Текст
                    В. Капелькинъ и А. Флеровъ
УЧЕБНИКЪ БОТННИКИ
Часть 111 ЛМТОМІЯ и ФИЗІОЛОГІЯ

Г”. - ИЗДАТЕЛЬСТВО - М. и С. Сабашниковыхъ въ Москв-ѣ. В. Капелькинъ и А. Флеровъ- УЧЕБНИКЪ БОТАНИКИ ДЛЯ СРЕДНИХЪ УЧЕБНЫХЪ ЗАВЕДЕНІЙ. Часть I. Цвѣтковыя растенія. Н. 60 к. Часть II. Споровыя растенія. И. 60 к. Часть III, Анатомія и физіологія растеній. И. 50 к. Удостоенъ преміи имени Герда. Допущенъ Ученымъ Комитетомъ Министерства Народнаго Про- свѣщенія въ качествѣ учебнаго руководства для среднихъ учебныхъ заведеній. Одобренъ Ученымъ Комитетомъ при главномъ Управленіи Землеустройства и Земледѣлія въ качествѣ учебнаго пособія для сред- нихъ учебныхъ заведеній. В. Львовъ. Начальный учебникъ зоологіи ДЛЯ СРЕДНИХЪ УЧЕБНЫХЪ ЗАВЕДЕНІЙ. Часть I. Позвоночныя. И. 1 руб. Часть II. Безпозвоночныя. Н. 1 руб. Удостоенъ преміи имени Герда. Допущенъ въ качествѣ учебнаго руководства въ среднія учеб- ныя заведенія Мин. Нар. Просв., а также въ учебныя заведенія Ми- нистерства Земледѣлія и Государственныхъ Имуществъ, въ коммерче- скія училища Министерства Финансовъ и въ кадетскіе корпуса. --------------------- .... а
—— ИЗДАТЕЛЬСТВО М. и С. Сабашниковыхъ въ Москвѣ. В. Львовъ- Первое знакомство съ природой. Серія очерковъ близкихъ намъ животныхъ и растеній; предназначена для первоначальнаго знакомства дѣтей съ окру- жающей природой и можетъ служить при начальномъ препо- даваніи естествознанія въ младшихъ классахъ среднихъ учеб- ныхъ заведеній и въ начальныхъ школахъ. Вып. I. Въ полѣ и въ лѣсу. 40 к. Вып. II. Прудъ и рѣка. 40 к. Вып. III. Жизнь растеній въ полѣ и въ саду. 40 к. Вып. IV. Жизнь птицъ. 40 к. Вып. V. Насѣкомыя. 40 к. Вып. VI. Деревья и кустарники. 40. Допущены Учсн. Ком. Мин. Нар. Просвѣщенія въ библіотеки среднихъ и низшихъ учебныхъ заведеній и безплатныя народныя чи- тальни и библіотеки. ИЛЛЮСТРИРОВАННЫЕ ОПРЕДѢЛИТЕЛИ РАСТЕНІЙ. Маевскій П. Флора Средней Россіи. 3 р. 50 к. Маевскій П. Злаки Средней Россіи. 85 к. Маевскій П. Весенняя флора Средней Россіи. 30 к. Маевскій П. Осенняя флора Средней Россіи. 40 к. Маевскій П. Ключъ къ опредѣленію древесн. растеній по • листвѣ. 60 к. Федченко Б. и Флеровъ А. Водяныя растенія. 25 к. Федченко Б. и Флеровъ А. Руководство къ собиранію ,• растеній для гербарія. 15 к. / Федченко Б. и Флеровъ А. Пособіе къ изученію расти- I тельныхъ сообществъ Средней Россіи. 45 к. . Флеровъ А. Луговыя травы Средней Россіи. 50 к.
УЧЕБНИКЪ БОТАНИКИ ДЛЯ СРЕДНИХЪ УЧЕБНЫХЪ ЗАВЕДЕНІЙ. СОСТАВИЛИ В. Капельникъ и А. Флеровъ. ЧАСТЬ Ш (АНАТОМЫ II ФИЗІОЛОГІЯ РАСТЕНІЙ). Съ 64 рисунками въ текстѣ. Удостоенъ С.-Петербургскимъ Обществомъ Естествоиспыта- телей преміи имени Герда. Допущенъ Уч. Ком. Мип. ІГар. Просв. въ качествѣ учебнаго руководства для среди, учебныхъ заведеній и одобренъ Уч. Ком. при Главномъ Управ. Землеустройства и Земледѣлія въ качествѣ учебнаго пособія для среди, учебныхъ заведеній. ИЗДАНІЕ ПЯТОЕ ИСПРАВЛЕННОЕ. МОСКВА. ИЗДАНІЕ М. и С. САБАШНИКОВЫХЪ. 1913.
& Типо-литогр. Т-ва И. И. КУШНЕРЕВЪ и К°. Пименовская ул., соб. д. Москва. — 1913.
ОГЛАВЛЕНІЕ. Стпр. Предисловіе къ I изданію V Предисловіе ко II изданію...........................VII Предисловіе къ IV изданію...........................VII Введеніе............................................ IX Анатомія и физіологія растеній....................... і Глава I. Клѣтка и ея составныя части.......... 1 Глава II. Растительныя ткани................... 11 Глава III. Строеніе органовъ растенія.......... 18 Листъ................................. — Стебель -............................ 18 Корень............................... 23 Глава IV. Прорастаніе сѣмянъ. Дыханіе и броженіе. 25 Глава V. Химическій составъ растеній. Искус- ственныя культуры. Поступленіе въ растенія питательныхъ веществъ изъ почвы...................................... 35 Глава VI. Усвоеніе углерода.................... 44 Глава VII. Усвоеніе азота. Бобовыя растенія ... 50 Глава VIII. Движеніе веществъ по растенію. Корне- вое давленіе. Движеніе растворовъ по стеблю. Испареніе воды .... 54 Глава IX. Ростъ растеній. Тургоръ и напряженіе тканей. Вліяніе на ростъ внѣш- нихъ условій. Геотропизмъ и геліо- тропизмъ ...................................... 59 Глава X. Явленія движеній у растеній. Чувстви- тельность растеній............................. 66 Глава XI. Незеленыя и полузеленыя растенія. Са- профиты. Паразиты. Микоризы. Мясоядныя растенія.............. 73 Глава XII. Зависимость формы и строенія растеній отъ внѣшнихъ условій........................... 80 Алфавитный указатель ботаническихъ терминовъ и русскихъ названій растеній .... 85 Алфавитный указатель латинскихъ названій растеній. 87
ПРЕДИСЛОВІЕ КЪ ПЕРВОМУ ИЗДАНІЮ. Третья и послѣдняя часть нашего учебника посвя- щена анатоміи и физіологіи растеній. Физіологія ра- стеній, какъ предметъ преподаванія, значительно отли- чается отъ описательной ботаники, которой посвящены первая и вторая части учебника. Для прохожденія курса описательной ботаники требуется только извѣстное общее развитіе учащагося, для сознательнаго же усвое- нія курса физіологіи учащемуся нужно предвари- тельное знакомство съ химіей и физикой. Въ програм- махъ большинства среднихъ учебныхъ заведеній химіи до сихъ поръ не отводится самостоятельнаго мѣста и она проходится какъ добавочный отдѣлъ при физикѣ; физика же проходится въ старшихъ классахъ и, слѣ- довательно, не можетъ предшествовать курсу физіоло- гіи (въ лучшемъ случаѣ оба курса проходятся одно- временно). Поэтому мы сочли нужнымъ предпослать курсу физіологіи введеніе, въ которомъ сообщается шіпітит элементарныхъ свѣдѣній по химіи и нѣкото- рымъ отдѣламъ физики, безъ которыхъ немыслимо про- ходить физіологію. Это введеніе отнюдь не должно быть разсматриваемо какъ курсъ химіи. Мы считаемъ химію чрезвычайно важнымъ общеобразовательнымъ предме- томъ и думаемъ, что отсутствіе ея въ программахъ средней школы есть лишь прискорбное недоразумѣніе. Въ введеніи мы почти не касаемся химическихъ зако- новъ и ограничиваемся лишь указаніемъ главнѣйшихъ элементовъ и ихъ соединеній. Описанія химическихъ веществъ мы считаемъ безполезными и потому не даемъ ихъ, предоставляя каждому преподавателю самому по-
VI — знакомить съ ними учащихся путемъ демонстрирова- нія этихъ веществъ въ классѣ и путемъ выясненія ихъ свойствъ на опытахъ. Предлагаемое введеніе пред- назначается скорѣе для преподавателей, чѣмъ для уча- щихся, и въ немъ лишь намѣчены тѣ вопросы, съ ко- торыми должны быть знакомы учащіеся, чтобы понять послѣдующій курсъ физіологіи. Мы выдѣлили всѣ во- просы химіи и физики изъ самаго курса физіологіи, а не дали ихъ попутно, какъ это нерѣдко дѣлается, вслѣд- ствіе увѣренности, что при нормальныхъ программахъ, которыя несомнѣнно выработаетъ школа, курсъ физіо- логіи будетъ заключительнымъ курсомъ естественныхъ наукъ, т.-е. будетъ проходиться послѣ химіи и физики п такимъ образомъ исчезнетъ самая необходимость въ добавочныхъ свѣдѣніяхъ по этимъ предметамъ. Что касается распредѣленія матеріала и порядка изложенія, то мы раздѣлили анатомію и физіологію растеній и первую предпослали второй. Такое дѣленіе, впрочемъ, проведено не строго и въ главахъ, посвя- щенныхъ анатоміи растеній, намъ постоянно приходится указывать на физіологическое значеніе тѣхъ- или дру- гихъ частей растительнаго организма. Вполнѣ слить анатомію и физіологію оказалось неудобнымъ, такъ какъ тогда было бы трудно избѣжать постоянныхъ по- втореній, и курсъ потерялъ бы свою стройность. Въ во- просѣ объ объемѣ и характерѣ курса мы придержива- лись тѣхъ же принциповъ, которые выставили въ пре- дисловіи къ первой части. Всѣмъ желающимъ позна- комиться съ болѣе подробнымъ курсомъ физіологіи растеній мы особенно рекомендуемъ прекрасную книгу проф. Тимирязева „Жизнь растенія". Заканчивая предпринятый нами трудъ, мы прино- симъ нашу глубокую благодарность всѣмъ лицамъ, своими совѣтами и указаніями содѣйствовавшимъ его выполненію, а также нашимъ издателямъ, благодаря любезной предупредительности которыхъ мы могли снабдить книгу большимъ количествомъ рисунковъ. Москва. Составители. 20 іюня 1906 г.
— VII ПРЕДИСЛОВІЕ КО ВТОРОМУ ИЗДАНІЮ. Во второмъ изданіи третьей части нашего учебника мы исправили всѣ замѣченные промахи и внесли нѣ- которыя измѣненія и дополненія, изъ которыхъ глав- ное заключается въ перенесеніи въ третью часть изъ второй описанія опытовъ съ Еиіі&о зерііса. Внѣшняя сторона изданія приведена къ тому же виду, какъ въ новыхъ изданіяхъ первой и второй частей, т.-е. укоро- чены строчки и введены „боковушки". 7-ое сентября 1907 г. Составители. ПРЕДИСЛОВІЕ КЪ ЧЕТВЕРТОМУ ИЗДАНІЮ. Настоящее четвертое изданіе третьей части нашего учебника значительно переработано и дополнено со- гласно съ одной стороны указаніямъ критики, а съ дру- гой—успѣхамъ самой науки. Увеличено также число рисунковъ. Составители. 25-ое іюня 1910 г.
ВВЕДЕНІЕ. Все окружающее пасъ, земля, вода, воздухъ и, на- конецъ, вся живая природа состоитъ изъ различныхъ по своему виду и свойствамъ тѣлъ. Эти тѣла могутъ быть простыми п сложными. Простыми называются такія тѣла, которыя не могутъ быть разложены на составныя части никакими извѣстными способами. Простыя тѣла называются также химическими элементами. Всего извѣстно около 70-ти элементовъ, но только 12 изъ нихъ играютъ въ жизни растеній важную роль. Эти элементы слѣдую- щіе: кислородъ, водородъ, азотъ, углеродъ, сѣра, фос- форъ, кремній, хлоръ, калій, кальцій, магній и желѣзо. Впрочемъ изъ этихъ элементовъ въ свободномъ состо- яніи встрѣчаются только кислородъ, азотъ, углеродъ (въ видѣ каменнаго угля, графита и алмаза), сѣра и желѣзо. Всѣ остальные изъ перечисленныхъ элементовъ входятъ въ составъ сложныхъ тѣлъ и могутъ быть вы- дѣлены лишь искусственнымъ путемъ. Простыя тѣла могутъ соединяться между собой и образуютъ тогда тѣла сложныя, или химическія соединенія. Къ числу химическихъ соединеній от- носится, напримѣръ, вода. Она состоитъ изъ двухъ химическихъ элементовъ: кислорода и водорода. Вода обладаетъ свойствами, только ей присущими и непохо- жими ни на свойства кислорода, ни на свойства водо- рода. Другимъ примѣромъ химическихъ соединеній мо- жетъ служить углекислый газъ, для краткости обыкновенно называемый углекислотой. Онъ со- стоитъ изъ углерода и кислорода и также не похожъ по своимъ свойствамъ на входящіе въ его составъ эле-
X менты. Химическое соединеніе представляетъ особое тѣло, отличное отъ тѣлъ, его составляющихъ. Отъ химическихъ соединеній нужно отличать меха- ническія смѣси, въ которыхъ входящія въ ихъ составъ тѣла сохраняютъ свои свойства. Такъ воздухъ состоитъ изъ смѣси нѣсколькихъ газовъ, главнымъ образомъ азота, кислорода и углекислоты, но всѣ эти газы со- храняютъ свои свойства. Кромѣ того, химическія соеди- ненія отличаются отъ механическихъ смѣсей постоян- ствомъ состава. Такъ въ водѣ на одинъ объемъ кисло- рода всегда приходится два объема водорода, между тѣмъ какъ въ воздухѣ пропорція входящихъ въ его составъ газовъ можетъ нѣсколько мѣняться. Правда, при обычныхъ условіяхъ воздухъ имѣетъ опредѣлен- ный составъ, а именно въ него входитъ приблизи- тельно 78% азота, около 21% кислорода и 0,03% угле- кислоты. Кромѣ того, особенно въ нижнихъ слояхъ атмосферы, содержится большее или меньшее количество водяного пара и нѣкоторыхъ другихъ газовъ. Однако въ воздухѣ, растворенномъ въ водѣ, отношеніе азота къ кислороду нѣсколько иное. Химическіе элементы обозначаются химическими знаками, т.-е. начальными буквами ихъ латинскихъ названій. Если нѣсколько элементовъ начинаются съ одной и той же буквы, то прибавляется одна изъ слѣ- дующихъ буквъ. Химическіе знаки наиболѣе важныхъ элементовъ слѣдующіе: кислородъ — 0, водородъ—Н, азотъ—X, углеродъ—С, сѣра—8, фосфоръ—Р, кремній 8і, хлоръ—С1, калій—К, кальцій—Са, магній—М&, же- лѣзо—Ее. Химическія соединенія также обозначаются при по- средствѣ этихъ знаковъ. Для этого пишутся подъ рядъ знаки элементовъ, входящихъ въ составъ соединенія. Цифрой внизу послѣ каждаго химическаго знака обо- значаютъ количественное (объемное при условіи, что элементы взяты въ газообразномъ состояніи) отношеніе элементовъ, входящихъ въ составъ соединенія. Цифра 1 подразумѣвается, а не пишется. Такое обозначеніе химическихъ соединеній называется химической
XI формулой. Такимъ образомъ химическая формула во- ды пишется Н20, химическая формула улекислоты—СО2. Для того, чтобы узнать, съ какимъ химическимъ тѣломъ имѣютъ дѣло, изслѣдуютъ его отношеніе къ другимъ химическимъ тѣламъ. Если при этомъ полу- чается вещество, рѣзко отличающееся отъ тѣлъ, под- вергнутыхъ взаимодѣйствію, то въ такомъ случаѣ яв- ляется возможность сразу узнавать присутствіе иско- маго тѣла. Такъ, напримѣръ, при дѣйствіи слабаго іод- наго раствора (лучше въ іодистомъ каліи) на крахмалъ получается вещество, окрашенное въ синій цвѣтъ, и потому при помощи іода можно всегда открыть при- сутствіи крахмала. Поэтому говорятъ, что іодъ пред- ставляетъ реактивъ на крахмалъ (іодная реакція на крахмалъ). Такіе удобные реактивы, какъ іодъ для крахмала, найдены для многихъ химическихъ тѣлъ. Изслѣдованіе химическаго состава какого-нибудь вещества называется химическимъ анализомъ, а полученіе изъ болѣе простыхъ тѣлъ болѣе сложныхъ называется синтезомъ. Самый процессъ, который происходитъ съ химиче- скими тѣлами при тѣхъ или иныхъ условіяхъ, изобра- жаютъ химическимъуравненіемъ. Такъ, напри- мѣръ, если уголь сжигать въ кислородѣ, то получается углекислота. Химическое уравненіе этого процесса пишется такъ: С-|-2О=СО2. Всѣ химическіе элементы раздѣляются на металлы и металлоиды. Свойства металловъ всѣмъ извѣстны. Они блестящи, ковки, хорошо проводятъ тепло. Къ числу металловъ относятся, напримѣръ, калій, кальцій, магній и желѣзо. Тѣ элементы, которые не имѣютъ признаковъ металловъ, называются металлоидами; такимъ образомъ, къ металлоидамъ относятся кислородъ, водородъ, азотъ, углеродъ, сѣра, фосфоръ, кремній и хлоръ. При всемъ безконечномъ разнообразіи химическихъ соединеній ихъ можно разбить на группы. Къ каждой группѣ относятся соединенія, имѣющія между собой много общаго по составу и свойствамъ. Прежде всего нерѣдко различаютъ соединенія не-
XII органическія и органическія. Неорганическія соедине- нія входятъ главнымъ образомъ въ составъ неживой природы, а соединенія органическія особенно часто встрѣчаются въ растительныхъ и животныхъ организ- махъ пли являются продуктами ихъ жизнедѣятельности. Органическія вещества называются также углероди- стыми, такъ какъ въ ихъ составъ всегда входитъ угле- родъ. Вслѣдствіе присутствія углерода органическія вещества обыкновенно являются горючими. Существен- ной разницы, впрочемъ, между тѣми и другими соеди- неніями нѣтъ. Далѣе различаютъ кислоты и основанія. Кислотами называются такія соединенія, въ со- ставъ которыхъ помимо одного или нѣсколькихъ ме- таллоидовъ входитъ обязательно водородъ. Послѣдній легко замѣщается металломъ, при чемъ образуется осо- бое соединеніе—соль. Почти всѣ кислоты растворимы въ водѣ и имѣютъ кислый вкусъ. Присутствіе кислоты легко узнается при помощи синей лакмусовой бу- ма ж к и, которая окрашивается отъ кислоты въ красный цвѣтъ. Основаніями называются такія соединенія, въ составъ которыхъ также входитъ водородъ, но этотъ водородъ никогда не замѣщается металломъ. Только немногія основанія растворимы въ водѣ. Растворимыя основанія называются щелочами. Они жирны на ощупь, щелочны на вкусъ и легко узнаются при по- мощи красной лакмусовой бумажки, которая дѣлается синей. Сильными щелочными свойствами обладаетъ газъ амміакъ—МН3; извѣстный хорошо по своему за- паху нашатырный спиртъ представляетъ собой воду, насыщенную амміакомъ. Солью называется такое соединеніе, которое полу- чается, если въ кислотѣ водородъ, весь или частью, замѣненъ металломъ. Такимъ образомъ въ составъ соли обязательно входитъ какъ металлоидъ, такъ и металлъ. Соли могутъ имѣть щелочныя свойства, напримѣръ, поташъ КэСОз, или кислыя, если не весь водородъ за- мѣщенъ металломъ, или наконецъ представляютъ со-
— хтп единенія безразличныя,—такъ называемыя п е й т р а л ь- пыя. Многія соли легко растворимы въ водѣ. Назы- ваются соли разно. Напримѣръ, поташъ К2СО3 можно йазвать каліевой солью угольной кислоты или просто углекислымъ каліемъ. Углеводы представляютъ собой соединенія, со- стоящія изъ углерода, водорода и кислорода, при чемъ водородъ и кислородъ входитъ въ той же пропорціи, какъ и вода. Углеводы особенно часто встрѣчаются въ растительныхъ организмахъ. Сюда относится крах- малъ, сахаръ и клѣтчатка. Отношеніе входящихъ въ составъ крахмала элементовъ можетъ быть выра- жено формулой С6Н10О3. Крахмалъ легко узнается съ помощью іодной реакціи. То же самое отношеніе угле- вода, водорода и кислорода встрѣчаемъ мы и въ клѣт- чаткѣ или целлюлозѣ. Почти чистую клѣтчатку представляетъ собою - хлопчатобумажная вата и швед- ская фильтровальная бумага. Іодъ не окрашиваетъ клѣтчатку въ синій цвѣтъ, но при дѣйствіи хлористаго цинка и іода эта окраска получается. Клѣтчатка мо- жетъ претерпѣвать разныя измѣненія. Она можетъ претерпѣвать одревеснѣніе, опробковѣніе, ку- тикуляризацію и ослпзненіе. Особенно часто происходитъ одревеснѣніе. Одревеснѣлая клѣтчатка окрашивается отъ хлористаго цинка и іода въ желтый цвѣтъ. Отъ флороглюцина и соляной кислоты она окра- шивается въ розовый цвѣтъ. Сахаръ или вѣрнѣе сахара имѣютъ пли формулу С3Н12О3 (фруктовый и виноградный сахаръ) или С12Н22Он (тростниковый или обыкновенный свекловичный сахаръ). Масла бываютъ жирныя и эфщрныя. Въ хи- мическомъ отношеніи между ними нѣтъ ничего общаго и сходство чисто внѣшнее. Отличить ихъ другъ отъ друга очень легко, такъ какъ жирное масло оставля- етъ на бумагѣ прочное пятно, а пятно отъ эфирнаго масла скоро исчезаетъ, такъ какъ эфирныя масла очень летучи. Кромѣ того эфирныя масла обладаютъ обыкновенно сильнымъ запахомъ. Жирныя масла со- стоятъ изъ углерода, водорода и кислорода. Водорода
— XIV — въ нихъ всегда больше, чѣмъ вдвое, сравнительно съ кислородомъ. Въ эфирныхъ маслахъ кислорода еще меньше, или даже можетъ вовсе не быть. Бѣлки представляютъ чрезвычайно сложныя тѣла состоящія изъ углерода, водорода, кислорода, азота и небольшого количества сѣры. Иногда бѣлки содержатъ кромѣ того фосфоръ. На бѣлки существуетъ нѣсколько реакцій. Одна изъ лучшихъ реакцій—это окрашиваніе въ желтый цвѣтъ отъ азотной кислоты; прибавленіе амміака доводитъ окраску до оранжеваго цвѣта. Азотно- ртутная соль окрашиваетъ бѣлки въ красный цвѣтъ. Мѣдный купоросъ и ѣдкое кали даютъ фіолетовое окра- шиваніе бѣлковъ. Въ растеніяхъ встрѣчается особая группа химиче- скихъ соединеній—ферменты. Ферменты, введенные въ самомъ небольшомъ количествѣ, могутъ произво- дить расщепленіе какого угодно количества другихъ химическихъ соединеній. Сами они въ концѣ концовъ остаются неизмѣненными. Примѣромъ ферментовъ мо- жетъ служить діастазъ, переводящій крахмалъ въ сахаръ. Въ жизни растеній очень важную роль играютъ явленія о с м о з а. Осмозъ наблюдается какъ для га- зовъ, такъ и для жидкостей. Онъ заключается въ томъ, что какъ газы, такъ и жидкости, раздѣленные пори- стой перегородкой, смѣшиваются между собоД. Движе- ніе газовъ или жидкостей сквозь перегородку проис- ходитъ до тѣхъ поръ, пока составъ газовъ или жид- костей по ту и другую сторону перегородки не ста- нетъ вполнѣ одинаковымъ. Условія прониканія сквозь перегородки различны для газовъ и для жидкостей. Осмозъ газовъ происходитъ тогда, когда перегородка (напримѣръ, животный пузырь или растительный пер- гаментъ) пропитана жидкостью, въ которой эти газы растворимы. Чѣмъ сильнѣе растворимъ газъ въ дан- ной жидкости, тѣмъ быстрѣе онъ проникаетъ сквозь перегородку (перепонку), смоченную этой жидкостью. При осмозѣ жидкостей кромѣ самихъ жидкостей игра- етъ большую роль и сама перепонка. Именно та жид-
XV — кость быстрѣе проникаетъ сквозь перепонку, которая лучше ее смачиваетъ, или, другими словами, въ кото- рой сама перепонка лучше разбухаетъ. Если, напри- мѣръ, бычій пузырь наполнить растворомъ соли, крѣп- ко вавязать и опустить въ воду, то онъ начнетъ раз- дуваться и даже можетъ лопнуть. Это произойдетъ потому, что пузырь въ чистой водѣ легче разбухаетъ (намокаетъ), чѣмъ въ соляномъ растворѣ. Не всѣ жид- кости осмозируютъ сквозь растительныя или живот- ныя перепонки. Въ этомъ отношеніи жидкости раздѣ- ляются на проникающія сквозь перепонки или такъ называемые кристаллоиды, и на непроникающія, пли коллоиды. Къ кристаллоидамъ относятся, на- примѣръ, растворы солей и сахара. Къ коллоидамъ от- носятся бѣлки и крахмалъ. Въ жизни растеній важную роль играетъ свѣтъ. Бѣлый солнечный лучъ представляетъ собой сложный лучъ, состоящій изъ простыхъ лучей. Если лучъ солнца пропустить черезъ трехгранную стеклянную призму, то онъ отклонится отъ прямого пути и распадется на цѣлый рядъ простыхъ, цвѣтныхъ лучей. Послѣдова- тельность этихъ лучей слѣдующая: красный, оранже- вый, желтый, зеленый, голубой, синій и фіолетовый. Наиболѣе всего отконяются отъ прямого пути или, какъ говорятъ, преломляются лучи фіолетовые, наиме- нѣе всего—лучи красные. Разложенный на простые лучи, солнечный лучъ даетъ на экранѣ полосу, одинъ конецъ которой окрашенъ въ красный, другой—въ фіо- летовый цвѣтъ; между ними распредѣляются осталь- ные цвѣта. Это и есть спектръ. Простые лучи спектра болѣе уже не разлагаются. Собирая простой солнечный спектръ, мы получаемъ сложный бѣлый лучъ. Если на пути солнечнаго луча помѣстить какое-нибудь про- зрачное тѣло, то часть лучей задержится этимъ тѣломъ. Спектръ лучей, прошедшихъ сквозь тѣло, имѣетъ на мѣстѣ задержанныхъ лучей черныя полосы. Такой спектръ носитъ названіе спектра поглощенія. Современная физіологія растеній покоится на двухъ основныхъ законахъ химіи и физики. Первый законъ,
установленный Лавуазье (1743—1794), это—законъ по- стоянства вещества. Вещество не исчезаетъ: оно мо- жетъ измѣнять форму, можетъ быть разложено на со- ставныя части или соединиться съ другимъ веществомъ, но количество вещества останется то же самое, какое мы взяли. Это —законъ химіи. Другой законъ былъ открытъ Робертомъ Майеромъ (1814-1878), это—основ- ной законъ физики, законъ постоянства энергіи. Энер- гіей называется способность производить работу, при- сущая какому-либо тѣлу. Извѣстны различные виды энергіи, какъ-то: тепловая, свѣтовая, химическая, элек- трическая и др. Всѣ эти различные виды энергіи есть лишь различныя проявленія одного общаго свойства тѣлъ и потому одинъ видъ энергіи можетъ переходить въ другой. Такъ при соединеніи углерода съ кислоро- домъ освобождается часть присущей этимъ элементамъ химической энергіи въ видѣ тепла. Наоборотъ, чтобы разложить углекислоту, нужно затратить извѣстное количество энергіи. Эту энергію можно доставить въ видѣ тепла (необходимо сильное нагрѣваніе) или въ какомъ-либо иномъ видѣ. Такимъ образомъ углеродъ и кислородъ въ свободномъ состояніи содержатъ въ себѣ запасъ скрытой энергіи, которая обнаруживается лишь при взаимодѣйствіи ихъ другъ на друга. Энергія не можетъ исчезнуть: она можетъ лишь передаться другимъ'тѣламъ или принять иную форму. При пере- ходѣ одного вида энергіи въ другой наблюдается из- вѣстная законность. Опредѣленное количество, напри- мѣръ, тепловой энергіи можетъ дать вполнѣ опредѣлен- ныя количества энергіи свѣтовой или электрической. Это является однимъ изъ первыхъ выводовъ изъ закона постоянства энергій. Такимъ образомъ, когда мы про- изводимъ какой-нибудь опытъ (напримѣръ, опытъ по физіологіи растеній), то количество веществъ, взятыхъ для опыта, и количество энергіи, находившейся въ скрытомъ состояніи въ этихъ веществахъ или введен- ной во время опыта, всегда должно быть равно тому количеству веществъ и энергіи, которыя получились послѣ опыта.
Анатомія и физіологія растеній. Глава I. Клѣтка и ея составныя части. Какую бы часть растенія мы пи взяли, мы всегда можемъ убѣдиться, сдѣлавши тонкій срѣзъ (т.-е. вы- рѣзавши тонкій ломтикъ изъ растенія) и разсматривая его подъ микроскопомъ, что растеніе состоитъ изъ клѣтокъ. Большинство ра- стеній состоитъ изъ многихъ клѣтокъ, но среди низшихъ растеній не мало и такихъ, которыя состоятъ всего изъ одной клѣтки, какъ напр., многія водоросли, бактеріи, нѣкоторые грибы. Состоя- щія изъ одной клѣтки ра- стенія называются одноклѣ- точными, состоящія изъ мно- гихъ — многоклѣточными. Клѣтка. Рие. 1. Молодая клѣтка изъ ра- стущей верхушки стебля; р—про- топлазма; к—ядро; п—ядрышко; т— клѣточная оболочка; ск—хро- матофоръ. Увелич. въ 1000 разъ. Клѣтки могутъ имѣть различную форму и строеніе. Въ молодыхъ, растущихъ частяхъ многоклѣточнаго расте- нія, напримѣръ въ верхушкѣ стебля, всѣ клѣтки имѣютъ почти одинаковую форму и строеніе. Каждая такая клѣтка [рис. 1] состоитъ изъ протоплазмы, внут- ри которой находится ядро съ ядрышкомъ, и о б о- лочки, одѣвающей клѣтку снаружи. Въ протоплазму кромѣ того включены особыя тѣльца—х роматофоры. Протоплазма, ядро, хроматофоры и оболочка являются обычными составными частями живой растительной клѣтки.
ТІротойлаЗма. Клѣточный сокъ. Протоплазма представляетъ собой тягуче-слйЗП- стое вещество. Въ большихъ массахъ протоплазму можно наблюдать на пласмодіяхъ слизевиковъ (см. ч. II, стр. 39); пласмодіи пхъ представляютъ безформенные комья протоплазмы и имѣютъ видъ густой сметаны. Въ болѣе взрослыхъ клѣткахъ въ протоплазмѣ по- Ядро. Вакуоли. Рис. 2. Двѣ болѣе взрослыя клѣтки (А моложе, В—старше) изъ верхушки стебля. р—протоплазма!’ — ядро; ѵ — вакуоля. Увелич. въ 400 разъ. Хромато- форы. являются пространста, наполненныя водянистымъ содержимымъ — клѣ- точнымъ сокомъ. Это такъ называ- емыя вакуоли [рис. 2 А]. Съ даль- нѣйшимъ ростомъ клѣтки вакуоли увеличиваются и могутъ заполнить всю клѣтку; протоплазма при этомъ оттѣсняется къ клѣточной оболочкѣ [рис. 2 В|. Протоплазма есть сложное вещество, въ которомъ главную роль играютъ различныя бѣлковыя тѣла. Въ этомъ легко убѣдиться, произведя реакцію на бѣлки (см. стр. XIV вве- денія). Въ протоплазмѣ наблюдается одно или нѣсколько болѣе плотныхъ тѣ- лецъ, называемыхъ клѣточными яд- рами. Въ ядрѣ наблюдается зерни- стое содержимое и плотная наружная оболочка. Въ составъ ядра также вхо- дятъ бѣлковыя вещества. Въ ядрѣ замѣчаются маленькія зернышки — ядрышки. Кромѣ клѣточнаго ядра въ прото- плазмѣ встрѣчаются еще такъ назы- ваемые хроматофоры (т.-е. носители окраски). Въ незеленыхъ частяхъ растенія и въ молодыхъ клѣткахъ [рис. 1] хроматофоры представляютъ обыкновенно без- цвѣтныя, большей частью округлыя тѣльца и называ- ются лейкопластами; въ зеленыхъ частяхъ хрома- тофоры пропитаны на поверхности зеленымъ красящимъ веществомъ — хлорофилломъ и называются хл о- р о п л а с т а м и. Хлоропласты у низшихъ растеній пмѣ-
- 3 - ютъ форму лентъ, пластинокъ и т. и., а Начиная со мховъ имѣютъ большею частью видъ зеренъ, вслѣдствіе чего и называются хлорофильными зернами [рис. 3]. Хлорофиллъ можно извлечь изъ хлоропластовъ спиртомъ и тогда они становятся безцвѣтными. Извлече- ніе хлорофилла спиртомъ можно ускорить нагрѣваніемъ, такъ какъ при этомъ клѣточки быстро умираютъ. По- этому правильнѣе было бы называть такіе хлоропласты не хлорофильными, а хлорофиллоносными зернами. Въ различныхъ частяхъ растенія, особенно въ цвѣтахъ Хлорофиль- ныя зерна. и плодахъ, встрѣчаются хрома- тофоры желтаго или краснаго цвѣта. Окраска ихъ зависитъ отъ того, что они пропитаны особыми красящими веществами—ксан- тофилломъ и каротиномъ. Такіе хроматофоры называются хромопластами.'Такъ, напр., окраска корня моркови зависитъ отъ присутствія хромопластовъ, содержащихъ каротинъ. Нерѣдко однако красящее вещество рас- творено въ клѣточномъ соку. Такъ, напримѣръ, синій цвѣтъ исключительно зависитъ отъ рас- твореннаго въ клѣточномъ сокѣ пигмента—а н т о ц і а н а. Въ при- сутствіи кислотъ антоціанъ при- Рис. 3. Двѣ клѣтки изъ листа мха, п—ядро; сі— хлорофильныя зерна. Уве- лич. въ 300 разъ. Хромо- пласты. Антоціанъ. нимаетъ красный цвѣтъ. Антоціанъ находится, напр., въ корняхъ свеклы и въ листьяхъ красной капусты. Если куски свеклы положить въ горячую воду, то клѣтки умираютъ и пигментъ переходитъ въ воду, окрашивая ее въ красный цвѣтъ. Точно такъ же желтая и красная окраска цвѣтовъ и плодовъ зависитъ иногда не отъ присутствія хромопластовъ, а отъ окраски клѣточнаго сока. Бѣлый цвѣтъ 'зависитъ обыкновенно отъ присут- ствія между клѣтками пузырьковъ воздуха. Поэтому, если сдавить пальцами бѣлый лепестокъ лиліи или ка- кого-либо другого бѣлаго цвѣтка, то онъ становится
— 4 Прозрачнымъ, так7> какъ при этомъ воздухъ выдавли- вается изъ межклѣтныхъ пространствъ. Въ послѣднее время выяснилось, что многія красящія вещества, со- держащіяся въ клѣточномъ соку, играютъ важную роль при дыханіи растеній и являются дыхательными пиг- ментами. Безцвѣтные хроматофоры — лейкопласты мо- гутъ превратиться въ хлоропласты и хромопласты, если въ нихъ образуются вышеназванныя вещества. Клѣточная Протоплазма снаружи одѣта клѣточной оболоч- оболочка. кой, которая состоитъ изъ вещества, называемаго клѣтчаткой. Клѣтчатка по химическому составу относится къ группѣ углеводовъ и легко узнается при помощи соотвѣтствующей реакціи (см. стр. XIII введе- нія). Клѣточная оболочка можетъ состоять почти изъ чистой клѣтчатки (волокна льна, хлопчато-бумажная вата), но часто съ возрастомъ она измѣняется хими- чески или же пропитывается особыми веществами. Одревос- Клѣточная оболочка можетъ одревеснѣть и въ та- нѣніе. комъ случаѣ уже не даетъ обычной реакціи на клѣт- чатку, но даетъ реакцію на древесину (стр. XIII введе- нія). Одревеснѣніе клѣточныхъ оболочекъ происходитъ въ тѣхъ частяхъ растенія, которымъ нужна особенная крѣпость, напр., въ косточкахъ плодовъ, въ стебляхъ древесныхъ и кустарныхъ породъ. Кутикула и Кромѣ одревеснѣнія клѣточная оболочка можетъ пре- пробка. терпѣвать кутикуляризацію или опробковѣ- ніе. Какъ то, такъ и другое происходитъ вслѣдствіе пропитыванія клѣтчатки особыми веществами. Превра- щается въ кутикулу обыкновенно оболочка только одной наружной стороны клѣтокъ, а пробковѣетъ вся клѣ- точная оболочка. Кутикула и пробка почти непроница- емы для воды и газовъ и хорошо противостоятъ гніе- нію. Поэтому онѣ развиваются обыкновенно тамъ, гдѣ для растенія нужна защита отъ сильнаго испаренія или отъ внѣшнихъ неблагопріятныхъ условій. Ослизнепіе. Наконецъ, клѣточная оболочка можетъ ослизнять- ся. Особенно часто наблюдается ослизненіе подъ вліяніемъ воды клѣтокъ сѣменной кожуры (напр., въ сѣменахъ крессъ-салата, льна, тыквы), чѣмъ дости-
5 гается прикрѣпленіе сѣмянъ къ землѣ при разсѣ- ваніи. Въ молодыхъ клѣткахъ оболочка тонка и однородна, но съ возрастомъ она можетъ утолститься. Утолщеніе происходитъ или равномѣрно по всей оболочкѣ или на ряду съ утолщенными мѣстами сохраняются и болѣе тонкія. Форма утолщеній оболочки очень разнообразна. Очень часто въ оболочкѣ утолщаются лишь отдѣльные участки въ видѣ колецъ, винта и т. п. [рис. 4]. Подоб- Утолщеніе оболочки. ныя утолщенія при незначительной тратѣ строительнаго матеріала придаютъ клѣткамъ значи- тельную прочность и позволяютъ легче выдерживать давленіе со стороны со- сѣднихъ клѣтокъ. Нерѣдко, однако, утолщается большая часть оболочки и участки неутолщенной оболочки сохраняются лишь въ видѣ поръ [рис. 5]. При утолщеніи оболочекъ клѣтчатка отлагается протоплазмой слой за слоемъ, вслѣдствіе чего на разрѣзахъ чрезъ утолщенную обо- 4 В лочку часто бываетъ видна слоистость [рис. 5]. Поры могутъ быть разнообразны по величинѣ и формѣ. Особеннаго вниманія заслуживаютъ такъ назы- Рис. 4. Части двухъ клѣтокъ (трахеидъ). Л—съ кольчатыми, В—съ винтообраз- ными утолщеніями. Увелич. въ 240 разъ. Окаймлен- ныя поры. ваемыя окаймленныя поры [рис. 6]. Въ этихъ по- рахъ первичная оболочка утолщается по срединѣ, а окружающая пору утолщенная оболочка образуетъ коль- цевой валикъ, вслѣдствіе чего внутренній выходъ поры суживается. То же происходитъ въ сосѣдней клѣткѣ. Окаймленныя поры регулируютъ внутреннее давленіе клѣтки; когда, вслѣдствіе притока веществъ, давленіе изнутри клѣтки чрезмѣрно возрастаетъ, первичная оболочка нѣсколько выпячивается и срединное утол- щеніе какъ пробкой затыкаетъ пору; дальнѣйшее по- ступленіе веществъ въ клѣтку такимъ образомъ задер- живается. Клѣточныя оболочки не замыкаютъ вполнѣ прото-
6 — Форма клѣтокъ, плазму каждой клѣтки, но бываютъ пронизаны отвер- стіями, черезъ которыя протоплазма одной клѣтки со- единяется съ протоплазмой другой. Благодаря сообще- нію между клѣтками протоплазма клѣтокъ всего ра- стенія составляетъ одно цѣлое. Клѣточная оболочка придаетъ клѣткѣ опредѣленную форму, а такъ какъ всякое растеніе состоитъ изъ клѣ- токъ, то отъ клѣточной оболочки зависитъ форма ра- стенія. Молодыя клѣточки большей частью одинаковы по всѣмъ направленіямъ, но съ возрастомъ клѣтки могутъ принимать самую разнообразную форму. Клѣтки, Рис. 5. „Каменистыя" клѣт- ки изъ плодовой мякоти груши съ порами. Рис. 6. Окаймленныя поры изъ древеси- ны сосны. А—видъ сверху; В—въ раз- рѣзѣ; С— утолщеніе первичной оболочки (і) закупорило пору. Увелич. въ 500 разъ. Голыя клѣтки. имѣющія болѣе или менѣе округлую или Многогран- ную форму, называются паренхимными [рис. 1, 2 и 3]; длинныя, заостряющіяся къ концамъ клѣтки съ утолщенными стѣнками называются волокнами [рис. 7]. Роль этихъ волоконъ чисто механическая; они уве- личиваютъ сопротивляемость растенія растяженію и разрыву. Волокна съ оболочкой изъ чистой клѣтчатки называются лубяными, а съ одревеснѣвшей оболоч- кой—древесинными. Удлиненныя, лишенныя про- топлазмы клѣтки называются трахеидами [рис. 4]. Онѣ служатъ для движенія воды по растенію. Сама по себѣ клѣточная оболочка не является не- обходимой частью растительной клѣтки, такъ какъ въ природѣ встрѣчаются голыя растительныя клѣтки, со-
— 7 — стоящія только изъ протоплазмы и ядра. Примѣромъ могутъ служитъ слизевики, у которыхъ изъ споры об- казуются голыя, амебовидныя клѣтки. Временно голой клѣткой являются зооспоры у водорослей. Такимъ обра- зомъ носителемъ жизни является протоплазма съ яд- ромъ, а оболочка есть уже продуктъ жизнедѣятельно- сти протоплазмы. Съ дальнѣйшимъ развитіемъ растенія протоплазма многихъ клѣтокъ отмираетъ. Такія клѣтки уже не играютъ самостоятель- ной роли въ жизни растенія. Иногда онѣ остаются въ растеніи, образуя его скелетъ, остовъ, или превращаясь въ систему трубокъ для движенія воды; иногда же такія мертвыя клѣтки со- всѣмъ отдѣляются отъ растенія, какъ ему уже больше ненужныя (наруж- ные, опробковѣвшіе слои коры). Протоплазма сохраняетъ свою жиз- недѣятельность только при опредѣ- ленныхъ внѣшнихъ условіяхъ, измѣ- неніе которыхъ нерѣдко ведетъ за собой смерть протоплазмы. Особенно важное значеніе имѣетъ температура. Выше 70°—80° Цельзія большею частью прекращается жизнь и только прото- плазма въ покоящемся состояніи (сѣ- мена, споры) выноситъ болѣе высокую температуру. Опыты показали, что Рис. 7. Пучокъ лубя- ныхъ волоконъ льна, обрѣзанный сверху и снизу. Видны попе- речный и продольный разрѣзы волоконъ. Условія жиз- недѣятельно- сти прото- плазмы. сухія сѣмена нѣкоторыхъ растеній (пшеницы, дыни и др.) послѣ нагрѣванія въ теченіе нѣсколькихъ часовъ выше 100° Цельзія не теряютъ способности прораста- нія. Точно также относятся къ высокой температурѣ и споры бактерій, выносящія нагрѣваніе до 110* Ц. Низкая температура переносится протоплазмой раз- лично, что зависитъ отъ степени ея приспособленности. Растенія полярныхъ странъ безъ вреда для себя выдер- живаютъ 40* мороза, между тѣмъ какъ растенія тро- пиковъ погибаютъ уже при малѣйшемъ морозѣ. По-
— 8 — Крахмальныя верна. видимому, значительную роль при этомъ играетъ во- дянистый клѣточный сокъ, который при температурѣ ниже 0* превращается въ ледъ и разрушаетъ клѣтку. Поэтому такъ губительны для сочной молодой весен- ней листвы даже слабые утренники, а для старой, отмирающей, бѣдной водой осенней листвы безвредны иногда довольно сильные заморозки. Кромѣ основныхъ частей клѣтки: протоплазмы, ядра, хроматофоровъ и оболочки, въ ней наблюдаются и мно- гія другія, болѣе пли менѣе временныя и непостоян- ныя включенія. Къ числу такихъ включеній прежде всего относится крахмалъ, который встрѣчается въ 1 9 .4 Рис. 8. Крахмальныя зерна: 1—изъ картофеля, 2—изъ овса, 3—изъ риса. клѣткахъ въ видѣ зеренъ опредѣленной формы [рис. 8]. Крахмальныя зерна образуются хроматофорами, именно хлоропластами или лейкопластами, которые выдѣляютъ крахмалъ слой за слоемъ или внутри себя или сбоку [рис. 9]. Отъ способа образованія крахмаль- ныхъ зеренъ зависитъ ихъ слоистость и разнообразіе внѣшней формы. При содѣйствіи хлоропластовъ выра- батывается крахмалъ подъ вліяніемъ свѣта изъ, воды и углекислоты, въ лейкопластахъ же онъ образуется изъ другихъ органическихъ веществъ—углеводовъ. Крах- малъ является запаснымъ питательнымъ веществомъ клѣтки и особенно обильно накопляется къ тому време- ни, когда растеніе переходитъ въ покоящееся состояніе (въ сѣменахъ, корневищахъ, луковицахъ, клубняхъ и т. д.). При переходѣ растенія изъ состоянія покоя къ жизнедѣятельности крахмалъ превращается въ другіе углеводы. Точно также выработанный листьями крахмалъ
— 9 — переходить въ другіе растворимые углеводы и такимъ образомъ передается по стеблю къ корнямъ. Обнаружить крахмалъ въ клѣткахъ очень легко при помощи іодной реакціи (см. стр. XI введенія). Питательныя вещества запасаются въ растеніяхъ не только въ видѣ крахмала, но также въ видѣ бѣлко- выхъ веществъ, которыя образуютъ въ протоплазмѣ (а иногда въ ядрѣ) клѣтокъ особыя зерна. Изъ другихъ веществъ, встрѣчающихся въ клѣткѣ, можно указать жирныя масла, напр. оливковое, подсол- нечное, конопляное; эфирныя масла, напр. мятное, гвоз- дичное, розовое; разнообразные пигменты и различные яды, какъ напр., никотинъ, стрихнинъ, хининъ; кислоты: лимонная, яблочная, щавелевая, дубильная. Всѣ эти Вещества, встрѣчаю- щіяся въ клѣткѣ. вещества играютъ въ жизни растеній видную роль, но встрѣчаются далеко не у всѣхъ растеній. Жирныя масла, повидимому, служатъ въ качествѣ запасныхъ питательныхъ веществъ; эфирныя масла обусловливаютъ собой запахъ растеній и служатъ для за- щиты отъ поѣданія животными; отъ нихъ же зависитъ ароматъ цвѣтовъ; Рис. 9. Образованіе крахмальнаго зерна лейкопластомъ; а— лейкопластъ.Увелич. въ 500 разъ. ароматъ цвѣтовъ вмѣстѣ съ окраской играетъ роль въ процессахъ опыленія (см. ч. I, стр. 13—15); раститель- ные яды несомнѣнно являются защитнымъ средствомъ противъ растительноядныхъ животныхъ. Клѣточный сокъ содержитъ многія вещества въ растворенномъ видѣ; изъ нихъ большое значеніе въ жизни клѣтки имѣютъ тростниковый, виноградный и фруктовый сахара (см. стр. ХІП введенія) и различныя кислоты. Наконецъ, въ клѣткахъ встрѣчаются кристаллы разнообразной формы, напр., кристаллы щавелевокислой извести. Растительная клѣтка, достигнувъ извѣстнаго воз- раста, дѣлится п даетъ начало двумъ новымъ клѣт- камъ. Дѣленію клѣтки предшествуетъ дѣленіе ядра. Клѣточное ядро имѣетъ большое значеніе въ жизни клѣтки, и протоплазма, лишенная ядра, скоро отми- раетъ. Кромѣ того есть основанія предполагать, что Дѣленіе клѣтки.
— 10 — ядро играетъ важную роль въ передачѣ наслѣдствен- ныхъ признаковъ. При дѣленіи ядра въ немъ происхо- дятъ весьма сложныя явленія, значеніе которыхъ, по- видимому, сводится къ тому, чтобы важныя составныя части ядра раздѣлились поровну [рис. 10]. При началѣ дѣленія вещество ядра принимаетъ видъ свернутой въ клубокъ нити. Эта нить разрывается на куски, которые въ видѣ петель собираются въ срединѣ клѣтки. За- Рис. 10. Дѣленіе клѣтки съ непрямымъ дѣленіемъ ядра. Цифры 1—8 указываютъ послѣдовательность фигуръ дѣленія; п — ядрышко. тѣмъ каждая петля расщепляется вдоль и половинки отходятъ къ противоположнымъ концамъ клѣтки, гдѣ образуютъ новыя ядра. Послѣ этого въ клѣткѣ обра- зуется поперечная перегородка и изъ одной материн- ской клѣтки получаются двѣ дочернихъ. Кромѣ такого сложнаго или непрямого дѣленія ядра изрѣдка наблюдается прямое дѣленіе безъ сложныхъ фи- гуръ дѣленія.
11 Глава И. Растительныя ткани. Раздѣлившись, клѣтки ИЛИ отдѣляются другъ ОТЪ Одноклѣточ- друга, давая начало новымъ одноклѣточнымъ организ- н^ѣ“Оч"ь°й° мамъ, или остаются въ связи, какъ это наблюдается у организмъ, многоклѣточныхъ организмовъ. Въ одноклѣточномъ организмѣ въ одной клѣткѣ сосредоточиваются всѣ отправленія растительной жизни: добываніе питатель- ныхъ веществъ и ихъ усвоеніе, накопленіе запасовъ и наконецъ размноженіе; въ многоклѣточномъ организмѣ всѣ эти роли распре- дѣляются между различными клѣт- ками; между ними устанавливается раздѣленіе труда: на долю однѣхъ клѣтокъ выпадаетъ задача добывать питательныя вещества изъ почвы, на долю другихъ—изъ воздуха, на долю третьихъ—передавать эти ве- щества изъ одной части растенія въ другую и т. д. Соотвѣтственно той или другой роли, клѣтки при- нимаютъ опредѣленную форму и строеніе и, соединяясь помногу вмѣстѣ, образуютъ раститель- ныя ткани. Ткани въ свою оче- редь, слагаясь такъ или иначе ме- Рис. 11. Ситовидныя трубки. Налѣво одна пе- регородка и часть дру- гой, пронизанныя от- верстіями, видны съ по- верхности. Направо видна перегородка въ продольномъ разрѣзѣ. Увелич. въ 500 разъ. Раститель- ныя ткани. жду собой, образуютъ органы растеній. Однако, не- смотря на всю сложность строенія многоклѣточныхъ растительныхъ организмовъ, растенія начинаютъ жизнь всегда отъ одной клѣтки. Въ точкахъ роста растенія, какъ въ стеблѣ, такъ и первичная въ корнѣ, всѣ клѣтки имѣютъ почти одинаковую форму °ц^30®ка1^ь' и величину. Это такъ называемая первичная обра- зовательная ткань. При образованіи изъ нея раз- личныхъ другихъ тканей происходитъ не только дѣле- ніе и измѣненіе формы клѣтокъ, но также и болѣе или менѣе полное ихъ сліяніе.
— 12 — При неполномъ сліяніи клѣтокъ оболочка ихъ болѣе или менѣе продырявливается и на протяженіи цѣлаго ряда клѣтокъ содержимое ихъ является сплошнымъ. Ситовидныя Изъ такихъ слившихся клѣтокъ состоятъ ситовид- тР)бки. ныя трубки, у которыхъ перегородки между клѣт- ками пронизаны отверстіями на подобіе сита [рис. 11]. Ситовидныя трубки, по мнѣнію большинства ученыхъ, служатъ для движенія по растенію органическихъ веществъ. Рис. 12. Продольный разрѣзъ открытаго проводящаго пучка: 2Г—приле- гающія клѣтки коры; Л—лубъ (1—лубяныя волокна, 2—паренхимныя клѣтки луба, 3-ситовидныя трубки); Л— камбій: Д'—древесина (4, 6, 9 и 10—сосуды, 5 - древесинныя волокна, 7 и 8—паренхимныя клѣтки древесины); С—прилегающія клѣтки сердцевины. Сосуды. Полное сліяніе клѣтокъ можно наблюдать на цѣ- ломъ рядѣ такъ называемыхъ сосудовъ, у кото- рыхъ границы клѣтокъ обыкновенно совсѣмъ незамѣт- ны. Сосуды представляютъ собой длинныя трубки съ утолщенными одревеснѣвшими стѣнками. По формѣ утолщеній различаютъ сосуды кольчатые, спиральные (вѣрнѣе винтообразные), точечные и другіе. Длина со- судовъ иногда бываетъ очень значительна; сосудъ мо- жетъ безъ перерыва тянуться во всю длину органа. Ширина сосудовъ также иногда бываетъ столь значи- тельна, что на поперечномъ разрѣзѣ просвѣтъ такихъ сосудовъ можетъ быть^различимъ уже простымъ гла-
13 — зомъ (напр., у дуба, у кукурузы). Сосуды служатъ для движенія по растенію воды и растворенныхъ въ ней веществъ. Ситовидныя трубки и сосуды представляютъ собой проводящую ткань и обыкновенно соединены вмѣстѣ въ проводящіе или сосудистые пучки [рис. 12]. Кромѣ ситовидныхъ трубокъ и сосудовъ въ проводя- щихъ пучкахъ развива- ются механическія во- локна и богатыя прото- плазмой паренхим- ныя клѣтки. Въ про- водящемъ пучкѣ рѣз- ко различимы лубяная и древесинная части. Въ лубяной части стѣн- ки клѣтокъ состоятъ изъ чистой клѣтчат- ки, въ древесинной ча- сти стѣнки клѣтокъ древеснѣютъ. Лубяная часть проводящаго пуч- ка обыкновенно содер- житъ ситовидныя труб- ки, лубяныя волокна и паренхимныя клѣтки; древесинная часть со- стоитъ изъ сосудовъ (у голосѣменныхъ ра- стеній сосудовъ нѣтъ: Рис. 13. Млечные сосуды въ корнѣ скор- цонеры (Зсогхопега Ьізрапіса). Увел. врибл. въ 100 разъ. ихъ замѣняютъ трахеиды), древесинныхъ волоконъ и паренхимныхъ клѣтокъ. У цвѣтковыхъ растеній лубяная и древесинная части обыкновенно бываютъ расположены рядомъ, бокъ-о-бокъ. Различаютъ замкнутые и от- крытые проводящіе пучки. Замкнутые пучки, разъ образовавшись, больше уже не утолщаются; открытые сохраняютъ между лубяной и древесинною частями слой жизнедѣятельныхъ, образовательныхъ клѣтокъ. Этотъ слой клѣтокъ называется камбіемъ и въ Проводящіе пучки. Камбій.
=— 14 Млечные сосуды. Паренхима. теченіе всей жизни растенія образуетъ въ одну сто* рону элементы лубяные, а въ другую — элементы древесинные. Къ проводящимъ тканямъ относятся также млеч- ные сосуды [рис. 13). Они образуются путемъ слія- ку-рЛ нія ряда клѣтокъ, но у нѣко- \ /Г7* торыхъ растеній развиваются \ \ О'Т'С-ч 7—) изъодпо11 клѣтки.Содержимое Т млечныхъ сосудовъ обыкно- венно имѣетъ видъ молока 25^ (макъ, одуванчикъ, скорцоне- X у Ра), но иногда окрашено въ ка- кой-нибудьдругойцвѣтъ,напр., Рис. 14. Кожица пролѣски (Мег- ЖвЛТЫЙ (ЧИСТОТѢЛЪ — СЙеІІЙО- «йпта?8іімгт1Пѵ«1пЪнвЛопепЯ^' иіит). Млечный сокъ играетъ верхи. листа. Увел. въ оОО разъ. 7 г различную роль въ жизни.ра- стеній. Иногда млечный сокъ содержитъ питательныя вещества (коровье дерево—Оаіасіойепйгоп иШе, родомъ изъ Ю. Америки); у нѣкоторыхъ растеній въ млечномъ соку содержатся ядовитыя вещества (молочаи—Епріюг- Ьіасеае) и тогда этотъ сокъ служитъ защитой отъ ра- стительноядныхъ животныхъ; наконецъ, млечный сокъ вслѣдствіе содержанія въ немъ каучука, затвер- дѣвающаго на воздухѣ, можетъ способствовать за- живленію пораненій, на- рис ]5 Поперечный разрѣзъ чрезъ несенныхъ растенію. листовую кожицу.Е— клѣтки кожицы; „ . С— кутикула. Увелич. въ 500 разъ. Проводящіе пучки и ] г млечные сосуды развиваются обыкновенно среди парен- химной ткани (или просто паренхимы). Такъ на- зываютъ ткань, состоящую изъ паренхимныхъ клѣтокъ. При образованіи тканей между клѣтками могутъ оставаться болѣе или менѣе значительные промежутки въ видѣ межклѣтныхъ ходовъ и межклѣтныхъ про- странствъ. Межклѣтные ходы иногда бываютъ заполнены воздухомъ. Воздушныя полости особенно сильно разви- ты у водяныхъ растеній, которымъ нужны запасы воз- духа, такъ какъ окружающая ихъ вода содержитъ воз-
- 15 - Духа слишкомъ мало. Иногда межклѣтные ходы бываютъ заполнены смолой, камедью, эфирными маслами и дру- гими веществами. Иногда оболочки клѣтокъ при ПОМОЩИ межклѣт- Межклѣтное наго вещества плотно соединены между собой, вещество. Различными способами, напр., кипяченіемъ въ хромовой кислотѣ, въ растворѣ щелочи или даже иногда въ водѣ, можно клѣтки отдѣлить другъ отъ друга. Изъ такихъ плотно соединенныхъ клѣтокъ состоитъ кожица, тон- кой пленкой покрываю- щая растеніе [рис. 14]. Кожица относится къ группѣ защитныхъ тканей. Она состоитъ изъ одного слоя плос- кихъ клѣтокъ, различ- ной у разныхъ растеній формы. Клѣтки кожицы обыкновенно не содер- жатъ хлорофильныхъ зеренъ.Наружная стѣн- ка клѣтокъ кутикуля- ризируется, при чемъ обыкновенно кутику- ла сосѣднихъ клѣтокъ сливается; въ резуль- татѣ образуется сплош- ная кутикулярная плен- Рис. 16. 1—разрѣзъ листа крапивы (Игііса (ііоіса) съ жгучими волосками, увѳлич. въ 85 разъ; 2—головчатый кон- чикъ такого волоска; 3—кончикъ волос- ка отломанъ; рис. 2 и 3 увелич. въ 150 разъ; 4—острый край листа осоки (Сагех зігісіа), увелич. въ 200 разъ. Кожица. ка, непроницаемая для воды и газовъ [рис. 15]. Кромѣ • того на поверхности кожицы у многихъ растеній вы- дѣляется воскъ. Такъ воскообразный налетъ встрѣ- чается на поверхности винограда, сливъ и на листьяхъ многихъ растеній, придавая имъ сизоватый оттѣнокъ. Воскъ не смачивается водой и потому покрытые во- скомъ плоды и листья остаются всегда сухими. Иногда въ наружныхъ стѣнкахъ клѣтокъ кожицы отлагается кремнеземъ, который служитъ защитнымъ средствомъ
— 16 — отъ нападенія улитокъ и другихъ растительноядныхъ животныхъ. Такъ, напр., края листьевъ нѣкоторыхъ осокъ (напр., Сагех зігісіа, С. гірагіа) имѣютъ видъ пилы и могутъ обрѣзать языкъ травоядныхъ животныхъ, вслѣд- ствіе чего такая осока почти не можетъ служить кор- мовой травой [рис. 16]. Волоски. Для той же цѣли защиты отъ животныхъ служатъ развивающіеся на кожицѣ крапивы жгучіе волоски [рис. 16]. Загнутый крючкомъ кончикъ волоска легко отламывается и остріе волоска втыкается въ кожу жи- Рис. 17. Различные типы волосковъ. 1—всклокоченные волоски у коро- вяка (ѴегЬазсит іЬарзіГогтѳ); 2—шелковистые волоски у СопѵоІѵиЬпя Спеогит; 3—волоски у полыни (Лгіетізіа Миіеіііпа). Увел. прибл. въ 50 разъ. вотнаго; при этомъ выдѣляется ядъ, производящій ожогъ. Волоски представляютъ собой или выросты клѣтокъ кожицы или иногда состоятъ въ свою очередь изъ нѣсколькихъ клѣтокъ [рис. 17]. Волоски въ жизни ра- стеній играютъ самую разнообразную роль (см. ч. I, стр. 57), главнымъ же образомъ защищаютъ растеніе отъ сильнаго испаренія, нагрѣванія и рѣзкихъ колебаній температуры. Поэтому особенно сильно развиты они у растеній пустынь, степей (полынь — Агіетізіа, коро- вякъ—ѴегЬазспт и др.), а также у арктическихъ и альпійскихъ растеній. Устьица. Въ кожицѣ есть особыя отдушины, такъ называемыя устьица, представляющія щелевидныя отверстія меж-
— 17 ду клѣтками [рис. 18]. Устьица ограничены съ боковъ замыкающими клѣтками. Эти клѣтки имѣютъ форму фасоли и обращены вогнутыми сторонами другъ къ другу. Стѣнки замыкающихъ клѣтокъ неравномѣрно утолщены, а въ протоплазмѣ ихъ всегда находятся хло- рофильныя зерна. Клѣтки эти при недостаткѣ влаги такъ измѣняютъ свою форму, что отверстіе между ними суживается пли даже замыкается [рис. 19]. Устьица Рис. 18. Часть кожицы изъ листа дряквы (Сусіатеп) съ поверхности. 8—замыкающія клѣтки. Увелич. въ 200 разъ. служатъ растенію отдуши- нами, черезъ которыя про- исходитъ обмѣнъ газовъ, доступъ кислорода къ тка- нямъ растенія и испареніе Рис. 19. Устьице листа чемерицы (Ѵегаігит) въ поперечномъ разрѣ- зѣ; 1—открытое, 2—закрытое. воды. Вмѣстѣ съ тѣмъ, закрываясь въ засуху и ши- роко открываясь въ сырое время, устьица задерживаютъ или усиливаютъ испареніе и такимъ образомъ регули- руютъ расходованіе воды растеніемъ. На болѣе старыхъ частяхъ растенія кожица обыкно- венно отпадаетъ и замѣняется пробковой тканью, со- стоящей изъ клѣтокъ съ опробковѣвшими оболочками. Изъ другихъ тканей широко распространена меха- ническая ткань. Она развивается въ тѣхъ частяхъ растенія, гдѣ нужна особенная крѣпость и прочность. Стѣнки клѣтокъ этой ткани всегда болѣе или менѣе утол- щены, а форма клѣтокъ можетъ быть очень разнообразна [рис. 5 и 7]. Среди механическихъ элементовъ особенно важную роль играютъ лубяныя и древесинныя волокна. Пробковая ткань. Механиче- ская ткань.
18 — Глава III. Строеніе органовъ растенія. ЛИСТЪ (см. ч. I, стр. 49—58). Листъ. Листъ состоитъ главнымъ образомъ изъ паренхим- ной ткани [рис. 20]. Клѣтки верхняго слоя этой ткани имѣютъ цилиндрическую форму и прилегаютъ тѣсно другъ къ другу, какъ дрова, сложенныя въ полѣнпцу. Расположены онѣ перпендикулярно къ поверхности листа, въ большинствѣ случаевъ не въ одинъ, а въ Рис. 20. Поперечный разрѣзъ черезъ листъ рѣдьки (КарЬапиз). Посре- динѣ виденъ перерѣзанный проводящій пучокъ (жилка); а—кожица, Ъ — палисадная ткань, с—губчатая ткань, й—устьице. Увелич. въ 350 разъ. Палисадная нѣсколько рядовъ. Эта часть листовой паренхимы на- и губчатая зывается палисадн-ой тканью (на разрѣзѣ ея клѣт- ткань. ки напоминаютъ частый заборъ, палисадъ). Подъ ней находится слой губчатой ткани. Она состоитъ изъ клѣтокъ разнообразной формы, расположенныхъ рыхло, съ большими межклѣтными промежутками. Клѣтки ли- стовой паренхимы содержатъ большое количество хлоро- фильныхъ зеренъ. Различное строеніе листовой парен- химы на верхней и нижней сторонѣ листа замѣтно уже простымъ глазомъ, такъ какъ сверху листъ обыкно- венно болѣе густого зеленаго цвѣта, чѣмъ снизу; это происходитъ отъ того, что пузырьки воздуха въ меж- клѣтныхъ пространствахъ придаютъ нижней сторонѣ
— 19 — листа матовый, бѣловатый оттѣнокъ. Впрочемъ суще- ствуютъ листья другого типа, у которыхъ и верхняя и нижняя стороны листа устроены одинаково. Снаружи листъ одѣтъ кожицей, которая на нижней сторонѣ ли- ста имѣетъ массу (напримѣръ, на листѣ подсолнечника до 14 милліоновъ) устьицъ; на верхней сторонѣ листа устьицъ бываетъ меньше или же совсѣмъ не бываетъ. Нахожденіе устьицъ преимущественно на нижней сто- ронѣ листа объясняется тѣмъ, что здѣсь они лучше защищены отъ воды, которая во время дождя или росы могла бы ихъ закупорить и тѣмъ прекратить обмѣнъ газовъ. Поэтому у плавающихъ листьевъ водяныхъ ра- стеній устьица находятся только на верхней сторонѣ, а у погруженныхъ въ воду ихъ и совсѣмъ нѣтъ. Всѣ защитныя приспособленія кожицы, описанныя въ главѣ о тканяхъ (см. стр. 14—16), относятся главнымъ обра- зомъ къ листовой кожицѣ. Нерѣдко въ листѣ, особенно по его краямъ, развивается механическая ткань, защи- щающая листъ отъ разрыва. Въ листовыхъ жилкахъ проходятъ проводящіе пуч- ки, которые проникаютъ по листовому черешку изъ стебля въ листъ. Въ листовой пластинкѣ проводящіе пучки вѣтвятся и образуютъ густую сѣть (см. ч. I, стр. 53 и 54). Они служатъ для проведенія въ листъ воды и растворовъ солей и выведенія изъ листа выра- ботанныхъ въ немъ органическихъ веществъ. Вокругъ проводящихъ пучковъ паренхимная ткань образуетъ какъ бы футляръ изъ очень нѣжныхъ, лишенныхъ хлорофилла клѣтокъ. Листовыя жилки. СТЕБЕЛЬ (см. ч. I, стр. 39—48). Верхушка стебля состоитъ изъ паренхимныхъ клѣ- стебелъ, токъ [рис. 21]. Наружный слой этихъ клѣтокъ впослѣд- ствіи превращается въ кожицу. По мѣрѣ развитія ли- стьевъ и дальнѣйшаго роста стебля въ немъ начина- ютъ развиваться проводящіе пучки. Однимъ концомъ проводящіе пучки проникаютъ въ листья, а другимъ
— 20 — Расположе- переходятъ въ стебель и тянутся вдоль него. Въ сте- ше проводя- ПуЧКИ распредѣляются различнымъ способомъ, но ковъ въ наиболѣе часто встрѣчаются слѣдующіе два случая, стеблѣ, у односѣменодольныхъ растеній [рис. 22, А] проводя- щіе пучки, войдя въ стебель, сперва направляются къ центру стебля, а затѣмъ, изогнувшись книзу, возвра- щаются къ его поверхности; не доходя до послѣдней, пучки направляются вдоль стебля внизъ. На попереч- номъ разрѣзѣ черезъ такой стебель можно видѣть, что Рис. 21. [Продольный разрѣзъ черезъ' кончикъ стебля хвостпика (Ніррпгіз ѵи1(?агі8); /—зачатки листьевъ, Л — клѣтки, которыя превратятся въ кожицу. Увелич. въ 240 разъ. онъ весь пронизанъ проводящими пучками. У двусѣменодольныхъ п голосѣменныхъ ра- стеній [рис. 22, В] сосу- дистые пучки, войдя изъ листа въ стебель, сейчасъ же загибаются книзу. Спустившись на одинъ или нѣсколько узловъ внизъ, пучки сливаются съ ранѣе образовавшимися пуч- ками; для этого они или изгибаются въ сто- рону, или развѣтвля- ются. Вслѣдствіе того, что разстояніе сосудистыхъ пучковъ отъ поверхности стебля остается все время одно и то же, внутри стебля образуется какъ бы цилиндръ (или трубка) изъ прово- дящихъ пучковъ. На поперечномъ разрѣзѣ цилиндръ представляется въ видѣ кольца. Сердцевина. У двусѣменодольныхъ растеній при дальнѣйшемъ развитіи вся центральная часть основной паренхимной ткани сохраняется и называется сердце виной. Па- ренхимная ткань кнаружи отъ сосудистыхъ пучковъ Первичная превращается въ первичную кору. Въ ней съ те- кора. ченіемъ времени у древесныхъ породъ начинаютъ раз- виваться прослойки пробки [рис. 23]. Пробка предохра- няетъ внутреннія части стебля отъ неблагопріятнаго
— 21 вліянія атмосферы, а также отъ нападенія животныхъ и растительныхъ паразитовъ. Клѣтки коровой парен- химы кнаружи отъ прослоекъ пробки не получаютъ пищи, отмираютъ и обыкновенно отдѣляются вмѣстѣ съ пробкой; къ этому времени въ болѣе глубокихъ слояхъ развиваются новыя прослойки пробки. Иногда въ корѣ вслѣдствіе утолщенія стебля образуются раз- рывы и трещины и тогда подъ пораненными мѣ- стами немедленно раз- вивается новая пробка. Въ зависимости отъ того, слущивается ли кора по мѣрѣ утол- щенія стебля или въ ней образуются трещи- ны, получается большое разнообразіе внѣшняго вида древесныхъ ство- ловъ. Прослойки паренхи- мы, идущія между со- судистыми пучками отъ сердцевины къ первич- ной корѣ, даютъ нача- ло такъ называемымъ сердцевиннымъ лучамъ. Впослѣдствіи могутъ возникать и новые сердцевинные в Рис. 22. Схематическое изображеніе хода проводящихъ пучковъ въ стебляхъ: А— односѣменодольныхъ, В—двусѣменодоль- ныхъ растеній; т—сердцевина, г—пер- вичная кора, ѵ — сердцевинный лучъ. Цифры 1 — 3 показываютъ послѣдова- тельность появленія листьевъ. Сердцевин- ные лучи. лучи, называемые вторичными. Въ проводящихъ пуч- кахъ древесинная часть всегда направлена внутрь, а лубяная наружу (въ листѣ древесинная часть пучка помѣщается надъ лубяной). У растеній односѣмено- дольныхъ проводящіе пучки замкнутые (см. стр. 13), и за немногими исключеніями стебель односѣменодоль- ныхъ растеній не утолщается. У голосѣменныхъ и дву- сѣменодольныхъ растеній проводящіе пучки открытые (см. стр. 12), т.-е. между древесинной и лубяной ча-
— 22 — Камбій, стями пучка находится камбій, дѣйствующій въ те- ченіе всей жизни растенія. Камбій отдѣляетъ внутрь древесинные, а наружу лубяпые элементы. Въ камбій можетъ превратиться рядъ клѣтокъ между проводя- щими пучками, такъ что внутри стебля камбій обра- зуетъ полный цилиндръ и при дальнѣйшемъ ростѣ отдѣляетъ внутрь почти сплошные слои древесины, а Рис. 23. Поперечный раз- рѣзъ чрезъ кору дуба Щиегспз зеззіІіЯога); 1, 2 и 3 — три слоя пробки. Увелич. въ 200 разъ. Рис. 24. Поперечный разрѣзъ чрезъ трех- лѣтнюю вѣтку липы (Тіііа). Внизу посрединѣ видна сердцевина; ах а2 а3—древесина трехъ лѣтъ; &—камбій; с—лубъ;й—первичная кора; е—пробка; /‘—кожица. также вторичной корой. Вслѣдствіе того, что условія жизни растенія не всегда одинаково благо- пріятны, элементы древесины (сосуды и трахепды) бываютъ различной величины, въ зависимости отъ Годичныя времени года, когда они образовались. Приростъ ка- кольца. Ждаго года образуетъ такъ называемое годичное кольцо. На нашихъ деревьяхъ, вслѣдствіе замедле-
— 23 нія роста осенью и полнаго прекращенія роста зимой, разница между осенними и весенними элементами древесины такъ велика, что годичныя кольца хорошо различимы; по ихъ числу можно приблизительно со- считать, сколько лѣтъ дереву [рис. 24]. Считать коль- ца слѣдуетъ у основанія дерева. Въ очень рѣдкихъ случаяхъ развивается по два слоя въ годъ (напр., при поврежденіи листвы животными или морозомъ и развитіи новой). На поперечномъ разрѣзѣ чрезъ вѣтку или стволъ какого-нибудь дерева, напр. липы [рис. 24], различа- ютъ такимъ образомъ слѣду- ющія части, считая снаружи: кожица, обыкновенно съ воз- растомъ отпадающая, первич- ная кора съ прослойками проб- ки, вторичная кора или лубъ (первичная кора вмѣстѣ съ лу- бомъ называется просто ко- рой дерева), камбій, древе- сина и сердцевина. Корень. Рис. 25. Продольный разрѣзъ черезъ кончикъ корня ячменя (Ногсіепт); к — точка роста корня, г — отжившія клѣтки корневого чехлика. Увелич. въ 150 разъ. КОРЕНЬ (см. ч. I, стр. 34—38). Растущій кончикъ корня со- стоитъ изъ первичной образо- вательной ткани [рис. 25], но между тѣмъ, какъ кончикъ стебля остается все время об- наженнымъ, кончикъ корня прикрытъ корневымъ чехли комъ. Послѣдній за- Корневой щищаетъ нѣжныя клѣтки растущей части корня отъ чехлилъ, поврежденій во время углубленія корня въ землю. Корневой чехликъ играетъ такимъ образомъ роль на- перстка. Наружныя, болѣе старыя клѣтки корневого чехлика постепенно снашиваются и замѣщаются но- выми. Въ корнѣ, какѣ и въ стеблѣ, развиваются про- водящіе пучки, но расположеніе ихъ совсѣмъ иное.
— 24 Рис. 26. Поперечный разрѣзъ чрезъ ко- рень фасоли (РЬазеоІпз); И—древесина; Р—лубъ; Е—наружный слой клѣтокъ. Расположе- Въ корнѣ обыкновенно развивается всего лишь одинъ ТиГпТ ПРОВ°ДЯІДІП пучекъ, который помѣщается въ центрѣ ковъ. этого органа. Древесинная и лубяная части пучка рас- положены по радіусамъ, чередуясь другъ съ другомъ [рис. 26]. Вокругъ проводящаго пучка развивается слой клѣтокъ съ утолщенными оболочками. Коровая паренхима развита очень сильно, наоборотъ, сердце- винная паренхима развита слабо или даже вовсе от- сутствуетъ. Самый наружный слой клѣтокъ служитъ для поглощенія изъ почвы воды и растворовъ пита- тельныхъ веществъ. Поэтому его клѣтки не выдѣляютъ кутикулы и въ боль- шинствѣ случаевъ развиваютъ волоски (см. ч. I, стр. 34 и 35). Волоски во много разъ увеличиваютъ всасывающую поверх- ность корня. Корне- вые волоски однако недолговѣчны и ско- ро погибаютъ, по- чему покрыты ими лишь молодыя части корня. Въ болѣе ста- рыхъ частяхъ корня въ коровой паренхимѣ развивается пробка, и такія ча- сти корня перестаютъ служить для всасыванія воды и питательныхъ веществъ. Пробка защищаетъ старыя части корня отъ высыханія; это особенно важно, такъ какъ старыя части корня находятся въ верхнихъ, легко пересыхающихъ слояхъ земли. Въ многолѣтнихъ корняхъ на внутренней сторонѣ лубяныхъ частей проводящаго пучка развивается камбій, который начинаетъ отлагать наружу лубяные, а внутрь древесинные элементы. Въ концѣ концовъ строеніе такого многолѣтняго корня начинаетъ напоминать строеніе многолѣтняго стебля. Отличіе стѳб- При сравненіи стебля и корня прежде всего бро- дя отъ корня. сается въ глаза различное распредѣленіе проводящихъ
25 пучковъ, служащихъ, какъ уже было сказано, не только проводящей, но также и механической тканью. Въ стеблѣ проводящіе пучки отодвинуты къ поверхности; въ корнѣ они, наоборотъ, помѣщаются въ центрѣ; въ стеблѣ болѣе или менѣе сильно развита рыхлая сердце- винная паренхима, въ корнѣ, наоборотъ, развита коро- вая паренхима. Оказывается, что такое распредѣленіе механической ткани вполнѣ соотвѣтствуетъ требованію механики: распредѣлять наиболѣе прочный матеріалъ тамъ, гдѣ является наибольшая опасность разлома или разрыва. Стебель долженъ оказывать сопротивленіе изгибу, при которомъ наиболѣе растягиваются поверх- ностныя части, и механическая ткань въ немъ образуетъ трубку; корень подвергается опасности разрыва и его строеніе напоминаетъ крѣпкій канатъ. Расположеніе про- водящихъ пучковъ въ центральной части корня выгодно для растенія, какъ уже указано, еще и потому, что при этомъ всасывающая 'ткань располагается на по- верхности. Глава IV. Прорастаніе сѣмянъ. Дыханіе и броженіе. Каждое цвѣтковое растеніе начинаетъ свою жизнь съ прорастанія изъ сѣмени. Для прорастанія сѣмя прежде всего должно получить достаточное количе- ство влаги. Въ водѣ ИЛИ ВО влажной почвѣ сѣмя раз- Разбуханіе, бухаетъ и значительно увеличивается въ объемѣ. Но разбуханіе это не есть еще прорастаніе, такъ какъ раз- бухаютъ и мертвыя, неспособныя къ прорастанію, сѣ- мена. Разбуханіе является чисто механическимъ про- цессомъ. Вслѣдъ за разбуханіемъ начинается прорастаніе. Прорастаніе. Одни сѣмена (сѣмена ржи, пшеницы, горчицы) прора- стаютъ очень скоро, черезъ день, черезъ два, тогда какъ другія (сѣмена пальмъ и нѣкоторыхъ хвойныхъ) черезъ годъ и болѣе. Для прорастанія необходимо, чтобы сѣмена сохранили всхожесть, т.-е. были бы жи- выми. Всхожесть различныя сѣмена сохраняютъ раз-
Вліяніе тем- пературы. Потеря въ вѣсѣ. — 26 — личное время. Нѣкоторыя, какъ сѣмена березы, ольхи и многихъ другихъ растеній, теряютъ всхожесть очень быстро, черезъ нѣсколько мѣсяцевъ, тогда какъ дру- гія сохраняютъ ее годами. Иногда свѣже-собранныя сѣмена прорастаютъ быстро, лежалыя же очень долго, иногда же, наоборотъ, сѣмена прорастаютъ лишь послѣ болѣе или менѣе продолжительнаго покоя (черезъ 1 годъ и даже болѣе). Для ускоренія прорастанія сѣ- мянъ садоводы и лѣсоводы часто примѣняютъ предва- рительное замораживаніе сѣмянъ. Кромѣ воды необхо- димымъ условіемъ прорастанія является достаточное количество тепла, различное для различныхъ сѣмянъ. Напримѣръ, сѣмена тыквы прорастаютъ лишь при 20°—30° С., тогда какъ рожь можно прорастить въ вы- долбленномъ кускѣ льда. Въ общихъ чертахъ прора- станіе происходитъ такимъ образомъ, что появляется корешокъ, первые листочки — сѣменодоли, а затѣмъ развивается зародышевая почечка, образующая стебель. Если взвѣсить сѣмена (до набуханія въ водѣ), а затѣмъ постепенно взвѣшивать проросшія сѣмена по мѣрѣ ихъ развитія, то можно убѣдиться, что вѣсъ проросшихъ въ темнотѣ сѣмянъ не увеличивается, а все болѣе и болѣе уменьшается. Передъ взвѣшиваніемъ нужно тща- тельно высушить сѣмена при температурѣ 100е—110° С., чтобы удалить всю воду. Это дѣлается такимъ обра- зомъ: берется нѣсколько порцій сѣмянъ (напр., пшеницы) одного и того же вѣса и затѣмъ каждая порція по мѣрѣ развитія растеній высушивается и взвѣшивается. Напримѣръ 40 зеренъ пшеницы вѣсили. . . 1,665 грам. 40 высушенныхъ ростковъ пшеницы вѣсили 0,772 „ Потеря въ вѣсѣ........................ 0,893 „ Изъ этого уменьшенія вѣса сухого вещества мы мо- жемъ заключить, что при прорастаніи расходуется ве- щество сѣмени. Въ сѣменахъ, какъ извѣстно (см. ч. I, стр. 30—31), находятся запасы питательныхъ веществъ или въ сѣменодоляхъ зародыша или въ особомъ при- даткѣ-бѣлкѣ. При прорастаніи эти запасы и идутъ на питаніе молодого ростка, пока растеньице не будетъ въ состояніи добывать питательныя вещества извнѣ.
27 — Главныя запасныя питательныя вещества въ сѣменахъ — крахмалъ (иногда клѣтчатка), бѣлки и различныя масла. Какъ только началось прорастаніе, эти вещества пере- ходятъ въ растворимое состояніе, передвигаются въ растущія части зародыша и идутъ на его питаніе и дальнѣйшее развитіе. Такое передвиженіе веществъ становится возмож- Роль пымъ благодаря тому, что подъ вліяніемъ ферментовъ ФсРме,,товъ' (см. стр. XIV введенія) запасныя питательныя веще- ства изъ нерастворимыхъ становятся растворимыми, Превращеніе крахмала. В4 Рис. 27. Крахмальныя зерна ячменя, разрушающіяся во время прорастанія сѣмени. Цифры указываютъ послѣдо- вательность процесса. изъ коллоидовъ — кри- сталлоидами. Напримѣръ, въ прорастающихъ сѣме- , нахъ ржи, пшеницы, ячме- на крахмалъ подъ вліяні- емъ фермента діастаза превращается въ сахаръ. Можно легко убѣдиться, что прорастающія сѣмена 2 содержатъ ферментъ—діа- стазъ, переводящій крах- малъ въ сахаръ. Для этого берутъ солодъ (про- росшія и высушенныя сѣ- мена ячменя), растираютъ съ глицериномъ, процѣжи- ваютъ, осаждаютъ спиртомъ и осадокъ растворяютъ въ водѣ. Если полученную вытяжку прибавить въ жидкій крахмальный клейстеръ и продержать въ теплѣ, то реакція съ іодомъ уже не обнаружитъ присутствія крахмала — онъ перейдетъ въ растворимые углеводы. Кромѣ діастаза въ сѣменахъ имѣется рядъ другихъ ферментовъ. Измѣненіе крахмала можно наблюдать и подъ микроскопомъ: крахмальныя зерна проросшихъ сѣмянъ разбухаютъ, являются какъ бы изгрызенными и наконецъ исчезаютъ [рис. 27]. Вмѣстѣ съ исчезно- веніемъ крахмала въ такихъ сѣменахъ можно открыть, даже на вкусъ, присутствіе сахара. Бѣлки подъ влія- Превращеніе ніемъ фермента, похожаго на пепсинъ (ферментъ бѣлковъ, желудочнаго сока), такъ же переводятся въ раствори-
— 28 — Прорастаніе въ темнотѣ. Значеніе кислорода. Дыханіе растеній. мое состояніе. Точно также и для расщепленія маслъ въ растеніяхъ существуетъ особый ферментъ. Передвиженіе питательныхъ веществъ изъ мѣстъ за- паса въ мѣста ихъ потребленія совершается по за- конамъ осмоза (см. стр. XIV введенія), такъ какъ ве- щества переходятъ изъ одной клѣточки въ другую сквозь замкнутыя клѣточныя оболочки. По мѣрѣ раз- витія ростка, запасныя питательныя вещества исто- щаются, сѣменодоли или бѣлокъ сморщиваются и по- гибаютъ. Прорастаніе сѣмянъ происходитъ какъ на свѣту, такъ и въ темнотѣ, такъ что свѣтъ не является не- обходимымъ условіемъ для прорастанія. При дальнѣй- шемъ ростѣ свѣтъ необходимъ для всѣхъ растеній, содержащихъ хлорофиллъ. Въ темнотѣ ростки стано- вятся желтовато-бѣлыми, тянутся въ длину и явля- ются, какъ говорятъ, этіолированными. Разви- вающіяся на свѣту растенія скоро зеленѣютъ и имѣютъ нормальный видъ. Кромѣ вышеуказанныхъ условій—воды и тепла, для прорастанія сѣмянъ необходимъ воздухъ, вѣрнѣе—со- держащійся въ немъ кислородъ. Сѣмена, помѣщенныя въ прокипяченную, лишенную воздуха воду, разбухаютъ и не прорастаютъ, а при болѣе продолжительномъ пре- бываніи въ водѣ погибаютъ. Кислородъ воздуха такъ же необходимъ для растеній, какъ и для животныхъ, потому что растенія, какъ и животныя, дышатъ. Дышатъ не только прорастающія сѣмена, но и взрос- лыя растенія, какъ высшія, такъ и низшія. Однако у растеній, содержащихъ хлорофиллъ, опытъ съ дыха- ніемъ нужно производить въ темнотѣ, такъ какъ на свѣту дыханіе трудно обнаруживается вслѣдствіе раз- ложенія углекислоты при процессѣ питанія, какъ объ этомъ будетъ сказано дальше. Дыханіе состоитъ въ поглощеніи кислорода и выдѣ- леніи углекислоты. Дыханіе у растеній происходитъ въ плазмѣ клѣтокъ. Такъ какъ растительныя клѣтки большею частью окружены оболочкой, то газъ (кисло- родъ), чтобы попасть въ плазму клѣтки, долженъ пройти
29 — черезъ эту оболочку. Точно то же относится и къ газу- углекислотѣ, который является въ результатѣ дыханія и долженъ быть удаленъ изъ плазмы наружу. Прохо- жденіе газовъ сквозь клѣточную оболочку происхо- дитъ по закону осмоза газовъ (см. стр. XIV введенія). Самый простой опытъ, доказывающій, что растенія выдѣляя углекислоту, дышатъ, поглощая кислородъ и состоитъ въ слѣдующемъ. Кол- бу наполняютъ прорастающи- ми сѣменами или цвѣтами; вставляютъ въ горлышко кол- бы кусокъ ваты, чтобы сѣмена или цвѣты не выпали, и, пе- ревернувъ колбу кверху дномъ, погружаютъ горлышко въ рас- творъ ѣдкаго кали. Ъд кое кали поглощаетъ углекислоту. По истеченіи нѣкотораго времени растворъ ѣдкаго кали станетъ подыматься по горлышку. Это происходитъ потому, что со- ставъ воздуха въ колбѣ измѣ- нился. Часть кислорода ис- чезла, а взамѣнъ появилась углекислота, которая сейчасъ же поглотилась ѣдкимъ кали. Чтобы скорѣе замѣтить подъ- емъ жидкости, въ горлышко колбы при посредствѣ пробки Рис. 28. Опытъ, доказываю- щій, что растенія при дыханіи поглощаютъ кислородъ. вставляютъ тонкую трубку, которую и опускаютъ въ подкрашенный растворъ ѣдкаго кали [рис. 28]. Въ томъ, что при дыханіи растеній выдѣляется угле- кислота, можно убѣдиться еще слѣдующимъ опытомъ. Въ широкогорлую банку помѣщаютъ проросшія сѣмена [рис. 29]. Черезъ пробку банки пропускаютъ двѣ трубки. Изъ нихъ одна, расширенная вверху въ воронку, дохо- дитъ до дна, гдѣ находится немного воды; другая изо- гнута колѣномъ книзу, какъ показано на рисункѣ, и опущена въ стаканъ съ известковой водой. Въ началѣ
30 опыта банка съ проросшими сѣменами наполняется воздухомъ обычнаго состава, лишь со слѣдами углеки- слоты. Черезъ нѣсколько часовъ въ этомъ воздухѣ кислородъ исчезаетъ, а углекислоты становится очень много. Чтобы изслѣдовать этотъ воздухъ, наливаютъ въ банку съ сѣменами черезъ воронку воду. Вода вы- тѣснитъ воздухъ, который по трубкѣ перейдетъ въ со- судъ съ известковой водой и Рис. 29. Опытъ, доказывающій, что при дыханіи растеній выдѣляется углекислота. подымется вверхъ въ видѣ пузырьковъ, какъ это показано на рисун- кѣ. Обыкновенный воз- духъ при такомъ про- пусканіи почти не да- етъ мути, а при про- пусканіи воздуха, въ которомъ прорастали сѣмена, тотчасъ же об- разуется муть—нераст- воримый въ водѣ оса- докъ углекислой из- вести. Дышатъ, однако, только живыя части растеній. Въ этомъ лег- ко убѣдиться, если про- растающія сѣмена пе- редъ производствомъ опыта убить кипяткомъ. Убитыя сѣмена не вы- Химизмъ дыханія. дѣляютъ углекислоты и известковая вода при производ- ствѣ опыта не даетъ мути. При дыханіи изъ воздуха въ растенія поступаетъ кислородъ, а выдѣляется углекислота, слѣдовательно въ растительной клѣткѣ должно находиться вещество, содержащее углеродъ. Такимъ веществомъ и являются углеродистыя органическія соединенія въ клѣткѣ. Эти вещества подъ дѣйствіемъ кислорода окисляются (сго- раютъ), а образующіяся при этомъ углекислота и вода выдѣляются наружу. Для дыханія необходимы углеводы
— 31 (сахаръ, крахмалъ), которые являются основнымъ мате- ріаломъ для дыханія. Процессъ дыханія можетъ быть выраженъ слѣдующимъ уравненіемъ: едл+во2 = бсо2+5Н2о. крахмалъ. Послѣднія изслѣдованія показали, что процессъ ды- ханія является очень сложнымъ, и въ этомъ процессѣ кислородъ окисляетъ углеродистыя вещества не непо- средственно, а при помощи особыхъ дыхательныхъ пигментовъ, растворенныхъ въ клѣточномъ сокѣ. Фер- менты — оксидазы окисляютъ дыхательные пигменты, поглощая кислородъ воздуха. Окисленные дыхательные пигменты снова возстановляются особыми ферментами— редуктазами. Дыхательные пигменты въ высшихъ рас- теніяхъ обыкновенно безцвѣтны. Различные цвѣтные пигменты грибовъ и лишайниковъ также относятся къ дыхательнымъ пигментамъ. Всѣ эти дыхательные пиг- менты соединяются подъ общимъ названіемъ ф и т о г е- матиновъ, а клѣточный сокъ растеній, въ которомъ растворены эти пигменты, уподобляютъ по его функціи крови растеній. Такимъ образомъ мы видимъ, насколько сложенъ весь процессъ дыханія растеній и въ то же время, какъ сходенъ онъ съ дыханіемъ животныхъ—роль гемоглобина и другихъ пигментовъ крови животныхъ играютъ у растеній фитогематины. Изслѣдованіе дыханія растеній дѣлаетъ понятнымъ, почему вѣсъ сухого вещества прорастающихъ сѣмянъ постепенно убываетъ. Оно окисляется и улетучивается въ видѣ газовъ. При дыханіи растеній выдѣляется тепло. Чѣмъ энер- гичнѣе дыханіе, тѣмъ значительнѣе выдѣленіе тепла. Такъ какъ наиболѣе энергично дышатъ растенія при прорастаніи и при цвѣтеніи, то въ это время и выдѣ- леніе тепла особенно рѣзко замѣтно. При прорастаніи сѣмянъ температура повышается на 7—20° С., въ чемъ легко убѣдиться при помощи чувствительнаго термо- метра. У нѣкоторыхъ растеній, напр. ароидныхъ, тем- Дыхательные пигменты. Выдѣленіе тепла при дыханіи.
— 32 — Зависимость дыханія отъ роста. Внутри- клѣточное дыханіе. Аэробіонты и анаэро- біонты. пература во время цвѣтенія такъ сильно повышается, что это замѣтно даже на ощупь. На дыханіе вліяютъ самые разнообразные факторы. При повышеніи температуры энергія дыханія увели- вается. Точно такъ же усиливается дыханіе при пора- неніи растеній и при отравленіи нѣкоторыми ядами (спиртъ, эфиръ). Дыханіе повышается при увеличеніи количества питательныхъ веществъ и падаетъ при уменьшеніи. Дыханіе въ значительной степени связано съ ростомъ. Если ростъ растенія усиливается, то усиливается и ды- ханіе,—больше поглощается кислорода и больше вы- дѣляется углекислоты. Наоборотъ, если ростъ остана- вливается, то и дыханіе замедляется. Поэтому растенія въ стадіи покоя, какъ-то клубни, луковицы и особенно сѣмена, дышатъ очень слабо, едва замѣтно. Дыханіе сѣмянъ можно обнаружить лишь при помощи самыхъ чувствительныхъ приборовъ. Для дыханія, какъ мы уже сказали, является необ- ходимымъ присутствіе кислорода. Продолжительное ли- шеніе высшихъ растеній кислорода ведетъ къ ихъ смерти. Но нѣкоторое время (1—3 дня) растенія мо- гутъ существовать и безъ кислорода. При этомъ угле- кислота, хотя и въ меньшемъ количествѣ, продолжаетъ выдѣляться. Происходитъ особый процессъ въ клѣт- кахъ растенія, называемый внутриклѣточнымъ дыха- ніемъ. Въ результатѣ такого дыханія въ клѣткахъ ра- стенія развивается спиртъ, такъ что внутриклѣточное дыханіе есть какъ бы спиртовое броженіе высшихъ ра- стеній. При полномъ доступѣ кислорода спиртъ, какъ промежуточный продуктъ дыханія, окисляется въ рас- теніи далѣе (въ углекислоту и воду). При лишеніи ки- слорода дыханіе отдѣльныхъ клѣтокъ (клѣточное ды- ханіе) продолжается, а вслѣдствіе недостатка кисло- рода образующійся спиртъ не можетъ быть окисленъ далѣе и обнаруживается въ растеніи. Однако иногда анаэробное (внутриклѣточное) дыханіе можетъ проис- ходить и безъ образованія спирта. Нѣкоторыя низшія растенія могутъ жить и нормально развиваться при
- м - ЙоЛпомъ отсутствій свободнаго кислорода. Растеній, живущія безъ кислорода, называются анаэробіон- тами, а растенія, нуждающіяся въ кислородѣ, назы- ваются аэробіонтами. Между тѣми и другими, впро- чемъ, есть переходы. Именно, нѣкоторыя растенія мо- гутъ жить и въ присутствіи и въ отсутствіи кисло- рода. Среди бактерій и грибовъ особенно часто встрѣ- чаются анаэробіонты. Въ отсутствіи кислорода нормальнаго дыханія не про- исходитъ. Дыханіе замѣняется другимъ процессомъ— броженіемъ. При броженіяхъ сложныя вещества рас- падаются па болѣе простыя п при этомъ выдѣляется тепловая энергія, частью идущая на поддержаніе жиз- ненныхъ процессовъ бродильныхъ организмовъ, частью, какъ и при дыханіи, свободно выдѣляющаяся. При броженіяхъ и распаденіи сложныхъ органическихъ со- единеній во время броженія кислородъ воздуха не является необходимымъ. Наиболѣе извѣстно спиртовое броженіе, которое со- стоитъ въ томъ, что глюкоза (виноградный сахаръ) рас- щепляется дѣйствіемъ дрожжей (Зассйатотусез) на спиртъ и углекислоту, частью и на другія соединенія, при чемъ выдѣляется тепло; при этомъ они произво- дятъ разложеніе сахара на спиртъ и углекислоту по уравненію: свн,л = 2едо+2со2 сахаръ спиртъ углекислота При разложеніи сахара на спиртъ и углекислоту тепла выдѣляется значительно меньше, чѣмъ если бы весь сахаръ (какъ при дыханіи) окислился и распался па воду и углекислоту. Въ виду этого, для поддержанія жизни въ клѣткѣ дрожжей, онѣ должны разлагать значительное количество сахара. Это и наблюдается въ дѣйствительности. Кромѣ глюкозы, для броженія слу- жатъ также тростниковый сахаръ и другіе, по предва- рительно дрожжи выдѣляютъ особый ферментъ, кото- рый расщепляетъ тростниковый сахаръ на глюкозу. Различные виды дрожжей могутъ расщеплять различ- Броженіе.
— 34 — Молочно-и маслянокис- лое броженія. Уксусное броженіе. йые роды углеводовъ. Спиртовое броженіе можетъ про- исходить не только въ отсутствіи кислорода, но и въ присутствіи его. Въ присутствіи кислорода размноже- ніе дрожжей идетъ быстрѣе и жидкость скорѣе выбра- живаетъ. Этимъ пользуются въ практикѣ для ускоренія выбраживанія кваса, вина, пива. Изслѣдованія послѣд- нихъ лѣтъ показали, что расщепленіе сахара на спиртъ и углекислоту вызывается особымъ ферментомъ, нахо- дящимся въ дрожжахъ—зим аз ой. Зимаза, выдѣлен- ная изъ дрожжей, сама вызываетъ спиртовое броженіе. Кромѣ спиртового броженія извѣстенъ цѣлый рядъ другихъ видовъ броженія, вызываемыхъ низшими орга- низмами. Такъ, извѣстно молочно-кислое броженіе, вы- зываемое особыми бактеріями (Васіііпз асійі Іасѣісі и нѣкоторыя другія). При молочно-кисломъ броженіи на- ходящійся въ молокѣ молочный сахаръ превращается въ молочную кислоту. Высокая температура (35°—37° С.) содѣйствуетъ молочно-кислому броженію. Поэтому-то молоко и скисаетъ въ теплѣ скорѣе, чѣмъ на холоду. Такимъ путемъ изготовляется простокваша. Масляно- кислое броженіе происходитъ въ молокѣ въ отсутствіи кислорода и даетъ масляную кислоту. Кромѣ броженій безъ доступа кислорода извѣстны броженія, при которыхъ происходитъ окисленіе ве- ществъ въ присутствіи кислорода; къ такимъ броже- ніямъ относится уксусное броженіе, вызываемое раз- личными уксусными бактеріями. При уксусномъ бро- женіи спиртъ служитъ бактеріямъ для окисленія, т.-е. слѣдовательно для дыханія, и при содѣйствіи кисло- рода воздуха онъ окисляется въ уксусную кислоту. Съ истощеніемъ запаса спирта уксусныя бактеріи окис- ляютъ уксусную кислоту и въ результатѣ получаются углекислота и вода.
- 35 — Глава V. Химическій составъ растеній. Искусственный культуры. Поступленіе въ растенія питательныхъ ве- ществъ изъ почвы. Съ истощеніемъ запаса питательныхъ веществъ ВЪ Химическій сѣменодоляхъ или бѣлкѣ для дальнѣйшаго развитія составъ рас- х теніи, ростка является нужда въ новыхъ питательныхъ ве- ществахъ. Эти питательныя вещества могутъ посту- пать въ растенія только извнѣ. При этомъ являются два вопроса: какія вещества необходимы для жизни и развитія растеній и откуда растенія берутъ эти ве- щества? Для рѣшенія перваго вопроса нужно прежде всего узнать, какіе элементы входятъ въ составъ ра- стеній, т.-е. произвести химическій анализъ вещества растеній. Въ очень большомъ количествѣ въ растені- яхъ, особенно въ ихъ сочныхъ частяхъ, содержится вода. Травянистыя растенія содержатъ воды 70—80% всего вѣса свѣжаго растенія, такъ что на долю сухого вещества приходится лишь 30—40%. Очень сочныя растенія, какъ напр., кактусы и алое, а также сочные плоды, напримѣръ, арбузы, апельсины содержатъ воды до 95% всего вѣса. У деревянистыхъ растеній воды до 50% общаго вѣса. Воду можно удалить, высушивая растенія при 100°—110° С. Остающееся сухое вещество можетъ быть сожжено, при чемъ послѣ сжиганія отъ растенія остается лишь небольшое количество пепла пли золы. При самомъ сжиганіи образуются газы. Ана- лизъ этихъ газовъ показываетъ, что въ составъ горю- чихъ органическихъ веществъ растеній входятъ угле- родъ, водородъ, кислородъ и азотъ. Остающаяся послѣ сжиганія зола состоитъ изъ ми- неральныхъ солей и по своему составу различна у различныхъ растеній. На основаніи преобладанія тѣхъ или иныхъ элементовъ въ золѣ, различаютъ растенія известковыя, кремнеземистыя и поташныя. Кремнеземи- стыя растенія содержатъ въ своемъ составѣ большое ко- личество кремнезема, какъ напр., хвощи, многіе злаки (пшеница до 62% сухого вещества соломы). Известко-
— 36 - Искусствен- ное питаніе растеній. Искусствен- ныя почвы. Водныя куль- туры. йыя растенія особенно богаты кальціемъ (и магніемъ) какъ напр., стебли и листья гороха, табака. Поташныя растенія содержатъ значительныя количества калія и натрія, какъ напр., свекла и многія солянки (Сѣепоро- сііасеае). Однако не нужно думать, что химическіе эле- менты, входящіе въ составъ золы, образуютъ въ расте- ніяхъ тѣ же самыя химическія соедіпіенія, что и въ золѣ. Во время сжиганія вещество растеній подвергается раз- личнымъ химическимъ превращеніямъ. Въ составъ золы входятъ самые разнообразные элементы, но изъ нихъ наиболѣе обыкновенны слѣдующіе: сѣра, фосфоръ, хлоръ, кремній, калій, натрій, кальцій, магній и желѣзо. Химическій анализъ золы позволяетъ судить о хи- мическомъ составѣ золы растеній, но имъ не рѣшается вопросъ о томъ, всѣ ли найденные въ золѣ элементы дѣйствительно нужны растеніямъ. Для рѣшенія этого вопроса прибѣгаютъ къ опытамъ съ искусственнымъ питаніемъ растеній. Такъ какъ большинства элементовъ, входящихъ въ составъ растеній, нѣтъ въ воздухѣ и въ водѣ, то единственнымъ ихъ источникомъ можетъ быть почва, принимая за почву (пли, точнѣе, грунтъ) всю толщу, пронизываемую корнями растеній и служащую источникомъ минеральныхъ солей, т.-е., стало-быть, и подпочву. По химическому составу почвы и подпочвы чрезвычайно разнообразны. При искусственномъ питаніи приготовляютъ искус- ственныя почвы, для чего берутъ или толченое стекло или чистый рѣчной песокъ, обработанный крѣпкими кислотами и щелочами для удаленія всѣхъ раствори- мыхъ веществъ. Прибавляя къ такимъ почвамъ рас- творы опредѣленныхъ химическихъ веществъ, мы ста- вимъ растенія въ опредѣленныя условія питанія. Еще лучше воспользоваться для опытовъ надъ по- ступленіемъ питательныхъ веществъ въ растенія такъ называемыми водными культурами. Для водныхъ культуръ сѣмена проращиваютъ на канвѣ, натянутой надъ стаканомъ съ дистиллированной водой. Когда ростки дадутъ корешки, ихъ укрѣпляютъ при помощи пробки и ваты въ горлышкѣ банки, содержащей воду
— 37 — съ растворенными въ пей веществами [рис. 30]. Такъ какъ корни дышатъ подобно другимъ частямъ расте- нія, то для снабженія корней кислородомъ отъ вре- мени до времени насыщаютъ воду воздухомъ при по- мощи шаровъ отъ пульверизатора. Для того, чтобы въ водѣ на свѣту не развились зе- леныя водоросли, банки съ куль- турами вставляютъ въ цилиндры изъ картона. Опыты съ водными культурами заключаются въ слѣ- дующемъ. Доставляютъ растенію въ видѣ водныхъ растворовъ со- лей всѣ элементы, которые вхо- дятъ въ составъ растеній, кромѣ одного, и изслѣдуютъ, какъ от- разится на жизни растенія вы- ключеніе этого элемента. Въ дру- гомъ контрольномъ опытѣ доста- вляютъ всѣ элементы безъ исклю- ченія. При этомъ особенно важно, чтобы всѣ остальныя условія были въ обоихъ опытахъ вполнѣ одинаковы. Эти опыты были произведены со всѣми указанными выше эле- ментами, при чемъ выключали какъ по одному элементу, такъ и по два,по три, словомъ,разнообра- зили опыты такъ, какъ только Рис. 30. Кукуруза, расту- щая въ искусственномъ пи- тательномъ растворѣ (вод- ная культура). Вещества почвы, необ- ходимыя ра- стенію. можно. Оказалось, что нѣкоторые элементы, какъ напр., кремній и натрій, хотя и встрѣчаются въ ра- стеніяхъ, не являются для нихъ необходимыми и большинство растеній можетъ разви- ваться безъ нихъ. Точно такъ же въ питательныхъ ра- створахъ можетъ вполнѣ отсутствовать углеродъ. Боль- шинство растеній можетъ также обойтись безъ хлора. Такимъ образомъ, изъ почвы растенія получаютъ всего девять элементовъ, изъ которыхъ два (водородъ и кисло-
— 38 — родъ) входятъ въ составъ воды. Слѣдующій питатель- ный растворъ можетъ вполнѣ удовлетворить всѣмъ потребностямъ растеній. Приготовляютъ смѣсь: 1 &г. калійной селитры (КМ03). 1 дг. кислаго дву-фосфорнокислаго калія (КН2РОД 1 §г. сѣрнокислаго магнія (М^ЗОД 4 §г. азотнокислаго кальція [Са(МО3)2|. Рис. 31. Водная культура гречихи; Т—въ питатель- номъ растворѣ есть калій, II— въ питательномъ ра- створѣ калія нѣтъ. лій необходимъ для Въ каждыхъ 1000 §т. воды (1 литръ) растворяютъ 1—5§т. этой смѣси, при чемъ для моло- дыхъ растеній берутся болѣе сла- бые растворы, а по мѣрѣ роста растенія растворы дѣлаютъ болѣе крѣпкіе. Къ раствору приба- вляютъ самое малое количество свѣжеприготовленнаго фосфор- нокислаго желѣза. Реакція ра- створа должна быть кислая. При тщательномъ уходѣ растенія хо- рошо растутъ въ такомъ раство- рѣ и даже приносятъ плоды. Если мы не доставимъ въ ра- створѣ растеніямъ того или дру- гого изъ вышеназванныхъ шести элементовъ, то растенія будутъ развиваться плохо [рис. 31] и ско- ро совсѣмъ зачахнутъ. Необходимость для растеній нѣкоторыхъ изъ этихъ элемен- товъ вполнѣ понятна. Такъ, напр., азотъ и сѣра входятъ въ составъ і бѣлковыхъ тѣлъ, а слѣдователь- I но и протоплазмы; фосфоръ вхо- дитъ въ составъ бѣлковыхъ ве- ществъ — нуклеиновъ, образую- щихъ клѣточныя ядра. Магній, какъ и фосфоръ, необходимъ для образованія бѣлковыхъ тѣлъ. Ка- передвиженія углеводовъ по ра-
— 39 — степію, и растенія, лишенныя калія, остаются недораз- витыми. Кальцій важенъ для развитія листьевъ. Въ нѣкоторыхъ случаяхъ удалось прослѣдить физіологи- ческое значеніе того или иного элемента. Такъ ока- залось, что присутствіе желѣза необходимо, хотя бы въ самыхъ ничтожныхъ количествахъ, для образованія хлорофилла. Растеніе, выра- щенное въ пита- тельномъ раство- рѣ, не содержа- щемъ желѣза, да- етъ хилые, бѣло- вато - желтоватые листья, но стоитъ прибавить къ ра- створу желѣзной соли и черезъ нѣкоторое время листья становят- ся зелеными и растеніе начина- етъ развиваться Рис. 32. Кончикъ корня съ корневыми волос- ками. Увелич. въ 10 разъ. нормально. Мы узнали, какіе элементы нужны растенію, и убѣ- Роль корней дилпсь, что эти элементы въ видѣ растворовъ солей въ П0СТУ,1ле- поступаютъ въ растенія изъ почвы при помощи кор- изъ почвы, ней. Такимъ образомъ, вмѣстѣ съ первымъ рѣшился и второй поставленный вопросъ—откуда берутъ растенія необходимыя питательныя вещества. Остается лишь рѣ- ' шить, какимъ образомъ эти вещества поступаютъ изъ почвы въ корни. Молодыя части корней покрыты нѣж- ной всасывающей тканью. Чтобы увеличить всасываю- щую поверхность корней, на нихъ развиваются одно- клѣточные волоски (см. ч. I, стр. 35). Благодаря кор- невымъ волоскамъ, корень, такъ сказать, подходитъ къ каждой частицѣ почвы и высасываетъ всѣ пригодныя вещества [рис. 32]. Самое всасываніе веществъ корнями происходитъ по
— 40 — законамъ осмоза. Такъ какъ осмозируютъ только кри- сталлоиды, то понятно, что внутрь корня сквозь клѣ- точныя оболочки могутъ проникать только растворимыя въ водѣ соли. Если бы вещества, поступающія въ ра- стеніе, оставались безъ измѣненія, то скоро установи- лось бы равновѣсіе въ концентраціи растворовъ въ '‘почвѣ и въ растеніи и поступленіе въ корень новыхъ веществъ прекратилось бы. Но па самомъ дѣлѣ мине- Искусствен- ная расти- тельная клѣтка. Рис. 33. Искусственная ра- стительная клѣтка. ральныя вещества вступаютъ въ растеніи въ цѣлый рядъ слож- ныхъ органическихъ соединеній; равновѣсіе сейчасъ же нару- шается, и изъ почвы посту- паютъ все новыя и новыя ко- личества минеральныхъ раство- ровъ. Схему такого всасыва- нія питательныхъ веществъ ра- стеніями представляетъ опытъ съ искусственной растительной клѣткой. Поступаютъ для этого слѣ- дующимъ образомъ [рис. 33]. Приготовляютъ изъ коллодія мѣшочекъ (можно взять и жи- вотный пузырь), наливаютъ въ него растворъ таннина и опу- скаютъ въ слабый растворъ хлор- наго желѣза. Таннинъ, какъ коллоидъ, не будетъ проходить сквозь стѣнки коллодіальнаго мѣшка наружу, а желѣз- ная соль, какъ кристаллоидъ, легко будетъ проникать внутрь мѣшка. Проходя въ мѣшочекъ, желѣзо будетъ соединяться съ танниномъ, образуя чернила. Тогда но- выя количества хлорнаго желѣза проникнутъ въ мѣ- шочекъ и т. д. Словомъ, будетъ происходить въ об- щихъ чертахъ то же, что происходитъ въ всасываю- щихъ клѣткахъ корней. Растенія при помощи корней могутъ всасывать не только уже готовые водные растворы солей, но, выдѣ-
— 41 ЛЯЯ кислые СОКИ, растворяютъ И всасываютъ нераство- Разрушеніе римыя въ водѣ минеральныя вещества. Въ этомъ легко твеР^ь,хъ в®- 1 1 ществъ почвы убѣдиться, положивъ на дно горшка съ растеніемъ корнями, полированную мраморную пластинку. Черезъ нѣкото- рое время въ мѣстахъ, гдѣ прикасались къ ней корни, она окажется какъ бы разъѣденной. Такое разрушеніе твердыхъ горныхъ породъ производятъ особенно сильно лишайники. Если мы возьмемъ стаканъ съ слабой со- ляной кислотой, завяжемъ его животнымъ пузыремъ такъ, чтобы подкисленная вода смачивала пузырь сни- зу, а на него положимъ кусочекъ мрамора, то уже черезъ нѣкоторое время можно замѣтить, что кусочекъ мрамора уменьшается. Кислый растворъ черезъ пере- понку мало-по-малу переведетъ весь кусочекъ въ рас- творъ. Корни разрушаютъ твердыя вещества подоб- нымъ же образомъ. Слѣдовательно, растенія могутъ использовать не только растворимыя минеральныя ча- сти почвы, но и нерастворимыя, твердыя, переведя ихъ своими выдѣленіями въ растворенное состояніе. Зеленыя растенія получаютъ такимъ образомъ изъ почва, почвы всѣ пищевыя вещества, кромѣ углерода. Смотря по содержанію питательныхъ минеральныхъ веществъ, почва можетъ быть болѣе или менѣе пригодной для жизни растеній. Почва есть продуктъ сложныхъ фи- зико-химическихъ и біологическихъ процессовъ, про- исходящихъ въ материнскихъ горныхъ породахъ, на которыхъ почва образовалась. Въ почвообразованіи вид- ную роль играютъ съ одной стороны климатъ, материн- скія породы и процессы ихъ вывѣтриванія, съ другой стороны—дѣятельность животныхъ, растеній и въ част- ности микроорганизмовъ. Смотря по составу материн- ской породы, образуются почвы, болѣе или менѣе бо- гатыя минеральными веществами, доступными для пи- танія растеній и ихъ жизни. Громадное значеніе имѣютъ при этомъ климатическія условія. Видную роль въ почвѣ играетъ перегной или гумусъ, являю- щійся результатомъ истлѣванія и перегниванія расти- тельныхъ и животныхъ остатковъ подъ вліяніемъ раз- личныхъ бактерій и грибовъ. Поэтому бактеріи и грибы
42 Роль микро- организмовъ въ образова- ніи почвы. играютъ большую роль въ процессахъ почвообразова- нія; они продуктами своихъ выдѣленій содѣйствуютъ разложенію минеральныхъ твердыхъ частей почвы и переводу ихъ въ растворимое состояніе. Одни микроорганизмы превращаютъ амміакъ почвы въ азотистую кислоту, а далѣе другіе переводятъ ее въ азотную кислоту. При содѣйствіи этихъ микроорга- низмовъ образуются селитры (КХО8, МаХ03, Са [МО3]3). Въ почвѣ живутъ также микроорганизмы, обладающіе способностью усвоятъ свободный азотъ атмосферы и переводить его въ связанное состояніе. Сложные орга- ническіе растительные и животные остатки, подвер- гаясь разложенію микроорганизмами, переходятъ въ болѣе простые. Даже клѣтчатка подвергается броженію (метановое и водородное броженія). Болотный газъ, выдѣляющійся со дна прудовъ и затопленныхъ болотъ, является результатомъ подобныхъ броженій. Неорга- ническія вещества также подвергаются воздѣйствію микроорганизмовъ. Однѣ бактеріи разлагаютъ сѣрно- кислыя соединенія и бѣлковыя вещества съ образова- ніемъ сѣроводорода (напримѣръ, въ лиманахъ), другія окисляютъ сѣроводородъ съ образованіемъ сѣры и даже сѣрной кислоты (сѣробактеріи). Соединенія желѣза так- же подвергаются воздѣйствію микроорганизмовъ и пе- реводятся изъ соединеній закиси въ соединенія окиси желѣза. Подобнымъ путемъ образовались болотныя и озерныя желѣзныя руды. Образованіе углекислыхъ со- лей кальція и магнія также можетъ происходить подъ вліяніемъ микроорганизмовъ, при разложеніи микро- организмами сложныхъ органическихъ соединеній, со- держащихъ кальцій. Такимъ образомъ мы видимъ, что низшія растенія и въ частности бактеріи играютъ видную роль въ почвообразованіи и подготовкѣ ве- ществъ, годныхъ для питанія высшихъ зеленыхъ ра- стеній. Зеленыя растенія нуждаются лишь въ минераль- ныхъ веществахъ почвы и, чѣмъ богаче почва легко усвояемыми минеральными веществами, тѣмъ лучше па ней развиваются растенія, тѣмъ опа плодороднѣе.
— 43 — Мало-плодородныя почвы, бѣдныя усвояемыми мине- ральными веществами, можно сдѣлать плодородными, внося нужныя для питанія вещества, удобряя почву навозомъ или туками. Къ удобрительнымъ тукамъ от- носятъ: селитры, костяную муку, суперфосфаты и др. Нѣкоторыя почвы, богатыя солями, становятся недо- ступными по химическимъ и физическимъ свойствамъ для многихъ растеній; тогда на нихъ могутъ жить лпшь немногія, приспособившіяся къ избытку солей растенія. Такъ напр., на солончакахъ могутъ расти лп^чь немногія растенія, такъ называемыя солянки (см; Сііепоройіасеае). Многія почвы очень бѣдны солями, какъ напр., почвы моховыхъ болотъ, подзолъ (бѣлоземъ сѣвер- ныхъ губерній). Богатство или бѣдность питатель- ными веществами вызываетъ неодинаковое развитіе однихъ и тѣхъ же растеній. Такъ, напр., на тучныхъ огородныхъ почвахъ пастушья сумка (Сарзеііа Ьигза разіогіз) достигаетъ крупныхъ размѣровъ, несетъ мас- су листьевъ и приноситъ много цвѣтовъ; то же самое растеніе на безплодныхъ дюнныхъ пескахъ едва дости- гаетъ 2 ст. высоты съ 1—3 цвѣтами. Хотя основное вещество органическихъ соединеній— углеродъ—растенія заимствуютъ не изъ почвы, тѣмъ не менѣе богатыя перегноемъ почвы считаются особен- но плодородными. Это зависитъ, съ одной стороны, оттого, что такія почвы, какъ напр., черноземы, разви- лись на материнскихъ породахъ, богатыхъ минераль- ными усвояемыми растеніями веществами, съ другой стороны, на корняхъ многихъ растеній поселяются микроорганизмы (грибныя гифы), благодаря которымъ, какъ увидимъ ниже (см. микоризы), и органическія соединенія почвы становятся доступными для зеленыхъ растеній. Тѣмъ не менѣе большая часть углерода, а у многихъ растеній весь углеродъ, черпается зелеными растеніями не изъ почвы. Солончаки.
44 Глава VI. Усвоеніе углерода. Растенія Какъ показали опыты съ водными культурами, зе- унсрадъ^ъ леныя растенія получаютъ углеродъ не изъ почвы, воздуха, а между тѣмъ приблизительно половина сухого веще- ства растенія приходится на долю углерода. Остается предположить, что источникомъ углерода является воз- духъ, тѣмъ болѣе, что въ составъ воздуха входитъ углекислота, правда, въ ничтожномъ количествѣ (око- ло 0,03%)- Опыты подтверждаютъ такое предположеніе. Въ прокаленный, взвѣшенный песокъ сажаютъ зеле- ное растеніе съ примѣсью необходимыхъ минераль- ныхъ веществъ. Точно также взвѣшиваютъ доставляе- мую растенію и испаряемую имъ воду. По прошествіи нѣкотораго времени можно убѣдиться, что вѣсъ песка почти не измѣнился, вѣсъ же выросшаго растенія зна- чительно увеличился. Это увеличеніе пришлось на до- лю органическаго вещества, котораго ни въ прокален- Углекпслота номъ пескѣ, ни въ водѣ не содержалось. Если мы ІОпсто>шикъТЬ помѣстимъ зеленое растеніе подъ стекляннымъ колпа- углсрода. комъ и будемъ доставлять ему лишь воздухъ, пропу- щенный черезъ растворъ ѣдкаго кали, которое погло- щаетъ всю углекислоту, переходя въ углекислый ка- лій, то развитіе растенія прекратится.и вѣсъ его пере- станетъ увеличиваться, т.-е. органическое вещество перестанетъ вновь образовываться. Въ контрольномъ опытѣ, въ которомъ пропускается воздухъ обычнаго состава, т.-е. съ углекислотой, растеніе будетъ разви- ваться нормально. Опытъ долженъ производиться обя- зательно на свѣту. Изъ этого опыта ясно, что угле- кислота необходима зеленому растенію для образованія органическаго вещества. Слѣдующій опытъ позволяетъ судить о томъ, что происходитъ въ растеніи съ угле- кислотой. Помѣщаютъ въ сосудъ съ водой какое-нибудь водяное растеніе, напр., водяную заразу (Неіосіеа сапа- сіепчія), часто встрѣчающуюся въ заводяхъ большихъ рѣкъ. Надъ растеніемъ укрѣпляютъ опрокинутую стек- ляную воронку, на ея отверстіе надѣваютъ паполнеп-
— 45 — Рис. 34. Опытъ съ растеніемъ Неіосіеа сапас1еп8І8, показыва- ющій, что зеленыя растенія вы- дѣляютъ на свѣту кислородъ. ную водой пробирку [рис. 34]. Затѣмъ приборъ по- ставляютъ на свѣтъ. Черезъ нѣкоторое время изъ ра- стені^начнутъ выдѣляться пузырьки газа, которые будутъ подыматься въ верхнюю часть пробирки и вы- тѣснять находящуюся въ ней воду. Анализъ этого газа показываетъ, что онъ состоитъ изъ кислорода. Въ этомъ очень легко убѣдиться, если, закрывъ пальцемъ отвер- стіе пробирки, вынуть ее изъ воды и, открывъ пробирку, вне- сти въ нее тлѣющую лучин- ку: лучинка ярко вспыхнетъ. Спустя нѣкоторое время пу- зырьки газа перестаютъ выдѣ- ляться и начинаютъ выдѣлять- ся снова,если черезъ воду про- пустить струю углекислоты или просто прибавить воды, содер- жащей углекислоту,напр.,сель- терской воды. Выдѣленія газа вовсе не происходитъ, если для опыта взять воду прокпияче- ную или дистилпрованную, т.-е. лишенную воздуха, а слѣ- довательно и углекислоты. Изъ этого опыта мы видимъ, во- первыхъ, что на свѣту растеніе выдѣляетъ кислородъ, и, во- вторыхъ, что выдѣленіе кисло- рода происходитъ только; если вода содержитъ углекислоту, которая вмѣстѣ съ тѣмъ во время опыта постепенно исчезаетъ. Слѣдовательно ра- стеніе, поглощая на свѣту углекислоту, выдѣляетъ ки- слородъ, а одна изъ составныхъ частей углекислоты, именно углеродъ, остается въ растеніи. Такимъ обра- зомъ углекислота въ зеленыхъ растеніяхъ на свѣту разлагается. Производя болѣе точные опыты, можно убѣдиться, что кислорода выдѣляется почти столько же, сколько поглощается углекислоты. Для этого
— 46 — пользуются особой трубкой съ дѣленіями (эвдіометръ), закрытой съ одного конца. Въ нее помѣщаютъ ро- стокъ или листъ растенія, погружаютъ въ ртуть и отмѣчаютъ дѣленіе, на которомъ остановилась ртуть, затѣмъ вводятъ углекислоту въ опредѣленномъ ко- личествѣ, снова отмѣчаютъ высоту ртути и выста- вляютъ на свѣтъ. По прошествіи нѣсколькихъ ча- совъ снова производятъ отсчитываніе дѣленій (при одной и той же температурѣ) и вводятъ кусочекъ влаж- наго ѣдкаго кали, которое поглотитъ остатокъ углеки- слоты; отсчитавъ опять дѣленія, мы увидимъ, что часть углекислоты разложилась и осталось ея гораздо меньше. Для того, чтобы узнать, сколько выдѣлилось кислорода, вводятъ растворъ пирогалловой кислоты, который съ ѣдкимъ кали поглощаетъ кислородъ. Произведя снова измѣреніе, мы узнаемъ, сколько кислорода выдѣлилось (количество первоначальнаго кислорода, введеннаго съ воздухомъ, вычисляется по составу воздуха). Такимъ образомъ можно точно учесть ходъ разложенія угле- кислоты и выдѣленія при этомъ кислорода. Зеленыя и Если бы мы стали производить такіе же опыты съ ««зеленыя незелеными растеніями, или съ незеленымп частями растенія. г . ,ѵ обыкновенныхъ зеленыхъ растеній, то убѣдились бы, что они неспособны разлагать углекислоту и слѣдова- тельно усвоивать углеродъ. Только зеленыя части зе- леныхъ растеній усвоиваютъ углеродъ углекислоты. Хлорофиллъ. Зеленая окраска растеній зависитъ отъ присутствія въ клѣткахъ зеленыхъ органовъ хлорофильныхъ зеренъ. Если положить въ спиртъ зеленые листья, то зеленое красящее вещество—хлорофиллъ переходитъ въ рас- творъ, а хлорофильныя зерна становятся безцвѣтными. Собственно говоря, продуктъ, извлеченный спиртомъ, есть смѣсь многихъ пигментовъ, среди которыхъ нахо- дится и хлорофиллъ. Можно выдѣлить хлорофиллъ, взбалтывая спиртовую вытяжку изъ листьевъ съ сѣро- углеродомъ, растворяющимъ хлорофиллъ и нерастворяю- щимъ другихъ пигментовъ, которые остаются въ спирту. Условія обра- Хлорофиллъ образуется въ растеніяхъ лишь при 3°рофилліі.0' опредѣленныхъ условіяхъ. Такъ, для образованія хлоро-
— 47 филла необходимо желѣзо; растенія, не получающія желѣза, имѣютъ блѣдно-желтую окраску и не доразви- ваются. Если у растеній, выращенныхъ безъ желѣза и имѣющихъ бѣловато-желтые листья, часть листьевъ смочить слабымъ растворомъ желѣза, то смоченные участки зеленѣютъ. Въ отсутствіи кислорода хлоро- филлъ не образуется; точно также не развивается онъ и при низкой температурѣ. Поэтому раннія весеннія растенія (напр., подснѣжники) имѣютъ свѣтло-желтые листья, которые зеленѣютъ лишь, когда ихъ пригрѣетъ солнце. Въ темнотѣ хлорофиллъ не развивается, за очень немногими исключеніями, и растенія становятся блѣдно-желтыми, этіолированными. На свѣту такія растенія зеленѣютъ по мѣрѣ образованія хлоро- филла. Главнымъ образомъ хлорофиллъ находится въ листьяхъ и стебляхъ, но если корни подвергаются освѣщенію, то хлорофиллъ можетъ развиваться и въ поверхностныхъ слояхъ корней; это наблюдается, напр., у нѣкоторыхъ водяныхъ растеній (водяной орѣхъ— Тгара паіапв). Растворъ хлорофилла обладаетъ способностью про- пускать одни и задерживать другіе лучи солнечнаго спектра. Если на пути солнечныхъ лучей мы поста- вимъ сосудъ съ плоскими стѣнками, содержащій рас- творъ хлорофилла и затѣмъ пропустимъ эти лучи че- резъ стеклянную призму, то мы замѣтимъ, что на мѣстѣ нѣкоторыхъ лучей спектра на экранѣ появятся черныя полосы. Это значитъ, что растворъ хлорофилла погло- тилъ эти лучи. При крѣпкомъ растворѣ хлорофилла пройдутъ только зеленые лучи и часть красныхъ. При еще болѣе густомъ растворѣ поглотятся и зеленые лучи, пройдетъ только часть красныхъ. При отраженномъ дневномъ свѣтѣ такой растворъ отливаетъ кровяно- краснымъ оттѣнкомъ. Выставленный на яркій солнеч- ный свѣтъ хлорофиллъ разлагается; слѣдовательно на свѣту происходитъ наряду съ образованіемъ и разло- женіе хлорофилла. Хлорофиллъ имѣетъ способность задерживать часть солнечныхъ лучей, а вмѣстѣ съ тѣмъ извѣстно, что раз- Свойство хлорофилла. Роль хлоро- филла.
— 48 — Ложеніе углекислоты происходитъ только въ зеленыхъ частяхъ растенія и лишь на свѣту. Отсюда является предположеніе, что хлорофиллъ долженъ имѣть значе- ніе при разложеніи углекислоты. Для рѣшенія этого вопроса былъ произведенъ цѣлый рядъ опытовъ, которые показали, что разложеніе растеніями углекислоты про- исходитъ именно въ тѣхъ лучахъ, которые поглощаются хлорофилломъ. Особенно поучительнымъ является опытъ подъ микроскопомъ съ бактеріями, которыя двигаются лишь въ присутствіи кислорода. На стеклышко подъ микроскопомъ съ каплей культуры такихъ бактерій по- мѣщаютъ водоросль (напр., спирогиру), покрываютъ по- кровнымъ стекломъ и оставляютъ въ темнотѣ. Бактеріи отъ недостатка кислорода останавливаются. Но если на эту капельку съ водорослью и бактеріями направить солнечный спектръ, то черезъ нѣкоторое время можно увидѣть подъ микроскопомъ, какъ бактеріи начинаютъ двигаться п собираться въ тѣхъ частяхъ спектра, лучи которыхъ поглощаются хлорофилломъ. Какъ разъ здѣсь разлагается углекислота и выдѣляется кислородъ, именно въ красной части и въ фіолетовой части спектра. Такимъ образомъ выяснилась громадная роль хлоро- филла въ усвоеніи углерода растеніями. Хлорофиллъ, содержащійся въ хлорофильномъ зернѣ, поглощаетъ солнечные лучи, которые разлагаютъ углекислоту. Роль солнеч- Углекислота образуется, какъ извѣстно, при сгора- наі’О луча. н|п уГЛЯ (уГЛерОда) ВЪ КИСЛОрОДѣ И при ЭТОМЪ ВЫДѣ- ляется значительное количество тепла. Образовавшаяся съ выдѣленіемъ тепла углекислота разлагается на свои составныя части весьма трудно. Для этого нужно вер- нуть ей обратно это тепло. Тепло есть извѣстный видъ энергіи и слѣдовательно для разложенія углекислоты нужно затратить извѣстное количество энергіи, нужно совершить извѣстную работу. Солнечный лучъ, улов- ленный хлорофильнымъ зерномъ, и выполняетъ эту работу; онъ разрываетъ связь углерода съ кислородомъ и возвращаетъ углероду энергію, выдѣленную имъ при соединеніи съ кислородомъ. При этомъ солнечный лучъ превращается въ химическую энергію, скрытую въ угле-
— 49 — родѣ. Освободившійся углеродъ сейчасъ же вступаетъ въ соединеніе съ другими веществами растенія и обра- зуетъ сложныя органическія вещества. Вмѣстѣ съ уве- личеніемъ вещества, въ растеніи накопляется и запасъ химической энергіи, заимствованной отъ солнца. Первый продуктъ, ВЪ который переходитъ углеродъ Образованіе въ растеніи, до сихъ поръ еще не выясненъ, но послѣ- кРахмала пр" , \ разложеніи дующимъ въ большинствѣ случаевъ является крахмалъ углекислоты, (см. стр. XIII введенія). Весь процессъ образованія Рис. 35. Налѣво листъ настурціи (Тгораеоіиш), часть котораго затем- нена кусками пробки, направо тотъ же листъ по удаленіи пробки и послѣ окраски іодомъ. крахмала, если взять исходныя соединенія и конечные продукты, можетъ быть выраженъ слѣдующей формулой: 6С02—|- 5Н2=СвНІ0О3-|- 120. На самомъ дѣлѣ этотъ процессъ протекаетъ не такъ просто и, вѣроятно, при этомъ образуется рядъ проме- жуточныхъ соединеній. Крахмалъ въ зеленыхъ частяхъ растенія образуется при разложеніи углекислоты только на свѣту. Это можно доказать слѣдующимъ образомъ. Закрываютъ съ обѣихъ сторонъ часть листа черной бума- гой или кусочками пробки [рис. 35]. Послѣ этого листъ выдерживаютъ нѣкоторое время въ темнотѣ, а затѣмъ по удаленіи пробки опускаютъ его въ спиртъ. Въ спирту листъ обезцвѣчивается. Затѣмъ листъ подвер- гаютъ дѣйствію слабаго раствора іода, который окра- шиваетъ части листа, бывшія на свѣту и содержащія
— 50 — Распростра- неніе азота въ природѣ. крахмалъ, въ синеватый цвѣтъ и только замѣченное мѣсто, гдѣ крахмалъ не развился, окрашивается въ желтоватый цвѣтъ. Наконецъ, наблюдая водоросли, можно видѣть не- посредственно подъ микроскопомъ, какъ на свѣту обра- зуется крахмалъ. Какъ уже было сказано раньше (см. стр. 7), крахмалъ развивается внутри хлоропластовъ и это лишній разъ подтверждаетъ связь между хлоро- филломъ и образованіемъ крахмала. Образовавшійся въ листьяхъ крахмалъ исчезаетъ изъ листьевъ, пере- ходя въ растворимые углероды, и переправляется расте- ніемъ въ другія части, гдѣ является потребность въ углеводахъ. Углеводы же бываютъ нужны или для по- строенія новыхъ частей растительнаго организма, или для дыханія, или же для образованія запаса питатель- ныхъ веществъ (напр., въ клубняхъ, луковицахъ, корне- вищахъ, сѣменахъ). Въ послѣднемъ случаѣ углеводы снова переходятъ въ нерастворимое состояніе, въ крахмалъ. Глава VII. Усвоеніе азота. Бобовыя растенія. Азотъ наряду съ углеродомъ является необходи- мымъ элементомъ для растеній, такъ какъ входитъ въ составъ важнѣйшихъ соединеній—бѣлковъ, а слѣдова- тольно и въ составъ протоплазмы. Азотъ встрѣчается въ атмосферѣ и въ почвѣ. Атмосфера содержитъ въ большомъ количествѣ свободный азотъ (до 4/я атмосферы) и лишь слѣды азота въ видѣ соединеній. Въ почвѣ азотъ встрѣчается въ видѣ сложныхъ органическихъ соединеній, амміака и солей азотистой и азотной кис- лоты. Главнымъ источникомъ всѣхъ азотистыхъ соеди- неній въ почвѣ служатъ гніющіе растительные и живот- ные организмы или ихъ отбросы. При гніеніи подъ вліяніемъ бактерій (см. ч. II, стр. 19) сложныя бѣлко- выя соединенія переходятъ въ рядъ простыхъ соедине- ній, какъ-то: амміакъ, азотную кислоту и т. д., а частью при этихъ процессахъ образуется свободный азотъ.
51 Амміачныя соединенія въ почвѣ мало-по-малу превра- щаются въ соединенія азотной кислоты. Этотъ процессъ носитъ названіе нитрификація! и, какъ показали изслѣдованія, происходитъ также благодаря жизнедѣя- тельности бактерій. Если черезъ слой почвы процѣжи- вать навозную жидкость, непріятно пахнущую амміа- комъ, то фильтруется прозрачная, лишенная всякаго запаха жидкость, содержащая соединенія азотной кислоты и лишь слѣды амміака. Но если жидкость смѣшать съ хлороформомъ и тогда фильтровать, то проходитъ дурно пахнущая, богатая амміачными со- единеніями жидкость. Хлороформъ прекратилъ жизне- дѣятельность бактерій и прекратилась нитрификація. Впослѣдствіи удалось выдѣлить нитрифицирующихъ бактерій и ближе изучить самый процессъ. При нитри- фикаціи сначала амміачныя соединенія одними бакте- ріями переводятся въ азотистую кислоту, а потомъ другими въ азотную. При этомъ выяснилось, что ис- точникомъ углерода для нитрифицирующихъ бактерій служитъ углекислота. Зеленыя растенія не усвоиваютъ сложныхъ азотистыхъ соединеній и хорошо усвоиваютъ лишь соли азотной кислоты, главнымъ образомъ сели- тру. Амміачныя соединенія усвоиваются растеніями въ гораздо меньшей степени и потому нитрифицирующія бактеріи играютъ крупную роль въ жизни растеній. Опыты, произведенные еще въ срединѣ прошлаго столѣтія, показали, что при полномъ отсутствіи въ почвѣ селитры или другихъ азотистыхъ соединеній количество азота въ растеніяхъ не увеличивается. Стало быть азотъ воздуха не усвоивается растеніями. Въ этихъ опытахъ брали прокаленную, слѣдовательно стерилизованную почву и всѣ растенія при этихъ опы- тахъ давали одинаковые результаты. Впослѣдствіи тѣ же опыты были произведены снова, но почва при этомъ бралась нестерилизованная. При такихъ условіяхъ опыта бобовыя растенія (горохъ, фасоль, кле- веръ и др.) развивались даже въ томъ случаѣ, если въ почвѣ вовсе не было какихъ бы то пи было соеди- неній азота. Въ нихъ при анализѣ обнаружилось уве- Нитрифи- кація. Усвоеніе азота зеле- ными расте- ніями.
— 52 — личеніе азота, а кромѣ того и сама почва обогатилась азотистыми соединеніями. Остальныя растенія и въ нестерилизованной почвѣ не могли обойтись безъ Рис. 36. Опытъ надъ усвоеніемъ бобовыми ра- стеніями азота. Наверху горохъ, внизу овесъ. Ра- стенія, помѣченныя буквами КР,не получили селит- ры; растенія, помѣченныя КР8, селитру получили. азотистыхъ ве- ществъ. На при- лагаемой фо- тографіи [рис. 36] изображенъ одинъ изъ та- кихъ опытовъ. Наверху изо- браженъ под- вергнутый опы- тамъ горохъ, внизу — овесъ. Растенія въ со- судахъ, обозна- ченныхъ буква- ми КР, получи- ли всѣ необ- ходимыя соли, кромѣ селитры, а растенія въ сосудахъ, обо- значенныхъ бу- квами КР8, по- лучили и сели- тру. Такимъ об- разомъ слѣва мы имѣемъ ра- стенія, не полу- чившія азоти- стаго удобренія, справа расте- нія, получив- шія такое удобреніе. Горохъ въ обоихъ случаяхъ раз- вился одинаково, овесъ развился хорошо только тамъ, гдѣ получилъ азотистое удобреніе въ почвѣ. Ьобопыя фактъ, что бобовыя растенія обогащаютъ почву азо- растенія. ’ г 47
томъ и даютъ урожаи безъ азотистаго удобренія, былъ уже давно извѣстенъ сельскимъ хозяевамъ. Лишь лѣтъ двадцать тому назадъ удалось найти объясненіе этому факту. Оказалось, что на корняхъ бобовыхъ растеній, растущихъ на нестерилизованной почвѣ, развиваются особые клубеньки или желвачки (рис. 37). Появленіе клубеньковъ вызывается особыми бактеріями. Эти бак- теріи черпаютъ необ- ходимый имъ азотъ изъ воздуха почвы. Со временемъ бакте- ріи умираютъ, клу- беньки сгниваютъ, а азотистые продукты распаденія этихъ клубеньковъ всасы- ваются корнями ра- стенія. Отсюда по- нятно, почему бобо- выя растенія, выра- щиваемыя въ сте- рилизованныхъ поч- вахъ, также нужда- ются въ азотистомъ удобреніи, какъ и всѣ остальныя расте- нія. Въ такихъ поч- вахъ нѣтъ нужныхъ бактерій, а безъ нихъ бобовыя растенія мо- гутъ получать азотъ Роль бакте- рій въ усвое- ніи азота ра- стеніями. Рис. 37. Налѣво корешокъ гороха съ клу- беньками (нат. вѳл.); 2—клѣточка изъ клу- бенька, наполненная бактеріями (увелич. въ 120 разъ);В—бактеріи (увелич.въ 800 разъ). ТОЛЬКО ИЗЪ ПОЧВЫ ВЪ видѣ азотистыхъ соединеній. Зараженіе стерилизован- ной почвы чистою культурой клубеньковыхъ бактерій или же прилитіемъ почвеннаго настоя изъ нестери- лизованной почвы вызываетъ образованіе клубеньковъ на корняхъ молодыхъ бобовыхъ растеній и въ то же время бобовыя растенія начинаютъ хорошо развиваться.
— 54 — Глава VIII. Движеніе веществъ по растенію. Корневое давленіе. Движеніе растворовъ по стеблю. Испареніе воды. Необходи- мость пере- движенія ве- ществъ въ растеніи. Вещества, поступающія въ растенія, должны пере- даваться въ тѣ части растительнаго организма,'гдѣ въ нихъ встрѣчается надобность. Вещества поступаютъ въ растенія изъ почвы и изъ атмосферы. Изъ почвы поступаютъ почти исключительно растворы, изъ атмо- Рис. 38. Опытъ, до- казывающій суще- ствованіе корневого давленія. Рис. 39. Опытъ, поясняю- щій корневое давленіе. Корневое давленіе. сферы же по преимуществу газы (кислородъ, угле- кислота). Поступившіе въ корни минеральные растворы въ силу осмоза переходятъ изъ клѣтки въ клѣтку, а за- тѣмъ достигаютъ уже проводящихъ пучковъ, по кото-
55 — рымъ и направляются далѣе по стеблю. Вслѣдствіе по- ступленія въ корни все новыхъ и новыхъ количествъ растворовъ, раньше поступившіе съ значительною си- лой проталкиваются все дальше и дальше по стеблю- Если срѣзать стебель растенія и прикрѣпить къ остав- шемуся пеньку стек- ляную трубку (рис. 38), то выходящій изъ разрѣза сокъ по- дымется на значи- тельную высоту, осо- бенно, если продѣ- лать этотъ опытъ вес- ной. Такое корне- вое давленіе и гонитъ минеральные растворы вверхъ по стеблю и вѣтвямъ. Слѣдующій опытъ можетъ пояснить кор- невое давленіе. Бе- рутъ стеклянный ко- локолъ съ горлыш- комъ наверху и на- тягиваютъ на ши- рокое отверстіе коло- кола животный пу- зырь. Затѣмъ -нали- ваютъ въ пузырекъ подкрашенный са- харный сиропъ, за- крываютъ горлышко Рис. 40. Налѣво снято кольцо коры въ подводной части стебля, направо надъ водой. пробкой и вставляютъ въ пробку тонкую стекляную трубку. Послѣ этого опускаютъ коло- колъ въ сосудъ съ водою (рис. 39). Сквозь пузырь начи- нается движеніе жидкостей по закону осмоза и, такъ какъ въ сторону сахарнаго раствора движеніе сильнѣе, то жидкость очень скоро подымется по трубкѣ вверхъ. Кромѣ движенія соковъ изъ корней въ листья (токъ восходящій) въ стеблѣ наблюдается еще движеніе пи- Восходящій и нисходящій токъ.
— 56 — Кольцевыя вырѣзки. щевыхъ веществъ, выработанныхъ листьями и расхо- дящихся затѣмъ по всему растенію (токъ нисходящій). Чтобы рѣшить вопросъ, по какимъ элементамъ стебля движется сокъ изъ корней въ листья и по какимъ изъ листьевъ въ корни, пользуются кольцевыми вырѣзками (рис. 40). Если на вѣткѣ дерева срѣзать кольцо коры, то вѣтка отъ этого почти не пострадаетъ и попрежнему будетъ развивать листья. Это показываетъ, что при та- комъ кольцеваніи притокъ необходимыхъ растворовъ не прекращается. Наоборотъ, вырѣзая древесину и оставляя кору, мы перерѣжемъ путь движенія воды вверхъ и вѣтвь засохнетъ. Слѣдовательно, движеніе растворовъ изъ корней въ листья происходитъ по древесинѣ. Дру- гой аналогичный опытъ показываетъ, по какимъ частямъ стебля движется сокъ изъ листьевъ. Если вѣтку вербы или другого дерева поставить въ воду, то черезъ нѣко- торое время на погруженной въ воду части появятся корни. Однако, если предварительно на вѣткѣ было сня- то кольцо коры, то корни развиваются хорошо лишь надъ кольцевой вырѣзкой, а подъ ней развиваются пло- хо или вовсе не развиваются. Для развитія корней нужны готовыя питательныя вещества и, если въ данномъ слу- чаѣ корни не развиваются, то это указываетъ на оста- новку поступленія такихъ веществъ. Слѣдовательно дви- женіе готовыхъ, вырабатываемыхъ листьями, веществъ происходитъ по корѣ. Этимъ объясняется вредъ для фруктовыхъ садовъ отъ зайцевъ и мышей, которые обгладываютъ кору яблонь и грушъ. Такое обглодан- ное дерево рано или поздно погибаетъ, такъ какъ его корни лишены необходимой пищи. Болѣе точное изслѣдованіе съ помощью микроскопа показало, что въ древесинѣ движеніе соковъ происходитъ по сосудамъ и трахеидамъ, а въ корѣ по ситовиднымъ трубкамъ. Такимъ образомъ движеніе соковъ происходитъ по проводящимъ пучкамъ. Въ одномъ изъ предыдущихъ опытовъ надъ образованіемъ крахмала (стр. 41) было доказано отсутствіе крахмала въ затѣненныхъ мѣстахъ листа. Это однако не относится къ листовымъ жилкамъ (проводящимъ пучкамъ листа), которыя продолжаютъ
— 57 и послѣ затѣненія давать реакцію на крахмаль. Въ проводящіе пучки крахмалъ попадаетъ изъ освѣщен- ныхъ частей листа. Движеніе жидкости по сосудамъ обусловливается не только давленіемъ со стороны корня, но и всасыва- ніемъ со стороны листьевъ. Листья испаряютъ воду, Роль листьевъ въ движеніи жидкости по стеблю. Рис. 41. Опытъ, доказы- вающій присасывающее дѣйствіе листьевъ. Рис. 42. Опытъ, поясняю- щій присасывающее дѣй- ствіе листьевъ. вслѣдствіе чего давленіе въ сосудахъ уменьшается и жидкость подымается вверхъ по стволу. Что испареніе листьевъ дѣйствительно способствуетъ движенію соковъ по стеблю, доказывается слѣдующимъ опытомъ (рис. 41). Свѣже срѣзанную вѣтку вставляютъ Сквозь пробку въ трубку. Затѣмъ наполняютъ трубку водой и опускаютъ Испареніе.
— 58 — Защита отъ излишняго испаренія. свободнымъ концомъ въ ртуть. По мѣрѣ испаренія листьями воды, ртуть будетъ подыматься вверхъ по трубкѣ, будетъ всасываться. Слѣдующій приборъ (рис. 42) можетъ пояснить дѣйствіе листьевъ. Берется трубка съ воронкой на концѣ; воронка затягивается пергаментной бумагой. Затѣмъ весь приборъ заполняется кипяченой водой и опускается трубкою въ ртуть. Благодаря испа- ренію воды съ влажной поверхности пергамента ртуть будетъ всасываться вверхъ по трубкѣ. Взвѣшивая растеніе, помѣщенное въ герметически за- крытомъ горшкѣ, и опредѣляя количество доставляемой при поливкѣ воды, можно точно учесть количество ис- паряемой растеніемъ воды въ разные часы дня и въ различные періоды его развитія. Растенія испаряютъ большія количества воды, напримѣръ, кукуруза за пері- одъ своего развитія можетъ испарить до 12 килограм- мовъ воды (около 30 фунт.). Испареніе воды листьями имѣетъ для растенія еще другое значеніе. А именно—для того,- чтобы обезпечить себя достаточнымъ количествомъ минеральныхъ солей, растеніе должно всасывать изъ почвы значительное ко- личество воды вмѣстѣ съ растворенными въ ней солями. Изъ этой воды лишь часть остается въ растеніи, глав- ная же масса испаряется листьями и отчасти другими органами. Цѣлый рядъ условій вліяетъ на испареніе воды растеніями. Въ сухомъ воздухѣ испареніе значительно усиливается, во влажномъ—уменьшается. Сильный вѣ- теръ также значительно повышаетъ испареніе; свѣтъ увеличиваетъ количество испаряемой воды. Свойства почвы также оказываютъ вліяніе на количество испа- ряемой растеніемъ воды. Молодыя растеньица и листья сильнѣе испаряютъ воду, чѣмъ болѣе взрослыя и ста- рыя. Иногда одного испаренія бываетъ недостаточно для отдачи всей излишней воды и тогда наблюдается на листьяхъ растенія выдѣленіе воды черезъ особыя водяныя устьица въ капельно-жидкомъ состояніи (рис. 43). Въ значительной степени количество испаряемой воды зависитъ отъ строенія и организаціи листьевъ того или
— 59 — другого вида растеній. Лѣсныя растенія, выросшія въ тѣни, при условіяхъ избыточной влажности, въ сухомъ воздухѣ испаряютъ очень энергично и даже могутъ завянуть; растенія сухихъ открытыхъ солнечныхъ мѣстъ испаряютъ гораздо менѣе, такъ какъ снабжены цѣлымъ рядомъ защитныхъ приспособленій отъ излишняго ис- паренія. Это происходитъ или благодаря замыканію устьицъ (стр. 16), вслѣдствіе чего прекращается сообще- ніе воздухоносныхъ поло- стей растенія съ наружнымъ воздухомъ, или же устьица находятся на днѣ особыхъ углубленій. Нерѣдко листья складываются вдоль или скручиваются въ трубку, какъ это часто наблюдается у злаковъ. Наконецъ для защиты отъ усиленнаго испа- ренія могутъ служить гу- стые волоски (стр. 15) или сильно утолщенная кути- кула. Рис. 43. Капли воды, выступившія на листѣ настурціи (Тгорасоіпт). Глава IX. Ростъ растеній. Тургоръ и напряженіе тка- ней. Вліяніе на ростъ внѣшнихъ условій. Геотропизмъ и геліотропизмъ. Ростъ растенія заключается въ томъ, что оно посте- явленія пенно увеличивается въ длину и толщину. Для на- Р°ста- блюденія явленій роста пользуются различными прі- емами. Напримѣръ, при наблюденіи роста корня нано- сятъ на немъ тушью черточки на равномъ разстояніи одна отъ другой (см. ч. I, стр. 33). Черезъ опредѣлен- ные промежутки времени измѣряютъ разстояніе между черточками. Такимъ образомъ можно измѣрить однако лишь органы, растущіе болѣе или менѣе быстро, при медленномъ ростѣ приходится прибѣгать къ особымъ приборамъ, напр., прикрѣпляютъ къ верхушкѣ стебля
— 60 — топкую пить и, перекинувши ее черезъ блокъ, привя- зываютъ къ ней гирьку [рис. 44]. По мѣрѣ роста гирь- ка опускается, вертитъ колесико блока и при посред- ствѣ длинной стрѣлки даетъ возможность судить объ измѣненіяхъ роста. Ростъ растенія и увеличеніе его сухого вещества не стоятъ въ непосредственной связи. При сильномъ ростѣ, какъ напримѣръ при прораста- ніи сѣмянъ, можетъ быть даже уменьшеніе вѣса су- хого вещества при значительномъ увеличеніи объема. Рис. 45. Опытъ съ одуванчи- комъ, доказывающій напряжс- Рис. 44. Приборъ для изученія роста ніе тканей; фот. В. Ф. Капель- стебля въ длину. кина. Для роста травянистыхъ растеній имѣетъ большое зна- ченіе напряженіе тканей, зависящее отъ неравномѣр- наго роста различныхъ частей растенія. При этомъ однѣ части, растущія быстрѣе, растягиваютъ медленнѣе ра- стущія. Такъ, если вырѣзать изъ стрѣлки одуванчика узкую продольную полоску, то она сейчасъ же закру- тится въ наружную сторону [рис. 45]. Внутреннія части стрѣлки одуванчика распираютъ наружныя стѣнки и, какъ только цѣльность этихъ стѣнокъ нарушается, такъ сейчасъ же разница въ напряженіи и сказывается закручиваніемъ.
-у - Напряженіе тканей въ значительной степени зави- ситъ отъ напряженія клѣточной оболочки, такъ назы- ваемаго тургора. Тургоръ заключается въ томъ, что содержимое клѣтки постоянно растягиваетъ ея обо- лочку. Когда растеніе получаетъ недостаточно влаги, то содержимое клѣтки перестаетъ растягивать ея обо- лочку и клѣтка становится меньше. Внутреннее на- пряженіе тканей 'при этомъ также ослабѣваетъ и ра- стеніе становится дряблымъ: оно вянетъ. Помѣщая ра- стущія части растенія въ растворѣ соли или сахара, можно вызвать искусственное увяданіе. Вслѣдствіе отнятія воды растворомъ соли тургоръ клѣтокъ осла- бѣваетъ. Происходитъ явленіе, называемое плазмо- лизомъ. Плазма клѣтокъ при плазмолизѣ отдаетъ свою воду и напряженіе тканей исчезаетъ: вмѣстѣ съ тѣмъ происходитъ укорачиваніе плазмолизированныхъ частей растенія. Своевременное доставленіе воды вызы- ваетъ увеличеніе напряженія тканей и растеніе снова принимаетъ нормальный видъ. Чтобы сорванное расте- ніе не завяло, въ немъ нужно поддержать тургоръ. Это можно достигнуть или поставивши растеніе въ воду для пополненія убыли отъ испаренія, или устра- нивъ испареніе; для послѣдней цѣли растенія помѣ- щаютъ во влажную атмосферу, напримѣръ при герба- ризировати кладутъ растенія въ ботанизирку, на днѣ которой постлана влажная пропускная бумага. Наряду съ ростомъ тургоръ и напряженіе тканей имѣютъ значеніе и для прочности травянистыхъ расте- ній; при увяданіи, т.-е. при ослабленіи тургора, расте- нія поникаютъ и безпомощно прилегаютъ къ землѣ. Собственно говоря, всѣ явленія роста зависятъ отъ роста отдѣльныхъ клѣтокъ. Ростъ клѣтокъ является результатомъ жизнедѣятельности плазмы. При ростѣ или клѣтки увеличиваются въ объемѣ, особенно у одно- клѣточныхъ растеній, или же происходитъ постоянное новообразованіе клѣтокъ путемъ дѣленія и при этомъ клѣтки также постепенно увеличиваются въ объемѣ. Вполнѣ развившаяся клѣтка съ отвердѣвшей клѣточ- ной оболочкой останавливается въ ростѣ. Тургоръ. Ростъ клѣтокъ.
— 62 — Условія роста. Геліотро- пизмъ. Различные органы растеній растутъ различнымъ об- разомъ. У стебля растетъ самая верхняя часть, но вмѣ- стѣ съ тѣмъ могутъ расти и отдѣльные участки междо- узлій, большею частью при основаніи, какъ это можно наблюдать на злакахъ, губоцвѣтныхъ и другихъ расте- ніяхъ. Листъ большей частью растетъ въ нижней своей части; по характеру роста отличаются ваи папоротни- ковъ, у которыхъ самая молодая часть листа—верхуш- ка. У корня наиболѣе быстро растущая часть лежитъ въ нѣкоторомъ разстояніи отъ корневого чехлика. Ростъ отдѣльныхъ участковъ корня легко наблюдать (напр., у гороха), нанося тушью по масштабу опредѣ- ленныя дѣленія и наблюдая приростъ участковъ при послѣдующемъ измѣреніи. Каждая часть растенія пли органа растетъ сначала медленно, затѣмъ быстрѣе, а потомъ ростъ снова уменьшается и наконецъ остана- вливается. На ростъ оказываютъ большое вліяніе различныя внѣшнія условія. Свѣтъ оказываетъ замедляющее дѣй- ствіе на ростъ. Подъ вліяніемъ свѣта у растеній можно наблюдать суточный періодъ роста. Ростъ происходитъ днемъ медленнѣе, ночью идетъ быстрѣе, и снова за- медляется днемъ. Вмѣстѣ съ тѣмъ подъ вліяніемъ не- равномѣрнаго освѣщенія отдѣльныя части или участки растеній и ихъ органовъ могутъ расти не одинаково быстро. При такихъ условіяхъ обыкновенно происхо- дятъ подъ вліяніемъ свѣта геліотропическія искривле- нія растущихъ частей, какъ это можно, напр., наблю- дать у комнатныхъ растеній. Геліотропизмъ бываетъ положительнымъ, если ра- стущія части направляются къ свѣту, и отрицатель- нымъ, если растущія части уклоняются отъ свѣта. Явленія геліотропизма обнаруживаются лишь при одно- стороннемъ освѣщеніи (напр., у комнатныхъ растеній на окнахъ); растенія, освѣщенныя со всѣхъ сторонъ равномѣрно, не обнаруживаютъ геліотропизма, но въ природѣ такой равномѣрности освѣщенія почти не бы- ваетъ. Растущія по сосѣдству растенія и даже части того же самаго растенія затѣняютъ другія сосѣднія
— 63 — части, вызывая тѣмъ разницу въ освѣщеніи. Явленія геліотропизма могутъ быть удовлетворительно объяс- нены неравномѣрнымъ ростомъ освѣщаемыхъ частей. При положительномъ геліотропизмѣ сторона, обращен- ная къ свѣту, растетъ медленнѣе противоположной и получается искривленіе растенія въ сторону свѣта. При отрицательномъ геліотропизмѣ происходитъ обрат- ное явленіе и части растенія отклоняются отъ свѣта [рис. 46]. Въ темнотѣ никакихъ искривленій не про- исходитъ, но растенія, бывшія на свѣту и затѣмъ перенесен- ныя въ темноту, напр., ростки вики (Ѵісіа заііѵа), искривля- ются; такимъ образомъ здѣсь происходитъ такъ называемое послѣдѣйствіе. Растеніе реаги- руетъ на свѣтъ спустя нѣкото- рое время; подобное послѣ- дѣйствіе наблюдается и въ нѣкоторыхъ другихъ случаяхъ у.растеній (напр., при геотро- пизмѣ). Такъ какъ явленія ге- ліотропизма — явленія нерав- номѣрнаго роста, то части ра- стенія, переставшія расти, не геліотропичны. Явленія геліотропизма осо- бенно наглядно можно наблю- Рис. 46. Положительный ге- ліотропизмъ стебля и отрица- тельный геліотропизмъ корня; стрѣлки указываютъ направле- ніе свѣтового луча. дать па листьяхъ и цвѣтахъ. Расположеніе листь- евъ па растеніяхъ, листовая мозаика (см. ч. I, стр. 50) въ значительной степени зависитъ отъ геліотропи- ческихъ покривленій листового черешка. У однихъ рас- теній листовая пластинка располагается перпендику- лярно къ солнечнымъ лучамъ, по имѣются и такія растенія, которыя свои листья располагаютъ въ пло- скости меридіана,—такъ называемыя компасныя расте- нія (Ьасіпса зсагіоіа, Зоіріііиш Іасіпіаіпш). У нѣкоторыхъ растеній за послѣднее время обнару- жены особыя клѣтки эпидермиса, которыя, повидимому.
— 64 — являются чувствительными къ свѣту. Въ Перу встрѣ- чается растеніе ГіШпіа ѴегзсЪаИеІіі, у котораго клѣтки эпидермиса на верхней поверхности листа образуютъ какъ бы сѣтку. Каждая петля занята большой округ- лой клѣткой, выдающейся куполообразно. На верхуш- кѣ ея находится очень маленькая вторая клѣтка, имѣ- ющая форму двояковыпуклой линзы съ прозрачнымъ, сильно преломляющимъ свѣтъ содержимымъ. Эти ма- ленькія клѣтки являются собирательными мѣстами для лучей, а большія клѣтки съ ихъ плоской внутренней стѣнкой являются воспринимающими свѣтовое ощуще- ніе. Такое же строеніе наблюдалось у Іпіраііепз Магіап- пае. Такимъ образомъ здѣсь мы какъ бы встрѣчаемся съ образованіемъ, походящимъ на глаза; эти образова- нія, повидимому, и содѣйствуютъ оріентировкѣ листо- вой пластинки по отношенію къ свѣту. Въ отсутствіи свѣта ростъ растеній значительно уси- ливается и растенія носятъ названіе этіолированныхъ. Кромѣ свѣта для роста растеній имѣетъ большое значеніе температура. Низкая и очень высокая темпе- ратура замедляетъ и прекращаетъ ростъ. Отчасти по- этому-то мы и встрѣчаемъ много карликовыхъ расте- ній въ арктическихъ и альпійскихъ областяхъ и ча- стью въ знойныхъ пустыняхъ и степяхъ. Кислородъ имѣетъ большое значеніе для роста зеле- ныхъ развившихся растеній; съ удаленіемъ кислорода робтъ ихъ почти моментально прекращается. Многіе газы также оказываютъ вліяніе на ростъ и развитіе отдѣльныхъ частей растенія. Избытокъ углекислоты, напримѣръ, ведетъ къ заболѣванію растеній, причемъ ихъ листья плохо развиваются. Свѣтильный газъ за- ставляетъ растенія (ростки гороха) стлаться по землѣ. Большое значеніе для роста имѣетъ также влажность атмосферы и почвы. Поворачиваніе цвѣтовъ въ сторону солнца также связано съ геліотропизмомъ. Отрицатель- нымъ геліотропизмомъ кромѣ корней обладаютъ усики и прицѣпки растеній. Большое вліяніе на ростъ растеній оказываетъ тя- жесть (земное притяженіе). Способность растеній при-
65 —: нимать подъ вліяніемъ земного притяженія извѣстное положеніе и сохранять его называется геотропиз- момъ. Стебли и листья обладаютъ отрицательнымъ геотропизмомъ, тогда какъ корни обладаютъ большею частью положительнымъ геотропизмомъ. Для доказа- тельства положительнаго геотропизма корня укрѣп- ляютъ проросшее сѣмя фасоли надъ поверхностью ртути [рис. 48]. Корень при этомъ изгибается книзу и съ си- лой проникаетъ въ ртуть. Явленія геотропизма зави- сятъ, повидимому, отъ неравномѣрнаго роста. Подъ вліяніемъ тяжести питательныя вещества распредѣля- ются въ растеніи неравномѣрно, происходитъ неравно- мѣрный ростъ и соотвѣтственныя геотропическія искрив- ленія. Что ростъ стебля вверхъ и корня внизъ зави- ситъ отъ вліянія тя- жести, можно дока- зать съ помощью осо- баго прибора—кли- ностата. Приборъ представляетъ вер- тикальный, врашаю- щійся при помощи часового механизма Рис. 48. Опытъ, показывающій положи- тельный геотропизмъ корпя. кругъ. Къ этому кругу прикрѣпляютъ въ различныхъ положеніяхъ ростки (корешкомъ вверхъ, внизъ, вбокъ) и пускаютъ приборъ въ ходъ. По мѣрѣ вращенія круга всѣ части ростковъ подвергаются дѣйствію тя- жести то въ одномъ, то прямо въ противополож- номъ направленіи, иначе говоря, дѣйствіе тяжести какъ бы вовсе устраняется. При такомъ вращеніи круга ростки продолжаютъ расти въ томъ направленіи, въ какомъ были прикрѣплены, и не изгибаются. Если остановить вращеніе круга, то начинаются геотропиче- скія искривленія, корни отклоняются книзу, стебли кверху. Стебли и корни многихъ растеній являются аге- отропичными и растутъ горизонтально по поверхности (или подъ поверхностью) земли; таковы стелющіяся и ползучія растенія, а также подземныя корневища. У растеній вьющихся верхушка стебля производитъ
— 66 — круговое движеніе. Направленіе такого движенія въ ту или иную сторону, а также скорость движенія различна у различныхъ растеній. Такъ, вьюнокъ (Сопѵоіѵпіиз зеріиіп) описываетъ полный кругъ въ 1 ч. 42 мин., фа- соль—въ 1 ч. 57 мин. Какъ только верхушка стебля въ своемъ движеніи прикоснется къ какому-нибудь пред- мету, напр., къ стеблю другого растенія, то сторона, испытавшая прикосновеніе, начинаетъ расти медленнѣе и вслѣдствіе этого стебель начинаетъ обвиваться во- кругъ встрѣтившагося предмета. На выросшихъ органахъ растеній явленій геотро- пизма не наблюдается. Въ послѣднее время выяснено, что растенія имѣютъ особыя клѣтки, содержащія такъ называемые статолиты (крахмальныя зерна), при помощи которыхъ растеніе является воспріимчивымъ къ силѣ тяжести. Большею частью такія клѣтки встрѣчаются на концахъ корней, въ осевой части корневого чех- лика, и собранныя здѣсь въ особую чувствительную къ тяжести ткань. Подобныя же клѣтки встрѣчаются и въ стебляхъ. Если стебель или корень измѣняютъ свое положеніе, статолиты въ клѣткахъ перемѣщаются пас- сивно, оказываютъ давленіе на плазму и вызываютъ таіуімъ образомъ раздраженіе плазмы, отчего происхо- дитъ геотропическое искривленіе стебля и корни при- нимаютъ свое положеніе. Глава X. Явленіе движеній у растеній. Чувствитель- ность растеній. У растеній наблюдаются различнаго рода движенія. Движеніе въ пространствѣ съ перемѣною мѣстопребы- ванія свойственно только низшимъ растеніямъ. Подоб- наго рода движенія происходятъ или амебообразно, или Движеніе при помощи рѣсничекъ, жгутиковъ и т. п. У высшихъ протоплазмы. растенІЙ, КЛѢТКИ КОТОрЫХЪ замкнуты ОбОЛОЧКаМИ, ВО многихъ случаяхъ можно наблюдать движеніе плазмы внутри клѣтокъ. Такъ, напримѣръ, на срѣзѣ листа валлиснеріи (ѴаШзпегіа зрігаііз) можно наблюдать въ
— 67 — клѣткахъ движеніе протоплазмы, которая струится въ одномъ какомъ-нибудь направленіи, увлекая съ собою и хлорофильныя зерна [рис. 49]. Иногда передвигаются лишь отдѣльныя части клѣтки; такъ, напримѣръ, у нѣкоторыхъ растеній въ зависимо- сти отъ освѣщенія измѣняется расположеніе въ клѣт- кахъ хлорофильныхъ зеренъ [рис. 50]. Рис. 49. Движеніе плазмы въ клѣткахъ листа валлиснеріи. Стрѣлки показываютъ направ- леніе движе нія п — ядра. Увелич. въ 250 разъ. Рис. 50. Перемѣщенія хлорофильныхъ зеренъ въ клѣткахъ ряски (Ьет- па Ігізиіса); Т—поло- женіе при разсѣянномъ свѣтѣ, &—при яркомъ солнечномъ освѣщеніи, іѴ—ночью. Стрѣлки по- казываютъ направленіе лучей. Кромѣ движенія плазмы и отдѣльныхъ клѣтокъ можно наблюдать цѣлый рядъ движеній органовъ ра- стеній. Нужно различать движенія пассивныя, происходящія подъ вліяніемъ физическихъ причинъ, главнымъ образомъ на отмершихъ частяхъ растеній, и движенія активныя, связанныя съ жизнедѣятель- ностью растенія и его частей. Къ пассивнымъ движеніямъ относятся растрескива- ніе и раскрываніе плодовъ подъ вліяніемъ высыханія
— 68 — винтообразное движеніе плодовъ журавельника вслѣд- ствіе гигроскопичности (см. ч. I, стр. 28), раскрываніе пыльниковъ и т. д. Активныя движенія живыхъ растительныхъ частей бываютъ самыя разнообразныя. Среди нихъ различаютъ движенія, которыя происходятъ подъ вліяніемъ какихъ- нибудь внѣшнихъ причинъ, напримѣръ, свѣта, тепла, влажности, механическаго раздраженія, и движенія безъ ясно замѣтныхъ причинъ, такъ называемыя автоном- ныя (самопроизвольныя) движенія. Автономныя движенія встрѣчаются сравнительно рѣдко; изъ нашихъ растеній ихъ можно, напримѣръ, наблюдать у клевера (ТгіГоІіит), у котораго происхо- дятъ колебательныя движенія листочковъ листа. Весьма возможно, что въ будущемъ удастся выяснить причины этихъ движеній. Движенія, вызываемыя внѣшними, вполнѣ опредѣ- ленными причинами различны. Прежде всего сюда слѣ- дуетъ отнести всѣ явленія тропизма. Тропизмъ у Въ этомъ отношеніи много интереснаго дали о пыты ДУцІвѢтааі0 произведенные надъ слизевикомъ „дубильнымъ цвѣ- томъ" (Еиіщо зерѣіса). Плазмодій дубильнаго цвъта напоминаетъ по виду раздавленный желтокъ и встрѣ- чается на дубовомъ корьѣ, на дубовыхъ опилкахъ и на старыхъ дубовыхъ пняхъ. Питается этотъ плазмодій главнымъ образомъ растворами, но во время своего движенія онъ захватываетъ и нѣкоторыя твердыя час- тицы. Тропизмъ можетъ быть положительнымъ и от- рицательнымъ. При положительномъ тропизмѣ плаз- модій перемѣщается туда, гдѣ для него находятся наи- болѣе благопріятныя условія. Напр., плазмодій перемѣ- щается туда, гдѣ находится подходящая для него пища (такъ называемый трофотропизмъ—движе- ніе къ пищѣ), или туда, гдѣ болѣе влаги (гидро- тропизмъ—движеніе къ водѣ). При отрицательномъ тропизмѣ плазмодій уходитъ отъ условій для него вред- ныхъ. Такъ, обыкновенно плазмодій избѣгаетъ яркаго свѣта (отрицательный фототропизмъ — движеніе отъ свѣта) и перемѣщается въ болѣе затѣненныя мѣста.
— 69 — Впрочемъ, ко времени образованія споръ отрицатель- ный фототропизмъ превращается въ положительный. Интересны движенія вьющихся и лазающихъ растеній, стебли которыхъ по ихъ гибкости и длинѣ не могутъ расти вертикально. Верхушки вьющихся растеній все время производятъ медленное круговое движеніе. Какъ Вьющіяся и лазающія ра- стенія. только такая верхушка прикоснется къ какому-нибудь тонкому предмету, напр., стеблю другого растенія, такъ сейчасъ же начинаетъ обвиваться вокругъ этого пред- мета. Происходитъ это вслѣдствіе того, что сторона, испытавшая прикосновеніе, начинаетъ расти медленнѣе. Лазающія ра- стенія укрѣпля- ются при помощи усиковъ и прицѣ- покъ, воздушныхъ корней и т. д. Уси- ки лазающихъ ра- стеній соверша- ютъ медленное движеніе, пока не встрѣтятъ подпор- ки, которую и об- Рис. 51. Налѣво листъ фасоли днемъ, на- право—ночью. виваютъ. Оставшаяся свободная часть усика часто скру- чивается въ видѣ спиральной пружины. Въ усикахъ и прицѣпкахъ точно также обнаруживаются чувствитель- ныя, воспринимающія раздраженія клѣтки. Въ значи- тельной степени эти явленія связаны съ геотропизмомъ. Если ростки вьющихся растеній выращивать на клино- статѣ, то они растутъ прямо. Оригинальныя движенія наблюдаются у многихъ растеній подъ названіемъ сна. На ночь ихъ листья Сонъ растеній. складываются и опускаются книзу или же поднимаются кверху. Явленія эти можно наблюдать у клевера, фа- соли, кислицы и др. [рис. 51]. Подобныя же движенія наблюдаются и на цвѣтахъ, при чемъ нѣкоторые цвѣты на ночь не закрываются, а, наоборотъ, раскрываются. Эти явленія у цвѣтовъ стоятъ въ связи съ опыленіемъ (см. ч. I, стр. 8 и 9).
70 — У цѣлаго ряда растеній различные органы могутъ производить тѣ или другія движенія подъ вліяніемъ толчка или вообще механическаго раздраженія. Наибо- лѣе извѣстна въ этомъ отношеніи мимоза (Мішоза ри- сііса), листочки которой отъ толчка, а также ночью, складываются и весь листъ опускается нѣсколько внизъ [рис. 52]. Само явленіе это очень полезно для растенія, такъ какъ его нѣжные листочки могли бы пострадать во время сильныхъ тропическихъ ливней. Благодаря же этой особенности при первыхъ капляхъ Рис. 52. Мимоза (Мітоза ршііса). Налѣво листъ въ обычномъ дневномъ положеніи, направо листъ послѣ толчка или какого-нибудь другого раз- драженія. дождя листья принимаютъ безопасное положеніе. Ты- чинки въ цвѣткѣ васиЛька (Сепіаигеа) быстро сокра- щаются отъ прикосновенія, напр., когда насѣкомое при добываніи нектара прикоснется своимъ хоботкомъ къ основанію тычинокъ [рис. 53]. При этомъ столбикъ вы- носитъ пыльцу, которая покрываетъ брюшко насѣко- маго, переносящаго ее затѣмъ на другое растеніе. Случаевъ подобнаго рода движеній извѣстно много. Чувствитель- Выше мы видѣли, что у растеній имѣется рядъ при- Н°стенш₽а спос°блешй для воспріятія внѣшнихъ воздѣйствій и они являются воспріимчивыми къ раздраженію. Явле- ніе движеній подъ .вліяніемъ раздраженія также пока- зываетъ, что растенія обладаютъ извѣстной чувстви-
71 тельпостью. Существованіе чувствительности у растеній заставляло предполагать присутствіе въ растеніяхъ осо- быхъ тканей и органовъ для воспріятія раздраженій. И дѣйствительно, какъ мы видѣли, удалось обнаружить у нѣкоторыхъ растеній присутствіе особыхъ чувстви- тельныхъ клѣтокъ и тканей. Подъ вліяніемъ хлоро- форма и другихъ анестезирующихъ веществъ чувствп- Рис. 53. Тычинки лу- гового василька(Сѳп- Іапгеа Ласеа). Вѣн- чикъ удаленъ. А— до раздраженія, В— послѣ раздраженія; я—тычиночная нить, а — пыльникъ; д— столбикъ пестика; р—пыльца. тельность у растеній пропада- етъ. Чувствительность растеній связана съ чувствительностью плазмы и благодаря соедине- нію плазмы сосѣднихъ клѣтокъ Рис. 54. Статолиты въ клѣткахъ стелющагося стебля барвинка (Ѵіпса тпіпог). можетъ передаваться по растенію. Самое складываніе и опусканіе листьевъ у мимозы сводится къ внезап- ному, подъ вліяніемъ раздраженія, пониженію тургора въ богатой водою ткани въ сочлененіяхъ листьевъ и листочковъ. Явленія геотропизма также’ связаны, какъ показали послѣднія изслѣдованія, съ присутствіемъ въ расте- ніяхъ особыхъ чувствительныхъ клѣтокъ. Такъ, напри- мѣръ, въ нѣкоторыхъ клѣткахъ стелющагося стебля барвинка (Ѵіпса тіпог) находятся крупныя крахмаль- ныя зерна лишь па той сторонѣ, которая обращена книзу [рис. 54]. Эти клѣтки, какъ думаютъ, играютъ роль органовъ равновѣсія, не позволяющихъ стеблю подыматься вверхъ. Крахмальныя зерна въ такихъ
Заживленіе ранъ у ра~ к стеній. клѣткахъ называются, какъ уже было сказано (стр. 66), с т а т о л и т а м и. При всякомъ измѣненіи въ положеніи стебля статолиты производятъ своимъ давленіемъ раз- драженіе плазмы; раздраженіе это передается другимъ клѣткамъ и стебель снова принимаетъ прежнее поло- женіе. Есть указанія, что и геліотропизмъ обусловли- вается присутствіемъ чувствительныхъ клѣтокъ, вос- пріимчивыхъ къ давленію (тяжести) свѣтовыхъ лучей. Такимъ образомъ у растеній обнаружены чувстви- тельныя ткани и клѣтки, реагирующія: на общее раз- драженіе (мимоза, тычинки василька), на свѣтъ (эпи- дермисъ съ линзообразными клѣтками), на тяжесть (клѣтки съ статолитами), на прикосновеніе (клѣтки съ чувствительными выростами и порами, усики растеній). Въ случаяхъ механическихъ поврежденій высшія травянистыя растенія въ большинствѣ случаевъ быстро заживляютъ свои раны. При небольшихъ пораненіяхъ поврежденныя клѣтки отмираютъ, а клѣтки подъ ними одревеснѣваютъ. При большомъ пораненіи подъ одревес- нѣвшими клѣтками развивается пробка. Такого рода образованія наблюдаются, напримѣръ, у разрѣзанныхъ клубней картофеля. У растеній съ млечнымъ сокомь этотъ сокъ свертывается на воздухѣ и предохраняетъ рану отъ внѣшней среды, способствуя заживленію. Такую же роль у хвойныхъ играетъ смола. У древесныхъ растеній при значительныхъ поране- ніяхъ образуется мозолевидное утолщеніе, такъ назы- ваемый наплывъ. Такое утолщеніе можно наблю- дать, наприм., на срѣзанной вѣткѣ вербы, поставленной въ воду. На краяхъ раны при этомъ развивается кам- бій, который образуетъ наружу, въ сторону раны, лу- бяные элементы, а внутрь древесинные. Старая обна- женная древесина не срастается съ вновь развиваю- щейся и отмираетъ.
73 Глава XI. Незеленыя и полузеленыя растенія. Сапро- фиты. Паразиты. Микоризы. Мясоядныя растенія. Мы разсмотрѣли условія жизни и питанія зеленыхъ растеній, но кромѣ нихъ существуютъ растенія, болѣе или менѣе лишенныя хлорофилла. Они живутъ и пи- таются иначе, чѣмъ зеленыя растенія. Такъ какъ усвое- ніе углерода изъ углекислоты воздуха происходитъ при помощи хлорофилла, то растенія, лишенныя хло- Растенія, лишенныя хлорофилла. Рис. 55. Фиг. 1.—Повилика (Сизспіа) на стеблѣ хмеля (натур. величи- на). Фиг. 2.—Сильно увеличенный разрѣзъ черезъ стебель хмеля и по- вилики, на которомъ видно, что повилика особыми отростками проникла внутрь тѣла хозяина. рофилла, не могутъ использовать углекислоту воздуха. Точно также растенія, лишенныя хлорофилла, не мо- гутъ (за исключеніемъ одной группы бактерій) выра- батывать органическія соединенія изъ минеральныхъ веществъ почвы. Всѣ такія растенія для своего суще- ствованія нуждаются въ готовомъ органическомъ ве- ществѣ. Вмѣстѣ съ тѣмъ незеленыя растенія (напри- мѣръ, грибы) могутъ существовать И ВЪ темнотѣ. Незеле- Сапрофиты ныя растенія могутъ получать органическое вещество и паРазиты- изъ различныхъ отмершихъ животныхъ и раститель- ныхъ остатковъ, находящихся въ почвѣ, и тогда они называются с а п р о ф и т а м и; иногда они берутъ орга-
74 — Прививка сибирской язвы. нпческое вещество изъ живыхъ организмовъ и тогда становятся паразитами. Сапрофитами являются многіе грибы, бактеріи, нѣ- которыя высшія растенія (напр., изъ орхидныхъ гнѣз- довка, КеоШа пісіиз аѵіз). Паразиты встрѣчаются какъ среди низшихъ, такъ и среди высшихъ растеній. Изъ паразитовъ среди низшихъ растеній наиболѣе вредными для животныхъ являются бактеріи, а для растеній различные грибы. Изъ высшихъ растеній нашихъ странъ къ паразитамъ относятся Петровъ крестъ (Ьаіѣгаеа бдпатагіа; см. ч. I, стр. 38), повилика (Спзспіа) [рис. 55], омела (Ѵізспш аГЬпт). Въ тропическихъ странахъ встрѣчаются ориги- нальныя растенія, мало похожія на высшія растенія. Они живутъ внутри разныхъ деревьевъ-хозяевъ. Во время цвѣтенія на тѣлѣ хозяина появляются цвѣты, принадлежащіе на самомъ дѣлѣ растенію паразиту (напр., Кайіезіа; см. ч. I, стр. 13). Особенно вредны для человѣка и животныхъ пара- зитныя бактеріи, вызывающія эпидемическія болѣзни, какъ напр., холера, чума, дифтеритъ и другія. Поэтому издавна стремились выработать способы борьбы съ бо- лѣзнетворными микроорганизмами. Болѣзнетворныя бак- теріи, попадая въ организмъ, вырабатываютъ особые яды—токсины, которые и отравляютъ человѣка или же вносятъ глубокое разстройство въ его здоровье. Со временъ Пастера для борьбы съ заразными болѣзнями стали примѣнять предохранительныя прививки, осно- ванныя на томъ, что, если организму привить болѣзне- творныя бактеріи, потерявшія свои ядовитыя свойства, то организмъ, перенеся легкое заболѣваніе, становится мало-воспріимчивъ къ этой болѣзни, становится, какъ говорятъ, иммуннымъ. Очевидно, что въ организмѣ вырабатывается противоядіе противъ ядовитыхъ токси- новъ бактерій—а нтитоксинъ. Такія предохранительныя прививки съ успѣхомъ примѣняются противъ сибирской язвы. Бактеріи сибир- ской язвы (Васіііпз апіѣгасіз) воспитываются при по- вышенной температурѣ въ 42°—43° С. При этихъ усло-
— 75 — віяхъ черезъ нѣкоторое время получаются бактеріи, не вызывающія даже у крупныхъ млекопитающихъ, напр., у овцы, смертельныхъ заболѣваній. Овцы, которымъ была сдѣлана прививка такихъ, потерявшихъ свою ядо- витость бактерій, становятся иммунными къ вполнѣ ядовитымъ сибиреязвеннымъ бактеріямъ. За послѣднее время большое распространеніе полу- чили предохранительныя и лѣчебныя прививки не са- михъ бактерій, а сыворотки изъ крови животныхъ, уже перенесшихъ слабую форму той или иной болѣзни и сдѣлавшихся невоспріимчивыми къ этой болѣзни вслѣдствіе выработавшихся въ ихъ крови антитокси- новъ. Лучшимъ примѣромъ такого рода лѣчебныхъ сывбротокъ можетъ служить дифтеритная сыворотка. Для полученія сыворотки прививаютъ лошади дифте- ритъ. Для лошади дифтеритъ не опасенъ. Кровяная сыворотка, взятая отъ лошади, которой привитъ диф- теритъ, впрыскивается больному подъ кожу. Содержа- щійся въ сывороткѣ антитоксинъ парализуетъ дѣйствіе токсина дифтеритныхъ бактерій и больной выздоравли- ваетъ. Умышленное перенесеніе одного растенія на дру- гое, именно прививку, можно разсматривать такъ же, какъ искусственно созданный паразитизмъ. Своеобразную группу растеній представляютъ такъ называемыя мясоядныя (прежде ихъ называли насѣ- комоядныя) растенія. Мясоядныя растенія содержатъ хлорофиллъ и могутъ разлагать углекислоту, но вмѣ- стѣ съ тѣмъ они могутъ усвоивать мясо животныхъ, главнымъ образомъ—насѣкомыхъ. Изъ мясоядныхъ ра- стеній у насъ встрѣчается росянка (Вгозега гоішісіі- Гоііа) [рис. 56], растущая на моховыхъ торфяныхъ бо- лотахъ. Листья росянки имѣютъ особыя железки, вы- дѣляющія капли липкаго, прозрачнаго сока (отсюда ея русское названіе). Насѣкомое, попадая на листъ, прили- паетъ, и тогда железки одна за другой нагибаются къ пойманному насѣкомому и зажимаютъ его какъ въ кулакѣ [рис. 57]. Въ то же время начинается усилен- ное выдѣленіе слизистой жидкости, которая, подобно Дифтеритная сыворотка. Мясоядныя растенія.
76 — желудочному соку, переводитъ бѣлки изъ нераствори- маго состоянія въ растворимое. Растворимые бѣлки всасываются растеніемъ и тогда железки принимаютъ прежнее положеніе, а непереваренные остатки смыва- ются дождемъ. Впрочемъ, иногда эти листья отмира- ютъ. Изъ другихъ, встрѣчающихся у насъ мясоядныхъ Рис. 56. Росянка (Вго8ега,гоіип- НіГоІіа). Рис. 57. Листъ росянки въ то время, когда на него сѣло насѣ- комое. Увелич. растеній, заслуживаетъ вниманія пузырчатка (Ѵігісп- Іагіа) [рис. 58]. Она попадается въ озерахъ, рѣкахъ и прудахъ и имѣетъ листья, превращенные въ особыя ло- вушки, напоминающія верши. Попавшіяся въ эти ло- вушки мелкія водяныя животныя (ракообразныя, ли- чинки насѣкомыхъ и т. п.) умираютъ и разлагаются. Разложившіяся вещества всасываются стѣнками лов- чаго органа. Подобное же разложеніе пойманныхъ на- сѣкомыхъ и всасываніе образовавшейся жидкости на-
блюдается и въ кувшинахъ кувшинолиста—Нереиіііез (см. ч. I, стр. 54). У многихъ растеній кончики корней бываютъ опу- микориза, таны грибными гифами, которыя проникаютъ вглубь клѣтокъ или развиваются снаружи [рис. 59]. Гифы эти принадлежатъ различнымъ грибамъ. Такое сплетеніе, точнѣе корень, покрытый гифами гриба, называется микориза. Микориза встрѣчается у очень многихъ ра- Рис. 58. А — пузырчатка (ІТігісиІагіа ѵиі^атіз). РА—ловчіе аппараты; В—сильно увеличенный ловчій аппаратъ; С— всасывающіе волоски на внутренней стѣнкѣ ловчаго аппарата; рис. С. увелич. въ 200 разъ. стеній, напр. у хвойныхъ, у буковыхъ, орхидныхъ, но- ричниковыхъ (Мопоігора), вересковыхъ и др. Микориза бываетъ эктотрофной, если грибныя гифы находятся снаружи корня, и эндотрофной, если онѣ гнѣздятся внутри корня. Опыты со многими изъ такихъ растеній показали, что, будучи лишены микоризы и воспитаны въ стерили- зованной почвѣ, они развивались гораздо хуже и даже
78 — погибали, между тѣмъ какъ растенія съ микоризой развивались очень хорошо. Поэтому многіе ученые по- лагаютъ, что грибныя гифы необходимы корнямъ, кото- рые при помощи ихъ получаютъ питательный матері- алъ. Гифы, входящія въ составъ микоризы, принадле- жатъ различнымъ грибамъ, напр. трюфелямъ и др. Одни изъ ученыхъ полагали, что въ микоризѣ мы имѣемъ дѣло съ симбіозомъ—мирнымъ сожительствомъ гриба съ корнемъ высшаго растенія, при чемъ какъ грибъ доставляетъ питательный матеріалъ корнямъ, напр. Рис. 59. А—микориза на корнѣ серебристаго тополя; В—микориза на корнѣ бука. Увелич. въ 100 разъ. органическія вещества почвы, такъ и въ свою очередь пользуется частью питательнаго вещества корня. Но съ другой стороны многіе ученые въ послѣднее вре- мя склоняются къ мысли, что мы не имѣемъ здѣсь симбіоза. Микориза не причиняетъ дереву и другому растенію вреда лишь до тѣхъ поръ, пока само дерево находится въ благопріятныхъ условіяхъ существова- нія. Если эти условія становятся неблагопріятными, грибныя гифы вредятъ дереву и растенію, превраща- ясь въ паразиты. Микориза особенно сильно развивает- ся, если почва богата содержаніемъ перегноя. По су- ществу въ микоризѣ имѣетъ, какъ и у лишайниковъ, мѣсто не симбіозъ, а болѣе сложное явленіе борьбы между двумя организмами. Иногда микориза (эктотроф- ная) является приспособленіемъ, облегчающимъ расте-
— 79 — нію усвоеніе минеральныхъ солей почвы, которыя до- ставляются, повидимому, въ формѣ органическихъ со- единеній. Если въ почвѣ запасъ солей достаточенъ, то онѣ могутъ доставляться растенію помимо микоризы корневыми волосками. Рис. 60. Подъельникъ (Мопоігора Нуроруйз). Фотогр. Л. О. Флерова. Если внѣшнія условія благопріятствуютъ развитію гриба эктотрофной микоризы, то грибъ можетъ сдѣ- латься паразитомъ корней высшаго растенія.
— 80 — Глава XII. Зависимость формы и строенія растеній отъ внѣшнихъ условій. Строеніе растенія, его. форма, весь внѣшній видъ и самое его существованіе находятся въ полной зависи- мости отъ внѣшнихъ условій. Когда внѣшнія условія измѣняются, то въ растительномъ организмѣ происхо- дятъ соотвѣтственныя измѣненія; если же растеніе не можетъ приспособиться къ новымъ условіямъ суще- ствованія, то оно погибаетъ. Вліяніе свѣта Мы уже отчасти познакомились съ вліяніемъ свѣта на форму ра- на расТеніе и видѣли, что цѣлый рядъ явленій расти- СТѲНІИ. Рис. 61. Поперечные разрѣзы чрезъ листъ бука. I—листъ, выросшій иа яркомъ свѣту. II—листъ, выросшій въ тѣни; р—палисадная ткань, .*?— губчатая ткань. тельной жизни зависитъ отъ свѣта. Болѣе или менѣе сильно сказывается освѣщеніе на строеніи тканей ра- стенія. Напримѣръ въ листьяхъ, выросшихъ на яркомъ свѣту, наблюдается хорршее развитіе палисадной ткани, тогда какъ у затѣненныхъ листьевъ лучше развивается губчатая ткань [рис. 57]. Вмѣстѣ съ тѣмъ при яркомъ освѣщеніи въ листовой кожицѣ развивается масса устьицъ, а въ тѣни устьицъ развивается меньше. На свѣту наблюдается сильное развитіе механическихъ элементовъ, у тѣневыхъ экземпляровъ механическіе элементы развиваются слабѣе. Затѣняя растенія, нор- мально образующія только розетки прикорневыхъ листь- евъ, мы можемъ получить стебли съ развитыми ме- ждоузліями, какъ напримѣръ, у молодила (Зешрегѵіѵит азеітііе) [рис. 61].
— 81 Наряду СО СВѢТОМЪ бОЛЫІІОС вліяніе НЯ форму П Вліяніе воды, строеніе растенія оказываетъ вода и потому водяныя растенія рѣзко отличаются отъ растеній наземныхъ. Прежде всего для водяныхъ растеній становятся лиш- ними устьица, которыя сохраняются лишь на частяхъ, выдающихся изъ воды, или же на верхней сторонѣ плавающихъ листьевъ. Кожица у водяныхъ растеній играетъ роль не защитной ткани, а всасывающей: че- резъ нее поступаютъ въ ра- стенія растворенные въ во- дѣ минеральныя соли п газы. Вмѣстѣ съ тѣмъ опа Рис. 62. Молодилъ (Зетрегѵіѵпіп аззітііе) при разныхъ условіяхъ произрастанія; I—при нормаль- ныхъ условіяхъ, II— во влажномъ воздухѣ, III—въ темнотѣ. Рис. 63. Стрѣлолистъ; а—подвод- ные, в — плавающіе, с — выдаю- щіеся изъ воды листья. становится усвояющей тканью и содержитъ хлорофиль- ныя зерна. Корни у водяныхъ растеній развиты слабо, такъ какъ питательныя вещества всасываются всей поверхностью растенія. Механическіе элементы почти не развиваются. Такъ какъ водянымъ растеніямъ при- ходится получать углекислоту лишь изъ раствореннаго въ водѣ воздуха, а кромѣ того и самое освѣщеніе въ водѣ слабѣе, чѣмъ на воздухѣ, то для лучшаго усвое- нія углекислоты подводные листья такихъ растеній часто бываютъ расщеплены на доли (см. ч. I, стр. 52). Этимъ достигается значительное увеличеніе поверхно-
82 — Вліяніе влажности. стіг всасыванія и освѣщенія. Въ водѣ, особенно па значительной глубинѣ, часто ощущается недостатокъ кислорода; поэтому у водяныхъ, а отчасти и у болот- ныхъ растеній обильно развиваются воздухоносные по- лости и ходы. Вслѣдствіе волненія или сильнаго те- ченія растенія подвергаются опасности разрыва и по- тому проводящіе пучки располагаются у нихъ въ видѣ центральнаго тяжа (какъ у корня). Этимъ же объясняется длинная лентовидная форма листьевъ, свойственная многимъ водянымъ растеніямъ. Насколько форма листь- евъ зависитъ отъ окружающей среды, можно видѣть на обыкновенномъ стрѣлолистѣ (8а§іііагіа за^іНИоІіа) [рис. 63]. Въ глубокихъ водахъ растеніе образуетъ лентовидные листья. Въ мелкихъ водахъ оно вскорѣ развиваетъ плавающіе листья, а затѣмъ стрѣловидные, выдающіеся изъ воды. Не менѣе важное значеніе имѣетъ для наземныхъ растеній влажность. Въ сухомъ, лишенномъ влажности воздухѣ растеніе вырабатываетъ цѣлый рядъ приспо- собленій для защиты себя отъ излишней потери влаги. Поверхность листьевъ одѣвается густымъ войлокомъ волосковъ; устьица подъ такимъ покровомъ, конечно, испаряютъ меньше воды. Иногда устьица глубоко по- гружаются въ ткань листа. Наоборотъ, у другихъ рас- теній сухихъ мѣстъ наблюдаются приспособленія для накопленія и сохраненія влаги. Образуется особая во- доносная ткань, накопляющая воду, или все растеніе становится сочнымъ и мясистымъ [рис. 64]; при этомъ листья дѣлаются иногда очень мелкими или превра- щаются въ шипы и колючки (кактусы, молочаи). Вмѣ- стѣ съ тѣмъ значительно сокращается подъ вліяніемъ сухости воздуха вегетаціонный періодъ. Растенія, при- способившіяся къ жизни въ сухихъ мѣстахъ, носятъ названіе ксерофитовъ. Ксерофиты, выращенные во влажномъ воздухѣ, измѣняютъ свой видъ, напр. теря- ютъ колючки. Растенія, живущія въ условіяхъ избы- точной влажности, называется гигрофиты. Температура, наряду съ другими условіями, также не мало вліяетъ на строеніе и форму растеній. Низкая
— 83 температура въ арктическихъ и альпійскихъ странахъ ведетъ къ образованію приземистыхъ растеньицъ, обра- зующихъ характерные дерновинкп и стланцы [рис. 64]. Почва также вліяетъ на развитіе особенныхъ раститель- ныхъ формъ; напримѣръ на солончакахъ развились особыя оригинальныя солончаковыя растенія—солянки (баізоіа и др.). Такимъ образомъ мы видимъ, что растенія приспо- собились къ самымъ разнообразнымъ условіямъ жизни и благодаря этому заняли почти каждый клочекъ на поверхности земли. Рис. 64. Сосповыіі стланецъ въ Тиролѣ.
алфавитный указатель ботаническихъ и химическихъ терминовъ и русскихъ названій растеній. Азотная кислота XIV, Гвоздичное масло 8. Замкнутый проводящій 48. Геліотропизмъ 62. пучекъ 12, 21. Азотнокислый кальцій Геотропизмъ 65. Замыкающія клѣтки 16. 38. Гидротропизмъ 68. Зерно крахмальное 6, Азотъ IX, X, XI, 38, 48. Гнѣздовка 74. 7. Амміакъ ХП, 50. Годичное кольцо 21. Зимаза 34. Анализъ химическій XI. Голосѣменныя растенія Злаки 62. Анаэробіонты 33. Антитоксинъ 74. 12, 19. Горохъ 51. Зола 35. Ароидныя 31. Горчица 25. Известковыя растенія АэрЪбіонты 38. Гречиха 38. 35. Грибы 31. Иммунитетъ 74. Бактеріи 33, 51, 53, 73. Губчатая ткань 17, 80. Испаренія воды 57. Барвинокъ 67. Бобовыя растенія 50. і Гумусъ 41. Іодная реакція X, 7. Броженіе 33. Движенія автономныя Іодъ XIII, 49. Букъ 77, 80. 68. Бѣлокъ, бѣлковое ве- ! Движенія активныя 67. Кактусъ 82. щество XIV, 2, 27. I Движенія пассивныя Калій IX, X, XI. 38. Бѣлокъ сѣмени 26. 67. Кальцій IX, X, XI, 39. Дву-фосфорнокислое Камбій 12, 21, 24. Вакуоля 2. 1 кали 38. Камедь 14. Валлиснерія 66. і Діастазъ XIV, 27. Каменистыя клѣтки 4. Василекъ (луговой) 70, Древесина 22, 56. Каротинъ 3. 71. Древесинное волокно Каучукъ 13. Верба 55, 56. 12. Кислица 69. Виноградъ 15. ! Двусѣменодольныя ра- Кислота XII. Вода IX. стенія 19, 20. Кислородъ IX, X, XI. Водная культура 33. Дрожжи 33. Клеверъ 51. Водородъ IX, X, XI. Дряква 16. Клѣтка 1. Водяной орѣхъ 47. Дубильный цвѣтъ 68. Клѣтчатка XIII. Водяныя растенія 81. Дубъ 12, 21. Клиностатъ 65. Волокно 6. Дыня 7. Клубень 8, 50. Волокно древесинное 6, Дыханіе 25. Кожица 14, 18, 22, 80. 12, 17. Дыханіе внутриклѣточ- Коллодій 40. Волокно лубяное 6, 12, ное 32. Коллоидъ XV, 27. 17. Дѣленіе клѣтки 9, 10. Кольцевая вырѣзка 56. Волоски 14, 15, 59, 82. | Колючка 82. Волоски корневые 24, Желудочный сокъ 24. Конопляное масло 8. 39. 1 Желѣзо IX, X, XI, 36, 1 Контрольный опытъ 37. Воскъ 14. , 39. Кора 22, 56. Вторичная кора 21, 22. Жилка листовая 17. Кора вторичная 22. Вьющіяся растенія 69. 1 Журавельникъ 68. і Кора первичная 20.
86 Корень 23, 54. Корневище 8, 50. Нектаръ 70. Протоплазма 1, 38, 50. Неорганическое веще- Пузырчатка 76. Корневое давленіе 54. ство XI, XII. Пшеница 7, 25. Коровье дерево 13. Коровякъ 16. Никотинъ 8. Нитрификація 51. 1 Пыльца 70. Крахмальное зерно8,27 Реактивъ XI. Крахмалъ XI, XIII, 7, Оболочка клѣточная 1, Реакція XI. 27, 31. 2, 14, 28. Рожь 25. Кремнеземистыя расте- Одуванчикъ 13, 60. Розовое масло 8. нія 35. Оксидазы 31. Росянка 75. Кремнеземъ 4. Односѣменодольныя Ряска 67., Кремній IX, X, XI, 35. Крессъ-салатъ 3, 4. растенія 9, 20. Одревеснѣніе XIII. Рѣдька 6. Сахаръ XIII, 9, 27, 3, 33. Кристаллоидъ XV’, 26. Оливковое масло 8. Кристаллы 9. Омела 74. Сапрофитъ 73. Ксантофиллъ 3. Опробковѣніѳ XIII, 4. Селитра 38, 42. Сердцевина 20, 22. Сердцевинный лучъ 21. Ксерофиты 82. Опыленіе 69. Кувшинолистъ 77. Органическое вещество Кукуруза 35, 58. Кутикула 3, 4. Кутикуляризація ХПІ,4. XII, 18, 42, 73. Ослизненіе 4. Серебристый тополь 78. Синтезъ XI. Осмозъ XIV, 40. Ситовидная трубка 56. Основаніе XII. Скорцонера 13. Лазающія растенія 69. Осока 14. Слива 14. Лакмусовая бумага XII. Открытый проводящій Слизевикъ 6. Лейкопластъ 2, 8, пучекъ 12, 2. Сложное химическое Ленъ 4. соединеніе IX. Липа 22. Палисадная ткань 17. Смола 14. Листовая жилка 19. 80. Сокъ клѣточный 2. Листъ 17. Паразитъ 74. Соль XII. Лубъ 22. Паренхима 13, 6, 24. Паренхимная клѣтка 6, Солянки 43, 83. Лубяное волокно 16. Сосновый стланецъ 83. Луковица 8, 50. 12. Сосудъ 12, 22, 56. Паренхимная ткань 13, Спектръ XV. Магній IX, X, XI, 36. 18. Спиртъ 33. Макъ 13. Пепсинъ 27. Статолитъ 66, 71, 72. Масло жирное XIII. Первичная кора 20, 22. Стебель 19. Масло эфирное XIII. Первичная образова- Стрихнинъ 8. Межклѣтное вещество тельная ткань 11, Стрѣлолистъ 81, 82. 14. 23. Сѣмя 8, 25, 50. Межклѣтное простран- Перегной 41. Сѣменодоля 26, 28. ство 17. Петровъ крестъ 74. Сѣра IX, X, XI, 36. Металлоидъ XI. Пигментъ 8. Сѣрнокислый магній 38. Металлъ XI. Плазмолизъ 61. Механическая ткань 17. Повилика 73, 74. Таннинъ 40. Микориза 77. Подснѣжники 47. Токъ восходящій 55,56. Мимоза 70. Подсолнечное масло 8. Токъ нисходящій 55, 56. Млечный сосудъ 12,13. і Подсолнечникъ 18. Трахеида 6, 12, 22, 56. Мозаика листовая 63. і Подъельникъ 77. Ткань растительная 10. Молодилъ 81. ' Полынь 16. Токсинъ 74. Молочай 13, 82. Пора 4. Трофотропизмъ 68. Мясоядныя растенія 75.; Пора окаймленная 4. Тургоръ 61. Мятное масло 8. Поташныя растенія 36.' Тыква 4. Поташъ XII. । Тычинка 70. Настурцій 49, 59. Натрій 36. . Пробка 3, 20, 22. 24. । Пробковая ткань 17. Углеводъ XIII, 50. Нашатырный спиртъ 1 Проводящій пучекъ 12,' Углекислая известь 30. XII. 18, 19, 23, 24. Углекислота IX, 28, 29, Нейтральное соѳдипе-; піе XII. ! Пролѣска 14. 30, 44, 45, 46, 49, 64. Простое тѣло IX. | Углекислый газъ IX.
— 87 — Углеродистыя веще- ства XII. Углеродъ IX, X, XI, 44. Усикъ 69. Устьице 16, 17, 81. Фасоль 23, 69. Ферментъ XIV, 27, 31. Флороглюцицъ XIII. Фитогѳматины 31. Фосфорнокислый ка- лій 38. Фосфорнокислое же- лѣзо 38. Фосфоръ IX, X, XI, 38. Фототропизмъ 68. Химическое XI. Химическая формулаХ. Химическій элементъ IX. Хлорное желѣзо 40. Хлоропластъ 2, 8, 50. Хлорофиллъ 2, 8, 46, 47, 73. Хлорофильное зерно 2, 18, 48, 67. Хлоръ IX, X, XI, 36. Хромопластъ 3. । Хроматофоръ 1, 2, 7. I Цвѣтковыя растенія 12. I Целлюлоза XIII. уравненіе Чувствительность ра і стеній 66. Хвостникъ 19. Химическій знакъ X. I Химическое соединеніе' IX. . і Чемерица 16. Черноземъ 43. Чехликъ корневой 23. Чистотѣлъ 13. Шипъ 82. Щелочь XII. Эвдіометръ 46. Элементъ IX. Энергія XVI, 48. Этіолированныя расте- нія 28. Эфирное масло 8, 14. Ъдкое кали 29. Ядро 1, 2. Ядрышко 1, 2. Яды 7. Ячмень 23, 27. АЛФАВИТНЫП УКАЗАТЕЛЬ латинскихъ названій растеній. Агіешізіа МиіеШпа 15. ВасіПиз апіЬгасіз 74. Сагех зігісіа 15. Сепіаигеа засеа 71. Сѣеіісіопіит 13. Сопѵоіѵиіиз Спеогит 15. Сопѵоіѵиіиз зеріит 66. Сизсиіа еигораеа 74. Сусіатеп 16. Ьгозега гоІипЛГоііа 76. ЕирЬогЪіасѳае 13. Ріііопіа Ѵегзсѣайеііі 64. Риіі^о зерііса 68. Сга1асіос1еп(]гоп иШе 13. Неіосіеа сапасіепзіз 45. Нірригіз ѵиі^агіз 20. Ногсіѳит 21. Ітраііепз Магіаппаѳ 64. Ьасіиса зсагіоіа 63. ЬаШгаеа здиатагіа 74. Ьетпа ігізиіса 67. Мегсигіаііз регеппіз 14. Мітоза рисііса 70. Мопоігора Ьуроруііз 79. ХѳоШа пісіиз аѵіз 74. ХерѳпіЬез 77. Оиегсиз зѳззіІіЯога 22. КаіГІезіа 74. 8а§іІіагіа за^іШГоІіа 82. 8а1зо1а 83. 8соггопега Ьізрапіса 13. 8етрѳгѵіѵит аззітііе 80, 81. 8і1рѣіит Іасіпіаіит 63. Тгара паіапз 47. ТгіГоІіит 68. Тгораеоіит 49. Ыгіса (Зіоіса 15. ІЛгісиІагіа ѵиі^агіз 77. Ѵаііізпегіа зрігаііз 66. Ѵегаігит 16. ѴегЪазсит ШарзіГогтс 15. Ѵіпса тіпог 71. Ѵізсит аІЪит 74.
. ИЗДАТЕЛЬСТВО ~ -- М. и С. Сабашниковыхъ въ Москвѣ. Проф. М- А- Мензбиръ. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКІЙ АТЛАСЪ. 30 таблицъ цвѣтныхъ рисунковъ, иллюстрирующихъ животное населеніе суши земного шара по зоологическимъ областямъ, съ объяснительнымъ текстомъ и картой зоологиче- скихъ областей. Рисунки исполнены подъ руководствомъ проф. VI. А. Мензбира художникомъ В. А. Ватагинымъ. Цѣна въ коленкоровой папкѣ 16 руб. -------------------------------- ОБЩЕДОСТУПНОЕ ЕСТЕСТВОЗНАНІЕ. Беклей А. Жизнь и ея дѣти. Очеркъ животной жизни отъ амебы до насѣкомыхъ. 2 р. Беклей А. Побѣдители въ жизненной борьбѣ. Великая семья позвоночныхъ. 2 р. Беклей А. Краткая исторія естественныхъ наукъ. 2 р. Кабановъ. Н. Очерки по физіологіи здороваго и больного человѣческаго организма. 2 р. 40 к. Кимминсъ К. Химія жизни и здоровья. 80 коп. Лассаръ-Конъ. Введеніе въ химію. 1 р. 20 к. Міэ Г. Жизнь и ея проявленія. 1 р. 50 к. Мюръ П. Химія огня. 85 к. Столѣтовъ А. Общедоступныя лекціи и рѣчи. 1 р. 25 к. Страсбургеръ Э. Курсъ гистологіи растеній. 1 р. 75 к. Тимирязевъ К. Жизнь растенія. 1 р. 60 к. Фроммель В. Радіоактивность. 40 коп.
—-~ — ИЗДАТЕЛЬСТВО М. и С. Сабашниковыхъ въ Москвѣ. Серія учебниковъ по біологіи. Борисякъ А. Курсъ палеонтологіи. Ч. I. Безпозвоночныя» Ч. II. Позвоночныя. 4 р. 80 к. Вейсманъ А. Лекціи по эволюціонной теоріи. 2 р. 40 к. Вѳттштейнъ Р. Руководство по систематикѣ растеній, въ трехъ томахъ. 5 р. 20 к. Видерсгеймъ. Строеніе человѣка. 1 р. 50 к. Гекели-Розенталь. Основы физіологіи. 2 р. Гекели Г. Ракъ. Введеніе въ изученіе зоологіи. 1 р. 50 к. Карпентеръ Г. Насѣкомыя, ихъ строеніе и жизнь. 1 р. 75 к. Клебсъ Г. Произвольное измѣненіе растительныхъ формъ. Матеріалы для будущей физіологіи развитія. 1 р. Маршаль М. Развитіе человѣческаго зародыша. 1 р. 25 к. Маршаль М. Руководство къ эмбріологіи. 2 р. 50 к. Мейеръ А. Практич. курсъ анатоміи растеній. 80 к. Ньюманъ Д. Бактеріи. 1 р. 75 к. Паркеръ Т. Лекціи по элементарной біологіи. 2 р. 50 к. Розенталь И. Общая физіологія. Введеніе въ изученіе естест- венныхъ наукъ и медицины. 3 р. Уоллэсъ А. Р. Дарвинизмъ. 2 р. 40 к. Шиплей А. и Мэкъ Брайдъ Э. Курсъ зоологіи. 3 р. --------------------------------------- і <