругузову, М. П. Бабасюк, И. В. Белолипову, Г. А. Морозовой и М. С.
Овчинниковой; за представленный для исследования материал А. Л. Тахтаджяну;
за сбор материала, просмотр рукописи и указателя Р. В. Камелину.
Порядок 43. SAXIFRAGALES
Семейство BRUNELLIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семяпочка анатропная.
Эндосперм массивный.
Зародыш крупный, почти во всю длину семени, прямой, с хорошо
развитыми семядолями и зародышевым корнем.
Литература. Engler, Prantl, 1897; Naranyo, Huber, 1971.
Семейство CUNONIACEAE
Пыльники 4-гнездные; гнезда объединены попарно в 2 теки. Сформированная
стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и
одноядерного секреторного тапетума. Фиброзные утолщения развиваются только
в тех клетках эндотеция, которые расположены с наружной стороны
пыльцевых гнезд. Ко времени созревания пыльника в клетках эпидермиса и эндотеция
накапливается значительное количество танина. Археспориальные клетки
неоднократно делятся митотически и к началу мейоза на поперечном срезе
пыльцевого гнезда можно видеть 1—2 десятка спорогенных клеток. Мейоз
совершается по симультанному типу. Тетрады микроспор изобилатеральные или
тетраэдральные. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, в их цитоплазме много
крахмальных зерен.
Семяпочка может быть от анатропной до гемитропной, иногда, согласно
А. Л. Тахтаджяну (1966), кампило-гемитрОпной, с 2 интегументами, красси-
нуцеллятная. Микропиле зигзагообразное, образованное обоими
интегументами. У Ceratopetalum описана гипостаза. Археспорий 1—2-многоклеточный.
Клетки археспория отделяют париетальные клетки, производные которых
формируют несколько слоев париетальной ткани. У Callicoma serratifolia и Сипота
capensis апикальные клетки нуцеллярного эпидермиса делятся периклинально,
образуя 2-слойный нуцеллярный колпачок. Как правило, функционирующей
является только одна из материнских клеток мегаспор. Но у Ваиега capitata
описано формирование 2 тетрад мегаспор в одной семяпочке. Тетрады мегаспор
линейные.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры, но у Schizo-
meria и иногда у Weinmannia функционирует эпихалазальная мегаспора.
Зародышевый мешок Polygonum-типа. Синергиды грушевидной формы,
полярные ядра сливаются до оплодотворения. В центральной клетке много
крахмальных зерен. Как правило, имеются 3 антиподы, хотя у В. capitata иногда
происходит увеличение числа антипод путем митоза. Антиподы дегенерируют
вскоре после оплодотворения.
Эндосперм нуклеарный. Клетки его в зрелом семени содержат жир.
Эмбриогенез практически не изучен. Зрелый зародыш относительно
маленький (занимает от 1/4 до 3/4 длины семени), прямой, с хорошо развитыми
семядолями, гипокотилем и зародышевым корнем.
Исследованные виды. Ваиега capitata, B. rubioides, Callicoma
serratifolia, Ceratopetalum sp., Cunonia capensis, Schizomeria sp., Weinmannia sp.
Литература. Mauritzou, 1939; Erdtman, 1952; Тахтаджян, 1966, 1970;
Corner, 1976; Prakash, McAHster, 1977.
7
Сипопгасеае
1—15 — Bauera capitata.
1 — пыльцевое гнездо перед мейозом; 2 — пыльник перед высыпанием пыльцы; 3,4 —
тетрады микроспор; 5 — 2-клеточное пыльцевое зерно; 6 — семяпочка с тетрадой
мегаспор; 7 — нуцеллус с археспориальной клеткой; 8 — нуцеллус после мейоза; 9 —
2 тетрады мегаспор в одной семяпочке; 10—13 — развитие зародышевого мешка; 14 —
зародышевый мешок после оплодотворения; 15 — зародыш. (1—15 — по Prakash, McAlister,
1977).
Семейство DAVIDSONIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники 4-гнездные, интрорзные.
Семяпочки анатропные, эпитропные.
Davids опгасеае
Davidsonia pruriens var. pruriens.
Продольный срез семени. (По Bange, 1952).
Зрелые семена без эндосперма. Зрелый зародыш с яйцевидными семядолями
и коротким корешком.
Литература. Bange, 1952; Тахтаджян, 1966.
Семейство EUCRYPHIACEAE
Эмбриологичэски не изучено.
Семяпочки висячие, анатропные.
Eitcryphiaceae Щ\ I -W
1, 2 — Eucryphla cordifolia. Шшшш
1— продольный и 2— поперечный срезы се- m&ar л
мени. (1, 2 — по Gilg, 1925). ЩГ '
Зрелые семена с большим зародышем, окруженным обильным
эндоспермом, содержащим алейрон и жир.
Литература. Gilg, 1925; Тахтаджян, 1966.
Семейство ESCALLONIACEAE
По нашим данным, у Escallonia rubra* и Brexia madagascariensis** пыльник
4-гнездный, с 2 теками и массивным выступающим связником, вскрывается
продольной щелью, интрорзно; стенки пыльника при этом разворачиваются.
Перед самым вскрытием перегородка между гнездами в теках разрушается,
и гнезда попарно объединяются. Развитие стенки пыльника у Е. rubra
происходит по двудольному, но осложненному дополнительными делениями типу,
которые наблюдаются в клетках средних слоев и тапетума, что приводит к
образованию нерегулярно утолщенных слоев, причем тапетум местами становится
3—4-слойным. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндо-
теция (у Brexia нерегулярно 2-слойного), 2 (3) средних слоев (у Brexia 4—5)
и тапетума (у Escallonia с утолщениями до 2—4 слоев в отдельных местах).
В эпидермисе начиная с ранних стадий накапливается танин. Клетки его
увеличиваются, покрываются зубчатой кутикулой. В эндотеции, средних слоях *и
ткани связника на ранних стадиях присутствует крахмал, на более поздних —
в некоторых клетках локализуется танин. Внутренний Средний слой (у Brexia
2—3 слоя) эфемерный, наружный (у Brexia 2 слоя) сохраняется и в зрелом
пыльнике. Фиброзные утолщения в виде довольно массивных поясков образуются
в эндотеции, в сохраняющемся среднем слое (или 2 слоях) и в ткани связника,
примыкающей к гнезду, что особенно выражено у Brexia. Отсутствуют они
лишь в замыкающих клетках в месте вскрытия тек. Тапетум клеточный
секреторный, у Escallonia неравномерный по толщине, с 2—4-ядерными, радиально
вытянутыми клетками, гетерогенный и гетероморфный. Внутренний (со стороны
связника) тапетум дифференцируется на ранней стадии развития пыльника,
вдается внутрь спорогенной ткани, которая приобретает подковообразную
форму. Клетки его с полиплоидным крупным ядром или с 2—3 ядрами, вакуо-
лизированы, заметно отличаются от окружающих тканей, расположены иногда
в 6 слоев. Только со стадии одноядерных пыльцевых зерен клетки наружной
и внутренней частей тапетума морфологически перестают отличаться. У Brexia
тапетум однослойный, 4—8-ядерный, морфологически однородный. Со стадии
образования 2-клеточных пыльцевых зерен на поверхности тапетума различимы
орбикулы. Характерно длительное существование тапетума и очень
постепенный его лизис. Стенка зрелого пыльника у Е. rubra состоит из эпидермиса и
фиброзных эндотеция и среднего слоя. У Brexia стенка зрелого пыльника более
массивна; она представлена эпидермисом, клетки которого полностью
заполнены танином, фиброзными эндотецием и 2 средними слоями. Спорогенная
ткань массивная, микроспороциты в каллозных оболочках, делятся по
симультанному типу. Мейоз протекает в пыльнике и даже в одном и том же гнезде
* Материал собран в Никитском ботаническом саду И. А. Ругузовым и 3. И. Ники-
тичевой.
** Материал представлен А. Л. Тахтаджяном (собран на о-ве Мадагаскар).
9
Escalloniaceae
1—17, 19, 21—28, 31 — Escallonia rubra, 18, 18a, 20, 29, 30 — Brexla madagascariensis,
32—35 — E. macrantha.
1—5 — развитие стенки пыльника и спорогенной ткани; 6—12 — мпкроспорогенез (зачер
нена каллоза, окружающая микроспороциты);
Escalloniaceae (продолжение)
13—16 — специализация слоев стенки пыльника, развитие пыльцевых зерен; 5а, 13а, 16а —
схемы пыльников на соответствующих стадиях; 17 — вскрывшийся пыльник; 18 —
созревающий пыльник с 2-клеточными пыльцевыми зернами и его фрагмент- (18а), включающий
гнездо пыльника и мебто вскрытия теки с тонкостенными пустыми клетками (на схеме и
рисунке зачернены клетки, заполненные танином); 19, 20 — зрелые пыльцевые зерна; 21~23 —
мегаспорогенез;
Escalloniaceae (продолжение)
31 — двойное оплодотворение; 32—35 — развитие эндосперма. (1—35 — ориг.).
асинхронно. Тетрады микроспор тетраэдральные и изобилатеральные. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные, у Escallonia — 2-клеточные. Генеративная клетка
удлиненная, с хроматизированным ядром. Цитоплазма пыльцевого зерна
заполнена липидами и белком. У Brexia пыльцевые зерна 3-клеточные. Спермин
клиновидной формы, с хорошо различимой цитоплазмой.
Семяпочки в завязи у Escallonia и Brexia многочисленные, анатропные,
на коротком фуникулусе, у Escallonia и Corokia с одним интегументом, тенуи-
нуцеллятные; у Brexia — с 2 ннтегументами, крассинуцеллятные. У Escallonia
интегумент 5—6-слойный, в сильно увеличенных клетках его наружного
эпидермиса накапливается танин, а внутренний эпидермис дифференцируется в инте-
гументальный тапетум. У Brexia оба интегумента 5—6-слойные и образуют
зигзагообразное микропиле с длинным эндостомом и коротким экзостомом. Клетки
наружного эпидермиса наружного интегумента заполняются дубильными
веществами. Интегументальный тапетум хорошо развит, в его клетках также
локализуется танин. Халаза нормальная, в ней выделяется гипостаза, состоящая
из толстостенных клеток. В микропилярной части интегумента Escallonia четко
выражена группа клеток с сильно утолщенными лигнифицированными
стенками. Проводящая система в семяпочке Escallonia развита слабо; у Brexia
проводящий пучок заходит в халазу, в нем имеются кольчатые сосуды.
Археспорий одноклеточный (у Escallonia иногда 2-клеточный), преобразуется
непосредственно в мегаспороцит у Palyosman Escallonia; у Brexia археспориальная
клетка отделяет париетальную, которая, делясь антиклинально, образует
единственный слой париетальной ткани. В результате мейоза формируется линейная
тетрада мегаспор. Функциональной становится халазальная мегаспора,
остальные довольно быстро дегенерируют.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. У Escallonia
эпидермис нуцеллуса, окружающий мегаспороцит и тетраду мегаспор,
дегенерирует, и на 2-ядерной стадии зародышевый мешок уже примыкает к интегумен-
тальному тапетуму, а начиная с 4-ядерной стадии он постепенно врастает в ми-
кропиллярную часть интегумента. Зрелый зародышевый мешок со стороны ха-
лазы только на 2/3 окружен интегументальный тапетумом, имеет характерную
форму — с округлой (с выступами центральной клетки) микропилярной и
13
трубковидной удлиненной халазальной частями. У Brexia зародышевый мешок
окружен интегументальным тапетумом, который примыкает к его микропи-
лярной и центральной частям. Вытянутый узкий халазальный конец
зародышевого мешка, в котором находятся антиподы, расположен в чашевидном
углублении сохранившегося здесь нуцеллуса. Яйцевой аппарат с хорошо
дифференцированными элементами: яйцеклетка с крупной вакуолью в базальной части
и ядром в узкой зоне цитоплазмы — в апикальной; .2 синергиды с крючковид-
ными выростами, с ядрами в центре клеток, вакуолями" в апикальной части
и плотной цитоплазмой — в базальной. У Escallonia нитчатый аппарат в си-
нергидах отсутствует, но на их латеральных стенках образуются каллозные
утолщения. У Brexia нитчатый аппарат выражен хорошо. У Escallonia
полярные ядра сливаются до оплодотворения. Ядро центральной клетки находится
в центре зародышевого мешка, но к моменту оплодотворения перемещается
к яйцевому аппарату. У Brexia полярные ядра находятся в контакте. В|цен-
тральной клетке и яйцеклетке имеется крахмал. Антиподы — 3 небольшие
с плотной цитоплазмой клетки, дегенерируют после оплодотворения. В
отдельных случаях у Е. rubra нами наблюдалась аномальная дифференциация
яйцевого аппарата — все 3 клетки выглядели одинаково, дифференцируясь по типу
синергид; яйцеклетка отличалась только величиной ядра и более крупными
размерами. Мауритцон (Mauritzon, 1933) у Е. macrantha отмечал отсутствие
вакуолей в синергидах. По нашим данным, у Escallonia оплодотворение поро-
гамное, двойное. При вхождении пыльцевой трубки в зародышевый мешок
разрушается одна из синергид. Вегетативное ядро пыльцевого зерна вносится
в синергиду. Оба спермин вступают в контакт и сливаются с ядрами яйцеклетки
и центральной клетки почти одновременно. Оплодотворение осуществляется
по премитотическому типу.
Эндосперм нуклеарный у Brexia (Mauritzon, 1933) и целлюлярный
у]Escallonia. По нашим данным, у Е. macrantha первичное ядро эндосперма делится
с заложением поперечной перегородки на микропилярную и халазальную
клетки. Микропилярная клетка после 2 продольных делений
дифференцируется в эндоспермальный гаусторий; халазальная клетка формирует собственно
эндосперм путем поперечных, а затем и продольных делений в ее производных.
Клетки гаустория отличаются плотной цитоплазмой с белковыми включениями
и более мелкими ядрами. В зрелом семени эндосперм сохраняется.
Эмбриогенез не изучен. Зигота делится при наличии развитого эндосперма.
Первое деление ее поперечное. Зрелый зародыш прямой, маленький,
дифференцированный.
Исследованные виды. Brexia madagascariensis, Escallonia
macrantha, E. micrantha, E. rubra.
Литература. Jonsson, 1880; Elst, 1909; Warming, 1913; Dahlgren,
1927; Mauritzon, 1933; Davis, 1966; Камелина, 1984 и ориг. данные.
Семейство/HYDRANGEAGEAE
По нашим данным, у Philadelphus schrenkii пыльник 4-гнездный. Развитие
стенки пыльника происходит по типу двудольных. Сформированная стенка
состоит из эпидермиса, эндотеция с фиброзными утолщениями, 3—4 средних
слоев и тапетума. Согласно данным Капрановой (1970), у Ph. schrenkii, Ph. co-
ronarius и Ph. microphyllus в сформированной стенке пыльника наблюдается
образование одного среднего слоя, в котором местами отмечены периклиналь-
ные деления. Тапетум секреторного типа, клетки его содержат от 2 до 4 ядер.
У ряда видов Philadelphus в клетках тапетума наблюдаются полиплоидные
ядра. У Ph. schrenkii тапетум со стороны связника 2-слойный. Образование
микроспор у этого вида симультанное, расположение их в тетраде обычно
тетраэдральное, но встречаются также изобилатеральные тетрады. Зрелое
пыльцевое зерно 2-клеточное, заполнено крахмальными зернами.
В завязи может содержаться значительное и небольшое число семяпочек.
Семяпочки анатропные, с одним интегументом, тенуинуцеллятные, развит
интегументальный тапетум. У Ph. schrenkii имеется плацентарный обтуратор,
14
Нуйгстдеасеае
1—10, 16—23 — Philadelphus schrenkii, 11—15 — Ph. coronarius.
1—4 — этапы развития пыльника; 5 — часть стенки пыльника; виден эндотеций с
фиброзными утолщениями; 6,7 — тетраэдральная и изобилатеральная тетрады микроспор; 8—10 —
этапы развития пыльцевого зерна; 11 — семяпочка с археспориальной клеткой; IS, 13 —
мегаспорогенез, стадии диады и тетрады; 14 — развигие зародышевых мешков из 3
мегаспор; 15 — сформированный зародышевый мешок;
Ыуйгапдеасеае (продолжение)
16, 16а — яйцевой аппарат и полярные ядра сформированного зародышевого мешка; 17,
18, 18а — зрелый зародышевый мешок; 18 — в яйцеклетке и центральной клетке видны
зерна крахмала, 18а— антиподы;
клетки которого выявляют секреторный характер. Археспориальная клетка,
не отделяя париетальной, непосредственно становится мегаспороцитом. У РЫ-
ladelphus иногда наблюдаются 2 археспориальные клетки. Мегаспорогенез
завершается образованием линейной тетрады мегаспор. Функциональной обычно
является халазальная мегаспора, хотя в отдельных случаях наблюдаются
3 функциональные мегаспоры, дающие начало зародышевым мешкам.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Однако Дэвис
(Davis, 1966) предполагает, что у Kirengeshoma palmata может встречаться биспори-
ческий зародышевый мешок, развивающийся по Allium-типу. Зрелый зароды-
16
Шуйтапдеасеав (продолжение)
19 — яйцевой аппарат зрелого зародышевого мешка; 20, 21 — зигота; этапы
оплодотворения; 22, 23 — оплодотворение в центральной клетке. (1—10, 16, 16а, 18—23 — ориг.; W—
15, 17 — по Gaumann, 1919).
шевый мешок 7-клеточный, 7-ядерный. Силергиды имеют крючкообразные
выросты. У Ph. schrenkii яйцевой аппарат хорошо дифференцирован, яйцеклетка
имеет грушевидную форму, содержит крахмальные зерна. В синергидах хорош»
выражен нитчатый аппарат. Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
У Kirengeshoma антиподы становятся 2-ядерными; выявлен гаусториальный.
характер этих клеток. У Ph. coronarius, как отмечает Шнарф (Schnarf, 1931),
микропилярная часть длинного и узкого зародышевого мешка, разрастаясь,
выдвигается в микропиле. Это же наблюдается у изученного нами Ph. schrenkii.
Двойное оплодотворение у этого вида осуществляется нормально. Объединение-
половых ядер, согласно классификации Е. Н. Герасимовой-Навашиной,
происходит по премитотическому типу.
Эндосперм целлюлярный, в зрелом семени обильный. Развитие зародыша
мало изучено. Зигота содержит значительное количество крахмальных зерен.
Зрелый зародыш прямой, дифференцированный. .
2 Сравнительная эмбриология 17
Исследованные виды. Kirehgeshoma palmata, Philadelphus co-
ronarius, Ph. inodorus, Ph. microphyllus, Ph. schrenkii.
Литература. Tieghem van, 1898; Elst, 1909; Gaumann, 1919; Schnarf,
1931; Mauritzon, 1933; Davis, 1966; Тахтаджян, 1966; Капранова, 1970; Corner,
1976; Поддубная-Арнольди, 1982; Савина (ориг. данные).
Семейство MONTINIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семяпочка анатропная.
—-.^^ Montiniaceae
4 ) II ^ — Montinia caryophyllacea, 2 — Grevea> eg-
4w' II gelingii.
SOy 1,2 — зародыши в зрелых семенах. (По Milne-
^=^ 2 Redhead, 1955).
Эндосперм в зрелом семени отсутствует {Montinia) либо обильный (Grevea).
Зрелый зародыш прямой, с округлыми семядолями.
Литература. Milne-Redhead, 1955.
Семейство COLUMELLIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники Columellia oblonga 4-гнездные, вскрываются продольно. В эндо-
теции развиваются фиброзные утолщения.
Семяпочка анатропная, с одним. толстым интегументом, тенуинуцеллятная.
Нуцеллус разрушается к моменту созревания зародышевого мешка, а клетки
внутреннего эпидермиса интегумента значительно удлиняются,
дифференцируясь в интегументальный тапетум. Имеется небольшая гипостаза.
Эндосперм в зрелом семени обильный.
Зрелый зародыш небольшой, прямой.
Литература. Tieghem van, 1903; Stern, Brizicky, Eyde, 1969.
Семейство RORIDULACEAE
Пыльник 4-гнездный, вскрывается апикальными порами. Развитие стенки
пыльника происходит по основному типу. Сформированная стенка состоит
из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и нерегулярно 2-слойного тапетума.
Эпидермис покрыт кутикулой, клетки его становятся папилловидными, в эндо-
теции фиброзных утолщений не образуется, но накапливается танин, так же
как и в прилегающем к нему среднем слое, остающемся и в зрелом пыльнике;
второй средний слой дезинтегрирует. Тапетум секреторный, 2-ядерный, с орби-
кулами. В зрелом пыльнике стенка 3-слойная (эпидермис, эндотеций, средний
слой). Спорогенная ткань многоклеточная; мейоз в микроспороцитах протекает
нормально; тетраэдральные тетрады микроспор образуются симультанно.
Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, содержат крахмал.
Семяпочка анатропная, с одним интегументом, тенуинуцеллятная. Интегу-
мент массивный; внутренний эпидермис его дифференцируется в
интегументальный тапетум. Нуцеллус уже на стадии 4-ядерного зародышевого мешка
полностью дезинтегрирует, и зародышевый мешок примыкает к интегументальному
тапетуму, который становится нерегулярно 2-слойным. Гипостаза хорошо
выражена утолщенными лигнифицированными клетками. Васкулярный пучок из фу-
никулуса доходит до гипостазы. Археспорий одноклеточный, непосредственно
становится мегаспороцитом. В результате мейоза образуется линейная тетрада
мегаспор, из которых 3 микропилярные дегенерируют, а халазальная
становится материнской клеткой зародышевого мешка.
18
Roridulaceae
1—21 — Roridula gorgonias.
1 — стенка пыльника на стадии'одноядерных пыльцевых зерен; 2, 3 — одноядерное и 2-
клеточное пыльцевое зерно; 4 — мегаспороцит; 5 — тетрада мегаспор; 6—8 — развитие
зародышевого мешка; 9 — зрелый зародышевый мешок, окруженный интегументальным
тапетумом; 10 — семяпочка; 11 — оплодотворение; 12—14 — развитие эндосперма.; 15—
20 — развитие зародыша; 21 — зрелый зародыш. (1—20 — по Vani-Hardev, 1972;
21 — по Solereder, 1908).
2*
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
Зрелый зародышевый мешок типичного строения, овальный, с хорошо
дифференцированными элементами. Синергиды грушевидные, без нитчатого аппарата;
яйцеклетка грушевидная, довольно крупная; 3 антиподы строением напоминают
яйцевой аппарат, но меньших размеров; сохраняются до первых делений
эндосперма. Полярные ядра сливаются до оплодотворения; центральное ядро
располагается в середине зародышевого мешка. Оплодотворение порогамное.
Пыльцевая трубка наблюдается в микропиле и зародышевом мешке.
Эндосперм целлюлярный. Первое деление поперечное, образуется микропи-
лярная и халазальная клетки эндосперма, которые делятся соответственно
продольно и поперечно. В дальнейшем халазальная зона эндосперма в основном
делится вертикально, образуя ткань, состоящую из удлиненных клеток с
густой цитоплазмой. Производные микропилярной клетки внедряются в
микропиле и ведут себя подобно гаусторию. В зрелом семени эндосперм сохраняется,
содержит танин.
Эмбриогенез соответствует Solanad-типу. Зигота значительно удлиняется
и делится, когда эндосперм уже хорошо развит. Первое ее деление поперечное,
тетрада — линейная. Характерно развитие длинного нитевидного суспензора.
Зрелый зародыш прямой, дифференцированный, с 2 маленькими семядолями
и длинным гипокотилем.
Исследованные виды. Roridula dentata, R. gorgonias.
Литература. Marloth, 1903; Solereder, 1908; Schnarf, 1930; Vani-
Hardev, 1972.
Семейство PITTOSPORAGEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены попарно в 2 теки, раскрывающиеся
продольно. По нашим данным, у Pittosporum undulation, P. tobira и Р. hetero-
phyllum * стенка пыльника формируется по типу двудольных. Сформированная
стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев (у Виг-
saria spinosa и Marianthus bignoniaceus — 2) и тапетума. Тапетум секреторный,
однослойный, многоядерный или с полиплоидными слившимися ядрами.
Отдельные клетки его у В. spinosa значительно разрастаются, гипертрофированы
(Narayana, Sundari, 1978). У видов Pittosporum, исследованных нами, тапетум
гетероморфный. В наружной стенке пыльника он нерегулярно 2-слойный.
Внутренняя часть тапетума, расположенная со стороны связника, 2—3-слой-
ная, отличается по форме и величине клеток и числу ядер в них. Особенно
выделяются клетки внутреннего слоя, примыкающие к спорогенной ткани. Они
сильно вакуолизированы, значительно крупнее остальных, многоядерные,
вдаются внутрь гнезда, разрастаясь в радиальном направлении. Лизис тапетума
происходит постепенно, так же дезинтегрируют и средние слои. В эндотеции
образуются фиброзные утолщения. В средних слоях и в эндотеции на ранних
стадиях имеются зерна крахмала. Эпидермис покрывается зубчатой кутикулой.
Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и фиброзного эндотеция. Спо-
рогенная ткань у Pittosporum 2-слойная с дуговидным расположением клеток,
у В. spinosa —■ многослойная. Спорогенные клетки, преобразуясь в микроспоро-
циты, покрываются каллозной оболочкой. Образование тетрад микроспор
происходит по симультанному типу; мейоз протекает асинхронно и в пыльнике,
и даже в одном и том же гнезде. Тетрады микроспор тетраэдральные или изо-
билатеральные. Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные (Narayana, Sundari, 1978).
Однако у P. undulatum, P. tobira и P. heterophyllum в зрелых пыльниках мы
наблюдали только 2-клеточные пыльцевые зерна. Генеративная клетка в них
овальная, с фёльген-положительным ядром. Спермин в 3-клеточных пыльцевых
зернах дуговидной формы. Запасные вещества в пыльцевом зерне — белки
и жиры. У исследованных видов Pittosporum отмечены аномалии в развитии
пыльника, ведущие к стерилизации пыльцы. Дегенерируют отдельные микро-
* Материал собран в Батумском ботаническом саду Г. К. Алимовой в 1979, 1981 гг.
и Н. А. Жинкиной в оранжереях БИН АН СССР (Ленинград).
20
Pittosporaceae
1, 2, 5, 10, 17, 18 — Pittosporum heterophyllum, 3, За, 16 — P. tobira; 4 — P. glabratum,
6—9, 11—15, 19, 20—28 — Bursaria spinosa.
1,2 — формирование стенки пыльника и спорогенной ткани; 3 — фрагмент пыльника и его
схема (За) со сформированной стенкой и микроспороцитами, внутренняя часть тапетума
2-слойная; 4 — фрагмент пыльника на стадии микроспор с гипертрофированно развитым
тапетумом и дегенерирующими микроспорами; 5 — фрагмент зрелого пыльника с 2-клеточ-
ньши фертильными пыльцевыми зернами и стерильным, без запасных веществ, пыльцевым
зерном;
20
Pittosporaceae (продолжение)
в — сформированное гнездо пыльника; 7 — гнездо пыльника с многоядерным тапетумом
8 — 3-клеточное пыльцевое зерно; 9, 10 — мегаспороцит в нуцеллусе, закладка и рост
интегумента; 11 — тетрада мегаспор; 12—14 — развитие зародышевого мешка; 15 —
семяпочка с 8-ядерным зародышевым мешком; 16 — 4-ядерный зародышевый мешок; 17 —
зрелый зародышевый мешок; 18 — семяпочка на этой стадии с массивным плацентарным
обтуратором; 19'— ядерная и 20 — клеточная стадии развития эндосперма; 21—27 —
эмбриогенез; 28 — суспензорная полиэмбриония. (1—5, 10, 16—18 — ориг.; 6—9. 11—15,.
19—28 — по Narayana, Sundari, 1978).
Pittosporaceae (продолжение)
спороциты, микроспоры ^в тетрадах и пыльцевые зерна на разных стадиях
развития, что в ряде случаев связано с гипертрофированным ростом тапетума.
Поэтому в зрелых пыльниках наблюдается большое количество стерильных
пыльцевых зерен. УМ. bignoniaceus отмечены аномальные пыльцевые зерна
двойные и 4—6-ядерные (Sundari, Narayana, 1977). У В. spinosa в зрелых
пыльцевых зернах обнаружены темные гранулярные тельца, сходные с
откладывающимися в тапетальных клетках (Narayana, Sundari, 1978).
Семяпочка ана-кампилотропная, с одним интегументом, тенуинуцеллятная.
Семяпочки в завязи у Hymenosporum flavum, M. bignoniaceus, Sollya fusiformis
и S. heterophylla располагаются горизонтально, а у В. spinosa и P. flori-
bundum — ориентированы вертикально. У P. floribundum в семяпочках,
расположенных в нижней части завязи, микропиле направлено вверх, а в верхней
части завязи — вниз. Примордии интегумента закладываются при
дифференциации археспория. Интегумент мощный, состоит из 10—13 слоев клеток.
Микропиле длинное. У видов Pittosporum имеется плацентарный обтуратор,
представленный сосочковидными удлиненными клетками. Гипостаза хорошо
развита, состоит из клеток с утолщенными оболочками. Проводящая система
является отличительным признаком семяпочки сем. Pittosporaceae (Mauritzon,
1939). f Широкий проводящий пучок, в котором имеются кольчатые сосуды,
проходит по фуникулусу и слепо заканчивается, едва достигнув основания
халазы. Нуцеллус развит слабо, рано дезинтегрирует. У P. tobira к моменту
образования 4-ядерного зародышевого мешка клетки нуцеллуса сохраняются
лишь вокруг халазального конца, но по мере развития и созревания
зародышевого мешка полностью исчезают. Археспорий одноклеточный, превращается
в мегаспороцит без отделения париетальной клетки. В результате мейоза обра-
23
зуется линейная или Т-образная тетрада мегаспор. У М. rigens и S. heterophylla
микропилярная клетка диады не делится и вместо тетрады образуется триада.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу
из халазальной мегаспоры, иногда из эпихалазальной (у P. crassifolium, P. to-
bira и др.). Зрелый зародышевый мешок узкий и длинный, слегка изогнутый.
Яйцевой аппарат дифференцирован. Синергиды с крючкообразными выростами;
у В. spinosa с нитчатым аппаратом. 3 небольшие антиподы эфемерны, рано
дегенерируют. Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Вторичное ядро
располагается около яйцевого аппарата. Семейству свойственны порогамия
и двойное оплодотворение. Пыльцевая трубка входит в одну из синергид и
разрушает ее. Тройное слияние предшествует сингамии.
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма делится раньше
зиготы. У В. spinosa на стадии 4-клеточного проэмбрио эндосперм становится
клеточным. На ранних стадиях клетки эндосперма с вакуолизированной
цитоплазмой, позднее они заполняются запасными питательными веществами.
В некоторых случаях у В. spinosa наблюдались клетки с 5—6 ядрами. В зрелом
семени эндосперм сохраняется и содержит запасные жиры.
Эмбриогенез соответствует Asterad-типу, Geum-вариации. Зрелый зародыш
очень маленький, дифференцированный, расположен в основании семени
и обычно не превышает 1/i его линейной длины. Семядоли длиной 2—5 мм.
Хлороэмбриофит.
У В. spinosa описан единичный случай суспензорной полиэмбрионии.
Дополнительный зародыш образуется в результате пролиферации нижних клеток
суспензора (Narayana, Sundari, 1978).
Исследованные виды. Bursaria spinosa, Hymenosporum flavum,
Marianthus bignoniaceus, M. procumbens, M. ringens, Pittosporum crassifolium,
P. floribundum, P. glabratum, P. heterophyllum, P. ramiflorum, P. timorense,
P. tobira, P. undulatum, P. xylocarpum, Sollya fusiformis, S. heterophylla.
Литература. Tieghem van, 1884; Bremer, 1915; Schurhoff, 1929;
Mauritzon, 1939; Sheela, Narayana, 1966; Narayana, Radhakrishnaiah, 1976;
Narayana, Sundari, 1977, 1978, 1979; Radhakrishnaiah, Narayana, 1977; Sundari,
Narayana, 1977; Жинкина, 1982 и ориг. данные.
Семейство BYBLIDACEAE
Эмбриологически изучено недостаточно.
Пыльник 4-гнездный. Развитие стенки гнезда пыльника и микроспорогенез
не изучены. Эндотеций как особый слой представлен только в апикальной
части пыльника, где наружные стенки его значительно утолщаются.
Семяпочки Byblis gigantea анатропные, однопокровные (по Davis, 1966 —
двупокровные), тенуинуцеллятные. Единственная археспориальная клетка
преобразуется в мегаспороцит без отделения париетальной клетки.
Зародышевый мешок Polygonum-типа развивается из микропилярной
мегаспоры.
Эндосперм целлюлярный, с терминальными гаусториями, внедряющимися
в ткани интегумента. В зрелом семени клетки эндосперма заполнены в основном
жировыми веществами.
Эмбриогенез не исследован. Сформированный зародыш прямой, с
маленькими семядолями и относительно длинным гипокотилем, занимает в зрелом
семени центральное положение.
Исследованный вид, Byblis gigantea..
Литература. Lang, 1901; Schnarf, 1931; Davis, 1966; Vani-Hardev,
1972; Поддубная-Арнольди, 1982; Терёхин (ориг. данные).
24
Byblidaceae
1—7 — Byblis gigantea.
1 — поперечный срез пыльника; 2 — поперечный срез теки зрелого пыльника; 3, 4 —
начальные стадии развития семяпочки; 5 - тетрада мегаспор; 6 - строение семяпочки на
стадии зрелого зародышевого мешка; 7 — строение зрелого семени, (з — зародыш, с. в — се-
менная кожура, эн ~ эндосперм). (1-6 - по Lang, 1901, с некоторыми изменениями;
7 — ориг.).
Семейство BRUNIACEAE
Развитие пыльника, микроспорогенез, структура пыльцевого зерна не
исследованы. _
Семяпочка анатропная, с одним интегументом, крассинуцеллятная. итме-
чено наличие небольшого нуцеллуса. Археспорий одноклеточный, отделяет
париетальные клетки. Мегаспоры образуют линейную тетраду.
Функциональной является халазальная мегаспора. ft &}
Зародышевый мешок Polygonum-типа. Синергиды имеют
грушевидную форму, полярные ядра сливаются перед
оплодотворением. Антиподальные клетки эфемерные. В зародышевом
Вгипгасеае
Brunia macrocephala.
Зрелый зародышевый мешок; под ним виден нуцеллус. (По
Mauritzon, 1939).
мешке у ряда видов содержится крахмал, количество которого и величина
зерен различны у разных видов: у Brunia nodiflora содержится большое
число крупных крахмальных зерен, у Berzelia lanuginosa крахмальные зерна
мельче и число их меньше. У Staavia glutinosa, возможно, крахмал отсутствует.
Оплодотворение, развитие эндосперма и зародыша не изучены.
Исследованные виды. Audouinia capitata, Berzelia lanuginosa,
Brunia macrocephala, B. nodiflora, Staavia glutinosa.
Литература. Saxton, 1910; Mauritzon, 1939; Davis, 1966; Тахтаджян,
1966.
25
Семейство ALSEUOSMIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семяпочка с одним интегументом, тенуинуцеллятная.
Литература. Philipson, 1974.
PTEROSTEMONACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семейство SAXIFRAGACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, в котором развиваются фиброзные утолщения, 1—2 средних
слоев и тапетума. Тапетум секреторный, 1—2-слойный, одно-, 2- или 4-ядер-
ный. У Bergenia crassifolia описано образование 3—5 средних слоев, которые
начинают рано дегенерировать, и ко времени появления микроспор остается
лишь один средний слой, граничащий с эндотецием. В дальнейшем, ко времени
образования 2-клеточных пыльцевых зерен, стенки оставшегося среднего
слоя сильно утолщаются, а цитоплазма и ядра дегенерируют. Микроспоро-
генез симультанного типа, тетрады микроспор тетраэдральные. У В. crassifolia
наряду с тетраэдральными встречаются и изобилатеральные тетрады.
Пыльцевые зерна 2-клеточные. У Saxifraga granulata отмечены случаи образования
3-клеточных пыльцевых зерен.
Семяпочка анатропная, крассинуцеллятная, с одним (Peltiphyllum) или 2
(Astilbe rivularis, Saxifraga diversifolia, S. virginiensis) интегументами. У 4. ri-
vularis значительно разрастается халазальный район семяпочки, образуя
«крыловидный» вырост. Микропиле образуется 2 интегументами или только
одним наружным. У некоторых видов описана гипостаза. Археспорий
одноклеточный, редко — многоклеточный. В последнем случае могут образоваться
2 зародышевых мешка в одной семяпочке (S. virginiensis — Chapmen, 1933).
Археспориальная клетка делится, образуя париетальную, дающую начало
2—6 рядам париетальных клеток, -и спорогенную, которая непосредственно
дифференцируется в мегаспороцит. Тетрады мегаспор линейные (Saxifraga
hieracifolia) или Т-образные (S. virginiensis). У одного и того же вида могут
встретиться тетрады обоих типов (S. granulata, A. rivularis). Функционирует
обычно халазальная мегаспора, изредка — микропилярная.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу,
у некоторых видов Saxifraga — биспорический, Allium-типа. В синергидах
хорошо развитый нитчатый аппарат описан у Saxifraga. Полярные ядра
сливаются до оплодотворения. Антиподы эфемерны. Семейству свойственна поро-
гамия. Двойное оплодотворение происходит по премитотическому типу.
Описаны 3 типа развития эндосперма: целлюлярный, гелобиальный и ну-
клеарный. Для Saxifraga и Chrysosplenium (за исключением С. alternifolium)
характерен гелобиальный эндосперм. У Boykinia, Mitella и Tiarella
наблюдаются как гелобиальный, так и целлюлярный типы. У Bergenia
преимущественно целлюлярный. Нуклеарный эндосперм отмечен у С. alternifolium и
у В. crassifolia. У некоторых видов имеются все 3 типа эндосперма (В. crassifolia).
Подобный же разброс признаков обнаруживается и при развитии зародыша.
Caryophyllad-тип обнаружен у S. granulata и A. rivularis. У С. alternifolium
описаны Caryophyllad-, Solanad-, Onagrad- и Chenopodiad-типы. Зародыш
прямой, хорошо дифференцированный, с 2 развитыми семядолями, гинокотилем
и корешком, лейкоэмбриофит, содержит жир, белок, иногда крахмал.
Полиэмбриония обнаружена у Tellima, Bergenia delavayi и В. crassifolia.
У Bergenia отмечено, что лишь диплоидный зародыш из оплодотворе..ной
яйцеклетки развивается нормально, а гаплоидный — синергидный — отмирает.
У некоторых представителей Saxifragaceae обнаружены разнообразные
гаустории, развивающиеся из различных клеток зародышевого мешка,
зародыша и эндосперма после оплодотворения. Микропилярные гаустории могут
26
Saxifragaceae
1—4 — Bergenia crassifolia, 5—10, 16-24, 30-42 - Saxifraga granulata , 11—15 — S.
hieracifolia, 25-29 - S. aizoides, 43, 44 - Astilbe rivularis, 45, 46 - Chrysosplenium
alternifolium, 47 — Bergenia delavayi.
l_4 _ развитие пыльцевых гнезд (фрагменты); 5 - микроспора; 6, 7 - 2;клеточные
пыльцевые зерна; 8 — 3-клеточное пыльцевое зерно; 9 - деление генеративной клетки в
пыльцевой трубке; 10 — пыльцевая трубка с 2 спермиями и вегетативным ядром; ii—(5 —
развитие зародышевого мешка; 16—20 — слияние ядра спермин с ядром яйцеклетки; <и— а* —
слиянпе ядра спермин с ядром центральной клетки;
Saxifragaceae (продолжение)
25—89 — развитие эндосперма (гелобиальный тип); 30—42 — развитие зародыша (Сагуо-
pnyllad-тип); 43, 44 — развитие крыловидного выроста семяпочки; 45 — подвесочный и
46 — синергидный гаустории; 47- — полиэмбриония. (1—4 — по Коробовой-Семенченко,
1973; 5—10, 16—24 — по Якобсон, ориг.; 11—15 — по Wiggins, 1959; 25—29 — по Vig-
non, Lebegue, 1966; 30—42 — по Soueges, 1936; 43, 44 — по Saxena, 1970; 45, 46 — по
Коробовой-Семенченко, 1976; 47 — по Lebegue, 1949).
образоваться из разросшихся синергид или из базальной клетки подвеска!
(С. alter nifolium), халазальный гаусторий — из халазальной камеры гелоби-
ального эндосперма (В. crassifolia и С. alternifoliwm).
Исследованные виды. Astible rivularis, Bergenia ciliata, B. cordi-
folia, В. crassifolia, В. delavayi, В. ligulata, В. pacifica, В. stracheyi, Boykinia
occidentalis, Chrysosplenium alternifolium, Heuchera micrantha, H. sanguinea,
Jepsonia heterandra, Mitella diphylla, M. pentandra, Peltiphyllum sp., Saxifraga
aizoides, S. caespitosa, S. cochlearis, S. cuneifolia, S. cymbalaria subsp. huetiana,
S. diversifolia, S. fortunei var. partita, S. granulata, S. hieracifolia, S. hirculus,
S. integrifolia, S. moschata, S. oppositifolia, S. tridactylites, S. virginiensis, Tel-
lima grandiflora, Tiarella cordifolia.
Литература. Vesque, 1878, 1879; Jonsson, 1879—1880, 1881; Hegel-
maier, 1886; Webb, 1902; Eishinger, 1907; Juel, 1907; Elst, 1909; Pace, 1912;
Samuelsson, 1913; Gaumann, 1918, 1919; Dahlgren, 1923, 1927, 1930; Soueges,
1923, 1936a, 1936b; Schurhoff, 1925; Rocen, 1928; Chapmen, 1933; Mauritzon,
1933, 1939; Hermsen, 1939; Lebegue, 1948a, 1949, 1950, 1952; Herr, 1954;
Wiggins, 1959; Rau, 1962, 1970; Blamish, 1963; Saxena, 1963, 1964, 1969a, 1969b,
1970; Swamy, Padmanabhan, 1963; Blamish, Lin Shuchang, 1965; Коробова-
Семенченко, 1965, 1966, 1969, 1973, 1976a, 19766, 1976в, 1977; Vignon, Lebegue,.
1966; Le Coq, 1967; Rau, Sharma, 1967; Kowal, Krupinska, 1969; Ratnaparkhir
1973; Ganders, 1974; Vijayaraghavan, Ratnaparkhi, 1975, 1979; Hamann, 1977;.
Abadie, Hideux, 1979; Hideux, Abadie, 1980—1981; Guervin, Le Coq, 1982;
Kiyohiko, 1982; Wakabayashi, 1982.
Семейство CRASSULACEAE
Пыльник 4-гнездный. Стенка пыльника формируется по типу двудольных.
и состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и секреторного тапетума.
Клетки тапетума одноядерные (Sedum chrysanthum) или 2-ядерные (S. ochro-
leucum, S. maximum), иногда содержат крахмал (S. chrysanthum). Средние слои
в зрелом пыльнике не сохраняются. В эндотеции развиваются фиброзные
утолщения. По нашим данным, у S. maximum в клетках эпидермиса, расположенных
над фиброзным слоем, появляются дубильные вещества, так же как и в клетках
средней части связника. Спорогенная ткань многослойная. Микроспороциты
делятся симультанно, у S. chrysanthum описано их разделение бороздами,
от периферии к центру. Тетрады микроспор обычно тетраэдральные, реже —
изобилатеральные, они распадаются на одиночные пыльцевые зерна, при
рассеивании 2-клеточные. Генеративная клетка делится в пыльцевой трубке.
Этот процесс прослежен у Echeveria desmetiana (Herrig, 1919).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Оба инте-
гумента 2—3-слойные, но в их микропилярной части число слоев увеличено.
В образовании микропиле участвуют оба интегумента, формируя эндостом
и экзостом (Bryophyllum crenatum, Rhodiola rosea и др.). Однако возможны
вариации в темпах роста интегументов и степени их развития в зрелой семяпочке,,
так что иногда только один из них превышает верхушку нуцеллуса. У Cotyledon
gibbiflora и Rhodiola kirilowi сильно укорочен наружный интегумент. У Rosularia
elymaitica отстает в росте внутренний интегумент. У Sedum acre интегументы
в своей базальной части сливаются в единую структуру. Эндотелий у
большинства исследованных видов выражен слабо, но у некоторых — отчетливо-
(Kalanchoe spathulata=Sedum spathulatum, Crassula bolusii и др.). Семяпочка
снабжена сосудистым пучком, проходящим по фуникулусу до халазы. В
строении нуцеллуса у представителей разных родов имеются определенные различия.
Мауритцон (Mauritzon, 1933), учитывая число делений кроющих клеток, общую-
длину и толщину нуцеллуса и другие детали его строения, выделил Sedum-,
Kalanchoe- и Crassula-типы нуцеллуса. Число слоев париетальной ткани
варьирует от одного до 4. Эпидермис нуцеллуса, как правило, не делится перикли-
нально, но у Kalanchoe faustii мы наблюдали 2-слойный нуцеллярный колпачок.
У S. chrysanthum клетки эпидермиса нуцеллуса в апикальной его части имеют-
значительно утолщенные наружные и радиальные стенки (Subramanyam, 1967)..
29-
1—4, 6—8 —■ Sedum maximum, 5, 10—16 — S. hispanicum, 9 — Kalanchoe faustii, 17 —
Crassula nemorosa, 18 — Rosularia pallida, 19—22 — Crassula aquatica, 23—32 — Sedum
sieboldii. .
I — фрагмент гнезда пыльника со спорогенной тканью; тапетум 2-ядерный; 2 — часть
пыльника на стадии одноядерных пыльцевых зерен; центральные клетки связника с дубильными
веществами; 3 — схема пыльника (поперечный срез); 4, 5 — развитие пыльцевого зерна
и стенки пыльника; £—0 — этапы развития семяпочки;
Cvq,ssulaceae (продолжение)
10—12 — стадии развития зародышевого мепша; 13 — семяпочка со зрелым
зародышевым мешком; 14 — микропилярная часть семяпочки: зародыш на глобулярной стадии
с крупной клеткой суспензора, погруженный в эндосперм (эк); видны остатки нуцеллуса (н)
иокруг микропилярной части суспензора, а также интегументы; 15 — семяпочка на этой
стадии; 16 — схема строения созревающего семени;
Crassulaceae (продолжение)
Юстов^з мегаспор2 тетрад, 19-Ц__ Д^^п, P1933; 23-32- no Vignon-Fetre,
рушение нуцеллуса начинается се У * семенИ всех видов сохра.
^^Х^ ™о^& ^ ну^ллуса в виде колпачка над суспен
floM яавопыша Археспорий обычно одноклеточный; у некоторых видов из 2-
tTZoT(cZsulanfmorola и Я. ч**»Ыа), отделяет кроющие клетки. Меио:
-32
нанершается образованием тетрады мегаспор обычно линейного типа, но
отмечены случаи изобилатеральных, Т-образных, косых Т-образных и
тетраэдральных тетрад, а также триад, где верхняя клетка 2-ядерная. В случае
множественного археспория возникает несколько мейоцитов (С. nemorosa) и в
дальнейшем — несколько тетрад мегаспор. Некоторым видам (Sedum sempervivoides,
S. chrysanthum—Rosularia pallida) свойственно образование гаусториальных
имростов мегаспор, внедряющихся в микропилярную часть нуцеллуса и
проникающих через его эпидермис.
Зародышевый мешок у большинства представителей семейства Polygonum-
типа, развивается преимущественно из халазальной мегаспоры, редко — из
любой мегаспоры (R. rosea — Мандрик, Голышкии, 1973). У Sedum fabaria
и S. populifolium обнаружен Allium-тип зародышевого мешка (Mauritzon,
1933). У некоторых видов Sedum микропилярный конец зародышевого мешка
выходит из нуцеллуса. Различные отклонения от Polygonum-типа отмечены
у Echeoeria amoena, Adromischus cristatus и Aeonium guttatum. В типичном 7-кле-
точном зародышевом мешке яйцевой аппарат состоит из 3 дифференцированных
клеток. Синергиды в своей базальной части имеют колпачки (Sedum ternatum
и др.) или небольшие крючковидные отростки (S. ochroleucum, S. palmeri).
У S. sempervivoides синергиды развивают гаустории. Антиподальный аппарат
из 3 клеток погружен в ткань нуцеллуса, дегенерирует у одних видов до или
во время оплодотворения (Sempervivum thomayeri, S. hirtum, Sedum maximum
и др.), у других — в период раннего эндоспермогенеза (S. calabricum и Eche-
veria). У S. fabaria антиподы образуют гаустории. Отмечены случаи
образования одной антиподы с 3 ядрами у S. anopetalum, Pachyphytum bracteosum и
S. hirtum. В центральной клетке зародышевогб мешка аккумулируются
крахмальные зерна. Они отмечены также в синергидах и яйцеклетке некоторых
видов Sedum (Subramanyam, 1963). Полярные ядра сливаются до
оплодотворения, вторичное ядро располагается около яйцевого аппарата. Оплодотворение
порогамное. Тройное слияние завершается раньше, чем сингамия.
Эндосперм целлюлярный, с халазальным гаусторией. Первая —
поперечная — перегородка разделяет халазальную и микропилярную камеры. Хала-
зальная камера у большинства видов не делится, а становится гаусториальной
клеткой, которая, разрастаясь, внедряется в нуцеллус и достигает халазы.
У Sedum spectabile халазальная камера вытягивается и разделяется
несколькими поперечными перегородками, которые вскоре растворяются. У Kalanchoe
lacinidta вслед за первичным гаусторием образуется несколько вторичных
гаусториев из нижних клеток эндосперма, богатых цитоплазмой, которые
растут в направлении халазы. Ткань эндосперма образуется из микропилярной
камеры, делящейся с образованием клеток. Мауритцон (Mauritzon, 1933)
выделил 5 «типов» развития эндосперма в семействе в зависимости от
последовательности и направления перегородок при его делении. В зрелом семени
эндосперм отсутствует (имеется тонкая пленка из одного или более слоев,
окружающая зародыш).
Эмбриогенез происходит в соответствии со II периодом серии А группы 9 IV
мегархитипа системы Суэжа или относится к Sedum-вариации Caryophyllad-
типа системы Джогансена. Деление зиготы происходит вскоре после деления
в эндосперме. Из апикальной клетки са двуклеточного проэмбрио образуется
зародыш и несколько клеток подвеска. Клетка же сЪ не делится, а значительно
увеличивается в объеме, образуя гаусториальную часть подвеска с крупным
полиплоидным ядром или 2 ядрами. Кроме того, клетка cb дает гифоподобные
выросты, достигающие различных зон интегумента и фуникулуса или даже
выходящие за пределы семяпочки (Рistorinia hispanica, Sedum crassipes). Зародыш
в зрелом семени прямой, с хорошо дифференцированными семядолями, гипоко-
тилем и радикулой. Корневой чехлик 3-слойный. В семени обычно хорошо
различимы базальная клетка суспензора и ее гаусторий. Гистохимическое
исследование семян R. rosea и S. maximum (Мандрик, Голышкин, 1973) показало
интенсивную реакцию зародыша на гетероауксин. Аскорбиновая кислота
локализуется по периферии зародыша. Реакция на крахмал незначительная,
а на масла — интенсивная. По данным Нетолицкого (Netolitzky, 1926),
зародыши представителей семейства содержат хлорофилл, однако Яковлев
3 Сравнительная эмбриология
33
и Жукова (1973) обнаружили, что виды Sedum {S. acre, S. aizoon, S. hybridum)
и R. rosea — лейкоэмбриофиты.
Исследованные виды и роды.* Adromischus cristatus, Aeonium
(9), Aichryson dichotomum, Bryophyllum (2), Chiastophyllum oppositifolium, Cle-
mentsia semenovii, Cotyledon (4), Crassula (9), Dinacrla filiformis, Echeveria (4),
Greenovia (3), Kalanchoe (11), Kitchingia parviflora, Lenophyllum weinbergii,
Monanthes (4), Orostachys malacophylla, P achyphy turn (3), Pseudosedum affine,
Rhodiola (2), Rocheacoccinea, Rosularia (3), Sedum (36), Sempervivella sedoides,
Sempervivum (9), Sinocrassula indica, Umbilicus intermedins, Vauanthes (2), Vil-
ladia (3).
Литература. Koch, 1877, 1879; Hubert, 1896; Rombach, 1911; Jacob-
son-Stiasny, 1913; Herrig, 1919; Soueges, 1925b, 1927e, 1936b, 1936c; Netolitzky,
1926; Berger, 1930; Mauritzon, 1930, 1933, 1939; Schnarf, 1931; Crete, 1946a,
1946b; Martin, 1946; Subramanyam, 1955, 1962, 1963, 1967, 1970; Panchaksha-
rappa, 1956; Fetre, Lebegue, 1962,1964; Davis, 1966; Vignon-Fetre, 1966a, 1966b,
1966c; Мандрик, Голышкин, 1973; Яковлев, Жукова, 1973; Поддубная-Арнольди,
1982; Rudramuniyappa, Annigeri, 1984; Никитичева (ориг. данные).
Семейство CEPHALOTACEAE
Пыльник 4-гнездный, состоит из 2 тек, имеющих яйцевидную форму и около
верхушки сросшихся друг с другом; вскрывается интрорзно. Связник
своеобразно вздутый, почти шаровидный. Тапетум состоит из призматических
клеток, и вероятно, секреторного типа. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные,.
тетраэдральной формы.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. В хала-
зальной части нуцеллуса имеется тяж из вытянутых клеток. В процессе эндо-
спермогенеза нуцеллус поглощается не полностью: сохраняется небольшая:
его часть в халазальном конце. Хорошо развита гипостаза, которая в зрелом
семени видна как одревесневшая ткань из сжатых клеток. В семяпочке со
зрелым зародышевым мешком только внутренний интегумент формирует
микропиле; наружный интегумент смыкается над внутренним на более поздней
стадии. Наружный интегумент 2—3-слойный, внутренний — 4-слойный с
развитым эндотелием. Мегаспорогенез, развитие зародышевого мешка и эндосперма
не исследованы.
В зрелом семени эндосперм обильный.
Эмбриогенез не изучен. Зародыш на глобулярной стадии имеет короткий
однорядный суспензор. Зрелый зародыш прямой, с 2 мясистыми
плосковыпуклыми семядолями. Он занимает примерно от 1/ъ до 1/2 длины эндосперма.
Исследованный вид. Cephalotus follicularis.
Литература. Brown, 1832; Le Maout, Decaisne, 1868; Engler, 1891;:
Schweiger, 1909; Тахтаджян, 1966.
Семейство GROSSULARIACEAE
Пыльник 4-гн.ездный; гнезда объединены попарно в 2 теки. Сформированная
стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапе-
тума. Эндотеций с крупными клетками; фиброзные утолщения в них образуются
перед созреванием пыльника. Средние слои эфемерны, полная дегенерация их
совпадает с началом лизиса тапетума (Ribes alpinum и Grossularia reclinata).
Тапетум однослойный, клеточный секреторный, 2—6-ядерный. У Ribes
intermedium и R. sanguineum вследствие дополнительных периклинальных делений
клеток тапетума он становится нерегулярно 2-слойным (Tischler, 1906). Лизис
тапетума начинается после высвобождения одноклеточных микроспор из тетрад..
* В скобках указано число исследованных видов.
34
1—■ 8 — Cephalotus follicularis.
I — тычинки; 2 — пыльник, состоящий из 2 тек; 3 — пыльцевое зерно; 4 — схема строения
осмяпочки и расположения ее в завязи; 5 — внешний вид семяпочки; 6,7 — микропиляр-
ная часть семяпочки на стадии зародышевого мешка (6) и глобулярного зародыша (7); 8 —
иародыш и эндосперм зрелого семени. (1—4, 6,7 — по Schweiger, 1909; о, 8 — по Le Maout,
Decaisne, 1868).
Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и фиброзного эндотеция.
Сиорогенная ткань многорядная. Тетраэдральные тетрады микроспор
образуются симультанпо. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, одиночные.
Генеративная клетка лиизовидной формы располагается в цитоплазме
вегетативной клетки вблизи ее ядра. Цитоплазма пыльцевого зерна заполнена каплями
липидов, содержит белки, крахмал, а также свободные аминокислоты и
аскорбиновую кислоту. Ультраструктура пыльцы и пыльцевых трубок у R. nigrum
«писана Л. Я. Якобсон (1982). Спермиогенез происходит в пыльцевой трубке.
13 результате деления генеративной клетки образуются 2 спермия, которые
быстро переходят в интерфазное состояние с выделением ядрышка.
Семяпочка анатропная, крассинуцеллятная, с. 2 интегументами.
Проводящий пучок проходит через фуникулус, заканчиваясь в области халазы. Фуни-
кулярный обтуратор развивается вблизи плаценты в виде валика мелких
клеток. Интегументы смыкаются над нуцеллусом, образуя микропиле на
стадии 4—8-ядерного зародышевого мешка (R. nigrum и G. reclinata). Внутренний
интегумент 2-слойньш, наружный — многослойный. В эпидермисе наружного
иптегумента много дубильных веществ. Для рода Ribes характерно развитие
фуиикулярного ариллуса и ариллоидов (Комар, 1965). По данным Корнера
(Corner, 1976), у видов R. caucasicum, R. gracile, R. rubrum и R: sanguineum
ариллус отсутствует. Имеется хорошо выраженная гипостаза, у видов R. аи-
reum, R. nigrum, R. rubrum subsp'. silvestre и R. missouriense — постамент.
Археспорий преимущественно одноклеточный; у R. aureum, R. nigrum и
/{. pallidum он может быть 2—4-клеточным. УС reclinata отмечен
многоклеточный археспорий (Мандрик, 1969а). Париетальная ткань состоит из 3—6 слоев.
13 результате мейоза образуются тетрады мегаспор: линейные у R. alpinum,
линейные и Т-образные у R. aureum, R. nigrum, R. rubrum и G. reclinata.
У R. nigrum и G. reclinata любая из мегаспор тетрады потенциально способна
развиться в зародышевый мешок. В семяпочках с многоклеточным
археспорием (G. reclinata) в мейоз могут вступать несколько мегаспороцитов, вследствие
чего образуется 2 или более тетрад. Во всех случаях 8-ядерной стадии достигает
только один зародышевый мешок из халазальной мегаспоры, остальные
дегенерируют на 2—4-ядерной стадии.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу,
имеет овально-удлиненную форму. У видов с развитым постаментом халазаль-
3*
35
Grossulariaceae
1,2,6 — Ribes aplinum, 3, 4, 10, 11 — Grossularia reclinata, 5, 21 — R. aureum, 7—9 —
R. grossularia, 12—14 — R. rubrum, 15, 16 — R. bureiense, 17—20—R. divaricatum, 22 —
R. nigrum.
1—4 — развитие пыльника;
ный конец зародышевого мешка приобретает характерную 3-лопастную форму
(R. aureum и R. missouriense). Синергиды у видов R. nigrum, R. pallidumuR. rub-
rum subsp. sllvestre имеют хорошо развитый нитчатый аппарат; крючковидные
выросты отмечены у R. nigrum и R. stenocarpum. Полярные ядра сливаются
до оплодотворения в центре зародышевого мешка, после чего вторичное ядро
мигрирует в халазальную зону и располагается вблизи антипод, что является
характерным для многих видов Ribes. Антиподы — 3, мелкие, с небольшими
ядрами клетки, располагаются Т-образно или линейно в узком халазальном
конце зародышевого мешка, в непосредственном контакте с тканью гипостазы.
Они, как правило, эфемерны и признаки дегенерации их наблюдаются у R.
nigrum, R. alpinum и G. reclinata еще до оплодотворения или вскоре после него,
а у Л. nigrum — иногда на стадии раннего эмбриогенеза. Семейству свойственна
порогамия. Пыльцевая трубка при вхождении в зародышевый мешок изливает
содержимое в одну из синергид, разрушая ее, или в пространство между ними.
В этом случае дегенерируют обе синергиды. Оплодотворение происходит по
премитотическому типу. Тройное слияние осуществляется почти одновременно
с сингамией (Мандрик, 1972). При развитии зародышевых мешков у Ribes
отмечается ряд аномалий: дополнительные деления ядер антипод, отсутствие
дифференциации яйцевого аппарата (Кобаснидзе, 1970).
Эндосперм нуклеарный у R. pallidum (Himmelbauer, 1911), целлюлярный
у R. aureum, R. multiflorum, R. orientale, R. rubrum и R. rubrum subsp. silvestre,
гелобиальный у R. missouriense ж, по-видимому, у R. oxyacanthoides и некоторых
других (Mauritzon, 1933). При этом центральная клетка вследствие базального
положения ее ядра делится на 2 неравные части: более крупную микропиляр-
ную и значительно меньшую размером халазальную. У видов Ribes с гело-
биальным типом эндосперма халазальный (базальный) эндосперм не имеет
свободноядерной стадии и первое и последующие деления ядер (от 2 до 30)
сопровождаются заложением клеточных перегородок. В микропилярной части
эндосперма происходят свободные деления ядер, количество которых к началу
образования клеточных перегородок значительно. Противоречивые сведения
36
Grossulciriaceae (продолжение)
5—9 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 10 — 2 тетрады мегаспор в одной
семяпочке; 11 — два 4-ядерных зародышевых мешка, развившихся из субмикрополярной и
эпихалазальной мегаспор одной тетрады; 12—17 — развитие эндосперма: 12—14 —
целлюлярный тип, 15—17 — геЛобиальный тип: 15 — образование микропилярного и халазаль-
ного (базального) эндосперма, 16, 17 — в микропилярном эндосперме свободные ядра,
в базальном — клетки; 18—21 — отдельные стадии эмбриогенеза; 22 — полиэмбрионпя
(апогаметия). (1—4 — по Мандрик, Андрусяк, 1969; 5, 7—9, 12—21 — по Mauritzon; 1933;
6, 10, 11— по Мандрик, 1969; 22 — по' Мандрик, 1972).
о типе развития эндосперма относятся к виду R. nigrum, определяемого
предположительно как гелобиальный (Mauritzon, 1933), нуклеариый (Попова, 1966,
1968; Володина, 1972; Шелаботин, 1975), целлюлярпый (Радшненко, .Шферова,
1970) и промежуточный между целлюлярным и геяобиальным (Мандрик, 1972).
Запасные вещества в эндосперме представлены алейроновыми зернами, каплями
липидов и полисахаридами.
Эмбриогенез нерегулярный. У R. nigrum развитие зародыша протекает
по Caryophyllad-типу, Saxifraga-вариации. При* этом базальная клетка 2-кле-
точного проэмбрио делится продольно-наклонной перегородкой. Последующие
деления ее приводят к образованию многоклеточного подвеска. Собственно
зародыш образуется из производных апикальной клетки; они же принимают
участие в формировании подвеска. У R. аигеитп и R. nigrum, а также у Grossu-
laria эмбриогенез часто идет настолько неупорядоченно, что его нельзя отнести
к какому-либо определенному типу. Зрелый зародыш слабо дифференцирован,
расположен в основании семени и составляет не более ХД линейной длины
семени.
В семействе часто встречаются различные формы полиэмбрионии —
расщепленная полиэмбриония, синергидная апогаметия и нуцеллярная эмбриония
(Кобаснидзе, 1976). Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. Grossularia diuaricata, G. downingiana,
G. reclinata, G. robusta, Ribes alpinum, R. amsricanum, R. aureum, R. biebersteinii,
R. dicuscha, R. intermedium, R. ■ gorgonianum, R. missouriense. R. multiflorum,
R. nigrum, R. niveum, R. orientale, R. ozyacanthoides, R. pallidum, R. rubrum
subsp. silvestre, R. sanguineum. R. stenocarpum, R. vulgare.
Литература. Vesque. 1878, 1879; Warming, 1878; Fischer, 1880;
Guigrrard, 1882; Janczewski, 1903, 1907, 1908, 1911; Tischler, 1903,-1906; Elst,
1909; Himmelbaur, 1911; Pohl. 1922; Dahlgren, 1930; Mauritzon, 1933; Yen,
1936; Витковский, 1954, 1978; Андреева, 1960; Пивоварова. 1960; Афанасьева,
1964; Комар, 1965. 1968. ,1970; Попова, 1965, 1966, 1968; Кобаснидзе, 1966,
1970, 1971, 1974, 1976, 1979, 1983; Geneves, 1968, 1971, 1973, 1976; Зенина,
1968; Мандрик, 1969а, 19696, 1972, 1976; Мандрик, Андрусяк, 1969а, 19696;
Радионенко, 1969, 1970; Березенко, Лгферова, 1970; Радшненко, Л1ферова,
1970; Цитленок, 1970; Мелехина, Якобсон, 1971; Шелаботин, 1971, 1975, 1976;
Якобсон, 1971, 1973, 1974, 1982; Володина, 1972; Георгиев, Топчийсш, 1972;
Goldschmidt-Revschel, 1972; Лутошкина (Голышкина), 1974, 1977, 1978,
1979, 1982; Gvopa, Ivanicka, 1975; Лутошкина, Лердюк, 1975; Шпилева, 1975,
1978; Corner, 1976; Никольский, 1976; Туровский, 1976; Куминова, 1980;
Касьянова. 1982; Лиферова, 1982; Рыжков, Никольский, Курсаков, 1982.
Семейство VAHLIACEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены в 2 теки. Данные по развитию
етенки пыльника фрагментарные. Археспорий: закладывается субэпидермально.
Периклинальные деления в нем приводят к образованию первичного
париетального и • спорогенного слоев. При повторном периклинальном делении
первичного париетального слоя стенка пыльника становится 4-слойной. Данные о
дифференциации слоев в стенке пыльника' отсутствуют. Известно, что тапетум
секреторный, однослойный, одноядерный в начале своего развития; позднее
на стадии ранней профазы в микроспороцитах ядра его делятся митотически
и тапетум становится 2-ядерным. Строение зрелого пыльника не исследовано.
Спорогенная ткань многорядная. Мейоз в микроспороцитах проходит без
нарушений. Изобилатеральные и тетраэдрические тетрады образуются си-
мультанно. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, 2-клеточные.
Семяпочки многочисленные, анатрошше, с 2 интегументами, на коротком
фуникулусе, тенуинуцеллятные. Микропиле образуется только внутренним
интегументом. Нуцеллус однослойный. Начало его дегенерации наблюдается
уже на стадии мегаспороцита, а на ранних стадиях развития зародышевого
мешка клетки нуцеллуса полностью исчезают, вследствие чего зародышевый
мешок примыкает непосредственно к интегументальному тапетуму. Клетки
' 3S
Vahliaccac
1—4, 6, 9—13, 18—15 — Vahlia viscosa, 5, 7, 8, 14—17 — V. oldenlandioides.-
1—4 — отдельные стадии развития пыльника: 1— заложение археспория, 2 —
сформированная стенка пыльника; дифференциация тапетума; спорогенная ткань, 3 —
тетраэдральная и За — изобнлатеральная тетрады микроспор, 4 — 2-клеточное пыльцевое зерно; 5—
13 — развитие семяпочки и зародышевого мешка: 5 — дифференциация археспориальной
клетки и начало образования внутреннего интегумента, 6—8 — мегаспорогенез, 9 —
одноядерный зародышевый мешок; 10, 11 — 2- и 4-ядерный зародышевый мешок, 12 — зрелый
зародышевый мешок, 13 — вхождение пыльцевой трубки в зародышевый мешок; 14—18 ^~
развитие эндосперма; 19—25—отдельные стадии развития зародыша. (1—4, 6, 9—13.,
18—25 — по Raghavan, Srinivasan, 1942; 5, 7, 8, 14—17 — по Mauritzon, 1933).
последнего имеют более плотную цитоплазму, ярче окрашиваются, часто 2-
ядерные. Интегументальный тапетум не окружает целиком весь зародышевый
мешок. На микропилярной и халазальном концах только отдельные клетки
имеют характер тапетальных; таким образом, тапетальная ткань прерывистая.
По мере развития эндосперма она становится менее выраженной, утончается
и исчезает. Единственная субэпидермальная археспориальная клетка
дифференцируется в мегаспороцит. Париетальная ткань не образуется. В результате
2 делений мейоза формируется линейная тетрада мегаспор. При этом
наблюдается разница во времени прохождения отдельных стадий II деления мейоза
в микропилярной и халазальной клетках диады.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-
типу. В зрелом зародышевом мешке, имеющем эллиптическую форму, крупные
грушевидные синергиды имеют слабо выраженные крючковидные выросты
и агшкально расположенные вакуоли. Нитчатый аппарат не обнаружен.
Полярные ядра занимают в зародышевом мешке центральное положение, слияние их
происходит до оплодотворения. 3 клетки антипод сохраняются довольно
длительное время и их остатки прослеживаются вплоть до стадии 2—4-клеточного
эндосперма. Оплодотворение порогамное. При прохождении пыльцевой трубки
разрушается одна из синергид, и пыльцевая трубка изливает в нее свое
содержимое. В зародышевом мешке перед оплодотворением спермин имеют
сферическую форму-
Эндосперм целлюлярный. Деление первичного ядра эндосперма происходит
в центре зародышевого мешка с заложением поперечной перегородки. Из 2
клеток первой делится продольно микропилярная, а вслед за ней — базальная.
Дальнейшие продольные и поперечные деления приводят к образованию
многоклеточного эндосперма. В халазальной части эндосперма 4 нижние клетки,
расположенные в 2 яруса, приобретают гаусторнальный характер, косвенным
подтверждением чему является быстрая дегенерация клеток, примыкающих
к халазальному концу зародышевого мешка.
Эмбриогенез соответствует Onagrad-типу Lythrum-вариации и четко
прослеживается. Данных по строению зрелого зародыша нет. Известно, что
многочисленные зрелые семена очень мелкие, продолговатой формы.
Исследованные виды. Vahlia viscosa, V. oldenlandioides
(фрагментарно). : .
Литература. Mauritzon, 1933; Raghavan, Srinivasan, 1942; Johansen,
1950; Тахтаджян, 1966.
Семейство EREMOSYNACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Пыльник раскрывается продольной щелью.
Завязь 2-гнездная. Семяпочка с одним интегументом, тенуинуцеллятная,
закладывается на базальной плаценте, одна в каждом гнезде. Кроющая клетка
не отчленяется. У Eremosyne pectinata эндосперм проникает через микропиле.
Возможно, что таким образом формируется микропилярный эндоспермальный
гаусторий. Не исключено наличие и халазального эндоспермального гаустория
(Mauritzon, 1933).
Семя прямое, с обильным эндоспермом.
Исследованный вид. Eremosyne pectinata (фрагментарно).
Литература. Mauritzon, 1933; Hutchinson, 1959; Тахтаджян, 1966.
Семейство GREYIACEAE
Развитие и структура пыльника и пыльцевого зерна не исследованы.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, из которых внутренний 3-,
а наружный 4—6-слойный, крассинуцеллятная. Микропиле образовано обоими
интегументами. Нуцеллус массивный; периклинальные деления клеток его
эпидермиса приводят к образованию нуцеллярного колпачка (максимально
40
Greyiaceae
1—8 — Greyia sutherlandii.
1 — семяпочка на стадии тетрады мегаспор;^ — мегаспородит; развитие париетальной тканн
и нуцеллярного колпачка; 3 — диада; 4, 5 -- тетрада мег.аспор; периклинальные деления
в эпидермисе нуцеллуса и нуцеллярной ткани; 6 — тетрада с дегенерирующими микро-
пилярными мегаспорами; 7 —■ 2-ядерный зародышевый мешок; 8 — 4-ядерный
зародышевый мешок. (1—8 — по Mauritzon, 1936).
4-слойного). Археспориальная клетка отчленяет первичную париетальную
клетку, дающую начало 4-слойной париетальной ткани, и спорогенную,
развивающуюся в мегаспороцит. В результате мейоза образуется линейная или
(редко) Т-образная тетрада мегаспор. Цитокинез в обоих клетках диады
проходит неодновременно, но без нарушений 2 верхние мегаспоры тетрады имеют
значительно меньшие размеры и дегенерируют первыми, тогда как эпихала-
зальная мегаспора сохраняется дольше.
Зародышевый мешок • моноспорический, Polygonum-типа, развивается из
халазальной мегаспоры. На 2-ядерной стадии он имеет вытянутую форму,
а затем значительно расширяется в микропилярной части. Развитие
его-прослежено только до 4-ядерной стадии. Данные по структуре сформированного
и зрелого зародышевого мешка и оплодотворению- отсутствуют.
Эндоспермогенез и эмбриогенез не описаны. Зрелые семена мелкие, с
эндоспермом и очень маленьким зародышем (Тахтаджян, 1966).
Исследованный вид. Greyia sutherlandii (частично).
Литература. Mauritzon, 1936.
Семейство FRANCOACEAE
Развитие и структура пыльника и пыльцевого зерна не исследованы.
Семяпочка Francoa анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятнаяг
с кор'отким фуникулусом, с фуникулярным обтуратором, тесно примыкающим
к микропиле, которое образовано обоими интегументами. Внутренний инте-
гумент 3-слойный, наружный 2-слойный. Эпидермис последнего заполнен
дубильными веществами. Дезорганизация нуцеллуса идет быстрее в
халазальной области семяпочки. Имеется гипостаза. Археспориальная клетка отчленяет
первичную париетальную, периклинальные деления последней приводят к об-
41
Francoaceae
1—3 — Francoa appendiculata, 4—6 — F. rupestns- чапопышевый
Г_ линейная тетрада мегаспор, развитие^f^^!^^J^aS^l^f^Kf.
мешок; 3 - синергида с крючковиднь™'выростом 4 / 3 „; Е0Й части, 5 -
клеарный эндосперм; начало образования ;^™^™™* в базальной части *ц>тш*
sss^^^s^^s^^~ —— ■»*»»*"• (i-* -
разоваяию нескольких (до 6) слоев париетальной ткани. В результате мейоза
образуется линейная тетрада мегаспор. р , типа развивается из
Зародышевый мешок моноспорически^^У^^^^ованннй за-
халазальной мегаспоры, иногда - из ^^^^чковидными выростами
родышевый мешок узкий ХлСньхе'ГраТаспоГаГсГв^близи я'йцевого
и маленькую яйцеклетку. 11оляРнь™Я^0/вовения. 3 клетки антипод эфе-
аппарата, слияние их ^^^^^^^орвнш!. Наблюдается
мерны, и дегенерация их начинаем* ^«д « синергии, разрушая ее.
но?огамия. Пыльцевая W^^^^™ б%^ м^о'го свободных
Эндосперм нуклеарного типа. При Развит™ к" кообиазование начинается
ядер, лежащих в пристенном ™^™^^Й^а2но. В нижней
в микропилярной части эндосперма и распро^Раняет р д3атем здесь таКже
E£S^4^ эндосперма "тся более
рыхлым соединением и незначительным содержанием в них белка. В
дальнейшем они почти полиостью разрушаются, адсорбируясь активно растущим микро-
пнлярньш эндоспермом. Предполагается (Gaumann, 1919), что базальный
эндосперм Francoa играет некоторую трофическую роль в развитии основной массы
эндосперма и до своей деструкции отчасти заменяет эфемерные антиподы.
Эмбриогенез не исследован. Первое деление зиготы происходит, когда
в эндосперме насчитывается до 500 свободных ядер. В зрелом семени очень
маленький зародыш окружен обильным эндоспермом.
Ис следованные виды. Francoa appendiculata, F. ramosa, F. ru-
pestris, F. sonchifolia.
Литература. Tieghem van, 1898; Elst, 1909; Gaumann, 1918, 1919;
Dahlgren, 1930; Maaritzon, 1933; Тахтаджян, 1966; Klopfer, 1972.
Семейство PARNASSIACEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены попарно в 2 теки. Перед
созреванием пыльника перегородка между соседними гнездами каждой теки
разрушается. По нашим данным, у Parnassia palustris * сформированная стенка
пыльника 6-слойная и содержит эпидермис, эндотеций, 3 средних слоя и
тапетум. В отдельных клетках эпидермиса накапливается танин в виде
глобул, концентрирующихся вблизи оболочки клетки. Клетки эндотеция
удлиненно-радиальной формы. Средние слои с сильно уплощенными
вытянутыми клетками, эфемерны. Тапетум секреторный, однослойный в стенке
пыльника и нерегулярно 2-слойньш со стороны связника, 2—4-ядерный.
Сохраняется тапетум длительное время, дезинтеграция его начинается со стороны
связника, остатки клеток прослеживаются и на стадии 2-клеточной пыльцы,'
Саенка зрелого пыльника 2-слойная и состоит из эпидермиса, клетки которого
заполнены танином и покрыты снаружи кутикулой, и фиброзного эндотеция.
Последний окружает целиком гнезда пыльника, за исключением участка
перегородки между соседними гнездами в теках, где происходит вскрывание
пыльника. С внуаренней стороны гнезд фиброзные утолщения имеются в 3—4 слоях
ткани. У P.-palustris фиброзные утолщения в эндотеций образуются только
на стадии 2-клеточных пыльцевых зерен, в отличие от P. nubicola, у -которой
они обнаруживаются уже на стадии одноядерных микроспор (Saxena, 1964).
Спорогенная ткань многорядная. Тетраэдрические или изобилатеральные
тетрады образуются симультанно. Ядро генеративной клетки окружено тонким
слоем цитоплазмы, имеет сильно вытянутую форму. Зрелые пыльцевые зерна
одиночные, 2-клеточные. Спермин образуются в пыльцевой трубке. У P. nubicola
наблюдались необычно крупные пыльцевые зерна, превышающие вдвое размер
нормальных (Sharma, 1968). У P. palustris в пыльниках наблюдается асин-
хронность микроспорогенеза в разных тычинках одного бутона. В пределах же
тычинки пыльники находятся на одинаковой стадии. В. некоторых пыльниках/
отмечена полная стерилизация пыльцы.
Семяпочки многочисленные, с 21 интегументами (Parnassia) или одним (Le-
puropetalon), тенуинуцеллятные, на коротком фуникулусе. Ко времени
образования 8-ядерного зародышевого мешка интегументы смыкаются, образуя
прямой микропилярный канал у P. palustris и слабозигзагообразный у P.
nubicola. В клетках эпидермиса наружного интегумента откладывается танин.
Сосудистый пучок доходит до халазы. Нуцеллус слабо развит и рано
дегенерирует. Его микропилярная и центральная части полностью лизируют, а хала-
зальная довольно продолжительное время сохраняется под зародышевым
мешком в виде колонки клеток, в чашевидном углублении которой располагаются
антиподы. Таким образом, большая часть зародышевого мешка граничит
непосредственно с внутренним эпидермисом внутреннего интегумента, который
на стадии сформированного зародышевого мешка имеет вид слабо развитого
интегументального тапетума, отличаясь от остальных слоев внутреннего ин-
* Материал собран в естественных условиях в Ленинградской обл.
43
Parn ass iaceae
1—32 —• Parnassia palustris.
1—7 — развитие стенки пыльника и пыльцевого зерна: 4а — одноядерное пыльцевое зерно
перед делением, 5 — поперечный срез пыльника (схема) на стадии 2-клеточной пыльцы
(штриховкой показано расположение фиброзных слоев), 6 — фрагмент стенки пыльника
в районе вскрывания гнезд, 6а — то же с латеральной стороны, 7 — 2-клеточное
пыльцевое зерно; 8 — недифференцированный бугорок семяпочки; 9 — одноклеточный
археспорий и закладка внутреннего интегумента; 10 — образование диады; рост интегументов;
Parpassiaceae (продолжение)
11 — семяпочка на стадии тетрады мегаспор (схема); 12 — линейная тетрада мегаспор;
13 — развитие субмикропилярной мегаспоры; 14—17 — развитие зародышевого мешка;
Parnassiaceae (продолжение)
18 - сформированный 8-ядерный зародышевый мешок с полярными ядрами у полюсов;
танин в эпидермисе наружного интегумента; 19 - зрелый зародышевый мешок, 20- 4-
клетошшй проэмбрио и нуклеарный эндосперм; 21 - антиподальныи комплекс,
Parnassiaceae (продолжение)
22—32 — эмбриогенез, (в. п — воздушная полость). (1—21 — ориг.; 22—32 — по Lebegue,
1953).
тегумента размером клеток и более плотной, интенсивно окрашивающейся
цитоплазмой. На стадии зрелого зародышевого мешка клетки интегументаль-
ного тапетума утрачивают секреторный характер. Археспориальная клетка
одна, иногда 2, развивается непосредственно в мегаспороцит, не отчленяя
париетальной клетки. В результате 2 делений мейоза образуются линейные
или Т-образные тетрады мегаспор. Встречаются также тетрады промежуточного
типа, когда микропилярная клетка диады делится косой перегородкой. У P.
nubicola зародышевый мешок чаще развивается из субмикропилярной или эпиха-
лазальной мегаспоры и значительно реже из халазальной (Saxena, 1964).
У P. palustris с одинаковой частотой может развиваться как халазальная,
так и субмикропилярная мегаспоры. В случае же Т-образных тетрад развитие
получает только халазальная мегаспора, хотя в литературе (Расе, 1912)
показана возможность развития в зародышевый мешок любой из 4 мегаспор
Т-образной тетрады. Отмечено также наличие тетрад с 2 жизнеспособными
мегаспорами (Расе, 1912; ориг. данные). У P. palustris часто встречаются триады
мегаспор; отмечен единственный случай наличия 5 мегаспор, по-видимому,
как результат нарушения мейоза.
Зародышевый мешок развивается из функционирующей мегаспоры по
Polygonum-типу. При формировании зародышевого мешка у P. palustris
наблюдается асинхронность деления ядер; в 2-ядерном зародышевом мешке чаще
первым делится халазальное ядро. Сформированный зародышевый мешок P.
palustris с широкой микропилярной и средней частями и резко суженным хала-
зальным концом, врастающим в ткань нуцеллуса. На этой стадии яйцеклетка
прижата к синергидам и почти прикрыта ими, имеет базально расположенную
вакуоль. Встречаются также случаи терминального положения вакуоли в
яйцеклетке. Синергиды с крючковидными выростами и хорошо выраженным
нитчатым аппаратом, который становится особенно заметным в зрелом
зародышевом мешке. У P. palustris отмечено внедрение верхних концов яйцевого
аппарата в широкое микропиле, вследствие чего синергиды и яйцеклетка
приобретают вытянутую форму. Слияние полярных ядер происходит до оплодотворения
и, как правило, непосредственно около яйцевого аппарата; изредка отмечалось
их слияние и в халазальной области. 3 крупные клетки антипод располагаются
в узком халазальном конце зародышевого мешка линейно или гроздевидно,
довольно длительно сохраняются и дегенерируют лишь на ранних стадиях
эмбриогенеза. У P. palustris нами обнаружены случаи деления клеток антипод
с образованием целого антиподального комплекса из 7—10 клеток, что до сих
пор отмечалось только у P. nubicola (Saxena, 1964). У эюго вида антиподы
47
значительно увеличиваются в размере и напоминают яйцевой аппарат. У Р. ра-
lustris обнаружены аномальные 6—8-ядерные зародышевые мешки,
гипертрофированные, с разновеликими ядрами, в дальнейшем, вероятно, не
развивающиеся. Семейству свойственна порогамия. Пыльцевая трубка изливает
свое содержимое в одну из синергид, разрушая ее. По нашим данным, даже
нахождение пыльцевой трубки вблизи синергиды вызывает изменение
последней. Неповрежденная синергида сохраняется в течение раннего эмбриогенеза.
Тройное слияние происходит несколько раньше, чем сингамия.
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма делится раньше
зиготы; свободные ядра эндосперма располагаются по периферии зародышевого
мешка. Клеткообразование в нем начинается на стадии глобулярного зародыша.
В дальнейшем эндосперм поглощается растущим зародышем и в зрелом семени
сохраняется в виде единственного слоя клеток, окружающего зародыш.
Эмбриогенез Asterad-типа. При этом зигота делится поперечно, на
апикальную клетку са и базальную сЪ. Одновременное продольное деление клетки са,
и поперечное сЪ приводит к образованию тетрады. За счет са образуются
квадранты q, затем октанты I и V. От сЪ происходят ярусы п, ге' и ге". Верхний
октант дает начало апексу стебля и основной части меристемы семядолей.
Гипокотиль образуется за счет ярусов V, т иге. Ярус ге' формирует апекс
корня и сильно редуцированный подвесок. Зрелый зародыш
дифференцированный, цилиндрический, заполняет по длине все семя. Лейкоэмбриофит.
У P. palustris отмечена полиэмбриония (Руденко, 1961).
Исследованные. виды. Parnassia nubicola, P. palustris.
Литература. Shodat, 1903, 1904; Pace, 1912; Arber, 1915; Dahlgren,
1927; Mauritzon, 1933; Lebegue, 1953; Banach-Dogari, 1955, 1956;' Руденко,
1960, 1961; Saxena, 1964; Kliphuis, Gadella, Dorrat-Haaksma, 1965; Sharma,
1968b; Rau, 1970; Korta, 1972; Gastony, 1977; Фрейберг (ориг„ данные).
Семейство DROSERACEAE
Пыльники 4-гнездные; пыльцевые гнезда объединены попарно в 2
латеральные теки. Развитие стенки гнезда пыльника происходит по типу однодольных
(Davis, , 1966)., Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция.
среднего слоя и тапетума. Тапетум секреторный, обычно состоит из одного ряда
одно- или 2-ядерных клеток. У Dionaea muscipula в отдельных участках
пыльцевого гнезда тапетум 2-слойный (Smith, 1929). Y Drosera burmanni, D. indica
vlD. peltata в клетках тапетума образуется до 4 ядер, впоследствии сливающихся
и вновь формирующих 1-2-ядерные клетки с тетра- или октоплоидными ядрами
(Venkatasubban, 1950; Patankar, 1956). Возможность образования амебоидного
тапетума у некоторых видов Drosera нуждается в подтверждении, так как
первоначально этот процесс был описан первым из упомянутых выше авторов jD.
peltata и D. indica в качестве примера отклонений от нормального, хода развития
тапетума. В зрелом пыльнике стенка пыльцевого гнезда состоит из 2 слоев;
слаборазвитого эпидермиса и эндотеция с более или менее выраженными
фиброзными утолщениями. Микроспорогенез симультанного типа (Aldrovanda,
Dionaea и Drosera). Зрелые пыльцевые зерна остаются объединенными в изо-
билатеральные или тетраэдральные тетрады у всех изученных видов Drosera,
а также у Aldrovanda vesiculosa и D. muscipula. У Drosophyllum sp. пыльцевые
зерна одиночные. У A. vesiculosa, Dionaea muscipula ж Drosera burmanni зрелые
пыльцевые зерна 2-клеточные, у остальных изученных видов Drosera — 3-кле-
точные..
Семяпочки анатропные, с 2 интегументами, внутренний из которых
формирует микропиле, крассинуцеллятные. В халазальной области семяпочки
образуется хорошо отграниченная гипостаза. Проводящий пучок проходит по фуни-
кулусу в халазу и заканчивается у гипостазы. Иногда в нем образуются сосуды
со спиральными утолщениями (Aldrovanda). Нуцеллус ко времени созревания
зародышевого • мешка отчетливо дифференцирован на 3 зоны: латеральную,
состоящую из крупных, вытянутых в:радиальном направлении паренхимоподоб-
ных клеток; центральный тяж, соединяющий зародышевый мешок, с при-
48
1, 19 — Dionaea muscipula, 2—6, 8, 9, 20—28 — Drosera burmanni, 7, 10—18, 29 —
Aldrovanda vesiculosa.
1 — пыльник с микраспороцитами; 2—4 — фрагменты пыльников с развивающейся
стенкой; 5,^ 6 — слияние ядер в клетках тапетума; 7 — фрагмент пыльника со сформированной
стенкой; 8 — зрелый пыльник; 9, 10 — фрагменты стенки зрелого пыльника и тетрада
пыльцевых зерен; 11 — мейоз в микроспороците (1—10 — поперечные срезы);
4 Сравнительная эмбриология
Droseraceae (продолжение)
12 — семяпочка с археспориальной клеткой; 13, 14 — образование париетальных клеток
в нуцеллусе; 15 — тетрада мегаспор; 16 —зрелый зародышевый мешок; 17 — первое
деление в эндосперме; 18 — схема семяпочки на стадии зрелого зародышевого мешка; 19 —
семяпочка на начальной стадии развития эндосперма;
Droseraceae (продолжение)
20—28 — эмбриогенез; 29 — схема зрелого семени. (1, 19 — по Smith, 1929; 2—6, 8, 9,
20—28 — по Patankar, 1956, с некоторыми изменениями; 7, 10—18, 29 — ориг.).
легающей к гипостазе меристематической тканью, и микропилярную, состоящую
из клеток эпидермиса, приобретающих секреторный характер. Клетки интегу-
ментов и отчасти нуцеллуса заполнены в этот период крахмалом. Клетки
внутреннего эпидермиса интегумента, примыкающие к нуцеллусу, формируют
эндотелиеподобный слой. В области гипостазы его клетки особенно активны
и значительно разрастаются. Единственная клетка археспория преобразуется
в мегаспороцит (у большинства изученных представителей семейства) после
отделения париетальной клетки. У Drosera indica nD. peltata археспориальная
клетка непосредственно преобразуется в мегаспороцит, у D. rotundifolia
встречаются оба варианта развития. Париетальная ткань обычно представлена
одним слоем клеток (Aldrovanda и виды Drosera), однако у Dionaea muscipula
формируется до 4 слоев париетальной ткани. Тетрада мегаспор обычно
линейная, реже Т-образная.
Зародышевый мешок Polygonum-типа, обычно развивается из халазальной
мегаспоры (Aldrovanda и Drosera). У Dionaea muscipula он может развиваться
как из халазальной, так и из микропипярной мегаспоры. У Drosophyllum sp.
не исключена возможность развития зародышевого мешка по Allium-типу.
Антиподы эфемерны. Порогамия. Оплодотворение двойное, полярные ядра
сливаются перед оплодотворением.
Эндосперм нуклеарный. Ценоцитная стадия его существования относительно
короткая у A. vesiculosa. Образование клеток начинается в микропипярной
4*
51
зоне. В зрелом семени эндосперм обильный, заполнен крахмалом, а также
веществами жировой и белковой природы (A. vesiculosa).
Развитие зародыша у Drosera anglica, D. indica и D. rotundifolia происходит по
Solanad-типу. Эмбриогенез у A. vesiculosa и Dionaea muscipula изучен
фрагментарно (проэмбрио у этих видов с нерегулярным распределением клеток
по ярусам). Сформированный зародыш расположен в микропилярной зоне
семени. Зародыш в зрелом семени прямой, с крупными, уплощенными с
вершины семядолями, коротким гипокотилем и недифференцированной (Aldro-
vanda) или слабо дифференцированной радикулой (Dionaea и Drosera).
Исследованные виды. Aldrovanda vesiculosa, Dionaea muscipula,
Drosera anglica, D. binata, D. burmanni, D. capensis, D. indica, D. peltata, D.
rotundifolia, Drosophyllum sp.
Литература. Hofmeister, 1859; Peters, 1898; Rosenberg, 1903, 1904,
1909; Eichinger, 1908; Pace, 1912; Samuelsson, 1913; Warming, 1913; Schurhoff,
1924; Smith, 1929; Schnarf, 1931; Soueges, 1936; Транковский, 1938; Narasim-
hachar, 1949, 1951; Venkatasubban, 1950; Patankar, 1956; Raj, 1965; Davis,
1966; Терёхин (ориг. данные).
Семейство GUNNERACEAE
Пыльники 4-гнездные, в зрелом состоянии остаются 4-гнездными (Gunnera
macrophylla) или становятся 2-гнездными (G. chilensis) вследствие разрушения
перегородки между гнездами одной теки. Археспорий делится периклинально
на спорогенный и париетальный слои. Сформированная стенка пыльника
состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума. В эндотеции
развиваются фиброзные утолщения. Тапетум, вероятно, секреторный, его клетки
содержат густую цитоплазму и становятся 2-ядерными. Клетки среднего слоя
сжимаются по мере роста материнских клеток микроспор и увеличения клеток
тапетума. Пыльник раскрывается 2 продольными щелями. Вдоль линии
растрескивания у G. arenaria (Schnegg, 1902) клетки эндотеция не имеют фиброзных
утолщений,.а клетки эпидермиса более мелкие, чем соседние. Микроспорогенез
происходит по симультанному типу, образуются тетраэдральные тетрады
микроспор. Пыльцевые зерна одиночные, 2-клеточные у G. chilensis или 3-кле-
точные у G. macrophylla. У последнего вида прослежено развитие и прорастание
пыльцевого зерна. Спермин сначала имеют овальную форму, а затем принимают
форму штопора.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле
образовано только внутренним интегументом, наружный интегумент отстает
в росте и остается рудиментарным (Kellerman, 1881); есть мнение, что инте-
гументы срастаются на ранней стадии (Schnegg, 1902). У G.. hamiltonii в месте
смыкания краев интегумента образуются вытянутые навстречу друг другу
сосочковидные клетки. Археспориальная клетка отделяет париетальную клетку,
которая не делится далее периклинально. Нуцеллус в микропилярной части
2-слойный, халазальная его часть массивная. Разрушение нуцеллуса и интегу-
ментов происходит в период развития и роста эндосперма.
Зародышевый мешок тетраспорический, 2-митозный, 16-ядерный, во многих
классификациях зародышевого мешка относится к Peperomia-типу (Maheshwari,
1950; Романов, 1971), но иногда выделяется или в особый Gunnera-подтип
в Репаеа-типе (Mezzetti-Bambacioni, 1949), в Gunnera-форму Peperomia-типа
(Schnarf, 1936) или в самостоятельный Gunnera-тип (Модилевский, 1953).
Из материнской клетки мегаспор в результате мейоза, протекающего без
цитокинеза, образуется 4-ядерный ценоцит, ядра в нем располагаются по углам
тетраэдра. Далее следуют 2 митотических деления ядер. На 8-ядерной стадии
2 ядра располагаются у микропилярного полюса зародышевого мешка, а 6 —
в его халазальной расширенной части; в центре образуется большая вакуоль.
Отмечено, что после каждого деления ядра уменьшаются в размере1 (Samuels,
1912). 16-ядерная стадия завершается образованием клеток в зародышевом
мешке, который несколько вытягивается в длину. На его микропилярном
полюсе формируется 3-клетрчный яйцевой аппарат с крупной яйцеклеткой и не-
52
Gunneraceae (продолжение)
19 — зародышевый мешок с зиготой п первичным ядром эндосперма; 20 — слияние
спермин с ядром яйцеклетки; 21 — 2-клеточный зародыш и 2-клеточный эндосперм; видна группа
антипод; 22—24 — стадии развития зародыша и эндосперма (»'— нуцеллус); 25, 26 —
зародыш и эндосперм в зрелом семенп. (1, 2, 4—7, 9—11, 13—16, 20—24 — по Samuels,
1912; 3 — по Schnegg, 1902; 8, 12, 17—19 — по Modilewski, 1908; 25, 26 — по Le Maout,
Decaisne, 1868).
большими синергидами, на халазальном полюсе —• антиподальный аппарат
из 6 крупных вакуолизированных клеток, сохраняющихся в период
оплодотворения и на первых этапах развития эндосперма. В центральной клетке
оказываются 7 ядер, которые сближаются в центре клетки или в ее халазальиой
части и сливаются в одно крупное вторичное ядро. У G. insignis (Virkki, 1962)
иногда наблюдались 2 более мелких ядра. У G. macrophylla возможно как
одновременное слияние всех 7 ядер, так и последовательное слияние сначала 6 ядер,
а затем их объединение с верхним полярным ядром (Samuels, 1912).
Оплодотворение двойное. При вхождении пыльцевой трубки в зародышевый мешок
разрушается одна из синергид. Деление первичного ядра эндосперма опережает
деление ядра зиготы (Modilewski, 1908).
Эндосперм целлюлярный. Первая перегородка поперечная, последующие
закладываются в разных направлениях. Гаусториальные структуры
отсутствуют. В зрелом семени эндосперм массивный, его клетки содержат
алейроновые зерна. \
Эмбриогенез не классифицирован. Шаровидная зигота делится обычно
поперечно (Modilewski, 1908; Samuels, 1912), но, по-видимому, возможно и
'продольное деление (Ernst, 1908). В эмбриогенезе выражены стадии квадрантов
и октантов. Суспензор не дифференцирован. В зрелом семени зародыш
небольшой, с 2 короткими семядолями, находится в микропилярной части эндосперма.
Исследованные виды. Gunnera arenaria, G. chilensis, G. dentata,
G. hamiltonii, G. insignis, G. macrophylla.
Литература. Le Maout, Decaisne, 1868; Kellermann, 1881; Merker,
1889; Petersen, 1898, Schnegg, 1902; Ernst, 1908; Modilewski, 1908; Samuels,
1912; Warming, 1913; Schnarf, 1931, 1936; Mezzetti-Bambacioni, 1949; Mahe-
shwari, 1950; Модилевский, 1953; Virkki, 1962; Романов, 1971.
Порядок 44. ROSALES
Семейство ROSAGEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда сближены попарно в 2 теки. Стенка пыльника
формируется по типу двудольных, а у Cydonia oblonga, Cerasus avium, C.
vulgaris (Абрамян, 1979) — по типу однодольных. Сформированная стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—3 средних слоев и тапетума. Тапе-
тум секреторного типа, однослойный или 2-слойный (Cydonia, Cerasus). Клетки
его крупные, 4—8-ядерные. Ядра крупные, богаты хроматином. В цитоплазме
активно функционирующих клеток тапетума Cydonia наблюдаются хлоропла-
сты; на поздних стадиях пластиды представлены амилопластами. У Cerasus
тилакоиды расположены в виде концентрических кругов. Митохондрии имеют
электронно-плотный матрикс и развитые кристы. В цитоплазме большое
количество рибосом и полисом, хорошо развит гранулярный ЭР, аппарат Гольджи.
На более поздних стадиях развития ЭР в клетках тапетума подвергается
деструкции. Увеличивается количество крахмальных зерен, липидных глобул
и сферосом; наблюдается формирование орбикул (Абрамян, 1979). Ко времени
мейоза средний слой, прилегающий к тапетуму, резорбируется. Деструкция .
тапетума начинается в период мейоза или обособления микроспор. В зрелом
пыльнике средние слои и тапетум почти полностью разрушены, клетки
эндотеция увеличены, в них хорошо выражены фиброзные утолщения. У Malus
•отмечено наличие 2 фиброзных слоев (Крылова, 1981). Образование микроспор
происходит симультанно. Расположение их в тетраде тетраэдральное и изоби-
латеральное. Оболочки микроспороцитов и тетрад микроспор содержат кал-
лозу. На ранних стадиях развития микроспороциты у Cydonia
характеризуются наличием гранулярного ЭР, митохондрий с хорошо развитыми кристами,
диктиосом и крупных амилопластов. Пыльцевые зерна одиночные, 2-клеточные.
Генеративная клетка делится в пыльцевой трубке. Изредка встречается 3-кле-
точная пыльца — у Armeniaca (Самупшя, 1972) и у Malus и Pyrus (Гревцова,
1973а). В 2-клеточном пыльцевом зерне С. vulgaris цитоплазма вегетативной
клетки мелкозернистая, вакуоли отсутствуют; пластид мало, ЭР развит слабо,
гранулярного типа, много рибосом и полисом. Генеративная клетка бедна
цитоплазмой, органеллы немногочисленны (Чолахян, Абрамян, 1980). Люми-
лисцентный анализ пыльцы Amygdalus свидетельствует о том, что вегетативная
и генеративная клетки отличаются по характеру цитохимических реакций:
вегетативная клетка содержит нуклеиновые кислоты, белки, аскорбиновую
кислоту, ферменты; генеративная клетка бедна белками, ферментами и
физиологически активными веществами. Интенсивное желто-зеленое свечение
генеративного ядра свидетельствует о большей степени полимеризации в нем
ДНК по сравнению с вегетативным ядром. У Rubus idaeus и R. caesius пыльца
содержит витамин С, пероксидазу, аминокислоты, крахмал. У полиплоидных
апомиктичн >ix видов и гибридов Rubus, Potentilla, Alchemilla, Fragaria, Malus,
Pyrus, Armeniaca, Rosa, Cotoneaster и Crataegus наблюдаются аномалии в ходе
первого деления мейоза. Образуются униваленты; хромосомы в анафазе
расходятся неравномерно, что приводит к выбросу одной или нескольких
хромосом за пределы метафазных пластинок. Вследствие неправильного заложения
перегородок при цитокинезе возникают полиады, содержащие мелкие
абортивные микроспоры, а при его отсутствии — гигантские микроспоры с
несколькими микро- и макроядрами с несбалансированным количеством хромосом.
Все это снижает фертильность пыльцы. У Potentilla alba образуются 2-, изредка
3-ядерные микроспороциты. В 2-ядерных микроспороцитах мейоз синхронный.
Оба ядра могут закончить мейотический цикл, и возникают 8-ядерные клетки.
Но чаще в 2- и 3-ядерных микроспороцитах ядра располагаются в тесном
контакте, их метафазные пластинки во время деления объединяются, что после
мейоза I приводит к образованию 2—3 крупных ядер, а после мейоза II —
к тетра- и гексаплоидности. Ядра крупные, с варьирующей плоидностыо (Cza-
pik, 1961а). У Rubus rudis, R. mercieri и гибридов рода Rubus выявлены 12—
55
Rosaceae
1, 6—12, 16, 17, 33, 34— Rubus idaeus, 5, 13—15, 28, 31 — R. caesius, ' 2, 3, 25,129,
35 — R. plicatus, 4, 24 — R. nessensis, 18—23, 30, 32 — R. sulcatus, 26, 27 — Fragavia vesca,
36—41, 43—Potentilla erecta, 42 — Alchemilla alpina, 44, 45—A. monticola.
1—3 — формирование стенки пыльника и спорогенной ткани; 4 — фрагменты пыльника
на стадии телофазы мейоза II и 5 — с одноядерными пыльцевыми зернами; 6—12 —
микроспор огенез;
Rosaceae (продолжение)
13—15 — развитие пыльцевого зерна; 16, 17 — образование спермиев в пыльцевых трубках;
18—21 — аномалии в микроспорогенезе; 22 — многоклеточный археспорий; 23—26 — ме-
гаспорогенез: 25 — линейная тетрада, 26 — триады мегаспор;
20-ядерные тапетальные клетки, заполняющие гнезда пыльников (Berger,.
1953b). По нашим данным, у R. caesius, R. nessensis, R. plicatus и R. sulcatum
одна из спорогенных клеток может образовать 2—4-ядерный ценоцит, который,
разрастаясь, вытесняет другие спорогенные клетки и занимает гнездо
пыльника.
Семяпочка у Spireoideae анатропная или гемитропная. Положение ее в
завязи эпитропное. Rosoideae и Maloideae имеют анатропные, a Prunoideae —
гемитропные семяпочки. Семяпочки родов Neillia, Physocarpus, Stephanandra,
Sorbaria, Chamaebatiaria, Exochorda, Eriogynia, Kageneckia, Quillaja, Vauque-
linia, Gillenla, Lyonothamnus, Cowania, Purschia, Chamaebatia, Dryas, Cydonia,
Pyrus, Mespilus, Amelanchier, Cotoneaster, Nagelia, Osteomeles, Crataegus (Juel,
1927) и Spiraeanthus, Malus, Eriobotrya, Prunus, Nuttalia, Prinsepia (SchnarfV
1931) имеют 2 интегумента. Один иитегумент характерен для Filipendulat
Coleogyne, Rhodotypos, Neviusia, Kerria, Comarum, Rubus, Fragaria,' Alchemilla,
Rosa, Agrimonia, Poterium, Margyricarpus, Spenceria, Cercocarpus, Fallugia,.
Waldsteinia, Geum (Juel, 1927), Potentilla, Sibbaldia, Chamaerhodos, Potaninia,.
Raphiolepis и Chamaemeles (Schnarf, 1931). Микропяле при наличии 2 интегумен-
тов образуется чаще всего внутренним интегументом. У Maloideae и
Prunoideae микропиле образуется 2 интегументами. Обтуратор фуникулярный. У
Malus и Pyrus — плацентарный. Проводящая система семяпочки оканчивается
в зоне халазы. У Prunus (Котоман, 1973) и Armeniaca (Литвак, 1974)
сосудистый пучок входит в наружный интегумент и, огибая халазу с одной стороны
семяпочки, доходит до середины интегумента. Семяпочка крассинуцеллятная*
Гипостаза хорошо развита, многоклеточная. Стенки ее клеток в большинстве
случаев одревесневают. У Spiraea оболочки клеток гипостазы сильно утол^
щены (Webb, 1902). Археспорий многоклеточный. В субэпидермисе нуцеллуса
дифференцируется от 3 до 16 археспориальных клеток. Особенно вариабельны
в этом отношении роды Rubus, Potentilla, Alchemilla и Fragaria, содержащие
полиплоидные виды. Очень мощный археспорий у видов рода Rosa. У R. glu-
tinosa отмечено .около 30 археспориальных клеток на одном срезе (Tackholm,.
1923). Археспориальные клетки отчленяют кнаружи париетальные клетки,,
которые дают начало 2-слойной париетальной ткани. Над париетальной тканьи»
образуется нуцеллярный колпачок, количество слоев которого вариабельно..
Так, у Alchemilla их 8, у Aphanes и Cotoneaster — до 6, у Fragaria — до- 10,
у Armeniaca — 3—7, у Rubus — до 2—4, у Potentilla — от 7 до 14 слоев.
Нуцеллярный колпачок у Rosa образует нуцеллярный вырост; у Malus и Ругиь
он занимает 1/3 длины нуцеллуса. У Rubus латеральные клетки археспория
или вовсе не отчленяют париетальные, или делятся на равноценные по
величине дочерние клетки (Christen, 1950). У Potentilla не все археспориальные
клетки становятся спорогенными и соответственно не все они трансформируются
в мегаспороциты. У Rubus из 4—6 археспориальных 2—3 клетки становятся-
спорогенными, а у апомиктичного вида R. sulcatus из 6—7 археспориальных —
только 3 спорогенные., Иногда археспориальная клетка, не отчленив
париетальную, становится мегаспороцитом. Количество спорогенных клеток может
увеличиваться за счет митотических делений (Rubus — Christen, 1950;
Fragaria — Солнцева, 1965). У Malus, Pyrus, Prunus и Sorbus, как правило, одна
центральная клетка становится спорогенной и трансформируется в мегаспоро-
цит. У Parageum дополнительные археспориальные клетки,
трансформирующиеся в мегаспороциты, наблюдались даже при наличии развивающегося
зародышевого мешка. Мегаспороциты могут возникать из париетальных клеток
(Hakansson, 1946; Hunziker, 1954; Czapik, 1961a; Smith, 1963a, 1963) и делиться,
образуя диады, а затем линейные или Т-образные тетрады мегаспор. Иногда
в верхней клетке диады второе деление мейоза запаздывает или выпадает,
и образуются триады, что характерно для Aphanes arvensis (Hjelmquist, 1959a),
Fragaria ananassa (Солнцева, 1965) и F. vesca. Все мегаспоры потенциально-
способны развиваться в зародышевый мешок, но, как правило,
функциональной является халазальная или эпихалазальная мегаспора. У Rubus, Potentilla.
и Malus инициальной клеткой зародышевого мешка является халазальная,
но может быть и любая другая мегаспора; у Rosa зародышевый мешок
развивается из микропилярной мегаспоры (Strasburger, 1878; Tackholm, 1923), что
58
\ .№)
Rosaceae (продолжение)
27, 38 — развитие зародышевых мешков; 29 — зрелый зародышэвый мешок; 30 — 2
зародышевых мешка в одной семяпочке; 31 — диплоспория; 32 — 4 апоспорическпх
зародышевых мешка на разных стадиях развития;
изредка наблюдается и у Spiraea (Webb, 1902). Возможно образование и
нескольких тетрад мегаспор (до 4). Тетрады образуются и у апомиктичных видов.
Только у апомикта Potentilla verna полностью утрачена способность
образовывать мегаспоры (Rutishauser, 1945). В родах Alchemilla и Potentilla мейоз
в мегаспороцитах приостанавливается на ранней профазе (синапсисе); мега-
спороциты способны возвращаться в стадию покоя, а позже делиться митоти-
чес'ки или дегенерировать (Hjelmquist, 1969a; Czapik, 1961b; Smith, 1963a,
1963b).
В семяпочках потенциально может образоваться до 12 зародышевых
мешков, но полного развития достигают 1—3. Зародышевые мешки Polygonum-типа.
Из параллельно расположенных тетрад мегаспор может образоваться несколько
зародышевых мешков. Они овальной формы у Spiraea или узкие и сильно
удлиненные у Sanguisorba, Agrimonia, Comarum, Fragaria и у некоторых видов
Potentilla. Яйцевой аппарат состоит из 2 синергид и яйцеклетки, которая
крупнее и длиннее синергид. Синергиды грушевидные, иногда с нитчатым
аппаратом. Антиподальный аппарат состоит из 3 антипод, которые могут
претерпевать повторное деление, и их количество увеличивается до 6. Антиподы
эфемерны, дегенерируют до оплодотворения, реже — сохраняются более
длительное время. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением. В центральной
клетке имеется крахмал. У апомиктичных видов часто наблюдаются аномалии
в строении зародышевых мешков, обратная полярность, увеличенное
количество полярных ядер. Оплодотворение порогамное, осуществляется через 36—
40 ч, а у гибридов — через 48—72 ч после опыления. Содержимое пыльцевой
трубки изливается в одну из синергид. Двойное оплодотворение протекает по-
премитотическому типу. Промежуточный тип встречается у Rubus и Potentilla.
Диспермия отмечена у R. caesius (Gerlach, 1965). У С. vulgaris (Чолахян, Да-
ниелян, Самвелян, 1974) тройное слияние или слияние спермия с одним из
полярных ядер, а позже с другим, проходит раньше сингамии.
Эндосперм нуклеарный. Цитокинез происходит через 10—11 сут после
опыления (Fragaria grandiflora — Березенко, 1969), начинаясь от ,микропиле
к халазе. В халазалыюй зоне ядерная стадия эндосперма сохраняется' более
длительное время. У Prunus в халазалыюй зоне приостанавливается
образование клеток и формируется эндоспермальный гаусторий, который наблюдается
даже в период дифференциации зародыша (Went, 1887; Котоман, 1973). Изредка
эндоспермальный гаусторий наблюдается у Rubus (Ruehle, 1924). В клетках
эндосперма содержатся алейроновые зерна и жиры. В зрелом семени эндосперм
отсутствует или очень скудный.
Зигота вступает в митоз через 3—6 дн после оплодотворения, при наличии
12—16-ядерного эндосперма (Литвак, 1974). Развитие зародыша протекает по
Asterad-типу, Geum-вариации. У Malus и Pyrus (Гревцова, 1974) и Malus
(Крылова, 1981) отмечен Chenopodiad-тип образования зародыша. Подвесок
на поздних стадиях развития мощный и короткий у Rubus, Rosa, Pyrus, Malus-
и Prunus или нитевидный у Potentilla, Alchemilla, Fragaria и Geum. Зрелые
зародыши крупные, дифференцированные, с развитыми семядолями. Виды;
сем. Rosaceae — лейкоэмбриофиты, за исключением Raphiolepis umbellata.
У Eriobotrya japonica в зрелом зародыше почечка и основания семядолей
зеленые (Яковлев, Камелина, ориг. данные). Зародыш розоцветных содержит
алейроновые зерна, крахмал, кристаллы оксалата кальция, амигдалин.
Для сем. Rosaceae характерны различные типы апомиксиса. Роды
Alchemilla, Cerasus, Cotoneaster, Crataegus, Fragaria, Geum, Malus, Potentilla, Pote-
rium, Prunus, Pyrus, Rosa, Rubus, Sanguisorba и Sorbus содержат виды с
половыми и апомиктичными биотипами. Редуцированный партеногенез, связанный
с псевдогамией, обнаружен у Fragaria vesca и Persica vulgaris.
Нередуцированный партеногенез, связанный с .псевдогамией,, а также генеративная апоспория
встречаются у Potentilla arenaria, P. collina, P. crantzii, P. neumanniana, иногда
у P. erecta, а также у R. caesius,R. nessensis, R. plicatus, R. sulcatusM у других
видов подрода Eubatus. Нередуцированный партеногенез, связанный с
псевдогамией, и соматическая апоспория характерны для видов рода Cotoneatster,
Potentilla argentea, P. canescens, P. arguta, P. dealbata, P. praecox, Poterium
sanguisorba, Sanguisorba officinalis, а также для видов рода Rosa секции Caninae-
60
Rosnceue (продолжение)
44, 45 — полпэмбриошщ. (1—43—ориг.; 44, 45—по Murbeck, 1901b).
и рода Sorbus. У рода Malus нередуцированный партеногенез сочетается с
генеративной и соматической апоспорией. Для Geum rivale характерна
соматическая апоспория и апогаметия (развитие зародыша из синергиды). Развитие
зародыша из яйцеподобных синергид встречается у Armeniaca (Литвак, 1974),
Pyrus (Гревцова, 1974) и Persica vulgaris.
Нередуцированпый партеногенез, не связанный с псевдогамией,
соматическая апоспория и нуцеллярная эмбриония характерны для видов рода Alche-
milla и видов рода Crataegus. Нередуцированная апогаметия (развитие
зародыша из синергид) отмечена у Alchemilla alpina и A. stricta. Нуцеллярная
эмбриония типична для Potentilla splendens, P. nepalensis, видов рода Rosa из
секции Caninae. Интегументальная эмбриония встречается у Potentilla rep-
tans и видов Rosa секции Caninae. Все авторы отмечают трудности в
разграничении генеративной и соматической апоспории у представителей сем. Rosaceae.
Истинная полиэмбриопия наблюдается у Alchemilla alpina, A. stricta, Malus
prunifolia, M. baccata и P. reptans. Ложная полиэмбриония характерна для
видов A Ichemilla, Fragaria, Malus, Pyrus в Sorbus aucuparia. Несколько
зародышевых мешков в одной семяпочке встречается у F. ananassa, Potentilla aurea,
P. erecta, что создает возможность возникновения полиэмбрионии.
Исследованные роды и виды Agrimonia eupatoria,
Alchemilla (67); Amelanchier- (2), Amygdalus (3), Aphanes arvensis, Aria ( = Sorbus)
chamaemespilus, Armeniaca vulgaris, Aruncus vulgaris, Cerasus (2), Cercocarpus,
Chamaebatia, Chamaebatiaria, Chamaerhodos erecta, Coleogyne, Coluria (2), Co-
marum palustre, Cotoneaster (8), Cowania, Crataegus (4), Cydonia (3), Dry as octo-
petala, Eriobotrya japonica, Eriogynia, Exochorda alberti, Fallugia, Filipendula,
Fragaria (5), Geum (4), Gilhnia, Hesperomeles cuneata, Holodiscus, Kageneckia,
Kerria japonica, Lyonothamnus asplenijolius, Malus (10), Margyricarpus. Mespi-
lus (2), Nagelia dantlculata, Neillia, Neviusia, Nuttallia, Osteomeles, Padellus
mahaleb, Padus (2), Parageum (=Geum) montanum, Persica vulgaris, Physocarpus
opulifolius, Plagiospermum sinense, Potentilla (23), Poterium (2), Prunus (2),
Purshia, Pyracantha coccinea, Pyrus (5), Quillaja, Raphiolepis, Rhodotypos ker-
rioides, Rosa (17), Rubus (64), Sanguisorba (2), Sibbaldia procumbens, Sibiraea,
Sorbaria, Sorbus (3), Spenceria, Spiraea (6), Spiraeanthus schrenkianus, Stepha-
nandra, Ulmaria ( — Filipendula) filipendula, Waldsteinia geoides.
Литература. Hofmeister, 1858; Braun, 1860; Hanstein, 1870; Stras-
Mrger, 1877, 1878, 1879, 1905, 1909; Warming, 1878; Elfving, 1879; Jonsson,
1879, 1881; Vesque, 1879; Fischer, 1880; Guignard, 1882; Wille, 1886; Went, 1887;
62
Murbeek, 1897, 1901a, 1901b, 1902; Bessey, 1898; Longo, 1898, 1914; Pechoute,
1901, 1902; Webb, 1902; Albanese, 1904; Lidforss, 1905, 1914; Tischler, 1908;
Bickell, 1910; Osterwalder, 1910; Forenbacher, 1913; Jacobson-Stiasny, 1914;
Hoar, 1916; B66s, 1917, 1920, 1924; Cole 1917; Juel, 1918, 1927; Dorsey, 1919;
Darrow, 1920, 1967; Soueges, 1922a, 1922b, 1923, 1935a, 1935b, 1935c; Longley,
1923, 1924, 1926, 1929; Penland, 1923; Tackholm, 1923; Longley, Darrow, 1924;
Ruehle, 1924; Rutishauser, 1924, 1939, 1943, 1945, 1947, 1948, 1949, 1960;
Shoemaker, 1926; Crane. Darlington, 1927; Schnarf. 1927,1931; Muntzing, 1928, 1931,
1943. 1944, 1958; Bradbury, 1929; Sommer, 1929; Gustafsson. 1930, 1931, 1933,
1943, 1944, 1946, 1947; Elsmon, Veh, 1931; Howlett, 1931. 1938; Hurst, 1931;
Juliano, 1931; Darrow, Longley, 1933; Steinegger, 1933; Tukey, 1933. 1934, 1936;
Gorczynski, 1934; Liljefors, 1934, 1953; Bryant. 1935; Harrold, 1935; Popoff,
1935; Dermen, 1936; Gentscheff, 1939; Grane, Thomas, 1939, 1940; Розанова,
1939, 1948; Mauritzon, 1939; Vaarama, 1939, 1953; Wanseher, 1939; Gentscheff,
Gustafsson, 1940; Grane, 1940; Thomas, 1940; Fischer, Darrow, Waldo, 1941;
Muntzing A., Muntzing G., 1941; Christoff, Papasova, 1943; Fischer, Darrow,
Perimutter, 1943; Hakansson, 1946; Einset, 1947, 1951; Fagerlind, 1948; Slate,
1948; Swamy, 1948; Schanderl, 1949; Christen, 1950, 1952; Gajewski, 1950, 1953,
1955; Zielinski, Galey, 1951; Lebegue, 1952; Berger, 1953; Heslop-Harrison 1953;
Olden, 1953; Schneider, 1953; Hunziker, 1954; Kerr, 1954; Reeve, 1954;
Rutishauser, Hunziker, 1954; Sax, 1954; Ervi, Hanioja, Kivinen, 1955; Pratt, Enset,
1955; Hjelmqvist, 1956, 1957, 1959a, 1959b, 1962, 1964; Losheem, Blackhurst,
1956; Bocher, Larsen, 1957; Солнцева, 1957, 1961, 1965; Константинов, 1958,
1960, 1966a, 19666; Pratt, Einset, Clausen, 1958; Sartatti, 1958, 1960, 1961, 1962;
Scalinska, Czapik, 1958; Хохлов, 1958; Яковлев, 1958; Boynton, Wilde, 1959;
Dowrick, 1959, 1961; Eaton, 1959, 1963; Edees, 1959; Елманов, Шоферистова,
1959; Здруйковская-Рихтер, 1959, 1970, 1981; Лисовенко, 1959; Markarian,
Olmo, 1959; Mauritzon, 1959; Мейер, 1959; Mejer, 1959; Pratap, 1959; Sax, 1959;
Ивановская, 1960, 1961, 1962, 1963; Haskell, 1960; Беридзе, 1961, 1962, 1963,
1964, 1968, 1969; Johnston, 1961; Стоиков, 1961; Czapik, 1961a, 1961b, 1962a,
1962b, 1975, 1981a, 1981b, 1983; Шмаргонь. 1961, 1964; Bond, 1962; Гревцова,
1962, 1971a, 19716, 1973, 1974, 1976; Car-lone, 1962; Петров, 1962; Schmadlak,
1962; Gorini, Fausto, 1963; Krzyzan, 1963; Krzyzan, Orlowska, 1963; Mildenber-
ger, 1963; Радионенко, 1963, 1964, 1966a, 19666. 1967, 1968a, 19686, 1968b;
Thompson, 1963; Singh, 1963; Smith S., 1963a, 1963b; Эсаулова, 1963; Чола-
хян, 1964; Шмаргонь, 1964; Березенко, Радионенко, 1965; Gerlach, 1965; Eaton,
Jamont, 1965; Crasnowski, 1965, 1966; Jenwings, Tulloch, 1965; Juguet, Lebegue,.
1965; Phelouzat, 1965; Sterling, 1965; Barrit, Eaton, 1966; Березенко, 1966,
1967, 1968, 1969, 1970, 1971, 1975, 1979a, 19796, 1981, 1982, 1983; Davis, 1966;
Czasnowski, 1966, 1976; Haskell, 1966; Juguet, 1966; Радионенко, Березенко,
1966; Спицын, 1966; Daubeny, Crondoll, Eaton, 1967; Крылова, 1967, 1968,.
1970, 1973, 1978, 1981; Nordborg, 1967, 1969; Nygren, 1967; Topham, 1967a,
1967b, 1970; Кантор, 1968; Петров, Санкин, Сухарева, Лукина, 1968;
Харитонова, 1968; Carlbom, 1969; Gilli, 1969; Копань, 1969; Лукина, 1969; Virdi,
Eaton, 1969; Ascker, 1970, 1971; Елиганов, Шоферистова, 1970; Плиско, 1970;
Руденко, 1970; Самушия, 1970, 1971, 1972, 1978; Соколова, Кичина, 1970;
Сухарева, 1970, 1976, 1978; Чолахян, Самвелян, Акопян, 1970, 1971; Sherman,
Buchanan, 1970; Baciu, 1971; Karagjosova, Dascalowa, 1971; Klasterska, 1971;
Manaresi, 1971; Мандрик, Петрус, 1971а, 19716, 1973a, 19736, 1975, 1976, 1983;
Sharma, Narayana, 1971; Smith, Bozman, Walters, 1971; Бурдасов, 1972; Gri-
gorian, 1972, 1974; Долгова, 1972; Жуков, Гаврилина, 1972; Курсаков,
Иноземцев, 1972; Лизнев, Сухарева, 1972; Лукина, 1972; Пахомова, 1972, 1973;
Радионенко, Смиченко, 1972; Чолахян, Агаджанян, Самвелян, 1972; Бавтуто,
1973, 1978; Васина, 1973; Елисеев, 1973; Жуков, Рязанов, 1973; Касьянова,
1973; Котоман, 1973, 1978; Литвак, 1973, 1974, 1981, 1983; Максимова, 1973;
Панфидкина, Курсаков, 1973; Петрус, 1973, 1974, 1975; Печеницын, 1973;
Савченко, 1973; Сорокина, 1973; Harry, Herr, 1973; Shealy, Harry, Herr, 1973;
Шпилевой, 1973; Яковлев, Жукова, 1973; Горшкова, Жуков, 1974; Goswami,
1974; Лизнев, 1974; Петров, Сухарева, Лизнев, 1974; Самородов, 1974, 1977;
1978, 1979; Согомонян, Калачан, Минасян, 1974а, 19746; Череватенко, 1974;
РЗ-
Чолахян, Даниелян, Самвелян, 1974; Legave, 1975; Самвелян. Чолахян, 1975;
Самородов, Голубинский, 1975, 1978, 1981; Чолахян, Даниелян, Самвелян,
1975; Чолахян, Самвелян, 1975; Чолахян, Саркисян, Абрамян, 1975;'
Голубинский, Самородов, 1976, 1977, 1978, 1979, 1982; Дутова, 1976; Жуков, Колотева,
1976; Кантор, 1976. 1978; Koncalova, 1976; Ji6inska, 1976; Jicinska, Koncalova,
Sykorova, 1976; Мандрик, 1976, 1978, 1980, 1982; Baciu, 1977; Голубинский,
Самородов, Пашевский, 1977; Голубинский, Самородов, Кекало, Глазков,
1977; Грюнер, Медвежова, 1977; Зубов, Жуков, Колотева, 1977; Литвак, Негру,
1977; Мандрик, Ментковская, 1977, 1978; Петров, Сухарева. 1977, 1983;
Самородов, Голубинский,' Кекало, 1977; Согомонян, Калачян, 1977, 1980; Чер-
неки, 1977; Чолахян, Абрамян, 1977, 1980, 1981, 1982; Чолахян, Абрамян,
Асланян, 1977; Чолахян, Асланян, 1977; Shaeppi, 1977; Абрамян, 1978, 1979;
Голубинский, Самородов, Пашевский, Имара, 1978; Домрачева, 1978* Зубов,
Колотева, Жуков, 1978; Каргашонова, 1978; Негру, 1978; Мандрик, Пузяк,
1978; Петрус, Мандрик, 1978; Самвелян, Чолахян, 1978; Самвелян, Чолахян,
Саакян, 1978; Хохлов, Зайцева, Куприянов, 1978; Чолахян, Даниелян,
Абрамян, 1978; Stosser, Anvari, 1978; Агафонов, Самородов, 1979; Амбарцумян,
1979; Anvari, Stosser, 1979; Brosik, Nyeki, 1979; Голубинский, Самородов,
Березенко, 1979; Cresti, Ciampolini, 1979; Crestium, 1979; Engelhardt, Stosser,
1979; Muniyamma, Phipps, 1979; Чолахян, Даниелян, 1979; Чолахян,
Даниелян, Абрамян, Асланян, 1979; Abon-Zeid, Neumann, 1980; Глазунова,
Пермяков, 1980; Howker, Buttrose, 1980; Lee, 1980; Чолахян, Самвелян, Асланян,
1980; Bollvier-Durand, Dereiiddre, Сбте, 1981; Глазунова, 1981, 1982; Кай-
макан, Крылова, 1981; Pele, Ptak, 1981; Чолахян, Самвелян, Бахшинян, 1981;
Жуков, Духанина, 1982; Niemirowicz, Szezytt, 1982, Olson, Steeves, 1982;
Pimienta, Polita, 1982; Самородов, Туз, 1982; Самушия, Макаберидзе, 1982;
Смыченко, 1982; Согомонян, Абрамян, 1982; Солдатов, 1982а, 19826; Stosser,
Hartmann, 1982; Yvanicka, Mocra, 1982; Елманова, Шевченко, 1983; Наза-
ренко, Грищенко, 1983; Романова, Дуганова, Хроликова, Мосолкова, 1983;
Седышева, 1983; Семенова, Назаренко, Грищенко, 1983; Яблонский, 1983;
Мандрик, Петрус (ориг. данные).
Семейство CHRYSOBALANACEAE
Пыльник 4-гнездный, вскрывается продольно. Стенка пыльника
формируется по основному типу. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума. Тапетум клеточный секретер-1
тшй, его клетки 2-ядерные. Стенка зрелого пыльника представлена эпидерми-
Chrysobalanaceae
Parinari curatellifolium.
Сформированная семяпочка в завязи. (По Juel, 1915).
сом, в клетках которого содержится танин, и фиброзным эндотецием...
Тетраэдральные, реже крестообразные тетрады микроспор образуются по
симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, тенуинуцеллятная. Внутренний
зштегумент состоит из 5—8 слоев, наружный — из 3—5 слоев. Имеется
эндотелий, в клетках которого накапливается крахмал. Микропиле образовано
обоими интегументами. У Licania michauxii оно зигзагообразное. У Chrysobala-
nus icaco после оплодотворения выявляется гипостаза. Проводящий пучок
•проходит по фуникулусу и заканчивается в халазальной части семяпочки.
В нуцеллусе семяпочки дифференцируются обычно 3—5 археспориальных
клеток, которые преобразуются затем в мегаспорониты и проходят .стадию
линейных тетрад мегаспор. В дальнейшем в нуцеллусе развивается лишь один
зародышевый мешок.
I)
•64
Ncuradaceae
1—15 — Neurada procumbens.
1—3 — микроспорогенез; 4—6 — развитие пыльцевого зерна и гаметогенез; 7—9 — мега-
спорогенез; 10 — семяпочка на стадии тетрады мегаспор; 11—15 — развитие зародышевого
мешка. (1—13 — по Murbeck, 1916).
Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры. У С. icaco
описано своеобразное развитие зародышевого мешка (Tobe, Raven, 1984c).
После стадии 4-ядерного зародышевого мешка 2 халазальных ядра
объединяются в одно и перемещаются в центр зародышевого мешка. Впоследствии
делятся только 2 микропилярных ядра. Сначала возникают 5 ядер. Затем ядро
из микропилярнои части сливается с центральным диплоидным ядром. Зрелый
зародышевый мешок состоит из 4 клеток: яйцеклетки, 2 сйнергид и центральной
клетки. Синергиды с нитчатым аппаратом. Перед оплодотворением центральное
триплоидное ядро обычно располагается около яйцевого аппарата. Поро-
гамия.
Эндосперм развивается по нуклеарному типу. Клеткообразование в нем
не наступает и он разрушается в состоянии свободных ядер. В зрелом семени
эндосперм отсутствует либо он представлен одним слоем, как у L. rigida
(Corner, 1976). V
5 Сравнительная эмбриология
65
Эмбриогенез изучен недостаточно, тип развития зародыша не определен.
Зародыш с коротким подвеском. В зрелом семени он дифференцирован на 2
мясистые семядоли, почечку и гипокотиль.
Исследованные виды. Chrysobalanus icaco, Licania apetala, L. mi-
chauxii, L. rigida, Parinari curatellifolium (фрагментарно).
Литература. Juel, 1915; Duke, 1969; Corner, 1976; Tobe, Raven, 1984 с
Семейство NEURADACEAE
Пыльник 4-гнездный, интрорзный, вскрывается продольными щелями.
Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего
слоя и тапетума. Тапетум, вероятно, клеточного типа; его клетки часто 2-ядер-
ные. Тетраэдральные, реже изобилатеральные тетрады микроспор образуются
по симультанному типу. Зрелая пыльца 3-клеточная.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Наружный интегумент состоит из 5, а внутренний из 8—10 слоев клеток. Микропиле
образовано обоими интегументами. Имеется фуникулярный обтуратор.
Археспорий одноклеточный. Париетальная ткань представлена 2 слоями клеток.
Тетрада мегаспор Т-образная, реже в верхней клетке диады перегородка
ориентируется наклонно.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
Зрелый зародышевый мешок, расширенный в микропилярной части, разрушая
эпидермальные клетки нуцеллуса, выходит за его пределы в микропиле.
Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
Эндосперм нуклеарный. Ядра располагаются по периферии зародышевого
мешка. С сердечковидной стадии зародыша эндосперм становится клеточным.
В зрелом семени он отсутствует.
Эмбриогенез не изучен. Известно, что деление в зиготе сопровождается
образованием поперечной перегородки. Зародыш с нитевидным подвеском,
клетки которого располагаются в один ряд. Зрелый зародыш представлен 2
мясистыми вытянутыми семядолями, почечкой и зародышевым корнем.
Исследованные виды. Grielum humifusum, Neurada procumbens.
Литература. Baillon, 1874; Murbeck, 1916; Netolitzky, 1926.
Порядок 45. FABALES
Семейство FABACEAE
В подсемействах Mimosoideae и Caesalpinoideae пыльники 4-гнездные,
пыльцевые гнезда соединены в 2 теки; в подсем. Faboideae преобладают такие же
пыльники, но у рода Carmichaelia они 2-гнездные (Godley, 1980), а у рода Trifolium
2-, 3- и 4-гнездные. Полости смежных пыльцевых гнезд перед раскрытием часто
сливаются. Пыльники раскрываются продольными трещинами, интрорзные и
экстрорзные. Развитие стенки пыльника протекает по двудольному типу. Стенка
сформированного пыльника Mimosoideae и Faboideae преимущественно 4-слой-
ная и состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума; 2—3 средних
слоя образуются у Amorpha, Astragalus, Cyamopsis, Desmodium, Glycine, Indigo-
fera, Phaseolus и Wistaria; у Caesalpinoideae — 3, у Cassia — 6—8 эфемерных
средних слоев. Клетки средних слоев исчезают в процессе микроспорогенеза.
Тапетум однослойный, у Millettia ovalifolia и Phaesolus aureus в некоторых
местах 2-слойный, у Indigofera — 2—3-слойный. Клетки тапетума Mimosoideae
и Faboideae одноядерные, изредка 2-ядерные {Glycine max, Trifolium repens,
виды Onobrychis); у Caesalpinoideae — многоядерные. Тапетум клеточный
секреторный; реорганизация клеток тапетума в амебоидный происходит у Acacia,
в ложный периплазмодий — у Cassia, Lens esculenta, Lotus corniculatus и Т. re-
pens. У Vicia faba плоидность ядер тапетума увеличивается в 2—3 раза
(Mitchell, 1975). Стенка зрелого пыльника состоит из разросшихся, с фиброзными
утолщениями клеток эндотеция либо эндотеция и эпидермиса. У Amorpha glabra
в стенке зрелого пыльника сохраняются и равномерно утолщенные клетки
среднего слоя. Эпидермис пыльника Parkinsonia aculeata содержит танин.
Спорогенные клетки расположены в 2—3 слоя. Мейоз в микроспороцитах
протекает нормально и синхронно в пределах одного пыльника, но асинхронно
в пыльниках разных ярусов бутона. У Phaseolus aconitifolius (Deshpande, Bha-
sin, 1974) некоторые спорогенные клетки не подвергаются мейозу и становятся
стерильными. Они разделяют гнезда пыльников на камеры, а затем поглощаются
микроспорами. Микроспоры образуются по симультанному типу. Тетрады
микроспор тетраэдральные, реже —изобилатеральные или крестообразные;
заключены в каллозную оболочку. Нарушение мейоза при микроспорогенезе
наблюдалось у полиплоидных видов родов Medicago и Lathyrusn у L.
corniculatus, произрастающего в условиях высокогорий Карпат. Образование уни- и
поливалентов, формирование пентад, гексад, октад и микроядер приводит
к образованию гетерогенной пыльцы у этих видов. Пыльцевые зерна у
Caesalpinoideae и' Faboideae одиночные, у Mimosoideae — сложные, в тетрадах или поли-
адах (триба Memoseae) либо одиночные (триба Prosopideae). Зрелая пыльца
у большинства видов 2-клеточная; 3-клеточная пыльца наряду с 2-клеточной
встречается в пыльниках Clitoria, Glycine, Glycyrrhiza, Millettia, Onobrychis и
Pisum; 3-клеточная — у Meristotropis bucharica и Onobrychis grandis. У Leu-
caena glauca пыльца одноядерная (Dnyansagar, 1955), что требует уточнения.
Спермин овальные, удлиненные, веретеновидные, мелкие, бедноплазменные.
Спермин Vigna unguiculata разной величины. Прорастание пыльцы внутри
пыльников отмечалось у Cicer songaricum, Lupinus, Mimosa pudica и Т. repens.
В пыльце и пыльцевой трубке обнаружены жиры и крахмал (Desmanthus, Proso-
pis), в кончике пыльцевой трубки — физиологически активные вещества и
ферменты. У Glycine hispida в зрелом пыльцевом зерне обнаружены пероксидаза,
каталаза, цитохромоксидаза, аскорбиновая кислота, сульфгидрильные
соединения, аминокислоты и др. Исследована ультраструктура пыльцы у G. max
(Чан Лонг, Чеботарь, Азема, 1983). Липидные включения немногочисленны и
распределены по всей цитоплазме.
Семяпочки Mimosoideae и Caesalpinoideae преимущественно анатропные,
у Cassia — с переходом в амфитропные (Rau, 1951e), изредка кампилотропные
или гемитропные; у Faboideae преобладают кампилотропные (Astragalus, Cicer,
Glottidium, Indigofera, Lupinus, Medicago, Phaseolus, Spartium, Trifolium, Vi-
5* 67
n
ъ-
Fabaceae
repens, 21-Robinia pseudacac™, *° ** » 54 _ T'hermopSis Montana, 55 - Lupmus
s y mosoides, 61 — Prosopis juhflora.
1-13 - развитие пыльника и пыльцевого зерна; 14 - полиады микроспор,
Fabaceae (продолжение)
15—19 — деление генеративной клетки в пыльцевой трубке;
cia и др.)) но встречаются и другие типы: ана-кампилотрошше (G. max, Ther-
mopsis), анатропные {Ougeinia), гемитропные (Arachis, Glycine javanica), амфи-
тропные (Crotalaria), орто-амфитропные (Genista rumelica). Семяпочки с 2интегу-
ментами; виды Lupinus американской группы (кроме L. subcarnosus) имеют
один интегумент. Внутренний интегумент 2—3-слойный, внешний —
многослойный, особенно массивный в микропилярнои части. Микропиле образовано
в основном обоими интегументами, зигзагообразное; у большинства
Mimosoideae оно образовано только наружным интегументом, что встречается также
у Faboideae (Coronilla hyrcana, G. max, Halimodendron holodendron) и Caesalpiho-
ideae (Cassia); внутренним интегументом — у Astragalus cicer, A. glycyphyllosи
Parkia biglandulosa. Внутренний эпидермис внутреннего интегумента
дифференцируется в интегументальный тапетум, хорошо выраженный у Anthyllis,
Astragalus, Coronilla, Lotus, Medicago, Onobrychis, Ononis, Phaseolus, Trifolium,
Trigonella и Vigna. Семяпочки Mimosoideae и Caesalpinoideae крассинуцеллят-
ные; у Faboideae наряду с крассинуцеллятными упоминаются и тенуинуцеллят-
ные, например у Lathyrus (Остапенко, 1970), Lupinus (Паламарчук, 1959) и
Robinia (Кострикова, 1968). Халаза массивная. Проводящий пучок через
фуникулус входит в халазу. Фуникулус преимущественно короткий, у
некоторых Mimosoideae длинный. Плацентарный обтуратор отмечен у видоз Faboideae
(A. glabra, Trifolium molineri, T. pratense). В этом же подсемействе хорошо
выражена гипостаза (Alysicarpus, Dalbergia, Glottidium, Indigofera, Sophora и др.).
Хлоропласты, а также крахмал выявлены в покровах семяпочек многих видов,
причем сосредоточены они в микропилярнои и халазной частях, фуникулусе и
особенно в эндотелий. Археспорий преимущественно одноклеточный у
Mimosoideae и Caesalpinoideae, тогда как у Faboideae довольно часто встречается
многоклеточный; одноклеточный археспорий в подсем. Faboideae отмечен у Amorpha,
Astragalus, Atylosia, Cajanus, Glycine, Halimodendron, Lupinus, Phaseolus, Rhyn-
chosia, Spartium и Thermopsis; одно- и многоклеточный археспорий встречается
у Qlottidium, Lotus, Medicago, Trifolium и др. Археспорий, как правило,
делится, образуя спорогенную и первичную париетальную клетки. Последняя
путем периклинальных и антиклинальных делений образует от одного до 8 слоев
клеток, отодвигающих спорогенную клетку в глубь нуцеллуса. Особенно
хорошо развита париетальная ткань у Mimosoideae и Caesalpinoideae. В редких
случаях археспориальная клетка становится непосредственно мегаспороцитом
(Cercis canadensis) (Rembert, 1969). Нуцеллярный колпачок обычен у
Mimosoideae, но встречается также у Caesalpinoideae (P. aculeata) и Faboideae (Indigofera
pulchella). В большинстве случаев в мейоз вступает один (или единственный)
мегаспороцит. У видов, имеющих многоклеточный археспорий, довольно часто
наблюдается одновременное деление 2—3 и более мейоцитных клеток (Cercis
chinensis,Gleditsia triacanthos, Laburnum anagyroides, Medicago sativa, T. repens
и др.). Микропилярная клетка диады иногда дегенерирует (Cytisus laburnum,
L. corniculatus, M. sativa, Robinia pseudacacia и Vicia villosa), но преобладает
69
нормальный мегаспорогенез с образованием тетрады мегаспор. Из 12 видов
тетрад, встречающихся у бобовых (Rembert, 1971), преобладает линейный тип;
случаи образования Т- и обратно-Т-образных тетрад наряду с линейными
довольно часты; исключительно Т-образные тетрады имеются у Desmodium pani-
culatum; изобилатеральные тетрады отмечены у Lathyrus latifolius и Lotus corni-
culatus. Функциональной обычно становится халазальная мегаспора,тетрады;
возможно образование зародышевого мешка из эпихалазальной (Т. repens) или
микропилярной (Onobrychis chorassanica) мегаспоры. У L. corniculatus любая
клетка тетрады может стать материнской клеткой зародышевого мешка.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
У 10 видов Faboideae {Laburnum anagyroides, Lathyrus odoratus, Lupinus luteus,
L. polyphyllus, Pueraria lobata, Wistaria chinensis — Rembert, 1972), у Anthyllis
aurea, Coronilla emeroides, C. varia (Крушева, 1979) и у Ougeinia (Seshavataram,
1981) отсутствие цитокинеза после второго деления мейоза приводит к
образованию биспорических зародышевых мешков, развивающихся по АШпт-типу.
Расположен зародышевый мешок в микропилярной или средней части семяпочки.
Форма 7-клеточного зародышевого мешка овальная с заостренным к халазе
концом; развитие его сопровождается интенсивным поглощением нуцеллярной
ткани, которая наиболее долго сохраняется в халазальной части семяпочки,
образуя у некоторых видов Astragalus и Phaseolus нуцеллярную
колонку-постамент. К созреванию зародышевый мешок изгибается по, форме семяпочки.
Яйцевой аппарат имеет типичное для семейства строение и вакуолизацию
клеток. Синергиды грушевидной формы с крупной вакуолью в апикальном конце,
нитчатым аппаратом и крючкообразным выростом — в базальном, причем
последний более распространен у видов Mimosoideae; крупная вакуоль
яйцеклетки оттесняет ядро в ее апикальный конец. Полярные ядра сливаются
до оплодотворения, иногда — после оплодотворения одного из них;
центральная клетка имеет очень крупное ядро с ядрышком, которое располагается
в микропилярной части зародышевого мешка, а у Astragalus и Trifolium
находится в непосредственном контакте с яйцеклеткой. Антиподы эфемерны,
дегенерируют до оплодотворения либо в форме ядер, либо в форме клеток.
Наличие антипод во время {Lupinus polyphyllus) или после оплодотворения {Сага-
gana arborescens, Onobrychis ferganica, Parkinsonia aculeata и Pisum sativum)
наблюдается довольно редко. Однако у Indigofera pulchella антиподы занимают
большую часть зародышевого мешка и длительно существуют (Makde, 1971).
Крахмальные зерна обнаружены у многих видов на всех стадиях развития
зародышевого мешка в центральной клетке и яйцеклетке у С. arborescens и
R. pseudacacia или только в центральной клетке у Medicago sativa, Phaseolus
lunatus, Ph. acutifolicus, Trifolium apertum, Arachis hypogaea eG. hispida. Y L.
corniculatus нами описан случай образования обратнополярного зародышевого
мешка, когда антиподы находились в микропилярной, а элементы яйцевого
аппарата — в узкой, халазальной части. У Sesbania aculeata описано 8 типов
аномальных зародышевых мешков. Во всех случаях в них отсутствует яйцевой
аппарат и антиподы, нарушена поляризация, число ядер возрастает до 15.
В семяпочке, как правило, развивается один зародышевый мешок. Наличие
хотя бы 2 сформированных зародышевых мешков в семяпочке явление довольно
редкое. Семейству свойственна порогамия. Пыльцевая трубка проникает в
зародышевый мешок через одну из синергид либо огибая ее. Синергиды
дегенерируют до или в процессе оплодотворения. Тройное слияние завершается быстрее,
чем сингамия. Исключение составляет Lathyrus annuus и Trifolium alexandri-
пит, у которых обнаружены полярные ядра при делящейся зиготе.
Оплодотворение в подавляющем большинстве случаев премитотическое, но у Onobrychis
grandis и О. chorassanica отмечен постмитотический, а у Sophora flavescens и
Arachis hypogaea — промежуточный тип оплодотворения. Зигота приобретает
характерную радиальную вакуолизацию.
Эндосперм нуклеарный; развитие его у 3 подсемейств не обнаруживает
заметной разницы. Деление первичного ядра эндосперма у подавляющего боль-,
шинства видов опережает деление зиготы на 2—4 деления; у V. faba и Lupinus
polyphyllus темпы деления совпадают; у L. annuus иГ. alexandrinum зигота
делится раньше, чем первичное ядро эндосперма. Ядра эндосперма крупные^
71
Fabaceae (продолжение)
30 — двойное оплодотворение; 31 — зигота и деление первичного ядра эндосперма;
32 — анафаза деления ядра зиготы; 33, 34 — семяпочка на стадии 2-клеточного^ и
многоклеточного зародыша; #5—2 зародыша и неоплодотворенное ядро центральной клетки;
окружены цитоплазмой; располагаются около зародыша и вдоль стенки
зародышевого мешка; делятся синхронно. Преимущественно на шарообразной стадии
развития зародыша, иногда позже (Anthyllis polyphylla — Кострикова, 1964)
в микропилярной части зародышевого мешка наблюдается заложение
клеточных перегородок между ядрами эндосперма, в то время как в халазальной
части, выполняющей активную гаусториальную функцию, ядра эндосперма
остаются свободными. Форма гаустория различная — от широкой мешковидной
до узкой трубчатой; у Prosopis juliflora образуются пальцевидные выпячивания,
проникающие в халазу (Johri, Garg, 1959). Активность гаустория нарастает
по мере развития зародыша вплоть до момента заложения семядолей (Desmo-
72
dium, Tephrosia). Эндосперм содержит белки, жиры, у Delonix regia выявлен
крахмал, физиологически активные вещества и ферменты. В зрелых семенах
эндосперм или полностью отсутствует (Phaseolus, Vicia), или имеет вид тонкой
пленки, состоящей из 1—3 слоев клеток крайней степени деградации.
Поверхность эндосперма гладкая. Эндоспермальный гаусторий съеживается и
отмирает. Отсутствие клеточной стадии развития эндосперма, отмеченное у
некоторых видов Lathyrus и. Vicia, нуждается в уточнении ввиду противоречивости
литературных данных. Полный переход эндосперма в целлюлярный отмечен
у Cyamopsis psoraleoides и Desmodium laburnifolium (Johri, Garg, 1959). Изучена
ультраструктура эндосперма у V. faba (Аминов, 1967).
Развитие зародыша Fabaceae характеризуется отсутствием единообразия
в пределах не только семейства, но и отдельных триб, родов и даже вида (Mil-
lettia ovalifolia). Вариабельность эмбриогенеза проявляется в различном
направлении перегородок при формировании проэмбрио; в различной степени
участия базальной и апикальной клеток в образовании зародыша и подвеска;
в форме и степени развития подвеска. Зигота у всех видов Fabaceae делится
поперечной перегородкой. У Mimosoideae и Caesalpinoideae апикальная клетка.
2-клеточного проэмбрио делится продольной или косой перегородкой и
формирует в дальнейшем собственно зародыш. Первое деление базальной клетки,
как и последующие ее деления, лишены строгой закономерности, вследствие
чего образуется небольшой многоклеточный бесформенный подвесок,
морфологически неотделимый от зародыша и сливающийся с ним в единое целое, что
воспринимается некоторыми исследователями как отсутствие подвеска (Dnyan-
sagar, 1955). У некоторых видов Cassia (С. acutifolia и С. corymbosa) подвесок
выражен довольно четко. Развитие зародыша Mimosoideae и Caesalpinoideae
совершается по Trifolium-вариации Onagrad-типа. У Faboideae преобладает
развитие зародыша по Onagrad- и Caryophyllad-типам, встречаются Asterad- и
Solanad-тины. Отсутствие четкости в следовании эмбриогенеза по упомянутым
типам у некоторых видов делает необходимым выделение Lotus-, Phaseolus-
и Trifolium-вариации в Onagrad-типе; Medicago- и Vicia-вариаций в Caryophyl-
lad-типе; Cicer-вариации в Solanad-типе. Onagrad-тип развития зародыша
отмечен у триб Astragaleae (за исключением Galega), Coronilleae, Genisteae (за исклю-
73
Fabaceae (продолжение)
36—51 — эмбриогенез (36—43 — по Onagrad-типу, 44—51 — по Medicago-вариации, Са-
ryophyll ad-типа);
чением Lupinus, Rothia), Loteae, Phaseo'leae, Podalijrieae и Sophoreae, а также
роды Trifolium и Trigonella; Garyophyllad-тип — у триб Trifolieae (за
исключением Trifolium и Trigonella) и Vicieae (за исключением Cicer); Asterad-тип —
у Erythrina indica; Solanad-тип — у рода Cicer. Апикальная клетка формирует
исключительно зародыш (Anthyllis, Oalega, Genista, Lupinus, Robinia и Spar-
tium) или зародыш и часть подвеска (Cicer, Lens, Medicago, Melilotus, Ononis,
Pocockia, Trigonella и Vicia). Базальная клетка формирует преимущественно
подвесок; но может принимать участие и в построении зародыша (Atylosia,
Glycine, Phaseolus, Psoralea и Vigna). Степень развития и форма подвеска
чрезвычайно варьируют: у Hedysarum и Lespedeza подвески небольшие, слабо
выраженные; у Cicer, Galega, Lupinus, Medicago и Ononis — длинные, нитевидные;
у Lotus w. Trifolium — маленькие, шаровидные; у Coronilla, Cytisus, Dorychnium,
Laburnum и Sarothamnus — крупные, гроздевидные; у Glycine, Phaseolus и Psora-
lea — массивные, сливающиеся с зародышем; в трибе Vicieae (за исключением
Cicer) подвесок состоит из 4 многоядерных клеток. Первая классификация
подвесков бобовых дана Гиньяром (Guignard, 1880). Изучение ультраструктуры
клеток подвеска некоторых видов Phaseolus (Schnept, Nagl, 1970) выявило
наличие хорошо развитого ЭР, что говорит об активной секреторной деятельности
подвеска; необычный тип пластид обнаружен в клетках подвеска Pisum sativum
(Marinos, 1970). У Medicago sativa и М. scutellata подвесок 4-клеточного зародыша
содержит многочисленные митохондрии и пластиды. Клетки подвеска
сердцевидного зародыша содержат полисомы, гранулярный ЭР и микротельца.
Старение клеток подвеска начинается с утраты рибосом и редукции профилей ЭР
(Sangduen, Kreitner, Sorensen, 1983). Подвески бобовых выполняют активную
гаусториальную функцию на ранних этапах эмбриогенеза. Аналогичную роль
выполняют зародышевые гаустории, отмеченные у Vicia melanops, V. pannonica
и V. striata, подвесок которых дегенерирует. Шаровидная стадия весьма
длительна, зародыш дифференцируется поздно. Зрелый зародыш содержит 2
крупные, круглой, овальной или удлиненной формы семядоли, небольшую почечку
и толстый корешок, коачик которого соприкасается с рубчиком. Хлороэмбрио-
фиты.
Fabaceae (продолжение)
—°° — виды попкргкгш- то к1
по Чубирко, 1967; 13-по Чуб~ир™ т^^Л^Г™™™ гаустории. П-12 -
бирко, 1965; 20 23—26 9? г* V? 'г- ~~ по Kemick, Knox 1979- 77 7о „ тт
Гистохимическое исследование зрелых семян 3 видов Faboideae (L. cornicula-
tus, Т. repens и V. villosa), проведенное нами, обнаруживает богатство ях
ферментами, физиологически активными и пластическими веществами. Семена
бобовых содержат от 30 до 50 % белков (Кудряшова, 1961).
Случаи соматической апоспории обнаружены у Medicago satlva, Trifolium
pratense и Т. molineri. Единичные случаи истинной либо ложной полиэмбрио-
нии обнаружены у триб Galegeae, Genisteae, Loteae, Phaseoleae, Trifolieae и Vi-
cieae (Кострикова, 1973), а также у Cassia tora, Mimosa denhardtii и Schrankia
uncinata (Goursat, 1969). «Карпеллоидные тычинки» описаны у L. corniculatus
(Wojciechowska W., 1981). Клейстогамия свойственна A. hypogaeam Lespedeza
stipulacea (Hanson, 1943).
Исследованные роды и виды (в скобках). Abrus (1), Acacia
(11), Adenanthera (1), Aeschynomene (2), Albizzia (2), Alhagi (1), Alysicarpus (2),
Amorpha (2), Amphicarpa (11), Anthyllis (3), Arachis (1), Argyrolobium (2),
Astragalus (7), Atylosia (3), Baptisia (1), Biserrula (1), Bonaveria (1), Caesalpinia (2),
Cajanus (2), Calicotome (1), Calliandra (2), Calodendron (1), Caragana (2), Carmi-
chaelia (6), Cassia (19), Ceratonia (1), Cercis (4), Chordospartium (1), Chorizema (1),
Cicer (2), Circinus (1), Cladrastis (1), Clitoria (1), Colutea (1), Corattospartium (1),
Coronilla (5), Crotalaria (5), Cyamopsis (5), Cytisus (4), Dalbergia (1), Dalea (1),
Daubentonia (1), Delonix (1), Desmanthus (1), Desmodium (7), Dichrostachys (1),
Dolichos (1), Dorychnium (3), Edwardsia (1), Erythrina (2), Galega (1), Genista (6),
Gleditsia (2), Gliricidia (1), Glottidium (1), Glycine (2), Glycyrrhiza (8), Gymnocla-
dus (1), Halimodendron (1), Hedysarum (1), Hippocrepis (1), Indigofera (9),
Laburnum (1), Lathyrus (19), Lespedeza (3), Leucaena (1), Lo£iw (2), Lupinus (6),
Medicago (7), Melilotus (2), Meristotropis (1), Millettia (1), Mimosa (3), Mucuna (1),
Neptunia (2), Notospartium (1), Onobrychis (9), Ononis (3), Ornithopus (3), Orobus
(1), Ougeinia (1), Oxytropis (1), Pachyrhizus (1), Parkia (1), Parkinsonia (1), PeZ-
tandra (1), Phaseolus (6), Pithecolobium (1), Pisum (1), Pocockia (1), Pongamia (1),
Prosopis (2), Psoralea (4), Pueraria (1), Retama (1), Ricciardianus (1), Rhyncho-
sia (1), Robinia (2), Rothia (1), SarotJmmnus (1), Schrankia (1), Scorpiurus (1),
Sesbania (3), Smithia (1), Sophora (2), Spartium(l), Strophostyles (1), Sutherlan-
dia (1), Tamarindus (1), Tephrosia (1), Tetragonolobus (1), Thermopsis (1),
Trifolium (15), Trigonella (3), Шеж (1), Ficia (13), Ftgrca (3), Wistaria (1), Zornia (1).
Литература. Hofmeister, 1858; Braun, 1860; Rosanoff, 1865; Bentham,
1875; Guignard, 1880, 1881a, 1881b, 1881c, 1881 d; Hegelmaier, 1880; Strasbur- .
ger, 1880; Ward, 1880; Jonsson, 1883; Hubert, 1896; Buscalioni, 1898; Tischler,
1903; Young, 1905; Bruyne, 1906; Saxton, 1907; Compton, 1912; Martin, 1914;
Brown, 1917; Tackholm, Soderberg, 1918; Cook, 1924; Reed, 1924; Castetter,
1925; Kirkwood, 1926; Latter, 1926; Weinstein, 1926; Roscoe, 1927; Soueges,
1927a, 1927b, 1927c, 1927d, 1929a, 1929b, 1929c, 1946a, 1946b, 1946c, 1946d,
1946e, 1947a, 1947b, 1947c, 1947d, 1947e, 1947f, 1948a, 1948b, 1949a, 1949b,
1950a, 1950b, 1951, 1953a, 1953b, 1955a, 1955b, 1956; Corti, 1930, 1946, 1949,
1950; Reeves, 1930; Sethi, 1930; Maheshwari, 1931: Schnarf, 1931; Cooper, 1933,
1935, 1938; Ghose, Alagh, 1933; Newman, 1933, 1934a, 1934b, 1939; Roy, 1933;
Datta, 1934; Edwards, 1934; Jagannathrau, Subramanyam, 1934; Patel, Narayana,
1935; Singh, Shivapuri, 1935; Федорчук, 1935, 1944; Banerji, Samal, 1936;
Brink, Cooper, 1936, 1947; Samal, 1936; Cooper, Brink, Albrecht, 1937; Paul,
1937; Романенко, 1937; Banerji, 1938; Joshi, 1938; Neumann, 1939; Farley,
Hutchinson, 1941; Pal, Rao, 1941; Pantulu, 1941, 1942, 1945, 1951; Hanson, 1943,
1953; Маркова, 1944; Boelcke, 1946; Crete, 1946c, 1948,1951a, 1951b, 1953, 1957,
1958; Smith B. N., 1946, 1954, 1956a, 1956b; Сысина, 1947; Baum, 1948; Nara-
chimhachar, 1948, 1951; Reeve, 1948; Dnyansagar, 1949, 1951a, 1951b, 1952,
1953, 1954a, 1954b, 1954c, 1954d, 1954e, 1955, 1956, 1957, 1958; Сладков, 1949;
Moggi, 1950; Paul, Datta, 1950; Rau, 1950a, 1950b, 1950c, 1951a, 1951b, 1951c,
1951d, 1951e, 1953, 1954, 1955; Corner, 1951; Franchino, 1951; Francini, 1951;
Greenshields, 1951, 1954; Venkatesh С R. 1951, 1956a, 1956b, 1957; Mukheriee,
1952; Полякова, Соломина, 1952; Das, 1953; Hansen, 1953; Кострикова, 1953,
1955, 1956, 1959, 1964, 1968, 1972, 1973, 1975, 1976, 1978, 1979, 1980, 1981,
1983; Кулакова, 1953; Pellegrini, 1954; Полякова, 1954, 1958, 1959; Прокофьева-
76
Корчагина, 1954; Shukla Т., 1954; Hanson, Cope, 1955; Жукова, 1955;
Колесников, Крылова, 1955; Крупнова, 1955; Sterling, 1955a, 1955b; Veillet-Bartas-
zewska, 1955, 1956; Johri, Garg, 1956, 1959; Povilaitis, Boyes, 1956, 1960; Sato,
1956, 1958; Takechi, 1956; Атабекова, 1957, 1958; Fram-Leliveld, 1957; Hegnauer,
1957; Иоффе, 1957; Чайкина, 1957, 1960; Василева-Драновска, 1958; Замотай-
лов, 1958, 1960, 1968; Kempana, Sastry, 1958; Bocquet, Bersier, 1959; Гераси-
мова-Навапгана, 1959; Данилина, 1959; Kapuskar, 1959, 1964; Makherjee, Tha-
kur, 1959; Паламарчук, 1959; Valle, 1959; Bannerjee, Datta, 1960; Крылова,
1960, 1962, 1965; Pal, 1960; Prakash, 1960; Goursat, 1961a, 1961b, 1961c, 1962a,
1962b, 1963, 1964, 1969; Jaranowski, 1961,1962a, 1962b; Кудряшова, 1961; Лин
Цзянсин, 1961'; Nair, Kahate, 1961; Атабекова, Лин Цзянсин, 1962, 1963, 1964;
Bijok, 1962; Mlynec, 1962; Nagi, 1962; Nicoloff, 1962; Vasil, 1962; Чубирко, 1962,
1963, 1964, 1965, 1967, 1968, 1969, 1971, 1972a, 19726, 1975, 1976, 1978, 1980,
1981, 1982a, 19826, 1983; Chandravadana, 1963, 1965, 1967; Fridriksson, Bolton,
1963; Ho, 1963; Jaranowski, Wojciechowska, 1963; List, 1963, 1965; Sciple,
Johnston, 1963; Wojciechowska В., 1963, 1964, 1971, 1972a, 1972b; Bocsa, Mandy,
1964; Grala, 1964; Green, Phillips, Postelth, 1964; Hindmarsh, 1964; Худяк,
1964; Константинов, Саушкина, Семерихина, 1965; Пленник, 1965, 1983; Ру-
денко, 1965; Рустамова, 1965, 1966, 1973; Datta, Choudhary, 1966; Davis, 1966;
Kapoor, 1966; Оганесян, 1966а, 19666, 1970; Остапенко, 1966, 1968, 1970; Rem-
bert, 1966, 1967, 1969a, 1969b, 1971, 1972, 1977a, 1977b; Аминов, 1967; Cebrat,
1967, 1969; Hanna, Lames, 1967; Hutomo, 1967; Shucla S., 1967; Винокурцева,
1968; Капинос, Керимова, 1968, 1972; Untawale, Deshpande, 1968; Vassal,
1968, 1971; Buss, Galen, Lersten, 1969; Deshpande, Untawale, 1969, 1971; Закр-
жевская, Колесников, 1969; Ивашкина, 1969; Misra, Sahu, 1969; Padhye, Ha-
wakar, Andankar, 1969; Seshavataram, 1969a, 1969b, 1981, 1982; Терзийски,
1969a, 19696, 1971, 1973; Bhasin, 1970; Bhasin, Untawale, 1970; Bijok, Goral M.,
Goral St., 1970a, 1970b; Kazimierski, Kazimierska, 1970, 1974; Киселев,
Козлова, 1970; Mackiewicz, 1970a, 1970b, 1970c; Marinos, 1970; Ojchomon, Sanyaolu,
1970; Саидов, Шевчук, Конычева, 1970; Schnept, Nagl, 1970; Аматниек, 1971;
Bijok, Adamkiewicz, Grygorczyk, 1971; Makde, 1971; Нам, 1971, 1972; Oomman,
Makherjee, 1971; Саидов, Кадырова, 1971; Salgare, Dnyansagar, 1971; Седма-
кова-Лучанска, 1971; Verma, Greval, 1971; Керимова, 1972, 1973; Колев, Сед-
макова-Лучанска, 1972; Krupko, 1972, 1973; Parveen, Khan Nasir, Iftikpar,
1972; Walbott, Clutter, Sussex, 1972; Шевчук, Конычева, 1972; Ахундова,
Капинос, 1973; Baluch, Risius, Cleveland, 1973; Basu, Mitra, 1973; Кадырова,
1973a, 19736, 1976, 1979; Kenworthy, Brim, Wernsmann, 1973; Норматов, 1973,
1974, 1977, 1983; Salgare, 1973a, 1973b, 1974, 1975; Терзийски, Думанова,
1973; Терзийский, Поддубная-Арнольди, 1973; Яковлев, Жукова, 1973;
Deshpande, Bhasin, 1974; Матюнина, 1974; Mercy, Kakar, Varghese, 1974; Alpi,
Tognoni, Amato, 1975; Gastaldo, Profumo, 1975; Галимова, 1975, 1978; Horo-
vitz, Meiri, Beilest, 1975; Казимирская, 1975; Mitchell, 1975; Москова, 1975;
Wojciechowska W., 1975, 1976, 1978, 1981, 1982, 1983; Behl, Tiagi, 1976, 1977,
1980; Prakash, Chan, 1976; Ашурметов, 1977, 1981a, 1981b, 1982a, 19826, 1983;
Bressan, Comelli, 1977; Крушева, 1977—1978, 1979; Madjd, 1977; Narang,
Chandra, 1977; Ahmad Madjd, Roland-Heydacker, 1978; Arvinder, 1978;
Ашурметов, Норматов, 1978, 1981; Ашурметов, Саидов, Норматов, 1978; Basu,
1978; Гамбарова, 1978; Lorenzi, Bennici, 1978; Райкова, Алимджанова,
1978; Serrato, Roti, Ghigliazza, 1978, 1979; Ашурметов, Каршибаев, Сахи-
баев, 1979;. Biddle, 1979; George, George, Herr, 1979; Kenrick, Knox, 1979,
1981; Prakash, Herr, 1979; Ашурметов, Каршибаев, 1980; Godley, 1980; Jeung,
1980; Норматов, Ашурметов, 1980; Buttrose, Grant, Sedaley, 1981; Dundas,
Saxena, 1981; Suri, Deshpande, 1981; Wojciechowska, Mackiewicz, 1981;
Алимджанова, Райкова, 1982; Audran, Willemse, 1982; Данешвар, 1982; Galatis,
Apostolacos, Katsaros, Laucari, 1982; Завацкая, Шоферистова, Маманов, 1982;
Колосова, 1982; Pandey, 1982; Сазонау, 1982; Seshavataram, Rao, 1982; Souza,
1982; Гусейнова, 1983; Lersten, 1983; Николаева, 1983; Sangduen, Kreitner,
Sorensen, 1983; Сахибаева, 1983; Tilton, Palmer, Wilcox, 1983; Hu Shiyi, Zhu
Cheng, Zee, 1983; Чан Лонг, Чеботарь, Азема, 1983; Чубирко (ориг. данные).
Порядок 46. CONNARALES
Семейство CONNARACEAE
Пыльники 4-гнездные, интрорзные. Развитие и строение пыльника и
пыльцевых зерен не описано. В эпидермисе пыльника отмечается танин. Зрелые
пыльцевые зерна у Connarus luccus и Roureopsis javanica предполагаются 2-кле-
точными.
Семяпочка гемитропная {Connarus semldecandrus), ортотропная (Byrsocarpus,
Cnestis и Jaundea) или анатропная (Burttia, Ellipanthus и др.), с 2 интегумен-
тами, . крассинуцеллятная. Наружный интегумент 5—7-слойный,
внутренний — 3—5-слойный. У Roureopsis pubinervis и в некоторых случаях у С. luccus
на нижнем конце семяпочки наблюдается частичное срастание интегументов.
Интегументальный тапетум, примыкающий к зародышевому мешку,
дифференцируется у Connarus и Jolly dora. Нуцеплярные клетки уже на стадии 4-ядерного
зародышевого мешка начинают подвергаться разрушению, и зрелый
зародышевый мешок непосредственно граничит с интегументом. Сохраняются лишь
клетки нуцеллуса, лежащие под зародышевым мешком. Микропиле образовано
обоими интегументами. Имеется ариллус. Археспорий одноклеточный, редко
2—3-клеточный (R. javanica). Археспориальная клетка делится на
париетальную, образующую 2—3-слойную париетальную ткань, и спорогенную; послед-
Соппагасеае
1 — Agelaea oligantha, 2, 10 — Roureopsis javanica, 3,4,8 — Connarus luccus, 5—7 —
Roureopsis pubinervis, 9 — Connarus ellipticus, 11 — Manotes macrantha, 12 — Schellenbergia
sterculiifolia.
1 — поперечный срез 4-гнездного пыльника (схема); 2 — нуцеллус с 2-клеточным
археспорием; 3 — нуцеллус с тетрадой мегаспор; 4 — 2-ядерный зародышевый мешок; 5 —
нуцеллус с 4-ядерным зародышевым мешком; 6 — зрелый зародышевый мешок; 7 —
продольный срез семяпочки (схема), показывающий частичное слияние 2 интегументов; 8—■
продольный срез семяпочки; 9 — зародышевый мешок с оставшейся удлиненной базальной
частью нуцеллуса; отмечена часть интегументального тапетума; 10 — базальная часть
нуцеллуса и эндосперма; 11, 12 — продольный срез зрелого семени. (1 — по Leinfellner, 1970,
фрагмент; 2—10 — по Mauritzon, 1939; 11, 12 — по Schellenberg, 1938 (12 — фрагмент)).
78
няя становится мегаспороцитом. Тетрада мегаспор линейная или Т-образная.
Иногда образуются триады.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-
типу. Полярные ядра объединяются в центре зародышевого мешка. 3 антиподаль-
ные клетки быстро дегенерируют. Прохождение пыльцевой трубки и
оплодотворение не исследовано.
Эндосперм нуклеарный. Формирование клеточных перегородок начинается
после образования нескольких тысяч свободных ядер (Mauritzon, 1939). В
зрелом семени эндосперм обильный (Cnestis, Burttia, Hemandradenia, Manotes и
Pseudoconnarus), слабо развитый (Ellipanthus и Pseudellipanthus),
рудиментарный (Cnestidium и Schellenbergia) или полностью отсутствует (все остальные
роды). Эндосперм содержит жиры (Cnestis, Pseudoconnarus и Schellenbergia),
белок (Burttia и Schellenbergia), крахмал (Cnestidium, Ellipanthus и
Pseudellipanthus) и целлюлозу (Hemandradenia и Manotes).
Развитие зародыша не исследовано. Зрелый зародыш крупный, прямой или
согнутый, с 2 семядолями, коротким гипокотилем и маленьким корнем. Зародыш
в зависимости от степени развитости эндосперма занимает либо все семя, либо
часть его. Семядоли содержат крахмал (Agelaea, Castanola, Cnestidium,
Ellipanthus, Jaundea, Paxia, Pseudellipanthus, Roureopsis, Spiropetalum и Taenio-
chlaena), дубильные вещества (Santaloidella, Santaloides и Rourea), жиры
(Jollydora, Rourea и Schellenbergia), белок (Schellenbergia). У родов с обильным
эндоспермом семядоли тонкие, запасные вещества в них отсутствуют.
Исследованные виды. Connarus ellipticus, С. luccus, Roureopsis
javanica, R. pubinervis.
Литература. Baillon, 1870; Schellenberg, 1938; Mauritzon, 1939;
Hutchinson, 1959; Davis, 1966; Тахтаджян, 1966; Leinfellner, 1970; Dickison,
1971; Corner, 1976; Поддубная-Арнольди, 1982.
Порядок 47. PODOSTEMALES
Семейство PODOSTEMAGEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция (2-слойного у Dicraea), в котором развиваются фиброзные
утолщения, одного (Griffithella, Indotristicha и Terniola) или 2 (Dicraea) средних слоев
и тапетума. Тапетум секреторный, одноядерный (Griffithella) или чаще 2-ядер-
ный. У Zeylanidium тапетум реорганизуется в амебоидный. Образование
микроспор симультанное (Indotristicha и Terniola) или сукцессивное (Dicraea). Зрелые
пыльцевые зерна 2-клеточные и обычно соединены попарно, иногда одиночные
(Lawia ( = Terniola) zeylanica).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, тенуинуцеллятная. Микропиле
образуется наружным интегументом. Внутренний интегумент заканчивает
свой рост на уровне халазального конца материнской клетки мегаспор. Таким
образом, эта клетка, а впоследствии и зародышевый мешок, окруженные одним
слоем клеток нуцеллярного эпидермиса, располагаются выше края
внутреннего интегумента. Характерной особенностью является дезинтеграция
оболочек клеток нуцеллуса, расположенных под развивающимся зародышевым
мешком. Она обычно осуществляется очень быстро — в течение 2-ядерной стадии
развития зародышевого мешка, иногда — после оплодотворения (у Indotristicha
и Terniola). К концу этой стадии та часть нуцеллуса, которая окружена
внутренним интегументом, представляет собой многоядерный протопласт.
Предполагают, что он выполняет питательные функции, заменяя отсутствующий у Ройо-
stemaceae эндосперм (Kapil, 1967). Арекал и Нагендран (Arecal, Nagendran,
1975) предложили называть это образование «нуцеллярный плазмодий» вместо
установившегося в литературе со времен Вента (Went, 1910)
обозначения-«псевдозародышевый мешок». Единственная археспориальная клетка
функционирует как материнская клетка мегаспор.
Зародышевый мешок, как правило, 4-клеточный, 4—6-ядерный. Согласно
Романову (1971) и Поддубной-Арнольди (1982), зародышевый мешок биспори-
ческий и развивается по Pod ostemum-подтипу Allium-типа зародышевого мешка.
По классификации Батталья (Battaglia, 1971), для этого семейства характерны
биспорические зародышевые мешки следующих типов. 1) Podostemum-тип —
4-ядерный, 4-клеточный зародышевый мешок с Т-образным расположением
клеток: 2 синергиды в микропилярном конце, ниже — яйцеклетка и еще ниже —
одноядерная халазальная клетка. Этот тип обнаружен у Podostemum (=Podo-
stemon) subulatus, P. ceratophyllum, Hydrobryum (^Zeylanidium) olivaceum,
H. griffithii, Farmeria metzgerioides и Weddelina squamulosa. 2) Dicraea-тип —
4-ядерный, 4-клеточный зародышевый мешок, но с обратно-Т-образным
расположением клеток. Этот тип описан у Dicraea elongata и£). stylosa.
Несколько форм насчитывает Apinagia-тип (ранее называвшийся Оепопе-
тип). 3) Apinagia-тип, форма А — 5-ядерный, 4-клеточный зародышевый мешок,
состоящий из 2 синергид, яйцеклетки и халазальной клетки, в которую
включается, кроме своего, еще и более или менее дегенерированное халазальное мега-
спориальное ядро. Этот тип зародышевого мешка встречается у Anastrophea
abyssinica, Apinagia divertens, A. imthurnii, A. perpusilla, A. versteegiana, Clado-
pus nymanii, Indotristicha ramosissima, Inversodicraea minutiflora, Latvia
zeylanica и Mourera fluviatilis. 4) Apinagia-тип, форма В — 4-ядерный, 4-клеточный,
где халазальное мегаспориальное ядро дегенерирует еще до клеткообразования
и соответственно никогда не включается в халазальную клетку зародышевого
мешка. Такой тип зародышевого мешка обнаружен у Griffithella hookeriana,
Podostemum ceratophyllum и Zeylanidium olivaceum. 5) Apinagia-тип, форма С —
5-ядерный, 5-клеточный. Согласно Рази (Razi, 1949, 1955), у Lawia zeylanica
в отличие от формы А при клеткообразовании образуется пятая клетка,
включающая в себя халазальное мегаспориальное ядро. По мнению других авторов
(Magnus, 1913; Mukkada, 1969), зародышевый мешок у этого вида развивается
по форме А. Батталья допускает, что 5-я клетка может отделиться, н'о очень
SO
Podostemaceae
1, 4, 24 — Dicraea stylosa, 2, 15—23 — Indotristicha ramosissima, 3, 5 — Anastrophea abys-.
sinica, 6 — Inversodicraea minutiflora, 7 — Zeylanidium olivaceum, 8—10 — Griffithella hucke-
riana, 11—13 — Farmeria indica, 14 — Lawia zeylanica.
1,2 — типы образования тетрад микроспор; 3 — фрагмент пыльцевого зерна с тетрадами
микроспор; 4 — диада 2-клеточных пыльцевых зерен; 5,6 — фрагменты пыльцевых гнезд
с 2-клеточными пыльцевыми зернами; 7 — семяпочка с материнской клеткой мегаспор;'
8—13 — стадии развития зародышевого мешка и формирование нуцеллярного плазмодия;
14 — двойное оплодотворение; 15—24 — развитие зародыща;
6 Сравнительная эмбриология
Si
РЧ
E
E
f-1 Я
as
:cti ^-j
1-5 Я
Ф
° SP
^©~^®)C®~^®)
10
о
H
N
ч
о
о
a,
e
В
8
О
О
eg -rt
со I r-
■^ «J^
CO I CO
,3 й1 S?
Я«о-й
о
и
•чГ „erf
Г^я со
. bo ft
UJ CO О
! §4
« i s
о I Л
$00 О
|.-H
ф Ю I
OiCYJ
О "^ ^
o._< I
n ni«
Ф cBN
a«..
Я ю
CO |
и ^*
и „
6-f
«t
1^:Я
быстро дегенерирует. 6) Apinagia-тип, форма D — 6-ядерный, 4—6-клеточный
зародьппевый мешок. При этом тине халазальное мегаспориальное ядро
(которое при других типах развития обычно дегенерирует) делится, образуя 2 ядра,,
которые вместе с 4 ядрами, потомками другого мегаспориального ядра, и дают
6-ядерную стадию. В зависимости от того, как пройдет клеткообразование,
формируются 4-, 5- или 6-клеточные зародышевые мешки. Такой тип обнаружен
у Z. olivaceum (Walia, 1965) и у L. zeylanica (Razi, 1949). У последнего вида
наличие описанного типа оспаривается (Mukkada, 1969).
Согласно Батталье (Battaglia, 1971), зрелые зародышевые мешки, Podoste-
тасеае имеют уникальную организацию, так как состоят из синергид (одной
или 2), яйцеклетки и одной или 2 халазальных клеток, которые по своим
функциям являются антиподами. У них отсутствуют, по мнению этого автора, про-
эндоспермальная клетка и полярные ядра. Другие авторы (Романов, 1971;
Nagendran, 1974) не считают халазальные клетки антиподами. Нагендран
полагает, что зародышевые мешки Apinagia-типа — моноспорические, так как
фактически в образовании всех 4 клеток зародышевого мешка участвует лишь
верхнее мегаспориальное ядро нижней клетки диады. С этим представлением не
согласуется существование форм С и D Apinagia-типа, у которых в
формировании зародышевого мешка принимают участие 2 мегаспориальных ядра. Данные
о процессе оплодотворения противоречивы. Двойное оплодотворение описано'
у Z. olivaceum и L. zeylanica, Однако оно не подтверждается позднейшими
исследованиями этих видов. По мнению Муккады (Mukkada, 1962), за второй спер-
мий могло быть принято редуцированное халазальное мегаспориальное ядро,
лежащее в одной клетке и в тесном контакте с полярным ядром. У Indotristicha
ramosissima второй спермий даже не выходит из пыльцевой трубки.
Эндосперм у Podostemaceae не образуется, так как полярное ядро не
оплодотворяется и вскоре дегенерирует.
Эмбриогенез — Solanad-типа. Зародыш прямой, дифференцированный, с 2
массивными семядолями и большим подвеском. Базальная клетка подвеска
значительно разрастается и либо образует несколько тонких гаусториальных
выростов, которые проникают между интегументами (Dicraea stylosa), либо
остается крупным неветвящимся многоядерным ценоцитом (Indotristicha
ramosissima). Лейкоэмбриофит.
Исследованные роды и виды. Anastrophea abyssinica, Apinagia
( = Oenone) divertens, A. goejei, A. guyanensis, A. hulkiana, A. imthurnii, A. maro-
wynensis, A. perpusilla, A. richardiana, A. stabeliana, A. treslingiana, A. verstee-
giana, Cladopus nymanii, Dalzellia ramosissima, D. zeylanica, Dicraea elongatar
D. stylosa, Farmeria indica, F. metzgerioides, Griffithella hookeriana, Hydrobryop-
sis sessilis, Hydrobryum griffithii, H. japonicum, H. (=Zeylanidium) olivaceum,.
Indotristicha ramosissima, Inversodicraea bemarivensis, I. minutiflora, Lawia
( = Terniola) zeylanica, Lophogyne capillacea, Marathrum capillaceum, Mourera
aspera, M. fluviatilis, Oserya perpusilla, Podostemum (=Podostemon) ceratophyllumr
P. subulatus, Polypleurum dichotomum, P. filifolium, P. munnarensis, JRhynchola-
cis hydrocichorium, Terniola (=Lawia) zeylanica, Tristicha hypnoides, T. trifariaf
Weddelina squamulosa, Willisia selaginoides, Zeylanidium johnsonii, Z. olivaceum.
Литература. Went, 1908, 1910, 1912, 1926, 1929; Magnus, 1913; Chia-
rugi, 1933; Mauritzon, 1933; Steude, 1935; Hammond, 1937; Maheshwari, 1937;
1955; Erdtman, 1945, 1952; Martin, 1946; Razi, 1949, 1955, 1966; Mukkada, 1962,
1963, 1964, 1969; Walia, 1965; Chopra, Mukkada, 1966; Jager-Ziirn, 1967; Subra-
manyam, Sremadhavan, 1969; Kapil, 1967, 1970; Battaglia, 1971; Романов, 1971;
Mukkada,.Chopra, 1973; Nagendran, 1974; Arekal, Nagendran, 1975, 1976, 1977;
Nagendran, Arekal, 1976; Nagendran, Subramanyam, Arekal, 1976; Nagendran,
Arekal, Subramanyam, 1977; Nagendran, Anand, Arekal, 1980; Nagendran, Swamy,
Arekal, 1981; Поддубная-Арнольди, 1982.
6*
Порядок 48. NEPENTHALES
Семейство NEPENTHACEAE
Пыльник 4-гнездный у Nepenthes ampullaria и N. melamphora. Развитие
пыльцевого гнезда не изучено. Микроспорогенез у N. ampullaria симультанного
типа. Зрелые пыльцевые зерна остаются объединенными в тетраэдральные
тетрады.
Семяпочки анатропные, 2-покровные, крассинуцеллятные. В образовании
микропиле принимают участие оба интегумента. Проводящий пучок проходит
Nepenthaceae
1 — Nepenthes ampullaria, 2, 3 — N. distillatoria.
1 — семяпочка на стадии сформированного зародышевого мешка; 2 — схема строения
зрелого семени; 3 — фрагмент продольного среза семенной кожуры и эндосперма, (з — заро-
дыщ, с. к — сэлэяиая ко кура, эн — эндосперм). (I — по Stern, 1971; 2,3 — ориг.).
по фуникулусу до халазы. Единственная субэпидермальная клетка археспория
преобразуется в мегаспороцит после отделения париетальной клетки.
Париетальная ткань однослойная. Тетрада мегаспор линейная.
В зародышевый мешок Polygonum-типа развивается микропилярная
мегаспора. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением.
Эндосперм нуклеарный. В зрелом семени клетки эндосперма заполдены
крахмалом и жировыми веществами..
Эмбриогенез Solanad-типа. Зародыш в зрелом семени прямой, с развитыми
семядолями и гипокотилем. В клетках зародыша запасные вещества
представлены крахмалом, жирами и протеинами.
Исследованные виды. Nepenthes ampullaria, N. distillatoria,
N. gracilis, N., melamphora, Nepenthes sp.
Литература. Stem, 1917; Kuhl, 1933; Li Anlan, Prakash, 1973; Терё-
хин (ориг. данные).
Порядок 49. MYRTALES
Семейстзо CRYPTERONIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семяпочка анатропная.
Crypteroniaceae
Crypteronia pubescens.
Зрелый зародыш. (Ио Niedenzu, 1893)
Эндосперм в зрелом семени отсутствует.
Зрелый зародыш цилиндрический, прямой.
Литература. Niedenzu, 1893; Тахтаджян, 1966.
Семейство LYTHRACEAE
Пыльник 4-гнездный. Развитие стенки пыльника происходит по типу
двудольных. По нашим данным, стенка сформированного пыльника у Lythrum sa-
licaria состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума. Для
эндотеция характерно неравномерное уаолщение клеточных стенок и отсутствие
фиброзных поясков. Тапетум однослойный, секреторного типа, вначале
одноядерный, в процессе развития становится 2-ядерным, часто наблюдается слияние
ядер. По данным Верещагиной (1982), деструкция тапетума происходит в конце
мейоза. Средние слои эфемерны, дегенерируют к стадии распада тетрад. Тетрады
микроспор тетраэдральные, формируются по симультанному типу. Зрелые
пыльцевые зерна 2-клеточные, содержат большое количество крахмала, начало
отложения которого отмечается в одноклеточной пыльце. В пыльниках внутреннего
круга тычинок микроспороциты значительно крупнее, чем наружного
(Верещагина, 1982). У Lawsonia и Nesaea обычно наблюдается дегенерация спороген-
ной ткани.
Семяпочка у большинства видов анатропная, у Nesaea myrtifolia — амфи-
тропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Семяпочки сильно
различаются по размерам. Микропиле обычно образовано 2 интегументами. Внешний ин-
гумент в зрелой семяпочке 4—8-слойный, внутренний — 3—4 слойный (в
области микропиле). В микропилярной области в клетках наружного интегумента
у Lagerstroemia flos-reginae выявлено гранулярное таниноподобное вещество.
Археспорий многоклеточный, обычно развивается только одна, реже —■ 2 ар-
хеспориальные клетки. По нашим данным, у L. salicaria обычно формируется
одна крупная археспориальная клетка. Париетальная ткань состоит из 2—
7 слоев. Имеется 2-слойный нуцеллярный колпачок. С ростом зародышевого
мешка внутренний слой паретальных клеток разрушается. Вокруг зрелого
зародышевого мешка обнаруживается лишь эпидермис и наружный одноклеточный
слой париетальной ткани. В халазальной части нуцеллуса,1 непосредственно под
зародышевым мешком дифференцируется тяж из тонкостенных клеток',
контактирующих с сосудистой системой семяпочки в области халазы. У ряда видов
отмечается формирование подиума или постамента, представленного
толстостенными клетками: у L. flos-reginae — к стадии зрелого зародышевого мешка,
у L. indica и Cuphea (Mauritzon, 1934) — во время формирования эндосперма.
У Lawsonia inermis в нуцеллусе образуется слой, сходный с интегументальным
тапетумом'и разрушающийся в процессе роста зародышевого мешка.
Уплощенная часть верхушки семяпочки Lagerstroemia, несколько суженная с одной
стороны, развивается в зрелом семени в крыловидный придаток. Тетрада мегаспор
обычно линейная, реже Т-образная. (L. inermis и L. indica).
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Размеры
зародышевого мешка Lagerstroemia на всех стадиях развития значительно больше
таковых Lawsonia. Зрелый зародышевый мешок обычно состоит только из 4
клеток. Яйцевой аппарат представлен яйцеклеткой с большой вакуолью у микро-
85
Lythraceae
1—6, 25—28 — Lythrum salicaria, 7—24 — Lawsonia inermis.
1, 2 — фрагменты пыльника на стадии формирования одноклеточного пыльцевого зерна;
3,7 — схема строения семяпочки на стадии сформированного зародышевого мешка; 4—6,
8—24 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка: 18 — полярные ядра,
передвигающиеся в халазальную часть зародышевого мешка, 20—24 — развитие множественного
археспория и зародышевых мешков; 25—27 — зародыш на ранних стадиях развития; 28 —
формирование нуклеарного эндосперма; видны микропилярная и халазальная группы ядер.
(1—6, 25—28 — ориг.; 7—24 — по Joshi, Venkateswarlu, 1935a).
пилярного конца и небольшим количеством цитоплазмы. Синергиды
крючкообразные, значительно длиннее яйцеклетки, без нитчатого аппарата, с большой
халазальной вакуолью и малой апикальной. Отмечается движение полярных
ядер в зародышевом мешке, которые первоначально встречаются под яйцевым
аппаратом, затем опускаются и сливаются в средней части зародышевого мешка
до оплодотворения. Антиподы эфемерны. Однако у L. inermis встречаются
сформированные зародышевые мешки с антиподальными клетками. У всех
изученных видов отмечаются случаи массовой дегенерации зародышевых мешков на
разных этапах их развития начиная с мегаспороЦита. Дегенерация обычно^
начинается с разрушения ядер и приводит к дегенерации всего зародышевого'
мешка и в конечном счете всей семяпочки (Joshi, Venkateswarlu, 1935b).
Особенно большое количество дегенерирующих зародышевых мешков и семяпочек
отмечается у L. indica и Lawsonia, что нередко приводит к полному отсутствию'
плодов у этих видов. Оплодотворение порогамное.
Эндосперм нуклеарный. После первого деления ядра эндосперма
перемещаются к противоположным полюсам зародышевого мешка, где интенсивно-
делятся. У Ammannia, Peplis и Lythrum халазальный конец эндосперма имеет
специфическое строение в виде мешочка, кот актирующего с гипостазой.
Эндосперм в зрелом семени отсутствует.
Развитие зародыша осуществляется по Onagrad-типу. У Ammannia и Cuphecu
отмечено формирование многоядерного суспензора, у Nesaea и Peplis —
одноядерного. У L. salicaria базальная клетка суспензора крупная, пузыревидная,
с большим ядром и крупной вакуолью, формирующейся на ранних стадиях
развития зародыша.
В семействе встречается апомиксис. У L. inermis дополнительные
зародышевые мешки (до 2—3) формируются за счет развития нескольких клеток
археспория; подобные зародышевые мешки вскоре дегенерируют. У Lagerstroemia
дополнительные зародышевые мешки (до 2) встречаются реже и всегда
развиваются из множественного археспория.
Исследованные виды. Ammannia baccifera, A. coccinea, A. latifd*
На, A. senegalensis, Cuphea cyanaea, С. lanceolata, С. petiolata, С. platycentra,
С. procumbens, Lagerstroemia flos-reginae, L. indica, Lawsonia inermis, Lythrum
salicaria, Nesaea myrtifolia, N. syphilitica, Pemphis acidula, Peplisportula, Wood-
fordia floribundaJ
Л итература. Hofmeister, 1958a, 1958b; Warming, 1878; Jonsson, 1879—
1880, 1881; Guignard, 1882; Hubert, 1896; Tischler, 1917, 1918; Soueges, 1925;
Mauritzon, 1934; Joshi, Venkateswarlu, 1935a, 1935b, 1935c, 1935d, 1936a, 1936b;
Venkateswarlu, 1937; Joshi, 1939; Davis, 1966; Smith, Herr, 1972; Верещагина,
1982; Raghavan, Philip, 1982; Букин, 1983; Батыгина, Колесова (ориг. данные).
Семейство SONNERATlACEAE
Пыльник 4-гнездный, раскрывается продольно. Археспорий в каждом
гнезде пыльника представлен субэпидермальным рядом клеток, которых
у Sonneratia apetala насчитывается около 10, а у Duabanga sonneratioides — 20—
25. Стенка гнезда пыльника формируется по двудольному типу и состоит из-
эпидермиса, эндотеция, 2—4 средних слоев и тапетума. Эпидермис представлен
уплощенными клетками и в зрелом пыльнике почти не сохраняется. В эндоте-
ции образуются тонкие фиброзные утолщения. По нашим данным, у S. caseo-
laris * отдельные клетки эндотеция делятся периклинально и он становится
нерегулярно 2-слойным. Средние слои постепенно дегенерируют и в зрелом
пыльнике не сохраняются. Тапетум клеточный секреторный, иногда нерегулярно
2-слойный. С началом мейоза в микроспороцитах ядра тапетума делятся мито-
тически, и клетки становятся 2-ядерными. Стенка зрелого пыльника у S. caseola-
ris состоит из нерегулярно 2-слойного фиброзного эндотеция, на котором заметны
* Материал собран М. С. Яковлевым в Богорском ботаническом саду (Индонезия)!
в 1963 г.
88
остатки сплющенных клеток эпидермиса. Спорогенная ткань массивная. С
прекращением митозов спорогенные клетки увеличиваются, преобразуясь в микро-
спороциты. Вокруг каждой клетки откладывается каллоза. Микроспороциты
делятся по симультанному типу, тетрады микроспор тетраэдральные. Зрелые
пыльцевые зерна 2-клеточные, заполнены крахмалом и липидами. Деление ядра
в пыльцевом зерне у S. apetala происходит перед самым вскрыванием пыльника
(Venkateswarlu, 1937).
Семяпочка анатропная (Duabanga) или ана-кампилотропная (Sonneratia),
с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Интегументы 2-слойные, в районе
микропиле 3-слойные. Микропиле образовано обоими интегументами, у
Sonneratia — зигзагообразное, у Duabanga — слегка изогнутое, с очень длинным экзо-
стомом. У Sonneratia в халазальном районе между внутренним и наружным
интегументами имеется небольшое пространство. Финикулус длинный, по нему до
халазы проходит массивный проводящий пучок. Халаза слегка изогнута,
нормальная. Гипостаза представлена клетками с утолщенными стенками. У
Duabanga наружный интегумент в районе микропиле вытянут, так же сильно
удлиняется и халаза. Нуцеллус массивный. В нем хорошо развиты париетальная
ткань (4—5 слоев клеток у Duabanga и до 12 у Sonneratia), латеральные части
{3—4 слоев клеток толщиной у Duabanga и 7—8 у Sonneratia) и халазальная
часть нуцеллуса (8—10 слоев клеток под зародышевым мешком у Duabanga и
40—50 у Sonneratia). По нашим данным, у S. caseolaris в результате периклиналь-
ных делений эпидермиса нуцеллуса в микропилярной части образуется 4-слой-
ный нуцеллярный колпачок, под ним располагается париетальная ткань, клетки
которой вытянуты в сторону микропиле и как бы образуют проводниковую (для
пыльцевой трубки) ткань. Основание нуцеллуса изогнуто в сторону фуникулуса.
В клетках нуцеллуса имеется крахмал. У Duabanga клетки нуцеллуса,
расположенные под зародышевым мешком, дифференцируются в прокамбиальный тяж
(Venkateswarlu, 1937). Археспорий одноклеточный, реже 2-клеточный, отделяет
париетальную клетку, которая формирует париетальную ткань. Стадия мегаспо-
роцита продолжительная. К моменту первого деления мейоза мегаспороцит
значительно увеличивается в размерах, особенно у Sonneratia, содержит плотную,
с белковыми гранулами цитоплазму, крупную вакуоль и жировые тельца,
расположенные в центре клетки или в ее халазальной части. Ядро мегаспороцита
всегда находится в микропилярной части клетки, где делится мейотически, в
результате чего образуется сначала диада с маленькой верхней и большой
нижней клетками, а затем обычно линейная тетрада мегаспор. У Duabanga иногда
формируется Т-образная тетрада или триада, верхняя клетка которой 2-ядерная.
Функционирующей остается халазальная мегаспора, микропилярные
постепенно дегенерируют.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
На всех стадиях развития в зародышевом мешке у Sonneratia в цитоплазме
имеются жировые тельца. Зрелый зародышевый мешок у Duabanga с широкой
халазальной и центральной частями и с более узкой микропилярной; у Sonneratia
он узкий и длинный. Элементы в зародышевом мешке дифференцированы:
синергиды грушевидные, с выступами, у Duabanga — с вакуолями и в базальной, и
в апикальной частях клетки, без нитчатого аппарата, у Sonneratia — с
нитчатым; яйцеклетка не крупнее синергид, с вакуолью в базальной части клетки
и ядром в слое цитоплазмы в апикальной. Центральная клетка пронизана
тяжами цитоплазмы. Полярные ядра вступают в контакт в центре клетки, затем
перемещаются к яйцевому аппарату, где и сливаются перед оплодотворением.
У Sonneratia около полярных ядер всегда присутствуют крупные жировые
тельца. Антиподы чрезвычайно эфемерны и к моменту слияния полярных ядер
уже исчезают. Оплодотворение порогамное, двойное. Пыльцевая трубка очень
крупная, проникает в зародышевый мешок, разрушая одну из синергид, и
долгое время еще наблюдается в зародышевом мешке. Слияние спермия с ядром
центральной клетки осуществляется раньше, чем спермия с ядром яйцеклетки;
последние продолжительное время находятся в контакте. Исходя из описания
процесса двойного оплодотворения у D. sonneratioides (Venkateswarlu, 1937),
можно заключить, что у этого вида оплодотворение яйцеклетки идет по
промежуточному типу, а центральной клетки — по премитотическому.
89
1, 5—13, 23—32 — Duabanga sonneratioides, 2, 16, 19 — Sonneratia apetala, 3, 4, 14, 14at
15, 17, 17a, 18, 20—22 — S. caseolaris.
1 — гнездо пыльника с археспорием; начало образования париетального слоя; 2 —
париетальная и спорогенная клетки; 3 — фрагменты пыльника с микроспороцитами и 4 —
зрелого пыльника (1, 3,4 — продольные, 2 — поперечный срезы); 5 — зрелое 2-клеточное
пыльцевое зерно; 6 — археспорий в нуцеллусе семяпочки; 7 — мейоз I в мегаспороците;
8 — тетрада мегаспор; 9 — 4-ядерный зародышевый мешок; 10 — халазальная часть
зародышевого мешка с нижним полярным ядром и 3 антиподами; 11 — сформированный и 12 —
зрелый зародышевый мешок;
Sonnevatiaceae (продолжение)
13—семяпочка; 14 — фрагмент семяпочки с мегаспороцитом и ее схема (14а); 15, 16 —
нуцеллус с мегаопороцитом, в котором уже присутствуют жировые тельца; 17—тетрада
мегаспор и семяпочка (17а) на этой стадии; 18 — одноядерный зародышевый мешок;
19 — 4-ядерный зародышевый мешок;
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма делится до завершения
слияния спермин с ядром яйцеклетки. Ядра эндосперма и цитоплазма в
основном локализуются в микропилярном и халазальном концах зародышевого мешка
и только тонким слоем вдоль его боковых стенок. Клеткообразование в
эндосперме происходит на стадии сердечковидного зародыша, но центральная часть
зародышевого мешка не заполняется. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
Эмбриогенез Onagrad-типа, с ранней и четкой дифференциацией гистогенов и
органов. Зрелый зародыш занимает весь объем семени, дифференцированный.
У Duabanga он прямой, с широкими семядолями; у Sonneratia — изогнутый,
с наличием хлоропластов.
91
Sonneratiaceae (продолжение)
20 — микропилярные части нуцеллуса и зародышевого мешка; 21 — зрелый зародышевый
мешок; 21а — семяпочка; 22, 23 — зародышевый мешок с проэмбрио и ядерным
эндоспермом; 24—31 — развитие зародыша; 32 — зародыш и эндосперм. (1, 2, 5—13, 16, 19, 23—
32 — по Venkateswarlu, 1937; 3, 4, 14, 15, 17, 18, 20—22 — ориг.).
Исследованные виды. Duabanga grandiflora, D. sonneratloides,
Sonneratia apetala, S. caseolaris.
Литература. Karsten, 1891; Venkateswarlu, 1936a, 1936b, 1937a,
1967; Joshi, 1939; Mauritzon, 1939; Corner, 1976; Камелина (ориг. данные).
Семейство PUNICACEAE
Эмбриологически изучено недостаточно.
Пыльник 4-гнездный. Стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция,
среднего слоя и тапетума. Тапетум секреторного типа. Спорогенная ткань
многорядная. Спорогенные клетки превращаются в материнские клетки микроспор.
Мейоз в микроспороцитах происходит симультанно, асинхронно. Тетрады
микроспор изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная, с очень
коротким фуникулусом. Семяпочки крупные, расположены в 12—13 гнездах.
Наружный интегумент полностью скрывает внутренний и в районе микропиле
прилегает к плаценте. Археспорий одноклеточный, отделяет париетальную клетку,
которая образует 3 слоя париетальной ткани. Тетрада мегаспор линейная. В
образовании зародышевого мешка принимает участие халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
Элементы зрелого зародышевого мешка крупные. Синергиды улиненные,
грушевидной формы, с хорошо выраженным нитчатым аппаратом. Яйцеклетка с крупным
ядром. Антиподы округло-треугольной формы, располагаются различно,
очень рано дегенерируют. Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
Оплодотворение наблюдается на 2—3-й день после раскрытия цветка.
Рипгсасеае
1—6 — Punica granatum.
1—6 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка. (1—6 — по King, 1947).
93
Эндосперм нуклеарный, в зрелом семени отсутствует.
Зародыш крупный, прямой, с 2 семядолями, бесхлорофилльный, содержит
масло и алейрон. Осевые органы состоят из зародышевого корня, гипокотиля и
почечки. Зародыш заполняет весь объем семени.
Исследованный вид. Punica granatum.
Литература. Mauritzon, 1939; King, 1947; Кузнецов, Шредер, 1953;
Татевосян, 1969; Raman, Manimekalai, Sreeranga-Swamy, 1971; Арендт, 1980;
Поддубная-Арнольди, 1982.
Семейство MELASTOMATACEAE
Пыльник 4-гяездный; при созревании гнезда каждой теки объединяются.
Освобождение пыльцы из пыльников происходит через пору, расположенную
на верхушке пыльника, или через небольшую борозду. Сформированная стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и одно- или
2-слойного тапетума. По нашим данным, у Gravesia guttata стенка пыльника
состоит всего из 3—4 слоев. При дальнейшем развитии у тех растений, где
пыльца высыпается через пору, в эндотеции не образуется фиброзных
утолщений. У представителей тех триб, где пыльники вскрываются бороздами, в
эндотеции образуются фиброзные утолщения. Средние слои эфемерны. Тапетум
секреторный, одноядерный. В стенке зрелого пыльника сохраняются эпидермис
и эндотеции; у Medinilla mannii —■ только эпидермис, клеточные стенки
которого сильно утолщены. Мейоз в пыльниках проходит без нарушений. Тетрады
образуются симультанно, обычно тетраэдральные. Зрелые пыльцевые зерна
2-клеточные.
Семяпочка амфитропная (ана-амфитропная) у представителей родов Tibouchina
Monochaetum и Miconia. У видов Bertolonia — анатропная, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Наружный интегумент длиннее внутреннего, более мощный
и состоит из 2—4 слоев клеток. Внутренний интегумент 2-слойный. Микропиле
образуется обоими интегументами, часто изогнуто. Имеется фуникулус и ги-
М elastomataceae
1—4 — Gravesia guttata, 5 — Medinilla manii, 6 — Centradenia floribundum, 7, 21—24 —
Clidemia hirta, 8 — Rhexia mariana, 9, 14 — Monachaetum ensiferum, 10—12 — Miconia
racemosa, 13 — Triuranthera winkleri, 15—20 — Calvoa orientalis, 25, 26 — Bertolonia ma-
culata, 27—33 — Sonerila wallichii.
1 — схема поперечного среза пыльника; 2 — гнездо пыльника с микроспороцитами; 3 —
продольный срез пыльника в момент клеткообразования в тетрадах; 4 — тетраэдральные
тетрады; 5 — зрелый пыльник с однослойной стенкой из эпидермиса:
94
31 32
Melastom.ataceae (продолжение)
6,7 — развитие семяпочки; 8,9 — мегаспорогенез; 10—13 — развитие зародышевого
мешка; 14 — зрелая семяпочка; 15—33 — развитие зародыша. (1—5— ориг.; 6, 9, 10,
14 — по Zigler, 1925; 7 — по Iconomides, 1958; 8 — по Etherige, Herr, 1968; 11—13 —
по Ruys, 1925; 15—20 — по Crete, 1960b; 21—24 — по Crete, 1957; 25, 26 — по Crete,
1960а; 27—33 — по Crete, 1956).
:постаза. Археспориальная клетка закладывается гиподермально и отделяет
париетальную клетку, которая несколько раз делится и дает от 2—4 до 6
париетальных клеток. У некоторых видов (Oxyspora paniculata) образуются 2 архе-
■спориальные клетки. Мейоз проходит правильно, заложение перегородок
сопровождает каждое деление. Расположение мегаспор в тетраде линейное. Обычно
функционирующей становится халазальная мегаспора, но иногда может
происходить дальнейшее развитие 2 мегаспор тетрады.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок 8-ядерный, 7-клеточ-
ный. Яйцевой аппарат дифференцирован; синергиды имеют нитчатый аппарат.
Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы эфемерны.
Оплодотворение порогамное, двойное.
Эндосперм нуклеарный; в зрелом семени не сохраняется.
Эмбриогенез Onagrad-типа (Bertolonia maculata, Calvoa orientalis, Clidemia
.hirta и Oxyspora paniculata). У Melastoma melabathricum зародыш развивается
по Solanad-типу. У всех видов образуется многоклеточный суспензор, у
некоторых он однорядный, у М. melabathricum — подвесок короткий, 4-клеточный.
У Sonerila wallichii установлен модифицированный тип эмбриогенеза, близкий
к таковому у Hypericum perforatum. Подвесок развивается из клетки сЪ,
образуются 4 пузыревидные клетки, расположенные в один ряд. Зрелый зародыш
заполняет весь объем семени, часто изогнутый, бесцветный.
Полиэмбриония отмечена у Melastoma. Дополнительные зародыши
развиваются из синергид.
Исследованные виды. Bellucia grossularioides, Bertolonia hybrida,
B. maculata, В. marmorata, В. pubescens, Calvoa orientalis, Centradenia floribunda,
C. grandifolia, C. inaequilateralis, Clidemia hirta, Dissotis plumosa, D. segregata,
•Gravesia guttata, Heeria elegans, H. rosea, Heterotrichum macrodon, Kibbessia azurea,
Medinilla magnifica, M. mannii, M. venosa, Melastoma melabathricum, Memecylon
■edule, M. floribundum, Miconia magnifica, M. racemosa, Monochaetum ensiferum,
M. hirtum, Mouriri anomala, Nepsera aquatica, Oxyspora paniculata, Pterolepis
glomerata, Rhexia mariana, Sonerila lepodii, S. speciosa, S. wallichii, Tibouchina
holosericea, T. semidecandra, Triuranthera winkleri.
Литература.* Hofmeister, 1858; Chatin, 1870; Warming, 1878; Mellink,
1880; Tassi, 1898; Ruys, 1925; Ziegler, 1925; George, 1938; Subramanyam, 1942,
1944, 1946, 1951a, 1951b; Morey, 1953; Venkatesh, 1955; Crete, 1956, 1960a,
1960b; Iconomides, 1958; Venkateswarlu, 1967; Etheridge, Herr, 1968;
Поддубиая-Арнольди, 1982; Tobe, Raven, 1984b; Солнцева (ориг. данные).
Семейство OLINIACEAE
Пыльники 4-гнездные, вскрываются продольными щелями. Стенка пыльника
формируется по типу двудольных (Olinia emarginata, О. ventosa) и состоит из
эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума. В эндотеции развиваются
■фиброзные утолщения. Тапетум секреторный, его клетки 2-ядерные.
Микроспорогенез симультанного типа. Тетрады микроспор тетраэдральные, реже
крестообразные и изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Семяпочки кампилотропные (О. emarginata, О. ventosa) или гемианатродные
■(О. usambarensis), с 2 интегументами, крассинуцеллятные. Микропиле
образовано обоими интегументами. Наружный интегумент 3—5-слойный,
внутренний — 2-слойный. Имеется гипостаза. Археспориальная клетка отделяет
париетальную, производные которой в дальнейшем образует 2 париетальных слоя.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры линейной или
Т-образной тетрады по Polygonum-типу. Синергиды грушевидные. Три
небольшие антиподы разрушаются рано, вероятно, до оплодотворения. Полярные
ядра сливаются в микропилярной части зародышевого мешка.
Эндосперм нуклеарный. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
* Основная литература приведена на с. 270.
36
Oliniaceae
1—8 — Olinia capensis.
1, 2 — микроспорогенез; клетки тапетума 2-ядерные; 3,4 — начальные стадии развития
семяпочки; 5,6 — мегаспорогенез; 7 — 4-ядерный и 8 — зрелый зародышевые мешки.
(1—8 — по Mauritzon, 1939).
Эмбриогенез не изучен. Зародыш в зрелом семени имеет небольшую
почечку и семядоли разной длины, причем длинная огибает короткую. У О.
emarginata и О. ventosa семядоли равные, уплощенные.
Исследованные виды. Olinia capensis, О. emarginata, О.
usambarensis (=0. volkensii), О. ventosa.
Литература. Gilg, 1895; Mauritzon, 1939; Rao, Dahlgren, /|Q69: Tobe,
Raven, 1984a.
Семейство PENAEACEAE *
Пыльник 4-гнездный, с гнездами на абаксиальной и массивным связником
на адаксиальной стороне; вскрывается интрорзно продольными щелями. В
области стомиума клетки эпидермиса сосочковидные.
Семяпочка анатропная, с 2 двуслойными интегуметами и оперкулумом,
крассинуцеллятная. Фуникулус разрастается, формируя ариллус.
Археспорий, как правило, одноклоточный. Преобразованию в мегаспороцит
предшествует отделение париетальной клетки, образующей париетальную ткань из 3—
5 слоев. Мейоз завершается стадией 4-ядерного ценоцита.
Зародышевый мешок тетраспорический. 4 мегаспориальных ядра
располагаются ромбически по периферии зародышевого мешка. После 2 митозов у
каждого полюса возникает по 4 ядра, и зародышевый мешок становится 16-ядерным.
Зрелый зародышевый мешок 4-полюсный, Penaea-типа и состоит из яйцевого
аппарата, 3 антипод и 2 латеральных групп. Каждая латеральная группа
представлена 3 клетками, которые в ряде случаев дифференцируются по типу
клеток яйцевого аппарата. 4 полярных ядра в центральной клетке сливаются
до оплодотворения. Двойное оплодотворение не наблюдалось. Отмечено лишь
слияние спермия и ядра яйцеклетки. Остальные клетки зародышевого мешка
разрушаются в ходе дальнейшего развития и редко сохраняются до деления
зиготы. Иногда происходило оплодотворение яйцеклеткоподобных клеток
латеральных групп и отмечалось развитие из них 4—8-клеточного проэмбрио.
Эндосперм нуклеарный. Ядра располагаются по периферии зародышевого
мешка. С глобулярной стадии зародыша эндосперм становится клеточным.
В зрелом семени он не сохраняется.
Эмбриогенез соответствует Репаеа-вариации Asterad-типа. Эмбриодерма
* См. дополнение на с. 130.
7 Сравнительная эмбриология 97
1, 2, 7, 9, 12, 14—16 — Sarcocolla squamosa, 3—6 — S. minor, 8, 10, 11, 13 — Penaea
mucronata.
1 — семяпочка на стадии спорогенной клетки; 2 — семяпочка на стадии мегаспороцита;
3—5 — мегаспорогенез; 6—8 — развитие зародышевого мешка; 9 — зрелый
зародышевый мешок; 10 — слияние полярных ядер; 11, 12 — первые стадии развития зародыша
и эндосперма; 2- и 4-клеточные проэмбрио; эндосперм нуклеарный; 13 — 4-клеточный про-
эмбрио, образовавшийся при оплодотворении яйцеклеткоподобной клетки латеральной
группы; 14, 15 — дальнейшее развитие зародыша; 16 — незрелое семя с эндоспермом.
(1—16 — по Stephens, 1909).
дифференцируется на стадии шаровидного зародыша. Подвесок отсутствует.
Зрелый зародыш состоит из 2 семядолей, почечки, массивного гипокотиля и
зародышевого корня без чехлика. В клетках'гипокотиля имеется крахмал.
Исследованные виды. Brachysiphon imbricatus, Penaea mucronata,
P. ovata, Sarcocolla formosa, S. minor, S. squamosa.
Литература. Baillon, 1871; Gilg, 1895; Stephens, 1908, 1909, 1925;
Johansen, 1950; Dahlgren, 1967a, 1967b, 1967c, 1968, 1971.
Семейство MYRTAGEAE
Пыльник 4-гнездный. Стенка пыльцевого гнезда образуется по основному
типу (Davis, 1966) и имеет эпидермис, фиброзный эндотеций, 2—3 эфемерных
средних слоя и 2—3-ядерный секреторный тапетум с орбикулами. Микроспоро-
генез симультанный. Тетрады микроспор тетраэдральные, изобилатеральные.
Зрелые пыльцевые зерна одиночные, 2-клеточные, содержат липиды. .
98
Myrtaceae
1—3, 7—12, 14, 16 — Eucalyptus cinerea, 4 — Е. cordata, 5, 6, 17 — Feijoa sellowiana, 13,
18 — Eugenia myrtijolia, 15, 19 — Callistemon lanceolatus, 20 — Eucalyptus microcarpa.
1 — пыльник на стадии микроспороцитов и 2 — на стадии тетрад микроспор; 3 — зрелый
пыльник в момент раскрытия;
Семяпочка анатропная, с 2 или одним (у видов Eugenia и Syzygium) инте-
гументами, крассинуцеллятная. Микропиле обычно образуется обоими инте-
гументами, но у видов Thryptomene и Wehlia — только одним внутренним. Фу-
никулус очень короткий. Сосудистый пучок доходит до халазы. Имеются нуцел-
лярный колпачок, гипостаза и ариллоподобное образование. Археспорий обычно
одноклеточный, но изредка' 2-клеточный. Париетальных клеток 2—12 рядов.
Тетрады мегаспор обычно линейные, изредка Т-образные. Иногда образуются
триады мегаспор. Функционирующей мегаспорой является халазальная клетка
тетрады или триады.
Зародышевый мешок Polygomim-типа. Синергиды с крючкообразными
выростами и нитчатым аппаратом. У видов Eucalyptus и Feijoa вакуоли синергид
располагаются в верхних частях клеток, как у яйцеклеток (Полунина, 1957,
1959). Имеются 3 эфемерные, быстро дегенерирующие антиподы. Полярные
7* 99
Myrtaceae (продолжение)
4 - зрелое пыльцевое зерно; 5 - прорастание пыльцевого зерна; в - пыльцевая трубка
с 2 спермиями; 7-11 - развитие зародышевого мешка; 12 - зрелый зародышевый мешок,
13, 14 - проэмбрио и ядерный эндосперм; 15-18 - зрелые зародыши; i9- проросток,
20- продольный разрез части гипокотиля и корешка зародыша с колеоризои
(схематизировано) (1-4, 13-18- по Полуниной, 1958; 5,6- Полунина, неопубл данные; 7-12 -
по Полуниной, 1959; 19, 20 — по Баранову и др., 1955).
ядра сливаются перед оплодотворением или во время оплодотворения. В
зародышевых мешках Psidium guajava обнаружен крахмал. Опыление перекрестное.
Пыльцевая трубка входит в семяпочку через микропиле (порогамия).
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма начинает делиться
раньше зиготы. Заложение клеточных перегородок между ядрами эндосперма
начинается с микропилярной части зародышевого мешка и постепенно весь
эндосперм становится клеточным. Семя без эндосперма или с его следами.
Эмбриогенез Onagrad-типа. Зародыш крупный, прямой, согнутый или;
скрюченный, бесхлорофилльный или хлорофиллоносный. Суспензор короткий;
(1—5 клеток). Корешки имеют своеобразные структуры, напоминающие ко-
леоризу (Баранов и др., 1955; Баранов, 1956). Запасные вещества зародыша —
алейрон, масло, реже — крахмал. Зародыш заполняет все или почти все семя.
У Eugenia jambos, Е. hookeri и Syzygium caryophyllifolium обнаружена
полиэмбриония. Дополнительные зародыши, число которых колеблется от 2
до 21 в одном и том же семени, возникают из клеток нуцеллуса или интегументов
(нуцеллярная или интегументальная эмбриония).
Исследованные виды. Angophora floribunda, Callistemon citrinusT
С. lanceolatus, Darwinia fascicularis, D. micropetala, D. taxifolia, Eucalyptus
cinerea, E. cordata, E. deanei, E. erythrocorys, E. globulus, E. macarthurii, E. mel-
liodora, E. microcarpa, E. pauciflora, E. stellata, Eugenia bracteata, E. fruticosa,
E. hookeri, E. jambos, E. malaccensis, E. myrtifolia, Feijoa sellowiana, Kunzea ca-
pitata, K. micrantha, K. peduncularis, K. preissiana, Leptospermum scoparium,
Melaleuca decussata, M. ericifolia, M. leucadendron, Myrtus communis, M. germa-
nica, Psidium guajava, Syzygium cumini, S. caryophyllifolium.
Литература. Irmisch, 1876; Cook, 1907; Frisendahl, 1912; Tiwary 1925,
1926a, 1926b; Greco, 1930; Pijl. 1931, 1934; Tiwary, Rao, 1934; Fohn, 1935;
Johnson, 1936; Mauritzon, 1939; Soueges, 1940; Gurbel, 1952; Roy, 1953, 1955,
1960, 1961, 1962; Баранов, Баранова, Полунина, 1955; Баранов, 1956;
Полунина, 1957, 1958а, 19586, 1959, 1963, 1964; Narayanaswami, Roy, 1960a, 1960Ь;
Somego, Kawandbe, 1961; Roy, Sahai, 1962; Sahai, Roy, 1962; Briggs, 1964;
Поддубная-Арнольди, 1964, 1976, 1982; Davis, 1966, 1968a, 1968b, 1969; Tax-
таджян, 1966; Venkateswarlu, 1967; Prakash, 1969a, 1969b, 1969c, 1969d, 1969er
1973; Гвасалия, 1970; Landrum, 1982.
Семейство COMBRETACEAE
Пыльники 4-гнездные. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, средних слоев и тапетума. Число средних слоев не постоянна
и может изменяться от 1 до 6. У Guiera senegalensis формируется один слой, у Сот-
bretum decandrum, С. extensum, С. ovalifolium, Lumnitzera racemosa и Quisqualis
indica — 2 слоя, наибольшее число средних слоев у С. grandiflorum — 4—6.
Тапетум секреторного типа, обычно однослойный у Bucida buceras, Calycopteris
floribunda, Terminalia muelleri и Q. indica. У С. grandiflorum тапетум
многослойный. Клетки тапетума становятся 2-ядерными, возможно образование
полиплоидных ядер. На стадии 1 —2-клеточных пыльцевых зерен средний слой и
тапетум начинают разрушаться. В эндотеции формируются фиброзные утолщения.
Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция, представленного
радиально удлиненными клетками, содержащими танины и фенольные
соединения. Спорогенные клетки претерпевают несколько митотических делений
и образуют большое число микроспороцитов, которые вступают в мейоз.
Тетрады микроспор тетраэдральные или изобилатеральные, образуются по
симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные. У L. racemosam-
редка обнаруживаются пыльцевые зерна с 4—6 ядрами, которые возникают,,
вероятно, в результате дополнительных делений. Для многих представителей
семейства очень характерно образование стерильных пыльцевых зерен, что
связано с дегенерацией спорогенной ткани, разрушением микроспороцитов до-
их вступления в мейоз, дегенерацией 1—3 или даже 4 микроспор тетрады,.
а также гибелью пыльцевых зерен в процессе их развития (Venkateswarlu,.
Rao, 1972).
101
Combretaceac
1 — Bucida buceras, 2 — Conocarpus erectus, 3, 4 — Lumnitzera racemosa 5—9 — Poivrea
coccinea, 10—13 — Combretum ovalifolium, 14 — Calycopteris floribunda, 15 — Gmera
senegalensis, 16—24 — Terrtiinalia chebula.
1 — гнездо пыльника с микроспороцитами; 2 — фрагмент гнезда пыльника с тетрадами
микроспор; 3 — гнездо зрелого пыльника; 4 - пыльцевое зерно аномального строения;
5 — 2-клеточное пыльцевое зерно; в — семяпочка с многоклеточным археспорием; 7 —
семяпочка с 2 мегаспороцитами и кроющими клетками над ними; 8 — семяпочки с крупным мега-
Семяпочка анатрспная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле
формируется обоими интегументами, иногда оно зигзагообразно изогнутое.
У G. senegalensis микропиле образуется только внутренним интегументом.
У Terminalia catappa и В. buceras нуцеллус врастает в микропиле. Гипостаза
наблюдается у представителей родов Poivrea, Combretum и Lumnitzera; наиболее
развитой она становится после оплодотворения. Обтуратор описан в родах
Combretum, Poivrea и Quisqualis. Археспориальных клеток одна, 2 или больше,
располагаются субэпидермально. Археспориальная клетка при делении
образует париетальную и спорогенную клетки; последняя непосредственно
становится мегаспороцитом. В свою очередь париетальная клетка неоднократно
делится и формирует многослойную париетальную ткань. Лишь у G. senegalensis
нуцеллус в области микропиле представлен 2—4 слоями клеток. Эпидермис
нуцеллуса также делится; нуцеллярный колпачок состоит из 3—6 слоев клеток.
В мейоз наиболее часто вступает лишь один мегаспороцит, образуя линейную,
изредка Т-образную тетраду мегаспор. Начало зародышевому мешку дает
халазальная мегаспора. Формируется один зародышевый мешок, в редких
случаях их может быть 2 или 3.
Зародышевый мешок у большинства видов развивается по Polygonum-типу.
Синергиды снабжены нитчатым аппаратом и обычно эфемерны. Лишь у G.
senegalensis они могут сохраняться вплоть до ранних стадий развития зародыша.
У этого же вида возможны яйцеклеткоподобные синергиды. Яйцеклетка
крупная, с вакуолью в базальной части и ядром — в апикальной. Клетки антипод
эфемерны, но у G. senegalensis они могут сохраняться довольно долго, причем
число их может увеличиваться. Развитие зародышевого мешка в роде Combretum
неоднотипно. У С. pincianum и С. paniculatum (Mauritzon, 1939) он развивается
по Peperomia-типу, а у С. ovalifolium (Nagaraj, 1954) — по Polygonum-типу.
Для многих представителей семейства отмечается дегенерация зародышевых
мешков на различных этапах развития. В родах Calycopteris, Terminalia и
Combretum около 60 % из заложившихся зародышевых мешков погибают
(Nagaraj, 1954; Venkateswarlu, Rao, 1972). Пыльцевые трубки растут через
микропиле и достигают семяпочки. Двойное оплодотворение закономерно.
Эндосперм нуклеарного типа, начинает формироваться раньше, чем проэмбрио.
Эндоспермальные ядра распределяются неравномерно по центральной клетке,
наибольшее их число сосредотачивается в области микропиле и халазы. В зрелом
семени эндосперм отсутствует. Перисперм сохраняется в зоне микропиле и
халазы в незначительном количестве.
Зародыш развивается по Asterad-типу, Erodium-вариации у большинства
представителей семейства. В роде Terminalia обнаружены некоторые отличия
в эмбриогенезе, который более соответствует Asterad-типу, Polygonum-вариации.
У Т. chebula (Venkateswarlu, Rao, 1972) и у Г. catappa эмбриогенез Solanad-
типа (Nagaraj, 1954b).
Возможна полиэмбриония. Дополнительные зародыши, возникающие,
вероятно, из синергид, описаны у Poivrea coccinea (Venkateswarlu, 1952),
Terminalia chebula (Nagaraj, 1954), у Combretum grandiflorum, C. decandrum, C. exten-
sum, Calycopteris floribunda, G. senegalensis, Lumnitzera racemosa и Т. catappa
(Venkateswarlu, Rao, 1972). Образование зародышей из клеток нуцеллуса
предполагается для P. coccinea (Venkateswarlu, 1952).
Исследованные виды. Anogeissus acuminata, A. latifolia, Bucida
buceras, Calycopteris floribunda, Combretum decandrum, C. extensum, C. grandi-
спороцитом, париетальной тканью и начинающим формироваться нуцеллярным колпачком;
9 — линейная тетрада мегаспор с мощными париетальной тканью и нуцеллярным
колпачком над ней; 10 — одноядерный зародышевый мешок и 3 дегенерирующие мегаспоры; 11,
12 — 2- и 4-ядерные зародышевые мешки; 13 — зрелый зародышевый мешок; 14 — 3
зародышевых мешка на разных стадиях развития; 15 — зародышевый мешок с зародышем,
ядерным эндоспермом и 6 клетками антипод; 16 — 2 зародыша в одном зародышевом мешке;
17—24 — эмбриогенез. (1—4, 14, 15, 17—24 — по Venkateswarlu, Rao, 1972; 5—9 — по
Venkateswarlu, 1952; 10—13 — по Nagaraj, 1954a; 16 — по Nagaraj, 1954с).
103
florum, С. ovalifolium, С. paniculatum, С. pincianum, Conocarpus erectus, Guiera
senegalensis, Lumnitzera racemosa, Poivrea coccinea, Quisqualis indiea, Terminalia
■arjuna, T. bellerica, T. catappa, T. chebula, T. muelleri, T. paniculata.
Литература. Karsten, 1891; Lawson, 1898; Juel, 1915; Mauritzon,
1939; Fagerlind, 1941; Pal, 1951; Venkateswarlu, 1952, 1967; Nagaraj, 1954, 1955;
B.ao, 1963; Venkateswarlu, Rao, 1972.
Семейство ONAGRACEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены попарно в теки. Сформированная
стенка пыльника состоит из кутинизированного эпидермиса, эндотеция, средних
слоев и тапетума. Эндотеций, как и тапетум, окружает гнездо пыльника со всех
■сторон. По нашим данным, образование в его клетках фиброзных поясков
происходит у различных видов на разных стадиях развития пыльника: у Circaea
lutetiana — на стадии одноклеточной пыльцы, у Chamaenerion dodonaei — 2-кле-
точных. пыльцевых-зерен. При этом, происходит постепенное уменьшение
количества цитоплазмы в клетках эндотеция и оттеснение ядер в пристенное
положение. Клетки эндотеция различаются по величине у разных видов кипрейных.
Самым мощным эндотецием отличается Ludwigia palustris со своеобразной
структурой фиброзных поясков, имеющих разную форму и толщину. У С. lutetiana
■фиброзные пояски тонкие, прямые и многочисленные; у Ch. dodonaei они
немного толще, но менее многочисленные. Для L. palustris характерно наличие
2—3 фиброзных слоев в области связника. Число средних слоев варьирует
у разных видов: один слой — у Oenothera laciniata, О. biennis ж Ludwigia
octovalvis, 2—3 — у Epilobium hirsutum, E. nervosum, Chamaenerion angustifolium и Ch.
dodonaei. Лизис средних слоев у О. laciniata и L. octovalvis начинается в процессе
мейоза; у Ch. dodonaei, С. lutetiana ж L. palustris — на стадии одноклеточного
пыльцевого зерна; завершается также на разных стадиях развития пыльника.
Тапетум секреторный, однослойный, обычно вначале одноядерный, к моменту
образования тетрад микроспор становится 2-ядерным у О. laciniata ж L.
octovalvis (Seshavataram, 1967) или многоядерным у Е. hirsutum, Ch. angustifolium
(Гачечиладзе, 1981), С. lutetiana, L. palustris ж Ch. dodonaei. Деления в тапетуме
происходят асинхронно. В зрелом пыльнике стенка состоит из эпидермиса и
фиброзного эндотеция. Тип образования микроспор симультанный. Тетрады
микроспор тетраэдральные, у L. palustris — крестообразные. Зрелые
пыльцевые зерна обычно 2-клеточные, однако отмечены случаи наличия 3-клеточной
пыльцы. Особенность развития пыльцы у кипрейных — образование поллиниев
{Куприянова, Алешина, 1978). У некоторых видов (L. octovalvis^ L. palustris
ж L. repens) пыльца распространяется в тетрадах, где она, как и в поллиниях,
соединяется друг с другом с помощью висциновых нитей (Warming, 1932;
Куприянова, Алешина, 1978; Гачечиладзе, 1981; ориг. данные). Впервые для
покрытосеменных у Oenothera gigas ж О. biennis установлено явление цитомиксиса
(Gates, 1911).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная, с
относительно коротким фуникулусом. Микропиле у L. repens длинное, образовано
внутренним интегументом. У L. octovalvis внутренний интегумент бысто разрушается.
Клетки внутреннего слоя внешнего интегумеита содержат кристаллы оксалата
кальция. Для всего семейства характерно наличие гипостазы. У Clarkia elegans
ж Zauschneria californica имеется эпистаза. Джогансен (Johansen, 1928) пришел
к выводу, что у видов кипрейных, произрастающих в воде (L. mulerttii и Circaea
pacifica), гипостаза отсутствует. Однако, по нашим данным, гипостаза имеется
у L. palustris, являющейся водно-болотным растением. У Epilobium watsonii
var. fransciscanum гипостаза обнаруживается в семенном рубчике. Проводящий
пучок проходит по фуникулусу, заканчивается в основании халазы у гипостазы.
Археспорий в основном одноклеточный, однако у Jussiaea repens, О. odorata,
L. octovalvis ж Taraxia ovata отмечены 2 материнские клетки мегаспор, у Godetia
и Clarkia — несколько. У некоторых видов (J. repens ж др.) археспориальная
клетка делится периклинально, образуя париетальную и спорогенную клетки.
104
Опадгасеае
1—8, 12—18, 27—29 — Chamaerion dodonaei, 9—11, 19, 24—26 — Ludwigia palustris, 20—
Epilobium hirsutum, 21 — Ch. angustifolium, 22—23 — Oenothera biennis.
1—11 — развитие стенки пыльника и пыльцевого зерна: 10— схема строения зрелого
пыльника на продольном разрезе, 11 — фрагмент стенки пыльника с 2-рядным фиброзным слоем
в области связника;
Гваладзе (1970) и Гачечиладзе (1974, 1975) у Е. hirsutum обнаружили, что ар-
хеспориальная клетка преобразуется в мегаспороцит без отделения
париетальной клетки. Характерно образование каллозы по всей оболочке мегаспороцита
ж исчезновение ее только на микропиллярном конце. Это, как считают
исследователи, предопределяет функционирование только микропилярной мега^
споры и дегенерацию 3 нижних, окруженных со всех сторон каллозой (Kuran,
1972; Bednara, Rodkiewicz, 1975; Sniezko, 1976). Остальные сохраняются
относительно долго, вплоть до стадии сформированного зародышевого мешка.
Однако у Е. hirsutum первые признаки дегенерации мегаспор отмечаются, когда
микропилярная мегаспора еще не вступила в деление (Гачечиладзе, 1981).
Тетрады мегаспор линейные (Е. hirsutum, E. nervosum, Ch. angustifolium и
Ch. dodonaei), Т-образные (Fuchsia) или косые (L. palustris, L. parviflora, 0.
pallida и Z. latifolia). У Stenosiphon linifolium и J. repens обнаружены случаи
отсутствия формирования клеточной стенки в микропилярной клетке диады. У J. re-
pens и О. odorata обнаружено одновременное развитие халазальной и
микропилярной мегаспор. У О. odorata отмечен случай развития 4 мегаспор, развившихся
в 4- и 2-ядерные мешки (Subramaniam, Govindu, 1948). У О. pycnocarpa (Ishi-
kawa, 1918) и О. lamarckiana (Beth, 1938) также обнаружены 2 зародышевых
мешка, развившихся из 2 мегаспор; у Е. hirsutum — образование двойных
зародышевых мешков из 2 мегаспор тетрады (Гачечиладзе, 1981).
Зародышевый мешок моноспорический, 2-митоаный, однополюсный,
Oenothera-типа. В одноядерном зародышевом мешке ядро обычно располагается
в микропилярной его части, где дважды делится. В 2-ядерном зародышевом
мешке под ядрами, которые не расходятся к полюсам, формируется большая
вакуоль, что свойственно зародышевому мешку, развивающемуся по этому типу.
В результате 2 митозов, протекающих во взаимоперпендикулярном
направлении, образуется 4-ядерный зародышевый мешок. В сформированном 4-клеточном
зародышевом мешке имеется яйцевой аппарат (клетки которого первоначально
не различаются) и центральная клетка с одним гаплоидным полярным ядром,
расположенным возле яйцеклетки. У Onagra pallida полярное ядро делится
многократно, иногда образуя до 140 ядер. По нашим данным, в зрелом
зародышевом мешке L. palustris и С. lutetiana элементы яйцевого аппарата очень
крупные. Яйцеклетка располагается всегда несколько ниже синергид, сильно
вакуолизирована, особенно в апикальной части. В зрелом зародышевом мешке
синергиды имеют характерные зубовидные выросты. Их ядра располагаются
в базальной части, где также отчетливо виден нитчатый аппарат. У Е. nervosum
были обнаружены зародышевые мешки, развивающиеся по Polygonum-типу
(Гачечиладзе, 1981). У J. repens были отмечены случаи развития зародышевого
мешка с 3—7 ядрами. Кроме того, выявлены зародышевые мешки с нарушением
дифференциации отдельных структур зародышевого мешка и полярности. Так,
у L. octovalvis развиваются зародышевые мешки с яйцевым аппаратом,
содержащим одну синергиду и яйцеклетку и2 полярных ядра; встречаются 2-ядерные,
2-полюсные зародышевые мешки (Seshavataram, 1967); у Е. hirsutum яйцевой
аппарат состоит из 2 яйцеклеток и одной синергиды (Гачечиладзе, 1981). Форма
зародышевых мешков у различных представителей кипрейных очень разнооб- .
разна. Так, у L. repens она эллипсоидная, у Circaea — удлиненная.
Гистохимические исследования генезиса зародышевого мешка Е. hirsutum выявили, что
он отличается высокой активностью дегидраз, высоким содержанием гетеро-
ауксина, аскорбиновой кислоты, соединениями Sh-группы, белков и аминокислот.
Двойное оплодотворение у Ludwigia и Circaea порогамное, происходит по пре-
митотическому типу. У О. biennis, E. hirsutum, Ch. dodonaei и Ch. angustifolium
тройное слияние всегда опережает сингамию (Гачечиладзе, 1981). Пыльцевые
трубки у L. palustris растут мощным пучком вдоль поверхности плаценты.
В зародышевый мешок через микропиле у Ludwigia и Circaea обычно проникает
одна пыльцевая трубка, при этом происходит значительное расширение канала
микропиле. У других объектов описывается вхождение в зародышевый мешок
многих дополнительных пыльцевых трубок. Обычно пыльцевая трубка
проникает через одну из синергид, разрушая ее, другая сохраняет свою
целостность до дифференциации зародыша. В синергиде обнаруживаются
разрушенное ядро самой синергиды, а также вегетативное ядро пыльцевой трубки. От-
106
Опадгасеае (продолжение)
12, 18 - схема строения семяпочки на стадиях мегаспороцита и зрелого зародышевого
мешка; 1J—19 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка;
мечены случаи излияния пыльцевого содержимого, минуя синергиды. Темпы
сингамии и тройного слияния значительно различаются у разных видов.
Эндосперм нуклеарного типа. Перед делением первичное ядро эндосперма
отходит от зиготы и перемещается к центру. Первые деления протекают
синхронно, потом идут волны делений от микропиле к халазе, и наоборот Процесс
клеткообразования в эндосперме у ЕрПоЫит и Oenothera происходит в
направлении от микропиле к халазе. Однако у J. repens на поздних стадиях развития
семяпочки, когда эндосперм содержит 900 ядер, закладка клеточных перегородок
обнаружена не была. У Lopezia coronata эндосперм совсем не образуется У Ch
fng^tifolium эндосперм остается ядерным; однако, по данным Гачечиладзе"
(1У81), на определенном этапе развития в эндосперме наблюдается клеткообра-
зование, кроме области между семядолями, где он остается ядерным. У Е.
hirsutum обнаружен эндоспермальный базальный гаусторий, контактирующий
с клетками гипостазы. В процессе развития зародышевого мешка происходит
107
20
22
Onagraceae (продолжение)
20—23 — процесс оплодотворения: 23 — процесс оплодотворения протекает в 2
зародышевых мешках, образовавшихся из 2 мегаспор тетрады;
полиплоидизация ядер гаустория за счет их слияния. В зрелом семени эндосперм
отсутствует.
Развитие зародыша протекает по Onagrad-типу и, согласно классификации
Суэжа (Soueges, 1939), относится к IV мегархитипу А серии I периода. У
большинства изученных видов кипрейных первое деление в зиготе неравное.
Апикальная клетка мало вакуолизированная, базальная клетка имеет большую
вакуоль. Производные этажа I дают начало семядолям, этажа V — образуют
гипокотиль. Клетка т является инициальной клеткой гипофиза, дающей начало
корню и чехлику. На стадии шаровидного зародыша отчетливо видна
дифференциация эмбриодермы. Зрелый зародыш прямой, в нем различаются все
основные структуры, присущие двудольному зародышу. Зародыш
характеризуется высоким содержанием жиров, которые были выявлены в большом
количестве "у Е. hirsutum и О. biennis (Гачечиладзе, 1981), и отсутствием белка.
У некоторых представителей кипрейных отмечены различные аномалии при
дифференциации зародыша, касающиеся нарушения регулярности делений
(Z.. latifolia),'^отрг&я.о'геиеза., приводящего к образованию зародышей с одной
семядолей (С. elegans), и ряд других.
108
Onagraceae (продолжение)
24—29 — развитие зародыша и эндосперма. {1—19, 24—29 — ориг.; 20—23 — по
Гачечиладзе, 1981).
Для кипрейных характерны различные типы апомиксиса. Так, в родах
Oenothera, Epilobium и Godetia обнаружен редуцированный партеногенез (Нод-
дубная-Арнольди, 1976), у Z. latifolia — апогаметия (Seshavataram, 1970).
Исследованные виды. Chamaenerion angustifolium, Ch. dodonaei,
Circaea lutetiana, C. pacifica, Clarkia elegans, Epilobium hirsutum, E. montanum,
E. nervosum, E. watsonii var. fransciscanum, Fuchsia (культивары), Godetia (куль-
тиварьт), Jussiaea repens, Lopezia coronata, Ludwigia mulerttii, L. octovalvis,
L. palustris, L. parviflora, L. repens, Oenothera biennis, 0. gigas, 0. laciniata,
0. lamarckiana, 0. odorata, 0. pycnocarpa, Onagra (=Oenothera) pallida, Steno-
siphon linifolium, Taraxia ovata, Zauschneria californica, Z. latifolia.
Литература. Hofmeister, 1847; Beer, 1906, 1907; Geerts, 1908, 1909;
Davis, 1909, 1910; Gates, 1909, 1911; Модилевский, 1909, 1910, 1953, 1963;
Tackholm, 1914; Ishikawa, 1918; Soueges, 1920, 1939; O'Neal, 1923; Cleland,
1924; Michaelis, 1925; Johansen, 1928, 1929, 1930, 1931a, 1931b, 1931c, 1933,
1934; Gates, Sheffield, 1929; Langendorf, 1930; Warming, 1932; Maheshwari,
Gupta, 1934; Beth, 1938; Khan, 1942; Lebegue, 1948; Subramanyam, Govindu,
1948; Флора СССР, 1949; Герасимова-Навашина, 1954; Магешвари, 1954;
109
Kistner, 1955; Pagni, 1958; Hulbary, Rao, 1959; Худяк, 1963; Kidwai, Parven,
1965; Тахтаджян, 1966; Seshavataram, 1967, 1970; Гачечиладзе, Гваладзе, 1970;
1975; Гваладзе, Гачечиладзе, 1971, 1977; Манивчадзе, 1971; Романов, 1971;
Гваладзе, 1972; Kuran, 1972; Гачечиладзе, 1973, 1974, 1975, 1979, 1981; Stubbe,
Meyer, 1974; Bednara, Rodkiewicz, 1975; Jalowzot-Romain, 1975; Поддубная-
Арнольди, 1976; Родкевич, Беднара, Снежко, 1976; Sniezko, 1976; Noher,
Harte, 1977; Bednara, 1978, 1981; Куприянова, Алешина, 1978; Noher, 1980;
Виэльунска-Войтась, 1983; Tilquin, Brouwer, Mathicu, Calier, 1983; Батыгина
(ориг. данные).
Семейство TRAPACEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены в 2 теки. Сформированная стенка
пыльника у изученных видов {Trapa bispinosa — Ram, 1956 и Т. astrachanica —
ориг.) состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума.
Эпидермис имеет тонкую кутикулу. Клетки эндотеция крупные, местами
располагаются в 2 слоя. На стадии 2-клеточных пыльцевых зерен в них формируются
фиброзные утолщения. Фиброзный слой, как и тапетум, окружает каждое
гнездо пыльника со всех сторон, прерываясь в месте вскрытия гнезда группой
мелких клеток без фиброзных утолщений. У Т. astrachanica они, как правило,
пристенные. Со стороны связника 2—4 слоя клеток также имеют фиброзные
утолщения. У Т. bispinosa отмечены случаи формирования эндотеция без
фиброзных утолщений. Средние слои дегенерируют в процессе мейоза. У Т.
astrachanica один слой сохраняется до стадии зрелого пыльника. Тапетум секреторный,
однослойный, в некоторых участках 2-слойный. В процессе синапсиса микро-
спороцитов ядра в тапетуме претерпевают деления без цитокинеза, в результате
образуются 2-ядерные клетки. Часто эти ядра сразу сливаются, образуя
полиплоидные ядра. Размеры клеток тапетума достигают максимальной величины
на стадии тетрад микроспор. Их ядра приобретают неправильную, часто
лопастную форму. На стадии тетрад микроспор на внутренних стенках тапетума
появляются орбикулы. Тип образования тетрад микроспор симультанный.
Тетрады микроспор тетраэдральные и изобилатеральные. Микроспоры окружены
каллозными оболочками. Зрелые пыльцевые зерна, по данным Рам (Ram, 1956),
у Т. bispinosa 2-клеточные, у Т. astrachanica 3-клеточные. У Т. astrachanica
иногда встречаются сложные пыльцевые зерна. В зрелой пыльце
откладывается крахмал. Неоднократно наблюдалось вскрывание пыльников в бутонах
на стадии 2-клеточной пыльцы, а также прорастание пыльцы в пыльниках.
В каждом гнезде 2-гнездной завязи развивается одна висячая анатропная
2-покровная крассинуцеллятная семяпочка. Наружный интегумент 5—7-
слойный в микропилярной и 12—14-слойный в халазальной части. Внутренний
интегумент 2-слойный, в микропилярной части — 5—6-слойный. Характерный
признак — образование клювообразной структуры нуцеллуса, в
формировании которой принимают, участие производные клеток эпидермиса и
париетальной ткани нуцеллуса. Клювообразная структура выходит из микропиле и
достигает обтуратора, вследствие чего истинное микропиле не образуется.
Субэпидермис нуцеллуса Т. natans состоит из крупных клеток с полиплоидными
ядрами, образующимися в результате эндомитоза (до 256n; Nagl, 1962). У ряда
видов (Т. astrachanica и Т. colchica) нами обнаружен хорошо развитый фунику-
лярный обтуратор. Гипостаза, развивающаяся после оплодотворения,
представлена клетками с утолщенными оболочками. Археспорий одноклеточный,
реже 2-клеточный; закладывается в гиподермальном слое нуцеллуса: у Т.
bispinosa — до заложения интегументов, у Т. natans и Т. astrachanica — после.
Археспориальная клетка делится периклинально, в дальнейшем формируется
париетальная ткань. Тетрады мегаспор обычно линейные, реже —
изобилатеральные. У Т. bispinosa отмечены случаи формирования аномальных тетрад
(Ram, 1956). Мегаспоры имеют каллозные оболочки.
Вопрос о типе развития зародышевого мешка является дискуссионным.
Одни исследователи (Gibelli, Ferrero, 1891, 1895) считают, что он развивается
по тетраспорическому Adoxa-типу, другие (Ishikawa, 1918; Ram, 1956; Trela-
Sawicka, 1978) — по моноспорическому Polygonum-типу. У Т. astrachanica
нами определен Polygonum-тип развития зародышевого мешка, характери-
110
зующийся рядом специфических черт. Он развивается из халазальной
мегаспоры, в которой происходят 3 митоза. В результате формируется типичный
8-ядерный зародышевый мешок. На этой стадии развития длина зародышевого
мешка резко увеличивается. В микропилярном конце осуществляется
нормальный процесс клеткообразования — формируется яйцевой аппарат и
центральная клетка с верхним полярным ядром. В халазальной области происходит
либо одновременное слияние всех 4 ядер, либо сначала попарное, а затем
полное слияние этих ядер в одно. Зрелый зародышевый мешок представлен
яйцевым аппаратом, состоящим из яйцеклетки и 2 синергид, и центральной клеткой
с верхним, гаплоидным полярным ядром, и нижним, значительно
превосходящим по размерам верхнее, тетраплоидным «полярным» ядром. Перед
оплодотворением верхнее и нижнее полярные ядра сливаются. Яйцеклетка
грушевидной формы, с ядром, расположенным в апикальной ее части. Синерщды имеют
зубовидные выросты и хорошо развитый нитчатый аппарат. В яйцеклетке и
центральной клетке имеется крахмал. Оплодотворение порогамное. До
настоящего времени не установлено, происходит ли у Тгара процесс тройного слияния.
Однако Рам (Ram, 1956), наблюдая в зародышевом мешке спермин около
полярного ядра, полагает, что происходит и сингамия, и тройное слияние.
Большинство авторов (Tison, 1919; Ram, 1956; Maheshwari, 1964) считают,
что эндосперм у Тгара не образуется. По данным Рам (Ram, 1956), первичное
ядро эндосперма становится гипертрофированным и обычно перемещается
в халазальный конец зародышевого мешка, где дегенерирует. Остатки
дегенерирующего ядра могут сохраняться до стадии 10—12-клеточного зародыша.
Однако, по сведениям Корнера (Corner, 1976), Трела-Савицкой (Trela-Sawicka,
1978) и Поддубной-Арнольди (1982), эндосперм Тгара нуклеарный, хотя^и
крайне эфемерный.
Эмбриогенез происходит по Solanad-типу, Sherardia-вариации, за
исключением развития суспензора (Johansen, 1950). Особенность развития зародыша
Тгара — формирование мощного суспензора гаусториального типа.
Дифференциация суспензора начинается с удлинения клеток базальной части проэмбрио
(до заложения эмбриодермы). В основании, суспензора дифференцируются
112
Тгарасеае (продолжение)
10—26 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка: 13—21 — по Polygonum-типу,
18—21 — фрагменты зародышевого мешка; видны яйцевой аппарат, верхнее полярное ядро
и последовательные этапы слияния халазальной группы ядер,
2 выроста. Короткий, или «воротничок», расположен у дорсальной стенки
зародышевого мешка и выполняет опорную функцию; длинный и массивный
прилегает к комплексу тканей халазальной части семяпочки и выполняет га-
усториальную функцию, достигая сосудов, идущих из фуникулуса. По мере
роста суспензора происходит увеличение объема ядер в его клетках за счет
эндомитоза (до 256n) (Nagl, 1962). На более поздней стадии развития основная
часть суспензора отделяется от «воротничка», при этом клетки его приобретают
утолщенные оболочки и вскоре дегенерируют. Остатки дегенерирующего
суспензора длительное время сохраняются в микропилярной области.
8 Сравнительная эмбриология HS
Trapaceae (продолжение)
22—26 — по Adoxa-типу; 27 — процесс оплодотворения; 28—31 — последовательные стадии
дегенерации первичного ядра эндосперма;
Trapaceae (продолжение)
32—43 — развитие зародыша: 37—42 — формирование гаусториального суспензора, 43 —
сформированный зародыш с массивной семядолей, редуцированной чешуевидной
семядолей, почечкой, заключенной между семядолями, зародышевым корешком. (1—21 — ориг.;
22—26 — по Gibelli, Ferrero, 1891; 27—43 — по Ram, 1956).
У зародыша Тгара на ранних стадиях развития в отличие от типичных
двудольных одна из семядолей приостанавливается в росте. В зрелом семени
зародыш состоит из 2 семядолей — большой и маленькой чешуевидной,
зародышевого корня и массивного гипокотиля. Между семядолями
дифференцируется верхушечная почечка, в пазухе большой семядоли — боковая.
При прорастании в пазухе рудиментарной семядоли дифференцируется третья
почечка. Зрелый зародыш содержит большое количество белков, крахмала и
жиров (Оконенко и др., 1973).
8*
115
Необычный ход развития зародыша дал повод для дискуссии — считать его
одно- или 2-семядольным. Большинство авторов (Gartner, 1788—1807; Mirbel,
1810; Endlicher, 1836—1840; DeCandolle, 1844; Barneoud, 1848; Gibelli, Ferrero,
1891; Ram, 1956; Davis, 1966, и др.) признают его 2-семядольным, ложноодно-
дольным, рассматривая чешуевидный придаток как рудимент второй семядоли.
Наиболее ранние авторы (Tittmann, 1818; Payer, 1854; Hofmeister, 1858a,
1958Ь, и др.) трактуют этот придаток как разновидность влагалища и на
основании этого считают зародыш Тгара односемядольным.
Исследованные виды. Тгара astrachanica, T. bispinosa, T. col-
chica, Т. natans.
Литература. Gartner, 1788—1807; Mirbel, 1810; Tittman, 1818;
Endlicher, 1836—1840; DeCandolle, 1844; Barneoud, 1848; Raffenan-Delile,
1848; Payer, 1854; Hofmeister, 1858a, 1858b; Goebel, 1886; Gibelli, Ferrero,
1891, 1895; Gibelli, 1893; Gibelli, Buscaglioni, 1894; Ishikawa, 1918; Tison,
1919; Netolitzky, 1926; Johansen, 1950; Ghosh, 1954; Ram, 1956; Nagl, 1962;
Maheshwari, 1964; Davis, 1966; Оконенко, Шилов, Литвиненко, Тихонов, 1973;
Corner, 1976; Trela-Sawicka, 1978; Поддубная-Арнольди, 1982; Батыгина,
Колесова (ориг. данные).
Семейство HALORAGACEAE
Пыльник 4-гнездный, состоит из 2 тек; у Laurembergia hirsuta иногда 3-гнезд-
ный из-за слияния 2 гнезд в одной из тек (Nagaraj, Nijalingappa, 1967a).
Развитие стенки пыльцевого гнезда происходит по типу однодольных,
сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—3 средних слоев и тапетума.
Секреторный тапетум гетерогенен по происхождению: его часть со стороны
эпидермиса — производная париетального слоя, с внутренней стороны —
производная краевых клеток связника (Haloragis micrantha). Клетки тапетума
одноядерные (Laurembergia brevipes, Myriophyllum intermedium) или двуядерные
(Haloragis colensoi, H. micrantha), у L. hirsuta — с 2—5 ядрами, которые затем
сливаются в одно крупное ядро. У Н. colensoi и М. intermedium тапетум местами
двуслойный. Средние слои эфемерны. В зрелом пыльнике эндотеций состоит
из крупных, почти изодиаметрических клеток с фиброзными утолщениями.
Клетки эпидермиса вытянуты вдоль поверхности пыльцевого гнезда и сильно '
уплощены. Археспорий субэпидермальный, закладывается в виде пластинки
клеток. Микроспорогенез происходит по симультанному типу с образованием
тетраэдральных или крестообразных тетрад микроспор, распадающихся на
одиночные пыльцевые зерна. Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные, только у
Laurembergia javanica описаны 2-клеточные (Bley, 1925).
ЦСемяпочки анатропные, с 2 интегументами, крассинуцеллятные. У
Myriophyllum интегументы отчетливо выражены только в микропилярном районе,
а ближе к своему основанию тесно соприкасаются и трудно различимы. По
литературным данным, микропиле образовано обоими покровами. У
Myriophyllum spicatum, по нашим данным, только внутренний интегумент формирует
микропиле, так как наружный не перерастает по высоте внутренний, а остается
на одном с ним уровне. Внутренний интегумент в средней части состоит из 2 слоев
тонкостенных клеток, наружный — из 4 слоев, в микропилярной части
интегументы более многослойные. В оплодотворенной семяпочке некоторых видов
появляются дубильные вещества (в клетках микропилярной области наружного
интегумента). В семяпочку входит сосудистый пучок, заканчивающийся в ха-
лазе. Гипостаза у многих видов хорошо выражена, состоит из кутинизирован-
ных клеток. У Н. colensoi группа клеток эпидермиса фуникулуса удлиняется
в направлении микропиле, образуя обтуратор. В процессе развития семени
внутренний интегумент полностью разрушается, а 1—2 слоя наружного
интегумента образуют семенную кожуру. Нуцеллус у всех видов хорошо развит,
в апикальной его части над материнской клеткой мегаспор 5—7 слоев клеток:
2—3-слойный нуцеллярный колпачок и 3—4-слойная париетальная ткань;
латеральная часть нуцеллуса 4—5-слойная. В центре удлиненной халазальной
области нуцеллуса выделяется тяж из узких вытянутых клеток между халазой
116
Haloragaceae (продолжение)
19—24 — эмбриогенез; 25 — зародыш зрелого семени;
и антиподами. Нуцеллус сохраняется в период интенсивных делений в
эндосперме и дезорганизуется ко времени накопления в нем запасных веществ, за
исключением 2—3 слоев нуцеллярного колпачка, остающихся и в зрелом
семени'. Археспорий обычно одноклеточный, редко из 2—3 клеток (из них
функционирует только одна), делится на париетальную и спорогенную клетки.
Тетрада мегаспор линейного, реже — Т-образного типа. У Н. colensoi изредка
образуются триады.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу из халазальной
мегаспоры. Яйцевой аппарат состоит из 3 дифференцированных клеток. Синергиды
с выраженным нитчатым аппаратом. 3 клетки антипод расположены рядом
(реже —- линейно), хорошо развиты и существуют во время первых этапов
эндоспермогенеза. У Н. colensoi в антиподах отмечен крахмал. Центральная
клетка вытянута по оси семяпочки, обычно содержит крахмальные зерна.
Полярные ядра сливаются в центре зародышевого мешка (Nijalingappa, 1967).
По нашим наблюдениям, у М. spicatum полярные ядра приходят в контакт друг
с другом в халазальной части центральной клетки, затем поднимаются к
яйцевому аппарату, где и сливаются со спермием. Оплодотворение двойное, детали
процесса не исследованы.
Эндосперм целлюлярный или нуклеарный. У видов Laurembergia клетко-
образование происходит на стадии 8—16-ядерного ценоцита. Для Myriophyl-
lum известны противоречивые данные. У М. alterniflorum отмечен нуклеарный
эндосперм (Schurhoff, 1926; Stolt, 1928), у М. intermedium (Sethi, 1964; Nagaraj,
Nijalingappa, 1967b) и М. spicatum (наши данные) — целлюлярный. У этих
видов в результате поперечных делений образуется ряд из 8 клеток. В
дальнейшем происходят продольные и поперечные деления. У исследованных видов
Haloragis установлен целлюлярный эндосперм. У Н. colensoi первая перегородка
продольная, у Н. asperrima — обычно поперечная, но может быть и
продольной; вторая перегородка поперечная (Kapil, Bawa, 1968). Первоначально клетки
118
Haloragaceae (продолжение)
26, 27 — строение сформированного (26) и вскрывшегося (27) пыльника; 28 — участок
гнезда пыльника с 2-клеточными пыльцевыми зернами (28а); 29 — фрагмент стенки
вскрывшегося пыльника и зрелое пыльцевое зерно; 30 — 4-ядерный зародышевый мешок;
31 — семяпочка со сформированным зародышевым мешком (и — нуцеллус);
эндосперма очень крупные и сильно вакуолизированы. В зрелом семени
эндосперм обильный, состоит из тонкостенных клеток, богатых крахмалом.
Эмбриогенез происходит в соответствии с Myriophyllum-вариацией Са-
ryophyllad-типа (у большинства видов) или с Myriophyllum-вариацией Onagrad-
типа (Я. micrantha). Его особенность — образование из клетки сЪ 2 сильно
разросшихся пузыревидных клеток подвеска с крупными полиплоидными ядрами.
Только у L. hirsuta (Nagaraj, Nijalingappa, 1974) они не развиты. В микропи-
лярной|части базальных клеток подвеска у М. spicatum нами обнаружены,
утолщения оболочки, подобные нитчатому аппарату. Подвесок сохраняется
в течение всего периода развития зародыша, вплоть до его созревания. В зрелом
семени зародыш хорошо дифференцирован, имеет 2 семядоли, относительно
короткие, плоскую или выпуклую точку роста, длинный гипокотиль и ради-
кулу с выраженными инициалями коры корня и корневого чехлика. Зародыш
содержит липиды и алейроновые зерна. У М. spicatum зародыш бесхлоро-
филльный (Яковлев; Жукова, 1973).
119
Haloragaceae (продолжение)
32 — зрелый зародышевый мешок; 33, 34— семяпочка и зародышевый мешок, содержащий
молодой зародыш с 2 крупными клетками подвеска, клеточный эндосперм и антиподы;
35 — зрелое семя (продольный срез). (1—25 — по Nijalingappa, 1975; 26—35 — ориг.),.
Исследованные виды. Haloragis asperrima, H. colensoi, H. mi-
craniha, Laurembergia brevipes, L. hirsuta, L. javanicd, Myriophyllum alterni-
florum, M. intermedium, M. spicatum, M. verticillatum.
Литература. Hegelmaier, 1870; Jonsson, 1879—1880; Petersen, 1898;
Tieghem van, 1898; Schlindler, 1905; Warming, 1913; Jorgensen, 1923; Bley,
1925; Schiirhoff, 1926; Stolt, 1928; Schnarf, 1931; Soueges, 1940b; Sethi, 1964;
Davis, 1966; Nagaraj, Nijalingappa, 1967a, 1967b, 1974; Nijalingappa, 1967,
1975; Kapil, Bawa, 1968; Bawa, 1969a, 1969b, 1970; Praglowski, 1969, 1970;
Яковлев, Жукова, 1973; Поддубная-Арнольди, 1982; Никитичева (ориг.
данные).
Семейство RHIZOPHORAGEAE
Пыльник 4-гнездный. По нашим данным, сформированная стенка пыльника
4—5-слойная, образуется по типу двудольных. В зрелом пыльнике эндотеций-
состоит из крупных клеток с фиброзными утолщениями. Клетки эпидермиса
уплощены, их наружная стенка покрыта шероховатым слоем кутикулы. Клетки
среднего слоя (или 2 слоев) сплющены. Тапетум секреторный, 2-ядерный,
сохраняется как слой опустевших клеток до стадии зрелой пыльцы. Мейоз в ми-
120
Rhis op horaceae
1—9, 9а — Carallia lancaefolia, 10, 10a, 11, 19—23 — Bruguiera sexangula, 18 — Gyno-
troches axillaris, 13 — Bruguiera parviflora, 14 — Rhizophora mucronata, 15 — Ceriops candol-
leana, 16, 17 — Rhizophora mangle, 18 — Carallia integerrima.
1—3 — строение стенки пыльника на разных этапах развития; 4 — сформированный
пыльник; 5—8, 8а — этапы формирования семяпочки и зародышевого мешка;
Rhizophoraceae (продолжение)
9, 9a — готовые к оплодотворению зародышевый мешок и семяпочка; 10, 10а — семяпочка
на стадии тетрады мегаспор; 11 — зрелая семяпочка;
кроспороцитах завершается симультанным цитокинезом. Зрелые пыльцевые
зерна 2-клеточные.
Семяпочка у большинства исследованных видов анатропная, но, по нашим
данным, у Bruguiera sexangula гемитропная, у Carallia lancaefolia кампило-
тропная, крассинуцеллятная, с 2 интегументами. На стадии мегаспороцита
париетальная ткань состоит из 1—4 слоев; халазальная часть нуцеллуса у
многих видов сильно развита (Rhizophora mangle, Gynotroches axillaris, Carallia
integerrima). Микропилярная часть нуцеллуса разрушается в процессе развития
зародышевого мешка, а халазальная часть сохраняется в виде постамента
(G. axillaris, С. integerrima). У С. lancaefolia, по нашим данным, длинный
постамент нуцеллуса, наблюдающийся в момент сформированного зародышевого
мешка, разрушается почти до основания в период созревания последнего.
Интегументы хорошо развиты, но у представителей разных родов имеют
определенные различия. Микропиле формируется или обоими интегументами и имеет
122
Rhisophoraceae (продолжение)
12—14 — ранние стадии развития зародыша; 15—17 — поздние стадии развития зародыша
мангров на материнском растении; 18 — плод немангрового растения;
зигзагообразную форму (Ceriops candolleana), или только внутренним, когда
наружный интегумент отстает в росте (G. axillaris, В. sexangula, С. lancaefolia
и др.). У Anisophyllea zeylanica (Karsten, 1891) апикальная часть нуцеллуса
сильно вытянута и внутренний интегумент не смыкается над ней. По строению
интегументов можно выделить 2 группы видов (Karsten, 1891.) В первой группе
(G. axillaris, С. integerrima, С. lancaefolia) внутренний интегумент состоит
из 5—6 слоев клеток. Эндотелий представлен плоскими таблитчатыми клетками.
Разрушение интегумента начинается во время развития эндосперма.
Наружный интегумент 2—3-слойный. У G. axillaris его внутренний слой, состоящий
из мелких клеток, сминается, а клетки наружного слоя разрастаются в
радиальном направлении и заполняются танинами, как и клетки эндотелия.
Во второй группе, представленной мангровыми растениями (виды Rhizophora,
Bruguiera, С. candolleana), внутренний интегумент начинает разрушаться рано,
уже на стадии формирования 'зародышевого мешка, по мере увеличения его
размеров, а окончательно резорбируется при формировании эндосперма.
Эндотелий, как правило, не формируется. Наружный интегумент массивный (до
25 слоев клеток у Bruguiera eriopetala), в оплодотворенной семяпочке сильно
увеличивается в объеме, во многих его клетках содержатся танины. У видов
Bruguiera наружный интегумент окружает характерную структуру, в микро-
лилярной трети представленную нуцеллусом и внутренним интегументом в виде
отдельных структур, а в халазальной части — единым цилиндрическим телом.
123
Rhimophoraceae (продолоквние)
W—21 — этапы развития зародыша с 3 семядолями; 22, 23 — ткань гипокотиля на
продольном U2) и поперечном (23) срезах, (г — гипокотиль, н — нупеллус). (1—11 19—23 —
ориг.; 12 — по Mauritzon, 1939; 13—15, 18 - по Karsten, 1891; 16, 17 - по Соок,1907).
Мауритцон (Mauritzon, 1939) рассматривал его как внутренний интегумент;
мы полагаем, что это скорее базальная часть нуцеллуса, которая вытягивается
после заложения интегументов. Археспорий из 1—2 или более клеток, которые
отделяют париетальные клетки. В мегаспороцит развивается только одна
спорогенная клетка. Мейоз у большинства видов протекает нормально и
завершается формированием линейной тетрады мегаспор, из которых
функционирует халазальная. У G. axillaris наряду с тетрадами иногда образуются
триады, если ядро в микропилярной клетке диады не делится.
Зародышевый мешок Polygonum-типа. Яйцевой аппарат из 3 клеток. Си-
нергиды обычно с заостренными концами. У С. lancaefolia, по нашим данным,
синергиды с хорошо выраженным нитчатым аппаратом; яйцевой аппарат^,
как и центральная клетка, сильно увеличивается в объеме в период созревания
зародышевого мешка. 3 клетки антипод одноядерные, дегенерируют до или.
вскоре после оплодотворения. Полярные ядра сливаются друг с другом более
или менее полно, их объединение со спермием происходит около яйцевого
аппарата. У Bruguiera parviflora зародышевый мешок образует боковой вырост
в интегумент (Karsten, 1891).
Эндосперм нуклеарный. На ранней стадии развития он представлен тонким
слоем цитоплазмы по периферии зародышевого мешка, содержащим свободные
ядра; становится клеточным на стадии формирования семядолей зародыша.
У G. axillaris клеточная ткань эндосперма образуется только в халазальной его
части. Клетки эндосперма тонкостенные. У некоторых мангровых (R. mangle,
С. candolleana) эндосперм проталкивается через микропиле вследствие
интенсивного роста заключенного в нем зародыша и оказывается в полости завязи,
а затем и за ее пределами. Позднее он прорывается растущим гипокотилем
зародыша. У R. mucronata и R. conjugata эндосперм лить немного выступает
124
из микропиле, а у видов Bruguiera не выходит совсем. У С. integerrima и,
вероятно, у других лесных немангровых видов эндосперм находится в пределах
зрелого семени, окружая зародыш.
Эмбриогенез не исследован в деталях и предположительно осуществляется
по Onagrad-типу (Cruciferae). Зигота почти шаровидная; проэмбрио в своем
развитии проходит через стадию октантов. У большинства видов подвесок
зародыша состоит из крупных клеток, бедных цитоплазмой (Rhizophora mangle,
Ceriops candolleana); y Bruguiera parviflora и В. eriopetala подвесок слабо
дифференцирован. Морфогенез зародыша мангровых растений (R. mangle и др.)
характеризуется интенсивным ростом гипокотиля, который выходит за пределы
семени и плода во время прорастания на материнском растении (вивипария).
У зародышей-проростков, висящих на материнском растении, гипокотиль
достигает колоссальных размеров: до 1 м у R. mucronata и до 30—50 см у R.
mangle и R. conjugata. У видов Bruguiera его длина колеблется от 10 до 20 см. В ги-
покотиле содержится хлорофилл. При достижении определенных размеров
гипокотиль с плюмулой отделяется от основания семядолей и опадает
(семядоли остаются в семени). На корневом конце зародыша развита многослойная
массивная ткань, подобная колеоризе злаков. Гипокотиль состоит из так
называемых «комплексов» клеток или полицитов, окруженных общей утолщенной
оболочкой. Им приписывают роль своеобразного «механизма прорастания»
(Лодкина, 1971). Наши данные показывают, что вся ткань гипокотиля
пронизана воздухоносными полостями, которые возникают как продолжение
межклетников между соседними рядами комплекса клеток. Наличие единой
воздухоносной системы в гипокотиле — своего рода адаптивная структура,
способствующая развитию проростка в прибрежной зоне, периодически
затопляемой морской водой. У большинства видов зародыши 2-семядольные. У R. mangle
и С. candolleana обе семядоли срастаются в единое тело. У В. eriopetalan В. са-
ryophylloides образуется от 3 до 5 семядолей, как правило — 4. По нашим
наблюдениям, 3 семядоли В. eriopetala благодаря булавовидной форме являются
своего рода якорем, на котором держится удлиняющийся гипокотиль зародыша;
кроме того, они абсорбируют питательные вещества из семени. У немангровых
видов зародыш 2-семядольный; в зрелом семени он заключен в эндосперм и не
выходит за пределы семенной кожуры (С. integerrima).
Исследованные виды. Anisophyllea zeylanica, Bruguiera caryo-
phylloides, В. eriopetala, В. parviflora, В. sexangula, Carallia integerrima, C. lan-
ceaefolia, Ceriops candolleana, Gynotroches axillaris, Rhizophora mangle, R.
mucronata.
Литература. Baillon, 1877; Warming, 1883; Karsten, 1891; Haber-
landt, 1895; Cook, 1907; Schnarf, 1931; Carey, 1934; Mauritzon, 1939a; Kumar,
1942; Генкель, Фан Исунь, 1958; Генкель, 1962; Лодкина, 1971; Sussex, 1975;
Corner, 1976; Никитичева, Яковлев (ориг. данные).
[Семейство LECYTHIDACEAE
Пыльник 4-гнездный. Развитие стенки пыльника происходит по основному
типу. Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев
и тапетума. В эндотеции развиваются фиброзные утолщения. Средние слои
эфемерны. Тапетум клеточный секреторный, 2-ядерный. У Napoleona imperialis
в постмейотический период происходит реорганизация клеточного тапетума
в ложный периплазмодий. По нашим данным, у Couroupita guianensis * тапетум
нерегулярно 2-слойный. Тетрады микроспор тетраэдральные, изобилательные,
формируются по симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные.
Спермин удлиненные, веретеновидной формы. Отмечены аномальные 4—5-ядер-
ные пыльцевые зерна (Venkateswarlu, 1952).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, тенуинуцеллятная. Эпидермис
нуцеллуса дегенерирует во время развития зародышевого мешка. По нашим
* Материал собран М. С. Яковлевым в Богорском ботаническом саду (Индонезия)
в 1963 г.
125
Lecythidaceae
1—5, 15 — Barringtonia acutangula, 6, 14, 18, S3, 23 — N apoleona imperialis, 7—9, 9a, 11,
11a, 16, 17, 24, 24a — Couroupita guianensis, 10, 10a — B. ceranica, 12, 12a, 13, 13a 19—
21 — B. asiatica.
1—15 — формирование стенки пыльника; микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;
16—24, 24а — формирование семяпочки; мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка.
(1—6, 14, 15, 18, 22, 23 — по Venkatesvarlu, 1952; 7—13, 13а, 16, 17, 19—21, 24, 24а —
ориг.).
Lecythidaceae (продолжение)
данным, - у С. guianensis в готовой к оплодотворению семяпочке базальная
часть нуцеллуса сохраняется в виде небольшого постамента. Микропиле
образовано внутренним интегументом, который длиннее наружного. Проводящий
пучок из фуникулуса проходит через халазу и заканчивается в наружном
интегументе. Интегументы мощные: внутренний 3—10-слойный, наружный
10—20-слойный. У Couroupita и Сагеуа внутренний эпидермис внутреннего
интегумента формирует эндотелий, густоплазменные клетки которого
значительно удлиняются в радиальном направлении. У Barringtonia и Gustavia
эндотелий не^формируется, однако у В. speciosa клетки внутреннего слоя
внутреннего интегумента отличаются от других клеток интегумента большими
размерами и густой цитоплазмой. У Сагеуа после оплодотворения из микро-
пилярного конца наружного интегумента формируется ариллус, который
дорастает до середины семяпочки, а в некоторых случаях и до ее халазальнои
части. Археспорий одноклеточный, у N. imperialis иногда многоклеточный.
Формирование мегаспороцита происходит без отделения париетальной клетки.
Тетрада мегаспор линейная либо Т-образная.
Зародышевый мешок развивается из халазальнои мегаспоры по Polygonum-
типу. Синергиды грушевидные, без крючковидных выростов. Антиподы
небольшие, дегенерируют рано. Яйцеклетка лежит над синергидами. Полярные
ядра сливаются до оплодотворения либо во время оплодотворения. У N.
imperialis отмечены случаи изменения полярности зародышевого мешка, а также
обнаружены 2 тетрады мегаспор и 2 зародышевых мешка в одной семяпочке
(Venkateswarlu, 1952).
Эндосперм нуклеарный. Клеткообразование наблюдалось в халазальном
конце зародышевого мешка. В зрелом семени эндосперм отсутствует либо
обильный (Asteranthos).
Эмбриогенез не изучен. Зрелый зародыш у Barringtonia имеет
рудиментарные семядоли, плюмулу без зачатков листьев и зародышевый корень. У
Couroupita и Couratari семядоли мощные.
9 Сравнительная эмбриология
-12»
Исследованные виды. Asteranthos brasiliensis, Barringtonia
acuminata, В. acutangula, В. asiatica, В. ceranica, В. racemosa, В. speciosa, В. vrie-
sei, Careya arborea, Couroupita guianensis, Gustavia augusta, Napoleona imperialis.
Литература. Thomson, 1858; Treub, 1884; Knuth, 1939; Mauritzon,
1939; Banerji, 1950; Venkateswarlu, 1952; Prance, Mori, 1978; Анисимова.
(ориг. данные).
ДОПОЛНЕНИЕ К СЕМЕЙСТВУ PENAEACEAE
Пыльник 4-гнездный. У Penaea mucronata стенка пыльника формируется
по основному типу. У P. mucronata и Saltera sarcocolla сформированная стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума.
Тапетум клеточный секреторный, представлен 2-ядерными клетками. Средние-
слои и эндотеций дегенерируют в процессе развития. Эпидермис в зрелом
пыльнике в виде вытянутых сосочковидных клеток. Тетраэдральные, реже
крестообразные и изобилатеральные тетрады микроспор образуются по
симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Эмбриогенез соответствует Onagrad-типу. Зародыш без подвеска. Зрелый
зародыш состоит из 2 веболыпих равных семядолей, апекса побега, гипокоти-
ля (в последнем накапливается большое количество жиров) и зародышевого
корня с инициалями корневого чехлика.
Исследованные виды. Penaea mucronata, Saltera sarcocolla
(—Sarcocolla squamosa).
Литература. Tobe, Raven, 1984d.
Порядок 50. RUTALES
Семейство RUTACEAE
Пыльники 4-гнездные. Стенка сформированного пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 1—4 средних слоев и тапетума. В клетках стенки пыльника
накапливается крахмал, который полностью используется при формировании
пыльцевых зерен. К периоду созревания пыльника в эндотеций формируются
фиброзные утолщения; средние слои исчезают. Клетки тапетума из
одноядерных становятся 2- или многоядерными. Иногда образуется 2—3-слойный тапетум.
У Citrus limon обнаружены орбикулы. Микроспороциты многочисленные,
окружены каллозой. Цитокинез симультанного типа. Тетрады микроспор тетраэдральные
или изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна 2- или 3-клеточные, причем этот
признак может варьировать даже в пределах рода. Аномалии в развитии
пыльцевых зерен наиболее характерны для представителей рода Citrus. Возможны
•отсутствие или заложение ограниченного числа спорогенных клеток,
нарушения в процессе мейоза, дегенерация микроспороцитов, тетрад микроспор,
а также раннее разрушение клеток тапетума. Аномалии в развитии пыльцевых
зерен отмечены также у Choisya ternata и Glycosmis pentaphylla (Desai, 1962a).
Семяпочка анатропная, у Ruta graveolens переходная от кампилотропной
■к амфитропной, у Ptelea trifoliata — кампилотропная, у всех видов — красси-
нуцеллятная. Интегументов 2; внутренний интегумент часто развивается
медленнее, чем наружный, и может оставаться недоразвитым (Zanthoxylum ате-
ricanum и Calodendrum capensis). Мнения авторов о числе интегументов у
Glycosmis расходятся. Считают, что у G. pentaphylla 2 интегумента (Narayana,
1963), а у G. arborea — один (Boesewinkel, Bouman, 1978). Имеются различия
по степени развитости париетальной ткани и нуцеллярного колпачка. Гипо-
■стаза хорошо выражена. По нашим данным, нуцеллус у Poncirus trifoliata
вскоре после опыления морфологически неоднородный. В микропилярной зоне,
вблизи зародышевого мешка, он представлен довольно мелкими клетками
<с крупными ядрами. Степень вакуолизации их различна: у одних клеток —
крупная центральная вакуоль и тонкий постенный слой цитоплазмы, у
других — вакуоль меньших размеров и цитоплазмы значительно больше, она
богата свободными рибосомами и полисомами. Митохондрии овальные или
удлиненные, с расширенными кристами. Пластиды по форме близки к
митохондриям, крахмальные зерна встречаются редко. Клеточные оболочки
утолщенные. Клетки латеральной зоны нуцеллуса в 2—4 раза крупнее микропи-
лярных. Все они имеют центральную вакуоль, занимающую большую часть
клетки. Цитоплазма бедна клеточными органеллами. В большинстве. клеток
нуцеллуса в значительном количестве присутствуют липидные тела, в богато-
плазменных клетках микропилярной зоны нуцеллуса они единичны. Археспо-
риальных клеток закладывается одна или 2, но в родах Zanthoxylum, Skimmia
ж Phellodendron их может быть больше — до 3—5. Несколько мегаспороцитов
могут вступать в мейоз, но завершает его чаще лишь один, редко — больше.
Тетрада мегаспор линейная, Т-образная или обратно-Т-образная. Дегенерация
■тетрад мегаспор обнаружена у С. limon.
Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры. Возможны,
однако, случаи нормального функционирования нескольких клеток одной
тетрады или клеток разных тетрад, приводящие к образованию в одной
семяпочке 2—3 зародышевых мешков. Зародышевый мешок у большинства видов
Polygonum-типа. У Phellodendron и Citrus возможно формирование яйцеклетко-
подобных синергид; кроме того, у Phellodendron клетки антипод могут
разрастаться и вакуолизироваться. Для представителей некоторых родов мнения
авторов о типе развития зародышевого мешка противоречивы: у G. pentaphylla
предполагается одновременно Oenothera (=Onagrad)-Tnn (Desai, 1962a) и
Polygonum-тип (Narayana, 1963). Не ясен тип развития зародышевого мешка у Tri-
phasia aurantiola и видов рода Zanthoxylum (Fagerlind, 1939). В родах Citrus
9*
131.
1—4 — Zanthoxylum schinifolium, 5—8, 41 — Fortuhella margarita, 9, 22—26, 30—40 —
Citrus limon, 10—12, 42 — Z. americanum, 13, 14, 17 — Phellodendron amurense, 15 — Ba-
rosma serratifolia, 16 — Boenninghausenia albiflora, 18 — Melicope ternata, 19 — Z. alatum,
20, 29 — Poncirus trifoliata, 21 — Triphasia aurantiola, 27 — Z. spinifex, 28 — C. reticulata.
1, 5 — сформированная стенка пыльника; 2—4, 6—8 — тетрады микроспор и пыльцевые
зерна; 9, 10, 15, 16 — семяпочки с ыегаспороцитами и тетрадами мегаспор; 11—14 —
тетрады с разными функционирующими мегаспорами;
и Zanthoxylum часто наблюдается дегенерация неполностью сформированных
2—4- или 8-ядерных зародышевых мешков. Лишь единичные из начавших
развиваться зародышевых мешков остаются жизнеспособными. Двойному
оплодотворению предшествует слияние полярных ядер. Пыльцевая трубка
растет у Citrus по каналу столбика, заполненному слизью. Далее она через
микропиле достигает нуцеллуса, где растет по межклетникам.
Продолжительность периода между опылением и оплодотворением различна: у Ch. ternata
132
Rutaceae (продолжение)
17 — зрелый зародышевый мешок; 18, 19 — семяпочки с зародышевыми мешками: 18 —
со зрелым, 19 — с 2-ядерным и дополнительными апоспорическими; 20 — инициальная клетка
нуцеллярного проэмбрио после первого деления; вокруг видны остатки разрушенных
клеток; 21 — микропилярная зона нуцеллуса с нуцеллярными проэмбрио;
4 сут, у Coleonema album — 2—3 нед (Desai, 1962a), у некоторых представителей
Citrus — 12 сут (Yang, Hsujen, 1968), а у Phellodendron amurense — всего 6—
15 ч. Двойное оплодотворение у Phellodendron происходит по промежуточному
типу (Старшова, Солнцева, 1976). У некоторых сортов апельсина и мандарина
яйцеклетка, по данным Капанадзе (1967), оплодотворяется по постмитоти-
ческому типу, а ядро центральной клетки — по премитотическому. У сортов
С. limon, возделываемых в Грузии, наблюдались случаи, когда не происходило
оплодотворение либо яйцеклетки, либо центральной клетки. Кроме того, двой^
ное оплодотворение оказывалось невозможным вследствие недорастания
пыльцевых трубок до клеток яйцевого аппарата (Наумова и др., 1983). Аномалии
в прохождении двойного оплодотворения отмечались также в родах Aegle,
Feronia и Triphasia (Johri, Ahuja, 1957; Banerji, Pal, 1958). He обнаружено
двойного оплодотворения у всех исследованных представителей рода
Zanthoxylum (Mauritzon, 1935; Desai, 1962b; ориг.).
Эндосперм нуклеарный; начинает развиваться раньше зиготы. У Ph. amu*
rense первое деление ядра эндосперма происходит через 48 ч после оплодотворен
ния (Старшова, Солнцева, 1976). В зрелых семенах эндосперм отсутствует
или сохраняется в незначительных количествах.
133
Зародыш у Ravenia spectabilis развивается по Asterad-типу, Polygonum-
вариации (Ghosh, 1969). Тип эмбриогенеза у R. grayeolens Onagrad (Schnarf,
1931). Переисследование эмбриогенеза этого вида не подтвердило
полученных ранее данных. Считают, что развитие проэмбрио не соответствует ни
одному из типов эмбриогенеза (Mauritzon, 1935). Эмбриогенез зародышей половой
природы у С. limon и P. trifoliata также характеризуется значительной
вариабельностью. Эмбриодерма формируется лишь у крупных многоклеточных
проэмбрио. Развитие зародышей этих видов также не может быть отнесено
к классическим типам эмбриогенеза. Зрелые зародыши С. limon и P. trifoliata
дифференцированы и имеют отчетливо выраженные зародышевый корень,
почечку и массивные семядоли.
Отличительной чертой многих рутовых является образование зародышей
из клеток нуцеллуса. Ни в одном из семейств цветковых нуцеллярная эмбрио-
ния не распространена так широко. Многочисленными исследователями эта
форма апомиксиса была описана для 11 родов и многих видов этого семейства:
Aegle marmelos, p. Citrus, Clausena wampii, Esenbeckia castanocarpa, E. jussieni,
Feronia limonia, Fortunella margarita, Murraya koenigii, M. exotica, M. pani-
culata, Poncirus trifoliata, Ptelea trifoliata, Triphasia aurantiola, Zanthoxylum
alatum, Z. americanum, Z. bungei, Z. piperitum, Z. planispinum и Z. simulans.
Инициальные клетки нуцеллярных проэмбрио богаты цитоплазмой, имеют
крупное ядро, часто содержат крахмал и располагаются в микропилярной
области нуцеллуса. На примере С. limon показано (Wilms et al., 1983a), что эти
клетки в процессе дифференциации претерпевают изменения; особенно они
Касаются строения клеточной оболочки. По нашим данным,, у P. trifoliata
инициальные клетки имеют крупное лопастное ядро, расположенное в центре
клетки. Пластид и митохондрий значительно больше, чем в других клетках
нуцеллуса; обильны также свободные рибосомы и полисомы. Митохондрии
с многочисленными кристами. Пластиды часто содержат крахмал. Липидные
тела единичны. В других же клетках нуцеллуса крахмала мало, в то время
как липидные тела многочисленны. Это свидетельствует о различиях в
метаболизме инициальных и других клеток нуцеллуса. Клеточная оболочка
утолщенная, причем внутренняя ее часть при глутар-осмиевой фиксации выглядит
более электронно-плотной, чем наружная, плазмодесмы не выявляются. Кроме
развития зародышей из одиночных инициальных клеток возможен и несколько
иной путь, связанный с образованием 1—2 рядов меристемоподобных клеток,
вытянутых вдоль центральной клетки и непосредственно с ней граничащих.
Ё дальнейшем клетки этой ткани также дают нуцеллярные проэмбрио. Нуцел-
лярные проэмбрио у С. limon и P. trifoliata начинают развиваться через 3—
5 нед после опыления; у видов рода Zanthoxylum этот период более
продолжительный. Образование нуцеллярных зародышей связано с процессом
дезинтеграции клеток нуцеллуса, прилегающих к инициальной клетке проэмбрио
(Яковлев, 1956, 1957). Они сохраняют утолщенную наружную клеточную
оболочку инициальной клетки. Клеточные оболочки между сестринскими клетками
тонкие, с плазмодесмами. В 2—3-клеточных нуцеллярных проэмбрио не
проявляется каких-либо различий в ультраструктурной организации их клеток.
Они богаты свободными рибосомами, полисомами, пластидами- и
митохондриями. Пластиды аккумулируют крахмал; в клетке имеются также липидные
тела. Вакуоли содержат электронно-плотные включения. Полярность у таких
зародышей, как и у инициальной клетки, не выражена'. Развитие нуцеллярных
проэмбрио не подчиняется какому-либо типу эмбриогенеза. Закономерности
в направлении п последовательности клеточных делений отсутствуют.
Эмбриодерма дифференцируется у крупных шаровидных проэмбрио. На последующих
этапах развития имеет место нормальный органогенез, приводящий к тому,
что зрелые нуцеллярные зародыши морфологически не отличаются от
зародышей, возникших из зиготы. Нуцеллярная эмбриония в большинстве случаев
сопровождается полиэмбрионией. В полиэмбриональных семенах зародыши
Имеют неодинаковые размеры и степень дифференциации. В процессе развития
семени многие нуцеллярные зародыши погибают. Зрелые зародыши у
представителей семейства могут быть как хлорофиллоносными, так и бесцветными
(Яковлев, Жукова, 1973).
134
.Rutaceae (продолжение)
22—25 — развитие зародышевого мешка; 26 — зародышевый мешок с зиготой и неопло-
дотворенными полярными ядрами; 27—30 — фрагменты семяпочек: 27 — с нуцеллярныма
проэмбрио, дегенерировавшим яйцевым аппаратом и эндоспермом, 28 — с инициальными
клетками; видны также зигота, разрушающаяся синергида и эндосперм, 29 — с
инициальными клетками, зиготическим и нуцеллярным проэмбрио, 30 — с меристемоподобньищ
инициальными клетками и нуцеллярными проэмбрио вдоль эндосперма; зпготический
проэмбрио 2-клеточный;
Rutaceae (продолжение)
£1 40 — развитие зиготического зародыша; 41 — семя с многочисленными зародышами;
&4 — схема семяпочки с дегенерировавшей тетрадой и развивающимся 4-ядерным апоспо-
Р 7ЧппКИЛЧчаР7?lZBU% мешко^' V~ls> SS~42 - оРиг-; 15, 16, 18, 19, 21 - по Maurit-
zon, aydb, id, и, 17 — по Стартовой, Солнцевой, 1973; 20 — по Яковлеву, 1957).
Апоспория описана у Skimmia (Desai, 1961), Triphasia aurantiola, Zantho-
xylum sp. (Fagerlind, 1939) и у Z. americanum (ориг.). Развитие зародышей
из синергид отмечено для R. spectabilis (Ghosh, 1969). У некоторых видов рода
Citrus предполагается возможность формирования зародышевых мешков,
клетки которых имеют диплоидный набор хромосом (Esen, Soost, 1973; Gerasi
et al., 1975; Esen et al., 1979). Обнаружены также триплоидный зародыш и пен-
гаплоидный эндосперм, возникшие как результат оплодотворения диплоидных
элементов зародышевого мешка (Esen, Soost, 1973).
л ^следованные виды. Adenandra fragrans, Aegle marmelos,
Agathosma apiculata, A. lanceolata, Atalantia racemosa, Barosma serratifolia,
J36
I. Bbennihghdu'sehid albiflora, Bbrbhia elaiior, B. fastigiata, B. polygalifolia, Calo-
1 dendrum capensis, Chloroxylon swietenia, Choisya ternata, p. Citrus (24 вида и мно-
I гие сорта), Clausena lansium, С. wampii, Coleonema album, С. pulchrum, Dictam-
1 nus albus, D. fraxinella, Dictyoloma sp., Diosma alba, Empleurum serrulatum,
I Eriostemon spicatus, Erythrochiton brasiliensis, Esenbeckia castanocarpa, E. jussieni,
1 Feronia elephantum, F. limonia, Flindersia maculosa, Fortunella margarita, Gly*
I cosmis arborea, G. pentaphylla, Limonia acidissima, Melicope ternata, Murraya
1 exotica, M. koenigii, M. paniculata, Phellodendron amurense, Ph. japonicum, Ph.
f sachalinense, Pilocarpus pennatifolius, Poncirus trifoliata, Ptelea trifoliata, Rave'
I nia spectabilis, Ruta graveolens, R. patavina, Skimmia japonica, S. ruverslana,
| Spathelia vernicosa, Toddalia asiatica, Triphasia aurantiola, Zanthoxylum ailantho-
Ь ides, Z. alatum, Z. americanum, Z. bungei, Z. piperitum, Z. planispinum, Z. schi-
I hifolium, Z. simulans, Z. spinifex.
1 Литература. Leeuwenhock, 1719; Hofmeister, 1858; Braun, 1860;
I Strasburger, 1878; Jonsson, 1879—1880; Soltwedel, 1882; Schlotterbeck, 1896;
Ikeda, 1904; Longo, 1908; Osawa, 1912; Schurhoff, 1924; Longley, 1925; Soueges,
1925c, 1926, 1953; Frost, 1926; Cappalletti, 1929; Nakamura, 1929; Toxopeus,
1930; Webber, 1931; Ghakravarty, 1935; Mauritzon, 1935, 1936; Ghak-
ravarty, 1936; Traub, 1936; Fagerlind, 1939; Wong, 1940; Bacchi, 1943, 1944;
Мампория, 1943; Nasharty, 1945; Jlycc, 1947; Moreira, Gurbel, 1947; Frost,
1948; Soueges, 1948; Webber, Batchelor, 1948; Francino, 1951; Furufato, 1951;
Miva, 1951; Gurgel, 1952; Навашин, Герасимова-Навашина, Яковлев, 1952;
Sobrinho, Gurgel, 1953; Banerji, 1954; Honsell, 1954; Johri, Ahuja, 1956, 1957;
Яковлев, 1956, 1957; Furusato, Ohta, 1957; Furusato, Ohta, bhibashi, 1957;
Minessy, Higazy, 1957; Banerji, Pal, 1958; Капанадзе, 1958, 1959, 1966, 1967;
Maheshwari, Swamy, 1958; Parlevliet, Cameron, 1959; Desai, 1961, 1962a, 1962b;
Hodgson, 1961; Vasil, 1962; Bajpai, Maurya, 1963; Maheshwari, Sachar, 1963;
Motial, 1963; Narayana, 1963; Singh, Soule, 1963; Chandra, Shanker, 1965; Pie^
ringer, Edwards, 1965; Полунина, 1965; Сякудо Кацуми и др., 1965; Цингер,
Поддубная-Арнольди, и др., 1965; Майсурадзе, 1966, 1976; Миляева, 1966;
Iwamasa, 1967; Миляева, Цингер, 1968; Yang Hsujen, 1968; Yang Hsujen,
Nakagawa, 1969; Ghosh, 1969, 1974, 1975; Nair, Singh, 1969; Шолохова,
1970; Button, Bornman, 1971; Horner, Lersten, 1971; Iona, Goren, 1971; Tha^
kur, Bajwa, 1971; Watanabe, 1971; Esan,. 1973; Esen, Soost, 1973, 1977;
Ghosh, Ghosal, 1973; Капанадзе, Елисеев, 1973; Старшова, Солнцева, 1973,1976;
Яковлев, Жукова, 1973; Geraci, Esen, Soost, 1975; Ghosh R., Ghosh В., Das,
1976; Boesewinkel, 1977, 1978; Кокая, 1977; Tomasello, Materese, 1977; Boe^
sewinkel, Bouman, 1978; Kobayashi, Ikeda, Nakatani, 1978, 1979; Starrantino,
Spina, Russo, 1978; Старшова; 1978; Yamashita, 1978; Esen, Soost, Geraci,
1979; Casadoro Colomba, Raseio, 1980; Bai V. Narmatha, Lakshmanan, 1982;
Misra, 1982; Наумова, Яковлев, Сатарова, 1983; Wilms, Went, Cresti, Ciampolini,
1983a, 1983b; Наумова (ориг. данные).
Семейство RHABDODENDRACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльник 4-гнездный, вскрывается продольными щелями. Зрелые пыльца-
вые зерна 3-клеточные.
Данные относительно типа семяпочки противоречивы: анатропный, геми-
тропный или кампилотропный. Семяпочка с одним интегументом.
Эндосперм в зрелом семени отсутствует.
Зрелый зародыш состоит из 2 слегка складчатых мясистых семядолей, по?
чечки, гипокотиля и зародышевого корня.
Исследованные виды. Rhabdodendron macrophyllum.
Литература. Engler, 1931; Prance, 1968, 1972; Puff, Weber, 1976.
137
Семействр GNEORAGEAE
По нашим данным, у Cneorum tricoccon* пыльник 4^гнездный, интрорзный;
гнезда в теках пбнарно сливаются перед самым вскрытием пыльника в
результате разрушения перегородки между ними. Стенка гнезда пыльника
формируется по основному типу и состоит из эпидермиса, эндОтеция, 2 средних слоев
и тапетума. Тапетум клеточный секреторный, в начале мейотического периода
становится 2-ядерным. Во время разобщения микроспор из тетрад в пыльцевом
гнезде и на поверхности клеток тапетума появляется слизь с мелкими плотными
глобулами, окружающая микроспоры. По мере созревания пыльцевых зерен
количество ее уменьшается, и на стадии 2-клеточной пыльцы она почти
полностью исчезает. Со стадии вакуолизированных одноядерных пыльцевых зерен
в клетках тапетума наблюдается значительное количество липидных капель,
а' на поверхности клеток — мелкие орбикулы. Тапетум длительно
существующий; окончательный лизис содержимого его клеток происходит уже после
образования спермиев в пыльцевых зернах. Средние слои существуют
продолжительное время, дезинтегрируют на стадии образования 3-клеточных пыльцевых
зерен, в это же время в увеличенных клетках эндотеция появляются фиброзные
утолщения. Эпидермис представлен довольно крупными клетками с
поверхностью, покрытой зубчатой кутикулой, которая к созреванию пыльника
уплощается и разрыхляется. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса,
фиброзного эндотеция и остатков средних слоев. Фиброзный слой
дифференцируется не только в стенках гнезд, но и в субэпидермисе связника и окружает
пыльник по периметру. Спорогенная ткань располагается 2—3 продольными
рядами. Микроспороциты делятся симультанно; мейоз проходит без нарушений
синхронно в микроспороцитах одного гнезда, но асинхронно в разных гнездах
пыльника. Тетрады микроспор тетраэдральные и изобилатеральные. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные, крупные, 3-клеточные. В спермиях, лежащих
рядом с ядром вегетативной клетки, хорошо заметна цитоплазма. Пыльцевое
зерно заполнено крахмалом и гранулами невыясненной природы.
щ Семяпочка амфитропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Определение ее как анатропной, переходящей в кампилотропную (Boesewinkel,
1984), на нашем материале не подтверждается. Семяпочка в завязи базально
прикрепленная на довольно массивном фуникулусе, пальцеобразный вырост
которого постепенно врастает в нуцеллус после оплодотворения. Имеется фуни-
кулярныи обтуратор из удлиненных клеток. В клетках фуникулуса, особенно
на поздних стадиях, наблюдаются многочисленные кристаллы оксалата
кальция. Интегументы немногослойные — наружный состоит из 2—3, а
внутренний из 3—4 слоев клеток. В наружном интегументе и в фуникулусе выделяются
клетки, в которых локализуется танин. Микропиле формируется внутренним
интегументом. Проводящий пучок с сосудистыми элементами по фуникулусу
доходит до гипостазы, состоящей из нескольких рядов клеток с утолщенными
оболочками, в которых после оплодотворения накапливается танин. Нуцеллус
массивный, изогнутый, с 4—5-слойным нуцеллярным колпачком эпидермаль-
ного происхождения, 10—15 слоями париетальной ткани и 7—8-слойными
латеральными и халазальной ча'стями. В париетальной ткани много
крахмальных зерен. Археспорий одно- или 2-клеточный, каждая археспориальная клетка
делится периклинально, образуя первичную париетальную и спорогенную
клетки. Интенсивное деление производных париетальной клетки формирует
многослойную париетальную ткань, в результате чего мегаспороцит и особенно
зародышевый мешок становятся глубоко погруженными в ткань нуцеллуса.
Мегаспорогенез завершается образованием линейной тетрады мегаспор, из
которых халазальная становится функционирующей, а остальные постепенно
дегенерируют.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу,
7-клеточный, 8-ядерный. Зрелый зародышевый мешок овальный, слегка
изогнутый, с дифференцированными элементами. Синергиды грушевидные, без
нитчатого аппарата. Антиподы — 3 клетки, хорошо развиты, дегенерируют после
Материал собран С. В. Шевченко в Никитском ботаническом саду в 1984 г.
138
Спеогасеае
1—31 — Cneorum tricoccon.
1 — формирование стенки гнезда пыльника и спорогенной ткани;Т2—4 — микроспорогенез;
5,6 — тетрады микроспор и схема пыльника (7) на этой стадии; 8 — отдельные клетки
тапетума и микроспоры в слизи полисахаридной природы; 9, 10,\12, 13 — развитие
пыльцевого зерна; изменение и специализация слоев стенки пыльника.; 11, 14 — схемы п;-т^ь»
ников с 2-клеточными и зрелыми3-клеточными пыльцевымизернами;
Cneoraceae (продолжение)
IS, 16 — спорогенные клетки в нуцеллусе; 17 — зародышевый мешок в момент двойного
оплодотворения; 18 — семяпочка с зиготой и 4-ядерным эндоспермом; 19—30 — развитие
зародыша; 31 — семяпочка с созревающим зародышем. (1—18, 31 — ориг.; 19—30 — по
Soueges, 1955).
оплодотворения. Полярные ядра сливаются до оплодотворения, и ядро
центральной клетки располагается в густой цитоплазме в халазальной части
зародышевого мешка. Вокруг него локализуется большое количество крахмала (амило-
пластов) и липидных капель. Оплодотворение порогамное, двойное. Пыльцевая
трубка продолжительное время сохраняется в микропиле. Наши наблюдения
не подтверждают ранее опубликованных сведений о том, что обе синергиды
при вхождении в зародышевый мешок пыльцевой трубки остаются целыми
140
^Schiirhoff, 1926). Во всех случаях в нашем материале пыльцевая трубка
входила в зародышевый мешок, разрушая одну из синергид. Вторая синергида
•сохраняется до первого деления зиготы. Оплодотворение осуществляется по
лремитотическому типу.
Эндосперм нуклеарный. На ранних стадиях вокруг ядер эндосперма
наблюдаются крупные зерна крахмала. Клеткообразование з эндосперме начинается
со стадии вычленения эмбриодермы в зародыше. В зрелом семени эндосперм
сохраняется, окружая зародыш, содержит запасные липиды и незначительное
количество крахмала.
Эмбриогенез соответствует Asterad-типу, Geum-вариации. Зигота делится
поперечной перегородкой на клетки са и сЪ. Путем поперечного деления клетки
сЪ и косой сегментации са образуется тетрада категории В2. Следующее деление
производных са приводит к образованию 4 клеток, расположенных в тетраэдре,
верхушечная из которых выполняет роль эпифизарной клетки. В дальнейшем
производные са формируют точку роста и семядоли, производные сЪ — гипо-
котиль, корневой апекс и суспензор (Soueges, 1955). Зрелый зародыш
дифференцированный, дуговидно изогнут, с длинным гипокотилем и узкими семядолями.
Лейкоэмбриофит.
Исследованный вид. Cneorum tricoccon.
Литература. Schurhoff, 1924, 1926; Soueges, 1955; Rau, 1962; Davis,
1966; Boesewinkel, 1984; Камелина (ориг. данные).
Семейство SIMAROUBACEAE
Пыльник 4-гнездный; перед раскрытием пыльника гнезда попарно
сливаются. По нашим данным, развитие стенки пыльника у Ailanthus altissima
вдет ио типу двудольных, но с дополнительными делениями в каждом слое.
Из париетального слоя образуется стенка пыльника, он делится на 2 слоя:
вторичный париетальный слой, прилегающий к эпидермису, и тапетум. Вторичный
париетальный слой в свою очередь делится, образуя эндотеций и средний слой.
Первый из них впоследствии становится 2-слойным и очень четко выделяется
благодаря образованию фиброзных утолщений. Средних слоев образуется 2—3,
иногда в отдельных клетках слоя, примыкающего к эндотецию, также могут
возникать фиброзные утолщения. У большинства видов ко времени
раскрывания пыльников средние слои полностью дегенерируют. Тапетум секреторный,
у большинства видов однослойный. У A. altissima — 2-слойньш, с изодиаметри-
ческими густоплазменными клетками, обычно 2-ядерными, а иногда и
полиплоидными. У Samadera indica клетки тапетума 3—12-ядерные, позднее ядра
в них сливаются и становятся лопастными. Эпидермис пыльника представлен
крупными клетками с толстой кутикулой. У Ailanthus стенка пыльника обычно
состоит из 6—7 слоев, у Samadera — из 4—-5 слоев, у Вгисеа — из 4. Стенка
зрелого пыльника состоит из эпидермиса, фиброзного эндотеция, иногда
сохраняются остатки средних слоев. Спорогенные клетки многократно делятся, и
формируется мощная спорогенная ткань. Мейоз протекает без нарушений.
Образование тетрад идет по симультанному типу; тетрады микроспор
тетраэдральные, реже изобилатеральные, крестообразные или Т-образные. У
Ailanthus отмечено, что на наружных углах микроспор, находящихся еще в тетраде,
в тех местах, где позднее в пыльцевом зерне закладываются поры, происходит
отложение веществ полисахаридной природы. Зрелые пыльцевые зерна 2-кле-
точные.
Семяпочка ортотропная у S. indica (Nair, Joseph, 1957), гемитропная у
Вгисеа amarissima и В. javanica (Nair, Sukumaran, 1960), кампилотропная у Su-
riana maritima (Rau, 1940) и у Harrisonia brownii (Wiger, 1935). Разные типы
семяпочек встречаются даже у одного рода: так, у Ailanthus gtandulosa она
ортотропная (Wiger, 1935), у A..excelsa гемитропная (Narayana, 1957), а у А. та-
labarica скорее гемикампилотропная. Семяпочка обычно с 2 интегументами,
только у Suriana один. Микропиле длинное, часто изогнутое, образуется
внутренним интегументом. Последний обычно 4—5-слойный (иногда 5—7-слой-
ный — у S. indica). Наружный интегумент более тонкий, состоит из 3—4 слоев,
141
Simaroubaceae
1—10— Ailanthus altissima, 11—13, 20—29 — Brucea amarissima, 14— Samadera indica,
15, 16 — Irvingia malayana, 17, 18 — Quassia amara, 19, 30 — Suriana maritima.
1—5 — стадии развития пыльника; 6 — поперечный срез клеток эндотеция с поверхности
пыльника; 7,8 — начало клеткообразования при симультанном типе образования тетрад;
9 — тетраэдральная тетрада; 10 — зрелое пыльцевое зерно;
!
Simaroubaceae (пр-^должение)
11 — гемитродная семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 12 — 2 археспориальные
клетки в нуцеллусе; 13 — нуцеллус с мегаспороцитом; 14 — нуцеллус с многоклеточным
археспорием; 13, 16 — тетрады мегаспор с развивающимися халазальной и микропилярной
клетками; 17, 18 — одноядерный и 4-ядерный зародышевые мешки; 19 — зрелый
зародышевый мешок; 20 — путь пыльцевой трубки в семяпочке; 21—24, 26—28 — развитие
зародыша по Onagrad-типу; 25 — яйцеклеточный и синергидный зародыши; 29—30 — зрелое
«емя. (1—10 — ориг.; 11—13, 20—29 — по Nair, Sukumaran, 1960; 14—18 — по Wiger,
1935; 19, 30 — по Rau, 1940).
обычно короче внутреннего, но иногда дорастает до его краев. Семяпочка имеег
гипостазу, по фуникулусу в халазу проходит проводящий пучок. У некоторых
видов он сильно развит. У Picrodendron baccatum, Brucea amarissima и Irvingia,
malayana образуется обтуратор. Семяпочка крассинуцеллятная. Наиболее
массивный нуцеллус у Ailanthus, Brucea, и особенно у Picrodendron, за счет
образования париетальной ткани (7—11) и нескольких слоев (3—5) клеток колпачка
нуцеллуса. У S. indica нуцеллярные клетки становятся многоядерными (от 2.
до 14). Позднее ядра в некоторых клетках сливаются. У этого же вида
обнаружены 2 нуцеллуса в одной семяпочке, окруженные общим интегументом. Иногда
обнаруживались и сдвоенные семяпочки, плотно прилегающие друг к другу
(Nair, Joseph, 1957). Археспорий обычно одноклеточный {Picrodendron и
Ailanthus), у ряда видов многоклеточный (Samadera, Quassia и Irvingia). Археспо-
риальная клетка претерпевает деление, в результате которого образуется
париетальная клетка и мегаспороцит. Редукционное деление проходит нормально-
у всех изученных видов, образуется тетрада мегаспор. Тетрады у большинства-
видов линейные, Т-образные встречаются редко и отмечены лишь в родах
Brucea и Ailanthus. Развитие зародышевого мешка обычно происходит из халазаль-
ной мегаспоры, редко из микропилярной (Quassia, Ailanthus, Samadera и
Irvingia). У P. baccatum обычно развивается халазальная мегаспора. У S. indica.
обнаружено несколько случаев полного развития 2 зародышевых мешков и даже
образование 4 зародышевых мешков в одной семяпочке, находящихся на разных
стадиях развития (от 2- до 7-ядерного —. Nair, Joseph, 1957).
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Сформированный
зародышевый мешок 8-ядерный, 7-клеточный. У большинства видов он
удлиненный, особенно у /. malayana (Wiger, 1935). У S. maritima он очень расширен
в области яйцевого аппарата и сужен к антиподам (Rau, 1940). Расположение-
полярных ядер в зародышевом мешке у разных видов различно, у Ailanthus,.
Brucea и Harrisonia — в центре зародышевого мешка, у P. baccatum — около*
яйцевого аппарата, у S. indica —■ вблизи антипод. Синергиды имеют нитчатый
аппарат. В яйцеклетке в редких случаях нарушается обычное расположение-
ядра и вакуоли (Nair, Joseph, 1957). Антиподы эфемерны. Оплодотворение
порогамное, двойное. Данные о мезогамии и халазогамии (Wiger, 1935), по
нашему мнению, сомнительны. В центральной клетке происходит тройное
слияние (S. indica и A. altissima). Тип объединения ядер гамет премитотический
(но возможен и промежуточный).
Эндосперм нуклеарный; становится клеточным, когда в зародышевом"мешке'
образуется около 1000 свободных ядер. У S. maritima и В. amarissima образуется
халазальный эндоспермальный гаусторий (Wiger, 1935; Rau, 1940). Однако-
у последнего вида при более позднем исследовании такой гаусторий не отмечен
(Nair, Sukumaran, 1960). Эндосперм содержит жиры (Brucea) и алейроновые
зерна. В зрелом семени он или полностью расходуется (Picrasma javanica), или
представлен одним слоем клеток (Simaruba glauca), или содержит 6—7 слоев;
клеток (В. amarissima). У последнего вида имеется перисперм.
Зародыш развивается по Onagrad-типу (Nair, Sukumaran, 1960). В зрелом1
семени зародыш имеет 2 хорошо развитые семядоли, зачаточный корень и
почечку, а также зачатки прокамбиальной системы. Зародыш массивный,
содержит в основном запасные жиры (Simaruba), алейроновые зерна и слизистые
клетки. У большинства видов он прямой, иногда изогнутый (S. maritima и
Harrisonia brownii). У Ailanthus glandis, В. amarissima ж Н. brownii зародыш зеленый
(Яковлев, Жукова, 1973).
Полиэмбриония отмечена у В. amarissima (Nair, Sukumaran, 1960),
дополнительный зародыш развивается, вероятно, из синергиды.
Исследованные виды.' Ailanthus altissima, A. excelsa, A. glandu-
losa (=A. glandis), A. malabarica, A. moluccana, Alvaradoa amorphoides, Brucea
amarissima, B. javanica, Harrisonia brownii, Holacantha emoryi, Irvingia
malayana, Picrodendron baccatum, Picrasma javanica, Quassia amara, Samadera
indica, S. mekongensis, Simaruba glauca, Suriana maritima.
Литература. Schiirhoff, 1924, 1926; Schnarf, 1931; Mauritzon, 1935;
Wiger, 1935, 1936; Rau, 1940; Nair, Joseph, 1957, 1958; Narayana, 1957; Nair,,
144
Sukumaran, 1960^ Davis, 1966; Rao, 1967, 1970; Basak, 1968; Ghosh, 1968;
Яковлев, Жукова, 1973; Corner, 1976; Поддубная-Арнольди, 1982; Солнцева (ориг,
данные).
Семейство ZYGOPHYLLACEAE
Пыльник 4-гнездный, на поперечном срезе симметричный, вскрывается
продольной щелью, латрорзный. Гнезда попарно сливаются в теках перед рамым-
вскрытием пыльника. В сводках Дэвис (Davis, 1966) и В. А. Поддубной-Арнольди
(1982) тип формирования стенки пыльника определен как двудольный. Наши
исследования показали, что развитие стенки пыльника у Zygophyllurp, fabago,,
и Z. oxianum * соответствует основному типу. Сформированная стенка
пыльника у всех изученных видов состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—4 средшщ
слоев и тапетума. Тапетум клеточный секреторный, однослойный, реже
нерегулярно 2-слойный (у Malacocarpus,* Peganum и Seetzenia), с 2—4-ядерньши
или с одним полиплоидным ядром клетками. Средние слои у Fagonia, Peganum
и некоторых видов Zygophyllum постепенно дегенерируют и в зрелом пыльнике
не сохраняются. У Guaiacum officinale и Seetzenia orientalis средние слои
присутствуют на протяжении всего развития пыльника и в наружном,
примыкающем к эндотецию слое образуются фиброзные утолщения. У Z. fabago и Z. oxia-.
пит только внутренний, примыкающий к тапетуму средний слой дегенерирует,
во время мейоза в микроспороцитах, остальные сохраняются долго, содержат,
крахмал. В зрелом пыльнике у этих видов присутствуют отдельные клетки
среднего слоя, примыкающего к эндотецию, в. них также образуются
фиброзные утолщения. У Malacocarpus crithmifolius один из средних слоев сохраняется,
долго и в зрелом пыльнике присутствуют его отдельные клетки, но без
фиброзных утолщений. В эндотеции клетки увеличиваются, стенки их значительно,
утолщаются, в них образуется густая сеть тонких фиброзных поясков.
Эпидермис представлен крупными клетками, наружные стенки которых покрываются
зубчатой кутикулой, особенно толстой у Peganum harmala. В зрелом пылышкр
стенка состоит из 2 или 3 слоев: эпидермиса, фиброзного эндотеция и среднего
слоя, иногда также фиброзного. Спорогенная ткань многослойная. Микро-.
спороциты заключены в каллозные оболочки, делятся по симультанному
типу. Мейоз в пыльниках одного цветка и в гнездах одного пыльника часто,
протекает асинхронно. У P. harmala отмечалось наличие в одном пыльнике
всех фаз мейоза I начиная от интерфазы (в основании пыльника),
последовательно вверх — до телофазы (Kapil, Ahluwalia, 1963). У Z. fabago мы могли
наблюдать на одном поперечном срезе бутона в разных гнездах пыльников все
фазы мейоза I и II — от профазы до тетрад микроспор. Тетрады изобилатера-яь-.
ные, тетраэдральные и крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные,
одиночные, но у Fagonia и Tribulus — 3-клеточные. Цитоплазма заполнена ли-
пидами. Генеративная клетка у Z. oxianum длинная, с ярким, сильно
окрашивающимся ядром. У Zygophyllum спермиогенез проходит в пыльцевых зернах,
лежащих на рыльце перед или в начале прорастания. У Peganum и Guaiacum
некоторые пыльцевые зерна прорастают в пыльнике.
Семяпочка анатропная у большинства изученных видов, гемитропная
у Tribulus и ана-кампилотропная у Porlieria, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Тип семяпочки у Zygophyllum определяется по-разному: анатропная
(Mauritzon, 1934b; Masand, 1963) или ортотропная (Phatak, 1971), на длинном
изогнутом фуникулусе. Массивный нуцеллус с разросшимися латеральными
и халазальной частями, с хорошо развитой париетальной тканью наблюдается
у Malacocarpus (6—7 париетальных слоев), у Peganum и Tribulus (4—5), у
Seetzenia и Fagonia (однако с меньшим числом — до 2—3 слоев — париетальных
клеток). У Guaiacum и Porlieria нуцеллус развит слабее, в нем разрастается
только халазальная часть, и образуются всего 2 слоя париетальной ткани,
У Zygophyllum париетальной ткани только 1—2 слоя, а халазальная часть нут
целлуса быстро разрушается растущим зародышевым мешком. По нашим
данным, у М. crithmifolius в результате деления эпидермиса нуцеллуса в микро-.
* Материал собран: по Z. fabago — в Крыму 3. И. Никитичевой, по Z. oxianum -ij
М. crithmifolius — в Туркмении Р. В. Камелиным.
Ю Сравнительная эмбриология
145
Zygophyllaccae
X,"18, 20, 20a, 26, 26a, 40 — Zygophyllum oxianum, 2, 4—17, 19, 22, 22a, 24—25, 29, 38,
..39 —\Malacocarpus crithmifolius, 3, 21, 27, 28, 30—34, 44—59, 78, 79 — Z. fabago, 23,
.60—77 — Peganum harmala, 35—37, 42, 80 — Seetzenia orientalis, 41, 43 — Tribulus ter-
restris.
Л—3'л—|развитие стенки пыльника и спорогенной ткани; 4—12 — микроспорогенез; 13—16 —
развитие пыльцевого зерна; 17, 18 — зрелые пыльцевые зерна;
Zygophyllaceae (продолжение)
19 — фрагмент пыльника на стадии одноядерных пыльцевых зерен; 20, 21 — то же на^ста-
дии 2-клеточных пыльцевых зерен; 20а — схема пыльника на этой стадии; 22 — фрагмент'
созревающего пыльника в месте вскрытия и его бхема (22а)\
10*.
пилярной части формируется 2—4-слойный нуцеллярный колпачок. Интегу-
меиты чаще 2—3-слойные, только у Seetzenia наружный из 6—7, а внутренний
из 3 слоев клеток. Микропиле образуется либо внутренним (Fagonia, Guaiacum,
Porlieria и Zygophyllum), либо обоими интегументами, причем у Malacocarpus
и Peganum экзостом и эндостом располагаются зигзагообразно. У Guaiacum,
Fagonia, Porlieria, Tribulus и Zygophyllum имеется интегументальный тапетум,
у Malacocarpus, Peganum и Seetzenia он отсутствует. Гипостаза хорошо выражена
клетками с утолщенными оболочками, проводящий пучок заходит в халазу.
У Malacocarpus и Seetzenia присутствует фуникулярный обтуратор.
Археспорий 1—3-многоклеточный. В последнем случае в результате мейоза появляются
несколько диад и тетрад, но только из одной мегаспоры одной тетрады
развивается зародышевый мешок, остальные постепенно дегенерируют. Тетрады
мегаспор линейные, иногда Т-образные. У Z. fabago чаще образуются триады
из-за отсутствия деления в верхней клетке диады. Функционирующей является
:халазальяая мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается ло Polygonum-типу.
Зрелые зародышевые мешки различной формы и размеров: у Porlieria, Seetzenia,
Tribulus и Zygophyllum узкие, длинные; с округлой микропилярной частью
у Peganum; овальные небольшие у Malacocarpus. Яйцевой аппарат
дифференцированный, типичного строения. Синергиды с выступами, с вакуолями в
апикальной части, без нитчатого аппарата, только у Malacocarpus мы наблюдали четко
выраженный нитчатый аппарат. Яйцеклетка крупнее синергид, с вакуолью
в базальной части клетки. Полярные ядра объединяются до оплодотворения;
слившееся ядро находится в центре зародышевого мешка. Антиподы — обычно
3 мелкие эфемерные клетки, расположенные в ряд, но у Malacocarpus и Z. oxia-
пшп они строением напоминают яйцевой аппарат, а у P. harmala и Т. terrestris
существуют до стадий раннего эндоспермогенеза. Пыльцевая трубка в
зародышевый мешок входит через микропиле, разрушая синергиду. Оплодотворение
двойное; у Т. terrestris протекает по премитотическому типу (Беляева, 19726,
1977}. Отмечено вхождение дополнительных пыльцевых трубок в
зародышевый мешок у Peganum и Tribulus.
Эндосперм нуклеаряый. Деление ядер происходит вначале синхронно,
затем волнообразно. Ядерная стадия разной продолжительности. У Seetzenia
клеткообразование начинается в микропилярном районе на стадии 3-клеточ-
ного проэмбрио, у Peganum — на стадии глобулярного зародыша, а у
Zygophyllum — с началом развития семядолей у зародыша. У Т. terrestris
клеткообразование начинается с верхней трети (места перетяжки) зародышевого мешка,
лосле того» как образуется примерно 60 ядер эндосперма, причем микропиляр-
ная и халазальная части зародышевого мешка довольно продолжительное время
остаются свободно-ядерными. У Fagonia и Seetzenia в халазальной части клетки
эндосперма многоядерные. У S. orientalis, кроме того, образуется очень
большая ценоцитыая секумподобная клетка в основании зародышевого мешка.
У Guaiacum эндосперм руминируется вследствие образования выростов
внутреннего интегумента. В зрелом семени эндосперм сохраняется, иногда скудный,
содержит запасные белки, крахмал и жиры.
По данным большинства авторов, эмбриогенез соответствует Solanad-типу.
Однако Суэж (Soueges, 1953e) отмечал, что эмбриогенез Zygophyllum и Tribulus
относится к II мегархитипу, а таковой у Peganum — к IV мегархитипу, т. е.
к разным типам эмбриогенеза. Фатах (Phatak, 1971), исследуя 2 вида
Zygophyllum, подтвердил, что эмбриогенез у них соответствует 2 периоду серии Вх
группы 10 мегархитипа II и более близок к Asterad-, чем к Solanad-типу.
Характерно образование длинного нитевидного подвеска — до 18 клеток у Z. cocci-
пеит, и до 20 клеток у S. orientalis, в то время как у P. harmala подвесок
короткий и более массивный. Зрелый зародыш прямой или изогнутый {Peganum),
дифференцированный, с хорошо развитыми семядолями, гипокотилем,
корневым и стеблевым апексами и проваскулярной системой. Хлороэмбриофиты.
У Peganum и Zygophyllum отмечалась синергидная полиэмбриония. У
Zygophyllum дополнительные зародыши развивались и в результате почкования
клеток суспензора. Несколько таких зародышей достигали сердечковидной
стадии. В отдельных случаях у Z. fabago наблюдались адвентивные зародыши
149
38 39 W
Zygophyllaceae (продолжение)
SO—37 — развитие зародышевых мешков; 38 — зрелый зародышевый мешок; 39—48 +—
семяпочки со зрелыми зародышевыми мешками; 43 — двойное оплодотворение;
Zygophyllaceae (продолжение)
44, 45 — ранние фазы развития эндосперма; 46—75 — эмбриогенез; 76 — зрелый зародыш
в семени; 77—79 — полиэмбриония; 80 — халазальная часть эндосперма с секумподобной
ценоцитной клеткой. (1—82а, 24—86, 86а, 89, 38—40 — ориг.; 23, 76, 77 — по Kapil,
Ahluwalia, 1963; 27, 88, 30—34, 44, 45, 78, 79 — по Masand, 1963; 35—37', 42, 80 — по
Narayana. Rao, 1963; 41 — по Беляевой, 1972а; 43 — по Беляевой, 19726; 46—75 — по
Soueges, 1953).
в халазальной части зародышевого мешка, возникшие из клеток внутреннего
интегумента (Phatak, 1971). В зрелых семенах, однако, присутствует всегда
только один зародыш.
Исследованные виды. Fagonia bruquieri, F. cretica, Guaiacuhi
officinale, Malacocarpus crithmifolius, Peganum harmala, Porlieria hygrometrica, Seet-
zenia orientalis, Tribulus terrestris, Zygophyllum coccineum, Z. fabago, Z. oxianum.
Литература. Scrrurhoff, 1924, 1926; Mauritzon, 1934a, 1934b; Soueges,
1952, 1953a, 1953b, 1953c; Shukla, 1955, 1960, 1962; Nair, Gupta, 1961; Ahluwa-
lia, 1962. 1963; Anantaswamy Rau, 1962; Narayana, Rao, 1962, 1963; Kapil,
AhhrwaHa, 1963; Masand, 1963, 1965, 1970; Davis, 1966; Phatak, 1971; Беляева,
1972a, 19726, 1977; Поддубная-Арнольди, 1982; Камелина (ориг. данные).
Семейство NITRARIAGEAE
По нашим данным, у Nitraria komarovii и N. schoberi * пыльник 4-гнездныйт
интрорзный, вскрывается продольной щелью; гвезда в теках перед раскры- ,
тием пыльника попарно сливаются из-за разрушения перегородки между ними..
Стенка пыльника формируется по основному типу. Одна или 2 археспориаль-
ные клетки (на поперечном срезе бугорка — будущего гнезда пыльника)
делятся периклинально на первичный париетальный и первичный спорогенный.
слои. Первичный париетальный слой делится на 2 вторичных париетальных,
слоя, которые в свою очередь, делясь периклинально, формируют эвдотеций,
2 средних слоя и тапетум. Отдельные клетки в средних слоях делятся,
увеличивая число средних слоев до 3. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. Тапетум секреторный,.
2-ядерный, со стороны связника 2-слойный, с мелкими орбикулами, рано ли-
зирует. Средние слои эфемерны; в эндотеции образуются массивные
фиброзные утолщения. Верхняя стенка эпидермиса с ранних стадий покрывается
кутикулой. По мере созревания пыльника происходит деструкция эпидермиса:
содержимое клеток исчезает, стенки сжимаются и оставшаяся толстая кутикуле
примыкает к эндотецию. В зрелом пыльнике стенка состоит из крупных клеток
эндотеция с фиброзными утолщениями, на котором видны остатки сжатых
кутинизированных клеток эпидермиса. Спорогенная ткань многослойная.
Микроспороциты делятся по симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна
2-клеточные. Небольшая генеративная клетка каплевидной формы
располагается рядом с ядром вегетативной клетки. Цитоплазма пыльцевого зерна
заполнена запасным белком и крахмалом.
Нарушения мейоза в микроспорогенезе приводят к образованию пентад и
гексад, состоящих из микроспор развой величины. Эта разнокачественность
пыльцы четко выражена и в зрелых пыльниках, где наряду с нормально
развитыми фертильными пыльцевыми зернами имеются стерильные, отличающиеся
меньшими размерами и отсутствием запасных Ееществ. В нашем материале
у N. komarovii отмечено наличие функционально женских цветков, в которых,
наблюдаются полная дегенерация пыльника и нормальное развитие семяпочек.
Формирование стенки пыльника и спорогенной ткани в этих цветках
происходит нормально. Однако тапетум еше до мейоза дегенерирует, что приводит
к гибели спорогенной ткани. Клетки ее не преобразуются в микроспороциты,
теряют содержимое и сжимаются. Такие пыльники полностью стерильны,,
дальше не развиваются и отмирают.
Семяпочка анатропная,с 2 интегументами, крассинуцеллятная, с длинным
фуникулусом. Итегументы 2—3-слойные. Микропиле образовано обоими
интегументами. Интегументальный тапетум отсутствует. Проводящий пучок по фуни-
кулусу заходит в халазу, в нем дифференцируются кольчатые сосуды. Нуцел-
лус массивный, с 2-слойным нуцеллярным колпачком и многослойной (до 18
слоев) париетальной тканью. Гипостаза хорошо выражена группой клеток
с утолщенными оболочками. Археспорий одноклеточный, преобразуется в мега-
* Материал собран соответственно Р. В. Камелиным в Туркмении в 1981 г. и И. В. Бе-
лолиповым в Ташкентском ботаническом саду в 1983 г.
152
Nitrariaceae
1—4, 14—23, 26 — Nitraria komarovii, 5—13, 24, 25— N. schoberi.
1—3 — формирование стенки пыльника и спорогенной ткани; 4 — стерилизация пыльника
на ранней стадии; 5 — гнездо пыльника на стадии профазы мейоза в микроспороцитах;
6 — фрагмент пыльника на стадии тетрад микроспор; 7 — тетраэдральная и 8 — изобила-
теральная тетрады микроспор; 9 — гексада; 10 — пентада; 11 — микроспоры; 12 —
фрагмент и пыльник (12а) с одноядерными пыльцевыми зернами; 13—16 — развитие пыльцевого
зерна;
Nitrariaeeae (продолжение)
27 _ фрагмент и пыльник (17а — схема) со зрелыми пыльцевыми зернами; в связнике-
отмечены клетки-вместилища, заполненные слизью; 18 — фрагмент семяпочки со спороген-
ной клеткой и 19 — с мегаспороцитом; 20 — диада; 21 — тетрада мегаспор; 22 — нуцеллуа
и семяпочка (22а) с тетрадой мегаспор, над которой образовалась многослойная
париетальная ткань; халазальная мегаспора развивается в зародышевый мешок; 23 — 4-ядерный.
зародышевый мешок;
Nitrariaeeae (продолжение)
2ё — зрелый зародышевый мешок и семяпочка (24а) на этой стадии; 25 — зигота и ядра
эндосперма; 26 — проэмбрио и ядерный эндосперм в семяпочке; в микропиле и нуцеллусе
видна пыльцевая трубка. (1—26 — ориг.).
спороцит, отчленяя париетальную клетку. Мегаспорогенез завершается
образованием линейной или Т-образной тетрады мегаспор, из которых халазальная
мегаспора продолжает развиваться, а остальные довольно быстро дегенерируют.
Зародышевый мешок моноснорический, развивается по Polygonum-типу.
Яйцевой аппарат дифференцирован, синергиды с хорошо выраженным
нитчатым аппаратом, яйцеклетка — с крупным ядром. Полярные ядра у N. котаго-
vii сливаются до оплодотворения в отличие от N. schoberi, у которой они остаются
в контакте; ядро центральной клетки располагается около яйцевого аппарата.
■3 антиподальные клетки варьируют по величине, форме и продолжительности
существования. Они могут быть либо подобными клеткам яйцевого аппарата,
с крупными ядрами и плотной цитоплазмой, и сохраняться некоторое время
лосле оплодотворения, либо небольшими, рано дегенерирующими клетками,
расположенными друг под другом или рядом в халазальной части
зародышевого мешка. Во всех тканях цветка заметны крупные клетки-вместилища,
в которых постепенно накапливается (особенно интенсивно у N. komarovii)
вещество, окрашивающееся красителями, применяемыми в наших
исследованиях подобно веществам полисахаридной природы. Очевидно его же гранулы
присутствуют и в цитоплазме центральной клетки зародышевого мешка. Оплодо-
15.>
творение порогамное. Пыльцевая трубка продолжительное время наблюдается
в микропиле.
Эндосперм нуклеарный. В зрелом семени не сохраняется.
Эмбриогенез не исследован. Зрелый зародыш прямой, дифференцированный,
занимает весь объем семени. В разрастающихся завязях очень часто
встречаются личинки насекомых, которые уничтожают семяпочки и, очевидно,
выделяют секрет, вызывающий бурный рост стенки завязи.
■Исследованные виды. Nitraria komarovii, N. sclwberi.
Литература. Mauritzon, 1934; Reese, 1958; Камелина (ориг. данные).
Семейство BALANITAGEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда в теках попарно сливаются перед раскрытием
пыльника. Стенка пыльника формируется по типу однодольных и состоит
из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. В эндотеции
образуются фиброзные утолщения. Средние слои сохраняются на протяжении
развития пыльника, и в отдельных клетках слоя, примыкающего к эндотецию,
также образуются фиброзные пояски. Тапетум секреторный, клетки его
становятся 2-ядерными до мейоза з микроспороцитах. На стадии одноядерных
пыльцевых зерен тапетум уже полностью лизирован. Стенка зрелого пыльника
состоит из эпидермиса, фиброзного эндотеция и 2—3 средних слоев. Спорогенная
ткань 3—4-слойная, многоклеточная. Микроспорогенез симультанного типа,
тетрады микроспор в каллозных оболочках, тетраэдральные, реже
крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна 2- или 3-клеточные, слермии сферической формы.
У Balanites roxburghii встречались аномальные пыльцевые зерна с 4 ядрами
различной величины (Nair, Jain, 1956).
Семяпочка гемитропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Внутренний интегумент состоит из 3—6 слоев, наружный — из 4—8. Микропиле
образовано обоими интегументами, зигзагообразное. Проводящий пучок заходит
в халазу. Нуцеллус от внутреннего интегумента и интегументы друг от друга
отделены узким пространством. Внутренний эпидермис внутреннего
интегумента дифференцируется в интегументальный тапетум, отдельные клетки
которого становятся 2—4-ядерными. Археспорий одноклеточный, реже до 4 клеток.
Археспориальная клетка отчленяет париетальную, которая образует 3—4-слой-
ную париетальную ткань. Микропилярная часть нуцеллуса быстро разрушается,
и сформированный зародышевый мешок примыкает к эндотелию. Мейоз в мега-
спороците приводит к образованию линейной, изредка Т-образной тетрады.
Функционирующей становится халазальная мегаспора, изредка и эпихалазаль-
ная, остальные продолжительное время наблюдаются в семяпочке, постепенно
дегенерируя.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Сформированный
зародышевый мешок 7-клеточный, 8-ядерный. Синергиды с крючковидными
выступами часто дифференцируются по типу яйцеклетки; полярные ядра разной
величины объединяются во время оплодотворения. Антиподы серповидно изогнуты,
эфемерные. Оплодотворение порогамное. Пыльцевая трубка иногда
присутствует до начала эмбриогенеза. Сингамии предшествует тройное слияние.
Эндосперм нуклеарный, но становится клеточным. В зрелом семени не
сохраняется.
Эмбриогенез не исследован. Зигота делится поперечной перегородкой, когда
эндосперм насчитывает около 20 ядер. Зрелый зародыш прямой, с толстыми
семядолями. Хлороэмбриофит.
Исследованные виды. Balanites aegyptiaca (=B. roxburghii).
Литература. Mauritzon, 1934; Nair, Jain, 1956; Narayana, 1957;
Johri, 1963; Corner, 1976.
156
1—30 — Balanites roxburghii.
1 — фрагмент пыльника со сформированной стенкой и спорогенной тканью; 2—4 — схемы
поперечных срезов пыльников, демонстрирующих процесс вскрывания; 5 — стенка зрелого
пыльника; 6 — участок пыльника в месте вскрытия; 7,8 — тетрады микроспор; 9—11 —
развитие пыльцевого зерна; 12 — мегаспороцит; 13 — диада; 14 — тетрада мегаспор; 15—
17 — развитие зародышевого мешка; 18 — семяпочка с зародышевым мешком; 19 —
зрелый зародышевый мешок; 20 — нуклеарный эндосперм и 2-клеточный проэмбрио. (1—16,
18—20 — по Nair, Jain, 1956; 17 — по Narayana, 1957).
Семейство ME LI АСЕ АЕ
Пыльник 4-гнездный, 2-тековый, интрорзный; перед раскрыванием гнезда
каждой теки сливаются. Развитие стенки пыльника идет по типу двудольных.
У Cipadessa baccifera (Narayana, 1958) и, по нашим данным, у Aglaia odorata
сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—3
средних слоев и тапетума. Эпидермис пыльника к моменту мейоза микроспороцитов
образует небольшие бугорки (Azadirachta indica, Melia azedarach, A. odorata
и др.), которые к моменту созревания пыльника превращаются в длинные
157
Meliaceae
1—3, 12, 14 — Aglaia odorata, 4, 7 — Walsura pinnata, 5, 6, 15 — Melia azedarach, 8 —
Dysoxylum nutans, 9 — Cedrella glaziovii, 10 — Cipadessa baccifera, 11 — Dysoxylum
amooroides, 13 — D. ramiflorum, 16 — Aphanamixis polystachia, 17, 18 — Melia
toosendan, 19—23, 32 — Naregamia alata, 24—31 —• Azadirachta indica.
1—3 — развитие пыльника; 4—8 — мейоз в микроспороцитах; 9, 10 — семяпочка с 2 архе-
•спориальными клетками и во время мейоза мегаспороцита; 11 — развитие халазальной
клетки тетрады; 12 — увеличение 2 клеток тетрады;
папиллы. В эндотеции развиваются фиброзные утолщения. Средние слои
эфемерны. У С. baccifera в среднем слое образуются звездообразные кристаллы.
Тапетум секреторный у большинства видов, только у Chisocheton divergent
он реорганизуется в амебоидный (Davis, 1966). Тапетум обычно однорядный,
но у A. indica 2-рядный. Клетки тапетума сначала одноядерные, к профаз©
мейоза микроспороцитов становятся 2—4-ядерными. У Melia в клетках
тапетума образуется до 10 ядер, которые затем сливаются (Nair, 1970). Микроспоро-
диты располагаются в пыльцевом гнезде в 2 ряда (A. indica и С. baccifera) или
в несколько рядов; до 4—6 — у Melia, Dysoxylum ramiflorum и A. odorata.
В один ряд они располагаются у Turraea obtusifolia и Carapa guianensis. У М.
azedarach спорогенная ткань занимает обычно всю длину гнезда пыльника,
но у Ch. divergens она разделяется на части с несколькими микроспороцитами,
между которыми располагаются соматические клетки (Wiger, 1935). В профазе
мейоза микроспороциты значительно увеличиваются в размерах, одновременно
происходит образование каллозных оболочек. Мейоз протекает правильно,
в пределах гнезда пыльника отмечается асинхронность. У Lansium domesticum
после синаптической стадии профазы мейоза, а иногда чуть позднее в пыльниках
начинается дегенерация, приводящая к их полной стерильности. Тип
образования тетрад микроспор симультанный. Заключение о сукцессивном типе у
Sandoricum koetjape (Juliano, 1934c) признано ошибочным (Nair, 1970).
Расположение микроспор в тетрадах тетраэдральное, изобилатеральное и крестообразное'
даже у одного и того же вида — А. indica. У некоторых видов (Naregamia
alata, Melia azedarach^ Azadirachta indica) кроме тетрад образуются пентады,.
гексады и т. д. (Nair, 1959a, 1959b; Nair, Kanta, 1961), которые возникают
в результате нарушения мейоза. Зрелые пыльцевые зерна 2—3-клеточные.
3-клеточные пыльцевые зерна обнаружены у S. koetjape, S. indicum, N. alatar
М. azedarach, Cedrella serrata и С. toona. Зрелые 2-клеточные пыльцевые зерна
у С. baccifera, A. indica, Melia candollei. У D. ramiflorum пыльца высыпается
в одноядерной стадии (Paetow, 1931), что нуждается в проверке. В пыльцевых
зернах N. alata накапливается крахмал. У некоторых видов происходит
дегенерация микроспороцитов и молодых пыльцевых зерен (Azadirachta, Cipadessa
и Melia); иногда (N. alata) стерильными оказываются все тычинки цветка
(Nair, 1959a).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами (только у Dysoxylum alliaceum
один интегумент), крассинуцеллятная. Микропиле формируется чаще всего
внутренним интегументом, но у D. ramiflorum оно формируется только
наружным, а у Aphanamixis grandiflora и L. domesticum — обоими интегументами.
В области плаценты у Melia, Naregamia, Sandoricum, Chukrasia tabularis,
С. baccifera и L. domesticum образуется обтуратор. У Swietenia отмечено обту-
ратороподобное образование. Ариллус обнаружен у Naregamia (Nair, 1970),
а у Д. ramiflorum имеется семенной придаток, который, по мнению
исследователя (Paetow, 1931), является сильно разросшейся семяножкой. Археспорий
от одноклеточного до многоклеточного. У Carapa, Khaya, Melia, Turraea,
Walsura, Azadirachta и Lansium археспорий многоклеточный, у Aglaia, Sandoricum
ж Dysoxylum — переходного типа (Nair, 1970), у Chukrasia, Swietenia, Naregamia
и Cipadessa — преимущественно одноклеточный. Археспориальная клетка
обычно делится, образуя париетальную клетку и мегаспороцит. До мейоза
насчитываются чаще всего 1—2 париетальные клетки, но иногда и больше
(у Khaya senegalensis — 3, у Turraea obtusifolia — 3—4, у Sandoricum
koetjape — 6—7). Позднее число кроющих клеток увеличивается. У некоторых видов
развивается и нуцеллярный колпачок (D. ramiflorum, S. koetjape, A. odoratar
N. alata, M. azedarach, S. indicum, С. baccifera). Мейоз протекает правильно,
каждое деление сопровождается клеткообразованием. Тетрады преимущественно'
линейные, иногда Т-образные. Функционирующей обычно является халазаль-
ная мегаспора, остальные дегенерируют. Иногда остаются жизнеспособными
2 нижние мегаспоры (D. ramiflorum, Sandoricum borneense, Walsura pinnata)].
встречается развитие нижних клеток из производных каждой диады (D.
alliaceum^ D. ramiflorum, A. odorata). При закладке в семяпочке нескольких мега-
спороцитов начинают развиваться несколько тетрад; 2 тетрады обнаружены
у Т. obtusifolia, Dysoxylum mens, D. alliaceum, A. indica. Однако зрелости до-
i5ff
Meliaceae (продолжение)
1Ч нупеллус с 2-ядерным зародышевым мешком; 14 - два 2-ядерных зародышевых мешка
га оЗ тетрадыUТ1\нядерный зародышевый мешок; 16 - зрелый зародышевый мешок
?7 - мГкрОЕИлТрная ЧастьДз?елого зародышевого мешка; 18 - зигота и ядра эндосперма,
19 — зародышевый мешок с зиготой и эндоспермом;
Meliaceae (продолжение)
20—23 — Onagrad-тип развития зародыша; 24—30 — Chenopodiad-тип эмбриогенеза; 31 —
2 близнецовых зародыша; 32 — зрелый зародыш. (1—3, 12, 14, 17, 18 — ориг.; 4—9, 11,
IS — по Wiger, 1935; 10 — по Narayana, 1957; 13 — по Paetow, 1931; 16 — по Ghosh, 1966;
19—23, 32 — по Nair, 1959; 24—31 — по Garudamma, 1956).
стигает обычно один зародышевый мешок, реже — 2 (Dysoxylum nutans, Apha-
namixis, Azadirachta и Melia) и совсем редко, например у A. indica, — 3
зародышевых мешка (Nair, 1959b; Nair, Kanta, 1961). У A. domestica в зрелой
семяпочке можно насчитать до 12 зародышевых мешков, их развитие идет
несинхронно, возможно их апоспорическое происхождение (Prakash et. a]., 1977).
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. В зрелом
зародышевом мешке яйцевой аппарат имеет довольно крупные синергиды с
крючкообразными выступами и хорошо выраженным нитчатым аппаратом. Иногда
встречаются яйцеклеткоподобные синергиды (А. indica). Полярные ядра обычно
сливаются. 3 антиподы, обычно одноядерные, вскоре дегенерируют. У М.
azedarach и Chisocheton amboinenns встречаются и многоядерные антиподы. Поро-
гамия установлена у ряда видов: Melia floribunda, Swietenia macrophylla, Tur-
raea floribunda и S. borneense. Пыльцевые трубки разрушают одну из синергид.
Дополнительные пыльцевые трубки обнаруживались в зародышевых мешках
М. azedarach. Оплодотворение двойное. Сведения о развитии эндосперма без
оплодотворения у этого семейства (Wiger, 1935) неоднократно критиковались
(Mauritzon, 1935; Nair, 1959b, и др.). Однако у L. domesticum (=A. domestica)
отмечено апомиктичное образование эндосперма (в результате слияния только
2 полярных ядер), но это наблюдается лишь после начала дегенерации одной
из синергид при условии изоляции соцветий (Parkash et al., 1977). Тип
оплодотворения точно не установлен, но, учитывая наличие зигот с 2 ядрышками
(например, у М. azedarach ж N. alata), он, вероятно, премитотический.
нЩ Эндосперм нуклеарный. Клеткообразование начинается у микропилярного
полюса. В период развития ядерного эндосперма (оригинальные данные) в
цитоплазме A. odorata накапливаются небольшие глобулы полисахаридной природы.
Подобные образования изображены у N. alata (Nair, 1959a) и Aphanamixis
polystachya (Gosh, 1966), они принимаются исследователями за крахмальные
зерна. В клеточном эндосперме основное запасное вещество — жир. В зрелом
семени эндосперм почти весь использован зародышем. У Naregamia, Melia
и Azadirachta сохраняется несколько рядов (3—5) клеток эндосперма. У S. koet-
jape семена без эндосперма. У Melia имеется перисперм.
Эмбриогенез у разных представителей семейства исследователи относят
к разным типам. У N. alata (Nair, 1959a) — к Onagrad-типу, у A. indica —
к I периоду III мегархитипа серии С (Garudamma, 1956) или к Ghenopodiad-
типу (Nair, Kanta, 1961). Подвесок у A. indica многорядный. У Cedrella sinensis
11 Сравнительная эмбриология
161.
эмбриогенез соответствует II мегархитипу, но отмечается большое
разнообразие в первых делениях при образовании 4-клеточного проэмбрио (Mestre, 1966).
Как считает Местр, происходит образование настоящего гипофиза, что
позволяет эмбриогенез этого вида сопоставить с таковым у Calendula. Эмбриогенез
в этом семействе, таким образом, вариабелен и относить его лишь к одному
Onagrad-типу (Davis, 1966; Поддубная-Арнольди, 1982) нецелесообразно.
Зрелый зародыш крупный, прямой, 2-семядольный, с большими семядолями,
развитой точкой роста и зародышевым корнем, содержит жиры и белки.
Зародыш у одних видов бесхлорофилльный, у других — хлорофиллоносный
(Яковлев, Жукова, 1973).
Полиэмбриония отмечена у ряда представителей. Дополнительные
зародыши образуются из синергид при адвентивной эмбрионии и при развитии
нескольких зародышевых мешков. У A: domestlca в одной семяпочке иногда
насчитывается до 10 нуцеллярных зародышей, но лишь, немногие достигают
зрелости (обычно 2, реже 3). Отмечено, что у нуцеллярных зародышей может
происходить почкование (Prakash etal., 1977). Апомиксис установлен в форме
нуцеллярной эмбрионии (A. dookoo, A. domestica, Aphanamixis polystachya),
синергидной апогаметии (A. indica, M. azedarach и др.), апоспории (A. dookoo,
A. domestica). Партенокарпия отмечена у A. domestica (Bernardo et al.,, 1961).
Исследованные виды. Aglaia angusti folia, A. argentea и A,
dookoo, A. domestica, (=Lansium domesticum), A. elaeagnoidea, A. eusideroxylon,
A. eximia, A. forstenii, A. ganggo, A. glabriflora, A. odorata, A. odoratissima,
■ A. oxypetala, A. roxburghiana, A. rufa, Aphanamixis grandiflora, A. polystachya,
A zadirachta indica (—Meliaazadirachta), Carapa guianensis, C. moluccensis, Cedrella
glaziovii, C. serrata, C. sinensis, C. toona, Chisocheton amboinensis, Ch. divergens, Chu-
krasia tabularis, Cipadessa baccifera, Dysoxylumalliaceum, D. amooroides, D. blumei,
D. caulostachyum, D. macrothyrsum, D. nutans, D. ramiflorum, D. urens, Khaya sene-
galensis, Melia azedarach, M. candollei, M. floribunda,, M. toosendan, Munronia simpi-
cifolia, Naregamia alata, Sandoricum borneense, S. indicum, S. koetjape, Swietenia
macrophylla, S. mahagoni, Turraea floribunda, T. obtusijolia, Walsura pinnata,
W. quadrilacularis, W. robusta.
Литература. Karsten, 1891; Paetow, 1931; Schnarf, 1931; JulianOj,
1934b, 1934c; Mauritzon, 1935; Wiger, 1935, 1936; Narasimhachar, 1936; Chang,
Wang, 1956; Garudamma, 1956, 1957; Nair, 1956, 1958, 1959a, 1959b, 1962,
1963, 1967, 1970; Narayana, 1958; Bernardo, Jesena, Ramirez, 1961; Nair,Kanta,
1961; Gosh, 1962, 1966; Gavde, 1963; Davis, 1966; Mestre, 1966; Sankara Rao,
1972; Яковлев, Жукова, 1973; Corner, 1976; Prakash, Lim, Manurung, 1977;
Поддубная-Арнольди, 1982; Солнцева (ориг. данные).
Семейство KIRKIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Пыльники интрорзные.
Семяпочка висячая. Семена без эндосперма.
Литература» Тахтаджян, 1966.
Семейство PTAEROXYLACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семяпочка кампилотропная.
Эндосперм в зрелом семени скудный.
Зрелый зародыш изогнут в области перехода гипокотиля в зародышевый
корень и состоит из 2 семядолей, почечки, гипокотиля и зародышевого корня.
Литература. Leroy, 1959; Тахтаджян, 1966.
162
Семейство BURSERACEAE
Пыльник 4-гнездный, вскрывается интрорзно продольными щелями. По
нашим данным, стенка пыльника у Canarium pimela * формируется, вероятно,
по типу однодольных. Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндоте-
ция, 1—3 средних слоев и секреторного тапетума. К началу мейоза клетки
тапетума становятся 2-ядерными. У С. pimela тапетум со стороны связника
нерегулярно 2-слойный, ядра в его клетках могут сливаться. У Bursera delpec-
hiana тапетум всегда одноядерный. В процессе развития средние слои и тапетум
разрушаются. У С. pimela дегенерация тапетума начинается со стадии
одиночных микроспор. В эндотеции к моменту вскрывания формируются фиброзные
утолщения, степень развития которых различна у разных видов семейства.
По нашим данным, у С. pimela фиброзные утолщения обнаруживаются во всех
клетках субэпидермального слоя пыльника. У В. simaruba в тканях связника
нами обнаружен танин. В зрелом пыльнике стенка состоит из кутинизирован-
ного эпидермиса и фиброзного эндотеция.
Для многих видов семейства (В. delpechiana, Balsamodendron mukul и др.)
характерно образование тычиночных и обоеполых цветков. В тычиночных
образуется нормальная жизнеспособная пыльца. В обоеполых цветках
отмечается стерилизация спорогенноц ткани пыльника еще до мейоза.
Дегенерация пыльников отмечена также для Santiria rubiginosa и Bursera serrata. Микро-
спорогенез осуществляется по симультанному типу. Тетрады микроспор
тетраэдральные, у С. pimela иногда изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна
большинства видов 2-клеточные. У В. delpechiana в зрелом пыльнике наряду
с 2-клеточной встречается в небольшом количестве 3-клеточная пыльца. У Ga-
ruga pinnata и Boswellia serrata зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные (Narayana,
1960).
В семействе описаны 3 типа семяпочек: кампилотропный у Canarium aspe-
гит, С. balsamiferum, С. commune, С. hirsutum, С. oleosum, гемитропный у Pro-
tium serratum, Boswellia serrata, Bursera serrata и ортотропный у В. delpechiana.
Для большинства представителей семейства характерны семяпочки с 2 интегу-
ментами. Однако у S. rubiginosa, С. asperum, С. oleosum и Commiphora sp.
семяпочки лишь с одним интегументом. В случае 2-покровных семяпочек наружный
интегумент короче внутреннего. Каждый интегумент состоит из 4—5 слоев
клеток. Микропиле образовано внутренним интегументом. У В. mukul
последний имеет S-образную форму и сильно вдается в столбик. Семяпочки красси-
нуцеллятные, с нуцеллярным колпачком из 4—6 слоев клеток. У Canarium
indicum имеется гипостаза (Corner, 1976). Проводящая система семяпочки
представлена одним пучком, заканчивающимся в ее халазальной части.
Археспорий обычно одноклеточный. У G. pinnata, G. floribunda и В. mukul в ряде
случаев отмечено наличие многоклеточного археспория. Париетальная клетка
образует в дальнейшем многослойную париетальную ткань (до 25 слоев клеток
у С. asperum). В результате мейоза формируется линейная тетрада мегаспор.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. В случае
многоклеточного археспория образуется сразу несколько зародышевых мешков, однако
до зрелого состояния доходит,- как правило, один, остальные дегенерируют
на 2- и 4-ядерной стадии развития. Зрелый зародышевый мешок длинный
и узкий у G. pinnata и более широкий в микропилярной части у Bursera serrata
и Boswellia serrata. Синергиды с крючковидными выростами и нитчатым
аппаратом. 3 антиподы эфемерны. Полярные ядра сливаются до оплодотворения
в центре зародышевого мешка. Порогамия. К моменту попадания пыльцевой
трубки в зародышевый мещок у большинства представителей семейства клетки
яйцевого аппарата дегенерируют. Обычно происходит лишь слияние ядра
центральной клетки и спермия. Второй спермий при этом разрушается (Sri-
vastava, 1968). У Boswellia serrata и Q. pinnata описано двойное оплодотворение.
Эндосперм нуклеарный. Ядра располагаются по периферии зародышевого
мешка. В дальнейшем он становится клеточным. Эндосперм в зрелом семени
представлен одним, реже — несколькими слоями клеток; запасные питательные
* Материал собран М. П. Солнцевой в ГБС (Москва) в 1981 г.
11*
163
10
Burseraceae
1—12 — Canarium pimela, 13, 15, 23, 24 — Bursera serrata, 14, 17, 18, 25—38, 43 — Garuga
pinnata, 16, 19, 20 — Santiria rubiginosa, 21, 39—42 — Bursera delpechiana, 22 —
Canarium asperum.
1—12 — развитие пыльника: 1, 2 — ранние стадии развития стенки пыльника и спороген-
ных клеток, 3, 12 — схемы пыльников на поперечном срезе, 4 — сформированная стенка
пыльника; начало мейоза в микроспороцитах; клетки тапетума 2-ядерные, 5—9 — микро-
спорогенез, 10 — стенка пыльника на стадии одноклеточных пыльцевых зерен, 11 — стенка
зрелого пыльника; 2-клеточные пыльцевые зерна;
Burseraceae (продолжение)
13—18 — развитие семяпочки: 13, 14 — дифференциация археспория, 15 — семяпочка на
стадии-профазы мейоза I в мегаспороците, образование интегументов, 16 — семяпочка на
стадии диады мегаспор; интегумент один, 17 — тетрада мегаспор; образование нуцелляр-
ного колпачка, 18 — сформированная семяпочка; 19—24 — развитие зародышевого мешка;
25, 26 — двойное оплодотворение; 27—29 — формирование эндосперма; 30—35 — первые-
стадии развития зародыша; 36—38 — развитие нуцеллярных зародышей; 39—43 —
поздние стадии эмбриогенеза. (1—12 — ориг.; 13 — по Narayana, 1957; 14, 15, 17, 18, 23, 24 —
по Narayana, 1960; 16, 19, 20, 22 — по Wiger, 1935; 21, 39—42 — по Srivastava, 1968; 25—
38, 43 — по Ghosh, 1970).
вещества — жиры. Сохраняется эпидермис нуцеллуса, который
рассматривается как перисперм (Corner, 1976).
Зародыш у Boswellia serrata, достигнув глобулярной стадии, в большинстве
■случаев дегенерирует, в результате чего значительная часть семян оказывается
стерильной (Venkatesh,^1969). У G. pinnata описан ранний эмбриогенез (Ghosh,
1970). Первое деление в зиготе сопровождается заложением поперечной, реже —
наклонной перегородки. Затем в базальной клетке перегородка ориентируется
наклонно, в апикальной — поперечно. Производные клетки са проходят в своем
развитии стадии квадрантов и октантов. Клетки октанта располагаются в 2
яруса (I и Г) i в дальнейшем дают начало семядолям, точке роста стебля и гипо-
котилю. Тип эмбриогенеза автором не определён. У Bursera delpechiana
развитие зародыша прослежено с сердечковидной стадии (Srivastava, 1968). Зрелый
зародыш прямой или слегка изогнутый, состоит из 2 мясистых складчатых
семядолей, почечки бледно-желтого цвета, короткого гипокотиля и
зародышевого корня.
У G. pinnata отмечена нуцеллярная эмбриония (Ghosh, 1970).
Исследованные виды. Boswellia serrata, Bursera delpechiana,
Я. serrata, В. simaruba, Canarium asperum, C. balsamiferum, C. commune, C. hir-
sutum, C. indicum, C. littorale, C. nitidum, C. oleosum, C. pimela, Commiphora
sp., C. caudata, C. mukul (=Balsamodendron mukul), Garuga floribunda, G.
pinnata, Protium serratum, P. unifoliolatum, Santiria rubiginosa.
Литература. Engler, 1887, 1931; Guillaumin, 1909; Netolitzky, 1926;
Mauritzon, 1935; Wiger, 1935, 1936; Swart, 1942; Shukla, 1954, 1955; Narayana,
1957, 1959, 1960; Srivastava, Srinath, 1965; Davis, 1966; Rao, 1967, 1970;
Srivastava, 1968, 1972; Venkatesh, 1969; Ghosh, 1970; Corner, 1976; Gulati, Mathur,
1977; Шамров (ориг. данные).
Семейство ANACARDIACEAE
Пыльники 4-гнездные; вскрываются 2 продольными щелями.
Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—3 средних слоев
ж тапетума. Средние слои эфемерны. У Pistacia vera (Александровский, 1983)
уже во время созревания спорогенной ткани клетки средних слоев начинают
дегенерировать. Они полностью лизируют ко времени окончания мейоза. В эндо-
теции формируются фиброзные утолщения. Клетки секреторного тапетума
.2-ядерные, реже —• многоядерные. Стенка зрелого пыльника представлена
эпидермисом и эндотецием. Тетрады микроспор тетраэдральные, образуются
■симультанно. У P. vera отмечено наличие в одном и том же пыльнике тетрад
микроспор различных типов: тетраэдральные, изобилатеральные, иногда
крестообразные. Наблюдается асинхронность в прохождении фаз мейоза даже в
пределах одного и того же гнезда пыльника. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Генеративная клетка овальной формы и значительно меньше вегетативной.
У P. vera спермиогенез проходит в пыльцевых трубках. Ядра спермиев
шаровидной формы. В редких случаях ядро генеративной клетки приступает к делению
в пыльцевом зерне еще до образования пыльцевой трубки. Высокая
стерильность пыльцевых зерен обнаружена в роде Mangifera (Maheshwari, 1934) и Spon-
dias purpurea (Juliano, 1932). Дегенерация микроспороцитов имеет место
у Schinus molle (Rainerf, 1952). Фертильность пыльцевых зерен у P. vera
высокая, но у отдельных особей они морфологически неоднородны;
жизнеспособность понижена до 35—41%. Стерильность пыльцевых зерен обусловлена
нарушениями в мейозе и в большой мере — прекращением их развития на
одноклеточной стадии, а также недоразвитием и деформацией части 2-клеточных
пыльцевых зерен.
Семяпочки крассинуцеллятные, анатропные, с одним или 2 интегументами.
Микропиле образуется внутренним интегументом, но у S. molle — обоими.
Фуникулус длинный, массивный, изогнутый. При наличии в семяпочке 2 ин-
тегументов они возникают в результате расщепления первоначально заложив-
шегося единственного интегумента. Расщепление интегумента может
происходить в зависимости от вида: либо у основания, либо ближе к его вершине.
166
A nacardiavea-e
г in г~3-9 ~~ Pistacia ver^ 40-52 - Rhus mysurensis, 53, 54 — Mangifera indica
1-Ю - шшроспорогенез; 11, 12 - аномалии при образовании тетрад ZUoZioP 13-17 ~
развитие пыльцевого зерна; 18, 19 - спермиогенез в пыльцевой трубке;
Последнее характерно для видов Pistacia. Семяпочки как однопокровные
описаны у Anacardium occidentale и как 2-покровные или с признаками 2-покров-
ности у исследованных видов родов Rhus и Pistacia, а также у Lannea coromande-
lica и Д. molle. Образуются фуникулярный обтуратор и чашеподобная
гипостаза. Нуцеллярныи колпачок, состоящий из 2-4 рядов клеток, обнаружен
у A. occidentale. Археспориальных клеток от 1 до 4. Каждая из них делится
и дает париетальную и спорогенную клетки. У P. vera археспорий, как правило
одноклеточный. Париетальная ткань особенно мощная в роде Lannea. У S тоШ
она представлена лишь 2-3 рядами клеток. Из мегаспороцитов один реже - 2
167
или 3 вступают в мейоз, образуя линейную или Т-образную тетраду мегаспор»
У Pistacia тетрады линейные, причем часто возникает лишь триада мегаспор.
Дегенерация мегаспороцитов, аномалии в процессе мейоза, дегенерация диад,
и триад мегаспор наблюдаются в родах Pistacia (Grundwag, Fahn, 1969; Grund-
wag, 1976; Александровский, ориг. данные), Mangifera (Maheshwari-, 1934;
Singh, 1961) и Anacardium (Gopeland, 1961).
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу из халазальной
мегаспоры. Возможно развитие 2 зародышевых мешков, возникающих либо из
мегаспор одной тетрады, либо из мегаспор разных тетрад у Toxicodendron diversilo-
Ъит, Rhus mysurensis, L. coromandelica, Pistacia chinensis и P. vera. У Р. vera
синергиды расширены в верхней части. У P. atlantica (Grundwag, 1976) они
снабжены нитчатым аппаратом. Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
Антиподы эфемерны. У P. vera они могут сохраняться длительное время (6—
7 сут после опыления) в неоплодотворенных или оплодотворенных зародышевых
мешках. Образование яйцеклеткоподобных синергид описано для R. mysurensis
(Kelkar, 1958a) и представителей рода Pistacia (Grundwag, 1976;
Александровский, ориг. данные). У последних наблюдается дегенерация зародышевых
мешков в процессе их развития. У P. vera отмечены случаи увеличения числа
генеративных элементов в зародышевом мешке; нередки случаи остановки их
развития на какой-либо стадии, чаще 4-ядерной. К микропилярному концу таких
недоразвитых зародышевых мешков подходят пыльцевые трубки со спермиями.
Пыльцевые зерна Pistacia начинают прорастать через 6—12 ч после попадания
на рыльце (Grundwag, 1976). У P. vera (Николяи, Александровский, 1983)
в условиях Таджикистана через 1 ч после опыления пыльцевые трубки
внедряются в ткань рыльца. Согласно имеющимся данным, в родах Rhus,
Toxicodendron и Pistacia проникновение пыльцевой трубки к зародышевому мешку
осуществляется через халазу, т. е. имеет место халазогамия. При этом из тканей
пестика пыльцевая трубка попадает в завязь, где она растет по проводящему
пучку фуникулуса до халазы семяпочки. Далее от халазы пыльцевая трубка
растет вверх по ткани нуцеллуса, нередко почти параллельно зародышевому
мешку. Пройдя по ткани нуцеллуса до уровня микропилярного конца
зародышевого мешка, она поворачивает к нему и достигает яйцевого аппарата. В
зародышевый мешок пыльцевая трубка проникает как обычно — через одну
из синергид. Отмечен единичный случай прямого вхождения пыльцевой трубки
в зародышевый мешок через антиподальный аппарат (Grundwag, Fahn, 1969).
Продолжительность роста пыльцевой трубки по тканям завязи для Rhus
составляет 38—40 ч, оплодотворение происходит через 42 ч после опыления (Grimm,
1912). Мнения авторов о продолжительности роста пыльцевых трубок к
зародышевому мешку у P. vera различны: 24 ч (Grundwag, Fahn, 1969) и от 52 до 130—
154 ч (Александровский, ориг. данные). Период «покоя» зиготы различный
у разных представителей Anacardiaceae. Он составляет 8—10 сут в роде
Mangifera, около 3 нед у S. molle, 4—18 нед в роде Pistacia. У P. vera в естественных
насаждениях Южного Таджикистана деление зиготы наблюдалось через 45—
47 дней после опыления.
Эндосперм нуклеарный. Эндосперм приступает к развитию обычно
значительно раньше зиготы. Формирование ценоцитной структуры осуществляется
в течение всего длительного «покоя» зиготы. Клеткообразование может
начинаться либо с микропилярной области, как у A. occidentale и Pistacia, либо
с халазальной, как у L. coromandelica и Pistacia saportae. Цитокинез обычно
начинается при многоклеточном глобулярном зародыше. У P. atlantica, однако,
клеточный эндосперм был обнаружен при 5—6-клеточном проэмбрио, и у этого
же вида эндосперм мог остаться ядерным при глобулярном зародыше. У P. at*
lantica, P. palaestina и Р. saportae формируется эндоспермальный халазальный
гаусторий. Эндосперм у большинства видов потребляется растущим
зародышем, а в родах Schinus и Pistacia он может сохраняться в незначительных
количествах.
Зародыш у R. mysurensis, L. coromandelica и Semecarpus anacardium
развивается по Onagrad-типу, Euphorbia-вариации. У A. occidentale эмбриогенез
соответствует Asterad-типу, Репаеа-вариации. Значительная вариабельность
в заложении первых клеточных перегородок в проэмбрио и характере разви-
169
Anccardiaceac (продолжение)
29, 30— сформированный зародышевый мешок: 89— с полярными ядрами и
дегенерировавшими антиподами, 30 — со слившимися полярными ядрами и сохранившимися
антиподами; 31 — зародышевый мешок с увеличенным числом генеративных элементов; 33 —
оплодотворение (64 ч после опыления); 33 — зигота и свободные ядра эндосперма-(118 ч
■ • после опыления);
Anacardiaccae (продолжение)
34 — продольный разрез завязи; схема вхождения пыльцевой трубки в нуцеллус семяпочки
через халазу; 35—39 — ранний эмбриогенез;
тия зародышей обнаружена в роде Pistacia, что затрудняет определение типа
эмбриогенеза. Зрелый зародыш нормально дифференцирован. Гипокотиль
сформированного зародыша повернут под прямым углом к семядолям у Pistacia.
и Anacardium.
У P. vera n.условиях Узбекистана и Таджикистана широко распространена
дегенерация начавших развиваться зародыша и эндосперма. Зародыши хлоро-
филлоносные у Buchanania latifolia, Cotinus coggygria, Pistacia lentiscus, P, mu-
tica, P. sp., P. vera. У A. occidentale и Mangifera indica они лишены хлорофилла
(Яковлев, Жукова, 1973).
171
Anacardiaceae (продолжение)
40 41 - сформированная и зрелая стенка пыльника; 42 - 2-клетотаое пыльцевое зерно;
43 - мегаспоропит; 44, 45 - 1- и 4-ядерные зародышевые мешки; 46 - аномальный
зародышевый меиЪк; 47-52 - эмбриогенез! 53, 54 - нуцеллярная пштиэмбриония^ („ *-
пыльцевая трубка). Ц-39 - рис. Александровского, ориг.; 40-52 - по Kelkar, 1958a,
м fj v^ g4 _ до Maheshwan, Ranga Swamy, 1958).
Партенокарпия при отсутствии опыления обнаружена у Rhus и особенно
v Pistacia. Нуцеллярная полиэмбриония характерна для рода Mangifera.
Синергидная полиэмбриония встречается также у P. vera и L. coromandelica.
У некоторых форм P. vera обнаружен автономный партеногенез. Низкая
семенная продуктивность особенно характерна для родов Pistacia, Anacardium
и Mangifera.
Исследованные виды. Anacardium occidental, Lannea coroman-
delica, Mangifera indica (ее культурные формы^и разновидности), РШша atlan-
tica, P. chinensis, P. lentiscus, P. palaestina, P.saportae, P. vera Rhus glabra
R mysurensis, R. toxicodendron, Schinus molle, Serrwcarpus anacardium, Spondias
mangifera, S. purpurea, Toxicodendron diversilobum. ■
Литература: Braun, 1860; Strasburger, 1878; Cook, 1907; Longo,
1910; Grimm, 1912; Webber, 1931; Juliano, 1932 1934, 1937;; Julianc»> Cu°vas,
1932 Maheshwari, 1934; Arndt, 1935; Copeland, Doye 1940; Horn 1940, 1943;
Sen, Mallik, 1940; Srinivasachar, 1940; Бочанцева, 1945; Johansen, 1950; Jones,
172
1950; Gurgel,ll952; Raineri, 1952; Kelkar, 1954, 1958a, 1958b, 1961; Copeland,
1955, 1959, 1961; Kennard, 1955; Maheshwari, Sachar, Chopra, 1955; Sachar,
Chopra, 1957; Maheshwari, Ranga Swamy, 1958; Singh, 1961; Grundwag, Fahn,
1969; Енькова, 1973; Crane, 1973, 1975; Яковлев, Жукова, 1973; Crane, Forde,
Daniel, 1974; Grundwag, 1975, 1976; Александровский, 1977, 1983;
Александровский, Николяи, Абдуразакова, 1981; Николяи, Александровский, 1983;
Александровский (ориг. данные — по Pistacia vera)*
Семейство JULIANIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семяпочка гемитропная.
В зрелом семени эндосперм отсутствует.
Литература. Hallier, 1908; Тахтаджян, 1966.
Семейство PODOACEAE
Эмбриологически не исследовано.
I Семейство CORIARIACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума. Клетки эпидермиса по мере роста
пыльника увеличиваются, в них накапливаются темноокрашенные гранулы,
наружные стенки утолщаются и покрываются шипиками кутикулы. В эндоте-
ции образуются фиброзные утолщения. Средние слои постепенно разрушаются.
Тапетум секреторный, нерегулярно 2-слойный, с 2—4-ядерными клетками.
В зрелом пыльнике стенка 2-слойная, состоит из эпидермиса и фиброзного
эндотеция. Спорогенная ткань многослойная. Микроспороциты делятся по
симультанному типу, тетрады микроспор тетраэдральные и изобилатеральные.
Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Интегу-
менты растут медленно; на стадии зрелого зародышевого мешка наружный
интегумент состоит из 3—4 слоев, а внутренний — из 2—3. Микропиле
образуется внутренним интегументом. Наружный интегумент у Coriaria nepalensis
короткий, достигает только апекса внутреннего, со стороны фуникулуса он
образует крыловидные выросты, прикрывающие микропиле (Sharma, 1968a).
Подобного образования у С. myrtifolia мы не наблюдали, и наружный
интегумент у нее длиннее. Массивный проводящий пучок, в котором различаются
сосудистые элементы, из фуникулуса входит в семяпочку, достигая халазы, от
нее в нуцеллус продолжается прокамбиальный тяж к зародышевому мешку.
Археспорий представлен единственной клеткой, которая отделяет
париетальную клетку и становится мегаспороцитом. Периклинальные деления первичной
париетальной клетки приводят к образованию 8—г12-слойной париетальной
ткани. Апикальные клетки эпидермиса нуцеллуса, делясь периклинально,
формируют 3—4-слойный нуцеллярный колпачок. Мейоз в мегаспороците
протекает без нарушений, образуется линейная, реже Т-образная тетрада мегаспор,
в которых функциональной становится халазальная, а остальные мегаспоры
постепенно дегенерируют.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
Зрелый зародышевый мешок овальный, с более расширенной микропилярной и
узкой трубковидной халазальной частями. Яйцевой аппарат дифференцирован,
с крупной грушевидной яйцеклеткой, синергидами с крючковидными выростами
и хорошо различимым нитчатым аппаратом. Полярные ядра сливаются до или
во время оплодотворения в верхней части зародышевого мешка. 3 антиподы —
одноядерные эфемерные клетки,..дегенерируют до оплодотворения.
Оплодотворение порогамное,, двойное.
Эндосперм нуклеарный. Ядра эндосперма располагаются вначале в тонком
тяже цитоплазмы по периферии зародышевого мешка, затем локализуются в ха-
173
Coriariaceae
1—3, 5—8, 10—18, 19, 21—27 — Coriaria nepalensis, 4, 4a, 9, 18, 20 — С myrtifolia.
1 — фрагмент пыльника со сформированной стенкой и спорогенной тканью; 2,3 — тетрады
микроспор; 4 — схема пыльника на поперечном срезе, 4а — фрагмент этого пыльника с
дифференцированными слоями стенки в месте смыкания и вскрытия гнезд; 5 — стенка пыльника
на стадии 2-клеточной пыльцы; 6—8 — развитие пыльцевого зерна; 9 — зрелое 3-клетотное
пыльцевое зерно; 10 — мегаспороцит; 11, 12 — тетрады мегаспор; 13—16 — развитие
зародышевого мешка; 17 ■— зрелый зародышевый мешок;
Coriariaceae (продолжение)
18 — яйцевой аппарат; ^19, 20 — семяпочка; 21—27 — развитие зародыша. (1—3, 5—8,
10—18, 19, 21—27 — по Sharma, 1968; 4, 4а, 9, 18, 20 — ориг.).
лазальной его части. Клеткообразование в эндосперме начинается в микро-
пилярной части на стадии закладки бугорков семядолей в зародыше. В зрелом
семени сохраняется единственный тонкий слой эндосперма вокруг зародыша.
Развитие зародыша исследовано только у С. nepalensis (Sharma, 1968a) и
соответствует Onagrad-типу. Зрелый зародыш прямой, дифференцированный,
с 2 длинными семядолями, занимает почти весь объем семени.
Исследовании евиды. Coriaria japonica, С. myrtifolia, С.
nepalensis, С. sinica, С. terminalis.
Литература. Grimm, 1912; Santos, 1931; Mauritzon, 1936; Sharma,
1963, 1968a; Rau, Sharma, 1970;. Garg, 1980; Камелина (ориг. данные).
Порядок 51. SAPINDALES
Семейство STAPHYLEACEAE
Пыльники 4-гнездные. По нашим данным, стенка пыльника в роде
Staphylea* (S. bumalda и S. pinnata) формируется по основному типу и состоит из
эпидермиса, эндотеция, 3—4 средних слоев и тапетума. У Turpinia nepalensis (Na-
rayana, 1960) стенка пыльника образована эпидермисом, эндотецием, одним
средним слоем и тапетумом. У изученных видов рода Staphylea клетки эндотеция
располагаются только с наружной стороны гнезд пыльника: Кроме этого,
наблюдается изменение размеров клеток эндотеция и уменьшение числа средних
слоев, что связано, вероятно, со способом и местом вскрытия пыльника.
Фиброзные утолщения в клетках эндотеция отмечаются на стадии 2-клеточного
пыльцевого зерна. Танетум секреторного типа. Ядра клеток тапетума
претерпевают 2 деления. В ходе первого деления клетки становятся 2-ядерными.
Второе деление ядер тапетума не доходит до конца и приводит к образованию
полиплоидных реституционных ядер, в результате чего,клетки тапетума
продолжают оставаться 2-ядерными. Очень редко встречаются 4-ядерные клетки
тапетума. Тапетум и средние слои сохраняются на стадии 2-клеточного
пыльцевого зерна. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса, фиброзного
эндотеция и среднего слоя. Мейоз в микроспороцитах проходит нормально. В роде
Staphylea наблюдается симультанный тип образования тетрад микроспор в
отличие от рода Turpinia, где описан сукцессивный тип. Тетрады микроспор
тетраэдральные. Зрелое пыльцевое зерно 2-клеточиое.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. В роде
Staphylea наружный интегумент состоит из 6 слоев, внутренний — из 3—4 слоев.
Микропиле образовано обоими интегументами. Археспорий, как правило,
одноклеточный. В роде Staphylea встречаются единичные семяпочки с
многоклеточным археспорием (Riddle, 1905; наши данные). В результате деления архе-
спориалыюй клетки образуется париетальная клетка и мегаспороцит.
Париетальные клетки подвергаются повторным делениям, формируя 6—8
париетальных слоев. В роде Turpinia образуется нуцеллярный колпачок. В роде
Staphylea образования четко выраженного нуцеллярного колпачка не наблюдается.
В результате мейоза мегаспороцита образуется линейная тетрада мегаспор.
В роде Staphylea нами наблюдалось образование триад.
Из- халазальной мегаспоры образуется моноспорический ведерный
зародышевый мешок Polygonum-типа. Синергиды имеют крючковидные выросты и
нитчатый аппарат. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением. В роде
Staphylea нами отмечалась задержка слияния ядра спермин с ядром центральной
клетки по сравнению с яйцеклеткой. Антиподы эфемерны. Щ
Эндосперм формируется по нуклеарному типу. В роде Staphylea на стадии
шаровидного зародыша в- эндосперме наблюдается клеткообразование.
Зигота у Staphylea trifoliata делится поперечной стенкой на апикальную и
базальную клетки; из апикальной клетки развивается собственно зародыш,
а из базальной — суспензор зародыша (Riddle, 1905). Описание последующих
стадий развития зародыша и суспензора отсутствует; фактически эмбриогенез
не известен. Семена с прямым зародышем и обильным эндоспермом. Хлоро-
эмбриофит.
Исследованные виды. Staphylea bumalda, S. colchica, S. emodi,
S. pinnata, S. trifoliata, Turpinia nepalensis.
■ Литература. Jonsson, 1879—1880, 1881; Strasburger, 1880, 1884*
Soltwedel, 1882; Guerin, 1901; Riddle, 1905; Mottier, 1914; Schurhoff, 1926;
Schnarf, 1931; Narayana, 1960; Waauders, Skvarla, 1968; Gostynska-Jakuszewska,
Wojterska, 1973; Яковлев, Жукова, 1973; Tiffney Bruce, 1979; Алимова (ориг.
данные).
* Материал собран в Батумском и Душанбинском ботанических садах.
176
Staphyleaceae '
1—6, 10, И, 16, 17 — Staphylea pinnata, 7—9, 12—15 — S. bumalda, 18—SO — S. emodir
r 21, 22 — S. colchica.
1, <! — формирование стенки пыльника и спорогенной ткани; 3 — деления в тапетуме на
стадии микроспороцитов; 4 — симультанный тип образования тетрад микроспор- 5 — стенка
пыльника| и тетрады микроспор; 6 — стенка пыльника и микроспоры; 7 - стенка
пыльника и митоз в микроспоре; 8 — вариабельность размеров клеток эндотеция в гнездах
лыльника; 9 - фиброзные утолщения в клетках эндотеция и 2-клеточные пыльцевые зерна-
Ю — 2-клеточное пыльцевое зерно; г
12 Сравнительная эмбриология
Семейство SAPINDAGEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2—3 (и более — у Litchi chinensis) средних слоев и тапетума.
В клетках эндотеция образуются фиброзные утолщения. Тапетум секреторный,
с 1—2-ядерными клетками, у Dodonea viscosa — с 3-ядерными. По нашим
данным, у Ungnadia speciosa * тапетум с орбикулами, со стороны связника 2-слой-
ный. Тетрады микроспор тетраэдральные либо изобилатеральные,
формируются по симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные, содержат
гранулы крахмала. У U. speciosa в пыльнике перед вскрыванием наряду с
одиночными пыльцевыми зернами присутствуют сложные, состоящие из 3—4
пыльцевых зерен.
Семяпочка анатропная, у Cardiospermum hirsutum — гемитропная, с 2 инте-
гументами, крассинуцеллятная. Микропиле образовано обоими интегументами
либо одним внутренним (Cardiospermum); у U. speciosa образуется
зигзагообразное микропиле. Наружный интегумент 7—20-слойный (у Sapindus mukorossi
более 30 слоев клеток); внутренний интегумент 4—7-слойный. Клетки
внутренних слоев внутреннего интегумента и наружных слоев наружного интегумента,
а также базальной части семяпочки заполнены танином. У L. chinensis и U.
speciosa наружный интегумент на вентральной стороне срастается с фуникулусом.
Гипостаза хорошо развита у D. viscosa и Filicium decipiens. Отмечены фуникуляр-
ный (L. chinensis) и плацентарный (F. decipiens) обтураторы. У большинства
видов имеется ариллус, который Пил (Pijl, 1957, 1960) рассматривает как
ариллоид. Нуцеллярный колпачок 2-слойный у U. speciosa и 5—7-слойный у D.
viscosa. У F. decipiens 3 апикальные клетки эпидермиса нуцеллуса входят в
микропиле, образуя нуцеллярный клювик. Археспорий одноклеточный, реже 2—
4-клеточный (С. halicacabum и D. viscosa), отделяет париетальную клетку. Споро-
гепная клетка становится непосредственно мегаспороцитом; париетальная
клетка формирует париетальную ткань, состоящую из 6—15 рядов клеток
(у F. decipiens — более 20). Тетрада мегаспор линейная, реже Т-образная
(D. viscosa).
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Яйцеклетка располагается ниже синергид,
последние имеют крючковидные выросты и нитчат„ый аппарат. 3 антиподы эфемерны.
У С. halicacabum образуется от 3 до 14 антипод, многие из которых становятся
многоядерными. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением.
Оплодотворение двойное. По данным Кадри (Kadry, 1946), у С. halicacabum пыльцевая
трубка входит в зародышевый мешок, не разрушая синергиды. Ядро спермия,
сливающегося с ядром яйцеклетки, имеет каплевидную форму с заостренным
концом; ядро спермия, сливающегося со вторичным ядром, имеет
сферическую форму и меньшие размеры.
Эндосперм нуклеарный. У D. viscosa и F. decipiens после образования 30
свободных ядер в халазальном конце зародышевого мешка наблюдается
агрегация ядер и цитоплазмы; эта область эндосперма функционирует как гаусторий.
На глобулярной стадии развития зародыша начинается заложение клеточных
перегородок в эндосперме, что приводит к образованию 1—2 (у D. viscosa —
6—8) слоев клеток по периферии центральной клетки зародышевого мешка.
В зрелом семени эндосперм отсутствует, редко сохраняются 1—2
периферических слоя либо отдельные клетки в области радикулы.
Зародыш развивается по Asterad-типу. Для D. viscosa отмечен Onagrad-тип
эмбриогенеза. Зрелый зародыш с неравными семядолями, изогнутыми
спирально, с хорошо развитой почечкой; занимает почти весь объем семени.
У С. halicacabum обнаружена полиэмбриония (David, 1938).
Исследованные виды. Cardiospermum halicacabum, С. hirsutum,
Cupania hirsuta, Diplopeltis hiigelii, Dodonea cuneata, D. viscosa, Euphoria longana,
Filicium decipiens, Harpullia arborea, Koelreuteria paniculata, Litchi chinensis,
* Материал собран О. П. Камелиной в Ботаническом саду Института ботаники АН
Таджикской ССР (г. Душанбе) в 1980 г.
12* 179
lit
I
9
10
Sapindaceae
1—10 — Litchi chinensis, 11, 11a—21 — Ungnadia speciosa, 22—32 — Cardiospermum hali-
cacabum.
1—13 — развитие стенки пыльника; микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна; |
Sapindaceae (продолжение)
14—21 — развитие семяпочки; мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 22—32 —
Эмбриогенез/ (1—10 — по Singh, Shiam, 1977; 11—21 — ориг.; 22—32 — по Nair, Joseph,
1960).
Sapindaceae (продолжение)
Nephelium lappaceum, N. leiocarpum, Paranephelium costophyllum, Paullinia ar-
borea, Pometia pinnata, Sapindus marginatus, S. mukorossi, S. siirianeus, S. tri-
foliatus, Schleichera oleosa, Toechima plurinerve, Ungnadia speciosa, Xanthoceras
sorbifolia.
Литература. Guerin, 1901; Mauritzon, 1936; David, 1938; Khan, 1939;
Chaudhuri, 1940; Banerji, Chaudhuri, 1944; Kadry, 1946, 1950, I960; Pijl, 1957,
1960; Nair, Joseph, 1960; Karkare-Khushalani, Mulay, 1964; Gulati, Mathur, 1977;
Singh, Shiam, 1977; Анисимова (ориг. данные).
182
Семейство ACERACEAE
Пыльники 4-гнездные. По нашим данным, стенка пыльника у Acer* rufi-
nerve формируется по основному типу и состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—
3 средних слоев и тапетума. Число средних слоев различно у разных видов:
у A. spicatum — один, у A. pseudoplatanus — 3 средних слоя. Ко времени обра-
, зования 2-клеточной пыльцы в эндотеции наблюдаются фиброзные утолщения.
'■ Тапетум секреторного типа. Первоначально его клетки одноядерные, позднее
/ становятся 2—3-ядерными. Ко времени образования микроспор клетки
тапетума обнаруживают признаки дегенерации. Стенка зрелого пыльника состоит
из эпидермиса, эндотеция и одного среднего слоя. Мейоз в микроспороцитах
проходит нормально. Образование тетрад микроспор происходит по
симультанному типу. Тетрады микроспор тетраэдральные, реже изобилатеральные.
Зрелое пыльцевое зерно 2-клеточное.
Семяпочки у большинства видов Acer анатропные, с 2 интегументами, крас-
синуцеллятные. У A. platanoides семяпочка ортотропная; у A. saccharinum —
.от анатропной до гемитропной. Внутренний интегумеит выделяется на стадии
археспория, наружный — несколько позднее. Внутренний интегумент состоит
из 3—4, наружный из 3 слоев клеток. Микропиле образовано внутренним ин-
тегументом. В результате деления эпидермиса нуцеллуса образуется нуцелляр-
ный колпачок; на стадии зрелого зародышевого мешка он состоит из 8—10 слоев
и сохраняется при развитии семени. Единственная гиподермальная клетка
археспория делится периклинально, формируя первичную париетальную клетку и
мегаспороцит; как исключение у A. saccharinum в семяпочках наблюдалось от
одного до нескольких мегаспороцитов. В норме мейозу подвергался один из
них, но возможно вступление в мейоз большего числа мегаспороцитов. В
большинстве случаев образуются линейные тетрады мегаспор, однако встречаются и
Т-образные тетрады. Наблюдались семяпочки с триадами. Как правило,
зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры. У А. rubrum нами
наблюдались единичные семяпочки, где зародышевый мешок формировался из
микропилярной мегаспоры при одновременной дегенерации нижних мегаспор.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу, 8-ядерный. Зрелый
зародышевый мешок у A. saccharinum вытянутый, слегка искривленный,
содержит в цитоплазме центральной клетки крахмальные зерна. Халазальная часть
зародышевого мешка окружена чашевидной гипостазой. Синергиды с крючко-
видиыми выростами, имеют нитчатый аппарат. Полярные ядра смещены к мик-
ропилярному концу и сливаются до оплодотворения. Антиподы эфемерны.
У A. saccharinum и A. oblongum наблюдаются единичные зародышевые мешки,
содержащие от 4 до 5 антипод. У A. saccharinum был описан зародышевый
мешок, где яйцевой аппарат состоит из 3 одинаково развитых яйцеклеток и 2
нормальных сиыергид. Пыльцевая трубка проникает через микропиле, разрушая
одну из синергид. Процесс оплодотворения наблюдался у A. oblongum и
A. saccharinum.
Эндосперм нуклеарного типа; в зрелом семени отсутствует.
Зигота начинает делиться после образования 8—16 ядер эндосперма.
Образование первой и второй стенок в проэмбрио проходит в поперечном
направлении, третья стенка в терминальной клетке ориентируется вертикально или
косо, вслед за этим подобная стенка наблюдается в средней клетке. Базальная
клетка дает начало образованию короткого суспензора. Согласно данным Местре
(Mestre, 1965), у A. pseudoplatanus тип эмбриогенеза соответствует II мегархи-
типу первого периода эмбриогенетической классификации. Зрелый зародыш
крупный, со спирально сложенными семядолями, занимает все семя. Хлоро-
эмбриофит. Зародыш рода Асег содержит хлорофилл а и б, а также полный
набор каротиноидов. Одна из особенностей ультраструктуры хлоропластов
семядолей зародыша — наличие супергран (Жукова, 1967; Pinfield et al., 1973;
Жукова, Драгунова, 1979, 1980; Жукова, ориг. данные).
У A. platanoides описана полиэмбриония в результате почкования самого
зародыша (Taylor, 1920).
* Материал собран в Батумском ботаническом саду.
' • . '183
Aceraceae (продолжение)
14—22 — эмбриогенез; 23 — зрелое семя с зародышем. (1—13 — ориг.; 14—22 — по Mestre,
1965; 23 — до Clayton, Harry, 1972).
Исследованные виды. Acer davidii, A. japonicum, A. negundo,
A. oblongum, A. pictum, A. platanoides, A. pseudoplatanus, A. rubrum, A. rufi-
nerve, A. saccharinum, A. saccharum, A. spicatum, A. tataricum, Dipteronia sp.
Ли тература. Hofmeister, 1858; Strasburger, 1880; Mottier, 1893, 1914;
Guerin, 1901; Cardiff, 1906; Darling, 1909; Rossler, 1911; Dahlgren, 1915;
Taylor, 1920; Schiirhoff, 1926; Schnarf, 1931; Прозина, 1953; Hall, 1961; Khushalani,
1963; Mestre, 1965; Жукова, 1967; Haskell, Postlethwait, 1971; Clayton, Harry,
1972; Pinfield, Stobart, Crawford, Beckett, 1973; Яковлев, Жукова, 1973;
Жукова, Драгунова, 1979, 1980; Hesse, 1979; Алимова (ориг. данные).
' Семейство HIPPOCASTANACEAE
Пыльники 4-гнездные. По нашим данным, у Aesculus glabra и A. hippocasta-
пит стенка пыльника формируется по основному типу. Сформированная стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, в котором образуются фиброзные
утолщения, 3—4 средних слоев и тапетума. Тапетум секреторного типа,
представлен крупными 2-ядерными, реже 3—4-ядёрными клетками, лизирует на
«тадии 2-клеточного пыльцевого зерна. Образование тетрад микроспор
происходит по симультанному типу. Тетрады микроспор тетраэдральные или
крестообразные. Зрелая пыльца 2-клеточная.
Семяпочка ана-кампилотропная, с 2 иитегументами, крассинуцеллятиая.
Наружный интегумент 8—10-слойиый, внутренний — 4—7-слойный. Оба ин-
тегумента образуют микропиле; в халазальной части семяпочки наружный
интегумент сливается с фуникулусом. Сильно развита эпистаза, образованная
многослойным нуцеллярным колпачком. Гипостаза слабо выражена. Васку-
лярные тяжи из фуникулуса заходят в халазу. Археспорий многоклеточный,
образует париетальные клетки и мегаспороциты, многие из которых
развиваются в тетрады мегаспор. Как правило, тетрады линейные, но встречаются и
Т-образные.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по Polygonum-
типу, длинный, изгибающийся. Яйцевой аппарат обычного строения, состоит
из яйцеклетки и 2 синергид. На халазальной конце зародышевого мешка видны
3 мелкие клетки антипод. Полярные ядра располагаются в центральной
искривленной части зародышевого мешка. После оплодотворения зародышевый мешок
доходит до халазы, нацело разрушая нуцеллус.
Эндосперм нуклеарный. Вначале наблюдаются синхронные деления ядер
эндосперма. На ранней стадии развития зародыша вблизи него в эндосперме
происходит закладка тонких стенок и образование эндоспермальной ткани.
На более поздних стадиях в районе семядолей сохраняется клеточный и
ядерный эндосперм. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
1S5
Hippocastanaceae
1—8, 15, 16 — Aesculus hippocastanum, 9—14 — A. glabra, 17—27— A. woerlitzensis:*
1—4 — формирование стенки пыльника и спорогенной ткани; 5 — деления в клетках тапе-
тума и начало мейоза в микроспороцитах; 6 — 2—4-ядерный тапетум и симультанный тип
образования тетрад микроспор; 7 — тетраэдральное и крестообразное расположение
микроспор в тетраде; 8 — фиброзные утолщения в эндотеции и 2-клеточные пыльцевые зерна;
Hippocastanaceae (продолжение)
9, 10 — семяпочки с 2—4 мегаспороцитами на разных стадиях развития; И — одноядерный
зародышевый мешок и линейная тетрада мегаспор; 12 — 2-ядерный зародышевый мешок;
13 — 4-ядерный зародышевый мешок; 14 — яйцевой аппарат; 15 — антиподы; 16 —
яйцеклетка; излившееся содержимое пыльцевой трубки; 17.— семяпочка с 2-семядольным
зародышем;
Hippocastanaceae (продолжение)
18—27 — эмбриогенез. (1—16 — ориг.; 17—27 — по List, Steward, 1965).
Первое деление зиготы может быть косым, вертикальным или поперечным.
Все эти положения первой стенки встречаются неоднократно. Направления
последующих делений вариабельные, неправильные. Проэмбрио развивается
в шаровидный зародыш. Путем последующих делений совершается переход
к ранней сердцевидной и тор'педовидной стадиям зародыша. Суспензор развит
незначительно. В стеблевидном апексе закладываются 2 пары примордиев
листьев. Прокамбиальные тяжи зародыша связаны с листовыми примордиями.
Корневой апекс выравненный и со слабой дифференциацией на тунику и
корпус. В ранней фазе развития семядоли зародыша симметричны, а затем
наблюдается их асимметрия. При прорастании семени более массивная семядоля
может оставаться в семенной кожуре, тогда как меньшая удлиняется и выходит
из семени. Зрелый зародыш большой, согнутый, занимает весь объем семени.
Хл ороэмбриофит.
Исследованные виды. Aesculus glabra, A. hippocastanum, A. parvi-
flora, A. woerlitzensis.
Литература. Jonsson, 1879—1880; Kayser, 1893; Guerin, 1901; Juel,
1915; Schiirhoff, 1926; Hoar, 1927; Schnarf, 1931; Baehni, Bonner, 1952-1953;
Hardin James, 1956; List, Steward, 1965; Тахтаджян, 1966; Яковлев, Жукова,
1973; Алимова (ориг. данные)..
Семейство STYLOBASIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
У Stylobasium spathulatum пыльники 4-гнездные, вскрываются продольной
щелью.
Styl о basiaceae
Stylobasium spathulatum.
Мужской цветок. (По Prance, 1965).
188
Семяпочка анатропная, на коротком фуникулусе, с микропиле,
направленным вниз. Щ
Зрелый зародыш с 2 толстыми семядолями, сложенными поперечно. Корешок
зародыша направлен вниз. В семени сохраняется тонкий слой эндосперма.
Литература. Prance, 1965.
Семейство GYROSTEMONACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семяпочка кампилотропная, с микропиле, направленным вниз и наружу.
Семена с согнутым зародышем и маленьким ариллусом.
Литература. Тахтаджян, 1966.
Семейство ВАТАСЕАЕ
Пыльники 4-гнездные. Микроспорогенез и развитие ™ чиГъцевых зерен не
изучены.
По нашим данным, у Batis maritima* семяпочка анатропная, с 2 интегумен-
тами, крассинуцеллятная. Наружный и внутренний интегументы
закладываются почти одновременно, 3—4-слойные, только в области микропиле они
многослойные, оба образуют микропиле. Нуцеллярный колпачок слабо выражен,
2—3-слойный. Проводящий пучок из фуникулуса доходит до халазы.
Археспорий одноклеточный, образует париетальную клетку и мегаспороцит.
Париетальная клетка, делясь, дает нач'ало многослойной париетальной ткани. В мегаспо-
роците первое деление мейоза завершается образованием диады. Второе
деление мейоза не сопровождается цитокинезом, в результате чего образуются две
2-ядерные клетки. Халазальная клетка диады после этого дегенерирует или
может претерпевать еще одно деление. Нами была отмечена диада, где микро-
пилярная клетка была 2-ядерной, а халазальная — 4-ядерной.
Зародышевый мешок биспорический. Его развитие происходит по Endy-
mion-форме Allium-типа, когда микропилярная клетка диады становится
материнской клеткой зародышевого мешка. В ней проходят 2 митоза и образуется
2-полюсный зародышевый мешок. Зрелый зародышевый мешок небольшой, 7-
клеточный, имеет 2 синергиды, яйцеклетку, центральную клетку с 2 ядрами ж
3 антиподы.
Эндоспермо- и эмбриогенез не изучены. Семена слегка согнутые, с почти
прямым зародышем, имеющим большие вытянутые семядоли и короткий
конусовидный, направленный вниз корешок, без эндосперма.
Исследованный вид. Batis maritima
Литература. Dammer, 1894; Тахтаджян, 1966; Алимова (ориг. ^данные).
* Материал собран Вагнером и Хербстом на Гавайях в 1983 г. Предоставлен нам для;
исследования А. Л. Тахтаджяном.
189-
Bataceae
1—16 — Batis maritima.
1—3 — развитие семяпочки; 4—6 — мегаспороцит в семяпочке; 7 — диада в нуцеллусе-
8, 9 — развитие микропипярной клетки диады в зародышевый мешок; 10 — диада; микро-
лилярная клетка ее 2-ядерная, халазальная — 4-ядерная; 11, IS — 4-ядерный
зародышевый мешок; дегенерация халазальной клетки диады;
Bataceae (продолжение)
13 — семяпочка на стадии 4-ядерного зародышевого мешка; 14 — 4-ядерный зародышевый
мешок в нуцеллусе; 15, 16 — 8-ядерный 7-клеточный зародышевый мешок. (1—16 — ориг.).
Семейство EMBLINGIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семяпочка Emblingia calceoliflora с 2 интегументами, крассинуцеллятная*
Зрелый зародыш спирально свернутый.
Литература. Erdtman, Leins, Melville, Metcalfe, 1969.
Семейство BRETSCHNEIDERACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семена с большим зародышем, без эндосперма.
Литература. Тахтаджян, 1966.
Семейство MELIANTHACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 3—5 средних эфемерных слоев и секреторного тапетума. Эндо-
теций Melianthus major с фиброзными утолщениями (Mathur, 1977). Изредка 1—2
средних слоя могут сохраняться в стенке зрелого пыльника. Клетки тапетума
вначале одноядерные, на стадии микроспороцитов — 2—4-ядерные.
Образование микроспор симультанное. Тетрады линейные, Т-образные и изобилате-
ральные, их окружает каллоза. Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные. У
Melianthus встречаются пыльцевые зерна с 3—5 ядрами, что приводит к высокой
стерильности пыльцы.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропил©
М. major образовано внутренним интегументом, а у Bersama usambarica —
обоими интегументами. Внутренний интегумент М. major — 2—3-слойный,
расширяющийся у микропилярного конца до 3—5 слоев, наружный —
многослойный (Mauritzon, 1936; Khushalani, 1963a). Археспорий одноклеточный.
При его периклинальном делении в глубь нуцеллуса отделяется спорогенная
клетка, которая становится непосредственно мегаспороцитом, кнаружи —
первичная париетальная клетка, производные которой образуют 6—8 слоев
париетальной ткани. Тетрада мегаспор линейная. Функционирующей является
халаз альная мегаспора (Mauritzon, 1936) или эпихалазальная (Khushalani, 1963a).
191
Melianthaceae
1—14, 16—31 — Melianthus major, 15 — Bersama usambarica.
1 — часть пыльника на стадии микроспороцитов; 2,3 — тапетум; 4 — зрелый пыльник;
М, 6 — мейоз в микроспороцитах; 7—10 — тетрады микроспор; 11—13 — пыльцевое зерло
яа разных стадиях развития; 14, 15 — семяпочка на стадии зрелого зародышевого мешка;
16 — спорогенная и париетальная клетки; 17 — мегаспороцит; 18—21 — тетрады мегаспор;
■22—24 — 1-, 2- и 4-ядерный зародышевые мешки; 25 — зрелый зародышевый мешок; 26 —
зигота и нуклеарный эндосперм;
Melianthaceae (продолжение)
27—31 — зародыш на разных стадиях развития. (1, 7—10 — по Mathur, 1977; '2—6, 11—
U, 16—18, 26 — по Khushalani, 1963а; 15, 19—25 — по Mauritzon, 1936; 27—31 — по
Steyn, 1975).
Зародышевый мешок Polygonum-типа. Сииергиды с крючкообразным
выростом. Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы эфемерные,
дегенерируют вскоре после слияния полярных ядер. Характерна порогамия.
Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через одну из синергид.
Отмечена полиспермия (Khushalani, 1963a). Иногда остатки пыльцевой трубки
обнаруживаются при наличии хорошо развитого зародыша.
Эндосперм нуклеарный, в зрелом семени обильный.
Эмбриогенез Asterad-типа Репаеа-вариации. Зрелый зародыш прямой,
маленький, дифференцированный.
Исследованные виды. Bersama usambarica, Melianthus major.
Литература. Giirke, 1896; Guerin, 1901; Mauritzon. 1936; Khushalani,
1963a; Тахтаджяи, 1966; Steyn, 1975; Mathur, 1977.
Семейство AKANIACEAE
Эмбриологически не изучено.
Семяпочка Akania hillii гемитропная, с 2 интегументами, крассинуцеллят-
ная, с микропиле, образованным обоими интегументами.
Акапгасеае
Akania hillii.
Семяпочка. (По Mauritzon, 1936).
■ . *
Зародыш прямой, эндосперм обильный.
Исследованный вид. Akania hillii.
Литература. Mauritzon, 1936.
13 Сравнительная эмбриология
193
Семейство SABIACEAE
Сформированная стенка пыльника состоит из 5 слоев. Эндотеций образует
фиброзные утолщения. Тапетум секреторного типа, клетки его содержат 2 ядра.
Наблюдается тенденция ко вторичному слиянию с последующим делением
ядер. Микроспорогенез не описан. Пыльцевое зерно 2-клеточное. У Meliosma
arnottiana генеративная клетка имеет удлиненную форму, у М. wightii она
линзовидная.
Семяпочки гемитропные, с одним интегументом, крассинуцеллятцые. Ин-
тегумент не разрастается над нуцеллусом, и микропиле, таким образом, не
образуется. Археспориальная клетка отделяет париетальную клетку, которая,
делясь, дает начало нескольким (до 4) париетальным слоям клеток.
Апикальные клетки эпидермиса нуцеллуса делятся периклинально один раз. Тетрада
мегаспор линейного типа. Функциональной является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу. Синергиды у М.
arnottiana имеют крючкообразные выросты, у М. wightii и М. simplicifolia они не
наблюдаются. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением, и вторичное,
ядро мигрирует в халазальный район. Для видов М. arnottiana, M. wightii
и М. simplicifolia отмечено наличие в халазальном районе зародышевого мешка
своеобразного выроста. Он формируется во время развития зародышевого
мешка и разрастается в направлении фуникулуса. В этот вырост
передвигается вторичное ядро зародышевого мешка, и позднее здесь происходит тройное
слияние. У М. myriantha вторичное ядро зародышевого мешка располагается
в его центральной части. Антиподы обычно дегенерируют рано, но у М.
arnottiana они продолжают существовать в течение некоторого времени после
оплодотворения. Оплодотворение порогамное. У некоторых видов (М. arnottiana)
наблюдается вхождение в зародышевый мешок дополнительных пыльцевых
трубок.
Эндосперм гелобиального типа. Первичное ядро эндосперма делится,
образуя 2 клетки. Далее в микропилярной клетке осуществляется ряд делений,
приводящих к возникновению собственно клеток эндосперма, а в халазальной
клетке происходит только одно деление и она остается 2-ядерной. Эта клетка
образует один или несколько гаусториальных отростков.
Эмбриогенез не изучен.
Sabiaceae
1 — Meliosma wightii, 2—9 — М. arnottiana.
1 — делящаяся материнская клетка пыльцы; 2 — пыльцевое зерно; видна удлиненная
генеративная клетка; 3 — расположение семяпочек в завязи; 4 — тетрада мегаспор; 5 — зрелый
зародышевый мешок с выростом; 6 — яйцевой аппарат; 7 — вхождение дополнительных
пыльцевых трубок в зародышевый мешок; 8, 9 — 2 клетки, образовавшиеся в результате
деления первичного ядра эндосперма; в халазальной клетке виден вырост. {1—9 — по Raju.
1952).
194
Исследованные виды. Meliosma arnottiana, M. monophylla,
М. myriantha, M. obtusifolia, M. simplicifolia, M. tenuis, M. tsangtakii, M. wightii,
babia javanica.
^Литература. Mauritzon, 1936; Raju, 1952; Davis, 1966; Тахтаджян,
Семейство PHYSENACEAE
Эмбриологически не изучено.
13*
Порядок 52. GERANIALES
Семейство LINACEAE
Пыльник 4-гнездный, в зрелом состоянии 2-гнездный, вскрывается 2
продольными щелями. Стенка пыльцевого гнезда формируется по однодольному
типу и состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума.
Эпидермис состоит из мелких клеток, удлиненных радиально в районе стомиума.
В клетках эндотеция формируются фиброзные утолщения. Средние слои
эфемерны. Тапетум секреторный, однослойный, в фазе микроспороцитов его
клетки обычно становятся 2-ядерными, у Linum flavum — 2—4-ядерными,
а позднее — полиплоидными. У L. hustriacum отдельные тапетальные клетки,
увеличиваясь, врастают между пыльцевыми зернами, но периплазмодий не
образуется (Juel, 1915). У некоторых видов отмечены орбикулы (Narayana,
1970). Характерно заполнение пыльцевого гнезда слизью, состоящей из
гомогенной массы, которая становится зернистой и исчезает одновременно с
лизисом клеток тапетума (Billings, 1901). Стенка зрелого пыльника состоит из
эпидермиса и фиброзного эндотеция. Образование микроспор происходит си-
мультанно. Тетрады микроспор обычно тетраэдральные. Пыльцевые зерна
одиночные. На одноядерной стадии они содержат крупную вакуоль, на 2-кле-
точной стадии и в зрелом состоянии богаты крахмалом. У L. usitatissimum
генеративная клетка, еще прилежащая к экзине, отделяется от вегетативной
клетки каллозной стенкой, но когда она внедряется вглубь вегетативной клетки,
то обе клетки отграничиваются только плазма леммами. Прослежены изменения
клеточных органелл в клетках пыльцевого зерна в ходе его созревания (Va-
zart В., 1969, 1970; Dickinson, Lewis, 1974). Установлено наличие пластид
в цитоплазме генеративной клетки. Зрелая пыльца 3-клеточная. Спермин
удлиненные (L. usitatissimum) или округлые (Reinwardtia trigyna).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная или реже —
тенуинуцеллятная. Нуцеллус обычно узкий, вытянутый, с зародышевым
мешком в его микропилярной части. Париетальная ткань или отсутствует
(некоторые виды Linum, Radiola linoides), или состоит из 1—4 слоев (Hugonia mystax,
Anisadenia saxatilis). Нуцеллус резорбируется в процессе развития
зародышевого мешка до незначительного (Linum) или длинного постамента (Hugonia).
В семяпочке дифференцирована гипостаза, она может быть представлена
крупными, иногда многоядерными клетками. Микропиле образовано только
внутренним интегументом. Оба интегумента имеют эпидермальное происхождение
(Boesewinkel, 1980). Наружный интегумент в зрелой семяпочке 2-слойный
(Linum) или 3-слойный (Hugonia, Reinwardtia). Число слоев внутреннего
интегумента варьирует: их 4—5 у Hugonia, 6—8 у Reinwardtia и 9—12 у видов
Linum (Narayana, 1964). Для видов семейства характерно развитие интегумен-
тальной карункулы (из наружного интегумента), которая покрывает более
или менее значительную часть семени. Хорошо развит плацентарный обтуратор,
состоящий из сильно вытянутых клеток эпидермиса. Исследована динамика
питательных веществ в семяпочке отдельных видов Linum (Кантор, 1959).
В семяпочках, готовых к оплодотворению, много крахмала; через 1—2 дня
после оплодотворения его количество увеличивается, особенно в наружном
покрове. В период созревания семени крахмал исчезает сначала из
внутреннего, а затем из наружного интегумента. Эндотелий хорошо развит.
Установлено, что клетки эндотелия у L. usitatissimum (Vazart В., Vazart J., 1965a)
сообщаются между собой многочисленными плазмодесмами; последние
отсутствуют в стенке, смежной с зародышевым мешком. В клетках эндотелия хорошо
развит гранулярный ЭР, пластиды слабо дифференцированы, содержат
крахмал; митохондрии многочисленные, локализованы,,как и пластиды, главным
образо'м около ядра. Археспорий обычно одноклеточный (в случае
многоклеточного развивается только одна из клеток), отделяет кроющую клетку (Н.
mystax) или непосредственно преобразуется в мегаспороцит (R. linoides). Тетрада
мегаспор линейная.
196
Linaceac (продолжение)
15, 16 — зародышевый мешок на 2-ядерной стадии (15) и в сформированном состоянии (16);
17—29 — эмбриогенез; 30 — зародыш и эндосперм в зрелом семени;
Зародышевый мешок 7-клеточный, Polygonum-типа, веретеновидный у R. lino-
idesTs. R. trigyna, овальный у Lihum perenne и сильно удлиненный у L.
usitatissimum. Яйцевой аппарат 3-клеточный, хорошо дифференцирован. 3-клеточные
антиподы эфемерны у большинства видов. Образование гаусториев из антипод (Ху-
дяк, 1948; Сизова, 1958; Остапенко, 1970) вызывает сомнение. У L. liburnicum,
по нашим данным, зрелый зародышевый мешок достигает 210—250 мкм в длину,
его узкий халазальный конец, окруженный дезорганизованными клетками
нуцеллуса, имеет сильно утолщенную складчатую оболочку, образующую
выступы внутрь клетки, которые не смыкаются в центре. Небольшие антиподы
расположены в халазальном конце зародышевого мешка. При удлинении
последнего они остаются на прежнем уровне прикрепленными к боковой стенке
мешка, где и дегенерируют в период оплодотворения. Изучена ультраструктура
клеток зародышевого мешка у L. usitatissimum (Vazart В., Vazart J., 1965b,
1966; Vazart J., 1968, 1969, 1971) и L. catharticum (D'Alascio-Deschamps, 1972,
1973a, 1974, 1976, 1981). Яйцеклетка ограничена очень тонкой оболочкой,
а терминальная ее часть — только плазмалеммой. Цитоплазма яйцеклетки
вакуолизирована, содержит слабо дифференцированные пластиды, явно крахма-
лоносные, и редкие липидные капли. Митохондрии обильны вокруг ядра.
Синергиды в терминальной части имеют тонкую прерывистую оболочку, в ба-
зальной — утолщенную, образующую нитчатый аппарат; между его складками
обильны митохондрии. Центральная клетка сильно вакуолизирована; основная
масса цитоплазмы аккумулируется вокруг ядра и содержит обычные органеллы.
У L. usitatissimum оболочка центральной клетки на уровне яйцевого аппарата
образует выросты, глубоко внедряющиеся в цитоплазму и подобные нитчатому
аппарату синергид. У L. catharticum, наоборот, подобные выросты оболочки
наблюдались в халазальном конце клетки. Полярные ядра сливаются до
оплодотворения вблизи яйцевого аппарата. Антиподы у L. usitatissimum объединены
в единый комплекс благодаря неполным перегородкам между клетками,
198
Linaccae (продолжение)
31—33 — семяпочка и зрелый зародышевый мешок (антиподы в окружении нуцеллуса);
34 — зародышевый мешок с 4-ядерным эндоспермом; 35, 35а, 356 — зародышевый мешок
с ядерным эндоспермом и проэмбрио;
а у L. catharticum стенка, разделяющая клетки антипод, плотная и сплошная.
Пектоцеллюлозная оболочка антипод гипертрофирована, имеет большое число
складок и пальцеобразных выростов, особенно в халазальной части клеток, что,
возможно, связано с их участием в транспорте метаболитов. Цитоплазма
антипод содержит мелкие слабо дифференцированные пластиды, многочисленные
митохондрии с развитыми кристами; диктиосомы в активном состоянии
локализованы около оболочки. Оплодотворение порогамное, двойное. Пыльцевая
трубка входит в одну из синергид.
Эндосперм нуклеарный. Установлена ультраструктурная гетерогенность
цитоплазмы на ядерной стадии эндосперма; около зародыша цитоплазма дезор-
I
1Ш)
Linaccac (продслжение)
36 - яйцевой аппарат после оплодотворения; 37-40 - проэмбрио на разных стадиях;
развития- 41 — срез молодого семени: зародыш окружен клеточным эндоспермом, 4J — хала-
зальная-часть эндосперма с гаусторием- (^ - по Rao 1966, цит. по: Narayana,
1970; б, 7, 31—42 — ориг.; S
П," 13—16 — по Mauritzon, 1934; 12, 30
1964; '17—29 — по Soueges, 1937).
по Narayana,
ганизуется в желеобразную массу, где плотность рибосом очень велика (De-
schamps 1969). Халазальный конец эндосперма обычно заканчивается узким
выростом-гаусторием, относительно коротким у видов Ыпит и более длинным
у Reinwardtia, достигающим сосудистого пучка. Сначала гаустории свободно-
ядерный, затем становится клеточным; он сохраняется даже в зрелом^ семени
(Narayana 1964). По нашим данным, у Ыпит liburnicum халазальный конец,
эндоспермального ценоцита имеет значительно утолщенную оболочку и густую,
цитоплазму с большим числом ядер. На клеточной стадии развития «до-
сперма он сохраняется как тонкий отросток около 300 мкм длиной, имеющий
клеточное строение только в базальной части. У большинства видов клеиво-
образование в эндосперме происходит на стадии глобулярного зародыша.
200
В зрелом семени эндосперм незначительный, окружает зародыш, содержит
жиры и алейрон.
Эмбриогенез соответствует Solanad-типу. Зигота делится поперечной
перегородкой. Тетрада бластомеров линейная. Нитевидный суспензор у Ыпит
состоит из 6—15 клеток, прямой или коленчато изогнутый. Клеточные оболочки
развивающегося .зародыша тонкие, пронизаны многочисленными плазмодес-
мами; поверхностные стенки плотные, имеют сложную ультраструктуру,
лишены плазмодесм. В микропилярной части базальной клетки суспензора
образуются пальцевидные выросты пектоцеллюлозной оболочки (Deschamps, 1968,
1969, 1970). С глобулярной стадии развития зародыша в его клетках отмечено
начало аккумуляции хлорофилла. Обильный хлорофилл наблюдается в
зародыше на стадии формирования семядолей и исчезает на стадии,
предшествующей зрелости. В период органогенеза в зародыше происходит накопление
жиров. Зрелый зародыш прямой, с крупными лопатовидными толстыми
семядолями и прямым развитым гипокотилем. Представители рода Ыпит хлоро-
эмбриофиты (Яковлев, Жукова, 1973).
У Твидов Ыпит отмечены случаи полиэмбрионии (Kappert, 1933).
Исследованные виды. Anisadenia saxatilis, Hugonia mystaxT
Indorouchera griffithiana, Ixonanthes grandiflora, I. icosandra, Ыпит alpinum,
L. angustifolium, L. austriacum, L. catharticum, L. flavum, L. grandiflorum,
L. liburnicum, L. mysorense, L. perenne, L. rubrum, L. usitatlssimum, Ochthocosmus
africanus, Radiola linoides, Reinwardtia trigyna.
Литература. Hofmeister, 1849; Jonsson, 1879; Guignard, 1893; ВЦ-
lings, 1901; Juel, 1915; Schiirhoff, 1924; Soueges, 1924a, 1924b, 1937; Sclmarf,
1931; Kappert, 1933; Mauritzon, 1934a; Crete, 1937; Gopinath, 1942; Dorasami,
Gopinath, 1945; Худяк, 1948; Vazart В., 1951, 1952, 1969, 1970; Поддубная-
Арнольди, 1952; Ильина, 1954; Wricke, 1954; Кантор, 1956,1957, 1959, 1961»
1964; Сизова, 1958, 1961, 1963; Genaudan, 1959; Kratochvilova, 1959; Narayana,
1964a, 1970; Rao, Narayana, 1965; Vazart В., Vazart J., 1965a, 1965b, 1966;
Модилевский, Дзюбенко, 1966; Rao, 1966; Erdelska, 1967, 1981; Deschamps,.
1968, 1969, 1970; Остапенко, 1968, 1970; Vazart J., 1968, 1969, 1971; D'Ala-
scio-Deschamps, 1972, 1973a, 1973b, 1974, 1976, 1981; Дунаева, 1973; Яковлев,
Жукова, 1973;]Dickinson, Lewis, 1974; Pretova, 1977; Boesewinkel, 1980; Bhat-
nee Dhar Usha, Vijayaraghavaii, 1980; Марченков, Филоретова, 1981;Никитичева
(ориг. данные).
Семейство HOUMIRIACEAE
Пыльники 4-гнездные, интрорзные; все гнезда фертильные {Vantanea).
У|Гмногих видов наблюдается редукция числа фертильных гнезд от 4 до 2 (Ни-
miria balsamifera, Schistostemon dichotomum, Sacoglottis gabonensis и др.). Связ-
1 ■— Vantanea parviflcra, 2 — Schistostemon dichotomum, 3 — Sacoglottis amazonica, 4—
Vantanea sp.
1 — поперечный срез пыльника с 4 фертильными гнездами; 2 — поперечный срез пыльника'
(схема); 3 — семяпочка (схема); 4 — семяпочка на стадии ядерного эндосперма (схема).
(7 — по Narayana, Rao, 1969; 2 — по Narayana, Rao, 1976b, фрагмент; 3, 4 — до
Mauritzon, 1934) (3 — фрагмент)).-
201
ник вытянутый, массивный. Развитие и структура пыльника и пыльцевых зерен
не описаны.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Оба
интегумента, очевидно, состоят из 2—3 слоев клеток, причем только в одном слое
каждого интегумента клетки увеличиваются и заполняются дубильными
веществами (по-видимому, в наружном слое наружного интегумента и внутреннем
слое внутреннего интегумента). Микропиле образовано обоими интегументами.
Археспориальная клетка отчленяет париетальную, которая в дальнейшем
формирует около 6 слоев париетальной ткани.
Зрелый зародышевый мешок у Humiria 8-ядерный, но его развитие не
описано.
Формирование эндосперма у Vantanea предположительно происходит по
нуклеарному типу (Mauritzon, 1934). Зрелые семена с эндоспермом.
Эмбриогенез не исследован. Зрелый зародыш прямой или слегка согнутый.
Исследованные виды. Humiria balsamifera, Н. flvribunda, Ни-
miriastrum dentatum, Sacoglottis amazonica, S. gabonensis, S. guianensis, Schi-
stostemon dichotomum, Vantanea.
Литература. Mauritzon, 1934; Hutchinson, 1959; Davis, 1966; Rao,
1966; Тахтаджян, 1966; Narayana, Rao, 1969, 1973, 1976, 1977, 1978.
Семейство ERYTHROXYLACEAE
Пыльники 4-гнездные, раскрываются продольно; гнезда объединены
попарно в 2 теки и перед созреванием пыльника сливаются в результате
разрушения перегородки между ними. Сформированная стенка пыльника состоит
из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума. Тапетум
секреторный, с крупными 2-ядерными клетками и густой цитоплазмой. По нашим
данным, у Erythroxylum coca * иногда отмечаются 4-ядерные тапетальные клетки.
На стадии 2-клеточных пыльцевых зерен начинается дезинтеграция клеток
тапетума; постепенно он лизирует. Средние слои к этому времени начинают
уплощаться и в дальнейшем также разрушаются. Клетки эндотеция значительно
увеличиваются в размере, вытягиваясь в радиальном направлении, и в них
образуются фиброзные утолщения. Стенка зрелого пыльника состоит из
эпидермиса и фиброзного эндотеция. Спорогенная ткань обычно располагается
2 рядами клеток. Образование микроспор симультанное. Мейоз проходит
у Е. coca в пыльниках, а часто и в одном и том же пыльнике одного цветка
асинхронно. Таким образом, в одном цветке можно наблюдать все фазы мейоза —
от его начала до полного завершения. Тетрады обычно тетраэдральные, реже
изобилатеральныё. У Е. coca нами наблюдались оба типа тетрад в одном гнезде
пыльника. Спермиогенез проходит в пыльцевом зерне, находящемся в
пыльнике. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, обычно 3-клеточные. У Е. coca
спермин удлиненные, располагаются рядом с ядром вегетативной клетки.
У Е. moonii отмечены 2-клеточные пыльцевые зерна (Narayana, 1960).
Семяпочка анатропная, гемитропная, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Наружный интегумент состоит из 2—5 слоев, а внутренний — из 5—9 слоев
клеток. В дальнейшем, по мере созревания семени, он обычно сильно
разрастается, достигая у Erythroxylum novogranatense ко времени оплодотворения
10 слоев, а позднее приблизительно 20 слоев клеток (Mauritzon, 1934).
Микропиле образовано внутренним интегументом. Нуцеллус очень длинный и узкий.
Клетки его в микропилярной и центральной частях уже до оплодотворения
полностью лизируются, и, таким образом, зрелый зародышевый мешок большей
своей частью (за исключением халазального района) непосредственно граничит
с интегументальным тапетумом, доходящим до основания нуцеллуса. Клетки
его отличаются от остальных слоев внутреннего интегумента радиально
удлиненной формой и более плотной цитоплазмой. Халазальная часть нуцеллуса,
вероятно, лишь после оплодотворения по мере развития эндосперма также
* Материал собран в оранжереях БИН АН СССР (Ленинград) в 1982 г.
9ПЯ
Erythroxylaceae (продолжение)
7—14—микроспорогенез; IS — семяпочка и ее фрагмент (15а) с нуцеллусом и археспориаль-
ной клеткой; 16 — часть семяпочки с нуцеллусом и мегаспороцитом; 17 —мейоз I в мега-
спороците; 18 — диада; 19 — линейная тетрада мегаспор; 20 — 2-ядерный зародышевый
мешок; 21, 22 — семяпочка на разных стадиях развития; 23 — микропилярная часть
зрелого зародышевого мешка; 24 — зародышевый мешок с ядерным эндоспермом; 25 — зародыш;
26 — полиэмбриония (дополнительный зародыш, очевидно, синергидного происхождения);
клеточный эндосперм располагается по периферии зародышевого мешка; 27—29 — зародыши
в зрелых плодах. (1—18, 20, 23, 26 — ориг.; 19, 22, 24 — по Narayana, 1970; 21 — по
Narayana, 1964; 25 — по Mauritzon, 1934; 27—29 — по Schulz, 1931; 87 — фрагмент).
начинает разрушаться. В формировании семенной кожуры обычно принимают
участие оба интегумента. Проводящий пучок доходит до халазы. Имеется
ариллус. Археспорий одноклеточный. Он отделяет париетальную клетку и
функционирует как мегаспороцит. Первичная париетальная клетка формирует
.2—5-слойную париетальную ткань. Мегаспороцит образует линейную тетраду
мегаспор.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по
Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок содержит яйцевой аппарат, состоящий
из 2 синергид с нитчатым аппаратом и яйцеклетки, центральную клетку и 3
эфемерных., антиподы. Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
Центральное ядро располагается непосредственно под яйцевым аппаратом.
Оплодотворение порогамное.
Эндосперм нуклеарный, позднее становится клеточным.
Формирование свободных эндоспермальных ядер происходит до первого деления зиготы.
Клеткообразование начинается с микропилярного конца. Эндоспермальные
клетки, как правило, содержат крахмал, иногда он не наблюдается. В зрелом
семени эндосперм обычно сохраняется, иногда отсутствует.
Эмбриогенез Solanad-типа. Зрелый зародыш от маленького до массивного,
прямой, 2-семядольный, с хорошо развитой почечкой, гипокотилем и
корешком; содержит алейроновые зерна. Хлороэмбриофиты.
У Е. coca нами отмечена полиэмбриония.
Исследованные виды. Erythroxylum coca, E. cuneatum, Е. еса-
rinatum, E. havanense, E. laneeum, E. monogynum, E. moonii, E. novogranatense.
Литература. Schiirhoff, 1924, 1926; Schnarf, 1931; Schulz, 1931;
Mauritzon, 1934; Hutchinson, 1959; Narayana, 1960, 1964, 1970; Davis, 1966;
Rao, 1966, 1968; Тахтаджян, 1966; Яковлев, Жукова, 1973; Corner, 1976;
Narayana, Rao, 1978; Поддубная-Арнольди, 1982; Маметьева (ориг. данные).
Семейство OXALIDACEAE
Пыльники 4-гнездные, гнезда поцарно объединены в 2 теки; вскрываются
продольной щелью, интрорзно, у некоторых видов — экстрорзно.
Перегородка, разделяющая гнезда одной теки, разрушается ко времени созревания
пыльцы. Развитие стенки пыльника происходит по типу двудольных. Стенка
пыльника 4- или 5-слойная, однако один или 2 средних слоя быстро
дегенерируют и в стенке зрелого пыльника не обнаруживаются. Тапетум секреторный,
гетерогенный, 2- или 4-ядерный. У Oxalis rosea и О. pubescens клетки тапетума
одноядерные, но их ядра тетра- и о'ктоплоидные. У О. acetosella полиплоидиза-
дия клеток тапетума происходит путем образования реституционных ядер.
Иногда наблюдается увеличение числа ядер. На внутренних тангентальных
стенках клеток тапетума у О. rosea, О. pubescens, О. corniculata и О. acetosella
наблюдаются пластинчатые или шаровидные орбикулы разного размера.
В орбикулах выявляются радиально ориентированные каналы. Тапетальные
клетки разрушаются после обособления микроспор. Стенка зрелого пыльника
состоит из эпидермиса и эндотеция. Клетки эпидермиса имеют хорошо
выраженные гребни; клетки эндотеция с фиброзными утолщениями. Развитие пыльцы
происходит без отклонений от нормы. Пыльца у видов Oxalis 3-клеточная,
но у О. acetosella, О. latifolia и О. pubescens 2-клеточная, как и у Biophytum.
Спермин овально-удлиненные.
Семяпочка анатропная, 2-покровная, тенуинуцеллятная. В формировании
микропиле принимают участие оба интегумента. У Biophytum наружный ин-
тегумент в зоне микропиле удлиняется, образуя трубку. Мегаспороцит
закладывается субэпидермально. В результате мейоза образуется линейная или Т-
образная тетрада мегаспор.
Зародышевый мешок Polygonum-типа, формируется из халазальной
мегаспоры. У О. corniculata развивается биспорический зародышевый мешок
Allium-типа из халазального 2-ядерного ценоцита; у этого же вида отмечается
формирование зародышевого мешка нормального типа. Биспория отмечена
205
Oxalidaceae
1—28 — Oxalis acetcsella, 29—40 — O. pubescens.
1—4 — развитие стенки пыльника: 4 — стенка пыльника в клейстогамном цветке после
прорастания пыльцы; 5—7 — развитие микроспор; 8—14 — развитие пыльцы;
также у Biophytum sensitivum. Зародышевый мешок 8-ядерный. Вторичное
ядро находится около яйцевого аппарата, синергиды грушевидные, у
Biophytum с крючковидными выростами. Антиподы'эфемерны, дегенерируют после
слияния полярных ядер. Зародышевый мешок перед оплодотворением состоит из
яйцеклетки, 2 синергид и центральной клетки с диплоидным ядром.
Оплодотворение двойное. Пыльцевая трубка проникает в семяпочку через микропиле,
разрушая одну из синергид. Слияние спермия с ядром центральной клетки
предшествует слиянию второго спермия с ядром яйцеклетки.
Эндосперм нуклеарный. К началу развития зародыша ядерный эндосперм
хорошо развит. Ко времени образования бугорков семядолей формируется
клеточный эндосперм. Клеточные перегородки закладываются последовательно
от периферии. Семена могут быть как с эндоспермом, так и без него. Эндосперм
руминирован по Passiflora-типу (Kumari, Narayana, 1980).
Развитие зародыша у Oxalis, Biophytum, и Averrhoa происходит по Asterad-
типу. У О. сегпиа и О. corniculata развивается многоклеточный подвесок.
Подвесок-гаусторий наблюдали также у О. acetosella. У Averrhoa bilimbi, A. ca-
rambola, О. acetosella, О. corniculata зародыши содержат хлоропласта.
Отклонения от нормального хода процессов мегаснорогенеза и мегагаметогене-
за отмечены у южноафриканского тристильного вида О. сегпиа; у коротко-
столбчатой расы наблюдается дегенерация нуцеллуса, наступающая после
дифференциации мегаспороцита. Она сопровождается накоплением в эпидер-
мальных клетках нуцеллуса крупных коричневых кристаллов неизвестной
природы. После разрушения нуцеллуса интегументы сохраняются, а мегаспо-
206
Oxalidaceae (продолжение)
Oxalidaceae (продолжение)
29—35 — стадии развития зародыша. {1—28 — ориг.; 29—35 — по Narayana, 1962)
роцит дегенерирует. У короткостолбчатых растений О. сегпиа отмечено
развитие аномиктичных зародышей, развивающихся из клеток нуцеллуса,
расположенных в халазальной части семяпочки.
Клейстогамные цветки эмбриологически изучены у О. acetosella. В их
пыльниках резко уменьшено число микроспороцитов и пыльцевых зерен. Число
семяпочек в завязи не уменьшается. В клейстогамных цветках микро- и мега-
спорогенез идут синхронно, пыльца и зародышевые мешки созревают
одновременно. Стенки пыльников не дифференцированы, эндотеций не сформирован.
Пыльцевые зерна прорастают в пыльнике, пыльцевые трубки растут между
клетками стенки в любом ее участке, проникая к рыльцу. Стенка пыльника
при этом сохраняет целостность, повреждения и разрывы не обнаруживаются.
После прорастания пыльцы в клетках эндотеция начинают развиваться
целлюлозные пояски, но процесс не завершается, пыльник дегенерирует.
Исследованные виды. Averrhoa bilimbi, A. carambola, Biophytunv
intermedium, В. sensitivum, Oxalis acetosella, 0. cernua, 0. corniculata, O.^lati-
folia, 0. pubescens, 0. rosea.
Литература, Schurhoff, 1924; Ubiscli, 1927; Gorczynski, 1929; Soueges,
1939; Govindappa, Borian, 1956; Narayana, 1962; Ziegler, 1963; Верещагина,
1965, 1980; Zenkteler, 1965; Carniel, 1967 (1968), 1969a, ;i969b; Herr, |Dowd.,
1968; Krupko, 1971 (1972); Kumari, Narayana, 1980.
Семейство GERANIACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная по типу двудольных стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума. В8
эндотеций зрелого пыльника Monsonia senegalensis отмечены фиброзные утолщения.
Средний слой полностью облитерирует при созревании пыльника. Тапетум
секреторного типа. Клетки тапетума 1—2-ядерные (М. senegalensis) или
многоядерные (Geranium grevilleanum, G. nepalense, G. ocellatum и др.). В
многоядерных клетках наблюдается слияние ядер и их полиплоидизация. У Erodium
cicutarium, E. corsicum, Geranium cristatum, G. pyrenaicum, G. robertianumf
G. sanguineum, Pelargonium crispum, P. zonale (Strasburger, 1882; Schurhoff,
1924; Negodi, 1937; Tokumasu, 1976) наблюдается реорганизация клеточного
тапетума в периплазмодий, который но принятой в настоящем издании
терминологии может быть отнесен к ложному периплазмодию.
Электронно-микроскопическими исследованиями пыльника P. zonale установлено, что при
созревании пыльцевых зерен целостность клеток тапетума сохраняется (Carraro,
Lombardo, 1976). Плазмалемма их протопласта извилиста, ограничивает ци-
топлазматические папиллы, внедряющиеся между столбиками экзины
пыльцевых зерен, и находится с ними в тесном контакте. Образование тетрад
микроспор симультанное. Расположение микроспор тетраэдральное или
крестообразное (G. nepalense, M. senegalensis). Зрелые пыльцевые зерна 2- или 3-кле-
т очны е.
■ Семяпочка анатропная, кампилотронная или амфитронная, с 2 интегумен-
тами, крассинуцеллятная. У G. gracile и G. pratense нами установлено наличие-
208
1—8, 11, 20 — Monsonia senegalensis, 9, 10 — Geranium gracile, 12—19 — G. robertianum.
1—3 — пыльник на фазах спорогенной ткани, тетрад микроспор и зрелой пыльцы; 4—8 —
мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 9 — семяпочка в период оплодотворения^
показана топография таниноносных клеток; 10 — семяпочка на стадии глобулярного
зародыша с многорядным подвеском; во внутреннем эпидермисе внутреннего интегумента видны
зоны, свободные от таниноподобных веществ; 11 — одна из фаз эмбриогенеза и развития
эндосперма; видна сохранившаяся пыльцевая трубка; 12—19 — отдельные фазы развития
зародыша; 20 — семя. {1—8, 11, 20 — по Narayana, Агога, 1963; [9, 10 — ориг.; 12—19 —
по Phouphas, 1950).
хлоропластов в обоих интегументах. Внутренний интегумент аккумулирует
крахмал; в наружном, интегументе крахмала значительно меньше. Нуцеллус
исследованных видов характеризуется наличием амилопластов. Клетки
наружного эпидермиса наружного интегумента увеличиваются в размерах.
В них и в клетках внутреннего эпидермиса внутреннего интегумента
накапливаются таниноподобные вещества. Это отмечено как в ходе развития
зародышевого мешка, так и после оплодотворения на всех исследованных фазах эмбрио-
14 Сравнительная эмбриология
209
генеза, включая торпедовидную фазу. Свободны от таниноподобных вещестн
лишь 2 небольшие зоны в районе микропиле и в области развития постамента,
Накопление таниноподобных веществ в семяпочке начинается с клеток внутрол
него эпидермиса внутреннего интегумента. У G. gracile клетки наружного
эпидермиса внутреннего интегумента в свободных от таниноподобных вещести
зонах после оплодотворения удлиняются в радиальном направлении и дала»
делятся поперечными перегородками, особенно в микропилярном райопо,
образуя оперкулум. Максимального развития они достигают на глобулярной и
сердечковидной фазах развития зародыша. Проводящий пучок доходит до
халазы. Эндотелий не дифференцируется. Микропиле формируется обоими
интегументами (М. senegalensis); у G. gracile они очень плотно смыкаются ли
верхушке семяпочки. Археспорий одноклеточный (Narayana, 1970), у G. san
guineum (Калягина, 1977а) — многоклеточный. Архесцориальные клетки
отделяют париетальные, которые образуют 4—6-слойную париетальную ткань.
Одновременно происходит образование нуцеллярного колпачка. Центральна)!
зона нуцеллуса в период мегаспорогенеза резко отличается по своей
ультраструктуре от микропилярных и латеральных клеток нуцеллуса. Многие клетки
неправильной формы, сильно вакуолизированы; их ядро смещено в пристенный
слой цитоплазмы, сильно вытянуто. В отдельных клетках нуклеоплазма
подобных ядер выглядит исключительно электронно-плотной. В ряде клеток
отмечены скопления амилопластов, насыщенных крахмалом. Встречаются
и слабовакуолизированные клетки. В семяпочке некоторых гераниевых
описаны также обтуратор (М. senegalensis, Pelargonium hortorum) и гипостаза.
(G. divaricatum, M. senegalensis, P. hortorum), что подтвердилось и нашими
данными, полученными на G. gracile. Для семяпочки последней характерен такжо
и постамент. Тетрады мегаспор Т-образные или линейные. Жизнеспособной,
как правило, является халазальная мегаспора. У М. senegalensis (Narayana,
Arora, 1963) и G. wallichianum (Kumar, 1977) описаны случаи
функционирования третьей мегаспоры.
Зародышевый мешок Polygonum-типа. У G. gracile и М. senegalensis on
сильно вытянутый, расширенный в микропилярной зоне и суженный на ха-
лазальном конце. Яйцевой аппарат нормально поляризован. Яйцеклетка
М. senegalensis (Narayana, Arora, 1963) меньше синергид. Синергиды
грушевидные, с нитчатым аппаратом. Антиподы эфемерные. Полярные ядра,
сливаются до оплодотворения (Narayana, 1970; Kumar, 1977). По данным Л. Г.
Калягиной (1977а), полярные ядра до оплодотворения не сливаются. Это
подтверждается и нашими данными, полученными для G. gracile. Отмеченные
противоречия, возможно, связаны не с видовыми различиями, а с исследованием
зародышевых мешков на различных фазах созревания. Оплодотворение
двойное. Согласно результатам генетических исследований, у G. lanuginosum и
G. bohemicum при оплодотворении в яйцеклетку попадают пластиды спермия
(Dahlgren, 1962). У М. senegalensis пыльцевая трубка сохраняется в ходе
развития зародыша. В оплодотворенной семяпочке G. gracile наличие
сохранившейся пыльцевой трубки отмечено нами вплоть до торпедовидной фазы
развития зародыша.
Эндосперм нуклеарного типа. В зрелом семени G. gracile и М. senegalensis
эндосперм сохраняется лишь вокруг корешка; с латеральных сторон и в
основании зародышевого мешка он разрушается. Семя видов Balbisia, Dirachma и
Viviania с эндоспермом (Каден, 1964). В зрелом семени М. senegalensis описаны
также небольшой перисперм и гипостаза.
Согласно Джогансену, эмбриогенез G. molle Onagrad-типа, а Е. cicutarium —
Asterad-типа. Исследование эмбриогенеза G. robertianum (Phouphas, 1950)
подтвердило данные Суэжа (Soueges, 1923a, 1923b) о существенных различиях
в типах эмбриогенеза у родов Erodium и Geranium; первый относится к серии
В периодической системы Суэжа наряду с Geum urbanum, & второй — к серии А
наряду с Myosurus minimus. Однако, по мнению Кумара, зародыш Geranium
(G. lucidum, G. nepalense, G. wallichianum) развивается по Asterad-типу (Kumar,
1977). У М. senegalensis тип эмбриогенеза определен как смешанный между
Myosurus-вариацией Onagrad-типа и Geum-вариацией Asterad-типа. Подвесок
мощный, у М. senegalensis и G. gracile многорядный. Исследование клеток за-
210
родыша P. hortorum от сердечковидной фазы развития до зрелого семени
выявило' значительные различия в ультраструктуре клеток подвеска, с одной
стороны, и паренхимных клеток семядолей и корешка, с другой (Khera, Til-
1 ney-Bassett, 1976a). Это связано в первую очередь с тем, что в отличие от под-
; песка семядоли и корешок несут запасающую функцию. Начиная с
сердечковидной фазы во всех клетках зародыша отмечено наличие хлоропластов.
Первоначально они бедны крахмалом. Максимального размера крахмальные зерна
в хлоропластах достигают через 3 недели после опыления. Отмечена неправиль-,
пая форма хлоропластов, особенно у хлоропластов подвеска на всех фазах
развития. Через 2 недели после опыления клетки гаустория подвеска
становятся темно-зелеными. Они в 2—4 раза крупнее клеток семядолей и корешка.
В их хлоропластах наблюдаются суперграны большого диаметра (до 40 тила-
коидов в пачке у полностью сформированного зародыша). При созревании
семени отмечено исчезновение хлорофилла во всех тканях зародыша. Зрелый
зародыш гераниевых заполняет все или почти все семя. Он крупный, прямой
или чаще более или менее согнутый, дифференцированный. Семядоли
массивные, складчатые; почечка (по нашим данным) с 1—2 примордиальными листьями.
У некоторых| видов родов Geranium, Monsonia, Pelargonium и Sarcocaulon
семядоли зародыша плоские (Каден, 1964). Хлороэмбриофиты (Яковлев, Жукова,
1973, 1980). Все органы формирующегося зародыша G. gracile, G. pratense,
G. sanguineum зеленые, включая и почечку с примордиальными листьями.
У большинства видов герани хлорофилл сохраняется в зародыше и при
созревании семени (Flahault, 1879; Lubbock, 1892; Любименко, 1906, и др.). В
зародыше зрелого семени G. sanguineum зеленая окраска, однако, не сохраняется.
В составе пигментов зеленого зародыша G. ruprechtii наряду с хлорофиллами
а и б обнаружены лютеин, виолаксантин, каротин, неоксантин и
предположительно лютеин-эпоксид и пигмент 4Г (или х-ксантофилл). Этот состав
пигментов в зародыше сохраняется и при созревании семени (Жукова, 1967).
Исследованные роды и виды. Balbisia, Dirachma, Erodium
ciconium, E. cicutarium, E. corsicum, E. manescavi, Geranium bohemicum, G. colum-
binum, G. cristatum, G. divaricatum, G. gracile, G. grevilleanum, G. pruinosum,
G. hookerianum, G. lanuginosum. G. lucidum, G. macrorrhizum, G. molle, G.
nepalense, G. nodosum, G. ocellatum, G. palustre, G. phaeum, G. pratense, G. pu-
sillum, G. pyrenaicum, G. rectum, G. robertianum, G. rotundifolium, G. ruprechtii,
G. sanguineum, G. silvaticum, G. wallichianum, Monsonia senegalensis, M. speciosa,
Pelargonium crispum, P. hortorum, P. roseum, P. zonale, Sarcocaulon, Viviania.
Литература. Hofmeister, 1858, 1859; Hegelmaier, 1878; Elfving, 1879;
Flahault, 1879; Strasburger, 1882, 1884; Lubbock, 1892; Billings, 1901; Lubi-
menko, 1906; Samuelsson, 1913; Juel, 1915; Soueges, 1923a, 1923b; Schtirhoff,
1924; Netolitzky, 1926; Negodi, 1937; Phouphas, 1950; Philippi, 1961; Dahlgren,
1962; Nagl, 1962; Narayana, Arora, 1963; Каден, 1964; Асадов, 1965; Davis,
1966; Тахтаджян, 1966, 1970; Жукова, 1967; Чиковани, 1968, 1970, 1975;
Narayana, 1970; Tilney-Bassett, 1970; Tsai, Harney, Peterson, 1973; Яковлев,
Жукова, 1973, 1980; Fumika, Tokumasu, Kato, 1975; Carraro, Lombardo, 1976;
Corner, 1976; Khera, Tilney-Bassett, 1976; Поддубная-Арнольди, 1976,
1982; Tokumasu, 1976; Калягина, 1977; Kumar, 1977, 1978; Boesewinkel, Been,
1979; Venter, 1979; Жукова (ориг. данные).
Семейство BALSAMINACEAE
I Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидер-
| миса, эндотеция, 1—3 средних слоев и тапетума секреторного типа. Своеобраз-
| ной чертой пыльников является наличие так называемых трабекул (стериль-
i ной ткани), которые разделяют спорогенную ткань на сегменты (Narayana,
' 1963, 1965). У Hydrocera trifhra, однако, клетки, подобно трабекулам
пронизывающие спорогенную ткань, рассматриваются производными тапетума.
Они также становятся 2—4-ядерными (Venkateswarlu, Lakshminarayana, 1957).
Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и фиброзного эндотеция.
Средние слои эфемерны. Тип образования тетрад микроспор симультанный,
14* 211
5 7 8 9 10
Balsaminaceae
1 — Impatiens maculata, 2, 6—10 — /. arguta, 3 — /. tripetala, 4 — 1. tenella, 5 — /. levin-
gel, 11—17 — I. textori, 18—27 — I. balfourii, 28—30 — I. roylei.
1 — фрагмент продольного среза гнезда пыльника; видны сформированная стенка пыльник»
и спорогенная ткань, разделенная на группы клеток трабекулами; 2 — цитокинез микро-
спороцита; 3 — изобилатеральная тетрада микроспор; 4, 5 — зрелые пыльцевые зерна;
6—10 — отдельные фазы развития зародыщевого мешка Allium-типа;
расположение клеток тетраэдральное или изобйлатеральное. Пыльцевые зерни
2-клеточные. У Impatiens ядро генеративной клетки при рассеивании пыльцы
уже находится в стадии профазы и в пыльцевой трубке процесс деления
продолжается, а не начинается. Детальная ультраструктурная характеристики
микроспорогенеза, а также первого деления микроспоры от анафазы до
индивидуализации генеративной и вегетативной клеток дана на примере Impatiens
lalsamina (Dupuis, 1972a, 1972b, 1974, 1978). Иллюстрации отдельных
фрагментов этих процессов приводятся в книге Эрдельской (Erdelska, 1981). В ходо
микроспорогенеза отмечено перераспределение пластид и митохондрий. .Поело
первого деления мейоза они наблюдаются в центре клетки. Перед вторым
делением пластиды и митохондрии перемещаются к периферии. В период
обособления микроспор в пластидах полностью исчезает крахмал. На стадии
формирования оболочки, разделяющей генеративную и вегетативную клетки
пыльцевого зерна, пластиды и диктиосомы малочисленны. Митохондрии, напротив,
многочисленны. Отмечено пропорциональное распределение этих органелл
между клетками пыльцевого зерна, а также концентрация их вокруг ядер.
Описана также ультраструктура пыльцевого зерна и пыльцевой трубки /. wal-
leriana (Went J. L., 1974, 1978).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, тенуинуцеллятная.
Дифференцируется эндотелий; у I. balsamina он, однако, не наблюдается (Longo, 1909).
Это подтверждено и данными Дальгрена (Dahlgren, 1934). Археспориальная
клетка становится непосредственно мегаспороцитом. Отделение париетальной
клетки у /. pallida (Raitt, 1916) нуждается в подтверждении. Мегаспорогенез
/. walleriana прослежен на ультраструктурном уровне (De Boer-De Jeu, 1978).
Между мегаспороцитом и клетками нуцеллуса в хала зальном районе выявлено
наличие плазмодесм. Тетрады мегаспор линейные и Т-образные.
Жизнеспособной является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок у I. balsamina, I. fulva, I. inconspicua, I. levingei,
I. maculata, I. pallida, I. parviflora, I. radlata, I. tenella и /. tripetala
развивается no Polygonum-типу, a /. arguta, I. leschenaultii, I. oliveri, I. roylei, I. sul-
212
Balsaminaceae (продолжение)
11—17 _ отдельные фазы развития зародышевого мешка Polygonum-типа; 18—27 —
развитие зародыща;
ш-
30
JBalsaminaceae (продолжение)
< j. — *
28—30 — эндоспермогенез. {1 — no Narayana, 1965; 2—10 — по Narayana, 1963; 11—17 —
по Такао, 1968; 18—27 — по Soueges, 1945; 28—30 — по Dahlgren, 1934).
tani и Hydrocera triflora — по Allium-типу. Синергиды удлиненные,
пирамидальной формы. Полярные ядра сливаются до оплодотворения. 3 антиподаль-
нне клетки эфемерны. В зародышевых мешках /. arguta, I. balsamina и /. tri-
petala отмечены крахмальные зерна. У И. triflora и /. fulva имеется гипостаза.
Оплодотворение порогамное. При исследовании /. glandulifera (=/. roylei)
получены данные о попадании пластид спермия-клетки в зиготу при слиянии
гамет (Richter-Landmann, 1959).
Эндосперм целлюлярного типа. Микропилярная клетка, меньшая по своим
размерам, делится в поперечном направлении на 3 клетки. В халазальной,
более крупной клетке, первоначально идут только свободноядерные деления.
Еще до деления зиготы верхняя из микропилярных клеток образует гигантский
(терминальный) гаусторий. Его ядро гипертрофировано, неправильной формы.
У Н. triflora микропилярный гаусторий многоядерный. Одновременно с этими
преобразованиями средняя из микропилярных клеток делится и формирует
ткань эндосперма, окружающую зародыш. Третья клетка, в которой деления
ядер не сопровождаются заложением клеточных оболочек, вместе с крупной
халазальной клеткой, также содержащей только свободные ядра, образуют
214
!2 большие эндоспермальные камеры со свободными ядрами. В ходе эндоспермо-
гоиеза они в конце концов сливаются. Позднее образование 2—4 клеток
происходит на базальном конце и этой ценоцитной структуры. Самая нижняя
клетка этого ряда, которая функционирует как халазальный гаусторий,
характеризуется гипертрофированным ядром. Дифференцированный эндосперм
состоит из гигантского микронилярного гаустория, клеточной эндоспермальной
"гкани, окружающей зародыш, средней свободноядерной части эндосперма и
халазальной эндоспермальной ткани, дистальная клетка которой
функционирует как небольшой халазальный эндоспермальный гаусторий (Dahlgren,
1.934, и др.). Семена со скудным эндоспермом (Impatiens) или без эндосперма
(Hydrocera).
Эмбриогенез Asterad-типа. Образуется короткий суспензор. Зародыш
зрелого семени прямой, дифференцированный, с массивными семядолями. Виды
Impatiens лейкоэмбриофиты (Яковлев, Жукова, 1973, 1980).
Исследованные виды. Hydrocera triflora, Impatiens arguta,
I. balfourii, I. balsamina, I. fulva, I. inconspicua, I. leschenaultii, I. levingei,
I. mqculata, I. noli-tangere, I. oliveri, I. pallida, I. parviflora, I. radiata, I.roylei,
I. sultani, I. tenella, I. textori, I. tripetala, I. walleriand.
Литература. Jonsson, 1879—1880, 1881; Heinric'her, 1888; Brandza»
1891; Guignard, 1893; Brunotte, 1900; Longo, 1907, 1909; Raitt, 1916; Ottley,
I 1918; Caroll, 1919; Netolitzky, 1926; Dahlgren, 1927, 1934, 1939; Lebon, 1929;
J Schnarf. 1931; Schiirhoff, 1931; Wulff, 1934a, 1934b; Raghavan et al., 1939;
f Soueges, 1945; Steffen, 1946, 1948, 1951, 1952; Phouphas, 1951; Iwanami, 1954;
I Махешвари, 1954; Venkateswarlu, Narayana, 1955; Vazart, 1957, 1958; Venka-
■ teswarlu, Lakshminarayana, 1957; Steffen, Landmann, 1958; Narayana,.Sayeedud-
din, 1959; Richter-Landmann, 1959; Narayana, 1963, 1965, 1970; Davis, 1966;
Takao, 1966, 1968; Тахтаджян, 1966; Gorska-Brylass, 1967; Каден, 1971; Dupuis,
1972, 1974, 1976, 1978; Яковлев, Жукова, 1973, 1980; Bhaskar, Razi, 1974;
Shivanna et al., 1974; Тага, Namboodiri, 1974; Went J. L. van, 1974, 1978, 1984;
Поддубная-Арнольди, 1976, 1982; Boer-De Jeu de, 1978; Erdelska, 1981.
Семейство TROPAEOLACEAE
Пыльник 4-гнездный, экстрозно-лартрозный; пыльцевые гнезда объединены
попарно в теки. При раскрывании пыльников перегородки, разделяющие
гнезда, обычно разрушаются, и гнезда объединяются. Развитие стенки
пыльника происходит центробежно. Сформированная стенка пыльника состоит
из эпидермиса, эндотеция, в котором развиваются характерные фиброзные
утолщения, и одного или нескольких средних слоев. Тапетум однослойный,
секреторного типа, обычно одноядерный. Средние слои эфемерны, их дегенерация
отмечается ко времени редукционного деления. Стенка зрелого пыльника
представлена эпидермисом, эндотецием и остатками дегенерирующего тапеталь-
ного слоя. Тетрады микроспор изобилатеральные, формируются по
симультанному типу. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, 3-клеточные (Narayana, 1970)
или 2-клеточные (Davis, 1966). Несколько иные данные но развитию стенки
пыльника и пыльцевого зерна получены нами для Tropaeolum mafus. Так,
клетки тапетума у этого вида 2-ядерные. Средних слоев 3, их клетки, как и
клетки эндотеция, на ранних стадиях развития заполнены крахмальными
зернами. В ходе мейоза 2 средних слоя начинают дегенерировать, хотя иногда
сохраняются вплоть до стадии 2-клеточных пыльцевых зерен. Клетки третьего
среднего слоя постепенно увеличиваются в размерах, в них резорбируется
крахмал и развиваются фиброзные утолщения, аналогичные таковым эндотеция.
Тетрады микроспор у Т. mafus тетраэдральные; зрелые пыльцевые зерна
2-клеточные.
В завязи образуется от 3 до 5 семяпочек. Многие из них стерильные.
Семяпочка сидячая, анатропная, с 2 интегументами, тенуинуцеллятная. Фуникулус
короткий. Характерная особенность развития семяпочки Tropaeolum — отло-
, жение большого количества крахмала в клетках фуникулуса в области сосуди-
| стого пучка, входящего в семяпочку (Walker, 1947). В процессе развития семени
; 215
Tropaeolaceae
1—43 — Tropaeolum majus.
1—6 — развитие стенки пыльника и пыльцевого зерна: 6 — зрелые 2-клеточные
пыльцевые зерна;
идет значительное увеличение размеров интегумептов и нуцеллуса,
прилегающих к халазапьной части семяпочки. Последняя — массивная, с васкулярным
пучком, выходящим из сосудистой системы завязи. Короткое микропиле,
формирующееся ко времени дифференциации 4 мегаспор, образовано только
4-слойным внутренним иытегументом. Имеется интегумеитальный танетум,
представленный тонкостенными клетками. Археспорий одноклеточный. Архе-
спориальная клетка непосредственно становится мегаспороцитом. Тип тетрады
мегаспор вариабелен, но чаще встречается линейный. |Ц
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Микропилярные
мегаспоры перед их дегенерацией 2-ядерные (Walker, 1947). Зародышевый
216
Tropaeolaceae (продолжение)
7—23 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка: 7 — строение завязи,. 16—18 —
стадии развития синергпд, 19, 23 — схема строения семяпочки на стадии мегаспороцита
и 2-ядерного зародышевого мещка;
Tropaeolaceae (продолжение)
24 — процесс оплодотворения; 25—41 — развитие зародыша: 34, 35 — гаусториа-льные-
выросты суспензора, 41 — строение зрелого зародыша; 4S, 43 — продольные срезы семени,
демонстрирующие положение в нем зародыша (гаусторий — в стенке завязи). (1—6 19—
23 — ориг.; 7—18, 24—43 — по Walker, 1947).
мешок удлиненной формы. Яйцевой аппарат состоит из большой грушевидной
яйцеклетки и 2 удлиненных синергид. Особенность развития синергид —
деление их ядер, но митозы при этом остаются незавершенными. Полярные
ядра сливаются до оплодотворения. В яйцеклетке и центральной клетке много
крахмала, сосредоточенного вокруг их ядер. Антиподы мелкие, эфемерные и
обычно дегенерируют ко времени оплодотворения. У Т. majus, по нашим
данным, запасные вещества откладываются не в яйцеклетке, а в синергйдах и
центральной клетке, и по своему строению скорее напоминают запасной белок,.
а не крахмал. В зрелом зародышевом мешке, где полярные ядра уже слились,,
антиподальные клетки не обнаруживают признаков дегенерации. У Т. majus-
отмечается порогамия. Оплодотворение двойное. Пыльцевая трубка проходит
между синергидами, не разрушая их (Walker, 1947). Обычно они-сохраняются,
до стадии 4-клеточного зародыша. Сингамия происходит через 12—19 ч после-
опыления. Согласно описанию процесса оплодотворения (Walker, 1947), оно
происходит по премитотическому типу. В зиготе хорошо различают мужское-
и женское ядрышки, отличающиеся своими размерами.
218
Эндосперм нуклеарный. Однако отмечено, что эндосперм может оставаться
<свободно-ядерным (Walker, 1947). Эндосперм развивается медленно, ядра
располагаются в тонком слое цитоплазмы, прилегающем к зародышу, и в плот-
лой цитоплазме, контактирующей с нуцеллусом. Эндосперм эфемерен. В
зрелом семени отсутствует.
Зигота делится поперечно, образуя линейный 4-клеточный проэмбрио. Тело
зародыша и суспензор развиваются из дериватов са, гаустории — из
дериватов сЪ. В результате последовательных делений образуется 14—16-клеточный
зародыш. Базальные клетки зародыша активно делятся, образуя клиновидную
структуру. Характерный признак для всего семейства — наличие гаусториев,
различающихся топографией их развития (Schacht, 1855; Dickson, 1876;
Walker, 1947). Периферические клетки клиновидной структуры делятся, сначала
формируя корнеподобный гаусторий, а потом — «плацентарный». Первый
проходит через интегумент около микропиле, растет вокруг семяпочки в полость
плодолистика, врастает в него, заканчивая свой рост напротив халазальной
области семяпочки. Другой — плацентарный, растет через нуцеллус и
интегумент, достигая сосудистого пучка плаценты, а далее — вдоль пучка семенного
шва или между элементами пучка, доходя до клеток васкулярной ткани фуни-
кулуса. У Т. speciosum плацентарный гаусторий отсутствует, а у Г. peregrinum-
образуются оба гаустория. В процессе роста гаусториев их клетки значительно
З^величиваются в размере и сильно вакуолизируются. Особенность развития
относительно длинного суспензора — формирование на базальном его конце
«воротникоподобной» структуры, состоящей из тонких удлиненных клеток.
Зрелый зародыш представлен 2 мясистыми семядолями, в которых хорошо
развиты сосудистые пучки, небольшим эпикотилем и гипокотилем. Хлоро-
эмбриофит. Для всего семейства характерно наличие тирозина во всех клетках
его органов.
Исследованные виды. Tropaeolum goldon, Т. majus, T.
peregrinum, Т. speciosum.
Литература. Hofmeister, 1849, 1858; Schacht, 1850, 1855; Braun,
1860; Bentham, Hooker, 1862—1883;. Warming, 1873; Sachs, 1874; Dickson,
1876; Kayser, 1893; Hubert, 1896; Brunatte, 1900; Leidicke, 1903; Woycicki,
1907a, 1907b; Schiirhoff, 1924; Schnarf, 1929, 1931; Engler, Prantl, 1931;
Warburg, 1938; Heimsch, 1942; Walker, 1947; Hutchinson, 1959; Bersier, 1960; Nagl,
1962, 1976; Davis, 1966; Takhtajan, 1966; Narayana, 1970; Батыгина (ориг.
.данные).
Семейство LIMNANTHACEAE
Пыльник 4-гяездкый. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума. При созревании пыльника Floerkea
proserpinacoides сохраняются все слои, за исключением тапетума, а у Limnanthes
douglasii и L. striata разрушается не только тапетум, но и средние слои. Танетум
секреторного типа, с 2-ядерными клетками. У F. proserpinacoides ядра
сливаются. В эндотеции образуются фиброзные утолщения. Образование
микроспор симультанное. Тетрады микроспор тетраэдральные, крестообразные или
иногда изобилатеральные. Пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка анатроппая, с одним интегументом, тенуинуцеллятная.
Археспорий многоклеточный, но только одна клетка функционально активна и
преобразуется в мегаспороцит без отделения париетальной клетки (Maheshwari,
Johri, 1956). Судя по иллюстрациям авторов (рис. 5, 6), археспорий может
рассматриваться как одноклеточный. Необходимы дополнительные
исследования.
Зародышевый мешок изученных видов, но мнению большинства
исследователей, тетраспорический, редуцированный, близкий, по определению одних
авторов (Stenar, 1925; Eysel, 1937 — цит. по: Mathur, 1956), к Adoxa-типу,
& по мнению других (Johri, Maheshwari, 1951; Maheshwari, Johri, 1956; Mathur,
1956) — к модифицированному Drusa-типу. Синергиды крупные. У L. douglasii
особенно крупные, с крючкообразными выростами и хорошо выраженным
219
Limnanthaceae
1—14 — Floerkea proserpinacoides.
1 — фрагмент гнезда пыльника на стадии тетрад микроспор; 2 — одна пз фаз мейоза в^микро-
спороците; 3 — 2-клеточное пыльцевое зерно; 4 — фрагмент гнезда пыльника, иллюстри-
р ующий место растрескивания пыльника; 5—10 — мегаспороцит; развитие зародышевого
мешка п зрелый зародышевый мешок; 11 — зародышевый мешок после оплодотворения;
видна сохранившаяся пыльцевая трубка; 12—14 — отдельные фазы развития зародыша
( на 14 виден микропилярный энДоспермальный гаусторий); 16 — продольный срез, плода.
(1—15 — по Maheshwari P., Johri, 1956).
нитчатым аппаратом. Одна из синергид сохраняется после оплодотворения
в ходе развития проэмбрио. Антипод в виде клеток не наблюдали; лишь в
отдельных сформированных зародышевых мешках на халазалыюм полюсе иногда
содержится одно или 2 ядра. Описано двойное оплодотворение. Отмечено
продолжительное сохранение пыльцевой трубки в микропилярной части
зародышевого мешка в ходе развития проэмбрио у F. proserpinacoides.
Эндосперм нуклеарного типа, без последующего клеткообразования.
Первичное ядро эндосперма, как правило, делится раньше зиготы. У F. proserpinacoides
описаны, однако, и противоположные картины — развитие зародыша при
наличии в зародышевом мешке неподелившегося первичного ядра эндосперма.
У F. proserpinacoides формируется эндоспермальвый (латеральный — со
стороны фуникулуса) микропилярный гаусторий. У исследованных видов Ытпап-
thes такой гаусторий не описан. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
Эмбриогенез Limnanthes Onagrad-типа. Зрелый зародыш F. proserpinacoides
крупный, прямой, дифференцированный, состоит из 2 массивных семядолей,
небольшого корешка и почечки с 2 парами листьев. Особый интерес пред-
"ставляет наличие раздвоенных (бифуркатных) выростов в основании семядолей
F. proserpinacoides, охватывающих радикулу с обеих сторон. Подвесок
однорядный, из 3—4, иногда из 6—9 клеток.
Исследованные виды. Floerkea proserpinacoides, Limnanthes alba.
L. douglasii, L. striata.
Литература. Hofmeister, 1858; Guignard, 1893; Russell, 1919; Stenar,
1925; Fageflind, 1939; Mason, 1949, 1951; Johri, Maheshwari, 1951; Maheshwari,
Johri, 1956; Mathur, 1956; Johri, 1970.
Порядок 53. POLYGALALES
Семейство MALPIGHIACEAE
Пыльники 4-гнездные. Сформированная по типу двудольных стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума, клетки
которого позднее становятся 2-ядерными. Тапетум секреторного типа. Стенка
зрелого пыльника представлена эпидермисом и эндотецием с фиброзными
утолщениями. Микроспороциты многочисленные. Образование микроспор
симультанное. Тетрады тетраэдральные, изобилатеральные или ромбоидальные.
Зрелые пыльцевые зерна 2-клеточные.
Семяпочки от гемитропных до орто-амфитропных, с 2 интегументами,
крассинуцеллятные. Микропиле формируется обоими интегументами у Thryal-
lis glauca, внутренним — у Hiptage и наружным — у Malpighia. Археспориаль-
ных клеток 2 или больше; каждая из клеток делится на париетальную и мега-
спороцит. Париетальные клетки в результате многочисленных делений
формируют мощную париетальную ткань. Клетки эпидермиса нуцеллуса образуют
нуцеллярный колпачок. "У некоторых видов развивается массивный нуцелляр-
ный вырост в область микропиле (Malpighia glabra). Разрастание халазы
обнаружено у Т. glauca. Обычно один, реже — 2 мегаспороцита продолжают
дальнейшее развитие и вступают в мейоз. У многих видов мейоз не
сопровождается клеткообразованием и в этом случае формируются тетраспорические
зародышевые мешки. Отмечены также случаи, когда после первого деления
мейоза клеткообразование происходит и образуются 2 клетки, расположенные
линейно. Из них халазальная может дать начало биспорическому
зародышевому мешку, а микропилярная дегенерирует.
Тетраспорические зародышевые мешки Репаеа-типа описаны для
большинства представителей семейства. Зрелый зародышевый мешок в этом случае
16-ядерный, 13-клеточный. 4 группы по 3 клетки в каждой равномерно
распределены по полюсам и боковым частям зародышевого мешка. Все группы
клеток очень сходны между собой и рано дегенерируют. Центральная клетка
имеет 4 полярных ядра. У Malpighia fucata описаны также отклоняющиеся
от Репаеа-типа тетраспорические зародышевые мешки, у которых группы
клеток сосредоточиваются только у полюсов (Cortini, 1958). Биспорический
Allium-тип зародышевого мешка обнаружен у Galphimia glabra (Stenar, 1937)
и Т. glauca (Singh, 1959). У этих видов клетки яйцевого аппарата
дифференцированы на яйцеклетку и 2 синергиды. Антиподы эфемерны. Изредка в
семяпочке может развиваться 2—3 зародышевых мешка. Часто зародышевые мешки
дегенерируют в процессе развития. Пыльцевые трубки проникают в семяпочку
через микропиле. Процесс оплодотворения не изучен. Возможность развития
-зародыша и эндосперма половой природы предполагается у М. glabra (Singh,
1961), Т. glauca (Singh, 1959), а также у М. punicifolia и М. urens.
Эндосперм нуклеарный. У М. glabra он образуется в результате слияния
4 полярных ядер и спермин (Singh, 1961). Эндоспермальный гаусторий
формируется у М. glabra и Т. glauca. На более поздних стадиях развития эндосперм
становится клеточным, исключая гаусториальную часть, которая остается
-свободноядерной (Singh, 1959, 1961). В зрелом семени сохраняются по 1—2 слоя
эндосперма и перисперма.
Эмбриогенез у М. glabra соответствует Solanad-типу, Nicotiana-вариации
{Singh, 1961). Зрелый зародыш прямой, нормально дифференцированный.
Нуцеллярная эмбриония и апомиктический эндосперм обнаружены в родах
Hiptage (Subba Rao, 1937), Aspicarpa и Heteropteris (Subba Rao, 1941) и Thryal-
Us (Singh, 1961). Предполагается эта форма апомиксиса также у Banisteria и
Stigmatophyllon (Braun, 1860).
Инициальные клетки нуцеллярных проэмбрио у исследованных видов
•становятся густоплазменными и хорошо отличаются от других нуцеллярных
клеток начиная со стадии зрелого зародышевого мешка до слияния его
полярных ядер. Эти клетки могут делиться и формировать ткань, отдельные клетки
222
Malpighiaceae
1, 6, 7, 11, 21—26 — Malpighia glabra, 2—5, 12, 20 — Thryallis glauca, 8—10 —
Malpighia urens, 13—19 — Galphimia gracilis, 27—29 — Hiptage madablota.
1 — гнездо молодого пыльника; 2 — часть гнезда пыльника с тетрадами микроспор; клеткк:
тапетума 2-ядерные; 3,4 — тетраэдральная и изобилатеральная тетрады микроспор; 5 —
2-клеточное пыльцевое зерно; 6 — семяпочка с 2 мегаспороцитами и париетальными
клетками над ними; 7—10 — развитие зародышевого мешка Репаеа-типа; 11 — зрелый
зародышевый мешок Репаеа-типа; 12 — схема семяпочки со зрелым зародышевым мешком:
13—17 — развитие зародышевого мешка Allium-тппа; 18, 19 — зародышевые мешки;
Malpighiaceae (продолжение)
-20 — эндосперм с халазальным гаусторией; 21—25 — эмбриогенез; 26 — 2 двусемядольных
зародыша разного размера; 27 — 2 нуцеллярных проэмбрио, один пз которых расположен
ближе к микропилярной зоне; 28 — микропилярная зона зародышевого мешка с 8 нуцел-
лярными проэмбрио; 29 — 2 зародыша одного семени, растущие навстречу друг другу.
,{1, 6, 7, И — по Singh, 1961а; 21—26 — по Singh, 1961b; 2—5, 12, 20 — по Singh, 1959;
8—10, 13—19 — по Stenar,- 1937; 27—29 — по Subba Rao, 1940).
которой в дальнейшем развиваются в нуцеллярные проэмбрио (Subba Rao,
1937). Апомиксис предполагается также у Heteropteris indeniana (Nazeer, Madhu-
soodanan, 1981). •
Исследованные роды и виды. Aspicarpa, Banisteria leiocarpa,
Bunchosia, Galphimia gracilis, Heteropteris, Hiptage madablota, Malpighia cocci-
gera, M. fucata, M. glabra, M. punlcifolia, M. mens, Stigmatophyllon emargina-
.tum, S. periplocifolium, Thryallis glauca, Tristellateia australis.
Литература. Braun, 1860; Ritzerov, 1908; Schurchoff, 1924; Stenar,
1937; Subba Rao, 1937, 1939, 1940, 1941; Narasimhachar, 1938; Fotidar, 1939;
.224 ■
Cortini, 1958; Singh, 1959, 1961; Miyashita, Nakasone, Lamoureux, 1964; Siddi-
gui, 1968; Mohini, Faroog, 1969; Mohini, Wasseem, Faroog, 1972—1974; Nazeer,
Madhusoodanan, 1981.
Семейство TRIGONIACEAE
Эмбриологически изучено недостаточно.
Развитие и структура пыльника и пыльцевого зерна не исследованы.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле
формируется обоими интегументами. Между мегаспороцитом и эпидермисом
нуцеллуса Trigonia parviflora наблюдается париетальная ткань. Развитие
зародышевого мешка не описано.
Эмбриогенез, эндоспермогенез и структура зрелого семени не исследованы.
Приведенные данные получены на гербарном материале.
Исследованные виды. Trigonia nivea, T. parviflora.
Литература. Netolitzky, 1926; Mauritzon, 1936.
Семейство VOCHYSIACEAE
Эмбрилогически исследовано недостаточно.
Развитие и структура пыльника и пыльцевого зерна не описаны.
Семяпочка Vochysia анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Микропиле формируется обоими интегументами. У Qualea sp. микропиле
образовано лишь удлиненной трубчатой частью наружного интегумента,
формирующей экзостом. Археспориальная клетка отделяет первичную париетальную
клетку, которая дает начало париетальной ткани, содержащей до 40 слоев
клеток.
Развитие зародышевого мешка, эмбриогенез и эндоспермогенез не
исследованы.
Зрелое семя обычно без эндосперма. Зародыш дифференцированный, прямой,
с. очень коротким либо удлиненным цилиндрическим зародышевым корнем,
со складчатыми либо неравными, спирально закрученными семядолями и
почечкой. Приведенные данные получены на гербарном материале.
Исследованные виды. Callisthene sp., Qualea sp., Salvertia sp.,
Vochysia chapadensis, V. haenkeana, V. magnifica.
Литература. Netolitzky, 1926; Mauritzon, 1936; Stafleu, 1948, 1952,
1953; Тахтаджян, 1966; Corner, 1976.
Семейство POLYGALAGEAE
Пыльники у большинства видов Poly gala 2—3-гнездные, монотековые,
редко — 4-гнездные (P. myrtifolia); вскрываются интрорзно или посредством
субапикальной поры на вентральной стороне. Стенка пыльцевого гнезда
образуется из париетального слоя по двудольному типу и в сформированном
состоянии представлена эпидермисом, эндотецием, средним слоем (редко их 2)
и тапетумом. Тапетум секреторного типа, его молодые клетки одноядерные,
позднее становятся двуядерными. В зндотеции развиваются фиброзные
утолщения, образующиеся также и в некоторых прилегающих к эндотецию клетках
связника. Средний слой эфемерен. Стенка зрелого пыльника состоит из
эпидермиса и эндотеция. Тетрады микроспор образуются по симультанному типу,
тетраэдральные или изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна крупные,
с крахмалом, у исследованных видов Polygala и Salomonia cantoniensis 3-кле-
точные; у Epirrhizantes cylindrica 2-клеточные (Wirz, 1910; Жадовский, 1911),
что требует проверки. У некоторых видов пыльцевые зерна прорастают в
пыльнике, образуя длинные пыльцевые трубки, в которых видны оба спермия.
Этот факт исследователи связывают с приспособлением к автогамии (Schurhoff,
1924; Rao, 1964).
15 Сравнительная эмбриология 225
Polygalaceae
1-Polygala chamaebuxus, 2-4, 8-14, 17-28 - S^imnia сапШип^М 5-7, 29 M-
40 — Polygala major, 15, 16 — Epirrhizanthes cylmdnca, 30-32 — Polygala vulgaris.
1 - срез 3-гнездного пыльника на стадии спорогенной ткани; 2 - микроспороцит и
участок сменки пыльцевого гнезда; 3 - тетрада микроспор; 4 - 2-клеточное пыльцевое зерно
5,6 - стенка пыльника и пыльцевые зерна; 7 - 2-гнездныи пыльник, 8-11 - этапы раз
вития семяпочки в период мегаспорогенеза;
Polygalaceae (продолжение)
12—15 — стадии развития зародышевого мешка; 16 — зародышевый мешок с 2-клеточным
проэмбрио п ядерным эндоспермом; 17—28 — эмбриогенез;
Семяпочка анатропная или гемианатропная, с 2 интегументами, красси-
нуцеллятная. Внутренний интегумент 2—3-слойный (S. cantoniensis, виды
Polygala), наружный — часто более многослойный у видов Polygala. У Xantho-
phyllum curtisii внутренний интегумент также 2—3-слойный, наружный в не-
оплодотворенной семяпочке состоит из 3 слоев, а после оплодотворения он
утолщается до 7 слоев (Mauritzon, 1936). Микропиле образовано или обоими
интегументами с выраженными эндостомом и экзостомом {Polygala), или только
наружным (S. cantoniensis ж X. curtisii), так как внутренний интегумент короче
нуцеллуса. Внутренний интегумент имеет эпидермальное происхождение,
а в образовании наружного наряду с эпидермисом у некоторых видов (Polygala
chamaebuxus) принимает участие и субэпидермис (Verkerke, Bowman, 1980).
Для многих видов семейства характерен ариллоид, возникающий из наружного
интегумента. Семяпочка снабжена сосудистым пучком, который доходит до ха-
лазы (P. vulgaris и P. major) или пронизывает интегумент до его вершины
(P. chamaebuxus). В процессе развития семени разрушается внутренний
интегумент. Для исследованных видов семейства характерно радиальное удлинение
клеток внутреннего эпидермиса наружного интегумента и значительное
вторичное утолщение оболочек этих клеток на внутренней и радиальных стенках.
15* 227
Polygalaceae (продолжение)
29-33 - развитие семяпочки и зародышевого мешка; 34, 35 - зародышевый мешок
с^ядерным эндоспермом: микропилярная часть (34) и халазальная часть (35) на стадии ядерного
эндосперма;
39 kO 38
Polygalaceae (продолжение)
36 — семяпочка на этой стадии; 37, 38 — микропилярная часть семени с молодым|зароды-
шем; 39, 40 — зрелое семя с одним (39) и 2 (40) зародышами (продольные срезы в разных
плоскостях). (1 — по Jauch, 1918; 2—4, 8—14, 17—28 — по Rao, 1964; 5—7, 29—40\—
ориг.; 15, 16 — по Жадовскому, 1911).
В этих клетках часто образуются кристаллы. Нуцеллус хорошо развит, в его
апикальной части образуется от 2 до 5 клеточных слоев — производных
эпидермиса и париетальной клетки. Нуцеллус покрыт слоем кутикулы, который
сохраняется вплоть до созревания семени. У многих видов Polygala
формируется гипостаза. У P. major уже на стадии 4-ядерното зародышевого мешка
мы наблюдали сформированные клетки гипостазы с утолщенными оболочками.
Они сохраняются и во время эндоспермогенеза, окружая антиподы. В период
формирования эндосперма и зародыша происходит постепенное разрушение
нуцеллуса. У P. major в семяпочке с ядерным эндоспермом и глобулярным
зародышем нуцеллус еще многослойный, а ко времени образования
сердцевидного зародыша и клеточного эндосперма нуцеллус представлен 2—3
сжатыми клеточными слоями и более массивным «колпачком» в микропилярной
22»
области. Археспориальная клетка отделяет кроющую клетку. Мегаспорогенез
завершается образованием линейной тетрады мегаспор; обычно халазальная
мегаспора дает начало зародышевому мешку, однако у Epirrhizanthes elongata
(Reiser, 1911) обнаружено развитие микропилярной мегаспоры.
Зародышевый мешок развивается по Polygonum-типу; как исключение
у Polygala polygama отмечено тетраспорическое (псевдомоноспорическое) его
развитие (Reeves, 1957). В зрелом состоянии зародышевый мешок обычно
удлиненный, у P. major, по нашим данным, его длина 570 мкм, он расширен в
микропилярной части и сужен в халазальной. Яйцевой аппарат 3-клеточный, синер-
гиды с выраженным нитчатым аппаратом (P. vulgaris, P. sibirica и P. major);
у Xantkophyllum синергиды с крючковидными отростками. Антиподы обычно
из 3 клеток, но иногда они могут делиться, образуя 7—12 клеток у P. sibirica
или 4 двуядерные клетки у P. chinensis. У большинства видов Polygala
антиподы сохраняются во время развития эндосперма, но у некоторых исчезают
в период оплодотворения (P. arillata). У видов Salomonia антиподы эфемерные.
Полярные ядра сливаются до проникновения пыльцевой трубки. По
наблюдениям Жадовского (1911), у Е. cylindrica полярные ядра, войдя в контакт,
опускаются к антиподам. Оплодотворение порогамное; пыльцевая трубка разрушает
одну из синергид, другая вскоре дезорганизуется. У Е. cylindrica возможно
как нормальное оплодотворение, так и апогамия (Wirz, 1910; Жадовский,
1911). У многих видов Polygala предполагается автогамия, которая
подтверждается различными косвенными данными, в том числе очень крупными
размерами пыльцевых зерен, прорастанием их в пыльнике и особенностями
механизма опыления (Venkatesh, 1956). У P. major полярные ядра сближаются
в центре зародышевого мешка, находятся в длительном контакте, при
объединении между ними заключается участок цитоплазмы. Вторичное ядро
располагается около яйцевого аппарата, после оплодотворения оно отходит в глубь
центральной клетки, становится крупным, лопастным, в нем образуется 4—
5 ядрышек. В микропиле и нуцеллусе длительно сохраняется пыльцевая
трубка. .
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма делится раньше зиготы.
Ядра эндосперма равномерно распределяются в периферическом слое
цитоплазмы центральной клетки. У P. major эндосперм на ценоцитной стадии
содержит до 400 ядер; в халазальном конце эндосперма ядра располагаются более
густо, часто сближаются и сливаются, образуя крупные полиплоидные ядра
неправильной формы (ориг. данные). Клеткообразование начинается с микро-
пилярного полюса эндосперма (S. cantoniensis и P. major). Однослойный
эндосперм далее развивается центрипетально, быстро увеличиваясь в объеме.
В зрелом семени эндосперм варьирует по толщине, может содержать
белковые глобулы, жир или крахмал.
Развитие зародыша у исследованных видов Polygala и Salomonia
соответствует Asterad-типу (Johansen, 1950). Зигота слабо вытягивается перед
делением, первая перегородка в ней поперечная. На глобулярной стадии зародыша
базальная клетка подвеска у P. major плоская и широкая, имеет большую
площадь контакта с нуцеллусом, пограничная стенка утолщена. Подвесок
начинает дегенерировать на стадии заложения семядолей. Зародыш в зрелом
семени имеет крупные листовидные семядоли с разветвленной проводящей
системой. Гипокотиль несколько короче семядолей, точка роста
морфологически слабо выражена.
Виды рода Polygala — хлороэмбриофиты (Яковлев, Жукова, 1973), у P. major
возможна полиэмбриония (наши данные).
Исследованные виды. Epirrhizanthes (—Salomonia) cylindrica,
Е. elongata, Polygala abyssinica, P. chamaebuxus, P. chinensis, P. erioptera,
P. major, P. multiflora, P. myrtifolia, P. persicariaefolia, P. sibirica, P. triphylla,
P. venenosa, P. vulgaris, Salomonia cantoniensis, Xanthophyllum curtisii.
Литература. Hofmeister, 1858; Guignard, 1882; Chodat, 1891; Wirz,
1910; Жадовский, 1911; Reiser, 1911; Dahlgren, 1916; Jauch, 1918; Schiirhoff,
1924; Karsmark, 1933; Mauritzon, 1936; Soueges, 1941; Sreenivasachar, 1942;
230
Johansen, 1950; Venkatesh, 1956; Reeves, 1957; Mukherjee, 1961; Dube, 1962-
Rao, 1964; Davis, 1966; Яковлев, Жукова, 1973; Verkerke, Bowman, 1980;
Никитичева (ориг. данные).
Семейство KRAMER IАСЕАЕ
Эмбриологически не изучено.'
У Krameria ixine эндосперм в зрелом семени отсутствует. Сформированный
зародыш с коротким гипокотилем и крупными мясистыми семядолями, в
клетках которых содержатся крахмал и жироподобные вещества.
Krameriaceae
■ 1,2 — Krameria ixine.
1 — продольный медианный срез плода;^ — схема поперечного среза зародыша на уровне
почечки, (с — семядоля, п ~ почечка). (1, 2 — ориг.).
Литература. Kunz, 1913; Netolitzky, 1926; Терёхин (ориг. данные).
Семейство TREMANDRACEAE
Эмбриологически исследовано недостаточно.
Развитие и структура пыльника и пыльцевого зерна не описаны.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле-
формируется обоими интегументами. Наличие слоя париетальных клеток
у fetratheca sp. дает основание предполагать отделение первичной
париетальной клетки. Клетки эпидермиса микропилярной зоны нуцеллуса особенно
крупные.
Сведений о развитии зародышевого мешка нет. В зрелом зародышевом
мешке наблюдается 3 антиподы (Mauritzon, 1936). Зарбдышевый мешок,
вероятно, Polygonum-типа.
Эмбриогенез и эндоспермогенез не исследованы. Семена мелкие, с
обильным эндоспермом и небольшим или микроскопическим зародышем.
Эмбриологические данные получены на гербарном материале.
Исследованные,виды» Tetratheca baueraefolia, Т. ciliata, T. iun-
сеа, Т. pilosa.
Литература. Netolitzky, 1926; Mauritzon, 1936; Тахтаджян, 1966.
Содержайие аапйбйых йитательных йещеСтй в Зрелом Семейи йбкрывдееМеййых раетеиий
Приложение
Порядок
S axifragales
Rosales
Fabales
Connarales
Myrtales
Семейство
Cunoniaceae
Hydrangeaceae
Pittosporaceae
S axifragaceae
Grossulariaceae
Rosaceae
■ Chrysobalanaceae
Fabaceae
Connaraceae
Lythraceae
Число
иссл.
видов
1
1
1
6
3
128
14
503
1
И
Анализированные
структуры
Семя
(а+эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Семя
(з + эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Зародыш
Семя
(з + эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Семя
(з + эн+т)
Зародыш +
эндосперм
Зародыш
Эндосперм
Семя
(з+эн+т)
Семя •
(з+т)
Содержание
белки
9
25
11-14
15-26
15 *
1—49
11-24 *
28—32
9-12
4-61
15—55 *
21-63
7
4-23
запасных веществ (°/о на сухую массу)
жиры
9
31
13-14
17-34
17-33
16-21 *
0.4—74
9-71 *
29
20-74
20—79 *
0.5—70
2—73*
25
3
1-36
олигосахара
2-3
0.01-24
17-41 *
3-18
2
2-37
1-15
1—2
34**
крахмал
—
—
—.
—
0-20
, +
0-60
0-48
+
+
Литературный источник
.Tones, Earle, 1966
То же
» »
Jones, Earle, 1966; Hegnauer, 1973
Шарапов, 1959; Hegnauer, 1973
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959;
Jones, Earle, 1966; Hegnauer, 1973;
Ермаков, 1980
Шарапов, 1959; Jones, Earle, 1966
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959; Ka-
pur, 1963; Hegnauer, 1966; Jones,
Earle, 1966; Ma/zini, Cerezo, 1979;
Бенкен, Буданова, 1980; Spyropoulos,
Lambiris, 1980; Singh et al., 1981.
Netolitzky, 1926; Wehmer, 1929
Hegnauer, 1966; Jones, Earle, 1966
Rut ales
Punicaceae
Myrtaceae
Rhizophoraceae
Combretaceae
Onagraceae
Trapaceae
Haloragaceae
Lecythidaceae
Rutaceae
S imaroubaceae
Zygophyllaceae
Balanitaceae
17
3
1
9
21
11
Семя
(з+т)
Семя
(з + эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Семя
(з+т)
Зародыш
Семя
(з+т)
Семя
(з+т)
Эндосперм
Семя
(з + эн+п+т)
Зародыш +
эндосперм+
перисперм
Семя
(з +эн+т)
Зародыш +
эндосперм
Семя
(з+эн+п+т)
Зародыш+
эндосперм +
перисперм
Зародыш
Семя
(з+эн+т)
Зародыш +
эндосперм
Семя
(з+т)
3
3-6
26-45
19*
28
11-33
12-18
19
17 *
9-40
28—40 *
11—25
42
22-30
14-27 *
22
57.
8-25
3-42 *
10-58 *
4—20
0.8-15
41
55-70 *
17-51
35—79 *
11-37
0.6-4
0.5—29
24-73 *
0.8-45
38-55 *
33-59
39—76 *
2
3-8
69**
+
50-6
+
20 :
2 *
Шарапов, 1959; Earle, Jones, 1962
То же
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959;
Hegnauer, 1973
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959;
Hegnauer, 1964; Jones, Earle, 1966
Smith et al., 1959; Jones, Earle, 1966;
Hegnauer, 1973; Гачечиладзе, 1979
Ларин и др., 1956; Hegnauer, 1973;
Васильева, ориг. данные
Corner, 1976
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959;
Hegnauer, 1966
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959; Jones,
Earle, 1966; Hegnauer, 1973
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959; Jones,
Earle, 1966; Marshall, Kozlowsky, 1976
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959; Jones,
Earle, 1966;
Шарапов, 1959; Earle, Jones, 1962
Порядок
Rutales
Sapindales
Семейство
Meliaceae
Burseraceae
A nacardiaceae
Coriarlaceae
Staphyleaceae
Sapindaceae
Aceraceae
Hippocastanaceae
Sabiaceae
III
16
12
25
1
1
22
10
5
1
Анализиров ан-
ные
структуры
Семя
(з+эн+п+т)
Зародыш+
эндосперм+
перисперм
Семя
(з+т)
Зародыш
Семя '
(з + эн+т)
Зародыш+
эндосперм ■
Семя
(з+эн+т)
Семя
(з+эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Семя
(з + эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Зародыш
Семя
(з+т) .
Зародыш
Семя
(з+т)
Зародыш
Семя
(з +эн+т)
Содержание
белки
14--30
27 *
12-15
16*
7-29
20—28 *
13-
35 *
6-29
12*
24—49
6-7
j *
8
запасных веществ (% на сухую массу)
жиры
21-65
30—66 *
17-55
32—84 *
11-60
6—65*
- 23
13
40—49 *
2—67
22—73 *
26
4-35
32-50
3-9
2-32*
10
олигосахара
•
1-6
4-16
8
3-18
крахмал
—
—
0-9
0-25
16*
0-42
22—50
36*
—
Приложение (продолжение)
Литературной источник
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959;
Earle, Jones, 1962
Smith et al., 1959; Jones, Earle, 1966
Smith et al., 1959; Jones, Earle, 1966;
Жуковский, 1971
Nctolitzky, 1926; Hegnauer, 1964
Шарапов, 1959; Jones, Earle, 1966
Wehmer, 1931; Eckey, 1954; Jones,
Earle, 1966
Шарапов, 1959; Jones, Earle, 1966;
Marshall, Kozlowski, 1976
Туркевич, 1955; Шарапов, 1959; Jones,
Earle, 1966; Wellendorf, 1979
Jones, Earle, 1966
Geraniales
Polygalales
Linaceae
Houmiriaceae
Erytfiroxylaceae
Oxalidaceae
Geraniaceae
Tropaeolaceae
Limnantkaceae
Balsaminaceae
Malpighiaceae
Vochysiaceqe
Polygalaceae
14
Семя
(з+эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Зародыш
Эндосперм
Ядро
Семя+
эндокарп
эндосперм
Семя
(з+эн+т)
Семя
(з ±эн+т)
Семя
(з+т)
Зародыш
Семя
(з+т)
-Семя
(з +эн+т)
Зародыш+
эндосперм
Семя
(з+т)
Зародыш
Семя
Ядро
Семя
(з+эн+т)
Зародыш+
эндосперм
16-30
16
22
23
15—25'
16—23
21
42
8
10—31
19-53
38-46 *
47-54
37
54*
6
48
17
13*
20—23
18-58
' 50*
1-2
46
52-53 *
14-58
39-62 *
2-7
+
+
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959; Jones,
Earle, 1966; Khan et al., 1973; Ярош
и др., 1980
Wehmer, 1929
Jones, Earle, 1966; Corner, 1976
Jones, Earle, 1966
Jones, Earle, 1966
Шарапов, 1959; Jones, Earle, 1966
Hegnauer, 1966; Jones, Earle, 1966
Smith et al., 1959; Hegnauer, 1964; Jones,
Earle, 1966
Earle, Jones, 1962 .
Шарапов, 1959; Smith et al., 1959
Шарапов, 1959; Jones, Earle, 1966
Примечания, з — зародыш, эн — эндосперм, п — перисперм, т — теста (семепная кожура); +_ — наличие пли отсутствие вещества или струк-
суммарное содержание рлигрсахаров и крахмала,
туры; * —.результаты анализов, относящиеся к «ядру» семени, согласно терминологии авторов; **
ЛИТЕРАТУРА
Абрамян Л. X. Ультраструктура
пыльцевого зерна Cydonia oblonga Mill. — Виол,
журн. Армении, 1978, т. 31, № 8, с. 1061 —
1067.
% Абрамян Л. X. Ультраструктура
пыльников Cerasus vulgaris Mill. — Виол. журн.
Армении, 1979, т. 32, № 10, с. 1008—1013.
Александровский Е. С. Микроспорогенез
и развитие пыльцы у Pistacia vera L. —
В кн.: Материалы VIII Всэсоюзн.
совещания по эмбриологии растений. Ташкент,
1983, с. 161—162.
Алимджинова Д. Р., Райкова И. А.
Жизнеспособность мужского и женского гамето-
фитов у кассий в Ташкэнте. — В кн.:
Цитолого-эмбриологические и генэтико-
биохимические основы опыления и
оплодотворения у растений. Киев, 1982,
с. 278—280.
Аматниек, В. В. К эмбриологии Lathyrus
odoratus L. — В кн.: Ботанические сады
Прибалтики. Рига, 1971, с. 309—324.
Амбарцумян А. М. Цитоэмбриогенез
сортов абрикоса некоторых географических
групп. — Виол. журн. Армении, 1979,
т. 31, № 10, с. 1117—1118.
Аминов Н. К. Начальные стадии развития
зародыша у представителей разных
экологических групп Vicia faba. — В кн.:
Сборник трудов аспирантов и мол. научн.
сотрудников. Л., 1967, вып. 8, № 12,
с. 147—149.
Арендт Л. К. Фзртпльность генеративных
органов у сортов граната в Крыму. —
Тр. Гос. Никит, ботан. сада, 1980, т. 30,
с. 82—109.
Атабекова А. И. Мегаспорогенез и женский
гамэтофит у гороха. — Изв. АН АрмССР.
Виол, и с.-х. науки, 1957, т. 10, № 12,
с. 33—58.
Атабекова А. И. Развитие мужского гамето-
фита у гороха (Pisum sativum). — Изв.
АН АрмССР. Виол, и с.-х. науки, 1958,
т. 11, № 8, с. 81—86.
Атабекоза А. И., Лин Цзянсин.
Эмбриология люпина. — В кн.: Люпин. М., 1962,
с. 97—113.
Атабекова А. И., Лин Цзянсин.
Сравнительно-эмбриологическое исследование
рода Lupinus (Toum) L-: — Изв.
Тимирязев, с.-х. акад., 1963, вып. 2, с. 219—221.
Атабекова А. И., Лин Цзянсин. Эмбриогенез
у люпина. — Изв. Тимирязев, с.-х. акад.,
1964, вып. 4, с. 38—42.
Ахундова, Е. С. Формирование жэнского
гаметофита у вязеля гирканского. — В кн.:
236
Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, с. 4—5.
Ахундова Е. С, Капинос Г. Е.
Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита
вязеля гирканского. — В кн.: Половой
процесс и эмбриогенез растений. М., 1973,
с. 10—11.
Ашурметов А. А. Микроспорогенез и
формирование пыльцевых зерен у некоторых
видов солодок (Glycyrrhiza). — В кн.:
Вопр. ботанических исследований в
Узбекистане. Ташкент, 1977, с. 76—77.
Ашурметов А. А. Развитие генеративной
сферы у Glycyrrhiza korshinskyi
G. Grig. — Докл. АН УзССР, 1981а,
№ 8, с. 54-57.
Ашурметов А. А. Оплодотворение,
развитие эндосперма и зародыша у Glycyrrhiza
korshinskyi G. Grig. — Узб. биол. журн.,
19816, № 1, с. 78—80.
Ашурметов А. А. Строение и развитие
пыльника, микроспорогенез и развитие пыльцы
у Meristotropis bucharica (Regel) Krug.—
Узб. биол. журн., 1982а, № 3, с. 35—38.
А шурметов А. А. К эмбриологии солодки
македонской Glycyrrhiza macedonica
Boiss. et Orph. — Докл. АН УзССР,
19826, № 11, с. 45—46.,
Ашурметов А. А. Эмбриологическая
характеристика родов Glycyrrhiza L. и
Meristotropis Fisch. et Mey. (сем. Fabaceae
Lmdl.). — В кн.: Проблемы гаметогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза. Ташкент,
1983, с. 14—17.
Ашурметов А. А., Каршибаев X. К. Развитие
гаметофитов у североафриканского вида
Glycyrrhiza foetida Desf. в условиях
Узбекистана. — Узб. биол. журн., 1980, № 5,
с. 44—48.
Ашурметов А. А., Каршибаев X. К., Сахи-
баева М. Д. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у Glycyrrhiza palli-
diflora Max. и G. foetida Desf. — Докл.
АН УзССР, 1979, № 11, с. 68—71.
Ашурметов А. А., Порматов Б. А.
Сравнительное исследование развития
семяпочек и жэнского гаметофита у солодок. —
Узб. биол. журн., 1981, № 2, с. 33—36.
Ашурметов А. А., Саидов Д. К.,
Норматив Б. А. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у видов рода
Glycyrrhiza L. — Докл. АН УзССР, 1978,
№ 7, с. 68, 69.
Бавтуто Г. А. Апомиксис у яблони. —
В кн.: Апомиксис и цитоэмбриология
растений. М., 1978, т. 4, с. 11—12.
Баранов П. А. Колеориза у миртовых. —
В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к
75-летию со дня рождения. М.; Л., 1956, с. 70—
7.7.
Баранов П. А., Баранова Е. А.,
Полунина Л. Н. Особенность эмбриогенеза
эвкалипта. — Ботан. журн., 1955, т. 40,
№ 1, с. 99—102.
Басина И. Г. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у яблони сорта
Бельфлер китайка в различных
географических условиях. — В кн.:
Патогенетические и цитоэмбриологические методы
в селекции плодовых и ягодных культур.
М., 1973, с. 60—63.
Беляева Л. С. К эмбриологии Tribulus terre-
stris. I. Развитие зародышевого мешка. —
Изв. АН ТССР. Сер. биол. наук, 1972а,
№ 1, с. 3—8.
Беляева Л. С. К эмбриологии Tribulus
terrestris. II. Оплодотворение. — Изв.
АН ТССР. Сер. биол. наук, 19726, № 4,
с. 3—9.
Березенко Л. Л. Деяы спостереження над
эмбршлопею суннщ садово!'. — Укр.
ботан. журн., 1967, т. 24, № 1, с. 40—45.
Березенко Л. Л. Про ембршнальний розвиток
садово! сунищ. — Садшництво, Кшв,
1968, вып. 7, с. 35—38.
Березенко Л. Д. До винчения мшроспоро-
генезу сунищ садово!'. — Укр. ботан.
журн., 1969, т. 26, № 4, с. 82—89.
Березенко Л. П. Деяш питания бшлогп
зашпднення та ембршгенез сунищ
садово!'. — Укр. ботан журн., 1970, т. 27,
'№ 5, с. 593-600.
Березенко Л. П. До ембршлогп малини
звичайно\' (Rubus idaeus). Укр. ботан.
журн., 1971, т. 28, № 1, с. 57—60.
Березенко Л. П. Аномальт явпща в процей
розвитку насшних зачаийв, жшочого га-
метофиу та зародка Fragaria grandiflora
Ehrh. — Укр. ботан. журн., 1979а, т. 36,
№ 1, с. 16—20.
Березенко Л. П. Використання люмнис-
центно! мшроскопи при вивчент росту
пилкових трубок у тканинах маточки
Cerasus vulgaris Mill. — Укр. ботан. журн.,
19796, т. 36, № 2, с. 130—134.
Березенко Л. П., ЛХферова В. В. Деяш
спостереження над ембршлопею агрусу
(Grossularia reclinata Mill.). — Укр.
ботан. журн., 1970, т. 27, № 3, с. 318—324.
Березенко Л. П., Радгоненко А. Е.
Морфогенез та ембрхональний розвиток черешш
(Cerasus avium L.). — Укр. ботан. журн.,
1965, т. 22, № 6, с. 9—17.
Беридзе Р. К. Развитие мужского гамето-
tHTa у рода Fragaria L. — Тр. Тбилис.
отан. ин-та, 1961, вын. 21, с. 280—282.
Беридзе Р. К. Развитие женского гаметофита
у рода Fragaria L. — Тр. Тбилис. ботан.
ин-та, 1962, т. 22, с. 224—226.
Беридзе Р. К. К изучению эмбриологии рода
Fragaria L. — Тр. Тбилис. ботан. ин-та,
1964, т. 23, с 235—239.
Беридзе Р. К. Полиэмбриония у
земляники. — Тр. Ин-та ботан. АН ГССР,
1969, т. 26, вып. 3, с. 102—108.
Бочанцева 3. П. Развитие мужского
гаметофита у настоящей фисташки. — Бюл. Моск.
о-ва исп. природы. Отд. биол., 1945, т. 50,
вып. 3/4, с. 102—110.
Бурдасов В. И. Изучение эмбрионального
развития яблони в связи с
акклиматизацией. — В кн.: Интродукция и
акклиматизация культурных растений в Сибири.
Новосибирск, 1972, с. 62—71.
Василева-Дряновска О. А. Цитоэмбриоло-
гическое исследование процесса
оплодотворения и развития эндосперма у фасоли. —
Изв. Ботан. ин-т. Бълг. АН, 1958, № 6,
с. 313—330.
Верещагина В. А. Эмбриологическая
характеристика сем. Oxalidaceae R. Brown. —
Биол. науки, 1980, № з, с. 52—58.
Верещагина В. А. Эмбриология тристиль-
ного вида Lythrum salicaria L. — В кн.:
Экология опыления растений. Пермь, 1982,
с. 116—129.
Витковский В. Л. Закономерности
формирования вегетативных и генеративных
органов плодовых растений. — Тр. прикл.
ботан., генет. и селекции, 1978, т. 62,
вып. 3, с. 59—78.
Галимова К. А. Некоторые данные о
развитии женской генеративной сферы у
солодки. — В кн.: Эколого-биологические
особенности и хозяйственно ценные
признаки солодки в культуре. Ташкент, 1975,
с. 38—40.
Галимова R. А. Развитие мужской
генеративной сферы у солодок. — В кн.: Тез.
докл. VII Всесоюз. симпоз. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, с. 12—14.
Гамбарова Р. К.
Сравнительно-эмбриологическое исследование астрагала ложно-
сладколистного и астрагала нутового
в Азербайджане. — В кн.: Тез. докл.
VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии
растений. Киев, 1978, с. 11—12.
Гачечиладзе М. И. Развитие
зародышевого мешка типа Oenothera. — Сообщ.
АН ГССР, 1974, т. 76, № 2, с. 433—436.
Гачечиладзе М. И. Отклонение в
зародышевом мешке типа Oenothera. — Сообщ.
АН ГССР, 1975, т. 79, № 2, с. 431—440.
Гачечиладзе М. И. Эмбриология некоторых
видов семейства онагровых: Дис. . . .
канд. биол. наук. Тбилиси, 1981. 130 с.
Гачечиладзе М. И., Гваладзе Г. Е. К
изучению эмбриологии Onagraceae. — Сообщ.
АН ГССР, 1970, т. 60, № 3, с. 677—680.
Гачечиладзе М. И., Гваладзе Г. Е. Процесс
оплодотворения у Chamaenerium angusti-
folium (Web.) Grossh. — Сообщ. АН ГССР,
1975, т. 80, № 1, с. 141—144.
Гваладзе Г. Е., Гачечиладзе М. И. К
эмбриологии онагровых. — Изв. АН ГССР. Сер.
биол., 1971, т. 3, № 6, с. 514—520.
Гвасалия Г. В. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у Фейхоа. — Сообщ.
АН ГССР, 1970, т. 57, № 2, с. 429—432.
Герасимова-Лавашина Е. Л.
Эмбриологические наблюдения над Arachis hypo-
gaea L. — Ботан. журн., 1959, т. 44, № 10,
с. 1453—1466. .
Глазунова К. П. Микроспорогенез
Alchemilla glaucescens Wollr. — Вести. Моск.
гос. ун-та. Сер. 16, Биология, 1981, № 4,
с. 31—35.
Глазунова К. П. Изучение пыльцы
некоторых видов рода Alchemilla L. — В кн.:
Филогения высших растений. М., 1982,
с. 36—38.
Глазунова К. П. Микроспорогенез и микро-
гаметофитогенез у Alchemilla filicaulis
Buser. — Биол. науки, 1983, N° 7, с. 79—
83.
237
Глазунова К. П., Пермяков А. И. Об
особенностях пыльцы некоторых видов рода
Alchemilla L. в связи с апомиксисом. —
Науч. докл. высшей школы. Биол. науки,
1980, № 5, с. 54—59.
Голубинский И. Л., Самородов В. Л.
Влияние физиологически активных веществ
на процессы опыления и .оплодотворения
у груши. — В кн.: Межвуз. сб. науч.
трудов: экология опыления. Пермь, 1978,
вып. 3, с. 106—112.
Голубинсъкий I. М., Самородов В. М., Ее-
резенко Н. П. Ацомшсис у плодово-ягщ-
них рослин i lx диких родтив. — Укр.
ботан. журн., 1979, т. 36, № 1, с. 73—84.
Голышкина Л. В. Цитохимическая
характеристика формирования мужских гамет
у диплоидной и автотетраплои^ной
смородины. — В кн.: Цитолого-эмбриологи-
ческие и генетико-биохимические основы
опыления и оплодотворения у растений.
Киев, 1982, с. 213—216.
Гревцова Л. А. Микроспорогенез и
развитие мужского гаметофита уссурийской
груши (Pyrus. ussuriensis Maxim.). —
Науч. докл. высшей школы. Виол, науки,
1962, № 2, с. 109—114.
Гревцова Л. А. О полиэмбрионии яблони и
груши. — Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16,
Биология, 1971а, № 2, с. 47—52.
Гревцова Л. А. Некоторые данные о строении
семяпочек яблони и груши. — В кн.:
Морфология цветковых растений. М.,
19716, с 64—74.
Гревцова Н. А. Цитоэмбриологические
исследования яблони и груши. — В кн.:
Цитогенетические и цитоэмбриологиче-
ские методы в селекции плодовых и
ягодных культур. М., 1973, с. 55—60.
Гревцова Л. А.
Сравнительно-эмбриологическое исследование яблони и груши
в связи с их систематическим
положением. — В кн.: Материалы V Моск.
совещания по филогении растений. М., 1976,
с. 40—42. ^
Гусейнова Л. А. Эмбриологические
особенности басмы красильной в условиях
Азербайджана. — В кн.: Проблемы гамето-
генеза, оплодотворения и эмбриогенеза.
Ташкент, 1983, с. 57—58.
Данешвар Т. М. Цитомиксис в микроспоро-
генезе у солодки голой (Glycyrrhiza
glabra L.). — Изв. АН ТССР. Сер. биол.
наук, 1982, № 1, с. 67—70.
Данилина А. Л. Об эмбриологии Lathyrus
annuus. — Научн. докл. высщей школы.
Виол, науки, 1959, № 4, с. 108—113.
Долгова А. Е. Развитие зародыша и
эндосперма семян яблони. — В кн.: Вопр.
биологии растений. Курган, 1972, вып. 3,
с. 54—64.
Дунаева Г. В. Цитоэмбриологические
исследования у льна-долгунца. — Тр. Все-
союз. науч.-исслед. ин-та льна, 1973,
вып. И, с. 11—19.
Елиганов С. И., Шоферистова Е. Г.
Цитоэмбриологические исследования
абрикоса, алычи и их гибридов. — Тр. Никит,
ботан. сада, 1970, т. 66, с. 159—172.
Елисеев И. П. Апомиксис у безлепестной
формы сливолистной яблони (Malus pru-
nifolia Willd.). — В кн.: Проблемы апо-
миксиса у растений и животных.
Новосибирск, 1973, с. 150—158.
ЯСадовский А. Е. К эмбриологии рода Epir-
rhizanthes Bl. — Биол. журн., 1911, т. 2,
кн. 1, № 8, с. 29—55.
Жуков О. С, Колотева Н. И. Апомиксис
у косточковых. — В кн.: Апомиксис и его
использование в селекции. М., 1976,
с. 145—151.
Жуков О. С, Рязанов А. А. Гаметогенеа
у ежевики. — В кн.: Половой процесс и
эмбриогенез у растений. М., 1973, с. 71—
72.
Жукова Г. Я., Драгунова Е. В.
Ультраструктура хлоропластов семядолей зародыша
Acer platanoides (Aceraceae). — Ботан.
журн., 1980, т. 65, № Ю, с. 1404—1411.
Жукова П. Г. О процессе оплодотворения
у красного клевера в условиях Кольского
полуострова. — Вестн. Ленингр. гос.
ун-та. Биология, 1955, № 1, с. 17—28.
Завадская И. П., Шоферистова Е. Г., Ма-
шанов В. И. Некоторые особенности
биологии цветения, развития пыльника^ и
зародышевого мёщка басмы членистой и
басмы красильной. — В кн.: Цитолого-
эмбриологические и
генетико-биохимические основы опыления и оплодотворения
у растений. Киев, 1982, с. 220т-222.
Закржевская А. М., Колесников С. -М.
Особенности двойного оплодотворения
у вигны. — Изв. АН МССР. Сер. биол.
и хим. наук, 1969, вып. 5, с. 72.
Замотайлов С. С. О порядке деления клеток
при развитии предзародыша арахиса
(Arachis hypogaea L.). — Докл. АН СССР,
1958, т. 118, № 50, с. 1043—1045.
Замотайлов С. С. Эмбриология арахиса. —
В кн.: Сборник науч.-исслед. работ по
масличным и эфирномасличным
культурам. М., 1960, с. 192—206.
Замотайлов С. С. Оплодотворение арахиса
и влияние температуры на этот процесс. —
Тр. Кубан. с.-х. ии-та, 1968, вып. 17, т. 45,
с. 134—142.
Здруйковская-Рихтер А. И. Полиэмбриония
у персика и миндаля. — Тр. Никит, ботан.
сада, 1959, т. 30, с. 73—78.
Здруйковская-Рихтер А. И. Явление
полиэмбрионии у персика. — Тр. Никит,
ботан. сада, 1970, т. 46, с. 173—177.
Зубов А. А., Колотева Л. И., Жуков О. С.
Случаи апомиктического размножения
у земляники. — В кн.: Апомиксис и цито-
эмбриология растений. М., 1978, т. 4,
с. 47—48.
Ивановская Е. В. Структура семяпочек и
природа полиэмбрионии у яблони сорта
панировка. — Науч. докл. высщей школы.
Биол. науки, 1960, № 1, с 99—102.
Ивановская Е. В. Об эмбриологии яблони.
Сообщение I. — Науч. докл. высшей
школы. Биол. науки, 1962, № 1, с. 109—
115.
Ивановская Е. В. Об эмбриологии яблони.
Сообщение II. — Науч. докл. высшей
школы. Биол. науки, 1963, № 1, с. 101—
113.
Ивашкина Л. А. Некоторые особенности
оплодотворения и формирования зародыша
кормовых бобов в условиях
Ленинградской обл. — Учен. зап. Перм. гос. пед.
ин-та, 1969, вып. 68, с. 109—114.
Ильина А. И. О взаимоотношениях между
зародышем и эндоспермом на ранних
фазах формирования семени масличного
льна. — Докл. АН СССР, 1954, т. 95t
№ 1, с. 167—169.
235
Иоффе Щ. Д. [Развитие зародыша и
эндосперма у пшеницы, конских бобов и
редиса. — Тр. Ботан. ин-та им. В. Л.
Комарова АН СССР, 1957, сер. 7, вып. 4,
с. 211—269.
Кадырова Р. У. Развитие семяпочки и
зародышевого мешка эспарцета ферганского. —
В кн.: Морфогенез растений аридной зоны.
Ташкент, 1973а, с. 77—80.
Кадырова Р. У. Сравнительное цитоэмбрио-
логическое исследование некоторых диких
видов эмпарцетов. — В кн.: Половой
процесс и эмбриогенез у растений. М., 19736,
с. 91—92.
Кадырова Р. У. Развитие зародыша и
эндосперма у Onobrychis ferganica (Sirjaev)
Grossh. — В кн.: Биологические и
морфологические особенности полезных
растений Узбекистана. Ташкент, 1976, с. 102—
104.
Кадырова Р. У. К эмбриологии некоторых
многолетних видов рода Onobrychis
Adans. — В кн.: Биологические и
структурные особенности полезных растений
Узбекистана. Ташкент, 1979, с. 105—111.
Калягина Л. Г. Микроспорогенез и
развитие мужского гаметофита у некоторых
видов герани. — В кн.: Биологические и
структурные особенности полезных
растений Узбекистана. Ташкент, 1977,
с. 81—85.
Камелина О. П. К эмбриологии рода Escal-
lonia (Escalloniaceae). — Ботан. журн.,
1984, т. 69, № 10, с. 1304—1316.
Кантор Т. С. К эмбриологии культурного
льна. — Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР,
1957, вып. 29, с. 48—60.
Кантор Т. С.
Сравнительно-эмбриологическое исследование культурного и
некоторых диких видов льна. — Тр. Гл. ботан.
сада АН СССР, 1959, т. 6, с. 170—190.
Кантор Т. С. Сравнительный эмбриогенез
некоторых видов льна в связи с их
филогенетическими взаимоотношениями. —
В кн.: Морфогенез растений. М., 1964,
т. 2, с. 441—444.
Кантор Т. С. Индуцированный
партеногенез у сортов малины (Rubus idaeus L.).—
В кн.: Апомиксис и цитоэмбриология
растений. М., 1978, т. 4, с. 54—55.
Капанадзе И. С. Образование пыльцевых
зерен и их связь с морозоустойчивостью
лимонов. — Субтроп, культуры, 1959,
№ 1, с. 57—61.
Капанадзе И. С. Оплодотворение и
образование добавочных эмбрионов у
цитрусовых. Тр. Сухум. опытн. ст. субтроп,
культур, 1967, вып. 1, с. 189—196.
Капанадзе И. С, Елисеев В. А.
Микроспорогенез и ресинтез у мандарина Уншиу
С. unshiu Marc. — Субтроп, культуры,
1973, № 1, с. 77—84.
Капинос Г. Е., Керимова А. А.
Микроспорогенез и развитие мужских гамет у чингиля
серебристого и дрока испанского. — Изв.
АН АзАССР. Сер. биол. наук, 1968, № 4,
с. 22—28.
Капранова Л. Н. Тапетум пыльника и
микроспорогенез у некоторых видов и садовых
гибридов рода Philadelphus L. — Науч.
докл. высшей щколы. Биол. науки, 1970,
№ 6, с. 56—60.
Каргашанова Ф. В. Некоторые вопросы
эмбриологии кизильника кистецветного.—
В кн.: Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз.
по эмбриологии растений. Киев, 1978,
ч. 3, с. 22—23.
Касьянова В. Г. Эмбриологическое
исследование гибрида Cerasus vulgaris Mill.X
С. tomentosa (Thunb.) Wall. — В кн.:
Половой процесс и эмбриогенез у
растений. М., 1973, с. 100—101.
Керимова А. А. Мегаспорогенез и развитие
женского гаметофита чингиля
серебристого. — В кн.: Цитоэмбриологические
исследования растений флоры
Азербайджана. Баку, 1972, с. 103—111.
Керимова А. А. Сравнительное цитоэмбрио-
логическое исследование гледичей
каспийской и обыкновенной. — В кн.: Половой
процесс в эмбриогенез у растений. М.,
1973, с. 101—102.
Киселев С. Д., Козлова И. В. Развитие
женского гаметофита у Vicia villosa Roth. —
Зап. Ленингр. с.-х. ин-та, 1970, т. 139,
№ 1 (2), с. 128—134.
Кобаснидзе Э. Я. К эмбриологии черной
,смородины. — В кн.: III науч. конф. мол.
науч. работников Ин^га ботаники АН
ГССР. Тбилиси, 1966, с. 85—86.
Кобаснидзе 9. Я. К изучению зародышевых
мешков видов рода Ribes.— В кн.:
Сборник трудов мол. науч. работников Ин-та
ботаники АН.ГССР. Тбилиси, 1970, вып. 6,
с. 69—74.
Кобаснидзе Э. Я. Явление апомиксиса в
семействе Grossulariaceae. — В кн.:
Материалы V Всесоюз. совещания по
эмбриологии растений. Кишинев, 1971, с. 77—78.
Кабаснидзе Э. Я. Явление полиэмбрионии
в семействе Grossulariaceae. — В кн.:
Сборник трудов мол. науч. работников
Ин-та ботаники АН ГССР. Тбилиси, 1976,
вып. 7, с. 70—75.
Кокая Ц. Д. Поли- и моноэмбриония в
практике селекции цитрусовых растений. —
Субтроп, культуры, 1977, № 1—2, с.
103-104.
Колее И. Д., Седмакова-Лучанска Е. Някои
ембриологични особенности на Trifolium
pratense L., Т. preslianum Boiss. и Т. smyr-
naeum Boiss. — Генет. и селекция (НРБ),
1972, т. 5, № 2, с. 167—172.
Колесников С. М.; Крылова В. В. Материалы
по эмбриологии чины. — Тр. Кишинев,
с.-х. ин-та, 1955, т. 7, с. 107—114.
Комар Г. А. О структуре ариллуса
некоторых представителей семейства
крыжовниковых (Grossulariaceae). — В кн.:
Морфология цветка и репродуктивный
процесс у покрытосеменных растений. М.; Л.,
1965, с. 114—130.
Константинов А. В. Апоспория у яблони.—
Докл. АН СССР, 1958, вып. 120, № 5,
с. 1147—1150.
Константинов А • В. Эмбриология
некоторых сортов яблони. — Изв. АН СССР.
Сер. биол., 1960, № 2, с. 256—264.
Константинов А. В. Развитие
дополнительных зародышевых мешков и явление
полиэмбрионии у Fragaria ananassa Du(>h. —
В кн.: Экспериментальная ботаника.
Мтск, 1966, с. 43—48.
Константинов А. В., Врублевский А. Л.
Заложение археспория в семяпочках
яблони. — В кн.: Экспериментальная
ботаника. Минск, 1966, с. 49—57.
Константинов А. В., Сауткина Т. А., Се-
мерихина С. А. Некоторые особенности
239
эндосперма гороха. — Докл. АН БССР,
1965, т. 9, № 4, с. 258—261.
Копанъ К. М. Деяю особливом! еыбрш-
нального розвитку суниць в умовах
JlbBiBCbKo'i та Закарпатсько! областей. —
Сад1вництво. Респ. м1жвщ. наук.-темат.
зб., 1969,. вии. 11, с. 61—63.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
представителей сем. Saxifragaceae. I. Ме-
гаспорогенез и развитие женского гаыето-
фита у Bergenia crassiflora (L.) Fritisch
и Chrysosplenium alternifolium L. —
Науч. докл. высшей школы. Биол. науки,
1965, № 4, с. 101—107.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства камнеломковых (Saxifragaceae).
II. Развитие эндосперма, зародыша и
формирование семени Бадана толстолистного
(Bergenia crassifolia (L.) Fritisch). —
Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд.
биол., 1966, т. 71, № 2, с. 64—69.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства камнеломковых. III. Развитие
эндосперма и зародыша у Chrysosplenium
alternifolium L. — Вестн. Моск. гос. ун-та.
Сер. 16, Биология, 1969, № 2, с. 54—58.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства камнеломковых. V. Микроспо-
рогенез и развитие мужского гаметофита
у Bergenia crassifolia (L.) Fritsch. —
Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16,
Биология, 1973, № 3, с. 58—63.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства Saxifragaceae. IV. Мегаспоро-
генез, развитие женского гаметофита,
эндосперма и зародыша у Saxifraga mo-
schata Waif. — В кн.: Морфология
цветковых растений. М., 1976а, с. 79—81.
Коробова-Семенченко Л. В.
Эмбриологические особенности Chrysosplenium
alternifolium L. и их эволюционное значение.—
В кн.: Материалы V Моск. совещания по
филогении растений. М., 19766, с. 79—81.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства Saxifragaceae. VI. Микропиляр-
ные гаустории и ранние стадии развития
зародыша у Chrysosplenium
alternifolium L. — Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16,
Биология, 1976в, № 5, с. 92—94.
Коробова-Семенченко Л. В. К эмбриологии
семейства Saxifragaceae. VII. Отклонения
при развитии эндосперма у Bergenia
crassifolia (L.) Fritsch. — Вестн. Моск. гос.
ун-та. Сер. 16, Биология, 1977, № 2,
с. 81—84.
Кострикова Л. Н. Эмбриологическое
исследование Vicia faba L. — Бюл. Моск.
о-ва испыт. природы. Отд. биол., 1955,
т. 60, № 6, с. 101—106.
Кострикова Л. Н. Эмбриологическое
исследование рода Vicia. — Вестн. Моск. гос.-
ун-та. Сер. 16, Биология, 1956, № 2,
с. 59—80.
Кострикова Л. Н. Мужской гаметофит
Vicia sativa L., V. villosa Roth, и V. se-
pium L. — Науч. докл. высшей школы.
Биол. науки, 1959, № 2, с. 118—120.
Кострикова Л. Н. О развитии зародыша и
эндосперма язвенника многолистного. —
Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16,
Биология, 1964, № 6, с. 51—58.
Кострикова Л. И. К эмбриологии Robinia
pseudoacacia L. — Вестн. Моск. гос.
ун-та. Сер. 16., Биология, 1968, № 4,
с. 63—67.
Кострикова Л. Н. К эмбриологии Amorpha
glabra Desf. — Вестн. Моск. гос.ун-та.
Сер. 16, Биология, 1972, № 4, с. 112—114.
Кострикова Л. Н. О полиэмбрионии у
мотыльковых. — Науч. докл. высшей
школы. Биол. науки, 1973, № 12, с. 57—
60.
Кострикова Л. Н. К эмбриологии рода
Amorpha L. в связи с его положением
в семействе бобовых. — Бюл. Гл. ботан.
сада АН СССР, 1975, вып. 96, с. 33—37.
Кострикова Л. И. Развитие пыльника
и микроспорогенез у Amorpha glabra
Desf. — Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16,
Биология, 1976, № 3, с. 50—59.
Кострикова Л. Н. Развитие зародыша,
эндосперма и семени у Sophora flavescens Ait.
(Papilionaceae—Sophoreae) — Науч. докл.
высшей школы. Биол. науки, 1978,
№ 7, с. 88—91.
Кострикова Л. Н. К эмбриологии Sophora
flavescens Ait. (Papilionaceae—Sophoreae).—
Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16, Биология,
1979, № 2, с. 26—31.
Кострикова Л. Н. Полиэмбриония у
Sophora flavescens Ait. (Papilionaceae). —
Вестн. Моск. гос. ун^та. Сер. 16,
Биология, 1980, № 1, с. 37—39.
Кострикова Л. Н. К эмбриологии Thermop-
sis montana Nutt. — Бюл. Гл. ботан. сада
■ АН СССР, 1981а, вып. 120, с. 65—69.
Кострикова Л. Н. Эмбриологическое
исследование мужской генеративной сферы
в условиях интродукции у Acacia verticil-
lata Willd. и A. cyanophylla Lindl. —
Вестн. Моск. гос. ун-та. Сер. 16, Биология,
19816, № 1, с. 29—33.
■Кострикова Л. Н. Эмбриологическое
исследование двух видов Acacia. — В кн.:
Проблемы гаметогенеза, оплодотворения
и эмбриогенеза. Ташкент, 1983, с. 80, 81.
Крупнова Г. Ф. Особенности строения
зародышевого мешка и процесса
оплодотворения у красного клевера в зависимости
от характера минерального питания.—
Вестн. Ленингр. гос. уи-та. Биология,
1955, № 1, с. 29—37.
Крушева Р. М. Сравнително цитоембриоло-
гично проучване на видове от сем. Fabaceae
Lindl. I. Споро-, гамето- п ембриогенезис
при Genista rumeliana Vel. — Годипш.
Софийск. ун-т. Биол. фак., 1977—1978
(1981) т. 71, № 2, с. 20—37.
Крушева Р. М. Сравнительно проучване на
мегаспорогенезиса при четнри вида от
семейство Fabaceae Lindl. — Годипш.
Софийск. ун-т. Биол. фак., 1979 (1982),
т. 72—73, № 2, с. 15-25.
Крылова В. В. Общие закономерности
эмбриогенеза зернобобовых растений. —
В кн.: Тр. I науч. конф. мол. ученых
Молдавии. Кишинев, 1960, с. 177—183.
Крылова В. В. Полиэмбриония в семействе
бобовых. — В кн.: Биология
оплодотворения и гетерозис культурных растений.
Кишинев, 1962, вып. 1, с. 140—145.
Крылова В. В. Эмбриология яблони.
Кишинев, 1981. 147 с.
Кулакова А. Н. К эмбриологии Lathyrus ver-
nus. — Бюл. Моск. о-ва испыт. природы.
Отд. биол., 1953, т. 58, вып. 6, с. 63—70.
Лизнев В. П., Сухарева Н. Б. К эмбриологии
мелкоплодных сортов яблони сибирской
селекции. — В кн.: Цитология и генетика
240
культурных растений. Новосибирск, 1972,
с. 112—130.
Лин Цзянсин. Структура зародыша у
люпина. — Изв. Тимирязев, с.-х. акад., 1961,
вып. 1, с. 198—200.
Литвак А. М. Эмбриологическое
исследование миндаля. — В кн.: Половой процесс
и эмбриогенезу растений. М., 1973, с 136—
137.
Литвак А. И. Закладка цветочных почек,
цветение и опыление абрикоса. — В кн.:
Культура абрикоса в неорошаемых
условиях Молдавии. Кишинев, 1974, ч. 1,
с. 32-66.
Майсурадзе Н. И. Полиэмбриония у
цитрусовых. — Субтроп, культуры, 1966, № 3,
с. 80—90.
Максимова И. Н. К эмбриологии черешни. —
В кн.: Южное степное садоводство.
Днепропетровск, 1973, с. 209—215.
Мамкория Ф. Д. Цитоэмбриологическое
исследование Poncirus trifoliata. — Тр.
Груз. с.-х. ,ин-та, 1943, № 19, с. 39—61.
Мандрик В. Ю. Макроспорогенез и
развитие женского гаметофита у крыжовника
(Grossularia reclinata Mill.) и альпийской
смородины (Ribes alpinum L.). — Бюл.
Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.,
1969а, т. 74, № 5, с. 101—108.
Мандрик В. Ю. Различия в развитии
женской генеративной сферы смородины
(Ribes L.) и крыжовника (Grossularia
Mill.). — В кн.: Вопр. охраны природы
Карпат. Ужгород, 19696, с. 48—57.
Мандрик В. Ю. Эмбриологическое
исследование Ribes nigrum L. (Развитие
женской генеративной сферы, оплодотворение,
развитие эндосперма и зародыша). —
Ботан. журн., 1972, т. 57, № 2, с. 234—244.
Мандрик В. Ю. Ембршлопчне доыидження
деяких вщцв роду Alchimilla L. — Укр.
ботан. журн., 1976а, т. 33, № 5, с. 476—
480.
Мандрик В. Ю. Розвиток жшочих репродук-
тивних структур та зашпднення у деяких
вщцв роду смородини (Ribes L.). — Укр.
ботан. журн., 19766, т. 33, № 6, с. 600—
603.
Мандрик В. Ю. Форма апомиксиса у
представителей семейства Rosaceae. — Бюл.
Гл. ботан. сада АН СССР, 1980, вып. 116,
с. 86—93.
Мандрик В. Ю. Цитоэмбриологические
исследования опыления и оплодотворения
у Rubus L. и Fragaria L. в популяциях
Украинских Карпат. — В кн.: Цитолого-
эмбриологические и генетико-биохими-
ческие основы опыления и оплодотворения
растений. Киев, 1982, с. 241—243.
Мандрик В. Ю., Андрусяк М. А.
Цитоэмбриологическое исследование микроспоро-
генеза крыжовника Grossularia reclinata
Mill, и смородины Ribes alpinum L. —
Ботан. журн., 1969а, т. 54, №'9, с. 1388—
1396.
Мандрик В. Ю., Андрусяк М. А. Изучение
пыльцы, пыльцевых трубок и
сперматогенеза у крыжовника Grossularia reclinata
Mill, и смородины Ribes alpinum L.
(морфологическое и гистохимическое
исследование). — Ботан. журн., 19696, т. 54,
№ 7, с. 1112—1117.
Мандрик В. Ю., Голышкин Л. В.
Эмбриологическое исследование некоторых видов
семейства Crassulaceae. — Ботан. журн.,
1973, т. 58, № 2, с. 263—272.
Мандрик В. Ю., Ментковская Е. А.
Цитоэмбриологическое исследование некоторых
популяций Potentilla erecta (L.) Натре
(Rosaceae) в Украинских Карпатах:
Микроспорогенез. Дифференциация
семяпочки и женского гаметофита. — Вотан-
журн., 1977, т. 62, № 7, с. 1062—1073-
Мандрик В. Ю., Ментковская Е. А.
Цитоэмбриологическое исследование некоторых,
популяций Potentilla erecta (L.) Hampe-
в Украинских Карпатах: Оплодотворение,,
развитие эндосперма и зародыша. —
Ботан. журн., 1978, т. 63, № 9, с. 1321—
1334.
Мандрик В. Ю., Петрус Ю. Ю. Дослвд-
ження мшроспорогенезу, спермшгенезу.
и ricToxiMi4Hoi структури пилку та пилко—
вих трубок у малини (Rubus idaeus L.)<
i ожини звичайно! (Rubus caesius L.). —
Укр. ботан. журн., 1971а, т. 28, № 3„
с. 372—378.
Мандрик В. Ю., Петрус Ю. Ю. Диферевг-
щащя насшневого зачатку, розвиток ж1-
ночого гаметофйу та ембршгенез у
малини (Rubus idaeus L.) i ожини
звичайно! (Rubus caesius L.). — Укр. ботан.
журн., 19716, т. 28, № 4, с. 469—476.
Мандрик В. Ю., Петрус Ю. Ю. Изучение
оплодотворения и апомиксиса у некоторых
видов рода Rubus L. — В кн.: Половой
процесс и эмбриогенез растений. М., 1973а,
с. 148—149.
Мандрик В. Ю., Петрус Ю. Ю.
Цитоэмбриологическое исследование малины и
ежевики обыкновенной. — В кн.:
Цитологические и цитоэмбриологические методы
в селекции плодовых и ягодных культур.
М., 19736, с. 79-89.
Мандрик В. Ю.. Петрус Ю. Ю. Апомиксис
и половой процесс у некоторых видов рода
Rubus L. — В кн.: Апомиксис и его
использование в селекции. М., 1976, с. 89—
100.
Мандрик В. Ю., Петрус Ю. Ю. Ембршло-
пчне дослвдження деяких BiifliB родини
Rosaceae, характерних для флори Украш-
ських Карпат. — Укр. ботан. журн., 1983,,
т. 40, № 2, с. 37—42.
Мандрик В. Ю., Пузяк В. И. ЕмбршлогГчне-
дослвдження Sanguisorba officinalis L..
(Rosaceae). — Укр. ботан. журн., 1978,.
т. 35, № 4, с. 407—410.
Маркова Л. Г. Материалы по эмбриологии?
некоторых представителей семейства
Leguminosae. — Ботан. журн., 1944, т. 29,
№ 5, с. 219—231.
Марченков А. Н., Филоретова Г. А.
Особенности развития пыльцы у форм льна-
долгунца с ЦМС. — Цитология и
генетика, 1981, т. 15, № 4, с. 49—53.
Матюнина Т. Е. Биология и эмбриология
Onobrychis grandis Lipsky. — В кн.:
Морфобиологические особенности
дикорастущих растений Узбекистана.
Ташкент, 1974, с. 60—65.
Мейер К. И. Женский гаметофит и разви-
' тие семени у яблони. — Бюл. Моск. о-ва
испыт. прир. Отд. биол., 1959, т. 64, № 3,
с. 47—61.
Модилевский Я. С. Об аномальных случаях
развития зародышевого мешка у высших
растений. — Зап. Киев, о-ва любит, есте--
16 Сравнительная эмбриология
241
ствоиспытателей, 1910, т. 20, № 4, с. 337—
356.
,'Модилевский Я. С. Эмбриология
покрытосеменных растений. Киев, 1953. 220 с.
Модилевский Я. С. Цитоэмбриология
высших растений. Киев, 1963. 369 с.
Модилевсъкий Я. С, Дзюбенко Л. К. 1леги-
тимне запилення гетеростильного льону
крупнокв1ткового (Linum grandiflorum
Desf.) у зв'язку з. —Укр. ботан. журн.,
,1966, т. 23, № 1, с. 31—40.
Москова Р. Цитоембриологично проучване
Spartium junceum. — Фитология (НРБ),
1975, т. 3, с. 59—64.
Нам В. М. О процессе оплодотворения
у люцерны. — Науч. докл. высшей
школы. Биол. науки, 1971, № 7, с. 63—65.
Нам В. ¥. О развитии зародыша и
эндосперма у Medicago ■ sativa L. — В кн.:
1 Морфологические и структурные
особенности кормовых растений Узбекистана.
Ташкент, 1972, с. 38—41.
Наумова Т. П., Яковлев М. С, Сатарова Т. П.
Эмбриологическое исследование
лимонов. — В кн.: Проблемы гаметогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза. Ташкент,
1983, с. 98—99.
Николаева 3. В. Развитие мужской
генеративной сферы в связи с полом цветка
у гледичий в Ташкенте. — В кн.:
Проблемы гаметогенеза, .оплодотворения и
эмбриогенеза. Ташкент, 1983, с. 100—101.
Николяи Л. В., Александровский Е. С. Хала-
зогамия у Juglans regia L. и Pistacia
vera L. — В кн.: Проблемы гаметогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза.
Ташкент, 1983, с. 101—102.
Норматив Б. А. Макроепорогенез, развитие
женского гаметофита и эмбриогенез
у эспарцета красивого. — В кн.:
Морфогенез растений аридной зоны. Ташкент,
1973, с. 169—180.
Норматов Б. А. Строение микроспорангиев
и микроспорогенез у эспарцета
мелкоцветного Onobfychis micrantha Schrenk. —
В кн.: Морфобиологические особенности
дикорастущих растений Узбекистана.
Ташкент, 1974, с. 66—71.
Норматов Б. А. Микроспорогенез у
однолетних эспарцетов. — В кн.: Вопр.
ботанических исследований в Узбекистане.
Ташкент, 1977, с. 77—78.
.Норматов Б. А. Эндоспермо-эмбриогенез
у однолетних эспарцетов (Onobrychis
Adams.). — В кн.: Анатом, строение и
цитоэмбриология дикораст. раст.
Узбекистана. Ташкент, 1983, с. 138—142.
Норматов Б. А., Ашурметов А. А.
Особенности развития семяпочки и
зародышевого мешка у Glycyrrhiza aspera Pall. —
Узб. биол. журн., 1980, № 3, с. 35—38.
■Оганесян Р. А. Некоторые данные по микро-
спорогенезу и микрогаметогенезу у Pisum
sativum L. — Биол.. журн. Армении,
1966а, т. 19, № 7, с. .59—63.
Оганесян Р. А. Некоторые цитоэмбриоло-
гические данные о зародышевом мешке и
процессе оплодотворения у гороха. —
Изв. М-ва с.-х. Армении, 19666, № 7,
с. 23—31.
Оганесян Р. А. Образование и развитие
эндосперма, зародыша и подвеска у гороха
(Pisum sativum L.). — Биол. журн.
Армении, 1970, т. 23, № 10, с. 55—60.
■ Остапенко Е. К. Эмбриогенез и развитие
эндосперма у чины посевной. — В кн.:
Материалы Всесоюз. симпоз. по
эмбриологии растений. Киев, 1968, с. 152—155.
Остапенко Е. К. Цитоэмбриологическое
исследование некоторых представителей
семейства бобовых (Leguminosae Juss.) и
льновых (Linaceae Dumort.) в связи с
накоплением запасных питательных веществ:
Автореф. дис. . . . канд. биол. наук. Киев,
1970. 24 с.
Паламарчук И. -А. О роли эндосперма и
подвеска в развитии семени люпина много-
листного (Lupinus polyphyllus Liudl.). —
Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1959,
вып. 33, с. 78—94.
Панфилкина Т. П., Курсаков Г. А.
Микроспорогенез и развитие мужского
гаметофита у рябины. — В кн.: Половой процесс
и эмбриогенез у растений. М., 1973,
с. 173—174.
Пахомова П. П. Цитоэмбриологическое
изучение яблоне-грушевых гибридов. —
В кн.: Цитогенетические и цитоэмбриоло-
гические методы в селекции плодовых и
ягодных культур. М., 1973, с. 109—113.
Петров Д. Ф., Сухарева Н. Б. Некоторые
цитоэмбриологические особенности фа-
культативно-апомиктических малин (Ru-
bus idaeus L.). — В кн.:
Цитоэмбриологические основы селекции растений.
Новосибирск, 1977, с. 142—146.
Петров Д. Ф., Сухарева Н. Б., Лизнев В. Н.
К вопросу об апомиксисе в роде Rubus. —
В кн.: Апомиктическое размножение и
гетерозис. Новосибирск, 1974, с. 184—
192.
Петрус Ю. Ю. Аномалии, связанные с
половыми изменениями в пыльниках
некоторых полиплоидных видов рода Rubus.—
В кн.: Половой процесс и эмбриогенез
у растений. М., 1973, с. 181—182.
Петрус Ю. Ю. До ембршлоги деяких вид!в
ожян ie секци Suberecti Focke. — В кн.: Бо-
ташчт сади вуз1в УРСР — Наущ i
народному господарству. Ки1в, 1974, с. 69—76.
Петрус Ю. Ю., Мандрик В. Ю.
Апомиктическое размножение некоторых
представителей рода Rubus L. — В кн.: Апомиксис
и цитоэмбриология растений. М., 1978,
ч. 4, с. 95—97.
Печеницьт В. П. Автономный апомиксис
у интродуцированных видов рода
Crataegus. — В кн.: Интродукция и
акклиматизация растений. Ташкент, 1973,
вып. 10, с. 131—137.
Пленник Р. Я. Эндосперм бобовых, его
строение и роль в прорастании семян. —
В кн.: Проблемы гаметогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза. Ташкент, 1983,
с 112—113.
Плиско М. А. Эмбриологическое изучение
апомиксиса у представителей Rosaceae и
Compositae. — В кн.: Апомиксис и
селекция. М., 1970, с. 134—141.
Поддубная-Арнолъди В. А. Характеристика
семейств покрытосеменных растений по
цитоэмбриологическим признакам. М.,
1982. 352 с. ' ■ .
Полунина И. Е. Материалы по биологии
цветения и эмбриологии фейхоа. — Бюл.
Гл. ботан. сада АН СССР, 1957, вып. 29,
с. 60—71.
Полунина Н. Н. Биология цветения и
эмбриология Callistemon lanceolatus Sweet. —
242
Ботан. журн., 1958а, т. 43, № 8, с. 1169—
1178,
Полунина Н. Н. Биология цветения и
эмбриология евгении миртолистной (Eugenia
myrtifolia Sims.). — Бюл. Гл. ботан. сада
АН СССР, 19586, вып. 30, с. 59—65.
Полунина Н. Н. Биология цветения и
эмбриология эвкалипта. — Тр. Гл. ботан. сада
АН СССР, 1959, вып. 6, с. 191-210.
Полунина Н. Н.
Сравнительно-эмбриологическое исследование представителей
семейства миртовых. — Бюл. Гл. ботан.
сада АН СССР, 1963, вып. 49, с. 82—90.
Полунина Н. Н. Сравнительное изучение
, эмбриологии, биологии цветения и
плодоношения фейхоа в различных условиях
произрастания. — В кн.: Проблема
современной эмбриологии. М., 1964, с. 153—>
158.
Полякова Т. Ф. Состояние материнских
воспроизводящих элементов у красного
клевера перед оплодотворением. — В кн.:
Вопр. семеноводства красного клевера. Л.,
1954, с. 115—124.
Полякова Т. Ф. Развитие мужского
гаметофита у Trifolium pratense L.' I. Изменение
вегетативного ядра и формирование
генеративной клетки. — Вестн. Ленингр. гос.
ун-та. Биология, 1958, № 3, с. 63—76.
Полякова Т. Ф. Развитие мужского
гаметофита Trifolium pratense L. II. Некоторые
данные о процессе спермиогенеза. — Вестн.
Ленингр. гос. ун-та. Биология, 1959,
№ 9, с. 25—33.
Полякова Т. Ф., Соломина И. Н.
Цитоэмбриологическое исследование красного
клевера (Т. pratense) в связи с задачей
повышения его семенной продуктивности в
Ленинградской обл. — Вестн. Ленингр. гос.
ун-та. Биология, 1952, № 4, с. 99—
121.
Попова А. Ф. Закладання та рсзвиток
генеративных оргашв у смородини чорно!. —.
Укр. ботан. журн.,.1965, т.22,№6, с. 83—
89.
Попова А. Ф. Цитоэмбрюлопчний розвиток
смородини чорно! (Ribes -nigrum L.) при
внутршшьовидовому та шжсортовому за-
лиленш (внутршньовидов! схрещення). —
Укр. ботан. журн., 1966, с. 23, № 1,
с. 48—53.
Попова А. Ф. Формирование эндосперма
черной смородины Ribes nigrum L. и
накопление в нем запасных питательных
веществ. — В кн.: Материалы Всесоюз.
симпоз. по эмбриологии растений. Киев,
1968, с. 173—176.
Прозина М. И. Эмбриологические
исследования клена остролистного (Acer plata-
noides L.) в связи с плохим
плодоношением в условиях Камышина. — Бюл.
Моск. о-ва испыт. природы. Отд. биол.,
1953, т. 58, вып. 2, с. 66—78.
Прокофьева-Корчагина В. П.
Эмбриологическое исследование желтой акации. —
Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. Отд.
биол., 1954, т. 59, № 3, с. 69—78.
Радионенко А. Я. Двойное оплодотворение
у яблони. — Докл. АН СССР, 1966а,
т. 168, № 5, с. 1208—1211.
Радионенко А. Я. Об аномалиях в
развитии зародышевых мешков яблони. —
Докл. АН СССР, 19666, т. 168, № 1,
с. 215—218.
Радхоненко А. Я. Про статевий процее
у яблунь — Укр. ботан. журн., 1967,,
т. 24, № 1, с. 32—49.
Радгоненко, А. Я. Цитоэмбршлог!чне дос-
лвдження яблуш. — Сад1вництво, Кщв,
1968а, вип. 7, с. 28—34.
Радионенко А. Я. Исследование -процесса
оплодотворения у яблони Malus domestica
Borkh.. — Ботан. журн., 19686, т. 53, № 8*
с. 1101—1111.1
Радюненко А. Я. Про деяш аноыалп в ембрш-
reHeei яблунь (Malus domestica Borkh.). —
Укр. ботан. журн., 1968в, т. 25, № 2,
с. 70—78.
Радионенко А. Я. Исследование
оплодотворения черной смородины (Ribes
nigrum L.). — Цитология и генетика, 1969,.
т. 3, № 1, с. 36-45.
Радионенко А. Я. Процесс оплодотворения*
у Ribes nigrum L. — Ботан. журн., 1970,
т. 55, № 6, с. 807—814.
Рад1оненко А. Я., Березенко Н. П. Про
морфогенез i цитоембршлогш абрикоса зви-
чайного (Armeniaca vulgaris Lam.). —
Укр. ботан. журн., 1966, т. 23, № 3, с. 50—
58.
Радгоненко А. Я., Л1ферова В. В. Цитоемб-
ршлойчне досл!дження смородини
черно! (Ribes nigrum L.). — Укр. ботан.
журн., 1970, т. 27, № 1, с. 90—97. •
Радгоненко А. Я., Смиченко Л. М. Цито-
ембршлопчна характеристика елеменпв
апом1ксиса в сорив яблуш. — Укр. ботан.. •
, журн., 1972, т. 29, № 2, с. 214—219.
Родкевич Б., Беднара П., Снежко Р.
Поляризация клеток в мегаспорогенезе у Опа-
graceae. — Ботан. журн., 1976, т. 61, А1» 7,
с. 905—909.
Романенко В. В. Цитолого-ембршлопчнь
досл1дження деяких бобових кормових
рослин. — Журн. 1н-ту ботан. АН УРСР,
1937, № 11/18, с. 1—40.
Романов И. Д. Типы развития зародышевого,-
мешка покрытосеменных растений. —
В кн.: Проблемы эмбриологии. Киев, 1971,.
с. 72—112.
Руденко X. Ю. AnoMiKcnc у деяких високо-
прних рослин Украшських Карпат. —
Укр. ботан. журн., 1961, т. 18, № 6, с. 24—
31.
Руденко Ф. Е. Развитие мужского
гаметофита у представителей Papilicnaceae. —
Ботан. журн., 1965, т. 50, № И, с. 1571—
1578.
Рустамова Д. М. Морфобиологпческие
особенности пыльцы и развитие мужского-
гаметофита сои. — Докл. АН УзССР,
1965, № 5, с. 53—56.
Рустамова Д. М. Некоторые данные по
биологии пыльцы, опылению, оплодотворению
и развитию семени сои в прпташкентских.
условиях. — Науч. докл. Ташкент, гос.
ун-та, 1966, вып. 291, с. 120—126.
Рустамова Д. М. Развитие и строение
мужского гаметофита у люцерны (Medicago-
sativa L.) с ветвистой кистью. — Науч..
докл. Ташкент, гос. ун-та, 1973, вып. 439, /
с. 277—280.
Рыжиков С. Д., Никольский Б. В.,
Курсаков А. Г. Цито-эмбриологическпе и физио-
лого-биохимические особенности опыления-
и оплодотворения у смородины в связи
с электрополярностью пыльцы. — В кн.:
Цитолого-эмбриологические и генетико—
биохимические основы опыления и оп-
16* 243- '
лодотворения у растений. Киев, 1982,
с. 184—186.
Самеелян Г. Е.., Чолахян Д. П. О
стерильности женских генеративных органов
Persica vulgaris (Rosaceae). — В кн.: Тез.
докл. VI Делегат, съезда Всесоюз. ботан.
о-ва Л., 1978, с. 91.
Самеелян Г. Е., Чолахян Д. П., Саакян А. А.
Об отклонениях в эмбриогенезе груши. —
В кн.: Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, ч. 3,
с. 84—85.
Самушия М. Д. Некоторые вопросы
развития женского гаметофита у абрикоса. —
Тр. Ин-та садоводства, виноградарства и
виноделия ГССР, 1971, т. 19—20, с. 132 —
140.
Юамуишя М. Д. К эмбриологии некоторых
грузинских сортов айвы. — В кн.: Тез.
докл. VII Всесоюз. симпоз. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, ч. 4, с. 87—88.
Юамушия М. Д., Микаберидзе Л. Е.
Особенности развития женского гаметофита
и процесса оплодотворения у некоторых
сортов айвы. — В кн.: Цитолого-эмбрио-
логические и генетико-биохимические
основы опыления н оплодотворения
растений. Киев, 1982, с. 261—262.
Юахибаева М. Д ■ Эмбриологическое
исследование Glycyrrhiza lepidota (Nutt.)
Pursh. — В кн.: Проблемы гаметогенеза,
оплодотворения и эмбриогенеза. Ташкент,
1983, с, 118—119.
(Сизова М. А. Исследование процесса
оплодотворения у растений льна. — Тр. по
прикл. ботан., генет. и селекции, 1958,
т. 31, вып. 3, с. 61—81.
(Сизова М. А. Процесс оплодотворения
у тетраилоидных форм льна-долгунца. —
Ботан. журн., 1963, т. 48, № 4, с. 537—
544.
'Сладкое А. Н. Эмбриологическое
исследование Lathyrus tingitanus L. — Вестн.
Моск. гос. ун-та. Биология, 1949, № 9,
с. 141—150.
'Согомонян С. А., Калачян В. Г. Особенности
макроспорогаметогенеза, оплодотворения
и эмбриогенеза Amygdalus communis L.
в условиях Араратской равнины
Армянской ССР. — В кн.: Тез. докл. юбилейной
сесии, посвящ. 60-летию Великой
Октябрьской социалистической революции.
Ереван, 1977, с. 72.
'Согомонян С. А., Калачян В. Г., Мина-
сян Л. Г. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у некоторых
раннеспелых и позднеспелых форм миндаля. —
Биол. журн. Армении, 1974а, т. 23, № 1,
с. 82—87.
'Согомонян С. А., Калачян В. Г., Мина-
сян Л. Г. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у миндаля
(Amygdalus communis L.) — Биол. журн.
Армении, 19746, т. 27, № 1, с. 82—87.
'Солдатов И. В. Гаплоидный аиомиксис у
косточковых плодовых растений. — Б юл.
Гл. ботан. сада АН СССР, 1982а, вып.
123, с. 80—84.
'Солдатов И. В. Экспериментальная
гаплоидна у сливы домашней. — В кн.:
Генетические аспекты селекции в Киргизии.
Фрунзе, 19826, с. 100—103.
/Солнцева М. П. Особенности строения
зародышевого мешка Fragaria grandi-
:244
flora и явление полиэмбрионии. — Докл.
АН СССР, 1957, т. 116, № 5 с. 866—869.
Солнцева М. П. Некоторые данные о
процессе оплодотворения у Fragaria ananassa
Duch. — Ботан. журн., 1961, т. 46, № 3,
с. 371—377.
Солнцева М. П. О развитии многоклеточного
археспория у земляники. — В кн.:
Морфология цветка и репродуктивный
процесс у покрытосеменных растений. М.; Л.,
1965, с. 189-204.
Сорокина Т. П. Развитие женского
гаметофита у Potentilla dealbata Bge. (2n=14)
и P. argentea L. (2n=42). В кн.: Половой
процесс и эмбриогенез у растений. М.,
1973, с. 219—220.
Спицын Н. П. Эмбриогенез вишни, черешни
п вишнечерещневых гибридов. — Науч.
докл. высшей школы. Биол. науки, 1966,
№ 4, с. 135-138.
Старшова Н. П. Жизнеспособность
генеративной сферы и экология процесса
оплодотворения у бархата амурского. — В кн.:
Экология опыления. Пермь, 1978, с. 89—
97.
Старшова Н. П., Солнцева М. П. К
характеристике зародышевого мешка Phello-
dendron amurense Rupr. — Ботан. журн.,
1973, т. 58, № 11, с. 1644—1654.
Старшова Н. П., Солнцева М. П. Процесс
оплодотворения у бархата амурского
Phellodendron amurense Rupr. — Докл.
АН СССР, 1976, т. 228, № 6, с. 1485—
1488.
Сухарева Н. В. Об апомиксисе у
земляники. — В кн.: Апомиксис и его
значение для эволюции и селекции.
Новосибирск, 1976, с. 152—164.
Сисина Н. А. Эмбриологическое
исследование двух видов чины Lathyrus arti-
culatus L. и Lathyrus climenum L. —
Докл. АН СССР, 1947, т. 58, вып. 9,
с. 2097—2100.
Сякудо Кацуми, Ямагата Хиротада, Вага-
набэ Хироси. Изучение многозародыше-
вости в роде Citrus в связи с селекцией.
I. Мечение ядерной ДНК пыльцы С14 и
Н3. — Икусюгаку дзасси, 1969, т. 19,
№ 2, с. 79—83.
Терзийски Д. П. Цитоэмбриологическое
исследование Ononis columnae All. — Бюл.
Гл. ботан. сада АН СССР, 1969а, вып. 4,
с. 22—30.
Терзийски Д. П. Цитологично и хисто-
хпмично проучване върху развитието на
мъжския гаметофит при Vicia striata
М. В. и V. melanops S. S. — Генет. и
селекция (НРБ), 19696, т. 2, № 3, с. 153—
167.
Терзийски Д. П. Цитоэмбриологично
проучване на Vicia striata М. В. — Изв. Ботан.
ин-т Бълг. АН, 1971, № 21, с. 81—99.
Терзийски Д. П. Цитоэмбриологично
проучване на Trifolium molinieri Balb. — В кн.:
2-я Нац. конф. по ботанике. София,
с. 355—367.
Терзийски Д. П., Думанова А.
Цитоэмбриологическое исследование онтогенеза
эндосперма у нескольких видов Lathyrus L. —
В кн.: Половой процесс и эмбриогенез
у растений. М., 1973, с. 231—232.
Терзийски Д. П., Поддубная-Арнолъди В. А.
Цитоэмбриологическое исследование
люцерны родопской (Medicago rhodopaea
VeL). — Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР,
1973, вып. 89, с. 20—29.
Транковский Д. А. Спермогенез и
оплодотворение у росянки (Drosera). — Бюл.
Моск. о-ва пспыт. природы. Отд. биол.,
1938, т. 67, вып. 1, с. 104—111.-
Туркевич М. В. Особливосп насшня з pi3-
них частин крони дерева. — Наук. зап.
Кшв. ун-т, 1955, т. 13, № 15, с. 109—117.
Федорчук В. Ф. Полиэмбриония у красного
клевера. М., 1935. 39 с.
Федорчук В. Ф. Развитие и строение
семяпочек и семян у красного клевера
(Trifolium pratense). — Тр. Тимирязев, с.-х.
акад., 1944, вып. 25, с. 37.
Хохлов С. С. Классификация апомиксиса
у покрытосеменных. — Докл. АН СССР,
1958, т. 119, № 4, с. 812—815.
Худяк М. I. До питания про утворення
гаустория у Linum usitatissimum L. —
Ботан. журн. АН УССР, 1948, т. 5, № 2,
с. 22—25.
Худяк М. И. Эндосперм покрытосеменных
растений. Киев, 1963. 183 с.
Худяк М. И. Ембршлопчне досладження
люцерни nociBHo'i при самозапиленш
(Medicago sativa L.). — Укр. ботан.
журн., 1964, т. 24, № 4, с. 6—12.
Цингер Н. В., Поддубная-Арнолъди В. А.,
Петровская Т. П., Полунина Н. Н.
Гистохимическое исследование генеративных
органов апомиктических представителей
Taraxacum и Citrus. — Тр. Моск. о-ва
испыт. природы. Отд. биол., 1965, т. 13,
с. 201—237.
Чайкина К. В. Особенности процесса
оплодотворения у клевера апертум (Т. apertum
Bobr.). — Докл. Тимирязев, с.-х. акад.,
1957, вып. 28, с. 264—267.
Чайкина К. В. Цитолого-эмбриологическое
изучение клевера открытозевого. — Сообщ.
Моск. отд-ния Всесоюз. ботан. о-ва, 1960,
вып. 1, с. 97—102.
Чан Лонг, Чеботарь А. А., Азема Т. Ф.
Ультраструктура пыльцевого зерна сои
(Glycine Max (L.) Merril.). — В кн.:
Проблемы гаметогенеза, оплодотворения и
эмбриогенеза. Ташкент, 1983, с. 146—-147.
Череватенко В. А. Явление апомиксиса
у земляники. — Науч. тр. Майкоп, опытн.
ст. Всесоюз. ин-та растениеводства, 1974,
вып. 8, с. 102—107.
ЧернекЬ Й. М. Ембршлопя найважлиВ1-
ших яблуневих в умовах Закарпаття. —
Укр. ботан. журн., 1977, т. 34, № 2,
с. 252—254.
Чиковани Н. Д. Цитоэмбриологическое
исследование развития тычинки и
пыльцевого зерна у тетраплоидной и исходной
диплоидной форм розовой герани. — Тр.
Сухум. опытн. ст. эфирномасличных
культур, 1968, вып. 7, с. 15—21. •
Чиковани Н. Д. Изучение макроспорогенеза
у диплоидной и тетраплоидной форм
розовой герани. — Тр. Сухум. опытн. ст.
эфирномасличных культур, 1970, вып. 9,
с. 11—22.
Чиковани Н. Д. Эмбриология гибридов
герани. — В кн.: Сборник статей по
эфирномасличным культурам и эфирным
маслам. Сухуми, 1975, с. 11—20.
Чолахян Д. П., Абрамян Л. X. Об ультра-
, структуре мужского гаметофита и
пыльцевой трубки Cerasus vulgaris Mill. —
Биол. журн. Армении, 1980, т. 33, № 7,
с. 691—697.
Чолахян Д. П., Агаджанян Э. А.,
Самеелян Г. Е. Данные о женской стерильности
Cerasus vulgaris Mill, и Cerasus mahaleb
Mill. — Биол. журн. Армении, 1972, т. 25,
№ 11, с. 11—18.
Чолахян Д. П., Даниелян А. X., Абрамян
Л. X. Взаимосвязь ультраструктуры и
функции клеток пыльников у айвы. —
В кн.: Тез. докл. VII Всесоюз. симпоз.
по эмбриологии растений. Киев, 1978,
ч. 3, с. 108—109.
Чолахян Д. П., Даниелян А. X.,
Самеелян Г. Е. Некоторые цитоэмбриологиче-
ские данные процесса оплодотворения
у сортов Cerasus vulgaris Mill, в условиях
Арм. ССР. — Биол. жvpн. Армении, 1974,
т. 27, № 9, с. 56—57.
Чолахян Д. П., Даниелян А. X., Самеелян
Г. Е. О женском гаметофите и цитоэмбрио-
логии процесса оплодотворения Cerasus
avium (L.) Moench. — Биол. журн.
Армении, 1975, т. 28, .№ 7, с. 46—52.
Чолахян Д. /7., Самеелян Г. Е. О
нарушениях цитоэмбриологических
процессов у Cydonia oblonga Mill, в условиях
Арм. ССР. — В кн.: Тез. докл. XII Между-
нар. биолог, конгресса. Л., 1975а, т. 1,
с. 268.
Чолахян Д. П., Самеелян Г. Е. О ранней
женской стерильности Armeniaca vulgaris
Lam. в условиях Араратской равнины
Армянской ССР. — Биол. журн.
Армении, 19756, т. 28, № 3, с. 24—29.
Чолахян Д. П., Самеелян Г. Е. О
цитоэмбриологических закономерностях процесса
оплодотворения у Prunus domestica. —
В кн.: Тез. докл. юбилейной сессии,
посвящ. 60-летию образования СССР.
Ереван. 1982, с. 90.
Чолахян Д. П., Самеелян Г. Е., Акопян Д. И.
Взаимосвязь спорогенных и тапетальных
слоев пыльника у различных сортов
айвы. — Биол. журн. Армении, 1970,
т. 23, № 12, с. 25—33.
Чолахян Д. П., Самеелян Г. Е., Акопян Д. И.
Специфичность развития пыльников
некоторых сортов Malus domestica. —
Биол. журн. Армении, 1971, т. 24, № 3,
с. 50—62.
Чолахян Д. П., Самеелян Г. Е., Асланян С. С.
О применении люминесцентного метода
в цитоэмбриологических исследованиях
плодовых культур. — В кн.: Тез. докл.
юбилейной сессии, посвящ. 60-летию
установления Советской власти в Армении.
Ереван. 1980, с. 77.
Чолахян Д. П., Саркисян С. П., Абрамян
Л. X. Изучение ультраструктуры фер-
тильных пыльцевых зерен у Cydonia
oblonga Mill. — Биол. журн. Армении,
1975, т. 28, № И, с. 55—60.
Чубгрко М. М. Мшроспорогенез та розви-
ток чолов1чого гаметоф!та Vicia villosa
Roth. — Наук. зап. Ужгород, ун-та, 1962,
т. 49, вып. 1, с. 10—17.
ЧубЬрко М. М. Макроспорогенез та розвиток
жшочого гаметофйа конюшини повзучо!
(Trifolium repens L.). — Укр. ботан.
журн., 1963, т. 20, № 2, с. 47—52.
Чубгрко М. М. Ембршгенез лядвенця
рогатого (Lotus corniculatus L.). — Укр.
ботан. журн., 1964, т. 21, № 2, с. 27—
245
Чубирко М. М. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита у клевера ползучего
(Trifolium repens L.). — Ботан. журн.,
1965, т. 50, № И, с. 1578—1584.
Чубирко М. М. Микроспорогенез лядвенца
рогатого. — Бюл. Моск. о-ва испыт.
природы. Отд. биол., 1967, т. 72, № 6, с. 93—
100.
Чубирко М. М. Развитие мужского
гаметофита лядвенца рогатого (Lotus cornicula-
tus L.). — Бюл. Моск. о-ва испыт.
природы. Отд. биол. 1968, т. 73, № 8, с. 106—
112.
Чубирко М. М. Формирование семян клевера
ползучего. — В кн.: Вопр. охраны
природы Карпат. Ужгород, 1969", с. 58—68.
Чубирко М. М. Эмбриологическое
исследование вики мохнатой. —В кн.: Материалы
V Всесоюз. совещания по эмбриологии
растений. Кишинев, 1971, с. 209—210.
Чубгрко М. М. До ембршлогп астрагалу
солодколистого (Astragalus glycyphyl-
lus L.). — В кн.: Материалы V з'1зду
УБТ. Ужгород, 1972а, с. 238—239.
Чубирко М. М. Формирование пестика,
семяпочек и макроспорогенез лядвенца
рогатого. — Бюл. Моск. о-ва испыт. природы.
Отд. биол., 19726, т. 77, № 2, с. 125—131.
Чубърко М. М. Особливосп запилення та
подвшне заплзднення у лядвенца
рогатого (Lotus corniculatus L.). — В кн.:
Охорона, впвчення та абагачення рослин-
ного св1ту. Клав, 1976, вип. 3, с. 32—42.
Чубирко М. М. Эмбриологическое
исследование экзотов из сем. бобовых, интродуци-
рованных в Закарпатье. — В кн.:
Полезные растения природной флоры и их
использование в народном хозяйстве.
Киев, 1980, с. 74—77.
Чубирко М. М. Сравнительная эмбриология
семейств порядка Fabales. — В кн.:
Морфологическая эволюция высших
растений. М., 1981, с. 139—141.
Чубирко М. М. Споро- и гаметогенез
багряника китайского, интродуцпров энного
в Закарпатской области. — В кн.: Цито-
лого-эмбриологические и генетико-био-
химические основы опыления и
оплодотворения у растений. Киев, 1982а,
с. 349—350.
Чубирко М. М. Эмбриологическое
исследование видов рода Cercis (Caesalpiniaceae). —
Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 19826,
вып. 124, с. 69—75.
Чубирко М. М. Эмбриологическое
исследование нута (Cicer arietinum L.). — В кн.:
Проблемы гаметогенеза, оплодотворения
и эмбриогенеза. Ташкент, 1983, с. 148—
149.
Шевчук Л. Я., Конычева А. И. К
эмбриологии Onobrychis grandis Lipsky и О. choras-
sanica Bge. — В кн.: Морфо-биологиче-
ские и структурные особенности кормовых
растений Узбекистана. Ташкент, 1972,
с. 85—94.
Шелаботин Г. П. Микроспорогенез и
развитие мужского гаметофита у аллопо-
липлоидных форм смородины. — Бюл.
Информ. центр, генет. лаб., 1971, вып. 17,
с. 25—28.
Шелаботин Г. Я. Цитоэмбриологическое
изучение амфидиплоидного растения Ribes
altissimum Turez.XR- rubrum L. — Тр.
Центр, генет. лаб. им. И. В. Мичурина,
1976, т. 17, с. 90—94.
Шмаргонъ Е. М. Ембршлопчт процеси
у яблуш (Mains domestica Borkh.). —
Укр. ботан. журн., 1964; т. 21, № 3,
с. 12—19.
Шолохова В. А. К вопросу о полиэмбрионии
в роде Citrus. — В кн.: Апомиксис и
селекция. М., 1970, с. 220—224.
Шпилева Й. В. Оплодотворение черной
смородины при различных вариантах
опыления. — Науч. тр. Новосибпр. плодово-
ягод. олытн. ст., 1975, вып. 2, с. 17—27.
Шпилева И. В. Некоторые особенности
формирования и развития
вегетативно-генеративных почек черной смородины в
лесостепной зоне Западной Сибири. — Сиб.
вестн. с.-х. науки, 1978, № 6, с. 102—105.
Шпилевой В, Ю. Про м1кроспорогенез i
розвиток чолов1чого гаметофита абрикоса.
1нтродукпдя та аклиматизац1я рослин на
Укра'пп. — Респ. м!жв1д. зб., 1973, вип. 6,
с. 117—119.
дсаулова И. Н. К эмбриологии яблони. —
Науч. тр. Мелитопольск; опытн. ст.
садоводства, 1963, вып. 17, с. 17—81.
Якобсон Л. Я. Образование и развитие спер-
миев у некоторых видов Ribes L. — В кн.:
Материалы V Всесоюз. совещания по
эмбриологии растений. Кишинев, 1971,
с. 222.
Якобсон Л. Я. Онтогенез сперм лев у
некоторых видов Ribes L. — В кн.:
Эмбриология покрытосеменных растений.
Кишинев, 1973, с. 94—97.
Якобсон Л. Я. Исследование мейоза у
некоторых видов и гибридов Ribes L. —
Цитология и генетика, 1974, № 1, с. 61 —
65.
Якобсон Л. Я. Об ультраструктуре пыльцы
и пыльцевых трубок смородины черной. —
В кн.: Цитолого-эмбриологические и ге-
нетико-биохимические основы опыления
и оплодотворения у растений. Киев. 1982,
с. 378—379.
Яковлев М. С. Полиэмбрионпя у высших
растений. — В кн.: Проблемы
современной эмбриологии. Л., 1956, с. 35—42.
Яковлев М. С. Основные типы
полиэмбрионии у высших растений. — Тр. Ботан.
ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР, 1957,
сер. 7, вып. 4, с. 201—210.\
Abadie M., Hideux M. L. L'anthere de
Saxifrage cymbalaria L. ssp. huetiana (Boiss.)
Engl, et lrmsch en microscopie electronique.
2. Ontogenese du sporoderme. — Ann. sci.
natur. Bot. et biol. veget., 1979, t. 1, N 4,
p. 237-281.
Ahluwalia K. Embryology and systematic
position of Peganum harmala Linn. —
In: Proc. 50th Indian Sci. Congr. Delhi,
1963, p. 376.
Ahmad Madjd, F. Roland-Heydacker.
Secretions et degenerescence des cellules du tapis
dans l'anthere du Soja hispida Moench.
Papilionaceae. — Grana SWE, 1978,
vol. 17, N 3, p. 167—174.
D'Alascio Deschamps R. Le sac embryonnaire
du Lin apres la fecondation. — Botaniste,
1972, ser. 55, f. 1—6, p. 273—288.
D'Alascio-Deschamps R. Organization du
sae embryonnaire du Linum catharticumL.,
espece recoltee en station naturelle; etude
ultrastructurale. — Bull. Soc. bot. France,
1973a, t. 120, N 5—6, p. 189—200.
246
D' Alascio-Deschamps R. Modifications ultra-
structurales liees a la fecondation chez le
Lin. — Bull. Soc. bot. France, Memoires,
1973b, p. 137-146.'
D'Alascio-Deschamps R. Etude ultrastructural
de la double fecondation chez le Linum
catharticum L. — Acad. sci. Paris, 1974,
- t. 279, N 3, p. 263-265.
Z>'Alascio-Deschamps R. Embryologie du
Linum catharticum L. Le zygote: etude
ultrastructurale. — Bull. Soc. bot. France,
1981, t. 128, N 3/4, p. 269—278.
Anantaswamy Rau M. A. Some observations
on the endosperm in Papillionaceae. —
Phytomorphology, 1953, vol. 3, N 3,
p. 209—222.
Anantaswamy Rau M. Review of recent work
on the embryology of some families and
genera of disputed systematic position. —
In: Plant Embryology. A Symposium,
CSIR New Delhi, 1962, p. 75—80.
Anantaswamy R. M., Sharma V. K. Early
embryogeny in Saxifraga L. —
Phytomorphology, 1967, vol. 17, p. 252—255.
Anderson W. R. Cryptic self-fertilization in
the Malpighiaceae. — Science, 1980, vol.
207, N 4433, p. 892—893.
Arekal G. D., Nagendran C. R. Is there
a Podostemon type of embryo sac in the
genus Farmeria? — Caryologia, 1975,
vol. 28, N 2, p. 229—235.
Arekal G. D., Nagendran C. R. Female
gametophyte of Zeylanidium (Podostema-
ceae): A clarification. — Phytomorphology,
1977, vol. 27, N 2, p. 123—129.
Arvinder K. N. Contribution to the embryology
of Crotalaria species. — J. Indian Bot.
Soc, 1978, vol. 57, N 1, p. 322—331.
Ascker S. Apomixis and sexuality in the
Potentilla argentea complex. III. Euploid
and aneuploid derivatives (including
trisomies of some apomictic biotypes). — Here-
ditas, 1971, vol. 67, N 1, p. 111—142.
Bacchi O. Cytological observations in Citrus.
2. Megasporogenesis, fertilization,
endosperm and polyembryony. — Bot. Gaz.,
1943, vol. 105, N 2, p. 221—225.
Bacchi O. Observagoes citologicas em
Citrus. III. Megasporogenese, fertilizacao
e poliembrioma. — Bragantia, 1944,
vol. 4, N 7, p. 405-412.
Baciu E. Contributii ,1a studium microsporo-
genesci la unele specii din subfamilia
Prunoideae. — Luor. sti. Inst, agron.
«N. Balescu», 1971, vol. 14, p. 241—245.
Bai V. Narmatha, Lakshmanan К. K.
Occurence of nucellar polyembryony in Todda-
lia asiatica Lamk. — Curr. Sci. (India),
1982, vol. 51, N 7, o. 374.
Bajpa'i P. N., Maurya A. N. Studies on
blossom bud differentiation and the male
gametophyte in Limonia acidissima. —
Agra Univ. J. Res.-Sci., 1963, vol. 12,
pt 3, p. 97—104.
Banerjee S. N., Datta R. M. Genesis of the
embryo sac in Vigna catjang. — Indian
Agr., 1960, vol. 4, p. 90—94.
Banerji I. A note on the embryology of
groundnut (Arachis hypogaea). — J. Bombay
Natur. Hist. Soc, 1938, v. 40, p. 539—543.
Banerji I. The development of the_ female
gametophyte in Couroupita guianensis
Aubl. — Curr. Sci., 1950, vol. 19, N 11,
p. 347.
Banerji I., Chaudhuri K. L. A contribution
to ■ the lifehistory of Litchi chinensis
Sonn. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1944,
vol. 19, N 2, p. 19—27.
Banerji I., Pal S. Studies in the embryology
of Feronia limonia Swingle. — Bull. Bot.
Soc. Beng., 1958, vol. 12, N 1—2, p. 18—28.
Banerji I., Samal К. К. Microsporogenesis
in Crotalaria juncea. — Indian J. Agr.
Sei., 1936, vol. 6, p. 116—126.
BarritB. H., Eaton G. W. Embryo sac
development in relation to pollen fertility and
seed set in apple clones producens from
Coeo-irradiated dormant buds. — Radiat.
Bot., 1966, vol. 6, p. 89—96.
Battaglia E. The embryo sac of Podostemaceae
an interpretation. — Caryologia, 1971,
vol. 24, N 4, p. 403—420.
Bawa S. Bala. Embryological studies on
the Haloragidaceae. II. Laurembergia bre-
vipes Schindl. and a discussion of
systematic considerations. — Proc. Nat. Inst. Sci.
India B, 1969a, vol. 35, N 4, p. 273—290.
Bawa S. Bala. Embryological studies on
the Haloragidaceae. III. Myriophyllum
intermedium DC. — Beitr. Biol. Pflanz.,
1969b, vol. 45, N 3, p. 447—464.
Bawa S. Bala. Haloragaceae. — Bull.
Indian Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 226—
229.
Bednara J. Embriologia Epilobium palustre
L. IV. Sciany Komorkowe w tetradzie
megaspor. — Biul. LTN. Biol., 1978,
vol. 20, N 2, p. 69—75.
Bednara /., Rodkiewicz B. Cell polarization
in female gametophyte development in
Epilobium (Onagraceae). — Ann. Med.
Soc. Pol. Acad. Sci., 1975, vol. 20, N 2,
p. 56—58.
Behl H. M., Tiagi B. Development of seed
in Rhynchosi'a, Cajanus and Atylosia (sub-
tribe Cajaneae). — Proc Indian Acad.
Sci.. 1977, vol. 86B, N 5, p. 308—310.
Behl H. M., Tiagi B. Seed and fruit
development in Vigna. — Proc. Indian Acad.
Sci. Plant Sci., 1980, vol. 82, N 2, p, 143—
149.
Berger X. Untersuchungen liber die
Embryologie partiellapomiktischer Rubus
bastarde. — Ber. Schweiz. bot. Ges., 1953,
Bd 63, S. 224—266.
Berghs J. La microsporogenese de Drosera
rotundifolia, Narthecium ossifragum et
Hellerborus foetidus. — Cellula, 1905,
t. 22, p. 141—160.
Bernardo F. A., Jesena С. С, Ramier D. A.
Parthenocarpy and apomixis in Lansium
domesticura Correa. — Philipp. Agr., 1961,
vol. 44, N 8, p. 415—421.
Bhasin R. K. Development of gametophytes
in some members of the Papilionaceae. —
Proc Nat. Acad. Sci. India, 1970, p. 138.
Bhat nee Dhar Usha, Vijayaraghavan M. R.
Distribution of insoluble polysaccharides
in Linum usitatissimum — zygote to
seedling. — Cytologia, 1980, vol. 45, N 1—2,
p. 67—75.
Biddle J. A. Anther and pollen development
in garden рча and cultivated lentil. ■>- Can.
J. Bot., 1979, vol. 57, N 18, p. 1883—1901.
Bijok K. Badania cyto-embriologiczne nad
gatunkami Melilotus albus Medic, Meli-
lotus officinalis (L.) Lam. et Thuill. i
Trigonella coerulea (L.) Ser. — Lesz. nauk.
WSR, 1962, vol. 14, p. 359—376.
247
UUok К., Goral M., Goral St. Studia embrio-
logiczna nad poliploidalnymi formami Tri-
i'olium repens L. — Acta agrobot., 1970a,
vol. 23, N 1, p. 259—277.
Bijok K., Goral M., Goral St. Badania embrio-
logiczne di-i tetraploidalnych form Tri-
folium hybridum L. — Acta agrobot.,
1970b, vol. 23, N 1, p. 279-295.
Blamish K. I. Meiosis in megasporocytes and
development of the megagametophyte in
Saxifraga integrifolia Hook. — Can. J.
Genet, and Cytol., 1963, vol. 5, N 2,
p. 146—149.
Blamish K. I., Lin Shu chang. Fertilization
and seed development in Saxifraga
integrifolia Hook. — Can. J. Bot., 1965,
vol. 43, N 7, p. 861—865.
Bley F. Zur Embryologie von Laurembergia
javanica (Miq.) Schind. Inaug. Diss.
Zurich, 1925.
Bocquet G., Bersier J. D. Les formes d'ovules
chez les Legumineuses. — Acta Soc. Helvet.
Sci. Nat., 1959, p. 158-159.
Boesewinkel F. D. Development of ovule and
seed coat in Cneorum tricoccon L. (Cneora-
ceae). — Acta bot. neer., 1984, vol. 33, N 1,
p. 61—70. •
Boesewinkel F. D-., Been W. Development of
ovule and testa of Geranium pratense L.
and some other representatives of the
Geraniaceae. — Acta bot. neer., 1979,
vol. 28, N 4/5, p. 335—348.
Boesewinkel F. D., Bouman F. Development
of ovule and testa in Rutaceae.. II. The
unitegmic and pachychalazal seed of
Glycosmis cf. arborea (Roxb.) D. C. —
Acta bot. neer., 1978, vol. 27, N 1, p. 69—
78.
Bollvier-Durand M., Dereuddre /., Come D.
Ultrastructural changes in the endoplasmic
reticulum during dormancy release of apple
embryos (Pyrus malus L.). — Planta, 1981,
vol. 151, N 1, p. 6—14.
Boos G. Neue embryologische Studien tiber
Alchemilla arvensis (L.) Scop. — Bot.
notis., 1924, S. 209—250.
Brandza M. Developpement des teguments
de la graine. — Rev. gen. Bot. Paris,
1891, t. 1, p. 1—32, 71—84, 103—126,
150—165, 227-240.
Bremer G. Reliquiae Treubianae. 2: The
development of the ovule and embryo sac
of Pittosporum ramiflorum and Pitto-
sporum timorense. — Ann. Jard. bot.
Buitenzorg, 1915, vol. 14, p. 161—164.
Brink R. A., Cooper D. C. The endosperm in
seed development. — Bot. Rev., 1947,
.vol. 13, p. 423—541.
Brown M. M. The development of the embryo
sac and the embryo in Phaseolus vulgaris. —
Bull. Tofrey Bot. Club, 1917, vol. 44,
p. 537—544.
Brunotte C. Recherches embryogenique et
anatomiques sur quelques especes des
genres Impatiens et Tropaeolum: Diss. Paris
et Nancy, 1900.
Bruyne C. de. Le sac embryonnaire de
Phaseolus vulgaris. —Bull. Acad. Roy. Belg. CI.
Sci., 1906, p. 577—598.
Buss P. A., Galen D., Lersten N. P. Pollen
and tapetum development in Desmodium
glutinosum and D. illinoense (Papiliona-
ceae; Leguminosae). — Amer. J. Bot., 1969,
vol. 56, N 10, p. 1203—1208.
Cappalletti C. Sterilita di origine meiotica
liella Ruta pataviha L. — Ann. di But,
(Roma), 1929, vol. 18, p. 145—166
Carey G. Further investigations on the
embryology of viviparous seeds. — Proc. Linn.
Soc, N. S. W., 1934, vol. 59, p. 392—410.
Carl С M., Yawney H. W. Multiple
seedlings in Acer saccharum. — Bull. Torrey
Bot. Club., 1972, vol. 99, N 3, p. 142—145.
Carlone R. Ricerche sul sinoronismo fra la
recettivita dello stigma ela macrosporogenesi
nel melo «Golden Delicious». — Alliania,
1962, vol. 8, p. 1—8.
Camiel K. Licht- und elektronenmikrosco-
pische Untefsuchung der UbischkorDerent-
wicklung in der Gattung Oxalis. — Osterr.
bot. Z., 1967 (1968), Bd 114, H. 4—5.
S. 490—501.
Camiel K. Beitrage zur Entwicklungs-
geschichte des Antherentapetums in der
Gattung Oxalis. ..I. Oxalis rosea und
O. pubescens. — Osterr. bot. Z., 1969a,
Bd 116, H. 1-5, S. 423—429.
Camiel K. Beitrage zur Entwicklungs-
geschichte des Antherentapetums in der
Gattung Oxalis. II. Oxalis acetosella. —
Osterr bot. Z., 1969b, Bd 117, H. 2,
S. 201-204.
Carraro L„ Lombardo G. Tapetal
ultrastructural changes during pollen development.
2. Studies on Pelargonium zonale and Kalan-
choe' obtusa. — Caryologia, 1976, vol. 29.
N 3, p. 339-344.
Casadoro G., Colombo P. M., Rascio M. Pla-
stids in the quiescent embryo and young
seedlings of the chloroembryophyte Citrus
nobilisXCitrus aurantium amara pumila. —
Ann. bot., 1980, vol. 45, N 4, p. 415—
418. ;
Cebrat J. Wstepne badania embriologiczne
przyczyn pbnizonej pladnosci lucerny
(Medicago media Pers.) odmiany Kleszcze-
wsiej. — Acta agrobot., 1967, vol. 20,
p. 71-86.
Cebrat J. Development of polyploid pollen
grains in alfalfa (Medicago media Pers.). —
Acta Soc. bot. pol., 1969, vol. 38, N 3,
p. 483—492.
Chakravarty R. S. Polyembryony in Murraya
koenigii. — Curr. Sci., 1935, vol. 3,
p. 361—362.
Chakravarty R. S. Nucellar polyembryony
in Rutaceae. — Curr. Sci., 1936, vol. 5,
p. 202—203.
Chandra Dh., Shanker G. Polyembryonic
studies in certain indigenous species of
Citrus. — Sci. and Cult., 1965, vol. 31,
N 7, p. 373—374.
Chandravadana P. A note of the embryology
of Erythrina indica. — Curr. Sci., 1963,
vol. 32, p. 229, 230.
Chandravadana P. A note on the embryology
of Gliricidia sepium. — Curr. Sci., 1965,
vol. 34, p. 185—186.
Chapman M. The ovule and embryo sac of
Saxifraga virgiensis. — Amer. J. Bot.,
1933, vol. 20, N 3, p. 151-158.
Chiarugi A. Lo sviluppo del gametofito fem-
mineo della Weddelina squamulosa Tul.
(Podostemaceae). — Acead. naz. Lincei,
Classe sci. fisiche, matem., natur., 1933,
vol. 17, ser. 6a, sem. 1, fase. 12, p. 1095—
1100.
Chodat R. Possibilite physiologique de la
double fecondation sur Pamassia palu-
248
stris. — Bull. herb. Bois., 1903, ser. 2,
t. 3, p. 363—364.
Chodat R. L'embryogenie de Parnassia palu-
stris. — С R. Soc. phys. et d'hist. nat. ..
Geneve, 1904, t. 21, p. 69—70.
Chopra R. N., Mukkada A. J. Gameto-
genesis and pseudo-embryo sac in Indo-
tristicha ramosissima (Wight) van Royen. —
Phytomorphology, 1966, vol. 16, N 2,
p. 182—188..
Christen H. R. Untersuchungen iiber die
Embryologie pseudogamer und sexueller
Rubus-arten. — Ber. Schweiz. bot. Ges.,
1950, Bd 60, S. 153—198.
Christen H. R. Die Embryologie von Rubus
idaeus und von Bastarden zwischen Rubus
«aesius und Rubus idaeus. — Zeit. Abst.
Vererb., 1952, Bd 84, S. 454—461.
Cleland R. E. Meiosis in pollen mother cells
of Oenothera franciscana. — Bot. Gaz.,
1924, vol. 77, p. 149—170.
Cook M. T. The embryology of Rhizophora
Mangle. — Bull. Torrey Bot. Club, 1907,
vol. 34, N 6, p. 271-277.
Cook M. T. Notes on polyembryony. — Tor-
reya, 1907, vol. 7, p. 113—117.
Cook M. T. Development of seed of Crotalaria
sagittalis. — Bot. Gaz., 1924, vol. 177,
p. 440—445.
Cooper D. C. Macrosporogenesis and
embryology of Melilotus. — Bot. Gaz., 1933,
vol. 95, N 1, p. 143—155.
Cooper D. C. Macrosporogenesis and
embryology of Medicago. — J. Agr. Res., 1935,
vol. 51, p. 471—477.
CooperD. C. Embryology of Pisum sativum.—
Bot. Gaz., 1938, vol. 100, N 1, p. 123-132.
Copeland H. F. The reproductive structure
of Pistacia chinensis (Anacardiaceae). —
Phytomorphology, 1955, vol. 5, N 4,
p. 440—449.
Copeland H. F. The reproductive structures
of Schinus molle (Anacardiaceae). —
Madrono, 1959, vol. 15, N 1, p. 14—25.
Copeland H. F. Observations on the
reproductive structures of Anacardium occiden-
tale. — Phytomorphology, 1961, vol. 11,
N 4, p. 315—325.
Copeland H. F., Doyel В. Е. Some features of
the structure of Toxicodendron diversi-
lobum. — Amer. J. Bot., 1940, vol. 27,
N 10, p. 932—939.
Coq CI. La megasporogenese chez le Saxifraga
cochlearis Reichenb. — Rev. cytol. et
biol. veg., 1967, vol. 30, N 3, p. 207—213.
Corti R. Primi resultati di richerche sulla
embriologia a la cariologia di alcune
Leguminose. — N. G. Bot. Ital., 1930,
vol. 37, p. 278, 279.
Corti R. Embriologia ed embriogenesi in
Genista monosperma. — N. G. Bot. Ital.,
1946, vol. 53, p. 284—320.
Corti R. L'embryogenesi de Retama raetam
Webb. — N. G. Bot. Ital., 1949, vol. 54,
N 9, p. 652—655.
Corti R. Embriologia ed embriogenesi in
Cytisus canariensis. —N. G. bot. Ital.,
1950, vol. 57, p. 170—185.
Cortini C. Sviluppo del gametofito femminile
in Malpighia fuseata Ker-Gawl. (Malpig-
hiaceae). —Caryologia, 1958, vol. 11, N 1,
p. 42—56.
Crane M. В., Darlington С D. The origin
of new forms in Rubus I. — Genetica, 1927,
vol. 9, p. 241—278.
Cresti M., Ciampolini F. Ultrastructural
features of Prunus avium L. pollen tube
in vivo. 1. The compatible pollen tube. —
Caryologia, 1979, vol. 32, N 4, p. 433—440.
Crete P. Developpement et structure du
tegument seminal chez le Radiola linoides
Roth. — Bull. Soc. bot. France, 1937,
t. 84, N 5—6, p. 655-659.
Crete P. Embryogenie des Crassulacees:
Developpement de l'embryon chez le
Cotyledon umbilicus L. — С. г. Acad. sci.
(Paris), 1946a, t. 222, N 22, p. 1311-1313.
Crete P. Embryogenie des Crassulacees:
Developpement de l'albumen et formation
des haustoriums chez le Cotyledon
umbilicus L. — С. г. Acad. sci. (Paris), 1946b,
t. 222, p. 1454—1455.
Crete P. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Vicia
sativa L. — С. г. Acad. sci. (Paris), 1946c,
t. 223, p. 921—923.
Crete P. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Lens
esculenta Moench. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1948, t. 226, p. 590—592.
Crete P. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Colu-
tea arborescens. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1951a, t. 232, p. 176—178.
Crete P. Embryogenie de Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Astra-
galus glycyphyllus. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1951b, t. 232, p. 1009-1011.
Crete P. Embryogenie de Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Tri-
gonella caerulea. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1953, t. 236, p. 740—742.
Crete P. Embryogenie de Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Bona-
veria securidaea Desf. (Securinega coronilla
D. С). — С. г. Acad. sci. (Paris), 1957,
t. 245, p. 1741—1743.
Crete P. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'albumen et de
l'embryon chez le Cantharospermum barbatum
(Atylosia barbata). — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1958, t. 246, p. 821-823.
Cvopa I., Ivanicka I. The growth of pollen
tubes in black currants having different
degrees of autofertility. — Biologia
(Bratislava), 1975, r. 30, c. 7, ser. A, s. 491—496.
Czdpik R. Binucleate pollen mother cells
in Potentilla alba L. — Acta biol. crac.
Ser. bot., 1961a, vol. 4, N 1, p. 45—47.
Czdpik R. Embryological studies in the genus
Potentilla L. I. P. crantzii. — Acta biol.
crac, 1961b, vol. 4, p. 97—119.
Czdpik R. Embryological studies in
Potentilla L. III. Hybryds between P. crantzii
and P. arenaria. — Acta biol. crac, 1962a,
vol. 5, p. 43—61.
Czdpik R. Embryological studies in the genus
Potentilla L. —Acta biol. crac. Ser. bot.,
1962b, vol. 5, N 1, p. 29-43.
Czdpik R. Elementary apomictic processes
in Rubus L. — Acta Soc. bot. pol., 1981a,
vol. 50, N 1—2, p. 201—204.
Czdpik R. Embryology of Rubus saxati-
lis L. — Acta biol. crac. Ser. bot., 1981b,
vol. 23, p. 7—15.
Czdpik R. The secondary nucleus in four
species of the genus Rubus. — Acta biol.
crac. Ser. bot., 1983, vol. 25, p. 179—188.
Czasnowski E. I. The development of the
ovule and embryo sac and the early develop-
249
merit stages of the seed of Prunus cerasi-
l'ora Ehrh. — Bull. Soc. amis. sci. et lett.
Pozn. D., 1965 (1966), N 6, p. 37—38.
Czasnowski E. Badania embryologizne nad
przedstawitielami podrodziny Prunoideae
(przeglad literatury). — Wiad. bot., 1966,
vol. 10, N 3, p. 189—208.
Dahlgren K. V. 0. Zur Embryologie der
Saxifragoideen. — Sven. bot. tidskr., 1930,
Bd 24, H. 3, S. 429—448.
Dahlgren K. V. 0. Die Embryologie von
Impatiens raylei. — Sven. bot. tidskr.,
1934, Bd28, N 1, S. 103—125.
Dahlgren K. V. 0. Sur la presence d'amidon
dans le sac embryonnaire chez les Angio-
spermes. — Bot. notis., 1939, N 3, p. 221—
231.
Dahlgren R. Studies on Penaeaceae. 1. Syste-
matics and gross morphology of the genus
Stylapterus A. Juss. — Opera bot., 1967a,
N 15, p. 3—40.
Dahlgren R. Studies on Penaeaceae. 3. The
genus Glischorocolla. — Bot. notis., 1967b,
Bd 120, N 1, S. 57—68.
Dahlgren R. Studies on Penaeaceae. 4. The
genus Endodema. — Bot. notis., 1967c,
Bd 120, N 1, S. 69—83.
Dahlgren R. Studies on Penaeaceae. 2. The
genera Brachysiphon, Sonderothamnus and
Saltera. — Opera bot., 1968, N 18, p. 3—72.
Dahlgren R. Studies on Penaeaceae. 6. The
genus Penaea L. — Opera bot., 1971,
N 29, p. 3-58.
Das B. G. Cytological and embryologycal
basis for sterility in autotetraploid sweet
clover Melilotus alba. — J. Sci. Iowa State
Colleage, 1953, vol. 27, p. 537—561.
Datta R. M. On the development on the
embryo sac'and the pollen grain in Cassia
tora. —J. Indian Bot. Soc, 1934, vol. 13,
p. 277—299.
David E. Embryologische Untersuchungen an
Myoporaceen, Salvadoraceen, Sapindaceen
und Hippocrateaceen. — Planta, 1938,
Bd 28, H. 4, S. 680—703.
Davis В. M. Cytological studies on Oenothera.
1. Pollen development of Oenothera grandi-
flora. — Ann. Bot., 1909, vol. 23, p. 551 —
571.
Davis В. М. Cytological studies on Oenothera.
2. The reduction division of Oenothera
biennis. — Ann. Bot., 1910, vol. 24, p. 631 —
651.
Davis G. Z. Floral morphology and the
development of gametophytes in Eucalyptus melli-
odora A. Cunn. — Austral. J. Bot., 1968a,
vol. 16, N 1, p. 19—35.
Davis G. Z. Floral morphology and the
development of the gametophytes in Eucalyptus
stellata Sieb. — Austral. J. Bot., 1968b,
vol. 17, N 2, p. 177—190.
Davis G. Z. Floral morphology and the
development of the gametophytes in
Eucalyptus stellulata Sieb. — Austral. J. Bot.,
1969, vol. 17, p. 177—190.
De Boer-Be Jeu M. J. Megasporogenesis.
A comparative study of the ultrastructural
aspects of megasporogenesis in Lilium,
Allium and Impatiens. — Meded. Land-
bouwhogesch. Wageningen, 1978, N 16,
p. 128.
Desai S. Studies on apospory in Skimmia. —
Rev. Internac. Bot. ExptL, 1961, vol. 16,
p. 147—152.
Desai S. Cytology and embryology of the
Rutaceae. — Phytomorphology, 1962n,
vol. 12, N 2, p. 178—184.
Desai S. Polyembryony in Zantho-tylum. —
Phytomorphology, 1962b, vol. 12, N 2,
p. 184-189.
Deschamps R. L'embryon du Lin, Linum
usitatissimum L., etude au microscopo
electronique. — Rev. cytol. et biol. veg.,
1968, t. 31, f 4, p. 357—360.
Deschamps R. Premiers stages du developpo-
ment de l'embryon et de Г albumen du
Lin: etude au microscope electronique. —
Rev. cytol. et biol. veg., 1969, t. 32, f. 3—4,
p. 379—390.
Deschamps R. Embryogenese du Lin, Linum
usitatissimum L. — Soc. Fr. Microscop.
Electron., 1970, p. 451.
Deshpande P. K., Untawale A. G. Studies in
the Leguminosae. III. Male and female
gametophytes of Erithrina suberosa
Roxb. — In: Proc. 56th Indian Sci.
Congr. Bombay, 1969, vol. 3, p. 155—159.
Deshpande P. K., Untawale A. G.
Development of seed and fruit in Indigofera ennea-
phylla. — Bot. Gaz., 1971, vol. 132,
p. 96—102.
Deshpande P. K., Bhasin R. K.
Embryological studies in Phaseolus aconitifolius Jacq.
Obs. — Bot. Gaz., 1974, уо1.а135, N 2,
p. 104-113.
Dickson A. On the embryogeny of Tropaeolum
peregrinum and T. speciosum. — Trans.
Roy. Soc. Edinburgh, 1876, vol. 27,
p. 223—235.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. I. A contribution to the
embryology of Leucaena glauca Benth. —
J. Indian Bot. Soc, 1949, vol. 28, p. 97—
107.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the - Leguminosae. II. A contribution to
the embryology of Mimosa hamata. —
J. Indian Bot. Soc, 1951a, vol. 30, p. 100—
107.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. III. A contribution to<
the embryology of Pithecellobium samara
Benth. syn. Enterolobium saman Prain. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1951b, vol. 34,
p. 188-198.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. IV. A contribution to
the embryology of Neptunia triquetra-
Benth. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1952,
vol. 36, p. 1—11.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. VI. Inflorescence, sporo-
genesis and gametophytes of Dichrostachys
cinerea W. and Parkia biglandulosa W. —
Lloydia, 1954a, vol. 17, p. 263—274.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. VII. Endosperm and'
embryo development in Neptunia triquetra
Benth and Prosopis spicigera Linn. — J.
Indian Bot. Soc, 1954b, vol. 33, p. 247—
253.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. IX. Development of
the endosperm and embryo in
Dichrostachys cinerea W. and Parkia
biglandulosa W. — J. Indian Bot. Soc, 1954c, vol. 33,
p. 423-432.
Dnyansagar V. R. Enibryological studies in
the Leguminosae. X. Supplementary
observation of the development of the endosperm
250
and embryo in Leucaena glauca Benth. and
Mimosa hamata Willd. — J. Indian Bot.
Soc, 1954d, vol. 33, p. 433—442.
Dnyansagar V. R. Behaviour of tajjetal cells
during mierosporogenesis of Adenanthera
-pavonina. — Curr. Sci., 1954e, vol. 23,
p. 131.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. XI. Embryological
features and formula taxonomy of the Mimosa-
ceae. — J. Indian Bot. Soc, 1955, vol. 34,
N 4, p. 362—374.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. XII. Status of the
Leguminosae. — J. Saugar Univ., 1956, vol. 1,
N 5, p. 39—53.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae.. 5. Prosopis spicigera L.
and Desmanthus virgatus Willd. — Bot.
Gaz., 1957, vol. 118, N 3, p. 180—186.
Dnyansagar V. R. Embryological studies in
the Leguminosae. 8. Acacia auriculiformis
A. Cunn., Adenanthera pavonina Linn.,
Calliandra hematocephala Hassk. and
G. grandiflora Benth. — Lloydia, 1958,
vol. 21, N 1, p. 1—25.
Dorasami L. S., Gopinath D. M. An
embryological study of Linum mysorense Hyene. —
■Proc Indian Acad. Sci., 1945, vol. 22,
sect. B, N 1, p. 6—9.
Dowrick G. J. Abnormal gametogenesis and
embryo abortion in the Pear variety Вaurre
Bedford (Pyrus communis) L. — Abst.
Vererb., 1959, vol. 89, p. 80—93.
Dundas I. S., Saxena E-. В., Byth D. E.
Mierosporogenesis and anther wall
development in male-sterile and fertile lines of
pigeon pea (Cajanus cajan (L.) Millsp.). —
Euphytica, 1981, vol. 30, N 2, p. 431—437.
Dupuis F. Formation de la paroi de separation
entre la cellule generative et la cellule
vegetative dans le pollen d'Impatiens bal-
samina L. — Bull. Soc. bot. France, 1972
(1973), t. 119, N 1—2, p. 41—50.
Dupuis F. Evolution of the plastidial system
during the mierosporogenesis in Impatiens
balsamina L. — In: Fertilization in higher
plants. Amsterdam, 1974, p. 65—71.
Dupuis F. Etude ultrastructurale de la
microgametogenese chez Г Impatiens
balsamina L.: de la diade a. la -tetrade. —
. Bull. Soc bot. France, 1978, t. 125, N 1—2,
p. 10—22'.
Eaton G. W. A study'of the megagameto-
phyte in Prunus avium and its relation to
fruit setting. —Can. J. Plant. Sci., 1959,
vol. 39, N 4, p. 466—476.
Eaton G. W., Jamont A. M. Embryo sac
development in the apricot, Prunus arme-
niaca L. ev Constant. — Proc. Amer. Soc
Hort. Sci., 1965, vol. 86, p. 95—101.
Edees E. S. The difficulties of a Rubus
referee. — Proc Bot. Soc Briff. Jsles, 1959,
vol. 3, N 3, p. 281—282.
Engelhardt D., Stosser R. Uber Abweichungen
in der Entwicklung von Samenanlagen
bei Brombeeren und ihr Einfluss auf das
Fruchtwachstum. — Mitt. Klosterneuburg,
1979, Bd 29, N 2—3, S. 85—91.
Erdelska O. Type of endosperm of the species
Linum austriacum L. —Biologia, CSSR,
1967, vol. 22, N 3, p. 172—177.
Erdelska O. Embryologia krytosemennych
rastlin. Bratislava, 1981. 196 p.
Erdtman G., Leins P., Melville R., Metcalfe
G. R. On the relationships of Emblin-
gia. — Bot. J. Linnean Soc, 1969, vol. 62,
N 2, p. 169—186.
Ernst A. Zur Phylogenie des Embryosackes
der Angiospermen. — Ber. Dtsch. bot. Ges.,
1908, Bd 26a, S. 419—438.
Esen A-, Soost R. K. Adventive embryogene-
sis in citrus and its relations to pollination
and fertilization. — Amer. J. Bot., 1977,
vol. 64, N 6, p. 607—614.
Fagerlind F. Der Bau der Samenanlage und
des Makrogametophyten bei Quisqualis in-
d'ica. — Bot. notis.', 1941, H. 2, S. 217 —
222.
Farley H. M., Hutchinson L. Seed
development in Medicago (alfalfa) hybrids. 1. The
normal ovule. — Canad. J. Res., 1941,
vol. 19, p. 421—437.
Fetre /., Lebegue A. Embryogenie des Crassu-
lacees: Developpement de l'embryon chez
le Kalanchoe verticillata Jacq. — C. r.
Acad. sci'. (Paris), 1962, t. 255, N 12,
p.*1462—1464.
Fetre /., Lebegue A. Embryogenie des Cras-
sulacees: Developpement de l'embryon chez
le Sedum spectabile Boreau. — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1964, t. 258, N 20, p. 5035—
5038.
Fotidar A. N. An example of a naked ovule
in Galphimia gracilis L. — J. Indian Bot.
Soc, 1939, vol. 18, p. 59—63.
Francino A. Osservazioni embriologiche in
Calodendrum capense. — Thumb. Ann. Bot.
(Roma), 1951, vol. 23, p. 505—512. '
Fridriksson S.,, Bolton J. L. Development of
the embryo of Medicago sativa after normal
fertilisation and after pollination by other
species of Medicago. — Can. J. Bot., 1963,
vol. 41, N 1, p. 23—33.
Frost H. B. Seed reproduction: development
of gametes and embryos. — In: Citrus
industry. Berkely—Los Angelos, 1948,
vol. 1, p. 767—815. -
Fumika Yano, Tokumasw S., Kato M„ The
behaviour of pollen tubes and the
developmental process of ovules in Pelargonium. —
Euphytica, 1975, vol. 24,. N 1, p. 251—259.
Furusato K. Studies on polyembryony in
Citrus. — Ann. Rep. Nat. Inst. Genet.
Japan, 1951, vol. 4, p. 56.
Furusato K., Ohta Y., Ishibashi K. Studies
on polyembryony in Citrus. — Rep. Kihara
Inst. biol. Res., 1957, N 8, p. 40— 48.
Garg M. Pollen morphology and systematic
position of Coriaria. — Phytomorphology,
1980, vol. 30, N 1, p. 5—10.
Garudamma G. K. ■ Studies on Meliaceae.
1. Development of embryo in Azadirachta
indica Juss. — J. Indian Bot. Soc, 1956,
vol. 35, N 2, p. 222—225.
Garudamma G. K. Studies on Meliaceae.
2. Gametogenesis in Melia azadirachta. —
J. Indian Bot. Soc, 1957, vol. 36, N 2,
p. 227—231.
Gates R. R. Apogamy in Oenothera. — Science,
N. S., 1909, vol. 30, p. 691—694.
Gates R. R. Pollen formation in Oenothera
gigas. — Ann. Bob., 1911, vol. 25, p. 909—
940.
Gates R. R., Sheffield F. M. Megaspore
development in Oenothera rubriealyx with
a note on chromosome linkage in Oenothera
angustissima. — Proc. Roy. Soc. London,
1929, vol. 105, N 739, p. 499—516.
251
Gaumann E. Studien iiber die Entwicklungs-
geschichte einiger Saxifragales. — Rec. trav.
bot. neer., 1919, vol. 16, N 3—4, p. 285—
322.
Cavde S. G. A note on post-fertilization in Ci-
padessa baccifera Mig. — J. Biol. Sci.
India, 1963, vol. 6, N 1, p. il—13.
Geneves L. Aspects ultrastructuraux du cloi-
son nement de la cellule mere pollinique
de Ribes rubrum (Grossulariacees) vers
la fin de la meiose. — С. г. Acad. sci.
(Paris), 1968, t. D267, N 25, p. 2129—
2132.
Geneves L. Apports de la microscopie electro-
nique a l'etude de quelques aspects de la
spermatogenese chez Ribes rubrum
(Grossulariacees): Ultrastructure du cytoplasme
peripherique et elaboration des cloisons
callosiques pendant la microsporogenese. —
Rev. cytol. et biol. veg., 1969, t. 32, fc. 1,
p. 51—58.
Geneves L. Phenomenes ultrastructuraux
au cours de la meiose taminale chez Ribes
rubrum. — Bull. Soc. bot. France, 1971,
t. 118, N 8, p. 481—507.
Gentscheff G., Gustafsson A. Parthenogenesis
and pseudogamy in Potentilla. — Bot. no-
tis., 1940, p. 109—132.
George G. P., George R. A., Herr J. M. A
comparative study of ovule and megagameto-
phyte development in field grown and
greenhouse grown plants of Glycine max and
Phaseolus aureus (Papilionaceae). — Amer.
J. Bot., 1979, vol. 66, N 9, p. 1033—1043.
Gevaudan M. A. Megasporogenese et
differentiation du sac embryonnaire chez Linum
usitatissimum. — Rev. gen. bot., 1959,
vol. 66, N 780, p. 53—74.
Ghose S. L., Alagh JR. Micro- and megasporo-
genesis in Cassia purpurea. — In: Proc.
20th Indian Sci. Congr. Delhi, 1933,
p. 315—316.
Ghosh M. The embryology and systematic
position of Trapa bispinosa. — Curr. Sci.,
1954, vol. 23, N 1, p. 24—26.
Ghosh R. B. Studies in the family Meliaceae.
1. Development of the female gametophyte
of Aphanamixis polystachya (Wall.) Parker-
Ammore rohituka (W. A.) — Beitr. Biol.
Pflanz., 1966, Bd 42, H. 1, S. 133—138.
Ghosh R. B. Embryological studies in Sima-
roubaceae. 1. Development of the female
gametophyte in Quassia amara Linn. A
reinvestigation. — Bull. Bot. Soc. Bengal,
1968, vol. 21, N 2, p. 65-68.
Ghosh R. B. Embryological studies in the
family Rutaceae. 1. The development
of embryo in Ravenia spectabilis Engl.
(Limonia spectabilis Lindl.). — Bull. Bot.
Soc. Bengal, 1969, vol. 23, N 2, p. 149-
151.
Ghosh R. B. Studies on the embryology of Bur-
seraceae — embryology of Garuga pinnata
Roxb. — Broteria. Cienc. natur., 1970,
vol. 39, N 1—2, p. 17—23.
Ghosh R. B. Embryological studies in the
family Rutaceae. 1. Megasporogenesis and
the development of the female gametophyte
in Ravenia spectabilis Engl. — Bot. Gaz.,
1974, vol. 135, N 2, p. 89—93.
Ghosh R. B. Studies on embryogenesis of the in-
dian taxa of Rutaceae — a review. — Ann.
Estac. exp. Aula Doi, 1975, vol. 13, N 1—2,
p. 201—207.
Ghosh R. В., Ghosal A. G. Studies on the
embryology of the Rutaceae. IV.
Megasporogenesis and the development of the female
gametophyte in Clausena lansium (Lour)
Skeeis. (syn. С Wampi Blanco): An
ornamental and aromatic plant. — Bull. Bot.
Soc. Bengal, 1973, vol. 27, N 1—2, p. 31—
33.
Ghosh R. В., Ghosh В., Das Sh. The
development of the female gametophyte in Todda-
lia asiatica (Linn.) Lam. — Ann. Estac.
exp. Aula Doi., 1976, vol. 13, N 3—4,
p. 217—223.
Gibelli G., Buscalioni L. Die Bestaubung
in den Bliiten der Trapa natans L. und
der Trapa verbanensis De Not. — Arch,
ital. biol., 1894, t. 21.,
Gibelli G., Ferrero F. Ricerche di anatomia
e morphologia intorno alio sviluppo del fiore
e del frutto della Trapa natans. — Mal-
pighia, 1895, vol. 9, p. 379—437.
Godley E. J. Unilocular anthers in the Car-
michaelieae (Papilionaceae). — N. Z. J.
Bot., 1980, vol. 18, N 3, p. 449—450.
Goldschmidt-Revsckel E. Selbststerilitat bei
Ribes aureum. II. Pollenschlauchwachstum
und Samenbildung. — Z. Pflanzenziicht.,
1972, Bd 68, H. 4, S. 269—280.
Gorczynski T. Untersuchungen iiber die Ent-
wicklung der Samenanlage-und des Embryo-
sackes bei der Apfelsorte «Schoner von Bos- .
koop». — Acta Soc. bot. pol., 1934, vol. 11,
N 1, p. 87—108.
Gdrska-Brylass A. Transitory callose envelope
surrounding the generative cell in pollen
grains. — Acta Soc. bot. pol., 1967, vol. 36,
N 2, p. 419-422.
Gosh R. B. A note on the nucellar polyem-
bryony in Aphanamixis polystachya
(Wall.) Parker. — Curr. Sci., 1962, vol. 31,
N 4, p. 165.
Goursat M.-J. Developpement de l'embryon
chez le Lathyrus latifolius L. — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1961a, t. 252, p. 3858—3860.
Goursat M.-J. Embryogenie des Legumineuses:
Developpement de l'embryon chez le Scor-
piurus vermiculatus. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1961b, t. 253, p. 307—309.
Goursat M.-J. Embryogenie des Legumineuses:
Developpement de l'embryon chez le Po-
cockia cretica Ser. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1961c, t. 253, p. 960—962.
Goursat M.-J. Embryogenie des
Legumineuses: Developpement de l'embryon chez Bi-
serrula pelecinus "L. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1962a, t. 254, p. 153—155.
Goursat M. J. Embryogenie de Legumineuses:
Developpement de l'embryon chez le Spar-
tium junceum. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1962b, t. 254, p. 2050—2052.
Goursat M.-J. Developpement de l'embryon
chez le Cercis siliquastrum L. — C. r.
Acad. sci. (Paris), 1963, t. 257, N 22,
p. 3452—3454.
Goursat M.-J. Developpement de l'embryon
chez l'Argyrolobium linnaeanum Walp.
(Papilionacees—Genistees). — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1964, t. 258, p. 305—307%
Goursat M. Rechercb.es sur 1'embryogenie
des Papilionacees. — In: These. Doct.
pharm. Fac. pharm. Univ. Paris, 1969.
187 p.
GovindappaD. A., BorianG. The development
of female gametophyte in Biophytum sen-
sitivum DC. — Curr: Sci., 1956, vol. 25,
p. 403—404.
2o2
Grala T. Megasporogeneza, rozwoj woreczka
zalazkowego i wczesnych stadiow zarodka
u Trifolium repens var. Ladino. — Pozn.
Tow. Przyj. Nauk, 1964, vol. 29, N 3,
p. 3—20.
Greco R. Embriologia del Myrtus communis. —
N. G. hot. Ital., 1930, vol. 38, p. 609—630.
Green M.J., Phillips D. S., Postelth S. N.
Studies of the ovule and seed development
of guar (Cyamopsis psoraleoides). — Proc.
Indian Acad. Sci. B, 1964, vol. 73, p. 97—
104.
Greenshields J. E. R. Polyembryony in
alfalfa. — Sci. Agr., 1951, vol. 31, p. 212—
222.
Grigorian V. L'embryogenese chez l'amondier
(Prunus amygdalus Batsch.) etude comparee
de la dormance des graines et de la dormance
des bourgeon vegetatifs. — Bordeaux, 1972,
P. 144.
Grigorian V. Quelques aspects de l'embryo-
genese chez lamandien. — Ann. amelior.
plant, 1974, vol. 24, N 4, p. 415—420.
Grimm I. Entwicklungsgeschichtliche
Untersuchungen an Rhus und Coriaria. — Flora,
1912, Bd 104, S. 309—334.
Grundwag M., Fahn A. The relation of
embryology to the low seed set in Pistacia
vera (Anacardiaceae). — Phytomorphology,
1969, vol. 19, N 3, p. 225—235.
Grundwag M. Embryology and fruit
development in four species of Pistacia L.
(Anacardiaceae). Bot. J. Linn. Soc, 1976,
vol. 73, N 4, p. 355—370.
Guerin M. P. Developpement de la graine
et en particulier du tegument seminal
de quelques Sapindacees. —J. Bot., 1901,
vol. 15, N 10—11, p. 336—362.
Guervin Cl.,LeCoq CI. La reproduction sexuelle
des Saxifragaceae. I. La fecondation et le
developpement de l'albumen chez le
Saxifrage cochlearis Reichenb. — Rev. cytol.
et biol. veg., 1982, t. 5, N 2, p. 137—150.
Guignard L. Note sur la structure et les fonc-
tions du suspensour chez quelques
Legumineuses. — Bull. Soc. hot. France, 1980,
t. 27, p. 253—257. . ^
Guignard L. Recherches d'embryogenie
vegetal comparee. 1: Legumineuses. — Ann.
sci. natur. Bot., 1881a, ser. 6, t. 12, p. 5—
166.
Guignard L. Sur I'origine du sac embryonnaire
et la role des antipodes. — Bull. Soc. bot.
France, 1881b, t. 27, p. 197—201.
Guignard L. Sur la polyembryonie chez
quelques Mimosees. — Bull. Soc. bot. France,
1881c, t. 28, p. 177—179.
Guignard L. Note sur I'embryogenie du genre
Lupinus. — Bull. Soc. bot. France, 1881d,
t. 28, p. 231—235.
Guillaumin A. Recherches sur la structure
et le developpement des Burseracees. —
Ann. sci. natur. Bot., 1909, ser. 9e, t. 10,
p. 201—205.
Gulati N., Mathur S. Embryology and
taxonomy of Filicium decipiens. —
Phytomorphology, 1977, vol. 27, N 3, p. 261—267.
Gurgel I. T. A. Polyembryonia e. embryioge-
nia adventica em Citrus, Mangifera e
Eugenia. — Rev. Lit. Duserica, 1952, vol. 3,
p. 443—450.
Gustafsson A. Kastrirungen und Pseudogamie
bei Rubus. — Bot. notis., 1930, p. 477—
494.
Gustafsson A. Apomixis in Higher plants.
I. The mechanism, of apomixis. — Lunds
univ. Arsskr., 1946—1947, Avd. 2, Bd 42,
N 3, S. 67. ..
Hakansson A. Untersuchungen iiber die Em-
bryologie einiger Potentilla-Formen. —
Lunds Univ. Arsskr., 1946, Avd. 2, Bd 45,
N 5, S. 1—70.
Hamann U. Uber Konvergenzen bei embryo-
logischen Merkmalen der Angiospermen. —
Ber. Dtseh. bot. Ges., 1977, Bd 90, N 1—2,
S. 369—384.
Hammond B. L. Development of Podostemon
ceratophyllum. — Bull. Torrey Bot. Club,
1937, vol. 64, N 1, p. 17—36.
Hanna A. S., Lames D. A. Studies on
pollination and fertilization in the field bean
(Vicia faba). — Ann. Appl. Biol., 1967,.
vol. 59, N 2.
Hanson С. Н. Cleistogamy and the
development of the embryo sac in Lespedeza sti-
pulacea. — J. Agr. Res., 1943, vol. 67,
p. 2Bj5—272.
Hanson C. H. Lespedeza stipulacea: stamen?
morphology, meiosis, microgametogenesis
and fertilization. — J. Agr. Res., 1953,.
vol. 45, p. 200—203.
Haskell D. A., Postlethwait S. N. Structure
and histogenesis of the embryo of Acer
saccharinum. I. Embryo sac and proem,-
bryo. — Amer. J. Bot., 1971, vol. 58, N Tr
p. 595—603.
Hegelmaier F. Zur Embryogenie und Endo-
spermentwicklung von Lupinus. — Bot. Z.,.
1880, Bd 38, Abt. 2, S. 5—9.
Hermsen L. Studies in the embryology and!
cytology of Saxifraga. — Medd. Granland,
1939, vol. 125, p. 1—15.
Herr J. M. The development of the ovule
and female gametophyte in Triarella cor-
difolia. — Amer. J. Bot., 1954, vol. 41,
N 4, p. 333—338.
Herr J. M., Dowd M. L. Development
of the ovule and megagametophyte in Oxa-
lis corniculata L. — Phytomorpfeology,
1968, vol. 18, N 1, p. 43—53.
Hideux M., Abadie M. The anther Saxifraga
cymbalaria L. ssp. huetiana (Boiss) Eng.
and Т. Е. M. 3. Dynamics of the
relationships between tapetal and sporal cells.^ —
Ann. sci. natur. Bot. et biol., veget.r
1980—1981, vol. 2—3, N 1, p. 27—37.
Hindmarsh G. J. Gametophyte development
in Trifolium pratense L. — Austral. J. Bot.,
1964, vol. 12, p. 1—14.
Hfelmqvist H. The embryology of some South
African Alchemilla species. — Bot. notis.,
1956, p. 21—32.
Hfelmqvist H. The apomictic development
in Malus sieboldii. — Bot. notis., 1957,.
vol. 110, N 4, p. 455—467.
Hfelmqvist H. Studium uber Embryologie-
und Variabilitat bei einigen Aphanes-
Arten. — Bot. notis., 1959a, vol. 112,.
N 1, p. 17—64.
Hfelmqvist H. On the embryology of two
Malus hybrids. — Bot. notis., 1959b, p. 453—
464.
Hfelmqvist H. The embryo sac development
of some Cotoneaster species. — Bot. notis. r
1962, vol. 115, N 2, p. 208-236.
Ho M. J. Embryological studies of soybeans..
I. The development of the embryo and
albumen. — Acta bot. sinica, 1963, vol. 11,
p. 318—328.
253.
Hudson R. W. Horticultural applications
of polyembryony in Citrus. — Indian J.
Hort., 1961, vol. 18, N 4, p. 245—250.
Hofmeister W. Untersuchungen des Vorganges
bei der Befruchtung der Oenotheren. —
Bot. Z., 1847, Bd 5, S. 785—792.
Horn C. L. The frequency of polyembryony
in twenty varieties of mango. — Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci., 1943, vol. 42,
p. 318—320.
Homer H. Т., Lersten N. R. Microsporogenesis
in Citrus limon (Rutaceae). — Amer. J.
Bot., 1971, vol. 58, N 1, p. 72—79.
.Hulbary R. L., Rao A. N. Flower developmeut
and gametogenesis in Oenothera laci-
niata. — Proc. Iowa Acad. Sci., 1959,
Vol. 66, p. 91—97.
Munziker H. R. Beitrag zur Aposporie und
ihrer Genetik bei Potentilla. — Arch. Jul.
Klaus-Stift. Vererb. Forsch., 1954, Bd 29,
5. 135-222.
Hurst С. С Embryo sac formation in diploid
and polyploid species of Roseae. — Proc.
Roy. Soc. London, 1931, vol. 109, p. 126—
148.
Hutomo W. On the embryology of Mucuna
bennetti F. Muell. — Ann. bogor., 1967,
vol. 4, N 3, p. 201—211.
Huynh Kimlang. Etude de l'arrangement
du pollen dans la tetrade' chez les angio-
sperms sur la base de donnees cytologiques.
6. — Lythraceae et Bombacaceae. — Bull.
Soc. broteriana, 1972, Ser. Z, vol. 46,
p. 171—180.
Jshikawa M. Studies on the embryo sac and
fertilization in Oenothera. — Ann. Bot.,
1918, vol. 32, p. 279—317.
Ivanicka J., Mocrd A. Development and
cultivation of early ripening cherry embryos. —
Biologia, 1982, Ser. A, bot. 1, Zac. 37,
p. 3—12.
Jwamasa M., Ieno S., Nishiura M.
Inheritance of nucellar embryony in Citrus. —
Bull. Hort. Res. station, 1967, Ser. B,
Okitsu N 7, p. 1—8.
Jacobsson-Stiasny E. Die spezielle Embryo-
logie der Gattung Sempervivum im Ver-
gleich zu den Befunden bei den anderen
Rosales. — Denkschr. Akad. wiss. Wien,
1913, Bd 89, S. 797—815.
Jacobsson-Stiasny E. Versuch einer embryo-
1 ogisch-phylogenetischen Bearbeitung
der Rosaceae. — Sitzb. Akad. Wiss. Wien,
1914, Bd 123, S. 763—800.
Jager-Zum I. Embryologische
Untersuchungen an vier Podostemaceen. — Osterr. bot.
Z., 1967, Bd 114, H. 1, S. 20—45.
Jalowrot-Romain M. F. Aspects ultrastruc-
turaux du sac embryonaire d'Oenothera
lamarkiana. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1975, t. 281, N 18, p. 1305—1308.
]anczewski E. Sur les antheres steriles des Gro-
seilliers. — Bull, intern. Acad. Sci. Craco-
vie, 1908 (1909), N 7, p. 587—597.
Jaranowski J. Haploid-diploid twin embryos
in Melilotus. — Genet, pol., 1961, vol. 2,
p. 129-137.
Jaranowski J. Fertilization and embryo
development in the genus Lupinus. 1: Seed
development in cases of autogamy. —
Genet, pol., 1962a, vol. 3, p. 209—246.
Jaranowski J. Fertilization and embryo
.development in the genus Lupinus. 2.
Fertilization and embryo development
following reciprocal species hybridization. —
Genet, pol., 1962b, vol. 3, p. 333—368.
Jaranowski /., Wojciechowska B. Cytological
studies in the genus Lotus. Part II.
Embryology of the interspecies cross L. cor-
niculatusXL- tenuis. — Genet, pol., 1963
vol. 4, N 3—4, p. 277—292.
Jeung E. C. Embryogeny of Phaseolus:
the role of the suspensor. — Pflanzenphy-
siol., 1980, Bd 96, N 1, S. 17—28.
Johansen D. A. The hypostase: its presence
and function in the ovule of Orlagraceae. —
Proc. nat. Acad. Sci., 1928, vol. 14
p. 710—713.
Johansen D. A. Studies on the embryology
of the Onagraceae. 1. Hartmana tetra-
ptera. — Bull. Torrey Bot. Club, 1929,
vol. 56, p. 285—298.
Johansen D. A. Studies on the morphology
of the Oenothera. 3. Taraxia ovata. —
Ann. Bot., 1931a, vol. 45, p. 111—124.
Johansen D. A. Studies on the morphology
of the Onagraceae. 5. Zauschneria latifolia,
typical of a genus characterized by
irregular embryology. — Ann. N. Y. Acad. Sci.,
1931b, vol. 33, p. 1—26.
Johansen D. A. Studies on the morphology
of the Onagraceae. 6. Anogra pallida. —
Amer. J. Bot., 1931c, vol. 18, p. 854—864.
Johansen D. A. Studies on the morphology
of the Onagraceae. 7. Gayophytum ramo-
sissimuin. — Bull. Torrey bot. Club, 1933,
vol. 60, N 1, p. 1-^8.
Johansen D. A. Studies on the morphology
of the Onagraceae. 8. Circaea pacifica. —
Amer. J. Bot., 1934, vol. 21, p. 508-510.
Johnson A. M. Polyembryony in Eugenia
hookeri. — Amer. J. Bot., 1936, vol. 23,
p. S3—88.
Johnston G. W. Microsporogenesis in Exo-
chorda racemosa. — Phytomorphology, 1961,
vol. 11, p. 41—45.
Johri B. M. Limnanthaceae. — Bull. Ind.
Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 110—113.
Johri B. M., Ahuja M. R. Development
of endosperm and nucellar polyembryony
in Aegle marmelos. — Curr. Sci., 1956,
vol. 25, N 5, p. 162—164.
Johri B. M., Ahuja M. R. A contribution
to the floral morphology and embryology
of , Aegle marmelos. — Phytomorphology,
1957, vol. 7, p. 10—24.
Johri В. М., Garg S. Some observations
of the development of endosperm in the
Leguminosae. — In: Proc. 43th Indian Sci.
Congr. Delhi, 1956, N 3, p. 228.
Johri В. М., Garg S. Development of
endosperm haustoria in same Leguminosae. —
Phytomorphology, 1959, vol. 9, N 1,
p. 34—46.
Johri В. М., Maheshwari P. The embryo sac
of Floerkea proserpinacoides. — Curr. Sci.,
1951, vol. 20, p. 44—46.
Jones K. Pollen structure and development
in Drosera. — J. Linn. Soc. London (Bot.),
1964, vol. 59, p. 81—87.
J onsson B. Polyembryoni hos Trifolium pra-
teuse. — Bot. noti's., 1883, p. 135—137.
Joshi A. C. A. note on the morphology of the gi-
necium, ovule and embryo sac of Psoralea
coryfolia. — J. Indian Bot. Soc, 1938,
vol. 17, p. 169-172.
Joshi A. C. Embryological evidence for the
relationships of the Lythraceae and related
:254
family. — Curr. Sci., 1939, vol. 7, N8,
p. 112—113.
Joshi A. C., Venkateswarlu J. Embryological
studies in the Lythraceae. 1. Lawsonia
inermis. — Proc. Indian Acad. Sci. B,
1935a, vol. 2, N 4, p. 481—493.
Joshi A. C, Venkateswarlu J. Embryological
studies in the Lythraceae. 2. Lagerstroe-
mia Linn. — Proc. Indian Acad. Sci. B,
1935b, vol. 2, N 6, p. 523—534.
Joshi A. C, Venkateswarlu J. Structure and
development of the synergids in
Amman ia baccifera Linn. — New Phytol.,
1935c, vol. 34, N 2, p. 144—150.
Joshi A. C, Venkateswarlu J. A case of
reversed polarity in the embryo sac. — Ann.
Bot., 1935d, vol. 49, N 196, p. 841—843.
Joshi A. C, Venkateswarlu J. Structure and
development of the synergids in Ammania
baccifera: a correction. — New Phytol.,
1936a, vol. 35, N 1, p. 92.
Joshi A. C, Venkateswarlu J. Embryological
studies in the Lythraceae. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1936b, vol. 3, N 3, p. 377—
400.
Joung W. J. The embryology of Melilotus
alba. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1905,
vol. 15, p. 133—141.
Juel H. O. Studien iiber die Entwicklungs-
geschichte von Saxifraga granulata. — Nova
acta reg. soc. sci. Upsal, 1907, Bd 4, N 1,
S. 1—41. ..
Juel H. O. fjber die Blutenanatomie einiger
Rosaceea. — Nova acta reg. soc.-sci. Upsal,
1927, S. 1—31.
Juguet M. Polyembryonie chez le Geum ri-
vale L. — Bull. Soc. bot. France, 1966,
t. 113, N 3—4, p. 133—137.
Juguet M., Lebegue A. Embryogenie des Ro-
sacees developpement de l'embryon chez
les Geum rivale et Geum reptans. — C. r.
Acad, sci., 1965, t. 261, N 22, p. 4814—
4817.
Juliano J. B. Origin of embryos in the
strawberry, mango. — Philipp. Sci., 1934a,
vol. 54, p. 553—561.
Juliano J. В Studies on the morphology
of Meliaceae. 1. Sandoricum koetjape
(Burm/ f.) Merr. — Philipp. Agr., 1934b,
vol. 23, p. 11—48.
Juliano J. B. Studies on the morphology
of the Meliaceae. 2. Sterility in santol,
Sandoricum koetjape (Burm. f.) Merr. —
Philipp. Agr., 1934c, vol. 23, p. 253—266.
Juliano J. B. Embryos of carabao mango,
Mangifera indica L. — Philipp. Agr., 1937,
vol. 25, p. 749—760.
Kadry A. E. R. Embryology of Cardiosper-
mum halicacabum L. — Sven. bot. tidskr.,
1946, bd 40, h. 2, s. 111—126.
Kadry A. E. R. The seed of Cardiospermum
halicacabum L.: A criticism. — Acta bot.
neer., 1960, vol. 9, N 3, p. 330—332,.
Kapil R. N. Podostemaceae. — Bull. Indian
Sci. Acad., 1970, N 41, p. 104—109.
Kapil R. N., Ahluwalia K. Embryology
of Peganum harmala Linn. —
Phytomorphology, 1963, vol. 13, N 2, p. 127—140.
Kapil R. N., Bawa S. Bala. Embryological
studies on the Haloragidaceae. I. Halora-
gis colensoi Skottsb. — Bot. notis., 1968,
vol. 121, N 1, p. 11—28.
Kapoor В. М. Contributions to the cytology
of endosperm in angiosperms; XI. Lathy-
rus odoratus L. — Genet, iber., 1966r
vol. 18, N 3—4, p. 263—278.
Kappert H. Erbliche Polyembryonie bei Li-
num usitatissimum. — Biol. Zbl., 1933,
Bd 53, S.' 276—307.
Kapuskar A. T. Studies in the embryology
of the Leguminosae. 1. Aeschynomene
aspera. — J. Biol. Sci., 1959, vol. 2, p. 120,
121. '
Kapuskar A. T. Studies in the embryology
of the Leguminosae. 2. Embryo
development in Aeschynomene aspera Linn. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1964, vol. 60,
N 2, p. 87-94.
Karagjosova M. D., Doskalowa Z. D. Sa-
menanlagen mit zwei und drei Nucelli
bei Chaenomeles japonica (Thunb.) Lindl.
(Cydonia japonica Lindl.). — Докл. Болг.
АН, 1971, Bd 24, N 8, S. 1089—1092.
Karkare-Khushalani I., Mulay B. N. Studies '
in Sapindaceae. 1. Embryology of Dodo-
naea viscosa: — Phyton, 1964, vol. 11,
f. 1—2, p. 83—92.
Karsmark K. A. Om gynociemorfologien.
och embryologien hos Polygala comosa. —
Farmacev. Rev., 1933, N 12, S. 12.
Kayser Y. Beitrage zur Kenntnis der Entwick-
lungsgeschichte der Samen mit besonderer
Beriicksichtigung des histogenetischen Auf-
baues der Samenschalen. — Jahrb. Wiss.
Bot., 1893, Bd 25, S. 79—148.
Kazimierski Т., Kazimierska E. M. Megasporo—
genesis and embryo sac development in ha-
ploids of yellow lupine (Lupinus luteus). —
Genet, pol., 1970, vol. 11, N 34, p. 349—
354.
Kazimierski Т., Kazimierska E. M. Structure
of anther heads of some Trifolium L.
species. — Acta Soc. bot. pol., 1974, vol. 43,.
p. 321—329.
Kelkar S. S. Occurrence of twin embryo sacs-
in Rhus mysurensis Heyne. — J. Univ. .
Poona, 1954, N 6, p. 36—37.
Kelkar S. S. Embryology of Rhus
mysurensis. — J. Indian Bot. Soc, 1958a, vol. 37,.
N 1, p. 114—122.
Kelkar S. S. A contribution to the
embryology of Lannea coromandelica (Houtt.)
Merr. — J. Univ. Bombay, 1958b, vol. 26,
pt 5, N 43, p. 152—159.
Kelkar S. S. The development of endosperm-
and embryo in Lannea coromandelica
(Houtt.) Merr. — J. Univ. Bombay, 1961,
vol. 29, pt 3—5, N 48—49, p. 1—5.
Kellermann W. A. Die Entwicklungsgeschichte
von Gunnera chilensis. Zurich, 1881.
Kennard W- C. Development of the fruit,
seed and embryo of the Paheri Mango. '—
Bot. Gaz., 1955, vol. 117, N 1, p. 28—32..
Kenworthy W. J., Brim C. A., Wernsman E. A.
Polyembryony in soy-beans. — Crop Sci.,
1973, vol. 13, N 6, p. 637—639.
Kernick /., Knox R. B. Pollen development
and cytochemistry in some Austral species
of Acacia. — Austral. J. Bot., 1979, vol. 27, "
N 4, p. 413—427.
Kerr E. A. Seed development in
blackberries. — Can. J. Bot., 1954, vol. 32, p. 654—
672.
Khan A. R. Pollination and fruit formation^
in Litchi, Nephelium litchi. — Agr. J.
India, 1939, p. 183—187.
Khera P. K., Tilney-Bassett R.A.E. Fine-
structural observations of embryo
development iin Pelargonium x hortrrum Bai-
255
ley: with normal and mutant plastids. —
Protoplasma, 1976, vol. 88, N 1, p. 7—23.
JKhushalani I. Floral morphology and
embryology of Melianthus major. — Phyton, 1963a,
vol. 10,'fasc. 1—2, p. 145—156.
'.Khushalani I. Floral morphology and
embryology of Acer oblongum. — Phyton, 1963b,
vol. 10, fasc. 3—4, p. 275—284.
King I. Development of ovule and megaga-
.metophyte in pomegranate. — Bot. Gaz.,
1947, vol. 108, N 3, p. 394—398.
'Kirkwood J. C. The pollen development
in Lathyrus odoratus. — Ann. Bot., 1926,
vol. 40, p.. 277—313.
Kistner G. Uber plastidenbedinles Absterben
wahrend der Embryoentwicklung einiger
Oenotherenbastarde. — Zeit. induct. Abst.
'V., 1955, Bd 86, N 4, S. 521—544.
.Kiyohiko A. Embryological studies in the
family Saxifragaceae (s. 1.). I. Development
of the ovule and embryo sac in Saxifraga
fortunei var. partita (Makino) Nakai. —
Anier. J. Bot., 1982, vol. 69, N 3, p. 416—
420.
JKnuth R. Barringtoniaceae, Lecythidaceae. —
In: Engler A. Pflanzenreich. Leipzig, 1939,
Abt. 4, Bd 219, 219a, H. 105, S. 1—82,
1-146.
^Kobayashi S., Ikeda I., Nakatani M. Studies
on the nucellar embryogenesis in Citrus.
1. Formation of nucellar embryo and
development of ovule. — Bull. Fruit tree
research Station, Japan, 1978, ser. E, N 2,
p. 11-24.
.Kobayashi S., Ikeda I., Nakatani M. Studies
on the nucellar embryogenesis in Citrus. —
J. Jap. Soc. Hort. Sci., 1979, vol. 48, N 2,
p. 179—185.
JCoch L. Untersuchungen uber die Entwick-
lung der Crassulaceae. — Verhandl. Na-
turmedic. Vereins., Heidelberg, 1877, Bd 1,
H. 4, S. 421—442.
.Koch L. Untersuchungen uber die Entwick-
lung der Crassulaceae. Heidelberg, 1879.
.Kratochvilovd O. Centripetalny vznik bunko-
vej priehradky v zarodocnom vaku Linum
austriacum L. — Biologia, 1959, t. 14,
N 2, p. 153—156.
Жгирко S.. Some embryological and cytolo-
gical charakteristics of two varietes of Oxa-
lis cernua Thunb. var. sericea and var. com-
pressa from South Africa. — Bull. Soc.
amis sci. et lett. Pozu. D, 1971 (1972),
N 12-13, p. 161—168.
Жгирко S. Embryological and karyological
observations on two selected english
varieties of white clower, «s-184» and «Kes-
ley», sown in the Poznan province. —
Bull. Soc. amis sci. et lett. Pozn. D, 1972,
vol. 12—13, p. 169—180.
iKrupko S. Megasporogenesis and development
of the embryo sac in the Palestine variety
of Trifolium alexandrinum L. — Acta Soc.
bot. pol., 1973, vol. 43, N 4, p. 617—625.
;:Krzyzan et al. Cytological and embryological
investigation on causes of sterility in four
cultivated varieties of cherry. — Poznan
Towar Przyi. Nauk. Wydz. Nat. Przyr.
Komis. Biol. Prace, 1963, vol. 18, p. 1—28.
UKrzyzan J., Orlowska et al. Badania cytolo-
giczne i embryologiczne nad przyczynami
sterilnostei zetyrech odmian wisni. — Prace
Komis. biol. Poznan. towarz. Przyi.
Nauk. 1963, vol. 28, N 1, S. 28.
{Kumar L. S. S. False polyembryony in
viviparous Rhizophora mucronata. — Curr.
Sci., 1942, N 11, p. 242.
Kumar A ■ Studies in Geraniales. V. The
embryology of some indian species of
Geranium L. — J. Indian Bot. Soc, 1977,
vol. 56, N 4, p. 328—334.
Kumar A. Studies in Geraniales. VI. The
embryology of Pelargonium hortorum
Bailey. — Acta bot. indica, 1978, p. 222—225.
Kumari V. L., Narayana L. L. A contribution
to the embryology of Oxalidaceae. — J.
Jap. Bot., 1980, vol. 55, N 6, p. 11—19.
Kuren H. Callose localization in the walls
of megasporocystes and megaspores in
the course of development of monospore
embryo sac. — Acta Soc. bot. pol., 1972,
vol. 41, N 4, p. 515—534.
Landrum L. R. The development of the fruits
and seeds of Campomanesia (Myrtaceae). —
Brittonia, 1982, vol. 34, N 2, p. 220—224.
Lang F. X. Untersuchungen uber Morpholo-
gie, Anatomie und Samenentwicklung
von Polypompholyx und Byblis gigantea. —
Flora, 1901, Bd 88, S. 149—206.
Lebegue A. Recherches embryogeniques
sur les Saxifragacees: L'embryon du
Saxifraga caespitosa L. — Bull. Soc. bot.
France, 1948a, t. 95, N 3, p. 327—329.
Lebegue A. Embryogenie des Oenotheracees:
Developpement de l'embryon chez l'Epi-
lobium montanum. — Bull. Soc. bot.
France, 1948b, t. 95, N 56, p. 173—178.
Lebegue A. Embryologie des Saxifragacees:
Polyembryonie chez le Bergenia dela-
vayi. — Bull. Soc. bot. France, 1949, t. 96,
N 1-3, p. 38—39.
Lebegue A. Note preliminaire a l'etude em-
bryogenique des Saxifragacees: Genre
Saxifraga. — Bull. Mus. Nat. hist, natur.,
1950, ser. 2, t. 22, N 5, p. 611—614.
Lebegue A. Recherches sur la polyembryonie
chez les Rosacees: g. Fragaria et Alche-
milla. — Bull. Soc. bot. France, 1952,
vol. 99, p. 273—275.
Lebegue A. Embryogenie des Parnassiacees:
Developpement de l'embryon chez le Par-
nassia palustris. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1953, t. 236, N 17, p. 1693-1695.
Lebon A. Sur la formation de l'albumen chez
Impatiens sultani. — С. г. Soc. biol.
(Paris), 1929, t. 101, p. 1168—1170.
Lee C. L. Pollenkeimung: Pollenschlauch-
wachstum und Befruchtungsverhaltnisse
bei Prunus domestica. II. Pollenschlauch-
wachstum in Griffel. — Gartenbauwissen-
schaft, 1980, Bd 45, N 6, S. 241—248.
Leidicke J. W. Beitrage zur Embryologie
von Tropaeolum majus. — Breslau, 1903.
Le Maout E., Decaisne J. Gunneracees,' Gunne-
raceae, Cephalotees, Cephaloteae. — In:
Traite general de Botanique, descriptive
et analitique. Paris, 1868, p. 254—255,
266-267.
Lersten Nels. Suspensors in Leguminosae. —
Bot. Rev., 1983, vol. 49, N 3, p. 233—257.
Levine M. Somatic and reduction divisions
in certain species of Drosera. — Mem.
N. Y. bot. Gdn., 1915, vol. 6, p. 125-147.
Li Ahlan, Prakash N. Life history of
Nepenthes gracilis. — Malaysian J. Sci., 1973,
vol. 2 (A), p. 45-53.
Lidforss B. Studier ofver artbildungen mom
slaktet Rubus. — Ark. Bot., 1905, Bd 4.
N 6, S. 1—41.
Liljefors A. Uber normale und apospore
:256
Escalloniaceae, Nitrariaceae
1,2 — Escallonia rubra, 3,4 — Nitraria schoberii.
1 — гнездо пыльника со снорогенной тканью и ярко выраженной гетероморфностыо таие-
тума; г — зрелый вскрывающийся пыльник; 3, 4 — созревающий пыльник; в связнике
видны клетки-вместилища, заполненные слизью. (1-4 — поперечные срезы ориг )
!/41 Зак. 195
Lythraceae
1—5 —■ Lythrum salicaria.
1 — фрагмент пыльника на стадии одноклеточного пыльцевого зерна; 2 — 2-ядерный
зародышевый мещок; 3—5 — ранние стадии развития зародыша (3-, 4-, 5-клеточный проэмбрио)
и ядерного эндосперма. (1—5 — ориг.).
Тгарасеае
1—5 — Trapa astrachanica.
1 — поперечный срез бутона на уровне пыльников; 2 — фрагмент стенки пыльника на
стадии микроспороцитов; 3 — тетрады микроспор; 4 — фрагмент стенкп пыльника на стадии
одноклеточной пыльцы; 5 — 4-ядерный зародышевый мешок. (1—5 — ориг.).
1j, I Зак. 195
Rntaceae
-. „ 1—3 — Poncirus trifoliata.
шй«13ерКД%КП нуцеллярных проэмбрио и прилежащие к ним нуцеллус и нукле-
арныи эндосперм; 2 — 2 нуцеллярных проэмбрио с прилежащими к ним клетками нупел-
луса (глутар-осмпевая фиксация); 5 - нуцеллярные зародыши в развивающемся семени.
(1—3 — орнг.).
I
Anacardiaceae
1—12 — Pistacia vera.
1 — яйцеклетка; половые ядра в контакте; 2 — зигота; 3—7 — проэмбрио в разных фазах
развития;
Anncnrclincenc (продолжение)
8 — полпэмбрпония; 9 — пыльцевая трубка в полости завязи между тканями столбика и
фуникулуса; 10 — пыльцевая трубка в проводящем пучке фунпкулуса, повернувшая к ха-
лазальной части нуцеллуса семяпочки; 11 — пыльцевая трубка в халазальной части нуцел-
луса семяпочки, вблизи гипостазы; 12 — часть пыльцевой трубки с 2 спермиями.
(п. т — пыльцевая трубка, сп — спермпп). [1—12— Александровский, ориг.).
Асегасеае
1—3 — Acer platanoides, 4, 5 — A. tataricum, 6—8 — A. negundo.
1—8 — хлоропласты и фрагменты хлоропластов мезофилла семядолей зародыша незрелого
семени: 1 — стрелкой отмечено включение гранулярной прпроды, 2 — суперграна
внутренней мембранной системы, 3 — 2 группы двойных мембран, разделяющие эвагинацию пери-
стромпя на компартменты (двойная стрелка),
..<**»'■'
ч-.г-ад
&• isles*4' "»^j
>' у
!•*
l 4.W
j'&p.
^Lceraceac (продолжение)
4, 5 — суперграны внутренней мембранной системы,
Ассгисеае (продолжение)
6—8 — в хлоропластах зародыша — периферический пластпдиый ретпкулуы,
концентрические мембранные образования; суперграны отсутствуют,
(г — грана, г. э. р — гранулярный ЭР, д — дпктпосома, к. з — крахмальное зерно,
к. м. о — концентрическое мембранное образование, к. о — клеточная оболочка, л. к —
липидная капля, пг — пластоглобула, п. п. р — периферический пластидный ретикулум,
га. т — проламеллярное тело, сг — суперграна, т. п. с — тилакопд периферической
внутренней мембранной системы, э. п. х — эвагинацпя перпстромпя хлоропласта). (1—3 —
по Жуковой, Драгуновой, 1980; 4—8 — Жукова, орпг.).
Масштабная линейка — 1 мкм.
Polygalaccae, Crassulaccae, Linaccae
1, 2 — Poly gala major, 3 — Sedum hispanicum, 4 — Linum liburnicum.
I— микропилярная часть семяпочки с глобулярным зародышем и ядерным эндоспермом;
2 — часть семени со зрелым зародышем, окруженным эндоспермом; 3 — созревающее семя:
зародыш с крупным подвеском п эндосперм с халазальным гаусторпем; 4 — глобулярный
проэмбрпо. (1—4 — ориг.).
Haloragaceae
1—4 — Myriophyllum spicatum.
1 — участок пыльцевого гнезда с 2-клеточными пыльцевыми зернами, находящимися в слизи;
2 — вскрывшийся пыльник; 3 — семяпочка на стадии оплодотворения; 4 —
микропилярная часть оплодотворенного зародышевого мешка, примыкающая к нуцеллусу. (1—4 —
ориг.)-
Geraniaceac
1—5 — Geranium gracile.
1 — схема продольного среза развивающегося семени на фазе раннего глобулярного
зародыша; 2 — фрагмент этого среза; виден оперкулум; 3 — постамент; виден фрагмент хала-
зальной части ядерного эндосперма (зародыш на торпедовпдной фазе развития); 4, 5 —
хлоропласты мезофилла семядолей зародыша на торпедовидной фазе развития.
(к. а — крахмальное зерно, пг — пластоглобула, эн — эндосперм). (1—5 — ориг.).
Масштабная линейка — 1 мкм.
Embryoentwicklung in der Gattung Sorbus
nebst einigen Bemerkunegn iiber die Chro-
mosomenzahlen. — Sven.sbot. tidskr., 1934,
, Bd 28, S. 290—299.
Liljefors A. Studies on propagation
embryology and pollination in Sorbus. — Acta
horti Berg., 1953, vol. 16, p. 277—329.
List -A. Some features of embryo and
endosperm in Gleditsia triacanthos. — Amer. J.
Bot., 1963, vol. 50, N 69, p. 622.
List A., Hahn K. V. Some nuclear changes
accompaning development in the endosperm
of Gleditsia and Podophyllum. — Amer. J.
Bot., 1965, vol. 52, N 10, p. 984—992.
List A. Jr., Steward F. C. The nucellus,
embryo sac, endosperm and embryo of Aes-
culus and their interdependence during
growth. — Ann. bot. N. S., 1965, vol. 29,
N 113, p. 1—15.
Longley A. E. Polycarpy, polyspory and
polyploidy in Citrus and Citrus relatives. —
I. Wash. (DC) Acad. Sci., 1925, vol. 15,
p. 347—351.
Longley A. E. Relationship of polyploidy
to pollen sterility in the genera Rubus and
Fragaria. — Mem. Hort. Soc, 1926, vol. 3,
p. 15—17.
Longo B. Nuovo ricerche sulla nutrizione
dell' embrione vegetale. — Atti Real.
Accad. Lincei Roma, 1907, vol. 16, p. 591—
594.
Longo B. La poliembrionia nello Xanthoxy-
lum bungei Planch senza fecondazione. —
Bull. Soc. bot. Ital., 1908, p. 113—115.
Longo B. Ricerche sur le Impatiens. — Ann.
bot. (Ital.), 1909, vol. 8, p. 65T77.
Longo B. Richerche sopra una varieta di
Crataegus azorolus ad ovuli in gran parte ste-
rili. — N. G. bot. Ital., 1914, vol. 21,
p. 5—14.
Lord W. J., White D. G. The induction of par-
tenocarpy and an attempt to promote apo-
mixis in the strawberry by treatments
with growth regulators. — Proc Amer.
Soc. Hort. Sci., 1962, vol. 80, p. 350—362.
Lorenzi R., Bennici A. Embryo-suspensor
relations in Phaseolus coccineus: cytokinins
during seed development. — Planta, 1978,
vol. 143, N 1, p. 59—62.
Mackiewicz T. Female gametophyte
development in octoploid white clover (Trifolium
repens L.). — Genet, pol., 1970a, vol. 11,
N 2, p. 241—247.
Mackiewicz T. Pollen grain morphology,
viability and pollen tube development in vitro
and in situ in octoploid white clover
(Trifolium repens L.). — Genet pol., 1970b,
vol. 11, N 2, p. 249—256.
Mackiewicz T. Embryo and seed development
in octoploid white clover (Trifolium
repens L.). — Genet, pol., 1970c, vol. 11,
N 3—4, p. 355—366.
Madjd A. La microsporogenese chez le Soja
hispida Moench.: Etude ultrastructurale
des transformation du tapis et du massif
sporogene au cours de l'ontogenie du sporo-
derme. — In: These de Doctorat de 3 cycle
Univ. P. et M. Curie. Paris, 11977.
Magnus W. Die atypische Embryosackent-
wicklung der Podostemaceen. — Flora,
1913, Bd 105, N 2, S. 275—336.
Maheshwari P., Gupta B. L. The development
of the female gametophyte of Ludwigia
parviflora and Jussiaea repens. — Curr.
Sci., 1934, vol. 3, p. 107—108.
Maheshwari P., Johri В. М. The morphology
and embryology of Floerkea proserpinacoi-
des Willd. with a discussion on the
systematic position of the family Limnanthaceae. —
Bot. Mag. (Tokyo), 1956, vol. 69, N 820—
821, p. 410—423.
Maheshwari P., Sachar R. C., Chopra R. N.
Embryological studies in mango, Mangi-
fera indica. — In: Proc. 42nd Indian Sci.
Congr. Delhi, 1955, N 3, p. 233.
Maheshwari P., Swamy N. Polyembryony and
in vitro culture of embryos of Citrus and
Mangifera. — Indian J. Hort., 1958, vol. 15,
N 3, 4, p. 275—282.
Makde К. Н. Gametophytes and fertilization
of Indigofera pulchella Roxb. — J. Indian
Bot. Soc, 1971, vol. 50, N 4, p. 308—311.
Mare Juguet, Lebegue A. Embryogenie des Ro-
sacees: Developpement de l'embryon chez
les Geum rivale et Geum reptans. — C. r.
Acad. Sci. (Paris), 1965, t. 261, N 22,
p. 4814—4817.
Marines N. G. Embryogenesis of the pea
(Pisum sativum). II. An unusual type
of plastid in suspensor cells. —Proto-
plasma, 1970, vol. 71, N 3, p. 227-233.
Martin J. N. Structure and content of the
pollen of some Leguminosae. — Jowa State
Coll. J. Soc, 1914, vol. 7, p. 43—55.
Martin J. N. Comparative morphology of some
Leguminosae. — Bot. Gaz., 1914, vol. 58,
p. 154—167.
Masand P. Embryology of Zyfophyllum fa-
bago L. — Phytomorphology, 1963, vol. 13,
N 3, p. 293—302.
Masand P. Zygophyllaceae. — Bull. Indian
Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 123—126.
Mason С. Т. Development of the embryo sac
in the genus Limnanthes. — Amer. J. Bot.,
1949, vol. 36, p. 799.
Mason С. Т. Development of the embryo sac
in the genus Limnanthes. — Amer. J.
Bot., 1951, vol. 38, N 1, p. 17—22.
Mathur N. The embryology of Limnanthes. —
Phytomorphology, 1956, vol. 6, N 1,
p. 41-51.
Mathur S. Embryology of Melianthus major
L. 1. Microsporangium and pollen. — Curr.
Sci. (India), 1977, vol. 46, N 23, p. 820—
821.
Mauritzon J. Beitrag zur Embryologie
der Crassulaceen. — Bot. notis., 1930,
p. 233—250.
Mauritzon J. Studies iiber die Embryologie
der Familien Crassulaceae und Saxifraga-
ceae: Diss. Lund, 1933. 152 S.
Mauritzon J. Zur Embryologie einiger Grui-
nales. — Sven. bot. tidsk., 1934a, Bd 28,
H. 1—4, S. 84—102.
Mauritzon J. Zur Embriologie einiger Lythra-
ceen. — Acta horti, Gotheb., 1934b, Bd 9,
S. 1—21.
Mauritzon J. Etwas iiber die Embryologie
der Zygophyllaceen sowie einige Fragmente
iiber der Humiriaceen. — Bot. notis., 1934c,
S. 409—422.
Mauritzon J. Kritik von J. Wigers Abhand-
lung «Embryological studies on the families
Buxaceae, Meliaceae, Simarubaceae and
Burseraceae». — Bot. notis., 1935a, vol. 11,
p. 490—502...
Mauritzon J. (Jber die Embryologie der Fa-
milie Rutaceae. — Sven. bot. tidskr.,
1935b, Bd 29, H. 2, S. 319—347.
Mauritzon J. Zur Embryologie und systema-
17 Сравнительная эмбриология
257
tischen Angrenzung der Reihen Terebintha-
les und Celastrales. — Bot. notis., 1936,
N 1—2, S. 161—212.
Mauritzon J. Contribution to the embryology
of the orders Rosales and Myrtales. —
Lunds univ. Arsskr., 1939a, Avd. 2, vol. 35,
N 2, p. 1—121.
Mauritzon J. Die Bedeutung der Embryolo-
gischen Forschungfur das natiirliche System,
derPflanzen. — Lunds univ. Arsskr., 1939b,
Avd. 2, Bd 35, N 15, S. 1—70.
Mercy S. Т., Kakar S. N., Varghese Т. М.
Embryology of Cicer arietinum and C. soon-
garicum. — Bull. Torrey Bot. Club, 1974,
vol. 101, N 1, p. 26-30.
Mestre J. Ch. Embryogenie des Aceracees:
Developpement de l'embfyon chez l'Acer
pseudoplatanus L. —C.r. Acad. Sci.
(Paris), 1965, t. 261, N 25, p. 5602—5604.
Mestre J. Ch. Embryogenie des Meliacees:
Le developpement de l'embryon chez le Ced-
rela sinensis L. — С. г. Acad. Sci. (Paris),
1966, t. 262, N 10, p. 1074—1076.
Michaelis P. Zur zytologie und Embryoent-
wicklung von Epilobium. — Ber. Dtsch.
bot. Ges., 1925, Bd 43, S. 61—67.
Mildenberger G. Studien zur Taxonomie
der Gattung Mai us. II. Embryologische
Untersuchungen. — Arch. Gartenbau, 1963,
Bd 11, N 7, S. 493-503.
Misra R. S. Polyembryony in Syzygium
eumini. — Indian J. Forest, 1982, vol. 5,
N 1, p. 69-71.
Misra R. C, Sahu R. C. Morphological studies
in Phaseolus. I. Embryology and seed
structure in Phaseolus aureus. — In: Proc.
56th Indian Sci. Congr. Delhi, 1969, N 3,
P. 39.
Mitchell J. Megasporogenesis and microspo-
rogenesis in Vicia faba. — Can. J. Bot.,
1975, vol. 53, N 23, p. 2804—2812.
Miva T. Pollination, fertilization and fruit
drop in Citrus tamurana Hort. — Miyazaki
Univ. Bull., 1951, vol. 2, p. 1—67.
Miyashita R. K., Nakasone H. Y., Lamou-
reux С. Н. Reproductive morphology of Ace-
rola (Malpighia glabra L.). — Techn. Bull.
Haw. Agr. Exp. Stat. Univ. Haw., 1964,
N 63, p. 31.
Modilewski J. Zur Embryobildung von Gun-
nera chilensis. — Ber. Dtsch. bot. Ges.,
1908, Bd 26a, S. 550—556.
Modilewski J. Zur Embryobildung einiger
Onagraceae. — Ber. Dtsch. bot. Ges., 1909,
Bd 27, S. 287—292.
Moggi G. Embriologia ed embriogenesi in Cy-
tisus laburnum. — N. G. Bot. Ital., 1950,
vol. 57, p. 186—209.
Mohini M., Faroog M. The embryology of Stig-
maphyllon periplocaefolium A. Juss. —
In: Seminar on morphology, anatomy and
embryology of land plants. Delhi, 1969,
p. 73—74.
Mohini M., Wasseem Т., Faroog M. Tbe
embryology of Stigmaphyllum periplocifolium
A. Juss. and the cause of its sterility. —
Hort. Adv., 1972—1974, vol. 9, p. 55—57.
Moreira S., Gurbel I. T. A., Arruda L. F.
Polyembryony in Citrus. — Bragantia
(San Paulo), 1947, vol. 7, p. 69—106.
Motial V. S. Polyembryonie studies in some
of the limes, lemons and other citrusroot-
stock variaties. — Sci. and Cult., 1963,
vol. 29, N 9.
Mottier D. M. Development of the embryo
sac in Acer rubrum. — Bot. Gaz., 1893,
vol. 18, p. 375—377.
Mottier D. M. Mitoses in the pollen mother
cells of Acer negundo L. and Staphylua
trifoliata L. — Ann. bot., 1914, vol. 28,
p. 115.
Mukherjee P. K., Thakur O. S. Studio»
on the embryology of Leguminosae: Cao-
salpinia crista Linn. — J. Biol. Sci., 1959,
vol. 2, p. 84—88.
Mukherjee P. K. Embryology of Polygala. —
Bull. Bot. Soc. Sci., Coll. Nagpur, 1961,
N 2, p. 58-70.
Mukkada A. J. Some observations on the
embryology of Dicraea stylosa Wight. — In:
Plant embryology. A Symposium С S. I. R.
New Delhi, 1962, p. 139—145.
Mukkada A. J. A contribution to the
embryology of Indotristicha ramosissima (Wight)
van Royen. — In: Proc. 50th Indian Sci.
Congr. Delhi, 1963, N 3, p. 387.
Mukkada A. J. An addition to the bispork;
embryo sac: The Dicraea type. — New Phy-
tol., 1964, vol. 63, N 3, p. 289—292.
Mukkada A. J. Some aspects of the
morphology, embryology and biology of Terniola
zeylanica (Gardner) Tulasne. — New Phy-
tol., 1969, vol. 68, N 4, p. 1145—1158.
Mukkada A. J., Shopra R. N.
Post-fertilization development in Indotristicha ramosis-
siona (wight) van Royen. — New Phytol.,
1973, vol. 72, N 3, p. 639—646.
Muniyamma M., Phipps J. B. Cytological
proof of apomixis in Crataegus (Rosa-
ceae). — Amer. J. Bot., 1979, vol. 66, N 2,
p. 149-155.
Milntzing A. Pseudogamie in der Gattung
Potentilla. — Hereditas,- 1928, vol. 11,
p. 267—283.
Milntzing A'., Miintzing G. Some new results-
concerning apomixis, sexuality and poly-
morphysm in Potentilla. — Bot. notis.,
1941, Bd 194, N 3, S, 237—278.
Murbeck S. Om vegetativ embryobildung
hos flertalet Alchemillor och den flork-
laring over formbestandigheten inom sltig-
tet, som densamma innebar. — Bot. notis.,
1897, S. 273—277.
Murbeck S. Uber das Verhalten des Pollen-
schlauches bei Alchemilla arwensis und
das Wesen der Chalazogamie. — Lunds-
univ. Arsskr., 1901a, Afd. 2, Bd 36, N 9,
S. 1—18.
Murbeck S. Parthehogenetische
Embryobildung in der Gattung Alchemilla. — Lunds
univ. Arsskr., 1901b, Afd. 2, Bd 36, N 7,
S. 1—41. ..
Murbeck S. Uber Anomalien im Baue des Nu-
cellus und des Embryosackes bei Partheno-
genetischen Arten der Gattung
Alchemilla. — Lunds univ. Arsskr., 1902, Afd. 2r
Bd 38, N 2, S. 1—10.
Nagaraj M. Megasporogenesis and megagame-
tophyte development in Combretum ovali-
folium Roxb. — Curr. Sci., 1954, vol. 23,.
N 11, p. 370.
Nagaraj M., Nijalingappa В. Н. M. A note-
on the sporogeneses and the gametophy-
tes of Laurembergia hirsuta (W. et A.)
Schind. — Curr. Sci., 1967a, vol. 36, N 18,
p. 494-495.
Nagaraj M., Nijalingappa В. Н. M. Embryo-
logical studies in Myriophyllum interme-
2 58
■dium D. С — Proc. Indian Acad. Sci. B,
1967b, vol. 65, N 5, p. 210—220.
Nagaraj M., Nijalingappa В. Н. M. Embryo-
logical studies in Laurembergia hirsuta. —
Bot. Gaz., 1974, vol. 135, N 1, p. 19—28.
Nagendran C. R. Is the embryo sac of Podo-
stemaceae bisporic? — Curr. Sci., 1974,
vol. 4, N 8, p. 259—260.
Nagendran C. R., Arekal G. D. Embryo sac
of Griffithella hoockeriana: A
reinvestigation. — Phytoraorphology, 1976, vol. 26,
N 4, p. 359—363.
Nagendran C. /?., Arekal G. D., Subrama-
nyam K. Embryo sac studies in three indian
species of Polypleurum (Podostemaceae). —
Plant Syst. and Evol., 1977, vol. 128,
N 3—4, p. 215—226.
Nagendran С R. Subramanyam K.,
Arekal G. D. Development of the female ga-
metophyte in Hydrobryum grffithii
(Podostemaceae). — Ann. Bot., 1976, vol. 40,
N 167, ..p. 511—513.
Nagl W. Uber Endopolyploidie, Restitutions-
kernbildung und Kemstrukturen im Suspen-
sor von Angiospermen und einer Gymno-
sperme. — Osterr. bot. Z., 1962, Bd 109,
H. 4-5, S. 431—494-
Nagl W. Early embryogenesis in Tropaeolum
majus L.: ultrastructure of embryo-suspen-
sor. — Biochem. und Physiol. Pflanz., 1976,
Bd 170, H. 3, S. 253—260.
Nair N. C. Early endosperm development
in Meliaceae. — Sci. and Cult., 1956,
vol. 22, p. 34—35.
Nair N. С Studies on Meliaceae. III. Floral
morphology and embryology of Sandorieum
indicum Cav. — Phyton, 1958, vol. 10, f. 2,
p. 145—151.
Nair N. C. Studies on Meliaceae. I. Floral
morphology and embryology of Naregamia
alata W. et A. — J. Indian Bot. Soc,
1959a, vol. 38, N 3, p. 358—366.
Nair N. C. Studies on Meliaceae. II. Floral
morphology and embryology of Melia aze-
darach Linn.: A reinvestigation. — J.
Indian Bot. Soc, 1959b, vol. 38, N 3,
p. 367—378.
. Nair N. C. Meliaceae. — In: Seminar on
comparative embryology of angiosperms.
New Delhi, 1967, p. 57.
Nair N. С Meliaceae. — Bull. Indian Nat.
Sci. Acad., 1970, vol. 41, p. 151—155.
JSfair N. C. Gupta I. A contribution to the
floral morphology and embryology of Fagonia
cretica Linn. — J. Indian Bot. Soc, 1961,
vol. 40, p. 635—640.
Nair N. C, Jain R. K. Floral morphology
and embryology of Balanites roxburghii
Planch. — Lloydia, 1956, vol. 19, N 4,
p. 269—276.1
Nair N. C, Joseph Т. С Floral morphology
and embryology of Samadera indica. —
Bot. Gaz., 1957, vol. 119, N 2, p. 104—115.
.Nair N. C, Joseph Т. С Morphology and
embryology of Cardiospermum halicacabum
Linn. — J. Indian Bot. Soc, 1960, vol. 39,
N 2, p. 176—194.
Nair N. C, Kahate S. Floral morphology
and embryology of Parkinsonia aculeata. —
Rev. Intern. Bot. Exp., 1961, N 17, p. 77—
99.
Nair N. C, Kanta K. Studies in Meliaceae.
IV. Floral morphology and embryology
of Azadirachta indica Juss.: A
reinvestigation. — J. Indian Bot. Soc, 1961,
vol. 40, N 3, p. 382—396.
Nair N. C, Sukumaran N. P. Floral
morphology and embryology of Brucea amaris-
sima. — Bot. Gaz., 1960, vol. 121, N 3,
p. 175—185.
Nair P. К. К., Singh V. B. Pollen studies
of Citrus medica Linn. — J. Indian Bot.
Soc, 1969, vol. 48, N 3—4, p. 220—228.
Naranjo L. O., Huber H. Anatomia compara-
tiva de las semilas de Brunellia у Weiman-
nia con respecto a su position sistematica. —
Pitteria, 1971, N 3, p. 19—28.
Narasimhachar S. G. Megasporogenesis and
embryo sac formation in two species of
Meliaceae. — Curr. Sci., 1936, vol. 5, p. 298—
299.
Narasimhachar S. G. Megasporogenesis and
female gametophyte of Malpighia puaici-
folia Linn.— Curr. Sci., 1938, vol.6,
p. 507—509.
Narasimhachar S.G. A contribution to the
embryology of Acacia farnesiana Willd. —
Proc Indian Acad. Sci. B, 1948, vol. 28,
p. 144—149.
Narasimhachar S. G. A contribution to the cm-
bryology of Drosera burmannii Vahl. —
Proc Indian Acad. Sci. B, 1949, vol. 29,
N 3, p. 98—104.
Narasimhachar S. G. An embryologycal study
of Mimosa pudica. — Proc. Indian Acad.
Sci. B, 1951a, vol. 33, p. 192—198.
Narasimhachar S. G. A contribution to the cm-
bryology of Drosera indica L. — Proc.
Indian Acad. Sci. B, 1951b, vol. 33, N 5,
p. 290.
Narayana H. S., Arora P. K. The embryology
of Monsonia senegalensis Guill. and Perr. —
Amer. Midi and Natur., 1963, vol. 70, N 2,
p. 309—318.
Narayana H. S., Rao С G. P. Floral
morphology and embryology of Seetzenia orientulis
Decne. — Phytomorphology, 1963, vol. 13,
N 2, p. 197—205.
Narayana L. L. Embryology of two Simurou-
baceae. — Curr. Sci., 1957a, vol. 26, N 10,
p. 323—324.
Narayana L. L. Study of the gametophyloa
on Garuga pinnata Roxb. — Sci. and Cult.,
1957b, vol. 23, N 5, p. 248—249.
Narayana L. L. Floral anatomy and
embryology of Cipadessa baccifera Miq. — J.
Indian Bot. Soc, 1958, vol. 37, N 1, p. 147—
151.
Narayana L. L. Microsporogenesis and fcmnlo
gametophyte in Boswellia serrata Roxb. —
Curr. Sci., 1959, vol. 28, N 2, p. 77-78.
Narayana L. L. Embryology of Staphylon-
ceae. —Curr. Sci., 1960a, vol. 29, N 10,
p. 403 404.
Narayana L. L. Studies in Burseraceae. II. —
J. Indian Bot. Soc, 1960b, vol. 39, N 3,
p. 402—409.
Narayana L. L. Studies in Erythroxylacoae.
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1960c, vol. 51,
N 6, p. 270—275.
Narayana L. L. Development of embryo
in Bryophytum intermedium Wight and
Oxalis pubescens H. B. et K. — J. Indian
Bot. Soc, 1962, vol. 41, N 1, p. 156-15».
Narayana L. L. A note on the embryology
of a few Rutaceae. — Curr. Sci., 1903a,
vol. 32, N 11, p. 516—517:
Narayana L. L. Contributions to the embryo-
17*
2Г)1)
logy of Balsaminaceae. I. — J. Indian
Bot. Soc, 1963b, vol. 42, N 1, p. 102—109.
Narayana L. L. A contribution to the floral
anatomy and embryology of Linaceae. —
J. Indian Bot. Soc, 1964a, vol. 43,
N 2, p. 343—357.
Narayana L. L. Embryology of a few species
of Erythroxylum. — Curr. Sci., 1964b,
vol. 33, N 14, p. 441—442.
Narayana L. L. Contributions to the
embryology of Balsaminaceae. II. — Jap. J. Bot.,
1965, vol. 40, N 4, p. 104-116.
Narayana L. L. Geraniaceae. — Bull. Indian
Nat. Sci. Acad., 1970a, N 41, p. 117—120.
Narayana L. L. Linaceae. — Bull. Indian
Nat. Sci. Acad., 1970b, N 41, p. 127—130.
Narayana L. L. Erythroxylaceae. — Bull.
Indian Nat. Sci. Acad., 1970c, N 41,
p. 133—135.
Narayana L. L. Balsaminaceae. — Bull.
Indian Nat. Sci. Acad., 1970d, N 41,
p. 158—162.
Narayana L. L. Tropaeolaceae. — Bull.
Indian Sci. Acad., 1970e,N41, p. 121—122.
Narayana L. L., Rao D. Systematic position
of Humiriaceae, Linaceae and
Erythroxylaceae in the light of their comparative
floral morphology and embryology: A
discussion. — J. Indian Bot. Soc, 1978,
vol. 57, p. 258—266.
Narayana L. L., Sayeeduddin M. A study
of the gametophytes in Impatiens lesche-
naultii Wall. — J. Indian Bot. Soc, 1959,
vol. 38, N 3, p. 391—397.
Narayana. L. L., Sundari К. Т. Embryology
of the Pittosporaceae. — J. Jap. Bot.,
1977, vol. 52, N 7, p. 204—209.
Narayana L. L., Sundari К. Т. Embryology
of Pittosporaceae. III. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1978, vol. 87 B, N 8,
p. 205—215.
Narayana L.L., Sundari К. Т. Embryology
of Pittosporaceae. II. — Curr. Sci., 1979,
vol. 48, N 20, p. 892—894.
Narayanaswamy S., Roy S. K. Embryology
of the genus Psidium. — J. Indian Bot.
Soc, 1960a. vol. 39, N 1, p. 35—45.
Narayanaswami S. Roy S. K. Embryo sac
development and polyembryony in Syzy-
gium cumini. — Bot. notis., 1960b,
p. 273—284.
Negodi G. Gametogenesi e cariologia dell'
Erodium corsicum Lem. — N.' G. Bot.
Ital., 1937, vol. 44, N 4, p. 667—672.
Newman I. V. Studies in the Australian
Acacias. IV. The life history of Acacia Bai-
leyana F. Muell. Pt 2. Gametophytes,
fertilization, seed production, germination
and general conclusion. — Proc. Linn. Soc.
New S. Wales, 1934a, vol. 59, p. 277—313.
Newman I. V. Polyspermy and the
endosperm. — Nature, 1934b, vol. 13, N 3,
p. 650.
Nicoloff H. Cytological and embryological
study of Medicago sativa L. — Докл.
Волг. АН, 1962, vol. 15, N 6, p. 635—638.
Nidenzu F. Zur Kenntnis der Gattung Crypte-
ronia Blume. — Bot. Jahrb. Syst. Pflan-
zengesch. und Pflanzengeog., 1893, Bd 15,
S. 161—179.
Nijalingappa В. Н. M. Embryological
studies in Haloragis micrantha. — Phytomor-
phology, 1975, vol. 25, N 2, p. 146—155.
Noher Halac Ines, Harte Cornelia. Different
patterns of callose wall formation during
megasporogenesis in two species of
Oenothera. — Plant Syst. and Evol., 1977,
vol. 127, N 1, p. 23—28.
NordborgG. Embryological studies in the Suii-
guisorba minor complex (Rosaceae). —
Bot. notis., 1967, vol'. 120, N. 1, p. 109-■
119.
Nygren A. Apomixis in the angiosperms. —
Handb. Pflanzenphysiol., 1967, Bd 18,
S. 585—596.
Ojchomon O., Sanyaolu M. O. Ovule formation
and embryo development in persisting and
abortive fruits of the cowpea, Vigna ungui-
culata (L.) Walp. — Niger. J. Sci., 1970,
vol. 4, N 1, p. 31—40.
O'Neal С. E. A study of the embryo sac
development and accompanying phenomenn
in Oenothera rubrinervis. — Bull. Torrey
Bot. Club, 1923 , vol. 50, p. 133—146.
Oomman O. I., Makherjce P. K.
Gametophytes of Alysicarpus monilifer. — In: Proc.
58th Indian Sci. Congr. Delhi, 1971,
p. 447—448.
Osterwalder A. Bltitenbiologie, Embryologin
und Entwicklung der Frucht unserer Kern-
obstbaume. — Landwirtschaft. Jahrb.,
1910, Bd 39, S. 917—998.
Ottley A. M. A contribution to the life history
of Impatiens sultani. — Bot. Gaz., 1918,
vol. 66, p. 289—317.
Pace L. Parnassia and some allied genera. —
Bot. Gaz., 1912, vol. 54, N 3, p. 306—329.
Padhye M. D., Jawakar V. V., Andan-
kar D. W. The gametophytes of Alysicarpus
hamosus Edgev. — In: Proc. 56th Indian
Sci. Congr. Delhi, 1969, N 3, r- 364.
Pagni P. Ricerche cito-embryologischo
sulla Oenothera acalis. — Caryologia, 1958,
vol. 11, N 3, p. 181—202.
PalB. P., Rao T. N. Ovule mortality ingrain
Cicer arietinum. — Proc. Indian Acad.
Sci. B, 1941, vol. 13, p. 50-61.
Pal N. On the embryology of Terminali a ca-
tappa. — Sci. and Cult., 1951, vol. 17,
N 4, p. 178—179.
Pal N. Development of the seed of Milletia
ovalifolia. — Bot. Gaz., 1960, vol. 122,
p. 130—137.
Panchaksharappa M. G. A contribution
to the embryology of Crassula quadri-
fida. — J. Karnatak Univ., 1956, N 1,
p. 105—115.
Pandey D. K. A case of polyembryony
in Cajanus cajan L. — Nat. Acad. Sci.
Lett., 1982, vol. 5, N 4, p. 114—116.
Pantulu J. V. Some unusual magaspore
tetrads in the Leguminosae. — Curr. Sci.,
1941, vol. 10, p. 175—176,
Pantulu J. V. A contribution to the life
history of Desmodium gangeticum DC. —
J. Indian Bot. Soc, 1942, vol. 21, p. 137-
144.
Pantulu J. V. Studies in Caesalpiniaceae.
I. A contribution to the embryo of the genus
Cassia. — J. Indian Bot. Soc, 1945, vol. 24,
p. 10—24.
Pantulu J. V. Studies in Caesalpiniaceae.
II. Development of the endosperm and
embryo in Cassia occidentalis L. —
J. Indian Bot. Soc, 1951, vol. 30, p. 95—99.
Parveen A., Khan Nasir R., Iftikpar N.
Megasporogenesis and the development of
embryo sac in Indigofera oblongifolia. —
Pakistan J. Sci. Acad. Ind. Res., 1972,
vol. 15, N 6, p. 372—373.
260
Patankar Т. В. V. Further contribution
to the embryology of Drosera burmannii
Vahl. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1956,
vol. 43, N 3, p. 161—171.
Patel J. S., Narayana G. V. A rare instance
of polyembryony in Arachis hypogaea. —
Curr. Sci., 1935, vol. 4, p. 32—33.
Paul A. K. Development of the ovule and
embryo sac of Tamarindus indica L. —
J. Indian Bot. Soc, 1937, vol. 16, p. 151—
157.
Paul A. K., Datta R. M. The chromosome
number and the development of the embryo
sac in Crotalaria intermedia. — Sci. and
Cult., 1950, vol. 15, p. 280—281.
Pechoutre F. Developpement de l'ovule
et de la graine du Geum urbanum. —
J. Bot., 1901, t. 15, p. 213—217.
Pechoutre F. Contribution a l'etude du
developpement de l'ovule et de la graine
des Rosacees. — Ann. sci. natur. Bot.,
1902, t. 16, p. 1—158.
Pellegrini O. Richerche embryologiche sulla
familia delle Caesalpiniaceae. — Delphinoa,
1954, vol. 7, p. 138—160.
Peters С. А. Reproductive organs and
embryology of Drosera. — Proc. Amer. Assoc.
Adv. Sci., 1898, vol. 46, p. 275.
Phatak V. G. Embryology of Zygophyllum
coccineum L. and Z. fabago L. — Proc.
Kon. ned. akad. wetensch. C, 1971, vol. 74,
N 4, p. 379—397.
Phelouzat R. La gametogenese et la fertilite
dans les fleurs femelles et les fleurs
hermaphrodites du Poterium sanguisorba L. —
Bull. Soc. bot. France, 1965, t. 112, N 7—8,
p. 370—378.
Philipson W. R. Ovular morphology and
the major classification of the
dicotyledons. — Bot. J. Linn. Soc, 1974, vol. 68,
N 2, p. 89—108.
Phouphas C. Developpement de l'embryon
chez le Geranium robertianum. L. — Bull.
Soc. bot. France, 1950, t. 97, N 7—9,
p. 191—194.
Phouphas C. Nouvelles observations embryo-
geniques sur les Impatiens. — Bull. Soc.
bot. France, 1951, t. 98, N7—9, p. 238—
241.
Pieringer A. P., Edwards G. I. Identification
of nucellar and sygotic citrus seedlings
by infrared spectroscopy. — Proc. Amer.
Soc. Hort. Sci., 1965, vol. 86, p. 226—234.
Pijl L. van der. TJber Polyembryonie bei
Eugenia. — Rec trav. bot. neer., 1934, vol. 31,
p. 113—187.
PinfieldN. /., StobartA. K., Crawford R. M.,
Beckett A. Carbon assimilation by sycamore
cotyledons during early seedling
development. — J. Exp. Bot., 1973, vol. 24,
N 83, p. 1203—1207.
Povilaitis В., Boyes J. W. Ovule development
in diploid red clover. — Can. J. Bot., 1960,
vol. 38, p. 507—532.
Praglowski J. Pollen types in species of
Haloragis. — Sven. bot. tidskr., 1969, Bd 63,
H.. 4, S. 486—489.
Prakash N. The embryology of Kunzea, ca-
pitata Reichenb. — Austral. J. Bot., 1969a,
vol. 17, N 1, p. 97—106.
Prakash N.. Seed development in Leptosper-
mum scoparium. Forst. — Austral. J. Sci.,
1969b, vol. 31, N 9, p. 331—333.
Prakash N. A contribution to the life history
of Angophora floribunda (Sm.) Sweet.
(Myrtaceae). — Austral. J. Bot., 1969c,
vol. 17, N 3, p. 457—469.
Prakash N. Reproductive development
in two species of Darwinia Rudgc
(Myrtaceae). — Austral. J. Bot., 1969d, vol'. 17,
N 2, p. 215—227.
Prakash N. Some aspects of the life liinlory
of Callistemon citrinus (Curt) Skeuln. •
Austral. J. Bot., 1969e, vol. 17, N I,
p. 107—117.
Prakash N. A study of the embryology of Me
laleuca. — Malays. J. Sci., 1973, vol. '1,
A, p. 81—85.
Prakash N., Chan Y. Y. Embryology of
Glycine max. — Phytomorphology, 'ИГ/И,
vol. 26, N 3, p. 302—309.
Prakash N., Herr J. M. Embryologies»! .sillily
of Glottidium vesicarium through l,lic iinc
of clearing technique. — PhytomorpholoKV,
1979, vol. 21, N 1, p. 71—77.
Prakash N., Lim L. L., Menurung R.
Embryology of duku and langsat varieties of Liiii-
sium domesticum. — Phytomorphology,
1977, vol. 27, N 1, p. 50-50.
Prakash N., McAlister E. J. An embryoloK'ii'iil
study of Bauera capitata with common Ih
of the systematic position of Baucrn.
Austral. J. Bot., 1977, vol. 25, N (i,
p. 615—622.
Prakash S. The endosperm of Arachia
hypogaea Linn. — Phytomorphology, 10(10,
vol. 10, N 1, p. 60—64.
Prance G. T. The systematic position of Stylo-
basium Desf. — Bull. Jard. Bot. do J'filnl
Bruxelles, 1965, vol. 35, fasc. 4, p. MiV ■
448.
Prance G. T. Rhabdodendronaceae. — In:
Flora neotropica. N. Y., 1972, N 11,
p. 3-21.
Prance G. Т., Mori S. A. Observations
on the fruits and seeds of neotropical ];<>•
cythidaceae. — Brittonia, 1978, vol. !t(),
N 1, p. 21—33.
Pratap S. U. Polyembryony in loquat (K)'io-
botrya japonica Lindl.). — Curr. Sci., 10ГИ1,
vol. 28, 4, p. 162—163.
Pratt C, Einset J. Development of the embryo
sac in some American blackberries. - ■
Amer. J. Bot., 1955, vol. 42, p. 637—МГ».
Pratt C, Einset /., Clausen R. Embryology,
breeding behavior and morphological clm-
racteristics of apomictic triploid RubiiH
idaeus L. — Bull. Torrey Bot. Club, 1958,
vol. 85, N 4, p. 242—254.
Pretovd A. Pigments in young embryos of Li-
num usitatissimum L. — Photosyntheticu,
1977, vol. 11, N 2, p. 217—219.
Raffenan-Delile A. Monographie du Trapa
natans. — Seances nouvelle Acad. Sci.
de Montpelier, 1848, p. 48.
Raghavan T. S. Division of the generative
cell in Impatiens balsamina L. — Cytolo-
gia, 1939, vol. 9, p. 389—392.
Raghavan Т., Srinivasan V. A contribution
to the life history of Vahlia viscosa and
V. oldenlandioides. — Proc. Indian Acad.
Sci. B, 1942, vol. 15, N 2, p. 83—105.
Raineri L. Lo sviluppa bei fiori femminili
di. Schinus molle. — N. G. bot. Ital.,
1952, vol. 59, p. 46—63.
Raitt A. H. Development of the ovule in
Impatiens pallida Nutt. — Plant World, 1916,
vol. 19, p. 195—203.
Raj B. Pollen structure in Droseraceae. —
Sci. and Cult., 1965, vol. 31, p. 531.
261
Raju M. V. S. Embryology of Sabiaceae. —
Curr. Sci., 1952, vol. 21, N 4, p. 107—108.
Ram M- Floral morphology and embryology
of Trapa bispinosa with a discussion
on the systematic position of the genus. —
Phytomorphology, 1956, vol. 6, N 3—4,
p. 312—323.
Rao A. N. An embryological study of Salomo-
nia cantoniensis Lour. — New Phytol.,
1964, vol. 63, N 3, p. 281—288.
Rao D. Simaroubaceae. — In: Seminar
comparative embryology of angiosperms.
New Delhi, 1967a, p. 51.
Rao D. Burseraceae. — In: Seminar
comparative ' embryology of angiosperms. New
Delhi, 1967b, p. 52.
Rao D. A contribution to the embryology
of Erythroxylaceae. — Proc. Nat. Inst. Sci.
India, 1968, vol. 38, p. 53—65.
Rao D., Narayana L. L. Embryology of Li-
naceae. — Curr. Sci., 1965, vol. 34, N 3,
p. 92-93.
Rao P. S. Some embryological observations
of Guiera senegalensis Lam. — Curr. Sci:,
1963, vol. 32, N 1, p. 30—31.
Ratnaparkhi Sh. Co-existence of monosporic
and bisporic embryo sacs in Tellima grandi-
flora. — Phytomorphology, 1973, vol. 23,
N 2, p. 123-136.
Rau M. A. An embryological study of Su-
riana maritima Linn. — Proc. Indian Acad.
Sci. B, 1940, vol. 11, p. 100—106. -
Ruu M. A. Endosperm in Cassia tora. —
Nature, 1950a, vol. 165, p. 157.
Rau M. A. Integumentary vascular tissue
in Cassia tora. — Curr. Sci., 1950b, vol. 19,
p. 186—187.
Rau M. A. The suspensor haustorium of some
species Crotalaria. — Ann. Bot., 1950c,
vol. 14, p. 557—562.
Rau M. A. Development of the embryo in
certain members of the Papilionaceae: Rothia,
Sesbania, Vigna. — Phytomorphology,
1951a, 1, p. 80—86.
Rau M. A. The endosperm in Crotalaria. —
Curr. Sci., 1951b, vol. 20, p. 73—74.
Rau M. A. The endosperm in Rothia trifo-
liata Pers. — Ann. Bot., 1951c, vol. 15,
p. 175—177.
Rau M. A. The endosperm of some species
of Cassia. — Sven. bot. tidskr., 1951d,
Bd 45, S. 516—522.
Rau M. A. The endosperm in some of the
Papilionaceae. — Phytomorphology, 1951e,
■ vol. 1, N 3—4, p. 153—158.
Rau M. A. The development of the embryo
of Cyamopsis, Desmodium and Lespedeza
with a discussion on the position of the
Papilionaceae in the system of embryogenic
classification. — Phytomorphology, 1954,
vol. 4, p. 418—430.
Rau M. A. Embryological studies in the Le-
guminosae. — J. Mysore Univ. B, 1955,
vol. 14, p. 63—75.
Rau M. A. Review of recent work on the em-
bryogeny of some families of disputed si-
stematic position. — In: Plant Embryology.
Symp. CSIR, New Delhi, 1962, p. 75—80.
Rau M. A. Saxifragaceae. — In: Seminar
on comparative embryology of angiosperms.
New Delhi, 1967, p. 40.
Rau M. A., Sharma V. K. Early embryology
in Saxifraga L. — Phytomorphology, 1967,
vol. 17, N 1—4, p. 252—255.
Rau M. A., Sharma V. K. Coriariaceae. —
Bull. Indian Nat. Sci. Acad., 1970, N 41,
p. 156—157.
Razi B. Embryological studies of two members
of the Podostemaceae. — Bot. Gaz., 1949,
vol. Ill, N 1, p. 211—218.
Razi B. Some aspects of the embryology of
Zeylanidium olivaceum (Tull.) Engl, and
Lawia zeylanica Tull. — Bull. Bot. Soc.
Bengal, 1955, vol. 9, N 1, p. 36—41.
Reed E. L. Anatomy, embryology and
ecology of Arachis hypogaea. — Bot. Gaz.,
1924, vol. 78, p. 289—310.
Reeve R. M. Late embryology and
histogenesis in Pisum. — Amer. J. Bot., 1948,
vol. 35, p. 591—602.
Reeves I. H. Megasporogenesis and megaga-
metogenesis in Polygala polygama. —
Virginia J. Sci., 1957, vol. 8, p. 303.
Reeves R. G. Development of the ovule and
embryo sac of alfalfa. — Amer. J. Bot.,
1930, vol. 17.
Rembert D. H. Megasporogenesis in
Laburnum anagyroides Medic, a case of bisporic
development in Leguminosae. — Trans.
Kentuc. Acad. Sci., 1966, vol. 27, p. 47—50.
Rembert D. H. Development of the ovule and
megagametophyte in Wisteria sinensis. —
Bot. Gaz., 1967, vol. 128, N 3—4, p. 223—
229.
Rembert D. H. Comparative megasporogenesis
in Caesalpiniaceae. — Bot. Gaz., 1969a,
vol. 130, N 1, p. 47—52.
Rembert D. H. Comparative megasporogenesis
in Papilionaceae. — Amer. J. Bot., 1969b,
vol. 56, N 6, p. 584—591.
Rembert D. H. Phylogenetic significance of
megaspore tetrad patterns in Legumi-
nales. — Phytomorphology, 1971, vol. 21,
N 1, p. 1—9.
Rembert D. H. Contribution to ovule
ontogeny in Glycine max. —
Phytomorphology, 1977a, vol. 27, p. 368—370.
Rembert D. H. Ovule ontogeny,
megasporogenesis and early gametogenesis in Tri-
folium repens (Papilionaceae). — Amer.
J. Bot., 1977b, vol. 64, N 4, p. 483—488.
Richter-Landmann W. Der Befruchtungsvor-
gang bei Impatiens glandulifera Royle
unter Beriicksichtigung der plasmatischen
Organelle von Spermazelle, Eizelle und
Zygote. — Planta, 1959, Bd 53, N 2,
S. 162-177.
Riddle L. C. Development of the embryo sac
and embryo of Staphylea trifoliata. —
Ohio Nat., 1905, vol. 5, p. 320—323.
RUzerow H. Uber Bau und Befruchtung
kleistogamer Bliiten. — Flora, 1908,
Bd 98, S. 163-212.
Rocen Th. Beitrag zur Embryologie der Cras-
sulaceen. — Sven. bot. tidskr., 1928,
Bd 22, H. 1—2, S. 368—376.
Rombach S. Die Entwicklung der Samen-
knospe bei den Crassulaceen. — Rec. trav.
bot. neer., 1911, vol. 8, p. 182—200.
Rosanoff S. Zur Kenntnis des Baues und der
Entwicklnngsgeschichte des Pollens der
Mimosaceae. — Jahrb. wiss. Bot., 1865,
Bd 4, S. 441—450.
Rossler W. Ein neuer Fall des Durchgangs eines
Pollenschlauches durch das Integument. —
Ber. Dtsch. bot. Ges., 1911, Bd 29, S. 370—
375.
Roy B. Studies in the development of the
female gametophyte in some Leguminous
262
crops of India. — Indian [J. [Agr. Sci.,
1933, vol. 3, p. 1098—1107.
Roy S. K. Embryology of Eugenia jambos. —
Curr. Sci., 1953, vol. 22, p. 249—250.
Roy S. K. Embryology of Eugenia bracte-
ata. — Curr. Sci., 1955, vol. 24, p. 348—
349.
Roy S. K. Embryology of Eugenia malaccen-
sis. — Curr. Sci., 1960, vol. 29, p. 189—
190.
Roy S. K. Embryology of Eugenia fruticosa. —
Proc. Nat. Acad. Sci. India B, 1961,
vol. 31, p. 80—87.
Roy S. K. A contribution to the embryology
of Myrtus communis. — Proc. Nat. Acad.
Sci. India B, 1962, vol. 31; p. 80—87.
Roy S. K.,_ Sahai R. The embryo sac and
embryo fo Syzygium caryophyllifolium
D. С — J. Indian Bot. Soc, 1962, vol. 41,
N 1, p. 45—51.
Ruchle K. Beitrage zur Kenntnis der Gattung
Prunus. — Bot. Arch., 1924, Bd 8, S. 224—
249.
Rudramuniyappa С. К., Annigeri B. G. A his-
tochemical study of meiocytes,
microspores, pollen and the tapetum in Kalan-
choe.— Nord. J. Bot., 1984, vol. 4, N 5,
p. 661—667.
Russel A. M. A comparative study of Ffoerkea
proserpinacoides and allies. — Contrib.
Bot. Lab. Univ. Pennsylv., 1919, vol. 4,
p. 401—418.
Rutishauser A. Zur Embryologie pseudogamer
Potentillen. — Mitt. Naturwiss. Ges.
Schaffh., 1924, Bd 8, S. 224—249.
Rutishauser A. Zur Embryologie pseudogamer
Potentillen. — Mitt. Naturwiss. Ges.
Schaffh., 1939, Bd 15, S. 203—215.
Rutishauser A. Zur Embryolcgie amphimikti-
scher Potentillen. — Ber. Schweiz. bot.
Ges., 1945, Bd 55, S. 19—32.
Rutishauser A. Untersuchungen uber Pseudo-
gamie und Sexualitat einiger
Potentillen. — Ber. Schweiz. bot. Ges., . 1949,
Bd 59, S. 409—420. . ,.,
Rutishauser A. Untersuchungen uber
Evolution pseudogamer Arten. — Ber. Schweiz.
bot. Ges., 1960, Bd 70, S. 113—125.
Ruys J. D. Contribution a l'histoire du
developpement des Melastomataceae. —
Ann. Jard. bot. Buitenzorg, 1925, t. 34,
p. 65—67.
Sachar R. C, Chopra R. N. A study of the
endosperm and embryo in Mangifera.—
Indian J. Agr. Sci., 1957, vol. 27, N 2,
p. 219—228.
Sahai R., Roy S. K. Polyembryony in
Eugenia heyneana Duthie. — Sci: and Cult.,
1962, vol. 28, N 1, p. 37—38.
Salgare S. A. On the early embryogeny of
Phaseolus aconitifolius. — Sci. and Cult.,
1973a, vol. 39, N 7, p. 315—316.
Salgare S. A. A note on the embryology of
Phaseolus aureus Roxb. — Curr. Sci.
(India), 1973b, vol. 42, N 24, p. 869—871.
Salgare S. A. On the megagametophyte of
Sesbania aculeata. I. — Curr. Sci. (India),
1974, vol. 43, N 1, p. 24—25.
Salgare S. A. On the megagametophyte of
Sesbania aculeata Poir. IV. — Sci. and
Cult., 1975, vol. 41, N 4, p. 172.
Salgare S. A., Dnyansagar V. K. Embryology
of Phaseolus aureus. — In: Proc. 58th
Indian Sci. Congr. Delhi, 1971, p. 452—
454.
Samal К. К. The development of the embryo
sac and embryo in Crotalaria juncea L. —
J. Indian Bot.,Soc, 1936, vol. 15, p. 1931.
Samuels J. A. Etudes sur le developpement
du sac embryonnaire et sur la fecondatipn
du Gunnera macrophylla Bl. — Arch.
Zellforsch., 1912, Bd 8, H. 1, S. 52—120.
Sangduen N.,' Kreitner G. L., Sorensen E. L.
Light and electron microscopy of embryo
development in perennial and annual Medi-
cago species. — Can. J. Bot., 1983, vol. 61,
N 3, p. 837—849.
Sankara Rao K. Gametogenesis and gameto-
phytes in Aglaia roxburghiana Bedd. —
Curr. Sci., 1972, vol. 41, N 6, p. 223-224.
Sarfatti G. Richerche sull'endosperma e l'au-
storio endospermatico di Prunus
communis (nota preventiva). — N. G. bot. Hal.,
1958, vol. 65, N 1—2, p. 371—375.
Sarfatti G. Studies on the membrane of the
almond endosperm haustorium. — Ann.
Bot., 1960, vol. 24, p. 451-457.
Sarfatti G. Acrescimonto del pericarpo, seme
endosperma' ed embryone in Prunus amyg-
dalus stakes. — N. G. bot. Ital., 1961,
vol. 68, N 1—2, p. 118—135.
Sarfatti G. Prime ricerche al microscopio
electronico sull endosperma del mandorlo
Prunus amygdalus. — Caryologia, 1962,
vol. 15, N 1, p. 1—20,
Sax J. S. Polyploidy and-apomixis in Coto-
neaster. — J. Arnold Arboretum, 1954,
vol. 35, p. 334—365.
Saxena N. P. Twin embryo sacs in Saxifraga
.diversifolia. — Sci. and Cult., 1963, vol. 29, .
N 5, p. 614—615.
Saxena N. P. Studies in the family
Saxifragaceae. I.-A< contribution to the morphology
and embryology of Saxifraga diversifolia
Wall. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1964a,
vol. 60, N 1, p. 38—51.
Saxena N. P. Studies in the family
Saxifragaceae. II. Development of ovule and
■megagametophyte in Parnassia nubicola
Wall. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1964b,
vol. 60, N 3, p. 196—202.
Saxena N. P. Studies of the family
Saxifragaceae. III. A contribution to the
morphology and embryology of Astilbe revula-
ris. — J. Indian bot. Soc, 1969a, vol. 48,
N 3—4, p. 368—374.
Saxena N. P. Studies in the family
Saxifragaceae. IV. A contribution to the embryology
of Bergenia ciliata (Royle) Raizada. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1969b, vol. 70,
N 2, p. 104—110.
Saxena N. P. Studies in the family
Saxifragaceae. V. Structure and development
of the gametophytes in Mitella diphylla L.—
J. Indian Bot. Sci., 1970, vol. 49, N 1—4,
p. 38—41.
Saxena N. P. Studies in the family
Saxifragaceae. VI. Structure and development in
the gametophyte in Deutzia corymbosa
R. Brox. and Dichroa ferbrifuga Lour. —
Ber. Schweiz. bot. Ges., 1972 (1971),
Bd 81, S. 91—96.
Saxton W. T. On the development of the
ovule and embryo sac in Cassia tomen-
tosa. — Trans. Sth. Afr. phil. Soc, 1907,
vol. 18, p. 1—5.
Saxton. W- T. The ovule of the Bruniaceae. —
Trans. Roy. Soc. Sth. Afr., 1910, vol.|2,
N 1, p. 27—31.
Schacht H. fiber die Entstehung des Keimes
263
von Tropaeolum majus. — Bot. Zeit.,
1855, Bd 13, S. 641—650.
Schanderl H. Die Entwicklungsgeschichte
des Embryos bei den Rosaceengattungen
Prunus, Pyrus undMalus. — Ziichter, 1949,
Jahrg. 19, S. 206—210.
Schnarf K. Zur Kenntnis der Samenanlage
von Roridula. — Osterr. bot. Zeitschr.,
1930, Bd 79, S. 180—183.
Schnegg H. Beitrage zur Kenntniss der Gat-
tung Gunnera. — Flora, 1902, Bd 90,
S. 161—208.
Schneider G. W. Megagametogenesis and
embryology in a diploid and an aneuploid
apple. — Amer. J. Bot., 1953, vol. 40,
p. 196—203.
Schnepf E., Nagl W. Uber einige Struktur-
besonderheiten der Suspensorzellen von
Phaseolus vulgaris. — Protoplasma, 1970,
Bd 69, N 1, S. 133—143.
Schiirhoff P. N. Die Haploidgeneration in
Bliitenpflanzen (siphonogamen Embryo -
phyten). — Bot. Jahrb., 19.24, Bd 59,
S. 198—293.
Schiirhoff P. N. Zur Zytologie von Saxifraga. —
Jahrb. wiss. Bot., 1925, Bd 64, H. 3,
S. 443—499.
Schiirhoff P. N. Uber" die systematische Stel-
lung der Pittosporaceae. — Beitr. Biol.
Pflanz., 1929, Bd 17, S. 72—86.
Schiirhoff P. N. Die Haploidgeneration der
Balsaminaceen und ihre Verwertung fur
die Systematik. — Bot. Jahrb., 1931,
Bd 64, S. 324.
Sciple R. S., Johnson G. W. Cytology of
microsporogenesis in Lathyrus hirsutus. —
Cytologia, 1963, vol. 28, p. 345—350.
Sen P. R., Mallik P. С The embryo of the
Indian mangos, Mangifera indica. —
Indian J. Agr. Sci., 1940, vol. 10, p. 750—760.
Serrato V. G., Roti M. G., Ghigliazza P.
Primi dati sullo sviluppo dell'ovulo e del
tegamento seminale in Cercis siliquastrum
L. — Giorn. Bot. Ital., 1978, vol. 112,
N 4, p. 308.
Serrato V. G., Roti M. G., Ghigliazza P.
Sviluppo del tegumento seminale in Cercis
siliquastrum con particulare riguardo all
insorgenza ed alia structtura della linea
lucida. Nota preliminare. — Giorn. Bot.
Ital., 1979, vol. 113, p. 101—115.
Seshavataram V. A contribution to the
embryology of Ludwigia octovalvis subsp. sessili-
flora (Mich.) Ravan. — In: Proc. 54th
Indian Sci. Congr. (Hyderatad), 1967, pt 3,
Abstr., p. 220—225.
Seshavataram V. Contribution to the
embryology of the genus Tephrosia Pers. — In:
Proc. 56th Indian Sci. Congr. Delhi, 1969a,
N 3, p. 379.
Seshavataram V. Development of embryos in
Papilionaceae. — In: Seminar on
morphology, anatomy and embryology of lands
plants. Delhi, 1969b, p. 78—80'.
Seshavatararh V. Onagraceae. — Bull. Indian
Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 220—225.
Seshavatharam V. Development of female
gametophyte in Ougenia oojeinensis (Roxb.)
Hochreat. — Curr. Sci. (India), 1981,
vol.50, N9, p. 422—423.
Seshavatharam V. A contribution to the
embryology of Alysicarpus monilifer
D. C. — Proc. Indian Acad. Sci. Plant
Sci., 1982, vol. 91, N 1, p. 9—15.
Seshavatharam V., Rao K. V. Subba. Mega-
sporogenesis in some Dalbergieae. — Curr.
Sci. (India), 1982, vol. 51, N 6, p. 2S)!i.
Sethi M. L. Microsporogenesis in Cassia
didymobotrya. — J. Indian Bot. Soc, 1930,
vol. 9, p. 126-139.
Shaeppi H. Uber den doppelten Fruchl.
knoten von Rhodotypos. — Beitr. Biol.
Pflanz., 1977, Bd 53, N 2, p. 165—175.
Sharma V. K. Floral morpholog/, anatomy
and embryology of Coriaria nepalensi.s
Wall, with a discussion on the interrelation
ships of the family Coriariaceae. — Phylo-
mor-phology, 1968a, vol. 18, N 1, p. 143-
153.
Sharma V. Morphology, floral anatomy and
embryology of Parnassia nubicola Wall. —
Phytomorphology, 1968b, vol. 18, N 2,
p. 193—204.
Sharma M. K., Narayana U. S. Development
of male and female gametophytes in Prin-
sepia utilis Royle. — Curr. Sci. (India),
1971, vol. 40, N 1, p. 7—8.
Sheela R., Narayana I. I. Embryology о Г
Pittosporaceae. —Curr. Sci. (India), 1966,
vol. 35, p. 74-75.
Sherman W. В., Buchanan D. W., Edvardx
T. W- I. Comparative endosperm cyto-
kinensis in two low chilling, short cycle-
peaches and a nectarine. — Hort. Sci.,
1970, vol. 5, N 2, p. 109—110.
Shoemaker J. S. Pollen development in
the apple with special reference of
chromosome behaviour. — Bot. Gaz., 1926, vol. 81,
p. 148—172.
Shukla R. D. Gametophytes in Balsamoden-
dron mukul Hook. — Curr. Sci., 1954,
vol. 23, N 10, p. 333.
Shukla R. D. A contribution to the family
Zygophyllaceae. I. Development of male
and female gametophytes of Fagonia cre-
tica Linn. — Bull. Bot. Soc. Univ. Saugar,
1960, vol. 12, p. 1—7.
Shukla R. D. A contribution to the family
Zygophyllaceae: Development of male and
female gametophytes of Fagonia cretica
Linn. — In: Proc. 49th Indian Sci. Congr.
(Cuttack), 1962, p. 278.
Shukla S. P. On polyembryony in Cajanus
cajan (Linn.) Millsp. — Sci. and Cult.,
1967, vol. 33, N 2, p. 80—81.
Shukla Т. С Behaviour of tapetal cells
during microscorogenesis of Lens escu-
lenta Moench. — Curr. Sci., 1954, vol. 23,
N 11, p. 365.
Siddigui S. A. The microsporangium and
the male gametophyte in Malpighia cocci-
gera L. — Beitr. Biol. Pflanz., 1968,
Bd 44, H. 3, S. 361—364.
Singh B. Studies in the family Malpighia-
ceae. I. Morphology of Thryallis glauca
Kuntze. — Hort. Adv., 1959, vol. 3,
p. 1—19.
Singh B. Studies in the family Malpighia-
ceae. III. Development and structure of
seed and fruit of Malpighia glabra Linn. —
Hort. Adv., 1961, vol. 5, p. 145—155.
Singh В., Shivapuri T. N. The gametophytes
of Neptunia oleracea. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1935, vol. 1, p. 423—434.
Singh B. P., Soule M. I. Studies in
polyembryony and seed germination of tri-
foliata orange (Poncirus trifoliata). —
Indian J. Hort., 1963, vol. 20, N 1, p. 21—
29.
Singh R. P., Shiam R. Microsporogenesis in
264
Litchi chinensis. — Curr. Sci. (India), 1977,
vol. 46, N 17, p. 613—615.
Singh U. R. Studies in the fruit-drop of
.mango. IV. Embryo development, its
degeneration and studies of fruit-pedicel
and abscission zone. — Hort. Adv., 1961,
vol. 5, p. 218—227.
Smith В. В., Herr J. M. Ovule development
megagametogenesis and early embryogeny
in Ammania coccinea Rothl. — J. Elisha
Mitchel Sci. Soc, 1972, vol. 87, N 4,
p. 192—199.
Smith B. N. Macrosporogenesis and
embryogeny in Arachis hypogaea as relatived
to seed failure. — Amer. J. Bot., 1946,
vol. 33, p. 826.
Smith B. N. Arachis hypogaea: Normal
megasporogenesis and syngamy with
occasional single fertilization. — Amer. J. Bot.,
1956a, vol. 42, p. 81—89.
Smith B. N. Embryogeny and the effect of
peg-elongation upon embryo and endosperm
growth. — Amer. J. Bot., 1956b, vol. 43,
p. 239—240.
Smith C. M. Development of Dionaea musci-
pula. I. Flowers and seed. — Bot.. Gaz.,
1929, vol. 87, p. 507—530.
Smith S. Studies in Potentilla L. I. Embryo-
logical investigations into the mechanismus
of agamospermy in british P. tabernaemon-
tani Aschers. — New Phytol., 1963a,
vol. 62, N 3, p. 264—282.
Smith S. Studies in Potentilla L. II. Cyto:
logical aspects of apomixis in P. crantzii
(Cr.) Beck ex Fritsch. — New Phytol.,
1963b, vol. 62, N 3, p. 283—300.
Sniezko R. Distribution of polysacharides
during megasporogenesis in Onagraceae. —
Ann. Univ. M. Gurie-Sklodowska, 1976,
vol. 31, p. 183—191.
Sobrinho S. I., Gurgel I. I. A. Poliembrionia
e embrionia adventica em Citrus
mangifera e Myrtaceae frutiferas. — Dusenia,
1953, N 4, p,.421—428.
Sommer B. S. Uber Entwicklungshemmungen
bei Samenanlagen. — Flora, 1929, Bd 124,
S. 63—94.
Soueges R. Embryogenie des Oenotheracees:
Developpement de l'embryon chez l'Oeno-
thera biennis. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1920, t. 170, p. 946—948.
Soueges R. Embriogenie des Rosacees: Les
premiers stages du developpement da
l'embryon chez le Geum urbanum. — С. г.
Acad. sci. (Paris), 1922a, t. 174, p. 1070—
1072.
Soueges R. Embryogenie des Rosacees: Les
derniers stages du development du
l'embryon chez le^Geum urbanum. — С. г. Acad,
sci. (Paris), 1922b, t. 174, p. 1197—1199.
Soueges R. Developpement de l'embryon
chez le Geum urbanum L. — Bull. Soc.
bot. France, 1923a,"^ t. 70, p. 645—660.
Soueges R. Embryogenie des Geraniacees:
Developpement de l'embryon chez l'Ero-
dium cicutarium. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1923b, t. 176, p. 1565—1567.
Soueges R. Embryogenie des Geraniacees:
Developpement de I'embrybn chez le
Geranium molle. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1923c, t. 177, p. 556—559.
Souhges R. Embryogenie des Linacees:
Developpement de l'embryori chez le Linum
catharticum. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1924a, t. 178, p. 1307—1310..
Soueges R. Developpement de l'embryon
chez le Linum catharticum. — Bull. Soc.
bot. France, 1924b,^ t. 71, p. 925—938.
Soueges R. Embryogenie des Lythracees:
Developpement de l'embryon chez le
Lythrum salicaria. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1925a, t. 180, N 3, p. 1417—1418.
Soueges R. Embryogenie des Crassulacees:
Developpement de l'embryon chez le Se-
dum acre L. — С. г. Acad. sci.
(Paris), 1925b, t. 181, p. 521—522.
Soueges R. Embryogenie des Rutacees:
Developpement de l'embryon chez le Ruta
graveolens. —С. г. Acad. sci. ' (Paris),
1925c, t. 180, p. 1957—1959.
Soueges R. Developpement de l'embryon chez
le Ruta graveolens. — Bull. Soc. bot.
France, 1926, t. 73, p. 245—26Q.
Soueges R. Embryogenie des Legumineuses:
Developpement du. proembryon chez le
Trifolium minus. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1927a, t. 184, p. 1018—1019.
Soueges R. Embryogenie des Legumineuses:
Les premiers stages du developpement. de
l'embryon chez le Medicago lupulina. —
С. г. Acad. sci. (Paris), 1927b, t. 185,
p. 1062—1064,
Soueges R. Embryogenie des Legumineuses:
Les derniers stages du developpement de
l'embryon chez le Trifolium minus. —
С. г. Acad. sci. (Paris), 1927c, t.. 184,
p. 1196—1198.
Soueges R.. Embryogenie des Legumineuses:
Les derniers stades du developpement de
l'embryon chez le Medicago lupulina.—
С. г. Acad. sci. (Paris), 1927d, t. 185,
p. 12Q6—1208. .
Squeges R. Developpement de l'embryon
chez le Sedum acre L. — Bull. Soc. bot.
France, 1927e, t. 74, p. 234—251. ;
Soueges R. Recherches sur I'embryogenie des
Legumineuses: Medicago lupulina.— Bull.
Soc. bot. France, 1929a, t. 76, p, 95—112.
Soueges R. Recherches sur I'embryogenie
4es Legumineuses: Trifolium minus.—
Bull. Soc. bot. France, 1929b, t. 76, p. 338—
346-
Soueges R. Recherches sur I'embryogenie
des Legumineuses: Lotus corniculatus. —
Bull. Soc. bot. France, 1929c, t. 76, p.. 527—
540.
Soueges R. Polyembryonie chez le Potentilla
reptans. — Bull. Soc. bot. France, 1935a,
t. 82, p. 381—384.
Soueges R. Observations embryologiques sur
quelques Fragaria de culture. — Bull. Soc.
bot. France, 1935b, t. 82, p. 458—461.
Soueges R. Embryogenie des Rosacees:
Developpement de l'embryon chez le
Potentilla reptans. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1935c, t. 200, p. 1972—1974.
Soueges R. Embryogenie desDroseracees:
Developpement de l'embryon chez le Dro-
sera rotundifoiia L. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1936a, t. 202, p. 1457—1459.
Soueges R. Modifications au tableau au
recapitulatif des lois de developpement
chez le Sedum acre L.: La type embryono-
mique de cette espece chez les autres
Crassulacees. — Bull. Soc. bot. France, 1936b,
t. 83, p. 13-18.
Soueges R. Les relations embryogeniques des
Crassulacees, Saxifragacees et Hyperica-
cees. — Bull. Soc. bot. France, 1936c,
t. 83, N 3, p. 317—329.
265
Soueges R. Em.br/ogehie des Saxifragacees:
Developpement de l'embryon chez le Saxi-
fraga granulata. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1936d, t. 202, N 3, p. 240—242.
Soueges R. Developpement de l'embryon
chez le Radiola linoides Roth. — Bull.
Soc. bot. France, 1937, t. 84, p. 279—306.
Soueges R. Embryogenie des Oxalidacees:
Developpement de l'embryon chez l'Oxalis
corniculata L. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1939, t. 209, N 1, p. 698—700.
Soueges R. Embryogenie des Myrtacees:
Developpement de l'embryon chez le Myrtus
communis. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1940a, t. 210, p. 548-550.
Soueges R. Embryogenie des Haloragacees:
Developpement de l'embryon chez le Myrio-
phyllum alterniflorum DC. — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1940b, t. 211, p. 185—187.
Soueges R. Embryogenie des Polygalacees:
Developpement de l'embryon chez le Poly-
gala vulgaris L. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1941, t. 213, p. 446—448.
Soueges R. Embryogenie des Balsaminacees:
Developpement de l'embryon chez 1'Im.pa-
tiens balfourii Hook. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1945, t. 220, N 24; p. 837—840.
Soueges R. Embryogenie des Papilioiiacees:
'. Developpement de l'embryon chez le Meli-
lotus arvensis. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1946a, t. 222, p. 1361—1363.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Orobus
vernus (Lathyrus vermis). — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1946b, t. 223, p. 62—63.
Soueges R. Embryogenie des PapilionaGees:
Developpement de l'embryon chez le Vicia
sepium.—G. r. Acad, sci. (Paris), 1946c,
t. 223, p. 389—391.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon. chez l'Orobus
tuberosus L. (Lathyrus macrorhizus
Wimm.). — G. r. Acad. sci. (Paris), 1946d,
t. 223, N 14, p. 493—495.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Ervum
hirsutum L. (Vicia hirsuta S. F. Gray). —
C. r. Acad. sci. (Paris), 1946e, t. 223, N 21,
p. 838—840.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le
Genista tinctoria. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1947a, t. 224, p. 79—81.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Ononis
repens. L. — C. r. Acad. sci.; (Paris), 1947b,
t. 224, p. 617—619.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Coro-
nilla minima. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1947c, t. 224, p. 1254—1256.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Ulex
europaeus. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1947d, t. 225, p. 341.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Saro-
thamnus scoparius Koch. (Cytisus scoparius
Link.). — C: r. Acad. sci. (Paris), 1947e,
t. 225, N 18, p. 776—778.
Soueges R. Les lois du developpement de
; l'embryon chez le "Gorbnilla minima. —
teullYSoc. bot. France, 1947f, t. 94, p. 272—
;276. ■■-: '. ' / '
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez le Thcr
mopsis fabacea DC. — C. r. Acad. ,чг.|.
(Paris), 1948a, t. 226, N 10, p. 761—7(1.4.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен:
Developpement de l'embryon chez le Viciii
faba L. (Faba vulgaris Moench.). — G. r.
Acad. sci. (Paris), 1948b, t. 226, N 2(1,
p. 2101—2103.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен;
Developpement de l'embryon chez Glycine
soja. — C. r. Acad. sci. (Paris), 1949»,
t. 229, N 23, p. 1183—1189.
Soueges R. Embryogenie des Papilionaccwi:
Developpement de l'embryon chez le Galo^n
officinalis. — C. r. Acad. sci. (PariH),
1949b, t. 229, N 26, p. 1540—1542.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен:
Developpement de l'embryon chez le
Psoralea bituminosa. — C. r. Acad, sci,
(Paris), 1950a, t. 231, p. 429—432.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен:
Developpement de l'embryon chez le Phased
lus vulgaris. — C. r. Acad. sci. (Pari.s),
1950b, t. 231, p. 637—640.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен:
L'embryon et le suspenseur chez l'Anthyllix
vulneraria L. — C. r. Acad. sci. (Pari»),
1951, t. 232,-N7, p. 581—586.
Soueges R. Embryogenie des Zygophyllaceen:
Developpement de l'embryon chez le Tri-
bulus terrestris. — G. r. Acad. sci. (Paris),
1952, t. 234, N 19, p. 1817—1820.
Soueges R. Embryogenie des Zygophyllacee.s:
Developpement de l'embryon chez le Zygo-
phyllum fabago L. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1953a, t. 236, N 13, p. 1316—1318.
Soueges R. Embryogenie des Peganacees:
Developpement de l'embryon chez le Pegn-
num harmala L. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1953b, t. 236, N 23, p. 2185—2188.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez l'Ono-
brychis' sativa Lam. — G. r. Acad. sci.
(Paris), 1953c, t. 237, N 7, p. 450—452.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен:
Developpement l'embryon chez l'Ornitho-
pus perpusillus. — C. r. Acad. sci. (Paris),
1953d, t. 237, p. 1199—1201.
Soueges R. A propos des rapports embryogeni-
ques du Peganum harmala L. — Ann. sci.
natur. Bot., 11 ser., 1953e, t. 14, p. 225—
251.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement l'embryon chez l'Hippo-
crepis comosa L. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1955a, t. 240, p. 2100—2102.
Soueges R. Embryogenie des Papilionacees:
Developpement de l'embryon chez 1»
Sophora japonica L. —C. r.' Acad, sci.
(Paris), 1955b, t. 241, p. 833r835;
Soueges R. Embryogenie des Cneoracees:
Developpement de l'embryon chez le Cneorum
tricoccon L. — С r. Acad. sci. (Paris),
1955c, t. 241, N 19, p. 1240—1243.
Soueges R. Embryogenie des РарШопасёен
Developpement de l'embryon chez l'Hedy-
sarum coronarium. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1956, t. 242, N 6, p. 704-707.
Souza L. A. Estrutura do tegumento daH
sementes de Cassia cathartica Mart. (Legu-
minosae). —Sci. and Cult., 1982, vol.- Ъ\,
N 1, p. 71—74.
Srinivasachar D. A.contribution to the
embryology of the genus Polygala.,— Proc. Nal.
Acad. Sci. India, B, 1942, vol. 12, p. 1—(1.
'■ 266
Srivastava G. N. Male and female gametophytes
and development of the seed in Bursera
delpechiana Poiss. — J. Indian Bot. Soc,
1968, vol. 47, N 1-2, p. 53—59.
Srivastava G. N. Sterilisation of sporogenous
tissue in Bursera delpechiana Poiss. —
Curr. Sci., 1972, vol. 41, N 17, p. 650—651.
Steffen K. Mehrzelliges Archespor bei Balsa-
minaceen. — Planta, 1948, Bd 36, N 3/4,
S. 203—213.
Steffen K. Zur Kenntnis des Befruchtungs-
vorganges bei Impatiens glandulifera Lindl.:
Cytologische Studien am Embryosack der
Balsamineen. — Planta, 1951, Bd 39, N 3,
S. 175-244.
Steffen K. Die Embryoentwicklung von
Impatiens glandulifera Lindl. — Flora, 1952,
Bd 139, N 3, S. 394—461.
Steffen K., Landmann W. Entwicklungs-
geschichtliche nnd cytologische Unter-
suchungen am Balkentapetum von Genti-
ana cruciata L. und Impatiens
glandulifera Royle. — Planta, 1958, Bd 50, N 4,
S. 423—460.
Stenar H. Embryologische und zytologische
Studien uber Limnanthes douglasii R. Br. —
Sven. bot. tidskr., 1925, Bd 19, S. 133—152.
Stenar H. Zur Embryosackentwicklung einiger
Malpighiazeen. — Bot. notis.j 1937,
S. 110—118.
Stephens E. L. The embryo sac and embryo of
certain Penaeaceae. — Ann. Bot., 1909,
vol. 23, N 91, p. 363—378.
Sterling C. Nucellus and endosperm in the
seed of lima bean Phaseolus lunatus. —
Bull. Torrey Bot. Club, 1955a, vol. 82,
p. 39-49.
Sterling C. Embryogeny in the lima bean. —
Bull. Torrey Bot. Club, 1955b, vol. 88,
p. 325—338.
Steyn E. Embryogenie von Melianthus
major L. — J. South Afr. Bot., 1975, vol. 41,
pt 3, p. 199—205.
Stolt К. А. Н. Die Embryologie von Myrio-
phyllum alterniflorum DC. — Sven. bot.
tidskr., 1928, Bd 22, S. 305—319.
Stosser R., Anvari S. F. Abnormitat in
der Embryo- und Endospermentwicklung bei
Kirchen in Beziehung zum Fruchtwach-
stum. — Gart. Bauwis., 1978, Bd 43,
S. 157—162.
Stosser R., Hartmann W. Embryologische
Untersuchungen bei Prunns domestica L.
in Beziehung zur Fruchtform. — Mitt.
Klosterneuburg, 1982, Bd 32, N 3, S. 124—
130.
Strasburger E. Einige Bemerkungen uber
vielkernige Zellen und Embryogenie von
Lupinus. — Bot. Zeit., 1880a, Bd 38,
S. 845—854, 858—868.
Strasburger E. Uber Zellbildung und Zell-
teilung. — Jen. Zeit. Naturwis., 1880b,
Bd 13. S.
Strasburger E. Die Apogamie der Eualche-
millen und allgemeine Gesichtspunkte, die
sich aus ihr ergeben. — Jahrb. wiss. Bot.,
1905, Bd 41, S. 88—164.
Subba Rao A. M. A note on the development
of the female gametophytes of some Mal-
pighiaceae and polyembryony in Hiptage
madablota. — Curr. Sci., 1937, vol. 6,
N 6, p. 280—282.
Subba Rao A. M. The ovule and embryo sac
development of some Malpighiaceae. —
Curr. Sci., 1939, vol. 8, p. 79—81.
Subba Rao A. M. Studies in the
Malpighiaceae. 1. Embryo sac development and
embryogeny in the genera Hiptage, Bani-
steria and Stigmatophyllum. — J. Indian
Bot. Soc, 1940, vol. 18, p. 145—156.
Subba Rao A. M. Studies in the
Malpighiaceae. 2. Structure and development of the
ovules and embryo sacs of Malpighia
coccifera Linn, and Tristellateia austra-
lis. — Proc. Nat. Inst. Sci. India B, 1941,
vol. 7, p. 393—404.
Subramanyam K. Embryology in relation to
systematic botany, with particular
reference to the Crassulaceae. — In: Plant
Embryology. A Symposium, CSIR, New
Delhi, 1962, p. 94—112.
Subramanyam K. Embryology of Sedum ter-
natum Michx. Maheshwari Commemoration
volume. — J. Indian Bot. Soc, 1963,
vol. 42A, p. 252-275.
Subramanyam K. Some aspects on the
embryology of Sedum chrysanthum (Boissier)
Raymond-Hamlet with a discussion on its
systematic position. — Phytomorphology,
1967, vol. 17, N 1-4, p. 240—247.
Subramanyam K. Crassulaceae. — Bull.
Indian Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 84—
89.
Subramanyam K., Govindu H. C. The
development of the female gametophyte in
Oenothera. — J. Indian Bot. Soc, 1948, vol. 27,
p. 25—30.
Sundari К. Т., Narayana L. L. A note on
the embryology of Marianthus bignoniaceus
F. Muel. — Curr. Sci. (India), 1977,
vol. 46, N. 8, p. 282—283.
Suri R- K., Deshpande P. K. Development of
seed in Cassia absus and C. auriculata. —
Phytomorphology, 1981, vol. 31, N 1—2,
p. 40—47.
Swamy B. G. L. Agamospeimy in Spiranthes
cernua. — Lloydia, 1948, vol. 2, N 3,
p. 149—162.
Swamy B. G. L., Padmanabhan P. Thehelobial
endosperm. — Biol. Revs Cambridge Phil.
Soc, 1963, vol. 38, N 1, p. 1—50.
Tackholm G., Soderberg E. Neue Beispiele der
simultanen und successiven Wandbildung
in den Pollemnutterzellen. — Sven. bot.
tidskr., 1918, Bd 12, S. 189—201.
Takao S.- A study on development of the
embryo sac in Impatiens balsamina.F—
Bot. Mag. Tokyo, 1966, vol. 79, N 939,
p. 437-446.
Takao- S. A study in the development of
embryo sac in Impatiens textori. — Bot.
Mag. Tokyo, 1968, vol. 18, p. 310—317.
Takenchi M. Embryogenesis in Phaseolus
vulgaris. — J. Fac Sci. Univ. Tokyo, 1956,
vol. 6, p. 439—452.
Тага С. Т., Namboodiri A. N. Aberrant
microsporogenesis and sterility in
Impatiens sultani (Balsaminaceae). — Amer. J.
Bot., 1974, vol. 61, N 6, p. 585—591.
Taylor W. R. A morphological and cytologi-
cal study of reproduction in the genus
Acer. — Contrib. bot. Labor. Univ.
Pennsylvania, 1920, vol. 5, N 2, p. 111—134.
Thakur D. R., Bajwa B. S. Extent of
polyembryony in some species aDd varieties
of Citrus. — Indian J. Hort., 1971, vol. 28,
N 1, p. 25—28.
Thompson P. A. The development of embryo,
endosperm and nucellus tissues in relation
to receptacle growth in the strawberry. —
267
. Ann. 'Bot.7'1963, vol. 27, N 108, p. 89—
' ;605.
Thomson Th. On the structure of the seeds of
' Barringtonia and Careya. — J. Linn. Soc.
Bot., 1858, vol. 2, p. 47—53.
Tieghem Ph. van. Sur la structure et les affi-
hites des Pittosporees. — Bull. Soc. bot.
France, 1884, t. 31, p. 200—204.
Tieghem Ph. van. Sur les Columelliacees. —
Ann. sci. natur. Bot., ser. 8, 1903, t. 18,
p. 155—164.
Tiffney Bruce H. Fruits and seeds of the
Brandon Lignite. III. Turpinia (Staphylea-
ceae). — Brittonia, 1979, vol. 31, N 1,
p. 39^51.
Tilquin J. P., de Brouwer K., Mathieu A.,
Calier M. Haustorial pollen tubes in Fuchsia
boliviana. — Ann. Bot., 1983, vol. 52, N 3,
p. 425—428.
Tlschler G. tiber erne merkwiirdige Wachstums-
erscheinung in den Samenanlagen von
Cytisus adami. — Ber. Dtsch. bot. Ges.,
1903, H..4, S. 82—89.
Tischler G. Uber die Entwicklung des Pollens
und der Tapetenzellen bei Ribes-Hybri-
den. — Jahrb. wiss. Bot., 1906, Bd 42,
H. 4, S. 545—578.
Tischler G. Uber die Entwicklung und phylo-
genetische Bedeutung des Embryosacks von
Lythrum salicaria. — Ber. Dtsch. bot.
Ges., 1917, Bd 35, S. 233—246.
Tischler G. Pollenbiologische Studien. —
Zeit. Bot., 1918, Jahrg. 9, S. 417—488.
Tison A. Sur le suspenseur du Trapa natans. —
Rev. gen. bot., 1919, t. 31; p. 219—228.
Tiwary N. K. On the occurence of polyembry-
ony in the genus Eugenia. — J. Indian
Bot. Soc, 1926a, vol. 5, p. 124—136.
Tiwary N. K. Development of the embryo sac
and the origin of embryos in Eugenia jam-
bolana. — In: Proc. 14th Indian Sci.
Congr. Delhi, 1926b.
Tiwary N. K., Rao V. S. A preliminary note
on the embryo sac development of Calli-
stemon linearis. — Curr. Sci., 1934, vol. 2,
p. 339—340.
Tobe H., Raven P. H. The embryology and
relationships of Oliniaceae. —• Plant Syst.
and Evol., 1984a, vol. 146, N 1-2, p. 105—
116.
Tobe H., Raven P. The number of cells in pol-
. len of Melastomataceae (Myrtales). — Bot.
Mag. Tokyo, 1984b, vol. 97, N 1045,
p. 131—136.
Tobe H., Raven P. H. An embryological
contribution to systematics of the Chry-
sobalanaceae. I. Tribe Chrysobalaneae. —
Bot. Mag. Tokyo, 1984c, vol. 97, N 1047,
p. 397—411.
Tobe H., Raven P. H. The embruology and
-relationships of Penaeaceae (Myrtalesl.—
Plant Syst. and Evol., 1984d, vol. 146,
N 3—4, p. 181—195.
Tokumasu S. A comparative study on anther
development in male-fertile and
male-sterile plants of Pelargonium crispum L'Her.
ex Ait. — Euphytica, 1976, vol. 25, N 1,
p. 151—159.
Topham P. B. Fertility in crosses involving
diploid and autotetraploid raspberries. I.
The embryo. — Ann. Bot., 1967a, vol. 31,
N 124, p. 673—688.
Topham P. B. Fertility in crosses involving
diploid and autotetraploid raspberries. II.
Fruit and seed development. — Ann. Bot.,
1967b, vol. 31, N 124, p. 687—697.
Toxopeus H. I. De polyembryonie van citrus en
haar betee kehis voor de cultuur. — Vereen.
Land. bouw. Nederl. Indie Tijdschr., 1930,
vol. 6, p. 391—405.
Traub H. P. Artificial control of nucellav
embryony in Citrus. — Science, 1930,
vol. 83, p. 165—166.
Trela-Sawicka Z. Embryology studies Trapa
natans L. — Acta biol. Crac. Ser. bot.,
1978, vol. 21—22, N 2, p. 101—108.
Treub M. Notes sur 1'embryon, le sac embryon-
naire et l'ovule. 5. L'embryon du
Barringtonia vriesei T. et B. — Ann. Jard. Bot.
Buitenzorg., 1884, vol. 4, p. 101—106.
Tsai A. H., Harney A. P., Peterson R. L.
Megasporogenesis and megagametogenesi.4
in PelargoniumX'hortorum. — Can. J. Bot.,
1973, vol. 51, N 3, p. 607—612.
Tukey H. B. Development of cherry and peach
fruits as affected by destruction of the
embryo. — Bot. Gaz., 1936, vol. 98,
p. 1—24.
Ubisch G. Zur Entwicklungsgeschichte der
Antheren. — Planta, 1927, Bd 3, N 2/3,
S. 490—495.
Untaw'aXe A. G., Deshpande P. K. Studies in
the Leguminosae. I. Male and female
gametophytes of Indigofera enneaphylla. —
Proc. Nat. Acad. Sci. India B, 1968, vol. 38,
p. 16-24.
Vani-Hardev. Systematic embryology of Rori-
dula gorgonias Planch. — Beitr. Biol.
Pflanz., 1972, Bd 48, N 3, S. 339—357.
Vasil I. K. Formation of male gametes in the
pollen tubes of some crop plants. — In:
Plant embryology. A Symposium, CSIR,
New Delhi, 1962, p. 254—260.
Vassal J. Contribution a l'etude morphologi-
que des graines d'Acacia. — Bull. Soc.
hist, natur. Toulouse, 1971, t. 107, p. 191 —
246.
Vazart B. Structure des noyaux du sac embry-
onnaire de- Linum usitatissimum L. —
С. г. Acad. sci. (Paris), 1951, t. 232, N 24,
p. 2245—2247.
Vazart B. Etude de la fecondation chez quel-
ques especes appartenantes aux genres
Linum, Cymbalaria et Phaseolus. —С. г. Acad,
sci. (Paris), 1952, t. 234, N 3, p. 356—357.
Vazart B. Structure et evolution de la cellule
generatrice du Lin, Linum usitatissimum L.,
au cours des premiers stades de la
maturation du pollen. — Rev. cytol. et biol.
veg., 1969, t. 32, fasc. 1—2, p. 101—106.
Vazart В., Vazart J. Infrastructure de l'ovule
du Lin, Linum usitatissimum L.: L'assise
jaquette ou endothelium. — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1965a, t. 261, N 15, p. 2927—
2930.
Vazart В., Vazart J. Infrastructure de l'ovule
du Lun, Linum usitatissimum L.: Les
cellules du sac embryonnaire. — C. r. Acad,
sci. (Paris), 1965b, t. 261, N 17, p. 3447—
3451:
Vazart В., Vazart J. Infrastructure du sac
embryonnaire du Lin (Linum
usitatissimum L.). — Rev. cytol. et biol. veg.,
1966, t. 29, fasc. 3—4, p. 251—266.
Vazart J. Etude cytologique de la Balsamina,
I. Generalites et differenciation du
pollen. — Rev. cytol. et biol. veg., 1957, t. 18,
N 3, p. 197—234.
Vazart J. Etude cytologique du genre Impa-
268
tiens. II. Premiers stades du develop-
pement de l'ovule et prophase heterotypi-
que 9 cnez I- balfourii. — Rev. cytol. et
.biol. veg., 1958, t. 19, N 3, p. 311—336.
Vazart J. Ultrastructure de l'ovule du Lin,
Linum usitatissimum L.: Le complexe
antipodal. — С. г. Acad. sci. (Paris),
1968, t. 266, N 3, p. 211—213.
Vazart J. Organization et ultrastructure du
sac embryonnaire du Lin (Linum
usitatissimum L.). — Rev. cytol. et biol. veg.,
1969, t. 32, fasc. 3—4, p. 227—240.
Vazart J. Degenerescence d'une synergide et
penetration du tube pollinique dans le sac
embryonnaire de Linum usitatissimum. —
Ann. Univ. et ARERS, 1971, t. 9, N 1,
p. 89—97.
Veillet-Bartaszewska M- Recherches embryolo-
giques sur le Dolichos lablab. — Bull.
Soc. bot. France, 1955, t. 103, p. 235—240.
Veillet-Bartaszewska M. Recherches embryolo-
giques sur le Glycyrrhiza foetida. — Bull.
Soc. bot. France, 1956, t. 103, p. 439—443.
Venkatasubban K. R. Studies in the Drosera-
ceae. 2. A contribution to the embryology
of three species of Drosera. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1950, vol. 32, p. 23—38.
Venkatesh C. R. The form, structure and
special modes of dehiscens in anthers of
Cassia-. 1. Subgenus Fistula. — Phytomorpho-
logy, 1956a, vol. 6, p. 168—176.
Venkatesh C. R. The form, structure and
special ways of dehiscence of anthers of
Cassia. 2. Subgenus Lasiorhegma. — Phyto-
morphology, 1956b, vol. 6, p. 272—277.
Venkatesh C. R. The form, structure and
special ways of dehiscence of anthers of Cassia.
3. Subgenus Senna. — Phytomorphology,
1957, vol. 7, p. 253—273.
Venkatesh C. R. The special mode of
dehiscence of anthers of Polygala and its
significance in autogamy. — Bull. Torrey Bot.
Club, 1956, vol. 83, N 1, p. 19—26.
Venkatesh C. R. Embryology of seed sterility
in Boswellia serrata Roxb. (Burseraceae). —
In: Seminar on morphology, anatomy and
embryology of land plants. Depart. Bot.
Univ. Delhi, 1969, p. 83—85.
Venkateswarlu J. A preliminary note on the
embryology of Duabanga sonneratioides. —
Curr. Sci., 1936a, vol. 4, p. 742—743.
Venkateswarlu J. Some observations on the
ovule and embryo sac of Sonneratia ape-
tala. — Curr. Sci., 1936b, vol. 5, p. 201.
Venkateswarlu J. A contribution to the
embryology of the Sonneratiaceae. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1937a, vol. 5, p. 206—223.
Venkateswarlu J. Structure and development
of the embryo sac of Pemphis acidula. —
J. Indian Acad. Sci. B, 1937b, vol. 16,
N 5, p. 259—262.
Venkateswarlu J. Contribution to the
embryology of Combretaceae. 1. Poivrea coccinea
DC. — Phytomorphology, 1952a, vol. 2,
N 4, p. 231—240.
Venkateswarlu J. Embryological studies in
Lecythidaceae. 1. — J. Indian Bot. Soc,
1952b, vol. 31, N 3, p. 103—116.
Venkateswarlu J., Lakshminarayana L. A
contribution to the embryology of Hydrocera
triflora W. & A. — Phytomorphology,
1957, vol. 7, N 2, p. 194—203.
Venkateswarlu J., Narayana L. L. Life history
of Hydrocera triflora. — Curr. Sci., 1955,
vol. 24, N 2, p. 52—53.
Venkateswarlu J., Rao P. S. Embryological
studies in some Combretaceae. — Bot.
notis., 1972, vol. 125, N 2, p. 161—179.
Venter H. J. A monograph of Monsonia L.
(Geraniaceae). — Med. Land. Wagenin-
gen-Nederland, 1979, vol. 79, p. 9.
Verkerke W-, Bouman F. Ovule ontogeny and
its relation to seedcoat structure in some
species of Polygala. — Bot. Gaz., 1980,
vol. 141, N 3, p. 277-282.
Vignon /., Lebegue A. Embryologie des Saxi-
fragacees: Developpement de l'embryon
et formation de l'albumen chez Saxifraga
aizoides L. — С. г. Acad. sci. (Paris), 1966,
t. 262, N 2, p. 255—258.
Vijayaraghavan M. R., Ratnaparkhi S.
Morphogenesis in female gametophyte in
Saxifragaceae. — In: Form, structure and
function in plants: Johri commomeration
volume (Meerut. Sarita Prakashan).
New Delhi, 1976, p. 215—222.
Vijayaraghavan M. R., Ratnaparkhi S.
Histological dinamics of anther tapetum in
Heuchera micrantha. — Proc. Indian
Acad. Sci. B, 1979, vol. 88, pt 2, N 4,
p. 309—316.
Vignon-Fetre J. Polyembryonie chez le Sedum
spectabile Boreau. — Bull. Soc. bot.
France, 1966a, t. 113, N 3—4, p. 137—140.
Vignon-Fetre J. Embryologie des Crassula-
cees: Formation et evolution de l'albumen
chez le Sedum spectabile Boreau. — C. r.
Acad. sci. (Paris) D, 1966b, t. 262, N 17,
p. 1848—1851.
Vignon-Fetre J. Embryogenie des Crassula-
cees: Developpement de l'embryon chez
le Sedum sieboldii Sweet. — С. г. Acad,
sci. (Paris) D, 1966c, t. 262, N 20, p. 2145—
2148.
VirdiB. V., Eaton G. W. Embryo sac and early
embryo development in the salmonberry
(Rubus spectabilis). — Can. J. Bot., 1969,
vol. 47, N 12, p. 1891—1893.
Virkki Niilo. Meipsis and development of
the embryo sac in Gunnera insignis
(Oersted) D. С ' (Haloragaceae). — J. Agr.
Univ. P. R., 1962, vol. 46, N 4, p. 254—268.
Wakabayashi M. Etude embryologique
du genre Mitella les premiers stades de
l'embryogenese dans la section Mitellaria du
Japan. — Acta phytotaxon. geobot., 1982,
vol. 33, p. 392—399.
Walbot V., Clutter M., Sussex I. M.
Reproductive development and embryogeny in
Phaseolus. — Phytomorphology, 1972,
vol. 22, N 1, p. 59—68.
Walker R. I. Megasporogenesis and embryo
development in Tropaeolum majus L. —
Bull. Torrey Bot. Club, 1947, vol. 74,
p. 240—249.
Ward H. M. A contribution to our knowledge
of the embryo sac in Angiospermes. — J.
Linn. Soc. London, 1880, vol. 17, p. 519—
546.
Webb J. E. A morphological study of the
flower and embryo of Spiraea. — Bot. Gaz.,
1902, Bd 33, S. 451—460.
Webber H. J., Batchelor L. D. The Citrus
industry: history, botany and breeding.
Univ. Calif, press., 1948, vol. 1. 1028 p.;
vol. 2. 933 p.
Weinstein A. I. Cytological studies on
Phaseolus vulgaris. — Amer. J. Bot., 1926, vol. 13,
p. 248—263.
Went F. A. F. С .Etude sur la^forme du sac
embryonnaire des RosaceesT— Ann. sci.
natur. Bot., ser. 7, 1887, t. 6, p. 331—341.
Went F. A. F. С The development of the
ovule, embryo sac and egg in Podostema-
ceae. — Rec. trav. bot. neer., 1908, N 5,
p. 1-16.
Went F. A. F. C. Untersuchungen iiber
Podostemaceen. I. — Verk. K. Akad.
wetensch. (Amsterdam), 1910, Bd 2,
S. 1—88.
Went J. L. van. The ultrastructure of Impa-
tiens pollen. — In: Fertilization in higher
plants. Amsterdam, 1974, p. 81—88.
Went J. L. van. The ultrastructure of Impa-
tiens pollen tubes. — Bull. Soc. bot.
France, 1978, t. 125, N 1—2, p. 149—153.
Went J. L. van. Unequal distribution of
plastids during generative cell formation
iu Impatiens. — Theor. Appl. Genet., 1984,
vol. 68, N 4, p. 305—309.
Wlger J. Embryological studies on the
families Buxaceae, Meliaceae, Simarubaceae,
and Burseraceae. Lund, 1935. 130 S.
Wiggins I. L. Development of the ovule and
rn.egagam.etopb.yte in Saxifraga hieraci-
folia. — Amer. J. Bot., 1959, -vol. 46,
N 10, p. 692—697.
Wilms H. I., Went I. L. van, Cresti M.,
Ciampolini F. Adventive embryogenesis in
Citrus. — Caryologia, 1983a, vol. 36, N 1,
p. 65—78.
Wilms H. I., Went I. L. van, Cresti M.,
Ciampolini F. Structural aspects of female
sterility in Citrus limon. — Acta bot. neer.,
1983b, vol. 31, N 1—2, p. 87-96.
Wirz H. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte
von Sciaphila spec, und von Epirrhizanthes
elongata Bl. — Flora, 1910, N 101,
S. 395—446.
Wojciechowska B. Embryological studies in
the genus Lotus. Pt I. Fertilization and seed
development following open and self
pollination of Lotus corniculatus. — Genet,
pol., 1963, vol. 4, N 1.
Wojciechowska B. Fertilization, embryo and
seed development in species hybrids between
tetraploids Melilotus alba Desr. and M.
officinalis Desr. — Genet, pol., 1964, vol. 5,
N 3, p. 245—254.
Wojciechowska B. Embryogenesis in Ornitho-
pus sp. — Genet, pol., 1971, vol. 12, N 1—2,
p. 61—75.
Wojciechowska B. Gametogenesis in Ornitho-
pus sp. — Genet, pol., 1972a, vol. 13,
p. 13-35.
Wojciechowska B. Pollination and
fertilization in Ornithopus sp. — Genet, pol.,
1972b, vol. 13, p. 37—52.
Wojciechowska W. Gametogenesis and
pollination processus in Ornithopus pinnatus
Crete P. A propos de 1'embryogenie du So-
nerila wallichii Benn. — Bull. Soc. bot.
France, 1956,1.103, N 9—10, p. 599—603.
Crete P. Embryogenie du Calvoa orienta-
lis. — С. г. Acad. sci. (Paris), 1960a,
t. 250, p. 3710—3712.
(Mill) Druce in reference to flower bml,
development. — Acta Soc. bot. pol., 197!>
vol. 44, p. 203—215.
Wojciechowska W. The development rhythm
of the flowerbud in some Papilionaceni»
species. Pt I. Gametogenesis in LupimiH
elegans (H. B. K.) and L. mutabilis (sweel)
in reference to flowerbud development. -
Acta Soc. bot. pol., 1976, vol. 45, N .'i,
p. 252—262.
Wojciechowska W. The development rhythm
of the flower-bud in some Papilionaceni'
species. Pt II. Microsporogenesis, macro
sporogenesis and early gametogenesis in
Pisum sp. forms against the background
of bud development. — Acta Soc. bot. pol.,
1978, vol. 47, p. 191-203.
Wojciechowska W. The developmeut rhythm
of the flower-bud in some Papilionacoac
species. Pt III. Macrosporogenesis,
microsporogenesis and early gametogenesis in
several species of the Vicieae tribe. -
Acta Soc. bot. pol., 1983, vol. 52, N 1,
p. 9—21.
Wojciechowska W., Mackiewlcz T. Megasporo-
cyte formation in Pisum sativum L. againsl,
the background of bud development. —
Acta Soc. bot. pol., 1981, vol. 50, N 1—2,
p. 169—172.
Woycicki Z. Die Kerne in den Zellen
der Suspensorfortsatzes bei Tropaeoluni
majus. — Bull, intern. Acad. Sci. Craco-
vie, 1907a,..p. 550—557.
Woycicki Z. Uber den Bau des Embryosackes
bei Tropaeolum majus. — Bull, intern.
Acad. Sci. Cracovie, 1907b, p. 557—570.
Wricke G. Die Manifestierung der erblich
bedingten Polyembryonie beim Lein in
ihrer Abhangigkeit von Aufenfaktoren. —
Biol. Zbl., 1954, Bd 73, H. 1/2, S. 49—89.
Wulff H. D. Beitrage zur Kenntnis mannlichen
Gametophyten der Angiospermen. —
Planta, 1934a, Bd 21, S. 12—50.
Wulff H. D. Untersuchungen an Pollenkornen
und Pollenschlauchen von Impatiens parvi-
flora. — Ber. Dtsch. bot. Ges., 1934b,
Bd 53, S. 43—47.
Yang Hsujeu. Fertilization and development
of embryo on Satsuma orange (Citrus unshiu
Marc.) and Natsudaidai (C. natsudaidai
Hayata). — J. Jap. Soc. Hort. Sci., 1968,
vol. 37, N 2, p. 102—107.
Yang Hsujeu, Nakagawa Shoicli. The critical
period of degeneration of tapetum and
pollen grains in Satsuma orange (Citrus
unshiu Marc). — J. Jap. Soc. Hort. Sci.,
1969, vol. 38, N 2, p. 137—143.
Zenkteler M. Comparative embryology of
three heterostylic races of Oxalis cernua
Thunb. — Bull. Soc. amis sci. et lett.
Pozn., 1965 (1966), t. 6D, p. 99—115.
Crete P. Embryogenie des Melastomacees.
Developpement de l'embryon chez lo
Bertolonia maculata. — C. r. Acad. sci.
(Paris), 1960b, t. 251, p. 1907—1909.
Etheridge A. L., Herr J. M. Ir. The
development of the ovule and megagametophyte
ДОПОЛНЕНИЕ
ЛИТЕРАТУРА К 'СЕМ. MELASTOMATACEAE
270
in Rhexia mariana. — Can. J. Bot., 1968,
vol. 46, N 2, p. 133-139.
George P. С. Observations on the megasporo-
genesis and embryogeny in Sonerila spe-
ciosa. — Presid. Coll. bot. Mag., 1938,
vol. 5, p. 26—29.
Iconomides J. La formation de I'ovule et la
seminogenese dans le Clidemia hirta. —
Bull. Soc. bot. France, 1958, t. 105,
p. 230—234.
Ruys J. D. Contribution a l'historie du
developpement des Melastomataceae. —
Ann. Jard. Bot. Buitensorg, 1925, vol. 34,
p. 65—77.
Subramanyam K. Gametogenesis and
embryogeny in a few members of the Me-
lastomaceae. — J. Indian Bot. Soc, 1942,
vol. 21, p. 69—85.
Subramanyam K. A contribution to the life
history of Sonerila wallichii Benn. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1944, vol. 19,
p. 115—120.
Subramanyam K. Further contribution to the
embryology of the genus Osbeckia. —
J. Mysore Univ. B, 1946, vol. 7, p. 1—11.
Subramanyam K. Embryology fof Oxyspora
paniculata DC. — Phytomorphology,
1951a, vol. 1, p. 205—212.
Subramanyam K. Studies on the relationships
of the Melastomaceae. — J. Mysore Univ.
B, 1951b, vol. 12, p. 1—14.
Tassi F. Dello sviluppo dell ovulo e del sacco
embrionale nella Tibouchina holoseri-
cea. — Boll. Lab. Ord. bot. Siena, 1898,
vol. 1, p. 162—165.
Venkatesh C. S. The structure and dechisconco
of the anther in Memecylon and Mouri-
ri. — Phytomorphology, 1955, vol. 5,
p. 435—440.
Venkateswarlu J. Melastomataceae. — In: So-
minar on comparative embryology of
Angiosperms/Ed. Johri. Delhi, 1967,
p. 76.
Ziegler A. Beitrage zur Kenntnis des Androo-
ciums und der Samenentwicklung oinigor
Melastomaceen. — Bot. Arch. Mez., 1925,
Bd 9, S. 398—467.
УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Abrus 76
Acacia 67, 76
— iteaphylla 68
Acer 183—185
— davidii 185
— japonicum 184, 185
— negundo 185
— oblongum 183, 185
— pictum 185
— platanoides 183, 185
— pseudoplatanus 183—185
— rubrum 183—185
— rufinerve 183—185
— saccharinum 183—185
— saccharum 184, 185
— spicatum 183, 185
— tataricum 185
Aceraceae 183—185
Adenandra fragrans 136
Adenanthera 76
Adromischus cristatus 33, 34
Aegle 133
— marmelos 134, 136
Aeonium 34
— guttatum 33
Aeschynomene 76
Aesculus glabra 185, 186, 188
— hippocastanum 185, 186, 188
— parviflora 188
— woerlitzensis 186, 188
Agathosma
— apiculata 136
— lanceolata 136
Agelaea 79
— oligantha 78
Aglaia 159
— angustifolia 162
— argentea 162
— dookkoo 162
— domestica 162
— elaeagnoidea 162
— eusideroxylon 162
— eximia 162
— forstenii 162
— ganggo 162
— glabriflora 162
— odorata 157—159, 162
— odoratissima 162
— oxypetala 162
— roxburghiana 162
— rufa 162
Agrimonia 58, 60
— eupatoria 62
Aichryson dichotomum 34
Ailanthus 141, 144
— altissima 141, 142, 144
— excelsa 141, 144
272
— glandulosa 141, 144
— malabarica 141, 144
— moluccana 144
Akania hill'ii 193
Akaniaceae 193
Albizzia 76
Alchemilla 55, 58, 60, 62
— alpina 56; 62
— monticola 56
— stricta 62
Aldrovanda 48, 51
— vesiculosa 48, 49, 51, 52
Alliagi 76
Alseuosmiaceae 26
Alvaradoa amorphoides 144
Alysicarpus 69, 76
Amelancnier 58, 62
Ammannia 88
— baccifera 88
— coccinea 88
— latifolia 88
— senegalensis 88
Amorpha 67, 69, 76
— glabra 67, 69
Amphicarpa 76
Amygdalus 55, 62
Anacardiaceae 166—172
Anacardium 169, 171, 172
— occidental 167, 169, 171, 172
Anastrophea abyssinica 80, 81, 83
Angophora floribunda 101 f
Anisadenia saxatilis 196, 197, 201
Anisophyllea zeylanica 123, 125
Anogeissus acuminata 103
— latifolia 103
Anthyllis 69, 74, 76
— aurea 71
— polyphylla 72
Aphanes 58
— arvensis 58, 62
Aphanamixis 161
— grandiflora 159, 162
— polystachya 158, 161, 162
Apinagia (=Oenone) divertens 80, 83
— goejei 83
— guyanensis 83
— hulkiana 83
— imthurnii 80, 83
— marowynensis 83
— perpusilla 80, 83
— richardiana 83
— stabeliana 83
— treslingiana 83
— versteegiana 80, -83
Arachis 69, 76
— hypogaea 71, 76
Argyrolobium 76
Aria (=Sorbus) chamaemespilus 62
Armeniaca 55, 58, 62
— vulgaris 62
Aruncus vulgaris 62
Aspicarpa 222, 224
Asteranthos brasiliensis 130
Astilbe rivularis 26, 27, 29
Astragalus 67, 69, 71, 76
— cicer 69
— glycyphyllos 69
Atalantia racemosa 136
Atylosia 69, 74, 76
Audouinia capitata 25
Averrhoa 206
— bilimbi 206, 208
— carambola 206, 208
Azadirachta indica 157—159, 161, 162
Balanitaceae 156, 157
Balanites aegyptiaca 156
— roxburghii 156, 157
Balbisia, 210, 211
Balsaminaceae 211—214
Banisteria 222
— leiocarpa 224
Baptisia 76
Barosma serratifolia 132, 136
Barringtonia acuminata 130
— acutangula 126, 130
— asiatica 126, 130
— ceranica 126, 130
— racemosa 130
— speciosa 129, 130
— vriesei 130
Bataceae 189—191
Batis maritima 189, 190
Bauera capitata 7, 8
— rubioides 7
Bellucia grossularioides 96
Bergenia 26
— ciliata 29
— cordifolia 29
— crassifolia 26, 27, 29
— delavayi 26, 27, 29
— ligulata 29
— pacifica 29
— stracheyi 29
Bersama usambarica 191—193-
Bertolonia 94
— hybrida 96
— maculata 94, 96
— marmorata 96
— pubescens 96
Berzelia lanuginosa 25
Biophytum 205, 206
— intermedium 208
— sensitivum 208
Biserrula 76
Boenninghausenia albiflora 132, 137
Bonaveria 76
Boronia elatior 137
— fastigiata 137
— polygalifolia 137
Boswellia serrata 163, 166
Boykinia 26
— occidentalis 29
Brachysiphon imbricatus 98
Bretschneideraceae 191
Brexia 9, 13, 14
— madagascariensis 9, 10, 14
Brucea 144
— amarissima 141, 142, 144
— javanica 141, 144
Bruguiera 121—125 ;
— caryophylloides 125
— eriopetala 123, 125
— parviflora 121, 125
— sexangula 121—123, 125
Brunnelliaceae 7
Brunia macrocephala 25
— nodiflora 25
Bruniaceae 25
Bryophyllum 34
— crenatum 29, 32
Buchanania latifolia 171
Bucida buceras 101—103
Bunchosia 224
Bursaria spinosa 20, 21, 23, 24
Bursera delpechiana 163, 16,4, 166
— serrata 163, 164, 166
— simaruba 163, 166
Burseraceae 163—166
Burttia 78, 79
Byblidaceae 24, 25
Byblis gigantea 24, 25
Byrsocarpus 78
Caesalpinia 76
Cajanus 69, 76
Calicotome 76
Calliandra 76
Callicoma serratifolia 7
Callistemon citrinus 101
— lanceolatus 99, 101
Callisthene sp. 225 .
Calodendron 76
Calodendrum capensis 131, 137
Calvoa orientalis 94, 96
Calycopteris 103
— floribunda 101—103
Canarium asperum 163, 164, 166
— balsamiferum 163, 166
— commune 163, 166
— hirsutum 163, 166
— indicum 163, 166
— littorale 166
— nitidum. 166
— oleosum 163, 166
— pimela 163, 164, 166
Caragana 76
— arborescens 71
Carallia integerrima 121—123', 125
— lanceaefolia 121—125
Carapa 159
— guianensis 159, 162
— moluccensis 162
Cardiospermum 179, 180
— halicacabum 179, 180
— hirsutum 179
Careya arborea 129, 130
Carmichaelia 67, 76
Cassia 67, 69, 73, 76
— acutifolia 73
— corymbosa 73
— mimosoides 68
— tora 76
Castanola 79
Cedrella glaziovii 158, 162
— serrata 162
— sinensis 162
— toona 159, 162
Centradenia floribunda 94, 96
— grandifolia 96
— inaequilateralis 96
Gephalotaceae 34, 35
Cephalotus follicularis 34, 35
Cerasus 55, 60, 62
— avium 55
18 Сравнительная эмбриология
— vulgaris 55, 60
Ceratonia 76
Ceratopetalum 7
— sp. 7
Cercis 76
— canadensis 69
— chinensis 68, 69
Cercocarpus 58, 62
Ceriops candolleana 121, 123—125
Chamaebatia 58, 62
Chamaebatiaria 58, 62
Chamaemeles 58
Chamaenerion angustifolium 104—107,
— dodonaei 104-106, 109
Chamaerhodos 58
— erecta 62
Chiastophyllum oppositifolium 34
Chisocheton amboinensis 162
— divergens 159, 162
Chloroxylon swietenia 137
Choisya ternata 131, 132, 137
Chordospartium 76
Chorizema 76
Chrysobalanaceae 64
Chrysobalanus icaco 64
Chrysosplenium 26
— alternifolium 26, 27, 29
Chukrasia 159
'— tabularis 162
Cicer 67, 74, 76
— songaricum 67
Cipadessa 159
— baccifera 157-159, 162
Circaea 106
— lutetiana 104, 106, 109
— pacifica 104, 109
Circinus 76
Citrus 131-134, 136, 137
— limon 131-134
— reticulata 132
Cladopus nymanii 80, 83
Cladrastis 76
Clarkia 104
— elegans 104, 108
Clausena lansium 137
— wampii 134, 137
Clementsia semenovii 34
Clidemia hirta 94, 96
Clitoria 67, 76
Cneoraceae 138—140
Cneorum tricoccon 138, 139, 141
Cnestidium 79
Cnestis 78, 79
. Coleogyne 58, 62
Coleonema album 133, 137
— pulchrum 137
. Columellia oblonga 18
Columelliaceae 18
Coluria 62
Colutea 76
Comarum 58, 60
— palustre 62
Combretaceae 101
Combretum 103
— decandrum 101, 103
— extensum 101, 103
— grandif lorum 101, 103
— ovalifolium 101-104
— paniculatum 103, 104
— pincianum 103, 104.
Commiphora caudata 166
— mukul (=Balsamodendron mukul)
166
— sp. 163, 166
Connaraceae 78
Connarales 78
Connarus 78
— ellipticus 78, 79
— luccus 78, 79
— semidecandrus 78
Conocarpus erectus 102, 104
Corallospartium 76
Coriaria japonica 175
— myrtifolia 173—175
— nepalensis 173—175
— sinica 175
— terminalis 175
109 Coriariaceae 173—175
Corokia 13
Coronilla 69, 74, 76
— emeroides 71
— hyrcana 69
— varia 71
Cotinus coggygria 171
Cotoneaster 55, 58, 60, 62
Cotyledon 34
— gibbiflora 29
Couratari 130
Courbupita guianensis 125, 126, 129, 130
Cowania 58, 62
Crassula 34
— aquatica 30
— bolusii 29
— nemorosa 30, 32
Crassulaceae 29—32
Crataegus 55, 58, 60, 62
Crotalaria 69, 76
— paniculata 68
Crypteronia pubescens 85
Crypteroniaceae 85
Cunonia capensis 7
Cunoniaceae 7
Cupania hirsuta 179
Cuphea 88
— cyanaea 88
— lanceolata 88
— petiolata 88
— platycentra 88
— procumbens 88
Cyamopsis 67, 76
— psoraleoides 73
Cydonia 55, 58, 62
— oblonga 55
Cytisus 74, 76
— laburnum 69
— sessilifolius 68
Dalbergia 69, 76
Dalea 76
Dalzellia ramosissima 83
— zeylanica 83
Darwinia fascicularis 101
— micropetala 101
— taxifolia 101
Daubentonia 76
Davidsonia pruriens var. pruriensis 8
Davidsoniaceae 8
Delonix 76
— regia 73
Desmanthus 67, 76
Desmodium 67, 73, 76
— laburnifolium 73
— paniculatum 71
Dichrostachys 76
Dicraea elongata 80, 83
163, — stylosa 80, 81, 83
Dictamnus albus 137
— fraxinella 137
Dictyoloma sp. 137
■•274
Dinacria filiformis 34
Dionaea 48
— muscipula 48, 49, 51, 52
Diosma alba 137
Diplopeltis hugelii 179
Dipteronia sp. 185
Dirachma 210, 211
Dissotis plumosa 96
— segregate 96
Dodonea cuneata 179
— viscosa 179
Dolichos 76
Dorychnium 74, 76
Drosera 48, 51
— anglica 52
— binata 52
— burmanni 48, 49, 52
— capensis 52
— indica 48, 51, 52
— peltata 48, 51, 52
— rotundifolia 51, 52
Droseraceae 48—51
Drosophyllum sp. 48, 51, 52
Dryas 58
— octopetala 62
Duabanga 89, 91
— grandiflora 93
— sonneratioides 88—90, 93
Dysoxylum 159
— alliaceum 162
— amooroides 158, 162
— blumei 162
— caulostachyum 162
— macrothyrsum 162
— nutans 161, 162
— ramiflorum 158, 159
— urens 162
Echeveria 33, 34
— amoena 33
— desmetiana 29
Edwardsia 76
Ellipanthus 78, 79
Emblingia calceoliflora 191
Emblingiaceae 191
Empleurum serrulatum 137
Epilobium 106
— hirsutum 104—109
— montanum 109
— nevrosum 104, 106, 109
— watsonii var. franciscanum'104, 109
Epirrhizanthes (=Salomonia)' cylindrica
226, 230
— elongata 230
Eremosynaceae 40
Eremosyne pectinata 40
Eriobotrya 58
— japonica 62
Eriogynia 58, 62
Eriostemon spicatus 137
Erodium 208, 210, 211
— ciconium 211
— cicutarium 208, 210, 211
— corsicum 208, 211
:— manescavi 211
Erythrina 76
— indica 74
Erythrochiton brasiliensis 137
Erythroxylaceae 202—204
Erythroxylum buxus 203, 205
— coca 202, 203, 205
•— cuneatum 205
— ecarinatum 205
— havanense 203, 205
— lanceum 203, 205
— macrophyllum 203
— monogynum 205
— moonii 202, 203, 205
— novogranatense 202, 205
Escallonia 9, 13, 14
— macrantha 10, 14
— micrantha 14
— rubra 9, 10, 14
Escalkmiaceae 9—12
Esenbeckia castanocarpa 134, 13?
— jussieni 134, 137
Eucalyptus 99
— cinerea 99, 101
— cordata 99, 101
— deanei 101
— erythrocorys 101
— globulus 101
— macarthurii 101
— melliodora 101
— microcarpa 99, 101
— pauciflora 101
— stellata 101
Eucryphia cordifolia 9
Eucryphiaceae 9
Eugenia 101
— bracteata 101
— fruticosa 101
— hookeri 101
— jambos 101
— malaccensis 101
— myrtifolia 99, 101
Euphoria longana 179
Exochorda 58
— alberti 62
Fabaceae 67—70, 72—75
Fabales 67
Fagonia 145, 149
— bruquieri 152
— cretica 152
Fallugia 58, 62 -
Farmeria indica 81, 83
— metzgerioides 80, 83
Feijoa 99
— sellowiana 99, 101
Feronia 133
— elephantum 137
— limonia 134, 137
Filicium decipiens 179
Filipendula 58, 62
225, Flindersia maculosa 137
Floerkea proserpinacoides 219—221
Fortunella margarita 132, 134, 137
Fragaria 55, 58, 60, 68
— ananassa 58, 62
— grandiflora 60
— vesca 56, 58, 60
Francoa 41
— appendiculata 42, 43
— ramosa 43
— rupestr'is 42, 43
— sonchifolia 43
Francoaceae 41, 42
Fuchsia 106, 109
Galega 73, 74, 76
Galphimia glabra 222
— gracilis 223, 224
Garuga floribunda 163, 166
— pinnata 163, 164, 166
Genista 74, 76
— rumelica 69
18*
275
Geraniaceae 208
Geraniales 196
Geranium 208, 210, 211
— bohemicum 210, 211
— columbinum 211
— cristatum 208, 211
— divaricatum 210, 211
— gracile 208—211
— grevilleanum 208, 211
— hookerianum 211
— lanuginosum 210, 211
— lucidum 210, 211
— macrorrhizum 211
— molle 210, 211
— nepalense 208, 210, 211
— nodosum 211
— ocellatum 208, 211
— palustre 211
— phaeum 211
— pratense 208, 211
— pruinosum 211
— pusillum 211
— pyrenaicum 208, 211
— rectum 211
— robertianum 208—211
— rotundifolium 211
— ruprechtii 211
— sanguineum 208, 210, 211
— silvaticum 211
— wallichianum 210, 211
Geum 58, 60, 62
— rivale 62
Gillenia 58, 62
Gleditsia 76
— triacanthos 69
Gliricidia 76
Glottidium 67, 69, 76
Glycine 67, 69, 74, 76
— hispida 67, 71
— javanica 69
— max 67—69
Glycosmis 131
— arborea 131, 137
— pentaphylla 131, 137
Glycyrrhiza 67, 76
Godetia 104
Gravesia guttata 94, 96
Greenovia 34
Grevea 18
— eggelingii 18
Greyia sutherlandii 41
Greyiaceae 40, 41
Grielum humifusum 66
Griffithella hookeriana 80, 81, 83
Grossularia 34, 36, 38
— divaricata 38
— downingiana 38
— reclinata 34—36, 38
— robusta 38
Grossulariaceae 34, 37
Guaiacum 145, 149
— officinale 145, 152
Guiera senegalensis 101—104
Gunnera arenaria 52—54
— chilensis 52—54.
— dentata 54
— hamiltonii 52, 54
— insignis 54
— macrophylla 52—54
Gunneraceae 52—54
Gustavia 129
— augusta 130
Gymnocladus 76
Gynotroches axillaris 121—124
Gyrostemonaceae 189
Halimodendron 69, 76
— halodendron 69
Haloragaceae 116—120
Haloragis 118
— asperrima 118, 120
— colensoi 116, 118, 120
— micrantha 116, 117, 119, 120
Harpullia arborea 179
Harrisonia 144
— brownii 142, 144
Hedysarum 74, 76
Heeria elegans 96
— rosea 96
Hemandradenia 79
Hesperomeles cuneata 62
Heteropteris 222, 224
— indeniana 224
Heterotrichum macrodon 96
Heuchera micrantha 29
— sanguinea 29
Hippocastanaceae 185—188
Hippocrepis 76
Hiptage 222
— madablota 223, 224
Holacantha emoryi 144
Holodiscus 62
Houmiriaceae 201
Hugonia 196
— mystax 196, 197, 201
Humiria 202
— balsamifera 201, 202
— floribunda 202
Humiriastrum dentatum 202
Hydrangeaceae 14—17
Hydrobryopsis sessilis 83
Hydrobryum griffithii 80, 83
— japonicum 83
— olivaceum (=Zeylanidium olivaceum) 80,
81 83
Hydrocera 211, 215
— triflora 211, 214, 215
Hymenosporum flavum 23, 24
Impatiens 212, 215
— arguta 212, 214, 215
— balfourii 212, 215
— balsamina 212, 214, 215
— fulva 212, 214, 215
— inconspicua 212, 215
— leschenaultii 212, 215
— levingei 212, 215
— maculata 212, 215
— noli-tangere 215
— oliveri 212, 215
— pallida 212, 215
— parviflora 212, 215
— radiata 212, 215
— roylei (=1. glandulifera) 212, 214, 215
— sultani 212, 215
— tenella 212, 215
— textori 212, 215
— tripetala 212, 214, 215
— walleriana 212, 215
Indigofera 67, 69, 76
— pulchella 69, 71
Indorouchera griffithiana 201
Indotristicha ramosissima 80, 81, 83
Inversodicraea bemarivensis 83
— minutiflora 80, 81, 83
Irvingia 144
— malayana 142, 144
Ixonanthes grandiflora 201
— icosandra 197, 201
276
Jaundea 78, 79
Jepsonia heterandra 29
Jollydora 78, 79
Julianiaceae 173
Jussiaea repens 104, 106, 108, 109
Kageneckia 58, 62
Kalanchoe 34
— faustii 29, 30
— laciniata 33
— spathulata 29, 32
Kerria 58
— japonica 62
Khaya 159, 162
— senegalensis 159, 162
Kibessia azurea 96
Kirengeshoma 17
— palmata 16, 18
Kirkiaceae 162
Kitchingia parviflora 34
ICoelreuteria paniculata 179
Krameria ixine 231
TCrameriaceae 231
Kunzea capitata 101
— micrantha 101
— peduncularis 101
— preissiana 101
— liburnicum 197, 198, 200, 201
— mysorense 201
— perenne 197, 198, 201
— rubrum 201
— usitatissimum 196, 198, 201
Litchi chinensis 179, 180
Lopezia coronata 107, 109
Lophogyne capillacea 83
Lotus 69, 74, 76
— corniculatus 67—69, 71, 76
Ludwigia 106
— mulerttii 104, 109
— octovalvis 104, 106, 109
— palustris 104—106, 109
— parviflora 106, 109
— repens 104, 106, 109
Lumnitzera 103
— racemosa 101—104
Lupinus 67, 69, 74, 76
— angustifolius 68
— luteus 71
— polyphyllus 71
— subcarnosus 69
Lyonothamnus 58
— asplenifolius 62
.Lythraceae 85, 86
Lythrum 85
— salicaria 85, 86, 88
Laburnum 74, 76
— anagyroides 69, 71
Lagerstroemia 85, 88
— flos-reginae 85, 88
— indica 85, 88
Lannea 167
— coromandelica 167, 169, 172
Lansium 159
— domesticum 159, 161, 162
Lathyrus 67, 69, 73, 76
— annuus 71
— latifolius 71
— odoratus 71
Laurembergia 118
— drevipes 116, 120
— hirsuta 116, 119, 120
— javanica 116, 120
Lawia zeylanica 80, 81, 83
Lawsonia 85
— inermis (=L. alba) 85, 86, 88-
Lecythidaceae 125—129
Lenophyllum weinbergii 34
Lens 74
— esculenta 67
Leptospermum scoparium 101
Lepuropetalon 43
Lespedeza 74, 76
— stipulacea 76
Leucaena 76
—glauca 67
Licania rigida 64
Limnanthaceae 219
Limnanthes 221
— alba 221
— douglasii 219
— striata 219
Limonia acidissima 137
Linaceae 196—200
Linum 196, 200, 201
— alpinum 201
— angustifolium 201
— austriacum 196, 201
— catharticum 198, 199, 201
— flavum 196, 197, 201
— grandiflorum 201
Malacocarpus 145, 149
— crithmifolius 145, 146, 152
Malpighia 222
— coccigera 224
— fucata 222, 224
— glabra 222—224
— punicifolia 222, 224
— urens 222—224
Malpighiaceae 222—224
Malus 55, 58, 60, 62
— baccata 62
— prunifolia 62
Mangifera 166, 169, 172
— indica 167, 171, 172
Manotes 79
— macrantha 78
Marathrum capillaceum 83
Margyricarpus 58, 62
Marianthus bignoniaceus 20, 23, 24
— procumbens 24
— ringens 24
Medicago 67, 69, 74, 76
— sativa 68, 69, 71, 74, 76
— scutellata 74
Medinilla magnifica 96,
— mannii 94, 96
— venosa 96
Melaleuca decussata 101
— ericifolia 101
— leucadendron 101
Melastoma 96
— malabathricum 96
Melastomataceae 94
Melia 159, 161
— azedarach 157, 159, 162
— candollei 162
— floribunda 161, 162
— toosendan 158, 162
Meliaceae 157, 158, 160, 161
Melianthaceae 191—193
Melianthus major 191—193
Melicope ternata 132—137
Melilotus 74, 76
Meliosma arnottiana 194, 195
— monophylla 195
277
— myriantha 194, 195
— obtusifolia 195
— simplicifolia 194, 195
— tenuis 195
— tsangtakii 195
— wightii 194, 195
Memecylon edule 96
— floribundum 96
Meristotropis 76
— bucharica 67
Mespilus 58, 62
Miconia 94
— magnifica 96
— racemosa 94, 96
Millettia 67, 76
— ovalifolia 67, 73
Mimosa 76
— denhardtii 76
— pudica 67
Mitella 26
— diphylla 29
— pentandra 29
Monanthes 34
Monochaetum 94
— ensiferum 94, 96
— hirtum 96
Monsonia 208, 211
— senegalensis 208—211
— speciosa 211
Montinia 18
— caryophyllacea 18
Montiniaceae 18
Mourera aspera 83
— fluviatilis 80, 83
Mouriri anomala 96
Mucuna 76
Munronia simpicifolia 162
Murraya exotica 134, 137
— koenigii 134, 137
— paniculata 134, 137
Myriophyllum 116, 118
— alternifloram 118, 120
— intermedium 116, 118, 120
— spicatum 116—120
— verticillatum 117, 120
Myrtaceae 98—100
Myrtales 85
Myrtus communis 101
— germanica 101
Nagelia 58
— denticulata 62
Napoleona imperialis 125, 126, 129,
Naregamia 159
— alata 158, 161, 162
Neillia 58, 62
Nepenthaceae 84
Nepenthales 84
Nepenthes ampullaria 84
— distillatoria 84
— gracilis 84
— melamphora 84
— sp. 84
Nephelium lappaceum 182
— leiocarpum 182
Nepsera aquatica 96
Neptunia 76
Nesaea 85, 88
— myrtifolia 85, 88
— syphilitica 88
Neurada procumbens 65, 66
Neuradaceae 64—66
Neviusia 58, 62
Nitraria komarovii 152, 153, 155, 156
— schoberi 152, 153, 155, 156
Nitrariaceae 152—155
Notospartium 76
Nuttallia 58, 62
Ochthocosmus africanus 201
Oenothera 106
— biennis 104—106, 108, 109
— gigas 104, 109
— laciniata 104, 109
— lamarckiana 108, 109
— odorata 104, 108, 109
— pycnocarpa 108, 109
Olinia capensis 97
— emarginata 96, 97
— usambarensis (=0. volkensii) 96, 97
— ventosa 96, 97
Oliniaceae 96, 97
Onagra (=Oenothera) pallida 106, 109
Onagraceae 104, 105, 107—109
Onobrychis 67, 69, 76 ■
—chorassanica 71
— ferganica 71
— grandis 67, 71
Ononis 69, 74, 76
Ornithopus 76
Orobus 76
Orostachys malacophylla 34
OseTya perpusilla 83
Osteomeles 58, 62
Ougeinia 69, 71, 76
Oxalidaceae 205—208
Oxalis 205, 206
— acetosella 205, 206, 208
— cernua 206, 208
— corniculata 205, 206, 208
— latifolia 205, 208
— pubescens 205, 206, 208
— rosea 205, 208
Oxyspora paniculata 96
Oxytropis 76
Pachyphytum 34
— bracteosum 33
Pachyrhizus 76
Padellus mahaleb 62
Padus 62
Parageum (=Geum) 58
— montanum 62
Paranephelium costophyllum 182
Parinari curat ellifolium 64
Parkia 76
— biglandulosa 69
Parkinsonia 76
— aculeata 67, 69, 71
Parnassia 43
— nubicola 43, 47, 48
— palustris 43, 44, 47, 48
Parnassiaceae 43—46
Paullinia arborea 182
Paxia 79
Peganum 145, 149
— harmala 145, 146, 149, 152
Pelargonium 211
— crispum 208, 211
— hortorum 210, 211
— roseum 211
— zonale 208, 211
Peltandra 76
Peltiphyllum 26
— sp. 26, 29
Pemphis acidula 88
Penaea mucronata 98
278
— ovata 98
Penaeaceae 97, 98
Peplis 88
— portula 88
Persica vulgaris 60, 62
Phaseolus 67, 69, 71, 73, 74, 76
— aconitifolius 67
— acutifolius 71
— aureus 67
—lunatus 71
Phellodendron 131, 133
— amurense 132, 133, 137
— japonicum 137
— sachalinense 137
Philadelphus 14, 16
— coronarius 14, 15, 17, 18
— inodorus 18
— microphyllus 14, 18
— schrenkii 14, 15, 17, 18
Physenaceae 195
Physocarpus 58
— opulifolius 62
Picrasma javanica 144
Picrodendron 144
— baccatum 144
Pilocarpus pennatifolius 137
Pistacia 167, 169, 171, 172
— atlantica 169, 172
— chinensis 169, 172
— lentiscus 171, 172
— mutica 171
— palaestina 169, 172
— saportae 169, 172
— sp. 171
— vera 166, 167, 169, 171, 172
Pistorinia hispanica 33
Pisum 67, 76
— sativum 71, 74
Pithecolobium 76
Pittosporaceae 20
Pittosporum 20, 23
— crassifolium 24
— floribundum 23, 24
— glabratum 21, 24
— heterophyllum 20, 21, 24
— ramiflorum 24
— timorense 24
— tobira 20, 21, 23, 24
— undulatum 20, 24
— xylocarpum 24
Plagiospermum sinense 62
Pocockia 74, 76
Podoaceae 173
Podostemaceae 80, 82, 83
Podostemales 80
Podostemum ceratophyllum 80, 83
— subulatus 80, 83
Poivrea 102, 103
— coccinea 102—104
Polygala 225—227, 229, 230
— abyssinica 230
— arillata 230
— chamaebuxus 227, 230
— chineusis 230
— erioptera 230
— major 226, 227, 229, 230
— myrtifolia 225, 230
— persicariaefolia 230
— polygama 230
— sibirica 230
— triphylla 230
— venenosa 230
— vulgaris 226, 227, 230
Polygalaceae 225—228
Polygalales 222 .
Polyosma 13
Polypleurum dichotomum 83
— filifolium 83
— munnarensis 83
Pometia pinnata 182
Poncirus trifoliata 131, 132, 134, 137
Pongamia 76
Porlieria 145, 149
— hygrometrica 152
Potaninia 58
Potentilla 55, 58, 60, 62
<— alba 55
— arenaria 60
— argentea 60
— arguta 60
— aurea 62
— canescens 60
— collina 60
— crantzii 60
— dealbata 60
— erecta 56, 60, 62
— nepalensis 62
— neumanniana 60
— praecox 60
— reptans 62
— splendens 62
— verna 60
Poterium 58, 60, 62
— sanguisorba 60
Priiisepia 58
Prosopis 67, 76
— juliflora 68, 72
Protium serratum 166
— unifoliolatum 166
Prunus 58, 60, 62
Pseudellipanthus 79
Pseudoconnarus 79
Pseudosedum affine 34
Psidium guajava 101
Psoralea 74, 76
Ptaeroxylaceae 162
Ptelea trifoliata 131, 134, 137
Pterolepis glomerata 96
Pterostemonaceae 26
Pueraria 76
— lobata 71
Punica granatum 93, 94
Punicaceae 93
Purshia 58, 62
Pyracantha coccinea 62
Pyrus 55, 58, 60, 62
Qualea sp. 225
Quassia 144
— amara 142, 144
Quillaja 58, 62
Quisqualis 103
— indica 101, 104
Radiola linoides 196—198, 201
Raphiolepis 58, 62
Ravenia spectabilis 134, 136, 137
Reinwardtia 196, 200
— trigyna 196—198, 201
Retama 76
Rhabdodendraceae 137
Rhabdodendron macrophyllum 137
Rhexia mariana 94, 96
Rhizophora 121, 123
— conjugata 124, 125
— mangle 121, 122, 124, 125
— mucronata 121, 124, 125
Rhizophoraceae 120—122, 124
279
Rhodiola 34
— kirilowi 29
— rosea 29, 33, 34
Rhodotypos 58
— kerrioides 62
Rhus 167, 169, 172
— glabra 172
— mysurensis 167, 169, 172
— toxicodendron 172
Rhyncholacis hydrocichorium 83
Rhynchosia 69, 76
Ribes 34—36
— alpinum 34—36, 38
— americanum 38
— aureum 35, 36, 38
— biebersteinii 38
— burejense 36
— caucasicum 35
— dicuscha 38
— divaricatum 36
— gorgonianum 38
— gracile 35
— grossularia 36
— intermedium 34, 38
— missouriense 35, 36, 38
— multiflorum 36, 38
— nigrum 35, 36, 38
— niveum 38
— orientale 36, 38
— oxyacanthoides 36, 38
— pallidum 35, 36, 38
— rubrum 35, 36, 38
— rubrum subsp. silvestre 36
— sanguineum 34, 35, 38
— stenocarpum 38
— vulgar e 38
Ricciardianus 76
Robinia 69, 74, 76
— pseudacacia 68, 69, 71
Rochea coccinea 34
Roridula dentata 19, 20
— gorgonias 19
Roridulaceae 18, 19
Rosa 55, 58, 60, 62
— glutinosa 58
Rosaceae 55—62
Rosales 55
Rosularia 34
— elymaitica 29
— pallida 30
Rothia 74, 76.
Rourea 79
Roureopsis 79
— javanica 78, 79
— pubinervis 78, 79
Rubus 55, 58, 60, 62
— caesius 55, 56, 58, 60
— idaeus 55, 56
— mercieri 55
— nessensis 56, 58, 60
— plicatus 56, 58, 60
— rudis 55
— sulcatus 56, 58, 60
Ruta graveolens 131, 134, 137
— patavina 137
Rutaceae 131—133, 135, 136
Rutales 131
Sabia javanica 195
Sabiaceae 194
Sacoglottis amazonica 201, 202
— gabonensis 201, 202
— guianensis 202
Salomonia 230 ■
— cantoniensis 225, 227, 230
Salvertia sp. 225
Samadera 141, 144
— indica 141, 142, 144
— mekongensis 144
Sandoricum 159, 162
— borneense 159, 162
— indicum 159, 162
— koetjape 159, 162
Sanquisorba 60, 62
— officinalis 60
Santaloidella 79
Santaloides 79
Santiria rubiginosa 163, 164, 166
Sapindaceae 179—182
Sapindales 176
Sapindus marginatus 182
— mukorossi 179, 182
— surianeus 182
— trifoliatus 182
Sarcocaulon 211
Sarcocolla formosa 98
— minor 98
— squamosa 98
Sarothamnus 74, 76
Saxifraga 26
— aizoides 27, 29
— caespitosa 29
— cochlearis 29
— cuneifolia 29
— cymbalaria subsp. huetiana 29
— diversifolia 26, 29
— fortunei var. partita 29
— granulata 26, 27, 29
— hieracifolia 26, 27, 29
— hirculus 29
— integrifolia 29
— moschata 29
— oppositifolia 29
— tridactylites 29
— virginiensis 26, 29
Saxifragaceae 26
Saxifragales 7
Schellenbergia 79
— sterculiifolia 78
Schinus 169
— molle 166, 167, 169, 172
Schistostemon dichotomum 201, 202
Schizomeria 7
— sp. 7
Schleichera oleosa 182
Schrankia 76 ~
— uncinata 76
Scorpiurus 76
Sedum 33, 34
— acre 29, 34
— aizoon 34
— anopetalum 33
— calabricum 32, 33
— chrysanthum (=Rosularia pallida) 29, 33
— crassipes 33
— fabaria 33
— hispanicum 30
— hybridum 34
— maximum 29, 30, 33
— ochroleucum 29, 33
— palmeri 33
— populifolium 33
— sempervivoides 33
— sieboldii 30
— spectabile 33
— ternatum 33
Seetzenia 145, 149
— orientalis 145, 146, 149, 152
Semecarpus anacardium 169, 172
280
Sempervivella sedoides 34
Sempervivum 34
— hirtum 33
— thomayeri 33
Sesbania 76
— aculeata 71
Sibbaldia 58
— procumbens 62
Sibiraea 62
Simaroubaceae 141
Simaruba glauca 144
Sinocrassula indica 34
Skimmia 131, 136
— japonica 137
— ruverslana 137
Smithia 76
Sollya fusiformis 23, 24
— heterophylla 23, 24
Sonerila lepodii 96
— speciosa 96
— wallichii 94, 96
Sonneratia 89, 90
— apetala 88—90, 93
— caseolaris 88—90, 93
Sonneratiaceae 88, 90—92
Sophora 69, 76
— flavescens 71
Sorbaria 58, 62
Sorbus 58, 60, 62
— aucuparia 62
Spartium 67, 69, 74, 76
Spathelia vernicosa 137
Spenceria 58, 62
Spiraea 58, 60, 62
Spiraeanthus 58
— schrenkianus 62
Spiropetalum 79
Spondias mangifera 172
— purpurea 166, 172
Staavia glutinosa 25
Staphylea 176, 177
— bumalda 176, 177
— colchica 176, 177
— emodi 176, 177
— pinnata 176, 177
— trifoliata 176 •
Staphyleaceae 176—178
Stenosiphon linifolium 106, 109
Stephanandra 58, 62
Stigmatophyllon 222
— emarginatum 224
— periplocifolium 224
Strophostyles 76
Stylobasiaceae 188
Stylobasium spathulatum 188
Suriana 141
— maritima 141, 144
Sutherlandia 76
Swietenia 159
— macrophylla 161, 162
— mahagoni 162
Syzygium caryophyllifolium 101
— cumini 101
Taeniochlaena 79
Tamarindus 76
Taraxia ovata 104, 108, 109
Tellima 26
— grandiflora 29
Tephrosia 73, 76
Terminalia 103
— arjuna 104
— bellerica 104
— catappa 103, 104
— chebula 102—104
— muelleri 101, 104
— paniculata 104
Terniola (=Lawia) zeylanica 80, 81, 83
Tetragonolobus 76
Tetratheca baueraefolia 231
— ciliata 231
— juncea 231
— pilosa 231
— sp. 231
Thermopsis 69, 76
— montana 68
Thryallis 222
— glauca 222—224
Thryptomene 99
Tiarella 26
— cordifolia 29
Tibouchina 94
— holosericea 96
— semidecandra 96
Toddalia asiatica 137
Toechima plurinerve 182
Toxicodendron 169
— diversilobum 169, 172
Trapa 112, 113, 115, 116
— astrachanica 110, 111, 116
— bispinosa 110, 111, 116
— colchica 110, 116
— natans 110, 111, 116
Trapaceae 110—114
Tremandraceae 231
Tribulus 145, 149
— terrestris 146, 149, 152
Trifolium 67, 69, 71, 74, 76
— alexandrinum 71
— apertum 71
— minus 68
— molineri 69, 76
— pratense 69, 76
— repens 67—69, 71, 76
Trigonella 69, 74, 76
Trigonia nivea 225
— parviflora 225
Trigoniaceae 225
Triphasia 133
— aurantiola 131, 132, 134, 136, 137
Tristellateia australis 224
Tristicha hypnoides 83
— trifaria 83
Triuranthera winkleri 94, 96
Tropaeolaceae 215—218
Tropaeolum 215
— goldon 219
— majus 215, 216, 218, 219
— peregrinum "219
— speciosum 219
Turpinia 176
— nepalensis 176
Turraea 159
— floribunda 162
— obtusifolia 158, 162
Ulex 76
Ulmaria (=Filipendula) filipendula 62
Umbilicus intermedius 34
Ungnadia speciosa 179, 180, 182
Vahlia oldenlandioides 39, 40
— viscosa 39, 40
Vahliaceae 38, 39
Vantanea 201, 202
— parviflora 201
— sp. 201
281
Vauanthes 34
Vauquelinia 58
Vicia 69, 73, 74, 76
— faba 67, 71, 73
— melanops 74
— pannonica 74
— striata 74
— villosa 68, 69, 76
Vigna 69, 74, 76
— unguiculata 67
Villadia 34
Viviania 210, 211
Vochysia 225
— chapadensis 225
— haenkeana 225
— magnifica 225
Vochysiaceae 225
Waldsteinia 58
— geoides 62
Walsura 159
— pinnata 158, 159, 162
— quadrilacularis 162
— robusta 162
Weddellina squamulosa 80, 83
Wehlia 99
Weinmaimia 7
— sp. 7
Willisia selaginoides 83
Wistaria 67, 76
— chinensis 71
Woodfordia floribunda 88
Xanthoceras sorbifolia 182
Xanthophyllum curtisii 227, 230
Zanthoxylum 131—134
— ailanthoides 137
— alatum 132, 134, 137
— americanum 131, 132, 134, 136, 137
— bungei 134, 137
— piperitum 134, 137
— planispinum 134, 137
— schinifolium 132, 137
— simulans 134, 137
— spinifex 132, 137
— sp. 136
Zauschneria californica 104, 109
— latifolia 106, 108, 109
Zeylanidium johnsonii 83
— olivaceum 80, 81, 83
Zornia 76
Zygophyllaceae 145—148, 150, 151
Zygophyllum 145, 149
— coccineum. 152
— fabago 145, 146, 152
— oxianum 145, 146, 149, 152
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 5
Порядок 43. Saxifragales 7
Семейство Brunelliaceae (С. Н. Коробова) 7
Семейство Cunoniaceae {С. Л. Коробова) 7
Семейство Davidsoniaceae (Т. В. Маметьева) 8
Семейство Eucryphiaceae {Т. В. Маметьева) 9
Семейство Escalloniaceae (О. П. Камелина) 9
Семейство Hydrangeaceae (Г. И. Саеина) 14
Семейство Montiniaceae (Г. М. Анисимова) 18
Семейство Columelliaceae (Г. М. Анисимова) 18
Семейство Roridulaceae (О. П. Камелина) 18
Семейство Pittosporaceae (Н. А. Жинкина, О. П. Камелина) 20
Семейство Byblidaceae (9. С. Терёхин). 24
Семейство Bruniaceae {Г. И. Савина) 25
Семейство Alseuosmiaceae {Г. М. Анисимова) 26
Семейство Pterostemonaceae (Г. И. Савина) 26
Семейство Saxifragaceae (С. Н. Коробова) 26
Семейство Crassulaceae (3. И. Никитичееа) 29
Семейство Cephalotaceae (3. И. Никитичееа) 34
Семейство Grossulariaceae (Т. Е. Фрейберг) , . 34
Семейство Vahliaceae (Т. Е. Фрейберг) 38
Семейство Eremosynaceae (Т. Е: Фрейберг) 40'
Семейство Greyiaceae (Т. Е. Фрейберг): 40
Семейство Francoaceae (Т. Е. Фрейберг). 41
Семейство Parnassiaceae (Т. Е. Фрейберг) 43
Семейство Droseraceae {д. С. Терёхин) 48
Семейство Gunneraceae (3. И. Никитичееа) 52
Порядок 44. Rosales 55
Семейство Rosaceae (В. Ю. Мандрик, Ю. 10. Петрус) 55
Семейство Chrysobalanaceae (И. И. Шамров) 64
Семейство Neuradaceae (И. И. Шамров) 65
Порядок 45. Fabales 67
Семейство Fabaceae (М. М. Чубирко, Л. Н. Кострикова). 67
Порядок 46. Connarales . . . ' 78
Семейство Соппагасеае (Т. Б. Маметьева) 78
Порядок 47. Podostemales 80
Семейство Podostemaceae (С. Н. Коробова) • • • 80
Порядок 48. Nepenthales 84
Семейство Nepenthaceae (Э. С. Терёхин) 84
283
Порядок 49. Myrtales .S.r>
Семейство Crypteroniaceae (Г. М. Анисимова) S.r>
Семейство Lythraceae (Т. В. Батыгина, Г. Е. Колесова) S.'V
Семейство Sonneratiaceae (О. П. Камелина) SS
Семейство Punicaceae (А. И. Здруйковская-Рихтер). ' 93
Семейство Melastomataceae (M. П. Солнцева) 94
Семейство Oliniaceae (Г. М. Анисимова) 96
Семейство Репаеасеае (И. И. Шамров) 97
Семейство Myrtaceae (В. А. Поддубная-Арнолъди) 9S
Семейство Combretaceae (Т. Н. Наумова). . . 101
Семейство Onagraceae (Т. Б. Батыгина) 104
Семейство Тгарасеае (Т. Б. Батыгина, Г. Е. Колесова) 110
Семейство Haloragaceae (3. И. Никитичева) 1111
Семейство Rhizophoraceae (3. И. Никитичева, М. С. Яковлев) 120
Семейство Lecythidaceae (Г. М. Анисимова) 12Г>
Порядок 50. Rutales 131
Семейство Rutaceae (Т. Н. Наумова) 131
Семейство Rhabdodendraceae {И. И. Шамров) 137
Семейство Cneoraceae (О. П. Камелина) 13S
Семейство Simaroubaceae (M. П. Солнцева) 141
Семейство Zygophyllaceae (О. П. Камелина) 145
Семейство Nitrariaceae (О. П. Камелина) 152
Семейство Balanitaceae (О. П. Камелина) 151)
Семейство Meliaceae (M. П. Солнцева) 157
Семейство Kirkiaceae (M. П. Солнцева) 102
Семейство Ptaeroxylaceae {И. И. Шамров) 162
Семейство Burseraceae (И. И. Шамров) 163
Семейство Anacardiaceae (Е. С. Александровский, Т. Н. Наумова) 1(50
Семейство Julianiaceae (Т. Б. Соколовская) 173
Семейство Podoaceae (Т. Б. Соколовская). • . 173
Семейство Coriariaceae (О.. П. Камелина) 173
Порядок 51. Sapindales 176
Семейство Staphyleaceae (Г. К. Алимова). 17ft
Семейство Sapindaceae (Г. М. Анисимова). 179
Семейство Асегасеае (Г. К. Алимова) 183
Семейство Hippocastanaceae (Г. К. Алимова) 1S5
Семейство Stylobasiaceae (Г. К. Алимова) 18S
Семейство Gyrostemonaceae (Г. К. Алимова) 189
Семейство Bataceae (Г. К. Алимова) 189
Семейство Emblingiaceae (Т. Б. Соколовская) 191
Семейство Bretschneideraceae (Т. Б. Соколовская) 191
Семейство Melianthaceae (Т. Б. Соколовская) 191
Семейство Akariiaceae (Т. Б. Соколовская). 193
Семейство Sabiaceae (Г. И. Савина) 194
Семейство Physenaceae (Г. И. Савина) 195
Порядок 52. Geraniales 198
Семейство Linaceae (3. И. Никитичева) 196
Семейство Houmiriaceae {Т. Б. Маметъева) 201
Семейство Erythroxylaceae (Т. Б. Маметъева) 202
Семейство Oxalidaceae (В. А. Верещагина) 205
Семейство Geraniaceae (Г. Я. Жукова) 208
Семейство Balsaminaceae (Г. Я. Жукова) 211
Семейство Tropaeolaceae (Т. Б. Батыгина) 215
Семейство Limnanthaceae (Г. Я. Жукова) 219
284
Порядок 53. Polygalales 22г
Семейство Malpighiaceae (Т. Н. Наумова) 222
Семейство Trigoniaceae (Г. Я. Жукова) 225
Семейство Vochysiaceae (Г. Я. Жукова) 225
Семейство Polygalaceae (3. И. Никитичева). . _ 225
Семейство Krameriaceae (Э. С. Терёхин) 231
Семейство Tremandraceae (Г. Я. Жукова) 231
Приложение (В. Е. Васильева) 232
Литература 236
Указатель латинских названий растений 271
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИЙ
BRUNELLIACEAE — TREMANDRACEAE
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Шоренкова
Художник О. М. Разулевич
Технический редактор Г. А. Смирнова
Корректоры Л. М. Б о в а, М. Б. Е д в м с к а я
и Г. Н. Мартьянова
ИБ № 21199
Сдано в набор 28.02.85. Подписано к печати 13.12.85.
М-28118. Формат 70 X108Vis. Бумага для глубокой печати.
Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Усл. печ. л.
25.20+1.05 на меловой бумаге. Усл. кр.-отт. 26.52. Уч.-изд.
л. 29.57. Тираж 1150. Тип. зак. Ns 195. Цена 4 р. 90 к.
Ордена Трудового Красного Знамени
издательство «Наука». Ленинградское отделение.
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1.
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука».
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12.
КНИГИ ИЗДАТЕЛЬСТВА «НАУКА»
МОЖНО ПРЕДВАРИТЕЛЬНО ЗАКАЗАТЬ
В МАГАЗИНАХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ КОНТОРЫ
«АКАДЕМКНИГА»,
В МЕСТНЫХ МАГАЗИНАХ КНИГОТОРГОВ
ИЛИ ПОТРЕБИТЕЛЬСКОЙ КООПЕРАЦИИ
ДЛЯ ПОЛУЧЕНИЯ КНИГ ПОЧТОЙ
ЗАКАЗЫ ПРОСИМ НАПРАВЛЯТЬ ПО АДРЕСУ:
117192 Москва, Мичуринский пр., 12, магазин «Книга — почтой»
Центральной конторы «Академкнига»;
197345 Ленинград, Петрозаводская ул., 7, ' магазин «Книга — почтой»
Северо-Западной конторы «Академкнига» или в ближайший
магазин «Академкнига», имеющий отдел «Книга — почтой»:
480091 Алма-Ата, ул. Фурманова, 91/97 («Книга — почтой»);
370005 Баку, ул. Джапаридзе, 13 («Книга — почтой»);
232600 Вильнюс, ул. Университето, 4;
690088 Владивосток, Океанский пр., 140;
320093 Днепропетровск, пр. Гагарина, 24 («Книга — почтой»);
734001 Душанбе, пр. Ленина, 95 («Книга — почтой»);
375002 Ереван, ул. Туманяна, 31;
664033 Иркутск, ул. Лермонтова, 289 («Книга — почтой»);
420043 Казань, ул. Достоевского, 53;
252030 Киев, ул. Ленина, 42;
252142 Киев, пр. Вернадского, 79;
252030 Киев, ул. Пирогова, 2;
252030 Киев, ул. Пирогова, 4 («Книга — почтой»);
277012 Кишинев, пр. Ленина, 148 («Книга — почтой»);
343900 Краматорск Донецкой обл., ул. Марата, 1 («Книга — почтой»);
660049 Красноярск, пр. Мира, 84;
443002 Куйбышев, пр. Ленина, 2 («Книга — почтой»);
191104 Ленинград, Литейный пр., 57;
199164 Ленинград, Таможенный пер., 2;
199004 Ленинград, 9 линия, 16;
220012 Минск, Ленинский пр., 72 («Книга — почтой»);
103009 Москва, ул. Горького, 19а;
117312 Москва, ул. Вавилова, 55/7;
630076 Новосибирск, Красный пр., 51;
630090 Новосибирск, Академгородок, Морской пр., 22 («Книга — почтой»);
142284 Протвино Московской обл., «Академкнига»;
142292 Пущино Московской обл., MP «В», 1;
620151 Свердловск, ул. Мамина-Сибиряка, 137 («Книга — почтой»);
700029 Ташкент, ул. Ленина, 73;
700100 Ташкент, ул. Шота Руставели, 43;
700187 Ташкент, ул. Дружбы народов, 6 («Книга — почтой»);
634050 Томск, наб. реки Ушайки, 18;
450059 Уфа, ул. Р. Зорге, 10 («Книга — почтой»);
450025 Уфа, Коммунистическая, 49;
720001 Фрунзе, бульв. Дзержинского, 42 («Книга — почтой»);
310078 Харьков, ул. Чернышевского, 87 («Книга — почтой»).