К. Е. ОВЧАРОВ
витамины
в растениях

Доктор биологических наук
К. Е. ОВЧАРОВ
ВИТАМИНЫ В РАСТЕНИЯХ
ИЗДАТЕЛЬСТВО «ЗНАНИЕ»
Всесоюзного общества по распространении*
политических и научных знаний
Москва 1962

В наши дни трудно найти человека, который не знал бы
о значении витаминов для здоровья человека. Общеизвестно
и то, что источниками большинства витаминов служат
растения.
А задумывались ли вы над тем, почему в растениях
образуются витамины? Нужны ли они самим растениям или,
быть может, это просто отходы их «производства»?
Такой вопрос диктуется далеко не праздным
любопытством. Ученые давно убедились, что сущность многих
жизненных процессов у растений и животных, в том числе и у
человека, одинакова. Глубоко понять роль витаминов в нашем
организме можно только тогда, когда будет известна их
работа в растениях — тех существах, которые их производят.
И вот при таком изучении оказалось, что и у растений
бывают авитаминозы — заболевания, связанные с недостатком
витаминов. Умело используя витамины для подкормки
растений, можно ускорять их рост, созревание плодов и т. д.
О роли витаминов в растениях и о перспективах их
использования для управления жизнью растений рассказывается
в этой брошюре

Примерно 80 лет назад стало известно, что для человека ш
животного недостаточно употребления в пищу белков,
жиров, углеводов и минеральных солей. Нужно, чтобы в пище
хотя бы в ничтожных количествах были еще какие-то
вещества. Эти вещества были названы витаминами, т. е.
необходимыми для жизни аминами (особенность витаминов видели
в том, что они содержат азот в составе аминогруппы).
Вскоре стало ясно, что открытие витаминов имеет
отношение не только к вопросам питания человека. Под знаком
витаминов в значительной мере прошло все развитие биохимии
первой половины XX столетия. В предисловии к книге
В. Н. Букина «Витамины» в 1940 году академик А. Н. Бах
писал: «Трудно найти такой раздел физиологии и биохимии,
который He соприкасался бы с учением о витаминах. Обмен
веществ организма, деятельность органов чувств, функции
нервной системы, ферментативные процессы, явления роста и
размножения и т. д., все эти разнообразные и коренные по
своей важности области биологических дисциплин теснейшим
образом связаны с витаминами».
Особенностью в изучении витаминов было то, что они, по
выражению В. А. Энгельгардта, «обнаруживали свое
присутствие проявлением своего отсутствия». Иными словами, о
витаминах узнали потому, что их отсутствие в пище удалось
закономерно связать с определенными .нарушениями функций
организма.
Недостаток витаминов — авитаминозы — часто можно
наблюдать у животных и человека, которые получают эти
вещества с пищей. Искусственно исключая тот или иной
витамин из пищи животного и наблюдая, какие это вызывает
отклонения, изучают роль данного витамина в организме.
Растения же сами синтезируют витамины, недостаток их
обнаружить или создать искусственно здесь труднее, поэтому
довольно долго существовало мнение, что витамины нужны
только человеку и животным; роль витаминов в растениях
сначала мало интересовала исследователей. Но по мере того,,
ъ

как учение о витаминах развивалось и становилось важным
разделом биохимии, вопрос о роли их в растениях вставал на
повестку дня. Процессы синтеза витаминов растениями и роль
их в животном организме связывались в единую цепь. Одно
становилось невозможным изучать в отрыве от другого.
Накопленные за последние годы факты показывают, что
витамины так же необходимы растению, ка.к и животному.
Это — не просто побочные продукты их обмена веществ:
это — физиологически активные вещества, участвующие в
жизненно важных процессах.
Изучение роли витаминов в растении открыло и .новые
перспективы их практического применения. Оказалось, что
растения тоже могут испытывать недостаток в витаминах, и
тогда добавление витаминов в почву или витаминные
подкормки позволяют заметно повышать продуктивность
растений. При помощи витаминов оказалось возможным управлять
некоторыми процессами у растений — усиливать или
задерживать рост, ускорять образование плодов и т. д.
С другой стороны, выяснение того, как образуются и
какие превращения претерпевают витамины в растениях, может
помочь повысить витаминозность самого растения, его
органов (плодов, листьев, корней).
Итак, что же «делают» витамины в растении, где и -почему
они образуются?

Где образуются витамины
"Остановлено, что растениям свойственны те же витамины,
•^ что и животным. Почти все витамины, .необходимые для
жизни «ашего организма, мы получаем из растений (или
микроорганизмов) готовыми — животные и человек не могут их
синтезировать.
Здесь следует несколько отвлечься и сказать о том, какие
именно вещества мы относим к группе витаминов. Дело в
том, что первоначальное представление о витаминах как
особой группе химических веществ оказалось неверным. Когда
были выделены и изучены различные «витамины (а их сейчас
известно около 40), оказалось, что это — органические
вещества разной химической природы. Общим их свойством
является только физиологическая активность, т. е. способность
оказывать свое действие при введении с пищей в очень малых
количествах. «Очень малое количество» — критерий,
естественно, далеко не точный, поэтому о некоторых веществах
ученые спорят: относить их к витаминам или нет.
В тот период, когда химическое строение многих
витаминов еще не было «расшифровано, их стали обозначать
буквами латинского алфавита: А, В, С, D и т. д. Потом выяснилось,
что многие из них — давно известные химикам вещества:
например, витамином РР оказалась синтезированная еще 70 лет
назад никотиновая кислота. Но буквенные обозначения за
витаминами сохранились.
Позже стало выясняться, что то, что называли, «например,
витамином В, .не одно вещество, а смесь различных
соединений, разного состава и по-разному действующих на организм.
Их стали обозначать как Вь Вг, В6 и т. д. Затем и эти
«рамки» оказались витаминам тесны. Вновь открываемые вита-
1170-2
5

•мины получали названия уже по своему химическому составу
Так, в семью витаминов вошли пантотеновая и фолиевая кис*
лоты, «факторы роста» — инозит и биотин, параминобензой-
ная кислота и другие вещества. Они «не получили уже
буквенных обозначений. Весьма возможно, что вся эта
разношерстная группа «найдет в будущем более ясное «химическое лицо».
Сейчас же в понятие «витамины» мы объединяем различные
органические вещества, которые нужны для жизни в очень
малых количествах и отсутствие которых в пище вызывает
различные заболевания.
Почти все витамины образуются в растениях. Лишь
витамины А и D синтезируются в теле человека, но для их
образования нужны так называемые провитамины, т. е.
предшественники витаминов — тоже органические вещества.
Провитамином А является желтый пигмент растений (например,
моркови) — каротин, который в тканях животного при
определенных условиях превращается в витамин А. Провитамин
D—эргостерин—содержится в желтках яиц, дрожжах и т. д.
Растения, в отличие от животных, способны
синтезировать витамины из простых соединений. Например, в
образовании каротина непосредственное участие принимает уксусная
кислота. Материалом для образования витамина С в
растениях являются сахара, содержащие в молекуле шесть
углеродных атомов (гексозы). Инозит также синтезируется из
Сахаров, но совершенно иным путем, чем аскорбиновая
кислота. В биосинтезе витаминов принимают непосредственное
участие широко распространенные в организме
аминокислоты: триптофан нужен для образования витамина РР, бета-ала-
нин — для пантотеновой кислоты. Но этот синтез идет только
в растении.
Мы не будем в деталях рассматривать, как происходит
синтез витаминов в растении. Это потребовало бы от
читателей солидных знаний в области биохимии. Подчеркнем
только, что процессы биосинтеза витаминов весьма сложны и
исходными продуктами для них служат другие важные для
жизни растения вещества. Отсюда следует, что условия
жизни растения, влияя на его обмен веществ в целом, не могут не
влиять и на образование и накопление витаминов. Значит,
изменением условий можно воздействовать на накопление
витаминов.
Как и все процессы обмена веществ, образование
витаминов по-разному идет в разные периоды жизнедеятельности
растений; молодые и старые растения содержат разное
количество витаминов. Не одинаковыми синтетическими
возможностями обладают и разные части одного и того же растения.
Ниже мы постараемся изложить то, что известно сейчас об
условиях синтеза в растениях витаминов.
Жизнь растения начинается с прорастания его семени. Но
6

зародыш будущего растения начинает свое существование го*
раздо раньше — тогда, когда формируется само семя. В
развивающееся семя из материнского (растения энергично
поступают как органические, так и неорганические вещества.
Соответственно этому здесь активно .работают ферменты,
способствуя разнообразным превращениям.
Уже на самых первых этапах образования семени в нем
появляются .витамины. Частично они здесь же и образуются,
в большей же степени передвигаются сюда из других частей
растения.
Так, например, в семенах пшеницы, которые, как известног
богаты витамином Вь этот витамин синтезируется только на
ранних этапах формирования зародыша. Позже он начинает
поступать сюда из вегетирующих частей растений. Удается
обнаружить, как л о мере увеличения зерен пшеницы
содержание витамина Bi в колосковых чешуях, стебле и листьях
падает и соответственно возрастает в семенах.
К моменту созревания семян содержание большинства
витаминов в них уменьшается. Это относится к витаминам Вг,
С, PP. Нередко в зрелых семенах витамин С совсем исчезает.
Это, как мы увидим дальше, связано с его особой ролью в
растениях. Зато содержание витамина Е нередко
увеличивается.
В целом, в семенах больше всего витаминов РР, пантоте-
новой кислоты, витамина Е и витамина Вь меньше всего
биотина. Зерна злаков содержат много витамина Вь Кукуруза
выгодно отличается от других зерновых культур высоким
содержанием провитамина А, витаминов В2, В6 и Е. По
содержанию же витамина РР она уступает другим культурам.
Много исследований посвящено распределению витаминов
в разных частях семени. Это важно знать для правильной
технологической переработки семян, идущих в пищу. Ведь
еще в прошлом веке стало известно, что болезнь «бери-бери»
возникает при питании полированным (очищенным) рисом.
Неочищенные зерна риса содержат достаточно витамина Вь
■и при употреблении их в пищу болезнь не возникнет. Значит,,
витамин содержится в наружных частях зерновок. Такого
рода данные помотают уяснить и роль витаминов в
процессах прорастания семян.
Особенно много витаминов концентрируется в зародыше —
в этой наиболее жизнедеятельной части семени. Так, если
в зерне пшеницы содержится 38,7 мг1кг витамина Е, то в
зародышах его 355,0 мг/кг; в зерне кукурузы в целом 22,0 мг/кг
этого витамина, а в зародышах 302,0 мг/кг. Витамин Р вообще
накапливается лишь в зародышах.
При прорастании семян вновь начинается биосинтез и
энергичное перераспределение витаминов: они устремляются
к растущим частям. В опытах с пшеницей, прорастающей в.
I

темноте, можно было «наблюдать, что общее содержание
витамина Bi в семени осталось одним и тем же, а количество этого
витамина в зародыше за 18 дней увеличилось в 6,7 раза; в
эндосперме же за это время оно уменьшилось в 3 раза.
Если в покоящихся семенах витамин С (аскорбиновая
кислота) отсутствует, то как только начинается прорастание, он
накапливается здесь в больших количествах. В
прорастающих семенах интенсивно накапливаются и другие витамины:
В2, В6, PP. Период прорастания семян связан с быстрой
перестройкой белков, углеводов, жиров и других запасных
соединений, превращением их в вещества вновь созданного
тела растения. Очевидно, витамины необходимы для этой
перестройки.
Если по какой-либо причине в семени не хватает того или
иного витамина, течение реакции, в которой он принимает
участие, нарушается, извращаются и другие превращения
веществ, и это в конце концов приводит к задержке, а иногда
и к полному прекращению роста.
Синтез витаминов, конечно, продолжается и во взрослом
растении. При этом не всегда просто установить, в каких
именно частях растения этот синтез происходит.
Известно, например, что витамин С образуется главным
образом в листьях. Отсюда аскорбиновая кислота попадает
в корни, где она необходима для дыхания. Но
экспериментально удается показать, что корни и клубни тоже могут
синтезировать аскорбиновую кислоту. Иногда в клубнях при их
хранении содержание витамина С не только не падает, но
даже увеличивается. Если же новые клубни картофеля
выращивать из старых, не дав возможности развиться надземным
частям, то содержание витамина С возрастает как в молодых,
так и в старых клубнях.
Еще более интересны опыты с культурой изолированных
корней. Такие корни, лишенные надземных органов,
длительное время выращивают в стерильных условиях, в полной
темноте на синтетической питательной среде, не содержащей
витаминов. Нам удалось показать, что эти корни синтезируют
значительные количества аскорбиновой кислоты.
Другие витамины тоже синтезируются в клубнях и
корнях, но много их поступает и из надземных частей. В целом
корне- и клубнеплоды содержат больше всего витамина С,
меньше — пантотеновой кислоты и витаминов Е и РР и
меньше всего биотина и каротина (последний накапливается лишь
в корнях моркови). При прорастании клубней и корнеплодов,
так же как и при прорастании семян, происходит биосинтез
многих витаминов.
В листьях и других зеленых частях растений образуются
почти все витамины, и набор их здесь наиболее богат. Здесь
почти всегда в довольно больших количествах есть витамины
$

С, РР, Е, каротин, в меньших количествах другие. Витамин
Р в значительных количествах найден в листьях чая, спаржи,
гречихи, табака и многих других растений. (Препараты
витамина Р получают из чая, зеленой массы гречихи, плодов
конского каштана и .др.).
Как известно, животные .не образуют витамин Е. Этой
способностью обладают только зеленые растения. В
растительных клетках витамин Е находится преимущественно в
зеленых хлорофилловых зернах — хлоропластах, где
концентрация его достигает 0,08% от веса сухого вещества. Из овощей
наиболее богаты витамином Е салат, листовая капуста и
зеленый лук. Много этого витамина найдено в листьях аморфы,
крапивы, клена, каштана. Однако больше всего витамина Е
в зародышах семян пшеницы и кукурузы. (Много этого
витамина и в растительных маслах, особенно в хлопковом и
соевом).
Содержание витаминов в зеленых частях растений по
мере их роста увеличивается, а в период цветения и плодо-
образования резко падает. Это связано с усиленным
расходованием витаминов и со старением листьев. Но если в это
время меньше витаминов становится в листьях, то они быстро
накапливаются в бутонах, цветках и завязях, а позже в
плодах.
В плодах в наибольших количествах встречается
провитамин А — каротин. Ведь это тот пигмент, который придает
плодам желтую, оранжевую, красную окраску. Например,
содержание провитамина А в красном перце более чем в
30 раз превышает количество его в зеленом лерце. Тем ,не
менее и в зеленых плодах, так же как и в других зеленых
частях растения, он есть. При созревании количество его
сильно повышается. Это хорошо обнаруживается, например, в
созревающих плодах помидоров, шиповника, апельсина,
тыквы и т. д.
Количество витамина С .при созревании плодов, наоборот,
обычно падает. Так, в плодах облепихи 20 июля
содержалось 26,5 мг/кг (на сырой вес) витамина С и 0,3 мг1кг
каротина; через месяц было соответственно 19,7 и 0,7 мг/кг и
28 сентября 16,2 и 1,6 мг/кг. В плодах в заметных количествах
накапливаются также витамин Р и другие.
Благодаря селекции и отбору удается значительно
повысить 'содержание витаминов в плодах. Убедительным
примером этого служат работы И. В. Мичурина. Им создан сорт
актинидии Ананасная Мичурина с содержанием витамина С
124 мг/кг и Клара Цеткин — 168 мг/кг. В плодах исходных
сортов дикорастущих актинидий содержалось всего от 4,8 до
83,7 мг/кг витамина.
В настоящее время получены новые сорта шиповника с
концентрацией витамина С в плодах 30 тыс1 мг/кг, сорта чер-
9

Радиоавтограф растения-помидора: распределение витамина Bi с радио,
активной меткой введенного в черенок среднего листа,

ной смородины, моркови, тыквы и другие, богатые тем или
иным витамином- Например, новый сорт тыквы Витаминная
содержит 160—380 мг1кг каротина, тогда как обычные
сорта — не более 6 мг/кг. В настоящее время ведется работа по
выведению таких сортов, которые сочетали бы в себе высокое
содержание не одного, а нескольких витаминов.
Содержание витаминов в тех или иных органах растений
зависит не только от интенсивности биосинтеза и
использования витаминов, (но и от передвижения их из других частей
растения. Это можно показать таким простым опытом. Корни
томатов у самой корневой шейки окольцевывают, т. е.
кольцом срезают наружный коровой слой, по которому
передвигаются пластические вещества. Очень быстро
обнаруживается, что содержание витамина Bi в стебле непосредственно над
место-м кольцевания возрастает, а в корневой системе падает»
Если произвести кольцевание вблизи растущей верхушки, то
мож'но убедиться, что передвижение этого .витамина
происходит не только вниз к -корням, но и вверх. В значительных
количествах витамины Вь В6, биотин и другие содержатся и в
пасоке, которая поднимается из корней в надземные части.
Эти витамины образуются ц в самих корнях и «поступают &
них из почвы. При подкормке кукурузы витаминами
содержание витамина В{ в пасоке увеличилось более чем в 17 раз
и витамина Вб более чем в 13 раз по сравнению с контролем.
Весной, когда древесные растения .выходят из периода покоя
и еще отсутствуют листья, а 'Корневая система обладает
слабой синтетической деятельностью, в. пасоке, поднимающейся
к надземным частям, содержатся витамины, мобилизованные,
главным образом из прежних запасов. Передвижение этих
витаминов из запасных органов, конечно, -очень важно для
энергичного новообразования листьев и цветения.
При помощи изотопного метода нам удалось показать, что
витамин Вь будучи введен в черешок среднего листа, быстра
передвигается как в верхние и нижние листья, так и в плоды
-и корни. Подобно витамину Вь передвигаются и другие
витамины.
Передвижение витаминов в растении имеет огромное био^
логическое значение, так как не все части растения в
состоянии сами обеспечить себя этими жизненно необходимыми
соединениями. Так, например, у проростков гороха корни в
достаточном количестве синтезируют биотин и мало —
тиамин (витамин Bi); эпикотиль, т. е. начинающий расти
стебель, образует мало «витаминов. Значит, корни проростка
нуждаются в дополнительном обеспечении тиамином, а эпи-
котилю необходимы и тиамин и биотин. Известно также, что
корни многих растений, будучи не в состоянии образовать
витамины Вь РР, В6 и др., не смогли бы расти, если бы эти
витамины не доставлялись в корневую систему из листьев.
Н

В зависимости от условий
ТПольшее или меньшее содержание витаминов зависит не
•** только от видовых особенностей и возрастных изменений
у растений, но и от условий их выращивания. Еще в 30-х го*
дах было установлено, что на Севере растения богаче вита-
мином С. Так, в плодах шиповника, произрастающих «а
европейском севере, было примерно 500 мг витамина на
килограмм сухого веса, а в более южных районах — только
300 мг/кг. Повышенное содержание этого витамина
наблюдается и у растений, обитающих в горах. Это подтверждается
специально поставленными опытами. В проростках гороха и
пшеницы, культивируемых при температуре +6°,
накапливается этого витамина значительно больше, чем в таких же
проростках, выращиваемых при +25°. Можно думать, что
иизкие температуры способствуют образованию витамина С.
Очевидно, накопление аскорбиновой кислоты каким-то
образом связано с устойчивостью растения к холоду.
От климатических условий зависит содержание в
растениях и других витаминов. Так, в зерне озимой пшеницы, про-
израстающей на Крайнем Севере, было 2,6 мг/кг сухого веса,
в Днепропетровской области 5,8 мг/кг. Содержание каротина
во втором случае тоже было повышено.
Очевидно, что при районировании сельскохозяйственных
культур важно учитывать влияние климатических условий на
их витаминные качества. Но ведь климат — понятие
собирательное; в конкретных почвеннс-климатических условиях на
растение действует комплекс условий, и иногда трудно
помять, какой из факторов решающий. Отсюда возникает
необходимость понять роль отдельных факторов внешней среды в
витаминонакоплении.
12

Мы уже говорили, что при относительно .низких
температурах витамин С образуется более энергично. Чем выше
температура, тем меньше интенсивность его синтеза. При
сравнительно высоких температурах идет и более энергичное
разрушение этого витамина. Так, листовая и кочанная капуста при
температуре 0° теряет 40% аскорбиновой кислоты за 3 недели
хранения; при 10° это же количество витамина теряется за
4 дня, а при 21° — за один день.
Однако в некоторых плодах, хранящихся при пониженной
температуре, наблюдается не разрушение, а даже накопление
аскорбиновой кислоты. По данным А. А. Калесника, в
условиях холодного хранения плодов содержание витамина С
повысилось: в мандаринах — с 455 до 517 мг1кг, в апельсинах —
с 633 до 697, в лимонах — с 501 до 626 мг!кг. Значит, в этих
снятых с деревьев плодах при низкой температуре
продолжается синтез аскорбиновой кислоты. Повышение
содержания аскорбиновой кислоты в растениях, произрастающих при
пониженных температурах, имеет огромное биологическое
значение, так как позволяет организму противостоять
вредному действию низких температур.
В отличие от аскорбиновой кислоты содержание других
•витаминов в растениях при пониженной температуре
уменьшается. Например, для наибольшего накопления каротина в
корнях моркови и свеклы необходима температура 15—20°.
Достаточно высокие температуры нужны и для биосинтеза
витамина Вг у растений и у микроорганизмов.
Обеспеченность растений водой — не менее важный
фактор, влияющий на синтез витаминов. В засушливых условиях,
когда новообразование веществ в растениях замедлено,
содержание в них витаминов также снижается. Если
выращиваемый в Средней Азии перец в период созревания плодов
многократно поливается, содержание витаминов в нем
достигает 2160 мг1кг, тогда как при недостатке влаги оно
составляет всего 496 мг/кг.
То же происходит и при высушивании растений.
Например, при сушке травы на сено в ней значительно падает
содержание каротина, иногда до 80—90% от его
первоначального количества. Полагают, что при этом происходит
окисление каротина ферментами, а свет активирует их деятельность.
При силосовании кормов происходит значительно меньшая
потеря каротина.
Свет оказывает очень сильное влияние на жизненные
процессы, в том числе на образование в растениях многих
веществ. Наиболее полно изучено действие солнечной радиации
на образование каротина. Это и понятно, так как каротин
почти всегда сопутствует хлорофиллу и принимает участие в
фотосинтезе. Роль этого пигмента в фотохимических
реакциях известна давно. В связи с этим считалось, что, как и
13

для хлорофилла, для образования каротина необходим свет.
Однако позже выяснилось, что каротин может
синтезироваться и в лишенных света частях «растений. Правда, его
оказывается значительно меньше, чем при освещении. Каротин
образуется также в дрожжах, грибах и бактериях, выросших в
темноте. Однако и у этих организмов свет стимулирует
образование провитамина А и близких к нему соединений: на
свету их образуется значительно больше.
Свет оказывает влияние и «а синтез витамина С. Как и
каротин, аскорбиновая кислота может образоваться при
недостатке света и даже в темноте, но при хорошем освещении
растений ее накапливается в тканях значительно больше.
Давно было установлено, что в годы с небольшим
количеством солнечных дней содержание витамина С «в плодах
уменьшается. Еще ярче это .проявляется в овощах,
выращенных в условиях закрытого грунта. Интересно, что
содержание витамина С в растениях "закономерно меняется и в
течение суток: ночью аскорбиновой кислоты в листьях
оказывается мало, на рассвете ее концентрация увеличивается, а в
дневные часы достигает максимума. Подобная
закономерность найдена и в ягодах черной смородины. Несомненно, она
стоит в связи с действием света.
Положительное действие света на образование витамина
С состоит в первую очередь в том, что образуется больше
Сахаров, необходимых для его биосинтеза. Возможно также,
что свет активирует ферменты, принимающие участие в
синтезе аскорбиновой кислоты. Это подтверждает, например,
такой факт: если культивировать изолированные, лишенные
хлорофилла корни на искусственной среде в темноте и
параллельно такие же на свету, то содержание витамина С на
свету оказывается много больше. Понятно, что в корнях
фотосинтез отсутствует и сахара здесь вновь не образуются.
Значит, влияние света осуществляется через активирование
ферментов.
Биосинтез других витаминов также находится в большой
зависимости от света. Например, при проращивании семян в
темноте в них оказывается меньше витаминов Вь В2, РР, Е
и др.
Итак, температура, влага и свет — факторы, которыми
можно влиять на витаминонакопление в растениях. В той
мере, в какой эти факторы поддаются регулированию, мы
можем регулировать и синтез витаминов.
Есть и другие методы воздействия, которыми тоже можно
стимулировать образование витаминов в растениях. Это в
первую очередь, конечно, воздействие через минеральное
питание. Совершенно естественно, что достаточная
обеспеченность минеральными веществами составляет непременное ус-
14

ловие нормального синтеза всех веществ, в том числе и
витаминов.
При этом корни растения являются не только
поставщиками минеральных элементов из почвы, но и сами, как
мы говорили выше, участвуют в синтезе витаминов. Наиболее
полно изучено влияние минеральных удобрений «а
накопление опять-таки каротина. Выяснено, что азотные удобрения
заметно увеличивают содержание каротина в зеленой массе и
в корнях. Особенно же хороший результат получается при
сочетании этого удобрения с внесением калия, фосфора и
некоторых микроэлементов.
Но повышенные дозы азотных удобрений приводят к
уменьшению в растениях витамина С. Наибольшее
накопление этого витамина получается при внесении полного
удобрения (азот, фосфор, калий). Так, -например, урожай ягод
черной смородины при внесении полного удобрения
составлял 5185 кг/га, при содержании в них 182,7 мг%
аскорбиновой кислоты, т. е. 947 г витамина с 1 га. Без удобрения
получен урожай 3199 кг с га, с содержанием в ягодах 159,9 нг%
витамина, т. е. 510 г витамина с 1 га.
От своевременного и полного удовлетворения
потребностей растений в минеральном питании зависят благоприятные
условия и для образования других витаминов. Так, например,
при недостатке азота в питательной среде нередко снижается
содержание в растениях биотина и пантотеновой кислоты.
В листьях лука и салата при этом снижается содержание
витаминов Bi и Вв. Недостаток фосфора и серы приводит к
уменьшению в растении витамина РР, биотина и фолиевой
кислоты.
Большую роль в биосинтезе витаминов играют
микроэлементы. Многие опыты показывают, что подкормка растений
бором, марганцем и другими микроэлементами стимулирует
накопление витамина С! в листьях и плодах. Марганец при
этом активирует фермент, который принимает участие в
образовании аскорбиновой кислоты. Соединения меди нужны
для нормального образования витаминов Ci и PP. Цинк
необходим для образования витаминов Bi и Вб. Это доказывается
тем, что если в питательную смесь вводить эти витамины и не
давать растениям цинк, то томаты растут почти так же, как
с этим микроэлементом (М. Я. Школьник, 1961). Кобальт
необходим для образования витамина В12, так как он входит
в состав этого витамина. Естественно, что обеспечение
организма кобальтом заметно усиливает образование
витамина В12.
На «витаминный баланс» растения могут влиять и
различные факторы искусственного вмешательства в процессы
обмена веществ. В последние годы все больше и больше
исследований проводится по влиянию ионизирующих излуче-
15

ний на обмен веществ, рост и развитие .растений. Уже полу*
чены положительные результаты, указывающие 1на
возможность усиливать и тормозить с их .помощью ростовые
процессы. Делаются, .например, попытки применить (небольшие
дозы ионизирующих излучений для повышения урожаев, а
более высокие — для стерилизации некоторых пищевых про-*
дуктов.
В этой связи ведутся исследования по действию радиации
на содержание в растительных продуктах витаминов.
Выяснено, например, что под воздействием рентгеновских лучей
молекула витамина В^ распадается на люмифлавин и люми-
хром. Удалось найти и вещества, защищающие витамины от
вредного действия излучений. Было, например, обнаружено,
что находящиеся в тканях глютатион и витамин РР
защищают аскорбиновую кислоту от действия лучей Рентгена.
При высоких дозах облучения содержание витаминов в
«продуктах снижается; это связано с торможением их
образования и разрушением. При низких дозах облучения идет
заметное накопление витаминов, т. е. усиливается их синтез.
Особенно интересно проследить влияние ионизирующих
излучений на синтез витамина D2. Широко известно, что этот
витамин образуется в животном организме из своего
провитамина — эргостерина. Эргостерин же вырабатывают некоторые
микробы, например .дрожжи.
Как известно молекула эргостерина поглощает
коротковолновые лучи (длина волны 250—300 мм), превращаясь при
этом в витамин D2.. Оказалось, что при облучении дрожжей
лучами Рентгена можно заставить их «выдавать» повышен-
•ные дозы эргостерина. Эти факты могут быть использованы и
для получения дрожжей, обогащенных витаминами.
Не безразличны для витаминного состава растений
стимулирующие и тормозящие рост препараты, которые все шире
применяются в растениеводстве. Все они сильно влияют на
образование и превращение веществ, в том числе и на вита*
минный обмен: в зависимости от состава препарата и его
дозы содержание витаминов может увеличиваться или резко
уменьшаться.
Так, под влиянием стимулирующих доз препарата 2, 4, 5-Т,
применяемого для усиления образования плодов у
помидоров, содержание витамина С в плодах возрастает почти на
50%. Заметно увеличивается содержание этого витамина и
при обработке фасоли стимулирующей дозой парахлорфенок-
■сиуксусной кислоты. Когда же красная фасоль
опрыскивалась стимулятором 2,4-динитрофенолом, то на 88%
повысилось содержание витамина Вь на 60% витамина В2, на 77%
витамина РР и на 154%' пантотеновой кислоты.
Опрыскивание надземной части моркови задерживающим рост
раствором 2, 4, 5Т привело к заметному повышению содержания е
ХЬ

корне каротина. Обработка клубней картофеля препаратом
М-1 проводится для того, чтобы предотвратить их лрораста-
«ие. Оказалось, что при этом лучше сохраняется
аскорбиновая кислота.
Изучение витаминного обмена при химических
воздействиях может предупредить практиков от получения урожаев
с низким содержанием витаминов. Как известно, при оценке
кормов для сельскохозяйственных животных большое
значенные придается содержанию в них каротина, жизненно
необходимого для животных. И вот оказалось, что дифенилала-
нин — вещество, применяющееся для задержки роста
(ингибитор), — даже в слабых дозах почти полностью подавляет
биосинтез каротина. Понятно, что использование этого
препарата приведет к получению кормов, лишенных каротина.

Витамины для самих растений
Как известно, во всех живых организмах есть
биологические катализаторы — ферменты, ничтожно малые
количества которых в сотни и тысячи раз ускоряют бесчисленные
биохимические реакции. Ферменты принимают
непосредственное участие в различных превращениях веществ, в снаб*
жении организма энергией и т. д. В отсутствии ферментов
многие жизненно необходимые реакции или вообще не
могли бы идти, или протекали бы так медленно, что не в
состоянии были бы обеспечить жизнедеятельность организма.
Можно смело сказать, что без ферментов не было бы жизни.
Сейчас твердо установлено, что все ферменты — белко-*
вые вещества. В большинстве случаев о,ни представляют
собой сочетание белкового «носителя» с особой активной
группой — так называемым коферментом, который вступает в
химическое взаимодействие с субстратом. Так вот активной
группой многих ферментов оказываются витамины. В
зависимости от того, с каким белком соединяется кофермент-
витамин, образуется тот или иной фермент. Так, например,
витамин Вг способен соединяться более чем с 20 белками,
образуя соответствующее число ферментов с различными
физиологическими функциями.
Витамин Bi вместе с двумя молекулами фосфорной
кислоты образует активную группу качрбоксилазы — фермента,
очень широко распространенного в растениях и животных и
необходимого для превращений углеводов. Эта активная
группа, соединяясь с различными белками, может давать
начало ферментам с совершенно различными функциями.
18

Витамины С, РР, фолиевая кислота, биотин, пантотенова*г
кислота, входя в состав соответствующих ферментов,
принимают непосредственное участие в процессе дыхания, в
превращениях азотистых веществ, серы и т. д.
По-видимому, нельзя назвать «и одного процесса
превращения веществ в растении, в котором витамины прямо или
косвенно не. принимали бы участия.
*
Рассказ об участии витаминов в разнообразных
превращениях веществ удобно начать с того процесса, который дает
начало всем органическим веществам — процесса
фотосинтеза. В этом процессе в зеленых частях растения из
углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества.
Уже более 100 лет внимание ученых устремлено на
выяснение природы фотосинтеза, и сейчас отдельные его этапы
изучены достаточно полно. Биохимикам удалось шаг за шагом
проследить путь поглощенной листом углекислоты до
образования сложных органических соединений, выяснить роль
многих принимающих участие в фотосинтезе ферментов, понять,
каким образом энергия света, поглощенная зеленым
пигментом листа — хлорофиллом, включается в химические
реакции. И на всех этапах этого сложного процесса мы
встречаемся с витаминами.
В первую очередь это провитамин А — каротин: он всегда
сопутствует хлорофиллу, всегда есть в хлорофилловых
зернах. Сейчас известно, что каротин наряду с хлорофиллом
участвует в поглощении энергии света. Кроме того, он
предохраняет хлорофилл от разрушения.
Витамин С также защищает зеленый пигмент от
окисления. Вместе с тем этот витамин совместно с витамином К
участвует в сложных синтетических реакциях, происходящих
при фотосинтезе.
Существовавшее до последнего времени представление,,
что в процессе фотосинтеза образуются лишь углеводы,
сейчас подверглось сомнению. Экспериментально было доказано,
что одновременно, тоже при наличии света и углекислоты,
идет синтез аминокислот и белка. А в этих процессах, как
увидим дальше, принимают участие витамины Вб, РР, биотин
и другие.
В последующих превращениях продуктов фотосинтеза
принимает участие и витамин Bi, входящий, как мы уже
говорили, в состав кофермента карбоксилазы. Карбоксилаза
необходима для превращений пировиноградной кислоты, а эта
кислота, образующаяся как один из продуктов фотосинтеза,
служит в свою очередь источником синтеза аминокислот
(следовательно, и белков), различных органических кислот, в том
19

числе и жирных кислот, а через них — жиров. При отсутствии
или недостатке витамина Bi задерживается образование
фермента и весь углеводный обмен в организме нарушается. Это
выражается в торможении ростовых процессов.
При участии витамина Bi происходит отщепление
углекислоты от пировиноградной кислоты и реакция
присоединения к этой кислоте углекислого газа. Именно таким путем,
как оказалось, происходит так .называемая «темновая
фиксация» углекислого газа, .недавно обнаруженная в корнях
высших растений (А. Л. Курсанов). Этот процесс, по
результатам аналогичный фотосинтезу, идет без света, за счет
энергии химических соединений. Образовавшаяся из
пировиноградной щавелевоуксусная кислота здесь же в корнях
претерпевает дальнейшие превращения: в результате присоединения
к ней аммиака образуются аминокислоты, которые из корней
поднимаются вверх по растению, поступают в растущие
побеги и плоды, где используются для образования белков.
Таким образом витамин BG принимает непосредственное
участие в судьбе аммиака, являющегося, по меткому
выражению Д. Н. Прянишникова, альфой и омегой обмена
азотистых веществ. Витамины участвуют и в дальнейшем синтезе
аминокислот и белков, а также в их разложении.
Значительная роль принадлежит витаминам в усвоении
и превращениях фосфора. Соединения фосфора во всех
живых системах служат аккумуляторами энергии. Накопленная
в реакционноспособных фосфорных соединениях энергия
затем используется для других реакций. Вот в эти-то
фосфорные соединения и входят многие витамины. Их присутствие
важно для связывания большого, количества поступившей -в
растение фосфорной кислоты.
Такую роль выполняет, например, инозит. Нашими
опытами было показано, что витамин РР, будучи внесен в почву
или введен в листья, тоже заметно усиливает поглощение
растением фосфора.
Витамин Bi принимает непосредственное участие в
превращениях серы. Как недавно стало известно, в корнях
происходит превращение сульфатов, поступающих из
почвенного раствора, в витамин Bi и в аминокислоты.
Огромна роль витаминов и в дыхании. Дыхание у
растений, как и у животных, является важнейшим источником
энергии для всех процессов синтеза, роста, движения и т. д.
Вместе с тем при дыхании образуются многие важные для
организма соединения. Дыхание осуществляется в организме
при помощи сложной системы ферментов. По образному
выражению А. Н. Баха, без дыхательных ферментов, «организм
задохнулся бы в атмосфере чистого кислорода».
30 лет назад был впервые найден фермент, принимающий
непосредственное участие в дыхании. Изучение химической
20

природы этого фермента показало, что в его состав входит
соединение витамина Вг с фосфорной кислотой. Позднее были
изучены другие ферментные системы, в которых витамин В*
выполняет окислительно-восстановительные функции. Стало
ясно, что ни одна живая клетка не может существовать, если
в ней отсутствует витамин В2. Ибо там, где есть жизнь,
должно быть дыхание, а там, где есть дыхание, должны быть
ферментные системы, осуществляющие окислительные
реакции.
Большую роль в процессах дыхания играют и витамины
С, Вь РР, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота
и др. Каждый из этих витаминов, входя в состав
соответствующего фермента, выполняет свойственную для него
функцию в сложном процессе, каким является дыхание. Не
случайно, поэтому, что при прорастании семян имеет место энер^
гичное образование витаминов. Ведь энергия дыхания
прорастающих семян очень высока.

В руках растениевода
Итак, витамины для самих растений — важные
биологически активные вещества. Какой бы жизненный процесс
растений мы ни изучали — прорастание семян или их
созревание да взрослом растении, фотосинтез в зеленых листьях или
работу корней, мы обязательно сталкиваемся с витаминами,
этими «необходимыми для жизни» веществами.
Витамины давно уже стали оружием в руках врача: они
широко используются для предупреждения, а теперь и
лечения болезней. Наряду с другими биологически активными
веществами их стали использовать и животноводы для
направленного воздействия «а организм животного.
А растениеводы? Могут ли и они пользоваться этим
оружием? Да, конечно, хотя, надо сказать, пользуются пока еще
очень робко.
Мы we сможем рассказать здесь о конкретных методах
применения витаминов в растениеводстве. Это вывело бы нас
далеко за рамки маленькой брошюры. Но мы хотим показать
некоторые пути использования витаминов для управления
ростом и развитием растений, а следовательно, для
повышения урожаев.
Зеленые растения -наделены исключительной
способностью синтезировать самые разнообразные органические
вещества, в том числе и активаторы и регуляторы жизненных
процессов. Но если растение по каким-либо -причинам -не может
снабдить этими веществами все свои органы и ткани, оно,
конечно, не «побрезгует» любым дополнительным их
источником. Какими же могут быть эти источники?
Начнем с вопроса, казалось бы далекого от
растениеводства. Около 100 лет мазад между двумя крупнейшими уче-
22

ными Европы состоялся курьезный спор. Французский
микробиолог Луи Пастер сообщил, что при посеве небольших
количеств дрожжей (объемом с «булавочную головку») на
искусственную среду из золы, аммонийной соли и сахара он
наблюдал хороший рост и размножение этих организмов.
Немецкий химик Юстус Либих заявил, что проверил работу
Пастера и получил иные результаты: он не мог добиться
развития культуры дрожжей >на питательной среде,
предложенной Пастером. Когда же к среде добавлялся мясной экстракт,
рост дрожжей проходил нормально. Сообщение Либиха
задело Пастера,, и он предложил повторить опыты в
присутствии Либиха на любом количестве пивных дрожжей, но
поставил при этом условие: Либих должен оплатить расходы,
связанные с постановкой этого опыта. Вскоре Либих умер, и
публичный опыт не состоялся. Через 30 лет выяснилось, что
оба ученых были правы. Русский ученый Я. Никитинский и
вслед за «им бельгиец Вильде установили, что грибы
выделяют в питательную среду вещества, активирующие их
собственное размножение. В последующих исследованиях
выяснилось, что эти вещества — витамины. В капельке
дрожжевой массы размером «с булавочную головку», которой Пастер
засевал питательную среду, было все же множество клеток,
и с «ими вносилось количество витаминов, достаточное для
нормального размножения микроорганизмов. Либих же,
очевидно, брал такое малое количество дрожжей, что в
питательную среду «опадало слишком мало витаминов. Когда же
он добавлял мясной экстракт, добавлялись витамины и
становилось возможным размножение дрожжей.
Позднее было установлено, что многие микроорганизмы
не способны сами синтезировать витамины и потому не
растут на синтетической среде .в их отсутствии.
Некоторые микробы содержат вещества, являющиеся
предшественниками витаминов, но не способны создать сам
витамин, необходимый ему для жизни. Так, например,
микроб строит одну половину молекулы витамина В\ —
пиримидин, но не в состоянии образовать другую ее часть — тиазол.
Естественно, что для него необходимо присутствие в среде
тиазола. Другие микробы способны синтезировать тиазол и
нуждаются .в снабжении пиримидином. Естественно, что в
совместной культуре они будут обеспечены витамином Вь
Известны организмы, которые не способны синтезировать
ни тиазол, «и пиримидин, но из этих составных частей строят
молекулу витамина Вь Наконец, имеются и такие, которые
.не могут синтезировать молекулу витамина В! даже из
введенных ,в среду пиримидина и тиазола и подобно высшим
животным нуждаются в снабжении самим витамином.
По мнению М. Н. Мейселя, разнообразие потребностей
микроорганизмов в витаминах выработалось у них в резуль-
23

тате приспособления к условиям существования. Так,
паразитические формы микробов используют витамины растения-
хозяина, сапрофитные организмы аккумулируют сложные
органические вещества и продукты, богатые витаминами, и,
наконец, имеются микробы, которые удовлетворяют свои
потребности в витаминах путем их биосинтеза.
Микробы нуждаются в витаминах, синтезируемых другим
организмом, и очень чутко реагируют на их недостаток в
среде. Мысль о том, что, зная эту особенность микробов,
можно использовать их как своеобразные химические
реактивы, высказал около 40 лет назад наш выдающийся
микробиолог В. Л. Омельянский. Его предположение полностью
оправдалось. В настоящее время микроорганизмы
используют для точного определения содержания в субстрате
витаминов, аминокислот и многих других органических соедине-
«ий. С помощью таких микробов-индикаторов определяют
содержание витамина Вь В2, В6, биотина, пантотеновой
кислоты и других веществ, например у высших растений.
Еще более важно изучение микробов, которые сами син-»
тезируют витамины. Это имеет уже прямое отношение к вы*
ращиванию сельскохозяйственных растений. Прямые
наблюдения показывают, что в почве всегда есть витамины. В
некоторых почвах ойи накапливаются в значительных
количествах. Источниками их являются главным образом
разлагающиеся остатки растений и животных. А в разложении этих
остатков участвуют микроорганизмы. Многие микробы
используют витамины в своей жизнедеятельности и уменьшают
их количество в почве, другие, наоборот, их выделяют.
Н. А. Красильников установил, что в почвах с обильным
развитием микроорганизмов содержится болвше витаминов.
Например, в черноземе, содержащем в 1 г почвы 1,5 млрд.
бактерий, было найдено 980 мг витамина В2, 4,5 мг витамина
В! и 45 мг биотина в 100 а почвы. В подзоле, содержащем
500 тыс. бактерий на 1 а почвы, было соответственно 50, 1,2
и 2,5 мг этих витаминов. При этом оказалось, что в
черноземных почвах, как правило, больше бактерий, не нуждающихся
в дополнительном обеспечении витаминами. В менее
плодородных почвах в большом количестве представлены
микроорганизмы, которые сами не синтезируют витамины и потому
нуждаются в них.
Данные о синтезе витаминов почвенными микробами до-*
вольно разноречивы.
Из изученных 192 культур бактерий, выделенных из
разных почв нашей страны, меньше половины культур не
синтезировали витамин Вь По другим данным, из 163 культур
дрожжей 87% нуждались в биотине, 35% в витаминах Bi и
пантотеновой кислоте и 12%' в инозите. Естественно, что эти
дрожжи не могли бы существовать, если бы они не получали
24

необходимые витамины от растений и других микробов.
Корни живых растений также выделяют в почву
витамины, и этот процесс идет по-разному в зависимости от
физиологического состояния растений- Так, 10-дневные проростки
выделяют в несколько раз больше витаминов, чем 45-дневные.
Таким образом, е почве постоянно идут сложные процессы
обмена витаминов. Высшие растения, выделяя в поч)Ву одни
витамины, которые используются микроорганизмами,
получают из почвы другие .витамины, синтезированные микро-
Круговорот витаминов.
1 — синтез в растениях; 2 — потребление витаминов растений
животными; 3—4 — накопление в почве в результате
жизнедеятельности микробов; 5 — усвоение микробами, нуждающимися в
витаминах; 6 — усвоение корнями высших растений.
бами. Такой обмен витаминами играет существенную роль во
взаимоотношениях между растениями и микроорганизмами.
И это, конечно, один из путей воздействия через почву и ее
микробное население на жизнедеятельность высших растений.
Существуют прямые доказательства того, что корни
усваивают витамины, находящиеся в почве или накапливаемые
микробами. Наш выдающийся физиолог академик Н. Г.
Холодный около двух десятилетий назад высказал
предположение, что в снабжении молодых, растущих частей
«необходимыми физиологически активными веществами иногда
бывают временные перебои, обусловленные большой удаленностью
этих частей от зеленых ассимилирующих листьев, задержкой
25

синтеза вследствие (неблагоприятных .внешних условий,
нарушением транспорта и т. п. В такие критические моменты
большую пользу корневой системе, а следовательно, и всему
растению в целом может, очевидно, принести способность
корней заменить дефицитные активные вещества их аналогами,
выделяемыми в окружающую среду клетками бактерий». Это
предположение нашло затем экспериментальное
подтверждение. Было выяснено, что если в питательную среду внести
витамины, то они накапливаются сначала в корнях, а затем и
в надземных частях. С помощью метода меченых атомов было
установлено, что в этом процессе 'принимают участие
микроорганизмы. Например, внесенный в почву под кукурузу,
гречиху или горох витамин Bi в какой-то части усваивается
корнями, «о поглощается и микробами, и уже через «их
передается в корневую систему. Сходные результаты получены и
в отношении других витаминов. Таким образом, поглощение
витаминов из внешней среды является важным
дополнительным резервом этих веществ, особенно для тех растений,
корни которых слабо и в |Недостаточном количестве синтезируют
витамины. Опыты с изолированными корнями (о методике их
мы выше говорили) показывают, что корни льна, например,
требуют прибавки в питательную среду витамина Вь корни
моркови —витаминов Bi и Вб, а корни гороха, редиса,
люцерны, хлопчатника — витаминов Bi и PP. Для нормального
•роста отчлененных корней помидоров и подсолнечника
.необходимо введение в питательную среду витаминов Вь РР и В6.
Многочисленными опытами давно установлено, что в
стерильной почве витамины сохраняются продолжительное
время; они подвергаются лишь физико-химическим воздействиям.
В нестерильных же условиях свободные витамины быстро
поглощаются и разрушаются микроорганизмами. Так, за три
недели в нестерильной почве содержание витамина Вг
уменьшилось в 5 раз, пантотеновой кислоты — более чем в 6 раз,
тогда как в стерильной почве их количество осталось без
изменений.
Было интересно знать, какие микробы принимают участие
в разрушении того или иного витамина и как осуществляют
они эти процессы. Удалось выделить микроорганизмы,
разлагающие витамины С, Вь В6, РР, инозит и другие, и
выяснить, как идет распад витаминов. Оказалось, что
образующиеся при этом вещества хотя и не имеют витаминной
природы, но тем не менее необходимы для жизнедеятельности
некоторых бактерий и грибов. Но ведь витамины
разрушаются и в тканях высших растений. Быть может, и здесь они дают
начало другим жизненно необходимым соединениям? Этот
вопрос еще ждет своих исследователей.
Из сказанного о роли витаминов во взаимодействии
высших -растений с микроорганизмами вытекает еще одно инте-
26

ресное соображение. В свое время Н. И. Вавилов, считал, чуо
некоторые химические соединения могут значительно
повышать устойчивость растений к бактериальным и грибным
заболеваниям (такую устойчивость он называл химическим
иммунитетом). Сейчас известно, что химический иммунитет
может создаваться при применении антибиотиков, фитонцидов и
других соединений, которые токсичны для паразитов. Но есть
и другая возможность создать подобие химического
иммунитета. Ведь растение будет устойчивым и в том случае, если в
нем самом не хватит веществ, необходимых для развития
паразита. Бактерии и грибы нуждаются в витаминах; значит,
если заставить растение вырабатывать меньше определенного
витамина, создадутся условия, неблагоприятные для
развития того или иного паразита, растение станет более
устойчивым к <нему. В самом растении при этом может и не быть
резких нарушений жизненно важных процессов. О том, как этого
можно достигнуть, мы узнаем из дальнейшего изложения.
В любом живом организме витамины постоянно
взаимодействуют с другими соединениями. Одни из таких веществ
необходимы для проявления функциональной активности
витаминов, другие, наоборот, инактивируют, т. е. выводят их из
строя. Биотин, например, жадно связываясь в организме с
белком авидином, теряет способность к дальнейшим
реакциям. Он уже не может соединяться с другим белком, а
потому не образует активные ферментные системы и таким обрат
зом выключается из обмена. В результате возникают
соответствующие авитаминозы, хотя витамина синтезируется или
поступает извне много. Инактиваторами витаминов чаще
всего бывают вещества, сходные с теми, которые необходимы
для «работы» витамина, «о с ^несколько измененной
структурой. Их обычно называют антивитаминами.
20 лет назад было установлено, что сульфамидные
препараты (например, стрептоцид) тормозят рост бактерий, но что
их действие может быть снято добавлением витамина —
парааминобензойной кислоты. Парааминобензойная кислота
синтезируется и самими бактериями; когда концентрация
белого стрептоцида в питательной среде возрастает, бактерии
усиливают образование парааминобензойной кислоты.
Отсюда ясно, что формы бактерий, образующие повышенное
количество парааминобензойной кислоты, более устойчивы к
сульфамидным препаратам, В настоящее время найдены многие
естественные антивитамины и синтезированы антивитамины
почти всех известных витаминов.
Давно известно заболевание крупного скота—«болезнь
сладкого клевера». Она возникает, если животных кормя г
загнившим клеверным сеном. Болезнь состоит в том, что
снижается способность крови к свертыванию, возникают
спонтанные кровоизлияния. Эти явления характерны для авитами-
27

ноза К- Оказалось, что при загнивании сена кумарин, махо-
дящийся в клевере, превращается в дикумарин, являющийся
антивитамином К; он и вызывает «болезнь сладкого
клевера».
В папоротнике найдено вещество, являющееся
антивитамином витамина В\. Животные, поедающие это растение, .не-
сппи <;п ът РеДК0 заболевают полиневритом. Известны и
CAJUri bU2—iNri2 ДруГие природные антивитамины.
ПуЧ Пользуясь антивитаминами, оказалось
| | возможным выявлять потребность растений в
I витаминах. Ведь у животных можно исклю-
I I чить определенный витамин из пищи и таким
\s способом выяснить потребность в данном ви-
NH NH тамине и признаки авитаминоза. Для расте-
2 2 ний этот метод неприемлем, потому что расте-
Сульфаниламид п ния сами синтезируют все известные водо-
парааминобензои- растворимые витамины. И вот здесь очень
ная кислота. * ^
удобны антивитамины. С их помощью
удалось установить характерные признаки авитаминозов у
высших растений. Если обработать семена подсолнечника, риса или
пшеницы белым стрептоцидом, то они совсем не прорастают
или растут плохо. Если растения все же вырастают, то у
проростков заметны различные отклонения от нормы: утолщенный
короткий стебель, необычной формы — тонкие, вытянутые —
листья, расположенные на стебле совершенно не так, как
свойственно нормальным растениям, и т. д. Если же добавляется
витамин — парааминобензойная кислота — все эти явления
снимаются.
Сильно задерживается прорастание семян и при
обработке их аминоптерином — антивитамином фолиевой кислоты.
Когда же проростки переносятся в раствор фолиевой
кислоты, их рост восстанавливался.
Действие как белого стрептоцида, так и аминоптерина
очень напоминает влияние гербицидов — препаратов,
применяемых для борьбы с сорняками. Три года назад удалось
выяснить, что широко используемый в практике для борьбы с
пыреем, гумаем и другими злаковыми сорняками гербицид
далапон убивает злаки потому, что инактивирует-витамин —
пантотеновую кислоту. Оказалось далее, что если семена
культурных растений — сахарной свеклы, бахчевых
культур — обработать этим витамином, то заметно повышается
их устойчивость к гербициду. Так выяснилось, что в основе
действия некоторых гербицидов лежит их антагонизм к
витаминам. Это, конечно, очень важно для изыскания новых,
высокоэффективных гербицидов.
Антивитамины позволяют установить различные
проявления необеспеченности растений витаминами. Не
исключено, что многие до сих пор еще непонятные явления в расти-
2$

тельном организме, связанные с нарушениями его
жизнедеятельности, есть следствия авитаминозов. Тогда витаминными
подкормками можно будет ликвидировать эти нарушения.
За последние годы проведено много опытов по
непосредственному воздействию витаминами на рост и развитие
сельскохозяйственных растений.
Семена, обработанные белым стрептоцидом:
/ — контроль; 2—4 — обработка стрептоцидом; 3 и 4 — дей*
ч;твие снято витаминами.
Как отмечалось выше, семена различных растений содер^
жат разное количество витамияов. Неодинаково содержание
этих веществ в семенах одного и того же сорта,
произрастающего в разных условиях внешней среды. Падает количество
витаминов при длительном хранении семян. Естественно
поэтому допустить, что в некоторых случаях прорастающим
семенам может не хватать их запаса витаминов. Хотя по
мере прорастания семян содержание витаминов
увеличивается, но при неблагоприятных условиях весны (например, при
низкой температуре, засухе) оно все же может не
обеспечивать нормального течения физиологических процессов. Кроме
того, при намачивании семян в воде, особенно если оно
продолжается значительное время, синтез некоторых витаминов
задерживается, а витамины, которые образуются, могут
вымываться из семени.
Все эти соображения заставили провести исследования по
добавочному обеспечению семян витаминами. Оказалось, что
обработка витаминами действительно усиливает прорастание
семян и в конечном итоге повышает урожай
сельскохозяйственных культур. На основании многолетних опытов один из
исследователей (Блузманос, 1959) приводит следующие дан-
29.

ные о влиянии ггредпосевной обработки семян витаминами Bi
ц РР (при концентрации их 5—10 мг\л)\ урожай клубней
картофеля увеличился на 21%, или на 38 ц1га, корней сахарной
свеклы — на 23%, или на 142 ц1га, корней столовой свеклы —
на 30%, или на 148 ц/га, зеленой массы кукурузы — на 36%,
или на 141 ц\га, и початков — на 36%, или на 30 ц1га, кочанов
капусты — на 26%, или «а 126 ц1га, моркови — на 10%,
редиса — на 23%, кормовой свеклы — на 44%, помидоров —
на 27%г семян фасоли — на 76%, бобов — на 48%, семян
желтого люпина — на 29%, узколистного люпина — на 36%,
гречихи — на 33%'. По другим данным, предпосевная обработка
семян моркови витаминам-и Bi и РР еще больше увеличивает
урожай корнеплодов. Так, при обработке семян тиамином в
смеси с солодовой вытяжкой общий урожай увеличился на
23г4% и выход каротина с гектара на 20%. При обработке
никотиновой кислотой с солодовой вытяжкой урожай возрос
соответственно на 16г2 и 8Г6%.
Положительно реагируют на такую обработку и семена
других растений. Так> при замачивании семян ячменя в
растворах витаминов Bt и РР отмечается усиленное развитие
корневой системы и продуктивное кущение, увеличивается
длина колоса и число зерен в нем. Предпосевная обработка
семян хлопчатника витамином В{ особенно хороший эффект
дает на засоленных почвах. Семена прорастают более
дружно, усиливается рост и ускоряются процессы развития
хлопчатника. В результате на растении образуется больше
коробочек, и они скорее созревают.
Опыты, проведенные на Украине, показали, что обработка
семян кукурузы водным раствором витамина Bi (в
концентрации 50- мг1л) увеличивает урожай зеленой массы >на
М',5 ц1га, а початков — на 9,6 ц1га.
Предпосевное обеспечение семян витаминами способствует
появлению и других биологических особенностей. Как
известно, цитрусовым растениям присуща полиэмбриония, т. е.
развитие из одного семени нескольких проростков. Оказалось,
что это явление может быть усилено под влиянием обработки
семян витаминами Bt и PP.
Эти и другие факты говорят о том, что семена многих
растений испытывают недостаток в некоторых витаминах; их
своевременное добавление может быть полезным.
Не менее важно выявление витаминной недостаточности
корней. Как мы видели выше, корни хотя и синтезируют
витамины, но не всегда в достаточном количестве. Приток их
из надземных частей тоже иногда может быть затруднен. Для
нормальной же жизнедеятельности самих корней необходимо
достаточное количество витаминов. Поэтому некоторые
растения на введение витаминов в почву реагируют ускорением
роста корневой системы.
W

То же получается и в условиях стерильной культуры и
при обработке витаминами черенков для их укоренения. Это
можно иллюстрировать, например,, таким опытом. Семена
хлопчатника высевались в стеклянные сосуды, внутри
разделенные перегородкой. В одну половину каждого сосуда
вносили питательный раствор, а в другую такой же раствор в
Влияние витаминов на рост изолированных корней
люцерны:
1 — в среде без витаминов; 2 — с добавлением
витаминов.
смеси с витамином Bi или с витамином PP. По мере роста
хлопчатника черве стекло можно было наблюдать рост корней
одного и того же растения в обеих половинах сосуда. В той
части сосуда, куда добавлялись витамины, шло гораздо более
дружное и обильное образование корней, чем в той, где
витамины не вносились.
Заметное усиление роста корневой системы достигается и
обработкой витаминами взрослых растений. Так, внекорневая
и

Подкормка сахарной свеклы никотиновой кислотой приводит
к образованию более крупных корнеплодов. То же можно
наблюдать и у редиса. Обрабатывая растения редиса через.
15 дней после появления всходов витамином РР, удалось
повысить урожай корнеплодов и увеличить в них содержание
витамина С. Оказалось, что повышение урожая связано с
интенсивным делением клеток корнеплода и тем, что каждая
клетка достигает более крупных размеров. Особенно заметно
усиливается образование и рост корневой системы при
совместном применении витаминов и стимуляторов роста.
Разные исследователи наблюдали это на самых различных
культурах (злаках, шелковице, розе, бобах, ясене, клене, сливе
и др.).
При совместном применении гетероауксина и витамина В{
удается вызвать образование корней у такого, например,
трудноукореняющегося растения, как чай. Р. X. Турецкая
(1961) установила, что обработка черенков индолилмасля.ной
кислотой с витамином С заметно стимулирует рост побегов и
.зеленых черенков у яблони (сорт Пепин шафранный). Таких
дримеров сейчас можно привести уже довольно много.
М. X. Чайлахяну удалось укоренять черенки лимона,
посаженные верхним концом. Если такие черенки
обрабатываются стимулятором роста, например гетероауксином, то
образования корней у них не происходит. Но если верхние концы
черенков обработать гетероауксином в смеси с витамином С
или Вь то здесь начинается энергичное образование и рост
корней.
Благоприятное действие совместного применения
витаминов и стимуляторов роста следует объяснить тем, что этим
вызывается, по-видимому, усиленный обмен веществ. Не
исключена возможность и такого биохимического
взаимодействия этих веществ, когда стимуляторы способствуют
образованию продуктов, в превращении которых непосредственно
участвуют витамины.
Надземные зеленые части растений реже страдают от
недостатка витаминов. Ведь именно здесь витамины в основном
и образуются. Однако не п-ри всех условиях выращивания
полноценно идет нормальный их биосинтез. Нередко и
усиленный обмен веществ, в котором принимает участие тот или
иной витамин, ведет к повышенному расходу витамина; это
также может быть одной из причин необеспеченности им
растения. Дополнительное внесение в почву необходимых вита-,
минов, конечно, может улучшить развитие и зеленых частей
растений.
Витамины усваиваются как корнями, так и листьями;
поэтому были проведены опыты по подкормке растений
витаминами через почву и путем внекорневой обработки. Вводя в
песчаную культуру витамин Вь удалось, например, заметно
32

увеличить рост некоторых трав (за два месяца культуры
полевица «акопила в 4 раза, а мятлик в 6 раз больше сухого
вещества, чем те же растения без витамина). Растения,
подкормленные витамином Вь имели высокие стебли, большего
размера листья и более развитую кор.невую систему.
Введение в питательную среду витамина РР в 3 раза увеличило
сухой вес, высоту надземных частей и длину корней орхидей
и почти вдвое размер их листьев.
Укоренение черенков лимона при помощи гетероауксина и вита-
минов:
/ — обработка гетероауксином; 2 — гетероауксином и
витамином С; 3 — гетероауксином и витамином Bi (опыты М. X. Чай*
ла-хяна\.
При внекормовой подкормке хлопчатника витамином РР
увеличивается высота стебля, число листьев и плодовых
побегов. У этих растений раньше и в большем количестве
образовались бутоны, раньше созрели коробочки. Более раннее
образование плодов и увеличение урожая при опрыскивании
витамином РР наблюдалось у <помидоров. Положительно
реагирует на внекорневую обработку витаминами С, В! и РР
пшеница. При обработке витаминами подсолнечника вес
семян значительно увеличивается и повышается содержание
жира в ядре семени. Влекор.невая подкормка витамином РР
способствует более энергичному росту листьев у салата и
шелковицы.
Для стимулирующего эффекта витамины «ужны в низких
концентрациях (не более нескольких миллиграммов на литр
воды).
В высоких дозах витамины вызывают у растений, так же
как и у человека и животных, глубокие расстройства
физиологических процессов. В случае избытка витамина В2
разрушается хлорофилл, подавляется фотосинтез и дыхание, а при
накоплении высоких концентраций витамина РР сильно
задерживаются ростовые процессы, может* быть массовое
полегание растений.
33

Некоторые витамины даже в невысоких дозах тормозят
рост надземных частей растений. Тормозящим действием
обладают так называемые жирорастворимые витамины — А, К
и Е. Соответствующие опыты показывают, что под влиянием
добавочных доз провитамина А — каротина у периллы
(масличное растение) резко задерживается рост главного стебля,
но энергично растут боковые побеги. У хризантемы введение
каротина приводило к задержке роста листьев.
Другой жирорастворимый витамин — витамин Е резко
подавляет как рост растения, так «и, особенно, образование
цветов. Но витамин Е, как и каротин, нужен растению, так как
принимает непосредственное участие в процессах
оплодотворения. И не случайно очень много этих витаминов
содержится в пыльце- Именно каротин и придает пыльце ее обычную
желтую окраску. Интересно, что у животных в органах,
связанных с размножением, тоже содержится много этих
соединений (желтое тело яичников, -красная и желтая икра рыб
и т. д.).
Оказалось, что каротин участвует в прорастании пыльцы
и росте пыльцевых трубочек, при помощи которых
происходит оплодотворение. Пыльца, которая подвергается
воздействию света и быстро обесцвечивается (каротин разрушается),
теряет при этом и свою жизнедеятельность. То же происходит
и когда пыльца хранится продолжительное время или из нее
маслом извлекают каротин. В пыльце некоторых сортов
растений (персика, апельсина, мандарина, картофеля и др.)
содержится очень мало каротина, и как раз у этих растений
образуется много абортивной, т. е. неспособной к
оплодотворению, пыльцы. Если же пыльцу, бедную каротином,
поместить на питательную смесь рядом с пыльцой, богатой этим
пигментом, то прорастание первой заметно усиливается: она
потребляет каротин, выделяющийся из второй пыльцы.
Можно просто в питательную среду, на которой проращивается
пыльца, ввести каротин: тогда прорастание идет заметно
быстрее. Это еще один путь применения витаминов в
растениеводстве. Нужна лишь разработка практических методов
использования каротина для стимулирования оплодотворения,
например, при отдаленных скрещиваниях.
Другие витамины — В, С, РР, В6 — тоже не безразличны
для оплодотворения и начальных этапов формирования
зародыша будущего семени. Между пыльцой и пестиком, на
котором она прорастает, происходит взаимный обмен
витаминами; так создается очень совершенная система пыльца —
пестик, обеспечивающая нормальное слияние половых -клеток и
развитие завязи. Дальнейший рост завязей, связанный с
притоком к ним питательных веществ и переработкой их в
жизненно необходимые соединения, происходит тоже при
непосредственном участии витаминов.
34

*
80 лет прошло с момента открытия витаминов. За это
время витаминология выросла в крупный раздел
биологической «ауки и помогла осветить многие, ускользающие от
исследователя стороны обмена веществ. Вместе с тем она
оказала огромное влияние на медицину и животноводство, дав
им новое средство предупреждения и лечения заболеваний.
Дальнейшее изучение роли витаминов в растении не
только позволит глубже понять сложные превращения веществ,
которые постоянно происходят в растительном организме, но
и подскажет человеку новые приемы управления ростом и
развитием растений.

ПРИЛОЖЕНИЯ
Таблица 1
Содержание витаминов в некоторых семенах
(в мг/кг сухого вещества)
Каротин - Вита. Вита. Вита. Вита. Фолие- Панто- в
Семена провита- мин в мин в мин рр в вая теновая £ \ Биотин
мин А * кислота кислота
Горох 3,4—5,6 4,0—13,2 1,4—18,8 11,4—28,4 6,6 4,1 1,1 45,0 —
Кукуруза 0,4—7,3 2,3— 8,0 0,8—13,2 13,6—32,0 7,1—10,0 0,1—6,3 4,4—11,6 11,2—22,0 0,08—0,2
Овес 0,11 4,5—10,3 0,9—2,4 1,6—11,7 — 2,5 6,2—15,2 33,0—45,0 0,17—0,24
Пшеница 0,2—2,5 4,2—10,2 0,7—11,0 39,0—72,0 3,2—7,6 1,2—8,8 7,4—20,5 38,0—43,0 0,1—0,9
Рожь 0,4—0,6 2,9— 6,6 1,1—3,4 4,1—18,0 — 1,4 8,2—10,4 12,0— 29,0 0,05—0,06
Рис — 1,2— 6,0 4,1—10,6 44,4—69,0 6,6 126,0—40,01 4,2—14,1 6,5 0,004—1,0
Соя 2,0 9,6—14,6 1,9—^5,0 1б/б—49,0 — _ 4,6—23,8 — 0,4—0,9
Чечевица — 1,6—12,4 0,8—1,4 13,3—19,3 — — 21,1—23,8 25,0 —
Ячмень 0,4 3,9— 6,7 0,8—2,3 47,0—98,1 3,1—4,4 — 2,5—6,2 85,0 0,1—0,2

37
Таблица 2
Содержание витаминов в некоторых корне- и клубнеплодах
(в мг/кг сырого веса)
Корне- и клубнеплоды Каротин Ви"мин Ви«мин Витрар"" *"*% нЛа^кис- *™'Е Витамин С
12 I лота
Картофель 0,1 0,7—1,8 0,3—4,2 7,6—55,4 0,1 8,7—320,0 0 4 —
Лук Следы 0,2—1,2 0,3—5,1 0,8—1,0 — 19,2 3,0—24,0 20,0—180,0
Морковь 10,2—250,0 0,5—4,1 0,5—5,1 2,0—14,7 1,2 2,5—20,7 12,0 10,0—310,0
Редис Следы 1,0 0,2—7,0 1,0 ~ — ~ 150,0—350,0
Свекла Следы 0,2—0 5 0,2—0,7 5,2—6,5 0,1 — 1,3 17,0 2,5 30,0—250,0
Сельдереи ...... | Следы 0,4 0,2 1,1—3,0 — — _ 60,0—154,7
Таблица 3
Содержание витаминов в листьях некоторых растений
(в мг/кг сырого веса)
Растения Каротин Витамин Bj Витамин В2 Витамин РР ^"l^51 Витамин Е Витамин С
II кислота
Грейпфрут 51,0 0,36 0,1 — — — 2940,0
Капуста 0,3—5,0 0,2—0,26 0,1—8,4 1,2—5,7 1,0 15,0—91,0 170,0—1800,0
Лимон 43,0 0,34 0,25 — — — 3480,0
Лук (перо) 13,0—59,0 1,2—1,3 0,2—0,5 1,6—1,9 2,7 3,0 70,0—1050,0
Салат 30,0—50,0 0,6—2,0 0,7 2,1 1,5 187,0—400,0 150,0—320,0
Укроп 80,0 1,4 — 1,5 — — 719,0-1700,0
Шпинат 50,0—150,0 0,6—2,8 2,5—8,1 3,3-5,1 5,8 17,0 140,0—2220,0

38
Таблица 4
Содержание витаминов в некоторых плодах и ягодах
(в мг/кг сырого веса)
Плоды и ягоды Каротин Витамин Bi Витамин В2 Витамин РР Витамин Р Витамин С
Апельсин , 0,2—3,0 0,9—1,2 0,5—8,4 3,0—25,0 — 800,0—850,0
Арбуз 0,5—0,8 0,3—0,7 6,9 2,4 — 20,0—100,0
Виноград 0,2—3,0 0,2—0,9 0,2 3,4—4,1 2900,0—4300,0 10,0—120,0
Груша Следы 0 2—1,7 0,3 0,8—1,9 2,0—5040,0 1,0—180,0
Земляника | 3,0—5,0 Следы 0,3 2,2 1500,0—1720,0 190,0—1010,0
Лимоны j 4,0 0,1—0,3 6,0 — — 616,0—1249,0
Помидоры 1,0—5,0 0,5—1,6 0,2—3,2 5,0—70,0 — 135,0—760,0
Слива 21,4 0,5—1,5 0,7—1,0 — | 1100,0—10800,0 36,0—410,0
Тыква 6,0—370,0 0,2—10,0 10,0 4,1—70,0 ~ 25,0—400,0
Черная смородина 7,0—20,0 0,3—0,6 1,0 — 10000,0—Эв380,0 498,0—4000,0
Облепиха 30,0—285,0 0,1 — 1,8 0,7 — -. 1660,0—6240,0
Шиповник 41,0—163,0 — 0,3—8,8 - 5000,0—57690,0 1000,0—29940,0
Яблоки 1,2—3,0 0,1—0,8 0,5—1,4 0,8-0,9 100,0—7000,0 50,0—1130,0

ЛИТЕРАТУРА
Букин В. Н. Витамины. Изд. 2-е. М., Пищепромиздат, 1940.
Букин В. Н. Витамины и их значение для здоровья человека. М.,
«Знание». 1952.
Гуд вин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов. ИЛ, М., 1954.
Егоров А. Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. Изд-во
АН СССР, М., 1954.
Колесник А. А. Факторы длительного хранения плодов и овощей. Гос-
торгиздат, М., 1959.
Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения,
Изд-во АН СССР, М., 1958.
Кудряшов Б. Л. Витамины, их физиологическое и биохимическое
значение. Моск. о-во испыт. природы. 1953.
К у р с а н о в А. Л. Взаимосвязь физиологических процессов в растении.
Изд-во АН СССР, М., 1960.
Мейсель М Н. Функциональная морфология дрожжевых организмов.
Изд-во АН СССР, М.—Л., 1950.
Овчаров К. Е. Роль витаминов в жизни растений. Изд-во АН СССР,
М., 1958.
Попандопуло П. X и Шапошников Н. Г. Витаминный состав
кормов. Сельхозгиз, М., 1954.
Тр у ф з я о в А. В. Биохимия и физиология витаминов и антивитаминов
Сельхозгиз, М., 1959.
Холодный Н. Г. Избранные труды. Изд. 2-е. АН СССР, Киез, 1956

СОДЕРЖАНИЕ
Где образуются витамины s 5
В зависимости от условий 12
Витамины для самих растений 18
В руках растениевода 22
Приложения 36
Литература 39
Автор Редактор М. М. Старостенкова
Константин Ефремович Техн редакт0р и. Т. Ракитин
0вчаров Корректор 3. С. Патеревская
Обложка художника Ник. Попова
Сдано в набор ЗОЛИ 1962 г. Подп. к печати 23.IV 1962 г. Изд. № 129.
Формат бум. 60x927i6. Бум. л. 1,25. Печ. л. 2.5 Уч.-изд. л. 2,16.
А 02275. Цена 8 коп. Тираж 34 000 экз. Заказ 1170.
Типография изд-ва «Знание». Москва, Центр, Новая пл., д. 3/4.

8 коп.