Воронежская государственная
лесотехническая академия (ВГЛТА)Учебник
для вузовА.В. ВеретенниковФИЗИОЛОГИЯ
РАСТЕНИЙРекомендован Министерством образования
Российской Федерации в качестве учебника
для студентов высших учебных заведений,
обучающихся по направлению «Лесное дело»,
специальностям 250201 — Лесное хозяйство,
250203 — Садово-парковое и ландшафтноеИздание третьестроительствоМестАкадемический Проект2006
УДК 581.1
ББК 2
В31Рецензенты:кафедра ботаники и физиологии растений МГУЛ;
д-р биол. наук, проф. А. У. ИгамбердиевНауч. ред. — д-р биол. наук, нроф.[л. А. Землянухин'
Отв. ред. — доц. каф. ботаники и физиологии растений
О.М. КорчагинВеретенников A.B.ВЗ1 Ф изиологи я растений: Учебник. — М.: Ака де ми чес кий
Проект, 2006. — 480с. — («Gaudeamus»).ISBN 5-8291-0755-4 (Академический проект)Учебник составлен и соответствии с программой курса
фнзнолоши растений дли лесохозяйственных факультетов ву¬
зов. В нем изложены современные основы физиологии, био¬
химии и экологии растений с особым вниманием к лесным
древесным растениям. Специальные разделы учебника по¬
священы достижениям и проблемам лесной биотехнологии,
клеточной и генетической инженерии, ксилемиой и флоэм-
ной подсочке древесных растений, физиологическим осно¬
вам устойчивости растений к неблагоприятным внешним
факторам, в том число излагаются материалы, посвященные
механизмам радиоустойчивости древесных растений.Издание рекомендовано для студентов высших учебных
заведений, обучающихся но направлению «Лесное дело»,
специальностям 2:50201 — Лесное хозяйство, 2:50203 — Содово-
парковое и ландшафтное строительство.УДК 581.1
ББК 2© Веретенников A.B., 2006
© Академический Проект, оригинал-
IS BN 5-8291-0755макет, оформление, 2006
ОБ АВТОРЕ13 сентября 1997 г. ушел
из жизни выдающийся лес¬
ной физиолог и эколог Ана¬
толий Васильевич Веретен¬
ников заслуженный деятель
науки, профессор, доктор
биологических наук.Он родился 21 апреля
1929 г. в Кузнецке Пензенс¬
кой области. После студен¬
ческой скамьи Анатолий Ва¬
сильевич продолжает учебу
и исследовательскую работу
в аспирантуре Ленинградс¬
кой лесотехнической акаде¬
мии под руководством проф.Е.А. Жемчужникова. Физиология древесных растений
в условиях избыточно увлажненных почв становится
одной из основных научных тем A.B. Веретенникова на
многие годы. Ей посвящена его кандидатская диссер¬
тация {1958 г.), а итоги исследований подведены в
монографии «Метаболизм древесных растений в усло¬
виях корневой аноксии».В 60 — 70-е юды Анатолий Васильевич занимается на¬
учной и научно-организационной работой в Институте
леса и лесохимии АН СССР (Архангельск). Здесь он
продолжал изучение заболоченных таежных лесов, ис¬
следовал эколого-физиологические аспекты лесовосста¬
новления на вырубках и развитие лиственно-хвойных
молодняков в таежной зоне Европейского Севера. Так
же успешно он выступает в роли организатора научных
коллективов как руководитель исследовательских групп,
заведующий лабораторией физиологии и биохимии рас¬
тений, ученый секретарь института.После приглашения в Воронежский лесотехничес¬
кий институт в 1977 г. Анатолий Васильевич перехо¬
дит на преподавательскую работу и в течение 20 лет
06 авторезаведует кафедрой ботаники и дендрологии, с 1995 г.
переименованной в кафедру ботаники и физиологии
растений.Работая в Воронежской лесотехнической академии,
A.B. Веретенников всегда оставался пытливым иссле¬
дователем. Он заражал коллег, учеников и студентов
своим неиссякаемым энтузиазмом и жизнелюбием.
Созданная им воронежская школа лесных физиологов
растений успешно ведет научный поиск по ряду на¬
правлений: всесторонне изучаются физиологические и
анатомические адаптации древесных растений на са¬
мых ранних стадиях онтогенеза, разрабатываются но¬
вые подходы в области генной инженерии, большие
перспективы открываются в разных аспектах лесной
биотехнологии. Особое внимание Анатолий Васильевич
уделял одной из грозных проблем глобальной эколо¬
гии — антропогенному изменению газового состава ат¬
мосферы Земли. Его научные публикации на эту тему
отличаются глубиной и оригинальными взглядами на
возможные последствия для человечества парниково¬
го эффекта в биосфере.Широко известна научно-общественная деятель¬
ность A.B. Веретенникова, его работа в редакции «Лес¬
ного журнала», участие в работе ряда диссертацион¬
ных советов, организационная работа в научных обще¬
ствах России и международных лесных организациях.Солидный опыт эколого-физиологических иссле¬
дований в северных лесах и лесах Черноземья позво¬
лил ему создать оригинальные, доходчиво написанные
учебные руководства по фотосинтезу древесных рас¬
тений {1980 г.), по физиологии растений с основами
биохимии {1987, 1993 гг.). Два последних издания: тео¬
ретическое руководство и практикум — являются ос¬
новными учебниками для студентов лесохозяйственных
специальностей нашей страны. В них удачно сочетает¬
ся изложение фундаментальной науки и ее приложе¬
ния к лесоводству. Не случайно Комитет по высшей
школе Миннауки России рекомендовал программу по
физиологии растений, разработанную A.B. Веретенни¬
ковым, в качестве базовой для лесохозяйственных
факультетов вузов России.Последняя работа, которую Вы держите в руках,
является итогом научно-педагогической деятельности
06 автореАнатолия Васильевича в области физиологии древес¬
ных растений. Третье издание учебника вышло в свет
благодаря усилиям его ученика — доцента кафедры
ботаники и физиологии растений ВГЛТАО.М. Корча¬
гина. Техническая помощь — аспиранта В.Ю. Запле-
тина.
ПРЕДИСЛОВИЕПервое издание нашей книги «Физиология расте¬
ний с основами биохимии» (1987), рекомендованное
Министерством высшего и среднего образования СССР
в качестве учебного пособия для студентов лесохозяй¬
ственных факультетов вузов, разошлосьочень быстро и
стало библиографической редкостью. Объясняется это
наряду с другими обстоятельствами, также тем, что для
специальности «Лесное хозяйство» в течение целых 30
летне было стабильного современного учебника. После
выхода пособия прошло, казалось бы, мало времени и
можно было бы ограничиться небольшими изменения¬
ми и дополнениями. Однако за этот короткий срок фи¬
зиология и биохимия растений быстро развивались,
предоставляя новую информацию для осмысливания и
анализа. Эти факты заставляли автора непрерывно обоб¬
щать полученные научные результаты, выявлять основ¬
ные тенденции развития физиологии растений, работать
над усовершенствованием курса лекций и учебника.Если раньше, еще 10 — 15 лет тому назад, происхо¬
дило разделение, размежевание биологических наук с
целью более глубокого проникновения в сущность
биологических явлений в мире живого, то в настоящее
время на более высоком и качественно новом уровне
происходит интеграция указанных наук, в частности
физиологии, биохимии, молекулярной биологии, моле¬
кулярной генетики и селекции. Ярким примером такой
интеграции является бурное развитие во всем мире
биотехнологии, в том числе лесной. Автор не мог прой¬
ти мимо этих тенденций и открытий клеточной и гене¬
тической инженерии древесных растений и включил
имеющиеся достоверные сведения отдельным разде¬
лом главы 1.Дальнейшее развитие получили физиология, био¬
химия и экология древесных растений, развитие и
становление частной физиологии древесных пород,
также привлекло внимание автора настоящего издания.
Более рельефно стали проявляться физиологические
Предисловиеосновы ксилемной и флоэмной подсочки древесных
растений, имеющие не только важное теоретическое,
но и практическое значение.Обилие нового экспериментального материала за¬
ставило автора учебника делать более строгий отбор
имеющейся на сегодняшний день научной информации.
В определенной мере этот отбор носит субъективный
характер, но он продиктован более чем 40-летним опы¬
том научной работы и 20-летним педагогическим опы¬
том автора. Особое внимание при отборе материала
уделено достижениям физиологии, биохимии и эколо¬
гии древесных растений —объекта, с которым связана
вся жизнь лесовода, лесомелиоратора и лесопатолога.Основа лесохозяйственного урожая — древесина,
ее количество на единице площади и высокие физико-
технические свойства. Управление ростом и развитием
древесных растений в лесу до сих пор осуществлялось
главным образом через изменение факторов внешней
среды, регулированием взаимоотношений между ними,
различными видами рубок, ухода за лесом, с помощью
водной и химической мелиорации. Поэтому в учебнике
значительное место отводится экологической физиоло¬
гии древесных растений и физиологическому обосно¬
ванию ряда лесохозяйственных и лесомелиоративных
мероприятий. Наряду с раскрытием физиологических
основ устойчивости древесных растений к неблагопри¬
ятным внешним природным факторам, излагаются и
материалы, посвященные механизмам радиоустойчиво¬
сти древесных пород к другим вредным антропогенным
воздействиям.Заканчивается учебник освещением современных
проблем физиологии, биохимии и экологии древесных
растений, вероятно в некоторых случаях также субъек¬
тивных, но длительное время волнующих автора и
многих коллег, связавших свою научную деятельность
с древесными растениями.
ВВЕДЕНИЕФизиология растений является одной из фунда¬
ментальных основ общебиологической подютовки спе¬
циалистов в области агрономии и лесного хозяйства.
Данный курс достаточно сложный, требует тщательной
подготовки в области химии, физики, почвоведения и
анатомии растений.Название науки физиология происходит от двух
греческих слов: физис — природа и логос — учение.
Предметом физиологии растений являются функции
живых растений, их органов, тканей, клеток и клеточ¬
ных компонентов.Основная задача физиологии растений — позна¬
ние механизмов жизненных процессов в зависимости
от генетических свойств растений, изменений хода и
направленности процессов в онтогенезе и под влияни¬
ем окружающих условий, изучение взаимосвязи про¬
цессов в организме как целом и закономерностей при¬
способления (адаптации) растений к неблагоприятным
внешним воздействиям. Практическому работнику
сельского или лесного хозяйства эти знания необходи¬
мы для регулирования отдельных процессов роста и
развития растений.Наряду с общими закономерностями протекания
физиологических процессов, свойственных всем расте¬
ниям вообще, важно знать особенности конкретного вида
или сорта растения и его реакцию на условия внешней
среды. Важно представить и оптимальные условия про¬
израстания того или иного вида растения. Поэтому раз¬
личают наряду с общей и частные физиологии растений,
например физиологию сахарной свеклы, физиологию
пшеницы и т.д. Примером этого служит и физиология
древесных растений — наука, столь необходимая и важ¬
ная для лесного специалиста. Дерево отличается от
травянистого растения рядом особенностей, своей
спецификой. Эти отличия заключаются:
Введение—	в продолжительности жизни деревьев, исчисля¬
ющейся сотнями и даже тысячами лет;—	в их исключительной громоздкости по сравне¬
нию с травами, особенно если иметь в виду такие ги¬
ганты растительного мира, как эвкалипты, секвойи и
некоторые виды кедров, достигающие высоты 140 м и
диаметра до 12 м, что ведет к необходимости более
четкой координации функций различных органов и
частей дерева между собой;—	в относительно малых размерах флоэмной тка¬
ни по сравнению с объемом ксилемной части ствола,
ветвей, корней. Последнее предполагает наличие у де¬
ревьев сложнейших внутренних механизмов саморе¬
гуляции физиологических процессов.—	Древесные растения испытывают вековые, и
даже тысячелетние воздействия различных стрессов,
оставляющих следы в виде неравномерных по толщи¬
не годичных слоев древесины, что породило специаль¬
ную науку под названием дендроклиматология или
дендроиндикация. Вместе с тем такое длительное су¬
ществование древесных растений свидетельствует об
их удивительной приспособленности к определенным
местообитаниям, а также устойчивости и адаптирован-
ности к условиям внешней среды.—	Огромные размеры деревьев подчеркивают на¬
личие в них специфики ксилогенеза (формирования
древесины) и транспорта различных веществ на да¬
лекое расстояние. Все это следует учитывать не толь¬
ко при изучении жизненных процессов древесных ра¬
стений, но и при рациональном ведении лесного хо¬
зяйства.—	К другим важнейшим особенностям древесных
растений следует отнести также то, что многие дере¬
вья не цветут и не плодоносят в течение нескольких
лет или десятков лет. Для большинства основных лесо¬
образующих древесных пород свойственна периодич¬
ность гьюдоношения или семеношения, а для некото¬
рых — длительный период формирования семян и
созревания плодов.—	Основой лесохозяйственного урожая являются
не семена или плоды, как в агрономии, а древесина, ее
количество и качество. Поэтому все заботы лесовода
сводятся в конечном итоге к управлению формирова¬
Введениением древесины ствола. Лишь с целью восстановле¬
ния леса после главной рубки его беспокоит судьба
урожая плодов и семян. С теоретической и практичес¬
кой точек зрения важно изучить процессы одревесне¬
ния, а также опробковения и суберинизации, так ха¬
рактерные для древесных растений.Деревья, в общем, растут медленно, поэтому зада¬
ча лесовода.—	научиться так регулировать жизнедеятельность
дерева, чтобы получать как можно больше стволовой
древесины высокого качества в течение более корот¬
кого времени. Для этого специалистам необходимы
глубокие знания о процессах обмена веществ и пре¬
вращения энергии, о влиянии внешней среды на мета¬
болизм, о механизмах устойчивости древесных расте¬
ний к неблагоприятным условиям.—	Непосредственно в лесу специалист по внеш¬
нему виду или при помощи простых приборов должен
уметь определить причины нарушений жизне¬
деятельности древесных растений и разработать план
мероприятий, направленных на восстановление (репа¬
рацию) нарушенных процессов и структур, на повы¬
шение продуктивности и устойчивости древесных ра¬
стений в конкретных условиях их произрастания.—	Восстановление леса на местах вырубок и дру¬
гие лесокультурные работы требуют большого количе¬
ства посадочного материала древесных пород. Отсюда
следует, что лесовод должен знать физиологические ос¬
новы выращивания сеянцев древесных растений в
лесных питомниках и теплицах. На физиологических
особенностях древесных растений основывается так¬
же подбор ассортимента для озеленения городов и
промышленных центров, полезащитного лесоразведе¬
ния.—	Требуются глубокие знания по оптимизации
внешних условий, определяющих успешность роста
растений. Вместе с тем современный лесовод должен
знать и пределы своих возможностей в регулировании
условий окружающей среды для того, чтобы не нару¬
шить уравновешенности (гомеостаза) биологической
системы под названием лес.Подобные нарушения гомеостаза биосистем под
влиянием человека встречаются часто. Так, на XII Меж-
Введениедународном ботаническом конгрессе и последующих
Международных ботанических и лесных конгрессах
ботаников и лесоводов всего мира встревожила судьба
тропических лесов. Лесоводам известно, что тропичес¬
кий лес живеттолько за счет внутреннего круговорота
веществ, с нарушением которого бессистемными руб¬
ками возобновление леса затруднено или вообще невоз¬
можно. Сплошная рубка тропического леса ведет к
образованию пустошей или вторичных лесов низкой
продукта вноста.Конечная цель физиологии растений заключается
в научном обосновании приемов возделывания расте¬
ний, разработке физиологических основ практических
мероприятий по повышению продуктивности и устойчи¬
вости растений. В связи с этим физиологию растений
называют теоретической основой не только агрономии
и лесоводства, но и рационального земледелия в целом.Физиология растений, как и вся биология, — на¬
ука фундаментальная. Она стремится проникнуть в
сущность природного явления, процесса, раскрыть его
механизм. Это отличаетееот прикладных наук, основ¬
ным содержанием которых является решение сугубо
утилитарных практических задач. Отсюда вполне по¬
нятными становятся слова крупного русского агрохи¬
мика Л. И. Стебута: сначала физиология, потом канавы,
запруды, машины...Существует тесная связь между структурой различ¬
ных органелл клетки и структурой растения вообще и
их физиологическими функциями. Физиолого-биохими-
ческая эволюция живых организмов на Земле предше¬
ствовала структурной. Одна единственная мутация,
приведшая к появлению нового белка-фермента, могла
дать в результате совершенно новые структуры. В свя¬
зи с бурным развитием молекулярной биологии разли¬
чия между строением клеточных структур и их функци¬
ями все более и более стираются, все труднее становит¬
ся провести грань между ними. Ярким примером этому
служит изучение биологических мембран.Основным средством познания физиологических
процессов является эксперимент, опыт, т.е. физиология
растений — наука экспериментальная. Различают ла¬
бораторные, вегетационные и полевые опыты. Лабора-
торные опыты проводятся с семенами, проростками, 11
Введениеизолированными органами, тканями, клетками, орган ел-
лами. Вегетационные опыты проводят с растениями,
которые выращивают в вегетационных домиках, тепли¬
цах или фитотронах {камерах искусственного климата),
в сосудах, заполненных почвой или искусственной пи¬
тательной смесью. Непосредственно в поле, в лесу ста¬
вятся полевые опыты. Если задача первых заключается
в познании механизмов процессов и их отклонений в
зависимости от заданных параметров внешней среды,
то вторых и третьих — проверка действия тех или иных
практических мероприятий на ход и интенсивность
жизненных процессов растений и их продуктивность.Изучение влияния факторов внешней среды на ход
и направленность, а нередко и механизм физиологи¬
ческих процессов, является предметом особой ветви
физиологии растений — экологической физиологии,
особенно важной для агронома и лесовода.Из частных методов, получивших широкое распро¬
странение в физиологии и биохимии растений, следует
назвать газожидкостную распределительную хроматог¬
рафию, метод меченых атомов, культуру тканей и органов,
электронно-микроскопический, электро-магнитного ре¬
зонанса, электрофоретический и некоторые другие.В связи с возросшим интересом человека к миро¬
воззренческим вопросам научного познания в физио¬
логии растений, равно как и в других науках, все шире
стали использоваться наряду с частными методами и
более общие приемы научного познания — методоло¬
гические подходы. Они непосредственно не связаны с
какой-либо конкретной наукой.К методологическим подходам относят историчес¬
кий, системно-структурный, целевой, взаимодействие
наук и их методов в познании, принцип симметрии.—	Исторический подход (метод) диктует необхо¬
димость знать историю развития (филогенез) вида или
сорта растения, условия, в которых формировался тот
или иной вид растения, его биохимическую эволюцию,
т.е. учитывать фактор времени. Без учета особеннос¬
тей развития вида иногда трудно оценить или объяс¬
нить результаты научного опыта с растениями.—	При использовании системно-структурного
подхода объект рассматривается как система, т.е. ком¬
плекс взаимодействующих компонентов или процессов.
ВведениеСпецифика той или иной системы не исчерпывается
лишь особенностями составляющих ее элементов, а
связана, прежде всего, с характером взаимоотношений
между ними. Биологические системы делятся на два
больших класса. Системы первого класса состоят из
функционально разнородных элементов и характери¬
зуются целостностью специализированных взаимодо¬
полняемых немногочисленных элементов {клетка с
органеллами, растительный организм, состоящий из
отдельных органов). Второй класс представлен систе¬
мами, состоящими из многих функционально однород¬
ных взаимозаменяемых элементов {ткани из отдельных
клеток, популяции из организмов одного вида и т. д.).В зависимости от глубины и уровня исследования
системно-структурный подход включает следующие
аспекты: содержательный, логический и энергетичес¬
кий (термодинамический).—	Содержательный аспект используется при
обычном экспериментальном изучении растения, его
жизненных отправлений с получением конкретных
научных материалов. Так как все части растения не
только связаны между собой, но и взаимодействуют, то
при изучении жизни листа важно знать и физиологичес¬
кие процессы, протекающие, например, в корневых
системах.—	Логический (математический, кибернетичес¬
кий) аспект используется обычно тогда, когда ис¬
следование самого объекта затруднено или вообще
невозможно или требует слишком много времени и
средств. Ярким примером использования данного ас¬
пекта системно-структурного подхода является широ¬
кое использование электронно-вычислительных машин
(ЭВМ), с помощью которых исследователь перебирает
многие варианты для достижения, например, оптималь¬
ных условий выращивания растений в теплицах.—	Применение энергетического аспекта связано
со знанием законов термодинамики и влияния движе¬
ния тепла на свойства системы, обычно саморегулиру-
емой. С помощью этого приема можно описать движе¬
ние воды в растении или в более сложной системе
почва — растение — атмосфера.Системно-структурный подход имеет большое зна¬
чение в научном познании, ибо дает возможность рас¬
Введениесматривать объект как специфическую систему взаи¬
модействующих элементов, позволяет глубже выявить
особенности структуры и функции рассматриваемой
системы, помогает находить новые пути и направле¬
ния научных исследований.—	В тех случаях, когда конечный результат того
или иного процесса нельзя установить опытным путем,
используют целевой подход. В данном случае процесс
или явление рассматривается в виде тенденции раз¬
вития, гипотетически. При этом неважно, может ли
какое-либо явление или процесс быть целесообразным
в непосредственном смысле слова или нет. Исследо¬
вание ведется таким образом, как будто результат
процесса имеется в действительности в виде своеоб¬
разной цели. Цель выступает здесь как нечто услов¬
ное. Исследователь улавливает тенденцию развития
процесса, структуры, явления и с учетом этого строит
свои научные программы. Целевой подход — это основ¬
ной прием гипотетического предвосхищения, описания
процесса и явления, подлежащего последующему ана¬
лизу, изучению. Он очень полезен при постановке но¬
вых проблем, разработке новых научных направлений
и программ, варьировании экспериментов.—	Живой растительный организм — это очень
сложная биологическая саморегулирующаяся система.
Чем сложнее система, тем более глубокими и всесто¬
ронними становятся ее связи с другими объектами или
системами, тем сложнее формы ее существования.
Поэтому необходимо проводить комплексные физио¬
логические и биохимические исследования с участием
представителей смежных дисциплин, т.е. использовать
взаимодействие наук и их методы в познании одного
и того же объекта. Отсюда возникло крылатое выра¬
жение «работать на стыках наук». В наше время имен¬
но на стыке наук рождаются научные открытия,
утверждается принцип многокачественности и поли¬
структурности изучаемого объекта или системы. Ярким
примером этому являются комплексные исследования
растительных сообществ, начало которым положил
академик В.Н. Сукачев {биогеоценология).—	Использование принципа симметрии основано
на том, что в природе обычно наблюдается пропорци¬
ональное расположение частей целого в пространстве,
Введениесоответствие одной части объекта другой. Примени¬
тельно к физиологии и биохимии растений этот прин¬
цип незаменим при изучении лево- и правовращаю-
щихся оптически активных органических соединений,
их свойств и роли в жизни растений, при исследова¬
нии ядов и противоядий, стимуляторов и ингибиторов
ИТ. д.Научной основой физиологии растений является
эволюционная теория Ч. Дарвина, а общей научной
методологией — диалектический материализм, позво¬
ляющий увязывать отдельные явления с общей систе¬
мой явлений живой природы и способствующий более
корректному обобщению полученных эксперименталь¬
ных данных.Урожай растений или их биологическая продук¬
тивность — интегрированное выражение наследствен¬
ных свойств организма и воздействия внешней среды,
преломляемое через ход и направленность физиологи¬
ческих процессов. Поэтому, чтобы понять, почему раз¬
личные генетические или экологические факторы вли¬
яют на рост, необходимо знать, каким образом они
воздействуют на жизнь растения.Очень увлекательна история развития физиологии
растений какотдельной ветви ботаники. Возникла она
в конце XVIII — начале XIX столетия, когда появился
фактический материал о процессах жизнедеятельности
растений. Английский естествоиспытатель Д. Прист¬
ли (1733- 1804), голландский врач Я. Ингенгауз
(1730— 1799), швейцарские ботаники Ж. Сенебье
(1742-1809) и Н.Т. Соссюр (1767 — 1845), французский
ученый Ж.Б. Буссенго (1802 — 1887) тщательно проду¬
манными опытами открыли фотосинтез у растений,
процесс дыхания, показали зависимость фотосинтеза
от света, связь между поглощением углекислоты и
выделением кислорода у растений.В середине XIX в. физиология растений стала вы¬
деляться в самостоятельные кафедры при университе¬
тах, в том числе и в России: в 1863 г. в Москве, в 1867 г.
в Петербурге. Профессором первой в России самосто¬
ятельной кафедры физиологии растений при Московс¬
ком университете был СЛ. Рачинский (1836— 1902). Он
осуществил первый перевод на русский язык книгиЧ.	Дарвина «Происхождение видов», выдержавшей три
Введениеиздания и способствовавшей широкому распростране¬
нию эволюционного учения среди русских биологов.
С А. Рачинскому принадлежат работы по выяснению ме¬
ханизма ростовых движений у растений, изучению хи¬
мическою состава клеточного сока растений, роли ци¬
топлазмы в жизни растений.Первым русским ученым, посвятившим себя фи¬
зиологии растений, создавшим крупную научную
школу, первый отечественный учебник (1885) и моно¬
графию по физиологии растений, следует по праву
считать академика A.C. Фаминцина (1835 — 1918). Ему
принадлежат открытие фотосинтеза на искусственном
свету, работы по росту и развитию, превращению ве¬
ществ, симбиотическим взаимоотношениям между во¬
дорослями и грибами, сравнительной и эволюцион¬
ной физиологии растений. Монография A.C. Фамин¬
цина «Обмен веществ и превращение энергии в
растениях» (1883) не только служила многим поколе¬
ниям физиологов настольной книгой, но и выдвинула
ряд проблем, над которыми трудились не один деся¬
ток лет русские и иностранные ученые. С именем
этого замечательного ученого связана и организация
первой в нашей стране лаборатории по физиологии
растений при Академии наук, родоначальнице совре¬
менного Института физиологии растений РАН. Среди
представителей его научной школы видим Д.И. Ива¬
новского— основоположника вирусологии, С.Н. Вино¬
градского — первооткрывателя хемосинтеза,
М.С. Цвета — автора хроматографического метода,О.В. Баранецкого — крупного специалиста в области
водного режима растений, И.П. Бородина — специа¬
листа по экологии дыхания растений, АЛ. Рихтера —
автора теории хроматической адаптации водорослей
и других видных ученых. Они внесли значительный
вклад в экспериментальную ботанику и выдвинули
отечественную физиологию растений на одно из пер¬
вых мест в мире.С 1872 г. в Московском университете стал работать
крупный физиолог растений, блестящий эксперимен¬
татор, историк науки и ее талантливый популяризатор
К Л. Тимирязев (1843—1920). Наибольший вклад он внес
в изучение энергетики фотосинтеза, доказал примени¬
мость закона сохранения энергии к фогосинтезу, создал
Введениезамечательную сводку «Жизнь растения», имевшую
непреходящее значение, существенно развил и про¬
пагандировал исторический подход в биологическом
исследовании. Его учениками стали Ф.Н. Крашенинни¬
ков, занимавшийся изучением продуктов фотосинтеза с
энергетической точки зрения, В.И. Палладии, один из
авторов современного представления о дыхании расте¬
ний, Е.Ф. Вотчал, много сделавший в изучении механиз¬
ма движения восходящего водного тока в древесных
растениях, основоположник отечественной физиологии
древесных растений Л.А. Иванов и выдающийся физи-
олог-агрохимик Д.Н. Прянишников.В настоящее время в странах СНГ и за рубежом
трудится большая армия физиологов растений в науч¬
ных учреждениях и в вузах, особенно в университетах.
Только в нашей стране создано несколько специализи¬
рованных институтов, в том числе ведущий из них —
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева
РАН в Москве.За последние годы специалисты в области молеку¬
лярной биологии добились серьезных успехов в изуче¬
нии глубинных сторон жизненных явлений. Эпохаль¬
ным открытием явилась расшифровка строения и фун¬
кций нуклеиновых кислот, этих материальных носителей
наследственности, на чем базируется современная ге¬
нетическая инженерия, биотехнология, генетика и се¬
лекция организмов. Достаточно полно выяснены энер¬
гетика и химизм фотосинтеза, механизм транспорта
органических веществ, энергетика и экология дыхания
и его роль в общем обмене веществ и репарациях {вос¬
становлении нарушенных структур и процессов). Суще¬
ственны результаты работ по экспериментальному мор¬
фогенезу, культуре тканей, физиологически активным
веществам, эволюционной физиологии и хемосисте¬
матике растений.В области физиологии древесных растений боль¬
шие работы проведены по экологии фотосинтеза, ды¬
хания, водного режима, минерального питания, физи¬
ологии ксилогенеза, транспорту и распределению ас-
симилятов, устойчивости к неблагоприятным внешним
воздействиям, физиологическим основам половой реп¬
родукции и дифференциации, физиологии ослаб¬
ленного дерева, дендроэлектрофизиологии, фитогормо¬
Введениенам и некоторым другим вопросам. Созданы физиоло¬
гические основы ксилемной и флоэмной подсочки
древесных растений.Вместе с тем перед физиологами растений стоят
важные задачи:—	по дальнейшему изучению внутренней организа¬
ции физиологических процессов;—	выявлению связи генетических и экологических
факторов в явлениях жизни;—	развитию биотехнологии с целью получения цен¬
ных биологических продуктов и лекарств, энерге¬
тического сырья;—	рациональному использованию отходов сельского
и лесного хозяйства;—	получению улучшенных трансгенных форм древес¬
ных растений и т.д.Только глубокие фундаментальные исследования
позволят разработать более совершенные практи¬
ческие рекомендации по повышению количественной
и качественной продуктивности наших полей, садов и
лесов.
ФИЗИОЛОГИЯ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ1.1 ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ КЛЕТКИВ лесотехнических вузах биохимия растений от¬
дельно не читается. Она является составной частью
курса физиологии растений. Биохимия растений — на¬
ука, изучающая химическое строение, свойства и пре¬
вращения органических веществ, слагающих отдель¬
ные клетки и растительный организм в целом.Данный раздел посвящен химическому строению,
некоторым свойствам и распространению белков, угле¬
водов, нуклеиновых кислот, липидов, витаминов — орга¬
нических веществ, играющих важную роль в жизнеде¬
ятельности растений. Превращения названных и неко¬
торых других веществ рассматриваются в главе 7.Ряд органических веществ специфичен для опре¬
деленных семейств, родов и даже отдельных видов
растений. На этой основе наряду с ботанической клас¬
сификацией, построенной на особенностях строения
генеративных органов, в настоящее время довольно
быстро и успешно развивается хемосистематика.1.1.1.	БЕЛКИНаиболее важными для жизни любой клетки явля¬
ются белки — вещества с очень большой молекулярной
массой, поверхностью раздела и реакционной способ¬
ностью. Молекулы белков — это основные компоненты
цитоплазмы, ядра, пластид, митохондрий и других орга-
нелл клеток, всех мембран. Белками являются и биоло¬
гические катализаторы клетки — ферменты.Структурной основой белка, мономерами белковой
молекулы являются аминокислоты. В свою очередь,
аминокислоты представляют собой производные кар¬
боновых кислот, в которых у «-углеродного атома (со¬
седнего с карбоксилом) один атом водорода замещен
аминной группой МП,. Общая формула аминокислот
следующая:
Физиология растенийя-сн-соон
I1ЧН, где К — радикал, который у разныхаминокислот имеет различное строение.Таким образом, аминокислоты, отличаясь от дру¬
гих веществ наличием в молекуле карбоксила СООН и
аминогруппы N1-1,, являются одновременно кислотами
и основаниями и относятся к группе амфотерных со¬
единений. Они выполняют в клетке буферную роль,
поддерживая определенную концентрацию водородных
ионов. Белки, состоящие из остатков аминокислот и
содержащие то или иное количество свободных амин-
ных и карбоксильных групп, также обладают амфотер-
ными свойствами.В составе белков в различных сочетаниях найдено
20 аминокислот. Это протеиногенные (образующие
белки) аминокислоты:
Глава 1. Фишлоіия растительной клешиС-Ц;ОН- С И - СООН	НООС- СИ,- СИ,- СИ-СООН г=1 СИ,-СИ - ООО»МІ2	N4,- I I мьN N11Серии	Глутаминовая кислота	ГистидинСН,- СНОП - СН -СООН	\Н,ОС- СН.-СН,- СН-СООНІ	IN1«:	N11:Треонин	ГлутаминПри образовании молекулы белка аминокислоты
соединяются между собой через аминогруппу одной и
карбоксильную группу другой:и'	н	я1 о ІІ II1	1	1МНгС-СООН	+ Н2^-СООН 	>	НИЧЧр- 2Ш-С-СООН + Н;0.н	я"	н к"Между молекулами аминокислот образуется пеп¬
тидная связь (—СО—N14—) и выделяется одна моле¬
кула воды. При соединении двух аминокислот образу¬
ется дипептид, многих — полипептид. Все они связаны
между собой пептидной связью:Чередование аминокислотных остатков в молеку¬
ле определенного белка строго специфично, закрепле¬
но генетически. При нарушении последовательности
аминокислотных остатков в молекуле белка его свой¬
ства резко изменяются. Наряду с простыми белками —
протеинами различают сложные белки — протеиды.
Последние образуются путем соединения простых
белков с веществами небелковой природы:—	липопротеид — протеин соединяется с липидом;—	гликопротеид состоит из протеина и молекулы
углевода;—	нуюхеопротеид — из протеина и нуклеиновой кис¬
лоты;—	хромопротеид — из протеина и пигмента.
Физиология растенийВ настоящее время различают четыре структуры
белковых молекул.Полипептидная цепь с определенной последова¬
тельностью чередования аминокислот называется пер¬
вичной структурой белка. Число возможных вариан¬
тов первичной структуры белка огромно. Для молеку¬
лы белка, состоящей из 20 разных аминокислот и
содержащей 100 аминокислотных остатков, эта вели¬
чина составит 20'00.Нить нативного полипептида в значительной своей
части бывает закручена в виде спирали, и каждый но¬
вый виток этой спирали близко соприкасается с рядом
расположенным витком. Последние связаны между
собой водородными связями, которые возникают между
группами N—Н и С = 0. Это вторичная структура
белка. Несмотря на большую слабость водородных свя¬
зей по сравнению с ковалентными связями, они играют
важную роль в поддержании вторичной структуры бел¬
ка, так как их образуется очень много.Спирали вторичной структуры белка, связанные
между собой в клубки (глобулы), дают третичную
структуру белка.Несколько полипептидов, которые имеют третич¬
ную структуру, могут объединяться в более крупные
агрегаты четвертичной структуры. В этом случае ук¬
ладка белковых цепей также не случайна, а строго
детерминирована. В создании третичной и четвертич¬
ной структур белка наряду с водородными связями
большую роль выполняют также дисульфидные мос¬
тики (-Б—Б—), ионные связи и другие.Последние десятилетия ознаменовались крупны¬
ми успехами в изучении белков. Это позволило ближе
подойти к унифицированной классификации этого
важнейшего класса органических веществ. Современ¬
ные классификации белков базируются на функцио¬
нальном принципе: за основу отнесения белка в ту или
иную группу принимается функция, которую выпол¬
няет белок в клетке. Обобщенная классификация вклю¬
чает следующие основные группы белков: структурные,
каталитически активные белки, или ферменты (см.
ниже), транспортные, защитные, сократительные, ток¬
сины, белки-регуляторы активности генома, белки-
ингибиторы ферментов, запасные и др.
Глава 1. Фишлшия растительной клеши—	Транспортные белки осуществляют перенос раз¬
личных веществ, например РНК, из ядра в цитоплазму
клеток. Характерной особенностью этих белков явля¬
ется их высокое химическое сродство с соединениями,
которые они переносят.—	Защитные белки вырабатываются растительны¬
ми и животными клетками в ответ на проникновение
или введение в них чужеродных веществ, вирусов,
бактерий, а также клеток или тканей при прививках,
пересадках тканей и т. п. Эти не свойственные веще¬
ства для данных клеток и тканей клетки или даже орга¬
низмы получили название антигенов. Защитные белки
(антитела), взаимодействуя с антигенами, связывают их,
переводя в неактивное состояние, и тем самым защи¬
щают клетки и ткани от повреждений.—	Сократительные белки обеспечивают движение
цитоплазмы, ее мембран, органелл и рибосом в клетке,
жгутиков и ресничек.—	Токсические белки проявляют болезнетворные
свойства: это токсины ядовитых грибов, некоторых
бактерий, яды змей и пауков.—	Белки, определяющие видовую специфику рас¬
тений, регулирующие деление клеток, рост, развитие
и в целом морфогенез растений, получили название
белков-регуляторов активности генома. Наиболее изу¬
ченными из них являются гистоны — стабилизаторы
определенных участков молекулы ДНК.—	Есть и белки, которые, соединяясь с фермента¬
ми, способны снижать активность работы последних;
это белки — ингибиторы ферментов.Данная классификация, несмотря на ряд преиму¬
ществ, еще далека от совершенства. Если белок имеет
несколько функций, то, естественно, отдается предпоч¬
тение какой-то одной, но главной.В живых клетках постоянно происходят как про¬
цессы синтеза, так и процессы распада белковых мо¬
лекул. С помощью протеолитических ферментов белки
расщепляются до полипептидов, а затем аминокислот.
Продукты гидролиза белков могут пойти на различные
процессы обмена веществ, в том числе на биосинтез
новых молекул белков.Процессы разложения белков с возрастом расте¬
ния или в условиях сильных стрессов ускоряются.
Физиология растенийМеханические повреждения клеток и тканей также
с пособствуют этому.Обновление молекул белков в растениях происхо¬
дит довольно быстро. У ряда растений в течение суток
происходит обновление половины молекул белков, а
через 3 — 5 суток они обновляются полностью.1.1.2. УГЛЕВОДЫРоль углеводов в жизни растений трудно переоце¬
нить. Они — основной питательный и структурный
материал растительных клеток и тканей, образуются в
процессе фотосинтеза. Углеводы входят в состав кле¬
точной оболочки, участвуют во многих процессах жиз¬
недеятельности, служат запасными и энергетически¬
ми веществами растения.Все многообразие углеводов делится на две большие
группы: монозы, или моносахариды (простыеуглеводы),
и полиозы, или полисахариды (сложные углеводы).I.	Монозы представляют собой производные много¬
атомных спиртов. Простые углеводы хорошо раствори¬
мы в воде и легко транспортируются по всему растению.
Они принимают активное участие в таких важнейших
процессах жизнедеятельности, как фотосинтез, дыхание.—	В молекуле моноз одновременно содержатся
гидроксильные и альдегидные или кетонные группы.
При наличии в молекуле альдегидных остатков моно¬
зы носят название альдоз, кетонных — кетоз.—	Различают монозы и по количеству атомов в мо¬
лекуле: триозы (глицериновый альдегид, или альдот-
риоза, фосфодиоксиацетон, или кетотриоза, и др.), пен-
тозы (рибоза, дезоксирибоза, ксилоза, арабиноза и др.),
гексозы (глюкоза, фруктоза и др.), гептозы (манногеп-
тулоза, седогептулоза).Пентозы арабиноза и ксилоза являются компо¬
нентами гемицеллюлоз клеточной оболочки, а рибо¬
за и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых
кислот, АТФ, ЛДФ и других важных соединений. Фос-
форилированная пентоза рибулозо-1,5-дифосфат слу¬
жит акцептором углекислоты в процессе фотосинте¬
за. В древесных растениях встречается много моноз,
но наиболее распространенными из них являются
глюкоза и фруктоза.
Глава 1. Фишлшия растительной клешиII.	Полиозы, в свою очередь, делятся на олигосаха¬
риды, или полисахариды 1-го порядка (сахароза, маль¬
тоза, стахиоза и др.), у которых в молекулах содержит¬
ся небольшое число монозных остатков, и полисахари¬
ды 2-го порядка (крахмал, целлюлоза, гемицеллюлоза,
инулин, пектиновые вещества и др.), состоящие из
множества остатков простых углеводов. Из дисахари¬
дов — углеводов, состоящих из двух моноз, наиболее
важными в жизни растений являются сахароза, маль¬
тоза и целлобиоза. При гидролизе дисахаридов происхо¬
дит их распад на 2 молекулы моноз: сахарозы — на глю¬
козу и фруктозу, мальтозы и целлобиозы — на 2 молеку¬
лы глюкозы, лактозы — на глюкозу и галактозу.Сахароза С1£1п011 — дисахарид; широко распрост¬
ранен в мире растений. Вместе с крахмалом является
основным запасным углеводом. Особенно много саха¬
розы в корнеплодах сахарной свеклы (до 20 %) и сахар¬
ном тростнике (До 25 %). Это и основная транспортная
форма углеводов у большинства растений, в том числе
древесных. Молекула сахарозы состоит из остатков сх-
глюкопиранозы и р-фруктофуранозы, соединенных
между собой своими гликозидными гидроксилами.Мальтоза, или солодовый сахар, обычно образует¬
ся при гидролизе крахмала. В большом количестве
содержится в солоде, откуда и ее второе название.
Один из остатков глюкозы в молекуле мальтозы явля¬
ется сх-глюкозой. Поэтому этот дисахарид представля¬
ет собой а-глюкозидоглюкозу.Целлобиоза входит в состав молекулы целлюлозы.
В свободном виде встречается в пасоке некоторых
деревьев. От мальтозы отличается лишь наличиемР-1,4-ГЛИКОЗИДНОЙ СВЯЗИ, ЯВЛЯЯСЬ Р-ГЛЮКОЗИДОГЛЮ-козой.Из тетрасахаридов следует назвать стахиозу. Она
широко распространена у многих растений, а из дре¬
весных — у ясеня. Молекула стахиозы состоит из двух
остатков сх-галактозы, одного остатка ос-глюкозы и од¬
ного остатка Ь-фруктозы.Из полисахаридов 2-го порядка следует особо вы¬
делить целлюлозу и крахмал. Целлюлоза, или клетчат¬
ка, (С6Н10О5)п — широко распространена в растениях.
Молекула целлюлозы является линейным полимером
глюкозы, соединенной попарно в целлобиозы.
Физиология растенийЦеллюлоза — основной компонент оболочек рас¬
тительных клеток. Отличается исключительной стой¬
костью, нерастворимостью в воде, кислотах и щелочах.
Лишь при кипячении в крепкой серной кислоте гидро¬
лизуется с образованием глюкозы. Целлюлоза имеет
огромное промышленное значение {бумажная, гидро¬
лизная и текстильная промышленность, изготовление
взрывчатых веществ и др.).Крахмал в растениях находится в виде зерен, раз¬
личающихся даже у одного и того же растения своими
формами, размерами, свойствами и химическим соста¬
вом. Это позволяет обнаруживать примеси одного про¬
дукта в другом, например, в пшеничной муке — при¬
месь муки из кукурузы или овса. Молекула крахмала
состоит из смеси двух полисахаридов — амилозы и
амилопектина. Амилоза состоит из многих глюкозных
остатков, связанных гликозидными связями между 1-м
и 4-м атомами углерода.Молекула амилопектина также состоит из много¬
численных остатков глюкозы, но кроме связей между
1-м и 4-м углеродными атомами имеет и связи между
1-м и 6-м с образованием разветвленной структуры.Исключением из общего правила является крах¬
мал яблок, состоящий только из молекул амилозы.
Амилоза и амилопектин различаются своей раствори¬
мостью в воде: амилоза легко растворяется в теплой
воде, амилопектин — весьма трудно. Водные раство¬
ры амилозы нестойки, амилопектина, наоборот, очень
устойчивы.Крахмал — одно из основных запасных веществ
растительных клеток. Он нерастворим в воде, с йодом
дает характерное синее окрашивание, что позволяет
легко его обнаруживать в различных частях растения.Из других полисахаридов 2-го порядка необходи¬
мо упомянуть инулин, в молекуле которого мономером
выступает фруктоза. Это также запасное вещество,
встречающееся в клубнях и корнях некоторых расте¬
ний (топинамбур, цикорий, одуванчик, георгин), заме¬
няя в них крахмал. Инулин растворим в воде, осажда¬
ется из водных растворов при добавлении спирта.
В растениях, содержащих инулин, а также в плесне¬
вых грибах и дрожжах имеется фермент инулаза, гид¬
ролизующая инулин до фруктозы. Промышленный
Глава 1. Физшоїия растительной клешиспособ получения фруктозы из растений, содержащих
инулин, заключается в его гидролизе различными кис¬
лотами. Фруктоза отличается наиболее высокой сладо¬
стью из всех известных сахаров.Структура ДНК была открыта американцем Д. Уот¬
соном и англичанином Ф. Криком. За это открытие века
в 1962 г. они были удостоены Нобелевской премии.
Строение молекулы ДНК позволяет осуществлять пе¬
редачу наследственных признаков организма. Участие
в явлениях наследственности и представляет главное
назначение этого уникального вещества.ДНК находится главным образом в ядре клетки, но
в небольших количествах она найдена также в мито¬
хондриях и хлоропластах. В отличие от ДНК, РНК рас¬
полагается во всех структурных компонентах и орга-
неллах клетки: ядре, рибосомах, митохондриях, плас¬
тидах, а также в гиалоплазме.Мономерами нуклеиновых кислот являются нукле¬
отиды, которые, в свою очередь, состоят из трех соеди¬
нений: 1) азотистого основания — пиридинового или
пуринового; 2) сахара — рибозы (С5Н)0О5) или дезокси-
рибозы (С5Н1иО.); 3) остатка ортофосфор ной кислоты.Нуклеотиды при соединении друг с другом, обра¬
зуют длинные полимерные цепи. Связь между нукле¬
отидами осуществляется через остаток фосфорной
кислоты одного и сахарный компонент другого:Полинуклеотидная цепь состоит из многих сотен и
даже тысяч отдельных нуклеотидов. Рибонуклеиновая
(РНК) и дезоксирибонуклеиновая (ДНК) кислота разли¬
чаются своим сахарным компонентом: в молекуле РНК
это рибоза, в ДНК — ее производное — дезоксирибо¬
за, которая отличается от рибозы только тем, что у1.13. НУКЛЕИНОВЫЕ КИСЛОТЫ БИОСИНТЕЗ БЕЛКА
Физиология растенийвторого углеродного атома в ее молекуле стоит не гид¬
роксильная группа, а атом водорода.В состав молекул ДНК и РНК входят по четыре
азотистых основания. Три из них одинаковы: аденин
(Л), гуанин (Г) и цитозин (Ц). Четвертое основание в
составе молекулы РНК — урацил (У), а ДНК — тимин
(Т). У и Т являются пиримидиновыми основаниями,
Л и Г — пуриновыми:РНК и ДНК отличаются по структуре молекул:
первая состоит из одной полинуклеотидной цепи, вто¬
рая — из двух. Двойную п ол и ну кле отид ну ю цепь ДНК
схематично можно изобразить следующим образом:
Глава 1. Фишлшия растительной клешиЦепочки нуклеотидов в молекуле ДНК расположе¬
ны так, что их основания направлены внутрь, а угле¬
водные и фосфорные группы — наружу. Азотистые
основания двух полинуклеотидных цепей соединены
друг с другом при помощи водородных связей. Эти
связи подчинены строгой закономерности: аденин обя¬
зательно соединен с тимином, а гуанин — только с
цитозином. Такое расположение нуклеотидов называ¬
ется комплементарным. Между А и Т образуются две
водородные связи, между Г и Ц — три.Две поли нуклеотидные цепи молекулы ДНК спи¬
рально закручены одна вокруг другой. Внешний вид
молекулы ДНК грубо можно представить в виде спи¬
ральной лестницы, стойки которой состоят из сахаро¬
фосфатных нитей, а перекладины — из комплементар¬
ных пар азотистых оснований, предопределяя основу
генетического кода.Согласно принципу комплементарности определен¬
ная последовательность нуклеотидов в одной полинук-
леотидной цепи молекулы ДНК автоматически ведет за
собой строго определенную последовательность нукле¬
отидов в другой цепи. В последнее десятилетие стало
очевидным, что некоторые параметры классической В-
формы нужно пересмотреть и даже что ДНК может
образовывать другие типы двуспиральных структур. Под
полиморфизмом ДНК подразумевается способность
двойной спирали принимать различные конформации
(Л-, В- и г-формы).При делении клеток количество ДНК увеличивается
вдвое. Перед митозом происходит процесс репликации
(самоудвоения) ДНК. Механизм репликации был пред¬
ложен Дж. Уотсоном и Ф. Криком и назван полуконсер-
вативным, поскольку первая полинуклеотидная цепь
представлена одной из исходных, а вторая синтезирует¬
ся заново. Других веществ, способных к редупликации,
в природе нет. На первом этапе самоудвоения двойная
цепь ДНК раскручивается, и цепи исходной молекулы с
одного конца начинают расходиться. Эта расплетенная
часть молекулы называется репликативной вилкой.
Против каждой такой разомкнутой нити, согласно прин¬
ципу комплементарности, встают нуклеотиды. Собран¬
ные с помощью ферментов полимераз нити смыкаются
в двух цепочную молекулу ДНК (см. рис.1).
Физиология растенийРис. 1.1. Схема самоудвоения молекулы ДНКПоэтому при митозе дочерние клетки получают
наследственную информацию, совершенно аналогич¬
ную с имеющейся в ДНК материнской клетки.Редупликация ДНК тесно связана с другими про¬
цессами, протекающими в клетке, в частности, с био¬
синтезом сахарного и азотистого компонентов, а затем
и нуклеотидов в целом.Распад нуклеиновых кислот, в котором участвуют
соответственно ферменты дезоксирибонуклеаза и ри-
бонуклеаза, идет до нуклеотидов. Образующиеся при
гидролизе нуклеиновых кислот нуклеотиды могут вновь
пойти на образование ДНК и РНК или распадаются
дальше на более мелкие молекулы: азотистые основа¬
ния, сахар и остатки фосфорной кислоты, которые
используются в различных биосинтезах, превращени¬
ях ряда веществ в растении.У нуклеиновых кислот, как и у белков, различают
первичную, вторичную и третичную структуру. Пред¬
полагается наличие и четвертичной структуры. Пер¬
вичной структурой нуклеиновых кислот называют пос¬
ледовательное чередование нуклеотидных остатков.
ДНК обычно существуете виде разнообразных волок¬
нисто-кристаллических вторичных структур. Третичная
структура ДНК характеризуется сложной суперспира-
лизацией, образованием различных кольчатых форм,
компактных клубков.Характерной особенностью вторичной структуры
РНК является спирализация полинуклеотидной цепи в
строго фиксированных зонах, а третичной — образо¬
вание из спиральных цепочек различных по форме
клубков и петель.
Глава 1. Фишлшия растительной клешиПо функциональному значению, локализации и
молекулярным массам выделяют информационные,
транспортные и рибосомальные РНК.-	Информационные РНК выполняют матричную фун¬
кцию в процессе синтеза белка, образования по-
липептидных цепей.-	Транспортные РНК располагаются в цитоплазме,
ядерном соке, в строме хлоропластов и матриксе
митохондрий. Они осуществляют кодирование ами¬
нокислот и перенос их в рибосомальный аппарат
клетки.-	Рибосомальные РНК, располагаясь в рибосомах,
являются их структурной основой.В молекуле ДНК записана информация о первич¬
ной структуре всех белков данной клетки в виде гене¬
тическою кода, т. е. каждая молекула аминокислоты
закодирована определенным сочетанием 3-х нуклеоти¬
дов (триплетов) ДНК в форме кодонов.Определенному сочетанию этих 3-х нуклеотидов в
молекуле ДНК соответствует определенное сочетание
аминокислот в молекуле белка. Например, кодон на мо¬
лекуле ДНК молекулы аминокислоты тирозина (Тир) —
ТГА. По принципу комплементарности кодон Тир на
молекуле иРНК представлен ЛЦУ (вместо тирозина (Т),
здесь урацил). Как уже указывалось, наряду с и РНК в
биосинтезе белка принимают участие и транспортные
РНК (тРНК). Количество их равно числу протеиноген¬
ных аминокислот. На одном конце тРНК будет распола¬
гаться антикодон молекулы Тир УГА, а другой будет слу¬
жить для прикрепления аминокислоты.Если на молекуле
ДНК находится триплет ТГА, то к полипептиду в полири¬
босоме клетки присоединится с помощью пептидной
связи —СО—МН — активированная аминокислота Тир.Ниже приведена упрощенная схема биосинтеза
белка: между кодоном и антикодоном в результате их
комплементарного взаимодействия возникают водород¬
ные связи. Молекулы же аминокислоте помощью осо¬
бых ферментов аминоацил-тРНК-синтетаз, факторов
инициации (начала), удлинения (элонгация) собирают¬
ся в строго определенную последовательность образу¬
ющегося белка. Очередная молекула аминокислоты
отрывается от тРНК, а участок иРНК с еще прикреп¬
ленной к ней тРНК выходит из рибосомы, тРНК осво¬
Физиология растенийбождается и вновь может принять участие в процес¬
сах трансляции. Рибосома, передвигаясь на три нук¬
леотида {транслокация), захватывает новые комплексы
тРНК с подвешенными к ним соответствующими ами¬
нокислотами, и цепь белка удлиняется.Следует подчеркнуть, что биосинтез белка слож¬
нейший процесс и здесь дана лишь весьма упрощен¬
ная его схема. Так, например, необходимо было бы
указать, что на первом этапе реализации генетической
информации (синтез иРНК) фермент РНК полимераза
"узнает" сигнал начала транскрипции — промотор (уча¬
сток ДНК) и, присоединяясь к нему, расплетает двой¬
ную полинуклеотидную цепочку ДНК и с этого момен¬
та копирует ее в образующейся цепочке молекулы
иРНК в соответствии с принципом комплементарное-
ти. Далее по мере передвижения фермента растущая
цепь иРНК отходит от молекулы ДНК, как от матрицы,
а двойная цепочка ДНК восстанавливается. После до¬
стижения ферментом конца копируемого участка (тер¬
минатора) иРНК отделяется от матрицы. Известно, что
у онкогенных вирусов открыта обратная транскрипция,
т. е. перенос наследственной информации с РНК ви¬
руса на ДНК хозяина. Участок ДНК, транскрипция ко¬
торого осуществляется на одну молекулу иРНК, носит
название оперона. Он может включать один или не¬
сколько генов, содержит регуляторные элементы, такие
как промотор (участок начала процесса транскрипции),
оператор, с которым связан репрессор (белок, подавля¬
ющий транскрипцию), терминатор (сигнал к прекраще¬
нию процесса транскрипции). Терминатор находится в
самом конце оперона. С помощью особых продуктов
метаболизма — эффекторов скорость биосинтеза иРНК
может повышаться или снижаться. Сказанное иллюст¬
рируется схемой (по Ф. Жакобу и Ж. Моно):Рис. 1.2. Схема биосинтеза белка
Глава 1. Фишлшия растительной клешиНе менее сложна вся совокупность реакций, нося¬
щих название трансляции.Ниже приводится генетический код — единая для
всех живых организмов универсальная система запи¬
си наследственной информации в молекулах нуклеи¬
новых кислот в виде последовательности нуклеотидов
(табл. 1.1.).Таблица 1.1.Генетический код
Положение азотистого основания в кодонеСледует отметить следующие свойства генетичес¬
кого кода:—	триплетность — каждая аминокислота кодируется
тройкой нуклеотидов;—	вы рожден нос ть, ибо многие аминокислоты коди¬
руются несколькими кодонами;—	однозначность, т. е. каждый отдельный кодон ко¬
дирует только одну аминокислоту;—	неперекрываемость {кодоны одного гена не пере¬
крываются);
1изшп1и1 расти!—	компактность (в молекуле иРНК между кодонами
нет нуклеотидов, не входящих в последователь¬
ность кодонов данного гена).Таким образом, нуклеиновые кислоты принимают
непосредственное участие в биосинтезе молекул бел¬
ков. Этот сложнейший биохимический процесс делит¬
ся на четыре основных этапа:1 Образование информационной РНК.2.	Активирование аминокислот при участии ЛТФ с
образованием комплекса аминокислоты с аденозинмо-
нофосфатом.3.	Взаимодействие активированных аминокислоте
транспортными РНК.4.	Сборка молекул белков путем образования пеп¬
тидных связей.Генетическая информация от ДНК к рибосомам
передается посредством информационной РНК, син¬
тезируемой в ядре на одной из цепей молекулы ДНК,
как на матрице. Информация относительно первичной
структуры того или иного белка записана на соответ¬
ствующем участке молекулы ДНК, называемом геном:
последовательность трех соседних нуклеотидов (трип¬
лет) кодирует одну определенную аминокислоту в по-
липептидной цепи. Переписав эту информацию в про¬
цессе транскрипции, информационная РНК затем
выходит из ядра, соединяется с рибосомами и переда¬
ет эту информацию для синтеза данного белка в про¬
цессе трансляции:транскрипция трансляция
ДНК 	-» иРНК 	—» белок1.1.5. ЛИПИДЫВажную роль в проявлении свойств живой клетки
играют липиды:—	они являются структурными компонентами биоло¬
гических мембран и определяют проницаемость
как клетки в целом, так и клеточных компонентов,
активность ряда ферментов;—	участвуют в процессах адсорбции различных ве¬
ществ;—	откладываются в запас;—	выполняют защитные функции, предохраняя рас-
Глава 1. Фишлшия растительной клешитения от обезвоживания, проникновения инфек¬
ции, повышая устойчивость растений к низкой от¬
рицательной температуре;—	обладают способностью ориентирования молекул
различных веществ относительно структурных ком¬
понентов клетки и т. д.Содержание их составляет 2 — 3 % на сухую массу,
а в маслянистых семенах — до 60 %.Липиды обладают характерными гидрофобными
свойствами, нерастворимы в воде. Растворяются они
лишь в различных органических растворителях: бен¬
зине, бензоле, хлороформе, эфирах. В группу липи¬
дов входят жиры и жироподобные вещества, или ли¬
поиды. Отсюда различная химическая природа ли¬
пидов.I.	Жиры являются важнейшими запасными веще¬
ствами клетки, фосфолипиды, гликолипиды и стерои¬
ды — компонентами биологических мембран. Воски
выполняют защитную роль, покрывая поверхность
листьев и плодов.В химическом отношении жиры — сложные эфи¬
ры, состоящие из трехатомного спирта глицерина и
высокомолекулярных насыщенных {не содержащих
двойных связей) и ненасыщенных (с двойными связя¬
ми) жирных кислот. Соотношение насыщенных и нена¬
сыщенных жирных кислот и их абсолютное количество
влияют на свойства жиров. К насыщенным жирным
кислотам относят пальмитиновую СН3-(СН2)и-СООН,
стеариновую СН3 —(СН2);6—СООН и др., к ненасыщен¬
ным — олеиновую СН,— (СН.,)7 — СН=СН —(СН2)7 —
СООН, линолевую СН3—(СН2)4—СН=СН—СН2—СН=
СН-(СН,)7-СООН, линоленовую СН3-СН,-СН = СН-
СН2-СН = СН-СН2-СН = СН-|СН2)7 -СООН и др.
Общая формула жиров имеет следующий вид:
Физиология растенийII.	К липоидам относятся воски, фосфолипиды, гли¬
колипиды, сульфолипиды, стероиды.Фосфолипиды отличаются от жиров наличием в
молекуле остатка фосфорной кислоты:Если молекулы фосфолипидов содержат остатки
холина, то они носят название лецитинов; фосфати-
дилсерином называют фосфолипид, содержащий оста¬
ток серина, фосфатидилэтаноламином (кефалином) —
фосфолипид, содержащий остаток этаноламина
СН2ОН-СЬШН,.Фосфолипиды обладают полярностью: так называ¬
емая головка молекулы фосфолипида, состоящая из
холина или других указанных выше веществ и фосфор¬
ной кислоты, имеет гидрофильные, а остатки жирных
кислот другого конца молекулы — гидрофобные свой¬
ства. Ориентированные строго определенным образом
на границе раздела двух фаз, фосфолипиды играют
важную роль как в структуре цитоплазмы и биологи¬
ческих мембран, так и в определении их свойств, в
частности проницаемости, а также активности мемб¬
ранных ферментов.Воски представляют собой сложные эфиры, обра¬
зованные жирными кислотами и высокомолекулярны¬
ми одноатомными спиртами. В их состав входят как уже
названные жирные кислоты, так и характерные только
для восков: карнаутовая (С24Нчз02), церотиновая
(С^Н^А), монтановая (СиНяОг) и др ‘Гликолипиды — сложные соединения, которые
образуются путем взаимодействия жирных кислот не
только с глицерином, но и с углеводами. В качестве
углеводных компонентов выступают галактоза, а так¬где X — остаток азотистого
основания холина или аминокис¬
лоты серина, или другого веще¬
ства спиртовой природы.
Глава 1. Фишлшия растительной клешиже глюкоза и шестиатомный спирт инозит. При взаи¬
модействии с сульфатом гликолипиды образуют суль-
фалипиды — вещества, принимающие участие в струк¬
туре хлоропластов. Гликолипиды, входя в состав био¬
логических мембран, играют важную роль в
регулировании метаболизма клетки. Выполняютони и
запасную функцию в растениях.Стероиды — вещества со сложной циклической
структурой, возникающие путем конденсации терпе-
ноидов, исходным материалом которых служит ацетил
(СН3СО). К стероидам относят стеролы и их производ¬
ные. Наиболее распространенным стеролом у расте¬
ний является эргостерол (СжНсОН), который содержит¬
ся в семенах ряда растений, в плесневых грибах, дрож¬
жах. Стероиды или стерины часто называют
псевдолипидами, ибо они не являются производными
жирных кислот. Подобную химическую природу име¬
ют и другие псевдолипиды — терпены и убихиноны.—	Представителями терпенов являются изопрен
(С5На), монотерпены (С10Н1в), секвитерпены (С15На4),
дитерпены (С^Нзз), тритерпены (С,,Н„( — смолы, ла-
тексы), тетратерпены (СмН56— каротины, ксантофил¬
лы) и политерпены (С5Н.,) — каучук, гутта. Цикличес¬
кий монотерпен лимонен является непременной со¬
ставной частью эфирных масел цитрусовых и
некоторых других растений (укроп), а дициклические
терпены пинен и карен входят в состав живицы хвой¬
ных древесных пород.—	К убихинонам относят группу замещенных бен-
зохинонов. Они являются коферментами и выполняют
важные функции в окислительном фосфорилировании
в качестве переносчиков электронов в ЭТЦ между
флавопротеинами и цитохромом "Ь". Пластохинон хло¬
ропластов растений участвует в фотосинтетическом
нециклическом фосфорилировании, перенося электро¬
ны от их акцептора к цитохрому "Ь".1.1.5.	ВИТАМИНЫК витаминам относят вещества высокой физиоло¬
гической активности, имеющие различную химическую
природу и выполняющие в клетке разнообразные фун¬
кции. Зеленые растения не испытывают в норме недо¬
Физиология растенийстатка в витаминах, ибо сами способны их синтезиро¬
вать. Вместе с тем многие микроорганизмы, грибы, а в
особенности животные, нуждаются в экзогенных (по¬
ступающих извне)витаминах.По мере открытия и изучения отдельных витами¬
нов им давались названия букв латинского алфавита.
Такая юхассификация, естественно, совершенно не от¬
ражала ни химическую специфику, ни функциональ¬
ные особенности и свойства витаминов. Затем была
принята классификация, основанная на растворимос¬
ти витаминов в жирах {витамины А, Е, К, Д и др.) и в
воде {витамины В,, Ву В;), В(1, РР, С, Н и др.). Данная
классификация также не увязывает строение и функ¬
ции витаминов в клетке.После уточнения химического строения витаминов
{их около 30) появилась возможность принять хими¬
ческую классификацию, включающую 4 класса:—	Витамины алифатической или ациклической при¬
роды (атомы углерода в молекулах соединены меж¬
ду собой в прямые или разветвленные цепи) —
витамины С, В3 и др.—	Витамины ароматической природы с бензольным
кольцом — витамин К.—	Витамины ациклической природы {молекулы со¬
держат одно или несколько колец неароматичес¬
кого характера) — витамин А, провитамин А {каро¬
тин) и др.—	Витамины гетероциклического ряда {в кольцах
молекулы содержатся не только атомы углерода,
но и других элементов, например серы, азота, фос¬
фора и др.) — витамины Е, РР, Вь В2, В& и некото¬
рые другие.Большинство витаминов входит в состав фермен¬
тов, чем и определяется их основная физиологическая
роль. Некоторые витамины являются промежуточны¬
ми продуктами биохимических реакций, переносчика¬
ми химических групп, факторами роста микроорганиз¬
мов. Переходим к краткому описанию основных вита¬
минов высших растений.Витамин С (аскорбиновая кислота) весьма широко
распространен в растениях. Особенно богаты им пло¬
ды шиповника, незрелые грецкие орехи, черная смо¬
родина, барбарис, хвоя сосны, ели, пихты и др. Физи¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешиологическая роль витамина С в растениях связана с
его редуцирующими (восстанавливающими) свойства¬
ми: отдавая два атома водорода, аскорбиновая кислота
превращается в дегидроаскорбиновую кислоту:В клетках растений витамин С принимает актив¬
ное участие в восстановлении различных окисленных
форм органических веществ, в том числе ферментов.
При хранении плодов, овощей, хвои содержание вита¬
мина С резко понижается. Максимального содержа¬
ния аскорбиновая кислота в листьях растений дости¬
гает к цветению, затем количество ее быстро умень¬
шается.Пантотеновая кислота (витамин #,) образуется толь¬
ко в молодых листьях и кончиках корней. Она входит в
состав кофермента А, с чем и связана физиологическая
функция этого витамина: активирование и перенос
различных кислотных остатков в процессе дыхания,
участие в синтезе жирных кислот, стеролов и других
соединений. В проростках растений витамин В( синте¬
зируется позднее многих других витаминов, так как его
биосинтез связан с процессом фотосинтеза.Витамин А в растениях не встречается и представ¬
лен провитамином А (каротином). Наибольшее количе¬
ство провитамина А наблюдается в корнеплодах мор¬
кови, в листьях растений, особенно овощных.Витамин К (точнее комплекс витаминов К) содер¬
жится в зеленых частях растений, особенно бобовых.
Длинная боковая цепь молекулы витамина является
остатком спирта фитола, входящего в состав хлорофил¬
ла. Играет важную роль в процессе фотосинтеза.Витамин Е — комплекс изомеров токоферолов.
В больших количествах накапливается в зародышах зла¬
Физиология растенийков, а также в листьях растений. В молекуле токоферо¬
лов наряду с циклическим соединением три метил гидро¬
хиноном находится остаток фитола. Основная физиоло¬
гическая рольвитамина Е сводится к предохранению от
окисления жирных кислот, каротина и некоторых других
веществ, участию в процессе дыхания и обмене некото¬
рых углеводов.Витамин РР {никотиновая кислота) представляет
собой гетероциклическое соединение. Физиологичес¬
кой активностью обладает и амид никотиновой кисло¬
ты. Никотиновая кислота входит в состав более чем
100 различных ферментов, особенно дегидрогеназ,
принимающих участие в процессах дегидрирова¬
ния — отщепления водорода от окисляющихся ве¬
ществ. Биосинтез витамина РР начинается сразу же
после прорастания семян, и уже через неделю коли¬
чество витамина увеличивается у некоторых растений
более чем в 20 раз.Гетероциклическим является и витамин В, {тиа¬
мин). В молекуле тиамина содержится атом серы. В ра¬
стениях синтезируется также сразу после прорастания
семян. Максимальное содержание витамина В, отме¬
чено в период цветения растений. В корни растений
поступает из надземных частей. Тиамин входит в со¬
став ряда ферментов, участвующих в процессе ды¬
хания, обмене углеводов в растениях, в виде фосфор¬
нокислого эфира тиаминпирофосфата.Витамин В2 {рибофлавин) в химическом отношении
представляет собой азотистое гетероциклическое ос¬
нование диметилизоаллоксазин, соединенное с остат¬
ком пятиуглеродного спирта рибита. Соединяясь с
фосфорной кислотой, рибофлавин входит в состав ряда
окислительно-восстановительных ферментов, а также
ферментов, участвующих в азотном обмене растений.Витамин В6 {пиридоксин) является производным
азотистого основания пиридина. В форме своего фос-
форилироваиного производного пиродоксальфосфата
входит в состав ферментов трансаминаз, катализиру¬
ющих реакции переаминирования (переноса аминог¬
руппы с первичных аминокислот на органические
кислоты с образованием новых аминокислот), декар-
боксилирования {отщепления углекислоты) и дезами¬
нирования {отщепления аминогруппы). Участие в бел¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешиковом обмене — основная функция пиродоксина в
растениях.12. ФЕРМЕНТЫВажнейшую роль в обмене веществ и трансфор¬
мации энергии в клетке играют биологические ката¬
лизаторы белковой природы — ферменты.Все ферменты по своей химической природе раз¬
деляются на два больших класса:—	однокомпонентные—	дву'хкомпонентные.Первые состоят исключительно из белка. В моле¬
куле вторых кроме белка имеется небелковая часть.
Белковая часть двухкомпонентного фермента носит
название апофермента, а небелковая — кофермента.
В качестве коферментов выступают, прежде всего, ви¬
тамины В,, В2 и их различные производные, витамин В6,
никотиновая кислота и др., а также металлы {железо,
медь, кобальт, марганец и др.).По месту расположения ферменты делятся на три
группы:—	эндоферменты. Действуют в клетке, где образова¬
лись;—	эктоферменты. Участвуют в процессах на цитоп¬
лазматической мембране;—	экзоферменты. Синтезируются в клетке, выделя¬
ются из нее и осуществляют свою работу вне ци¬
топлазматической мембраны, снаружи от нее.
Высшим растениям более всего присущи ферментыпервой группы. Так, ферменты фотосинтеза расположе¬
ны в хлоропластах, дыхания — в митохондриях и т.д.Ферменты второй и третьей групп особенно боль¬
шое распространение получили в мире микроорганиз¬
мов. Они действуют главным образом в субстрате, на
котором поселяются микробы. Поэтому их нередко
называют внеклеточными ферментами. Однако и у
высших растений наблюдается выделение ферментов
из клеток, например из корня — в прикорневую зону
(ризосферу) или из щитка зародыша злаков — в эндос¬
перм. Выделению ферментов клетками корней неред¬
ко способствуют неблагоприятные внешние условия
{анаэробиоз и др.).
Физиология растенийФерменты отличаются следующими общими осо¬
бенностями.—	большой каталитической активностью, значи¬
тельно более высокой, чем у неорганических ката¬
лизаторов {напомним, что катализ — это явление
изменения скорости химической реакции или ее
возбуждения с помощью катализаторов, химичес¬
кий состав которых и их количество после реак¬
ции остаются неизменными);—	специфичностью действия, под которой понима¬
ется способность фермента реагировать только с
определенными веществами {субстратами) и дей¬
ствовать только на определенные химические с вя¬
зи; иначе эту особенность называют субстратной
специфичностью фермента;—	лабильностью, т. е. способностью изменять ско¬
рость реакции в зависимости от действия ряда вне¬
шних и внутренних условий;—	обратимостью действия — способностью катали¬
зировать в заи мо п роти во поло ж нгую направленн ость
хода реакции; эта особенность присуща далеко не
всем ферментам.Важной характеристикой любого фермента явля¬
ется константа Михаэлиса. Под этой константой по¬
нимается такая концентрация субстрата, при которой
скорость ферментативной реакции составляет полови¬
ну от возможно максимальной концентрации {рис. 1.3).
При малых количествах субстрата скорость фермен¬
тативной реакции пропорциональна его концентра¬
ции. С возрастанием концентрации субстрата ход
реакции ускоряется все в меньшей и меньшей степе¬
ни, а затем становится независимой от нее {выход
кривой на плато) и будет уже определяться концент¬
рацией фермента.В живой клетке наряду с химической энергией
(АТФ) имеется и другой источник унифицированной
энергии —физическая (электрическая), которая носит
название мембранного потенциала. Он представляет
собой разность электрических потенциалов между
цитоплазмой клетки и внеклеточной жидкостью.По современным представлениям, химическая ре¬
акция может произойти только тогда, когда молекулы
реагирующих веществ будут активированы, т. е. будут
Глава 1. Фишлшия растительной клешиРис. 1.3. Влияние концентрации субстрата на скорость
реакции, катализируемой ферментом:С — концетпрация субстрата; V — скорость реакции;Умакс — максимальная скорость реакции;Км — константа Михаэлисаиметь определенное дополнительное количество энер¬
гии. Без катализатора таких активированных молекул
немного и реакции протекают очень медленно. При
добавлении катализатора энергия активации, при кото¬
рой начинается реакция, понижается, а число молекул,
которые способны вступить в реакцию, увеличивается.
Вместе с этим возрастает и число столкновений моле¬
кул между собой, скорость реакции увеличивается.
Катализатор снижает энергию активации засчетобход-
ных, дополнительных путей, через ряд промежуточных
процессов, требующих меньшее количество энергии.
Ниже приводится иллюстрация сказанному.Реакция распада вещества ЛВ на Л и В без катали¬
затора записывается так:ЛВ -> А + В.С катализатором (К) та же реакция будет прохо¬
дить в несколько этапов:1) АВ + К -> ЛВК; 2) ЛВК -» ВК +А; 3) ВК -> В + К.Катализатор снова регенерируется в неизменном
виде, а промежуточные реакции, проходя с меньшей
Физиология растенийзатратой энергии, идутбыстро, и, следовательно, скорость
суммарной реакции АВ -> Л + В значительно возрастает.
Так, при гидролизе сахарозы на глюкозу и фруктозу без
катализатора энергия активации равна 134,4 кДж/моль,
с неорганическим катализатором (ион Н + ) — 107,3, а с
ферментом сахаразой — всего 39,5 кДж/моль.Во взаимодействие с субстратом вступает часть
молекулы фермента, получившая название активно¬
го центра. Фермент несколько деформирует молеку¬
лу субстрата с образованием фермент-субстратного
комплекса. Эта деформация ослабляет внутримоле¬
кулярные связи в субстрате и делает его молекулу
способной вступать в реакцию. На активный центр
фермента сильное влияние оказывают специфичес¬
кие активаторы и ингибиторы, ускоряющие или за¬
медляющие его действие. Есть также ингибиторы и
активаторы, присоединяющиеся не к активному цен¬
тру фермента, а к другой его части. При этом изме¬
няется структура молекулы в результате вращения
атомов или групп атомов вокруг простых связей, а сле¬
довательно, и структура активного центра. В резуль¬
тате этих конформационных перестроек происходит
ослабление или усиление активности фермента. Уча¬
сток молекулы фермента, к которому присоединяют¬
ся ингибиторы или активаторы (эффекторы), вызыва¬
ющие изменение структуры активного центра, носит
название аллостерического центра.На скорость ферментативных реакций наиболее
сильное влияние из внешних факторов оказываюттем-
пература и pH среды.С повышением температуры до определенных
значений скорость ферментативной реакции возрас¬
тает, затем, достигнув максимальной величины, начи¬
нает падать. Для большинства ферментов это 40 — 50°С.
Начиная с 50°С и выше скорость ферментативной ре¬
акции снижается из-за потери активности фермента
вследствие нарушения структуры белка, его денатура¬
ции. При этом восстановление активности с наступле¬
нием в последующем оптимальной температуры не
происходит в отличие от действия пониженных темпе¬
ратур, когда перенесение тканей в условия с благопри¬
ятной температурой восстанавливает свойственную
ферментам активность. Сопоставление скоростей фер-
Глава 1. Фишлшия растительной клешиРис. 1.4. Влияние температуры па скорость
ферментативной (I) и химической (2) реакцийментативных и химических реакций при изменении
температуры показывает — до момента достижения
максимальной скорости работы фермента зависимость
скорости химической реакции одинакова с фермента¬
тивной, а затем первая продолжает повышаться, в то
время как ферментативная из-за денатурации белка
ферментов резко падает.Большинство ферментов полностью инактивирует¬
ся при температуре 60°С. Встречаются и довольно ус¬
тойчивые ферменты, например рибонуклеаза или пе-
роксидаза хрена. После промораживания активность
ферментов восстанавливается, поэтому в заморожен¬
ном состоянии можно достаточно долго хранить фер¬
менты вне клетки. В целом белки-ферменты более ус¬
тойчивы к температуре, чем структурные белки цито¬
плазмы.Значительная часть ферментов действует с наиболь¬
шей скоростью при реакции среды слабокислой или
близкой к нейтральной. Вместе с тем, почти каждый
фермент имеет свои кардинальные точки pH среды.
Поэтому кислотность внутри клетки является одним из
важнейших факторов регуляции обмена веществ.
Физиология растенийНа скорость ферментативных реакций оказыва¬
ют также влияние концентрация ионов, окислитель-
но-восстановительный потенциал и другие факторы.В природе существует огромное количество не
только отдельных ферментов, но и ферментных сис¬
тем. Список ферментов 1972 г. уже содержал более
2000 наименований. Примерно двести из них получе¬
ны в кристаллическом виде. Для сотен из них выясне¬
ны различные структуры. Для каждого фермента оп¬
ределено название, исходя из его основной функции, и
присвоены кодовые числа и шифры. Шифр каждого
фермента содержит четыре числа, разделенных точка¬
ми, и составлен по следующему принципу: первое
число указывает класс фермента, второе— подкласс,
третье — подподкласс, четвертое — порядок фермента
в подпод-классе.В основу классификации ферментов положена
природа химических превращений, тип реакций, ката¬
лизируемых ферментами. По этим признакам все мно¬
гообразие ферментов раздельно на шесть классов: ок-
сидоредуктазы {окислительно-восстановительные фер¬
менты); трансферазы; гидролазы (гидролитические
ферменты); лиазы; изомеразы; лигазы (синтетазы).1.	К оксидоредуктазам относятся ферменты, ката¬
лизирующие реакции окисления и восстановления. Они
переносят протон или электрон от одного субстрата к
другому, окисляя первый и восстанавливая второй. Эти
ферменты участвуют во всех процессах биологическо¬
го окисления — дыхания и брожения. Схему действия
оксидоредукгаз можно изобразить следующим образом:
КН., + И + АН, или ИЧ И + А.Из этого класса ферментов особо следует выделить
дегидрогеназы, катализирующие реакции отщепления
водорода от одного вещества и перенос его к другому.
Первое вещество в данном случае называется донором
водорода, а второе — акцептором его. Дегидрогеназы
разделяют на флавиновые и пиридиновые.—	Пиридиновые дегидрогеназы. Их называют анаэ¬
робными, так как они непосредственно кислороду
передавать водород не могут.Кофер ментам и пиридиновых дегидрогеназ являют¬
ся никогинамидадениндинуклеотид-фосфат (НЛДФ) и
никотинамидадениндинуклеотид (НАД). НАД представ¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешиляет собой динуклеотид, состоящий из азотистого ос¬
нования аденина, амида никотиновой кислоты {вита¬
мина РР), двух молекул сахара рибозы и двух остатков
фосфорной кислоты. НЛДФ отличается от НАД присут¬
ствием третьего остатка фосфорной кислоты. Со сво¬
им апоферментом они связаны только в момент осуще¬
ствления реакции дегидрирования. Одни дегидрогена¬
зы содержат только НЛДФ, другие — НЛД, т. е. эти
коферменты не могут замещать друг друга.Взаимодействуя с субстратом, дегидрогеназы от¬
нимают от него два иона водорода и два электрона.
Способностью обратимо присоединять протоны и элек¬
троны обладают их коферменты. Например, НЛДФ
переходит в восстановленную форму — НЛДФ- Н + Н +
(сокращенно НЛДФ Н.(). Подобной же способностью
обладает и НАД, также переходящий в восстановлен¬
ную форму — НАД Н + Н + (сокращенно НАД Н^.Примерами анаэробных дегидрогеназ можно на¬
звать малатдегидрогеназу (КФ 1.1.1.37), катализиру¬
ющую превращение яблочной кислоты в щавелево¬
уксусную, и алкогольд егидрогеназу (КФ 1.1.1.1), пре¬
вращающую этиловый спирт (этанол) в уксусный
альдегид.—	Флавиновые дегидрогеназы. Их называют еще
аэробными дегидрогеназами, ибо они могут пе¬
редавать отнятый от донора водород кислороду
воздуха.Коферментами флавиновых дегидрогеназ являют¬
ся флавинадениндинуклеотид (ФЛД) и флавинмононук-
леотид (ФМН). ФЛД и ФМН являются нуклеотидами,
содержащими пятиуглеродный спирт 1>рибит (риби-
тол) и азотистое основание рибофлавин (витамин В2),
обладающий способностью обратимого присоединения
водорода. В составе ФЛД находятся два нуклеотида,
один из которых содержит остатки 13 — рибита, фос¬
форной кислоты и флавина, другой — остатки адени¬
на, рибозы и фосфорной кислоты. Состав ФМН пред¬
ставлен 13 — рибнггом, остатком фосфорной кислоты и
флавином. Восстановленная форма ФЛД обозначается
как ФЛД Н2, а ФМН — ФМН Н2. Со своим апофермен¬
том флавиновые коферменты связаны значительно
прочнее, чем пиридиновые. Другим отличием флави¬
новых дегидрогеназ является наличие в составе их
Физиология растенийапоферментов металлов {железа, марганца, меди, мо¬
либдена).Представителями аэробных дегидрогеназ являют¬
ся оксидазы, для которых акцептором водорода слу¬
жит исключительно кислород воздуха. Отщепляя во¬
дород от окисляемого вещества ЛН2 и передавая его
кислороду, оксидаза образует воду или перекись во¬
дорода: АН., + 02 —» А + Н.,0.,. Среди оксидаз в рас¬
тительном мире широкое распространение получили
полифенолоксидаза {КФ 1.10.3.1) и аскорбатоксидаза
(КФ 1.10.3.3). Обе представлены белком, содержащим
в качестве кофермента медь. Первая окисляет дифе¬
нолы С6Н4 {ОН)2, вторая превращает аскорбиновую
кислоту в дегидроаскорбиновую. Важную роль в жиз¬
ни растений выполняетцитохромоксидаза {КФ 1.9.3.1),
которая активирует молекулярный кислород, перенося
на него электроны от цитохромной системы.Нельзя не отметить и пероксид азу (КФ 1.11.1.7),
осуществляющую окисление органических веществ
с помощью перекиси водорода, с которой она обра¬
зует комплексное соединение и приобретает способ¬
ность быть акцептором водорода. Пероксидаза ши¬
роко распространена в мире растений и играет важ¬
ную роль в превращении полифенолов и арома¬
тических аминов.К классу оксидоредуктаз относят и фермент ката-
лазу (КФ 1.11.1.6), осуществляющую расщепление пе¬
рекиси водорода на воду и молекулярный кислород:
2Н,02 2Н20 + 02. Физиологическая роль каталазы
состоит, прежде всего, в том, что она предотвращает
накопление значительных количеств перекиси водоро¬
да, так как последняя ядовита для клеток.2.	Трансферазы — ферменты, катализирующие ре¬
акции переноса химических групп между молекулами
веществ: метильные (метилтрансферазы), аминные
(аминотрансферазы), фосфатные (фосфотрансферазы)
и многие другие. Фосфотрансферазы, для которых до¬
нором фосфатных групп служит ЛТФ, называются ки¬
назами. Схема действия всех трансфераз:ЮС + Л^ 11+АХ.3.	Г‘ид рола зы катализируют реакции гидроли¬
тического, т. е. с участием воды, распада веществ:
Я .Я, + Н20^ Я.ОН + Я,Н.
Глава 1. Фишлшия растительной клешиЭтот класс делится на подклассы:-	эстеразы — ферменты, расщепляющие сложные
эфиры (липазы, фосфатазы и др.);-	карбогидразы — катализируют реакции гидроли¬
за сложных углеводов (амилаза, мальтаза, сахаро¬
за и др.);-	пептидогидролазы (протеазы или пептидазы) —
участвуют в расщеплении пептидной связи в бел¬
ках (СО — ЫН).4.	Ли азы — ферменты, катализирующие реакции
расщепления веществ без участия воды, т. е. негидро¬
литическим путем, а также присоединения функцио¬
нальных групп по двойным связям:	+ Я,.В частности, для декарбоксилаз— ферментов, от¬
щепляющих С02, эту реакцию можно записать таким
образом: Я-СООН -> ШЧ + СОгТак, например, фермент пируватдекарбоксилаза
(КФ 4.1.1.1) отщепляет молекулу углекислоты от пиро-
виноградной кислоты с образованием уксусного аль¬
дегида: СН,-СО-СООН -> СН.-СНО + СО.,.5.	Ферменты, катализирующие процессы изомери¬
зации, — изомеразы осуществляют реакции превраще¬
ния веществ в их изомеры. Например, рибозофосфат-
изомераза (КФ 5.3.1.6) превращает рибозо-5-фосфат в
рибулозо-5-фосфат; триозофосфат-изомераза (КФ
5.3.1.1) осуществляет превращение фосфоглицериново-
го альдегида в диоксиацетонфосфат.6.Лигазы,	илисинтетазы, осуществляют реакции
синтеза разнообразных веществ. Известно, что все
синтетические процессы требуют затраты энергии и
поэтому протекают только при участии ЛТФ:К1 + Я2 + ЛТФ -> К'И2 + ЛДФ + Н3РО,.
Например, пируваткарбокси,\аза (КФ 6.4.1.1) осу¬
ществляет реакцию синтеза щавелево-уксусной кисло¬
ты из пировиноградной кислоты и С02:СН3 - СО - СООН + СО, + ЛТФ + н,о ->СООН - СО - СН2 - СООН + ЛДФ + Н;)РО..В данном классе следует отметить и ферменты,
участвующие в реакциях присоединения остатков
аминокислот к транспортной РНК в процессе син¬
теза белка. Так, под действием аланил-тРНК-синте-
тазы (КФ 6.1.1.7) образуется комплекс аланина и
тРНК:
Физиология растенийАТФ + аланин +тРНК —»
аланин-тРНК + ЛМФ (аденозинмонофос фат) + Н,РО.1.3.	ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ОБМЕНЕ ВВЦЕСТВ
И ПРЕВРАЩЕНИИ ЭНЕРГИИ В РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКЕНесмотря на то, что живой объект состоит из мно¬
жества молекул, которые подчиняются физико-хими-
ческим законам, он отличается от неживого рядом
специфических особенностей.—	Прежде всего, следует отметить чрезвычайную
сложность и высокий уровень структурной орга¬
низации живого.—	Наиболее характерными чертами, свойственными
живому, являются: способность к обмену веществ
и превращению энергии, к передаче наследствен¬
ных признаков (способность с поразительной точ¬
ностью воспроизводить себе подобных), к саморе¬
гуляции, росту и развитию. Главной особенностью
живой материи является обмен веществ. По опре¬
делению Ф. Энгельса, жизнь — это способ суще¬
ствования белковых тел, существенным моментом
которого является постоянный обмен веществ с
окружающей их внешней природой, причем с пре¬
кращением этого обмена веществ прекращается и
жизнь, что приводит к разложению белка.Из этого определения видно, что основным носите¬
лем живого является белок. С развитием биологической
науки, в частности молекулярной биологии и биохимии,
все явственнее становится также исключительная роль
в явлениях жизни нуклеиновых кислот — ДНК и РНК.Живая растительная клетка представляет собой
(как и организм в целом) открытую биологическую
систему, осуществляющую непрерывный обмен с ок¬
ружающей средой веществами и энергией. Обмен
клетки с внешней средой называют внешним обменом,
а превращения веществ внутри самой клетки —внут¬
римешочным обменом и,\и метаболизмом. Внешний
обмен включает как поглощение веществ, так и выде¬
ление некоторых продуктов жизнедеятельности.У растений, в отличие от животных, процессы
выделения веществ выражены слабо. Конечные про¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешидукты обмена веществ обычно откладываются в кле¬
точном соке либо в клеточной оболочке {лигнин, субе¬
рин и др.), а часто в специальных клетках (эпителий
смоляных ходов хвойных древесных растений, млеч¬
ники у каучуконосов и др.). Эти вещества лишь до
некоторой степени выпадают из общего обмена ве¬
ществ растения.Нередко конечные продукты обмена веществ рас¬
тений отражают определенный этап формирования
клеточных и тканевых структур, органообразователь¬
ных процессов, участвуют в процессах дифференци-
ровки, роста и развития растений.Все многообразие метаболических реакций укла¬
дывается в два основных типа:1. Процессы с интеза сложных веществ из простых,
идущие с затратой энергии (анаболизм). Синтетичес¬
кие процессы, приводящие к образованию характер¬
ных для данной клетки специфических веществ —
белков, нуклеиновых кислот, липидов и др., носят на¬
звание ассимиляции (от латинского слова ассимиля¬
ций — уподобление); иначе процесс ассимиляции на¬
зывают конструктивным или пластическим обменом.2Процессы расщепления веществ на более про¬
стые (катаболизм). Катаболические реакции, приводя¬
щие к высвобождению энергии, называют энергети¬
ческим обменом.Конструктивный обмен поставляет материал для
построения клеточных структур, а энергетический —
энергию, которая необходима клетке для поддержания
свойственной ей структуры, синтеза веществ, движе¬
ния, поглощения веществ, роста и многих других жиз¬
ненных функций.Общим источником энергии для всех живых су¬
ществ является солнечный свет. Солнце называютги-
гантским термоядерным реактором. В недрах солнца
атомы водорода превращаются в атомы гелия и элек¬
троны с выделением огромного количества энергии.
Поверхности Земли достигает энергия электромагнит¬
ного излучения. Видимая часть спектра солнечного из-
лучения, или физиологически активная радиация
(ФАР), усваивается зеленым листом и превращается
в энергию химических связей органических веществ
в процессе фотосинтеза. Носителями этой химичес¬
Физиология растенийкой энергии являются органические вещества, глав¬
ным образом углеводы, при расщеплении которых
энергия снова высвобождается в процессах дыхания
и брожения. Около половины высвободившейся при
этом энергии запасается в аденозинтрифосфорной
кислоте, или аденозинтрифосфате (ЛТФ). Молекула
АТФ — нуклеотид, состоящий из азотистого основа¬
ния (аденина), сахара (рибозы) и трех остатков фос¬
форной кислоты {рис. 1.5.)Знак - между атомами фосфора и кислорода озна¬
чает наличие так называемой макроэргической связи,
очень богатой энергией. При разрыве этой связи вы¬
деляется 30,6 кДж энергии на 1 моль ЛТФ. Процесс
распада ЛТФ с образованием аденозиндифосфата
(АДФ) катализируется ферментом аденозинтрифосфа-
тазой {КФ 3.6.1.3). Реакция происходит по уравнению:
ЛТФ + И, О -> АДФ + Н3Р04.Данная реакция имеет первостепенное значение в
обмене веществ и превращении энергии. При распаде
ЛТФ выделяется указанное выше количество энергии.
Именно энергия макроэргической связи используетсяРис. 1.5. Молекула АТФ
Глава 1. Фишлшия растительной клешина всевозможные процессы жизнедеятельности рас¬
тений и поддержание структур. Реакция обратима. Для
того чтобы это произошло, надо затратить ровно столько
энергии, сколько выделяется ее при превращении ЛТФ
в ЛДФ. Вот почему ЛТФ называют единой энергети¬
ческой валютой живой клетки.Реакции присоединения фосфорной кислоты к
молекуле ЛДФ носят название фосфорилирования.
Различают фотосинтетическое и окислительное фосфо-
рилирование. Фотосинтетическое фосфорилирова-
ние — это реакции преобразования энергии солнеч¬
ных лучей в энергию макроэргов ЛТФ. Окислительное
фосфорилирование связано с процессом дыхания.Высвобождающаяся при окислении органических
веществ энергия закрепляется в макроэргах ЛТФ.
Несколько специфично фосфорилирование на уровне
субстрата: сначала происходит образование богатых
энергией связей между определенным веществом (суб¬
стратом) и остатком фосфорной кислоты; в последую¬
щем фосфат отщепляется от субстрата и переносится
на ЛДФ.Наряду с ЛТФ и ЛДФ макроэргические связи име¬
ют фосфоенолпировиноградная, 1,3-дифосфоглицери-
новая, гуанозинтрифосфорная и некоторые другие
кислоты, а также ацетил-кофермент А, сукцинил-ко-
ферментА.В каждой живой клетке одновременно протекает
большое количество биохимических процессов. Согла¬
сованность между ними обеспечивает сложная система
регуляций, благодаря которой отдельные реакции вклю¬
чаются и выключаются, ускоряются или замедляются.1.	Различают на уровне метки регуляции актив¬
ности ферментов, генные и мембранные.—	Характерной особенностью ферментных регу¬
ляций является большая скорость, ибо соответствую¬
щий фермент уже присутствует в клетке. На активность
ферментов влияют температура и pH внутриклеточной
среды, субстраты и продукты реакций, различные ко¬
факторы (например, ионы металлов), активаторы и
ингибиторы, действующие на активный или аллосте-
рический центр. Большую роль в регуляции активно¬
сти ферментов играют также процессы их связывания,
освобождения и разрушения.
Физиология растений-	Генные регуляции осуществляются путем вклю¬
чения и выключения синтеза отдельных ферментов или
целых ферментных комплексов на уровне транскрип¬
ции (синтеза иРНК) или трансляции (синтеза белков).
Одним из объяснений механизма действия генной
регуляции на уровне транскрипции служит теория ги-
стонов: участок молекулы ДНК, ответственный за син¬
тез специфического белка-фермента, блокируется ги-
с тонам и, и синтез этого белка прекращается.—	Мембранные регуляции тесно связаны со стро¬
ением и свойствами биологических мембран. Наиболее
тонко и быстро этот вид регуляции обеспечивается вхо¬
дящими в их состав белками-рецепторами, изменяющими
свою конформацию при взаимодействии с внутренними
и внешними факторами. Эти конформационные пере¬
стройки изменяют состояние связанных с ними фермен¬
тов, различных ионных насосов и т. д. Указанные изме¬
нения в мембранах оказывают воздействие на направле¬
ние и активность внутриклеточного метаболизма.2.	В качестве межю\еточных регуляций обмена ве¬
ществ в растениях следует назвать регуляции гормо¬
нальные, трофические и электрофизиологические (см.
гл. 3, 6,7 и 8).1.4.	ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КЛЕТКИВ составе многоклеточного растительного организ¬
ма отдельная клетка является основной физиологически
целостной элементарной структурой, находящейся втес-
ной связи и взаимодействии с другими клетками. Жизнь
высшего растения осуществляется суммарной деятель¬
ностью его отдельных клеток, тканей, органов, создаю¬
щих единое целое — растительный организм. Живая
клетка характеризуется высокой упорядоченностью сво¬
ей структуры (рис. 1.6.). Она состоит из оболочки (клеточ¬
ной стенки), протопласта с органеллами и вакуоли с
клеточным соком. Различные образования растительной
клетки выполняют определенные функции.1.4.1.	ОБОЛОЧКА КЛЕТКИРастительная клетка окружена плотной и вместе с
тем очень эластичной оболочкой, состоящей изцеллю-
Глава 1. Физиология растительной клеткиРис. 1.6. Ультраструктура растительной метки (схема):
I — хлоропласт; 2 — меточная стенка; 3 — цитоплазма;4 — вакуо,\ъ; 5 — м икр о- трубочки; 6 — митохондрия;7 — межклетник 8 — ядро; 9 — ядрышко; 10 — ЭПС;II	— рибосомы; 12 — плазмодесма; 13 — аппарат
Га\ьджи; 14 — тоноп,\аст; 15 — плазмалемма;16 — лейкопласт.
лозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ и небольшо¬
го количества структурных белков и липидов. Соотно¬
шение указанных групп веществ в первичной клеточ¬
ной стенке в зависимости от вида и возраста растений
сильно колеблется. Например, состав первичной обо¬
лочки клеток колеоптилей овса представлен следую¬
щим образом: целлюлозы — 25 %, гемицеллюлозы —
51 %, пектиновых веществ — до 5 %, липидов — 4 %.
Наиболее высокое содержание целлюлозы в волосках
семян хлопчатника |до98 %), в лубяных волокнах и внут¬
ренних частях коры таких растений, как лен, джут и
рами {до 90 %), в сосудах и трахеидах древесины {до
50% на сухую массу).Целлюлоза клеточной оболочки отличается хоро¬
шо развитой надмолекулярной структурой, обусловлен¬
Физиология растенийной внутри- и меж молекулярным и водородными свя¬
зями. Простейшими компонентами надмолекулярной
структуры целлюлозы являются элементарные фибрил¬
лы толщиной 3 — 10 нм и микрофибриллы толщиной око¬
ло 25 нм. Все более крупные элементы называют макро¬
фибриллами или фибриллами. Для целлюлозы характерна
структурная неоднородность: области высокоупорядочен¬
ных так называемых кристаллитов чередуются с рыхлы¬
ми, неупорядоченными и аморфными областями. До не¬
давнего времени для обозначения высокоупорядоченных
кристаллических областей применяли термин мицелла.
Но этот термин неприемлем, ибо в коллоидной химии под
ним понимается частица коллоидного раствора. Упомя¬
нутые надмолекулярные структуры целлюлозы погруже¬
ны в матрикс, состоящий из гемицеллюлоз, пектиновых
веществ и структурных белков.Гемицеллюлозы — полисахариды, представленные
пентозанами {полимерами пентоз) и гексозанами {по¬
лимерами гексоз). В древесине хвойных древесных
пород преобладают гексозаны, лиственных — пенто-
заны. Из гексозанов в гемицеллюлозе содержатся га-
лактозан, маннан и фруктан, из пентозанов — ксилан
и арабан. Лиственная древесина содержит до 25 % кси-
лана, хвойная — до 12 %.Пектиновые вещества стенки растительной клет¬
ки представляют собой высокомолекулярные углево¬
ды, главным структурным компонентом которых явля¬
ется — галактуроновая кислота. В белой части кожуры
плодов цитрусовых содержание пектиновых веществ
достигает 30 %.Целый ряд структурных реорганизаций первичной
клеточной стенки связан с наличием в ней структур¬
ных белков. Наиболее известным из них является эк¬
стенсии, в молекуле которого основным мономером
служит аминокислота оксипролин. Скольжение и пе¬
реориентация фибрилл целлюлозы в ходе роста клетки
достигаются наличием или отсутствием связей ука¬
занного структурного белка с микрофибриллами цел¬
люлозы. Экстенсии придает матриксу оболочки элас¬
тичность и специфическую структуру. Матриксом
заполнены не все промежутки между фибриллами цел¬
люлозы. Оставшаяся часть этих промежутков, обычно
заполненная водой, получила название свободного
Глава 1. Физиолоіия растительной клешипространства, которое связывает оболочки соседних
клеток в единую систему (апопласт).В процессе развития клетки число цел\юлозных
микрофибрил\ увеличивается. На срединную пластин¬
ку, играющую роль пограничного слоя между двумя
соседними клетками, изнутри последовательно накла¬
дываются первичная и вторичная оболочки. Оболочка
постепенно утрачивает эластичность, и клетка стано¬
вится неспособной к дальнейшему росту. Однако про¬
ницаемость клеточной оболочки сохраняется, она спо¬
собна пропускать воду и растворенные в ней вещества.
На следующих этапах старения клетки в оболочке могут
откладываться различные вещества, прежде всего лиг¬
нин (одревеснение) и суберин (опробковение). Одре¬
веснение приводит к значительному повышению проч¬
ности и жесткости клеточной стенки. При опробкове¬
нии оболочки резко снижается ее проницаемость, и
клетка теряет жизнеспособность. Срединная пластин¬
ка между клеточными стенками двух соседних клеток
состоит из пектиновых веществ (обычно это кальцие¬
вая соль пектиновой кислоты). Пектаты кальция скле¬
ивают, цементируют клетки растений.Оболочка растительной клетки придает форму
клетке и выполняет главным образом защитную фун¬
кцию. Она предохраняет внутреннее содержимое клет¬
ки от внешних воздействий, противостоит высокому
гидростатическому давлению клеточного сока и пре¬
пятствует разрыву клетки. Лишь в отдельных случаях
наблюдается гибель клеток из-за разрыва оболочки в
силу высокого осмотического давления (пыльца, клет¬
ки быстрорастущих плодов).За оболочкой клетки располагается протопласт с
ядром и другими органеллами (структурными частями
клетки, выполняющими определенные функции) —
митохондриями, пластидами, аппаратом Гольджи, ли-
зосомами, а также сетью мембран. Кроме того, прото¬
пласт содержит рибосомы, пероксисомы, глиоксисомы,
микротрубочки и другие микрочастицы.1.4.2.	ЦИТОПЛАЗМАЦитоплазма — основное содержимое живой клет¬
ки, имеющее вид бесцветной полужидкой массы (гисі-
Физиология растенийлоплазмы), в которой располагаются органеллы клетки.
На долю белков цитоплазмы приходится до 20 и более
процентов от сырой массы.Цитоплазма бесцветна, немного тяжелее воды. В за¬
висимости от состояния может быть в жидкой форме,
носящей название золя, или почти в твердой (гель).
Находясь в состоянии золя, цитоплазма характеризу¬
ется обычно повышенной подвижностью, текучестью.
Альтернативными свойствами обладает цитоплазма в
состоянии геля. Примером последнего является цито¬
плазма сухих семян. Цитоплазма очень эластична: она
способна возвращаться в первоначальное состояние
после той или иной деформации, вызванной механи¬
ческой силой.Цитоплазма обладает свойствами коллоидных си¬
стем, для которых характерны:—	способность к коацервации, т. е. образованию ка¬
пелек более концентрированной структурирован¬
ной жидкости, приближающейся к студню;—	способность к коагуляции — процессу слипания
частиц под действием определенных концентраций
электролитов, повышенной температуры и т. д.В целом для цитоплазмы характерно непрерывное
движение. Через плазмодесмы — протоплазменные
тяжи, связывающие протопласты отдельных клеток в
единую систему, носящую специальное название —
симпласт, передвигаются различные вещества. Большую
роль в движении цитоплазмы играют микротрубочки.Разнообразен и весьма изменчив химический со¬
став цитоплазмы клеток. Первое место по массе при¬
надлежит воде {80 — 85 %). В сухом веществе цитоплаз¬
мы много белков {до 75%), липидов {15—20 %). На одну
молекулу белка цитоплазмы приходится до двух десят¬
ков тысяч молекул воды. Наличие такого количества
воды определяет многие свойства цитоплазмы, в час¬
тности ее вязкость, которая примерно в 20 раз выше
вязкости чистой воды. У молодых клеток вязкость ци¬
топлазмы ниже. Повышение вязкости цитоплазмы сви¬
детельствует, как правило, о более активном обмене в
клетке, а пониженная вязкость — о менее активном.
Вместе с тем очень высокая вязкость цитоплазмы, на¬
пример, сухих семян, указывает на низкую активность
физиологических процессов в них.
Глава 1. Фишлшия растительной клеши1.4.3.	ВАКУОЛЬПолость клетки, заполненная клеточным соком, но¬
сит название вакуоли. В молодых меристематических
клетках вакуолей нет или они представлены массой мел¬
ких пузырьков, сливающихся во взрослой клетке в одну
большую вакуоль. Эта вакуоль заполняет всю внутрен¬
нюю часть клетки и прижимает протопласт к клеточной
оболочке, обусловливая ее напряженное состояние (тур¬
гор). Кроме воды, как основного компонента, клеточный
сок содержит ионы минеральных солей, органические
кислоты, сахара, алкалоиды, дубильные вещества, ами¬
нокислоты, белки. Характерно наличие в клеточном соке
некоторых клеток водорастворимых пигментов, главным
образом антоцианов, например, в клетках лепестков
шиповника, сирени, плодов вишни, малины.Клеточный сок выполняет разнообразные функции:—	запас воды и питательных веществ;—	вместилище продуктов вторичного обмена — свое¬
го рода отбросов клетки, выполняющих одновремен¬
но и функцию защиты от поедания животными;—	важный фактор осмотических явлений в клетке.14.4.	БИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕМБРАНЫБольшую роль в жизни клеток играют мембраны:
плазмалемма (наружная цитоплазматическая мембра¬
на), тонопласт (вакуолярная мембрана), эндоплазма-
тическаясеть (ЭПС). Наружная цитоплазматическая
мембрана расположена на поверхности цитоплазмы и
отграничивает ее от оболочки. Со стороны вакуоли
цитоплазму отделяет тонопласт.Мембраны окружают ядро, пластиды, митохондрии
и другие органеллы клетки. Часто мембраны распола¬
гаются внутри органелл. Вся цитоплазма пронизана
каналами эндоплазматической сети (ЭПС), образован¬
ных мембранами.Мембраны цитоплазмы и отдельных органелл клет¬
ки играют важную роль в обмене веществ:1.	Они осуществляют пространственную локализа¬
цию отдельных процессов жизнедеятельности клетки,
образуют в ней специальные микроотсеки — компарт-
менты.
Физиология растений2.	Они способны изменять активность и направлен¬
ность действий биологических катализаторов клетки —
ферментов, участвуют в переносе веществ и электронов
и т. д. Известно, например, что некоторые ферменты
активны только тогда, когда они прикреплены к мембра¬
нам, другие здесь неактивны, а проявляют свою деятель¬
ность только в цитоплазме в свободном состоянии.3.	На наружной поверхности мембран ЭПС обнару¬
живаются рибосомы, осуществляющие синтез белка.4.Многие	мембраны выполняют и весьма специ¬
фические функции; например, мембраны митохондрий
и хлоропластов зеленых растений осуществляют про¬
цессы преобразования энергии.Наружная цитоплазматическая мембрана клеток
является основным барьером, регулирующим распре¬
деление питательных веществ между клетками и окру¬
жающей средой. Мембраны ЭПС играют важную роль
в пространственном разделении отдельных центров
физиологических процессов, принимают участие в
синтезе разнообразных веществ и их передвижении.Существует большое число молекулярных моделей
строения мембран—	Сандвичеобразная модель представляет собой
структуру, где двойной слой фосфолипидов покрыт
двумя слоями белков {рис. 1.7.). Однако эта модель
в значительной мере устарела.-	В усложненном варианте мозаичной модели биоло¬
гической мембраны различают 3 группы белков,Рис. 1.7. Схема сандвичеобразной (А) и жидкостно¬
мозаичной (Б) модели биологической мембраны:1 — фосфолипиды; 2 — периферические белки;3 — и1ипегра,\ъные белки (по Сингеру и Никольсону)
Глава 1. Физшоїия растительной клешиодни белки в виде глобул свободно плавают в липи¬
дах мембраны, другие расположены на поверхнос¬
ти, прикрепляясь к липидным головкам с помощью
электростатических сил взаимодействия, третьи
пронизывают мембрану насквозь (гликопротеиды),
причем их углеводные цепи выдвигаются наподо¬
бие антенн в окружающую мембрану среду.
Недавно с помощью метода электронного парамаг¬
нитного резонанса удалось доказать, что биологичес¬
кие мембраны построены именно по типу усложнен¬
ной мозаичной модели. Оказалось, что не более поло¬
вины общей поверхности мембраны покрыто белками,
остальная поверхность представлена полярными голов¬
ками молекул фосфолипидов. С проникающими в мем¬
брану белками липидные молекулы переплетаются по
типу ковра, причем между двумя молекулами белков
располагаются примерно 300 молекул фосфолипидов,
образующих бимолекулярный слой. Именно фосфоли¬
пиды в значительной мере определяют структуру и
свойства мембран.В некоторых биологических мембранах удалось
наблюдать латеральное передвижение фосфолипидов
и мембранных белков. В зависимости от этого движе¬
ния структура и свойства мембран изменяются.Толщина мембран всего лишь 7 — 10 нм. Несмотря
на это, они достаточно прочны и в то же время отли¬
чаются большой гибкостью. Мембраны находятся в
постоянном движении, возникают и исчезают, как бы
мерцают, пульсируют.1.4.5.	ЯДРОКлеточное ядро — важнейший органоид расти¬
тельной клетки. В микроскоп просматривается в виде
полупрозрачного образования шаровидной или оваль¬
ной формы. Ядро окружено двойной мембраной с по¬
рами, образованиями весьма динамичными. Наружная
мембрана ядра связана с эндоплазматической сетью, а
через нее и с мембранами других клеточных органелл,
чем и объясняется функционирование цитоплазмы как
единой целостной системы.В ядре сосредоточено основное количество дезок¬
сирибонуклеиновой кислсггы {ДНК), от которой зависят
Физиология растенийнаследственные свойства клетки и организма в целом.
Размеры ядерной ДНК огромны. Так, общая длина ДНК
ядра одной клетки бобов достигает 9 м. Здесь в пол¬
ном соответствии с природой ДНК синтезируются
информационные рибонуклеиновые кислоты (иРНК),
передающие наследственную информацию к рибосо¬
мам, где осуществляется синтез белков, характерных
для того или иного вида, в том числе ферментов, опре¬
деляющих специфику обмена веществ растительного
организма.В ядре расположено ядрышко, которое содержит
довольно много РНК. Ядрышко является основным
местом синтеза рибосомальной РНК и формирования
рибосом.ДНК в ядре вместе с белками-гистонами образует
хромосомы. В них цепи молекул ДНК уложены чрезвы¬
чайно компактно. Хромосомы в процессе митоза под¬
вергаются различным изменениям и перегруппиров¬
кам, разделяются на две дочерние хромосомы. Перед
делением клеток {в интерфазе) происходит репликация
(самоудвоение) ДНК. Вместе с процессом репликации
происходит передача наследственных свойств дочер¬
ним клеткам.1.4.6.	ПЛАСТИДЫПластиды — типичные органеллы растительных
клеток {у животных и грибов их нет). Пластиды пред¬
ставлены хлоропластами, хромопластами и лейкопла¬
стами.1.	Хлоропласты — дисковидные зеленые органел¬
лы, имеющие двойную мембрану и сложную внутрен¬
нюю гранулярную структуру. В хлоропластах осуще¬
ствляется процесс фотосинтеза. На одну клетку мезо¬
филла листа обычно приходится 20 — 50 и даже 100 шт.
хлоропластов диаметром 4—8 мкм и толщиной около
1 мкм. У наших наиболее распространенных древес¬
ных растений {береза, осина, клен, ясень, липа) число
хлоропластов в клетках палисадной паренхимы листа
достигает 25 — 40, губчатой — 13-16 шт.Белки в хлоропластах составляют 35 — 55 % сухого
вещества, липиды — 20 — 30 %, пластидные пигменты —1	— 2 %, РНК и ДНК — 2,5 — 3,5 %. Здесь же обнаружи¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешиваются крахмал, некоторые другие углеводы, рибосо¬
мы и все необходимые для синтеза белка ферментные
системы.2	Наряду с хлоропластами в клетках растений
встречаются окрашенные обычно в желтый и оранже¬
вый цвет хромопласты. Предполагают, что эти пласти¬
ды — результат деградации хлоропластов, при кото¬
рой исчезла гранулярная структура. Вместе с исчезно¬
вением мембран тилакоидов формируются
осмиофильные глобулы, в которых накапливаются ка-
ротиноиды. Последние и придают хромопластам ту или
иную окраску. Физиологическая роль хромопластов
выяснена еще недостаточно. Наличие в них каротина
свидетельствует о возможном участии этих структур¬
ных образований в процессах формирования репро¬
дуктивных органов и явлениях роста растений.3. Лейкопласты сравнительно с рассмотренными
выше пластидами несколько меньших размеров и лише¬
ны окраски. В них частично сохраняется сеть мембран.
Расположены они преимущественно в запасающих тка¬
нях растений и играют важную роль в синтезе крахмала
и некоторых других веществ, источником образования
которых являются первичные продукты фотосинтеза.
Лейкопласты, синтезирующие вторичный крахмал, но¬
сят название крахмалообразователей или амилопластов.Все три вида пластид довольно легко переходят
друг в друга: лейкопласты — в хлоропласты {позелене¬
ние клубней картофеля), хлоропласты — в хромоплас¬
ты {покраснение плодов шиповника, перца), хромоп¬
ласты — в хлоропласты (позеленение головки корнеп¬
лода моркови) и т. д.Как у травянистых, так и у древесных растений
{например, в листьях клена) размножение пластид, в
частности хлоропластов, идет еще сравнительно про¬
должительное время после прекращения деления кле¬
ток. Это новообразование хлоропластов следует за
увеличением объема клеток и очень чувствительно к
интенсивности света.1.4.7.	МИТОХОНДРИИМитохондрии —органеллы клетки обычно вытяну¬
той мешочковидной формы размерами в длину 4 — 7 мкм
Физиология растенийи в диаметре 0,5 — 2,0 мкм с эластичной двойной мембра¬
ной и студнеобразным матриксом. Внутренняя мембрана
образует ряд выростов (крист), разделяющих полость
митохондрии (матрикс) на ряд отсеков, соединяющихся
между собой (рис. 1.8.). Между мембранами втак назы¬
ваемом перимитохондриальном пространстве находится
жидкость (энхилема). Матрикс митохондрии содержит
большое количество ферментных систем, принимающих
участие в процессе дыхания. На кристах также располо¬
жена часть дыхательных ферментов. Мембраны митохон¬
дрии содержат большое количество белка (65 %) и липи¬
дов (35 %). Липиды мембран митохондрий очень богаты
ненасыщенными жирными кислотами.Рис. 1.8. Схема
строения митохондрии:I— наружная
и 2 внутренняя
мем6ра!и>1; 3 — кристы;4 — матриксВ живой клетке постоянно происходит обновление
митохондрий, время индивидуальной жизни которых
колеблется от нескольких часов до нескольких суток.
Митохондрии образуются не только из отдельных ини-
циалей, но и путем деления сформировавшихся мито¬
хондрий перетяжками или почкованием.Митохондрии являются энергетическими центра¬
ми метки. В них происходитокисление органических
веществ в процессе дыхания до С02, и Н20 и запаса¬
ние энергии в макроэргических связях (—О - Р) моле¬
кулы аде но з и нтри фо с фата (АТФ).1.4.8.	АППАРАТ ГОЛЬДЖИ (ДИКТИОСОМЫ)В растительных клетках, как и в животных, име¬
ется аппарат Гольджи, состоящий из уплощенных и ок¬
руженных мембраной цистерн, часто расположенных
стопками. Рядом с этими цистернами располагаются
мелкие пузырьки, образующиеся отшнуровыванием от
них. Функционирует аппарат Гольджи как:
Глава 1. Физшоїия растительной клетки—	орган секреции продуктов метаболизма;—	образования слизи;—	активный участник синтеза веществ клеточной
стенки и цитоплазматических мембран.
Предполагается, что в этом аппарате локализуете яцелый ряд ферментных систем, связанных с синтезом
гемицеллюлоз и пектиновых веществ, необходимых для
начальных этапов построения клеточной стенки. Есть
основания считать также, что ферменты, участвующие
в синтезе целлюлозы на цитоплазматической мембра¬
не, переносятся сюда при помощи пузырьков, образу¬
емых в комплексе Гольджи.1.4.9.	РИБОСОМЫОчень важными субмикроскопическими частица¬
ми клетки являются рибосомы, имеющие формы сплю¬
щенных сфероидов. Тело рибосомы делится желобком
на две субъединицы — большую и малую. К эндоплаз-
матической сети рибосомы прикрепляются своей боль¬
шей субъединицей. Рибосомы соединяются в комплек¬
сы в виде цепочек или спиралей, образуя полирибосо¬
мы (лашеомы). Количество рибосом в клетке различно
и обычно измеряется десятками тысяч. Молодые клет¬
ки ими богаче, чем взрослые и старые. Последние
содержат мало или вовсе не содержат рибосом. Основ¬
ная масса рибосом образуется в ядре. Не исключается
возможность образования рибосом непосредственно в
цитоплазме. В каждой субъединице рибосомы содер¬
жится около 65 % РНК и 35 % белка.Рибосомы — своеобразные молекулярные маши¬
ны по синтезу белка. Синтезируемые рибосомами бел¬
ки проникают через мембрану в цистерны ЭПС и
передвигаются к различным частям клетки.14.10. ЛИ30С0МЫ. МИКРОТРУБОЧКИ. 0ЕР0КСИС0МЫи глиоксисомыАизосомами названы микротельца клетки, имеющие
одинарную мембрану. Отсутствуют у них и внутренние
структуры. Эти органоиды богаты ферментами, расщепля¬
ющими сложные высокомолекулярные соединения. Их
рассматривают как своеобразные органоиды пищеварения.
Физиология растенийМикротрубочки представляют собой полые до¬
вольно длинные образования, расположенные непос¬
редственно у плазмалеммы и содержащие сократитель¬
ные белки. Функции микротрубочек — участие во вся¬
кого рода движениях цитоплазмы и ее органелл, в
процессе митоза.К числу субмикроскопических органелл раститель¬
ной клетки относятся пероксисомы и глиоксисомы.
Первые ответственны за так называемое фотодыхсшие,
вторые — за превращения жирных кислот в сахара (гли-
оксилатный цию\). И те, и другие имеют плотную грану¬
лярную структуру, окруженную однослойной мембраной.1.4.11. ВЗАИМОСВЯЗЬ МЕЖДУ ОРГАНЕЛЛАМИ, ИХ ФУНКЦИИ
И РАЗМЕРЫЖизнь клетки осуществляется благодаря тесной
регуляторной связи между ее органеллами, их совмес¬
тной деятельности. Образование и разрушение, синтез
и распад отдельных структур обусловливают возмож¬
ность сохранения и самовозобновления всей раститель¬
ной клетки как целостной биологической системы. От¬
дельные органеллы клетки могут влиять друг на друга
с помощью веществ, передвигающихся от одной к дру¬
гой, а также через мембранные связи.Важную роль во взаимодействии компонентов кле¬
ток играет раздражимость цитоплазмы, т. е. способ¬
ность клетки реагировать на различные внешние и
внутренние воздействия и передавать возбуждение на
органеллы и на другие клетки. В процессе раздраже¬
ния возбужденная часть приобретает отрицательный
заряд по отношению к невозбужденной, и между ними
возникает разность потенциалов. Этот потенциал но¬
сит название биоэлектрического потенциала.В заключение приводим список основных струк¬
турных компонентов растительной клетки и их физи¬
ологические функции {табл. 1.2 и 1.3).1.5.	ВОДА КЛЕТКИСреди всех веществ живой клетки вода занимает
первое место, составляя 75 — 85 % ее массы. Исключе¬
нием служат лишь клетки сухих семян и спор, обычно
Глава 1. Фишлшия растительной клеткиТаблица 1.2.Размеры отдельных структурных компонентов
растительной клеткиСтруктурный
компоне»гг клеткиДиаметр,мкмСтруктурный
компоне»гг клеткиДна метр,
мкмЯдро
Хлоропласт
Мнтохондрнн
Аппарат Гольджи
С'феросомы5-30
3-10
3-5
0,5-3
0,2-0,9Люосома
Мнкротельца
Рибосома
Микротрубочки
Мембраны 20,5-1,5
ОД-1,5
15-36 нм1
20-23 нм
7-10 нм1 2
-нанометры; -толщинаТаблица 1.3.Основные функции и размеры структурных
компонентов растительной клеткиСтруктурныекомпонентыОсновные функцииКлеточная стенкаОбеспечение прочности, опоры, защиты1 налоплазмаОсуществление глнколюа, взаимосвязь
между всеми органелламнВакуольОсмореглляиля. запасание веществ,
отложение продуктов вторичного обменаЯдроХранение и передача генетической инфор¬
мации, синтез и перераспределение РНК,
обраюванне рибосомМнтохондрннАэробная стадия дыхания, окислительное
фосфорнл и рова ниеХлоро пластыФотосшггез, фотосннтетическое фосфорн-
лированиеЭндоплазматнче-
ская сетьТранспорт веществ, об|>аювание
метаболических центров, компартментовЛппарат ГольджиСекреция. участие в образовании клеточ¬
ной стенки, накопление утлеводовЛизосомыОсуществление процессов автолизаС'феросомыНакопление и хранение жираПерокснсомы.глиоксисомыФото дыхание, глнокс и латный путьМнкротрубочкиДвижение цитоплазмы и ее органелл,
ориентация фибрилл целлюлозыРибосомыС'шггез белка
Физиология растенийсодержащих не более 14 % воды. Вода содержится не
только в живых, но и в мертвых клетках (ксилема).
В межклетниках она находится главным образом в виде
пара. Нормальное функционирование клеток происхо¬
дит при содержании воды равном 70—80 %.Наиболее богаты водой вакуоли, которые содержат
ее до 98 %, затем цитоплазма (до 85 %). В клеточных
оболочках, особенно сосудов и трахеид, находится наи¬
меньшее количество воды. Здесь она заполняет проме¬
жутки между фибриллами целлюлозы и удерживается
силами поверхностного натяжения и за счет адсорб¬
ционных сил. Содержание воды в хлоропластах и ми¬
тохондриях существенно ниже, чем в цитоплазме, что
связано с присутствием в них значительных количеств
липидов.Вода обладает рядом специфических свойств, оп¬
ределяющих ее громадное значение в жизни растений.1,Она слабо диссоциирует на водород и гидро¬
ксильный ион. Концентрация каждого из них состав¬
ляет 107 г-ионов на I л воды. Чистая вода имеет поэто¬
му значение pH 7 ибо pH — отрицательный логарифм
концентрации ионов водорода: pH = — log (Н + ].2. Кроме обычного водорода в воде находятся два
его изотопа: дейтерий (2Н) и тритий (3Н). Отношение
между количеством первого и второго равно 6500:1.
Кислород также выступаете виде трех изотопов: обыч¬
ного изотопа ,(,0 и двух других с атомной массой 17 и
18 (,70 и 18О). Из изотопов водорода лишь тритий явля¬
ется радиоактивным. Образуется он обычно в атмос¬
фере под воздействием космических лучей и имеет
период полураспада 12,5 лет.Вода имеет целый ряд особенностей, аномальных
свойств по сравнению с близкими к ней по химичес¬
кому составу веществами.—	Одним из аномальных свойств воды является ее
плотность. Известно, что все вещества при нагревании
увеличивают свой объем и в связи с этим уменьшают
плотность. Исключение для воды состоит в том, что
в интервале температуры от 0° до +4 “С плотность ее
не уменьшается, а увеличивается {при 0° -0,99987 г/см3,
4 “С — 1,00000 и 15 °С -0,99910). В момент замерзания
объем воды мгновенно увеличивается примерно на 11%.
Лед поэтому легче жидкой воды и держится на ее по¬
Глава 1. Фишлшия растительной клешиверхности, плавает. В связи с этим вода в глубоких во¬
доемах даже при очень сильных морозах не замерзает,
ибо как только температура воды упадет ниже + 4 "С,
она поднимается на поверхность и превращается в лед.
У самого дна озера, например, температура воды зи¬
мой обычно равна + 4 °С, что весьма благоприятно для
жизни его обитателей. Но вода может оставаться в
жидком состоянии при температуре вплоть до -70 “С.
Это переохлажденная вода. Способность воды сохра¬
няться в переохлажденном состоянии в тканях расте¬
ний, наличие в них растворов орга-нических и мине¬
ральных веществ, способствующих сохранению жид¬
кого состояния, предохраняет растение от гибели при
трескучих зимних морозах.—	Необыкновенно высоки у воды температура ки¬
пения и замерзания (табл. 1.4.). По всем физическим за¬
конам вода должна бы кипеть при температуре -75 °С, а
не при + 100°С и замерзать при -90 "С. Эти особенно¬
сти объясняются наличием структуры воды.Таблица 1.4.Физические константы воды
и близких к ней веществВсиюсшаХимическаяформулаМолекулярнаямассаТочка плав¬
ления. “СТочка кипе¬
ния, °СМеганCIL,16-184-161АммиакNH317-78-33ВодаИ,О180+ 100ФтористыйHF20-92+ 19водородСероводородH2S34-86-61—	«Исключением из правил» являются и ее нео¬
быкновенно высокие те1Ъ\оемкость, поверхноспшое на¬
тяжение, растворяющая способность, прочность на
разрыв (когезия), что также имеет неоценимое значе¬
ние в жизненных процессах растений.—	Для водных растений существенное значение
имеет отсутствие у воды цвета. Высокая светопропус¬
кающая способность воды делает возможным осуществ¬
ление растениями под водой процесса фотосинтеза.В молекуле воды (Н.О) распределение зарядов (двух
положительных и двух отрицательных) асимметрично.
Физиология растенийВ связи с тем, что атомы водорода в молекуле располо¬
жены по отношению к атому кислорода под тупым
углом 104,5°, молекула воды, будучи электронейтраль-
ной, имеет на одной стороне отрицательный, а на дру¬
гой — положительный заряды. Такие молекулы назы¬
вают диполями.Наличиедипольногомомента, равного произведе¬
нию величины заряда на расстояние между полюсами,
определяет ориентацию молекул воды вокруг ионов: у
катионов молекулы воды располагаются к поверхно¬
сти иона своими отрицательными концами —атомами
кислорода, а вокруг анионов — положительными, т. е.
атомами водорода.На приведенной схеме радиусы ионов условно при¬
няты равными. Связывание молекул воды в электричес¬
ком поле ионов получило название электростатической
гидратации. Явления электростатической гидратации
наблюдаются и около ионизированных химических групп
ряда органических соединений. Это имеет значение в
поддержании особого состояния цитоплазмы, ее устой¬
чивости и вместе с тем — лабильности.Гидратация — взаимодействие воды с гидрофильны¬
ми {притягивающими воду) веществами, приводящее кРис. 1.9. Схема гидратации катионов и анионов
Глава 1. Фишлшия растительной клешиизменению ее свойств. Различают два вида гидратации:
Присоединение (притягивание) диполей воды к
заряженным частицам различных ионов минеральных
солей и ионизированных групп.Образование водородных связей с полярными
группами органических веществ (между водородом
воды и атомами кислорода или азота).Водородные связи образуются следующим образом:
кислород при образовании ковалентной связи в молеку¬
ле воды притягивает электрон водорода; такой «оголен¬
ный» водород способен притягивать соседние молеку¬
лы воды или сам притягиваться к молекулам веществ
цитоплазмы. Водородные связи значительно слабее ко¬
валентных связей (примерно в 24 раза). Наличие в мо¬
лекуле воды двух протонов и двух одинаковых пар элек¬
тронов обеспечивает формирование четырех водород¬
ных связей с окружающими молекулами воды с
образованием особой решетчатой структуры.Рис. 1.10. Схема расположения
четырех молекул воды,
связанных водородьилми связями,
вокруг центральной молекулы:1-я и 2-я молеку,\ы находятся
в плоскости рисунка, 3-я — над
и 4-я — под этой плоскостьюСтруктура жидкой воды сохраняется очень корот¬
кое время, потом распадается, снова возникает, при¬
чем эти процессы протекают в отдельных собранных
вместе группах молекул воды, названных «мерцающи¬
ми мастерами». Пространство между отдельными кла¬
стерами занято свободными молекулами воды либо
молекулами ряда веществ и ионами солей.Наличие решетчатой или псевдоледяной структу¬
ры и представления о мерцающих кластерах позволя¬
ют объяснить подвижность структуры жидкой воды и
ее низкую вязкость. В связи с этим более правильно
изображать молекулу воды не в виде Н^О, а (Н,0) п,
где п — число молекул воды в том или ином кластере
или ассоциате.
Физиология растенийВ жизни растений важное место занимает элект¬
ростатическая гидратация белков. Молекулы амино¬
кислоте белках имеют ионизированные группы — кар¬
боксильную — СОО" и аминогруппу — NH3+. Среди
аминокислот, входящих в состав белков, гидрофильны¬
ми радикалами обладают серии, треонин, аргинин,
лизин, пролин, оксипролин, тирозин, триптофан, аспа¬
рагиновая и глутаминовая кислоты. Гидрофобные (во¬
доотталкивающие) радикалы имеют следующие амино¬
кислоты: аланин, валин, фенилаланин, лейцин, изолей¬
цин. Гидрофильные радикалы (группы) аминокислот
находятся в водном растворе на поверхности глобул
белка, а гидрофобные обращены внутрь.Гидратация изменяет свойства воды. Поэтому в
живой клетке различают свободную и связанную воду.1.	К свободной относят воду, которая по своим свой¬
ствам не отличается от чистой воды.2.Среди	связанной воды выделяют осмотически и
коллоидно связанную.—	Осмотически связанная вода гидратирует молеку¬
лы и ионы, находящиеся в растворе, коллоидно свя¬
занная — коллоидные частицы.—	Прочно связанная вода образует первый слой гид-
ратных оболочек.Свободная вода легко передвигается в клетках и
по всему растению, испаряется и участвует во многих
метаболических процессах. Связанная вода обеспечи¬
вает устойчивость коллоидных систем. Очевидно, что
коллоидно связанная вода является элементом струк¬
туры живой растительной клетки.1.6.	РАСТИТЕЛЬНАЯ КЛЕТКА КАК ОСМОТИЧЕСКАЯ СИСТЕМАПод осмосом понимается диффузия воды через
полупроницаемые мембраны. Полупроницаемость мем¬
бран — это их свойство пропускать воду и не пропус¬
кать растворенные вещества. Явление осмоса было от¬
крыто в 1828 г. французским ботаником Дютроше. Поз¬
же Пфеффером были сконструированы физические
приборы — осмометры (осмотические ячейки).Осмометр (рис. 1.11) представляет собой систе¬
му стремя элементами: полупроницаемая мембрана,
раствор определенной концентрации и вода. В этой
Глава 1. Фишлшия растительной клеткисистеме энергия молекул чистой воды (водный по¬
тенциал) выше, чем воды в растворе. Поэтому вода
будет проходить по градиенту водного потенциала из
наружного сосуда во внутренний сосуд и поднимать¬
ся по трубке, соединенной с внутренним сосудом.
При этом будет повышаться гидростатическое дав¬
ление, под которым находится раствор в осмометре.
При некоторой высоте столба раствора в трубке ско¬
рости диффузии воды из наружного сосуда во внут¬
ренний и из внутреннего в наружный сравняются, и
подъем жидкости в трубке прекратится. Давление,
которое отвечает такому равновесию, служит коли¬
чественной характеристи¬
кой процесса осмоса. Оно
называется осмотическим
давлением. Следовательно,
осмотическое давление рав¬
но тому давлению, которое
нужно приложить к раство¬
ру, чтобы привести его
в равновесие с чистым ра¬
створителем, отделенным от
раствора полупроницаемой
мембраной.Живая растительная клет¬
ка обладает свойствами толь¬
ко что разобранной осмоти¬
ческой системы. Поскольку
молекулы воды проходят че¬
рез клеточные мембраны на¬
много быстрее, чем раство¬
ренные вещества, можно с
известной долей погрешности
говорить о полупроницаем ости мембран. Роль полупро¬
ницаемой мембраны {хоть и не идеальной) выполняют,
прежде всего, плазмалемма и тонопласт, раствора —
клеточный сок вакуоли клетки.Передвижение воды через полупроницаемые мем¬
браны подчиняется следующим законам:1.	Осмотическое давление прямо пропорциональ¬
но концентрации раствора — числу частиц в единице
объема независимо от размеров и природы частиц
(молекул или ионов).Рис. 1.11. Схема
физической модели
осмометра:1 — вода; 2 — раствор;
3 — мембрана
Физиология растений2.	Всякое вещество, концентрация которого равна1	моль/л, развивает осмотическое давление, равное
22,4 атм (для неэлектролита) при О °С.3.	Осмотическое давление пропорционально абсо¬
лютной температуре Т = 273 + I °С.4.Осмотическое давление раствора, содержащего
несколько веществ, равно сумме осмотических давле¬
ний, вызываемых каждым из них.Осмотическое давление подчиняется в общем виде
закону Вант-Гоффа и выражается уравнением Р =
СКТ1, где Р — осмотическое давление; С — молярная
концентрация раствора; К — газовая постоянная, рав¬
ная 0,0821 л • атм/град.моль; Т — абсолютная темпера¬
тура; 1 — изотонический коэффициент, показывающий
отношение числа частиц (молекул и ионов) в растворе
к исходному числу молекул растворенного вещества.
Для растворов неэлектролитов, например для сахара,
изотонический коэффициент равен 1, для электроли¬
тов — больше 1.Если клетку поместить в воду, то она, как и осмо¬
метр, будет поглощать ее и тем сильнее, чем выше кон¬
центрация клеточного сока. Но до каких пор клетка
будет поглощать воду? При всасывании клеткой воды
объем клеточного сока увеличивается, и цитоплазма на¬
чинает давить на оболочку клетки, растягивая ее. Обо¬
лочка, обладая значительной прочностью и вместе с тем
эластичностью, в свою очередь оказывает сопротивле¬
ние всякой силе, стремящейся ее растянуть, и тем боль¬
шее, чем более она растянута. После прекращения дей¬
ствия растягивающей силы стенка снова возвращается
к своим прежним размерам. Напряженное состояние
клеточной стенки, вызванное давлением клеточного
содержимого, носит название тургора, а противодавле¬
ние оболочки на протопласт — тургорного давления.По мере поступления воды в клетку эндосмос по¬
степенно уменьшается в силу противодавления клеточ¬
ной стенки. В какой-то момент внутренние и внешние
силы диффузии становятся равными. Это состояние
называется полным насыщением клетки водой. В дан¬
ном случае клетка находится в равновесии с водой,
осмотическое давление клеточного сока уравновешено
тургорным давлением: Р = Т. Иначе можно это запи¬
сать так: Р-Т = 0. В этом состоянии вода не входит в
Глава 1. Фишлшия растительной клешиклетку и не выходит из нее, как бы высоко ни было ее
осмотическое давление Р. Примером этого могут слу¬
жить клетки водорослей и водных высших растений.
Их клетки всегда находятся в состоянии почти полного
насыщения.Клетки наземных растений, наоборот, почти никог¬
да не бывают полностью насыщенными водой. Благо¬
даря потере воды листьями в процессе транспирации
они обычно не достигают состояния полного тургора.
Часть осмотического давления Р остается неуравнове¬
шенной тургорным давлением Т, и эта часть осмоти¬
ческого давления способна при погружении такой
клетки в воду вызывать приток воды в клетку и неко¬
торое увеличение размеров последней. В данном слу¬
чае Р будет больше Т: Р = Т+Б или 2 = Р-Т. Эта
дополнительная часть осмотическою давления получи¬
ла название сосущей силы 8 . Название не совсем
удачное, ибо это не сила, а давление, как и Р и Т, раз¬
ность между которыми она представляет. Следует под¬
черкнуть, что именно сосущая сила клетки, а не осмо¬
тическое давление клеточного сока определяет погло¬
щение воды клеткой.По отношению к концентрации клеточного сока
внешние растворы могут быть:—	гипертоническими, осмотическое давление которых
больше осмотического давления клеточного сока;—	изотоническими, осмотическое давление которых
равно осмотическому давлению клеточного сока;—	гипотоническими, у которых это давление мень¬
ше, чем давление клеточного сока.При помещении живой растительной клетки не в
воду, а в гипертонический раствор тургор будет стре¬
миться к нулю, а сосущая сила — к величине полного
осмотического давления 8 = Р. В данном случае будут
происходить следующие явления: раствор оттянет воду
из клетки, клеточная стенка сократится, сократится и
цитоплазма клетки, тургор исчезнет. Раствор начнет
входить в пространство между стенкой и цитоплазмой,
т. е. цитоплазма будет отходить от клеточной стенки. Это
отставание цитоплазмы от оболочки клетки при погру¬
жении последней в гипертонический раствор называ¬
ется плазмолизом. Плазмолиз свидетельствует о том,
что имеются различия в проницаемости клеточной
Физиология растенийстенки и цитоплазмы, и, что самое главное, показыва¬
ет, что цитоплазма жива.Если плазмолизированную клетку снова поместить
в воду, то происходит обратная картина: клетка всасы¬
вает воду, объем протопласта увеличивается; цитоплаз¬
ма начинает плотно примыкать к стенке клетки. Пере¬
ход плазмолизированной клетки в нормальное состоя¬
ние носит название деплазмолиза.Различают уголковый, вогнутый (судорожный) и
выпуклый виды плазмолиза (рис. 1.12).1.При	уголковом плазмолизе цитоплазма отстает
только по уголкам клетки.2.	При вогнутом плазмолизе цитоплазма становит¬
ся угловатой, сохраняет в виде выступов те участки,
которые более плотно связаны с клеточной стенкой.
Длительный вогнутый плазмолиз можно получить,
предварительно обработав клетки солями двухвалент¬
ных металлов, например кальция.Рис. 1.12. Виды плазмолиза клетки: 1 — уголковый;2 — вогнутый; 3 — выпуклый3.	Выпуклый плазмолиз быстро проявляется при
низкой вязкости цитоплазмы, например, при воздей¬
ствии одновалентных металлов. В этом случае разбух¬
шая цитоплазма в виде колпачка прикрывает сократив¬
шийся тонопласт.В природной обстановке, например при пересадке
растений на засоленную почву, осмотическое давление
почвенного раствора может быть выше, чем осмоти¬
ческое давление клеточного сока. В этом случае вода
Глава 1. Фишлшия растительной клешине только будет поглощаться такими клетками, но,
наоборот, будет выходить из клеток, вызывая обезво¬
живание последних, а затем и отмирание растения.Если потеря тургора происходит не в растворе, как
при плазмолизе, а от высыхания в воздухе в жаркие
дни, то наблюдается явление циторриза. Цитоплазма
при этом от клеточной стенки не отстает, а остается
как бы припаянной к ней. Стенки клеток, выпячиваясь
внутрь, деформируются, стремятся разорвать цитоп¬
лазму с определенной силой {силой циторриза). В дан¬
ном случае тургор — величина отрицательная, а сосу¬
щая сила равна сумме осмотического и тургорного
давлений: 5 = Р — (-Т) = Р + Т.Сила циторриза может достигать величины поряд¬
ка 12—15 атм.Зависимость всех трех рассматриваемых величин
от степени насыщения клетки водой показана на схе¬
ме {рис. 1.13).Внешние условия существенно влияют на показа¬
тели осмотического давления и сосущей силы. Они
очень низкие у водных растений (за исключением
растений морей и других засоленных водоемов) и ра-Рис. 1.13. Схема динамики осмотических величин
в к\етке при переходе от завядания до полного
насыщения водой (по Н. А. Максимову}
Физиология растенийстений болот и высокие — у растений засушливых мест
У морских водорослей осмотическое давление достига¬
ет 25 — 30 атм. Клетки растений, произрастающих на
засоленных почвах, развивают давление, измеряемое
100 — 150 атм. Растения открытых местообитаний отли¬
чаются более высокими величинами осмотического дав¬
ления и сосущей силы, чем растения затененных мест.Камбиальные метки стволов древесных растений
имеют осмотическое давление 20 — 30 атм. Паренхим¬
ные клетки с одержат клеточный сок в концентрациях,
соответствующих осмотическому давлению 4—5 атм.
Сосущая сила клеток хвои ели в таежной зоне дости¬
гает 15 — 35 атм, а поглощающих корней колеблется от
6 до 8 атм (у сосны — от 6 до 11 атм).Для определения осмотического давления исполь¬
зуют плазмолитический и криоскопический методы.—	Плазмолитический метод основан на том, что в
растворах плазмолитиков {веществ, вызывающих плаз¬
молиз) разной концентрации начало уголкового плазмо¬
лиза клеток будет наблюдаться в том из них, осмотичес¬
кое давление которого почти соответствует осмотичес¬
кому давлению клеточного сока (изотонический раствор).—	Криоскопический метод основан на определе¬
нии температуры замерзания отжатого клеточного
сока. Молярный раствор неэлектролита, например са¬
харозы, замерзает при температуре -1,86 °С. Извест¬
но, что указанный раствор развивает осмотическое дав¬
ление 22,4 атм. Легко рассчитать Р исследуемого кле¬
точного сока по формуле Р = — 22,4 или Р = 12,04 Dt.Сосущую cw\y можно определить, основываясь:—	на измерении размеров ткани, помещенной в
растворы различных концентраций {метод Уршпрунга);—	на измерении концентрации растворов, в кото¬
рые помещены кусочки ткани с помощью рефракто¬
метра (метод H.A. Максимова и Н.С. Петинова) или по
методу струек B.C. Шардакова. Размеры клеток и кон¬
центрация внешнего раствора не изменятся при поме¬
щении в него ткани в том случае, когда сосущие силы
раствора и клеток совпадают.Осмотические свойства клеток не только опреде¬
ляют поглощение воды растением, но и лежат в основе
многих физиологических процессов, определяют раз¬
личные виды движений у растений, в частности дви¬
Глава 1. Фишлшия растительной клеткижения устьиц. От осмотических явлений в значитель¬
ной мере зависит рост клеток. Упругое состояние тка¬
ней и органов растения (их тургесцентность) влияет
на внешний вид и форму растения. Большая роль при¬
надлежит осмотическим явлениям в передвижении
воды и растворенных веществ, устойчивости растений
к неблагоприятным внешним воздействиям, регулиро¬
вании такого сложного процесса, как фотосинтез.и. КЛЕТОЧНАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙРазвитие представлений по клеточной и генетичес¬
кой инженерии и биотехнологии в целом было бы бес¬
смысленным без использования и усовершенствования
метода культуры изолированных меток и тканей ра¬
стений. Существо этого метода заключается в том, что
изолированные клетки, ткани и органы растений мо¬
гут культивироваться вне организма на искусственных
питательных средах в строго контролируемых асепти¬
ческих условиях.Еще в 1902 г. немецкий ботаник Г. Габорленд высказал
убежденно, что изолированная клетка растения, обес¬
печенная питанием, способна развиваться в целое ис¬
ходное растение. Экспериментальные доказательства
этого предположения и развитие указанного метода
связаны с именами французского ученого Р. Готре и
американского Ф. Уайта, осуществивших эту работу в
1932 — 1934 гг. В нашей стране подобные исследования
по инициативе акад. А.Л. Курсанова начались в начале
50-х годов Р.Г. Бутенко.Клеточная и генная инженерия растений была бы не¬
мыслимой без величественных достижений молекуляр¬
ной биологии, рождение которой датируется 1953 г. —
временем расшифровки пространственного строения
молекулы ДНК Д. Уотсоном и Ф. Криком. Это откры¬
тие века объяснило уникальное свойство указанной мо¬
лекулы к самоудвоснию, т. е. механизм передачи наслед¬
ственных свойств живых организмов. Получение так
называемых рекомбинатных ДНК положило начало ис¬
кусственному конструированию новых генетических
структур и форм жизни, лечению наследственных за¬
болеваний человека, животных и растений.
Физиология растенийГрандиозные успехи физиологии растений, достигну¬
тые этим методом, в значительной мере связаны с раз¬
работкой способа получения изолированных протопла¬
стов различных растительных клеток, их культивиро¬
вания и получения растений с новыми генетически
закрепленными хозяйственно ценными свойствами, а
также использованием протопластов д\я прямого вве¬
дения чужеродных генов непосредственно.Методы клеточной и генной инженерии оказались осо¬
бенно перспективными д\я многолетних древесных
растений с их периодичностью плодоношения и семе-
ношения, генетическое улучшение свойств которых
традиционными методами селекции растягивается на
многие, многие годы.Современная лесная биотехнология производит в бук¬
вальном смысле слова революцию в области лесного
хозяйства, является отраслью стратегических интересов
ряда передовых в этом научном направлении стран мира.Биотехнология — искусство, мастерство использо¬
вания живых организмов и биологических процессов
в производстве. Иначе, биотехнология — особое на¬
правление науки, основанное на использовании мик¬
роорганизмов, биокатализаторов (ферментов) и других
биологически активных систем с целью получения раз¬
личных биологически активных веществ (гормонов, ви¬
таминов, антибиотиков и др.), повышения устойчивос¬
ти растений к болезням и вредителям, к различного
рода внешним стрессам, биологической очистки сточ¬
ных вод, а также создания новых сортов и форм рас¬
тений, в том числе путем генетического преобразо¬
вания последних.Существует четыре основных направления биотех¬
нологии: микробиологическое, инженерно-энзимологи-
ческое, клеточная и генная инженерия растений.1.Микробиологическое	направление, основанное
на использовании микроорганизмов, самое древнее.
Оно существует с незапамятных времен (хлебопече¬
ние, виноделие, сыроварение, пивоваренное произ¬
водство и т.д.).2.Инженерная	энзимология берет начало на заре
нашего века (1916 г.), когда ученым удалось управлять
работой ферментов вне клетки, вне организма.
Глава 1. Фишлшия растительной клетки3.	Клеточная инженерия растений возникла поз¬
же культивирования клеток животных и первых успе¬
хов достигла в 30-е годы текущего столетия, а бурно
стала развиваться в 60 —70-е годы.4Годом зарождения генной инженерии растений
и живопшых считают 1972 год, когда была получена
первая искусственная или рекомбинантная ДНК, а
лесной генной инженерии — 1984 год, в котором была
успешно осуществлена генная трансформация сосны
ладанной (США).Клеточная и генная инженерия растений представляют
собой наиболее перспективные направления современ¬
ной биотехнологии, в том числе лесной. С их помощью
разработаны методы и способы массового промышлен¬
ного микроразмножения элитных представителей древес¬
ных пород, создаются устойчивые и высокопродуктив¬
ные формы и сорта древесных растений с наследственно
закрепленными хозяйственно ценными признаками и
свойствами. Они позволили лесобиологам с большой точ¬
ностью и за несравненно более короткий срок по срав¬
нению с традиционными методами селекции обеспечить
филигранную аккуратность в передаче нужных наслед¬
ственных признаков.В настоящее время усилия лесных биотехнологов
направлены:—	на совершенствование способов массового полу¬
чения высококачественного посадочного материа¬
ла древесных пород;—	выведение форм и сортов деревьев, устойчивых к
гербицидам, солям тяжелых металлов, засолению
почвы, низкой и высокой температуре, болезням и
вредителям, поеданию животными и т.д.;—	особый интерес вызывает генетическая трансформа¬
ция древесных пород за счет введения в геном небо¬
бовых лесных древесных пород генов, ответственных
за биологическую фиксацию атмосферного азота Это
позволит в значительной степени обогатить лесную
почву доступными формами минеральною азота —
элемента номер один с точки зрения повышения био¬
логической продуктивности растений.Однако сказанное выше не означает, что методы
биотехнологии заменят традиционные способы селек¬
Физиология растенийционного улучшения древесных пород. Вместе с тем они
уже сейчас становятся их прекрасным дополнением.1.7.1.	КДЕ10ЧНМ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙЭто направление биотехнологии возникло на базе
культуры клеток и тканей растений. Оно включает:1	)микроклональное размножение ценных форм
растений, в том числе с помощью осмотического эмб¬
риогенеза;2)соматическую гибридизацию за счет, прежде
всего, метода слияния протопластов.Клеточная инженерия основана на способности
любой соматической {не половой) клетки растений {но
не животных) при обеспечении питанием и в оптималь¬
ных условиях культивирования давать начало целому
нормально развитому растению. Это свойство носит
название тотипотентности. Известно, что эмбрионы
животных в миниатюре содержат, по существу, все
органы, тогда как зародыши растений — далеко не все,
остальные появляются значительно позже по мере
развития растения. В последнем случае, таким обра¬
зом, проявляется скрытая потенциальная экспрессия
генов, в частности генов, ответственных за переход
растений к репродуктивному {половому) процессу. Эта
скрытая генетическая потенция проявляется на опре¬
деленном этапе развития растения. Нечто подобное в
еще более выраженном виде наблюдается и у отдельно
взятых соматических клеток растений. Следовательно,
зигота не является единственной структурой, способ¬
ной дать зрелое плодоносящее растение. В многокле¬
точном растительном организме растения отдельные
клетки длительное время, а иногда и всегда, не прояв¬
ляют митотической активности, а вне организма на
специальной питательной среде и при оптимальных
других внешних условиях могут экспрессировать свой
скрытый потенциал развития. Однако следует сразу же
подчеркнуть, что эти условия и питательные среды для
разных видов растений не являются универсальными
и их трудно предопределить заранее.I. В основе микроклопального размножения лежит,
как указывалось выше, способность любой соматичес¬
кой клетки в определенных условиях вне организма
Глава 1. Фишлшия растительной клеширазвиваться в целое растение. Этот вид размножения
является не только наиболее эффективным способом
получения высококачественного посадочного матери¬
ала из элитного исходного, но и существенно ускоря¬
ющего сроки размножения, что особенно ценно для
древесных растений, жизненный цикл которых про¬
должается 80 —120 и более лет. Важным преимуще¬
ством микроклонального размножения является также
возможность получения генетически однородного, без-
вирусного посадочного материала (с помощью приме¬
нения предварительной термотерапии исходных рас¬
тений, хемотерапии, меристемных тканей апексов и
пазушных почек органов стеблевого происхождения).Процесс клонального микроразмножения можно
разделить на четыре этапа:1.Выбор растения-донора, изолирование эксплан-
тов и получение стерильной культуры.2	Собственно микроразмножение (получение мик¬
ропобегов) путем:—	стимуляции развития всех пазушных почек эксп-
ланта в результате подавления апикального доми¬
нирования как первичного, так и всех вновь воз¬
никающих побегов;—	микрочеренкования побега, сохраняющего апи¬
кальное доминирование;—	стимуляции образования микроклубней и микро¬
луковичек;—	индукции образования адвентивных почек тканя¬
ми листа, стебля, чешуйками и донцем луковиц,
корневищем, зачатками соцветий (без образования
сначала каллусной ткани);3.	Укоренение размноженных побегов и адаптация
пробирочных растений к условиям in vitro.4Выращивание извлеченных из культуральных
сосудов растений в условиях теплицы в почве или в
искусственном субстрате. Подготовка их к реализации
или посадке на плантации.Абсолютно необходимыми условиями для микро¬
клонального размножения растений являются: сте¬
рильность; питательные смеси из макро- и микроэле¬
ментов, в том числе железа, витаминов, регуляторов
роста и углеводов (обычно сахарозы); удобные объек¬
ты; оптимальные условия температуры и влажности
Физиология растенийвоздуха; аэрация и pH среды (для суспензионных куль¬
тур, см. ниже), а на последних стадиях культивирова¬
ния — освещенность. В суспензионных культурах ис¬
пользуют специальную аппаратуру для аэрирования
жидкой питательной среды и качалки, что усложняет
их использование.Существует два вида культур микроклонального
размножения:—	Каллусные культуры (каллус — недифференциро¬
ванная ткань, возникающая при не ограниченном
делении и разрастании клеток, обычно образую¬
щаяся у места поранения растения) на полутвер¬
дой питательной среде.—	Суспензионные культуры отдельных клеток или
группы клеток в жидкой питательной среде во взве¬
шенном состоянии. Последние требуют дополни¬
тельной аппаратуры для аэрирования питательной
среды и перемешивания культуры.Размер и форма исходного растительного матери¬
ала (экспланта) зависит, прежде всего, от размера тка¬
ни, взятой для размножения. Размер их обычно колеб¬
лется от 0,5 мм и до 2,0 см. Наиболее удобными для
этих целей оказались почки, в том числе почки древес¬
ных растений, семядоли всходов, ткани молодых побе¬
гов, а также листьев.Одним из основных условий успешного культиви¬
рования изолированных органов, тканей, клеток и про¬
топластов является соблюдение строгой стерильности.
Поэтому все работы проводят в стери,\ьных помеще¬
ниях — боксах или ламинар-боксах. Стерилизуют по¬
суду (сухим жаром при температуре 160°С в течение2	ч или влажным паром под давлением в автоклаве),
ламинар-бокс (облучением бактерицидными ультрафи¬
олетовыми лампами в течение 2 ч), материалы (в авто¬
клаве под давлением 2 атм в течение 25 — 30 мин),
инструменты (сухим жаром). Стерильный инструмент
используют только для одноразовой манипуляции.
Перед повторным употреблением его следует снова
простерилизовать этанолом и обжечь в пламени спир¬
товки. Экспланты, прежде чем их поместить на пита¬
тельные среды, стерилизуют раствором сулемы или
диацида (0,1 %), гипохлорида натрия, калия, кальция
(5— 10 %), перекиси водорода (10 — 12 %), хлорамина Б
Глава 1. Физшоїия растительной клеши(6 — 10%) и др. Время стерилизации (5 — 20 мин) зави¬
сит от характера экспланта и стерилизующей актив¬
ности раствора. Если ткани экспланта имеют внутрен¬
нюю инфекцию, то его обрабатывают антибиотиками в
концентрации 100 — 200 мг/л. После стерилизации ра¬
стительные объекты многократно промываются сте¬
рильной водой.Обработанные таким образом кусочки ткани ука¬
занных объектов помещают в конические колбы раз¬
личного объема (50 — 250 мл) или чашки Петри на по¬
лутвердые питательные смеси [Мурасиге — Скуга (МС)
(табл. 1.5), ДКВ, Миллера и др.] в зависимости от объек¬
та размножения. Питательные среды стерилизуют в
автоклаве паром под давлением 0,7 — 1 атм (температу¬
ра 120°С) в течение 20 мин.Таблица 1.5.Среда Мурасиге-Скуга. Состав, приготовление
и условия храненияКомпонентыМоиирностт»
в срсгтсКонцентрация
исходною
раствора, мг/я()бьсм ис¬
ходною
рас твора на
1 л среды, млТемпсра-
т>ра ис¬
ходною
раствора.“С12345Минеральные соли макроэлементовN^N0,2,06. Ю ^33000КМ От1,88. 10^38000СаС1>2Н>03.00. 10^880050+47НЮ1,50. 10 ^7400КН>Ю41,25. 10а3400Минеральныесоли микроэлементовК.І5,00. 10 *166НтВОт1.00. 10 41240МпЯОд 4Н>09.99. 10-44460/п804.7Н>02,99. 10*17205+4№Мо4. 2Н>01.0. 10 650Си$04 5Н>01.00. ю -15СоС12 6Н>01.00. 10'75Источники железаКеЯОд 7Н>01.00. 10 45560Ыа2ЭДТЛ 2Н>01.00. 10 47460
Физиология растенийОкончание таблицы 1.5.12345Витамины и дрчгне органические веществаМеюнночиг4.90. 10 *200005-20Никотиновая5-20кислота4,60. 10 *100Пирндокснн -
НС12,40. 10 *100Тиамин - НС13.00. 10 '7100Глицин3.00. 10 ~7400С'ахарота8,80. 10 ~2добавлять
в виде по¬
рошка (30
г/л)Успешные результаты микроклонального размно¬
жения с использованием в качестве объектов семядо¬
лей всходов хвойных древесных растений получены на
модифицированных средах МС и Шенка —Хильде-
бранта (ШХ) под условным обозначением их в виде
МСМ и ДМ (табл. 1.6).Таблица 1.6.Питательные среды для микроклонального
размножения хвойных древесных растений
из отдельных частей семядолей всходов
(по К. Борману)КомпонентыКонцентрация, мММасса, мг/лМСМлмСХМСМЛМСХ1234567МакроэлементыС N»N202,5--150--КМО,202025200019002500С’а(ЫО,>>. 4Н>02--500--N^N0-20--1650-(М4)г804,3--400--ЫН4Н2Р04--2,5--300КН2Р0423-270340-СаСк 2Н>0-0.151,5-22200КС1■>--150--Мй804. 7Н>017,51,52501850400
Глава 1. Фишлшия растительной клеткиОкончание таблицы 1.6.1234567МикроэлементыНеЯОд. 7Н>010010027,815№2ЭДГЛ. НЮ-100100-37,320№Ь'еЭДТЛ. 2Н,0100--37,5--НлРОл25500«403315/п804. 7Н>0101503,53431МпБОд. Н>Ъ112560,0,0,172110№>Мо04.2Н>01540,251,250,1К10,152560,254,151С'и804.5Н>00,120,80,0250,50,2СоСЬ.бНзО0.10,50.40.0250.130.1Витамины и другие органические веществаМезонночит5005505500901001000Глицин25--2--Тиамин - НС1
Никотиновая ки¬50,3151,70,15слотаНантотеновая ки¬54400,60,55слота5--0,5--пнрндоксин - НС12,50,5-1,20,1-Фолневая кислота2,5--1,1--Ьиотин0.125Концентрация агар-агара колеблется от0,6 и до 1,0 %.
Все операции производятся в асептических условиях в
специальных боксах. Для лучшего контакта образцов со
средой их с помощью пинцета слегка вдавливают в ага-
ризированную среду. Колбы закрывают ватными проб¬
ками, а чашки Петри с помощью клеящейся ленты или
парафилма. Для получения каллусной массы экспланты
выдерживают в темноте при температуре 25 °С.Обычно через несколько недельобразуется каллус
в количестве, достаточном для дальнейшей пересадки.
Таких пересадок производят несколько, как правило,
через каждые 3—4 недели. В новых питательных сре¬
дах обычно без регуляторов роста добиваются форми¬
рования почек, корней, а затем и побегов уже на свету
(1 — 10 клк). Влажность в световой комнате должна быть
60 — 70 %. Основную роль при подборе оптимальных
условий культивирования эксплантов играют соотно¬
шение и концентрация внесенных в питательную сре¬
Физиология растенийду фитогормонов (цитокининов и ауксинов). Сформи¬
ровавшиеся регенераты пересаживают в горшки и
сначала выдерживают в теплице, а затем высаживают
в открытый грунт.Сами побеги регенерантов можно разрезать на
черенки. Если на каждом появится 10 небольших рас¬
тений, то, например, для березы повислой через пол¬
года можно получить до 1 миллиона саженцев, совер¬
шенно идентичных взятому материнскому дереву.Первым метод культуры тканей древесных растений
применил Р. Готре, а продолжил К. Жако. К настоя¬
щему времени положительные результаты помикрокло-
нальному размножению получены д\я ряда видов дуба,
гибридов лиственницы и ореха, ели, сосны, березы, вяза,
тополя и других древесных растений.Не менее важным направлением микроклонально¬
го размножения является соматический эмбриогенез.
Основной целью соматического эмбриогенеза является
получение биологических структур, сходных с зароды¬
шем — эмбриоидов, по существу, искусственных семян.
Эти эмбриоиды в оптимальной среде и соответствую¬
щих условиях могут давать сразу же целые растения.
Под соматическим эмбриогенезом подразумевают про¬
цесс образования зародышей как из гаплоидных, так и
диплоидных клеток растений без оплодотворения гамет,
т. е. мужских и женских половых клеток.С открытием соматического эмбриогенеза появи¬
лась новая возможность получения растений регене¬
рантов в культуре клеток и тканей как прямым путем
из клеток каких-либо дифференцированных структур,
так и косвенно через каллусные культуры растений.
Для образования искусственных зародышей, эмбриои¬
дов на питательной среде МС или других средах необ¬
ходимо наличие фитогормонов, таких как ауксин, ки-
нетин, 2,4-дихлорфенилуксусная кислота (2,4-Д), бен-
зиламинопурин (БАП) и некоторых других на первых
фазах эмбриогенеза с последующим введением вере¬
ду абсцизовой кислоты (ЛБК).Отдельные клетки или группы клеток на первых
фазах соматического эмбриогенеза культивируют обыч¬
но на суспензионной культуре в темноте, тогда как на
последних этапах — на свету. В каллусной культуре
Глава 1. Фишлшия растительной клешилишь белый слизистый каллус давал в последующем
нормально развитые эмбриоиды. Наилучшим объектом
соматического эмбриогенеза являются ткани незрелых
зародышевых семян, а также ткани семядолей и даже
зеленых листьев.Соматический эмбриогенез гибридов ореха из 4 —11	недельных зародышей наблюдался на средах, со¬
держащих 1 мг/л Б АП, 2 мг/л кинетина, 0,01 мг/л
индолилмасляной кислоты и 250 мг/л Ь-глутамина.
Формирование эмбриоидов в целые растения проис¬
ходило при пересадке эксплантов на среды без регу¬
ляторов роста и глутамина с использованием Холодо¬
вой обработки при 4°С в течение 8—10 недель. Эф¬
фективность соматического эмбриогенеза в данном
случае достигала 61%.При использовании суспензионных культур хвой¬
ных древесных растений в 1 литре питательной среды
получают до нескольких тысяч соматических эмбрио¬
идов, тогда как моркови, например, до 1 миллиона. Из
указанных нескольких тысяч эмбриоидов хвойных
пород до стадии саженцев доходят чуть менее сотни.В ходе процесса эмбриогенеза различают несколько
стадий развития, обычно три. Так, в опытах с елыо бе¬
лой стадия I характеризовалась образованием неболь¬
ших эмбриоидов с плотной протоплазмой, окруженных
длинными высоко вакуолизированными клетками. На
второй стадии эмбриоиды с выступающей эмбриональ¬
ной частью с непрозрачной протоплазмой имели уже
ровную и глянцевидную поверхность. Стадия 111 харак¬
теризовалась появлением у эмбриоидов семядолей, и
они напоминали по своей морфологии нормальные зи-
готические зародыши семян ели белой. Именно после
прохождения этой стадии соматические эмбриоиды
затем в соответствующих условиях способны были
давать нормальные зеленые растения регенеранты.На ход соматического эмбриогенеза оказывает
влияние не только соотношение фитогормонов и инги¬
биторов роста и некоторых других инградиентов, но и
их концентрация.Так, в тех же суспензионных культурах с елыо белой
наилучший результат был получен с использованием
7,6 мМ концентрации АБК и 90 мМ сахарозы.
Физиология растенийК настоящему времени проведена большая работа
и по технологии переноса «пробирочных» растений
регенерантов в условия открытого грунта. Для этого
регенеранты выдерживают в горшочной культуре в
теплицах, а затем и в парниках лесных питомников и
только после этого высаживают на лесокультурную
площадь. Время выдерживания в теплицах для хвойных
пород в среднем около двух месяцев, а в парниках —
около двух недель.Положительные результаты получены с дугласией, ря¬
дом видов ели, пихт, тополей, американских сосен,
цитрусовых, кофейного дерева и других древесных
растений.II.	Второе основное направление микроклонально-
го размножения носит название соматической гибри¬
дизации, т. е. не половой гибридизации и осуществля¬
ется главным образом путем слияния протопластов,
изолированных из различных живых клеток.Для получения таких голых (без оболочки) прото¬
пластов существует два способа:1.	С помощью плазмолиза (рис. 1.14). Для плазмоли¬
за микроскопических срезов отдельных тканей, выб¬
ранных для получения протопластов, берут обычно 0,1
М раствор сахарозы. Этот раствор вызывает колпач¬
ковый плазмолиз, в ходе которого протопласт клеток
отстает от стенки. После этого стенки клеток с помо¬
щью скальпеля разрушают, а протопласты собирают в
специальные питательные среды.Рис. 1.14. Получение изолирова}и1ЫХ протопластов
меток растений с помощью плазмолиза
и механического повреждения сте}и<и
Глава 1. Фишлшия растительной клеши2.	С помощью гидролитических ферментов
{рис. 1.15). Этот способ основан на гидролизе стенки
клеток ферментами, такими как целлюлаза, гемицеллю-
лаза и пектиназа. Они постепенно разрушают стенки
клеток, а голые протопласты опять-таки собирают и по¬
мещают на питательные среды.Рис. 1.15. Получение изолировашшх протоп\астов
клеток растений с помощью ферментов: 1 — чашка
Петри: 2 — раствор ферметпов; 3 — кусочки ткани;4 — «голые» протопластыПолученные тем или иным способом изолирован¬
ные протопласты помещают на одну из вышеуказан¬
ных сред, обогащенную витаминами, стимуляторами
роста, углеводами и другими необходимыми компонен¬
тами. Для каждого вида растений подбирают и соот¬
ветствующие внешние условия.Большая часть испытанных протопластов для свое¬
го первоначального развития не требует света. В это
время происходит деление протопластов, их слияние.
Ход развития на данном этапе осуществляется при тем¬
пературе от 25 до 30ЛС. В процессе культивирования
протопластов осмотическое давление культуральной
среды несколько снижают. Обычно начиная с четвер¬
той недели культивирования колонии протопластов
пересаживают. Регулярные пересадки колоний прото¬
пластов дают почки. На среде с низкой концентрацией
фитогормонов образующиеся побеги дают корни.Данное направление микроклонального размноже¬
ния используется не только для размножения элитных
форм древесных растений, но и для селекционных
целей — получения различных гибридов (происходит
слияние цитоплазмы) или настоящих гибридов (слива¬
ются не только цитоплазмы клеток, но и их ядра), т. е.
для получения новых форм и сортов древесных пород.Изолированные протопласты различных растений
используются и для прямого введения чужеродного
Физиология растенийгенетического материала с целью получения трансген¬
ных сортов и форм растений.Первые сорта кукурузы, овса, картофеля с помощью
метода слияния протопластов получены в 1970 г., а гиб¬
рид картофеля и томата — в 1978 г.Применительно к древесным растениям ученым удалось
сделать следующее. Прежде всего, протопласты различ¬
ных клеток древесных пород уде лось успешно выделять,
получать из них микрокаллусы. Такие микрокаллусы
из слившихся протопластов получены для дуба, различ¬
ных видов лиственниц, ив, берез и ряда других древес¬
ных растений. Для получения этих результатов при¬
шлось провести огромную работу’ по подбору фермен¬
тов, лизирующих клеточную стенку, по оценке влияния
на этот процесс концентрации ферментов. Из одного
грамма листьев дуба удалось получить 104 протоплас¬
тов, семядолей всходов лиственницы — 105 протоплас¬
тов. Первое сообщение по формированию целых расте¬
ний на примере гибридов тополя из протопластов лис¬
тьев появилось в 1986 г. Интенсивные исследования в
этом направлении продолжаются.Исследования по микроклональному размножению дре¬
весных растений с помощью метода культивирования
клеток и тканей ведутся в Санкт-Петербургской лесо¬
технической академии на кафедре общей экологии,
анатомии и физиологии растений, в Санкт-Петербург-
ском институте лесного хозяйства, в НИИ лесной гене¬
тики и селекции (г. Воронеж), в институте биологии
Уральского научного центра РАН (г. Уфа) и некоторых
других научных центрах. Широкий размах эти иссле¬
дования получили на родине метода культуры клеток и
тканей во Франции (Высшая лесная школа и Госуни-
верситст в г. Нанси, Научный центр по лесной селек¬
ции в г. Орлеане, Центр ассоциации лесной целлюлозы
в г. Нанжис и др.) и Соединенных штатах Америки, а
также в Швеции, Финляндии (Финский нау’чно-исследо-
вательский институт лесного хозяйства, Технический
научный центр, Международная исследовательская груп¬
па Кемира и многие другие), Германии, Канаде, Польше,
Бельгии, Китае, Японии и других странах.По вопросам микроклонального размножения древес¬
ных растений проводятся регулярные Международные
Глава 1. Фишлшия растительной клешифорумы — симпозиумы, конференции и другие сове¬
щания.17.2. ГЕНЕгаЧЕСКАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙПод генетической инженерией биологических
объектов понимается искусственное создание гибрид¬
ных или иначе рекомбинатных ДНК и наследственно
измененных организмов. В мире растений она направ¬
лена на получение новых форм и сортов растений, в том
числе древесных с наследственно закрепленными хо¬
зяйственно ценными свойствами. В настоящее время
применительно к древесным растениям основной це¬
лью генетической инженерии является введение в ге¬
ном дерева генов, ответственных за иммунитет, устой¬
чивость к гербицидам, избытку солей в почве, к поеда¬
нию животными, низкой и высокой температуре и,
наконец, заазотфиксацию.Но для того, чтобы научиться вводить чужеродный
ген, ученым надо было пройти большой и тернистый
путь познания целого ряда явлений и, прежде всего,
связанных с жизнедеятельностью бактериофагов {по¬
жирателей бактерий) и самих бактерий. У устойчивых
штаммов бактерий при вхождении в них бактериофага
клеточные ферменты рестриктазы разрезали молеку¬
лу ДНК вируса и резко ограничивали его способность
к размножению в клетках бактерий. Оказалось также,
что у некоторых бактерий, например, гемофильных, а
затем и многих других рестриктазы, которых насчиты¬
вается более 500, разрезают двухнитевую молекулу
ДНК в строго определенных местах, в местах, где они
прикрепляются:Рестриктазы распознают в молекуле ДНК обычно
короткие участки, длиной в 4.6 пар нуклеотидов, строго
специфичных для различных рестриктаз, и разрезают обе
цепочки ее молекулы с некоторым смещением, а не пер¬
пендикулярно. Образуются так называемые одноцепоч¬
ные «липкие» концы в молекуле ДНК, которые готовы
Физиология растенийслипаться между собой по принципу комплементарнос-
ти. При этом не важно, какие молекулы растений, жи¬
вотных или бактерий попадаются «под руку» указанным
ферментам. Следовательно, две различные последова¬
тельности ДНК, например, из клеток обезьяны, свиньи
или растения об разуют аналогичные липкие концы, ког¬
да они обработаны одной и той же рестрикгазой.Такое свойство рестриктаз позволило ученым получать
фрагменты молекулы ДНК, содержащие интересующие
гены. Эти гены можно с помощью электрофореза в
специальном агаре разделить. Скорость передвижения
при электрофорезе отдельных вырезанных фрагментов
ДНК зависит от их размеров. Находясь в агаре отдель¬
ные фрагменты ДНК (гены) не повреждаются. С помо¬
щью соответствующих красителей в ультрафиолетовом
свете отдельные гены или фрагменты ДНК легко рас¬
познаются. За эти выдающиеся открытия американские
ученые Д. Натане и Г. Смит, а также швейцарец В. Ар-
бер отмечены Нобелевскими премиями.После того как удалось научиться получать отдель¬
ные фрагменты и гены ДНК, необходимо было найти
способы их введения в геном того или иного живого
организма. К настоящему времени ученым удалось
разработать много способов введения чужеродных
генов в геном живых организмов; все они подразделя¬
ются на две большие группы:—	с помощью векторов или векторных систем;—	путем прямого введения гена в генетический ап¬
парат растений, животных и микроорганизмов.I.	Рассмотрим векторный способ введения чуже¬
родного гена в геном растения. Следует, прежде всею,
отметить, что векторы или векторные системы должны
удовлетворять следующим основным требованиям:—	должны иметь сравнительно малые размеры;—	способность включать чужеродный ген,—	способность к репликации, т. е. к самоудвоению,—	способность давать большое количество копий,—	поглощаться клеткой (элиминировать).Вектор — это молекула ДНК, или генетическаяконструкция, состоящая из 2-х компонентов: носителя
(векторная часть) и клонируемого в нем гена, напри¬
мер, гена «х». Иначе, вектор — устройство для достав-
Глава 1. Фишлшия растительной клешики чужеродных генов в различные организмы. Работа
ведется по следующей схеме:А. Наиболее удобными в качестве векторов оказа¬
лись плазмиды — внехромосомные носители наслед¬
ственности у микроорганизмов, ДНК митохондрий и
хлоропластов, ДНК или РНК вирусов и фагов. Выбор
векторной системы зависит от поставленной цели и
объекта, наследственность которого хотят изменить.
К настоящему времени в качестве векторов широкое
распространение в генетической инженерии получили
плазмиды почвенных опухолеродных агробактерий
(АдгоЬааепит тте!ааеп£) и плазмиды почвенных ри-
зогенных бактерий (АдгоЬааепит гЫгодепев). Плаз¬
миды бактерий представляют собой сравнительно не¬
большие ковалентно связанные кольцевые молекулы
ДНК, несущие небольшое число генов. Они составляют1	— 4 % от массы бактериальной хромосомы — основно¬
го носителя наследственных свойств бактерий и имеют
молекулярный вес от 112 до 136 мегадальтонов. Плаз¬
миды почвенных агробактерий содержат значительно
меньшее число нуклеотидных пар, как и плазмиды дру¬
гих бактерий, по сравнению с бактериальной хромосо¬
мой, а плазмиды бактерий кишечной палочки — всего
лишь несколько тысяч таких нуклеотидных пар. Вместе
с тем известно, что у многих бактерий хромосома состо¬
ит из более чем 4 миллионов пар нуклеотидов.Плазмиды АдгоЬааепит ШтеГааепв оказались
наиболее удобными векторными системами в генети¬
ческой инженерии растений потому, что сами являют¬
ся прекрасными природными генными инженерами.
Они при соприкосновении с пораненной поверхнос¬
тью растения вызывают серьезные опухолевые забо¬
левания растений под названием корончатый гам, а в
случае с АдгоЬааепит гМгодепев — так называемый
бородатый корень. Насчитывается более 15тысяч раз¬
личных разновидностей корончатых галлов, или рако¬
вых опухолей у растений, легко различимых особенно
Физиология растенийна стебле около корневой шейки, а у привитых рас¬
тений — на месте соприкосновения привоя с подвоем.
Ризогенные агробактерии вызывают у двудольных
растений в отличие от указанных опухолей сравнитель¬
но небольшие раковые образования, окруженные мно¬
жеством дефектных корней. Плазмиды агробактерий,
вызывающие корончатый галл носят специальное обо¬
значение Ti-{Tumor inducing — опухолеродный), а бо¬
родатый корень — Ri-плазмиды, т. е. корнеиндуци¬
рующие (root inducing). Между Ti и Ri плазмидами
обнаружено большое сходство. Наряду с этим они от¬
личаются очень важным свойством. Дело в том, что
клетки корончатых галлов значительно хуже сравнитель¬
но с клетками бородатого корня культивируются in vitro
и труднее регенерируют в целые растения. Вот почему
в последнее время к плазмидам второй группы агробак¬
терий интерес генных инженеров значительно возрос.Показано, что взаимоотношения высших, главным
образом двудольных растений с агробактериями пред¬
ставляет специфический вид паразитизма, носящий
название «генетическая колонизация».Кратко рассмотрим генетическую карту 77 — плаз¬
миды агробактерий {рис. 1.16.).Рис. 1.16. Генетическая карта Ті — плазмиды
агробактериіі
Глава 1. Фишлшия растительной клешиБолезнь непосредственно вызывается Т-областью
плазмиды или Т-ДНК, которая через поранения расти¬
тельных тканей встраивается в геном растения. Эта об¬
ласть имеет левый и правый поворот по 25 н. п. и содер¬
жит гены, ответственные за биосинтез таких фитогор¬
монов, как цитокинины и ауксины, и гены,
экспрессирующие в пораженных болезнью тканях ра¬
стений образование специфических и более нигде не
встречающихся веществ, носящих название опины.
Опины никогда не обнаруживаются в здоровых расте¬
ниях. Среди опинов известны нополины, октопины и аг¬
ропины {рис. 1.17.). В основном это производные угле-
во-дов, амино- и кетокислот. Они служат в качестве ро¬
стовых веществ агробактерий. Важно указать также на
область, обозначаемую как vir в составе Ti-плазмиды.
Она не переносится в заболевшее растение, но имеет
значение в процессе объединения Т-области плазмиды
с ядром клеток растений.Рис. 1.17. Наиболее распространеннее опиныЗаражение растений агробактериями происходит
в несколько этапов. Благодаря хемотропизму бактерии
подтягиваются к пораненной ткани, выделяющей в свою
очередь специфические вещества — сигналы. Одним
из таких веществ является ацетосирингон, молекулы ко¬
торого и «узнаются» vir — А белком, встроенным в
мембрану бактериальной клетки. Затем в силу экспрес¬
сии ген бактериальной хромосомы образует ряд про¬
дуктов, необходимых для взаимодействия агробактерий
с клетками растения. В дальнейшем ген vir — области
Физиология растенийТ-ДНК агробактерий экспрессирует продукты, необхо¬
димые для переноса Т-ДНК в клетки растения. Таким
образом, в клетку растения проникает только часть плаз-
мидной ДНК. В этом процессе участвуют особые белки.
Этот процесс очень сложен и в тканях изучен еще не
полностью. Т-ДНК здесь вырезается рестриктазами из
Т1 — плазмиды и встраивается в геном растительной клет¬
ки. Теперь, следовательно, опухолеродная часть бактери¬
альной плазмиды становится составным элементом на¬
следственного аппарата заболевшего растения и начи¬
нает работать, т. е. экспрессировать. Экспрессия этих
генов приводит к образованию значительных количеств
фитогормонов {цитокининов и ауксинов), атакжеопи-
нов. Начинается не контролируемое растением деление
клеток и образование опухоли, как уже указывалось,
под названием корончатый галл. Образующиеся опины
активно усваиваются агробактериями, которые гидро¬
лизуют их на исходные продукты — аминокислоты, раз¬
личные кетокислоты и сахара. Следует еще раз под¬
черкнуть, что синтезируемые опухолевой тканью рас¬
тения опины усваиваются
только агробактериями.
Вот почему такой парази¬
тизм носит название гене¬
тической колонизации.
Такое сожительство дает
явное преимущество агро¬
бактериям перед другими
микроорганизмами, ибо
только они могут исполь¬
зовать продукты раковых
клеток растений опины в
качестве основных пита¬
тельных веществ.Мы кратко рассмотре¬
ли работу природного ге¬
нетического инженера —
агробактерий, когда Т1 —
плазмида действует как
вектор при введении чуже¬
родных генов в геном рас¬
тений. Необходимо только
подчеркнуть также, чтоРис. 1.18.
Заражение растений
агробактериями.
Глава 1. Фишлшия растительной клешиопухолевые клетки по сравнению со здоровыми клет¬
ками могут культивироваться в культуре in vitro в
отсутствии цитокининов и ауксинов.Результаты указанных выше исследований позволили
ученым уже в лаборатории использовать этот изящный
механизм переноса чужеродных генов для искусствен¬
ной генетической инженерии растений. Но для этого
потребовались еще многие годы скрупулезных исследо¬
ваний и в первую очередь для решения ряда вопросов,
связанных с работой сигнальных элементов в рекомби¬
нантных ДНК — промоторов, с которыми связана ини¬
циация экспрессии чужеродного гена. В связи с этим
исследователи конструируют так называемые химерные
гены |т.е. не существующие в природе) с включением в
них промоторов растений, в том числе древесных.Используют несколько путей введения чужерод¬
ных генов в геном дерева с помощью Ti- и Ri — плаз¬
мид агробактерий. Важнейшими из них являются:—	Инокулирование с культурой агробактерий целых,
но пораненных растений, например, проростков
или всходов и эксплантов, в том числе с использо¬
ванием ко-инфекции.-	Ко-культивирование главным образом изолирован¬
ных протопластов.Самым простым из указанных путей является за¬
ражение пораненных целых растений определенны¬
ми штаммами агробактерий. Метод ко-инфекции име¬
ет в виду использование сразу двух штаммов агробак¬
терий, один из которых несет болезнетворную часть
плазмиды, а другой — необходимый ген «х».Методы ко-культивирования предусматривают ис¬
пользование в качестве объектов заражения, прежде
всего изолированных протопластов. Они более слож¬
ны по сравнению с инокуляцией целых растений и пока
дают меньшую частоту трансформирования, т. е. вы¬
ход зараженных растений. Лучшие в этом отношении
результаты дает использование отрезков молодых по¬
бегов и дисков листьев всходов и молодых деревьев.
Этой же цели можно достичь путем добавления в куль¬
туральную среду веществ — индукторов, в частности
ацетосирингона, присутствующего в пораненных клет¬
ках растений и использование наиболее вирулентных
Физиология растенийштаммов агробактерий. К такому выводу пришли уче¬
ные, работавшие с трансформированными тополями.Основным недостатком при использовании плазмид
агробактерий в генной инженерии растений считался их
относительно большой размер. Однако теперь известно,
что фрагмент Т-ДНК плазм ид агробактерий отдельно от
их vir области способен переносить чужеродные гены в
генный аппарат растительного организма. Это открытие
дало новый импульс в исследовании использования плаз¬
мид агробактерий в генетической инженерии растений.Б. Использование вирусов в качестве векторных
систем стой же целью, очевидно, проблематично, ибо
при введении в ДНК или РНК вирусов чужеродных
генов, вирус, как правило, теряет свою жизнеспособ¬
ность и погибает. Однако перспективно использование
промоторов генного аппарата вирусов при создании
химерных генов.Последовательность операций при трансгенезе
растений следующая. Прежде всего, необходимо най¬
ти и выделить интересующий нас ген, предназначен¬
ный для получения рекомбинантных ДНК растений, в
нашем случае — древесных. Находят их, главным об¬
разом, в сорных растениях, бактериях и вирусах. Но
используется и их биохимический синтез, конструи¬
рование соответствующих гену «х» и РНК с целью
получения комплементарной с ними молекулы ДНК.
Выделяют гены, как уже указывалось, с помощью осо¬
бых ферментов — рестриктаз.Затем с помощью тех же ферментов разрезают
молекулу ДНК вектора, в данном случае плазмид агро¬
бактерий, а с помощью ферментов лигаз вшивают
исходный ген «х». После проверки экспрессии гена
векторная система готова для внедрения ее с интере¬
сующим геном в геном клеток древесных растений.
Нередко чужеродный ген первоначально вшивают в
плазмиду бактерий кишечной палочки, имеющей весь¬
ма небольшие размеры, а затем уже — в плазмиду
агробактерий. При удачном вшивании гена «х» фер¬
мент РНК — полимераза присоединяется к промотор-
ной части гена, начинает считывать этот ген, т. е. транс¬
крибировать, а затем начинается и процесс трансля¬
ции генных продуктов. Начинается экспрессия
введенного в геном древесного растения гена «х».
Глава 1. Фишлшия растительной клешиII.	Из методов прямого введения чужих генов в
геном древесных растений следует отметить следую¬
щие:1. Микроинъекции ДНК. Клетки растений, а луч¬
ше изолированные протопласты точно фиксируют в
агаре или агарозе и специальными инструментами,
в частности с помощью микроиглы, также точно за¬
фиксированными, вводят интересующую молекулу
ДНК с чужеродными генами в наследственный ап¬
парат. Этим методом в ядро клетки возможен даже
перенос целых хромосом. Несмотря на целый ряд ме¬
тодических трудностей в целом данный способ явля¬
ется достаточно эффективным, ибо частота генети¬
ческой транс формации сравнительно с другими ме¬
тодами прямого переноса генов довольно высока.
Наряду с изолированными протопластами весьма
удобными объектами оказались также зародыши и
пыльца древесных растений.После введения чужеродной ДНК подбираются
соответствующие питательные среды и внешние усло¬
вия культивирования. В дальнейшем добиваются обра¬
зования каллуса, а из него и целых растений с наслед¬
ственно измененными признаками, т. е. трансгенных.Разновидностью данного метода является инъек¬
ция молекул ДНК в молодые цветоносые побеги, т. е. в
целые растения. Проводят эту операцию за определен¬
ное время до мейоза. Из полученных семян возникает
тот или иной процент генетически трансформирован¬
ных растений. Этот метод может найти применение для
тех древесных растений, которые трудно поддаются
культивированию in vitro.2	Высокоскоростной микроснаряд. Для переноса
чужеродной ДНК используют специальный аппарат,
выбрасывающий с большой скоростью мелкие пыле¬
ватые частицы вольфрама или титана с нанесенными
на них молекулами ДНК. Проникая с большой скоро¬
стью в клетки растений эти «заряды» достигают ядра
и одновременно не разрушают клетку. Таким образом,
указанные снаряды доставляют чужеродную ДНК в
ядро. Частота трансформирования этим методом доволь¬
но высокая {30—40 %), но экспрессия введенных генов
в основном носит временный характер, т. е. интеграции
ДНК в ядро растительной клетки не происходит.
Физиология растений3.Электропорация. На животных объектах было
показано, что частота генетической трансформации
существенно повышается при воздействии на клетки
этих объектов электрических импульсов. Такая обра¬
ботка живых клеток получила название электропора¬
ции. Она вызывает образование мелких пор в цитоп¬
лазматической мембране, что облегчает проникновение
молекул чужеродной ДНК внутрь клеток. Полагают, что
диаметр таких пор достигает примерно 30 нм. На об¬
разование пор большое влияние оказывают градиент
напряжения {напряженность поля) и длительность
электрическою импульса. Применение низких концен¬
траций полиэтиленгликоля (ПЭГ) и тепловой обработ¬
ки до электропорации повышает частоту трансформа¬
ции. Обычно используют 15 % раствор ПЭГ и прогре¬
вание при 45 °С в течение 5 минут. Подробная
процедура электропорации протопластов изложена в
книге Д. Дрейера с соавторами «Генная инженерия
растений» (1991).4.	Трансфекция протопластов с помощью химичес¬
ких веществ. Известно, что мембрана протопластов
клеток растений обычно заряжена отрицательно. Мо¬
лекулы ДНК также имеют отрицательный заряд, кото¬
рый придается им благодаря фосфатным остаткам. Од¬
ноименный отрицательный заряд препятствует инфи¬
цированию протопластов. Такие высоко гидрофильные
вещества как ПЭГ, поливиниловый спирт, полиорни-
тин, полизин и некоторые другие, а также высокие
концентрации двухвалентных катионов, например,
меди и цинка, способствуют стимуляции поглощения
ДНК протопластами. ПЭГ, как оказалось, обладает и
сильным эндоцитозным свойством. В среде ПЭГ про¬
топласты обладают свойством поглощать не только
молекулы веществ, таких, как ДНК, но и более круп¬
ных частиц, к примеру, липосом, хлоропластов, бакте¬
рий. Наиболее распространенным стимулятором пря¬
мого переноса ДНК в протопласты клеток растений
поэтому является ПЭГ. Его сильно гидрофильная спо¬
собность способствует, очевидно, осаждению молекул
ДНК на плазмалемме протопластов с последующим ее
эндоцитозом.Как уже указывалось, ПЭГ стимулирует эндоцитоз
протопластами липосом. Это свойство используют и для
Глава 1. Фишлшия растительной клеткивведения в геном протопластов чужеродной ДНК.
Сначала генетическую конструкцию вводят в липосо-
му, а последнюю — в протопласты. Частота трансфор¬
мации в случае с геном а ми ногликозидфосфотранс фе-
разы достигала 4. Ю*5. К настоящему времени этот спо¬
соб считается малоэффективным и более трудоемким,
чем вышеуказанные методы прямого введения чуже¬
родных генетических конструкций в протопласты кле¬
ток растений. Наиболее сложной в данном случае ока¬
залась упаковка ДНК в липосому.Таковы основные способы введения в геном расте¬
ний чужеродных генов, ответственных за тот или иной
хозяйственно ценный признак древесных растений.Работы по генетической инженерии древесных расте¬
ний ведутся интенсивно во Франции, Канаде, Англии,
Швеции, Финляндии и многих других странах. Основ¬
ное внимание уделяется введению в геном древесных
растений генов, экспрессирующих устойчивость к гер¬
бицидам, пестицидам, болезням, к повреждению знто-
мовредителями, избытку солей в почве и другим повреж¬
дающим факторам.Опухолеобразование с помощью различных штаммов
агробактерий получено у сосны ладанной в 1984 г.,
многих видов и гибридов тополей 11986— 1987 гг.), лжет-
суги (1989), сосны желтой (1987), сосны Лямберга 11987),
различных видов ив 11987), ольхи (1987), гибридов ореха
|1988), ели канадской и Эльгенмана (1989), яблони (1990)
и других породИз всех перечисленных объектов наиболее удобными
д\я инокуляции оказались виды тополей, особенно их
гибриды, что связано с их более успешным ростом и
развитием в культуре тканей и с их сравнительно боль¬
шой легкостью получения в культуре тканей изменен¬
ных растений-регенерантов. Такие растения регенеран-
ты получены даже из опухолевых тканей, что наблюда¬
ется, как указывалось ранее, очень редко.После освоения методики переноса генов опухолеобра-
зования АдгоЬа^пипиипн^ааспя началась новая эра
по генетической трансформации древесных растений,
связанная с получением форм, отличающихся тем или
иным хозяйственно ценным признаком. В 1987 г. появ¬
ляется первая такого рода работа американских иссле-
Физиология растенийдоватслей, в которой сообщается о получении тополя,
устойчивого к гербициду глифосфату. Используя би¬
нарную векторную систему с онкогенным и неонко-
генным штаммами агробактерий, метод ко-культиви-
рования листовых эксплантов из стабильных культур
побегов гибридов тополя P. alba х P. grandidentata
авторам удалось ввести в геном растений тополя гене¬
тическую конструкцию, экспрессия которой обеспе¬
чивает устойчивость к указанному гербициду и анти¬
биотику канамицину. Эффективность генетической
трансформации в данном случае была подтверждена с
помощью пробы на наличие фермента неомицинфос-
фотрансферазы (NPT 11*) и бактериальной енопиру-
ват-шикимат-3-фосфосинтазы (EIISP), продуктов экс¬
прессии химерного гена а о А. Другими словами, им
удалось ввести в геном указанного гибрида тополя
генетическую конструкцию, экспрессия которой обес¬
печивает устойчивость к гербициду глифосфату. При
выращивании быстрорастущих гибридов тополя в план¬
тационной культуре с короткой ротацией, практику¬
емой в ряде стран мира, это имеет колоссальное зна¬
чение в снижении потерь прироста под воздействием
травянистой сорной растительности. Успех в повыше¬
нии как биологической, так и хозяйственной продук¬
тивности культуры тополя в определенной степени
связан также с использованием нежных ювенильных
побегов, выращенных на питательной среде МС с са¬
харозой и агаром.Вторым ярким примером успешного переноса генов, эк¬
спрессирующих хозяйственно ценный признак, явчяет-
ся исследование по получению форм тополей, устойчи¬
вых к насекомым отряда лепидоптера |Д. Селлмер,
В. Макс Ковн). Указанными авторами использовалась ге¬
нетическая конструкция СаМ 355-Вт, способная инлуци-
роватьбиосинтез в организме растений эндотоксина, от¬
пугивающего бабочек, которые наносят большой вред
как в лесном хозяйстве, так и особенно в садоводстве.
Успешные работы по генетической трансформации
гибридов тополя и ореха ведутся в НИИ лесной гене¬
тики и селекции и кафедре ботаники и физиологии
растений Воронежской государственной лесотехничес¬
кой академии. При этом используются как онкоген-
ные, так и нсонкогенные штаммы агробактерий, в том
Глава 1. Фишлшия растительной клешичисле генетические конструкции, кодирующие биосин¬
тез эндотоксина.При получении указанных столь обнадеживающих ре¬
зультатов по трансгенному переносу наследственной
информации на уровне трансформированной ткани,
органа и молодых растений применительно к многолет¬
ним древесным растениям встают некоторые дополни¬
тельные проблемы, связанные с фактором времени.
Поэтому в ряде стран мира (США, Франция, Канада и
др.) заложены опытные культуры из трансгенных дре¬
весных растений с целью получить ответ на вопрос, могут
ли эти трансгенные формы при сохранении внешних
морфологических черт пронести до полного созревания
признаки и свойства обновленного генотипа дерева.В настоящее время учеными многих стран мира
продолжаются активные исследования:—	по выведению более вирулентных штаммов агро¬
бактерий, в том числе А. гЫгодепеБ, мутантных и
супервирулентных плазмид;—	поиску наиболее чувствительных к заражению
агробактериями эксплантов древесных растений
для генетической трансформации, особенно раз¬
личных эмбриогенных культур клеток и тканей;—	способов преинкубации эксплантов перед ко-куль-
тивированием с веществами-индукторами и т.д.В практическом плане по ряду направлений лес¬
ной биотехнологии уже к началу XXI века планирует¬
ся создание промышленных технологий, в том числе
генетической трансформации лесных пород с целью
получения форм, устойчивых к гербицидам, избытку
солей в почве и другим внешним стрессам.Лесная биотехнология внесла и продолжает вно¬
сить революционизирующее начало в дальнейшее
развитие лесного хозяйства, тонкие междисциплинар¬
ные связи в системе наук о лесе. В ряде стран мира
она становится поистине отраслью стратегических
интересов. Она привнесла в лесное хозяйство и совер¬
шенно новое качество — культуру производства, когда
лесной биотехнолог работает на уровне ученого, реша¬
ет целый ряд экологических проблем.
Глава 2ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ2.1.	ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВОДООБМЕНА РАСТЕНИЙВодный режим (водообмен) растений представля¬
ет собой совокупность ряда процессов:—	поглощение воды растением;—	проведение воды по растению;—	потеря воды в процессе транспирации (испарения);—	усвоение воды клетками.Сравнение прихода воды и ее расхода носит на¬
звание водного баланса растения. Если расход воды
превышает ее приход, то в растении возникает водный
дефицит.Оводненность тканей растений выражают в про¬
центах на общую сырую или сухую массу, причем
первое более предпочтительно.Относительное содержание воды в тканях опреде¬
ляется по формуле (а — Ь) /а 100, где а — сырая
масса; Ь — абсолютно сухая масса. Расчеты содержа¬
ния воды на сухую массу в ряде случаев не дают же¬
лаемых результатов. Сезонные изменения влажности
листьев нередко являются в большей мере следствием
увеличения или уменьшения сухой массы, нежели
содержания воды. Сухая масса растущего листа, на¬
пример, быстро увеличивается благодаря постоянному
утолщению клеточных стенок. Колебания сухой массы
наблюдаются при различной интенсивности фотосин¬
теза, дыхания, оттока продуктов фотосинтеза и т. д.Выражают оводненность и через водный дефицит —
отношение недостатка насыщения клеток водой к коли¬
честву воды при полном насыщении. Водный дефицит
рассчитывают по формуле с! = (с — а) / (с — Ь) 100, где
с! — водный дефицит, %; с — масса исследуемой тка¬
ни при полном насыщении; остальные величины иден¬
тичны тем, которые используются при расчете относи¬
тельной влажности тканей.В растениях поддерживается постоянный ток воды,
10 В обеспечивающий водой живые клетки на протяжении
[лава 2. Водный режим растенийвсей жизни растения. Жидкая фаза воды в растении
непрерывна от всасывающей поверхности корней до
испаряющих клетоклиста. Водообмен растения сложен
и многообразен. Корневая система поглощает воду из
почвы, затем вода движется по растению и, наконец,
теряется в атмосфере. Небольшая часть воды принимает
участие в процессе гидратации и в метаболизме клеток
непосредственно {фотосинтез и другие процессы).В настоящее время при оценке водного режима в
системе почва — растение — атмосфера стал исполь¬
зоваться термодинамический аспект систем но-струк-
турного подхода. Общее количество энергии в систе¬
ме носит название внутренней или потенциальной
энергии. Но в любой системе наряду с потенциальной
энергией есть и так называемая свободная энергия,
которая в любой момент способна осуществить ту или
иную работу. Она представляет собой кинетическую
энергию постоянно движущихся молекул. Свободную
энергию воды называют также химическим или водным
потенциалом и обозначают греческой буквой пси (Ч*).Водный потенциал в почве измеряют специальными
приборами тензиометрами; в растениях — с помощью
особых камер или бомб давления, в атмосфере — по
справочным таблицам. Сущность метода определения
водного потенциала побега древесных растений с помо¬
щью камер давления сводится к следующего Как изве¬
стно, в ксилеме побега существует натяжение воды и при
перерезании его ксилемная жидкость втягивается внутрь,
образуя мениск. С помощью внешнего давления мениск
жидкости в побеге можно переместить к поверхности
среза. По манометру, вмонтированному в камере, отме¬
чают давление, соответствующее этому положению жид¬
кости. Эта величина, но с отрицательным знаком, отра¬
жает степень натяжения водных нитей в побеге до ею
срезания с дерева, т.е. ею водный потенциал.Самый высокий 4^ у чистой воды, условно приня¬
тый равным нулю. Водный потенциал почвы прибли¬
жается к таковому при полной ее влагоемкости. В ра¬
створах по мере увеличения их концентрации он
уменьшается. Если водный потенциал почвы выше, чем
в растении, а в растении выше, чем в атмосфере, то
вода постоянно будет перетекать из почвы в растение,
а из него в атмосферу.
Физиология растенийРано утром при оптимальных для растений вне¬
шних условиях водный потенциал почвы равен таково¬
му растения, а тот — водному потенциалу атмосферы.
Движение воды по растению приостанавливается. Ес¬
ли же водный потенциал почвы ниже, чем водный
потенциал растения, то вода должна, наоборот, выхо¬
дить из растения наружу. Растение при продолжитель¬
ном действии таких условий засыхает.Для деревьев сосны обыкновенной таежной зоны полу¬
чены следующие цифровые значения водного потенци¬
ала в системе почва — различные части растения —
атмосфера: почва — от — 0,1 до -0,5, корень — от -2
до -4, хвоя — от -3 до -15, атмосфера — до -1000 атм.Как видим, наиболее резкий перепад водного по¬
тенциала наблюдается между листом и атмосферой.
Здесь, очевидно, с особой силой проявляется регуля¬
торная роль устьиц, ибо они расположены на том уча¬
стке пути, по которому вода движется в виде пара.
Иначе говоря, контроль за общим потоком воды в рас¬
смотренной системе происходит в первую очередь на
участке от испаряющих поверхностей в листьях до
окружающего их воздуха. Повышение сопротивления
водному току на любом другом участке пути окажет
влияние на скорость потока только в этой зоне и не
будет непосредственно воздействовать на общий водо¬
ток до тех пор, пока изменение данной зоны не до¬
стигнет значительной величины по отношению к раз¬
нице ^ листа и Ч* атмосферы.В определенном смысле такой термодинамический
подход оправдан, так как используются одни и те же
единицы измерения. Кроме того, в этом случае необя¬
зательно измерять влажность почвы и отдельных час¬
тей растения, скорость поглощения воды, интенсив¬
ность транспирации.Содержание воды в различных частях растений
сильно варьирует в зависимости от структуры этих
частей, вида, возраста растения и условий внешней
среды. Наибольшее количество воды содержится в
молодых листьях и сочных плодах {до 95%). Чуть мень¬
ше оводнены кончики поглощающих корней как тра¬
вянистых, так и древесных растений |до 90%). Меньше
всего воды содержат воздушно-сухие семена растений
[лава 2. Водный режим растений{6 — 14 %). В коре стебля наиболее обеспечена водой
флоэмная часть. Влажность листьев достигает макси¬
мальных значений в начале вегетации, а к концу ее
постепенно снижается. Некоторое представление о
содержании и распределении воды в растениях дают
материалы таблицы 2.1.Количество воды, аккумулированное в биомассе
целого лесного насаждения, получило название водо-
емкости леса. Хвойные и лиственные леса средней
продуктивности в возрасте 100 - 200 лет содержат воды
в надземной и подземной частях от 200 до 450 м3/га.
Водоемкость достаточно хороших лугов, например в
Ленинградской области, равна 40 — 60 м3/га.Таблица 2.1.Относительное содержание воды в различных
растительных объектах(средние данные)Название растенияЧасть растенияСодержание
воды, %СалатМолодые листья95МорковьЗрелый корнеплод90ЯблокоСъедобная часть84КартофельКлубень76СливаМякоть с кожицей76Черная смородинаЛистья75Береза повислаяЛистья71Ель обыкновеннаяДревесина проводящих63корнейТо жеХвоя 1-го года61То жеКора проводящих корней45Л и па мелколистнаяСемена11Ясень обыкновенныйСемена10Сосна обыкновеннаяСемена9Ель обыкновеннаяСемена6У всходов древесных растений наибольшей оводнонно-
стыо обладают корни, затем гипокотиль и эпикотиль.
В меньшой степени оводнены первичные листья и семя¬
доли. Водозапасы последних по ходу онтогенеза всхо¬
дов с гипокотилярным прорастанием отличаются боль¬
шой стабильностью.
Физиология растений1.1.	БИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬ ВОДЫТрудно переоценить роль воды в жизни растений.
Эта роль в значительной степени связана с ее физико¬
химическими свойствами.—	Вода определяет структуру биологических мак¬
ромолекул и является непременной составной частью
цитоплазмы и всех органелл клеток.—	Приуменьшении содержания воды в тканях ра¬
стений ниже определенного оптимума, различного у
разных видов, свойства высокомолекулярных веществ
и жизненно важных структур клетки резко меняются,
что ведет к изменению направленности и скорости
биохимических реакций, а при сильном обезвожива¬
нии — к отмиранию клеток.—	Большое значение в жизнедеятельности клеток
имеет гидратация клеточного содержимого.—	Высокая растворяющая способность воды необ¬
ходима для поступления веществ и их передвижения
по растению.—	Вода служит средой для протекания многих био¬
химических реакций.—	Стенки каждой живой клетки, а также стенки
сосудов и трахеид смочены водой, что создает непре¬
рывную водную фазу во всем растении.—	Вода клеточного сока, влияя на тургесцентность,
определяет объем и упругость клеток и в определен¬
ной мере — форму органов растения, различные дви¬
жения растения и т. д.—	Вода участвует в терморегуляции растений. Так,
при потере воды листьями в процессе транспирации
их температура понижается обычно на несколько гра¬
дусов, благодаря чему клетки защищаются от перегре¬
ва. Значительная теплоемкость воды смягчает колеба¬
ния температуры во внешней среде. Образование во¬
дородных связей при взаимодействии молекул воды
друг с другом, а также с гидрофильными веществами
сопровождается повышением температуры. Разрыв же
этих связей приводит к понижению температуры тка¬
ней. Это способствует сохранению постоянства внут¬
ренней среды растения хотя бы на непродолжитель¬
ный период времени.
[лава 2. Водный режим растений—	Кроме того, вода — среда для прорастания пыль¬
цы, что имеет значение в росте пыльцевой трубки и
оплодотворении растений.Молекулы воды включаются в многочисленные
процессы метаболизма. Ярким примером служит реак¬
ция гидролиза веществ, например превращение крах¬
мала в глюкозу: (С6Н10О5)п + {п — 1) Н.,0	> пСвН1206.Вода может присоединяться ко многим веществам; в
качестве примера можно привести присоединение
воды к фумаровой кислоте с образованием яблочной:НООС-СН=СН-СООН + н,о 	>НООС—СН,—СНОН -СООН
В процессе фотосинтеза вода служит источни¬
ком водорода и электронов при ассимиляции С02,а
при дыхании синтезируется и частично снова ис¬
пользуется. Вода принимает участие в различных
электронно-транспортных процессах, миграции за¬
рядов и т. д.2.3.	ВОДА КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКТОРВода на Земле является одним из важнейших эко¬
логических факторов, определяющих не только ход
физиологических процессов в растениях, но и их
рост и продуктивность. Можно утверждать, что на
значительных лесопокрытых пространствах рост и
число деревьев на единицу площади в большей сте¬
пени зависят от недостатка или избытка воды в по¬
чве, чем от других каких-либо факторов. Поэтому
вопросы устойчивости к засухе и к условиям вре¬
менного или постоянного затопления почв не пе¬
рестают интересовать физиологов древесных рас¬
тений.Вода выступает одним из главных факторов:—	регулирующих распределение растений на Земле,
в том числе ареалы древесных растений;—	благодаря воде осуществляется не только взаимо¬
связь физиологических процессов в растительных
клетках и тканях, но и тесная связь растений с ок¬
ружающей их внешней средой. Последняя просле¬
живается с момента прорастания семян и до обра¬
зования репродуктивных органов и формирования
новых плодов и семян;	111
Физиология растений—	количество доступной воды в почве оказывает глу¬
бокое воздействие на биологические особенности
и структуру растений.Все растения по отношению к воде, как экологи¬
ческому фактору, делятся на четыре большие группы:—	водные растения — гидрофиты;—	растения избыточно увлажненных и часто затенен¬
ных местообитаний —гигрофиты;—	растения, произрастающие на умеренно увлаж¬
ненных почвах, — мезофиты;—	растения, которые произрастают в условиях с не¬
достаточным водоснабжением, — ксерофиты.У водных растений (гидрофитов) кутикула на ли¬
стьях слабо развита, устьица сильно редуцированы или
отсутствуют. Кислород проходит довольно легко через
тонкую кутикулу листьев. Огромное развитие у этой
группы растений получает система межклетников,
служащая для воздухообмена и увеличения плавучес¬
ти. В связи с тем, что большинство водных растений
способно поглощать не только кислород, но и воду
через поверхность листьев и стеблей, у них, как пра¬
вило, слабо развивается корневая система (ряска, ро¬
голистник, элодея, кувшинка и др.). Менее развита у
водных растений и специализированная водопроводя¬
щая система. Механические ткани, окружающие по¬
следнюю, также сильно редуцированы, тонкостенны,
располагаются обычно в центре стебля и поэтому луч¬
ше противостоят току воды.На сырых открытых местах или во влажных тени¬
стых лесах обитают гигрофиты. Это многочисленные
мхи, печеночники, некоторые папоротники, калужни¬
ца, дербенник (плакун-трава), недотрога, кислица и
другие растения. Они приспособились нормально ра¬
сти в условиях повышенной влажности почвы и возду¬
ха. В связи с этим они развивают большую ассимиля¬
ционную поверхность, чтобы синтезировать нужное
количество органического вещества. Так же как и у
гидрофитов, у них слабо развиты структуры, ответ¬
ственные за защиту от потерь воды. Некоторые гигро¬
фиты могут временно терять огромное количество воды,
иногда даже высыхать и возобновлять свою жизнеде¬
ятельность после дождей; большинство же гигрофитов
при обезвоживании погибает.
[лава 2. Водный режим растенийИз древесных растений-гигрофитов следует отметить
ольху черную, болотный кипарис и мангровые растения.На корнях болотного кипариса, растущего в болотистых
местообитаниях — марях, формируются толстые кони¬
ческие выросты, которые растут строго верти калы I о вверх
и, выступая над поверхностью затопленной почвы или
воды, играют роль дыхательных органов, снабжающих
кислородом воздуха погруженные в воду части корневых
систем. Нечто подобное наблюдается и у мангровых де¬
ревьев затапливаемой зоны побережий тропических мо¬
рей. У этих деревьев на погруженных в ил частях ходуль¬
ных корней образуются боковые ответвления, поднимаю¬
щиеся над илом и водой. Благодаря наличию губчатой
аэренхимы в этих корнях они способны снабжать погру¬
женные в ил части корневых систем кислородом.На почвах с достаточным увлажнением и хорошей
аэрацией обитают мезофиты. Они страдают как при
недостатке, так и при избытке влаги в почве. Большин¬
ство ценных культурных видов и диких естественно
произрастающих растений, в том числе древесных, от¬
носится к этой группе.Хорошо выраженные приспособительные структу¬
ры имеют ксерофиты — растения засушливых место¬
обитаний {пустынь, полупустынь, степей, сухих песча¬
ных и каменистых склонов). Большинство из них имеет
хорошо развитую корневую систему, обеспечивающую
их водой из почвы с низкой влажностью, толстую мало¬
проницаемую кутикулу, опушение листьев, погружен¬
ные устьица, редуцированную поверхность листьев,
вплоть до колючек и т. д. Детально представители этой
экологической группы растений охарактеризованы в
разделе 9.6.2.4.	ПОГЛОЩЕН* ВОДЫ РАСТЕНИЯМИКорневая система является главным аппаратом
поглощения воды, но не единственным: небольшое коли¬
чество воды поглощается надземными частями растения
во время дождей, выпадения туманов, росы. В принципе
любая клетка может всасывать воду, если она не насы¬
щена ею, даже кутикула способна разбухатьРазмеры корневых систем растений огромны. Хлеб¬
ные злаки способны развивать корневую систему, дос- Щ
Физиология растенийтигающую глубины 1,5 — 2 м и широко распространяю¬
щуюся в стороны. Глубина залегания корней древесных
растений может достигать 20 м и более {песчаная ака¬
ция, тамарикс и др.). У столетней сосны насчитывается
около 5 млн корневых окончаний, а общая длина корне¬
вой системы {без корневых волосков) достигает 50 км.Все многообразие древесных растений по харак¬
теру строения и развития корневых систем делят на
три основные группы:1)	с глубоко идущей в почву якорной корневой сис¬
темой {лиственница, дуб, липа, робиния и др.);2)	с поверхностной корневой системой (ель, ясень,
рябина и др.);3)	с промежуточным типом корневых систем, вклю¬
чающим в зависимости отлесорастительных усло¬
вий как глубоко идущую, так и поверхностную кор¬
невую систему {сосна, береза, осина, многие клены,
ольха и др.).Далеко не вся корневая система всасывает воду.
Этой способностью обладают лишь молодые корневые
окончания. Вода поглощается клетками зоны корневых
волосков, а также зоны растяжения {рис. 2.1). Поглоща¬
ющие корни относятся к по¬
следнему порядку ветвле¬
ния. Для них характерно
первичное строение, отсут¬
ствие камбиального слоя.
Основная их функция —
поглощение воды и элемен¬
тов минерального питания
из почвы, тогда как для ро¬
стовых — увеличение раз¬
меров корневых систем.Длина всасывающей
части корня травянистыхРис. 2.1. Схема строения
корневого окончания:1 — корневой чехли к;2 — мерис-тема; 3 — зона
растяжения: 4 — зона
корневых волосков; 5 — зона
веталения корня.
растений достигает нескольких сантиметров, а древес¬
ных — всего лишь нескольких миллиметров. При этом
у большинства деревьев всасывающий аппарат увели¬
чивается за счет развития микоризы — симбиоза корня
с гифами гриба. Грибной чехол микоризных корней и
отходящие от него отдельные гифы существенно увели¬
чивают поглощающую поверхность корня. Оказалось
также, что микоризные растения более устойчивы к
засухе, чем растения без микоризы: грибница продол¬
жает активно всасывать воду при таком осмотическом
давлении почвенного раствора, когда безмикоризные
корни уже не работают.Различают пассивное и активное поглощение воды
корневой системой. Первое осуществляется за счет
сосущих сил листьев, теряющих воду в процессе транс¬
пирации. Активное поглощение тесно связано с мета¬
болизмом клеток корня и проявляется в явлениях «пла¬
ча» и гуттации.При перерезании стебля через поверхность среза
начинает вытекать жидкость — пасока. Это явление
носит название «плача» растений. Очень легко наблю¬
дается «плач» у таких растений, как тыква, гортензия, а
из древесных — у березы, кленов, особенно сахарного.По многолетним данным В.П. Рябчука, сезонная
сокопродуктивность одного дерева березы в различных
районах страны {в зависимости от диаметра и коли¬
чества подсочных каналов) составляет 37 — 360 л.В пасоке березы при весеннем сокодвижении со¬
держится до 1,5 % сахаров, а у отдельных деревьев —
до 3,5 % (сахароза, глюкоза и фруктоза). В небольших
количествах в березовом соке обнаруживаются ами¬
нокислоты, жирные кислоты, минеральные соли и
некоторые другие вещества. Эти качества пасоки ши¬
роко используют в народном хозяйстве. Она добывает¬
ся в процессе так называемой ксилемной подсочки
берез, кленов и некоторых других пород.Под ксилемной подсочкой понимается совокупность
производственных процессов, связанных с добычей
ксилемного сока лиственных древесных растений. До¬
бываемая жидкость (пасока) используется для приготов¬
ления сока, сиропа, кваса, вина, спирта, а также в каче¬
стве добавок в парфюмерно-косметическом производ¬
стве, медицине, животноводстве и пчеловодстве. Более
Физиология растенийвсего заготавливалось березовою сока среди стран СНГ
на Украине {в среднем 35 тыс. т/год), Белоруссии и
России. Грамотное ведение ксилемной подсочки березы
в 5 раз экологически более эффективно, чем сбыт бере¬
зовой древесины с единицы лесопокрытой площади. Еще
более выгодна пневая подсочка берез. Ксилемная под¬
сочка лиственных древесных растений существенно
снижает и затраты картофеля и других ценных с/х
продуктов в спиртовом производстве.Иногда можно наблюдать выделение капелек жид¬
кости из неповрежденных листьев. Это гуттация. Она
ярко проявляется у проростков злаков, у каллы, манжет¬
ки, земляники. Из древесных растений нередко гутги-
руют ольха, ивы, вязы и некоторые другие. Гуттация
обусловлена тем, что при высокой влажности воздуха и
почвы в теплую погоду вода, поступившая в растение,
не испаряется, а выдавливается в виде капелек жидко¬
сти. У срезанного побега дерева или кустарника даже
при 100 % влажности воздуха гуттация наблюдаться не
будет, ибо отсутствует корневое давление.«Плач» и гуттация связаны с наличием корневого
давления, нагнетающего воду вверх из корней по рас¬
тению. Само корневое давление является результатом
жизнедеятельности корня. Движущей силой корнево¬
го давления служит энергия аэробного дыхания, ибо
ингибиторы дыхания (яды, наркотики) и анаэробиоз
приводят к прекращению корневого давления.Роль процесса дыхания в проявлении корневого
давления может быть не только прямой, но и косвен¬
ной. Энергия этого процесса способствует поглощению
ионов солей из почвы, передвижению их по живым
клеткам корня и выделению в полости сосудов цент¬
рального цилиндра корня. При интенсивном дыхании
концентрация солей в сосудах корня увеличивается, а
вместе с ней повышается осмотическое давление раст¬
вора в сосудах.Существуют две основные гипотезы, объясняющие
механизм действия корневого давления:-	Осмотическая теория основана на явлениях ос¬
моса. В сосудах центрального цилиндра поглощающе¬
го корня всегда находится раствор определенной кон¬
центрации, обладающий сосущей силой, равной цели¬
ком осмотическому давлению, так как в мертвых
элементах ксилемы отсутствует тургорное давление.
Поэтому вода будет отсасываться от ближайшей к со¬
суду клетки. Теряя воду, эта клетка будет развивать
большую сосущую силу, что позволит ей отнимать воду
от соседней с ней клетки и т. д. Клетки коровой парен¬
химы и центрального цилиндра корня будут испыты¬
вать недонасыщение водой. Этот дефицит коснется и
корневого волоска, способного поглощать воду из по¬
чвы. При этом распределение величины осмотическо¬
го давления в ряду клеток, проводящих воду, не играет
никакой роли, ибо основным фактором осмотического
поглощения воды выступает сосущая сила клеток.—	Метаболическая теория, выдвинутая ДА. Са¬
бининым, основывается на допущении, что клетки кор¬
ня, через которые наблюдается односторонний ток
воды, обладают полярностью. На противоположных
сторонах осуществляются диаметрально разные про¬
цессы: на одной (обращенной к периферии) синтези¬
руются осмотически активные сахара, а на противопо¬
ложной — инертный в осмотическом отношении крах¬
мал. В первом случае осмотическое давление и сосущая
сила будут больше, следовательно, к этой стороне клет¬
ки будет поступать вода от соседней клетки и выдав¬
ливаться с противоположного конца в сторону сосуда.
Так создается непрерывный односторонний ток воды в
корневой системе, как результат развиваемого в кор¬
нях корневого давления.В области эндодермы корня (рис. 2.2.) вода прохо¬
дит через ее пропускные клетки, но их сравнительно
мало. Другие клетки эндодермы с суберинизированны-
ми поясками Каспари, тесно связанными с плазмалем-
мой, представляют сильное препятствие току воды и
растворов. По существу, эндодерма — основной барь¬
ер, препятствующий одностороннему току воды из кле¬
ток первичной коры в центральный цилиндр корня. Не¬
давно с помощью современной техники было показано,
что растворы проходят только через протопласты кле¬
ток эндодермы, тогда как в других клетках — как через
симпласт, так и черезапопласт (по клеточным стенкам).Величина корневого давления обычно колеблется
около 1 атм, реже 2,5 — 3,0 атм. С помощью корневого
давления растения в ночное время суток восполняют
водный дефицит, возникающий в жаркий летний день.
Физиология растенийКорневое давление, у древесных растений действует в
течение всего года, в том числе зимой, пополняя вод¬
ные запасы ствола. Как установил Л. А. Иванов, после
спиливания дерева влажность древесины пня повыша¬
ется под действием корневого давления. Особенно ве¬
лико значение корневого давления ранней весной до
распускания листьев, когда отсутствует притягиваю¬
щая воду транспирация. Корневое давление можно
определить с помощью манометра, прикрепленного к
пеньку срезанного растения {рис. 2.З.).В обычных условиях роль пассивного поглощения
воды в водообмене растений существенно выше. Оно
более выгодно и в энергетическом отношении, так какРис.2.3. Манометрический
способ измерения
корневого давления.Рис. 2.2. Путь воды от корневого
волоска (А) до сосудов корня (М)
через клетки пареііхиьш коры
(Б-Е), эндодерму (Ж), перицик\ (3) и
паренхиму центрального цилиндра
(И—Л} (по Н. А. Максимову).
[лава 2. Водный режим растенийне связано с затратой внутренней энергии, присущей
активному поглощению, а осуществляется за счет энер¬
гии Солнца.Поглощение воды из почвы является более слож¬
ным, чем из слабых растворов, так как в почве имеется
ряд специфических сил, удерживающих воду. Поэто¬
му на поглощение воды здесь в первую очередь влияет
доступность ее корневым системам растений.В почве различают три основные формы воды, до¬
ступные растениям:Гравитационная вода. Она не стоит на месте, а
стекает вниз благодаря силам земного притяжения по
крупным промежуткам между почвенными частич¬
ками. В верхних слоях почвы она бывает обычно толь¬
ко после сильных дождей. Гравитационная вода легко
доступна растениям.Основу водоснабжения растений составляет ка-
пиллярная вода. Она передвигается в почве и даже
поднимается вверх капиллярными силами, ибо рас¬
полагается в узких промежутках между почвенными
частицами.Пленочная вода в виде пленки окружает мелкие
частички почвы. Корням растений доступны лишь
периферические слои этой пленки, тогда как внутрен¬
ние, удерживающиеся сильными адсорбционными
силами, недоступны.В сухой почве имеется гигроскопическая вода, удер¬
живаемая сорбционными силами, достигающими ог¬
ромных величин — до 1000 атм. Эта вода совершенно
не доступна растениям.Важным показателем доступности растениям воды
является коэффициент завядания — количество воды
в почве, остающееся в ней после устойчивого завяда¬
ния растений. Однако этот показатель еще не дает
полного представления о количестве недоступной ра¬
стению воды, так как часть ее при завядании растений
еще может поглощаться корнями. Количество воды
почвы, полностью недоступное растению, получило
название мертвого запаса. Это, по существу, гигроско¬
пическая вода почвы.Растение может поглощать то количество воды
почвы, которое составляет разницу между полной вла-
гоемкостью {максимальное количество воды, удержи¬
Физиология растенийваемое полностью насыщенной ею почвой) и мертвым
запасом. Количественные величины доступной и недо¬
ступной воды, а также показатель полной влагоемкое-
ти различных по своим физико-химическим свойствам
почв приведены в табл. 2.2.Низкая или чрезмерно высокая температура по¬
чвы неблагоприятно отражается на деятельности кор¬
ня. Растения южного происхождения завядают при
снижении температуры около корней до +5°С и ниже.
Особенно неблагоприятно воздействие низкой темпе¬
ратуры почвы и высокой температуры воздуха. Мно¬
гие растения не успевают восполнять потери воды и
завядают при сочетании температуры почвы и воздуха
соответственно 2 —3 °С и 18—20 °С. При понижении
температуры почвы не только уменьшается интенсив¬
ность дыхания корней, но и происходят существенные
изменения в состоянии цитоплазмы: снижается ее
проницаемость и увеличивается вязкость. Повышает¬
ся вязкость и самой воды. Все это и ведет к снижению
интенсивности водопоглощения. Вместе с тем
холодоустойчивые растения, например, озимые злаки,
способны активно всасывать воду из холодной почвы
в период поздней осени и ранней весны, болотные
растения также адаптировались к пониженной темпе¬
ратуре заболоченных почв.Таблица 2.2.Влажность различных почв, % от сухой массы1 ІочваПолная влагоем¬
кое тьНедоступнаяводаДоступнаявода1 Іесчаная14,30,314,0Суглинистая47,39,338,0Лессовидная59,310,149,2Глинистая64,110.953,2Черноземная65,211,953,3Солонцеватая68,516,252,3Важным фактором, влияющим на поглощение воды,
является аэрация почвы {обеспечение корней свободным
кислородом воздуха). На очень плотных почвах и, как ни
странно, на почвах, затопленных водой, интенсивность
поглощения воды и другие функции корней нарушают¬
ся. Вреден не сам избыток воды, ибо растения могут
[лава 2. Водный режим растенийпрекрасно развиваться в водных культурах, а именно
недостаток кислорода и связанные с ним другие неже¬
лательные изменения в затопленной почве. Большим
бичом для сельскохозяйственных угодий является ис¬
пользование тяжелой техники на полях, а в лесах зеле¬
ных зон — затаптывание почвы животными и людьми.Если почвенный раствор имеет осмотическое дав¬
ление, равноеосмотическому давлению клеточного сока
корней, то поглощение воды прекращается. На засолен¬
ных почвах большинство растений существовать не
может именно из-за нарушения процесса поглощения
воды (физиологическаясухость).Только сравнительно
небольшая группа растений, называемых галофитами,
произрастает на почвах с высокой концентрацией со¬
лей. Они способны развивать в своих клетках высокие
сосущие силы благодаря накоплению минеральных
солей или органических осмотически активных веществ.Общее количество поглощенной воды зависит от
тех факторов, которые влияют на рост корней. Погло¬
щающая поверхность корневых систем может быть
определена с помощью морфолого-анатомических мето¬
дов (Л.А. Иванов, А.Я. Орлов и др.) или по количеству
поглощенной краски (Д.А. Сабинин и И.И. Колосов).
Потометрические методы (X. Хейуорд и У. Спурр, X. Ро¬
зене, A.B. Веретенников и др.) дают возможность опре¬
делять количество поглощенной воды различными уча¬
стками корневого окончания и даже отдельным корне¬
вым волоском.2.5.	ТРАНСПИРАЦИЯПроцесс испарения воды растениями носит назва¬
ние транспирации. Этим термином подчеркивается
отличие данного процесса от чисто физического испа¬
рения воды с поверхности какого-либо физического те¬
ла. Транспирация действительно не простое физичес¬
кое испарение, а сложный физиологический процесс,
который в сильной степени зависит от жизнедеятель¬
ности растения.Физиологическая роль транспирации сводится к
следующему:—	она повышает сосущую силу испаряющих клетоки создает непрерывный водный ток по растению, 121
Физиология растенийспособствуя передвижению воды и растворенных
в ней минеральных и частично органических ве¬
ществ от корней к жизненно важным частям рас¬
тения;—	защищает растение от перегрева прямыми солнеч¬
ными лучами; температура свежего листа может
быть на 7 «С ниже температуры завядающего сла-
ботранспирирующего листа;—	препятствует полному насыщению клеток водой,
способствуя тем самым оптимизации целого ряда
процессов метаболизма, так как при небольшом
водном дефиците (до 5 %) активность синтетаз и
интенсивность фотосинтеза оказываются наиболь¬
шими {В.Л. Бриллиант, Н.М. Сисакян).В то же время следует обратить внимание на про¬
тиворечивость функций зеленою листа: необходимость
тесного контакта с атмосферой для усвоения С02 и
обеспечения листа необходимой для фотосинтеза сол¬
нечной энергией вынуждает растение развивать боль¬
шую листовую поверхность. Солнечные лучи, поглоща¬
емые хлорофиллом, нагревают листья и тем самым
повышают отдачу воды в процессе транспирации.
Отсюда исторически сложилась основная особенность
водообмена растений, заключающаяся в перекачива¬
нии огромных количеств воды, значительно превыша¬
ющих их потребности. Поэтому понятно выражение
К.Л. Тимирязева о том, что транспирация ассимилиру¬
ющего растения является для него «неизбежным злом».
Если транспирационные потери превышают поступле¬
ние воды в корневые системы, то это отрицательно
влияет на жизнедеятельность растений: возникает вод¬
ный дефицит, завядание, остановка роста, снижение
интенсивности фотосинтеза и нарушение всего мета¬
болизма, что может привести не только к снижению
продуктивности, но и к гибели растений.Транспирация осуществляется листьями, имеющи¬
ми сложное анатомическое строение: эпидерма (кожи¬
ца), палисадная и губчатая паренхима, жилки {рис. 2.4.).
Эпидерма покрыта кутикулой, имеет специальные об¬
разования — устьица. Собственно испарение воды как
физическое явление, т.е. переход воды из жидкого со¬
стояния в парообразное, происходит в межклетниках
листа с поверхности клеток мезофилла. Образующийся
[лава 2. Водный режим растенийпар через устьица выде¬
ляется в атмосферу. Это
устьичная транспира¬
ция. В отличие от нее ку-
тикулярная транспира¬
ция (потеря воды листом
через кутикулу) характер¬
на для молодых листьев,
у которых она чуть боль¬
ше 10 % по отношению к
устьичной. У взрослых
листьев она незначи¬
тельна.Парообразование за¬
висит от внутренней по¬
верхности листа — сум- ^ис' ^-4- ПУ™Ь воды в листе.
мы всех поверхностей	Простые стрелкиклеточных стенок, грани- показывают движение воды,
чащих с межклетниками. а оперенные — паР°Она достаточно велика: у (по А Максимову)
травянистых растений, растущих в затененных местах,
она превышает наружную поверхность листа в 7 — 10
раз, у многих мезофитов — в 12 — 20 раз, а у растений
с ксероморфной структурой — в 17 — 30 раз. Пример¬
но такие же показатели получены для древесных рас¬
тений и кустарников: у сирени отношение внутренней
поверхности листа к наружной поверхности составля¬
ет 13, у катальпы — ЗО.Скоростьтранспирации и газо¬
обмен в целом регулируются устьицами. Строение
устьиц двудольных и однодольных растений различно
{рис. 2.5.).У большинства двудольных растений устьичная
щель ограничена двумя замыкающими клетками полу¬
лунной формы, внутренняя стенка которых {примыка¬
ющая к щели) утолщена по сравнению со стенкой,
расположенной напротив. При насыщении замыкаю¬
щих клеток водой и увеличении их объема наружная
часть оболочки растягивается сильнее внутренней,
кривизна клеток увеличивается и устьичная щель от¬
крывается.Несколько иначе происходит зияние устьиц у зла¬
ков. Замыкающие клетки их устьиц представлены удли¬
ненными и параллельными друг к другу. Средняя их
Физиология растенийчасть имеет толстые оболоч¬
ки, а вздутые концы неж¬
ные, тонкие. При насыще¬
нии диаметр концевых
вздутий увеличивается,
что вызывает открывание
/стьиц.Характерной особенно¬
стью замыкающих клеток
/стьиц является также на-
\ичие в них хлоропластов.
Количество устьиц на лис¬
тьях разных растений и в
разных условиях колеблет¬
ся от десятков до несколь¬
ких сотен штук на 1 мм2 по¬
верхности листа. У многих
травянистых растений усть¬
ица расположены на двух
сторонах, а у большинства
древесных —только с ниж¬
ней стороны. У некоторых хвойных пород устьица мо¬
гут располагаться и с верхней стороны хвои.Непрерывным условием открывания устьиц явля¬
ется развитие в замыкающих клетках достаточно вы¬
сокого тургорного давления. Последнее зависит от
обмена веществ и, в частности, от соотношения распа¬
да крахмала, инертного в осмотическом отношении
вещества, и образования осмотически активного саха¬
ра и обратного процесса синтеза крахмала из сахара.С появлением утром света количество СО.,в замы¬
кающих клетках уменьшается благодаря фотосинтезу,
что ведет к повышению pH клеточного сока примерно
до 7,3. Изменения pH приводят к резкому усилению
активности фермента фосфорилазы, катализирующей
превращение крахмала в глюкозо-1 -фосфат. Накопле¬
ние сахара вызывает повышение осмотического давле¬
ния и сосущей силы замыкающих клеток, активируя
поглощение ими воды. Объем замыкающих клеток уве¬
личивается, что приводит к открыванию устьиц и уве¬
личению транспирационных потерь. Вечером, с резким
ослаблением света, происходит обратная картина: са¬
хар в замыкающих клетках превращается в крахмал,Рис. 2.5. Строение
устьиц у двудомных (А)
и однодомных (Б)
растений
[лава 2. Водный режим растенийсосущая сила этих клеток становится меньше, чем со¬
седних, и устьица закрываются.В настоящее время выдвинута теория движения
устьиц под действием калиевых насосов. С помощью
особых механизмов в замыкающих клетках на свету
повышается сосущая сила вследствие активною прито¬
ка в эти клетки ионов калия. При этом наблюдается
прямая связь нагнетания калия в замыкающие клетки
устьиц с количеством в нихАТФ. Следовательно, рабо¬
та таких насосов связана с фагосинтетическим фосфо-
рилированием. Экспериментально доказано повышение
содержания АТФ в замыкающих клетках в момент их
открывания. С наступлением темноты содержание АТФ
в них уменьшается, калий из них оттекает, сосущая сила
и объем клеток уменьшается, и устьица закрываются.Недавно доказано влияние на движения устьиц ве¬
ществ высокой физиологической активности, в частно¬
сти абсцизовой кислоты. Накопление этого вещества,
например при засухе, ведет к уменьшению синтеза са¬
харов вследствие переключения работы фермента фос-
форилазы на синтез крахмала из сахара и, как следствие
этого, — к снижению тургора замыкающих клеток. Уста¬
новлено также, что под влиянием абсцизовой кислоты
содержание АТФ подает, что приводит к перекачиванию
ионов калия из замыкающих клеток в соседние и в ко¬
нечном итоге — к закрыванию устьиц. При этом воздух
в межклетниках насыщается парами воды, вследствие
чего устьичная транспирация прекращается.Таким образом, механизм открывания устьиц на
свету можно представить в виде следующего ряда
событий. При переходе от темноты к свету в хлоропла-
стах замыкающих клеток начинается фотосинтез, что
вызывает уменьшение содержания С02, накопившего¬
ся за ночь в клетках. При этом происходит превраще¬
ние крахмала в сахар и накопление АТФ, за счет кото¬
рого активизируются ионные насосы, перекачивающие
калий из соседних клеток. Благодаря этому резко по¬
вышается сосущая сила устьичных клеток, которые
всасывают воду, увеличивая тургор. Все это непремен¬
но приводит к открыванию устьиц.Описанные события относят к фотоактивным
движениям устьиц. Различают также гидроактивные и
гидропассивные движения.
Физиология растений—	Гидроактивные движения устьиц наблюдаются в
полуденные часы при большой сухости почвы и воз¬
духа, когда количество воды в замыкающих клетках
настолько снижается, что устьица закрываются.—	Гидропассивное закрывание устьиц происходит в
период продолжительных дождей. В это время клет¬
ки эпидермы листа настолько насыщены водой и
увеличены в объеме, что сдавливают замыкающие
клетки, и устьица пассивно закрываются.
Испарение через устьица имеет ряд особенностей.Несмотря на значительное число устьиц, площадь их
составляет всего лишь 1 — 2 % площади листа, а теря¬
ется через них до 50 — 70 % воды, испаряющейся со сво¬
бодной поверхности водного зеркала. Такие размеры
транспирационных потерь связаны с так называемым
краевым эффектом узких отверстий, в данном случае
устьиц. Выделяющиеся по краям таких отверстий пары
не мешают друг другу в столь сильной степени поки¬
дать лист, как это наблюдается в центре, где происхо¬
дит столкновение молекул воды. В соответствии с зако¬
ном Стефана, диффузия пара через мелкие отверстия
пропорциональна не площади их, а периметру или
радиусу:V = К 4г (Я — !) 760 / Р,где К — коэффициент диффузии; г — сумма ра¬
диусов мелких отверстий; Я — упругость паров, насы¬
щающих пространство при данной температуре; I —
фактическая упругость пара; Р — атмосферное давле¬
ние в период измерения.Устьица должны располагаться на таком расстоя¬
нии друг от друга, чтобы не происходило столкновения
паров, диффундирующих из соседних отверстий. Это
условие как раз и соблюдается при указанном выше
соотношении поверхности устьичных щелей и всего
листа (1 — 2 %).Для сравнения транспирационных потерь различ¬
ными видами, сортами растений и листьями одного и
того же растения по ходу вегетационного периода
требуются единые единицы измерения. Имея такие
сопоставимые показатели, можно определить меру
активности транспирации, ее связь с продуктивностью
растений.
Среди методов изучения интенсивности транспи¬
рации отдельно взятого листа дерева следует назвать
метод быстрого взвешивания ДА. Иванова, транспиро¬
метров А. П. Ваганова, а целого дерева — метод целых
крон ЕА. Жемчужникова и др., а транспирационного
расхода леса — актинометрический ЛА. Иванова и др.Наиболее употребительным показателем транспира¬
ции является ее интенсивноспи>, под которой подразу¬
мевается количество воды, испаренной в единицу вре¬
мени на единицу сырой или сухой массы или поверхности
листа. Первое предпочтительнее в тех случаях, когда по¬
верхность листа не так просто определить, например, у
хвойных древесных растений. Размерность интенсивно¬
сти транспирации: мг/дм2 ч, г/м2, ч или мг/г. ч.Количество воды, затраченное растением на обра¬
зование 1 г сухой массы, получило название транспи¬
рационного коэффициента, а обратная величина, т.е.
количество граммов сухой массы, образовавшейся при
испарении 1 л воды, называется продуктивностью
транспирации. Транспирационный коэффициент у боль¬
шинства растений колеблется от 200 и до 1000. Напри¬
мер, уели в среднем он равен 230, сосны — 300, бере¬
зы — 320, дуба — 350. У некоторых тропических рас¬
тений он меньше, а продуктивность транспирации,
наоборот, выше, чем у растений умеренной зоны.Под экономностью транспирации, или быстротой
расхода воды, подразумевается отношение количества
испаренной воды за 1 ч к общему количеству ее в
растении, выраженное в %.Отношение интенсивности транспирации к интен¬
сивности испарения со свободной водной поверхности
носит название относительной транспирации. Она
всегда меньше единицы, т.е. транспирация происхо¬
дит медленнее, чем испарение с поверхности чистой
воды при тех же условиях.Широко используется, особенно в иностранной
литературе, термин эвапотранспирация, под которой
понимается сумма транспирационных потерь всеми
растениями сообщества плюс физическое испарение
(эвапорация) с поверхности почвы и растений, в част¬
ности со стволов и ветвей деревьев. Для лесных площа¬
дей центральных районов европейской части России в
среднем транспирация древостоя составляет 50 — 60 %
Физиология растенийэвапотранспирации, напочвенного покрова — 15 — 25 %,
испарение с поверхности почвы и растений — 25 — 35 %.Интенсивность транспирации — весьма изменчи¬
вый показатель. Она меняется в зависимости от сезо¬
на, от различного сочетания почвенно-экологических
и метеорологических факторов. У древесных растений
листья верхних ярусов транспирируют, как правило, с
большей интенсивностью, чем средние и нижние. Тем
не менее, необходимо отметить наличие видовой спе¬
цифики интенсивности транспирации у различных
видов древесных растений. Видовые особенности это¬
го процесса связаны, прежде всего, с количеством,
размером и строением устьиц. Хвойные растения име¬
ют погруженные устьица, прикрытые в переднем
дворике восковыми зернами. Это создает дополнитель¬
ные трудности для диффузии паров и уменьшает ее
примерно на одну треть.По интенсивности транспирации наиболее рас¬
пространенные в лесной зоне древесные растения
разделяются натри группы (таблица 2.3):—	сильнотранспирирующие {400 — 500 мг/г сырой
массы в час и более);—	среднетранспирирующие (300 — 400 мг/г ч);—	слаботранспирирующие (до 200 мг/гч).Таблица 2.3.Группы древесных растений по интенсивности
транспирации (по Д. А. Иванову)Сильнотранспирн-рующиеСреднетранспнрн-рующиеСлаботранспнри-руюшиеБереза повислая
ОсипаЯсень обыкновен¬
ныйЛипа мелколистная
Тополь канадский
Лох узколистный
Акания желтаяДуб черешчатыйБук лесной
Клеи остролистныйКлен американский
Ясень зеленый
Вя» мелколистный
Бархат амурский
Рябина обыкновеннаяСосна обыкновен¬
наяСосна сибирская
Лиственница си¬
бирскаяЕзь обьїкіювснная
Пихта сибирскаяНесмотря на видовую специфичность транспира¬
ции, общий расход воды насаждениями разных пород,
например хвойными и лиственными лесами, может
быть близким. Это обусловлено большей облиственно-
стью крон хвойных деревьев.Транспирацию кроны дерева используют для под¬
сушки древесины после рубки древостоя и для пропитки
ее различными химическими реагентами. Известно, что
свежесрубленная древесина ряда древесных пород
{лиственница, береза, осина и др.) настолько тяжела, что
тонет при помещении ее в воду. Это затрудняет транс¬
портировку такой древесины дешевым водным путем.
Вместе с тем более сухая и, следовательно, более легкая
древесина тех же пород с успехом сплавляется на да¬
лекие расстояния. Способ подсушки весьма прост. Сруб¬
ленное дерево оставляют лежать в лесу с кроной в те¬
чение 10— 15 суток. В это время крона срубленного
дерева продолжает жить за счет внутренних запасов
воды и питательных веществ, а листья — транс пириро-
вать. С каждым последующим днем количество свобод¬
ной воды в стволе понижается. Уменьшение массы 1 м3
древесины за указанное время составляет 25 — 30%.
Этого вполне достаточно, чтобы резко повысить плаву¬
честь такой древесины. Облегчается в связи с этим и ее
трелевка и транспортировка. Известно также, что после
сплава предварительно подсушенная древесина быст¬
рее сохнет.С целью пропитки сосущая сила кроны использу¬
ется при консервировании, окраске и повышении ог¬
нестойкости древесины. Для пропитки срубленного
дерева красителями и антисептиками на его комель
надевается резиновый мешок, соединенный с резер¬
вуаром, наполненным раствором. В среднем за сутки в
летний период деревья диаметром 35 — 36 с м всасыва¬
ют следующее количество раствора: ель, сосна — 40 —
50 л, береза, липа, осина — 50 — 70 л, бук — до 100 л.Лист является основным органом процесса транс¬
пирации, но не единственным. Транспирация стеблей
и почек деревьев составляет очень небольшую величи¬
ну по сравнению с транспирационными потерями
облиственного побега. Несмотря на это, в зимний пе¬
риод нередко наблюдаются случаи, когда значительные
потери воды приводят к суховершинности древесных
растений. При этом наиболее интенсивно теряется
вода через листовые рубцы на побегах, затем — через
почки и перидерму. Молодые побеги отличаются более
Физиология растенийвысокой интенсивностью зимней транспирации, чем
старые. Подсчитано, что у хвойных древесных расте¬
ний потери воды зимой иглами и побегами составляют
от 3 до 15 %, а у лиственных — от 20 до 65 % от общего
содержания воды в них. У многих древесных растений
указанные потери воды возмещаются на 55—90 %, а
иногда и на все 100 % за счет притока ее из нижеле¬
жащих частей ствола и корней и частично из почвы,
если она не промерзла.Бутоны и цветки транспирируют обычно слабее,
чем листья {в расчете на единицу сырой массы). В свою
очередь, цветки обладают более высокой транспира-
ционной способностью, чем бутоны, а венчик — чем
целый цветок. У большинства древесных растений и
кустарников транспирация венчика даже выше, чем
транспирация листа. Водный обмен бутонов менее
интенсивен, чем цветков (табл. 2.4).Таблица 2.4.Интенсивность транспирации цветков и листьев
ряда древесных растений и кустарников,
мг/г сыр. массы* ч (по Н. И. Антипову)РастенияБутоныЦвегкнВенчикЛистьяГ руша обыкновен¬204384824572наяВишня обыкновен¬2094541076681наяСлива домашняя338655894722Яблоня домашняя2544121056778Боярышник сибир¬230631737587ок ИИКаштан конский2824541224635Акация желтая144248782445Жимолость обыкно¬3889101613256веннаяАкация белая205285924804Чубушник венечный164294451306Ежевика сизая38673316521446Признается очевидным тот факт, что водный ре¬
жим растений с появлением цветков становится более
напряженным. Поэтому в период цветения и завязы¬
вания плодов, особенно у плодовых древесных расте¬
ний, необходимо обеспечивать оптимальное увлажне¬
ние почвы.
[лава 2. Водный режим растенийИзучена транспирация сочных молодых плодов
ряда древесных растений и кустарников (табл. 2.5).Таблица 2.5.Интенсивность транспирации молодых сочных
плодов и листьев ряда древесных растений
и кустарников (по Н. И. Антипову)РастениеИіггенсивность транс¬
пирации,
мг/г сыр. массы чИіггенсивность транс¬
пирации,
мг/ см'чплодылистьяплодылистьяВишня Влади¬455907,06,1мирскаяЧеремуха обык¬613%6,43,6новеннаяСмородина чер¬543698,12,5наяБоярышник си¬6760510,45,6бирскийРябина обыкно¬313163,82,5веннаяБархат амурский634508,53,1Жим от ость лес¬272792,52,2наяШиповник ко¬677156,95,7ричныйВ расчете на единицу сырой массы листья транс -
пирируют сильнее, чем плоды. Вместе с тем при рас¬
чете на единицу испаряющей поверхности получаем
обратную картину. Это связано с тем, что листья име¬
ют большую поверхность на единицу сырой массы, чем
плоды. Молодые плоды теряют воду значительно силь¬
нее, чем зрелые. Характерно, что при недостатке воды
в почве особенно резко падает транспирация листьев
и в меньшей степени — плодов. Установлена согласо¬
ванность метаболической активности плодов и семян
с интенсивностью транспирации. В этом проявляется
еще одна мало пока известная физиологическая роль
рассматриваемого процесса.Очень важным внешним фактором, влияющим на
интенсивность транспирации, является доступность
воды корням растений. При недостатке воды в почве
Физиология растенийинтенсивность транспирации древесных растений за¬
метно снижается. На затопленной почве этот процесс,
несмотря на обилие воды, также снижен у деревьев при¬
мерно в 1,5—2 раза. На первое место здесь выходит
плохая аэрация почвы, которая вызывает ряд неже¬
лательных изменений в метаболизме корней, а затем и
надземных частей древесных растений. Снижается
транспирация и при сильном охлаждении почвы в свя¬
зи с резким уменьшением скорости поглощения воды.
Засоление почвы также снижает транс пи рационные по¬
тери растений вследствие отсутствия надлежащего гра¬
диента сосущих сил между почвенным раствором и клет¬
ками поглощающих корневых окончаний.Отсюда можно сделать следующий важный вывод:
недостаток или избыток воды, засоление или холодная
почва действуют на интенсивность транспирации не
сами по себе, а через их влияние на поглощение воды
корневыми системами.Наряду с доступностью воды в почве значение
имеют свет и влажность воздуха. На свету температу¬
ра листа повышается вследствие поглощения лучей
хлорофиллом, что влечет за собой и усиление водоот¬
дачи листом. Это чисто физическое действие света.
Физиологическое же воздействие света связано с из¬
вестным влиянием его на движения устьиц. Показано,
что даже рассеянный свет повышает интенсивность
транспирации на 30—40 %. В темноте растения транс-
пирируюг в десятки раз слабее, чем на полном солнеч¬
ном освещении.Влажность воздуха оказывает сильное влияние на
интенсивность транспирации. Согласно закону Дальто¬
на, количество испаряемой воды прямо пропорциональ¬
но дефициту насыщения воздуха водяными парами (с1),
определяемому по формуле с! = Я — {, где Я — упру¬
гость паров, насыщающих пространство при данной
температуре; 1 — то же фактически. С увеличением
разницы между Я и 1 интенсивность транспирации,
естественно, повышается. В теплицах, где влажность
воздуха высокая, этот процесс протекает с низкой ско¬
ростью.Хорошей иллюстрацией к сказанному служат экс¬
периментальные данные, полученные в южной подзо¬
не тайги (табл. 2.6).
[лава 2. Водный режим растенийТаблица 2.6.Зависимость интенсивности транспирации
от относительной влажности воздуха и освещения,
мг/г сыр. массы- ч (по А. Л. Кощееву)ДревеснаяпородаОтносительная
влажность, %Условия освещения50-7575-100Рассеян¬
ный свет11олное
освещениеЕль
Сосна
Береза
Оснна
Ольха серая
Ива козья179/145*
190' 182
386/344
525/410
/419
/57090/110
92/158
152/256
182/276
/327
/229108/107128/140231/223394/290/395/323183/156198/203391/255458/398/500/767* числитель — 1951 г., знаменатель — 1952 г.Видно, что повышение относительной влажности воз¬
духа с 50—75 % до 75— 100 % приводит к резкому сни¬
жению интенсивности транспирации всех без исключе¬
ния древесных пород и, наоборот, повышение освещен¬
ности — к усилению этого процесса.Температура воздуха действует на транспирацию
прямо и косвенно. Прямое ее воздействие связано с
нагреванием листа, а косвенное — через изменение
упругости паров, насыщающих пространство (И). На¬
пример, если при 10°С количество пара в воздухе до¬
статочно для полного насыщения воздуха парами воды,
то при 15° С их будет недостаточно для этого и транс¬
пирация усилится.Ветер способствует повышению транспирации
благодаря уносу паров воды от листьев, создавая недо-
насыщение воздуха у их поверхности.В природе мы встречаемся с комплексом факто¬
ров. Так, жара обычно характеризуется не только по¬
вышением температуры воздуха, но и почвенной и
атмосферной засухой и т. д.В ходе дня меняются освещенность, температура и
влажность воздуха, что ведет к изменению интенсив¬
ности транспирации. При достаточном количестве
воды в почве и ее хорошей аэрации в период умерен¬
но теплой погоды летом кривая дневного хода интен¬
Физиология растенийсивности транспирации носит одновершинный харак¬
тер, с максимумом в предполуденные часы. В жаркий
день при недостатке воды в почве формируется двух¬
вершинная кривая {рис. 2.6.) с одним главным макси¬
мумом в предполуденное время и вторым небольшим —
после спада жары (17 — 18 часов). При умеренной по¬
годе содержание воды в листьях снижается незначи¬
тельно — на 10— 15%. Ночью, при очень слабой транс¬
пирации, эти потери воды восстанавливаются за счетРис. 2.6. Суточный ход интенсивности транспирации:I — при хорошем водоснабжении и благоприятном
сочетании погодных условий; 2 — при недостатке воды
в почве и жаркой погоде; 3 и 4 — соответственно
влажность листьев; 5 — дневной водный дефицит;6 — остаточный водный дефицит (по В. П. Дадыкину)
[лава 2. Водный режим растенийактивной нагнетательной деятельности корневых сис¬
тем. При более жестких условиях жаркого дня овод-
ненность листьев снижается от нормы до 25 % и более.
К утру следующего дня их тургор не восстанавливает¬
ся, и транспирация днем начинается при влажности
меньше оптимальной.Различают дневной и остаточный водный дефи¬
цит. Дневной водный дефицит наблюдается в полу¬
денные часы летнего дня. Как правило, он не вызыва¬
ет существенных нарушений жизнедеятельности ра¬
стений. Остаточный водный дефицит наблюдается
на рассвете и свидетельствует о том, что водные за¬
пасы листа за ночь восстановились только частично
вследствие низкой влажности почвы. При этом рас¬
тения сначала сильно завядают, а затем при длитель¬
ной засухе могут погибнуть.В связи со сказанным следует упомянуть о трех
видах завядания: первичном, временном и длитель¬
ном или глубоком. Первичное завядание характери¬
зуется небольшим снижением тургора клеток листа
и наблюдается в благоприятных в целом для растений
условиях. Явных признаков завядания листьев, как
правило, не обнаруживается. Это первичное завя¬
дание переходит во временное завядание, когда про¬
является подвядание листьев и их опускание при
сильном снижении тургора. Обычно происходит о но
при некоторой сухости воздуха, когда в почве доступ¬
ная вода сохраняется, но поступление воды не успе¬
вает за потерей ее на транспирацию. За ночь тургор
восстанавливается. Непродолжительное временное
завядание полезно растению в том смысле, что защи¬
щает его от чрезмерного обезвоживания, ибо при зак¬
рытых устьицах транспирация резко снижается. В
растении сохраняется вода, так необходимая ему для
жизни. При наступлении вслед за сухостью воздуха
почвенной засухи временное завядание переходит в
глубокое завядание. Вначале молодые листья оттяги¬
вают воду из более старых, затем из стеблей и, нако¬
нец, из корней. При отсутствии дождя наступает нео¬
братимое обезвоживание и гибель растения.Подсчеты транспирационных потерь лесом и ис¬
парением почвой и некоторые другие материалы, и учет
осадков позволили определить гидрологическую роль
Физиология растенийлеса в различных регионах. Оказалось, что в целом за
вегетационный период лес в лесостепной зоне способ¬
ствует более экономному и равномерному расходо¬
ванию влаги и оказывает положительное воздействие
на водный режим и урожай сельскохозяйственных
культур. В таежной же зоне лес, особенно ельники и
пихтарники наоборот, расходует воды больше, чем
другая растительность остальной площади. На этом
основано мелиорирующее (иссушающее) воздействие
лесных экосистем.2.Б. ПЕРЕДВИЖЕНИЕ ВОДЫ ПО РАСТЕНИЮПуть воды в растении распадается на три различ¬
ные по физиологии, строению и протяженности части:1)	по живым клеткам корня;2)	по мертвым элементам ксилемы корня, стебля,
черешка и жилок;3)	по живым клеткам листа до испаряющей поверх¬
ности.Большая часть этого пути приходится на долю
водопроводящей системы, состоящей из мертвых по¬
лых сосудов у покрытосеменных и трахеид у голосе¬
менных растений. У травянистых растений эта часть
водного пути достигает десятков сантиметров, а у дре¬
весных — многих метров.Передвижение воды по сосудам ксилемы, длина
которых может достигать нескольких десятков санти¬
метров, происходит довольно легко. Путь через трахеи-
ды более трудный: от одной трахеиды к другой вода
проходит через окаймленные поры; очевидно, что дви¬
жение воды через них испытывает большее сопротив¬
ление, чем через сосуды. Измерения показывают, что у
лиственных древесных растений проводимость древе¬
син ывЗ — б раз выше, чем у хвойных. В целом этот путь
вода преодолевает куда легче, чем первый и третий
через несколько миллиметров или даже долей милли¬
метров живых клеток — от корневых волосков до сосу¬
дов центрального цилиндра и от сосудов, расположен¬
ных в жилках листа, до испаряющих клеток мезофилла.По сосудам и трахеидам вода передвигается, как
по полым трубкам, подчиняясь общим гидродинамичес¬
ким законам, по живым же меткам корня и листа —
[лава 2. Водный режим растенийосмотическим путем, с помощью разности сосущих сил
соседних клеток в правильно возрастающей последо¬
вательности. Значительное сопротивление току воды
при переходе ее от одной живой клетки к другой дела¬
ет этот способ совершенно непригодным для передви¬
жения воды на большое расстояние. Поэтому возник¬
новение трахеид у папоротниковидных растений яви¬
лось важным этапом в эволюции растительного мира.Еще более совершенной стала водопроводящая систе¬
ма с появлением настоящих сосудов у покрытосемен¬
ных растений.Через растение перекачивается огромное количество
воды. С 1 га посевов пшеницы за лото испаряется около2	тыс. т, клевера — 7,5, капусты — 8 тыс., т.е. если
собрать всю воду, расходуемую 1 га клевера или капу¬
сты, то получится водный бассейн площадью 1 га и
глубиной 75 — 80 см. Еловые молодняки южной тайги за
год тратят 4,5 тыс. т воды с 1 га лесной площади, сосно¬
вые — 5,0, ольховые — до 11 тыс. т.Видно, что леса расходуют не меньше, а даже боль¬
ше, чем некоторые сельскохозяйственные культуры. Эти
колоссальные расходы восполняются за счет деятель¬
ности корневых систем, с достаточной быстротой вса¬
сывающих воду из почвы. На этом основана осушаю¬
щая роль леса в условиях заболачивающихся лесных
почв. Поддержанию водного баланса служат и хорошо
развитая проводящая воду система, без задержки пода¬
ющая воду к листьям, а также наличие покровных тка¬
ней, защищающих растение от излишней потери воды.Каковы те силы, которые осуществляют непрерыв¬
ный ток воды от корней через стебель и листья? У тра¬
вянистых низкороохыхрастений механизм перетекания
ксилемного сока понять легко. Корневое давление наг¬
нетает воду в сосуды центрального цилиндра корня, а
сосущие силы, возникающие в листьях благодаря про¬
цессу транспирации, притягивают эту воду. Тем самым
создается постоянный ток воды по всему растению.Процесс подъема воды от корней до листьев носит
название восходящего тока, в отличие от нисходящего
тока органических веществ от листьев к корням. Кор¬
невое давление, создающееся благодаря метаболизму
корневых окончаний, получило название нижнего кон- 13/
Физиология растенийцевого двигателя водного тока. Притягивающие же
воду сосущие силы листьев называют верхним конце¬
вым двигателем водного тока.Труднее объяснить непрерывность водного столба
у гигантов растительного мира — эвкалиптов, секвой
и некоторых других древесных растений, высота кото¬
рых достигает 140 м. Наши обычные деревья также
имеют довольно большие размеры: береза — до 25 м,
дуб — 40 м, сосна и ель — до 50 м. К этому следует
добавить и значительную протяженность водопроводя¬
щей системы корней.Водный ток испытывает и преодолевает силу зем¬
ного притяжения, силу тяжести. В силу этого, напри¬
мер, обычные поршневые насосы не могут поднять воду
с глубины более 10 м, ибо этот 10-метровый столб воды
соответствует давлению в 1 атм. Кроме того, движение
воды по ксилеме испытывает довольно значительное
сопротивление, особенно у представителей голосемен¬
ных древесных растений.Объяснение того, что водный столб протяженно¬
стью многие десятки метров не разрывается, находим
в теории сцепления (когезии) и смачивания стенок со¬
судов итрахеидводой (адгезии). Действительно, меж¬
ду молекулами передвигающейся воды существуют
значительные силы сцепления, заставляющие эти мо¬
лекулы следовать друг за другом. Этому способствует
и то, что водопроводящие элементы представляют как
бы единое целое с водным потоком, так как стенки
их полностью смочены, насыщены водой. В них нет
воздуха. В таком состоянии они оказывают мини¬
мальное сопротивление движущемуся потоку. Кро¬
ме того, само строение сосудов не способствует пе¬
редвижению пузырьков воздуха из одного сосуда в
другой.Все это весьма сильно отличает условия, создаю¬
щиеся в дереве, от условий в поршневых насосах. В
последних между стенками цилиндра и поршня посто¬
янно появляются пузырьки воздуха, нарушающие це¬
лостность водного столба. Происходит обрыв этого
столба при подъеме на высоту более 10 м.Для того чтобы поднять воду па высоту 100 м, необхо¬
димо наличие сосущих сил в кроне дерева порядка 30 —
[лава 2. Водный режим растений35 атм: на преодоление силы тяжести — 10 атм, сопро¬
тивления фильтрации через поперечные стенки сосу¬
дов — 20 — 25 атм. В природной обстановке леса такие
величины часто регистрируются экспериментально.
Поэтому с чисто физической точки зрения представля¬
ется возможным объяснить подъем воды на высоту 100 м
и более.В процессе транспирации в листьях деревьев воз¬
никают сосущие силы, достигающие десятков атмос¬
фер. Листья насасывают воду из стебля, вследствие
чего в сосудах возникает отрицательное давление —
разрежение. Такое состояние можно наблюдать при
помощи несложных приборов: в теплый летний день
при интенсивной потере воды стволы деревьев умень¬
шаются в диаметре. Другой способ заключается в том,
что при срезании интенсивно транспирирующей вет¬
ки в подкрашенной воде отмечается мгновенное про¬
никновение краски через поверхность среза благодаря
расширению сосудов.В зависимости от анатомического строения древе¬
сины линейная скорость восходящего тока колеблется
от 1 —6 м/ч у хвойных и рассеянно-сосудистых дре¬
весных пород до 25 — 60 м/ч у кольцесосудистых. Та¬
кая скорость зарегистрирована летом в полдень. Ско¬
рость передвижения воды по дереву в течение суток
изменяется и в основном соответствует интенсивности
транспирации. Существует и светозависимый восхо¬
дящий водный поток в растениях, тесно не связанный
странспирационной активностью {В.Г. Реуцкий).В самом дереве быстрее всего вода передвигается
в стволе и медленнее — в наиболее молодых ветвях.
Среднее положение по этому показателю занимают
старые ветви.Особенности водного тока по стволу дерева:—	С помощью изотопной техники и введения в ствол
красок было показано, что у большинства древес¬
ных растений водный ток в стволе передвигается
по спирали. Это тесно связано с макростроением
древесного ствола, что затрудняет ответ на вопрос,
какая часть корневой системы питает водой ту или
иную сторону кроны дерева.—	Передвижение воды в радиальном направлении
осуществляется медленнее и происходит через
Физиология растенийпоры на стенках сосудов и трахеид. Оно имеет зна¬
чение в поддержании нормальной оводненности
живых элементов древесины и коры.—	Неравномерность водного тока. Далеко не вся дре¬
весина служит местом проведения воды. У ядро¬
вых древесных растений (сосна, дуб) для этого слу¬
жит только заболонь. При этом более активны в
проведении воды последние годичные слои древе¬
сины. Это объясняется тем, что только эти слои
переходят в древесину однолетних ветвей, тесно
связанной с водопроводящей системой листьев. У
хвойных, в частности у ели, проводящие пучки хвои
сообщаются, по-видимому, с несколькими годич¬
ными кольцами. Старые годичные кольца просто
не достигают кроны, они выклиниваются по мере
увеличения высоты дерева. У ряда древесных по¬
род (акация белая, фисташка, ясень) вода прово¬
дится всего лишь 1 —3 последними годичными сло¬
ями заболони. Такая же картина наблюдается и у
заболонных, и у спелодревесных пород (осина, бе¬
реза, липа), но у них число годичных слоев, прово¬
дящих воду, несколько больше.—	Можно назвать и такую особенность восходящего
тока в стволе дерева, как его изолированность. В
общих чертах она присуща и травянистым расте¬
ниям. Тем не менее, у древесных растений она
выражена в большей степени. Проводящая воду
древесина ствола отделена от внешней среды не
только живыми клетками камбия и флоэмы, но и
толстой пробкой или коркой, ограничивающих
связь древесины с воздухом атмосферы.—	Такое свойство восходящего тока, как обрати¬
мость, иногда наблюдается в природе у ряда дре¬
весных пород, в том числе у некоторых хвойных
(ели, пихты), при укоренении нижних ветвей, со¬
прикасающихся с почвой, или верхушек у выва¬
ленных деревьев. Ток воды здесь идет в обратном
направлении — от морфологически верхнего кон¬
ца к морфологически нижнему концу.
Восходящий ток обеспечивает все живые клеткирастения водой и минеральными элементами. Очень
важна роль восходящего тока и в обеспечении живых
клеток корней, ствола и ветвей кислородом, ибо про¬
ницаемость тканей коры, камбия, древесины для газов
весьма низка. Этот растворенный в воде восходящего
тока кислород идет на осуществление процесса дыха¬
ния живых элементов дерева.Восходящий ток влияет и на оводненность тканей,
в частности древесины ствола. В молодом возрасте до
образования ядра наибольшей влажностью обладает
древесина хвойных пород. Это различие, очевидно, свя¬
зано с отсутствием у них по сравнению с лиственны¬
ми породами ли бри форма.Содержание воды в древесине у большинства дре¬
весных растений увеличивается от внутренней части
ствола к внешней и от основания ствола к его верши¬
не. В пределах же кроны дерева количество воды в
древесине увеличивается от вершины к основанию.Резкие изменения оводненности древесины на¬
блюдаются в течение года. Так, у хвойных древесных
растений самая низкая влажность отмечается в лет¬
ние месяцы, а самая высокая — зимой. В поздневе¬
сеннее и раннеосеннее время влажность древесины
занимает среднее положение. Влажность ядровой
древесины практически остается неизменной и самой
низкой. У лиственных древесных пород отмечено два
периода пониженной влажности — летний и во вто¬
рой половине зимы и два повышенной — весенний во
время сокодвижения и зимний — в первой половине
зимы {рис. 2.7.).Влажность древесины молодых деревьев несколь¬
ко выше, а амплитуда колебаний ее больше, чем у ста¬
рых деревьев. Содержание воды в древесине меняет¬
ся и в течение летних суток: наиболее высокое рано
утром, а низкое — в полдень.Вода, запасенная в середине ствола, способна пе¬
редвигаться в молодые побеги, что особенно важно при
отсутствии доступной для растений воды в почве (за¬
суха, морозы). Например, 100-летняя сосна может пере¬
носить засушливый период за счет внутренних запа¬
сов воды в стволе в течение целого месяца.Перетекающая по растению вода отличается от
метаболической воды, которая непосредственно ис¬
пользуется в различных процессах обмена веществ.
Вода постоянно обменивается в клетках растений. С по¬
мощью современной техники, в частности изотопной,
Физиология растенийРис. 2.7. Годичный ход изменения влажности заболони
ствола березы и сос/ил в степной (1) и таежной (2)
зонах (по Л. А. Иванову)удалось показать, что самый быстрый обмен внутри¬
тканевой воды на внешнюю воду происходит в корнях
растений, а самый медленный — в стеблях. Промежу¬
точное положение занимают листья.2.7.	РЕГУЛИРОВАНИЕ ВОДНОГО РЕЖИМА РАСТЕЯИЙРастение в течение своей жизни нередко испыты¬
вает длительный или кратковременный недостаток или
избыток воды в почве. В общей системе мероприятий
по повышению продуктивности растений орошение в
засушливых и дренаж в водоизбыточных районах име¬
ют первостепенное значение. Вместе с тем в том и
другом случае при несоблюдении научно обоснован¬
ных приемов мелиорации водный режим почвы не
достигает оптимальных значений, что сказывается на
свойствах почвы и на урожайности растений. Так,
превышение норм полива в южных районах приводит
к повторному засолению почвы и потере ее плодоро¬
дия. Осушение заболоченных лесов таежной зоны ред¬
кими канавами улучшает водный режим почвы лишь в
узкой приканавной полосе, остальное пространство
остается избыточно увлажненным, и гидротехническая
мелиорация оказывается малоэффективной.
[лава 2. Водный режим растенийОдна оптимизация водного режима почвы приво¬
дит к заметному, но все же меньшему повышению
продуктивности растений, чем комплекс мероприятий.
Это связано с тем, что на фоне оптимального водного
режима почвы растению требуется повышенное коли¬
чество элементов минерального питания. В связи с
этим предпочтение отдается поливу растворами мине¬
ральных солей, осушению с последующим внесением
удобрений ит. д. В лесах эти мероприятия сочетаются
с рядом лесохозяйственных приемов, например, с про¬
реживанием загущенных лесных насаждений, что ре¬
гулирует одновременно и условия освещения в лесу, а
с ними —температуру почвы и микробиологическую
активность последней.Орошение и обводнение земель в засушливых районах
сказывается на протекании физиологических процес¬
сов растений. Установлено, что интенсивность транс¬
пирации дуба, ясеня и особенно акации желтой в пол¬
день при орошении почти вдвое превышает соответству¬
ющую величину этого процесса у неорошаемых деревьев
и кустарников (рис. 2.8.). Повышается интенсивность
транспирации и после проведения дренажных работ на
затопленных лесных почвах, и при этом в большей
степени на участках, осушенных интенсивное других
(табл. 2.7).Таблица 2.7.Влияние дренажа на интенсивность транспирации
ели, мг/г сыр. массы • чВозраст хвоиОсушениеИзбыточное 'увлажне¬
ние (контроль)сильноеслабоеТекущего года265200181Однолетняя242184176Двухлетняя231179169Трехлетняя225176170Между водным режимом растений и обеспеченностью
их элементами минерального питания существует тес¬
ная связь. Минеральные ионы, изменяя гидратацию
коллоидов цитоплазмы клеток, влияют на все стороны
водного режима растений.В опытах Д.П. Викторова и М.П. Скрябина полное
минеральное удобрение (ЫРК) и сочетание калийных и 143
Физиология растенийРис. 2.8. Суточ}шй
ход интенсивности
транспирации
различных древеаилх
растений:I	и 2 — дуб;3	и 4 — ясень;5	и 6 — акация
желтая. I, 3 и 5 —
контроль;2, 4 и 6 — поливной
участок (по Ю. Л.
Цельникер)а:ютиых удобрений |ЫК) вызвали снижение интенсив¬
ности транспирации осины почти на одну треть по
сравнению с неудобренным контролем (табл. 2.8).Таблица 2.8.Влияние минеральных удобрений
на интенсивность транспирации осины
(по Д. П. Викторову и М. П. Скрябину)ИнтенсивностьтранспирацииКонтрольРКNPNKNPKг/м'-ч% к контролю68,1100.058,986.552,476.946.968.945,266.4Торможение процесса транспирации под влиянием ми¬
неральных подкормок наблюдалось и у других древесных
растений, в частности у ели. В наших опытах внесение
в почву фосфора вызвало снижение интенсивности
транспирации у хвои ели обыкновенной на 13—22 %.
Вместе с том различные условия увлажнения почвы
вносят коррективы в действие удобрений на интенсив¬
ность транспирации. В опытах Г.В. Всеволжской при
высокой влажности почвы внесение удобрений при¬
водило к повышению интенсивности транспирации са¬
женцев дуба черешчатого и тополя белого, а при низ¬
кой влажности — к понижению.
[лава 2. Водный режим растенийСущественная роль в регулировании водного ре¬
жима растений принадлежит антитранспирантам.
Наибольшее распространение получили пленочные
антитранспиранты — полистирол, поливинилхлорид,
полиэтилен, нативный или искусственный латексы.
Обработка листьев растений эмульсиями этих веществ
приводит к образованию на них пленок различной
толщины, закрывающих устьица и тем самым снижа¬
ющих интенсивность процесса транспирации. Это
снижение может достигать 50% и более, сохраняя тем
самым в большей степени сравнительно с контрольны¬
ми саженцами водные запасы в течение нескольких
суток. Фотосинтез обработанных антитранспирантами
растений снижается в гораздо меньшей степени, а
темновое дыхание остается практически на прежнем
уровне. Таким образом, пленочные антитранспиранты
оказывают достаточно большое сопротивление для
прохождения через них паров воды и гораздо мень¬
шее — для С02 и 02 в особенности. Использование
антитранспирантов не только положительно сказыва¬
ется на приживаемости и росте лесных культур, но и
удлиняет срок лесопосадочных работ.Обработка антитранспирантами саженцев древес¬
ных растений приводила вместе с другими агроприе¬
мами к 100 %-ной приживаемости на лесокультурной
площади. Полезны они оказались при пересадке круп¬
ных деревьев в городских условиях, в том числе в
летний период при максимальном напряжении факто¬
ров внешней среды, и при черенковании древесно¬
кустарниковых пород.В качестве антитранспирантов можно использовать
также некоторые физиологически активные вещества,
в том числе абсцизовую кислоту и некоторые органи-
ческие кислоты, способные при нанесении их слабых
растворов на листья вызывать закрывание устьиц.
Глава 3ФОТОСИНТЕЗ3.1.	СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ФОТОСИНТЕЗАПервые живые организмы, возникшие более3	млрд лет тому назад, питались готовыми органичес¬
кими веществами (первичные гетеротрофы). Возмож¬
ность питаться гетеротрофно была связана с тем, что
на Земле уже накопилось большое количество разно¬
образных органических веществ, появившихся абио¬
генно, т.е. химическим путем. Последующее массовое
развитие гетеротрофных организмов привело к усилен¬
ному расходу органических веществ из внешней сре¬
ды. При этом только небольшая часть из них шла на
построение тела первичных гетеротрофов, а значитель¬
но большая — на удовлетворение энергетических по¬
требностей, расщепляясь в процессах диссимиляции.
Запасы органических веществ во внешней среде не
только быстро таяли, но и обеднялись качественно. В
процессе эволюции возникли такие формы гетеро¬
трофных организмов, которые смогли развить все бо¬
лее сложные пути обмена веществ, совершенствуя
свой синтетический аппарат и свою химическую орга¬
низацию.Сначала возник такой тип обмена, который способ¬
ствовал усвоению гетеротрофами менее разнообраз¬
ных и более простых органических веществ для синте¬
за сложных органических соединений, способных
выполнять специфические функции.Но эволюция шла не только по пути совершенство¬
вания метаболизма у первичных гетеротрофных орга¬
низмов. Если бы это было только так, то со временем
наступил бы период, когда абиогенные органические
вещества внешней природы полностью были бы израс¬
ходованы, и недавно возникшая жизнь на Земле пре¬
кратилась бы. Этого не произошло, ибо возник новый
тип питания — автотрофный.В описываемое время атмосфера Земли была сплошь
14В закрыта облаками, в ней было мною паров воды, угле¬
Глава 3. Фотосинтезкислоты, аммиака, но почти не было кислорода. В усло¬
виях высокой влажности и повышенного содержания
углекислоты некоторые живые организмы приспосо¬
бились взаимодействовать с СО,, вводя углерод СО,
в состав своих органических веществ за счет энер¬
гии анаэробного (без участия кислорода) разложения
органического вещества — процесса энергетически
малоэффективного, но до настоящего времени сохра¬
нившегося у всех живых организмов. Гетеротроф¬
ная фиксация С02 — универсальный и, следователь¬
но, более древний механизм усвоения С02.Вместе с тем на эти живые существа в больших
количествах падала, по существу, неисчерпаемая и
всюду распространенная энергия солнечных лучей.
Совершенно случайно у некоторых из них появились
фотоактивные вещества (пигменты) и возникли меха¬
низмы, способные превращать энергию солнечных
лучей в энергию химических связей ЛТФ (фотофос-
фори,\ирование), а затем восстанавливать СО, до орга¬
нических веществ. Сохранившиеся до наших дней
пурпурные и зеленые бактерии способны к фотосин¬
тезу с использованием в качестве доноров водорода и
электронов сероводорода, молекулярного водорода и
некоторых других веществ.Дальнейшим шагом вперед стало появление авто-
трофных организмов, способных использовать для вос¬
становления СО, широко распространенную на Земле
воду. Постепенно синтез органических веществ биоло¬
гическим путем приобрел огромные размеры. Так по¬
явились зеленые автотрофные, точнее фотоавтотроф-
ные, растения, способные жить за счет углерода угле¬
кислоты с использованием солнечной энергии (процесса
фотосинтеза). Это был переворот в условиях жизни на
Земле. За счет фотос интеза растений синтезируются
огромные массы органическою вещества, содержаще¬
го большие количества связанной энергии. В атмосфе¬
ре появляется довольно много кислорода — одного из
конечных продуктов фотосинтеза.Присутствие свободного кислорода привело к даль¬
нейшему совершенствованию жизни на Земле — со¬
зданию аэробного (с участием кислорода) метаболиз¬
ма (аэробной стадии дыхания). Он не заменил собой
старый анаэробный, а наложился на него, тем самым
Физиология растенийдополнив и улучшив его: стало больше закрепляться
энергии в макроэргах ЛТФ. С появлением аэробного
метаболизма установилось динамическое равновесие
жизни на Земле, известное под названием жизненного
цикла: фотосинтез — анаэробный метаболизм — аэроб¬
ный метаболизм {рис. З.1.).Рис. 3.1. Три звена жизненного цик\а на Земле:I — анаэроб!шй метаболизм; 2 — фотосинтез;3 — аэро6}шй метаболизм; ПВК — пировиноградная
кислота (по Гудману и Морхаузу)На смену первичным гетеротрофам пришли вто¬
ричные гетеротрофные организмы: бактерии, грибы,
низшие и высшие животные, которые стали питаться
органическими веществами, синтезированными зеле¬
ными растениями.Лвтогрофное питание представлено:-	фотосинтезом, если усвоение С02 происходит с
помощью энергии Солнца;-хемосинтезом, если усвоение С02 идет за счет
энергии окислительных реакций. В настоящее вре¬
мя хемосинтез осуществляют некоторые бактерии.
Слово фотосинтез происходит от греческих слов
фос {родительный падеж фотос) — свет и синтезис —
соединение. Название оказалось очень удачным, ибо
Глава 3. Фотосинтезусвоение энергии солнечных лучей составляет основу
процесса фотосинтеза.Фотосинтез — процесс образования зелеными
растениями органических веществ из неорганических
(углекислоты и воды) при участии световой энергии,
поглощенной хлорофиллом. В процессе фотосинтеза за
счет расщепления (фотолиза) воды в атмосферу выде¬
ляется кислород:свет6СО., +6HjO	> С6Нг,06 + 60.,ТхлорофиллФотосинтез — поистине планетарный, космический
процесс. По современным данным (П. Дювиньо, М.
Танг), на Земле за счет фотосинтеза ежегодно синтези¬
руется около 100 млрд т сухого органического вещест¬
ва, которое примерно поровну распределяется между
сушей и морями. Из наземной растительности на долю
лесов приходится 24,4 млрд т сухой органической мас¬
сы, пастбищ — 10,4, пашни — 8,7, пустынь и полупус¬
тынь — 5,4 млрд т. Вместе с органическим веществом
ежегодно закрепляется 18,84 . 102° Дж энергии. Кроме
того, атмосфера Земли обогащается ежегодно кислоро¬
дом в количестве 115 . 109 т и обедняется 158 . 1ДО т
углекислоты. Благодаря фотосинтетической деятельно¬
сти растений в атмосфере Земли содержание углекис¬
лого газа поддерживается примерно на уровне 0,03 %, а
кислорода — 21 %.Из сказанного вытекает вывод о необходимости
сохранения зеленого царства на нашей планете, осо¬
бенно лесов. Уменьшение площади лесов и другой
растительности может привести к весьма нежела¬
тельным явлениям на Земле. Известно, что СО., и
пары Н20 и некоторые другие парниковые газы в ат¬
мосфере создают так называемый тепличный или
парниковый эффект, т.е. они задерживаюттепловые
инфракрасные лучи, испускаемые Землей, и, следо¬
вательно, сохраняют накопленное Землей тепло, ко¬
торое иначе рассеялось бы в космическом простран¬
стве. Благодаря постоянству содержания СО., этот
эффект вот уже многие годы обеспечивает на нашей
планете сравнительно постоянные температурные
условия.
Физиология растенийПриведенное выше общее уравнение фотосинтеза не
только ничего не говорит о сложнейших реакциях,
проходящих в зеленом листе, но даже но дает ответа на
вопрос, откуда происходит выделяющийся в атмосферу
кислород, из С02 или Н20. В конце 30-х — начале 40-
х гг. XX в. на этот вопрос ответили независимо друг от
друга английский физиолог Р. Хилл, наши соотечествен¬
ники А.П. Виноградов и Р.В. Тейс и американские фи¬
зиологи С. Рубен и М. Камен.Р. Хилл освещал изолированные хлоропласты, находив¬
шиеся в среде без ССЬ, но в присутствии Н20, и наблю¬
дал выделение кислорода. Естественно, вытекал вывод,
что выделяющийся СЬ должен происходить из воды.
Этот процесс, получивший название реакции Хилла, в
общем виде описывается так:CUCT2Н30 + 4А 	> 4А- + 4Н+ + 0?,хлоропласт
где А — акцептор электронов.А.П. Виноградов и Р.В. Тейс для решения этого вопроса
использовали изотопную технику. Известно, что кис¬
лород воды и углекислоты отличается по изотопному
составу |по соотношению и ,60). Собрав кислород
выделяющийся в процессе фотосинтеза интактных ра¬
стений, они установили, что изотопный состав его со¬
вершенно аналогичен изотопному составу кислорода,
входящего в молекулу воды.Американские физиологи использовали искусственно
синтезированную воду или углекислоту с различным
содержанием изотопа 180. Изотопный состав образу¬
ющегося при фотосинтезе одноклеточной водоросли
хлореллы кислорода менялся только тогда, когда для
опытов бралась синтезирования вода. При использо¬
вании полученной вышеуказанными способами углекис¬
лоты изотопный состав кислорода не изменялся.Так была установлена важная веха в истории ис¬
следований фотосинтеза растений. Открытие фотоли¬
за воды имело принципиальное значение, ибо напра¬
вило в дальнейшем ученых на правильный путь изуче¬
ния механизма фотосинтеза. В связи с этим общее
уравнение фотосинтеза более точно следует писать так:
6СО-. +12R.O -> СН.Х) + 60- + 6Н..О.
Глава 3. Фотосинтез3.2.	ХЛОРОПЛАСТЫФотосинтез связан со специфическими органелла-
ми клеток — хлоропластами. Суммарная поверхность
хлоропластов может быть больше площади листьев в
десятки и сотни раз. В клетках губчатой паренхимы
листьев ряда древесных растений хлоропласты при
размещении вдоль стенок клеток занимают от5 до 10 %
поверхности последних, а в палисадной — 50 — 70 %.Хлоропласты в клетках зеленого листа находятся в
постоянном движении. Они могут располагаться на
верхней, нижней и боковых сторонах клетки. Сильный
свет вызывает перемещение хлоропластов на боковые
стороны, а слабый — на верхние.В процессе длительной эволюции пластиды мно¬
гих водорослей и особенно высших растений приобре¬
ли форму дисков, стали более сложно устроенными,
развили гранулярную структуру. С помощью электрон-
но-микроскопических исследований удалось устано¬
вить^тонкую ультраструктуру хлоропластов {рис. 3.2).Рис. 3.2. Схема
ул ьтраст рук туры
хлоропласта:1	— двойная мембрана;2	— тилакоид стромы;3 — тилакоид граны;4	— стромаСнаружи хлоропласты окружены двойной мемб¬
раной, состоящей главным образом из белков, в том
числе сократительных, и липидов. Внутренняя часть
органеллы заполнена жидким коллоидным матриксом,
в котором расположена гранулярная система, состоя¬
щая, в свою очередь, из двух типов мешочкообразных
структур — т1ь\акоидов. Первый тип тилакоидов мень¬
ших размеров образует стопки или граны, а второй
составляет основу тилакоидов стромы хлоропласта.
Тилакоиды гран соединены между собой и тилакоида-
ми стромы особыми канальцами или спайками. Оба
типа тилакоидов образуют единую замкнутую фотосин-
тетическую систему хлоропластов, являющуюся про¬
изводной внутренней мембраны.
Физиология растенийВ состав мембран тилакоидов кроме белков, в том
числе ферментов, и липидов входят фотосинтетичес-
кие пигменты — хлорофиллы и каротиноиды. От вза¬
имного расположения молекул белков, липидов, пиг¬
ментов в значительной мере зависит работа этого уни¬
кального природного аппарата.Схема {рис. 3.3.) хорошо иллюстрирует расположе¬
ние различных веществ в мембране тилакоида и про¬
странственное разграничение окислительных и вос¬
становительных реакций фотосинтеза. Важность
именно такого расположения молекул разнообразных
веществ заключается в том, чтобы отделить первые
очень лабильные промежуточные продукты фотосин¬
теза от выделяемого кислорода.Рис. 3.3. Схема
молекулярного
строения мембраны
тилакоида
• хлоропласта
(по Кальвину)Пространственное разобщение наиболее харак¬
терных реакций фотосинтеза обеспечивает одновре¬
менный ход окислительно-восстановительных реакций
и в целом создает высокоупорядоченную структуру,
быстро и экономно преобразующую энергию солнеч¬
ного луча в химическую энергию АТФ и органическо¬
го вещества.Хлоропласты имеют свою собственную ДНК, струк¬
тура и состав которой отличаются от ядерной. Результа¬
том мутации генома хлоропластов является возникно¬
вение пестролистных форм растений, не подчиняющих¬
ся законам наследования Г. Менделя. В процессе
эволюции фотосинтетический аппарат приобрел двой¬
ную генетическую подчиненноспи* — геному ядра и по-
луавтономную — собственной ДНК.
Глава 3. ФотосинтезХлоропластнаяДНК отличается от ядерной значи¬
тельно меньшей молекулярной массой, различным
соотношением нуклеотидов, не образует комплекса с
белками гистонами и некоторыми другими особеннос¬
тями. Она образует замкнутую кольцевую структуру и
по своим физико-химическим свойствам близка к ДНК
митохондрий и прокариотным организмам.Достаточно специфичны и пластидные РНК: ин¬
формационные, транспортные и рибосомальные. Боль¬
шая часть РНК хлоропластов располагается в рибосо¬
мах пластид. Рибосомы хлоропластов также отличают¬
ся от цитоплазматических рядом особенностей: они
существенно более активны, требуют для повышенной
активности больших концентраций Мд+2 и т. д. Обна¬
ружены и полирибосомы в хлоропластах, связанные с
тилакоидами или находящиеся в свободном состоянии
в строме хлоропластов.Налицо наличие собственной автономной бело-
ксинтезирующей системы хлоропластов, осуществля¬
ющей синтез специфических для хлоропластов струк¬
турных белков и ферментов.ДНК хлоропластов кодирует синтез большей
субъединицы ключевого фермента темновых реакций
фотосинтеза (см. ниже) карбоксилазы рибулозодифос-
фата (РДФ) ряд мембранных белков и РНК и т. д. Вме¬
сте с тем значительная часть компонентов хлороплас¬
тов {малая субъединица карбоксилазы, хлорофилл, ка-
ротиноиды, структурные компоненты ЭТЦ тилакоидов,
РНК-полимераза, дифференциация самих пластид и
др.) кодируется ядерным геномом или им и пластид-
ным геномом (цитохромный и ЛТФазный комплексы,
основные белковые компоненты фотосистем и др.).Нативные хлоропласты содержат в среднем 75 %
воды. Набор ферментов в хлоропластах очень широк,
поэтому последние нередко называют «депо фермен¬
тов». Ферментные системы хлоропластов принимают
активное участие в синтезе органических веществ в
процессе фотосинтеза.В хлоропластах высших растений осуществляется
не только фотосинтез. На свету в них за счет энергии
ЛТФ происходят процессы восстановления нитратов и
сульфатов, синтезируются пигменты, фосфолипиды,
полисахариды, белки и ряд других веществ. Во всех
Физиология растенийэтих процессах при ни мают участие разнообразнейшие
ферментные системы, широко представленные в хло-
ропластах. Сказанное свидетельствует о весьма мно¬
гогрешной роли хлороп.ластов в жизни растений.Развитие хлоропластов с их тонкой ультраструк¬
турой — сложный процесс {рис. З.4.).Предшественниками хлоропластов в цитоплазме
клеток меристемы листьев являются особые мельчай¬
шие частицы округлой или овальной формы с двойной
мембраной — пропластиды. Мембраны этих органелл
окружают довольно плотный матрикс с пузырьками. На
внутренней мембране количество пузырьков все более
и более возрастает. Затем пузырьки располагаются в
виде нескольких слоев, сливаясь друге другом. По мере
дальнейшего развития формируются и граны, свиде¬
тельствующие о полном развитии хлоропластов.На формирование хлоропластов сильное влияние
оказывают внешние условия. У большинства растений
хлоропласты формируются только на свету. Исключе¬
нием являются лишь проростки ели и некоторых дру¬
гих голосеменных растений,
некоторые мхи, водоросли и
лишайники. Процессы фор¬
мирования хлоропластов
чувствительны не только к
интенсивности, но и к каче¬
ству света, условиям мине¬
рального питания, темпера¬
туре и другим внешним ус-Рис. 3.4. Схема
онтогенетического развития
хлоропласта:I — инициальная частица;2 — пропластида;3 — о6разова}ше пузырьков;4 — проламеллярное тело;5 — образование тилакоидов
на свету; 6 — хлороп,\аст;7	— тилакоид стромы;8	— грана; 9 — начало
образования системытилакоидов
Глава 3. Фотосинтезловиям. С помощью электронного микроскопа показано,
что на одном красном свету развивается очень рыхлая
гранулярная структура и то только в периферической
части хлоропласта. На синем свету гранулярная струк¬
тура еще слабее. Такие хлоропласты обладают менее
высокой интенсивностью фотосинтеза.Из элементов минерального питания наиболее
сильное влияние на формирование фотосинтетическо¬
го аппарата оказывают азот, фосфор, магний, железо,
марганец, цинк. Неблагоприятные условия внешней
среды приводят к уменьшению числа тилакоидов в
гранах и количества гран в самих хлоропластах, к
нарушению гранулярной структуры в целом.3.3.	ПААСТИДНЫЕ ПИГМЕНТЫИз молекулярной схемы строения тилакоидов хло-
ропластов видно, что наряду с белками и фосфолипида¬
ми в них представлены зеленые пигменты — хлорофил¬
лы и желтые — карогиноиды. У растений содержатся
хлорофилл а и хлорофилл Ь, у фотосинтезирующих
бактерий — бактериохлорофилл. Все пластидные пиг¬
менты нерастворимы в воде, но растворяются в органи¬
ческих растворителях.1. Строение хлорофилла изучено настолько, что
уже в 1960 г. он получен синтетически. В химическом
отношении хлорофилл представляет собой сложный
эфир дикарбоновой кислоты хлорофиллина (хлорофил-
линовой кислоты) и двух спиртов — метилового и
фитола {рис. 3.5.).Основу молекулы хлорофилла составляют 4 пир-
рольных кольца, придающие хлорофиллу гидрофиль¬
ные свойства. Пиррольные кольца соединены метано¬
выми мостиками (-СН = ). У 3-го пиррольного кольца
располагается пятое циклопентановое дополнительное
кольцо.Карбоксил при этом кольце соединен эфирной
связью с остатком метанола (СН3). Остаток спирта
фитола (С^Н-я) соединен с карбоксилом пропионовой
кислоты, расположенной у 4-го пиррольного кольца.
Фитольный хвост придает хлорофиллу гидрофобные
свойства. В центре молекулы хлорофилла находится
атом магния, соединенный с азотом пиррольных колец 155
Физиология растенийРис. 3.5. Строение молекулы
хлорофилла а:I, II, III и IV — пирро,\ьные
ко,\ьца; V — дополнительное
цик\опентаповое ко,\ьцодвумя основными ковалентными и двумя дополнитель¬
ными связями. Ядро молекулы хлорофилла окружено
чередующимися двойными и одинарными связями, ко¬
торые носят название конъюгированных. Хлорофилл Ь
отличается от хлорофилла а лишь тем, что у 2-го пир-
рольного кольца вместо метильной группы СН, имеет¬
ся альдегидная группа 0 = С — Н.Следует особо подчеркнуть значение металлорга-
нической связи магния с азотом пиррольных колец и
конъюгированных связей в молекуле хлорофилла в
превращении энергии солнечного света в химическую
связь. Первая ответственна за поглощение красной
части спектра, а вторые— сине-фиолетовой. Наличие
таких связей свидетельствует о том, что эти вещества
фотоактивны. Эти связи определяют характерный
спектр поглощения хлорофиллов, максимумы которо¬
го приходятся на красную и сине-фиолетовую часть
{рис. 3.6.). Кроме красных, синих и фиолетовых лучей
спектра хлорофилл поглощает оранжевые, голубые и
частично желтые. Зеленые лучи практически не погло¬
щаются, поэтому мы видим листья зелеными.Другим специфическим свойством хлорофиллов
является флуоресценция, т.е. потеря энергии в виде
излучения при переходе молекулы из возбужденного
состояния в основное. При этом испускаются лучи с
большей длиной волны, чем поглощенные. Поэтому
вытяжка хлорофилла в проходящем свете окрашена в
изумрудно-зеленый, а в отраженном — в красный цвет.
Глава 3. ФшосинтезЛистья растений поглощают в среднем около 60 —
70 % физиологически активной радиации, а остальную
радиацию отражают и пропускают. По общим оптичес¬
ким характеристикам плоский и игольчатый лист су¬
щественно отличаются.Если хвоя текущего года и частично первого года
жизни имеет примерно одинаковые с плоским листом
спектральные характеристики, то хвоя второго и пос¬
ледующих лет жизни резко увеличивает поглощение
света, особенно в ближней инфракрасной области.
В среднем хвоя сосны и ели поглощает в видимой части
спектра на 10 — 15 %, а в ближней инфракрасной — на
20 — 30 % больше света, чем лист березы, осины и дру¬
гих лиственных пород. Что касается пропускания сол¬
нечных лучей хвоей сосны и ели, то оно сравнительно
невелико. В целом лиственные леса пропускают под
полог значительно больше дальних красных и ближних
инфракрасных лучей солнечного спектра. Лишь в пас¬
мурную погоду эти различия сглаживаются.Кора ветвей и стволов у большинства древесных
растений, за исключением белой бересты берез и оран-
жево-красной пробки сосен, поглощает до 80 — 90 % и
отражает 10 — 20 % энергии падающей радиации. При
первичном строении коры ее спектральные характе¬
ристики близки к аналогичным характеристикам зеле¬
ного листа {В. А. Алексеев).Из химических свойств хлорофилла, прежде все¬
го, следует отметить его способность реагировать со
щелочами и кислотами. Если на раствор хлорофиллаРис. 3.6. Спектры
поглощения
хлорофилла а (I),
Ъ (2) и
(5-каротина (3)
Физиология растенийподействовать КОН, то образуется калиевая соль хло-
рофиллина и спирты {реакция омыления):. СООСН	соок+ 21С011 	» ’ИвМНчСц	+ См/Л I + С:3111у/Л I.'Чч‘СООаНт,	^ соокКалиевая соль хлорофиллина также зеленого цве¬
та, а так как в молекуле хлорофилла не затронуты ни
металлорганическая связь магния с азотом пирроль-
ных колец, ни конъюгированные связи, то оптические
свойства этой соли не утрачиваются.При действии кислот на хлорофилл образуется
бурое вещество феофитин, в молекулу которого вме¬
сто магния внедряется водород, что приводит к потере
оптических свойств:(XXX ‘Нз	пхюн./ /MgN.iOHuC.tt + 2НС1 —» НзМЮНмС» + М^СЬСООСаНя	СООСЭ,Н>,Зеленую окраску раствора можно восстановить,
действуя на феофитин солями меди, ртути, цинка,
железа. Так, при нагревании феофитина с уксуснокис¬
лой медью последняя замещает водород, восстанавли¬
вая зеленую окраску:соосн,	соость/ /+ «'ПзСООЬСи 	» С.иМ,()Н„С.ц + 201ШХ)Н\ \С;ООС*2йП»	С:ООС«11мХлорофилл очень сходен по своему химическому
составу с гемоглобином крови, что свидетельствует о
близости этих двух важнейших пигментов раститель¬
ного и животного происхождения.Пластидные пигменты в хлоропластах постоянно
подвергаются различным превращениям, синтезу, рас¬
паду и т. д. Так, например, за одни сутки обновляется
до 10 % хлорофилла.Биосинтез 1Ь\астидных пигментов — очень слож¬
ный биохимический процесс. Условно в биосинтезе
хлорофилла можно выделить 7этапов. Непосредствен¬
ным субстратом для синтеза хлорофилла являются два
Глава 3. Фоюсиншздовольно простых соединения: активированная янтар¬
ная кислота (сукцини,\-КоЛ) и аминокислота глицин.1.При взаимодействии этих веществ происходит
образование с1-аминолевулиновой кислоты:3. Происходит процесс конденсации четырех мо¬
лекул порфобилиногена с образованием уропорфино-
гена. Пиррольные кольца в молекуле уропорфиногена
связаны еще С Н,-группа ми.4	Уропорфиноген после отщепления боковых це¬
пей и дегидрирования СН,-групп, связывающих пир¬
рольные кольца, превращается в протопорфирин, пир¬
рольные кольца в молекуле которого уже соединены
метиновыми мостиками.5.	К молекуле прогопорфирина присоединяются атом
магния и остаток спирта метанола замыкается циклопен¬
тановое кольцо с образованием протохлорофиллида.2 Две молекулы аминолевулиновой кислоты, вза¬
имодействуя друг с другом, дают порфобилиноген с
одним уже готовым пиррольным кольцом:
Физиология растений6.	Под действием света к молекуле протохлорфил-
лида присоединяются два атома водорода, в результа¬
те чего образуется хлороф1ьъ\ид.7.	К хлорофиллиду присоединяется остаток спирта
фитола, завершая реакции синтеза хлорофилла а. Хло¬
рофилл Ь образуется из хлорофилла а.Биосинтез хлорофилла теснейшим образом связан
с общим метаболизмом растения и внешними факто¬
рами. Из последних необходимы определенная темпе¬
ратура — не ниже -2 °С, оптимальная — около 20°С.
Для большинства растений оптимальная интенсив¬
ность света составляет около 25000 лк, причем лучше
всего реакции синтеза хлорофилла идут в красной
части спектра. Для указанных реакций нужны мине¬
ральные элементы — железо, азот, магний, а также бор,
цинк и медь.При прорастании семян в темноте, в том числе
семян большинства лиственных древесных растений,
появляющиеся проростки лишены обычной зеленой
окраски вследствие отсутствия хлорофилла. Эти рас¬
тения остаются почти белыми, иногда желтыми. Стеб¬
ли их необычно вытянуты, листья не полностью разви¬
ты. Такие растения называют этиолированными, а само
явление — этиоляцией. У хвойных древесных пород
проростки зеленеют и при выдерживании их в темно¬
те, но в дальнейшем без света и они приобретают все
признаки этиолированных, потому что имевшийся хло¬
рофилл постепенно разрушился, а новые его порции
не образуются.Явление хлороза растений связано с недостатком
в них железа, ответственного за ряд реакций биосин¬
теза хлорофилла. Хлороз наблюдается на сильноизве¬
стковых щелочных почвах. В таких почвах железо
переходит в нерастворимую и недоступную для расте¬
ний форму. Признаки хлороза наблюдаются у расте¬
ний южного происхождения при низкой температуре
почвы, когда жизнедеятельность корней нарушена, а
вместе с ней и синтез ряда продуктов, необходимых
для синтеза хлорофилла. Инфекционные заболевания
растений также нередко вызывают появление призна¬
ков хлоротичности.Хлороз нельзя смешивать с альбинизмом, вызы¬
ваемым нарушениями генетического аппарата расте-
Глава 3. Фоюсиншзний. При альбинизме листья оказываются белыми даже
в самых благоприятных условиях внешней среды из-
за отсутствия генов, ответственных за синтез пластид-
ных пигментов. Альбинизм наблюдается у проростков
лимона, кукурузы и некоторых других растений, при¬
чем после исчерпания запасных веществ семени они
погибают из-за отсутствия фотосинтеза.II.	Желтые пластидные пигменты — каротинои-
ды подразделяются на каротины и их кислородные
производные— ксантофиллы. К настоящему времени
в растительном мире выделено несколько сот кароти-
ноидов, но наибольшее распространение из кароти¬
нов получили каротины b и а, а из ксантофиллов —
лют ей н, виолаксантин, неоксантин, зеаксантин.Каротиноиды являются производными изопрена
СН2 = С(СНз) — СН= СН2. Эмпирическая формула
каротинов СЛН5(1 Из восьми остатков изопрена обра¬
зуются довольно длинные цепи, имеющие по краям
иононовые кольца {рис. 3.7.). Название каротин про¬
исходит от латинского слова «ка рота» — морковь, в ко¬
торой этот пигмент содержится в большом количестве
и был открыт в 1821 г. Нетрудно заметить наличие в
молекуле каротинов конъюгированных связей, свиде¬
тельствующих о принадлежности этих веществ к фо-
тоактивным соединениям.Кислородопроизводные каротинов ксантофи,ъ\ы,
наиболее распространенным из которых является
люгеин СЛ|Н54(ОН)2, поглощают, как и каротины, лучи
сине-фиолетовой части спектра.Биосинтез каротиноидов пока изучен с меньшей
полнотой, чем биосинтез хлорофилла. Исходным веще¬
ством для биосинтеза каротиноидов является активи¬
рованная уксусная кислота — ацетил-кофермент А
(СН,-СО - S-KoA). В ходе ряда превращений образует¬
ся мевалоновая кислота ЦООС-С1Ь-С(ОП)-С1Ь-С1ЬОН.IСНзВ процессе фосфорилирования и ряда других пре¬
вращений мевалоновой кислоты происходит синтез 20-
угле родного дитерпена геранилгеранилпирофосфата,
из двух молекул которого образуется каротиноид, со¬
держащий 40 углеродных атомов.	161
Физиология растенийРис 3.7. Строение молекул каротина и лютеинаСинтез каротиноидов идет при температуре не
ниже -5°С. Наиболее оптимальной является темпера¬
тура в пределах 20°С. Свет для синтеза каротиноидов
необязателен, но он стимулирует реакции образования
этих веществ, особенно синие лучи спектра. Необхо¬
дим и ряд минеральных элементов, особенно фосфор.Содержание хлорофиллов колеблется от 0,3 до 1,3 %
на абсолютно сухую массу листа. Хлорофилла а обыч¬
но в 3 раза больше, чем хлорофилла Ь. У теневых
листьев хлорофилла Ь больше, чем у световых. Содер¬
жание каротина в 3 — 5 раз меньше, чем хлорофиллов.
На одну молекулу каротинов приходится 2 — 3 молеку¬
лы ксантофиллов.Содержание хлорофилла изменяется в связи с воз¬
растом листа.Так, в момент распускания хвои сосны и ели содержа¬
ние зеленых пигментов в ней обычно не превышает 0,1 мг/г
сырой массы. Ноуже к августу оно повышается до 0,4 —
0,7 мг/г. У ели количество хлорофилла обычно повыша¬
ется вплоть до 4-летнего возраста, у сосны — до 3-лет-
Глава 3. Фотосинтезнего, поело чего наблюдается его снижение. Представ¬
ление о соотношении хлорофиллов и каротиноидов хвои
сосны в сосняке-черничнике средней подзоны тайги дает
табл. 3.1.Таблица 3.1.Содержание пластидных пигментов в хвое сосны
обыкновенной, мг/г сырого веществаВозраст хвои, летХлорофиллыКарогинои ды10.440,1320,630,1930,70,19В однолетней хвое содержание хлорофиллов не¬
сколько увеличивается от верхней к нижней части
кроны. Содержание пигментов в листе меняется и в
зависимости от возраста деревьев. В однолетней хвое
сосны и ели в возрасте60лет содержится наибольшее
количество хлорофиллов.Содержание пластидных пигментов в листьях ли¬
стопадных древесных растений по ходу вегетации
сначала довольно резко возрастает, затем стабилизи¬
руется, а к осени снижается, а каротиноидов продол¬
жает увеличиваться. Осенью повышается и количество
в листьях антоцианов — пигментов, находящихся не в
цитоплазме, а в клеточном соке вакуоли. От указанной
динамики содержания и превращения пластидных и
вакуолярных пигментов зависит осенняя окраска лис¬
тьев древесных растений. В это время в стареющих
листьях хлорофилл начинает разрушаться, а повышен¬
ное количество каротиноидов придает листьям желтую
окраску (березы, ясени, липы и др. породы). Розовая,
багряная, оранжевая, пунцово-красная окраска листь¬
ев древесных растений осенью связана с накоплени¬
ем различных антоцианов, окраска которых зависит от
кислотности клеточного сока {клены, осина, рябина,
бересклет и др. породы). Солнечная сухая погода при
относительно низкой температуре осенью способству¬
ет накоплению антоцианов и, следовательно, разнооб¬
разию осенней окраски листьев древесных растений.
В летний период накоплению антоцианов в листьях и
Физиология растенийпобегах деревьев способствует недостаток фосфора,
магния и некоторых других элементов.Содержание пластидных пигментов можно суще¬
ственно повысить, если улучшить лесорастительные
условия. Любая оптимизация водного и минерального
питания древесных растений, уничтожение вредной
энтомофауны и фитопатогенных грибов приводят к
более быстрому биосинтезу и повышенному содержа¬
нию хлорофиллов и каротиноидов.Так, например, осушение почвы заболоченного
ельника хвощово-сфагнового и внесение удобрений
существенно повысили содержание хлорофиллов в
хвое ели: текущего года — от 1,6 до 2,5 раза, однолет¬
ней и двухлетней — от 1,5 до 2,3 раза.Регулировать содержание пигментов можно так¬
же с помощью ряда других лесохозяйственных мероп¬
риятий, в частности рубками ухода.3.4.	ЭНЕРГЕТИКА И ХИМИЗМ ФОТОСИНТЕЗАФотосинтез — чрезвычайно сложный окислительно¬
восстановительный процесс, в результате которого угле¬
кислота восстанавливается, а вода окисляется. Следова¬
тельно, в процессе фотосинтеза углекислота является
акцептором электронов и протонов, а вода — их донором.Фотосинтез осуществляется путем последователь¬
ного чередования двух фаз:—	световой, протекающей с большой скоростью
{10 5 с) и не зависящей от температуры;—	темповой, названной так потому, что для происхо¬
дящих в этой фазе реакций световая энергия не
требуется.В опытах с чередованием света и темноты было ус¬
тановлено, что вторая фаза протекает значительно мед¬
леннее первой и очень сильно зависит от температуры.3.4.1 СВЕТОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗАСветовая фаза фотосинтеза состоит из следующих
реакций:—	процесса поглощения энергии солнечных лучей
пластидными пигментами и образования возбуж¬
денных молекул хлорофилла а;
Глава 3. Фотосинтез—	окисления (фотолиза) воды и выделения 02 за счет
энергии возбужденных молекул хлорофилла;—	синтеза ЛТФ в процессе фотосинтетического фос-
форилирования и образования восстановленного
НЛДФ.Н2.Известно, что свет представляет собой поток кван¬
тов (порций) энергии. Энергия света, переносимая
квантом, Е = Ьу = ИС / X , где 11 — постоянная М.
Планка, равная 6, 26196.10-34 Дж/с; V — частота коле¬
баний данной световой волны; С — скорость света в
вакууме; X — длина волны. Видно, что квант света об¬
ладает энергией, пропорциональной его частоте и об¬
ратно пропорциональной длине волны.В фотохимии имеется понятие о квантовом расходе
процесса. Применительно к фотосинтезу этот показатель
эффективности превращения световой энергии в хими¬
ческую энергию показывает, сколько квантов света по¬
глощено для того, чтобы выделилась одна молекула 02.
Следует иметь в виду, что каждая молекула фогоактивно-
го вещества одновременно поглощает только один квант
света. Этой энергии достаточно, чтобы вызвать опреде¬
ленные изменения в молекуле фотоактивного вещества.Величина, обратная квантовому расходу, носит
название квантового выхода: количество выделенных
молекул кислорода или поглощенных молекул углекис¬
лоты, приходящееся на один квант света. Этотпоказа-
тель меньше единицы. Так, если на усвоение одной
молекулы С02 расходуется 8 квантов света, то кванто¬
вый выход составляет 0,125.В хлоропластах зеленых растений имеются две
фотоактивные пигментные системы: фотосистема 1
(ФС-1) и фотосистема 2 (ФС-2). Открыты они были в
связи с изучением эффекта существенного усиления
фотосинтетической активности хлоропластов при до¬
бавлении к дальнему красному свету более коротковол¬
нового. Пониженная интенсивность фотосинтеза на
одном лишьдлинноволновом свете объясняется тем, что
в возбужденное состояние приходят молекулы хлоро¬
филла ФС-1, добавление же более коротковолнового
света возбуждает обе системы, что и приводит к рез¬
кому усилению фотосинтеза.В эволюционном отношении ФС-1 более древняя
фотосистема. У фотосинтезирующих бактерий эта сис¬
Физиология растенийтема не способна использовать воду в качестве донора
электронов и является единственной. С развитием ФС-
2 растения получили возможность производить фотолиз
воды и выделять кислород. Обе фотосистемы состоят из
пигментного комплекса, представленною хлорофилла¬
ми а и Ь, каротиноидами, белками и некоторыми дру¬
гими веществами. В ФС-1 хлорофилла а в 6 — 10 раз, а
в ФС-2 — в 1,2—2,0 раза больше, чем хлорофилла Ь.В процессах преобразования энергии квантов света
в химическую энергию органических веществ участву¬
ют не все молекулы пигментов, а лишь небольшая их
часть, расположенная в особых реакционных центрах
фотосистем. Энергия, поглощенная хлорофиллом и
вспомогательными пигментами, в частности карогинои-
дами, передается молекулам хлорофилла, находящимся
в этих фотохимически активных центрах (ловушках).
Эти собирающие энергию света молекулы пигментов, и,
прежде всего, хлорофилла а, слегка отличаются одна от
другой по спектрам поглощения и действуют по принци¬
пу светособирательной антенны. Передача энергии от
этих молекул хлорофилла и каротиноидов носит назва¬
ние резонансного переноса. Упаковка таких молекул в
гранах хлоропластов очень плотная, что позволяет коле¬
бательной энергии непосредственно отодной молекулы
пигмента переходить к другой молекуле.Собирающие энергию молекулы хлорофилла а,
являющиеся энергетической ловушкой ФС-1, получи¬
ли специальное обозначение ПЛ(Ц ибо максимум погло¬
щения у них находится при 700 нм. Отекание энергии
к ПЖ| способствует тому, что отдельные электроны
получают достаточное количество энергии с тем, что¬
бы перейти отактивных центров фотосистемы к пере¬
носчикам электронов, набор которых у обеих систем
несколько различен. Энергетической ловушкой ФС-2
является хлорофилл а с максимумом поглощения 680
нм. Он обозначается как П(айПри поглощении кванта света один из электронов
молекулы хлорофилла а переходит на более высокий
энергетический уровень, а вся молекула переходит в
возбужденное состояние: Хл + Ьу Хл*. Это возбуж¬
денное состояние молекулы хлорофилла носит назва¬
ние синглетного, если переход электрона на более
высокий энергетический уровень не сопровождается
Глава 3. Фотосинтезизменением знака спина (собственного момента вра¬
щения). Возбужденное состояние указанной молекулы
называется триплетным, если знак спина меняется.
При поглощении молекулой хлорофилла одного кванта
красной части спектра она переходите первое возбуж¬
денное синглетное состояние {время жизни егоЮ 9с),
а синий — во второе синглетное состояние {время его
жизни — 10 12 с). Молекула хлорофилла а из первого
синглетного состояния может переходить в триплет-
ное состояние с поворотом спина и потерей энергии.
При поглощении кванта синего света, обладающего
большей энергией, электрон сразу же выделяет часть
энергии в виде тепла и переходит из второго в первое
возбужденное синглетное состояние.Этот электрон несет определенный запас энергии.
В том случае, если электрон возвращается на свою ор¬
биту, происходит бесполезная потеря энергии в виде
света (фу\уосфоресценции) или тепла. Но если возбуж¬
денный электрон передается какому-либо акцептору
(Л), то в молекуле хлорофилла возникает электронная
недостаточность или «электронная дырка».Сама молекула в таком состоянии становится бо¬
лее реакционноспособной и готова отнимать электро¬
ны от донора {Д) с тем, чтобы ликвидировать элект¬
ронную недостаточность. Сказанное можно предста¬
вить в виде следующей схемы:Хл + А	> Хл+ + А- ;Хл+ + Д	> Хл + Д+.Донором электронов для ФС-2 служит вода. Моле¬
кулы воды, отдавая электроны, распадаются на свобод¬
ный гидроксил ОН и протон Н + . Свободные гидро¬
ксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н,О
и 02 (рис. 3.8.). Предполагается, что при фотоокисле¬
нии воды принимают участие ионы марганца и хлора
в качестве кофакторов.В процессе фотолиза воды проявляется суть фото-
химической работы, осуществляемой при фотосинте¬
зе. Но окисление воды происходит при условии, что
выбитый из молекулы П(й(| электрон передается акцеп¬
тору и далее в электронтранспортную цепь (ЭТЦ)
{рис. З.9.). В ЭТЦ фотосистемы-2 переносчиками элек¬
тронов служат пластохинон, цитохромы, пластоцианин
(белок, содержащий медь), ФЛД, НЛДФ и др.
Физиология растенийВыбитый из молекулы П7(й электрон захватывается
белком, содержащим железо и серу, и передается на
ферредоксин. В дальнейшем путь этого электрона мо¬
жет быть двояким. Один из этих путей состоит из по¬
очередного переноса электрона от ферредоксина че¬
рез ряд переносчиков снова к П%0 Затем квант света
выбивает следующий электрон из молекулы П700. Этот
электрон доходит до ферредоксина и снова возвраща¬
ется к молекуле хлорофилла. Явно прослеживается
цикличность процесса. При переносе электрона отРис. 3.9. Электронтранспортная цепь фотосинтеза:
X — первичная донорная система, содержащая
марганец и активируемая С/-; ПХ — пластохинон;
цит. — цитохром; ПЦ — пластоцианин; Фд —
ферредоксин; ФП — флавопротеидРис 3.8. Схема
общего хода
фотолиза воды
Глава 3. Фотосинтезферредоксина энергия электронного возбуждения идет
на образование АТФ из ЛДФ и Н3Р04. Этот вид фото-
фосфорилирования назван Р. Ар ионом циклическим.
Циклическое фотофосфорилирование теоретически
может протекать и при закрытых устьицах, ибо для него
обмене атмосферой необязателен.Нециклическое фотофосфорилирование проте¬
кает с участием обеих фотосистем. В этом случае вы¬
битые из П%(| электроны и протон Н+ доходят до фер-
редоксина и переносятся через ряд переносчиков
(ФАД и др.) на НАДФ с образованием восстановленно¬
го НАДФ Нг Последний, как сильный восстановитель,
используется втемновых реакциях фотосинтеза. Вос¬
становление НАДФ идет по схеме: НАДФ + 2Н+ +
+ 2е~ -» НАДФ Н.,. Одновременно молекула хлорофил¬
ла Пош поглотив квант света, также переходит в воз¬
бужденное состояние, отдавая один электрон. Пройдя
через ряд переносчиков, электрон восполняет элект¬
ронную недостаточность в молекуле П?(й. Электронная
же «дырка» хлорофилла П(й(| восполняется за счет элек¬
трона от иона ОН - — одного из продуктов фотолиза
воды. Энергия электрона, выбитого квантом света из
П(й0, при переходе через электронтранспортную цепь
к фотосистеме 1 идет на осуществление фотофосфори-
лирования. При нециклическом транспорте электронов,
как видно из схемы, происходит фотолиз воды и выде¬
ление свободного кислорода.Перенос электронов является основой рассмот¬
ренного механизма фотофосфорилирования. Англий¬
ский биохимик П. Митчелл выдвинул теорию фото¬
фосфорилирования, получившую название хемиосмо-
тической теории. ЭТЦ хлоропластов, как известно,
расположена в мембране тилакоида. Один из пере¬
носчиков электронов в ЭТЦ (пластохинон), по гипо¬
тезе П. Митчелла, переносит не только электроны,
но и протоны {Н + ), перемещая их через мембрану ти¬
лакоида в направлении снаружи внутрь. Внутри мем¬
браны тилакоида с накоплением протонов среда
подкисляется и в связи с этим возникает градиент
pH: наружная сторона становится менее кислой, чем
внутренняя. Этот градиент повышается также благо¬
даря поступлению протонов — продуктов фотолиза
воды.
Физиология растенийРазность pH между наружной стороной мембра¬
ны и внутренней создает значительный источник
энергии. С помощью этой энергии протоны по осо¬
бым канальцам в специальных грибовидных вырос¬
тах на наружной стороне мембраны тилакоида выб¬
расываются наружу. В указанных каналах находится
фактор сопряжения (особый белок), который спосо¬
бен принимать участие в фотофосфорилировании.
Предполагается, что таким белком является фермент
ЛТФаза, катализирующий реакцию распада ЛТФ, но
при наличии энергии перетекающих сквозь мембра¬
ну протонов — и ее синтез. Пока существует гради¬
ент pH и, следовательно, пока происходит перемеще¬
ние электронов по цепи переносчиков в фотосисте¬
мах, будет происходить и синтез ЛТФ. Подсчитано, что
на каждые два электрона, прошедшие через ЭТЦ
внутри тилакоида, накапливается четыре протона, а
на каждые три протона, выброшенные с участием
фактора сопряжения из мембраны наружу, синтези¬
руется одна молекула ЛТФ.Таким образом, в результате световой фазы за счет
энергии света образуются ЛТФ и НЛДФ Н.,, использу¬
емые в темновой фазе, а продукт фотолиза воды О.,
выделяется в атмосферу. Суммарное уравнение свето¬
вой фазы фотосинтеза может быть выражено так:2Н,0 + 2НЛДФ + 2ЛДФ + 2Н,Р04	>2НЛДФ. Н2 + 2ЛТФ + О,.3.4.2. ТЕМНОВАЯ ФАЗА ФОТОСИНТЕЗАТемновая фаза фотосинтеза протекает без непос¬
редственного участия световой энергии, за счет энер¬
гии ЛТФ и с помощью донора водорода НЛДФ Н,.Отдельные этапы восстановления углекислоты и
образование органического вещества удалось раскрыть
с помощью метода меченых атомов, распределитель¬
ной хроматографии, электрофореза и других современ¬
ных методов. Значительный вклад в решение этой
проблемы внесли американские ученые М. Кальвин и
Э. Бенсон. За эту работу в 1961 г. была присуждена
Нобелевская премия.
Глава 3. ФшосинтезПрежде всего, необходимо было выяснить природу
акцептора С02, т. е. вещества, присоединяющего вне¬
шнюю углекислоту. Измеряя изменение радиоактивности
в различных соединениях при введении в зеленую водо¬
росль хлореллу радиоактивной |4С02 при разной концен¬
трации углекислоты и при сочетании резко меняющихся
внешних условий, темнота — свет— темнота, удалось
показать, что этим акцептором является активированный
(фосфорилированный) сахар рибулозодифосфат(РДФ).Углерод в составе С02 находится в наивысшей
форме окисления. При ассимиляции происходит посте¬
пенное превращение углерода из наиболее окислен¬
ной формы в восстановленную форму путем присое¬
динения электронов и протонов.Условно все многообразиетемновых реакций фо¬
тосинтеза разделяют на 3 группы:—	реакция карбоксилирования, т.е. присоединенияС02 к РДФ;—	реакции восстановления;—	регенерация РДФ.С помощью фермента карбоксилазы рибулозоди-
фосфата углекислота, попав в хлоропласт, присоеди¬
няется к рибулозодифосфату (РДФ) с образованием
очень нестойкого С6— соединения, которое сразу же
распадается на две молекулы фосфоглицериновой кис¬
лоты (ФГК):‘Здесь и дальше символом ( Ф] обозначен остаток ор-
тофосфорной кислоты — Н2Р03.В результате приведенной реакции углерод углекис¬
лоты входит в состав карбоксильной группы и хоть
находится еще в окисленной форме, но кроме двух ато¬
мов кислорода имеет около себя и один атом водорода.Вторая группа темновых реакций начинается с
фосфорилирования ФГК с образованием 1,3-дифосфог-
лицериновой кислоты (диФГК):
Физиология растенийДиФГК по сравнению с ФГК обладает более высо¬
кой активностью, так как содержитмакроэргическую
связь. В последующем карбоксил диФГК под воз¬
действием фермента триозофосфатдегидрогеназы
(КФ 1.2.1.9) восстанавливается до альдегидной группы
с образованием фосфоглицеринового альдегида (ФГЛ).
В качестве восстановителя служит НАДФ Н2:Теперь углерод внешней углекислоты находится в
более восстановленной форме альдегидной группы. За¬
тем при участии фермента триозофосфатизомеразы (КФ
5.3.1.1) ФГЛ переходит в фосфодиоксиацетон (ФДЛ):В дальнейшем происходит реакция конденсации
ФДЛ с ФГЛ с участием фермента альдолазы
{КФ 4.1.2.13) с образованием фруктоза-1,6-дифосфсипа:
Глава 3. ФотосинтезОдна часть фруктозо-1,6-ди фосфата идет на обра¬
зование сахарозы и крахмала, основных конечных
продуктов фотосинтеза.Третья группа реакций начинается с использова¬
ния другой части фруктозо- 1,6-дифосфата и ФГЛ на
регенерацию РДФ с последовательным образованием
четырех-, семи- и, наконец, пятиуглеродных сахаров:
эритрозо-4-фосфата, седогептулозо-1,7-дифосфата,
седогептулозо-7-фосфата, рибулозо-5-фосфата и, на¬
конец, рибулозо-1,5-дифосфата. Последняя реакция
идет за счет использования АТФ: РМФ + АТФ —®
РДФ + АДФ. На этом этапе с образованием новых
молекул РДФ заканчивается полный цикл темновых
реакций фотосинтеза, носящий название цикла Каль¬
вина — Бенсона {рис. 3.10). Цикличность темновых
реакций обеспечивает высокую эффективность про¬
цесса восстановления С02, значительную автономность
и саморегуляцию его.Световые реакции фотосинтеза осуществляются
в мембранах тилакоидов, а темновые — в строме хло-
ропластов, т. е. они разобщены и во времени, и в про¬
странстве.Итак, фотосинтез обеспечиваетживые клетки ра¬
стений энергией, заключенной в органических веще¬
ствах, и «строительным материалом», в качестве кото¬
рого выступают различные продукты темновых реак¬
ций. Показана также возможность образования в
процессе фотосинтеза не только углеводов, но и дру¬
гих веществ. Так, путем непосредственного аминиро-
вания ФГК может превращаться в аминокислоту се¬
рии СН2ОН — СНМН2 — СООН или более сложным
путем в аланин. Помимо этого доказано образование
некоторых органических кислот и белков, особенно в
сине-фиолетовой части спектра.Восстановление С02 по циклу Кальвина-Бенсона
наблюдается у большинства растений Земли. Иначе его
еще называют С-путем фиксации С02, так как первые
устойчивые продукты фиксации С О., являются трехуг¬
леродными соединениями: ФГК, ФГА, ФДЛ. Но это не
единственный путь усвоения С02.Сравнительно недавно Ю.С. Карпиловым на рас¬
тениях кукурузы был открыт С4- путь фиксации угле¬
кислоты. Он наблюдается, кроме кукурузы, у таких
Физиология растенийРис. 3.10. Цим Кальвина-Бенсона. Цифрами обозначеїш
ферменты: I — РДФ -карбоксила за;2 — фосфоглицераткиназа; 3 — ФГА-дегидрогеназа;4 —триозофосфат-изомераза; 5 — а.\ьдолаза;6 — фосфатаза; 7 — транскетолаза; 8 — а.\ьдолаза;9 — фосфатаза; 10 — транскетолаза;II — рибозофосфат-изомераза;12 — фосфокетопентозоэпимераза;13 — фосфорибулозокиназатропических злаков, как сорго, сахарный тростник и
др. По современным данным, он обнаружен у 943 ви¬
дов из 18 семейств и 196 родов. Среди представителей
этого типа фиксации углекислоты оказались и некото¬
рые древесные растения, растущие по берегам тропи¬
ческих морей, по побережью океанов на засоленных
приливно-отливных почвах, а также деревья, крупные
и мелкие кустарники, полукустарники — обитатели
Глава 3. Фотосинтезсолончаков и засоленных почв пустынь (саксаул, со¬
лянки и др.). Этот тип фиксации углекислоты назван
циклом Хетча-Слэка. по имени ученых, подробно изу¬
чивших его механизм.Наиболее характерной особенностью С4-пути фик¬
сации СО, является:—	Образование четырехуглеродных устойчивых про¬
дуктов фотосинтеза — органических и аминокис¬
лот, главным образом яблочной и аспарагиновой,
причем реакцию карбоксилирования осуществля¬
ет карбоксилаза фосфоенолпировиноградной кис¬
лоты (ФЕП), т.е. акцептором С02 служит ФЕП.—	Кроме того, растения с С4-путем фиксации С02
отличаются, как правило, очень высокой интенсив¬
ностью фотосинтеза, не имеют так называемого
светового насыщения и фотодыхания, а фермент
ФЕП-карбоксилаза способен работать при очень
низких концентрациях внешней С02. Последнее
обстоятельство имеет немаловажное значение в
условиях жарких тропиков.В настоящее время выделяют 3 группы С4- расте¬
ний, которые не различаются по своему механизму на
начальном этапе цикла Хетча-Слэка {карбоксилирова-
ние), но отличаются на следующем этапе (декарбокси-
лирование) и, прежде всего, по природе транспортных
метаболитов и декарбоксилирующих ферментов.—	Общая схема реакций цикла Хетча-Слэка для
С^-растений первой группы {кукуруза, сахарный трос¬
тник, сорго и некоторые другие) выглядит следующим
образом. ФЕП при участии фермента ФЕП-карбокси-
лазы в клетках мезофилла присоединяет углекислоту с
образованием щавелевоуксусной кислоты (ЩУК).ФЕП-карбоксилазаСН.,= СО- [Ф] - СООН + СО, + Н.О	>СООН-СН2-СО-СООН + (Ф].Затем щавелевоуксусная кислота с помощью
НАДФ-Н, восстанавливается до я&хочной:СООН - СН, - СО - СООН + НЛДФ Н,	>СООН-СН,-СНОН-СООН + НЛДФ.У тропических злаков с С4-типом фиксации угле¬
кислоты найдены важные отличия в структуре парен¬
химных клеток обкладки проводящих пучков. Обклад¬
Физиология растенийка имеет большее число крупных хлоропластов и дру¬
гих органелл по сравнению с клетками мезофилла
листа. На поперечных срезах листьев хорошо просле¬
живаются два концентрических слоя клеток вокруг
проводящих пучков. Подобная структура получила
название кранц-анапюмии (от немецкого слова кранц —
венок). Указанные особенности в старении листьев
рассматриваемых растений тесно коррелируют со
спецификой процесса фотосинтеза.—	У С4-растений второй группы (просо крупное,
хлорис и некоторые другие) основной транспортной
формой является аспарагиновая кислота. Эти С^-кис-
лоты передвигаются в клетки обкладки проводящих
пучков и там декарбоксилируются, отщепляя С02, ко¬
торая здесь усваивается с помощью механизмов цикла
Кальвина-Бене она с образованием указанных проме¬
жуточных соединений и углеводов. Регенерация ФЕП
происходит в клетках обкладки, где из яблочной и ас¬
парагиновой кислот путем ряда реакций образуется в
конечном итоге пировиноградная кислота, которая
затем поступает в клетки мезофилла листа и здесь с
участием ЛТФ превращается в ФЕП. Цикл повторяет¬
ся заново. Указанные реакции разобщены в простран¬
стве (рис. 3.11.).—	У третьей группы С.-растений (амарант и дру¬
гие) в митохондрии клеток обкладки передвигаются
аспарагиновая кислота и аминокиоюта аланин.С4-путь ассимиляции С02 дополнительный путь
к циклу Кальвина — Бенсона у растений, приспособлен¬
ных к существованию в условиях повышенных темпе¬
ратур. Экологически такой механизм очень выгоден,
ибо С02 в значительных количествах фиксируется в С4-
кислотах. Высокая степень приспособленности расте¬
ний с С4-типом фиксации углекислоты к условиям
жарких тропиков подтверждается и тем, что они обыч¬
но более эффективно используют воду, чем растения с
С.(-типом ассимиляции. При засолении почвы, засухе
и других стрессах обнаружено более высокое содер¬
жание в листьях тропических злаков абсцизовой кис¬
лоты, способствующей закрыванию устьиц и сниже¬
нию транспирационных потерь.Естьпромежуточные группы растенийсо смешан¬
ным типом механизма фиксации углекислоты. Так,
Глава 3. ФотосинтезРис. 3.11. С4-путь фотосинтеза (по Гэлстопу и др.)например, у саксаула безлистного или черного, древес¬
ного растения наших пустынь, при относительно низ¬
кой температуре (5 — 15°С) функционирует цикл Каль-
вина-Бенсона, а высокой (30— 45 °С) — Хетча-Слэка,
что существенно расширяет адаптационные возмож¬
ности {В.И. Пьянков). Наконец, обнаружено появле¬
ние С4-пути у старых листьев некоторых растений или
в нелистовых органах, например, в зеленеющих око¬
лоплодниках некоторых растений и семядолях многих
растений, в том числе древесных.Важно отметить, что в контролируемых условиях
удалось показать влияние внешних факторов на спе¬
Физиология растенийцифику фагосинтетического метаболизма углерода. Так,
регулируя содержание СО, в воздухе и температуру,
можно добиться преимущественного проявления то
одного, то другого пути фиксации углекислоты. На
указанный сдвиг влияет и фотопериод (соотношение
светлого и темного времени суток).Есть и еще один путь фиксации СО,. Он открыт у
суккулентных растений, принадлежащих к семейству
толстянковых и некоторых других. Если у С4-растений
фотосинтетическое усвоение С02 разделено в про¬
странстве, то у суккулентов — во времени.Днем у них немногочисленные устьица закрыты
и внешняя СО, не может поступать внутрь их мясис¬
тых тканей. Углекислота поступает в эти растения
ночью, когда устьица открыты. В это время с помо¬
щью ФЕП-карбоксилазы осуществляется процесс
карбоксилирования по типу С.. Образуется ряд орга¬
нических кислот, в том числе большое количество
яблочной кислоты. Когда утром устьица закрываются
с целью уменьшения транспирации, фотосинтез идет
по типу С3-растений: в процессе декарбоксилирования
органических кислот СО., освобождается и включает¬
ся в цикл Кальвина-Бенсона, восстанавливаясь до
углеводов.Таким образом, у названных суккулентов днем
осуществляется обычный фотосинтез (С3), а ночью
происходит карбоксилирование ФЕП {рис. 3.12.).
В этом отношении суккуленты очень полезны как
комнатные растения, уменьшающие количество уг¬
лекислоты в помещениях в ночное время, когда дру¬
гие растения, наоборот, выделяют С02 в процессе
дыхания.Разделение процесса фотосинтеза во времени
имеет важное экологическое значение для этих обита¬
телей пустынь и полупустынь: они обеспечивают себя
углекислотой ночью, неподвергаясь риску потерять
большое количество воды в жаркое время дня.Только что рассмотренный путь фиксации СО,
получил название САМ — метаболизм кислот у тол¬
стянковых (от английских слов «Crassulacean acid
metabolism»), у которых он был обнаружен впервые.С.- и САМ — пути фотосинтеза являются более
прогрессивными «шунтами» цикла Кальвина-Бенсона,
Глава 3. ФотосинтезРис. 3.12. Схема фотосинтеза у САМ-растений
(по Лахеру)эволюционно наиболее продвинутыми и адаптирован¬
ными к жаркому тропическому климату, с одной сторо¬
ны, засушливым условиям пустынь, с другой. Это мож¬
но выразить направлением указанных выше путей
фотосинтеза в экосистеме:С3	> С4	> САМ.3.5.	ФОТОДЫХАНИЕЕсли освещать растение ярким светом, а затем
быстро поместить в темноту, то в первые минуты на¬
блюдается усиление поглощения листьями кислорода
и выделение углекислоты. Это светоактивируемое
выделение С02 и поглощение 02 листьями получило
название фотодыхания. Оно характерно для растений
С3- типа фиксации углекислоты и внешне не обнару¬
живается у растений с Сх-типом.Если учитывать фотодыхание, то на свету в листь¬
ях С3-растений одновременно идут три различных
процесса:—	фотосинтез;—	митохондриальное (темновое) дыхание;—	фогодыхание.В связи с этим для получения истинных значений
фотосинтеза необходимо принимать во внимание не
только темновое дыхание, но и фотодыхание.
Физиология растенийФогодыхание обнаружено и у древесных растений.
Этот процесс наблюдался у разных видов сосны, ели,
лиственницы, пихты, различных видов и клонов топо¬
ля, тюльпанного дерева и других представителей дре¬
весного мира.Фогодыхание осуществляется в особых микротель¬
цах — пероксисомах, имеющих плотную гранулярную
строму, окруженную простой мембраной. В них сосре¬
доточены гликолатоксидаза, каталаза, глютамат- и гли-
оксилатгрансаминаза и другие ферменты, катализиру¬
ющие превращения веществ в процессе фотодыхания.
В ходе этого процесса развертывается довольно слож¬
ная картина различных превращений гликолевой кис¬
лоты СН2ОН — СООН, одного из промежуточных про¬
дуктов фотос интеза.В присутствии кислорода на свету РДФ-карбокси-
лаза присоединяет к РДФ не СО,,, а 02.Присоединив кислород, РДФ распадается на одну
молекулу ФГК и одну молекулу фосфогликолевой кис¬
лоты, которая, отщепляя остаток фосфорной кислоты,
превращается в гликолевую и из хлоропластов перехо¬
дит в пероксисомы.Здесь гликолевая кислота окисляется в глиоксилевую:СН.,ОН-СООН + о2	> СНО-СООН + н2о2.Образующаяся перекись водорода распадается на
воду и свободный кислород:2Н,02	> 2Н20 + 02.Глиоксилевая кислота, реагируя с глутаминовой
кислотой, трансаминируется в глицин, который покида¬
ет пероксисомы и в митохондриях превращается в дру¬
гую аминокислоту — серин: из двух молекул глицина
образуется одна молекула серина и выделяется одна
молекула СО.,. Вследствие этого часть зафиксированно¬
го в фотосинтезе углерода теряется растением.Фогодыхание теснейшим образом связано не толь¬
ко с отдельными звеньями фотосинтеза, но и с тем но¬
вым дыханием {рис. 3.13.).До сих пор физиологическая роль фотодыхания
полностью неясна:—	Предполагается, что в пероксисомах клеток ли¬
ста С.(-растений наличие гликолатного метаболизма
Глава 3. ФотосинтезРис. 3.13. Схема связи фотодыхания с фотосинтезом
и темповым дыханием: I — стенка метки;2 — цитоплазма; 3 — хлороп,\аст; 4 — периксисома;5 — митохондрия (по Гэлстону и др.)способствует активированию диффузии бикарбоната
в хлоропласт и повышению концентрации С02, иду¬
щей на реакции карбоксилирования по циклу Каль¬
вина. В этой связи фотодыхание следует признать по¬
зитивным явлением, свидетельствующим о тесной
связи фотосинтеза и окислительных процессов на
свету. Часть выделяющейся при фото дыхании угле¬
кислоты вновь поступает в хлоропласты, где и фик¬
сируется вновь.—	Фотодыхание — один из путей синтеза азотис¬
тых соединений (глицина).—	Фотодыхание выполняет и определенную регу¬
ляторную функцию: окисляя часть ассимилятов при от¬
сутствии запроса на них растения, восстанавливают
донорно-акцепторные связи.—	У древесных растений интенсивность фотоды¬
хания ниже интенсивности темнового дыхания. Кро¬
ме того, между величиной фотосинтеза и фотодыха¬
Физиология растенийния в период активного роста дерева прямой связи не
наблюдается, что свидетельствует о возможности пре¬
дотвращения сильного затоваривания хлоропластов.
Этому у древесных растений способствует наличие
такого сильного аттрагирующего центра, притягива¬
ющего ассимиляты, каким является камбиальная зона
дерева. Потребность в ассимилятах на рост дерева по
диаметру в значительной степени исключает затова¬
ривание хлоропластов и тем самым исключает необ¬
ходимость сброса чрезмерного избытка энергии че¬
рез фотодыхание (Н.Е. Судачкова, Г.И. Гире, С.Г. Про-
кушкин и др.).—	Вместе с тем окисление фотосинтетических про¬
дуктов, в данном случае гликолата, можно рассматри¬
вать в качестве потерь энергии и метаболитов, только
что синтезированных в процессе фотосинтеза. Из¬
вестно, что у С;Грастений фотодыхание может состав¬
лять в отдельных случаях 40 % и даже более от чистого
поглощения С02.Удалось показать видовую специфику фотодыха¬
ния у древесных растений. Доказано также, что интен¬
сивность фотодыхания тесно связана с интенсивнос¬
тью фотосинтеза: с повышением последней увеличи¬
вается первая.Так, поданным Г.М. Голомазовой и др., при насыщаю¬
щих фотосинтез освещенностях интенсивность фото¬
дыхания лиственницы сибирской составляла 0,60 мг ССЬ
на 1 г хвои в час, сосны сибирской — 0,42, сосны обык¬
новенной — 0,40, ели обыкновенной — 0,27. Видно, что
наибольшей интенсивностью фотодыхания обладает
хвоя лиственницы. При этом необходимо указать, что
доля фотодыхания от фотосинтеза у исследованных
древесных растений различна: фотосинтез лиственницы
и сосны сибирской примерно в 7 раз превышал фото¬
дыхание, сосны обыкновенной — в 5 и ели — в 3 раза.Интенсивность фотодыхания в значительной сте¬
пени зависит не только от силы света {рис. 3.14.), но и
от температуры воздуха {рис. 3.15), содержания кисло¬
рода и углекислоты, водообеспеченности клеток мезо¬
филла листа и ряда других внешних и внутренних
факторов. В тем ноте данный физиологический процесс
полностью отсутствует.
Глава 3. ФшосинтезРис. 3.14. Зависимость
фотодыхания ели от
освещенности: 1 — 10 тыс.лк.; 2 — 20 тыс. лк.; 3 —
30 тыс. лк.; 4 — 35 тыс. лк
(по Г. М. Голомазовой
u H.H. Дегерменджи}Рис. 3.15. Фотодыхание
ели при различной
температуре: 1 — 15°С;
2 - 25°С; 3 - 30°С
(по Г.М. Голомазовой
и Н.Н Дегерменджи)3.6.	ИНТЕНСИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗАВажным показателем фотосинтеза является его
интенсивность, т.е. количество поглощенной С02 или
выделенного О., за единицу времени единицей повер¬
хности или массы листа. При определении интенсив¬
ности фотосинтеза обычно получают величину види¬
мого, или наблюдаемою, фотосинтеза, так как на све¬
ту протекает не только процесс фотосинтеза, но и
дыхание. Чтобы получить величину истинного фото¬
синтеза, к наблюдаемому фотосинтезу необходимо
вносить поправку на дыхание.Интенсивность фотосинтеза растений разных ви¬
дов и сортов сильно варьирует. Как и следовало ожи¬
дать, наиболее высокой интенсивностью обладают
растения с С4-путем фиксации С02 (до 140 мг/гч). На
втором месте стоят сельскохозяйственные культуры, и,
прежде всего, рис, пшеница, картофель, подсолнечник;
Физиология растенийв значительной мере их высокая фотосинтетическая
способность, достигающая 60 мг/гч, является резуль¬
татом селекции. Из древесных растений наиболее
высокие показатели фотосинтеза имеютлиственные с
опадающей листвой, особенно гибридные формы {на¬
пример, у гибридов тополя до 38 мг/гч), затем листвен¬
ные вечнозеленые и, наконец, хвойные.Среди хвойных деревьев лиственницы по интенсивнос¬
ти фотосинтеза приближаются к листопадным листвен¬
ным древесным растениям. Лиственница Сукачева осу¬
ществляет фотосинтез с большей интенсивностью, чем
приморская. Ива пурпурная обладаетболее высокой фо-
тосинтстической способностью, чем прутовидная и
козья. Фотосинтез плодовых древесных растений наи¬
высших значений достигает у яблони, несколько мень¬
ших — у груши и вишни и наименьших — у сливы.Фотосинтетическая активностьлисл*ьев различных
частей кроны также сильно варьирует. В утренние
часы фотосинтез листьев обычно выше на восточной
стороне кроны, вечером — на западной стороне. Лис¬
тья, расположенные в центре кроны и, следовательно,
менее освещенные, отличаются наименьшими показа¬
телями этого процесса.В жизни древесных растений этап всходов являет¬
ся наиболее ответственным. Даже сравнительно неглу¬
бокие стрессы на этом этапе могут вызвать необрати¬
мые изменения в метаболизме, ведущие к при¬
остановке роста и гибели молодых растений.Так, семядольная хвоя сосны и ели не уступает по
интенсивности фотосинтеза первичной хвое и значи¬
тельно превосходит по этому показателю однолетнюю
хвою молодых деревьев. Семядоли всходов акации бе¬
лой и ясеня зеленого также ассимилируют с достаточ¬
но высокой активностью, хотя по сравнению с первич¬
ными листьями интенсивность их фотосинтеза ниже: у
всходов акации белой — в 1,3—2, у ясеня зеленого —
в 1,5— 2,2 раза. Вместе с тем следует отметить, что пер¬
вичные листья появляются только через 2—3 недели
после семядольных листьев.Наличие с самых первых дней появления доста¬
точно высокой фотос интетической активности зеле¬
неющих семядолей древесных растений указывает на
Глава 3. Фотосинтезих важную роль не только как вместилищ запаса, но и
как органов, где образуются в процессе текущего фо¬
тосинтеза ассимиляты, которые потребляются различ¬
ными частями молодого растения; это имеет очень
важное значение в их дальнейшей жизни и устойчиво¬
сти. В связи с этим при выращивании посадочного
материала в питомниках и теплицах следует большое
внимание обращать на создание оптимальных условий
существования всходов древесных растений в течение
первых дней их жизни, в период перехода от гетерот¬
рофного питания к автотрофному питанию.Важная роль наряду с фотосинтезом зеленеющих
семядолей всходов принадлежит и фотосинтезу других
нелистовых частей древесных растений: молодым стеб¬
лям, вегетативным и цветочным почкам, цветкам, зеле¬
ным плодам.Для плодов апельсина, лимона и груши, а также цветков
этих растений получены величины порядка 2 — 3 мг ССЬ
на 1 дм2 в час. Фотосинтез молодых побегов, вегетатив¬
ных почек, микро- и макростробил сосны и ели проте¬
кает примерно в 5 —6 раз с меньшей активностью, чем
однолетней и двухлетней хвои.Обеспечение в определенной мере этих органов
собственными ассимилятами имеет существенное зна¬
чение в период до распускания листьев и, особенно в
повышении устойчивости их к неблагоприятным вне¬
шним воздействиям {засуха, морозы).Методы определения интенсивности фотосинте¬
за основаны на учете поглощения С02, выделения О,
или количества синтезированного органического веще¬
ства в единицу времени единицей массы или поверх¬
ности листьев.В настоящее время широкое распространение
получили методы с использованием инфракрасных
газоанализаторов (1ЖЛ8, Инфралит-4, Миллихром и
др.), меченых атомов и кондуктометров. Инфракрасные
газоанализаторы, обычно самописцы, основаны на
наличии у С02 характерного спектра поглощения в ИК
лучах. Приборы измеряют различия в поглощении
света между контрольной камерой с азотом и опытной,
продуваемой СО,. Под ними располагаются две изме¬
рительные камеры, заполненные СО, и служащие ак¬
Физиология растенийцептором лучистой энергии. Прошедший над листом
воздух пропускают через измерительную камеру и по
степени поглощения лучей узнают содержание С02 в
анализируемом воздухе. Чувствительность прибора очень
высокая — до 0,0001 % СО,, в воздухе. Одновременно на
этих же приборах определяют интенсивностьтемнового
дыхания и транспирации, содержание СО, в воздухе и
температуру воздуха, что в еще большей степени при¬
влекают урасысамописцы в исследованиях по физиоло¬
гии растений.Радиометрический метод определения скорости
фотосинтеза основан на том, что количество поглощен¬
ного меченого углерода ,4С пропорционально количе¬
ству стабильного ,2С углерода углекислоты, ути¬
лизированного при фотосинтезе листа. Через ассими¬
ляционную камеру с листом пропускают смесь обычной
(,2С02) и радиоактивной (иС02) углекислоты. Этим
методом определяется истинный фотосинтез, поэтому
определять интенсивность темнового дыхания не тре¬
буется. Измерения проводят в токе указанной смеси
углекислоты более высокой концентрации (около 1 %),
чем в окружающем воздухе, в течение 10 минут. В свя¬
зи с этим полученную величину активности фотосин¬
теза назвали потенциальной скоростью фотосинтеза
(ПСФ). Радиоактивность порошков листьев измеряют
с помощью торцовых счетчиков Ь-излучения на
радиометрических установках малого фона (УМФ-
1500, Протока) или с помощью сцинтилляционных
счетчиков (СБС-2 и др.).Кондуктометрический метод определения фото¬
синтеза основан на измерении электропроводности
раствора щелочи, поглощающего С02. Принцип метода—	величина электропроводности или сопротивления
раствора при прочих равных условиях зависит от со¬
става, концентрации и подвижности ионов, находящих¬
ся в этих растворах. Электропроводность растворов,
через которые пропускают ток воздуха, прошедшего
через ассимиляционную камеру с листом, определяют
в кондуктометре по принципу мостика Уинстона.Параллельно с определением интенсивности или
потенциальной скорости фотосинтеза проводят измере¬
ния напряженности факторов внешней среды (светово¬
го режима, температуры и влажности воздуха и др.).
Глава 3. Фотосинтез3.7.	ТРАНСПОРТ АССИМИЛЯТОВОсновной транспортной формой ассимилятов урастений является сахароза. У ряда растений во фло-
эмном соке находят и ее производные: рафинозу, ста-
хиозу и вербаскозу {рис. 3.16.). Эти сахара образуются
путем присоединения к молекуле сахарозы соответ¬
ственно одного, двух или трех остатков галактозы. У не¬
которых древесных растений, особенно из семейств
вязовых, липовых, маслинных, самшитовых и ряда
других, эти транспортные формы преобладают над
сахарозой.Рис. 3.16. Олигосахариды, образующиеся путем
присоединения к сахарозе одного, двух или трех
остатков молекулы га,\актозы: 1,2 и 3 га,\актоза;4 — гл)окоза; 5 — фруктоза (по АЛ. Курсанову)К транспортным формам ассимилятов относят и
сахароспирты, главным образом маннит и сорбит.Все шесть названных соединений находим у сире¬
ни обыкновенной, и пять, за исключением сорбита, у
ясеня американского (табл.3.2). Следует заметить, что
некоторые из указанных транспортных форм находят¬
ся во флоэмном соке только в конце осени, тогда как
весной и летом они отсутствуют.Все древесные растения по основной транспорт¬
ной форме сахаров можно разделить на две большие
группы:—	транспортирующие сахарозу. Сюда относятся наи¬
более распространенные виды из следующих се¬
мейств: вязовые, буковые, березовые, ореховые,
Физиология растенийТаблица 3.2.Транспортные формы ассимилятов у древесных
растений (по данным разных авторов)РастенияСахарозаРафиногаСтах позаВербаскозаМанн птСории 1Сиреньобыкновен¬++++++наяЯсснь аме¬
риканский+++++-Яблоня+++--+Липа аме¬
риканская+++---Липа мел¬
колистная+++---Береза по¬+++вислаяОсина++----Д>б череш-
чатый++----Ель обык¬4-новеннаятивовые, липовые, розоцветные, кленовые, лоховые,
сосновые, тиссовые, кипарисовые и др.;—	транспортирующие стахиозу. Включает представи¬
телей семейств маслинных, губоцветных, бигнони-
евых и некоторых других.Преимущественное нахождение транспортных
форм в виде сахарозы и других олигосахаров связано с
тем, что входящие в их состав гексозы находятся в свя¬
занном состоянии и поэтому в меньшей степени всту¬
пают в различные реакции. Многоатомные сахароспир-
ты также мало используются в различных процессах
обмена веществ флоэмы. Не принимая активного учас¬
тия в метаболизме растений, они способны передвигать¬
ся в почти неизменном виде на далекие расстояния.У ряда древесных растений во флоэмном соке
найдены отдельные органические кислоты (лимонная,
яблочная, щавелевая), аминокислоты (аспарагиновая,
серии, глицин, валин, глутаминовая, аланин), а также
амиды — аспарагин и глутамин. В сравнительно не¬
больших количествах во флоэмном экссудате иденти¬
фицируются ЛТФ, стимуляторы и ингибиторы роста,
Глава 3. Фотосинтезминерсьхьные соединения, витамины и другие веще¬
ства. Здесь найден большой набор различных фермен¬
тов. Часть из указанных веществ представляет собой
продукты обменных процессов флоэмной ткани, дру¬
гая — транспортные формы. Флоэмный сок весьма
сбалансирован и может обеспечить нужды дерева в
органических веществах и энергии, идущих на самые
различные процессы обмена веществ, рост как отдель¬
ных тканей, в том числе камбиальной зоны, так и на
рост и развитие дерева в целом.Различают ближний и дальний транспорт ассими-
лятов. Под ближним транспортом подразумевают путь
ассимилятов от хлоропластов мезофилла до элементов
флоэмы, а дсьхьний транспорт — по флоэме. Первый
имеет значение в фотосинтетической активности мета¬
болизме листа, второй — в метаболизме всего растения.Ближний транспорт ассимилятов состоит из сле¬
дующих этапов:—	выход ассимилятов из хлоропластов в цитоплазму
клеток мезофилла листа;—	движение их в цитоплазме фотосинтезирующей
клетки;—	паренхимный транспорт продуктов фотосинтеза в
листовой пластинке;—	загрузка ассимилятами флоэмы, т.е. накопление
фогопродукгов в ситовидных трубках для отвода на
далекое расстояние. Движение ассимилятов про¬
исходит здесь как по свободному пространству
клеток листа, так и по плазмодесмам симпластным
путем (Л.Л. Курсанов, 1976).Важной характеристикой ближнего транспорта
ассимилятов является лаг-период, т.е. задержка или
очень сильное замедление оттока продуктов фотосин¬
теза в транспортное русло. У многих травянистых ра¬
стений лаг-период отсутствует. Не оказалось его и у
семядолей и первичных листьев всходов древесных, в
том числе хвойных растений. Вместе с тем медленная
передача продуктов фотосинтеза в другие органы до¬
казана для настоящей хвои сосны и других пород. При
затоплении почвы и других стрессах лаг-пери од выра¬
жен в еще большей степени.Показано, что меченые продукты фотосинтеза из
зеленеющих семядолей всходов целого ряда листвен¬
Физиология растенийных и хвойных древесных растений достаточно быст¬
ро передвигаются в интенсивно растущий стебель {ги-
покотиль, эпикотиль) и первичные листья. Затемнение
или тем более удаление семядолей ведет к заметному
снижению прироста стебля и корневой системы всхо¬
дов древесных растений.Образующиеся при фотосинтезе С з-р астений три -
озофосфаты (ФГЛ и ФДА) покидают хлоропласт, а не¬
органический фосфор одновременно поступает в него.
Триозофосфаты уже в цитоплазме клеток мезофилла
листа превращаются в сахарозу, основную транспор¬
тную форму сахаров у большинства растений.Высказано мнение, что существует тесная связь
между строением передаточных клеток флоэмы, рас¬
положенных в непосредственном контакте с ситовид¬
ными трубками, и транспортными формами сахаров:1)	у видов растений, транспортирующих сахарозу,
передаточные клетки не имеют плазмодесм, и сахаро¬
за проникаете ситовидные элементы флоэмы по сво¬
бодному пространству, т. е. через оболочки передаточ¬
ных клеток; 2) в растениях же, у которых основной
транспортной формой ассимилятов является не сахаро¬
за, передаточные клетки имеют плазмодесмы, и загруз¬
ка флоэмы осуществляется через симпласт, т.е. по плаз-
модесменным полям. В том и другом случае указанное
передвижение веществ тесно связано с наличием в
передаточных клетках значительных количеств ЛТФ.Предполагается существование переносчиков три-
озофосфатов из хлоропластов в цитоплазму клеток
мезофилла и переносчиков сахарозы из передаточных
клеток во флоэму. Названные переносчики «вмонти¬
рованы» в мембраны хлоропластов и мембраны пере¬
даточных клеток флоэмы.Транспорт сахарозы из апопласта в передаточную
клетку осуществляется с помощью механизма, основан¬
ною на хемиосмотической теории Митчелла с участием
протонной ЛТФазы. Создающийся электрохимический
градиент прогонов способствует активному транспорту
сахаров против их концентрационного градиента.Важную роль в ближнем транспорте ассимилятов
выполняет водный ток по растению, тесно связанный, в
свою очередь, с поглощением воды и транспирацией.
Повышение интенсивности последней приводит к уско¬
Глава 3. Фотосинтезрению скорости загрузки флоэмы ассимилятами, ибо это
способствует более сильному оводнению мезофилла ли¬
ста, особенно клеток, наиболее близко расположенных к
водопроводящим пучкам, и в частности клеток обкладки.
Создается определенный градиент концентрации, спо¬
собствующий перетеканию растворов ассимилятов.Замечено, что в ближайших к проводящим пучкам
листа клетках мезофилла и в обкладке откладывается
больше крахмала. Это также способствует ускорению
перетекания растворов ассимилятов, а вместе с этим и
фотосинтеза. Сказанное лишний раз свидетельствуето	тесной связи физиологических процессов в растении.Существует большое число теорий дальнею транс¬
порта ассимилятов:1)	перетекание растворов с помощью простой диф¬
фузии;2)	перетекание растворов под давлением;3)	ускоренная диффузия растворов за счет метабо¬
лизма;4)	передвижение растворов за счет поверхностно¬
активных сил;5)	перетекание растворов за счет выдавливания, секре¬
ции с помощью специальных сократительных движе¬
ний живой цитоплазмы ситовидных трубок и др.
Все теории могут быть сгруппированы в двеконцепции:—	массового потока, когда растворенные вещества и
растворитель движутся вместе от места образова¬
ния до места потребления;—	независимого движения растворенных веществ и
растворителя, причем в данном случае вода не пе¬
редвигается, остается статической.
Преимущественное распространение получилапервая концепция. Из всех остальных теорий механиз¬
ма передвижения более всего, на наш взгляд, отража¬
ет сущность явлений теория перетекания за счет воз¬
никающего во флоэме повышенного гидростатическо¬
го давления. Эта теория, впервые выдвинутая Мюнхом,
в последнее время существенно дополнена и представ¬
ляется в следующем виде (рис. 3.17.).В месте образования ассимилятов, т. е. в листе,
высокая осмотическая концентрация раствора создает
сильное осмотическое давление в клетках. Это, в свою
Физиология растенийРис. 3.17. Модем, иллюстрирующая механизм
транспорта ассим&лятов у растений: 1-осмометр,
соответствующий мезофиллу листа; 2 — осмометр,
соответствующий потребляющим тканям; 3 — флоэма;4 — кси,\ем аочередь, резко усиливает поглощение воды, что спо¬
собствует созданию высокого гидростатического тур-
горного давления. Последнее передается на флоэму до
зон потребления, вплоть до кончиков корней. В них
обычно осмотическое давление существенно меньше,
слабее и гидростатическое давление, обусловленное
меньшим количеством асимилятов, уже частично ис¬
пользованных растением. Отсюда, чем больше разни¬
ца в гидростатическом давлении между листом и кор¬
нем, тем более высокая скорость перетекания раство¬
ров ассимилятов.Большую роль в перетекании растворов ассими¬
лятов играет состояние водного тока в растении, со¬
здающее определенную оводненность тканей в асси¬
миляционных и потребляющих тканях. У некоторых
растений хорошо развиты паренхимные обкладочные
клетки сосудов стебля. Формирование таких клеток и
образование крахмала в них усиливается в условиях
засоленных почв. Очевидно, что это тот дополнитель¬
ный рычаг, который способствует нормальному пере¬
теканию растворов по флоэме.Согласно современным представлениям, на про¬
межуточных этапах дальнего транспорта функциони¬
Глава 3. Фотосинтезруют дополнительные механизмы. А.Л. Курсанов счи¬
тает, что таковыми могут быть:—	локальные (местные) изменения тургорных гради¬
ентов на пути транспорта вследствие перерас¬
пределения ассимилятов между ситовидными труб¬
ками и флоэмной паренхимой;—	контрактильные (сократительные) изменения спе¬
цифических белков, находящихся во флоэме.
Прослеживается и довольно тесная связь оттокапродуктов фотосинтеза с притоком ионов солей в кор¬
невые системы растений. Предполагается, что кора
поглощающих корней является основным местом пер¬
вичной метаболизации ионов питательных солей с
участием ассимилятов.Для большинства растений характерна скорость
флоэмного потока, равная 80 — 130 см/ч, что в 1000 раз
превосходит скорость простой диффузии. Из древес¬
ных растений для метасеквойи получены скорости
порядка 48 — 60 см/ч, некоторых ив — 23 — 33 см/ч и
пихты одноцветной — всего лишь 5 —6 см/ч.Утилизация углерода транспортных форм ассими¬
лятов происходите потребляющих тканях и органах.
У древесных растений это апикальная меристема по¬
чек и корней, формирующиеся листья, камбиальная
зона ствола, ветвей, корней, а также плоды и семена.
В этих потребляющих зонах ассимиляты служат исход¬
ным субстратом для синтеза полисахаридов и других
компонентов клеточной оболочки (целлюлозы, гемицел¬
люлоз, пектина, лигнина), белков, фенолов, ряда вита¬
минов, стимуляторов и ингибиторов роста, живицы у
хвойных и других специфических и важных в физио¬
логическом отношении веществ. Общая схема транс¬
порта и метаболизации ассимилятов у древесных рас¬
тений представлена на схеме (рис. 3.18).По ходу вегетации у древесных растений проис¬
ходит постоянная смена активности потребления ас¬
симилятов. В начале вегетационного сезона наиболь¬
шее количество продуктов фотос интеза направляется
к растущим побегам, листьям и корням. Вслед за этим
активным потребителем текущих ассимилятов стано¬
вится камбиальная зона, где они идут на формирова¬
ние годичного кольца древесины и флоэмы, а в конце
сезона — снова корневая система.
Физиология растенийРис. 3.18. Общая схема транспорта и метаболизации
ассими,\ятов у древесных растений: Амк. —
аминокислоты; Б. — белки; В. — витамины; ВВП. —
вещества вторичного происхождения; Га,\. — га,\актоза;
Гл. — глюкоза; Кр. — крахмал; Л. — липиды; Лг. —
лигнин; НК. — нук\ ей новые кислоты; Ол. сах. —
транспортные формы олигосахаров; П. — пектины;
Пс. — другие полисахариды; Сах. — сахароза; С п. —
сахароспирты; ТФ — триозофосфаты; Фр. —
фруктозаНередко на семе ношение древесных растений в
наиболее урожайные годы потребляются не только
продукты фотосинтеза текущего года, но и запасные
вещества ствола, ветвей, корневых систем. Поэтому в
годы обильного семеношения прирост деревьев замет¬
но снижается.Богатство флоэмного сока различными пищевыми,
лекарственными и технически важными веществами
позволяет добывать в ходе флоэмной подсочки без вреда
для растительною организма до одной десятой части
ассимилятов, продуцируемых деревьями. Для сбора
флоэмного сока делают надрезы в коре дерева, а у од¬
нодольных древесных растений {пальмы, юкки) — над¬
резы цветоноса. Достаточно продуктивны в этом отно¬
шении древесные растения из родов ясеня, липы, дуба,
Глава 3. Фотосинтезклена, ив. В некоторых странах развит сбор манны у дуба
маннолистного, ясеня цветочного и крупноплодного,
маслины, эвкалипта, лиственницы европейской. Ман¬
на — белая клочковатая масса органических веществ, по¬
лучаемая из вытекающего и засыхающего на воздухе
флоэмного сока. Она состоит главным образом из ман-
нита, фруктозы, глюкозы, рафинозы, стахиозы и неко¬
торых других веществ. Флоэмный экссудат используют
в пищевой и фармацевтической промышленности,
в культуре тканей и органов, как сырье для получения
различных реактивов, применяемых в научных ла¬
бораториях, и т. д.3.8.	ВЛИЯНИЕ ВНУТРЕННИХ УСЛОВИЙ НА ФОТОСИНТЕЗI.	Скорость оттока ассимилятов из хлороплас-тов имеет значение в поддержании определенной ин¬
тенсивности фотосинтеза. «Затоваривание» хлороплас-
тов продуктами фотосинтеза снижает скорость этого
процесса у растений. Нормально растущее дерево ак¬
тивно потребляет ассимиляты на рост ветвей, ствола,
корневых систем, на формирование плодов и семян,
биосинтез живицы {у хвойных), млечного сока (у каучу¬
коносов). Переполнения хлоропластов ассимилятами в
данном случае не происходит, и интенсивность фотосин¬
теза поддерживается на высоком уровне. Благоприятству¬
ют этому и оптимальныеусловия внешней среды. Любое
ускорение оттока ассимилятов усиливает интенсивность
фотосинтеза. Даже образование и выделение живицы в
небольших количествах у сосны вызывает ускоренный
отток продуктов фотосинтеза из хвои и, как следствие,
повышение скорости фотосинтеза. Плохая аэрация по¬
чвы, недостаток или избыток воды и элементов минераль¬
ного питания, низкая температура воздуха и почвы за¬
держивают отток ассимилятов из хлоропластов и за счет
этого снижают интенсивность фотосинтеза.II.	Другим внутренним фактором фотосинтеза яв¬
ляется концентрация хлорофиллавлистьях растений.
Прямая зависимость интенсивности фотосинтеза от
содержания хлорофилла проявляется тогда, когда
содержание его невелико, например, в начале форми¬
рования листа или при выставлении этиолированных
растений на свет. Количество ассимилированной С02 185
Физиология растенийв процессе фотосинтеза за единицу времени, отнесен¬
ное к содержанию хлорофилла, носит название асси¬
миляционного числа. Растения с тем но-зеленым и ли¬
стьями и, следовательно, с большим содержанием хло¬
рофилла характеризуются небольшими величинами
ассимиляционного числа, а с бледно-зелеными листь¬
ями — значительно более высокими. Так, за время
позеленения этиолированных листьев количество хло¬
рофилла может увеличиться в 20 раз, а интенсивность
фотосинтеза —только в 2 раза. Ассимиляционное чис¬
ло при этом уменьшается в 10 раз.Интенсивность фотосинтеза различных листьев
одного и того же побега различна. Листья средней
части побега ассимилируют С02 с наибольшей скоро¬
стью. Более молодые и более старые листья на побеге
фотосинтезируют слабее. Независимо от вида расте¬
ний интенсивность фотосинтеза по ходу развития
листа изменяется. На самых ранних этапах роста ли¬
ста наблюдаемый фотосинтез или отрицателен, или
едва регистрируется инструментально, особенно у
хвойных древесных растений. Дыхание только что
начавшей развитие молодой хвои может превышать
фотосинтез в несколько раз. Замечено, что интенсив¬
ность фотосинтеза по мере развития листа постепенно
повышается до полного формирования листовой плас¬
тинки, после чего начинает уменьшаться. Снижение
фотосинтетической активности связано с деструктив¬
ными изменениями стареющего листа.У хвойных древесных растений наибольшей интен¬
сивностью фотосинтеза обладает однолетня я хвоя. Фо¬
тосинтез хвои может продолжаться в течение несколь¬
ких лет: у сосны — трех, у ели — до семи и более лет.Различают сезонную и суточную динамику фо¬
тосинтеза. Для листопадных древесных растений уме¬
ренной зоны характерно постепенное увеличение ско¬
рости ассимиляции от ранней весны до конца лета.
При недостатке воды в почве падение интенсивности
фотосинтеза происходит быстрее. Фотосинтез хвой¬
ных древесных растений таежной зоны наивысших
значений обычно достигает в июле, после чего сни¬
жается. Неопадающая листва хвойных, за исключени¬
ем лиственниц, позволяет им фотосинтезировать в те¬
чение более длительного времени, включая раннюю
Глава 3. Фотосинтезвесну и позднюю осень. Этим можно отчасти объяс¬
нить примерно одинаковую продуктивность листвен¬
ных и хвойных лесов в одних и тех же лесораститель¬
ных условиях.У травянистых растений интенсивность фотосин¬
теза также возрастает к концу лета до фазы бутониза¬
ции и цветения, а затем снижается. Резкий подъем
фотосинтетической активности в период заложения
репродуктивных органов связан с усиленным потреб¬
лением ассимилятов на формирование цветков и пло¬
дов. Скороспелые сорта сельскохозяйственных расте¬
ний раньше снижают и прекращают фотосинтез, чем
позднеспелые с более продолжительным вегетацион¬
ным периодом. Первые поэтому рекомендуют для се¬
верных, а вторые — для более южных районов.3.9.	ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ФОТОСИНТЕЗНа интенсивность фотосинтеза решающее влияние
оказывают: свет, температура, влажность почвы, содер¬
жание в воздухе углекислоты, уровень снабжения эле¬
ментами минерального питания и некоторые другие
внешние факторы. Одни из указанных факторов, напри¬
мер освещенность и снабжение СО,, действуют на фо¬
тосинтез прямо, другие — содержание воды и минераль¬
ных элементов в почве — нередко опосредованно, че¬
рез воздействие на другие физиологические процессы,
на темновое дыхание и фотодыхание.I.	Для большинства растений прямая зависимость
интенсивности фотосинтезаот интенсивности све¬
та проявляется лишь при сравнительно небольшой
величине последнего. В дальнейшем при повышении
освещенности прирост фотосинтеза становится все
меньше и меньше, и, наконец, кривая фотосинтеза пе¬
реходит на плато. Это состояние, называемое световым
насыщением (СН), свидетельствует о том, что интенсив¬
ность фотосинтеза в данный момент больше всего зави¬
сит от других, нежели освещенность факторов.Все растения по отношению к свету делятся на две
большие группы: светолюбивые и теневыносливые. Под
светолюбием обычно понимается способность растений
расти и развиваться только при хорошем освещении.
Светолюбивые травянистые растения не выносят зате¬
Физиология растенийнения и растут на открытых местах. К ним относятся
все сельскохозяйственные культуры, растения лугов,
степей, пустынь, солончаков. Среди древесных пород
светолюбивыми являются лиственница, сосна, ясень,
осина, береза, дуб и др. Они растут на открытых местах
или в первом верхнем ярусе леса. Светолюбивые дере¬
вья отличаются ажурной кроной, быстрым очищением
ствола от сучьев, ранним изреживанием древостоя.
Естественное возобновление в таких лесах, как прави¬
ло, отсутствует или представлено слабо.Теневыноыивые древесные растения, такие как
ель, пихта, клен, вяз, липа, лесная яблоня, рябина и др.,
хорошо переносят затенение и встречаются как в вер¬
хнем ярусе, так и во втором. Высокой теневыносли¬
востью отличаются многие кустарники (лещина, кру¬
шина, бересклет, бузина и др.), а также лесные травы
(сныть, копытень, ясменник, папоротники, медуница и
др.) и мхи. Некоторые их этих трав настолько приспо¬
собились жить под пологом леса, что не выносят пря¬
мого света и после рубки леса погибают (кислица,
недотрога и др.), так как они являются гигрофитами.
Эту небольшую группу растений иногда называют
тенелюбами. При выставлении таких растений на свет
у них резко нарушаются водный режим, фотосинтез и
другие жизненно важные процессы.Теневыносливые древесные растения отличаются
от светолюбивых растений густой и плотной кроной, их
листья могут развиваться не только по периферии, но и
в глубине кроны. Кроме того, крона их имеет обычно
большую протяженность по высоте ствола, так как де¬
ревья этой группы медленнее очищаются от сучьев.
Насаждения из теневыносливых древесных пород ха¬
рактеризуются более медленным самоизреживанием.Существуют различия анатомической структуры
светолюбивых и теневыносливых растений. Листья
светолюбивых растений толще, что связано с более
сильным развитием палисадной паренхимы (2 — 3 слоя),
имеют более плотную сеть жилок. Клетки их листьев
обычно меньших размеров, но число устьиц на едини¬
цу поверхности значительно больше, благодаря чему
С02 быстрее проникает внутрь листа.Даже листья одного и того же дерева, располага¬
ясь на различных сторонах кроны, внутри или на пе-
Глава 3. Фотосинтезриферии ее, имеют явно выраженный световой или
теневой характер {рис. 3.19.).Рис. 3.19. Поперечные разрезы листьев лещины:
Л — световой и Б — теневой тип строенияТеневые листья отличаются не только структурой,
но и большим содержанием хлорофилла, благодаря
чему способны использовать небольшое количество
света, проникающего в крону.Для теневыносливых древесных растений харак¬
терна листовая мозаика, когда листья отдельных вет¬
вей располагаются в одной плоскости, не затеняя друг
друга.Чем глубже лист расположен в кроне или дальше
от вершины, тем меньше он получает света. У свето¬
любивых древесных растений {лиственница, береза,
сосна) побеги желтеют и усыхают при 10 — 20 % от об¬
щего количества падающего света, а у теневыносли¬
вых при значительно более низких величинах (у ели,
пихты, бука — при 1 - 3 %, у кипариса — при 0,5 %).С^-растения относятся к наиболее светолюбивым
растениям. Под пологом леса способны расти только
теневыносливые Сз-растения. Вместе с тем под поло¬
гом широколиственных лесов может расти особая груп¬
па светолюбивых раноцветущих растений, так называ¬
емые эфемероиды, которые способны пройти весь цикл
онотогенетического развития до распускания листьев
древесных пород, пока освещенность велика {пролес¬
ка сибирская, ветреница, гусиный лук, хохлатки).Минимум освещенности, при которой еще возмож¬
но существование древесных растений, выражается
следующими величинами: лиственница — 6000 лк,
береза — 4000, осина — 3700, сосна — 3300, дуб —
Физиология растений1500, ель — 1000, липа — 700, бук — 400, самшит —
300 лк. Первые в этом ряду древесные растения отно¬
сятся к наиболее светолюбивым растениям, послед¬
ние — к наиболее теневыносливым.Теневыносливые и светолюбивые древесные рас¬
тения различаются и световым компенсационным
пунктом (СКП), под которым понимается та освещен¬
ность, при которой растение в процессе фотосинтеза
образует столько органических веществ, сколько оно
тратит за это же время на дыхание. Растение может
расти только в том случае, если освещенность выше
СКП. Теневыносливые растения растут при слабой
освещенности, прежде всего потому, что обладают
невысокой интенсивностью дыхания и соответственно
низким СКП. При слабом освещении светолюбивые
растения работают с отрицательным балансом, т.е.
больше выделяют С02, чем поглощают, а теневынос¬
ливые растения — с положительным.Приспособление к той или иной освещенности
тесно связано с возрастом растения. Всходы древес¬
ных растений более теневыносливы, чем взрослые эк¬
земпляры.Световой компенсационный пункт наименьший у
теневыносливых и самый высокий у С4- растений.
Среднее положение занимают светолюбивые С ,-рас-
тения. Это свидетельствует о том, что дыхание с наи¬
меньшей интенсивностью протекает у теневыносли¬
вых растений, затем у светолюбивых С,-растений и,
наконец, у растений с С^-типом фотосинтеза. На СКП
влияют также условия увлажнения почвы, содержа¬
ние С02 в воздухе и некоторые другие факторы. У
очень молодых листьев СКП сдвигается в сторону
больших значений, ибо у них весьма высока интен¬
сивность дыхания. В целом улучшение факторов сре¬
ды приводит к сдвигу СКП влево, в сторону меньших
значений. Абсолютное значение СКП колеблется
от нескольких десятков люкс у теневыносливых, до со¬
тен — у светолюбивых и до 1000- 1300 лк у Страс¬
тен ий.Связь интенсивности фотосинтеза с освещенностью
принято выражать световыми кривыми {рис. 3.20.). Они
характеризуются двумя основными показателями: углом
наклона кривых к оси абсцисс и точкой СН.
Глава 3. ФотосинтезТаблица 3.3.Влияние интенсивности света на фотосинтез
светолюбивых и теневыносливых древесных
растений, мг С02/г сыр. массыч (по Л.А. Иванову)РастешиОсвещение. % от полного130100ХвойныеСосна-0,082,43,3Лиственница- 0,063,14.4Іііь0,061,61,7Пихта0.133,42,6ЛиственныеДуб-0,122,54,1Ива0.034,28.0Клен0.544.95.0Липа0,696,38,3Теневыносливые растения или теневые листья быс¬
трее достигают точки СН, чем другие группы растений
и световые листья. Уже при освещенности 5 — 10 тыс. лк
теневыносливые растения достигают максимальных
значений фотосинтеза и, несмотря на дальнейшее по¬
вышение освещенности, не меняют его. Мало того, при/ — С4-растения; 2 — светолюбивые Сз-растения;
3 — теневыносливые растения; 4 — тенел}обивые
травы
Физиология растенийдлительном воздействии высокой интенсивности света
может наблюдаться снижение показателей фотосинте¬
за, вызванное фотоокислением хлорофилла и наруше¬
нием гранулярной структуры хлоропластов, водного и
теплового баланса листьев.У С4-растений даже при самой высокой освещен¬
ности на Земле, равной 70—85 тыс. лк, СН не наступа¬
ет. При более низких значениях освещенности они
также имеют наиболее высокую интенсивность
фотосинтеза по сравнению с С;Грастениями. Очевид¬
но, что деятельность ФЕП-карбоксилазы и при очень
сильном освещении «идет в ногу» со световыми реак¬
циями фотосинтеза, и, следовательно, цикл Кальвина-
Бенсона работает менее совершенно, чем механизм
Хэтча-Слэка у С4-растений.Своеобразие световых кривых фотосинтеза меня¬
ется с возрастом дерева, различиями лесораститель¬
ных условий, фактором времени и т. д. Так, например,
хвоя ели с молодых деревьев имеет более высокие зна¬
чения СН, а сами световые кривые располагаются
значительно выше таковых для хвои деревьев более
старшего возраста {О. Килл). Световые кривые фото¬
синтеза первичных листьев всходов древесных рас¬
тений более характерны для листьев светового типа,
а семядолей — теневого. Неблагоприятные лесорас¬
тительные условия снижают положение СН, сви¬
детельствуя об ослаблении реакции листового аппа¬
рата на повышение интенсивности света. Воздействие
фактора времени проявляется в том, что длительное
пребывание древесных растений (5—7 лет) в услови¬
ях довольно «мягкого» затенения (освещение более
высокое, чем освещение СКП) приводит к гибели све¬
толюбивых древесных пород, хотя кратковременное
затенение к серьезным нарушениям фотосинтеза и
других процессов и структур не ведет (Ю.Л. Тере-
шин, Н.С. Завьялова).Угол наклона световых кривых фотосинтеза обыч¬
но наиболее высок у теневыносливых растений. Этот
показатель используется главным образом для созда¬
ния математических уравнений связи фотосинтеза с
урожайностью и продуктивностью растений.СКП широко используется при оценке качества и
состояния естественного возобновления в лесу, ибо
Глава 3. Фотосинтезподрост начинает страдать и отмирать под пологом
леса при освещенности, равной СКП или ниже его. Он
используется также и при назначении времени и ин¬
тенсивности рубок ухода за лесом в формирующихся
молодняках, когда освещенность внутри крон сомкнув¬
шегося полога приближается к СКП. Деревья начина¬
ют мешать друг другу взаимным затенением, прирост
их падает. Периодичность рубок ухода за лесом также
определяется величиной СКП. Этот показатель хоро¬
шо объясняет процесс очищения ствола от сучьев. Дело
в том, что ветки в кроне дерева начинают отмирать,
когда здесь освещенность снижается до СКП или ниже
его и когда листья работают с отрицательным балан¬
сом, т.е. больше потребляют ассимилятов от листьев
других ветвей, чем их создают сами. При этом каче¬
ство древесины ствола деревьев улучшается, ибо в
густом насаждении формируется бессучковая дре¬
весина.С каждым годом все шире используется способ
выращивания растений при искусственном освещении,
получивший название светокультуры. Важное значе¬
ние он имеет в теоретическом и особенно в практичес¬
ком отношении. Многие теоретические вопросы физи¬
ологии и селекции растений решаются с помощью
этого способа. Селекционер, используя светокультуру
растений закрытого грунта, может за один год полу¬
чить несколько поколений однолетних культур, что
чрезвычайно важно, особенно с экономической точки
зрения. В теплицах сейчас получают высокие урожаи
овощей, особенно огурцов, томатов, бахчевых культур,
а также цветов.Весьма перспективна и светокультура древесных
растений.В опытах В.П. Мальчевского древесные растения
давали до 6, а дуб — до 10 приростов за один год.
Лиственница при этом усиливала рост в 15 раз. Дуб на
непрерывном искусственном свету за один год дости¬
гал высоты 1,5 м.Меняя продолжительность искусственной под¬
светки, можно получить у сеянцев древесных расте¬
ний отложение в один год трех годичных слоев древе¬
сины. Растения шиповника в условиях светокультуры
зацветали на второй год. Но самое важное заключа¬
Физиология растенийлось в том, что «привычка» давать по несколько при¬
ростов в год у саженцев сохраняется и при пересадке
их в открытый грунт на естественное освещение. Пло¬
доношение таких древесных растений наступало на
несколько лет раньше обычного срока. Перспективна
светокультура растений в сочетании с подкормкой
углекислым газом. Положительно сказалось на росте
и ночное досвечивание сеянцев древесных растений,
растущих в открытом грунте. Такая подсветка обыч¬
ными электрическими лампами накаливания резко
повышала прирост сеянцев.Таблица 3.4.Влияние ночного досвечивания на рост древесных
растений (по В. М. Леману)Древесные растенияВысота трехлетних сеянцев, смконтрольопытДуб черешчатын51141Берета повислая37152Клен остролистный40120Липа мелколистная60136Ель голубая1937Сирень обыкновенная6090II.	Большое влияние на фотосинтез оказывает спек¬
тральный состав света. Еще К.Л. Тимирязев устано¬
вил, что наибольшая интенсивность фотосинтеза на¬
блюдается в красных лучах спектра, затем — в сине¬
фиолетовых. Минимальный фотосинтез отмечался в
зеленых лучах, ибо они почти не поглощаются плас-
тидными пигментами.Спектральный состав света влияет не только на
интенсивность фотосинтеза, но и на качество образу¬
ющихся в процессе фотосинтеза органических ве¬
ществ. Так, в частности, красная часть спектра сол¬
нечного света в большей степени обусловливает угле¬
водную направленность фотосинтетических продуктов,
а сине-фиолетовая часть спектра — белковую.III.	Очень важным экологическим фактором, влия¬
ющим на фотосинтез, является температура воздуха.Необходимо указать, что температура влияет не
только на ферментативные реакции этого процесса, но
Глава 3. ШоюсиншзТаблица 3.5.Кардинальные температурные точки фотосинтеза,
°С (по данным разных авторов)ТемпературыРастенияСЛС4САМ*МинимальныеОптимальныеМаксимальныеоколо 020...	3535...455...	1035...4545...60около 05...1525...30Ночная фиксация СО.ги натемновое дыхание. При повышении температуры
до определенных значений, разных для различных
видов и даже сортов растений, интенсивность дыха¬
ния повышается в большей степени, чем интенсивность
фотосинтеза (рис. 3.21).Подтверждением этого служат экспериментальные
данные для некоторых видов американских сосен: отно¬
шение интенсивности фотосинтеза к интенсивности
дыхания при разных температурных условиях оказа¬
лось равным: при температуре 20 °С — 13, при 30 °С —
7, при 40 °С — всего лишь 3.При температуре выше оптимальной (35—40 °С)
фотосинтез С ,-растений снижается из-за нарушения
согласованности действия фотосистем, а при 45 — 50 °С
он полностью прекращается вследствие инактивации
ферментов цикла Кальвина-Бенсона.Вместе с тем для С4-растений такая температура,
по существу, является оптимальной, свидетельствуя о
приспособлении этих растений к жаркому тропичес¬
кому климату; коагуляция ферментов наблюдается у них
лишь при температуре60 — 65°С. Тропические злаки и
другие растения с С4-типом фиксации углекислоты от¬
личаются повышенной интенсивностью не только фо¬
тосинтеза и газообмена, но и других физиологических
процессов: водного режима, минерального питания,
обмена органических веществ и т. д. Преобладают у
них синтетические процессы над гидролитическими
процессами, что в целом предопределяет их очень
высокую биологическую и хозяйственную продук¬
тивность.
Физиология растенийРис. 3.21. Влияние температуры па фотосинтез
и темповое дыхание: I — истинный фотосинтез;2 — определяемый фотосинтез; 3 — темповое дыхание
(по Лархеру}Фотосинтез при температуре около нуля градусов
и ниже ингибируется из-за снижения скорости фер¬
ментативных темновьгх реакций, которые тормозятся в
значительно большей степени, чем световые, почти не
зависящие от температуры. Естественно, интенсив¬
ность фотосинтеза в этих условиях значительно ниже,
чем при оптимальной температуре.В Баварии отмечался положительный фотосинтез у ели
в самом конце осени и начале зимы при небольших
отрицательных температурах на протяжении большей
части дня. Полностью прекращался фотосинтез при тем¬
пературе воздуха —6 или —8 °С. Для американских
сосен и елей также подтвержден возможность зимне¬
го фотосинтеза при — 6 °С. При такой же температуре
зарегистрирована ассимиляция ССЬ у вечнозеленых
средиземноморских древесных растений. В Италии с ее
теплым климатом эти древесные растения способны к
осуществлению фотосинтеза в течение всей зимы. Воз¬
можность упомянутого зимнего фотосинтеза связана,
очевидно, с тем, что даже в зимний период энергия
светового потока поглощается пластидными пигмента¬
ми древесных растений и концентрируется в хлоропла-
стах с двойной мембраной, согревая их.
Глава 3. ФотосинтезУ хвойных древесных растений после морозных
ночей в ранневесеннее или позднеосеннее время на¬
блюдаемый фотосинтез на следующий теплый день
полностью до первоначальной величины не восстанав¬
ливается, а дыхание в течение нескольких часов после
заморозка резко возрастает, в связи с чем происходит
выделение С02 на свету. Степень снижения интенсив¬
ности фотосинтеза находится в прямой зависимости от
продолжительности и силы ночного заморозка.IV.	В процессе своей длительной эволюции расте¬
ния приспособились осуществлять фотосинтез при
содержании СО,в воздухе 0,03 %, или 0,57 мг/л. Вме¬
сте с тем на заре возникновения зеленых растений
углекислоты было значительно больше, что, очевид¬
но, не осталось бесследным для растений. Дополнитель¬
ные углекислотные подкормки растений в закрытом
грунте резко активизируют фотосинтез, а с ним и уро¬
жайность. Углекислотное насыщение фотосинтеза в
кратковременных опытах наступает у большинства ра¬
стительных организмов при содержании С02 0,2 - 0,4 %,
что на целый порядок выше, чем в обычных условиях.Повышение содержания углекислоты в теплицах
вокруг листьев зерновых сельскохозяйственных куль¬
тур приводит к двойному усилению фотосинтеза, а у
томатов, огурцов, табака — к четырехкратному. Неуди¬
вительно поэтому повышение урожая тепличных куль¬
тур на 30 % и даже в 2 раза. Весьма положительно
сказываются углекислотные подкормки и при выра¬
щивании посадочного материала древесных пород в
теплицах. Здесь фотосинтез всходов хвойных древес¬
ных растений при подкормке СО.,превышает контроль
в 2 раза, а общая биомасса — в 2,7 раза. Вместе с тем
растения с С.- типом фогосинтеза на углекислотные под¬
кормки не реагируют. Прямая зависимость фотосинте¬
за этих растений от содержания СО,проявляется лишь
при концентрациях, существенно более низких, чем
естественные. Накапливая большое количество 4-х уг¬
леродных органических кислот, С^-растения создают
своеобразное «депо» внутренней СО,.Искусственное увеличение содержания СО, выше
ее насыщающих концентраций уже тормозит фотосин¬
тез С,-растений. Ингибирующее влияние на фотосин¬
тез избытка СО,связывают с повышением кислотности
Физиология растенийвнутриклеточных жидкостей, вызывающей смещение их
буферности, а также с наркотическим действием угле¬
кислоты.В природе недостаток СО, проявляется в полдень,
когда она усиленно потребляется на фотосинтез. Над
фотосинтезирующими листьями содержание СО,сни¬
жается на 12 — 20 % и более. Слабый ветер, приносящий
новые порции СО.,, усиливает усвоение углерода. Мак¬
симальных значений концентрация СО, под пологом
леса достигает к утру. Наибольшее количество углекис¬
лого газа отмечается в лиственных и смешанных лесах.
В кронах деревьев минимальное содержание С02отме¬
чено в летнее время, максимальное — осенью. В ниж¬
них слоях воздуха под лесом содержание углекислоты
повышается до 0,08 %, что в определенной мере компен¬
сирует недостаток здесь для подроста света.По аналогии со световыми кривыми фотосинтеза
у углекислотных кривых имеются три показателя, в том
числе углекислотный компенсационный пункт
(УКХ1) — концентрация СО,, при которой фотосинтез
равен дыханию. Для многих древесных растений УКП
фотосинтеза чуть больше 0,001 %. У молодых листьев
вследствие очень интенсивного дыхания УКП очень
высокий и приближается к 0,03 % СОг Повышенная
температура и недостаток воды повышают УКП. С уси¬
лением света этот показатель сначала растет, а затем
стабилизируется, очевидно, за счет фотодыхания. УКП
фотосинтеза С^-растений чрезвычайно низок. Они
могут использовать на фотосинтез СО,до почти нуле¬
вой концентрации.Следует отметить, что в ночное время в растениях
накапливается большое количество внутренней СО,.
Показано, что растения с С4-типом фиксации СО, ис¬
пользуют этот ее внутренний источник значительно
быстрее и эффективнее.В тканях растений содержится большое количество
СО.,. Межклетники болотных и водных растений накап¬
ливают до 20 %, а древесина древесных растений до
18 % углекислоты. Такие высокие концентрации этого
газа не вызывают, очевидно, нарушений физиологичес¬
ких процессов. Внутритканевая углекислота —допол¬
нительный источник углеродного питания растений. На
процесс фотосинтеза может использоваться не только
Глава 3. ФотосинтезСО,,атмосферы, внутренняя СО, и СО., 4-х углеродных
органических кислот после их декарбоксилирования у
растений с С4- и САМ типами фотосинтеза, но и СО,
почвы и почвенного раствора.Содержание ССЬ в атмосфере, начиная с конца XVIII ве¬
ка, стало повышаться сначала из-за чрезмерной выруб¬
ки лесов, а затем за счет промышленной углекислоты.
В 1860 г. атмосфера содержала 0,0295 %, в 1979 —
0,0335 % С02. По прогнозам, к концу нашего столетия
концентрация ССЬ в воздухе достигнет 0,038 — 0,040 %, а
к 2025 г. —0,053—0,070%, т.е. возрастет в сродном в 2 раза.
В кратковременных опытах такое повышение содержа¬
ния С02 приводит к адекватному усилению
фотосинтетической активности и роста растений. Дли¬
тельные же эксперименты как с травянистыми, так и с
древесными растениями в значительной степени проти¬
воречат этому. Так, у сеянцев сосны желтой появились
признаки угнетения ужо через год а у некоторых даже
через полгода пребывания их в атмосфере с 0,06 % ССЬ:
наблюдалось резкое снижение содержания хлорофил¬
лов «а» и «Ь», каротиноидов, обнаруживалась пятнис¬
тость хвои, которая быстро старела и опадала. Пребы¬
вание сеянцев кедра атласского и сосны черной в тече¬
ние года при таком же уровне углекислоты не
приводило к повышению интенсивности фотосинтеза,
но вызывало увеличение прироста в высоту’ и по диа¬
метру на 20 и 10% соответственно. Двойное увеличение
концентрации С02 в воздухе у саженцев тополя евро-
американского уже через 2 недели снизилась ин¬
тенсивность фотосинтеза в 2 раза, но несколько увели¬
чился размер листовой пластинки.Таким образом, при длительном нахождении рас¬
тений в условиях с повышенным содержанием СО,
происходит затоваривание ею клеток мезофилла,
уменьшается размер зияния устьиц, снижается актив¬
ность ключевого фермента — карбоксилазы РДФ, за¬
медляется регенерация РДФ, основного акцептора уг¬
лекислоты и т. д. Некоторое усиление ростовых про¬
цессов может быть связано с феноменом кислого
роста, проявляющегося под влиянием повышенных
концентраций СОг В данном случае снова имеем дело
с фактором времени. Для ответа на вопрос, может ли
Физиология растенийрастительность, в том числе лесная, ослабить усиле¬
ние парникового эффекта, нужны дополнительные
длительные опыты непосредственно в природной об¬
становке по фотосинтезу и росту древесных растений
в условиях обогащенной СО,атмосферы и при сочета¬
нии их с другими естественными (засуха, засоление,
недостаток питательных веществ в почве и др.) и ант¬
ропогенными стрессами (промышленные загрязнения,
рекреация и т. д.).Известно, что доля ССЬ в создании парникового эф¬
фекта на Земле составляет 43 %, метана 23 % и закиси
азота 3 %. Следовательно, ССЬ является главным парни¬
ковым газом. Повышение ее содержания может приве¬
сти к изменению климата на планете. По прогнозам,
средняя температура воздуха к 2025 г. возрастет на 1,8 —
2,5 °С, а уровень мирового океана только за счет теп¬
лового расширения воды поднимется на 65 см, что вме¬
сто с водой тающих вечных снегов и льдов приведет к
затоплению и засолению огромной площади прибреж¬
ных территорий. Вместе с этим усилится аридность
многих регионов мира, произойдут изменения в распре¬
делении растительности и составе фитоценозов. По¬
вышенная температура почвы может отрицательно ска¬
заться на процессах покоя семян древесных растений,
их прорастании и формировании всходов и полроста,
т.е. отрицательно скажется на процессах естественного
возобновления леса.Человечество обеспокоено наступлением экологи¬
ческого кризиса на Земле. Научная общественность
требует совершенствования промышленных технологий
по принципу замкнутых циклов, позволяющих достаточ¬
но полно утилизировать промышленные выбросы, в том
числе СО, и т. д. Лесоводами разрабатываются програм¬
мы по созданию рукотворных лесов из быстрорастущих
древесных пород с целью большего вовлечения про¬
мышленной СО, в фотосинтетический цикл.V.	Специфически действует на интенсивность
фотосинтеза ветер. Равномерный, со скоростью при¬
мерно 0,5 — 1,7 м/с ветер способствует притоку СО.,из
других мест к фотосинтетической поверхности полога
леса и тем самым повышает фотосинтез. Сильный же
ветер, увеличивая водный дефицит ли ста, действует на
Глава 3. Фотосинтезфотосинтез уже угнетающе. Вместе с тем растения
достаточно приспособлены к действию ветра. Хорошо
выраженная подвижность черешка листьев осины и
некоторых других древесных пород, связанная с осо¬
бенностями его строения, дает возможность листьям
соприкасаться с большим объемом воздуха и С02, что
помогает этим древесным породам даже при очень
слабом движении воздуха осуществлять фотосинтети-
ческий процесс с достаточно высокой интенсивностью.VI.	Процесс фотосинтеза очень чувствителен к
изменению водного режима почвы и зависит от до¬
ступности почвенной воды корням растений. Наибо¬
лее благоприятной для абсолютного большинства рас¬
тений является влажность почвы, составляющая 60 —
70% отполной влагоемкости. Содержание воды выше
и ниже указанного уровня снижает интенсивность фо¬
тосинтеза. Обезвоживание клеток листа приводит к
закрыванию устьиц и увеличению сопротивления диф¬
фузии СО, внутрь листа, а также к инактивированию
ферментов (синтетаз).Содержание воды в листе оказывает большое вли¬
яние на фотосинтез. При небольшом водном дефиците
{до 5 %) интенсивность фотосинтеза может достигать
максимальных значений. Более сильное обезвожива¬
ние тканей листа вызывает снижение интенсивности
фотосинтеза, а затем падение ее до нуля. Полное на¬
сыщение клеток мезофилла листа водой также несколь¬
ко снижает скорость этого процесса.В природных условиях недостаток воды в почве
наиболее часто снижает интенсивность фотосинтеза.
Особенно вредно отражается на фотосинтезе комплек¬
сное воздействие почвенной и атмосферной засухи.
Различные древесные породы реагируют на это по-
разному. Так, дуб черешчатый в меньшей степени сни¬
жает интенсивность фотосинтеза в период засухи, чем
клен остролистный и ясень пушистый.По ходу вегетации в большинстве районов с уме¬
ренным климатом древесные растения испытывают
недостаток воды в почве на протяжении большего или
меньшего периода времени. Поэтому после дождя или
полива интенсивность фотосинтеза деревьев повыша¬
ется. После непродолжительной засухи первоначаль¬
ная активность фотосинтеза обычно восстанавливается
Физиология растенийв течение нескольких дней. Недостаток воды в почве,
снижая фотосинтез прямо, а также косвенно через
уменьшение площади листьев, влияет отрицательно на
общую фотосинтетическую продуктивность растений.Сущность вредною влияния на фотосинтез избыт¬
ка воды в почве сводится к тому, что вода вытесняет из
почвы воздух, а вместе с ним и кислород. В затоплен¬
ной почве создаются полуанаэробные или анаэробные
условия. Корни растений не могут в связи с этим по¬
глощать воду в достаточных количествах, и в листьях
возникает водный дефицит. Снижение интенсивности
фотосинтеза под влиянием затопления почвы, особен¬
но застойной водой, наблюдалось как у плодовых, так
и у лесных лиственных и хвойных древесных расте¬
ний. Постоянный избыток воды в почве в большей
степени ингибирует этот процесс, чем периодический.
На торфяных почвах таежной зоны убедительно пока¬
зано положительное влияние осушения на фотосинтез
древесных растений.Поданным Е.В. Юриной, оптимизация водного режима
почвы орошением в условиях засушливой степи замет¬
но повышает интенсивность фотосинтеза сеянцев дуба
черешчатого и ясеня пушистого. Вместо с тем наблюда¬
ется и некоторое усиление интенсивности дыхания
листьев, особенно у дуба.VII.	Достаточно чувствителен фотосинтез и к обес¬
печению растений элементами минерального пита¬
ния. К настоящему времени доказано многообразное
действие недостатка или избытка макро- и микроэлемен¬
тов на активизацию или блокирование деятельности фер¬
ментных систем растений, ответственных за отдельные
реакции фотосинтеза, их скорость и направленность,
биосинтез зе\еных пигментов и карогиноидов и формиро¬
вание хлоропластов. Весьма сильно косвенное влияние
минеральных элементов на фотосинтез через воздействие
на процессы транспорта ассимилятов и отложение ве¬
ществ в запас, дыхание, водный режим и состояние
цитоплазмы клеток мезофилла листа, движение устьиц,
размеры листовой пластинки и структуру фотосинтети-
ческого аппарата. Сильное отрицательное влияние на
фотосинтез оказывает недостаток в листьях, прежде все¬
го азота, затем фосфора и калия.
Глава 3. ФотосишезТак, снижение в листьях тополя содержания азота с 3,8
до 1,8 % уменьшало фотосинтез на одну треть; при этом
световое насыщение у бедных азотом листьев наступа¬
ло при 20 тыс. лк, тогда как у богатых азотом листьев
этого не наблюдалось даже при 40 тыс. лк. Если учесть,
что при недостатке азота поверхность листа составляла
всего лишь 45 % таковой у деревьев тополя, богатых
азотом, то различия в общей фотосинтотической про¬
дуктивности сравниваемых объектов окажутся еще
более внушительными.Значительное число исследований выполнено по
фотосинтезу плодовых древесных пород на различном
фоне минерального питания. Например, фотосинтез
листьев яблони с ярко выраженным недостатком азота
был почти в 3 раза меньше по сравнению с удобрен¬
ным контролем. Показано также, что интенсивность
фотосинтеза снижалась не только из-за недостатка
минеральных элементов, но и от избытка одного из них.Минеральные элементы, находясь в минимуме, не
только снижают интенсивность процесса фотосинте¬
за, но и отрицательно действуют на прирост фотосин-
тетической поверхности растения. Эти две причины и
ограничивают урожай, и продуктивность растений в
условиях с недостатком или дисбалансом минеральных
элементов в почве. От гармонической взаимосвязи
воздушного (фотосинтез) и корневого питания в зна¬
чительной мере зависит физиологическое состояние
растений.Древесные растения часто испытывают недостаток тех
или иных минеральных элементов, особенно азота,
фосфора и калия. По данным Л.А. Иванова и Н.Л. Кос-
сович, фотосинтез дубков на удобренной почве был в1,2	— 1,5 раза выше, чем на неудобренной. Влияние ми¬
неральных удобрений на фотосинтез 12-летней осины,
произрастающей на серой лесной почве, изучали
Д.П. Викторов и М.П. Скрябин, которые установили,
что наиболее сильное положительное влияние на фото¬
синтез оказало полное минеральное удобрение ЫРК, по¬
высившее интенсивность фотосинтеза по сравнению с
контролем в среднем почти в 3 раза.В ельнике осоково-хвощево-сфагновом полное
минеральное удобрение уже на второй год после вне¬
Физиология растенийсения в почву также активизировало фотосинтез ели.
Совместное действие осушения и внесение .МРК при¬
вело к более резкому повышению фотосинтетической
активности хвои ели по сравнению с одним осушени¬
ем этого заболоченного ельника.При выращивании посадочного материала в лес¬
ных питомниках и теплицах снабжение молодых рас¬
тений с первых дней их существования минеральны¬
ми элементами ведет к более быстрому развитию за
счет резкого усиления фагосинтетической активности.Изучение одновременного влияния нескольких
факторов на фотосинтез показало, что фактор, находя¬
щийся в минимуме, ограничивает воздействие других,
которые находятся в оптимуме. Эта зависимость полу¬
чила название закона оц)аничивающих факторов. Так,
например, при повышении освещения и постоянно
низкой концентрации углекислоты возрастание интен¬
сивности фотосинтеза будет наблюдаться только при
такой освещенности, когда вся поступающая С02пол-
ностью усваивается. Дальнейшее повышение силы
света не приведет к активизации фотосинтеза. Если
наряду с увеличением света повышать и содержание
СО.,, то зависимость фотосинтеза от освещенности
проявится в полной мере {рис. 3.22.). Подобное проис¬
ходит и при сочетании света с температурой, водным
режимом и другими внешними факторами. На практи¬
ке это означает, что при улучшении какого-либо одно¬
го фактора необходимо оптимизировать и другие.В течение дня у растений интенсивность фотосин¬
теза изменяется. Утром фотосинтез идет, как правило,
с достаточно высокой скоростью из-за очень малого
водного дефицита листьев. В умеренную погоду при
достаточной влажности почвы и воздуха фотосинтез
возрастает постепенно, достигая максимальных значе¬
ний в полдень. Дневной ход фотосинтеза описывает¬
ся одновершинной кривой, следуя за изменениями
освещенности и температуры. Переменная погода ве¬
дет к полной зависимости этого хода от освещенности
с образованием многовершинной кривой {рис. 3.23).В большинстве же случаев по мере повышения
освещенности и температуры интенсивность фотосин¬
теза достигает максимальных значений перед полу¬
днем, затем наблюдается ее спад с последующим вто-
Глава 3. ФоюсиншзРис. 3.22. Зависимость
фотосинтеза мха
от соотношения
освещенности и содер¬
жания углекислоты:! — 0,012 %; 2 — 0,04 %
3 — 0,16 %; 4 — 0,35 %С°2Рис. 3.23. Дневной ход
фотосинтеза при
п ре имущее тве}1}ю облачной
перемешюй погоде:I — освещешюсть;2 — интенсивность фото¬
синтеза (по Пизеку)рым максимумом, образуя двухвершинную кривую
{рис. 3.24.). При очень жаркой и сухой погоде кривая
становится одновершинной с максимумом в ранние
утренние часы {рис. 3.25.). Наблюдающийся спад фо¬
тосинтеза получил название полуденной депрессии.
Среди условий, вызывающих эту депрессию, следует
назвать водный дефицит листьев, закрывание устьиц,
перегрев листьев, слабый отток ассимилятов из хло-
ропластов, фотоокисление хлорофилла и инактивацию
ферментов, в том числе карбоксилаз, на сильном све¬
ту, резкое повышение дыхания, понижение содержа¬
ния С02около листьев в связи с ее усиленным потреб¬
лением зелеными листьями.За Полярным кругом в июне и июле в период белых
ночей фотосинтез наблюдается круглые сутки. Продол¬
жительность фотосинтеза сеянцев сосны в лесных пи¬
томниках под Архангельском в июле составила 18 ча¬
сов, ели — 18 — 20, что примерно на 3—4 часа превыша¬
ет продолжительность непрерывного фотосинтеза
хвойных древесных растений в Центральной Европе.
Эти и другие материалы свидетельствуют о том, что
в северных районах малая продолжительность вегета-
Физиология растенийРис. 3.24. Ход
фотосинтеза в ясный
летний день:1	— освещенность;2	— интенсивностьфотосинтезаРис. 3.25. Дневной ход
фотосинтеза листьев при
возрастающем водном
фотосишпезеционного периода в значительной мере компенсируется
круглосуточным фотосинтезом растений. Здесь, как пра¬
вило, полуденная депрессия фотосинтеза наблюдается
лишь в очень ясные дни с температурой выше 20 °С.Сезонный ход фотосинтеза лиственных и хвойных
древесных растений, за исключением листопадной ли¬
ственницы, различен. Хвойные породы с уже имеющим¬
ся фотосинтетическим аппаратом раньше начинают
активный фотосинтез и позже его заканчивают. Наряду
с этим обычно более высокая фотосинтетическая актив¬
ность лиственных пород в разгар вегетационного пери¬
ода ведет к тому, что их продуктивность в сравнительно
сходных лесорастительных условиях, как правило, не
ниже, чем у хвойных пород.Наряду с естественными факторами на фотосин¬
тез растений оказывают влияние и различные антро¬
погенные воздействия, промышленные газы, пыль,
сажа и др.VIII. Фотосинтетический аппарат растений, в том
числе древесных, весьма чувствителен к вредным га¬
зам. Особенно часто встречаются повреждения, связан¬
ные с действием сернистого газа (502), который инги¬
бирует транспорт электронов в хлоропластах и фото¬
лиз воды, нарушает цикл Кальвина —Бенсона, замед¬
ляет транспорт ассимилятов.
Глава 3. ШоюсиншзБольше всего газа проникает в период активного
фотосинтеза, т.е. когда устьица открыты полностью.
Концентрация сернистого газа, равная 0,00004 %, ока¬
залась токсичной для многих видов хвойных растений.
Наряду со снижением интенсивности фотосинтеза
сернистый газ изменял и качественный состав продук¬
тов фотосинтеза.Отрицательное влияние на фотосинтез оказывают
и другие промышленные газы — окись углерода, хлор,
фтор и др. Ингибируют фотосинтез и окислы азота.
Вместе с тем депрессия фотосинтеза в отдельных слу¬
чаях бывает неглубокой и обратимой.IX.	В меньшей степени изучено воздействие на
фотосинтез различных пылеватых частиц и тяжелых
металлов. Пыль, сажа, металлические частички в воз¬
духе вокруг крупных промышленных предприятий
плотным слоем покрывают листья растений, в том
числе древесных, почти полностью закупоривают ус¬
тьица, резко снижают (до двух раз) доступ света к
мезофиллу листа. Цементная пыль образует на повер¬
хности листа твердую корку, которая часто механичес¬
ки повреждает покровы листа. Иногда высокие концен¬
трации солей, содержащихся в пыли ряда заводов,
приводят к воздушному засолению растений. Вот поче¬
му на листьях нередко появляются отмершие участки
ткани {некротические области) и тем более обширные,
чем менее устойчиво дерево к загрязнениям. Все это
резко снижает интенсивность фотосинтеза и повыша¬
ет дыхательную активность, что отрицательно сказы¬
вается на общей продуктивности лесов, подверженных
действию твердых пылевых токсикантов.X.	Значительное ослабление интенсивности фото¬
синтеза связано также с различными заболеваниями
растений, в том числе грибными {ржавчина, мучнис¬
тая роса, мильдью и др).Так, например фотосинтез листьев дуба черешчатого,
пораженных мучнистой росой, протекал на более низ¬
ком уровне в течение всего дня. Ингибирование фото¬
синтеза зависит от степени поражения листа. В опытах
с трехлетними саженцами той же породы при слабой
степени поражения (мицелием занято 10% поверхности
листа), фотосинтез уменьшался на 37 %, а при сильной
Физиология растений(поражено болое 50 %) — на 71 % по сравнению с не¬
пораженными экземплярами.Ингибирование процесса фотосинтеза под влия¬
нием патогена может происходить вследствие действия
выделяемых грибом токсинов, вызывающих деструк¬
тивные изменения фотосистем с последующим нару¬
шением ультраструктуры хлоропластов и отмиранием
отдельных участков листа, снижения содержания хло¬
рофилла и каротиноидов, затемнения листа мицелием
гриба и т. д.3.10.	ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙЧистой продукцией растений, или биологическим
урожаем, называется количество органического веще¬
ства, накопленное на единицу площади растительного
сообщества. Но человек использует далеко не весьбио-
логический урожай. Обычно ту часть чистой продукции,
которую человек использует на свои нужды, называют
хозяйственным урожаем. Отношение массы хозяйствен¬
но ценной части биологического урожая (зерно, клубни,
древесина ит. д.) ко всей продукции растений получило
название хозяйственного коэффициента КХ01. Этот ко¬
эффициент всегда меньше единицы и колеблется ог0,05
у хлопчатника до 0,5 у сахарной свеклы.Урожай растений является функцией фотосинте¬
за. Сухая масса растений на 90 — 95 % состоит из орга¬
нических соединений, источником образования кото¬
рых был фотосинтез — процесс, от которого зависит
не только количество, но и качество урожая, т.е. пре¬
обладание в хозяйственно ценной части растения тех
или иных веществ.Связь между фотосинтезом и продуктивностью
растений, между фотосинтезом и урожаем издавна
интересует ученых. Эта связь довольно сложна. Дело в
том, что общее количество накопленного за определен¬
ный период времени органического вещества зависит
не только от фотосинтеза, но и от противоположно
направленных процессов дыхания и фотодыхания.
Кроме того, масса растения может меняться в зависи¬
мости от изменения направленности синтетических
процессов:так, например, целлюлоза на 10%легче,чем
глюкоза, из которой она образовалась. При этом еле-
Глава 3. Фотосинтездует учитывать и опад различных частей: листьев, кор¬
ней, корневых волосков, корневого чехлика и др., что
особенно заметно сказывается на балансе органичес¬
кого вещества у древесных растений.Учитывая все это, Л.А. Иванов в 1941 г. предложил
известную формулу связи фотосинтеза растений,
дыхания и опада с урожайностью, в основном для
древесных растений:= ф — А — ° + п.где Ф — продуктивность фотосинтеза; Д — потери на
дыхание; о — потеря органического вещества с опадом
листьев, корней и т. д; п — масса минеральных веществ,
поглощенных из почвы.Значения Ф зависят от интенсивности фотосинте¬
за, рабочей поверхности фотосинтеза и времени фото¬
синтеза, Д — от интенсивности дыхания, рабочей по¬
верхности дыхания и времени дыхания. В связи с этим
пропорциональная зависимость между биологическим
урожаем (У6иол) и интенсивностью фотосинтеза наблю¬
дается далеко не всегда.При изучении связи урожая с фотосинтезом и
дыханием необходимо учитывать затраты органичес¬
ких веществ на дыхание не только надземных органов,
но и корневых систем.В растительных сообществах общую фотосинтети-
ческую продуктивность в значительной степени опре¬
деляет листовой индекс, т.е. отношение площади всех
листьев фитоценоза к площади почвы, занятой этим
сообществом. С листовым индексом связаны и другие
важные функции растительного сообщества, особенно
лесного: распределение лучистой энергии солнца и ее
утилизация на различные физиологические процессы
слагающей растительности, тепловой и углекислотный
режим ценоза и т. д.Для сельскохозяйственных культур значения лис¬
тового индекса достигают 4 — 5. Он примерно в 1,5 раза
меньше, чем в высокопродуктивных лесах. Например,
в лиственных лесах умеренной зоны индекс листовой
поверхности колеблется от 3 до 12, а в некоторых хвой¬
ных — до 14. Каждому типу растительного сообщества
свойствен свой листовой индекс. Наблюдается явная
тенденция уменьшения продуктивности леса с пони¬
жением этого показателя. Рыхлость лесного полога спо¬
Физиология растенийсобствует при равном листовом индексе более высо¬
кой продуктивности древостоев.Применительно к сельскохозяйственным растени¬
ям широкое распространение получила теория фото-
синтетической продуктивности АЛ. Ничипоровича.
Основные положения этой теории сводятся к следую¬
щему. Агроном обязан разместить растения на площа¬
ди участка, создавая такие фитоценозы, в которых
формировался бы оптимальный листовой индекс, оп¬
тимальных размеров достигал агроценоз и по вертика¬
ли. Большое значение автор теории фотосинтетичес-
кой продуктивности придает селекции растений на
низко рослость, когда значительная часть ассимилятов
идет на формирование зерна и плодов, селекции на
компактность крон плодовых, особенно для Сибири.
Уместно напомнить, что в лесном хозяйстве только за
счет правильного ориентирования посадок лесных
культур по странам света можно добиться повышения
продуктивности фотосинтеза на 20 %.Чистую продуктивность фотосинтеза ЛА. Ничипо-
рович предложил определять по формуле:Фч.,ф= (М2 -М^/ТЛ,где М и М2 — сухая масса растений в начале и конце
учетного периода, и, следовательно, разница М,— М. прод¬
ета ачяет собой прирост сухого вещества за время Т; Л —
листовая поверхность (средняя величина).Обычно чистую продуктивность фотосинтеза, рас¬
считанную по этой формуле, выражают в граммах
сухой массы, накопленной в течение суток на 1 м2
листовой поверхности.Растения в процессе фотосинтеза используют ма¬
лую долю падающей на них энергии солнечного света.
Коэффициент использования солнечной энергии [КПД
фотосинтеза) подсчитывают путем сравнения количе¬
ства синтезированного органического вещества, исхо¬
дя из теплоты сгорания последнего, с количеством
поглощенной световой энергии. Расчеты, проведенные
К.Л. Пуриевичем, показали, что листья клена потреб¬
ляли от 0,6 до 2,7 % всей падающей на лист энергии.
В целом на Земле растения используют всего лишь0,2 — 0,3 % ФАР. В посевах сельскохозяйственных куль¬
тур, дающих сравнительно хороший урожай, КПД фо¬
Глава 3. Фотосинтезтосинтеза составляет 4 —5 %, продуктивных хвойных
лесных культур — примерно 2 %, а низкопродуктив¬
ных — доли процента. A.A. Ничипорович считает, что
всеми современными средствами воздействия на рас¬
тения КПД фотосинтеза можно поднять до 8 — 10 %.В лесохозяйствен ном производстве хозяйственной
частью урожая, прежде всего, является масса сфор¬
мировавшейся древесины. Специальные расчеты по¬
казали, что доля древесины с ухудшением лесорасти¬
тельных условий и с продвижением с юга на север
уменьшаются. КХ(П в лесном хозяйстве можно повы¬
сить за счет рационального использования древесной
зелени, сбора семян, переработки коры, добычи пне¬
вого осмола и некоторых других элементов биомассы
дерева.Лесохозяйственный урожай формируете я главным
образом за счет камбиальной деятельности ствола.
Недавно Н.Е. Судачкова предложила схему ксилогене-
за (образования древесины), за основу которой взят
показатель использования ассимилятов в жизнеобес¬
печении камбиальной зоны дерева. Наорганизменном
уровне продукты фотосинтеза идут на поддержание
жизнедеятельности древесного организма и на рост
различных частей. Значительная доля ассимилятов
может быть направлена на формирование плодов и
семян в ущерб приросту древесины. На тканевом уров¬
не они могут пойти на образование гетеротрофных
тканей (меристем, запасающих, покровных и других
тканей) и дальнейшее образование автотрофных —
фотосинтетического аппарата. Повышенная трата пла¬
стических веществ на образование новых масс листо¬
вой поверхности опять-таки отвлекает эти вещества от
использования в процессе формирования древесины.
Довольно сильным атграгирующим центром может
выступать флоэма ствола и других частей дерева. В дан¬
ной схеме основным механизмом регуляции биосинте¬
за компонентов древесины считается конкуренция тка¬
ней дерева за ассимиляты, направляемые на различные
процессы жизнедеятельности и морфогенеза.К настоящему времени разработаны практические
мероприятия, направленные на повышение урожайно¬
сти растений путем оптимизации условий внешней
среды. В лесном хозяйстве для увеличения продуктив¬
Физиология растенийности лесов и улучшения их качественного состава
широко используются рубки ухода. Регулируя свето¬
вой режим в лесу, эти рубки оптимизируют процесс
фотосинтеза оставшихся деревьев, причем не только в
верхней, но и в нижней части кроны, и тем самым
повышают размеры активно фотосинтезирующей по¬
верхности этих деревьев. Наряду с рубками ухода су¬
ществует целая серия мероприятий, направленных на
регулирование фотосинтетической активности древес¬
ных растений. Среди них можно назвать такие при¬
емы, как орошение в засушливых и осушение в водо¬
избыточных областях, внесение минеральных удобре¬
ний на бедных питательными веществами почвах,
применение физиологически активных веществ и др.Повышать биологическую продуктивность и уро¬
жай растений можно воздействием на отток ассимиля-
тов, скорость расходования их в синтетических и ро¬
стовых реакциях, а также на отложение продуктов фо¬
тосинтеза в запасающих органах растений.
Глава 4ДЫХАНИЕ РАСТЕНИЙ4.1.	СУЩНОСТЬ И ЗНАЧЕНИЕ ДЫХАНИЯУ живых организмов существуют два основных
процесса, в ходе которых энергия органических ве¬
ществ высвобождается для осуществления жизнедея¬
тельности и поддержания структуры клеток, — это
дыхание и брожение.Дыхание, в отличие от ассимиляции, является дис-
симиляционным процессом, при котором происходит
расщепление органических веществ, причем заключен¬
ная в них энергия аккумулируется в макроэргах ЛТФ.При дыхании органические вещества с участием внеш¬
него кислорода, который служит конечным акцептором
электронов, полностью превращаются в бедные энер¬
гией неорганические продукты — СО,и Н,0; процесс
сопровождается большим выходом энергии:С6Н12Ов + 60,	> 6СО, + 6Н,0 + 2870 кДжБрожение — это бескислородный распад органи¬
ческих веществ. Конечными продуктами брожения
являются органические вещества, заключающие в себе
значительные количества энергии. Поэтому брожение,
например спиртовое, характеризуется существенно
меньшим по сравнению с дыханием выходом энергии:С6Н12Ов	> 2С,Н5ОН + 2СО, + 105 кДжДыхание является одним из центральных процес¬
сов метаболизма растений.—	Оно универссь\ьно, т.е. присуще всем живым клет¬
кам, всему живому на Земле. Исключение составляют
некоторые микроорганизмы, живущие в бескислород¬
ной среде за счет энергии брожения. Процесс дыха¬
ния — непременное условие жизни. Этот процесс тес¬
но связан с множеством других функций организма.—	Образующиеся при дыхании промежуточные
соединения, прежде всего органические кислоты, вклю¬
чаются в различные синтетические процессы. В этом 223
Физиология растенийпроявляется еще одна важная роль дыхания как по¬
ставщика метаболитов для целого ряда жизненных
отправлений растения. Одним из конечных продуктов
дыхания является вода, которая в условиях засухи
может предохранить растение от полного обезвожива¬
ния и гибели. Неиспользуемая в метаболизме энергия
дыхания может повышать температуру растения и
также способствовать выживанию в местах с недос¬
татком тепла.В сложном окислительно-восстановительном про¬
цессе, каким является дыхание, наряду с кислородом,
который участвует л ишь на последних этапах дыхания,
активное участие принимает водород. Именно процесс
дегидрирования (отщепления водорода от органичес¬
кого вещества) и перенос электронов составляет осно¬
ву процесса дыхания. В большинстве реакций дыхания
кислород вовсе не участвует. Поэтому процесс дыха¬
ния — не простое присоединение О, к органическому
веществу, не горение, при котором вся энергия рассе¬
ивается в виде тепла.В многоэтапной цепи реакций дыхания происходит
постепенное, ступенчатое высвобождение энергии орга¬
нических веществ и закрепление в мокро эр гахЛТФ. Эта
энергия затем используется на процессы биосинтеза,
поддержания структуры клеток, рост, поглощение и
передвижение веществ и другие нужды растения. По¬
степенность высвобождения энергии способствует бо¬
лее полному ее использованию на указанные процессы
с высоким КПД. Кроме того, при таком ступенчатом ходе
процесса дыхания образующиеся промежуточные про¬
дукты вовлекаются в обменные реакции в качестве
необходимого субстратного материала.При окислении веществ происходит потеря ими
электронов и протонов. Поэтому как в процессе дыха¬
ния, так и в процессе брожения окисляемое вещество
Л-Н, отдает водород первичным дегидрогеназам, фер¬
ментам переноса водорода по схеме:Л-Н, + дегидрогеназа	» Л + дегидрогеназа-Н,.Затем восстановленная дегидрогеназа передает водо¬
род веществу В: дегидрогеназа-Н, + В	> В-Н, + де¬
гидрогеназа. В живой клетке акцепторов протонов и
электронов много. Если последним акцептором протонов
[лава 4. Дыхание растенийи электронов служит кислород, то мы имеем дело с ды¬
ханием, если органическое вещество — с брожением.Обычно процесс дыхания подразделяют на внеш¬
нее дыхание, характеризующееся поглощением кисло¬
рода и выделением углекислоты (газообмен), и внут¬
реннее дыхание с его сложными внутриклеточными
биохимическими реакциями, сопровождающимися
постепенным высвобождением энергии органических
веществ и закреплением ее в ЛТФ.Важным показателем газообмена является дыха¬
тельный коэффициент (ДК), т.е. отношение объема
выделяющейся СО,к поглощенному Ог Если в качестве
окисляемого вещества служат углеводы, то дыхательный
коэффициент равен единице (см. уравнение дыхания).ДК больше единицы, когда субстратом служат
органические кислоты, в молекуле которых много ато¬
мов кислорода и мало водорода:2СООН-СООН + О, —■-» 4СО, + 2Н,0.В данном случае при окислении щавелевой кисло¬
ты ДК =4:1= 4.ДК может быть и меньше единицы, например, при
окислении липидов, в молекуле которых, наоборот,
мало кислорода и много водорода:С1аНэ;02 + 260,	> 18С02 + 18Н,0.Здесь при окислении стеариновой жирной кисло¬
ты ДК = 18:26 = 0,69.Что касается количества высвобождающейся энер¬
гии, то оно обратно пропорционально ДК: больше все¬
го энергии дают липиды и меньше всего — органичес¬
кие кислоты.Величина ДК зависит не только от природы окисля¬
емою субстрата, но и от других причин. Например, при
недостатке кислорода к аэробному дыханию примеши¬
вается спиртовое брожение, вследствие чего выделение
СО, превышает поглощение О, и ДК становится больше
единицы. Увеличение ДК наблюдается при превращении
углеводов в жиры, когда потребность во внешнем кисло¬
роде уменьшается, так как часть атомов кислорода, со¬
держащихся в молекуле сахара, используется придыха¬
нии. При обратном превращении жиров в сахара, напри¬
мер при прорастании семян, ДК меньше единицы. СЫ
Физиология растений4.2.	МЕХАНИЗМ ДЫХАНИЯПроцесс дыхания состоит из двух фаз:1)анаэробной,	происходящей в цитоплазме клеток;2)аэробной,	осуществляемой в митохондриях.I. Необходимо отметить тесную связь между процес¬
сами дыхания и брожения, на которую впервые обратил
внимание С.П. Костычев. Разработанная им теория ге¬
нетической связи дыхания и брожения состоит в том,
что первый этап этих процессов аналогичен и заключа¬
ется в бескислородном распаде глюкозы на две молеку¬
лы пировиноградной кислоты (ПВК). Этот первый этап
впоследствии получил название гликолиза.С.П. Костычев показал, что в присутствии кисло¬
рода ПВК окисляется до СО, и Н,0, а в его отсутствие
превращается в продукты брожения:СбНпОв 	> 2СН,СОС<Х)Н +4Н+ 6СЦ	' '	|6СО: + 611:0	11 родукты броженияГликолиз состоит из ряда реакций, каждая из кото¬
рых катализируется специфическим ферментом {рис. 41).—	Если в качестве окисляемого субстрата служит
глюкоза, как в приведенном выше уравнении ды¬
хания, то первым этапом ее превращений являет¬
ся фосфорширование, необходимое для ее после¬
дующего распада. Молекула глюкозы реагирует с
ЛТФ в присутствии ионов магния и фермента гек-
сокиназы (КФ 2.7.1.1), образуя глюкозо-6-фосфат,
который изомеризуется во фруктозо-6-фосфат.
Последний снова фосфорилируется с образовани¬
ем фруктозо-1,б-ди фосфата.Таким образом, на активирование одной молекулы
глюкозы затрачивается две молекулы ЛТФ.—	На втором этапе фруктозо-1 ,б-дифосфат расщеп¬
ляется на фосфоглицериновый альдегид (ФГЛ) и
фосфодиоксиацетон (ФДЛ). Образующийся ФДЛ в
процессе изомеризации переходите ФГЛ.—	Третий этап представляет собой целую серию
сложных превращений и является принципиально
важным в том смысле, что на этом этапе происхо-
[лава 4. Дыхание растений2 - фосфоглицериновая кислота
+н20	||	-Н20	12Фосфоенолпировиноградная кислотаі (	 **** і*І ^	► АТФ	13Пировиноградная кислотаНАД-Н-	ч і. /	 НАД-Н	14НАД 	' Н 	►НАД	14Молочная кислотаРис. 4.1. Схема гликолиза (по А.Б. Иванову)дитокисление ФГЛ при участии ферментного ком¬
плекса, в состав которого входят НАД и активная
сульфгидрильная группа ЬН. Сокращенно этот
фермент обозначают как НБ-фермент. Комплекс¬
ное соединение ФГЛ и фермента подвергается
дегидрированию, результатом которого является
образование НЛД-Н2и ацилмеркаптана, содержа¬
щего макроэргическую связь С -
Физиология растенийВ дальнейшем происходит процесс фосфоролиза, в
результате которого присоединяется неорганический
фосфати образуется 1,3-Дифосфоглицериновая кисло¬
та {1,3-ДиФГК) с макроэргической фосфатной связью
и свободный НБ -фермент:Образующаяся в этой реакции 1,3-диФГК пере¬
дает остаток фосфорной кислоты на ЛДФ, что приво¬
дит к синтезу ЛТФ (фосфор1ь\ировсшие на уровне суб¬
страта). Катализ осуществляет фосфоглицераткина-
за (КФ 2.7.2.3).В результате изомеризации продукта данной реак¬
ции, а именно 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК),
появляется 2-фосфоглицериновая кислота (2-ФГК), у
которой фосфатный остаток находится у второго атома
углерода. В дальнейшем от молекулы 2-ФГК отщепля¬
ется вода, вследствие чего внутренняя энергия моле¬
кулы этой кислоты перераспределяется с возникнове¬
нием макроэргической связи вфосфоенслпировиног-
радной кислоте (ФЕП). Последняя под воздействием
пируваткиназы (КФ 2.7.1.40) отдает энергию вместе с
[лава 4. Дыхание растенийостатком фосфорной кислоты на ЛДФ, а в результате
реакции образуется енолпировиногрсідная кислота
(ЕПВК) и ЛТФ, т.е. происходит второе субстратное
фосфорили рование:ЕПВК — соединение нестойкое и самопроизволь¬
но превращается в ПВК:СН2=СОН-СООН -> СН гСО-СООНСхематично превращение глюкозы в ПВК при гли¬
колизе можно представить следующим образом:В результате гликолиза образуются 2 молекулы
ПВК, 2НЛД-Н,и 4ЛТФ. Но в связи с использованием на
активирование глюкозы двух молекул ЛТФ чистый
выход ЛТФ составляет лишь 2 молекулы.Процесс гликолиза — основной, но не единствен¬
ный путь расщепления сахаров. У многих растений
наряду с гликолизом функционирует пентозофосфат-
ный цикл {фосфоглюконатный путь) превращения
углеводов. Второе название цикл получил в связи с тем,
что одним из важных промежуточных продуктов его
является 6-фосфоглюконовая кислота. Исходным про¬
дуктом цикла служит глюкозо-6-фосфат, который с
помощью глюкозо-б-фосфатдегидрогеназы (КФ
1.1.1.49), активной группой которой является НАДФ,
окисляется до 6-фосфоглюконовой кислоты:
Физиология растенийПосле ряда сложных превращений из рибулозо-5-
фосфата образуются четырех-, пяти- и семиуглерод¬
ные фосфорилированные сахара и фосфоглицерино-
вый альдегид (ФГЛ). Из трех молекул гексозы две ре¬
генерируются, а ФГЛ окисляется по типу обычного
дыхания. Суммарно пентозофосфатный цикл может
быть показан в виде следующей схемы:3 гексогы + 6НАДФ + ЗНгО	» 3 пентоды +ЗСО> + 6НЛДФ-Н»т1	 2 ПЙКС05Ы + ФГЛПентозофосфатный цикл превращения гексоз яв¬
ляется одним из основных источников пятиуглеродных
сахаров, используемых растениями для различных
синтетических реакций. Одним из таких продуктов био¬
синтеза является шикимовая кислота — ближайший
предшественник фенольных соединений, в том числе
важнейшего компонента клеточных стенок древеси¬
ны — лигнина. Указанный цикл поставляет клеткам и
сильный восстановитель — НЛДФ НгII. Образовавшаяся в результате гликолиза пиро-
виноградная кислота (ПВК) поступает в митохондрии,
где осуществляется вторая, аэробная фаза дыхания.
Основу аэробной фазы представляет цикл ди- и
трикарбоновых кислот, нередко называемый циклом
Кребса (рис. 4.2.).Еще до вхождения в цикл ПВК при участии кофер-
мента А и НАД декарбоксилируется и окисляется.Затем 6-фосфоглю конова я кислота подвергается
окислительному декарбоксилированию при участии
фосфоглюконатдегидрогеназы (КФ 1.1.1.43), результатом
чего является выделение СО, и образование пентозы —
рибу лозо-5-фосфата, давшего название всему циклу:
[лава 4. Дыхание растенийРис. 4.2. Цикл ди- и трикарбоновых кислот
(цикл Кребса)Кофермент А (КоЛ— БЫ) — сложное соединение, со¬
стоящее из остатков аденозина, двух остатков фосфор¬
ной кислоты, пантотеновой кислоты и тиоэтиламина,
остаток, которого имеет следующий вид: -.N1-1 — СН,—	СН, -ЬН. В процессе указанной реакции от ПВК от¬
щепляется молекула СО,и 2 атома водорода. При этом
образуется НАД Н, и ацетил-кофермент А {СН ,СО -
БКоА), содержащий уже макроэргическую связь. Окис¬
лительное декарбоксилирование ПВК осуществляет
пируватдегидрогеназный ферментный комплекс. Этот
сложный многоступенчатый процесс можно предста¬
вить следующим суммарным уравнением:ПВК + КоЛ — ЬН + НАД	>+ СО, + НАДН,СН;)СО - КоЛ231
Физиология растенийАцетил-ко фермент А реагирует затем со щавелево¬
уксусной кислотой и водой, образуя лимонную кислоту.
Здесь происходит и восстановление кофермента А.Образующаяся лимонная кислота подвергается
сложным превращениям, давая вначале изолимонную,
а затем, после отнятия двух атомов водорода, — щаве¬
левоянтарную кислоту. В дальнейшем происходит
декарбоксилирование щавелевоянтарной кислоты с
образованием а - кетоглутаровой. Наступает еще один
ответственный этап цикла.Кетоглутаровая кислота подвергается окислитель¬
ному декарбоксилированию, которое, как и в случае
окислительногодекарбоксилирования ПВК, протекает
в несколько стадий. На одной из них образуется сук-
цинил-кофермент А (СООН-СН.,-СН,-СО - БКоА) —
вещество, которое так же, как и ацетил-КоЛ, богато
энергией. Затем в результате отщепления кофермента
А от сукцинил-КоА и фосфорилирования гуанозинди-
ф ос фор ной кислоты {ГДФ) образуется янтарная кисло¬
та и гуанозинтрифосфат (ГТФ):СООН-СН,-СН,-СО - БКоА + ГДФ + Н,РО. ->
СООН-СН2-СН2-СООН + НБ-КоА + ГТФ'.ГТФ, как и АТФ, имеет две макроэргические с)юс-
фатные связи. Затем под действием фермента из группы
киназ происходит перенос фосфатного остатка от ГТФ
на АДФ с образованием АТФ: ГТФ + АДФ ГДФ +
АТФ. Синтез АТФ происходит так же, как и в гликолизе,
путем фосфорилирования АДФ на уровне субстрата.Образовавшаяся янтарная кислота, отдавая 2 ато¬
ма водорода при участии сукцинатдегидрогеназы (КФ
1.3.99.1), активной группой которой является флави на-
дениндинуклеотид (ФАД), превращается в фумаровую
кислоту, а ФАД восстанавливается до ФЛД.Н2. Фума-
ровая кислота, реагируя с водой, дает яблочную кисло¬
ту, которая, в свою очередь, дегидрируется малатде-
гидрогеназой (КФ 1.1.1.37) с образованием щавелево¬
уксусной кислоты. Последняя взаимодействует с
ацетил-КоА, и цикл повторяется. В ходе каждого цикла
выделяются 2 молекулы СО,, образуются 3 молекулы
НАД.Н,и молекула ФЛД.Н2.Образующиеся в цикле органические кислоты,
состоящие из четырех, пяти и шести углеродных ато-
[лава 4. Дыхание растенийнов, служат для синтеза аминокислот, липидов и угле¬
водов, следовательно, из цикла выводятся. Ряд веществ
образуется вне цикла и поступаете него извне, напри¬
мер органические кислоты, возникающие при дезами¬
нировании аминокислот.Для собственно цикла Кребса кислород непосред¬
ственно не требуется, но он необходим для окисления
НАД-Н, и ФЛДН.,. При отсутствии О., окисления этих
сильных восстановителей не происходит, и весь цикл
перестает функционировать. Окисление этих кофер-
ментов происходит в электронтран с портной цепи (ЭТЦ)
митохондрий. В результате работы ЭТЦ протоны и
электроны передаются на конечный акцептор — кис¬
лород с образованием воды:4Н+ + 4е- + 02	> 2Н,0.Вода — второй конечный продукт дыхания. Энер¬
гия окисления НАД Н2и ФЛД Н ,аккумулируется в АТФ.
Ферменты цикла Кребса расположены в матриксе, а
ЭТЦ — в мембранах митохондрий.Первичным акцептором водорода при окислении
ФГА, пировиноградной, изолимонной, а- кетоглутаро-
вой и яблочной кислот служит НАД, а при дегидриро¬
вании янтарной кислоты — ФАД. Далее водород и
электроны поступают в электротранспортную цепь
(ЭТЦ), включающую флавинмононуклеотид (ФМН),
убихинон и цитохромы Ь, с, а,иат В ЭТЦ совместный
перенос электронов и протонов происходит до места
расположения цитохромов, после чего переносятся
одни электроны (рис. 4.3.). Окисление цитохромов
происходит путем перехода входящего в их состав
атома железа из двухвалентного (Ре'- + ) в трехвалент¬
ное (Ре3*) железо.Порядок расположения переносчиков в ЭТЦ
определяется их окислительно-восстановительным по¬
тенциалом (ОВП), который должен быть у окисля¬
емого переносчика более отрицательным, чем у вос¬
станавливаемого.Часть энергии перетекающих электронов преоб¬
разуется в энергию макроэргов ЛТФ в процессе окис¬
лительного фосфор ш\иров они я. Образование молекул
ЛТФ может происходить только в том случае, если раз¬
ность потенциалов между парами переносчиков будет
Физиология растенийКомпоненты дыхательной цепнОкнслнтельно-
восстановнгельный
потенциал Е о. ВСубстрат-0,40НАД-032ФЛД-0,06Кофермент 0 (убнхинон)0,00Цнтохромы Ь+ 0.04с+ 0,26“1+ 0,29а3+ 0,55Кислород+ 0.81Механизм окислительного фосфорилирования досих пор окончательно не выяснен. Объяснение его в
настоящее время видят в хемиосмотической теории
Митчелла Переносчики электронов в дыхательной цепи
вплетены в мембраны митохондрий. Из субстратов,Рис. 4.3. Схема работы дыхательной цепи
(по Гэлстону и др.}достаточно высокой. Этот градиент ОВП наблюдается
в трех местах ЭТЦ: 1) между НАД и флавиномононук-
леотидом; 2) между цитохромами Ь и с; 3) между
цитохромами а и а3Таблица 4.1.Окислительно-восстановительный потенциал
переносчиков ЭТЦ
[лава 4. Дыхание растенийобразующихся в цикле Кребса, дегидрогеназы НАД и
ФЛД отщепляют водород, и при переходе на цитохром-
ную систему осуществляется перенос электронов. Ион
водорода выбрасывается из мембраны митохондрий, что
создает градиент pH и приводит к поляризации мемб¬
раны: с наружной стороны мембраны ионы Н + , а с
внутренней — ОН-. Этот мембранный потенциал
представляет собой источник энергии для окислитель¬
ного фосфорилирования. Каждая пара электронов, пе¬
реносимая по цепи переносчиков от НАД-Н, к кислоро¬
ду, приводит к переносу через мембрану митохондрий
шести ионов Н+. При обратном движении протонов
через особые канальцы в грибовидных выростах, назы¬
ваемых факторами сопряжения, высвобождается энер¬
гия, за счет которой с участием АТФазы происходит
синтез АТФ из АДФ и неорганического фосфата
{рис. 4.4.). Это явление носит название сопряжение ды¬
хания с фосфори,\ированием. Если сопряжения не про¬
исходит, например, при действии на растение разобщи¬
телей фосфорилирования (2,4-динитрофенола и др.) или
сильных стрессов, то энергия окисляющихся веществ
выделяется в видетепла, и эффективность дыхания резко
падает.Рис. 4.4. Схема окислитешюго (расформирования
(по Митчеллу): I — электрический мембранный
потенциал; 2 — фактор сопряжения;3 — фосфорилирование (по Гэлстону и др.)
Физиология растенийВыход АТФ составляет 38 молей на 1 моль глюко¬
зы, окисляемой в процессе дыхания. Фосфорилирова-
ние на уровне субстрата дает 6 АТФ: 4 в гликолизе и2	в двух оборотах цикла Кребса. В дыхательной цепи
при окислении ФГА, ПВК, изолимонной, а-кетоглута-
ровой и яблочной кислот образуется по 3 АТФ на каж¬
дый из названных субстратов. Окисление янтарной
кислоты идетчерез ФЛД и дает 2 АТФ. Таким образом,
образуется 17 молекул АТФ, а в пересчете на целую
молекулу глюкозы — 34. Всего синтезируется 40 АТФ.
Из этих сорока молекул АТФ следует вычесть две,
потраченные на активирование молекулы глюкозы.
Остается 38 молекул. Они заключают в себе 1292 кДж
энергии. Исходя из этого, КПД дыхания составит 46%.
Остальная энергия рассеивается в вид тепла.КПД дыхания зависит от эффективности фосфо-
рилирования, оцениваемой отношением связанного
фосфата к числу атомов поглощенного кислорода {ко¬
эффициент Р/О). В обычных условиях перенос пары
электронов в ЭТЦ дыхания сопровождается тремя
фосфорилированиями. В этом случае коэффициент
Р/О равен 3. Под влиянием неблагоприятных внут¬
ренних и внешних условий он уменьшается, понижая
в целом и КПД дыхания. Общее уравнение процесса
дыхания можно записать так:С0Н„О6 + 60, + бЬЦО + 38АДФ + 38Н3РО,	>602 + 12Н,0 + 38 АТФ.В анаэробных условиях у растений происходит
диссимиляция по типу спиртовою брожения. При этом
затрачивается во много раз больше органических ве¬
ществ, чем при дыхании, а образующиеся продукты,
прежде всего ацетальдегид и этанол, ядовиты. Поэто¬
му растения без кислорода очень быстро истощаются
и отравляются продуктами собственного метаболизма.
Спиртовое брожение широко распространено у мик¬
роорганизмов, главным образом у дрожжей, представ¬
ляющих собой одноклеточные сумчатые микроскопи¬
ческие грибы. Они хорошо выдерживают анаэробные
условия, но размножаются только в аэробной среде,
почему получили название факультативных аэробов.
Первый этап сбраживания дрожжами глюкозы анало¬
гичен гликолизу. Образующаяся ПВК под действием
[лава 4. Дыхание растенийпируватдекар бокс ила зы распадается на ацетальдегид
(СН,СОН) и молекулу С02. Ацетальдегид, в свою оче¬
редь, под действием алкогольдегидрогеназы, активной
группой которой является НАД, восстанавливается до
этанола:СН;)СОН + НАД Н.,	> С,Н5ОН + НАД.По ряду показателей фотосинтез и дыхание —
процессы явно противоположные. Вместе с тем они не
только тесно связаны между собой, но и имеют много
общего: сходство в структуре и функциях мембран и
ЭТЦтилакоидов хлоропластов и митохондрий, общность
промежуточных продуктов и т. д. Они определяют энер¬
гетический и конструктивный обмен клеток и растений
в целом, урожайность и общую биологическую продук¬
тивность растений, их устойчивость к воздействию не¬
благоприятных внешних факторов. Фотосинтезу и ды¬
ханию свойственна донорно-акцепторная связь. Дыха¬
ние — метаболический акцептор ассимилированного в
процессе фотосинтеза углерода, обеспечивая энергети¬
ческую трансформацию продуктов фотос интеза в био¬
массу, ее поддержание. В онтогенетическом аспекте
показана смена акцепторной функции дыхания вдонор-
ную (Т.К. Головко).4.3.	ВИДОВАЯ СПЕЦИФИКА ДЫХАНИЯ. ВНУТРЕННИЕ
ФАКТОРЫ ДЫХАНИЯОдним из важных показателей дыхания является его
интенсивность, т.е. количество поглощенного кислоро¬
да или выделившейся углекислоты за единицу времени
единицей поверхности или массы. Определить интен¬
сивность дыхания можно также по убыли массы окис¬
ляемого органического вещества или по количеству
высвобождающейся в этом процессе энергии.Различия в интенсивности дыхания различных ви¬
дов и сортов растений обусловлены наследственно, что
позволяет говорить о видовой специфике дыхания. На
нее накладывается влияние возраста листа и растения в
целом, происхождения растения, внешних факторов.
Светолюбивые растения, как правило, дышат интенсив¬
нее теневыносливых, культурные — интенсивнее есте¬
ственно произрастающих видов. Очень низкая интенсив-
Физиология растенийТаблица 4.2.Интенсивность дыхания листьев некоторых
древесных растений (по Г. Польстеру)ЛиственныеИнтенсивность
дыхания,
мг СО>/г сыр.
массы чХвойныеИіггенсивность
дыхания,
мг СО>/г сыр.
массы чБерета по¬2,01Лиственница0,73вислаяевропенскаяД\б череш-1.64Сосна обыкно¬0,78чатыйвеннаяБук лесной1.00Ьль обыкновенная0,46ность дыхания у суккулентов, высокая у грибов и бакте¬
рий. Лиственные древесные растения дышат активнее
хвойных растений, теневыносливые и медленнорасту¬
щие — слабее светолюбивых и быстрорастущих.Различаются по интенсивности дыхания и отдель¬
ные ткани одного и того же растения. Наиболее интен¬
сивно дышат органы с большим количеством меристе-
матических клеток, отличающихся высокой биохими¬
ческой активностью. Очень высокой интенсивностью
дыхания обладают цветки; у них она в 2 — 4,5 раза выше,
чем у листьев тех же растений. Различно дыхание и у
частей цветка: самое низкое дыхание у чашелистиков,
а самое высокое — у пестиков.Видовая специфика дыхания отмечена у корней, в
частности, древесных растений (табл. 4.3). Молодые
корни лиственных древесных пород дышат интенсив¬
нее, чем хвойных, быстрорастущих — интенсивнее
медленнорастущих и теневыносливых. Очень высокая
интенсивность дыхания у поглощающих корней, отли¬
чающихся повышенным обменом веществ, а также
придаточных. Так, придаточные корни тополя достига¬
ли интенсивности дыхания, равной 16 мг С02/г сух.
массы *ч. Дыхание микоризных корней в 2 —4 раза
выше немикоризных.Низкое дыхание наблюдается у сухих семян, древе¬
сины побегов, а также у зрелых плодов и клубней. У
плодов, перикарпий которых состоит из сочной много¬
слойной паренхимы, резкое повышение дыхательной
активности наблюдается сначала в период деления кле-
[лава 4. Дыхание растенийТаблица 4.3.Интенсивность дыхания корней некоторых
древесных растений (по Ф. Эйдману)ЛиственныеИіггеисивность
дыхания,
мг СО>/г сыр.
массы чХвойныеИшенсивность
дыхания,
мг СО>/г сыр.
массы чБерета по¬4,50Сое »и обык¬2,29вислаяновеннаяОсина3,50Ель обыкно¬1,21Липа2,25веннаяБ\к лесной1,25Пихта евро¬0,75Лиственница2,62пейскаяевропейскаяток после опыления и роста завязи с последующим
спадом при увеличении размеров разделившихся кле¬
ток. Перед созреванием наблюдается второй пик дыха¬
ния, связанный с качественными изменениями в биохи¬
мии плода {климактерический подъем дыхания). У яблок
сорта Антоновка упомянутый подъем дыхания сохраня¬
ется и после сбора плодов при хранении примерно в
течение месяца, затем процесс дыхания стабилизирует¬
ся. Интенсивность дыхания зависит и от сексуализации
растений: дыхание листьев мужских экземпляров сосны
оказалось в 1,5 — 2 раза выше, чем женских.С возрастом интенсивность процесса дыхания
также не остается одинаковой. Наиболее интенсивно
дышат только что распустившиеся молодые листья, а
менее всего — старые листья. Эта закономерность
сохраняется и для облиственного побега в целом. По¬
добная картина наблюдается и у древесных, как ли¬
ственных, так и хвойных пород.Так, листья 4 -6-дневного возраста у дуба черешчатого
дышали в 2 раза, а 8 — 10-дневного возраста — в 1,6 раза
интенсивное по сравнению с полностью сформировав¬
шимися листьями. Наиболее интенсивно протекает ды¬
хание у хвои текущего года, а затем оно замедляется.
Так, дыхание 3-летней хвои ели обыкновенной оказа¬
лось в 4 раза слабее дыхания хвои текущего года.
Дыхание побегов разного возраста также различно: ин¬
тенсивность этого процесса у побегов дуба черешчато-
Физиология растенийго диаметром 3 см значительно ниже, чем диаметром
0,5 см. Обусловливается это наличием в молодых побе¬
гах большего числа живых активно функционирующих
тканей, высокое дыхание побегов наблюдается лишь в
период вегетации, тогда как корней — почти в течение
всего года.Интенсивность дыхания тканей ствола ясеня, по
данным Б.А. Рубина, оказалась равной у камбия 0,43,
флоэмы — 0,32, наружной части заболони — 0,15 и
внутренней — 0,06 мг СО,/гсыр. массы *ч. Такое рас¬
пределение в показателях интенсивности дыхания
связано с различным количеством живых элементов в
отдельных частях ствола дерева, со степенью активно¬
сти клеток, содержанием питательных веществ в них.Дыхание обнаруживается и в стволе срубленного
дерева. Здесь, по данным В.И. Соловьева, интенсив¬
ность этого процесса достигает наибольших величин в
лубе, а в заболони последних трех-четырех годичных
слоев она в 4 — 11 раз ниже.Дыхание наблюдается во всех живых клетках, в
любое время дня и ночи, в период активного роста
дерева и в состоянии покоя. Поэтому существенная
часть синтезированных в процессе фотосинтеза асси-
милятов потребляется на дыхание. В среднем отноше¬
ние фотосинтеза к темновому дыханию составляет у
молодых листьев 1,5 — 2 и увеличивается до 4 — 5,5 у
более зрелых. Вместе с тем у однолетней хвои сосны в
течение теплого периода вегетации потери на темно-
вое дыхание составляют всего лишь 10 % от истинной
величины фотосинтеза. Древесные растения тропиков
в связи с более высокой здесь ночной температурой
тратят на дыхание до 75 % веществ, обязанных своим
происхождением фотосинтезу. Чем старше дерево и
лес в целом, тем больше органических веществ идет на
дыхание. Существенны затраты органических веществ
на дыхание нефотосинтезирующих тканей дерева.В течение вегетации у растений, в том числе дре¬
весных, различают затраты дыхания на поддержание
клеточных структур, на транспорт ассимилятов по фло¬
эме и на рост, причем два последних процесса требуют
гораздо больших энергетических затрат, чем первый. Д\я
громоздких древесных растений с их огромной массой
[лава 4. Дыхание растениймертвой древесины и корки это деление дыхания на
отдельные компоненты оказалось неоправданным.С ухудшением лесорастительных условий доля
дыхания в общем газообмене древесных растений уве¬
личивается. Интенсивность дыхания листьев с продви¬
жением на Крайний Север или с подъемом в горы
повышается. Очевидно, это является одним из факто¬
ров снижения продуктивности северных и горных
лесных ценозов, ибо на дыхание здесь тратится значи¬
тельно больше пластических веществ, чем в равнинах
умеренной зоны.4.4.	ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ
НА ИНТЕНСИВНОСТЬ ДЫХАНИЯI.	Одним из основных факторов, влияющих на
интенсивность ферментативных реакций процесса
дыхания, является температура. Зависимость дыхания
от температуры выражается кривой с одним максиму¬
мом {рис. 3.21.). При повышении температуры интен¬
сивность дыхания возрастает и до 40°С подчиняется
правилу Вант-Гоффа: скорость химической реакции при
повышении температуры на 10° примерно удваивается
(О10 = 2). Вместе с тем у растений нередки исключения
из этого правила, и Q10 в отдельных случаях может по¬
нижаться или увеличиваться. При температуре выше
40°С наблюдается резкое возрастание дыхания, а затем
после 50°С — падение. Скачкообразное увеличение ин¬
тенсивности дыхания при температуре чуть выше 40°С
указывает на выключение внутренней системы регуля¬
ции в клетке, а быстрое снижение при 50 — 60°С сви¬
детельствует о коагуляции дыхательных ферментов с
последующим отмиранием растения. Для большинства
растений температурный оптимум для процесса дыха¬
ния составляет 40-45°С, а максимум — 50-55°С.С повышением температуры воздуха летом интен¬
сивность дыхания листьев возрастает, а затем к осени
в связи с похолоданием — падает. Низкая активность
дыхания хвои сосны, ели и других хвойных древесных
пород и почек лиственных наблюдается втечение всей
зимы. Дыхание почек плодовых деревьев отмечено при
температуре — 14°С, а хвои сосны до — 25°С. Сниже¬
ние дыхательной активности зимующих частей древес- 241
Физиология растенийных растений связано нетолько с пониженной темпера¬
турой этого времени года, но и с переходом древесных
растений в состояние покоя.Суточные изменения интенсивности дыхания лис¬
тьев растений в значительной мере подчинены изме¬
нению температуры и освещенности: при их повыше¬
нии интенсивность дыхания также повышается. Вмес¬
те с тем суточная динамика дыхания проявляется не
во всех случаях.II.	Дыхание листьев растений, в отличие от фото¬
синтеза, находится в меньшей зависимости от содержа¬
ния воды в клетках. Небольшой дефицит даже увеличи¬
вает интенсивность дыхания. Дальнейшее повышение
водного дефицита, часто не снижая интенсивности
дыхания, приводит к энергетическому обесцениванию
дыхания (В.Н. Жолкевич).Весьма чувствительно к влажности дыхание семян.
Сухие семена дышат очень слабо. Увеличение влажнос¬
ти крахмалистых семян от воздушно-сухого состояния до
15 % приводит к усилению интенсивности дыхания в 4 —
5 раз, а до 30 — 35 % — более чем в 10000 раз. Влажность
семян, при которой наблюдается резкое возрастание
дыхательной активности, получило название критичес¬
кой. Она у крахмалистых семян равна 14 — 15 %, а мас¬
лянистых — 8 —9 %. При хранении семян нельзя допус¬
кать повышения их влажности выше критической. В про¬
тивном случае наблюдается «самовозгорание» семян,
приводящее к их порче, нередко к потере всхожести.III.	Содержание кислорода оказывает прямое воз¬
действие на рассматриваемый процесс. Однако дыха¬
ние листьев растений почти не меняется при умень¬
шении содержания кислорода с 21 до 5 %, после чего
оно резко снижается.В опытах с микоризными корнями бука лесного
было показано {рис. 4.5.), что дыхательная способность
их понижалась сразу же после снижения содержания
кислорода. Особенно сильное снижение интенсивнос¬
ти дыхания корней наблюдалось при содержании О,в
пределах 2 — 3 %. Для мелких корней многих травяни¬
стых растений количество О,, при котором происходит
крутой спад дыхания, также равно 2,5 — 5 %.С уменьшением содержания О, в воздухе изменя¬
ется не только интенсивность дыхания, но и относи-
Рис. 4.5. Дыхание микоризных корней бука:I — интенсивность дыхания; 2 — дыхательный
коэффициенттельная доля в дыхании различных оксидоредуктаз, а
также сам путь распада глюкозы. При ограниченном
доступе О., нередко отмечается высокая активность
цитохромоксидазы, для которой характерно энергич¬
ное взаимодействие с молекулярным кислородом, и
низкая флавиновых оксидаз.При наступлении кислородного недостатка в при¬
корневой среде повышается доля гликолиза в общем
дыхании, иногда наблюдается пентозофосфатный рас¬
пад, усиливается анаэробное расщепление глюкозы,
идущее по типу спиртового брожения, появляется так
называемое нитратное дыхание, когда нитраты высту¬
пают акцепторами электронов на завершающих эта¬
пах процесса дыхания. Все это — ряд тонких механиз¬
мов приспособления к условиям корневой аноксии.
Кратковременное воздействие последней многие рас¬
тения выдерживают без серьезных нарушений жизне¬
деятельности, длительное же нередко приводит не толь¬
ко к ощутимым сдвигам метаболизма, но и к отмира¬
нию корней и растений в целом. Лишь специально
приспособленные к недостатку 02 болотные растения
выдерживают эти условия.Ткани растений, способные к переключению ды¬
хания на брожение, при помещении из анаэробных в243
Физиология растенийаэробные условия сильно снижают разложение глю¬
козы. Это явление, впервые открытое Пастером на
дрожжах, получило название эффекта Пастера. Выде¬
ление СО,при этом уменьшается, содержание фосфо-
р ил и ро ванных сахаров повышается. Сокращение рас¬
хода глюкозы связано с внезапным накоплением ЛТФ
и соответственным снижением активности некоторых
ферментов гликолиза, вызванным переключением бро¬
жения на дыхание при доступе кислорода. Недостаток
кислорода может наблюдаться в мясистых тканях как¬
тусов и других суккулентов, многих сочных плодов,
луковиц, ствола древесных растений.Газовые смеси с низким содержанием О, исполь¬
зуются при хранении плодов и других сельскохозяй¬
ственных продуктов. При этом весьма целесообразно
применение в хранилищах повышенных концентраций
углекислоты, выступающей здесь как наркотическое
средство. Она может в несколько раз снижать ин¬
тенсивность дыхания плодов, способствуя более дли¬
тельному сохранению их без потери качества.IV.	Уровень минерального питания растений ока¬
зывает заметное воздействие на интенсивность дыха¬
ния. Особенно велико значение тех элементов, кото¬
рые входят в состав ферментов, осуществляющих гли¬
колиз и цикл Кребса, а также в состав переносчиков
электронов и протонов ЭТЦ дыхания. В процессе гли¬
колиза, например, активное участие в качестве кофер-
ментов принимают магний, марганец, железо, цинк,
медь и другие элементы. Особая роль принадлежит
фосфору, непременному участнику окислительного
фосфорилирования, и марганцу. Недостаток марганца
инактивирует реакции превращения яблочной кисло¬
ты в щавелевоуксусную, изолимонной — в щавелево¬
янтарную. Находясь в составе фермента оксалоацетат-
декарбоксилазы (КФ 4.1.1.3), он участвует в процессе
декарбоксилирования щавелевоуксусной кислоты и
превращения ее в пировиноградную кислоту.Повышение интенсивности дыхания растений при
недостатке калия в питательном растворе или почве свя¬
зывают с изменением азотного обмена, с образованием
пугресцина, вызывающею активирование дыхания че¬
рез интоксикацию тканей. Недостаток микроэлементов,
прежде всего марганца, железа, меди и цинка, снижает
[лава 4. Дыхание растенийинтенсивность дыхательного обмена в листьях растений.
Дополнительное внесение недостающих микроэлементов
в почву обычно нормализует процесс дыхания.Косвенное влияние минеральных элементов на ды¬
хание проявляется в изменении состояния цитоплазмы
клеток, углеводного обмена растения, сопряжения дыха¬
ния и фосфорилирования и других процессов. При этом
отрицательное воздействие на дыхательный газообмен
(поглощение 02, выделение СО,) может оказывать не
только недостаток, но и избыток ионов солей, изменение
соотношения их в растворе. Интенсивность дыхания
повышается как при избытке, так и при недостатке ка¬
лия, азота и некоторых других элементов. Достаточное
снабжение растений калием может усиливать процессы
окислительного фосфорилирования и использование
энергии на синтетические процессы, а дефицит ведет к
разобщению дыхания и фосфорилирования и обесцени¬
ванию дыхания в целом, к нарушению работы калиевых
насосов. Специфично действует на интенсивность дыха¬
ния и различное соотношение элементов питания: дыха¬
ние повышается при недостатке кальция.V.	Косвенное влияние на интенсивность дыхания
оказывает свет, по преимуществу через воздействие
на процесс фотосинтеза. Отрицательное действие не¬
достатка света связано с понижением интенсивности
фотосинтеза и, как следствие этого, с уменьшением
содержания углеводов — главных дыхательных суб¬
стратов. Влияет на дыхание и качественный состав
света. Коротковолновое излучение, особенно ультрафи¬
олетовый свет, повышает интенсивность дыхания.VI.	Как правило, интенсивность дыхания несколько
возрастает при действии сравнительно небольших доз
ядов, наркотиков, токсических газов, под влиянием ме¬
ханических травматических повреждений. Интенсив¬
ность дыхания нарушается при заражении растений
болезнетворными бактериями и грибами. Эти наруше¬
ния связаны с действием токсинов патогенов на фер¬
менты дыхания. В начале инфекционного периода дыха¬
ние пораженных листьев повышается. Вместе с тем эф¬
фективность дыхания (образование АТФ) из-за
нарушения сопряжения дыхания и фосфорилирования
обычно снижается. Результатом этого может явиться по¬
вышение температуры больных растений (гипертермия).245
Физиология растенийУсиление интенсивности дыхания флоэмы лиственницы
сибирской наблюдалось сразу же после нападения хво¬
егрызущих вредителей. Очевидно, что повышение
энергетических затрат в ответ на действие неблагопри¬
ятных факторов связано с процессами репараций {вос¬
становления повреждений) в отлаженном механизме
жизни растения. Эту способность к репарациям следует
рассматривать как одно из важных свидетельств в пользу
адаптации растений к повреждающим факторам. Одним
из объяснений причин возрастания дыхания в ответ на
действие неблагоприятных факторов является появление
веществ, возникающих при действии стресса.
Глава 5ОСНОВЫ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИ5.1.	ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИМикробиология — наука, изучающая строение,
систематику, физиологию, экологию, биохимию и ге¬
нетику микроорганизмов — существ микроскопичес¬
ки малых размеров (от долей, десятков до 100 мкм).
Микробиология обладает особыми методами изучения
и выращивания микроорганизмов. К микроорганизмам
относят бактерии, микроскопические водоросли, грибы
и простейшие животные.—	Значительная часть микроорганизмов не имеет
оформленного ядра. Это прокариоты, или доядер-
ные существа. К ним относят бактерии и циано¬
бактерии.—	К микроорганизмам-эукариотам, т.е. существам,
имеющим ядро, принадлежат микроскопические
грибы, водоросли и простейшие животные.В мире живых существ известно 4 царства приро¬
ды. Микроорганизмы относятся к царству протистов
{низших и высших), т.е. к самым первым:1. Протнсты
Низшие протнсты11. Грибы111. Растения
Высшие протнстыIV. Животные(прокариоты)(эукариоты)а.	Собственно
бактерии;б.	Цианобактериив.	ЛктиномнцетыМикроско¬
пические
грибы (мик¬
ром ицеты)Микроскопиче¬
ские водоросли
(мнкроводср ос¬
ли) эвглена и др.Простейшиеживотные:инфузории,Низшие протесты — прокариоты {доядерные) не
имеютоформленного ядра, тогда как высшие протесты —
его имеют. Оно у них отделено от цитоплазмы ядерной
мембраной. Наследственная информация у прокариотов
представлена кольцевой ДНК, а у эукариотов — обыч¬
ной ДНК, находящейся в хромосомах ядра клетки.Абсолютное большинство бактерий — одноклеточ¬
ные организмы. Они имеют различную форму: шаро- 24/
Физиология растенийвидную (кокки), палочковидную, извитую (вибрионы,
спири,ъ\ы, спирохеты). Одиночные кокки носят назва¬
ние микрококков, кистевидные группы кокков — ста¬
филококков, цепочковидные — стрептококков, а скоп¬
ления кубической формы — сарцин. Вибрионы — ко¬
роткие, слегка изогнутые палочки в виде запятой,
спириллы — более длинные клетки, имеющие 2 — 3
изгиба, спирохеты — бактерии с большим количеством
завитков —до 15 и более {рис. 5.1.).Рис. 5.1. Морфологические формы
клеток прокариот: 1 — кокк2	— димококк 3 — сарципа;4	— стрептококк5	— па,\очковидные бактерии
(одиночные клетки и цепочка
клеток); 6 — спириллы;7	— вибрион; 8 — актиномицет;9 — плодовое тело миксобактерии;
10 — нитчатая цианобактерия,
образующая споры (акинеты)
и гетероцисты; 11 — бактерия
с капсулой (по М.В. Гусеву
и Л.А. Минеевой)Размеры бактериау\ьных меток небольшие, напри¬
мер, диаметр кокков не более 1 мкм, длина палочек —
до 5 мкм. Еще мельче микоплазмы, у которых нет на¬
стоящей оболочки, поэтому форма клеток у них непосто¬
янна, а наименьший размер их достигает всего лишь0,1 —0,2 мкм.Размножаются бактерии путем деления или поч¬
кования. Лктиномицеты — бактерии более крупных
размеров, способные образовывать ветвящиеся гифы
и поэтому внешне схожие с грибами; размножаются в
основном с помощью деления гиф на отдельные фраг¬
менты.Цианобактерии, или цианеи {прежнее название —
сине-зеленые водоросли), представлены одноклеточны¬
ми, колониальными и нитчатыми формами. Форма
самих клеток также самая различная — сферическая,
палочковидная или изогнутая. Снаружи клеточная стен¬
ка цианобактерии бывает покрыта слизистой капсулой
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиу одноклеточных или чехлом у нитчатых форм. Едини¬
цей структуры нитчатых цианей является простая или
ветвящаяся нить (трихом).Цианобактерии размножаются путем бинарного
деления (на две одинаковые клетки), почкования или
множественного деления. В последнем случае разме¬
ры клетки увеличиваются в несколько раз, содержи¬
мое клетки претерпевает многократное деление с об¬
разованием большого числа мелких клеток, которые
освобождаются после разрыва стенки материнской
клетки. Многие нитчатые формы размножаются гормо-
гониями — короткими нитями, состоящими из неболь¬
шого числа мелких клеток.Наиболее широкое распространение среди по¬
чвенных микроскопических эукариотных водорослей
получили:—	Зеленые и желто-зе,\еные водоросли. Бывают од¬
ноклеточными, со жгутиками и без них, и много¬
клеточными (нитчатые формы). Размножаются де¬
лением, образованием спор и половым путем.—	Диатомовые водоросли представлены одноклеточ¬
ными формами. Название их происходит от гре¬
ческого диатоме — делить на два, так как стенка
их клеток состоит из двух створок, вложенных одна
в другую примерно так, как одна половинка чашки
Петри вставляется в другую. Между этими поло¬
винками стенки-панциря из кремнезема проходит
шов, с помощью которого протопласт диатомовых
водорослей может соприкасаться с субстратом.В почве насчитывается более 1500 видов водорос¬
лей. На долю зеленых водорослей из них приходится
примерно 500, диатомовых — 300, желто-зеленых —
150 видов.Цианобактерии и почвенные водоросли содержат
хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза с
выделением кислорода. Некоторые цианобактерии,
кроме того, способны фиксировать атмосферный моле¬
кулярный азот. Сочетание фотосинтеза и азотфикса-
ции в значительной степени объясняет повсеместное
распространение цианей в природе.Широко представлены в почве, особенно лесной,
микроскопические грибы (микромицеты) — эукариот-
ные гетеротрофные организмы. Микромицеты очень
Физиология растенийразнообразны. Это типичные редуценты, т.е. организ¬
мы, разлагающие органические остатки. Раньше грибы
относили к растениям, теперь к особому царству живой
природы — микота. Среди почвенных микромицетов
широко распространены плесневые грибы, характерной
особенностью которых является рост мицелия в виде
тонкого волокнистого налета на органических субстра¬
тах. Мукоровые грибы имеют одноклеточный мицелий
с многочисленными ядрами; от мицелия отходят споран-
гиеносцы с шарообразными расширениями на концах—	спорангиями, заполненными спорами. Грибы из ро¬
дов Aspergillus и Pénicillium {рис. 5.2.) имеют много¬
клеточный мицелий с конидиеносцами, от которых от-
шнуровываюгся конидии {споры). Микромицеты широ¬
ко используются в инженерной энзимологии в качестве
продуцентов внеклеточных ферментов, лекарств и дру¬
гих веществ, используемых в целом ряде био¬
технологических производств, медицине, науке.Рис. 5.2. Спороношение плесневых грибов:1 — Мисог; 2 — Pénicillium; 3 — AspergillusДрожжи представляют собой одноклеточные гри¬
бы, размножающиеся в основном вегетативно — поч¬
кованием или делением. У некоторых видов описан
половой процесс.В мире насчитывается 3.10" живых существ, рас¬
пределенных в 4 царства. Несмотря на существенные
различия между ними необходимо отметить и их боль¬
шое сходство. У всех представителей живого сходно
устроена молекула ДНК, по существу един генетичес¬
кий код, едино строение белков и других органических
веществ, много общего наблюдается в строении ЭТЦ,
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиходе процессов фосфорилирования и т. д. Разнообразие
связано с различным набором генов в ДНК.Выделение почвенной микробиологии как особой
науки связано с решающей ролью микроорганизмов в
процессах почвообразования, создания структуры по¬
чвы и почвенного плодородия в целом.Исключительная роль микроорганизмов по сравне¬
нию с другими обитателями почвы (беспозвоночными
и позвоночными животными) объясняется их очень
быстрым размножением, в результате чего в 1 г почвы
насчитывается до 10 млрд прокариотных клеток, а их
масса в слое 25 см может достигать 10 т/га. Масса же
почвенных беспозвоночных здесь составляет всего
лишь 15 ц/га.—	Огромное значение микроорганизмов в почво¬
образовательных процессах связано также с их высо¬
кой физиологической активностью, отличающейся раз¬
нообразием путей метаболизма. Микроорганизмы по¬
чвы синтезируют множество ферментов, действующих
как в клетке, так и вне ее в субстрате, на котором
поселяются микроорганизмы. «Всеядность» последних
также способствует генезису почвы и почвенному
питанию растений. Дело в том, что различные пред¬
ставители микромира используют практически все ве¬
щества, попадающие в почву.—	Значение почвенных микроорганизмов в почво¬
образовательных процессах и создании почвенного
плодородия связано с разложением ими органических
веществ, минерализацией последних, что освобождает
почву от мертвых останков животных и опада растений
и способствует снабжению растений доступными фор¬
мами минеральных элементов: азота, фосфора, серы,
железа и др. Распад органических веществ почвы —
процесс довольно сложный и длительный. Он имеет
значение в круговороте веществ в природных экосис¬
темах, особенно в лесу. В этом процессе активная роль
принадлежит бактериям, в том числе акта ном ицетам, а
также микроскопическим грибам. Бактерии имеют бо¬
лее узкий спектр внеклеточных ферментов по сравне¬
нию с микромицетами. С помощью экзоферментов бак¬
терии с большой скоростью разлагают белки, углеводы,
спирты, органические кислоты, альдегиды и, наконец,
целлюлозу. Лктаномицеты, кроме того, в качестве ис¬
Физиология растенийточника пищи и энергии используют пектиновые веще¬
ства, хитин, жирные кислоты, а также гумус почвы. По¬
чвенные грибы имеют более широкий спектр действия
экзоферментов и поэтому способны осуществлять про¬
цессы трансформации органических веществ, но с не¬
сколько меньшей скоростью, чем бактерии. Под их воз¬
действием идет разложение лигнина и таннинов, весь¬
ма трудно подвергающихся разложению. Почвенные
грибы, как и актиномицеты, трансформируют и гумусо¬
вые вещества почвы. Скорость разложения органичес¬
ких веществ почвы зависит от состава микроорганиз¬
мов и почвенно-климатических условий. Так, для про¬
цесса минерализации молекул целлюлозы в почвах
тундры требуется от 30 до 50 лет, в подзолистых по¬
чвах хвойных лесов тайги — 5 — 6 лет, а в типичных
черноземах лесостепной зоны — всего лишь 2 года.
Микроорганизмы осуществляют не только разложе¬
ние, но и синтез веществ, в том числе гумуса, опреде¬
ляющего рыхлую комковатую структуру почвы и пред¬
ставляющего собой резерв питательных элементов для
растений.—	Микроорганизмы почвы, многократно отмирая
в течение одного вегетационного периода, служат не
только пищей для других групп микроскопических
существ, но и основой накопления гумуса почвы, что
особенно важно в ходе первичных почвообразователь¬
ных процессов, например, в условиях рекультивируе¬
мых земель (отвалов), после пожарищ и т. д. Образуя
на поверхности почвы пленки, цианобактерии и мно¬
гие микроскопические водоросли предохраняют почвы
от эрозии и, выделяя различного рода слизи, улучшают
ее структуру.—	Особое значение в плодородии почвы имеюгтак-
же микроорганизмы, способные фиксировать инерт¬
ный в биологическом отношении газообразный азот
воздуха и вовлекать его в метаболизм растений и
биологический круговорот в природе.—	Благодаря выделению различных кислот мик¬
роорганизмы почвы способствуют выветриванию гор¬
ных пород и растворению недоступных для корней
растений минеральных соединений. Определенную
положительную роль в жизни растений играют и фи¬
зиологически активные вещества — различного рода
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошигормоны, витамины, антибиотики, выделяемые микро¬
организмами в почву.Вместе с положительной деятельностью микроор¬
ганизмов, которая превалирует, следует отметить и
отрицательную их деятельность. Это, прежде всего, пе¬
ревод ими доступных форм некоторых питательных
веществ в недоступные формы для растений, напри¬
мер МО( в .4, в процессе денитрификации, патоген¬
ность ряда видов и форм микроорганизмов, выделение
ядовитых веществ. Некоторые виды микроорганизмов
способны угнетать жизнедеятельность полезных для
растений представителей микромира.В связи с вышеизложенным основными задачами
почвенной микробиологии являются:—	определение численности и качественного соста¬
ва микроорганизмов по генетическим горизонтам
почвы в географическом аспекте;—	выявление влияния почвенных факторов (химичес¬
кого состава, структуры, влажности, аэрации, тем¬
пературы, pH и др.) на распределение и числен¬
ность микроорганизмов, т.е. изучение их экологии;—	изучение зависимости качественного и количе¬
ственного состава микроорганизмов почвы от хо¬
зяйственной деятельности человека (антропоген¬
ных факторов): способа обработки почвы,
чередования культур, внесения удобрений, ороше¬
ния, дренажа и многих других агротехнических и
лесохозяйственных мероприятий;—	исследование направленности, скорости, взаимо¬
связи биохимических процессов, происходящих в
почве при участии микроорганизмов, в том числе
тех, с помощью которых происходит развитие са¬
мой почвы, а также их изменений под влиянием
антропогенных воздействий;—	выявление сложных отношений почвенных микро¬
организмов между собой и с высшими растениями.
Основной целью почвенной микробиологии явля¬
ется разработка научных рекомендаций по управлению
жизнедеятельностью почвенных микроорганизмов в
целях оптимизации минерального питания растений и
повышения урожайности сельскохозяйственных рас¬
тений и продуктивности лесов. Вышеизложенное сви¬
детельствует о том, что почвенная микробиология тес¬
Физиология растенийно связана с генетическим почвоведением, химией,
физикой, экологией, географией почв, а также с агро¬
химией и физиологией растений.5.2.	МЕТОДЫ ПОЧВЕННОЙ МИКРОБИОЛОГИИВ микробиологии существует целый ряд методов
изучения, культивирования и учета микроорганизмов.
Разнообразие методов связано не только с наличием
различных экологических групп микроорганизмов, но
и с чрезвычайно большим разнообразием способов
питания, путей метаболизма представителей микроско¬
пического мира существ, превращения исходных про¬
дуктов и субстратов, а также со специфическими по¬
требностями отдельных видов микроорганизмов в оп¬
ределенных веществах (факторах роста), которых они
сами не могут синтезировать.По способу питания микроорганизмы делятся на:1)	гетеротрофов, использующих готовое органичес¬
кое вещество (их большинство),2)	автотрофов, способных самостоятельно синтези¬
ровать органические вещества из неорганических
веществ.По отношению к молекулярному кислороду мир
микроорганизмов делится на:1)	аэробов, живущих и размножающихся только в
присутствии С>>;2)	анаэробов, способных жить в бескислородной среде.
Различаются микроорганизмы и по их отношениюк температуре и pH среды.В зависимости от различного отношения микроор¬
ганизмов к пище и экологическим факторам для их
культивирования приготавливают синтетические пита¬
тельные среды или используют естественные (молоко,
сыворотку крови, картофель, различные соки растений
и др.), а также мясопептонный бульон, пивное сусло,
вытяжки из почвы, торфа и т. д. Из синтетических сред
широко используются определенные наборы хими¬
ческих веществ, в том числе минеральных для авто¬
трофов. Среды могут быть жидкими или плотными с
добавлением 2 % агар-агара или 20 % желатины.Аэробов культивируют на стерильной плотной или
жидкой питательной среде. В последнем случае исполь¬
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошизуют постоянное аэрирование — продувание стериль¬
ного воздуха или встряхивание на специальных качал¬
ках. Среда для анаэробов кипятится и сверху залива¬
ется не пропускающим воздух маслом или помещается
в специальные камеры — анаэростаты с выкаченным
воздухом.Для изучения и количественного учета почвенных
микроорганизмов используют лабораторные и полевые
методы.I. Отбор проб для лабораторных исследований на¬
чинается со стерилизации инструментов, при помощи
которых берется проба почвы, посуды, в которой эти
пробы доставляются в лабораторию, и питательных
сред.Существуют следующие виды стерилизации:—	сухим жаром при температуре 160°С в течение 2 —3	часов (ножи, иглы, скальпели и другие инстру¬
менты, посуда) или прокаливанием в пламени го¬
релки (иглы, петли, горлышки колб, пробирок и др.);—	автоклавированием в герметически закрываемой
камере при 120°С в течение не менее 20 минут го¬
рячим паром под давлением;—	текучим паром при температуре 100«С однократ¬
ной обработкой не менее 30 минут или путем дроб¬
ной стерилизации (повторно через сутки) для того,
чтобы убить проросшие споры у спорообразующих
бактерий;—	фильтрованием через мембранные фильтры из
асбеста с целлюлозой или из эфиров целлюлозы;
такие фильтры вставляют в колбы (все, естествен¬
но, должно быть стерильным) и через них фильт¬
руют жидкость, содержащую микроорганизмы,
которые задерживаются на фильтре, а полученный
фильтрат оказывается стерильным;—	облучение ультрафиолетовыми лучами или гамма-
лучами.Для изучения микроорганизмов используют чистые
и накопительные культуры. В природных условиях
микроорганизмы находятся в сложных сообществах,
обычно состоящих из многочисленных популяций раз¬
ных видов. В таких сообществах изучать физиологичес¬
кие особенности, рост и развитие отдельных видов
очень трудно или просто невозможно.
Физиология растенийЧистая культура — выращивание одного вида
микроорганизма. Такая культура получается в несколь¬
ко этапов. Делается это в основном двумя методами:—	разведением. При разведении небольшую навеску
почвы разводят в сотни тысяч раз стерильной во¬
дой, а затем небольшое количество полученного
фильтрата высевают на плотную среду и из вы¬
росших колоний выделяют чистые культуры.—	капиллярным. Более точный метод получения чис¬
той культуры основан на использовании капилля¬
ров. В разведенный фильтрат опускают капилляры
с плоскопараллельными стенками и под микроско¬
пом находят то место, где расположена одна мик¬
робная клетка. Она затем высевается на стериль¬
ную среду.В дальнейшем создаются благоприятные для дан¬
ного вида условия: оптимальная температура, аэрация
{или отсутствие О, для анаэробов), pH среды и т. д.
Принимаются меры для предохранения полученной
культуры от заражения другими видами микроорганиз¬
мов. Культура постоянно проверяется на однородность.Чистые культуры в почвенной микробиологии ис¬
пользуются редко, так как по активности микроорга¬
низма в чистой культуре трудно судить об его активно¬
сти в природной обстановке поля, леса, луга и т. д., где
он находится в тесном взаимодействии и взаимной
связи с другими организмами.Накопительной культурой называюттакую куль¬
туру, в которой резко преобладает один или несколь¬
ко близких видов микроорганизмов. Она получается
путем посева материала с присутствием интересую¬
щего вида на элективную среду, благоприятную для
данного вида или группы видов, и чуждую — для
других. Например, берут комочек почвы, в котором,
как известно, присутствует множество видов микро¬
бов, и помещают в среду, не содержащую азота. Есте¬
ственно, на безазотистой среде могут расти и разви¬
ваться только такие микроорганизмы, которые способ¬
ны добывать молекулярный азот из атмосферы, так
называемые азотфиксаторы. Через некоторое время
другие микроорганизмы погибнут или будут влачить
жалкое существование, а азотфиксирующие — про¬
цветать.
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиДля количественного и качественного учета мик¬
роорганизмов почвы в лабораторных условиях исполь¬
зуют:1.	Посевы на плотную питательную среду предус¬
матривают разведение навески почвы дистиллирован¬
ной стерильной водой обычно в 100 ООО раз; из полу¬
ченной болтушки берется небольшое количество жид¬
кости {1 мл) и наносится на плотную питательную
среду. Через 3 — 7 суток на поверхности среды вырас¬
тают несколько десятков или сотен колоний. Данный
метод дает заниженные результаты, так как питатель¬
ные среды не могут быть универсальными для всех
организмов. Питательную среду в данном случае луч¬
ше приготавливать на почвенной вытяжке, предвари¬
тельно простерилизованной.2 Метод прямого микроскопирования заключается
в непосредственном подсчете под микроскопом числа
микроорганизмов в капле почвенной суспензии, пред¬
варительно нанесенной на чистое стерильное и обез¬
жиренное предметное стекло, зафиксированной после
размазывания над пламенем горелки и окрашенной
соответствующим реактивом {карболовым фуксином и
др.). При использовании люминесцентного микроскопа
мазок с микроорганизмами окрашивается флуорохро-
мом акридином оранжевым. Живые микроорганизмы в
ультрафиолете светятся зеленым, а мертвые — красным
светом. Этот метод наиболее точный.Из лабораторных методов определения физиологи¬
ческой активности почвенных микроорганизмов сле¬
дует назвать учет выделяемой в процессе дыхания или
брожения микроорганизмами СОг накопления нитра¬
тов в среде с аммонийными формами азота {нитрифи¬
цирующая способность), активности различных фер¬
ментов, выделяемых микроорганизмами, и некоторые
другие. Выделяющаяся при использовании первого
метода СО, из почвенных образцов, помещенных в гер¬
метически закрытые колбы, поглощается раствором
барита, избыток которого отгитровывается кислотой,
обычно соляной. Нитрифицирующую способность оп¬
ределяют с использованием накопительной культуры со
средой С.Н. Виноградскою. Стерилизованные колбы со
средой засеваются комочками почвы и помещаются в
термостат с температурой 25 — 30 °С на 5 — 6 дней.
Физиология растенийНаличие азотной и азотистой кислот определяют
одним из количественных или качественных методов.
Из последних чаще всего используется метод обнару¬
жения азотной кислоты с помощью реакции с дефини-
ламином в крепкой серной кислоте: синее окрашива¬
ние при смешивании реактива с каплей жидкости из
накопительной культуры будет свидетельствовать о
наличии иона N0 -. Азотистая кислота обнаруживает¬
ся с помощью реактива Грисса, с которым она дает
красное окрашивание.Ферментативную активность аэробных целлю¬
лозоразрушающих микроорганизмов можно опреде¬
лить несколькими методами. Один из них, самый
простой, заключается в следующем. Обогащенную
КМО , навеску почвы увлажняют и помещают в чаш¬
ку Петри, на дно которой кладут стерильные обеззо-
ленные фильтры. На поверхность почвы, уложенной
в видетонкой пластинки, накладывают фильтроваль¬
ную бумагу и плотно прижимают ее к поверхности
почвенной пластинки. Приготовленные таким обра¬
зом образцы помещают во влажные камеры на раз¬
личное время в зависимости от свойств почвы (обыч¬
но несколько недель и более). По характеру и степени
разложения бумаги судят об активности внеклеточных
ферментов целлюлозоразрушающих микроорганиз¬
мов. Подобным образом можно изучать активность
других групп микроорганизмов, например пектин-
или лигнинразрушающих.II.	Непосредственно в природной обстановке, в том
числе в лесу, используют полевые методы учета коли¬
чества или активности микроорганизмов:1.	Одним из широко распространенных полевых
методов является метод стекол обрастания (по Н.Г. Хо¬
лодному). На стерильные стекла наносят твердую пи¬
тательную смесь, например крах мало-аммиачный агар,
и закапывают их на глубину 3 — 5 см. Через некоторое
время на среде появляются колонии характерных для
данной почвы микроорганизмов.2.	Большой интерес представляет метод капилляр¬
ных педоскопов Б.В. Перфильева и Д.Р. Габе. Приго¬
тавливается набор капиллярных ячеек с прямоуголь¬
ными каналами. Капилляры заполняют полужидкой
агаризованной средой с добавлением перегнойных
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошифульвокислот, составных частей гумуса почвы. Приго¬
товленные таким образом капилляры закапывают в
почву на 1,5 — 2 месяца. В капилляры проникают и раз¬
виваются характерные для того или иного генетичес¬
кого горизонта почв сообщества микроорганизмы.3. Часто микробиологи, занимающиеся изучением
почвенных микроорганизмов, используют метод апп¬
ликаций, который учитывает микробиологическую ак¬
тивность почвы и отдельных представителей почвен¬
ного микромира. Для этого полоски бумаги, состоящие,
как известно, из целлюлозы или хлопчатобумажного
полотна, закрепляют на стекле и закапывают в почву
на определенную глубину на срок до трех месяцев.
Микробиологическая активность, в данном случае цел¬
люлозоразрушающих микроорганизмов, оценивается
по скорости разложения целлюлозы {количеству раз¬
рушенной ткани или бумаги).5.3.	ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ПРОКАРИОТНЫХ ОРГАНИЗМОВВ жизни высших растений микроорганизмы раз¬
личных систематических групп имеют неравноценное
значение. Наибольшая роль принадлежит прокариотам.Клетка прокариот сравнительно с клетками расте¬
ний характеризуется рядом структурных и функциональ¬
ных особенностей, которые сводятся к следующему:—	отсутствие ядерной оболочки и оформленного
ядра;—	отсутствие обособленных от цитоплазмы органелл;—	слабое развитие мембран: у большинства прока¬
риотных клеток цитоплазматическая мембрана
(ЦПМ) является единственной;—	особое строение клеточной стенки.Большинство бактерий является одноклеточнымиорганизмами. Эволюция выработала у них такие адап¬
тивные механизмы, которые позволяют каждой отдель¬
ной клетке осуществлять все необходимые жизненные
функции, рост, развитие и размножение.Бактериальная клетка содержит до 80% воды. Ос¬
тальная часть представлена белками, полисахаридами,
липидами, нуклеиновыми кислотами. В сухом веществе
клетки они соответственно составляют в среднем 52,
17, 9 и 19 %.
Физиология растенийУльтрамикроскопическое строение метки бакте¬
рий показано на рис. 5.3. Цитоплазму, окруженную
мембраной, называют протопластом. Снаружи от ЦПМ
располагаются поверхностные структуры прокариот¬
ной клетки: клеточная стенка, слизистые капсулы или
чехлы, жгутики, ворсинки.Рис. 5.3.
У,\ьтрамикроскопи чес кое
строение бактериа,\ьной
метки: / — стенка
метки; 2 — цитоплазма;3	— ядерный аппарат;4	— мезосома;5	— рибосома;6	— цитоп,\азматическая
мембрана; 7 — включения;8	— капсула; 9 — жгутикиВ связи с особенностями строения клеточной стен¬
ки бактерии делят на грамположительные и грамотри-
цательные. Название происходит от способа окраши¬
вания, предложенного датским ученым X. Грамом:
фиксированные клетки бактерий обрабатывают с нача¬
ла реактивом кристаллическим фиолетовым, затем
йодом, вследствие чего появляется специфическое
окрашивание. При последующей обработке этиловым
спиртом у одних бактерий окрашивание исчезает —
это грамотрицательные бактерии. Другие бактерии
сохраняют окрашенный комплекс, поэтому получили
название гра положительных бактерий.Клеточная стенка прокариот устроена очень слож¬
но. Основная масса меточной стенки грамположитель-
ных бактерий состоит из гетерополимерного соедине¬
[лава 5. Основы почвенной микробиолошиния —пептидогликана, остов молекулы которого пред¬
ставлен чередующимися остатками М-ацетилглюкоза-
мина и М-ацетилмурамовой кислоты. Последняя явля¬
ется эфиром М-ацетилглюкозамина и молочной кис¬
лоты, к карбоксильной группе которой присоединен
пептидный «хвост» из нескольких аминокислот, обычно
четырех (рис. 5.4.). Эта пептидная цепочка необычна по
двум причинам. Во-первых, здесь присутствуют амино¬
кислоты в 1>форме и аминокислоты с двумя аминогруп¬
пами. Обе аминогруппы этих аминокислот могут обра¬
зовывать не только пептидные связи между собой, но и
дополнительные пептидные связи между гетерополи-
мерными цепями пептидогликана. В образовании пеп¬
тидных связей обычно участвуют карбоксильная груп¬
па Э-аланина одного тетрапептида и свободная амино¬
группа другого. Иногда эти связи образуют другие
аминокислоты. В образовании пептидных связей уча¬
ствуют не все пептидные мостики, часть их находится
в свободном состоянии или образует ковалентные связи
с другими химическими веществами клеточной стенки.
Частота таких «сшивок» может быть различной.Рис. й.4. Строение повторяющейся единицы молекулы
пептидогликана: 1,2 — места полимеризации
гликанового остова молекулы; 3 — место присоединения
молеку,ш тейхоевой кислоты в меточной стенке
грамположитемных бактерий
Физиология растенийНаряду с пептидогликаном в клеточной стенке
грамположительных бактерий содержатся полимерные
соединения — тейхоевые кислоты, в молекулы кото¬
рых входит спирт рибит или глицерин. Свободные
гидроксилы в молекулах спиртов могут замещаться
остатками различных аминокислот, глюкозы и некото¬
рых других сахаров. Кроме того, в клеточной стенке
этих бактерий в небольших количествах представлены
полисахариды, белки и липиды. Все три класса соеди¬
нений, образующих клеточную стенку, связаны между
собой ковалентными связями и представляют собой
очень прочную упорядоченную структуру.Клеточная стенка у грамотрицательных бакте¬
рий устроена еще более сложно {рис. 5.5.). Она состоит
из нескольких слоев: внутренний тонкий слой образо¬
ван пептидогликаном, наружный слой представляет
собой мембрану, состоящую из белков, липидов и по¬
лисахаридов. Между ними, в периплазматическом
пространстве, расположен рыхлый слой белков.Рис. 5.5. Схема строения клеточной стенки
грам положи темных (А) и грамотрицате,\ьных (Б)
бактерий: I — цитоплазматическая мембрана;2 — пептидогликан; 3 — периплазматическое
пространство; 4 — наружная мембрана; 5 — ДНКНекоторые бактерии имеют отличия в строении
клеточной стенки {метанообразующие, галофильные),
другие не имеют ее вовсе (микоплазмы).Клеточная стенка выполняет ряд физиологических
функций:1)	механическую;2)	защитную;3)	транспортную;
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолоши4) служит местом локализации ряда веществ, напри¬
мер ферментов у грамотрицательных бактерий в
периплазматическом пространстве между двумя
мембранами и др.Защитной функцией обладают и слизистые обра¬
зования поверхностных структур, состоящие главным
образом из особых полисахаридов и реже из полипеп¬
тидов. Они же могут служить местом запаса воды и
питательных веществ и одним из способов взаимной
связи между соседними клетками у колониальных
микроорганизмов.Многие прокариоты способны к активному движе¬
нию. Направленные движения микроорганизмов назы¬
вают таксисами. В зависимости от действующего фак¬
тора различают хемо-, аэро-, фототаксисы и др. У
разных микробов наблюдаются различные формы дви¬
жения:1.	Жгутиковое. Жгутики представляют собой много¬
кратно изогнутые длинные структуры, которые прикреп¬
лены к ЦПМ. В состав жгутиков входит специфический
белок флагеллин. Энергия для движения с помощью
жгутиков получается при превращении градиента элек¬
трохимическою потенциала в механическую работу.2	Извивание. Например, у спирохет вокруг прото¬
пласта обвивается аксиальная (опорная) нить, состоя¬
щая из тех же веществ, что и жгутики. Движение спи¬
рохет происходит за счет вращения аксиальных фиб¬
рилл в периплазматическом пространстве между
пептидогликановым слоем и наружной мембраной. Это
вращение создает на поверхности клеточной стенки
эластичную волну, благодаря которой спирохеты могут
быстро вращаться вокруг своей длинной оси, извивать¬
ся и передвигаться в жидкой среде по винтовому или
волнообразному способу.3.	Скольжение. Некоторые бактерии, не обладающие
жгутиками, передвигаются по твердому субстрату за
счет скольжения (миксобактерии, нитчатые серобакте¬
рии и др.). Это слизеобразующие микроорганизмы.
Объяснение механизма движения этих бактерий ви¬
дят в гипотезе бегущей волны.Цитоплазматическая мембрана (ЦПМ) у многих
бактерий является единственной мембраной. На ее
долю приходится 8 — 15 % сухой массы клетки. У фото-
Физиология растенийтрофных микроорганизмов, использующих энергию
солнечного света, и хемоавтотрофных, пользующихся
энергией окисления химических веществ, формируют¬
ся мембранные структуры, тесно связанные с ЦПМ и
выполняющие функции фотосинтеза и хемосинтеза.
Они получили название внутрицитоплазматических
мембран. Химический состав ЦПМ у грамположитель¬
ных и грам отрицательных бактерий и эукариот прак¬
тически одинаков.Цитоплазматическая мембрана бактерий выполня¬
ет много функций.1)	барьерную;2)	здесь находятся ферменты, с участием которых
происходит образование различных компонентов
клеточной стенки;3)	в ЦПМ расположены электронтранспортные цепи
фотосинтеза, хемосинтеза, дыхания, анаэробного
дыхания и ферментные комплексы, обеспечиваю¬
щие превращение электрохимической энергии в
энергию макроэргов АТФ;4)	ЦПМ участвует в процессах передачи наслед¬
ственных свойств благодаря закреплению на ней
кольцевой ДНК клетки, в поглощении воды и эле¬
ментов питания.Типичных органелл, т.е. структур, обособленных от
цитоплазмы, у прокариот нет. Среди внутрицитоплаз¬
матических мембран бактерий следует отметить мезо-
сомы, выполняющие функции энергообмена, а также
выделения (секреторные функции). Предположительно
с мезосомами связываюткомпартментацию клеток, обес¬
печивающую определенную последовательность в ходе
различных ферментативных реакций, доставку субстра¬
тов для синтеза клеточной стенки. К внутрицитоплазма-
тическим структурам относятся тилакоиды пурпурных
бактерий, шоросомы зеленых бактерий и фикобилисомы
цианобактерий, выполняющие фагосинтетическую фун¬
кцию. Хлоросомы в виде продолговатых пузырьков дли¬
ной 90— 150 нм и шириной 25 — 75 нм окружены одно¬
слойной мембраной толщиной 2 — 3 нм, состоящей толь¬
ко из молекул белков. Хлоросомы плотно примыкают к
ЦПМ. В них содержатся бактериохлорофиллы, роль
которых заключается в улавливании квантов света.
Фикобилисомы имеют вид гранул диаметром 25 — 55 нм.
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиВ них располагаются пигменты белковой природы —
фикобилипротеиды, растворимые в воде. Они также
способны улавливать энергию солнечного света.Цитоплазма, состоящая из белков, продуктов обме¬
на веществ и различных субстратов, носит название
цитозоля. Другая часть, структурная, содержит гене¬
тический аппарат, рибосомы, а у некоторых микроор¬
ганизмов и внутрицитоплазматические мембраны, и
различные включения. Вся цитоплазма насыщена ри¬
босомами, где осуществляются, как и у высших расте¬
ний, синтез белка. Рибосомы отличаются от рибосом
эукариот своими меньшими размерами. Число рибо¬
сом в бактериальных клетках зависит от интенсивно¬
сти биосинтеза белка в них.Генетический аппарат прокариотной клетки пред¬
ставлен, как правило, одной молекулой ДНК, имеющей
форму кольца и названной бактериальной хромосомой.
Впечатляют ее размеры: в развернутом виде ее длина
почти в 1000 раз превышает длину прокариотной клет¬
ки. Бактериальная хромосома — высокоупорядоченная,
компактная и суперспирализованная структура, име¬
ющая у большинства бактерий молекулярную массу в
пределах 1 — 3 10-'. Наибольшая масса генетического
материала у цианобактерий — 8,5.109, а наименьшая —
у микоплазм, равная всего лишь 0,4—0,5.10'.Молекула ДНК располагается в определенном ме¬
сте цитоплазмы и не отделена от нее мембраной, как у
эукариот. Поэтому в отличие от последних генетичес¬
кий аппарат прокариот называют нуклеоидом, а не
ядром. Гистоны у большинства бактерий отсутствуют.
Лишь недавно гистоноподобные белки, связанные с
ДНК, обнаружены у некоторых микоплазм и некоторых
цианобактерий. У каждого вида содержание пар азоти¬
стых оснований Л + Т и Г + Ц в молекуле ДНК посто¬
янно и служит важным диагностическим признаком.Удвоение молекул ДНК предшествует делению
прокариотной клетки и начинается в точке прикрепле¬
ния кольцевой хромосомы к ЦП.VI. Здесь расположе¬
ны ферменты, которые участвуют в процессах репли¬
кации ДНК. Водородные связи между поли нуклеотид¬
ными нитями разрываются, и на однонитиевых
участках, как на матрице, синтезируются комплемен¬
тарные цепи дочерних молекул ДНК. Параллельно с
Физиология растенийрепликацией ДНК происходит рост мембраны на уча¬
стке контакта ДНК с ЦПМ, приводя к разделению вновь
образовавшихся молекул ДНК и оформлению их в са¬
мостоятельные хромосомы двух дочерних бактериаль¬
ных клеток.Рост бактериальной клетки представляет собой
комплекс процессов биосинтеза различных веществ и
формирования структурных элементов. В результате
роста бактериальная клетка увеличивается в размерах
до определенного момента, затем рост ее приостанав¬
ливается. После репликации ДНК клетка готова к раз¬
множению путем деления или почкования. Большин¬
ство грамотрицательных бактерий делится путем пе¬
ретяжки, а грамположительных — за счет образования
поперечной перегородки.У некоторых фото- и хемосинтетиков недавно най¬
дены карбоксисомы, имеющие форму многогранника с4	— 6 сторонами; они окружены однослойной мембра¬
ной, состоящей из белков. В состав карбоксисом вхо¬
дят частицы фермента РДФкарбоксилазы, катализиру¬
ющей присоединение СО,к рибулозодифосфату.У некоторых бактерий, обитающих в воде и в по¬
чве, имеются аэросомы {газовые вакуоли), которые обес¬
печивают плавучесть клеток: сжатие аэросом приво¬
дит к погружению, разбухание — к подъему.Из запасных вю\ючений бактериальных клеток
необходимо назвать полисахариды (гликоген, грануле-
зу и др.), полипептиды, поли- р- оксимасляную кисло¬
ту, полифосфаты (источники запасного фосфора), от¬
ложения элементарной серы у серобактерий. Эти вклю¬
чения могут обособляться от цитоплазмы белковой
мембраной, что предохраняет их от преждевременно¬
го гидролиза.Цианобактерии устроены еще более сложно. В це¬
лом они близки к грамотрицательным бактериям. На¬
ружная мембрана стенки цианобактерий покрыта сли¬
зистой капсулой или слизистым чехлом у нитчатых
форм. Соседние клетки нитчатых цианобактерий свя¬
заны между собой особыми ультраструктурами, назван¬
ными микроплазмодесмами, которые обеспечивают
непрерывность мембран и цитоплазмы соседних кле¬
ток. Цитоплазма с нуклеотидом обильно заполнена
рибосомами. Фотосинтетический аппарат содержит
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошихлорофилл а (хлорофилл Ь отсутствует) и каротино-
иды, а также фикобилипротеиды — красные и синие
пигменты. Цианобактерии осуществляют фотосинтез с
выделением кислорода, а в темноте ведут себя как
гетеротрофы. Многие из цианобактерий способны к
азотфиксации.Некоторые бактерии в определенных условиях
формируют структуры, отличные от обычных вегетатив¬
ных клеток. В своем большинстве эти видоизмененные
клетки способствуют выживаемости отдельных видов в
неблагоприятных условиях среды (эндоспоры, цисты),
размножению (споры актиномицетов, гормогонии циа¬
нобактерий) или осуществлению фиксации атмосфер¬
ного азота (гетероцисты цианобактерий, бактероиды
клубеньковых бактерий). Эндоспоры образуются поод-
ной внутри цитоплазмы некоторых грамположительных
бактерий. Они обладают многослойными очень плотны¬
ми покровами. Эндоспоры переносят длительное кипя¬
чение без потери жизнеспособности, высушивание и т. д.
Часть грамотрицательных бактерий способна превра¬
щаться в цисты — клетки с толстыми наружными по¬
кровами и капсулами, например у азотобактера. В форме
цист азотобактер переносит длительное воздействие
неблагоприятных внешних факторов.5.4.	ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА ЖИЗНЕДНТЕЛЬНОСТЪ
ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВИз внешних факторов, влияющих на жизнь почвен¬
ных микроорганизмов, следует назвать химический
состав, влажность, аэрацию и температуру почвы, кон¬
центрацию и pH почвенного раствора, свет и некото¬
рые другие.I.	Подавляющее большинство почвенных микроор¬
ганизмов является сапрофитами. Поэтому чем богаче
почва органическими веществами, тем лучше развива¬
ются в ней микроорганизмы. Наряду с органическими
веществами на распределение микроорганизмов в
почве оказывает влияние и содержание минеральных
элементов. Так, например, молибден усиливает разви¬
тие азотфиксаторов, бор — нитрификаторов, цинк и
марганец — простейших животных. Наоборот, повы¬
шение содержания тяжелых металлов снижает процесс
Физиология растенийфиксации азота, губительно действует на ряд других
микробиологических процессов, протекающих в почве.II.	Очень сильное влияние на рост и размножение
микроорганизмов оказывает содержание воды в почве
и концентрация почвенного раствора. Активная их
жизнедеятельность протекает только при достаточно
высокой влажности почвы. Оптимальным для большин¬
ства обитателей почвы является содержание воды,
равное 60...70 % от полной влагоемкости. Избыток воды
в торфяной почве резко снижает активность многих
микроорганизмов и их численность. Количество нит-
рификаторов уменьшается здесь по сравнению с той
же, но осушенной почвой в 600 раз, целлюлозоразлага¬
ющих бактерий — в 7 раз и т. д. Осушение заболочен¬
ных лесных почв таежной зоны уже с первых лет
приводит к двойному усилению активности микробно¬
го населения, в частности целлюлозоразлагающих
групп микроорганизмов, повышению количества мно¬
гих спорообразующих бактерий и актиномицетов.Почвенная засуха резко отрицательно воздейству¬
ет на жизнь микроорганизмов. Различают физическую
сухость субстрата, на котором поселяются микроорга¬
низмы {недостаток воды), и физиологическую, создаю¬
щуюся при высоком осмотическом давлении почвен¬
ного раствора, например в условиях засоленных почв
и соленых озер. Наиболее устойчивы к физической
засухе почвы споры бактерий, цисты {например, азо¬
тобактера), мелкие бактерии с толстыми грамположи-
тельными стенками и акинеты {покоящиеся клетки)
цианобактерий. Споры бактерий могут выдерживать
условия без воды в течение сотен лет, азотобактер —
до 10 лет. Совершенно неустойчивы к почвенной засу¬
хе микоплазмы, спирохеты и некоторые другие микро¬
организмы.В засоленных почвах обитают галофильные бакте¬
рии, способные развиваться при содержании хлорис¬
того натрия 12 %, а экстремальные галофилы даже
лучше растут и размножаются в соленой воде озер при
концентрации №С120...30 %. В значительной степени
это связано с особенностями строения их оболочки,
которая состоит в основном из липопротеидов и не
содержит пептидогликана. Для стабилизации клеточ¬
ной стенки им необходима высокая концентрация
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиионов натрия, хлора, магния. В их отсутствие стенка
растворяется, а цитоплазма постепенно разрушается.Дрожжи также довольно устойчивы к высокой
концентрации раствора, устойчивы и некоторые по¬
чвенные водоросли. Туберкулезная палочка до 6 недель
может жить в очень концентрированном растворе
поваренной соли, теряя лишь способность к размно¬
жению.III.	По отношению к кислороду, как указывалось
выше, все микроорганизмы делятся на аэробов и ана¬
эробов. Аэробы требуют для своего роста и развития
молекулярный кислород, используя его в качестве ко¬
нечного акцептора электронов в процессе дыхания.
Анаэробные микроорганизмы способны жить без кис¬
лорода, получая энергию в процессах брожения или
анаэробного дыхания. Облигатные анаэробы живут
только в отсутствие кислорода, а факультативные
анаэробы, например дрожжи, способны жить как в
кислородной, так и в бескислородной среде. Примером
облигатно анаэробных микроорганизмов служит род
Clostridium. Кислород для них является ядом. Обли¬
гатные анаэробы в присутствии О., гибнут от накопле¬
ния перекиси водорода, так как у них отсутствует ка-
талаза — фермент, разлагающий Н,02, а также из-за
инактивации ферментов при очень высоком окисли-
тельно-восстановительном потенциале среды.Содержание кислорода в почвенном воздухе мень¬
ше, чем в атмосфере. Даже в хорошо аэрированной
почве содержится обычно 8— 10% 02. Этого количества
кислорода вполне достаточно для нормального раз¬
вития аэробных микроорганизмов. Но в затапливаемой
водой или очень уплотненной почве содержание кис¬
лорода резко понижается (до 1 — 2%).В почвенном воздухе содержится большое количе¬
ство СО2(до 3%), а при вытеснении воздуха водой, за¬
тапливающей почву, содержание ее достигает 10% и
более. Такие дозы СО, могут отрицательно влиять на
рост и развитие микроорганизмов почвы. Есть немало
прокариот, устойчивых к повышенному парциальному
давлению С02. Цианобактерии, например, не прекра¬
щают роста при содержании углекислоты выше 12 %.V.	Все микроорганизмы по отношению к темпера¬
туре разделяются на 3 основные группы (табл. 5.1):
Физиология растенийпсихрофилы (холодолюбивые), мезофилы и термофилы
(теплолюбивые). Между термофилами и мезофилами
имеются и промежуточные группы.Таблица 5.1.Кардинальные температурные точки
nui кроор га ни змовГруппа орга¬
низмовТемпература, °СминимальнаяоптимальнаямаксимальнаяПсих роф ильныеМезофильныеТермофильные-43...1018...306... 1020...	3550...	603045...5060...75При отрицательной температуре почвы большин¬
ство бактерий переходит в состояние анабиоза — скры¬
той жизни, когда жизнедеятельность организма макси¬
мально затормаживается. При температуре ниже 0"С
некоторая активность физиологических процессов про¬
является только у психрофилов. Из последних следует
назвать облигатных психрофилов, обитающих в услови¬
ях Арктики и высоких юр, а также некоторые дрожжи,
получившие широкое распространение в холодных веч¬
но мерзлотных почвах тундры. Очень устойчивы к низ¬
кой температуре споры грибов и особенно бактерий,
выдерживающие охлаждение до -190 и даже до -253 °С.Термофилы активно растут и размножаются в
местах разложения больших масс органического веще¬
ства — навозе, компостах, нижних слоях подстилки.
Наиболее устойчивые из этой группы микроорганиз¬
мов выдерживают температуру до 80 и даже 90 °С.
Вместе с тем они очень чувствительны к недостатку
воды в почве. По этой причине их мало в южных по¬
чвах, которые часто испытывают засуху.Повышение температуры выше максимума приво¬
дит к резкому нарушению метаболизма микроорганиз¬
мов и ультраструктуры их клеток. Белки цитоплазмы
коагулируют, мембраны разрушаются, что ведет к смер¬
ти клеток.IV.	Жизнедеятельность микроорганизмов в силь¬
ной степени зависит от реакции среды, в частности
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошипочвенного раствора. Для различных физиологических
групп микробов оптимальные пределы pH не совпада¬
ют. Так, например, грибы предпочитают более кислую
реакцию {pH 3 — 6), бактерии — нейтральную или ще¬
лочную с оптимумом pH 7 — 8. Лишь уксуснокислые и
серные бактерии и некоторые другие лучше развива¬
ются в условиях сильнокислой среды.Лзотобактер в условиях кислых почв при недостат¬
ке кальция не встречается. Аммонифицирующие бак¬
терии хорошо развиваются при pH, равной 6,5 —8,0,
денитрифицирующие — 7,0 — 8,7. Клубеньковые бакте¬
рии по-разному относятся к pH почвы в зависимости
от хозяина. Например, люпиновые предпочитают бо¬
лее кислую среду, чем люцерновые.Бактерии, выносящие сильнокислую среду, назы¬
вают ацидофилами. Облигатные (экстремальные) аци-
дофилы, например бактерии из рода Т11юЬасШи£,
могут выдерживать pH среды равное 1.Изменение pH в ту или другую сторону от опти¬
мальных значений ведет к изменению заряда цитоп¬
лазматической мембраны микробной клетки, а это, в
свою очередь, меняет скорость поступления ионов в
клетку, активность ферментов. В особо экстремальных
случаях эти изменения заряда могут привести к коагу¬
ляции биоколлоидов (белков и других жизненно важ¬
ных соединений). Поверхность коллоидов резко умень¬
шается, что снижает процессы дыхания, синтез веществ
и другие стороны метаболизма.VII.	Свет нужен лишь микроскопическим водо¬
рослям, цианобактериям, пурпурным и зеленым бак¬
териям, которые на свету осуществляют фотосинтез.
Для большинства же микроорганизмов свет не толь¬
ко не необходим для их жизнедеятельности, но явля¬
ется отрицательным фактором. Особенно неблагоп¬
риятны ультрафиолетовые лучи, которые действуют
разрушительно на нуклеиновые кислоты. На этом
основана обработка фруктовых соков ультрафиоле¬
товыми лучами.Основная масса различных физиологических групп
микроорганизмов уже на рассеянном свету прекраща¬
ет размножаться, а прямой светоказывает бактерицид¬
ное действие. Характерно, что споры грибов и бакте¬
рий оказываются так же чувствительны к свету, как и
Физиология растенийвегетативные тела, а иногда даже менее стойки к нему.
На этом основано использование света для борьбы с
нежелательной патогенной микрофлорой. Так, при
строительстве санаториев, больниц отводят наиболее
освещаемые места, а сами здания строятся с больши¬
ми окнами, пропускающими много света.VIII.	На количественный и качественный состав, а
также на активность микроорганизмов почвы могут ока¬
зывать влияние радиоактивные вещества. Содержание
их в различных почвах обычно невелико: от Здо 9-10 %
(торий), от 9 до 58-10-5 % (уран) и от 2 до 9-10_п % (ра¬
дий) . Доказано стшгулирующее воздействие небольших
доз проникающей радиации на активность и рост мик¬
роорганизмов. Азотобактер под влиянием малых доз
радиации усиливал процесс азотфиксации, у клу¬
беньковых бактерий повышалась способность прони¬
кать в ткани корней бобовых растений. Искусственно
повышенный фон радиации может вызывать мутаген¬
ный эффект, приводить к повреждениям структур, а
очень высокий — вызывать летальный исход. Расте¬
ния и микроорганизмы в естественных условиях спо¬
собны аккумулировать в десятки и сотни раз больше
радиоактивных веществ, чем их содержится в окружа¬
ющем субстрате.Зная отношение микробов к факторам внешней
с реды, можно так регулировать их жизнедеятельность,
в частности в почве, чтобы направить процессы в нуж¬
ную сторону, создать наиболее благоприятные условия
для минерального питания растений. Это, в свою оче¬
редь, будет способствовать увеличению биологической
продуктивности и урожайности растений.Чувствительность микроорганизмов к неблагопри¬
ятным факторам используется в быту. Д\я более дли¬
тельного сохранения пищевых продуктов их подвер¬
гают кипячению, высушиванию, засолке (20 — 30%
раствор поваренной соли), используют высокое с одер¬
жание сахара при приготовлении варенья (60 — 70),
сильнокислую среду (маринование, квашение овощей,
мочение фруктов и т. д.), антисептирование при копче¬
нии мясных и рыбных продуктов через образование
смол и альдегидов, замораживание и др. В сельском
хозяйстве кислая среда используется при силосовании
кормов.
[лава 5. Основы почвенной микробиолоши5.5.	РАСПРОСТРАНЕНИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В ПРИРОДЕМикроорганизмы распространены повсюду, но
основным местом их обитания является почва.I.	Распределение микроорганизмов в почве зави¬
сит от конкретных физико-географических условий,
типа почвообразовательного процесса, гидрологичес¬
кого режима и ряда других факторов.Минимальное количество бактерий и других мик¬
роорганизмов отмечено в почвах северных районов
(подзолы), а максимальное — в южных районах (чер¬
ноземы, сероземы) под травянистой растительностью
(табл. 5.2). Это увеличение общего числа микроорганиз¬
мов с продвижением к югу связано с миром бактерий,
тогда как численность грибов уменьшается.Таблица 5.2.Количество микроорганизмов в почвах России,
по данным метода прямого счета под микроскопом
(по Е.Н. Мишу сгину)11очвыКоличество микроорганизмов, млн игг.на 1 г почвына 1 мг азота почвыПодзолы целинные300...600Около 70Дерново-подзолистые:целинные600... 1000»200окультуренные1000.. .2000»250Черноземы:целинные2000...2500»600окультуренные2500...3000»750Сероземы:целинные1200... 1600» 2000окультуренные1800... 3000»2400Наиболее заселена верхняя часть профиля почвы.
С продвижением вниз численность микроорганизмов
убывает с разной степенью резкости в зависимости от
типа и свойств почвы. Распределение представителей
микромира здесь находится в тесной зависимости от
запаса органического вещества. Так, например, в вер¬
хнем Л, горизонте дерново-подзолистой лесной почвы
общее число микроорганизмов доходит до 2,7 млрд в
Физиология растений1 г, а в нижнем подзолистом Л., —0,3 млрд, т. е. почти
на целый порядок меньше. Однако в период засухи наи¬
более насыщенными могут оказаться более глубокие
горизонты почвы, сохранившие воду.В течение года численность микромира почвы
сильно изменяется. Массовые вспышки численности
могут сменяться резким снижением. Меняется и соот¬
ношение различных групп микроорганизмов почвы по
ходу вегетации.Максимальное количество представителей микро¬
скопических существ в одном и том же генетическом
горизонте отмечено около живых корней растений
{в ризосфере), а также на поверхности органических
остатков. В лесной подстилке развивается очень много
микроскопических грибов.Основная масса микроорганизмов почвы (80 — 90 %)
находится на поверхности или внутри почвенных час¬
тиц, где им легче использовать субстратный материал,
к которому они прикреплены. Адсорбция бактерий на
поверхности почвенных частиц способствует их зак¬
реплению в определенных слоях почвы и сохранению
гомеостаза микробных ассоциаций. Это, в свою оче¬
редь, ведет к сбалансированному для каждой разновид¬
ности почвы круговороту веществ. С развитием того
или иного почвообразовательного процесса, вызванно¬
го естественными или искусственными причинами,
идет и изменение состава микрофлоры, и ее распреде¬
ление по профилю почвы.Частички почвы заселены микроорганизмами очень
своеобразно: на поверхности развивается аэробная
часть микромира, а внутри — анаэробная. Сплошной
чехол из аэробных бактерий на поверхности почвенной
частички создает своеобразный фильтр, который погло¬
щает кислород вследствие дыхания аэробов, и воздух
внутри частички оказывается лишенным кислорода.
Именно поэтому внутри почвенных частичек разви¬
ваются облигатные анаэробы, например бактерии из
рода Clostridium.Характерно распределение бактерий в типично лесных
почвах. Так, по данным Н.Л. Благовидова, в условиях
Северо-западной таежной зоны маломощных подзолов
в еловых лесах кисличного типа численность бактерий
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиоказалась в 4 раза выше, чем в торфяно-перегнойных
иловатых почвах болотного ряда почвообразования.
Прослеживается тесная связь количества бактерий с
продуктивностью лесов: наиболее высокий среднегодич¬
ный прирост древесины характерен для кисличников, а
наименьший —для сфагнозников травяных с постоян¬
ным избытком влаги.Из грибов в почве наряду с родами Pénicillium и
Aspergillus заметное место занимают Fusarium и
Trichoderma, а в почве тундры и степей еще и Dematium.
С продвижением на юг заметно увеличивается число
грибов из рода Aspergillus, а количество грибов из рода
Pénicillium даже несколько снижается (табл. 5.3). При
окультуривании почвы количество бактерий увеличива¬
ется примерно вдвое, а число грибов уменьшается.Таблица 5.3.Соотношение микроскопических грибов в горизонте
Aj целинных почв, % от общего количества
(по Е.Н. Мишустину)Зона! 1очваГрнбы в горнзоше А, целинных
почв,% от общего к-ва1 *2*3*4*5*6*1*ТундраГангат\ндрово-глееваяглеево-подзолнетая.72031810+++дерново-подзолистая7105187++СтепьСухаячерноземкаштановая7118271 1+степь63781057+Пустын¬
ная степьсерозем47381716+11олу-
пустынясолонец, солон¬
чак48314845+■ 1- Pénicillium; 2 — Aspergillus; 3 — Trichoderma; 4 — Fusarium;
5 — Mucorales; 6 — Dematium; 7 — ДрожжиЦианобактерии широко распространены во всех
почвах, особенно в степных каштановых, в пустынях
на голых скалах и даже на поверхности льда и снега
Физиология растенийв высоких горах. Встречаются они и в воде морей, озер,
водохранилищ, прудов и других водоемов, а также в
воде горячих источников при температуре до 70 °С.Достаточно широкое распространение в почве,
особенно в ее самых верхних генетических горизон¬
тах, получают микроскопические водоросли (50... 100 тыс.
клеток на 1 г почвы).По месту обитания различают наземные, водно¬
наземные, собственно почвенные и сверлящие водорос¬
ли. Первые разрастаются на поверхности почвы в виде
налета, коробочек, вызывая «цветение» почвы. Вторые
живут в воде постоянно влажных почв, и лишь третьи
обитают непосредственно в толще почвы. Сверлящие
водоросли, поселяясь на камнях, проделывают в них
ходы и в этих ходах живут, растут и размножаются.Распределение водорослей по профилю почвы
сходно с распределением бактерий: с глубиной резко
сокращается число видов и их масса (рис. 5.6.).Максимальная глубина почвы, на которой обнару¬
живаются водоросли, не превышает 1,5 м. Общее чис¬
ло видов водорослей в лесной почве (25—65) ниже, чемРис. 5.6. Распространение микроскопических водорослей
по профилю почвы (по Э.А. Штиной}
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошив почве травянистых фитоценозов, где это число мо¬
жет достигать 100 и более.В подзолистых почвах таежной зоны преобладают
зеленые водоросли, в дерновых почвах — диатомовые.
Диатомовые водоросли широко также представлены в
почве верховых болот, на каменистых залежах и в
некоторых других местах.В глубоких слоях почвы, куда не проникает свет,
облигатноавтотрофные водоросли погибают, а факуль¬
тативные переходят на гетеротрофный сапрофитный
тип питания.В грубогумусных разной степени оподзоленности
почвах лесов таежной зоны основную роль в круговоро¬
те веществ играют грибы, количество которых здесь
варьирует от 250 до 900 тыс. шт. в 1 г сухой почвы, затем
уже бактерии, хотя количество последних в этих почвах
доходит до 2 — 4 млрд в 1 г почвы. И тех и других пред¬
ставителей микробного мира привлекает здесь, прежде
всего обилие органических остатков {корнепад, листопад)
и воды. Меньше всего встречается в почвах таежных
лесов акта номицетов, которые не выносят кислой среды.Простейшие животные встречаются во всех по¬
чвах. Их число доходит до нескольких тысяч и даже
сотен тысяч клеток в 1 г сухой почвы. Наибольшее
значение для них имеют наличие воды в порах почвы,
и количество пищи, главным образом масса бактерий,
водорослей и дрожжей.II.	В воде рек, озер, морей и других водоемов мик¬
роорганизмов значительно меньше в связи с большим
проникновением в воду света и меньшим содержанием
органических и минеральных веществ. Вода рек может
содержать разное количество микробов в зависимости
от того, как далеко река расположена от населенных
мест и защищена от сброса различных сточных и про¬
мышленных вод, — от нескольких сотен и тысяч до
миллионов в 1 мл. В озерах количество микроорганиз¬
мов колеблется от нескольких тысяч до 10 млн в 1 мл
воды. Очень много различных групп микроорганизмов
в верхних слоях ила прудов, водохранилищ, рек и озер —
до нескольких миллиардов клеток в 1 г ила.II.	Обилие света и отсутствие питательных веществ
в воздухе предопределяют очень слабое развитие в нем
микроскопических существ. Лишь в пыльном воздухе
Физиология растенийпомещений с множеством людей {вокзалы, кинотеатры
и т. д.) санитарно-гигиенические условия резко ухудша¬
ются из-за обилия микробов. Замечено довольно резкое
увеличение числа бактерий и других микроорганизмов
в школьных классах после уроков, в студенческих ауди¬
ториях после лекций и занятий. В воздухе городов коли¬
чество микроорганизмов в несколько сотен раз больше,
чем в загородном парке или в лесу. Там деревья и в
целом все растения очищают воздух от пыли и, выделяя
особые вещества — фитонциды, убивают бактерии.
Известно, что фитонциды дуба излечивают от дизенте¬
рии, а сосны — убивают туберкулезную палочку Коха.
Допустимая санитарная норма содержания микроор¬
ганизмов в воздухе не более 11 тыс. в 1 м3.5.6.	УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ
КРУГОВОРОТЕ УГЛЕРОДАГлавная роль в конструктивном обмене микроор¬
ганизмов принадлежит углерод у. В природе практичес¬
ки нет ни одного углеродсодержащего соединения, на
которое не воздействовали бы микроорганизмы. По
отношению к углероду все организмы делятся на ав-
тотрофные, способные синтезировать органические
соединения из СО,внешней среды, и гетеротрофные,
источником углеродного питания которых является
готовое органическое вещество.1.	Гетеротрофы делятся на паразитов и сапрофитов.—	Паразиты живут за счет органических веществ
других организмов, а сапрофиты питаются мертвым
органическим материалом. Среди паразитов различа¬
ют такие, которые способны развиваться только внут¬
ри клеток хозяина (облигатные паразиты, например,
хламидии, лишенные собственной системы фосфори-
лирования), и такие, которые способны вести сапро¬
фитный образ жизни {факультативные паразиты). Пос¬
ледних значительно больше, чем первых.—	Сапрофиты составляют основную массу почвен¬
ных микроорганизмов. Они перерабатывают огромные
массы органических веществ мертвых остатков расте¬
ний и животных и содержащихся в продуктах жизнедея¬
тельности почвенных организмов, а также в органичес¬
ких удобрениях.
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолоши2.	Автотрофы, в свою очередь, делятся на фотоав-
тотрофов {водоросли, цианобактерии, пурпурные и зе¬
леные бактерии) и хемоавтотрофов {нитрифицирующие,
водородные, бесцветные серные и железобактерии).—	Из фотоавтотрофов водоросли и цианобакте¬
рии осуществляют процесс фотосинтеза с выделением02,	подобно высшим растениям. Они имеют обе фото¬
системы {ФС-1 и ФС-2). У пурпурных бактерий содер¬
жится бактериохлорофилл, активная форма которого
представлена пигментом а у зеленых серобакте¬
рий — П84С1 У пурпурных и зеленых бактерий функци¬
онирует только ФС-1, и фотосинтез происходит без
выделения кислорода. Отличается эта группа и донора¬
ми протонов и электронов. Так, у зеленых и пурпурных
серных бактерий таким донором является сероводород:свотСО, + 2Н,Б	-» {СН,0)п + 28 + Н,02	2 пигменты 2	2У пурпурных несерных бактерий в качестве доно¬
ров протонов и электронов служит молекулярный во¬
дород или водород спиртов и некоторых других орга¬
нических соединений:свотСО, + 2Н,	-> {СН,0)п + Н,0.2	2 пигменты	2 " ^—	Хемоавтотрофиые бактерии получают энер¬
гию для синтеза органических веществ за счет окисле¬
ния различных неорганических соединений: аммиака,
водорода, сероводорода, серы, закисного железа и дру¬
гих. Процесс синтеза органических веществ из внеш¬
ней углекислоты за счет энергии окисления неоргани¬
ческих соединений, как указывалось выше, носит на¬
звание хемосинтеза.Большинство микроорганизмов, как и высшие ра¬
стения, используют в качестве источника энергии окис¬
ление органических веществ в процессе дыхания.Для анаэробных микроорганизмов важнейшим
источником энергии является сбраживание органичес¬
ких веществ. Различают следующие типы брожений:—	спиртовое;—	молочнокислое;—	маслянокислое;—	пропионовокислое и др.
Физиология растенийI.	Возбудителями спиртового брожения служат
главным образом дрожжевые грибы. Пировиноградная
кислота с помощью фермента пируватдекарбоксилазы
расщепляется до уксусного альдегида и С02:СН.-СО-СООН	>СН3-СНО + СО,.Образующийся ацетальдегид при участии НЛД-
зависимой алкогольдегидрогеназы восстанавливается
до этиловою спирта.Общее уравнение спиртового брожения можно
записать так:С6Н)206 + 2АДФ + 2Н3Р04	>2СН3СН,ОН + 2С02 + 2ЛТФ.В анаэробных условиях дрожжи осуществляют
спиртовое брожение. При доступе кислорода они пре¬
кращают ход спиртового брожения и начинаютактив-
но размножаться почкованием. Поэтому в анаэробных
условиях получают спирт, а в аэробных — коммерчес¬
кие дрожжи. Из сахаров легче всего сбраживается
глюкоза, фруктоза, сахароза и мальтоза. Плохо подда¬
ются этому процессу манноза и галактоза.Кроме дрожжей спиртовое брожение могут вызы¬
вать некоторые бактерии, в частности Zymomonas
mobilis, Sarcina ventriculi и др.II.	Возбудителями молочнокислого брожения яв¬
ляются бактерии из родов Streptococcus, Lactobacillus,
Pediococcus и некоторых других. Все они грамположи-
тельны, не образуют спор, неспособны к передвижению
и являются факультативными анаэробами. Они вызы¬
вают типичное гомоферментативное молочнокислое
брожение, конечный продукт которого — молочная
кислота. Другая группа молочнокислых бактерий (род
Leuconostoc, некоторые виды рода Lactobacillus) в про¬
цессе гетероферментативного молочнокислого броже¬
ния продуцирует наряду с молочной ряд других веществ:
уксусную кислоту, этиловый спирт и другие продукты.При гомоферментативном молочнокислом броже¬
нии пировиноградная кислота восстанавливается с
участием НЛДН, и дает молочную кислоту:СН.-СО-СООН + НЛДН2	>СНз-СНОН-СООН + НАД.
[лава Б. Минкральнив пиіанне растенийМолочнокислое брожение используется для полу¬
чения кисломолочных продуктов, при квашении ово¬
щей и силосовании кормов.Гетеро ферментативное молочнокислое брожение
осуществляется по окислительному пентозофосфатно-
му пути, один из продуктов которого— ФГА превраща¬
ется в ПВК, а второй — ацетилфосфат дает уксусную
кислоту или этиловый спирт и СО.,. Факультативно
анаэробная кишечная палочка, обитающая в кишечни¬
ке животных, в анаэробных условиях сбраживает суб¬
страт до молочной, уксусной, янтарной и муравьиной
кислот, этилового спирта и молекулярного водорода.III.	Процесс сбраживания углеводов до масляной
кислоты носит название маслянокислого брожения:С6Н!3О0	> СН3-СН2-СН2-СООН + 2С02 4- 2Н, +энергия.Возбудителями маслянокислого брожения являют¬
ся бактерии из рода Clostridium. В результате окисли¬
тельного декарбоксилирования ПВК образуется ацетил-
КоА, который частично превращается в ацетилфосфат,
а затем в уксусную кислоту. На этом этапе образуется
молекула АТФ. Путь, непосредственно ведущий к син¬
тезу масляной кислоты, начинается с конденсации двух
молекул ацетил-КоА и через ряд восстановительных
реакций в конечном итоге приводит к образованию
масляной кислоты.Для биологического круговорота веществ в лесу
особенно важными являются две разновидности масля¬
нокислого брожения:—	сбраживание пектиновых веществ, содержащих¬
ся в срединных пластинках клеточных стенок ра¬
стений;—	анаэробное разложение целлюлозы — основного
компонента оболочек растительных клеток.
Пектины состоят из довольно большого количестваостатков D-галактуроновой кислоты и различных са¬
харов: галактозы, ксилозы и арабинозы. Разложение
пектиновых веществ начинается с их гидролиза, а соб¬
ственно маслянокислому брожению подвергаются толь¬
ко сахара — продукты гидролиза. При этом из галак¬
тозы образуются масляная кислота, углекислота и во¬
дород, а из арабинозы и ксилозы, относящихся к группе
пентоз, — масляная кислота, углекислота и вода:
Физиология растенийС5Н10О5	> СН3-СН2-СН?-СООН + СОг + нр + энергия.В анаэробных условиях, в частности в заболочен¬
ных лесных почвах, происходит медленное гидролити¬
ческое расщепление целлюлозы до глюкозы, которая
затем сбраживается бактериями из рода Clostridium
до масляной кислоты и ряда других продуктов.В природе наряду с анаэробным сбраживанием
существуют и аэробные процессы разложения пек¬
тиновых веществ и целлюлозы, осуществляемые мик¬
роорганизмами различных систематических групп:
миксобактериями, актиномицетами и грибами. В кис¬
лых лесных почвах основную роль в разложении пек¬
тиновых веществ играют грибы, в особенности муко-
ровые, а клетчатки — микромицеты Trichoderma,
Pénicillium, Aspergillus и др. Целлюлоза в почвах
степных и луговых формаций разлагается в основном
бактериями.В лесных почвах в больших количествах наряду с
целлюлозой находится и лигнин. Это очень медленно
гидролизуемый компонент растительного спада. Нахо¬
дящиеся в его составе ароматические углеводороды
трудно поддаются разложению. Лигнин разлагается
грибами и небольшим числом бактерий, в основном из
рода Pseudomonas. Из разрушающих лигнин грибов
следует, прежде всего, назвать базидиальные. После
частичного разрушения лигнина базидиальными гри¬
бами в работу включаются микромицеты Fusarium,
Trichoderma, Rhizoctonia, Pénicillium, Aspergillus и
др. На самых последних стадиях разрушения лигнина
участвуют и некоторые грамотрицательные бактерии.
Обычно процессы гидролиза лигнина и целлюлозы в
почве идут параллельно и могут вызываться одними и
теми же микроорганизмами и высшими грибами.Гидролиз лигнина сопровождается синтезом ве¬
ществ, являющихся составными элементами гумуса
почвы. Ароматические спирты, продукты микробиоло¬
гического распада лигнина, конденсируются с амино¬
кислотами почвы и пептидами, образуя первичные
продукты гумусовых веществ. В процессе гумифика¬
ции растительных остатков, в том числе содержащих
лигнин, дубильные вещества, белки, смолы, воски и
некоторые другие, происходит постепенное окисление
[лава Б. Минкральнив пт а н не растенийгидроксильных групп до карбоксильных. Образующи¬
еся высокомолекулярные вещества, способные осаж¬
даться кальцием, получили название гумусовых кис¬
лот, а более дисперсная часть гумуса — фульвокислот.Наряду с синтезом происходит и распад гумуса по¬
чвы. Продукты распада служат основой минерального
питания растений. В этом процессе участвуют бактерии
из родов Pseudomonas, Seliberia, Agrobacterium, а так¬
же актиномицеты и грибы. Поэтому обогащение почвы
гумусом — это результат положительною баланса меж¬
ду образованием и разрушением гумусовых веществ.В составе растительного опада и трупных остан¬
ков животных трудно гидролизуемыми органическими
веществами являются и жиры. Они разлагаются в почве
аэробными бактериями из рода Pseudomonas, акти-
номицетами, а также анаэробными бактериями, в осо¬
бенности представителями рода Clostridium.Возбудителями пропионового брожения являют¬
ся грамположительные, не образующие с пор, бактерии
из рода Propionibacterium. Конечный продукт броже¬
ния — пропионовая кислота. Основной начальный этап
процесса данного брожения — гликолиз. Вместе с тем
у данной группы бактерий обнаруживается и окисли¬
тельный пентозо-фосфатный путь, цикл Кребса и т. д.
У некоторых видов проявляется эффект Пастера. К среде
эти микроорганизмы малотребовательны. Они прояв¬
ляют свою активность после деятельности молочнокис¬
лых бактерий, сбраживая молочную кислоту до пропи-
оновой (СНз-СН,-СООН) и уксусной. Важно отметить,
что в начале процесса ПВК не восстанавливается, как
в других видах брожений, а карбоксилируется с обра¬
зованием щавелевоуксусной кислоты, дальнейшее пре¬
вращение которой происходит в цикле Кребса. Про¬
цесс карбоксилирования ПВК получил название гете¬
ротрофной w\u темповой фиксации СОг В небольших
масштабах эта гетеротрофная фиксация СО, наблюда¬
ется почти у всех живых организмов, в том числе у
животных.Рассмотрим схему биологического круговорота
углерода (рис. 5.7.).Автотрофы — высшие зеленые растения, водорос¬
ли, цианобактерии, фотосинтезирующие и хемосинте¬
зирующие бактерии — фикс и ру ют угле род С 02, вклю-
Физиология растенийРис. 5.7. Схема биологического круговорота углерода:I — фотосинтез; 2 — хемосинтез; 3 — дыхание
растений; 4 — питание животных; 5 — дыхание
животных; 6 — отмирание организмов и их
прижизнеш1ые выделения; 7 — дыхание аэробных
микроорганизмов; 8 — брожение; 8а — выделение С02
при броженияхчая его в органические соединения. Животные, поедая
растения, концентрируют углерод в органическом ве¬
ществе своего тела. Дыхание аэробных организмов и
многие виды брожений сопровождаются выделением
углекислоты. Опад растений и трупные останки живот¬
ных и микроорганизмов разлагаются и пополняют ат¬
мосферу СО,. Образующаяся углекислота опять исполь¬
зуется в процессах фото- и хемосинтеза. Цикл биологи¬
ческого круговорота углерода повторяется снова. В этом
круговороте прослеживается тесная связь жизнедея¬
тельности растений, животных и микроорганизмов.Наряду с участием в биологическом круговороте
углерода микроорганизмы выполняют очень важную
роль в преобразовании азотистых веществ. Это зна¬53. УЧАСТИЕ МИКРООРГАНИЗМОВ В БИОЛОГИЧЕСКОМ
КРУГОВОРОТЕ АЗОТА
[лава Б. Минкральнив пт а н не растенийчение микробов трудно переоценить, ибо недостаток
в почве важнейшего для растений элемента азота —
обычное явление. Азотное питание в сельском и лес¬
ном хозяйстве представляет собой проблему номер
один.Азот, как и углерод, является основным компонен¬
том наиболее существенных для жизни растений орга¬
нических веществ. После отмирания растений, микро¬
организмов, животных органическое вещество их опа-
да и трупных остатков разлагается почвенными
микробами до самых простых минеральных форм азо¬
та, так нужных растениям. Это происходите помощью
большой группы микроорганизмов —аммонификаторов,
а процесс по конечному продукту (аммонию) получил
название аммонификации.I.	В аммонификацию включаются белки, мочевина,
хитин, нуклеиновые кислоты — вещества, имеющие
большой запас азота. Все они активно атакуются аммо¬
нифицирующими микроорганизмами с образованием
аммиака. Разлагая то или иное азотсодержащее орга¬
ническое вещество, возбудители рассматриваемого
процесса за счет этого питаются, размножаются, чер¬
пают необходимое количество энергии для своей жиз¬
недеятельности.Обычно микробы при этом используют незначи¬
тельную долю высвобождающегося азота на поддер¬
жание собственного метаболизма. Большая часть под¬
вижного и хорошо доступного корням азота остается в
почве, что благоприятно сказывается на азотном пита¬
нии растений и на их урожайности. Одновременно при
разложении органических веществ почвенными мик¬
роорганизмами высвобождаются ионы ортофосфорной
кислоты, а также сера в форме H,S; последний окисля¬
ется серными бактериями до сульфатов.Возбудителями аммонификации белков являются, с
одной стороны, аэробы — спорообразующие палочки
Bacillus mycoides, В. megaterium, В. subtilis (сенная
палочка), многие актиномицеты и грибы, а с другой —
анаэробные палочки из рода клостридиум (C. putriticum,
C. sporogenes, C. botulinum, C. tetani). Два последних
вида очень вредны для человека: первый вызывает
пищевое отравление вплоть до летальных последствий,
а второй — возбудитель столбняка.
Физиология растенийВсе названные аммонификаторы, или гнилостные
микроорганизмы, вырабатывают и выделяют большое
количество протеолитических ферментов — протеаз,
осуществляющих гидролиз белков. Процесс распада¬
ется на два этапа:1.Ha	первом этапе с помощью протеаз сложные
белки разлагаются до простых белков, а те, в свою
очередь, до аминокислот. Образующиеся аминокисло¬
ты частично усваиваются микробами, из них они стро¬
ят белки своего тела. В этом случае схема реакций
дезаминирования аминокислот выглядит так:R — CHNH3 —СООН + О, 	> R-СООН + СО, + NH3илиR-CHNH2-COOH + V2 07 	> R-СО-СООН +NH3.2.	Большая часть аминокислот на втором этапе
подвергается дезаминированию, в процессе которого
от них отщепляется аминогруппа NH, и образуются
свободный аммиак и органические кислоты. Различа¬
ют дезаминирование, идущее с участием и без участия
кислорода. Процесс осуществляется с помощью НЛД-
зависимой дегидрогеназы:R — CHNH-, — СООН + НАД + Н.,0 	>R-СО-СООН + НАДН2 + мн3.Конечные продукты аммонификации белков час¬
тично используются бактериями: аммиак — в конст¬
руктивном обмене в качестве источника азота, а орга¬
нические кислоты — в энергетическом метаболизме.Благоприятными внешними условиями для аммо¬
нификации белков являются температура в пределах
20 — 30°С, достаточное количество воды, нейтральная
или щелочная среда {pH 7 и выше).Мочевина является продуктом жизнедеятельности
многих грибов и животных. В чистом виде она труднодо¬
ступна корням растений. Аммонификаторы разлагают ее
до аммиака, предоставляя растению удобную форму азот¬
ною питания. К уробактериям, осуществляющим аммо¬
нификацию мочевины, относятся Micrococcus urea,
Sporosarcina urea, Bacillus pasteurii и др. Они вырабаты¬
вают специальный фермент уреазу и, выделяя ею в среду,
осуществляют рассматриваемый процесс. Аммонифика¬
ция мочевины состоит из двух этапов:
[лава Б. Минкральнив пт а н не растений1)	сначала происходит гидролитическое дезаминиро¬
вание мочевины с образованием углекислого аммония:CO{NR,)2 + Н20 	> (NHJ2C03;2)затем	углекислый аммоний как вещество очень
нестойкое распадается на аммиак, углекислоту и воду:(NH4)2 С03 	> 2 NH;t + С02 + Н20.Образующийся аммиак частично участвует в кон¬
структивном обмене уробактерий, а в остальном попол¬
няет запасы доступного для растений азота в почве.Очень сложным и трудно разлагаемым в почвеазот-
содержащим веществом является хитин. Он входит в
состав клеточных стенок грибов, наружного скелета ра¬
кообразных и насекомых. В химическом отношении яв¬
ляется аналогом целлюлозы, лишь одна гидроксильная
группа глюкозы заменяется группой СНз-СО-МН-. Эле¬
ментарное звено молекулы этого азотсодержащего по¬
лисахарида представлено ацетилглюкозамином.Возбудителями процесса аммонификации хитина
являются бактерии из родов Bacillus, Pseudomonas,
Achromobacter, а также плесневые грибы, главным
образом из рода Aspergillus, и актиномицеты:1)на	первом этапе с помощью эктоферментов мик¬
роорганизмы расщепляют хитин на его элементарные
звенья — молекулы ацетилглюкозамина;2)	ацетил глюкозам и н уже на втором этапе распа¬
дается на глюкозу, уксусную кислоту и аммиак. Здесь,
так же как и в предыдущих случаях, образующийся
аммиак используется аммонификаторами и пополняет
запасы азота в почве.Наиболее активным возбудителем аммонификации
нуюхеиновых кислот является Bacillus megaterium:1)	с участием синтезируемых бактериями вне¬
клеточных ферментов {рибонуклеаза и дезокси¬
рибонуклеаза) производится гидролиз ДНК и
РНК до нуклеотидов;2)	затем нуклеотиды распадаются до азотистых осно¬
ваний, сахара и фосфорной кислоты;3)	азотистые основания усваиваются бактериями и
внутри их клеток разлагаются до аммония, угле¬
кислоты, муравьиной, уксусной и молочной кислот.
Образующийся аммоний используется в качестве
источника азотного питания бактерий.
Физиология растенийПроцессам аммонификации подвергаются также
гуминовые кислоты, мочевая кислота и некоторые
другие вещества почвы. Образующийся в процессе
аммонификации перечисленных азотсодержащих со¬
единений аммиак соединяется в почве с анионами и
образует аммонийные соли — углекислые, сернокис¬
лые и др. После отмирания аммонифицирующих бак¬
терий азот их органических соединений под действи¬
ем живых аммонификаторов также пополняет почву
аммонием.II.	Другим важным в биологическом круговороте
азота процессом является нитрификация —окисление
образующегося при аммонификации аммиака до азо¬
тистой и азотной кислоты. Осуществляют этот процесс
бактерии из группы хемоавтотрофов.Протекает процесс нитрификации в 2 этапа:1.	Дммиа к окисляетс я до азотистой кислоты:2МН;( + 30,—> 2H.NO, + 2Н,0 + энергия.Этот этап осуществляют мелкие палочковидные
бактерии со жгутиками из рода МИгозотопаз, а также
представители родов МИгоБососсиз и МИгозоБрна.2.	Азотистая кислота окисляется до азотной кислоты:2H.NO., + О., —^^N03 + энергия.Окисление происходит благодаря деятельности
бактерий из родов ^гоЬас1ег и ЫШтососсиз.Высвобождающаяся при окислении аммиака и
нитратов энергия идет на хемосинтез — образование
из СО,органического вещества, а также на некоторые
другие процессы жизнедеятельности.Азотная кислота, взаимодействуя с различными
солями и щелочами почвы, образует нитраты — вто¬
рой прекрасный источник азотного питания растений.
Кроме того, азотная кислота переводит нерастворимые
фосфорные соединения почвы в легкодоступные для
растений формы.Нитрификации мы обязаны образованием залежей
селитры. Такие залежи возникли в Средней Азии, на
Памире, в Индии, Чили, в ряде районов Африки и
других местах. Наиболее богатые месторождения се¬
литры приурочены к жаркому сухому климату и высо¬
ким горам. Особенно благоприятные условия нитри-
фикаторы находят для себя на склонах гор.
[лава Б. Минкральнив пт а н не растенийДождевые воды или воды вечных снегов и льдов
смывают нитраты к подножию, вода здесь быстро ис¬
паряется, а нитраты накапливаются в виде больших
залежей.Нитрификация может происходить только при
хорошей аэрации и нейтральной или слабощелочной
реакции почвы. Достаточно активно процесс нитрифи¬
кации протекает в черноземных и некоторых других
почвах. В большинстве лесных почв нитрификация
отсутствует или проявляется весьма слабо.III.	Противоположным нитрификации процессом
является денитрификация, при которой происходит
восстановление нитратов до молекулярного азота. Про¬
межуточными веществами являются нитриты (N02-),
окись азота (N0) и закись азота (N,0).Возбудителями денитрифитции являются факуль¬
тативно анаэробные бактерии из родов РБеийотопав,
.\'Псгососс115, в частности М. йепигШсапав, и др. Про¬
цесс осуществляется ими с помощью соответствующих
ферментов — редуктаз.Общее уравнение процесса денитрификации выг¬
лядит так:СНГД + 4МОа" —> 6С02 + 6Н20 + Ж2 + энергия.Денитрификация происходит в условиях плотных
и затопленных почв с плохой аэрацией и является
весьма вредным процессом, так как образующийся
молекулярный азот уходит в атмосферу и не использу¬
ется растениями. В практике лесного и сельского хо¬
зяйства нельзя допускать уплотнения пахотных или
лесокультурных почв, а затапливаемые почвы следует
осушать. В природных лесах необходимо проводить
мероприятия по регулированию наплыва городского
населения с тем, чтобы не уплотнять почву до предель¬
ных величин. При хорошей аэрации денитрификация
прекращается, так как возбудители этого процесса
переходят от анаэробного нитратного дыхания к обыч¬
ному аэробному дыханию, используя в качестве акцеп¬
тора электронов молекулярный кислород.Особо важное место в биологическом круговороте
веществ в природе занимает фиксация микроорганиз¬
мами атмосферного газообразного азота. Главное зна¬
чение азоте})иксации сводится к вовлечению инертно¬
Физиология растенийго молекулярного азота атмосферы в биологический
круговорот, к обогащению им почвы как среды обита¬
ния растений.Микроорганизмы, способные фиксировать моле¬
кулярный азот, называются азотфиксирующими или
азотфиксаторами. Среди них различают две большие
группы: свободно живущие в почве азоте})иксаторы и
симбионты, осуществляющие этот процесс в симбиозе
с растениями. К первой группе относятся Clostridium
pasteurianum и некоторые другие представители рода
Clostridium, Azotobacter, Beijerinckia, многие фото-
трофные бактерии и цианобактерии.Clostridium pasteurianum — анаэробная палочка, в
момент спорообразования принимающая вид веретена.
Это возбудитель маслянокислого брожения. Энергия,
высвобождающаяся в процессе брожения, используется
этим микроорганизмом на фиксацию молекулярного
азота и перевод его в состав органических веществ сво¬
его тела; на 1 г сбраживаемою сахара связывается 2 —3	мг азота. Clostridium — строгий анаэроб, кислород
является для него ядом. Вместе с тем эта бактерия широ¬
ко распространена во многих почвах, в том числе хоро¬
шо дренированных, с наличием больших количеств кис¬
лорода. Объяснение заключается в том, что данный вид
поселяется внутри почвенных частичек, тогда как аэроб¬
ные микроорганизмы — на их поверхности. Последние,
поглощая кислород, как бы фильтруют проходящий
внутрь почвенного комочка воздух, лишая его кислорода.Аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum
в молодых культурах представлен подвижными палоч¬
ками, затем жгутики утрачиваются, клетки становятся
шаровидными, обычно соединенными по 2 — 3 и окру¬
женными слизистой капсулой. Энергию для азотфик-
сации азотобактер черпает за счет обычного дыхатель¬
ного распада окисляемых веществ, что определяет и
эффективность процесса: на 1 г расходуемого сахара
фиксируется до 20 мг азота. Чистые культуры азото¬
бактера широко используются в качестве бактериаль¬
ного удобрения под названием азотобактерин.Клубеньковые бактерии способны фиксировать
азот атмосферы только в симбиозе с растениями. Бак¬
терии, живущие в клубеньках на корнях бобовых, от¬
носятся к роду Rhizobium. Название вида клубенько¬
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошивых бактерий происходит от названия вида растений,
с которыми бактерии сожительствуют. Например, если
на клевере, то это будет К. И-НоШ, на белой акации —
И. гоЬши и т. д.Клубеньковые бактерии живут в почве, но к фик¬
сации азота в таком состоянии не способны. Этот про¬
цесс они могут осуществлять лишь находясь в тесном
симбиотическом сожительстве, так как для азотфикса-
ции нужна энергия, поставляемая растением-хозяи-
ном. Известно более 1300 видов бобовых растений, в
корнях которых функционирует процесс азотфиксации
с помощью клубеньковых бактерий. Последние пред¬
ставляют собой грамположительные палочки длиной
всего лишь около Змкм. Бактерии заражают растение
сразу же после прорастания семян бобовых растений,
когда корень проростка проникает в почву.Корневые волоски бобовых растений при сопри¬
косновении с клубеньковыми бактериями выделяют
особые вещества — лектины белковой природы, а бак¬
терии — полисахариды. Под влиянием этих веществ
между корневым волоском и бактериями происходит
тесное взаимодействие. Корневой волосок изгибается,
принимает форму ручки зонтика и начинает выделять
полигалактуроназу. Этот фермент разрушает стенку
своей клетки и открывает путь бактериям внутрь. Это
начало пути инфекции. Бактерии в корневом волоске
активно делятся, образуют инфекционную нить. Попа¬
дая в клетки коры корня, бактерии размножаются и
изменяют форму: из палочек превращаются в клетки
колбовидной формы — бактероиды. В дальнейшем под
воздействием гормонов происходитактивное деление
корня с образованием клубенька {рис. 5.8.).Клубенек постепенно из белого превращается в
розовый благодаря образованию леггемоглобина —
белка очень сходного с гемоглобином крови животных.
В этот момент устанавливается тесная функциональ¬
ная связь бактериального комплекса с корнем расте¬
ния, а весь комплекс представляет теперь собой азот-
фикс и рующую единицу.Клубеньковые бактерии не только обеспечивают
азотом себя, но и до 75 % зафиксированного ими азота
отдают растению-хозяину. За один вегетационный пе¬
риод бобовые растения фиксируют от 100 до 400 кг азота
Физиология растенийРис. 5.8. Клубеньковые бактерии: 1 — бактерии в почве;2 — продольный разрез через корень и клубенек
бобового растения; 3 — бактероиды в метке корняна 1 га поля. В связи с этим урожаи зерновых, посеян¬
ных вслед за бобовыми растениями, удваиваются.В симбиоз с азоте}) икс и рую щи ми микроорганизма¬
ми вступают не только бобовые, но и представители
некоторых других семейств. Из древесных небобовых
растений на корнях образуют клубеньки лох, облепи¬
ха, ольха. У них клубеньки формируют актиномицеты,
относящиеся к роду РгапА/а. Они также способны
фиксировать азот атмосферы. У некоторых древесных
растений тропиков клубеньки образуются на листьях.Механизм азотфиксации очень сложен. Наиболее
трудным для азотфиксаторов является процесс разры¬
ва первой из трех связей в молекуле азота N = =.М. На
это идет большое количество энергии, а именно 941
кДж/моль.Связывание молекулярного азога осуществляется
с помощью нитрогеназы — ферментного комплекса,
способного активировать М2, а затем восстанавливать
его. В состав нитрогеназы входят два белка: 1) азо-
ферредоксин, содержащий железо; 2) молибдоферре-
доксин, содержащий два атома молибдена и 30 атомов
железа {рис. 5.9.). Биосинтез ферментного комплекса
нитрогеназы осуществляется с участием особой плаз¬
миды, внехромосомной ДНК. Прежде чем начинается
процесс фиксации, азот активируется молибденом
нитрогеназы. Железо нитрогеназы используется в ка¬
честве переносчика электронов.
[лава 5. Основы почвенной микробиолошиРис. 5.9. Строение нитроген азыИсточником водорода и электронов для восстанов¬
ления азота у большинства азотфиксаторов служит
пировиноградная кислота. Электроны попарно пере¬
даются сначала на азоферредоксин, затем — на молиб¬
ден молибдоферредоксина и, наконец, на азот. В каче¬
стве промежуточных продуктов аэотфиксации образу¬
ются диимид (ЫН = МН) и гидразин (Н^ — N1-1,). Вместе
с тем они могут быть и тесно связанными с фермент¬
ным комплексом — нитрогеназой. Реакции идут в
следующей последовательности:+ 2Н + 2Н + 2Н
Ы=Ы 	» НЫ=ЫН 	» ШЧ-Г'Ш:	> 2ЫНлл кп	диимид	I идриии	амчиакНа каждую из этих реакций расходуется 4 молеку¬
лы ЛТФ, а всего на фиксацию молекулы М2 — 12 ЛТФ.
Источником ЛТФ является окислительное или фотосин-
тетическое фосфор или рование.Данный механизм азотфиксации характерен как
для свободно живущих азотфиксирующих бактерий,
так и для симбионтов. Образующийся МНз служит
затем основным компонентом для синтеза аминокис¬
лот, образованию которых способствует наличие в теле
азотфиксаторов большого набора органических кислот.У клубеньковых бактерий леггемоглобин принима¬
ет участие в переносе кислорода для дыхания бактеро¬
ида. Энергия для восстановления азота до аммиака
поступает за счет макроэргов ЛТФ, образующегося в
Физиология растениймитохондриях клеток корня хозяина. Схема бактерои¬
да и фиксации азота показана на рис. 5.10.Биологический круговорот азота в природе, в ко¬
тором принимаютучастие растения, микроорганизмы
и животные, складывается из следующих процессов
{рис. 5.11):1)	растения усваивают соли аммония и нитраты,
включая азот этих солей в свои органические ве¬
щества; они же усваивают часть азота, связанного
клубеньковыми бактериями;Рис. 5.11. Схема биологического
круговорота азота: 1 — фиксация
азота свободноживущими
микроорганизмами; 2 —
симбиотическая фиксация азота;3 — прижизненные выделения
азотсодержащих соединений, опад
растений, трупные останки
животных и микроорганизмов;4 — усвоение растениями азота,
связанного аютфиксаторами-
симбионтами; 5 — питание
животных; б — аммонификация;7 — усвоение растениями
аммонийных солей; 8 —
нитрификация; 9 — усвоение
растениями нитратов; 10 —
денитрификация; И — вымывание
ЛгОл- из водыРис. 5.10. Схема работы
бактероида
[лава 5. Основы почвенной микробиолоши2)	животные, поедая растения, переводят азот в со¬
став своих органических веществ;3)	после отмирания растений, животных и микроор¬
ганизмов трупные останки их разлагаются аммо-
нификаторами с образованием минерального азо¬
та — аммония; часть N1-13 окисляется до нитратов
в процессе нитрификации, вследствие чего проис¬
ходит накопление в почве нитратов;4)	определенная часть нитратов, обычно в неблагоп¬
риятных условиях аэрации, в процессе денитри¬
фикации восстанавливается до молекулярного азо¬
та N2, который улетучивается в атмосферу; почва
обедняется азотом;5)	свободноживущие и симбиотические азотфиксиру-
ющие микроорганизмы связывают молекулярный
азот, вовлекая его в биологический круговорот.Микроорганизмы почвы находятся в тесной взаи¬
мосвязи между собой и другими представителями
живого, с самой почвой и почвообразующей породой.
Биогеоценозы представляют собой сложные комплек¬
сы разных царств природы — растений, животных,
грибов, прокариот и абиотической среды:Биоценоз состоит из популяций, т.е. из особей от¬
дельных видов растений, животных, грибов, бактерий.
Основные типы взаимных связей между организмами
в биоценозе сводятся ктрофическим (пищевым) и мета¬
болическим связям {выделение продуктов обмена, фи¬
зиологически активных веществ ит. д.). В том и другом
случае различают множество разнообразных связей.По способности использовать в качестве пищи
различные субстраты почвенные микроорганизмы
были разделены С.Н. Виноградским на следующие
четыре типа:5.8.	ТИПЫ БИОЛОГИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В МИРЕ ПОЧВЕННЫХ
МИКР00РГАНИЗ МОВ. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ МЕЖДУ
МИКРООРГАНИЗМАМИ И ВЫСШИМИ РАСТЕНИЯМИ
Физиология растений—	зимогенные, которые способны питаться свежим
органическим веществом;-	автохтонные, которые, обладая более мощным
ферментативным аппаратом, способны разлагать
сложные перегнойные вещества почвы;—	олиготрофные, довольствующиеся бедным суб¬
стратом; они способствуют завершению процессов
минерализации органических веществ;-	автотрофные, использующие минеральные веще¬
ства почвы.Заселяя один и тот же субстрат, микроорганизмы
разных видов вступают между собой в сложные взаи¬
моотношения. Поэтому различают ассоциации микро¬
организмов с положительным и отрицательным балан¬
сом в борьбе за пищу или метаболиты:1.	Взаимоотношения с положительным балансом
проявляется в виде симбиоза и метабиоза.—	Ярким примером симбиотических взаимных от¬
ношений являются лишайники: гриб добывает из окру¬
жающей среды воду и зольные вещества, а также
минеральный азот, а водоросль поставляет грибу про¬
дукты фотосинтеза (ассимиляты). В очень тесных сим¬
биотических отношениях находятся дрожжи и молоч¬
нокислые бактерии. Молочная кислота, как конечный
продукт молочнокислого брожения, служит источником
углеродного питания для дрожжей и благоприятной для
них кислой среды. Устраняя избыток молочной кисло¬
ты и обогащая субстрат витаминами, дрожжи, в свою
очередь, благоприятно воздействуют на развитие бак¬
терий. Азотное питание бактерий в дальнейшем опти¬
мизируется за счет использования аминокислот, появ¬
ляющихся после отмирания грибов.—	Метабиоз может выступать в различных ({юр-
мах. Это уже не тесное сожительство двух видов мик¬
роорганизмов. В одном случае какой-то из партнеров
оказывает положительное влияние на другой. Напри¬
мер, такая форма метаболизма существует между ам-
монификаторами и двумя группами нитрифици¬
рующих бактерий: аммиак, образующийся в процессе
аммонификации, окисляется бактериями из рода
МНгозотопа до нитрита, который, в свою очередь, окис¬
ляется дальше нитратными бактериями до нитрата.
Метабиоз может быть и двусторонне полезным {проко¬
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиоперация). Такие отношения складываются между азо¬
тобактером и целлюлозоразрушающими бактериями:
азотобактер непосредственно не может использовать
цел\юлозу, но хорошо усваивает продукты ее гидроли¬
за целлюлозоразрушающими бактериями — глюкозу и
органические кислоты; в свою очередь, азотобактер
снабжает эти бактерии азотом. Поэтому и сам процесс
разложения целлюлозы идет лучше в комплексе с азо¬
тобактером.2	Отрицательные воздействия одних микроорга¬
низмов на другие выступают в виде конкуренции, хищ¬
ничества, паразитизма и антагонизма.—	При конкуренции за пищу побеждает тот вид
микроорганизмов, который быстрее растет. Это часто
наблюдается на начальных этапах разложения орга¬
нического опада, например, в группе сахаролитичес-
ких грибов.—	Ярким примером хищничества является пожи¬
рание простейшими животными бактерий, водорослей
и дрожжей или «поедание» хитридиевыми грибами
почвенных водорослей.—	Под паразитизмом понимается полная, реже час¬
тичная зависимость одного микроорганизма (паразита)
от другою (хозяина). Типичным паразитом в почве яв¬
ляется Вс1е11о\лЬгю. Этот мелкий вибрион внедряется в
клетки более крупных бактерий и в них интенсивно
размножается за счет живого органического вещества
этих бактерий. В клетках последних возникает до 50 штук
вибрионов, что приводит к гибели хозяина.—	Явление подавления одним видом микроорга¬
низма другого носит название антагонизма. Это по¬
давление может проявляться путем образования ток¬
сических веществ неспецифического действия — та¬
ких, как сероводород, метан, перекиси, органические
кислоты, и специфических антибиотиков. Отличитель¬
ной особенностью антибиотиков является то, что они
действуют на организмы избирательно и в очень низ¬
ких концентрациях. Так, антибиотик пенициллин, про¬
дукт грибов из рода РешсШшт, отрицательно действу¬
ет на грамположительные бактерии и не влияет на гра-
могрицательные. Действие антибиотиков связано с тем,
что одни из них нарушают синтез клеточной стенки (пе¬
нициллин), другие— белков (левомицетин), третьи —
Физиология растенийнуклеиновых кислот(актиномицин) и т.д. Активными
продуцентами антибиотиков являются актиномицеты,
что, очевидно, способствует их выживанию в жесткой
конкуренции за субстрат с быстрорастущими микро¬
организмами, ибо они сами растут очень медленно.
Особую группу микробов-антагонистов составляют
миколитические бактерии, способные за счет своих
экзоферментов растворять мицелий микроскопических
грибов. Наиболее ярким представителем миколитичес-
ких бактерий является Р5еис1отопа5 Пиогезсепя. Этот
микроорганизм защищает растения от заражения пато¬
генными грибами.Очень важным является установление своеобраз¬
ных связей микроорганизмов с высшими растениями в
биогеоценозах. Взаимное влияние растений и микроор¬
ганизмов может наблюдаться при непосредственном
поселении последних на корнях растений. К этой груп¬
пе относятся, в частности, грамотрицательные бакте¬
рии, не способные образовывать споры. Эти эпифитные
микроорганизмы питаются сахарами, аминокислотами
и некоторыми другими веществами, в небольших коли¬
чествах выделяемых растениями. К корням растений эти
эпифиты прикрепляются с помощью слизи, которую они
вырабатывают.Во взаимоотношениях высших растений и микро¬
организмов можно выделить и ряд других особеннос¬
тей. Используя корневые выделения и опад корней,
микроорганизмы в больших количествах поселяются в
ризосфере — зоне, расположенной в непосредствен¬
ной близости к корням. Ризосфера содержит в десятки
и сотни раз больше микроорганизмов, чем почва в
расчете на 1 г. Качественный состав микробов здесь
также богаче вследствие разнообразия корневых вы¬
делений и растительных остатков. Ризосферные мик¬
роорганизмы оказывают существенное влияние на
жизнедеятельность растений через создание особых
условий вокруг корня, минерализацию органических
остатков, растворение труднодоступных растению
минеральных веществ почвы, фиксацию молекулярно¬
го азота, нитрификацию и т. д. Все это приводит к
обогащению почвы доступными формами элементов
почвенного питания растений. Положительно влияют
на рост и развитие растений и выделяемые микроор¬
[лава 5. Основы почвенной ммкробиолошиганизмами физиологически активные вещества (аукси¬
ны, витамины, антибиотики и др.). Вместе с тем в ризо¬
сфере могут наблюдаться и негативные для растений
явления. Так, здесь может протекать процесс денит¬
рификации с потерей одного из важнейших элементов
питания растений — азота, замедление роста расте¬
ний и развития полезных микроорганизмов вследствие
выделения веществ, тормозящих рост. При недостатке
в почве необходимых элементов питания в доступной
форме их усвоение микроорганизмами также может
привести к ухудшению роста и развития растений, а
следовательно, к снижению их урожайности. Некото¬
рые микроорганизмы, проникая внутрь растения, ве¬
дут паразитический образ жизни, ослабляют растения.
Особенно многочисленны грибные заболевания (мико¬
зы) растений. Бактериальные заболевания растений
(бактериозы) встречаются реже.Количество микроорганизмов в ризосфере не ос¬
тается постоянным в течение вегетационного периода.
К осени, например, здесь резко увеличивается количе¬
ство целлюлозоразрушающих микробов при снижении
большинства других групп. В целом ризосферный
эффект, т.е. увеличение количества микроорганизмов
в ризосфере по сравнению с почвой без корней наи¬
более сильно проявляется в условиях бедных песчаных
почв. Специфичность же микробиологического соста¬
ва ризосферы обычно выражена слабее.Следующим ярким примером взаимных связей
микроорганизмов и растений является настоящий сим¬
биоз — мутуализм (клубеньковые бактерии, микориза).С помощью ряда агротехнических и лесохозяй¬
ственных мероприятий можно регулировать числен¬
ность и качественный состав микроорганизмов почвы,
а с ними и взаимоотношения между растениями и
микробами. Среди практических мероприятий можно
назвать соответствующее чередование культур, агро¬
технику выращивания их, внесение органических,
минеральных и бактериальных удобрений, известкова¬
ние кислых и гипсование засоленных почв. Мощным
средством воздействия на микробный ценоз почвы, а
через него и на растения, является гидротехническая
мелиорация сельскохозяйственных и лесных земель
(ирригация, дренаж).
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ6.1.	ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О МИНЕРАЛЬНОМ ПИТАНИИ
РАСТЕНИЙВ разделах, посвященных физиологии раститель¬
ной клетки, фогосинтезу, дыханию и брожению, основ¬
ное внимание уделялось превращениям органических
веществ в растениях, а в разделе «Основы микробио¬
логии» — участию микроорганизмов в биологическом
круговороте на Земле. Растения, в отличие от живот¬
ных, питаются простыми веществами не только извоз-
духа (СО, — фотосинтез), но и из почвы (ионы мине¬
ральных солей — минеральное питание). Растение
усваивает простые неорганические соединения внеш¬
ней природы, синтезирует из них сложные органичес¬
кие вещества и строит из них свое тело.Органические вещества состоят в основном из
органогенных элементов: углерода, кислорода, водоро¬
да и азота. Вместе с тем в растениях обнаруживается
от 5 до 10 % зольных минеральных элементов, остаю¬
щихся в золе после сжигания растительного материа¬
ла. Они, в отличие от углерода и азота, при сжигании
растений не улетучиваются. Зольные элементы погло¬
щаются корнями растений из почвы. В этом отноше¬
нии близок к ним и азот, который также добывается
растениями из почвы и тоже в минеральной форме.Процесс усвоения зольных элементов и азота из
почвы получил название почвенного или минерально¬
го питания растений. Поглощение и усвоение элемен¬
тов минеральной пищи из почвы представляет собой
очень важную сторону жизни растений. Теоретичес¬
кие основы минерального питания необходимы для
разработки рациональных практических мероприятий,
направленных на повышение продуктивности и уро¬
жайности растений. При этом, однако, надо помнить
замечание Д.Н. Прянишникова о том, что недостаток
или отсутствие знаний в области минерального пита¬
ния растений нельзя заменить избытком удобрений.
[лава Б. Минкральнив питание растенийСнабжение растений полным набором и в опти¬
мальном соотношении минеральных элементов имеет
значение в конструктивном и энергетическом обмене
растений, влечении ряда заболеваний растений, выз¬
ванных недостатком отдельных элементов, в повыше¬
нии устойчивости растений к неблагоприятным вне¬
шним воздействиям, в регулировании осмотических яв¬
лений, протекающих в растениях, и т. д.Афоном в настоящее время научился регулировать
минеральное питание растений с помощью различно¬
го рода агроприемов и удобрений. Это управление
процессом минерального питания осуществляется уже
на уровне сорта растений. В лесном хозяйстве такое
регулирование питания древесных растений осуществ¬
ляется главным образом в лесных питомниках и теп¬
лицах при выращивании посадочного материала, а
также в спелых лесах.У истоков создания теории минерального питания рас¬
тений стояли первый русский агроном А.Т. Болотов
(1738 — 1833), немецкий химик Ю. Либих 11803 — 1873) и
французский агрохимик Ж.Б. Бус сен го (1802 — 1887) —
один ил основоположников учения о фотосинтезе. Зас¬
лугой А.Т. Болотова является то, что он в своих работах
сделал правильный вывод о необходимости для растений
минеральных солей почвы. Это утверждение нанесло су¬
щественный удар господствовавшей в то время водной
теории питания растений. Основоположник этой теории
голландский естествоиспытатель Ван-Гельмонт (1577 —
1644) пришел к неправильному заключению по результа¬
там своего опыта: ветка ивы была посажена в кадку с
заранее взвешенной почвой и в течение пяти лот полива¬
лась водой; за это время ветка выросла в целое деревцо,
а масса почвы уменьшилась всего лишь на несколько
десятков граммов. Экспериментатор сделалвывод, что ива
выросла за счет воды, которой она поливалась.
Дальнейшее развитие взглядов о почвенном питании
растений находим в работах Ю. Либиха. В своей книге
«Химия в приложении к земледелию и физиологии»
(1840) он дает стройную теорию минерального питания
растений. Ю. Либих совершенно справедливо доказы¬
вает, что растения поглощают из почвы вещества в виде
минеральных солей. Вместо с тем Ю. Либих ошибочно
Физиология растенийсчитал, что азот поглощается растениями из воздуха в
виде, например, аммиака. Эту ошибку исправил Ж.Б. Бус¬
се нго, который точно поставленным и опыта ми с использо¬
ванием прокаленного и, следовательно, не содержащего
азота песка показал, что небобовые растения не могут
использовать азот воздуха, а поглощают его из почвы в
минеральной форме. Исследования французского учено¬
го полностью опровергали пришедшую на смену водной
теории гумусовую теорию, согласно которой растения по¬
глощают из почвы гумусовые органические вещества.6.2.	НЕОБХОДИМЫЕ РАСТЕНИЯМ МАКРО И МИКРОЭЛЕМЕНТЫ
И ИХ ФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ РОЛЬАнализ обнаруживает в растениях почти все эле¬
менты периодической системы Менделеева. Однако
необходимых для питания растений элементов сравни¬
тельно немного. Среди них различают макро- и микро¬
элементы. К макроэлементам относят те, содержание
которых составляет от 0,01 % и до 10 % свежей массы
растения, а к микроэлементам такие, содержание кото¬
рых на ту же массу— всего лишь от 0,00001 % до 0,001 %.
Микроэлементы, как видно, требуются в ничтожно ма¬
лых количествах.Абсолютная необходимость макроэлементов была
доказана с помощью водных, песчаных, гравийных и
некоторых других культур. Особенно удобными для
этих целей оказались водные культуры, т.е. выращива¬
ние растений в сосудах на растворах минеральных
солей. Наряду с тем, что водные культуры позволяют
решить вопрос о необходимости для растений макро-
и микроэлементов и установить оптимальные пределы
pH, они облегчают наблюдения за ростом и развитием
корней и используются для постановки опытов в сте¬
рильных условиях, при полном отсутствии микроорга¬
низмов. При поочередном исключении из полной пи¬
тательной смеси то одного, то другого элемента было
показано, что абсолютно необходимыми для питания
растений макроэлементами являются азот, фосфор,
калий, кальций, магний и сера. Раньше к макроэлемен¬
там относили и железо, которое может находиться в
растениях также в значительных количествах, но нуж¬
но им в ничтожно малых дозах.
[лава Б. Минкральнив пт а н не растенийНабор необходимых растению макроэлементов был ус¬
тановлен в 60-х г.г. прошлого столетия благодаря упор¬
ному труду, прежде всего Н. Кпопа и Г. Ге,\ьриге.\я. Для
водных культур растений ими были разработаны пита-тельные смесиследующегосостава (в г на 1л воды):Смесь К но паСмесь ГельригеляСа|М03)2— 1,00Са|1М03)„ — 0,492КН,РО,— 0,25КН,РО,— 0,136МдБО,— 0,25МдБО,— 0,060ка— 0,125ка— 0,075РеС13— следыРеС13— 0,012Недостатком обеих смесей является то, что под действи¬
ем корней они изменяют кислую реакцию на нейтраль¬
ную или даже щелочную, что неблагоприятно сказыва¬
ется на минеральном питании растений. Так, в частно¬
сти, при щелочной реакции питательной смеси железо
выпадает в осадок и не может усваиваться растением.
Изменение pH смеси происходит потому, что отдель¬
ные ионы солей поглощаются корнями неравномерно.
Корни растений, к примеру, предпочтительнее погло¬
щают из соли ЫаЫ03 анион Ы03-, а катион Ыа+ со¬
единяется с анионом НС03-, давая соду ЫаНС03. Пос¬
ледняя имеет уже щелочную реакцию, ибо при ее гид¬
ролизе возникают ионы ОН”.Для исправления указанного недостатка Д.Н. Пряниш¬
ников включил в состав питательней смеси сольЫНдЫОз,
из которой корни растений более равномерно поглоща¬
ют анион и катион. Такие макроэлементы, как кальций
фосфор и сера в смеси Прянишникова используются в
виде слабо растворимых солей СаБОд и СаНР04, так как
избыток фосфора и серы в растворе иногда неблагопри¬
ятно влияет на корневую систему растений.Смесь Прянишникова имеет следующий состав
(г на 1 л воды):МН.М03 — 0,24	МдБ04 — 0,06КСГ	— 0,16	СаЬО. — 0,384СаНР04 — 0,172 РеС^ — 0,025Указанным списком не ограничивается число необ¬
ходимых для растений элементов. Использовавшиеся
раньше для составления питательных смесей соли не
очищались, содержали примеси ряда других элементов,
Физиология растенийв том числе необходимых растению в микродозах. С по¬
явлением совершенных методов очистки веществ и
аналитических приемов при помощи водных культур
удалось показать необходимость микроэлементов.Абсолютно необходимыми микроэлементами ока¬
зались, кроме железа, медь, цинк, бор, марганец, мо¬
либден и др.Очевидно, примеси их в водных культурах Кнопа и Гель-
ригеля способствовали получению высоких урожаев.
Впервые необходимость для растений цинка как микро¬
элемента показали К.А. Тимирязев и ученик А. Пастера
Д. Ролен, марганца — И.В. Мичурин и Ф.М. Чириков.При исключении того или иного необходимого эле¬
мента из питательной смеси нарушаются многие про¬
цессы жизнедеятельности и структура растительной
клетки. Часто бывает затруднительно отделить прямое
воздействие недостатка отдельных минеральных эле¬
ментов от косвенного их влияния. При ответе на вопросо	физиологическом значении того или другого элемента
необходимо знать входитли этот элементе состав орга¬
нических веществ растения или же он находится в
минеральной форме в клеточном соке, или проявляет
себя в том и другом виде.Доказано, что физиологическое значение каждого
необходимого элемента строго специфично. Отсутствие
одного из них нельзя заменить или компенсировать
другим. Рассмотрение физиологической роли минерсьхь-
ных элементов в жизни растений следует начать с
неметаллов — азота, фосфора и серы.Лзот входит в состав таких веществ, как белки,
нуклеиновые кислоты, АТФ, ЛДФ, коферменты, хлоро¬
филл, цитохромы, некоторые липиды, многие витами¬
ны, гормоны роста растений и др. Следовательно, азот
является составной частью важнейших для жизни
растений веществ.Фосфор входит в состав ДНК, РНК, АТФ, ЛДФ, ко-
ферментов, фосфолипидов, сахарофосфатов, многих про¬
межуточных продуктов метаболизма. Фосфорсодержа¬
щие вещества занимают центральное положение в кон¬
структивном и энергетическом обмене. Исключительно
велика роль фосфора в процессах фотосинтеза и дыха¬
ния и прежде всего потому, что большинство промежу¬
[лава Б. Мннкральнив питание растенийточных продуктов этих процессов представляет собой
фосфорилированные вещества. Кроме того, энергия при
фогосинтетическом и окислительном фосфорилировании
аккумулируется в макроэргических фосфатных связях
ЛТФ. Важная роль принадлежит фосфору в цветении,
плодоношении и семеношении растений.Сера содержится в растениях в значительно мень¬
ших количествах, чем азот, но роль ее очень велика,
так как она содержится во всех белках и во многих
других соединениях. Наиболее важная функция серы
заключается в том, что она входит в состав аминокис¬
лот метионина, цистина и цистеина. Первая из них
относится к незаменимым аминокислотам в организме
растений и животных. В составе метионина сера нахо¬
дится в виде сульфидной группы -8-, цистина — ди-
сульфидной группы —8—8 — , цистеина — сульфгид-
рильной группы — 8Н. Сера содержится также в неко¬
торых витаминах — В, (тиамине) и Н (биотине), в
липоевой кислоте, сульфолипидах, ко ферменте А, чес¬
ночных и горчичных маслах и ряде других веществ.
Обратимое превращение сульфгидрильной группы в
дисульфидную по схеме представляет собой важную
окислительно-восстановительную реакцию:-2Н2К - ЯН - К - Я - К
+2НДисульфидные группы (мостики) играют су¬
щественную роль в образовании третичной структуры
белков, определяя их реакционную способность, а суль-
фгидрильные — в образовании ферментов с участием
НАД и ФЛД. Указанные энзимы играют большую роль
в белковом и липидном обмене, в энергетике растений.
Существенное значение отводится сере в поддержании
структуры мембран тилакоидов хлоропластов.Металлы калий, кальций и магний усваиваются в
виде катионов из любых растворимых солей, анионы
которых не являются токсичными для корней. Адсор¬
бируясь коллоидами цитоплазмы клеток, они за счет
процесса гидратации определяют оводненность и во-
доудерживающую способность клеток.Калий, в отличие от азота, фосфора и серы, в со¬
став органических веществ растений не входит и лишь
изредка образует с белками нестойкие соединения,
Физиология растенийвскоре распадающиеся. Как одновалентный ион калий
регулирует состояние цитоплазмы клеток растений,
повышая ее проницаемость и уменьшая вязкость. Ос¬
новная масса его находится в клеточном соке. Калий
принимает активное участие в осмотических явлениях
клеток, тканей и целого растения, движениях устьиц
{калиевые насосы). Калий способствует синтетической
деятельности клеток в качестве активатора многих
ферментов. Он, например, усиливает биосинтез крах¬
мала. Обнаружена также способность калия ускорять
процессы фотосинтетического фосфорилирования и
отток ассимилятов. Основная роль калия — регулятор¬
ная: влияя на состояние цитоплазмы клеток растения,
активируя ряд ферментов, он принимает непосред¬
ственное участие в ходе и направленности процессов
обмена веществ в растении.Кальций содержится в растениях в органических
веществах и в ионной форме. В виде пектата кальция
он входит в состав срединной пластинки клеточных
стенок растений. В сравнительно больших количествах
этот элемент обнаруживается в составе хромосом, а
также в мембранах, стабилизируя их структуру. В сво¬
бодном виде как двухвалентный ион кальций по свое¬
му действию на свойства цитоплазмы клеток выступа¬
ет в качестве антагониста калия — повышает вязкость
и снижает проницаемость цитоплазмы. Этот элемент
нейтрализует избыток органических кислот в клетках,
например щавелевой кислоты. Кроме того, кальцию
принадлежит важная роль в поддержании активной
жизнедеятельности меристематических тканей, в осо¬
бенности корневых окончаний.Магний находится в составе молекулы хлорофилла
и ряда других хелатов. Большую роль этот макроэлемент
играет в стабилизации структуры рибосом. Находясь в
ионной форме, магний регулирует состояние цитоплаз¬
мы клеток растений, выступая синергистом кальция, т.е.
усиливает регуляторную роль последнего — повышает
вязкость и понижает проницаемость цитоплазмы. Маг¬
ний является кофактором многих ферментов, в частно¬
сти цикла Кребса, фосфатного обмена и др.В настоящее время продолжается обсуждение
физиологической роли натрия и кремния в жизни ра¬
стений. Известно, что натрий действительно имеет
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пиіанне ршенийзначение для растений засоленных мест — галофитов
(солероса, солянок и др.). Кремний входит в состав
клеточных стенок древесины, панциря диатомовых во¬
дорослей, повышая их прочность. Этот элемент в замет¬
ных количествах содержится в листьях некоторых
древесных пород, особенно в хвое ели — от 0,15 и до0,73 % в расчете на сухую массу. Но для большинства
растений эти элементы не являются абсолютно необхо¬
димыми. Растения нормально осуществляют свой мета¬
болизм, прекрасно растут и развиваются без них.Микроэлементы усваиваются растениями из со¬
ответствующих солей при очень низких концентраци¬
ях последних, ибо повышенные дозы могут вызвать
отравление клеток. В связи с низким содержанием в
тканях растений микроэлементы не играют столь су¬
щественной роли в осмотических явлениях клеток, в
формировании структур цитоплазмы. Значение микро¬
элементов, подобно витаминам, связано с деятельнос¬
тью ферментных систем.Железо в качестве кофактора входит в состав
ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла. Нахо¬
дим его и в молекулах ряда оксидоредуктаз {перокси-
дазы, каталазы, цитохромоксидазы), играющих важную
роль в дыхании и тем самым в энергообмене клеток.
Ферментный комплекс нитрогеназы, в состав которого
входит железо, участвует в процессе азотфиксации.
Этот элемент содержится также в молекулах цитохро-
мов, ферредоксина и ряда других веществ, играя роль
переносчика электронов.Медь встречается в составе ферментов, участвую¬
щих в биосинтезе хлорофилла, а также некоторых ок¬
сидоредуктаз — полифенолоксидазы, аскорбатоксида-
зы и др.Цинк играет активную роль в белковом обмене,
входя в состав пептидгидролаз — ферментов, действу¬
ющих на пептидную связь в молекулах белков. Он
принимает участие в биосинтезе индолилуксусной
кислоты — физиологически весьма активного гормона
растений. Цинк содержится в ферменте карбоангид-
разе, расщепляющей угольную кислоту на СО, и Н,0.Бор обладает широким спектром физиологическо¬
го действия. Несмотря на то, что до сих пор нет точных
сведений о боре как кофакторе ферментов, известно,
Физиология растенийчто он может оказывать косвенное действие на ак¬
тивность ферментов через кон формационные измене¬
ния каталитически активных белков. Подвижность
бора в растениях очень мала, поэтому растение по¬
стоянно должно поглощать этот элемент. При отсут¬
ствии или резкой недостаточности бора задерживает¬
ся рост корневых систем и надземных частей расте¬
ния из-за приостановки деления клеток и отмирания
меристематических тканей. Бор принимает активное
участие в процессах прорастания пыльцы и роста
завязи. В связи с этим при недостатке бора резко
снижается семенная продукция растений. Бор входит
в состав ряда физиологически активных веществ,
участвующих в координации ростовых реакций рас¬
тений, активирует некоторые субстраты ферментатив¬
ных реакций, способствует оттоку углеводов из хло-
ропластов, повышает эластичность клеточной стенки
и устойчивость растений к засухе. Недостаток содер¬
жания бора в почве приводит к заболеванию — гнили
сердечка у свеклы.Марганец в качестве кофактора некоторых фер¬
ментов катализирует отдельные реакции фотосинтеза
(фотолиза воды) и дыхания (цикла Кребса). Он уча¬
ствует в процессе восстановления нитратов, обмене
железа, активирует ферменты, участвующие в мета¬
болизме ауксина — одного из важнейших гормонов
растений. Определенное значение придается марган¬
цу как специфическому агенту, принимающему уча¬
стие в поддержании структуры мембран тилакоидов.
Видно, что спектр действия марганца также широк и
многообразен.Молибден играет большую роль в азотном обмене
растений вследствие того, что этот микроэлемент вхо¬
дит в состав нитратредуктазы — фермента, катализи¬
рующего восстановление нитратов до нитритов. Молиб¬
ден в комплексе нитрогеназы принимает участие в
процессе азогфиксации, перенося электроны на .4,.
Косвенно молибден участвует в некоторых реакциях
биосинтеза белка, аскорбиновой кислоты и некоторых
других веществ. Молибден способствует также лучше¬
му питанию растений кальцием, росту корневых сис¬
тем растений и некоторым другим процессам жизне¬
деятельности растений.
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пиіанне растений6.3.	РАСПРЕДЕЛЕНИЕ МИНЕРАЛЬНЫХ ЗЛЕМВІТОВ В РАСТЕНИИ
И ИХ ПОТРЕБЛЕНИЕСодержание основных макро- и микроэлементов в
листьях и других частях растений, в том числе древес¬
ных, зависит от вида, возраста растения и условий
место про и зр астания.Так, в лесостепной зоне высокое содержание азота об¬
наружено в листьях липы, дуба и осины, а более низкое
— у сосны, вяза и ясеня (табл. 6.1). Фосфором наиболее
богаты листья ясеня и клена остролистного, калием —
ясеня и липы, серой — вяза и клена, магнием — ясеня
и вяза, кальцием — ясеня, вяза и клена остролистного.
Из микроэлементов марганца более всего содержалось у
клена, ясеня и липы, а железа — у липы и ольхи черной.Таблица 6.1.Содержание азота и зольных элементов в листьях
(хвое) различных древесных растений, % на сухую
массу (по Н.П. Ремезову и П.С. Погребняку)1 ІородаNРКСаМоЯНеМпСосна1,280,150,530,330,090,130,00,05Осина2,490,251,421,680,260.140,020,02Дуб2,540.111.1 11,160,230.090,020.04Липа2,810,221,721.480,290,210,040,05Ясень1,520,651,782,720,510,230,010,06Вя»1.310,361,632,390,400,410,020,01Клен1,600,451,612,360,350,400,020,08Ольха-0,130.390,71К”0,290,030.03В корневых системах наибольшее количес тво ми не раль-
ных элементов отмечено в сосущих корневых окон¬
чаниях, а наименьшее — в проводящих корнях большо¬
го диаметра (табл. 6.2).Изучая распределение N. Р, К и Са в различных частях
деревьев ели, Н.И. Казимиров с сотрудниками ус¬
тановили, что наиболее богата элементами минерально¬
го питания хвоя, на втором месте оказались ветви, за¬
тем корни, а самое низкое содержание — в стволе
(табл. 6.3). На более богатых по плодородию почвах
(ельник кисличный) содержание минеральных элемен¬
тов в различных частях дерева выше, чем на менее
Физиология растенийбогатых (ельник черничный) и в особенности на бед-
ных (ельниклишайниково-каменистый).Таблица 6.2.Содержание зольных элементов в сосущих
и проводящих корнях дуба, % на сухую массу
(по Н.П. Ремезову и П.С. Погребняку)Диаметр
корней, смРКмёС’аНеМенее 0,1
(сосущие)0,141,160,220,711,000.1-1.00,080,720,220,560.150,3-7,00,080,710,301,360,04Более 7.00.080.400.270.940.01Таблица 6.3.Содержание азота и зольных элементов
в различных частях ели по типам леса,
мг/г сух. массы (по Н.И. Казимирову и др.)Тип лесаNРКСаХвояЕльник лишайниково-9,01,04,210,6каменистыйЕльник черничный10,41,25,19,7Ельник кисличный12,11,45,98,2ВетвиЕльник лишайниково -4,30,41,34,3каменистыйЕльник черничный4,80,51,53,6Ельник кисличный5,60,51,82,9СтволЕльник лишайниково-2,00,20,62,1каменистыйЕльник черничный2,20,20,71,8Ельник кисличный230,20,71,6КоринЕльник лишайниково -2,90,31,02,8каменистыйЕльник черничный3,40,31,32,3Ельник кисличный4.00.31.52.0Меньше всего зольных элементов и азота содер¬
жится в древесине ствола. Так, в древесине листвен¬
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пиіанне растенийных древесных пород содержание азота колеблется
от 0,1 до 0,3 %, фосфора — от 0,002 до 0,04 %, калия —
от 0,03 до 0,09 %, магния — от 0,01 до 0,5 % в расчете
на сухую массу, что на целый порядок ниже, чем в
листьях.Специфично потребление элементов почвенного
питания различными древесными растениями. В вы¬
сокопродуктивных лесах лесостепной зоны хвойные
породы потребляют значительно меньше элементов
минерального питания, чем лиственные (табл. 6.4). На¬
пример, одно дерево дуба черешчатого в возрасте
93 лет поглощало из почвы ежегодно кальция 169 г,
азота — 102 и калия — 41 г против соответственно
сосны в том же возрасте —16,5, 23,3 и 8,3 г. Как ли¬
ственные, так и хвойные древесные растения больше
потребляют азота и кальция, чем других питательных
элементов.Таблица 6.4.Потребление азота и зольных элементов одним
деревом в зависимости от возраста, г/год
(по Н.П. Ремезову и П.С. Погребняку)І ІородаВозраст, летNРКСаЩ812345678Сосна144,40,52,12,70,60,43212,31,65,111,52,21,64538,63,513,424,55^26,171313,11126,33,84,1932332,38,316,54,43,8Ель240,20,61,10,20,2389,92,16,69,21,61,66016,42,78,613,82,62,97217,62,88,51732,53,69322,53,2821,32,64,7Липа135,70,62,97,60,90,72519,72,211,625,73,5340434,924,956,87,96,57414017,173,3184,627,914,9Д>61231260,6125384251644894164114318129310222411692114
Физиология растенийОкончание таблицы 6.412345678Осина108171421253232549543046534696650131141201421111Береза1025315,814,3-2,8257610,541,561,5-8,8376910,934,855,8-5,2625513*542;373.8VУ дуба потребление элементов минерального пи¬
тания усиливается с возрастом постепенно, у липы
резко возрастает после 40 лет жизни, у осины — после
30 лет. Сосна увеличивает поглощение и потребление
минеральных элементов до 45 лет, береза — до 25 лет,
а затем скорость этого процесса снижается.По ходу вегетации также наблюдаются некоторые
особенности в потреблении питательных веществ из
почвы. Так, например, ель и пихта больше потребляют
питательных веществ в первую половину, а сосна и
лиственница — во вторую половину вегетации.6.4.	МЕХАНИЗМ ПОГЛОЩЕНИЯ МИНЕРАЛЬНЬК ЭЛЕМЕНТОВ
РАСТЕНИЕМДля полного удовлетворения потребностей в ми¬
неральных элементах и воде растения развивают мощ¬
ную корневую систему с огромной массой поглощаю¬
щих корневых окончаний. Осваивая в процессе роста
новые участки почвы, корни постоянно входят в кон¬
такт с большими объемами ее, что способствует обес¬
печению растения нужными ему питательными веще¬
ствам. К поглощающим корням азот и зольные элемен¬
ты могут сами подходить за счет процесса диффузии и
массового потока ионов вместе с током воды.Поглощение корнями макро- и микроэлементов рас¬
падается на две самостоятельные фазы: начальную фазу,
связанную с адсорбцией ионов поверхностью цитоплаз¬
матической мембраны и стенкой клетки поглощающих
корней (плазмалемма и клеточные стенки представляют
собой эс}х}>ективные ионообменники); фазу проникнове¬
ния ионов через наружную мембрану в цитоплазму.
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пні анне растенийI	.Адсорбция ионов происходит очень быстро, иног-
да мгновенно и практически не зависит от внешних
факторов. При помещении корней растений, выросших
на дистиллированной воде, в питательный раствор на
клеточных стенках и поверхности плазмалеммы сразу
же образуется монослой из катионов и анионов солей.Адсорбция ионов на поверхности цитоплазматичес¬
кой мембраны носит обменный характер. Выделяемая
при дыхании корней СО, на внешней стороне плазма¬
леммы, взаимодействуя с водой, дает очень неустойчи¬
вую угольную кислоту Н,СО(, которая сразу же распа¬
дается на катион водорода и анион НС03":С02 + Н20	> Н,С03; Н2СОэ 2Н+ + НС03".На образующиеся ионы Н + и НСО ,- и обменива¬
ются ионы почвенного раствора того же знака
{рис. 6.1.). Обменным фондом могут служить на повер¬
хности цитоплазматической мембраны не только ука¬
занные ионы, но и калий, кальций и некоторые дру¬
гие, когда они находятся в избытке или когда они пе¬
редвигаются к корням при отмирании листьев осенью.
Адсорбция ионов — это физико-химический процесс,
в сильной степени зависящий от обменной емкости
клеток корня.Рис. 6.1. ОИмеююе поглощение минеральных элементов
корнем растения (по Сатклиффу)Поступление ионов в клетки растений происходит
избирательно. Под избирательностью понимается раз¬
ная скорость активного транспорта, которая, в свою
очередь, зависит от скорости усвоения минеральных
элементов. Так, например, чем больше связывается в
растении фосфора, тем быстрее этот элемент сравни¬
Физиология растенийтельно с другими проникает через мембрану в цитоп¬
лазму клетки корня; из почвенного раствора поступа¬
ют новые его порции.II. Проникновение ионов в цитоплазму на второй
фазе испытывает сильное сопротивление плазмалем-
мы. Различают активный и пассивный транспорт ве¬
ществ через мембраны.—	Пассивное поступление ионов через плазмалем-
му осуществляется с помощью медленного процесса
диффузии по градиенту концентрации. Механизм пас¬
сивного транспорта осуществляется без затраты энер¬
гии. Транспортируемые ионы могут передвигаться че¬
рез липиды мембран, растворяясь в них, или через
специальные гидрофильные канальцы в мембранах. Он
возможен также благодаря наличию в мембране пор,
общая площадь которых, однако, весьма мала, состав¬
ляя доли процента ог всей поверхности мембраны.—	Активный транспорт веществ требует затраты
энергии, в основном в форме АТФ. При нарушении снаб¬
жения клетки энергией (анаэробиоз, дыхательные яды и
др.) активный транспорт ионов прекращается. Существу¬
ет ряд теорий, объясняющих механизм активною погло¬
щения элементов минерального питания корневыми
системами растения: с помощью мембранных перенос¬
чиков, электрохимическая теория ионного транспорта и
др. В качестве мембранных переносчиков могут высту¬
пать белки (в том числе ферменты), некоторые липиды,
рибонуклеогиды и другие вещества. Располагаясь в плаз-
малемме, они способны связывать адсорбированные на
ее внешней поверхности ионы и переносить их в цитоп¬
лазму по схеме: м + И МЯ Н+М, где М — перено-
симый ион; К — переносчик ионов; МЯ — комплекс
переносчика с ионом. Существуют теории диффунди¬
рующих, вращающихся, скользящих и передвигающихся
переносчиков (рис. 6.2.).Большую роль в активном транспорте принимают
АТФазы — ферменты, которые, расщепляя АТФ, спо¬
собны использовать освобождающуюся энергию для
транспорта ионов (транспортные АТФазы). При этом
сами транспортные АТФазы обратимо фосфорилиру-
ются и претерпевают обратимые конформационные
перестройки, за счет которых происходит перенос
ионов через мембрану. АТФазы обладают определен-
[лава Б. Мннкральнив питание растенийРис. 6.2. Схема работы переносчиков:I — диффундирующих; 2 — вращающихся;3 — скользящих (по Сатклиффу)ной специфичностью: каждая из них переносит один
или группу родственных ионов.Механизм активного транспорта веществ полнос¬
тью еще не раскрыт. Предполагают, что мембранный
переносчик {белок, АТФазы) прежде всего присоединя¬
ет свой специфический ион, например калий, а затем
изменяет свою конфигурацию под влиянием ЛТФ, при¬
обретает способность к передвижению, затем возвра¬
щается в свое первоначальное состояние, а ион осво¬
бождается на противоположной стороне мембраны:1)	АТФ -I- белок -I- А (активатор) А— белок — (Ф) -I- АДФ;2)	А — белок — |Ф] + К*	»К — белок — [Ф] + А;3)	К — белок — [Ф] 	» белок + К+ + Ф,кор1Переносчики могут располагаться против пор в
мембранах, и в этом случае теория переноса минераль¬
ных элементов внутрь клетки корневого волоска ста¬
новится еще более убедительной. Ионы солей, нахо¬
дясь около пар, присоединяются к белку, который в этот
момент растягивает свою цепочку с активной группой,
а затем, сокращаясь, увлекает и ионы. Одна макроэр-
гическая связь ЛТФ обеспечивает поглощение трех пар
ионов. Часть энергии ЛТФ используется на восстанов¬
ление переносчиков.
Физиология раненийЭлектрохимическая теория ионного транспор¬
та основывается на предположении о существовании
в цитоплазматической мембране ионных насосов, осу¬
ществляющих активный перенос ионов против гради¬
ента электрохимического потенциала. Такой перенос
требует затраты энергии. Микро электрод на я техника
позволила экспериментально замерить разность элек¬
трических потенциалов между цитоплазмой и внешним
раствором. Концепция насосов состоите том, что ак¬
тивное выкачивание одного иона служит движущей
силой для переноса другого иона в клетку. Наблюде¬
ния показали, что поглощение ионов калия сопровож¬
дается выделением ионов натрия. Ионные насосы де¬
лят на электронейтральные и электрогенные. Если
насос накачивает один ион и одновременно выкачива¬
ет из клетки другой, то такой насос называют элект-
ронейтрсьхьным, так как в данном случае изменения
электрохимического потенциала между клеткой и сре¬
дой не происходит; если действие насоса приводит к
изменению электрического заряда, то его называют
электрогенным. В этом случае электрохимический гра¬
диент создается, например, за счет одностороннего
выкачивания ионов натрия. Движущей силой калий-
натриевых насосов, по аналогии с животными клетка¬
ми, принято считать мембранные ЛТФазы. С помощью
биохимических и цитохимических методов было под¬
тверждено наличие нескольких видов мембранных
ЛТФаз и в растительных клетках, например магний- и
кальций-зависимых ЛТФаз.Большую роль в поглощении веществ играет ак¬
тивный транспорт ионов водорода (Н+-по>та). При
активировании Н +-помпы мембранный электрохими¬
ческий потенциал (Дщ,+) возрастает за счет увеличе¬
ния электрического (Д\у) и химического (ДрН) потенци¬
алов: Дйм+ = Ду + ДрН.Оба компонента электрохимического потенциала
несут энергию, которая может использоваться в дан¬
ном случае на процессы поглощения веществ. Показа¬
но, что с помощью градиента электрического потенци¬
ала поглощаются катионы солей К+, Са2+, Мд'-+ и др.,
а химического (протонного) — анионы солей, сахара и
другие вещества. Предполагают, что Н + - помпа расте¬
ний имеет столь же важное значение для растений, как
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пиіанне растенийи Ма-помпа животных. Клетки растений к откачива¬
нию натрия, вероятно, не способны.Особым механизмом поглощения веществ корнем
растения является пиноцитоз — заглатывание капель
раствора. Различают две разновидности пиноцитоза.—	Согласно первой разновидности пиноцитоза, ци¬
топлазматическая мембрана втягивается внутрь клет¬
ки, образуя узкий канал, от конца которого отшнуро-
вываются маленькие пузырьки с захваченными иона¬
ми {рис. 6.3, А).—	По второй разновидности пиноцитоза (рис. 6.3, Б)
цитоплазматическая мембрана прогибается, затем на
месте инвагинации образуется пиноцитозный пузырек,
в котором находится капля наружного раствора. Через
некоторое время мембрана пузырька растворяется, и
ионы остаются в цитоплазме. Пиноцитозные инваги¬
нации наблюдаются только тогда, когда на плазмалем-
ме накапливается значительное число ионов.С помощью пиноцитоза могут усваиваться и неко¬
торые органические вещества, находящиеся в сопри¬
косновении с цитоплазматической мембраной. Усвое¬
ние органических веществ этим способом больше ха¬
рактерно для животных тканей. Вместе с тем известны
отдельные факты поглощения органических веществ,
в основном аминокислот, корнями высших растений.Рис. 6.3. Схема поглощения вещества с помощью
пиноцитоза
Физиология растенийПопав в цитоплазму, аминокислоты разлагаются на
органические кислоты и аммиак, который и усваива¬
ется клетками корней.6.5.	СУДЬБА ПОГЛОЩЕННЫХ МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ
В РАСТЕНИИ—	Часть поступивших в растение минеральных
ионов уже в корнях, взаимодействуя с органическими
веществами, включается в состав ЛТФ, аминокислот,
амидов, белков и многих других соединений.—	Другая часть ионов, пройдя без изменений через
паренхиму корня, разносится с транспирационным то¬
ком по всег^гу растению и используется там, где эти ионы
нужны в первую очередь. Это — различные биосинтезы,
деление клеток и формирование структур, рост растения,
для энергетических процессов, прежде всего, в точках
роста стеблей и корней, вторичных меристемах, а также
цветки, плоды, фотосинтезирующие органы и т. д.—	Третья часть ионов накапливается в клеточном
соке и служит запасом, используясь по мере потребно¬
сти в них растительного организма. Проследим за судь¬
бой поступивших в растение основных микроэлементов.Сложным превращениям подвергается азот. Кор¬
ни поглощают этот элемент в форме аммония МН.+
или нитратного аниона МО ,-. До работ Д.Н. Пряниш¬
никова ученые отдавали предпочтение в азотном пита¬
нии растений нитратам. Однако оказалось, что амми¬
ачная селитра NH.NO, является физиологически кис¬
лой солью, т.е. растение потребляет катион МН4+ в
больших количествах, чем анион -N0,", в связи с чем
в растворе образуется азотная кислота, подкисляя его.
Вместе с тем растения лучше переносят избыток в
своих тканях нитратов, чем аммония. В обычных усло¬
виях аммиак в растениях не накапливается в токси¬
ческих концентрациях, а сразу включается в состав
органических веществ и тем самым обезвреживается.
При различных же стрессах (засоление, засуха и т. д.)
в растении резко преобладает распад белков над их
синтезом, результатом чего является накопление из¬
лишних количеств аммиака. Это ведет к отмиранию
листьев и других органов растения, а нередко и гибе¬
ли всего растительного организма.
[лава Б. Мннкральнив пшанне растенийАммоний, поступив в корни растения, здесь же
довольно быстро с помощью реакций аминирования
{присоединения к органическим кислотам) использу¬
ется на синтез ряда аминокислот, основных «кирпичи¬
ков» для синтеза белков. Так, из пировиноградной
кислоты образуется аланин, из щавелевоуксусной и
фумаровой — аспарагиновая кислота, из ос- кетоглута-
ровой — глутаминовая кислота:сн3-со-соон + ын3 + 2Н —»СН3-СНЫН2-СООН + Н,0;НООС-СН,-СО-СООН -I- ЫН3 -I- 2Н 	>НООС-СН2-СНЫН2-СООН -I- Н,0;НООС-СН=СН-СООН -I- ЫН,	»НООС —СН, —СНЫН, —СООН;НООС-СН2-СН2-СО-СООН -ЖН3+2Н	>НООС-СН2-СН2-СНЫН2-СООН -I- н,о.В этих реакциях особенно наглядно проявляется
тесная связь между минеральным питанием растений
и дыханием, промежуточными продуктами которого
являются названные органические кислоты.При обильном поступлении иона аммония в кор¬
нях происходит процесс амидирования аспарагиновой
и глутаминовой аминокислот с образованием соответ¬
ственно аспарагина и глутамина:ноос-сн.-снын^соон +гмн3—»ЫН,ОС-СН2-СНЫН2-СООН + Н20;ноос-сн.-сн.-снын^-соон + ын3	>МН2ОС-СН2-СН2-СНЫН2-СООН -I- н,о.В отличие от аммония, нитраты, чтобы передать
свой азот в состав аминокислот и других органических
соединений, должны восстановиться до аммиака. Это
сложный процесс, катализируемый разными фермен¬
тами с участием металлов и с образованием ряда про¬
межуточных продуктов {нитритов, гипонитритов, гид-
роксиламина) по схеме:319
Физиология растенийПроцесс восстановления нитратов может проис¬
ходить в корнях, а также в листьях растений. В первом
случае он осуществляется за счет АТФ, образовавше¬
гося в реакциях дыхания, во втором — фотосинтеза.Включение минерального азота почвы в состав
органических веществ растений происходит быстро.
Уже через 5 — 20 минут внешний азот обнаруживается
в аланине, синтезирующемся в корнях. Через 1 — 2 часа
азот аммония входит в состав более сложных дикарбо¬
новых аминокислот (аспарагиновой, глутаминовой), а
через 12 — 36 часов — еще более сложных ароматичес¬
ких аминокислот и белков.Обновление азота белков, уже имеющихся в рас¬
тении, происходит в среднем через 6 часов, а новых,
только что образовавшихся, — через 12 — 36 часов.
Обычно у молодых растений азот полностью обновля¬
ется примерно за 72 часа.Наряду с минеральными формами азота растения
частично могут поглощать и некоторые органические
формы азота, например отдельные аминокислоты. Од¬
нако, попав в корни, они сразу же распадаются на
аммиак и органические кислоты, и лишь после этого
аммиак включается в новые молекулы аминокислот и
белков. Отсюда видна огромная роль аммиака, кото¬
рый, по словам Д.Н. Прянишникова, есть «альфа и
омега» (т.е. начало и конец) обмена азотистых веществ
в растении.Быстро передвигаясь по растению, азот перебра¬
сывается из старых листьев в молодые и в точки роста,
где подвергается повторному использованию (реути¬
лизации).Сера поступает в растение в виде сульфатного
аниона 8042-. В корнях или в листьях сульфаты очень
быстро восстанавливаются до сульфидов по схеме:
н.^о, 	> н^О,	> нзСульфат (56 *)	Сульфит (Й4 +) Сульфид (£?Процесс восстановления сопровождается измене¬
нием ва\ентности атома серы. Химизм процесса во
всех деталях у растений изучен еще недостаточно.
Более подробно известно о первом этапе, восстановле¬
нии сульфата в сульфиты. Сульфат с помощью моле¬
кул АТФ активируется с образованием аденозин-5-
фосфосульфата (АФС) и пирофосфорной кислоты.
[лава Б. Минкральнив питание растенийПосле этого АФС восстанавливается до сульфита и
аде но зи нм он офо с фата.С помощью метода меченых атомов удалось пока¬
зать, что минеральная сера уже через несколько ми¬
нут может входить в состав аминокислот цистеина и
метионина. При распаде белков сера снова окисляет¬
ся до сульфатов и в таком виде передвигается к мес¬
там, где возникает острая потребность в сере.Проследим кратко за судьбой фосфора, который
поступает в растение в форме анионов ортофосфор-
ной кислоты Н,Р<3.~ или НР042 ". В клетках растений
эти анионы не претерпевают существенных измене¬
ний и входят в состав органических соединений в виде
группы Н,РО;). Буквально в течение нескольких минут
минеральный фосфор включается в молекулы ЛТФ,
сахарофосфатов и других веществ. Если для обмена
азотистых соединений необходимы, прежде всего,
органические кислоты, то для обмена фосфорных —
углеводы, продукты фотосинтеза.Фосфор, как и азот, является очень подвижным
элементом в растении, легко используется в обмене
веществ повторно, т. е. реутилизируется. Наибольшие
его количества приурочены к молодым частям расте¬
ний, много его в семенах {в составе фитина) и в мери-
стематических тканях растений. Фосфор передвигает¬
ся, прежде всего, к наиболее активным центрам мета¬
болизма, к точкам роста надземной части и корневых
систем, к цветкам и плодам.Остальные три макроэлемента — калий, магний,
кальций поступают в растения в виде катионов раз¬
личных солей и находятся либо исключительно в сво¬
бодном виде, как калий, либо в составе органического
вещества и в свободном состоянии (магний и кальций).
Находясь в свободном виде, они регулируют осмоти¬
ческое давление клеточного сока, состояние цитоплаз¬
мы, а в составе органических веществ — стабилизи¬
руют структуры мембран, хромосом, рибосом, митохон¬
дрий и других органелл клеток.Корни являются органами:—	поглощения воды и минерсьхьных элементов;—	синтеза сложных соединений.В работах советских (Д.А. Сабинин, A.A. Шмук,
А.Л. Курсанов и др.) и иностранных ученых (К. Мотес
Физиология растенийи др.) показано, что в корневых системах растений син¬
тезируется до 16 аминокислот, белки, нуклеиновые
кислоты и их производные, предшественники пластид-
ных элементов, ряд витаминов и физиологически ак¬
тивных веществ, каучук и др.В пасоке бобовых растений весь поглощенный
корнями азот находится в органической форме. В тра-
хеидном соке таких древних по происхождению рас¬
тений, как наши хвойные деревья, в частности сосны,
обнаружено 6 аминокислот: аланин, аспарагиновая,
треонин, глицин, валин, серии. При этом следует отме¬
тить, что неблагоприятные условия, например корне¬
вая аноксия, снижают синтез в корнях сосны ряда
указанных аминокислот.В корнях растений синтезируется и ряд весьма
специфических веществ. Так, в корневых системах
растений табака синтезируется алкалоид никотин —
азотсодержащее гетероциклическое соединение. Обра¬
зовавшись в корнях, как и большинство алкалоидов,
никотин вместе с восходящим током передвигается в
надземную часть и накапливается в листьях. Здесь со¬
держание его достигает от 1 до 10 % от массы сухого
вещества.Корни растений являются местом синтеза фито¬
гормонов, в частности цитокининов, без которых не¬
возможен рост стебля. Энергично растущие ветки, если
их срезать и поместить в питательный раствор, сразу
же прекращают рост, который не возобновляется до тех
пор, пока не появятся придаточные корни.При старении листьев часть органических ве¬
ществ, в том числе белков, распадается, а продукты
распада направляются в стебли и корни. Образующий¬
ся при этом аммиак обезвреживается, включаясь в
состав амидов и новых аминокислот.К сказанному необходимо добавить, что корням
свойственна и функция выделения веществ.Основным корневым выделением является угле¬
кислота, образующаяся в процессе дыхания корней.
Реагируя с водой, С02 дает очень слабую угольную
кислоту, которая, однако, способна подкислять среду и
тем самым переводить часть недоступных минераль¬
ных веществ почвы в доступные для растений формы.
Осуществляя многочисленные синтезы и превращения
[лава Б. Минкральнив питание растенийвеществ, корни растений способны не только их на¬
капливать, но и частично выделять в почву. Наряду с
углекислотой могут выделяться и некоторые органи¬
ческие кислоты, особенно яблочная, лимонная, винная,
отдельные аминокислоты и некоторые другие соеди¬
нения. Выделяется и небольшая часть минеральных
элементов, в частности калия, кальция и фосфора.
Общее количество корневых выделений может дости¬
гать 5 % всей массы синтезированных в растении ве¬
ществ. Корневые системы древесных растений способ¬
ны выделять до нескольких десятков различных ве¬
ществ, что нельзя не учитывать при выяснении
взаимного влияния древесных растений друг на друга
в лесу и на микроорганизмы почвы.Как видим, деятельность корневых систем у расте¬
ний является очень многосторонней. Не потому ли на
улучшение работы корней направлены, по существу,
почти все приемы агротехники в сельском хозяйстве,
многие — в лесном и плодоводстве. Здесь и правильная
обработка почвы, постоянное ее рыхление, обеспечива¬
ющее достаточную аэрацию корневых систем, и сохра¬
нение в почве влаги, и орошение, и применение удоб¬
рений для оптимизации водного и минерального пита¬
ния растений, и дренаж избыточно увлажненной почвы
с целью улучшения снабжения корней свободным кис¬
лородом и т. д. Управляя таким образом ходом физиоло¬
гических процессов в корнях, агроном, лесовод, плодо¬
вод регулируют обмен веществ во всем растении, полу¬
чают гарантированные и высокого качества урожаи
сельскохозяйственных, плодовых и лесных культур.Общая схема круговорота минеральных элемен¬
тов в древесном организме представлена на рис. 6.4.Основная масса элементов минерального питания
поступает в растение из почвы и вместе с ксилемным
соком растекается по всем жизненно важным его час¬
тям. В организме дерева они принимают активное уча¬
стие в метаболизме, включаясь в состав органических
веществ, проникают в вакуоли и т. д. Часть минераль¬
ных элементов, в особенности азот, фосфор, калий,
магний и некоторые другие, перерабатываются из ста¬
реющих листьев в молодые и здесь реутилизируюгся.
Наконец, некоторое количество азота и зольных элемен¬
тов возвращается в почву с корневыми выделениями.
Физиология растенийРис. 6.4. Общая схема круговорота минеральных
элементов в древесном организме: 1 — поглощение
минеральных элементов из почвы; 2 — передвижение их по
ксилеме; 3 — включение в органические вещества корней,
ствала, ветвей, листьев, плодов; 4 — поглощение
минеральных элементов из пыли, воды дождей;5 — вымывание элементов минерального питания
дождевой водой; 6 — выделение элемешпов в составе
фитонцидов и других летучих веществ; 7 — передвижение
в ствол из стареющих листьев; 8 — поступление в почву
вместе с корневыми выделениями и корнепадом;9 — возвращение в почву вместе с листопадом;10—11 — то же вместе с опадом ветвей и сухостоем;12 — минерализация опада; 13 — денитрификация
[лава Б. Минкральнив питание растений6.6.	ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ НА ПОГЛОЩЕНИЕ
МИНЕРАЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВI.	Минеральное питание растений зависит от содер¬
жания в почве необходимых макро- и микроэлементов
и от доступности макро- и м икроэлементов для корней.Большая часть питательных элементов находится
в нерастворимой и малодоступной для растений фор¬
ме. Лишь сравнительно небольшая доля минеральных
солей находится в почвенном растворе и легко погло¬
щается корнями растений.Прочное удерживание минеральных и органичес¬
ких соединений почвой называется ее поглощающей
способностью. Различают механическую, физическую,
физико-химическую, химическую и биологическую
поглощающую способность почвы. Нерастворимые
вещества почвы, главным образом ее коллоидную
часть, обусловливающую поглощающую способность,
называют почвенным поглощающим комплексом. Он
имеет значение в том, что способен удерживать мине¬
ральные ионы, защищая их от вымывания. Вместе с тем
это свойство почвы создает определенные трудности в
добывании корнями элементов их почвенного питания.Растения, прежде чем поглотить недоступные фор¬
мы питательных веществ, должны перевести их с помо¬
щью своих корневых выделений в доступную раство¬
римую форму. Этому способствуют и различные микро¬
организмы почвы, в особенности обитатели ризосферы.
При тесном соприкосновении корней с почвенным
поглощающим комплексом возможно контактное обмен¬
ное поглощение минеральных ионов.Наряду с химическим составом почвы на доступ¬
ность минеральных элементов корням растений суще¬
ственное влияние оказывают температурный и водный
режим почвы, аэрация и pH почвенного раствора, а
также его концентрация. Необходимо иметь в виду, что
в каждом конкретном случае на поглощение минераль¬
ных элементов оказывает влияние комплекс взаимо¬
действующих факторов, из которых определяющим
может быть один или несколько сразу.II.	В процессе длительной эволюции корни растений
приспособились к осуществлению своей нормальной
жизнедеятельности при более низкой температуре, чем
Физиология растенийстебли и вся надземная часть. Оптимальная температура
почвы для поглощения ионов корнями примерно на 8 —10	°С ниже, чем для ряда процессов, происходящих в
надземной части, и составляет около 20 °С, максималь¬
ная — около 40 °С и минимальная — около 0 °С. Обоб¬
щая имеющиеся данные, можно следующим образом
представить зависимость поглощения основных мине¬
ральных элементов от температуры {рис. 6.5.).Рис. 6.5.
Зависимость
поглощения
элементов
минерального
питания от
температурыМакроэлементы довольно активно поглощаются
корнями растений и при температуре ниже 20°С, осо¬
бенно калий и фосфор. Калий в незначительном коли¬
честве может усваиваться при отрицательных темпе¬
ратурах — при -3 и даже -5°С.Показано, что при повышении температуры от 6 °С
до 10 °С скорость поглощения минерального азота кор¬
нями сосны обыкновенной увеличивалась в 2 —4 раза
(С.Г. Прокушкин).Причины снижения активности поглощения мине¬
ральных элементов при пониженной температуре
почвы сводятся, прежде всего, к резкому уменьшению
интенсивности дыхания корней. Кроме того, на холоде
наблюдается сильное повышение вязкости цитоплаз¬
мы клеток поглощающих корневых окончаний и умень¬
шение проницаемости мембран для ионов солей.Вместе с тем аборигены северных областей в про¬
цессе длительной эволюции приспособились осуще¬
ствлять минеральное питание на холодных почвах.
[лава Б. Минкральнив питание растенийНапример, сеянцы сосны северных экотипов с холод¬
ных вечно-мерзлотных почв Сибири при пониженной
температуре почвы в эксперименте поглощали более
активно элементы почвенного питания, чем южные
экотипы этой же породы.Высокая температура почвы порядка 40 °С и более
в умеренном климате встречается сравнительно редко.
В этих случаях поглощение резко ингибируется ввиду
инактивации ферментов дыхательных систем, участву¬
ющих в поглощении минеральных элементов. Следует
предположить также, что при этом инактивируются и
различные переносчики ионов питательных солей.III.	На поглощение элементов минерального пита¬
ния оказывает влияние и аэрация почвы, доступность
кислорода почвенного воздуха для корней растений.
Рыхлая структурная почва оптимальной влажности
содержит достаточное количество кислорода равное
8—10 %. Несмотря на более низкое по сравнению с воз¬
духом атмосферы содержание кислорода в воздухе
почвы, растениям его вполне достаточно для осуществ¬
ления жизнедеятельности корневых систем. Здесь так¬
же налицо признаки адаптации корней к почвенным
условиям.Вместе с тем в сильно угьютненной или затоп¬
ленной почве содержание кислорода может падать
почти до нуля. В этом случае поглощение минераль¬
ных элементов сильно ингибируется и может прекра¬
титься вовсе {рис. 6.6). Особенно резкое снижение ин¬
тенсивности поглощения минеральных элементов на¬
блюдается при уменьшении содержания кислорода до
3 % и ниже. В пределах от 21 до 5 % содержания кис¬
лорода в почве скорость поглощения минеральных
элементов изменяется мало.В табл. 6.5 приведены результаты опыта с сеянцами
сосны, корни которых погружались в питательный рас¬
твор, содержавший 50 и 90 % СЬ от полного насыще¬
ния. При низком содержании кислорода в растворе во¬
круг корней была сильно снижена интенсивность по¬
глощения магния, фосфора и кальция. Калий в условиях
плохой аэрации даже выделялся из корней в окружаю¬
щий их питательный раствор. Характерно, что нитрат¬
ный азот поглощался с большей активностью из раство-
Физиология растенийРис. 6.6. Влияние содержания кислорода на поглощение
ка,\ия микоризными корнями бука (по Харли)Таблица 6.5.Поглощение минеральных элементов корнями
сеянцев сосны при различном содержании
кислорода в растворе вокруг корней, мг/ч на 1 см3
корня (по Е. Шоулдерсу и С. Ральстону)Вариант опытаСаMgКРN(NOf)Низкое содержание кислорода
на свету1.410,25-0,710,326.00в темноте1,280,16-0.990,317,58Высокое содержание кислорода
на свету1,910,994,280,784,06в темноте1,220.412,930.773.44рас меньшим содержанием кислорода. Этот факт мож¬
но объяснить повышенной потребностью корней в
нитратах как акцепторах электронов при недостатке
кислорода, так как ион N03“, заменяя кислород, уча¬
ствует в так называемом нитратном дыхании. Если в
качестве азотного питания выступают аммонийные соли,
то классическая форма зависимости усвоения элемен¬
тов минеральной пищи от степени аэрации сохраняется
(рис. 6.6). Из материалов, представленных в табл. 6.5,
[лава Б. Минкральнив питание растенийвидно также, что на свету связь поглощения корнями
ионов солей с аэрацией проявляется отчетливей, чем в
темноте, свидетельствуя о вли я ни и на процесс поглоще¬
ния других процессов метаболизма, в частности фото¬
синтеза и транспорта ассимилятов.Основной причиной снижения интенсивности по¬
глощения минеральных элементов при недостатке
кислорода является подавление аэробного дыхания
корневых систем, нарушение энергообмена, ибо, как
было видно, усвоение ионов — процесс метаболичес¬
кий, связанный с затратами энергии макроэргов ЛТФ.Наряду с этим отрицательное влияние на погло¬
щение солей оказывают косвенные факторы анаэро¬
биоза: накопление в почве при недостатке или полном
отсутствии кислорода токсических веществ и угнете¬
ние аэробных микроорганизмов.В последнее время широкое распространение полу¬
чило выращивание растений на водном питательном
растворе — гидропоника. Регулярное продувание че¬
рез питательный раствор воздуха создает нормальный
кислородный режим в нем, что положительно сказы¬
вается на минеральном питании растений, несмотря
на то, что корни находятся в воде. Еще более благопри¬
ятные условия создаются при аэропонном выращива¬
нии растений в теплицах. Корни растений при этом
способе регулярно лишь омываются раствором с пос¬
ледующим выставлением во влажный воздух.Наиболее благоприятной влажностью почв для нор¬
мального протекания процесса поглощения элементов
минерального питания является содержание воды, рав¬
ное 60 — 70 % от полной влагоемкости. Изменение влаж¬
ности почвы в ту или иную сторону от этой величины
отрицательно сказывается на минеральном питании
растений. Так как поглощение воды и минеральных
элементов осуществляется различными механизмами, то
влияние водного режима почвы на минеральный обмен
оказывается в основном косвенным путем, через нару¬
шение водообмена растений, а через него и фотосин¬
теза. Снижение интенсивности фотосинтеза отрица¬
тельно влияет на углеводный обмен растений и на
процесс дыхания корней, их энергетику. Именно на¬
рушение энергетического обмена корневых систем в
почве с недостатком или чрезмерным избытком влаги
Физиология растенийявляется главной причиной сдвигов в минеральном
питании растений в условиях засушливых или затоп¬
ленных почв.На поглощение и усвоение минеральных элемен¬
тов корнями растений оказывает отрицательное влия¬
ние не только их недостаток, но и избыток легкора¬
створимых солей вследствие неуравновешенности
почвенного раствора и через воздействие ряда токси¬
нов, образующихся в растениях на засоленных почвах.Деятельность корневых систем зависит от кислот¬
ности почвы {pH почвенного раствора). В процессе
длительной эволюции большинство растений приспо¬
собилось к существованию на почвах с нейтральной,
слабокислой или слабощелочной средой. Это нейтро-
ф1ь\ы. Встречаются и растения, для которых предпочти¬
тельнее более кислые почвы. К ним относятся сфагнум,
осоки, хвощи, багульник и другие болотные растения,
черника, щавель, картофель, люпин, табак, рожь, а из
древесных растений — ель, рябина, пихта и некоторые
другие. Лучше растут на слабощелочных почвах мать-
и-мачеха, люцерна, горчица, дуб, ясень, лиственница.Исследования показали, что смещение pH в кислую
сторону способствует более активному поглощению
анионов, а в щелочную — катионов. Так, например, в
слабокислой среде при pH =5 корнями растений более
активно поглощается нитратный ион МО,-, а нейтраль¬
ной — аммиачный МН.+ {Д. Н. Прянишников).Отрицательное влияние неадекватной pH почвы на
поглощение минеральных элементов может быть пря¬
мым и косвенным. Прямое воздействие связано с нару¬
шением структуры молекул белков в мембранах клеток
корней через разрывы водородных, а в последующем и
ионных связей. Изменения свойств мембран ведут к
нарушению процесса минерального питания растений.
Косвенное влияние смещения pH почвы на питание
растений связано с изменением подвижности мине¬
ральных элементов в почве. Так, в сильнощелочных
почвах железо выпадает в осадок и становится недоступ¬
ным корням растений, а в сильнокислых — алюминий
становится более подвижным и, накапливаясь в боль¬
ших количествах, может вызвать отравление растений.Вместе с тем и сами древесные растения оказыва¬
ют довольно сильное влияние на биохимию почвы, на¬
[лава Б. Минкральнив питание растенийправление в ней микробиологических процессов, на
видовую специфику напочвенною покрова и естествен¬
ное возобновление. Одни виды деревьев, такие как
многие хвойные, дуб, граб, способны подкислять почву,
другие — липа, многие клены — мало изменяют или
вообще не влияют на pH почвы и, наконец, третьи —
ивы, тополя, акация белая, ольха, бархат амурский —
подщелачивают почву.6.7.	МИКОРИЗА И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В МИНЕРАЛЬНОМ ПИТАНИИ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙТесное сожительство корней высших растений и
грибов носит название микоризы. Открытие симбиоти¬
ческих взаимоотношений между ними принадлежит рус¬
скому ученому Ф.М. Каменскому и датируется 1882 г.По анатомо-морфологическим признакам различа¬
ют микоризы эндотрофные, эктотрос})ные и эктоэндот-
рофные микоризы.1.	Эндотрофная микориза распространена в основ¬
ном среди травянистых растений. У древесных пород
эндотрофная микориза встречается редко и не может
иметь существенного значения в минеральном пита¬
нии. Гифы гриба в случае эндотрофной микоризы про¬
никают внутрь клеток корня, где и развиваются. Кор¬
невые волоски на поглощающих корнях при этом со¬
храняются.2'Эктотрофная микориза {рис. 6.7) представляет
собой плотный мицелиальный чехол на поверхности
корневого окончания, и лишь отдельные гифы прони¬
кают в межклетники коры. Корневые волоски в дан¬
ном случае исчезают, их роль выполняют, по сущест¬
ву, гифы гриба. Эктотрофная микориза свойственна
большинству древесных растений.3.	Эктоэндотрофная микориза характеризуется
наличием грибного чехла, гиф гриба между клетками
коровой паренхимы (сеть Гартига) и внутри отдельных
клеток, отсутствием корневых волосков на поверхнос¬
ти корневых окончаний.Значение симбиотических взаимоотношений
между грибом и корнем особенно велико в засушли¬
вых условиях, в частности в степи {Г.Н. Высоцкий).
Вместе с тем микориза оказалась весьма полезной и
Физиология растенийпоперечный разрез через
микоризное окончаниеРис. 6.7. Эктотрофная(по Н.В. Лобанову)микориза сосныобыкновенной:в типично лесной таежной зоне с преобладанием
почв, бедных азотом и фосфором, и где процессы ми¬
нерализации органических веществ протекают мед¬
ленно, а вегетационный период значительно короче,
чем на юге.Начало углубленным исследованиям взаимных отноше¬
ний гриба и корня было положено А. Франком, давшим
и самоназвание «микориза». В дальнейшем в выяснении
роли микоризы в минеральном питании древесных рас¬
тений многое сделали Е. Мелин, Е. Бьеркман, Н.В. Лоба¬
нов, Е.С. Цветкова, Е.Н. Мишустин, Д. Харли, Н.М. Ше¬
маха нова и др.Доказано, что микоризные корни являются более
активным поглощающим органом, чем немикоризные
сосущие корневые окончания. Благодаря большой вса¬
сывающей поверхности мицелий гриба значительно
лучше снабжает растение водой, азотом и зольными
элементами, чем корни, лишенные микоризы. При
помощи своих внеклеточных ферментов микоризные
грибы способны расщеплять гумус почвы, органичес¬
кие вещества опада растений и способствовать тем
самым азотному питанию растений. Чрезвычайно
важна также роль гриба в питании труднодоступными
формами фосфора, а также калием и микроэлемента¬
ми. Микоризный гриб обогащает клетки хозяина фито¬
гормонами, например ауксинами, способствующими
росту корневых систем древесных растений. Оказалось
также, что микоризные корешки реже повреждаются
различными инфекционными заболеваниями.В свою очередь, гриб получает от дерева, прежде
всего, продукты фотосинтеза — углеводы. Кроме
[лава Б. Минкральнив питание растенийуглеводов развитию гриба способствует наличие дру¬
гих важных метаболитов дерева, в том числе вита¬
минов и некоторых специфических веществ клеток
корня.Основными микоризообразователями являются
разные виды шляпочных грибов — рыжика, подосино¬
вика, подберезовика, белого, масленка, моховика, му¬
хомора и многих других. Они могут встречаться как
на одной древесной породе, так и на многих. Каждый
вид древесных растений также обычно способен об¬
разовывать микоризу совместно с несколькими вида¬
ми грибов.Все древесные растения по степени развития ми¬
кориз разделены Н.В. Лобановым на три основные
группы: микотрофные в сильной степени, немикориз¬
ные, слабо микотрофные.—	К первой группе относятся главнейшие лесообра¬
зующие древесные породы — дуб, ель, сосна, ли¬
ственница, пихта, граб, бук и др.—	Во вторую группу входят все виды ясеней, берес-
клетов и многие бобовые; корни всасывающего
типа у них напоминают корневые окончания тра¬
вянистых растений.—	К третьей группе относятся береза, вяз, ивы, клены,
липа, ольха, осина, рябина, черемуха, яблоня и др.
Микотрофные в сильной степени древесные расте¬
ния для успешного роста и развития требуют наличия
микориз, а в местах, никогда не заселявшихся лесом,
даже могут погибать из-за отсутствия в почве соответ¬
ствующих грибов-симбионтов. В этом, по мнению Г.П.
Высоцкого, заключается одна из причин усыхания куль¬
тур дуба при степном лесоразведении. Очевидно, что в
этих условиях искусственная микоризация, т.е. внесе¬
ние культур микоризообразующих грибов или лесной
почвы с их гифами, и создание благоприятных условий
для микоризообразования будут способствовать интен¬
сификации лесного хозяйства. Следует отметить, что
слишком большое количество минеральных и органи¬
ческих удобрений в почвах лесных питомников несколь¬
ко подавляет микоризообразование.Слабомикотрофные древесные растения успешно
растут и без микоризы, но при ее наличии их рост
улучшается.
Физиология растенийВЛ. ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ ПРИМЕНЕНИЯ
МИНДАЛЬНЫХ УДОБРЕНИЙ.
ПРИЗНАКИ МИНЕРАЛЬНОЙ НЕДОСТАТОЧНОСТИВаловыми запасами элементов минеральной пищи
почва обычно достаточно богата. Растения обладают
целым арсеналом средств и возможностей для того,
чтобы поглощать минеральные элементы из почвы
даже из труднодоступных форм. Способствует ми¬
неральному питанию и микробиологическая дея¬
тельность почвы, особенно в ризосфере корневых
систем.Вместе с тем на поля постоянно вносятся различ¬
ные удобрения. Причин этому много.1.Прежде	всего, основная часть элементов
минерального питания находится в недоступной для
растений форме. Легкодоступных питательных ве¬
ществ обычно мало. Процессы же биологической мо¬
билизации трудно усваиваемых форм питания в при¬
роде происходят медленно и часто не удовлетворяют
потребности растений.2.	Кроме того, часто в почве, богатой одним элемен¬
том, ощущается явный недостаток другого.3.	В различные периоды жизни растения нуждают¬
ся в разном обеспечении минеральными элементами и
их сочетании. Даже на черноземах ранней весной,
когда микробиологическая активность ослаблена, ози¬
мые культуры испытывают недостаток такого важного
макроэлемента, как азот.4.	На окультуренных почвах вместе с урожаем
выносится большое количество питательных веществ.
Особенно значителен вынос у сахарной свеклы, кар¬
тофеля, яровой пшеницы, сравнительно небольшой —
у сеянцев древесных растений (табл. 6.6).Сказанное свидетельствует, что в большинстве слу¬
чаев в почву необходимо вносить удобрения с тем, что¬
бы получать высокие урожаи сельскохозяйственных
культур и ускоренный выход посадочного материала
древесных растений. В почве обычно более всего недос¬
тает азота и фосфора. Все растения требуют внесения
в первую очередь именно этих макроэлементов. Для
ряда культур {картофель, свекла, подсолнечник, табак и
др.) дополнительно надо вносить калий. Фосфор вносит-
[лава Б. Мин«ра.'.ьник пні анне раненийТаблица 6.6Вынос питательных веществ из почвы растениями
вместе с урожаем, кг/га
(по НА. Максимову и С.С. Лисину)КультураУрожай, ц'гаNРКСетьекохозяйственные купьтурыПшеница озимая3212576150Пшеница яровая3213864190Овес25126791291 орох181234289Картофель30015156273Сахарная свекла40016573404Однолетние сеянцы древесных растенийДуб черешчатын—45621Ясень американский—661552Вяз—581333Акация желтая—731528Клен ясенелистиый761577ся в почву при его содержании в ней до 10, а калий —
до 20 мг на 100 г почвы.В лесном биогеоценозе, функционирующем десят¬
ки и сотни лет, определенная и довольно существен¬
ная доля элементов минерального питания возвраща¬
ется после минерализации органических веществ раз¬
личного рода опада {листья, хвоя, ветки, корни) и
сухостоя (табл. 6.7). В молодом возрасте лесных насаж¬
дений {30 — 40 лет) возврат составляет 40 — 60 % потреб¬
ления. Остальная часть удерживается биомассой леса.
На следующих этапах роста и развития, например в
приспевающих и спелых лесах, в составе древостоя
задерживается меньше элементов почвенного питания,
а возврат в количественном выражении от потребления
возрастает до 80 — 90 %. Это особенно характерно для
таких элементов, как калий, кальций и фосфор в бе¬
резняках и дубравах, а также в сосняках. Вместе с тем
запасы азота, серы и магния восстанавливаются мед¬
леннее.К возрасту главной рубки леса баланс питатель¬
ных веществ все более выравнивается. Все это свиде¬
тельствует о важнейшем свойстве леса как биологи¬
Физиология растенийческой системы осуществлять свой собственный внут¬
ренний круговорот веществ.К изложенному выше необходимо добавить, что в
сложных и многоярусных лесных насаждениях, кроме
главной древесной породы, в биологическом кругово¬
роте участвуют и сопутствующие породы, а также
подрост, подлесок и растения напочвенного покрова.
Их роль в круговороте минеральных элементов в наи¬
большей степени проявляется в молодом лесу, в дубра¬
вах, например, до 50 лет, затем она падает. Участие ши¬
роколиственных пород в сложных сосняках и ельни¬
ках повышает активность биологического круговорота,
особенно кальция, азота и калия.Таблица 6.7.Поступление в почву азота и зольных элементов
с опадом и сухостоем, % от потребления
(по Н.П. Ремезову и П.С. Погребняку)Тип лесаВолраст, легNРКСаМб8Л1+Не123456789Сосняк1448379424425528брусничный3045487644384732455527463919422670727784725981649584839285828467Ельник леле-241316391582236номошный3833304316213620505052834232524272609182503563479367728868467759Липняк сныте-1361606767576056во-осоковый255643576738605040635067754669607485718591788878Дубняк осоко-1272807787677067во-снытевый25364483723360384853578967556546937310010092869085130608810073679273Осинник осо-1036507325255943ково-снытевый2545628433315358
[лава Б. Мннкральнив питание растений12345678930436282312747565068759163717385Ьерешяк раз¬101717503825837нотравный2529606045322025376357839267506962937510091867597Из напочвенного покрова большое участие в рас¬
сматриваемом биологическом круговороте в лесу при¬
нимает широкотравье, особенно в дубравах. Здесь за
счет этого покрова вовлекается в обмен до 26 кг/га азо¬
та, 36 кг/га калия, 17 кг/га кальция. На бедных калием
и азотом почвах травянистая растительность может
отрицательно влиять на минеральное питание древес¬
ных растений, конкурируя с ними. Вместе с этим эфе¬
мероиды, так обильно представленные в дубравах, мо¬
гут играть полезную роль, в частности, за счет предот¬
вращения вымывания калия из разлагающегося опада,
при рассмотрении биологического круговорота элемен¬
тов минерального питания нельзя не учитывать и при¬
жизненные выделения растений, особенно корневые.При использовании в основном одной лишь древе¬
сины из всей биомассы леса вынос минерсьхьных эле¬
ментов составляет незначительную величину {15-20 %).
Поэтому в большинстве лесорастительных условий не
было нужды в использовании минеральных удобрений
непосредственно в лесу. Сейчас же в ряде стран мира
переходят на полное использование лесной продукции,
включая кору, ветви, листья, особенно хвою, и даже
корни. Экономически это очень выгодно. Но известно,
что наибольшее количество элементов минеральной
пищи содержится не в древесине, а в листьях и мелких
корнях и ветвях. Поэтому вынос минеральных элемен¬
тов при использовании всей биомассы леса возрастает
в 2 —5 раз и более. В связи с этим продуктивность пос¬
ледующих генераций леса на таких площадях постоян¬
но будет падать. Без соответствующего возврата пита¬
тельных веществ в почву все это будет вести не только
к снижению лесохозяйственного урожая, но и к ухуд¬
шению его качества. Многоразовое же использование
удобрений на больших площадях вряд ли будет эконо¬
мически оправдано. Поэтому переход на полное исполь¬
Физиология растенийзование лесного сырья надо осуществлять только после
дополнительных научных исследований и расчетов.При использовании удобрений в лесных насажде¬
ниях исходят из уровня 1Ь\одородия лесной почвы, воз¬
раста насаждений, полноты и эффективности по¬
требления вносимых веществ. В таежной зоне страны
наиболее нуждаются в удобрениях лишайниковые типы
леса, затем брусничные и черничные. Предпочтение
отдается приспевающим и спелым лесам с полнотой0,5 —0,7 примерно за 10 лет до главной рубки. Замече¬
но, что быстро растущие деревья на единицу внесен¬
ных удобрений реагируют несколько слабее, чем мед¬
леннорастущие. В молодняках удобрения рекомендует¬
ся вносить после проведения в них рубок ухода. Густые
насаждения перед внесением удобрений прорежива¬
ют до полноты 0,6 —0,7. При этом вырубаются в пер¬
вую очередь отстающие в росте деревья главных лесо¬
образующих пород и чрезмерно разросшиеся деревья
второстепенных.В лесных питомниках и теплицах минеральные
удобрения вносят во время заправки почвы и в виде
корневых и некорневых подкормок. Корневые подкор¬
мки проводят 3 раза за вегетационный сезон под одно-
и двухлетние сеянцы. Некорневые подкормки осуще¬
ствляют на самых первых фазах жизни всходов (тер¬
минальный этап) путем опрыскивания слабыми раство¬
рами минеральных солей. Лучше всего использовать
питательные смеси Кнопа, Прянишникова и других.Наряду с ускорением выращивания высококаче¬
ственного посадочного материала древесных пород в
лесных питомниках и теплицах и повышением при¬
роста древесины в насаждениях применение удобре¬
ний повышает устойчивость древесных растений к
энтомовредителям, болезням и неблагоприятным фак¬
торам внешней среды. Доказано, например, повыше¬
ние газоустойчивости древесных пород под влиянием
удобрений. При этом положительное воздействие
удобрений прослеживается до 20 лет. Использование
удобрений способствует плодоношению деревьев,
улучшает качество и товарный вид некоторых видов
лес ной продукции.Нельзя вносить минеральные удобрения в засуш¬
ливый и жаркий периодлета, даже в условиях Севера.
[лава Б. Минкральнив питание растенийПри очень буйном росте растений необходимо увели¬
чивать дозу фосфора, а при слабом — азота. В холод¬
ную погоду дозу азота уменьшают, а дозу калия увели¬
чивают.Прав1ь\ьное применение удобрений — обязатель¬
ный элемент агротехники получения запланированных
урожаев, непременный атрибут культуры ведения сель¬
ского и лесного хозяйства.По сравнению с азотными, фосфорными и калий¬
ными удобрениями неоправданно малое внимание
уделяется серным удобрениям. Это связано с рядом
субъективных моментов. Например, часто не задумы¬
ваясь, вместе с фосфорными или азотно-калийными
удобрениями вносят и серу. Известно, что в составе
суперфосфата содержание серы доходит до 12 %, а в
составе сульфата аммония — даже до 24 %. Вместе с
тем вся прибавка урожая относится на счет азота и
фосфора, а отнюдь не серы. Вынос же серы с урожаем
приравнивается выносу фосфора. Повышение урожай¬
ности больных растений после их обработки коллоид¬
ной серой объясняют ее отрицательным влиянием на
патоген, и мало кто связывает это с воздействием серы
как макроэлемента на жизнедеятельность и рост рас¬
тений; попадая в почву, сера окисляется серными бак¬
териями до сульфатов, которые поглощаются корневой
системой. На практике еще очень слабое внимание
уделяется использованию микроудобрений, особенно
борных и молибденовых.Для того чтобы удобрять почву, необходимо знать,
какие макро- и микроудобрения в данный момент нуж¬
ны тому или иному виду или сорту растения, в каком
соотношении и количестве.Наиболее требовательными к богатству почвы
питательными веществами являются многие виды кле¬
нов, ясени, бархат амурский и другие. К малотребова¬
тельным древесным породам относят большинство
видов сосен, березы, дуб красный и ряд других.Существует три основных способа диагностики
минеральной недостаточности у растений:—	по внешнему виду растений, внешним признакам;—	по результатам анализа сока листьев {листоваядиагностика);—	по анализу почвы.
Физиология растенийУкажем основные диагностические признаки ми¬
неральной недостаточности у растений, в том числе
у плодовых и лесных культур.—	Недостаток азота вызывает пожелтение листьев,
нередко с появлением оранжевых и красных оттенков,
уменьшение их размеров, резкое угнетение роста В ре¬
зультате этого вырастают короткие и тонкие побеги. Цве¬
тение слабое, на завязавшихся плодах появляются различ¬
ные цветовые пятна Обычно листья рано опадают.—	Фосфорная недостаточность выражена слабее
азотной недостаточности, но непременно при этом про¬
исходит задержка с цветением и созреванием плодов.
Завязавшиеся плоды небольших размеров и с изменен¬
ной окраской. Окраска листьев тусклая, часто на них
появляются красные, фиолетовые и бронзовые оттенки.
Сухие листья оказываются почти совершенно черными,
опадают рано. Наблюдается массовое опадение плодов.—	При недостатке калия на листьях появляется ха¬
рактерный краевой запал, т.е. лист опоясывается ка¬
емкой отмершей ткани. Лист морщинистый, его жилки
кажутся погруженными глубоко в мякоть. Характерно
и то, что на листьях появляются бронзовые оттенки. Все
эти признаки характерны для более старых листьев и
появляются в середине вегетации.—	Острая недостаточность кальция ведет к отмира¬
нию меристем кончиков корней и верхушечных почек.
Участки отмершей ткани наблюдаются и на листьях,
окраска которых отличается характерной пятнистостью.—	Симптомы недостаточности магния и серы ме¬
нее отчетливы, но можно при наличии опыта отметить
характерное посветление и пожелтение листьев, появ¬
ление на них различных оттенков, особенно у краев и
между жилками листа.—	Низкое содержание в растении железа и марганца
сопровождается хлорозом листьев, появлением специфи¬
ческого пятнистого рисунка на них. При этом отмирания
части листьев, как при недостатке кальция, не происходит.—	Недостаточность меди вызывает серьезные за¬
болевания плодовых и лесных культур, выражаемых в
их суховершинности, листья принимают уродливую
форму чаши, колокола и т.п., буреют, рано опадают.—	Мелколистность и розеточность вызывается не¬
достатком цинка в растениях. По той же причине пло¬
ды достигают весьма небольших размеров.
[лава Б. Минкральнив питание растений—	Очень сильное влияние на внешний вид и тем¬
пы роста оказывают бор и молибден. Недостаток первого
ведет к кустистости культур, искривлению верхних ли¬
стьев, опадению цветков. Часто у таких растений цвете¬
ние полностью отсутствует. При наличии цветков плоды,
как правило, не завязываются, а если завязь появится, то
на плодах образуется пробковая пятнистость. Нередко на¬
блюдается отмирание точек роста. Слабое цветение от¬
мечается и при недостатке молибдена. В этом случае ли¬
стовая пластинка сильно редуцируется, рост растения
резко замедлен, часто возникает хлороз.Приведенные примеры диагностики минеральной
недостаточности отражают, как правило, уже далеко за¬
шедший процесс голодания растительною организма. Для
однолетних культур положение уже бывает трудно испра¬
вить: урожай резко снижается. Поэтому более надежные
результаты дают анализ сока листьев и анализ почвы.В первом случае сок листьев постоянно анализи¬
руется на содержание важнейших макро-и микроэле¬
ментов и сравнивается с известным оптимумом для
того или иного вида или сорта растений.Во втором случае проводят анализ почвы на содер¬
жание подвижных форм важнейших элементов и срав¬
нивают полученные результаты с имеющимися данны¬
ми по оптимальному количеству этих элементов в дан¬
ной почве. Для лесных питомников и плантаций такие
оценочные шкалы плодородия почвы разработаны и
успешно используются на практике.Основными видами удобрений являются органи¬
ческие, минеральные и бактериальные.В качестве органических удобрений используют¬
ся навоз, торф, различные компосты {листовые, коро-
вые и др.), ил (озерный, прудовой, речной), а также
зеленые удобрения (сидерация) — запашка в почву
бобовых растений. Удобрения вносят до посева для
улучшения общего агрофона почвы. Норма внесения
зависит от вида органического удобрения, физико-хи-
мических свойств почвы и выращиваемой культуры.
В лесных питомниках органические удобрения вносят
на песчаных почвах через 3—4 года, на легкосуглини¬
стых почвах — 4—6 лет. Эти удобрения выгодно отли¬
чаются от многих минеральных более длительным сро¬
ком действия, более полным набором элементов пита¬
Физиология растенийния и благоприятным воздействием на почву. Они в
первую очередь используются микроорганизмами по¬
чвы и лишь потом — растениями.Минеральные удобрения делят по числу вносимых
макроэлементов на односторонне (хлористый аммоний,
хлористый калий и др.), двухсторонне (азотнокислый
калий и др.) и многосторонне действующие (зола).
Удобрения вносятв виде суперфосфата, различных се¬
литр, сульфатных солей, хлористого калия, извести,
золы. Из микроудобрений используются медный купо¬
рос, борная кислота, окись марганца, молибденовокис¬
лый аммоний, отходы промышленных предприятий,
содержащие те или иные микроэлементы.Дополнительное питание растений минеральными
удобрениями в период вегетации обеспечивается некор¬
невыми и корневыми подкормками. Особенно эффектив¬
ны подкормки на орошаемых землях. Некорневые под¬
кормки в лесных питомниках проводят на самых пер¬
вых этапах жизни всходов путем опрыскивания слабыми
растворами минеральных солей (не более 1%). С целью
лучшего смачивания поверхности семядолей и листьев
к раствору добавляют поверхностно-активные вещества
(ОП-7, ОП-Ю и др.). Элементы минерального питания
при этом способны проникать непосредственно в лис¬
тья и быстро принимать участие в различных биосин¬
тезах, влиять на состояние цитоплазмы и т. д. Очень
удобно использовать приемы некорневой подкормки
одновременно с поливами растений дождеванием, при
обработке их ядохимикатами против фито- и энтомов-
редителей. Незаменима некорневая подкормка при ле¬
чении ряда болезней редких сортов и видов растений.Установлено, что минеральные элементы при не¬
корневой подкормке проникают в лист через кутикулу.
Этому способствуют эпидермальные плазмодесмы,
представляющие собой цитоплазматические тяжи,
проникающие непосредственно в кутикулу.Бактериальные удобрения используют для предпо¬
севной обработки семян, посадочного материала, а
также вносят непосредственно в почву. В качестве
бактериальных удобрений используют нитрагин (куль¬
туру клубеньковых бактерий), азотобактерин (культу¬
ру азотобактера) и некоторые другие.
Глава 7ПРЕВРАЩЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ
В РАСТЕНИИ7.1.	ПРЕВРАЩЕНИЯ ВВЦЕСТВ ПРИ СОЗРЕВАНИИ СЕМЯНОсновными формами запасных веществ в семенах
являются крахмал, жиры и белки. Все семена по пре¬
обладающей форме запасных веществ делят на крах¬
малистые и маслянистые семена.1.К крахмалистым семенам относят семена
большинства хлебных злаков и зернобобовых, кашта¬
на, акаций, дуба и некоторых других.2	Семена с преобладанием жиров формируются у
конопли, льна, мака, подсолнечника, хлопчатника, а из
древесных растений у кедра, сосны, ели, пихты, тисса
и других хвойных, а также у липы, грецкого ореха, ле¬
щины, бука и многих других. Например, в семенах дуба
черешчатого содержится около 47% крахмала и всего
лишь 3% жира, в семенах сосны — до 35% жиров и менее
5% или чуть более углеводов {в основном гемицеллюлоз
при почти полном отсутствии крахмала).Семена обеих групп накапливают значительные
количества запасных белков, причем маслянистые се¬
мена содержат, как правило, больше белков, чем крах¬
малистые (табл. 7.1.).Таблица 7.1.Содержание запасных веществ в семенах древесных
растений, % на сухую массуПородаУглеводыЖирыБелки1234Каштан конский68,05,07,0Клен серебристый62,04,027,5Дуб белый58,46,87,4Финиковая пальма57,59,75,6Дуб черешчатый47,03,03,0Дуб красный34,522,57 аПекан10,774.411.4343
Физиология растенийі234Орех грецкий16,565,017,0Кокосовая пальма15,864,57,6Лещина обыкновенная11,561 а16,3Сосна кедровая сибирская17,259,419,4Миндаль15,057,722,0Фисташка17,056,4233Сосна венмугова4,635,231,7Сосна обыкновенная6,635,0Сосна болотная4,531,735,2Клен ясенелистный6,829,57,5Ясень пушистый16,727,13,5Ясень обыкновенный11,519,73,5Клен остролистный10,717,23,1При созревании семян и плодов наблюдаются глу¬
бокие превращения разнообразных органических ве¬
ществ. В семена и плоды из листьев притекает боль¬
шое количество углеводов и азотсодержащих веществ,
прежде всего аминокислот и амидов, атакже минераль¬
ных солей. Сразу после цветения начинается форми¬
рование зародыша, образование новых клеток, рост
тканей семени. При этом интенсивность дыхания су¬
щественно повышается, что связано с необходимостью
энергетических затрат на различные синтезы. В даль¬
нейшем интенсивность дыхания снижается и к момен¬
ту полного созревания семян приближается к мини¬
мальной.В период созревания семян в них достаточно вы¬
сокое содержание фи то гормонов, в частности аукси¬
нов (см. главу 8). Конец созревания семян характери¬
зуется снижением содержания указанных веществ.По мере завершения роста зародыша в созреваю¬
щих семенах происходит накопление больших коли¬
честв сахаров (у злаков эту фазу называют молочной
спелостью). Затем начинается синтез крахмала. Этот
сложный процесс состоит из нескольких этапов:1)активирование	глюкозы за счет молекулы АТФ:
глюкоза + АТФ	-» глюкозо-1-фосфат + ЛДФ;2)образование	аденозиндифосфат-глюкозы с ис¬
пользованием второй молекулы АТФ:глюко зо-1-фосфат + АТФ	»ЛДФ-глюкоза + Н.Р.,0;;
[лава 1. Превращения органических веществ в растении3)синтез крахмала с участием фермента из под¬
класса гликозил-трансфераз — крахмал-синтазы (КФ
2.4.1.21):пЛДФ-глюкоза + затравка	» пЛДФ + амилоза.В качестве затравки служит полисахарид, состоя¬
щий из нескольких остатков глюкозы. Наряду с АДФ-
глюкозой для синтеза крахмала может использоваться
другой очень активный сахар — уридин-дифосфатглю-
коза. Второй составной компонент крахмала — амило-
11 ектин образуется из амилозы при участии так назы¬
ваемой «ветвящей гликозилтрансферазы» (КФ 2.4.1.1).В крахмалистых семенах процесс синтеза крахма¬
ла продолжается до полного созревания, в результате
чего семена становятся твердыми и крепкими.Важно отметить, что превращение глюкозы в крах¬
мал происходит и на ранних этапах созревания масля¬
нистых семян. Так, например, в начале июля в семенах
лещины содержится около 8 % сахара, 22 % крахмала и
только 3% жира. Лишь на самых заключительных эта¬
пах созревания маслянистых семян происходит интен¬
сивное накопление различных масел и других жиропо¬
добных веществ. Так, у той же лещины за три месяца
летом количество жира в семенах увеличивается в 20
раз, а углеводов уменьшается в 7 раз.Жиры синтезируются из глицерина и жирных
кислот, которые, в свою очередь, образуются из про¬
дуктов гликолитического расщепления глюкозы: гли¬
церин — из фосфоглицеринового альдегида (ФГЛ), а
жирные кислоты из ацетил-кофермента А:Фосфорсодержащие органические соединения к
концу созревания семян находятся главным образом в
форме фитина, а также фосфатидов и нуклеопротеи-
дов. Общее содержание указанных веществ в семенах
значительно выше, чем в других органах растений.
Физиология растенийВ семенах древесных растений накапливаются и
специфические вещества вторичного обмена, такие как
гликозиды, алкалоиды, фенольные соединения и др.
В процессе созревания семян наблюдаются существен¬
ные биохимические изменения в семенных покровах:
происходит синтез целлюлозы, кутана, суберина, лиг¬
нина и других веществ. Накопление в семенах высо¬
комолекулярных запасных веществ и ряда других со¬
единений специфической природы снижает осмотичес¬
кий потенциал семян.Наряду с общими закономерностями превращения
веществ при созревании семян нельзя не видеть и
видовой специфики (табл. 7.2).Таблица 7.2.Динамика содержания запасных веществ в семенах
кленов и ясеней, % на сухую массуДашРас торимые
сахараЖирыОбщим аэота*бвгабвгабвг9.0814.77312,728.79,128322.811.02.4733.13.024.0814.46.714.016312.729.818.127.93.17.63.33.323.096.97.016.721.926.728,133733.73.71.106,56,88,916.622.930.121.425,43,67.43,53,6а* — клон остролистный, б — клон американский, в —
ясень обыкновенный, г — ясень пушистыйТак, семена клона остролистного в пориод созрования
неуклонно накапливают жиры и белки, а семена клена
американского уже в начале августа содержат максималь¬
ные количества жиров и общего азота. В связи с этим в
последнем случае почти но меняется и содержание ра¬
створимых сахаров, тогда как в семенах клона остроли¬
стного они идут на синтез жиров и белков. В целом
следует подчеркнуть более активно протекающие про¬
цессы созрования семян клона американского сравнитель¬
но с таковыми клона обыкновенного: к моменту опаде¬
ния они еще но достигают физиологической зрелости.
Поэтому в пориод семенного покоя продолжается созре¬
вание семян клона остролистного, тогда как с ом он а кло¬
на американского уже готовы к прорастанию.Близкое содержание жиров имели и семена двух видов
ясеня, однако темпы накопления этих веществ были
[лава 1. Превращения органических веществ в растениитакже различными: в семенах ясеня пушистого макси¬
мум падал на август — сентябрь, а ясеня обыкновенно¬
го — на июль. В соответствии с указанным, содержа¬
ние углеводов в семенах ясеня пушистого в конце веге¬
тационного периода существенно превышало их в
семенах ясеня обыкновенного. Если для семян клена ос¬
тролистного основной причиной задержки созревания
является незрелость физиологическая, то для семян ясе¬
ня — недоразвитие зародыша.После полного созревания обмен веществ в семе¬
нах существенно изменяется и постепенно снижается
до минимума. Количество воды начинает быстро па¬
дать ввиду снижения гидрофильности коллоидов кле¬
ток семян. Это ведет к снижению активности имею¬
щихся молекул ферментов, которые связываются с
запасными белками. Понижается синтетическая дея¬
тельность семян в связи с уменьшением содержания
иРНК и потерей функций полирибосоме, которые ис¬
чезают полностью. Резко уменьшается интенсивность
процесса дыхания. Накапливаются ингибиторы роста.
Клетки семян переходят в состояние покоя.На развитие семян и их химический состав доста¬
точно сильное влияние оказывают условия внешней
среды. Недостаток элементов минерального питания
сказывается не только на химическом составе, но и на
их массе и числе полностью сформировавшихся семян.
Обильные осадки в период формирования семян сни¬
жают содержание запасных веществ в них, особенно
белкового азота. В период развития цветочных органов
особенно губительно на дальнейшее развитие семян
оказывает засуха.Существенные изменения биохимического соста¬
ва наблюдаются по мере созревания плодов у плодо¬
вых древесных культур. Завязавшиеся плоды яблони
по содержанию органических веществ мало отличают¬
ся от зеленых листьев. Затем в околоплодниках накап¬
ливается очень много клетчатки, ге ми целлюлозы, крах¬
мала, органических кислот, дубильных веществ. Поэто¬
му зеленые яблоки очень твердые, кислые и
несъедобные. По ходу созревания количество крахма¬
ла и других названных компонентов резко уменьшает¬
ся, повышается содержание различных сахаров, син¬
тезируется много витаминов (аскорбиновой кислоты,
Физиология растенийкаротина, никотиновой и фолиевой кислот и др.), раз¬
личных ароматических веществ, антоцианов, и плоды
приобретают свою обычную привлекательность, ста¬
новятся сладкими, ароматными, приятными на вкус и
мягкими благодаря гидролизу пектиновых веществ,
склеивавших до этого стенки мякоти плода. У зимних
сортов яблонь большинство из указанных превраще¬
ний происходит уже после снятия плодов с дерева, во
время лежки, когда притока новых органических ве¬
ществ из листа уже не происходит.7.2.	ПРЕВРАЩЕНИЯ ВЕЩЕСТВ ПРИ ПРОРАСТАНИИ СЕМЯНПрорастанию семян предшествует поглощение ими
большого количества воды — сначала за счет сил на¬
бухания, достигающих огромных величин (более
1000 атм), затем — путем осмотического всасывания.Следует отметить, что ни крахмал, ни жиры, ни
белки сами по себе передвигаться по растению не
могут. Они остаются в местах их синтеза. Только про¬
дукты их биохимических превращений, в частности
растворимые сахара, органические кислоты, аминокис¬
лоты и различные амиды, легко транспортируются к
точкам роста, выступающим в качестве атграгирующих
центров.В набухших семенах при доступе кислорода и при
соответствующей температуре (не менее 1 — 3 °С для
семян холодостойких растений и выше 10 °С для теп¬
лолюбивых) резко повышается активность гидролаз.
Происходит это как путем перехода ферментов из свя¬
занного состояния в свободное, так и благодаря био¬
синтезу новых молекул. Ярким примером этого могут
служить ферменты, вызывающие гидролиз крахмала.В сухих семенах р-амилаза (КФ 3.2.1.2) находится
в неактивном состоянии, а а- амилаза (КФ 3.2.1.1) прак¬
тически отсутствует. При прорастании семян проис¬
ходит активирование р- амилазы и синтез а-амилазы.
Под действием этих ферментов крахмал подвергается
гидролизу, причем а-амилаза вызывает распад моле¬
кулы крахмала на крупные осколки, а р-амилаза отщеп¬
ляет концевые остатки мальтозы. Промежуточными
продуктами гидролиза крахмала с все более уменьша¬
ющейся молекулярной массой являются амилодекст-
[лава 1. Превращения органических веществ в растениирин, эритродекстрин, ахродекстрин, мальтодекстрин и,
наконец, дисахарид мальтоза (С12НаОп). Заключи¬
тельный этап гидролиза крахмала — расщепление
мальтозы на 2 молекулы глюкозы катализирует маль-
таза (КФ 3.2.1.20).Сложным превращениям подвергаются в прорас¬
тающих семенах жиры. Сначала под действием липа¬
зы {КФ 3.1.1.3) происходит гидролиз жира на глицерин
и жирные кислоты:СНз-ОСО-!*!	СН2ОН ИрСООНЛипачаОЬ-ООО-И? + ЗНоО	> СН-ОН + к,-соонI	IСН2-ОСО-1*з	СН2ОН ^-СООН,гзс Н|. Ял, Я! - радикалы соответствующих жирных кислот.В дальнейшем глицерин и жирные кислоты в зави¬
симости от направления обмена веществ подвергаются
сложным превращениям. Наиболее распространенной
является реакция фосфорилирования глицерина с об¬
разованием в конечном итоге фруктозо- 1,6-дифосфата
и других сахаров. Окисление жирных кислот начинает¬
ся с отщепления двууглеродных звеньев с образовани¬
ем ацетил-КоЛ (такназываемое 0- окисление). Образую¬
щийся ацетил-КоЛ затем вовлекается в глиоксилатный
цикл {укороченный цикл три карбоновых кислот), конеч¬
ным продуктом которого является янтарная кислота.
Включаясь в дальнейшем в отдельные реакции цикла
Кребса, янтарная кислота превращается через ряд про¬
межуточных соединений в щавелевоуксусную кислоту,
а та, в свою очередь, в фосфоенолпировиноградную кис¬
лоту (ФЕП). В последующем через обращенный глико¬
лиз ФЕП превращается втриозофосфаты и, наконец, в
углеводы. Схема превращения жиров в углеводы при
прорастании семян маслянистых растений приводится
ниже:[} —окисление	глиоксилатный циклжирные кислоты	ацетил-КоЛ	отдельные реакции цикла трикарбоновых кислотянтарная кислота	> щавелевоуксусная кислотамобра щени ы й гликоли3-» фосфоенолпировиноградная кислота	> углеводы
Физиология растенийДва первых этапа превращений жиров в углево¬
ды, протекают в глиоксисомах, цикл трикарбоновых
кислот, как известно, в митохондриях, а последующие
два этапа — в цитоплазме.Конкретно для пальмитиновой насыщенной жир¬
ной кислоты этот процесс можно записать так:С15Н31СООН + 1Ю2	> 2С6Н1206 + 4С02 + 4Н2о.Образующиеся при распаде крахмала и жиров
сахара, легко растворяясь в воде, транспортируются к
местам потребления и используются на рост и дыха¬
ние, интенсивность которого у прорастающих семян
резко возрастает.В прорастающих семенах сосны обыкновенной содер¬
жание крахмала в семядолях, гипокотиле и корнях
формирующихся всходов в начале менялось мало, за¬
тем повышалось, а сахарозы и монозсначала увеличива¬
лось, причем моноз в 100 с лишним раз, а затем через
неделю прорастания снижалась, оставаясь еще на до¬
вольно высоком уровне (табл. 7.3.). Таким образом, при
переходе проростка к автотрофному питанию проис¬
ходит замена одних запасных веществ на другие: в
семенах эту роль выполняют олигосахара (сахароза, ра-
финоза), у проростков — крахмал.В первые 9 часов прорастания семян сосны обык¬
новенной в темноте превращение крахмала в сахара
по сравнению с прорастанием на свету идет медлен¬
нее, а затем более активно. Процент проросших семян
на свету оказался в 2 раза большим, что наводит на
мысль о тесной связи метаболизма углеводов с фито¬
хромом (см. раздел 8.10).Запасные белки семян подвергаются гидролизу
до аминокислот по схеме:протеазы пептидазы
белки	» полипептиды	» аминокислотыОбразующиеся аминокислоты передвигаются к
точкам роста и используются на синтез конституцион¬
ных белков новых клеток. Однако аминокислотный
состав этих белков резко отличается от состава исход¬
ных молекул запасных белков. Часть «лишних» амино¬
кислот дезаминируется с образованием органических
[лава 1. Превращения органических веществ в растенияТаблица 7.3.Содержание углеводов в семенах и проростках
сосны обыкновенной,% на сухую массу (по Г.В. Осетровой)Объект исследованияФрук-тшаГлюкозаСаха¬розаРафн-нотаКрах¬малСемена0,020,0150,703,652,23-х дневные проросткисемядоли0,100,122,450,293,1гнпокотнль1,400,284,43сл.1,55-дневные проросткисемядоли0,0901,1503,2гнпокотнль1,90сл.3,5002,87-дневные проросткисемядоли0,240,230,6404,2гнпокотнль1,190,991,4603,6корни0,650,851,4102,010-дневные проросткисемядоли0,1700,7605,6гнпокотнль0,980,801,7406,8корни0,380,410,6204,315-дневные проросткисемядоли000,08011,2гнпокотнль0,350,360,5108,3корни00003,5кислот и аммиака. Как установлено исследованиями
Д.Н. Прянишникова, в прорастающих семенах аммиак
сразу же обезвреживается, включаясь в состав аспа¬
рагина СО(ЫН2)-СН2-СН(ЫН2)-СООН. Образующийся
аспарагин может служить донором аминогрупп при
последующем синтезе других аминокислот. Общая
схема превращений азотистых веществ в прораста¬
ющих семенах представлена на рис. 7.1.Таким образом, если содержание безазотистых
веществ при прорастании семян резко снижается из-
за их расхода на дыхание, то суммарное количество
азотистых соединений практически остается постоян¬
ным (рис. 7.2.).
Физиология растенийРис. 7.1. Схема превращения
азотистых соединений
в прорастающих семенах
(по Д.И. Прянишникову)Рис. 7.2. Динамика
содержания органических
веществ при прорастании
крахмалистых семян
бобового растения
(по Д.Н. Прянишникову)7.3.	ЗАПАСНЫЕ ВЕЩЕСТВА ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ
ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙОтложение запасных органических веществ про¬
исходит не только в семенах и плодах, но и в других
частях растений. У многолетних древесных растений
органические соединения откладываются в корнях,
стволе, ветвях, побегах, почках, а у хвойных с неопада¬
ющей хвоей даже в хвое.В стволе и старых ветвях запасные вещества на¬
ходятся в живых клетках древесной паренхимы и сер¬
дцевинных лучей лишь в более молодых периферичес¬
ких годичных кольцах заболони. Ядро и внутренние слои
заболони для отложения запасных веществ используют¬
ся мало. В молодых ветвях и побегах крахмал, липиды,
белки и другие запасные вещества откладываются в
древесине и сердцевине. Достаточно много запасных
веществ находим в клетках сердцевинных лучей и лубя¬
ной паренхимы коры ветвей, побегов, ствола и корней.—	В течение всего лета пластические вещества,
образующиеся в процессе фотосинтеза в листьях, пе-
[лава 1. Превращения органических веществ в растенииредвигаюгся с нисходящим током вниз к камбию ство¬
ла и в корневые системы. Часть их в это время пода¬
ется к цветкам, семенам и плодам, которые становятся
главными аттрагирующими центрами дерева.—	В умеренной полосе с середины лета дерево на¬
чинает откладывать органические вещества в запас.
У такой крахмалистой древесной породы, как дуб по¬
является большое количество крахмала первоначально
в растущих побегах, затем — в верхней части кроны и
ствола. В августе крахмал появляется в последнем го¬
дичном слое древесины ствола, а также корней. Не¬
большая часть запасных веществ представлена саха¬
рами. Зимой часть крахмала превращается в сахара и
масла, другая часть остается в местах его образования.Липа, являющаяся маслянистой древесной по¬
родой, в середине лета откладывает большое количе¬
ство жиров и немного крахмала и сахаров. В зимний
период у липы весь запасной крахмал, отложенный в
клетках древесной паренхимы и в сердцевинных лу¬
чах древесины, лубяной паренхиме и клетках сердце¬
винных лучей коры ветвей, ствола и корней, превра¬
щается в сахара. Накопление сахаров имеет очень
важное приспособительное значение, так как защища¬
ет живые части дерева от повреждений морозами.
У других древесных пород, в частности у березы, крах¬
мал переходит в сахар частично.-	Весной, с началом сокодвижения, запасные бел¬
ки, крахмал и жиры корней, ствола и ветвей подверга¬
ются гидролизу, продукты которого под действием кор¬
невого давления поднимаются с восходящим током и
используются на распускание почек, рост побегов и
листьев, а у плодоносящих деревьев — и цветков. За¬
пасные вещества старой хвои поступают на формиро¬
вание новой молодой хвои. Однако запасы органичес¬
ких веществ вегетативных органов древесных расте¬
ний тратятся не полностью. Часть их остается в
запасающих тканях и может выполнять очень важную
функцию при восстановлении листового аппарата пос¬
ле повреждений его заморозками или поедания насе¬
комыми.Рост дерева в высоту в текущем году' в значитель¬
ной степени зависит от условий прошлого или даже
нескольких прошлых лет, способствовавших или не
Физиология растенийспособствовавших нормальной жизнедеятельности
древесных растений и отложению органических ве¬
ществ в запас. Рост же деревьев в толщину осуществ¬
ляется главным образом за счет продуктов текущего
фотосинтеза, и лишь небольшая часть запасных ве¬
ществ дерева идет на прирост по диаметру.7.4.	ОРГАНИЧЕСКИ ВЕЩЕСТВА ВТОРИЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯДо сих пор в нашем пособии большое внимание
уделялось таким органическим веществам, как белки,
нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды. Это вещества
первичного, или основного обмена. Но наряду с ними в
растениях образуются и вещества вторичного проис¬
хождения. К ним относят различные терпеноиды (эфир¬
ные масла, каучук, смолы), алкалоиды (никотин, кофе¬
ин, морфин, анабазин, люпинин, кокаин, кодеин), глико-
зиды (горчичныемасла, амигдалин, соланин, антоцианы,
дафнин и др.), фенольные соединения (дубильные ве¬
щества незрелых плодов и коры, лигнин) и др.Вещества основного обмена встречаются в каж¬
дой живой клетке:—	они входят в состав клеточных структур;—	участвуют в метаболизме, подвергаются сложным
взаимным превращениям, активны в энергообме¬
не. Это — субстратный и энергетический матери¬
ал, резервные и запасные соединения.В отличие от них, продукты вторичного происхож¬
дения—	встречаются не у всех растений и обнаруживают¬
ся не во всех тканях;—	не имеют большого значения в основном обмене
веществ и энергии, не играют существенной роли
и как запасные или резервные вещества;—	образуются они из продуктов основного обмена и
подчиняются тем же регуляторным механизмам,
что и первые;—	выполняют ряд специфических функций. Так, эфир¬
ные масла, антоцианы привлекают насекомых к
цветкам, способствуя опылению. Защищают от по¬
едания животными, нападения вредных насекомых
живица, дубильные вещества, алкалоиды и некото¬
рые другие вещества вторичного происхождения.
[лава 1. Превращения органических веществ в растенииМеханическую функцию, особенно у древесных
растений, выполняет лигнин, непременный компо¬
нент древесины.—	Большинство веществ вторичного происхождения
остается в местах их синтеза (эфирные масла,
лигнин и др.), некоторые из них образуются в кор¬
нях, а откладываются в листьях (никотин и другие
алкалоиды) или других частях растений (каучук).
Лигнин, раз образовавшись, немедленно выключа¬
ется из обмена веществ.Особого рассмотрения заслуживают защитные ве¬
щества древесных растений. У хвойных растений боль¬
шую защитную роль при нападении вредителей и меха¬
нических повреждениях выполняет живица — сложная
смесь твердых смоляных кислот, растворенных в терпен¬
тинных маслах. Смоляные кислоты (смолы) предохраня-
ютткани ствола, ветвей, корней, хвои в месте поранения
от проникновения воздуха, а летучие выделения, прежде
всего скипидар, убивают микроорганизмы, попавшие на
раны. Живица накапливается в смоляных ходах древе¬
сины, хвои, первичной коры ствола и корня (сосна, ель,
лиственница), коры и хвои (пихта, можжевельник).Исходным продуктом биосинтеза терпенов, как и
карогиноидов, является ацетил-КоЛ. Промежуточные
соединения (мевалоновая кислота, геранилтерпеновый
спирт и др.) аналогичны тем, что образуются при син¬
тезе карогиноидов. Геранилтерпе новый спирт в даль¬
нейшем способен давать моно-, ди- итритерпены. Про¬
цесс биосинтеза смоляных кислот еще более сложен.
Образуются они по схеме, в которой прослеживается
связь с обменом углеводов и органических кислот. Ак¬
тивному образованию живицы способствует наличие
достаточного количества ассимилятов, аминокислот,
органических и жирных кислот в организме. Процесс
идет в анаэробных условиях.При выдерживании на воздухе живицы, нативно
представляющей собой густую вязкую жидкость золо-
тисто-желтого цвета, она превращается в застывшую
массу твердой консистенции (канифоль). В составе
канифоли находятся левопимаровая, дестропимаровая,
ос- и р- сапиновые смоляные кислоты. Живичный
скипидар являет собой смесь главным образом а- и р-
пинена, Д3- карена. Кроме живицы, древесные расте¬
Физиология растенийния образуют и ряд других защитных веществ: глико-
зиды, фенолы и некоторые другие.Гликозиды — сложные эфиры, состоящие из уг¬
леводов и спиртов {иногда фенолов). Накапливаются
они обычно в семенах, плодах, корнях древесных ра¬
стений. Так, амигдалин в значительных количествах
аккумулируется в семенах миндаля. Защитное дей¬
ствие его и многих других гликозидов основано на
том, что при распаде они дают очень ядовитую си¬
нильную кислоту. Очень ядовиты гликозиды дафнин
и мезереин, содержащиеся в коре, цветках и плодах
волчника или волчьего лыка. Этот кустарник, обита¬
тель наших лесов, привлекает красивыми розово-крас-
ными цветками, появляющимися до облиствления,
и красными сочными ягодами. Физиологическая роль
гликозидов в растениях заключается в нейтрализа¬
ции некоторых продуктов метаболиизма (спиртов,
фенолов).К фенольным соединениям относят органические
вещества ароматического ряда, содержащие одну или
несколько гидроксильных групп, соединенных с угле¬
родом бензольного кольца. Их делят на три большие
группы:1.С6—	С,- соединения (протокатеховая и галловая
кислоты, орселлиновая кислота и построенные на ее
основе лишайниковые кислоты);2.	Сб — С соединения (кумарин, кон и фер иловый
спирт, феруловая и другие кислоты);3.	С6 — С3 — С6- соединения (флавоноиды).К фенолам относят и дугбиу\ьные вещества — соеди¬
нения, способные «дубить» шкуру животных, превра¬
щать ее в кожу. Эквива\ентом термину «дубильные
вещества» в чайной промышленности служит термин
таннины, а в кожевенной — танниды. Оказалось, что
дубильные вещества — это комплекс фенольных соеди¬
нений. Постепенно по мере расшифровки этого комп¬
лекса термин «дубильные вещества» в научной литера¬
туре используется все реже и реже. Очень много поли-
фенольных соединений накапливается в коре (до 20 %)
и галлах — опухолевых образованиях на листьях дуба
(до 75 %), в листьях эвкалипта (до 50 %), чая (до 20 %),
коре ив (до 13 %). Исходными веществами для синтеза
фенольных соединений служат шикимовая кислота
[лава 1. Превращения органических веществ в растения(шикиматный путь) и ацетил-КоЛ {ацетатно-малонатный
путь). Физиологическая роль фенольных веществ изу¬
чена еще слабо. Терпкий неприятный вкус коры или
листьев с большим количеством дубильных веществ
предохраняет растения от поедания животными.Эфирные масла, гликозиды, полифенолы и неко¬
торые другие вещества обладают достаточно высокой
биологической активностью и способны губительно
действовать на микроорганизмы. Они получили спе¬
циальное название фитонциды. В значительной степе¬
ни с фитонцидами связано появление нового научного
направления — биохимическое взаимодействие расте¬
ний между собой в фитоценозах через различные при¬
жизненные выделения.Образование веществ вторичного происхождения
связывают с процессами дифференцировки, так как
недифференцированные меристематические клетки их
не содержат. Из схемы {рис. 7.З.), иллюстрирующей
связь обмена первичных и вторичных веществ, видно,
что исходным соединением для синтеза многих вторич¬
ных веществ является ацетил-КоЛ.Рис. 7.3. Связь обмена первичных и вторичных веществ
в растении: I — путь шикимовой и коричной кислот;
2 — аминокислотный путь; 3 — путь мевалоновой
кислоты; 4 — путь жирных кислот (по Хайнботе)
Физиология растений7.5.	СИСТЕМА РЕГУЛЯЦИИ И УПРАВЛЕНИЯ ПРЕВРАЩЕНИЕМ
ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ В РАСТЕНИИЖивой растительный организм представляет со¬
бой открытую биологическую систему, т.е. осуществ¬
ляющую постоянный обмен веществами и энергией с
окружающей его внешней средой, саморазвивающую
и саморегулирующую. Под термином регуляция пони¬
мается не только регуляция в прямом смысле, но так¬
же и в более широком, включая управление системой.При рассмотрении процесса фотосинтеза основ¬
ное внимание обращалось на синтез органических
веществ, дыхания — их гидролизу, распаду. В мень¬
шей степени указывалось на их транспорт и превра¬
щения. Вместе с тем в живом развивающемся расти¬
тельном организме одновременно происходит самая
разнообразная гамма процессов превращения веществ
на различных уровнях организации: клеточном {и даже
органелловом), межклеточном {на уровне органа) и
орган изменном.—	На меточном уровне различают генные, фермен¬
тные и мембранные регуляции превращения орга¬
нических веществ;—	на межклеточном — метаболитные, гормональные,
трофические и электрофизиологические;—	на организменном — полярность и канализационная
связь, в свою очередь управляемые доминирующи¬
ми центрами {верхушка побега, лист, кончики кор¬
ней, вторичные меристемы).Система регуляции превращения веществ описа¬
на в разделе 1.3. Следует лишь подчеркнуть, что мем¬
бранные регуляции в клетке осуществляются не толь¬
ко за счет конформационных перестроек самих мем¬
бран, но также с помощью водородной помпы {Н +
-помпы), т.е. Н+-АТФаз, встроенных в мембраны, со¬
здающей на плазмалемме электрохимический потен¬
циал {до 100 — 200 мВ). Этот потенциал запасает энер¬
гию впрок и используется на процессы поглощения
минеральных элементов и другие виды работы. Мем¬
бранные регуляции в целом способны осуществлять
процессы осморегуляции, поглощение, распределе¬
ние и транспорт веществ, их синтез и расщепление,
превращение энергии в клетке.
[лава 1. Превращения органических веществ в растенииМетабол и тные регуляции на уровне органа рас¬
тения осуществляются путем изменения концентрации
веществ в различных клетках и не затрагивают ни
генных, ни ферментных систем регуляции. В качестве
примеров могут выступать: 1) затоваривание продук¬
тами фотос интеза хлоропластов клеток мезофилла ли¬
ста, что ведет к снижению интенсивности фотосинте¬
за; 2) резкое уменьшение потребностей в энергии клет¬
ки тормозит синтез ЩУК в цикле Кребса, что, в свою
очередь, ведет к снижению синтеза лимонной кислоты
и вовлечению ацетил-КоЛ в другие реакции обмена и
превращения веществ.Гормональные регуляции основаны на действии
физиологически активных веществ различной приро¬
ды {фитогормонов и ингибиторов). С помощью гормо¬
нов запускаются многие физиологические процессы и
морфогенез растений. Они осуществляют связь отдель¬
ных клеток и тканей между собой. Особенностью гор¬
мональных регуляций является то, что они включают
достаточно сложные физиологические и структурные
программы: созревание плодов, прорастание семян,
синтез веществ клеточной стенки, образование и фор¬
мирование корней, в том числе придаточных и т. д.
{подробнее см. главу 8).Эволюционно наиболее древними являются трофи¬
ческие регуляции. Механизм их действия проявляет¬
ся на основе конкуренции за питательные вещества,
субстраты на осуществление тех или иных физиологи¬
ческих реакций. Ярким примером этого вида регуля¬
ции служит потребность в субстратах формирующих¬
ся генеративных органов, растущих корней, активная
камбиальная активность, притягивающих к себе раз¬
личные вещества. Это так называемые аттрагирую-
щие центры.Несмотря на отсутствие у растений нервной систе¬
мы им присущи электрофизиологические регуляции.
Основываются они на электрохимических потенциалах
мембран {Н+-помпа, К+-насосы и т. д.). В связи с нали¬
чием плазмодесм разность потенциалов или их гради¬
ент постоянно возникает между соседними клетками,
что обеспечивает в тканях различною рода работу или
передачу электрического импульса в другие клетки, где
используются для регуляции физиологических и мор¬
Физиология растенийфогенетических процессов. У таких растений, как ми¬
моза, росянки (насекомоядное растение), а также при
действии на растение сильных стрессов, возникают
потенциальные действия, тогда как обычно имеем дело
с медленными изменениями потенциалов — метаболит-
ными или стационарными потенциалами (электро-
тонические поля и токи).Под полярностью подразумевают пространственную
организацию процессов и структур, осуществляемых за
счет наличия вдоль главной оси растения физиологичес¬
ких и структурных градиентов: сосущих сил, кон¬
центрации вакуолярного сока, pH, гормонов, интенсив¬
ности дыхания, электрических потенциалов, ксероморф-
ной структуры листьев верхней части кроны дерева и
т.п. Существуют различного рода градиенты и в ра¬
диальном направлении ствола, ветвей, корней: pH, меха¬
нические нагрузки, С02, 02, вязкость цитоплазмы и ее
проницаемость и т. д. Наличие указанных градиентов
способствует координации физиологических процессов
и созданию целостности растительного организма.Другим достаточно совершенным способом регу¬
ляции и управления в растениях является канализа¬
ционная связь, т.е. передача информации и сигналов
по специализированным проводящим тканям — флоэ¬
ме и ксилеме. Здесь функционируют как пассивные
механизмы (без затраты энергии) перемещения воды,
минеральных солей, ассимилятов, фитогормонов и
ингибиторов, нуклеиновых кислот, АДФ, ЛТФ и др.
трофических факторов, так и в особенности активные
механизмы с затратой энергии (загрузка флоэмы ас-
симилятами, ксилемы минеральными солями и др.).Явления полярности и канализационной связи
управляются упомянутыми доминирующими центра¬
ми. Они являются наиболее чувствительными (сенсор¬
ными) зонами растения. Работа доминирующих цент¬
ров связана со свойством раздражимости, т.е. способ¬
ности живых клеток отвечать на изменение внутренних
и внешних факторов: усиливать (возбуждение) или
снижать (торможение), например, активность фермен¬
тов. Достаточно ярким примером действия доминиру¬
ющих центров является так называемое апиксьхьное
доминирование, когда верхушечная почка и апекс кор¬
ня ингибируют рост пазушных почек и боковых кор¬
[лава 1. Превращения органических веществ в растенииней соответственно. Указанная картина происходит
благодаря синтезу и транспорту по растению физио¬
логически активных веществ — ауксинов. Доминиру¬
ющие центры растения управляют процессами жиз¬
недеятельности дистанционно, на расстоянии.Пусковой механизм всех перечисленных систем
регуляции физиологических процессов осуществляет¬
ся с помощью фоторецепторов — веществ, восприни¬
мающих различные лучи спектра и в связи с этим
меняющих свою активность, свое действие и влияние
на запуск жизненных реакций. В растениях в качестве
фоторецепторов выступает фитохром.Фитохром представляет собой сложный белок хро¬
мопротеид, окрашенный в сине-зеленый цвет. Он со¬
держится обычно в меристематических тканях и в очень
низких концентрациях. Красные лучи (КС) спектра
действуют на фитохром (Ф), превращая его из неак¬
тивной формы с максимумом поглощения 660 нм (Ф660)
в активную форму с максимумом поглощения в даль¬
ней красной части спектра {Ф730). Под воздействием
ДКС Фио превращается в Фао.КССинтез Фйа) Ф?|й	> Физиологическое действие' ДКС
темнотаВ темноте часть Ф(й(| разрушается, а в дальней¬
шем снова синтезируется. Активная форма фитохрома
Фпо связывается с мембранами хлоропластов, мито¬
хондрий и других органелл клеток, а также с плазма-
леммой. В комплексе с мембранами он стимулирует
синтез ферментов или активирует ферменты, располо¬
женные на мембранах, вызывает модификацию струк¬
туры мембран и в целом активирует генный аппарат
растений, запуская пусковой механизм системы регу¬
ляции и управления функциями и морфогенезом рас¬
тений. Неоценима экологическая роль фитохрома, осо¬
бенно под пологом леса: верхние ярусы леса в боль¬
шей степени поглощают КС, пропуская вниз ДКС. ДКС
вызывает увеличение роста растений, что дает им оп¬
ределенные преимущества за счет возвышения над
соседними растениями напочвенного покрова. Фито¬
хром снимает покой светочувствительных семян.
ГлаваРОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ1.1.	ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РОСТЕ И РАЗВИТИИ РАСТЕНИЙВажнейшим проявлением нормального функцио¬
нирования растения является рост — необратимое
увеличение длины, объема и общих размеров растения,
его отдельных органов, клеток и внутриклеточных
структур. Увеличение размеров и массы продолжает¬
ся у растений в течение всей их жизни. В этом отно¬
шении они отличаются от животных, размер и масса
которых с определенного возраста не изменяются.Однако не всякое увеличение массы или размеров
растения представляет собой рост. Так, например, масса
семян при набухании увеличивается во много раз, но эго
не рост, так как данное явление обратимо. Иногда на¬
блюдается убыль сухого вещества при наличии настоя¬
щего роста: при прорастании семян в темноте сухая
масса возникающих из них проростков может уменьшить¬
ся вдвое вследствие траты веществ на дыхание.По определению Д.Л. Сабинина, рост — это про¬
цесс новообразования элементов структуры организ¬
ма. В понятие элементы структуры вкладывается ши¬
рокое содержание: это и органы, и ткани, и клетки, и
органеллы, и, наконец, субмикроскопические компо¬
ненты клетки {мембраны и др.). Иными словами, раз¬
витие — модификации в структуре и функциях отдель¬
ных органов и частей растения.В то же время рост является интегрированным
результатом взаимодействия всей гаммы физиологи¬
ческих процессов между собой и внешними факторами.
В качестве субмоделей выступают: поглощение корне¬
вой системой воды, минеральных элементов, перехват
солнечной энергии листьями и осуществление истин¬
ного фотосинтеза. Иными словами, этими субмоделя¬
ми являются водный режим деревьев, минеральное пи¬
тание, фотосинтез, дыхание и другие процессы.Временные интервалы, в которых находятся состо-
ЗБ2 яние и количественные характеристики отдельных ком¬
[лава 8. Рит к развитие растенийпонентов системы, могут меняться. Часть пластических
веществ, синтезированных в процессе фотосинтеза, идет
нетолько на увеличение массы дерева, но и на процессы
репараций — восстановления частично нарушенных под
воздействием внешних стрессов процессов и структур.Рост растений в отдельные периоды его жизни
происходит с разной скоростью, подвергается глубо¬
ким изменениям. Прохождение растительным организ¬
мом жизненного цикла сопровождается формировани¬
ем различных структур. Качественные изменения в
новообразовании элементов структуры, возникающие
в процессе онтогенеза, Д.Л. Сабинин предложил назы¬
вать развитием. В процессе развития древесных рас¬
тений наиболее важные физиологические процессы и
условия внешней среды меняются, что отражается на
успешности роста как отдельно взятого дерева, так и
лесной экосистемы в целом.Рост и развитие растений теснейшим образом
связаны друге другом и совершаются одновременно.
Рост является одним из свойств развития. Но разви¬
тие не может идти при отсутствии роста, для него не¬
обходим хотя бы едва начавшийся рост. В дальнейшем
определяющим является процесс развития. Процес¬
сы роста и развития обусловлены наследственными
свойствами растений, координируются фитогормона¬
ми и ингибиторами и изменяются в зависимости от
напряженности факторов внешней среды. Взаимодей¬
ствие внутренних генетических и внешних факторов
определяет возрастную и сезонную ритмику роста и
развития.Для роста необходимы строительный материал и
энергия. Источником того и другого является процесс
фотосинтеза. Интенсивно вовлекаются в процессы
роста запасные вещества растений, поглощенные кор¬
нем вода и минеральные вещества почвы.На начальных стадиях развития растений деле¬
ние клеток происходит во всех клетках зародыша, но в
дальнейшем процесс образования новых клеток при¬
урочивается к особым тканям — верхушечным (апи¬
кальным), боковым (латеральным) и вставочным (ин-
теркалярным) меристемам.-	Лпиксь\ьныемеристемы расположены на верхушкахглавных и боковых побегов и в кончиках корней.
Физиология растений—	Латеральные меристемы находятся по бокам того
органа, в котором они находятся. К последним
относятся камбий и феллоген.-	Интеркалярная меристема расположена между
зонами, дифференциация тканей в которых завер¬
шена. Наиболее известны вставочные меристемы
междоузлий и листовых влагалищ многих однодоль¬
ных, в особенности злаков.Клетки меристематических тканей имеют тонкостен¬
ные оболочки и сплошь заполнены цитоплазмой, слабо
дифференцированы. Они паренхимные у верхушечных
и вставочных меристем и прозенхимные — у боковых.В процессе роста клеток различают у каждой из
названных образовательных тканей фазы: эмбрио¬
нальную, растяжения и дифференциации.1.На	эмбрионсьхьной фазе рост осуществляется за
счет деления меристематической клетки с образованием
дочерних клеток. Здесь появляются новые массы цитоп¬
лазмы, дочерние клетки увеличиваются в размерах и
достигают размеров материнской, а затем вновь делятся.
Эти процессы требуют большого количества питатель¬
ных веществ и энергии, поэтому эмбриональная фаза
роста отличается весьма интенсивным дыханием.2.	Фаза растяжения характеризуется сильным рас¬
ширением и удлинением образовавшихся клеток. Объем
клеток по сравнению с материнскими эмбриональны¬
ми клетками увеличивается во много раз. Фаза растя¬
жения наиболее ярко характеризует процесс роста.
Клетки обильно наполняются водой. В них образуются
вакуоли с клеточным соком. Сильно разрастается кле¬
точная стенка, увеличивается и масса цитоплазмы, ко¬
торая теперь располагается постепенно, около оболоч¬
ки клетки. Сухая масса в целом увеличивается более чем
в 10 раз, содержание целлюлозы — примерно в 6 раз,
цитоплазмы — в 2 раза.Образующиеся новые молекулы целлюлозы в рас¬
тущей стенке откладываются, прежде всего, между уже
имеющимися молекулами в первичной оболочке, а в
конце фазы растяжения — в виде слоев вторичного
утолщения. Именно вторичные отложения целлюлозы
закрепляют увеличение объема клетки, происходящее
в результате роста клеточной стенки и поступления в
клетку воды. После отложения новых молекул целлю¬
[лава 8. Рит к развитие растенийлозы внутри и особенно на поверхности первичной
оболочки {вторичного утолщения) растяжимость клеточ¬
ной оболочки уменьшается, а тургор увеличивается,
что приостанавливает процесс поглощения клеткой
воды. В этот период клетка постепенно теряет способ¬
ность к дальнейшему растяжению.З.На фазе дифференциации происходит оконча¬
тельное формирование клетки, превращение ее в
специализированную, т.е. выполняющую определен¬
ную специфическую функцию: водопроводящую (со¬
суды и трахеиды ксилемы), проводящую органичес¬
кие вещества (ситовидные трубки флоэмы), запасаю¬
щую (клетки паренхимы), механическую (либриформ)
и т. д.Из апикальных меристем возникают верхучиечные
и боковые побеги, названные так по типу почек, из
которых они появляются. Порослевые побеги образу¬
ются из спящих почек, обычно расположенных неда¬
леко от основания ствола. Из придаточных почек на
корнях образуются побеги корневой поросли.—	У большинства видов покрытосеменных и голо¬
семенных древесных растений число узлов, междоуз¬
лий и зачатков листьев заложено в почке, и весной сле¬
дующего года происходит лишь увеличение их разме¬
ров. Эти побеги обычно называют преформированными
с фиксированным ростом. Побеги с фиксированным
ростом растут в течение короткого периода времени —
у отдельных видов дубов, например, на протяжении все¬
го лишь 2 — 3 недель.—	Многие древесные породы, такие, например, как
тополя, ивы, эвкалипты, некоторые клены, лиственни¬
цы, яблоня, образуют новые узлы и междоузлия в те¬
чение лета. Побеги в данном случае называют непре-
формированными с неограниченным ростом. В отличие
от преформированных, они и растут в течение всего
вегетационного периода до глубокой осени, образуют
значительно больше листьев, чем их было заложено в
почке, и отличаются гетерофи,ъ\ией, т.е. имеют различ¬
ной формы и размеров листья (ранние — крупные,
появляющиеся из зачатков листьев зимующих почек, и
поздние — более мелкие, формирующиеся в текущем
году). Такой характер роста побегов обычно свойствен
травянистым растениям.
Физиология растенийСледует отметить, что у некоторых древесных по¬
род сформировавшаяся летом верхушечная почка сно¬
ва может распуститься и дать начало так называемым
летним, или Ивановым, побегам. Если летом трогаются
в рост боковые почки у основания верхушечной, то
такие побеги называют пролепти чески ми. И те, и дру¬
гие побеги образуются обычно в годы с обильными
осадками в конце лета. Так как подготовка к зиме у
таких побегов полностью может не заканчиваться, то
Ивановы и пролепти чес кие побеги зимой часто по¬
вреждаются, что приводит нередко к ухудшению фор¬
мы ствола.У большинства тропических голосеменных и покры¬
тосеменных древесных растений рост побегов происхо¬
дит в виде волн или вспышек несколько раз в год. Интер¬
валы между вспышками у разных видов деревьев раз¬
личны. Изменяются они и с возрастом дерева, поэтому
прирост ряда тропических древесных растений в высоту
достигает внушительных размеров — до 4 и даже 5,5 м
в год. Невероятная скорость роста у бамбука — до 1 м в
сутки. Наряду с удлиненными побегами некоторые дре¬
весные породы формируют укороченные, или шпоровые,
побеги. У таких побеюв междоузлия удлиняются незна¬
чительно, а листья собраны на концах в виде пучков.
Укороченные побеги возникают у ясеней, многих плодо¬
вых деревьев, лиственниц и других древесных растений.Утолщение побегов и рост ствола в толщину про¬
исходит за счет деления латеральной образовательной
ткани — камбия. При тангентальном делении этой тка¬
ни образуются элементы вторичной древесины и вто¬
ричного луба. Радиальное деление ведет к увеличению
периферических клеток самою камбия. Таким образом,
заранее сформированных зачатков ни ксилемы, ни
флоэмы в камбиальной зоне дерева нет. Обычно боль¬
ше откладывается рядов клеток ксилемы. Отношение
числа клеток ксилемы и флоэмы у нормально развитых
деревьев умеренной зоны колеблется от 4:1 до 8:1 и более.
Ежегодно образуется одно новое годичное кольцо дре¬
весины, свидетельствуя о цикличности деятельности
камбия. Начиная свою активность весной в самое бла¬
гоприятное время вегетации, камбий откладывает ран¬
нюю древесину с крупными клетками сосудов или тра-
хеид, отличающихся и относительно небольшой толщи¬
[лава 8. Рит к разшие растенийной стенок. Вслед за ранней (весенней) древесиной
откладывается мелкоклетная с толстыми стенками по¬
здняя (летняя) древесина, занимающая обычно и мень¬
ший объем из всей массы древесины. Указанные и
некоторые другие различия в строении ранней и по¬
здней древесины, особенно у кольцесосудистых древес¬
ных растений, позволяют четко определять годичную
слоистость. Последняя менее отчетливо выражена у
рассеянно сосудистой древесины и особенно в лубе.
В последнем случае ее можно зарегистрировать лишь
инструментально на рассмотренных под микроскопом
срезах коры.Начало деятельности камбия у хвойных древесных
растений в большинстве случаев совпадает с момен¬
том появления молодой хвои. У рассеяннососудистых
деревьев и кустарников камбий начинает функциони¬
ровать после распускания листьев. Как правило, дея¬
тельность камбия у кольцесосудистых древесных по¬
род на несколько дней опережает распускание почек.Продолжительность активной работы камбия зави¬
сит от климата, вида древесных растений, их возраста, от
места расположения этой образовательной ткани. В од¬
ной и той же климатической зоне наибольшая продол¬
жительность деятельности камбия наблюдается у веч¬
нозеленых лиственных древесных пород, затем у
хвойных, у кольцесосудистых и, наконец, самая наи¬
меньшая у рассеяннососудистых. Нередко при весьма
продолжительной работе камбия формируется доволь¬
но узкое годичное кольцо. Это свидетельствует о том,
что величина годичного прироста древесины зависит
не только от продолжительности деятельности камбия,
но и от темпов деления его клеток.Существенное влияние на работу камбия оказыва¬
ют экологические факторы. Подмечено, что в начале
вегетации основным фактором, влияющим на актив¬
ность камбия, является температура, а в конце — коли¬
чество влаги. Обычно в засушливых районах деятель¬
ность камбия рано начинается и рано заканчивается.
Время работы камбия в стволах всегда более продол¬
жительно, чем в корнях.Начало активности камбия, прежде всего, отмеча¬
ется в самой молодой части кроны дерева, затем в более
старой ее части, в стволе и, наконец, в корнях. В бла¬т
Физиология растенийгоприятных условиях внешней среды у нормально
развитых деревьев сосны обыкновенной скорость рас¬
пространения активных камбиальных делений вниз по
стволу равна около 1 м в сутки. Эта скорость достигает
наименьших значений у рассеяннососудистых древес¬
ных растений.8.2.	РЕГУЛЯТОРЫ РОСТАРост обусловлен наследственностью и управляет¬
ся с помощью специфических физиологически актив¬
ных веществ— фитогормонов и ингибиторов. Первые
вызывают ускорение роста и, как правило, развития,
вторые, наоборот, ограничивают, тормозят рост. Боль¬
шую роль в регуляции роста растений с помощью
фитогормонов играет их концентрация. Стимуляция
роста наблюдается лишь при очень низкой концентра¬
ции этих веществ в клетках растений. В больших кон¬
центрациях фитогормоны могут действовать как инги¬
биторы.—	К фитогормонам относятся ауксины, гибберелли-
ны и цитокинины.—	Природными ингибиторами выступают салицило¬
вая, бензойная, коричная иабсцизовая кислоты, ку¬
марин и некоторые другие вещества.
Фитогормоны и ингибиторы регулируют не толькорост и развитие растений. Под термином фитогормо¬
ны в настоящее время подразумеваются природные
соединения, регулирующие структурные и функцио¬
нальные изменения в растительном организме, направ¬
ленность его метаболизма.Общими свойствами фитогормонов являются сле¬
дующие:—	гормоны — высокоактивные вещества, действую¬
щие в очень малых концентрациях;—	гормоны вырабатываются в одних частях растения
и передвигаются в другие его части, где и прояв¬
ляют свое действие;—	каждый фитогормон участвует в регуляции ряда
структурных и функциональных процессов, т. е. об¬
ладает полифункциональными свойствами;—	система гормональной регуляции жизнедеятельно¬
сти, роста и развития, как правило, многокомпо¬
нентна, и в ней принимает участие не один, а не¬
сколько гормонов;—	регуляторное действие фитогормонов на расти¬
тельный организм тесно связано с трофическим
фактором {минеральным и углеродным питанием,
водным режимом), метаболизмом фенольных со¬
единений, участвующих в превращениях фитогор¬
монов, и некоторыми другими условиями.
Фитогормоны образуются в небольших количе¬
ствах преимущественно в меристематических тканях,
а также в листьях и из них перемещаются, прежде
всего, в те части растения, где происходят различные
ростовые или формообразовательные процессы.А.Цитокинины регулируют деление клеток, при¬
нимая участие в процессах, свойственных эмбриональ¬
ной фазе роста. В химическом отношении цитокинины
являются производными пурина (аденина), что свиде¬
тельствует об их родстве с нуклеиновыми кислотами.
Синтезируются цитокинины в корнях и транспортиру¬
ются в точки роста побегов. Физиологическое действие
цитокининов основано на усилении синтеза ДНК, что, в
свою очередь, ведет к активации процессов деления
клеток, общей стимуляции обмена веществ и, прежде
всего с интеза РНК и белков. Цитокинины обладают так
называемым аттрагирующим эффектом, вызывая при¬
ток аминокислот, фосфатов и других соединений к ме¬
сту, где они накапливаются; затем все эти «строитель¬
ные материалы» используются на процессы роста.
Предполагается, что этот аттрагирующий эффект свя¬
зан с усилением активности различных переносчиков,
извлекающих транспортируемые флоэмой и ксилемой
органические и минеральные вещества и доставляющих
их к местам роста, новообразования структур.Экзогенные {внесенные извне) цитокинины задер¬
живают старение листьев растений. Их действие рас¬
пространяется на структурное и функциональное состо¬
яние клеток листа: увеличивается размер ядер, ядры¬
шек, число рибосом, число крист в митохондриях и
ламелл стромы хлоропластов, разрастается эндоплазма-
тическая сеть. Это приводит не только к активизации
физиологических процессов в листе (синтеза нуклеино¬
вых кислот, белков, хлорофилла и других веществ, ин¬
тенсивности фотосинтеза), но и к полной перестройке
Физиология растенийРис. 8.1. Схема действия цитокининов
(по О. Н. Кулае вой)всего метаболизма листа и структурной его организа¬
ции. Из схемы (рис. 8.1.) видно, что цитокинин в цитоп¬
лазме клеток листа взаимодействует с рецептором —
веществом, воспринимающим гормональный сигнал,
проникает в ядро, активизирует деятельность ядерных
РНК-полимераз и тем самым синтез РНК. Это ведет к
усилению биосинтеза различных белков, необходимых
для восстановления структуры и функций клеток листа.
В данном случае происходит не только задержка про¬
цесса старения листа, но даже частичное его омоложе¬
ние. С помощью цитокининов, следовательно, можно
существенно увеличить время активной жизнедеятель¬
ности зеленого листа, его фагосинтетическую продук¬
тивность, а также излечить поврежденный тем или иным
фактором или болезнью листовой аппарат растений.Цитокинины влияют и на физиологическое состо¬
яние семян и почек, в частности, на процессы, связан¬
ные с периодом покоя, индуцируют образование при¬
даточных почек у каллусов, повышают устойчивость
растений к неблагоприятным внешним воздействиям.Из природных цитокининов сейчас известен зеа-
тин (рис. 8.2.), а из синтетических — кинетин.
[лава 8. Рясі и разшие растенийБ. Ауксины, к которым
относят, прежде всего ß- ин-
долилуксусную кислоту
(ИУК), являются производ¬
ными индола (рис. 8.3.).Ауксины регулируют,
прежде всего, фазу растяже¬
ния клеток. Как и другие
фитогормоны, ауксины в ма¬
лых концентрациях стимули¬
руют рост, а в больших —
ингибируют его. Образуются
они из аминокислоты трипто¬
фана в процессе его дезами¬
нирования через ряд проме¬
жуточных соединений. Пред¬
шественником триптофана, в
свою очередь, является шики-
мовая кислота. Образующие¬
ся ауксины перемещаются в растении в основном бази-
петально.Синтез ИУК осуществляется в точках роста и,
прежде всего, в меристемах побегов, в растущих заро¬
дышах и семяпочках, а также в семядолях и листьях.
Много индолилуксусной кислоты содержат запасаю¬
щие ткани семян, пыльца.ИУК образуется у всех высших и многих низших
растений, у бактерий. ИУК вызывает усиленное об¬
разование боковых и придаточных корней, участвует
в ростовых движениях, стимулирует рост плодов, за¬
держивает преждевременное опадение листьев и
плодов.Повышение проницаемости цитоплазмы и дыха¬
ния клеток, стимуляция синтеза РНК и белков и дру¬
гие изменения, вызываемые ИУК, ведут к усилению
поглощения клетками воды и растворенных веществ.Взаимодействуя с некоторыми веществами цитоп¬
лазмы клеток, ИУК способствует разрыхлению плот¬
ных участков микрофибрилл клеточных стенок делает
их более эластичными путем разрыва водородных свя¬
зей между молекулами целлюлозы. В возникающие при
этом промежутки и разрывы оболочки клеток отклады¬
ваются новые молекулы целлюлозы с образованиемРис. 8.3. р-индолил-
уксусная кислота
Физиология растенийРис. 8.4. Гибберелловая
кислотановых и надмолекулярных, а затем и межмолекуляр-
ных структур — кристаллитов.Предполагается, что определенную роль в этих
процессах играют структурные белки с высоким со¬
держанием аминокислоты оксипролина. Эти белки, в
частности экстенсии, а также ионы кальция участвуют
в закреплении структуры клеточной стенки и ограни¬
чении роста клетки растяжением. Активное участие в
формировании и росте клеточной стенки является од¬
ной из специфических особенностей физиологическо¬
го действия ИУК. Различают два основных механизма
действия ауксина на рост клеток — быстрый и мед¬
ленный. Быстрая реакция, проявляющаяся в экспери¬
менте через несколько минут после введения ИУК,
заключается в активировании протонной помпы, вы¬
качивающей из плазмалеммы ионы Н+, под действием
которых происходит разрыхление клеточной стенки
путем вытеснения кальция и активирования фермен¬
тов, участвующих в ее росте. Медленная реакция, за¬
нимающая 2 — 3часа, происходит посредством избира¬
тельной активации генов, кодирующих соответствую¬
щие ферменты.Вместе с тем известно и противоположное дей¬
ствие ИУК — торможение роста пазушных почек ра¬
стений, задержка образования отделительного слоя в
черешках и плодоножках и т. д.В. Третья группа фитогормонов — гибберелли-
ны — были получены в 1935 г. из гриба С1ЬЬегеШа
Iи)1киго1, паразитирующего на растениях риса. Из¬
вестно несколько десятков различных гибберелли-
нов, но наиболее активным действием обладает гиб-
береллин Аз, или гибберел¬
ловая кислота {рис. 8.4.).Если ауксины стимули¬
руют главным образом рост
стеблей и заложение кор¬
ней, то гиббереллины —
рост надземных частей ра¬
стений. Гиббереллины в 2 —3 раза увеличивают длину
стеблей растений по срав¬
нению с контролем,излечи¬
вают карликовость и розе-
[лава 8. Рит к разшие растенийточность растений. Гиббереллины вызывают растяже¬
ние междоузлий стеблей, усиливают синтез РНК и бел¬
ков, активируют нециклическое фотофосфорилирова-
ние, ускоряют рост плодов и прорастание семян. Очень
важна роль гибберел {рис.8.4). Гиббереловая кислота
линов и в репродуктивном развитии растений. По
исследованиям .VI.X. Чайлахяна, гиббереллины входят
в гормональный комплекс «флориген», индуцирующий
цветение.Механизм действия гиббереллинов на рост расте¬
ний и другие физиологические процессы несколько
отличается от механизма действия ауксинов, они не
участвуют в формировании клеточной стенки, задержи¬
вают образование боковых и придаточных корней, не
оказывают влияния на опадение листьев и плодов. Об¬
разуются гиббереллины из мевалоновой кислоты в мо¬
лодых листьях и корнях, а также в незрелых семенах,В настоящее время в практике растениеводства
получили широкое распространение синтетические
регуляторы роста растений. К ним относятся индалил-
масляная, индоли,\-пировиноградная, а-нафтилуксусная
кислоты, способные регулировать рост подобно ИУК.
Экзогенные стимуляторы роста растений используют¬
ся при предпосевной обработке семян, укоренении
черенков, пересадке овощных и цветочных культур, а
также взрослых древесных растений для предупреж¬
дения преждевременного опадения плодов. Синтети¬
ческий гиббереллин используется для получения парте-
нокарпических (бессемянных) плодов винограда, уве¬
личения длины волокон у конопли и льна, получения
большего числа листьев у чайного растения, повыше¬
ния выхода и качества декоративных растений.Наибольшее распространение в практике лесного
хозяйства получила калиевая соль гетероауксина для
ускорения укоренения черенков и повышения выхода
посадочного материала древесных пород. Обычно ре¬
комендуются следующие нормы этого препарата в
зависимости от вида дерева и состояния черенков:
200 — 250 мг/л воды для одревесневших, 150 — 250 мг/л
полуодревесневших и зеленых черенков древесных
растений и 50 — 70 мг/л — черенков травянистых ра¬
стений. В практике озеленения городов наряду с исполь¬
зованием гетероауксина в черенковании древесных
Физиология растенийпород успешно используют обработку клубнелуковиц
гладиолусов и других цветочных культур аналогами ИУК
и гиббереллина, что повышает качество (товарность) и
выход большего числа цветущих экземпляров.II.	Природные ингибиторы роста влияют на нук¬
леиновый обмен, притормаживая его, и этим ограни¬
чивают ростовые реакции. Прежде всего, нарушаются
процессы синтеза ДНК, белков, окислительного фос-
форилирования. Влияние ингибиторов роста проявля¬
ется и через ускорение синтеза лигнина. Усиленная
лигнификация еще растущих клеток приводит к по¬
нижению активности ростовых процессов, ибо оболоч¬
ка становится все менее и менее эластичной и препят¬
ствует дальнейшему поглощению воды и увеличению
размеров клетки.Ингибиторы роста обладают свойствами, способны¬
ми подавлять действие фитогормонов или тормозить их
синтез. Они чрезвычайно широко распространены в
семенах, покоящихся почках, глазках картофеля. Зна¬
чительные количества ингибиторов накапливаются в
почках осенью, тормозя их распускание. Даже обработ¬
ка таких почек гиббереллином не выводит их из состо¬
яния покоя. Весной концентрация ингибиторов снижа¬
ется, и почки трогаются в рост. Осеннее накопление
ингибиторов способствует переходу почек в состояние
покоя, когда они становятся более устойчивыми к зим¬
ним невзгодам. С ингибиторами роста связано и одре¬
веснение побегов древесных растений, способствующее
их успешной перезимовке.А. В химическом отношении ингибиторы представ¬
ляют собой производные фенолов или терпеноидов.
Наиболее широко распространенными ингибиторами
фенольной природы являются бензойная, коричная и
салициловая кислоты и кумарин (рис. 8.5).Рис. 8.5. Бензойная кислота Коричная кислота
Салициловая кислота Кумарин
[лава 8. Рясі и разшие растенийБ. Из ингибиторов терпеноидной природы ши¬
рокую известность получила абсцизовая кислота (ЛБК)
{рис. 8.6). Свое название она получила от английского
слова abscission — опадение, отделение, так как ее
накопление вызывает образование отделительного слоя
в основании черешков и плодоножек, что приводит к
опадению листьев и плодов. ЛБК — вещество с широ¬
ким спектром активности. Являясь антагонистом гиб-
береллинов, ауксинов и цитокининов, она выполняет
важные функции контроля ростовых процессов. Уча¬
ствует ЛБК и в движении устьиц, в ингибировании или
активировании процессов карбоксилирования и ряда
других.Рис. 8.6. Абсцизовая кислотаСпецифическое воздействие ЛБК проявляется, глав¬
ным образом, через разрывы цепи: активация генов
ДНК — иРНК — фермент — продукт. Эти разрывы могут
происходить в нескольких местах указанной цепочки
реакций. Следовательно, ЛБК затрагивает генные регу¬
ляции превращений органических веществ в растениях.Вместе с тем известны факты влияния ЛБК на
ферментные регуляции обмена веществ. ЛБК в значи¬
тельных количествах накапливается в листьях расте¬
ний в стрессовых ситуациях, например при засухе. Это
приводит к снижению фотосинтеза, закрыванию усть¬
иц. В замыкающих клетках устьиц абсцизовая кислота
инактивирует карбоксилирующие ферменты фагосин¬
тетического аппарата.Передвигается ЛБК преимущественно по флоэме,
а также по ксилеме растений, и в связи с этим она
Физиология растенийвездесуща, проникает во все ткани и клетки раститель¬
ного организма.Исходным веществом в биосинтезе АБК служит,
как и для синтеза гиббереллина, мевалоновая кислота,
в свою очередь, являющаяся побочным продуктом в
процессе синтеза каротиноидов.Синтетические ингибиторы роста, используемые
для борьбы с сорной травянистой растительностью,
получили название гербицидов, а с древесной — ар-
борицидов. Эти вещества, воздействуя на целые фер¬
ментные системы, нарушают обмен веществ и энер¬
гии, приводя растения к гибели. В качестве гербици¬
дов применяют 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту
(2,4-Д), 2-метил-4-хлорфеноксиуксуснуюкиыоту (2М-
4Х), гидразид мсьхеиновой киыоты (ПЛК), симазин,
атразин и некоторые другие. Гербициды отличаются
высокой избирательностью. В частности, 2,4-Д и 2М-
4Х способны уничтожать двудольные сорняки злако¬
вых культур, не повреждая последних. Особую группу
синтетических регуляторов роста представляют ретар¬
данты, предотвращающие полегание растений. Их
действие основано на ингибировании роста стебля при
одновременном активировании развития механической
ткани в последнем, что и приводит к большей сопро¬
тивляемости к полеганию. Показано, что ретарданты
отрицательно влияют на синтез гиббереллинов в рас¬
тении. Яркими представителями ретардантов являют¬
ся хлорхолинхлорид (ССС) и бромхолинхлорид (ВСС).В практике сельского хозяйства широкое приме¬
нение получаюттакже дефолианты и десиканты, вы¬
зывающие при опрыскивании ими растений опадение
или подсыхание листьев, например, у хлопчатника,
картофеля и других культур, что облегчает механизи¬
рованную уборку урожая. Наиболее известным пред¬
ставителем этой группы химических соединений выс¬
тупает хлорат магния (МдСЮх).Все вышеперечисленные физиологически актив¬
ные вещества можно представить в виде следующей
классификационной таблицы (таблица 8.1.).Ряд вопросов взаимосвязи фитогормонов и инги¬
биторов остается еще невыясненным, но эти связи
существуют и играют важную роль в явлениях роста.
В настоящее время продолжает обсуждаться возмож-
[лава 8. Рит и развитие растенийТаблица 8.1.Регуляторы роста растенийПрих>дныеСинтетическиеФитогормоныИнгибиторыСтимуляторыИнгибиторыАуксины
1 нббереллнны
ЦитокининыБе»пойнаяКоричнаяСалициловаяЛбсциюваяКумаринИндолнлмасляная
Ин долили нро-
внноградная
Нафтнл уксуснаяГербицидыДефолиантыДесикантыРетардантыность влияния фитогормонов и ингибиторов на регу¬
ляцию генной активности у растений, ферментные и
мембранные регуляции обмена веществ.—	Важно подчеркнуть необходимость поддержа¬
ния в растениях определенного соотношения фитогор¬
монов и ингибиторов, особенно у древес ных растений.
Между ними существует не только определенное раз¬
личие, но и тесная связь благодаря наличию общих
предшественников при их синтезе. Так, И УК и инги¬
биторы фенольной природы образуются из одного и
того же первичного источника — шикимовой кислоты,
а гиббереллины и АБК — из мевалоновой.—	Ярким примером взаимодействия фитогормонов
и ингибиторов является переход работы камбия ствола
дерева от отложения элементов ранней древесины к
отложению поздней. По современным представлени¬
ям, это связано с изменением соотношения ИУК и
ингибиторов фенольной природы.—	Тесная взаимная связь фитогормонов и инги¬
биторов проявляется и в переходе древесных расте¬
ний от вегетативного роста к репродуктивному раз¬
витию, от вегетации к состоянию покоя и во многих
других случаях. В период торможения ростовых про¬
цессов у древесных растений осенью происходит,
очевидно, преобладающее превращение шикимовой
кислоты не в ИУК, а в ингибиторы фенольной при¬
роды, а мевалоновой кислоты — не в гиббереллины,
а в АБК.—	Примером процесса, ограничивающего синтез
ИУК, может служить также превращение Ь-изомера
триптофана в его Е)-изомер, что ведет к образованию
Физиология растенийряда инертных в физиологическом отношении веществ,
например малонилтриптофана и др.Нередко фитогормоны теряют свою активность
вследствие связывания их с рядом других органичес¬
ких веществ и образования специфических комплексов,
в которых действие фитоюрмонов резко ограничено.Действие как фитогормонов, так и ингибиторов
теснейшим образом связано с общим уровнем обмена
веществ растения, его иммунитетом и устойчи¬
востью к неблагоприяпшым внешним воздействиям.
Так, например, засуха или избыток воды в почве, за¬
соление и низкая температура почвы и другие небла¬
гоприятные факторы внешней среды ингибируют
И У К, гиббереллина Л ,и других фитогормонов в кам¬
биальной зоне дерева и молодой части ксилемы и
стимулируют синтез ЛБК. В результате — уменьше¬
ние периодичности камбиальных делений и растяже¬
ния клеток и уменьшение ширины годичного кольца
древесины. Известно также, что для синтеза фитогор¬
монов в дереве требуется больше света, чем для син¬
тезов ингибиторов роста (Л.Н. Меняйло). Вот почему в
листьях (хвое) и других частях подроста в лесу содер¬
жание фитогормонов меньше, а ингибиторов больше,
чем в соответствующих органах материнских деревь¬
ев лесного ценоза. Вместе с тем в этом проявляется
адаптация древесных растений к стрессовым ситуа¬
циям — снижение скорости ростовых реакций повы¬
шает устойчивость организма к внешним стрессам.
Наряду с фитогормонами и ингибиторами определен¬
ное значение в регулировании ростовых процессов
отводится витаминам.8.3.	ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА РОСТ РАСТЕНИЙВ природе на рост растений действует комплекс
взаимообусловленных факторов, важнейшими из кото¬
рых являются температура, свет, условия водоснабже¬
ния и минерального питания, аэрация.I.	Температура. Одной из основных предпосылок
ростовых процессов является достаточное количество
тепла. Области кардинальных точек температур для
разных растений различны. Они меняются от фазы
роста, хода вегетационного периода и времени суток.
[лава 8. Рит и разшие растенийТак, рост различных снеговых водорослей начина¬
ется при отрицательных температурах, минимальная
температура для роста растений арктических зон —
около О °С, ячменя, пшеницы, ржи — О—5°С, кукуру¬
зы, проса, сои — 5 — 10 °С, дыни — 15—18 °С.Температурный максимум также различен у от¬
дельных представителей растительного мира.Кардинальные точки температуры для прораста¬
ния семян различных групп растений приводятся в
табл. 8.2.Семена растений умеренных широт прорастают луч¬
ше всего при температуре около 25 °С, горных областей—	до 30 °С, тропиков — до 40 °С. Д\я активного роста
побегов растений умеренной зоны наиболее благопри¬
ятна температура от 15 до 25 °С, а тропиков и субтропи¬
ков — от 30 до 40 °С. Начало роста побегов у первых
может наблюдаться при температуре 3 —5 °С, вторых —
только при 12— 15 °С. Растения высоких широт и гор¬
ные могут расти при температуре около нуля.Таблица 8.2.Кардинальные точки температуры для прорастания
семян различных растений, °С (по В. Лархеру)РастенияМинимумОптимумМаксимумЗлаки:Луговые3...4около 25окат о 30Зерновые культуры умеренной(0)2...520...2 530...35зоныРнс10.1230...3236...40Сд-злакн субтропиков и тропи¬(8) 10... 2032...4045...50ковТравянистые двудольные:Растения тундры и гор(3)5... 1020...30—Луговые травы(1)2...520...3035...45Культурные растения умеренной1.3 (6)15..2530...40зоныГо же субтропиков и тропиков10... 2030...4045...50Древесные растения умеренной тоны:Хвойные4.. 1015...2535...40Лиственные-20...30
Физиология растенийЕжегодный прирост древесных растений в высо¬
ту, по мнению ряда лесоводов, зависит не только от
температуры текущего, но и от температуры лета пре¬
дыдущего года.Так, втаежной зоне наиболее тесная зависимость
проявляется между длиной верхушечного побега сосны
и ели и температурой июля или августа предыдущего
года. Именно в этот период закладывается хвоя в поч¬
ках, а размеры побега будущего года становятся как
бы запрограммированными в зависимости от количе¬
ства хвои в почках. Длина же хвои связана с темпера¬
турой воздуха текущего летнего сезона.Сильное влияние на рост леса в Восточной Сиби¬
ри и некоторых районах Дальнего Востока оказывает
вечная мерзлота. На таяние верхнего слоя почвы тра¬
тится большое количество тепла в ущерб приросту
древесины (A.B. Тюрин).В целом наиболее быстрый рост Сз-растений уме¬
ренной зоны происходит при температуре 10 — 30 °С,
тогда как тропических злаков с С.-типом фиксации СО,—
при 30—40 °С (табл. 8.3).Таблица 8.3.Кардинальные температурные точки роста
растений, °С (по В. Лархеру и др.)Группы растенийМинимумОптимумМаксимумсл0...1010. .3030...40с410..1530...4040...50Нижний предел для роста корней древесных ра¬
стений умеренной зоны находится между 2 и 5 °С, по¬
этому весной корни начинают расти раньше распус¬
кания почек. Растения тропического и субтропическо¬
го поясов предъявляют более высокие требования к
температуре для роста корней. Так, корни лимона ра¬
стут только при температуре почвы выше 10 °С.Температура, необходимая для роста проростков
и всходов, обычно выше, чем для прорастания семян.
Оптимальной для роста всходов хвойных пород явля¬
ется температура 20 — 25 °С. Ниже 15 и выше 30 °С их
380 рост замедляется. Для созревания 1Ь\одов и семян тре¬
[лава 8. Рит к развитие растенийбуется больше тепла, чем для завершения роста побе¬
гов и корней.Положительное влияние на рост оказывает чере¬
дование различной ночной и дневной температуры.
Растения умеренной зоны лучше растут, если ночная
температура на 5 — 10 °С ниже дневной, тропиков —
на 3 —5 °С. Есть и исключения: сахарный тростник, зем¬
ляной орех и некоторые другие растения хорошо рас¬
тут при равенстве дневной и ночной температур, а се¬
вероамериканская сосна желтая предпочитает более
высокую температуру ночью. Высшие растения в сво¬
ем абсолютном большинстве адаптировались к темпе¬
ратурному градиенту, при котором температура кор¬
необитаемого слоя почвы в течение вегетационного
периода днем на 3—8 °С ниже температуры воздуха.II.	Свет. Зависимость роста растений от освеще¬
ния является довольно сложной. Влияние света на рост
проявляется, главным образом, не прямо, а косвенно,
через воздействие на процесс фотосинтеза, поставля¬
ющего строительный материал и энергию. Прямое
действие света на рост тормозящее. Проростки, выра¬
щенные в темноте, имеют сильно вытянутые стебли и
недоразвитые листья, лишенные хлорофилла {явление
этиоляции). Выросшие же на свету растения имеют
меньшие размеры, но с хорошо дифференциро¬
ванными сильно развитыми механическими тканями,
с меньшим количеством межклетников. Клетки таких
растений быстрее заканчивают фазу растяжения.Вместе с тем корневая система растений, вырос¬
ших на свету, отличается большими размерами. Нужен
свет и для нормального развития листа. В кроне взрос¬
лого дерева самые крупные пластинки имеют листья,
испытывающие некоторое затенение. При более силь¬
ном освещении листья становятся обычно несколько
мельче, но толще, с более развитой столбчатой парен¬
химой (световой тип строения листа).Проростки и всходы древесных растений для сво¬
его нормального роста и развития требуют меньшей
силы света, чем взрослые деревья.Для молодых растений сосны оптимальная осве¬
щенность составляет 25 — 30 % общей радиации на от¬
крытом месте. Это подтвердил и специально постав¬
ленный опыт: месячные проростки сосны имели мак¬
Физиология растенийсимальную сухую массу не при полном доступе света,
а в варианте с освещенностью, равной примерно 30%
от полной.Использование монохроматоров и специальных
фильтров позволило изучить влияние качественного
состава света на рост растений. Опыты показали, что
растения, выросшие на синем свете, приземисты, а на
красном — вытянуты. Листья первых имеют нормаль¬
ные размеры, а вторых — недоразвиты и неправиль¬
ной формы. Богатство света коротковолновыми сини¬
ми и ультрафиолетовыми лучами придает низкорос-
лость растениям, произрастающим в горах. Красные
лучи спектра стимулируют фазу растяжения клеток, а
сине-фиолетовые — фазу дифференциации.III.	Условия водоснабжения. Рост клеток в
сильной степени зависит от насыщения их водой, ибо
только в этом случае происходит образование консти¬
туционных веществ цитоплазмы и увеличение размеров
клетки за счет притока в нее воды. Прекрасным при¬
мером этого служат семена: в сухом состоянии они
могут сохраняться без изменения длительное время,
при намачивании же быстро увеличиваются в разме¬
рах и прорастают. Корни способны расти только при
достаточной влажности почвы, в сухой почве их рост
невозможен. Рост надземных частей менее зависит от
влажности воздуха, так как точки роста обычно защи¬
щены от непосредственного соприкосновения с сухой
атмосферой.Очень быстро растут побеги древесных растений
весной, когда корневая система нагнетает значительное
количество воды, а транспирация еще сравнительно
невелика. При недостатке воды в почве растения выра¬
стают низкорослыми, нос хорошо дифференцированны¬
ми тканями. Очевидно, что фаза растяжения в этом слу¬
чае заканчивается раньше обычного, а стадия дифферен¬
циации наступает при неполных размерах клеток.Необходимым условием получения высокой биоло¬
гической продуктивности растений является поддержа¬
ние на достаточно высоком уровне влажности почвы и
воздуха в течение всего вегетационного периода. Вот по¬
чему при прочих равных условиях наибольшая быстро¬
та роста растений наблюдается во влажных тропиках.
Для роста проростков и всходов древесных растений
[лава 8. Рит к разшие растенийвлажность почвы верхнего 5-сантиметрового слоя по¬
чвы является решающей.Если в таежной зоне основными факторами, огра¬
ничивающими рост древесных растений, являются не¬
достаток тепла и нередко избыток воды в почве, то в
лесостепной зоне — недостаток доступной воды в кор¬
необитаемом слое почвы. В южных районах увлажне¬
ние почвы, в первую очередь, сказывается на росте леса,
в условиях легких по механическому составу почва с
провальным водным режимом. Влагоемкость такой по¬
чвы очень низкая, поэтому доступная вода быстро рас¬
ходуется лесным насаждением, и дальнейший рост
древесных растений приостанавливается. Сравнитель¬
но неглубокое залегание уровня грунтовых вод на лег¬
ких песчаных и супесчаных почвах способствует луч¬
шему водоснабжению и росту древесных растений.IV. Условия минерального питания оказывают
сильное влияние на рост растений, особенно снабже¬
ния их азотом, а также фосфором, калием и другими
макро- и микроэлементами. В обобщенном виде при¬
нято считать, что на рост растений влияет 1Ь\одородие
почвы. В это понятие вкладывается не только опреде¬
ленный запас минеральной пищи, органического ве¬
щества или гумуса, но и характер материнской поро¬
ды, механические свойства, водный и тепловой режим
почвы и т. д. Лесоводы это суммарное качество почвен¬
ной среды, определяемое на практике по высоте дре¬
востоя в определенном возрасте, назвали бонитетом.
Наивысшей продуктивностью наделены леса I, 1а и 16
бонитетов, а самой низкой — V, Уа и Уб бонитетов.IV.	Аэрация. Высшие растения нормально функци¬
онируют лишь в среде с достаточным количеством кис¬
лорода, используемого в процессе дыхания. Надземные
органы растений, по существу, никогда не испытывают
недостатка кислорода для своей жизнедеятельности.В почве содержание кислорода значительно ниже,
чем в атмосфере, поэтому подземные части растений,
в отличие от надземных частей, менее чувствительны
к парциальному давлению кислорода. В среднем оп¬
тимальной для роста корней концентрацией кислоро¬
да является 8 — 10 %. Снижение содержания кислоро¬
да до 2 — 3 % приводит к ингибированию роста корней
(табл. 8.4).
Физиология растенийТаблица 8.4.Влияние различного содержания кислорода
на рост корней (по К. Цинкан и др.)ПоказателиСодержание кислорода, мг/л2.0 | 3.3 | 4.5 | 5.4 | 7.5Сосна БанксаСредняя длина корней, см14.034.139.440.843.9Средняя длина боковых корней, см3.923.726.723.5212Средний днамеф кончиков кор¬
ней. мм0,841,671,491,451.47Ель чернаяСредняя длина корней, см4.46.48,37,86.7Средняя наибольшая длина боко¬
вых корней, см0.61.41.41,92 ЛСредний днамеф кончиков кор¬
ней. мм0.250330.170,280,28Ель обыкновеннаяСредняя длина корней, см5.112218.221.113.5Средняя нанбоныиая длина боко¬
вых корней, см0.64.33,85,82,9Средний днамеф кончиков кор¬
ней. мм0,330,530,480,540.50В условиях заболоченных лесных почв произрас¬
тают леса самой низкой продуктивности. Запас древе¬
сины в таких лесах обычно в 2 — 4 раза ниже возмож¬
ною.8.4.	ПЕРИОДИЧНОСТЬ РОСТА И СОСТОЯНИЕ ПОКОЯВ природе у растений наблюдается чередование
периодов интенсивного роста и замедления или полной
остановки роста Это явление носит название периодич¬
ности роста. Оно связано с периодической сменой вре¬
мен года, наступлением суровой зимы, часто убиваю¬
щей нежные клетки и ткани. Растения, в частности
древесные, приспособились в течение длительной эво¬
люции к этой периодичности. Только растения влажных
тропиков способны вегетировать в течение целого года,
не подвергаясь опасности неблагоприятного воздей¬
ствия внешних факторов, свойственных зимам холод¬
ного и умеренного пояса. Вот почему тропические рас¬
тения являются излюбленными объектами оранжерей¬
ной и комнатной культур. Растения же умеренных
широт сбрасывают осенью свои листья, а иногда и
[лава 8. Рит к разшие растенийцелые укороченные побеги, приостанавливают рост и
впадают в состояние покоя. Здесь мы имеем дело с
сезонной периодичностью роста.Дерево растет в высоту весной и до середины лета.
Увеличение диаметра ствола заканчивается в конце ав¬
густа — в сентябре. Сезонная периодичность имеет ме¬
сто и у корней, в росте которых обычно наблюдают два
максимума {весна и осень) и два минимума (лето, зима).
Рост корней в теплые зимы может не прекращаться
полностью. Рост многолетних корней деревьев по диа¬
метру в средней полосе страны продолжается, как пра¬
вило, до конца августа. Размеры листьев увеличиваются
в течение мая-июня. Продолжительность их роста равна
приблизительно одному месяцу. Все это также примеры
сезонной периодичности роста.Различают и суточную периодичность роста. Боль¬
шинство растений на юге страны более интенсивно
растет ночью, а на севере — днем. Объяснение этого
факта находим в различиях температуры. Если темпе¬
ратура воздуха ночью достаточно высока, то растения
быстрее растут ночью. В том в случае, если ночная
температура существенно ниже дневной, что обычно
наблюдается в условиях севера, то растения дают боль¬
шие приросты днем. Определенную роль играют и
эндогенные суточные ритмы роста.Возрастная периодичности* роста зависит только
от внутренних генетических факторов и связана с
онтогенезом растения. Если внимательно посмотреть
на 20-летнюю сосну, то нетрудно заметить, что распо¬
ложение мутовок у нее внизу более частое, чем в вер¬
хней части. Большинство наших древесных пород наи¬
более интенсивно растет в высоту в возрасте 20 —
30 лет. Но в зависимости от видовой принадлежности
этот возрастной предел может изменяться. Прирост по
объему ствола максимальных значений достигает обыч¬
но в 50 — 60 лет.Из рассмотренной сезонной периодичности вид¬
но, что происходит чередование периодов активного
роста с периодами покоя. Состояние покоя — это зак¬
репленное наследственностью приспособление к пе¬
ренесению неблагоприятных внешних воздействий,
причем эти адаптации настолько сильны, что наши
древесные растения средних широт, перенесенные в
Физиология растенийтропики, будут в течение нескольких лет сохранять
свойственную для наших широт периодичность роста.Название «покой» не совсем удачно. Это относи¬
тельный покой. В этот период биохимические процес¬
сы полностью не приостанавливаются: замедленно, но
происходит дыхание, идут некоторые синтетические
реакции, передвижение веществ и т. п. Так, в почках
древесных пород в начале зимы крахмал заменяется
сахарами и липидами, а весной наблюдается обратная
картина. В растениях можно отметить очень медлен¬
ное движение воды. Нет только роста, т.е. не наблюда¬
ются новообразования структур.8.5.	ПЕРИОД ПОКОЯ СЕМЯН И ПРИЕМЫ УСКОРЕНИЯ
ИХ ПРОРАСТАНИЯРазличают вынужденный и глубокий (органичес¬
кий) покой семян.Под вынужденным покоем понимается такое
физиологическое состояние семян, при котором жиз¬
неспособные семена не прорастают из-за неблагопри¬
ятных внешних условий (низкая температура, недоста¬
ток воды, отсутствие кислорода).Органический покой от внешних условий не зави¬
сит, а связан с особенностями внутреннего ритма разви¬
тия зародыша и со свойствами семенных покровов. Глу¬
бокий покой характерен для семян многих древесных
пород. Глубокий покой М. Г. Николаева разделяет на три
вида: эндогенный, экзогенный и комбинированный.1.	Эндогенный вид глубокого покоя обусловлен физи¬
ологическими и морфологическими причинами. К пер¬
вым относят чрезмерное нако1Ь\ение ингибиторов рос¬
та, таких какабсцизовая, бензойная, кумаровая, сали¬
циловая и феруловая кислоты, этилен. Ингибиторы
роста тормозят ферментативные реакции зародыша
семян, а с ними и развитие зародыша. Отсутствие про¬
растания в этом случае связывают и с блокированием
молекул ДНК белкам и-ги стонам и, в силу чего ингиби¬
руются реакции, связанные с синтезом ряда веществ,
необходимых для прорастания. Ко вторым причинам
относят недоразвитие зародыша семян. Часто неполное
развитие зародыша наблюдается у ясеня обыкновенно¬
го (рис. 8.8.), у некоторых пальм, магнолии.
[лава 8. Рит к развитие растенийРис. 8.8. Развитие зародыша в период дозревания семян
у ясеня обыкновенного: I — после уборки; 2 — через
6 месяцев (по Н. И. Якушкиной)2	Экзогенный покой семян связан с непроницаемо¬
стью семенной кожуры для воды и газов, прежде всего
кислорода, а также с механическим сопротивлением
семенных покровов увеличению объема семян. Вода
нужна для набухания семян и активации ферментатив¬
ных реакций, а кислород — для процесса дыхания.
Подобные особенности и свойства семенных покровов
способны задерживать и выделение ингибиторов рос¬
та из семян, что делает покой еще более длительным,
а причины непрорастания семян — более сложными.З.Если отсутствие прорастания семян связано с
непроницаемостью семенных покровов и неполным
формированием зародыша, то имеют в виду комбини¬
рованный покой.Существуют разнообразные пути преодоления по¬
коя семян растений, в том числе древесных. Главными
из них являются стратификация, скарификация, про¬
мывание семян водой, освещение.—	Стратификация — переслаивание семян древес¬
ных растений с влажным песком, торфом или почвой и
выдерживание их при низкой положительной темпера¬
туре определенное время, различное для разных пород.
Данный прием преодоления покоя семян имитирует
перезимовку семян в природных условиях. Наиболее
обеспечены водой и кислородом воздуха семена, стра¬
тификация которых происходит в торфе. Для стратифи¬
кации большинства семян древесных растений требу¬
ется температура от 0 до 10 °С, в среднем около 4—6 °С.Семена ясеня обыкновенного и бересклета бородав¬
чатого, вишни и липы сбора предыдущего года требуют
Физиология растенийв начале стратификации повышенной температуры {лет¬
няя стратификация в траншеях или в ящиках под наве¬
сом). Семена клена остролистного и некоторых других
пород подготавливаются к прорастанию при понижен¬
ной температуре путем перемешивания со снегом.Перенесение прошедших стратификацию семян
под снег (температура до —6 °С) вызывает в последу¬
ющем более быстрое и дружное прорастание, повы¬
шает количество всходов и предупреждает семена от
преждевременного прорастания. На эффективность
стратификации большое влияние оказывают степень
вызревания семян и их подсушивание.Кроме перечисленных видов холодная стратифи¬
кация полезна для прерывания покоя семян хвойных
пород (сосна, ель, разные виды берез, кленов, бука,
ореха черного, лещины, боярышника, кизила, тюльпан¬
ного дерева и др.).Семена должны находиться в набухшем состоянии.
Желуди дуба и семена калины способны прорастать
осенью. Холодная обработка нужна для развития эпи-
котиля. Семена некоторых видов (кизильник, боярыш¬
ник) прорастают лишь на второй год (двулетние семе¬
на), ибо первая зима из-за твердых оболочек семян не
снимает покоя.Околоплодник оказывает отрицательное влияние на
прорастание семян, поэтому семена лоха узколистно¬
го и других пород, имеющих сочный околоплодник,
перед стратификацией должны освобождаться от мя¬
коти. Продолжительность стратификации для семян
различных древесных пород колеблется от нескольких
(персик) и до 240 суток (ясень обыкновенный, береск¬
лет бородавчатый, липа мелколистная и американская).При стратификации прекращение покоя связано с
рядом глубоких изменений. Находясь во влажном пес¬
ке или торфе, семена набухают. Нередко с увеличени¬
ем возраста семян происходит их спонтанное (само¬
произвольное) дозревание: снижается потребность в
холоде, свете, уменьшается содержание ингибиторов
в зародыше, например абсцизовой кислоты, увеличи¬
вается количество стимуляторов, устраняется непро¬
ницаемость семенной кожуры, активируются гидроли¬
тические ферменты, происходит гидролиз запасных
белков, жиров и крахмала.
[лава 8. Рит к разшие растений—	Прием скарификации используется для семян
с твердыми семенными покровами. Целостность этих
твердых оболочек нарушается механическим повреж¬
дением их напильником, растиранием с песком или
гравием, кратковременным помещением в концентри¬
рованную серную кислоту (0,3—0,4 часа) или ошпари¬
ванием крутым кипятком. Ошпаривание обычно про¬
водят следующим образом: семена акации белой, гле¬
дичии и некоторых других пород засыпают в решето
или редкий мешок и погружают три раза на 3 минуты
попеременно в баки с кипятком и холодной водой. Все
приемы направлены здесь на то, чтобы в оболочке по¬
явились трещины, дающие возможность воде проник¬
нуть внутрь семени.—	Промывание семян водой проводится с целью
удаления из них ингибиторов роста. Прием этот осу¬
ществляют в марлевых мешочках путем погружения в
проточную воду на 1—2 суток. Часто используют и
простое намачивание семян, например, лиственницы,
сосны, вяза, ильма, береста, акации желтой, ог несколь¬
ких часов до нескольких суток. Особенно полезно на¬
мачивание семян перед посевом их в почву.—	Некоторые семена прорастают только тогда,
когда они выставлены хотя бы на минуты или даже се¬
кунды на свет (например, табак, береза, сосна). Суще¬
ствует какой-то механизм пуска реакций, направлен¬
ных на выведение светом этих семян из состояния
покоя и перехода к прорастанию. Ключевую роль в
прорастании таких семян, по-видимому, играет фито¬
хром. Здесь, очевидно, происходят процессы распада
ингибиторов роста и синтез стимуляторов, мобилиза¬
ция запасных веществ, активирование гидролитичес¬
ких ферментов и т. д.Есть семена, которые лучше прорастают на длин¬
ном дне (бегония, береза, пушица и др.), и такие, актив¬
ное прорастание которых наблюдается на коротком дне
(тсуга, эвкалипт, вероника и др.).8.6.	ПЕРИОД ПОКОЯ ПОЧЕК И СПОСОБЫ ЕО РЕГУЛИРОВАНИЯОсновным внешним фактором, влияющим на пе¬
реход растений от активного роста к состоянию покоя,
является уменьшение длины дня. В период покоя мери-
Физиология растенийстены почек хорошо защищены почечными чешуями
от действия неблагоприятных факторов. Этому же слу¬
жит и очень низкая интенсивность обмена веществ и
блокирование гистонами многих генов.У почек древесных растений различают три вида
покоя: предварительный, глубокий (органический) и
вынужденный.1.Предварительный	покой наблюдается в период
от момента формирования в пазухе листа новой почки
и до листопада.2.	Органический покой почек продолжается от ли¬
стопада и примерно до середины зимы.3.С	середины зимы покой становится менее глу¬
боким и постепенно почки становятся готовыми к ро¬
сту, но не распускаются в связи с низкими температу¬
рами (вынужденный покой).В период предварительного покоя в почках проте¬
кают сложные биохимические процессы, после чего
они теряют способность распускаться. Это предохра¬
няет затем будущие молодые побеги от гибели при
наступлении неблагоприятных условий осени и зимы.Вынужденный покой легко нарушить, поставив
ветки в воду в теплом помещении. Такие ветки быстро
распускаются.При переходе в состояние глубокого покоя в поч¬
ках древесных растений накапливается большое коли¬
чество ингибиторов роста (бензойная, коричная и дру¬
гие кислоты, кумарин и их производные), изменяется
соотношение форм воды, уменьшается содержание
РНК и фитогормонов, происходитобособление цитоп¬
лазмы соседних клеток вследствие разрыва плазмодесм
и многие другие изменения в обмене веществ, кото¬
рый отличается очень низкой активностью. На повер¬
хности плазмалеммы откладывается большое количе¬
ство липидов, защищающих клетки от действия отри¬
цательных температур.Вывести почки из состояния глубокого покоя мож¬
но только довольно сильными воздействиями — таки¬
ми как теплые ванны, эфиризация, обработка некото¬
рыми другими химическими веществами. Большинство
указанных подходов к преодолению покоя почек пред¬
ложено садоводами и цветоводами с целью иметь кра¬
сивые растения в зимний период (ландыши, сирень,
[лава 8. Рит к разшие растенийрозы и др.). В дальнейшем были предложены другие,
более удобные способы прерывания покоя почек, на¬
пример обработка растений слабыми растворами гиб-
береллина.—	Методтешых ванн очень прост. Надземные ча¬
сти растения погружают в нагретую до 30 — 35 °С воду
на 9—24 часа. После теплового воздействия растения
выставляют в условия, благоприятные для их роста.
Следует отметить, что распустятся и зацветут только
те ветки, которые непосредственно испытали действие
теплой воды.—	Выгонка растений с помощью паров эфира про¬
изводится следующим образом: ветки сирени или кор¬
невища декоративных растений помещают на 24 —
48часов в герметически закрывающиеся ящики или
под колпаки, где предварительно ставят чашки с сер¬
ным эфиром из расчета 0,5— 1,0 мл эфира на 1 л воз¬
духа. После эфиризации растения выставляются в бла¬
гоприятные для роста условия.—	Используется также накалывание почек у их ос¬
нования с помощью иглы и введение эфира, спирта
или воды в местах уколов, обработка тиомочевиной или
этиленхлоргидрином и рядом других химических со¬
единений.—	Для преодоления покоя глазков свежесобран¬
ного картофеля применяют сухое прогревание при 35 °
или влажное — при 20 °С. Нередко хорошие результа¬
ты приносит попеременное воздействие повышенных
и пониженных температур.Иногда, наоборот, важно сохранить или продлить
состояние покоя, в частности клубней картофеля.
Эффективным оказался в этом отношении метиловый
эфир а- нафтилуксусной кислоты. Этот способ хране¬
ния клубней картофеля уменьшает потери на 20 — 30%.
В последнее время стали использовать радиоактивное
излучение для предотвращения прорастания тех же
клубней картофеля и семян ряда растений.8.7.	ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ЧАСТЕЙ РАСТЕНИЯ. КОРРЕЛЯЦИИ
И ПОЛЯРНОСТЬВсе части растения оказывают взаимное влияние
друг на друга, они скоординированы между собой. Яр¬
Физиология растенийким примером взаимного влияния частей растений могут
служить различного рода ростовые корреляции.Так, например, верхучиечная почка древесных ра¬
стений, пока она развивается нормально, так влияет на
нижерасположенные боковые, что последние всегда
дают расходящиеся в стороны побеги, в отличие от
вертикально растущего главного побега, начало кото¬
рому даег упомянутая верхушечная почка. Но стоит
повредить эту верхушечную почку, например у сосны,
и характер роста боковых побегов резко изменится:
часть из них, а иногда все четыре-пять, начинают ра¬
сти строго вертикально; вместо одной верхушки появ¬
ляются две, три и т. д., образуется многовершинность
дерева. Мало того, если искусственно удалить не толь¬
ко верхушечную почку, но и всю верхнюю мутовку с
боковыми почками, то одна или несколько ниже распо¬
ложенных ветвей начинают расти строго вертикально,
принимая на себя функции верхушечного побега.В настоящее время явление корреляции начинает
успешно применяться на практике при выращивании
новогодних елей и сосен. По достижении определен¬
ных размеров срезается верхняя часть дерева с обяза¬
тельным оставлением нижней мутовки ветвей. Из них
через 2—4 года вырастет несколько растений на од¬
ном стволе. Следовательно, одна и та же площадь дает
больше стандартных растений, чем при обычном спо¬
собе выращивания новогодних елок.При обрезке кроны дерева трогаются в рост спя¬
щие почки. Этот прием широко используется также в
садах или озеленительных посадках для усиления вет¬
вления ствола и создания густой кроны. Аналогичное
явление мы имеем и при возникновении поросли: руб¬
ка березы, дуба, ясеня, клена и других пород приводит
к пробуждению спящих почек на пне и развитию из
них многочисленных побегов.Тормозящее влияние верхушечной почки на боко¬
вые носит название апикального доминирования или
коррелятивного торможения. Апикальное доми¬
нирование связано с действием фитогормонов. Пред¬
полагается, что под влиянием ауксина происходит об¬
разование специфического коррелятивного ингибито¬
ра, задерживающего развитие боковых побегов. Хотя
природа этого ингибитора неизвестна, существует
[лава 8. Рит к развитие растениймнение, что он схож с абсцизовой кислотой. Не совсем
ясен пока и точный механизм действия рассматривае¬
мого ингибитора. В этом отношении предстоит еще
много сделать для выяснения картины сложных изме¬
нений в обмене веществ, связанных с апикальным
доминированием у растений.Сходное коррелятивное торможение наблюдается
и у корней. При сохранении главного корня процессы
образования и роста боковых корней резко заторможе¬
ны. Обрезка главного корня ведет к усиленному ветвле¬
нию корней — образованию большого числа боковых
корней и их интенсивному росту. Это нашло практичес¬
кое применение в садоводстве, огородничестве и зеле¬
ном строительстве. «Прищипка» главною корня приво¬
дит к образованию многочисленных мочек боковых ко¬
решков, располагающихся компактно в верхних слоях
почвы, что облегчает повторные пикировки рассады и
дальнейшую пересадку растений на постоянное место
в поле или в саду. «Пересадочная» культура способство¬
вала акклиматизации таких южных растений, как тома¬
ты, огурцы, многие цветочные растения за счетудлине-
ния периода вегетации в теплицах и парниках.Гормональные корреляции существуют и между
корнем и стеблем, между меристемой почек и камби¬
ем и т. д. Корень действует на стебель с помощью
цитокининов, а стебель на корень — ауксинов. У дере¬
вьев гормоны распускающихся почек стимулируют
деятельность камбия ствола. Переход камбия от фор¬
мирования ранней древесины к образованию поздней
также в значительной мере связан с регуляторами
роста растения. Этой же причиной объясняется и об¬
разование придаточных корней на стеблевых черен¬
ках и т. д.Кроме ростовых, существуют и чисто трофичес¬
кие корреляции, или взаимосвязи процессов обмена
веществ разных органов растений. Эта взаимосвязь
физиологических процессов рассматривалась в соот¬
ветствующих разделах.Наряду с корреляцией существует и особое свой¬
ство растений — полярность, т.е. специфическая ори¬
ентация структур и процессов в пространстве. Уже на
стадии зародыша наглядно проявляется это свойство
растений: на одном конце развивается корешок, а на
Физиология растенийдругом — зачаток стебля. Полярность проявляется в
образовании на морфологически верхнем конце стеб¬
левого черенка побегов, а на морфологически нижнем—	корней независимо оттого, в прямом или перевер¬
нутом положении находится черенок. Очевидно, что под
полярностью следует понимать не только специфичес¬
кую ориентацию структур, но и физиологическую не¬
равноценность противоположных полюсов клетки,
органа и целого растения.Полярность проявляется в транспорте фитогормо¬
нов, ауксины перетекают вниз (базипетально), тогда как
цитокинин от корней направляется вверх к побегам.
Явление полярности широко используется при черенко¬
вании растений, при прививках и других видах вегета¬
тивного размножения.На рис. 8.9. изображены черенки тополя в прямом
и перевернутом положении.Корни образуются на морфологически нижнем, а
побеги — на морфологически верхнем конце черен¬
ков. У окольцованного черенка корни располагаются
на двух участках: у нижнего среза и над кольцом. Явле¬
ние полярности у черенков связано с полярностью
движения ауксина по флоэме от морфологически вер¬
хнего конца к нижнему концу.8.8.	РОСТОВЫЕ ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИИС явлениями роста связаны движения органов
растений и изменения их положения в пространстве.—	Ростовые движения вызываются односторонне
или диффузно действующим внешним фактором. В пер¬
вом случае мы имеем дело с тропизмами, а в другом —
с настиями.—	Движения могут вызываться не только внешни¬
ми, но и внутренними причинами. Это — эндогенные
движения. Если изгиб направлен в сторону действую¬
щего фактора, то он называется положительным тро¬
пизмом, если в противоположную — отрицательным.
Различают положительный или отрицательный тро¬
пизм листьев, корней, стеблей.Ростовые движения связаны с неравномерным
ростом двух противоположных сторон какого-либо
органа: та сторона, на которой растяжение клеток
[лава 8. Рост к развмтме растенийРис. 8.9. Полярность черенков: 1 — в нормальном
положении; 2 — в перевернутом; 3 — с ко,\ьцевои
вырезкой коры в нормальном (а) и в перевернутом
положении (6)происходит быстрее, становится выпуклой, а противо¬
положная сторона — вогнутой.I.	Тропизмы. Различают следующие виды тропиз-
мов: геотропизм, фототропизм, гелиотропизм, хемотро¬
пизм, аэротропизм, гидротропизм, тигмогропизм и др.—	Геотропизмом называют движения растений в
результате воздействия силы земного притяжения. Ко¬
рень растения обладает положительным геотропизмом —
он растет вниз, а стебель — отрицательным, ибо растет
в противоположном направлении. Весьма характерны в
этом отношении проростки, помещенные в горизонталь¬
ном положении во влажную среду, или деревья, расту¬
щие на склонах. У первых корень вскоре будет изгибать¬
ся вниз, а стебель— вверх. Вторые будут ориентированы
в направлении радиуса Земли, а не перпендикулярно
поверхности склона. Ориентация к горизонтальной плос¬
кости сразу же проявляется у прорастающего семени и
у укореняющегося черенка. Корень углубляется в почву,
где добывают воду и минеральные вещества, стебель же
поднимается вверх, вынося листья навстречу падающим
солнечным лучам.
Физиология растенийОбъяснения тому факту, что при геотропизме опреде¬
ляющим воздействием является сила земного притяже¬
ния, были получены еще в начале XIX в. с помощью
простого, но остроумного приема. Проростки растений
помещались на вращающееся колесо и увлажнялись
водой. Растения росли таким образом, что стебли и
корни их располагались по радиусам в плоскости вра¬
щения колеса: корни по направлению к периферии, а
стебли — к центру, т.е. первые росли по направлению
центробежной силы, а стебли — в обратном направле¬
нии. Растения не знали ни верха, ни низа. Рост их оп¬
ределялся только направлением центробежной силы,
заменившей силу земного притяжения.Наиболее чувствительными к силе тяжести явля¬
ются кончик корня и зона роста стебля, а у злаков —
верхушка колеоптиля.Первым, кто открыл место восприятия силы земного
притяжения, был Ч. Дарвин. В его опытах корень с
удаленной точкой роста утрачивал способность реаги¬
ровать на эту силу и продолжал расти в том же поло¬
жении, в котором он находился.Голландский ученый Ф. Вент и советский академик
Н.Г. Холодный установили, что если к поверхности
среза прикрепить отрезанный кончик корня или вер¬
хушку колеоптиля злаков, то тот же корень снова при¬
обретает способность к проявлению геотропической
чувствительности.Было высказано предположение, что дело здесь
заключается в наличии в кончике корня или верхушке
колеоптиля злаков фитогормонов. При вертикальном
положении растений ауксины из верхушек перетекают
в зону растяжения равномерно по всем сторонам стеб¬
ля и корня. При горизонтальном положении растения
ауксин накапливается на нижней стороне стебля и кор¬
ня. Объяснить это можно тем, что нижняя сторона орга¬
на приобретает положительный заряд, а верхняя сторо¬
на — отрицательный. Ауксин обычно перемещается в
виде аниона и поэтому концентрируется на нижней
стороне. Стебель имеет гораздо более высокий оптимум
концентрации ауксина {примерно 10'5 моль/л), чем корень
(10 10 — 1011 моль/л). Обладая различной чувствительно¬
стью к концентрации ауксина, корень и стебель поэто-
[лава 8. Рит к разшие растенийму совершенно по-разному относятся к повышенной
концентрации ауксина на нижней стороне горизонталь¬
но ориентированного органа. При накоплении ростово¬
го вещества на нижней стороне стебля рост ее ускоря¬
ется и вызывает изгиб кверху, а та же концентрация в
нижней стороне корня приводит к противоположному
эффекту: рост клеток ингибируется, и корень изгибает¬
ся вниз {рис. 8.10.).Изложенная теория Вонта-Холодного объяснила вопрос,
над решением которого трудились ученые в течение
более ста лот. Очевидно, что в процессе длительной
эволюции сохранялись лишь те особи, у которых под
действием силы тяжести наблюдалась указанная реак¬
ция на неравномерное распределение ауксина.Нельзя отрицать замедление роста нижней сторо¬
ны корня и накопление здесь ингибиторов (Э. Либберт).—	Ростовые движения растений, вызванные одно¬
сторонним действием света, получили название фото¬
тропизма. Если изгиб направлен в сторону света, то
говорят о положительном, а в обратную сторону —
отрицательном фототропизме. Положительный фото¬
тропизм стеблей и колеоптилей объясняется тем, что
сторона органа, обращенная к свету, растет медленнее,
чем противоположная. Механизм фототропической
реакции также связан с ауксинами: на затененной
стороне ауксина больше, чем на освещенной. Поэтому
растяжение клеток на затененной стороне происходит 397Рис. 8.10. Геотропические изгибы стебля и корня
Физиология растенийбыстрее, чем на освещенной, и растение поворачива¬
ется в сторону большей освещенности.Воспринимают одностороннее действие света вер¬
хушки надземных частей растений. Корни и корневи¬
ща редко реагируют на этот фактор. Но у некоторых
растений, например из семейства крестоцветных, кор¬
ни проявляют иногда и отрицательный фототропизм.Если в специальную фототропичоскую камору с неболь¬
шим отверстием в боковой стенке поместить пророст¬
ки, например злаков, то уже через несколько часов
верхушка колеоптиля повернется в сторону луча света,
а изгиб произойдет в зоне растяжения. Если же, как
показал впервые Ч. Дарвин, надеть на верхушку коле¬
оптиля непроницаемый для света колпачок, то фото¬
троп ичес кая реакция но проявляется.Фототропизм имеет колоссальное значение в жиз¬
ни растений. Именно благодаря нему листья принима¬
ют положение, наиболее благоприятное для осуществ¬
ления процесса фотосинтеза. Листья многих растений
занимают более освещенные места, располагаясь так,
чтобы не затенять друг друга. Это явление, которое
называется листовой мозаикой, отчетливо наблюдается
у клена, вяза, орешника, плюща и многих других рас¬
тений. Фототропические движения листьев особенно
важны в затененных условиях. В значительной мере
нормальный рост растений в комнатах, цехах заводов
и фабрик и других закрытых помещениях обязан фо¬
тотропизму.—	Некоторые растения с такой силой реагируют
на изменение направления света, что следуют за дви¬
жением солнца на небосводе (гелиотропизм). К таким
растениям относятся хорошо известные подсолнечник,
череда и некоторые другие.Не все лучи спектра одинаковы в проявлении
фотопериодических изгибов. Наиболее активными
являются сине-фиолетовые лучи. Желтая, красная,
ультрафиолетовая части спектра в этом отношении
неактивны.-	Хемотропические ростовые изгибы связаны с
односторонним действием тех или иных химических
веществ. Наиболее ярким примером хемотропизма
является рост корней в сторону больших концентра¬
ций питательных веществ в почве. Большое значение
хемотпропизм имеет и для нормальной жизнедеятель¬
ности грибов и высших растений, относящихся к сап-
рофитам и паразитам. Их гифы и присоски растут в
сторону источника органических веществ. Явление
хемотропизма наблюдается и при прорастании пыль¬
цы и росте пыльцевой трубки. В данном случае, оче¬
видно, основное влияние оказывает наличие выделяе¬
мых созревающими яйцеклетками веществ, которые
управляют движением пыльцевых трубок. В числе этих
веществ находятся некоторые специфические органи¬
ческие соединения, а также бор и кальций. Отрица¬
тельный хемотропизм корней наблюдается в случаях
воздействия на них различных ядов.—	Движения корней растений в сторону кислоро¬
да воздуха получило название аэротропизма, а в сто¬
рону более оптимальной влажности почвы — гидро¬
тропизма. Первый можно наблюдать в избыточно ув¬
лажненных или сильно уплотненных почвах, второй —
при недостатке воды в почве. Эти виды тропизмов
имеют важное экологическое значение, обеспечивая
существование растений в стрессовых условиях, вы¬
зываемых недостатком кислорода или воды.—	Под тигмотропизмом подразумевают ростовую
реакцию растений на прикосновение. Особенно силь¬
но выражен тигмотропизм стеблевых и листовых уси¬
ков цепляющихся растений. Сторона усика при сопри¬
косновении с опорой растет медленнее противополож¬
ной, что и приводит к обвиванию усика вокруг опоры.
Эти движения происходят с затратой энергии. Пред¬
полагают участие в этих процессах сократительных
белков и фитогормонов.—	Различают также травмотропизмы, позволяю¬
щие избегать соприкосновения с острыми предметами
или химическими веществами, вызывающими травмы,
радиотропизмы — ростовые изгибы и движения отно¬
сительно источника радиоактивного излучения и не¬
которые другие.II.	Настическиеростовые движения свойственны
листьям, лепесткам, чашелистикам в ответ на диффуз¬
ное действие температуры, влажности, света и других
факторов. В связи с этим различают термонастии, гид-
ронастии, фотонастии и т. д. Примером термонастий
Физиология растенийможет служить раскрывание цветков тюльпана при
высокой температуре и закрывание при низкой. К фо-
тонастическим движениям относятся раскрывание
цветков кувшинки и соцветий одуванчика при хорошем
освещении и закрывание при уменьшении количества
света, поднимание листовых пластинок кислицы на
свету и опускание в темноте.Разновидностью настических изгибов являются
сейсмонастии, вызываемые прикосновением или со¬
трясением, например листьев стыдливой мимозы: клет¬
ки одной стороны сочленения теряют клеточный сок с
последующим мгновенным падением тургора, сжима¬
нием клеток и опусканием черешков и листочков слож¬
ных листьев. Передается возбуждение при помощи
электрического импульса или особых гормонов.8.9.	ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙПроцесс развития растений, как и рост, относится
к числу важнейших проявлений жизни. Под развити¬
ем растений понимают качественные изменения струк¬
тур и функций, возникающие в процессе онтогенеза.
Жизненный цикл растения начинается с первого де¬
ления зиготы и продолжается до полного отмирания
достигшего предельного возраста организма.Процесс индивидуального развития древесных
растений сложен и длителен, поэтому его изучение
относится к одной из самых запутанных проблем фи¬
зиологии. Рост и развитие дерева изначально связаны
с избирательной активностью определенных генов, с
их экспрессией, контролируемой гормонами. Эти гены
находятся в эмбриональных клетках и до определен¬
ного срока неактивны.На рост и развитие древесных растений огромное
влияние оказывают как внутренние условия {количе¬
ство и качество метаболитов, фитогормонов, ингибито¬
ров, фитохромов и др.), так и внешние (температура,
влага, свет, аэрация и плодородие почвы).По ходу онтогенеза важнейшие физиологические
процессы меняются, иногда существенно, как и реак¬
ция деревьев на ведущие факторы внешней среды.
В связи с этим отмечаются довольно отчетливые пос¬
ледовательные этапы развития древесных пород, ко¬
[лава 8. Рит к разшие растенийторые характеризуются специфическими функцио¬
нальными, структурными и экологическими признака¬
ми. Выяснение основных процессов и условий внешней
среды при прохождении индивидуального развития
древесных растений имеет не только теоретическое, но
и важное практическое значение, в частности:1)	для разработки лесохозяйственных мероприя¬
тий, направленных на ускоренное выращивание поса¬
дочного материала;2)	улучшение естественного и искусственного во¬
зобновления леса, роста молодняков;3)	формирование лесных экосистем в целом;4)	принятие решения о рубках главного пользова¬
ния.Этапы индивидуального развития древесных рас¬
тений представляют собой генетически детерминиро¬
ванные качественные изменения функций и процес¬
сов новообразования элементов структуры при про¬
хождении ими жизненного цикла, начиная с первого
деления зиготы и кончая полным отмиранием дерева,
достигшего преклонного возраста.Онтогенез древесных растений делят на восемь
этапов с указанием для каждого наиболее характерных
процессов и условий среды, определяющих их опти¬
мальное протекание (табл. 8.5).I.	На первом эмбриональном этапе развития дерева,
продолжающемся от момента двойною оплодотворе¬
ния яйцеюхетки до начала прорастания зародыша,
наиболее важными процессами являются рост пыль¬
цевой трубки, развитие эндосперма и проводящей
системы зародыша. Рост пыльцевой трубки тесно свя¬
зан с наличием необходимого пластического материа¬
ла столбика и специфических веществ в нем, опреде¬
ляющих направление трубки (хемотропизм). Важную
роль в этом процессе играет наличие в тканях столби¬
ка и семяпочки достаточного количества бора, кальция
и других минеральных элементов. При формировании
зародыша резко активируется общий обмен веществ:
нуклеиновый, белковый, углеводный, ЛИПИДНЫЙ ИТ. п.В самом процессе половой дифференциации, в
особенности хвойных растений, важное значение при¬
дается физиологически активным веществам. Доказа¬
но, что появление мужских цветочных примордий свя-
Физиология растенийТаблица 8.5.Основные физиологические процессы и условия
внешней среды№ii.ii.ЭганОсновные фпз поло шчсск не
процессыВедущие уело ВИЯ
среды1ЭмбриональнымРост пыльцевой трубки.Температура, влаж¬2или прегерми-
нальнынГерминальнымдифференциация
проводящей системы заро¬
дышаностьа) прорастаниеПоглощение воды, актив¬Влага, температура.ссмсннность і ндраиптпчеекпх фер¬
ментов, темновое дыханиеАзрацпяб) формированиеРост зародышевых оріанов.Влага, аэрация, тем¬всхода илиформирование первичноюпература, минераль¬проросткафотосинтстичОС ко тоаппаратаные элементы свет
(25 30% от полно¬
го), вредители, бо¬
лезни3ЮвенильныйТранспирация, фотосинтез,
минеральное питание, фор¬
мирование микоризы и пер¬
вых настоящих листьевВлага, температура,
свс! (30 75 %от
ПОЛНОГО), СО* 3011Ь-
ные элементы азот4ИмматурныйФормирование кроны рост вСвет (75-100% от(недоразвитый)высоту, активный водообменполного). зольные
элементы, азот, влага5Вирі ильныйАпикальный рост, актив¬Свет, азот и зольные(половозрелый)ность камбия. активные син¬
тезы и превращения веществ,
модификация геномаэлементы.вла1а6РепродуктивныйГормональный обмен, фото¬
синтез, формирование актив¬
ных структур, фертильностьСвет, плодородие
почвы температура,
фотоперпод7РазмноженияЗамедленный рост вегетатив¬
ных частей на фоне активных
процессов репродукцииТоже8СенильныйПроцессы распада, свобод-
нора,шкальное состояние,
разрушение акшвных сгрук-ТУРВода, температура,
минеральные эле¬
менты вредители,
болезнизано с высоким содержанием гиббереллинов, а женс¬
ких с низким их содержанием, но высоким — аукси¬
нов. Отсюда возникла возможность регулировать цве¬
[лава 8. Рит к разшие растенийтение древесных растений за счет введения экзоген¬
ных стимуляторов роста и использования бора и каль¬
ция. Существенное значение на данном этапе имеет и
фопюпериод. Важную роль в развитии гаметофита вы¬
полняет оводненность тканей. Так, пихта сибирская и
ель сибирская имели наибольшее содержание влаги в
тканях с момента мейоза до созревания спорангия. На
этом этапе развития большое значение имеют условия
температуры и влажности воздуха.Для многих видов клена, ольхи, ивы, лещины опти¬
мальными во время цветения условиями являются более
низкая температура и повышенная влажность воздуха,
чем, например, для липы и рябины. В северной подзоне
тайги умеренно прохлад»ия погода и обильные осадки
в период формирования мужского гаметофита сосны
обыкновенной замедляли формирование пыльцы. На
развитие микростробилл ели сибирской во время мей¬
оза особенно неблагоприятное воздействие оказали по¬
холодания до— 1,8 °С, сменявшиеся кратковременны¬
ми потеплениями.Формирование физиологически полноценной пыль¬
цы в не меньшей степени зависит от метеорологичес¬
ких условий и в постмейотический период ее развития.II.	На герминальном этапе, когда происходит прора¬
стание семени и формирование проростка или всхода,
активизируются процессы набухания коллоидов семени,
повышается активность сначала гидролитических, а за¬
тем и синтетических ферментов, усиливается темновое
дыхание, возрастают скорость транспорта метаболитов
из эндосперма или семядолей к зародышу, тургесцент-
ность, дифференциация и рост клеток. Активно протека¬
ет окислительное фосфорилирование (синтез АТФ).Начинают интенсивно расти зародышевый ко¬
рень, гипокотиль или эпикотиль, формируются фото¬
синтетически активные структуры в виде зеленеющих
на свету семядолей, первичных и переходных листь¬
ев. У всходов с надземным гипокотилярным прорас¬
танием важную роль в жизни молодых растений иг¬
рают семядоли. В процессе их развития можно выде¬
лить несколько различающихся фаз: запасающая,
переходная к фагосинтетической, фотосинтетическая
и старости.
Физиология растенийК ведущим внешним факторам, влияющим на про¬
растание семян древесных растений, относятся влаж¬
ность верхнего {1 — 2-сантиметрового) слоя почвы и
подстилки, достаточно высокая температура, аэрация
и свет для некоторых древесных пород.Так, дружное прорастание семян и формирование
всходов на минеральном грунте наблюдаются при
объемной влажности почвы 20 — 25 %, а подстилки —
45 % и более.Начавшись, процессы прорастания семян и в даль¬
нейшем требуют оптимального содержания влаги, ибо
даже кратковременная засуха может привести к гибе¬
ли зародыша и проростка в целом.Показано, что температурный оптимум для
прорастания семян сосны обыкновенной, например, и
становления всходов лежит в пределах 20 — 25°С.Лучшему прорастанию семян способствуют не¬
большие колебания температуры и влажности почвы.
Прорастание семян возможно лишь при достаточно
высоком содержании кислорода в почвенном воздухе
{8 — 10 %). Снижение его до 2 — 3 % ингибирует процесс
прорастания семян древесных пород. Положительное
воздействие на рост корней и всходов древесных ра¬
стений в целом оказывает наличие в почве доступных
минеральных элементов. Семена большинства древес¬
ных пород прорастают в условиях короткого фотопе¬
риода {8— 12 ч). Лишь некоторые породы, например
псевдотсуга, требуют длинного дня.Данный этап развития является наиболее крити¬
ческим в жизни древесных растений.III.	Ювенильный этап включает формирование
сеянцев первого и второго года жизни. Он сопровож¬
дается активным фотосинтезом, повышенными транс¬
пирацией, поглощением зольных элементов и азота,
бурным ростом стержневого корня, появлением мико¬
ризы на боковых корнях, формированием первых на¬
стоящих листьев. Более ускоренными темпами разви¬
ваются и покровные защитные ткани сеянцев.Наряду с влагой, аэрацией и температурой моло¬
дые растения на этом этапе нуждаются в обеспечении
их макро- и микроэлементами, внеьиней С02 и светом
(30 — 35 % полного). Потребление элементов минераль¬
ного питания по сравнению с предыдущим этапом
[лава 8. Puп и разшие растенийповышается в несколько раз. Если на этапе прораста¬
ния семян и формирования всходов необходимы
оптимальные влажность, аэрация и температура в
самом верхнем 1 — 2-сантиметровом слое почвы, то на
этапе формирования сеянца — в более глубоких слоях
{до 15 — 40 см).На этом этапе развития очень неблагоприятны та¬
кие явления, как выпирание на тяжелых по механичес¬
кому составу почвах, выпревание, вымокание, а также
различные болезни и повреждения вредителями.IV.	Формирование половозрелых особей U-V поряд¬
ков ветвления кроны происходит на имматурном
этапе развития. Для него наиболее характерны даль¬
нейшее и довольно резкое повышение размеров асси¬
миляционной поверхности {листового индекса), всасы¬
вающей поверхности корневых систем, активизация
вторичных меристем. Интенсивность фотосинтеза от¬
дельного листа может несколько снизиться, транспи¬
рация — повыситься.Особенно сильное воздействие на процессы роста
древесных растений оказывает свет. Деревья лучше
растут в высоту при освещенности 75 % и выше от пол¬
ной дневной. Пока еще довольно сильное влияние ока¬
зывает влага почвы и особенно почвенное ivwgopogue.V.	Дальнейшее вегетативное развитие древесных
растений происходит на пятом этапе, который носит
название виргильного. У деревьев обильно разраста¬
ется крона (ветвление VI — VII порядков), вертикальные
и горизонтальные корни, активно работает камбий.
Ствол частично очищается от сучьев. Наблюдается
кульминация роста насаждения в высоту, максималь¬
ная сомкнутость полога, ведущая к конкуренции за свет
и самоизреживанию. Синтетические процессы преоб¬
ладают над гидролитическими процессами, происхо¬
дят модификационные изменения генома, появляются
первые зачатки генеративных органов. Деревья пере¬
ходят во взрослое вегетативное состояние. При этом
наиболее мощные деревья с хорошо сформированной
кроной, несущей большую массу ассимиляционной
поверхности, переходят к плодоношению и семеноше-
нию раньше, чем менее развитые. Ведущие внешние
факторы здесь те же, что и на предыдущем этапе
развития.
Физиология растенийVI.	Все перечисленные этапы онтогенеза являют¬
ся прегенеративными или подготовительными к реп¬
родуктивному периоду.На шестом этапе развития резко усиливаются
процессы гормонального и нуклеинового обменов,
формируются активные структуры, ведущие к зажже¬
нию многочисленных цветочных зачатков, цветению и
плодоношению. К числу внешних факторов, наряду со
светом, относятся условия минерального питания, фо¬
топериод, водный режим почвы и др.Одной из серьезных причин перехода древесных
пород к репродуктивному развитию является накоп¬
ление в дереве достаточно большого количества угле¬
водов — продуктов активного фотосинтеза. Этому пе¬
реходу способствует и активизация фитохромной сис¬
темы древесных растений. Именно с ней связана
экспрессия «цветочных» генов. Начинается активный
синтез специфических ферментов и веществ, направ¬
ляющих формообразовательные процессы к закладке
генеративных органов.В период формирования гаметофита устойчивость
древесных растений к неблагоприятным внешним воз¬
действиям на короткое время понижается.VII.	На этапе размножения древесные растения
продолжают активно цвести и плодоносить, давать
семена. По сравнению со многими плодовыми лесные
породы цветут и плодоносят не каждый год. У разных
видов и в различных лесорастительных условиях пе¬
риодичность плодоношения проявляется по-разному.
Наблюдается некоторое снижение темпов вегетатив¬
ного роста.На урожай семян и периодичность плодоношения
влияют и погодные условия года. Обычно внешние
факторы воздействуют на формирование урожая пло¬
дов и семян не текущего, а последующего или даже
нескольких последующих лет.VIII.	Замедление, а затем и полное прекращение
плодоношения и семеношения (сопровождается резким
снижением активности обмена веществ и потребления
энергии) и резкое уменьшение прироста деревьев сви¬
детельствует о переходе деревьев к завершающему
сенильному этапу развития. Основные процессы это¬
го этапа приведены в таблице.
[лава 8. Рит к разшие растенийВ основе процессов старения растений, в том числе
древесных, лежат представления о дефектах в биосин¬
тезе белка из-за «ошибок» при транскрипции и транс¬
ляции, деградации митохондриальной ДНК и повреж¬
дения мембран. Широкое распространение получила
теория переписного окио\е ни я липидов (ПОЛ). В клет¬
ках старых растений образуются атомы или группы
атомов со свободной валентностью — свободные ради¬
калы, взаимодействующие, прежде всего с фосфолипи¬
дами, давая токсические продукты ПОЛ. Все это ведет
к разрушению структуры липопротеидных мембран,
других компонентов и структуры клеток в целом. Осно¬
ву биологической теории старения растений составля¬
ют представления о «затухании» к старости корне¬
листовой функциональной корреляции.Старение древесных растений ускоряется подвоз-
действием различных внешних стрессов (засуха, засо¬
ление, недостаток кислорода, низкая и высокая темпе¬
ратура, малоэффективное плодородие почвы и др.). В ка¬
честве синергических по отношению к процессам
старения деревьев следует назвать и все увеличиваю¬
щиеся антропогенные нагрузки (промышленные газы,
тяжелые металлы, радиоактивные излучения и т. п.).
Общее падение жизнедеятельности характеризует этот
этап и у вегетативно размножающихся растений. В за¬
висимости ог вида высших растений индивидуальное
развитие продолжается ог 5—6 недель у эфемеров, до
нескольких сотен или тысяч лет у гигантов раститель¬
ного мира (мамонтовых деревьев— секвой, некоторых
кедров и других древесных растений).Если у животного, по существу, все его органы
имеют одинаковый возраст, равный возрасту самого
животного, то у древесных растений все их метаболи¬
чески наиболее активные части (листья, почки, кон¬
чики побегов, поглощающие корни) резко опь\ичаются
от возраста самых внутренних тканей ствола.Наиболее четким выражением развития является
переход от вегетативного роста к репродуктивному
развитию, к цветению и плодоношению. По соотно¬
шению этих процессов все растения делятся на моно-
и поликарпические.—	К монокарпическим относятся все однолетние, дву¬
летние и некоторые многолетние (агавы, алоэ, бам-407
Физиология растенийбук) растения, которые плодоносят раз в жизни.—	Многократно цветущие и плодоносящие травы, де¬
ревья и кустарники составляют группу поликар-
пических растений. По достижении зрелости они
цветут каждый год, и это не мешает их ежегодно¬
му вегетативному росту.Процесс биологического старения характерен для
любой живой клетки, но при каждом делении метки
происходит ее обновление. Меристема покоящихся
почек и семян стареет очень медленно. Возникающей
из спящих почек после рубки материнского древостоя
поросли леса всегда свойственно обновление, омоло¬
жение. С этой целью инженер зеленого строительства
и садовник добиваются омоложения деревьев и кустар¬
ников, используя глубокую их подрезку. Процесс ста¬
рения коррелирует с уменьшением укореняемости
черенков древесных растений.Если у монокарпических растений формирование
репродуктивных органов наступает перед этапом ста¬
рения, то у поликарпических древесных растений
образование зачатков цветков происходит гораздо
раньше. Известны факты семеношения сосны в возра¬
сте трех-пяти лет и даже одного года. Р. Фа рис наблю¬
дал образование нормально развитых микростробил
под воздействием экзогенных гормональных препара¬
тов у всходов сосны в возрасте двух месяцев. Наобо¬
рот, высокое содержание ЛБК и этилена ускоряет ге¬
ронтологические изменения.Примером практически неограниченной жизнеспо¬
собности могут служить культуры клеток и тканей ра¬
стений, выращиваемых на специальных питательных
средах с добавлением витаминов и стимуляторов роста.Созданные в начале 40-х гг., такие культуры тканей
существуют до сих пор благодаря пассированию (пере¬
садке) на свежую питательную смесь. Под действием
ростовых веществ, прежде всегоцитокининов, в клетках
культуры тканей происходит активизация синтеза РНК,
белков и всего обмена веществ. Повышенная активность
клеток, богатых цитокининами и другими гормонами,
способствует притоку из среды новых порций строитель¬
ного материала (аминокислот, амидов, фосфатов и др.).
Все это приводит к замедлению процессов старения
клеток и повышению их ювенильности.
[лава 8. Рясі к развитие растенийВ естественных условиях клетки и ткани растений
подвержены процессам старения. В клетках живого орга¬
низма со временем происходят нарушения процессов
трансляции и транскрипции, многочисленные изменения
хромосомного аппарата. Все это ведет к дефектам в син¬
тезе белков и целых ферментных систем. В клетках ра¬
стений при старении наблюдается накопление большого
количества перекисей и свободных радикалов. Процесс
перекисного окисления фосфолипидов мембран приоб¬
ретает самоускоряющийся автокаталитический характер
и связан с разрушением в клетках природных антиокис¬
лителей, так называемых антиоксидантов (токоферолов,
производных хинолина и др.).Жизнеспособность клеток растений снижается
при старении и вследствие нарушения белкового ком¬
понента мембран. По ходу старения растений наблю¬
дается прогрессирующее снижение интенсивности
дыхания клеток и тканей в связи с изменением актив¬
ности оксидоредуктаз и состава их изоформ.8.10.	УСЛОВИЯ ПЕРЕХОДА ОТ ВЕГЕТАТИВНОГО РОСТА
К РЕПРОДУКТИВНОМУ РАЗВИТИЮ. ФОТОПЕРИОДИЗМ
И ЯРОВИЗАЦИЯНаиболее важным интегральным показателем он¬
тогенетического развития растений является переход
их от вегетативного роста к репродуктивной фазе.
Развитие растений не только обусловливается генети¬
ческими внутренними причинами, но и контролирует¬
ся внешними условиями произрастания.Внутренними причинами, приводящими к появле¬
нию генеративных органов растений, являются изме¬
нения в обмене веществ, вызванные гормональными
регуляторами роста и развития. Переход от вегетатив¬
ного роста к репродуктивному развитию древесных
растений контролируется и многими другими фактора¬
ми: веществами вторичного происхождения, минераль¬
ного обмена, активностью мембран и т. д. Все они, в свою
очередь, являются результатом модификации экспрес¬
сии многих генов (транскрипции, трансляции и др.).Многие звенья этих механизмов регуляции уста¬
новлены пока еще гипотетически и нуждаются в даль¬
нейшей разработке.
Физиология растенийОдной из главных причин перехода растений к
цветению Г. Клебс считал наличие достаточного ко¬
личества углеводов, которое обеспечивается хорошим
освещением. Растения, имеющие углеводы в избытке,
зацветают даже в темноте {гиацинты и другие луко¬
вичные растения). Особое внимание Г. Клебс уделял
соотношению углеводов и азотистых веществ: чем оно
выше, тем быстрее зацветают растения.На процесс цветения сильное влияние оказывают
и внешние условия —условия минерального питания,
избыток азотистых соединений в почве удлиняет фазу
вегетативного роста, а высокий уровень фосфорного
питания, наоборот, ускоряет переход растения в
репродуктивную фазу развития.Ускорению развития растений способствует сухость
воздуха при достаточно высокой влажности почвы, а
также освещенности. Такие условия создаются, к при¬
меру, на орошаемых землях в Средней Азии, благодаря
чему урожайность растений здесь очень высока.Все перечисленные выше факторы {освещенность,
водный режим, условия минерального питания, темпе¬
ратура воздуха и почвы) значительно влияют на реп¬
родуктивную деятельность древесных растений.Условия внешней среды воздействуют не только
на сроки и обилие цветения и плодоношения, но и на
проявление сексуализации побегов, соотношение муж¬
ских и женских цветков.Сильное влияние на развитие растений оказывает
продолжительность дневного освещения.-	Еще в опытах 1920 г. американские ученые В. Гар¬
нер и Г. Аллард заставляли зацветать такие расте¬
ния, как, например, табак, хлопчатник, соя, просо,
сорго, если давать им короткий день {10— 12 часов)
и длинную ночь. Такие растения стали называть
короткодневными.-	Другие растения, например, пшеница, овес, яч¬
мень, наоборот, требуют для перехода к цветению
большего светлого периода суток — 14 часов и
более. Они получили название растений длинного
дня.-	Есть растения, например, кукуруза, горох, гречи¬
ха, арбузы, которые цветут независимо от длины
дня. Это нейтральные к длине дня растения.
[лава 8. Рит к разшие растенийРеакция растений на соотношение продолжитель¬
ности дня и ночи носит название фотопериодизма.
Работы В.И. Разумова показали, что нормальное разви¬
тие растений указанных первых двух групп обеспечи¬
вается, если необходимое число часов светлого и тем¬
ного периода суток давать им не на протяжении всей
жизни, а только в течение нескольких дней или недель.
Это явление получило название фотопериодического
последействия.Органом, воспринимающим фотопериодическое
воздействие, является зеленый лист. Эта реакция не
связана с фотосинтезом. Она не зависит от интенсив¬
ности света. Для ее осуществления достаточным может
быть очень слабое освещение, не имеющее значения
для фотосинтеза, —5—10 и даже 0,5— 1,0 лк. Акцепто¬
ром фотопериодического воздействия является особый
пигмент фитохром.Локализация фотоп ори одической реакции была пока¬
зана в опытах с помещением отдельных частой расте¬
ния в затемненные камеры: ветки короткодневных ра¬
стений зацветали, если находились на искусственном
коротком дне, контрольные же продолжали вегетиро¬
вать. Стимул цветения передается из листьев растения
в точки роста и способствует закладке цветочных по¬
чек. Если по пути движения стимулирующих цветение
веществ поставить преграду, то растение не зацветает.М.Х. Чайлахян пришел к выводу, что цветение
вызывает специфический гормон флориген, образую¬
щийся под влиянием соответствующего фотопериода.
Последующая работа показала, что «флориген» состо¬
ит из комплекса гормонов — гиббереллинов и антези-
нов. Они участвуют в процессах переработки прите¬
кающих к точкам роста пластических веществ, видоиз¬
меняют направленность нуклеинового и белкового
обмена и тем самым подготавливают наступление фазы
бутонизации и цветения. При этом гиббереллины кон¬
тролируют, прежде всего, рост цветоносных побегов, а
антезины — формирование цветочных почек.—	Короткодневные растения на длинном дне образу¬
ют только гиббереллины и несинтезируютантези-
нов, в связи с чем не цветут, а наращивают лишь
вегетативную массу. На коротком дне у них синте¬
Физиология растенийзируются те и другие гормоны, что и ведет к цве¬
тению.—	Растения же длинного дня на коротком дне синтези¬
руют только антезины и образуют розетку листьев
и недоразвитый стебель. Поэтому экзогенное вне¬
сение гиббереллинов может привести к цветению
длиннодневных растений на коротком дне.—	У нейтральных к длине дня растений имеются как
антезины, так и гиббереллины, поэтому они цветут
и на длинном, и на коротком днях.Меристема точек роста состоит из разнокачествен¬
ных клеток. Гормоны цветения способствуют развитию
меристемы в направлении формирования цветочных
почек Очень вероятно также, что при подготовке рас¬
тений к цветению большую роль играют процессы фо-
тосинтетического и окио\ительного фосфорилирова-
ния, которые способствуют синтезу гормонов цветения.Фотопериодическая реакция имеет особое значение
в жизни многолетних древесных растений. Фотопери¬
од лежит в основе ритмики роста деревьев, опадения
листьев, формирования и покоя почек, начала цветения
и других явлений. Определяющим моментом здесь вы¬
ступает продолжительность темных ночных часов. Пре¬
кращение роста в высоту при уменьшении длины дня у
деревьев умеренною климата является приспособлени¬
ем к внешней среде, древесный организм переходит к
состоянию покоя, в котором он становится более устой¬
чивым к неблагоприятным воздействиям еще задолго до
начала первых осенних заморозков.С помощью регулирования фогопериода появилась
возможность ускорения развития древесных растений.
Так, удалось получить цветки и плоды с полностью со¬
зревшими семенами у акации белой, бархата амурского
в более северных для них районах путем искусственно¬
го уменьшения длины дня. Этот прием играет важную
роль в интродукции древесных растений.Следует отметить и явления, связанные с влияни¬
ем температуры на развитие растений.В течение длительной эволюции некоторые расте¬
ния приспособились к определенной смене тепла и
холода. Так, озимые злаки для нормального развития
требуют, чтобы в течение 1 — 2 месяцев они находились
при температуре от +2 до + 10°С. Только после этого
[лава 8. Рит к разшие растенийони развиваются нормально, цветут и дают урожай
зерна.В противоположность озимым яровые злаки не
требуют пониженных температур. Холод способствует
переходу зимующих растений отсостояния вегетатив¬
ного роста к репродуктивному развитию. Данное явле¬
ние, получившее название яровизации имеет значение
не только для озимых зерновых, но и для двухлетних и
многих многолетних растений.В настоящее время ставится на очередь проблема,
связанная с действием на развитие растений повышен¬
ной температуры. Некоторые растения южного про¬
исхождения требуют для осуществления нормального
хода развития воздействия высокой температуры {хлоп¬
чатник, просо, соя и др.). Молодые растения дуба,
выросшие из желудей, подвергнутых такой обработке,
начинали плодоносить на седьмой год жизни вместо
обычных 15-20 лет.8.11 ФИЗИОЛОГИЧЕСКИ основы опьшия
И ОПЛОДОТВОРЕНИЯОбразующиеся генеративные органы завершают
ювенильный этап развития растений. Достигнув зре¬
лости, растения формируют мужские и женские поло¬
вые клетки, способные к оплодотворению, что приво¬
дит к образованию новых организмов. У однодомных
растений, в частности у хвойных древесных пород,
можно выделить побеги разной сексуализации: женс¬
кие, мужские и смешанные. Часть побегов остается
чисто вегетативного типа. Можно наблюдать и возра¬
стную изменчивость сексуализации.У сосны обыкновенной, например, в молодом воз¬
расте (от 7 до 15 — 20 лет) преобладают макростробилы,
тогда как микростробилы обычно закладываются в
более позднем возрасте.Известно, что формирование у хвойных древесных
растений микростробил связано с высоким содержани¬
ем в побегах гиббереллинов, а макростробил — аукси¬
нов. Появилась возможность регулировать не только в
целом репродукционный процесс, но и сексуализацию
побегов. С помощью гиббереллина А:) у 4-месячных всхо¬
дов туи удалось вызвать формирование микростробил. 413
Физиология растенийПодобное ускорение формирования генеративных
органов наблюдалось у кипарисов, секвойи, сосны и
других хвойных древесных пород.Наряду с фитогормонами на репродукцию и сек-
суализацию побегов древесных пород сильное влия¬
ние оказывает и содержание нуюхеиновых кислот.Показано, что наиболее высокое содержание РНК ха¬
рактерно для генеративной сферы побегов сосны обык¬
новенной женского и особенно смешанного типа.Генная регуляция также влияет на проявление пола
у двудомных растений .На сеянцах конопли было показано, что действие цито-
кининов на усиление женской сексуализации про исхо¬
дит на уровне репликации ДНК и трансляции, а влияние
гиббереллинов на более сильное проявление мужской
сексуализации — на уровне транскрипции. Механизм
действия гормонов в данном случае тесно связан с из¬
менением активности генетического аппарата растений.Цитокинины синтезируются в корневых системах
растений, а гиббереллины в основном в листьях. По¬
этому корни растений играют важную роль в проявле¬
нии женского пола побегов, а листья — мужского. Это
лишний раз свидетельствует о тесной функциональной
связи надземных и подземных частей растений.Оплодотворению предшествует опььхение. На рыль¬
це пестика может попадать огромное количество пыль¬
цы, но прорастаетлишьодно пыльцевое зерно, которое
физиологически окажется наиболее подходящим.Исследования показали, что пыльца очень богата
различными ферментами, нуклеопротеидами и физио¬
логически активными веществами. Пыльцевые зерна с
помощью ветра или насекомых попадают на рыльце
пестика, и при благоприятном стечении условий одно
из них прорастает, образуя пыльцевую трубку. Эта труб¬
ка проходит сравнительно большое расстояние через
ткани столбика и завязи, и проникает в семяпочку.То обстоятельство, что не каждое пыльцевое зерно
может прорастать на рыльце и не каждая проросшая
пыльцевая трубка достигает яйцеклетки, свидетель¬
ствует о том, что оплодотворение носит избиратель¬
ный характер. Существуют механизмы несовместимо¬
[лава 8. Рит к развитие растенийсти, которые влияют на прорастание пыльцы и рост
пыльцевой трубки. Происходит реакция специфичес¬
кого взаимодействия поверхности рыльца и пыльцево¬
го зерна, а затем, если пыльца проросла, — тканей
пестика и пыльцевой трубки. Если пыльца чужда при¬
роде растения, она может даже прорасти, но в даль¬
нейшем рост пыльцевой трубки замедляется, а вскоре
приостанавливается вовсе.Пыльцевая трубка по мере своего роста получает
необходимый строительный материал из тканей стол¬
бика. При участии ряда гидролитических ферментов
она осуществляет гидролиз целлюлозы и пектина и ис¬
пользует продукты этого гидролиза для своего роста.
По мере продвижения в завязи пыльцевая трубка
дважды поворачивается на 90°: перед проникновени¬
ем в семяпочку, а затем — в зародышевый мешок.
Такой ориентированный рост пыльцевой трубки свя¬
зан с явлением хемотропизма. Предполагается нали¬
чие в тканях столбика и семяпочки ряда специфичес¬
ких веществ, управляющих направлением этого рос¬
та. Наряду с этим важную роль в осуществлении
данного процесса играют бор, кальций и другие мине¬
рал ьные элем енты.Оказывают влияние на прорастание пыльцы и
рост пыльцевой трубки и такие внешние факторы, как
температура и влажность воздуха. Известно, напри¬
мер, что пыльца большинства растений лучше всего
прорастает, а пыльцевая трубка наиболее активно
растет при 20 - 30 °С.Проникнув через микропиле в зародышевый ме¬
шок, пыльцевая трубка вскрывается, из нее выходят два
спермия, которые и производят двойное оплодотворе¬
ние, один сливается с центральной клеткой зародыше¬
вого мешка, а другой — с ядром яйцеклетки.После оплодотворения, т.е. слияния мужских и
женских хромосом, резко активизируется обмен ве¬
ществ: нуклеиновый, белковый, углеводный, жировой.
Начинаются процессы делен и я оплодотворенных кле¬
ток. Из оплодотворенной яйцеклетки в дальнейшем
формируется зародыш семени, а из оплодотворенной
центральной клетки зародышевого мешка — эндос¬
перм. Разрастающиеся покровы семяпочки формиру¬
ют семенную кожуру, а стенки завязи — околоплод¬
Физиология растенийник. Вместе с тем тычинки, венчик и чашечка цветка,
сыграв свою роль, отмирают.Могут сбрасываться и завязывающиеся плоды, что
часто наблюдается у плодовых и лесных деревьев,
хлопчатника и других культур. Основной причиной
опадения 1Ь\одов является острый недостаток питатель¬
ных веществ и ауксинов, а также накопление абсцизо-
вой кислоты.Обильное потребление органических веществ на
формирование плодов и семян может привести не толь¬
ко к снижению роста вегетативных частей дерева, но и
к общему истощению растений и потере ими устойчиво¬
сти к неблагоприятным внешним воздействиям и патоге¬
нам. Стрессовые условия усиливают эти негативные
моменты. Указанные факты хорошо известны садоводам
и лесоводам: после обильных лет плодоношения рост
древесных пород, как правило, замедляется.Созревание 1Ь\одов можно ускорить искусственно.
С помощью физиологически активных веществ, в час¬
тности с помощью этилена (СН2=СН,). Ускоряющее
действие этилена на созревание плодов связано, оче¬
видно, с повышением проницаемости цитоплазмы,
облегчающим доступ кислорода, и усилением окисли¬
тельных процессов. Все это способствует более быст¬
рому гидролизу дубильных и пектиновых веществ,
крахмала и метаболизации органических кислот созре¬
вающих плодов.Особенно эффективна обработка этиленом недо¬
зрелых плодов таких культур, как томаты, лимоны,
хурма, бананы и некоторых других. Обработка этиле¬
ном ведется в течение 2 — 3 суток в герметических ем¬
костях или хранилищах. Объемная концентрация эти¬
лена — 1:1000 для яблок и 1:5000 для цитрусовых ра¬
стений.Из других условий на ускорение созревания пло¬
дов оказывают благоприятное влияние температура,
которая должна поддерживаться в пределах 18 — 21°С,
и относительная влажность воздуха не менее 70—85 %.
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕОИЙ
К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ВНЕШНИМ
003ДЕЙСТВИЯМ11.	ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ЦБ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙНа нашей планете существуют самые разнообраз¬
ные сочетания условий существования для раститель¬
ного царства. Очень часто растения испытывают воз¬
действие ряда неблагоприятных факторов среды. При
определенных ситуациях эти условия могут быть опас¬
ными для жизни растений или вызывать целый ряд от¬
клонений в ходе физиологических процессов. В некото¬
рых местах совершенно необычны сочетания внешних
факторов. При обилии тепла в Средней Азии растения
испытывают влияние летней засухи и весенних замо¬
розков, а в Якутии — жары и обезвоживания летом.
Недостаток воды в последнем случае вызывается по¬
вышенной тратой ее на транспирацию при резко сни¬
женной активности всасывания воды корневой систе¬
мой из холодной почвы.Растения вынуждены постоянно приспосабливать¬
ся к изменяющимся сочетаниям факторов среды в раз¬
личных климатических зонах и местообитаниях и под¬
держивать относительно устойчивое состояние физи¬
ологических процессов. Теплолюбивые растения
южных широт приспособились произрастать в райо¬
нах с более теплым климатом и коротким световым
днем, холодостойкие — с более холодным климатом и
длинным днем.Из неблагоприятных факторов наиболее часто
встречаются: почвенная и атмосферная засуха, низкая
и высокая температура, избыток солей и недостаток
кислорода в почве, действие вредных газов, пыли и
тяжелых металлов в воздухе. Весьма чувствительны
растения и к действию различных токсинов, выделяе¬
мых патогенными микроорганизмами. Болезненна ре¬
акция растений на поселение энтомовредителей. Про¬
Физиология растенийблема больного растения, в частности больного дере¬
ва, издавна интересовала физиологов.Различные растения по-разному относятся к небла¬
гоприятным факторам внешней среды. Одни из них
хорошо переносят действие тех или иных экстремаль¬
ных факторов, другие серьезно страдают, третьи со¬
вершенно не мирятся с этим воздействием и погиба¬
ют. Поэтому различают устойчивые и неустойчивые
виды или сорта растений. Это — генетическая устой¬
чивость растений, обусловленная их наследственной
природой.Под физиологической устойчивостью растений
следует понимать способность отвечать на действие
неблагоприятных внешних факторов таким образом,
чтобы в наибольшей степени сохранялась определен¬
ная и наиболее характерная для вида или сорта специ¬
фика метаболизма и определенная, специфическая для
них структура. Устойчивость растений — это
комплексная реакция, направленная к обеспечению
более или менее уравновешенного хода и состояния
метаболизма, т. е. гомеостаза.Неблагоприятные факторы среды ведут к возник¬
новению у растений особого напряженного состояния,
которое по аналогии с животным организмом стали
называть стрессом. В данном случае, очевидно, лучше
это состояние определять как фитостресс. При стрес¬
се часто наблюдается неспецифическая реакция орга¬
низма в ответ на неблагоприятное воздействие, напри¬
мер, повышение интенсивности дыхания.Способность растения быть устойчивым одновре¬
менно к нескольким стрессовым воздействиям (ряду
неблагоприятных факторов) обусловлена сопряженной
устойчивостью, например, к засухе и жаре одновре¬
менно.Обнаружены у растений и сугубо специфические
реакции на действие какого-либо одного экстремаль¬
ного фактора. Так, повышенная водоудерживающая
способность цитоплазмы клеток растений являет собой
пример специфической реакции на засуху. Еще более
убедительным образцом специфических реакций явля¬
ется способность солеустойчивых растений по-разно-
му воспринимать содовое, хлоридное или сульфатное
засоление почвы.
[лава 8. Устойчивость растений...По ходу индивидуального развития устойчивость
различных растений не остается постоянной. Хлебные
злаки, например, наиболее чувствительны к экстре¬
мальным воздействиям в период формирования гене¬
ративных органов, древесные растения — на этапе
прорастания семян и формирования и роста всходов.
Эти периоды в жизни растений получили название
критических.Устойчивость растений в очень сильной степени
зависит от активности физиологических процессов и,
прежде всего, от того, находятся ли растения в состо¬
янии покоя или интенсивного роста, ослаблены ли
болезнями и вредителями, достаточно или недостаточ¬
но обеспечены водой и элементами минерального пи¬
тания и т. д.Устойчивость растений к экстремальным воздей¬
ствиям достигается различными механизмами:1. Избежание действия неблагоприятного факто¬
ра, например, короткий период индивидуального раз¬
вития эфемеров, успевающих до наступления засухи
дать полноценные семена.2 Различные анатомо-морфологические приспо¬
собления, например, мелкие опушенные листья с по¬
груженными устьицами у многих ксерофитов или низ-
корослость карликовых растений тундры, сохраняю¬
щихся зимой под снегом.3.	Физиолого-биохимические приспособления; яр¬
ким примером последнего служат суккуленты пустынь —
СЛМ-растения, которые для сохранения внутренних
запасов воды осуществляют нормальный фотосинтез
днем с закрытыми устьицами с использованием С02,
поглощенной ночью, когда устьица открыты, и расте¬
ния с типом фотосинтеза, адаптированные к усло¬
виям повышенной температуры; генетические, связан¬
ные с модификацией экспрессии различных генов,
появлением стрессовых белков и других компонентов.Изучение механизмов устойчивости растений к
неблагоприятным внешним воздействиям имеет важное
не только теоретическое, но и практическое значение.Гибель посевов от засухи, вымерзания, нападения
вредителей и других невзгод наносит сельскому хозяй¬
ству большой ущерб. Урожайность растений снижает¬
ся и утех из них, которые выжили в стрессовых уело-
Физиология растенийвиях, так как значительная часть субстратного и
энергетического материала идет в данном случае на
репарацию поврежденных процессов и структур. Воз¬
росший интерес к устойчивости растений связан и с
необходимостью интродукции растений в те районы,
где они пока из-за слабой устойчивости, например к
морозам, не могут культивироваться.Различают следующие виды устойчивости расте¬
ний к неблагоприятным факторам: морозоустойчи¬
вость, холодоустойчивость, зимостойкость, жаростой¬
кость, засухоустойчивость, устойчивость к недостатку
кислорода {анаэ рос той кость), газо- и пылеустойчи-
вость, устойчивость к проникающей радиации (радио-
устойчивость) и к патогенным организмам (иммунитет).9.2.	ХОЛОДОСТОЙКОСТЬСпособность растений переносить низкую поло¬
жительную температуру получила название холодо¬
стойкости. Естественно произрастающие в умеренном
климате виды и формы растений холодостойки. При
наступлении холодов (весенних или осенних) конструк¬
тивный и энергетический обмен этих растений не
претерпевает существенных изменений, синтез ве¬
ществ в их клетках превышает процессы распада.Холодоустойчивость растений в значительной мере
связана с преобладанием в молекулах фосфолипидов
ненасыщенных жирных кислот, обладающих низкой
температурой плавления, благодаря чему цитоплазма¬
тические мембраны даже при сильном охлаждении не
застывают и сохраняют довольно высокую проницае¬
мость для воды и растворенных веществ.Для холодостойких растений характерна также
повышенная активность ферментов, в частности АТФаз,
и способность к синтезу большого набора изофермен¬
тов, имеющих низкий температурный оптимум. Можно
также предполагать наличие в составе клеток устойчи¬
вых к пониженной положительной температуре расте¬
ний льдоподобной воды, вызывающей активизацию
некоторых биохимических процессов в условиях холо¬
да. Все перечисленные особенности ведут к сохранению
работы рибосом, систем активного транспорта и мета¬
болизма клеток в целом при низкой температуре.
[лава 8. Устойчивость растений...Растения южного происхождения (соя, хлопчат¬
ник, огурцы, дыни, древесные растения-интродуценты
из тропиков и субтропиков) при низкой положитель¬
ной температуре сильно страдают и могут погибнуть в
течение нескольких дней. Так, например, дерево какао
погибает при температуре +8 °С, огурцы — при + 3°С.Охлаждение таких растений вызывает резкое уменьше¬
ние проницаемости цитоплазмы вследствие затвердева¬
ния мембран, липиды которых отличаются большим
содержанием насыщенных жирных кислот. Происходит
нарушение работы целых ферментных систем, прекра¬
щение фотосинтеза и синтеза белков. Растения сильно
ослабевают вследствие преобладания процессов распада
веществ над синтезом и накопления вредных продуктов
собственного метаболизма, например аммиака.Растения погибают в данном случае от «болезни
обмена веществ». Завершают гибель ослабленных
растений патогенные микроорганизмы и вредители.9.3.	МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬНа большей части Земли растения испытывают
действие отрицательной температуры. В Восточной
Сибири бывают морозы до — 70 °С, поэтому само су¬
ществование растений в умеренном и холодном кли¬
мате связано с наличием морозоустойчивости. Под
морозоустойчивостью понимается способность расте¬
ний переносить охлаждение ниже 0 °С с последующим
наименьшим ущербом для своей жизнедеятельности,
роста и развития.Неустойчивые к отрицательной температуре обморожен¬
ные растения выглядят так, как будто они были ошпаре¬
ны кипятком: -чистья и молодые побеги темного цвета,
вялые из-за полной потери тургора, из мясистых частей
даже при легком надавливании вытекает сок. До работH.A. Максимова полагали, что причиной гибели расте¬
ний под действием мороза является разрыв клеточной
стенки в результате образования внутри клеточного льда.Исследованиями H.A. Максимова было установле¬
но, что основной причиной повреждений при замерза¬
нии растений является обезвоживание цитоплазмы,
Физиология растенийвызванное образованием льда в межклетниках. Все
более и более оттягивая воду из цитоплазмы, лед уве¬
личивается в объеме и начинает чисто механически
повреждать поверхностные слои обезвоженной цитоп¬
лазмы, плазмалемму. Лед оттягивает и воду клеточного
сока, который становится настолько концентрирован¬
ным, что повреждаеттонопластвакуоли. Покалишь не
совсем ясно, что повреждается раньше: тонопласт или
плазмалемма.В дальнейшем происходит денатурация мембран¬
ных белков.Это, по мнению И. Левита, связано с переходом при
обезвоживании клетки сульфгидридной группы белков
ЭН в дисульфидную Э-Э. При этом молекулы белков
сближаются друге другом. В последующем изменения в
мембранных белках происходят и в результате разрыва
водородных связей. Белки теряют свойственную им струк¬
туру и свойства. Это ведет к нарушению взаимосвязей
между белками и фосфолипидами мембран. Сразу вслед
за этим нарушается работа калиевых и других ионных
насосов, АТФаз и всего механизма активного транспор¬
та веществ. Происходит пассивная утечка сахаров и
калия из клеток. Кальций мембран заменяется калием.
Стабильность мембран еще более нарушается. Дыхание
становится неэффективным в результате разобщения
окисления и фосфорилирования. В последующем нару¬
шаются мембраны хлоропластов, митохондрий и других
органелл клеток, в частности, лизосом, гидролитические
ферменты которых производят дальнейшее разрушение
цитоплазматических структур.После оттаивания льда происходит обильная ин¬
фильтрация клетки водой, полная потеря тургора. Из¬
быток воды в дополнение ко всему сказанному ведет к
кислородной недостаточности. Вся эта сложная гамма
изменений в структуре и биохимии клетки приводит к
ее отмиранию.Вместе с тем даже в самые суровые зимы многие
растения, в том числе древесные, не погибают, весной
снова «оживают», нормально функционируют, цветут
и плодоносят. Морозостойкость у них связана с рядом
физиолого-биохимических перестроек, направленных
на уменьшение обезвоживания цитоплазмы клеток и
[лава 8. Устойчивость растений...сохранение систем активного транспорта, АТФаз,
структуры цитоплазмы и ее свойств.В растениях эта программа реализуется двумя
основными способами:1)	путем предотвращения формирования очагов
образования льда или временной задержки замерза¬
ния вследствие увеличения содержания связанной
воды и сохранения хотя бы на короткое время опреде¬
ленной оводненности цитоплазмы;2)	с помощью преобразования ультра структуры
мембран и повышения их устойчивости к образованию
льда.Способствует повышению морозоустойчивости:—	накопление различных защитных веществ (криоп-
ротекпюров) — сахаров, свободных аминокислот,
солей органических и неорганических кислот.
Криопротекторы, особенно сахара, понижают точ¬
ку замерзания растворов в клетке, уменьшают
объем образующегося льда, снижаютпотери воды
цитоплазмой клетки, уменьшают количество сво¬
бодной воды, способной пойти на льдообразова¬
ние, а в случае его образования — смягчают его
вредное воздействие на цитоплазму и мембраны
клетки. Последнее свойство они приобретают при
взаимодействии с белками, образуя сложные бел¬
ки — гликопротеиды.—	Кроме того, доказано образование у морозоустой¬
чивых растений термостойких изоферментов, в
том числе различных изоформ АТФаз и других спе¬
цифических белков. Все это вместе способствует
морозоустойчивости растений.В природе устойчивость растений к морозам в
течение года изменяется очень сильно. Летом морозо¬
устойчивость наименьшая, зимой — наибольшая.Береза повислая зимой без повреждений выдерживает
температуру -65 °С, а весной при начавшемся росте
может погибнуть при температуре -5 °С.Это связано с тем, что зимой растения находятся в
состоянии глубокого покоя, когда физиологические
процессы сильно заторможены. Весной же способность
растений выносить сильные морозы теряется, и их
повреждают даже слабые морозы. Отсюда можно еде-
Физиология растенийлать вывод о том, что морозоустойчивость и активная
жизнедеятельность и рост не совместимы.Морозоустойчивость необходимо отличать от замо-
розкоустойчивости — способности растений перено¬
сить отрицательные температуры в теплое время года.
Разделение этих понятий очень важно, ибо это разные
явления. Заморозки весной или осенью наблюдаются
в период активной жизнедеятельности, когда они очень
опасны для растений. Одно и то же растение может
быть устойчивым к длительным и суровым морозам и
неустойчивым к кратковременным заморозкам. Так,
многие сорта плодовых растений и некоторые виды
лесных деревьев имеют относительно высокую моро¬
зоустойчивость и слабую заморозкоустойчивость. Яро¬
вые хлебные злаки сравнительно устойчивы к замороз¬
кам, но могут полностью погибнуть от зимних морозов,
если их посеять осенью.В лабораторных условиях при постепенном ступен¬
чатом понижении температуры удалось наблюдать
чрезвычайно высокую морозоустойчивость.Так, побеги березы повислой и смородины черной выдер¬
живали охлаждение до — 195°С (температура жидкого
гелия) и даже —253 °С (температура жидкого водорода).
В одном ил опытов И.И. Туманова ветка яблони, поме¬
щенная в переносную холодильную камору с температу¬
рой — 153 °С, весной цвела и даже плодоносила.К условиям низкой температуры зимой древесные
растения готовятся постепенно. Все многообразие
физиологических и биохимических изменений, направ¬
ленных на повышение морозоустойчивости, носит на¬
звание закаливания. Это свойство растений закрепле¬
но генетически. Процесс закаливания начинается еще
задолго до наступления холодов. Пусковым сигналом
закалки является уменьшение длины дня (фотоперио-
дическая реакция). В дальнейшем определяющим фак¬
тором закаливания выступает низкая температура.
Внешним признаком начала процесса закаливания
является прекращение активного роста наземных ча¬
стей растений. После этого растения постепенно пе¬
реходят от предварительного покоя в глубокий. И.И. Ту¬
манов разработал стройную теорию закаливания рас¬
тений к отрицательной температуре. Перед закалкой
[лава 8. Устойчивость растений...растения должны войти в состояние покоя. И.И. Тума¬
нов в процессе закаливания выделяет две фазы зака¬
ливания.1.	Первая фаза начинается осенью и продолжает¬
ся около месяца при положительной среднесуточной
температуре. Деревья находятся еще в облиственном
состоянии. Фотосинтез протекает довольно интенсив¬
но, а дыхание в связи с понижением температуры
сильно ослабевает. В древесных растениях накапли¬
вается большое количество сахаров, аминокислот и
других криопротекторов, несколько снижается коли¬
чество свободной воды, повышается водоудерживаю¬
щая способность цитоплазмы клеток. Благоприятству¬
ет первой фазе закаливания солнечная погода без
дождей. После прохождения первой фазы закалива¬
ния древесные растения способны выдерживать тем¬
пературу до -12 °С. Чем раньше растения вступают в
состояние покоя, тем они становятся более морозоус¬
тойчивыми.2 Вторая фаза закаливания проходит уже при не¬
большой отрицательной температуре {до — 5 °С) пос¬
ле листопада, при отсутствии фотосинтеза. В тканях
почек, коры, древесины молодых побегов протекают
сложные физиолого-биохимические изменения. Про¬
должается накопление не только сахаров и свободных
аминокислот, но и липидов, особенно у маслянистых
древесных пород. Наблюдаются некоторые пере¬
стройки в ультраструктуре цитоплазмы и мембран.
Цитоплазма становится менее оводненной, что по¬
вышает устойчивость к образующемуся на этой фазе
межклеточному льду. Последний уже менее опасен,
растения после прохождения второй фазы закалива¬
ния способны выдерживать температуру до — 40 °С.Процесс закаливания продолжается и после завер¬
шения второй фазы, на третьей, выделенной австрий¬
ским физиологом В. Лархером.З.Третья фаза протекает при температуре от -10
до — 15 °С. По ходу ее прохождения продолжается
сложная физиолого-биохимическая перестройка в дре¬
весном организме, наблюдаемая на второй фазе зака¬
ливания, происходят дальнейшие изменения в цитоп¬
лазме и мембранах клеток зимующих растений, за¬
пасной крахмал переходит в сахара и липиды за счет
Физиология растенийпоявления более термостойких изоферментов. После
прохождения третьей фазы закаливания древесные
растения, в частности сеянцы березы повислой, спо¬
собны выносить температуру до — 195 °С.Процесс закаливания, начавшийся осенью, продол¬
жается, таким образом, и зимой. Наибольшей морозо¬
устойчивостью древесные растения обладают в самые
лютые морозы.Установлено, что весь интервал действующей на
растения температуры можно разделить на 5 зон:—	фоновая, отвечающая норме реакции вида илисорта;—	две зоны закаливания (холодного и теплового);—	две зоны повреждения (холодного и теплового).При температуре закаливания растение адаптиру¬
ется к низкой или высокой температуре, становится к
ней более устойчивым. В зонах повреждающей темпе¬
ратуры с увеличением дозы воздействия в растениях
наступают необратимые изменения в обмене веществ
и превращения энергии, и они в конечном итоге поги¬
бают (С.Н. Дроздов и др.).Различные части древесных растений по-разному
реагируют на низкую отрицательную температуру.
Корневые системы деревьев менее морозоустойчивы,
чем надземные части. У ряда плодовых древесных
растений в суровые зимы наблюдается подмерзание и
повреждение корневых систем, а в малоснежные зимы
то же самое происходит и с корневой системой такой
довольно морозоустойчивой породы, как дуб черешча-
тый. Цветочные почки более чувствительны к морозам,
чем листовые.Снижают устойчивость к морозам низкая агротех¬
ника возделывания растений, например, в садах, лес¬
ных питомниках, неблагоприятные условия произрас¬
тания (недостаток или избыток воды в почве, бедность
почвы элементами минерального питания и т. д.), вре¬
дители и болезни, ослабляющие растения. Обильно
плодоносящие и семеносящие деревья хуже перено¬
сят сильные морозы, чем умеренно плодоносящие.Наиболее морозоустойчивыми в условиях цент¬
ральной лесостепи являются береза повислая, осина,
ольха серая, дуб черешчатый (п о здн ер ас пускающая с я
форма), сосна обыкновенная, ель обыкновенная, пихта
[лава 8. Устойчивость растений...и лиственница сибирские, сосна кедровая сибирская
и многие другие древесные породы.9.4.	ЗИМОСТОЙКОСТЬКомплексная устойчивость растений ко всем не¬
благоприятным факторам зимы носит название зимо¬
стойкости. В это время года на растения действуют не
только морозы, но и оттепели, снижающие степень
закалки растений, мощный снеговой покров, затопле¬
ние почвы талой водой, ледяная корка, которая образу¬
ется обычно весной, но может встречаться и осенью, и
даже зимой после сильной оттепели, зимнее иссуше¬
ние побегов древесных пород и т. д. В связи с этим
зимой или ранней весной могут наблюдаться такие
неблагоприятные явления, каквыпревание, вымокание,
выпирание, зимняя засуха.Выпревание встречается у озимых культур в местах
с мощным снеговым покровом. Под глубоким снегом
температура на поверхности почвы держится около 0°С.
Здесь, как под шубой, при отсутствии фотосинтеза расте¬
ния сравнительно интенсивно дышат и теряют значи¬
тельное количество углеводов и другого субстратного
материала. Эти потери к весне достигают существен¬
ных величин, и растения настолько ослабевают, что
могут погибнуть. Гибель могут завершить вредители и
болезни, поражающие ослабленные растения.Это явление распространено в ряде районов Бело¬
руссии, Сибири. Поэтому в этих районах на полях
можно видеть участки с разреженной озимью.Выпревание наблюдается не только у озимых, но и
у плодовых культур {груши, сливы, вишни, абрикоса,
облепихи и др.). Особенно ярко проявляется выпрева¬
ние в зимы, когда мощный снеговой покров ложится
на талую землю. Корневая система древесных культур
и нижняя часть стволов находятся в условиях с темпе¬
ратурой около 0°С, а надземная часть выше снега —
при низкой отрицательной температуре. Создающаяся
таким образом обстановка приводит первоначально к
обильной трате сахаров и других органических веществ
на дыхание нижней части ствола, затем эта область
ствола чрезмерно оводняется за счет нагнетающей
деятельности корневых систем и начинает испытывать
Физиология растенийкислородное голодание. Живые элементы коры и кам¬
бий нижней части стволов деревьев отмирают от исто¬
щения и в результате токсикоза, вызванного действи¬
ем вредных продуктов бродильных процессов. Ослаб¬
ленные деревья становятся весной легкой добычей
вредителей и различных патогенных микроорганизмов.
Чем выше температура под снегом, тем сильнее по¬
вреждения растений {В.М. Бургасов).Повреждение зимующих растений в ранневесен¬
ний период от застоя талой воды на поверхности по¬
чвы получило название вымокания. Основная причи¬
на гибели растений в данном случае связана с недо¬
статком кислорода. Дыхание растений становится
неэффективным, накапливаются вредные продукты
собственного метаболизма (этанол, ацетальдегид и др.),
и растения гибнут от отравления. При замерзании
талой воды образуется ледяная корка, которая усили¬
вает анаэробиоз, а кроме того, чисто механически по¬
вреждает озимые культуры, разрывая отдельные их
части, вмерзшиеся в лед.Выпиранием называют гибель озими или сеянцев
древесных растений в лесных питомниках на почвах с
тяжелым механическим составом (суглинки, глины).
Образующиеся в такой почве прослойки льда припод¬
нимают верхние слои почвы, вызывая обрыв корне¬
вых систем, а после оттаивания почва оседает и рас¬
тения «выпираются» на поверхность почвы. Частично
поврежденная и оголенная корневая система растений
на солнце и ветру быстро подсыхает, перестает функ¬
ционировать, и растения погибают.Меры борьбы с неблагоприятными явлениями
зимы и пути повышения морозоустойчивости и зимо¬
стойкости растений сводятся в основном:—	К выведению более зимостойких и морозоустойчи¬
вых сортов растений, стелящихся форм плодовых
культур, совершенствованию агроприемов как в
сельском, так и в лесном хозяйстве, плодоводстве.—	Важную роль при этом выполняет снегозадержа¬
ние, регулирующее водный режим почвы, внесе¬
ние удобрений, особенно фосфорных и калийных,
а также борных и марганцевых.—	Нередко спасает растения и непосредственная
защита от действия кратковременных заморозков
[лава 8. Устойчивость растений...с помощью дымления, повышающего температуру
воздуха на 2 —3°С, установки между растениями
плоских емкостей, заполненных водой, и постоян¬
ного в период заморозка опрыскивания растений.9.5.	ЖАРОСТОЙКОСТЬБолее чем на 1 /5 поверхности Земли наблюдаются
температуры выше 40 °С, а растения при сильном сол¬
нечном освещении могут нагреваться до 50 °С и более.Устойчивость растений к перегреву (температурам
выше 40 — 45 °С) получила название жаростойкости.При длительном действии высоких повреждающих тем¬
ператур в растении происходит глубокое нарушение
обмена веществ и цитоплазматических ультра структур,
разрушение белково-липоидного комплекса с выделе¬
нием липоидов. Уменьшается отношение органического
фосфора к неорганическому, происходит гидролиз
белков с накоплением аммиака, повышенное непродук¬
тивное дыхание сопровождается резко сниженным син¬
тезом АТФ. Освобождающаяся энергия выделяется в
виде тепла и не участвует в синтетических процессах.
Ферменты клеток теряют способность к согласованно¬
му действию, преобладает гидролиз над синтезом.С разрушением имеющегося белка и хлорофилла
и нарушением их синтеза развивается прогрессирую¬
щий мороз, в частности у древесных растений сухих
субтропиков. Повышенные температуры приводят к
Суховершинности древесных пород, произрастающих
в южных районах с жарким и сухим климатом.Известны и некоторые другие повреждения пло¬
довых культур и лесных древесных пород, в частности
ожог коры. Это повреждение связано с отмиранием
камбия в зоне сильно нагретой солнечными лучами
коры, особенно на южной стороне. Лишь толстая кор¬
ка способна защитить стволы деревьев от ожогов.Наиболее жаростойки из сельскохозяйственных
культур сорго, рис, хлопчатник, клещевина и некото¬
рые другие, а из древесных пород — саксаул, лох,
платан, сосна эльдарская, софора, дуб, берест, можже-
вельники, мелия, дрок, юкки. Менее жаростойки ясень,
березы, липы, клен, виноград и некоторые другие.
Физиология растенийДлительное действие высокой температуры, как
уже говорилось, может привести к серьезным повреж¬
дениям и даже гибели растения. При кратковремен¬
ном же воздействии перегрева у растений, по гипоте¬
зе В.Ф. Лльтергота, формируется способность лучше
переносить высокие температуры за счет приобрете¬
ния ряда новых функций и структур. Очень важно при
этом обеспечение растений всеми жизненными фак¬
торами в оптимальных количествах и оптимальном
соотношении {вода, элементы воздушного и почвенно¬
го питания и т. д.).Жаростойкость растений в значительной мере
зависит от содержания сахаров, аскорбиновой кисло¬
ты, некоторых аминокислот, пуриновых и пиримиди¬
новых оснований, АТФ и других соединений.—	Заслуживает внимания способ заксихивания проро¬
стков чередующимися температурными уоховия-
ми, вызывающими обратимые изменения и приво¬
дящими к общему повышению устойчивости
растений к перегреву и обезвоживанию и их реге¬
нерационной способности.—	Повышает устойчивость растений к жаре искусст¬
венное введение в лист кинетина, аденина, серно¬
кислого цинка и некоторых других веществ.
Особое место занимают тепловые поврежденияассимиляционного аппарата и живых тканей ветвей и
ствола древесных растений во время пожаров. В период
пожара наблюдаются коагуляция белков клеток листь¬
ев, распад хлорофилл-белкового комплекса с ингиби¬
рованием фагосинтетической способности листьев, био¬
синтеза различных метаболитов, транспорта ас с им иля-
тов и т. д. Термоустойчивость тканей флоэмы ствола
относительно велика, летальное повреждение происхо¬
дит последействия температуры выше 55 °С. В зависи¬
мости от толщины коры и длительности нагрева такое
повреждение флоэма может получить при температуре
на поверхности ствола от 120 до 190 °С (Г.И. Гире).Степень поражения древесного растения зависит
от типа и интенсивности пожара. Верховые пожары, как
правило, ведут к гибели деревьев, ибо при этом полно¬
стью погибает ассимиляционный аппарат и обжигает¬
ся ствол. Отмирание деревьев происходит и в результа¬
те интенсивных подземных и почвенных пожаров, губи¬
[лава 8. Устойчивость растений...тельно действующих на корневые системы. Гибель дре¬
весных растений в этом случае происходит в результа¬
те прекращения поступления в них воды, минеральных
элементов почвы и ряда активных метаболитов корней.
Восстановление нормальной жизнедеятельности дере¬
вьев от пожаров возможно при воздействии низовых
пожаров, так как в этом случае сохраняется фотосинте-
тический аппарат и функционирующая корневая сис¬
тема. Наиболее устойчивыми к подобным повреждени¬
ям оказались сосна и лиственница, имеющие более
толстый защитный слой мертвой коры.Ослабленные пожаром с сублетальными тепловы¬
ми повреждениями деревья оказываются легкой добы¬
чей насекомых-ксилофагов, которых привлекает обилие
влаги и различных питательных веществ в лубяной
части ствола (углеводов, а также аминокислот). Подоб¬
ные деревья заселяются первичными паразитами —
златками, короедами, лубоедами. Вторичные парази¬
ты — усачи различных видов заселяют поврежденные
пожаром деревья с отмирающим бурого цвета лубом.
Благоприятные условия для их поселения создают
первичные дереворазрушающие грибы и бактерии,
поселяющиеся на отмирающих деревьях и своей жиз¬
недеятельностью создающих благоприятную кормовую
базу для ксилофагов.9.6.	ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬЗасуха приносит большой вред сельскому и лесно¬
му хозяйствам. Засуха — это такой режим погоды,
который характеризуется бездождевым периодом, па¬
дением относительной влажности и повышением тем¬
пературы воздуха и почвы.Атмосферная засуха предопределяет в последую¬
щем почвенную засуху. Атмосферная засуха может
проявляться в виде суховея (горячего сухого ветра) или
в виде мглы, когда атмосфера находится в дымке, воз¬
дух раскален и обезвожен благодаря сильно нагретым
твердым пылеватым частицам, находящимся в нем во
взвешенном состоянии.Засуха может наблюдаться весной, летом, осенью.
Она может быть кратковременной и длительной. В том
и другом случае неприспособленные растения могут
Физиология растенийиспытывать необратимые изменения в обмене веществ
и ультраструктуре.При атмосферной засухе транспирация настоль¬
ко возрастает, что потери воды не успевают возме¬
щаться корнями. Листья, лишенные достаточного ко¬
личества воды, начинают завядать, снижать транспи¬
рацию, лишаются возможности охлаждения и сильно
перегреваются. Это явление может наблюдаться даже
при наличии еще достаточного количества воды в
почве. При почвенной засухе отрицательное влияние
обезвоживания еще более усиливается, рост приоста¬
навливается.Нередко под влиянием сильного суховея листья
растений повреждаются. Эти повреждения проявляют¬
ся в виде запала, когда на них появляются различно
окрашенные отмершие участки — некротические пят¬
на, или в виде захвата, характеризующегося полным
высыханием листа с сохранением зеленой окраски.
Захват характерен для многих цитрусовых культур
южных районов. Действие сухого жаркого ветра во
время налива зерна приводит к тому, что оно становит¬
ся щуплым, резко снижается урожайность.Глубокая почвенная засуха обычно ведет к дефор¬
мации клеток (циторризу), когда происходит отрыв
цитоплазмы от оболочки или ее повреждение в связи
с образованием складок в оболочке.У неустойчивых растений при действии засухи
происходит целый ряд изменений в обмене веществ и
субмикроскопическом строении цитоплазмы. Резко
снижаются, в частности, синтетические процессы и
усиливается гидролиз сложных органических веществ,
в том числе белков.Сочетание засухи с перегревом листа и побегов при
повышенных температурах приводит к значительному
накоплению в тканях аммиака, обладающего токси¬
ческим действием, нарушается энергетика растения, в
частности процессы фосфорилирования, и особенно
заметно снижается синтез белков. Дело в том, что в
период засухи у неустойчивых видов растений резко
увеличивается активность рибонуклеазы — фермента,
катализирующего гидролиз РНК, что влечет за собой
распад полисом на отдельные субъединицы и снижение
синтеза белка. В листьях неустойчивых к засухе видов
[лава 8. Устойчивость растений...обезвоживание разрушает ламеллы пластид и можетпривести к их полной деградации.Ингибируется фотосинтез, что на фоне усиленно¬
го дыхания ослабляет растительный организм. В тех
случаях, когда засуха продолжительна и глубока, она
может привести к гибели посевов и посадок на значи¬
тельной площади.Засухоустойчивостью растений называют их спо¬
собность противостоять обезвоживанию и перегреву,
переносить атмосферную и почвенную засуху с наи¬
меньшим ущербом для себя и своего потомства благо¬
даря наличию целого ряда физиолого-биохимических
и морфологических механизмов.—	Засухоустойчивость обычно сочетается с высо¬
кой водоудерживающей способностью белково-липо-
идного комплекса цитоплазмы клеток и относительно
высоким осмотическим давлением клеточного сока,
сохранением белоксинтезирующей системы и ее бы¬
строй репарацией после обезвоживания, в частности
с сохранением полирибосом. Некоторое повышение
интенсивности дыхания при наступлении засухи сле¬
дует рассматривать как одну из важных приспосо¬
бительных реакций устойчивых видов не только с
точки зрения мобилизации энергетических ресурсов
в стрессовых условиях, но и в связи с образованием
воды, способствующей некоторому обводнению
цитоплазмы.—	Устойчивые к засухе виды и сорта растений от¬
личаются ианатомо-морфологическими особенностя¬
ми, в частности для многих из них характерна так
называемая ксероморфная структура листа. Под пос¬
ледней понимается уменьшение размеров листовой
пластинки и клеток мезофилла, большее число устьиц
и жилок на единицу поверхности листа, более разви¬
тая палисадная ткань листа и др. Оказалось также, что
верхние листья, например в кроне дерева, отличаются
более выраженной ксероморфной структурой, чем
нижние (закон В.Р. За\енского).В процессе эволюции в природе возникли ксеро¬
фиты — растения, хорошо приспособленные к засуш¬
ливым местообитаниям. Различают следующие груп¬
пы ксерофитов (по П.А. Генкелю):
Физиология растений1.	Суккуленты — растения с мясистыми сочными
листьями или стеблями, в которых накапливается зна¬
чительное количество воды. Эту воду суккуленты очень
медленно и экономно расходуют благодаря своеобраз¬
ному характеру обмена веществ, присущему этим ра¬
стениям. У них, в частности, весьма специфичен про¬
цесс фотосинтеза, осуществляющийся с закрытыми
устьицами днем, тогда как ночью устьица открыты.
Крупные вакуоли клеток этих растений служат вмес¬
тилищем не только большого количества воды, но и
углекислоты. Последняя связывается в процессе кар-
боксилирования ночью, а восстанавливается днем. Это
дает суккулентам возможность обеспечивать себя уг¬
леродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери
воды, что для обитателей сухих мест экологически очень
выгодно. Суккуленты хорошо переносят жару до 60°С.
К суккулентам относятся кактусы, алоэ, агавы, моло¬
дило, очиток. Подобно кактусам накапливают воду в
больших количествах и некоторые другие тропические
растения, например, шерстяное дерево, произрастаю¬
щее в Южной Америке. В стволе этого дерева запаса¬
ется такое количество воды, что его хватает на весь
период засухи.2.	Настоящие ксерофиты — растения с умерен¬
ной интенсивностью транспирации, высоким осмоти¬
ческим давлением клеточного сока, опушением листь¬
ев и рядом других анатомо-морфологических призна¬
ков ксерофитности. Они хорошо приспособлены к
обезвоживанию и перегреву, в частности, в связи с
высокой эластичностью и вязкостью цитоплазмы;
могут терять до 50 — 60 % воды, не прекращая своей
жизнедеятельности, цветут даже тогда, когда другие
растения полностью погибают. К настоящим ксерофи¬
там относятся вероника сизая, астра мохнатая, рогач
песчаный, некоторые полыни и другие растения.3.	Полуксерофиты — растения с уходящей глубо¬
ко в почву корневой системой, достигающей уровня
грунтовых вод. Эта биологическая особенность позво¬
ляет им обеспечивать себя достаточным количеством
воды и успешно произрастать в засушливых условиях.
Они отличаются весьма высокой интенсивностью
транспирации, слабой способностью выносить обез¬
воживание. Вязкость и эластичность цитоплазмы этих
[лава 8. Устойчивость растений...растений, как правило, невысокие. В эту группу входят
шалфей, резак, люцерна серповидная, верблюжья ко¬
лючка и другие растения полупустынь.4.	Пойк1ь\оксерофиты — растения, неспособные
регулировать свой водный режим. Г. Вальтер называет
их пойкилогидрическими в отличие отгомойогидричес-
ких растений, способных поддерживать относительно
постоянную оводненность своих тканей. К этой груп¬
пе относятся большинство лишайников, некоторые мхи
и немногие цветковые растения. На мокнув после дож¬
дя, они осуществляют активный обмен веществ, а по¬
том, высохнув до воздушно-сухого состояния, замира¬
ют до нового дождя. У них отсутствуют или слабо раз¬
виты вакуоли, оболочка толстая, прочная, защищающая
цитоплазму при обезвоживании. Они сохраняют пол¬
ностью эффективное дыхание до конца высыхания.
Цитоплазма при этом у них не коагулирует, а желати-
низируется.Особая группа растений засушливых мест пред¬
ставлена эфемерами и эфемероидами, не обладающи¬
ми засухоустойчивостью, но способными «убегать» от
засухи. Эфемеры — однолетние чрезвычайно скорос¬
пелые растения, которые успевают в течение коротко¬
го периода {4 —6 недель) до наступления засухи выра¬
сти, отцвести и образовать семена. Озимые эфемеры
начинают развитие из семени осенью, яровые — ран¬
ней весной. Многолетние растения со сходной биоло¬
гией развития называют эфемероидами. К ним относят
различные виды тюльпанов, крокусов, осок, мятликов,
гусиный лук, безвременник. Растения таким образом
способны «убегать» от засухи не только в состоянии
семян, но и в виде луковиц, корневищ, а также клуб¬
ней.На разных этапах своего развития растения по-
разному реагируют на засуху. Зерновые культуры резко
снижают урожай зерна в период заложения и роста
колоса, древесные растения, прежде всего, страдают
на этапе всходов.Постоянный недостаток влаги в условиях лесосте¬
пи и особенно степи приводит не только к снижению
продуктивности древесных растений, но и к ускоренно¬
му прохождению индивидуального развития. Они здесь
значительно раньше пере ходят к цветению и плодоно¬
Физиология растенийшению и отличаются меньшей продолжительностью
жизни.Древесные растения обладают разной засухоустой¬
чивостью. Среди плодовых растений наиболее засухо¬
устойчивыми являются маслина, инжир, миндаль, фи¬
сташка, пекан, грецкий орех, персик, шелковица; из
лесных — лох серебристый, саксаул, туя, ясень обык¬
новенный, гледичия, акация белая, дуб черешчатый,
сосна обыкновенная и эльдарская, платан, клен татар¬
ский, тополь туркестанский, аморфа, бирючина, скум¬
пия. Не засухоустойчивы ольха серая и черная, чере¬
муха, пихта, ель, многие ивы и тополя. С^-растения, как
правило, более засухоустойчивы, чем С;Грастения.Основными способами борьбы с нежелательны¬
ми последствиями засух являются:—	селекция растений на засухоустойчивость;—	полезащитное лесоразведение;—	регулирование речного стока и снегозадержание;—	борьба с эрозией почвы;—	предпосевное закаливание, заключающееся впоочередном увлажнении и подсушивании семян;—	применение удобрений, особенно фосфорных икалийных;—	орошение и дождевание.При определении сроков поливов часто использу¬
ют такие физиологические показатели, как состояние
устьиц, осмотическое давление клеточного сока и со¬
сущая сила клеток. В настоящее время орошение обыч¬
но сопровождается внесением минеральных удобре¬
ний. Все эти и другие мероприятия способствуют по¬
вышению урожайности и общей биологической
продуктивности растений.9.7.	ВЛИЯНИЕ НА РАСТЕНИЯ ИЗБЫТКА ВОДЫ В ПОЧВЕНаряду с засушливыми районами в нашей стране
встречаются места с избыточно увлажненными почва¬
ми. Это Север и Северо-Запад европейской части Рос¬
сии, Дальний Восток и некоторые другие. Достаточно
сказать, что заболоченные и переувлажненные леса в
этих регионах занимают почти 60 % всех лесных пло¬
щадей. Пока еще значительны размеры избыточно
увлажненных пахотных почв, продуктивность которых
[лава 8. Устойчивость растений...понижена. Особенно пагубно застойное переувлажне¬
ние почвы, существенно отличающееся от затопления
проточной водой, например в поймах рек. Степень
повреждения растений зависит от типа затопления, его
продолжительности и силы, от содержания в почве
органического вещества и характера почвообразования.Основным отрицательным фактором здесь высту¬
пает недостаток кислорода для растений.В почвенной воде избыточно увлажненных лесов таеж¬
ной зоны в течение большей части вегетационного
периода содержится менее 2 мг/л кислорода, а в почвен¬
ном растворе верховой, переходной и низинной торфя¬
ной залежи заболоченных лесов на протяжении всей
вегетации, особенно в южной подзоне тайги, раство¬
ренный кислород практически почти отсутствует.Содержание кислорода в пределах 1 — 2 мг/л явля¬
ется критическим для роста корней, а 0,5 мг/л — смер¬
тельным: корни древесных растений через несколько
дней отмирают.При затоплении почвы, особенно богатой органи¬
ческим веществом, в ней преобладают анаэробные
процессы, приводящие к снижению окислительно-вос-
становительного потенциала, накоплению закисных
форм железа и марганца, возрастает количество ра¬
створимых форм алюминия. Повышается в почвенном
растворе и содержание аммиака, сероводорода {до 9
мг/л), появляется метан. Даже в сравнительно неболь¬
ших концентрациях эти вещества являются токсичны¬
ми для корней растений. Так, сероводород, проникая в
ткани растений, инактивирует металлсодержащие
ферменты, прежде всего оксиредуктазы и карбоксила-
зы, нарушая тем самым энергообмен, фотосинтез и
другие процессы; поэтому сероводород можно считать
одним из важнейших экологических факторов затоп¬
ленных почв, особенно при значительном содержании
в них органического вещества и сульфатов.Затопление почвы приводит к снижению интенсивнос¬
ти дыхания корней, поглощения ими воды и минераль¬
ных веществ, интенсивности транспирации, фотосин¬
теза, передвижения ассимилягов, роста корней, побе¬
гов и стволов деревьев. При 48 часах корневой аноксии
(отсутствия кислорода) наблюдаются повреждения мем-
Физиология растенийбрал митохондрий, а через трое суток наступает полная
дезорганизация их ультра структуры у чувствительных
к аноксии растений. Окислительное фосфорилирование
прекращается полностью. Разрушаются мембраны цитоп¬
лазмы, резко нарушается белковый обмен, повреждают¬
ся ядра клеток корней, что ведет к их отмиранию, а при
длительной аноксии — и всего растения.Существуют гипотезы, согласно которым устойчи¬
вые к затоплению виды растений обладают рядом
приспособлений:—	ограничивающих, прежде всего, спиртовое броже¬
ние, приводящее, как известно, к накоплению вред¬
ных для растений метаболитов — ацетальдегида и
этанола. В клетках этих растений на заключитель¬
ных стадиях гликолиза часть фосфоенолпиро-
виноградной кислоты, взаимодействуя с С(У>, пре¬
вращается при участии ФЕП-карбоксилазы в
щавелевоуксусную кислоту, восстановление кото¬
рой приводит к образованию яблочной кислоты —
соединения, сравнительно безвредного для расте¬
ний (Р. Крауфорд с сотрудниками);—	образующийся эти,\овый спирт, уксусный сь\ьдегид
и молочная кислота у устойчивых к аноксии рас¬
тений подвергаются метаболизации с превраще¬
нием в менее токсичные соединения и частично
выделяются в прикорневую среду. Продукты не¬
глубокого распада углеводов довольно быстро ис¬
пользуются на текущие нужды растения, в том
числе на рост.У ряда растений способность выдерживать недо¬
статок кислорода связана:—	с наличием специальной воздухоносной ткани
(аэренхимы);—	с образованием корней, возникающих из камбия и
имеющих более развитую водопроводящую систе¬
му {рис. 9.1.);—	с образованием чечевичек на корнях и некоторыми
другими анатомо-морфологическими адаптациями.
При внезапном затоплении почвы, например, во¬
дами водохранилищ, более устойчивыми к избытку
воды оказываются деревья тех насаждений, кото¬
рые ранее подвергались затоплению. Это пример
экологической адаптации.
[лава 9. Устойчивость растений...Рис. 9.1. Анатомическое строение однолетних корней
сосны: обычного (слева) и возникшего из камбия (справа)Устойчивы к условиям избытка воды в почве рас¬
тения болот, в частности, различные виды осок, пушиц,
водяника, багульник, подбел и др. Сравнительно устой¬
чивы к затоплению почвы такие сельскохозяйственные
растения, как сахарный тростник, ячмень, овес, неко¬
торые сорта томатов; очень устойчив рис.Из древесных растений, устойчивых к затоплению,
следует назвать мангровые деревья и кустарники {ра¬
стут по берегам тропических морей и в устьях боль¬
ших рек), болотный кипарис, многие виды ив, ольху
черную и серую, ниссу болотную, некоторые виды
тополей, ясень пенсильванский и американский, дуб
болотный и иволистный, гледичию водяную, ликви-
дамбр и некоторые другие.Для повышения продуктивности лесов на избыточ¬
но увлажненных лесных почвах необходим:—	Отбор наиболее аэростойких форм и экотипов
древесных пород, а также выведение новых.—	Мощным средством повышения плодородия
заболоченных и избыточно увлажненных земель
является гидротехническая мелиорация.Продуктивность заболоченных лесов может увеличи¬
ваться при осушении в 2 — 5 раз. Формируется более
широкое годичное кольцо древесины, в частности, за
счет повышения активности фенилаланин-аммиак-лиа-
Физиология растенийзы, [$- глюкозидазы и некоторых других ферментов,
ответственных за биосинтез основных элементов кси-
лемной части ствола.Эффективность гидротехнической мелиорации
заболоченных лесов зависит от географического рас¬
положения объектов осушения, лесорастительных ус¬
ловий и, в первую очередь, от потенциального плодо¬
родия осушаемых лесов (С.Э. Вомперский).9.8.	СОЛЕУСТИЙЧИВОСТЬНа земном шаре около 25 % почв содержат избы¬
ток солей (до нескольких процентов). Засоленность
почвы наносит большой урон сельскому хозяйству.
Наиболее распространены в засоленных почвах сода
(N32003), глауберова соль (.Ма^О^), поваренная соль
(ЫаС1). Соответственно различают содовое, сульфатное
и моридное засоление. В связи с тем, что в природе
преобладает засоление, вызванное несколькими соля¬
ми, говорят о коушлексном засолении, например, суль-
фатно-хлоридном, хлоридно-сульфатном, сульфатно¬
содовом, хлоридно-содовом и т. д.Лишь очень приспособленные виды растений мо¬
гут произрастать насильнозасоленных почвах, солон¬
чаках и солонцах, а также по берегам морей и других
соленых водоемов. Культурные растения и большин¬
ство древесных пород не приспособлены к условиям
засоленных почв. На солончаках они не растут вовсе
или растут крайне плохо.Отрицательное влияние засоления почвы прояв¬
ляется, прежде всего, в том, что:—	с увеличением концентрации почвенного раство¬
ра ухудшается водоснабжение растений, а при ра¬
венстве осмотических давлений раствора и клеток
корня всасывание воды становится вообще невоз¬
можным (явление физиологической сухости, о ко¬
тором говорилось в разд. 2.4).—	Наряду с осмотическим действием избыток солей
оказывает и токсическое влияние на растения.
Чрезмерное накопление солей в клетках растений
вызывает целый ряд нарушений в обмене веществ
и энергии. Особенно сильное отрицательное вли¬
яние оказывает катион натрия, несколько менее
[лава 8. Устойчивость растений...ядовиты анионы хлора, сульфата. Растения пере¬
гружаются непитательными солями. Это приво¬
дит к нарушению оптимальных соотношений ос¬
новных необходимых минеральных элементов,
особенно калия и кальция, отрицательно действу¬
ет на поглощение макро- и микроэлементов кор¬
нями. Часто наблюдается сульфатное голодание у
растений, произрастающих на почвах с хлорид-
ным засолением.Засоление вызывает большие изменения в процессе фо¬
тосинтеза. Существенные нарушения претерпевает азот¬
ный обмен: в условиях засоленных почв замедляется
синтез белков, усиливается их распад, происходит на¬
копление ряда промежуточных продуктов азотного
обмена — путресцина, кадаверина и некоторых других,
являющихся ядами для цитоплазмы клеток. На засолен¬
ном фоне у растений приостанавливается синтез ДНК.
Существенные изменения происходят и в энергетичес¬
ком обмене, особенно в процессах окислительного фос-
форилирования.В особо сложных ситуациях происходит разобще¬
ние плазмодесм и нарушение межклеточных связей и,
следовательно, взаимосвязи и согласованности физио¬
логических процессов. Все это ведет к торможению или
полному прекращению процессов роста.Следует отметить, что все эти и ряд других особен¬
ностей обмена веществ у растений на засоленных по¬
чвах проявляются по-разному в зависимости от об¬
щего содержания солей и от разнокачественности
засоления. Эти изменения начинаются от прорастания
семян и заканчиваются на поздних этапах развития
растений.Недавно Д. Пастернак выдвинул обобщенное пред¬
ставление о наличии 2-х принципиальных механизмов
защиты растений от воздействия избытка солей в по¬
чве.1.	Защита тканей растения от обезвоживания.-
Реализуется с помощью 3-х основных способов:—	снижение потерь воды за счет уменьшения зия¬
ния устьиц, большего развития кутикулы, умень¬
шения числа устьиц на единицу поверхности лис¬
та и т. д.;
Физиология растений—	повышения отношения корни — побеги, когда луч¬
ше используется влага почвы (больше поглощает¬
ся и меньше теряется в процессе транспирации,—	оптимизации процессов осморегуляции.2.	Защита тканей от ионной токсичности (схе¬
ма). Три основных способа характерны и для этого
механизма защиты растений от засоления:—	селективное поглощение ионов почвенного раство¬
ра и их транспорта по растению;—	защита ферментов и биологических мембран с
помощью органических веществ, связывающих
вредные ионы;—	локализация указанных ионов в специальных ком-
па ртментах клеток.Самыми солеустойчивыми дикорастущими расте¬
ниями являются галофиты (ог греческих слов гальс —
соль, фитон — растение) — обитатели солончаков и
солонцов. Различают 4 основные группы галофитов:1.	Настоящие, и,\и соле накаливающие, галофиты,
выносящие наличие большого количества солей в сво¬
их тканях. Присутствие солей для них стало физиоло¬
гической потребностью. Это наиболее солеустойчивые
растения — солерос, с веда, селитрянка и др. Благода¬
ря высокому осмотическому давлению клеточного сока
(до 200 атм) эти солянки способны поглощать воду из
сильно концентрированного почвенного раствора.2.	Солевыделяющие гсьюфиты, отличающиеся спо¬
собностью выделять избыток солей через устьица или
особые соле выделительные железки. К ним относятся
кермек, френкелия, тамарикс и др.3.	Соленепроницаемые гсьюфиты, цитоплазма кле¬
ток которых малопроницаема для солей, а высокое ос¬
мотическое давление клеточного сока создается у них
за счет, главным образом, фогоассимилятов. Это некото¬
рые виды кохии, солончаковая полынь.4.	Солелокализирующие гсьюфиты. Примером яв¬
ляется лебеда татарская. Соли проникают через цитоп¬
лазму клеток корней этих растений, доходят до листьев
и локализуются здесь в особых пузыревидных волосках,
сплошным слоем покрывающих нижние и верхние сто¬
роны листьев. Волоски образуются только в том случае,
если лебеда произрастает на засоленной почве, а на
незасоленных почвах они отсутствуют.
[лава 8. Рит к разшие растенийСолеустойчивость сельскохозяйственных и древес¬
ных растений сравнительно низка. Наиболее приспособ¬
ленные к избытку солей в почве культурные растения
вырабатывают ряд адаптивных признаков и свойств.
Прежде всего, многими исследователями отмечается
общее снижение интенсивности обмена веществ, связы¬
вание минеральных веществ органическими, в частно¬
сти, гидрофильными белками — альбуминами, которые
предохраняют цитоплазму от коагулирующего действия
электролитов. Предполагают, что альбумины стабилизи¬
руют работу хлоропластов, нейтрализуют ядовитые свой¬
ства поступающего в ткани хлор иона или переводят его
в малоактивное состояние, связывают избыток других
нежелательных элементов.Чрезвычайно интересна экология мангровых де¬
ревьев.Эти растения приспосабливаются к высокому содержа¬
нию солей в засоленном иле морских заливов и лагун
тропиков, буквально, будучи еще на материнском рас¬
тении. Единственное семя их плода, получая от мате¬
ринского растения соли и продукты фотосинтеза, про¬
растает на дереве. 15а это время проростки адаптируют¬
ся к высокому содержанию солей, становятся более
солсустойчивыми. Падая на засоленный ил, они продол¬
жают быстро развиваться в самостоятельные сеянцы.Мангровые деревья поглощают соли избиратель¬
но, в первую очередь малотоксичные. Избыток ионов,
главным образом, хлора и натрия, удаляется через осо¬
бые устьица на листьях. Концентрация этих выделе¬
ний выше, чем в воде океанов и морей.Известно, что мангровые древесные растения от¬
носятся к С.- типу фиксации СО.,. Достаточно солеус¬
тойчивы бурые, багряные и другие морские водоросли,
осуществляющие фотосинтез этим же путем. Напраши¬
вается предположение о том, что и другие С^-растения
должны отличаться повышенной солеустойчивостью.Из культурных растений относительно высокой
солеустойчивостью обладают хлопчатник, люцерна,
сахарная свекла, кукуруза, тыква, огурцы, арбузы и
некоторые другие.—	Солеустойчивыми древесными породами считаются
саксаул черный, ясень зеленый и приречный, гледи¬
Физиология растенийчия, айлант, акация белая, туранга, берест, софора,
вяз пер исто ветвистый, лох, маклюра, дуб, сосна эль-
дарская, кейлейтерия, платан и некоторые другие, а
из кустарников — тамарикс, селитрянка, поташник,
соляноколос ник, жимолость татарская, олеандр, чин-
гил, аморфа, бирючина, дрок испанский.—	Достаточно солевыносливыми можно считать и ряд
плодовых культур шелковицу, абрикос, грушу, алы¬
чу, айву, виноград, гранат, финиковую пальму.
Наиболее действенными путями повышения уро¬
жайности и общей биологической продуктивности ра¬
стений на засоленных почвах являются:—	коренная мелиорация засоленных почв, солонцов
и солончаков;—	селекция растений на солеустойчивость;—	повышение устойчивости растений к солям путем
предпосевного закаливания набухших семян в
солевых растворах;—	выращивание посадочного материала на засолен¬
ном фоне;—	использование органических удобрений;—	применение оптимальных норм полива растений.9.9.	ГАЗОУСТПЙШВОСТЪНесовершенное до сих пор использование в каче¬
стве энергетического химического, металлургическо¬
го и иных ресурсов каменного угля, нефти, торфа, раз¬
личных руд и других видов минерального сырья, от¬
сутствие замкнутых циклов и средств очистки приводят
к загрязнению воздуха вредными для растений газа¬
ми, особенно сернистым и серным ангидридами, оки¬
сью углерода, фтором, хлором, парами соляной и си¬
нильной кислот. Загрязняют воздух автомобильный
транспорт, предприятия стройматериалов и др.Сернистый и серный газы, проникая в мезофилл
листа в токсических концентрациях, вызывают фото¬
окисление хлорофилла, хлороз, образуют сернистую и
серную кислоты и тем самым резко изменяют pH кле¬
точного сока листьев.Одновременно нарушается деятельность ферментов,
уменьшается стабильность биоколлоидов и мембран,
ингибируется фотосинтез (как световые, так и темно-
[лава 8. Устойчивость растений...вые реакции), нарушается белковый и углеводный об¬
мен в листьях, водный режим.Растения сильно снижают свою продуктивность,
урожайность, сопротивляемость к болезням и вредите¬
лям. При остром повреждении происходит коагуляция
белков и других биоколлоидов, нарушения мембран и
отмирание части или целого листа. Это подкисляющее
действие сернистого ангидрида подтверждается тем
фактом, что симптомы повреждений от него и ог фтори¬
стоводородной кислоты очень сходны. Возможно, что
указанные вещества и другие газы вызывают образова¬
ние в клетках свободных радикалов, резко нарушающих
общий обмен веществ и энергии в растении.На рис. 9.2. показан дневной ход фотосинтеза и транс¬
пирации здорового и поврежденного сернистым газом
деревьев ели. У пораженной газом хвои фотосинтез
резко понизился, тогда как интенсивность транспира¬
ции повысилась в связи с том, что отравление парали¬
зовало замыкающие клетки устьиц и вызвало их откры¬
вание. Известны и иные реакции.Рис. 9.2. Дневной ход фотосинтеза (1) и транспирации
(2) у здоровой (А) и поврежденной сернистым газом (Б)
хвои ели (по Т. Келлеру и У. Коху}
Физиология растенийГазообразные токсиканты отрицательно влияют на
плодоношение и семеношение древесных растений, за¬
вязавшиеся шишки у хвойных растений отличаются мень¬
шими размерами, а семена — меньшей массой и худшей
всхожестью. Вредное воздействие оказывают газы и на
прорастание пыльцы, длину пыльцевых трубок.Такие токсиканты, какокислы азота, озон, перок-
сиацетилнитрат и др., проникая в растение, действу¬
ют как сильнейшие окио\ители, прежде всего, на фос¬
фолипиды мембран, органелли ЭПС клеток. В резуль¬
тате этого окисления мембраны теряют свои основные
свойства, а клетки — свойственную им систему ком-
партментов и структуру.Обобщая изложенное, можно заключить, что воздуш¬
ные токсиканты в критических дозах вызывают серьез¬
ные сдвиги входе физиологических процессов растений.
Но эти сдвиги могут быть обратимыми при небольших
дозах и экспозициях. Высокие же дозы при длительном
пребывании растений в среде с газообразными загряз¬
нителями приводят к полной дисгармонии физиолого¬
биохимических функций и отмиранию клеток и тканей
{рис. 9.3.).Рис. 9.3. Схема действия промышле!и1ЫХ газов
на структуру и функции к\еток и тканей растений:
ПАН — пероксиацети,\нитрат
[лава 8. Устойчивость растений...Ю.З. Кулагин выделяет следующие основные фор¬
мы газо- и дымоустойчивости растений:1)	анатомо-морфалогическая, связанная с особенно¬
стями строения покровных и внутренних тканей,
препятствующих проникновению газов и их рас¬
пространению по телу растения {ксероморфизм,
плотное сложение внутренних тканей, пробка на
побегах и стволах деревьев);2)	физиологическая, основанная на снижении актив¬
ности газообмена, в частности, фотосинтеза, реф¬
лекторном закрывании устьичных щелей и т. д.;3)	биохимическая, определяемая теми особенностями
метаболизма, которые затрудняют или исключают
повреждаемость ферментных систем и нарушения
обмена веществ.Следует отметить, что особой чувствительностью к
газам обладают лишайники. Уже одна сотая той концен¬
трации Ь02, которая токсична для высших растений,
сильно угнетает рост и развитие лишайников. Вот поче¬
му вокруг металлургических предприятий и в крупных
городах лишайники встречаются весьма редко.Из высших травянистых растений очень чувстви¬
тельны к ЬО., люцерна, люпин, клевер, фасоль, салат,
редис, томаты, ячмень, цинния и другие растения, а
устойчивы — рапс, лук, кукуруза.Очень страдают от НЯ гладиолусы, тюльпаны, нар¬
циссы, шафран, кукуруза и мало повреждаются томаты,
спаржа, пшеница, подсолнечник, алиссум, левкои, тагете-
сы, целлозия, некоторые астры, гайллардия, цинния и др.Из древесных растений: чувствительных к Б02и
НР, следует назвать ель, лиственницу, сосну обыкно¬
венную, орехи; из устойчивых — туи, можжевельник,
дуб черешчатый, клен американский, бузину и некото¬
рые другие (табл. 9.1).Сернистый и серный ангидриды, фтористо-водо-
родная кислота, хлор и другие газы, скапливаясь в
атмосфере, сильно подкисляют воду дождей.В настоящее время «кислые дожди » создали очень
сложную проблему не только в самих промышленно
развитых странах, но и в соседних странах с менее
развитой промышленностью. В частности, сильно ухуд¬
шилось состояние лесов, их продуктивность. Кроме
того, эти дожди вмешиваются в почвообразовательные
процессы, наносят урон плодородию почвы, подкис-
Физиология растенийТаблица 9.1.Чувствительность древесных растений
и кустарников к действию вредных газов|по данным разных авторов)п/п*Серп истыйФтористоводород¬Соляная ки¬гаї(остроеная кислота (остроеслотаАммиаквоздействие)воздействие)1Ель обыкно¬Лиственница евро¬Ель обыкно¬Сосна веймуто¬веннаяпейскаявеннаяваСосна обыкно¬Ель обыкновеннаяГраб обыкно¬ОльхавеннаявенныйЛиственницаОрех грецкийОльхаГраб обыкно¬европейскаявенныйБереза пуши¬Сосна обыкновеннаяБереза боро¬Орех грецкийстаяда вчатаяБереза боро¬Барбарис обыкно¬Каштан япон¬давчатаявенныйскийКлен остроли¬Виноградстны й2Сосна веймуто-
ваСамш итЛиственницаевропейскаяСамшитЕль голубаяЕль голубаяКлен остроли¬
стныйТуя западнаяГраб обыкно¬Сосна чернаяСосна обык¬Бук леснойвенныйновеннаяЛипа мелколи¬Сосна веймутоваМожжевель¬ШиповникстнаяникЯсень обыкно¬Ольха сераяДуб черешча¬СиреньвенныйтыйТополяКаштан конскийБук лоснойСосна обыкно¬
веннаяКлен американ¬Липа мелколистнаяЕль обыкно¬скийвеннаяБук леснойМалинаЯсень обыкно¬
венныйРябина обыкно¬Клен псевдо-веннаяплатанов ый3ТунКипарисовикТуя складча¬
таяКипарисовикСамшитКленКипарисовикЕль чернаяДуб черешча-ШиповникЕль голубаяРобиниятыйБузина чернаяБересклет европей¬
скийСосна чернаяФорзинияКлен американ¬Дуб черешчатыйОсипаскийРобинияБучина краснаяРобинияАкания желтаяФорзинияВяз гладкийп/п' — степень чувствительности: 1 — очень чувстви¬
тельны: 2 — чувствительны; 3 — очень устойчивы
[лава 8. Устойчивость растений...ляют воды озер и рек, вызывают коррозию металлов,
повреждение зданий и памятников и ряд других труд¬
но предсказуемых явлений.Повышенное содержание СОу также промышленно¬
го выброса, в несколько раз снижает повреждаемость
растений сернистым ангидридом и окислами азота, что
может найти практическое применение: на небольших
площадях или около особо ценных растений в условиях
аварийного выброса указанных токсикантов проводить
тем или иным способом обогащение воздуха С02.Отдельно следует сказать о твердых загрязните¬
лях атмосферы — цементной пыли, окислах тяжелых
металлов, сажи и др. При выпадении пыли в количе¬
стве 1,0 — 2,5 г на 1 м2 поверхности почвы резко ослаб¬
ляется фотосинтез и усиливается дыхание листьев в
связи с повышением температуры более темных лис¬
тьев, нарушается водообмен. Лесоводами отмечалось
снижение в 2 раза скорости роста основных лесообра¬
зующих древесных пород вблизи цементных заводов,
выбрасывающих пылеватые загрязнения. Резко пада¬
ют декоративные свойства древесных растений в зоне
действия пылеватых частиц.Замечено также повышение чувствительности дре¬
весных растений вблизи промышленных предприятий
к грибным и вирусным заболеваниям, нападению эн-
томовред ителей.9.10.	ДЕЙСТВЕ ИОНИЗИРУЮЩИХ ИЗЛУЧЕНИЙРост использования ядерной энергетики в народ¬
ном хозяйстве, некоторое увеличение радиационного
фона в локальных местах Земли, широкое практичес¬
кое использование излучения и приборов на
радиоактивных источниках в различных отраслях про¬
мышленности, сельского хозяйства, медицине, науке и
других отраслях вызвали интерес к изучению действия
ионизирующей радиации на живой организм, в том
числе растительный. Знание первичных радиационно¬
физиологических и радиационно-биохимических про¬
цессов совершенно необходимо для решения вопросов
профилактики и терапии лучевой болезни.К ионизирующей радиации относятся рентгеновские
и ядерные изучения (а-, Ь-, д-лучи, К-захват). Под влия-
Физиология растенийниєм ионизирующих излучений в летальных (смертель¬
ных) дозах в клетках растений происходят различные
молекулярные и структурные изменения и нарушения,
приводящие к сложной физиологической реакции.1.	На первом этапе происходит мгновенное погло¬
щение клеткой ионизирующей частицы или фотона и
передача этой энергии молекулам воды и органичес¬
ких веществ, что вызывает их ионизацию или возбуж¬
дение и увеличение их химической активности.2.	На втором этапе об разуются свободные радика¬
лы (атомы или группы атомов со свободной валентно¬
стью). Так, ионизированные молекулы воды очень не¬
устойчивы и расщепляются с образованием свободных
радикалов по схеме:Н.,0+	> Н+ + ОН- ;Яр-	> Н- + он-.Образуется и гидратированный электрон (е“ая), а
в связи с наличием в тканях кислорода также и сво¬
бодный радикал гидропероксид НО-2 и перекись водо¬
рода Н202. Ионизированные молекулы органических
веществ также образуют свободные радикалы.3.	На третьем этапе эти свободные радикалы и окис¬
лители, возникшие через ионизированные молекулы
воды, реагируют с белками и нуклеиновыми кислотами
с образованием радиотоксинов, не свойственных орга¬
низму и оказывающих поражающее действие. Свобод¬
ные радикалы, возникшие вследствие ионизации орга¬
нических веществ, вызываютеще большие нарушения
молекулярных и надмолекулярных структур.Так, в молекуло ДНК происходят разрывы фосфорноэфир¬
ных, межу где родных и водородных связей, внутри- и меж*
молекулярные сшивки благодаря возникновению ковалент¬
ных связей между поврежденными азотистыми основания¬
ми и поврежденными сахарофосфатными остатками и т. д
Одновременно с этим увеличивается активность
ферментов, расщепляющих ДНК. Все это может при¬
вести к необратимому разрушению молекул ДНК, раз¬
рыву хромосом.4.	На завершающем этапе наблюдается резкое из¬
менение хода физиологических процессов и метаболиз¬
ма в целом. При летальных дозах наблюдается стойкое
нарушение функций и смерть клетки.
[лава 8. Устойчивость растений...Различные растения на разных этапах развития
неодинаково реагируют на радиацию. Наиболее устой¬
чивы сухие семена и покоящиеся почки, выдерживаю¬
щие облучение в дозах до 300 тыс. рад {рад — единица
поглощенной дозы ионизирующей радиации, равная
100 эрг энергии, поглощенной 1 г вещества). Весьма
чувствительны проростки и вегетирующие растения.
Ил травянистых растений наиболее радиоустойчивы
донники, капуста, различные виды клевера, клещевина,
люцерна, табак, морковь, редька, турнепс, эспарцет,
брюква, лен, редис и другие; неустойчивы бобы, горох,
кукуруза, пшеница, рожь, фасоль (разные сорта).Хвойные и лиственные древесные породы доволь¬
но отчетливо различаются по своей способности выно¬
сить действие ионизирующей радиации. Среди изучен¬
ных видов наиболее чувствительными на всех стадиях
развития оказались хвойные деревья. Они выдержи¬
вают дозы примерно на порядок меньше, чем листвен¬
ные породы. Большая радиационная поражаемость
связана с более крупными ядрами и хромосомами кле¬
ток хвойных древесных пород (табл. 9.2). Тесная кор¬
реляция найдена и с содержанием в ядре ДНК.Радиочувствительность деревьев, подвергающих¬
ся хроническому облучению зимой, примерно в 3 раза
ниже, чем при облучении летом.В зависимости от величины поглощенной дозы
радиации реакция древесных растений различна.—	Облучение относительно небольшими дозами по¬
рядка 500 рад вызывает, образно говоря, ускоре¬
ние развертывания генетической программы и в
целом стимуляцию роста и развития растений.—	Более сильное облучение нарушает некоторые струк¬
туры и процессы, приводит к разрыву отдельных хро¬
мосом и появлению соматических мутаций, что прояв¬
ляется в изменении морфологических признаков.
Скорость роста растений в этом случае или не меня¬
ется, или снижается, как и активность обмена веществ
Известно, что радиорезистентность увеличиваете япри наличии в растениях ряда специфических ве¬
ществ — радиопротекторов. Среди них находятся со¬
единения, содержащие сульфгидрильные (8Н) и ами¬
ногруппы (МН,), например, цистеамин, цистеин и др.В настоящее время использование облучения в
стимулирующих дозах находит широкое применение в
Физиология растенийТаблица 9.2.Радиочувствительность древесных растений
(по Ф.А. Тихомирову и Р.М. Алексашину)В ад древесных
растенийОбъем одной
хромосомы в период
вегетации, мкмЛетальная дота при
остром облучении, радСоска веймуюва61,1473Пихта бань омическая463К94Соска желтая45,6818Тсуга канадская44,9690Ель европейская42,61100Ель сизая412710Ель колючая40,71186.П ист венн иш я ноне кая35,2834Тис канадский28,21140Секвойя деадрон19,61136гигантскийБуш на канадская19,21116Туя западная163970Ломонос виргинский16,01890Кат ни а расш ирс иная14,93624Дуб северный5,53653Клен сахарный3,44721Ясень американский3,47744Клен красный2,65111Береза желтая134281Будятся217053очередиолисткаяБуддлея Давида0.917500практических целях для получения новых сортов и
форм растений, ускорения прорастания семян, роста
и развития растений, а в критических — для торможе¬
ния прорастания клубней илуковиц, семян древесных
растений при их длительном хранении.9.11 УСЮЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ К ПАТОГЕННЫМ МИИР00РГАШЗМАМЖизнедеятельность растений нередко находится в
сложных взаимосвязях с патогенными микроорганизма¬
ми и насекомыми. Способность противостоять заболева¬
нию возникла у растений в процессе их длительной эво¬
люции, чем можно объяснить значительно большую ус¬
тойчивость абсолютного большинства диких предков по
сравнению с культурными растениями. Невосприимчи¬
вость растения к различного рода заболеваниям называ¬
ется иммунитетом. Он зависит как от наследственных
особенностей вида или сорта растений и избирательных
способностей патогена, так и отусловий внешней среды.
[лава 8. Устойчивость растений...Фитопатогенные микроорганизмы относятся к ге-
теротрофам и способны жить и размножаться лишь при
наличии готового органического вещества.—	Различают истинный, или облигатный, парази¬
тизм, когда паразит целиком и полностью зависит
от питающего его растения.-	Факультативный паразитизм, когда микроорга¬
низм может быть сапрофитом или полусапрофи-
том и питаться за счет мертвого субстрата и лишь
в особых случаях переходить на паразитический
образ жизни.Среди болезней сельскохозяйственных культур широ¬
кое распространение полумили такие, как увядание или
вилт, ржавчина, головня, мучнистая роса и многие дру¬
гие. Древесные растения подвергаются инфекционному
полеганию всходов, обыкновенному и снежному шют-
те, различным опухолям, фитофторозу, мучнистой
росе, корневой гнили и ряду других.Паразитарные организмы обладают весьма мощным
и динамичным ферментным аппаратом, способным
перерабатывать самые разнообразные группы веществ,
начиная от целлюлозы, гемицеллюлозы, пектина и лиг¬
нина и кончая белками и нуклеиновыми кислотами.Наряду с ферментами, патогенные микроорганиз¬
мы вырабатывают вещества самой разнообразной при¬
роды, органические кислоты как неспецифической, так
и специфической {фомовую, альтернариевую) приро¬
ды, токсины белковой природы и физиологически
активные вещества — гиббереллины и ауксины. С по¬
мощью этого мощного арсенала средств фитопатоген¬
ные организмы, проникнув в растение, вызывают на¬
рушения свойственного растению обмена веществ.Исследователи уже давно установили факт резко¬
го повышения интенсивности дыхания тканей расте-
ния-хозяина в ответ на заражение. Патоген затрагива¬
ет, следовательно, оке идо-редуктазы растений. Своего
пика дыхание достигает обычно через несколько дней
или недель после поселения болезнетворного начала и
может превышать контроль в несколько раз. Предпо¬
лагается, что эта вспышка дыхания связана с защитной
реакцией клеток, инфицированных болезнетворными
организмами. В последующем вслед за активизацией
Физиология растенийобычно наблюдается сильный спад интенсивности
дыхания у чувствительных сортов и видов растений.Возбудитель действует не только на отдельные
ферменты хозяина, но и на всю совокупность фермен¬
тных систем и структурных компонентов клеток.Патогон выводит из строя, прождо всого, наиболее жизнен¬
но важные центры клеток, их белоксинтезирующую сис¬
тему, митохондрии, хлоропласта и другие органоллы и
структуры, связанные с энергообменом. У восприимчивых
к болезням растений происходит нарушение не только
мембран отдельных органолл, но и плазм алом мы, снижение
вязкости цитоплазмы и устойчивости ее к коагуляции. Эти
деструктивные изменения связаны с действием различного
рода токсинов, вырабатываемых патогеном. Системы, свя¬
занные с синтезом АТФ, также блокируются.У зараженных растений снижается интенсивность
фотосинтеза, развивается хлороз, уменьшаются пло¬
щадь листовой пластинки у продолжающих вегетиро¬
вать растений, сухая масса листа, стебля, корня.Снижение интенсивности фотосинтеза может быть след¬
ствием изменений в ходе как световых, так и тем-новых
реакций. Именно в это время вслед за нарушением энер¬
гообмена происходят необратимые изменения структур¬
ных белков мембран, процессов транспорта метаболитов,
усиливаются потери АТФ за счет ее вымывания. Если рас¬
тение не справляется с болезнью, то вслед за этим наруша¬
ются жизненно важные ультраструктуры и наступает смерть
инфицированной клетки, а нередко и растения в целом.В то же время в клетках иммунных растений про¬
исходят сложнейшие преобразования, синтез структур¬
ных белков, липидов, нуклеиновых кислот. Обычно уве¬
личивается количество рибосом и митохондрий, резко
повышается эффективный энергообмен клетки. Вся эта
совокупность защитных реакций устойчивых видов и
сортов растений позволяет им успешно справляться с
инфекционным началом.Различные неблагоприятные внешниеусловия могут
ослаб\ять растения и тем самым способствовать их забо¬
леваниям. В связи с этим важно подчеркнуть значение
высокого агротехнического фона и других мероприятий,
направленных на ослабление болезнетворного начала.
ЗАКЛЮЧЕНИЕПри рассмотрении отдельных разделов курса были
показаны достижения физиологии древесных растений
на современном этапе ее развития. Был изучен газооб¬
мен основных лесообразующих древесных пород {фото¬
синтез, дыхание, фотодыхание), минеральное питание,
водный режим — процессы, непосредственно связан¬
ные с их продуктивностью и устойчивостью. Большое
внимание уделялось физиологии и биохимии камбиаль¬
ной зоны и ксилогенезу дерева в целом, устойчивости
древесных растений к неблагоприятным внешним воз¬
действиям, превращению веществ при созревании,
прорастании и хранении семян, гормональному обмену
и другим процессам жизнедеятельности.Если до 50-х гг. текущего столетия рост дерева и
продуктивность леса регулировались почти только
различными рубками, то сейчас арсенал таких средств
гораздо богаче. Дендрофизиологи разработали теоре¬
тические основы естественного и искусственного во¬
зобновления леса, оптимальные нормы ирригации и
гидротехнической мелиорации лесных земель, примене¬
ния минеральных удобрений в лесу, выращивания поса¬
дочного материала в лесных питомниках и теплицах,
технологию различных подсочек и некоторые другие.В последнее десятилетие много сделано по разви¬
тию метода культуры изолированных тканей приме¬
нительно к микроклональному размножению селекци¬
онно отобранных элитных и редких форм древесных
растений, в том числе с помощью соматического эмб¬
риогенеза и соматической гибридизации. Методами
клеточной инженерии возможно получение здоровых
растений из обычно подвергающихся заболеваниям,
например, осины. Они особенно необходимы для созда¬
ния плантационных промышленных лесов будущего.—	С этой целью в настоящее время проводится боль¬
шая работа по совершенствованию способов более
ранней адаптации пробирочных растений к усло¬
виям открытого грунта.—	В связи с тем, что различные виды древесных ра¬
стений ведут себя в культуре in vitro очень специ¬
фично, остаются вопросы, связанные с оптимиза¬
цией и модификацией питательных сред и условий
культивирования эксплантов применительно к
Заключениекаждому виду и даже сорту древесных пород, в
особенности к их гибридам.В настоящее время на базе метода культуры изо¬
лированных тканей интенсивно развивается и генети¬
ческая инженерия древесных растений. Ниже приве¬
ден далеко не полный перечень проблем, связанных с
использованием достижений современной физиологии
и биохимии, молекулярной биологии, генетики и селек¬
ции в лесном хозяйстве.—	Получение новых форм и сортов древесных расте¬
ний путем их генетического преобразования за
более короткий промежуток времени по сравне¬
нию с традиционной селекцией, в том числе с
высокой фотосинтетической продуктивностью,
более устойчивых к болезням, вредителям и вне¬
шним стрессам.—	Создание форм небобовых древесных пород, спо¬
собных к азотфиксации.—	Улучшение ряда других полезных свойств суще¬
ствующих видов.В этом направлении очень актуальны работы по
получению более вирулентных штаммов агробактерий,
с упер вирулентных плазмид и генетических конструк¬
ций, кодирующих важнейшие хозяйственно ценные
признаки деревьев.Наряду с генной инженерией в создании новых форм
древесных растений большую роль должны сыграть
радиационные эффекты, т.е. получение ценных радио-
мутантов после обработки семян и других частей расте¬
ний сублетальными дозами проникающей радиации.Известно, что вещества флоэмногоэкссудата идут
на осуществление метаболизма всех живых клеток,
тканей и на рост всего организма в целом. Флоэмный
транспорт объединяет весь обмен веществ и энергии
в дереве, обеспечивает взаимосвязь и взаимную обус¬
ловленность отдельных физиологических процессов.
Поэтому очень важно:—	подробно изучить донорно-акцепторные взаимо¬
отношения между различными частями дерева и
на основе этого разработать практические приемы
управления потоками ассимилятов с целью полу¬
чения запрограммированного урожая хозяйствен¬
но ценных частей.
Заключение—	"Требует дальнейших исследований механизм фло-
элшой загрузки — переноса фотопродуктов из хло-
ропластов в ситовидные элементы флоэмы. Знания
в этой области позволят регулировать интенсив¬
ность фотосинтеза и продуктивность растений.—	До сих пор не полностью раскрыт механизм даль¬
него транспорта органических веществ у древес¬
ных растений, активные центры метаболизма кото¬
рых {листья — поглощающие корни) расположены
на расстоянии десятков метров. Мало изучен лате¬
ральный транспорт веществ. Трудно поддается
объяснению наблюдаемое экспериментально дву¬
стороннее движение веществ по флоэме и даже в
отдельных ситовидных трубках и клетках.—	Не менее важно более подробно изучить и пост-
фотосинтетическиепревращения ассимилятов и
их судьбу в древесных растениях разной видовой
принадлежности.Продукты флоэмного экссудата представляют собой
ценнейшие вещества не только для самих древесных рас¬
тений, ной дляче\овека. Расчеты показывают, что флоэма
одного взрослого дерева может давать за сутки до 360 г
сухою экссудата или 60 кг за вегетацию. С 1 га лесною
насаждения это составит еще более внушительную ве\и-
чину. Поэтому со всей острогой встает проблема разработ¬
ки технологии флоэмной подсочки с целью получения цен¬
ного сырья д\я фармацевтической, пищевой и других отрас¬
лей промышленности. Некоторые вещества флоэмного
экссудата древесных растений промышленностью пока не
вырабатываются и являются очень дорогостоящими.Тре-
б уюте я да\ьнейшие исследования механизмов функцио¬
нальной изменчивости фотосинтетического аппарата и
выявление оптимальных условий для осуществления фо¬
тосинтеза древесных растений в региональном аспекте.Остается не совсем ясным механизм смолообра¬
зования и смоловыделения у сосны и других хвойных
древесных растений, физиологическая роль живицы.
В этом важном направлении необходимы дальнейшие
исследования. Потребуются усилия и лесных селекци¬
онеров, направленные на выявление форм хвойных
древесных пород с повышенной смолопродуктивно-
стью. Есть и насущная необходимость в продолжении
работ по стимулированию смолопродуктивности и
смоловыделения древесных пород.
ЗаключениеВ связи с тем, что основная масса прироста древе¬
сины обеспечивается за счет деятельности камбия, изу¬
чение «тайных» механизмов ксилогенеза, особенностей
биохимии камбиальной зоны представляет одну из важ¬
нейших проблем физиологии древесных растений.—	Требует дальнейшего объяснения механизм пере¬
хода работы камбия от формирования ранней дре¬
весины к отложению поздней, формирования фло-
эмной части ствола и ветвей дерева, устойчивости
клеток ксилемы и флоэмы к неблагоприятным вне¬
шним воздействиям, сочетания внутреннего и внеш¬
него, контроля формирования ксилемы и флоэмы.—	Остается пока открытым и вопрос об участии ок-
с и пролин содержаще го белка экстенсина в закреп¬
лении структур клеточной стенки и ограничении
роста клеток ксилемы растяжением.Познание в деталях механизма ксилогенеза и флоэ-могенеза позволит разрешить давно поставленный лес¬
ными таксаторами вопрос о внутренних причинах и за¬
конах формирования ствола древесных растений в лесу,
ибо форма ствола определяет не только объем, но и ка¬
чество древесины. В этом отношении перспективными
остаются исследования гормональных систем дерева,
особенно в связи с периодичностью роста последнего.Парадоксален сам по себе факт, что мало еще изве¬
стно о жизни древесных растений на самых первых и
самых трудных этапах их роста и развития, на этапах
проростков, всходов и сеянцев. Только в наши дни, по
существу, серьезно поставлена задача о необходимости
выяснения физиологической роли выходящих на повер¬
хность почвы, зеленеющих на свету и активно фотосин¬
тезирующих семядолей всходов древесных пород.—	Предстоит ответить на вопрос о механизме фото¬
синтеза и транспорта ассимилятов у этих запаса¬
ющих органов. Но уже сейчас на практике очень
важно продлить активную жизнь зеленеющих се¬
мядолей путем оптимизации водного, минерально¬
го и светового питания всходов древесных расте¬
ний в питомниках и теплицах.До настоящего времени остается острой проблема
больного дерева. Подробные исследования механизма
сопротивляемости и защиты древесных растений по-
-гп зволят наметить пути и средства борьбы с многочис-
Чаи ленными болезнями древесных пород {грибными, бак-
термальными, вирусными). Понадобятся тщательно
продуманные эксперименты, чтобы:—	полностью установить места блокирования мета¬
болизма и энергообмена у больных древесных ра¬
стений, биосинтез веществ фитоалексинов, защи¬
щающих их от патогена.—	Необходим дальнейший поиск и фунгицидов —
различных противогрибковых препаратов и других
средств защиты древесных растений от различно¬
го рода заболеваний.В тесной связи с иммунитетом, а также с устойчи¬
востью древесных растений к неблагоприятным вне¬
шним воздействиям настоятельно необходима разра¬
ботка теории так называемых репараций, т.е. сложных
процессов восстановления частично нарушенных под
влиянием тех или иных причин физиологических фун¬
кций. В этом отношении древесные растения так же
представляют собой прекрасный и удобный объект
исследования, прежде всего, в связи с очень большой
продолжительностью их жизни, исчисляемой не толь¬
ко десятками, но и сотнями лет. За это время дерево
испытывает на себе влияние самых разнообразных
стрессов, болезней и нападений вредителей. Это воз¬
действие не остается для дерева бесследным, но оно,
как правило, остается живым благодаря сложнейшей
гамме приспособительных восстановительных реакций,
модификации экспрессии соответствующих генов.Особенно важны исследования физиологии интро-
дуцированных древесных растений и на их основе
разработка теории приспособления деревьев к новым
условиям обитания. К настоящему времени в странах
СНГ интродуцировано около 2 тысяч видов древесных
растений, из них 10,3 % — пришельцы из Западной
Европы, 35,4 % — из Китая, Японии и Кореи, 31,5 % —
из Северной Америки, 9,7 % — из Австралии и 4,2 % —
из Южной Америки. Поэтому очень важно исследовать
сравнительно с их естественными условиями ритмику
физиологических процессов, втом числе ростовых, дина¬
мику содержания ряда органических веществ, гормо¬
нов, активность и состав ферментных систем и, в час¬
тности, различных изоферментов, механизм их устой¬
чивости и приспособления к новым условиям обитания.Фатальной неизбежностью нашего времени стано¬
вится неуклонное увеличение в атмосфере промышлен¬
Заключениеной СО, — основного парникового газа. Действие по¬
вышенных концентраций С02 на фотосинтез и рост
изучалось в условиях кратковременных опытов лабо¬
раторий и теплиц, а не в природной обстановке. По¬
этому необходимы многолетние эксперименты по изу¬
чению повышенных концентраций СО, в воздухе на
физиологические процессы и в целом на рост и про¬
дуктивность древесных растений и их популяций в
естественной среде обитания. Только такие длительные
опыты позволят ближе подойти к ответу на вопрос о том,
смогутли лесные экосистемы, вновь созданные на зна¬
чительных площадях, ослабить наступление в следую¬
щем столетии экологического кризиса на Земле.Имеющиеся экспериментальные данные по основ¬
ным процессам жизнедеятельности хозяйственно цен¬
ных древесных пород позволяют надеяться на развитие
в ближайшие годы частной физиологии лесных куль¬
тур и физиологической систематики, о необходимости
которой более 60 лет тому назад говорил Н.И. Вавилов.Требует дальнейших углубленных и более широ¬
ких исследований не только физиология и биохимия
отдельного дерева, ной жизнь лесного биогеоценоза в
целом. В частности, наряду с изучением водообмена
леса, круговорота С02 и 02 в лесу, светового режима и
минерального питания необходимы работы по общему
круговороту веществ и энергии в лесу с учетом возра¬
стных особенностей и породного состава леса.Проблема физиологии и биохимии лесного ценоза
является достаточно специфичной, отличной от физио¬
логии и биохимии агроценоза, существующего, в отли¬
чие от лесного, несколько лет. Только в лесном сообще¬
стве можно проследить за всеми нюансами гомеостаза
и сложнейшими механизмами саморегуляции на раз¬
личных уровнях. Очень сложны различного рода взаи¬
модействия между отдельными деревьями в лесу, меж¬
ду подростом и взрослыми деревьями верхнего полога,
между древесными растениями, подлеском и травами.
Эти вопросы также требуют дальнейшего изучения и
анализа с тем, чтобы сознательно регулировать взаимо¬
отношения отдельных структурных элементов в лесу.
Здесь встретятся и традиционные проблемы, связанные
с конкуренцией растений за воду, минеральные веще¬
ства почвы, свет и т. п., а также те, которые требуют
исследований по идентификации различных прижиз-
Заключениененных выделений растений, прежде всего, корневых,
насчитывающих несколько десятков наименований, и их
влияние на жизнедеятельность корневых систем, как в
чистых, так и в смешанных насаждениях.Настало время и для широких обобщений имею¬
щегося экспериментального материала по физиологии
и биохимии древесных растений в виде монографий,
справочных и методических пособий, создания фонда
необходимой научной информации по обмену веществ
и энергии древесных растений и их сообществ.В лесном хозяйстве наступает время больших пе¬
ремен, перехода на новое мышление и новые интен¬
сивные формы хозяйствования. Этому способствуют и
достижения физиологии древесных растений. До пос¬
леднего времени основной продуктлесохозяйственно-
го производства — древесина имел мизерную, почти
символическую цену. Лесное хозяйство развивалось по
экстенсивному типу. Сейчас наряду с традиционными
мероприятиями, направленными на повышение про¬
дуктивности лесов и их устойчивости, необходимы:1)	усилия по дальнейшему совершенствованию
организации лесного хозяйства на основе достижений
лесобиологии;2)	развитию безотходного производства с получе¬
нием целого ряда хозяйственно ценных продуктов {ви¬
таминной муки, спирта, кормовых дрожжей, таннидов,
компостов и др.);3)	добыванию важных прижизненных веществ —
живицы, ксилемного сока, сахаров, лекарств и других
компонентов флоэмного экссудата, используемых в
пищевой и медицинской промышленности. Для
удовлетворения запросов мебельной и других отраслей
промышленности в высококачественной древесине не¬
обходимо использовать механизмы передвижения ве¬
ществ по древесному стволу с целью получения окра¬
шенной, консервированной и огнестойкой древесины.Наиболее высокой приживаемости саженцев на
лесокультурной площади и их успешного роста можно
достичь при использовании антитранспирантов, фито¬
гормонов, минеральных удобрений, инсектицидов,
фунгицидов, различных способов закаливания и т. д.Все это, наряду с другими приемами, будет в значи¬
тельной мере способствовать совершенствованию лес¬
ного хозяйства, сделает его более рентабельным и вы¬
сокоэффективным.	4В1
СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ1.	Учебники и учебные пособияВеретешшков Д. В. Фотосинтез древесных растений,-Воро¬
неж: Изд-во ВГУ, 1980.Веретешшков A.B. Физиология растений с основами биохи¬
мии.-Воронеж: Изд-во ВГУ, 1987.Веретенников A.B. Клеточная и генетическая инженерия дре¬
весных растений.-Воронеж: ВГАТА, 1994.Веретенников A.B. Практикум по физиологии древесных рас¬
тений.-Воронеж: Изд-во ВГУ, 1993.Викторов Д.П. Практикум по физиологии растений,-Воро¬
неж: Изд-во ВГУ, 1991 г.Власова Т. Д. и др. Малый практикум но физиологии растений.-	М.: Изд-во МГУ, 1994.Гуняженко И. В. Физиология растений с основами биохимии.-
Минск: Вышэйная школа, 1985.Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология.-М.: И гід-во МГУ, 1985.Гэлстон А., Девис П., С оттер Р. Жизнь зеленою растения.-М.:
Мир, 1983.Епршіцев А.Т. и др. Практикум но физиологии растений.-Во¬
ронеж: ВГУ, 1999.Зеьиннухин А. А., Зеььлянухин Л.А. Большой практикум по физи¬
ологии и биохимии растений.-Воронеж: Изд-во ВГУ, 1996.Косулииа Л.Г. и др. Физиология устойчивости растений к не¬
благоприятным факторам среды. - Ростов н/Д: Изд-во Рос¬
тов, гос. ун-та, 1993.Кретович В. Л. Биохимия растений.-М.: Высшая школа, 1986.Либберт Э. Физиология растений.-М.: Мир, 1976.Медведев С.С. и др. Практикум по минеральному питанию и вод¬
ному обмену растений.-СПб: И^\-во С-Петерб. ун-та, 1996.Мокроносов А.Т., Гавриленко В.Ф. Фотосинтез: Фияиолого-
экологи ческие и биохимические аспекты.- М.: МГУ, 1992.Палевой В.В. Физиология растений.- М.: Высш. шк„ 1989.Полевой В. В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития
растений. - А: Изд-во АГУ, 1991.Чиркова Т.В. и др. Практикум по фотосинтезу и дыханию рас¬
тений.-СПб.: Изд-во С.-Петерб, ун-та, 1997.Якушкина Н. И. Физиология растсний.-М.: Просвещение, 1993.Яцепко-Хмыевский А. А. и др. Основы микробиологии.-A.: Ле-
сотехн. академия, 1985.2.	Монографшеские работыАлексеев В. А. Световой режим леса.-Л.: Наука, 1976.БильК.Я. Экология фотосинтеза.-М.: Наука, 1993.
ЛитератураБутенко Р. Г. Биология культивируемых клеток и биотехноло¬
гия растений.-М.: Наука, 1991.Верете}ишковА. В. Метаболизм древесных растений вуслови-
ях корневой аноксии.-Воронеж: Изд-воВГУ, 1985.Генке ль П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости.-М.:
Наука, 1982.Гире Г.И. Физиология ослабленного дерева. - Новосибирск:
Наука, 1982.Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения
фотосинтеза.-Л.: Наука, 1977.Землянухин А.А. и др. Глиоксилатный цикл растений.-Воро¬
неж: Изд-воВГУ, 1986.Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений.-
М.:Лесн.пром-сть, 1983.Кулагин Ю.З. Древесные растенияи промышленная среда.-М.:
Наука, 1974.Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении.-М.: Наука,
1976.Лир X., По,\ьстер Г., Филлер Г. И. Физиология древесных рас¬
тений.-М.: Лес н. пром-сть, 1974.Лобанов Н.В. Микотрофность древесных растений.-М.: Леси,
пром-сть, 1971.Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза.-М.:
Наука, 1981.Прокушкин С.Г. Минеральное питание сосны.-Новосибирск:
Наука, 1982.Семихатова ОЛ. Энергетика дыхания растений.-Л.: Наука.
Ленинград отд-е, 1990.Самошкин Е.Н. Воздействие химических мутагенов на древес¬
ные растения.-М.: Лесн. пром-сть, 1980.Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древе¬
сины.^-Новосибирск: Наука, 1977.Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости ра¬
стений.-М.: Наука, 1979.Федорова А. И. Фитогормоны и рост дерева.-Новосибирск:
Наука, 1982.Це.\ьникер ЮЛ. и др. Рост и газообмен СО,улесных деревьев.-
М., 1993.Чашахян М.Х.,Хрянин В. Н. Пол растений и его гормональная
ре гуля ци я. -М.: Наука, 1982.Уерлышиосо О.В. Поглотительная способность и газоус тойчи-
вость древесных растений в условиях города. МГУП. —
М.: Изд МГУП, 2002. — 120с.Чиркова Т.В. Пути адаптации растений к гипоксии ианоксии.-
Л.: Изд-во ЛГУ, 1988.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬАбсцизовая кислота 52, 72, 101, 215, 222, 223, 238
Автотрофи 84,85,145, 150,159, 162, 164,168
Адгезия 80Адении 16, 17, 31, 212, 246
Аденозин дифосфат (АДФ) 31,98,130
Аденозин дифосфат-глюкоза 197, 206Аденозинтрифосфат (АТФ) 30, 72, 84, 88, 94, 96, 97,108, 130,
134, 167,180
Адсорбция 179—	ионов 179—	обменная 179
Азот 174,182,187,191,194,—	источники 182—	круговорот в природе 168—	превращения в растениях 182, 183—	физиологическая роль 174
Азотфиксация 165— 167
Активный центр фермента 26
А\калоиды 202Альбинизм 92
Амилаза 199
Амилодекстрин 199
Амилоза 15,197
Амилопектин 15, 197Аминокислоты 11, 12, 19, 20 , 43, 107, 149, 163
Аммонификация 163, 164
Анаболизм 30
Анаэробы 45—	облигатные 154—	факультативные 154
Антибиотики 170
Антигены 14
Антитранспиранты 83
Антоциан 35, 93
Апопласт 34, 68, 109
Апофермент 25, 28
Аппарат Гольджи 38
Арабиноза 14, 161
Аскорбагоксидаза 28
Аскорбиновая кислота (см. витамин С)Аспарагин 12, 108, 182, 201Аспарагиновая кислота 12 , 43, 100, 101, 107, 182, 183, 184
Ассимиляционное число 112
Ассимиляция 30, 98АТФазы 83, 97, 109, 134, 180, 181, 205, 241, 242
Предметный указательАгробак тори и 56—	заражение растений 57Ауксины 52, 57, 190, 197, 206, 213, 214, '225, 227, 228, 230, 237,
'238Ацетил глюкоза мин 148,164Ацетил-кофермент А (ацегил-КоА) 31, 93, 131, 197Ацегилмурамовая кислота 148Аэробы 145,147,153Аэросомы 152Аэротропизм 229Бактерии 55, 141—	азоч фиксирующие 146, 154, 165, 166, 167—	аммонифицирующие 163, 164, 169—	анаэробные 145—	ацидофильные 155—	аэробные 145—	денитрифицирующие 154, 165—	зеленые 84, 151, 155, 159, 160—	клубеньковые 152, 154,155,166—	маслянокислыо 160, 161, 165—	молочнокислые 155, 160, 162, 169—	нитрифицирующие 153, 159, 164, 169—	пурпурные 84,151,155,159,160
Бактериофага 54
Бактероиды 166, 168Белки И, 19 , 30, 35, 43, 196, 201, 241—	запасные 13—	защитные 13—	ингибиторы ферментов 14—	простые (см. протеины)—	регуляторы активности генома 14—	синтез 19,234—	сложные (см. протеиды)—	сократительные 14, 86, 229—	структурные 13, 323, 88, 214—	токсические 14—	транспортные 13
Биотехнология 47—	значение 47, 54, 60—	напраа\ения 47—	задачи 48Бор 176, 194, '229, 238
Брожение 127, 135, 139, 160—	маслянокислое 160—	молочнокислое 160—	пропионовокислое 162—	спирювое 127, 128, 135, 160, 250
Предметный указательВакуоль 34,40
Вектор 55, 58
Бич ам и ни 23-24—	А 23, 24—	В, 23, 24—	В2 23, 24—	В3 23, 24—	В6 23, 24—	С 23—	Е 23, 24—	К 23, 24—	РР 23, 24Влажность дровосини ствола 81
Вода 40-43—	биологическая роль 64—	гигроскопическая 69—	гравитационная 69—	доступность рас тениям 69—	как экологический фактор 65—	капиллярная 69—	пленочная 69—	поглощение корнем 66-70—	свободная 43—	свойства 40, 82—	связанная 43—	содержание в растениях 64, 79, 81
Водние растения 65Водний баланс 62
Водний дефицит 62, 71, 77—	дневной 77—	оста точи и й 77
Водний потенциал 63
Водний режим растений 62—	регулирование 82
Водоем кость леса 63
Водородная помпа 181
Водоросли 141—	диатомовио 142,158—	желто-зелен ио 142—	золение 142,158
Воски 21,22Восстановление нитратов в растении 182Восстановление сери в растении 183Восходящий ток 79Выюнкд растений 224Винос элементов с урожаем 191-192Вимокание 245Вииирание 245Випревание 244
Предметный указательГаз «устойчивость 254 - 256
Галактоза 15, 22, 106, 160, 161
Галактуроновая кислота 33, 161
Галофиты 70, 175, 252
Г см ицеллюлозы 14, 33, 38, 196
Ген 19, 21, 57, 92—	химерный 58
Генетическая инженерия 54 — 61—	значение 54—	методы введения чужеродных генов 55 — 60—	задачи 61Генетическая трансформация 47 , 48 , 59 , 60
Генетический код 20
Геотропизм 227
Гербициды 60,215Гетеротрофы 84 , 85, 143, 145, 152, 159, 258Гиббереллины 214, 215 , 216 , 224 , 230 , 236 , 237Гигрофиты 66, 113Гидратация 42, 43, 64, 83, 175Гидроксиламин 182Гидролазы 29,199Гидротропизм 229Гидрофиты 65Гипертермия 140Гипертонические растворы 45Гипотонические растворы 45Гистоны 14, 32, 36, 87, 151, '222, 224Гликозиды 197, 202, 203, 204Гликолиз 40, 128, 134, 138, 162, 199, 250Гликолипиды 21,22Гликопротеиды 13, 35, 242Глиоксилатный цикл 39, 199Глиоксисомы 39, 200Глюкоза 14, 22, 129, 160, 197Глюкозо-6-фосфат 129, 130, 131Гомойогидрические растения 248Гуанин 16, 17Гуттация 67, 68Дегидроаскорбиновая кислота 23,28
Дегидрогеназы 27 , 28, 128, 129, 132, 135, 160, 163—	пиридиновые 28—	флавиновые 28
Дезоксирибоза 14, 16, 17Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК) 16-21, 36,
37, 47-61, 87, 141, 143, 151, 167, 174, 212, 214, 215,
257Денитрификация 165, 168, 171
Деплазмолиз 46
Предметный указательДоси каши 216Дефолианты 216Доминирующие центры 205, 206Дрожжи '135, 139, 143, 153, 154, 157, 160, 169,1 70Дыхание 112, 115, 118, 125, 127- 140, 182, 200, 209, 221.242, 243, 245, 256 , 259—	анаэробное 128—131—	аэробное 131-134—	влияние внешних условий 137—140—	внутренние факторы 128, 135- 137—	значение 127—	субстраты 128—	сущность 127, 128—	химиям 128—134—	энергетический выход 134
Дыхательный коэффициент 128Жаростойкость 245-246Железо 25, 89, 92, 96, 139, 167,173, 176, 188, 194
Живица 203Жиры 21, 40, 129, 161, 196, 197, 200Завядание 71, 78—	временное 78—	длительное 78—	первичное 78
Закаливание растений 250
Засухоустойчивость 247-249
Зимостойкость 244-245
Зольные элементы 172Изолированные протопласты 47, 53, 54, 58, 59, 60—	способы получения 53
Изомеразы 27, 29, 98
Изотонический раствор 45
Иммунитет 54, 240 , 258Ингибиторы роста 52, 108, 198, 205, 206, 208, 211, 214-217,
222 , 223, 224, 225 , 228—	механизм действия 215, 216—	свойства 211, 214
Индолилуксусная кислота (ИУК) 176, 213
Индуктор 58, 61Каллус 49, 51, 52, 54, 59, 213
Каллусные культуры 49, 52Калий 72, 73, 173, 176, 179, 180, 181, 184, 185, 186, 191,
194,242Кальций 173, 175, 179, 181, 184, 191, 194, 229, 238, 242
Карбогидразы 29
Предметный указательКарбоксилазы 29, 88 , 98, 100, 101, 103, 116, 120, 139, 132,
160, 250
Карбоксисомы 152
Каротины 22, 23,24, 37,92, 93
Каротиноиды 37, 87, 88, 89, 92, 93, 95, 152
Катаболизм 30
Катала за 28, 102, 153, 176
Клетка 32—	как осмотическая система 43 — 46—	функциональная морфология 32—40
Клеточная инженерия 47 — 54—	значение 47—	направления 47—	задачи 48Клеточная стенка (см. оболочка клетки)Клеточный сок 35, 44, 45, 46, 195, 229, 241Когезия 41, 80Кодон 18, 19, 20Ко-инфекция 58Кокки 141, 142Конидии 143Корневое давление 68, 79Корневые выделения 170Корреляции 225 , 226Коферменты 23, 24, 25, 28Коэффициент зав яда ни я 69Крахмал 15, 16, 37, 68, 72, 99, 109, 111, 196, 197, 198, 202, 221,
243Ксантофиллы 22, 92, 93
Ксерофиты 66 , 240, 248
Ксилогенез 5, 126, 211, 261
Ксилоза 14, 161Культура клеток и тканей 7, 10 . 47, 48 , 52, 54 , 61, 234 , 260Лактоза 15Леггемоглобин 166, 167
Лейкопласты 37
Диазы 27 , 29, 251
Ли газы 27, 29, 59
Лизосомы 39 , 40, 242Липиды 13, 21-23, 33 , 34, 35 , 36, 37 , 38, 39 , 86, 111, 128,148, 149, 221, 224, 233, 241, 243 , 255Липопрогеиды 13Листовая диагностика 194Листовой индекс 125, 232Магний 89, 90, 91, 92, 94, 129, 139, 153, 173, 175, 178,181,	184, 185, 194
Предметный указательМальтоза 15, 160, 199Марганец 25, 139, 153, 174, 176. 194Мсвалоновая кислота 93, 203, 204, 215, 216, 217Медь 25, 28, 92, 96, 139, 174, 176, 194Мезосомы 151Мезофиты 65, 66, 71Мембраны 35 -36, 39 , 43 , 44 , 97, 150, 179, 181, 205, 233, 241
Мерчвый запас воды 69
Мегабиоз 169Метаболизм 30 , 84, 85, 102, 103,Микориза 67, 136, 138, 171, 189-190—	эктогрофная 189—	эктоэндогрофная 189—	эндотрофная 189М икр о клональное размножение 48 — 53—	направления 48—	этапы и методы 49—	виды культур 49—	техника введения в культуру 49—	питательные среды 47, 49, 50, 51, 52,—	условия культивирования 51—	оздоровление посадочною материала 49
Микромицегы 141, 143, 161
Микроорганизмы 47 , 55, 135, 141-171, 258—	зависимость от внешних факторов 154— 155—	значение 141 — 145—	мозофильныо 154—	морфология 141—	психрофильные 154—	распространение 156-158—	строение 148—152—	термофильные 154
Микротрубочки 34, 39, 40Микроэлементы 49 , 50, 51, 121, 139, 173, 174, 175, 176,179, 189, 195Митохондрии 25, 37 - 38, 39 , 40, 103, 131, 133
Молибден 28, 153, 167, 174, 176, 194, 195
Морозоустойчивость 241 -244
Мутуализм 171Накопительные культуры 147
Никотин 184, 202, 203 ‘Никотиновая кислота (см. витамин РР)
Никотинамидадсниндинуклеотид (НАД) 28—	восстановленный (НАДН2) 28
Никотинамидадениидинуклеотидфосфат (НАДФ) 28—	восстановленный (НАДФ Н2) 28, 98
Нисходящий ток 79,202
Нитратрсдуктаза 176,183
Предметный указательНитритредуктаза 183
Нитрификация 164, 165, 168
Нитрогена за 167, 176Нуклеиновые кислоты 11, 13, 16-21, 36, 111, 155, 164,237, 257Нуклооид 151, 152
Нуклеоиротеиды 13Нуклеотиды 16, 17, 18, 19, 20, 21, 28, 30, 55, 56, 164Оболочка клетки 33-34, 1 10Оксидоредуктазы 27, 28, 148, 176, 259Оперой 19Онины 57, 58Осмометр 43, 44Осмотическое давление 34, 43Особенности водного тока в стволе дерева 80, 81Пантотеновая кислота (см. витамин Вд)Паразиты 159, 229 , 246, 259Пектиновые вещества 15, 33, 38, 110, 111, 144, 161, 199, 238Пентозофосфагный цикл 130, 131, 138, 160, 162Пептидная связь 12, 19, 20 , 29, 149, 176Пептидогликан 148, 149, 153Пероксида за 27, 28, 176Пероксисомы 39, 40, 102, 103Пиноцитоз 181Пиридоксин (см. витамин Вб)Пиримидин 16
Питательные смеси 173, 174Плаз маломма 35, 44, 68, 179, 180, 181,205, 213, 224 , 241Плазмида 56, 57, 58, 59, 61, 167, 260Плазмолиз 45, 46 , 53Пластиды 37, 86, 87, 247Плач рас чей ий 67, 68Пойкилогидрические растения 248Пойкилоксорофиты 248Покой 221-225, 243—	вынужденный 222 , 224—	глубокий 222 , 224, 243—	почек 224 — 225—	семян 222 - 223
Полипептиды 12, 13, 14, 19, 150, 152, 201
Полифеноло ксидаза 28Полярность 22, 68, 205, 206, 226
Продуктивность транспирации 74
Прокариоты 141, 143, 148-152, 154, 169
Промотор 19, 58
Прогоазы 29, 163, 201Протеиды 13, 35, 151, 152, 153, 198 , 207 , 237 , 242
Предметный указательПротеины 13, 23
Протисгы 141
Пурин 16, 17, 212Путь воды в растении 62, 63, 68, 69Развитие растений 208-238—	этапы 230 — 233
Радиорезистентность 256-258
Реакция Хилла 86
Регуляторы роста 211-217
Регуляции 31, 205—	клеточные 31, 32 , 205—	межклеточные 32, 205 , 206—	организменные 205, 206
Редупликация 17, 18, 151
Репарация 6, 10, 140 , 208, 240, 247 , 262
Ренрессор 19Ростриктаза 55, 57, 59
Ретарданты 216
Реутилизация 183
Рибоза 14. 15,16, 28 , 30, 31Рибонуклеиновые кислоты (РНК) 16 -21, 36 , 37 , 38, 40 , 56,
58, 59, 87, 164, 224, 237, 247—	информационные 18, 20 , 32 , 36, 87,198, 215—	рибосомальные 18, 29, 36, 87—	транспортные 18, 19, 20, 87Рибосомы 18, 19, 20, 35, 36 , 38-39, 40, 88,151,152, 241, 247,
259Рибофлавин (см. витамин В2)Рибулозодифосфат(РДФ) 97, 98, 99, 103, 102, 152
Ризосфера 25, 156, 170, 171, 186, 190
Рост 208-238—	влияние внешних факторов 217 — 220—	периодичность 221—	фазы 209Ростовые движения 227 - 229Сапрофиты 153, 158, 159, 229, 259
Сахароза 15, 50, 67, 106, 107, 108, 111, 160, 200
Световое насыщение 113
Светокультура 116, 117Световой компенсационный пункт (СКП) 114, 115, 116
Свсголюбивые растения 113, 114, 115, 116, 136
Сейсмонастии 229Сера 23, 24, 96, 144, 152, 159, 163, 173, 174, 183, 191, 193, 194
Симбиоз 67, 165, 166, 169, 171, 189
Симпласт 34 , 68, 108
Синтстазы (см. липазы)Скарификация 222, 223
Предметный указательСозревание плодов 238
Созревание семян 196, 238
Солеустойчивость 251-253
Соматический эмбриогенез 48 , 52 , 260
Соматическая гибридизация 53, 260Сосущая сила клочки 44. 45, 46, 68, 70, 71, 72, 73, 75, 76, 79.80, 206, 249
Спириллы 141
Спирохеты 141, 150, 153
Спорангии 144, 230
Стахиоза 15, 106, 107, 112
Стерилизация 50, 146
Стероиды 21, 22, 23
Стратификация 21, 22, 23
Суккуленты 101, 102, 136, 139 , 240, 248
Сукцинил-кофермент А 31, 91, 132
Суспензионные культуры 49, 52Таксисы 150Тейхоевые кислоты 149Теневыносливость 113, 114, 115, 116, 136Терминатор 19Термонастии 229Торпсноиды 22, 93, 202, 203, 215Тиамин (см. витамин В)Тигмотропизм 228, 229
Тилакоиды 37, 87, 88, 89, 97, 99, 151
Тимин 16, 17
Тонопласт 35, 44, 45, 241
Тотинотентиость 48Транскрипция 19, 21, 32,233 , 234 , 235 , 237
Трансляция 19, 20, 21, 32, 59, 233, 234, 235, 237
Транспирация 44, 62, 64, 70-78, 79, 80, 82, 83, 101, 106, 109,182,	232 , 239 , 247, 248, 254—	влияние внешних условий 76, 77—	кутикулярная 71, 72, 73—	устьичная 71—	физиологическая роль 71, 77
Транспирационный коэффициент 74
Транспорт веществ 106- 112, 261—	активный 180, 181—	ассимилятов 106- 112—	пассивный 179Транспортные формы ассимилятов 106, 107
Трансферазы 27, 29, 60, 197
Триплет 18, 19, 21
Тропизмы 227Тур юр 35, 44, 45, 72, 77, 78 , 209, 229, 241,242
Турюрнос давление 44, 45, 68, 72, 73, 109
Предметный указательУглеводы 13, 14-16—	простые 14—	сложные 15Удобрения 82, 83, 94, 122, 126, 145, 166, 171, 172, 184, 190,
191-195, 245, 249 , 253, 260, 263
Урацил 16, 19У ридин дифосфат- глюкоза 197
Устойчивость 239-259Устьица 46 , 63, 65, 66, 71, 72, 73, 74, 76, 78, 83, 96, 101, 114,
120,121, 123, 124, 175 , 215 , 240, 248, 249 , 250 , 253, 254
Устьичныо движения 72—	гидроактивные 73—	гидронассивные 73—	механизм 72—	фотоактивныо 72, 73Фенолы 28, 130, 197, 203 , 204, 212 , 215 , 216
Ферменты 25 — 29—	влияние температуры 26, 27—	классификация 25 , 27, 28, 29—	механизм действия 25
Ф и коб ил ин роте иды 151, 152
Фикобилисомы 151
Фитогормоны 211—	механизм действия 212, 213, 214—	свойства 211
Фитонциды 158,204
Фитохром 207,223,230,233Флавитдениндинуклеотид (ФАД) 28, 96, 133, 134, 135, 175—	восстановленный (ФАДН2) 28, 133
Флавинадснинмононуклсотид (ФМН) 28, 133
Флюоресценция 90, 95Фосфоглицериновая кислота (ФПС) 98, 130
Фосфоглицориновый альдегид (ФГА) 29, 98, 131, 197
Фосфодиоксиацетон (ФДА) 14, 98,129
Фосфолипиды 21, 22, 35, 36, 88, 233, 234, 241, 242, 254
Фосфор 83, 89, 93, 94, 108, 121, 122, 139, 144, 152, 173, 174,
178, 179, 183, 184, 185, 189, 191, 193, 194, '220, 245, 249
Фосфорилированио 23, 31,40, 84, 93, 94, 96, 97 , 98,129, 130,
132,133, 134, 135, 139, 140, 167, 175, 199
Фотодыхание 39, 102-104, 1 19, 124
Фотолиз воды 86, 94, 95, 96 , 97, 123, 176
Фотонастии 229
Фотопериодизм 235
Фоторецептор 206
Фотосинтез 84— 126—	влияние внешних факторов 113— 124—	дневной ход 122, 123
Предметный указатель—	значение 84, 85, 86—	истинный 102, 105, 106—	и урожай 124- 126—	САМ-путь 101, 102—	наблюдаемый 105, 112, 118—	роль внутренних факторов 112-113—	световой компенсационный пункт 114, 115, 116—	сущность 84-86, 101—	углекислотный компенсационный пункт 119—	С з-путь 97— 100—	С4-путь 100, 101—	чистая продуктивность 85, 124—	энергетика 94-97
Фотосистема-1 95, 96
Фотосистема-2 95, 96
Фототропизм 228
Фотофосфорилированис 84, 96, 97—	нециклическое 96, 97—	циклическое 95, 96Фруктоза 14, 15, 16, 67, 111, 112, 160 , 200
Фруктозо-1,6-дифосфат 99, 129, 199Хемотропизм 57, 228
Хемосинтез 85, 159, 162, 165
Х\ороз 92, 194, 195, 245, 254, 259Х\оропласты 37, 39, 40, 72, 73, 86-89, 91, 95, 98, 99, 100, 103,
104, 108, 112, 123, 176, 207, 253
Хлоросомы 151
Х\орофилл 89-94—	биосинтез 91, 92, 93—	оптические свойства 89, 90—	строение 89—	химические свойства 90, 91
Холодостойкость 241
Хромопласты 37Целлюлоза 15, 33, 39, 125, 144, 161, 170, 197, 209, 213, 238, 259
Целлобиоза 15Цианобактерии 141, 142, 143, 144, 151, 152, 153, 154, 155, 157,
159, 165Цикл трикарбоновых кислот 131,132, 133, 134, 135Цикл Кальвина — Бенсона 97, 98, 99,100Цинк 60, 89, 92, 139, 153, 174, 176, 194, 246Цисты 152, 153Цитозин 16, 17Цитозоль 151Цитокинины 52, 57, 58, 184, 212, 213, 226 , 234, 237
Цитоплазма 9, 14, 25, 34, 35, 36, 38, 39 , 40, 44, 45 , 54, 64, 70,
83,108, 128, 139, 141, 148, 151, 152, 153, 175, 179, 181,184,
Предметный указатель186, 195, 200, 209, 213, 224, 238
Циторриз 45, 247Цитохромиая система 23 , 96, 133, 134, 176
Цитохромоксидаза 28, 139, 176Чистые культуры 146, 166Эвапотранспирация 74
Экзофермситы 25, 144, 171
Экономность транспирации 74
Эксплант 49, 50, 51, 52, 58, 59, 61, 260
Экспрессия генов 48
Эктофер менты 25, 164Электронтранспоргная цепь (ЭТЦ) 96, 133—	дыхания 133—	фотосинтеза 95—97
Электрофорез 55, 97
Эмбриоид 52Эндоплазма гическа я сеть (ЭПС) 35, 39Эндоспоры 152Эндофсрменты 25Энергетический обмен 29-32Энзимология 47, 143Эсгеразы 29Этиоляция 92, 219Эукариоты 141, 142, 143, 149Эфемероиды 114, 192, 249Эфемеры 233, 240, 249Эффект Пасгера 139Ядро клетки 36—37
Яровизация 236
ОГЛАВЛЕНИЕОб авторе	3Предисловие	6Введение	8ейФИЗИОЛОГИЯ растительной клетки	 191.1.	Химический состав клеши	191.2.	Ферменты	411.3.	Общие представления об обмене веществи превращении энергии в растительной клоіке	501.4.	Функциональная морфология клетки	551.5.	Вода к\етки	681.6.	Растительная клетка как осмотическая система	731.7.	Клеточная и генетическая инженерия древесных
расюний	80ЕЕВодный режим растений	1072.1.	Общая характеристика водообмена растений	1072.2.	Биологическая роль воды	1112.3.	Вода как экологический фактор	1122.4.	Поглощение воды растениями	1142.5.	Транспирация	1222.6.	Передвижение воды по растению	1372.7.	Регулирование водною режима растений	143ЕЕФОТОСИНТеЗ 	 14 73.1.	Сущность и значение фотос интеза	1473.2.	Х\оронлас1Ы	1523.3.	Пластидныо пигменты	1563.4.	Энергетика и химизм фотосинтеза	1653.5.	Фото дыхание	1803.6.	Интенсивность фотосинтеза	1843.7.	Транспорт ассимилягов	1883.8.	Влияние внутренних условий на фотосинтез	1963.9.	Влияние внешних факторов на фотосинтез	1983.10.	Фотосинюз и урожай	219[ЕЕДыхание растений	2244.1.	Сущность и значение дыхания	2244.2.	Механизм дыхания 	226
Содержание4.3.	Видовая специфика дыхания, внутренние
факторы дыхания	2384.4.	Влияние внешних факторов на интенсивность
дыхания	242ЕЕОсновы почвенной микробиологии	2475.1.	Предмет и задачи почвенной микробиологии	2475.2.	Методы почвенной микробиологии	2545.3.	Особенности строения прокариотных
организмов	2595.4.	Влияние внешних условий на жизнедеятельность
почвенных микроорганизмов	2675.5.	Распространение микроорганизмов в природе	2735.6.	Участие микроорганизмов в биологическом
круговороте углерода	2785.7.	Участие микроорганизмов в биологическом
круговороте азота	2855.8.	Типы биологических связей в мире почвенных
микроорганизмов. Взаимоотношения между
микроорганизмами и высшими растениями	295ЕЛЕМинеральное питание растений	зш6.1.	Общие представления о минеральном питании
растений	3016.2.	Необходимые растениям макро- и микроэлементыи их физиологическая роль	3036.3.	Распределение минеральных элементов в растениии их потребление	3106.4.	Механизм поглощения минеральных элементов
растением	3136.5.	Судьба поглощенных минеральных элементовв растении	3196.6.	Вчияние внешних факторов на поглощение
минеральных элементов	3266.7.	Микориза и ее значение в минеральном питании
древесных растений	3326.8.	Теоретическое обоснование применения
минеральных удобрений. Признаки минеральной
недостаточности	335ОБПревращения органических веществ в растении	3457.1.	Превращения веществ при созревании семян	3457.2.	Превращения веществ при прорастании семян	3507.3.	Запасные вещест ва вегетативных органов
Содержаниедревесных растений	3547.4.	Органические вещества вторичного
происхождения	3567.5.	Система регуляции и управления превращением
органических веществ в растении	360ЕЕРост и развитие растений	3648.1.	Общие представления о росте и развитой
растений	3648.2.	Реі-улятори роста 	3708.3.	Влияние внешних условий на рост растений	3808.4.	Периодичность роста и состояние покоя	3868.5.	Период покоя семян и приемы ускоренияих прорастания	3888.6.	Период покоя почек и способы его
регулирования	3928.7.	Взаимодействие частей растения. Корреляциии полярность	3948.8.	Ростовые движения растений	3968.9.	Индивидуальное развитие рас тений	4028.10.	Условия перехода от вегетативного роста
к репродуктивному развитию. Фотопериодизми яровизация	4118.11.	Физиологические основы опыленияи оплодотворен ия	415ЕЕУстойчивость растений к неблагоприятным внешним
воздействиям 	4209.1.	Общие представления об устойчивости растений ....4209.2.	Холодостойкость	4239.3.	Морозоустойчивость	4249.4.	Зимостойкость	4309.5.	Жаростойкость	4329.6.	Засухоустойчивость	4349.7.	Влияние на растения избытка воды в почве	4399.8.	Соле устойчивость	4439.9.	Газоустойчивость	4479.10.	Действие ионизирующих излучений	4529.11.	Устойчивость растений к патогенным
микроорганизмам	455Заключение	459Список рекомендуемой литературы	467Предметный указатель	469
Учебное изданиеАнатолий Васильевич ВеретенниковФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙКомпьютерный набор
О. Корчагин
Компьютерная ворстка
О. СитниковаКорректор
Е. КомароваООО «Академический Проект»Изд. лиц. № 04050 от 20.02.01.111399, Москва, ул. Мартеновская
Са1 гитар! ю - эпидемиоло гичес кое заключе* I ие
Департамента государственного
эпидемиологического надзора№ 77.99.02.953.Д.000321.01.06. от23.01.06.По вопросам приобретения книги просим обращшпься
вООО«Трикста»:111399, Москва, ул. Мартеновская, 3
Тел.: (495)3053702,3056092; факс:3056088
E-mail: aproject@ropnet.ru
www.aprogect. г иНалоговая льгота— общероссийский классификатор
продукции СЖ-005-093, том 2; 953000 — книги, брошюры.Подписано в печать с готовых диапозитивов 21.06.2006
Формат 84x108/32. Гарнитура QuantAntiquaC.Бумага офсетная. Печать офсетная. Уел. печ. л. 21,84.
Тираж 3000 экз. Заказ №Отпечатано в полном соответствии с качеством
предоставленных диапозитивов вОАО «Дом Печати — Вятка»
610033, г. Киров, ул. Московская, 122