Автор: Яковлев М.С.
Теги: эмбриология растений иллюстрации эмбриологические признаки характеристики
Год: 1981
Текст
X
н
-
в
К
Nil
U
О
hKHtf
АКАДЕМИЯ
НАУК
СССР
fosses!
<|
| I л'
СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ
ЦВЕТКОВЫХ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА
ACADEMY OF SCIENCES OF THE USSR
KOMAROV BOTANICAL INSTITUTE
COMPARATIVE
EMBRYOLOGY
OF FLOWERING
PLANTS
t *
WINTERACEAE -JUGLANDACEAE
LENINGRAD
«N A U К А»
LENINGRAD BRANCH
1981
СРАВНИТЕЛЬНАЯ
ЭМБРИОЛОГИЯ
ЦВЕТКОВЫХ
РАСТЕНИЙ
WINTERACEAE -JUGLANDACEAE
ЛЕНИНГРАД
«НАУКА»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
19 8 1
УДК 581.3 + 582.419
Сравнительная эмбриология цветковых растений. Winteraceae— Juglandaceae / Отв-
ред. М. С. Яковлев.— Л.: Наука, 1981.—264 с.
В книге, которая является первым томом многотомного издания по сравнительной
эмбриологии цветковых, в виде словаря приведены важнейшие эмбриологические признаки,,
имеющие основное значение в описательной и сравнительной эмбриологии растений.
Даны эмбриологические характеристики 63 семейств покрытосеменных, составленные»
на основании имеющихся литературных сведений и в ряде случаев дополненные
оригинальными данными, иллюстрированные рисунками и микрофотографиями. Семейства
расположены по системе А. Л. Тахтаджяна. Лит. — 1092 назв., ил. — 60 (56 рис.-Ь
4 табл.=вкл.), схемы — 5.
Авторы:
Г. К. АЛИМОВА, Г. М. АНИСИМОВА, Т. Б. БАТЫГИЦА,
Г. Я. ЖУКОВА, Г. М. ИЛЬИНА, О. П. КАМЕ ЛИНА, Г. Е. КАПИНОС,
С. Н. КОРОБОВА, И. А. КОРЧАГИНА, А. И. ЛИТВАК, Т. Б. ЛАМЕТЬЕВА,
Т. Н. НАУМОВА, 3. И. НИКИТИЧЕВА, В. А. ПОДДУБНАЯ-АРНОЛЬДИ,
1 И. Д. POMAHOBl, Г. И. САВИНА, Т. Б. СОКОЛОВСКАЯ, М. П. СОЛНЦЕВА,
Э. С. ТЕРЁХИН, Т. Е. ФРЕЙБЕРГ, И. И. ШАМРОВ, М. С. ЯКОВЛЕВ
Редакционная коллегия:
Г. Я. ЖУКОВА, О. П. КАМЕЛИНА (ответственный секретарь),
В. А. ПОДДУБНАЯ-АРНОЛЬДИ, |И. Д. РОМАНОВ], А. Л. ТАХТАДЖЯН,
М. С. ЯКОВЛЕВ (ответственный редактор)
Authors:
G. К. ALIMOVA, G. M. ANISIMOVA, Т. В. BATYGIJNA,
Т. Е. FREIBERG, G. M. ILYINA, О. P. KAMELINA, G. E. KAPINOS,
S. N. KOROBOVA, I. A. KORCZAGINA, A. I. LITVAK, Т. В. MAMETYEVA,
Т. N. NAUMOVA, 2. I. NIKITICHEVA, V. A. PODDUBNAYA-ARNOLDI,
|l. D. ROMANOV), G. I. SAVINA, I. I. SHAMROV, Т. В. SOKOLOVSKAYA, M. P. SOLNTSEVA,
Е. S. TERYOKHIN, M. S. YAKOVLEV, G. YA. ZHUKOVA
[Editorial board:
О. P. KAMELINA (Secretary), V. A. PODDUBNAYA-ARNOLDI,
|l. D. ROMANOV), A. L. TAKHTAJAN, M. S. YAKOVLEV (Editor),
G. YA. ZHUKOVA
21006-532
С-—-—-—418-81 2004000000 © Издательство «Наука», 1981 г»
U55(02)-81
ПРЕДИСЛОВИЕ
В настоящее время исследования в области эмбриологии , цветковых
растений значительно расширились и вышли за пределы собственно
эмбриологии, т. е. изучения путей зарождения и дифференциации зародыша.
Современная эмбриология включает исследования всей генеративной сферы:
образование и развитие семяпочек, пыльников и материнских клеток,
дающих начало микро- и мегаспорам, зародышевым мешкам.и гаметам —
основным звеньям полового процесса при образовании семени.
После выхода в свет основных руководств — Шнарфа (Schnarf, 1931) и
Дэвис (Davis, 1966) — появилось значительное число работ зарубежных
и отечественных эмбриологов, в той или иной степени посвященных
сравнительной эмбриологии. Анализ опубликованных работ показывает, что они
часто носят эпизодический характер и далеко не охватывают не только
видовой состав, но и целые семейства. Число последних, по нашим
подсчетам, составляет около 20% от общего числа 430 семейств, приведенных
в системе А. Л. Тахтаджяна. А между тем сравнительный метод исследования
является наиболее действенным в решении многих спорных вопросов,
стоящих как перед эмбриологами, так и перед систематиками.
Эмбриологические признаки входят в число важнейших при характеристике вида и его
эволюции, а также при исследовании гибридных форм. Сейчас нельзя не
считаться с данными эмбриологии при обработке того или иного
семейства. Ярким примером могут служить такие справочные руководства, как
«Система и филогения цветковых растений» А. Л. Тахтаджяна (1966) и
«Эволюция и классификация цветковых растений» Кронквиста (Cronquist,
1970). В них авторы постоянно обращаются к данным эмбриологии и широко
используют такие признаки, как типы пыльников, семяпочек, зародышевых
мешков, зародыша и эндосперма. Совершенно очевидно, что назрела
крайняя необходимость приступить к планомерной обработке многочисленных
данных, накопленных в литературе. Это тем более необходимо, что многие
работы отечественных эмбриологов не вошли ни в сводку Шнарфа, ни в книгу
Дэвис. Несомненно, только при наличии коллектива сотрудников
лаборатории эмбриологии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР—
авторов настоящего справочного руководства — и можно было приступить
к этой работе. В написании характеристик отдельных семейств (для первого
тома) приняли участие также эмбриологи из других учреждений страны:
В. А. Поддубная-Арнольди (Москва, ГБС), Г. Е. Капинос (Москва, ГБС),
Г. М. Ильина (Москва, МГУ), А. И. Литвак (Кишинев, Институт
виноделия и виноградарства), Н. В. Дгебуадзе (Сухуми, Ботанический сад),
И. А. Корчагина (Ленинград, ЛГУ), Э. С. Терехин (Ленинград, БИН,
Музей).
Данное справочное руководство намечено издать в 5 томах. В них войдут
эмбриологические характеристики семейств, расположенные по системе
Тахтаджяна (1966), исправленной и дополненной автором. Основному
разделу, который включает эмбриологические характеристики 63 семейств
5
(от Winteraceae до Juglandaceae), предпослана вводная часть в виде словаря.
Он содержит список главным образом тех терминов, которые были
использованы при описании семейств. Список, естественно, не претендует на
полноту. По наиболее важным разделам эмбриологии дано более расширенное
описание, которое включает не только определение термина, но и
классификацию, и типологию того или иного эмбриологического признака,
обобщенные авторами. Словарь составлен М. С. Яковлевым, разделы:
«Зародышевый мешок» — И. Д. Романовым, «Двойное оплодотворение» и
«Пыльцевая трубка» — С. Н. Коробовой, «Пыльник» и «Семяпочка» — О. П. Ка-
мелиной, термины ультраструктуры — Г. Я. Жуковой.
Эмбриологические характеристики семейств составлены в основном по
литературным источникам, но многие из них дополнены оригинальными
данными авторов, взявших на себя труд написания этих характеристик. К
сожалению, некоторые семейства оказались эмбриологически не изученными,
кое-какие сведения, приведенные по ним, взяты из систематических
обработок или морфологических описаний. Тай, где представлялось возможным,
указаны размеры зародыша, определенные соотношением его линейной
длины к длине эндосперма. Видовые и родовые названия приводятся без
авторов и даны в том виде, как они написаны в цитируемых работах; только
в случаях явного искажения сделаны исправления правописания.
Синонимика видовых и родовых ботанических названий не сводилась, что
позволило сохранить тождество сведений, приведенных в литературном источнике
и справочном руководстве. Для каждого семейства даны таблицы рисунков
с указанием их автора, а также список исследованных видов. Полная
библиография приведена в конце тома, а в каждом семействе после описания
и списка видов приводится список авторов по годам, чьи работы учтены при
составлении характеристики. В конце этого списка указано и наличие
оригинального материала, который вошел в описание и публикуется впервые —
приведена фамилия автора со ссылкой «ориг. данные». Материал для
исследования собирался рядом авторов в Батумском и Сухумском ботанических
садах, в оранжереях и саду БИН АН СССР, в природных условиях
Ленинградской обл. и в Богорском ботаническом саду (Индонезия).
| Копии рисунков из опубликованных работ выполнены художницей
Р. А. Лейкиной и частично Т. Б. Маметьевой; оригинальные рисунки
выполнены авторами (в подписях к рисункам дана ссылка — «ориг.»). В
отдельные семейства в иллюстративный материал включены оригинальные
рисунки авторов, представивших их для публикации: по семейству Trocho-
dendraceae и частично Ranunculaceae — М. Д. Иоффе; по виду Nandina domes-
tica (Berberidaceae) и описания к ним — О. П. Камелиной и Н. Г. Тучиной;
по виду Сагу a illinoinensis (Juglandaceae) и описания к ним — Н. В. Дге-
буадзе; по семейству Nelumbonaeeae и роду Barclay a (Nymphaeaceae)
оригинальные рисунки выполнены Г. Е. Колесовой.
Составители и редакционная коллегия выражают благодарность
директору Батумского ботанического сада Н. М. Шарашидзе и сотрудникам
Г. А. Морозовой, М. С. Овчинниковой, Т. К. Цхоидзе; директору
Сухумского ботанического сада Г. Г. Айба, сотрудникам Н. В. Дгебуадзе и Т. Па-
чулия за предоставленную возможность и помощь в сборе материала; за
сбор и фиксацию материала на о-ве Куба — Е. А. Мирославову, в Средней
Азии и на Кавказе — Р. В. Камелину; за просмотр словаря — М. Э. Кирпич-
никову; за помощь в приготовлении препаратов и техническую работу при
составлении и оформлении данного тома, его библиографии и иллюстраций —
Н. А. Жинкиной, Н. Г. Тучиной, Т. А. Плющ, Е. В. Драгуновой, Г. Е.
Колесовой, Л. М. Ротенфельд, К. С. Малдыбековой, Т. М. Голубенцевой, И. И.
Глезер.
| Редколлегия издания и авторы выражают надежду, что настоящая
коллективная сводка получит признание эмбриологов и будет
необходима широкому кругу ботаников.
СЛОВАРЬ ОСНОВНЫХ ТЕРМИНОВ
Адвентивная эмбриония — возникновение зародышей из клеток нуцел-
луса или внутреннего интегумента.
Алейроновые вакуоли — элементы вакуома растительных клеток, на
основе которых формируются алейроновые зерна семян, содержащие
альбумины, глобулины и фитин.
Алейроновые зерна — гранулы запасных белков семян, локализованные
чаще всего в периферических слоях эндосперма.
Алейроновый слой — 1—4-рядный периферический слой эндосперма,
содержит алейроновые зерна.
Амфимиксис — способ полового размножения, при котором зародыш
образуется в результате слияния мужских и женских гамет.
Андроспора — микроспора (см. Зародышевый мешок).
Антиклинальное деление — образование клеточной перегородки под
прямым углом к поверхности растущего органа.
Антиподы — 3, иногда меньше или больше, клетки зародышевого мешкаг
находящиеся в его халазальной зоне; эфемерны или длительно существующие♦
Апикальная клетка — верхушечная клетка поделившейся зиготы.
Апомиксис — образование зародыша без слияния гамет из клеток
зародышевого мешка или нуцеллуса, иногда интегумента. В результате на смену
полового или амфимиктического воспроизведения приходит бесполое или
апомиктическое образование зародыша. Ниже приведена классификация
и терминология по В. А. Поддубной-Арнольди (1976).
I. Партеногенез — образование зародыша из неоплодотворенной яйцеклетки
с редуцированным числом хромосом в случаях редуцированного партеногенеза и с
нередуцированным — в случае нередуцированного.
1. Редуцированный женский партеногенез, или гиногенез, связанный с
псевдогамией, — партеногенетическое образование сходной с матерью особи с материнским набором
хромосом после опыления своей или чужой пыльцой, при отсутствии слияния женской
и мужской гамет и дегенерации последней, но при наличии мейоза.
2. Редуцированный мужской партеногенез, или андрогенез, связанный с
псевдогамией, — партеногенетическое образование сходной с отцом особи с отцовским набором
хромосом после опыления своей или чужой пыльцой, при отсутствии оплодотворения
или дегенерации ядра яйцеклетки, но при наличии мейоза.
3. Нередуцированный партеногенез, связанный с псевдогамией, зависящий от
воздействия пыльцевой трубки.
4. Нередуцированный партеногенез, не связанный с псевдогамией, не зависящий от
воздействия пыльцевой трубки.
П. Апогаметия. Возникновение зародыша не из яйцеклетки, а из других
клеток зародышевого мешка, с редуцированным числом хромосом в случаях
редуцированной апогаметии, с нередуцированным — в случае нередуцированной апогаметии.
а) Редуцированная апогаметия — образование зародыша из клеток синергид и
антипод с редуцированным числом хромосом.
б) Нередуцированная апогометия —- образование зародыша из клеток синергид
и антипод с нередуцированным числом хромосом.
III. Апоспория. Развитие зародышевого мешка не из мегаспоры, а из
диплоидной клетки материнского организма.
I. Псевдоапоспория, или генеративная апоспория, — развитие зародышевого мешка
из соматических клеток семяпочки, но родственных археспориальным клеткам.
7
2. Эвапосдория, или соматическая апоспория, — развитие зародышевого мешка из
настоящих соматических клеток, из клеток нуцеллуса и покровов семяпочки.
IV. Нуцеллярная эмбриония — образование зародыша вне
зародышевого мешка из клеток нуцеллуса семяпочки.
1. Индуцированная нуцеллярная эмбриония, связанная с оплодотворением или
по крайней мере с опылением.
2. Автономная неиндуцированная нуцеллярная эмбриония, не связанная ни с
оплодотворением, ни с опылением.
V. Интегументальная эмбриония — образование зародыша вне
зародышевого мешка из клеток покровов семяпочки.
1. Индуцированная интегументальная эмбриония, связанная с оплодотворением
или по крайней мере с опылением.
2. Автономная неиндуцированная интегументальная эмбриония, не связанная ни
с опылением, ни с оплодотворением.
Вместо термина «нуцеллярная и интегументальная эмбриония» часто употребляют
термин «адвентивная эмбриония». , *. . '
Апорогдмия — проникновение пыльцевой трубки в семяпочку не через
микропиле, а иным путем.
Аппарат Грльд^си — клеточная органелла в виде стопки уплощенных
цистерн,,,продуцирующих по их периферии пузырьки; в ней происходит
окончательная сборка секретируемых полисахаридов, гликопротеидов; в
цистернах аппарата Гдльджи могут накапливаться также липопротеиды и
различные биологически активные вещества — ферменты, гормоны.
Ариллусы истинные — разросшаяся ткань на фуникулусе семяпочки или
развивающемся семени, частично или полностью покрывающие его.
Ариллусы ложные, или ариллоиды — выросты, возникающие в результате
разрастания наружного интегумента. ...
Археспорий женседш —- субэпидермальная клетка или группа клеток
в апикальной меристеме нуцеллуса; деиот начало мегаспороцитам (мейоци-
там), иногда при первом делении образуют париетальные клетки.
Археспорий мужской — субэпидермальная клетка или группа клеток,
возникающие да ранних фазах развития пыльника, первое периклинальное
деление которых приводит к образованию функционально отличающихся
друг от друга кледок — периетальной и спорогенной.
Дэластомеры — клетки первых генераций, возникающие при делении
зиготы.
Вакуоль — отдельный компонент сложной высокодифференцированной
системы полостей растительных клеток с многообразными функциями,
включая запасающие (см. Алейроновая вакуоль), лизосомные функции,
выведение вторичных метаболитов, осморегуляцию и др.
Вегетативная, или сифоногенная, клетка — клетка пыльцевого зерна,
дающая при его прорастании пыльцевую трубку.
Гаусторий — специализированный вырост мегаспор, синергид, антипод,
центральной клетки зародышевого мешка, эндосперма и др., выполняет
трофическую функцию.
Генеративная, или спермиогенная, клетка — меньшая клетка
пыльцевого зерна; образует спермин, или мужские гаметы.
Гетерокотилия — образование зародыша с -семядолями различной
величины вследствие недоразвития одной из них.
Гетероспермия — слияние ядра яйцеклетки и центральной клетки
зародышевого мешка со спермиями из разных дыльцевых трубок.
Гиноспора — мегаспора (см. Зародышевый мешок).
Гипокотиль — верхняя часть эмбриональной оси, расположенная ниже
семядольного узла; является переходной зоной от корневой к стеблевой
структуре.
Гипостаза — группа утолщенных, одревесневших или кутинизированных
клеток в халазальной части нуцеллуса под зародышевым мешком.
Гипофиз — клетка или группа клеток проэмбрио, из которых
образуются элементы корневой структуры.
8
Двойное оплодотворение * — уникальное явление, свойственное только
цветковым растениям (открыто G. Г. Навашиным в 1898 г.), где наряду со
слиянием ядра спермия с ядром яйцеклетки и образованием зиготы
происходит одновременное слияние сестринского спермия с ядрами центральной
клетки зародышевого мешка (тройное слияние), ведущее к образованию
первичного ядра эндосперма.
Пыльцевая трубка, как правило, входит в одну из синергид. Кончик пыльцевой
трубки, пройдя зону нитчатого аппарата и проникнув за плазмалемму синергиды,
разрушается, и содержимое пыльцевой трубки вместе со спермиями изливается в синергиду.
Через апикальный конец синергиды, не имеющей настоящей клеточной оболочки,
содержимое изливается в пространство между яйцеклеткой и центральной клеткой. В эту же
зону под напором изливающегося содержимого пыльцевой трубки быстро перемещаются
спермин. Отсюда спермин расходятся. Один проникает в яйцеклетку, а другой — в
центральную клетку, где сливаются с их ядрами.
Существуют 2 типа слияния мужских и женских половых ядер — премитотический
и постмитотический (Герасимова-Навашина, 1952). При первом типе объединение половых
ядер происходит сразу после контакта, до наступления митоза зиготы или клетки зачатка
эндосперма, при втором — объединение мужского и женского ядер наступает после начала
митоза зиготы или клетки зачатка эндосперма, когда исчезнут ядерные оболочки.
Существуют различные переходы между этими типами.
У многих растений неоднократно наблюдалось вхождение в зародышевый мешок
нескольких пыльцевых трубок: до 6 у сложноцветных, до 3 у злаков, лилейных и т. д.
Вторая пыльцевая трубка, как правило, входит во вторую, неразрушенную синергиду,
а последующие — изливаются в зоне разрушенных синергид. Случаи диспермии, т. е.
слияния 2 ядер спермиев с одним женским ядром, крайне редки. Полиспермия пока
не обнаружена. В редчайших случаях обнаружено оплодотворение синергид и антипод.
Зародыш, эмбрио — зачаток новой особи в семени. Исходной клеткой
для него является зигота. В некоторых случаях зародыш может возникнуть
и без слияния гамет (см. Апомиксис).
Зигота перед делением проходит фазу созревания или покоя, которая может длиться
от нескольких часов у Crepis capillaris до месяца и более у Epidendrum prismatocarpum.
Эмбриогенез у цветковых растений протекает на базе триплоидного эндосперма, а не на
гаплоидном гаметофите, как у других сосудистых растений. Деление зиготы в отличие от
голосеменных сопровождается образованием клеточных стенок. Исключение составляют
виды сем. Paeoniaceae, у которых проэмбриональная фаза свободноядерная. У
представителей многих семейств покрытосеменных при развитии зародыша присутствует хлорофилл.
Такие растения получили название хлороэмбриофитов, в отличие от лейкоэмбриофитов,
у которых зародыши бесцветные. Зеленые пластиды имеют ламеллярную структуру и
полный набор пигментов, аналогичный пигментам зеленых пластид листа.
Зародыш в своем онтогенезе претерпевает сложный путь развития. В этом едином
процессе можно выделить основные, наиболее четкие периоды морфологической и
функциональной перестройки эмбриональных структур.
Зиготный период характеризуется четко выраженной активностью
цитоплазмы, возрастанием синтеза ДНК, увеличением числа митохондрий, пластид,
появлением белковых, липопротеидных и других гранул, увеличением, как правило, размеров
самой зиготы. Цитоплазменная оболочка становится более выраженной, а у некоторых
Dilleniaceae она разбухает и приобретает вид студенистой массы полисахаридной
природы.
Проэмбриональный период начинается от первого деления зиготы
и кончается образованием эмбриодермы. Этот период характеризуется последовательным
нарастанием числа клеток при отсутствии тканевой дифференциации. Первое деление
является в большинстве случаев поперечным и образует 2 полярные клетки: меньшую —
апикальную и большую — базальную. Морфологически и функционально они различны:
базальная дает суспензор или подвесок, апикальная— глобулярное тело с радиальной
симметрией. В этот период в клетках увеличивается объем ядер и нарастает синтез ДНК.
Проэмбриональному периоду придается большое значение, поскольку пути
формирования первых 4 клеточных генераций легли в основу характеристик эмбриональных типов
Шнарфа (Schnarf, 1929), Суэжа (Soueges, 1939), Джогансена (Johansen, 1950). Последняя
классификация, дополненная нами (Яковлев, 1958), — наиболее распространенная в
настоящее время.
I. Зигота некоторое время развивается как ценоцит путем свободного деления ядер
без образования клеточных стенок — Paeoniad-тип.
II. Зигота делится продольной перегородкой — Piperad-тип. Вариации — Balano-
phora, Scabiosa, Dendrophthoe.
III. Зигота делится поперечной перегородкой.
* Раздел написан С. Н. Коробовой.
9г
А. Апикальная клетка делится продольно.
1. Базальная клетка не участвует или слабо участвует в построении зародыша —
Onagrad-тип (=Cruciferae-THn). Вариации — Gapsella, Sonerila, Euphorbia, Myosurus,
Lythtrum, Alissum, Mentha, Veronica, Lotus, Trifolium, Gatalpa, Ruta, Lilium, Heloniop-
sis, J uncus.
2. Базальная и апикальная клетки участвуют более или менее одинаково в
построении зародыша — Asterad-тип. Вариации — Geum, Erodium, Polygonum, Urtica, Lamium,
Senecio, Oxalis, Muscari, Poa, Penaea.
Б. Апикальная клетка делится поперечно.
1. Базальная клетка не принимает существенного участия в построении зародыша.
а) Базальная клетка не делится и становится подвеском, причем клетка подвеска
очень крупная (если подвесок имеет 2 и более клеток, то они возникают из апикальной
клетки) — Caryophyllad-тип. Вариации — Sagina, Vaccaria, Hypecoum, Corydalis, Se-
dum, Medicago, Myriophyllum, Drosera, Fumaria, Ruppia, Sagittaria, Zannichellia, Ag-
laonema.
б) Базальная клетка образует подвесок из 2 или нескольких клеток — Soland-тип.
Вариации — Hyoscyamus—Nicotiana, Physalis I, II, III, Datura, Papaver, Sherardia,
Linum, Hydnora.
2. Базальная клетка принимает более или менее значительное участие в построении
зародыша — Ghenopodiad-тип. Вариации — Chenopodium, Polemonium, Myosotis.
Классификация типов (мегархитипов) у Суэжа (Soueges, 1939) также построена на
закономерностях деления клеток первых 4 генераций. Она представляет собой сложную
систему, включает 2 периода, 3 серии и 6 мегархитипов в зависимости от степени участия
апикальной и базальной клеток в построении проэмбрио. Конструктивные возможности
апикальной и базальной клеток представлены 2 сериями в каждом типе (мегархитипе).
Тип
I
II
III
IV
V
VI
Серия восходящая
са=рсо
ca—pco-^pvt
ca=pco+pvt-\-ll2 phy
ca=pco+pvt^rphy-\- ice
ca=pco-\-pvt-\-phy-\- icc-\- iec
ca=zpco-\-pvt-\-phy-\-icc-\~iec-{-co
Серия нисходящая
cb=pvt-\-phy-\- icc-{- iec-\- co-\-s
cb—phy-^-icc-i-iec+co-^s
cb—ll2 phy-\-icc-{-iec-\-co-\-s
cb=iec-\-co-\-s
cb=co-\-s
cb=s
{ca — клетка апикальная, cb — клетка базальная, рсо — семядоля или семядоли, pvt —
точка роста стебля, phy — гипокотиль, ice — инициальная клетка центрального
цилиндра корня, iec — инициальная клетка коры корня, со — инициали чехлика, s — подвесок)*
Суэжем установлены следующие закономерности: 1 — в каждом виде можно точно
установить происхождение клеток; 2 — число клеток, возникающих в различных
генерациях, варьирует у разных видов и зависит от скорости деления клеток; 3 —
производные апикальной и базальной клеток образуются путем деления в определенных
направлениях и их положение соответствует той роли, которую они будут выполнять; 4 —
производные исходных клеток дают начало определенным и всегда одним и тем же частям
зародыша.
Основной принцип Суэжа, положенный в основу его классификации, кратко сводится
к следующему: на проэмбриональной стадии в первой клеточной генерации 2 клетки
всегда расположены одна над другой, образуют диаду; во второй генерации в результате
биполярного деления (независимо от мегархитипа) возникает тетрада; в третьей
генерации 2 верхние клетки тетрады образуют квадранты или гомологичные элементы; в
четвертой генерации в результате деления клеток квадрантов образуются октанты или
гомологичные элементы. Именно они и являются первыми структурными элементами, на основе
которых и будет идти дальнейшее развитие зародыша. Конец проэмбрионального периода
совпадает с моментом образования эмбриодермы.
Эмбриональный период — конечная фаза в развитии зародыша, в
течение которой идет процесс гистогенной и морфологической дифференцировки основных
органов. Этот период начинается тогда, когда шарообразное тело зародыша совершенно
четко отграничено от прилегающего к нему эндосперма периферическим слоем
эмбриодермы и представляет собой биполярную структуру. Апикальная зона в виде эпифизиса—
группы субэпидермальных инициальных клеток точки роста стебля и базальная — одна
или несколько клеток гипофиза, дающих начало точке роста корня и колеоризе. Между
эпи- и гипофизарными очагами меристемных клеток формируются исходные клетки
туники и корпуса. В зоне гипофиза хорошо выделяется линзовидная гипофизарная клетка.
Скорость перехода от проэмбрионального периода к эмбриональному сильно варьирует
в зависимости от числа генераций от первого митоза апикальной клетки до появления
эмбриодермы и эпи- и гипофизарных клеток; чем быстрее идет процесс дифференциации
основных элементов, тем более совершенна организация зародыша. Это положение может
служить критерием прогрессивного хода эволюции в пределах эмбрионального типа.
Радиальная симметрия на ранних фазах развития зародыша, по мере увеличения
общего числа клеток и их разрастания, переходит в билатеральную. Это связано с
делением клеток апикальной зоны, прилегающих к эпифизису, в результате возникают 2 очага
интенсивно делящихся клеток, расположенных симметрично с 2 сторон зародышевой оси.
Процесс развития зародыша сопровождается асинхронным делением клеток. В одних
10
местах шарообразного зародыша деление клеток носит более ускоренный характер,
в других — более замедленный, иногда совсем приостанавливается на длительное время.
Это — одна из причин гистогенных перестроек на пути дифференциации тканей и органов,
сопровождаемых изменением формы зародыша. Появление пролиферирующих очагов
приводит к образованию 2 примордиальных бугорков будущих симметрично расположенных
семядолей и присуще большинству покрытосеменных. Наряду с этим возник и другой тип
зародыша — однодольный.
В случае однодольности процесс гистогенной дифференцировки идет по-иному.
В апикальной зоне в начальной фазе эмбрионального периода возникают не 2, а только
один очаг пролиферирующих клеток, а второй полностью блокирован. Происходит
изменение хода эмбрионального развития, своего рода ранняя девиация, сопровождаемая
уменьшением числа симметрично расположенных боковых зачатков семядолей. Благодаря
одностороннему разрастанию единственного примордия семядоли происходит задержка
в развитии эпифизиса при переходе его в эпикотиль или точку роста побега. В силу этого
ось зародыша становится слегка искривленной, как например у злаков, а точка роста
иногда бывает замкнута разросшимся основанием семядоли, например у лилейных.
Образование единственной семядоли может произойти в результате слияния 2 семядолей,,
что, однако, легко отличить по наличию 2 проваскулярных пучков.
Эмбриогенез цветковых растений отличается необычным разнообразием. В
процессе эволюции в онтогенезе зародыша имели место глубокие структурные и
функциональные перестройки на основе модусов девиации, носящие адаптивный характер; часто
наблюдается приостановка в развитии как самого зародыша, так и отдельных его
гистогенных и тканевых структур. Особенно это относится к паразитным растениям (Терехищ
1977). Явление недоразвития, точнее, приостановка развития на той или иной фазе
онтогенеза, может иметь место также у эфемеров и эфемероидов (Anemone nemorosa, Fritillaria
ruthenica и др.). Наряду с этим имеется ряд видов, у которых зародыш хорошо
дифференцирован и прорастает в семени на материнском растении, как например у мангровых. К
сожалению, структурное и морфологическое разнообразие типов зародышей
покрытосеменных изучено недостаточно полно и не приведено в единую систему, отсутствует и хорошо
разработанная классификация.
Зародышевый мешок.* ЗМ цветковых растений является их женским
гаметофитом.
Характерными особенностями ЗМ являются сильное сокращение его
развития по числу фаз и сильное упрощение строения зрелого ЗМ по сравнению с
развитием и строением женского гаметофита голосеменных. Наиболее сильное сокращение
развития и упрощение структуры конечной фазы имеет место у тех цветковых, у которых
ЗМ образуется не одной, а 2 или 4 мегаспорами, что определяется соответствующими
изменениями хода мегаспорогенеза.** У большинства цветковых, как и у подавляющего
большинства голосеменных, происходит последовательное деление мегаспороцита при
мейотических делениях: при I мейозе образуется первая перегородка, разделяющая мега-
спороцит на 2 клетки (стадия диады), а при II мейозе образуются 2 вторые перегородки
в клетках диады и из мегаспороцита образуются 4 клетки — тетрада мегаспор.*** Таким
образом, мегаспорогенез, свойственный большинству цветковых, характеризуется
заложением перегородок при обоих мейотических делениях и образованием обособленных
спор. Последняя особенность указывает на его примитивность у семенных растений.
Каждая из 4 мегаспор тетрады может развиться в ЗМ, который по своему происхождению
будет моноспорическим. Обычно развивается нижняя халазальная мегаспора, а
остальные 3 оказываются лишними и отмирают.
Предпосылками развития ЗМ, образуемых несколькими мегаспорами, является
подавление заложения перегородок при II мейозе или при обоих мейотических делениях.
В первом случае сначала образуется диада, а после II мейоза обе клетки оказываются
двуядерными ценоцитами, т. е. содержащими по 2 мегаспориальных ядра. Каждый такой
ценоцит соответствует паре необособившихся мегаспор и поэтому развивающийся' из
него ЗМ будет биспорическим по своему происхождению. Во втором случае диады
исчезают, весь мегаспороцит становится 4-споровым ценоцитом, а развивающийся из него ЗМ
будет тетраспорическим. Такая интепретация описанных явлений убедительно
доказывается теми редкими случаями, когда би- или тетраспорические ЗМ возникают путем объеди-
* Раздел написан И. Д. Романовым.
** Здесь мы принимаем наименование женских спор — мегаспоры, поскольку оно
сейчас получило большее распространение, чем приоритетное в русской научной
литературе наименование — макроспоры. Однако следует подчеркнуть, что в применении к
семенным растениям наименования спор, основанные на их величине, т. е. микро-, макро-
и мегаспоры, не рациональны. Дело в том, что в процессе эволюции (по крайней мере
у некоторых семенных) мегаспоры стали меньше микроспор. Отсюда очевидно, что
рациональными для семенных растений будут только наименования спор по полу (их основному
признаку), т. е. андро- и гиноспоры (Thompson, 1927; Doyle, 1953).
*** О различном направлении перегородок между мегаспорами и о причине этого,
явления см.: Романов, 1955, 1971.
Л:
нения первоначально обособленных мегаспор. ЗМ, образуемые 2 или 4 мегаспорами,
можно назвать ценоспорическими.
После завершения мегаспорогенеза начинается новый этап развития, который с
исторической точки зрения является собственно развитием гаметофита. Однако этот этап
четко отграничен лишь у моноспорических ЗМ: здесь завершение мейоза и образование
тетрады мегаспор ясно свидетельствует и о завершении мегаспорогенеза. Далее
начинается развитие одной мегаспоры, которая развивается как ценоцит, т. е. митотические
деления ее ядер не сопровождаются делением ЗМ. У биспорических ЗМ ценоцитная
стадия достигается раньше — после I мейоза клетки диады уже оказываются ценоцитами
и соответственно отмирает лишь одна клетка диады. Наконец, у тетраспорических ЗМ
начало ценоцитной стадии совмещено с началом мейоза и никаких отмирающих элементов
нет. Таким образом, число ядер, с которым ЗМ вступает во второй этап своего развития,
равно числу образовавших его мегаспор, т. е. 1, 2 или 4. В этом и заключаются
возможности сокращения числа фаз развития ЗМ, которые обусловлены переходом от моно-
к би- и тетраспории. Последующие деления ядер являются митозами, которые, как
правило, протекают синхронно, и благодаря этому развитие в целом четко разделяется на фазы
делений и фазы интеркинезов. Так как число мейотических делений всегда равно 2
(развитие ЗМ при апомиксисе здесь не рассматривается), то общее число фаз развития ЗМ
определяется числом синхронных митозов, имеющих место в ЗМ после мегаспорогенеза.
Изменение числа митозов являлось результатом эволюции развития ЗМ у цветковых. Судя
по имеющимся фактам, это изменение всегда происходило в сторону уменьшения их числа
и путем выпадения последнего митоза. Это выпадение осуществлялось благодаря
наступлению клеткообразования в телофазе последнего митоза и преобразованию прежней
предпоследней интеркинетической фазы в новую конечную. Если утрата прежней
конечной фазы было единственным изменением развития ЗМ, то новая конечная фаза всегда
оказывалась упрощенной по сравнению с прежней. Однако при определенном сочетании
нескольких изменений в развитии ЗМ особенности конечной фазы, т. е. готового ЗМ, могли
не меняться, несмотря на изменение и сокращение развития. По этой причине конечная
фаза одинакова у столь различных по ходу развития ЗМ, как Polygonum-, Allium-, Fri-
tillaria- и Adoxa-типы (см. ЗМ — типы развития). Что касается изменения числа
мегаспор, образующих ЗМ, то мегаспорогенез, отличающийся подавлением клеткообразования
при мейозе, несомненно является производным от того, при котором образуются
обособленные мегаспоры. Однако нет фактов, указывающих на то, что биспоричность была
обязательной ступенью при переходе к тетраспоричности. Общей особенностью
конструкции зрелых ЗМ является наличие центральной клетки и периферических, обычно
концевых клеточных групп. Различные конструкции ЗМ обусловлены различиями в числе,
расположении и составе этих групп. Число групп в ЗМ постоянно, когда их не более 4,
т. е. 1, 2 или 4. При большем количестве групп число их становится не постоянным и
можно говорить о существовании многих групп. Число групп тесно связано с их
расположением. При наличии одной группы она всегда находится у микропилярного полюса
(т. е. конца ЗМ) и является яйцевым аппаратом. 2 группы, т. е. яйцевой аппарат и
антиподы, располагаются у микропилярного и халазального полюсов. Когда-групп 4 и больше,
то появляются латеральные, т. е. боковые группы. Считается, что место образования
латеральной группы является дополнительным полюсом ЗМ, поскольку все группы
в принципе сходны по происхождению и развитию и с каждой из них связано одно
полярное ядро. Поэтому все периферические клеточные группы можно назвать полярными
группами и по их числу определять общее число полюсов ЗМ (одно-, 2-, 4- и
многополюсные ЗМ).
Число полярных групп, т. е. число полюсов, определяется распределением ядер ЗМ,
возникающим на определенной фазе его развития. Это распределение является
дефинитивным в том смысле, что ядра занимают в ЗМ определенные места — места образования
полярных групп. Отвлекаясь от некоторых отклонений, можно сказать, что у
моноспорических ЗМ дефинитивное распределение ядер происходит во время интеркинеза между
первым и вторым митозами, а у ценоспорических — между II мейозом и первым митозом.
Иногда оно наступает фактически несколько раньше или позднее, но обычно это не имеет
существенного значения.
От числа ядер, имеющихся в ЗМ к моменту их распределения, зависит разнообразие
возможных типов конструкции зрелых ЗМ. Так, у моноспорических ЗМ распределяются
2 ядра, поэтому здесь возможны 2 варианта распределения: двухполюсной 1+1 и
однополюсной 2+0, когда оба ядра и, затем, возможная здесь одна полярная группа оказываются
у микропилярного конца. Оба осуществлялись в действительности: первый у Polygonum-
типа, второй — у Oenothera-типа ЗМ. При биспоричности распределение происходит
в двуядерном ценоците и здесь возможны те же 2 варианта. Первый определяет Allium-
тип, ЗМ второй, по-видимому — Podostemum-тип. Наконец, в обоих случаях возможно
еще распределение 0+2, но оно должно приводить к возникновению аномальных, не
способных к функционированию ЗМ. Тетраспоричность обусловливает, очевидно, гораздо
больше возможностей дефинитивного распределения ядер, так как здесь обычно
распределяются 4 ядра. Только распределений по 2 полюсам здесь возможно 5: 4+0, 3+1,
2+2, 1+3 и 0+4. Замечательно, что все эти распределения действительно наблюдаются
и притом даже в пределах одного рода Tulip а. Однако последнее наблюдалось лишь в виде
онтогенетического отклонения в незавершающих своего развития ЗМ. Остальные же
закрепились в эволюции как определяющие развитие определенных типов ЗМ (см. раздел:
12
ЗМ — типы развития). При тетраспории создаются также условия для развития 4-полюс-
мых и много полюсных ЗМ, которым благоприятствует рост ценоцита, обусловливающий
широкоэллипсоидальную, овалоидную или сферическую форму ЗМ. Таким образом,
«зачатком» полярной группы является ядро или несколько ядер, которые заняли
определенное и окончательное место в развивающемся ЗМ. Конечное число ядер у каждого
полюса определяется числом последующих синхронных митозов, при каждом из которых
число ядер удваивается. Лишь при развитии халазальной группы это общее правило
ограничивается 2 явлениями: слиянием ядер и подавлением их делений. Слияние
халазальных ядер чаще всего происходит при распределении 1+3 и в этом случае слияние (или
•соединение) осуществляется при переходе от профазы к метафазе путем соединения 3
фигур деления и образования одного веретена и одной триплоидной метафазной пластинки.
Так как верхнее ядро делится обычным путем, то в результате первого митоза из 4-ядер-
.ного ЗМ получается опять 4-ядерный (2+2), но с гаплоидной верхней и триплоидной
нижней парами ядер. Второй митоз приводит к возникновению ЗМ обычной конструкции.
Таким образом, слияние ядер существенно меняет ход развития — несколько неожиданно,
как бы «обходным» путем получается ЗМ обычной конструкции. При распределении ядер
1+3 может происходить также слияние всего 2 халазальных ядер. Подавление (или
выпадение) делений ядер связано с явлением депрессии халазальной части ЗМ. Причина этой
депрессии заключается, по-видимому, в особом физиологическом состоянии нижней
части протопласта ЗМ, которое непосредственно обнаруживается в особом поведении
нижних всех или нижних халазальных ядер. Митозы этих ядер аномальны, сами ядра сильно
хроматизированы и часто переходят в пикнотическое состояние, наконец, деления их
могут подавляться. В этом состоянии нижние ядра нередко дегенерируют и могут вообще
исчезать из халазального конца ЗМ. Таким образом, депрессия халазального конца ЗМ
вызывает редукцию его халазальных элементов. Время начала проявления депрессии
в ЗМ разных цветковых различно: как правило, чем раньше проявляется депрессия, тем
сильнее редуцированы халазальные элементы ЗМ. При поздней депрессии дело
ограничивается хроматизацией или пикнозом ядер антипод, а при наступлении ее уже во время
мейоза 3 нижних мегаспориальных ядра дегенерируют (см. ниже — Clintonia).
Развитие полярных групп в ЗМ завершается клеткообразованием, которое
происходит здесь обычным путем, т. е. путем образования фрагмопластов и клеточных пластинок,
дающих начало перегородкам. В конце телофазы последнего митоза кроме уже
образовавшихся первичных фрагмопластов образуются еще вторичные — между всеми
соседними ядрами. Во всех фрагмопластах появляются клеточные пластинки, которые,
смыкаясь, образуют перегородки, отделяющие клетки полярной группы как друг от друга,
так и от образующейся также в этот момент центральной клетки. Так как перегородки
возникают между всеми ядрами, то каждая клетка будет иметь по одному ядру, а одно
из ядер данной группы окажется ядром центральной клетки, т. е. будет полярным ядром.
Таким образом, при образовании полярной группы число клеток в ней оказывается на
единицу меньше числа ядер, образовавшихся у данного полюса при последнем митозе.
Вследствие удаленности полюсов друг от друга и наличия центральной вакуоли
центральная клетка поделиться не может. По завершении клеткообразования клетки полярных
групп могут более или менее разрастаться и вклиниваться в центральную клетку.
Антиподы могут приобретать вид клеточной группы, прилегающей снизу к центральной клетке.
Происходит дифференцировка групп и клеток в пределах группы. Последняя дифферен-
цировка имеет особо важное значение в яйцевом аппарате. Однако у некоторых
цветковых известны недифференцированные яйцевые аппараты.
Зародышевый мешок — типы развития. Понятие типа развития ЗМ определяется
S следующими признаками: 1) числом мегаспор, образующих ЗМ, 2) числом митозов,
происходящих после мейотических делений, 3) поведением ядер, определяющим особенности
конструкции (организации) ЗМ. Под поведением ядер подразумевается прежде всего их
дефинитивное распределение (4+0, 1+3, 2+2 и т. д.), а также явления вторичного
перераспределения и слияния халазальных ядер, изменяющие конечный результат
дефинитивного распределения. Депрессию халазального конца ЗМ нерационально считать
признаком типа развития, так как она обычно изменчива в своем онтогенетическом
проявлении. Она обусловливает возникновение редуцированных форм в пределах различных
типов. Общее число ядер в зрелом ЗМ также не следует считать признаком типа, поскольку
это признак производный и варьирующий в зависимости от интенсивности проявления
депрессии.
Названия разных типов развития ЗМ являются наименованиями тех таксонов
(главным образом рэдов), у которых эти типы были первоначально обнаружены или наиболее
точно описаны. Общепринятых принципов номенклатуры типов ЗМ, однако, не существует.
Применяя перечисленные признаки типа развития ЗМ, можно различить 13 типов у
эмбриологически исследованных цветковых растений, размножающихся нормально половым
путем. Каждый из перечисленных типов представляет собой достаточно стабильный
онтогенез ЗМ, свойственный данному таксону. В виде онтогенетических отклонений у
данного вида могут появляться типы ЗМ, являющиеся нормой у других родственных видов,
а также наблюдающиеся только в виде отклонений. Многие из последних весьма
интересны как с онтогенетической, так и с филогенетической точек зрения.
Polygonum-тип (нормальный тип). Моноспорический, 3 митоза, двуполюс-
яый. Этот тип характерен для подавляющего большинства современных видов цветковых;
поэтому при постоянстве типовых признаков он в остальном оказывается довольно измен-
13
чивым. Наиболее изменчивой частью оказываются антиподы (эфемерные, «нормальные»*.
гипертрофированные, размножающиеся).
Oenothera-тип.. Моноспорический, 2 митоза, однополюсный. Ядро мегаспоры*
отходит к верхнему концу ЗМ еще до первого митоза; здесь же находятся и 4 ядра,
образующиеся при втором митозе. Таким образом, зрелый ЗМ имеет только одну полярную*
группу — 3-клеточный яйцевой аппарат и только верхнее полярное ядро; вследствие этого*
эндосперм оказывается диплоидным. Антиподы не образуются вовсе. В ЗМ чаще
развивается верхняя мегаспора, но и в случае развития нижней ход развития ЗМ не
меняется.
Allium-тип. Б исторический, 2 митоза, двуполюсный. Обычно в ЗМ
развивается нижний ценоцит, в случае развития верхнего ценоцита можно отличать Endymion-
форму Allium-типа. Наиболее интересной является свойственная большинству видов
Podostemaceae редуцированная форма Allium-типа, а именно Apinagia-форма. Здесь деп-
рессируется халазальное мегаспориальное ядро, которое далее не делится и нередко совсем;
дегенерирует. Верхняя четверка ядер ЗМ происходит от верхнего мегаспориального ядра.
Так как у Podostemaceae ЗМ почти не растет, то 3 верхние клетки занимают большую
часть ЗМ, а клетка, соответствующая центральной, мала по величине. Иногда, впрочем,
наблюдались ЗМ, у которых нижняя «центральная» клетка несколько больше верхних^
похожих в данном случае на обычные клетки яйцевого аппарата (у Terniola — Muckada,.
1969). Один раз наблюдалось двойное оплодотворение у этого же вида, но эндосперм у Ро-
dostemaceae никогда не развивается — его заменяет располагающийся под ЗМ нуцелляр-
ный плазмодий.
Podostemum-тип.* Биспорический, один митоз. Так как все пространство*
ЗМ занимает одна четверка клеток, различно расположенных, то здесь нет возможности
определить полярность ЗМ, как в остальных типах. Представлен 3 формами, которые
авторы именуют типами: 1) форма Jlydrobryopsis, 2) форма Dicraea — клетки расположены
обратно, т. е. в микропилярном конце ЗМ — 2 более крупные одна над другой, в халазаль-
ном — рядом; 3) форма Willisia — 4 клетки неправильной формы, различно расположены*
Первая и вторая формы найдены у одного вида — Hydrobryopsis sessilis (первая — 30% г,
вторая — 70%).
Balsamita-тип. Тетраспорический, 3 митоза, двуполюсный. Обнаружен,
только у одного вида Asteraceae — Balsamita vulgaris — в весьма своеобразной форме,,
свойственной этому виду. В мегаспороците имеет место распределение ядер 1+3, 3 нижних
ядра депрессируются и переходят в пикнотическое состояние. Затем ценоцит образуег
боковой вырост, растущий вверх в микропиле, в котором и осуществляется дальнейшее*
развитие: ядро его, находящееся в верхнем конце выроста, осуществляет первый митоа
и одно из дочерних ядер отходит вниз (вторичное двуполюсное распределение ядер)*.
Второй и третий митозы осуществляют эти ядра у обоих вновь получившихся полюсов?
и в результате образуется 8-ядерный ЗМ нормальной организации, очень похожий на
свойственные многим Asteraceae вытянутые ЗМ Polygonum-типа. Отличие этого своеобразного-
по развитию ЗМ в зрелом состоянии состоит лишь в том, что нижняя антипода
внедряется в сохраняющуюся полость ценоцита (=мегаспороцита) с 3 пикнотическими мега-
спориальными ядрами.
Drusa-тип. Тетраспорический, распределение мегаспориальных ядер по схеме*
1+3, 2 митоза, двуполюсный. После 2 синхронных митозов в ЗМ оказывается 11 клеток
антипод, центральная клетка с 2 полярными ядрами и 3-клеточный яйцевой аппарат-
Многочисленные антиподы здесь первичные, а не получившиеся в результате деления:
первоначальных 3. Pyrethrum-форма этого типа отличается сильно растущим и
вытягивающимся ЗМ, в котором ядра до первого митоза распределяются по схеме 1+1+1+1 и даже-
после него по схеме 2+2+2+2 и лишь перед вторым митозом возникает распределение
на 2 группы — микропилярную и халазальную — 2+6. У этой формы число антипод
может быть меньше ожидаемых 11, так как перегородки образуются не между всеми ха-
лазальными ядрами и некоторые антиподы оказываются двуядерными. Другой причиной
уменьшения числа антипод является депрессия халазального конца ЗМ, весьма обычная5
при Drusa-типе. В крайнем случае депрессия проявляется уже при мейотических делениях^
и тогда 3 нижних мегаспориальных ядра становятся пикнотическими и не принимают
участия в развитии ЗМ. Такие случаи следует относить к особой Clintonia-форме Drusa-
типа, у которой развивается только яйцевой аппарат и верхнее полярное ядро, а нижнее-
полярное и антиподы отсутствуют. Пикнотические нижние халазальные ядра могут
исчезать ко времени зрелости ЗМ и тогда он внешне сходен с ЗМ Oenothera-типа, но
существенно отличается от него по развитию. (Эту форму ЗМ относили к Fritillaria-типу;
основания отнесения ее к Drusa-типу см.: Романов, 1971.) К Drusa-типу относится, по-видимому„
и ЗМ Limnanthesy ход развития которого еще не вполне ясен.
Fritillaria-тип. Тетраспорический, 2 митоза, 2 полюса. Своеобразие
развития этого типа ЗМ заключается в том, что 4-ядерная стадия здесь повторяется дважды:
после мейоза 4 мегаспориальных ядра в первичном 4-ядерном ЗМ распределяются по>
схеме 1+3, но при первом митозе фигуры деления 3 нижних ядер объединяются (сливаются^
в одну, в результате чего получается опять 4-ядерный ЗМ, но с распределением ядер 2+2-
В этом вторичном 4-ядерном ЗМ верхние ядра гаплоидны, а нижние — тетраплоидны-
* Временное наименование, поскольку еще точно неизвестно, имеется ли этот ти»
ЗМ у видов Podostemum (см.: Arekal, Nagendran, 1976).
U
После второго митоза получается готовый ЗМ такой же конструкции, как и при обычном
IPolygonum-типе. Различия в плоидности верхних и нижних ядер далеко не всегда ясно
-заметны, а при наличии депрессии халазального конца ЗМ нижние ядра могут быть даже
.меньше верхних. Сильная депрессия приводит к редукции антипод и инактивации или
к полному отсутствию нижнего полярного ядра. В этом случае эндосперм оказывается
диплоидным вместо характерного для ЗМ Fritillaria-типа пентаплоидного (например,
у всех культурных сортов и многих крупноцветных диких видов тюльпанов). При первом
митозе могут объединяться не все 3 фигуры деления халазальных ядер, а только 2
верхние и 2 нижние, а третье ядро делится самостоятельно. Эти случаи описывались как
особый тип развития — Chrysanthemum cinerariaefolium-тип ЗМ, промежуточный между
Drusa- и Fritillaria-типами. Поскольку вопрос о константности этого типа упомянутого
вида не вполне ясен, его рационально относить к Drusa-типу в качестве особой формы.
Отнесение именно к упомянутому типу можно мотивировать увеличенным по сравнению
-с нормой (3) числом антипод — их должно быть 7.
Plumbagella-тип. Тетраспорический, один митоз, двуполюсный.
Развитие ЗМ этого типа представляет собой сокращенное развитие Fritillaria-типа: оно
заканчивается на стадии вторичного 4-ядерного ЗМ, вследствие того что клеткообразование
наступает в телофазе первого митоза. Поэтому зрелый ЗМ Plumbagella отличается
упрощенной конструкцией: в верхней — гаплоидной половине имеется только яйцеклетка
^синергиды отсутствуют) и верхнее полярное ядро, а в нижней — триплоидной —
одна, обычно депрессивная антипода и нижнее полярное ядро. Такое происхождение
зтого типа точно установлено, так как он встречен как онтогенетическое отклонение
«от Fritillaria-типа у Gagea capusii (наше личное неопубликованное наблюдение) и
у Tamarix.
Adoxa-тип. Тетраспорический, один митоз, двуполюсный. После мейоза ме-
гаспориальные ядра расходятся по полюсам по 2 и затем делятся митотически один раз.
Таким образом, обычная организация зрелого ЗМ достигается в этом случае самым
коротким путем. Adoxa-тип ранее описывался у многих цветковых, но большинство этих
указаний оказались ошибочными. Достоверно этот тип установлен у Adoxa moschatellina,
у видов Sambucus, у 2 видов Tulipa ну 2 американских видов Erythronium. Новые
указания на наличие Adoxa-типа могут быть приняты лишь при наличии наблюдений всех
стадий развития.
Tulipa tetraphylla-тип. Тетраспорический, один митоз, двуполюсный.
Распределение мегаспориальных ядер по схеме 3+1; в зрелом ЗМ яйцевой аппарат из
5 клеток, из которых оплодотворяется одна, 2 полярных ядра, одна антипода. Этот тин
известен только у одного вида Tulipa, по которому он назван.
Eriostemones-тип. Тетраспорический, один митоз, однополюсный. Один
.из самых своеобразных типов ЗМ: после митоза все 4 ядра оказываются у верхнего конца
ЗМ, а в результате одного митоза здесь образуется яйцевой аппарат из 7 клеток, из
которых оплодотворяется одна. Центральная клетка одновременно является нижней клеткой
и содержит одно полярное ядро; антипод нет. Этот тип ЗМ характерен, по-видимому, для
всех видов секции Eriostemones рода Tulipa.
Penaea-тип. Тетраспорический, 2 митоза, 4-полюсный. 4 мегаспориальных
ядра располагаются в широком ЗМ ромбически. После 2 митозов у каждого полюса в
типичных случаях образуются 3 клетки и полярное ядро, т. е. зрелый ЗМ имеет яйцевой
аппарат, антиподы и 2 латеральные группы. Расположение этих групп, однако, далеко не
всегда симметричное. Подавление клеткообразования в отдельных группах приводит
к уменьшению числа клеток в них и к увеличению числа полярных ядер.
Plumbago-тип. Тетраспорический, один митоз, 4 полюса. Отношения между
зтим типом и предыдущим такие же, как между Fritillaria- и Plumbagella-типами. В
готовом ЗМ халазальная и латеральные клетки обычно дегенерируют, а 4 полярных ядра
сливаются, образуя тетраплоидное вторичное ядро.
Peperomia-тип. Тетраспорический, 2 митоза, многополюсный. Многополюс-
яость при этом типе развития ЗМ связана с его округлой или широкоовальной формой.
S ядер, образовавшихся в результате первого митоза, располагаются равномерно по
поверхности ЗМ или примерно по схеме 2+6. После второго митоза на поверхности ЗМ
образуются в типичном случае (у Peperomia pellucida) 8 периферических клеток и столько же
полярных ядер. У микропилярного конца находится яйцеклетка и близкая к ней
периферическая (латеральная) клетка, принимаемая за синергиду; в центральной клетке
находится 8 ядер, сливающихся во вторичное ядро. Конструкция зрелого ЗМ, впрочем,
довольно вариабельна — за счет уменьшения числа клеток увеличивается число полярных
ядер, и наоборот. Крайний вариант известен у P. hispidula: яйцевой аппарат из 2 клеток
и 14 полярных ядер.
Описанное множество разных типов развития ЗМ очевидно является результатом
эволюции ЗМ в пределах цветковых. Если принять, что ЗМ цветковых произошел из
женского гаметофита голосеменных того типа, который нам известен у Cycadales, Ginkgoa-
les и Coniferales, то примитивными признаками типа развития ЗМ будут моноспоричность
и наибольшее число митозов. Сочетание этих признаков имеется только у Polygonum-
типа и, следовательно, его следует считать примитивным типом. Тетрады мегаспор
упомянутых таксонов голосеменных обычно столь сходны с тетрадами мегаспор цветковых, что
их невозможно различить. Новой в онтогенезе ЗМ и характерной только для цветковых
15
является конечная фаза его развития, т. е. готовый ЗМ. Среди довольно значительного
разнообразия конструкций этих конечных фаз примитивной у цветковых будет таг которой
завершается развитие примитивного, т. е. Polygonum-тина.
Зигота — оплодотворенная яйцеклетка; является исходной клеткой
зародыша; начальная фаза онтогенеза.
Интегумент, покров (наружцый и внутренний) — защитный покрой
семяпочки, возникает в основании формирующегося нуцеллуса в виде
валика, разрастаясь окружает семяпочку; в апикальной части образует
микропиле.
Интегументальный тапетум, или эндотелий — специализированный
эпидермис интегумента, прилегающий к зародышевому мешку, состоящий из
крупных клеток с густой цитоплазмой.
Каллоза * — полисахарид (|3-1,3-полиглюкан), отлагающийся под.
первичной оболочкой микроспороцитов и тетрад микроспор, образуя так называемую
специальную оболочку тетрад. Последняя исчезает вследствие гидролиза?
при распадении тетрад и освобождении микроспор. Подобные же, но менее^
толстые отложения каллозы были обнаружены у мегаспороцитов и в
оболочках между мегаспорами. Весьма характерно также отложение каллозы на
стенках пыльцевых трубок и образование из них пробок, по-видимому
отделяющих растущий конец трубки от ее опустевшей части.
Клеточная оболочка — внепротоплазматический компонент
растительных клеток, выполняющий защитную и опорную функции и принимающий
также участие в поглощении и передвижении веществ, транспирации и
выделении секретов. Клеточным оболочкам отдельных элементов зародышевого»
мешка и тканей семяпочки свойственны различные модификации в связш
с выполнением специфических функций.
Колеоптиль —- разросшаяся базальная часть семядоли — щитка — у
зародыша злаков,, окружает в виде вытянутого колпачка стеблевую почечку,,
имеет 2 и более сосудистых пучка.
Колеориза — базальная часть зародыша злаков, окружающая в виде
влагалища зародышевый корень.
Лейкоэмбриофит — растение, в зародыше которого отсутствуют хло*~
ропласты.
Лизосомы — органеллы, содержащие наборы гидролитических ферментов:
и выполняющие литические функции.
Массулы — сложная пыльца, состоящая из групп по 8 или 16 и большего
количества пыльцевых зерен.
Мегагаметофит, или макрогаметофит — см. Зародышевый мешок.
Мегаспора, или макроспора — одна из 4 клеток тетрады, возникающих
в результате мейоза из мегаспороцита.
Мегаспорогенез — образование 4 гаплоидных мегаспор (или 4 мегаспо-
риальных ядер) из мегаспороцита в результате мейоза (см. Зародышевый
мешок).
Мегаспороцит — материнская клетка мегаспор.
Мезогамия — частный случай апорогамии, когда пыльцевая трубка
входит в семяпочку сбоку — между микропиле и халазой.
Мейоз — особый тип деления ядра, при котором происходит переход
от диплоидной ядерной фазы к гаплоидной. В частности, это осуществляется
благодаря тому, что при мейозе имеют место 2 связанных друг с другом
деления, именуемые мейоз I и мейоз II. У цветковых мейоз происходит при:
микро- и мегаспорогенезе.
Мейоцит —у цветковых материнская клетка микро- и мегаспор, в
которой осуществляется мейоз.
Микропиле — пыльцевход, отверстие между краями одного или 2 интегу-
ментов у апикального конца семяпочки;' через него проникает пыльцевая;
трубка в семяпочку и зародышевый мешок.
* Раздел написан И. Д. Романовым.
16
Микроспора — гаплоидная клетка, возникает в результате мейоза из
микроспороцита, развивается в пыльцевое зерно.
Микроспорогенез — образование 4 гаплоидных микроспор (тетрад) из
микроспороцитов в результате мейоза (типы — см. Пыльник).
Микроспороцит — материнская клетка .микроспор.
Митохондрии — клеточные органеллы, ограниченные двойной мембраной,
в которых протекает процесс биологического окисления и фосфорилирования.
Ими осуществляется также осмотическая, регуляторная и генетическая
функции.
Моноспермия — слияние ядра яйцеклетки (как и ядра центральной
клетки ЗМ) с одним спермием.
Нитчатый, или фибриллярный, аппарат — специализированная
структура в базальной части синергид.
Нуцеллус — мегаспорангий семенных растений, центральная часть
семяпочки.
Нуцеллярный колпачок — разросшаяся апикальная зона нуцеллуса в
результате деления клеток эпидермиса.
Обтуратор — образование, состоящее из групп удлиненных клеток,
волосков, сосочков, растущих по направлению к микропиле из эпидермаль-
ных клеток фуникулуса, плаценты, интегументов, стенок плодолистика.
Оперкулум — разросшаяся верхушечная часть внутреннего интегумента.
Орбикулы, или тельца Убиша — тельца, имеющие вид мелких гранул,
состоящие из спорополленина и находящиеся в гнезде пыльника на
внутренней стенке клеток тапетума.
Париетальная ткань — возникает на ранних фазах микро- и мегаспоро-
генеза в результате деления археспориальных клеток. В пыльниках образует
стенку пыльника, в нуцеллусе — его верхнюю часть.
Первичное ядро эндосперма — образуется после слияния полярных
ядер друг с другом и со спермием.
Периклинальные деления — сопровождаются образованием 'клеточных
стенок, ориентированных параллельно поверхности.
Перисперм — запасающая ткань семени; возникает за счет ткани
нуцеллуса.
Плазмалемма, или цитоплазматическая мембрана, клеточная мембрана —
одинарная мембрана, окружающая протопласт и осуществляющая барьерную
функцию; контролирует проницаемость клетки в связи с процессами
поглощения, секреции, экскреции и рекреции.
Пластиды — клеточные органеллы, ограниченные двойной мембраной
и обладающие собственным генетическим материалом. Наиболее типичными
из них являются хлоропласты, основной функцией которых является
фотосинтез. Пластидами осуществляются также запасание крахмала (амило-
пласты) и белков (протеопласты), накопление пигментов (хромопласты).
Плацента, или семяносец — ткань внутри завязи, на которой развивается
семяпочка.
Плацентохалаза — слияние халазы с плацентой у злаков.
Плюмула, почечка — разросшийся эпикотиль зародыша с хорошо
выраженными листовыми зачатками.
Подвесок, или суспензор — базальная клетка проэмбрио или ее
производные, которые обеспечивают продвижение зародыша в эндоспермальную
ткань.
Полиспермия — проникновение в яйцеклетку и слияние с ее ядром
нескольких спермиев.
Полиэмбриония — образование в семени нескольких зародышей половым
или бесполым путем. В более узком смысле — образование более чем одного
зародыша из оплодотворенной яйцеклетки.
Полярные ядра — ядра центральной клетки зародышевого мешка.
Порогамия — проникновение пыльцевой трубки в семяпочку через
микропиле.
2 Сравнительная эмбриология
17
Пыльник * — плодущая часть тычинки, в которой осуществляется микро-
спорогенез, образуются микроспоры, развиваются и созревают пыльцевые зерна.
Пыльник содержит, как правило, несколько гнезд (микроспорангиев, пыльцевых
мешков), число их может варьировать от 1 до 8 (Bixaceae) или даже до 50 (у Viscum album)r
но чаще всего встречаются пыльники • с 4 гнездами, объединенными попарно в 2 теки.
У многих видов гнезда в теках сливаются перед созреванием и вскрытием пыльника
в результате разрушения перегородки между ними (Magnoliaceae, Calycanthaceae ж др.).
Развитие пыльника четко разграничивается на 3 периода: премейотический, мейоти-
ческий и постмейотический. Премейотический период характеризуется усиленной ми-
тотической активностью, в результате которой формируется стенка пыльника и споро-
генная ткань, т. е. происходит образование пыльцевых гнезд. Завершается он с переходом
спорогенных клеток в микроспороциты. В мейотический период происходит
дифференциация слоев стенки пыльника и мейоз в микроспороцитах, в результате чего образуются
тетрады гаплоидных микроспор. В постмейотический период развивается и созревает
пыльца на фоне соответствующих изменений в стенке пыльника.
На ранних этапах развития пыльник состоит из однородных меристематических
клеток, окруженных эпидермисом. В дальнейшем закладываются будущие гнезда
пыльника: в субэпидермисе дифференцируются тяжи археспориальных клеток, число которых
может варьировать. В результате периклинального деления археспориальнои клетки
образуются наружная — первичная париетальная и внутренняя — спорогенная
(вторичная археспориальная) клетки, функционально отличающиеся друг от друга. Из
париетальных клеток в премейотический период формируется стенка пыльника, а спорогенные
образуют материнские клетки микроспор (микроспороциты).
В зависимости от порядка образования и направления дифференциации слоев
различают несколько типов формирования стенки пыльника (Davis, 1966; Кортом, 1978).
Основной тип — первичный париетальный слой делится периклинально на
2 вторичных париетальных слоя, клетки которых снова делятся периклинально, в
результате чего образуются тапетум, 2 средних слоя и эндотеций (схема 1). Число слоев
стенки часто увеличивается за счет дополнительных периклинальных делений либо во
всех образовавшихся 4 слоях до начала их дифференциации, либо, что чаще встречается,
только в средних. В результате сформированная по основному типу^ стенка пыльника
может состоять из 4—8 и более слоев, не считая эпидермиса. Основной тип описан в
семействах Winteraceae, Daphniphyllaceae и др.
^ Первичный париетальный слой
Вторичный париетальный слой
Вторичный париетальный слой
Эндотеций Средний слой
Средний слой
Тапетум
Схема 1. Формирование стенки пыльника по основному типу.
Тип двудольных (центробежный) — первичный париетальный слой делится
периклинально, образуются вторичный париетальный слой и тапетум, в котором сразу
проходят антиклинальные деления, еще до начала деления вторичного париетального
слоя. Периклинальное деление последнего приводит к образованию среднего слоя и эндо-
теция (схема 2). Иногда наблюдается увеличение числа слоев в основном за счет деления
среднего слоя. Сформированная по типу двудольных стенка состоит из 3—5 слоев, не
считая эпидермиса. Этот тип встречается у представителей различных семейств: Anno-
naceae, Schisandraceae, Monimiaceae, Aristolochiaceae, Menispermaceae и др.
Первичный париетальный слой
Вторичный париетальный слой
Эндотеций
t
Тапетум
Средний слой
Тапетум
Схема 2. Формирование стенки пыльника по типу двудольных.
* Раздел написан О. П. Камелиной.
18
Тип однодольных (центростремительный — образование стенки пыльника
также начинается с периклинального деления первичного париетального слоя, но в
результате появляются эндотеций и вторичный париетальный слой. Последний снова
делится периклинально и образуются средний слой и тапетум (схема 3).. Число слоев также
может увеличиваться за счет дополнительных делений в среднем слое. Таким образом
формируется стенка во многих семействах однодольных, в том числе в Роасеае, ЫЫасеае
и Сурегасеае. У двудольных он известен в семействах Piperaceae, Portulacaceae, Salicaceae
и др.
Первичный париетальный слой
У Т
Эндотеций Вторичный париетальный слой
Эндотеций Средний слой Тапетум
Схема 3. Формирование стенки пыльника по типу однодольных.
Редуцированный тип — первичный париетальный слой делится
периклинально и образуются эндотеций и тапетум. Больше периклинальных делений не
происходит. Характерен для семейств Lemnaceae и Najadaceae (схема 4).
Первичный париетальный слой
* Т
Эндотеций Тапетум
Схема 4. Формирование стенки пыльника по редуцированному типу.
Дифференциация слоев стенки пыльника происходит в мейотический и постмейоти-
ческий периоды развития пыльника.
Эндотеций — наружный слой стенки пыльника, находящийся под эпидермисом.
Он является производным первичного париетального слоя (при образовании стенки по
однодольному и редуцированному типам) или вторичного париетального слоя (при
образовании стенки по основному и двудольному типам). В связи с этим различно по времени
проходит и его дифференциация: раньше в первом и позже во втором случае. В постмейо-
тический период развития пыльника клетки эндотеция заметно увеличиваются, стенки
их утолщаются, появляются фиброзные утолщения (пояски), которые бывают различной
конфигурации. Фиброзные утолщения образуются не только в эндотеций. Известны
случаи, когда по типу эндотеция дифференцируются отдельные участки ткани связника,
и фиброзный слой либо окружает весь пыльник по периметру (Magnoliaceae и Daphni-
phyllaceae), либо каждое гнездо (Dipsacaceaen Valerianaceae). Фиброзные утолщения также
образуются в сохранившихся средних слоях стенки (Winteraceae, D aphniphyllaceae и
Morinaceae) и в нескольких слоях ткани связника, примыкающих к пыльцевому гнезду
{Winteraceae и Caprifoliaceae), а иногда и в клетках эпидермиса. В отдельных случаях
фиброзные утолщения не образуются, а утолщаются лишь радиальные стенки клеток
эндотеция (у некоторых Berberidaceae) или все стенки, но сетчатыми утолщениями образуются
перфорированные клетки (у некоторых Magnoliaceae). В ряде случаев фиброзные
утолщения вообще не образуются — у некоторых водных и у клейстогамных растений, а также
в тех случаях, когда пыльники вскрываются не продольной щелью, а при помощи
верхушечных клапанов, пор и другими способами.
Как правило, эндотеций бывает однослойным, но у отдельных видов описан
двуслойный (Juncus, Strombosia и Eucommia), а у Chelone glabra он состоит из 4—8 фиброзных
слоев, которые образуются за счет периклинальных делений эндотеция в процессе
формирования стенки.
Средний слой — располагается между эндотецием и тапетумом. Он также может
быть производным и первичного, и вторичного париетальных слоев. Количество
средних слоев в стенке пыльника варьирует от 1 (или в редких случаях он вообще
отсутствует) до 6. Увеличение числа средних слоев происходит за счет дополнительных
периклинальных делений, часто неупорядоченных, в образовавшемся одном или в 2 средних слоях
(соответственно типу формирования стенки). Чаще все средние слои эфемерны, с началом
мейоза постепенно дегенерируют, а к моменту созревания пыльника полностью исчезают»
В отдельных случаях один или 2 средних слоя, примыкающих к эндотецию, сохраняются
2*
19
и в зрелом пыльнике, в них также образуются фиброзные утолщения (Winteraceae и
D aphniphyllaceae).
Тапетум — внутренний, примыкающий к спорогенным клеткам слой. По
происхождению различают наружный (в стенке пыльника) и внутренний (со стороны связника)
тапетум (Periasamy, Swamy, 1966). Наружный тапетум является производным первичного
париетального слоя (в двудольном и редуцированном типах) или вторичного париетального
слоя (в основном и однодольном типах). Внутренний тапетум дифференцируется из основной
ткани связника, примыкающей к спорогенным клеткам, что часто происходит еще до
образования наружного тапетума. Оба тапетума бывают морфологически одинаковы (Daph-
Премейотический
период
Первичный париетальный
Пос-тмейотический
период
Пыльцевые зерна
двуклеточные
Вторичный
париетальный слой
Периплазмодиальный
f тапетум
С увеличенным
числом ядер
Начало лизиса
Схема 5. Типы тапетума и способы реорганизации.
niphyllaceae и Datiscaceae) или отличны, что проявляется в разном числе слоев в тапетуме,
в величине клеток, в количестве ядер и т. д. (Valerianaceae, Scrophulariaceae и др.). В
зависимости от структуры различаются 2 основных типа тапетума: клеточный секреторный
тапетум и периплазмодиальный (настоящий периплазмодий) (Garniel, 1963; Камелина,
1977; Кордюм, 1978). Клеточный тапетум в ряде случаев претерпевает реорганизацию,
которая происходит в постмейотический период различными способами (схема 5)
(Камелина, 1977, 1980).
Клеточный секреторный тапетум сохраняет клеточную
структуру до стадии тетрад микроспор, обособления микроспор, а иногда и до формирования
двуклеточных пыльцевых зерен; может быть одноядерным на протяжении всего
существования тапетума (Myristicaceae, Orchidaceae и др.) и многоядерным, когда в клетках его
проходит от 1 до 3—4 митозов, не сопровождающихся цитокинезом (Dipsacaceae,
Valerianaceae и др.). С другой стороны, часто наблюдается слияние ядер и образование
полиплоидных, реституционных ядер в результате неполного митоза и эндомитоза. В случае, когда
реорганизация тапетума не происходит, клетки его остаются в изначальном положении,
где постепенно и лизируются (Daphniphyllaceae, Calycanthaceae, Morinaceae и др.). Одной
из интересных фаз развития такого тапетума может, очевидно, считаться «окаймляющий
20
симпласт» (Budell, 1964), когда протопласты сливаются в подстенном слое без
проникновения в полость гнезда пыльника (у отдельных видов Berberidaceae и Piperaceae).
Реорганизация клеточного секреторного тапетума в амебоидный происходит
лосле стадии тетрад и характеризуется частичным растворением оболочек клеток,
внедрением протопластов в полость пыльцевого гнезда в виде впячивании и выростов, но при
зтом цитоплазма их не смешивается, всегда остаются заметными границы между
отдельными Протопластами (у некоторых видов Lauraceae, Papuueraceae и Asteraceae).
Реорганизация в ложный периплазмодий имеет ?место после стадии
тетрад микроспор. Во время обособления микроспор происходит растворение клеточных
оболочек тапетума, а затем все пыльцевое гнездо заполняется однородной цитоплазмой
периплазмодия, в которой содержатся ядра (иногда многочисленные) (Valerianaceae,
ЯиЫасеае, Caprifoliaceae и др.).
Реорганизация в клеточную тапетальную ткань происходит также после
стадии тетрад. Однослойный тапетум превращается в ткань, заполняющую пыльцевое
хнездо, сохраняя клеточную структуру вплоть до формирования в пыльце спермиев,
причем оболочки лизируются в последнюю очередь (Dipsacaceae).
Периплазмодиальный тапетум (настоящий периплазмодий) —
образуется до или во время мейоза. Однородная цитоплазма заполняет пыльцевое гнездо,
находящиеся в ней ядра делятся синхронно во всей цитоплазматической массе (А гасеае
и Commelinaceae).
На внутренней поверхности клеток секреторного тапетума, в котором не происходит
реорганизация, в постмейотический период образуется тапетальная пленка с орбикулами
{тельцами Убиша), которые состоят из вещества, сходного с веществом экзины (споро-
лолленина). Орбикулы различны по форме и величине. В периплазмодиальном тапетуме
они не обнаружены. По мере созревания пыльцевых зерен тапетум постепенно лизи-
руется.
Эпидермис пыльника на ранних стадиях имеет клетки правильной формы,
деления в них проходят только в антиклинальном направлении. На более поздних стадиях
наружная" стенка эпидермиса покрывается кутикулой или неравномерно утолщается,
клетки увеличиваются, иногда становятся зубчатыми, или наоборот, сплющиваются.
У отдельных видов в местах вскрытия пыльников клетки эпидермиса разрастаются,
образуя валики из упорядочение расположенных клеток, очевидно играющие некоторую
роль при вскрытии пыльника (Winteraceae, Platanaceae, Liliaceae и др.). В эндотеции,
средних слоях, иногда в эпидермисе отмечалось наличие крахмальных зерен, в тапетуме —
белковых соединений, физиологически активных веществ, ферментов и витаминов. В
зрелом пыльнике в эпидермисе и эндотеции часто присутствует танин.
' • Стенка зрелого пыльника состоит из 2 (эпидермис и эндотеции) или 3—4 слоев
(эпидермис, фиброзные эндотеции и 1—2 средних слоя).
В премейотический период происходит также формирование с п о р о г е н н о й
т к а н и и превращение ее клеток в микроспороциты. Спорогенные клетки образуются
после периклинального деления археспориальных. У многих цветковых они
размножаются митотическими делениями, которые- проходят одновременно с формированием
стенки пыльника. Структура спорогенной ткайи у разных видов различна. В одних
случаях клетки располагаются одним продольным рядом (Myristicaceae и Morinaceae), в
других— несколькими рядами (Magnoliaceae, Monimiaceae, Calycanthaceae и др.)* иногда
опорогенная ткань очень массивна, с большим количеством клеток {D aphniphyllaceae,
Datiscaceaeii др.). После прекращения митозов спорогенные клетки и их ядра
увеличиваются в размерах, цитоплазма Становится более густой, чем в окружающих клетках,
таким образом они превращаются в микроспороциты и вступают в мейоз. Во время профазы
мейоза вокруг них откладывается каллоза, часто неравномерно, и поэтому толщина кал-
лозной (так называемой специальной) оболочки неодинакова. В результате 2 делений
мейоза образуются тетрады гаплоидных микроспор. В зависимости от того, в какой
последовательности в микроспор огенезе закладываются перегородки, различаются следующие
типы образования тетрад.
Сукцессивный (последовательный) тип, когда каждое деление мейоза
сопровождается закладкой клеточной перегородки, т. е. вначале образуются 2 клетки —
стадия диады, а затем 4 клетки тетрады {Myristicaceae, Monimiaceae и многие однодольные).
Симультанный (одновременный) тип, когда после первого деления мейоза
клеточная перегородка не образуется и все 4 клетки возникают после второго деления
одновременно {Calycanthaceae, DatiscaceaemRp.). Свойствен главным образом двудольным.
У некоторых цветковых известен еще ипромежуточный тип образования
тетрад. После мейоза I разделение микроспороцита на 2 дочерние клетки не происходит,
но закладываются либо начальная пластинка между ядрами, либо борозды, рост которых
с началом мейоза II приостанавливается, и разделение на 4 микроспоры происходит уже
после мейоза II {Winteraceae, Magnoliaceae и Аппопасеае). Мейоз протекает синхронно
во всех пыльниках цветка или асинхронно, иногда даже в разных гнездах одного и того же
аыльника. Тетрады микроспор заключены в толстую каллозную оболочку, расположение
микроспор в тетрадах разное, что зависит от типа*образования тетрад и формы
микроспороцита. Различаются тетраэдральные, изобилатеральные, крестообразные, Т-образные,
линейные, ромбические типы тетрад, но чаще всего встречаются первые 2 типа.
В постмейотический период в большинстве* случаев тетрады распадаются на
отдельные микроспоры, происходит дальнейшее их развитие и созревание.
21
Пыльцевая трубка * — специализированная структура, обеспечивающая*
доставку мужских гамет-спермиев от пыльцевого зерна к женским гаметам —
яйцеклетке и центральной клетке зародышевого мешка.
По своему происхождению это вырост вегетативной клетки пыльцевого зерна,
чрезвычайно вытянутый в длину (до 40 см y'Zeamays) при очень незначительной ширинег
почти одинаковой на всем протяжении. Характерной особенностью пыльцевой трубки
является ритмичный рост ее апикальной части в сторону завязи и зародышевого мешка-
У большинства растений старые части пыльцевой трубки отсекаются каллозными
пробками, число которых увеличивается при несовместимых скрещиваниях.
Пыльцевая трубка растет либо по поверхности канала столбика, во многих случаях
выстланной специализированной проводниковой тканью, либо (в столбиках закрытого-
типа) по межклетникам проводниковой (а иногда — неспециализированной) ткани. В клей-
стогамных цветках пыльцевые зерна прорастают внутри пыльцевого гнезда, откуда
пыльцевые трубки переходят в тесно прилегающие к пыльнику рыльце и далее растут по
столбику нормальным путем.
Характернейшей особенностью пыльцевой трубки является существование внутри
ее протопласта клеток — спермиев. Они выходят в пыльцевую трубку из 3-клеточного>
пыльцевого зерна вместе с вегетативной цитоплазмой. У растений с двуклеточными
пыльцевыми зернами в пыльцевую трубку выходит генеративная клетка и уже там делится
с образованием 2 спермиев.
Спермин или генеративная клетка, выйдя из пыльцевого зерна, проходят по всей длине-
пыльцевой трубки до определенного места недалеко от ее кончика. При последующем
росте пыльцевой трубки спермин неизменно остаются примерно на одном и том же
расстоянии от кончика пыльцевой трубки.
Большинству растений свойственна порогамия, когда пыльцевая трубка подходит
к нуцеллусу через микропиле. Реже встречается апорогамия, когда внедрение пыльцевой,
трубки в нуцеллус семяпочки происходит в районе халазы (халазогамия) или сбоку,,
между халазой и микропиле (мезогамия). Во всех случаях в зародышевый мешок
пыльцевая трубка входит в районе яйцевого аппарата.
Пыльцевое зерно, или микроспора ** — мужской гаметофит цветковых,,
развитие которого сводится лишь к 2 делениям.
После разобщения из тетрад микроспоры невелики, с ядром в центре клетки и густойс
цитоплазмой. Дальнейшее их развитие у многих покрытосеменных протекает идентично.
И пыльцевое зерно, и его ядро увеличиваются в размерах, появляется вакуоль, ядро»
перемещается в подстенный слой цитоплазмы, где митотически делится. В тетрадной
пыльце деление ядра происходит синхронно во всех микроспорах тетрады (Winteraceae>.
Monimiaceae). Образуются небольшая линзовидная генеративная клетка и вегетативная
клетка, занимающая остальной объем пыльцевого зерна. Генеративная клетка затем
перемещается внутрь вегетативной и в зрелом пыльцевом зерне чаще всего располагается
рядом с ее ядром. Вакуоль исчезает, цитоплазма заполняется запасными веществами
(белки, крахмал и жиры). Зрелые пыльцевые зерна бывают двуклеточными и 3-клеточ-
ными. В последнем случае еще до созревания пыльцевого зерна генеративная клетка
делится и образуются 2 спермия. Спермиогенез проходит либо в пыльцевом зерне,
находящемся в пыльнике, либо в еще не проросшем пыльцевом зерне на рыльце пестика
(Рараиегасеае и Juglandaceae), либо в пыльцевой трубке. Спермин, или мужские гаметы,,
бывают различной величины и формы.
Зрелые пыльцевые зерна чаще одиночные, простые, но бывают и сложные, когда 2
или несколько пыльцевых зерен не распадаются и остаются объединенными в диадыу
тетрады (Winteraceae, Monimiaceae и Orchidaceae), полиады — по 8, 12, 16 и 32 пыльцевых
зерна (Orchidaceae, Mimosaceae и др.) и ноллинии, когда тетрады соединены в большие
массы (Orchidaceae).
Рибосомы — клеточные компоненты (иногда называемые органеллами),
состоящие из нуклеиновых кислот и белков, связанные с синтезом белка
в клетке. Наблюдаются в цитоплазме, пластидах и митохондриях.
Семигамия, гемигамия — проникновение ядра спермия в диплоидную
яйцеклетку. Слияние ядер не происходит, ядра яйцеклетки и спермия
делятся самостоятельно.
Семядоли — первые листовые образования, возникающие на ранней фазе
эмбриогенеза. У однодольных апикальная зона проэмбрио становится
единственной семядолей, а точка роста эпикотиля остается в основании семядоли.
У двудольных сразу же возникают 2 семядольных зачатка, расположенных
* Раздел написан С. Н. Коробовой.
** Раздел написан О. П. Камелиной.
22
симметрично друг другу, а эпикотиль с точкой роста стебля находится между
ними.
Семядольный узел — место отхождения семядолей или семядоли от
зародышевой оси.
Семяпочка, или семязачаток * — характерная структура семенных
растений, содержащая мегаспорангий.
Семяпочка у покрытосеменных развивается на плаценте в полости завязи, состоит
из центральной части — нуцеллуса (мегаспорангия) и окружающих его покровов — ин-
тегументов, края последних, смыкаясь, образуют открытый узкий канал — микропиле,
через который проходит пыльцевая трубка к нуцеллусу и зародышевому мешку; семяпочка
прикрепляется к плаценте с помощью семяножки — фуникулуса. В ней имеется
верхняя микропилярная и нижняя халазальная части. Сами семяпочки различаются по форме,
величине, степени развития нуцеллуса; со слаборазвитым нуцеллусом — тенуинуцеллят-
ные и с мощно развитым — крассинуцеллятные. Основные типы семяпочек: ортотроп-
ная или атропная (прямая), если микропиле находится на одной оси с фуникулусом,
и анатропная (обращенная), повернутая на 180°, микропиле и фуникулус в ней
расположены рядом, а интегумент со стороны фуникулуса не развивается или прирос к нему.
Этот тип характерен для большинства покрытосеменных. В зависимости от ориентации,
направленности проводящего пучка, степени изогнутости нуцеллуса различаются
следующие производные типы: гемитропная (полуповернутая); кампилотропная (односторонне
изогнутая); амфитропная (двусторонне изогнутая); орто-кампилотропная (прямая, с
изогнутым нуцеллусом); ана-кампилотропная (обращенная, с изогнутым нуцеллусом); орто-
амфитропная (прямая, с двусторонне изогнутым нуцеллусом); ана-амфитропная
(обращенная, с двусторонне изогнутым нуцеллусом); гипертропная (сверхобращенная); орто-
цирцинотропная (закрученная); ана-цирцинотропная (закрученная, с двойным поворотом
нуцеллуса) (Савченко, 1973). Число семяпочек в завязи варьирует от одной до многих
тысяч.
В семяпочке проходят все процессы, связанные с развитием и дифференциацией
археспория, мегаспор, зародышевого мешка, а также осуществляется оплодотворение и
развитие семени.
Сикем — разросшийся трубковидный отросток зародышевого мешка или
эндосперма, разновидность гаустория.
Синергиды — 2, редко — одна, клетки яйцевого комплекса, распола-
• гаются в микропилярной зоне зародышевого мешка. В базальной части синер-
гид имеется нитчатый аппарат, в апикальной, как правило — крупная
вакуоль.
Синкотилия — слияние 2 семядолей на ранних фазах эмбриогенеза.
Спермин, мужские гаметы — клетки, образующиеся в пыльцевом зерне
или пыльцевой трубке, содержат гаплоидный набор хромосом, участвуют
в двойном оплодотворении. Типичной оболочки растительных клеток не
имеют, протопласт ограничен плазменной мембраной.
Сферосомы, олеосомы — органеллы * растительной клетки,
окрашивающиеся липофильными красителями и трансформирующиеся в липидные
капли. Наряду с липазой в них обнаружен целый ряд гидролитических
ферментов (протеаза, эстераза, кислая фосфатаза, РНКаза и др.), набор
которых различен у разных объектов исследования.
Тапетум — специализированный слой, примыкающий к материнским
клеткам микроспор (типы — см. Пыльник).
Тека — лопасть или доля пыльника, содержащая, как правило, 2 гнезда
(микроспорангия).
Тилакоид — структурная единица внутренней мембранной системы
хлоропласта, представляющая собой уплощенный пузырек. Различают тила-
коиды главным образом 2 типов — тилакоиды гран и тилакоиды стромы.
Фуникулус, семяножка — орган, с помощью которого семяпочка
прикрепляется к плаценте.
Халаза — часть семяпочки, место слияния основания нуцеллуса и ин-
тегументов с фуникулусом. Различаются: нормальная — слабо развитая,
массивная и перихалаза.
Раздел написан О. П. Камелиной.
23
Халазогамия — вхождение пыльцевой трубки в нуцеллус семяпочки
через халазу.
Хлороэмбриофит — растение, у которого в зародыше имеются хло-
ропласты.
Экзостом — часть микропилярного канала, образованного наружным
интегументом.
Эмбриогенез — развитие зародыша (типы — см. Зародыш).
Эмбриодерма, дерматоген зародыша — первичный наружный слой
клеток, возникших в результате периклинальных делений в конце проэмбрио-
нальной фазы (см. Зародыш).
Эмбриоид — структура, морфологически сходная с начальными фазами
полового зародыша; своего рода вегетативная почечка, возникает из эпидер-
мальных клеток материнского организма (на гипокотиле, листе и др.),
а также в условиях культуры клеток тканей in vitro.
Эндоплазматический ретикулум (ЭР) — ультраструктурная система
взаимосвязанных полостей в виде каналов, цистерн и трубочек. ЭР
осуществляет внутриклеточный, а также, возможно, межклеточный транспорт
веществ. Различают шероховатый и гладкий ЭР. Важнейшей функцией
шероховатого ЭР, несущего рибосомы, является синтез, транспорт и
накопление белков. Эта система принимает также участие в липидном обмене.
Эндосперм — ткань, возникающая в результате полового процесса при
слиянии полярных ядер центральной клетки зародышевого мешка и спермия;
служит источником питания для развивающегося зародыша.
У покрытосеменных эндосперм не гомологичен эндосперму голосеменных, поскольку
у первых он возникает в результате оплодотворения, является триплоидным, у вторых —
гаплоидным и предшествует половому процессу.
Первичное ядро эндосперма может иметь разную плоидность в зависимости от типа
зародышевого мешка, от числа ядер, сливающихся в центральной клетке, и от плоидно-
сти каждого из них. В подавляющем большинстве исходная плоидность — 2п, Зге, Ъш
и даже 8—14л, как у Peperomia-типа. Первичное ядро эндосперма первым (по сравнению»
с зиготой) начинает делиться. По характеру делений различают 3 типа: нуклеарный,.
целлюлярный и гелобиальный эндосперм.
1. Нуклеарный, ядерный эндосперм. Деление первичного ядра
эндосперма не сопровождается образованием клеточных перегородок, возникает свободноядер-
ная. ценоцитная фаза с четко выраженным синхронным волнообразным ритмом.
Нарастание числа свободных ядер у разных видов не одинаково и колеблется от 4 у Coffea arabica
до нескольких сот у Fritillaria caucasica и даже тысяч, как у некоторых сортов яблонь.
Наблюдаются слияние ядер и полиплоидия, например: Allium ursinum 24тг, Potamogeton
densus 192тг, Geranium phaeum 384», Echinocystis lobata 3072м. Нуклеарный тип эндосперма
чаще встречается в крассинуцеллятных семяпочках. Свободноядерная эндоспермальная
фаза иногда становится специализированной структурой благодаря образованию
своеобразных выростов «червеобразных» придатков — гаусторий. Они проникают в ткань
нуцеллуса, особенно в халазальном районе, откуда извлекают питательные вещества
для клеточного эндосперма и зародыша. Обнаружены у многих видов Fabaceae и др.
2. Целлюлярный, клеточный эндосперм. Здесь деление первичного
ядра эндосперма сопровождается цитокинезом, поэтому все дальнейшее развитие сразу
начинается с клеточной фазы. Обычно первая клеточная перегородка возникает в
поперечном направлении, например у видов Annonaceae, Aristolochiaceae, Gentianaceae и др~
Иногда деление проходит в косом или вертикальном направлении и является характерным
признаком для видов Adoxaceae, Circaesteraceae, Piperaceae, Dipsacaceae и др. Гаустории
возникают не только при развитии нуклеарного эндосперма, но также хорошо выражены
и весьма специфичны у некоторых представителей сростнолепестных (Scrophulariaceaer
Lamiaceae и др.). Наиболее простой тип гаусторий описан у Peltandra virginica, когда
после первого деления первичного ядра эндо'сперма одно из них (халазальное)
непосредственно становится ядром гаусториальной клетки. Разнообразные типы гаусториев в
клеточном типе эндосперма отмечены во многих семействах двудольных и некоторых
однодольных (Schiirhoff, 1926; Dahlgren, 1929; Schnarf, 1929, и др.). Ядра гаусторий благодаря
эндомитозу и образованию реституционных ядер характеризуются во многих случаях
необычно высокой плоидностыо, так, у Melandrium pratense 3072м, а у Arum maculatum
24 576 п.
3. Гелобиальный, базальный эндосперм является промежуточным
между нуклеарным и целлюлярным типами. Деление первичного ядра эндосперма
сразу же сопровождается образованием поперечной перегородки, в результате возникает
бблыпая — микропилярная часть эндосперма и меньшая — халазальная. В первой
деление ядер идет по нуклеарному типу с последующим заложением клеточных
24
перегородок, а во второй — по свободноядерному. Наличие гелобиального эндосперма
яосит гаусториальный характер. Гелобиальный эндосперм имеет ряд вариантов по числу
ядер в халазальном районе: 30—32 у Eremurus himalaicus, 128 у Muscari racemosum*
Иногда ценоцитная структура возникает в микропилярной части зародышевого мешка
как например у Monochoria vaginalis. Гелобиальный тип, как правило, встречается у
однодольных, а среди двудольных — в сем. Nymphaeaceae, Saxifragaceae и др.
В числе особенностей строения эндосперма следует отметить: ксении, мозаичность,
руминацию и образование щуплых семян с недоразвитым зародышем. Ксении —
влияние мужских гамет на изменение окраски эндосперма материнского растения;
отменено у кукурузы, объясняется наличием двойного оплодотворения у покрытосеменных.
Мозаичность, или неоднородность, проявляется в окраске эндосперма у
гибридных форм и обусловлена соматическими мутациями. Руминация — складчатость,
выемчатость эндосперма, возникающая в результате неравномерного разрастания инте-
гументов, фуникулуса, самого эндосперма (настоящая руминация) или прилегающих
тканей плода (ложная руминация) (Тамамшян, 1951). Встречается у многих видов разных
-семейств — Myristicaceae, Annonaceae, Rubiaceae, Morinaceae и др.
Эндосперм содержит алейроновые и крахмальные зерна и жиры, у одних растений
сохраняется вплоть до прорастания семян, у других целиком или частично поглощается
во время развития зародыша, окружен семенной кожурой. Последняя отсутствует у Ме-
locanna bambusoides, поскольку редуцирован интегумент.
Эндостом — часть микропилярного канала, образованная внутренним
жнтегу ментом.
Эндотеций — см. Пыльник.
Эпикотиль — вершина эмбриональной оси. Точка роста будущего побега,
расположенная между семядолями у двудольных или в основании
единственной семядоли у однодольных.
Эпистаза — сильно разросшиеся в радиальном направлении клетки
эпидермиса нуцеллуса в его апикальной зоне с утолщенными., одревесневшими
или опробковевшими оболочками.
Эпифизис — клетка или группа клеток на ранней эмбриональной фазе,
из которых происходит точка роста стебля.
Яйцевой аппарат — микропилярный 3-клеточный комплекс
зародышевого мешка, состоящий из яйцеклетки и 2 синергид.
Яйцеклетка — одна из клеток микропилярного райойа зародышевого
мешка, женская гамета, после оплодотворения образует зиготу.
Порядок 1. MAGNOLIALES (ANNONALES)
Семейство WINTERACEAE
Пыльники 4-гнездные, гнезда объединены в 2 теки. Сформированная стенка,
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—4 средних слоев и тапетума.
Эпидермис пыльника заполнен веществами фенольной природы. Эндотеций —*
однослойный у Drimys, нерегулярно двуслойный у ВиЪЫа howeana, но
многослойный у Pseudowintera colorata. Фиброзные утолщения в эндотеций
образуются на стадии мейоза в микроспороцитах. У P. colorata и В. howeana
фиброзный эндотеций почти целиком окружает пыльцевое гнездо;
фиброзные утолщения имеются также и в ткани связника. У Drimys winteri он
имеется только с наружной стороны гнезда и связника. Средние слои у P.
colorata, Zygogynum и В. howeana также образуют фиброзные утолщения.
Тапетум клеточный секреторный у D. winteri, Pseudowintera axillaris,
Zygogynum bailloni и у В. howeana; у P. colorata он реорганизуется в
амебоидный на стадии одноклеточных микроспор; однослойный, двуядерный
у P. colorata; нерегулярно двуслойный, двуядерный или с полиплоидными
ядрами у jD. winteri, Z. bailloni и В, howeana. Стенка зрелого пыльника
многослойная за счет эндотеция и сохраняющихся 1—2 средних слоев с
фиброзными утолщениями в них у В. howeana, P. colorata и Z. bailloni. Спорогенная
ткань многорядная. Мейоз в микроспороцитах протекает синхронно
у Z. bailloni, почти синхронно у P. colorata, но асинхронно у Z). winterl
(Bhandari, Venkataraman, 1968). Тетраэдральные, крестообразные или изо-
1, 6—13, 20, 21, 24—32 — Drimys winteri, 2—5, 14, 19, 22, 23, 33 — Pseudowintera colorata,
15—18 — Bubbia howeana.
I—28 — развитие пыльника: 1 — поперечный срез 4-гнездного пыльника (схема), 2 —
участок незрелого пыльника с многоклеточным археспорием, 3 — гнездо пыльника
со спорогенными клетками, 4 — участок пыльника на стадии микроспороцитов;
дезорганизация двуядерных клеток тапетума, 5 — эпидермис с танинсодержащими клетками
и многослойный фиброзный эндотеций, целиком окружающий гнездо пыльника,
26
билатеральные тетрады образуются симультанно в результате мейоза II
в материнских клетках микроспор (Bhandari/ 1963a, 1971; Davis, 1966).
У Z. bailloni (Swamy*1952), P. axillaris (Sampson, 1963) и D. winteri (Bhan-
dari, Venkataraman, 1968) отмечено начало заложения клеточной
перегородки в телофазе I, но разделение на микроспоры происходит только
jb конце мейоза II (промежуточный тип). Образование генеративной клетки во
всех микроспорах тетрады происходит синхронно у Z. bailloni и P. coloratat
ауР. axillaris, P. traversii и D. winteri эта синхронность отсутствует.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные; при созревании они остаются в тетрадах
у Exospermum stipitatum, D. winteri, P. colorata, Z. bailloni и В. howeana.
Однако виды Zygogynum pomiferum, Z. balansae и Z. mackeei имеют одиночную
пыльцу. У Р. colorata в тетраде прорастает только одна микроспора/(редко 2)^
3 другие дегенерируют. У Z. bailloni все пыльцевые зерна в тетраде
жизнеспособны.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная, с
коротким фуникулусом. Микропиле образовано только внутренним интегументом
{P. colorata). У Belliolum, Drimys и Zygogynum после оплодотвор^йия внешний
зштегумент разрастается, формируя экзостом. Клетки обоих интегументов
заполнены дубильными веществами. Халаза простая или утолщенная
{у Drimys). Гипостаза из мелких клеток, с незначительно утолщенными лиг-
нифицированными стенками у D. piperita. Проводящий пучок проходит по
фуникулусу и заканчивается в основании халазы. Археспориальная клетка
делится на париетальную, дающую начало 6—7-слойной париетальной ткани,
ж спорогенную, которая становится материнской клеткой мегаспор.
Тетрады мегаспор линейные или Т-образные.
Winteraceae (продолжение)
6 — участок пыльника, показывающий стадии образования тетрад микроспор, 7 —
фиброзный эндотеций и тетрады микроспор в зрелом пыльнике, 8—11 — отдельные стадии
мейоза в материнской клетке микроспор, 12 — тетраэдральная тетрада, показывающая
микроспоры с экзиной и интиной; интина значительно утолщена в районе поры
прорастания, 13 — двуклеточные пыльцевые зерна в тетраэдральных тетрадах, 14 —
тетраэдральная тетрада микроспор,
27
ного слоя), 17 — участок зрелого пыльника: многослойная стенка с фиброзными
утолщениями и тетрадная пыльца, 18 — зрелая двуклеточная тетрадная пыльца;
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Синергиды с нитчатым аппаратом, со
слаборазвитыми крючковидными выростами, с базальными вакуолями.
Яйцеклетка имеет апикальную вакуоль. Но у P. colorata отмечены случаи ба-
зального положения вакуоли в яйцеклетке. У D, winteri 3 маленькие
одноядерные антиподы сохраняются в течение ранних стадий эндоспермогенеза;
у Z. bailloni и P. colorata они дегенерируют вскоре после оплодотворения.
Семейству свойственна порогамия. Тройное слияние предшествует сингамии.
(D. winteri, P. colorata).
28
Winteraceae (продолжение)
19—23 — мегаспорогенез: 19 — семяпочка на стадии зрелого зародышевого мешка
(схема), 20 — дифференциация археспориальной клетки и закладка интегументов, 21 —
мегаспороцит на стадии профазы и 2 париетальные клетки над ним, 22 —
Т-образная тетрада мегаспор, 2J — линейный тип тетрады с халазальной
функционирующей мегаспорой; 24—29 — развитие зародышевого мешка: 24, 25 — 2- та. 4-ядерный
зародышевый мешок, 26 — дифференцированный 8-ядерный зародышевый мешок, 27 —
яйцеклетка и 2 синергиды с крючковидными выростами, 28 — зародышевый мешок с 4-кле-
точным эндоспермом; халазальная полость делится на 2 клетки, нижняя из которых
дегенерирует, 29 — случаи образования двойных зародышевых мешков; 30—32 —
отдельные стадии эмбриогенеза; 33 — семя с сердечковидным зародышем, (1, 6—13, 20,
21, 24—32 — по Brandari, Venkataraman, 1968; 2—5, 14, 19, 22, 23, 33 — по Bhandari,
1963; 15—18 — ориг.).
Эндосперм целлюлярный. Первая перегородка закладывается поперечно
У Zygogynum и D. winteri; сведения о продольном заложении перегородки
у P. colorata (Bhandari, 1963a) не подтвердились при переисследовании
(Bhandari, Venkataraman, 1968). В зрелом семени эндосперм массивный,
тонкостенный, содержит жиры. ^
v Отдельные стадии эмбриогенеза изучены только у D. winteri.
Фрагментарность материала не позволяет отнести его к какому-либо известному типу
эмбриогенеза. Зрелый зародыш слабодифференцированный, с коротким
подвеском, с 2 маленькими семядолями.
Исследованные, виды. ВиЪЫа howeana,* Drimys winteri^
Pseudowintera axillaris, P. colorata, P. traversii, Zygogynum bailloni.
Литература. Strasburger, 1905;- Bhagavathi Kutti Amma, 1938;
Bailey, Nast, 1943a, 1943b, 1945f Nast, 1944; Swamy, 1952; Hotchkiss, 1955;
Tucker, 1959, 1965, 1966a, 1966b; Bhandari, 1963a, 1971; Sampson, 1963,
1974, 1977; Tucker, Gifford, 1964; Leinfellner, 1965, 1966a, 1966b; Fiser,
Walker, 1967; Bhandari, Venkataraman, 1968; Первухина, 1970; Sampson,
Kaplan, 1970; Vink, 1970, 1977; Boer, Bouman, 1974; Sampson, Tucker, 1978;
Фрейберг (ориг. данные).
Семейство DEGENERIACEAE
Пыльник 4-гнездный. Стенка пыльцевого гнезда является производной
париетальных клеток, отошедгпих кнаружи при периклинальном делении
археспория. Полностью сформированная (ко времени мейоза) стенка состоит
из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. Фиброзные
утолщения образуются только в клетках эндотеция наружного участка стенки
пыльцевого гнезда. Тапетум клеточный секреторный, двуядерный.
Дегенерация тапетума завершается вскоре после окончания мейоза. Средние слои
разрушаются несколько позднее. В зрелом пыльнике сохраняются лишь
эндотеций и эпидермис. Ко времени образования двуклеточных пыльцевых
зерен разрушаются слои клеток, разделяющие каждую пару пыльцевых
гнезд, и их полости объединяются. Спорогенные клетки делятся митотически
и их производные становятся микроспороцитами. Образование микроспор
симультанное, тетрады изобилатеральные, изредка тетраэдральные. Зрелые
пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Микропиле образовано внутренним интегументом. Проводящий пучок из фунику-
луса доходит только до хал азы. Имеется фуникулярный обтуратор.
Археспорий субэпидермальный, одноклеточный. При его периклинальном
.делении вглубь нуцеллуса отделяется спорогенная клетка, которая недосред-
ственно становится мегаспороцитом, а кнаружи — первичная париетальная
клетка, производные которой образуют 7—10 слоев париетальной ткани.
Тетрада мегаспор линейная.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Яйцевой аппарат типичного строения.
Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы начинают дегенерировать
до оплодотворения. Для Degeneriaceae характерна порогамия. Пыльцевая
трубка входит в зародышевый мешок через одну из синергид. Тройное
слияние предшествует сингамии.
Эндосперм целлюлярный. Первая перегородка закладывается поперек
центральной клетки. Разрастающийся эндосперм постепенно занимает
место нуцеллуса, который ко времени созревания семени почти полностью
* Материал собран А. Л. Тахтаджяном на о. Лорд-Хау в 1971 г.
ВО
1—30 — Degeneria vitiensis.
1—6 — развитие пыльцевого гнезда: 1 — спорогенные и париетальные клетки в зачатках
2 пыльцевых гнезд, 2 — 2 группы спорогенных клеток; начало формирования стенки,
пыльцевых гнезд, 3 — 2 пыльцевых гнезда; микроспороциты окружены одноядерным
тапетумом, 4 — материнские клетки микроспор в профазе деления; в тапетуме — деление
ядер, 5 — пыльцевые гнезда на стадии одноядерных микроспор, 6 — объединение
смежных пыльцевых гнезд; пыльцевые зерна двуклеточные; 7—15 — развитие пыльцевого
зерна: 7 — материнская клетка микроспор (к — каллоза), 8 — профаза I мейотического
деления, 9 — тетрада микроспор, 10 — одноядерная микроспора, только что
освободившаяся из тетрады, 11 — более поздняя стадия развития микроспоры, 12 — одноядерная
микроспора на стадии сильно вакуолизированнои цитоплазмы; видна утолщенная полоса
жнтины (и) под бороздой, 13, 14 — двуклеточное пыльцевое зерно вскоре после деления
микроспоры; генеративная клетка напротив борозды,
Degeneriaceae (продолжение)
15\— зрелое пыльцевое зерно, готовое к прорастанию; вегетативное ядро сильно хромати-
зовано, в нем отсутствует ядрышко; 16—20 — развитие семяпочки и формирование
зародышевого мешка: 16 — зачаток семяпочки со спорогенной клеткой и 2 париетальными
клетками, 17 — зачаток семяпочки с мегаспороцитом; видна многослойная париетальная
ткань, 18 — лизис микропилярных мегаспор, 19 — 7-клеточный зародышевый мешок»
20 — участок семяпочки; видна микропилярная часть зрелого зародышевого мешка
с яйцевым аппаратом и 2 полярными ядрами; 21—24 — развитие эндосперма: 21 — дву-
клеточный эндосперм; видна зигота и разрушенная синергида, 22 — 5-клеточный
эндосперм; в халазальной клетке телофаза деления; видна зигота, 23 — более поздняя стадия
развития эндосперма, 24 — руминированный эндосперм в зрелом семени; 25—30 —
развитие зародыша. (1—6, 16—30 — по Swamy, 1949; 7—15 — ориг.).
разрушается (за исключением небольшого участка в халаэальном районе).
Поверхность эндосперма в зрелом семени руминирована (настоящая руми-
нация — Тамамшян, 1951;с Annona-тип руминации — Periasamy, 1962),
Первая перегородка в зиготе закладывается горизонтально. Частота и
направление последующих Делений варьируют.
У зародыша в зрелом семени область гщюкотиля расширена, имеется
подвесок в виде короткой ножки. Зародыш обычно имеет 3, реже 4 семядоли.
Точка роста, первичный корешок и прокамбиальная система зародыша
развиты хорошо. Зародыш небольшой. Эндосперм занимает почти все семя.
Исследованный вид. Degeneria vitiensis.
Литература. Swamy, 1949; Тамамшян, 1951; Lemesle, Duchaigne,
1955; Periasamy, 1962; Brewbaker, 1967; Bhandari, 1970; Коробова (ориг.
данные).
" Семейство EUPOMATIACEAE
По нашим данным, у Eupomatia laurina* пыльники 4-гнездные,
раскрываются продольно, при этом стенки их разворачиваются. Перед созреванием
гнезда пыльника попарно объединяются в результате разрушения
перегородки между ними. Развитие стенки пыльника не прослежено и точное
количество слоев в ней не установлено. Она состоит из эпидермиса, который в
зрелом пыльнике становится зубчатым, а наружная стенка его покрывается
кутикулой; из эндотеция, в клетках которого образуются фиброзные
утолщения; из нескольких средних слоев, полностью лизирующихся в процессе
созревания пыльника, и, очевидно, из секреторного тапетума. В зрелом
пыльнике стенка состоит из сплющенных клеток эпидермиса и фиброзного
эндотеция, их клетки заполнены танином. Фиброзные утощения имеются
только в стенке пыльника. Образование микроспор симультанное. Тетрады
Eupomatiaceae
1—22 — Eupomatia laurina.
2—8 — I и II деления мейоза, видны различные направления веретен; 9—14 — тетрады
с различным расположением микроспор;
* Материал собран в Австралии и на о-ве Новая Гвинея и любезно предоставлен
лам проф. А. Кронквистом (Australia, Queensland, 18 oct. 1978, A. Gronquist and Bruce
Gray, 11627) и акад. А. Л. Тахтаджяном.
3 Сравнительная эмбриология
33
Eupomatiaceae (продолжение)
15a — пыльник на поперечном срезе (схема) и фрагмент его стенки (156) на стадии дву-
клеточной пыльцы; 16а — вскрывшийся зрелый пыльник (схема) и фрагмент его стенки
(166) со зрелой пыльцой; 17 — прорастающая пыльца;
тетраэдральные, изобилатеральные, ромбические, линейные и Т-образные
(Hotchkiss, 1958). Зрелые пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные;
небольшая овальная генеративная клетка с ярко красящимся ядром
располагается рядом cf ядром вегетативной клетки. Цитоплазма пыльцевого зерна
заполнена запасными жирами и белком.
Eupomatiaceae (продолжение)
18 — семяпочка на стадии зрелого зародышевого мешка; 19 — микропилярная ж 20 —
халазальная части зародышевого мешка, под ним выделяются клетки гипостазы; 21 —
зрелое семя на продольном (видны маленький зародыш и руминированный эндосперм)
и 22 — на поперечном срезе. (1—14 — по Hotchkiss, 1958; 15—21 — ориг.; 22 — по
Corner, 1976).
Семяпочки многочисленные, анатропные, на коротком фуникулусе,
с 2 интегументами по 3—4 слоя каждый, крассинуцеллятные. Микропиле
образуется внутренним интегументом. Имеется фуникулярный и
плацентарный обтураторы, представленные группами сосочковидных крупных клеток.
Проводящий пучок, в котором дифференцируются кольчатые сосуды, из фуни-
кулуса доходит до халазы. Гипостаза хорошо выражена, состоит из
крупных лигнифицированных клеток. В эпидермисе наружного интегумента
на стадии зрелого зародышевого мешка в отдельных клетках начинает
накапливаться танин. В нуцеллусе локализуется большое количество
крахмала. Над зародышевым мешком наблюдается париетальная ткань из
6—8 слоев.
Мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка не исследованы. Зрелый
зародышевый мешок овально-удлиненный, 8-ядерный, 7-клеточный.
Яйцевой аппарат дифференцирован, полярные ядра располагаются в центральной
3*
35
части зародышевого мешка и до оплодотворения не сливаются, антиподы
эфемерные. В центральной клетке имеется крахмал.
Развитие эндосперма и зародыша не исследовано. В зрелом семени
эндосперм занимает большую его часть, руминирован по типу настоящей румина-
ции, содержит запасные жиры. Зародыш дифференцирован, прямой,
с 2 небольшими семядолями. Лейкоэмбриофит. Относительные размеры 1 : 6.
Исследованный вид. Eupomatia laurina.
Литература. Hotchkiss, 1958; Corner, 1976; Камелина (ориг.
данные).
Семейство HIMANTANDRACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники 4-гнездные.
Семяпочка анатродная.
Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом.
Литература. Тахтаджян, 1966.
Семейство MAGNOLIACEAE
Пыльники 4-гнездные, линейные; гнезда попарно сближенные,
объединены в 2 теки. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса,
эндотеция, 3—4 средних слоев и тапетума. Эндотеций однослойный, иногда
нерегулярно двуслойный {Magnolia grandiflora); фиброзные утолщения
появляются на всем протяжении пыльника как с наружной стороны гнезд, так
и с наружной стороны связника не ранее стадии образования генеративной
клетки. У М. obovata и М. stellata вместо фиброзных поясков образуются
сетчатые утолщения. Средние слои эфемерны. Тапетум клеточный
секреторный, многоядерный, одно-двуслойный. Внутренняя стенка тапетума
содержит орбикулы. Стенка зрелого пыльника двуслойная — эпидермис и
фиброзный эндотеций. Спорогенная ткань многорядная. Мейоз в микроспоро-
цитах протекает нормально, но иногда наблюдается асйнхроннооть делений
даже в пределах одного гнезда (М. grandiflora). Образование тетрад
происходит модифицированным симультанным способом (Guignard, 1897; Farr„
1915, 1918; Hayashi, 1960) (промежуточный тип). Имеются данные о
формировании фрагмопласта и первичной клеточной пластинки в телофазе мейоза I
в материнской клетке микроспор (Yasui, 1937). Тетрады тетраэдральные,
изобилатеральные или крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна двукле-
точные. Генеративная клетка округлой формы, с интенсивно окрашивающимся
ядром, располагается в цитоплазме вегетативной клетки рядом с ее ядром.
Образование спермиев происходит в пыльцевой трубке. Отмечено деление
ядер генеративной и вегетативной клеток с последующим цитокинезом
у М. obovata и М. stellata (Kapil, Bhandari, 1964). В зрелых пыльниках
М. grandiflora нами обнаружены аномальные пыльцевые зерна. В отличие
от нормально развитых они меньших размеров, многоядерные (до 8
свободных ядер) или мдогоклеточные, с бедной цитоплазмой и дегенерирующими
ядрами, без запасных питательных веществ, иногда с отсутствующей ин-
тиной. По нашим данным, у Manglietia tenuipes* начиная со стадии тетрад
наблюдается дегенерация тапетума и микроспор. Пыльники полностью
стерилизуются.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Число
семяпочек варьирует от 2 (Magnolia, Talauma и Liriodendron) до 6 (Michelia
и многие Manglietia). Фуникулярный обтуратор незначительно развит
у М. stellata, более массивный он у Liriodendron. Бауман (Bouman, 1977)
считает обтуратор Liriodendron просто разросшимся внешним интегументом.
* Материал собран в Батумском ботаническом саду.
36
* Magnoliaceae
1, 3, 4, 19—21, 26—34 — Magnolia grandiflora, 2 — Talauma candpllei, .5—12, 14, 15 —
Manglietia tenuipes, 13, 23—25 — Magnolia obovata, 16, 18 — Michelia xompressa, 17 —
M. fuscata, 22 — Magnolia stellata.
1—12 — развитие пыльника: 1 — поперечный срез пыльника, показывающий располо^
жение пыльцевых гнезд и фиброзного слоя, полностью окаймляющего пыльник (сплошной
черный слой), 2 — то же, у Talauma candollei, 3 — сформированная1 стенка пыльника
с многорядной спорогенной тканью; тапетум еще одноядерный^ 4 — поперечный срез
гнезда пыльника; профаза мейоза (синапсис) в микроспороцитах; средние слои
дегенерируют; тапетум многоядерный, частично двуслойный, 5а—5в — типы тетрад микроспор
(5а — тетраэдральная, 56 — изобилатеральная, 5в — Г-образная), €.— продольный срез
стенки зрелого пыльника: эпидермис и фиброзный эндотеций; двуклеточная пыльца,
7 — зрелое пыльцевое зерно, 8, 9 — аномалии в развитии пыльцевых зерен,
Микропиле образовано обоими интегументами. У Michelia compressa экзо-
стом складчатый, с лопастями, заходящими друг за Друга. Сосудистый пу*
чок заходит в семяпочку из фуникулуса разветвляясь; одна его ветвь закан^
чивается в гипостазе (М. stellata, M. virginiana, Michelia fuscata), а другая
проходит во внешний интегумент, почти достигая микропиле. В клетках
интегументов обильно встречается крахмал и танины, во внешнем интегу-
менте — эфирные масла. Хал аза массивная. Гипостаза хорошо развита,
У М. grandiflora и М. fuscata она превращается в массивный постамент,
37
Magnoliaceae (продолжение)
10—12 — аномалии в развитии пыльцевых зерен; 13 — аномальное пыльцевое зерно
с 2 генеративными клетками и 2 вегетативными ядрами; 14—21 — мегаспорогенез и
развитие зародышевого мешка: 14, 15 — мегаспороцит; развитие париетальной ткани и ин-
тегументов, 16 — тетрада мегаспор, 17 — одноядерный зародышевый мешок,
Magnoliaceae (продолжение)
18 — 4-ядерный зародышевый мешок, 19 — зрелый зародышевый мешок; хорошо развит
постамент, 20 — яйцевой аппарат; синергиды с нитчатым аппаратом, 21 — семяпочка
со зрелым зародышевым мешком (схема);
Magnoliaceae (продолжение)
22—25 — развитие эндосперма и эндоспермальных гаусториев: 22 — деление первичного
ядра эндосперма с образованием клеточной перегородки,, разделяющей микропилярную
и халазальную полости зародышевого мешка, 23 — ранняя стадия развития эндосперма,
двуклеточный гаусторий, 24 — диаграмма эндосперма с халазаЛьным гаусторием на дву-
клеточной стадии зародыша, 25 — халазальный гаусторий; 26—34 — развитие зародыша;
35 — зрелое семя у Magnolia (схема). (1—12, 14—21 — ориг.; 13, 22—25, 35 — по Kapil,
Bhandari, 1964; 26—34 — Ly Thi Ba е. а., 1970).
клетки которого заполнены дубильными веществами. Археспорий
одноклеточный, изредка 2—3-клеточный (Magnolia liliflora, Michelia fuscata). Apxe-
спориальная клетка отчленяет париетальную, дающую начало 3—8-слойной
париетальной ткани, и спорогенную, которая в дальнейшем становится
кегаспороцитом. В результате мейоза образуется линейная или Г-образная
40
(редко) тетрада (у М. stellata, М. obovata, М. liliflora, Michelia fuscata,
Liriodendron). Изредка отмечается отсутствие цитокинеза в мейозе II, что
приводит к образованию диады двуядерных клеток. Однако дальнейшего
развития подобные диады не получают (М. obovata, M. stellata).
Зародышевый мешок моноспорический; развивается по Polygonum-типу
из халазальной мегаспоры. Зрелый зародышевый мешок узкий, длинный,
с расширениями на микропилярном и халазальном концах, или овальный.
Яйцевой аппарат дифференцирован. Крупная яйцеклетка имеет апикальную
вакуоль, грушевидные синергиды с базальными вакуолями без крючковид-
ных выростов и нитчатого аппарата (Kapil, Bhandari, 1964). По нашим дац*
ным, у М. grandiflora синергиды име>ют хорошо выраженный нитчатый аш
парат. 3 клетки антипод с мелкими ядрами эфемерны и денегерируют вскоре
после оплодотворения. Полярные ядра находятся в верхней половине зарот
дышевого мешка; их слияние происходит до оплодотворения (М. liliflora,
М. obovata, М. stellata и Michelia fuscata) или во время, его (Michelia charrir
раса). В центральной клетке имеется крахмал (М. fuscata). Отмечено развитие
2 зародышевых мешков в одной семяпочке (Magnolia obovata, M. stellata),
Предполагается, что это результат развития более чем одной археспориаль-
ной клетки (Kapil, Bhandari, 1964). Семейству свойственна порогамия,
Пыльцевая трубка входит в зародышевый мешок, разрушая при этом одну
из синергид.
Эндосперм целлюлярный. Имеются данные 6 наличии «нуклеарного эндо^
сперма на ранних стадиях развития у М. grandiflora (Earle, 1938a, 193Sb),
В зрелом семени эндосперм массивный, клетки его заполнены запасньрщ
белками и глобулами жира; поверхность эндосперма гладкая или сдабо
руминированная (Michelia montana). Отмечено наличие эндоспермального
гаустория у М. obovata. Он развивается в халазальной части эндосперма,
иногда становится вильчатым; активен на ранних стадиях развития (Kapil,
Bhandari, 1964).
Эмбриогенез — Onagrad-типа. Для М. liliflora и Michelia характерна
Myosurus-вариация. При этом первое деление зиготы поперечное, затем
апикальная клетка делится продольно, а базальная поперечно, что приводит
к образованию 4-клеточного, 3-ярусного проэмбрио.На следующей стадии
каждая из производных апикальной клетки делится продольно, образуя
квадрант клеток. Гистологическая дифференциация наступает поздно,
с момента закладки бугорков семядолей. Зрелый зародыш имеет подвесок
из 8—10 клеток, семядоли, хорошо развитый гипокотиль и короткий коре-г
шок. Величина зрелого зародыша составляет примерно 1/100 объема эндо*
сперма. Иногда встречаются зародыши с 3 семядолями. Лейкоэмбриофит,
Исследованные виды. Liriodendron tulipifera, Magnolia granr
diflora, M. liliflora, M. obovata, M. stellata, M.virginiana, Manglietia tenuU
pes, Michelia champaca, M. compressa, M. fuscata.
Литература. Guignard, 1898; Maneval, 1914; Farr, 1915, 1918;
Yasui, 1937; Earle, 1938a, 1938b; Guard, 1943; Reed, 1949; Canright,
1952, 1953, 1960; Hayashi, 1960, 1964, 1965, 1966; Padmanabhan, 1960;
Staudt, 1960; Tucker, 1960, 1961, 1963; Kaeiser, Boyce, 1962; Herklots, 1964;
Kapil, Bhandari, 1964; Leinfellner, 1967, 1969; Skipworth, Philipson, 1967; Ly
Thi Ba, Guignard, Mestre, 1970; Bhandari, 1971; Boer, Bouman, 1972; Bouman,
1974, 1977; Thien, 1974; Mohana Rao, 1975; Кузнецова, 1978; Фрейберг,
Камелина (ориг. данные). \
Семейство ANNONAGEAE .
Пыльник 4-гнездный. В каждом гнезде один продольный ряд субэпидер-г
мальных клеток дифференцируется в качестве археспория, клетки которого,
делясь периклинально, образуют спорогенные и первичные париетальные
41
1—8, 12—23, 25—29 — Cananga odorata, 9 — Annona muricata, 10, 11 — Asimina triloba,
24 — Canangium, 30 — Xylopia curtisii.
1—11 — формирование пыльцевого гнезда: 1 —субэпидермальный ряд археспориальных
клеток, 2—4 — стадии формирования стенки пыльцевого гнезда, 5 — ряд спорогенных
клеток, окруженных тапетумом, 6 — начало формирования перегородки из стерильных
клеток, образовавшихся путем периклинального деления спорогенной клетки; тапетум
еще одноядерный, 7 — продольный разрез через пыльцевое гнездо на несколько более
поздней стадии, чем на 6; тапетальные клетки и некоторые клетки перегородок уже
двуядерны, 8 — участок продольного разреза через пыльцевое гнездо, где археспорий
был дифференцирован в виде прерывистого ряда; микроспоры не изображены, 9 —- мик-
роспороциты, разделенные перегородками из стерильных клеток, 10 —
поперечный разрез через пыльцевое гнездо; видны 2 микроспороцита (из 2 продольных
рядов этих клеток), разделенные стерильными клетками, сходными с тапетумом, 11 —
участок поперечного разреза через пыльцевое гнездо; видны 2 микроспороцита,
разделенные перегородкой из 2 двуядерных клеток, сходных с тапетумом; 12—20 — микроспоро-
генез: 12—15 — фазы I мейотического деления,
Аппопасеае (продолжение)
16 — анафаза II мейотического деления, 17 — микроспороцит после 2-го деления ядер;
видно утолщение оболочки на полюсах клетки, 18, 19 — стадии цитокинеза; постепенное
углубление борозд, утолщение оболочки и врастание ее в борозды, 20 — тетрада
микроспор; 21—23 — развитие семяпочки: 21 — продольный разрез через зачаток семяпочки;
видна спорогенная клетка и над ней — 2 париетальные, 22 — участок нуцеллуса; видна
халазальная мегаспора и дегенерирующие микропилярные мегаспоры, 23 — продольный
разрез через йуцеллус с 7-клеточным зародышевым мешком; 24 — семяпочка; 25—29 —
начальные стадии развития зародыша; 30 — участок продольного разреза через семя;
видны ариллоиды (а) — «третий интегумент» — на поверхности наружного интегумента,
зародыш (з) и руминированный эндосперм (э). (1—8, 12—23, 25—29 — по Periasamy,
Swamy, 1959; 9 — по Juliano, 1935; 10, 11 — по Herms, 1907; 24, 30 — по Corner, 1949),
клетки. Производными париетальных клеток являются тапетум, 2—3
средних слоя и эндотеций, в клетках которого развиваются фиброзные утолще-
нир. (у Cananga odorata к Miliusa wightiana).Y Аппопа утопщеяия в
эндотеций отсутствуют. Тапетум секреторного типа, 2—4 ядерный. Двуядерность
может быть вторичной в результате слияния веретен второго деления ядер
тапетальных клеток (у С. odorata). Спорогенная ткань может быть
многорядной (Artabotrys odoratissimus, Miliusa wightiana), двурядной, разделенной
продольным участком стерильной ткани (Asimina triloba), и однорядной
(A. muricata, A. squamosa, Monodora, Xylopia). Однорядная спорогенная
ткань обычно разделяется перегородками из стерильных клеток, которые
могут образоваться 2 путями: 1) археспорий с самого начала
дифференцируется в виде прерывистого ряда клеток, 2) отдельные спорогенные клетки
делятся периклинально и их производные образуют стерильные перегородки.
Клетки поперечных (у Аппопа и Cananga) и продольной (у Asimina)
стерильных перегородок дифференцируются по тапетальному типу, становясь
многоядерными. Образование микроспор происходит по сукцессивному и
Симультанному типам и их модификациям. У всех исследованных видов
Цитокинез осуществляется путем образования борозд. Тетрады изобилате-
ральные, тетраэдральные и накрест лежащие. Пыльцевые зерна одиночные
{Miliusa, Sageraea, Stelechocarpus, Anomianthus, Melodorum, Uvaria, Ellipeia,
Tetrapetalum и др.), объединенные общей оболочкой в тетрады (Xylopia,
Richella, Mitrephora, Pseuduvaria, Goniothalamus и др.) и соединенные в по-
лиады с числом пыльцевых зерен более 4 (Disepalum и др.). Зрелые
пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. У Xylopia
turtisii, Mezzettia и Canangium описано 4 интегумента (Corner, 1949). Согласно
Имсу (1964) и Савченко (1976), ни 3-й (ариллус) , ни 4-й (разрастание хала-
зальной ткани между внутренним и наружным интегументами) интегументы
нельзя считать настоящими. Микропиле образовано внутренним интегу-
ментом. У Аппопа и Cananga описан рудиментарный ариллус. У ряда
представителей Annonaceae (Asimina triloba и др.) имеется чашевидная гипостаза,
окружающая основание зародышевого мешка. Археспорий 1—5-клеточный.
Субэпидермальная археспориальная клетка, делясь периклинально,
образует спорогенную клетку, которая непосредственно становится мегаспоро-
цитом, и первичную париетальную клетку, которая дает начало 4—5 слоям
париетальной ткани. Тетрада мегаспор линейная.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Яйцевой аппарат типичного строения.
Полярные ядра сливаются перед оплодотворением. Антиподы к этому времени
разрушаются. Для Annonaceae характерна порогамия.
Эндосперм целлюлярный. При 1—3-м делении перегородки
закладываются поперек центральной клетки, образуя продольный ряд эндоспермаль-
ных клеток. В зрелом семени эндосперм руминирован по Аппопа-тяпу
{Periasamy, 1962) или по типу настоящей руминации (Тамамшян, 1951).
Эмбриогенез происходит по Onagrad-типу. У Asimina triloba, Cyathoca-
lyx sp., Mitrephora celebica, M. polypyrena и Polyaltia UUoralis хлорофилл
в зародышах отсутствует (Яковлев, Жукова, 1973). Зародыш в зрелом семени
прямой, очень маленький по сравнению с эндоспермом, но достаточно
дифференцирован: имеет 2 семядоли.
Исследованные роды и виды. Аппопа glabra, A. cherimolia,
A. reticulata, A. squamosa, Anomianthus, Artabotrys odoratissimus, Asimina
xrematosperma, A. muricata, A. squamosa, A. triloba, Cananga odorata,
Canangium, Cyathocalyx, Diclinanona, Disepalum, Ellipeia, Goniothalamus, Hexa-
lobus, Melodorum, Mezzettia, Miliusa wightiana, Mitrephora celebica, M.
polypyrena, Monodora, Polyalthia UUoralis, P. longifolia, Pseuduvaria, Richella,
Sageraea, Stelechocarpus cauliflorus, Tetrapetalum, Uvaria, Uvariodendron,
Xylopia.
44
Литература. Vesgue, 1879a; Voigt, 1888; Lecomte, 1896; Nicolosi-
Roncati, 1903, 1905a, 1905b; Herms, 1907; Oes, 1914; Samuelsson, 1914;
Dahlgren, 1927b; Schnarf, 1931; Juliano, 1935; Locke, 1936; Erdtman, 1945,
1952; Adatia, 1946; Asana, Adatia, 1947; Corner, 1949, 1976; Тамамшян,
1951; Periasamy, 1954, 1961, 1962; Sastri, 1955a, 1957b; Periasamy, Swamy,
1956, 1959, 1961; Lampton, 1957; Subramanyam, 1962; Veloso-Henrique,
Barth, 1962; Ganright, 1963; Имс, 1964; Hayat, Ganright, 1965; Thakur,
Singh, 1965; Агабабян, 1967; Parulekar, 1970; Soerodikoesoemo Wibisono,
1970; Walker, 1971; Яковлев, Жукова, 1973.
Семейство GANELLACEAE
Пыльники 4-гнездные. Стенка пыльника формируется по основному
типу, 5-слойная. Самый внутренний слой стенки дифференцируется в
клеточный секреторный тапетум. Ядра клеток тапетума делятся, образуются
двуядерные и 4-ядерные клетки, возможно слияние ядер, что приводит
к образованию одноядерных клеток с тетраплоидными или октаплоидными
ядрами., У Canella alba и Warburgia stuhlmannii имеются мелкие орбикулы^,
которыми усеяны обе поверхности внутренней тангентальной стенки
тапетума. В эндотеции ко времени созревания образуются фиброзные утолщения.
Эндотеций ограничен зоной микроспорангия и не заходит на стерильную
часть пыльника. Место вскрытия пыльника отмечено очень мелкими
тонкостенными клетками эндотеция, лишенными фиброзных утолщений. Средние
•слои эфемерны. Стенка зрелого пыльника представлена 2 слоями:
эпидермисом и эндотецием с фиброзными утолщениями. Спорогенная ткань
многоклеточная, клетки ее дифференцируются в микроспороциты. Образование
тетрад микроспор симультанное. Тетрады чаще тетраэдральные. Ко
времени деления ядра микроспоры тетрады не распадаются. Генеративная
клетка отделяется по направлению к проксимальному полюсу пыльцевого
зерна. Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное. Пыльца обладает способностью
прорастания тут же в пыльнике при его растрескивании. Сильно вытянутое
вегетативное ядро и оба спермия наблюдаются в терминальной части
пыльцевой трубки.
Семяпочки полуанатропные, с 2 интегументами, крассинуцеллятные.
Наружный интегумент 4—8-слойный, асимметричен, внутренний — 3-слой-
ный. Оба участвуют в образовании зигзагообразного микропиле.
Археспорий одноклеточный, делится на париетальную и материнскую клетки
мегаспоры. Первичная париетальная клетка при делении образует массивную
ткань, в результате чего мегаспороцит глубоко погружается в нуцеллус.
Последний в результате мейоза образует линейную тетраду мегаспор.
Из халазальной мегаспоры формируется 8-ядерный зародышевый мешок
Polygonum-типа. Синегриды имеют нитчатый аппарат. Полярные ядра
сливаются до оплодотворения, располагаясь рядом с яйцевым аппаратом.
Антиподы сохраняются до двойного оплодотворения.
Развитие эндосперма и эмбриогенез у Canellaceae не изучены. У
эндемичного рода Cinnamosma с о-ва Мадагаскар описан руминированный
эндосперм, но не установлен тип руминации.
В семени слабо изогнутый зародыш занимает его осевую часть и погружен
в обильный маслянистый эндосперм.
Исследованные виды. Canella alba, Capsicodendron pimen-
teira, С. dinisii, Cinnamodendron axillare, C. corticosum, C. cubense, C. sampaio-
anum, C. venezuelense, Cinnamosma fragrans, C. macrocarpa, C. madagasca-
riensis, Pleodendron macranthum, Warburgia stuhlmannii, W. ugandensis.
Литература. Parameswaran, 1961, 1962; Wilson, 1964, 1966;
Bhandari, 1971; Corner, 1976.
45
1—6, 16 — Canella alba, 7—8, 10—15 — Warburgia stuhlmannii, 9 — Capsicodendron
pimenteira.
1 — поперечный срез молодого пыльника, субэпидермальное происхождение археспория;
2 —<■ то же, археспориальная клетка поделилась на первичную париетальную и
первичную спорогенную клетки; периклинальное деление в первичной париетальной клетке;
3 — поперечный срез молодого пыльника со сформированной стенкой и группой
микроспороцитов; 4 — то же, более поздняя стадия после образования тетрад микроспор;
5 — тетрада микроспор; 6 — тетрада пыльцы после деления микроспоры на генеративную-
и вегетативную клетки; 7 — зрелое пыльцевое зерно; 8 — стенка зрелого пыльника,
9 — поперечный срез тычиночной колонки, имеющей пару микроспорангиев в каждой
лопасти пыльника; 10 — молодой нуцеллус, содержащий первичную париетальную и
материнскую клетки мегаспоры; 11 — мегаспороцит и образование интегументов; 12 —
линейная тетрада; отмечен ускоренный рост наружного интегумента; 13 — двуядерныи
зародышевый мешок; 14 — 4-ядерный зародышевый мешок; 15 — зрелый ' зародышевый
мешок; 16 — семяпочка во время оплодотворения; показана топография зароаышевого
мешка по отношению к семяпочке. (1—8, 10—16 — по Parameswaran, 1962; Р— по>
Wilson, 1966).
Семейство MYRISTIGAGEAE
Пыльники двугнездные, раскрываются продольно; перед вскрытием
гнезда в пыльнике сливаются вследствие разрушения перегородки между
ними. Развитие стенки пыльника не исследовано. Сформированная стенка
пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и тапетума.
Тапетум секреторный, однослойный, с одноядерными клетками.
Внутренний средний слой эфемерный, а остатки 2-го среднего слоя, примыкающего
к эндотецию, прослеживаются вплоть до созревания пыльника. Эндотеций
дифференцируется с наружной стороны пыльцевых гнезд, в нем образуются
фиброзные утолщения. По нашим данным, стенка зрелого пыльника у Му^
ristica fragrans* состоит из сжатых клеток эпидермиса и фиброзного
эндотеция, клетки которого очень крупные, в отдельных местах расположены
в 2 ряда и содержат танины. Спорогенные клетки и микроспороциты, а в
дальнейшем и тетрады микроспор располагаются в гнезде пыльника одним
вертикальным рядом. Образование микроспор сукцессивное. Тетрады изобилате-
ральные, в каллозных оболочках. Зрелые пыльцевые
зерна одиночные, двуклеточные; генеративная клетка , . ' ... '
овальной формы, запасные вещества — жиры. Образова- . ^
ние спермиев происходит в пыльцевой трубке. W*
Семяпочка одиночная, сидячая или на коротком фуни-
кулусе, анатропная, с 2 интегументами (каждый 6— .^j
10 клеток толщиной), крассинуцеллятная. Микропиле фор- g^
мируется внутренним интегументом. У М. fragrans ко-
внутри оно очень узкое, снаружи расширяется в виде
воронки. Имеется смешанный ариллус, образованный
выростами фуникулуса (настоящий ариллус) и наружного
интегумента (ариллоид). Проводящие пучки из
фуникулуса доходят до халазы и, разветвляясь, заходят в ин- /£j
тегументы и в ариллус. Халаза у М. fragrans массивная Щ^
(Periasamy, 1961) или нормальная, но несколько
разросшаяся (Mohana Rao, 1974). Имеется гипостаза, которая ^Е^
на более поздней стадии разрастается в постамент.
Археспорий одноклеточный. Археспориальная клетка
отделяет париетальную, которая дает начало
париетальной ткани из 5—6 слоев, и спорогенную, непосредственно
становящуюся материнской клеткой мегаспор. Тетрада мегаспор линейная. По нашим
данным, мейоз в мегаспороците у Horsfieldia sp.* протекает с некоторыми
особенностями: первое деление происходит с образованием неравных
клеток диады (халазальная — больше); второе деление проходит несинхронно
(сначала делится нижняя клетка диады, затем — верхняя), в результате
образуется линейная или неправильно Г-образная тетрада мегаспор (с
верхней наклонной перегородкой).
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. У М. fragrans он бутылковидной формы
с узким микропилярным и расширенным халазальным концами, примыкает
к постаменту. Элементы его некрупные. Антиподы — 3 клетки, расположены
в воронковидном расширении постамента. Полярные ядра сливаются в
халазальной части центральной клетки до оплодотворения. Оплодотворение
порогамное. Пыльцевая трубка остается в микропиле до раннего эмбриогенеза.
Эндосперм нуклеарный, позднее он становится клеточным и руминирован-
ным у большинства родов, за исключением Compsoneura, Iryanthera (или очень
слабо), Brochoneura, Cephalosphaera и Staudtia. Руминация возникает за
счет деятельности внутреннего интегумента и халазы (Periasamy, 1961)
или только внутреннего интегумента (Mohana Rao, 1974) и относится к Му-
* Материал собран М. С. Яковлевым в Богорском ботаническом саду (Индонезия)
в 1963 г.
47
Myristicaceae
1—3 — Myristica macrothyrsa, 4—6, 13—15 — M. fragrans, 7,8 — Horsfieldia sp., 9—11 —
Myristica montana, 12 — Horsfieldia sylvestris, 16 — Myristica hypargyraea, 17 — Knema
laurina, 18a, 18b — Horsfieldia odorata.
1 — поперечный срез андроцея (центральной колонки с двугнездными пыльниками)
на стадии материнских клеток микроспор; 2 — отдельное гнездо этого пыльника; 3 —
продольный срез пыльника: микроспороциты расположены одним «палисадным»
рядом; 4 — поперечный срез пыльцевого гнезда на стадии одноядерных микроспор,
показывающий структуру сформированной стенки пыльника; 5 — пыльцевое зерно
с линзовидной генеративной клеткой; 6 — фрагмент созревающего пыльника с двуклеточ-
ными пыльцевыми зернами; 7 — мегаспороцит; 8 — образование тетрады мегаспор;
Myristicaceae (продолжение)
9 — семяпочка на стадии многоклеточного проэмбрио; 10 — ее микропилярная часть:
прослеживаются остатки пыльцевой трубки; внутренние слои внутреннего интегумента
заполнены танином; 11 — тяжи цитоплазмы с ядрами эндосперма из центральной
части зародышевого мешка (см. с. 47); 12 — 2 стадии раннего развития семени; 13 —
семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 14 — ранняя стадия развития семени и
образование ариллуса (на схеме показано направление сосудистых пучков в интегумен-
тах и ариллусе); 15 — продольный срез семени; 16 — зрелый зародыш; 17 —
продольный срез через незрелое семя (со следами нуцеллуса); 18а, 186 — продольный срез плода
и зародыш. (1—3, 5—11 — ориг.; 4 — по Joshi, 1946; 12,15, 17 — по Corner, 1976;
13, 14 — по Sastri, 1955; 16, 18а, 186 — цит. по Warburg, 1897 из Uphof, 1959).
4 Сравнительная эмбриология
49
ristioa-типу (Periasamy, 1962) или к типу настоящей руминации (Тамамшян,
1951). В зрелом семейи эндосперм занимает большую часть семени и
содержит жиры, белок и крахмал (в изобилии он обнаружен у Myristica). Крахмал
отсутствует у Dialyanthera, Virola, Coelocaryon, Pycnanthus, Scyphocepha-
lium, Gymnacranthera и Horsfieldia.
Эмбриогенез не исследован. Зигота делится вскоре после оплодотворения.
Зрелый зародыш 0.5—3 мм длиной, его относительные размеры 1 : 3—1 : 7,
прямой, дифференцированный, зародышевый корешок очень короткий,
цилиндрический. Гипокотиль едва выражен. Существует значительное
разнообразие в форме и положении семядолей у представителей различных родов.
Семядоли могут быть приподнятыми {Virola, Brochoneura, Cephalosphaera и др.),
горизонтальными или расходящимися (Кпета, Compsoneura, Dialyanthera и
др.), сросшимися у основания (Horsfieldia и Myristica), не сросшимися
или слегка сросшимися (Virola, Coelocaryon и Pycnanthus). Сросшиеся
семядоли могут быть щитовидной, чашевидной или блюдцевидной формы с краями
гладкими или волнистыми (Horsfieldia, Myristica и Dialyanthera) (Sinclair,
1958). Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. Horsfieldia sp., Myristica fragrans,
M. macrothyrsa, M. montana.
Литература. Baillon, 1872; Voigt, 1885, 1888; Жолцинский,
1894; Warburg, 1897; Netolitzky, 1926; Smith, Wodehouse, 1937; Mauritzon,
1939; Joshi, 1943, 1946; Тамамшян, 1951; Sastri, 1954c, 1955b, 1959; Nair,
Bahl, 1956; Sinclair, 1958; Nair, Pillai, 1959; Uphof, 1959; Periasamy, 1961,
1962; Camp, Hubbard, 1963; Вирджатмоджо, 1964; Hutchinson, 1964; Davis,
1966; Тахтаджян, 1966; Wilson, Maculans, 1967; Bhandari, 1971; Яковлев,
Жукова, 1973; Mohana Rao, 1974; Roth, Lindorf, 1974; Corner, 1976;
Armstrong, Wilson, 1978; Маметьева, Камелина (ориг. данные).
Порядок 2. ILLICIALES
Семейство ILLICIACEAE
Пыльники 4-гнездные. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, двурядного среднего слоя и одно-двуслойного тапе-
тума. Тапетум секреторный, в основном двуядерный, встречаются одно-
и многоядерные клетки. По мере созревания пыльника в эндотеции
образуются фиброзные утолщения, а средний слой дегенерирует. Стенка зрелого
пыльника двуслойная, имеет только эпидермис и эндотеции. Тип
образования стенки пыльника не определен. Клетки первичного археспория путем
периклинальных делений образуют первичный париетальный слой и споро-
генные клетки, из которых формируется колонка микроспороцитов. Мейоз
• протекает правильно. Тип образования тетрад —- симультанный, причем
клеточные стенки формируются путем заложения клеточной пластинки.
Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное, одиночное. Главная особенность
пыльцевого зерна — наличие зачаточных пор в 3 длинных бороздах. Пыль-
Illiciaceae
1—14 — Illicium anisatum, 15 — /. kinabaluense, 16—24 — /. floridanum.
1,2 — дифференциация стенки пыльника; в гнезде пыльника — микроспороциты в
стадии синапсиса (1} и тетрады микроспор (2); 3 — одноядерное пыльцевое зерно; 4 —
анафаза деления в пыльцевом зерне; 5 — двуядерное пыльцевое зерно; 6 — дифференциация
одной мегаспоры; 7 — линейная тетрада мегаспор; S, 9 — стадии развития зародышевого
мешка — 4- и 8-ядерный; 10 — зародышевый мешок во время оплодотворения; 11 — зигота;
12—14 — стадии развития зародыша; 15 — соотношение эндосперма и зародыша в зрелом
семени.
4*
51
Illiciaceae (продолжение)
16 — репродуктивный комплекс в нуцеллусе на ранней стадии развития семяпочки;
шуцеллярный колпачок хорошо развит; 17 — то же при большем увеличении (а — мега-
спороцит в стадии синапсиса, б — одноядерный зародышевый мешок и дегенерирующая
верхняя клетка диады, в — зародышевый мешок с ядром в анафазе деления, над ним
дегенерирующая верхняя клетка диады); 18 — двуядерный зародышевый мешок; 19 —
репродуктивный комплекс, состоящий из двуядерного зародышевого мешка (а) и из 2
одноядерных (б); ядро одного из них находится в профазе деления; 20 — завершение второго
митоза и образование 4-ядерного зародышевого мешка.
Illiciaceae (продолжение)
21 — зрелый зародышевый мешок с 3 клетками яйцевого
аппарата и центральной клеткой, имеющей единственное
верхнее полярное ядро; к халазальной части
зародышевого мешка примыкают крупные клетки с большими
ядрами; 22 — 2 зрелых (4-ядерных) зародышевых мешка
в одной семяпочке; 23 — начало развития зиготы (з) в
оплодотворенном зародышевом мешке; 24 — семяпочка на
стадии зрелого зародышевого мешка. (1—5 — по Hayashi,
1960; 6—14 — по Hayashi, 1963; 15 — по Corner, 1976;
16—24 — ориг.).
цевая трубка прорастает через зачаточную пору,
при этом борозды не раздвигаются (Hayashi, 1963a).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Микропиле образовано
внутренним интёгументом. Археспорий одноклеточный,
реже 2—3-клеточный. Первичная археспориаль-
ная клетка закладывается субэпидермально и дает
спорогенную и париетальную клетки. Париетальная
путем периклинальных делений образует 2—3
клетки, спорогенная обычно одна (реже 2),
увеличивается и становится мегаспороцитом. В
результате мейоза у Illicium anisatum (Hayashi, 1963a)
образуется линейная, реже Т-образная тетрада.
Зародышевый мешок моноспорический,
Polygonum-типа, развивается из нижней клетки тетрады,
3 остальные мегаспоры дегенерируют. Зрелый зародьппевый мешок, по
данным Хаяши (Hayashi, 1963a), 7-клеточный, с 3 клетками яйцевого аппарата,
€ объединенным центральным ядром и 3 антиподами; антиподы эфемерны, но
часто остаются после оплодотворения.
\ У /. floridanum* развитие зародышевого мешка иное, чем у /. anisatum.
По нашим данным, в одной семяпочке начинает развиваться от 1 до 3 мега-
спороцитов. В результате I деления мейоза образуется диада клеток, хала-
* Материал собран на Черноморском побережье Кавказа в условиях интродукции.
53
зальная клетка становится материнской клеткой биспорического
зародышевого мешка. Микропилярная клетка больше не делится и дегенерирует,,
но ее остатки еще долго сохраняются. Ядра в таком зародышевом мешке^
не расходятся к полюсам, а располагаются в его микропилярной части,
халазальную часть занимает вакуоль. Следующий единственный митоз
приводит к образованию 4 ядер. В результате клеткообразования
формируется яйцеклетка, 2 синергиды и центральная клетка с одним полярным ядром.
Антиподы не образуются. Однако под зародышевым мешком со стороны ха-
лазы располагаются 3—5 или больше удлиненных соматических клеток
с крупными, вероятно полиплоидными, часто удлиненными ядрами. Таким
образом, у /. floridanum зародышевый мешок биспорический, одномитозный,
монополярный. Этот тип развития зародышевого мешка не нашел отражения
в существующих классификациях, но был выделен И. Д. Романовым (1971)
в качестве вполне вероятно существующего типа. Зрелый зародышевый
мешок, по нашим данным, у /. floridanum узкий, длинный, в микропилярной
его части хорошо различаются 3 клетки яйцевого аппарата, но они слабо
дифференцированы, однако яйцеклетку в ряде случаев можно отличить от
синергид по ее большей величине и наличию более крупной вакуоли.
Центральное ядро довольно крупное, располагается в середине зародышевого*
мешка. В зрелой семяпочке часто обнаруживается по 2 развитых
зародышевых мешка, каждый из которых содержит 3-клеточный яйцевой аппарат и
центральную клетку с единственным полярным ядром. Такие зародышевые
мешки располагаются рядом друг с другом, одинаково развиты и возникают
из разных мегаспороцитов. Двойное оплодотворение происходит постоянна
(Hayashi, 1963a). Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок
через микропиле (порогамия). Тип объединения ядер гамет не установлен-
Эндосперм целлюлярный. Деление первичного ядра эндосперма
происходит раньше деления зиготы и сопровождается закладкой поперечной
клеточной перегородки. Большинство последующих делений также
сопровождается клеткообразованием, но в некоторых случаях возникают
многоядерные клетки. В зрелом семени эндосперм клеточный, хорошо развит.
Развитие зародыша следует по Asterad-типу. Первое деление зиготы
поперечное, следующее идет сначала в терминальной клетке в продольном
направлении, затем в базальной — в поперечном направлении. В
дальнейшем из производных базальной клетки возникает массивный подвесок.
Развитие семени идет медленно — в течение 5—6 мес. В зрелом семени (во*
время рассеивания семян) зародыш недифференцирован, семядоли развиты
слабо, всю основную часть семени занимает массивный эндосперм.
Отношение длины зародыша к длине эндосперма — 1 : 16—1 : 18.
Исследованные виды. Illicium anisatum (=I. religiosum)y
I. floridanum, /. kinabaluense.
Литература. Earle, 1938a, 1938b, 1941; Hayashi, 1960, 1963a„
1965; Bhandari, 1971; Corner, 1976; Huynh, 1976; Солнцева (ориг. данные).
Семейство SCHISANDRACEAE
Пыльники двулопастные, 4-гнездные, перед раскрыванием 2 гнезда
каждой теки сливаются. Развитие стенки пыльника идет по типу
двудольных, оно изучено только у Kadsura heteroclita (Vijayaraghavan, Dhar, 1975).
В молодом пыльнике субэпидермально заложившийся археспорий делится
и дает париетальную клетку и первичную спорогенную. Первичная
париетальная клетка делится периклинально и дает 2 ряда вторичных
париетальных клеток, из которых внутренний слой превращается в тапетум, а
наружный делится и формирует эндотеций и средний слой. Сформированная
стенка пыльника у родов Schisandra и Kadsura имеет эпидермис, одно- или
чаще двурядный эндотеций, 2—3 средних слоя и тапетум секреторного типа.
В начале развития клетки тапетума одноядерные. В дальнейшем у Schi-
54
Schisandraceae
1—3 — Kadsura heteroclita, 4, 6—20, 24—34 — Schisandra grandiflora, 5 — Kadsura japo-
nica, 21—23 — Schisandra chinensis.
1—з — развитие пыльцевого гнезда и стенки пыльника; 4 — стенка пыльника во время
стадии одноядерного пыльцевого зерна; 5 — раскрывающийся пыльник; 6 — стомиум;
7—9 — мейоз; 10 — тетрада; 11, 12 — одно- и двуядерное пыльцевое зерно;
sandra nigra, Kadsura japonica и редко у К. heteroclita они становятся дву-
ядерными, ayS. grandiflora происходит полиплоидизация ядер вследствие
повторных делений и их слияний. Стенка зрелого пыльника представлена
эпидермисом, эндотецием с фиброзными утолщениями и остатками средних
слоев. Спорогенная ткань многоклеточная. Мейоз протекает правильно.
Стадия профазы мейоза у S. chinensis, длящаяся 4—5 дней, проходит
синхронно в пределах гнезда пыльника. Начиная с* метафазы I деления мейоза
синхронность нарушается (Тульнова, Машкин, 1971). Тетрады
формируются по симультанному типу. Расположение клеток в тетраде тетраэдральное,
реже изобилатеральное или крестообразное. Деление ядра при первом
митозе происходит у проксимального полюса пыльцевого зерна.
Генеративная клетка, отделяясь клеточной перегородкой, контактирует с оболочкой
пыльцевого зерна, а затем перемещается внутрь вегетативной клетки (Huynh,.
1976). Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные, для них характерно
своеобразное расположение борозд и отсутствие пор. На одном полюсе длинные
борозды сливаются и в этом месте прорастает пыльцевая трубка, экзина:
при этом раздвигается по бороздам.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Микропиле образовано обоими интегументами. Археспорий закладывается субэпи-
дермально: у S. chinensis одноклеточный, у S. grandiflora 2—3-клеточный>,
у S. repanda и К. japonica многоклеточный. Клетки археспория делятся
периклинально, в результате образуются париетальные и спорогенные клетки.
У S. chinensis париетальная клетка образует ряд из 3—4 клеток, у S. re-
panda и К. japonica — из 5 клеток. Мегаспороцит перед делением сильно
удлиняется, его ядро остается в микропилярной части, а в халазальной
располагается специфическое округлое плотное цитоплазматическое тело,
природа которого пока не выяснена (Kapil, Jalan, 1964; Swamy, 1965). В
материнских клетках мегаспор мейоз протекает правильно, но клеткообразо-
вание в одних случаях сопровождает оба деления, в других — только первое..
В первом случае у S. chinensis, S. repanda ж К. japonica образуется линейная,
реже Т-образная тетрада. Халазальная клетка развивается в зародышевый
мешок (Yoshida, 1962; Hayashi, 1963b; Swamy, 1965). Во втором случае
у того же вида S. chinensis в части семяпочек клеточная стенка возникает
только при I делении мейоза, в результате образуется диада (Swamy, 1965).
У S. grandiflora I деление мейоза приводит к образованию диады, но II
деление проходит только в халазальной клетке и таким способом формируется
триада (Kapil, Jalan, 1964). В зародышевый мешок развивается халазальная
мегаспора.
У S. repanda и К. japonica зародышевый мешок моноспорический,
Polygonum-типа, состоит из яйцевого аппарата (яйцеклетки и 2 синергид),
центрального ядра, возникшего от слияния полярных ядер, и 3 антипод.
У S. grandiflora развитие зародышевого мешка идет по Polygonum-типу,
но антиподы быстро исчезают, а полярные ядра сливаются и зрелые
зародышевые мешки оказываются 4-ядерными с 3 клетками яйцевого аппарата и
одним центральным ядром (Kapil, Jalan, 1964). У S. chinensis зародышевый
мешок моноспорический (Yoshida, 1962), но неправильного Polygonum-
типа: ядро халазальной клетки тетрады, расположенное в ее микропилярной
части, претерпевает только 2 деления. Клеткообразование приводит к
организации 3 клеток яйцевого аппарата и одного подярного ядра. Согласно
Свами (Swamy, 1965), у этого вида образуются как моноспорические, так
и биспорические зародышевые мешки, причем в равном количестве. В
последнем случае после II деления мейоза нет клеткообразования, возникает
диада двуядерных мегаспор, микропилярная клетка которой дегенерирует,
а из халазальной, после одного митоза, развивается 4-ядерный зародышевый
мешок, содержащий 3 клетки яйцевого аппарата и одно полярное ядро.
Свами относит этот тип развития зародышевого мешка к Oenothera-типу, но
у нас это вызывает сомнение, так как Oenothera-тип — моноспорический
зародышевый мешок, а описанный выше тип — биспорический. Этот тип
56
Schisandraceae (продолжение)
13 — закладка археспориальнои клетки; 14, 15 — развитие одной или 2 спорогенных
клеток; 16, 17 — диада и триада мегаспор; 18 — тетрада мегаспор; 19 — увеличение ха-
лазальной клетки триады при развитии моноспорического зародышевого мешка; 20 — би-
спорнческая диада; 21, 22 — развитие биспорического зародышевого мешка (одно- и дву-
ядерная стадия); 23 — сформированный зародышевый мешок (биспорический);
зародышевого мешка классифицируется как биспорический, одномитозный,
монополярный. В одной семяпочке могут развиться 2 зародышевых мешка,
лричем развиваются они одновременно и располагаются рядом друг с другом.
Пыльцевые трубки, проникая в завязь, растут вдоль внутренней
поверхности стенки плодолистика, пока не достигнут микропиле. Порогамия
отмечена для Schisandra и Kadsura. Отмечено двойное оплодотворение, но тип
объединения ядер не установлен. Период «покоя» зиготы чрезвычайно
длителен.
57
no Swamy, 1964).
Эндосперм целлюлярный. Первое деление поперечное, образуется болеем
крупная микропилярная и небольшая халазальная клетки. Следующее-
деление приводит к заложению поперечной перегородки в микропилярной
клетке и вертикальной перегородки — в халазальной. В зрелом семени
эндосперм занимает большую часть его объема.
Эмбриогенез относят к Asterad-типу. Первое деление зиготы поперечное
(но иногда и продольное), возникают 2 яруса (са и ев). Апикальная клетка
дважды делится продольными взаимно перпендикулярными перегородками
(4 клетки в одном ряду), а базальная — поперечно. Возникают 2 яруса —
ci и т. Ярус т позднее формирует гипофизарную область, а ярус ci — короткий
подвесок. Производные апикальной клетки и большинство производных,
базальной принимают участие в построении тела зародыша. Иногда
наблюдаются отклонения как в направлении, так и в последовательности делений^
58
В зрелом семени зародыш маленький, семядоли развиты салбо. Отношение
длины зародыша к длине эндосперма 1:9.
Исследованные виды. Kadsura heteroclita, К. japonica,
К. roxburghiana, Schisandra chinensis, S. grandiflora, S. nigra, S. repanda,
JS. sphenanthera.
Литература. Hayashi, 1960, 1963b, 1965; Yoshida, 1962; Jalan,
Bhandary, 1963; Jalan, Kapil, 1964; Kapil, Jalan, 1964; Swamy, 1965; Lein-
fellner, 1966c; Bhandary, 1967, 1970, 1971; Тульнова, Машкин, 1971; Vijaya-
a-aghavan, Dhar, 1975, 1977; Huynh, 1976.
Порядок 3. LAURALES
Семейство AUSTROBAILEYACEAE
Стенка молодого пыльника состоит из 5 слоев: эпидермиса, 3 средних слоев
и тапетума. Как исключение, возможен двуслойный тапетум. Ко времени
мейоза в микроспороцитах клетки тапетума двуядерные. Тапетум секретор
ного типа. Образование микроспор симультанное. Утолщение экзины
начинается тогда, когда микроспоры еще в тетраде. Зрелое пыльцевое зерно дву-
клеточное.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, наружный интегумент толще
внутреннего.
Зрелое семя имеет очень маленький зародыш и обильный руминирован-
ный эндосперм.
Исследованный вид. Austrobaileya maculata.
Литература. Bailey, Swamy, 1949; Тахтаджян, 1966.
Семейство AMBORELLACEAE
Микроспорогенез не изучен. Пыльцевые зерна одиночные, круглые.
Предполагают, что образуются они в тетраэдральной тетраде.
Каждый плодолистик содержит единственную ана-
тропную семяпочку с микропиле, направленным вниз.
|Рш^ Семяпочка с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
||| Внутренний интегумент состоит из 3 слоев клеток, на-
'-•'Ш РУЖНЫИ—из 5—7 слоев.
2 Amborellaceae
1,2 — Amborella trichopoda.
1 — продольный срез через плодолистик, показывающий
проводящую систему и анатропную семяпочку; 2 — продольный:
срез семени. (1 — по Bailey, Swamy, 1948; 2 — по Perkins, 1911)-
Мегаспорогенез, процесс оплодотворения, эмбриогенез и эндоспермо-
генез не исследованы. Семя с маленьким зародышем и обильным
эндоспермом. Зародыш обнаруживает только начальные стадии формирования
семядольных примордиев.
Исследованные виды. Amborella trichopoda.
Литература. Perkins, 1911; Bailey, Swamy, 1948.
Семейство TRIMENIACEAE
Эмбриологически не исследовано.
Семяпочка висячая, анатропная, с микропиле, направленным вверх.
Зародыш прямой, расположенный в апикальной части обильного жела-
тинообразного эндосперма.
Литература. Money, Bailey, Swamy, 1950; Rodenburg, 1971.
Семейство CHLORANTHACEAE
I Пыльники 4-гнездные, вскрываются продольной щелью. Сформированная
стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2 средних слоев и
тапетума с двуядерными клетками. У Sarcandra irvingbaileyi он иногда двуслой-
60
ный. Тапетум секреторного типа и дегенерирует на стадии двуклеточного
пыльцевого зерна. Клетки эпидермиса заполняются танином и покрываются
шиповидной кутикулой. Клетки эндотеция радиально вытянуты, с
фиброзными утолщениями. Средние слои эфемерные. Стенка зрелого пыльника
представлена эпидермисом и эндотецием. Спорогенные клетки делятся и дают
начало микроспороцитам. Образование микроспор симультанное.
Формируются 2 типа тетрад микроспор: тетраэдральный и изобилатеральный.
Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное. Спермиогенез осуществляется в
пыльцевой трубке.
Семяпочка одиночная, ортотропная, с 2 интегументами, крассинуцеллят-
ная. В семяпочке S. irvingbaileyi на стадии зрелого зародышевого мешка раз-
Chloranthaceae
1—11 — Chloranthus spicatus, 12—26 — Sarcandra irvingbaileyi,
1 — продольный срез через молодой пыльник; формирование стенки пыльника и споро-
генная ткань; 2 — сформированная стенка пыльника — эпидермис, эндотеций, 2—3
средних слоя и тапетум — и спорогенная ткань; 3 — образование тетрад микроспор; 4 —
микроспоры, стенка пыльника; 5 — двуклеточные пыльцевые зерна и стенка пыльника,
состоящая из эпидермиса, эндотеция с фиброзными утолщениями и уплощенного среднего-
слоя; 6 — продольный срез через семяпочку, мегаспороцит; 7 — тетрада мегаспор;
61
Chloranthaceae (продолжение)
8 — одноядерный зародышевый мешок; 9 — двуядерный зародышевый мешок; 10 —
4-ядерный зародышевый мешок; 11 — 8-ядерный зародышевый мешок: яйцеклетка, 2 си-
нергиды, 3 антиподы, 2 полярных ядра в центральной клетке;
вивается 3-й зачаточный интегумент. Наружный интегумент 2—8-слойный,
внутренний — 3—8-слойный. В образовании микропиле могут участвовать
или оба интегумента (Sarcandra), или только внутренний интегумент
(Chloranthus). Клетки внутренних слоев наружного интегумента и внутреннего
эпидермиса внутреннего интегумента заполнены танином. Жиросодержащие
клетки встречаются в обоих интегументах. Мощный сосудистый пучок из
ллодолистика по фуникулусу доходит до халазы. Археспорий
одноклеточный, образует париетальную и спорогенную клетки. Первая подвергается
нескольким периклинальным делениям, образуя многослойную
париетальную ткань. Мегаспороцит образует линейную тетраду мегаспор. Из хала-
зальной мегаспоры развивается моноспорическии 8-ядерный зародышевый
мешок Polygonum-типа.
Зрелый зародышевый мешок имеет яйцевой аппарат, 2 полярных ядра
и 3 антиподы. У Hedyosmum nutans антиподы дегенерируют вскоре после
своего образования, у S. irvingbaileyi они разрушаются после нескольких
делений первичного ядра эндосперма. У Chloranthus japonicus и S. glabra
антиподальные клетки делятся и долго сохраняются, внедряясь в ткань
62
Chloranthaceae (продолжение) '«
12 — зародышевый мешок с двуклеточным эндоспермом; 13 — 8-клеточный эндосперм;
14—24 — эмбриогенез, стадии развития зародыша; 25 — зародыш с 2 семядолями; 26 —
семя (схема). (1—11 — ориг.; 12—26 — по Vijayaraghavan, 1964).
нуцеллуса. Двойное оплодотворение наблюдали у С. japonicus, С. serratus и
S. irvingbaileyi.
Эндосперм целлюлярного типа. У S. irvingbaileyi первая стенка
поперечная, у С. jap'onicus и С. serratus — вертикальная. Клетки эндосперма
зрелого семени имеют утолщенные стенки и заполнены алейроновыми и
крахмальными зернами.
Зигота у С. japonicus, С. serratus и S. irvingbaileyi делится поперечной
перегородкой, развитие зародыша идет по Onagrad-типу. У S. irvingbaileyi
зрелый зародыш имеет хорошо развитые семядоли, у Chloranthus семядоли
только намечаются, и развитие зародыша завершается после опадения плодов.
68
У #. nutans развитие зародыша идет по Chenopodiad-типу, но семядоли не
закладываются и ко времени созревания семени. В зрелом семени микроско-
лический зародыш располагается в крупном эндосперме.
Исследованные виды. Chloranihus japonicus, С. serratus, С. spi-
catus, Hedyosmum mexicanum, H. nutans, Sarcandra glabra, S. irvingbaileyi.
Литература. Clarke, 1858; Johnson, 1905; Armour, 1906; Edwards,
1920; Johansen, 1950; Swamy, Bailey, 1950; Swamy, 1953b; Yoshida, 1957,
1959, 1960a; Vijayaraghavan, 1964; Endress, 1971; Алимова (ориг. данные).
Семейство LACTORIDACEAE
Эмбриологически почти не исследовано. Имеются отдельные сведения
по эмбриологии Lactoris.
Пыльники 4-гнездные, гнезда попарно сближенные, объединены в 2 теки;
связник выступающий. Данных по развитию стенки пыльника нет. Мик-
роспорогенез и микрогаметогенез не исследованы. Пыльцевые зерна в тетрадах.
Гинецей из 3 плодолистиков, сросшихся в нижней трети; семяпочек —
от 4 до 6 (редко 8) в каждом плодолистике в 2 субмаргинальных рядах,
висячие, анатропные, с 2 интегументами. Внешний интегумент двуслойный,
внутренний — 3-слойный. Эпидермис интегументов покрыт тонкой
кутикулой. Микропиле образовано внутренним интегументом. Нуцеллус
сравнительно мал, вследствие чего высказывается предположение о тенуину-
целлятной природе семяпочки (Bouman, 1971). Маленький нуцеллярный
колпачок образуется посредством периклинальных делений в эпидермисе
ну цел л уса.
Развитие археспория, мегаспорогенез, формирование зародышевого
мешка, эндоспермо- и эмбриогенез не исследованы. В зрелом семени —
обильный маслянистый эндосперм и маленький недифференцированный зародыш.
Литература. Carlquist, 1964; Имс, 1964; Bouman, 1971.
Lactoridaceae
1—4 — Lactoris fernandeziana.
1 — продольный срез через развивающуюся семяпочку на стадии мегагаметогенеза;
2 — поперечный срез зрелого пыльника с пыльцевыми зернами в тетрадах; 3 — общий
вид тетрады микроспор; в центре одно из 4 пыльцевых зерен; 4 — схематичное
изображение тетрады микроспор. (1 — по Bouman, 1971; 2—4 — по Carlquist, 1964).
64
Семейство MONIMIACEAE
] Пыльники двугнездные, вскрываются клапанами (Atherospermoideae ж
Siparunoideae) или 4-гнездные и вскрываются продольными щелями (Horto-
nioideae и Monimioideae). Стенка пыльника у Peumus boldus (по нашим данным)
формируется по типу двудольных и состоит из эпидермиса, эндотеция, 3—4
средних слоев и тапетума. Средние слои эфемерные, в эндотеции образуются
фиброзные утолщения, отсутствующие в местах вскрытия пыльников. Тапе-
тум секреторный, одно-двуслойный, двуядерный. У Hedycarya arborea
дифференциация его происходит в конце образования стенки пыльника; орби-
кулы не обнаружены. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и
фиброзного эндотеция. Спорогенная ткань многослойная. Деление микро-
спороцитов начинается одновременно во всех тычинках цветка. Образование
микроспор сукцессивное. Тетрады крестообразные и изобилатеральные,
в каллозных оболочках. Зрелые пыльцевые зерна чаще одиночные, двукле-
точные. Генеративная клетка округлой формы. У Laurelia пыльцевые зерна
3-клеточные: перед рассеиванием в них происходит деление генеративной
клетки и образуются 2 спермия овальной формы с хорошо выраженной
цитоплазмой. В роде Hedycarya зрелые пыльцевые зерна объединены в тетрады.
Семяпочка овальная, чаще анатропная; у Daphnandra и Xymalos орто-
тропная, у Hedycarya гипертропная; с 2 интегументами, но у Siparuna —
с одним, крассинуцеллятная. Толщина интегументов — 2-—4 слоя, у
Siparuna — 5 слоев клеток. Наружный интегумент со стороны фуникулуса
не развивается. Фуникулус массивный, с обтуратором, который отсутствует
у Steganthera. Проводящий пучок доходит до халазы. Отмечены перихалаза
у Hortonia и Steganthera и базальный вырост в семяпочке у Doryphora и
Laurelia. Микропиле образуется внутренним интегументом, или обоими
интегументами у Peumus, направлено вверх (Hortonioideae и Monimioideae)
или вниз (Atherospermoideae и Siparunoideae). В интегументах обнаружены
дубильные вещества (Hedycarya) и крахмал (Doryphora). Гипостаза
развивается у большинства родов (за исключением Doryphora и Laurelia), состоит
из толстостенных клеток, содержащих танин. У Peumus boldus гипостаза
разрастается в постамент. На поздних стадиях клеточные стенки в ней
частично лигнифицируются (кроме Hortonia). Археспорий одноклеточный^
редко двуклеточный; у Siparuna многоклеточный — до 8—10 клеток. Архе-
спориальная клетка делится на париетальную, дающую начало массивной
париетальной ткани, и спорогенную, непосредственно становящуюся мега-
спороцитом. Нуцеллярный колпачок образуется у Peumus, Laurelia,
Hedycarya и Hortonia, а отсутствует у Siparuna. Тетрада мегаспор Т-образная,
реже линейная и изобилатеральная. Функциональной является халазаль-
ная мегаспора. У Siparuna мейоз в мегаспороцитах проходит несинхронно
и не во всех клетках. Часть их дегенерирует на стадии профазы, часть
в диадах. Образуется несколько линейных тетрад. Халазальные мегаспоры
содержат крахмальные зерна, образуют трубковидные изогнутые
одноядерные зародышевые мешки.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. У Peumus boldus
предположительно описан биспорический зародышевый мешок Allium-типа
(Mauritzon, 1935). У Siparuna только один зародышевый мешок формируется
полностью и достигает зрелости, остальные дегенерируют на одно-двуядер-
ной стадии. Зародышевый мешок овальный или почти округлый (Siparuna)r
с дифференцированными элементами. Синергиды с крючковидными
выступами и нитчатым аппаратом (Siparuna), или без него. Полярные ядра
сливаются до оплодотворения в халазальной части центральной клетки или
во время оплодотворения (Siparuna). У Hedycarya 3 антиподы длительно
существуют; у Peumus образуют антиподальный комплекс до 20 клеток,
у Siparuna антиподы дегенерируют до оплодотворения. В центральной
клетке имеется крахмал (Siparuna). Семейству свойственна порогамия.
5 Сравнительная эмбриология
65
Monimiaceae
1—3, 24—29 — Peumus boldus, 4—7 — Hedycarya arborea, 8, 20—23 — Laurelia novae*-
zelandiae, 9—16 — Siparuna nicaraguensis, 17, 18 — Doryphora sassafras, 19 — Hedycarya?.
dorstenioides, 30 — Steganthera sp.
1,2 — развитие стенки пыльника и 3 — сформированная стенка пыльника с
многоклеточной спорогеннои тканью на поперечных срезах; 4—6 — микроспорогенез и развитие-
пыльцевых зерен; 7 — зрелые пыльцевые зерна, остающиеся в тетрадах; 8 — деление-
генеративной клетки и 3-клеточная зрелая пыльца; 9, 10 — мегаспорогенез в семяпочке
с многоклеточным археспорием;
Monimiaceae (продолжение)
11—16 — развитие зародышевого мешка в семяпочке с многоклеточным
археспорием (14 — плодолистик с семяпочкой, 15, 16 — зрелый зародышевый мешок);
17 — мегаспороцит; 18 — Т-образная тетрада; 19 — плодолистик с гипертропной
семяпочкой; 20—22 — развитие зародышевого мешка;
У Hedycarya опыление происходит в момент, когда зародышевые мешки
находятся еще на 2—-4-ядерной стадии. Пыльцевые трубки прорастают по
ткани пестика и проходят по микропиле, но останавливаются между
внешним и внутренним интегументом. В нуцеллус и зародышевый мешок
пыльцевая трубка входит тогда, когда зародышевый мешок достигает зрелости^
при этом одна из синергид разрушается.
Эндоспермогенез и эмбриогенез описаны только у Peumus boldus
(Mauritzon, 1935). Эндосперм целлюлярный. Первое деление происходит
5*
67
Monimiaceae (продолжение)
23 — семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 24—28 — отдельные фазы развития
зародыша и эндосперма (29); 30 — плод с прямым зародышем и массивным эндоспермом.
(1—3 — ориг.; 4—7 — по Sampson, 1969а; 8, 20—23 — по Sampson, 1969b; 9—19^—
по Endress, 1972; 24—29 — по Mauritzon, 1935; 30 — по Corner, 1976).
в халазальной части зародышевого мешка: закладывается поперечная
перегородка, которая Делит центральную клетку на 2 неравные части — большую
микропилярную и значительно меньшую халазальную. В дальнейшем
посредством многократных делений в обеих частях формируется массивная
эндоспермальная ткань. В зрелом семени эндосперм сохраняется, занимая
большую его часть, и содержит запасные белки и жиры.
Зародыш развивается по Asterad-типу, Oxalis-вариации. Зигота делится
поперечно на 2 клетки — са ж cb. Производные са образуют собственна
зародыш, а производные сЪ дают короткий суспензор. Зрелый зародыш
прямой, дифференцированный. Семядоли у Hedycaryac зазубренными краями,.
у Palmeria раздвинуты, у Steganthera сжаты. Лейкоэмбриофит.
Относительные размеры зародыша — 1 : 3—1 : 2.
Исследованные виды. Doryphora sassafras\ Hedycarya arboreaT
Н, angustifolia, H. dorstenioides, Laurelia novae-zelandiae, Peumus boldusr
Siparuna eggersii, S. nicaraguensis.
Л итература. Perkins, 1898, 1911; Heilborn, 1931; Mauritzon, 1935a;
Money, Bailey, Swamy, 1950; Leinfellner, 1966d; Тахтаджян, 1966; Sampson,.
1969a, 1969b, 1969c, 1975, 1977; Bhandari, 1971;-Endress, 1972, 1980; Corner,
1976; Камелина (ориг. данные).
68
Семейство GOMORTEGACEAE
Эмбриология не> изучена.
Пыльник двугнездный; гинецей из 3 или 2 плодолистиков,
Семяпочка одна, висячая, анатропная.
Эндосперм хорошо развит, маслянистый, >v
Зародыш крупный. ^ «Л Л
Литература. Тахтаджян, 1966. /
Семейство CALYCANTHACEAE
Пыльники 4-гнездные, раскрываются продольно; гнезда объединены
попарно в 2 теки, перед созреванием пыльника гнезда в теках сливаются.
Тип развития стенки пыльника не описан. Сформированная стенка состоит
из эпидермиса, эндотеция, 4—5 средних слоев и тапетума, Тапетум
секреторный, нерегулярно двуслойный, двуядёрный. На его клеточных
оболочках, обращенных внутрь гнезда, отчетливо видны орбикулы. Средние слои
эфемерные; на ранних стадиях в их клетках имеются зерна крахмала.
В эндотеции образуются массивные фиброзные утолщения только в
наружной стенке пыльника. Стенка зрелого пыльника состоит из сплющенных
клеток эпидермиса и фиброзного эндотеция, клетки которого заполнены
дубильными веществами, под ними сохраняется пленка с орбикулами.
Спорогенная ткань многослойная и многоклеточная; образование микроспор
симультанное, тетрады изобилатеральные, тетраэдральные и
крестообразные, заключены в каллозные оболочки. Зрелые пыльцевые зерна, как правило,
одиночные и двуклеточные, генеративная клетка веретеновидной формы,
располагается рядом с ядром вегетативной; запасные вещества —
алейроновые зерна. В отдельных случаях у видов Calycanthus отмечались образование
в пыльцевых зернах 3 ядер, прорастание пыльцы в пыльниках или
дегенерация ее на ранних стадиях. У Chimonanthus fragrans зрелые пыльцевые зерна
иногда остаются объединенными в тетрады.
Семяпочка анатропная, прямостоячая, на коротком фуникулусе, с 2
интегументами, крассинуцеллятная. Наружный интегумент состоит из 6—9,
а внутренний — из 4—5 слоев клеток. Проводящий пучок из фуникулуса
доходит до халазы. Микропиле направлено вниз, образуется обоими
интегументами, с экзостомом и эндостомом, внутренняя поверхность которых
выстлана микроскопическими волосками. В клетках интегументов
локализуется крахмал. В халазальной части нуцеллуса образуется гипостаза,
представленная клетками с утолщенными оболочками. Археспорий
многоклеточный — до 6—12 клеток. Делясь периклинально, они отделяют
кнаружи париетальные клетки и ковнутри — спорогенные, непосредственно
становящиеся мегаспороцитами. В результате деления эпидермиса
нуцеллуса образуется массивный нуцеллярный колпачок, насчитывающий до
10—12 слоев клеток. Наши данные подтверждают наличие париетальной
ткани, которая также состоит из 6—10 слоев. Мегаспоры и 2—4-ядерные
зародышевые мешки, таким образом, оказываются глубоко погруженными
в ткань нуцеллуса. Клетки париетальной ткани и нуцеллярного колпачка
заполнены крахмальными зернами. Мейоз протекает нормально лишь в
нескольких материнских клетках мегаспор, большая же часть их
дегенерирует не делясь. Образуются линейные тетрады, в которых функциональными
становятся халазальные мегаспоры. Уже на стадии тетрад и начала развития
зародышевых мешков под ними образуется халазальная лизигенная полость,
возникающая за счет дезинтеграции прилегающих клеток нуцеллуса и,
очевидно, дегенерировавших мегаспор и мегаспороцитов. Она' примыкает
к гипостазе и сохраняется до созреванид зародышевого мешка. ,
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
В семяпочке образуется несколько зародышевых мешков, но формируется
полностью и достигает зрелости только один, остальные приостанавливают
69
Calycanthaceae
1—7 — Calycanthus fertilis, 8—13, 19—21 — С occidentalism 14—18 — Chimonanthus frag-
rans, 22—24 — C. praecox.
1—7 — пыльник и пыльцевое зерно: 1 — поперечный срез сформированного молодого
пыльника, 2 — тетрада микроспор в каллозной оболочке, За — общий вид пыльника
на поперечном срезе и 36 — часть этого пыльника при большем увеличении, 4а —
поперечный срез зрелого пыльника и 46 — фрагмент этого пыльника, 5 — двуклеточное
пыльцевое зерно с образовавшейся линзовидной генеративной клеткой, 6 — двуклеточное
пыльцевое зерно, генеративная клетка находится внутри вегетативной, 7 — зрелое
пыльцевое зерно; 8 — начало мейоза, развития париетальной ткани и нуцеллярного
колпачка;
свое развитие на 2—4-ядерной стадии и постепенно
дегенерируют. Зрелый зародышевый мешок длинный,
с округлой микропилярной и вытянутой трубковидной
халазальной частями. Яйцеклетка и 2 синергиды не
очень крупные, овальные, с широким уплощенным
основанием клетки, с густой цитоплазмой и крупными
ядрами. Нитчатый аппарат в синергидах отсутствует.
Полярные ядра находятся в верхней части
зародышевого мешка, полного слияния их до оплодотворения
часто не происходит. Цитоплазма центральной клетки
скудная, не содержит крахмала. Антиподы — 3
маленькие эфемерные клетки. Видам свойственна порогамия.
Остатки пыльцевой трубки в микропиле наблюдаются
продолжительное время. Однако двойное
оплодотворение, возможно, за редким исключением, не
происходит, так как яйцевой аппарат к этому времени
полностью дегенерирует. Происходит ли оплодотворение
вторичного ядра, также не выяснено. Имеется
указание, что эндосперм развивается апомиктически (Peter,
1920).
Эндосперм целлюлярный. Первое деление
сопровождается закладкой поперечной перегородки. Клетки
эндосперма заполняют всю полость разросшегося
зародышевого мешка, но в дальнейшем они поглощаются
развивающимся зародышем. В зрелом семени
эндосперм отсутствует.
Наши данные подтверждают наличие нуцеллярной
эмбрионии в этом семействе (Peter, 1920). Зародыш
развивается из ткани нуцеллярного колпачка, где
вначале образуется активная меристематическая зона,
а затем формируется проэмбрио, характеризующийся
отсутствием суспензора и неупорядоченной
сегментацией в начале развития. Дифференциация его
начинаете с булавовидной стадии. Не исключено и наличие
половых зародышей, развитие которых идет,
предположительно, по Asterad-типу: двуклеточный проэмбрио
с поперечной перегородкой, тетрада Т-образная или
квадратная, октанты образуются диагональными
перегородками (Ly Thi Ва, 1962). Зрелый Зародыш крупный (8—12 мм
длины), занимает весь объем семени. Он состоит из
корешка, в котором различается чехлик и апикальная
меристема; гипокотиля, в центре которого проходит проваскулярный пучок;
2 больших лопастевидных семядолей, спирально закрученных вокруг
гипокотиля, с сильно развитой проводящей системой; точки роста стебля с 2 при-
мордиями первых листьев, располагающихся под прямым углом к
семядолям. Клетки зародыша заполнены запасными белком и жирами. Лейко-
эмбриофит.
В роде Calycanthus отмечалось наличие полиэмбрионии (Braun, 1860).
Calycanthaceae (продолжение, см. с. 71)
9—13 — мегаспорогенез и зародышевый мешок: 9 — начало мейоза, развития
париетальной ткани и нуцеллярного колпачка, 10 — тетрады мегаспор, 11 — разные стадии
развития — от мегаспороцита до двуядерного зародышевого мешка в одной семяпочке;
образование халазальной лизигенной полости над клетками гипостазы, 12 — продольный
срез через плодолистик на стадии зрелого зародышевого мешка (см. с. 72) (д. с — деге-
нерировшая семяпочка, з. м — зародышевый мешок, л. п — лизигенная полость, ф. с —
фертильная семяпочка), 13 — зрелый зародышевый мешок;
72
Calycanthaceae (продолжение)
14—24 — развитие зародыша: 14—18 — ранние стадии развития зародыша, 19 —
появление меристематическои активной зоны в ткани нуцеллярного колпачка,
контактирующей с клеточным эндоспермом, 20 — многоклеточный проэмбрио нуцеллярного
происхождения, 21 — сердцевидный зародыш; в микропиле сохранились остатки пыльцевой трубки,
22—24 — зрелый зародыш: 22 — общий вид зародыша, 23 — зародыш с развернутой
семядолей, вторая удалена, 24 — гипокотиль и точка роста, семядоли удалены. (1,2 —
по Mathur, 1968; 14—18 — по Ly ТЫ Ва, 1962; 3—13, 19—24 — ориг.).
Исследованные виды. Calycanthus fertilis, С. floridus, С.
occidentalism Chimonanthus fragrans, С. yunnanensis, С. ргаесох.
Литература. Braun, 1860; Jonsson, 1879—1880; Longo, 1898,
1900; Peter, 1920; Schurhoff, 1923; Brofferio, 1930; Erdtman, 1952; Ly Thi
Ba, 1962; Tiagi, 1963; Mathur, 1968; Bhandari, 1971; Endress, 1972; Corner,
1976; Камелина (ориг. данные).
Семейство LAURACEAE
Пыльники 4-гнездные (Sassafras, Persea и Umbellularia) и двугнездные
(Cassytha, Cinnamomum, Laurus и Litsea). У Cinnamomum нами отмечен
переход от 4-гнездных к двугнездным пыльникам за счет разрушения
перегородок между гнездами к моменту созревания пыльцевых зерен. Стенка
пыльника формируется по основному типу и состоит из эпидермиса, эндотеция,
нескольких средних слоев и тапетума. Тапетум у большинства видов
клеточный секреторный, двуядерный или 4-ядерный (Persea americana и
частично Cinnamomum zeylanicum). Согласно нашим данным, у ряда видов
Cinnamomum (С. burmanni, С. loureirii, С. japonicum, С. glanduliferum и
С. camphora) в клетках тапетума проходят 2 деления и возможно образование
4-ядерных клеток, но чаще при 2-м делении образуется одно
реституционное ядро; на стадии одноядерных микроспор тапетум реорганизуется
в амебоидный, в отличие от Sassafras (Coy, 1928), Litsea, Cinnamomum iners,
С. zeylanicum (Sastri, 1958, 1963) и Laurus nobilis (Тагиева, 1967), где
тапетум реорганизуется в ложный периплазмодий. У Persea, Cinnamomum,
Laurus и Neolitsea в клетках эндотеция фиброзные утолщения образуются
только с наружной стороны гнезда. Стенка зрелого пыльника представлена
эпидермисом и эндотецием с фиброзными утолщениями. Спорогенная ткань
пыльника однослойная, при делении образует микроспороциты. Образование
микроспор происходит сукцессивно. Тетрады изобилатеральные или
тетраэдральные. Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное, у рода Beilschmiedia
(В. tarairinB. tawa) пыльца 3-клеточная. У Persea gratissima нами наблюдался j
в пыльниках незначительный процент крупных пыльцевых зерен, вероятно
полиплоидной природЫе Цитоплазма пыльцевого зерна заполнена жировыми
каплями (Umbellularia calif ornica). Спермиогенез проходит в пыльцевой
трубке.
Семяпочка одиночная, гипертропная (Тагиева, 1967), хотя большинство
авторов ошибочно принимают ее за анатропную, t 2 интегументами, красси-
нуцеллятная. Внутренний интегумент выделяется на стадии мегаспороцита,
наружный — несколько позднее. Внутренний интегумент 2—4-слойный,
наружный, — 5—8-Ьлойный. Со стадии материнской клетки мегаспор в
семяпочке появляются клетки с дубильными веществами. На стадии зрелого
зародышевого мешка у многих видов поверхностные слои семяпочки
полностью состоят из танинсодержащих клеток. Микропиле в
большинстве случаев образовано только внутренним интегументом. У Laurus и
Cinnamomum в образовании микропиле участвует также наружный интегумент,
а у Litsea и Laurus еще и фуникулус. На стадии мегаспороцита перед
началом мейоза нуцеллярный колпачок 2—5-слойный, клетки нуцел-
луса заполнены крахмальными зернами. Нуцеллус на стадии зрелого
зародышевого мешка большей частью длиннояйцевидный и представлен
крупными, сильно вакуолизированными клетками. Халаза массивная.
Сосудистый пучок шва делится на 2—3 ветви. В основании тетрады мегаспор
различимы клетки гипостазы с утолщенными стенками. Археспорий
одноклеточный, хотя описаны единичные случаи многоклеточного археспория
у Cinnamomum, Litsea и Persea. Для Cassytha многоклеточный археспорий
характерен. Археспориальная клетка после отделения париетальной клетки
дает начало мегаспороциту. У Cassytha деления в материнских клетках мега-
74
Laur&ceae
i, 2, 5 — Cinnamomum burmanni, 3, 6,11—14 — C. japonicum, 4, 9 — C. camphora* 7r8 —
Persea gratissima, 10 — Cinnamonum glanduliferum, 15 — Cassytha glabella, 16—20, 22 —
С filiformis, 21 — C. pubescens, 23 — Cinnamomum iners, 24—32 — Litsea sebifera.
1 —формирование стенки пыльника и микроспороциты; 2 — сформированная стенка
пыльника и диады микроспор; 3 — тетрады микроспор; 4 — амебоидный тапетум, ми*
тоз в микроспорах; 5 — продольный срез пыльника с одноядерными микроспорами;
в — продольный срез пыльника с двуклеточным пыльцевым зерном; 7 — разновеликие-
пыльцевые зерна; 8 — поперечный срез пыльника;
Lauraceae (продолжение)
9 — схема продольного среза через плодолистик, отражающая поворот семяпочки; 10 —
продольный срез семяпочки, многоклеточный археспорий; 11 — продольный срез
семяпочки, 2—4-слойный нуцеллярный колпачок, париетальные клетки и мегаспороцит;
12 — продольный срез семяпочки, одноядерный зародышевый мешок, 3 дегенерирующие
верхние мегаспоры; 13 — 4-ядерный зародышевый мешок; 14 — 8-ядерный зародышевый
мешок; 15 — продольный срез семяпочки на стадии мегаспороцитов; 16 —
продольный срез семяпочки со зрелыми зародышевыми мешками, 2 из которых
упираются в лизигенную полость;
опор проходят асинхронно. Тетрада мегаспор линейная, реже изобилате-
ральная.
Обычно халазальная мегаспора тетрады формирует моноспорический
зародышевый мешок Polygonum-типа. Согласно данным Эндреса (Endress,
1972), возможно развитие большего числа зародышевых мешков за счет
других мегаспор тетрады у Persea, Ocotea, Cinnamomum, Phoebe, Lindera
ш Laurus. Седглей (Sedgley, 1976) в 50% семяпочек Persea описал двойные
зародышевые мешки, которые образовались из мегаспор, принадлежащих
к разным тетрадам. Для Cassytha характерно образование нескольких
зародышевых мешков при многочисленных тетрадах. Сформированный
зародышевый мешок вытянутый, 8-ядерный. Яйцеклетка крупная,
удлиненная; синергиды грушевидные, с нитчатым аппаратом. Слияние полярных ядер
происходит до оплодотворения. У Cassytha антиподальные ядра не
оформляются в клетки и очень рано дегенерируют. У Sassafras, Persea и Cinnamomum
•антиподы эфемерны. У Laurus nobilis число антипод доходит до 6 клеток
ж дегенерируют они после оплодотворения. Имеет место порогамия. Пыльце-
77
вая трубка проникает в одну из синергид, разрушая ее. Оплодотворение
двойное.
Развитие эндосперма предшествует развитию зародыша. У Laurusr
Sassafras, Litsea и Cinnamomum эндосперм нуклеарного типа. У Litsea на
стадии 4-клеточного проэмбрио эндосперм полностью клеточный. У
Cinnamomum клеточные стенки формируются начиная с микропилярного конца, и
на глобулярной стадии зародыша весь эндосперм клеточный. У Laurus
он остается свободноядерным. У Persea свободноядерное состояние в
эндосперме не обнаружено. У Cassytha он изначально целлюлярного типа.
Первое деление первичного ядра эндосперма у него поперечное, второе —
в нижней клетке, поперечное, и третье деление в средней клетке проходит
в вертикальном направлении. У Cinnamomum, Litsea и Cassytha клетки
эндоспермы богаты жировыми каплями, у Persea — растворимыми сахарами.
В зрелом семени эндосперм не сохраняется.
У лавровых нет единого типа развития зародыша. У Sassafras зародыш
развивается в соответствии со Scabiosa-вариацией Piperad-типа, у Persea —
с Репаеа-вариацией Asterad-типа, у Cinnamomum и Litsea — с Trifolium-
вариацией Onagrad-типа. У Laurus nobilis с 3-й клеточной генерацией
развитие зародыша заметно неправильное и, по мнению Суэжа, Гиньяра и Мэстра
(Soueges, Guignard, Mestre, 1967), может быть отнесено к VI ^егархитипу I
периода эмбриогенетической классификации. О. А. Тагиева (^967) относит
развитие зародыша у L. nobilis к Onagrad-тшгу. У Cassytha первое деление
зиготы поперечное, но ориентация стенки в 4-клеточном проэмбриб различна.
Зрелый зародыш лавровых имеет массивные семядоли, корешок и почечку
с листовыми примордиями и хорошо развитую прокамбиальную систему.
Зародыш занимает йесь объем семени. Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. Beilschmiedia tarairi, В. tawa, Cassytha
filiformis, С. glabella, С. pubescens, Cinnamomum burmanni, C. camphorar
С glanjdulifirum, C. iners, C. japonicum, С loureirii, C. sieboldii, С zeylanicumr
Laurus canariensis, L. nobilis, Lindera benzoin, Litsea glaucescens, L. neesiana^
L. sebifera) Nectandra sinuata, Ocotea standleyi, Persea americana, P. gratissimar
Phoebe bourgeauviana, Ravensara dealbata, Sassafras veriifolium, Umbellu-
laria californica.
Литература. Mirande, 1905; Tackholm, Soderberg, 1918; Coy,.
1928; Giuliani, 1928; Bambacioni-Mezzetii, 1935, 1937, 1941; Tongiorgi^
1935; Rodio, 1938; Reece, 1939; Schroeder, 1942, 1952, 1955; Battaglia, 1947;
Johansen, 1950; Kasapligil, 1951; Sastri, 1952, 1956b, 1957a, 1958, 1962„
1963, 1965; Choudhury, Mitra, 1953; Pellegrini, 1955; Soueges, Guignard,
Mestre, 1967; Тагиева, 1967, 1969, 1972a, 19726; Bhandari, 1971; Endress„
1972; Gardner, 1974; Tomer, Gottreich, 1975, 1978; Sedgley, 1976, 1979;
Tomer, Gazit, 1979; Алимова (ориг. данные).
Семейство HERNANDIACEAE
Эмбриологически исследовано недостаточно полно.
Пыльник двугнездный, сведения о развитии стенки пыльника скудные..
Отмечен периплазмодиальный тапетум, а также сукцессивное деление микро-
спороцитов в пыльнике Gyrocarpus (Sastri, 1957a, 1963). Пыльцевые зерна
одиночные, двуклеточные.
Семяпочка одна, висячая, анатропная, с 2 интегументами, крассину-
целлятная. Внутренний интегумент 4—5-слойный у основания и более
массивный в районе микропиле; края его плотно смыкаются. Наружный
интегумент 6—8-слойный; после оплодотворения он еще более утолщается»
Микропиле образовано обоими интегументами. Отмечено наличие крупных
крахмальных зерен во внутреннем интегументе. Апикальная область
внутреннего интегумента выполняет функцию нуцеллярного колпачка, в
который врастает зародышевый мешок. Халаза сильно увеличена у Hernandia-
78
Hernandiaceae
1, 2, 15—16 — Hernandia peltata, 3—14 — Gyrocarpus americanus.
I — завязь с семяпочкой на стадии мегаспор; 2 — семяпочка с зародышевым мешком
во время опыления; 3 — нуцеллус с 2 зародышевыми мешками; 4 — зародышевый мешок,
вырастающий апикально из нуцеллуса; 5—14 — начальные стадии эмбриогенеза; 15 —
почти зрелое семя; лопастные семядоли зародыша, остатки эндосперма и сильно руми-
яированный перисперм; 16 — дифференцированный зародыш. (7, 2, 15, 16 — по Heel,
1971; 3, 4 — по Endress, 1972; 5—14 — по Dutt, 1978).
Нуцеллус руминированный (Hernandia). В процессе развития семени ов
преобразуется в массивный перисперм, образующий в районе халазы
многолопастную складчатую ткань; далее при созревании семени полностью
расходуется. Сосудистый пучок проходит вверх по вентральной стороне пестика,
входит в фуникулус и, не доходя до основания нуцеллуса, разделяется на
3 ветви — одну медианную и 2 латеральные, направляющиеся во внешний
интегумент, не давая ответвлений в нуцеллус. Мегаспорогенез и мегагамето-
генез исследованы отрывочно. Тип археспория и тип тетрад не изучены.
Предполагается (Endress, 1972), что все 4 мегаспоры тетрады развиваются.
Имеется многослойная париетальная ткань.
Образование зародышевого мешка последовательно (по стадиям) не
исследовалось. У Gyrocarpus наблюдали стадию 4-ядерного и зрелого 8-ядер-
ного мешка. Отмечается развитие нескольких зародышевых мешков в одной
семяпочке (Gyrocarpus): они вытянутой формы, часто один или несколько
из них вырастают из нуцеллуса и внедряются в микропилярный отдел
внутреннего интегумента. Генезис элементов зародышевого мешка не изучен»
Данные по оплодотворению отсутствуют.
Эндосперм у Hernandia peltata, по-видимому, возникает как нуклеар-
ный, позднее становится целлюл&рным; большого значения в развитии семени
не имеет и рано исчезает. Отмечено внедрение эндосперма в расширенное
основание нуцеллуса в виде спирального гаустория. У Gyrocarpus ameri-
canus эндосперм целлюлярный (Dutt, 1979). В зрелом семени эндосперм
отсутствует.
Эмбриогенез Onagrad-типа (I период серии А, VI мегархитип — по Суэжу)*
При этом зигота делится поперечно, образуя клетки са и cb. Два
последовательных продольных деления клеток — производных са — приводят к
образованию квадранта q. Поперечные деления в ярусе q дают октант с ярусами
I и V. Дальнейшие деления в ярусе I приводят к образованию апекса стебля
и семядолей; в ярусе V формируется гипокотильный отдел и гипофиз. Клетки
яруса сЬ делятся довольно нерегулярно, образуя массивный суспензор
с сильно вакуолизированными клетками. Зрелый зародыш прямой,
двусемядольный, семядоли крупные. У Н. peltata они сильно руминированы.
Данные о срастании семядолей Н. peltata (Netolitsky, 1926; Kubitsky, 1969)
не подтвердились (Hell, 1971a) — семядоли, изначально несросшиеся,
остаются такими на протяжении дальнейшего развития. Руминация их
обусловлена складчатой формой перисперма. У G. americanus зародыш со"
свернутыми семядолями.
Исследованные виды. Gyrocarpus americanus, Hernandia
peltata.
Литература. Netolitsky, 1926; Sastri, 1957a, 1963; Shutts, 1959;
Duke, 1969; Kubitsky, 1969; Leinfellner, 1969; Heel, 1971a, 1971b; Endress»
1972; Dutt, 1978, 1979.
Порядок 4. PIPERALES
Семейство SAURURACEAE
Пыльники 4-гнездные. Сформированная стенка состоит из эпидермиса,
эндотеция, среднего слоя и тапетума. Тапетум секреторный, двуядерный.
Спорогенная ткань многорядная. Мейоз протекает симультанно.
Микроспоры располагаются в тетраде тетраэдрально, изобилатерально или
супротивно. В зрелом пыльнике сохраняется эпидермис, причем у Saururus
cernuus его поверхность кутинизирована. В эндотеции развиты фиброзные
утолщения. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. У Houttuynia cordata
отмечены различные аномалии в процессе мейоза, приводящие к
стерилизации части пыльцы.
Семяпочки ортотропные, с 2 интегументами (внешним двуслойным,
внутренним 3-слойным), тенуи- или крассинуцеллятные. Оба интегумента
принимают участие в образовании микропиле. В субэпидермисе нуцеллуса
дифференцируется одна археспориальная клетка. У S. cernuus и Anemopsis
californica она отделяет париетальную клетку, образующую
париетальную ткань из 2 или более слоев. У Н. cordata париетальная клетка
не отделяется (Murty, 1960; Raju, 1961), а если отделяется, то резорбиру-
ется развивающимся зародышевым мешком (Crete, 1957b). Обычно же
зародышевый мешок у Н. cordata лежит под эпидермисом нуцеллуса. Иногда
эпидермальная клетка над археспорием может делиться периклинально,
создавая двуслойный нуцеллярный колпачок (Murty, 1960). Нуцеллус
значительно разрастается во время формирования зародышевого мешка и
эндосперма, особенно в халазальной части. После оплодотворения в его
клетках накапливаются крахмальные зерна. Нуцеллус сохраняется в
зрелом семени, образуя запасающую ткань — перисперм.
Первое деление мейоза в мегаспороците завершается образованием диады,
но относительно дальнейшего протекания мегаспорогенеза в литературе
i—13 — Anemopsis californica, 14—22 — Saururus cernuus, 23—36 — Houttuynia cordata.
I — участок стенки пыльника и спорогенной ткани; 2 — то же на стадии 2-клеточной
пыльцы; 5, 4 — мейоз в микроспороцитах; 5 — деление ядра пыльцевого зерна; 6 —
двуклеточное пыльцевое зерно; 7—9 — развитие семяпочки и мегаспорогенез;
0 Сравнительная эмбриология 81
Saururaceae (продолжение)
10—13 — развитие зародышевого мешка; 14 — семяпочка с мегаспороцитом; 15 — ме-
гаспорогенез;
имеются разногласия. Джонсон (Johnson, 1900a) считал, что у S. cernuus
халазальная клетка диады без деления дает начало зародышевому мешку
(биспорическому), а Райю (Raju, 1961) показал, что халазальная клетка
диады делится на 2 мегаспоры, и зародышевый мешок развивается из нижней
по Polygonum-типу. У A. californica, по одним данным (Quibell, 1941),
обе клетки диады делятся без цитокинеза, причем нижняя клетка с 2
ядрами развивается в биспорический зародышевый мешок. Райю (Raju, 1961)
наблюдал у этого же вида деление нижней клетки диады и развитие халазаль-
ной мегаспоры в моноспорический зародышевый мешок. Возможно, что
описанные * различия характерны для представителей указанных родов,
но не исключено, что они могут быть следствием недостаточной полноты
исследования процесса мегаспорогенеза. У Н. cordata развитие зародышевого
мешка происходит по Polygonum-типу. Зрелый зародышевый мешок у всех
исследованных Saururaceae 8-ядерный, 7-клеточный, вытянутый по оси
нуцеллуса. Яйцевой аппарат состоит из 3 клеток, в центральной клетке
2 полярных ядра сливаются перед оплодотворением; 3-клеточные антиподы
эфемерны. Процесс* оплодотворения не изучен.
Эндосперм целлюлярный. Первичная клетка эндосперма делится
поперечно на 2 камеры: микропилярную и халазальную. Первая дает начало
клеточному эндосперму, вторая становится хадазальным гаусторием с одним
крупным полиплоидным ядром. Гаусторий внедряется в центральную
область перисперма и его остатки могут сохраняться в зрелом семени (Sau-
rurus) или резорбироваться (Houttuynia). Эндосперм сравнительно
небольшой, занимает микропилярную часть семени, содержит в большом
количестве протеины и граничит с крахмалистым массивным периспермом.
Развитие зародыша исследовано у Н. cordata (Crete, 1957a) и соответствует
Asterad-типу или I периоду II мегархитипа системы Суэжа. У Saururus и
82
Saururaceae (продолжение)
16—18 — мегаспорогенез; 19 — семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 20f 21 —
эндосперм с халаэальным гаусторием; 22 — строение зрелого семени; 23—32 —
эмбриогенез;
6*
Saururaceae (продолжение)
33 — семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 34 — двуклеточный эндосперм; 35 —
семяпочка со зрелым зародышевым мешком и 36 — семя, близкое к зрелости (схемы;
в. ип — внутренний интегумент, з — зародыш, н — нуцеллус, н. ин — наружный инте-
гумент, пс — перисперм, эн — эндосперм). (1—6, 12—18, 21 — по Raju, 1961; 7—11 —
по Quibell, 1941; 19, 20, 22 — по Johnson, 1900а, 23—32 — по Crete, 1957а; 33—36 — ориг.)-
Houttuynia в зародыше дифференцирован короткий суспензор. Зрелый
зародыш имеет зачатки семядолей. Во время прорастания эндосперм с
заключенным в нем зародышем частично выходит из семени, сохраняя контакт
с периспермом. Когда корешок зародыша освобождается из эндосперма,
семядоли еще погружены в него и продолжают использовать питательные
запасы перисперма.
Исследованные виды. Anemopsis calif ornica, Houttuynia cor-
data, Saururus cernuus, S. loureiri.
Литература. Engler, 1899 (1894); Johnson, 1900a, 1905; Shibata,
Miyake, 1908; Tackholm, Soderberg, 1918; Hauser, 1916; Okabe, 1930; Schnarf,
1931; Quibell, 1941; Crete, 1957a, 1957b; Murty, 1960; Raju, 1961; Yoshida,
1961; Tucker, 1975, 1976; Corner, 1976; Никитичева (ориг. данные).
Семейство PIPERACEAE
Пыльники 4-гнездные (Piper, Heckeria) или двугнездные (Peperomia).
При раскрывании пыльников разделяющая гнезда перегородка частично
разрушается и гнезда объединяются. Развитие стенки пыльцевого гнезда
84
Piperaceae
2, 2, 44, 45 — Heckeria peltata, 3, 4, 38—43 — Piper majusculum, 5—15 — Peperomia
•obtusifolia, 16 — P. pellucida, 17—20 — P. blanda, 21, 22 — P. eburnea, 23—33 — Piper
geniculatum, 34—37 — Heckeria umbellata.
1,2—- участок стенки пыльника на стадии образования микроспор (1) и на стадии
зрелого пыльцевого зерна (2); 3 — схема зрелого пыльника (поперечный срез); 4 — участок
зрелого пыльника при большем увеличении; 5 — зрелый пыльник (схема продольного
•среза); 6 — участок зрелого пыльника и двуклеточные пыльцевые зерна; 7 — семяпочка
•с археспориальной клеткой; 8—14 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка;
15а — зрелый зародышевый мешок, 156 — схема строения гинецея в период опыления;
Ргрегасеае (продолжение)
16 — оплодотворенный зародышевый мешок, в зиготе мужское и женское ядра в
контакте, в центральной клетке группа ядер; 17—20 — последовательные стадии развития
эндосперма; видны латеральные антиподы; 21 — зародыш и эндосперм в созревающем
семени; 22 — схема зрелого плода;
Ргрегасеае (продолжение)
23—33 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 34—37 — развитие семяпочки
и зародышевого мешка;
центростремительное. Субэпидермальный слой делится на спорогенный и
париетальный. Последний образует эндотеций, средний слой и тацетум.
Сформированная стенка состоит из 4, реже 5—6' слоев, за счет делений
среднего слоя:. Эпидермис и эндотеций сохраняются в зрелом пыльнике.
В клетках эндотеция развиваются фиброзные утолщения. Тапетум
секреторного типа, двуядерный, обычно однослойный, но иногда местами
двуслойный (Piper nigrum). Спорогенная ткань из 2—3 слоев. Микроспороциты
делятся симультанно, образуя тетрады 3 типов: тетраэдральные, изобила-
теральные, супротивные. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка одиночная, суббазальная по положению в завязи, ортотроп-
ная, сидячая, с одним или 2 интегументами, крассинуцеллятная. Интегументы
немногослойные (из 2—3 слоев), развиты в разной степени. У Heckeria и
JPiper 2 интегумента, но у Piper только один внутренний формирует микро-
лйле. У Ререготга развит только один интегумент (внутренний). Субэпи-
дермальная археспориальная клетка нуцеллуса дает начало париетальной
клетке и мегаспороциту. Первая делится периклинально, образуя 3—5-
слойную париетальную ткань в микропилярной части нуцеллуса.
Наиболее интенсивно делятся клетки нуцеллуса в его халазальной части, так что
к моменту оплодотворения образуется массивная нуцеллярная ткань. В
оплодотворенном семязачатке ее клетки сильно увеличиваются в размерах и
заполняются крахмальными зернами (за исключением париетальных клеток).
87
Мейоз в материнской клетке мегаспор не сопровождается цитокинезом, хотя
у некоторых видов Peperomia неоднократно отмечалось появление
эфемерных клеточных стенок.
У всех исследованных Piperaceae зародышевый мешок тетраспорический,
но поведение ядер после мейоза у разных родов варьирует. У Piper и Heckeria
зародышевый мешок развивается по Fritillaria-типу (Swamy, 1944a). Зрелый
зародышевый мешок 8-ядерный, 7-клеточный, удлиненный по оси нуцел-
луса, имеет 3-клеточный яйцевой аппарат, 2 полярных ядра, сливающихся
перед оплодотворением, и 3-клеточные антиподы, длительно сохраняющиеся,
У P. nigrum (Kanta, 1962) антиподы способны к делению (до 100 клеток), что,
вероятно, нуждается в подтверждении. У Peperomia зародышевый мешок
16-ядерный, 2-митозный, Peperomia-типа. В процессе развития
зародышевый мешок изменяет свою форму от овальной до шаровидной или
сплюснутой с полюсов. Отмечены различные вариации
в распределении ядер между элементами
зародышевого мешка, имеющего своеобразную
форму, без выраженной полярности.
Дискуссионным является вопрос о числе клеток
яйцевого аппарата. Считается, что типичным
является двуклеточный яйцевой аппарат с одной
сияергидой, хотя у некоторых видов были
отмечены зародышевые мешки с 2 синерги-
дами. Критический анализ литературы и
собственные данные позволяют считать, что
яйцевой аппарат Peperomia всегда состоит
из 3 клеток, но слабо дифференцированных,
не имеющих, вероятно, целлюлозных
клеточных стенок до оплодотворения. «Антиподы»,
называемые «латералями», представлены
несколькими клетками (4—8), не имеющими
фиксированного положения. У некоторых видов антиподы отсутствуют
(Peperomia hispidula). Ядра, находящиеся в центральной клетке
зародышевого мешка (у P. hispidula — 14, у P. pellucida — 8, у других видов от 4
до 8), приходят в контакт и образуют полиплоидный комплекс,
соответствующий вторичному ядру. Окончательное слияние ядер происходит после
контакта со спермием. Оплодотворение порогамное. Пыльцевые трубки
наблюдали в микропиле вблизи зародышевого мешка. В литературе есть указания,
что у Peperomia синергиды не участвуют в процессе оплодотворения, а
пыльцевая трубка входит в яйцеклетку. До сих пор этот процесс остается
неизученным. По нашим данным, в оплодотворенных зародышевых мешках
P.pellucida имеются разрушенная и целая синергиды, что свидетельствует
о вхождении пыльцевой трубки через одну из синергид.
Спермий находится в длительном контакте с ядром яйцеклетки. В
начале он меньше последнего, но ко времени слияния оба ядра почти равны
по размеру. Тип оплодотворения у Peperomia постмитотический.
Эндосперм нуклеарный (Piper) или целлюлярный (Heckeria и Peperomia).,
Плоидность эндосперма зависит от числа слившихся ядер и наиболее высокая
у Peperomia (до 14п). У Piper ядра эндосперма располагаются в постенном
Piperaceae (продолжение)
38 — эндосперм на стадии перехода из ядерного состояния в клеточное; 39 —
завершение клеткообразования в эндосперме; 40 — проэмбрио, окруженный эндоспермом;
41, 42 — схемы строения семяпочки на стадии 8-ядерного зародышевого мешка (41)
и на стадии зиготы и образования клеток в эндосперме (42); 43 — схема созревающего
плода; 44 — молодой зародыш и эндосперм; 45 — схема строения семени на этой стадии.
{а — антиподы, з — зародыш, ин — интегумент, н — нуцеллус, пс — перисперм,
р — рыльце, ст. з— стенка завязи, х — халаза, эн—эндосперм). (1—22, 38—
45 — ориг.; 23—33 — по Maugini, 1950—1951; 34—37 — по Johnson, 1902a).
89
слое цитоплазмы, а центральную часть зародышевого мешка занимает
большая вакуоль. После нескольких свободноядерных делений происходит клет-
кообразование в центростремительном направлении. У Peperomia первичная
клетка эндосперма, растянутая в ширину, делится продольно. После
нескольких продольных делений происходят поперечные деления. В зрелом семени
представителей семейства эндосперм небольшой (из 50—200 клеток),
содержит протеины. Он занимает микропилярную часть семени и имеет
характерную конусовидную форму с расширением в халазальной области, где
он граничит с периспермом, богатым запасным крахмалом. Перисперм —
запасающая нуцеллярная ткань — занимает основной объем зрелого семени.
Наличие перисперма является характерной особенностью семейства Pi-
peraceae.
Зигота имеет шаровидную форму. Эмбриогенез Piperad-типа, для
которого характерна первая продольная (вертикальная) перегородка. Возможны
отклонения от типа — наблюдалось косое (Piper) или поперечное
(Peperomia, наши данные) первое деление. Суспензор слабо выражен у Heckeria
и Piper и отсутствует у Peperomia. В зрелом семени зародыш глобулярный,
недифференцированный (Peperomia), или имеет небольшие зачатки семядолей
(Piper и Macropiper) и занимает незначительную часть семени. Доразвитие
зародыша происходит в опавшем плоде: зародыш увеличивается в размере,
формируются семядоли и корешок. При прорастании семядоли остаются
погруженными в эндосперм, окруженный периспермом.
Исследованные виды. Heckeria peltata, H. umbellata,
Macropiper excelsum, Peperomia arifolia, P. blanda, P. comarapana, P. eburnea,
P. hispidula, P. incana, P. maculosa, P. magnoliifolia, P. metallica, P. obtu-
sifolia, P. ottoniana, P. pellucida, P. reflexa, P. resediflora, P. scandens, P. sin-
tenisii, P. verticillata, P. verschaffeltii, Piper aduncum, P. betel, P. betel var.
densum, P. betel var. monoicum, P. betel var. sisiboa, P. brasiliense, P. chabar
P. futokazura, P. geniculatum, P. longum, P. majusculum, P. medium, P.
nigrum, P. subpeltatum, P. tuberculatum, P. unguiculatum.
Литература. Jonsson, 1879—1880; Engler, 1889 (1894); Gamp-
bell, 1899a, 1899b, 1901; Johnson, 1900b, 1902a, 1902b, 1902c, 1905, 1910,
1914; Brown W. H., 1908, 1910; Fischer, 1914; Palm, 1915; Hauser, 1916;
Tackholm, Soderberg, 1918; Abele, 1923, 1924; Schnarf, 1931; Maheshwari,
1937; Fagerlind, 1939a, 1939b; Maheshwari, Gangulee, 1942; Joshi, 1944;
Swamy, 1944a, 1945; Martinoli, 1948; Johansen, 1950; Maugini, 1950—1951,
1952—1953; Balfour, 1957; Murty, 1959a, 1959b, 1959c; Yoshida, 1960b; Kanta,
1961, 1962; Periasamy, 1965; Гваладзе, 1973, 1978; Semple, 1974; Corner,
1976; Никитичева (ориг. данные).
Порядок 5. ARISTOLOGHIALES
Семейство ARISTOLOCHIACEAE
Пыльники 4-гнездные. У Bragantia и Aristolochia пыльцевые гнезда
объединены попарно в теки. Наружная стенка пыльцевого гнезда состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. Тапетум секреторный,
из одного слоя двуядерных клеток. Средние слои эфемерны, но у Aristolochia
они дегенерируют лишь перед созреванием пыльника. В стенке созревающего
пыльника фиброзные утолщения развиваются только в клетках эндотеция.
Образование микроспор происходит симультанно у Aristolochia bracteata,
A.sipho, Asarum europaeum, Bragantia wallichii или сукцессивно у Aristolpchia
elegans, A. clematitis, A, fimbriata. Тетрады микроспор линейные, изобила-
терадьные, Т-образные. Реже встречаются супротивный и тетраэдральный
типы. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные.
Семяпочки многочисленные, анатропные, с 2 интегументами, крассинуцел-
лятные. У В. wallichii семяпочка цирцинотропная (Nair, Narayanan, 1961).
Микропиле всегда формируется внутренним интегументом. У Aristolochia и
Bragantia внешний интегумент состоит из 2 слоев клеток, а внутренний из 3.
В области эндостома образуются добавочные слои клеток. У семяпочек
Asarum формируется карункула. Археспорий, как правило, одноклеточный
и преобразуется в мегаспороцит после отделения париетальной клетки*
Из клеток эпидермиса нуцеллуса и париетальной клетки формируется более
или менее массивный нуцеллярный колпачок. У A. clematitis, A. bracteata
и В. wallichii в субэпидермисе нуцеллуса иногда закладываются 2 археспо-
риальные клетки. В семяпочках формируется гипостаза, оболочки ее клеток
утолщаются после завершения процесса оплодотворения. Тетрады мегаспор
линейные или Т-образные.
Зародышевый мешок развивается обычно из халазальной мегаспоры.
Однако у A. clematitis и*Л. europaeum к развитию могут приступить
одновременно несколько мегаспор. У Asarum canadense зародышевый мешок
развивается из микропилярной мегаспоры (Wyatt, 1955). Зародышевый мешок
моноспорический, Polygonum-типа, овальной формы, с более узким халазаль-
ным концом. У А. еигореит, В. wallichii и у некоторых других видов полярные
Aristolochiaceae
2, 3—6, 18, 22—31, 34 — Aristolochia bracteata, 2, 32, 33 — Bragantia wallichii, 7—17 —
Aristolochia elegans, 19 — Asarum canadense, 20, 21 — Aristolochia macrophylla.
1 — поперечный срез цветка на уровне пыльников; 2 — поперечный срез пыльника;
3 — фрагмент наружной стенки пыльцевого гнезда;
91
Aristolochiaceae (продолжение)
4—11 — мейоз в микроспороцитах; 12—16 — типы тетрад микроспор; 17 — фрагмент
пыльцевого гнезда на стадии зрелых пыльцевых зерен (с. с — средние слои, э —
эпидермис, энд — эндотеций); 18 — семязачаток и зародышевый мешок; 19 — развитие
зародышевого мешка из микропилярной мегаспоры;
ядра сливаются перед оплодотворением. [Однако у Aristolochia macrophylla.
мы наблюдали слияние полярных ядер в процессе их объединения с ядром
спермия. Антиподальные клетки у Bragantia эфемерны, у большинства
изученных видов Aristolochia они дегенерируют после оплодотворения. V A. cle-
matitiSj Asarum europaeum, A. canadense и A. virginicum антиподы проявляют
гаусториальную активность.
Эндосперм целлюлярный. Центральная клетка зародышевого мешка
делится поперечной перегородкой. Ее дочерние клетки образуют ряд из 4—&
(редко более) клеток эндосперма.
Эмбриогенез изучен фрагментарно. Зигота делится поперечно. У A. brae-
teata и A. clematitis ранние стадии эмбриогенеза указывают (предположи-
92
Avistolochiaceae (продолжение)
20 —^строение семязачатка и зародышевого мешка; 21 — поведение полярных ядер
в зародышевом мешке в период оплодотворения; 22—31 — развитие зародыша: 22, 23,
26—29 — обычный путь развития, 24, 25 — отклонения в ходе эмбриогенеза, 30, 31 —
полиэмбриония; 32, 33 — развитие эндосперма; 34 — зрелое семя (з — зародыш, со —
семенная оболочка, эн — эндосперм). (1, 3—18, 22—31, 34 — по Johri, Bhatnagar, 1955;
2, 32, 33 — по Nair, Narayanan, 1961; 19 — по Wyatt, 1955; 20, 21 — ориг.).
тельно) на принадлежность его к Solanad-типу. У видов Aristolochia
встречается полиэмбриония.
Исследованные виды. Aristolochia bracteata, A. clematitis9
A. elegans, A. fimbriata, A. macrophylla, A. sipho, Asarum canadense, A. euro-
paeum, A. virginicum, Bragantia wallichii.
Л и т е pa тура. Hofmeister, 1858b, 1859; Warming, 1878; Jonsson,
1881; Hegelmaier, 1886; Westermaier, 1897a, 1897b; * Samuelsson, 1914;
Dahlgren, 1915, 1927b; Jacobsson-Stiasny, 1918; Kratzer, 1918; Tackholm,
Soderberg, 1918; Leemann, 1927; Ghakravarty, 1944; Veriugopalan, 1949;
Johri, Bhatnagar, 1955; Wyatt, 1955; Nair, Narayanan, 1961; Periasamy,
1962; Corner, 1976; Терехин (ориг. данные).
Порядок 6. RAFFLESIALES
Семейство HYDNORACEAE
Пыльники сидячие, собраны в оригинальные 3—4-членные синандрии.
Каждая обособленная часть синандрия содержит более 10 пыльцевых гнезд.
Стенка каждого отдельного пыльцевого гнезда многослойная и состоит из
эпидермиса, 1—5 слоев клеток, часто вытянутых в радиальном направлении,
из нескольких слоев уплощенных клеток и 1—2 слоев тапетума. По нашим
данным, тапетум у Hydnora africana секреторный, состоит из одноядерных
клеток. Спорогенная ткань массивная, многослойная. Микроспорогенез и мик-
рогаметогенез не изучены. Зрелые пыльцевые зерна у Н. africana одиночные.
Семяпочки ортотропные, с одним интегументом, тенуинуцеллятные.
У Prosopanche burmeisteri сформированные семяпочки плотно окружены
плацентарной тканью. Интегумент Prosopanche состоит из 2 клеточных слоев
в средней части семяпочки и из 3 слоев в области микропиле (Tieghem van,
1897). Согласно данным Кокуцци (Cocucci, 1975), ортотропная семяпочка
P. bonacinai состоит из лишенного покровов нуцеллуса, погруженного в ткани
плаценты и включающего одну гиподермальную археспориальную клетку.
Археспориальная клетка преобразуется в мегаспороцит непосредственно,
без отделения кроющей клетки. У P. bertoniensis мейоз ограничен только
I делением. Халазальная клетка диады развивается в биспорический
зародышевый мешок Allium-типа. У Н. africana зародышевый мешок тетраспо-
рический, Adoxa-типа. У P. burmeisteri сформированный зародышевый мешок
овальной формы, 7-клеточный, 8-ядерный. Синергиды грушевидной формы.
Три антиподальные клетки хорошо развиты. Полярные ядра сливаются перед
оплодотворением. У Н. africana антиподы дегенерируют до оплодотворения.
Процесс оплодотворения не изучен.
Способ образования эндосперма не исследован. В зрелых семенах Н.
africana эндосперм представлен многоклеточной тканью со значительно
утолщенными клеточными стенками.
Hydnoraceae
1—3 — Hydnora africana,
1—2 — строение синангия и стенки пыльцевого гнезда: 1 — поперечный срез части синан-
гия (п. г — пыльцевые гнезда), 2 — фрагмент стенки пыльцевого гнезда (кл. с. т — клетка
спорогенной ткани, сэ — эндотеций и средние слои клеток, т — тапетум, э —
эпидермис); 3 — подвесок зародыша в зрелом семени. (1—3 — ориг.).
95
По мнению некоторых исследователей, в семенах Hydnora africana и Pro-
sopanche burmeisteri (=P. americana) эндосперм окружен периспермом (Solms-
Laubach, 1874; Tieghem van, 1897, и др.). Для решения вопроса о присутствии
перисперма в семенах гидноровых (особенно Н. africana) необходимы
дополнительные исследования.
Эмбриогенез изучен крайне слабо. Имеющиеся данные фрагментарны
и противоречивы. В процессе эмбриогенеза, по-видимому, формируется
нитчатый проэмбрио из 6—8 этажей у P. burmeisteri и P. bertoniensis (Solms-
Laubach, 1874; Ghodat, 1916) и до 15 этажей у Н. africana (Dastur, 1922).
Доля участия в этом процессе терминальной и базальной клеток двуклеточ-
ного проэмбрио неизвестна. У Н. africana клетки подвеска, по-видимому,
сохраняются и в зрелом семени, в связи с чем возникает вопрос об их
функциональном значении.
Исследованные виды. Hydnora africana, Prosopancke ber-
tomiensis, P. bonacinai, P. burmeisteri.
Литература. Вагу, 1868; Solms-Laubach, 1874; Tieghem van,
1897; Chodat, 1916; Dastur, 1922; Leemann, 1933; Johansen, 1950; Gocucci,
1975; Терехин (ориг. данные).
Семейство RAFFLESIACEAE
Пыльники располагаются по периферии колонки или трубки в один
(Rafflesia patma, Cytinus hypocistis) или несколько (Pilostyles ingae и др.)
рядов. У R. patma в каждом пыльнике до 32 пыльцевых гнезд,
пронизывающих всю толщу пыльника и сливающихся между собой перед созреванием.
Пыльники вскрываются верхушечными порами. У С. hypocistis пыльцевые
гнезда, объединенные попарно в теки, располагаются по периферии синангия.
Каждая тека вскрывается общей продольной щелью. Сходная организация
андроцея и у видов Pilostyles. Стенка пыльцевого гнезда у P. ingae состоит
из эпидермиса, эндотеция и тапетума; у С. hypocistis — из эпидермиса, эндо-
теция, 1—2 средних слоев и тапетума. На отдельных участках стенки
пыльника у этого вида формируется дополнительный средний слой или же 2—3-
слойный тапетум. У С. hypocistis, по нашим наблюдениям, ко времени
созревания пыльцы в клетках эндотеция, а нередко и в клетках наружного среднего
слоя и иногда в клетках эпидермиса развиваются фиброзные утолщения
кольцеобразной формы. У других изученных представителей семейства
(например, у R. patma) фиброзные утолщения в клетках стенки пыльников не
обнаружены. Тапетум клеточный секреторный. У С. hypocistis и R. patma он
представлен одним, а в некоторых участках стенки микроспорангия — 2 или 3
слоями одноядерных клеток. У Pilostyles thurberi тапетум однослойный
(Rutherford, 1970), образование микроспор протекает симультанно, с
формированием вокруг микроспороцитов мощной каллозной оболочки. Для R. patma
имеются данные о сукцессивном типе образования микроспор (Ernst, Schmid,
1913). Тетрады микроспор изобилатерального или тетраэдрального типов.
Зрелые пыльцевые зерна обычно одиночные, двуклеточные. У ви,о;ов Rafflesia
зрелые пыльцевые зерна объединены в глобулы.
Семяпочки многочисленные, ортотропные (Cytinus) или анатропные
(Rafflesia, Pilostyles и Apodanthes), тенуинуцеллятные. Фуникулус обычно
хорошо выражен. Проводящий пучок в семяпочку не входит. Семяпочки
с одним (Cytinus, Mitrastemon и Rafflesia) или 2 (Pilostyles и Apodanthes)
интегументами. В однопокровных семяпочках покров всегда представлен
внутренним интегументом и часто в халазальной области семяпочки различим
рудимент наружного интегумента. В двупокровных семяпочках микропиле
всегда образовано внутренним интегументом. Наружный интегумент на
большем своем протяжении представлен лишь одним слоем клеток; внутренний
интегумент 2—3-слойный. Археспорий одноклеточный, преобразуется непо-
96
Rafflesiaceae
1, 13—15, 31—33 — Rafflesia patma, 2, 4 — Cytinus hypocistis, 3, 35—38 — Pilostyles ingae,
5—12f 16—30, 39 — Cytinus ruber, 34 — Rafflesia hasseltii,
1 — поперечный срез через пыльник; 2а — поперечный срез через синангии на стадии
микроспороцитов, 26 — то же на стадии созревших пыльцевых зерен; 3 — схема строения
•синангия; 4 — фрагмент поперечного среза наружной стенки пыльника (с. с — средние
слои, т — тапетум, э — эпидермис, энд — эндотеций);
•средственно в мегаспороцит {Cytinus, Rafflesia, Brugmansia и Pilostyles).
Тетрады мегаспор линейные {Pilostyles) или Т-образные {Cytinus). У R. patma
встречаются оба типа тетрад.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа, удлиненно-
овальной формы, развивается из халазальной мегаспоры {Cytinus ruber,
R. patma, виды Pilostyles). Синергиды грушевидной формы, без выраженного
нитчатого аппарата. Однако субмикроскопическое исследование показало
наличие слабо развитого нитчатого аппарата в синергидах С. hypocistis.
Отмечены также некоторые различия в положении ядра и вакуолей в
яйцеклетке в сравнении с обычно наблюдаемыми картинами (Ponzi, Pizzolongo,
1976). Всегда формируются 3 антиподальные клетки, время существования
7 Сравнительная эмбриология
97
Rafflesгасеае (продолжение)
5—12 — последовательные этапы развития семяпочки;
которых вариабельно. Полярные ядра сливаются перед оплодотворением.
Двойное оплодотворение наблюдалось у R. patma, R. hasseltii и С ruber.
У последнего в процессе оплодотворения разрушаются обе синергиды.
Эндосперм нуклеарный, образование клеток происходит по достижении
8—16 свободных ядер. В зрелом семени эндосперм окружает зародыш одним
(Rafflesia, Cytinus и Mitrastemon) или 2 (Apodanthes и Pilostyles) слоями. Клетки
сформированного эндосперма тонкостенные.
Эмбриогенез Solanad-типа. Начальные и завершающие этапы эмбриогенеза
различаются у представителей разных подсемейств. У С. ruber (Cytinoideae)r
R. patma и Brugmansia zippellii (Rafflesioideae) терминальная клетка дву-
98
Rafflesiaceae (продолжение)
13—15 — последовательные этапы развития семяпочки; 16—30 — эмбриогенез (са —
апикальная и ев — базальная клетки двуклеточного проэмбрио); 31—38 — фрагменты
эмбриогенеза;
клеточного проэмбрио делится 2—3 раза поперечными перегородками,
формируя нитчатый проэмбрио. Базальная клетка обнаруживает
характерную «стопообразную» форму и делится лишь однажды, обычно продольной
перегородкой. Данные Гузовской (Guzowska, 1964) о формировании у Cytinus
из базальной клетки двуярусного 4-клеточного подвеска не подтвердились.
Сведения об эмбриогенезе Pilostyles и Apodanthes (Apodanthoideae), а также
Mitrastemon (Mitrastemonoideae) крайне скудны. Зигота и ее дочерние
производные делятся у P. ingae поперечными перегородками, формируя нитчатый
проэмбрио из 5—6 этажей. Только терминальная клетка этого ряда делится
один раз продольно. На этом эмбриогенез завершается. У Mitrastemon уата-
motoi эмбриогенез завершается на стадии Т-образной тетрады. Зародыши
в зрелых семенах представлены: у М. yamomotoi 4 клетками, у P. ingae
7, у R. patma и С. ruber 8—12 клетками.
Исследованные виды. Apodanthes caseariae, A. pringlei, Brug-
mansia zippellii, Cytinus hypocistis, C. ruber, Pilostyles caulotreti, P. haussk-
nechtii, P. ingae, P. thurberi, Mitrastemon yamamotoi, Rafflesia arnoldi, R. has-
seltii, R. patma, R. rochussenii.
7*
99
Rafflesiaceae (продолжение)
39 — зрелое семя (а — зародыш, со — семенная оболочка, эн — эндосперм). (2, 2/4—12 г
16—30, 39 — ориг.; 3, 35—38 — по Endriss, 1902; 13—15, 31—34 — по Ernst, Schmid,
1913).
Литература. Brown, 1843; Hofmeister, 1858a, 1858b, 1859; Solms-
Laubach, 1869, 1874, 1898; Arcangeli, 1876; Lutz, 1899; Chodat, Bernard,
1902; Endriss, 1902; Bernard, 1903; Ernst, Bernard, 1909; Ernst, Schmid,
1913; Warming, 1913; Heinricher, 1917, 1934; Dahlgren, 1927a; Winkler,
1927; Watanabe, 1933, 1934, 1935, 1936; Matuda, 1947; Joshi P., 1948; Olah,
1960; Kummerow, 1962; Guzowska, 1964, 1966; Rutherford, 1970; Ponzi,
Pizzolongo, 1976; Анисимова, Терехин (ориг. данные).
Порядок 7. NYMPHAEALES
Семейство CABOMBACEAE
Пыльники 4-гнездные. Сформированная стенка пыльника состоит из эпи*
дермиса, эндотеция, средних слоев (одного у СаЪотЪа caroliniana и 2 у Bra*
senia schreberi) и тапетума. У Brasenia эндотеций имеет фиброзные утол^
щения, у С. caroliniana они отсутствуют (Ramji, Padmanabhan, 1965). Наши
исследования пыльника у С. caroliniana показали наличие фиброзных
утолщений в эндотенции. Тапетум однослойный, обычно вначале одноядерный,
в процессе развития пыльника становится двуядерным и может быть много*
СаЪотЪасеае
1—10, 17—25, 38а, 386 — Brasenia schreberi, 11—16, 26—31 — СаЪотЪа еагоИгйапа^
32—37 — С, piauhiensis.
1—14 — микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна; 15 — строение пыльника
-на стадии двуклеточной пыльцы (см. с. 102); 16 — вскрывание зрелого пыльника (см,
с. 103); 17—19 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка;
Щ
Ядерным. Ядра могут сливаться, давая большое полиплоидное ядро. У Bra-
senia средние слои рано дегенерируют. Тапетум у СаЪотЪа проявляет признаки
дегенерации во время формирования микроспор. Стенка зрелого пыльника
представлена кутинизированным эпидермисом и эндотецием. Тип образования
микроспор сукцессивный у СаЪотЪа и симультанный у Brasenia. Тетрады ми-
tcpocnop тетраэдральные или изобилатеральные; у Brasenia чаще встречаются
Тетраэдральные. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные у СаЪотЪа и 3-кле-
^очные у Brasenia. В редких случаях у Brasenia обнаружено образование
«сложных пыльцевых зерен», состоящих
из 2—3 пылинок. В 40—45% случаев
у Brasenia наблюдается нарушение мейо-
тического деления (образование микрояук-
леусов), в результате чего формируются
аномальные пыльцевые зерна. Изредка
образуются полиспорады, которые обычно
дают стерильные пыльцевые зерна. В роде
СаЪотЪа также имеются большие
нарушения при формировании пыльцы, которая
часто остается в нераспавшихся тетрадах,
что приводит к стерильности пыльцы.
Семяпочка анатропная, висячая, с 2 ин-
тегументами, крассинуцеллятная.
Микропиле длинное и образовано только
внутренним интегументом, который у СъЬотЪа
Двуслойный, у Brasenia 5-слойный в верхней части и двуслойный
в основании. Наружный интегумент двуслойный у СаЪотЪа и 3—4-слойный
у Brasenia. Нуцеллус массивный; у Brasenia в его халазальной части
формируется гипостаза и «чашевидная» ткань, в последней откладывается танино-
йодобное вещество. Клетки гипостазы густоплазменны и их стенки кутини-
зированы. После оплодотворения у Brasenia клетки нуцеллуса
функционирует как перисперм, в котором откладывается большое количество крахмала.
Уникальной особенностью развития нуцеллуса, как считают Рамджи и Пад-
манабхан (Ramji, Padmanabhan, 1965), является его рост у С. caroliniana за
счет активности базальной меристемы. Археспорий обычно одноклеточный,
у С. caroliniana он обнаруживается очень рано. Археспориальная клетка
отделяет париетальную, которая в результате антиклинальных делений дает
один ,париетальный слой. Тетрады мегаспор линейные, у Brasenia редко
Т-образные. Особенностью мегаспорогенеза у СаЪотЪа является отсутствие
деления в апикальной клетке диады, которая дегенерирует сразу же после
ее образования.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Яйцеклетка
сферической формы. У синергид крючкообразные выросты с нитчатым
аппаратом (у СаЪотЪа) и без вакуолей. Они дегенерируют вскоре после
оплодотворения. Антиподы (3) эфемерны, обычно начинают дегенерировать до
оплодотворения. Объединение полярных ядер обычно также идет до
оплодотворения. В зрелом зародышевом мешке СаЪотЪа обнаружено большое количество
крахмала; после оплодотворения его количество резко уменьшается.
Оплодотворение у Brasenia синхронное. У СаЪотЪа в связи с большим
процентом стерильности пыльцы оплодотворение происходит крайне редко
(Nitzschke, 1914).
В семействе описаны 3 типа эндосперма: целлюлярный, нуклеарный и
гелобиальный. Однако дискуссионным остается вопрос: какой тип эндосперма
в роде Brasenia — целлюлярный (Khanna, 1965; Padmanabhan, 1970) или
гелобиальный (Davis, 1966) и в роде СаЪотЪа — нуклеарный (Cook, 1906)
или гелобиальный (Davis, 1966). У В. schreberi в результате первого
поперечного неравного деления первичного ядра эндосперма образуются 2 клетки:
большая микропилярная и меньшая халазальная. Халазальная клетка
преобразуется в трубкообразный одноядерный гаусторий, проходящий 3/4 длины
102
нуцеллуса и дорастающий до гипостазы. В результате делений микропилярной
клетки образуется ткань эндосперма. Дегенерация гипертрофированного
ядра гаустория отмечена на 4-клеточной стадии развития зародыша; к
глобулярной стадии развития зародыша гаусторий обычно полнбстью исчезает.
По нашим данным, зрелое семя В. schreberi представлено небольшим
зародышем, окруженным тонким слоем эндосперма и обильным^ перисдермом.
Согласно данным Кука (Cook, 1906), зигота делится поперечной
перегородкой. На ранней стадии развития зародыша отчетливо виден суспензор,
который разрушается почти в зрелом семени. Эмбриогенез пЪчти ,не
изучен. Трактовка образования семядолей дискуссионна. Кук считает, что
зародыш у СаЪотЪа и Brasenia односемядольный, полагая, что «два мясистых
тела» есть лопасти единственной семядоли, заложившейся в виде «кольцевого
валика» (cotylydonary ridge) вокруг почечки. Джогансен (Johansen, 1950),
рассматривая строение зародыша кувшинковых, формирование которого идет
аналогичным путем, полагает, что «cotylydonary ridge» соответствовав бь$
СаЪотЪаееае (продолжение)
20, 21 — мегаспорогенез и развитие зародышевого [мешка; 22, 23 — процесс оплодо»
творения;
103
СаЪотЪасеае (продолжение)
24 — первое деление первичного ядра эндосперма (видны микропилярная и халазальная
клетки); 25 — семяпочка на стадии формирования трубчатого халазального гаустория
Звдосперма (видны гипостаза и «чашевидная ткань»); 26—31 — мегаспорогенез и развитие
зародышевого мешка; 32—37 — развитие зародыша;
СаЪотЪасеае (продолжение)
38а, 386 — пыльник на стадии микроспоры. (1—10, 18—25 по Khanna, 1965; 11—14 _-*•
по Padmanabhan, Ramji, 1966; 15, 16, 38а, 386 — ориг.; 17, 32—37 — по Cook, 1906s
26—29 — по Nitzschke, 1914; 30, 81— по Ramji, Padmanabhan, 1965).
односемядольному характеру развития зародыша, если бы он развивался
вначале терминально. У СаЪотЪа и Brasenia отмечены случаи апоспории
(Nitzschke, 1914).
Изученные виды» Brasenia schreberi, Cabomba caroliniana, C. aquar
Пса, С. piauhiensis.
Литература. Raciborski, 1894; Cook, 1906; Nitzschke, 1914; Schnarf,
1931; Johansen, 1950; Khanna, 1965; Ramji, Padmanabhan, 1965; Davis,
1966; Padmanabhan: Ramji, 1966; Padmanabhan, 1970; Батыгина (ориг,
данные).
Семейство NYMPHAEACEAE
Пыльники 4-гнездные. Стенка пыльника состоит из кутинизированногв
эпидермиса, эндотеция с характерными фиброзными утолщениями и
нескольких средних слоев: у Victoria — 2—3, у Nymphaea — 3—4, у Euryale— 4—5,
Тапетум секреторного типа, двуядерный у Victoria и многоядерный у
Nymphaea и Euryale. У Victoria cruciana в процессе развития пыльника ядра в та-
петуме сливаются, образуя полиплоидное ядро. Однако у Castalia и Nuphar
описан амебоидный тапетум (Schnarf, 1931). Тетрады микроспор изобила-
теральные и тетраэдральные, формируются по симультанному типу. Зрелые
пыльцевые зерна 3-клеточные.
У большинства представителей нимфейных семяпочка анатропная, у Ваге*
laya — ортотропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Микропиле
образуется внутренним интегументом; на более поздней стадии формируется
оперкулум. Внутренний интегумент двуслойный, внешний 4-слойный. Фу-
никулус массивный и короткий у Victoria и Euryale, длинный и тонкий -—
у Nymphaea. В фуникулусе проходит один сосудистый пучок, который достиг
гает халазы. Имеется железистый ариллус. Он обычно полупрозрачный,
состоит из 2 слоев, между которыми заключены воздушные пузырьки,
обеспечивающие плавучесть семян кувшинковых. Нуцеллус массивный.
Центральные клетки нуцеллуса после оплодотворения преобразуются в
перисперм, в котором накапливается большое количество крахмала. Археспорий
одноклеточный. Археспориальная клетка делится периклинально, образу^
10$
Nymphaeaceae
1—5, ВО—35, 46 — Victoria cruciana, 6—10, 16—21, 55—58 — Nymphaea stellata, 11—15,
22—29, 51—546 — Euryale ferox, 36—45 — Nuphar luteum, 47, 48 — Nymphaea pubescens,
49, 50 — N. ampla, 59—63 — N. Candida, 64—69 — N. advena, 70—726 — Barclaya longi-
folia.
2—15 — развитие пыльника; 16—20 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка;
лкриетальную и спорогенную клетки. Из париетальной клетки формируется
париетальная ткань. У большинства видов кувшинковых в результате пе-
рйклинальных делений эпидермиса образуется нуцеллярный колпачок. Те-,
трада микроспор Т-образная или линейная.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. У большинства
кувшинковые он состоит из широкой верхней и суженной нижней частей.
Размеры халаёгШьной части зародышевого мешка варьируют. Полярные
Nymphaeaceae (продолжение)
21—41 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка;
ядра сливаются до оплодотворения. Антиподы эфемерны, обычно дегенери*
руют до оплодотворения. Для семейства характерна порогамия.
Оплодотворение двойное. В единичных семяпочках Е игу ale после него наблюдались
обе синергиды. Данные о времени деления зиготы и первичного ядра
эндосперма противоречивы.
В семействе описаны 3 типа эндосперма: целлюлярный, характерный для
Victoria, Nuphar, Barclaya (Cook, 1902, 1909; Мейер, 1960; Вальцева-Савич,
1965) и большинства видов Nymphaea, нуклеарный — у Euryale (Khanna,
1964) и гелобиальный — у Nymphaea stellata (Khanna, 1967). Особенностью
развития клеточного эндосперма является формирование его из микропи^
лярной клетки. Клетки эндосперма имеют крупную вакуоль и толстые обот
лочки. Ядро халазальной клетки сохраняется вплоть до образования дифт
ференцированного зародыша, после чего начинает дегенерировать.
В эмбриогенезе наблюдается вариабельность заложения первой и
последующих перегородок. Для семейства характерно образование зародыша как
без суспензора, так и с суспензором. Зародыш у нимфейных развивается
по Aster ad-типу, Репаеа-вариации (Johansen, 1950). Зрелый зародыш
кувшинковых имеет 2 семядоли и хорошо развитую зеленую почечку. Трактовка
некоторых особенностей строения зрелого зародыша кувшинковых дискус-
20Р
Nymphaeaceae (продолжение)
42—53 — развитие целлюлярного (42—50) и нуклеарного (51—53) эндосперма
Сионна. Большинство исследователей считают зародыш кувшинковых
двусемядольным (Conard, 1902; Мейер, 1960; Кудряшов, 1964, и др.), однако
некоторые авторы (Cook, 1902, 1906; Seaton, 1908; Guttenberg, Miiller-Schroeder,
1958, и др.) относят его к односемядольным, полагая, что «два мясистых тела»
являются лопастями единственной семядоли, за ложившейся в виде
серповидного валика. В зрелом семени имеются перисперм и незначительное
количество эндосперма. Хлороэмбриофит.
В семействе кувшинковых встречаются различные типы апомиксиса.
Например, в роде Euryale — полиэмбриония, в роде Nymphaea -—
апоспория.
108
Nymphaeaceae (продолжение)
54a, 546—58 — развитие нуклеарного {54а), клетки перисперма крупным планом {546),
гелобиального {55—58) эндосперма; 59—69 — эмбриогенез у нимфейных;
Nymphaeaceae (продолжение)
70—726 — пыльник. (1—10, 16—21, 30—35, 46, 51—58 — по Khanna, 1967; 11—15,
22—29 — по Khanna, 1964; 36, 39—41 — по Seaton, 1908; 37, 38 — по Мейер, 1960;
42—45, 47—50 — по Cook, 1906; 59, 60 — по Johansen, 1950; 61—63 — по Вальцевой,
Савич, 1965; 64—69 — по Cook, 1902; 70—726 — ориг.).
Изученные вщы. Barclaya longifolia, Euryale ferox, Nuphar aduenum
(—Nymphaea advena), N. luteum, Nymphaea ampla, N. Candida, N. pubescens,
N. stellata, Victoria cruciana.
Литература. De Candolle, 1824; Caspary, 1891; Conard, 1902,
1905, 1936; Cook, 1902, 1906, 1909; Jork, 1904; Mottier, 1905; Lubimenko,
Malge, 1907; Seaton, 1908; Schnarf, 1929, 1931; Johansen, 1950; Снигиревская,
1955; Gutter, 1957; Guttenberg, Muller-Schroeder, 1958; Moseley, 1958; Wood C,
1959; Мейер К., 1960; Ueno, Kittaguchi, 1961; Khanna, 1964, 1967; Кудряшов,
1964; Вальцева, Савич, 1965; Davis, 1966; Тахтаджян, 1966; Wheeler, Lye,
1975; Schneider, 1978; Батыгина, Кравцова, Шамров, 1980.
Семейство CERATOPHYLLACEAE
По нашим данным, у Ceratophyllum demersum и С. pentacanthum пыльники
4-гнездные, экстрорзно-латрорзные. Сформированная стенка пыльника
состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума. В эндотеции не
образуется фиброзных утолщений. Однако имеются отдельные клетки, у
которых наблюдаются утолщенные оболочки и большое количество крахмала.
Тапетум одно-двуслойный, секреторный, одноядерный, обнаруживает
признаки дегенерации со стадии микроспоры. Тип образования микроспор
сукцессивный у С. demersum и симультанный у С pentacanthum. Тетрады
микроспор изобилатеральные или тетраэдральные. Зрелая пыльца двукле-
точная. В микроспоре и зрелой пыльце обнаружено большое количество
крахмала. Встречаются «сложные пыльцевые зерна», состоящие из 2—3 пыльцевых
зерен, в которых наблюдается образование генеративной и вегетативной
клеток.
В завязи одна семяпочка, висячая, с одним интегументом, крассину-
целлятная. Тип семяпочки остается дискуссионным: либо ортотропная,
ПО
Ceratophyllaceae
1—14 :_ Ceratophyllum submersum, 15—21 — C. demersum, 22—26 — C. pentacanthum,
1—7 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 8 — двойное оплодотворение;
9—14 — развитие зародыша и эндосперма;
15a—19
Ceratophyllaceae (продолжение)
микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;
либо анатропная. Интегумент асимметричный, 4-слойный в основании и
однослойный в своей верхней части. Археспориальная клетка делится перикли-
нально, образуя париетальную и спорогенную клетки; из париетальной
клетки формируется париетальная ткань (Strasburger, 1902). Едриховска
и Срочиньска (Jedrychowska, Sroczynska, 1934) отмечают случаи
дифференциации археспориальной клетки в мегаспороцит без отделения париетальной
клетки. Тетрада мегаспор линейная или Т-образная.
Зародышевый мешок моноспорический и развивается по Polygonum-
типу. Зрелый зародышевый мешок удлиненно-яйцевидной формы и сильно
112
20 a 21a
Ceratophyllaceae (продолжение)
20a—216 — микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;
заострен на обоих концах. Синергиды грушевидной формы. Объединение
полярных ядер происходит в микропилярной части зародышевого мешка
как до оплодотворения, так и после него. В антиподах на стадии двойного
оплодотворения обнаруживаются первые признаки дегенерации; их
исчезновение отмечается к моменту образования многоклеточного зародыша.
В зрелом зародышевом мешке С. demersum обнаружены крахмальные
зерна. Опыление у Ceratophyllum происходит под водой. Механизм
попадания пыльцы на рыльце пестика, вопросы прорастания пыльцы
и роста пыльцевой трубки не изучены. Страсбургер (Strasburger, 1902)
лишь наблюдал, как пыльцевая трубка входила в зародышевый мешок.
При этом обе синергиды сразу же разрушались. Он приводит рисунки,
на которых показан момент слияния спермиев с женскими ядрами.
Эндосперм целлюлярный. В результате деления первичного ядра
эндосперма возникает поперечная перегородка и образуются клетки: верхняя
микропилярная и нижняя халазальная. Микропилярная клетка за счет
последовательных поперечных делений образует ряд клеток, размеры которых
постепенно уменьшаются от халазы к микропиле. Таким образом, вся
микропилярная часть зародышевого мешка заполняется мелкоклеточной тканью
эндосперма. Халазальная клетка далее не делится. В зрелом семени
эндосперм отсутствует, лишь вокруг почечки обнаруживаются остатки его в виде
тончайшей пленки.
Эмбриогенез Ceratophyllum почти не изучен и предположительно может
быть отнесен к Asterad-типу.
По нашим данным, зрелый зародыш занимает весь объем семени и
представлен 2 массивными продолговато-яйцевидными семядолями, между
которыми, подобно Nelumbo, находится зеленая почечка, состоящая из 8—10 узлов.
8 Сравнительная эмбриология
118
2k 6
Ceratophyllaceae (продолжение)
22a—256 — микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна;
Ceratophyllaceae (продолжение)
26 — зрелое семя. (1—14 — по Strasburger, 1902; 15—26 — ориг.).
В семядолях, а также в листьях почечки имеется большое количество
крупнозернистого крахмала. Хлороэмбриофит.
Изученные виды. Ceratophyllum submersum, С. demersum,
С. pentacanthum.
Литература. Schleiden, 1837; Eichler, 1878; Klercker, 1885; Eng-
ler, 1891; Strasburger, 1902; Schnarf, 1929, 1931; Jedrychowska, Sroczynska,
1934; Wullf, 1938; Johansen, 1950; Corner, 1976; Батыгина, Шамров (ориг.
данные).
Порядок 8. NELUMBONALES
Семейство NELUMBONACEAE
Пыльники 4-гнездные; гнезда объединены попарно в 2 теки.
Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 3—5 средних слоев
и тапетума. Наружные радиально удлиненные клетки эпидермального слоя
сильно вакуолизированы. Клетки эндотеция заполнены танинподобными
веществами и имеют, по данным Кхаяа (Khanna, 1965), незначительные
фиброзные утолщения; по Мосли (Moseley, 1958), фиброзные утолщения у
лотоса отсутствуют. Дегенерация средних слоев отмечается ко времени обра-
Nelum Ъо пасеае
1—23 — Nelumbo nucifera.
1—7 — развитие пыльника лотоса; 8—10 — развитие зародышевого мешка лотоса;
11а, 116 — двойное оплодотворение; 12 — зародыш лотоса: 8-клеточный проэмбрио;
116
-зования двуклеточных пыльцевых зерен. Тапетум секреторного типа,
многоядерный; ядра могут сливаться, образуя большое полиплоидное ядро. Стенка
зрелого пыльника состоит из 2 слоев: кутинизированного эпидермиса и
эндотелия с фиброзными утолщениями. Образование тетрады микроспор
происходит по симультанному типу. * Тетрады изобилатеральные, тетраэдральные.
Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные. У Nelumbo nucifera обнаружено
образование сложных пыльцевых зерен, состоящих из 2—3 пылинок (Khanna,
1965), и нераспавшиеся тетрады (Куприянова, Алешина, 1978).
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. По нашим
„данным, в зрелой семяпочке наружный интегумент состоит из 20—25,
внутренний — из 7—10 слоев клеток. Микропиле длинное, образовано только
внутренним интегументом. После оплодотворения в клетках наружного инте-
гумента появляется крахмал. К моменту дифференциации проводящей
«системы в семядолях зародыша нуцеллус и внутренний интегумент
дегенерируют (сильно вакуолизируются клетки, сокращается число слоев и т. д.).
* Согласно рисункам Кхана (Khann, 1965), тетрады микроспор формируются по
.промежуточному типу.
117
Net umbo naceae (продолжение)
15, 16 — строение эндосперма на стадии сердечковидного зародыша: 15 —
периферические клетки эндосперма, 16 — центральные клетки эндосперма; 17, 18 — антиподальные
клетки на разных стадиях развития: 17 — до оплодотворения, 18 — во время
оплодотворения;
Nelumbonaceae (продолжение)
19—22 — схема строения семяпочки лотоса на разных стадиях развития: 19 — на стадии
проэмбрио, 20 — на стадии сердечковидного зародыша, 21, 22 — на более поздних
стадиях; 23 — зрелое семя. (1—116 — по Khanna, 1965; 12 — по Lyon, 1901; 13—23 —
ориг.).
У N. nucifera имеются гипостаза и обтуратор. В наружном интегументе и
в халазальной части семяпочки образуются воздушные полости.
По нашим данным, в семяпочке N. nucifera имеется сильно развитая
проводящая система, которая проходит через фуникулус и разветвляется в
халазальной части. Археспорий одноклеточный. Париетальная ткань состоит из
4—5 слоев. Тетрада мегаспор линейная. Зародышевый мешок моноспориче-
€кий, Polygonum-типа.
| Сформированный зародышевый мешок длинный, в микропилярной части
расширен. Яйцевой аппарат состоит из 2 округлой формы синергид и
яйцеклетки; полярные ядра располагаются в верхней, более широкой части
зародышевого мешка. Число антипод варьирует: до оплодотворения 3—5, после
оплодотворения 7—8. Антиподы до оплодотворения двуядерные, в процессе
оплодотворения становятся многоядерными (от 2 до 5). По данным Кхана
{Khanna, 1965), в семяпочке лотоса после оплодотворения развивается анти-
подальный гаусторий.
119
По нашим данным, двойное оплодотворение у N. rmcifera происходит
в течение нескольких часов несинхронно: спермин с полярными ядрами
сливаются раньше, чем с ядром яйцеклетки. При этом обычно разрушается одна
из синергид.
По данным Кхана (Khanna, 1955), эндосперм нуклеарного типа.
Образование клеток отмечено на 12—16-ядерной стадии. Однако нами установлено,,
что эндосперм лотоса целлюлярный. Это подтверждают и сведения Дэвис
(Davis, 1966). Клетки его различаются по своему строению, а максимальное
развитие соответствует стадии начала дифференциации семядолей зародыша.
В зрелом семени эндосперм сохраняется в виде пленки, заключенной между
семядолями и окружающей почечку.
До настоящего времени в литературе дискутируется вопрос о числе
семядолей у лотоса. Большинство исследователей считают его двудольным
(Johansen, 1950; Gupta, 1967 и др.), однако некоторые авторы признают его
однодольным, полагая, что 2 семядоли в зрелом зародыше — лопасти
единственной семядоли (Lyon, 1901; Jork, 1904; Wheller, Lye, 1975, и др.). По
Джогансену (Johansen, 1950), зародыш лотоса развивается по Asterad-типу,.
Репаеа-вариации.
По нашим данным, зародыш лотоса двудольный. Первая и последующие
перегородки в проэмбрио закладываются поперечно либо наклонно по
отношению к оси зародыша. Эмбриодерма дифференцируется на глобулярной
стадии развития зародыша. На стадии заложения точки роста одна из ее клеток
в апикальной части зародьппа становится двуядерной. Имеется слабовыра-
женный многоклеточный суспензор, который не обнаруживается на стадии
заложения точки роста. Специфическая особенность зародыша лотоса
состоит в том, что на стадии хорошо развитых семядолей и дифференцированной
почечки, состоящей из первого листа и примордия второго, он становится
независимым от материнского организма и способен развиваться в
нормальное растение на безгормональной среде. На этой стадии развития почечка
приобретает зеленую окраску. В ультраструктуре хлоропластов почечки
зародьппа лотоса обнаружены своеобразные черты — наличие больших
пачек тилакоидов (Жукова, Яковлев, 1966). У всех видов лотоса в зрелом
семени почечка хорошо развита и состоит из 2 листьев и примордия третьего*
листа. Семядоли зрелого зародыша, а также почечка содержат большое
количество крахмала. Количество растворимых углеводов в зрелом зародыше^
по нашим данным, составляет 114.0 мг/г сухого вещества, они представлены
главным образом сахарозой и рафинозой. Хлороэмбриофит.
Кхан (Khanna, 1965) отмечает у N. nucifera апоспорию.
Изученные виды. Nelumbo nucifera, N. lutea.
Литература. Pointeau, 1809; Robertson, 1889; Caspary, 1891; Lyonr
1901a, 1901b; Jork, 1904; Cook, 1909; Farr, 1922; Ohga, 1926,1937; Schnarf, 1929;:
Meyer, 1930; Johansen, 1950; Moseley, 1958; Wood, 1959; Снигиревская, 1964;
Khanna, 1965; Davis, 1966; Жукова, Яковлев, 1966; Тахтаджян, 1966; Gupta,-
Ahuja, 1967; Gupta, Paliwal, Ahuja, 1968; Куприянова, Алешина, 1978;
Батыгина, Васильева, 1979; Gupta, Ahluwalia, 1979; Батыгина (ориг.
данные).
Порядок 9. RANUNCULALES
Семейство LARDIZABALACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и секреторного тапетума. У Staunto-
nia hexaphylla отмечен амебоидный тапетум. Тапетальные клетки содержат
от 2 до 5 ядер. У Holboellia latifolia ядра тапетума сливаются, образуя
полиплоидное ядро. В эндотеции формируются фиброзные утолщения.
Образование микроспор симультанное, возникают тетраэдральные, изобилатеральные
или крестообразные тетрады. Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное.
Семяпочки ортотропные или анатропные, редко кампилотропные (Lar-
dizabala), с 2 интегументами, в образовании микропиле участвует только
внутренний интегумент, крассинуцеллятные. Археспорий обычно
одноклеточный, иногда двуклеточный (Н. latifolia) или многоклеточный (S.
hexaphylla). Археспориальная клетка отделяет париетальную клетку, которая
дает начало 3—4 париетальным слоям. У Н. latifolia в результате перикли-
нальных делений эпидермиса нуцеллуса образуется нуцеллярный колпачок.
Мегаспоры образуют линейную или Т-образную тетраду. Функциональной
является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Антиподальные
оклетки эфемерны или могут существовать до раннего эмбриогенеза.
Полярные ядра сливаются перед оплодотворением, но иногда остаются
автономными (у АкеЫа trifoliata и A. pentaphylla). В последнем случае ядро спермия
объединяется с одним из полярных ядер, затем с образовавшимся ядром
сливается второе полярное ядро.
Эндосперм целлюлярный. В халазальном районе отмечено более быстрое
деление клеток эндосперма, чем в микропилярном. Клетки эндосперма
зрелого семени АкеЫа lobata и Decaisnea insignis содержат жир и крахмал.
Lardizahalaceae
1—8 — АкеЫа trifoliata, 9—12 — A. quinata, 13, 14 — A. pentaphylla, 15—26 — Staunto*
nia hexaphylla, 27 — АкеЫа lobata.
1, 2 — образование микроспор; 3,4 — этапы двойного оплодотворения; 5—8 —
начальные стадии эмбриогенеза; 9 — тетрада мегаспор;
121
Lardizabalaceae (продолжение)
10—12 — развитие и формирование зародышевого мешка; 13, 14 — зрелый зародышевый
мешок и оплодотворенная яйцеклетка; 15—18 — образование многоклеточного
археспория; 19 — изобилатеральные микроспоры; 20 — тетраэдральные микроспоры; 21—
26 — эмбриогенез; 27 — продольный и поперечные срезы семени на 4 уровнях. (1—14 —
по Yoshida, Michikawa, 1973; 15—26 — по Yoshida, Nakajima, 1978; 27 — по Corner*
1976).
Отмечено, что на ранних этапах эмбриогенеза деления клеток зародыша
осуществляются без определенных правил. Зрелый зародыш небольших
размеров, дифференцирован, прямой. Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. АкеЫа lobata, A. pentaphylla, A. quinata,
A. trifoliata, Decaisnea insignis, Holboellia latifolia, Stauntonia hexaphylla.
Литература. Vesque, 1879a: Velser, 1913; Swamy, 1953a; Bhatnagar,
1965; Davis, 1966; Тахтаджян, 1966; Yoshida, Michikawa, 1973; Corner, 1976;
Yoshida, Nakajima, 1978.
Семейство SARGENTODOXACEAE
По эмбриологии мужских генеративных структур данных нет.
Семяпочка гемитропная или почти анатропная.
Эндосперм занимает почти все зрелое семя.
Зародыш прямой.
Исследованный вид. Sargentodoxa cuneata.
Литература. Stapf, 1926.
Семейство MENISPERMACEAE
Пыльник 4-гнездный, развитие его стенки происходит центробежно.
Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция, 2
средних слоев и тапетума. Эндотеций с фиброзными утолщениями, 2 средних слоя
Menispermaceae
1—3 — Cocculus laurifolius, 4—12 — С. trilobus, 13—21, 31— Stephania hernandifolia,
22—26 — Tinospora cordifolia, 27—30 — Cissampelos parriera.
1—3 — развитие пыльника; 4—7 — развитие и формирование зародышевого мешка;
123
Menispermaceae (продолжение)
8—10 — развитие и формирование зародышевого мешка; 11, 12 — оплодотворение и
образование эндосперма; 13—31 — развитие зародышей у различных представитележ
семейства (31 — зрелый зародыш). (1—3 — ориг.; 4—12 — по Yoshida, Yamada, 1973;.
13—31 — по Sastri, 1964).
эфемерные, тапетум секреторного типа, клетки его двуядерны. Образование
микроспор симультанное. Тетрады микроспор тетраэдральные или изобила-
теральные. Пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные. У Tiliacora racemosa
пыльцевое зерно заполнено крахмалом. У Tripodandra grandiflora отмечена
диморфная пыльца.
Тип семяпочки амфитропный (Cocculus villosus, С. hirsutus и Tinospora
cordifolid), гемианатропный (Cissampelos parriera и Stephania hernandifolia)
или кампилотропный (Т. r-acemosa). Семяпочки с одним (Т. cordifolia, С.
parriera, С. hirsutus, S. hernandifolia) или 2 интегументами (С. villosus, Т.
racemosa), крассинуцеллятные. У Т. racemosa внутренний интегумент образует
обтуратороподобный вырост. Археспорий одноклеточный. Археспорйальная
клетка отделяет париетальную клетку, последняя делится, образуя несколько
(3—11) слоев. У С. villosus и Т. racemosa в результате деления нуцеллярного
эпидермиса образуется 2—4-слойный нуцеллярный колпачок. Материнская
клетка мегаспор дает начало линейной или Т-образной тетраде.
Функциональной является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Полярные ядра
не всегда сливаются перед оплодотворением. Синергиды, как правило, имеют
обычную структуру. У Т. cordifolia они очень сходны с яйцеклеткой. У С.
villosus синергиды имеют маленькие крючки, а у Г. racemosa они отсутствуют.
Антиподы могут существовать до оплодотворения или до ранних стадий
развития зародыша; у Т. cordifolia и С. hirsutum они делятся, у Т. racemosa
антиподы эфемерны.
Эндосперм нуклеарный, формирование его клеточных стенок происходит,
когда зародыш достигает глобулярной стадии. У Т. racemosa эндосперм руми-
нирован. Клетки эндосперма содержат жир.
Развитие зародыша осуществляется по Onagrad-типу. Деление зиготы
поперечное, далее апикальная клетка делится вертикальной стенкой, после
чего базальная клетка также делится почти вертикально. Зародыш
дифференцирован, часто изогнут, погружен в массивный эндосперм.
Исследованные виды. Cissampelos parriera, Cocculus hirsutus,
С. laurifolius, С. trilobus, С. villosus, Stephania hernandifolia, Tiliacora
racemosa, Tinospora cordifolia, Tripodandra grandiflora.
Литература. Ernst, 1886; Joshi, Rao, 1934; Sahni, 1934; Seshagiriah,
1934; Singh В., 1934; Tiwary, 1934; Abraham, 1935; Joshi, Rao, 1935; Joshi,
1937, 1939; Sastri, 1954a, 1954b, 1964; Lee, 1961; Davis, 1966; Тахтаджян,
1966; Yoshida, Yamada, 1973; Corner, 1976; Савина (ориг. данные).
Семейство BERBERIDACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума. У Nandina domestica
до 6 средних сдоев. В эндотеции зрелого пыльника Mahonia leschenaultii,
Nandina domestica и видов Leontice отмечены фиброзные утолщения; у Berberis
umbellata утолщены лишь внутренние и радиальные клеточные оболочки
эндотеция (Sastri, 1969.) Средние слои эфемерны. В период от начала мейоза
до образования двуклеточной пыльцы в средних слоях и клетках связника
N. domestica отмечены значительные накопления крахмала. В семействе
описаны различные типы тапетума. У N. domestica (Камелина, Тучина, ориг.
данные) иуМ. leschenaultii (Sastri, 1969) тапетум секреторного типа, клетки
многоядерные, реорганизация отсутствует. Тапетум N. domestica с четко
выраженными орбикулами. У М. aquifolium (Roland-Heydacker, 1979) и у В. пера-
lensis (Johri, 1935) наблюдается реорганизация клеточного тапетума в
амебоидный тапетум и ложный периплазмодий (согласно принятой в настоящем
сборнике классификации). У В. vulgaris отмечено объединение протопластов
тапетума без проникновения в полость гневда пыльника, что названо, в отличие
1—116 — Nandina domestica, 12—18, 20, 21, 28 — Mahonia leschenaultii, 19, 29, 30 —
Berberis umbellata, 22—25 — Epimedium alpinum, 26, 27 — Berberis vulgaris, 31—35 —
Caulophyllum robustum, 36 — C. thalictroides, 37—46, 49, 50 — Mahonia aquifolium,
47, 48 — Epimedium macranthum.
1—116 — стенка пыльника, микроспорогенез и развитие пыльцевого зерна (поперечные
срезы): 1 — гнездо пыльника: формирующаяся стенка пыльника и спорогенная ткань;
начало дифференциации тапетума, 2 — фрагмент пыльника в начале мейоза; вокруг мик-
роспороцитов локализуется каллоза, 3 — 1 деление мейоза, 4—6 — II деление мейоза,
7 — фрагмент пыльника на стадии тетрад микроспор, 8а — то же на стадии одноядерных
пыльцевых зерен, 86 — общий вид этого пыльника, дифференциация эндотеция (см. с. 127),
3 — двуклеточная пыльца, 10 — зрелая пыльца, 11а — зрелый вскрывшийся пыльник,
116 — фрагмент этого пыльника (см. с. 127);
I
86 11a
от периплазмодия, «окаймляющим симпластом» (Budell, 1964). В стенке
зрелого пыльника наряду с эпидермисом и эндотецием отмечаются остатки дест-
руктурированных средних слоев; тапетум абсорбируется полностью.
У N. domestica и видов Bongardia не сохраняется и средних слоев.
Образование микроспор происходит сукцессивно (М. aquifolium, М. leschenaultii)
или симультанно (Diphylleia cymosa, Epimedium niveum, Nandina domesticar
Podophyllum peltatum). Тетрады микроспор изобилатеральные, реже
тетраэдральные. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Спермин образуются
в пыльцевой трубке.
Семяпочка анатропная или не полностью кампилотропная (Epimedium
и Vancouveria), с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Исключение
составляет род Leontice, у которого описаны тенуинуцеллятные семяпочки с инте-
гументальным тапезумом. Наличие интегументального тапетума отмечена
также и у видов Caulophyllum. Микропиле изогнутое, формируется обоими
интегументами (у Leontice прямое). Проводящий пучок заканчивается близ
халазы (виды Leontice, М. leschenaultii) или продолжается несколько дальше
по направлению к наружному интегументу (у В. umbellata и Caulophyllum
thalictroides). Для Epimedium характерны крупные пузыревидные ариллусы.
Рудиментарный ариллус отмечен у В. umbellata. У других видов Berberisr
исследованных Мауритцоном (Mauritzon, 1936), ариллус также имеется,
хотя и выражен слабее. Археспорий одноклеточный. У В. nepalensis отмечен
127
Berberidaceae (продолжение)
12—18 — микроспорогенез и развитие стенки пыльника (16 — тапетум); 19 -— эндотеций;
20—26 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Polygonum-типа;
многоклеточный. У Berberis, Caulophyllum и Mahonia имеется париетальная
клетка, образующая ткань. Исключение составляют В. nepalensis, Jeffersonia
diphylla, Epimedium и Podophyllum. У P.peltatum известны случаи
дифференциации 2 археспориальных клеток в одной семяпочке. В семяпочках этого
вида наблюдалось также и по 2 мегаспороцита в стадии профазы. 2
зародышевых мешков в одной семяпочке, однако, не отмечено. В семяпочках Вег-
beridaceae наблюдается образование нуцеллярного колпачка. Тип тетрады
мегаспор вариабелен, описаны Т-образные и линейные тетрады.
Жизнеспособной является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Исключение
составляет Caulophyllum robustum, у которого описан зародышевый мешок
128
Berberidaceae (продолжение)
27—36 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Polygonum-типа (31—36 —
отдельные фазы развития зародышевого мешка, трактуемые автором как
модифицированный Peperomia-тип); 37—46 — основные фазы развития зародыша; 47, 48 — проэмбрио;
49, 50 — проэмбрио, сохраняющаяся синергида и эндосперм. (1—116 — рис. О. П. Ка-
мелиной и Н. Г. Тучиной; 12—21, 28—30 — по Sastri, 1969; 22—27, 31—36, 47—50 —
по Mauritzon, 1936; 37—46 — по Ly Thi Ва, 1976).
модифицированного Peperomia-типа (Mauritzon, 1936), что вызывает
сомнение. Представленная автором вариация развития зародышевого мешка
довольно своеобразна и не укладывается ни в одну из общепризнанных схем
9 Сравнительная эмбриология
129
развития тетраспорических зародышевых мешков, включая Peperomia-тип*
Необходимо переисследование. Яйцеклетка видов Podophyllum 'содержит
большое количество крахмальных зерен. У М. leschenaultii зародышевый мешок
короткий и широкий,, а у 5. umbellata — узкий и вытянутый. Синергиды
первого вида характеризуются многочисленными мелкими вакуолями, а
второго w- одной крупной вакуольн/на халазальном полюсе. Нитчатый аппарат
у синергид характерен только для Bongardia chrysogonum, В. umbellata и
М. leschenaultii. У большинства исследованных видов синергиды сохраняются
даже после оплодотворения, преобразуясь в синергидные гаустории. У В.
umbellata и В. nepalensis они рано дегенерируют. Для всех исследованных
представителей Berheridaceae (за исключением Caulophyllum с Peperomia-типом
зародышевого мешка) характерны крупные антиподы с большими ядрами
и плотной цитоплазмой, сохраняющиеся после оплодотворения. Часто
наблюдается разрастание антипод. У В. umbellata и В. nepalensis, напротив,
антиподы рано дегенерируют. Полярные ядра сливаются до оплодотворения.
Описаны порогамия и двойное оплодотворение.
Эндосперм нуклеарного типа. В зрелом семени С. thalictroides эндосперм
очень твердый, не содержит крахмала ни на одной из стадий своего развития.
Его клеточные оболочки сильно утолщены. Они также являются местом
отложения запасных веществ семени. Эндосперм семени P. peltatum,
напротив, богат крахмалом.
Зародыш В. nepalensis, С. thalictroides и Podophyllum Onagrad-типа
(Myosurus-вариация) (Johanseri, 1950). Все авторы, включая и Джогансена,
отмечают нерегулярность делений проэмбрио Podophyllum, наличие тетрад
разного типа. Вместе с тем развитие зародыша Podophyllum на начальных
фазах определено как близкое к серии В II мегархитипа I периода (Geum
urbanum) классификации эмбриогенеза Суэжа (Soueges, 1939). Эмбриогенез
Mahonia aquifolium протекает в соответствии с IV мегархитипом I периода
(серия С) (по классификации Суэжа — Soueges, 1939). Джогансеном тип
зародыша этого вида не установлен. Зрелые зародыши крупные, прямые,
дифференцированные. Зародыш зрелого семени С. thalictroides, J". diphylla,
Podophyllum emodi и Р. peltatum маленький, окружен большим количеством
эндосперма, богатого крахмалом. У видов рода Podophyllum известны случаи
трикотилии. P. emodi, виды Berberis и Mahonia описаны как лейкоэмбриофиты.
Исследованные виды. Berberis amurensis, В. brachypoda,
В. canadensis, В. candidula, В. chinensis, В. cretica, В. darwinii, В. empetri-
folia, В. heteropoda, В. nepalensis, В. thunbergii, В. umbellata, В. vulgarisr
В. vulgaris var. atropurpurea, В. wilsonae, Bongardia chrysogonum,
Caulophyllum robustum, C. thalictroides, Diphylleia cymosa, Epimedium alpinum, E. mac-
ranthum, E. niveum, E. pinnatum, E. rubrum, Jeffersonia diphylla, Leontice
armeniaca, L. eversmannii, L. smirnowii, Mahonia aquifolium, M. indica,
M. leschenaultii, M. pinnata, Nandinadomestica, Podophyllum emodi, P.peltatum.
Литература. Hofmeister, 1858a, 1858b; Vesque, 1879a; Jonsson,
1879—1880; Guignard L., 1882; Andrews, 1895; Mottier, 1897; Kornicke, 1901;
Tischler, 1903; Lewis, 1904; Huss, 1906; Butters, 1909; Dahlgren, 1915;
Tackholm, Soderberg, 1918; Clark, 1923; Lubliner, 1925a, 1925b, 1925c; Lang-
let, 1928; Schnarf, 1931; Artz, 1933; Johri, 1935; Kumazawa, 1936, 1939;
Mauritzon, 1936; Toren, 1950, 1954; Sastri, 1956a, 1969; Руденко, 1961;
Смирнова, 1961; Subramanyam, 1962; Budell, 1964; Каграманова, 1964, 1965;
Капинос, Каграманова, 1966; Ly ТЫ Ва, 1976; Swanson, Sohmer, 1976;
Roland-Heydacker, 1979; Камелина, Тучина (ориг. данные).
Семейство RANUNCULACEAE
Пыльник 4-гнездный. Развитие его стенки происходит по основному
типу. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция,.
3—4 средних слоев и секреторного 2—4-ядерного тапетума. У Actaea spicata
130
Ranunculaceae
1—10 — Nigella damascena, 11, 12 — Delphinium camptocarpum, 13 — Aquilegia vulgaris,
14, 15 — Adonis flammea, 16—21 —Anemone vitifolia, 22—25— Thalictrum lucidum
(=T. angustifolium), 26, 29—37 — Anemone nemorosa, 27 — A. ranunculoides, 28 — Aco-
nitum napellus, 38—45 — Ceratocephala falcata, 46 — Adonis annua.
1—6 — развитие пыльника; 7—9 — мейоз; 10 — тетрада микроспор; 11, 12 — зрелое
пыльцевое зерно и образование спермиев в пыльцевых трубках;
9*
Ranunculaceae (продолжение)
13 — продольный срез семяпочки; 14, 15 — образование париетальной и спорогенной
клеток; мегаспорогенез и начало развития биспорического зародышевого мешка; 16—
21 — мегаспорогенез и развитие моноспорического зародышевого мешка; 22—25 —
развитие тетраспорического зародышевого мешка;
тапетум реорганизуется в амебоидный. У Nigella damascena он полиплоидный,
с орбикулами. Средние слои эфемерные. Стенка зрелого пыльника состоит из
эпидермиса и фиброзного {Nigella и Ceratocephala) или нефиброзного эндо-
теция (Anemone и Aquilegia). Образование микроспор происходит симуль-
танно, у Thalictrum — сукцессивно. Тетрады изобилатеральные,
тетраэдральные или крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Образо-
132
Ranunculaceae (продолжение)
26 — зрелый зародышевый мешок;
иание спермиев происходит в пыльцевой трубке. У Batrachium longirostre
и Ranunculus delphinifolius зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные.
Семяпочка анатропная, с одним {Anemone, Clematis, Helleborus и
Ranunculus) или с 2 {Actaea, Adonis, Caltha, Thalictrum и Nigella) интегументами,
красси- или тенуинуцеллятная. Археспорий у большинства видов
одноклеточный, но встречается и многоклеточный {Caltha palustris, Ranunculus
sceleratus и Cimicifuga racemosa). Оба типа археспория отмечены у таких видов,
как Delphinium tricorne, Anemonella thalictroides и Ranunculus parviflorus.
Для отдельных видов характерно образование париетальной клетки:
Adonis chrysocyatha, Aquilegia vulgaris, Trollius acaulis, C. palustris и A. spi-
cata. Париетальная клетка делится антиклинально, образуя единственный
133
париетальный слой. Нуцел-
лярный колпачок образуется
у Trollius, Adonis и Cerato-
cephala. Тетрада мегаспор
линейная и Т-образная.
В этом семействе
встречаются 3 типа развития
зародышевого мешка: моноспо-
рический — Polygonum-тип —
у большинства видов; биспо-
рический — Allium-тип — у
Adonis ж Т. acaalis; тетраспо-
рический — Pyretrum-тип —
у Thalictrum angustifolium
var. flavum. Элементы
зародышевого мешка у всех
видов крупные. Наблюдается
дегенерация одной или 2 си-
нергид до оплодотворения
у Clematis recta (Brouland,
1975) и у Delphinium ajacis
(Brouland, Guerven, Le Cog,
1976). Число антиподальных
клеток у Trautvetteria pal-
mata, Hepatica acutiloba и
Thalictrum lucidum ( = T.
angustifolium) достигает 11—26.
Обычно антиподы
функционируют длительное время,
однако у Adonis они
эфемерные, чаще многоядерные, с
полиплоидными ядрами (С. ра-
lustris и др.), но встречаются
одноядерные (Thalictrum ja-
vanicum, Trollius acaulis) и
двуядерные. Наши данные
по электронной микроскопии
яйцеклетки, центральной
клетки и антипод у Aconitum па-
pellus показали наличие в них
митохондрий с небольшими
эвагинациями, которые
отделяются в виде пузырьков.
Антиподы очень крупные,
хорошо дифференцированные,
клеточная оболочка с
многочисленными выростами. Они
участвуют в транспорте
питательных веществ в
зародышевый мешок. Исключительно высокая плотность рибосом, ассоциации
шероховатого эндоплазматического ретикулума с вакуолярным аппаратом,
а также некоторые особенности последнего позволяют предположить
активный белковый синтез в этих клетках (Жукова, Соколовская, 1977).
Цитоплазма синергиды Aquilegia formosa содержит большое количество
хшастид, митохондрий, диктиосом и обильный шероховатый эндоплазма-
тический ретикулум. Пластид в синергиде намного меньше, чем в
яйцеклетке и прилегающих клетках нуцеллуса. Они сконцентрированы главным
образом в микропилярном районе цитоплазмы синергиды. В строме
JRanunculaceae (продолжение)
27 — оплодотворение;
134
Ranunculaceae (продолжение)
28 — схема организации халазального полюса зародышевого мешка (а — антиподы*,
в — вакуоли, н — нуцеллус, п — плазмалемма, п.к.о — протуберанцы клеточной
оболочки антипо л, п. т — парамуральные тела, и. к — центральная клетка, э. п — экстра^
целлюлярное пространство, я — ядро, яд — ядрышко); 29, 30 — развитие эндосперма;
Ranunculaceae (продолжение)
81,. 32 — развитие эндосперма; 33—37 — развитие зародыша; 38—40 — эмбриогенез;
Ranunculaceae (продолжение)
41—45 — эмбриогенез; 46 — зрелый плод. (1—6 — по Bhandari, Kishori, Natesh, 1976^
7—ю — по Джалиловой, Фан Фай, 1971; 11, 12 — по Татинцевой, 1975; 13 — по Bhandari,
Vijayaraghavan, 1970; 14, 15, 46 — по Bhandari, 1966; 16—21 — по Bhandari, 1965; 22—
25 — по Picci, 1964; 26, 27 — по Иоффе, 1968; 28 — по Жуковой, Соколовской, 1977;
29—37 —по Иоффе, 1971; 38—45 — ncf Bhandari, Asnani, 1968).
пластид наблюдается несколько отдельных тилакоидов. Строма пластид
обычно электронно-плотная. Крахмала в пластидах мало. Митохондрии
различной формы и размеров равномерно распределены в цитоплазме.
Диктиосомы беспорядочно разбросаны в цитоплазме. Эндоплазматический
ретикулум ориентирован параллельно длинной оси клетки и повторяет
контуры клеточной оболочки синергиды (Vijayaraghavan, 1972). Полярные
ядра сливаются до оплодотворения. Большинству видов свойственна поро-
гамия и двойное оплодотворение. Апоспория в комбинации с
псевдогамией установлена для польских популяций Ranunculus cassubicus (Izmailow,
1967).
Эндосперм нуклеарный. У Anemone nemorosa (в польских популяциях)
развитие эндосперма происходит спонтанно, из неоплодотворенного
вторичного ядра (Trela, 1963; Brouland, 1967, 1969), в то время как в условиях
Ленинградской обл. у этого же вида он развивается в результате тройного
слияния (Иоффе, 1968, 1969). Первые клеточные стенки в эндосперме у Delphinium
возникают на стадии 16-клеточного проэмбрио (Babis, 1973). Образование
клеточных стенок у большинства родов центрипетальное. У Adonis и A. spi-
cata образование стенок начинается с микропиллярного района, а у A.
vulgarise. С. racemosa — с халазального. В зрелом семени эндосперм сохраняется
и занимает большую его часть.
Развитие зародыша идет главным образом по Onagrad-типу (Delphinium,
Consolida, Aconitum, Aquilegia, Actaea и Isopyrum) и измененному типу
(N. damascena и Helleborus foetidus). В роде Delphinium наблюдаются
отклонения, здесь установлены 4 типа эмбриогенеза: Asterad, Piperad, Valerianad
и Ranunculad (Babis, 1976a). Зародыш в зрелых семенах большинства
лютиковых имеет 2 хорошо развитые семядоли, но встречаются зародыши, у
которых одна семядоля недоразвита — Ficaria verna, Anemone flaccida и
Shibaterathispinnatifida. 3 семядоли отмечены у A. chrysocyatha. Зрелые заро-
137
-дыши прямые, дифференцированные (Delphinium) или слабо
дифференцированные у эфемеров (A. nemorosa), где окончательное развитие происходит
при прорастании семян. Для С. palustris отмечена нуцеллярная полиэмбро-
ния. Размеры зародыша у разных видов могут варьировать от 0.18 до 1.2 мм
(Кордюм, 1961). Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. Aconitum excelsum, A. napellus, Actaea
acuminata, A. spicata, Adonis aestivalis, A. annua, A. autumnalis, A. chrysocy-
atha, Anemone crinita, A. flaccida, A, flammea, A. japonica, A. narcissiflora,
A. nemorosa, A. obtusiloba, A. Pulsatilla, A. ranuneuloides, A. rivularis,
A.silvestris,A. vitifolia, Anemonella thalictroides, Aquilegia jormosa,A. vulgaris,
Batrachium longirostre, Сalthapalustris, Ceratocephala falcata, Cimicifuga acerina,
C. europaea, C. racemosa, Clematis flammula, C. gouriana, C. lanuginosa,
C. orientalis, С recta, C. vitalba, C. viticella, Delphinium ajacis, X D.
belladonna, D. camptocarpum, Z). cardiopetalum, D. cashmerianum, D. elatum,
D. grandiflorum, X D. kotulae, D. nudicaule, D. paniculatum, D. semibarbatum
(=zD. zalil), D. staphisagria, D. tricolor, D. tricorne, Eranthis hyemalis, Ficaria
verna (=F. ranuneuloides, Ranunculus ficaria), Hellebprus foetidus, Hepatica acuti-
doba, H. nobilis, Isopyrum fumarioides, Myosurus minimus, Nigella damascena,
Ranunculus acris (=/?. acer), R. auricomus, R. cassubicus, R. delphinifolius,
R. parviflorus, R. pedicellatus, R. sceleratus, Thalictrum fendleri, T. javanicum,
T. lucidum (=T. angustifolium), T. minus, T. purpurascens, Trautvetteria
japonica, T. palmata, Trollius acaulis, T. europaeus.
Литература. Tulasne, 1855; Hofmeister, 1858a, 1858b; Braun, 1860;
Warming, 1873, 1913; Strasburger, 1877,1878,1879a, 1879b, 1880; Hegelmaier,
1878; Vesque, 1878, 1879; Elfving, 1879; Jonsson, 1879—1880; Fisher,
1880; Ward, 1880; Mellink, 1881; Herail, 1889; Westermaier, 1890; Mann, 1891,
1893; Raciborski, 1893; Mottier, 1895, 1905; Day, 1896; Arcangeli, 1897;
Bessey, 1898; Coulter, 1898; Dunn, 1900; Navaschin, 1900; Thomas, 1900;
Overton, 1902, 1904, 1905, 1909; Schmid, 1902; Lotscher, 1905; Riddle, 1905;
Haberman, 1906; Huss, 1906; John, 1907; Swingle, 1908; Lundergardh, 1909;
Nemec, 1910; Soueges, 1910a, 1910b, 1910c, 1910d, 1911a, 1911b, 1911c, 1912a,
1912b, 1912c, 1913a, 1913b, 1913c, 1914; Kindler, 1914; Персидский, 1914;
Dahlgren, 1915, 1927; Palm, 1915; Schurhoff, 1915, 1926; Чернояров, 1915;
Derschau, 1918; Loschnigg, 1926; Tschernoyarow, 1926; Yamaha, 192p; Claus-
sen, 1927; Kuhn, 1928, 1930; Py, 1929; Rassner, 1932; Schoffel, 1932; Wolter,
1933; Metcalfe, 1936; Earle, 1938a; Hafliger, 1943; Rutishauser, 1953-1954,
1954; Rousi, 1956; Кордюм, 1961; Ly Thi Ba, 1961a, 1961b, 1971, 1974; Bhan-
'dari, 1962, 1963b, 1965, 1966, 1968; Жукова П., 1962, 1965; Jalan, 1963,
1968; Trela, 1963; Bhandari, Kapil, 1964; Picci, 1964 (1965); Izmailow, 1965,
1967, 1973; Babis, 1966, 1973, 1974, 1976a, 1976b, 1978, 1979a, 1979b, 1979c;
Brouland, 1967, 1969, 1975; Bhandari, Asnani, 1968; Иоффе, 1968, 1971;
Woodcock, Bell, 1968; Джалалов, 1969; Ioffe, 1969; Rifot, 1969, 1973;
Vijayaraghavan, Marwan, 1969; Bhandari, Vijayaraghavan, 1970; Fish, 1970;
Jankun, 1970; Vijayaraghavan, 1970; Vijayaraghavan, Bhandari, 1970; Джа-
лилова, Фан Фай, 1971; Pacini Cresti, Sarfatti, 1972; Tamura, Mizumoto,
1972, 1974; Vijayaraghavan, Jensen, Ashton, 1972; Bhandari, Kishori,
1973; Charzynska, 1973; Hiroshi, 1973, 1974, 1975; Яковлев, Жукова Г.,
1973; Романова, 1974; Trela-Sawicka, 1974, 1976 (1977);. Fougere-Rifot, 1975,
1978; Bhandari, Kishori, Natesh, 1976; Brouland, Guerven, Le Cog, 1976;
Брулан, Гервен, Лекок, 1977; Жукова, Соколовская, 1977, 1978; Bouman,
1978; Brouland, Guerven, 1978; Гревцова, Коробова-Семенченко* 1978;
Ье Cog, Brouland, Guerven, 1978; Куприянов, 1978; Turala-Szybowska,
1978; Робева^Давидова, Филева-Михайлова, 1979; Терзийски, Даскалова,
4979.
188
Семейство GLAUCIDIACEAE
Пыльник не исследован.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Наружный интегумент состоит приблизительно из 6—13 слоев, внутренний — из 5.
Развитие зародышевого мешка, процесс оплодотворения, эндоспермогенез
и эмбриогенез не исследованы.
В зрелом семени эндосперм сохраняется, окружая зародыш слоем в 1.5 мм:
толщиной. Запасные питательные, вещества — белки.
Зародыш крупный, до 5 мм длины, дифференцирован.
Исследованный вид. Glaucidium palmatum.
Литература. Kumazawa, 1930a, 1930b, 1938; Tamura, 1963, 1972.
Семейство CIRCAEASTERACEAE
Пыльник двугнездный.* Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и секреторного тапетума. Средний слой
эфемерный. Тапетум одноядерный. Эндотеций с фиброзными утолщениями.
Образование микроспор происходит симультанно. Тетрады тетраэдральные.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Образование спермиев происходит
в пыльцевой трубке.
Circaeasteraceae
1—15 — Circaeaster agrestis.
1 — поперечный срез молодой тычинки, микроспороциты на стадии синапсиса; 2 —^
продольный срез пыльника на стадии тетрады микроспор; 3 — пыльцевое зерно; 4 — первое-
деление мегаспороцита; 5 — тетрада мегаспор; 6 — двуядерный зародышевый мешок;
7 — 4-ядерный зародышевый мешок;
139>
Circaeasteraceae (продолжение)
8 — 8-ядерный зародышевый мешок; 9 — пыльцевая трубка с вегетативным ядром и 2
спермиями; 10 — оплодотворение; 11 — образование первых 2 клеток эндосперма;
антиподы дегенерируют; 12 — 2-е деление в эндосперме; антиподы не обнаруживают
признаков дегенерации; 13 — двуклеточный проэмбрио и клетки эндосперма; 14 — 6-кле-
точный проэмбрио; 15 — зрелый зародыш при прорастании. (1—15 — по Junell, 1931).
Семяпочка ортотропная, с одним интегументом, который состоит из 2—
3 слоев, тенуинуцеллятная. Археспориальная клетка функционирует
непосредственно как мегаспороцит. Париетальные клетки отсутствуют. Тетрада
мегаспор линейная или Т-образная.
Зародышевый мешок развивается из халазальной мегаспоры по
Polygonum-типу. Элементы зародышевого мешка крупные. Полярные ядра
сливаются до оплодотворения. Антиподы иногда дегенерируют до
оплодотворения или на ранних стадиях развития эндосперма. Для данного семейства
характерна халазогамия (Junell, 1930), мезогамия (Junell, 1931) и двойное
оплодотворение. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок через
интегумент около антипод, прорастает внутри зародышевого мешка и
изливает свое содержимое в одну из синергид. При этом данная синергида
полностью дегенерирует, а вторая еще некоторое время продолжает
функционировать.
Эндосперм целлюлярный. Первая перегородка закладывается вдоль
зародышевого мешка. Запасные питательные вещества — жиры и белки. В зрелом
семени эндосперм занимает большую его часть.
Зигота делится поперечной перегородкой, образуя линейную тетраду.
Дальнейшая сегментация зародыша не прослежена. Развитие зародыша
может быть отнесено к Chenopodiad-типу. Зародыш в зрелых семенах развит
слабо, образуя лишь зачаток семядолей. Его дифференциация происходит
во время прорастания семени.
Исследованный вид. Circaeaster agrestis.
Литература. Junell, 1930, 1931.
Порядок 10. PAPAVERALES
Семейство PAPAVERAGEAE
В подсемействах Papaveroideae и Hypecoideae пыльники 4-гнездные;
в подсем. Fumarioideae тычинки 3-раздельные, каждая с 3 пыльниками,
из которых средний 4-гнездный, оба боковых двугнездные. Пыльники
вскрываются продольно по экстрорзному, латрорзному или промежуточному типу.
Механизм вскрывания в общих чертах сходен в 3 подсемействах.
Формирование стенки пыльника происходит по типу однодольных, центростремительно.
Сформированная стенка состоит из эпидермиса, эндотеция, 1—4 средних
слоев и тапетума. У Fumaria стенка пыльника 4-слойная, у Eschscholtzia
5—7-слойная. Тапетум, как правило, однослойный со стороны эпидермиса
и 2—3-слойный со стороны связника. В литературе тапетум маковых
описывается как секреторный (Schnarf, 1931; Wunderlich, 1954; Davis, 1966). Нами
показано разнообразие в строении и способах реорганизации тапетума в
пределах семейства. У всех исследованных видов клеточное строение тапетума
сохраняется до завершения микроспорогенеза. В период, предшествующий
мейозу, диплоидные клетки тапетума одноядерные. В мейотический период
ядра клеток претерпевают от 1 до 3 делений, не сопровождаемых заложением
клеточной стенки. В результате клетки выстилающего слоя в течение
микроспорогенеза становятся полиплоидными: у большинства октоплоидными, реже
тетраплоидными и в исключительных случаях 16-плоидными, что
сопровождается заметным увеличением размеров клеток. В постмейотический период
реорганизация клеточного тапетума происходит по-разному, в соответствии
с чем мы различаем в семействе амебоидный тапетум (Glaucium, Hylomecon,
Macleaya, Adlumia, Corydalis, Hypecoum и Eschscholtzia),- ложный
периплазмодий (Platystemon) и секреторный тапетум (Papaver и Roemeria).
Окончательный лизис тапетума имеет место к началу первого деления в пыльцевом зерне
или ко времени его завершения. Средние слои эфемерны: внутренний из
средних слоев дегенерирует ко времени завершения микроспорогенеза,
внешний — ко времени вскрывания пыльника. У Macleaya и Argemone внешний
из средних слоев сохраняется и в зрелом пыльнике. У остальных родов
стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса и эндотеция. В клетках
эндотеция развиваются фиброзные утолщения, форма которых
характерна для представителей каждого из 3 подсемейств маковых. Macleaya
из Papaveroideae имеет структуру эндотеция, типичную для Fumarioideae.
Характерна дифференцировка многорядного комплекса археспориальных
клеток. В результате микроспорогенеза, проходящего по симультанному
типу, формируются тетраэдральные и крестообразные тетрады, изредка
встречаются изобилатеральные. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, двуклеточ-
ные; спермиогенез осуществляется в пыльцевых трубках, у Platystemon
частично и в пыльцевых зернах на рыльце пестика, а у Papaver и Dicentra
в зрелых пыльниках среди двуклеточной пыльцы всегда присутствуют 3-кле-
точные пыльцевые зерна. Полное завершение спермиогенеза в пыльцевых
трубках наблюдалось через 16—24 ч после посева пыльцы. Характерна вере-
теновидная форма мужских гамет с тонким гомогенным слоем собственной
цитоплазмы вокруг телофатических Фёльген-положительных ядер, не
содержащих ядрышек. Гистохимическое исследование зрелой пыльцы выявило
высокую активность пероксидазы и отсутствие цитохромоксидазы и полифе-
нолоксидазы у большинства видов, а также существенные отличия пыльцы
ветроопыляемой Macleaya от остальных маковых.
Семяпочки овальные или округлые, как правило многочисленные, реже
2—1, 3 морфологических типов: анатропные (Hylomecon, Macleaya и
Eschscholtzia), гемикампилотропные (Platystemon, Papaver, Roemeria,
Glaucium и Hypecoum) и гемиамфитропные (Corydalis и Adlumia). Независимо
142
от различий по форме семяпочки всех видов с 2 интегументами, из которых
внутренний 3-слойный, внешний двуслойный, у Eschscholtzia многослойный,
крассинуцеллятные. Микропиле формируется обоими покровами, толщина
которых в зоне микропиле заметно возрастает. Микропидярный канал,
как правило, зигзагообразной формы. В семяпочках Platystemon, Papaver,
Roemeria и Нуресоит внутренний эпидермис внутреннего интегумента
приобретает структурные признаки эндотелия; после оплодотворения его клетки
пропитываются дубильными веществами. Наиболее развитый медленно
вытесняемый нуцеллус имеют Hylomecon и Macleaya, наименее развитый —
Papaveraceae
1—10, 12—22, 29—36 — Platystemon californicus, 11, 23—28, 37—50 — Нуресоит pro-
cumbens.
1 — поперечный срез молодого пыльника со сформированной стенкой (схема); 2 —
фрагмент пыльника со стенкой, состоящей из эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и та-
петума из одноядерных клеток, и материнскими клетками микроспор; 3 — профаза
I мейоза в микроспороцитах; клетки тапетума двуядерные; 4 — метафаза I мейоза в микро-
спороцитах;
143
Papaveraceae (продолжение)
5 — II деление мейоза в микроспороцитах; 6—8 — отдельные стадии развития
пыльцевого зерна (внутри пыльника); 9 — дальнейшее развитие пыльцевого зерна,
формирование спермиев (на рыльце пестика); 10 — участок стенки зрелого пыльника с фиброзными
утолщениями в эндотеции; 11 — реорганизация клеточного секреторного тапетума в
амебоидный в постмейотический период; 12—22 — последовательные стадии формирования
гемикампилотропной семяпочки, мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка Fri-
tillaria-типа: 12 — продольный срез нуцеллуса с одним функционирующим мегаспоро-
цитом в многоклеточном археспории,
Papaveraceae (продолжение)
13—15 — мегаспороцит, профаза мейоза, 16 — линейная тетрада ядер, 17 — 4-ядерный
ценоцит (первичный 4-ядерный зародышевый мешок) с характерным распределением
ядер 1+3,
Platystemon, Papaver и Roemeria. Микропилярная зона нуцеллуса образует
нуцеллярный колпачок — эпистазу. У Papaver и Roemeria эпидермис
нуцеллуса имеет ярко выраженный железистый характер и образует «нуцеллярный
тапетум», прилегающий к интегументальному тапетуму изнутри. В наиболее
мощной халазальной зоне нуцеллуса дифференцируется гипостаза,
разрастающаяся после оплодотворения в постамент. Проводящий пучок доходит до ха-
лазы. Разрастание группы поверхностных и субэпидермальных клеток фуни-
кулуса в его проксимальной (Macleaya) или дистальной (Hylomecon и Coryda-
lis) частях приводит к образованию сочных семенных придатков-страфиолей.
Ко времени оплодотворения в клетках нуцеллуса и наружного интегумента
накапливается крахмал.
Заложение женского археспория, одноклеточного или многоклеточного,
сопровождается отделением кроющих клеток (Schnarf, 1931; Wunderlich,
1959; Davis, 1966). Нами обнаружено разнообразие в строении и развитии
женского археспория. Наименее редуцированный археспорий имеют
Eschscholtzia, Macleaya и Argemone, где после отделения кроющих клеток
функционируют 1—2 спорогенные клетки; наиболее редуцированный —
у Papaver и Нуресоит, где одна субэпидермальная археспориальная клетка,
не отделяя кроющей клетки, непосредственно становится мегаспороцитом.
У других маковых имеет место частичная редукция женского археспория,
проявляющаяся в уменьшении числа археспориальных клеток до 3—1 при
сохранении кроющих клеток (Adlumia, Corydalis, Dicentra, Fumaria и San-
guinaria) и в утрате покровных клеток при сохранении большего или
меньшего числа археспориальных (Platystemon, Glaucium, Roemeria и Hylomecon) i
Тетрады мегаспор линейные или Т-образные, либо те и другие.
Функционирует нижняя халазальная мегаспора тетрады, однако у Eschscholtzia верхняя
Ю Сравнительная эмбриология 145
Papaveraceae (продолжение)
18 — профаза первого митотического деления в зародышевом мешке (формирование
вторичного двуядерного зародышевого мешка), 19 — метафаза первого митотического
деления, 20 — профаза второго митотического деления, 21 — 8-ядерный ценоцит
(зародышевый мешок), 22 — зрелый зародышевый мешок; 23—28 — мегаспорогенез и развитие
зародышевого мешка Polygonum-типа: 23 — линейная тетрада мегаспор; микропиляр-
ные мегаспоры дегенерируют, 24 — двуядерный зародышевый мешок, 25 — 4-ядерный
зародышевый мешок, 26 — 8-ядерный зародышевый мешок,
Papavevaceae (продолжение)
27 — зрелый зародышевый мешок, 28 — антиподальный аппарат и гипостаза; в ядрах
клеток антипод видны политенные хромосомы; 29—35 — последовательные стадии
развития зародыша (эмбриогенез Solanad-типа); 36 — зрелое семя (схема); 37—43
—последовательные стадии развития зародыша (эмбриогенез Caryophyllad-типа);
10*
Papaveraceae (продолжение)
44—50 — последовательные стадии развития зародыша (эмбриогенез Caryophyllad-тила);
51 — зрелый зародыш. (1—51 — ориг.).
халазальная мегаспора может дать добавочный, меньший по величине
зародышевый мешок, лежащий над основным.
У всех исследованных маковых, за исключением Platystemon californicus,
зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Зрелый
зародышевый мешок приурочен к верхней половине нуцеллуса или простирается
на всю его длину. Наиболее короткий и широкий зародышевый мешок у Roe-
meria и Eschscholtzia, наиболее узкий и длинный у Macleaya, Adlumia и Cory-
dalis. У 2 последних он резко изогнут в центральной части и позднее
приобретает V-образную форму. У остальных видов он продолговатый или обратно-
яйцевидный. У большинства видов основание зародышевого мешка образует
узкий трубчатый вырост, примыкающий к гипостазе. 3 антиподальные клетки,
дифференцирующиеся первыми, значительно превосходят по величине клетки
яйцевого аппарата. Для всех маковых с моноспорическим типом
зародышевого мешка характерен рост антипод на стадиях, предшествующих
оплодотворению: увеличение числа антиподальных клеток в результате добавочных
делений первоначальных 3 (Macleaya и Eschscholtzia) или увеличение плоид-
ности, размеров и продолжительности функционирования антипод при
сохранении их первоначального числа (Papaifer, Roemeria, Glaucium, Corydalis,
Adlumia, Hylomecon и Нуресоит). Характерная для клеток яйцевого
аппарата ориентировка ядер и вакуолей обнаруживается не всегда. Яйцеклетка
крупнее синергид, уступает им по величине, либо все 3 клетки
приблизительно одинаковы. Базальные концы синергид у многих видов имеют четко
выраженный нитчатый аппарат и крючковидные выросты. Одна из синергид
дегенерирует при вхождении пыльцевой трубки в зародышевый мешок,
вторая вскоре после этого. Более длительное функционирование второй синер-
гиды наблюдалось у Adlumia и Corydalis. Полярные ядра, как правило,
сливаются до оплодотворения, центральное ядро располагается в контакте
с клетками яйцевого аппарата или в центральной части зародышевого мешка.
У Eschscholtzia нередко формируются сложные 13—18-ядерные зародышевые
мешки в результате слияния 2 зародышевых мешков, образующихся из 2
мегаспор одной или 2 тетрад. В таком зародышевом мешке в качестве
яйцеклетки функционирует только одна клетка из комплекса микропилярных.
В отличие от остальных маковых Platystemon, по нашим данным, имеет
тетраспорический зародышевый мешок Fritillaria-типа, который у маковых
148
до сих пор не отмечался. Развитие зародышевого мешка этого типа у плоско-
тычиночника сопровождается заметной депрессией халазальной части цено-
цита. Наибольшее проявление депрессии наблюдается во время IV деления,
в результате которого наряду с 8-ядерными формируются 7—6-ядерные
зародышевые мешки с одним функционирующим антиподальным ядром; в
соответствии с этим число антиподальных клеток у плоскотычиночника
варьирует от 3 до 1. В отличие от остальных маковых дифференцировка клеток
в халазальном конце зародышевого мешка запаздывает по сравнению с микро-
пилярным, а между нижними антиподальными ядрами заложение клеточной
стенки нередко подавляется. Триплоидные антиподальные клетки — мелкие
эфемерные образования, резко уступающие по величине гаплоидным клеткам
яйцевого аппарата. Взаимное расположение клеток яйцевого аппарата
такое же, как и у других маковых, характерная ориентировка ядер и вакуолей
не обнаруживается, но синергиды выделяются благодаря большим размерам,
хорошо выраженному нитчатому аппарату и крючковидным выростам.
Полярные ядра до оплодотворения не сливаются, гаплоидное верхнее ядро
располагается вблизи клеток яйцевого аппарата, триплоидное нижнее — в
основании центральной клетки. Для всех исследованных маковых характерна
лорогамия, при этом у ряда видов дифференцируется плацентарный (Hylo-
тесоп, Glaucium и Eschscholtzia) или фуникулярный (Macleaya, Adlumia и
Corydalis) обтураторы. В зародышевый мешок пыльцевая трубка входит через
одну из синергид, которая при этом разрушается, реже латерально от клеток
яйцевого аппарата; в последнем случае обе синергиды дегенерируют
одновременно. Объединение половых ядер в яйцеклетке и в центральной клетке
начинается синхронно и протекает по премитотическому типу. В отличие
от остальных маковых у Platystemon слияние ядер в центральной клетке
осуществляется в 2 фазы, которые заметно разделены во времени и протекают
одна по премитотическому типу, другая по постмитотическому.
Эндосперм нуклеарного типа и всегда опережает в своем развитии
зародыш. Прослеживается корелляция между степенью развития и долговремен-
ностью антипод и характером эндосперма в халазальной зоне зародышевого
мешка: у растений с долго функционирующими антиподами эндосперм не
образует гаустория; напротив, у видов со слаборазвитыми и рано
дегенерирующими антиподами халазальная зона нуклеарного эндосперма образует
гаусторий (Platystemon ж Eschscholtzia). Функциональная активность гаустория
обеспечивается полиплоидизацией его ядер путем их слияний, приводящих к
увеличению размеров и гипертрофии ядер. Переход к клеточной фазе эндосперма
осуществляется 3 способами: всесторонне периферическим, односторонне
^периферическим и периферически одновременным. Наиболее поздний
переход от ценоцитной фазы к клеточной наблюдается у родов с быстро
развивающимся зародышем (Platystemon, Papauer и Roemeria), наиболее ранний —
у объектов с медленно растущим зародышем (Eschscholtzia, Hylomecon и
Glaucium); у Macleaya заложение клеточных стенок в эндосперме происходит
задолго до начала I деления в зиготе. В зрелом семени эндосперм мощно
развит и занимает большую часть объема семени, клетки его заполнены жиром
и алейроновыми зернами.
Развитие зародыша происходит по Solanad-типу (Papaveroideae) и Сагуо-
phyllad-типу (Hypecoideae и Fumarioideae). Первое деление в зиготе всегда
поперечное, в результате второго деления формируется тетрада серии С.
3 подсемейства маковых, выделяемые по признакам цветка и гинецея, четко
различаются и по гистогенетическим функциям базальной клетки сЪ двукле-
точного проэмбрио и в соответствии с этим относятся к 3 различным мегархи-
типам. 1) Papaveroideae — к V мегархитипу. В пределах архитипа различна
скорость дифференцировки инициал ей зародыша. Наиболее ранняя
дифференцировка основных гистогенов зародыша — из элементов первичной про-
эмбрионарной тетрады — у Papaver, Roemeria, Meconopsis и Platystemon
{I период эмбриогенической системы); более поздняя дифференцировка —
тез элементов вторичной проэмбрионарной тетрады категории С — характерна
149
для Chelidonium, Eschscholtzia, Hylomecon и Glaucium (II период эмбриогени-
ческой системы); наиболее поздняя дифференцировка гистогенов зародыша —
из элементов третичной проэмбрионарной тетрады категории С — у Argemone
(III период эмбриогенической системы). 2) Hypecoideae — к IV мегархитипу.
По скорости дифференцировки гистогенов зародыша располагаются в III
периоде. Повышению функциональной активности гигантских пузыревидных
клеток подвеска Нуресоит способствует политенизация хромосом их ядер.
3) Fumarioideae — к VI мегархитипу. В соответствии со скоростью
дифференцировки гистогенов зародыша занимают места в I, II и IV периодах
эмбриогенической системы. У Corydalis sempervirens, по нашим данным, I деление
в зиготе поперечное, последующие деления ориентированы беспорядочно^
в результате формируется массивное, неправильной формы тело из
варьирующего числа крупных пузыревидных клеток, из которых одна или несколько
одновременно дают начало проэмбрионарным бугоркам, образующим
несколько зародышей. Полной дифференцировки и окончательного развития
достигает только один из зародышей, вся остальная масса клеток
функционирует некоторое время как мощное подвесочное образование, которое к
началу дифференцировки функционирующего зародыша отмирает. По степени
развития и дифференцировки зародыша в зрелом семени выделяются
зародыши 2 типов: а) в зрелом семени зародыш полностью дифференцирован
(Platystemon, Papauer, Roemeria, Glaucium, Eschscholtzia и Нуресоит); б)
опадающие семена содержат нерасчлененный зародыш (Hylomecon, Chelidonium,
Macleaya, Adlumia и многолетние виды Corydalis); ко времени отделения
семени от материнского растения зародыш достигает шаровидной стадии ж
имеет микроскопические размеры, что приводит к замедленному
прорастанию семян. Лейкоэмбриофит.
Исследованные, виды. Adlumia fungosa, Argemone mexicana,.
Chelidonium majus, Corydalis bracteata, С cava, C. cheilanthifolia, C. halleri,
C. lutea, C. sempervirens, Dendromecon rigidum, Dicentra scandens, Dicranostigma
franchetianum, Eschscholtzia californica, E. lobbii, Fumaria officinalis, F. par-
viflora, Glaucium squamigerum, Hylomecon vernalis, Нуресоит procumbens,
Macleaya cordata, Meconopsis cambrica, Papaver argemone, P. rhoeas, P. somni-
ferum, Platystemon californicus, Roemeria refracta, R. violacea, Sanguinaria
canadensis.
Литература. Hofmeister, 1858b; Hegelmaier, 1878, 1885; Vesque,
1879a; Tischler, 1900; Guignard, 1903; Shaw, 1904; Mottier, 1905; Surface,.
1905; Huss, 1906; Nemec, 1910; Soueges, 1926a, 1926b, 1926c, 1928, 1936,.
1937, 1941a, 1941b, 1943a, 1943b, 1946a, 1946b, 1946c, 1946d, 1948, 1949a,
1949b; Vilcins, Abele, 1927; Petit, 1928; Schnarf, 1929, 1931; Bose, Banerji,
1933; Joshi, 1933; Beatty, 1940, 1943; Маркова, 1949; Sachar, 1953, 1955, 1956;
Saksena, 1954; Wunderlich, 1954, 1959; Crete, 1956, 1957c; Sachar, Mohan
Ram, 1958; Коробова-Семенченко, 1960; Ильина, 1961, 1962, 1964a, 19646,
1968a, 19686, 1971a, 19716, 1975,1976a, 19766; Singh, Negi, 1962; Maheschwari,
1963; Rao, Shamanna, 1963; Sulmont, Lebegue, 1964; Заец, 1965; Davis, 1966;
Berg R., 1967; Gracza, Sarkany, 1967, 1970; Sulmont, 1968; Paal, Gracza, 1969;
Чабан, 1973, 1975; Singh, Khan, 1974; Sehgal, Tiwari, 1977; Delay, Petit,.
1978; Fougere-Rifot, 1979; Ильина (ориг. данные).
Порядок И. SARRACENIALES
Семейство SARRACENIACEAE
У Sarracenia purpurea пыльники 4-гнездные, пыльцевые гнезда объединены
попарно в теки, открывающиеся каждая общей щелью. Наружная стенка
пыльцевого гнезда состоит из эпидермиса, эндотеция, 3 и более средних
слоев и тапетума. Радиальные и внутренние тангентальные оболочки клеток
эндотеция приобретают вторичные утолщения. Тапетум секреторный,
из 2 слоев двуядерных клеток. Археспорий многоклеточный. Образование
микроспор происходит симультанно (S. purpurea и S. minor). Сформированные
тетрады микроспор тетраэдрального и изобилатерального типов. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные.
Семяпочки многочисленные, анатропные, с одним интегументом, тенуину-
деллятные (S. purpurea и S. chelsoni). Одноклеточный археспорий у видов
Sarracenia преобразуется в мегаспороцит без отделения кроющей клетки.
Тетрады мегаспор линейного и Т-образного типов. В халазальной части
семяпочки S. purpurea отмечена гипостаза.
Зародышевый мешок Polygonum-типа, развивается из халазальной
мегаспоры. 3 антиподальные клетки эфемерны и отмирают вскоре после
оплодотворения. Полярные ядра сливаются в процессе оплодотворения.
Зародышевый мешок окружен однослойным эндотелием. Порогамия. Оплодотворение
двойное. , ,
Эндосперм целлюлярный. У S. purpurea центральная клетка
зародышевого мешка и ее дочерние производные делятся поперечными перегородками,
формируя ряд из 4, а затем и большего числа клеток эндосперма. Продольные
деления клеток эндосперма начинаются после формирования ряда из
8 клеток.
Эмбриогенез изучен фрагментарно. У S. purpurea зигота перед делением
врастает в эндосперм. Первое деление зиготы поперечное, затем формируется
Т-образная тетрада. Суспензор нитчатый, 7-клеточный. Установить тип
эмбриогенеза на основании приведенных выше данных не представляется
возможным.
Sarracenia ceae
1—18 — Sarracenia purpurea.
1 — поперечный срез пыльника; 2 — фрагмент стенки пыльцевого гнезда и спорогеннои
ткани; 3 — тетрады микроспор; 4 — зрелое пыльцевое зерно; 5, 6 — начальные этапы
развития семяпочки;
151
Sarvaceniaceae (продолжение)
7—12 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка; 13, 14 — начальные фазы
развития эндосперма; 15—18 — развитие зародыша. (1—18 — по Shreve, 1905).
Исследованные виды. Sarracenia chelsoni, S. minor, S.
purpurea.
Литература. Shreve, 1905, 1906; Nichols, 1908; Schweiger, 1909;.
Livingston, 1950.
Порядок 12. TROCHODENDRALES
Семейство TROCHODENDRACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и двуслойного секреторного тапетума.
Эпидермис с особой кутикулой. Средний слой эфемерный. Эндотеций с
фиброзными утолщениями. Тапетум двуядерный с орбикулами. Образование
микроспор происходит симультанно. Тетрады микроспор тетраэдральные.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Образование спермиев происходит
в пыльцевой трубке.
Семяпочка с 2 интегументами, крассинуцеллятная. Археспориальная
клетка одна. Она делится периклинальной перегородкой на мегаспороцит
и париетальную клетку. Тетрада мегаспор Т-образная или линейная.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Элементы зародышевого мешка мелкие по
сравнению с размером самого зародышевого мешка. Полярные ядра сливаются
до оплодотворения. Для данного семейства характерны порогамия и двойное
оплодотворение. После оплодотворения и антиподы, и синергиды очень
быстро разрушаются.
Эндосперм целлюлярный. Запасные питательные вещества — жиры и
белки. В зрелом семени эндосперм занимает большую его часть.
Trochodendraceae
1—36 — Trochodendron aralioides.
1—4 — микроспорогенез;
153
Trochodendraceae (продолжение)
5, 6 — поперечные срезы пыльников; 7—12 — развитие пыльцевого зерна; 13—15 —
семяпочка на ранних стадиях развития (м. к. м — материнская клетка мегаспор, п. к —
париетальные клетки);
Trochodendraceae (продолжение)
16—20 — мегаспорогенез; 21—25 — развитие зародышевого мешка;
Trochodendraceae (продолжение)
26—28 — начальные фазы развития эндосперма; 29—35 — деление зиготы и начальные-
этапы формирования зародыша; 36 — зрелое семя (схема). (1—36 — по Иоффе, 1962„
1965).
Зародыш развивается в соответствии с Chenopodiad-типом. Зигота делится
поперечной перегородкой, образуя линейную тетраду. Развитие зародыша
идет очень медленно: в течение первого месяца развивается подвесок и
образуется шаровидное тело проэмбрио; в течение второго месяца развиваются
семядоли, гипокотиль с точкой роста корня и одновременно в осевой части
зародыша закладывается прокамбиальный тяж, заходящий в семядоли.
Зрелые зародыши очень мелкие по сравнению с размером семени. Они прямые,
дифференцированные, с хорошо развитыми семядолями и прокамбиальной
системой. Их основными запасными питательными веществами являются
жиры и белки. Лейкоэмбриофит.
Исследованный вид. Trochodendron aralioides.
Литература. Harms, 1897; Nast, Bailey, 1945, 1946; Martin, 1946;
Иоффе, 1962, 1965; Первухина, 1962, 1963; Первухина, Иоффе, 1962; Sub-
ramanyam, 1962.
Семейство TETRAGENTRAGEAE
Пыльник 4-гнездный. Ко времени высыпания пыльцы перегородки между
гнездами каждой из 2 тек разрушаются. Эндотеций с фиброзными
утолщениями дифференцируется лишь с наружной стороны пыльцевых гнезд.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Эндоспермогенез и эмбриогенез не изучены.
Эндосперм занимает почти все зрелое семя. Зародыш очень маленький,
с зачаточными семядолями.
Исследованный вид. Tetracentron sp.
Литература. Nast, Bailey, 1945; Brewbaker, 1967.
Tetracentraceae
1—4 — Tetracentron sp.
1 — поперечный разрез через зрелый пыльник; 2 — продольный разрез через зачаток
семяпочки; 3 — микропилярная часть разреза через зрелое семя, изображенное на 4»
(1—4 — по Nast, Bailey, 1945).
Порядок 13. CERGIDIPHYLLALES
Семейство GERCIDIPHYLLAGEAE
Пыльник 4-гнездный. Тапетум секреторного типа, двуядерный.
Образование микроспор происходит по симультанному типу. Зрелые пыльцевые
зерна двуклеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, которые образуют микропиле,
крассинуцеллятная. Халазальный конец семяпочки по мере ее развития
сильно разрастается, образуя в зрелом семени крылатку. Проводящий пучок
проходит из фуникулуса в халазальный вырост, достигая, в конце концов,
основания нуцеллуса. Археспорий одноклеточный. Су б эпидерма л ьная agxe-
спориальная клетка, делясь периклинально, образует спорогенную клетку,
которая непосредственно становится мегаспороцитом, и первичную
париетальную клетку, которая дает начало 4—5 слоям париетальной ткани. Эпи-
дермальные клетки также подвергаются делению в периклинальном
направлении, продуцируя 2—3-слойный нуцеллярный колпачок. Тетрада мегаспор
линейная.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. В зрелом зародышевом мешке крупные, хорошо
дифференцированные яйцеклетка и синергиды с большими ядрами. 3 анти-
подальные клетки значительно мельче клеток яйцевого аппарата. Полярные
ядра перед оплодотворением сливаются, и образовавшееся центральное ядро
располагается в халазальной части центральной клетки.
Эндосперм целлюлярный. Первое деление происходит поперек длинной
оси центральной клетки, в результате образуется небольшая густоплазмен-
Cercidiphyllaceae
1—20 — Cercidiphyllum japonicum.
1—3 — развитие семяпочки; 4, 5 — формирование семени; 6, 7 — мегаспорогенез;
158
Cercidiphyllaceae (продолжение)
8, 9 — развитие зародышевого мешка; 10—14 — развитие эндосперма; 15—20 —
начальные стадии развития зародыша. (1—20 — по Swamy, Bailey, 1949).
ная халазальная клетка и значительно большая микропилярная. В ходе
дальнейших делений разница в величине между микропилярными и халазаль-
ными клетками сглаживается. В зрелом семени эндосперм (за исключением
нескольких наружных слоев) почти нацело вытесняется зародышем.
Эмбриогенез происходит по Caryophyllad-типу. Зигота делится
поперечной перегородкой, и халазальная клетка двуклеточного проэмбрио, не делясь,
сильно разрастается. Микропилярная клетка дает начало всему зародышу.
Зрелый зародыш хорошо дифференцирован — имеет 2 семядоли и длинный
гипокотиль. Лейкоэмбриофит.
Исследованный вид. Cercidiphyllum japonicum.
Литература. Harms, 1917; Swamy, Bailey, 1949; Brewbaker, 1967;
Яковлев, Жукова, 1973.
159
Порядок 14. EUPTELEALES
Семейство, EUPTELEACEAE
Пыльник 4-гнездный. Ко времени высыпания пыльцы перегородки между
пыльцевыми гнездами каждой из 2 тек разрушаются. Стенка пыльника
состоит из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. Эндотеций,
в клетках которого развиваются фиброзные утолщения, может либо
полностью окружать пыльцевое гнездо, либо формируется лишь с наружной
его стороны. Тапетум секреторного типа, с 1—4 ядрами в каждой клетке.
Археспорий дифференцируется из субэпидермальных клеток. Образование
микроспор происходит по симультанному типу. Расположение микроспор
в тетрадах тетраэдральное. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Проводящий пучок проходит из фуникулуса в халазу, заканчиваясь у гипостазы.
Археспорий одноклеточный. Археспориальная клетка, делясь перикли-
нально, образует спорогенную клетку, которая непосредственно становится
мегаспороцитом, и первичную париетальную клетку, которая дает начало
нескольким слоям клеток париетальной ткани. Эпидермис также делится
периклинально и его производные образуют нуцеллярный колпачок. Тетрада
мегаспор линейная.
Eupteleaceae
1—41 — Euptelea polyandra.
1—3 — формирование спорогенной ткани; 4 — тапетальные клетки; 5—11 — мейоз
ж формирование пыльцевого зерна; 12 — поперечный разрез через зрелый пыльник;
13—16 — дифференцировка археспория и формирование мегаспороцита; 17 — продольный
разрез семяпочки, участок которой изображен на 16;
160
Eupteleaceae (продолжение)
18 — мегаспоры; 19, 20 — лизис микропилярных мегаспор; 21 — двуядерный
зародышевый мешок; 22 — 4-ядерный зародышевый мешок; 23—25 — детали зрелого зародышевого
мешка: 23, 24 — клетки яйцевого аппарата, 25 — центральная клетка и 3 антиподы;
~26 — продольный разрез семяпочки, зародышевый мешок которой изображен на 23—25
при большем увеличении; 27—31, 39 — развитие эндосперма (29 — эндосперм, 36 —
зародыш из семени, продольный разрез которого изображен на 30); 32—38, 40 — развитие
зародыша (38 — зародыш, который при меньшем увеличении изображен на 31, 40 —
-зародыш из семени, продольный разрез которого изображен на 39); 41 — зрелый
зародыш. (1—41 — по Endress, 1969).
11 Сравнительная эмбриология
Зародышевый мешок моноспорический, развивается из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Яйцевой аппарат типичного строения. 3 антиподы
значительно мельче клеток яйцевого аппарата. Полярные ядра перед
оплодотворением сливаются.
Эндосперм целлюлярный, в зрелом состоянии заполняет почти все семя*
Зигота делится поперечной перегородкой. Апикальная клетка двуклеточ-
ного проэмбрио первой приступает к делению, давая начало основной массе
клеток зародыша. Базальная клетка очень долго не делится и сильно
разрастается. Позднее эта пузыревидная клетка подвергается делению и ее
производные после ряда делений уподобляются по размерам клеткам остальной
части зародыша. Зародыш имеет 2 семядоли, удлиненный гипокотиль и
дифференцированный прокамбиальный пучок, заходящий в семядоли.
Исследованные виды. Euptelea pleiosperma, E. polyandm.
Литература. Harms, 1897; Nast, Bailey, 1946; Smith A., 1946;
Brewbaker, 1967; Endress, 1969.
Порядок 15. DIDYMELALES
Семейство DIDYMELAGEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники 4-гнездные, экстрорзные.
В завязи развивается одна гемитропная семяпочка с 2 интегументами.
Экзостом образует трубку, расширенную в апикальной части. Микропиле
направлено вверх.
Зрелое семя без эндосперма, зародыш хорошо развит, с коротким корешком,
с толстыми выпуклыми семядолями и почечкой.
Исследованный вид. Didymeles madagascariensis.
Литература. Thouars, 1804; Baillon, 1877, 1897; Leandri, 1937;
Тахтаджян, 1966,
Didymelaceae
1—5 — Didymeles madagascariensis.
1—поперечны и "срез пыльника; £ —продольный срез гинецея с семяпочкой; 3 —
продольный срез семени: видны 2 семядоли и почечка; 4 —продольный срез зрелого
плода с семенем (срез в плоскости семядоли); 5 — поперечный срез семени и плода.
(А 2 — по Baillon, 1897; 3—5 —по Thouars, 1804).
ii*
163
Порядок 16. HAMAMELIDALES
Семейство HAMAMELIDACEAE
Пыльники 4-гнездные (Distylium, Sycopsis, Parrotia, Fothergilla, Pqrro-
tiopsis и др.) или двугнездные (Hamamelis и Exbucklandia). Развитие стенки?
пыльцевого гнезда не прослежено. Сформированная стенка состоит из 4
и более слоев. Тапетум секреторного типа, обычно однослойный, иногда
двуслойный, 2—4-ядерный. В зрелом пыльнике сохраняется эпидермис и
эндотеций. В эндотеции развиваются фиброзные утолщения; у Loropetalum
и Exbucklandia его клетки заполнены танинами. Спорогенная ткань из
нескольких слоев. Мейоз происходит нормально, завершается симультанным
образованием, клеточных стенок, разделяющих 4 микроспоры. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные.
В завязи Liquidambar двойной ряд семяпочек, по 8—10 на маргинальной
плаценте; обычно только базальная семяпочка развивается в семя, в
остальных происходят нарушения в развитии генеративных элементов, раньше
проявляющиеся в верхних семяпочках. У Disanthus в гнезде 3 семяпочки,
у Fothergilla, Corylopsis и Parrotia — 2, одна из них абортивная, у
Hamamelis закладывается и развивается в гнезде одна семяпочка. Семяпочки
анатропные, с 2 интегу ментами, крассинуцеллятные. Внутренний интегумент
обычно из 2—3 слоев клеток, внешний из 4—8 (у Parrotiopsis иногда
до 18 слоев). Микропиле зигзагообразное вследствие несовпадения линии
смыкания обоих интегументов. У Corylopsis микропиле образовано только-
внутренним интегументом. Примордий семяпочки массивный, в нем
закладывается одна или несколько археспориальных клеток (до 5), которые отде-
Hamamelidaceae
1—7— Hamamelis virginiana, 8—13, 31—33 — Liquidambar styraciilua, 14 — Fothergillat
gardeni, 15—28 — Parrotiopsis jacquemontiana, 29, 30 — Loiopetalum ckinensis.
1 — участок поперечного среза молодого пыльника; 2—5 — микроспорогенез; 6 —
строение пыльцевого зерна; 7 — семяпочка с мегаспороцитом; 8—10 — мегаспорогевез;
11—13 — последовательные стадии развития зародышевого мешка;
164
ляют париетальные клетки. Последние повторно делятся, образуя
париетальную ткань из нескольких слоев (4—5 у Fothergilla, 6 у Loropetalum, по 8 у На-
mamelis и Corylopsis). В результате развития париетальной ткани и
интенсивного роста основания нуцеллуса зародышевый мешок оказывается почти
в центре массивного нуцеллуса. Из 3—5 образующихся мегаспороцитов
только один развивается в зародышевый мешок (Hamamelis, Fothergilla,
Corylopsis и Liquidambar). Мейоз происходит у большинства видов типичным
образом с образованием линейной тетрады мегаспор. У Liquidambar styraciflua
мейоз II может быть подавлен в микропилярной клетке диады, а в халазаль-
ной протекает нормально. Из образовавшейся тетрады или триады клеток,
обычно развивается халазальная.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа, 7-клеточный*.
Яйцевой аппарат из 3 клеток, одна из синергид может длительно сохраняться
после оплодотворения. 3-клеточные антиподы эфемерны или сохраняются
на первых стадиях развития эндосперма (Exbucklandia и Parrotiopsis).
Центральная клетка удлиненной формы, 2 полярных ядра сливаются до
оплодотворения (Fothergilla, иногда у Liquidambar) или их слияние может
задерживаться до вхождения спермия и тогда сливаются сразу 3 ядра (встречается?
у Liquidambar). Между опылением и оплодотворением проходит более или
менее длительный период: у Fothergilla и Liquidambar 7—10 дней, у Натате-
lis arborea 2 мес, у Н. virginiana 5—7 мес. Оплодотворение порогамное*
В нуцеллусе между микропиле и яйцевым аппаратом образуется
проводниковая ткань из сильно удлиненных узких клеток.
Эндосперм нуклеарного (Hamamelis, Corylopsis и Exbucklandia) или целлю-
лярного (Parrotiopsis) типа. Клеткообразование у Н. virginiana начинается
на 12-ядерной стадии, клеточные оболочки образуются сначала в халазаль-
ной части зародышевого мешка. Клетки эндосперма обычно крупные,
тонкостенные, с небольшим количеством цитоплазмы и мелкими ядрами. У
Liquidambar на халазальном конце эндосперма, упирающемся в гипостазу,,
клетки более мелкие, с густой цитоплазмой. В результате интенсивного роста
эндосперма гипостаза оказывается в латеральном положении. Ее клетки
с утолщенными оболочками заполнены интенсивно окрашивающимися веще-
Hamamelidaceae (продолжение) , ъ ,
14 — зародышевый мешок; 15, 16 — оплодотворенный зародышевый мешок; 17,18 — первые
деления эндосперма; 19, 20 — зародыш и эндосперм в созревающем семени; 21—28 -^
последовательные этапы эмбриогенеза;
165
"V " V ' ' V
H 6. UH Н. UH
30а
Hamamelidaceae (продолжение)
29а — строение стенки зрелого пыльника, 296 ■— схема тычинки; 30а — микропилярная
часть семяпочки с двуядерным зародышевым мешком, 306 — схема семяпочки на этой
стадии;
ствами и длительно сохраняются наряду с париетальной тканью, в то время
как паренхима нуцеллуса разрушается развивающимся эндоспермом.
Эмбриогенез ^Solanad-типа (Parrotiopsis). Зигота длительное время
находится в покое и делится после того, как эндосперм достигнет большого объема.
Первая перегородка в зиготе поперечная. У Liquidambar она отделяет почти
равные клетки, у Hamamelis базальная клетка двуклеточного проэмбрио
более крупная. Тетрада бластомеров линейная (Parrotiopsis). Суспензор дву-
рядный, из 5—6 этажей. В глобулярном зародыше эмбриодерма
дифференцирована слабо. Проэмбрио занимает незначительную часть зародышевого
мешка в сравнении с эндоспермом, но это соотношение меняется в процессе
развития семени. В зрелом семени зародыш прямой, во всю длину эндосперма,
с 2 сильно удлиненными семядолями, выраженным апексом побега и
дифференцированным корневым чехликом. Васкулярный тяж развит в гипокотиле
и разветвляется в семядолях (Exbucklandia и Parrotiopsis). Зародыш окружен
эндоспермом, содержащим протеины и жиры.
Исследованные виды. Corylopsis pauciflora, С. spicata,
Exbucklandia populnea, Fothergilla gardeni, F. major, Hamamelis virginiana,
Liquidambar styraciflua, Parrotiopsis jacquemontiana.
166
Hamamelidaceae (продолжение)
31 — семяпочка на стадии клеточного эндосперма (схема); 32 — микропилярная часть
нуцеллуса с зародышевым мешком; виден двуклеточный проэмбрио и клеточный
эндосперм; 33 — халазальная часть эндосперма, (е. ин — внутренний интегумент, н — ну цел -
лус, п. ин — наружный интегумент. с — синергида, эн — эндосперм). (1—7 — по
Shoemaker, 1905; 8—13 — по Flint, 1959; U — no Flint, 1957а; 15—28 — по Kapil, Kaul,
1972; 29—33 — ориг.).
Литература. Shoemaker, 1902, 1905; Home, 1914; Tong, 1930;
Flint, 1957a, 1957b, 1959; Kaul, 1969; Bogle, 1970; Kapil, Kaul, 1972; Мели-
кян, 1972; Kaul, Kapil, 1974; Endress, 1976; Никитичева (ориг. данные).
Семейство PLATANAGEAE
Пыльники 4-гнездные, раскрываются продольно. Стенка пыльника
развивается по типу двудольных и в сформированном пыльнике состоит из сильно
кутинизированного эпидермиса, 2—3 средних слоев и тапетума. Стенка
зрелого пыльника 2—3-слойная, образуется эпидермисом и 1—2 рядами клеток
фиброзного эндотеция, развитого не только с наружной стороны пыльника,
но и вблизи связника. Тапетум секреторный; его крупные, почти квадратные
клетки постепенно вытягиваются внутрь полости пыльника, становятся изо-
диаметрическими и тогда содержат от 2 до 5 ядер. Остатки тапетума
сохраняются в пыльнике до созревания в нем пыльцевых зерен. Спорогенные
клетки располагаются в несколько рядов. Микроспороциты покрыты
утолщенной каллозной оболочкой, делятся симультанно. Тетрады микроспор
изобилатеральные. Спермин образуются в пыльцевой трубке. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные.
Семяпочка — единственная в плодолистике, висячая на коротком фуни-
кулусе, ортотропная, крассинуцеллятная, двупокровная, с нормальной ха-
лазой. Интегументы состоят из 2 рядов клеток каждый, но внутренний покров
семяпочки более мощный, края его сильно утолщены и, вытягиваясь,
образуют узкий микропилярный канал. Наружный интегумент в формировании
микропиле не участвует. Эндотелия и гипостазы нет. Единственная первичная
клетка археспория закладывается субэпидермально и отчленяет первичную
париетальную клетку, из которой развивается париетальная ткань. Николов-
{Nicoloff, 1911), однако, указывает для Platanus orientalis несколько
первичных археспориальных клеток. -^^
Зародышевый мешок моноспорический, 8-ядерный, 7-клеточный,
Polygonum-типа, развивается из халазальной клетки линейной тетрады мегаспор.
Бретцлер (Bretzler, 1924) отмечает у Platanus развитие зародышевого мешка
и из микропилярной клетки тетрады. Зародышевый мешок небольшой,
овальный, расположен в непосредственной близости к микропиле.
Яйцеклетка округлая, крупная, с вакуолью у основания, синергиды грушевидные,
€ клювовидными отростками в нижней части, вакуолизированы на концах,
обращенных к халазе. Антиподальный комплекс представлен 3 небольшими,
слабодифференцированными эфемерными клетками. Полярные ядра вступают
в тесный контакт, но сливаются только перед распусканием цветка (до
оплодотворения). Установлены порогамия и двойное оплодотворение. Между
опылением и оплодотворением у P. orientalis проходит около 2 недель. Зигота
начинает делиться после 1—2 делений в эндосперме.
Эндосперм нуклеарный. Первичное ядро эндосперма дает начало 2
свободным ядрам, но уже при втором и последующих делениях закладываются
четкие поперечные, а затем и продольные клеточные перегородки. Эндоспер-
мальных гаусториев нет. Эндосперм сохраняется и в зрелом семени в виде
тонкого периферического слоя. Развитие эндосперма у Platanus
целесообразно исследовать повторно, так как. опубликованные рисунки
(Гусейнова, 1976) наводят на мысль о возможности его развития по Helo-
Ыа-типу.
Зародыш исследован только до стадии тетрады. Первое деление зиготы
поперечное, затем апикальная клетка делится вдоль, а базальная снова
поперек, образуя короткий однорядный подвесок. Шёнланд (Schonland, 1883)
и Бретцлер (Bretzler, 1924) наблюдали поперечное деление апикальной
клетки. Зрелые зародыши прямые, с 2 семядолями, иногда неравными.
Семена с эндоспермом и тонким осевым зародышем, занимающим всю длину
семени. Лейкоэмбриофит.
У P. orientalisотмечен апомцксис (Brouwer, 1924, тип не указан).
168
1Z
Platanaceae
1, 2, 14—21 — Platanus acerifolia, 3—13, 22, 23 — P. orientalis. .
1 — поперечный разрез зрелого пыльника; 2 — продольный разрез наружной стейки
молодого пыльника; 3 — стенка пыльника; 4—14 — микроспор огейез: 4 — профаза^
мейоза, 5 — метафаза L 6, 7 — анафаза I, 8 — телофаза I, 9 — метафаза II, 10, 11 —
анафаза II, 12, 13 — тетрады микроспор, 14 — метафазная пластинка хромосом (21
бивалент);
Platanaceae (продолжение)
15—201— развитие пыльцевого зерна: 15 — микроспора, 16 — метафаза, 17, 18 —
анафаза» 19 — двуклеточнов пыльцевое зерно, 20 — зрелое пыльцевое зерно (оптический
разрез); 21 — зрелый зародышевый мешок; 22, 23 — ранние стадии развития зародыша
ш эндосперма. (кл> т — мнотоядерные клетки тапетума, мс — микроспороциты, с. с —
средние слои, т — тапетум, т. м — тетрады микроспор, Ф, ел — фиброзный слой, э —
эпидермис). (1—20, — по Капинос, Гусейновой, 1978; 21—23 — по Гусейновой, 1976)*
Исследованные виды. Platanus acerifolia, P. orientalis.
Литература. Schonland, 1883; Nicoloff, 1911; Brouwer, 1923, 1924;
Bretzler, 1924; Schnarf, 1931; Render, 1949; Davis, 1966; Corner, 1976;
Гусейнова H., 1976; Капинос, Гусейнова Н., 1978.
Семейство MYROTHAMNACEAE
Эмбриологически изучено недостаточно. Пыльник 4-гнездный,
вскрывается продольно. Сформированная стенка пыльника 5—6-слойная, состоит
из эпидермиса, эндотеция, 2—3 средних слоев и тапетума. Эндотеций может
Myrothttmnaceae
1—3, 11—15 — Myrothamnus flabellifolia, 4—10 — М. moschata.
1—3 — поперечные срезы через гнездо пыльника и тетрады пыльцы: 1 — гнездо пыльника;
виден секреторный тапетум и тетрады пыльцы, 2 — тетрада из одноядерных клетокг
3 — тетрада из двуклеточнои пыльны; 4—10 — мегаспорогенез и развитие зародышевого
мешка; 11—15 — развитие зародышевого мешка и начальные этапы эмбриогенеза. (1—15 —
по Jager-Zurn, 1966).
171
быть одно- или двуслойным. Средние слои клеток, прилегающие к тапетуму,
по мере развития пыльника дегенерируют. Тапетум секреторный. Во время
профазы мейоза клетки его двуядерны. Образование микроспор
симультанное, расположение их в тетрадах крестообразное или тетраэдральное. Зрелые
пыльцевые зерна, как правило, двуклеточные, остаются объединенными
© тетрады.
Завязь содержит большое количество семяпочек. Семяпочки анатропные,
«с 2 интегументами, крассинуцеллятные. Археспорий одноклеточный. В
результате деления археспориальной клетки образуются спорогенная и
париетальная клетки. Последняя делится продольно, давая начало 3—4
клеткам, периклинальные деления которых приводят к возникновению целого
комплекса клеток.
Из диады клеток, образующихся после деления мегаспороцита, верхняя
дегенерирует, а нижняя остается функциональной и из нее развивается би-
спорический зародышевый мешок Allium-типа.
Оплодотворение не изучено. Эндосперм нуклеарный. Стенки клеток
в нем закладываются довольно рано. Зрелое семя содержит обильное
количество эндосперма.
Развитие зародыша изучено мало, исследованы только начальные
стадии, поэтому нельзя установить тип эмбриогенеза.
Исследованные виды. Myrothamnus flabellifolia, M. то-
schata.
Литература. Jager-Ztirn, 1966; Тахтаджян, 1966; Willis, 1966.
Семейство DAPHNIPHYLLACEAE
По нашим данным, у Daphniphyllum macropodum * пыльники 4-гнездные-,
раскрываются продольно-боковыми щелями. Перед вскрыванием гнезда
попарно сливаются из-за разрушения перегородки между ними. Стенка
формируется по основному типу, состоит из эпидермиса, 4—5 средних слоев
и двуслойного секреторного тапетума, дифференцирующегося в конце
образования стенки. Клетки его чаще двуядерные, иногда 4-ядерные или с
полиплоидными ядрами. 2 средних слоя, примыкающих к эндотецию,
сохраняются на всем протяжении развития пыльника. В них, как и в эндотеции,
образуются фиброзные утолщения, в то время как остальные средние слои
довольно рано дезинтегрируют и полностью лизируются. Фиброзный слой
окружает весь пыльник по периферии. В клетках эндотеция накапливаются
танины. Стенка зрелого пыльника состоит из эпидермиса, фиброзных
эндотеция и 2 средних слоев. Спорогенная ткань массивная, многослойная и
многоклеточная. Микроспороциты и тетрады заключены в каллозные
оболочки. Мейоз протекает синхронно, что, однако, происходит не всегда,
часто синхронность нарушается в одном и том же пыльнике, и даже в одном
гнезде. Образование микроспор симультанное. Тетрады тетраэдральные,
реже изобилатеральные. Деление ядер микроспор происходит несинхронно
в период, когда они еще сохраняют положение тетрады, цо уже имеют свои
оболочки. Зрелые пыльцевые зерна одиночные, двуклеточные, генеративная
клетка округлая или овальная; запасные вещества — белок и крахмал.
В настоящем материале в пыльниках наблюдается большой процент
стерилизации пыльцы. Это происходит на разных стадиях развития: до
мейоза (гибель отдельных микроспороцитов), во время мейоза (различные
нарушения), на стадии тетрад (часто дегенерируют 2—3 микроспоры в тетраде),
но больше всего после стадии тетрад; отдельные микроспоры деформируются,
очень увеличиваются в размерах, их ядра дегенерируют. Иногда после
первого деления генеративная клетка не обосабливается, а образуются 2
одинаковых ядра, которые затем еще раз делятся. Чаще же микроспоры, остаю-
* Материал собран в оранжереях БИН АН СССР (Ленинград).
т
Daphniphyllaceae
1—18, 26—29 — Daphniphyllum macropodum, 19—25 — D. macropodum var. humile.
1—46 — развитие стенки пыльника: la — пыльник и его фрагмент (16) со
сформированной стенкой и многоклеточной спорогенной тканью, 2а — пыльник и участок этого
пыльника (26) на стадии профазы мейоза в микроспороцитах,
щиеся в тетрадах, приостанавливают свое развитие, содержимое клеток
лизируется, остаются лишь оболочки. Поэтому в зрелом пыльнике имеется
и фертильная, и стерильная пыльца. В большинстве случаев нарушения,
ведущие к стерилизации пыльцы, сопровождаются аномальным развитием
тапетума. Это выражается в разрастании его клеток, которые *могут
заполнять почти половину пыльцевого гнезда, или в гипертрофированном росте
одной или нескольких клеток, становящихся ценоцитами и
насчитывающих большое количество ядер (до 20 и более). Отмечались случаи
прорастания пыльцы внутри пыльника.
В завязи закладываются 4 семяпочки, но фертильной остается только
одна. Семяпочка анатропная, висячая, на коротком фуникулусе, с 2 интегу-
ментами по 3—4 слоя каждый, крассинуцеллятная. Микропиле образуется
обоими интегументами, с экзостомом. Массивный проводящий пучок, в
котором дифференцируются сосудистые элементы, из фуникулуса заходит в мощно
развитую халазу. Имеется гипостаза из небольшого количества
толстостенных клеток. Археспориальная клетка, делясь периклинально, отчленяет
кнаружи париетальную клетку, дающую 8-слойную париетальную ткань,
а ковнутри — спорогенную, непосредственно становящуюся мегаспороци-
том. Отмечались случаи отсутствия париетальной клетки у D. macropodum
173
var. humile (Sato, 1972). Тетрада мегаспор линейная, функционирующей
остается халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Polygonum-типу.
Яйцевой аппарат дифференцирован; синергиды с крючковидными
выростами, с нитчатым аппаратом; иногда одна из них дегенерирует до
оплодотворения. Полярные ядра объединяются в нижней части зародышевого
мешка. Антиподы — 3 эфемерные клетки, иногда наблюдаются в свободно-
ядерном состоянии.
Эндосперм целлюлярный, первая перегородка закладывается поперек
зародышевого мешка. В зрелом семени он занимает ббльшую часть его
объема, содержит запасные жиры и белки в виде алейроновых зерен.
Daphniphyllaceae (продолжение)
За — пыльник и его фрагмент (36) на стадии одноядерных микроспор, 4а — зрелый
пыльник и его фрагмент (46) со зрелой пыльцой; 5—13 — микроспорогенез: 5 — микроспоро-
цит, 6—8 — I деление мейоза, 9—12 — II деление мейоза, 13 — тетрады микроспор
{на 5—13 зачернена каллоза, окружающая материнские клетки микроспор и тетрады);
14—18 — развитие пыльцевого зерна: 14, 15 — одноядерные микроспоры, сохраняющие
положение тетрад продолжительное время, 16, 17 — образование генеративной клетки,
18 — зрелое двуклеточное пыльцевое зерно; 19—21 — мегаспорогенез и 22—25 —
развитие зародышевого мешка; 26 — мегаспороцит, начало образования над ним
париетальной ткани, закладка валиков интегументов; 27 — семяпочка на стадии зрелого
зародышевого мешка (28); 29 — зрелое семя с массивным эндоспермом и маленьким прямым
зародышем, эндоспермальная клетка с запасными белком и жирами (см. с. 176).
(1—18, 26—29 — ориг.; 19—25 — по Sato, 1972).
175
Развитие зародыша не исследовано. Имеется предположение о партено-
генетическом его происхождении (Ventura, 1930). Зрелый зародыш
прямой, маленький, дифференцированный, с 2 семядолями. Лейкоэмбриофит.
Его относительные размеры 1:5.
Исследованные виды, Daphniphyllum macropodum, D. macropo-
dum var. humile.
Литература. Ventura, 1930; Sato, 1972; Камелина (ориг.
данные).
Семейство BUXACEAE
Стенка пыльника состоит из эпидермиса, одно-двурядного эндотеция,
1—2 средних слоев и тапетума, клетки которого могут быть двуядерными.
Зрелый пыльник двугнездный, эндотеций с фиброзными утолщениями,
тапетум секреторного типа. Деление микроспороцитов симультанное;
тетрады микроспор тетраэдральные или изобилатеральные. Зрелые
пыльцевые зерна двуклеточные у Buxus и Notobuxus. У Sarcococca пыльцевые зерна
нормально развиваются лишь до одноядерной стадии и в дальнейшем
дегенерируют. Фертильных пыльцевых зерен не обнаружено ни у одного из
исследованных видов этого рода (Наумова, 1979). Аномальное развитие
пыльцевых зерен характерно также для Pachysandra (Kerner, 1896; Wiger, 1935)»
Семяпочки анатропные у Sarcococca и кампилотропные у Buxus и
Notobuxus, с 2 интегументами, крассинуцеллятные. Микропиле формируется
либо внутренним интегументом, либо внутренним и наружным
интегументами вместе. Наличие гипостазы характерно для родов Sarcococca и
Pachysandra. Мнения исследователей относительно типа археспория у Вихасеае
противоречивы. Вигер (Wiger, 1935) считает его одноклеточным (у Buxus
и Sarcococca), но одновременно с этим показывает возможность
формирования нескольких гиподермально расположенных археспориальных клеток
176
Buxaceae
I, 5, 7—11, 14—176, 23—25 — Sarcococca humilis, 2, 3, 12, 19—21, 27 — Notobuxus
acuminata, 4, 6, 13, 18, 22, 26 — Buxus sempervirens.
1 — фрагмент пыльника с одноядерными пыльцевыми зернами; 2 — фрагмент стенки
созревающего пыльника; 3,4 — зрелые пыльцевые зерна; 5 — анатропная семяпочка;
€ — кампилотропная семяпочка со зрелым зародышевым мешком; 7—9 — мегаспорогенез
и формирование париетальной ткани;
12 Сравнительная эмбриология
Вихасеае (продолжение)
10,11 — мегаспорогенез и формирование париетальной ткани; 12 — микропилярная часть
семяпочки с одноядерным зародышевым мешком (3 микропилярные клетки тетрады
дегенерируют, париетальная ткань мощная); 13 — микропилярная часть семяпочки с
Т-образной тетрадой мегаспор (3 микропилярные клетки ее дегенерируют, париетальная ткань
и нуцеллярный колпачок отчетливо выделяются); 14 — развитие зародышевого мешка
и дальнейшее развитие париетальной ткани;
(Рachysandra). Проведенные позднее исследования формирования
археспория у Sarcococca свидетельствуют о наличии в этом роде многоклеточного
археспория (Наумова, 1979, 1980а). Многоклеточный археспорий, по нашему
мнению, характерен, очевидно, также для Buxus, Notobuxus и Pachysandra.
Париетальная ткань мощная; число кроющих клеток в вертикальном
ряду неодинаково: у Sarcococca их 4—8, у Pachysandra 7—10, у Buxus 10—
15 или больше. У Buxus образуется также нуцеллярный колпачок. В мейоз
вступает обычно один мегаспороцит. Наиболее обычна линейная тетрада
(у Buxus, Sarcococca, Notobuxus и Pachysandra), но могут наблюдаться также
Т-образные и тетраэдральные тетрады мегаспор (Buxus и Sarcococca).
Возможно формирование триад (Buxus и Sarcococca).
Зародышевый мешок моноспорический, формируется из халазальной
мегаспоры у Buxus и Notobuxus и из халазальной либо субхалазальной
у Sarcococca и Pachysandra. Зародышевый мешок развивается по
Polygonum-типу. Зрелые зародышевые мешки 7-клеточные, 8-ядерные (Buxus и
Notobuxus). Клетки яйцевого аппарата нормально дифференцированы.
Яйцеклетка имеет почти округлую форму, иногда лишена вакуоли, ядро
находится в центре клетки; по своим размерам она несколько меньше синергид.
Синергиды грушевидные, нитчатый аппарат не обнаружен. Крупная вакуоль
располагается в терминальной части клетки. Полярные ядра сливаются
до оплодотворения. Антиподы представлены 3 клетками, иногда они
corn
Вихасеае (продолжение)
15, 16 — развитие зародышевого мешка и дальнейшее развитие париетальной ткани;
17а — зрелый зародышевый мешок с 3 клетками яйцевого аппарата и центральной
клеткой с 2 полярными и 3 халазальными антиподальными ядрами; над микропилярной
частью зародышевого мешка располагается мощная париетальная ткань, 176 —
сливающиеся полярные и халазальные ядра, дающие первичное полиплоидное ядро апомикти-
ческого эндосперма; 18 — зрелый зародышевый мешок;
храняются до начальных этапов развития эндосперма. Значительные
отклонения от нормы в развитии зародышевого мешка обнаружены в роде Sarcococca.
Они проявляются прежде всего в нарушении синхронности делений и
распределении ядер на ценоцитных стадиях развития зародышевого мешка.
Подобное было отмечено также у Buxus microphylla, В. wallichiana и
Pachysandra procumbens (Wiger, 1935). Зрелый зародышевый мешок в роде
Sarcococca, как правило, не имеет нормально дифференцированных
клеток яйцевого аппарата; образование антипод-клеток также часто
12*
179
JBuxaceae (продолжение)
19 — зрелый зародышевый мешок (полярные ядра слились); 20 — зародышевый мешок
после оплодотворения (зигота делится, эндосперм двуклеточный); 21 — зародышевый
мешок с 4-клеточным эндоспермом, зиготой и двуядерной синергидой (2-я синергида
дегенерировала); 22 — зигота, остатки пыльцевой трубки и многоклеточный эндосперм; 23 —
зародышевый мешок с дегенерировавшими клетками яйцевого аппарата и клеточным
эндоспермом; 24*— микропилярная часть семяпочки (большинство клеток
париетальной ткани стали инициальными и дали начало апомиктическим проэмбрио, эндосперм
клеточный (см. с. 181); 25 — микропилярная часть семяпочки с большим количеством
развивающихся нуцеллярных зародышей; 26, 27 — семяпочки с развивающимися
половыми зародышами, окруженными эндоспермом. (1—27 — по Наумовой, 1979, 1980).
нарушено. Свободные Ьсалазальные ядра в числе 1—3 находятся в этих
случаях в центральной клетке наряду с полярными. Пыльцевая трубка
проникает в семяпочку через микропиле. Процесс двойного оплодотворения
описан для Buxus и Notobuxus, у которых он осуществляется вскоре после
опыления. Период покоя зиготы непродолжительный у Buxus, однако у
Notobuxus он достигает 25—30 сут. У Pachysandra амфимиксис происходит,
очевидно, редко, образование семян очень ограничено. У Sarcococca двойного
оплодотворения не происходит. Клетки яйцевого аппарата начинают
дегенерировать вскоре после своего образования.
Эндосперм целлюлярный. У Sarcococca ранее эндосперм считался нукле-
арным, однако, согласно нашим последним сведениям, эндосперм. в этом
роде также целлюлярный. Развитие эндосперма половой природы описано
рля Notobuxus, Buxus и Pachysandra, однако у 2 последних родов предпо-
180
лагается также и апомиктический эндосперм (Wiger, 1935). У Sarcococca
эндосперм апомиктический постоянно (Wiger, 1935)* В зрелом семени
Sarcococca имеется перисперм; эндосперм расходуется зародышами на ранних
«стадиях их развития. Для Buxus и Pachysandra характерны семена с
эндоспермом.
Сведения по эмбриогенезу ограниченны и противоречивы. Одни авторы
относят эмбриогенез Buxus к Capsella-типу (Wiger, 1935), другие — к Geum
urbanum-типу, но указывают на некоторые отличительные черты,
наблюдаемые в эмбриогенезе В. sempervirens по сравнению с этим типом (Dang Van
Liem, 1959). Джогансен (Johansen, 1950), анализируя рисунки Вигера
(Wiger, 1935), считает, что эмбриогенез В. sempervirens соответствует Onagrad-
типу. Зародыши зрелых семян Buxus и Pachysandra крупные, отношение
их размера к размерам эндосперма —1:1.
У Sarcococca ruscifolia, S. pruniformis, S. humilis и S. hookeriana
обнаружена нуцеллярная эмбриония. Нупеллярные проэмбрио лишены каких-
либо закономерностей в направлении и последовательности клеточных
делений. Зрелые же зародыши нормально дифференцированы, в семени их может
быть до 1—5 и более, но чаще 2. Предполагается, что нуцеллярная поли-
эмброния характерна для рода Sarcococca в целом. Отношение размеров
наиболее крупного зародыша к размерам перисперма 1:1. У Buxus довольно
часто наблюдается развитие партенокарпических семян. У Pachysandra
terminalis описано образование аномальных рудиментарных семяпочек
181
из тканей верхней части завязи. Размеры таких семяпочек различны, в
завязи их может быть до 10 и более. Эти семяпочки имеют нуцеллус, более
или менее аномальные интегументы, но генеративные структуры в них.
не формируются.
Исследованные виды. Buxus balearica, В. colchica, В. micro-
phylla var. japonica, В. sempervirens, В. wallichiana, Notobuxus acuminata,
Pachysandra procumbens, P. terminalisy Sarcococca hookeriana, S. humilis,
S. pruniformis, S. ruscifolia.
Литература. Jonsson, 1879—1880; Kerner, 1896; Tieghem van,
1897; Samuelsson, 1913; Orr, 1923; Schnarf, 1929; Wiger, 1930, 1935, 1936;
Mauritzon, 1935b; Johansen, 1950; Dang Van Liem, 1959; Наумова, 1979,
1980, ориг. данные.
Семейство SIMMONDSIACEAE
Деление микроспороцитов симультанное. Тетрады микроспор
тетраэдральные или изобилатеральные. Тапетум на стадии тетрад микроспор
может быть многослойным, на поздних стадиях развития он напоминает
периплазмодий (Wiger, 1935). Зрелые пыльники двугнездные, стенка их
имеет эпидермис и одно-двурядный эндотеций с фиброзными утолщениями.
Зрелые пыльцевые зерна 3-клеточные. Клетки спермиев удлиненной формы
и имеют ядро с отчетливо различимым ядрышком. Некоторые из пыльцевых
зерен начинают прорастать внутри еще не лопнувшего пыльника.
В завязи развиваются 1—3 гипертропные или анатропные семяпочки.
Мегаспорогенез не исследован детально, но есть указания на то, что под
эпидермисом нуцеллуса может закладываться несколько археспориальных
клеток (Wiger, 1935). Париетальная ткань представлена 4—5 слоями клеток.
В эпидермисе нуцеллуса возможны антиклинальные деления, приводящие
к формированию нуцеллярного колпачка. Семяпочки с 2 интегументами,
крассинуцеллятные. В мейоз вступает обычно один мегаспороцит. Тетрада
мегаспор линейная, халазальная ее клетка дает начало зародышевому мешку.
Зрелый зародышевый мешок 7-клеточный, 8-ядерный. Синергиды имеют
нитчатый аппарат. Развивающийся зародыш, вероятно, имеет половую
природу, так как на стадии проэмбрио обнаружены остатки разрушившихся
синергид и пыльцевой трубки.
Эндосперм нуклеарный. В зрелом семени либо сохраняется очень мало
эндосперма, либо он совсем отсутствует.
Эмбриогенез может быть отнесен к Onagrad-типу (Johansen, 1950), но это
сомнительно, так как ранние стадии развития зародыша не исследовались.
Зрелый зародыш нормально дифференцирован и занимает почти весь объем
семени. Семядоли зародыша мощные, почечка хорошо развита, корневой
чехлик дифференцирован, прокамбиалъный тяж сформирован. В семядолях
и периферических слоях клеток гипокотиля зародыша накапливаются
запасные питательные вещества в виде жидкого воска. У других
покрытосеменных запасные вещества подобного состава до сих пор не обнаружены.
Содержание этих масел в зрелых семенах Simmondsia достигает 50%. В
семядолях зрелого зародыша обнаружены также алейроновые зерна (Mirov,
1952; Gentry, 1958; Rost e. a., 1977).
Плодоношение в природных условиях неустойчивое. Вероятно, наряду
с амфимиксисом имеет место апомиксис, так как наблюдалось развитие семян
на женских экземплярах при отсутствии мужских особей.
Исследованный вид. Simmondsia californica.
Литература. Wiger, 1935; Johansen, 1950; Mirov, 1952; Gentry, 1955,.
1958; Меликян, 1968; Rost e. a., 1977; Наумова (ориг. данные).
182
Simmondsiaceae
1—16 — Simmondsia californica.
2 — второе деление мейоза в микроспороците; 2 — тетрада микроспор; 3 — первое деление
в пыльцевом зерне; 4 — двуклеточное пыльцевое зерно; 5 — фрагмент стенки зрелого
пыльника; 6а, 66 — зрелые 3-клеточные пыльцевые зерна, 6в ^- митоз генеративной
клетки; 7 — продольный срез через завязь; 8 — диада мегаспор; 9 — линейная тетрада
мегаспор; 10 — тетрада мегаспор, нижняя из которых дала начало зародышевому мешку;
11, 12 — 2-й 4-ядерные зародышевые мешки; 13 — семяпочка с 8-ядерным зародышевым
мешком, париетальной тканью, нуцеллярным колпачком и интегументами; 14, 15 —
проэмбрио и нуклеарный эндосперм (д микропилярной части видны остатки
разрушившихся синергид и пыльцевой трубки); 16 — семя с дифференцированным зародышем
(в халазальной части зародышевого мешка клеткообразование в эндосперме не
завершилось). (1—4, 7—16 — по Wiger, 1935; 5, 6 — ориг.).
Порядок 17. EUCOMMIALES
Семейство EUCOMMIACEAE
Пыльник 4-гнездный. Сформированная стенка пыльника состоит из
эпидермиса, двуслойного эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума. В эндо-
теции зрелого пыльника имеются фиброзные утолщения. Средние слои
эфемерны. Тапетум секреторного типа, клетки 2—4-ядерные. Образование
микроспор происходит симультанно. Тетрады микроспор тетраэдральные.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Спермин образуются в
пыльцевой трубке. Наблюдаются случаи ветвления пыльцевых трубок при
прорастании.
Еисоттгасеае
1—12 — Eucommia ulmoides.
1, 2 — одноядерная и двуклеточная пыльца; 3—8 — мегаспорогенез и развитие
зародышевого мешка;
184
Eucommiaceae (продолжение)
$—11 — фрагменты зародышевого мешка (серийные срезы); видны 3 антиподы, 2
полярных ядра, синергиды и яйцеклетка; 12 — рост пыльцевой трубки в нуцеллусе; видны
клетки-спермии и ядро вегетативной клетки. (1—12 — по Tang, 1962).
Семяпочка анатропная, с одним интегументом, слабокрассинуцеллят-
ная. Археспорий о дно-дву клеточный. Дифференцирующаяся в
субэпидермисе нуцеллуса археспориальная клетка отделяет первичную париетальную
клетку. Она делится и образует 2—3 париетальных слоя. В семяпочках
Eucommia наблюдается образование нуцеллярного колпачка. Тетрада мега-
юпор линейная. Жизнеспособной является халазальная мегаспора.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа.
Эндосперм целлюлярного типа. В зрелом семени Е. ulmoides эндосперм
окружает прямой дифференцированный зародыш.
Эмбриогенез не изучен.
Исследованный вид. Eucommia ulmoides.
Литература. Eckardt, 1956, 1963; Tang, 1962.
Порядок 18. URTIGALES
Семейство ULMACEAE
Пыльники 4-гнездные, вскрываются продольно, экстрорзные (Ulmoideae)
или интрорзные (Celtidoideae). Стенка пыльника имеет эпидермис,
фиброзный эндотеций, 2 эфемерных средних слоя (у Ulmus americana), 3 или 4
средних слоя (из них наружный долго сохраняется у Holoptelea integrifolia)
и секреторный 2—4-ядерный тапетум. Образование микроспор
симультанное. Тетрады микроспор тетраэдральные или крестообразные. Зрелые
пыльцевые зерна одиночные двуклеточные у Holoptelea и 3-клеточные у Ulmus.
Спермии-клетки бедноплазменные.
Семяпочка одна, анатропная, гемитропная, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. У Celtis микропиле образуется обоими интегументами,
у Ulmus и Holoptelea — только одним внутренним. Апикальные клетки
нуцеллярного эпидермиса в результате периклинальных делений
образуют у U. americana и U. glabra нуцеллярный колпачок. У Holoptelea
формируется гипостаза и фуникулярный обтуратор. Археспорий
одноклеточный. Обычно образуется 2—5 рядов париетальных клеток, но
у видов Ulmus они отсутствуют. Сосудистый пучок доходит до халазы.
Тетрады мегаспор линейные.
Зародышевый мешок образуется из халазальной мегаспоры по
Polygonum-типу. Однако у Ulmus описано наличие Adoxa- и Drusa-типов
формирования зародышевых мешков. Синергиды грушевидные. Число антипод
варьирует от 3 до 10. Вторичное увеличение числа антипод (до 10) обнаружено
у Holoptelea. Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Пыльцевая
трубка входит в семяпочку снизу (халазогамия) или сбоку (мезогамия).
Оплодотворение двойное.
Эндосперм нуклеарный, но постепенно он становится целлюлярным.
Эмбриогенез проходит по Solanad-типу у Ulmus или по Onagrad-типу
у Holoptelea. Зародыш прямой или согнутый, хорошо дифференцированный:
Ulmaceae
1 — Ulmus pedunculata, 2 — U. americana.
1 — семяпочка, пыльцевая трубка прокладывает себе путь сквозь оба интегумента в
направлении к верхушке нуцеллуса (мезогамия) (з. м — зародышевый мешок, м —-
микропиле, х — халаза); 2 — пыльцевое зерно со спермиями-клетками и верхняя половина
зародышевого мешка, в котором начинается двойное оплодотворение (вт. я — вторичное
ядро зародышевого мешка, ж. г — мужские гаметы, п. тр — пыльцевая трубка, сг — си-
нергида, як — яйцеклетка). (1 — по Навашину, 1951ж; 2 — по Shattuck, 1905).
186
имеет 2 семядоли, гипокотиль и корешок. Часто наблюдается полиэмбрио-
ния. Семена в большинстве случаев со слаборазвитым эндоспермом или без
него. Лейкоэмбриофит.
Исследованные виды. Celtis sp., Holoptelea integrifolia, Ulmus
americana, U. fulva, U. glabra, U. pedunculata, U. pumila, U. racemosa.
Литература. Hofmeister, 1858a; Jonsson, 1879—1880; Навашин,
1898a, 1951ж; Shattuck, 1905; Модилевский, 1908; Lagerberg, 1909; Dahlgren,
1915; Leliveld, 1935; Gapoor, 1937; Walker, 1938, 1950; Amato, 1940; Ekdahl,
1941; Азанова, 1964; Crete, Guighard, Mestre, 1966; Davis, 1966; Guighard,
Mestre, 1966; Corner, 1976.
Семейство MORACEAE
Пыльники 4-гнездные, вскрывающиеся продольно, экстрорзные. Стенка
пыльника образуется по типу однодольных и имеет эпидермис, фиброзный
эндотеций, обычно 2, изредка 3—4 эфемерных средних слоя и секреторный
2—4-ядерный тапетум. Ядра в клетках тапетума часто сливаются и
становятся полиплоидными. Образование микроспор^ симультанное. Тетрады
микроспор тетраэдральные, крестообразные или изобилатеральные. Зрелые
пыльцевые зерна двуклеточные. У Ficus religiosa пыльцевые зерна содержат
крахмал.
Семяпочка одна, от гемитропной до анатропной, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Микропиле образуется внутренним интегументом.
Эпидермис нуцеллуса в результате периклинальных делений образует нуцел-
лярный колпачок толщиной в 3—5 клеток. У Streblus asper имеется
гипостаза. Сосудистый пучок доходит до халазы. Археспорий одно-, реже
многоклеточный. Париетальных клеток 5—8 рядов. Тетрады мегаспор линейные,
Т-образные.
Зародышевые мешки образуются по [Polygonum- или Allium-типам
из халазальной мегаспоры. Синергиды грушевидные, у Artocarpus очень
крупные. 3 и более (до 8) антипод. Увеличение числа антипод до 8
обнаружено у Dorstenia sp. Антиподы обычно эфемерные, но у некоторых видов
Ficus они сохраняются довольно долго. Полярные ядра сливаются до
оплодотворения. У Ficus carica и F. afganistanica наряду с амфимиксисом обнаружен
апомиксис разных форм (нередуцированный партеногенез, апогаметия,
нуцеллярная эмбриония и генеративная апоспория). Оплодотворение при
амфимиксисе у F. carica и F. afganistanica в условиях Никитского
ботанического сада (Ялта) происходит через 27—30 ч после опыления.
Через 16—19 дней после опыления зародыш становится шаровидным,
а эндосперм — 300—350-клеточным. У Morus alba первым после
оплодотворения делится первичное ядро эндосперма; зигота делится после
образования в зародышевом мешке 6—8 ядер эндосперма.
Эндосперм нуклеарный. У F. carica и F. afganistanica при апомиксисе
вторичное ядро зародышевого мешка становится первичным ядром
эндосперма без оплодотворения. До поздних стадий эмбриогенеза эндосперм
остается в виде свободных ядер, обнаруживающих высокую степень
полиплоидии. У Artocarpus эндосперм остается свободноядерным до поздних
стадий эмбриогенеза. Семена с эндоспермом или без него.
Эмбриогенез Asterad-типа. Зародыш обычно 2-, иногда 3-семядольный,
прямой или слегка согнутый. Подвесок короткий. Лейкоэмбриофит. Хлоро-
эмбриофит. Семенная кожура у Ficus, Morus и Broussonetia образуется
наружным слоем внешнего интегумента и внутренним слоем внутреннего инте-
гумента.
У ряда представителей Могасеае обнаружены полиэмбриония, партено-
карпия, гетеростилия и вивипария. У некоторых видов Dorstenia
обнаружена апоспория.
187
1—38 — Ficus religiosa.
1—18 — микроспорогенез и микрогаметогенез: 1 — часть тычинки с многоклеточным*
археспорием, 2 — часть тычинки со сформированной стенкой и спорогенной тканью,..
3 — микроспороцит, претерпевающий цитокинез по симультанному типу, 4, 5 —
крестообразные и тетраэдральные тетрады микроспор, 6,7 — одноядерные пыльцевые зерна1
с 2 и 3 порами, 8 — двуклеточное пыльцевое зерно, 9—12 — поперечные срезы зрелых,
микроспорангиев, 13—18 — стадии прорастания пыльцевых зерен in vitro (вегетативные-
ядра не видны на 14 и 16); 19—28 — развитие семяпочки и зародышевого мешка: 19 —
нуцеллус с 2 спорогенными клетками, 20 — 2 спорогенные клетки, лежащие друг над дру-
том, и несколько рядов париетальных клеток, 21 — мегаспороцит, 22, 23 — Т-образна я*
и линейная тетрады мегаспор,
Moraceae (продолжение)
24 — семяпочка с двуядерным зародышевым мешком, 25—27 — различные стадии
развития зародышевого мешка, 28 — зрелый зародышевый мешок, 7-клеточный; 29—38 —
развитие зародыша: 29 — зигота, 30—35 — постепенное развитие предзародыша, 36, 37 —
более поздние стадии развития, 38 — 3-семядольный зародыш. (1—38 — по Johri, Konart
1956).
Исследованные виды. Ariocarpus sp., Ficus afganistanicar
F. carica, F. religiosa, Dorstenia sp., Morus alba, M. multicaulis, Streblus
asper, S. (Dimerocarfus) brenieri.
Литература. Hofmeister, 1858a, 1858b; Cunningham, 1889; Hubert,
1896; Treub, 1902; Longo, 1905, 1911a, 1911b; Bessey, 1908; Leclerc du Sab-
Ion, 1908, 1910; Модилевский, 1908; Ravasini, 1912a, 1912b; Tischler, 1913;
Condit, 1926, 1928, 1932, 1938; Subba Rao, 1940; Datta, 1941; Rau, 1942;
Banerji, Hakim, 1954; Singh, 1954; Замотайлов, 1955; Johri, Konar, 1955,
1956; Schleuss, 1958; Mukherjee, 1960; Das, 1961; Padmanabhan, 1961; Subra-
manyam, 1962; Crete, 1964; Sharma, 1964; Bradley, Crane, 1965; Davis, 1966;
Скокова, 1966; Narayanan, 1968 (1969); Grover, 1969; Kaur, 1970; Granville,
1971; Corner, 1976; Jarrett, 1976; Романова, 1978,1979; Багиров, Гасанов, 1979.
Семейство CANNABACEAE
Пыльники 4-гнездные. Стенка пыльника имеет эпидермис, эндотеций,
2—3 эфемерных средних слоя и секреторный двуядерный тапетум.
Образование микроспор симультанное. Тетрады микроспор тетраэдральные.
Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. \
Семяпочка одна, анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная.
Микропиле образуется внутренним интегументом. Апикальные клетки эпи-
: 18 9
1—28 — Cannabis sativa.
1—10 — микроспорогенез и микрогаметогенез: 1 — часть микроспорангия с микроспоро-
цитами и 5-рядной стенкой, 2 — часть микроспорангия с материнскими клетками
микроспор и двуядерным тапетумом, 3—9 — разные стадии микроспорогенеза (9 —
тетраэдральная тетрада микроспор), 10 — двуклеточное пыльцевое зерно с 3 порами; 11 —
пыльцевая трубка с 2 спермиями и вегетативным ядром; 12—18 — мегаспорогенез и развитие
зародышевого мешка: 12 — семяпочка с мегаспороцитом, 13 — семяпочка с тетрадой
мегаспор, нижняя мегаспора функционирующая, 3 верхние дегенерируют, 14 — средняя
мегаспора функционирующая, остальные 3 дегенерируют, 15 — двуядерный, 16 —
семяпочка с двуядерным зародышевым мешком, 17 —- 4-ядерный и 18 — зрелый зародышевый
мешок; 19—28 — развитие зародыша: 19 — зигота, 20—22 — стадии развития пред-
зародыша,
СаппаЪасеае (продолжение)
23—25 — стадии развития предзародыша, 26 — сердцевидный зародыш, 27 — молодой
двусемядольный зародыш, 28 — зрелый плод с вполне дифференцированным зародышем.
(1—28 — по Moham Ram, Ravindra Nath, 1964).
дермиса нуцеллуса в результате периклинальных делений образуют нуцел-
лярный колпачок толщиной в 2 ряда клеток. Сосудистый пучок доходит
до хал азы. Париетальных клеток 7 рядов. Тетрады мегаспор линейные.
Зародышевый мешок моноспорический, образуется из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Синергиды грушевидные. 3 эфемерные антиподы.
Слияние полярных ядер происходит до оплодотворения. Предполагалось
наличие апомиксиса у Cannabis sativa и Humulus lupulus, но оно пока не
подтверждено. Пыльцевые трубки проникают через микропиле (порогамия).
У С. sativa оплодотворение двойное, премитотического типа. Происходит
оно через 12 ч после опыления.
Эндосперм нуклеарный. Позднее эндосперм становится клеточным,
за исключением эндоспермального гаустория, который до конца своего
существования остается ценоцитным. Процесс образования в эндосперме
клеточных перегородок начинается в микропилярной зоне зародышевого мешка
около зародыша, а затем продвигается в халазальную его часть. В зрелом
семени эндосперм сохраняется, содержит жир.
Эмбриогенез Onagrad-типа. Зародыш согнутый или свернутый,
двусемядольный. Подвесок 2—4-клеточный. Зародыш расположен в центре семени
и со всех сторон окружен эндоспермом. Длина семядолей превышает общую
длину гипокотиля вместе с корешком.
У Cannabis обнаружена полиэмбриония.
Исследованные виды. Cannabis sativa, wHumulus lupulus.
Литература. Elfving, 1879; Briosi, Tongnini, 1894; Цингер, 1896а,
18966, 1896в; Модилевский, 1908; Strasburger, 1909a, 1909b; Tournois, 1911,
1914; Winge, 1914; MacPhee, 1924; Wettstein, 1924, 1925; Ranguini, 1928;
Savelli, 1928, 1961; Поддубная-Арнольди, 1936; Медведева, 1937; Пух, 1937;
Младенцева, 1960, 1963; Ram, 1960; Руденко, 1963; Стрельчук, 1964, 1967;
Mohan Ram, Nath, 1964; Аринштейн, Мигаль, 1965; Мирюта, Стрельчук,
1965; Мигаль, Аринштейн, 1966; Сорока, Жатов, 1970, 1971; Mohan Ram,
Jaiswal, 1971, 1972; Шилыкальнова, 1971; Слонов, 1974; Сорока, 1975;
Гончарова, Палшава, Шгаль, 1976; Corner, 1976; Jaloch, 1978; Prakash, Bohm,
Maze, 1979.
191
Семейство URTICACEAE
Данных о числе гнезд пыльника и о строении стенки пыльника нет.
Образование микроспор симультанное. Тетрады микроспор тетраэдральные
или крестообразные. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные.
Семяпочка ортотропная, анатропная, гемитропная, с 2 интегументами,
крассинуцеллятная. Микропиле образуется одним внутренним интегумен-
том, за исключением Parietaria, у которой оно образуется обоими
интегументами. В результате периклинального деления апикальных клеток ну-
целлярного эпидермиса образуется нуцеллярный колпачок толщиной в 2—
5 рядов клеток. Имеется гипостаза (у Urtica). Археспорий одноклеточный.
Париетальных клеток 2—6 рядов. Тетрады мегаспор линейные.
Зародышевый мешок моноспорический, образуется из халазальной
мегаспоры по Polygonum-типу. Синергиды грушевидные. 3 антиподы делятся
вторично и увеличиваются в числе. Полярные ядра сливаются до
оплодотворения. Порогамия. Двойное оплодотворение.
Эндосперм нуклеарный, но позднее он становится целлюлярным, за
исключением короткого халазального эндоспермального гаустория у Urtica*,
который остается ценоцитным.
Эмбриогенез Asterad-типа. Зародыш прямой, двусемядольный, с хорошо
развитой почечкой, гипокотилем и корешком. Подвесок короткий. Семя
с маслянистым эндоспермом. Зародыш занимает 3/4 общего объема семени.
Периферия семени занята эндоспермом. Лейкоэмбриофит.
Наряду с амфимиксисом в этом семействе обнаружен и апомиксис
разных форм (нуцеллярная эмбриония, апогаметия, генеративная апоспория и
нередуцированный партеногенез у ряда видов Elatostema). У Elatostema
acuminatum обнаружена полиэмбриония.
Исследованные виды. Elatostema acuminatum^ Parietari a
officinalis, Urtica cannabina, U. dioica, U. pilulifera, U. wrens.
Литература. Hofmeister, 1858b; Treub, 1906; Модилевский, 1908;
Strasburger, 1910; Nicolas, 1915; Soueges, 1920, 1921; Grosbard, 1924; Begh-
tel, 1925; Negodi, 1930; Fagerlind, 1944; Lebegue, 1956a, 1956b, 1956c; Okabe,
1963; Davis, 1966; Narayanan, 1968; Corner, 1976.
Urticaceae
1—13 — Urtica pilulifera.
1—13 — развитие зародыша: 1 — зигота, 2 — двуклеточный предзародыш, 3 — 4-кле-
точная стадия, 4 — 8-клеточная стадия, 5, 6 — дальнейшие стадии, 7—10 —
дифференциация гистогенов, 11—13 — образование семядолей и дифференциация верхушки.
(1—13 — по Soueges, 1920, 1921).
Порядок 19. BARBEYALES
Семейство BARBEYACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники 4-гнездные; гнезда объединены попарно в 2 параллельные
теки; в зрелом состоянии гнезда в теках сливаются. Каждое гнездо имеет
хорошо развитый эндотеций. Пыльники латрорзные, раскрываются
продольно^ Развитие стенки пыльника, микроспорогенез и развитие
пыльцевого зёрна не исследованы. Пыльцевые зерна округлые, одиночные.
Семяпочка одна, анатропная, висячая на коротком фуникулусе,
очевидно с единственным интегументом.
Мегаспорогенез^ развитие зародышевого мешка, оплодотворение, эндо-
спермогенез и эмбриогенез не исследованы.
Зрелые семена без эндосперма, с пленчатой семенной кожурой. Зрелый
зародыш прямой, занимает весь объем семени; семядоли равные, мясистые;
зародышевый корешок короткий, почечка очень маленькая.
Литература. Schweinfurth, 1892; Rendle, 1917; Hutchinson, 1959;
Dicluson, Swetrer, 1970.
Barbeyaceae
2—3 — ВагЪеуа oleoides.
I — зародыш с одной отсеченной семя до лью; 2 — поперечный срез семени; 3 —
поперечный срез пыльника. (1—3 — по Schweinfurth, 1892).
$3 •Сравнительная эмбриология
Порядок 20. GASUARINALES
Семейство CASUAR IN АСЕ АЕ
Пыльники 4-гнездные. Сформированная стенка пыльника состоит из'
эпидермиса, эндотеция, 1—2 средних слоев и тапетума. Позднее в эндотецик
формируются фиброзные утолщения. Клетки тапетума могут быть одно-
или двуядерными. Тетрады микроспор тетраэдральные. Зрелые пыльцевые-
зерна двуклеточные. Деление генеративной клетки происходит в
пыльцевой трубке. Спермин неодинаковой величины у Casuarina equisetifolia
(Swaniy, 1948).
Семяпочки анатропные, с 2 интегументами, крассинуцеллятные.
Микропиле прямое, но встречается изогнутое (у С. equisetifolia). Прокамбиальный
тяж доходит до основания нуцеллуса. Археспорий многоклеточный,
закладывается субэпидермально. Париетальная ткань хорошо развита и состоит
из 5 и более слоев. Особенно интенсивно она развивается у Casuarina топ-
tana. В мейоз вступает несколько мегаспороцитов. Тетрады линейные*
Материнской клеткой зародышевого мешка может быть любая из клеток
тетрады или одновременно 2—3 ее клетки. В семяпочке в связи с этим
начинают развиваться 10—15 зародышевых мешков, многие из них дегенерируют
в процессе развития, лишь 3—5 достигают зрелой стадии.
Зародышевые мешки моноспорические, Polygonum-типа. Характерные-
отличия в структуре зрелого зародышевого мешка: формирование
трубчатого бокового выроста, доходящего до основания семяпочки; наличие как
нормально дифференцированных, так и яйцеклеткоподобных синергид;:
клеткообразование в халазальном конце зародышевого мешка часто
нарушается, и антиподы представлены ядрами; эфемерные антиподы обнаружены
только у С. montana. Халазогамия описана у С. suberosa (Treub, 1891) и С.
equisetifolia (Swamy, 1948). По Свами (Swamy, 1844b, 1948),.у С. equisetifolia
пыльцевая трубка входит в семяпочку через халазу, далее растет вверх
в направлении вершины нуцеллуса и проникает в зародышевый мешок
обычным путем. Рост пыльцевой трубки межклеточный, она многократно
ветвится, образуя слепые отростки в халазалъной части семяпочки.
Оплодотворение происходит через 45—50 дней после опыления. Наиболее крупный
из спермиев сливается с ядром яйцеклетки, а другой — меньший — с
полярными ядрами (или с центральным ядром зародышевого мешка — у С.
Montana), находящимися в момент слияния вблизи клеток яйцевого аппарата.
Из многих зародышевых мешков, начавших развиваться, оплодотворяется
обычно один — наиболее близко расположенный к вершине нуцеллуса.
Casuarinaceae
1—4, 6—16 — Casuarina equisetifolia, б — С. suberosa.
1 — гнезда молодого пыльника с формирующимся археспорием; 2 — гнездо пыльника»
на стадии микроспороцитов, стенка его состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя
и одно-двуядерного тапетума; Зу 4 — зрелые двуклеточные пыльцевые зерна;
194
Casuarinaceae (продолжение)
£ — семяпочка с начинающей формироваться многоклеточной археспориальной тканью;
€ — продольный срез семяпочки с многоклеточной археспориальной тканью; 7 —
множественные мейоциты; 8 — фрагмент многоклеточного археспория с тетрадами мегаспор
и уже развивающимися зародышевыми мешками; 9 — множественные зародышевые
метки, развивающиеся в семяпочке; 10 — направление роста пыльцевой трубки,
проникающей в зародышевый мешок в микропилярной области (вблизи яйцеклетки и 2 поляр-
яых ядер лежат ядра спермиев); 11 — клетки яйцевого аппарата зрелого зародышевого
мешка; 12—15 — стадии развития зародыша; 16 — дифференцированный зародыш в
семени. (1—4, 7—16 — по Swamy, 1948; 5 — по Treub. 1891; 6 — по Frye, 1903).
13*
Эндосперм нуклеарный. Клеткообразование начинается в микропиля|Ь
ной части. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
Эмбриогенез изучен слабо, предполагают, что он протекает по Onagrad-
(Cruciferae)-Tnny (Swamy, 1948; Johansen, 1950). Зрелый зародыш нормальна
дифференцирован и занимает весь объем семени.
2—3% зрелых семян могут быть полйэмбриональными, что
обусловлено в большой степени, вероятно, возможностью развития в семяпочке
нескольких зародышевых мешков. Обрдзрвание нуцеллярных зародышей
предполагается у С. equisetifolia (Swamy, 1948). Формирование триплоид-
ных и тетраплоидных зародышей обнаружено у С. папа и С. distyla и их
форм (Barlow, '1958a, 1958b, 1959а,:. 1959Ь>.
Исследованные в и:д%f GaMarina eqiiisetifolia, С. suberosar
С. montana, С. stricta.
Литература. Kauffman,. 1869;';Ttejib, 1891; Frye, 1903; Juel, 1903;
Porsch, 1904;~Schnarf, 1929; Swamy, 19l%b, 1948; Johansen, 1950; Barlowr
1958a, 1958b, 1959a, 1959b.
Порядок 21. FAGALES
Семейство FAGACEAE
Пыльники 4-гнезДные, при созревании становятся-двугнездными гв
результате ^разрушения, перегородок между гнездами. Стенка состоит из4
эпидермиса, однослойного эндотеция с фиброзными утолщениями,
промежуточного слоя и тапетума секреторного типа. Клетки тапетума часто двуядерные.
Тип образования тетрад микроспор симультанный, форма их
тетраэдральная (Fagus). Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. Деление генеративной
клетки происходит в пыльцевой трубке.
Семяпочки от гемитропных до анатропных, с 2 интегументами, крассину-
целлятные. Тенуинуцеллятные семяпочки с одним интегу ментом у Notho-
fagus menziesii. Наружный интегумент богат липидами и крахмалом (Quercus).
Гипостаза хорошо выражена у Quercus и Nothofagus. Археспорий
многоклеточный. Париетальная ткань многослойная. *У Quercus и Fagus
формируется также нуцеллярный колпачок. В мейоз чаще вступает один мегаспоро-
цит, но наличие в нуцеллусе 2—4 мейоцитов не является исключением.
Тетрада мегаспор линейная. Начало зародышевому мешку может давать
любая из ее клеток, но наиболее часто он формируется из халазальной
мегаспоры.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Характерной
особенностью является образование удлиненного отростка, возникающего
в халазальной его части, сбоку от антипод, и дорастающего почти до
проводящего пучка. Формирование этого латерального отростка начинается либо
до оплодотворения, либо вскоре после него. Зрелый зародышевый мешок
8-ядерный, 7-клеточный, нормально дифференцированный. Синергиды
(Quercus) до оплодотворения содержат многочисленные митохондрии, диктио-
сомы и рибосомы, как свободные, так и прикрепленные к мембранам.
В молодых синергидах преобладает шероховатый ЭР, а в более старых —
гладкий. Нитчатый аппарат отчетливо выражен. В халазальной части
клетки находится крупная вакуоль. Ядро молодой синергиды с отчетливо
выраженным ядрышком и густой нуклеоплазмой. Поры в ядерной оболочке
многочисленны, но все закрыты пробками.' Лишь перед самым
оплодотворением одна из синергид, в которую войдет пыльцевая трубка, дегенерирует.
Яйцеклетка имеет те же клеточные компоненты, что и синергиды, но в
отличие от них в яйцеклетке присутствует больше митохондрий, липидных
тел, в первых многочисленны кристы и электронно-прозрачные включения.
Клеточная оболочка как у синергид, так и у яйцеклетки сформирована
только на коротком расстоянии в микропилярных частях этих клеток.
Полярные ядра сливаются до оплодотворения. Пыльцевая трубка входит
в семяпочку через микропиле, при росте в тканях, семяпочки она может
ветвиться. Пластид в клетках яйцевого аппарата.мало, крахмальные зерна
в них обнаруживаются редко и только перед оплодотворением. Двойное
оплодотворение премитотического типа (Fagus). Продолжительность между
опылением и оплодотворением — около 2—3 мес. У представителей рода
Quercus из подрода Erythrobalanus этот период достигает 13—14 мес. Период
покоя зиготы — 3 недели (Fagus). Для зиготы Quercus характерно
увеличение числа и активности диктиосом, число липидных тел также
увеличивается. После оплодотворения формируется довольно толстая оболочка,
полностью окружающая все клетки яйцевого аппарата, плазмодесмы в них
отсутствуют. В зиготе многочисленны митохондрии и рибосомы; над
шероховатым преобладает гладкий эндоплазматический ретикулум; имеются
микротела. Ядро зиготы крупное, неправильной формы, с 2 ядрышками.
В вакуолях всех клеток яйцевого аппарата гистохимически обнаружены
белки.
197
Fagaceae
1—5 — Quercus myrsinaefolia, 6, 7, 15\ 20—23 — Fagus sylvatica, 8—14, 17—19, 24 —Qu-
ercus robur, 16 — Castanea sativa.
1—4-гнездный пыльник с одноклеточными пыльцевыми зернами; 2 — фрагмент стенки
этого пыльника, состоящей из эпидермиса, эндотеция с многочисленными фиброзными
утолщениями, среднего слоя и тапетума; 3 -— зрелый 2-гнездный пыльник; 4 —
фрагмент стенки созревающего пыльника; 5 — зрелое двуклеточное пыльцевое зерно;
в — двугнездный пыльник; 7 — фрагмент пыльника с двуклеточными пыльцевыми зернами
(стенка пыльника состоит из эпидермиса, эндотеция с фиброзными утолщениями,
среднего слоя и тапетума секреторного типа); 8 — часть пыльцевой трубки с 2 спермиями
и вегетативным ядром;
Fagaceae (продолжение)
9 — семяпочка с париетальными и спорогенными клетками; 10 — 2 функционирующие
тетрады мегаспор в семяпочке; 11 — 2 зародышевых мешка в семяпочке; 12 — зрелый
зародышевый мешок с начинающим развиваться латеральным отростком; 13 —
зародышевый мешок после оплодотворения;
Эндосперм нуклеарный, оплодотворенное ядро центральной клетки
мигрирует в латеральный отросток, где и начинается формирование эндосперма.
Клеточные мембраны в эндосперме начинают закладываться рано, когда
зародыш двуклеточный. Эндосперм на всех стадиях развития содержит
многочисленные пластиды различной формы с осмиофильными телами и редко
с крахмалом, а также митохондрии и полисомы. Диктиосомы многочисленны
в период формирования клеточных оболочек. Эндоплазматический ретику-
лум меняется от шероховатого ламеллярного до везикулярного. Цистерны
везикулярного ретикулума линейные, с рибосомами и различными
осмиофильными включениями. Липидные тела содержатся также на всех стадиях
развития эндосперма, но они немногочисленны. Клетки эндосперма имеют
многочисленные плазмодесмы. Крахмала и липидов в этой ткани мало.
В зрелом семени эндосперм отсутствует. <
Эмбриогенез изучен недостаточно. Мнения авторов о тице эмбриогенеза
противоречивы: у Quercus velutina — Onagrad-тип, Trifolium-вариация
(Johansen, 1950), у Q. gambelii — Piperad- или Asterad-тип (Brown, Mogen-
sen, 1972), у Fagus sylvatica, Quercus robur и Nothofagus menziesii направле-
199
Fagaceae (продолжение)
14 — проэмбрио и нуклеарный эндосперм; 15 — зародышевый мешок до оплодотворения;
16 — зародышевый мешок после оплодотворения (вблизи ядра яйцеклетки находится
ядро спермия, 2 ядра эндосперма располагаются в отростке, антиподы дегенерируют);
17—19 — 9-, 10-'и 20-клеточные проэмбрио; 20, 21 — 6- и 16-клеточный проэмбрио;
22 — дифференцированный зародыш и клеточный эндосперм; 23, 24 -^ зрелое семя.
(1—7, 23, 24 — ориг.,- 8 — по Мейеру, 1958; 9—22 — по Hjelmquist, 1953/1957).
ния и последовательность клеточных делений у проэмбрио сильно варьируют
и не соответствуют ни одному из описанных типов эмбриогенеза (Hjelm-
qvist, .1957). Клетки проэмбрио по ультраструктуре близки к зиготе. Они
имеют очень густую цитоплазму с большим количеством свободных
рибосом. Ядра электронно-плотные. По мере развития зародыша возрастает число
пластид, увеличиваются их размеры, число тилакоидов и
количество крахмала. Лжшдные тела присутствуют только до ранней
глобулярной фазы развития зародыша, затем они исчезают. Наружная стенка клеток
зародыша тонкая, с многочисленными плазмодесмами. Заметно утолщается
она к позднеглобулярной стадии развития зародыша. Зрелый зародыш
нормально дифференцирован, крупный, занимает почти весь., объем семени.
В семядолях его откладываются запасные питательные вещества. Лейко-
эмбриофит.
У многих видов дубов неоднократно описывалось развитие 2—3
проростков из одного желудя. Это явление, очевидно, в большинстве случаев
связано с возможностью образования в семяпочке нескольких зародышевых
мешков и с развитием 2—3 зародышей из оплодотворенных яйцеклеток.
У Q. гоЪиг зародыши могут быть как диплоидными, так и триплоидными
(Бурда, Щепотьев, 1973), что позволяет предполагать возможность апоми-
ксиса. У некоторых видов дубов и буков описана синкотилия (Braun, 1860;
Meecham, 1871; Mogensen, 1970).
Исследованные виды. Castanea sativa, Fagus sylvatica, Notho-
fagus menziesii, Quercus gambelii, Q. myrsinaefoliay Q. robur, Q. velutina.
Литература. Hofmeiser, 1858a; Braun, 1860; Meecham, 1871;
Stenzel, 1890; Benson, 1894; Conrad, 1900; Goker, 1904; Harvey, 1917; Финн,
1928a; Langdon, 1939; Buchholz, 1941; Bagda, 1948, 1952; Hjelmqvist, 1948,
1953, 1957; Clowes, 1950; Leao Ferreira de Almeida J., 1951; Poole, 1952;
Мегер, 1953, 1958; Hakansson, 1954; Corti, 1959; Hoster, 1959; Scaramuzzi,
1960; Brett, 1964; Stairs, 1964; Mogensen, 1966, 1970, 1972, 1973, 1975a, 1975b;
Beck, Weigle, 1970; Brown, Mogensen, 1971, 1972; Морозова, 1972; Бурда,
Щепотьев, 1973; Хазова, 1973, 1974, 1976; Singh, Mogensen, 1975, 1976;
Sutton Dale, 1975; Тышкевич, Ковшова, 1975а, 19756, 1976; Лисичко, 1976;
Hesse, 1978; Jicinska, Koricalova, 1978; Наумова (ориг. данные).
Семейство BETULACEAE
Цветки у березовых раздельнополые. В пыльнике от 4 (у Alnus) до 1
(у Corylus) гнезда. Сформированная стенка пыльника состоит из эпидермиса,
эндотеция, 2—3 средних слоев и однослойного клеточного тапетума. Тапетум
секреторного типа, 1—3-ядерный, склонный к последующему разрушению и
мацерации (у лещины, например, он исчезает к фазе одноядерных
микроспор — по Кавецкой, 1978, и др.). Микроспорогенез изучен крайне слабо.
Тетрады микроспор формируются по симультанному типу и окружены
каллозой (Кавецкая, 1978). В одноклеточной микроспоре перед делением
крупное ядро располагается в цитоплазме в центре и вакуоль не образуется
(Киндякова и др., 1970). Зрелое пыльцевое зерно двуклеточное. Для лещины
отмечается образование 3-клеточных пыльцевых зерен (Киндякова и др.,
1970). В генеративной клетке органелл не обнаруживается. В пыльцевом
зерне в цитоплазме накапливаются сахара и многочисленные мелкие
крахмальные зерна, в пристенном же слое цитоплазмы и в оболочках — белки
и жиры. Спермиогенез. происходит в пыльцевой трубке (Woodworth, 1930в;
Устинова, 1958; Кавецкая, 1978) или в пыльцевом зерне перед цветением
(у лещины — по Киндяковойи др., 1970). Спермин — овальные или
серповидные мелкие клетки с крупным ядром. Количество цитоплазмы в спермиях
у разных видов различно (у ольхи, например, ее очень много). Нередко
наблюдаются различные нарушения в формировании тетрад микроспор, в
митозе и мейозе, образования длинных «цепей микроспороцитов», диплоидных
202
пыльцевых зерен; отсюда массовая стерильность пыльцы (до 80—97%)
(Woodworth, 1929, 1930а, 1930b; Szwabowicz, 1976, и др.). Пыльцевое зерно
моносифоническое. У лещины описывают появление изредка 2—3 пыльцевых
трубок (Киндякова и др., 1970). После прорастания пыльцевая трубка
в осйовании быстро отмирает, даже в культуре (Baillon, 1875; Сапанкевич,
1956). Пыльцевая трубка сильно ветвится.
Betulaceae
1 — Corylus avellana, 2—4, 7, 9, 19, 20, 36 — Betula pendula, 5, 6, 11, 12, 17, 25, 26, 28—
30, 32, 33, — В. ermani, 8, 14, 24, 34 — В. costata, 10, 42 — Duschekia fruticosa^ 13, 15,
16,18, 21, 38 — Betula oycoviensis, 22, 23, 27, 41 — B. davurica, 31, 37, 39 — Alnus гпсапсц
35\ 40 — Duschekia kamschatica^
1 — пщльцевое зерно с 2 серпрвидными спермиями; 2 — прорастающее пыльцеэое з^рно
с 2 спермиями; 3—5, 7—14 — продольные (6 — поперечный) срезы семяпочек: 3 —
с клиновидным мегаспороцитом и париетальной клеткой, 4 — с мегаспороцитом
непосредственно, из субэцидермальной клетки, без образования париетальной, 5 — с перикли-
нально L разделившимися эпидермальными клетками над мегаспороцитом, 6 — с 2 м£га-
споррцитами, 7 — с 4мегаспородитом и эпидермальными клетками над ним, 8 — с архе-
спориальными клетками, 9 — с двуядерным зародышевым мешком, развивающимся
в нижней мегаспоре, 10 — с 4-ядерным зародышевым мешком, 11, 12 — со
сформированным зародышевым мешком,
203
Betulaceae (продолжение)
13 — семяпочки с несколькими зародышевыми мешками, 14 — синергида,
разрушенная луй Ъплбдотворёнии; 1&, 16 -~ слияние полярных ядер (поперечныйсрез); 17—29 —
продольный срез формирующегося семенйг: 17 — зигота и нуклеарный эндосперм (см.
p*,J03), 18 — двуклеточный нроэмбрио с разрушающейся синергидой, концами пыльце-
йых трубок и нуклеарным эндоспермом, 19 — 3-клеточный нроэмбрио с продольно
разделившейся ccl, 20—более"поздняя фаза, 21 — 2 нроэмбрио из 3 линейно расйоШженных
клеток1 с синхронно делящимися клетками эндосперма, 22 — 4-клеточный линеййыйпро-
ь^ф^ко с 'разр^ающеися синергидой и окончаниями пыльцевых трубок, 23 — 5-кле-
гочный линейный проэмб^Ш, 24? 25'^шароббравный многоклеточный нроэмбрио с мно-
Betulaceae (продолжение).
гоклеточным подвеском: 24 — с многорядным, 25 — с линейным, 26 — многоклеточный
проэмбрйо, 27, 28 (см. с. 207) — зародыш на начальных фазах развития.
В завязи от 1 до 4-^5 анатропных крассинуцеллятных семяпочек. Фуни-
кулус от более или менее сильно вытянутого, изогйутого (ВеШ1а)до короткого,
выпрямленного (Dusckekia). Халаза мощно развитая. У Bettuleae имеется
гипостаза. Массивный нуцеллус, суживающийся книзу в короткую нуцеллярную
ножку, окружен единственным (лишь у Carpinus их 2) массивным (6—7 слоев
клеток) интегументом, который у Betuleae нигде с поверхностью нуцеллуса
не соприкасается вплоть до развития зародыша. Часто это соприкосновение
начинается с разрастания верхушки нуцеллуса. Интегумент 4—6-слойный,
вверху суживается в микропиле, обращенное вверх к столбику. У одних
родов (Duschekia) микропилёсильно вытянутое, узкое, а у других (Alnus) —
короткое и широкое. Микропилярный канал чаще зияющий, замыкающийся
уже при развитии семени; В сформированной семяпочке в интегументе
локализуется значительное количество крахмала. Фуникулярный проводящий
205
Betulaceae (продолжение)
29 — шаровидный проэмбрио с формирующимися клетками эндосперма; 30—32 —
продольный разрез зрелого семени: 30 — с семядолей, с апексом эпикотиля,с гипокоти-
лем, с первичным корешком, прикрытым чехликом; остатки эндосперма, перисперма
и интегумента; гипостаза в основании, 31 — с гипостазой в оснований семени' (деталь)
(см. с. 207), 32 — с апексом эпикотиля без листовых бугорков (деталь); 33 — схема
прохождения пыльцевой трубки по рыльцу, стилодию, столбику, где она ветвится,
фуникулусу, нуцедлусу к яйцевому аппарату, около которого она вновь ветвится;
пучок в халазе ветвится и отдельные его ветви в зависимости от рода
поднимаются по интегументу на разную высоту. У Betuleae в центре нуцеллуса
тяж из вытянутых активных клеток упирается в зародышевый мешок. У граба
малочисленные трахеиды нуцеллуса не связаны с пучком фуникулуса.
Археспорий многоклеточный или одноклеточный. В большинстве случаев
археспориальная клетка отчленяет париетальную, способную многократно
делиться. Париетальная ткань у березовых может состоять из одного-многих
слоев. В отдельных случаях париетальная клетка не образуется и первичная
археспориальная клетка становится непосредственно мегаспороцитом. Нуцел-
лярный колпачок, образующийся из делящегося эпидермиса нуцеллуса,
иногда разрастается в клювовидный вырост, внедряющийся в микропиле.
Многоклеточный археспорий березовых реализует свои потенциальные
возможности у разных родов различно: у Coryleae он типично развит, особенно
у Carpinus (до 20 мегаспороцитов), несколько меньше — у Corylus (3—4
клетки), у Betuleae же, как правило, развивается один мегаспороцит (реже больше).
Тетрада мегаспор линейная. Каждая из мегаспор способна развиться в
зародышевый мешок, но преимущество за халазальной. Редко формируется в
тетраде более одного зародышевого мешка (до 4 у Ostrya — Финн, 1936). Однако
зрелой фазы, как правило, достигает только один.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. Отличается от
зародышевых мешков большинства покрытосеменных не строением, как
полагали Хофмейстер (Hofmeister, 1858a, 1858в) и С. Г. Навашин (1895),
а только глубоким погружением в ткань нуцеллуса. Кроме того, окружающие
клетки нуцеллуса разрушаются, а не вытесняются, на их месте образуется
полость, и верхушка зародышевого мешка не достигает, в отличие от многих
207
Betulaceae (продолжение)
34 — продольный срез нуцеллуса с ветвящейся пыльцевой трубкой над яйцевым
аппаратом; 35—40 — схемы продольного среза развивающегося семени с проэмбрио из
яйцеклетки и проэмбрио: 35 — из антиподы, \36 — из клетки нуцеллуса, 37 — с
пыльцевой трубкой, вошедшей в зародышевый мешок с антиподальнего конца, 38 — из клетки
нуцеллуса над яйцевым аппаратом, 39 — из нуцеллярной клетки в халазальном конце-
и проэмбрио из синергиды, 40 — из клетки нуцеллуса в микропилярном конце, 41 —
сформированный зародыш, прикрепленный сбоку, 42 — прорастающий плод с 2
зародышами. (1 —- по Киндяковой и др., 1970; 2—42 — ориг.).
покрытосеменных, эпидермального колпачка, что С. Г. Навашин (1895)*
связывал с халазогамией. Зародышевый мешок состоит из типичного
яйцевого аппарата, центральной клетки и 3 эфемерных антипод. Однако есть
указание (Hofmeister, 1858a, 1858b; Навашин, 1895а), что отличительной чертой:
березовых является задержка формирования яйцеклетки вплоть до
оплодотворения. Отмечается (Навашин, 1895) неравномерное разрастание основания:
зародышевого мешка у Carpinus, приводящее к сближению ко времени
оплодотворения антипод и яйцевого аппарата. Яйцеклетка крупная, ее форма
варьирует от грушевидной до цилиндрической. Полярные ядра сливаются перед
оплодотворением или во время него, располагаются в постенной цитоплазме
вначале ближе к антиподам, а перед оплодотворением — около яйцевого
аппарата, и отделены от антипод крупной вакуолью. Для семейства характерна.
халазогамия. Пыльцевая трубка способна только к межклеточному росту,
входит в семяпочку со стороны халазы, ветвится в верхушке нуцеллуса над
яйцеклеткой и охватывает зародышевый мешок со всех сторон. В
зародышевый мешок пыльцевая трубка входит через одну из синергид. Оплодотворение -
двойное, несинхронное, по премитотическому типу. Спермий сливается с
полярным ядром позже, чем с яйцеклеткой, но первичное ядро эндосперма
приступает к делению без периода покоя, раньше зиготы, и эндосперм может
сформироваться и при отсутствии проэмбрио.
Развитие эндосперма изучено мало (Hakansson, 1957). Эндосперм нукле-
арный. Несколько первых делений проходят синхронно. Множество ядер (до
30 и более) располагаются в тяжах цитоплазмы вокруг центральной вакуоли.
Клеточные стенки закладываются от периферии к центру и от микропиляр-
ного конца к халазальному. Около зародыша они не образуются. Форма и
размер клеток эндосперма вариабельны. На более поздних стадиях они
заполняются алейроновыми и крахмальными зернами. В зрелом семени
сохраняются лишь 2—3 периферических слоя эндосперма.
Эмбриогенез изучен слабо. Зигота грушевидная, без крупных вакуолей.
Первое ее деление поперечное, последующие — вариабельны. Как правило,.
в одних случаях са делится несколько раз поперечно, -образуя до 5 линейно
расположенных клеток. В других случаях са сразу же делится продольно,
потом поперечно. По данным Акимовой для Corylus и нашим предварительным
данным по Betuleae, зародыш развивается по III мегархитипу (Soueges,
1924). Хьелмквист (Hjelmqvist, 1957) и Дэвис (Davis, 1966) относят
эмбриогенез березовых к Asterad-типу, а Местр (Mestre, 1964) — эмбриогенез
у Alnus — к серии А I периода II мегархитипа (Soueges, 1924). Зрелый
зародыш крупный, прямой, с 2 развитыми семядолями, апексом побега без примор-
диев листьев, гипокотилем и зачаточным корешком, прикрытым чехликом.
В зародыше много алейроновых и крахмальных зерен и жиров. Лейко-
эмбриофит.
У березовых встречаются различные отклонения в строении и развитии
эмбриональных структур. Развивается многоклеточный археспорий,
несколько зародышевых мешков в одном нуцеллусе (либо из сестринских
мегаспор, либо в разных мегаспороцитах). Отмечены партеногенез, апогаметия,
нуцеллярная эмбриония, полиэмбриония. В одном зародышевом мешке
находили до 5 зародышей. Указание Вудворта (Woodworth, 1928, 1929,
1930а, 1930b) и Шарпа (Sharp, 1926) о развитии зародыша из клеток
эндосперма подвергается критике (Магешвари, 1954). Исследованный
материал позволяет предполагать, что эти отклонения бывают у всех родов
березовых, но пока они описаны только у Alnus, Betula, Corylus и Carpinus.
Известны гаплоидные зародыши и поликотилия. Березовым свойственна
партенокарпия (Курдиани, 1914; Навашин, 1951). Встречаются
многосеменные плоды.
Исследованные виды. Alnus alnobetula, A. glutinosa,
AAncana,A.rugosa,Betula[alba,B.costata,B. davurica, В. ermani, В. nana,
В. oucoviensis, В. pendula, В. verrucosa, Carpinus betulus, Carpinus sp.,
14 Сравнительная эмбриология
209'
Corylus avellana, Duschekia fruticosa(=Alnasterfruticosus), D. kamschatica, Ostry-
vpsissj).,Ostrya carpinifolia. ,
Литература. Schacht, 1854; Braun, 1857; Hofmeister, 1858a, 1858b;
Luerssen, 1869; Baillon, 1875; Strasburger, 1879a, 1884; Навашин, 1892,1894a,
18946, 1894в, 1894г, 1895a, 18956, 1898, 1899a, 18996, 1951в, 1951д, 1951e,
1951з; Benson, 1894; Prantl, 1894—1896; Каменский, 1895; Chamberlain,
1898; Coulter, Chamberlain, 1903; Benson, Sanday, Berridge, 1906; Wolpert,
1910; Навашин, Финн, 1951; Курдиани, 1914; Dahlgren, 1915; Sharp,
1926; Swingle, 1928; Финн, 19286, 1936; Woodworth, 1928, 1929, 1930a, 1930b;
Abbe, 1935, 1938, 1974; Hagerup, 1942; Hjelmqvist, 1948, 1957; Симонов, 1949;
Модилевский, 1953; Штамм, 1953; Магешвари, 1954; McVean, 1955; Сапанке-
вич, 1956; Hakansson, 1957; Киндякова, 1958; Устинова,, 1958; Brawn, 1959;
Гроздов, 1960; Пирагс, 1961; Ни Hsen-hsu, 1964; Kaniewski, 1964; Корчагина,
1964, 1965; Ланге, 1964; Mestre, 1964; Поддубная-Арнольди, 1964; Самошкин,
1964; Davis, 1966; Wood, Bradbeer, 1967; Байков, 1968; Bradbeer, 1968;
Богданов, Стуков, 1970; Киндякова, Акимова, Жукина, 1970; Коваль, 1971,
1972; Thorne, 1973; Szwabowicz, 1976; Кавецкая, 1978; Корчагина (ориг.
данные).
Порядок 22. BALANOPALES
Семейство BALANOPACEAE
Эмбриологически не изучено.
Пыльники двугнездные, интрорзные, вскрываются 2 продольными
.трещинами. Развитие стенки пыльника, микроспорогенез и микрогаметогенеа
не исследованы. Завязь 2—3-гнездная, часто с неполными перегородками.
Каждое гнездо завязи содержит 2 семяпочки (одна крупнее другой),
развивается только одна.
Семяпочка анатропная, с одним интегументом. Фуникулус образует об-
туратороподобный вырост по направлению к верхушке семяпочки.
Мегаспорогенез, развитие зародышевого мешка, эндоспермогенез и
эмбриогенез не исследованы. Зрелые семена почти полностью заполнены большим
прямым зародышем с коротким цилиндрическим зародышевым корешком и
толстыми эллиптическими семядолями. Зародыш окружен очень тонким слоем
эндосперма.
«Литература. Baillon, 1871—1873, 1877; Engler, 1897; Hjelmqvist^
1948; Hutchinson, 1959.
Balanopaceae
Balanops vieillardi.
Продольный срез семени. (По Baillon. 1877).
14*
Порядок 23. LEITNERIALES
Семейство LEITNERIACEAE
' Пыльники закладываются как 4-гнездные, но ко времени созревания
становятся двугнездными. Стенка пыльника состоит из 5—6 слоев, Тапетум
3-слойный, очевидно, секреторного типа. В зрелом пыльнике различаются
эпидермис и однослойный эндотеций.
Семяпочка анатропная, с 2 интегументами, крассинуцеллятная. В массив*
ном нуцеллусе Leitneria floridana дифференцируется одна спорогенная клетка*
вступающая в дальнейшем в мейоз. Париетальная ткань хорошо развита,
формируется она за счет антиклинальных и переклинальных делений кроющей
клетки., К стадии зрелого зародышевого мешка эта ткань насчитывает до
30 слоев. Предполагается образование линейной тетрады мегаспор.
Зародышевый мешок начинает развиваться из халазальнои мегаспоры. Является ли
зародышевый мешок моноспорическим, достоверно не установлено.
Зрелый зародышевый мешок 8-ядерный, 7-клеточный, состоит лз 3 клеток
яйцевого аппарата, центральной клетки и 3 эфемерных клеток антипод.
Яйцеклетка имеет обычную организацию: базальная часть занята вакуолью,
ядро располагается в терминальном ее конце. Синер'гиды по своим размерам
несколько меньше яйцеклетки, лишены крупных вакуолей; место
расположения ядра в клетке непостоянно, нитчатый аппарат отсутствует. Пыльцевая
трубка проникает в семяпочку порогамно. Двойное оплодотворение
закономерно.
Leitneriaceae
2—7 — Leitneria floridana.
J — мйкропилярная часть семяпочки со спорогенной и париетальными клетками;
2 — мйкропилярная часть семяпочки на более поздней стадии развития с многоклеточной
париетальной тканью и мегаспороцитом в стадии синапсиса; 3 — двуядерный
зародышевый мешок;
212
Leitneriaceae (продолжение)
4 — 8-ядерный зрелый зародышевый мешок; 5 — семяпочка на стадии зрелого
зародышевого мешка; 6 — двуклеточный проэмбрио; 7 — зрелое семя с дифференцированным
зародышем, эндоспермом, периспермом- и остаточными наружным и внутренним инте-
гументом. (1—7 — по Pfeiffer, 1912).
Эндосперм нуклеарный; позднее становится клеточным (спустя
приблизительно 3 недели после оплодотворения). Ядра клеток халазальной части
эндосперма значительно крупнее микропилярных. В зрелом семени
присутствуют как эндосперм, так и перисперм.
Первое деление зиготы может происходить как в поперечном, так и в
продольном направлениях. Дальнейшие деления также лишены четкой
последовательности и направленности. Крупные многоклеточные зародыши,
состоящие из сотен клеток, лишены, согласно рисункам автора, признаков
дифференциации. Они не имеют также отчетливо выраженного подвеска. Зародыш
зрелого семени нормально дифференцирован, имеет крупные длинные
семядоли, эпикотиль слабо дифференцирован; в гипокотиле отчетливо различаются
плером, дерматоген, калиптроген и периблема. По своим размерам зрелый
зародыш лишь незначительно меньше семени. Отнесение эмбриогенеза
L. floridpna к Piperad-типу, предложенное Джогансеном (Johansen, 1950)
на основании рисунка Пфейффер (Pfeiffer, 1912), очевидно, не соответствует
действительности, так как, по данным Пфейффер, изложенным втексте статьи,
первое-деление зиготы может быть как продольным, так и поперечным.
Исследованн ьгй' вид. Leitneria floridana.
,. Литература, *. Pfeiffer, 1912; L. Johansen, 1950.
213
Порядок 24. MYRIGALES
Семейство MYRICAGEAE
Молодые пыльники 4-гнездные, зрелые — двугнездные. Стенка пыльника
состоит из эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума, на наружной
оболочке которого отчетливо выявляются спорополлениновые гранулы
(тельца Убигла). Тапетум в пыльнике сохраняется продолжительноевремя,
Муггсасеае *
1— 3, 5, 6, 9, 12, 13 — Myrica gale, 4 — М. carolinensis,' 7, 8, 11 — М. lobbii,10 — М. се-
rifera.
1 — фрагмент сформированной стенки пыльника; 2 '— одноядерное пыльцевое зерно;
3 — двуклеточное пыльцевое зерно; 4, 5 — микропилярная часть семяпочки: 4 — с архе-
спориальными клетками, 5 — с 3 спорогенными клетками и столбцами из 2 кроющих
клеток над каждой из них; 6 — одна пз 3 спорогенных клеток вступила в мейоз; 7, &
(см. с. 215) — микропилярная часть семяпочки: 7 — с триадой мегаспор, нижняя из
которых дала начало зародышевому мешку, 8 — с тетрадой мегаспор; 9 — момент двойного
оплодотворения; 10 — зародышевый мешок вскоре после оплодотворения, с зиготой:
и ядерным эндоспермом; 11 — зародышевый мешок с проэмбрио и многоядерным
эндоспермом (см. с. 215); 12 — ортотропная семяпочка на стадии шаровидного зародыша
и многоядерного эндосперма; 13 — семя на стадии, близкой к созреванию. (1—6, 9, 10г
12, 13 — ориг.; 7, 8, 11 — по Treub, 1891).
214
отдельные клетки его можно наблюдать незадолго до пыления тычинок.
Тапетум секреторного типа. Зрелые пыльцевые зерна двуклеточные. У Myrica
ж Comptonia возможно попарное срастание тычинок.
Завязь у Myrica и Comptonia одногнездная, с ортотропной, окруженной
одним интегументом крассинуцеллятной семяпочкой. Интегумент имеет
сосудистые пучки. Микропиле до оплодотворения очень широкое, так как
интегумент к этому времени не дорастает до вершины нуцеллуса. Археспорий
многоклеточный у Myrica gale и М. carolinensis. Субэпидермально выделяются
несколько археспориальных клеток, каждая из которых делясь дает кроющую
и спорогенную клетки. Кроющие клетки в дальнейшем неоднократно делятся,
формируя париетальную ткань, состоящую из 4—6 рядов клеток. Мейоз
завершает чаще один мегаспороцит, изредка 2. В связи с этим возможно
развитие 2 зародышевых мешков в одной семяпочке. Тетрада мегаспор линейная.
Зародышевый мешок формируется из халазальной мегаспоры и
развивается по Polygonum-типу. В зрелом состоянии он 7-клеточный, 8-ядерный.
В синергидах не обнаружен нитчатый аппарат. Вакуоль в терминальной части
клетки отсутствует. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок
через микропиле. Двойное оплодотворение у М. gale и М. cerifera
происходит по премитотическому типу спустя приблизительно 3 недели после
опыления.
Эндосперм нуклеарный. Формирование клеток, в эндосперме начинается
с микропилярного конца. Возможны случаи прекращения развития
эндосперма, что приводит к дегенерации семени. Запасные питательные вещества
в эндосперме не откладываются. В зрелом семени эндосперм отсутствует.
Первое деление зиготы поперечное, далее как базальная, так и
терминальная клетки делятся продольно. Зрелый зародыш нормально
дифференцирован и по своим размерам почти соответствует размерам семени. Семядоли и
наружные слои клеток гипокотиля зрелого зародыша имеют запасные
питательные вещества.
Исследованные виды. Myrica carolinensis, M. cerifera, M. gale,
М. lobbii.
Литература. Clarke, 1858; Treub, 1891; Chevalier, 1901; Kershaw,
1909a, 1909b; Hagerup, 1934; Leroy, 1949; Hakansson, 1955; Наумова (ориг.
данные).
215
Порядок 25. JUGLANDALES
Семейство RHOIPTELEACEAE
Эмбриологически семейство не изучено.
В литературе приводятся сведения, что тычинки имеют 4 пыльцевых:
гнезда, объединенных в 2 теки. Пыльцевые зерна тетраэдральные, с полюса
треугольной формы, их размеры в среднем 23.2X 27.3 мкм. Имеются
электронно-микроскопические данные по тонкому строению оболочек пыльцевого
зерна, форме пор, борозд и т. д. (Stone, Broome, 1971).
Семяпочка гемианатропная, имеет 2 интегумента и прикреплена к
перегородке коротким восходящим фуникулусом.
В зрелых семенах эндосперм отсутствует, зародыш прямой, с тонким
корешком и довольно развитыми толстыми семядолями, почечка слабо развита^
Литература. Handel-Mazzetti, 1932; Withner, 1941; Kuang Ко Zen^
1960; Куприянова, 1965; Stone, Broome, 1971.
Семейство JUGLANDACEAE
Пыльник 4-гнездный; гнезда объединены попарно, раскрываются
продольно. Стенка пыльника 4—6-слойная. Средних слоев от одного до 3. Тапетум
секреторного типа, его клетки крупные, первоначально одноядерные, в
дальнейшем 2- или 3-ядерные. Ко времени мейоза один из рядов среднего слоя
клеток (прилегающий к тапетуму) заметно разрушается и резорбируется. В
зрелом пыльнике тапетум и средний слой почти полностью разрушены, клетки
эндотеция сильно увеличены, в них хорошо выражены фиброзные утолщения
и крупная вакуоль. Археспорий многоклеточный. Спорогенные клетки при
вступлении в мейоз значительно увеличены, в их стенках появляется каллоза.
Каллозные оболочки перфорированы. Микроспороциты крупные, изодиаметри-
ческой формы, с крупным ядром и мелкими хроматиновыми гранулами в
цитоплазме. Мейоз, как правило, протекает нормально (Woodworth, 1930; Литвак
1970, 1971; Литвак, Лисник, 1971; Солнцева, Дгебуадзе, 1974). У Pterocarya
pterocarpa выбросы одной или нескольких хромосом за пределы метафазных
пластинок, неправильное заложение клеточных перегородок или даже их
отсутствие приводит к частичному возникновению аномальной пыльцы, в том
числе гигантской и полиплоидной (Гусейнова, 1977). Микроспоры образуются
симультанно, изредка сукцессивно, их расположение в тетрадах
тетраэдральное, реже изобилатеральное. Генеративная клетка делится в пыльцевой
трубке, иногда начальные стадии деления и даже завершение его — в
пыльцевом зерне. Вегетативное ядро расположено рядом с генеративной клеткой,.
в дальнейшем — рядом со спермиями. Пыльцевые зерна одиночные, у Juglansr
и Сагуа двуклеточные, иногда 3-клеточные (Кавецкая, 1964), у Pterocarya
3-клеточные (Гусейнова, 1977). У Сагуа illinoinensis в пыльцевых зернах во
время их хранения при температуре 23—25° С происходит спермиогенез
(Солнцева, Дгебуадзе, 1974). Спермин бедноплазменные, овально-округлые,
мелкие, в них. заметна энантиоморфность структуры (Навашин, 1951в).
Пыльца содержит свободные аминокислоты, сахара, в основном моносахара
и сахарозу, эфирные экстракты и жиры, при отсутствии крахмала (Toddr
Betherick, 1942; Кавецкая, 1964; Schanderl, 1965; Ротарь, 1973). Ее
прорастание на искусственных средах затруднено. Хранение пыльцы /. regia при:
—19° С обеспечивает ее жизнеспособность в течение года.
Семяпочка всегда одна в завязи, ортотропная, однопокровная,
крассинуцеллятная. Проводящая система плодолистиков дает ответвленияг
которые, соединяясь, входят единым сосудистым пучком в плаценту.
Последний дает начало примерно 2 десяткам мелких ответвлений. Пронизывая.
216
3
Juglandaceae
1—4, 6—11 — Juglans regia, 5 — /. nigra, 12—51 — Carya illinoinensis.
la—1г — фазы формирования стенки пыльника и микроспорогенеза; 2 — развитие
пыльцевого зерна; 3 — формирование зародышевого мешка: верхний ряд — по Polygonum-
типу, нижний ряд — аполярный генезис; 4 — халазогамное проникновение пыльцевых
трубок в семяпочку (к. в — крыловидные выросты, п. т — пыльцевая трубка);
Juglandaceae (продолжение)
5a — двойное оплодотворение, 56 — фрагмент пыльцевой трубки; видны спермин, еще
объединенные общей цитоплазмой; 6 — развитие проэмбрио; 7 — шаровидный
зародыш; 8 — зародыш во время начального развития семядолей; 9 — зародыш, семядоли
которого приобретают складчатую форму; 10 — центральная часть зародыша без
семядолей; вид со стороны примордиальных листьев; пунктиром отмечены участки, где уда-
лены семядоли;
халазу, они равномерно распределяются в базальной части семяпочки,
незначительно внедряясь в интегумент. Интегумент очень медленно растет
и не успевает сомкнуться на верхушке зрелой семяпочки. Микропилярноа
отверстие очень широкое. Халаза массивная, иногда развивается
многоклеточная гипостаза. Бенсон и Вельсфорд (Benson, Welsford, 1909) считают,
218
Juglandaceae (продолжение)
11 — фрагмент разреза зрелого семени; 12—32 — микроспорогенез, развитие стенки
пыльника: 12 — 6—7-слойная сформированная стенка пыльника в период интерфазы
микроспороцитов,
-что роль обтуратора при халазогамии выполняют крыловидные выросты
(packing tissue) у основания семяпочки. Наибольшего размера крыловидные
зыросты достигают у Juglans, наименьшего — у Pterocarya и Engelhardia,
промежуточное положение по этому признаку занимают представители рода
Сагуа. Археспорий одно-, дву- или многоклеточный. Одна, реже 2 клетки
становятся спорогенными. Над ними располагаются от 2—3 до 10 слоев
жлеток нуцеллуса, представляющие париетальную ткань и нуцеллярный
колпачок. Мегаспороцит выделяется большим объемом и размером ядра.
Тетрада мегаспор линейная, иногда 2 тетрады расположены параллельно или
одна ниже другой. Вся тетрада и каждая из ее мегаспор окружена каллозной
оболочкой. Халазальная и микропилярная мегаспоры имеют одинаковые
шансы на развитие, что отмечено у /. regia (Bouillot, 1968, 1969; Литвак,
1971, 1978) и Сагуа illinoinensis (Солнцева, Дгебуадзе, 1974). В интегументе и
нуцеллусе много нерастворимых полисахаридов, но мало крахмала.
Зародышевый мешок моноспорический, Polygonum-типа. На продольном
разрезе он округло-овальной формы с углублением в халазальном конце, в
котором располагаются антиподальные клетки. Первоначально формируется
зклеточная оболочка вокруг антиподальных ядер, затем вокруг ядер будущих
219
Juglandaceae (продолжение)
13 — к началу редукционного деления все слои пыльника сформированы, один из средних
слоев, ближайший к тапетуму, дегенерирует, в клетках тапетума произошло до 3 митоти-
ческих делений без цитокинеза, 14 — участок двуслойной стенки зрелого пыльника ^
синергид, яйцеклетка приобретает оболочку в последнюю очередь.
Наблюдаются случаи наличия 2 равноценных зародышевых мешков в одном нуцеллусег
образованных из разных тетрад или же из конечных мегаспор одной тетрады-
У /. regia возможен аполярный генезис элементов зародышевого мешка.
(Bouillot, 1969; Литвак, 1975), когда все 8 образовавшихся ядер первона-
220
Juglandaceae (продолжение)
15, 16 — профаза I деления мейоза, 17, 18 — метафазы I деления мейоза, в одной из них-
видны 16 бивалентных хромосом, 19, 20 — анафаза и телофаза I деления мейоза, 21 —
полюсное расположение метафаз II деления мейоза, 22 — изобилатеральная тетрада*
микроспор (симультанный тип образования), 23 — микроспора после растворения кал-
лозной оболочки и распада тетрады микроспор, 24 — микроспора через 2 дня после
растворения каллозной оболочки, 25 — увеличение микроспоры и появление крупных
вакуолей, перемещение первичного ядра из центра к стенке, 26 — ядро микроспоры в ме,та-
фазе, сформированные оболочки микроспоры, экзина и интина с 3 порами, 27 — ядро
микроспоры в анафазе, фигура деления асимметрична, 28 — образовавшиеся в
результате деления небольшая генеративная и крупная вегетативная клетки, 29 — двуклеточ-
ное пыльцевое зерно за 4 дня до раскрытия пыльников,
чально расположены в микропилярном конце ценоцита. Если в дальнейшем
антиподальные ядра мигрируют в халазальный конец зародышевого мешка
и формируются клетки яйцевого аппарата, то такой зародышевый мешок
«выживает», оплодотворяется и дает нормальное семя. Недоразвитие аполярно
сформированного зародышевого мешка ведет к гибели всей семяпочки.
Зародышевый мешок с аподярным генезисом чаще возникает не из халазальнои, а из
микропилярной мегаспоры. Яйцеклетка короче синергид, которые тесно к нейг
222
Juglandaceae (продолжение)
-30 — двуклеточное пыльцевое зерно за 2 дня до раскрытия пыльников, 31 — освободив-
шееся из пыльника пыльцевое зерно, вегетативное ядро теряет ядрышко, генеративная
клетка разделилась на 2 спермия, 32 — в пыльцевой трубке спермин двигаются за
вегетативным ядром;
примыкают и соприкасаются между собой. Слияние полярных ядер
происходит после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мелок, но у С dry a
glabra, С. illinoinensis и Juglans mandshurica (Woodroof, 1926; Langdon,)
1934) — до вхождения пыльцевой трубки. Антиподы эфемерны. Халазога-
мия характерна для Juglandaceae. Порогамия отмечена у /. mandshurica (Lang-
don, 1934). Вудроф (Woodroof, 1928) описывает порогамию у С. illinoinensis
при отсутствии микропиле: у того же вида он предполагает халазогамию
(Woodroof, 1926). Оплодотворение двойное, тип его не установлен.
Проникновение более одной пыльцевой трубки в зародышевый мешок — явление
нередкое. У Сагу а прогамная фаза оплодотворения происходит тогда, когда
зародышевый мешок находится еще на ранних стадиях формирования, но
пыльцевая трубка проникает в него лишь после достижения им полной
зрелости (интервал между опылением и оплодотворением — от одной до 5 недель).
У Juglans и Pterocarya этот интервал составляет 3—-7 дней. Первичное ядро
эндосперма приступает к делению сразу же после тройного слияния, иногда
даже до момента слияния спермия с яйцеклеткой. «Покой» зиготы равен
4—6 неделям.
222
Juglandaceae (продолжение)
33—51 — мегаспорогенез и развитие зародышевого мешка: 33—36 — первое редукционное
деление, 37, 38 — типы тетрад — линейный и Т-образный, 39—41 — развитие
зародышевого мешка,
К сем. Piperaceae (с. 84—90)
--* -. t
i
"л
j
t,
*-^
1
if
I
t
^ ч
T^
1^„
Ргрегаееае
1—5 — Peperomia obtusifolia.
1 — зрелый пыльник; 2 — семяпочка с мегаспороцитом; 3 — участок соцветия; 4 -
оплодотьоренный зародышевый мешок; 5 — строение молодого семени с оплодотворенным
зародышевым мешком. (1—5 — ориг.).
/Г сем. Xei it mho nan япе (c. 116—120)
2 К
i
f
Ъ.ГГЯ. ».-; *• JU-.
"*-*«'-* a(l j,"^ ' **„
Ы ..-'•
- 4
1 Л *
r>»- - %•
)s
Л'м n
к-Ш
«■V;
&
•- i l
r i '
Г / j
f >■ J
Ч4 \\ -V': P * J?
'•4 "lV r >^
'..^aff.
^
,ЛХ„
'as^elw.K
Лте?ш»Ьстасеые
i—9 — Nelumbo nucijera.
2—4 — зародыш: 1 — на стадии 10-клеточного проэмбрио, 2 — на глобулярной стадии
развития (видна закладка эмбриодермы), 3 — на сердечковидной стадии, 4 — на стадии
дифференциации точки роста и семядолей; 5,6 — фрагмент зародыша с формирующейся
почечкой: 5 — дифференциация примордия первого листа, 6 — дифференциация примор-
ция второго листа; 7 — почечка зародыша, заключенная между семядолями, на стадии
дифференциации третьего листа. (1—7 — ориг.).
Л" сет. RnnunciilaccMC (с. 1.30—138)
I
I
На пи не ulaceae
1—3 — Aconilum napellus.
1.2 — фрагменты клеточной оболочки антипод зародышевого мешка перед
оплодотворением: 1 — клеточная оболочка в зоне перехода от пузыревидной к стеблевпдной части
антипод, Х10 000 (виден фрагмент оболочки зародышевого мешка и экстрацеллюлярное
пространство между оболочками), 2 — то же, Х13 000 (видны детали ультраструктуры
экстрацеллюлярного пространства); 3 — фрагмент цитоплазмы пузыревидной части
антипод, Х12 000 (видны различные этапы поглощения мелких вакуолей крупными путем
инвагинации их тонопласта). (1—3 — по Жуковой, Соколовской, 1977).
К сем. Daphnipliyllaceae (с. 172—176)
* 1 ■
■ -'!
й "
Ji,*
f.
у*
'ft "-"
S *>
1 i,;' \
*!
h:
i
► ' i « -,-
1 ,v
\ i
\
•»
1 с
L i
щ «ft.
" 4
С
m
4 "% -.*__ .лш.^иж I
Da phniphyllaceae
1—4 — Daphnipkyllum macropodum.
Нормальное (1, 2) и аномальное (5, 4) развитие пыльника: 1 — стадия микриспороцитов,
2 — стадия одноядерных микроспор 3 — разрастание тапетума и дегенерация
микроспор, 4 — образование ценоцитной структуры в тапетуме. (/—4 — ориг.).
Эндосперм нуклеарный. В нем накапливается от 15—16 (Pterocarya) до
примерно 2000 (/. regia) ядер к моменту начала деления зиготы. В дальнейшем
эндосперм становится клеточным. В его клетках содержится большое
количество алейроновых зерен и жирсодержащих пластид. Крахмал как запасное
вещество в них отсутствует. В зрелом семени эндосперм не сохраняется.
Эмбриогенез протекает по Asterad-типу со значительными отклонениями.
Проэмбрио сравнительно быстро приобретает глобулярную форму, при
появлении зачатков семядолей удлиняется. Семядоли, первоначально ровные
и гладкие, позднее в разной степени руминированные в зависимости от видовой
принадлежности. Стеблевая точка роста прикрыта 2 листочками. Ниже от нее
закладываются от 2 до 12—14 бугорков примордиальных листьев, содержащих
хлорофилл.
Возможен частичный апомиксис (нередуцированный партеногенез).
Исследованные виды. Carya ovata, С. cordiformis, С. glabra,
С. illinoinensis, Engelhardia spicata, Juglans cordiformis, /. mandshuricat
J. nigra, J. regia, Pretocarya pterocarpa.
Литература. Навашин, 18956, 1951и, 1951к; Karsten, 1902;
Billings, 1903; Nicoloff, 1904, 1905; Benson, Welsford, 1909; Woodroof, 1924,
1928; Woodroof, Woodroof, 1927; Woodworth, 1930; Schuhart, 1932a, 1932b;
Langdon, 1934; Wood, 1934; Nast, 1935, 1941; Robyns, 1941; Todd, Brethe-
rick, 1942; McKay, 1947; Зарубин, 1949; Щепотьев, Борисенко, 1949;
Щепотьев, 1950, 1951, 1954; Навашин, Финн, 1951; Щепотьев, Побе-
гайло, 1954, 1955; Елманов, 1959; Лю Ваныпень, 1963; Кавецкая, Токарь,
1963; Carniel, 1964; Кавецька, 1964, 1966; Schanderl, 1964, 1965; Whitehead,
1965; Boesewinkel, Bouman, 1967; Oprea, 1967; Bouillof, 1968, 1969; Verhood,
1968; Литвак,. 1970, 1971, 1975, 1976, 1978a, 19786; Ramina, 1970; Щепотьев,
Герасименко, 1970; Griggs, Forde, Iwakiri, Asay, 1971; Литвак, Лисник, 1971,
1973; Ротарь, 1973; Dozier, Ambling, 1974; Maurer, 1974; Пынтя, 1974а, 19746,
1976; Рудь, Жадан, Ковшова, 1974; Солнцева, Дгебуадзе, 1974; Гурджуа,
1975; Гусейнова, 1977, 1979; Дгебуадзе, Солнцева, 1977; Литвак, Пономарева,
Фердман, 1978; Дгебуадзе, 1979, 1980; Недев, Баев, Стефанова, 1979; Литвак,
Пынтя, 1980.
ги 15 Сравнительная эмбриология
ЛИТЕРАТУРА
Агабабян В. Ш. О прорастании микроспор
у рода Annona. — Биол. журн.
Армении, 1967, т. 20, № 12, с. 77—80.
Агапова В, К. Zelkova carpinifolia и ее
репродуктивная способность. — Бот.
журн., 1964, т. 49, с. 436—438.
Аринштейн А. И., Мигалъ Н. Д. Влияние
количества пыльцевых зерен конопли
на их прорастание, рост пыльцевых
трубок и урожай гибридных семян. —
Агробиология, 1965, № 1, с. 151—153.
Багиров Б. А., Гасанов Н. А. Особенности
апомиктического размножения инжира
и действие физиологически активных
веществ на этот процесс. — Изв.
АН АзССР. Сер. биол. наук, 1979, № 5,
с. 45—48.
Байков Г. К. Влияние чужой пыльцы
на изменение формы плодов у
лещины. — Учен. зап. Ульянов, пед. ин-та,
1968, т. 23, вып. 3, с. 75—79.
Батыгина Т. Б., Васильева В. Е.
Поведение зародышей некоторых
покрытосеменных в культуре in vitro. — 3-я Всесоюз.
конф. культуры клеток растений.
Ереван, 1979, с. 129—131.
Батыгина Т. Б., Кравцова Т. И., Шам-
ров И. И. К сравнительной эмбриологии
представителей порядков Nymphaeales и
Nelumbonales. — Бот. журн., 1980, т. 65,
№ 8, с. 1071—1088.
Богданов Я. Л., Стуков В. И. Партено-
карпия и апомиксис у берез. — В кн.:
Апомиксис и селекция. М., 1970, с. 242—
246.
Брулан М., Гервен С, Лекок С.
Цитологическое и цитофизиологическое
исследование строения структуры зародышевого
мешка и процесса оплодотворения у
Delphinium ajacis L. — Тр. Биол. ин-та
СО АН СССР, 1977, вып. 32, с. 127—133.
Будра Р. И,, Щепотьев Ф. Л. Спонтанная
полиплоидия у проростков
многозародышевых желудей дуба обыкновенного
(Quercus robur L.). — Цитология и
генетика, 1973, т. 7, № 2, с. 140—143.
Валъцева О. В*, Савич Е. И. О развитии
зародыша у Nymphaea Candida Presl и
N. tetragona Georgi. — Бот. журн., 1965,
т. 50, № 9, с. 1323—1326.
Вирджатмоджо К. Прорастание семян
у Myristica macrothyrsa. — Бот. журн.,
1964, т. 49, № 1, с. 63, 64.
Гончарова К. Д., Палыава А. М., Mi-
галъ М. Д. Мшраспарагенез стэрыльных
раслш канапель. — Весщ АН БССР..
Сер. бiял. навук, 1976, № 6, с. 41—46.
Гваладзе Г. Е.
Сравнительно-эмбриологическое исследование зародышевых
мешков типов Polygonum, Oenothera, Allium,.
Fritillaria у некоторых растений. —
Автореф. дис. Тбилиси, 1973, с. 1—54.
Гваладзе Г. Е. Зародышевый мешок типа
Peperomia. — Тез. докл. VII Всесоюз.
симп. по эмбриологии растений. Киев,,
1978, ч. 3, с. 14, 15.
Герасимова-Навашина Е. Н. К цитолого-
эмбриологическому пониманию процесса
опыления. — Тр. БИН АН СССР, 1952у
сер. 7, вып. 3, с. 165—211.
Герасимова-Навашина Е. Н. Двойное-
оплодотворение покрытосеменных и
некоторые его теоретические аспекты. —
В кн.: Проблемы эмбриологии. Киев,.
1971, с. 113—152.
Гревцова Н. А,, Коробова-Семенченко Л. В*
К эмбриологии воронца заостренного*
(Actaea acuminata). — Тез. докл. VII
Всесоюз. симп. по эмбриологии
растений. Киев, 1978, ч. 3, с. 20—22.
Гроздов Н. В. Цветение березы. —
Природа, 1960, № 5, с. 111.
Гурджуа Л. С. Апомиксис у семейства
Juglandaceae. — Сообщ. АН ГССР, 1975у
т. 78, № 3, с. 681—684.
Гусейнова Н. А. К цитоэмбриологии Plata-
naceae. — Бюл. ГБС АН СССР, 1976,
вып. 102, с. 67—71.
Гусейнова С. О. Микроспорогенез у лапиньь
Pterocarya pterocarpa (Michx.) Kunth
(Juglandaceae). — Бот. журн., 1977 r
т. 62, № И, с. 1647-1652.
Гусейнова С. О. Исследование женской
репродуктивной сферы лапины
крыловидной. — Бюл. ГБС АН СССР, 1979г
вып. 111, с. 93—98.
Дгебуадзе Я. В. Особенности
репродуктивных органов пекана иллинойского. —
15-я регион, науч. сессия Совета ботан.
садов Закавказья по интродукции и:
акклиматизации субтроп, растений. Тез.
докл. Сухуми, 1979, с. 68—69.
Дибуадзе Н.В. Микроспорогенез у пекана»
иллинойского. — Тр. Сухум. бот. сада
АН ГССР, 1980, вып. 26, с. 41-53.
Дгебуадзе Н. В., Солнцева М. П. Аптэко-
логия Carya illinoioensis (Wangenheim)
К. Koch (Juglandaceae) в Абхазии. —
Бот. журн., 1977, т. 62, № 4, с. 509—
521.
226
Джалалов Адыл. Проявление трехсемя-
дольности у Adonis crhysocyathus Hook,
et. Thom. — Бот. журн., 1969, т. 54,
№ 6, с. 937—939.
Джалилова X. X., Фан Фай. Микроспоро-
генез у диплоидной и тетраплоидной
чернушки дамасской (Nigella damas-
cena). — Бюл. ГБС АН СССР, 1971,
вып. 82, с. 78—85.
Жлманов С. И. Некоторые особенности
развития эндосперма у грецкого ореха. —
Тр. Никит, бот. сада, 1959, т. 30, с. 63—66.
Жолцинский И. Мускатный орех Myristica
fragrans Houttuyn. Материалы для
ближайшего знакомства с плодом и семенем
в фармакогностическом отношении. М.,
1894, с. 1—91.
Жукова Г. Я., Соколовская Т. Б.
Ультраструктура антипод зародышевого мешка
Aconitum napellus L. (Ranunculaseae)
перед оплодотворением. — Бот. журн.,
1977, т. 62, № 11, с. 1603—1611.
Жукова Г. Я., Соколовская Т. Б. О
некоторых ультраструктурных особенностях
зародышевого мешка Aconitum
napellus L. — Тез. докл. VI Делегат, съезда
ВБО. Л., 1978, с. 77, 78.
Жукова Г. Я., Яковлев М. С. Электронномик-
роскопическое исследование хлоропла-
стов зародыша Nelumbo nucifera Ga-
ertn.— Бот. журн., 1966, т. 51, № 11,
с. 1542—1546.
Жукова Я. Г. Эмбриологическое развитие
ветреницы длинноволосой (Anemone cri-
nita Juz.). — В кн.: Вопросы
ботаники и почвоведения в Мурманской обл.
М.; Л., 1962, с. 43—50.
Жукова Л. Г. Развитие семяпочки и макро-
спорогенез у Anemone crinita Juz. —
Бот. журн., 1965, т. 50, № 3, с. 378—
381.
Заец В. А. Развитие мужского и женского
гаметофитов у мака снотворного
(Papaver somniferum L.) и эшшольции
калифорнийской (Eschscholtzia californica
Cham.). — Укр. бот. журн., 1965, т. 22,
№ 1, с. 54—59.
Замотайлов С. С. Эмбриология инжира
при разных условиях опыления. —
Изв. АН СССР. Сер. биол., 1955, № 2,
с. 103—120.
Зарубин А. Ф. О возможности
партеногенеза у грецкого и черного орехов. —
Природа, 1949, № 10, с. 64, 65.
Ильина Г. М. Эмбриологическое
исследование Papaver somniferum L. — Бюл.
МОИП, отд-ние биол., 1961, т. 66, № 4,
с. 13—25.
Ильина Г. М. Фенология эмбриогенеза
снотворного мака Papaver
somniferum L. — Науч. докл. высшей школы,
биол. науки, 1962, № 1, с. 116—118.
Ильина Г. М. Развитие пыльцы и
зародышевого мешка Hypecoum procumbens L.—
Бюл. МОИП* отд-ние биол., 1964а, т. 59,
' № 2, с. 130—134.
{Ильина Г. М*) Iljina G. M. Embryology
of Platystemon californicus Benth.* in
connection with its position in the Papavera-
•eeae. — X Internat. bot. congress,
(abstracts of papers), Edinburgh, 19646.
Ильина Г. М. Об особенностях
зародышевого мешка и двойного оплодотворения
у Platystemon californicus Benth. —
В кн.: Матер. Всесоюз. симп. по
эмбриологии растений. Киев, 1968а, с. 78—80.
Ильина Г. М.
Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства маковых
(Papaveraceae Juss) в связи с
положением его в системе покрытосеменных.
Автореф. канд. дис. М., 19686.
Ильина Г. М. Эмбриология Platystemon
californicus Benth. в связи с положением
его в системе маковых. (Развитие пыльцы
и зародышевого мешка). — В кн.:
Морфология цветковых растений. М., 1971а,
с. 10-33.
Ильина Г. М. Эмбриогенез Platystemon
californicus Benth. — В кн.: Матер.
V Всесоюз. совещ. по эмбриологии
растений. Кишинев, 19716, с. 61—63.
Ильина Г. М. Эмбриология маковых
(Papaveraceae В. Juss.) в связи с
филогенией. — Матер. V совещ. по филогении
растений. М., 1976а, с. 66—69.
Ильица Г. М., Алексеева Т. В., Ермаков
И. П. Функциональная морфология
антиподального комплекса у Papaver
somniferum L. — Тез. докл. XII МБК.
Л., 1975, т. 2, с. 330.
Ильина Г. М., Алексеева Т. В., Мат-
веенко Н. П., Ермаков И. П.
Цитохимическое изучение антиподального
комплекса у Papaver somniferum L. — Науч.
докл. высшей школы, биол. науки, 1976,
№ б, с. 97—102.
Имс А. Морфология цветковых растений.
М., 1964. 497 с.
Иоффе М. Д. К эмбриологии Trochodend-
ron aralioides Sieb. et Zucc. — Tp.
ВИН АН СССР, 1962, сер. 7, вып. 5,
с. 250—259.
Иоффе М. Д. К эмбриологии Trochodend-
ron aralioides Sieb. et Zucc. (Развитие
зародыша и эндосперма). — В кн.:
Морфология цветка и репродуктивный
процесс у покрытосеменных растений. М.;
Л., 1965, с. 177—188.
Иоффе М. Д. Процесс оплодотворения
у Anemone nemorosa L. и Anemone ra-
nunculoides L. — Бот. журн., 1968, т. 53,
№ 7, с. 891—905.
(Иоффе М. Д.) Joffe M. D. Fertilization
and formation of the primary endosperm
nucleus in Anemone nemorosa L. — Rev.
cytol. et biol. veg., 1969, vol. 32, N 3—4,
p. 319—323.
Иоффе М. Д. Развитие эндосперма и
зародыша у Anemone nemorosa L. — Бот.
журн., 1971, т. 56, № 11, с. 1582-1592.
Кавецька Г. О. Развиток чолов1чого гамето-
фита ropixa волоського. — Укр. бот.
журн., 1964, т. 21, № 1, с. 52—57.
Кавецька Г. О. Нагромодження поживних
речовин у процес1 развитку насшини
ropixa волоського. — Укр. бот., журн.,
1966, т. 23, № 6, с. 44—49.
Кавецкая А. А. Формирование и
жизнеспособность пыльцы у лещины. — Тез.
докл. VII Всесоюз. симп. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, ч. 3, с„ 32, 33.
Кавецкая А. А., Токарь Л. О.
Отрицательное действие большого количества
15*
227
пыльцы при опылении грецкого ореха. —
Бот. журн., 1963, т. 48, № 4, с. 580—582.
Каграманова Ф. В.
Морфолого-биологическое исследование Berberidaceae. I. Bon-
gardia chrysogonum (L.) Boiss. —
Изв. АН АзССР. Сер. биол. наук, 1964,
№ 1, с. 3—14.
Каграманова Ф. В.
Морфолого-эмбриологическое исследование представителей
сем. Berberidaceae. II. Berberis wilsonae
Hemsl. et Wils. — В кн.: Вопросы
экспериментальной ботаники. Баку,
1965, с. 65—73.
Камелина О. П.
Сравнительно-эмбриологическое исследование представителей
сем. Dipsacaceae и сем. Morinaceae.
Автореф. канд. дис. Л., 1977, 28 с.
Камелина О. Я. Сравнительная
эмбриология семейств Dipsacaceae и Morinaceae.
Л., 1980. 110 с.
Каменский Ф. С. Г. Навашин: об
обыкновенной березе (Betula alba L.) и о
морфологическом значении халазогамии. —
Зап. Новоросс. ун-та, 1895, с. 231—
234.
Капинос Г. Е., Гусейнова Н. А. Микро-
спорогенез и развитие мужского гамето-
фита у платана. — Бюл. ГБС АН СССР,
1978, вып. 109, с. 69—73.
Капинос Г. Е., Каграманова Ф. В. К
биологии цветения и цитоэмбриологии Leon-
tice L. — Изв. АН АзССР. Сер. биол.
наук, 1966, № 1, с. 10—16.
Киндякова М. Д. К биологии цветения и
плодоношения лещины обыкновенной
Cory his avellana L. — Учен. зап. Мордов.
ун-та, 1958, вып. 7, с. 104—115.
Киндякова М. Д., Акимова А. А., Жукина
Л. И. Прорастание пыльцы лещины
обыкновенной в естественных условиях
и на искусственных средах. — Учен,
зап. Горьков. пед. ин-та, сер. биол.
наук, 1970, вып. ИЗ, с. 37—43.
Коваль Г. К. Диференщащя чoлoвiчиx
та жшочих KBiTOK лпцини (Corylus L.). —
Укр. бот. журн., 1971, т. 28, № 2,
с. 199—203.
Коваль Г. К. Развитие генеративных
органов орешника в связи с зимостойкостью
сортов. — Журн. с.-х. биологии, 1972,
т. 7, № 2, с. 295—297.
Кордюм Е. Л.
Сравнительно-эмбриологическое исследование семейства
лютиковых. — В кн.: Морфогенез растений. М.,
1961, т. 2, с. 473—477.
Кордюм Е. Л. Эволюционная цитоэмбрио-
логия покрытосеменных растений. Киев,
1978. 220 с.
Коробова-Семенченко Л. В. О подснежном
развитии Corydalis halleri Willd. —
Науч. докл. высшей школы, биол.
науки, 1960, № 1, с. 108—112.
Корчагина И. А. Сравнительное
исследование способа прорастания и внутренней
морфологии семян некоторых
березовых. — Бот. журн., 1964, т. 49, № 6,
с. 1487—1496.
Корчагина И. А. Типы семезачатков у
березовых* и возможное направление их
эволюции. — Тез. докл. Моск. межвуз.
конф. по морфологии растений. М., 1965,
с. 159, 160.
Красик А. И. О проращивании пыльцьж
орехов в искусственных условиях и
установление продолжительности ее
жизни. — Тр. Ин-та биол. АН БССР, 1951,
вып. 2, с. 221—224.
Кудряшов И. В. Происхождение односе-
мядольности однодольных на примере-
Helobiae. — Бот. журн., 1964, т. 49,.
№ 4, с. 473—486.
Кузнецова В. М. Сравнительное изучение'
цветения и плодоношения экзотов на
родине и в районах интродукции. — Бюл-
ГБС АН СССР, 1978, вып. 110, с. 18-21.
Куприянов П. Г. Эмбриологические
предпосылки апомиксиса у Aconitum ex-
celsum Rchb. — В кн.: Апомиксис hl
цитоэмбриология растений. М., 1978,.
т. 4, с. 62, 63.
Куприянова Л. А. Палинология сережко-
цветных (Amentifегае). — М.; Л., 1965-
215 с.
Куприянова Л. А., Алешина Л. А. Пыльца
двудольных растений флоры
европейской части СССР. — М., 1978, т. 2,.
с. 43—45.
Курдиани С. 3. Из биологии плодоношения-
лесных пород. О партенокарпии и пар-
теноспермии. — Журн. сельск. хоз. и
лесоводства, 1914, т. 244, N° 1, с. 60—74.
{Ланге В.) Lange V. Vaikakgadigi dati
par karpaina un pukaina berza (Betula
verrucosa Ehrh. un Betula pubescens.
Ehrh.) seklu razam, to biologiski—eko-
logisko pamatojumu un mezsaimnie-
cisko nozimi. — Тр. Латв. с.-х. акад.,
1964, вып. 14, с. 157—164.
Лисичко В. Н.
Электронно-микроскопическое изучение тапетума в процессе мик-
роспорогенеза у дуба черешчатого. —
В кн.: Актуальные проблемы генетики:
и селекции. Воронеж, 1976, с. 21, 22.
Литвак А. И. Образование пыльцы у
некоторых молдавских форм грецкого
ореха. — Матер. Юбилейной теор. конф.
Молд. НИИ садоводства, виноград, и:
виноделия. Кишинев, 1970, с. 76, 77..
Литвак А. И. Эмбриологические
исследования молдавских форм грецкого
ореха. — Матер. V Всесоюз. совегц. по»
эмбриологии растений. Кишинев, 1971,
с. 98, 99.
Литвак А. И. Особенности эмбриологии
Juglans regia L. — Тез. докл. XII МБК~
Л., 1975, т. 1, с. 254.
Литвак А. И. Частичная стерильность,
пестичных цветков грецкого ореха. —
В кн.: Генетика и селекция Молдавии^
Кишинев, 1976, с. 136, 137.
Литвак А. И. Некоторые генетические*
аспекты гаметогенеза, опыления и
оплодотворения грецкого ореха. — В кн.:
Генетико-физиологическая природа
опыления у растений. Киев, 1978а, с. 28—30.
Литвак А. И. Проявление и возможный
путь возникновения апомиксиса у
молдавских форм Juglans regia (Juglanda-
ceae). — Тез. докл. VI Делегат, съезда
ВБО. Л., 19786, с. 84, 85.
Литвак А. И., Лисник М. А. К
эмбриологии двух видов Сагуа. — Матер. V
Всесоюз. совегц. по эмбриологии растений..
Кишинев, 1971, с. 99, 100.
228
Литвак А. И., Лйсник М. А. Халазо-
гамия у Juglans regia L. — В кн.:
Половой процесс и эмбриогенез растений.
М., 1973, с. 137, 138.
Литвак А. И., Пономарева Н. П., Ферд-
ман М. М. Растворимые сахара
пестичного цветка грецкого ореха и изменение
их количества в связи с опылением. —
Тез. докл. VII Всесоюз. симп. по
эмбриологии растений. Киев, 1978, ч. 3,
с. 52-54.
Лю Ванъшенъ. Опыт по проращиванию
пыльцы грецкого ореха. — Sci. Silvae,
1963, vol. 8, N 3, p. 272—274.
Магешвари П. Эмбриология
покрытосеменных. М., 1954, 439 с.
Маркова Л. Г. К эмбриологии Corydalis
bracteata L. — Бюл. МОИП, отд-ние
биол., 1949, т. 54, № 1, с. 77—83.
Медведева Г. В. К вопросу о микроспороге-
незе итальянской конопли. — В кн.:
Генетика и селекция конопли. М.; Л.,
1937, с. 57—64.
Мейер К. И. Пестик дуба (Quercus ro-
bur L.) — Бюл. МОИП, отд-ние биол.,
1953, т. 58, № 2, с. 57—65.
Мейер К. И. К эмбриологии дуба черешча-
того (Quercus robur L.). — Вестн. МГУ,
1958, № 4, с. 9—18.
Мейер Я. if. К эмбриологии Nuphar lu-
teum Sm. — Бюл. МОИП, отд-ние биол.,
1960, т. 65, № 6, с. 48-59.
Меликян А. П. Положение семейств Ви-
хасеае и Simmondsiaceae в системе. —
Бот. журн., 1968, т. 53, № 8, с. 1043—
1047.
Меликян А. П. Строение оболочки семени
родов Rhodoleia, Exbucklandia и Chu-
nia в связи с их местом в семействе На-
mamelidaceae. — Изв. АН АрмССР,
биол. науки, 1972, т. 25», № 5, с. 39—45.
Мигалъ Н. Д., Аринштейн А. И. О
жизнеспособности пыльцы ктшопли. —
Науч. докл. высшей школы, биол. науки,
1966, № 3, с. 120—123.
Мирюта Ю. П., Стрелъчук С. И.
Изучение избирательного оплодотворения
и естественного родственного
размножения у конопли. — Изв. СО АН СССР,
№ 12. Сер. биол.-мед. наук, 1965, вып. 3,
с. 21—27.
Младенцева М. С. К эмбриологическому
изучению хмеля. — Докл. ТСХА, 1960,
вып. 59, с. 171—177.
Младенцева М. С. Некоторые материалы
по изучению партеногенезиса у хмеля. —
Докл. ТСХА, 1963, вып. 93, с. 195—201.
{Модилевский Я.) Modilewsky J. Zur Sa-
menbildung einiger Urticifloren. — Flora,
1908, Bd 98, S. 423—47Q.
Модилевский Я. С. Эмбриология
покрытосеменных растений. Киев, 1953. 224 с.
Морозова Е. А. Морфогенез соцветий
бука. — Тр. Кишинев, с.-х. ин-та, 1972,
т. 93, с. 77—81.
{Навашин С. Г.) Nawaschin S. G. Uber die
gemeine Birke (Betula albae L.) und die
morphologische Bedeutung der Chala-
sogamie. — Mem. de Г Acad, des Sci.
de Petersbourg, 1894a, ser. 7, t. 42;
N 12, S. 4-40.
(Навашин С. 7\) Nawaschin S. G. Zur
Embryobildung der Birke (Vorlaufige Mit-
teilung). — Biol, tires du Bull, de
l'Acad. des Sci. de Petersbourg, 18946,
t. ~13, S. 345—348.
(Навашин С. Г.) Nawaschin S. G. Kurzer
Bericht meiner fortgesetzten Studien
uber die Embryologie der Betulaceae.—
Ber. Dtsch. bot. Ges., 1894e, Bd 12, H. 7,
S. 163—169.
Навашин С. Г. История развития зародыша
березы в связи с данными морфологии
хвойных и казуариновых. Протоколь-
' ный отчет. — Дневник IX Съезда
русских естествоиспыт. и врачей, Киев,
1894г, № 7, Секц. ботаники, с. 14.
Навашин С. Г. Об оплодотворении у вяза
и орешника. — «Протоколы» СПб. о-ва
естествоиспыт., отд-ние ботаники, т. 25,
1895а, с. 23-25.
(Навашин С Г.) Nawaschin G. S. Ein
neues Beispiel der Chalazogamie. — Bot.
Centralbb, 1895$, Bd 63, N 12, S. 353—
357.
(Навашин С. Г.) Nawaschin Sv G. Resul-
tate einer Revision der Befruchtungsvor-
gange bei Lilium Martagon und Fritil-
laria tenella. — Bull, de l'Acad. des Sci.
de St.-Petersbourg, 1898a, v. 9, N 4,
p. 377—382.
Навашин С. Г. Сообщение о развитии
семяпочки и пути пыльцевой трубки у
горной ольхи (Alnus viridis D. С.). —
Дневник X съезда русских естествоиспыт. и
врачей, Киев, 18986, № 7, с. 244.
(Навашин С. Г.) Nawaschin S. G. Zur
Entwicklungsgeschichte der Chalazoga-
men. Corylus Avellana L. — Bull, de
l'Acad. des Sci. de St. Petersbourg,
1899a, t. 10, ser. V, N 4, S. 375—381.
(Навашин С. Г.) Nawaschin S. G. Die En-
twicklung der Samenknospe und uber
den Weg des Pollenschlauches bei Alnus
viridis. — Bot. Centralbl., 18996, Bd 77,
H. 12, S. 376—377.
Навашин С. Г. Причины невсхожести
семян березы и ольхи'. — Избр. тр. М.;
Л., 1951а, т. 1, с. 114—118'. (Изв;
Петров, с.-х. акад., 1893, вып. 2, с. 124—127).
Навашин С. Г. Об,обыкновенной березе и
морфологическом значении халазога-
мии. — Избр. тр. М.; Л., 19516, т. 1,
с. 123—166. (Тр. СПб. о-ва
естествоиспыт., отд-ние ботаники, 1895, т. 25,
с. 5-61).
Навашин С. Г. Новые; данные по
эмбриологии орешника Corylus avellana. —
Избр. тр. М.; Л., 1951в, т. 1, с. 170—172,
(«Протоколы» СПб. о-ва естествоиспыт.,
отд-ние ботаники, 1895, № 5\ с. 11—15).
(Навашин С.) Nawaschin S. Uber die Bef-
ruchtungsvorgange bei einigen Dicotyledo-
nen. — Избр. тр. М.; Л., 1951 г, т. 1,
с. 230—235. (Ber. Dtsch. bot. Ges., 1900,
Bd 18, S. 224—230).
Навашин С. Г. Об образовании зародыша
у березы. Предварительное сообщение.—
Избр. тр. М.; Л., 1951д, т. 1, с. 119—122.
Навашин С. Г. Новый пример халазогамии.
Предварительное • сообщение* — Избр.
- тр*. М.; Л., 1951е, т. 1, с. '173—176.
229
Навашин С. Г. О цветневой трубке у вяза.—
Избр. тр. М.; Л., 1951ж, т. I, с. 177—187.
Лаващин С. Г. К истории развития ха-
лазогамных Corylus avellana L. — Избр.
тр. М.; Л., 1951а, т. 1, с. 193—206.
Навашин С. Г. О самостоятельной
подвижности мужских половых ядер у
некоторых покрытосеменных растений. — Избр.
тр. М.; Л., 1951и, т. 1, с. 236—246.
Навашин С. Г. Опыт структурного
изображения свойств половых ядер. — Избр,
тр. М.; Л., 1951к, т. 1, с. 326—345.
Навашин С. Г., Финн В, В. К истории
развития халазогамных Juglans nigra и
Juglans regia. — Избр. тр. М.; Л.,
1951, т. 1, с. 271—325. (Зап. Росс. АН,
1913, сер. 8, т. 31, № 1, с. 1—59).
Наумова Т. Н. Семяпочка, макроспороге-
нез, микро- и макрогаметогенез у Sar-
сососса humilis (Bixaceae). — Бот. журн.,
1979, т. 64, № 5, с. 635—645.
Наумова Т. Н. Нуцеллярная полиэмбрио-
ния в роде Sarcococca (Buxaceae).—
Бот. журн., 1980, т. 65, №2, с. 230—240.
Нгуен Тьен Бан. Семейство Аппопасеае
Juss. во флоре Вьетнама. Л., 1974.
Недев Н., Баев X., С тефанова А. Апоммктпо
плододаване при неякои орехови сор-
тове и хибриди. — Овощарство, 1979,
ч. 55, бр. 9, с. 37—39.
Овчаров К. Е. Физиология формирования
ж прорастания семян. М., 1976. 255 с.
Ланкова И. А. Онтогенез цветка и плода
грецкого ореха южной Киргизии. —
Тр. Южно-Кирг. эксп., 1949, вып. 1,
с. 204-217,
Первухина Н* В. Об одной интересной
особенности завязи троходендрона. —
Бот. журн., 1962, т. 47, № 7, с. 993—995.
Первухина Н. В. К положению
троходендрона в филогенетической системе
покрытосеменных. — Бот. журн., 1963, т. 48,
№•7, с. 939-948.
Первухина Н. В. Проблемы морфологии
и биологии цветка. Л., 1970. 168 с.
Первухина Н. В., Иоффе М. Д.
Морфология цветка троходендрона. — Бот. журн.,
1962, т. 47, № 12, с. 1709—1730.
Персидский Д\ Я. Некоторые случаи
аномального строения зародышевого мешка
Delphinium elatum L. — Зап. Киев,
о-ва естествоиспыт., 1914, т. 23, с. 97—
112.
(Пирагс Д.) Pirags D. Latvijas P. S. R.
alksna sugu Ziedputeksnu ditziba. —
Изв. АН ЛатвССР, 1961, № И, с. 127—
132.
(Поддубная-Арнолъди В. A.) Poddubnaja-
Arnoldi V. A. Beobachtungen uber die
Keimung des Pollens einiger Pflanzen
auf kunstlichem Nahrboden. — Planta,
1936, Bd 25, S. 502—529.
Поддубная-Арнолъди В. А. Цитоэмбрио-
логия покрытосеменных растений.
Основы и перспективы. М., 197$. 508 с.
Пух Е. И. К цито-эмбриологическому
изучению конопли (Canabis sativa L.). —
В кн.: Генетика и селекция конопли.
М.; Л., 1937, с. 44—56. . .
Пыншя М. А. Гистохимическое
исследование зародышевого мешка и
оплодотворения у грецкого ореха. — Матер. II Рее-
публ. конф. молодых ученых и
аспирантов. Самохваловичи, 1974а, с. 250, 251.
Пынпгя М. А. Морфологические и
гистохимические данные по
восприимчивости цветков грецкого ореха к
опылению. — В кн.: Садоводство и
виноградарство на промышленную основу.
Кишинев, 19746, с. 31—33.
Пынтя М. А. Опыление грецкого ореха. —
Тез. докл. Всесоюз. конф. «Роль
молодых ученых во внедрении передовых
технологий в садоводстве и
виноградарстве». Кишинев, 1976, с. 97, 98.
Робева-Давидова П. Н., Филева-Михай-
лова М. А. Эмбриологическое
исследование Thalictrum minus L. I.
Исследование женского гаметофита. —
Фитология (София, Болг. АН), 1979, кн. 2,
с. 24—31.
Романов И. Д. Опыт причинного анализа
форм тетрад макроспор. — В кн.:
Совещание эмбриологов в Ленинграде. Тез.
докл. Л., 1955, с. 111, 112.
Романов И. Д. Типы развития
зародышевого мешка покрытосеменных
растений. — В кн.: Проблемы эмбриологии.
Киев, 1971, с. 72—113.
Романова Г. С. К цитоэмбриологии рода
Clematis L. — Бюл. Никит, бот. сада,
1974, вып. 2 (24), с. 63—66.
Романова Г. С. Цитоэмбриология инжира
(Ficus carica) в связи с апомиксисом. —
Апомиксис и цитоэмбриология
растений, 1978, № 4, с. 101—103.
Романова Г. С. Эмбриология
индуцированного апомиксиса у Ficus L. — Бюл.
ГБС АН СССР, 1979, вып. 113, с. 84—90.
Ротаръ А. И. Свободные аминокислоты
и сахара пыльцы растений различных
систематических групп. — Изв. АН
MCGP. Сер. биол. и хим. наук, 1973,
№ 3, с. 33—39.
Руденко Ф. Е. Сперматогенезис и
оплодотворение у экзота магонии (Mahonia
aquifolium L.). — Бюл. МОИП, отд-ние
биол., 1961, т. 66, № 1, с. 133—137.
Руденко X. Ю. Ембршлопчне дослщже-
ння змши стат1 у конопель. — Укр.
бот. журн., 1963, т. 20, № 1, с. 14—20.
Рудъ Г. Я., Жадан В. М., Ковшова Г. А.
Цитоэмбриологическое изучение
некоторых перспективных форм грецкого
ореха. — Тр. Кишинев, с.-х. ин-та, 1974,
т. 120, с. 49—54.
Савченко М: И. Морфология семяпочки
покрытосеменных растений. Л., 1973.
110 с.
Самошкин Е. Н. Различия в жирности
плодов лещины обыкновенной и их
значение для селекции и семеноводства. —
Изв. высш. учебн. заведен. Лесной
журн., 1964, № 1, с. 42—44.
Сапанкевич 3. Ф. Заложение и развитие
почек у лещины обыкновенной. — Тр.
Брян. лесохоз. ин-та, 1956, т, 7, с. 125—131.
Симонов И. Н. Применение смеси пыльцы
по методу Мичурина И. В. при селекции
орехоплодных растений. — Лесн., хоз-во,
1949, № 8, с. 24—26.
Слонов А. X. Жизнеспособность пыльцы
и скорость роста пыльцевых трубок юж-
230
ной конопли. — В кн.: Вопросы
ботаники. Нальчик, 1974, вып. 1, с. 219, 220.
Смирнова Е. С. Начальные фазы
эмбриогенеза Podophyllum emodi Wall. —
Докл. TGXA, 1961, вып. ^62, с. 221—229.
Снигиревская Н. С. К морфологии пыльцы
Nymphaeales. — Бот. журн., 1955, т. 40,
№ 1, с. 108—115.
Снигиревская Н. С. Материалы к
морфологии и систематике рода Nelumbo Adans.—
Тр. БИН АН СССР, 1964, вып. 13,
с. 104—172.
Солнцева М. П., Дгебуадзе Н. В. К
эмбриологии пекана Carya illinoinensis (Wan-
genheim) К. Koch (Juglandaceae). —
Бот. журн., 1974, т. 59, № 12, с. 1794—
1804.
Сокова А. А. Биология цветения и цито-
эмбриология стерильного сорта
шелковицы итальянской. — Науч. тр.
Ташкент, ун-та, 1966, вып. 291, с. 111—119.
Сорока В. П. Сравнительное цитолого-
эмбриологическое исследование
двудомной и однодомной конопли (Cannabis
sativa L.). — Автореф. канд. дис.
Донецк, 1975.
Сорока В. П., Жатое А. И. Некоторые
особенности развития эндосперма
однодольной и двудольной конопли. — Науч.
докл. высшей школы, биол. науки,
1970, № 6, с. 61, 62.
Сорока В. П., Жатое А. И. Некоторые
особенности образования мужского га-
метофита у однодольной и двудольной
конопли. — Бюл. ГБС АН СССР, 1971,
вып. 78, с. 67—69.
Сорока В. П., Шатов О. Г. Будова стовп-
чшив жшочих kbItok конопель
(Cannabis sativa L.) та pic тпилкових трубок
у них. — Укр. бот. журн., 1971, т. 28,
№ 1, с. 61—65.
Стрелъчук С. И. Избирательность пыльцы
своего сорта при оплодотворении у
конопли; — Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-
мед. наук, 1964, № 4, вып. 1, с. 133—135.
Стрелъчук С. И. О наследовании признака
избирательности оплодотворения у
конопли. — Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-
мед. наук, 1967, № 15, вып. 3, с. 50—56.
Тагиева О. А. Развитие репродуктивных
органов и цитоэмбриологические
особенности лавра благородного на Ап-
шероне. Автореф. канд. дис. Баку,
1967.
Тагиева О. А. К эмбриологии лавра
благородного (Laurus nobilis L.). — Изв.
АН АзССР. Сер. биол-. наук, 1969, № 1,
с. 39—49.
Тагиева О. А. Морфогенез женского
соцветия лавра благородного на Апшероне.—
В кн.: Цитоэмбриологические
исследования растительной флоры
Азербайджана. Баку, 1972а, с. 50—57.
Тагиева О. А. Мегаспорогенез лавра
благородного. — В кн.:
Цитоэмбриологические исследования растительной флоры
Азербайджана. Баку, 19726, с. 58—66.
Тамамшян С. Г. Руминация эндосперма
у покрытосеменных. — Бот. журн., 1951,
т. 36, № 5, с. 497—514.
Татинцева С. С. Развитие пыльцевого
зерна и образование спермиев в
пыльцевых трубках Delphinium camptocarpum
Fish, et Mey. — Изв. АН ТССР. Сер.
биол. наук, 1975, № 3, с. 9—14.
Тахтаджян А. Л* Система и филогения
цветковых растений. М.; Л., 1966. 611 с.
Терехин Э. С. Паразитные цветковые
растения. Л., 1977. 220 с.
Терзийски Д. П., Даскалова Ц. Цитоем-
бриологично проучване на видове от
род Thalictrum L. I. Микроспорогенезис
и развитие на мъжкия гаметофит при
Thalictrum lucidum L. — Фитология
(НРБ), 1979, т. 13, с. 53-71.
Тулънова Н. Н., Машкин С. И. Микроспо-
рогенез у Schizandra chinensis (Turcr)
Baile. — Тр. Воронеж, ун-та, 1971, т. 78^
с. 102—105.
Тышкевич Г. Л., Ковшова Г. А.
Формирование женского гаметофита и первые
этапы эмбриогенеза бука. —
Лесоведение, 1975а, № 4, с. 93—97.
Тышкевич Г. Л., Ковшова Г. А.
Эмбриологическое изучение бука. — Цитология и
генетика, 19756, т. 9, № 4, с. 361, 362.
Тышкевич Г. Л., Ковшова Г. А. Микроспо-
$огенез и развитие мужского гамето-
ита Fagus sylvatica L. — Бот. журн.,.
1976, т. 61, № 6, с. 890—894.
Устинова Е. И. О ритме развития
цветочных почек у лиственных древесных
пород и пролески (Scilla sibirica Andr.) —
Бюл. МОИП, отд-ние биол., 1958, т. 63,
№ 6, с. 107—117.
Финн В. В. О пыльцевой трубке бука
Fagus sylvatica. — В кн.: Сб. им. С. Г.
Навашина. М., 1928а.
(Финн В. В.) Finn W. W. Spermazellen.
bei Vinca minor and V. herbacea. —
Ber. Dtsch. bot. Ges., 1928b, Bd 46r
S. 235—246.
Финн В. В. До icTopii розвитку халацо-
гамных, Ostrya carpinifolia Scop. —
Журн. Ин-та ботаники АН УССР, 1936г
т. 8, № 16, с. 15-28.
Хазова И. Л. Микроспорогенез и развитие
мужского гаметофита дуба
обыкновенного. — В кн.: Половой процесс и
эмбриология растений. М., 1973, с. 248.
Хазова И. И. Особенности биологии
плодоношения растений у поздней
разновидности дуба черешчатого в связи с
проблемой сохранения дубрав Центрально-
Черноземной зоны. — В кн.: Природные
ресурсы Воронежской обл. и их охрана.
Воронеж, 1974, с. 84, 85.
Хазова И. И. Темпы развития мужских
репродуктивных структур дуба
черешчатого в условиях Центрального
Черноземья. — В кн.: Актуальные проблемы
генетики и селекции. Воронеж, 1976,
с. 40.
Цингер Н. В. Матерьялы къ исторш раз-
випя конопли (Cannabis sativa). — Тр.
СПб. о-ва естествоиспыт., 1896а, т. 27*,
вып. 1, с. 126, 127.
Цингер Н. В. Матерьялы для морфолопвг
представителей семейства Cannabineae*
Blume. — Тр. СПб. о-ва естествоиспыт.,.
18966, т. 27, вып. 1, с. 225, 226.
(Цингер Н.) Zinger N. Beitrage zur Ken--
ntnis der weiblichen Bluten und Inflo-
23t
rescenzen bei Cannabineen. — Flora,
1896e, Bd 85, S. 189—292.
Чабан И. А. Развитие зародыша, и
эндосперма у Ghelidonium majus L. — В кн.:
Половой, процесс, и эмбриогенез
растений. М., 1973, с. 258—259. , с
Чабан И. А, Эмбриогенез и эндоспермо-
генез Reseda lutea L. и Ghelidonium
majus L. по данным световой и
электронной микроскопии. Автореф. канд.
дис. Л., 1975. 26 с.
Чернояров М. В. Новые данные в
эмбриологии Myosurus minimus L. — Киев,
1915, с. 95—170.
{Чернояров М.) Tschemoyarow М. Befru-
chtungserscheinungen bei Myosurus
minimus. — Osterr. bot. Z., 1926, Jahrg. 75,
S. 197—206.
Шлилыкалънова К. И. К изучению развития
пыльцы и плодов у однодомной
конопли. — Тр. ВНИИ луб. культур, 1971,
т. 34, с. 10—22.
Штамм В. А. О причинах разновременного
зацветания лещины. — Бюл. ГБС АН
СССР, 1953, вып. 16, с. 93—95.
Щепотъев Ф. Л. Плоды-близнецы грецкого
ореха. — Природа, 1950, № 11, с. 56—59.
Щепотъев Ф. Л. Аномальные плоды
грецкого ореха. — ДАН СССР, 1951, т. 77,
№ 6, с. 1103—1105.
Щепотъев Ф. Л. О. разнокачественности
цветков в кроне грецкого ореха (Juglans
regia L.). — ДАН СССР, 1954, т. 96,
№ 1, с. 197—200.
Щепотъев Ф. Л., Борисенко, Т. Т. О
прорастании пыльцы, грецкого ореха в
искусственной среде. — ДАН СССР, 1949,
т. 68, № 3, с. 617—620.
Щепотъев Ф. Л., Герасименко П. Г. Об
апомиксисе у грецкого ореха. — В кн.:
Апомиксис, и селекция. М., 1970. 232 с.
Щепотъев Ф. Л., Побегайло. А. И.
Изучение жизнедеятельности пыльцы черного
ореха (Juglans nigra L.) в искусственной
среде (in vitro). — ДАН СССР, 1954,
т. 98, № 2, с. 289—291.
Щепотъев Ф. Л., Побегайло А. И. Опыт
по проращиванию пыльцы орехов в ис-
скусственной среде. — Тр. Укр. НИИ
лесного хозяйства, и агромелиорации,
1955, вып. 17.
Яковлев М. С. Принципы- выделения
основных эмбриональных типрв.и их
значение для филогении
покрытосеменных. — В кн.: Проблемы ботаники. Л.,
1958, вып. 3, с. 168—195.
Яковлев М. С, Жукова Ц. Д.
Покрытосеменные растения с зеленым и.
бесцветным зародышем (хлоро-, и лейкоэмбрио-
фиты). Л., 1973. 101 с. ,
Abbe Е. С. Studies in the phylogeny qf the
Betulaceae. 1. Floral and inflorescens
anatomy and morphology. — Bot. Gaz.,
1935, v. 97, N 1; p. 1—67.
Abbe E. C. Studies in the'phylogeny of the
Betulaceae. 2. Extremes in the Range
of variation of Floral1 ■ and inflorescens
morphology. — Bot. Gaz., 1938, v. 99,
N 3, p. 159—261.
Abbe E. C. Flowers and inflorescences of
the «Amentiferae». — Bot. Rev., 1974,
v. 40, N 2, p. 159—26k ,
Abele K. Entwicklimgsgeschichtliche Unter-
suchungen uber die Piperaceen—Pepero-
mia verschaffeltii Lem. und P. metallica
L. Linden et Robigus. — Acta Univ.
Latviensis, 1923, Bd 8, S. 371—398.
Abele K. Untersuchungen an Garnetophy-
ten von Peperomia incana. — Bot. Arch.,
1924, v. 7, p. 321—324.
A braham A. Studies on the morphology of
Tinospora cordifolia. — Madras Pres.
Coll. Bot. Mag., 1935, v. 2, p. 9—16.
Adatia R. D. The occurence of entire pollen
grains inside the carpels of some Anona-
ceae. — J. Univ. Bombay, B, 1946,
v. 14, p. 47—68.
A mato F. di. Embriologia di Ulmus campest-
ris. — N. G. Ital., 1940, v. 47, p. 247—263.
Andrews F. M. Development of the embryo —
sac of Jeffersonia diphylla. — Bot. Gaz.,
1895, v. 20, N 9, p. 423, 424.
Arcangeli G. Studi sul Gytinus hypocistis.—
Atti Congr. int. bot. Firenze, 1874. Fi-
rence, 1876.
Arcangeli G. Studi sul germogliamento del
grani pollinici. — Bull. Soc. bot. Ital.,
1897, v. 4, p. 262—266.
Arekal G. D., Nagendran C. R. Embryo sac
of Hydrobryopsis sessilis (Podostema-
ceae) — origin, organization and
significance. — Bot. notis., 1975 (1976), v. 128,
N 3, p. 332—338.
Arekal G. D., Nagendran C. R. A new type
of embryo sac organization in angios-
perms. — Gurr. Sci., 1976, v. 45, N 20,
p. 717—719.
Armour H. On the morphology of Chloran-
thus. — New Phytol., 1906, v. 5, p. 49—55.
Armstrong J. E., Wilson Т. К. Floral
morphology of Horsfieldia (Myristicaceae). —
Amer. J. Bot., 1978, v. 65, N 4, p. 441 —
449.
Artz T. Uber die Embryobildung von Pseu-
domonokotylen (Podophyllum emodi
und Eranthis hiemalis). — Beih. Bot.
Gthl., 1933, Bd 50, Abt. 1, S. 671—696.
Asana F. F., Adatia R. D. Contribution to
the embryology of the Anonaceae. I. Ar-
tabotrys odoratissimus. — J. Univ.
Bombay, B, 1947, v. 16, p. 7—21.
Babis H. Embryo development in
Delphinium cardiopetalum D. С — Genet, pol.,
1966, v. 7, N 3—4, p. 137—151.
Babis H. General description of a mature
ovule and embryo sac, early stages
development of the endosperm and of
embryo development in some species of
Delphinium, L. genera. — Genet, pol.,
1973, v. 14, N 1, p. 29—36.
Babis H. Morphological classification of
tetrads occuring in Delphinium L. genus-
variation in. their structure. — Genet,
pol., 1974, v. 15, N 1—2, p. 7—12.
Babis H. Development of the embryo in
some species of the genus Delphinium L.—
Acta.Soc. bot. pol., 1976a, v. 45, N 1—2,
p. 135-Л42.
Babis H. Early stage of embryo development
inXDelphinium belladonna (Kelw)
Bergmans and philogenesis of this species. —
Genet, pol., 1976b, v. 17, N 3, p. 325—331.
Babis H. Early stages of embryo
development in.Delphinium paniculatum Host. —
232
Acta Soc. bot. Polon., 1978, v. 47, N 4,
p. 359-363.
Babis H. Diversity of embryo development
in Delphinium L. genus. Part. I. The
zygote divides fransversely. Embryogene-
sis in Delphinium staphisagria L, and
D. elatum L. — Genet, pol., 1979a, v. 20,
N 1, p. 103—116.
Babis H. Diversity of embryo development
in Delphinium L. genus. I la. The zygote
divides obliquely. Embryogenesis in
Delphinium tricolor Benin. — Genet, pol.,
1979b, v. 20, N 2, p. 155—166.
Babis H. Diversity of embryo development
in Delphinium L. genus. lib. The zygote
divides obliquely. Early stages of embryo-
genesis in Delphinium cashmirianum Ro-
yle, D. grandiflorum L., D. nudicaule
Torr. et Gray and D. zalil Aitch. —
Genet, pol., 1979c, v. 20, N 2, p. 167—178.
Bag da H. Morphologische und biologische
Untersuchungen uber Valonea Eichen (Qu-
ercus macrolepis Ky) im Hacikadin—Tal
bei Ankara. — Gomm. Fac. Sci. de Г Univ.
Ankara, 1948, Bd 1, S. 89-125.
Bag da #. Untersuchungen uber den weibli-
chen Garnetophyten der Volonea-Eichen
Quercus macrolepis. — Istanbul univ. fen
fak. mecm., S. B. Se Wat, 1952, v. 17, N 1,
p. 74—94.
Bailey J. W., Nast C. G. The comparative
morphology of the Winteraceae. I.
Pollen and stamens. — J. Arnold.
Arboretum, 1943a, v. 24, N 3, p. 340—346.
Bailey /. W., Nast C. G. The comparative
morphology of the Winteraceae. II.
Carpels. — J. Arnold Arboretum, 1943b,
v. 24, N 4, p. 472—481.
Bailey J. W., Nast C. G. The comparative
morphology of the Winteraceae. VII.
Summary and conclusions. — J. Arnold
Arboretum, 1945, v. 26, N 1, p. 37—47.
Bailey J. W., Swamy B. G. L. Amborella
trichopoda Baill. A new morphological
type of vesselless dicotyledon. — J.
Arnold Arboretum, 1948, v. 29, N 3,
p. 245—253.
Bailey /. W., Swamy B. G. L. The
morphology and relationships of Austrobai-
leya. — J. Arnold Arboretum, 1949, v. 30,
N 3, p. 211—225.
Baillon H. E. Sur deux nouveaux genres
apetales. — Adansonia, 1871—1873, t. 10.
Baillon H. E. Myristicaceae. — In: The
natural history of plants. London, 1872,
v. 2, p. 492—499.
Baillon H. E. Traite du develloppement
de la fleur et du fruit. — Adansonia,
1875, t. 11, p. 163.
Baillon H. E. Balanopseae. — In: Histoire
des plantes. Paris, 1877, t. 6, s. 237—239, 258.
Baillon Я. Е. Didymeles. Dup. Th. — In:
Histoire des plantes. Paris. 1877, t. 6, p. 241.
Baillon H. HistoireNaturelledesplant.es.—
In: Histoire physique, naturelle et
politique de Madagaskar. 1897, v. 36, t. 6.
Balfour E. The development of the vascular
. systems in Macropiper excelsum Forst. I.
The embryo and seedling. — Phytomorpho-
logy, 1957, v. 7, N 3-4, p. 354-364.
Bambacioni-Mezzeti V. Ricerche morfolo-
giche sulle Lauraceae. Lo sviluppo dell'
ovulo e dei sacchi pollinica nel Lauras
nobilis, — Ann. bot. (Roma), 1935, v. 21,
fase. 1, p. 189—204.
Bambacioni-Mezzetti V. Gimnoovulia in
Persea gratissima e considerazi sulla
monomeria del pistillo di questa pianta.—
Ann. bot. (Roma), 1937, v 21, fasc. 1, p. 1—7.
Bambacioni-Mezzetti V. Ricerche morfolo-
giche sulle Lauraceae. Embriologia della
Umbellularia calif ornica Nutt. e del
Lauras canariensis Webb. — Ann. bot.
(Roma), 1941, v. 22, p. 99-116.
Banerji /., Hakim A. A contribution to
the life history of Artocarpus Gakoocha
Roxb. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1954,
v. 39, p. 128-132.
Barlow B. A. Diploid and tetraploid Ca-
suarina littoralis Salisb (Syn. С suberosa
Ott. and Dietr.). — Austral. J. Bot.,
1958a, v. 6, N 1, p. 38—46.
Barlow B. A. Heteroploid twins and apo-
mixis in Gasuarina nana Sieb. — Austral,
J. Bot., 1958b, v. 6, N 3, p. 204—219.
Barlow B. A. Chromosome numbers in the
Casuarinaceae. — Austral. J. Bot., 1959a,
v. 7, N 3, p. 230—237.
Barlow B. A. Polyploidy and apomixis in
the Casuarina distyla species group. —
Austral. J. Bot., 1959b, v. 7, N 3, p. 338—
351.
Bary A. de. Prosopanche burmeisteri, eine
neue Hydnoree aus Sudamerika. — Ab-
handl. natur. Ges. Halle, 1868, Bd 10.
Battaglia E. Meiosi anormale nella micro-
sporogenesi di Lauras nobilis. — Atti
Soc. tosc. sci. natur. В., 1947, v. 54,
N 1, p. 1—22.
Battaglia E. The concepts of spore sporoge-
nesis and apospory. — Phytomorphology,
1955, v. 5, N 2, p. 173—177.
Beatty A. V. Mitosis in the pollen tube of
Eschscholtzia. — Genetics, 1940, v. 25,
N 1, p. 10.
Beatty A. V. The division of the generative
nucleus in Eschscholtzia. — Amer. J. Bot.,
1943, v. 30, N 5, p. 378—382.
Beck A. R., Weigle /. L.Plural-seeded Acorns
in Bur Oak (Quercus macrocarpa
Michx.). — Hort. Sci., 1970, v. 5, N 1,
p. 10—11.
Beghtel F. F. The embryology of Pastinaca
sativa. — Amer. J. Bot., 1925, v. 12,
p. 327—337.
Benson M. Contributions to the Embryology
of the Amentiferae. — Trans. Linn. Soc.
Bot. London, ser. 2, 1894, v. 3, pt. 10,
p. 409—424.
Benson M., Sanday E., Berridge E.
Contribution to the embryology of the
Amentiferae. II. Carpinus betulus. — Trans.
Linn. Soc. Bot. London, ser. 2, 1906,
t. 3, p. 37—44.
Benson M., Welsford E. J. The Morp'hology
of the Ovule and Female Flower of Jug-
lans regia and a few allied Genera. — Ann.
Bot., 1909, v. 23, N 92, p. 623—633.
Berg R. Y. Megagametogenesis and seed
development in Dendromecon rigida (Pa-
paveraceae). — Phytomorphology, 1967,
v. 17, N 1—4, p. 223—233.
Bernard C. Sur Tembryogenie de quelques
plantes parasites. — J. bot., 1903, t. 17,
16 Сравнительная эмбриология
283
p. 23—32, 62—68, 117—137, 188-М97.
Bessey E. A. The comparative morphology
of the pistils of the Ranunculaceae, Alis-
maceae and Rosaceae. — Bot. Gaz., 1898,
v. 26, p. 297-314.
Bessey E. A. The Floria strangling figs. —
19th Rep Mo. Bot. Gard., 1908,, v. 19,
p. 25—33. '
, Bhagavathi K., Amma P. R. Microsporoge-
nesis in Drimys. — Presidency College
Bot. Mag. Madras, 1938, v. 5, N 1,
p. 22—25.
Bhandri N. N. Studies in the family
Ranunculaceae. III. Development of the
female garnetophyte in Adonis annua L.—
Phytomorphology, 1962, v. 12, N 1,
p. 70—74.
Bhandari N.N. Embryology of Pseudowin-
tera colorata, a vesselles dicotyledon. —
Phytomorphology, 1963a, v. 13, N 3,
p. 303—316.
. Bhandari N.N. Studies in the family
Ranunculaceae. — V. .The female gameto-
phyte of Adonis aestivalis L. A
Reinvestigation. — Phytomorphology, 1963b, v.
13, N 3, p., 317—320.
Bhandari N. N. Studies in the family
Ranunculaceae. VIII. Variations in the
development of the embryo sac of Anemone
vitifolia Buch.-Ham. ex DC. —
Phytomorphology, 1965, v. 15, N 3, p. 185—
291.
Bhandari N. N. Studies in the family
Ranunculaceae. IX. Embryology of Adonis
Dill ex. Linn. — Phytomorphology, 1966,
v. 16, N 4, p. 578—587.
Bhandari N. N. Illiciaceae. — In: Seminar
on comparative embryology of angio-
sperms. Johri e. a. Delhi, 1967a.
Bhandari N. N. Schisandraceae. — In:
Seminar on comparative embryology of
angiosperms. Johri e. a. Delhi, 1967b.
Bhandari N. N. Studies in the family
Ranunculaceae. X. Embryology of
Anemone L. — Phytomorphology, 1968, v. 18,
N 4, p. 487—497.
Bhandari N. N. Degeneriaceae. — Bull.
Ind. Nat. Sci. Acad., 1970, N 41, p. 36, 37.
Bhandari N. N. Embryology of the Magno-
liales and comments on their
relationships.—J. Arnold Arboretum, 1971, v. 52,
N 1—2, p. 1-39, 285—304.
Bhandari N. N., Asnani Sh. Studies in the
family Ranunculaceae. XI. Morphology
and embryology of Ceratocephalus fal-
catus Pers. — Beitr. Biol. Pflanz., 1968,
v. 45, N 2, p. 271-290.
Bhandari N. N., Kapil R. N. Studies in the
family Ranunculaceae. VII. Two types
of Embryo Sacs in Trollius Linn. —
Beitr. Biol. Pflanz., 1964, v. 40, N 1,
p. 113—120.
Bhandari N. N., Kishori R. Development of
tapetal membrane and ubish-granules in
Nigella damascena. A histochemical
approach. — Beitr. Biol. Pflanz., 1973,
v. 49, N 1, p. 59—72.
Bhandari N. N., Kishori R., Natesh S.
Ontogeny,, cytology, and histochemistry of
anther tapetum in relation to pollen
development in.Nigella damascena. —
Phytomorphology, 1976, v. 26, N 1, p. 46—59.
,Bhandari N. N., Venkataraman R.
Embryology of Drimys winteri. — J. Arnold
Arboretum, 1968, v. 49, N 4, p. 509^524.
Bhandari N. N., Vijayaraghavan* M. R.
Studies in the family Ranunculaceae. XII.
Embryology of Aquilegia vulgaris. —
Beitr. Biol. Pflanz., 1970, v. 46, N 3,
p. 337—354.
Bhatnagar S. P. Some observation on the
embryology of Holboellia latifolia. —
Curr. Sci., 1965, v. 34, N 1, p. 28, 29,
Billings F. H. Chalazogamy in Carya oli-
vaeformis. — Bot. Gaz., 1903, v. 35,
p. 134, 135.
Boer R. de, Bouman F. Integumentary
studies in the Polycarpicae. II. Magnolia
stellata and M. viginiana. — Acta bot.
neer., 1972, v. 21, N 6, p. 617—629.
Boer R. de, Bouman F. Integumentary
studies in the Polycarpicae. III. Drimys
winteri (Winteraceae). — Acta bot. neer.,
1974, v. 23, N 1, p. 19—27.
Boesewinkel F. D., Bouman F. Integument
initiation in Juglans and Pterocarya. —
Acta bot. neer., 1967, v. 16, N 3, р.*86—101.
Bogle A. Floral morphology and vascular
anatomy of the Hamamelidaceae: the
apetalous genera of Hamamelidoideae. —
J. Arnold Arboretum, 1970, v. 51, N 3,
p. 310—367.
Bose P. K., Banerji I. The development
of the female gametophyte and
chromosome number in Argemone mexicana L. —
Curr. Sci., 1933, v. 2, p. 94.
Bouillot J. Contributions a Г etude de la ga-
metogenese femelle chez de Juglans regia
L. (Juglandacees). — С. г. Acad. sci.
Paris, 1968, t. 266, N 1, p. 397—400.
Bouillot J. Individualisation progressive
des cellules du sac embryonnaire chez
le Juglans regia L. — Rev. cytol. et biol.
veg., 1969, v. 32, N 3, p. 203—208.
Bouman F. Integumentary studies in the
Polycarpicae: I Lactoridaceae. — Acta
bot. neer., 1971, v. 20, N 6, p. 565—569.
Bouman F. Developmental studies of the
ovule, integuments and seed in some
Angiosperms. — Thesis, Amsterdam, 1974.
Bouman F. Integumentary studies in the
Polycarpicae. IV Liriodendron tulipi-
fera L. — Acta bot. neer., 1977, v. 26,
N 3, p. 213-223.
Bouman F. Integumentary studies in the
Polycarpicae, V. Nigella damascena L. —
Acta bot. neer., 1978, v. 27, N 3—4,
p. 175—182.
Bradbeer /. W. Studies in seed dormancy. IV.
The role of endogenous inhibitors and
gibberellin in the dormancy and
germination of Corylus avellana Lseeds. —
Planta, 1968, Bd 78, H. 3, S. 266—276.
Bradley M. V., Crane J. С Supernumerary
ovule development and partenocarpy in
Ficus carica L. — Phytomorphology, 1965r
v. 15, N..1, p. 85—92.
Braun A. Uber Parthenogenesis bei Pflan-
zen. — Abhandl. Akad. Wiss. Berlin,
phys. Abt., 1857, S. 311—376.
Braun A. Uber Polyembryonie und Keimung
von Caelebogyne. Ein Nachtrag zu der
Abhandlung uber Parthenogenesis bei
Pflanzen. Berlin, 1860. 263 S.
\2S4
Brawn W. V. Apomixis in the grass
subfamily Panicoideae. — Congr. Internat.
Bot. Gaz., 1959, v. 2, p. 49, 50.
Brett D. W. The inflorescence of Fagus and
Gastanea and the evolution of the Faga-
ceae. — New Phytol., 1964, v. 63, N 1,
p. 96—118.
Bretzler E. Beitrage zur Kenntnis der Gat-
tung Platanus. — Bot. Arch., 1924, Bd 7,
S. 388—417.
Brewbaker J. L. The distribution and phy-
logenetic significance of binucleate and tri-
nucleate pollen grains in the Angios-
perms. — Amer. J. Bot., 1967, v. 54, N 9,
p. 1069—1083.
Briosi G., Tongnini F. Intorno all'anatomia
della canapa, Cannabis sativa. — Atti
1st. bot. Univ. Pavia. Ser. 2, 1894, v. 3,
p. 91—208.
Brofferio /. Osservazioni sulla sviluppo della
Calycanthaceae. — Ann. bot. (Roma),
1930, v. 18, fasc. 3, p. 387—394.
Brouland M. A propos de la formation de
Г albumen a partir du noyau secondaire
chez Г Anemone nemorosa L. — Ann.
Univ. et Assoc, reg. etude et rech. Scient.,
1967, t. 5, N 4, p. 165—169.
Brouland M. Recherches cytologiques sur
la fecondation chez quelques Renoncula-
cees: Caltha palustris L., Anemone
nemorosa L., Ranunculus acris L., Helleborus
foetidus L. — Rev. cytol. el biol. veg.,
1969, t. 32, fasc. 1/2, N 3/4, p. 309—315.
Brouland M. Recherches sur la structure
du sac embryonnaire et sur les phenomenes
de fecondation chez la Clematis recta L. —
Botaniste, 1975, ser. 57, fasc. 1, p. 5—14.
Brouland M., Guerven C, Le Cog C. Etude
cytologique qualitative et quantitative
de la reproduction chez le Delphinium
ajacis L. — Rev. cytol. et biol. veg.,
1976, v. 39, N 1-2, p. 121-138.
Brouland M., Guerven C. La fecondation
et le development de Г albumen chez
Г Helleborus foetidus. — Rev. gen. bot.,
1978, v. 85, N 1013—1015, p. 353—370.
Brouwer J. Onderzoekingen over de Plata-
naceae. — Paefschr. Utrecht, 1923.
Brouwer J. Studies Platanaceae. — Rec.
trav. bot. neer., 1924, v. 21, p. 369—382.
Brown R. Description of the Female Flower
and Fruit of Rafflesia Arnoldi, with
Remarks on its Affinities; and an Illustration
of the Structure of Hydnora africana. —
Trans. Linn. Soc. Bot. London, 1843,
v. 19, p. 221—239.
Brown R. C, Mogensen M. L. The
developmental anatomy of the abortive ovule
and young functional embryo in Quercus
gambelii Nutt. — M. S. thesis, Northern
Ariz. Univ. Library, Flagstaff, Arisona,
1971.
Brown R. S., Mogensen H. L. Late ovule
and early embryo development in
Quercus gambelii. — Amer. J. Bot., 1972,
v. 59, N 4, p. 311—316.
Brown W. H. The nature of the embryo sac
of Peperomia. — Bot. Gaz., 1908, v. 46,
N 8, p. 445—460.
Brown W. H. The exchange of material
between nucleus and cytoplasma in
Peperomia sintenisii. — Bot. Gaz., 1910, v. 49,
p. 189-195.
Buchholz J. T. Multi — seeded acorns. —
Trans. 111. State Acad. Sci., 1941, v. 34,
p. 99—101.
Budell B. Untersuchungen der Antherenent-
wicklung einiger Bliitenpflazen. — Z. Bot.,
1964, Bd 52, H. 1, S. 1-28.
Butters F. K. The seeds and seedling of
Caulophyllum thalictroides. — Minn.
Bot. Stud., 1909, v. 4, pt 1, p. 11—33.
Camp W. H., Hubbard M. M. Vascular
supply and structure of the ovule and aril
in peony and of the aril in nutmeg. —
Amer. J. Bot., 1963, v. 50, N 2, p. 174—178.
Campbell D. H. A peculiar embryo sac in
Peperomia pellicida. — Ann. Bot., 1899a,
v. 13, p. 626.
Campbell D. H. Die Entwickelung des Emb-
ryosacks von Peperomia pellucida
Kunth. — Ber. Dtsch. bot. Ges., 1899b,
Bd 17, H. 10, p. 452—456.
Campbell D. H. The embryo sac of
Peperomia. — Ann. Bot., 1901, v. 15, N 57,
p. 103—118.
Canright J. E. The comparative morphology
and relationships of the MagnoUaceae. I.
Trends of specialization in the stamens. —
Amer. J. Bot., 1952, v. 39, N 7, p. 484—
497.
Cangright J. The comparative morphology
and relationships of the Magnoliaceae. II.
Significance of the pollen. — Phytomorp-
hology, 1953, v. 3, N 3, p. 355—365.
Canright J. The comparative morphology
and relationships of the Magnoliaceae.
III. Carpels. — Amer. J. Bot., 1960,
v. 47, N 2, p. 145—155.
Canright J. E. Contribution of pollen
morphology to the phylogeny of some Ranalean
families. — Grana palynol., 1963, v. 4,
N 1, p. 64—72.
Capoor S. P. The life history of Holoptelea
integrifolia Planch. (Ulmaceae). —Beinh.
Bot. ZbL, 1937, Bd 57, Abt. A, S. 233—249.
Carlquist S. Morphology and relationships
of Lactoridaceae. — Aliso, 1964, v. 5,
N 4, p. 421—435.
Carniel K. Das Antherentapetum. — Osterr.
bot. Z., 1963, Bd 110, H. 2/3, S. 145-176.
Carniel K. Beitrage zur Morphologie der
Pallenkorner . von Juglaus regia und
J. nigra. — Osterr. bot. Z., 1964, Bd 3,
H. 5, S. 554-560.
Caspary R. Nymphaeaceae. — In: Engler,
Prantl. Natiirliche Pflanzenfamilien.
Leipzig, 1891, Teil 3, Abt. 2, S. 1—10.
Chakravarty H. L. Studies on the Indian
medicinal plants. I. Aristolochiaceae. —
Indian J. Pharm., 1944, v. 6, S. 96—101.
Chamberlain C. J. Winter characteristics
of certain sporangia. — Bot. Gaz., 1898,
Bd 25, H. 1, S. 124-128.
Charzynska M. Translocation of the
generative cell towards the centre of the pollen
grain due to changes in the vacuolar
system in Ranunculus repens L. — Acta
Soc. bot. pol., 1973, v. 42, N 2, p. 295—
300.
Chevalier A. Monographie des Myricacees:
Anatomie et histologie, organographie,
classification et description des especes,
16*
285
distribution geographique. — Theses Fac.
sci. Paris, Cherbourg, 1901.
Chodat R. Hydnoraceae. — Bull. Soc. bot.
gen., 1916, ser. 2, v. 8, p. 186—201.
Chodat R., Bernard С Embryologie du Cy-
tinus hypocystis. — A?ch. sci. physiol.
Geneve, 1902, Annee 107, t. 13, N 1—6.
Choudhury I. K., Mitra I. N. Abnormal
tricotyledonous embryo and
morphological structure of normal fruit and seed of
Ginnamomumcamphora. —Sci. and Cult.,
1953, v. 19, p. 159—160.
Clark L. The embryogeny of Podophyllum
peltatum. — Minnesot. Stud. PL Sci.,
1923, v. 4, pt 1, p. 111—126.
Clarke B. On the structure and affinities
of Myricaceae, Platanaceae, Altingiaceae
and Ghloranthaceae. — Ann. and Mag.
Natur, History, 1858, v. 1, sez. 3, p. 100—
102.
Claussen P. Uber das verhalten des Anthe-
rentapetums bei einigen Monocotylen und
Ranales. — Bot. Arch., 1927, v. 18,
p. 1—27.
Clowes F. A. L. Root apical meristems of Fagus
sylvatica. — New PhytoL, 1950, v. 49,
N 2, p. 248—268.
Cocucci A. E. Estudios en el genero Pro-
sopanche (Hydnoraceae). II. Organi-
zacion de la flor. — Kurtziana, 1975,
t. 8, p. 7—15.
Coker W. C. Multi-seeded acorns. — Bot.
Gaz., 1904, v. 37, p. 61, 62.
Conard H. S. Note on the embryo of Nymp-
haea. — Science, N. S. 1902, v. 15, N 373,
p. 15-316.
Conard H. S. The water lilies: a monograph
of the genus Nymphaea. — Washington,
1905, p. 279.
Conard H. S. Water-lilies, monocots or di-
cots? — Amer. J. Bot., 1936, v. 42, N 3,
p. 104—107.
Condit J. J. Fruit, bud and flower
development in Ficus carica. — Proc. Amer.
Soc. Hort. Sci., 1926, v. 23, p. 259—263.
Condit J. J. Gytological and
morphological studies in the genus Ficus. I.
Chromosome number and morphology in seven
species. — Univ. Calif. Pubis Bot., 1928,
v. 11, N 12, p. 233—244.
Condit J. J. The structure and development
of flowers in Ficus carica L. — Hilgar-
dia, 1932, v. 6, N 14, p. 443-481.
Condit /. /. Parthenocarpy in the fig. —
Proc. Amer. Soc. Hort. Sci., 1938, v. 36,
p. 401—404.
Conrad A. H. A contribution to the life
history of Quercus. — Bot. Gaz., 1900,
v. 29, N 6, p. 408—418.
Cook M. T. Development of the embryosac
and embryo of Castalia odorata and
Nymphaea advena. — Bull. Torrey Bot.
Club, 1902, v. 29, p. 211—220.
Cook M. T. The embryology of some Cuban.
Nymphaeaceae. — Bot. Gaz., 1906, v. 42,
p. 376—392.
Cook M. T. Notes on the embryologi of the
Nymphaeaceae. — Bot. Gaz., 1909, v. 48,
p. 56—59..
Corner E.J. The Annonaceous seed and its
four integuments. — New PhytoL, 1949,
v. 48, N 3, p. 332—364.
Corner E+ J. H. The seeds of dicotyledons'. —
Cambridge, London—New
York—Melbourne, 1976, v. 1. 311 p.; v. 2. 552 p.
Corti R. Ricerche sul ciclo reproduttivo
di specie del genera Quercus della flora
italiana. IV. Osservazioni pulla embrio-
logia e sul. ciclo repproduttivo in
Quercus ilex.— In: Accad. Ital. Sci. For. Ann.,
1959, v. 8, p. 19—42.
Coulter J. M. Contribution to the life
history of Ranunculus. — Bot. Gaz., 1898t
v. 25, p. 73—88.
Coulter J. И., Chamberlain C. J.
Morphology of Angiosperms. — Appleton and
Co New Jork, 1903. 348 p.
Coy G. V. Morphology of sassafras in
relation to phylogeny of angiosperms. — Bot.
Gaz., 1928, v. 86, p. 149—171.
Crete P. A propos de l'embryologie de l'Ar-
gemone mexicana L. — Phytomorphology,
1956, v. 6, N 2, p. 144-148.
Crete P. Saururacees. Developpement de l'em-
bryon cher l'Houttuynia cordata Thunb.—
С r. Acad. sci. Paris, 1957a, t. 245, N 15,
p. 1331—1334.
Crete P. Saururacees. La transformation
de Г ovule en graine cher l'Houttuynia
cordata Thunb. — C. r. Acad. sci. Paris,
1957b, t. 245, N 19, p. 1652—1655.
Crete P. Embryogenie vegetale. Papavera-
cees. Le developpement de l'embryon
chez le Dicranostigma franchetianum
(Prain) Fedde. — С. г. Acad. sci. Paris,
1957c, t. 245, N 6, p. 720—722.
Crete P. Embryogenie des Moraceae.
Developpement de l'embryon chez l'Dime-
rocarpus brenieri Gagnep. —С. г. Acad,
sci. Paris, 1964, t. 259, N 22, p. 4102—
4105.
Crete P., Guignard J., Mestre /. Ch.
Embryogenie des ulmacees. Developpement de
l'embryon chez TUlmus campestris L. —
С. г. Acad. sci. Paris, 1966, t. 262, N 9,
p. 986-988.
Cronquist A. The evolution and
classification of flowering plant. New York, 1970,
t. 1. 510 p.
Cunningham D. D. On the phenomena of
fertilization in Ficus roxburgii Wall. —
Ann. Roy. bot. gdn. Calcutta, 1889, v. 1,
appendix, p. 13—51.
Cutter E. G. Studies of morphologenesis in the
Nymphaceaceae. I. Introduction: Some
aspects of the morphology of Nupharlu-
tea (L.) Sm. and Nymphaea alba L. II.
Floral development in Nuphar and
Nymphaea: bractes and calyx. —
Phytomorphology, 1957, v. 7, N 1, p. 45—73.
Dahl A. O., Rowley J. R. Pollen of Dege-
neria vitensis. — J. Arnold Arboretum,
1965, v. 46, N.3, p. 308—323.
Dahlgren K. V. O. Uber die Uberwinterung-
sstadien der Pollensacke und der Sa-
menanlagen bei einigen Angiospermen.—
Sven. bot. tidskr., 1915, Bd 9, H. 1,
S. 1-12.
Dahlgren K. V. O. Die Morphologie des Nu-
zellus mit besonderer Beriicksichtigung
der deekzellosen Typen. — Jahrb. wiss.
Bot., 1927a, Bd.67, H. 2, S. 371.
Dahlgren K+ V. O. Uber das Vorkommen von
Starke in den Embryosaken der Angio-
236
spermen. — Ber. Dtsch. bot\ Ges., 1927b,
Bd 45, B. 374-384.
Dang Van Liem M. Embryogenie des Bu-
xacees. Developpement de Fembfyon chez
le Buxus sempervirens L. -1- C-. r. Acad,
sci. Paris, 1959, t. 248, N 11, p. 1844.
Das В. С Polyembryony in mulberry. —
Gurr. Sci., 1961, v, 30, N 5, p. 203.
Dastur R. H. Notes on the development
of the ovule, embryo sac and embryo
of Hydnora africana. — Trans. Roy. Soc.
South Afr., 1922, v. 10, p. 27—31.
Datta R. M. Tricotyldony in Morus multi-
caulis. — Gurr. Sci., 1941, v. 10, p. 440.
Davis G. L. Systematic embryology of the
Angiosperms. — New
York—London—Sydney, 1966. 528 p.
Day D. F. Parthenogenesis in Thalictrum
fendleri. — Bot. Gaz., 1896, v. 22, p. 241.
De Candolle A. D. Nymphaeaceae. — In:
Prodromus Systematis Naturalis Regni
Vegetabilis. Argentorati et Londini, 1824,
pt 1, p. 113-116.
Delay J., Petit D. Anomalies de la meiose
et repercussion sur la fertilite chez Glau-
cium flavum Ortz. — Bull. Soc. bot.,
1978, t. 125, N 1—2, p. 27—32.
Derschau M< V. Uber disperme Befruchtung
der Antipoden von Nigella arvensis. —
Ber. Dtsch. bot. Ges., 1918, Bd 36,
S. 260-262.
Dickison W. C, Swetrer E. M. The
morphology and relationships of Barbeya oleoi-
des. Amer. J. Bot., 1970, v. 57, N 4,
p. 468—476.
Doyle J; Grynospore or megaspore — A
restatement/—Ann. bot., NS* 1953, v. 17,
N 67, с 465—476.
Dozier W. A., Ambling H. J. Fruit growth
and embryological development of the
«Stuart» pecon. Gary a illinoensis. —
Auburn (Ala), 1974.
Duke J. A. On tropical tree seedlings. I.
Seeds, seedlings, systems and systematics.—
Ann. Missouri Bot. Gard., 1969, v. 56,
N 2, p. 125—161.
Dunn L. B. Morphology of the development
of the ovule in Delphinium exaltatum. —
Proc. Amer. Assoc- Adv. Sci., 1900, v. 49,
sec. G, p. 284.
Dutt B. S. M. Embryogeny in Gyrocarpus
americanus J acq.— Gurr. Sci. (India),
1978, v. 47, N 17, p. 636.
Dutt B. S. Fruit and seed of Gyrocarpus
americanus J acq. — Curr. Sci., 1979,
v. 48, N 13, p. 594—596.
Eantes A. J. Morphology of the
angiosperms. — New York, 1961. 518 p.
Earle Т. Т. Embryology of certain Ranales. —
Bot. Gaz., 1938a, v. 100, N 2, p. 257—275.
Earle Т. Т. Origin of the seed coats in
Magnolia. — Amer. J. Bot., 1938b, v. 25,
N 3, p. 221—223.
Earle T. T< Embryo and endosperm
development in Illicium floridanum Ellis. —
Amer. J. Bot., 1941, v. 28, N 10,
abstract, p. 2.
Eckardt T. Zur systematischen Stellung von
Eucommia ulmoides. — Ber. Dtsch. bot.
Ges., 1956, Bd 69* H. 10, S. 487—498.
Eckardt T. Some observations on the
morphology and embryology of Eucommia
ulmoides. — J. Indian; lot. Soc. Mahesli-
wari Gommen, 1963y'Y. 42A, p. 27—34.
Edwards J-. G. Flower and see4 of Hedyos-
mum nutans. — Bot. Gaz.* 1920, v* 70,
p. 409—424.
Eichler A. W. Geratophyllaceae; — In:
Bluthendiagramme, Leipzig, 1878, Bd; 2,
S. 67—70.
Ekdahl J. Die Entwicklung von Embryo-
sack und Embryo bei Ulmus glabra
Huds. — Sven. bet. tidskr., 1941, Bd 35,
H. 2, S. 143—156.
Ekong D. E. Ui, Olagbemi E. O., Odutola
F. A. Further diterpens from ^Xylopia
aethiopica (Aniiohaceae). — Phytochemi-
stry, 1969, V; 8, N 6, p. 1053.
Elfving F. Studien- iiber die Pollenkorner
Дег Angiospermen. — Jen. Zeit. Med.
Nat., 1879, Bd 13, S. 1—28.
Endress P. K. Gesichtpunkte zur
systematischen Stellung der Eupteleaceen (Magno-
liales). — Mitt. Bot. Mus. Univ.
Zurich, 1969, N 241, p. 229—278.
Endress P. K. Bau der weiblichen Bliiten
von Hedyosmum mexicanum Cordemoy
(Ghloranthaceae). — Bot. Jahrb; Syst.
Pflanzengesch. und Pflanzengeogr., 1971,
Bd 91, H. 1, S. 39—60.
Endress P. K. Zur vergleichenden Ent-
wicklungsmorphologie, Embryologie und
Systematik bei Laurales. — Bot. Jahrb.
Syst. Stuttgart, 1972, Bd 92, H. 2/3,
S. 331—428.
Endress P. K. Die Androceumanlage bei
polyandrischen Hamamelidaceen und ihre
systematische Bedeutung. — Bot. Jahrb.
Syst. Pflanzengesch.- und Pflanzengeorg".,
1976, Bd. 97, N 3, S. 437—457.
Endress P. K. Floral structure and
relationships of Hortonia (Monimiaceae). —
Plant Syst. and Evol., 1980, v. 133,
N 3—4, p. 199—221,
Endriss W. Monographie von Pilostyles in-
gae. — Flora, 1902, Bd 91, S. 209—236,
Engler A. Saururaceae. — In: Engler A.,
Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfami-
lien. Leipzig, 1889 (1894), Teil 3, Abt, 1,
S. 1-3.
Engler A. Ceratophyllaceae. — In: Engler A.,
Prantl K. Die naturlichen Pflanzenf ami-
lien. Leipzig, 1891, Teil 3, Abt. 2,
S. 10—12.
Engler A. Balanopsidaceae. —In: Engler A.,
Prantl K. Die naturlichen Pflanzenf ami-
lien. Leipzig, 1897, Teil 3, Abt. 1, S. 114—
116.
Engler A. Piperaceae. — In: Engler A.,
Prantl K. Die naturlichen Pflanzenf ami-
lien. Leipzig, 1899 (1894), Teil 3, Abt. 1,
S. 3-11.
Erdtman G. Pollen morphology and plant
taxonomie. 5. On the occurrence of
tetrads and dyads. — Sven. bot. tidskr.,
1945, Bd 39, H. 3, S. 286-297.
Erdtman G. Pollen Morphology and Plant
Taxonomy. Angiosperms. — Stockholm,
1952. 539 p.
Ernst A. A new case of parthenogenesis in
the vegetable kingdom. — Nature, 1886,
v. 34, N 7, p. 549—552.
Ernst A., Bernard C. Embryosackentwick-
lung und Befruchtung bei Rafflesia
237
Patma Bl. — Ber. Dtsch. bot. Ges., 1909,
Bd 27, S. 176-185.
Ernst A., Schmid E. Uber Bliite und Frucht
von Rafflesiaceae. — Ann. jard. Bui-
tenzorg, 191$, Bd 12 (27), S. 1—58.
FagerUnd F. Die Enwicklung des Embryosa-
ckes bei Peperomiapellucida Kunth. — Ark.
bot., 1939a, Bd 29 A, N 17, S. 1—15.
FagerUnd F. Kritische und revidierende
Untdrsuchungen uber das vorkommen des
Adoxa-(«Lilium») Typs. — Acta horti
berg., 193%b, Bd 13, N 1, S. 1—49.
FagerUnd F. 'Die $amenbildung und die
Zytologie bei agamospermischen und se-
xuellen Arten von Elatostema und eini-
gen nahestehenden Gattungen nebst Be-
leuchtung einiger damit zusammenhan-
gender Probleme. — Kgl. Sven. vetens-
kaps akad. handl., (3), 1944, Bd 21, N 4,
S. 1-130.
Farr CI. H. Cytokinesis of the
pollen-mother-cells of certain Dicotyledons. — Mem.
New Jork Bor. Garden, 1915 (1916),
v. 6, p. 253—317.
Farr CI. H. Cell division by furrowing in
Magnolia. — Amer. J. Bot., 1918, v. 5,
N 7, p. 379—395.
Farr C. II. The meiotic cytokinesis of Ne-
lumbo. — Amer. J. Bot., 1922, v. 9,
N 6, p. 296—306.
Fiser J., Walker D. Notes on the pollen
morphology, of Drimys Forst., section
Tasmania (R. Br.) F. Muell. — Pollen
et spores, 1967, v. 9, N 2, p. 229—239.
Fish R. R. Megagametogenesis in -Clematis
and its taxonomic and phylogenetic
implecations. — Phytomorphology, 1970,
v. 20, N 4, p. 317—327.
Fisher A. Zur Kenntnis der Embryosackent-
wicklung einiger Angiospermen. — Je-
ner. Zeit. Med. Nat., 1880, Bd 7, S. 9—132.
Fisher G. C. Seed development in the genus
Peperomia. — Bull. Torrey Bot. Club,
1914, v. 41, N 3, p. 137-156; N 4,
p. 221—241.
Flint F. F. Megasporogenesis and
megagametogenesis in Fothergilla gardeni Murr.
and Forthergilla major Lodd. — Trans.
Amer. Microsc. Soc, 1957a, v. 76, N 3,
p. 307—311.
Flint F. F. Megasporogenesis and
megagametogenesis in Hamamelis virginiana L. —
Virginia, J. Sci., 1957b, v. 8, p. 185—189.
Flint F. F. Development of the megagameto-
phyte in Liquidambar styraciflua L. —
Madrono, 1959, v. 15, N 1, p. 25—29.
Fougere-Rifot M. L'edification de Гарра-
reil filiforme et revolution cytoplasmi-
que des synergides du sac embryonnaire
d'Aquilegia vulgaris. — С. г. Acad. sci.
Paris, 1975, t. 280D, N 21, p. 2445—2447.
Fougere-Rifot M. La cellule centrale du sac
embryonnaire d'Aquilegia vulgaris L.:
des noyaux polaires aux noyaux d'
albumen laiteux. — Bull. Soc. bot. France,
1978, t. 125, N 1/2, p. 207—213.
Fougere-Rifot M. Les synergides du sac
embryonnaire d'Eschscholtzia calif ornica
(Papaveracee): etude ultrastructurale et
cytochimique de l'appareil filiforme. —
Rev. cytol. et biol. veg. Bot., 1979f
t. 2, N 3, p/ 199-211.
Frye Т. С The embryo sac of Casuarina
stricta. — Bot. Gaz., 1903, v. 36, p. 101—
113.
Gardner R. O. Trinucleate pollen in Beil-
schmiedia Nees (Lauraceae). — New
Zealand J. Bot., 1974, v. 12, N 2, p. 243, 244.
Gentry H. S. Apomixis in black piper and
jojoba? — Heredity, 1955, v. 46, N1, p. 8.
Gentry H. S. The Natural history of Jojoba
(Simmondsia chinensis) and its cultural
aspects. — J. Econ. Bot., 1958, v. 12,
N 3, p. 261—265.
Giuliani A. Contributo alia embriogeniadel
Cinnamomum camphora (L.) — Bull.
deirOrto Botanica della R. Univ. di
Napoli, 1928, t. 9, fasc. 1, p. 33—40.
Gracza P., Sdrkdny S. A mak (Papaver
somniferum L.) magfeherjeszovetenek kia-
lakulasi viszonyai a tapanyag—felhal-
mozodassal osszefuggesben. — Bot. kozl.,
1967, v. 54, N 4, p. 247—252.
Gracza P., Sdrkdny S. Organisation und
hist ogenetische Korrelationen der Samenan-
lage von Papaver somniferum L. — Acta
bot. Acad. sci. hung., 1970, v. 16, N 1—2,
p. 37—57.
Granville J. J. Notes sur la biologie florale
de quelques especes du genre Dorstenia
(Moracees). — Cah. ORSTOM. Biol.,i077,
v. 15, p. 61—97.
Griggs W. H., Forde H. J., Iwakiri V. Т.,
A say R. B. Effect of subfreezing
temperature of the viability of Persian walnut
pollen. — Hort Science, 1971, v. 6, N 3,
p. 235—237.
Grosbard S. Developpement du pistil chez
TUrticee Girardinia zeylanica. — Bull.
Acad. pol. B, 1924, p. 437—443.
Grover H. Development of the female ga-
metophyte in some Ficus sp. — J. Indian
Bot. Soc, 1969, v. 48, N 3, p. 334—338.
Guard A. The development of the seed of
Liriodendron tulipifera L. — Proc.
Indian Acad. Sci., 1943, v. 53, N 1, p. 75—77.
Guignard J., Mestre J. Sur le developpement
d'embryons a partir des antipodes chez
l'lJlmus campestris L. — Bull. Soc. bot.
France, 1966, t. 113, N 5/6, p. 227, 228.
Guignard L. Recherches sur le sac
embryonnaire des phanerogames angiospermes. —
Ann. Sci. natur. Bot., 1882, ser. 6, 1.13,
p. 136—199.
Guignard L. Sur le mode particulierde
formation du pollen chez les Magnolia. —
С. г. Acad. sci. Paris, 1898, 1.127, N17,
p. 594—596.
Guignard L. La formation et le
developpement de Tembryon chez ГНуресоит. —
J. Bot., 1903, t. 17, p. 33—44.
Gupta S.y Ahluwalia B. The anther and
ovule of Nelumbo nucifera. A
reinvestigation. — J. Indian Bot. Soc, 1979,
v. 58, N 2, p. 177—182.
Gupta S. C, Ahuja R. Is Nelumbo a Mono-
cot? — Naturwissenschaften, 1967, Bd 54,
N 18, S. 498.
Gupta S. C, Paliwal G. S., Ahuja R. The
stomata of Nelumbo nucifera formation,
distribution and degeneration. — Amer.
J. Bot., 1968, v. 55, N 3, p. 295—301.
Guttenberg K., Muller-Schroeder R. Unter-
suchungen des Embryos und der Keimpf-»
238
lanze von Nuphar, luteum. — Planta,
1958, Bd 51, H. 4, Sv* 481-510.
Guzowska S. Reinvestigation of embryo
sac development, Jertization and early
embryogeny in Cytinus hypocistis. —
Acta Soc. bot. pol., 1964, v. 33, N 1,
p. 157-166.
Guzowska J. Microsporogenesis and
chromosome number in Cytinus hypocistis L. —
Acta Soc. bot. pol., 1966, v. 35, N 3,
p. 445—454.
Habermann A. Der Fadenapparat in den
Synergiden der Angiospermen. — Beih.
bot. Ctbl., 1906, Bd 20, S. 300—317.
Hafliger E. Zytologischembryologishe Unter-
suchungen pseudogamer Ranunkeln der
Auricomus—Gruppe. — Ber. Schweiz. bot.
Ges., 1943, Bd 53, S. 317—382.
Hagerup 0. Zur Abstammung einiger
Angiospermen durch Gnetales und Conife-
rae. — Det. Kgl. Danske videnskabernes
Selskab Biol. Med., 1934, Bd 11, N 4,
S. 1—83.
Hagerup O. The morphology and biology
of the Gorylus fruit. — Kl. Danske.
Vidensk. Selsk. Biol. Medd., 1942, v. 17,
p. 1-32.
Hdkansson A. Endosperm formation in Sa-
lix. — Bot. notis., 1954, v. 107, N 3, p. 326.
Hdkansson A. Endosperm formation in
Myrica gale L. — Bot. notis., 1955, v. 108,
N 1, p. 6—16.
Hdkansson A. Notes on endospermformation
in Betula. — Bot. notis., 1957, v. 110,
fasc. 2, p. 201—204.
Handel-Mazzetti H. Rhoipteleaceae eine
heue Familie der Monochlamydeen. —
Rept. Spec. Nov. Reg. veg., 1932, fasc. 30,
p. 75—80,.
Harms H. Uber die Stellung der Gattung
Tetracentron und die Familie der Tro-
chodendraceen. — Ber. Dtsch. bot. Ges.,
1897, Bd 15, S. 350—360.
Harms H. Zur Kenntnis der Gattung Cer-
cidiphyllum. —Mitt, dtsch. dendrol. Ges.,
1917, N 26, p. 71—87.
Harvey L. H. Polyembryony in Quercus
alba. — Ann. Rep. Mich. Acad. Sci.,
1917, 19, p. 329—331.
Hduser L. Untersuchungen an Makrogame-
tophyten von Piperaceen. — Beitr. al-
lgem. Bot., 1916, Bd 1, S. 115—149.
Hayashi J. On the microsporogenesis and
pollen morphology in the family
Magnoliaceae. — Sci. Repts. Tohoku Univ. Ser.
4, 1960, v. 26, N 1, p. 45—52.
Hayshi /. The embryology of the family
Magnoliaceae sens. lat. I. Megasporoge-
nesis, female gametophyte and
embryogeny of Illicium anisatum. — Sci. Repts
Tohoku Univ. Ser. 4,1963a, v. 29, N 1—2,
p. 27—33.
Hayashi J. The embryology of the family
Magnoliaceae sens. lat. II. Megasporoge-
nesis, female gametophyta and embryogeny
of Schisandra repanda and Kadsura ja-
ponica. — Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4,
. 1963b, v. 29, N 3—4, p. 403—411.
Hayashi J. The embryology of the family
Magnoliaceae sens. lat. III. Megasporoge-
nesis, female gametophyte and
embryogeny of Magnolia liliflora Desr. and Mi-
chelia fuscata Blume. — Sci. Repts
Tohoku Univ. Ser. 4, 1964, v. 30, N 2r
p. 89-98. . - ' ■ •
Hayashi /. The comparative embryology of
the Magnoliaceae (s. 1.) in relation to the
systematic consideration of the family. —
Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4, 1965r
v. 31, N 1, p. 29-44.
Hayashi J. The embryology of the family
Magnoliaceae sens,, lat. IV.
Microsporogenesis and development of the male
gametophyte of Michelia figo Sprengel. —
Sci. Repts Tohoku Univ. Ser. 4, 1966T
v. 32, N 2, p. 111-118.
Hay at M. A., Canright J. M. The
developmental anatomy of the Annonaceae. I.
Embryo and early seedling structure. —
Amer. J.Bot.,i065,v. 52, N3, p. 228—237.
Heel W. A. .The labyrinth seed of Hernan-
dia peltata Meissn. in DC. — Proc. Kon.
ned. akad. wetensch. G, 1971a, v. 74,.
N 1, p. 46—51.
Heel W. The distally lobed inner integument
of Hernandia peltata Meissn. in DC (Her-
nandiaceae). — Blumea, 1971b, v. 19,
N 1, p. 147, 148.
Hegelmaier F. Vergleichende
Untersuchungen uber die Entwicklung dicotyledoner
Keime mit Berucksichtigung der pseudo-
monocotyledonen. — Stuttgart, 1878,
S. 42-131.
Hegelmaier F. Untersuchngen uber die Morpho-
logie der Dicotyledonen-Endosperms.—
Nova acta leopold. Car. Acad. Nat.,
1885, Bd 48, N 1, S. 1—104.
Hegelmaier F. Zur Enfwicklungsgeschiche
endospermatischer Gewebekorper. — Bot.
Z., 1886, Bd 44, Abt. 2, S. 529—539,
545—555, 561—578, 585—596.
Heilborn O. Studies on the taxonomy,
geographical distribution and embryology
of the genus Siparuna Aubbl. — Sven.
bot. tidskr., 1931, Bd25, H.2, S.202y—228.
Heinricher E. Zur Kenntnis der Brute von
Gytinus hypocistis. — Ber. Dtsch. bot.
Ges., 1917, Bd 35, H. 3, S. 513—517.
Heinricher B. Zur Frage der Artbildung hei
Cytinus hypocistis nebst anderen Bemer-
kungen. — Ber. Dtsch. bot. Ges., 1934r
Bd 52, H. 1, S. 48—53.
Herail J. Organes reproducteurs et formation
de l'oeuf chez les Phanerogames. — Paris,
1889.
Herklots G. A. C. Manglietia insignis. —
Amer. Hort. Mag., 1964, v. 43, N 2,
p. 89-92.
Herms W. J5. Contribution to the life history
of Asimina triloba. — Ohio Natur., 1907',
v. 8, p. 211-216.
Hesse M. Entwicklungeschichte und Ultra-
structure von Pollenkitt und Exine bei-
nahe verwandten entomophilen und ane-
moplilen Angiospermensippen: Ranuncu-
laceae, Hamamelidaceae, Platanaceae und
Fagaceae. — Plant Syst. and Evol., 1978y
Bd 130, N 1—2, S. 13—42.
Hiroshi T. Embryo sac development in
Trautvetteria japonica Sieb. et Zucc.
(Ranunculaceae). — Sci. Repts Tohoku
Univ. Ser. 4,1973, v. 36, N 4, p. 255—259.
Hiroshi T. Embryology of Cimicifuga ace-
rina Sieb. et Zucc, G. tanaka. — Sci.
239
Repts Tohoku Univ. Ser; 4, 1974, v. 37,
N 1, p. 55-61.
Hiroshi Т., Toshiko A., Osamu I. Embryo-
logical studies on Hepatica nobilis Schre-
ber var. japonica Nacai (Ranunculaceae). —
J. Coll. Arts Sci., Ghiba Univ., 1975,
ser. B, v. 8, p. 93—102.
Hjelmqvist H. Studies on the floral mopho-
logy and phylogeny of the Amentiferae. —
Bot. notis., 1948, Suppl., v. 2, N 1,
p. 147—166.
Hjelmqvist H. The embryo sac development
of Quercus robur. — Phytomorphology,
1953, v. 3, N 4, p. 377—384. ,
Hjelmqvist H. Some Notes on the Endosperm
and Embryo Development in Fagales
and Related Orders. — Bot. notis., 1957,
v. 110, iasc. 2, p. 173—195.
Hofmeister W. Embryobildung der Pha-
nerogamen. — Jahrb. wiss. Bot., 1858a,
Bd 1, S. 101-103.
Hofmeister W. Neuere Beobachtungen iiber
die Embryobildung der Phanerogamen. —
Jahrb. wiss. Bot., 1858b, Bd 1, S. 82—190.
Hofmeister W. Neue Beitrage zur Kenntnis
der Embryobildung der Phanerogamen.
I. Dikotyledonen mit urspriinglich ein-
zelligem, nur durch Zellenteilung wach-
sendem Endosperm. — Abh. Kongl.
Sachs. Ges. (Akad.) wiss., 1859, Bd 6,
S. 533—672.
Home A. S. A contribution to the study of
the evolution of the flower with special
reference to the Hamamelidaceae, Capri-
loliaceae and Cornaceae. — Trans. Linn.
Soc. Bot., 1914, Ser. 2, v. 8, p. 239—309.
lloster J. F. Multi-seeded acorns. — J.
Forest., 1959, v. 57, N 2, p. 127.
Hotchkiss A. T. Chromosome numbers and
pollen tetrad size in the Winteraceae. —
Proc. Linn. Soc. New S. Wales, 1955,
v. 80, N 1, p. 49—53.
Hotchkiss A. T. Pollen and pollination in
the Eupomatiaceae. — Proc. Linn. Soc.
New S. Wales, 1958, v. 83, N 2, p. 86—91.
Ни Hsenhsu. The materials on the
renography of gen Garpinus. — Linn. China.
Acta phytotaxon. Sinica, 1964, v. 9,
N 3, p. 281—298.
Hubert E. Recherches sur le sac embrion-
naire des plantes grasses. — Ann. sci.
natur. Bot. Paris, ser. 8, 1896, v. 2,
p. 37—128.
Huss H. A. Beitrage zur Morphologie und
Physiologie der Antipoden. — Beih. bot.
Ztbl., 1906, Bd 20, Abt. 1, H. 2, S. 77—174.
Hutchinson J. The families of flowering
plants arranged according to a new
System based on their probable phylogeny. —
Oxford, 1959, v. 1. 510 p.
Hutchinson J. The genera of flowering
plants. — Oxford, 1964, v. 1,
Dicotyledons. 516 p.
Huynh K.-L. Varrangement du pollen du
genere Schisandra (Schisandraceae) et
sa Signification phylogenique chez les An-
giospermes. — Beitr. Biol. Pflanz., 1976,
Bd 52, H. 1-3, S. 227—253.
Ikuse M. Pollen grains of Japon. — Hiro-
kave Publishing Co., Tokyo, 1956. 304 p.
Izmailow R.% Macrosporogenesis in the apo-
mictic species Ranunculus cassubicus. —
240
Acta biol. crac. Ser. bot., 1965, v. 8,
N 2, p. 183-195.
Izmailow R. Observation in embryo and
endosperm development in Various chro-
mosomic types of the apomictic species
Ranunculus cassubicus L. — Acta biol.
crac. Ser. bot., 1967, v. 10, N1, p. 99—111.
Izmailow R. Cyto-embryological studies in
experimental hybrids of the apomictic
species Ranunculus cassubicus L. — Acta
biol. crac. Ser. bot., 1973, v. 16, N 1,
p. 99—120.
Jacobsson-Stiasny E. Zur Embryologie der
Aristolochiaceae. — Denkschr. Akad.
Wiss. Wien, 1918, Bd 95, S. 65—77.
Jager-Ziirn Irmgard. Inflorescenz- und blii-
tenmorphologische, sowie embryologische
Untersuchungen an Myrothamnus Welw.-—
Beitr. Biol. Pflanz., 1966, Bd 42, H. 2,
S. 241—272.
Jalan S. Studies in the family
Ranunculaceae. IV. The embryology of Actaea spi-
cata Linn. — Phytomorphology, 1963, v. 13,
N 3, p. 338—347.
Jalan S. Some further observations on the
emryology of Caltha palustris Linn. —
Gurr. Sci. Bangalore, 1968, v. 37, N 21,
p. 621—623.
Jalan S., Bhandari N. N. Extracarpellary
ovules in some Ranales. — Curr. Sci.
1963, v. 32, N 5, p. 230—232.
Jalan S., Kapil R. N. Pollen grains of
Schisandra Michaux. — Grana polynol., 1964,
v. 5, N 2, p. 216—221.
Jaloch E. The hormonal control of sex
differentiation in dioecious plants of hemp
(Cannabis sativa). — Acta Soc. bot. pol.,
1978, v. 47, N 1—2, p. 153—162.
Jankun A. Studies in endosperm
development of Delphinium kotulae Pawl. —
Acta biol. crac. Ser. bot., 1970, v. 13,
N 1, p. 51—64.
Jarrett F. M. The syncarp of Artocarpus
a unique biological phenomenon. — Gard.
Bull. Singapore, 1976, v. 29, p. 35—39.
Jedrychowska A., Sroezynska A. On the
cytology and embryology of Ceratophyl-
lum submersum. — Acta. Soc. bot. pol.,
1934, v. 11, N 4, p. 423—441.
Jicinskd D., Koncalovd M. N. Flowering
and fertilization process in European
Sambucus and Quercus species. — «Proc:
Symp. Flower, and Seed Develop. Trees,
Starkville, Miss., 1978». Starkville, Miss.,
1979, p. 103—111.
Johansen D. A. Plant embryology. Chronica
Botanica. — Waltham, 1950. 305 p.
John A. Mitteilungen iiber die Embryoen-
twicklung von Caltha palustris. — Lotos,
Praga, 1907, Bd 56, S. 41—47.
Johnson D. S. On the development of Sau-
rurus cernuus. — Bull. Torrey Bot. Club,
1900a, v. 27, N 7, p. 365—372.
Johnson D. S. On the endosperm and embryo
of Peperomia pellucida. — Bot. Gaz.,
1900b, v. 30, N 1, p. 1—11.
Johnson D. S. On the development of certain
Piperaceae. — Bot. Gaz., 1902a, v. 34,
N 5, p. 321-340.
Johnson D. S. The embryologie and
germination of the genus Peperomia. — Science,
1902b, v. 15, p. 408, 409.
Johnson D. S. The development of the embiyo
sac in Piper and Heckeria. — Johns
Hopkins Univ. circ, 1902c, v. 21, N 158,
p. 85, 86.
Johnson D. S. The germination of the seed
of Peperomia and certain other genera. —
Johns Hopkins Univ. circ, 1902d, v. 21,
N 158, p. 86.
Johnson D. S. Seed development in the Pi-
perales and its bearing on the relationship
of the order. — Johns Hopkins Univ.
circ, 1905, v. 25, N 178, p. 28—31.
Johnson D. S. Studies in the development
of Piperaceae. I. The suppression and
extension of sporogenous tissue in the flower
of Piper betel L. var. monoicum G. DC. —
J. Exp. Zool., 1910, v. 9, p. 715—749.
Johnson D. S. Studies of the development
of the Piperaceae. II. The Structure and
seed development of Peperomia hispi-
dula. — Amer. J. Bot., 1914, v. 1, N 7,
p. 323—339; v. 1, N 8, p. 357—397.
Johri B. M. The gametophytes of Berberis
nepalensis Spreng. — Proc. Indian Acad.
Sci. B, 1935, v. 1, p. 640—649.
Johri В. M., Bhatnagar S. P. A contribution
to the morphology and the life history
of Aristolochia. — Phytomorphology,
1955, v. 5, N 1, p. 123—137.
Johri В. M., Konar R. N. A contribution
to the morphology and embryology of Ficus
religiosa. — Curr. Sci., 1955, v. 24, N 11,
p. 382—385.
Johri В. М., Konar R. N. The floral
morphology and embryology in Ficus religiosa. —
Phytomorphology, 1956, v. 6, N 2, p. 97—
111.
Jonsson B. Om embryosackens utveckling
hos Angiospermerna. — Lunds Univ.
Arsskr., 1879—1880, t. 16, p. 1—86.
Jonsson B. Utterligare bidrag till Kannedo-
men om Angiospermernas embryosackut-
feckling. — Bot. notis., 1881, v. 00,
p. 169—187.
Jork H. H. The embryo sac and embryo
of Nelumbo. — Ohio Natur., 1904, v. 4,
p. 167—176.
Joshi A. C. Megaspore formation and embryo
sac of Argemone mexicana Linn. —
J. Indian Bot. Soc, 1933, v. 12, p. 83—91.
Joshi A. C. Contributions to the embryology
of the Menispermaceae. I. Cocculus villo-
sus. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1937,
v. 5, p. 57—63.
Joshi A. C. Morphology of Tinospora cordi-
folia with some observations on the origin
of the single integument, nature of syner-
gidae and affinities of the
Menispermaceae. — Amer. J. Bot., 1939, v. 26, N 6,
p. 433-439.
Joshi A. C. The anatomy of the male flower
of Myristica fragrans with special reference
to the origin of the trimerous perianth. —
J. Indian Bot. Soc. (Iyengar Commem),
1943, p. 91—95.
Joshi A. С Structure and development of
the ovule and embryo sac of Piper Ion-
gum L.—Proc. Nat. Inst. Sci. India, 1944,
v. 10, p. 105—112.
Joshi A. C. A note on the development
of pollen of Myristica fragrans, and the
affinities of the family Myristicaceae. —
J. Indian Bot, Soc.,< 1946, v. 25, N 2,
p. 139-143.
Joshi A. C, Rao B. V. R. Fruit and seed
development in Tinospora cordifolia
without fertilization and embryo formation
inside. — Curr. Sci., 1934, v. 3, p. 62, 63.
Joshi A. C, Rao B. V. R. A study of micro-
sporogenesis in two Menispermaceae. —
Cellule, 1935, t. 44, p. 219—234.
Joshi P. С Self-sterility in three species
of Brugmansia. — Amer. J. Bot., 1948,
v. 35, N 4, p. 794.
Juel И.О. Ein Beitrag zur Entwicklungs-
geschichte der Samenanlage von Casua-
rina. — Flora, 1903, Bd 92, S. 284—293.
Juliano J. B. Morphological contributions
to the Genus Annona L. — Philipp. Agr.,
1935, v. 24, p. 528—541.
Junell S. Embryologie des Circaeaster
agrestis Maxim. — Sven. bot. tidskr.,
1930, Bd 24, H. 2, S. 331.
Junell S. Die Entwicklungsgeschichte
von Circaeaster agrestis. — Sven. bot.
tidskr., 1931, Bd 25, H. 2, S. 238—270.
Kaeiser M., Boyce St. Embryology of Lirio-
dendron tulipifera L. —
Phytomorphology, 1962, v. 12, N 2, p. 103—109.
Kaniewski K. Development on the fruit
of Corylus avellana L. — Bull. Acad,
pol. sci. Ser. sci.. biol., 1964, v. 12, N 5,
p. 215—226.
Kanta K. Embryolessness in Piper
nigrum. — Phytomorphology, 1961, v. 11,
N 3, p. 304—306.
Kanta K. Morphology and embryology of
Piper nigrum L. — Phytomorphology, 1962,
v. 12, N 3, p. 207—221.
Kapil R. N., Bhandari N. N. Morphology
and embryology of Magnolia Dill,
ex Linn. — Proc. Nat. Inst. Sci. India,
1964, v. 30, N 5, p. 245—262.
Kapil R. N., JalanS. Schisandra Michaux —
its embryology and systematic position. —
Bot. notis., 1964, v. 117, fasc. 3, p. 285—
306.
Kapil R. N., Kaul U. Embryologically little
known taxon — Parrotiopsis jackuemon-
tiana. — Phytomorphology, 1972, v. 22,
N 3, 4, p,. 334-345.
Karsten G. Uber die Entwicklung der wei-
blichen Bluthen bei einiger Juglanda-
ceen. — Flora, 1902, Bd 90, S. 316—333.
Kasapligil B. Morphological and
ontogenetic studies of Umbellularia californica
Nutt. and Laurus nobilis L. — Univ.
Calif. Pubis. Bot., 1951, v. 25, p. 115—
240.
Kauffman N. Uber die mannlichen Bluthen
von Casuarina guadrivalvis. — Bull. Soc.
Imp. Natur. Moscou, 1869, i. 41, pt. 2,
p. 374-382.
Kaul U. Endosperm in Parrotiopsis jacque-
montiana. — Phytomorphology, 1969,
v. 19, N 2, p. 197—199.
Kaul U., Kapil R. N. Exbucklandia popul-
nea-from flower to fruit. —
Phytomorphology, 1974, v. 24, N 3—4, p. 217—222.
Kaur H. Moraceae. — Bull. Indian Nat.
Sci. Acad., 1970, N 41, p. 1—3.
Kent Fish R. Megagametogenesis in Clematis
and its taxonomic and phylogenetic imple-
241
cations. — Phytomorphology, 1970, v. 20,
N 4, p. 317-327.
Kerner von Merilaun A. Pflanzenleben. 2. —
Ganzl. neubearb. Aufl. Leipzig—Wien,
1896, Bd 1, S. 756.
Kershaw E. M. Further observations
on the structure of the ovules of Myrica-
ceae and ailed groups. — Ann. Bot.,
1909a, v. 23, N 92, p. 692.
Kershaw E. M. The structure and
development of the ovule of Myrica gale. —
Ann. Bot., 1909b, v. 23, N 91, p. 353—
362.
Khanna P. Morphological and embryological
studies in Nymphaeaceae. I. Euryale fe-
rax Salisb. — Proc. Indian Acad. Sci.,
1964, v. 59, N 4, p. 237-247.
JKhanna P. Morphological and embryological
studies in Nymphaeaceae. II. Brasenia
schreberei Gmel. and Nelumbo nucifera
Gaerth. —Austral. J. Bot., 1965, v. 13,
N 3, p. 379-387.
Khanna P. Morphological and embryological
studies in Nymphaeaceae. III. Victoria
cruziana D'orb and Nymphaea stellata
Willg. —Bot. Mag. Tokyo, 1967, v. 80,
N 950, p. 309—312.
Kindler T. Garnetophyte und Fruchtansatz
bei Ficaria ranunculoides. — Osterr. bot.
Z., 1914, Jahrg. 64, S. 73—85.
Klercker /. E. F. Sur Tanatomie et le de-
veloppement de Ceratophyllum. — Sven.
vetenskaps. acad. Hall, 1885, Bd 9, N 10,
S. 1-22.
Kornicke M. Studien in Embryosack-Mutter-
zellen. — Sitz. Nied. Ges. Nat. Heilk.
Bonn, 1901, S. 25—34.
Kratzer /. Die verwandtschaftlichen Berzie-
hungen der Gucurbitaceen auf Grund ihrer
Samenentwicklung mit spezieller Bertick-
sichtigung der Garicaceen, Passifloraceen,
Aristolochiaceen und Loasaceen. — Flora,
1918, Bd 110, S. 275—343.
Kuang Ко Zen. Rhoipteleaceae. — Acta. bot.
sinica, 1960, v. 9, N 1, p. 43—47.
Kubitzky K. Monographie der Hernandia-
ceen. — Bot. lb., 1969, Bd 89, N 1,
S. 78—148.
Kuhn E. Zur Zytologie von Thalictrum. —
Jahrb. wiss. Bot., 1928, Bd 68, S. 382—
430.
Kuhn E. Pseudogamie und Androgenesis
bei Pflanzen. — Zuchter, 1930, Jahrg. 2,
H. 5, S. 124-136.
Kumar S. Embryological studies on Indian
species of Morus. I. Microsporogenesis. —
Gurr. Sci., 1978, v. 47, N 21, p. 807—808.
Kumazawa M. Morphology and biology
of Glaucidium palmatum Sieb. et Zucc.
with notes of affinities to the allied genera
Hydrastis, Podophyllum and Diphyl-
leia. — J. Fac. Sci. Univ. Tokyo. Sec. 3.
1930a, v. 2, p. 345—380.
Kumazawa M. Structure and affinities
of Glaucidium and its allied genera. —
Bot. Mag. Tokyo, 1930b, v. 44, N 505,
p. 479—490.
Kumazawa M. Pollen grain morphology
in Ranunculaceae, Lardizabalaceae and
Berberidaceae. — Jap. J. Bot,, 1936, v. 14,
,.p. 19—46. ' . ..
242
Kumazawa M. On the ovular structure
in the Ranunculaceae and
Berberidaceae. — Jap. J. Bot., 1938, v. 14, N 1,
p. 10-25.
Kamazawa M. On the ovular structure
in the Ranunculaceae and
Berberidaceae. — Jap. J. Bot., 1939, v. 9, (156),
entr. 538.
Kumazawa M. Structure and affinities
of Glaucidium and its allied genera. —
Bot. Mag. Tokyo, 1972, v. 44, N 525,
p. 479—490.
Kummerow I. Pilostyles berterii Guill.
eine wenig bekannte Rafflesiaceae in Mit-
telchile. — Z. Bot., 1962, Bd 50, H. 4,
S. 321—337.
Lagerberg T. Studies iiber die Entwicklungs-
geschichte und systematische Stellung
von Adoxa moschatellina. — Kgl. Sven.
vetenskaps. Acad, handl., 1909, Bd 44,
S. 1-86.
Lampton R. K. Floral morphology in Asi-
mina triloba. I. Development of ovule
and embryo sac. — Bull. Torrey Bot.
Club, 1957, v. 84, N 3, p. 151—156.
Langdon L. M. Embryogeny of Garya and
Juglans: a comparative study. — Bot.
Gaz., 1934, v. 96, N 1, p. 93—117.
Langdon L. M. Ontogenetic and anatomical
studies of the flower and fruit of the Fa-
gaceae and Juglandaceae. — Bot. Gaz.,
1939, v. 101, N 1, p. 301—327.
Langlet O. Einige Beobachtungen iiber
die Zytologie der Berberidazeen. — Sven.
bot. tidskr., 1928, Bd 22, H. 1—2, S. 169—
184.
Leandri J. Sur l'aire et la position systema-
tique du genre malgache Didymeles
Thouars. — Ann. sci. natur. Bot., 1937,
Юе ser., v. 19, p. 309—317.
Ledo Ferreira de Almeida J. Polispermis
em Quercus suber L. — G. Agronomia Lu-
sitana, 1951, v. 13, N 2, p. 213, 214.
Lebegue A. Embryogenie des Urticacees. De-
veloppement de l'embryon chez l'Urtica
dioica. — G. r. Acad. sci. Paris, 1956a,
t. 242, N 7, p. 923—926.
Lebegue A. Embryogenie des Urticacees. De-
veloppement de l'embryon chez le Parieta-
ria officinalis DC. — G. r. Acad. sci.
Paris, 1956b, t. 243, N 11, p. 817—
820.
Lebegue A. Developpement de l'embryon
chez l'Urtica urens. — Bull. Soc. bot.
France, 1956c, t. 103, N 9—10, p. 587—
589.
Leclerc du Sablon M. Structure et
developpement de Г albumen du caprifiguier. —
Rev. gen. bot., 1908, v. 20, p. 14—24.
Leclerc du Sablon M. Sur un cas de parthe-
nogenese du Figuier de Smyrne. — Rev.
gen. bot., 1910, v. 22, p. 65—69.
Le Cog C, Brounland M., Guerven С Le pro-
bleme de la regulation nucleaire au cours
de l'ontogenese de Г albumen, a lalumiere
de resultats obtenus chez les Renoncula-
cees. — Bull. Soc. bot. France,' 1978,
v. 125, N 1/2, p. 261—265.
Lecomte H. Sur la formation du pollen chez
les Anonacees. — Bull. Mus. nat. hist,
natur., 1896, v. 2, p.- 152—153.
Lee R. E. Pollen dimorphism in Tripodandra
grandiflora. — Baileya, 1961, v. 9, N 2,
p. 53-56.
Leemann A. Contribution а Г etude de Г Asa-
rum europaeum avec une etude particu-
liere sur le developpement des cellules
secretices. — Bull. Soc. bot. gen. Geneve,
1927, ser. 2, v. 19, p. 92—173.
Leemann A. C. The anatomical and
physiological relation between Hydnora solm-
siana and its host. — Ann. Bot., 1933,
v. 47, N 185, p. 159-162.
Leinfellner W. Wie sind die Winteraceen—
Karpelle tatsachlich gebaut? I. Die Kar-
pelle von Drimys, section Tasmannia. —
Osterr. bot. Z., 1965, Bd 112, H. 4,
S. 554—575.
Leinfellner W. Wie sind die Winteraceen—
Karpelle tatsachlich gebaut? II. Uber
das Vorkommen einer ringformigen
Placenta in den Karpellen von Drimys, Sek-
tion Wintera. — Osterr. bot. Z., 1966a,
Bd 113, H. 1, S. 84—95.
Leinfellner W. Wie sind die Winteraceen-
Karpelle tatsachlich gebaut? III. Die
Karpelle von Bubbia, Belliolum, Psendowin-
tera, Exospermum und Zygogynum. —
Osterr. bot. Z., 1966b, Bd 113, H. 2,
S, 245—264. ..
Leinfellner W. Uber die Karpelle verschide-
ner Magnoliales. I. — Osterr. bot. Z.,
1966c, Bd 113, H. 3—4, S. 383—389.
Leinfellner W. Uber die Karpelle verschiede-
ner Magnoliales. II. Xymalos, Hedycarya
und Siparuna (Monimiaceae). — Osterr.
bot. Z., 1966d, Bd 113, H 3/4, S. 448—458.
Leinfellner W. Uber die Karpelle verschiede-
ner Magnoliales. IV. Magnolia und Miche-
lia. — Osterr. bot. Z., 1967, Bd 114, H. 1,
S. 73-83. ..
Leinfellner W. Uber die Karpelle verschie-
dener Magnoliales. VIII. tlberblick uber
alle Familien der Ordnung. — Osterr.
bot. Z., 1969, Bd 117, H. 2, S. 107-127.
Leliveld J. A. Cytological studies in the genus
Ulmus. II. The embryo sac and seed
development in the common dutch elm. —
Rec. trav. bot. neer., 1935, v. 32, p. 543—
573.
Lemesle R., Duchaigne A. Contribution
а Г etude de quelques families de dicoty-
ledones considerees comme primitives. —
Phytomorphology, 1955, v. 5, N 1, p. 11 —
45.
Lemesle R., Duchaigne A. Particularites
histologiques des constituants du bois
chez les Degeneriacees, leur role dans
la phylogenie decetle famille. — С. г.
Acad. sci. Paris, 1955, v. 240, N 10,
p. 1122, 1123.
Leroy M. J.-F. De la morphologie florale
et de la classification des Myricacees. —
С r. Acad. sci. Paris, 1949, v. 229, N 22,
p. 1162—1163.
Lewis С. Е. Studies on some anomalous
dicotyledonous plants. — Bot. Gaz., 1904,
v. 37, p. 127—138.
Livingston M. /. Microsporogenesis in Sarra-
cenia Minor Walt. — Contrib. sci.,
Florida- state univ. studies, 1950, v. 1, N 1,
p. 61-71.
Locke J. F. Microsporogenesis and
cytokinesis in Asimina triloba. — Bot. Gaz., 1936,
v. 98, N 1, p. 159-168.
Longo B. Un nuovo carattere di affinita
tra le Calycanthaceae e le Rosaceae de-
sunto dall'embryologia. — Atti Reale Ac.
Lincei, 1898, v. 7, fasc. 1, p. 51, 52.
Longo B. Osservazioni sulle
Calycanthaceae. — Ann. 1st. Bot. Roma, Anno 9,
1900, fasc. 1, p. 1—16.
Longo B, Acrogamia aporogamia del Ficus
domestica (F. carica). — Ann. di Bot.
(Roma), 1905, v. 3, p. 14—17.
Longo B. Osservazioni e ricerche sul Ficus
carica. — Ann. bot. (Roma), 1909, v. 7,
p. 235-256.
Longo B. Sur la pretesa esistenza del micro-
pilo nel Ficus carica. — Ann. bot. (Roma),
1911a, v. 9, p. 197, 198.
Longo B. Sul Ficus carica. — Ann. bot.
(Roma), 1911b, v. 9, p. 414—432.
Loschnigg F. Bausteine zu einer Monographie
von Ficaria. — Beitr. Biol. Pflanz.,i02tf,
Bd 14, S. 347—358.
Lotscher R. Uber den Bau und die Funktion
der Antipoden in der Angiospermen—
Samenanlage. — Flora, 1905, Bd 94,
S. 213—262.
Lubimenko W., Malge A. Recherches cyto-
logiques sur le developpement des cellules,
meres du pollen chez les Nymphaea-
cees. — Rev. gen. bot., 1907, v. 19,
p. 401-425, 433—458, 474-505.
Lubliner K. Badania nad rozwojem zalazka
i nasienia u rodzaju Podophyllum. —
Recherches sur le developpement de Г ovule
et de la graine dans le genre
Podophyllum. — Bull, intern. Acad. Cracovie,
1925a, ser. B, p. 379—402.
Lubliner K. Recherches sur le developpement
des teguments ovulaires et seminaux dans
le genre Podophyllum. — Acta Soc. bot.
pol., 1925b, v. 3, N 2, p. 277—282.
Lublinerowna K. Uber die Plastiden
in der Eizelle von Podophyllum pelta-
tum. — Acta Soc. bot. pol., 1925c, v. 2,
N 4, p. 225-227.
Luerssen C. Zur Controverse uber die Einzel-
ligkeit oder Mehrzelligkeit des Pollens
der Onagraceen, Cucurbitaceen und Cory-
laceen. — Jahrb. wiss. Bot., 1869, Bd lr
H. 1, S. 34—60.
Lutz M. L. Observations sur l'ovaire du Cy-
tinus Hypocystis L. — Bull. Soc. bot.
France, 1899, v.,.46, p. 294—301.
Lundegardh H. Uber Reduktionsteilung
in den Pollenmutterzellen einiger dicoty-
len Pflanzen. — Sven. bot. tidskr., 1909,
bd 3, h. 1, s. 78—124.
Ly ТЫ В a. Embryogenie des Renonculacees.
Developpement de Tembryon chez l'lso-
pyrum fumarioides L. — С. г. Acad, sci.,
1961a, t. 253, N 15, 1603—1605.
Ly Thi Ba. Embryogenie des
Renonculacees. Developpement du proembryon chez
l'Trollius europeeus L. — C. r. Acad, sci.,
1961b, t. 253, N 23, p. 2753—2755.
Ly Thi Ba. Embryogenie des Calycanthacees.
Developpement de Pembryon chez le Chi-
monanthus fragrans Lindl. — С r. Acad,
sci. Paris, 1962, t. 254, N 7, p. 1323—
1325.
2Ш
Ly Thi В a. Embryologie vegetale. Embryo-
genie des Renonculacees. Developpement
de l'embryon chez le Gimicifuga europaea
Schipcz. — G. r. Acad» sci. Paris, 1971,
t. 272, N 9, p. 1248-1251.
Ly Thi В a. Embryogenie compares et phyto-
genie des Helleborees..— Rev. gen. bot.,
1974, t. 81, N 959—961, p. 151—191.
Ly Thi Ba. Embryogenie des Berberidacees.
Developpement de l'embryon chez le Ma-
honia aquifolium Nutt. — C. r. Acad. sci.
Paris, 1976, 282, N 5, p. 445—447.
Ly Thi В a, Guignard J. L., Mestre J. С
Embryogenie des Magnoliacees.
Developpement de l'embryon chez Magnolia gran-
diflora L. — G. r. Acad. sci. Paris, 1970,
t. 271, N 15, p. 1272—1275.
Lyon H. L. Observations on the embryogeny
of Nelumbo. — Repr. Minn. Bot. Studies,
1901a, v. 2, pt. 5, p. 643—655.
Lyon H. L. Preliminary note on the
embryology of Nelumbo. — Science, 1901b, v. 13,
p. 470.
MacPhee H. С Meiotic cytokinesis of
Cannabis. — Bot. Gaz., 1924, v. 78, p. 335—341.
Maheshwari P. A critical review of the types
of embryo sacs in Angiosperms. —
New Phytol., 1937, v. 36, N 5, p. 359—
417.
Maheshwari P. Resent advances in the
embryology of angiosperms. — Delhi,
1963. 467 p.
Maheshwari P., Gangulee H. The develop-
^ ment of the embryo sac in Heckeria umbel-
lata Kunth. — J. Indian Bot. Soc, 1942,
v. 21, p. 245-248.
Maneval W. E. The development of
Magnolia and Liriodendron, including a
discussion of the primitivenness of the Magno-
liaceae. — Bot. Gaz., 1914, v. 57, N 1,
p. 1-31.
Mann G. Criticism of the views with regard
to the embryo sac of angiosperms. —
Trans, and Proc. Bot. Soc. Edinb., 1891,
v. 19, p. 136—148.
Mann G. The embryo sac of Myosurus
minimus. — Trans, and Proc. Bot. Soc.
Edinb., 1893, v. 29, p. 351.
Martin A. C. The comparative internal
morphology of seeds. — Amer. Midland
Natur., 1946, v. 30, N 3, p. 513—660.
Martinoli G. Embriologia della Peperomia
maculosa(yHook. — N. g. bot. Ital., 1948,
v. 55, p. 235—250.
Mathew P. M. Studies on Piperales. —
J. Indian Bot. Soc, 1958, v. 37, N 1,
p. 155-171.
Mathur Snen Lata. Development of the male
and female gametophytes of Calycanthus
fertilis Walt. — Proc. Nat. Inst. Sci.
India, 1968, v. 34, N 6, p. 323—329.
Matuda E. On the genus Mitrastemon. —
Bull. Torrey Bot. Club., 1947, v. 74, N 2,
p. 133—141.
Maugini E. Ricerche citoembriologiche sul
genere Piper. — Caryologia, 1950—1951,
v. 3, N 2, p. 221—233.
Maugini E. Ricerche citoembriologiche su
Piper medium Jacq., var. ceariothifolium
(H. B. K.), Trelv et Yunn. — Caryologia,
1952—1953, v. 5, N 3, p. 282—287. \
Я44
Maurer K. J. Partenokarpie und MiSbil-
dungen bei der Walnup. — Mitteilungen.
Rebe und Wein Ostbau und Friichtever-
wertung. Klosterneuburg, 1974, N 1,
S. 67—70.
Mauritzon J. Zur Embryologie von Peumus
boldus. — Arch, bot., 1935a, v. 11, fasc.
3/4, p. 317—327.
Mauritzon /. Kritik yon J. Wiger's Abhand-
lung Embryological studies on the
families Buxaceae, Meliaceae, Simarubaceae
and Burseraceae. — Bot. notis., 1935b,
p. 490—502.
Mauritzon /. Zur Embryologie der Berberi-
daceen. — Acta Hort. Gotob., 1936,
Bd 11, S. 1—18.
Mauritzon /. Contribution to the
embryology of the orders Rosales and Myrtales. —
Lunds univ. Arsskar., 1939, v. 35, N 2,
p. 55—59.
McKay J. U. Embryology of Pecon. —
J. Agr. Res., 1947, v. 74, N 9—10,
p. 263—282.
McVeanD.N. Ecology of Alnus glutinosa
(L.) Gaertn. s. Fruitformation. — J. Ecol.,
1955, v. 43, N 1, p. 46—60.
Meecham Th. On the cotyledons of Quer-
cus. — Proc. Acad. Natur. Sci. Phil.,
1871, p. 155, 156.
Mellink /. F. A. Over endosperm-forming
by Adonis aestivalis L. — Nederl. Kruidk.
Arch., 1881, deel 2, ser. 3, S. 273—276.
Mestre J.-Ch. Embryogenie des Ameritacees.
Developpement de l'embryon chez l'Alnus
glutinosa L. Note. — С. г. Acad. sci. Paris,
1964, t. 258, N 20, p. 5949-5951.
Metcalfe C. R. An interpretation of the
morphology of the single cotyledon of
Ranunculus ficaria, based on embryology and
seedling anatomy. — Ann. Bot., 1936,
v. 50, N 197, p. 103—120.
Meyer W. C. Dormancy and growth studies
of the American lotus Nelumbo lutea. —
Plant. Physiol., 1930, v. 5, p. 225—234.
Mirande K. Recherches sur le developpement
des Cassythacees. — Ann. sci. natur. Bot.,
1905, v. 9, N 2, p. 181—287.
Mirov N. T. Simmondsia or Jojoba. —
A Problem in economic Botany. —
J. Econ. Bot., 1952, v. 6, N 1, p. 41—47.
Mogensen H. J. A contribution to the
anatomical development of the acorn in Quer-
cus L. — J. Sci. Jowa State Colleage,
1966, v. 40, p. 221—255.
Mogensen H. L. Syncotyly in Quercus arizo-
nica. — Amer. J, Bot., 1970, v. 57, N 101,
p. 1207—1210.
Mogensen H. L. Fine structure of the egg
apparatus before and after fertilization
in Quercus gambelii. — Amer. J. Bot.,
1972, v. 59, N 9, p. 931-941.
Mogensen H. L. Some histochemical ultra-
structural, and nutritional aspects
of the ovule of Quercus gambelii. —
Amer. J. Bot., 1973, v. 60, N 1, p. 48—54.
Mogensen H. L. Fine structure of the
unfertilized, abortive egg apparatus in Quercus
gambelii. — Phytomorphology, 1975a,
v. 25, N 1, p. 19-30.
Mogensen H. L. Ovulev aborti(m in Quercus
(Fagaceae). — Amer. J. Bot;, 1975b,.wK62y
N 2, p. 160—165.
Mohan Ram II. Y.7 Hath R. The morphology
and embryology of Cannabis sativa
Linn. — Phytomorphology, 1964, v. 14,
N 3, p. 414—429.
Mohan Ram H.Y~, JaiswalV. S. Feminira-
iion of male flowers of Cannabis sativa L.
by a morphactin. — Naturwissenschaften,
1971, Jahrg. 58, H. 3, S. 149, 150.
Mohan Ram H. J., Jaiswal V. S. Induction
of male flowers, on female plants of
Cannabis sativa by gibberellins and its
inhibition by abscisic acid. — Planta, 1972,
v. 105, N 3, p. 263—266.
Mohana Rao P. R. Nutmeg seed its
morphology and developmental anatomy» —
Phytomorphology, 1974, v. 24, N 3—4,
p. 262—273.
Mohana Rao P. R. Seed anatomy in Miche-
lia champaca Linn, with comments
on the primitiveness of the Magnoliaceous
seed. — Phytomorphology, 1975, v. 25,
N 1, p. 81—90.
Money L., Bailey T. W., Swamy B. G. L.
The morphology and relationships
of the Monimiaceae. — J. Arnold
Arboretum, 1950, v. 31, N 4, p. 372—404.
Moseley M. F. Ir. Morphological studies
of the Nymphaeaceae. I. The natur
of the stamens. — Phytomorphology,
1958, v. 8, N 1—2, p. 1—29.
Mottier D. M. Contributions to the
embryology of the Ranunculaceae. — Bot. Gaz.,
1895, v. 20, p. 241—248, 296—304.
Mottier D. M. Beitrage zur Kenntniss
der Kernteilung in den Pollenmutterzellen
einiger Dikotylen und Monokotylen. —
Jahrb. wiss. Bot., 1897, Bd 30, S. 169—
204.
Mottier D. M. The embryology of some
anomalous dicotyledons. — Ann. Bot., 1905,
v. 19, p. 447—463.
Mukherjee S. K. Vivipary in mulberry. —
Sci. and Cult., 1960, v. 26, N 5, p. 234.
Murty Y. S. Studies in the order Piperales
III. A contribution to the study of floral
morphology of some species of Pepero-
mia. — J. Indian Bot. Soc, 1959a, v. 38,
N 1, p. 120—139.
Murty Y. S. Studies in the order Piperales.
V. A contribution to the study of floral
morphology of some species of Piper. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1959b, v. 49,
N 1, p. 52—65.
Murty Y. S. Studies in the order Piperales.
VI. A contribution to the study of floral
anatomy of Pothomorphe umbellata (L.)
Miq. — Proc. Indian Acad. Sci. В., 1959с,
v. 49, N 1, p. 82—85.
Murty Y. S. Studies in the order Piperales.
VIII. A contribution to the morphology
of Houttuynia cordata Thumb. —
Phytomorphology, 1960, v. 10, N 4, p. 329—
341.
Nair N. C., Bahl P. N. Vascular anatomy
of the flower of Myristica malabarica. —
Phytomorphology, 1956, v. 6, N 2,
p. 127—134.
Nair N. C~, Narayanan K. R. Studies
on the Aristolochiaceae. 2. Contribution
to the embryology of Bragantia walli-
i chii. —.Lloydl3i,J961, v. 24, N 2, p. 199—
Nair N. C, Pillai N. V. Morphology
of the flower and aril in Myristica fragrans
van Houtten. — Sci. and Cult., 1959,
v. 25, N 3, p. 211—213.
Narayanan C. R. Polyembryony in Streblius
taxoides (Heyne) Kurz. — J. Indian Bot.
Soc, 1968 (1969), v. 47, N 3, p. 354—358.
Nast C. G. Morphological development
of the fruit of Juglans regia. — Hilgardia,
1935, v. 9, N 7, p. 345—381.
Nast C. G. The embryogeny and seedling
morphology of Juglans regia L. — Lilloa,
1941, v. 6, p. 163—205.
Nast C. G. The comparative morphology
of the Winteraceae. VI. Vascular anatome
of the flowering shoot. — J. Arnold
Arboretum, 1944, v. 25, N 4, p. 454—465.
Nast C. G., Bailey J. W. Morphology and
relationships of Trochodendron and Tetra-
centron. II. Inflorescence, flowers, and
fruit. — J. Arnold Arboretum, 1945, v. 26,
N 3, p. 267—276.
Nast C. G., Bailey J. W. Morphology
of Euptelea and comparison with
Trochodendron. — J. Arnold Arboretum, 1946,
v. 27, N 2, p. 186-192.
Negodi G. Sporofilli e gametofiti in Urtica
caudata Vahl. — Ann. bot. (Roma), 1930,
v. 18, fasc. 3, p. 325—328.
Nemec B. Das Problem der Befruchtungs-
vorgange und andere zytologische Fra-
gen. — Berlin, 1910, S. 96—119.
Netolitzky F. Anatomie der Angiospermen-
Samen. — Berlin, 1926. 364 S.
Nichols M. L. The development of the pollen
of Sarracenia. — Bot. Gaz., 1908, v. 45,
p. 31—37.
Nicolas G. VUrtica pilulifera n'est pas une
espece parthenogenetique. — Bull. Soc.
hist, natur. Afr. Nord, 1915, v. 7, p. 78—
79.
Nicoloff M. Th. Sur le type floral et le-de-
veloppement du fruit des Juglandees. —
J. Bot. Paris, 1904, v. 18, p. 134—152,
380—385.
Nicoloff M. Th. Sur le type floral et le de-
veloppement du fruit des Juglandees. —
J. Bot. Paris, 1905, v. 19, p. 63—84.
Nicoloff T. L'ovule et le sac embryonnaire
de Platanacees. — С. г. Acad. sci. Paris,
1911, v. 153, N 4, p. 287—290.
Nicolosi-Roncati F. La formazione dell'endo-
sperma nell Anona cherimolia L. — Bull.
Soc. bot. Ital., 1903, N 4, p. 115—117.
Nicolosi-Roncati F. Sviluppo dell'ovulo
e delseme nella Anona cherimolia. — Atti
Acad. sci. natur. Catania, 1905a, v. (4) 18,
mem. 2, p. 1—26.
Nicolosi-Roncati F. La Formazioni dell'endo-
sperme nelFAnona. — Atti Accad. sci.
natur. Catania, 1905b, v. (4), p. 8.
Nitzschke J. Beitrage zur Phylogenie der
Monokotylen, gegrundet auf der Embryo-
sackentwicklung apocarper Nymphaea-
ceen and Helobien. — Beitr. Biol. Pflanz.,
1914, Bd 12, S. 233—267.
OesA. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte
der Annonaceen. — Verh. Nat. Ges. Basel,
1914, Bd 25, S. 168—178.
Ohga J. On the structure of some ancient
but still viable fruits of Indian lotus,
with special reference to their, prolonged
245
dormancy. — Jap. J. Bot., 1926, v. 3,
N 1, p. 1-20.
Ohga J. On the fertilization of Nelumbo
nucifera. — Gytologia, 1937, v. 8,
p. 1033-1035.
Okabe S. Parthenogenesis in Houttuynia cor-
data. — Jap. J. Genet., 1930, v. 6,
p. 14—19.
Okabe S. Cytological studies of the apomixis
in angiosperms. I. Apomixis in the genus
Boenmeria. — Sci. Repts Tohoku Univ.
Ser. 4, 1963, v. 29, p. 207—215.
Olah L. Cytological and morphological
investigations in Rafflesia arnoldi
R. Br. — Bull. Torrey Bot. Club, 1960,
v. 87, N 6, p. 406—416.
Oprea C. Citeva date privind biologia pole-
nului la nuc. — Lucrari stiintifice, se-
ria B, X Horticultura, Ed. Agrosilvica,
Bucuresti, 1967, p. 253—263.
Orr W. J. Polyembryony in Sarcococca ru-
scifolia Stapf. — Notes Roy. Bot. Gard.
Edinburgh, 1923, v. 14, N 66, p. 21-23.
Overton /. B. Parthenogenesis in Thalictrum
purpurascens. — Bot. Gaz., 1902, v. 33,
p. 363—365.
Overton J. B. Uber Parthenogenesis. —
Ber. dtsch. bot. Ges., 1904, Bd 22, S. 274—
' 283.
Overton J. B. Uber Reductionsteilung
in den Pollenmutterzellen einiger Dicoty-
len. — Jahrb. wiss. Bot., 1905, Bd 41,
S. 121—153.
Overton J. B. On the organisation of the
nuclei in the pollen mother cells of certain
plants with special reference, to the
permanence of chromosomes. — Ann. Bot.,
1909, v. 23, N 89, p. 19—61.
Padl H., Gracza P. Contributions to the seed
development of the field poppy (Papaver
rhoeas L.). — Acta agron. Acad. sci.
hung., 1969, v. 18, N 3—4, p. 387—390.
Paccini E., Cresti M., Sarfatti G.
Incorporation of integumentary nuclei in Eranthis
hiemalis endosperm and their
disaggregation by the endoplasmic reticulum. —
J. Submicros. Cytol., 1972, v. 4, p. 19—13.
Padmanabhan D. A contribution to the
embryology of Michelia champaca. —
J.Madras Univ., 1960, v. 30, N 3, p. 155—165.
Padmanabhan D. Embryogenesis in Dorste-
nia indica. — J. Madras Univ., 1961,
sect. B, v. 31, p. 47—51.
Padmanabhan D. Nymphaeaceae. — Bull.
Indian Nat. Sci. Acad., 1970, N 41,
p. 60—62.
PadmanabhanD., Ramji M. V.
Developmental studies on Cabomba Caroliniana
Gray. II. Floral anatomy and microsproge-
nesis. — Proc. Indian Acad. Sci. B, 1966,
v. 64, N 4, p. 216—223.
Palm B. Studien uber Konstruktionstypen
und Entwicklungswege des Embryosackes
der Angiospermen. — Stockholm, 1915.
Parameswaran N. Ruminate endosperm
in the Canellaceae. — Curr. Sci., 1961,
v. 30, N 9, p. 344, 345.
Parameswaran N. Floral morphology and
embryology in some tax a of the
Canellaceae. — Proc. Indian Acad. Sci., 1962,
v. 55, N 4, p. 167-182.
Parulekar N. K. Annonaceae. — BulL
Indian Nat. Sci. Acad., 1970, N 41 r
p. 38—41.
Pellegrini O. Particulare formazione austo-
riale di natura endospermica e comporta-
mento delle antipode in Laurus nobilis. —
Delphinoa, 1955, v. 8, p. 155—161.
Periasamy K. On the floral biology of some-
members of Annonaceae. — J. Univ.
Madras B. 1954, v. 24, N 1, p. 7—12.
Periasamy K. Studies on seeds with ruminate
endosperm. 1. Morphology of ruminating
tissue in Myristica fragrans. — J, Univ-
Madras. B, 1961, v. 31, N 1, p. 53—58.
Periasamy K. The ruminate endosperm:
development and Types of rumination. —
In: Plant Embryology. New. Delhi, 1962,
p. 62—74.
Periasamy K. An instance of abnormal mega-
sporogenesis in Peperomia. — Curr. sci.r
1965, v. 34, N 2, p. 57—58.
Periasamy K., Swamy B. G. L. The condupli-
cate carpel of Cananga odorata. —
J. Arnold Arboretum, 1956, v. 37, N 4,
p. 366-372.
Periasamy K., Swamy B. G. L. Studies
in the Annonaceae. I. Microsporogenesis
in Cananga odorata and Miliusa wigh-
tiana. — Phytomorphology, 1959, v. 9,
N 3, p. 251—263.
Periasamy K., Swamy B. G. L. Studies
in the Annonaceae. 2. The development
of ovule and seed in Cananga odorata and
Miliusa wightiana. — J. Indian Bot. Soc,
1961, v. 40, N 2, p. 206—216.
Perkins /. R. Beitriige zur Kenntnis der Mo-
nimiaceae. I. Ueber die Gliederung-
der Gattungen der Mollinedieae. — Bot.
Jahrb., 1898, Bd 25, H. 5, S. 547—577.
Perkins J. Monimiaceae. — In: Engler A.
Pflanzenreich. Leipzig, 1911, H. 49, N 4,
S. 1-58.
Peter J. Zur Entwicklungsgeschichte einiger
Calycanthaceen. — Beitr. Biol. Pflanz.,
1920, Bd 14, S. 59—84.
Petit A. Le sac embryonnaire et la formation
de Г albumen chez e Fumaria
officinalis. — C. r. Soc. biol., 1928, v. 99, p.
1961—1963.
Pfeiffer W. M. The morphology of Leitneria
floridana. — Bot. Gaz., 1912, v. 53, N 3.
p. 189—203.
Picci V. Ricerche embriologiche sul genere-
Thalictrum. Embriologia di Thalictrum_
angustifolium L. v. flavum L. — Giorn.
Bot. Ital., 1964 (1965), v. 71, N 3—5,
p. 258-267.
Pointeau A. Memoire sur l'embryon des Gra-
minees, des Cyperacees et du Nelumbo. —
Ann. Mus. hist, natur., Paris, 1809, v. 13,
p. 381—400.
Ponzi R., Pizzolongo P. Cytinus hypocistis L.
embryogenesis: ultrastructural aspect
of megasporogenesis and megagametogene-
sis. — J. Submicros. Cytol., 1976, v. 8,
N 4, p. 327—336.
Poole A. L. The development of Nothofagus
seed. — Trans. Roy. Soc. N. Z., 1952,
v. 8, p. 2, p. 207—212.
Porsch O. Der Spaltoffnungsapparat von Ca-
suarina und seine phyletische Bedeu-
246
tung. — Osterr. bot. Z., 1904, Bd 11, H. 1,
S. 7—17.
Prakash iV., В ohm L. R., Maze J.
Developmental anatomy of the achene in
Cannabis. — Canad. j. bot., 1979, v.. 57, N 11,
p. 1243—1251.
Prantl K. Betulaceae. — In: Engler A.
u. Prantl K. Die naturlichen Pflanzen-
familien. Leipzig, 1894—1896, Teil 3,
Abt. 1, S. 38—46.
Prasad A. Studies on the pollen germination
of Anona in artificial media. — Sci. and
Cult., 1963, v. 29, N 2, p. 96, 97.
Py G. Sur revolution du chondriome
pendant la formation de pollen d'Helleborus
ioetidus. — C. r. Soc. Biol. France, 1929,
t. 101, p. 919—921.
Quibell С. Н. Floral anatomy and
morphology of Anemopsis californica. — Bot.
Gaz., 1941, v.,.102, N 4, p. 749—758.
Raciborski M. Uber die chromotophile
der Embryosackerne. — Anz. Acad. Wiss.,
Krakau, 1893, Bd 30, N 1—8, S. 247—258.
Raciborski M. Beitrage zur Kenntnis der Ca-
bombeen und Nymphaeaceen. — Flora B,
1894, Bd 78, H. 3, S. 244—279.
Raju M. V. S. Morphology and anatomy
of Saururaceae. I. Floral anatomy and
embryology. — Ann. Miss. Bot. Gard.
1961, v. 48, N 2, p. 107—124.
Ram M. Occurrence of endosperm hausto-
rium in Cannabis sativa L. — Ann. bot.,
1960, v. 24, N 93, p. 79—82.
Ramina A. Ricerce sulla biologia fiorale
e di fruttificazione del noce (Juglans regia,
L.). 3, Rilievi biometrici e chimici sui
frutti durante il loro accrescimento. —
Riv. ortofloro fruttic ital., 1970, v. 54,
N 3, p. 300—393.
RamjiM. V., Padmanabhan D.
Developmental Studies on Cabomba caroliniana.
Gray I. Ovule and carpel. — Proc.
Indian Acad. Sci. B, 1965, v. 62, N 5,
p. 215—223.
Ranguini /. H. Celulas de tapete de nucleos
tabicadas о virtualmente multiples. —
Bull. inst. Catalana hist, natur., 1928 (2),
v. 8, p. 71—76.
Rao A. N., Shamanva S. Rudimentary aril
in Sanguinaria canadensis. — Can. j. Bot.,
1963, v. 41, N 1, p. 1529—1530.
Rassner E. Primitive und abgeleitete Merle-
male im Blutenbau einiger Ranuncula-
ceen. — Planta, 1932, Bd 15, S. 192—243.
Rau M. A. Development of the embryo
sac and embrvo in Streblus asper. —
J. Mysore Univ., 1942, v. 2, p. 109—114.
Ravasini R. Sul Ficus carica-riposta
al Prof. B. Longo. — Arch. Farm, e sci.
Affini, 1912a, v. 1, p. 14—31.
Ravasini Л. Ancora sul Ficus carica. —
Archiv. Farm, e sci. Affini 1912b, v. 1,
p. 85—116.
Reece P. С The floral anatomy of the
avocado. — Amer. J. Bot., 1939, v. 26,
p. 429—433.
Reed R. A. Nuclear phenomena in the tape-
turn of Magnolia grandiflora. — Wasmann
J. Biol., 1949 :(1950), v. 7, N 1K p. 1-15.
Rehder A. Manual of cultivated trees and
shrubs. — New Jork, 1949,. 320 p. i
RenQXe A. B. Barbeyaceae. — In: Prain D.
Flora of Tropical Africa. London, 1917,
v. 6, p. 14, 15.
Riddle L. С Development of the embryo sac
and embryo of Batrachium longirostris. —
Ohio. Naturalist., 1905, v. 5, p. 353—363.
Rifot M. Recherches histologiques et cytolo-
giques sur le sac embryonnaire de quelques
Renonculacees. — Botaniste, 1969, ser. 52,
fasc. 1—6, p. 147—193.
Rifot M, Evolution structurale du p61e cha-
lazien du sac embryonnaire d'Aquilegia
vulgaris en liaison avec son activite trophi-
que. — С. г. Acad. sci. Paris, 1973, t. 277,
N 14, p. 1313—1316.
Robeva-D avidova P. N., Filera-Mikhaj-
loia M. A. Etude embryologique de Tha-
lictrum minus L. I.: etude du gameto-
phyte femelle. — Fitologija, 1979^ v. 11,
p. 15-25.
Robertson V. Flowers and insects. III. —
Bot. Gaz., 1889, v. 14, p. 297—304.
Robijns W. Sur un nouveau cas de polyem-
bryonie dans le Juglans nigra L. — Bull.
Soc. roy. bot. Belg., 2 ser., 1941—1942,
v. 74, fasc. 1/2, p. 167—173.
Rodenburg W. T. A revision of the genus
Trimenia (Trinieniaceae). — Blumea,
1971, v. 19, N 1, p. 3—15.
Rodio G. Osservazioni sulla morphologiae
sulla embriologia dell «' Umbellularia
californica» Nutt. — Bull. dell'Orto Bota-
nico della R. Univ. di Napoli, 1938, t. 14,
fasc. 1, p. 35-44.
Roland-Heydacker F. Aspects ultrastructu-
raux de Toutogenie du pollen et du tapis
chez Mahonia aquifolium Nutt. Berberi-
daceae. — Pollen et spores, 1979, v. 31,
N 3, p. 259—278.
Rost T. L., Simper A. J9., Schell P.,
Allen S. Anatomy of Jojoba (Simmondsia
chinensis) seed and the utilization of
liquid wax during germination. — J. Econ.
Bot., 1977, v. 31, N 2, p. 140—148.
Roth I., T.indorf H. Desarrollo у anatomia
del fruta у de la semilla de Myristica
fragrans van Houtt. — Acta bot. Venez.,
1974, v. 9, N 1—4, p. 149—176.
Rousi A, Cytotaxonomy and reproduction
in the apomictic Ranunculus auricomus. —
Ann. Bot. Soc. Zool. Bot. Fennica, Va-
namo, 1956, v. 29, N 1, p. 1—64.
Rutherford R. /. The anatomy and cytology
of Pilostyles thurberi Gray (Rafflesia-
ceae). — Aliso, 1970, v. 7, N 2, p. 263—
288.
Rutishauser A. Die Entwicklungserregung
des Endosperms bei pseudogamen Ra-
nunculus-Arten. — Nat. Ges. Schaffh.,
1953—1954, Bd 25, N 1, S. 1-45.
Rutishauser A. Entwicklungserregung
der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gat-
tung Ranunculus. — Ber. Schweiz. Acad,
med. Wiss., 1954, Bd 10, S. 491—512.
Sachar R. C. A reinvestigation of the
embryology of Argemone mexicana L. —
Curr. Sci., 1953, v. 22» N 12, p. 381—383.
Sachar R. C. The embryology of Argemone
mexicana L. — a reinvestigation; -=- Phy-
tomorphology, 1955, v. 5, N 2^3,\p..20a~—
218. > . ^ • - / i ,^:^;>..b'i ;...:
2i%:
Sachar R. С. The embryology of Argemone
mexicana L. a criticism. —
Phytomorphology, 1956, v. 6, N 2, p. 148—151.
Sachar R. C, Mohan Ram H. Y. The
embryology of Eschscholtzia californica
Cham. — Phytomorphology, 1958$ v. 8,
N 1—2, p. 114—124.
£a/mi B. Exembryonate seeds. — Curr. Sci.,
1934, v. 3, p. 109, 110.
Saksena H. B. Floral morphology and
embryology of Fumaria parvi flora
Lamk. — Phytomorphology, 1954, v. 4,
N 3, 4, p. 409—417.
Sampson F. B. The floral morphology
of Pseudowintera, the New Zeland member
of the vesselless Winteraceae. —
Phytomorphology, 1963, v. 13, N 4, p. 404—
423.
Sampson F. B. Studies on the Monimiaceae.
I. Floral morphology and gametophyte
development of Hedycarya arborea J. R.
et G. Forst. (subfamily Monimioideae). —
Austral. J. Bot., 1969a, v. 17, N 3,
p. 403—424.
Sampson F. B. Studies on the Monimiaceae.
II. Floral morphology of Laurelia novae-
zelandiae A. Cunn. (subfamily Athero-
spermoideae). — N. Z. J. Bot., 1969b,
v. 7, N 3, p. 214—240.
Sampson F. B. Studies on the Monimiaceae.
III. Gametophyte development of
Laurelia novae-zelandiae A. Cunn. (subfamily
Atherospermoideae). — Austral. J. Bot.,
1969c, v. 17, N 3, p. 425—439.
Sampson F. B. A new pollen type in the
Winteraceae. — Grana, 1974, v. 14, N 1,
p. 11—15.
Sampson F. B. Aperture arientation in
Laurelia pollen (Antherospermataceae syn.
subfamily Atherospermoideae of
Monimiaceae). — Grana, 1975, v. 15, N 1/3,
p. 153-157.
Sampson F. B. Pollen tetrads of Hedycarya
arborea J. R. et G. Forst (Monimiaceae). —
Grana, 1977, v. 16, N 2, p. 61—73.
Sampson F. В., Kaplan D. R. Origin and
development of the terminal carpel
in Pseudowintera traversii
(Winteraceae). — Amer. J. Bot., 1970, v. 57,
N 10, p. И85—1196.
Sampson F. В., Tucker S. C. Placentation
in Exospermum stipitatum
(Winteraceae). — Bot. Gaz., 1978, v. 139, N 2,
p. 215—222.
Samuelsson G. Studien uber die Entwicklun-
geschichte der Bluten einiger Bicornes—
Typen. — Sven. bot. tidskr., 1913, Bd 7,
H. 2, S. 97—188.
Samuelsson G. Uber die Pollenentwicklung
von Anona und Aristolochia und ihre sy-
stematische Bedeutung. — Sven. bot.
tidskr., 1914, Bd 8, H. 2, S. 181—189.
Sastri R. L. N. Studies in the Lauraceae.
I. Floral anatomy of Cinnamomum iners
and Cassytha filiformis. — J. Indian Bot.
Soc, 1952, v. 31, N 4, p. 240—246.
Sastri R. L. N. Development of the embryo
of Cocculus villosus. — Curr. Sci., 1954a,
v. 23, N 6, p. 187, 188.
Sastri R. L. AT. Embryological studies in Me-
nispermaceas, I Tiliacora racemosa» —:
248
Proc. Nat. Inst. Sci. India A, 1954b, v. 20,
N 4, p. 494-502.
Sastri R. L. N. On the vascular anatomy
of the female flower of Myristica fra-
grans. — Proc. Indian Sci. Congr., 41 St
session (Hyderabad), 1954c, p. 132—133.
Sastri R. L. N. Development of the embryo
of Polyalthia longifolia Hook. F. and
Thorns. — Curr. Sci., 1955a, v. 24, N 2,
p. 51.
Sastri R. L. N. Structure and development
of nutmeg seed. — Curr. Sci., 1955b, v. 24,
N. 5, p. 172, 173.
Sastri R. L. N. Embryology of Ceratophyl-
lum demersum L. — Proc. Ind. Sci.
Congr., 3, 1955c, v. 42, p. 226.
Sastri R. L. N. The gametophytes of Maho-
nia leschenaultii (Berberis leschenaul-
tii). — Proc. 43rd Indian Sci. Congr.r
1956a, N 3, p. 224, 225.
Sastri R. L. N. Embryo sac haustoria
in Cassytha filiformis Linn. — Curr. Sci.,.
1956b, v. 25, N 12, p. 401, 402.
Sastri R. L. N. The embryology of Cassytha
filiformis. — Proc. 44th Indian Sci.
Congr., 1957a, N 3, p. 240, 241.
Sastri R. L. N. On the division of pollen
mother cells in some Annonaceae. — Sci-
and Cult., 1957b, v. 22, N 11, p. 633, 634.
Sastri R. L. N. Floral morphology and
embryology of some Ranales. — Unpub. D.
Sc. Thesis Andhra Univ., 1957 с
Sastri R. L. N: Studies in Lauraceae.
II. Embryology of Cinnamomum and Lit-
sea. — J. Indian Bot. Soc, 1958, v. 37r
N 2, p. 266—278.
Sastri R. L. N. Vascularization of the carpel
of Myristica fragrans. — Bot. Gaz., 1959r
v. 121, N 2, p. 92—95.
Sastri R. L. N. Studies in Lauraceae.
III Embryology of Cassytha. — Bot. Gaz.y
1962, v. 123, N 3, p. 197—206.
Sastri R. L. N. Studies in the Lauraceae.
IV Comparative embryology and phylo-
geny. — Ann. Bot., N. S., 1963, v. 27r
N 107, p. 425—433.
Sastri R. L. N. Embryological studies
in the Menispermaceae. 2. Embryo and
seed development. — Bull. Torrey Bot.
Club., 1964, N 2, p. 79—85.
Sastri R. L. N. Studies in the Lauraceae.
V Comparative morphology of flower. —
Ann. Bot., N. S., 1965, v. 29, N 113,
p. 39-44.
Sastri R. L. N. Floral morphology,
embryology and relationships of the Berberida-
ceae. — Austral. J. Bot., 1969, v. 17,
N 1, p. 69—79.
Sato J. Development of the embryo sac
of Daphniphyllum macropodum var. hu-
mile (Maxim.) Rosenth. — Sci. Repts To-
hoku Univ. Ser. 4, 1972, v. 36, N 3,
p. 129—133.
Savelli R. Polyembryonia in Cannabis sa-
tiva. — Arch. Botan., 1928, Bd 4, S. 128—
137.
Savelli R. Twin embryos of Cannabis sa-
tiva. — Atti Acad. naz. Lincei. Sez. 8,
1961, v. 30, fasc. 1, p. 32—38.
Scaramuzzi F. Recerche sul ciclo riprodut-
tivo di specie del genere Quercus della
flora italiana. V. Osser vazioni sull cielo
reproduttivo e sulla embriologia di Quer-
cus aegilops L. — Ann. Accad. ital. sci.
forest., 1960, v. 9, p. 289—322.
Schacht H. Beitrage zur Anatomie und
Physiologic der Gewachse. — Berlin, 1854,
495 S.
Schanderl H. Untersuchungen tiber die Blii-
tenbiologie und Embryonenbildung
von Juglans regia L. — Biol. Zbl., 1964,
Bd 83, H. 1, S. 71—103.
Schanderl H. Zur Blutenbilogie und samen-
bildung der Wall — und Schwarznuss.
Der Erwerbsobstbau. —
Berlin—Hamburg, 1965, Jahrg. 7/ H. 8, S. 149—154.
Schleiden M. /. Beitrage zur Kenntniss
der Geratophylleen. — Linneaea, Halle
a. d. s., 1837, Bd 11, S. 513—542.
Schleuss G. Uber die Fruchtenentwicklung
der Gattung Dorstenia insbesondere uber
ihren Turgescenz—Schleudermechanis-
mus. — Planta, 1958, Bd 52, N 3,
S. 276—319.
Schmid B. Beitrage zur Embryobildung
einiger Dicotylen. — Bot. Z., 1902, Jahrg.
60, Abt. 1—2, S. 207—230.
Schnarf K. Embryologie der Angiosper-
men. — Berlin. 1929. 417 S.
Schnarf K. Vergleichende Embryologie
der Angiospermen. — Berlin, 1931. 354 S.
Schneider E. L. Morphological studies
of the Nympheaeceae. IX. The seed
of Barclaya longifolia Wall. — Bot. Gaz.,
1978, v. 139, N 2, p. 223—230.
Schoffel K. Untersuchungen uber den Bliiten-
bau der Ranunculaceen. — Planta, 1932,
Bd 17, S. 342—344.
Schonland S. Uber die Entwicklung der Blu-
ten und Frucht bei den Platanen. — Bot.
Jahrb. Syst. Pflanzengesch., und Pflan-
zengeogr., 1883, Bd 4, S. 308—327.
Schroeder C. A. Pollen germination in the
avocado (Persea americana). — Proc.
Amer. Soc. Hort. Sci., 1942, v. 41, p. 181,
182.
Schroeder C. A. Floral development, sporo-
genesis and embryology in the avocado,
Persea americana. — Bot. Gaz., 1952,
v. 113, N 3, p. 270—278.
Schroeder C. A. Pollen production in
avocado. — Jearb. Calif. Avoc. Soc, 1955,
v. 39, p. 184—186.
Schuhart D. V. Morphology and anatomy
of the fruit of Hicoria pecan. — Bot. Gaz.,
1932a, v. 93, N 1, p. 1—20.
Schuhart D. V. Endosperm and embryo
development as related to filling of Pecon
and Wolnuts. — Proc. Amer. Soc. Hort.
Sci., 1932b, v. 28, p. 161—163.
Schiirhoff P.N. Amitosen von Riesenkernen
in Endosperm von Ranunculus acer. —
Jahrb. wiss. Bot., 1915, Bd 55, S. 499—519.
Schiirhoff P. N. Zur Apogamie von Caly-
canthus. — Flora, 1923, Bd 16 (116),
S. 73-84.
Schiirhoff P. N. Die Zytologie der Bliiten-
pflanzen. — Stuttgart, 1926. 792 S.
Schweinfurth G. Barbeya Schf. Gen. nov.
Urticacearum. — Malpighia, 1892, v. V,
fase. VII—IX, p. 1—11.
S'chweiniger J. Vergleichende
Untersuchungen uber Sarracenia und Cephalotus folli-
cularia betreffs ihrer Verwandtschaft. —
17 Сравнительная эмбриология
Beih. bot. Ctbl., 1909, Bd 25, S. 490—539.
Seaton S. The development of the embryo-
sac of Nymphaea advena. — Bull. Torrey
Bot. Club, 1908, v. 5, N 6, p. 283—290.
Sedgley M. Control by the embryosac over
pollen tube growth in the style of the
avocado (Persea americana Mill.). —
New Phytol., 1976, v. 77, N 1, p. 149—
152.
Sedgley M. Light study of pollen tube
growth, fertilization and early embryo and
endosperm development in the avocado
varieties Fuerte and Hass. — Ann. Bot.,
1979, v. 44, N 3, p. 353—359.
Sehgal A., Tiwari S. C. Antipodals in Fu-
maria — a histochemical study. — Phyto-
morphology, 1977, v. 27, N 4, p. 347—350.
Semple K. S. Pollination in Piperaceae. —
Ann. Missouri Bot. Gard., 1974, v. 61,
N 3, p. 868—871.
Seshagiriah K. N. Seeds and seedlings of Ti-
nospora cordifolia. — Curr. Sci., 1934,
v. 3, p. 264.
Sharma M. Morphological and anatomical
investigations on Artocarpus. Forst. IV.
The fruit. — Proc. Indian Acad. Sci. B,
1964, v. 60, N 6, p. 380—393.
Sharp L. W. An introduction to cytology. —
Second edition, New York, McGraw-
Hill Book Company, 1926. 581 p.
Shattuck С. Н. A morphological study
of Ulmus americana. — Bot. Gaz., 1905,
v. 20, p. 209—223.
Shaw С. Н. Note on the sexual generation
and the development of the seed — coats
in certain of the Papaveraceae — Bull.
Torrey Bot. Club, 1904, v. 31, N 6,
p. 429—433.
Shibata K., Miyake K. Uber
Parthenogenesis bei Houttuynia cordata. — Bot. Mag.
Tokyo, 1908, v. 22, N 261, p. 141—144.
Shoemaker D. N. Notes on the development
of Hamamelis virginiana L. — Johns
Hopkins Univ. circulars, 1902, v. 21, N 158,"
p. 86, 87.
Shoemaker D. N. On the development of
Hamamelis virginiana. — Bot. Gaz., 1905,
v. 39, N 3, p. 248—266.
Shreve F. The development of Sarracenia
purpurea. — Johns Hopkins Univ. Circ,
1905, v. 178, p. 31—34.
Shreve F. The development and anatomy
of Sarracenia purpurea. — Bot. Gaz.,
1906, v. 42, p. 107—126.
Shutts F. С The comparative morphology
of the Hernandiaceae. — Thesis Univ.
Microfilms, Ann. Arbor., 1959.
Sinclair J. A revision of the Malayan Myri-
sticaceae. — Gard. Bull. Singapore, 1958,
v. 16, p. 205—466.
Singh A. P., Mogensen H. L. Fine structure
of the zygote and early embryo in Quercus
gambelii. — Amer. J. Bot., 1975, v. 62,
N 2, p. 105—115.
Singh A. P., Mogensen H. U. Fine structure
of Early Endosperm in Quercus
gambelii. — Cytologia, 1976, v. 41, p. 345—361.
Singh B. The seed Tinospora cordifolia. —
Curr. Sci., 1934, v. 3, p. 265.
Singh D., Negi D. S. A contribution
to the morphology and embryology of Di-
centra scandens Walp. — Agra. Univ. j.
249
Res. (Sci.), 1962, v. 11, part. Ill, p. 143—
158.
Singh* R. P., Khan A. M. Development
of ovule and female gametophyte in Eome-
con chionantha Hance. — Gurr. Sci., 1974,
v. 43, N 21, p. 695—697.
Singh S. P. Morphological studies on Morus
sp. — Agra Univ. J. Res.-Sci., 1954, v. 3,
pt 2, p. 323—341.
Skipworth J. P., PhilipsonW. R. The
cortical vascular system and the
interpretation of the Magnolia flawer. — Phyto-
morphology, 1967, v. 16, N 4, p. 463—469.
Smith A. C. A taxonomic review of Trocho-
dendron and Tetracentron. — J. Arnold
Arboretum, 1945, v. 26, N 2, p. 123—142.
Smith A. C. A taxonomic review of Eupte-
lea. — J. Arnold Arboretum, 1946, v. 27,
N 2, p. 175—185.
Smith A. C. Additional notes on Degeneria
vitiensis. — J. Arnold Arboretum, 1949,
v. 30, N 1, p. 16—38.
Smith A. C, Wodehouse R. P. The American
species of Myristicaceae. — In: Brittonia,
1937, v. 2, N 5, p. 393—510.
Smith C. P. Plurality of seeds in Quercus
prinus. — Rhodora, 1914, v. 16, p. 41—43.
Soerodikoesomo Wibisono. Development
of the embryo sac in some cauliflorous
plants. — Ann. bogor., 1970, v. 5, pt 2,
p. 93—98.
Solms-Laubach. Flora Brasiliensis (Raffle-
si aceae). — Munchen, 1869, v. 4, p. 11.
Solms-Laubach. Uber den Bau des Samens
in den Familien der Raffelesiaceae and
Hydnoraceae. — Bot. Z., 1874, Jahrg. 32,
Abt. 1, S. 337—342, 353—358, 369—374,
385—389.
Solms-Laubach. Die Entwichlung des Ovu-
lums und des samens bei Rafflesia und
Brugmansia. — Ann. jard. bot. Buiten-
zorg., 1898, v. 1 (16), suppl. 2, p. 11—22.
Soueges R. Un cas de developpement anormal
de Fembryon chez Г Anemone
Pulsatilla. — Bull. Soc. bot. France, 1910a,
t. 57, p. 47, 48.
Soueges R. Sur la presence de protoplasme
superieur (ergastoplasme) dans les
antipodes des Renonculacees. — Bull. Soc. bot.
France, 1910b, t. 57, p. 102—108.
Soueges R. Recherches sur Г
embryogenie des Renonculacees—Clematidees.
1. L'embryon. — Bull. Soc. bot. France,
1910c, t. 57, p. 242—250, 266—275.
Soueges R. Recherches sur Fembryologie
des Renonculacees — Clematidees. 2. Les
parties de la graine et du fruit autres
que Fembryon. — Bull. Soc. bot. France,
1910d, t. 57, p. 509—517, 569-576.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees—Anemonees. Genre
Anemone. — Bull. Soc. bot. France,
1911a, t. 58, p. 128—135, 144—151, 188—
195.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees—Anemonees. Myosu-
rus minimus. — Bull. Soc. bot. France,
1911b, t. 58, p. 542—549, 629—636, 718—
725. . .
Soueges R. Sur le developpement de Fembryon
chez le Myosurus minimus. — C; r..,Acad.
sci. Paris, 1911c, t. 153, p. 686+-68S.
250
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees—Anemonees,
Myosurus minimus. — Bull. Soc. bot. France,
1912a, t. 59, p. 23—31, 51—56.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees—Anemonees. Genre
Adonis. — Bull. Soc. bot. France, 1912b,
t. 59, p. 474—482, 545—550, 602—609.
Soueges R. Developpement de F ovule et du sac
embryonnaire chez les Adonis. Anatom. —
Anzeiger, 1912c, Bd 49, N 1—27, S. 209-
240.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees—Renonculees. Fica-
ria ranunculoides. 1. Le carpelle, F ovule
et le sac embryonnaire. — Bull. Soc. bot.
France, 1913a, t. 60, p. 150—157.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees — Renonculees. Fica-
ria ranunculoides. 2. L'embryon. — Bull.
Soc. bot. France, 1913b, t. 60, p. 237—243,
283—289.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees — Renonculees. Genre
Ranunculus. — Bull. Soc. bot. France,
1913c, t. 60, p. 506—514, 542—549, 615—
621.
Soueges R. Recherches sur Fembryogenie
des Renonculacees. Conclusions genera-
les. — Bull. Soc. bot. France, 1914, t. 61,
N 1/3, p. 27—Ъ1. r
Soueges R. Embryogenie des Urticacees.
Developpement de Fembryon chez FUrtica
pilulifera. — G. r. Acad. sci. Paris, 1920,
t. 171, p. 1009—1011.
Soueges R. Developpement de Fembryon chez
FUritica pilulifera L. — Bull. Soc. bot.
France, 1921, t. 68, p. 172—188, 280—294.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Developpement du proembryon chez le Pa-
paver rhoeas L. — G. r. Acad. sci. Paris,
1926a, t. 183, N 20, p. 902—904.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Les derniers stades du developpement
de Fembryon chez le Papaver rhoeas L. —
C. r. Acad. sci. Paris, 1926b, t. 183, N 23,
p. 1119, 1120.
Soueges R. Un mode d'avertement du sac
embryonnaire chez le Papaver Rhoeas L. —
Bull. Soc. bot. France, 1926c, t. 73,
p. 636—640.
Soueges R. Developpement de Fembryon chez
le Papaver rhoeas L. — Bull. Soc. bot.
France, 1928, t. 75, p. 442—469.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Developpement de Fembryon chez le Che-
lidonium majns L. — C. r. Acad. sci.
Paris, 1936, t. 203, N 15, p. 678—680.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Developpement de Fembryon chez le Che-
lidonium majus L. — Ann. Sci. nat. Bot.,
ser. 10, 1937, t. 19, p. 445—466.
Soueges R. Embryogenie de Fumariacees.
L'origine du corps de Fembryon cher
le Fumaria officinalis L. — C. r. Acad,
sci. Paris, 1941a, t. 213, juillet-decembre,
p. 528—530.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees.
La differenciation des regions fondamenta-
les du corps shez le Fumaria
officinalis L. — С. г. Acad. sci. Paris, 1941b,
t. 213, N 20, p. 699—702.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees
L'origine et les premieres divisions
de la cellule embryonnaire proprement
dite chez ГНуресошп procumbens L. —
G. r. Acad. sci. Paris, 1943a, t. 216, N 7,
p. 310, 311.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees.
La differenciation des regions fondamen-
tales du corps chez ГНуресошп
procumbens L. — G. r. Acad. sci. Paris, 1943b,
t. 216, N 10, p. 354—356.
Soueges R. Embryogenie des Furmariacees.
Les premiers termes du developpement
de Tembryon chez le Gorydalis lutea
D. C. — C. r. Acad. sci. Paris, 1946a,
t. 222, Janvier—juin, p. 161—163.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees.
La differenciation des regions fondamenta-
les du corps chez le Corydalis lutea D. C. —
C. r. Acad. sci. Paris, 1946b, t. 222,
Janvier—juin, p. 253—255.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees.
Developpement de l'embryon chez le
Corydalis cheilanthifolia Hemsl. — C. r.
Acad. sci. Paris, 1946c, t. 222, N 10,
p. 523, 524.
Soueges R. Embryogenie des Fumariacees.
L'embryon chez le Corydalis
cheilanthifolia Hemsl. Les Fumariacees et la
classification embryogenique. — Ann. Sci. nat.
Bot., ser. 11, 1946d, t. 7, p. 1—17.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Developpement de l'embryon chez le Roe-
meria violacea Medic. (R. hydrida DC). —
C. r. Acad. sci. Paris, 1948, t. 226, N 12,
p. 979-981.
Soueges R. Embryogenie des
Papaveracees. Developpement de l'embryon chez
l'Eschscholtzia californica Cham. — С. г.
Acad. sci. Paris, 1949a, t. 229, N 9,
p. 485—487.
Soueges R. Embryogenie des Papaveracees.
Developpement de l'embryon chez l'Arge-
mone mexicana L. — C. r. Acad. sci.
Paris, 1949b, t. 229, N 12, p. 573—576.
Soueges R., Guigvard J. L., Mestre J. C.
Developpement de l'embryon chez le Lau-
rus nobilis L. (Lauracees). — Phytomor-
phology, 1967, v. 17, N 1—4, p. 255—266.
Stairs G. R. Microsporogenesis and embryo-
genesis in Quercus. — Bot. Gaz., 1964,
v. 125 (2), p. 115—121.
Stapf 0. Sargentodoxa cuneata Rehd.
et Wils. — Bot. Mag., 1926, v. 151,
tabl. 9111, 9112.
Staudt H. Sporogenesis in Magnolia kobus
D. С 1. Microsporogenesis. — Proc.
Pennsylvania Acad. Sci., 1960, v. 34, N 1,
p. 29-36.
Stenzel G. Bliitenbildungen bei Schneeglok-
chen und Samenformen bei der Eiche. —
Bibl. bot., 1890, H. 21.
Stone D. E., Broome С R. Pollen ultra-
structure evidence for relationship of
the Juglandaceae and the Rhoiptelea-
ceae. — Pollen et spores, 1971, v. 13, N 1,
p. 5-14.
Stoudt H. Sporogenesis in Magnolia Kobus.
I. Microsporogenesis. — Proc.
Pennsylvania Acad. Sci., 1960, v. 34, N 1, p. 29—36.
Strasburger E, Uber Befruchtung und Zell-
teilung. — Jen. Zeit. f. Naturw, 1877,
Bd 11, S. 435-536.
Strasburger E. Uber Polyembryonie. — Jen.
Zeit. f. Naturw., 1878, Bd 12, S. 647—670.
Strasburger E. Die Angiospermen und die
Gymnospermen. — Jena, 1879a. 173 S.
Strasburger E. Neue Beobachtungen uber
Zellbildung und Zellteilung. — Bot. Z.,
1879b, Jahrg. 37, S. 265—279, 281—288.
Strasburger E. Zellbildung und Zellthei-
lung. — Jena, 1880. 392 S.
Strasburger E. Neue Untersuchungen uber
den Befruchtungsvorgang bei den Phane-
rogamen als grundlage fur eine Theorie
der Zeugung. — Jena, 1884. 397 S.
Strasburger E. Ein Beitrag zur Kenntniss
von Ceratophyllum submersum und phylo-
genetische Erorterungen. — Leipzig,
Jahrb. wiss. Bot., 1902, Bd 37, H. 3,
S. 477—526.
Strasburger E. Die Samenanlage von Drimys
winteri und die Endospermbildung
bei Angiospermen. — Flora, 1905, Bd 95,
S. 215—231.
Strasburger E. Zeitpunkt der Bestimmung
des Geschlechtes, Apogamie,
Parthenogenesis und Reduktionsteilung. — Histolog.
Beitr., 1909a, Bd 7, S. 1—124.
Strasburger E. Das weitere Schicksal mei-
ner isolierten weiblichen Mercurialis
annua. — Pflanzen. Z. Bot., 1909b, Bd 1,
S. 506—525.
Strasburger E. Sexuelle und apogame Fort-
pflanzung bei der Urticaceen. — Jahrb.
wiss. Bot., 1910, Bd 67, H. 3, S. 245—288.
Subba Rao A. M. Cytology and embryogeny
in Artocarpus integrifolia. — J. Mysore
Univ. B, 1940, v. 2, p. 63—73.
Subramanyam K. Embryology in relation
to systematic botany, with particular
reference to the Crassulaceae. — In: Plant
Embryology. New Delhi, 1962, p. 94—112.
Sulmont G. Formation du sac embryonnaire
chez le Papaver argemone L. — Bull. Soc.
bot. France, 1968, t. 115, N 3—6, p. 167—
172.
Sulmont G., Lebegue A. Embryogenie des
Papaveracees. Developpement de l'embryon
chez le Meconopsis cambrica Vig. — Q. R.
Acad. sci. Paris, 1964, t. 258, N 15,
p. 3890-3893.
Surface F. M. Contribution to the life
history of Sanguinaria canadensis L. —
Ohio Nat., 1905, v. 6, N 1, p. 379—385.
Sutton Dale D. Mature embryo dimensions
in relation to classification of oaks
(Quercus; Fagaceae). — Mich. Acad., 1975, v. 7,
N 3, p. 303—313.
Swamy B. G. L. A reinvestigation of the
embryo sac of Piper betel L. — Proc.
Nat. Acad. Sci. India B, 1944a, v. 14.
p. 109—113.
Swamy B. G. L. A preliminary note on
the embryology of Casuarina equiseti-
folia. — Proc. Indian Acad. Sci. B,
1944b, v. 20, p. 187—191.
Swamy B. G. L. The embryo sac of Heckcria
subpeltata Kunth. —:J. Indian Bot. Soc,
1945, v. 24, p. 1—3.
Swamy B. G. L. A contribution to the life
history of Casuarina. — Proc. Amer. Acad.
Arts. *Sci., 1948, v. 77, N 1, p. 1-32.
17* 251
Swamy B. G. L. Further contributions
to the morphology of the Degeneriaceae. —
J. Arnold Arboretum, 1949, v. 30, N 1,
p. 10—38.
Swamy B* G. L. Some aspects in the
embryology of Zygogynum baillonii v. Tiegh. —
Proc. Nat. Inst. Sci. India, 1952, v. 18,
N 5, p. 399—406.
Swamy B. G. L. Some observation on the
embrvology of Decaisnea insignis. —
Proc/Nat. Inst. Sci. India, 1953a, v. 19,
p. 307—310.
Swamy B. G. L. Morphology and
relationships of the Chloranthaceae. — J. Arnold
Arboretum, 1953b, v. 34, p. 375—408.
Swamy B. G. L. Macrogametophytic
ontogeny in Schisandrachinensis. — J.Indian
Bot. Soc, 1965, v. 43, N 3, p. 391—396.
Swamy B. G. L., Bailey J. W. The
morphology and relationships of Cercidiphyl-
lum. — J. Arnold Arboretum, 1949, v. 30,
N 2, p. 187—210.
Swamy B. G., Bailey J. W. Sarcandra a ves-
selless genus of the Chloranthaceae. —
J. Arnold Arboretum, 1950, v. 31, p. 117,
118.
Swanson S. D., Sohmer S. H. The biology
of Podophyllum peltatum L. (Berberida-
ceae), the may apple. 2. The trausfer
of pollen and success of sexual
reproduction. — Bull. Torrey Bot. Club, 1976,
v. 103, N 5, p. 223—226.
Swingle L. D. Embryology of Myosurus
minimus. — Amer. Natur., 1908, v. 42,
N 500, p. 582—591.
Swingle D. B. A textbook of systematik
botany. New York. 1928.
Szwabowicz A. Microsporogenesis of Betula
oycoviensis Bess, and its progeny. —
Acta Soc. bot. pol., 1976, v. 45, N 1—2,
p. 169—184.
Tdckholm G., Soderberg E. Neue Beispiele
der simultanen und sukzessiven Wandbil-
dung in den Pollenmutterzellen. — Sven.
bot. tidskr., 1918, Bd 12, H.2, S. 189—201.
Tamura M. Morphology ecology and phylo-
geny of the Ranunculaceae. I. Sci.
Repts Osaka Univ., 1963, v. 11, N 2,
p. 115—126.
Tamura M., Mizumoto I. Stades of embryo
development in repe seeds or achenes
of the Ranunculaceae. — J. Jap. Bot.,
1972, v. 47, N 8, p. 225—237.
Tamura M. Morphology and phyletic
relationship of the Glaucidiaceae. — Bot.
Mag. Tokyo, 1972, v. 85, N 997, p. 29—41.
Tamura M., Mizumoto I. The cotyledon
and growing point in the monocotyledo-
nous embryos of Shibateranthis pinnatifida
and Anemone flaccida. — J. Jap. Bot.,
1974, v. 49, N 4, p. 123—128.
Tang S. H. (Sporogenesis and gametophyte
development in Eucommia ulmoides
Oliv). — Acta bot. sinica, 1962, v. 10,
N 1, p. 29-34.
ThakurD. R., Singh R. N. Studies on pollen
morphology, pollination and fruit set
in some Annonas. — Indian J. Hort.,
1965, v. 22, N 1, p. 10—18.
Thien L. B. Floral biology of Magnolia. —
Amer. J. Bot., 1974, v. 61, N10, p. 1Q37—
1045. .
Thomas A. le, Lugardon B. Sur
la structure fine des tetrades de deux Anno-
nacees (asteranthe asterias et Hexalobus
monopetalus). — C. r. Acad. sci. Paris,
1972, t. 275, N 16, p. 1749—1752.
Thomas E. N. Double fertilization in a
Dicotyledon. Caltha palustris. — Ann. Bot.,
1900, v. 14, N 55, p. 527—537.
Thompson R. B. Evolution of the seed habit
in plants. Trans. Roy. Soc. Canada, 1927,
v. 21, p. 229—272.
Thome R. F. The «Amentiferae» or Hamame-
lidae as an artificial group: a summary
statement. — Brittonia, 1973, v. 25, N 4,
p. 395—404.
Thouars du Petit A. A. Didymeles. — In:
Histoire des vegetaux recueillis sur les
lies de France, Ja Reunion, et
Madagascar. Paris, 1804.
Tiagi Y. D. Vascular anatomy of the flower
of certain species of the Calycanthaceae. —
Proc. Indian Acad. Sci. B, 1963, v. 58,
N 4, p. 224—234.
Tieghem M. Ph. van. Sur la structure
de F ovule et de la graine chrez les Hydno-
racees. — J. bot., 1897a, t. 11, p. 233—
235.
Tieghem M. Ph. van. Sur les Buxacees. —
Ann. sci. nat., ser. 8,1897b, t. 5, p. 289—
338.
Tischler G. Untersuchungeniiber die
Entwicklung des Endosperms und der Samenschale
von Corydalis cava. — Verh. Nat.-Med.
Ver. Heidelberg, 1900, Bd 6, S. 351—380.
Tischler G. Uber Embryosackobliteration
bei Bastardpflanzen. — Beih. bot. Ctbl.,
1903r Bd 15, S. 408—420.
Tischler G. Uber die Entwicklung der Same-
nanlagen in parthenokarpen Angiosper-
menfruchten. — Jahrb. wiss. Bot., 1913,
Bd 52, N 1, S. 1—84.
Tiwary N. K. Fruit and seed development
of Tinospora cordifolia. — Curr. Sci.,
1934, v. 3, p. 262—264.
Todd F. E., Bretherick O. The Composition
of Pollens. — J. Econ. Entomol., 1942,
v. 35, N 3, p. 312—317. • •
Tomer E., Gottreich M. Observations on the
fertilization proces in avocado with
fluorescent light. — Euphytica, 1975, v. 24,
N 2, p. 531—535.
Tomer E., Gottreich M. Abnormalities in
avocado (Persea americana Mill) ovule
development. — Bot. Gaz., 1978, v. 139, N 1,
p. 81—86.
Tomer E., Gazit S. Early stages in Avocado
(Persea americana Mill.) fruit
development: anatomical aspects. — Bot. Gaz.,
1979, v. 140, N 3, p. 304—309.
Tong K. Studien liber die familie der Hama-
melidaceae, mit besonderer Berucksichti-
gung der Systematik und Entwiclungsge-
schichte von Corylopsis. — Bull. Dep.
Biol., Canton, 1930, N 2, p. 1—72.
Tongiorgi E. II tips della monocotyledoni
nella formazioni del uni periplasmodio
nella familia della Lauraceae. — N.. G.
bot. Ital., 1935, v. 42, N 2, p. 387—397.
Toren J. Les caracteres morphologiques, ana-
tomiques et cytologiques de Bongardia
xhrysogonum. — Rev. Fac. sci. Univ.
.Istanbul, ser. B, 1950, N 15, p. 239—263.
252
Toren J. Recherches sur des ecotypes de Bon-
gardia chrysogonum. — Rev. Fac. sci.
Univ. Istanbul, ser. B, 1954, N 19,
p. 83—123.
Tournois /. Formations d'embryons chez
le Houblon par Taction du pollen
du Chanvre. — G. r. Acad. sci. Paris, 1911,
I, 153, p. rl 160—1162.
Tournois J. Etudes sur la sexualite du
Houblon. — Ann. sci. natur. Bot., ser. 9, 1914,
t. 19, p. 49—191.
Toyoda Kiyonobu. On the maturing stage
of the fruit of Lotus and its
germination. — J. Jap. Bot., 1958, v. 33, N 3,
p. 85-91.
Trela Z. Embryological studies in Anemone
nemorosa L. — Acta biol. crac. Ser. hot.,
1963, v. 6, N 1, p. 1—30.
Trela-Sawicka Z. Embryological studies
in Anemone ranunculoides L. from
Poland. — Acta biol. crac. Ser. bot., 1974,
v. 17, N 1, p. 1—11.
Trela-Sawicka Z. Further embryological
studies in the genus Anemone L. from
Poland. — Acta biol. crac. Ser. bot., 1976
(1977), v. 19, N 2, p. 83—92.
Treub M. Sur les Casuarinees et leur place —
dans le systeme naturel. — Ann. Jard.
bot. Buitenz, 1891, v. 10, p. 145—231.
Treub M. L'organe femelle et Tembryogenese
dans le Ficus hirta. — Ann. Jard. bot.
Buitenz, 1902, t. 3, pt 18, p. 124—154.
Treub M. L'apogamie de l'Elatostemma
acuminatum Brongn. — Ann. Jard. bot.
Buitenz, 1906, v. 5 (20), p. 141—152.
Tucker S. C. Ontogeny of the inflorescence
and the flower in Drimys winteri, var chi-
lensis. — Univ. Calif. Pubis Bot., 1959,
v. 30, N 4, p. 257—336.
Tucker S. C. Ontogeny of the floral apex
of Michelia fuscata. — Amer. J. Bot.,
1960, v. 47, N 4, p. 266—277.
Tucker S. С Phyllotaxis and vascular
organization of the carpel in Michelia
fuscata. — Amer. J. Bot., 1961, v. 48, N 1,
p. 60—71.
Tucker S. С Development and phyllotaxis
of the vegetative axillary bud of Michelia
fuscata. — Amer. J. Bot., 1963, v. 50,
N|7, p. 661—668.
Tucker S. С Terminal carpel initiation
in Drimys. — Amer. J. Bot., 1965, v. 52,
N 6, pt 2, p. 624.
Tucker S. C. Organogenesis in the carpellate
flower of Drimys lanceolata. — Amer.
J. Bot., 1966a, v. 53, N 5, p. 433—442.
Tucker S. С Carpel development in Drimys
lanceolata. — Amer. J. Bot., 1966b, v. 53,
N 7, p. 671-678.
Tucker S. C. Floral development in Saururus
cernmis (Saururaceae). 1. Floral initiation
and stamen development. — Amer.
J. Bot., 1975, v. 62, N 9, p. 993—1007.
Tucker S. C. Floral development in Saururus
cernuus (Saururaceae). 2. Carpel initiation
and floral vasculature. — Amer. J. Bot.,
. 1976, v. 63, N 3r p. 289—301.
Tucker S. C, Gifford M. G. Garpel vasculari-
sation of Drimys lanceolata. — Phyto-
morphology, 1964, v. 14, N 3, p. 197-203.
Tulasne L. R. Nouvelles etudes d'embryo-
genie vegetal. — Ann. sci. natur., ser. 4,
1855, t. 3, p. 65—74.
Turala-Szybowska .Kr.Cytoembryological
studies in self incompatible populations of
Ranunculus pedicellatus (Dumort.) Bab.
from Poland. — Acta biol. crac. Ser. bot.,
1978, v. 21, N 1/2, p. 9—21.
Ueno J., Kittaguchi S. On the fine structure
pollen walls of Angispermae. I Nymphaea-
ceae. — J. Biol. Osaka City Univ., 1961,
v. 12, N 1, p. 83—89.
Uphof J. С. Т. Myristicaceae. — In: Engler
A. u. K. Prante. Die nattirlichen Pflan-
zenfamilien. — Berlin, 1959, Bd 17a,
Teil 2, S. 177—220.
Velser J. Zur Entwicklungsgeschichte von
Akebia quinata. — Dis. Bonn., 1913.
Ventura M. Osservazioni sulla embriologia
di Daphniphyllum macropodum. — Ann.
Bot. (Roma), 1930, v. 18, fasc. 3, p. 395—
401.
Venugopalan S. Cytological study of the
Indian Aristolochiaceae. — 1 Proc. 36th
Indian Sci. Cong., 1949, N 3, p. 137.
Verhoog H. A contribution towards the
developmental gynoecium morphology
of Engelgardia spicata Lechen. ex Blume
(Juglandaceae). — Acta bot. neer., 1968,
v. 17, N 2, p. 137—150.
Vesque J. Developpement du sac embryon-
naire des phanerogames angiospermes. —
Ann. Sci. natur. Bot., ser. 6, 1878, t. 6,
p. 237—285.
Vesque J. Novelles recherches sur le
developpement du sac embryonnaire des
Phanerogames Angiospermes. — Ann. Sci. natur.
Bot., ser. 6, 1879a, t. 8, p. 261—390.
Vesque /. Neue Untersuchungen des Embryo-
sackes der Angiospermen. — C. r. Acad,
sci. Paris, 1879b, t. 88, p. 1359—1361.
Vijayaraghauan M. R. Morphology and
embryology of a vesselless dicotyledon
Sarcandra irvingbaileyi Swamy and
systematic position of the Chloranthaceae. —
Phytomorphology, 1964, v. 14, N 3,
p. 429—441.
Vijayaraghauan M. R. Ranunculaceae. —
Bui. Indian Sci. Acad., 1970, N 41, p. 45—
52.
Vijayaraghauan M. R., Dhar U. Kadsura
heteroclita microsporangium and
Pollen. — J. Arnold Arboretum, 1975, v. 56,
N 1, p. 176—182.
Vijayaraghauan M. R., Dhar U. Structure
of the carpel with special referance to ly-
sigenous cavities in Kadsura roxbur-
ghiana. — Bot. Jahrb. Syst. Pfianzen-
gesch. und Pflanzengeogr., 1977, Bd 98,
H. 2, S. 273—277.
Vijayaraghauan M. R., Marwan R. N.
Studies in the family Ranunculaceae:
morphology and embryology of Nigella damas-
cena. — Phytomorphology, 1969, v. 19,
N 2, p. 147-153.
Vijayaraghauan M. R., Bhandari N. N.
Studies in the family Ranunculaceae:
Embryology of Thalictrum javanicum Blume. —
Flora, 1970, Bd 161, H. 1, S. 450—458.
Vijayaraghauan M. R., Jensen W. A.,
Ashton M. E. Synergids of Aquilegia for-
mosa-their histochemistry and ultrastruc-
253
ture. — Phytomorphology, 1972, v. 22,
N 2, p. 144—159.
Vilcins M., Abele K. On the development
of pollen and embryosac of Papaver
rhoeas L. — Acta Hort. Bot. Univ. Lat-
viensis, 1927, v. 2, N 2—3, p. 125—130.
Vink W. The Winteraceae of the Old World.
I. Pseudowintera and Drimys Morphology
and Taxonomy. — Blumea, 1970, v. 18,
N 2, p. 225—354.
Vink W. The Winteraceae of the Old World.
II. Zygogynum — morphology and
taxonomy. — Blumea, 1977, v. 23, N 2,
p. 219—250.
Voigt A. Ueber den Bau und die Entwicklung
des Samen und des Samenmantels von My-
ristica fragrans. — Dis. Gottingen, 1885.
Voigt A. Untersuchungen tiber Bau und
Entwicklung von Samen mit ruminiertem
Endosperm aus den Familien der Palmen,
Myristicaceen und Anonaceen. — Ann.
Jard. bot. Buitenz, 1888, v. 15, N 7 (22),
p. 150—190.
Walker J. W. Unique type of angiosperm
pollen from family Annonaceae. —
Science, 1971, v. 172, N 3983, p. 565—
567.
Walker R. J. Macrosporogenesis and embryo
development in Ulmus fulva. — Bot. Gaz.,
1938, v. 99, N 3, p. 592—598.
Walker /?. /. Megasporogenesis and
development of megagametophyte in Ulmus. —
Amer. J. Bot., 1950, v. 37, N 1. p. 47—52.
Warburg 0. Monographie der
Myristicaceen. — Nova acta leopold., 1897, Bd 68,
p. 1—680.
Ward H. M. A contribution to our
knowledge of the embryosac in Angiosper-
mes. — J. Linn. Soc. London, 1880, v. 17,
p. 519—546.
Warming E. Untersuchungentiber pollenbil-
dende Phyllome und Kaulome. — Han-
stein's Bot. Abhandl., 1873, Bd 2, H. 2,
S. 1—90.
Warming E. De Г ovule. — Ann. Sci. natur.
Bot., ser. 6, 1878, t. 5, p. 177—266.
Warming E. Observations sur la valeur sy-
stematique de V ovule. — Mind. Jap.
Steen., 1913, v. 24, p. 1—45.
Watanabe K. (Biology of Mitrastemon yama-
motoi. 1. Fruit and seed.). — Bot. Mag.
Tokyo, 1933, v. 47, p. 798—805.
Watanabe K. Geschlechtliche Fortpflanzung
von Mitrastemon Yamamotoi. — Proc.
Imp. Acad. Japan., 1934, v. 10, N 4,
p. 421—423.
Watanabe K. Mitrastemon Kawa-Sasakii
aus Formosa. — Proc. Imp. Japan. Acad.,
1935, v. 11, N 3, p. 283—285.
Watanabe K. Morphologisch — biologishe
studien iiber die Gattung Mitrastemon.
4. — J. Jap. Bot., 1936, v. 12, N 8,
p. 848-858.
Weberbauer A. Beitrage zur Samenanatomie
der Nymphaeaceen. — Bot. Jahrb., 1894,
Bd 18, H. 3, S. 213-258.
Westermaier M. Zur Embryologie der Phane-
rogamen, insbesondere tiber die sogenann-
ten Antipoden. — Nova acta Leop. Carol.
Ak. Nat., 1890, Bd 17, S.
Westermaier M. Zur Physiologie und Morpho-
logie der Angiospermen — Samenkno-
spen. — Beitr. wiss. Bot., 1897a, Bd lr
Abt. 1, S. 255—280.
Westermaier M. Berichtigung zu meiner
Arbeit: «Zur Physiologie und Morphologic
der Angiospermen—Samenknospen». —
Ber. Dtsch. bot. Ges., 1897b, Bd 14,
S. 33—35.
Wettstein R. Handbuch der systematischen
Botanik. — Leipzig—Wien, 1924. 1018 S.
Wettstein R. Fakultative Parthenogenesis
beim Hopfen (Humulus Lupulus). —
Flora, 1925, Bd 118-119, S. 600—604.
Wheeler R., Lye K. A. Seedlings of Nym-
phaeaceae. — Bot. J. Linn. Soc, 1975,
v. 70, N 3, p. 255—266.
Whitehead D. R. Pollen morphology
in the Juglandaceae. — J. Arnold
Arboretum, 1965, v. 46, N 4, p. 369—410.
Wiger J. Ein neuer Fall von autonomer Nu-
cellar polyembrvonie. — Bot. notis., 1930.
H. 5, p. 365—370.
Wiger J. Embryological studies on the
families Buxaceae, Meliaceae, Simaruba-
ceae. — Dis. Lund, 1935.
Wiger J. Reply to remarks on my paper
on Buxaceae, Meliaceae etc. — Bot.
notis., 1936, H. 6, p. 585—586.
Willis J. С A dictionary of the flowering
plants and ferns. 7th ed. Rev. by H. K.
Airy Chaw. — Cambridge, 1966, v. 22,
1214, 53 p.
Wilson Т. К. Comparative morphology-
of the Canellaceae. III. Pollen — Bot.
Gaz., 1964, v. 125, N 3, p. 192—197.
Wilson Т. К. Comparative morphology
of the Canellaceae. IV. Floral morphology-
and conclusions. — Amer. J. Bot., 1966+
v. 53, N 4, p. 336—343.
Wilson T. K., Maculans L. M. The
morphology of the Myristicaceae. I. Flowers
of Myristica fragrans and M. malaba-
rica. — Amer. J. Bot., 1967, v. 54, N 2r
p. 214—220.
Winge O. The pollination and fertilization
processes in Humulus lupulus L. and
H. Japonicus Sieb. et Zucc. — С. г. trav.
Lab. Carlsberg, 1914, v. 11, Zivr. 1, p. 1 —
44.
Winkler H. tiber eine Rafflesia aus Zenral-
borneo. — Planta, 1927, Bd 4, N 1,
S. 1—97.
Withner C. L. Stem anatomy and phylogey
of the Rhoipteliaceae. — Amer. J. Bot.^
1941, v. 28, N 10, p. 872—878.
Wolpert J. Vergleichende Anatomie und
Entwicklungsgeschichte von Alnus alno-
betula und Betula. — Flora, 1910, Bd 100,
S. 37—59.
Wolter H. Bausteine zu einer Monographie
von Ficaria. 8. tiber Bestaubung Frucht-
bildung und Keimung bei Ficaria verna. —
Beitr. Biol. Pflanz., 1933, Bd 21, H. 1—3,
S. 219—255.
Wood A., Bradbeer J. W. Studies in seed
dormancy. II. The nucleic acid
metabolism of the cotyledons of Corylus avel-
lana L. seeds. — New Phytol., 1967,
v. 66, N 1, p. 17—26.
Wood С E. Ir. The genera of the Nymphaea-
ceae and Ceratophyllaceae in the
southeastern United States. — J. Arnold
Arboretum, 1959, v. 40, N 1, p. 94—112.
254
Wood M. N. Pollination and blooming
habits of the Persion Walnut in
California. — U. S. Dep. Agr. Techn. Bull.
Washington D. C, 1934, N 387.
Woodcock C. L. F., Bell P. R. Features
of the ultrastructure of the female gameto-
phyte of Mvosurus minimus. — J. Ultra-
struct. Res", 1968, v. 22, p. 546—563.
Woodroof J. G. The development of pecon
buds and the quantitative production
of pollen. — Gergia Agr. Exsp. Sta. Bui.,
1924, N 144, p. 134—161.
Woodroof J. G., Woodroof N. C. The
development of the pecon nut (Hicoria pecan)
from flower to moturity. — J. Agr. Res.,
1927, v. 34, N 11.
Woodroof N. C. Development of the Embryo
Sac and Young Embryo in Hicoria pecan,—
Amer. J. Bot., 1928, v. 15, p. 416—421.
Woodworth R. H. Cytological studies in
the Betulaceae. I. Betula. — Bot. Gaz.,
1928, v. 86, p. 331—363.
Woodworth R. H. Partenogenesis and poly-
embryony in Alnus rugosa. — Science,
1929, v. 70, N 1, p. 192, 193.
Woodworth R. H. Cytological studies
in the Betulaceae. IV. Betula, Carpinus,
Ostrya, Ostryopsis. — Bot. Gaz., 1930a,
Bd 90, H. 1, S. 108—115.
Woodworth R. It. Cytological studies
in the Betulaceae. III. Parthenogenesis
and polyembryony in Alnus rugosa. —
Bot. Gaz., 1930b, Bd 90, H. 2, S. 402-
409.
Woodworth R. H. Meiosis of microsporogene-
sis in the Juglandaceae. — Amer. J. Bot.,
1930c, v. 17, N 9, p. 863—869.
Wulff H. D. Chromosomenstudien an
der Schleswigholsteinischen Angio-
spermen. Flora. II. — Ber. Dtsch. bot.
Ges., 1938, Bd 56, S. 247—252.
Wunderlich R. Uber das Antherentapetum
mit besonderer Berucksichtigung seiner
Kernzahle. — Osterr. bot. Z., 1954,
Bd 101, H. 1, S. 1-63.
Wunderlich R. Zur Frage der Phylogenie
der Endospermtypen bei den Angiosper-
men. — Osterr. bot. Z., 1959, Bd 106.
H. 3—4, S. 203—293.
Wyatt R. L. An embryological study of four
species of Asarum. — J. E. Mitchel Sci.
Soc, 1955, v. 71, N 1, p. 64-82.
Yamaha G. Uber die Zytokinese bei der Pol-
lentetradenbildung, zugleich weitere Bei-
trage zur Kenntnis iiber die Zytokinese
im Pflanzenreich. — Jap. J. Bot., 1926,
v. 3, p. 139—162.
Yasui K. Karyological studies in Magnolia,
with special reference to the cytokinesis
in polJen mother-cell. — Bot. Mag. Tokyo,
1937, v. 51, N 606, p. 539—564.
Yoshida O. Embryologische Studien iiber
die Ordnung Piperales. I. Embryologie
von Chioranthus japonicus Sieb. — J.
College Arts a. Sci. Chiba, 1957, v. 2, N 2,
p. 172—178.
Yoshida O. Embryologische Studien iiber
die Ordnung Piperales. II. Embryologie
von Chloranthus serratus Roem. et
Schult. — J. College Arts a. Sci, Chiba,
1959, v. 2, N 3, p. 295—303.
Yoshida O. Embryologische Studien iiber
die Ordnung Piperales. III. Embryologie
von Sarcandra glabra. — J. College Arts
a. Sci. Chiba, 1960a, v. 3, N 1, p. 55—60.
Yoshida O. S. Embryologische Studien
iiber Ordnung Piperales. IV. Embryologie
von Piper futokazura Sieb. et Zucc. —
J. College Arts a. Sci. Chiba, 1960b, v. 3,
N 2, p. 155—162.
Yoshida O. Embryologie von Saururus lou-
reiri Decne. — J. Coll. Arts and Sci. Chiba,
Univ., 1961, v. 3, N 3, p. 311-316.
Yoshida O. Embryologische studien iiber
Schisandra chinensis Bailley. — J. Coll.
Arts and Sci. Chiba Univ. 1962, v. 3,
N 4, p. 459-462.
Yoshida O., Michikawa A. Embryological
studies of Genus Akebia Decaisne. —
J. Coll. Arts, a Sci., Chiba Univ., 1978,
v. 6, p. 25—37.
Yoshida O., Nakajima Y. Embryological
study on Stauntonia hexaphylla Decne. —
J. Coll. Arts. a. Sci., Chiba Univ., 1973,
v. 11, p. 45—57.
Yoshida O., Yamada H. Embryological
studies of Cocculus trilobus DC. — J. Coll.
Arts. a. Sci., Chiba Univ., 1973, v. 6,
p. 39-57.
УКАЗАТЕЛЬ
ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ РАСТЕНИЙ
Aconitum 137, 138
— excelsum 138
— napellus 131, 134, 138, вклейка
Actaea 133, 137, 138
— acuminata 138
— spicata 130, 133, 137, 138
Adlumia 142, 145, 148—150
— fungosa 150
Adonis 133, 134, 137, 138
— aestivalis 138
— annua 131, 138
— autumnalis 138
— chrysocyatha 133, 137, 138
— flammea 131, 138
Adoxa moschatellina 15
Adoxaceae 24
Akebia lobata 121, 123
— pentaphylla 121, 123
— quinata 121, 123
— trifoliata 121, 123
Allium ursinum 24
Alnus 201, 205, 209
— alnobetula 209
— glutinosa 209
— incana 203, 209
— rugosa 209
Amborella trichopoda 60
Amborellaceae 60
Anemone 132, 133, 138
— crinita 138
— flaccida 137, 138
— japonica 138
— narcissiflora 138
— nemorosa 11, 131, 137, 138
— obtusiloba 138
— Pulsatilla 138
— ranunculoides 131, 138
— rivularis 138
— silvestris 138
— vitifolia 131, 138
Anemonella thalictroides 133, 138
Anemopsis califomica 81, 82, 84
Annona 44
- — cherimola 44
— glabra 44
— muricata 42
— reticulata 44
— squamosa 44
Annonaceae 18, 21, 24, 25, 41—44
Anomianthus 44
Apodanthes 96, 98, 99
— caseariae 99
— pringlei 99
Apodanthoideae 99
Aquilegia 132, 137. 138
— fonnosa 134, 138
— vulgaris 131, 133, 137, 138
Araceae 21
Argemone 142, 145, 150
— mexicana 150
Aristolochia 91, 92, 94
— bracteata 91, 92, 94
— clematitis 91, 92, 94
— elegans 91, 94
— fimbriata 91, 94
— macrophylla 91, 94
— sipho 91, 94
Aristolochiaceae 18, 24, 91—93
Aristolochiales 91
Artabotrys odoratissimus 44
Artocarpus 187, 189
Arum maculatum 24
Asarum canadense 91, 92, 94
— europaeum 91, 92, 94
— virginicum 92, 94
Asimina 44
— cromatosperma 44
— muricata 44
— squamosa 44
— triloba 42, 44
Asteraceae 14, 20
Atherospermoideae 65
Austrobaileya maculata 60
Austrobaileyaceae 60
Balanopaceae 211
Balanops vieillardi 211
Balsamita vulgaris 14
Barbeya oleoides 193
Barbeyaceae 193
Barbeyales 193
Barclaya 6, 105—107
— longifolia 106, 110
Batrachium longirostre 133, 138
Beilschmiedia tarairi 74, 78
— tawa 74, 78
Belliolum 27
Berberidaceae 6, 19, 20, 125, 128—130
Berberis 127, 128, 130
— amurensis 130
— brachypoda 130
— canadensis 130
— candidula 130
— chinensis 130
— cretica 130
— darwinii 130
— empetrifolia 130
— heteropoda 130
— nepalensis 125, 127, 130
— thunbergii 130
— umbellata 125—127, 130
— vulgaris 125, 126, 130
— vulgaris var. atropurpurea 130
256
— wilsonae 130
Betula 205, 209
— alba 209
— costata 203, 209
— davurica 203, 209
— ermani 203, 209
— nana 209
— oycoviensis 203, 209
— pendula 203, 209
— verrucosa 209
Betulaceae 201, 203—206, 208
Betuleae 205, 207, 209
Bixaceae 18
Bongardia 127
— chrysogonum 130
Bragantia 91, 92
— wallichii 91, 94
Brasenia 101—105
— schreberi 101, 102, 105
Brochoneura 47, 50
Broussonetia 187
Brugmansia 96
— zippelii 98, 99
Bubbia howeana 26, 27, 30
Buxaceae 176—180
Buxus 176, 178, 180
— balearica 182
— colchica 182
— microphylla var. japonica 179, 182
— sempervirens 177, 181, 182
— wallichiana 179, 182
Cabomba 102, 103, 105
— aquatica 105
— caroliniana 101, 102, 105
— piauhiensis 101, 105
Cabombaceae 101, 103—105
Caltha 133, 138
— palustris 133, 134, 138
Calycanthaceae 18, 20, 21, 69, 70, 72,
Calycanthus 69, 72
— fertilis 70, 74
— floridus 74
— occidentalis 70, 74
Cananga 44
— odorata 42, 44
Canangium 42, 44
Canella alba 45, 46
Canellaceae 45, 46
Cannabaceae 189—201
Cannabis sativa 200, 201
Caprifoliaceae 19, 21
€apsicodendron dinisii 46
— pimenteira 45, 46
Carpinus 205, 207, 209
— betulus 209
— sp. 209
Carya 216, 219, 222
— cordiformis 225
— glabra 222, 225
— illinoinensis 6, 216, 217, 219, 222,
— ovata 225
Cassytha filiformis 75, 78
— glabella 75, 78
— pubescens 75, 78
Castalia 105
Castanea sativa 198, 201
Casuarina distyla 196
— equisetifolia 194, 196
— montana 194, 196
— nana 196
— suberosa 194, 196
Casuarinaceae 194, 195
Casuarinales 194
Caulophyllum 127, 128, 130
— robustum 126, 128, 130
— thalictroides 126, 127, 130
Celtidoideae 186
Celtis 186
— sp. 187
Cephalosphaera 47, 50
Ceratocephala 132, 134, 138
— falcata 131, 138
Ceratophyllaceae 110—115
Ceratophyllum 113
— demersum 110, 111, 113, 115
— pentacanthum 110, 111, 115
— submersum 111, 115
Cercidiphyllaceae 158
Cercidiphyllales 158
Cercidiphyllum japonicum 158, 159
Chelidonium 150
— ma jus 150
Chelone glabra 19
Chimonanthus fragrans 69, 70, 74
— praecox 70, 74
— yunnanensis 74
Chloranthaceae 60—63
Chloranthus japonicus 62, 63, 64
— serratus 63, 64
— spicatus 61, 64
Cimicifuga acerina 138
— europaea 138
— racemosa 133, 137, 138
Cinnamodendron axillare 45
— corticosum 45
— cubense 45
— sampaioanum 45
— venezuelense 45
Cinnamomum burmanni 74, 75, 78
— camphora 74, 75, 78
73 — glanduliferum 74, 75, 78
— iners 74, 75, 78
— japonicum 74, 75, 78
— loureirii 74, 78
— sieboldii 78
— zeylanicum 74, 78
Cinnamosma 45
— fragrans 45
— macrocarpa 45
— madagascariensis 45
Circaeaster agrestis 139, 141
Circaeasteraceae 24, 139, 140
Cissampelos parriera 123, 125
Clematis 133
— flammula 138
— gouriana 138
— lanuginosa 138
— orientalis 138
— recta 134, 138
— vitalba 138
— viticella 138
Cocculus hirsutus 125
— laurifolius 123
— trilobus 123
— villosus 125
Coelocaryon 50
Coffea arabica 24
Commelinaceae 21
Compsoneura 47, 50
Comptonia 215
Conifer ales 15
Consolida 137
257
Corydalis 142, 145, 148—150
— bracteata 150
— cava 150
— cheilanthifolia 150
— halleri 150
— lutea 150
— sempervirens 150
Coryleae 207
Corylopsis 164, 165
— pauciflora 166
— spicata 166
Corylus 201, 207, 209
— avellana 203, 210
Crepis capillaris 9
Cyathocalyx 44
Cycadales 15
Cyperaceae 19 ...
Gytinoideae 98
Cytinus hypocistis 96, 97, 99
— ruber 97, 98, 99
Daphnandra 65
Daphniphyllaceae 18—21, 172—175,
вклейка
Daphniphyllum macropodum 172, 173,
вклейка
— macropodum var. humile 175, 176
Datiscaceae 20, 21
Decaisnea insignis 121, 123
Degeneria vitiensis 31, 33
Degeneriaceae 30, 31, 32
Delphinium 137
— ajacis 134, 138
— belladonna 138
— camptocarpum 131, 138
— cardiopetalum 138
— cashmerianum 138
— elatum 138
— grandiflorum 138
— kotulae 138
— nudicaule 138
— paniculatum 138
— semibarbatum (=D. zalil) 138
— staphisagria 138
— tricolor 138
— tricorne 133, 138
Dendromecon rigidum 150
Dialyanthera 50
Dicentra 142, 145
— scandens 150
Diclinanona 44
Dicranostigma franchetianum 150
Didymelaceae 163
Didymeles madagascariensis 163
Dilleniaceae 9
Dimerocarpus brenieri 189
Diphylleia cymosa 127, 130
Dipsacaceae 19—21, 24
Disanthus 164
Disepalum 44
Distylium 164
Dorstenia 187
— sp. 187, 189
Doryphora 65
— sassafras 66, 68
Drimys 26
— piperita 27
— winteri 26—28, 30
Duschekia 205
— fruticosa (=Alnaster fruticosus) 203,
— kamschatica 203, 210
258
Echinocystis lobata 24
Elatostema 192
— acuminatum 192
Ellipeia 44
Engelhardia 219
— spicata 225
Epidendrum prismatocarpum 9
Epimedium 127, 128
— alpinum 126, 130
— macranthum 126, 130
— niveum 127, 130
— pinnatum 130
— rubrum 130
Eranthis hyemalis 138
Eremurus himalaicus 24
Eriostemones 15
Erythrobalanus 197
Erytronium 15
Eschscholtzia 142, 143, .145, 148—150
— calif ornica 150
— lobbii 150
Eucommia 19, 185
— ulmoides 184, 185
Eucommiaceae 184
Eucommiales 184
76, Eupomatia laurina 33, 36
Eupomatiaceae 33—35
Euptelea pleiosperma 162
— polyandra 160, 162
Eupteleaceae 160
Eupteleales 160
Euryale 105—107, 108
— ferox 106, 110
Exbucklandia 164, 165, 166
— populnea 166
Exospermum stipitatum 27
Fabaceae 24
Fagaceae 197—200
Fagales 197
Fagus 197
— sylvatica 198, 201
Ficaria ranunculoides 138
— verna 137, 138
Ficus 187
— afganistanica 187, 189
— carica 187, 189
— religiosa 187—189
Fothergilla 164, 165
— gardeni 166
— major 166
Fritillaria caucasica 24
— ruthenica 11
Fumaria 142, 145
— officinalis 150
— parviflora 150
Fumarioideae 142, 149, 150
Gagea capusii 15
Gentianaceae 24
Geranium phaeum 24
Ginkgoales 15
Glaucidiaceae 139
Glaucidium palmatum 139
Glaucium 142, 148—150
— squamigerum 150
Gomortegaceae 69
Goniothalamus 44
Gymnacranthera 50
210 Gyrocarpus 78, 80
Gyrocarpus americanus 79, 80
Hamamelidaceae 164
Hamamelidales 164
Bamamelis 164—166
— arborea 165
— virginiana 164—166
Heckeria 84, 87, 89, 90
— peltata 85
— umbellata 85
Hedycarya 65, 67, 68
— angustifolia 68
— arborea 65, 66, 68
— dorstenioides 66, 68
Hedyosmum mexicanum 64
— nutans 62—64
Helleborus 133
— foetidus 137, 138
Hepatica acutiloba 134, 138
— nobilis 138
Heraandia 78, 80
— peltata 79, 80
Hernandiaceae 78, 79
Hexalobus 44
Himantandraceae 36
Holboellia latifolia 121, 123
Holoptelea 186
— integrifolia 186, 187
Horsfieldia 50
— odorata 48
— sp. 47, 48, 50
— sylvestris 48
Hortonia 65
Hortonioideae 65
Houttuynia 82, 84
— cordata 81, 82, 84
Humulus lupulus 191
Hydnora africana 95, 96
Hydnoraceae 95
Hydrobryopsis sessilis 14
Hylomecon 142, 143, 145,148-150
— vernalis 150
Hypecoideae 142, 149, 150
Hypecoum 142, 143, 145, 148—150
-г— procumbens 143, 150
Illiciaceae 51—53
Illicium anisatum (=-1. religiosum) 51,
54
— floridanum 51, 53, 54
— kinabaluense 51, 54
Iryanthera 49
Isopyrum 137
— fumarioides 138
Jeffersonia diphylla 128, 130
Juglandaceae 6, 22, 216—224
Juglandales 216
Juglans 216, 219, 222
— cordiformis 225
— mandshurica 222, 225
— nigra 217, 225
— regia 216, 217, 219, 220, 225
Juncus 19
Kadsura 54, 58
— heteroclita 54, 55, 59
— japonica 54, 55, 59
— roxburghiana 59
TCnema 50
— laurina 48
Lactoridaceae 64
Lactoris fernandeziana 64
Lamiaceae 24
Lardizabala 121
Lardizabalaceae 121, 122
Lauraceae 20, 22, 74—77
Laurales 60
Laurelia 65
— novae-zelandiae 66, 68
Laurus canadensis 78
— nobilis 74, 78
Leitneria floridana 212, 213
Leitneriaceae 212, 213
Leitneriales 212
Lemnaceae 19
Leontice 125, 127
— armeniaca 130
— eversmannii 130
— smirnowii 130
Liliaceae 19, 21
Limnanthes 14
Lindera 77
— benzoin 78
Liquidambar 164—166
— styraciflua 164—166
Liriodendron 36, 40
— tulipifera 41
Litsea 74, 78
— glaucescens 78
— neesiana 78
— sebifera 75, 78
Loropetalum 165
— chinensis 164
Macleaya 142, 143, 145, 148—150
— cordata 150
Macropiper 90
— excelsum 90
Magnoliaceae 18, 19, 21, 36—40
Magnolia 36, 37
— grandiflora 36, 37, 41
— liliflora 40, 41
— obovata 36, 37, 40, 41
— stellata 36, 37, 40, 41
— virginiana 37, 41
53, Mahonia 128, 130
— aquifolium 125—127, 130
— indica 130
— leschenaultii 125—127, 130
— pinnata 130
Manglietia 36
— tenuipes 36, 37, 40
Meconopsis 149
— cambrica 150
Melandrium pratense 24
Melocanna bambusoides 25
Melodorum 44
Menispermaceae 18, 123, 124
Mezzettia 44
Michelia 36, 41
— champaca 41
— compressa 36, 37, 41
— fuscata 37, 40, 41
— montana 41
Miliusa 44
— wightiana 41, 44
Mimosaceae 22
Mitrastemon 96, 98, 99
— yamamotoi 99
Mitrastemonoideae 99 *
Mitrephora 44
259
— celebica 44
-— polypyrena 44
Monimiaceae 18, 21, 22, 65—68
Monimioideae 65
Monochoria vaginalis 24
Monodora 44
Moraceae 187—189
Morinaceae 19—21, 24
Morus 187
— alba 187, 189
— multicaulis 189
Muscari racemosum 24
Myosurus minimus 138
Myrica 215
— carolinensis 214, 215
— cerifera 214, 215
gale 214, 215
— lobbii 214, 215
Myricaceae 214
Myricales 214
Myristica 47, 50
— fragrans 47, 48, 50
— hypargyraea 48
— macro thyrsa 48, 50
— montana 48, 50
Myristicacea 20, 21, 25, 47—50
Myrothamnaceae 171
Myrothamnus 171
— flabellifolia 171, 172
— moschata 171, 172
Najadaceae 19
Nandina domestica 6, 125—127, 130
Nectandra, sinuata 78
Nelumbo 113
— lutea 120
— nucifera 116, 117, 119, 120, вклейка
Nelumbonaceae 6, 116—119, вклейка
Nelumbonales 116
Neolitsea 74
Nigella 132, 133, 138
— damascena 131, 132, 137, 138
Notobuxus 176, 178, Д80
— acuminata 177, 182
Nothofagus 197
— menziesii 197, 199, 201
Nuphar 105, 107
— advenum (—Nymphaea advena) 106, 1
— luteum 110
Nymphaea 105, 107, 108
— ampla .106, 110
— Candida 106, 110
— pubescens 106, 110
— stellata 106, 107, 110
Nymphaeaceae 6, 24, 105—110
Nymphaeales 101
Ocotea 77
— standleyi 78
Orchidaceae 20, 22
Ostrya 207
Ostrya carpinifolia 210
Ostryopsis sp. 210
Pachysandra 176, 178, 180, 181
— procumbens 179, 182
— terminalis .182
Paeoniaceae 9
Palmeria 68
Papaver 142, 143, 145, 148—150 ...
— argemone 150
— rhoeas 150
— somniferum 150
Papaveraceae 20, 22, 142—148
Papaverales 142
Papaveroideae 142, 149
Parietaria 192
— officinalis 192
Parrotia 164
Parrotiopsis 164—166
— jacquemontiana 164, 166
Peltandra virginica 24
Peperoniia 84, 87, 89, 90
— arifolia 90
— blanda 85, 90
— comarapana 90
— eburnea 85, 90
— hispidula 15, 89, 90
— incana 90
— maculosa 90
— magnoliifolia 90
— metallica 90
— obtusifolia 85, вклейка
— ottoniana 90
— pellucida 15, 85, 89, 90
— reflexa 90
— resediflora 90
— scan dens 90
— sintenisii 90
— verschaffeltii 90
— verticillata 90
Persea 74, 77, 78
— americana 74, 78
— gratissima 74, 75, 78
Peumus 65
— boldus 65—68
Phoebe 77
— bourgeauviana 78
Pilostyles 96, 97, 98, 99
— caulotreti 99
— haussknechtii 99
— ingae 96, 97, 99
— thurberi 96, 99
Piper 84, 87, 89, 90
— aduncum 90
— betel 90
— betel var. densum 90
— betel var. monoicum 90
— betel var. sisiboa 90
— brasiliense 90
— chaba 90
•— futokazura 90
— geniculatum 85, 90
— longum 90
— majusculum 85, 90
— medium 90
— nigrum 87, 89, 90
— subpeltatum 90
— tuberculatum 90
— unguiculatum 90
Piperaceae 19, 20, 24, 84, 89, 90, вклейка
Piperales 81
Platanaceae 21, 168—170
Platanus 168
— acerifolia 168, 169, 171
— orientalis 169, 171
Platystemon 142, 143, 145, 148—150
— californicus 143, 148, 150
Pleodendron macranthum 45
Poaceae 19
Podophyllum 128, 130
260
— emodi 130
— peltatum 127, 128, 130
Podostemaceae 14
Podostemum 14
Polyalthia littorales 44
— longifolia 44
Portulacaceae 19
Potamogeton densus 24
Prosopanche bertoniensis 95, 96
— bonacinai 95, 96
— burmeisteri=P. americana 95, 96
Pseudowintera axillaris 26, 27, 30
— colorata 26—28, 30
— traversii 27, 30
Pseuduvaria 44
Pterocarya 216, 219, 222, 225
— pterocarpa 216, 225
Pycnanthus 50
Quercus 197
— gambelii 199, 201
— myrsinifolia 198, 201
— robur 198, 199, 201
— velutina 199, 201
Rafflesia 96, 98
— arnoldi 99
— hasseltii 97, 98, 99
— patma 96, 97, 98, 99
— rochussenii 99
Rafflesiaceae 96—100
Rafflesiales 95
Rafflesioideae 98
Ranunculaceae 6, 131—133, 135—137,
вклейка
Ranunculus 133, 138
— acer 138
— acris 138
— auricomus 138
— cassubicus 137, 138
— delphinifolius 133, 138
— ficaria 138
— parviflorus 133, 138
— pedicellatus 138
— sceleratus 133, 138
Ravensara dealbata 78
Rhoipteleaceae 216
Richella 44
Roemeria 142/ 143, 145, 148—150
— refracta 150
— violacea 150
Rubiaceae 21, 25
Sageraea 44
Salicaceae 19
Sambucus 15
Sanguinaria 145
— canadensis 150
Sarcandra glabra 62, 64
— irvingbaileyi 60—64
Sarcococca 176, 178—181
— hookeriana 181, 182
— humilis 177, 181, 182
— pruniformis 181, 182
— ruscifolia 181, 182
Sargentodoxaceae 123
Sargentodoxa cuneata 123
Sarracenia 151
— cbelsoni 151, 152
— minor 151, 152
— purpurea 151, 152
Sarraceniaceae 151, 152
Sarraceniales 151
Sassafras 74, 77
— variifolium 78
Saururaceae 81, 82
Saururus 82
— cernuus 81, 82, 84
— loureiri 84
Saxifragaceae 24
Schisandra 54, 58
— chinensis 55, 59
— grandiflora 55, 59
— nigra 54, 59
— repanda 59
— sphenanthera 59
Schisandraceae 54, 55, 57, 58
Scrophulariaceae 20, 24
Scypnocephalium 50
Shibateranthis pinnatifida 137
Simmondsia 182
— californica 182, 183
Simmondsiaceae 182, 183
Siparunoideae 65
Siparuna 65
— eggersii 68
— nicaraguensis 66, 68
Staudtia 47
Stauntonia hexapbylla 121, 123
Steganthera 65, 66, 68
Stelechocarpus 44
— cauliflorus 44
Stephania hernandifolia 123, 125
Streblus asper 187, 189
Strombosia 19
Sycopsis 164
Talauma 36, 37
— candollei 41
Tamarix 15
Terniola 14
Tetracentraceae 157
Tetracentron 157
Tetrapetalum 44
Thalictrum 132, 133, 138
— angustifolium 134, 138
— angustifolium var. flavum 134, 138
— fendleri 138
— javanicum 134, 138
— lucidum (=T. angustifolium) 131
138
— minus 138
— purpurascens 138
Tiliacora racemosa 125
Tinospora cordifolia 123s, 125
Trautvetteria japonica 138
— palmata 134, 138
Trimeniaceae 60
Tripodandra grandiflora 125
Trochodendrales 153
Trochodendraceae 6, 153—156
Trochodendron aralioides 153—157
Trollius 134, 138
— acaulis 133, 134, 138
— europaeus 138
Tulipa 12, 15
Ulmaceae 186
Ulmoideae 186
Ulmus 186
— americana 186, 187
— glabra 186, 187
— fulva 187
— pedunculata 186, 187
— pumila 187
— racemosa 187
Umbellularia califomica 74, 78
Urtica 102
— cannabina 192
— dioica 192
— pilulifera 192
— urens 192
Urticaceae 192
Urticales 186
Uvaria 44
Uvariodendron 44
Valerianaceae 19, 20, 21
Vancouveria 125
Victoria 105, 107
Victoria cruciana 105, 106, 110
Virola 50
Viscum album 18
Warburgia stuhlmannii 45, 46
— ugandensis 45
Winteraceae 18, 19, 21, 22, 26—29
Xylopia 44
— curtisii 42, 44
Xymalos 65
Zea mays 21
Zygogynum 26, 30
— bailloni 26, 27, 28, 30
— balansae 27
— mackeei 27
— pomiferum 27
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 5
Словарь основных терминов (М. С. Яковлев) 7
Порядок 1. Magnoliales (Annonales) 26
1 Семейство Winteraceae (Т. Е. Фрейберг) -. 26
Семейство Degeneriaceae (С. Я. Коробова) 30
Семейство Eupomatiaceae (О. Я. Камелина) 33
Семейство Himantandraceae (О. Я. Камелина) 36
Семейство Magnoliaceae (Г. Е. Фрейберг, О, Я. Камелина) 36
Семейство Annonaceae (С. Н. Коробова) . . 41
Семейство Canellaceae (Г. К. Алимова) 45
Семейство Myristicaceae (Т. Б. Маметъева, О. Я. Камелина) 47
Порядок 2. Illiciales 51
Семейство Illiciaceae (М. Я. Солнцева) 51
Семейство Schisandraceae (M. Я. Солнцева) 54
Порядок 3. Laurales ,' 60
Семейство Austrobaileyaceae (Г. К. Алимова). ' 60
Семейство Amborellaceae (Г. К. Алимова) 60
Семейство Trimeniaceae (Г. К. Алимова) - 60
Семейство Chloranthaceae (Г, К. Алимова) 60
Семейство Lactoridaceae (Т. Е. Фрейберг) 64
Семейство Monimiaceae (О. Я. Камелина) 65
Семейство' Gomortegaceae (Т. Е. Фрейберг) . . .' 69
Семейство Calycanthaceae (О. П. Камелина) '~ 69
Семейство Lauraceae (Г. К. Алимова) 74
Семейство Hernandiaceae (Т. Е. Фрейберг) 78
Порядок 4. Piperales 81
Семейство Saururaceae (5. И. Никитичева) 31
Семейство Piperaceae (3. И. Никитичева) 34
Порядок 5. Aristolochiales , 91
Семейство Aristolochiaceae (Э. С. Терехин) 91
Порядок 6. Rafflesiales 95
Семейство Hydnoraceae (Э. С. Терехин) 95
Семейство Rafflesiaceae (Э. С. Терехин, Г. М. Анисимова) . 96
Порядок 7. Nymphaeales 101
Семейство Cabombaceae (Т. Б. Батыгина) 101
Семейство Nymphаеасеае (Т. Б. Батыгина) 105
Семейство Ceratophyllaceae (Т. Б, Батыгина, И. И. Шамров) 110
Порядок 8. Nelumbonales 116
Семейство Nelumbonaceae (Г. Б, Батыгина) 116
Порядок 9. Ranunculales 121
Семейство Lardizabalaceae (Г. if. Савина) 121
Семейство Sargentodoxaceae (С. Н. Коробова) 123
Семейство Menispermaceae (Г. И. Савина) 123
Семейство Berberidaceae (Г. Я. Жукова) 125
Семейство Rammculaceae (Т. Б. Соколовская) 130
Семейство Glaucidiaceae (Т. Б. Соколовская) 139
Семейство Circaeasteraceae (Т. Б, Соколовская) 139
Порядок 10. Papaverales 142
Семейство Papaveraceae (Г. М. Ильина) 142
Порядок 11. Sarraceniales 151
Семейство Sarraceniaceae (Э. С. Терехин) 151
Порядок 12. Trochodendrales 153
Семейство Trochodendraceae (Т. Я. Соколовская) . . . .' 153
Семейство Tetracentraceae (С, Я. Коробова) 157
Порядок 13. Cercidiphyllales 158
Семейство Cercidiphyllaceae (С. Я. Коробова) 158
268
Стр.
Порядок 14. Eupteleales 160
Семейство Eupteleaceae (С. Н. Коробова) 160
Порядок 15. Didymelales 163
Семейство Didymelaceae (5. И. Никитичева) 163
Порядок 16. Hamamelidales 164
Семейство Hamamelidaceae (3. И. Никитичева) 164
Семейство Platanaceae (Г. Е. Капинос) 168
Семейство Myrothamnaceae (Г. И. Савина) 171
Семейство Daphniphyllaceae (О. П. Камелина) 172
Семейство Buxaceae (Г. Я. Наумова) 176
Семейство Simmondsiaceae (Г. Я. Наумова) 182
Порядок 17. Eucomraiales 184
Семейство Eucommiaceae {Г. Я, Жукова) 184
Порядок 18. Urticales 186
Семейство Ulmaceae (В. А. Поддубная-Арнолъди) 186
Семейство Могасеае (В. А. Поддубная-Арнолъди) 187
Семейство Cannabaceae (В. А. Поддубная-Арнолъди) 189
Семейство Urticaceae (В. А. Поддубная-Арнолъди) 192
Порядок 19. Barbeyales 193
Семейство Barbeyaceae (Г. Я. Маметъева) 193
Порядок 20. Casuarinales 194
Семейство Casuarinaceae (Г. Я. Наумова) 194
Порядок 21. Fagales 197
Семейство Fagaceae (Г. Я. Наумова) 197
Семейство Betulaceae (Я. А. Корчагина) 201
Порядок 22. Balanopales 211
Семейство Вalanopaceae (Т. Б. Маметъева) 211
Порядок 23. Leitneriales 212
Семейство Leitneriaceae (Т. Я. Наумова) 212
Порядок 24. Myricales 214
Семейство Myricaceae (Т. Н. Наумова) 214
Порядок 25. Juglandales 216
Семейство Rhoipteleaceae (M. П. Солнцева) 216
Семейство Juglandaceae (А. И. Литвак) 216
Литература 226
Указатель латинских названий . . . 256
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ ЦВЕТКОВЫХ РАСТЕНИИ
WINTERACEAE—JUGLANDACEAE
Утверждено к печати
Ботаническим институтом им. JB. Л, Комарова
Академии наук СССР
Редактор издательства Л. В. Шоренкова
Художник М. И. Разулевич
Технический редактор 3. А. Соловьева
Корректоры Г. А. Александрова и Л. А. Привалова
ИВ № 20157
Сдано в набор 19.08.80. Подписано к печати 20.02.81. М-19962. Формат
WxlO&lm. Бумага типографская № 1. Гарнитура обыкновенная.
Печать высокая. Печ. л.161/* + 2 вкл. (74 печ. л.)—23.45 усл. печ. л.
Уч.-изд. л. 25.89. Тираж 1350.
Изд. № 7904. Тип. зак. № 1645. Цена 4 р. 30 к.
Издательство «Наука», Ленинградское отделение
199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука»
199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12