открытый лицеи
“ВСЕРОССИЙСКАЯ
ЗАОЧНАЯ
МНОГОПРЕДМЕТНАЯ
ШКОЛА”
МОСКОВСКИЙ ИНСТИТУТ
РАЗВИТИЯ
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫХ
СИСТЕМ
БИОЛОГИЧЕСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
М.Б. Беркинблит
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
Сборник задач
Москва
1998
Рецензент
кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
Палеонтологического института РАН
Кирилл Юрьевич Еськов
М.Б. Беркинблит
Развитие жизни на Земле: Сборник задач. /
Учебное пособие. - М.:	1998. -
48 с., ил.
Печатается по решению
Учебно-методической комиссии
Биологического отделения ОЛ ВЗМШ
Настоящее пособие посвящено проблемам макроэво-
люции. В нем рассматриваются такие вопросы, как скорость
эволюции, разрывы в палеонтологической летописи, при-
чины вымирания разных систематических групп, конвергент-
ное развитие и др. Особое внимание уделено экологическим
факторам эволюции.
Пособие может быть использовано учащимися средней
школы, углубленно изучающими биологию, а также препо-
давателями.
© Беркинблит М.Б., 1987, 1998
© Открытый лицей ВЗМШ, 1987, 1998
© Московский институт развития
образовательных систем, 1998
2
ВВЕДЕНИЕ
Жизнь на Земле существует как минимум
3,5 миллиарда лет. Процессы такого масштаба
невозможно изучать с помощью наблюдений или
экспериментов. Основные сведения о них дает наука
об останках живых организмов прошедших эпох -
палеонтология.
Хотя палеонтологические исследования позво-
лили составить "летопись” развития жизни на
Земле, полученных сведений недостаточно для по-
нимания того, почему события происходили именно
так, а не иначе. Для решения этих проблем привле-
кают сведения из генетики, экологии и других наук.
Представления о генетических основах эволю-
ции сформировались при изучении ныне существу-
ющих популяций, в которых можно анализировать
наследственный материал и его изменения. Это
позволило судить об эволюции популяций на неболь-
ших промежутках времени - так называемой микро-
эволюции. Характеристика изменений наследст-
венного материала на протяжении больших времен-
ных интервалов - куда более сложная задача. Боль-
шинство ученых-эволюционистов, тем не менее,
считает оправданным распространение многих
закономерностей микроэволюции и на значительные
масштабы времени. Тем самым принимается
довольно разумное допущение: генетические основы
эволюции неизменны и их достаточно для понимания
любых эволюционных преобразований.
При анализе эволюции крупных систематических
групп (часто ее называют макроэволюцией) боль-
шое значение имеют экологические закономерности.
3
Чтобы понять эволюцию любой группы организ-
мов, важно знать, какие факторы на нее действо-
вали. Ведь совокупное действие этих факторов как
раз и определяет направление отбора. Экология,
рассматривая взаимосвязь организма и окружающей
среды, анализирует, в частности, влияние разно-
образных абиотических факторов. Для правиль-
ного понимания палеонтологических данных тоже
необходимо знать условия, существовавшие на Зем-
ле в ту или иную эпоху (например, состав атмо-
сферы, температуру и влажность среды обитания).
Не меньшее значение имеют биотические фак-
торы, влияние которых на организмы и популяции
также изучает экология.
Одним из основных в экологии является понятие
экологической ниши - совокупности условий, в ко-
торых обитает или может обитать данный вид.
Эволюция ускоряется при возникновении свободных
экологических ниш (новых мест обитания, источни-
ков питания и т. д.).
Например, позвоночные, выйдя на сушу, дали ряд
новых форм в свободных экологических нишах: здесь
имелись новые виды пищи и исчезла конкуренция
с организмами прежней среды обитания - воды.
Воздушная среда тоже осваивалась как новая
ниша, причем неоднократно (насекомыми, рептили-
ями, птицами, млекопитающими). К появлению ле-
тучих мышей она уже была занята птицами, хорошо
приспособившимися к полету. Часть летающих
насекомых вела ночной образ жизни (тоже заняв
новую экологическую нишу). Такой образ жизни давал
им значительные преимущества, поскольку ночных
насекомоядных птиц почти не было. Возникшую эко-
логическую нишу - воздушную среду с ночными насе-
4
комыми - освоили насекомоядные летучие мыши.
Вероятно, закрепиться в этой нише им помогло раз-
витие ультразвуковой локации, которой птицы
не обладали.
Еще пример: с появлением степей возникла
новая экологическая ниша для растительноядных
животных1. Эта среда обитания практически лише-
на укрытий, из-за чего в ходе эволюции одни жители
степей стали рыть норы, другие — быстро бегать.
Очень хорошо изученный пример освоения новой
экологической ниши - эволюция лошадей. Нередко ее
рисуют только как процессы, "прямолинейно" идущие
от предков к потомкам: увеличение размеров,
сокращение числа пальцев, развитие складчатых
зубов и пр. В действительности возникало много
боковых ветвей, много вариантов развития. В одной
группе быстрее увеличивались размеры, в другой -
быстрее совершенствовались зубы, в третьей - бы-
стрее укорачивался хвост и т. д. Встречались раз-
ные сочетания новых и древних признаков. Но из-за
сходства условий многие признаки во всех этих груп-
пах независимо менялись в одном и том же направ-
лении, хотя и с разной скоростью. Ведь животные
должны были приспособиться к одной и той же
среде: они питались сходной пищей, страдали от
сходных хищников и т. д.
Цепочка видов, сменяющих друг друга. - обяза-
тельный путь от древнейших предков к ныне
существующим животным. Если из всех возни-
кающих вариантов сохраняется один, а боковые
веточки вымирают, то предковый вид дает только
' Мы оставляем в стороне вопрос о том, как возникли степи
и какую роль в этом играли травоядные.
5
один дочерний вид. Однако в ходе эволюции часто
встречается дивергенция (расхождение), когда из
одного вида возникает несколько новых. Новые виды
могут разойтись по разным экологическим нишам;
тогда у них развиваются разные приспособления
к разным условиям существования. Однако дочерние
виды могут обитать и в сходных условиях; тогда
у них часто формируются сходные приспособления.
* * *
Каждый организм связан с другими - конку-
рентами, симбионтами, паразитами, хищниками,
объектами питания. А эти организмы, в свою оче-
редь, имеют свои связи с другими животными и
растениями. В результате биоценоз, часто образу-
емый тысячами видов, представляет собой очень
сложную систему. Если каждый вид изобразить точ-
кой, а его связи с другими видами - линиями, то
получится весьма запутанная сеть.
При изменении условий (климата, рельефа,
вторжении нового вида и др.) меняется и биоценоз,
могут исчезнуть некоторые виды и появиться новые
экологические ниши. Если изменения велики и превос-
ходят степень устойчивости биоценоза, он разру-
шается. При этом многие члены биоценоза могут
погибнуть, а на его месте возникнет другой биоце-
ноз с новыми связями.
Даже если нас интересует эволюция отдельного
вида или отдельной группы, ее приходится рассмат-
ривать совместно с эволюцией соответствующего
биоценоза или тех его частей, с которыми тесно
взаимодействует данный вид. Например, при изуче-
нии эволюции лошадей приходится учитывать
эволюцию хищников (необходимость спасаться от
6
которых вела к совершенствованию бега), эволюцию
трав и т. д.
Конечно, для появления новых форм недо-
статочно свободной экологической ниши. Необхо-
димо, чтобы у организмов имелись или могли возник-
нуть приспособления, позволяющие эту нишу за-
нять. А данная возможность зависит от предысто-
рии данных организмов, их строения и потенциала
изменений этого строения.
Ветви, развивающиеся параллельно при эволю-
ции группы, приобретают сходные приспособления
и потому, что отбор действует на них в одном
направлении, и потому, что они обладают способ-
ностью к сходным изменениям, унаследованной
от общего предка (закон гомологических рядов
Н. И. Вавилова).
НАПРАВЛЕННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Ископаемые остатки многих животных и расте-
ний показывают, что нередко в данной группе
длительное время изменения идут в одном и том же
направлении. Один из примеров такой направленной
эволюции - рост размеров. Размеры тела увеличи-
вались у ряда млекопитающих третичного периода
(лошадей, хоботных и др ), динозавров мезозоя, мор-
ских головоногих моллюсков палеозоя. Тенденция к
увеличению размеров тела в ходе эволюции получила
название правила Копа.
Известно и много других примеров направленной
эволюции. Некоторые палеонтологи считали, что
она обусловлена какой-то таинственной внутренней
силой; эти взгляды отражает теория ортогенеза.
Современная наука объясняет направленную эволю-
7
цию долговременным действием естественного
отбора в одном направлении.
1*. По каким причинам в ходе эволюции отбор
может вести к увеличению размеров.
а)	животных;
б)	растений?
Постарайтесь предложить несколько вари-
антов таких причин. Объясните, почему каждая
из этих причин делает выгодным увеличение
размеров. По возможности проиллюстрируйте
каждый из вариантов примерами организмов,
размеры которых в ходе эволюции увеличи-
вались.
К задачам, отмеченным звездочкой, во второй
части книги даны ответы и решения. Обяза-
тельно ознакомьтесь с ними, прежде чем при-
ступать к выполнению контрольной работы.
2.	По каким причинам в ходе эволюции отбор
может вести к уменьшению размеров.
а)	животных;
б)	растений?
Постарайтесь предложить несколько вари-
антов таких причин. Объясните, почему каждая
из этих причин делает выгодным уменьшение
размеров. По возможности проиллюстрируйте
каждый из вариантов примерами организмов,
размеры которых в ходе эволюции уменьша-
лись.
3.	Назовите наиболее крупных представителей
следующих групп организмов:
а)	наземные млекопитающие;
8
б)	летающие насекомые;
в)	мхи.
Какие причины ограничивают дальнейшее
увеличение размеров организмов этих групп?
4.	Чем можно объяснить гигантизм мезозойских
пресмыкающихся?
При ответе учтите, что наземные млекопи-
тающие никогда не достигали таких размеров.
“Внутренними силами" пытались объяснить
также и увеличение отдельных частей тела.
5.	В ходе эволюции позвоночных относительные
размеры мозга все время возрастали. Как это
можно объяснить?
6.	Известен ископаемый олень с гигантскими
(до 2,5 м) рогами, похожими на лосиные. Еже-
годно рога сбрасывались и вырастали снова,
что требовало больших затрат энергии. В ходе
эволюции размеры тела оленя возрастали, но
рога увеличивались гораздо быстрее. Некото-
рые ученые считали, что как раз рога и были
причиной вымирания этих оленей, произошед-
шего примерно 10 тыс. лет назад. Они утверж-
дали, что неуклонный рост размеров рогов
обусловлен какими-то внутренними факторами
и опровергает идею естественного отбора.
"Если рога были столь вредны, что даже при-
вели к вымиранию оленя, то почему есте-
ственный отбор не остановил их увеличение?
Значит, эволюция идет не в результате
действия отбора," - говорили эти ученые.
9
Рис. 1. Торфяной олень с гигантскими рогами
Как можно объяснить этот пример, не при-
бегая к таинственным внутренним факторам?
СКОРОСТЬ эволюции
У ученых нет единого мнения относительно
того, как и в каких единицах измерять скорость эво-
люции. Одни предлагают рассматривать, сколько
новых родов возникает в группе за миллион лет. Им
возражают, что эта величина весьма условна, т. к.
число родов зависит от принятой классификации.
Другие способы тоже имеют свои преимущества
и недостатки.
Тем не менее очевидно, что скорость эволюции
в разных группах неодинакова. Например, лошади за
третичный период, т. е. в геологических масштабах
за небольшой промежуток времени, изменились
очень сильно (появилось восемь новых родов;
Ю
потомки весьма отличаются от предковой формы
и по строению, и по размерам), а вот опоссумы за
гораздо больший промежуток времени - от мелового
периода до наших дней - изменились мало. Мече-
хвост, ныне живущее морское членистоногое, почти
не отличается от своих предков из триасового
периода.
Но не надо думать, что все организмы бывают
или быстро эволюционирующими, или медленно эво-
люционирующими. Скорость эволюции группы может
сильно меняться в разные моменты ее истории.
7.	Какие факторы могут влиять на скорость эво-
люции определенной группы организмов? При-
ведите примеры, поясняющие ваши соображе-
ния.
8.	Щитни - обитатели пересыхающих пресновод-
ных луж - почти не изменились за 200 млн. лет.
Какими причинами это может объясняться?
РАЗРЫВЫ
В ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКОЙ ЛЕТОПИСИ
В ряде случаев палеонтологами описаны непре-
рывные ряды переходных форм организмов; такие
ряды известны, например, для копытных. Однако
между многими классами животных (и крупными так-
сонами растений) плавные переходы отсутствуют.
А иногда вообще не обнаружено ни одного предста-
вителя переходных форм. Это вызвало появление
разнообразных теорий "скачкообразного" возникно-
вения больших таксонов (в первую очередь - новых
классов).
11
Гораздо правдоподобнее "разрывы" объясняются
тем, что скорость эволюции при возникновении
новых классов была высока, переходные формы
существовали недолго и потому их ископаемые
остатки трудно обнаружить. Конечно, эта причина
не единственная. К тому же ее исходные посылки -
высокую скорость эволюции именно в такие периоды
и кратковременность существования переходных
форм - тоже надо как-то обосновывать.
9*. Еще Ч. Дарвин назвал происхождение покры-
тосеменных "отвратительной тайной". Ведь
"ископаемые остатки какого-либо растения,
которое могло бы явиться убедительным
связующим звеном между покрытосеменными
и любой другой группой сосудистых расте-
ний, до сих пор совершенно отсутствуют".
Как вы думаете, почему остатки соответ-
ствующей промежуточной формы не обнару-
жены?
10.	Многие естествоиспытатели прошлого, будучи
людьми верующими, полагали, что за время
существования жизни на Земле последова-
тельно произошло несколько актов творения.
Какими палеонтологическими аргументами они
могли подтверждать свою точку зрения?
11.	Юный палеонтолог считает, что число обнару-
женных останков пропорционально числен-
ности вида в соответствующую эпоху. Какие
факторы могут вызвать расхождения между его
представлениями и реальной ситуацией?
12
К сожалению, многие разрывы в палеонтологи-
ческой летописи находятся в самых интересных
местах — там, где "рассказывается" о возникновении
крупных групп организмов. В этих случаях решать
проблемы эволюции помогают сравнительная ана-
томия и сравнительная эмбриология современных
организмов.
12.	Среди ученых имеются сторонники проис-
хождения хордовых от:
а)	кольчатых червей;
б)	кишечнодышащих;
в)	оболочников.
Какие аргументы "за" и "против" каждого из
этих вариантов вы можете привести?
Рис. 2. Кишечнодышащее Sarcoglossus kowalevskyi
13.	От какой группы животных произошли насеко-
мые? Какие факты свидетельствуют в пользу
вашей точки зрения?
ВЫМИРАНИЕ И ЕГО ПРИЧИНЫ
Современные животные и растения состав-
ляют всего 2-5% от общего числа видов, существо-
вавших на Земле; большинство видов вымерло.
13
Иногда вымирание касалось отдельных видов
или групп видов.
14.	Каковы, по вашему мнению, были причины
вымирания:
а)	саблезубых тигров;
б)	мамонтов?
15.	Какие еще виды, вымершие с момента возник-
новения человека (рода Ното), вам известны?
Какую роль сыграл человек в их вымирании?
Одинакова ли эта роль в разных случаях?
Иногда вымирание бывает массовым: за корот-
кий по геологическим меркам промежуток времени
исчезает много разных групп.
Например, на границе перми и триаса вымерло
около четверти всех существовавших тогда родов
животных: многие водные беспозвоночные (губки,
кораллы, моллюски), а также большинство двояко-
дышащих рыб и древних земноводных. Такое массо-
вое вымирание, охватившее весь земной шар,
связано с геологическими и климатическими процес-
сами. В это время поднимается суша, сильно сокра-
щаются площади внутриконтинентальных водое-
мов, климат становится засушливым, возникают
пустынные ландшафты.
Но полностью объяснить это вымирание пря-
мым влиянием климата нельзя. В перми вымирают
четырехлучевые кораллы, а в триасе возникают
шестилучевые, которые сохранились до наших дней.
Один отряд головоногих моллюсков (гониатиды)
вымирает, а другой (птератиды) - появляется.
Одни хрящевые рыбы вымирают, но возникают
14
другие, более похожие на современных акул. А вот
некоторые группы животных (например, трилобиты)
вымирают полностью.
Ясно, что сухой климат или подъем суши не мо-
гут непосредственно вызвать вымирание одной
группы, если близкая группа сохраняется. Такое
вымирание должно быть обусловлено какими-то
событиями в биоценозах.
16.	Как вы думаете, чем же было вызвано вымира-
ние на границе перми и триаса древних земно-
водных, большинства двоякодышащих, кисте-
перых и некоторых хрящевых рыб, а также
ряда водных беспозвоночных? Постарайтесь
указать конкретные причины для каждой груп-
пы животных.
17.	В конце мелового периода вымирает около
четверти существовавших тогда родов живот-
ных. На суше вымирают динозавры, а в воде -
многие группы организмов (например, белем-
ниты). Как вы полагаете, чем объясняется это
вымирание? Одинаковы ли его причины для
наземных и водных животных?
18.	Существует множество гипотез о причинах вы-
мирания динозавров. Разделите их на правдо-
подобные и неправдоподобные. Аргументируй-
те отнесение каждой гипотезы к той или иной
группе.
19.	Какие элементы теории катастроф Кювье
содержат рациональное зерно, а какие -
совершенно ошибочны?
15
АРОМОРФОЗЫ И ИДИОАДАПТАЦИИ
По предложению А. Н. Северцова эволюционисты
различают ароморфозы и идиоадаптации как прин-
ципиально разные типы приспособлений, обуславли-
вающих направление дальнейшей эволюции данной
систематической группы. Например, возникнове-
ние класса птии — следствие ароморфоза; возникно-
вение лесных и водоплавающих птиц - результат
идиоадаптаций.
Гоаницу между ароморфозом и идиоадаптацией
не всегда легко провести. Невозможно предсказать
эволюционную судьбу того или иного возникшего
приспособления. Она зависит от того, какие другие
приспособления появятся у данных организмов, как
будет меняться биоценоз, в котором находятся эти
организмы, и т. д. На вопрос, станет ли то или иное
изменение ароморфозом, может ответить только
реальный ход эволюции.
20.	Из особенностей насекомых к ароморфозам
предлагают относить:
а)	малые размеры;
б)	появление трахейной системы;
в)	появление твердого хитинового покрова;
г)	появление крыльев;
д)	появление ротового аппарата грызущего
типа;
е)	появление хорошо расчлененных конечно-
стей;
ж)	появление метаморфоза;
з)	развитие обоняния и осязания;
и)	развитие нервной системы, способной к
выработке условных рефлексов.
16
Согласны ли вы, что все это - аромор-
фозы? Ответы обоснуйте.
21.	Какие ароморфозы привели к возникновению
земноводных?
Рис. 3. Идиоадаптации в отряде Насекомоядные, связанные
с приспособлением к разным экологическим нишам.
1 - кутора; 2 - землеройка; 3 - златокрот; 4 - крот;
5 - прыгунчик; б - выдровая землеройка; 7 - еж; 8 -
златокрот
"ТУПИКИ ЭВОЛЮЦИИ’’ И ПРИНЦИП
НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННОГО ПРЕДКА
Считается, что после ароморфоза и проникно-
вения в новую среду группа дает ряд ветвей, кото-
рые приспосабливаются к особенностям среды
посредством идиоадаптаций.
17
Те ветви, которые приспосабливаются к более
или менее частным особенностям среды, идут
по пути специализации. Чем дальше зашла специа-
лизация, тем уже экологическая ниша, в которой вид
может выжить. Распространено мнение, что
высокоспециализированные группы оказываются в
"тупиках эволюции"; они существуют лишь до тех
пор, пока не изменятся условия среды, а после исчез-
новения привычных экологических ниш — вымирают.
На сходных соображениях основан принцип
неспециализированного предка — идея о том, что к
эволюции способны только малоспециализированные
организмы с широкой экологической нишей, не имею-
щие особых приспособлений к конкретным условиям
(как лапы крота к рытью земли). В крайней форме
это мнение выражают так: родоначальники новых
классов всегда неспециализированы, поскольку имен-
но такие организмы вследствие большей пластич-
ности способны к ароморфозам.
22.	Были ли неспециализированными формами
предки: а) амфибий; б) рептилий; в) птиц;
г) млекопитающих?
23.	Какие современные виды вы считаете находя-
щимися в “эволюционном тупике”?
Какие возможности есть у вида для выхода
из “эволюционного тупика”?
ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ В БИОЦЕНОЗАХ
И ЭВОЛЮЦИЯ
24*. Какие значительные эволюционные события
в разных систематических группах растений и
18
животных были следствием появления и широ-
кого распространения покрытосеменных?
25.	Представим себе, что среди тропических лесов
Африки расположена долина, отделенная
горами от окружающего мира. В этой долине
сохранились растения и животные юрского
периода. В результате землетрясения возник
проход: современные организмы получили
доступ в долину, а древние - возможность
выхода из нее. К каким последствиям это при-
ведет? В каком порядке эти события будут
происходить?
26.	Известно, что насекомые произошли от бес-
крылых предков. Как вы думаете, при каких
условиях мог совершаться переход от бескры-
лых форм к крылатым? Через какие проме-
жуточные этапы могла идти эволюция полета,
крыла и других связанных с полетом органов
и их систем?
При ответе обратите внимание на особенности
биогеоценозов, в которых жили насекомые во
время этих эволюционных изменений.
27.	Природные сообщества, как правило, облада-
ют высокой устойчивостью: после вымирания
(или истребления) какого-то вида находятся
другие, занимающие его место в системе
связей между организмами. Например, оди-
чавшие собаки могут занять экологическую
нишу выбитых волков. Однако в ряде случаев
подобного замещения не происходит - биологи
называют это некомпенсированным выми-
19
ранием. Предложите различные причины,
с которыми могут быть связаны некомпенсиро-
ванные вымирания.
Совместная эволюция разных организмов назы-
вается коэволюцией. При анализе коэволюции
обычно учитывают всю совокупность межвидовых
связей. Однако бывают случаи, когда два организма
тесно связаны и поэтому необходимо рассматри-
вать прежде всего их взаимодействие. Часто так
обстоит дело при коэволюции паразитов и их хозяев,
симбионтов и др.
28*. Как менялись цветки и опыляющие их насеко-
мые в процессе коэволюции?
29.	Как шло бы развитие жизни на Земле, если бы
ни на одном из его этапов не возникли насеко-
мые (и соответствующие экологические ниши
остались бы незанятыми)?
30.	Многие ученые полагают, что совместно
обитающие виды в ходе эволюции "стремятся"
избегать конкуренции, приобретая необходи-
мые для этого особенности. В таких случаях
говорят о "призраке конкурентного прош-
лого": когда-то виды конкурировали, а сейчас
конкуренция практически отсутствует.
Какие особенности сосуществующих видов
(не обязательно близкородственных) могут
свидетельствовать о "призраке конкурентного
прошлого"? Если можете, проиллюстрируйте
приведенные вами соображения примерами.
20
ПАРАЛЛЕЛИЗМ И КОНВЕРГЕНЦИЯ
Мы уже рассматривали случаи параллельного
развития, когда группы организмов, связанные близ-
ким родством и находящиеся в сходных условиях,
вырабатывают похожие приспособления.
Сходные приспособления под действием отбора
могут приобрести и неродственные организмы.
Это явление называют конвергентным развитием
(конвергенцией). Например, обтекаемая форма
тела возникла и у рыб, и у ихтиозавров, и у дель-
финов.
31.	Какие сходные приспособления выработались
у позвоночных и у беспозвоночных в связи с
выходом на сушу?
Ответ должен быть подробным. Отметив, что
наземные животные перешли к дыханию атмо-
сферным воздухом, объясните, в чем состояли
приспособления к такому дыханию и почему на
суше оказались непригодны, например, жабры.
Говоря об изменениях органов зрения, объясни-
те, в чем они состояли и почему старые органы
на суше неэффективны. И т. д.
32.	Какие сходные приспособления выработались
при освоении суши у растений и у животных?
33.	Многие животные и протисты в ходе эволюции
переходили к обитанию в толще земли.
Охарактеризуйте приспособления, которые при
этом возникали у представителей разных
систематических групп.
2I
Рис. 4. Конвергентное сходство между плацентарными (1, 3,
5, 7, 9, 11) и сумчатыми (2, 4, 6, 8, 10, 12) млекопи-
тающими: 1 - волк; 2 - сумчатый (тасманийский)
волк; 3 - оцелот; 4 - сумчатая куница; 5 - летяга; б -
сумчатая летяга; 7 - сурок; 8- вомбат; 9 - муравьед;
10 — сумчатый полосатый муравьед; 11 - обыкновен-
ный крот; 12- сумчатый крот
22
Рис. 5. Конвергентное сходство между млекопитающими,
населяющими дождевые леса Африки (1, 3, 5, 7, 9) и
Южной Америки (2, 4, б, 8, 10): 1 - карликовый гиппо-
потам (отряд Парнокопытные); 2 - водосвинка (отряд
Грызуны); 3 - оленек (отряд Парнокопытные); 4 -
пака (отряд Грызуны); 5 - карликовая антилопа
(отряд Парнокопытные); б - агути (отряд Грызуны);
7 - дукер (отряд Парнокопытные, семейство Полоро-
гие); 8 - мазама (отряд Парнокопытные, семейство
Оленевые); 9- панголин (отряд Ящеры); 10- гигант-
ский броненосец (отряд Неполнозубые)
23
34.	Многие сумчатые весьма сходны с плацентар-
ными млекопитающими (вспомните сумчатых
мышей, крыс, кротов и т. д ). Этот факт некото-
рые старинные авторы объясняли тем, что
"жизненная сила" заставляет разных животных
принимать одну и ту же форму.
Какие аргументы против такой трактовки вы
можете выдвинуть? Чем объяснить сходство
обычного и сумчатого крота, обычной и сумча-
той крысы и т. д.?
35.	Какие приспособления возникли у млеко-
питающих, перешедших к водному образу
жизни? У каких других водных организмов
имеются такие же или аналогичные приспо-
собления?
36*. Многоклеточные, обитавшие в докембрии,
были лишены твердых структур. В кембрии же
в разных группах животных возникают панцири,
раковины, скелеты. Широко распространяются
губки с кремниевым скелетом, кораллы
с известковым скелетом, сидячие иглокожие,
покрытые известковым панцирем, двустворча-
тые моллюски, защищенные известковой рако-
виной, трилобиты с хитиновым панцирем и др.
Какие причины, по вашему мнению, при-
вели к появлению твердых структур в разных
группах кембрийских животных?
ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА
37.	Перечислите признаки строения и образа
жизни, которыми из современных приматов
24
обладает только Homo sapiens. В каком поряд-
ке они возникли?
38.	По мнению многих ученых, важным этапом эво-
люции предков человека был переход от жизни
в тропическом лесу к обитанию в саванне.
Какие признаки, по вашему мнению, сформи-
ровались у древних людей в этот период?
В тех случаях, когда это возможно, объясните
значение возникших признаков как приспособ-
лений к данной среде обитания.
39.	Из современных человекообразных обезьян
наиболее близким родственником человека
считается шимпанзе. Как вы думаете, на осно-
вании каких данных можно сделать этот
вывод?
РАЗНЫЕ ЗАДАЧИ
40.	Предки позвоночных - древние хордовые -
жили в морях и океанах. Бесчелюстные, при-
митивные позвоночные, возникли на границе
ордовика и силура (около 450 млн. лет назад)
в дельтах рек и опресненных участках морей.
В морях и океанах позвоночные появились в
середине девона - примерно через 70 млн.
лет.
Почему предки позвоночных перешли из
морей в пресные водоемы?
Почему рыбы, сформировавшиеся в прес-
ных водах, в середине девона стали вселяться
в моря?
25
Рис. 6. Щитковые бесчелюстные
41.	У нижнемеловых аммонитов рода Кепплеритес
в молодом состоянии раковины по строению
напоминают раковины взрослых аммонитов
рода Космоцерос, которых находят в распола-
гающихся над ними отложениях. Известный
эволюционист Л. С. Берг считал, что Кеппле-
ритес в онтогенезе "предвозвещали" то, что со
временем появилось у их взрослых потомков.
Предложите несколько других возможных
объяснений этого факта.
42.	Палеозойские папоротники, хвощи и плауны -
это древесные формы. Почти все современные
представители этих групп - травы. Какие вы-
26
годы дал папоротникам, хвощам и плаунам
переход к травянистости?
43.	В ходе освоения членистоногими суши наруж-
ное оплодотворение (мужские и женские поло-
вые клетки выделяются наружу, а потом сли-
ваются) постепенно сменялось внутренним
(половые клетки не покидают родительские
организмы).
Какие преимущества дало членистоногим
данное изменение? Какие из этих преимуществ
связаны с выходом на сушу?
В каких условиях у современных членисто-
ногих сохранилось наружное оплодотворение
или промежуточные способы, например наруж-
но-внутреннее оплодотворение (мужские поло-
вые клетки выделяются наружу, а женские не
покидают тела матери)?
Ответы обоснуйте.
44.	По мнению ряда критиков теории Дарвина,
с помощью естественного отбора нельзя
объяснить формирование сложных органов.
Действительно, сразу все структуры такого
органа не появятся, а в "недоразвитом" состоя-
нии орган будет плохо выполнять свои функции
и поэтому не сможет закрепляться отбором.
Опровергая эти возражения, немецкий
биолог А. Дорн в 1880 г. сформулировал прин-
цип смены функций. Согласно Дорну, орган
обычно имеет несколько функций, одна из
которых является главной, а другие - побоч-
ными. Дорн писал: "Ослабление главной функ-
ции и усиление одной из второстепенных
меняет общую функцию органа: второсте-
27
пенная функция постепенно становится
главной, общая функция делается иной, а
следствием этого процесса является пере-
стройка всего органа."
Приведите различные примеры смены
функций у органов животных в ходе эволюции.
Для каждого случая необходимо указать, какая
функция органа какую его предыдущую функцию
сменила.
45.	По каким признакам скелета ископаемой птицы
вы будете судить о ее образе жизни?
46.	Приведите примеры животных и растений, у
которых в ходе эволюции происходило упро-
щение или исчезновение органов (систем орга-
нов). Как вы считаете, с какими причинами это
было связано?
47.	Известно, что в разных группах животных
из личиночного способа развития возникал
прямой и наоборот. Объясните, при каких
условиях совершался переход от одного спо-
соба развития к другому, каковы были его
промежуточные этапы, как работал при этом
естественный отбор. Найдите в литературе
конкретные примеры, подтверждающие ваши
рассуждения.
28
ОТВЕТЫ И РЕШЕНИЯ
1. Ясно, что отбор ведет к увеличению размеров,
если более крупный организм оставляет больше
потомков. Но когда это происходит? При каких усло-
виях крупное животное или растение получают
преимущество?
Хотя слова "крупные организмы" вызывают ассо-
циацию с гигантскими ящерами, китами или слонами,
вопрос относится к существам любого размера.
Причины того, почему некоторые животные и растения
стали столь огромными, тоже поучительны. Но вспом-
нив, что все организмы возникли из одноклеточных
существ, придется признать, что увеличение разме-
ров - довольно общее правило эволюции. Например,
от животного, имевшего в эоцене размеры с неболь-
шую собаку, произошли современные лошади. Еще
более яркий пример - динозавры; скажем, трицера-
топс был величиной со слона, а его предок протоце-
ратопс не превосходил крупную собаку.
На ранних этапах эволюции увеличение размеров
позволяло иметь более сложное строение; так возник-
ла многоклеточность.
В более поздние времена рост размеров
вызывали другие причины. Одна из них - коэволюция
хищник-жертва.
Представим себе пару хищник-жертва, силы кото-
рых примерно равны. Крупные и сильные особи жертв
имеют больше шансов оставить потомство; то же
относится и к крупным хищникам. Начинается эволю-
ционная "погоня": становятся крупнее жертвы, вслед
за ними - хищники, потом опять жертвы... (Конечно,
процесс идет не "поочередно”, а непрерывно.)
Ясно, что “гонка” в этом направлении возможна,
лишь если ресурсы позволяют прокормиться популя-
29
ции крупных животных. Там, где ресурсы ограничены
или подвержены значительным сезонным колебаниям,
чаще развиваются “карлики”, а "великаны" редки.
Заметим, что в результате “гонки” хищник может
перейти на питание более крупными животными такого
вида, который ранее был ему недоступен.
Соревнования, в котором побеждают более круп-
ные животные, идут не только между хищниками и
жертвами. У животных с территориальным поведением
(многих певчих птиц и хищников) более сильная особь
может захватить большую территорию. У животных
с иерархической организацией стада или стаи крупные
особи часто занимают высокое положение в иерархии,
что дает им преимущества в питании и размножении.
Взаимодействие типа хищник-жертва возможно
также между растительноядными животными и расте-
ниями. Скажем, жираф “старался угнаться" за "убегав-
шими вверх" листьями деревьев. Это приводило к уве-
личению роста и жирафов, и деревьев. В саваннах
выживали самые высокие зонтичные акации, у которых
даже жирафы не могли съесть всю листву. Та же
причина вызвала рост размеров некоторых носорогов.
Индрикатерий - безрогий носорог третичного пери-
ода - был самым крупным наземным млекопитающим
в истории Земли.
Следующий фактор, способствующий увеличению
размеров тела, - половой отбор. Если самцы проводят
"турнирные бои", крупные особи получают преиму-
щества (тетерева, олени, ластоногие и др.). Особенно
это проявляется у полигамных животных, когда раз-
множаются не все самцы. Например, у морских коти-
ков самцы заметно крупнее самок.
Важную роль в жизни высших животных играет
поведение, совершенство которого связано с разме-
рами головного мозга, а значит, - требует крупной
30
головы. Так отбор на повышение уровня развития
мозга мог повлечь за собой рост размеров тела как
признака, скоррелированного с размерами мозга.
Возможны и другие причины. Например, если при
мимикрии имитатор меньше модели для подражания,
то отбор будет вести к росту его размеров.
Еще одна существенная причина связана с дей-
ствием абиотических факторов. У крупных животных
меньше отношение поверхности тела к его объему.
Т. к. энергия продуцируется в объеме тела, а отдается
наружу через его поверхность, то обмен веществ
у крупных животных экономнее. Это особенно важно
для теплокровных, которые теряют много тепла.
Но и холоднокровные вследствие обмена веществ
несколько теплее окружающей среды. Особенно
значительны теплопотери у водных теплокровных
из-за большой теплоемкости воды и у животных по-
лярных областей из-за большой разницы температур
тела и среды. Этим в значительной степени объясня-
ются большие размеры китов и то, что по мере удале-
ния от экватора к полюсам теплокровные животные,
близкие в систематическом отношении, становятся
крупнее (правило Бергмана).
Выгодное отношение поверхности к объему
позволяет крупным организмам экономить и воду,
уменьшая испарение. Это - причина больших разме-
ров и малорассеченной формы некоторых кактусов.
С чем еще может быть связано увеличение раз-
меров растений? Высокое растение получает больше
света и затеняет соперников; оно быстрее растет
и может оставить больше семян. Отметим также
устойчивость к затоплению (например, у риса). Еще
одна причина состоит в том, что более высокие расте-
ния дальше распространяют семена; недаром многие
растения выбрасывают стрелку.
31
91. Связующие звенья могли теряться, если темпы
эволюции ускорялись в периоды наиболее значитель-
ных изменений. Это могло быть связано с тем, что
какое-то преобразование открывало путь для новых,
ранее невозможных приобретений и перестроек.
Скажем, после появления завязи1 2 стало возмож-
ным образование рыльца, которое, улавливая пыльцу
(благодаря клейкой или неровной поверхности), а ино-
гда еще и отбирая пыльцу своего вида (на рыльцах
многих растений чужая пыльца не растет или растет
хуже), делает размножение более экономным и
надежным. Даже при простейшей защите семязачат-
ков эти функции могли выполняться.
В капсуле кейтоний3 от щели к защищенным семя-
почкам шли узкие каналы. Однако слишком крупная
пыльца (возможно, чужих видов) проникнуть через них
не могла. Так что второй признак не мог появиться
раньше первого. Но после возникновения первого
признака следующий эволюционный шаг становился
крайне выгоден и осуществлялся очень быстро.
По-видимому, завязь защищала семяпочки и
семена от насекомых от неблагоприятных погодных
воздействий, но не от поедания крупными животными.
Остатки капсул кейтоний находят в ископаемом поме-
те. Значит, после образования вместилищ семян
могли формироваться твердые, неперевариваемые
1 Автор ответа - М. В. Фридман.
2 Вначале - примитивного вместилища семяпочек и семян,
защищавшего зреющие семена.
3 Кейтонии, скорее всего, не были предками цветковых,
но конвергентно приобрели некоторые их признаки. Так что
кейтонии могут служить для нас удобным примером.
32
семена, содержащие зачаток растения, питательные
вещества для него и мягкую сочную завязь. После
поедания эти семена не погибают, а получают
преимущество, т. к. разносятся животными. Так у
растений с невысоко сидящей завязью еще до появле-
ния двойного оплодотворения мог развиться плод.
Возможно также, что переходные формы есть
в коллекциях палеонтологов, но их трудно опознать.
Популярная гипотеза связывает появление многих
признаков покрытосеменных с размножением незре-
лых особей - неотенией1. Она может быть следствием
не только крайних природных условий, но и усиленного
поедания взрослых растений. При переходе к неоте-
нии предка установить трудно, поскольку органы
взрослого и недоразвитого растения сильно отлича-
ются, а целиком растение сохраняется редко.
Многие особенности цветковых (пестик, цветок,
триплоидный эндосперм, богатый питательными
веществами), вероятно, имели важное приспособи-
тельное значение. Переходные формы, у которых эти
признаки были хуже развиты или отсутствовали, испы-
тывали со стороны более продвинутых видов сильную
конкуренцию. Из-за сходства местообитания и эколо-
гических ниш возникшие цветковые растения интен-
сивнее всего вытесняли своих предков, а не другие
виды.
Предки покрытосеменных могли быть средне
конкурентноспособными и сравнительно малочислен-
ными, что и объясняет их отсутствие в захоронениях.
Вероятно, эти растения были малоспециализированы
1 Плодолистик при этом трактуется как еще не развернув-
шийся лист с уже способными к оплодотворению семяпоч-
ками внутри. Трава - как недоразвитое, но способное к
размножению дерево, и т. д.
33
и вытеснялись из многих экологических ниш узко при-
способленными к ним формами.
Захоронение переходных форм и их опознание
могли затруднять еще несколько факторов.
Эти формы могли расти если не в горах, то в уда-
ленных от воды местах. (Тогда их приспособленность к
континентальному климату с его перепадами темпера-
туры и влажности объясняет дальнейшую успешность
адаптаций к различным условиям.) А в горах останки
растений плохо сохраняются.
Наконец, из-за сходного климата в разных частях
земного шара в триасе и юре могла происходить уси-
ленная конвергенция, затрудняющая опознание пред-
ковой группы.
24. Широкое распространение покрытосеменных
создало множество новых экологических ниш и новые
ресурсы питания.
По-видимому, именно цветковые растения пер-
выми заселили пустыни, солончаки и другие бедные
влагой зоны. Вслед за ними в эти районы смогли
продвинуться животные, получавшие от цветковых
растений пищу и воду.
В ходе эволюции покрытосеменных появились
травянистые растения, возникли луга и степи. Эволю-
ция ряда групп животных (многие грызуны, копытные,
хищники, бегающие птицы) пошла по пути приспособ-
ления к жизни в этих биоценозах.
Далее рассмотрим покрытосеменные растения как
источник пищи для животных.
Цветковые растения способствовали расцвету
насекомых. Прежде всего это относится к опылителям.
Растениями питаются личинки многих насекомых.
Кроме того, растения предоставляют насекомым убе-
жище.
34
Появление у цветковых растений "мясистых"
листьев с большим объемом фотосинтезирующих
тканей привело к возникновению листогрызущих насе-
комых. До этого насекомые в основном поедали
пыльцу или содержимое сосудов растений.
Пищевые цепи не ограничиваются одним звеном.
Насекомые - основная пища для многих птиц, ряда
млекопитающих, ящериц и амфибий. А на этих живот-
ных охотятся различные хищники. Семена, плоды,
трава, листья и кора деревьев - пища для зерноядных
птиц, грызунов, травоядных, обезьян и др. А эти жи-
вотные служат источником существования многих хищ-
ников. Покрытосеменные составляют значительную
часть и нашей с вами пищи (злаки, овощи, фрукты).
Цветковые растения являются конкурентами дру-
гих групп растений. Например, они вытеснили многие
виды голосеменных1 и питавшихся ими животных.
28. Коэволюция цветковых растений и насекомых-
опылителей дала и тем, и другим заметные преиму-
щества. Насекомые обеспечивают растениям надеж-
ное опыление и экономию пыльцы. Перекрестное опы-
ление увеличивает изменчивость потомков, что дает
более разнообразный материал для отбора. Насеко-
мые получали от растений высококалорийную угле-
водную пищу (нектар), ценную для полета, а также
белковую пищу (пыльцу) и некоторые другие блага.
По одной из теорий первыми опылителями цвет-
ковых растений были жуки, которые поедали пыльцу,
а нередко - и семяпочки. Развитие пестика эта теория
связывает с защитой семяпочек от поедания. Так что
। Хотя не следует преувеличивать масштабы этого про-
цесса - вспомните тайгу.
35
само развитие цветка и его основных структур шло
в процессе коэволюции.
Цветки давали пыльцу и нектар. Пыльца привле-
кает многих насекомых. Большинство из них сами
питаются пыльцой, а некоторые (пчелы, шмели и др.)
используют ее как корм для потомства. Растения
выработали ряд приспособлений, чтобы пыльца попа-
дала на те места тела насекомого, которыми оно
коснется пестика другого цветка и которые самостоя-
тельно не почистишь. У некоторых цветков пыльники
делятся на два типа: одни ("питающие") - привлекают
яркой окраской насекомых и вырабатывают стериль-
ную пыльцу; другие - незаметны и служат для опыле-
ния. Такая дифференцировка отражает двойственную
роль пыльцы: это и пища насекомых, и способ доста-
вить генетический материал на другой цветок.
Нектар содержит не только сахар, но и аминокис-
лоты. Конечно, пчелы получают белок в основном
из пыльцы, а многие насекомые запасаются белком
во время развития. Но, например, некоторые бабочки
питаются только нектаром; имеющиеся в нем амино-
кислоты покрывают небольшие потребности этих
бабочек в белковой пище. Комарами опыляются неко-
торые арктические цветки; в их нектаре аминокислот
особенно много.
Некоторые растения Южной Америки вырабаты-
вают масла. Одиночные пчелы собирают их, сме-
шивают с пыльцой и кормят этой смесью личинок.
Конечности этих пчел приспособлены для выжимания
и переноса масел.
В связи с использованием этих источников пищи
у насекомых развивались и совершенствовались мно-
гие структуры. Меняется ротовой аппарат: появляются
36
хоботок1 и способность сосать нектар или приспособ-
ления для лизания нектара, который у некоторых цвет-
ков выделяется в виде мелких капелек.
У насекомых, использующих для приготовления
корма личинкам пыльцу и нектар, развились приспо-
собления для их сбора и переноса: щеточки, корзиноч-
ки и др. Опушенность многих насекомых (например,
шмелей) способствует сохранению температуры тела
(а она во время полета намного превышает темпера-
туру окружающей среды), а также переносу пыльцы
на другие цветки. Интересно, что некоторые тропиче-
ские жуки-опылители тоже имеют волоски на теле;
их длинные (больше, чем само тело) максиллы служат
для поглощения нектара.
Переносу пыльцы с цветка на цветок способствует
не только опушение насекомых. У многих растений
пыльцевые зерна имеют неровную поверхность и
покрыты липкими маслами.
У насекомых менялись не только органы захвата
пищи, но и органы пищеварения. Некоторые насеко-
мые приобрели способность вырабатывать мед. Изме-
нились и органы обоняния: хеморецепторы боль-
шинства опылителей очень чувствительны к сахарам.
Некоторые орхидеи вырабатывают воск, который
используется пчелами для постройки гнезд.
Растения не только производят необходимые
насекомым вещества, но и сами помогают их найти.
В ходе эволюции выработались разнообразные сиг-
нальные признаки, указывающие на наличие у расте-
ния каких-то нужных опылителю “благ" и облегчающие
их поиск.
। Длина хоботка у некоторых тропических бабочек достигает
30 см.
37
Прежде всего следует сказать о запахе и окраске
цветков. Эти признаки развивались в тесной связи
с органами обоняния и зрения насекомых.
Обычно сигналы “адресованы" строго определен-
ным опылителям. Например, цветки, опыляемые ноч-
ными бабочками, часто белые или светло-желтые и
сильно пахнут; многие из них не имеют "посадочной
площадки" (т. к. бражники пьют нектар, зависая в воз-
духе). Такие цветки раскрываются ночью и закрыва-
ются днем.
У многих дневных цветков есть "указатели" пути
к нектару и пыльце (например, линии определенной
окраски). Ну, а запахи могут отпугивать нежелатель-
ных посетителей.
Одно из важнейших направлений рассматри-
ваемой коэволюции - приспособление цветка к опре-
деленному опылителю. Это позволяет экономить
пыльцу, делает опыление надежным.
Так, цветки с глубоко расположенным нектаром
имеют форму трубки с сомкнутыми у входа лепест-
ками. Чтобы раскрыть эту трубку, нужны значительные
усилия. Опыляются такие растения пчелами и шме-
лями. В некоторых цветках появились рычажные
конструкции, которые под действием веса достаточно
тяжелого насекомого помещают пыльцу на нужный
участок его тела.
У насекомых развивались специализированные
формы поведения, облегчающие поиск нужных цвет-
ков, а у общественных насекомых - и средства сигна-
лизации (например, танцы пчел).
У растений тоже появлялись особые формы
“поведения”: открывание цветка и выделение нектара
(а иногда и пыльцы) в определенное время суток,
38
чувствительность и подвижность определенных частей
цветка1.
До сих пор мы говорили о приспособлениях, кото-
рые приносят пользу и цветам, и растениям. Однако
в ряде случаев выгоду получает лишь одна сторона.
Например, известны орхидные, которые имитируют
форму и запах самок ос, пчел или мух, привлекая
самцов соответствующих насекомых. У других расте-
ний цветки подражают насекомым-жертвам. Хищные
насекомые пытаются напасть на них, осуществляя
опыление. Растения могут пахнуть разлагающимися
белками, привлекая мясных мух, или гниющими фрук-
тами, привлекая дрозофил. Есть цветки, похожие
по виду и запаху на шампиньоны; они опыляются гриб-
ными комариками.
Только потому, что существуют грибы, имеется
много грибных комариков и часть их может быть обма-
нута растениями. Только потому, что существуют "пра-
вильные" опылители, есть нектарные воры1 2. Число
"обманщиков" и "воров" не должно быть слишком
велико (сравните с мимикрией).
Итак, идет широкая биохимическая эволюция
растений: появляются нектар, масла, воск, разно-
образные пахучие вещества и пигменты. Меняется
и морфология - размеры, форма цветков и их частей.
1 Есть цветки-ловушки, которые закрываются на некоторое
время, чтобы пойманное насекомое измазалось в пыльце.
Есть тычинки, которые наклоняются и приклеивают пыльцу
к спине насекомого... Вообще, эти движения цветков не
менее сложны, чем движения ловчих органов насекомояд-
ных растений.
2 Они либо прокусывают цветок и достают нектар извне,
либо добираются до нектара, не задевая ни пыльников,
ни пестика.
39
У насекомых изменяется строение ротовых органов,
конечностей, покровов, органов чувств, а также пове-
дение.
Многие растения специализируются к опреде-
ленным опылителям (классические примеры: юкка и
юкковая моль, инжир и оса). Это повышает эффектив-
ность опыления, но может стать и опасным, т. к. виды
сильно зависят друг от друга. При исчезновении
одного вида гибель грозит и второму.
36. Поскольку твердые структуры возникли в
самых разных группах животных, то этот процесс
должны были вызвать глобальные факторы. Гипотезы
о природе этих факторов можно разделить на две
группы. Первая группа связывает возникновение ске-
летов с изменениями абиотических условий. Вторая
группа предполагает, что скелеты стали полезными
из-за каких-то перемен в биоценозах. Конечно, "ске-
летная революция" кембрия могла быть результатом
совместного действия абиотических и биотических
факторов.
Часто возникновение скелетов связывают с изме-
нением состава морской воды. Предполагается, что
в начале кембрия вода из чуть кислой стала чуть
щелочной. Это затруднило выведение СаСО31 который
легко кристаллизуется в такой воде. Животные, спра-
вившиеся с задачей выведения СаСОэ, стали исполь-
зовать этот процесс для образования раковин и ске-
летов.
Однако напомним, что состав скелета у разных
животных был различным: возникли скелеты из каль-
цита, кремнезема, спонгина, хитина, фосфата кальция
и др. Даже если предположения о трудности выведе-
ния СаСрз верны, это объяснение пригодно только
для некоторых групп животных.
40
По-видимому, наиболее удовлетворительная из
"химических" гипотез основана на изменении содержа-
ния кислорода в атмосфере.
В первичной атмосфере Земли свободного кисло-
рода не было. Это имело несколько следствий.
Во-первых, гетеротрофы для переработки пита-
тельных веществ использовали процессы, сходные
с брожением. Пища окислялась не полностью, мало-
эффективно.
Во-вторых, Земля была лишена озонового экрана.
Ультрафиолетовые лучи проникали глубоко в воду;
жизнь в ее верхних слоях была невозможна.
Около 3,5 млрд, лет назад возникли фотосинтези-
рующие бактерии (это были цианобактерии - "сине-
зеленые водоросли"). В результате их жизнедеятель-
ности атмосфера Земли постепенно обогащалась кис-
лородом.
Л. Баркнер и Л. Маршалл выдвинули гипотезу
о роли кислорода в "скелетной революции" кембрия.
По их мнению, в то время содержание кислорода в ат-
мосфере Земли достигло примерно 1% от его совре-
менного уровня1. Это имело далеко идущие послед-
ствия.
Во-первых, при такой концентрации кислорода (ее
называют точкой Пастера) дыхание становится вы-
годнее брожения. Дыхание распространяется в живот-
ном мире. Расщепление питательных веществ до СОг
и воды позволяет гораздо полнее использовать их
энергию: из того же количества пищи ее получается
в 19 раз больше. Это существенно повысило актив-
ность животных и дало возможность строить новые
структуры.
1 По современным данным "критической точкой" было
достижение уровня в 10%.
41
Во-вторых, образовался озоновый экран, задер-
живающий ультрафиолет. Фотосинтезирующие водо-
росли смогли подняться в верхние слои воды, куда
попадало больше света. В этот период на Земле было
множество мелких, хорошо прогретых морей с темпе-
ратурой воды около 20°С. Активные, использующие
кислород многоклеточные получили в свое распоря-
жение незанятую экологическую нишу.
Итак, гипотеза Баркнера и Маршалла указывает
на принципиальные изменения условий, сделавшие
возможным быстрое и разнонаправленное развитие
животного мира, в том числе появление скелетов.
Каковы были последствия этих изменений?
Во-первых, могли заметно возрасти размеры тела.
Увеличилась скорость роста животных, возникли
системы активной прокачки жидкости (дыхание и кро-
вообращение). Увеличение размеров дало разно-
образные преимущества. Например, крупные губки и
прикрепленные иглокожие выше поднимались над
поверхностью дна и добывали больше пищи.
Во-вторых, рост запасов энергии позволил
активнее двигаться. До того животные были мало-
подвижными (они медленно ползали по дну, рыли
норки и питались илом) или вообще неподвижными
(фильтровали воду, вылавливая из нее корм). На гра-
нице кембрия появились хищники, т. е. животные,
питающиеся другими многоклеточными.
В этих условиях наличие твердых структур давало
большие преимущества и должно было поддержи-
ваться отбором.
Прикрепленных животных скелет или панцирь
защищал от хищников (которым тоже выгодно есть
крупную добычу). Да и подвижным животным скелет
служил защитой.
42
Скелет защищает и от некоторых абиотических
факторов. Как уже говорилось, в кембрии многие
животные переселились на мелководье. Здесь силь-
ные волны и приливы могли представлять опасность.
Скелет позволял существовать в поверхностных слоях
воды, богатых пищей.
Важную роль скелет сыграл и в эволюции
активных движений. Появление твердых структур,
к которым могли прикрепляться мышцы, позволило
усовершенствовать способы движения. С помощью
жестких конечностей трилобиты и некоторые черви
стали быстрее перемещаться по грунту и быстрее
закапываться в него. Хищник получал преимущества
в преследовании добычи, добыча - в убегании от хищ-
ника.
Твердые структуры служили не только для защи-
ты, но и для нападения. Видимо, в это время возни-
кают "терки" моллюсков и другие предшественники
клыков и клювов.
К. Тоув отмечает, что при низкой концентрации
кислорода трудно создать прочные панцири, т. к.
обычно они укрепляются белками. Важнейшим из
таких белков является коллаген, в который входит
аминокислота оксипролин. Каталитическая реакция
получения оксипролина из пролина возможна только
при наличии кислорода.
Р. Рафф и Е. Рафф указывают, что при низком
содержании кислорода многоклеточные животные
были маленьких размеров или имели очень тонкие
стенки тела. Это связано с тем, что при дефиците
энергии не могли возникать органы кровообращения.
Кислород диффузионно поступал через тонкие покро-
вы тела. В таких условиях внутренний скелет едва ли
был бы полезен, а наружный - мешал бы газообмену.
43
Скелет мешает получать из среды нужные ве-
щества (например, кислород). Но он же препятствует
потере полезных веществ (которые теперь не уходят
через покровы в наружную среду), способствуя таким
образом постоянству внутренней среды. На мелко-
водье панцири и раковины могли спасать от высыха-
ния при отливе. Так что наружные скелеты оказались
важны для будущей эволюции (возникновение таких
приспособлений называют преадаптацией). Чтобы
заселить внутренние водоемы, животным надо было
приспособиться к пресной воде, выработать систему
ее выделения. Панцирь снижал проницаемость для
воды большей части поверхности тела. Это позволяло
тратить на выведение избытка воды меньше энергии.
Точно так же при выходе на сушу панцирь защищал
от высыхания.
Некоторые ученые считают преадаптацию удиви-
тельным и необъяснимым явлением: организм как бы
предвидит, что ему потребуется в дальнейшем. При-
мер с наружным скелетом показывает, что ничего
таинственного тут нет: приспособление, выполнявшее
в одних условиях полезную функцию, в других усло-
виях тоже может оказаться полезным, выполняя иную
функцию.
Школьники часто пишут, что панцирь позволял
осваивать большие глубины, защищая от высокого
давления. Этот ответ основан на грубой ошибке.
По закону Паскаля давление жидкости действует
во все стороны. Если в панцире есть хоть одно отверс-
тие, то через него давление передается внутрь. Ясно,
что жить в герметически замкнутом панцире животное
не может. Но животным глубин нет необходимости
защищаться от давления воды. Давление внутри них
такое же, как снаружи, и поэтому им ничего не угро-
жает.
44
РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА
Акимушкин И. И. Исчезнувший мир. - М.: Мол. гвардия,
1982г
Аугуста Й. Исчезнувший мир. - М.: Недра, 1979.
Буко А. Эволюция и темпы вымирания. - М.: Мир, 1979.
Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты. - М.: Наука,
1979.
Вологдин А. Г Земля и жизнь. - М.: Недра, 1976.
Воронцов Н. Н., Сухорукова Л. Н. Эволюция органического
мира. - М.: Просвещение, 1991; М: Наука, 1996.
Вуд П., Вачел Л., Хелблин Д. Д, Леонард Д. Н. Жизнь до
человека. - М.: Мир, 1977.
Гаврилов В. П. Путешествие в прошлое Земли. - М.: Недра,
1976.
Гангнус А. А. Через горы времени. - М.: Мысль, 1973.
Даддингтон Ч. Л. Эволюционная ботаника. - М.: Мир, 1972.
Иорданский Н. Н. Развитие жизни на Земле. - М.: Просве-
щение, 1981.
Канаев И. И. Жорж Кювье. - Л.: Наука, 1976.
Канаев И. И. Жорж Луи Леклер де Бюффон. - М.-Л.: Наука,
1966.
Конан Дойль А. Затерянный мир (ряд изданий).
Крылов И. Н. На заре жизни. - М.: Наука, 1972.
Лапо А. В. Следы былых биосфер. - М.: Знание, 1987.
Мейен С. В. Из истории растительных династий. - М.: Наука,
1971.
Мейен С. В. Основы палеоботаники. - М.: Недра, 1986.
Мейен С. В. Следы трав индейских. - М.: Мысль, 1981.
Михайлова И. А., Бондаренко О. Б., Обручева О. П. Общая
палеонтология. - М.: Изд-во МГУ, 1989.
Обручев В. А. Плутония (ряд изданий).
Орлов Ю. А. В мире древних животных. - М.: Наука, 1989.
Поплавская М. Д. Увлекательная палеонтология. - Киев:
Наукова думка, 1982.
РаупД., Стэнли С. Основы палеонтологии. - М.: Мир, 1974.
Резанов И. А. Великие катастрофы в истории Земли -
М.: Наука, 1972, 1980, 1984.
45
Розанов А. Ю. Что произошло 600 миллионов лет назад. —
М.: Наука, 1986.
Серебрянный Л. Р. Древнее оледенение и жизнь. - М.:
Наука, 1980.
Симпсон Дж. Великолепная изоляция: История млекопи-
тающих Южной Америки. - М.: Мир, 1983.
Татаринов Л. П. Палеонтология и эволюционное учение. -
М.: Знание, 1985.
Фоули Р. Еще один неповторимый вид. - М.: Мир, 1990.
Эттенборо Д. Жизнь на Земле: Естественная история. -
М.: Мир, 1984.
ПРЕДМЕТНЫЙ УКАЗАТЕЛЬ
Абиотические факторы 4
Ароморфоз 16
Биотические факторы 4
Дивергенция 6
Закон гомологических
рядов 7
Идиоадаптация 16
Конвергентное развитие
(конвергенция) 21
Коэволюция 20
Макроэволюция 3
Микроэволюция 3
Направленная эволюция 7
Некомпенсированное выми-
рание 19
Неотения 33
Палеонтология 3
Параллельное развитие 21
Правило Бергмана 31
Правило Копа 7
Преадаптация 44
“Призрак конкурентного
прошлого" 20
Принцип неспециализи-
рованного предка 18
Принцип смены функций 27
Специализация 18
Теория катастроф 15
Теория ортогенеза 7
Точка Пастера 41
"Тупик эволюции" 18
Экологическая ниша 4
46
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение............................... 3
Направленная эволюция.................. 7
Скорость эволюции...................... 10
Разрывы в палеонтологической летописи.. 11
Вымирание и его причины................ 13
Ароморфозы и идиоадаптации............. 16
“Тупики эволюции" и принцип неспециализиро-
ванного предка.................... 17
Взаимодействия в биоценозах и эволюция. 18
Параллелизм и конвергенция............ 21
Эволюция человека..................... 24
Разные задачи......................... 25
Ответы и решения
Задача 1............................ 29
Задача 9........................... 32
Задача 24.......................... 34
Задача 28.......................... 35
Задача 36.......................... 40
рекомендуемая литература.............. 45
Предметный указатель....	....... 46
47
Беркинблит Михаил Борисович
РАЗВИТИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ:
СБОРНИК ЗАДАЧ
Учебное пособие
Подготовка к печати — А. В. Жердев
Подписано в печать 24.09.98.
Печ. л. 3,0. Тираж 700 экз.
Открытый лицей
"Всероссийская заочная многопредметная школа”
117234, Москва, Воробьевы горы,
Московский государственный университет,
ОЛ ВЗМШ, Биологическое отделение.
Московский институт
развития образовательных систем.
109004, Москва, ул. Нижняя Радищевская, д. 10.