/
Автор: Серебровский А.С.
Теги: биология клетки и субклеточных частиц цитология биология зоология ботаника генетика эволюционный процесс эволюция
Год: 1973
Текст
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ
ПО ПРОБЛЕМАМ ГЕНЕТИКИ И СЕЛЕКЦИИ
А.С.СЕРЕБРОВСКИЙ
НЕКОТОРЫЕ
ПРОБЛЕМЫ
ОРГАНИЧЕСКОЙ
ЭВОЛЮЦИИ
ИЗДАТЕЛЬСТВО <НАУКА»
МОСКВА
1973
УДК 576.12
Серебровский А. С. Некоторые проблемы органической эволюции.
М., «Наука», 1973.
Автор — известный советский генетик. Книга охватывает широкий
круг самых различных биологических проблем, связанных с эволюци-
ей и индивидуальным развитием. Все процессы освещаются с фило-
софских позиций; рассматривается противоречивость процессов и спо-
собы разрешения противоречий.
Монография рассчитана на широкий круг биологов: генетиков,
зоологов, ботаников, а также философов.
Илл. 10, библ. 41 назв.
Ответственные редакторы
доктор биол. наук проф. М. М. КАМШИЛОВ
и доктор филос. наук проф. И. Т. ФРОЛОВ
„ 2102—0326
С (042) (02)73 233-73
© Издательство «Наука», 1973 г.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Сегодня невозможно изложение теории и истории науки
о жизни, в частности генетики и эволюционного учения, без того,
чтобы не остановиться на блестящих исследованиях известного
советского биолога, автора классических работ по генетике про-
фессора Александра Сергеевича Серебровского, значение кото-
рых все более возрастает по мере успехов современной науки.
Исследования эти делали во многом историю биологической нау-
ки, но они не принадлежат только истории. В этом убеждает
и предлагаемый вниманию читателя труд А. С. Серебровского.
Рукопись этого труда была закончена в 1939 г. Это итог
обобщения большого фактического материала и раздумий об
основных ведущих факторах органической эволюции.
За тридцать с лишним лет со времени написания публикуемой
монографии в нашей стране и за рубежом появилось большое ко-
личество книг и отдельных статей, посвященных проблемам эво-
люции органического мира. В ряде из них широко используются
последние открытия молекулярной биологии, кибернетики, теории
информации — открытия, не могущие быть учтенными автором
публикуемой работы. Несмотря на это, книга А. С. Серебровско-
го отнюдь не устарела. Это во многих отношениях замечатель-
ное произведение выдающегося советского генетика посвящено
до сих пор еще слабо разработанной проблеме — основным дви-
жущим факторам эволюционного процесса. Подкупает глубокий
биологический подход к фундаментальным проблемам эволюции.
Автор показывает, как на основе теории Дарвина, используя ос-
новные представления генетики, можно понять такие труднодо-
ступные анализу закономерности эволюции, как направленность
в развитии отдельных таксонов, параллелизмы в филогенезах
близких форм, неравномерность эволюции различных групп
и т. п.
Хотелось бы особо отметить, может быть, самое главное
в публикуемой работе А. С. Серебровского—потрясающую со-
временного «специализированного» читателя широту общебиоло-
гических воззрений автора, его энциклопедичность и, что особен-
но важно, прочную, глубоко осознанную связь этих воззрений
с методологией диалектического материализма.
з
В современной науке о жизни, когда так остро стоит задача
развития теоретических обобщений, создания общей теории
жизни, эта сторона исследования А. С. Серебровского приобре-
тает особое значение. А. С. Серебровский был одним из первых
советских биологов, которые отнюдь не формально и не в виде
лишь общей фразы, а по существу, на деле стали применять
диалектико-материалистический метод в своих теоретических
обобщениях. Настоящая работа — яркое свидетельство того,
как могут быть использованы в теории эволюции, в частности,
диалектические идеи о противоречии, сформулированные
В. И. Лениным в его знаменитом фрагменте «К вопросу о диа-
лектике».
Значит и с философской, методологической точки зрения ра-
бота А. С. Серебровского представляет для современного чита-
теля несомненный интерес. Каждый, кто любит науку о жизни,
кого волнуют большие и имеющие философский смысл загадки
природы, с глубочайшим интересом прочитает труд А. С. Сере-
бровского. Наверное, современный читатель будет не только
соглашаться, но и спорить с автором. Однако спор этот ведет
вперед, и мы останемся благодарными автору даже тогда, когда
не согласимся с ним, но вместе с тем приблизимся к истине,
которая, как говорил А. С. Серебровский, всегда «едина и неде-
лима».
Вместе с возникновением жизни,— пишет А. С. Серебров-
ский,— возникли диалектические противоположности: польза и
вред. Во всяком полезном есть элементы вредного, во всяком
вредном — элементы полезного. Наездникам полезно найти гусе-
ницу для помещения своих яиц, но, заражая гусениц, они умень-
шают возможность размещения яиц в следующем поколении. Ес-
ли бы наездники заразили всех гусениц, вымерли бы и гусеницы,
и они. Полезное, развиваясь, часто превращается в свою противо-
положность, во вредное. «Рабовладельческий» инстинкт первона-
чально был полезен некоторым видам муравьев, но по мере его
совершенствования муравьи «рабовладельцы» утратили способ-
ность к самостоятельному питанию, становясь рабами своих ра-
бов. Эволюция зашла в тупик.
Степень пользы и вреда тех или иных особенностей организ-
мов зависит от условий среды. Белая окраска северных животных
полезна лишь на снегу и при освещении, в других условиях она
может оказаться безразличной или даже вредной.
Понятие пользы двойственно. Оно включает, с одной сторо-
ны, признаки, способствующие сохранению особи, с другой,—
обеспечивающие продолжение рода. Каждый фил, т. е. цепочка
форм, последовательно сменявших друг друга от начала жизни
на Земле, в каждом поколении раздваивается на две противопо-
ложности: «сохранителей» и «продолжателей». Отбор не может
отмести тип «сохранителей» и тем более не может унич-
тожить тип «продолжателей». Он может лишь «стараться
4
совместить» оба типа. Однако в следующем поколении вновь про-
изойдет раздвоение, так как на всяком уровне сохраняются две
пользы: польза для сохранения и польза для продолжения. Ча-
стичное разрешение этого противоречия достигается в половом
диморфизме.
Большой интерес 'представляет обсуждение одного из проти-
воречий онтогенеза, которое автор назвал противоречием начала
и конца. Начало онтогенеза и его конец, естественно, связаны.
Для процветания вида необходимо процветание и начальных и
конечных стадий. Однако мутации, служащие материалом для
эволюции, могут быть полезными для начала и вредными для
конца и наоборот. В силу этого они на одной стадии подхватыва-
ются отбором, а на другой — отметаются. Противоречие может
быть разрешено путем обособления начала онтогенеза от его за-
вершения. Метаморфоз, чередование поколений — явления, ха-
рактерные для многих ветвей органического мира,— могут рас-
сматриваться как способы снятия этого противоречия. Наличие
гусеницы, куколки и имаго позволяет чешуекрылым, в частности,
эволюировать относительно независимо на всех трех стадиях.
Подробно рассматриваются и другие формы противоречий: из
пространственных — центр и периферия, верх и низ, передний и
задний концы и т. п. Особенности всех этих противоположностей
обусловливаются одним и тем же генотипом, но в силу различия
функций на основе одного генотипа развиваются различные,
часто прямо противоположные структуры. Один из способов раз-
решения подобных противоречий — выработка демаркационных
линий. Корень отделен от стебля корневой шейкой, лист от стеб-
ля— черенком и т. п. Эволюция отдельных частей в силу этого
приобретает известную самостоятельность. У гороха цветок эво-
люирует под влиянием насекомых. Здесь связь растений и насе-
комого хорошо прослеживается, а вот на преобразование стебля,
листьев эта связь уже не влияет. Таким образом, многообразие
отношений каждого организма к различным факторам среды ве-
дет неизбежно к осложнению организации, причем отдельные
признаки и части, связанные с тем или иным фактором среды,
приобретают способность эволюировать относительно самостоя-
тельно. Это очень интересный и принципиально важный вывод.
В новом и очень интересном аспекте рассматривается по сущест-
ву вся проблема эволюции онтогенеза.
Заслуживают внимания мысли автора в связи с обсуждением
проблемы -противоречия между бесконечным числом признаков и
конечным числом генов, проблемы эволюции взаимоотношения
полов, вопрос о гормональном механизме регуляции развития ге-
нотипических признаков и т. д.
На большом фактическом материале рассматриваются раз-
личные стороны борьбы за существование и механизм естествен-
ного отбора. Вслед за Дарвином, автор в качестве основных дви-
жущих противоречий рассматривает внутривидовые противоре-
5
чия. Однако в зависимости от особенностей среды эти противо-
речия приобретают разные формы. В некоторых случаях, напри-
мер при взаимодействии паразита и хозяина, цветкового расте-
ния и насекомого, межвидовые противоречия становятся на
длительный период настолько важными, что определяют направ-
ление эволюционных преобразований. Эволюция многих филов
приобретает явные черты направленности — ортогенеза, близкие
виды начинают обнаруживать параллельную эволюцию и т. д.
Очень интересны мысли автора, касающиеся проблемы решаю-
щих и ведущих факторов эволюции и их смены в ходе эволюци-
онных преобразований.
В заключительных главах рассматриваются самые общие за-
кономерности органической эволюции: ее направленность, парал-
лелизм в близких ветвях, неравномерность в ходе эволюции раз-
личных ветвей и ее причины и т. д. Дается строго материалисти-
ческая трактовка явлений, часто рассматриваемых с идеалисти-
ческих позиций.
Обсуждается возможность эволюции без естественного отбо-
ра. Сначала разбирается абстрактный пример. Автор приходит
к выводу о принципиальной возможности подобной эволюции, ко-
торую он обозначает понятием «свободная эволюция», или эво-
люция при полностью случайном выборе. Интересен итог подоб-
ной «свободной эволюции» — интенсификация размножаемости и
прогрессирующее упрощение организации. Фактически эволюция
идет под контролем естественного отбора. Однако поскольку в
каждом поколении и чисто случайный выбор также имеет место,
эволюция всех видов в большей или меньшей степени включает
элементы «свободной эволюции».
Последняя глава книги посвящена широко дискутируемой
проблеме «Организм и среда». Автор развивает одно из основ-
ных положений Дарвина о ведущем значении в эволюции видов
взаимных отношений между организмами. К сожалению, эта
весьма важная мысль Дарвина до сих пор не была еще оценена
по достоинству. То, что А. С. Серебровский вновь привлекает к
ней внимание, весьма ценно.
Как всякое оригинальное исследование, затрагивающее широ-
кий круг проблем теоретического плана, монография А. С. Сере-
бровского наряду с бесспорными положениями содержит и спор-
ные моменты. Спорно, в частности, представление автора о борь-
бе адаптаций за генные ресурсы. При возникновении новых адап-
таций происходит, вероятно, не оттягивание аллелей от старых
адаптаций, ставших бесполезными, а изменение фенотипической
формы выражения тех же самых аллелей.
Вряд ли правильно отождествлять неизбирательную элими-
нацию, называемую А. С. Серебровским «свободной эволюцией»,
с эволюцией без естественного отбора. Под естественным отбором
понимается дифференциальная размножаемость особей различ-
ных генотипов. Раз такого рода дифференциальная размножав-
$
мость имеет место (а в случае, разобранном А. С. Серебровским,
она действительно наблюдается), значит происходит и естест-
венный отбор. Переживают наиболее плодовитые и скороспелые
формы. Такое уточнение, однако, не снижает важности выводов
автора о значении в эволюции отдельных групп избирательной и
неизбирательной элиминаций.
В книге имеются и другие дискуссионные моменты. Но это
отнюдь не снижает ее ценности. Блестящее изложение, чуждое
шаблону и стандарту, будит мысль, заставляет по-новому рас-
сматривать многие явления.
Советская наука обогащается трудом ярким, глубоко науч-
ным. А. С. Серебровский сознательно, творчески применяет в био-
логии марксистско-ленинскую методологию — диалектический
материализм.
Нет сомнения в том, что книгу с огромным интересом прочтут
не только биологи, но и философы, а также широкий круг чита-
телей, интересующихся проблемами эволюции.
В подготовке рукописи к изданию огромную работу продела-
ли жена Александра Сергеевича — Раиса Исааковна Серебров-
ская и его дочь — Юлия Александровна.
М. М. Камшилов
И. Т Фролов
Глава 1
ПОЛЬЗА И ВРЕД
Когда в процессе развития мира возникла жизнь, вместе с
нею возникли как новые качества категории пользы и вреда.
В мире неорганическом ни пользы, ни вреда нет, и сама поста-
новка вопроса о полезности или вредности того или другого явле-
ния и элемента в мире неживого — лишена смысла. Солнце иссу-
шает лужу, вода разрушает горы, река намывает отмели. Но
нельзя сказать, что солнце вредит лужам, вода повредила горе,
река полезна отмели. Но можно и должно говорить, что солнце
полезно растениям, а слишком яркое освещение уже вредно, что
недостаток воды вреден для растений, что гусеница повредила
растению. Нельзя спрашивать полезно или вредно меловым уте-
сам иметь белую окраску, а малахиту — зеленую. Но можно и
должно задаваться вопросом о пользе или вреде белой окраски
для полярных животных или о пользе зеленой окраски для куз-
нечика.
В некоторых случаях мы, правда, прилагаем категории поль-
зы и вреда к отношениям между неживыми вещами. Мы говорим,
что дождь и мороз повредили мраморную статую, а ураган по-
вредил плотину или набережную. Но такое применение катего-
рий пользы и вреда оправдывается тем, что здесь подразумева-
ется участие человека. Разрушение статуи или плотины оказы-
вается вредным, потому что эти объекты полезны человеку. Ес-
ли б человек исчез из мира, то разрушение статуи уже нельзя
было бы назвать повреждением.
Формально, конечно, можно сказать, что горе полезно состо-
ять из твердых пород, иначе она будет быстро разрушаться, или
что озеру полезно иметь малую поверхность и большую глуби-
ну, иначе оно быстро высохнет, но наше чувство родного языка
будет возмущено таким словоупотреблением и с полным основа-
нием. И в то же время, хотя исходно термины польза и вред воз-
никли как оценка явлений с точки зрепия человека, мы спокойно
распространяем эти категории и на все живое, уже независимо
от того, имеет ли это живое какое-либо отношение к интересам
человека. Маскировочная окраска насекомых или птичьих яиц
была полезна для них и в те эпохи, когда человека на земле не
было. Маскировочная окраска полезна тигру, хотя сам тигр вре-
8
ден для человека и для его домашних животных, и такой оста-
лась бы и в случае исчезновения человека из мира.
Таким образом, польза и вред являются категориями, воз-
никшими одновременно с жизнью, и они сохраняются, пока со-
храняется жизнь.
Польза и вред —
диалектические противоположности
Польза и вред, вред и польза являются взаимопроникающи-
ми, взаимосвязанными диалектическими противоположностями.
Во всяком полезном есть элементы вредного, во всяком вредном
есть элементы полезного. Эта диалектика давно уловлена народ-
ной мудростью, вековым опытом человечества и запечатлена в
пословицах: «нет худа без добра» и «всякая медаль имеет обо-
ротную сторону». Этот вопрос, однако, столь важен (в частно-
сти для обсуждения проблем эволюции), что на нем следует за-
держаться, чтобы совершенно ясно понять не случайность при-
меси добра к худу или худа к добру, а наличие перед нами глу-
бокого по содержанию единства взаимопроникающих противо-
положностей, способных превращаться друг в друга, неотдели-
мых друг от друга.
Разберем ряд примеров.
Наезднику, очевидно, полезно найти гусеницу для помещения
своих яиц. Но в этой пользе имеется и вред — истребляя гусениц
и следовательно бабочек, наездник уменьшает возможность раз-
мещения яиц в следующих поколениях и если бы, развивая эту
пользу, наездники заразили бы всех гусениц,— наездники долж-
ны были бы погибнуть.
Точно так же наезднику-самке очевидно полезно (с точки
зрения фила см. ниже) встретиться с самцом, без этого она дасг
только самцов. Но в этой пользе скрыт и вред, и если бы все
самки встретились с самцами, то они все оказались бы оплодот-
воренными и дали бы только самок (в моей лабораторной прак-
тике были такие случаи). Соответственно для самцов полезно
усовершенствовать свою способность к оплодотворению до 100%.
Но в этом скрыта опасность, только что упомянутая, и поэтому
у некоторых видов, по-видимому, аппарат оплодотворения недо-
статочно совершенен и часть яиц остается неоплодотворенной
даже без специальной регулировки самкой выхода сперматозои-
дов из семеприемников.
Внутриутробное развитие плода у млекопитающих явилось
полезным приспособлением, было подхвачено естественным от-
бором и обеспечило прогресс этому классу. Но в нем имеется и
очевидная вредная сторона, так как беременность самки делает
ее на известный период более или менее беспомощной, а роды
сопровождаются потерей некоторого количества крови, сопро-
вождаются травмами и повышают опасность проникновения ин-
фекций.
Теплокровность также полезна, освобождая организм в из-
вестной степени от зависимости от среды, но вредна тем, что
требует повышенного питания для непрерывного снабжения ор-
ганизма «топливом».
Прогрессивное увеличение размеров, например в эволюции
слонов, полезно усилением защиты от хищников, но вредно
осложнением кормового вопроса и снижением численности ви-
да. Наоборот, мутационный процесс вреден, засоряя вид всевоз-
можными наследственными аномалиями. Но вместе с тем он и
полезен, создавая ту наследственную изменчивость, которая
обеспечивает возможность дальнейшего прогресса вида.
Истребление хищниками их жертв вредно для последних, но
именно это истребление части особей осуществляет естествен-
ный отбор и ведет вид жертвы к эволюционному прогрессу.
Прогресс ряда лошадей в сторону однопальцевости был поле-
зен этой ветви копытных, но нес в себе вред, приведя к специа-
лизации и обеднению вида эволюционными возможностями.
Таким образом наличие вреда кроется в самой глубине по-
лезного и обратно — развитие полезного рано или поздно при-
водит к отрицанию полезного и переходу во вредное, а дальней-
шее развитие может снова превратить вредное в полезное ит. д.
Уже Дарвин (1939) отметил, что первоначально посещение
цветов насекомыми приносило вред — они пожирали пыльцу, не-
обходимую растению для опыления. Но в этом вреде оказалась
скрытая польза и насекомые превратились в опылителей, что да-
ло возможность даже экономии пыльцы. Возникла чрезвычайно
полезная для растений энтомофилия — вред превратился в поль-
зу. Однако, добавим мы, дальнейшее развитие энтомофилии по-
ставило растение в полную зависимость от их опылителей, так
что польза начала превращаться, а во многих случаях уже пре-
вратилась во вред. И, вероятно, не один вид энтомофильных
растений стал редким или даже вымер по этой причине. Но, как
мы обсудим далее, эта зависимость, вероятно, стимулировала
начавшееся «освобождение» энтомофилов от своих опылителей-
«эксплуататоров» выработкой различных форм бесполого раз-
множения. Вред начал превращаться в пользу. Но замена алло-
гамии партеногенезом, апогамией и прочими формами апомик-
сии снова несет в себе элементы вреда, прекращая амфимиксис
и т. д., вред превращается в пользу, польза — во вред и т. д.
и т. д.
Последний пример особенно поучителен. Что, казалось бы,
может быть полезнее приобретения помощника. Но помощник
(насекомое-опылитель в разобранном примере), облегчая реше-
ние задачи, оказывая помощь, лишает части самостоятельности
и тем самым ослабляет. Некоторые муравьи достигли очень по-
лезной для них способности присваивать в чужих гнездах мо-
лодь— личинок или куколок, переносить в свое гнездо и тем са-
мым получать себе помощников, «рабов». Но дальнейшее разви-
ю
этого «рабовладельчества» привело к тому, что некоторые
виды рабовладельцев утратили способность производить собст-
венных рабочих, а затем и солдат и превратились в паразитов,
дни которых, вероятно, сочтены. Полезное, развиваясь, перерос-
ло во вредное.
Можно было бы без конца приводить примеры этого взаимо-
превращения пользы во вред и обратно, но пока можно остано-
виться. Взаимопроникновение пользы и вреда настолько всеобще,
что, раз усвоив это, мы получаем возможность и основание при-
менять это единство противоположностей как метод анализа био-
логических явлений. Мы должны во всяком полезном искать
вредное, если оно не очевидно, а во всяком вредном — полез-
ное— также, если оно не очевидно. И употребляя слова полез-
ное и вредное, польза и вред, твердо помнить, что все полезное
есть в то же время и вредное (по крайней мере в известной сте-
пени).
Внутренняя противоречивость пользы и вреда, их лабиль-
ность, взаимопереходимость выражаются и в том, что полезное
полезно лишь в данной или сходной обстановке, связях, взаимо-
отношениях с другими живыми организмами.
Белая окраска северных животных полезна лишь на снегу,
зимой и вредна летом. Густой шерстный покров (мех) полезен
в холодное время и вреден в жаркое, полезен в сухом состоянии
и вреден в мокром и т. д.
Борьба противоположностей
пользы и вреда
Здесь мы переходим к вопросу о «борьбе» противоположно-
стей и об их взаимных переходах. Ленин (1963, стр. 317) подчер-
кивал, что «единство (совпадение, тождество, равнодействие)
противоположностей условно, временно, преходяще, релятивно.
Борьба взаимоисключающих противоположностей абсолютна,
как абсолютно развитие, движение»* В разбираемом нами слу-
чае совпадение, равнодействие противоположностей выражается
в безразличии, нейтральности признака, свойства, как бы лишен-
ного' значения, не имеющего ни полезного, ни вредного. Такое
состояние, однако, только временное, в действительности оно
является именно равнодействием, взаимонейтрализацией полез-
ного и вредного, и такое единство, совпадение противоположно-
стей временно, преходяще, неустойчиво и легко переходит в поль-
зу или вред.
Нужно иметь прежде всего в виду, что значение и категории
пользы и вреда относятся лишь к системе организм — организм
(или организм — среда). Если мы говорим и открываем в объек-
* В. И. Ленин. 1963. К вопросу о диалектике. Поли. собр. соч. Изд. пятое,
т. 29, стр. 317. М., Госполитиздат.
11
тивной природе, что белая окраска песца зимой полезна ему, то
подобная ситуация объективно возникает только тогда, когда
имеется не изолированно взятый песец (в обстановке снега), а
система песец — его враг, или песец — его жертва. При это^м
враг пли жертва должны обладать еще зрением, т. е. видящий
враг или видящая жертва. Если на белую окраску и белый снег
никто не смотрит, белая окраска не имеет значения, значение не
возникает, пользы нет, или более точно — польза из действи-
тельности превращается в возможность. Таким образом польза
защитной окраски возникает в системе песец —глаз врага
(resp. жертвы) и притом непрерывно превращается из возмож-
ности в действительность и из действительности в возможность
в зависимости от возникновения или распадения системы пе-
сец— глаз врага (resp. жертвы).
Вместе с тем мы устанавливаем, что белая окраска песца по-
лезна песцу в системе песец — глаз еще при двух условиях: 1) в
определенной (белой) окраске окружающей среды и 2) если глаз
способен видеть, т. е. при освещении. Изменение первого условия
может превратить полезное во вредное, изменением второго ус-
ловия можно превратить действительно полезное в возможно по-
лезное.
Пока мы рассматривали полезное и вредное как определен-
ные качества. Теперь обратим внимание на количественную сто-
рону. Разберем тот же случай с белой окраской песца. Окраска
окружающей среды может быть не только сплошь белой или
сплошь не белой, но может изменяться и количественно. Снег
может не сплошь покрывать ландшафт, а лежать пятнами или
прерываться прогалинами. На фоне такого пестрого ландшафта
белый песец также может быть принят за пятно снега и это сме-
шение может иметь некоторую пользу для песца. Но по мере
того, как снега будет становиться все менее и менее, будет ко-
личественно убывать и польза белой окраски и усиливаться ее
вред, пока, наконец, через неустойчивое состояние безразличия,
совпадения пользы и вреда, польза перейдет в свою противопо-
ложность и белая окраска станет вредной.
Точно так же значение белой окраски будет зависеть и от сте-
пени подвижности песца. Неподвижно-белый песец может быть
спутан с пятном снега. При слабом движении такая ошибка так-
же еще возможна. Но по мере усиления движения, особенно по
мере увеличения угловой скорости, вероятность таких ошибок бу-
дет падать и польза белой окраски превратится в свою противо-
положность— во вред.
Таким образом мы приходим к выводу, что объективно свой-
ственные биологическим системам (т. е. системам с участием ор-
ганизмов) категории полезного и вредного являются качествами
крайне лабильными, взаимопроникающими, изменяющимися ко-
личественно и через эти количественные изменения более или
менее легко переходящие качественно одна в другую и обратно.
12
Вместе с тем эти категории могут развиваться й в плоскосТй
категорий возможного и действительного и организм может об-
ладать свойствами не только действительно полезными или дей-
ствительно вредными, но и — что чрезвычайно важно — возмож-
но полезными и возможно вредными.
Последнее обстоятельство должно чрезвычайно обогатить
наше понимание свойств данного организма или фила. Обычно
мы склонны ограничивать рассмотрение свойств организма лишь
его действительными свойствами, оставляя без рассмотрения
его возможные свойства. Это объясняется, конечно, тем, что дей-
ствительные свойства познаются нами непосредственным рас-
смотрением биологии данного вида, возможные же требуют для
их распознания специального анализа и притом довольно труд-»
кого, например путем сравнения данного вида с другими более
или менее близкими, но перешедшими к жизни в других услови-
ях (куда «мог бы» попасть и данный вид) или продвинувшимися
эволюционно дальше (куда «могли бы» продвинуться потомки
и данного вида).
Подробнее к этому вопросу мы вернемся в другом месте.
Польза и ее двойственность
Единство пользы и вреда (их взаимопроникновение, наличие
во всем полезном элементов вредного и во всем вредном элемен-
тов полезного) вовсе не уничтожает реальности каждой из этих
противоположностей. Поэтому необходимо более подробно ра-
зобрать прежде всего вопрос о том, что такое польза, полезное.
Если мы захотим определить, что такое польза, что полезно,
то обнаружим, что это не так просто. Полезное всегда полезно
для кого-нибудь, конкретно для какого-нибудь определенного
организма. Но как только мы зададимся вопросом о том, что
такое полезное для данного организма, то обнаружим немедлен-
но двойственность этого организма и отсюда двойственный ха-
рактер и самой пользы. То же самое, конечно, относится и к по-
пыткам определить, что такое вред и вредное. Вред обнаружит
тоже свою двойственность.
Полезно, вообще говоря, то, что способствует жизни, вред-
но— то, что способствует смерти. Полезное усиливает жизнь,
поднимает жизнеспособность организма, охраняет организм.
В эволюции организм выступает не только «как таковой», но
и как звено фила. С одной стороны, он конечное звено всего дол-
гого предшествующего ряда звеньев — поколений. С другой сто-
роны, он начальное звено всей дальнейшей цепи последующих
звеньев. В этом глубоко содержательная двойственность орга-
низма. Для длительного существования фила он должен быть
и сохранен и продлен. Сохранение особей есть сохранение ко-
нечного на данный момент звена всего предшествовавшего фи-
ла. Но только сохранение еще недостаточно для бытия фила,
13
Необходимо еще продолжение фила. Для продолжения необхо-
димо получение потомства от конечного звена фила.
Поэтому и полезное выступает как нечто двойственное — по-
лезное для сохранения фила, что совпадает с полезным для осо-
би, и полезное для продолжения фила, что может уже не совпа-
дать с полезным для особи. И наиболее ярко это противоречие
выступает именно по отношению к размножению. Для сохране-
ния особи размножение не только не полезно, но большей частью
вредно: образование яиц требует расхода большого количества
питательных веществ, беременность делает самку на некоторый
период больной, ослабленной, беспомощной, половой акт сопря-
жен с боями самцов, т. е. с риском, с напряжением, отыскание
самки связано часто с большой затратой энергии и т. д. Поэтому
для сохранения особи полезен как раз отказ от размножения или
его ослабление, торможение; для сохранения фила необходимо
обратное.
Посмотрим, в чем выражается и к чему приводит эта двойст-
венность.
Предположим, что от некоторой особи возникло несколько
потомков, варьирующих в данном отношении — одни лучше со-
храняются, но менее способны к размножению, другие, наобо-
рот, хуже сохраняются, но более способны к размножению. Меж-
ду всеми ними в течение их индивидуальной жизни возникает
конкуренция и эта конкуренция будет решена в пользу более
приспособленных к индивидуальному сохранению. Наиболее по-
страдают особи, которые наилучше приспособлены к продолже-
нию фила, но (благодаря наличию обратной корреляционной
связи) наименее приспособлены к сохранению. Поэтому наличие
хорошо индивидуально приспособленных к сохранению окажет
отрицательное влияние на выживание наиболее приспособлен-
ных к продолжению, т. е. тех, кто выжил бы при отсутствии кон-
куренции со стороны первых. Эти первые тем самым затормозят
эволюцию в сторону интересов фила и эволюция пойдет по не-
которому компромиссу. Каждый фил поэтому непрерывно дол-
жен будет раздваиваться на две противоположности — «сохрани-
телей» и «продолжателей» и из их борьбы друг с другом будет
возникать некоторая средняя компромиссная линия, удовлетво-
рительная по сохраняемости и по продолжаемости.
Уже не раз биологи отмечали наличие этого противоречия
между «интересами индивидуума» и «интересами вида». Такая
формулировка не вполне правильна. Об «интересах вида» в це-
лом говорить нельзя, особенно у организмов не аллогамных, и
в эволюции непрерывная связь объединяет то, что составляет це-
почку последовательных происходящих друг от друга особей,
то, что мы называем «фил». Фил вовсе не ограничивается пре-
делами вида и проходит сквозь все формы, последовательно
сменявшие друг друга в этой цепочке от начала жизни на
земле.
14
Но так или иначе эта двойственность организма как сохрани-
теля и продолжателя фила несомненна, несомненна и двойст-
венность полезного для самого фила, который, чтобы остаться
филом, должен быть и сохранен и продолжен. Иначе он прервет-
ся и его дальнейшее бытие кончится. Здесь, конечно, нет и речи
о каком-либо «стремлении фила к сохранению» — есть голая
констатация факта: только те филы и продолжаются, которые
сумели обеспечить себе и сохранность, и продолжение. Но по-
скольку сохранение и продолжение не вполне совпадают в своем
отношении к внешнему миру, они имеют свои специфические «ин-
тересы», свою особую «пользу». Эти интересы частью общи и
польза частью обща, но частью и различны, частью даже проти-
воречат друг другу и это сообщает филу внутреннюю противоре-
чивость, сообщает ему лабильность, двигает его вперед, сообща-
ет и поддерживает в филе наследственную изменчивость, смеше-
ние противоположных генотипов, вечно скрещивающихся и вновь
разъединяемых отбором. Отбор не может отмести тип сохрани-
телей и тем более не может отмести тип продолжателей. Он мо-
жет лишь «стараться совместить» оба типа, но как бы они ни
совмещались, они в следующем поколении вновь раздвоятся, так
как на всяком уровне все-таки сохранятся две пользы — польза
для сохранения и польза для продолжения.
Проблема пола
Возникает интересная проблема: не является ли указанное
единство противоположностей сохранителей и продолжателей
тем источником, который стимулировал возникновение пола. Ес-
ли наличие и постоянное возникновение сохранителей тормозит
эволюцию вида в сторону типа продолжателей (поскольку сохра-
нители через конкуренцию вредят продолжателям, частично их
губят), то одно из разрешений этого противоречия возможно
найти в том, чтобы сохранители перестали бы вредить продолжа-
телям, а может быть стали бы им содействовать.
Именно такую картину мы в сущности и имеем при половом
диморфизме. Здесь основная нагрузка в функции размножения
падает обычно на самку, «продолжателя» par excellence. Ее со-
хранность снижается, но чтобы это снижение ослабить, с нее
снимается часть нагрузки — отыскание самца, борьба между сам-
цами, у высших млекопитающих (например собакоголовых
обезьян) функция защиты стада и т. п.
Если наша гипотеза о возникновении полового диморфизма
как первое разрешение этого компромисса правильна, то и это
разрешение не снимает окончательно противоречия сохранения
и продолжения. Как среди самок, так и среди самцов снова бу-
дут возникать в порядке изменчивости те же две противополож-
ности. Но теперь это может иметь различные разрешения, на-
пример распадение вида на два подвида, из которых один будет
15
менее диморфным (слабо выраженные продолжатели — самки
и слабо выраженные сохранители — самцы), а другой — более
диморфным (сильно выраженные продолжатели — самки и силь-
но выраженные сохранители — самцы). С другой стороны, такие
два вида могут оказаться различными по характеру распределе-
ния нагрузок, например, самец может разгрузить самку еще и от
материнских забот — от постройки гнезда, насиживания яиц,
кормления птенцов и т. д., чем повысит сохраняемость самки,
ослабленной другими функциями продолжательства — отклад-
кой крупных яиц, большого числа яиц и т. п.
Кроме того, это же противоречие может, по-видимому, вести
и единый вид по пути дальнейшей дифференциации внутри одно-
го или обоих полов на типы сохранителей и продолжателей. На
этом пути могут возникнуть касты общественных насекомых
(матки и рабочие у пчел при единых трутнях, касты у обоих по-
лов у термитов, касты среди рабочих у муравьев и т. д.). Все эти
касты также отличаются по своему участию в функциях сохра-
нительства или продолжательства. Солдаты являются, быть мо-
жет, выкристаллизовавшимися сохранителями, рабочие — про-
должателями, воспитывающими потомство, несмотря на потерю
ими способности к яйцекладке.
Таков один из возможных источников возникновения полово-
го диморфизма, столь широко распространенного по всему ор-
ганическому миру. Это широкое распространение пола хорошо
совпадает и с тем, что противоречие сохранения — продолжения
также должно быть признано одним из основных противоречий
пользы, вытекающим в свою очередь из основного противоречия
организма как особи и как звена фила.
Во всяком случае мы подчеркиваем, что непрерывное распа-
дение вида на противоположности сохранителей и продолжате-
лей влечет эволюцию вида по компромиссному пути. Компро-
мисс не есть нечто просто среднее, нейтральное, это именно един-
ство противоположностей, находящихся в состоянии борьбы. Это
и не противоположно направленные силы, приложенные к одной
точке, так как обе эти противоположности взаимосвязаны, взаим-
но проникают, не могут существовать одна без другой. Сохране-
ние с потерей продолжения, как и продолжение с потерей со-
хранения одинаково прерывают фил. Но эта взаимозависимость
и единство не снимают наличия борьбы противоположностей со-
хранения и продолжения и эта борьба все время остается, пре-
вращаясь в движущую силу эволюции.
Запас полезного
Итак, мы установили, что в полезном необходимо различать
прежде всего две стороны: 1) полезное для особи или для со-
хранения предшествующего отрезка фила и 2) полезное для про-
должения фила. В обоих этих случаях мы должны, однако, еще
16
различать суммарную или общую пользу и пользу частную. По-
лезное не чисто (абсолютно) полезно, оно всегда содержит эле-
менты и вредного. В разные моменты своей жизни, в своих раз-
ных частях организм по-разному соприкасается с окружающим
миром и поэтому то, что полезно в один момент жизни, для од-
ной части организма, может оказаться вредным в другой момент
жизни или для другой части организма. Если в организме про-
исходит какое-либо изменение, то оно, как правило, отражается
на многих стадиях его онтогенеза, на многих сторонах его мор-
фологии и физиологии, на многих его функциях. На каждом из
этих элементов данное изменение может дать разный эффект: на
одних окажется очень полезным, на других — менее полезным, на
третьих — вредным. Итог, сумма этих очень многих слагаемых
й явится общим интегралом, в зависимости от знака которого
можно говорить, явилось ли данное изменение полезным или
вредным и соответственно будет ли это изменение сохраняться
естественным отбором или отметаться.
Схематическая формула полезного может быть передана так:
А = П1 + п2 -4-...пк — В1 — в2 —...вк,
где «п» — есть отдельные элементы полезного, а «в» — вредного.
Суммируя отдельно <ш» и «в», получим:
A = Sn — Sb.
Если вдуматься в это выражение, то легко понять, что каждое
изменение (А) содержит в себе гораздо больше полезного (Sn),
чем это обнаруживается в итоге (Sn— Sb). Если Sn более или
менее равна Sb, то изменение может быть очень мало полезным,
даже безразличным и в то же время нести в себе значительное
полезное содержание Sn, лишь нейтрализованное одновременным
наличием Sb. Поэтому всякое изменение не есть просто некото-
рое спокойное, определенное в своей полезности изменение А, но
есть внутренне-противоречивое, неспокойное, способное к разви-
тию единство, грубо передаваемое схемой Sn — Sb. Таким обра-
зом организм, имеющий ряд признаков Ai +А2 + А3..., является
носителем как бы целого скрытого запаса полезности, полезных
возможностей, которые могут быть реализованы очищением от
Ев, уничтожением этих вредных примесей.
Это очищение полезного от вредного, мобилизация скрытого
запаса полезностей, их реализация, превращение из возможности
в действительность достижимо прежде всего путем дифферен-
циации организма во времени (в онтогенезе) и в пространстве.
К более подробному анализу этого вопроса мы сейчас перейдем.
17
Глава 2
ПРОТИВОРЕЧИЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ОНТОГЕНЕЗА
В ЭВОЛЮЦИИ
В настоящей главе нам предстоит рассмотреть противоречия,
имеющие отношение к эволюции онтогенеза, или, точнее, к од-
ной стороне этой эволюции, к возникновению стадий онтогенеза
и постепенному осложнению этих стадий, возникновению мета-
морфоза и дальнейшему осложнению онтогенеза вплоть до раз-
витого сезонного диморфизма и смены поколений. Известно, что
в этом отношении мир организмов (особенно мир животных)
обнаруживает чрезвычайное разнообразие «эволюционных до-
стижений», начиная от простейших форм онтогенеза (где основ-
ную роль играет сравнительно простое увеличение организма и
достижение им половой зрелости) и кончая онтогенезами чрез-
вычайной сложности, как, например, у некоторых паразитиче-
ских насекомых с их несколькими личиночными и куколочными
стадиями, не считая стадий яйца и имаго. Еще большей слож-
ности достигает онтогенез у некоторых гельминтов, у которых
насчитывается несколько поколений между последовательными
стадиями имаго, или у орехотворок со сменой двух форм имаго.
Представляется поэтому чрезвычайно интересным разо-
браться в движущих силах процесса прогрессивного осложнения
онтогенеза (или соответственно его упрощения), так как тенден-
ция к осложнению онтогенеза проявляется упорно в самых раз-
нообразных группах органического мира. Простое и совершен-
но верное объяснение этой эволюции тем, что естественный от-
бор сохраняет наиболее приспособленные формы, слишком об-
ще и поэтому нас не вполне удовлетворяет, так что возникает
потребность расшифровать это общее объяснение более деталь-
но не только в смысле конкретного разъяснения эволюции онто-
генеза тех или иных систематических групп (в этой области
многое сделано), но и в смысле вскрытия общих закономерно-
стей эволюции онтогенеза.
Анализируя этот вопрос, мы вскрыли два (или одно) со-
держательных противоречия, столь тесно связанных одно с
другим, что они трудно отделимы один от другого. Одно из них
сводится к единству и борьбе противоположностей «начала» и
«конца» и имеет, по-видимому, значение более широкое, чем
лишь для проблемы эволюции онтогенеза и вообще биологии.
Это противоречие сравнительно легко вскрывается и формули-
руется. Второе противоречие мы назвали фено-генотипным (вре-
менным). Оно обнаруживается в том, что генотип организма,
оставаясь вообще единым в течение всего онтогенеза, призван
18
обслуживать часто весьма различные стадии онтогенеза. Это
противоречие иной природы, чем противоречие «начала» — «кон-
ца», чисто биологическое, но также более широкое по своему
значению, так как в очень близкой форме мы встретимся с ним
и при обсуждении проблемы пространственной дифференциации.
Оба кратко изложенные противоречия находятся в тесном
взаимодействии и поэтому мы изложим их совместно.
В течение онтогенеза организм решает две биологические
задачи: во-первых, он увеличивается в размерах и дифференци-
руется, и, во-вторых, созревает в половом отношении и присту-
пает к размножению. Для этого он должен, с одной стороны,
питаться, с другой — выполнять более или менее специфические
половые функции (встреча с другим полом, спаривание, отклад-
ка яиц и т. п.). Вполне неизбежно, что функция питания пред-
шествует функции размножения — первая преимущественно
падает на начальные стадии онтогенеза, вторая — преимуще-
ственно на конец онтогенеза. Каждая из этих основных функций
ставит организм в иные отношения с окружающим миром и тре-
бует иных приспособлений. Даже уже сама разница в размерах
организма — маленького в начале онтогенеза и более крупного
в конце создает неизбежную разницу в потребностях начала и
конца онтогенеза для сохранения жизнеспособности.
Уже давно установлено, что простое пропорциональное уве-
личение размеров организма не может оставаться индифферент-
ным для его физиологии, прежде всего в силу изменения отно-
шения поверхности к массе. Первая растет пропорционально
квадрату, вторая — пропорционально кубу радиуса и соответ-
ственно при увеличении размеров на единицу массы уменьшает-
ся поверхность. Между тем поверхность играет существенную
роль в жизни организма. Внешняя поверхность играет важную
роль в теплоотдаче, предохраняя, например, теплокровных от
остывания, или наборот, например у летающих насекомых — от
перегрева при работе летательных мышц. Поверхность легких,
жабр или кожи играет важную роль при газообмене, поверх-
ность зеленых листьев — при ассимиляции, поверхность кишок
и корней — при всасывании, поверхность желез — при выделе-
нии и т. д. Поэтому одно лишь увеличение размеров организма
в онтогенезе существенно изменяет условия его жизни, как бы
переводит его в иной климат, в иные условия газообмена п пи-
тания и т. д. Сердцу, легким, кишечнику на разных ступенях
увеличения размеров должны предъявляться различные требо-
вания. Адаптация поэтому должна носить динамический харак-
тер, непрерывно изменяясь так, чтобы сохранять гармоническое
соотношение органов при различных соотношениях поверхно-
стей и масс как всего организма в целом, так и отдельных
органов.
Существенное изменение вносит увеличение размеров и в
механические условия, необходимые для сохранения прочности
19
конструкции организма. Как известно из сравнения анатомии
крупных и мелких млекопитающих и птиц, массивность скелета
возрастает значительно сильнее возрастания размеров. Мыть
пропорционально увеличенная до размера быка, была бы не*
способной стоять, кости ее конечностей и позвоночника не выдер.
жали бы тяжести тела. Для сохранения прочности в этих уело,
виях скелет и соответствующая мускулатура должны быть
значительно усилены. Наоборот, бегемот, уменьшенный пропор.I
ционально до размеров щенка, оказался бы уродливо перетру.'
женным излишней массой скелета, требовавшей больших рас-
ходов на питание этих излишних масс.
Точно так же с изменением размеров существенно меняются
возможности полета, для которого важно соотношение поверх-
ности крыльев к общему весу организма, а также и соответ-
ственное развитие летательных мышц. Мелкие насекомые спо-
собны летать на сравнительно маленьких крыльях, в то время
как у крупных бабочек крылья достигают громадных размеров
или, как у бражников, сравнительно меньшие размеры крыльев
компенсируются огромной мощностью летательных мышц. Сами
крылья у мелких насекомых имеют относительно простое уст-
ройство, состоя почти из одних волосков (Mymaridae среди
мельчайших перепончатокрылых, Ptiliidae — среди мельчайших
жуков, веерницы — среди мелких бабочек и т. п.). Пропорцио-
нальное увеличение подобных крыльев хотя бы в несколько раз
сделало бы их совершенно негодными в качестве органов лета-
ния.
У растений увеличение размеров надземных частей также
должно менять механические требования для поддержания этих
частей в воздухе (и несколько иначе для сопротивления ветру).
Вторым (после роста) источником, вызывающим более или
менее резкую смену потребностей организма в конечных стадиях
его онтогенеза, является наступление половой зрелости, пере-
ход к половой жизни и к размножению. Вся физиология орга-
низма при этом меняется более или менее глубоко. У самки
начинается образование яиц часто в таком количестве, что она
превращается как бы в мешок, наполненный яйцами, или во
всяком случае резко отяжеляется в период яйцекладки или бе-
ременности. Она становится нередко более или менее беззащит-
ной, в ней начинают проявляться различные инстинкты, связан-
ные с размножением и совершенно чуждые и ненужные ранним
стадиям онтогенеза. У самцов проявляются инстинкты поиска
самок, бои за самку, спаривание с самками — инстинкты, также
совершенно ненужные для начала онтогенеза, но необходимые
к концу онтогенеза. Все эти инстинкты должны быть обеспечены
соответствующими органами — как то многообразными воору-
жениями для драк с самцами-соперниками, для отыскания,
схватывания и удержания самок при спаривании и т. д. Все эти
органы и приспособления нужны лишь в конце онтогенеза, а в
20
начале его они не только не нужны, но могут быть, наоборот,
крайне вредны (например, большие рога, яркая окраска и т. п.).
gCe эти вещи широко известны и нет нужды задерживаться на
их перечислении.
Поэтому легко вскрывается внутренняя противоречивость
онтогенеза как единства противоположностей начала и конца
онтогенеза. Эти противоположности взаимосвязаны и тем, что
дЛя живущего организма начало не может быть без конца и
конец без начала. В эволюции они связаны тем, что для благо-
денствия вида необходимо благоденствие и начала и конца и
следовательно важен и адаптивный прогресс и начала и конца.
Они связаны и тем, что генотип особи остается одним и тем же
в течение онтогенеза, умножаясь лишь количественно при каж-
дом клеточном делении. Но вместе с тем начало и конец явля-
ются реальными противоположностями, между которыми в эво-
люции возникает реальная борьба, так как приспособительная
эволюция «начала» должна мешать в той или иной степени эво-
люции «конца». Мутация, изменяющая как-либо организм, мо-
жет оказаться полезной для начала и вредной для конца и на-
оборот; на ранней стадии она будет подхватываться естествен-
ным отбором, а на поздней — отметаться, или наоборот. Если
бы этой помехи не было, начало могло бы прогрессировать,
адаптируясь по-своему, а конец — прогрессировать, адаптируясь
также по-своему. Но взаимосвязанность начала и конца тормо-
зит возможности прогресса и начала и конца, обрекает их на не-
который компромисс.
Каким образом может быть разрешено подобное противоре-
чие? Оно может быть разрешено возможным обособлением на-
чала от конца, предоставлением им некоторой свободы, незави-
симости в эволюции одного от другого. Иными словами, разре-
шение противоречия онтогенеза может быть достигнуто
включением в онтогенез метаморфоза в той пли иной форме.
И действительно, мы видим, как во многих ветвях филогенети-
ческого древа возникает метаморфоз, механизм которого может
быть весьма разнообразен — при помощи эндокринной системы,
при помощи линьки, при помощи покоящихся стадий и др.
Приведем несколько примеров того, как метаморфоз осво-
бождает начала и концы от тормозящего прогресс их эволюции
единства. У лягушек «начало» — головастик остается водным
обитателем со всем комплексом адаптаций к жизни в воде (жа-
берное дыхание, хвост как орган движения и пр.), а «конец»
после метаморфоза выходит на сушу и развивает совершенно
иные адаптации (язык для ловли насекомых, легкие, скакатель-
ные ноги, замечательная покровительственная окраска, увлаж-
нение кожи и пр.).
У бабочки (эвгония осенняя) три стадии: гусеницы, куколки
и имаго дают столь же выразительный пример «независимой»
эволюции этих стадий. Гусеница окрашена в коричневый цвет,
21
как какой-нибудь сучок; голова й грудь со своеобразно прйжа<
тыми ногами крайне похожи на концевую почку; бугорок на
спине — имитирует след отпавшего листа. Это дополняется
характерной неподвижной позой, а в целом получается замена-
тельное подражание древесной веточке. Наоборот, куколка (в
противоположность большинству куколок пядениц) окрашена
в ярко-зеленый цвет и помещается почти открыто на листьях я
редкой сетке. Наконец, имаго имеет характерную окраску «осец.
ней листвы» — желтую с черными черточками, пятнышками и
угловатую форму крыльев.
Таким образом разрешение противоречия при помощи вве-
дения метаморфоза освобождает начало и конец онтогенеза от
тормозящего прогресс их адаптивной эволюции слишком тес-
ного «единства» и позволяет каждой «противоположности» про-
делывать более или менее независимый путь прогрессивной
адаптации.
* *
Однако разрешением этого противоречия (начала и конца)
дело нисколько не заканчивается. Наоборот, это разрешение
немедленно же полагает два новых противоречия в каждом из
двух отрезков онтогенеза, что придает всему процессу особенно
жизненный, неустойчивый характер. Действительно, каждый из
двух отрезков онтогенеза снова получает свое начало и свой
конец и перед нами снова противоречивое единство двух проти-
воположностей, хотя и в новой форме.
В самом деле, как только онтогенез разбит метаморфозом,
например, на начальную и конечную стадии, каждая из этих
стадий опять получает свое «начало» и «конец». Так, конец «на-
чальной стадии» существенно отличается от начала этой стадии
уже тем, что он должен подготовить скачкообразный метамор-
фический переход к началу следующей стадии, а начало конеч-
ной стадии отличается от конца конечной стадии тем, что оно
(начало) выходит из метаморфического перехода от предыду-
щей стадии.
Разберем это разрешение и полагание противоречия на кон-
кретном примере комнатной мухи. На данном этапе эволюции
ее онтогенез разбит на четыре резкообособленных стадии —
яйцо, личинку, куколку (пупарий) и имаго. Яйца откладывают-
ся в поверхностные слои навоза; вылупившаяся личинка уходит
более или менее в глубь навоза; окукление совершается снова
либо в поверхностных слоях почвы, либо на каких-либо тряп-
ках, стенках, в более сухих местах; имаго летает по различным
местам, часто вдали от навозных куч, к которым самка возвра-
щается для откладки яиц. Этим метаморфозом разрешено про-
тиворечие начала и конца онтогенеза. Морфо-физиологическое
строение личинки резко отлично от такового имаго, и каждая
22
стадия оказывается отлично приспособленной к условиям жизни
в ее среде. Однако легко видеть, что разрешение противоречия
сейчас же поставило его вновь и может быть почти в столь же
оСтрой форме.
Стадия личинки оказывается вовсе не однородной стадией.
Перед ней стоят около пяти, сменяющихся во времени задач:
1) вылупиться из яйца,
2) найти корм,
3) питаться и вырасти,
4) найти подходящее место для окукливания,
5) превратиться в куколку.
Эти задачи требуют весьма различных приспособлений. Так,
для того чтобы выбраться из яйца, необходимы специальные
действия со стороны личинки. Что эти действия специфичны,
показывает пример многих других животных, у которых выра-
батываются на сей предмет специальные приспособления (на-
пример, у цыплят специальный твердый конус на конце клюва,
у эмбрионов, моллюсков, по-видимому, химическое вещество,
растворяющее слизь, и т. п.). У мухи «к счастью» хорион яйца
устроен так совершенно, что лопается при легких движениях
личинки и поэтому специальных приспособлений для выхода из
оболочки сама личинка не имеет, приспособление отнесено к ма-
тери, вырабатывающей яйца. По выходе из яичка личинка ищет
корм, руководствуясь положительным хемотропизмом, геотро-
пизмом и отрицательным фототропизмом. У многих насекомых
специфичность этой стадии (поисков корма) выражена также
рядом приспособлений (например, стадия триангулины у жука
майки — Ме1оё). У мухи эта стадия пока почти ничем, кроме
величины, не отличима от следующей стадии благодаря тому
что сейчас мать откладывает яйца рядом с кормом или в корм,
но (как увидим ниже) это лишь перекладывает оформление этой
стадии с личинки на муху-мать. Но уже третья функция отгра-
ничена от четвертой достаточно резко если не морфологически,
то физиологически — изменением гидротропизма, так как личин-
ка начинает искать сухого места, и фототропизма, так как очень
часто личинка выходит на свет. Эта стадия уже обозначается
как особая «стадия миграции». При лабораторном разведении
мух в этой стадии они часто упорно лезут из банок, пробираются
сквозь марлю и расползаются иногда чрезвычайно широко в
поисках подходящего для окукливания места. Затем миграция
останавливается и личинка переходит в неподвижную стадию
препуппы, явно отличающуюся от предыдущей.
Здесь мы, таким образом, видим, что возникновение стадии
куколки повлекло за собой необходимость наличия у личинки
ряда специфических функций (поисков места окукливания, под-
готовки к окуклению), выполнение которых связано со специ-
альными приспособлениями, которые полезны только в этой ко-
нечной фазе жизни личинки и были бы вредны в других фазах
23
(например, отрицательный гидротропизм был бы вреден для
личинок в фазе поисков корма и в фазе питания; усиленное двц.
жение было бы вредно в фазе препуппы и т. п.).
Переходя к стадии имаго, мы опять можем легко увидеть ее
неоднородность, при этом неоднородность, вызванную в значц.
тельной мере включением в онтогенез стадии куколки. В само^
деле в стадии имаго можно различить следующие фазы:
1) вылупление,
2) выползание из субстрата,
3) окрыление и подсыхание,
4) дополнительное питание и созревание (яиц),
5) спаривание,
6) поиски мест яйцекладки,
7) откладка яиц.
Каждая из этих фаз предъявляет мухе совершенно различ-
ные требования, часто взаимоисключающие (например, мяг-
кость и твердость покровов, подвижность и неподвижность,
реакция на аммиак и на СО2), и поэтому каждая фаза может
быть и должна сопровождаться (и частью уже сопровождает-
ся) специальными адаптациями. Так, для прорыва пупария
мухи уже выработали своеобразное гидростатическое приспо-
собление в виде головного пузыря, ненужного и даже вредного
в фазах, начиная с четвертой. Это же приспособление исполь-
зуется и в фазе второй вместе с быстро твердеющими ногами.
Однако у других насекомых вылупление и выход из субстрата
могут быть резко обособленными фазами и даже меняться мес-
тами— например, у мух-жужжал (Bombyliidae) выползание из
субстрата (почвы) падает на куколку, снабженную специальны-
ми крючками или рогами, направленными назад.
Фаза подсыхания и окрыления имеет свои приспособления.
Муха нагнетает гемолимфу в крылья, развертывает их и сидит
некоторое время неподвижно, ожидая затвердение хитина (во-
обще) и крыльев (в особенности). Эта стадия является своего
рода критической из-за беззащитности мухи в это время: она
еще мягкая, летать не в состоянии и может лишь прятаться,
чем, конечно, нельзя спастись, например, от муравьев и хищных
жуков. Наблюдающаяся в это время полная неподвижность не
является, вероятно, случайной, а играет роль, подобную непод-
вижности насекомых, имитирующих сучки, испражнения птиц
и пр.
Можно поэтому предположить, что дальнейшая эволюция
комнатной мухи пойдет, в частности, по пути дальнейшего уси-
ления безопасности этой критической фазы — например, выра-
ботки криптической окраски, фиксации позы и неподвижности,
развития или, наоборот, ослабления запаха и т. п. Такие же
особенности характерны и для остальных фаз: поиск пищи и
использование солнечного тепла в фазе четвертой, развитие по-
ловых инстинктов в фазе спаривания (различных для разных
24
полов), новое изменение реакции на аммиак у самок в шестой
фазе при отыскании навозных куч для откладки яиц и своеоб-
разные инстинкты яйцекладки в фазе седьмой.
В настоящее время изменение фенотипа в стадии имаго осно-
вано на двух процессах — постепенного затвердения хитина и
с0зревания половых продуктов (особенно яиц). Но, конечно,
с0временное состояние имаго, ввиду сказанного, еще нельзя
считать каким-то законченным, совершенным. Разобранное вы-
ше беспомощное состояние фазы окрыления служит примером
недостатков, которые могут и должны быть исправлены есте-
ственным отбором. Для этого, быть может, потребуются специ-
альные адаптации с более резким ограничением этой фазы от
последующих. Для того чтобы составить себе некоторое пред-
ставление о характере возможных дальнейших изменений в фи-
логенезе комнатной мухи, нужно произвести более детальное
сравнительное изучение этих фаз у различных видов мух под
данным углом зрения.
Таким образом, хотя разделение онтогенеза мухи на стадии
включением стадии куколки с глубокой перестройкой организа-
ции и явилось разрешением возрастного противоречия, но оно
сейчас же вызвало и новые противоречия. Подчеркнем, напри-
мер, что резкая разница между имаго в первой фазе и в четвер-
той— седьмой вызвана как раз включением стадии куколки. То
же можно сказать частично и о фазе третьей, хотя само развер-
тывание крыльев имеет место при последней линьке и у насе-
комых с неполным превращением и вообще при всякой линьке
есть некоторая фаза беспомощности.
Таким образом путь метаморфоза, давая несомненно круп-
ные преимущества, порождает одновременно и дальнейшие
осложнения. Чем сильнее изолировались отрезки онтогенеза от
соседних, чем больше приспособлений выработано в каждом из
них, тем резче, совершеннее и филогенетически труднее должен
быть метаморфоз.
Противоречие, возникнув как единство противоположностей,
само проходит известное развитие, выражающееся во все уси-
ливающейся борьбе этих противоположностей, приходя посте-
пенно к антагонистической фазе своего развития, при которой
противоположности становятся взаимоисключающими, становят-
ся антагонистами и противоречие начинает все более настойчи-
во требовать своего разрешения.
Противоречие между начальными и конечными фазами он-
тогенеза тоже может иметь развитие. При малоразвитом онто-
генезе у более просто устроенных организмов это противоречие
может быть более или менее слабо выраженным. Но по мере
филогенетического развития онтогенеза противоречие будет
обостряться. Единство, компромисс, нейтралитет между началь-
ными и конечными стадиями онтогенеза станут невозможными.
Каждая из них (под влиянием естественного отбора) будет
25
требовать своих собственных приспособлений, отличных от прц.
способлений другого конца онтогенеза. Материально эта напрд.
женность противоречия будет выражаться во все возрастающей
полезности специальных адаптаций начальных и конечных ста-
дий онтогенеза, а отсутствие этих приспособлений будет сказы,
ваться все сильнее перед лицом естественного отбора как недо.
статок данного вида, как его порок, как locus minoris resistentia,
Но будучи связаны единством бытия генотипа, начальные и ко-
нечные стадии онтогенеза превратятся в антагонистов, мешаю-
щих друг другу, взаимно тормозящих развитие. На этой стадии
развития противоречия (антагонистической стадии) всякое из-
менение организма, способное разрешить этот антагонизм раз-
рывом онтогенеза на два отрезка с ослаблением связи между
ними, будет оценено естественным отбором как высокополезное
достижение, как своего рода «изобретение» и начнет развивать-
ся далее. Это развитие сможет идти в порядке разрешения анта-
гонистического противоречия, несмотря на то, что это разреше-
ние противоречия немедленно же полагает начало двум новым,
по одному в каждом из вновь возникших отрезков онтогенеза
Это окажется возможным потому именно, что два вновь поло-
женные противоречия будут находиться еще в своей начальной,
неразвитой фазе, далекой от фазы антагонизма, и их «положе-
ние» (возникновение) сможет пройти как бы незамеченным
естественным отбором перед лицом разрешаемого, антагонисти-
ческого (и потому важного) противоречия.
Эти соображения позволяют лучше понять диалектику эво-
люции онтогенеза комнатной мухи (как примера). Куколочная
стадия возникла как «крупное открытие», «изобретение» для
разрешения противоречия, достигшего остроты антагонизма
между молодыми стадиями (личинкой) и имаго, развившимися
в порядке адаптивной радиации в совершенно разные стороны:
личинки — в навоз, навозную жижу, имаго — в воздух, к солнцу,
отчасти даже к цветам. Адаптация имаго требовала развития
крыльев, глаз; адаптация личинки отрицала и крылья, и глаза.
Зато личинка требовала грызущих челюстей, что в свою очередь
отрицало имаго, требовавшее лижущего хоботка. И куколка с ее
перестройкой всего организма, разрешая этот антагонизм, ока-
залась в высокой степени полезной, освободив друг от друга
адаптивную эволюцию личинки и имаго. И хотя при возникно-
вении куколки возникало противоречие внутри стадии личинки
(так как на конечные фазы личинки пала задача подготовки
окукления) и внутри стадии имаго (так как на начальные фа-
зы имаго пала задача выхода из куколки),— задача разрешения
ведущего, созревшего, антагонистического противоречия переве-
сила перед лицом естественного отбора и куколочная стадии
утвердилась и начала развиваться.
У многих тахин, мух, перешедших к паразитическому образ]
жизни, намечается яснее фаза личинок — отыскателей корма
26
g наиболее простой форме мы находим это у Centeter cinerea —
паразита японского жука. Муха-самка откладывает яйца на
$ука и вылупившейся личинке предстоит внедриться в тело
^ука сквозь его наружные покровы. И мы видим любопытное
изменение челюстей личинок 1-го возраста, превращающихся в
пиду, в то время как личинки 2—3-го возрастов, питающиеся
внутри тела жука, имеют челюсти нормального для мух грызу-
щего типа (рис. 1) (Sweetmann, 1936, стр. 122). Противоречие
в эволюции 1 и 2-го возрастов здесь разрешалось механизмом
линьки.
Рис. 1. Челюсти личинок мухи
Centeter cinerea Abl.
А — первый возраст; В —третий воз-
раст (по Sweetmann, 1936)
Более резкое обособление фазы искательницы пищи (хозяи-
на) мы находим в обширных группах тахин, рождающих жи-
вых личинок и разбрасывающих их по листьям (Ernestia, Та-
china, Echinomyia и др.) и в почве (Dexia и др.). Эти личинки
отличаются прежде всего гораздо более грубыми покровами,
предохраняющими от высыхания. Покровы приобретают окрас-
ку пятнистого типа явно криптического характера. Они вырабо-
тали оригинальную позу — стоят вертикально на поверхности
листа, медленно совершая круговые движения передним концом
и при соприкосновении с хозяином (гусеницей бабочки, личин-
кой жука) моментально взбираются на него и внедряются в
жертву.
Здесь эволюция фазы пошла уже очень далеко, затронула
почти все стороны морфологии и физиологии личинки и проти-
воречие с эволюцией второй стадии уже достаточно выражено.
Оно разрешается также линькой. При этом уже в фазе явно на-
метились подфазы: 1) ожидание жертвы, 2) вспрыгивание на
жертву и 3) внедрение в жертву.
Противоречие между этими подфазами, очевидно, еще слабо
выражено, не достигло антагонистической фазы и умещается в
одной фазе личинки, но при дальнейшей эволюции возможно по-
требуется еще одна линька, например, между вспрыгиванием на
жертву и внедрением в нее.
Еще больше зашло усложнение онтогенеза у жуков (Ме1оё,
Epicauta), у Epicauta имеются, например, следующие стадии:
1) яйцо,
2) 1-я форма личинок — триангулин,
3) 2-я форма личинки (карбидиоидная),
27
4) 3-я форма личинки (скрабеидоидная), |
5) 1-я покоящаяся стадия (ложно-куколка), ।
6) 4-я форма личинки (сколитоидная), I
7) 2-я покоящаяся стадия (куколка),
8) имаго.
Если адаптивное значение некоторых стадий личинок (на-
пример триангулин — высоко развитая поисковая стадия) впол-
не понятно, то обилие дальнейших стадий производит даже
впечатление какого-то излишества. Также впечатление излише-
ства, на первый взгляд, производит разнообразие чрезвычайно
оригинальных последовательных личиночных стадий у некото-
рых мелких сверлозадых наездников. Мы думаем, что это раз-
нообразие является результатом непрерывного давления, ока-
зываемого на эволюцию онтогенеза со стороны противоречия
начала и конца, непрерывно требующего освобождения эволю-
ции различных стадий от тормозящей связи с соседними ста-
диями.
* * *
Дальнейшее обособление стадий мы наблюдаем там, где от-
дельные ювенильные стадии приобретают способность к раз-
множению, что встречается, например, у некоторых плоских
червей с их редиями, производящими бесполым путем церкарий
Наиболее ярким примером самостоятельности адаптивной
эволюции различных стадий является пример плоского червя
Leucochloridium paradoxum (Distomum macrostomum), в ста-
дии имаго живущем в клоаке мелких птиц. Одна из ювениль-
ных стадий его — «спороцист» — развивается в моллюске
Succinia. Здесь спороцист ветвится и своими продолговато-
цилиндрическими отростками врастает в щупальцы улиток. Эти
выросты споросаков гельминта замечательным образом имити-
руют под личинок или гусениц насекомых: они вырабатывают
поперечные ярко-зеленые полосы, а на конце имеют как бы ко-
ричневую голову, как у гусениц, даже с бородавочками. Кроме
того, они развивают способность к перистальтическим движе-
ниям. В результате всей этой обособленной от соседних стадий
адаптивной эволюции достигается такая совершенная имитация
личинок, что мелкие насекомоядные птицы склевывают эти спо-
росаки и заражаются. В то же время эволюция имаго идет сво-
им совершенно иным путем.
Таким образом, здесь намечается уже смена поколений. Путь
к нему может идти и иначе, через развитие сезонного димор-
физма. Чтобы связать этот процесс с тем же противоречием на-
чала и конца, вернемся снова к обсужденному примеру комнат-
ной мухи.
Несмотря на высокое совершенство комнатной мухи, она мо-
жет быть подвергнута «критике» естественным отбором и еще
28
с одной стороны. В нашем климате муха дает в год несколько
поколений, до пяти-шести. Эти поколения попадают в довольно
различные условия. Прежде всего осеннее поколение стоит пе-
ред задачей обеспечить зимовку, сохранить вид в холодный сезон.
Этой задачи совершенно не стоит перед весенне-летними поко-
лениями. Но и эти поколения находятся в различных, условиях
температуры, влажности, характера корма для личинок (быст-
рое высыхание навоза, его нагревание до 70—80° и т. д.), пита-
ние имаго и др. Таким образом различные поколения оказыва-
ются вынужденными приспосабливаться отчасти к диаметраль-
но-противоположным условиям температуры, влажности и пр.
В то же время генотип этих поколений почти столь же тожде-
ствен, как и в пределах одного поколения, и таким образом
возрастное (временное) противоречие распространяется почти
без всяких поправок и на серию последовательных поколений
в течение года. Эти необходимые приспособления оказываются
антагонистическими — приспособление к зимовке противополож-
но приспособлению к высоким летним температурам, выработка
температурного оптимума весенних поколений должна мешать
выработке оптимума летних поколений — они взаимно разруша-
ют друг друга.
Разрешение этого противоречия, как показывает эволюцион-
ный опыт многих других насекомых, может быть искомо на пу-
ти: 1) выработки паратипической реакции на температуру и
другие факторы с развитием диапаузы для осеннего поколения,
2) паратипической дифференциации поколений с последующей
генотипической субституцией генотипом, легко реагирующим на
внешние факторы (подобно кастам муравьев) и т. д. Но для это-
го необходима выработка соответствующего механизма, допус-
кающего обособление одного поколения от другого в виде, на-
пример, смены полового и бесполого поколений, циклической
смены биотипов, развития неотении и т. п. адаптаций, еще не
достигнутых комнатной мухой. Многими другими насекомыми
эта стадия эволюции уже достигнута: у наездников птеромалид
имеет место смена недиапаузирующих и диапаузирующих поко-
лений (может быть как реакция на сезонный диморфизм бабо-
чек, ярко выраженный, например, у пестрокрыльницы Araschnia
levana-prorsa, но, вероятно, намеченных физиологически и у
других видов).
У многих орехотворок имеется смена поколений аллогамных
и партеногенетических, причем самки этих сменяющихся поко-
лений различаются инстинктами — одни кладут яички на листь-
ях, другие — на корнях. Соответственно возникает два типа гал-
лов, совершенно не похожих друг на друга: например, зеленые
с красным спиральным узором на листьях и серо-коричневые в
виде небольших еловых шишек на корнях. Хотя в данном слу-
чае мы имеем дело не с обычными возрастными стадиями, а с
перемежающимися поколениями, суть проблемы остается той
29
же самой. Таким образом, например, в четных поколениях эво.
люция личинки идет в одном направлении, а в нечетных
существенном ином. Кое-что в этом отличии поколений пада^
за счет различного субстрата, на котором живет личинка (воз.
можно, например, что на корне не может развиться зелены}
галл; на листьях же могут развиваться и зеленые и незелены^
галлы — Neuroterus numismatum). Однако трудно думать, что
бы этим обусловливалось все различие обоих типов галлов, ка;
трудно допустить, что только различиями в галлах определяет^
два типа инстинктов самок, выходящих из этих галлов. Надг
думать, что «активный генотип» (см. ниже) в обеих личинка)
различен и различным путем идет их эволюция.
Мы полагаем, что вся эта дифференциация как различны;
стадий онтогенеза, так и последовательность поколений в тече-
ние года в основном эволюирует под влиянием описанных здес;
противоречий, которые поэтому более правильно называть щ
возрастными, а временными.
* * *
Второе из упомянутых противоречий, имеющих отношение
эволюции онтогенеза (именно противоречие между тождествен
ностью генотипа в течение всего онтогенеза и разнообразие.’:
фенотипа различных стадий этого онтогенеза) имеет, как мн
видим, совершенно иную природу, чем противоречие начала
конца. В лице этого «гено-фенотипного временного» противоре
чия мы имеем, по-видимому, противоречие того же типа, кото
рое вскрыл Гегель (1943, стр. 243) между «единством вещи ?
множеством ее свойств» или между сущностью и явлением
Эволюция вида в филогенезе должна сопровождаться и соответ
ствующей эволюцией генотипа, т. е. такой его перестройкой, ко
торая обеспечивала бы адаптивную эволюцию фенотипа. Нс
поскольку генотип один на всем протяжении онтогенеза умно
жается лишь количественно при каждом делении клетки, поэте
му, вообще говоря, изменение генотипа (в основном путем ком
бинаций и мутаций генов) должно было бы отражаться измене
нием всех стадий онтогенеза. Но каждому моменту онтогенеза
как мы видели, предъявляются весьма различные, часто прям
противоположные требования и поэтому крайне мала вероят
ность того, чтобы какое-либо изменение генотипа оказалось бь
адаптивным, полезным и для начальных и для конечных стадий
для маленького и для большого, выросшего организма. Если
например, данная мутация утоньшает костяк, то это может быт
полезно для маленького, молодого млекопитающего и, наоборот
вредно для большого, взрослого. Наоборот, мутация, утолщаю
щая кости, будет полезной для взрослого, но вредной для мо
лодого. Вспомним разобранный выше пример бабочки эвгонии
ее покровительственную окраску. Ее темноокрашенная гусеница
30
имитирующая сучок, произошла, вероятно, от более обычных
зеленоокрашенных гусениц. Наоборот, ее ярко-зеленая куколка
произошла, несомненно, от типичных для пядениц черно-корич-
Невых куколок, в связи с переходом от обычного окукливания
в земле к редкому, почти открытому окукливанию на зеленых
листьях. А «осенняя» желто-пестрая окраска бабочки-имаго то-
же, вероятно, произошла от какой-либо иной более распростра-
ненной среди пядениц окраски. Интересно, что, например, у
березовой пяденицы Biston betularia и ряда других пядениц
имеются зеленые гусеницы при коричневой куколке и бело-пест-
рой бабочке, а у Hipparchus — ярко-зеленая бабочка при корич-
невой куколке. Таким образом, выработка зеленой окраски
куколки у эвгонии путем подбора соответствующих мутаций и
их комбинаций имела бы, несомненно, много шансов «позеле-
нить» и другие стадии эвгонии, ее гусеницу и имаго. Но этого
не произошло.
Каким же образом может быть разрешено это противоречие?
В общей форме оно разрешается ограничением действия генов
во времени, тем, что мы в свое время назвали закрытием и от-
крытием «фенотипического окна» для каждого гена. А это в
свою очередь может быть достигнуто тем же путем раздробле-
ния онтогенеза на более или менее резкообособленные одна от
другой стадии, введением той или иной формы метаморфоза,
который мы рассмотрели выше в качестве пути, разрешающего
противоречие между «началом» и «концом». Оба противоречия,
таким образом, разрешаются сходным образом или, иначе гово-
ря, метаморфоз (в широком смысле слова) способен разрешить
(или разрешать) оба противоречия, связанные с эволюцией он-
тогенеза.
* * *
Рассмотрим более подробно тот механизм, каким может быть
разрешено противоречие между тождественностью генотипа в
течение онтогенеза и необходимостью для непрерывно изменяю-
щегося в течение онтогенеза фенотипа на разных возрастных
стадиях приспосабливаться к новым и часто существенно отлич-
ным условиям. Это разрешение может быть искомо, по-видимо-
му, на нескольких путях. Одним из таких путей является путь
разбиения онтогенеза на отдельные отрезки и создание физио-
логического механизма, при котором тождественный генотип по-
лучил бы возможность проявлять свое действие совершенно
различным образом. Это в свою очередь может осуществляться,
например, так, что выражение действия данной мутации огра-
ничивается по стадиям и на одних стадиях онтогенеза мутация
проявляется слабо или вовсе не проявляется, а на других ста-
диях проявляется в полной мере. Условия, при которых та или
иная мутация гена получит возможность проявить себя, мы на-
звали «фенотипическим окном», предполагая (образно), что это
31
окно может быть или «закрыто», или «открыто». Если, напри,
мер, в результате мутации данного гена изменяется тип воло-
сатости — прямой волос заменяется курчавым, то на ранни^
стадиях онтогенеза, пока волосяной покров еще не развит, му.
тация «курчавоволосости» не может проявиться, по крайней ме.
ре внешне, так как волос еще нет, нечему быть «прямым» или
«курчавым». Фенотипическое окно этой мутации гена еще за-
крыто. С развитием волос окно открывается, действие мутации
обнаруживается. Если далее начинается полысение, волосы вы-
падают, то фенотипическое окно мутации курчавоволосости
вновь «закрывается» — волос уже нет и лысый человек одина-
ково лыс, независимо от того, был ли он курчавым или прямо-
волосым. Заметим мимоходом, что «внешнее проявление» мута-
ции, о котором мы сейчас говорили,— явление вполне объек-
тивное.
Конечно, элементы курчавоволосости могут быть обнаруже-
ны гистологически на очень ранних стадиях развития волосяного
покрова в виде более или менее эллиптической формы сечения
волоса. Но это еще вовсе не «курчавоволосость», которая реаль-
но выражается лишь при достаточно хорошо развитом волося-
ном покрове. Точно так же на лысине могут быть обнаружены
отдельные курчавые волосы, но и такое существо нельзя назвать
курчавоволосым. И это не только с точки зрения человека, но
и с точки зрения естественного отбора — если почему-либо жи-
вотному полезно быть курчавоволосым (например, весь перед
зубров и бизонов одет густой курчавой шерстью, имеющей, ве-
роятно, приспособительное защитное значение), то важна имен-
но курчавая шерсть, а не эллиптическая форма сечения волоса
и не курчавость отдельных редких волос, хотя бы они и были
неразрывно связаны с курчавоволосостью. Это еще более оче-
видно по отношению к окраске меха, имеющей, например, по-
кровительственное значение. Данный признак возникает лишь
при вполне развитом шерстном покрове и как бы ни были окра-
шены редкие волосы слона или бегемота, покровительственного
значения их окраска иметь не может.
На приведенном примере курчавоволосости мы можем обна-
ружить и сам механизм открывания и закрывания фенотипиче-
ского окна, он осуществляется с помощью механизма индиви-
дуального развития, т. е. действием других генов. Так, для про-
явления курчавоволосости необходимы гены иные, обусловли-
вающие развитие волос вообще. У быков, например, известна
мутация «голых телят», при которой волосы совсем не развива-
ются, следовательно нормальный аллель этого гена необходим
(в числе других) для развития волос вообще как гладких, так
и курчавых. Полысение также определяется особыми геноти-
пами.
Этот механизм может быть осложнен еще больше включе-
нием гормональной системы. Так, у человека наследственная
32
I
основа для развития «бороды» имеется равно у женщин и у
мужчин во всех возрастах. Но борода начинает расти лишь пос-
ле того, как начинает функционировать мужская половая же-
леза, даже через некоторое время после этого. Действие же
мужской половой железы в свою очередь определяется геноти-
пическими факторами.
Можно думать, что для плейотропных мутаций, для различ-
ных сторон проявления их действия окна могут открываться в
рис. 2. Схема филогенеза от-
дельных отрезков онтогенеза.
Возникновение метаморфоза
разное время, и тогда одна и та же мутация на одной возраст-
ной стадии будет изменять один признак, а на другой стадии —
другой признак. К этому вопросу мы вернемся ниже.
Этот путь разрешения рассматриваемого противоречия мож-
но схематически (рис. 2) представить себе в виде постепенного
(в филогенезе) превращения восходящей наклонной прямой в
змееобразную ломаную линию и наконец в лестницу.
Таким образом, разрешение противоречия ищется на пути
развития метаморфоза. Чем резче и быстрее будет происходить
закрывание фенотипического окна для мутаций, полно проявив-
шихся па предыдущей стадии, и открывание окна для мутаций,
которые должны будут проявляться на следующей стадии, тем,
очевидно, полнее и совершеннее будет разрешение возрастного
противоречия. Онтогенез будет разбит на отдельные отрезки и
каждый из этих отрезков будет представлен более или менее
полноценной «жизненной формой», которая получит возмож-
ность более или менее самостоятельно приспособляться к усло-
виям, в которых она живет, к своей «нише».
На примерах, подобных эвгонии или гельминту Leucochlpri-
dium paradoxum, можно видеть, какой (часто поразительной)
степени самостоятельности может достигнуть адаптивная эво-
люция этих отдельных отрезков онтогенеза или стадий.
2 А. С. Серебрсвскпй
33
Глава 3
ПРОТИВОРЕЧИЯ ЭВОЛЮЦИИ
ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ
В этой главе нам предстоит рассмотреть противоречия, имею»
щие отношение к эволюции пространственной дифференциации
организма. Картина, вскрываемая здесь, чрезвычайно близка к
тому, что мы нашли при рассмотрении эволюции дифференциа-
ции онтогенеза. Здесь мы находим в основном два противоре-
чия, аналогичные рассмотренным в предыдущей главе: 1) про»
тиворечие самой дифференциации и 2) гено-фенное противо-
речие.
Первое противоречие можно рассматривать как группу и
чрезвычайно родственных между собой противоречий, и анало-
гичных противоречию начала — конца, а именно:
1. Противоречие центра и периферии или внутренности и по-
верхности организма.
2. Противоречие верха и низа.
3. Противоречие переднего и заднего концов.
Как мы видели, начало и конец (онтогенеза) являются взаи-
мопроникающими противоположностями, непрерывно стремящи-
мися в процессе эволюции к отделению и в то же время неиз-
бежно связанными. Точно так же и понятие центра, верха и
переда содержат в себе элементы своих противоположностей —
периферии, низа и зада (и наоборот) и не мыслимы друг без
друга. А так как понятия — суть лишь отражение в нашем по-
знании объективной реальности существующих в объективной
природе вещей и отношений, то значит то же взаимопроникно-
вение противоположностей реально существует и в природе объ-
ективных вещей: поверхности организма не существует без глу-
бины, без внутренних частей организма, т. е. периферия не
существует без центра (и обратно); верх организма не суще-
ствует без низа (и обратно); перед организма не существует
без зада (и обратно.). Однако в то же время каждая из этих
противоположностей существует реально как таковая со всеми
ее специфическими свойствами, образуя борющиеся, стремя-
щиеся к обособлению, к взаимному исключению противопо-
ложности.
Эти три пары противоположностей (и три противоречия),
хотя и близкородственны друг другу, но не являются тавтоло-
гией, перефразировкой одного и того же, что легко видеть уже
из того, что они возникли в истории органического мира не од-
новременно, а последовательно, а некоторые, может быть, даже
возникали повторно.
34
Исходным из них, возникшим вслед за возникновением са-
мого организма, является противоречие центра и периферии.
Поскольку организм, даже маленький, не есть математиче-
ская точка и занимает в мире некоторое пространство, он уже
получает свою периферию, поверхность и соответственно свои
глубинные, внутренние центральные части. И ясно, что эти час-
ти оказываются в весьма различных отношениях к жизненным
условиям, к окружающим жидкостям, газам, к освещению, пи-
танию, дыханию, к повреждениям, опасностям и т. д. Соответ-
ственно центр и периферия получают различные функции, у них
возникают различные потребности. Иными словами, организм,
занимающий некоторый объем, не может оставаться гомоген-
ным, он вынужден в процессе адаптивной эволюции дифферен-
цироваться на поверхностные и глубинные части, дабы поверх-
ностные части (периферия) были приспособлены к своим спе-
цифическим условиям и потребностям, а центр — к своим, иным
и в значительной части противоположным. В организме очень
малых размеров это противоречие может быть еще неразвитым,
иметь слабое «напряжение». Но по мере того, как организм
будет в процессе эволюции увеличиваться, это противоречие
начнет обостряться и с известного момента либо центр станет
нежизнеспособным при жизнеспособной периферии, либо наобо-
рот. Разрешение этого противоречия возможно будет либо на
пути отказа от дальнейшего увеличения, либо на пути разрыва
единства, гомогенности — отделения, обособления периферии от
центра, приобретения специфических структур и физиологий
для каждого из них. Это потребует некоторого механизма изо-
ляции центра от периферии для того, чтобы эволюция центра
не мешала эволюции периферии, чтобы обе эти эволюции могли
приобрести известную и возможную степень автономии, само-
стоятельности, т. е. повторится та же история, которую мы ви-
дели уже на примере конфликта начала и конца онтогенеза и
распадения его на самостоятельно эволюционирующие стадии.
Но как только это противоречие центра и периферии оказа-
лось снятым, немедленно же полагаются два новых «дочерних»
противоречия: обособившаяся центральная часть, занимающая
некоторый объем, будет снова обладать своим центром и своей
периферией и периферическая часть тоже окажется не на всю
толщу в однородных условиях, она получит свою глубинную
часть, слой, отличный по условиям и функциям от самой пери-
ферии, и т. д. и т. д. В результате в процессе эволюции организм
будет все дальше и дальше распадаться на сферические слои
(в разрезе — концентрические слои) и у таких форм, как, на-
пример, млекопитающие, можно насчитать таких слоев очень
большое число. Было бы долго и излишне перечислять все эти
слои, но мы все же подчеркнем, что даже самый периферический
слой — кожа и одевающий ее шерстный покров — достиг очень
сложной «слоистости». В самом волосяном покрове продолжают
2*
35
выделяться все новые и новые слои, имеется часто уже три
«слоя» разных волос (пуха, покровного волоса, направляющего
волоса), направляющий волос дифференцируется (например, у
грызунов) на тонкую нижнюю зону, на расширенную среднюю
и на острие, имеющие каждая свою окраску. Этих зон окрасок
оказывается часто уже не три, а четыре, пять и указать предел
дальнейшей возможной дифференциации этих зон совершенно
невозможно, так как каждая из них выполняет иные функции,
более или менее стоящие в противоречии с функциями соседних
зон и могущие дальше дифференцироваться, что обнаруживает»
ся простым сравнением строения волос и даже концов волос у
разных видов. Такую же усложняющуюся слоистость можно
обнаружить и в кости, и в любом промежуточном слое.
Вслед за этим первым противоречием возникло второе —
противоречие верха и низа. Ойо может отсутствовать лишь у
организмов, свободно взвешенных в воде и непрерывно вращае-
мых пассивно водой или активным неупорядоченно-вращатель-
ным движением, как у «бластулы», вращаемой реснитчатым
эпителием, у водорослей типа вольвокс и т. п., которые все вре-
мя меняют положение относительно направления силы тяжести,
освещения, распределения кислорода и углекислоты и т. п. Но
как только положение организма относительно этих элементов
более или менее фиксировалось, возникают верхние и нижние
части, оказывающиеся немедленно в разных условиях. Они
должны приспособляться к этим разным условиям, начинают
выполнять различные функции и немедленно появляется это но-
вое противоречие верха и низа.
Сидячие животные, растения оказываются в своей эволюции
под давлением уже этих двух противоречий дифференциаций.
Наконец, как только начинается поступательное движение,
появляется третье противоречие — переда и зада. Перед оказы-
вается в иных условиях, чем зад, он первым вступает в общение
с новой обстановкой, которая встречается на его поступатель-
ном движении. Здесь должны в процессе адаптации сосредото-
чиваться различные анализаторы окружающего мира, первые
органы защиты и нападения, схватывания пищи и т. п., а назад
оттесняется или переносится все то, что нельзя разместить впе-
реди или выгоднее отнести назад, например, «подталкиватели»,
половые органы, как наиболее «драгоценные» для продолжате-
лей и т. п.
Отметим здесь, что понятия начала и конца, с которыми мы
имели дело при обсуждении эволюции онтогенеза, в несколько
36
переносном смысле встречаются и в дифференциации простран-
ственной. Мы говорим о начале и конце пищеварительного ка-
нала, яйцевода, мочеточников. В пределах пищеварительного
канала говорим о начале и конце пищевода, кишечника; в пре-
делах кишечника — о начале и конце тонких кишок, прямой
кишки и т. д. и т. д. Частично здесь имеется не только перенос-
ный смысл, но и буквальный. Имеется в виду, что, например,
пища попадает хронологически раньше в начало пищеваритель-
ного канала, а затем уже в его конец, раньше в начало пище-
вода, а позже в конец пищевода и т. д. Но почти с таким же
успехом можно говорить и о передней и задней части кишечни-
ка, о внутренних и периферических частях потовых желез. По-
этому рассуждать особо о противоречии начала и конца при-
менительно к пространственной дифференциации нецелесооб-
разно.
С несколько большим основанием можно говорить о проти-
воречии между дистальным и проксимальным, но и эти отноше-
ния могут быть распределены между противоречиями центра и
периферии, верха и низа, переда и зада. Например, копыто ноги
лошади является частью периферической (дистальной), нижней
и передней, и чего-либо принципиально нового, что бы указыва-
ло на наличие еще одного особого противоречия, равнозначного
трем разобранным, уже не обнаруживается.
Противоречия пространственной дифференциации разреша-
ются тем же общим способом, который мы уже наблюдали при
анализе возрастной дифференциации — именно выработкой раз-
личных демаркационных линий. Корень отделяется от стебля
своеобразно устроенной корневой шейкой, лист от стебля-
черешком и особым устройством основания листа, цветок отде-
ляется цветоносом, пыльник — тычиночной нитью и т. д. И в этих
местах создаются условия для быстрого морфологического и
физиологического перехода от одной дифференцировавшейся
части к другой (иногда вторично эта демаркационная линия
может затушевываться, например, у сидячих, стеблеобъемлю-
щих или нисбегающих листьев, но это не меняет общего прин-
ципа).
Однако внимательное рассмотрение процесса установления
этих демаркационных линий показывает, что он оказывается
столь же внутренне противоречивым, как и процесс дифферен-
циации стадий онтогенеза. Противоречие, правда, снимается, но
сейчас же полагаются два дочерних противоречия, так как от-
делившиеся демаркационной линией (плоскостью) органы ока-
зываются неоднородными по своим функциям и эволюционным
потребностям. Как только лист отделился от стебля, в листе
оказываются две части — проксимальная и дистальная с раз-,
личными механическими, физиологическими и другими условия-
ми. Дистальная часть должна приспосабливаться иначе, чем
проксимальная, хотя бы уже потому, что проксимальная часть
37
соединяет дистальную со стеблем, поддерживает ее, питает
и т. д., чего дистальная не должна делать. Начинается обособле-
ние черешка от пластинки, противоречие разрешается, и снова
полагаются новые противоречия — и в черешке, и в пластинке
и т. д.
Очень интересно проследить «неспокойное», вечно живое со-
стояние непрерывно в эволюции развивающегося листа, напри-
мер у Nepenthes. Несущий кувшины лист непентеса, как пока-
зывает сравнительная морфология, состоит из сложно
дифференцированного черешка и пластинки. Черешок раздиф-
ференцировался уже на три обособившиеся части, проходящие
довольно самостоятельную адаптивную эволюцию. Проксималь-
ная часть черешка расширена как бы в листовую пластинку
широколанцетной формы, выполняющую функцию ассимиля-
ции. За ней идет длинная цилиндрическая часть в виде «усика»,
способная обвиваться вокруг ветвей соседних кустарников и де-
ревьев, подвешивая к ним довольно тяжелые кувшины, состав-
ляющие дистальную часть черешка. Кувшины увенчаны, нако-
нец, пластинкой листа, составляющей крышку кувшина. Однако
и этой, уже для листа сложной, дифференцировкой дело вовсе
не закончено. Низ и верх кувшина снова оказываются в состоя-
нии противоречия друг с другом, так как они должны выпол-
нять совершенно различные функции — функцию дна и функ-
цию края. И соответственно они вырабатывают многочисленные
специфические приспособления. В дне развиваются специальные
водовыделяющие железы и железы, выделяющие кислоту. Верх
кувшина развивает гладкую внутреннюю поверхность со скольз-
ким восковым налетом и замечательно устроенный край с оди-
нарным или даже двойным гребнем направленных вниз зубцов
и острий, которые не дают возможности попавшим в кувшин
насекомым выбраться из него обратно. Наоборот, снаружи
вдоль «брюшка» кувшина выработана специальная «зубчатая
лестница», облегчающая вползание нелетающих насекомых в
кувшин. Этому же служит и опушение внешней поверхности
кувшина, направленное вверх, к устью.
Эта сложная дифференцировка листа Nepenthes не только не
снимает противоречий между его частями, но даже все более и
более усиливает, усложняет их и продолжает требовать разре-
шения все вновь и вновь возникающих противоречий, что вызы-
вает к жизни появление даже совершенно новых частей (на-
пример, двух своеобразных шпор по бокам ножки, поддержи-
вающей крышечку у Nepenthes bicalcarata; сахаровыделяющих
желез по краям крышечки; разнообразных рисунков на кувши-
не и крышке и т. д.). «Неспокойность» кувшина находит свое
выражение в богатстве видов непентесов и в многообразии де-
талей устройства кувшинов от вида к виду (Кернер, 1903;
Шуман, Гильг, 1906, рис. 340 и цв. табл.; Веттштейн, 1912,
рис. 87).
38
Какой степени самостоятельности достигает эволюция раз-
личных частей этих и родственных растений, показывает, напри-
мер, сравнение Nepenthes и Cephalotus. По строению цветов и
некоторым другим признакам эти растения выделяются в два
самостоятельные семейства и в то же время обладают кувши-
нами, имеющими поразительное сходное устройство в деталях,
очевидно, новейшего происхождения, возникших в порядке па-
раллельной эволюции (ср. Кенер, 1903). К этому вопросу нам
еще придется вернуться.
* * *
Такова противоречивость процесса дифференциации (в эво-
люции) самого по себе. Но в эволюции организма она еще уси-
ливается тесной связью с другим противоречием дифференциа-
ции — с генофенным противоречием.
Генофенное противоречие
пространственной дифференциации
Генофенное противоречие пространственной дифференциации
чрезвычайно родственно генофенному противоречию возрастной
дифференциации и может быть рассматриваемо как единое ге-
нофенное противоречие дифференциации, но проявляющееся в
двух различных формах. Однако следствия из этих двух близ-
ких форм противоречий существенно различны, почему мы и
полагаем возможным рассматривать их самостоятельно, хотя и
подчеркивая большую близость этих противоречий друг к другу.
Генофенное противоречие пространственной дифференциации
состоит в том, что при единстве генотипа (о различии генотипа
в пределах организма см. след, главу) во всех клетках орга-
низма и, следовательно, во всех органах и частях организма
эти разные органы и части требуют различных адаптаций, долж-
ны развивать часто противоположные признаки. Таким образом,
требования, которые предъявляются к изменениям генотипа со
стороны различных частей и органов, тоже оказываются про-
тиворечащими друг другу. Также противоречивым оказывается
и изменение генотипа — удовлетворяя потребностям одной части
организма, одним признакам и адаптациям, они могут и чаще
всего должны быть в конфликте с требованиями других частей
организма, других признаков и адаптаций.
Эта противоречивость организма, единого по генотипу и раз-
личного по фенотипу частей тела, должна приводить к борьбе
частей тела и адаптаций друг с другом (см. след, главу).
Разберем пример какого-либо уже развитого, сложного ор-
ганизма. Поверхность млекопитающего покрыта волосяным
покровом. Пусть, например, у этого млекопитающего возникла
мутация, усиливающая развитие волос. Это усиление волосяно-
39
го покрова на туловище животного может быть для него полез-
но. Но если бы густые и длинные волосы начали бы у него расти
на веках, снаружи и внутри, на вымени, во рту и т. д., то это
оказалось бы очень вредным. Если, наоборот, возникла мута-
ция, ослабляющая развитие волос, оголяющая поверхность, то
это было бы полезно для вымени, губ, век, но вредно для спи-
ны, боков и т. д. Есте твенный отбор не мог бы отбирать осо-
бей пи с достаточно об рослой спиной и боками, пи с достаточно
оголенным выменем, веками и губами и должен был бы сохра-
нять некоторые компромиссные формы. Тем самым оказалось
бы невозможным использовать ни оброслость, соответствующую
потребностям спины и боков, ни оголенность, сопутствующую
потребностям губ, век и вымени.
На каком пути может быть искомо разрешение этого проти-
воречия? Так же, как и при конфликте возрастных стадий, раз-
решение противоречия может быть найдено в системе «феноти-
пических окон», в такой дифференциации организма, при кото-
рой мутация, усиливающая оброслость, могла бы проявиться
только в определенных участках тела и не могла бы проявиться
на участках, требующих оголепности.
Таким образом характер генофенных противоречий про-
странственной и временной дифференциации и путь для разре-
шения этих противоречий чрезвычайно сходны. Они требуют
развития в организме (и в онтогенезе) каких-то демаркацион-
ных линий, границ, которыми могли бы быть ограничены поля
проявления тех или иных мутаций.
Физиологические пути для обеспечения фенотипических окон
могут быть весьма разнообразны. Перечислим главнейшие из
них:
1. Дифференциация клеток. Гены действуют внутри клеток.
Поэтому строение и физиология клетки, в которой они находят-
ся, должны иметь существенное влияние на их действие. Созда-
ние условий для дифференциации физиологии клеток может
быть заложено уже в неоплодотворенном яйце, в том, что мы
назвали голотипом. Различное зональное расположение в яйце-
клетках питательных запасов приводит к тому, что дробление
получает различную степень неравномерности, одни клетки
(бластомеры) оказываются более мелкими, быстрее дробящи-
мися, другие — более крупными, медленнее дробящимися. Да-
лее при образовании экто- и энтодермы разные клетки попадают
в разные условия питания и дыхания и их дифференциация
продолжает усиливаться и вместе с тем изменяются все более
условия и для действия одних и тех же генов, находящихся в
этих разных дифференцированных клетках. Задача эволюции —
так направить эту дифференциацию клеток, чтобы иметь воз-
можность наиболее полезно управлять ставшим различным про-
явлением одних и тех же генов (и генотипов в целом) в разных
клетках.
40
2. Нервные и кровеносные воздействия. Расположение нер-
вов и кровеносных сосудов оказывает часто существенное влия-
ние на проявление признаков. Известно, например, что «яблоки»
у серых лошадей оказываются связанными с разветвлениями
кровеносных сосудов. Различное кровеснабжение и отсюда раз-
личная температура оказывают влияние на пороги раздражения
при образовании пигментов (см. Ильин, 1926).
3. Гормональное воздействие. Различные ткани по-разному
реагируют на раздражение гормонами, поэтому гормональная
система может вызывать развитие тех или иных признаков
в определенных местах (например, развитие усов и бороды
и пр.).
4. Использование разного времени проявления мутаций ге-
нов. В онтогенезе различные мутации могут обнаруживаться в
разном возрасте. Чем позже в онтогенезе обнаруживается му-
тация, тем- обычно более узким оказывается поле ее проявления
во взрослом организме — органы, ранее сформировавшиеся,
оказываются незатронутыми. Например, у растений рано обна-
руживаемые мутации оказывают влияние и на листья, и на ле-
пестки, проявляющиеся позднее — лишь на лепестки и т. д.
5. Морфологические границы дают и наиболее заметные гра-
ницы проявления признаков. Так, у зебр расположение черных
и белых полос соответствует расположению эмбриональных
складок кожи. Морфологическая граница глаза дрозофилы
ограничивает действие в основном многих мутаций пигмента-
ции; морфологические границы лепестков ограничивают прояв-
ления мутаций окраски лепестков; морфологическая граница
хвоста ограничивает волосяной покров у мышей; морфологиче-
ские границы листа ограничивают поле проявления многих му-
таций и пр. Поэтому при рассмотрении, например, дифферен-
циации расчленения на корень, стебель, листья, цветок мы за-
мечаем ряд демаркационных плоскостей или зон, разделяющих
соседние части, разного значения: особого устройства корневую
шейку, особого устройства основание листа, цветонос, ножку
завязи и т. д.; у членистоногих, червей — различного рода пере-
городки (септы), сужения органов, утончения или утолщения
кожи и пр.
Подобно тому, как возникновение резких границ между
отрезками онтогенеза ограничивает фенотипические окна для
проявления мутаций и этим освобождает эти отрезки и откры-
вает перед ними возможности к более или менее самостоятель-
ной адаптивной эволюции (гусеница, куколка и имаго эвгонии).
так и разделение организма демаркационными линиями на бо-
лее или менее изолированные участки ограничивает фенотипи-
ческие окна мутаций и этим способствует открыванию перед
соседними участками тела возможности более или менее само-
стоятельной адаптивной эволюции.
Разберем несколько примеров.
41
У гороха цветок эволюирует под явным влиянием насекомых-
опылителей, развивая привлекающую окраску, нектар, чрезвы-
чайно своеобразное строение венчика.
На листьях, стебле и корне этой связи эволюции гороха с на-
секомыми-опылителями совершенно не заметно. Зато листья
проходят адаптивную эволюцию, ориентируясь на солнце, угле-
кислоту, развивают усики для поддержания растения в зоне
освещения, механизм устьиц, складывания (сна) листьев и пр.
Корни также проходят своеобразную самостоятельную эво-
люцию, приспосабливаясь, например, к клубеньковым бактери-
ям. Никаких следов того, что цветок этого растения идет путем
приспособления к насекомым, на корнях не видно, как не видно
и на цветке эволюционных изменений корней в сторону симбио-
за с клубеньковыми бактериями.
Эта «самостоятельность» эволюции отдельных частей орга-
низма гороха, конечно, неполная, части организма живут сов-
местно, так же, как и стадии одного и того же онтогенеза свя-
заны в единое целое. Но тем не менее никак нельзя упускать из
вида и наличие значительной самостоятельности эволюции час-
тей организма (там, где она оказывается возможной), совер-
шенно в том же смысле и в той же степени, как и самостоятель-
ность эволюции стадий эвгонии. А ведь генотип гороха во всех
клетках от цветка до корней один и тот же и проходит одну и
ту же эволюцию.
То же самое имеет место и у животных. У какой-нибудь му-
хи сирфиды ротовые части проходят эволюцию, приспосабли-
ваясь к условию питания на цветках; здесь ничего не указывает
на то, что тело мухи развивает адаптацию в направлении выра-
ботки мимикрии, ориентируясь, очевидно, на наличие врагов —
насекомоядных птиц, а совокупительные аппараты самки и сам-
ца приспосабливаются один к другому, «не думая» ни о-цветах,
ни о птицах, а только друг о друге.
У млекопитающих зубы приспосабливаются к пище, а верх-
ние и нижние — друг к другу, половые органы самца и самки —
друг к другу, части глаза — друг к другу и к свету и т. д.
* * *
Подобно тому, как противоречие дифференциации в эволю-
ции онтогенеза толкает все время эволюцию фила в сторону все
большего осложнения онтогенеза вплоть до возникновения сме-
ны поколений, так и противоречия дифференциации простран-
ственной толкают эволюцию фила в сторону все большего и
большего осложнения строения организма как в его взрослом
состоянии, так и в каждой из его стадий. Все больше осложня-
ется дифференциация организма от центра к периферии, от
верха к низу, от переда к заду, умножаются всевозможные де-
маркационные линии и плоскости, вырабатываются специальные
42
разнообразные механизмы, обеспечивающие открывание и за-
крывание фенотипических окон для действия отдельных генов.
Нужно, впрочем, иметь в виду, что этот процесс, хотя и мо-
жет быть направлен, вовсе не имеет фаталистического харак-
тера. Мы видели, что разрешение того или иного противо-
речия происходит в известных условиях. В зависимости от этих
условий назревание противоречий может ускоряться или замед-
ляться и даже затормозиться, разрешение может принять ту
или иную форму и поэтому усложнение строения может и не
всегда реализоваться, иногда может даже сменяться дедиффе-
ренциацией, упрощением. Но даже и в этом случае всегда оста-
ется некоторое давление со стороны противоречий в сторону
осложнения строения и наличие этого постоянного давления
представляет собой важнейшую черту бытия фила, которая мо-
жет быть лишь подавлена, но не может быть устранена.
Противоречие функциональной дифференциации
Это противоречие состоит в том, что всякий (большинство)
орган имеет не одную функцию, а всегда несколько. Он одно-
временно то и не то. Нога лошади (большей частью), например,
является органом движения. Но она одновременно является* и
подпоркой, на которой покоится тело, и органом защиты, спо-
собным наносить удар врагу, и органом копания, при помощи
которого лошадь может раскапывать снег, чтобы доставать из-
под него корм, и своеобразным мимическим органом, при по-
мощи которого выражаются «эмоции» (встревоженная лошадь
бьет передней ногой о землю).
Хвост ящерицы является рулем при движении и ударным
орудием защиты, и своеобразным органом защиты с помощью
аутотомии, и носителем окраски.
Крыло птицы является и органом летания, и покровом, согре-
вающим тело и птенцов, и носителем покровительственной окрас-
ки, и ударным орудием нападения и защиты, и органом, прини-
мающим участие в ухаживании самцов за самками, и органом
защиты птенцов от врагов.
Ушная раковина является вспомогательным органом слуха и
его защиты, и (в некоторой степени) органом теплорегуляции,
и мимическим органом.
Крыло бабочки является органом летания и носителем окрас-
ки и формы (покровительственной или отпугивающей, часто од-
новременно обоих), в некоторых случаях органом, издающим
звуки, и органом защиты от птиц (которым предоставляется воз-
можность оторвать кусок крыла во имя спасения туловища), и
органом, помогающим привлечению самцов и самок (вибрация
крыльев, вероятно усиливающая распространение запахов).
В некоторых случаях, правда, основная функция настолько
резко выражена, что установить наличие других функций трудно
43
удается. Гак, например, глаз является органом зрения. В нем
можно, правда, различать функции свето- и цветоощущения, ощу-
щения расстояния и формы, а также частично функции поддер-
жания равновесия. Но все это обнимается более широкой функ-
цией зрения. Однако в эмбриогенезе обнаруживается у глазного
бокала функция организатора (стимуляция развития хрустали-
ка), ничего общего со зрением уже не имеющая. В некоторых
случаях глаз получает и какие-то иные функции, недостаточно
еще выясненные (см., например, своеобразную окраску больших
глаз у слепней и некоторых других мух, своеобразное расположе-
ние глаз на длинных отростках у мушки Diopsis apicalis — Шарп,
1902, рис. 692).
Можно, пожалуй, отметить, что количество функций, свойст-
венных органу, стоит в некоторой связи с его размерами (по от-
ношению к телу). Чем меньше относительно орган, тем более спе-
циализированным может быть он (ср. кожу, покрывающую всю
поверхность тела, с глазом или хорошо развитую ногу с рудимен-
том ее или густой мех с редкими волосами, покрывающими кожу
слонов).
С другой стороны, интересно отметить постоянное наличие
двойственности почти любого органа — как орудия нападения и
как орудия защиты. Возможно, впрочем, что это часто лишь сло-
весное различие, поскольку нападение может рассматриваться
как одна из форм защиты. В некоторых случаях эти функции яс-
но различимы, например, яйцеклад наездника совершенствуется
как орудие нападения, а кожные покровы жертвы — как орудие
защиты. Толщину кожи никак нельзя рассматривать как орудие
нападения, а яйцеклад наездника — как орудие защиты. Но зубы
волка в межвидовых отношениях выступают преимущественно
как орудие нападения, а во внутривидовых — совершенно одина-
ково и как нападения и как защиты.
Внутренняя противоречивость любого органа, по-видимому,
относится к другой диалектической категории, чем рассмотрен-
ные выше противоречия (верх—низ, перед—зад, центр — пери-
ферия). Здесь мы имеем единство противоположности формы и
функции или единства и многообразия. Поэтому процесс функци-
ональной дифференциации частей тела и органов, хотя и тесней-
шим образом переплетен с процессом пространственной диффе-
ренциации, но может и должен быть рассмотрен специально вви-
ду наличия содержательной специфики. Сознаемся, что сейчас
взаимоотношение этих противоречий друг с другом нам недоста-
точно ясно и изучение этого очень важного вопроса должно будет
в дальнейшем внести необходимую ясность.
В общей форме мы констатируем, что всякий орган, несмотря
па единство и целостность его строения, обладает множествен-
ностью функций (частью потенциально), и эти различные функ-
ции находятся между собой в состоянии «борьбы». Поэтому в
процессе эволюции одни усиливаются, оттесняя другие, орган как
44
бы обедняется функциями, специализируется, но этот процесс
противоречив в том смысле, что фактически обеднение функция-
ми не наступает или не заканчивается, так как одновременно
возникают новые функции и на более высоком, измененном, уров-
не орган оказывается вновь носителем многих функций — частью
старых, частью новых.
Рассмотрим некоторые конкретные примеры этого процесса.
Внутренняя противоречивость передней конечности пятипало-
го типа, одновременное сосуществование в ней различных тенден-
ций создает эволюционную неустойчивость этого органа, откры-
вая перед ним возможность превращения в более развитые орга-
ны, выполняющие более совершенно либо ту, либо другую из
функций, имеющихся в ней еще в полуразвитом состоянии. По-
скольку лучшее выполнение той или иной функции оказывается,
вообще говоря, полезнее, чем несовершенное ее выполнение, по-
стольку эта внутренняя противоречивость органа и оказывается
движущей силой, толкающей орган в сторону его эволюционного
изменения под контролем и через механизм естественного отбора.
В одном случае экология вида выдвигает на первый план (по
значению для вида) хватательную функцию и передняя конеч-
ность начинает усиливать выполнение этой функции, постепенно
превращаясь в руку, с подавлением остальных функций, напри-
мер, функции органа движения. Если древнее насекомоядное ис-
пользовало переднюю конечность обязательно в качестве органа
передвижения и без такого использования передвигаться не мог-
ло, то у высших приматов такое использование становится фа-
культативным и животное может передвигаться и без помощи
передних конечностей, хотя часто и прибегает к ним. А у человека
эта функция передней конечности утрачивается почти оконча-
тельно и человек ползает на четвереньках лишь в исключитель-
ных случаях — в детстве, при лазании по деревьям или по скалам
и т. п. Таким образом неустойчивость органа разрешается в по-
беде одной функции над другой, а вместе с тем передняя конеч-
ность превращается в руку — в орган, качественно совершенно
иной.
Потеря за счет развития одной функции других формально
приводит как бы к обеднению органа функциями. Однако на са-
мом деле это не так или далеко не всегда так, потому что победа
одной функции над другими, оттесненными на задний план, при-
водит одновременно к возникновению новых функций, новых ка-
честв и новый орган (рука) в свою очередь на новом уровне ока-
зывается по-прежнему внутренне противоречивым органом.
Рука может выполнять столь разнообразные функции хвата-
тельного типа, что они оказываются в ряде случаев уже противо-
положностями: рука может хватать и держать пищу, схватывать
и душить добычу, может держать орудие, осуществлять санитар-
ные функции (вычесывание паразитов), принимать активное уча-
стие в половой жизни, складываться в кулак и служить в качестве
45
молотка или в качестве орудия защиты и нападения, рука может
служить снова органом движения по ветвям деревьев, или при
плавании, органом копания, черпания воды и т. д. и т. п. Многие
из этих функций исходная передняя конечность первичного мле-
копитающего либо могла выполнять в крайне несовершенной
форме, либо не выполняла и не могла выполнять вовсе.
Соответственно этой многогранности руки, ее внутренней про-
тиворечивости, намечаются и дальнейшие пути ее эволюции.
У гиббонов она начинает превращаться в крючок для зацепле-
ния за ветви, у человека в основном — в орган для держания ору-
дий, но мыслимы и разнообразные другие пути дальнейших изме-
нений, если бы для этого представились специальные условия.
В других случаях передняя конечность, идя по другим направ-
лениям эволюции, превращается, например, в крыло летучих мы-
шей или в крыло птиц. Часть функций при этом передняя конеч-
ность утрачивает, но зато приобретает новые. У первичного чет-
вероногого передняя конечность совершенно не могла выполнять
функции летания — это качество возникло заново, в виде скачка
на известном уровне развития других функций. Однако превра-
щение в крыло повлекло за собой возникновение и ряда други?:
функций, совершенно отсутствовавших ранее. Так, по мере уве
личения крыла в процессе развития функции летания создались
условия для возникновения в качестве скачка новых функций,
вызванных к жизни именно ростом поверхности крыла: летучая
мышь окутывается крыльями, как одеялом, прикрывает ими де-
тенышей. Птица также прикрывает крыльями своих птенцов, ис-
пользует крылья для теплорегуляции. Крылья многих птиц ста-
новятся носителем покровительственной окраски, начинают иг-
рать важную роль в брачной игре, что достигает особого разви-
тия у фазанов-аргусов и др. Крылья становятся мощными удар-
ными орудиями, как у лебедей, приобретают специальное воору-
жение на сей предмет (пеламедеи). Наличие у ряда видО(В птиц
уже в высоко развитой форме этих совершенно новых функций
указывает на то, что они сосуществуют в неразвитом виде во вся-
ком крыле и эти новые качества возникли в процессе превраще-
ния передних конечностей рептилий в крыло, возникли именно
заново качественными скачками, так как передняя конечность
рептилий еще не имела и зачатков этих функций. Таким образом,
хотя крыло и явилось как результат сильнейшей специализации
передней конечности и утратило некоторые ее функции (напри-
мер, функцию копания, подпорки, хождения и бега и др.), но от-
нюдь не обеднело, приобретя ряд новых функций. О многофунк-
циональности передней конечности лошади мы упоминали выше.
Возникает, однако, вопрос, всегда ли развитие органа в на-
правлении усиления одной из его функций приводит к возникно-
вению других, новых функций, как это мы видели в только что
разобранных примерах. В других случаях мы видим как бы дей-
ствительно обеднение органа функциями. Подобный случай мы
46
встречаем, по-видимому, в эволюции задней конечности от исход-
ного состояния у ранних млекопитающих до ноги человека или до
ноги копытных. Усиление функции ходьбы, превращение задней
конечности в ногу человека с почти полной утерей хватательной
функции, несомненно, обеднило орган функциями и мы не нахо-
дим на этом пути возникновения ясных новых функций. Однако
возможно, что это лишь временное состояние, что мы застаем но-
гу в тот момент ее эволюции, когда ясно заметны усиление функ-
ции ходьбы и утрата хватательной функции, а возникновение за-
чатков новых функций либо еще не произошло, либо уже произо-
шло, но столь недавно, что эти зачатки нового еще неясны. И по-
скольку мы не располагаем для сравнения другими видами, у ко-
торых та или иная из числа новых функций уже ясно оформи-
лась (как в приведенном выше примере крыльев лебедя, фазана,
куликов и пр.), то мы и не умеем еще эти зачатки новых функций
распознать. Но, например, применение ног ребенком в качестве
орудия защиты, по-видимому, не свойственное обезьянам, указы-
вает на возможность зачатка новой функции. Развитие ягодиц
намечает функцию «сидения». Сидение, появившееся уже у обезь-
ян (но отсутствующее у низших млекопитающих) и особенно раз-
витое у человека, является новой функцией задней конечности.
То, что эта функция особенно развита у человека, ясно связано
с усилением мускулатуры ноги, с усилением ее функции хожде-
ния. Во время борьбы друг с другом человек использует ноги как
сильные клещи для сдавливания противника, чего, по-видимому,
не наблюдается у обезьян, что также как бы намечает новую
функцию ноги, связанную с усилением ее мускулатуры. Нога ис-
пользуется человеком для ударов, не связанных с обороной и за-
щитой— для сдвигания камней, утрамбовывания снега или зем-
ли, выкапывания (пяткой) ямок в почве и т. п. Наконец, нога
используется при плавании в воде. Все эти новые функции пока
еще крайне не ясны, только намечены, но поскольку их хотя бы
зачаточное возникновение ясно связано с усилением мускулату-
ры ноги в качестве органа движения (и поддержки тела прямо-
стоящего человека), можно предвидеть, что при дальнейшей эво-
люции в том же направлении эти новые функции (все или не-
сколько) могли бы настолько развиться, чтобы стать совершенно
ясными и «вступить в борьбу» с основной ныне функцией — пере-
движения и подпорки.
Таким образом разобранный пример задней конечности, по-
видимому, нельзя понимать как пример обеднения функциями
органа в связи с утратой некоторых ранее имевшихся функций.
Иными словами, противоречивость задней конечности при пере-
ходе от «задней руки» обезьяны к «ноге» человека не исчезла,
или не уменьшилась. Она осталась по-прежнему органом проти-
воречивым, неустойчивым, расчлененным на противоположности,
борьба которых толкает его на путь дальнейшей эволюции. По-
беда одной функции над другой (хождение над хватанием) не
47
устранила, не сняла противоречивости, но перевела ее на новый
уровень — изменился лишь «состав функций», взамен побежден-
ных (хотя и не совсем) возникли новые, вступившие в борьбу
с той функцией, которая вышла победительницей из борьбы в
прежнем «составе противоположностей». Таков диалектический
механизм важнейшего эволюционного процесса смены функций,
открытого впервые А. Дорном и оставшегося, к сожалению, очень
мало разработанным, несмотря на труды А. Н. Северцова,
И. И. Шмальгаузена и некоторых других авторов.
Поскольку мы на предыдущих страницах обсудили диалекти-
ку эволюции конечностей четвероногих от исходного примитив-
ного состояния до крыла птиц и рукокрылых, с одной стороны, до
ноги человека и лошади, с другой, интересно подчеркнуть, что
наряду с этими примерами, не вполне, очевидно, правильно обоз-
начаемыми термином «специализации», до сего времени сущест-
вуют ветви четвероногих, сохранившие более или менее неизме-
ненными примитивный тип строения конечностей (ящерицы, на-
секомоядные). Наличие в этих же группах сильно измененных
конечностей (хамелеоны, кроты) указывает на то, что в этих груп-
пах не отсутствуют вообще возможности сильных изменений. Но
тем не менее налицо сохранение в малоизмененной форме прими-
тивного строения. В чем причина этого явления? Значит ли это,
что конечности в линии развития ящериц или ежей менее проти-
воречивы и потому более устойчивы. Доказать этого никак нель-
зя. Среди тех же насекомоядных мы имеем конечности, в которых
та или иная функция получила крайнее выражение (копатель-
ная нога крота, плавательная нога выхухоля и т. д.), указываю-
щее на то, что в конечности насекомоядного сосуществуют зачат-
ки самых разнообразных функций и что, следовательно, эта ко-
нечность так же противоречива, как и всякий другой орган. Тем
не менее эта противоречивость почему-то оказывает очень сла-
бое двигающее влияние на эволюцию конечности и она соверша-
ется в очень медленных темпах.
В данном случае, как и во всех других случаях эволюции,
можно говорить о «неравномерности эволюции». Крайне заман-
чиво поэтому попытаться пролить свет на причины этой неравно-
мерности эволюции, явления давно известного, но до сих пор ма-
ло понятного. К этому вопросу мы вернемся далее.
48
Глава 4
БЕСКОНЕЧНО-КОНЕЧНОЕ ПРОТИВОРЕЧИЕ
Бесконечно-конечное противоречие состоит в своеобразном
двойственном характере фенотипа (и организма в целом). Эта
двойственность выражается в том, что фенотип всякого организ-
ма (особенно в развитии, т. е. в сумме всех стадий его онтогене-
за) может быть разделяем на бесконечно большое число отдель-
ных, частных, элементарных признаков (не в смысле «отдельных
признаков» менделизма). Оно не просто велико, а именно беско-
нечно велико. Так, тело мухи может быть разложено па большое
число отдельных сегментов, придатков этих сегментов — ротовые
части, глаза, крылья, конечности, копулятивный аппарат. Каж-
дая из этих частей тоже в свою очередь позволяет уловить в ней
множество различных признаков. Если это не всегда очевидного
можно помочь себе применением метода сравнения. Достаточно,
например, сравнить строение усиков различных мух друг с дру-
гом, чтобы увидеть бесконечное разнообразие их деталей, даже
среди ныне существующих мух, и если пополнить это разнообра-
зие вымершими мухами или формами (которые могут быть обоз-
реваемы), то для одного только усика может быть получено дей-
ствительно бесконечное число признаков. То же самое относится
к любой другой части тела — к крылу, ногам, копулятивным ор-
ганам и т. д. Но ведь это лишь внешнее морфологическое разли-
чие имаго и притом одного пола. Но насекомые проходят мета-
морфоз. И, например, у многих бабочек сама бабочка, куколка
и личинка и даже отдельные возрасты личинок могут резко отли-
чаться между собой огромным числом, если не всеми признаками.
Надо иметь в виду, что перед лицом естественного отбора при-
знак выступает не только своей качественной стороной (крыло,
глаз), но и количественной: крыло может изменяться своей ве-
личиной от минимума до максимума, переходя через все беско-
нечные, хотя, может быть, и мелкоскачкообразпые по наследст-
венной природе градации.
Если ограничиться пределами одной особи, то и здесь беско-
нечность признаков может быть уяснена с несомненностью. Рас-
сматривая, например, растущее растение, мы видим, что оно в те-
чение онтогенеза непрерывно (ежедневно, ежечасно и ежеминут-
но и т. д.) изменяется. В каждый момент оно не то, что в преды-
дущий и в последующий моменты. Оно проходит бесконечно
большое число последовательных этапов. Каждый этап хотя бы
немного, но отличается от всех других этапов. С другой стороны,
оно обладает и бесконечно большим числом частей вплоть до
каждой клетки и до каждой органеллы каждой клетки и до каж-
49
дой части "каждой органеллы (например, части хлорофилльных
зерен, устьиц, окаймленных пор и пр.).
В то же время в каждый момент растение должно бытьприспо.
соблено к жизни всеми своими частями, всеми клетками, всемц
органеллами клеток и частями этих органелл (например, частя-
ми хлоропластов, оболочками клеток, устройством аппарата
устыщ и т. д.). Каждая из его бесконечных частей должна обла-
дать полезными признаками или по крайней мере не особенно
вредными, вредность которых могла бы быть компенсирована по-
лезностью других признаков.
Надо иметь в виду и то, что нередко (если не всегда) всего
лишь одно наследственное изменение может быть выражено бес-
конечным числом элементарных признаков. Достаточно срав-
нить, например, нормальный зигоморфный цветок львиного зева
и радиальную «пелорическую» форму, вызванную изменением
единственного гена. Все части этого цветка изменены и если за-
няться составлением перечня отдельных элементарных изменений
каждой части, детали цветка — можно будет никогда не закон-
чить этого списка, дело будет зависеть лишь от точности и де-
тальности анализа, точности измерений и т. д.
Таким образом, в своей жизни в отношениях с окружающим
миром и поэтому в борьбе за существование организм выступает
как совокупность бесконечно большого количества признаков,
каждый из которых может быть в той или иной (хотя бы малой)
степени полезным или вредным, повышать или понижать жизне-
способность организма или сохранность фила.
В то же самое время этот же организм, взятый как вещь, спо-
собная к эволюции, к изменению своих наследственных свойств,
выступает как совокупность, хотя и большого, но все же ограни-
ченного, конечного числа генов, или полей проявления отдельных
его генов.
Отсюда следует вывод, конечно не новый, но очень важный —
о неизбежности плейотропии, т. е. неизбежности участия одного
гена в определении многих признаков, хотя бы и родственных.
Этот вывод вытекает теоретически из двойственности организма
как единства бесконечного числа признаков и конечного числа
генов. Этот вывод вытекает и из экспериментальных данных, не-
смотря на то, что для каждого конкретного случая плейотропии
(особенно для ярких случаев) возникает экспериментально не-
устранимое сомнение — имеем ли мы дело с плейотропным выра-
жением мутации одного гена или с одновременной мутацией двух
или нескольких рядом расположенных генов. Многое значит тезис
Моргана о том, что каждый ген влияет на все признаки, можно
лишь подчеркнуть, что на разные признаки с очень различной
силой.
50
Фен как полезность
Внутренняя противоречивость фена.
Разрешение противоречий
Итак, из бесконечно-конечной структуры фенотипа вытекает
неизбежность плейотропии мутаций. Поле действия каждой му-
тации надо представить себе в виде совокупности элементарных
признаков, каждый из которых может иметь то или иное влияние
па жизнеспособность организма, иметь то или иное значение
в борьбе за существование. Поэтому, как мы видели в главе о
единстве противоположностей пользы и вреда, такой же проти-
поречивон должна быть и каждая отдельная мутация: в одних
точках поля она будет давать преобладание пользы над вредом,
в других — преобладание вреда над пользой. Ее общая формула
будет по-прежнему: (p = ni + n2+...—Bi—в2—или cp = Sn—Sb.
Иначе говоря, каждая мутация будет иметь скрытый запас по-
лезности, который сможет быть реализован, если мутация будет
очищена (в возможной степени, никогда до конца) от элементов
вредности *
Эта внутренняя противоречивость мутаций должна сужать
плейотропию, уменьшать «фенотипическое окно», т. е. закрывать
возможность проявления одних ее особенностей и открывать воз-
можность проявления других частей.
Разрешение противоречия может быть достигаемо на пу-
ти дифференциации организма. Чем проще недифференцирован-
ные организмы, тем более широко должно быть и проявление
мутации. Предположим, что мы имеем какое-либо простое урав-
нение, например уравнение окружности:
у =]/г2—х2
Небольшое изменение увеличения или уменьшения г на Дг
даст равномерное расширение или сужение окружности по всей
периферии. В более сложном уравнении изменение одного из па-
раметров отразится на различных участках кривой уже по-раз-
ному— на одних сильнее, на других слабее. В одних местах пло-
щадь сектора уменьшится, в других увеличится. В еще более
сложной кривой то же изменение параметра сможет дать такое
изменение кривой, что оно резко скажется в каком-либо одном
секторе и почти не будет заметно в остальных секторах. Так, ос-
ложнение уравнения кривой приведет к «сужению фенотипиче-
ского окна» для проявления Дг. И это сужение позволит легче
оценить полезность или вредность данного изменения.
Мутация, имеющая широкое поле действия, затрагивающая
плейотропно все признаки организма, в подавляющем болынин-
* Аналогичное выражение дает и Малиновский (1939), но в дальнейшем опе-
рирует лишь итоговой разностью, оставляя без рассмотрения величины
и Ев.
51
стве будет вредной (ср. R. Fischer, 1930). Наоборот мутация
имеющая узкое проявление на одном или немногих элементар^
ных признаках, будет иметь гораздо большие возможности и ока.
заться полезной вообще, и проявить свою полезность в более или
менее полной степени. Например, для мухи может быть полезно
небольшое изменение копулятивного аппарата, образование на
нем какого-либо зубчика, но если мутация, способная дать такой
зубчик, будет иметь широкое поле проявления, даст одновреме^
но лишние зубцы на ротовых органах и на ногах и произведе]
изменение в жилковании и в механизме крыловых рычагов
и т. д., то она всегда будет, конечно, вредной, так как совершен,
ио невероятным было бы для нее оказаться полезной. При узком
же поле проявления мутация может оказаться либо преимущест-
венно вредной, либо преимущественно полезной. Для фила така?
дифференциация безусловно выгоднее, так как вредные мутации
будут отброшены, но зато часть мутаций окажется подхваченной
отбором.
Таким образом, можно подумать, что бесконечно-конечное
противоречие будет двигать эволюцию фила в сторону сужения
фенотипических окон, сужения полей проявления мутаций, т. е
в сторону их специализации.
Необходимо обратить внимание на один момент, передке
упускаемый при анализе вопроса о плейотропии — если плейот-
ропия преимущественно вредна, то как вообще плейотропные ге-
ны могут сохраняться в природе. Приведу один, хотя и своеоб-
разный, но яркий пример: у бабочек Colias philodice имеются две
формы самок: одна ярко-желтая, другая бледная. Мутация, вы-
зывающая бледную окраску, в гомозиготном состоянии полуле-
гальна. Тем не менее она прочно удержалась в филогенезе и име-
ется даже у ряда видов. Очевидно, исходный ген желтой окраски
имел важное значение для жизнеспособности особи, но обладал
и каким-то недостатком. Мутантный аллель, нарушив полезную
часть действия прежнего аллеля, компенсировал, однако, этот ее
недостаток и вред от своей гомозиготной полулегальное™ и урав-
новесил (с некоторым избытком) полезной стороной своего дей-
ствия. Форд по этому поводу замечает: «в чем заключается это
преимущество, мы не знаем, хотя оно, вероятно, имеет физиоло-
гический характер и видимые различия в окраске крыльев явля-
ются лишь «вторичными» признаками гена» (Карпентер, Форд.
1935, стр. 101).
Процесс эволюции
в сторону ограничения плейотропии
Констатация вредности плейотропии и полезности ее (хотя
бы относительного) ограничения еще недостаточна, чтобы по-
нять, как этот процесс будет происходить. Эволюция совершает-
ся путем естественного отбора наиболее адаптивно удачных ком-
52
бинаций, возникающих в популяциях как из числа уже наличных
Б популяции генов, так и вновь возникающих мутаций.
Как же может (и может ли вообще) совершаться естествен-
| ць1Й отбор в сторону ограничения плейотропии? Почему, всегда
ли и при каких условиях могут, должны (и должны ли) преиму-
щественно выживать особи с более ограниченной плейотропией?
В общей форме мы отвечаем, что полезность каждой возни-
кающей в популяции комбинации определяется степенью подав-
ления вредности и усиления полезностей.
Ограничение плейотропии
через дифференциацию организации
Остановимся несколько подробнее на вопросе о возможности
ограничения плейотропии. Мы уже указали выше, что таким пу-
тем, по-видимому основным, является осложнение организации
организма, разбивка его на морфологически и физиологически
более или менее самостоятельные специфические участки.
Если рассмотреть какое-либо пегое животное, например гол-
ландскую корову или морскую свинку, разрисованную белыми и
окрашенными пятнами, то можно легко заметить, что характер
этого, как бы случайного (и еще не подвергнутого естественному
пли искусственному отбору) рисунка не остается одинаковым по
всему телу. Наоборот, можно видеть, что чем более дифференци-
рована данная часть тела, тем более дробен, мелок и рисунок пе-
гости. На больших более или менее однородных поверхностях
боков туловища мы находим большие же спокойные белые и ок-
рашенные пятна. Наоборот, на голове с ее ушами, глазами, нозд-
рями, ртом эти пятна дифференцируются в дробный рисунок, при-
чем на одних участках преимущественно сохраняется окраска
(уши, очки вокруг глаз), на других преимущественно развиваются
белые пятна (звездочка или лысина на лбу и пр.). Отбор дает воз-
можность значительно зафиксировать этот рисунок. У морской
свинки или кролика легко вывести, например, линии, у которых
при общей белой окраске пигментация остается только вокруг
глаз, у кроликов голландской породы более или менее фиксирует-
ся рисунок с окрашенными пятнами вокруг глаз и на ушах и ок-
рашенной задней половиной тела. У фокстерьеров выводятся
1инии с окрашенными ушами же и пятном на корне хвоста.
При изменении гена агути из А в а1 получается, например,
-терно-огненная раскраска, где черные и желтые участки обнару-
живают явную связь с дифференциацией организма, и на голове,
<восте, ногах образуется сложный рисунок.
Исследованиями Н. А. Ильина показано, что у горностаевого
(ролика различные участки тела имеют разные пороги раздра-
•кения для выработки пигмента под влиянием холода. Таким об-
разом, дифференциация строения организма создает в разных
частках тела сильно различные условия для проявления мута-
53
ции и, в частности, приводит к тому, что в данных условиях (ка^
внешних, так и внутренних — внешняя среда и генотипическая
среда) на одних участках тела мутация проявляет свои действия
а на других — нет, т. е. изменяется, ограничивается степень
плейотропии. И что важно,— отбор в условиях такого сложного
организма легко приводит к более или менее узкой локализации
проявления мутации (например, окраски шерсти).
Дифференциацию организации не следует понимать грубо,
как простое увеличение числа частей и органов. У четырехкрылых
насекомых, бабочек, перепончатокрылых мутации крыловых при.
знаков легче могут проявиться сходно на всех четырех крыльях.
У дрозофилы мутант tetraptera, имеющий четыре крыла, может
казаться более сложным, чем нормальные мухи с их задними
крыльями, редуцированными до жужжальц. Но при жужжальцах
мы имеем большую дифференциацию частей и поэтому большую
сложность строения, почему крыловые мутации получают более
ограниченное проявление и хотя в ряде случаев и сохраняют про-
явление и на крыльях и на жужжальцах, но их действие здесь
оказывается иным, чем на крыльях, с точки зрения приспособи-
тельного значения.
Таким образом именно дифференциация организма создает
условия для ограничения плейотропии.
Плейотропия и осложнение организации
Однако дифференциация организма почти неизбежно должна
сопровождаться осложнением организации. Нечто простое, диф-
ференцируясь, в конечном счете оказывается более сложным.
У термита имеется четыре крыла почти одинакового строения.
У кузнечика или жука вместо четырех одинаковых крыльев име-
ются уже крылья и элитры, у мухи — крылья и жужжальцы с раз-
ным строением, разной физиологией и с разными условиями для
проявления мутаций. Появились новые органы — надкрылья и
жужжальцы. И эти органы в свою очередь открывают фенотипиче-
ские окна для проявления иных мутаций. У морской свинки с ее
небольшой ушной раковиной проявление мутации агути очень
неясно. У кролика с его большими ушами агути проявляется яс-
но и разнообразно на внешней и внутренней сторонах раковины.
Так же отчетливо выражена окраска агути на верхней и нижней
сторонах хвоста кролика, в противоположность практически бес-
хвостой морской свинке.
Вторичная плейотропия
Вопрос о вредности плейотропии подвергся математической
обработке в исследованиях Фишера (R. Fischer, 1930) и
А. А. Малиновского (1939 г.). Оба автора пришли к одному и то-
му же результату. Малиновский показал, что наибольшие шансы
54
оказаться полезными имеют мутации, затрагивающие лишь один
признак, и лишь при некоторых маловероятных условиях (когда
число вредных изменений менее половины всех признаков, изме-
ненных мутацией) оптимум с 1 может передвинуться на 2—3 и
до 5—6 признаков, т. е. на степень слабой плейотропии.
К сожалению, А. А. Малиновский распространил термин
плейотропия на явления «координации», имеющие совершенно
иную природу, в значительной степени противоположную плейот-
ропии. В случае координации, примером чего может служить
гормональная связь, группа признаков подчинена одному гормо-
ну в порядке приспособления, специально выработанного естест-
венным отбором. Усиление этого действия (например при мета-
морфозе амфибий) согласованно, гармонично изменяет многие
признаки одновременно. При этом, правда, мутация, влияющая
на щитовидную железу, влияет через нее на много признаков. Но
это явление, очевидно, вторичное и координация может до неко-
торой степени являться разрешением бесконечно-конечного про-
тиворечия, разбивая организм на большие группы признаков,
связанных с одним гормоном. Это, однако, лишь кажущаяся кар-
тина. Гормоны начинают выделяться органами лишь с известно-
го момента развития этих органов. Но молодой организм также
бесконечно богат признаками, хотя «мощность» этой бесконечно-
сти может быть и меньше «мощности» бесконечности взрослого
организма. Зачаток конечности в виде почки и зачаток щитовид-
ной железы могут казаться «похожими», «простыми», но тем не
менее они имеют бесконечно много отличий друг от друга и выра-
стают в различные органы — ногу и щитовидную железу.
С другой стороны, многообразие действия щитовидной желе-
зы зависит не от каких-то чудодейственных волшебных свойств
гормона, а от того, что в организме дифференцируется большое
разнообразие тканей органов (т. е. комплексов признаков) с вы-
работанной способностью специфическим образом реагировать
на появление в крови гормона щитовидной железы; следователь-
но, гормон лишь объединяет, направляет развитие этих бесчис-
ленных признаков, а вовсе не сливает их в один признак, вовсе
не уменьшает число признаков, имеющих самостоятельное адап-
тивное значение и способных к самостоятельной эволюции. По-
этому бесконечно-конечное противоречие остается в силе, и неиз-
бежность и неустранимость первичной плейотропии также оста-
ется, несмотря на развитие вторичной плейотропии.
55
Глава 5
СЛЕДСТВИЕ
ИЗ БЕСКОНЕЧНО-КОНЕЧНОГО ПРОТИВОРЕЧИЯ.
БОРЬБА АДАПТАЦИЙ ЗА РЕСУРСЫ АЛЛЕЛЕЙ
Итак, мы приходим к выводу, что несмотря на полезность
ограничения плейотропии и на то, что эволюция должна в общем
идти в сторону ограничения плейотропии, этот процесс является
внутренне противоречивым и плейотропия, относительно сохра-
няясь, неизбежно сокращается. Поэтому сохраняется и важное
следствие из плейотропии, которое мы назовем «борьбой адапта-
ций за ресурсы аллелей» и к обсуждению которого и переходим,
Предположим, что в данном филе начинает вырабатываться
какой-либо орган или новая адаптация,— специализируется, из-
меняется какой-либо орган (например, чешуи превращаются в
перья), развиваются новые органы (рога), прежняя окраска
переделывается в покровительственную или в миметирующую.
Эта переделка происходит путем отбора многих последователь-
ных наследственных изменений, накапливаемых отбором. Таким
образом, новая адаптация должна быть обеспечена каким-то бо-
лее или менее значительным числом мутаций, которые, так ска-
зать, поступают в распоряжение данной адаптации. Всякое се-
лекционное адаптивное изменение должно происходить путем ис-
пользования имеющихся мутаций, по в новой комбинации, с уте-
рей некоторых и с небольшим добавлением новых, в основном же
путем замены одних аллелей другими. А если так, то выработка
новой адаптации должна сопровождаться ослаблением или даже
разрушением каких-либо старых адаптаций. Для создания новой
адаптации естественный отбор будет подбирать новые аллели,
например, усиливающие развитие данного органа. Но прежние
аллели этих генов не были «безработными», они участвовали в
порядке плейотропии в определении многих других признаков,
органов, адаптаций. Если новые аллели подбираются по призна-
ку полезного влияния на орган, ставший важным, то, естествен-
но, что их плейотропное действие на другие органы лишь в по-
рядке счастливой случайности может оказаться тоже полезным.
Несравненно вероятнее, что оно окажется вредным. Но отбор
произойдет благодаря тому, что полезное действие нового аллеля
на важный орган перевесит полезное же действие прежнего ал-
леля на менее важный орган, тем более на орган, утерявший свое
значение. Адаптивный характер этого утратившего свое значение
или менее важного по своему значению органа начнет расстра-
иваться, размываться, орган начнет рудиментироваться или эм-
брионизироваться, теряя свою четкую оформлеппость.
56
Предположим, например, что какой-либо пятнисто-окрашен-
ной бабочке в порядке адаптации оказалось полезным вырабо-
тать черную полосу. Для этого начнут подбираться специаль-
ные мутации, влияющие на окраску. Но так как многие из этих
генов в форме того или иного аллеля были ранее вовлечены в
обеспечение прежде бывшего полезным пятнистого рисунка, то
этот рисунок начнет постепенно расстраиваться, пятна станут ли-
бо уменьшаться и исчезать, либо увеличиваться, сливаться, ме-
нять очертание, но во всяком случае прежняя адаптация рас-
строится. Нечто подобное мы встречаем в эволюции белянок
pieridae у так называемых лепталисов, получивших известность
благодаря имитации защищенных бабочек--геликонид (Бетсов-
ская мимикрия). К сожалению, мы не умеем еще четко истолко-
вать адаптивное значение исходной преимущественно белой ок-
раски белянок, но ввиду ее достаточной яркости и типичности для
обширной группы бабочек надо полагать, что какое-то адаптив-
ное значение она имела. И вот в областях налегания ареала ге-
ликонид на ареал белянок началась «переадаптация» белянок,
усиленное развитие на их крыльях черно-красно-белого рисунка,
^имитирующего геликонид. Откуда взялись новые аллели? Оче-
видно, в результате мутаций генов, принимавших участие в преж-
ней окраске белянок. Иными словами, новая адаптация идет за
счет разрушения старой. В некоторых случаях удается даже
усмотреть редкое у насекомых явление — наличие рудиментарных
органов или в данном случае рудиментарной окраски. Именно на
переднем крае задних крыльев (сверху) у самца Diomorphia
Astinomae (см. Вейсман, 1918, стр. 18), приобретающего гелико-
ппдную окраску, мы видим остаточный белый участок. У других
же видов этот участок тоже покраснел. Поскольку этот участок
прикрыт задними краями передних крыльев, он мог бы остаться
белым без вреда для бабочки, но он также покраснел благодаря
далеко ушедшему разрушению старой адаптации новой, «завла-
девшей» всеми аллелями, ранее обеспечивавшими прежнюю
адаптацию.
Нужно иметь в виду, что вообще генотип достаточно устойчив
лишь в небольшом масштабе времени, и мутационный процесс,
хотя и медленно, но непрерывно имеет место и постоянно разру-
шает строение любого органа: известно, что всегда преобладают
разрушительные мутации. У дрозофилы, например, имеется мно-
го мутаций, ослабляющих и уничтожающих пигмент, но очень
чало мутаций, усиливающих пигментацию глаз. То же и по отно-
шению к размерам глаз, крыльев, количеству и целостности жи-
лок, развитию их и т. д. Поэтому, если бы не непрерывная элими-
нация мутаций и неудачных комбинаций, все органы оказались
бы разрушенными. Иначе говоря, работа естественного отбора
состоит и в постоянном поддержании организации на достигну-
том уровне. Все стороны строения организма требуют непрерывно-
го «селекционного ухода». Поэтому, как только данный орган или
57
адаптация начнет утрачивать свое ведущее значение, селекциоц.
ный уход за ними ослабеет и все аллели, подбиравшиеся ранее
для поддержания этого органа на достигнутом уровне, будут бо-
лее или менее быстро (филогенетически) «растасканы» естест.
венным отбором для обслуживания более важных органов, иду.
щих по пути прогресса.
Мы представляем себе таким образом, что между всеми орга-
нами, признаками, адаптациями вида происходит в каждом поко-
лении более или менее напряженная «борьба за ресурсы алле-
лей». Эта борьба могла бы быть разрешена полной специализа-
цией генов, ликвидацией всякой плейотропии, тогда одни гены
находились бы в «распоряжении» одного органа, другие гены-,
другого органа, адаптации. Но на базе бесконечно-конечного про-
тиворечия ликвидация плейотропии невозможна и каждый ген
(или большинство), участвующий в обеспечении данного призна-
ка, частично участвует и в обеспечении признака, конкурирующе-
го с данным.
Разрешение этого противоречия мыслимо и на «мирном» пу-
ти: выработкой такой степени независимости сторон действия
плейотропной мутации, чтобы они могли участвовать в прогрес-
сивной эволюции конкурирующих органов, не мешая друг другу.
Однако этот путь, по-видимому, очень труден. Поэтому имеет место
компромисс для обеспечения обоих (многих) органов, подбира-
ется аллель, который в возможной степени удовлетворял бы обо-
их (многих) конкурентов, но не в полной мере. А этот компро-
мисс, создавая неустойчивость, должен стимулировать борьбу
адаптаций вплоть до победы одной над другой, с разрушением п
рудиментацией адаптации, органа, признака, оказавшегося ме-
нее важным в жизненной борьбе.
Дефицит аллелей
И борьбу адаптации за ресурсы аллелей, и само несоответст-
вие бесконечного числа признаков и конечного числа генов мож-
но иначе формулировать как своеобразный «дефицит генов».
Против такой формулировки выдвигают возражение, что эволю-
ция имеет дело не с отдельной особью, а обычно с целой много-
численной популяцией, где каждый ген представлен различными
аллелями, так что в популяции возникает огромное количество
комбинаций. Это число комбинаций, определяемое формулой 2П
(где fi — число пар аллелей), хотя математически и конечно, но
практически бесконечно велико, так как уже 2100~100010, что рав-
но единице с 30 нулями. При таком гигантском числе возможных
комбинаций их за глаза хватит на все особи и поэтому ни о ка-
ком дефиците не может быть и речи.
Это соображение, однако, неправильно и подменять число му-
тантных аллелей числом комбинаций из них нельзя, хотя комби-
наторика аллелей и играет, конечно, большую роль в эволюции.
58
д!ы должны исходить из особи. В ней мы видим бесконечность
конкретных признаков и определенный генотип из конечного чис-
ла генов. Отсюда вывод о неизбежности плейотропии в данной
Особи. О дефиците генов здесь можно говорить лишь в том смыс-
ле, что он был бы налицо, если бы не было плейотропии. Но по-
скольку мы устанавливаем в эволюции тенденцию в сторону ог-
раничения плейотропии, мы можем говорить о тенденции эволю-
ции в сторону создания дефицита, хотя он и не наступает и не
может наступить. Он только как бы чувствуется.
В филогенезе тоже можно говорить об адаптивных потребно-
стях. Как бы фил не был приспособлен, он может быть приспо-
соблен еще лучше, как учит палеонтология, и эти эволюционные
потребности в адаптации неутолимы (хотя, конечно, и не осоз-
наются самими организмами). Когда лань убегает от волков,
напрягая все свои силы, она объективно как бы «мечтает» бе-
жать еще быстрее, чем она в состоянии бежать, и если ей удает-
ся спастись, ее будущее поколение филогенетически реализует
эту «мечту» через вскрытый Дарвином механизм (см. ниже меж-
видовое противоречие). Эти «мечты» реализуются отбором наи-
лучших комбинаций и мутаций, повышением общей приспособ-
ленности. Но, как мы видим, одним из элементов этого по-
вышения приспособленности является и ограничение плейотро-
пии.
Чтобы выиграть борьбу за существование, фил должен про-
грессивно менять свою адаптацию и, следовательно, изменять
свой генотип. Кто отстал, тот пропал. Каждая особь, сменяющая
своего родителя, должна отличаться от него изменением каких-
либо генов, обеспечивающим улучшение ведущих адаптаций. Но
так как она располагает конечным числом генов, и притом уже
вовлеченных в обеспечение тех или иных наличных адаптаций,
это изменение почти неизбежно связано с переиспользованием
генов, с их новым использованием, т. е. с ликвидацией старого,
прежнего использования их или (что то же) с разрушением
прежних адаптаций, менее важных.
Борьба адаптаций
за ресурсы аллелей и принцип Ру
о «борьбе частей в организме»
Развиваемое нами положение о борьбе адаптаций за ресурсы
аллелей внешне напоминает высказанный уже давно Ру принцип
борьбы частей в организме за питательные ресурсы. Этой гипо-
тетической (хотя и имеющей место в физиологии организмов)
борьбой пытались объяснить исчезновение в филогенезе органов.
Однако справедливо указывалось (см. Спенсер, 1870) на невоз-
можность допустить, что величина, например, червеобразного
* Кроме случаев умножения числа генов.
59
отростка могла иметь значение в борьбе за существование имел,
но как «нерациональное использование материалов»; невозмож.
но допустить, что в борьбе за существование побеждали некого,
рые особи предков человека именно потому, что у них на пара-
грамм был легче аппендикс или па пару грамм тяжелее все ос’,
тальное тело,— это слишком фантастично.
Но наше противоречие только внешне похоже на принцип
борьбы частей в организме. Здесь прежде всего речь идет об
адаптациях, признаках, а не о размерах органов. На разобран-
ном выше примере борьбы пятнистого и полосатого, или белого
и красного рисунка у бабочек мы видим, что никакой «вещест-
венной» экономии для организма здесь может и не быть. «Физио-
логическая стоимость» одних признаков может быть и одинако-
вой, и неодинаковой безотносительно к их судьбе. Точно так же,
если исчезнет appendix, то вовсе не потому, что его исчезновение
дает какую-то вещественную экономию, а потому, что мутация,
уменьшившая его размеры, одновременно изменила что-нибудь
еще в важном органе, может быть в другой части кишечника.
И так как это изменение здесь оказалось полезным, то мутация
сохранилась, вошла в золотой фонд адаптации, а аппендикс ока-
зался на какую-io долю укороченным Он мог оказаться и уд-
линенным, но так как чаще происходят мутации разрушительные,
то в среднем с каждым этапом эволюции аппендикс будет чаще
разрушаться, чем усиливаться, пока не исчезнет вовсе (на эт\
тему писал Холден — Haldane, 1932). К сожалению, в настоящее
время все вышеизложенное в «борьбе адаптаций за ресурсы ал-
лелей» носит излишне дедуктивный характер, так как мы почте
не можем привести фактических данных, иллюстрирующих этс
положение. Причиной этого является совершенно недостаточная
экспериментальная разработка вопросов, имеющих касательстве
к данному. Совершенно недостаточно изучена плейотропия, со-
вершенно недостаточно изучена сравнительная генетика вообще
и генетика адаптивных признаков в особенности.
Первоначально нам думалось, что ценный материал может
быть получен из изучения рудиментарных органов домашних жи-
вотных, подвергшихся интенсивной селекции — тонкорунных
овец, высоко продуктивных кур, английской скаковой лошади и
так далее. Теоретически здесь можно ожидать более сильной ру-
диментации рудиментарных органов. Однако данные подобных
исследований вряд ли смогут быть очень убедительными. Если
большей рудиментации не удается обнаружить, это легко можно
будет объяснить просто тем, что проведенная селекция еще слиш-
ком мало перестроила генотип для того, чтобы вызвать усиление
рудиментации рудиментарных органов на величину, уловимую
* Можно оставить в стороне предположение, что само по себе укорочен!!-’
аппендикса может быть полезным, например, уменьшенном частоты заболе-
ваний.
60
ддя глаза. Если же такое, усиление рудиментации будет найдено,
оно сможет быть объяснено тем, что при селекции случайно была
закреплена «разрушительная мутация», не имеющая никакого
отношения к селекционировавшимся признакам.
Так, например, у многих культурных домашних растений,
разводимых вегетативным путем (картофель, сладкий батат),
ослабла или расстроилась, начала рудиментироваться половая
функция цветка. Но это может быть также случайным удержани-
ем разрушительной мутации, не имеющей никакого отношения
к селекционным признакам. В случае бесплодных гибридов мно-
гих растений (герань, базилик и др.) бесплодие связано с селек-
ционными признаками (мощностью), но механизм этого беспло-
дия совершенно своеобразен и не имеет отношения ни к рудимен-
тации, ни к борьбе адаптаций за аллельные ресурсы.
Однако мы можем привести несколько примеров, достаточно
четко выясненных.
1. Нелетающая зерновая моль. В 1938—1940 гг. нами совмест-
но с К. В. Волковой выводилась линия «Нелетающей зерновой
моли» Sitotroga cerealella для использования ее в лабораториях
бпометода для разведения трихограммы на яйцах этой
моли.
Наше внимание было обращено в основном лишь на крылья.
Это был главный признак, все остальное было второстепенным,
неважным. Такие нелетающие бабочки были выведены. Крылья
; них не вполне распрямлялись и они не могли летать, лишь под-
прыгивали. Когда линия была выведена, выяснилось, что у нее
одновременно изменился еще один признак — щупики изменили
положение и вместо того, чтобы (как нормально) быть направ-
ленными вперед, параллельно друг другу, они стали торчать
в стороны и вниз, сильно расходясь.
Б данном случае совершенно точно известно, чго та же самая
мутация, которая изменила крылья, плейотропно изменила и по-
ложение щупиков. Мы, как селекционеры, закрепили в генотипе
этот мутационный аллель, так как он «полезным» образом изме-
нил главный признак. Но тем самым мы утратили старый аллель,
который был необходим для полезного влияния на щупики, на
признак, ставший в глазах селекционера второстепенным. Нуж-
ное (т. е. в наших условиях адаптивное) изменение крыла «пере-
тянуло» данный аллель в свое хозяйство, и адаптация «второсте-
пенного» признака щупиков начала расстраиваться — ненормаль-
ное положение щупиков можно рассматривать как начало их ру-
диментации, хотя величина их еще не изменилась; адаптация
именно расстроилась, расстроилась независимо от воли селекци-
онера, в порядке борьбы двух адаптаций — только в условиях ис-
кусственной селекции, а не естественного отбора, что однако
принципиального значения не имеет.
2. Нелетающая комнатная муха. Аналогичный пример мы
имеем и в работе с комнатной мухой. В 1940 г. мы получили ко-
61
роткокрылую мутацию «microptera». Помимо общегенетпческоГ;
интереса, она привлекла наше внимание именно своей неспор
костью летать, так как открывала возможность вести для разц0.
образных целей массовое разведение этой формы, не боясь пр^.
нести невольный вред случайным выпуском переносчиков инфек.
ций, что почти неизбежно при работе с нормально летающие
мухами. Для этих же целей, например, в нашу лабораторию ofii
ращались за «нелетающей мухой» другие институты.
Однако внимательное рассмотрение этой линии microptera
обнаружило у нее два добавочных признака в порядке плейотро.
пни. Именно оказалось, что у большинства экземпляров этой му-
хи лапки имеют не по пять, а лишь по четыре членика, иногда
даже по три. А кроме того, конечный членик антенн оказался за-
метно укороченным. Здесь, таким образом, налицо явные при-
знаки рудиментации органов, ставших «неважными» с точки
зрения селекционера, выводящего новую породу мухи.
В обоих случаях мы имели одновременно расстройство всех
органов, затронутых плейотропной мутацией. Однако возможны
и иные соотношения.
3. В 1928 г. нами была получена у дрозофилы мутация — так
называемая scute-б. Она выражалась в исчезновении 2—4-х ще-
тинок на щитике мухи. Признак этот рецессивный. Мутация со-
провождалась другим любопытным признаком: на краях* рта
частью изменились, частью возникли заново сильные, крючкооб-
разные изогнутые щетинки, частично доминантного характера.
Если бы почему-либо эти крючкообразные щетинки оказались бы
полезными и были закреплены естественным отбором, то мы име-
ли бы случай возникновения заново «прогрессивного» признака с
одновременной рудиментацией щетинок на щитике. Подобные от-
ношения имеют место и у некоторых других мутаций гена scute.
У scute-5 наряду с исчезновением макрохет на щитике и груди
сильно возрастает число мелких щетинок на лбу. У мутаций scu-
te-4 и scute-8 одновременно возникли в качестве полудоминант-
ного признака группы совершенно новых щетинок мезоплевраль-
ных (по бокам груди) и т. д. Все эти добавочные новые признаки,
если бы они были подхвачены отбором, привели бы к прогрессив-
ному развитию новых групп щетинок на новых местах с одновре-
менной редукцией старых признаков на старых местах. Здесь,
таким образом, мы имеем хорошие, хотя и потенциальные, при-
меры «борьбы адаптаций за ресурсы аллелей».
4. Частными случаями, отражением этой борьбы адаптации
за ресурсы аллелей являются и случаи противоречивой селекции,
что мы имеем, по-видимому, у голубого песца. Ситуация здесь
как будто такова. У голубого песца возникли мутации зимнего
побеления, в связи, может быть, с какой-то перестройкой эндо-
кринной системы. Эта эндокринная сторона сама по себе, веро-
ятно, снижает жизнеспособность животного. Но зато ее внешним
проявлением (белая окраска) оказалась очень полезная маски-
62
р0вочная окраска, облегчающая песцу охоту на грызунов, может
быть, птиц и других животных. Поэтому в тех районах Сибири,
где песец живет такой охотой, мутация распространилась завое-
вав большинство стада. Но на побережье, где песец переходит
к питанию рыбой, белая маскировочная окраска для него утрачи-
вает полезное значение и эта мутация оказывается, очевидно,
вредной, так как она начинает исчезать. И прибрежные и остров-
ные популяции постепенно освобождаются от мутации, восста-
навливая в правах исходный аллель. Таким образом, «охотничья
адаптация» борется за «белый» аллель, а адаптация жизнеспо-
собности (назовем так условно, поскольку ее природа нам неяс-
на)— за «аллель нормальной эндокринологии», а так как эти
аллели связаны друг с другом единством плейотропного гена, то
обе адаптации разрушают друг друга и «чья возьмет» — решает-
ся окружающими условиями.
Было бы очень интересно исследовать этот вопрос точнее,
чтобы выяснить действительно ли нарисованная здесь картина
правильна.
Рудиментация органов
Итак, одним из следствий борьбы адаптации за генные ре-
сурсы должна являться рудиментация, разрушение адаптаций
(материализованных в виде признаков, органов), ставших менее
полезными, менее важными, чем другие адаптации (признаки,
органы). Таким образом данный принцип вносит нечто новое
в большую и важную проблему рудиментарных органов.
Эта проблема разрешалась биологами по-разпому в такой
примерно последовательности:
1. Атрофия — исчезновение органа как следствие неупражне-
ния.
2. Как следствие борьбы частей организма за наиболее эко-
номное распределение строительного материала.
3. Как следствие панм.иксии и ослабления поддерживающего
отбора.
4. Как следствие накопления разрушительных мутаций в свя-
зи с ослаблением поддерживающего отбора.
5. Как следствие активного разрушения одних адаптаций дру-
гими в борьбе за ресурсы аллелей.
Если отбросить первое, явно неудовлетворительное разреше-
ние проблемы, то остальные могут быть разделены на «пассивные
разрушения» (3 и 4) и на «активные» (2 и 5). Пассивные опира-
ются на ослабление поддерживающего естественного отбора,
благодаря чему признак распадается под действием хаоти-
ческой, бесконтрольной комбинаторики (у Вейсмана — комбина-
торика детерминантов — зачатков; у генетиков, более правиль-
но,— комбинаторика аллелей генов),, либо на такое же накопле-
ние мутаций. Этот процесс (4), несомненно, может играть роль,
63
хотя он предъявляет слишком большие требования к стохастиче-
скому процессу. Отмеченная уже Дарвином большая изменяя,
вость рудиментарных органов указывает на ослабление поддер.
живающего отбора и позволяет допустить бесконтрольное накоп-
ление вариаций.
«Активная» теория в ее первой редакции (как уничтожение
всех ненужных статей расхода и «закрытие малоприбыльных
предприятий») может, по-видимому, успешно объяснить лишь
начальную атрофию крупных органов, где их сокращение может
быть действительно полезно организму на этих экономических
основаниях. Но как в данном случае справедливо указал Спен-
сер, этим путем без натяжек невозможно объяснить полное ис-
чезновение маленьких остатков.
Совсем иное дело, если борьба идет не за «финансовые» и
строительные материалы, а за нечто более основное, что не тре-
бует измерения в крупных единицах, что измеряется не в тоннах,
а в граммах или даже в миллиграммах. Раз число генов лимити-
ровано, то всякое развитие новой адаптации требует не пристрой-
ки, а перестройки генотипа, изъятия части генов у одной адапта-
ции и передачи ее другой. Мутация, влияющая на червеобразный
отросток, столь же «велика», как и любая другая мутация, изме-
няющая более важный признак. И отнимая измененный аллель
у «червеобразного отростка», организм (фил) может получить
важный эффект не от того, что уничтожен ничтожный рудимент,
а от того, что в повой роли, в новом аллеле этот ген будет давать
новую, может быть значительную пользу.
Обострение противоречий дифференциации
Еще одним следствием борьбы адаптаций за ресурсы аллелей
(или непосредственно следствием бесконечно-конечного противо-
речия) является обострение противоречий дифференциации, вре-
менного и пространственного.
Мы видели, что дифференциация (в эволюции) онтогенеза и
дифференциация (в эволюции) морфологии и физиологии сами
по себе противоречивы внутренне, так как каждое разрешение
этих противоречий немедленно полагает новые противоречия.
Здесь нам остается подчеркнуть, что взаимосвязанность про-
тивоположностей «начала» и «конца» и их противоречивость обо-
стряются тем, что они обеспечиваются тем же общим генотипом.
В распоряжении адаптации начальных стадий онтогенеза и
в распоряжении адаптаций конечных его стадий имеются одни
и те же ресурсы генов, за которые, таким образом, должна вес-
тись борьба между этими адаптациями: «начало», вовлекая необ-
ходимые гены в свои вырабатываемые адаптации, должно заим-
ствовать их из адаптации «конца» и обратно. И разрешение про-
тиворечия между началом и концом при помощи метаморфоза
сводится со стороны генотипа к тому, чтобы для одних аллелей
64
открыть фенотипическое окно в начальной стадии и закрыть в ко-
нечной, а для других аллелей — наоборот.
Прекрасную иллюстрацию этому мы можем видеть в генетике
шелкопряда. Большинство возникающих у него мутаций четко
ограничено в своем проявлении — одни мутации проявляются
только в стадии гусеницы и вовсе (заметно) не проявляются в
стадии бабочки, другие же наоборот.
Так, резкие рисунки гусениц («зебры», «полулуние»), различ-
ные окраски коконов (белая, желтая) —совершенно не проявля-
ются в окраске бабочек. Наоборот, замена белой окраски бабо-
чек на черную не отражается на гусеницах. Разнообразные вы-
росты гусениц также не отражаются (заметно) па бабочках.
У Вейсмана в главе, посвященной мимикрии, собран большой
материал, показывающий, сколь велико может быть различие
в окраске бабочек близких видов и даже в пределах полиморф-
ных видов. Различия вызваны тем, что эти виды в стадии имаго
подражают совершенно различным моделям, приближаясь к ним
часто настолько, что даже энтомологи допускают ошибки при
расстановке этих бабочек по коллекциям. В то же время на гусе-
ницах этих видов резкие изменения имаго почти не отражаются
или отражаются совершенно так, как при обычном видовом раз-
нообразии. Здесь естественный отбор специально отбирал (на
мимикрию) лишь имаго. У тутового же шелкопряда, наоборот,
отбор (искусственный) обращал основное внимание на гусениц
и создал огромное их разнообразие, оставив всех имаго почти
одинаковыми, мало ими интересуясь.
То же самое мы наблюдаем и у дрозофилы в генетических
лабораториях. Здесь основное внимание генетиков по техниче-
ским причинам обращалось на поиски мутаций у имаго и это
привело к созданию огромного разнообразия форм имаго. В то
же время личинки остались очень мало измененными и лишь не-
многие мутации, яркие у имаго, удается заметить у личинок
(yellow).
Эволюция генотипа как аппарата
Мы установили, что бесконечно-конечное противоречие долж-
но оказывать некоторое постоянное давление на эволюцию фила,
направляя ее в сторону относительного ограничения плейотро-
пнп. Посмотрим теперь, как это давление отразится на эволюции
собственно генотипа как наследственного аппарата.
Ограничение плейотропии есть одновременно специализация
действия мутаций. Эта специализация, однако, может быть до-
стигаема, по-видимому, несколькими путями. Первый путь, нами
рассмотренный, состоит в прогрессивной дифференциации ор-
ганизма, благодаря чему в одних пунктах организма (в прост-
ранстве или во времени) мутация получает возможность широ-
ко проявлять свое действие, в других же пунктах организма
«фенотипическое окно» для нее закрывается. В этом случае,
3 А. С. Серебровский
65
очевидно, эволюции того аллеля, плейотропии которого изменя-
ется, не происходит. В генотип включаются при этом (наряду с
данным аллелем) другие аллели, ограничивающие проявление
данного аллеля. Например, мутации, превращающие зад.
ние крылья мух в галтеры, ограничивают проявление мутаций
жилкований и т. п. лишь, или преимущественно, одними перед,
ними крыльями. Наряду с этим возможно включение в генотип
и таких аллелей, которые самостоятельного влияния на дифферен-
циацию органов не имеют, но лишь специфически подавляют или
ограничивают действие данного аллеля, т. е. являются генами-
модификаторами. И при этом также изменяется набор генов в
генотипе, но данный аллель, плейотропия которого ограничивает-
ся, может и не изменяться.
Однако как ни мало мы еще знаем о собственной эволюции
генов, существование ее для нас не может подвергаться сомне-
нию. Иначе мы пришли бы к лотсианской точке зрения о некой
первозданности генов. Несомненно, однако, что гены одного и
того же организма (например, дрозофилы) обнаруживают приз-
наки большего или меньшего сходства друг с другом, указываю-
щее на их генетическое родство. Изученные нами и другими ав-
торами гены scute и achaete у дрозофилы являются как раз дву-
мя генами, близкое родство которых столь несомненно, что мож-
но спорить, являются ли они двумя самостоятельными генами
или лишь частями одного гена. Мы высказали и обосновали
взгляд на эти гены как на произошедшие от общего предка
(гена) — путем удвоения с последующей небольшой дифферен-
цировкой. Плейотропия каждого гена ограничилась, действие
каждого гена специализировалось. Но эта специализация прош-
ла уже за счет эволюции самого гена, его внутренней перест-
ройки. Так как для обнаружения такой собственной эволюции
гена необходима и большая работа и особое счастливое стече-
ние обстоятельств, то неудивительно, что это явление удалось
изучить лишь у немногих, так сказать, «наиболее счастливых
генов». Надо думать, однако, что это явление широкое, основ-
ное, и именно ему обязано то многообразие генов, которое мы за-
стаем ныне в наших генетических объектах.
Следовательно, под давлением бесконечно-конечного проти-
воречия генотип должен изменяться в сторону подбора генов,
ограничивающих плейотропию и эволюцию самих генов в сто-
рону специализации. Однако следование по этому* пути возможно
лишь при условии соответственного увеличения числа генов в
генотипе. Ибо всякое разделение функций возможно лишь при
достаточном числе функционеров, во всяком случае при превы-
шении числа функционеров над числом необходимых функции.
Современная генетика вскрыла несколько путей возможного
увеличения числа генов. Сюда относятся: возникновение, удвое-
ние отдельного гена (или «диска», видимого в «гигантских» хро-
мосомах мух), удвоение целых участков хромосом, появление в
66
генотипе лишних целых хромосом (полисемия) благодаря нерав-
номерному делению (нерасхождению), наконец полное удвоение
числа хромосом, как без гибридизации (аутополиплоидия), так
и с предварительной гибридизацией (амфидиплоидия). Какие из
этих путей умножения генов в генотипе играют наиболее сущест-
венную роль в эволюции, в настоящее время еще выясняется, и
обсуждать этот вопрос детально здесь неуместно.
Во избежание недоразумений необходимо подчеркнуть, что
увеличение числа генов не может происходить непосредственно
как изменение, полезное именно увеличением числа генов. Вся-
кая мутация, сопровождающаяся увеличением числа генов,
должна быть полезна чем-либо другим: усилением жизнеспособ-
ности, повышением плодовитости, полезным изменением како-
го-либо иного признака или свойства — иначе она будет отмете-
на естественным отбором. Но, раз закрепившись в генотипе сво-
ей фенотипической полезностью, эта мутация оказывается свое-
го рода ароморфозом, позволяющим филу продвинуться хотя бы
на одну ступень дальше по пути специализации генов, и в даль-
нейшем эта сторона мутации может даже превысить полез-
ностью свою первоначальную фенотипическую полезность.
К сожалению, мы ничего не знаем и вероятно никогда не
узнаем о числе генов и даже о числе хромосом ископаемых орга-
низмов. Поэтому мы можем судить об этом процессе умножения
числа генов в эволюции лишь по косвенным данным. Так, на-
пример, число хромосом у сумчатых животных (см. Agar, 1923)
примерно в 1,5—2 раза меньше числа хромосом у плацентарных
(можно думать поэтому, что и число генов у плацентарных боль-
ше, чем у сумчатых). Но это, конечно, не обязательно и не убе-
дительно. И можно привести немало примеров большего числа
хромосом у современных представителей более низших ветвей
(например, у современных папоротников число хромосом дохо-
дит до 100 и выше, чего почти не бывает у цветковых).
Обогащение хромосомами и генами можно с несомненностью
констатировать лишь в немногих случаях. Так, у амфидиплои-
дов такое увеличение несомненно. Блестящими исследованиями
Шелла (Shull) показано, что у пастушьей сумки Capsella bursa
pastoris число хромосом 28, тогда как у других видов этого
рода их по 14. Вместе с тем не менее семи генов у Capsella bursa
дают в F2 отношение 15 1, в то время как у других видов те же
гены дают отношение 3 1. Это доказывает, что у Capsella bursa
pastoris эти гены повторены дважды, каждый из них локализо-
ван и в одной паре хромосом, и в другой. Эта амфидиплоидия
возникла столь недавно, что повторные гены еще не успели диф-
ференцироваться.
Амфпдпплоиды всегда богаче генами п хромосомами своих
родительских форм и всегда, конечно, появляются после возник-
новения родительских форм, а так как. в современной флоре поч-
ти 50% видов растений оказываются амфидиплоидами, то мож-
з*
67
но смело утверждать, что процесс умножения хромосом этим
способом п соответственно процесс обогащения генами широко
охватывает мир высших растений (можно думать поэтому, что
и многохромосомность современных папоротников есть резуль-
тат повторной амфи- или полиплоидии).
У животных аллогамных амфидиплоидия, как и полиплоидия,
вообще большей частью невозможна, так как она немедленно
нарушила бы правильное полоопределение. Полиплоидия воз-
можна лишь в тех случаях, когда она сопровождается перехо-
дом к партеногенезу (или у форм, размножающихся партеноге-
нетически, например у Artemia, некоторых наездников и др.)* Но
у животных вскрыт еще один путь умножения генов.
Местная полинемия
С возникновением некоторого дефицита генов, который дол-
жен возникнуть как следствие их специализации, возможно,
быть может, связать и интересное, вскрытое в последние годы
явление местной полиплоидии.
Исследованиями С. Л. Фроловой, а также изучением хромо-
сом слюнных желез было обнаружено, что у мух, особенно у их
личинок, различные ткани своеобразно различаются по строе-
нию хромосомного аппарата, по степени полиплоидное™. Имен-
но— ряд тканей (кишечника, жирового тела, мальпигиевых со-
судов, слюнных желез) не могут быть названы в строгом смыс-
ле слова диплоидными, так как их хромосомы обнаруживают
более сложное строение, состоя из многих, иногда более чем
200 (Bauer, 1935) хромосом с соответствующей повторностью
каждого гена, благодаря чему и возникают «гигантские» хромо-
сомы. Это явление называют и полиплоидией, что, однако, не
вполне точно. Хромосомы слюнных желез все же обнаруживают
ясную диплоидность, состоя из двух толстых взаимно свиваю-
щихся стволов (например, при наличии в одном стволе инверсии
диплоидность выражается особенно ясно). Но каждый ствол ока-
зывается «полинемным». Диплоидная структура особенно ясна,
по нашим наблюдениям над тахиной Pales pavida, в клетках
кишечника с их неполной конъюгацией хромосом; образуется
подобие лестницы. Но каждый ствол ясно состоит из многих
вполне конъюгирующих генонем. Тесная конъюгация прерывает-
ся лишь в местах вздутий, соответствующих, по-видимому, «ге-
терохроматинным» участкам, в которых, однако, оба главные
ствола конъюгируют друг с другом. Это явление, мы думаем,
правильнее обозначить специальным термином «полинем-
ность».
В других случаях можно говорить о наличии в некоторых
тканях типичной полиплоидии, классическим примером чего мо-
жет служить трпплопдность эндосперма злаков, доказанная п
цитологически и генетически (кукуруза).
68
Полиплоидность и полинемность отражаются на физиологии
Кдетки и прежде всего на ее размерах. Чем выше полинемность,
тем (вообще говоря) крупнее клетки. Описанные Вермелем у
млекопитающих кратные различия в размерах (объемах) кле-
ток, хотя цитологически и не исследованы детально, вероятно,
также связаны с полиплоидией или с полинемией.
Таким образом различные ткани одного и того же организма
оказываются, с одной стороны, имеющими одинаковый генотип
с точки зрения качественного набора генов и пропорции различ-
ных категорий’генов относительно друг друга; но, с другой сто-
роны, эта одинаковость не является тождеством, так как абсо-
лютное количество генов в одной клетке оказывается различ-
ным. Как следствие, и размеры клеток и их физиология оказы-
ваются нетождественными. Обнаружен еще один источник
возникновения дифференциации тканей, удельный вес которого
пока недостаточно выяснен.
В процессе эволюции, следовательно, открыты способы ново-
го использования генотипа для дифференциации организма. При
одном и том же запасе генов, меняя их абсолютное число, мож-
но обеспечивать большее количество признаков. Этим путем
можно в известной мере преодолевать «дефицит генов», времен-
но снимать бесконечно-конечное противоречие.
Рассуждая обратно, можно считать, что бесконечно-конечное
противоречие должно стимулировать в филогенезе возникнове-
ние (переход от реальной возможности к действительности) и
развитие местной полиплоидии и полинемии как полезного свой-
ства и может быть даже как ароморфоза.
Глава 6
ПРОТИВОРЕЧИЕ ПОЛОВОГО ПРИСПОСОБЛЕНИЯ
На противоречие полового приспособления нами было обра-
щено внимание в докладе 1930 г.. Более подробно вопрос изло-
жен в «Гибридизации животных» (1935 г.). Противоречие это
состоит в том, что всякое приспособление одного пола к друго-
му неизбежно связано с разрушением этого приспособления.
В самом деле замечательно, что по линии половых приспособле-
ний вид вынужден приспосабливаться одновременно к двум диа-
метрально противоположным условиям. Для каждого пола, взя-
того в отдельности, окружающая среда состоит .из двух компо-
69
нентов: 1) части среды, общей для всего вида, и 2) части, опецц.
фичной для данного пола. В этой второй части основную роль
играют особи противоположного пола*.
Схематически это окружение, эту среду можно изобразить
так, как на рис. 3, где кружками обозначены элементы среды,
общие для обоих полов.
Для эволюции собственно половых особенностей организма
особи противоположного пола несомненно должны играть одну
из решающих ролей. Таким образом, каждый вид в лице сам-
цов должен приспосабливаться к требованиям «женской среды»
Рис. 3. Своеобразие среды для
самцов (слева) и для самок
(справа)
(самок), а в лице самок — к требованиям мужской среды, а вид
в целом должен приспосабливаться к двум прямо противопо-
ложным требованиям.
Вместе с тем данное противоречие тесно связано с механиз-
мом наследственности, именно с тем, что наследственные измене-
ния, возникающие в одном поле, неизбежно в виде генов попада-
ют к другому полу.
Чтобы показать, каким образом всякое половое приспособле-
ние неизбежно связано с его разрушением, разберем такой при-
мер. У кур, где для осуществления полового акта петух должен
произвести некоторое насилие над самкой, одним из полезных
половых приспособлений является несколько большая величина
петуха по сравнению с курицей. Пусть в зиготе какого-либо пе-
туха произошла мутация (или комбинация), сделавшая его не-
сколько более крупным. Оказавшись тем самым более приспо-
собленным к половому акту, он оставит потомство, наследующее
это полезное приспособление. Но этот наследственный прирост,
согласно с механизмом хромосомной наследственности, петух
передаст одинаково как своим сыновьям, так и дочерям. Послед-
нее сразу же разрушает все приспособления, так как в этом но-
вом поколении никакой более резкой разницы между самцами
и самками уже не будет, она не сохранится. Возникшее приспо-
собление тем самым через механизм наследственности само себя
разрушило. Но вместе с тем генотип нового поколения не остал-
* Правильнее сказать, что у самок не меньшую роль играют и факторы,
связанные с функцией рождения пли яйцекладки. Этот момент в 1935 г.
нами не был отмечен в книге «Гибридизация животных»,
70
ся неизменным, в нем наследственный рост увеличился за счет
оТобранных генов. Но стали крупнее и самцы п самки и поло-
вому отбору снова предстоит отбирать самцов более крупных,
цем самки. Таким образом, через самцов вид должен будет не-
прерывно накапливать гены, усиливающие рост.
Совершенно обратно будет идти отбор через самок. Здесь
будут отбираться, наоборот, гены, тормозящие рост (если сам
по себе крупный рост не будет полезен для вида в целом).
Таким образом, эволюция роста может как бы топтаться на
месте или идти в сторону увеличения размера или уменьшения,
п разница между полами может оставаться неизменной, но гено-
тип вида (в части, относящейся к росту) будет непрерывно «пе-
ребалтываться», изменяться.
Мы взяли в качестве примера признак, общий обоим по-
лам— рост. Несколько иная картина будет в случае признаков,
специфических для пола и не имеющих адекватного выражения
у другого пола. У многих мух, например, самцы имеют весь-
ма сложно устроенный копулятивный аппарат, состоящий
из нескольких сегментов, имеющих совершенно иное строе-
ние у самок, где они участвуют, например, в строении яйце-
клада и пр.
Пусть в порядке генотипической вариации копулятивный ап-
парат самца изменился, оказавшись несколько лучше приспо-
собленным к среднему типу полового аппарата самки. Такой са-
мец, победив в борьбе за существование своих совидичей (по
общей схеме дарвинизма), оставит потомство. Самцы, получив
соответствующие элементы генотипа отца, унаследуют более
или менее полно (с некоторым разнообразием) полезное
изменение отца. Но соответствующие элементы генотипа отца
попадут и к дочерям. Как изменятся дочери? Здесь возможны
разнообразные случаи. Вероятнее всего их половой аппарат
будет более или менее попорчен произведенными в нем изме-
нениями, в более редких случаях произошедшие изменения ока-
жутся нейтральными, еще реже (но не исключено и это) ока-
жутся полезными, но в каком-либо ином отношении, чем некото-
рое исходное изменение у самца.
В первом случае наступит антагонистическое положение —
новый элемент генотипа будет отбираться, охраняться естест-
венным образом через отбор самцов и элиминироваться через
элиминацию самок.
Подобный конфликт (правда, перед лицом искусственного, а
не естественного отбора) имеет место в некоторых породах кур.
Здесь оказывается невозможным получить в одной семье пету-
хов и кур выставочного качества, так как требования стандарта,
по-видимому, таковы, что они зафиксировали для петуха и для
курицы различные генотипы. Курица, имеющая сходный гено-
тип с петухом выставочного качества, оказывается неудовлетво-
рительной для выставок (куро<патчатые виандоты).
71
В птицеводстве этот антагонизм разрешается довольно про.
сто — птицеводы разводят две разные линии этой породы и из
одной линии берут петуха, из другой — кур и выставляют сов.
местно. Хотя это и бессмысленно, но выгодно.
Наличие двух полов, следовательно, осложняет и в известной
степени затрудняет естественный (и искусственный) отбор.
В больших отрезках времени оценка того или иного наследствен,
ного изменения как полезного или вредного происходит, конечно,
по обоим полам. Наиболее полезными будут изменения, кото-
рые полезны и у самцов и у самок, хотя такие изменения долж-
ны встречаться реже полезных лишь для одного пола или полез-
ных для одного пола и вредных для другого. Для изменений
последней категории (наиболее вероятной) итоговая полезность
будет определяться разностью между полезностью для одного
пола и вредностью для другого.
Мы приходим, таким образом, к общей формуле плейотроп-
ного действия Sn—Sb, к его разновидности, характеризующей-
ся тем, что «п» преимущественно относится к одному полу, а
«в» — к другому, в то время как в прежде разобранных случаях
«п» преимущественно относится к «началу» и «в» —
к концу или соответственно к верху и низу, переду и заду и нао-
борот. Но так как все эти противоречия сохраняются и у раз-
дельнополых видов как для самцов, так и для самок, то
разделение на полы еще больше осложняет работу естественного
отбора.
Его дальнейшее осложнение должно было бы, следовательно,
замедлять эволюцию, если бы оно не компенсировалось положи-
тельным значением раздельнополости, амфимиксисом.
В чем же заключается суть осложнения, создаваемого для
естественного отбора рассматриваемым противоречием? Она за-
ключается в том, что адаптивная эволюция каждого пола мог-
ла бы идти гораздо быстрее, если бы оба пола не оставались свя-
занными друг с другом в биологическое единство процессом раз-
множения, а через него не были бы связаны в некоторое геноти-
пическое единство хромосомным аппаратом наследственности,
в каждом поколении «перебалтывающим» генотипы обоих полов
в единый, общий генотип вида.
Какой может быть путь разрешения подобного конфликта в
эволюции? Этот путь, очевидно, может быть подобен тому, ка-
ким разрешались противоречия дифференциации,— развитием
фенотипических окоп. Если мутации мужских признаков ока-
жутся неспособными проявляться в женском организме и об-
ратно, отбор по мужскому полу не будет мешать отбору по жен-
скому и обратно. Эти окна могут определяться использованием
явлений криптомерии и эпистаза, балансом половых хромосом
и т. п.
Другим путем, по-видимому, широко использованным эволю-
цией, являются гормональные системы. Например, у рыбок Le-
72
bistes пестрое разнообразие окраски самцов совершенно не про-
является в самках, даже получивших соответствующий генотип.
Это достигается гормональной системой самок, подавляю-
щей проявление всякой окраски. Лишь при ослаблении деятель-
ности женской половой железы у самок проявляется окраска
типа самцов.
Третий путь—это использование Y-хромосомы, поскольку
гены, в ней локализованные, передаются лишь по мужской ли-
нии, не попадая к самкам (у млекопитающих, мух, жуков, не-
которых рыб), или попадая очень редко при перекрестке X- и
Y-хромосом, или при обратном полоопределении, передаваясь
только по женской линии (птицы, бабочки, некоторые рыбы).
Насколько широко этот путь уже использован, в настоящее
время сказать трудно за недостатком необходимых исследова-
ний. Интересно, что у наилучше изученного генетически рода
Drosophila этот путь не использован почти вовсе: в Y-хромосоме
нет ни одного гена, который бы влиял на морфологию поло-
вого аппарата, есть лишь гены, необходимые для получения пол-
ноценных сперматозоидов. Эта особенность Y-хромосомы дро-
зофилы остается пока загадочной.
Вернемся к вопросу о разрешении противоречия полового
приспособления путем развития фенотипических окон. Не сле-
дует думать, что этим способом противоречие может быть раз-
решено сразу и навсегда. На самом деле мы должны ожидать
здесь такой же «живой», «развивающейся», «противоречивой»
картины, какую встречали и в других подобных случаях.
Пусть, например, мы застаем какой-нибудь вид в той ста-
дии, когда фенотипические окна созданы для всех генов, опре-
деляющих вторичные признаки пола. Пусть у самцов имеются
аллели А, В,...К, не способные проявляться у самки. Что будет,
если возникнет еще мутация М, полезная у самца, но вредная у
самки. Она начнет отбираться через самцов, элиминироваться
через самок, создается конфликт, для разрешения которого по-
требуется выработка еще одного окна, закрытого в самке и от-
крытого в самце. Прежде выработанные окна не могли быть
конечно, универсальными, пригодными для всякой вновь возни-
кающей мутации. Но для развития нового фенотипического окна,
дифференцированного по полам (открытого у самца и закрыто-
го у самки), потребуется перестройка генотипа как у самцов,
так и у самок с выработкой новой дифференциации между про-
явлением этого генотипа у самцов и у самок. Таким образом,
каждый шаг по пути эволюции самцовых признаков будет сти-
мулировать дальнейшие этапы в эволюции других самцовых
признаков и т. д.
У Lebistes многие признаки (мутационные: окраска, форма
хвоста и т. д.) не проявляются у самки, подавляемые женской
железой. Если у самца возникнет новая мутация, еще «не пре-
дусмотренная» этим механизмом проявления, потребуется неко-
73
торая дополнительная эволюция свойств женской половой же-
лезы. Но для этого потребуются некоторые генотипические из-
менения у самок, которые попадут и к их сыновьям и изменят
их. Эти полезные у самок изменения, попав к самцам, вероятно
окажутся вредными и потребуется изменение механизма подав-
ления их в самцах (например, отбором мутаций противополож-
ного действия в самцах). Но эти мутации-тормоза, снова попа-
дая к самкам, вероятно, там окажутся более или менее вред,
ными, и для их подавления потребуется новое изменение жен-
ской железы в направлении подавления и этой новой мутации.
Конечно, в конкретных случаях отношения могут быть весь-
ма разнообразны и даже перечислять это возможное многообра-
зие сейчас бесполезно. Но в общем картина, нарисованная
здесь, по-видимому, действительно должна иметь место — кар-
тина непрерывного стимулирования одним половым изменением
дальнейших изменений при помощи механизма наследования
через противоположный пол.
Поскольку половая дифференцировка распространена в ор-
ганическом мире чрезвычайно широко, значение рассматривае-
мого противоречия в эволюции органического мира должно быть
также чрезвычайно широко и велико. К сожалению, для того,
чтобы осветить экспериментально затронутые здесь вопросы, не-
обходимо провести еще очень много специальных и трудоемких
исследований. Мы прежде всего еще очень мало (почти ничего)
знаем о действии одной и той же мутации, влияющей на признаки
одного пола, в другом поле. Каковы, например, дочери «мужест-
венных» отцов и сыновья «женственных» дочерей; как, скажем,
ген проявляется у женщин и т. д.?
Видовая дифференциация
полового аппарата
С изложенными соображениями о значении противоречия по-
лового приспособления интересно сопоставить факт чрезвычай-
ной быстроты эволюционных изменений совокупительного аппа-
рата во многих группах животных, в частности у членистоно-
гих. Известно, что современная систематика чешуекрылых, ру-
чейников, мух в широкой степени использует строение копуля-
тивных органов для различения видов и других таксономических
категорий. Так, например, огромная группа бабочек-ночниц в
общем имеет чрезвычайно однообразную морфологию и окраску,
поэтому определение и построение системы встречается
часто с большими затруднениями. Между тем привлечение дан-
ных о строении копулятивных органов существенно облегчает
дело благодаря наличию значительных и часто резких различий.
То же самое положение мы встречаем в некоторых группах мух.
Так, мухи-саркофаги тоже чрезвычайно однообразны по габи-
тусу и, например, такой важный экзосоматический орган, как
74
крыло, почти не дает существенных данных для различения ви-
дов. Между тем в копулятивном аппарате самцов обнаружива-
ется множество различий, сделавших эту группу классическим
примером изменений копулятивных органов у близких форм.
Очень любопытно, что среди пещерных ракообразных (в об-
щем с признаками замедленной эволюции) некоторые виды начи-
нают распадаться на ряд форм, различающихся наиболее за-
метно по строению копулятивных органов. Можно полагать, что
при упрощении жизненных отношений в пещерах внутривидовые
противоречия и, в частности, противоречие полового приспособ-
ления должно было занять одно из ведущих мест в эволюции.
Рудиментация
как элемент разрешения противоречия
полового приспособления
Выше мы указали, что одним из путей разрешения противо-
речия полового приспособления является выработка фенотипи-
ческих окон таким образом, чтобы аллели генов, вовлеченные в
определение признаков женского пола, имели бы минимальную
возможность проявляться в мужском поле и обратно. Для это-
го может быть использовано явление криптомерии и эпистаза,
при котором на фоне эффекта действия одного (пли нескольких)
аллеля исчезает возможность проявления целого ряда других.
Классическим примером этого является альбинизм, на фоне ко-
торого теряют возможность проявляться все многочисленные му-
тации, влияющие на оттенки или степень развития пигмента,
распределение пигментации по поверхности тела, рисунков и пр.
Если у курицы гормональное воздействие, идущее со стороны
яичника, подавляет почти все оригинальные особенности пету-
шиного оперения и его раскраски (ср. опыты кастрации кур-са-
мок), то тем самым создается возможность независимой эволю-
ции окраски обоих полов. Наблюдения показывают, что многие
аллели, вызывающие разнообразные окраски курицы, почти
не отражаются на окраске петухов и обратно. Так, ген tine
(дикая окраска цыплят) резко проявляется на оперении кури-
цы— куры tine гораздо темнее окрашены, чем atine, в то время
как петухи tine и atine, по-видимому, вовсе не отличимы (на фо-
не черногрудо-красной окраски). Также ген tifa лишь чуть изме-
няет черногрудо-красную окраску петухов, зачерняя средние
части перьев гривы и седла и рыжие пятна на маховых, в то
время как окраска курицы решительно меняется, превращаясь
более или менее в сплошную черную. Обратно, ген tofa несрав-
ненно резче меняет окраску петухов, чем куриц.
Такое же значение может иметь и рудиментация органов и
систем, и мы думаем, что рудиментарный характер самцов мно-
гих животных может стимулироваться именно этим противоре-
чием полового приспособления.
75
У некоторых видов усоногих раков биология самцов чрезвы-
чайно резко отличается от биологии самок при сходстве личииоч-
ных стадий. Самки, претерпевшие сильную эволюцию в связи
с переходом к сидячему образу жизни, выработали многочислен-
ные адаптации. Но даже будучи сидячими животными, они со-
хранили самостоятельность: питаются, гоня окружающую воду
своими усоножками, вырабатывают значительную массу яиц
и т. д. Наоборот, самцы сидят, прикрепившись к самкам, часто
помещаясь в специально устроенных для них карманах в теле
самки.
Самки Alcippe и Cryptophialus живут в полостях, которые
они проделывают в раковинах моллюсков. Внутри этих полостей
они прикрепляются посредством ротового диска. Диск является
единственной частью внешнего покрова, которая подвергается
линьке не часто и, очевидно, в соответствии с этим самцы при-
крепляются к его краям. Благодаря этому самцы защищены, бу-
дучи заключены в полость, проделанную самкой; другим след-
ствием этого является и то, что самцы прикреплены на значи-
тельном расстоянии от отверстия мантийной полости самки,
куда должны быть направлены сперматозоиды; для оплодотво-
рения имеется столь прекрасно развитый хоботообразный penis,
что когда у Cryptophialus он полностью вытянут, он в восемь
или девять раз длиннее всего животного. Эти самцы состоят из
простого, выстланного немногими мышцами мешка, заключаю-
щего глаз и прикрепленного своим нижним краем посредством
(ювенальных) антенн. Он имеет отверстие у верхнего края,
а внутри лежит свернутый в кольца, как большой червь, хобото-
образный penis, ниже которого находится обычный семенник с
обычным же семенным пузырьком. Вот и все, из чего состоит
самец, ибо у него нет ни рта, ни желудка, ни груди, ни брюшка,
ни каких бы то ни было придатков или конечностей. Однако все
эти органы имеются у самки. Это было описано Ч. Дарвином
в его известной работе о половых взаимоотношениях у усоногих.
Таким образом, половые приспособления здесь достигли чрез-
вычайной степени. Биология обоих полов, кроме молодых ста-
дий, совершенно различна, различными должны быть и адапта-
ции, и необходимо, чтобы они не мешали друг другу. Полное
исчезновение у самцов целых систем органов должно привести
к тому, что множеству генов «негде у них проявляться» и они
целиком могут быть использованы самкой для выработки своих
адаптаций (ср. выше бесконечно-конечное противоречие).
Интересно, однако, что добиться такого полного непроявле-
ния генов не так легко. Поэтому у тех же усоногих на рудимен-
тарных самцах удается различать много признаков, обнаружи-
вающих сходство с соответствующими самками, что в свое вре-
мя и послужило Дарвину ключом к разгадке этих своеобразных
половых отношений. Так, у полурудиментарных самцов Ibla рот
очень похож на оригинальный рот самок Ibla. Самка Scalpellum
76
villosum лишена хвостовых придатков — таков и самец, необы-
чайно щетиниста — таков и ее самец, a Sc. ornatum замечательно
гладок (и самка, и самец).
Если эти особенности в строении рта, в развитии щетинок
являются адаптациями, то вряд ли они могут иметь одинаковое
значение у самок (или гермафродитов) и рудиментарных сам-
цов. И если у самцов эти различия все еще сохранились, то ве-
роятно лишь потому, что не все признаки самки (или гермафро-
дита) удалось нацело подавить у самцов. Подобная рудимен-
тация может открыть свободу развития новых адаптаций. Раз-
витие исключительно длинного пениса является, быть может,
иллюстрацией этой новой адаптации.
Половой полиморфизм
Наивысшего развития (напряжения) противоречие полового
приспособления достигает у полиморфных насекомых, особенно
таких, как муравьи, пчелы, термиты. Здесь с одним и тем же
генотипом оказываются связанными столь различные фенотипи-
ческие формы, как гигантская самка термита, самец, рабочие,
солдаты или матка, трутень и рабочие пчелы и т. п. Они резко
различаются своей морфологией — громадные сближенные гла-
за самцов против меньших глаз матки и рабочей; сильно разви-
той хоботок рабочей пчелы против значительно меньшего хобот-
ка матки и совсем небольшого у трутня; оригинальное строение
пог рабочей пчелы, приспособленное для сбора пыльцы и т. д.
Столь же различны инстинктивная деятельность матки, рабо-
чей пчелы и трутня и их физиология. Особенно интересны суще-
ственные различия матки и рабочей пчелы. Рабочая пчела не
способна ни к брачному полету, ни к спариванию, ни к интенсив-
ной кладке яиц с регуляцией их оплодотворения, на что способ-
на матка. Наоборот, матка не способна выполнять множество
функций рабочей пчелы по сбору меда и цветня, уходу за мо-
лодью, очистке и вентилированию улья, постройке сот, избиению
трутней, защите от врагов и т. д.
В процессе эволюции выработался способ получения при од-
ном генотипе двух различных фенотипов — матки и рабочей —
путем специального кормления личинок. Для этого выработаны
две диеты: на матку и на рабочую с одновременной выработкой
фенотипической реакции на ту или другую диету. А вместе с тем
в состав реакций, дающих «фенотип рабочей пчелы», включен в
качестве одного из пунктов инстинкт такого дифференциального
кормления личинок! Замечательный circulus vitiosus наоборот:
для того, чтобы получить рабочую пчелу, необходим специаль-
ный тип кормления, а для того, чтобы личинке был предложен
этот специальный тип кормления, необходим фенотип рабочей
пчелы с инстинктами, способными осуществить этот специаль-
ный тип кормления. И эволюция этого замечательного цикла
77
приспособлений должна идти так, чтобы она не мешала эволю-
ции .матки п трутня и в свою очередь не нарушилась бы ими.
Еще сильнее эта картина осложнена у муравьев, имеющих,
например, рабочих муравьев и солдат. Здесь уже необходимы
три различные диеты: на царицу, рабочего и солдата с одновре-
менной выработкой определенных типов реакций на эти диеты,
так чтобы получался, например, хорошо развитый солдат, и имен-
но солдат, со всей гармонически развитой системой морфо-
логических и инстинктивных особенностей. Реакция личинки на
диету № 3 должна дать не только мощное развитие имаго, по
и гипертрофию головы, особое строение челюстей и особые ин-
стинкты. Я многократно наблюдал в Ашхабаде ночную охоту му-
равьев на различных насекомых, прилетавших па свет. Солдаты
откусывали падавшим па подоконник насекомым ножки, а мел-
кие рабочие целыми компаниями утаскивали этих беспомощных
калек. У некоторых видов муравьев солдаты служат в качестве
затычек входных отверстий гнезда, для чего имеют особым об-
разом устроенные головы.
Здесь строгость системы фенотипических окон должна быть
доведена до высокой степени, так как иначе любое наследствен-
ное изменение самца, наверное, портило бы либо одну, либо дру-
гую, либо третью из женских каст (матку, рабочего, солдата),
а наследственное изменение самки также имело бы много шан-
сов испортить хотя бы одну из остальных трех каст (рабочего,
солдата, самца).
Однако с тех пор, как механизм образования фенотипических
окон при помощи специальных диет был найден, он явился круп-
нейшим эволюционным достижением, позволив всем 3—4 и бо-
лее кастам эволюировать более или менее независимо друг от
друга. Здесь стихийная природа прежде всего впервые ввела в
свою селекцию метод «испытания по потомству», являющийся
одним из наиболее эффективных приемов искусственной селекции
животных. Естественный отбор здесь сравнивает друг с другом и
отбирает не отдельные особи, а целые семьи; свойства этих семей
определяются главным образом фенотипом бесплодных особей
(рабочих и солдат), а не фенотипом самих маток. Сами матки
не работают и их достоинства перед лицом естественного отбора
определяются достоинством их генотипа в лице достоинства их
потомства. Мы полагаем, что это естественное применение прин-
ципа оценки по потомству как раз и позволило резко повысить
эффективность отбора, ускорить эволюцию и получить те заме-
чательные адаптации, которые нас так поражают у обществен-
ных насекомых: инстинктивное земледелие, инстинктивный уход
за тлями, использование личинок в качестве инструментов при
сшивании листьев и многое другое.
78
Глава 7
ПРОТИВОРЕЧИЕ ВНУТРИВИДОВОГО ПРЕИМУЩЕСТВА
Особи одного вида по разным причинам могут вступать
(и действительно вступают) друг с другом в конкурентные отно-
шения, во внутривидовую борьбу за существование, как это уста-
новил Дарвин. Деревья в лесу конкурируют друг с другом за
свет, луговые растения борются за питательные соли почвы, сам-
цы конкурируют из-за самок, хищники дерутся со своими сови-
дичами за охотничьи участки и т. п. и т. п. В этой борьбе одни
одерживают победу, оттесняя своих конкурентов от света, пищи,
самок, другие, соответственно, терпят поражение. Причины по-
беды (соответственно поражения) могут быть разнообразны.
Часть из них может, на первый взгляд, не иметь эволюционно-
го значения, как, например, случайная гибель, поражения на поч-
ве случайного попадания на бесплодный участок почвы и т. д.
Эти случаи нас пока не интересуют. Но часть причин имеет ос-
новное приспособительно-эволюционное значение — именно те
случаи, когда победа или поражение связаны с наследственными
различиями, когда выживает наиболее наследственно приспо-
собленный, а отмирает наследственно менее приспособленный,
т. е. когда имеет место естественный отбор.
Выживший в результате этого отбора имеет, очевидно, неко-
торые наследственно обусловленные преимущества по сравнению
со своими конкурентами-совидичами. Например, в борьбе за
самку самец-олень с более сильными рогами оттеснил своего
противника, оплодотворил самку и оставил потомство. «Пре-
имущество» состояло здесь, .например, в том, что данный олень
имел на 1 см более длинные рога, чем его соперники. Приходит-
ся подчеркнуть именно это «более». Не так важно, какова абсо-
лютная длина рогов (тридцать, сорок или пятьдесят сантимет-
ров), важно, что рога победителя оказались более длинными и
при схватке голова к голове раньше вонзились в кожу против-
ника.
Оговоримся, что мы разбираем более или менее абстрагиро-
ванный пример, в других случаях победа может решиться силой
шейной мускулатуры, силой ног и т. д., но тогда это будут дру-
гие признаки, к каждому из которых может быть приложено
наше рассуждение. Пожалуй, в наиболее чистом виде рассуж-
дение о длине рогов применимо, например, к антилопам бейза
или к саблерогим антилопам. В борьбе самцы этих антилоп
становятся на колени, прижимают лоб к земле, выставляют та-
ким образом рога прямо перед собой и двигаются друг к другу
рогами вперед до «соприкосновения с противником». Более длин-
79
норогий самец касается противника уже тогда, когда рога корот-
корогого до первого еще не дотронулись.
Проследим, к чему приведет эта победа в борьбе за самку
в следующем поколении. В этом поколении появятся самцы,
унаследовавшие от своего победителя более длинные рога. При
этом таких длиннорогих появится уже несколько, так как именно
в большей размножаемости победителей находит свое выраже-
ние их победа.
В результате появления уже нескольких длиннорогих самцов
их борьба за самку возобновляется, но уже на некотором повы-
сившемся уровне — раньше, например, наивысшей длиной рогов
были 40 см и такая длина обеспечила победу, теперь же те же
самые 40 см уже не обеспечивают победу, так как таких конку-
рентов несколько и среди них имеется, например, самец с рога-
ми в 41 см. У этого самца, следовательно, снова имеется инди-
видуальное преимущество в том, что его рога на 1 см длиннее,
чем у соперников.
Преимущество в 1 см, имеющее место в предыдущем поко-
лении, перейдя по наследству к сыновьям, внукам победителя,
само себя сняло, вооружив этим преимуществом и тех, кому в
этом новом поколении предстоит быть побежденным.
Вместе с тем, если удлинение рогов по сравнению с осталь-
ным стадом было полезно в исходном стаде, оно остается полез-
ным же и в следующем поколении. И если в этом поколении
появится дальнейшее удлинение рогов, оно опять окажется полез-
ным и повлияет на исход борьбы, обеспечит ceteris paribus — по-
беду над конкурентом. Реализуется ли это дальнейшее удлине-
ние— будет зависеть от внутренних наследственных возможно-
стей: от того, возникнет ли новая мутация, удлиняющая рога,
возникнет ли новая комбинация уже имевшихся генов, перейдет
ли в гомозиготное состояние тот ген, который обеспечил удлине-
ние рогов в исходном поколении.
В следующих поколениях будет иметь место та же картина —
достигнутая степень развития рогов, бывшая полезной, распрост-
ранившись на многих представителей, утрачивает значение пре-
имущества, значение «полезного», а «полезное» будет перехо-
дить на новую абсолютную длину рогов.
Через это разрушение преимущества при сохранении значе-
ния полезного за тем же направлением признака естественный
отбор в каждом поколении будет отбирать имеющих более длин-
ные рога. В результате на более или менее длинном отрезке фи-
логенеза будет более или менее «прямолинейное движение»,
ортогенетическое развитие.
Это ортогенетическое, постоянно-направленное развитие со-
хранится до тех пор, пока удлинение рогов сохранит значение
полезного. Несмотря на то, что полезное может перейти во вред-
ное, оно может и сохраняться, так как диалектический материа-
лизм хотя и рассматривает развитие вещей как переход одной
80
противоположности в другую, не отрицает относительной устой-
чивости вещей.
Рано или поздно удлинение рогов перестает быть полезным,
польза перейдет в свою противоположность, но это может прои-
зойти и после длительного периода, в течение которого рога де-
рущихся самцов будут продолжать удлиняться.
Если внимательно вдуматься в пример саблерогих антилоп,
то даже трудно представить себе, при каких условиях удлине-
ние рогов может перестать быть полезным в драке самцов (за
самку). Так, например, можно думать, что чем более длинны
будут рога, тем они будут становиться более хрупкими или более
гнущимися.
Но ведь при очень большой длине оба дерущихся самца нахо-
дятся, примерно, в одинаковом положении и более длинные рога
ударят противника все-таки раньше. А хрупкость или сгибае-
мость рогов может легко компенсироваться параллельным их
утолщением, поскольку реальные рога вовсе не состоят только
из одной длины, но и из толщины, способной также развиваться.
Можно также представить себе, что при очень большой дли-
не рогов их удар слабее, так как у самца не хватит сил для со-
общения сильного толчка этим тяжелым рогам, но опять-таки
при этом оба конкурента будут, примерно, одинаково ослабев-
шими, и в этой обстановке все-таки более длинные рога ранее
уколят противника. И, кроме того, если длина рогов имеет ре-
шающее значение в драках самцов, может дополнительно в фи-
логенезе увеличиваться и размер самцов, обеспечивая тем самым
дополнительные возможности дальнейшего удлинения рогов.
Что может остановить подобное ортогенетическое развитие
рогов, механизмом которого является естественный - отбор,— по-
беда более «приспособленного», в данном случае более воору-
женного? Для этого необходимо превращение полезного во вред-
ное, или исчерпание источника наследственных изменений длины
рогов, что, однако, вряд ли когда-либо имеет место и вообще
вряд ли возможно. Но превращение полезного во вредное воз-
можно. Продолжая анализ случая, подобного саблерогой анти-
лопе, имеющей одинаковые рога у обоих йолов, можно предста-
вить себе (в данном анализе неизбежно приходится именно
представлять), что при достижении у самца известной длины
рогов они начнут мешать при спаривании. Тогда возникнет кон-
фликт. Сохраняя в акте борьбы с соперником значение полезно-
го, в акте спаривания оно явится вредным. Поэтому наиболее
длиннорогий самец, хотя и будет побеждать соперников, не бу-
дет преимущественно оставлять потомство. Этот конфликт, это
противоречие полезного и вредного сможет привести к тому, что
решающим фактором в сохранении потомства станет развитие
других признаков.
Значительно более общей причиной остановки ортогенетиче-
ского развития в разбираемом случае явится возникновение кон-
81
фликта между активной и пассивной борьбой за самку. Под
именем пассивной борьбы за самку мы имеем в виду то универ,
сальное явление, когда вопрос о том, какой самец оплодотворит
самку, решается прежде всего тем, какой самец доживет до по-
ловой зрелости и до вступления в битву с другими самцами,
и притом не до первой битвы, а до той, в которой он имеет шан-
сы на победу. Известно, например, что у многих млекопитаю-
щих молодые самцы почти нацело устраняются от самок вполне
взрослыми, находящимися в расцвете своих сил. Так, олени или
зубры достигают расцвета лет в семь (см. Северцов С. А., 1941),
т. е. значительно позже наступления половой зрелости. И вот
прогрессивное увеличение рогов с некоторого момента станет
снижать жизнеспособность самцов в этот период, когда рога
еще не используются для борьбы за самку, но тем не менее при-
сущи самцу и так или иначе влияют на его борьбу за сущест-
вование. Начиная с этого момента, значение удлинения рогов
станет противоречивым в новом отношении — сохраняя в форме
возможности полезное значение для будущих драк с самцами
за самку, оно станет вредным в конкуренции с другими самцами
за достижение взрослого состояния. Поэтому, хотя более длинно-
рогие будут по-прежнему одерживать победу над менее длин-
норогими, потомство этих победителей будет в большем числе
погибать и вытеснение длиннорогими короткорогих прекратится.
Ортогенетическое удлинение рогов остановится. Эволюция вида
опять вступит в стадию своеобразной депрессии благодаря тому,
что в борьбе за самку будут побеждать самцы, дающие менее
жизнеспособное потомство. Возможно и даже вероятно, что мно-
гие сильно рогатые формы находятся в состоянии такой депрес-
сии, которая приводит иные виды к вымиранию и вытеснению
другими видами, у которых такого противоречия не возникло.
Выходом из такого состояния может явиться только возник-
новение иного решающего фактора в активной борьбе самцов,
кроме длины рогов.
Вопрос о возможности такой смены очень важен и интересен
и его приходится обсудить подробнее.
Решающий фактор
Победа в активной борьбе самцов за самку в разных случа-
ях может зависеть от разнообразных причин. Прежде всего эта
активная борьба за самку сама возникает лишь на известной
стадии эволюции той или иной ветви животного мира. Она мо-
жет иметь еще невыработанный характер, так сказать, бестол-
кового нападения на самку сразу нескольких самцов, которые
копошатся в общей куче, отталкивая друг друга и ногами и го-
ловами и другими частями тела, как у некоторых жуков, у му-
равьев, у которых иногда двум самцам даже удается спариться
с самкой одновременно. С этого момента, однако, форма борьбы
82
сама начинает эволюировать, притом очень своеобразно — в
тождественных формах нападения и обороны. Если одному сам-
цу удалось оттолкнуть конкурента ударом головы (на базе не-
которой наследственной вариации инстинкта), то в следующем
поколении, в потомстве победителя уже несколько конкурентов
будут пускать в ход свои головы. Если преимущество далось
ударом ног, то в следующем поколении уже несколько конкурен-
тов будут драться ногами. Таким образом, в виде будут быто-
вать неясно обозначенные несколько типов борьбы за самку.
Цо очевидно, если эти типы начнут сталкиваться один с дру-
гим, какой-либо из них станет чаще давать победу, и этот тип
станет вытеснять другие типы борьбы. Поскольку все потомки
явятся потомками по-бедителей, дравшихся головами, эти потом-
ки будут употреблять только головы, т. е. у всех орудие нападе-
ния окажется одним и тем же. Удары головой станут решающим
фактором. Дальше эволюция начнет уточнять характер исполь-
зования головы — из возможных ударов в лоб, боком, снизу
вверх и т. д. начнет выкристаллизовываться какой-либо один из
способов удара головой. При этом какие-либо морфологические
особенности строения головы получат значение полезных и нач-
нут дальше ортогенетически развиваться, как это изложено вы-
ше, т. е. движимые противоречием внутривидовой победы.
В результате форма и орудие борьбы за самку будут все
более и более уточняться, оформляться, а вместе с тем будет
все более уточняться и решающий фактор победы: сначала удар
чем-либо, потом удар головой, потом удар лбом, потом удар мо-
золистой частью лба, потом удар рогами и т. д., параллельно
и в зависимости от морфологической эволюции «ударного
орудия».
Вместе с эволюцией ударного орудия должен будет оформ-
ляться и прием использования этого орудия, поза в момент борь-
бы и т. д.
Возникает вопрос — может ли (и как именно) на смену ре-
шающего фактора прийти какой-либо другой и стать новым ре-
шающим фактором вместо старого? Приходится дать себе отчет
в том, что по мере все большего оформления и уточнения тако-
вая смена обычно одного решающего фактора другим должна
будет встречать все большие затруднения.
Быки, например, сталкиваются друг с другом всегда лбами,
вооруженными рогами. У них, однако, имеются и другие органы,
которые могли бы быть пущены в ход. Мы, например, считаем
возможным допустить, что если бы какому-нибудь из быков в
драке с соперником «пришло бы в голову» быстро повернуться
задом и ударить задними ногами, как это делают лошади, то
эффект был бы очень большим: даже большого разъяренного
быка можно остановить и испугать внезапным раскрытием зон-
тика, или внезапным заворачиванием себя в белую простыню,
как это делают баски в своих, на первый взгляд, очень опасных
83
играх с быками (Дальский, 1937). Что быки умеют энергично
брыкаться (одной задней ногой), мы наблюдали на ленкоранских
зебу в Аскания-Нова. Но, конечно, в схватке двух быков ни одно-
му из них не может «прийти в голову» закрепленный отбором
способ борьбы с конкурентом заменить каким-либо другим: ведь
оба противника имеют одни и те же наследственные задатки
инстинкта и поэтому вынуждены драться одинаково, по тра-
фарету.
Поэтому приходится думать, что решающий фактор (если он
развился действительно до степени решающего фактора) может
дальше лишь развиваться, уточняться, но вряд ли может быть
сменен каким-либо другим, а если и будет сменен, то лишь при
исключительных условиях.
Возвращаясь к обсуждавшемуся нами случаю саблерогих
антилоп, где мы видим уже чрезвычайно выработанную («спе-
циализированную»), «строго регламентированную» форму драк
самцов, мы должны прийти к заключению, что решающий фак-
тор (длина рогов) может длительно сохранять свое значение,
и замена его каким-либо другим решающим фактором, если и
сможет когда-либо произойти, то лишь с глубоким изменением
всего вида и его биологии.
К этому вопросу мы неоднократно будем еще возвращаться,
а сейчас рассмотрим еще некоторые примеры прямолинейного
развития на базе противоречия внутривидовой победы.
В активной борьбе за самку может иметь значение и общая
сила самца, что в первую очередь может быть связано с его раз-
мерами, с его величиной. При отсутствии какого-либо специаль-
ного вооружения в виде рогов, при неприспособленности зубов к
нанесению существенных ран бои самцов могут выразиться в
недифференцированном толкании, сшибании с ног, топтании
ногами и т. п. При этих драках общие размеры могут приобрести
значение решающего фактора. Возможно, что такую картину мы
имели у предков'китов и слонов, у быков и ряда уже вымерших
форм. Нетрудно понять, что наиболее крупный самец, отбросив
своего менее крупного и потому менее сильного противника,
овладеет, самкой и оставит более крепкое потомство. В следую-
щем поколении более крупные вступят в борьбу уже друг с
другом и победителем выйдет самый крупный из крупных, по-
скольку превышение размеров будет и здесь сохранять значение
полезного. Этим самым создадутся выясненные нами выше усло-
вия для ортогенетического развития на базе непрерывного пере-
хода индивидуального преимущества в групповое и тем самым
для разрушения индивидуального преимущества; это порождает
новое возникновение индивидуального преимущества уже на
высшей степени развития признака.
Из поколения в поколение рост особей начнет увеличиваться,
пока дальнейшее увеличение будет оставаться преимуществом
в активной борьбе за самку. Возможно, что в эволюции слонов,
84
1(итов этот фактор имел свое значение, хотя, как увидим далее,
ле меньшую роль здесь могло играть и противоречие межвидовой
победы, дающее сходный эффект, хотя и на другой базе.
Важно подчеркнуть, что на первый взгляд простая формула,
говорящая, что «увеличение роста стало решающим фактором
в борьбе самцов за самку», имеет глубокое содержание. Прогрес-
сивное увеличение размеров неизбежно влечет за собой глубокую
перестройку всего организма, который во всех частях должен
«приспосабливаться» к увеличению общей массы тела. Известно
хорошо, что увеличение массы тела требует непропорциональ-
ного и усиленного развития скелета, что уже одно вызывает
глубокие изменения обмена веществ. Меняется соотношение
массы тела к поверхности как внешней, так и внутренней (кишеч-
ника, легкого), что неизбежно изменяет теплорегуляцию, дыха-
ние, пищеварение. Увеличение размеров, по-видимому, связано
со скоростью развития, с повышением долголетня, с уменьше-
нием плодовитости (Северцов С. А., 1941) и т. д.
Поэтому «решающий фактор» приобретает характер «ведуще-
го фактора», направляющего всю эволюцию по своеобразному
пути, перестраивая всю физиологию, биологию и экологию.
Что может остановить это ортогенетическое увеличение раз-
меров? По-видимому, только конфликт между «интересами»
активной и пассивной конкуренции за самку. Увеличение раз-
меров, сохраняющее свою полезность в активной борьбе, ста-
новится одновременно вредным через удлинение развития до
наступления половой зрелости и через уменьшение плодовито-
сти. Это удлинение повышает шансы инфекций, инвазий, шансы
попаданий под климатические крайности, в условия засухи и
голода и т. п. Увеличение размеров также должно обострять
кормовую проблему, неизбежно сокращать общую численность
поголовья вида, что приводит к сужению ареала обитания
(например, слоны не могут жить на небольших островах, раньше
других исчезают при морских трансгрессиях и пр.).
Эти следствия, однако, далеко не равноценны, и например,
уменьшение численности вида неспособно остановить ортогене-
тическое увеличение размеров. Наоборот, замедление развития
и уменьшение плодовитости является фактором, способным
остановить или задержать филогенетический рост, что, вероят-
но, и объясняет, почему далеко не все виды и группы
животных достигли размеров слонов. Дальше мы увидим, что
повышение размножаемости всегда и неизбежно полезно, как бы
ни была низка абсолютная плодовитость. Поэтому увеличение
размеров, вызывающее понижение плодовитости, оказывается в
антагонизме с увеличением плодовитости, неизбежно влекущей
за собой ускорение созревания и уменьшения размеров, о чем
подробнее будем говорить ниже.
Возвращаясь еще раз к обсуждению эволюции рогов в типо-
вом случае саблерогой антилопы, мы можем несколько обо-
85
снованнее ответить на вопрос о том, может ли произойти смена
одного решающего фактора другим. В данном случае вопрос
идет о том, может ли произойти замена удлинения рогов как
решающего фактора в активной борьбе самцов каким-либо иным
фактором.
Удлинение рогов может произойти двумя путями: или под-
бором специальных генов, усиливающих развитие рогов, с изме-
нением отношения размеров рогов к размерам тела; или под-
бором аллелей, увеличивающих общие размеры тела с сохране-
нием отношения рогов к телу (точнее даже с относительным
уменьшением рогов, поскольку общие размеры тела физиологи-
чески сопровождаются относительным уменьшением размеров
головы и, вероятно, рогов). Оба эти пути неравноценны. Второй
путь, увеличивая и рога и тело, дает дополнительный шанс в
битвах самцов, первый путь этого не дает. С другой стороны,
второй путь менее вреден в пассивной борьбе за самку, так как
не сопровождается гипертрофией рогов, а первый как раз ведет
к гипертрофии рогов. Поэтому, если в драках самцов за самок
победят два самца, достигшие удлинения рогов разными путями,
то потомство самца, шедшего вторым путем ceteris paribus,
будет более жизнеспособным. Поэтому первый путь будет тор-
мозиться, а второй стимулироваться. И хотя решающим факто-
ром и будет оставаться удлинение рогов, но рядом с ним станет
п фактор увеличения тела (имеющий, как мы видели, также
свои вредные стороны). В зависимости от конкретных условий
эволюции вида, в частности степени изменчивости и пр., решаю-
щим фактором сможет стать увеличение размеров лишь с уча-
стием фактора длины рогов, произойдет субституция одного
фактора другим.
Глава 8
ПРОТИВОРЕЧИЕ МЕЖВИДОВОГО ПРЕИМУЩЕСТВА
Противоречие межвидовой победы на первый взгляд очень
похоже на предыдущее, внутривидовое. Оно состоит в непрерыв-
ном возникновении и разрушении приспособлений одного вида к
другому — хищника и жертвы, паразита и хозяина, причем не-
прерывно возникающее и саморазрушающееся преимущество
создает условие к непрерывной, более или менее ортогенетиче-
ской эволюции обоих видов, к самодвижению системы. Однако
механизм, лежащий в основе этого саморазрушения, существенно
86
иной по сравнению с механизмом саморазрушения во внутри-
видовом противоречии.
Поясним сказанное анализом конкретного примера паразита
и хозяина, например наездника (Rhyssa) и рогохвоста (Sirex).
Дичинки хозяина обитают внутри древесных стволов. Наездник
отыскивает личинку, по-видимому, по слуху, улавливая звук,
производимый внутри дерева грызущей личинкой и, выбрав
соответствующее место, начинает сверлить яйцекладом ствол,
пока на известной глубине не достигнет хода, в котором живет
личинка, и не отложит в него яичко. Вылупившаяся личинка па-
разита отыскивает личинку хозяина и паразитирует на ней.
Следовательно, для того чтобы поместить свое потомство,
наездник должен проделать значительную работу и иметь над-
лежаще приспособленный для этого яйцеклад, достаточно изо-
щренный слух, умение ориентироваться в выборке точки сверле-
ния и т. д., т. е. иметь достаточно развитую систему нападения.
Но рогохвост, для того чтобы избежать поголовного истребления,
должен со своей стороны обладать достаточно развитой системой
обороны. Это может быть достаточно глубокое залегание личи-
нок, может быть достаточно бесшумная работа челюстей, жизнь
в стволах, трудно доступных сверлению, и т. п.
Жизнь и судьба Rhyssa непрерывно связаны с рогохвостом.
Тот факт, что Rhyssa существует в настоящее время, свидетель-
ствует о том, что он достаточно приспособлен к нападению на
рогохвоста и способен поражать хотя бы часть личинок рого-
хвоста. Соответственно, факт существования рогохвоста в на-
стоящее время свидетельствует о том, что и он достаточно при-
способлен к обороне от Rhyssa и по крайней мере часть его
личинок избегает заражения.
Поскольку наездник заражает не все личинки рогохвоста,
а только часть их, это приводит к отбору, так как несомненно,
что пораженные личинки отличаются от избегнущпх поражения
некоторыми наследственными особенностями. Степень этой
наследственной обусловленности различия в судьбе личинок
рогохвоста может быть весьма невелика, остальная же доля
может быть обусловлена ненаследственными факторами (воз-
растной разницей личинок, слишком большим их числом против
числа наездников, случайным отсутствием наездников, вблизи
зараженного дерева, и т. д.). Это, однако, имеет лишь количе-
ственное значение и не снижает факта отбора наследственных
особенностей.
Поэтому, достигая своей жертвы и поражая ее, наездник
убивает, устраняет, элиминирует личинок с худшей обороной,
менее приспособленных, в том числе и менее наследственно при-
способленных. Сохраняются особи, наследственно более при-
способленные, имеющие более сильную оборону. В результате
этого отбора следующее поколение рогохвоста будет иметь в
среднем несколько лучшую, усовершенствованную оборону.
87
Иными словами преимущество нападения агрессора над
обороной жертвы, позволившее агрессору истребить хотя бы
часть жертвы, привело к усилению обороны в следующем поко-
лении и тем самым к уничтожению преимущества. Преимущество
разрушает себя.
Точно так же разрушает себя и оборона. Усиление обороны
приводит к тому, что часть наездников оказывается не в силах
преодолеть оборону и устраняется полностью или частично от
оставления потомства *. Оставляет потомство некоторая часть
наездников, следовательно, и здесь имеет место естественный
отбор лучше приспособленных. Так как при этом хуже при-
способленные, слабее вооруженные для нападения элимини-
руются, то следующее поколение будет иметь более совершенную
систему нападения. Таким образом оборона усиливает нападе-
ние, а нападение усиливает оборону, а так как усиление обо-
роны противника есть ослабление нападения агрессора, то и
получается, что преимущество нападения само себя разрушает
так же, как и преимущество в обороне само себя разрушает.
Таков механизм саморазрушения преимущества в этом меж-
видовом противоречии. Как видим, он состоит не в превращении
индивидуального преимущества в групповое в том же виде
через механизм наследственности, а через отбор другого вида
организмов, через усовершенствование второго члена системы.
Существенное отличие межвидового противоречия от внутри-
видового (в разобранном типовом случае) состоит также в том,
что в межвидовом противоречии взаимно связанными оказы-
ваются, вообще говоря, различные признаки антагонистов, на-
пример, длина яйцеклада и глубина залегания ходов, точность
слуха и звук, издаваемый челюстями, в других случаях — зубное
вооружение и толщина кожи. Лишь как частный случай напа-
дения и обороны может совпадать, например, скорост^ бега хищ-
ника и скорость бега жертвы. Но это совпадение («единство»)
временно, условно, релятивно.
Во внутривидовом противоречии признак противополагается
сам себе: рост — росту, длина рогов — длине рогов. В порядке
корреляции, конечно, могут быть связаны и два и более при-
знаков, но и тогда они противостоят парами друг другу: рост и
длина рогов одного конкурента — росту и длине рогов другого.
Впрочем, надо иметь в виду, что оба разбираемых противо-
речия неразрывно связаны друг с другом, так как межвидовая
* Мы наблюдали, например, что при длинном и глубоком сверлении ствола
дерева наездник оказался не в силах извлечь яйцеклад обратно и погиб
через сутки. Глубокое залегание личинок рогохвоста в толще ствола име-
ет, по-видимому, и то значение, что наездник вынужден очень долго си-
деть почти без движения на стволе в беззащитном состоянии, будучи «при-
креплен» к стволу воткнутым яйцекладом. В таком положении он может
легко погибнуть от птиц, муравьев или других врагов и личинка рогохво-
ста избегнет заражения.
88
конкуренция немыслима без одновременной внутривидовой кон-
куренции каждого из видов, образующих систему. Эта тесная
неизбежная связь, однако, не устраняет того, что оба противоре-
чия не тождественны друг другу. Межвидовое противоречие
является внешним по отношению к внутривидовому. При этом
направления эволюции движений каждого из этих противоречий
могут совпадать, но могут и не только не .совпадать, но даже
противоречить одно другому, о чем скажем ниже.
Ортогенез на базе межвидового противоречия
Если в некотором исходном поколении в системе наездник —
хозяин удлинение яйцеклада оказалось полезным преимуще-
ством (и притом действительным преимуществом), то после
разрушения этого преимущества оно, собственно говоря, не
исчезает, а лишь превращается в возможное преимущество:
потому что нет никаких оснований к тому, чтобы преимущество,
полезное в одном поколении, утратило свою полезность в следую-
щем поколении. Поэтому, благодаря неизбежной изменчивости,
в следующем поколении возможное преимущество снова пре-
вратится в действительное преимущество у тех особей, яйцеклад
которых окажется еще более удлиненным. Собственно говоря,
именно благодаря неизбежной в каждом поколении изменчи-
вости и притом у обоих видов саморазрушение преимущества
никогда не доходит до конца, и в любой момент у части особей
вида преимущество над другим видом сохраняется в форме дей-
ствительности. Это похоже на процесс разрушения морских бере-
гов: хотя берег непрерывно разрушается, но это не приводит к
исчезновению берега, он по-прежнему сохраняется, но лишь
перемещается.
Таким образом, преимущество, его характер, оказывается
длительно устойчивым и это создает условие к тому, что вид
начинает из поколения в поколение двигаться в наметившемся
направлении. Самодвижение принимает более или менее прямо-
линейный характер, ортогенетический.
Длина яйцеклада будет непрерывно возрастать и личинка
рогохвоста погружаться все глубже и глубже в дерево. У Rhyssa
это ортогенетическое удлинение яйцеклада происходит, очевидно,
уже на протяжении огромного числа поколений. У современных
особей Rhyssa яйцеклад достигает 5—6 см, уже значительно
превышая длину тела. По сравнению с соседними родами это
филогенетическое удлинение яйцеклада огромно. Несомненно
также, что такая длина не могла возникнуть внезапным крупным
скачком — такой мутант сейчас же погиб бы от нарушения соот-
ветствия между инстинктами и морфологией и т. д. Поэтому
несомненно, что яйцеклад развивается очень постепенно и очень
медленно. Эта постепенность могла осуществиться, например,
благодаря такой форме, что ранее рогохвосты жили не в старых
89
толстых малопитательных стволах, а в тонких ветвях и поэтому
неглубоко под поверхностью. Удлинение яйцеклада наездника
заставило их в процессе филогенеза спускаться из тонких ветвей
в более толстые ветви, потом в верхние части ствола и посте-
пенно спускаться по стволу все ниже и ниже. Упомянутая выше
Rhyssa — самка, застрявшая в стволе, сверлила большое дерево
в самой нижней части ствола в 0,75 м от почвы. (Возможно,
впрочем, что раньше рогохвост жил вблизи поверхности ствола и
постепенно проникал в глубину).
Мы взяли в качестве примера случай уже далеко зашедшего
взаимного приспособления пары видов, где, впрочем, лишь один
вид неизбежно связан с другим и целиком зависит от него — па-
разит от хозяина. Вымирание вида хозяина повлекло бы за собой
и вымирание наездника, но не обратно. Даже наоборот — вы-
мирание наездника освободило бы хозяина, дало бы ему воз-
можность пышного расцвета (при отсутствии других наездни-
ков). При таком положении эволюция наездника приобретает
противоречивый характер еще в одном отношении — именно в
том, что для него становится невыгодным, вредным более
быстрый темп эволюции, чем усовершенствование хозяина.
В самом деле, если темп усовершенствования нападения обогнал
бы темп усовершенствования обороны, то это привело бы к
истреблению хозяина и гибели затем и самого паразита.
Поэтому самый темп приспособительной эволюции паразита
должен быть приспособлен к темпу приспособительной эволюции
хозяина. Возникает вопрос, не имеет ли мистический характер
эта регулировка паразитом темпа своей эволюции. В такой
форме дело, конечно, приобрело бы мистический характер, но
регулировку темпа эволюции паразита производит не сам
паразит, а естественный отбор. В самом деле система паразит —
хозяин (наездник — хозяин) может существовать только при
условии соответствия темпов эволюции того и другого вида. Если
эволюция наездника замедлится, эволюция обороны обгонит,
хозяин окажется недоступным для наездника и наездник
вымрет или перейдет на другого хозяина (если наездник не
монофаг)—система исчезнет.
Если эволюция нападения обгонит, то наездник окажется
неотразимым и хозяин вымрет. Следовательно, система снова
разрушится. И лишь в том случае, если темпы эволюции обоих
видов окажутся соответствующими,— оба вида будут продол-
жать бороться друг с другом, сохраняясь. Поэтому, если мы
застаем в настоящее время систему наездник — хозяин,— это
свидетельствует о соответствии темпов их эволюции. Конечно,
совпадение противоположностей всегда временно, условно, реля-
тивно и поэтому оно постоянно нарушается то в одну, то в дру-
гую сторону (может быть в очень медленном темпе). Но все эти
уклонения разрушают системы и сохраняются только удовле-
творяющие условия соответствия темпов эволюции.
90
Противоречивость эволюции паразита имеет, однако, другой
выход — уменьшение вреда, приносимого паразитом хозяину.
Этот вопрос уже хорошо разработан паразитологией, особенно
гельминтологией, установившими, что эволюция паразитов на-
правлена часто к уменьшению вреда хозяину, с тем, чтобы
хозяин, зараженный паразитом, оставался бы живым и способ-
ным к размножению. В этом случае даже 100%-зараженные
хозяева не вымирают, а следовательно не погибают и сами
паразиты. Дальнейшая эволюция такого паразитизма может
(и даже должна) привести к симбиозу: делаясь полезным хозя-
ину, симбионт может заражать его многократно и этим (способ-
ствуя повышению численности хозяина, а, следовательно, повы-
шению численности и самого себя) хищник — паразит-симбионт
могут образовать последовательный ряд взаимных приспособ-
лений.
Спор о полезности мимикрии
В свете изложенной противоречивости и непрерывного раз-
рушения адаптаций весьма беспомощно и наивно выглядят
попытки антидарвинистов отрицать роль отбора в происхожде-
нии маскировочной окраски. Антидарвинисты, понимая, что
замечательные примеры маскировочной окраски и мимитизма
являются сильнейшей опорой дарвинизма и материализма в био-
логии, стараются изо всех сил «разоблачить» мимикрию и пока-
зать, что на основе дарвиновского принципа она возникнуть не
могла. Ход их рассуждений таков:
1. Согласно дарвинизму, подражание (мимитизм в широком
смысле) выработалось как полезное охранительное приспособ-
ление.
2. Однако эксперименты показывают, что птицы более или
менее одинаково поедают или не поедают и защищенных и не-
защищенных.
3. Следовательно, мимикрия вовсе не защищает и поэтому
бесполезна.
4. Следовательно, в ее выработке отбор полезных изменений
по схеме Дарвина не мог играть и не играл роли.
5. Следовательно, мимикрия выработалась иным путем
(автогенетики считают — автогенетически, экзогенетики — экзо-
генетически, эклектики — всяким путем, только не дарвинист-
ским).
В русской литературе по этой схеме рассуждал Берг, подроб-
но излагая ряд наблюдений и экспериментов, доказывающих
бесполезность мимикрии (Мендерс, Флайер, Пеннет, Гольдшмидт
и мн. др.). Так, Мендерс «прямыми наблюдениями» и опытами,
поставленными в природе на Цейлоне и в Индии, показал, что
птицы истребляют бабочек в гораздо большей степени, чем
обычно принимают. Но при этом замечательно, что птицы
(например, пчелоеды — Merops) не делают никаких различий
91
между «съедобными» и «несъедобными» видами: с одинаковым
удовольствием поглощают они как «невкусных» Danais и Еир.
1оеа, служащих моделями, так и «вкусных» Hypolimnas и
Papilio, подражающих первым. Так что «весь этот маскарад ни
к чему» (Берг, 1922, стр. 219). С другой стороны, также многие
дарвинисты приводят примеры того, как другие птицы делают
выбор между съедобными и несъедобными и принимают во вни-
мание защитную окраску бабочек.
В основе этого спора лежит существенное недоразумение.
Развитие мимикрии как полезного признака нисколько не исклю-
чает того, что может быть подавляющее большинство этих
«защищенных» будет поедаться птицами даже в том случае, если
эта мимикрия достигла очень высокого совершенства. Этот
парадокс легко понять, если вспомнить разрушение адаптаций в
межвидовом приспособлении: птицы, отбирая хуже защищенных,
усиливают защиту, но и бабочка, защищаясь от хуже нападаю-
щих птиц, усиливает их нападение. И защитная окраска и глаз
будут непрерывно прогрессировать, так как этот процесс слага-
ется из накопления малых полезных изменений, но при этом
птицы будут в каждом поколении истреблять большинство бабо-
чек. Суть же состоит в том, что «лучше защищенные» может
быть на ничтожную долю будут больше избегать гибели, чем
хуже защищенные. Тысячи наблюдений столь же грубых, как все
приведенные антидарвинистами (как, впрочем, и дарвинистами),
не могут уловить этих может быть долей процентов, достаточных
за глаза для того, чтобы в миллион или даже 10—50 миллионов
поколений выработалась, накопилась та изумительная мимикрия,
свидетелями которой мы ныне являемся. В начале этого процесса
(в начале третичного периода, а может быть еще в мелу и
раньше) несомненно и сходство насекомых с их моделями было
очень отдаленным, но и глаз птиц был очень мало совершенен,
но связанные в противоречивую систему обе эти противополож-
ности— нападение и защита — непрерывно прогрессировали.
Любопытно, что, например, Л. С. Берг, решительно отвергаю-
щий дарвинистическое происхождение мимикрии, сам натолк-
нулся на параллелизм с броней, но совершенно не понял этой
параллели и считал ее уничтожающей для дарвинистов. «Всякое
сходство, по их теории, должно развиваться постепенно, но столь
же постепенно изощрялись и органы чувств врагов, например,
птиц: таким образом все ухищрения обманывающих животных
пропали бы даром. Это все равно, как в технике военно-мор-
ского дела: одни все более увеличивали толщину брони на
судах, а другие в то же время совершенствовали бронебойную
силу снарядов» (Берг, 1922, стр. 229).
Эта параллель действительно очень полная, но она как раз
совершенно подтверждает точку зрения дарвинизма: ведь в
военно-морском деле все постепенные усовершенствования брони
вводятся как полезные для данного момента усовершенствования
92
и процесс брони стимулируется ее полезностью как защиты.
0 если все же броня пробивается, то это потому, что одновре-
менно (то чуть отставая, то чуть забегая вперед) вводятся
полезные усовершенствования нападения, нейтрализующие преж-
нюю полезность брони и стимулирующие ее дальнейший про-
гресс. Но на основании того, что снаряды пробивают броню,
отрицать то, что броня развивалась как полезное приспособле-
ние, а не как нечто бесполезное,— совершенно нелепо. А между
тем антидарвинисты именно к такой нелепости и приходят на
основании наблюдений над случаями, когда некоторые птицы
(в частности, пчелоед Merops) пожирают и защищенных, и не-
защищенных насекомых.
Глава 9
ПРОТИВОРЕЧИЕ РАЗМНОЖЕНИЯ
Противоречие размножения состоит в его своеобразной двой-
ственности. С одной стороны, размножение является основным
свойством живой материи, без которого она не могла бы суще-
ствовать— размножение продолжает жизнь, дает жизнь, но
вместе с тем размножение дает и смерть, потому что в условиях
конечной Земли размножение приводит к исчерпанию пищевых
и других жизненных ресурсов в широком смысле слова, при-
водит к перенаселению и к неизбежной гибели излишков. Чем
сильнее порождение жизни, тем сильнее и смертность, чем боль-
ше жизни, тем больше смерти, а смерть составляет основу есте-
ственного отбора, ведущего жизнь по пути прогресса. Размноже-
ние порождает естественный отбор. Эта сторона вопроса ясна.
Размножение как признак. Но двойственность размножения
состоит и в том, что оно одновременно является и признаком
организмов, который как всякий признак подпадает под дей-
ствие естественного отбора, порождаемого тем же размноже-
нием. При этом размножение является признаком очень важным,
играющим крупнейшую роль в борьбе за существование одина-
ково как во внутривидовой, так и в межвидовой конкуренции,
являясь одновременно орудием и обороны, и нападения, притом
универсальным. И как мы сейчас увидим, это обстоятельство
приводит к непрерывному усилению размножения, усилению
ad maximum, так как усиление размножения всегда полезно, как
вообще для живого всегда полезно продолжение жизни из поко-
ления в поколение. Полезность усиления размножения полезна
93
для живого абсолютно, несмотря на то, что усиление размножу
ния усиливает и смертность, ибо мы не можем представить себе
таких условий, когда бы какому-либо из конкурирующих сопер.
ников было бы выгодно иметь менее сильную способность к раз.
множению, конечно ceteris paribus.
Чтобы этот тезис не вызвал недоумения, нужно подчеркнуть
что здесь речь идет не о плодовитости, а о размножении. Если
под плодовитостью мы разумеем способность самок давать то
или иное число эмбрионов безотносительно к их дальнейшей
судьбе, то под размножаемостью имеем в виду число детей,
способных снова принять участие в размножении. У многих рыб
плодовитость колоссальна, но размножаемость может быть не
выше и даже ниже организмов, рождающих по одному детенышу
всего несколько раз в жизни. Большая размножаемость, ко-
нечно, связана с известным достигнутым уровнем плодовитости.
Многие организмы в своем размножении следуют за циклами
времен года. Так, весной мух мало, за лето они сильно размно-
жаются и за зиму снова погибают в большом числе и к весне
их становится снова мало. В этом случае определение размно-
жаемости осложняется, так как в течение года размножаемость
колеблется: летом она велика (хотя и гораздо ниже плодови-
тости), а между осенью и весной сильно снижается (хотя плодо-
витость остается приблизительно той же). И наличие таких рез-
ких скачков делает невозможным считать в природных условиях
размножаемость мух вообще высокой.
Точно так же, говоря об абсолютной полезности усиления
размножаемости, мы подчеркиваем условие ceteris paribus.
Но способность к размножению может быть коррелятивно свя-
зана с плодовитостью и через нее с различнейшими сторонами
организма, например, с размерами и развитием эмбрионов, с ро-
стом, с долголетием, с материнскими инстинктами и т. д. Этот
сложный комплекс может приобретать в сумме и вредный харак-
тер. Поэтому может оказаться полезным эволюционное снижение
плодовитости, что в некоторых условиях может потянуть за
собой и размножаемость и привести к вымиранию вида.
При соблюдении же условия ceteris paribus, т. е. беря во
внимание саму размножаемость, ее повышение всегда полезно
обладателю этой повышенной размножаемости, так как опа
обеспечивает ему шансы на победу над совидичами и другими
видами, с которым данный вид или фил конкурирует.
Итак, наряду с основным значением размножения как про-
должением жизни, оно является одновременно и признаком в
ряду всяких других приспособительных признаков, орудием
защиты и нападения, способным обеспечить победу в борьбе за
существование как в межвидовой конкуренции, так и во внутри-
видовой. Например, в системе хозяин — паразит степень плодо-
витости хозяина может играть решающую роль в сохранении
хозяина, так как выяснено, что при известном соотношении
94
плодовитостей хозяина и паразита-наездника последний теряет
сПособность регулировать численность хозяина. При превышении
хозяином некоторого уровня плодовитости он как бы уходит от
регулирующей роли паразита, обезвреживает его. Точно так же
в пределах вида более плодовитые, сильно размножающиеся
особи, оставляя более многочисленное потомство, получают воз-
можность постепенно вытеснять своих менее плодовитых кон-
курентов-совидичей.
В соответствии с этим размножение как адаптивный признак
попадает прежде всего под действие противоречия внутривидовой
победы. Если в каком-либом виде появилась более размножаю-
щаяся особь, она оставляет более многочисленное потомство,
вытесняя в следующих поколениях менее размножившихся.
Но когда это произойдет, то возникшее преимущество исчезнет,
поскольку размножаемость всего вида поднимется на новый
уровень. Прежнее преимущество уже не будет обеспечивать
кому-либо победу во внутривидовой конкуренции. Для получе-
ния кем-либо такого преимущества потребуется новый наслед-
ственный скачок, который в следующем поколении снова нейтра-
лизуется наследственностью и т. д. Следовательно, приспособ-
ление размножения как признака во внутривидовой конкуренции
оказывается типичным саморазрушающимся приспособлени-
ем, чем создаются условия для непрерывного поступательно-
го усиления размножения под влиянием внутривидового проти-
воречия.
Точно так же размножение как приспособительный признак
находится и под действием противоречия межвидового преиму-
щества. Пусть мы имеем группу особей Аь А2, А3..., принадле-
жащих к виду А, и группу особей Вь В2, В3..., принадлежащих
к виду В. Если оба вида конкурируют на одной и той же пло-
щади, то размножение ceteris paribus будет обеспечивать победу
как во внутри-, так и в межвидовой борьбе. Если особь Ai
получит усиленную размножаемость, то она начнет вытеснять
потомство как особей А2, А3..., так и особей Вь В2, В3..., в первую
очередь, очевидно, тех из этих особей, которые менее размно-
жаются по сравнению с другими. Таким образом будет еще
сохраняться потомство, например В3, как более плодовитого
среди В. Размножаемость вида В будет повышена не только
через внутривидовую конкуренцию в пределах вида В, но и в
межвидовой конкуренции А против В. Через некоторый срок
вид А будет состоять из потомков Аь вид В — из потомков особи
В3 и преимущество А над В более или менее нейтрализуется.
Если в ортогенетическом развитии размножаемости роль
внутривидового противоречия совершенно ясна, то с противоре-
чием межвидовым картина менее ясна. Разберем, например,
систему хозяин—паразит (наездник). Несомненно, что паразит,
истребляя хозяина, ведет отбор более размножающихся форм,
способствуя выклиниванию менее размножающихся. Но этот
95
отбор не противоречив, так как повышение размножаемости
хозяина нисколько не вызывает принудительно повышение плодо.
витости паразита: он может благоденствовать и сохранив уро-
вень своей плодовитости при повысившейся плодовитости
хозяина. Однако повышение размножаемости хозяина открывает
возможность повышения размножаемости паразита без приведе-
ния всей системы к гибели. Здесь должно вступить в действие
внутривидовое противоречие, в результате которого рано или
поздно размножаемость паразита повысится. Таким образом
ортогенетическое развитие размножаемости в системе хозяин —
паразит (если нарисованная картина верна) будет идти под
комбинированным воздействием внутривидового противоречия с
непротиворечивым воздействием одного вида на другой.
14нтересно в данном месте сопоставить, например, с усло-
виями эволюции размножения в паре хозяин — паразит условие
различия длины яйцеклада в той же паре. Здесь оба противоре-
чия налицо, в частности межвидовое противоречие — удлинение
яйцеклада — уничтожает менее защищенных (например, неглу-
боко живущих) представителей хозяина, повышает тем самым
защищенность хозяина (например, увеличивает глубину залега-
ния личинок хозяина), а это обратно элиминирует менее во-
оруженных представителей вида наездника и тем самым повы-
шает вооруженность паразита.
Вывод: Основным противоречием, стимулирующим ортогенез
размножения, является внутривидовое.
Итак, мы видим, что каждый вид стремится беспредельно
повышать свое размножение, прежде всего под давлением
противоречия внутривидовой победы, а часто также и под дав-
лением межвидового противоречия. Это обстоятельство имеет
решающее значение для эволюции прежде всего потому, что
оказывается невозможным некоторое гармоническое существо-
вание органического мира, при котором бы «мирно» рождалось
и существовало столько организмов, сколько может прокор-
миться. Обязательное стремление в филогенезе всех видов живот-
ных и растений к максимально возможному размножению обя-
зательно создает перенаселение всюду, где существуют орга-
низмы. Следствием этого возникает обязательно (лишь в различ-
ных формах) борьба за существование и естественный отбор
прежде всего наиболее размножающихся, а вместе с тем и через
это коррелятивно всех признаков, способствующих повышению
размножения *.
Так неизбежно и возникает эволюция организмов, стимули-
руемая в основе внутривидовым противоречием и двойственным
* Эта формула является, следовательно (или по-видимому), более правиль-
ной, чем «отбор наиболее приспособленных»,— несколько неопределенный
из-за неопределенности понятия «приспособленности» и трудности измере-
ния ее.
96
противоречивым характером самого размножения (конечно, на
основе жизни вообще и наследственной изменчивости, в част-
ности, без чего отбор был бы безрезультатен).
Размножение и плодовитость
Из непрерывного, ничем неостановимого естественного отбора
в направлении усиления размножаемости вытекают определен-
ные следствия. Таких следствий прежде всего два: многообразие
и прогресс. Повышение размножаемости сводится в конечном
счете к двум элементам — повышению плодовитости и повыше-
нию жизнеспособности приплода. Максимум размножаемости
может быть достигнут в том случае, если организм будет макси-
мально плодовит, а полученное потомство будет максимально
жизнеспособно. Но, как увидим ниже, плодовитость и жизне-
способность являются антагонистами; усиление плодовитости,
вообще говоря, приводит к снижению жизнеспособности, а повы-
шение жизнеспособности влечет понижение плодовитости. По-
этому всю эволюцию размножаемости можно рассматривать как
борьбу двух противоположностей — плодовитости и жизнеспособ-
ности (продуктивности и качества продукции, количества и
качества продукции) и поиска возможного между ними синтеза.
Прежде, однако, чем перейти к обсуждению этого вопроса, рас-
смотрим отдельно плодовитость и жизнеспособность.
Плодовитость надо для сравнительных целей измерять коли-
чеством производимых организмом в единицу времени эмбрио-
нов, начинающих жить. Это количество колеблется в невероятно
широких пределах. Если за единицу времени взять год, то у слона
или кита плодовитость выразится десятыми долями, у многих
насекомых при одном поколении в год — десятками и сотнями,
у многих рыб и древесных растений — тысячами, десятками и
даже сотнями тысяч, а у насекомых, имеющих несколько поколе-
ний в году, у одноклеточных животных и водорослей и особенно
у дрожжей и бактерий — миллионами и миллиардами и еще
большими числами.
Усиление плодовитости достигается многими путями, из
которых главнейшие:
1) увеличение количества яиц, почек и прочих зачатков,
способных к дальнейшему развитию — плодовитостью в узком
смысле слова;
2) ускорение онтогенеза, сокращение длины поколения или,
по крайней мере, сокращение срока наступления половой зрело-
сти и начала размножения.
Эти два пути опять-таки противоречат друг другу, так как,
вообще говоря, увеличение плодовитости в узком смысле слова
требовало бы увеличения размеров организма, поскольку для
снабжения питательным материалом большего числа эмбрионов
от организма требуется больше продукции этих питательных
4 А. С. Серебровский 97
веществ, для чего в свою очередь требуется большая пропускная
способность, большие размеры самой «фабрики»: маленькая
рыбка не может ceteris paribus дать тех миллионов икринок
которые способна дать белуга; маленькое растение не способно
дать тех миллионов семян, которые способна дать береза, или
того количества черенков (хотя бы потенциальных), которые
способна дать яблоня.
С другой стороны, ускорение онтогенеза требует, наоборот
уменьшения организма, достижения им половой зрелости или во-
обще способности к размножению после меньшего количества
клеточных делений, т. е. при меньшем числе клеток, при меньших
размерах тела. Кит или слон, береза или дуб не могли бы вы-
расти до своих размеров в течение двух-трех недель, как мышь,
или в течение восьми дней, как комнатная муха, или в течение
часов и даже минут, как организм дрожжей.
Предела здесь может и не быть. Огромная скорость роста
бамбука по сравнению с дубом или даже многими деревьями,
равными бамбуку по величине, показывает, какие могут быть
достигнуты успехи. Точно так же многие виды насекомых, рав-
ные по величине комнатной мухе, достигают своей величины в
десятки раз медленнее, чем комнатная муха. Ленточный глист
растет с колоссальной скоростью — до 7 см в сутки, тогда как
дождевой червь на эти же 7 см увеличивается в месяцы
(годы).
Однако эти явления отклонения от прямой связи скоро-
спелости с малым ростом не снимают общей закономерности
этой связи. Чем более близкие родственные ряды видов мы вы-
берем для сравнения, тем более ясной будет закономерность —
эта закономерность, следовательно, физиологическая, а уклоне
ние от нее — филогенетическое.
Итак, достижение той же самой плодовитости в единицу
времени возможно двумя путями — либо повышением плодови
тости в узком смысле слова, с одновременным увеличением раз
меров организма, либо сокращением онтогенеза с одновремен-
ным уменьшением размеров тела. На каком бы уровне эволю-
ционного развития вид не находился, оба эти пути перед ним
одинаковы открыты, оба они ceteris paribus могут быть одина-
ково полезны и одинаково вредны и с точки зрения итоговой
полезности также могут быть равноценны. Поэтому в зависи-
мости от других факторов взаимоотношения с другими противо-
речиями и с окружающей средой в любой момент перевесит
полезность либо одного пути, либо другого, и в соответствующем
направлении пойдет эволюция вида, а пойдя по одному пути,
может повернуть в другом направлении. Поэтому мы видим во
многих ветвях филогенетического дерева (даже почти во всех)
поворот в сторону измельчания с сокращением онтогенеза или,
вернее, бифуркацию на два направления — укрупнение и измель-
чание.
98
Но, конечно, наиболее крупными эволюционными достиже-
ниями, «открытиями» в эволюции являются открытия, позволяю-
нэщие совместить повышение прямой плодовитости с укрупне-
нием. Таким «открытием» является, например, переход к более
питательной пище, позволяющий тот же размер получить в более
быстрый срок, или усовершенствование биохимических процес-
сов, позволяющее клеткам быстрее удваиваться, или приспособ-
ление к более теплому климату, позволяющее тем же самым
биохимическим процессам протекать быстрее, и т. д. Эти эволю-
ционные достижения, -адаптации и даже ароморфозы временно
разрешают противоречие плодовитости, позволяя, например, при
том же размере организма и без сокращения онтогенеза начать
усиливать плодовитость, или, наоборот, позволяя при той же
плодовитости сократить онтогенез дальше.
Однако достигнутое таким образом разрешение противоречия
немедленно же полагается вновь, потому что на вновь достигну-
том уровне снова возникает дилемма — куда идти дальше, как
дальше повышать плодовитость, и снова фил становится перед
двумя противоречивыми возможностями «или — или» и снова
должен (как наиболее полезное, прогрессивное) искать синтеза
этих противоположностей, искать «и — и».
Задачей будущего является конкретный анализ эволюции
плодовитости различных ветвей органического мира и выявления
того, в чем состояли эти последовательные достижения, «откры-
тия», адаптации, ароморфозы, временно разрешавшие противо-
речие плодовитости и позволившие ей достичь тех высочайших
уровней, которых она достигла в некоторых ветвях филогенети-
ческого дерева.
Размножение и жизнеспособность
Если плодовитость сравнительно легко понятна и сравни-
тельно легко поддается количественному измерению, то жизне-
способность является, наоборот, самой темной биологической
проблемой. Единственное объективное мерило жизнеспособ-
ности— как раз плодовитость. Так как численность большинства
видов остается на протяжении длительных отрезков примерно
одинаковой, то с необходимыми оговорками мы можем заклю-
чить, что жизнеспособность численно обратна плодовитости.
Если белуга дает миллион икринок, а гамбузия рождает сотню
мальков, то жизнеспособность эмбрионов гамбузии в 10 000 раз
выше жизнеспособности эмбрионов белуги. Если бересклет
вывешивает на своих ветвях несколько десятков или сотню своих
нарядных плодов, а береза высевает их миллион, то жизне-
способность березовых семян значительно ниже семян берес-
клета и т. д. о
Однако рассуждая так, мы попадаем в некоторый порочный
круг, беря за доказательство то, что требуется доказать, так как
4* 09
численность видов все же не остается постоянной и так как
численность вида определяется нередко факторами, которые
лишь cum grano salis (в общем виде) могут быть отнесены к
жизнеспособности вида. Если, например, численность какого-
либо лугового вида растений остается постоянной, то это может
определяться тем, что сам луг, окруженный лесом, остается
постоянным по размерам и это есть результат борьбы фитоцено-
зов, а не отдельных видов. Если лес будет срублен, то числен-
ность иван-чая может сильно возрасти, но сказать, что его
жизнеспособность повысилась, можно лишь в совершенно ином
смысле, чем тогда, когда численность возрастает в результате,
например, повышения иммунности вида.
Повышение жизнеспособности прежде всего связано с при-
способлением к среде. Совершенно очевидно, что для того, чтобы
жить в водной среде, организм должен обладать рядом обще-
известных (и еще неизвестных) особенностей строения и физио-
логии, которые делают его жизнеспособным в этой обстановке,
и в то же время нежизнеспособным или мало жизнеспособным на
суше. Рыба, вынутая из воды, более или менее быстро погибает
так же, как и сухопутное млекопитающее, погруженное в воду.
Диалектика процесса филогенетического приспособления к среде
заслуживает специального анализа и к этому вопросу мы вер-
немся позже. Сейчас же обсудим некоторые вопросы, связанные
с повышением жизнеспособности, приводящие ее к антагонизму
с плодовитостью. Выше мы уточнили проблему жизнеспособ-
ности, установив, что основной селекционный признак — размно-
жаемость— сводится к двум главным элементам — плодовитости
и жизнеспособности потомства, прежде всего молодняка. Много-
численные данные свидетельствуют о том, что жизнеспособность
не остается величиной постоянной в течение жизни организма,
а поднимается по мере онтогенеза, будучи низкой на эмбрио-
нальной стадии, затем, возрастая, достигает максимума на не-
которой стадии зрелости, а затем снижается к старости, посте-
пенно падая до нуля. Эти изменения жизнеспособности выра-
жаются в обратной величине — смертности, которая оказывается
самой высокой на самых ранних стадиях с постепенным паде-
нием и наконец с подъемом к старости.
Поэтому наиболее уязвимым моментом для вида является
жизнеспособность ранних стадий онтогенеза.
Повышение жизнеспособности ранних стадий может быть
достигнуто многими путями, в том числе:
1) повышением физиологической устойчивости (иммунности
и ир.);
2) усилением «материнских забот» (в разнообразных отно-
шениях) .
Диалектика первого пути неясна, вернее она столь же слож-
на, как диалектика самой жизни. Второй же путь (экологиче-
ский) и создает антагонизм между жизнеспособностью и плодо-
100
ритостью и его эволюция по этому пути приводит к наиболее
яркому прогрессу — к развитию общественной жизни насекомых,
к развитию инстинктов и т. д. К некоторым из этих вопросов мы
дернемся далее.
Энтомофильные растения
и насекомые-опылители
Классическим примером взаимных приспособлений издавна
являются энтомофильные растения и их опылители — насекомые.
Интересно проследить развитие и судьбу этих взаимоотношений
между растениями и насекомыми под углом зрения, принятым в
настоящей работе.
Исходным явлением, возникшим в органическом мире на
определенном этапе истории растений, надо считать явление
гетерозиса. Под этим термином разумеется повышение жизне-
способности организмов в результате их гетерозиготности, или,
что почти то же, в результате происхождения их от различных
родителей. В нашей «Гибридизации животных» мы, впрочем,
показали, что сам гетерозис является результатом эволюцион-
ного процесса, параллельно идущего в различных видах или
вообще в различных популяциях или даже частях популяций.
В самом деле, в каждой части популяции под действием внутри-
видового и межвидового противоречия идет более или менее
прямолинейное совершенствование различных признаков вида,
в частности, повышения его общей жизнеспособности и размно-
жаемости. Однако наиболее вероятным явлением должно быть
то, что в различных частях популяции это повышение будет
достигаться не одним и тем же способом, не одними и теми же
генами, но хотя бы частью различными. В одной линии или части
популяции возникает, например, генотип AABBccdd, в другой
AAbbCCdd, в третьей aabbCCDD и т. д. При скрещиваниях же
этих особей друг с другом произойдет то, что мы назвали «сум-
мированием эволюционных достижений». Поэтому возникающие
гетерозиготные особи, например AaBbCcdd, AabbCcDd,
AABbCcdd, окажутся более богатыми полезными генами и с
более совершенно выраженными признаками жизнеспособности
и размножаемости. И в межвидовой конкуренции эти особи
будут оставлять больше потомства, будут побеждать, хотя бы и
на очень небольшую долю превышая более гомозиготных особей.
Примечание. Генетическая теория показывает, что благодаря
главным образом расположению генов в хромосомах в известном
беспорядке и благодаря более или менее полному доминировав
нию одних аллелей над другими гетерозиготная по многцм генам
особь при самооплодотворении лишь с очень большим трудом
(т. е. лиШь в очень небольшом проценте) может, оставить потом-
ство такой же степени гетерозиготности. Большей же частью при
самоопылении потомство получается более бедным по числу
ioi
доминантных аллелей, н, следовательно, если эти аллели отбира.
лись как полезные, то более бедные доминантными аллелями
особи окажутся менее приспособленными, менее жизнеспособ.
ными и плодовитыми, по крайней мере в среднем.
Поэтому параллелизм эволюции близких форм, вызываемый
тем, что противоречия (как внутривидовые, так и межвидовые)
толкают эволюцию более или менее прямолинейно и все группы
видовой популяции более или менее в одном направлении, и со-
здает основу для гетерозиса, который и возникает, как только
произойдет скрещивание различных особей. И к чем более
отдаленным (до известного предела) частям видовой популяции
будут принадлежать вступившие в скрещивание особи, тем более
ярко выраженным может оказаться и гетерозис*.
Таким образом, мы считаем возможным утверждать, что гете-
розис возник как следствие параллелизма эволюции близких
форм (совидичей, сородичей), который, в свою очередь, возник
как следствие противоречий внутривидовой и межвидовой
победы и др. Конечно, для реализации возможности гетерозиса
необходимо и скрещивание. В результате этого скрещивание
совидичей оказалось полезным, возникла объективная польза от
скрещивания. Как следствие этой полезности скрещивания,
сделались полезными и все те средства, которые стали облегчать
возможность скрещивания. И так как одним из этих средств
оказались насекомые, то они приобрели новое качество опыли-
телей, начавшее играть все большую и большую роль в жизни
и в эволюции органического мира растений и насекомых. Это
достаточно известно.
Нас, однако, интересует здесь ход взаимного приспособления
насекомых к растениям и растений к насекомым. Особенность
диалектики этого процесса состоит в том, что внутривидовая кон-
куренция растений, сводящаяся к борьбе самцов за самку или
обратно — самки за опыление, здесь срастается с межвидовым
взаимоотношением. Насекомое, нагруженное пыльцой, является
для женского цветка как бы самцом особого строения, а насеко-
мое, нагружающееся пыльцой с тычинок, является как бы сам-
кой. Поэтому приспособление цветка к насекомому является как
бы приспособлением самца к самке и самки к самцу с той лишь
своеобразной разницей, что одно и то же насекомое выступает и
в качестве «самца» и в качестве «самки». Поэтому хотя тычинки
приспособляются к этой «самке» как мужской пол к женскому,
* Имеется, впрочем, другая точка зрения, впервые развитая самим * Дарви-
ном, полагающая, что гетерозис вызывается скрещиванием особей, полу-
чивших различное воспитание. Мы считаем, однако, что такой физиологи-
ческий гетерозис, хотя теоретически и возможен,, но до сих пор эксперимен-
тально не доказан, кроме, может быть, немногих отдельных случаев. Гене-
тический же гетерозис встречается на каждом шагу и многократно иссле-
дован. Для дальнейшего, однако, природа гетерозиса существенного значе-
ния не имеет.
102
а пестик приспособляется к этому «самцу» как женский пол к
мужскому, но не получается приспособления тычинок к пестику
Л само оплодотворение все более и более затрудняется. В резуль-
тате прогресса этого способа опыления самоопыление становится
часто уже совершенно невозможным. Неслышно и незаметно,
восходя по ступенькам пользы, фил оказывается попавшим в
«беду»—он лишился важнейшей и необходимейшей функции и
без чужой помощи уже не может размножаться. Это положение
подобно тому, в котором оказались, например, муравьи-рабо-
владельцы типа Polyergus, все рабочие которых превратились
в солдат, утративших, как и их родители, способность самостоя-
тельно питаться: они не могут съесть даже рядом лежащую
пищу, если «раб» (рабочий муравей другого вида) не положит
им пищу в рот. Таким образом рабовладельцы постепенно сами
попали в рабскую зависимость от своих рабов.
Точно так же у каких-либо орхидей пыльца находится рядом
с рыльцем, но не может попасть на него без помощи насекомого-
опылителя. Растения из самостоятельного вида, только при-
нимавшего услуги от опылителей (постепенно передавая им
«на откуп» эту важнейшую функцию), оказываются уже в раб-
ской зависимости от опылителей. Польза переросла во вред и
это можно ежегодно наблюдать (правда, в более или менее
искусственных условиях) на наших клеверных полях, остаю-
щихся часто в значительной степени бесплодными из-за недо-
статка шмелей-опылителей.
В начале процесса была только польза — потомство растения
получалось более жизнеспособное по сравнению с потомством от
самоопыления. Кончалось же тем, что потомство от самоопыле-
ния вовсе не может получиться. Ясно, что хотя лучшее и враг
хорошего (основной принцип всей эволюции), но все же для
сохранения вида лучше иметь потомство хотя бы от самоопыле-
ния, чем не иметь вовсе.
В обычных нормальных условиях этот вред, однако, может
оставаться неощутимым благодаря постоянному наличию опыли-
телей. Однако по мере того, как способность давать семена без
помощи насекомых все более утрачивается и все больше воз-
растает зависимость растения от насекомого, все более решаю-
щим фактором становится привлечение насекомого и противоре-
чие этого приспособления делается все более ведущим противо-
речием эволюции вида растения. Подобно тому, как развитие
паразитизма идет от полифагии к монофагии, так и развитие
энтомофилии должно неизбежно идти к моноэнтомофилии:
растению полезно, чтобы его опылитель не «шлялся» по разным
видам растений, рассеивая и теряя зря пыльцу, а летал бы
только по данному виду растений, выискивал бы специально
лишь данный вид растений, избегая других. А для этого расте-
ние должно как можно лучше приспосабливаться именно к
одному типу опылителей, постепенно сужая этот тип до рода и
103
вида. Приспосабливаясь к нему и доставляя самому насекомо^
пользу, растение начинает влиять на эволюцию самого насеко.
мого, вовлекая его в орбиту своего все усиливающегося влияния
и «стремясь» поставить опылителя в зависимость от себя, изолц.
ровать от других растений. Эта задача оказывается, по-види.
мому, более трудной, и в то время как многие растения утратили
способность давать потомство без помощи насекомых, лишь не.
многие насекомые утратили способность размножаться или
питаться без данного растения (вида или рода).
Некоторые своеобразные птицы-медососы или колибри
длинными клювами, парящие перед цветами, подобно бражни-
кам, по-видимому, также очень резко приспособлены к опреде.
ленным видам растений с колоколообразными цветами и ярко-
красной окраской, видимой птицами и не видимой для насе-
комых, и может быть без них не могут питаться.
Дальнейшее развитие обоих видов по мере усиления их
взаимного приспособления будет приобретать все более прямо-
линейный характер пути, с которого ни тому, ни другому парт-
неру невозможно свернуть. Иными словами, эволюция, направ-
ляемая одним противоречием, ставшим ведущим, должна зайти
в тупик, наступит кризис.
*
Может быть, наиболее интересным из всех случаев опыления
при помощи бабочек является тот, который мы встречаем у юкк,
опыляемых маленькой молью Pronuba.
Цветки у юкки поникшие и пестик направлен вниз, являясь
более длинным, чем тычинки, причем пыльца из пыльников не
может попасть на рыльце, которое имеет форму воронки, вос-
приимчивая же поверхность рыльца находится только внутри
этой воронки. Сам'ка Pronuba собирает часть пыльцы из пыль-
ников и удерживает ее в особом приспособлении ротовых частей,
затем она летит на другой цветок, прокалывает завязь яйце-
кладом и откладывает одно или несколько яиц, сползает вниз по
столбику и запихивает комочек пыльцы в рыльце. Очевидно, эта
симбиотическая связь является обязательной для обоих — и для
юкки и для бабочки, так как в отсутствие бабочки юкка не про-
изводит семян, а бабочка без юкки не может совершать свой
жизненный цикл, и если бабочке не удалось бы произвести
опыления юкки, то это грозило бы прекращением жизни его
вида. Юкка образует очень большое количество семяпочек.
Часть из этих семяпочек поедается гусеницами моли, а остав-
шиеся созревают в семена (Мак Дугалл, 1935, стр. 61).
Этот случай является вместе с тем и прекрасным примером
того тупика, в который зашла ортогенетическая эволюция двух,
некогда независимых видов, которые стали совершенно бес-
помощными друг без друга.
104
Но наиболее удивительным из всех известных случаев сим-
биоза цветков и насекомых является случай фиги и хальцид.
Цветки фиг образуют сложные соцветия, называемые синко-
циями. Отдельный синкониум образуется из мясистого цвето-
ложа, развивающегося в полое образование с очень маленьким
отверстием на верхнем конце. Многочисленные цветки распреде-
лены на внутренней стороне цветоложа, представляющей морфо-
логически верхнюю поверхность. Цветки раздельнополы и расте-
ние по существу двудомное. Пестичные синконии, которые и
носят название фиг, содержат только одни нормальные пестич-
ные цветки с более удлиненными столбиками, тогда как тычиноч-
ные синконии, называемые каприфиги, заключают оба вида
цветков: тычиночные и маленькие короткостолбчатые пестичные
цветки, известные под названием цветков-галл.
Опыление фиг производится женскими экземплярами халь-
цид. Отверстия синконий почти закрыты черепитчато располо-
женными чешуями, так что хальциды с трудом проникают
внутрь, а при усилиях проникнуть внутрь они нередко отрывают
себе крылья. После того как самка проникла в пестичную син-
конию, она ползает поверх цветков в поисках удобного места
для откладывания яиц, при этом пыльца с ее тельца осыпается
и попадает на рыльце. Однако столбики цветков так длинны, что
хальциды не в состоянии достигнуть завязи своим яйцекладом и
отложить туда свои яйца. Они также не могут выбраться из со-
цветия наружу и вскоре погибают, в то время как цветки про-
должают свое нормальное развитие, и синкония, созревая, пре-
вращается в обыкновенную фигу.
С другой стороны, если хальциде удастся попасть внутрь
каприфиги, она легко достигает завязи короткостолбчатых цвет-
ков-галл и откладывает там свои яйца. Затем самки погибают
внутри каприфиги. Когда молодые хальциды вылупятся из яиц,
то они сначала кормятся тканями цветков-галл, а после дости-
жения зрелости самцы прогрызают свой путь через завязь к тем
семяпочкам, где развились самки. После спаривания с самками
самцы вскоре погибают, не покидая каприфиг. Затем самки, про-
бираясь наружу, наедаются пыльцой и летят к другим синко-
ниям. Те из них, которые случайно попадут в фиги, произведут
опыление, но не оставят никакого потомства, тогда как те, кото-
рые попадут в каприфиги, оставят потомство, но не произведут
опыления.
Этот симбиоз является обязательным для обоих — и для рас-
тения и для насекомого, причем путь эволюции, приведший к
таким странным взаимоотношениям, представляется удиви-
тельным (Мак Дугалл, 1935, стр. 63—64).
Для нас этот путь эволюции уже не является удивительным,
но является искомой иллюстрацией тупика или кризисного со-
стояния, к которому приводит ортогенетическая эволюция.
105
Выход из эволюционного тупика
Описанный выше процесс все большего и большего закаба-
ления энтомофильных растений, при котором сам термин «энто-
мофильный» становится уже неправильным, следует рассматрц.
вать как своего рода эволюционный тупик, который начинает
угрожать существованию вида. В самом деле «рабская зависи-
мость» от насекомого-опылителя приводит растение к следую-
щим отрицательным моментам:
1. Ареал растения ставится в зависимость от ареала опыли-
теля. Растение не может заселять области, не заселенные или
неблагоприятные для опылителя (клевер в Новой Зеландии).
2. Распределение растения по стациям ставится в зависи-
мость от распределения по стациям опылителя. Растение не
может заселять стации, неблагоприятные для опылителя.
Оба эти момента затрудняют адаптивную радиацию, резко
сужая эволюционные перспективы вида растения.
3. Численность растения ставится в зависимость от числен-
ности опылителя. Растение не может быть многочисленным там,
где немногочислен опылитель (клевер в монокультуре), как бы
ни были благоприятны соответствующие стаций.
4. Размножение растения начинает испытывать периоди-
чески депрессии в зависимости от колебания численности опыли-
теля, а в периоды минимумов опылителя более или менее значи-
тельная часть растений может остаться неопыленной. Все фак-
торы, неблагоприятные для опылителя, становятся также не-
благоприятными для растения, и борьба за существование тем
самым осложняется и обостряется.
Это положение, в которое попадает энтомофильное растение,
вполне может быть названо тупиком *, так как оно ставит вид
растения в менее благоприятные условия по сравнению с менее
специализовавшимися.
Возникает вопрос о том, каков может быть выход из этого
эволюционного «тупика». Может ли быть остановлен процесс
прогрессивного приспособления или повернут назад? Все, что мы
видели выше, рассматривая «ортогенетический» характер («орто-
селекционный») эволюции под влиянием противоречия внутри-
видового и межвидового, говорит за то, что остановка этого про-
цесса либо вовсе не возможна, либо очень трудна. Растение,
утратившее способность давать семена без участия шмеля, все
же будет дальше приспособляться к шмелю. Пусть шмели стали
редки, пусть множество растений остается неопыленным. Но те,
которые опылились, опылились все-таки шмелями и опылились те
растения, которые почему-либо смогли лучше привлечь шмеля,
♦ Известный фитоэколог Мак Дугалл (1935, стр. 54) пишет: «Нет эволюци-
онных фактов более удивительных, чем те, чго цветки многих видов ра-
стений остаются неопыленными, если их не посетят насекомые и в некото-
рых случаях — особые виды насекомых».
лучше осыпать его пыльцой, лучше пыльцу воспринять на
рыльце. Поэтому недостаток шмелей и массовое бесплодие
только усиливает «борьбу» за шмеля, только обостряет приспо-
собление к нему, но никак не может остановить процесса все
большего и большего приспособления, не может остановить раз-
вития приспособления. Создается кризисное положение для
растения.
Каков же может быть выход из этого кризиса? Он может
быть достигнут решительной «революционной» ломкой либо
самого процесса опыления, либо даже всей биологии размноже-
ния. И вот мы видим, что у множества энтомофильных растений
в самых разнообразных систематических группах начинаются
«эволюционные поиски» и «изобретение» самых разнообразных
способов выхода из тупика.
Рассмотрим ряд примеров этих «изобретений». Некоторые из
фиалок, например, опыляются почти исключительно пчелами и
их цветки имеют, как известно, ряд своеобразных морфологиче-
ских приспособлений к этому. Но многие фиолетовые фиалки не
очень посещаются пчелами и часто остаются неопыленными.
И вот у ряда видов (Viola mirabilis и др.) обычно позднее раз-
виваются клейстогампыс цветки, лишенные привлекательных
венчиков и вовсе не раскрывающиеся, самоопыляющиеся и даю-
щие в изобилии семена. Выход найден, фиалки освободились от
рабской зависимости — от пчел. Вместе с тем опыление пчелами
снова меняет знак вреда на знак пользы, так как в качестве до-
бавочного способа размножения с использованием перекрестного
опыления оно сохраняет выгодные стороны амфимиксиса, «об-
мена эволюционными достижениями».
Клейстогамия встречается и у ряда других видов. Очевидно,
что возможности развития ее довольно широки. Эти элементы,
возможно, остаются более или менее бесполезными (как в усло-
виях изобилия питания бесполезными и неиспользуемыми оста-
ются многие второстепенные источники питания). Но при вступ-
лении вида в кризисное положение с опылением эти второстепен-
ные возможности (как при голодовках — второстепенные источ-
ники питания) приобретают яркую окраску «полезности», под-
хватываются естественным отбором и начинают развиваться.
Многие другие виды (опять-таки, вероятно, случайно) делают
крупнейшие «изобретения»—партеногенез и апогамия (Taraxa-
cum, Hieracium). Способность к партеногенезу и к апогамии
развивалась несомненно не ради использования их в качестве
особого способа размножения, а для обслуживания естественного
полового процесса — вырабатывался весь этот сложный процесс
опыления и оплодотворения с возбуждением гаплоидных клеток
к развитию под влиянием мужских элементов. По мере редукции
этих элементов до одних лишь ядер и ничтожного количества
плазмы реактивная способность яйцеклетки (а коррелятивно,
вероятно, и других клеток) все более и более повышалась, пока,
107
наконец, не достигла такой степени, что клетки яйцевого меШк^
и даже диплоидные начали возбуждаться не только проникнове.
нием спермиев, но даже простым раздражением рылец через
систему, близкую к гормональной, и некоторые из этих клеток
начинали развиваться. Вначале это носило характер ненормаль-
ностей, более или менее патологических явлений, но в условиях
кризиса опыления могло оказаться «изобретением» добавочного
способа размножения, а по мере введения его в нормальные усло-
вия стало столь блестящим, что оттеснило аллогамное размноже-
ние до степени добавочного или даже вовсе ликвидировало его.
Из кризиса был найден революционный выход: властители
опыления — насекомые оказались свергнутыми, а эволюция вида
освободилась для широкого прогресса.
У третьих видов все большее значение начинают приобретать
всевозможные способы вегетативного размножения — клубни,
луковицы, отводки, усы (земляники), обломки (кактусы) и т. д’
и т. д.
Разнообразие всех этих вегетативных способов размножения
указывает на их эволюционную молодость. Клубни картофеля
развиты лишь у ограниченного числа форм всего резко энто-
мофильного семейства, лишь у одного рода Solanum и даже
лишь в группе его видов. Это указывает на то, что размножение
клубнями возникло значительно позднее того, как семейство
достигло высокой степени энтомофилии. Клейстогамия у фиалок
свойственна лишь части видов. В то время как V. tricolor цветет
в сезоны, богатые насекомыми (пчелами) и на открытых местах,
V mirabilis цветет ранней весной и занимает такие стации
(густой лес), которые доступны пчелам лишь краткий срок.
Адаптивная радиация оказалась здесь возможной лишь при по-
мощи изобретения клейстогамии и выхода из рабской зависи-
мости от опылителей, когда вред от этой «зависимости» стал
ощущаться видом особенно остро.
Если у многих видов вегетативные способы размножения еще
являются «добавочными», то это стоит в связи лишь с недоста-
точной выработанностью этого способа, в частности с тем, что
клубни, отводки, корневища дают возможность распространяться
потомству лишь на близкое расстояние. Но там, где эти отводки
оказываются пригодными и для более широкого распростране-
ния потомства, вегетативный способ размножения становится
основным, а половой начинает рудиментироваться и исчезать.
Это мы видим, например, у рясок, у которых отводки, благодаря
незначительной величине, не только широко распространяются
водой, но, приставая к водоплавающей птице, могут широко
переноситься ими через сушу в другие водоемы. Элодея также
совершает победоносное движение в новые водоемы и географи-
ческие области без всякого участия полового процесса, опровер-
гая тем самым легенду об исключительном значении полового
размножения.
108
^Итак, современный растительный мир мы застаем в интерес-
ной фазе его эволюции. Половой процесс, возникший и разви-
вавшийся как очень ценное приспособление, использовавшее
амфимиксис и гетерозис, попав во власть опылителей (сюда же
в ряде случаев может быть отнесено и опыление ветром, водой и
другими факторами, а не только насекомыми) и все более раз-
виваясь, начал превращаться в свою противоположность, из
полезного становясь все более и более вредным, тормозя адап-
тивную радиацию и вообще прогрессивную эволюцию растений.
Поэтому по всему фронту растительного мира начинаются
поиски выходов из этого кризисного состояния и в разных ветвях
растительного царства нащупываются весьма разнообразные
выходы из кризиса. Все эти выходы имеют одну эволюционную
цель — освободиться от посредников-опылителей, на которых
растениям пришлось затратить огромные адаптивные усилия
(в ущерб, может быть, другим адаптациям) и которые ежегодно
требуют больших расходов в виде нектара и пыльцы, т. е. белки,
углеводы, которые могут быть использованы растением и для
других целей. Различные способы выхода из этого кризиса в раз-
личной степени удачны. Наиболее «гениальными» изобрете-
ниями являются, по-видимому, клейстогамия, партеногенез и
апогамия, сохраняющие все выгоды размножения семенами
вместе со всем арсеналом приспособлений для их распростране-
ния, зимовки и длительного сохранения — приспособлений, вы-
работанных в эпоху господства опылителей.
Нужно, впрочем, иметь в виду, что с распространением семян
может получиться та же история, как и с переносом пыльцы.
Семена также распространяются либо ветром, либо водой, либо
животными. И в целом ряде случаев мы уже сейчас наблюдаем,
как семена начинают все более и более приспосабливаться к
определенным видам переносчиков. Так, многие виды (Lappa,
Lappula, Xanthium, Cynoglossum, Galium и мн. др.) приспособ-
лены к переносу млекопитающими, зацепляясь за их шерсть;
такие виды, как Viola, Azarum, Sanguinam,— к муравьям, берес-
клет— к птицам. Наибольшее значение в распространении
семян имеет ветер, и здесь достигнуты такие изумительные при-
способления, как зонтики-парашюты одуванчика и многих дру-
гих сложноцветных, или другие — у перекати-поле. Но распро-
тающее посещает или тот же лес или другие леса (Мак Дугалл,
они посещают, примерно, те же фитоценозы — лесное млекопи-
странение животными несколько более точно, чем ветром, ибо
1935, стр. 131 —132). При распространении же ветром огромный
процент семян попадает в неподходящие условия (например,
семена березы или тополя в огромных количествах попадают на
луга или поля, где они не могут прорастать или вообще по-
селяться). Впрочем, в современную эпоху все большую роль в
распространении семян начинает играть хозяйствующий человек
(сам лично с его одеждой, колеса транспорта, железная дорога,
109
перевозки сена, семяпосевные машины и пр.), и уже многие
семена, например сорняков, далеко продвинулись в использова-
нии этого нового фактора распространения.
Энтомофилия у ржавченников
Аналогичные отношения между растением и насекомыми на-
блюдаются у ржавченных грибов, например, у Puccinia graminis
базидиоспоры имеют знак или +, или — При заражении ими
барбариса развиваются гаплоидные мицелии соответствующего
знака и на листьях развиваются пикнидии с пикноспорами. Эти
пикноспоры с плюс-пикнидия должны попасть на минус-пикни-
дий или обратно. Перенос этот совершается насекомыми, кото-
рые, питаясь сладким и пахучим соком, выступающим из зрелого
пикнидия, вместе с тем переносят и пикноспоры на своих лапках.
Если в условиях опыта изолировать зараженные базидиоспо
рами растения, то на инфицированных местах разовьются пикни
дии и заложатся эцидии, но дальнейшего нормального развития
эцидиев не произойдет и эцидиоспоры или вовсе не образуются,
или залагаются одноядерными (а не двуядерными). До сих пор
не выяснено достаточно, каков механизм воздействия пикноспор
одного знака на мицелий другого знака. Есть указание, что они
прорастают в соке чужой пикниды и развивают гаплоидный
мицелий, который внедряется в лист и там гифы его, перепле-
таясь с гифами мицелия другого знака, образуют зачаток эциди-
ального спороношения (Курсанов, Комарницкий, Флеров, 1937,
стр. 306—307).
Здесь мы видим совершенно независимое развитие энтомо-
филии при поразительном сходстве с высшими растениями
(окраска пикнидиев, сладкий сок, перенос насекомыми). Но слад-
кий сок здесь пока играет двоякую роль — и нектара, и жид-
кости, выделяемой рыльцем. Можно предсказать и дальнейшее
усиление элементов привлечения насекомых, их обсыпание
пикноспорами и восприятия их. Первое возможно через галло-
образное изменение листа барбариса и т. п. Необходима изоля-
ция, так как все бесчисленные биотипы, специализованные по
хозяевам диплофазы, имеют гаплоидные пикнидии на барбарисе.
♦ * *
Возвратимся, однако, к вопросу об эволюционной судьбе
полового процесса. Основываясь на широчайшем распростране-
нии в органическом мире, многие склонны преувеличивать его
значение, считая столь важным, что без него невозможно дли-
тельное сохранение вида и его победа в жизненной борьбе.
Бесспорной выгодой полового процесса является несомненно
амфимиксис, дающий, с одной стороны, гетерозис, с другой cw-
роны, объединяющий особей вида в их эволюции, позволяющий
110
суммировать эволюционные достижения и тем ускоряющий эво-
люционный процесс. Но, как мы видели, всякая польза сопря-
жена с вредом и вопрос о том, что превышает,— в каждом слу-
чае решается конкретно. И поскольку мы видели, как в случае
опылителей польза рано или поздно перерастает во вред, уско-
рение эволюции может заводить в тупик и превращаться в тор-
моз для эволюции,— вовсе не обязательно, чтобы половой про-
цесс всегда оставался в органическом мире.
Совершенно доказано и экспериментальными опытами и фак-
том благоденствия многих самоопыленцев клейстогамов и орга-
низмов с партеногенетическим развитием, что половой процесс
вовсе не необходим, а только полезен.
Глава 10
ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПРОТИВОРЕЧИЙ
До сих пор мы рассматривали отдельно действующие в эво-
люции органического мира противоречия изолированно, ста-
раясь уяснить себе их природу, условия возникновения, пути
разрешения, по которым они двигают эволюцию вида. Однако
эволюция каждого вида находится одновременно под воздейст-
вием всех или почти всех противоречий, кроме, может быть, по-
лового, которое свойственно лишь видам, имеющим половое ал-
логамное размножение. Каждый вид подчинен противоречию
внутривидовой победы и одновременно — межвидовой, причем
межвидовой победы над многими видами одновременно, посколь-
ку большинство видов связано в своей жизни с массой других
видов. Вместе с тем, поскольку почти каждый вид в своей эволю-
ции постепенно дифференцируется, он подчинен противоречиям
этой дифференциации — феногенным противоречиям временной,
пространственной и функциональной дифференциации и беско-
нечно-конечному противоречию. Большинство видов подчинено
также противоречию, вызванному половым размножением.
Отсюда возникает важная и содержательная проблема вза-
имодействия различных противоречий друг с другом. Формы та-
кого взаимодействия различных противоречий могут быть весь-
ма разнообразными. Здесь может иметь место, например, обост-
рение одних противоречий другими, взаимное противоречие или
конфликт между противоречиями, совпадение двух противоре-
чий и т. д.
111
Взаимоотношение феногенных противоречий
Рассмотрим взаимодействие противоречия возрастной диф-
ференциации и бесконечно-конечного противоречия.
Мы видели, что следствием бесконечно-конечного противо-
речия является борьба адаптаций за аллели, разрушение второ-
степенных адаптаций в пользу наиболее важных, ведущих, ру-
диментация всего второстепенного. И поэтому прогрессивное
осложнение онтогенеза должно через обострение борьбы адап-
таций приводить к более быстрому разрушению второстепенных
адаптаций, к более быстрой перестройке всего организма на всех
его стадиях и к возможному упрощению строения, а при извест-
ных условиях и к торможению всего процесса осложнения онто-
генеза.
С другой стороны, этот конфликт двух противоречий должен
стимулировать, если это возможно, обогащение (не в физи-
ологическом, а в филогенетическом процессе) генотипа генами
путем, например, возникновения полиплоидии, удвоения ге-
нов и пр.
Совершенно такое же взаимоотношение должно существо-
вать между противоречием пространственной дифференциации
и бесконечно-конечным. Точно так же должен существовать и
прямой конфликт между противоречиями дифференциации воз-
растной и пространственной: на базе борьбы адаптаций за ре-
сурсы аллелей осложнение онтогенеза должно тормозить прост-
ранственную дифференциацию, а усиление дифференциации
пространственной должно тормозить осложнение онтогенеза.
Эту борьбу дифференциаций можно, по-видимому, показать
на большом материале. Действительно, можно привести ряд
примеров, показывающих, что сложный онтогенез весьма часто
сопровождается упрощением организации стадий. Так, напри-
мер, среди насекомых очень сложный онтогенез мы встречаем
у тлей и хермесов с их сравнительно упрощенной организацией,
в то время как у родственных цикадок, а тем более клопов, бо-
лее сложная организация сопровождается простым онтогенезом.
Очень сложные онтогенезы у паразитических червей (сосальщи-
ков и лентецов) сопровождаются упрощением их организации
(особенно молодых стадий — редии, церкарии, спороцисты).
Такую же картину представляют собою Cladocera и коло-
вратки с распадением цикла от оплодотворенного яйца до опло-
дотворенного яйца на ряд партеногенетических поколений. На-
конец, среди простейших многие формы со сложным онтогене-
зом имеют упрощенное строение отдельных стадий.
Правда, очень сложный гиперметаморфоз в семействе жуков-
нарывников не сопровождается заметным упрощением органи-
зации имаго. Здесь, однако, рудиментация имаго, очевидно,
встречает трудности, но зато ряд личиночных стадий имеет до-
вольно упрощенное строение.
112
Изложенное здесь противоречие (конфликт) двух противо-
речий дифференциации, временного и пространственного, указы-
вает на самостоятельный характер этих противоречий и в то же
время на возможность антагонистического характера противо-
речий, возникающих в качестве «дочерних». Так, на базе связи
этих двух противоречий с бесконечно-конечным они становятся
в антагонистические взаимоотношения друг с другом. Но в та-
кое же антагонистическое взаимоотношение должны становить-
ся и два пространственных противоречия, отнесенные к двум
разным стадиям онтогенеза.
Взаимоотношение полового противоречия
с феногенным
Противоречие полового приспособления является в значи-
тельной степени развитием противоречия пространственной диф-
ференциации, как и кастовое противоречие является дальней-
шим развитием полового. Мыслимо, впрочем, распадение вида
на касты и после или до исчезновения самцов, так что кастовое
противоречие можно рассматривать и как прямой дериват про-
странственного или временного противоречия. Участие времен-
ного противоречия (возрастного) даже более вероятно. Так, на-
пример, в семьях и стаде полигамных млекопитающих молодые
животные начинают играть несколько отличную роль от взрос-
лых: пестуны у медведей, молодые самцы у копытных, недопу-
скаемые до спаривания сильным самцом, как бы образуют или
намечают образование касты запасных самцов, дожидающихся
гибели .или одряхления старого самца, подобно запасным самцам
и самкам у термитов. То же имеет место у морских котиков.
Противоречие полового приспособления находится в таких
же антагонистических отношениях с бесконечно-конечным про-
тиворечием, как и другие противоречия дифференциации, так как
оно требует разделения генотипа на две части для обслужива-
ния адаптаций двух полов. Само по себе это разделение только
на две группы может быть и не слишком обостряет бесконечно-
конечное противоречие, борьбу адаптаций, но поскольку одно-
временно имеются налицо и два других противоречия дифферен-
циации, они усиливают их общий нажим на бесконечно-конечное
противоречие.
Можно думать поэтому, что одним из следствий этого усиле-
ния борьбы адаптаций может явиться усиление борьбы адапта-
ций женского пола с адаптациями мужского пола. И поскольку
женский пол является бесспорно более важным для сохранения
вида, то женские адаптации имеют основание выйти в число по-
бедителей и разрушить мужские адаптации, вызвать редукцию
мужского пола. И в самом деле довольно часто приходится
встречаться с упрощением строения самцов вплоть до их полной
редукции, как это имеея место у усоногих раков.
113
Впрочем, у психей и светляков, некоторых пядениц и Strepsi-
ptera мы встречаем противоположные явления, где самка теряет
крылья, а за ними и множество других черт, превращаясь, как у
психей и особенно у Strepsiptera, в простой мешок с яйцом и по-
ловым отверстием. Очевидно, у насекомых редукция крыльев у
самцов встречается с большими «возражениями» со стороны ин-
тересов вида, так как самец должен быть подвижен и начав-
шая почему-либо развиваться меньшая подвижность самок, об-
ремененных яйцами, потребовала, наоборот, усиления подвиж-
ности самцов, усиления их органов чувств и т. д., так что борь-
ба адаптаций привела здесь к противоположным результатам.
В только что приведенном примере мы, по-видимому, можем
наблюдать взаимодействие трех противоречий:
1) противоречие внутривидовой борьбы (в частности, борь-
ба самцов за самку) толкает самцов ко все большему совершен-
ствованию их способностей отыскивать самок, достигать ее
раньше других самцов — усиление полета, усиление органов
чувств;
2) противоречие половой дифференциации толкает в сторо-
ну усиления диморфизма;
3) бесконечно-конечное противоречие создает борьбу адап-
таций за ресурсы аллелей и, по-видимому, толкает в сторону по-
беды женской адаптации над мужской и в сторону упрощения
самцов.
Необходимо, конечно, всегда иметь в виду, что упрощение
внешних органов еще не обязательно предполагает общее упро-
щение адаптаций и уменьшение числа генов, обслуживающих
данный «упрощенный фенотип». Поэтому вполне возможно, что
самка психеи или Strepsiptera очень богата адаптациями, но бо-
лее внутреннего характера, чем внешнего, а так как благодаря
скрытной жизни внешние признаки оказались не столь важны-
ми, то они и разрушились, отдав генные ресурсы другим адап-
тациям той же самки, а не самцу. Так, например, переразвитая
домашняя свинья (продукт высокой селекции) внешне может
казаться упростившейся по сравнению с дикой свиньей, между
тем как особенности домашней свиньи — ее плодовитость, ожи-
реваемость, скороспелость потребовали большего отбора алле-
лей как раз в направлении, противоположном дикой свинье.
Противоречия межвидовой победы могут находиться между
собою в самых разнообразных отношениях: могут совпадать
друг с другом, противоречить друг другу и быть более или менее
индифферентными, безразличными друг к другу. Если волк
связан с дикой козой или с оленем связью хищник—жертва,
то адаптации волка к победе над козой и над косулей примерно
одинаковы. Если взаимоотношения волка с козой толкают его,
например, в сторону увеличения роста и усиления зубной систе-
мы, то в ту же сторону будут толкать его эволюцию и взаимоот-
ношения с оленем. Наоборот, взаимоотношения с грызунами бу-
114
дут двигать его эволюцию в сторону уменьшения роста и ос-
лабления зубной системы — здесь два межвидовых противоре-
чия вступят в конфликт друг с другом. Наконец, взаимоотноше-
ния волка с вирусом бешенства или с комарами будут безраз-
личны к предыдущим противоречиям и не будут направлять эво-
люцию зубной системы волка ни в ту, ни в другую сторону.
То же можно сказать и о взаимоотношениях внутривидового
противоречия с межвидовым. Если, например, внутривидовое
противоречие будет толкать эволюцию волка в сторону усиления
его роста (в борьбе за самку), то это направление эволюции бу-
дет поддерживаться противоречием волк — косуля, тормозить-
ся противоречием волк — грызуны и будет безразличным по от-
ношению к противоречию волк — комары*
Ведущее противоречие
В вопросе о взаимодействии противоречий центральной проб-
лемой является проблема ведущего противоречия. Сказать и
установить, что вид связан со многими другими видами и что его
эволюция двигается вперед сразу многими противоречиями,—
значит сказать и установить еще очень мало. Например, тля в
своей жизни связана с одним или двумя кормовыми растениями,
которыми она питается. Наоборот, ею питаются божьи коровки,
личинки сирфид, на ней паразитируют наездники Aphidis, вто-
ричные паразиты этого наездника также развиваются в теле тли,
крылатые особи попадаются в тенета пауков. В теле тли сим-
биотически живут зоохлореллы, тлями пользуются муравьи, до
некоторой степени ухаживают за ними. Тлей могут пожирать
вместе с их кормовым растением коровы, раздавливать копыта-
ми и т. д. Перечислить все возможные связи тли с другими ви-
дами животных и растений очень трудно, настолько они могут
быть разнообразны и сложны. Но значит ли это, что все эти
виды равно связаны с тлей и ее эволюция в равной степени ори-
ентируется на все эти виды? Конечно, нет.
С другой стороны, эволюция каждого вида подчинена внут-
ривидовому противоречию, противоречию полового приспособ-
ления, феногенным противоречиям. Значит ли, что каждое из
них в равной степени влияет на ход эволюции тли и равноценно
различным противоречиям межвидовых отношений. Такое рав-
нозначие было бы невероятным и чудесным. A priori можно уже
сказать, что удельный вес отдельных противоречий должен быть
различен и среди всех противоречий некоторые (а может быть
* Возможно, конечно, что противоречие волк — комар или даже волк — ви-
рус не безразлично к росту волка, поскольку рост изменяет отношение по-
верхности к массе, связан с утолщением кожного покрова и пр., а величи-
на связана с плодовитостью, с численностью популяции и с условием воз-
никновения эпизоотий. Эти все вопросы требуют глубокого рассмотрения в
каждом конкретном случае.
115
даже одно) занимают ведущее положение. Соответственно ц
эволюция вида будет в разной степени стимулироваться различ-
ными противоречиями, и ведущие противоречия или даже какое-
либо одно из них будет накладывать на эволюцию вида наибо-
лее яркую печать.
Изучение динамики популяций млекопитающих растительно-
ядных, например грызунов, показало, что, начиная с некоторого
уровня численности, популяция быстро возрастает, численность
и плотность достигают высокого уровня, «эпизоотийной плотно-
сти», после чего в популяции вспыхивает та или иная эпизоотия
(кокцидиоз, глистная инвазия и т. п.), наступает более или менее
катастрофический мор, в результате чего популяция сильно раз-
режается и эпизоотия прекращается. После этого начинается но-
вый подъем численности грызунов, через несколько поколений
популяция вновь достигает эпизоотийной плотности, снова
вспыхивает эпизоотия и т. д. (С. А. Северцов, 1941). Таким об-
разом основная гибель мышевидных грызунов (по крайней мере
на данном этапе их эволюции) происходит, очевидно, от эпизо-
отий. Патогенные паразиты ведут наиболее интенсивный отбор
и приспособление к защите от них должно играть несравненно
большую роль, чем, например, приспособление к защите от хищ-
ных птиц и млекопитающих (сов, луней, лисиц, волков), кото-
рые лишь в слабой степени влияют на численность грызунов, чтс-
явствует из быстрого роста численности популяций в межэпизоо-
тийные промежутки. Такими приспособлениями к защите от ин-
фекций и инвазий может быть выработка иммунитета, менее
подвижный образ жизни, уменьшающий контакт между отдель-
ными семьями и частными популяциями, и т. д. При этом воз-
можно, что прямая защита иммунитетом может иметь меньшее
значение, если принять во внимание, что паразит сам эволюиру-
ет, усиливая свою вирулентность; и если его эволюция может
идти гораздо быстрее эволюции грызуна (что вполне возможно),
то путь выработки иммунитета может оказаться более или ме-
нее безнадежным, тогда как уменьшение подвижности, контак-
тов между особями может иметь большее значение. Конечно, и
на эту защиту паразит может отвечать усилением своего напа-
дения, например в виде образования спор или яиц, длительно
сохраняющих свою жизнеспособность.
Наоборот, в динамике населения хищников, например вол-
ков, по тем же исследованиям (С. А. Северцов, 1941), эпизоотии
почти не играют роли, и основная гибель волков происходит в
молодом возрасте от недостатка пищи. Если это так, то приспо-
собление волков к защите от инфекций и инвазий уже не будет
играть ведущей роли в эволюции, а на первый план может вы-
ступить, например, внутривидовая борьба за пищу или за сам-
ку, приспособление к использованию малоиспользуемых пище-
вых ресурсов в виде, например, тех же мышевидных грызунов
И т. д.
116
Понять эволюцию того или иного вида мы сможем, очевидно,
лишь тогда, когда его экология будет в такой степени изучена,
что можно выделить ведущие противоречия, ведущие двигатель-
ные силы эволюции данного вида. Задача эта, бесспорно, очень
трудна. Наиболее трудно взвесить при этом удельный вес внут-
ривидового противоречия по отношению к другим, удельный вес
полового противоречия и феногенных, поскольку учесть влияние
недостатков существующих приспособлений на смертность вида,
т. е. найти мерило роли этих противоречий, мы пока еще не
умеем.
Изучение характера смертности вида должно облегчить этот
анализ. Так, например, изучение смертности таких крупных,
мощных млекопитающих, как зубр, слон, показывает, что зна-
чительная доля их смертности падает на поздний возраст. Это
свидетельствует о том, что в их судьбе ни недостатки корма, ни
враги-хищники уже не играют существенной роли, по крайней
мере после преодоления младенческого возраста, остающегося
все еще малозащищенным. Такая высокая защищенность вида
позволяет полагать, что удельный вес внутривидовой борьбы и
соответственная роль противоречия внутривидовой победы и
противоречия полового приспособления должны играть гораздо
большую роль, чем у других видов. В связи с этим стоит, веро-
ятно, усиление полового диморфизма, дальнейшее усиление
мощи самцов, усиление борьбы между ними, развитие полига-
мии и через нее стадности. Морфологически это выражается в
ортогенетическом увеличении размеров, в ортогенетическом раз-
витии вооружения с усилением передней части тела, несущей
вооруженную голову. Коррелятивно это должно сопровождаться
соответствующей эволюцией родовых путей самки, способности
ее вынашивать и рождать головастых бычков; коррелятивно это
должно вести к понижению плодовитости или точнее к пере-
стройке размножаемости за счет уменьшения плодовитости и
возрастания жизнеспособности молодняка усилением материн-
ской и стадной защиты молодняка и т. д. Вид постепенно дол-
жен все более замыкаться в кругу своих межвидовых интересов,
как бы забывать об окружающем его мире, приобретать более
специальные, с точки зрения общебиологической, «уродливые»
признаки (огромная голова — таран зубров и бизонов, огромные
бивни и хобот слонов с сильнейшей редукцией зубной системы
и т. д.).
Этот комплекс характерных признаков указывает сам по
себе на то, что одно из противоречий стало для вида ведущим,
оттеснило на задний план роль остальных противоречий и взя-
ло монопольное руководство эволюцией вида. Отсутствие в об-
лике зубра или бизона каких-либо гипертрофированных призна-
ков для доставания корма или для защиты от специальных
врагов подтверждает, что ведущими противоречиями здесь ока-
зались внутривидовые, сводящиеся в конечном итоге к более
117
или менее активной борьбе за самку и к половому приспособле-
нию.
Можно было бы даже предсказать, что раз вступив на этот
«ортогенетический» путь эволюции, вид будет и дальше идти к
нему — все больше будет усиливаться могучая рогатая голова
самца, обеспечивающего продолжение рода, все более голова-
стыми будут рождаться телята, все более широколонными ста-
новятся коровы для рождения этих телят (возможно, впрочем, и
более раннее рождение плода с усилением материнских забот о
нем) и все более будет своеобразно изменяться совокупитель-
ный аппарат самцов и самок, уже и теперь имеющий весьма
своеобразное строение. Вместе с тем должен будет дальше раз-
виваться стадный или гаремный образ жизни и какой-то своеоб-
разной «кастовой» эволюции должны будут подвергнуться моло-
дые «запасные» самцы, вынужденные по много лет оставаться
без самок, отгоняемые хозяином гарема, дожидаясь, когда этот
могучий хозяин или одряхлеет, или падет. Так как доживание
запасного самца до этого момента играет важную роль, то воз-
можно, что здесь могут возникнуть специальные адаптации в
виде, например, задержки спермообразования, развития каких-
либо кастовых инстинктов, мирной совместной жизни при стаде
и т. п.
Противоположным примером могут явиться наездники. Они
также связаны в своей жизни со многими другими видами — с
хозяевами, со вторичными паразитами, с насекомоядными пти-
цами, с хищными насекомыми (богомолами, ктырями), с паука-
ми, с теми видами, которые истребляют их хозяев и пр. Что, од-
нако, является решающим фактором в сохранении их вида? Та-
ким решающим фактором является отыскание хозяина и зара-
жение его в те периоды, когда популяция хозяев оказывается
наиболее разреженной, благодаря или деятельности самого пара-
зита или климатическим катастрофам. В условиях такой макси-
мальной разреженности хозяина от паразита-наездника требует-
ся максимальное напряжение инстинкта для отыскания этих
редких хозяев и для поражения их. Потомство оставят лишь те
наездники, которые смогут осуществить этот акт. Облегчение
этого акта может быть достигнуто, с одной стороны, усилением
полета, усовершенствованием органа чувств, увеличением дли-
тельности жизни, а, с другой стороны, все лучшим и лучшим
приспособлением к самому хозяину с тем, чтобы оказаться бли-
же всего к его местообитанию и безошибочно поразить даже в
tqm случае, если он, хозяин, находится в трудно доступных усло-
виях— зарылся глубоко в землю, ушел глубоко в древесину,
завернут в листья и т. д. В этих условиях ведущим противоречи-
ем может легко стать противоречие межвидовой победы. Посте-
пенно все лучшее приспособление должно толкать вид к «спе-
циализации», к постепенному сужению числа хозяев, имеющих
сходную экологию. Выбор между полифагией и монофагией, по-
118
видимому, большей частью решается в сторону монофагии.
По-видимому, это объясняется тем, что от паразитов-полифагов
хозяин легче может уйти путем выработки специальной защиты.
Если наездник-полифаг нападает на многих хозяев, то хозяева
эти в силу своего разнообразия могут выработать каждый свою
собственную защиту. Эти многообразные защиты преодолевать
одному и тому же виду наездника, конечно, будет гораздо труд-
нее. Селекция по многим признакам всегда труднее и главное
медленнее, чем селекция по одному признаку. А приспособля-
ясь медленнее, чем приспособляется хозяин, паразит рискует
утерять то того, то другого хозяина и тем самым даже при выго-
де полифагии она должна постепенно разрушаться и сужаться
до монофагии. А по мере того, как взаимоотношения наездника
и хозяина будут вступать в отношения монофагии, роль их в би-
ологии и в судьбе (а следовательно и в эволюции) будет все воз-
растать взаимно — основной эволюционной задачей паразита
станет преодоление конкретной специфической защиты хозяина,
а основной эволюционной задачей хозяина — преодоление кон-
кретного нападения паразита*
Таким образом, по мере развития противоречия характер
эволюции наездника будет принимать все более и более «ортоге-
нетический» характер, будет все более выделяться решающий
фактор достижения победы и, разрушаясь, непрерывно разви-
ваться все в одном направлении. Точно так же «ортогенетиче-
ский» характер примет развитие решающего фактора защиты.
И связанные воедино паразит и хозяин как бы «забудут об окру-
жающем мире», сосредоточат все свое «эволюционное внима-
ние» только на борьбе друг с другом и даже лишь на развитии
решающих факторов нападения и защиты.
В таких своеобразных «высокоспециализированных» фор-
мах, как Rhyssa, Evaniidae, проявляется наглядно ведущая роль
межвидового противоречия, монопольно овладевшего эволюцией
наездника (но, очевидно, в меньшей степени имагинальной
стадией рогохвоста; личиночную стадию рогохвоста надо ис-
следовать более внимательно с точки зрения ее защиты против
Rhyssa).
* Впрочем, хозяину может помочь возникновение вторичного паразитизма.
119
Глава 11
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
В настоящей главе мы хотим подвести некоторые итоги пре-
дыдущему изложению и попытаться показать некоторую общую
закономерность эволюционного процесса. Мы видели, что осно-
вой эволюционного процесса является развитие пользы, возник-
шей вместе с возникновением жизни. Развитие пользы происхо-
дит по своим закономерностям, вскрыть которые позволяет
изучение ряда противоречий — дифференциации, полового при-
способления, преимущества внутривидового (интрафильного) и
межвидовых (интерфильных) и др. Наличие этих противоречий
в качестве движущих сил развития полезного сообщает этому
развитию ортогенетический характер, а одновременно идущее
ортогенетическое развитие соседних филов дает картину парал-
лелизмов в единстве с дивергенцией.
Однако сказанного еще недостаточно, чтобы вскрыть качест-
венную сущность наблюдающейся картины, так как полезное
развивается вовсе не только поступательно более или менее ор-
тогенетически и параллельно, но состоит в смене непрерывности
и перерывов, в качественных скачках, в переходах пользы во
вред и вреда в пользу и в общей форме позволяет вскрывать сме-
ну причин следствиями, которые в свою очередь становятся при-
чинами дальнейших следствий. Вместе с тем эволюция состоит
в непрерывном превращении возможности в действительность
и в непрерывном раскрытии за достигнутой действительностью
новых дальнейших возможностей.
Нам кажется наиболее интересным изучать эволюцию орга-
нического мира в таком аспекте: для каждого данного момента
(настоящего или прошедшего) исследовать, к какому уровню
эволюции привела последовательная смена причин и следствий
и какие возможности открылись вслед за достигнутой действи-
тельностью. Такой анализ, конечно, является вершиной нашего
понимания эволюции органического мира и поэтому возможен
лишь в редких случаях. Но именно к такому анализу мы должны
стремиться, так как лишь в результате успехов в этом анализе
мы получим обладание некоторой долей предвидения и предска-
зания хотя бы постфактум (например, по изучению палеозоя
предсказать что-либо для эволюции в мезозое и т. п.).
Причины и следствия. Эти категрии мы понимаем в согла-
сии с философией диалектического материализма как проника-
ющие друг другу противоположности, т. е. всегда адекватные
друг другу и переходящие друг в друга. Причина переходит
120
в следствие, а следствие превращается в причину нового след-
ствия. Появление в среде животных насекомоядных форм,
вооруженных глазами, явилось причиной начала развития крип-
тической окраски и мимикрии, а развитие мимикрии явилось в
свою очередь причиной усовершенствования зрения насекомо-
ядных. Это улучшение зрения насекомоядных опять-таки в свою
очередь явилось причиной дальнейшего усовершенствования ми-
микрии и т. д. и т. д. Наоборот, зеленую окраску листьев де-
ревьев нельзя считать причиной зеленой окраски попугаев, по-
тому что зеленая окраска попугаев не может превратиться в
причину дальнейшего изменения окраски листвы, но является
причиной дальнейшей эволюции тех же глаз хищников. Поэтому
зеленую окраску листвы деревьев приходится считать условием,
в котором протекала эволюция попугаев, так же, как условия-
ми протекания этой эволюции явилось наличие в спектре сол-
нечного света лучей соответствующей длины. Изучение условий,
в которых протекает эволюция, также необходимо, так как без
него останется непонятным, почему попугаи приобрели именно
зеленую окраску, а не черную или серую и почему некоторые
попугаи приобрели серую окраску, а не зеленую. Поэтому разли-
чение причин от условий не означает объяснение «условий» чем-
то второстепенным, не заслуживающим внимания, но необхо-
димо для правильного понимания связи между явлениями. В од-
ной из следующих глав мы вернемся к этому при обсуждении
вопроса о роли среды в эволюции органического мира.
Действительность и возможность. Столь же необходимо для
понимания эволюции уяснение вопроса о действительности и
возможности. Отдаленная формальная возможность мажет
превратиться при некоторых условиях в реальную возможность,
а реальная возможность при некоторых необходимых условиях
может быть превращена в действительность, т. е. реализована.
В то же время реализовавшаяся действительность открывает за
собой новые реальные возможности, за которыми мерещатся бо-
лее отдаленные формальные возможности.
Действительность и открывающаяся за ней реальная воз-
можность связаны тесным образом также, как и реальная воз-
можность связана с таящейся за ней возможностью формаль-
ной. Поэтому если в двух сходных развивающихся системах или
явлениях осуществились благодаря сходству условий две сход-
ные действительности, то в обоих системах возникнут и сходные
новые реальные возможности, а за ними откроются и две сход-
ные формальные возможности. Если же, благодаря несходству
условий, в которых развиваются обе сходные системы, одна и та
же сходная реальная возможность реализовалась в две отлич-
ные действительности Д1 и Д2, то и стоящая за реальной воз-
можностью формальная превратится в две несколько отличные
новые реальные возможности РВ/ и РВ/', хотя друг друга и не
исключающие. Вместе с тем и открывшиеся заново формаль-
121
ные возможности также окажутся несколько отличными ФВ'1 и
ФВ1", хотя друг друга тем более не исключающие.
Эти новые РВ/ и РВ" (а также ФВ/ и ФВ/') будут сход-
ствовать в меру сходства Д/ и Д/' и различаться между собой
в меру различия Д/ и Д/' Поэтому в дальнейшем (даже при
равенстве условий развития) окажутся различными и после-
дующие Д2' и Д2", Дз и Д3" и т. д.
Изложенное схематизировано в нескольких отношениях.
Во-первых, формальные возможности противопоставляются
реальной возможности как целый класс. И здесь имеется беско-
нечный ряд от вполне реальных через все менее и менее реаль-
ные до вполне формальных, которые в свою очередь образуют
бесконечный ряд. Например, когда возникла жизнь на Земле, то,
как можно видеть постфактум, оказалась в качестве самой отда-
ленной возможности возможность возникновения и человека. Но
до того, как возник человек, потребовалось осуществление почти
бесконечно длинного последовательного ряда возможностей, из
которых можно назвать лишь такие главные этапы, как этап мно-
гоклеточного животного, позвоночного водного, позвоночного су-
хопутного, четвероногого, теплокровного и т. д. Сейчас нам не
дано видеть дальнейших возможностей даже реальных и тем бо-
лее формальных, которые открыты перед дальнейшей эволю-
цией человека, хотя и те и другие несомненно имеются, открыты
достигнутой стадией эволюции человека, его настоящей дейст-
вительностью.
Во-вторых, данная действительность открывает не одну ре-
альную возможность, а много и тем более безбрежное море
формальных возможностей. Когда возникла жизнь, то откры-
лась возможность развития ее и в человека, и в муху, и в березу,
и в любое иное из живущих или вымерших животных или расте-
ний, и во множество иных более или менее случайно или необ-
ходимо не реализовавшихся или еще не успевших реализовать-
ся. Каждая реализация возможности превращения ее в действи-
тельность сужает ближайшую область возможностей. Когда
возникло позвоночное, более или менее отпали возможности
превращения данного фила в насекомое, в моллюска и пр.; ког-
да возникло млекопитающее, отпали возможности превращения
данного фила в птицу или в рептилию и т. п.,—или, правильнее
сказать, понизили степень своей возможности, отбросив соответ-
ствующие более или менее реальные возможности в область
возможностей формальных. Это сужение ближайших возможно-
стей компенсируется расширением области более далеких воз-
можностей, повышая соответственно степень их реальности.
Схематически это можно изобразить так:
На каждой ступени эволюции создается следующая ситуа-
ция. Филом достигнут некоторый уровень, ставший действитель-
ностью. За этой действительностью открываются реальные воз-
можности, многочисленные и разнообразные возможности, не-
122
которые из которых можно назвать даже «назревшими возмож-
ностями», настолько легко они реализуются при помощи самых
незначительных вариаций в филе, даже, может быть, еще нена-
следственных модификаций.
В то же время в эту границу действительности упираются
своими «концами» ортогенетические пути, пройденные филом в
предшествовавшие отрезки времени. На этих ортогенетических
концах имеет место особое напряжение «пользы». И поэтому
едва лишь вариация возникает в этом направлении, она окажет-
ся полезной, окажется преимуществом и будет подхвачена ес-
тественным отбором. Позволю себе образно описать эту ситуа-
цию так, что ортогенетические концы эволюционного пути фила
своими остриями как бы проколят оболочку действительности,
войдут в сферу реальной возможности и в эти проколы внедрит-
ся эволюция фила, толкаемая противоречиями, развивающими
полезное.
Эволюция фила продвинется на некоторый маленький этап.
Если внедрение в область реальных возможностей, их реализа-
ция произошли при помощи модификационной изменчивости, то
произойдет ее стабилизация при помощи субституции генотипи-
ческой изменчивости, как это подробно аргументировал Шмаль-
гаузен. Продвинувшись на этот этап, эволюция фила снова уп-
рется своими ортогенетическими концами в границу действи-
тельности, снова «проткнет» ее, реализует новые назревшие
«реальные возможности» и т. д. этап за этапом.
Глава 12
НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ
Уже давно биологи, особенно палеонтологи, заметили боль-
шое распространение в эволюции органического мира фактов,
получивших разнообразные названия, смысл которых связан с
некоторой направленностью эволюционного процесса.
Таковы термины градация (Ламарк, 1809), ректиградация
(Osborn, 1908), органический рост, ортогенез (Eimer, 1897), ор-
тоселекция (Plate, 1925). В попытках дать объяснение этим
фактам развились самые разнообразные, всегда в той или
иной форме идеалистические, доктрины — автогенез, номогенез,
психоламаркизм и пр. Проблема направленности эволюции яв-
ляется и до сих пор узлом разнообразных точек зрения, непре-
123
рывно родящим или способствующим рождению всяческих иде-
алистических шатаний.
Наиболее подходящим термином для обозначения явлений
направленности эволюционных процессов мы считаем «ортоге-
нез», так как этот термин может употребляться чисто описатель-
но. Его можно использовать для обозначения всех случаев, когда
последовательные, сменяющие друг друга стадии филогенеза
укладываются в некоторый ряд, либо восходящий, либо нисхо-
дящий по какому-либо (хотя бы одному) признаку или группе
признаков, связанных более или менее выраженной корреляци-
ей. Говоря, что в данном случае имеется явление ортогенеза, мы
можем откинуть все то автогенетическое содержание, которое к
этому слову примешано авторами, пытавшимися «объяснить»
явление ортогенеза. Как и чем объяснить ортогенез — вопрос
другой, но как факт он заслуживает специального обозначения,
которое 'мы и будем употреблять.
В этом отношении нейтральный термин «ортогенез», «ортоге-
нетический» несколько лучше русского термина «направлен-
ность» эволюционного процесса, так как в этом слове невольно
слышится, что «кто-то направил». А между тем вопрос и состоит
именно в том, «кто же направил». Автогенез отвечает, что на-
правили силы, заложенные в организме; эктогенез отвечает, что
направила «среда», внешние условия; дарвинизм (Plate, 1925)
отвечает, что направил естественный отбор.
Справедливо улавливая в слове «направленность» неприят-
ный оттенок знакомого ламаркистски-автогенетического харак-
тера, многие биологи сразу же начинают утверждать, что ника-
кой направленности эволюции нет, что в каждый данный мо-
мент каждый вид представляет собой пучок дивергентных вет-
вей. Поэтому только на больших отрезках времени может быть
заметно некоторое направление, но в каждый данный момент
новые пучки веток имеют свои -собственные разнообразные на-
правления.
Однако мы считаем, что отбрасывать вообще вопрос о на-
правленности эволюции, боясь поскользнуться на термине, зна-
чило бы вместе с мыльной водой выплеснуть из ванны и ребен-
ка. И несомненные ортогенетические явления в истории органи-
ческого мира представляют, по нашему мнению, один из
наиболее интересных материалов для приложения диалектико-
материалистического анализа.
При обсуждении отдельных противоречий, двигающих эволю-
цию вида, мы видели, что характерной особенностью этого дви-
жения является его большая или меньшая прямолинейность,
ортогенетичность поступательного движения фила из поколения
в поколение по раз наметившемуся направлению. Эта прямона-
правленность эволюции не всегда кажется очевидной. Если мы
видим у современного слона хобот длиной в два метра, а у его
наиболее древних предков с наметившимся хоботом — длиной
124
всего в несколько сантиметров, то прямонаправленность эволю-
ции настолько очевидна, что даже остается незамеченной: само
собой разумеется, что если хобот сейчас имеет два метра дли-
ны, то в филогенезе он должен был постепенно удлиняться, преж-
де чем достигнуть современных размеров. Никакой проблемы
направленности здесь, как будто, и не возникает. Но перенесем-
ся мысленно в эпоху начала эволюции слонов. Сравним слонов,
различающихся по длине хобота всего в несколько сантимет-
ров. Нанеся на графике (рис. 4) длину хоботов этих двух близ-
ких, последовательно сменивших друг друга видов и проведя
Рис. 4, Ортогенез хобота слона
Абсцисса — время (/); ордината —
длина хобота (/); /1 и ^ — начальные
моменты эволюции хобота от длины
А к длине В; С — длина хобота в
момент /3, достигающая 2 м
через эти точки прямую, мы увидим, что она дальше продолжает
подниматься, достигая когда-то в далеком будущем высоты в
2 м. Мы как бы предсказываем, что раз начавшееся удлинение
пойдет тем же направлением и дальше, если чем-либо не будет
остановлено. И вот, живя теперь, мы можем проверить правиль-
ность этого предсказания, установив, что действительно через
столько-то миллионов лет хобот достиг предсказанной длины
(конечно, с некоторым уклонением от предсказания).
Совершенно аналогично — если бы мы, живя в начале тре-
тичного периода, могли бы сравнить несколько последователь-
ных поколений предков наездника Rhyssa, то получился бы со-
вершенно подобный график, лишь в несколько другом масштабе
и с другим наклоном прямой. И сделанное на основании этого
графика предсказание, что когда-то длина яйцеклада достигнет
длины не 1—2 мм, а 20—30 мм, также оказалось бы оправдан-
ным современным Rhyssa persuaderia.
Совершенно так же может быть отработан и любой качест-
венный признак, не поддающийся прямому измерению. Так, на-
пример, криптическая окраска Eugonia или Drepana, или Biston
betularia может быть оценена по 100-балльной системе оценок.
Тогда ее эволюция выразится в постепенном усовершенствова-
нии этого признака с возрастающей балльной оценкой: 1, 2, 3,
50 к. И опять, выбрав две филогенетические ранние стадии
развития этой окраски, оцениваемые, например, баллами 3 и 4,
можно провести через них линию, которая будет восходить и до-
стигнет современного уровня лишь далеко после стадии, оцени-
вавшейся баллохм 4.
Такой же балльной системой может быть оценен, например,
совершенно изумительный случай мимикрии у Membracis (Mefn-
bracidae, Homoptera) из Южной Америки, описанный и разъяс-
ни
ненный впервые Склатером (Романее, 1899). Это небольшое
насекомое имитирует «зонтичного» муравья (Atta), несущего в
челюстях над спиной кусочек листа, выгрызенный с целью его
переработки для разведения грибков «муравьиное кольраби»
Эта замечательная мимикрия также, конечно, развивалась по-
степенно, вероятно, со сменой функций, но с известного момента
оказавшись до некоторой степени случайно сходной с несущим
листочек Atta, повернула на данный путь развития и далее со-
вершала его более или менее прямолинейно до нынешнего со-
стояния (Холодковский, 1909). Оценив разные стадии развития
этой мимикрии по многобалльной системе, мы сможем построить
по этим числам график, подобный приведенному выше.
Глядя на подобные графики, мы невольно вспомнили бы
«corpas omne...», т. е. первый закон Ньютона о том, что каждое
тело сохраняет состояние покоя или равномерного прямолиней-
ного движения до тех пор, пока какая-нибудь сила не выведет
его из этого состояния. Конечно, это сопоставление было бы лишь
механическим соблазном, которому, например, поддался меха-
нист Абель, объявивший приложимость закона инерции к эво-
люции в самой вульгарной форме.
Этот же самый график может породить и другой скрыто или
открыто идеалистический соблазн увидеть в организме заложен-
ную в нем самом внутреннюю силу совершенствования («прин-
цип градации» Ламарка, стремление к совершенствованию, «ав-
тогенез», «номогенез» и т. п , что почти все равно), которая, бу-
дучи заложена в самом организме, толкает его в сторону совер-
шенствования путем специально направленных наследственных
изменений.
К каким неоправданным, ненаучным взглядам может при-
вести признание автогенетического, прямоидущего характера
эволюции, показывает пример Л. С. Берга. Излагая подобные
факты, Л. С. Берг пишет:
«Что есть (имеются.— А. С.) внутренние, конституционные,
заложенные в химическом строении протоплазмы (подчеркнуто
мною.— А. С.) силы, которые заставляют организм варьировать
в определенном направлении, это видно из того, что нередко эво-
люция идет как бы наперекор внешней обстановке, в направле-
нии, которое ведет организм к гибели. Например, гигантские ди-
нозавры и другие гиганты, которые все обречены на вымирание»
(Берг, 1922, стр. 75—76).
Неумение и нежелание подвергнуть анализу биологические
условия жизни гигантских динозавров и в них найти причины
прогрессивного увеличения этих форм позволяет (хотя и вовсе
не заставляет) Бергу сразу же заговорить о совершенно фанта-
стическом «химическом строении протоплазмы». Ни малейших
научных оснований для этого нет. Можно не сомневаться, что у
динозавров, как и у всех исследованных ныне генетиками живот-
ных и растений, происходят мутации и увеличивающие и уменЬ-
126
щающие размеры тела, и если бы динозаврам оказалось полез-
ным уменьшение, они имели бы для этого генетические возмож-
ности. Мало того, и среди динозавров имелся огромный диапа-
зон размеров и наряду с гигантами имелись формы размерами
с кошку или петуха. Поэтому химическое строение протоплазмы
здесь явно не при чем. Но вероятное наличие борьбы самцов за
самку могло в каждом поколении обеспечивать победу более
крупных, и несомненно наличие крупных хищных динозавров
должно было вести к тому, что из травоядных выживали самые
могучие в смысле обороны. Связанные в единую систему, сти-
мулируя отбором друг друга, они и развивались все в том же
направлении прогрессивного укрупнения.
И тот, и другой соблазны — «от одного и того же лукавого».
Здесь нет ни механической инерции, неизвестно как попавшей
в хобот слона или в окраску бабочек (мимикрия в баллах), нет
ни внутренней силы совершенствования (странный принцип со-
вершенствования для организма — делать его совершенным уро-
дом, похожим на муравьев под зонтиком).
Прямолинейность эволюции, конечно, не следует понимать
совершенно буквально. Прежде всего признак может развивать-
ся, например, по экспоненциальной функции, но в этом случае
прямолинейность изменения обнаружат не сами абсолютные раз-
меры признака, а их логарифм. Эта замена признака его лога-
рифмом для разбираемой проблемы направления эволюционно-
го процесса никакого принципиального значения не имеет.
В других случаях прямолинейность может получиться из заме-
ны признака, например, квадратным корнем из него, или еще ка-
кой-либо иной замены.
С другой стороны, на протяжении эволюции признака темп
изменения может изменяться в зависимости от интенсивности
борьбы за существование, то замедляясь, то ускоряясь. Это
даст вместо прямой некоторую волнистую линию, что, однако,
тоже не будет иметь принципиального значения для вопроса об
общем характере направления эволюции.
Существенной противоположностью прямолинейной эволю-
ции будут лишь явления приостановки изменения, замены одно-
го направления изменения другим, переход от усиления призна-
ка к ею редукции или обратно, притом со столь частыми и рез-
кими поворотами и переходами от одного направления к друго-
му, при которых уже никакой преемственности направления эво-
люции от одного отрезка эволюции к следующему уже нельзя
будет усмотреть. Подобные случаи, конечно, могут встретиться
при многократном переходе, например, с воды на сушу, с суши
в лес, из леса в степь или в воздух и т. д. Однако и в этих слу-
чаях отдельные этапы при их длительности могут иметь дли-
тельно-прямолинейный ход.
С развиваемой здесь точки зрения прямсидущий ход эволю-
ции обусловливается тем, что если на известном отрезке време-
127
ни эволюция совершалась в некотором направлении, то наиболее
вероятно, что и на ближайшем следующем отрезке она будет
идти более или менее по тому же направлению.
В самом деле, в известный момент эволюция идет под дав-
лением ряда противоречий, действующих в определенных усло-
виях среды. Эта среда определяет, что такие-то и такие-то при-
способления полезны. Поэтому в каждый последующий момент
направление и структура, напряжение и структура противоре-
чий, структура и напряжение ведущего противоречия должны
остаться приблизительно теми же самыми. Приблизительно той
же самой остается и среда, в которой главную роль, по Дарвину
(Дарвин, 1939), играют взаимоотношения с другими организ-
мами. Отсюда и возникает вероятность того, что полезное в од-
ном поколении останется полезным и в следующем, а полезное
в следующем останется полезным и в последующем. Поэтому
проблемой являются скорее причины не достаточно полной пря-
молинейности эволюции фила.
Какие причины могут вызывать изменение знака полезности и
отклонения эволюции от прямолинейности?
Такими причинами могут являться:
1) изменение окружающей среды;
2) разрушение самих противоречивых систем или возникно-
вение новых;
3) изменение роли противоречий, смена ведущего противоре-
чия.
Эти причины, более или менее переходящие одна в другую, в
различных условиях неравноценны.
Внешняя среда есть понятие весьма сборное. Прежде всего
сюда относятся климат и почва и фитоценоз, создающий специ-
фическое условие жизни для многих организмов (лес, степь
и пр.). Изменение этих факторов происходит в общем чрезвы-
чайно медленно. Насколько изменились за 10 000 лет тундра,
тайга или тропический лес? Даже за ледниковый период проис-
ходило преимущественно перемещение тундры и тайги с севера
на юг и обратно. Еще устойчивее моря и океаны. Если в первых
еще меняется соленость, то сжеаны остаются сотни миллионов
лет почти без изменений. Но даже и в более быстро меняющих-
ся ценозах (сукцессии надо исключить, так как они, конечно,
почти никакого эволюционного значения не имеют и могут из-
менять лишь распределение фауны и флоры) далеко не все из-
менения могут сколько-нибудь заметно отразиться на эволюции
многих форм, особенно далеко ушедших по пути выработки не-
зависимости от непосредственных факторов среды. Поэтому для
животного или растения, уже связавшего свою судьбу с лесом
или с пустыней, эта среда является средой чрезвычайно устой-
чивой. И лишь перемена видом стаций, выход из леса на луг
или из пустыни в поймы рек будет связана с глубоким измене-
нием среды, которая для многих адаптаций изменит знак поль-
128
зы на вред и обратно и тем отклонит эволюцию от прямолиней-
ности.
Резкое изменение направления эволюции может быть вызва-
но разрушением противоречия. В третичный период эволюция
ряда крупных млекопитающих была несомненно связана с од-
новременно проходившей эволюцией саблезубых тигров. Страш-
ное орудие нападения этих хищников вызывало в жизни соот-
ветствующую оборону и, вероятно, для ряда видов это межви-
довое противоречие играло одну из ведущих ролей. Но в плей-
стоцене саблезубые тигры вымерли. Одно из ведущих про-
тиворечий разрушилось. И несомненно, что эволюция признаков,
проходивших под давлением этого противоречия, должна была
резко изменить свое направление. Исследовано ли только это.
событие?
С другой стороны, в конце среднего плиоцена, миллиона
3—4 лет назад, возник мост между Северной Америкой и Юж-
ной и в последнюю хлынула волна пришельцев (хищные, лоша-
ди). Для некоторой части отсталой фауны Южной Америки это
вторжение носило катастрофический характер, ряд ее форм вы-
мерло. Но по отношению к другим сохранившимся видам уста-
новились новые отношения с пришельцами и надо думать, что
многие пути эволюции с этого момента уклонились от прямоли-
нейности. Исследовано ли только это событие с этой точки зре-
ния?
Сейчас такие же пертурбации в мир начал вносить человек.
Такую же роль может сыграть и смена роли между отдель-
ными противоречиями. Так, например, по мере достижения все
большей мощи многими млекопитающими, многие из межвидо-
вых противоречий должны были утрачивать для них свое веду-
щее значение и на смену им на первое место выходило внутри-
видовое противоречие. Это, например, могло приостановить раз-
витие покровительственной окраски у быков и буйволов, изме-
нить эволюцию их способности к бегу, столь интенсивно разви-
вавшуюся у их более мелких родственников — антилоп.
Третьей причиной, могущей свернуть эволюцию фила с того
направления, по которому она идет, является изменение струк-
туры противоречий, в частности, подстановка противоречия,
прежде бывшего ведущим, каким-либо другим противоречием,
которое теперь приобретает значение ведущего. Мы привели
примеры того, как такое изменение может произойти в качестве
следствия изменения абиотических факторов (например, возник-
новение мостов между континентами и пр.), более или менее
случайного для данной системы. Более общими явлениями бу-
дут те, когда смена ведущего фактора возникнет как следствие
самой развивающейся системы. Но как мы видели на примере
«дерущихся антилоп» или в случае энтомофилии, такая смена
может происходить лишь со значительным трудом. И хотя воп-
рос этот еще далеко не достаточно исследован, по-видимому,
1/2 5 А. С. Серебровский
129
можно утверждать, что ортогенетический характер эволюции
филов (по крайней мере на протяжении длительных отрезков
времени) должен являться правилом. Если и можно говорить
об «инерции» в филогенезе, то не в смысле Абеля, а в том смыс-
ле, что значительную устойчивость, инертность, обнаруживает
польза. То, что для фила полезно сейчас, в данном поколении,
будет в значительной степени полезным и завтра, и послезавтра
и потребуется значительная перестройка всей системы связей
фила с другими филами, чтсбы бывшее сегодня полезным ста-
ло, наконец, вредным, а бывшее сегодня вредным оказалось бы,
наконец, полезным.
Этот взгляд не противоречит тому, что в главе 1 мы говори-
ли о лабильности пользы и легкости перехода ее в свою проти-
воположность — во вред или в бесполезное (возможно-полез-
ное). Например, белая окраска полярного песца полезна только
днем, а ночью превращается в возможно-полезное, но утрачи-
вает свою действительную полезность. Но смена дня и ночи про-
исходит миллионы лет, и каждое утро белая окраска снова пре-
вращается в действительно полезное. Когда снег тает, белая
окраска превращается из полезной во вредную. Но и эта смена
повторяется ежегодно и на нее фил песца ответил не отказом
от белой окраски, а выработкой сезонной смены окрасок. Мехо-
вой покров полезен в сухом состоянии и вреден в мокром. Но
тюлени уже (по крайней мере, с миоцена) сошли в воду, а на
опасность намокания ответили особенностями меха, не намокаю-
щего в воде, вовсе не отказом от меха. И потребовалось более
глубокое изменение биологии и физиологии млекопитающих, пе-
решедших к водному образу жизни (сирены, китообразные), что-
бы они изменили направление эволюции покровов и пошли по
линии редукции шерстного покрова с заменой его толстым слоем
подкожного жира. И это измененное направление развития так-
же развивалось ортогенетически на протяжении миллионов лет.
При этом можно подчеркнуть, что лишь очень немногие из мле-
копитающих отказались от густого волосяного покрова, подав-
ляющее же большинство их в самых разнообразных экологиче-
ских условиях сохранили его с различными сравнительно мел-
кими изменениями.
Изложенное в этом разделе можно кратко суммировать сле-
дующим образом:
1. В истории многих (и даже большинства) филов можно кон-
статировать ортогенетический ход эволюции на более или менее
длинных отрезках времени (и числе поколений).
2. Эти факты ортогенеза всегда служили почвой для разви-
тия различных идеалистических (автогенетических) или грубо-
механистических точек зрения, пытавшихся объяснить ортоге-
нез действием более или менее мистических «сил», «начал» и
«принципов», якобы заложенных в организмах и толкающих их
эволюцию в определенном направлении.
130
3. Однако факты ортогенеза надо объяснять, исходя из диа-
лектики пользы. Хотя полезное в своем развитии превращается
рано или поздно во вредное (а затем снова в полезное и т. д.),
эти переходы вовсе не хаотичны, а являются стадиями доста-
точно медленного эволюционного процесса, >на значительных от-
резках которого полезное (как и вредное) длительно сохраняет
свой знак.
4. Пока полезное и вредное сохраняют свои знаки, естествен-
ный отбор продолжает отбирать (или элиминировать) прибли-
зительно те же варианты и адаптивные изменения из поколения
в поколение совершаются в тем же самом направлении.
5. Для того чтобы эволюция фила совершила бы более или
менее крутой поворот направления, необходимы достаточно глу-
бокие перестройки системы противоречий, двигающих его эво-
люцию, что, очевидно, совершается с достаточным трудом. Тем
более трудно осуществимыми и потому маловероятными оказы-
ваются многократные частые повороты, которые могли бы совер-
шенно затушевать картину ортогенеза.
6. Ортогенетический характер эволюции создается каждым
из противоречий, так как каждое из них, саморазрушаясь, со-
здает условие для длительного сохранения устойчивости пользы
и вреда. При этом направления, в которые толкают эволюцию
разные противоречия, оказываются специфическими, либо содей-
ствующими, либо противодействующими друг другу, либо более
пли менее безразличными друг для друга.
7. Пока движущие эволюцию противоречия более или менее
равносильны, такие повороты еще сравнительно легче осущест-
вимы. Но с выделением ведущих противоречий смена направле-
ний эволюции осуществляется со все большими затруднениями
и все более выявляется ортогенетический характер эволюции.
8. Трудности изменения направления эволюции, идущей вы-
раженно ортогенетически, могут приводить эволюцию фила в
некоторый эволюционный тупик, в кризисное состояние, которое
может разрешиться или вымиранием фила, или более или менее
«революционным» скачкообразным изменением направления
эволюции.
5*
131
Глава 13
ПАРАЛЛЕЛИЗМЫ В ЭВОЛЮЦИИ
Уже давно, одновременно с обнаружением в филогенезе фак-
тов ортогенеза, были обнаружены и факты параллелизмов. О них
писали в конце прошлого века Коп и Неймайр, а Дарвин развил
мысли об аналогичной изменчивости, что также сводилось к кон-
статации эволюционных параллелизмов. Как и в случае ортоге-
неза, параллелизмы в эволюции служили постоянньш источни-
ком различных антидарвинистических, более или менее открыто
идеалистических высказываний автогенетиков, неоламаркистов
и пр.
Между тем параллелизмы представляют для диалектика-ма-
териалиста (и не только для биолога) такой же (если еще не
больший) интерес, как и ортогенез, так как они являются сторо-
нами одного и того же явления — закономерностей эволюции.
В предыдущей главе мы закончили обсуждение явлений ортоге-
неза, показав, что они являются следствием диалектического
развития полезного (и вредного) и, в частности, более или менее
длительной устойчивости этих признаков.
Таким же следствием диалектики полезного являются и па-
раллелизмы в эволюции и прежде всего та часть этих явлений, в
которых можно говорить о сохранении параллелизма, в противо-
положность возникновению параллелизма, обычно обозначен-
ному как конвергенция. Ниже мы вернемся к обсуждению этого
различия.
Обратимся снова к графику (см. рис. 4) и зададимся в аб-
страктной форме вопросом о том, как пойдет дальнейшая эво-
люция двух или нескольких филов, возникших из одного. Если
исследованный нами фил развивался по линии А—В—С, то по
какой линии пойдет эволюция второго вида, отделившегося от
первого в точке В.
Здесь мыслимы три возможности (рис. 5). Во-первых, после
точки В фил может резко изменить направление эволюции и рас-
сматриваемый признак вместо дальнейшего увеличения начнет
уменьшаться (В—F). Во-вторых, признак может остановиться
в своем развитии и эволюция пойдет по линии В—Е и, наконец,
он может продолжать свое прямолинейное развитие, шедшее ра-
нее по А—В, и продолжать его по пути В—D, более или менее
близкому, «параллельному» линии В—С. Какой из этих путей
наиболее вероятен?
Выше мы установили из анализа прямолинейной эволюции
принцип, что если фил на известном отрезке времени эволюиро-
вал по некоторому направлению АВ, то ввиду устойчивости поль-
132
зы и вреда наиболее вероятно, что и в следующий отрезок вре-
мени естественный отбор поведет его по тому же направлению.
Поэтому и на данный вопрос мы, по-видимому, должны ответить,
что и второй фил (так как безразлично, который из них — пер-
вый, который — второй) наиболее вероятно должен будет про-
должать свою эволюцию по тому же (приблизительно) направ-
лению, т. е. более или менее параллельно первому виду.
Вопрос этот, однако, для логического анализа не так прост,
так как при данной постановке вопроса мы сталкиваемся как
раз с новым, существенного значения фактором, допуская, что в
Рис. 5. Эволюция нескольких
филов, возникших из одного
фила
Абсцисса — время: ордината — из-
менение изучаемого признака в ходе
филогенеза. В точке В исходный
фил распадается иа несколько до-
черних. Некоторые из дочерних фи-
лов (В — £>) почти сохраняют на-
правление развития исходного фила
(Л — В — С), другие отклоняются от
него
точке В произошло важное событие — рядом стали два близких
фила, только что обособившиеся друг от друга.
Появление рядом с данным филом очень близкого другого
может иметь весьма различные последствия для нового фила
(точнее для них обоих), так как все будет зависеть от того, по
каким причинам произошло распадение одного фила на два.
Изучение молодых, недавно обособившихся филов с этой точ-
ки зрения чрезвычайно важно. Они обнаруживают весьма раз-
личные формы распадения фила на несколько дочерних.
1. Пространственная изоляция. В классическом случае вьюр-
ков на Галапагосских островах, изученном Дарвином, хотя сам
момент распадения фила на дочерние и не мог быть наблюден,
мы можем довольно легко картину эту восстановить. Какой-то
исходный вид попал на эти острова и на каждом из них возник-
ла изолированная популяция. На каждом из этих островов фил
стал продолжать свою эволюцию, нисколько не влияя на другие
популяции, населявшие каждый из других островов (исключая
изредка залеты с одного острова на другой). Условия на этих
океанических островах в значительной мере сходны, но и не сов-
сем сходны — одни острова крупнее, другие мельче, одни леси-
стее, другие скалистее и пр. Не совсем одинаков и состав флоры
и фауны.
Поэтому следует предположить, что каждый вид на каждом
острове продолжал свою эволюцию под влиянием противоречий
внутривидовых, половых и др., оставшихся в основном теми же
самыми, и несколько изменившихся межвидовых противоречий
133
в условиях среды, также несколько изменившихся, приблизи-
тельно в том же направлении, как и раньше. И популяции-виды
должны были проходить параллельные эволюции^ а именно —
параллельные в меру сходства движущих сил и расходящиеся в
меру различия движущих сил их эволюции. Вместе с тем на раз-
ных островах и скорость эволюции должна была установиться
несколько различной, в зависимости хотя бы от размеров остро-
ва, численности данной изолированной популяции и т. п. усло-
вий, влияющих на интенсивность борьбы за существование (и от
Рис. 6. Дивергенция галапагос-
ских вьюрков
Абсцисса — время; ордината — ве-
личина признака. В — начальный
момент дивергенции; Ci-*C5 — дп-
вергирующие филы
условия для проявления, особенно на маленьких островах, сто-
хастических процессов). Этот процесс можно изобразить графи-
ком, представленным на рис. 6.
Изучая в настоящее время галапагосских вьюрков, мы видим
в основном лишь дивергенцию их и склонны изобразить лишь
дивергенцию в разные стороны относительно некоторого более
или менее среднего типа для данной группы. Это мы вынуждены
делать из-за незнания действительно общего предка. Но, вероят-
но, этот предок имел признаки, находящиеся не в пределах из-
менчивости современной группы, а может -быть, где-либо во вне
ее, ниже, как ниже всех Сь С2 располагается точка В.
2. Несколько иной характер носит проходящее на наших гла-
зах видообразование, например у ржавчинных грибов Puccinia
graminis. Ее гаплоидные пикнидиальная и эцидиальная стадии
проходят на листьях барбариса, а следующая стадия дикариона
(с размножением уредоспорами и с образованием диплоидных
телейтоспор) проходит на злаках. В настоящее время Р. grami-
nis распадается на так называемые formae specialis, tritice, seca-
lis, avenae, poae и др., специализирующиеся все более по соот-
ветствующим злакам. Все эти f. specialis имеют пикнидии и эци-
дии на барбарисе и отличаются как по видам злаков, так и по
небольшим различиям в спорах как эцидиальных, так и уредо-
и отчасти телейтоспор (Курсанов и др., 1937, стр. 311). Каждая
из этих f. specialis, в свою очередь, распадается на еще более
мелкие группы (чем же они объединены в f. specialis?), специа-
лизирующиеся часто по отдельным сортам пшеницы.
Все эти начинающие обособляться виды эволюируют дальше
в весьма сходных условиях (в значительной степени по пути
«свободной эволюции», см. ниже). Они прошли уже значитель-
134
ный путь в направлении прогрессивного усиления плодовитости
и регресса морфологической организации и наиболее вероятно,
что и дальше будут идти по этому же пути, теряя те или иные
стадии, превращаясь в fungi imperfecti.
Вместе с тем распадение вида Р. graminis на целый пучок
молодых видов должно отразиться на эволюции каждого из них.
Прежде всего все эти начинающиеся виды, несмотря на диф-
ференциацию по злакам, сохраняют связь с барбарисом, на ко-
тором у них осуществляется половой процесс. И в этом пункте
они должны мешать друг другу, в частности тем, что при распо-
ложении на одном растении многих форм пукцинии может слиш-
ком легко происходить гибридизация, мешая дифференциации
видов.
Интересно, что в половой процесс пукцинии оказываются
включенными насекомые в качестве переносчиков пикноспор с
пикнидиев одного знака ( + ) на пикнидии другого знака (—)
и обратно.
Мы видим здесь начальные стадии развития энтомофилии,
подобной энтомофилии высших растений. В настоящую эпоху
мы застаем здесь уже некоторый аппарат привлечения насе-
комых-опылителей выделением «нектара» — сладковатой жид-
кости, выходящей из пикнидий вместе со спорами. Жидкость
эта оказывается к тому же пахучей, ароматной. Наконец, оран-
жевая окраска, свойственная, правда, и эцидиям и пикнидиям
(и уредоспорам) и образующая пятна на листьях, хотя возникла
ранее и, вероятно, без всякого отношения к энтомофилии, в на-
стоящее время, может быть, находится в фазе «смены функций»
и начинает привлекать насекомых к листьям, зараженным ржав-
чиной вообще, а тем самым и к пикнидиям.
Поэтому можно думать, что дальнейший процесс дифферен-
циации молодых видов пукцинии пойдет или по пути полного вы-
падения полового процесса и освобождения видов друг от друга,
или, наоборот, по пути развития полового процесса. Развитие
может пойти по пути (известному нам у высших растений) уси-
ления аппарата привлечения опылителей (нектара, аромата, ис-
пользования оранжевой части листа в роли «венчика» с разви-
тием его формы, искривления и т. п.). У одного вида Puccinia
snaveolens аромат, подобный фиалкам, оказывается столь силь-
но развит (как показывает само название), что легко ощущается
человеком; пикнидии одного из Cronartrium японские дети ис-
пользуют как лакомство. В смысле воздействия на зрительный
аппарат по типу венчика заметного прогресса у ржавченников
не достигнуто, и еще не развита такая повидовая дифференциа-
ция энтомофилии, чтобы она могла затруднить и уменьшить ги-
бридизацию и ограничить перенос «плюс»- или «минус»- пикно-
спор в пределах одной f. specialis, в первую очередь, а затем и
биотипов. С другой стороны, эта же изоляция может развивать-
ся путем транслокаций и т. п. изменений, приводящих к беспло-
135
дию гибридов или к их летальности, элементы чего уже имеются
в настоящее время.
Если изложенные соображения правильны, то дальнейшая
эволюция пучка молодых видов пукцин должна будет пойти, с
одной стороны, в общем для всех видов направлении к fungi im-
perfecte или к другим формам дальнейшего упрощения с усиле-
нием плодовитости, т. е. в виде пучка «параллельных линий»,
а с другой стороны — со взаимным влиянием этих видов друг на
друга в порядке как бы отталкивания этих линий друг от друга.
Такой характер мы изображаем подобной же схемой (рис. 7)
Рис. 7. Эволюция пучка моло-
дых видов пукцинии
Обозначение осей аналогично рис. 6.
Стрелки между расходящимися ли-
ниями указывают на взаимодействие
между дивергирующими видами (от-
талкивание)
Рис. 8. Распадение одного фила на несколько дочерних
Овальные плоскости, обозначенные римскими цифрами,— стадии разви-
тия филов. Филы А и В2 прошли пятую стадию, фил Bt — только чет-
вертую
с указанием стрелками этого момента отталкивания видов друг
от друга, чего не было в предыдущем случае. Там виды также
расходились, но 1) в силу некоторого исходного различия между
особями, попавшими на разные острова и 2) в силу различия
в условиях борьбы за существование на различных островах и
различия в системе противоречий. Никакого отталкивания эво-
люционных путей друг от друга там не было в силу того, что по-
пуляции разных островов не соприкасались друг с другом сколь-
ко-нибудь существенно. В данном же случае прибавляется и
элемент 3) — в силу взаимного отталкивания видов, развиваю-
щихся в более или менее тесном контакте и конкуренции друг
с другом.
Подводя итоги, можно обобщить ход адаптивной эволюции
как единство параллелизма и дивергенции. Два вида развивают-
ся параллельно в меру их сходства друг с другом и сходства их
среды, а главное — в меру сходства системы противоречий. В то
же время они дивергируют друг от друга в меру различий среды,
136
а главное — различий в структуре противоречий (кроме того, и
различий в темпах эволюции).
Параллельное развитие состоит, в частности, и в том, что
виды уже после отделения друг от друга будут проходить сход-
ные стадии (ступени) —например, развитие и усложнение мета-
морфоза, вступление в стадию «общественности» у насекомых,
вступление в стадию теплокровности, усиление развития мозга
И Т. д.
Графически эту картину можно передать схемой, изображен-
ной на рис. 8.
Некоторые моменты этой схемы надо подчеркнуть. В част-
ности, мы изобразили, что филы А и В2 достигли стадии V, в то
время как фил В\ из-за более медленного темпа эволюции не до-
стиг стадии V. Это соответствует, например, тому, что млекопи-
тающие (Л) и птицы (В2) достигли стадии (ступени) теплокров-
ности, в то время как рептилии (Bi) еще не достигли ее. Тем не
менее можно ожидать, что рано или поздно и они достигли бы
ее, хотя бы некоторыми из своих ветвей.
Эта схема важна для систематики. Вступление А и В2 в ста-
дию теплокровности могло бы привести к заключению о более
близком родстве А и В2 друг к другу, чем к Вь что не соответ-
ствует, однако, действительным отношениям родства. При совре-
менном уровне знания этой ошибки систематика, конечно, не де-
лает. Однако для того, чтобы этой ошибки избежать, необходим
именно известный уровень знания. Но чем ближе друг к другу
все эти формы, тем труднее избежать этой ошибки.
Глава 14
ЭВОЛЮЦИЯ СВОБОДНАЯ И АДАПТИВНАЯ
С самого начала нашего изложения мы многократно подчер-
кивали, что твердо стоим на позициях дарвиновского учения об
естественном отборе как факторе видообразования, конечно, с
теми дополнениями и поправками, которые внесены были в его
формулировки экспериментальной биологией и, в частности, ге-
нетикой после Дарвина—главным образом в смысле очищения
дарвинизма от чуждых ему элементов эктогенеза. Мы подчерки-
вали, что проанализированные нами противоречия определяют
диалектическое развитие пользы, расставляют, как вехи, акцен-
ты полезного, а дарвиновский механизм естественного отбора
6 А. С. Серебровский
137
ведет органический мир по указаниям этих вех. Таков ход адап-
тивной эволюции.
В этой главе, однако, мы должны остановиться на вопросе о
том, возможна ли какая-либо эволюция без участия естествен-
ного отбора в обычном понимании этого термина, главным обра-
зом связанного с избытком рождения. К постановке этого во-
проса нас привели нижеизлагаемые теоретические рассуждения
и они же привели нас к необходимости ответить на этот вопрос
положительно. Да, оказывается, что эволюция (правда, ограни-
ченная и специфическая) возможна без всякого участия «борьбы
за существование». Этот вывод очень близок к соображениям,
развитым И. И. Шмальгаузеном о катаморфозе. Мы пришли к
этому же заключению независимо и из иных соображений, как
видно будет в дальнейшем, и даем нашим выводам несколько
иную, более всеобщую трактовку, хотя в конечном счете почти
совпадающую с выводами И. И. Шмальгаузена.
Мы должны были прийти к заключению, что в эволюционном
процессе необходимо различать два элемента — адаптивную эво-
люцию, осуществляющуюся на базе естественного отбора, и «сво-
бодную эволюцию», протекающую по иному механизму. Мы по-
нижаем, что эволюция всех филов и в любой момент содержит
в себе оба эти элемента в тесном единстве, взаимопроникнове-
нии, но с колебаниями удельного веса то одного, то другого.
В основном преобладает адаптивная эволюция, но и свободную
эволюцию нельзя упускать из вида и не следует связывать ее
вплотную с представлением о катаморфозе и вырождении.
Возможна ли эволюция без естественного отбора? (Ниже мы
покажем, что этот вопрос должен быть уточнен так: возможна ли
эволюция без систематических выборок?)
Свободная эволюция
Для анализа поставленного вопроса необходимо прибегнуть
к абстракции. Предположим, что в нашей возможности сохра-
нить все потомство какого-нибудь организма, например, расте-
ния, способного размножаться самооплодотворением или апо-
гамно, как, например, одуванчик (пример, обсужденный
К. А. Тимирязевым). Будем рассаживать каждую семью в от-
дельный горшок с землей и, охраняя его абсолютно от всех вра-
гов, расставлять эти горшки по всему пространству мира, под-
держивая необходимую температуру. Будет ли идти эволюция
в этих условиях и в каком направлении?
Как ни странно на первый взгляд, но эволюция будет идти
и без всякого отбора и борьбы за существование, т. е. без эли-
минации. Одуванчик сохранит способность к изменчивости, в ча-
стности и к наследственной, мутационной изменчивости. Пусть
возникнут две мутации — одна с более длинным сроком от семе-
ни до семени, другая — с более коротким. В единицу времени
138
число горшков с потомками более скороспелого мутанта будет
становиться относительно большим, чем число горшков с потом-
ством исходного типа, а тем более позднеспелого мутанта.
С каждым поколением среди горшков, заполняющих «мировое
пространство», к счастью неограниченное, удельный вес скороспе-
лых форм будет становиться все больше, если число семян, ими
производимых, не уменьшится. И если мы для каждого поко-
ления будем вычислять среднюю скороспелость, она с каждым
поколением будет все более приближаться к величине, свойст-
венной скороспелой форме.
Возьмем две другие мутации — одну, понижающую плодови-
тость, другую, повышающую ее. Здесь, очевидно, все больший
удельный вес будет приобретать потомство более плодовитого
мутанта и средняя для всех растений плодовитость будет все
более приближаться к плодовитости более плодовитой формьг
Если мутация, повышающая плодовитость, возникнет у сю-
роспелой формы, потомство этой'новой формы начнет занимать
все больший и больший удельный вес в общей массе наших ра-
стений.
И по мере того, как будут и дальше возникать мутации, по-
вышающие плодовитость и скороспелость, будут изменяться и
средние величины — непрерывно, прямо направленно в сторону
максимальной размножаемости.
Но скороспелость и плодовитость не могут изменяться изоли-
рованно от остальных свойств растения. Повышение числа семян
будет сопровождаться увеличением размеров головок, или числа
головок, повышение скороспелости потребует других перестроек
организма, его физиологии. Мутации, повышающие плодовитость
и скороспелость в порядке плейотропии, начнут изменять и дру-
гие признаки. Как мы видели в главе о борьбе адаптаций, все
лишнее, второстепенное начнет разрушаться, морфология начнет
упрощаться — исчезнут ненужные венчики, пылинки, укоротится
цветонос и т. д. и т. д.
Очень интересно, что при этих абстрактных условиях, среди
господствующих по численности форм может произойти и разно-
образие. Увеличение численности может быть достигнуто двумя
путями — скороспелостью и плодовитостью. При определенном
соотношении коэффициентов равная степень размножаемости
может быть у двух разных форм — у одной с более короткой ве-
гетацией, но меньшим числом семян, и у другой с несколько бо-
лее длинной вегетацией, но большим числом семян. Первые будут,
вообще говоря, более мелкими растениями, вторые—более круп-
ными. И поэтому создается целое распределение форм, равных
по размножаемости,— от самых мелких, но малоплодных, до
самых крупных, но плодовитых. Но наиболее победоносными по
численности будут те, у которых возможно меньшие размеры и
скороспелость будут сочетаться с возможно большей плодови-
тостью.
139
Поскольку мы выбрали в качестве примера растение, способ-
ное к апогамии, возможно, что эта апогамия начнет распростра-
няться с клеток зародышевого мешка и на другие клетки расте-
ния, начнет развиваться почкование и другие формы вегетатив-
ного размножения и растение пойдет по пути, конечным
результатом которого будет тип, подобный одноклеточным водо-
рослям, способный дать максимальное размножение в единицу
времени,— удвоение численности при каждом клеточном деле-
нии.
Таким образом наша абстракция обнаруживает, что эволю-
ция пойдет в сторону максимальной размножаемости с прогрес-
сивным упрощением строения до одноклеточных существ, зеле-
ных, а может быть и иных — здесь пока наше рассуждение долж-
но остановиться, упершись в незнание.
Здесь мы имеем таким образом свободную эволюцию в чи-
стом виде. Через известное (хотя и очень большое) время основ-
ная масса наших растений, сколь угодно близкая к 100%, будет
состоять из одноклеточных существ, размножающихся с макси-
мальной скоростью.
Если одуванчик в 100 дней даст 100 семян, т. е. увеличит свою
численность в 100 раз, то одноклеточная водоросль с темпом де-
ления 1 раз в сутки даст за этот срок увеличение численности в
в 2100 раз, т. е. 100010, т. е. коэффициент размножения в этом
случае в астрономическое число раз больше, чем у одуванчика.
Однако полученная в этом абстрактном примере свободная
эволюция получена нами потому, что мы взяли высокоорганизо-
ванное растение — одуванчик, предварительно поднятое адап-
тивной эволюцией от одноклеточного уровня до уровня одуван-
чика. Наша свободная эволюция оказалась, таким образом, как
бы регрессом, прыжком вниз с высоты горы, на которую исход-
ное растение поднялось в своей адаптивной эволюции. Если бы
взамен одуванчика мы взяли одноклеточную водоросль, картина
получилась бы несколько иная — эволюция могла бы идти только
в сторону ускорения темпа деления (с соответствующим измене-
нием и физиологии).
До известного предела это возможно, может быть, до стадии
зеленой бактерии или оинезеленой крохотной водоросли, но она
уперлась бы в разрешение биохимической проблемы скорости
реакции фотосинтеза, имеющей, возможно, некоторый предел.
* * *
В нашем абстрактном примере наиболее абстрактным являет-
ся «теплое мировое пространство», заполняемое горшками с оду-
ванчиками. Мы можем, однако, избавиться от него введением
первого элемента, повышающего реальность примера,— элемен-
та случайной выборки. Если в нашем распоряжении имеется
миллион горшков, то в каждую единицу времени мы можем про-
изводить из всех семян или отводков случайную выборку и
140
оставлять лишь данное число растений. В этом случае общая
картина «свободной эволюции» существенно не изменится, так
как в каждый посев будет попадать растение, пропорциональное
его потенциальной размножаемости — менее размножающиеся
будут постепенно выклиниваться, случайно элиминироваться
(при вероятности, меньшей Vioooooo, особенно) и оставаться бу-
дут лишь потомки наиболее сильно размножающихся форм.
Таким образом, мы приходим к выводу, что даже при полном
устранении какой-либо биологической конкуренции (кроме чисто
числовой) эволюция в известной форме возможна и будет на-
правлена в сторону максимальной размножаемости со всеми со-
путствующими коррелятивными изменениями и изменениями, вы-
текающими из борьбы адаптаций,— в сторону упрощения морфо-
логии до формы одноклеточной, притом наиболее простой. Усло-
вием этой «свободной эволюции» является устранение система-
тической выборки.
В нарисованной здесь картине свободной эволюции один су-
щественный вопрос остается еще невыясненным — действительно
ли максимальная размножаемость может быть достигнута толь-
ко «бактериальной» формой или наипростейшей формой, удваи-
вающейся, например, раз в сутки, раз в три часа и т. п., или мо-
гут существовать и другие формы организмов, с иным, более
высоким строением и иной формой размножения, которые спо-
собны обеспечить столь же высокую степень размножения, а мо-
жет быть еще более высокую. Что такая возможность мыслима,
показывают следующие соображения.
Удваивающаяся через единицу времени форма размножается
в геометрической пропорции, как 1, 2, 4, 8...2П. Если у другой
формы размножение будет происходить схизогонически в про-
порции 1, 4, 16, 64...4П, то такая форма будет более плодовита,
если промежутки между схизогониями будут равны промежут-
кам между делениями на два. В случае, если промежуток между
схизогониями будет вдвое больше, темпы размножения двух
форм будут равными:
1 2 4 8 16 2"
1 4 16 42 = 2п
Размножение схизогонией является, конечно, тоже делением
ядер на два, и поэтому распадение организма сразу на че-
тыре дочерние клетки есть лишь быстрое последовательное рас-
падение сначала на два и затем каждой из двух еще на два. По-
этому отличие от обычного деления состоит в том, что промежут-
ки между последовательными делениями равны, а при схизого-
нии один промежуток длинный, а следующий короткий:
1—-—2——4——8——16
1——Нг4—^;16
141
Таково деление ядер, сама же клетка распадается сразу на
четыре дочерних.
Отличие второго случая от первого сводится, таким образом,
лишь к некоторой задержке расхождения потенциальных моло-
дых организмов друг от друга, их совместное сожительство в
едином организме.
Рис. 9. Два типа деления кле-
точных ядер
А — обычное; В — схизогоническое
Если это совместное сожительство частей в целом (рис. 9)
окажется полезным и приведет к положению
ti 4" ^2*^2/,
то размножение во втором случае пойдет быстрее:
1 2 4 8 16 32
1 2 4 8 16 32 64
То же самое рассуждение применимо и к более высокой схи-
зогонии — распадение клетки на 8, на 16 дочерних клеток «сра-
зу» и т. д.
Если это все возрастающее сожительство дает свои плюсы в
смысле сокращения времени (ti + t2<Z2t; + h + /1 + /2+
+13± , то, наконец, окажется возможным, что одна
из клеток, возникающих при схизогонии, сможет быть освобож-
дена от функции размножения без потери преимущества в раз-
множении фила. Это освобождение одной из клеток от размно-
жения сможет сопровождаться, например, превращением ее в
органеллу движения или в питательную органеллу и т. п., еще
более сокращающую сроки между последовательными схизого-
ниями. Тем самым окажется открыт путь к тому, чтобы числен-
ное преобладание в условиях свободной эволюции оказалось
бы не за наиболее простым бактериальным типом, а за более
сложным.
Решение этого вопроса чрезвычайно важно для правильного
понимания эволюции организмов, так как, как мы увидим далее,
свободная эволюция в некоторых филах играет ту или иную су-
щественную роль. Поэтому выяснение направлений свободной
эволюции совершенно необходимо.
142
Хотя окончательное решение вопрос# еще не дано, но, по-ви-
димому, можно все же считать, что наиболее быстрое размноже-
ние достигается равномерным делением на две части. На это
указывают сравнительные данные по наиболее быстро размно-
жающимся видам. Размножение делением на два достигает ко-
лоссальных скоростей: некоторые бактерии удваиваются через
каждые три, два часа и даже полчаса. Схизогонический организм
для того, чтобы сравняться с этой скоростью, например при рас-
падении на 64 (2П, п = 6) дочерних особи, должен был бы иметь
период развития соответственно 18, 12 и 6 час. Таких организмов
мы не знаем, природа их не выработала. Наиболее плодовитые
из гельминтов, хотя и дают колоссальные числа яиц, не компен-
сируют этим длительности своего развития до половозрелого со-
стояния.
Поэтому с оговоркой можно все-таки принять, что наиболь-
шею размножаемостью обладают наиболее простые бактериаль-
ного типа формы, размножающиеся делением на два.
Нарисованная здесь картина «свободной эволюции» очень по-
хожа на «дегенерацию», регрессивную эволюцию, даже обратное
развитие (катаморфоз). Однако надо дать себе ясный отчет в
том, что свободная эволюция вовсе не совпадает с регрессом, с
дегенерацией. Действительно, свободная эволюция направлена
в сторону максимального развития размножаемости, плодовито-
сти и скороспелости. Это есть определенный путь прогресса, а вов-
се не регресса, не возврата вспять. В самом деле, мы вовсе не
должны думать, что в начале жизни на Земле она была пред-
ставлена формами с максимальной способностью к размноже-
нию. Было бы чудесным, если б жизнь сразу зародилась в фор-
ме живых существ с максимальной способностью к размноже-
нию. Это должно было бы, кстати, привести и к столь своеобраз-
ным событиям в жизни Земли (когда этих стремительно размно-
жающихся водорослей или бактерий некому было есть), что они,
вероятно, оставили бы следы в геологии. Эти первичные орга-
низмы несомненно были устроены проще, но происходило ли их
размножение столь же быстро и интенсивно, как у современных
нам обыкновенных водорослей,—сомнительно. Скорее должно ду-
мать, что жизненные процессы в ранние эпохи были менее совер-
шенны и менее интенсивны, хотя это и не было явно заметно в
фенотипе одноклеточных растений и животных. Иначе пришлось
бы допустить, что эволюция биохимических процессов и их ин-
тенсивности вовсе не имеет места, для чего оснований нет. Поэ-
тому под свободной эволюцией надо понимать именно эволюцию
в сторону максимальной размножаемости, хотя бы с коррелятив-
но сопровождающимся упрощением структуры и сходную в
этом отношении с регрессивной эволюцией, но вовсе не тождест-
венной ей.
Если фактическая эволюция органического мира идет не так,
как в разобранном абстрактном примере свободной эволюции, то
143
это происходит оттого, что в каждом поколении «выборка» со-
вершается не случайно, или, что важно подчеркнуть сейчас же,-^
лишь частью случайно. Неслучайная (необходимая, системати-
ческая) выборка, как установил Дарвин, является выборкой наи-
более приспособленных к данным условиям существования. И так
как наиболее приспособленные оказываются далеко не всегда
наиболее плодовитыми, то эволюция и начинает двигаться в
ином, в значительной степени противоположном, направлении и,
в частности, в сторону прогрессивного осложнения организации
повышения общей жизнеспособности, способности противостоять
всевозможным врагам и конкурентам в борьбе за свет, пищу,
в борьбе за самку и т. д. Именно эту эволюцию можно назвать
адаптивной, приспособительной.
Однако важно установить, что приспособительная эволюция
вовсе не исключает возможности сохранения в органическом ми-
ре и свободной эволюции. Мы видели, что адаптивная эволюция
связана с неслучайной выборкой, а свободная эволюция — со
случайной. И вот нетрудно показать, что фактическая выборка,
которая оставляет некоторую часть организмов каждого поколе-
ния для порождения следующего поколения, является смешанной
выборкой — частично случайной, частично неслучайной. А неиз-
бежным следствием этого должно являться одновременно сосу-
ществование взаимопроникновения в органическом мире двух
эволюционных процессов — свободной и адаптивной эволюции.
И удельный вес в общей эволюции этих двух направлений оп-
ределяется удельным весом в смешанной выборке случайности и
неслучайности.
Сейчас, после 80 лет развития и торжества дарвинизма, нет
нужды доказывать, что в процессе естественного отбора погиба-
ют менее приспособленные, а более приспособленные остаются
в живых и дают потомство. Это для всех уже очевидно. Менее
очевидно (хотя многими также признается), что в известной ча-
сти гибель и выживание происходят и случайно.
Так, случайно семена одуванчиков попадают в воду и поги-
бают, -случайно попадают на крыши домов пли в другие явно
не подходящие места, в которых и более и менее приспособлен-
ные погибают одинаково. Случайно цветы одуванчика дети сор-
вут на изготовление венка или их съест корова и т. д. Во время
эпизоотии, убивающей массу мышей, часть сохраняется благода-
ря врожденному иммунитету, часть выживает, потому что они
случайно не встречались с больным животным и не заразились.
Таких примеров случайной гибели и сохранности можно
иметь множество.
Долгое время роль случайной выборки оставалась неправиль-
но понятой. Общераспространенным был взгляд на нее как на
неимеющую эволюционного значения. Предполагалось, что тво-
* Рукопись была закончена А. С. Серебровским в 1939 г.
144
рит эволюцию лишь неслучайная, необходимая выборка, а слу-
чайная— есть как бы выстрел в пространство. Крупной заслугой
Щмальгаузена является то, что он указал на активную роль все-
общей «элиминации», т. е. случайной выборки. Однако его пло-
дотворные мысли в этом вопросе следует несколько исправить в
двух отношениях: во-первых, в том, что всеобщая элиминация
создает не катаморфоз, а свободную эволюцию, что хотя и близ-
ко, но не вполне совпадает; во-вторых, в том, что случайная вы-
борка и неслучайная неотделимы друг от друга, взаимопроника-
ют, как две диалектические противоположности, и легко перехо-
дят друг в друга, в зависимости от многих условий. И поэтому
всякий фил идет одновременно по обоим путям в меру удельного
веса той или другой выборки.
Эти соображения и приводят нас к необходимому заключе-
нию, что в каждый момент, перед каждым филом стоят два эво-
люционных пути — свободной эволюции и адаптивной и он идет
по некоторой равнодействующей между этими, почти противопо-
ложными путями в зависимости от структуры его смертности.
Эта структура может и не оставаться постоянной для одного и
того же фила в разные эпохи или периоды (например, в периоды
эпизоотий и в периоды между ними) и может быть различной
для разных возрастов и полов. Судя по общим успехам прогрес-
сивной эволюции, надо думать, что свободная эволюция отклоня-
ет в массе эволюцию филов от направления адаптивной эволю-
ции на незначительный угол. Но наше незнание не позволяет ут-
верждать, что в некоторых (может быть, даже не столь редких)
случаях удельный вес случайной выборки не может сильно возра-
сти, и направление эволюции не будет повернуто к направлению
свободной эволюции, очень близкому, хотя и не тождественному
с регрессом.
И, может быть, в тех случаях, в которых мы усмат-
ривали только регресс и дегенерацию, на самом деле мы имеем
приближение эволюции именно к эволюции свободной.
В этом отношении заслуживают особенно пристального вни-
мания организмы с огромной плодовитостью, как у некоторых
рыб, паразитических червей, грибов-ржавченников и плесеней
и т. п. Сам факт массовой плодовитости указывает на то, что ог-
ромная доля яиц эмбрионов, семян, спор обречена на случайную
гибель. Рассеиваемые глистами миллионы яиц рассчитаны на то,
чтобы хотя несколько из них (почти чисто случайно) попали
туда, куда нужно. И если, к тому, же, у этого вида окажется
сильная изменчивость плодовитости, что обычно имеет место, то
этим определится высокий удельный вес чисто случайной выбор-
ки, по крайней мере, на определенной стадии жизни организма.
Тем самым именно у этих видов можно подозревать, что их эво-
люция шла и идет преимущественно по пути свободной эволю-
ции. И не случайно, по-видимому, что во многих таких случаях
огромной плодовитости мы имеем дело с сильно упрощенными
145
формами, обозначаемыми обычно как регрессирующие, дегене-
ративные (А. Н. Северцов — четвертый тип эволюционного про-
цесса, дегенерация). На самом деле, это не путь регресса, а путь
свободной эволюции в сторону максимальной плодовитости.
Мы упомянули выше, что случайность и необходимость вы-
борки или элиминации являются взаимопроникающими противо-
положностями, легко переходящими друг в друга в зависимости
от ряда обстоятельств. Остановимся несколько детальнее на этом
вопросе. Прежде всего легко видеть, что сам отбор способствует
этому переходу. Пусть, например, мы застаем какую-нибудь по-
пуляцию в сильногетерогенном состоянии. Благодаря своей на-
следственной гетерогенности, она будет состоять из особей раз-
личного адаптивного достоинства и отбор такой популяции наи-
более приспособленных (и элиминация менее приспособленных)
будет в значительной степени происходить не случайно (по от-
ношению к генотипу). Поэтому адаптивная эволюция будет иг-
рать доминирующую роль, а свободная эволюция отступит на
задний план. В результате популяция станет наследственно од-
нородной (вплоть до чистой линии) и в ней возрастет удельный
вес паратипической (модификационной) изменчивости. Тем са-
мым возрастет роль случайности выборки по отношению к гено-
типу, соответственно возрастает удельный вес свободной эволю-
ции и снизится удельный вес адаптивной эволюции. Усовершен-
ствованный вид начнет распространяться, начнет попадать в
более разнообразные условия существования и это снова подни-
мет удельный вес неслучайной выборки, а с ним и адаптивной
эволюции. Точнее говоря, структура выборки для данного фила
будет все время поддерживаться на некотором, не слишком по-
стоянном, уровне. Следствием из этого явится, в частности, и не-
которое снижение способности к модификационной изменчиво-
сти, направление адаптивной эволюции в сторону все большей
охраны фила в модифицирующих воздействий среды, «борьбы
за независимость».
Выводы из этой главы можно сформулировать так.
Эволюцию всякого фила по направлению ее можно разложить
на две слагающих:
1) свободная эволюция,
2) адаптивная эволюция.
Первая осуществляется постольку, поскольку в элиминации
потомства играет роль чистая случайность, вторая — поскольку
в элиминации потомства играет роль отбор наиболее приспособ-
ленных, поскольку элиминация имеет избирательный характер.
Нужно дать себе ясный отчет в том, что всякая гибель организма
всегда имеет двойственный характер, в ней всегда некоторую
роль играют причины случайные, а некоторую роль — необходи-
мость. Гибель от наводнения или землетрясения может быть
случайной—случайно под одной особью земля разверзлась, а
под другой нет. Но в то же время здесь же играют роль и неслу-
146
чайные причины: из двух организмов, случайно попавших в тре-
щину, один может удержаться на ее краю и выбраться, другой —
сорваться и погибнуть, и здесь может проявиться индивидуаль-
ность.
С другой стороны, гибель от засухи средней степени может
носить избирательный характер — погибают менее приспособ-
ленные. Но в то же время в гибели того или иного растения
может сыграть роль и случайное явление — близко или далеко
от его корней треснула высохшая почва, имеется ли в месте его
произрастания некоторое понижение рельефа или повышение,
повреждено ли растение насекомым или нет и т. д.
Поэтому тезис о том, что каждая гибель организма есть един-
ство случайности и необходимости, мы считаем совершенно бес-
спорным. В разных случаях только удельный вес той или иной
стороны может быть различным, и мы называем случайной та-
кую гибель, в причинах которой явно преобладает случайность.
Поэтому и в жизни вида в целом, и в жизни фила в целом
играют роль и случайность, и необходимость с разным удельным
весом. И поэтому и эволюция фила есть единство свободной и
адаптивной эволюции с разным удельным весом той и другой.
Свободная эволюция влечет фил по пути усиления размноже-
ния, повышения плодовитости и скороспелости с разрушением
всех остальных адаптаций.
Адаптивная эволюция в значительной степени, наоборот, ве-
дет к выработке всевозможных адаптаций, к повышению жизне-
способности и к понижению удельного веса случайности в гибели
потомства.
Направление этих процессов почти противоположно, но все
же не совсем, так как мы выше подчеркивали, что свободная
эволюция вовсе не есть только регресс. Она была бы регрессом,
если бы разрушала, снижала размножаемость, между тем, как
раз наоборот — она ставит весь упор на повышение размножае-
мости и приносит ему в жертву все остальное. С другой стороны,
и адаптивная эволюция вовсе не есть только прогресс, она не-
прерывно сопровождается и регрессом, а иногда регресс может
быть резко выражен, если направление этой адаптивной эволю-
ции пойдет почему-либо также в сторону усиления плодовитости.
Поэтому грубо схематически (рис. 10) эволюцию каждого
фила можно представить в виде параллелограмма сил, где СЭ
обозначает вектор свободной эволюции, АЭ — адаптивной эво-
люции, Э — равнодействующую, по которой фактически идет эво-
люция. На первой схеме эволюция идет прямо вверх по пути
прогресса адаптации, на второй схеме — как бы топчется на мес-
те, ползег по плоскости; на третьей — склоняется вниз.
Эта схема, конечно, слишком груба, здесь дело идет не в бук-
вальном смысле слова о параллелограмме, но лишь о том, что
свободная эволюция в общем является тормозом для прогрессив-
ной адаптивной эволюции, влечет фил лишь в сторону усиления
147
размножения и, хотя и не является в полной мере регрессом, но
в известной и даже сильной степени регрессом все же является.
Поэтому темп эволюции в известной степени должен зависеть
и от соотношения АЭ и СЭ векторов и всякое ослабление напря-
женности избирательного отбора должно будет отражаться на
замедлении прогрессивной эволюции и отклонении эволюции
фила в сторону свободной эволюции, в сторону одностороннего
усиления размножаемости и разрушения других адаптаций.
Рис. 10. Схематическое изображение соотношения свободной (СЭ) и адаптив-
ной (ЛЭ) эволюции
/ — фактический ход эволюции; 2 — АЭ = СЭ; 3 — преобладает свободная эволюция
Неравномерность эволюции
Наличие в эволюции всякого фила двух компонентов — сво-
бодной и адаптивной эволюции позволяет несколько глубже по-
дойти и к вопросу о темпах эволюции. Выше мы рассмотрели
явление направленности эволюционного процесса, особенно на-
глядно выражающееся в явлениях параллелизма эволюции фи-
лов как показателя того, что движение эволюции подчинено сво-
им имманентным закономерностям, осуществляется спонтанно.
И для завершения картины этой спонтанной эволюции надо об-
судить вопрос о причинах того, что эта спонтанная эволюция
происходит неравномерно, несинхронно: в то время, как одни
филы эволюируют быстрее, другие филы отстают от них и дости-
гают тех же стадий значительно позднее или пока вовсе не до-
стигают. Например, в то время, как эволюция муравьев движется
в сторону развития «рабовладения», семейство Myrmicidae до-
стигло этой стадии значительно раньше, чем семейство Formici-
dae, и достигло в некоторых филах уже стадии социального па-
разитизма, а другие филы не успели дойти даже до начала
рабовладения. Этот закон неравномерности эволюции можно
видеть в любой группе органического мира и во всем этом мире
в целом. Эта неравномерность эволюции представляет собой
крупнейшую еще мало освещенную проблему.
Нет сомнения, что причины неравномерности эволюции мно-
гообразны и в разных случаях решаются конкретно и разнооб-
разно. Но разница в уровнях, достигнутых различными филами,
148
и соответственно разница в темпах эволюции столь поражающе
велика, что простая ссылка на то, что в разных случаях интенсив-
ность и эффективность естественного отбора должны быть раз-
личны,— нас удовлетворить не может. В этом вопросе должны
быть вскрыты какие-то общие закономерности.
Не ставя сейчас задачей разбирать эту проблему всесторонне,
мы хотим ограничиться здесь вопросом о том, не заключаются
ли факторы, нарушающие равномерность эволюции, в самих за-
кономерностях эволюции. Мы полагаем, что так оно и есть, что
равномерность, синхронность эволюции есть состояние неустой-
чивое, преходящее, и как только оно нарушается, начинается
дальнейшее прогрессивное расслоение филов на быстро и мед-
ленно эволюирующие. Это нарастание различия может стоять
уже в связи с тем, что фил, ушедший эволюционно вперед, мо-
жет или должен начать оказывать тормозящее влияние на адап-
тивную эволюцию отставших филов. А тормозящее влияние
может основываться на том, что адаптивно более передовой фил
будет усиливать в отставших филах элемент свободной эволю-
ции.
Такую возможность отметил И. И. Шмальгаузен, подчерки-
вая, что при резком различии между силой организмов более
сильные (крупные) могут производить неизбирательную случай-
ную элиминацию слабых видов и тем направлять их по пути ка-
таморфоза (к свободной эволюции).
При резкой разнице в размерах это особенно наглядно. Круп-
ное травоядное, идя по пастбищу, выщипывает траву (съедобные
виды) почти целиком случайно — что попадает на пути. Также
случайно давит и топчет оно мелких моллюсков, насекомых и пр.
Лошадь, пьющая воду из реки, проглатывает множество коло-
враток, рачков, инфузорий без выбора, осуществляя случайную
элиминацию, так как индивидуальные различия в приспособлен-
ности циклопов или коловраток лишь в ничтожной степени отзо-
вутся на судьбе проглатываемых.
Таким образом, коловратки и циклопы не будут оказывать
на эволюцию лошадей никакого заметного влияния, тем более
не будут толкать фил лошадей в сторону свободной эволюции,
в то время как, наоборот, лошади будут толкать эволюцию
планктонной мелочи в сторону свободной эволюции и лишь очень
слабо в сторону адаптивной (например, превращение рачков в
паразитов).
Подобное же взаимодействие филов может иметь место и без
столь резкой разницы в мощности. Еж, поедающий яйца фазанов,
также элиминирует того или иного эмбриона без всякого выбо-
ра, случайно, хотя, конечно, и не совсем (мимикрия скорлупы,
скрытость гнезда, срок инкубации). Ласточка или летучая мышь
также почти случайно элиминирует мелких насекомых.
Даже в пределах класса насекомых личинка сирфиды («тли-
ный тигр»), попавшая в колонию тлей, производит в ней страш-
149
ные опустошения, подряд уничтожая десятки и сотни беззащит-
ных тлей всех размеров и возрастов, лишь редко роняя их на
землю. Эта элиминация также в высокой степени случайна и в
основном должна толкать фил тлей в сторону свободной эво-
люции, плоды чего в виде колоссальной размножаемости тлей
уже налицо (это, конечно, коллективное влияние всех врагов
тлей).
Чем «беззащитнее» животное, тем сильнее его фил должен
подвергаться неизбежной случайной элиминации и тем сильнее,
следовательно, суммарный вектор его эволюции должен прибли-
жаться к вектору свободной эволюции, тем сильнее должна тор-
мозиться его прогрессивная адаптивная эволюция. С другой сто-
роны, каждый новый успех общей эволюции органического мира,
достижение новых ароморфозов, выделение новых, лучше при-
способленных филов, мощных, вооруженных, совершенных долж-
ны еще более тормозить адаптивную эволюцию отставших, без-
защитных, толкать их в сторону свободной эволюции и тем са-
мым делать их еще более слабыми, индивидуально бесполезны-
ми, способными защищаться лишь своей все возрастающей пло-
довитостью. Здесь, таким образом, раскрывается замечательная
картина диалектики спонтанной эволюции, все более и более уси-
ливающей разницу в скоростях эволюции различных филов, тор-
мозящей, останавливающей и даже поворачивающей более или
менее вспять эволюцию филов, имевших «несчастье» однажды
отстать.
Глава 15
ЭВОЛЮЦИЯ И СРЕДА
Настоящую заключительную главу мы должны посвятить об-
суждению очень большого и, к сожалению, многими очень запу-
танного вопроса о роли в эволюции среды, в которой эта эволю-
ция разыгрывается. Обсуждение этого вопроса мы сознательно
отнесли на конец. Мы подробно исследовали диалектику поль-
зы, исследовали ряд противоречий, двигающих развитие полез-
ного, установили общий характер этого развития, оказавшегося
на значительных отрезках ортогенетическим, направленным;
смогли далее указать, куда направлена эволюция филов, а имен-
но— в сторону особого, филогенетического раскрытия объектив-
ных закономерностей природы, находящих свое отражение в
адаптациях; обсудили явление эволюционных параллелизмов и
конвергенций и некоторые более общие закономерности эволю-
150
ции в виде последовательных смен причин следствиями и пере-
ходы следствий в причины дальнейших следствий.
В процессе этого анализа мы имели возможность оставить
вне обсуждения проблему роли среды в эволюции. Даже в числе
противоречий, движущих эволюцию, мы не поместили довольно
популярного «противоречия между средой и организмом», о ко-
тором нередко говорят при изложении дарвинизма.
Это обстоятельство требует разъяснения. Оно, конечно, вовсе
не означает «недооценки роли среды в эволюции», но вытекает
из самой сущности проводимого анализа закономерностей эво-
люции. Огромная роль среды в эволюции совершенно несомненна
и можно было бы сказать — очевидна, если бы как раз в пони-
мании сущности этой роли не было бы так много напутано экто-
генетиками. Поэтому ограничимся лишь формулой об огромности
и несомненности роли среды в эволюции. Достаточно для этого
напомнить лишь факты существования резко различных фаун и
флор сухопутных и водных, полярных и тропических, пустынных
и лесных, пещерных и высокогорных, свободноживущих и эндо-
паразитных и т. д. и т. п., чтобы сразу подчеркнуть, сколь резкий
отпечаток накладывает среда на эволюцию организмов. Изве-
стно также, что среда не остается неизменной, она непрерывно
меняется — меняются климаты, ландшафты, заболачиваются
леса, зарастают водоемы, меняются их глубины, солености и это
также накладывает отпечаток на эволюцию их обитателей, как
в классических материалах Неймайра или в примерах самого
Дарвина.
И тем не менее надо уяснить себе, что отношение эволюции
филов к среде носит совсем иной характер, чем отношение эво-
люции одного фила к эволюции другого фила, с ним связанного
биологическими отношениями. Впрочем, надо прежде всего усло-
виться о содержании термина «среда». Иные авторы склонны
придавать этому термину столь широкий объем, что в него вхо-
дит все окружающее организм, кроме него самого,— от кисло-
рода и температуры до паразитов и даже особей противополож-
ного пола (И. И. Шмальгаузеи). Такое беспредельно расширен-
ное толкование «среды», допустимое еще при обсуждении про-
блемы «организм и среда», лишено смысла при обсуждении про-
блемы «эволюция и среда», так как отдельный организм вовсе не
эволюирует (в дарвиновском смысле), а эволюирует популяция,
вид или (наиболее правильно) фил. Поэтому эволюционная про-
блема может формулироваться, по крайней мере, как «фил и
среда». Но и эта проблема слишком обща для того, чтобы на
нее можно было ответить более конкретно, чем сказав, что в
«эволюции фила среда играет несомненную и огромную роль».
Но характер этой роли будет совершенно различным, хотя бы
для биотических и абиотических элементов среды. В эволюции
фила бабочки эвгонии ее паразит — наездник играет одну роль,
насекомоядные птицы — другую, температура — третью и совер-
151
шенно иную. Поэтому для обсуждения вопроса о том, какую роль
среда играет в эволюции фила, необходимо расклассифициро-
вать среду на главнейшие элементы. О главнейших элементах
биотической среды мы, собственно говоря, многократно говори-
ли, лишь не называя их средой, а говорили о системах, звеньями
которых являлись особи нашего вида: растение — фитофаг—-
зоофаг, хозяин — паразит, хозяин — паразит — сверхпаразит, хо-
зяин— вирус и т. д. Это, так сказать, клубок систем, в который
запутан наш вид (или особь)—пробанд. Средой же мы назы-
ваем то, что остается вне этого клубка, то, что наиболее соот-
ветствует выражению «среда обитания», «географическая среда»
или «географический ландшафт». Именно в таком, неизбежно
не вполне определенном смысле говорят о «водной среде», «воз-
душной среде», «высокогорном ландшафте», «тундре», «абисса-
ли», «пещерах».
И вот если мы станем выяснять отношение между видом и
такой средой, то обнаружим невозможность говорить о противо-
речивости этих отношений в том смысле, как мы говорили о про-
тиворечивости отношения между полами, между хозяином и па-
разитом и т. д. Пусть какой-либо фил в порядке адаптивной
радиации спустится с суши в воду. Для того чтобы жить в воде,
ему потребуется приобрести некоторые специальные приспособ-
ления. Но развитие этих приспособлений, вообще говоря, не от-
разится на самой водной среде, так чтобы приспособления раз-
рушались, как разрушаются они при приспособлении хищника
к жертве или паразита к хозяину. Поэтому, раз только вид до-
стиг способности жить в воде, он мог бы начать успокаиваться
на достигнутом уровне приспособления. Сама водная среда не
будет толкать его дальше, не будет являться движущей силой
эволюции фила. Если же тем не менее такого успокоения не на-
блюдается, то, очевидно, должны быть какие-то факторы, кото-
рые не дают возможности филу успокоиться на достигнутом.
Такими движущими силами и оказываются взаимные проти-
воречивые отношения в запутанном биологическом клубке, ко-
торые мы рассматривали выше. Именно об этом и писал Дарвин
в своем известном тезисе: «Самые важные отношения суть отно-
шения между организмами».
В самом деле, если в водной среде живут два вида, находя-
щиеся в отношениях хищника и жертвы, то для хищника оста-
ется потребность усовершенствовать свое нападение (например,
скорость плавания) и он будет вырабатывать, прежде всего, на
базе внутривидового противоречия все более и более совершен-
ную обтекаемую форму, все более совершенное расположение
плавников, все более совершенное дыхание, обеспечивающее воз-
можность максимального напряжения.
Но постепенное усовершенствование хищника, согласно меж-
видовому противоречию, вызовет и постепенное усовершенство-
вание жертвы, например, все лучшее приспособление ее к дви-
152
жению в водной среде — усовершенствование обтекаемости,
улучшение расположения двигателей и т. д. И связанные в еди-
ную систему хищник и жертва будут непрерывно продолжать
прогрессивное «приспособление к среде» в то время, как на са-
мом деле они приспособляются не к среде, а друг к другу, но
лишь в условиях водной среды.
Это особенно становится ясным, если мы расположим в ряд
особенности водных форм — тогда на одном конце станут при-
знаки, характерные для водных форм, которые, однако, явным
образом ориентированы не на саму среду, а на других ее обита-
телей, а на другом конце — признаки, ориентация которых мо-
жет быть трактуема различно. В число признаков первой кате-
гории, например, можно поставить прозрачность многих водных
обитателей (личинки коретры и пр.). Что она стоит в связи с
водной средой,— несомненно. Но что она вызвана не средой, а
взаимоотношениями с другими организмами, столь же несомнен-
но, так как без этого прозрачность была бы лишена смысла. На
другом конце можно было бы поставить хотя бы более общий
признак водных животных — их обтекаемую форму. Но если
вдуматься более глубоко в ее смысл, то станет ясным, что нет
оснований рассматривать движущие силы развития обтекаемой
формы иначе, чем движущие силы развития прозрачности, и ина-
че, чем было выше сделано,— т. е. как приспособление организ-
мов друг к другу в условиях водной среды.
Какова же роль среды? Среда является одним из главных
оценщиков признаков. Она определяет пользу или вред вновь
возникающих изменений. Одно и то же изменение в условиях
водной среды будет полезным преимуществом в конкуренции, а
в условиях сухопутных — вредным, и наоборот. Соответственно
в водной среде одни признаки вступят на путь дальнейшего раз-
вития, толкаемые описанными противоречиями, а на суше — дру-
гие признаки, и эволюция пойдет по совершенно различным пу-
тям. Точно так же при изменении среды в геологические периоды
произойдет переоценка пользы и вреда возникающих изменений
и соответственно произойдет изменение направления эволюции
вплоть до 180-градусного поворота.
Этими соображениями и объясняется, почему, наблюдая на
каждом шагу огромную зависимость эволюции видов от среды,
мы не включаем среду в число движущих сил эволюции, а отво-
дим ей место в числе условий.
Здесь требуются, однако, еще два разъяснения. Во-первых,
говоря о среде в широком смысле слова, мы должны включить
в нее и другие организмы, другие филы. И в меру того, в какой
степени эти другие филы связаны диалектическими противоре-
чиями с данным филом — «пробандом», с ним оказывается свя-
зана противоречиями и среда. Однако иных противоречий, чем
описанные выше, мы здесь не находим, по крайней мере, таких,
которые относились бы специфически к системе вид — среда или,
153
точнее, фил — среда. Но, во-вторых, несомненно могут быть и
такие специфические противоречия, подобные межвидовому, где,
однако, место второго компонента занимает не другой вид орга-
низмов, а неорганическая среда. Возьмем более или менее
фиктивный пример. Имеются основания предполагать, что кисло-
род воздуха зависит от деятельности органического мира. Если
эта связь такова, что содержание кислорода в воздухе постепен-
но повышается, то это повышение в свою очередь должно тол-
кать органический мир в сторону повышения приспособленности
к жизни при повышенном парциальном давлении кислорода.
И если бы это приспособление, в свою очередь, способствовало
бы понижению процента кислорода, то мы получили бы разру-
шение этого приспособления, как в случае межвидового проти-
воречия.
Нечто подобное, быть может, имеет место и в пустыне, в ус-
ловиях недостатка влаги. Приспосабливаясь к жизни в пусты-
не, например удлинением корневой системы, растения могут по-
нижать уровень грунтовых вод и тем самым поставить себя в
условия еще большего недостатка влаги, что снова будет требо-
вать дальнейшего удлинения корневой системы. Таким образом,
возникает разрушение приспособления, чем и создадутся усло-
вия для ортогенетического развития признака.
! |В водоемах, в которых обитают моллюски, в условиях недо-
статка углекислых солей может возникнуть сходное положение.
Приспосабливаясь к жизни в такой среде, и, следовательно, по-
вышая свою численность, моллюски будут вызывать дальнейшее
снижение концентрации в воде углекислых солей, что поставит
их перед необходимостью дальнейшего усиления приспособления
к жизни в еще более бедной солями среде и т. д.
Таких случаев, вероятно, можно найти немало. Это противо-
речие, однако, чрезвычайно близко по своей структуре к проти-
воречию межвидовому. Оно отличается лишь механизмом изме-
нения второго члена системы (там усовершенствование путем
естественного отбора, здесь — изменение, лишенное характера
приспособления). Поэтому, если и выделять противоречие этого
типа в особую категорию, то, пожалуй, целесообразно поставить
его непосредственно рядом с межвидовым.
Следует подчеркнуть, что в то время, как два вида, вступаю-
щие между собой во взаимоотношения, обязательно подпадают
под действие межвидового противоречия, взаимоотношения вида
с неорганической средой могут и не приводить к противоречию:
если, например, в вышеприведенном фиктивном примере с кис-
лородом приспособление к жизни в условиях повышенного со-
держания кислорода выразится в снижении выделения его ор-
ганизмами, содержание кислорода может стабилизироваться и
противоречие снимется. Или, если в примере с пустынными рас-
тениями уровень грунтовых вод не снизится или его снижение
остановится на некоторой постоянной,— противоречия не устано-
154
вится вовсе. Иными словами, противоречия описанного типа мо-
гут иметь место лишь при некотором «счастливом» стечении об-
стоятельств, а не обязательно.
* *
При обсуждении роли географической среды в органической
эволюции анализ и аргументация затрудняются тем, что процесс
органической эволюции является чрезвычайно медленным про-
цессом, и темпы его могут совпадать с темпами изменений гео-
графической среды (а в ряде случаев оказываются даже еще бо-
лее медленными). Однако этот анализ важен тем, что он показы-
вает возможность эволюции при постоянстве географической
среды.
Поэтому необходимо обсудить, возможна ли и органическая
эволюция при постоянстве географической среды?
На этот вопрос биологи не имеют единого взгляда. Одни,
правда, считают, что этот вопрос нечего обсуждать, так как сре-
да неизбежно меняется, особенно если этот термин «среда» взять
в широком смысле слова, включая в среду и всех остальных осо-
бей вида. Другие считают, что только изменение среды способно
сообщить импульс, толчок к эволюции.
Вопрос этот можно обсуждать и отвлеченно теоретически, и
используя большой эмпирический материал, и он заслуживает
внимательного обсуждения.
Прибегнем для анализа этого вопроса сначала к рассмотре-
нию некоторых идеальных примеров, как это мы делали в вопро-
се о свободной эволюции.
Допустим, например, что перед нами бесконечных размеров
степь с совершенно постоянной растительностью в неограничен-
ном количестве и с совершенно постоянным климатом на протя-
жении миллионов лет. В этой степи пасутся стада травоядных
млекопитающих, например, быков или антилоп. Спрашивается,
останется ли тип этих животных неизменным, остановится ли их
эволюция или будет идти и далее?
Нетрудно видеть, что в этих идеальных условиях останутся,
по крайней мере, три силы, не позволяющие эволюции остано-
виться. Во-первых, всегда останется свободная эволюция в на-
правлении усиления плодовитости, во-вторых, сохранится проти-
воречие внутривидового преимущества самцов и, в-третьих, про-
тиворечие взаимного приспособления полов. Самцы будут бо-
роться за самок, у них будут ортогенетически развиваться воору-
жения, усиливаться рост, силы, может быть, будет, как у зубров,
развиваться особенно усиленно передняя часть тела, так как
именно эти более сильные и более вооруженные, наиболее при-
способленные к борьбе за самку будут оставлять преимуществен-
но потомство, будут отбираться соответствующие мутации и во-
влекаться в процесс усиленного размножения. Даже при отсут-
ствии отмирания потомства в этой неограниченной (свободной от
155
врагов и болезней) степи относительная численность разных
генотипов будет изменяться под действием борьбы самцов за
самку. Часть молодняка, впрочем, даже в этих идеальных усло-
виях будет погибать, например, от ушибов со стороны взрослых
животных. Известно, что коровы-матери бьют чужих телят, ново-
рожденные иногда раздавливаются в толкотне стада, в связи с
чем у зубриц вырабатывается инстинкт перед отелами удаляться
от стада и возвращаться к нему через несколько дней. При стад-
ной жизни этот инстинкт может развиваться и дальше, повышая
выживаемость новорожденных. Для усиления мощности самцов
небезразличным будет, конечно, и молочность коров, способных
более быстро и хорошо выкармливать теленка, а усиление мо-
лочности будет иметь место у коров такого генотипа, который
изменил специфически весьма разнообразные стороны физиоло-
гии пищеварения, кровообращения, выделения молока и т. д. Эти
изменения будут сопровождаться на базе бесконечно-конечного
противоречия и противоречий дифференциации возрастной и
пространственной перестройкой всех частей организма, исчезно-
вением рудиментарных органов и т. д.
Точно так же сохранит свое значение и противоречие полово-
го приспособления. Мутации будут создавать изменчивость в
строении мужского и женского полового аппарата и мужских и
женских рефлексов. В результате не всякие любые сочетания
самцов и самок будут одинаково легки по рефлексологическим
причинам и не всякие спаривания будут одинаково плодовиты;
поэтому различные генотипы и сочетания генотипов отцов и ма-
терей будут с различной частотой персонофицироваться в потом-
ках. При этом противоречие полового приспособления будет не-
прерывно будоражить эти генотипы, не будет позволять им за-
стывать на какой-то идеальной стадии приспособления самца к
самке. В различных стадиях или удаленных друг от друга в на-
шей бесконечной степи это взаимное приспособление полов будет
идти различно, и умножаться в численности начнут разные гено-
типы в разных стадиях.
Наконец, как было упомянуто, в данных идеальных условиях
будут наиболее относительно умножаться более плодовитые ге-
нотипы, что будет толкать наш вид и по пути свободной эволю-
ции.
Таким образом, размножение различных генотипов под влия-
нием всех этих противоречий (внутривидовой победы, полового
приспособления и размножения) будет весьма не одинаково и из
поколения в поколение относительная численность этих различ-
ных генотипов будет изменяться. Выраженные в процентах неко-
торые генотипы будут асимптотически падать к 0%, другие стре-
миться к 100%. Через миллионы лет путешественник найдет в
этой идеально-константной среде измененных животных — не
тех, которые паслись здесь миллионы лет назад. Правда, по-
скольку мы почти исключили элиминацию, исходные генотипы
156
не исчезнут, а станут только более редкими или очень редкими,
сохранятся и все промежуточные формы со все возрастающей
частотой по мере приближения их к наиболее победоносной фор-
ме, ставшей господствующей по численности к моменту «второго
посещения нашего путешественника». Таким образом, этот путе-
шественник сможет видеть налицо живыми все промежуточные
формы. Но тем не менее общий облик стад будет изменен, в них
будут господствовать по численности новые формы. Эволюция
шла и в идеально-константных географических условиях.
При анализе абстрактного примера свободной эволюции мы
оказались в состоянии установить направление ее — в сторону
повышения размножаемости, сокращения онтогенеза, упрощения
организации в сторону одноклеточных зеленых водорослей.
В данном случае предсказать направление изменений нашего
стада мы уже не можем, или пока не можем. Здесь будет налицо
борьба почти противоположных тенденций. Свободная эволюция
будет толкать в сторону повышения размножаемости, плодови-
тости и сокращения онтогенеза. Борьба самцов будет толкать в
сторону усиления мощности, вероятно, повышения долголетия,
быть может, сокращения плодовитости, а взаимное приспособле-
ние полов будет, вероятно, изменять формы нейтрально к борьбе
двух предыдущих факторов. Победит ли свободная эволюция
или адаптивная, будут ли наиболее размножаться упрощающие-
ся или осложняющиеся формы,— сказать пока невозможно. Для
этого надо научиться исчислять напряженность различных про-
тиворечий, измерять их ведущую силу, хотя бы относительную.
Можно думать, однако, что ожесточенная борьба самцов за сам-
ку не допустит никакого упрощения организации и противопо-
ставит тенденции к усилению женской плодовитости усиление
мужской плодовитости через усиление полигамии. Какова же
диалектика дальнейшей эволюции полигамии, в настоящее вре-
мя совершенно неясно.
Начнем теперь приближать наш идеальный пример к реаль-
ности. Главнейшим элементом нашей абстракции явилось допу-
щение неограниченности степи, устранявшей необходимость эли-
минации.
Если степь ограничена, возникает новое качество — неизбеж-
ность выборки, что прежде всего устраняет нацело все менее
частые генотипы, оставляет если не один, то лишь немногие ге-
нотипы. Прежние генотипы вымирают, вытесняются новыми, про-
исходит настоящая эволюция, двигающая наш вид в определен-
ном направлении.
В этих условиях, однако, направление эволюции изменяется.
В ограниченной степи возникает еще одно новое качество — пе-
ренаселение, внутривидовая конкуренция за пищу, элиминация
голодом. Конкуренция за корм должна будет принять и актив-
ные формы, отталкивание друг друга от корма, драки не только
самцов, но и самок. В особо тяжелые условия попадает молод-
157
няк, возрастает важность его защиты матерью, более длительное
кормление матерью, более длительная беременность. Хотя по-
лезность большей размножаемости остается неизбежной, плодо^
витость становится вредной, выигрывают животные малоплод-
ные, лучше выкармливающие. Большая размножаемость дости-
гается большей жизнеспособностью молодняка. Вектор «свобод-
ной эволюции» укорачивается, вектор адаптивной эволюции
удлиняется. Удлинение беременности и срока ухода за припло-
дом сделает полезным отдыхи матери между отелами, стимули-
рует развитие долголетия для повышения размножаемости при
малоплодности.
Вторым элементом нашей абстракции было отсутствие вра-
гов и болезней. Введение в наш идеальный пример эпизоотий су-
щественно меняет условие борьбы за существование. Возникают
периодические колебания численности, возвращаются некоторые
возможности для усиления плодовитости, так как в период паде-
ния численности ослабляется конкуренция за пищу. Возникает
элиминация неиммунных форм, спонтанная эволюция несколько
меняет направление в сторону выработки более иммунных форм,
хотя эта цель и не достижима, так как возбудитель инфекций
сам эволюирует и, вероятно, с гораздо большей скоростью. Всту-
пает в силу противоречие межвидовой победы.
Введение в наш пример дальнейших элементов действитель-
ности (при сохранении идеальной неизменности географическо-
го ландшафта) — хищников, кишечных инфузорий, насекомых —
передатчиков инфекций и т. п. отразится лишь на характере
борьбы за существование, на оценке полезного и вредного, на на-
правлении естественного отбора. Но эволюция от этого не толь-
ко не остановится, но, возможно, даже усилится, благодаря воз-
никновению 'все новых межвидовых отношений с новыми кон-
кретными формами противоречия межвидовой победы.
Какова же роль среды, роль географического ландшафта?
Она огромна, хотя и пассивна. Достаточно было бы в нашем
идеальном примере взять в качестве постоянного географическо-
го ландшафта не степь, а болото, поместить в пего те же стада
быков (допустим, что они не погибли бы). Тогда произошло бы
следующее изменение в ходе эволюции: в борьбе самцов за сам-
ку для победы над соперником требовались бы другие особенно-
сти, например, большая способность сохранять устойчивость на
скользком, илистом дне, иное устройство копыт, способность лег-
че переносить падение п погружение под воду (например, замы-
кание ноздрей п ушей). Для предохранения молодняка от по-
вреждений и гибели требовалось бы иметь иные свойства. Для
лучшего выкармливания плода, отепления его требовалось бы
(было бы полезным) развитие подкожного жира, ослабление
шерстного покрова и пр. Спонтанная эволюция быков получила
бы, вероятно, крен в сторону конвергенции с гипопотамамп и
дальше — с сиренами.
Г58
В этом случае мы, правда, совершили изменение среды — за-
менили степь болотом, но это изменило только направление эво-
люции.
Такова наша абстракция.
В природе абсолютно неизменной географической среды, ко-
нечно, нет и быть не может, поэтому невозможно и безупречное
доказательство фактами того, что эволюция может идти и в неиз-
менной среде. Однако в природе все же имеются области, весь-
ма значительно приближающиеся к такой неизменности. Таковы,
например, глубины океанов, подземные воды, более или менее
глубокие слои почвы, внутренности теплокровных животных
и т. п., из материалов по биологии которых можно извлечь цен-
ные материалы по данному вопросу.
Глубина океанов па протяжении миллиона лет почти не
изменяется ни по температуре, ни по химическому составу,
ни по рельефу и субстрату, имеет ничтожные не только суточ-
ные, но и годовые колебания. Между тем, эволюция в этих
пучинах, несомненно, идет и, казалось бы, этой констатации
достаточно для того, чтобы ответить утвердительно на вопрос
о том, может ли идти эволюция при постоянстве географической
среды.
К сожалению, ответ на этот вопрос не так прост. В нашем
втором абстрактном примере, когда мы заменили степь болотом
и наметили новое направление эволюции, оказалось включенным
условие для возражения, общее для всех неабстрактных мате-
риалов. Именно возможно возразить, что замена степи болотом
как раз и есть изменение среды, ставшее причиной всей дальней-
шей эволюции, которую нам удалось наметить, т. е. выработался
комплекс адаптаций к болотной жизни. Так как, конечно, все
прежние адаптации (к степи) не могут сразу быстро смениться
новыми адаптациями (к болоту), то и началась длительная пе-
реадаптация, которая может растянуться на очень долгий пери-
од. Эта переадаптация, может быть, никогда не закончится, ес-
ли она будет приближаться к доступному уровню адаптации,
асимптотически постепенно затихая.
Жизнь началась не в абиссалях, в них она проникла потом,
проникает и сейчас. Поэтому возможно возражение, что в абис-
салях эволюция потому и идет, что происходит лишь переадап-
тация мелководных форм к жизни в глубинах, но когда эта пе-
реадаптация закончится,— эволюция остановится.
Что у глубоководных обитателей произошла переадаптация,
составившая значительную долю содержания их эволюции,—
несомненно. Приведем лишь одну группу примеров. Множество
глубоководных форм, перейдя в вечно темные абиссали, пошли
по параллельным (конвергентным) путям эволюции —они нача-
ли терять органы зрения. Вместе с тем формы, ранее имевшие
возможность активно ловить пищу, зримую для них, перешли к
пассивным методам лова. Таков смысл развития длинных ног у
159
раков (ног, которые в совокупности составляют «вершу»), раз-
вития перепонок между руками головоногих (составляющими
вместе с этими руками также «вершу») и т. д.
Однако в этом возражении кроется одна ошибка (как и в на-
шем абстрактном примере — смене степи на болото). Невоз-
можно допустить, чтобы какой-либо вид мог обитать в данных
условиях, не будучи к ним достаточно приспособленным. Абис-
сали, как и всякие другие биотипы, непрерывно заселяются все
новыми вселенцами. И если б «старые» обитатели были бы луч-
ше приспособлены, чем новые вселенцы, этого вселения не могло
бы произойти. Только такие области (ниши) заселяются, к кото-
рым вселенцы достаточно хорошо приспособлены, иначе они бо-
лее или менее быстро вымерли бы. Нередко, наоборот, вселен-
цы оказываются лучше приспособленными и истребляют преж-
них жильцов.
Поэтому приходится считать, что все вообще ныне живущие
формы, где бы они не жили, примерно одинаково хорошо при-
способлены к условиям их обитания. Это не значит, что они иде-
ально приспособлены. Идея такой идеальной приспособленно-
сти опровергнута еще Дарвином вместе с метафизической, ми-
стической целесообразностью. Всякое приспособление может
быть еще улучшено, как всякое знание может быть пополнено,
приближено к полной истине, хотя и недоступной исчерпанию. Но
это вопрос иной. Несомненно же, что в даный момент (как и в
любой момент) виды были достаточно хорошо приспособлены к
жизни в тех условиях, в которых они жили. И поэтому между
адаптацией и переадаптацией никакой принципиальной разни-
цы нет. И если вид, обитающий! в абиссалях, переадаптируется —
это все равно, что он адаптируется, что он эволюирует.
Если после этих замечаний присмотреться к особенностям
глубоководной фауны, то мы увидим, что в этих почти абсолют-
но постоянных условиях среды эволюция ничем принципиально
не отличается от эволюции в прибрежных зонах и в других об-
ластях земного шара. И мы можем заметить здесь действие все
тех же движущих сил, которые мы рассматривали на протяже-
нии нашего изложения.
Уже бросающаяся в глаза картина процесса переадаптации
иллюстрирует обсуждавшийся нами процесс борьбы адаптаций
друг с другом за ресурсы аллелей, что было отнесено нами за
счет бесконечно-конечного противоречия. Почему так много
обитателей глубин утратили глаза, вплоть до полного исчезно-
вения? Сохранение небольших глаз не могло бы быть вредным
и даже могло бы быть немного полезным, поскольку в абисса-
лях встречаются светящиеся формы, т. е. свет не абсолютно ис-
чез. Но так как в этих пучинах гораздо большую роль в жизни
животного могут играть органы осязания, именно на них ушли
все ресурсы аллелей, изъятые из маловажных адаптаций — ор'
ганов зрения.
160
Очень яркие примеры иллюстрируют ортогенетический ха-
рактер эволюции многих обитателей глубин. Например, полу-
ослепшая рыбка Benthosaurus grallator (Murrey, Hjure, 1922,
рис. 502, стр. 688) имеет три отростка на трех плавниках, несом-
ненно выполяющих роль посоха слепых людей. Очевидно, что
эти очень длинные отростки (в два раза длиннее всего тела) раз-
вились постепенно ортогенетически, удлиняясь из поколения в
поколение под действием противоречий внутривидового и, мо-
жет быть, межвидового преимущества, так как в каждый мо-
мент сохранялась полезность их дальнейшего удлинения. То же
самое можно сказать о длиннейших ногах слепого рака Nemalo-
cerixis, имеющих аналогичное значение и еще значение упомя-
нутой верши (при игре в жмурки дети растопыривают руки в
тех же целях).
Столь же длительное ортогенетическое развитие должны бы-
ли проходить те глубоководные рыбы, которые развивали свои
чудовищные пасти, рассчитанные на вероятность попадания в них
жертв,— пасти, более развитые, чем у стрижей, ласточек и козо-
доев, охотящихся в сумраке. Такие рыбы, как Castrostomus bai-
rdii, —в сущности лишь небольшой придаток к огромной пасти.
Таких примеров из глубоководной фауны можно привести
много. Эта фауна, как известно, богата «чудищами». И как раз
наличие этих «чудищ» иллюстрирует одну особенность эволюции
в глубинах океанов. Что означают эти чудища? Они указывают
на то, что в условиях постоянства среды создаются особо бла-
гоприятные возможности для длительности ортогенеза.
Ноги слепого рака Nematocerixis стали удлиняться, так как
на этом удлинении в темноте был поставлен акцент полезности.
И этот акцент оставался постоянным из поколения в поколение.
Если бы условия изменились, дно поднялось бы, стало бы свет-
ло — вероятно, чудовищно длинные ноги стали бы вредить и их
удлинение прекратилось бы. Но условия оставались неизмен-
ными, акцент пользы стоял неподвижно, и ортогенетически эво-
люция продолжалась все далее и далее. Также миллионы лет
все в том же направлении шла эволюция пасти Castrostomus,
придав ему чудовищный вид. Постоянство условий обусловило
возможность длительного ортогенеза, так как польза имела воз-
можность дольше не превращаться в свою противоположность.
Однако было бы неправильно полагать, что эволюция в абис-
салях способна давать только гипертрофированное ортогенети-
ческое развитие, не создавая никаких глубоких видоизменений.
Примером таких изменений, по-видимому, являются некоторые
группы глубоководных голотурий. Эти чрезвычайно любопытные
формы выработали новый тип конечности—четыре пары ножек
и систему своеобразных присосок. Новые органы можно, по-ви-
димому, считать даже ароморфозом, благодаря которому глу-
боководные голотурии являются распространенными обитателя-
ми дна океанов (Murrey, Hjurl, 1922). У многих беспозвоночных
161
глубин образуются специальные «корни», которыми они при-
крепляются к илистому дну (глобигериновый ил), где нет твер-
дой опоры. Такие «корни» образуют морские лилии, губки, тако-
вы же, может быть, и упомянутые ножки голотурий.
Впрочем, при обсуждении особенностей эволюции глубоковод-
ных животных надо быть осторожным, так как у многих форм
личиночные стадии оказываются в планктоне и это создает наи-
более благоприятные условия для свободной эволюции со все-
ми последствиями. Обитатели океанического планктона должны
особенно сильно отклоняться в сторону свободной эволюции.
Поэтому наиболее ценный материал должны дать формы,
связавшиеся с глубинами целиком, благодаря выработке живо-
рождения (еще более ясный ароморфоз). Живорождение рас-
пространено у глубоководных форм разного происхождения
(морских звезд, может быть, голотурий), а у Amphipoda и Iso-
poda мать вынашивает икру, и молодь ползает по матери. Таким
образом, весь онтогенез этих родов связан с тем же биотопом.
Вероятно, с этой связанностью с биотопами и образованием
местных популяций связано и огромное видовое разнообразие
этих раков, также доказывающее наличие интенсивной эволю-
ции в устойчивых условиях абиссалий.
Все эти материалы приводят нас к убеждению, что даже поч-
ти полное постоянство географической среды не останавливает
эволюции. Отсюда мы должны сделать вывод, что не изменения
среды являются движущими силами эволюции, а взаимоотноше-
ния между организмами. Отстаивая эту уже не новую, но, к
сожалению, все еще требующую отстаивания мысль, мы лишь
развиваем тезис Дарвина. В «Происхождении видов» в оглав-
лении к гл. III Дарвин написал: «Взаимные отношения между
организмами — самые важные из всех отношений». В соответ-
ствующем месте текста Дарвин показывает обилие совершенно
отчетливых приспособлений многих организмов к взаимоотноше-
ниям с другими видами и далее пишет:
«Из приведенных замечаний может быть сделан весьма важ-
ный вывод, а именно, что строение каждого органического су-
щества самым существенным, хотя иногда и скрытым образом,
связано со всеми другими органическими существами, с кото-
рыми оно конкурирует из-за пищи или местообитания и которыми
оно питается или от которых оно спасается. Это с очевидностью
(подчеркнуто мною.— А. С.) обнаруживается как в зубах и ког-
тях тигра, так и в конечностях с прицепками паразита, цепляю-
щегося за шерсть этого тигра. Но в прекрасно опушенной летуч-
ке одуванчика и в сплюснутой и покрытой волосками ножке
водяного жука с первого взгляда (подчеркнуто мною.— А. С.) ус-
матривается только отношение к стихиям воздуха и воды. И, од-
нако, преимущество семян с летучкой, очевидно, находится в
тесном соотношении с густотой заселения страны другими расте-
ниями; благодаря этому строению, семена могут далеко разно-
162
ситься и попадать на незанятую еще почву. У водяного жука
строение ножек, так хорошо приспособленных к нырянию, позво-
ляет ему состязаться с другими водными насекомыми, охотить-
ся за добычей и не становиться самому добычей других живот-
ных».
Примеры Дарвина можно умножить до бесконечности. Сле-
пота глубоководных и пещерных животных также с первого
взгляда ориентирована на среду, «адаптирована к среде». Меж-
ду тем мы видим, что здесь в действительности речь идет о вы-
работке новых органов и аппаратов для ловли пищи в темноте
и перестройке всей системы адаптаций, в процессе чего оказа-
лись разрушенными и глаза, утратившие свое значение. Обте-
каемые формы рыб, дельфинов, ихтиозавров также лишь с пер-
вого взгляда ориентированы на «стихию воды», но в действи-
тельности их смысл в достижении максимальной скорости
движения в условиях воды для ловли рыбы-добычи (акулы, дель-
фин, ихтиозавр) или для спасения от этих быстрых хищников
(у рыбы-жертвы). Непонимание этого (может быть, и тонкого)
различия между причиной (движущей силы) и условием посто-
янно приводит к переоценке эволюционной роли среды.
Для уяснения вопроса о роли географической среды в эволю-
ции интересно рассмотреть еще одну сторону, именно то, что раз-
личные «среды», по-видимому, могут по-разному содействовать
свободной эволюции. В этом отношении особенно благоприятст-
вуют свободной эволюции открытые водные пространства, на-
селенные планктонными формами. Здесь, например, плавают или
плавали огромные стада китов, самое устройство ротовой поло-
сти которых явно рассчитано на «всеобщую элиминацию» тех
планктонных обитателей, которые попадают к ним в пасть и за-
стревают в фильтре китового уса. Судьба этих форм, попавших
в китовую пасть, почти на все 100% решается случайностью. Та-
кую же всеобщую элиминацию видов, служащих им пищей, долж-
ны производить огромные косяки сельдей и других рыб, двига-
ющихся по просторам океанов, или стада головоногих моллю-
сков, питающихся мелкими планктонными ракообразными.
В свою очередь и эта «мелочь», например дафниды, профильт-
ровывающие массу совсем мелких растений и простейших,
должны создавать для них «всеобщую элиминацию».
И, действительно, осматривая обитателей океанических про-
сторов, мы не можем не видеть явного отпечатка на них свобод-
ной эволюции, их морфологического упрощения. Крылоногие, ко-
торыми питаются киты, веслоногие рачки, аппендикулярии и т. п.
дают много примеров этому.
При этом следует иметь в виду, что многие обитатели иных
биоценозов моря (прибрежных, донных) имеют молодые ста-
дии, выходящие в планктон и попадающие тем самым в условия,
особо благоприятствующие свободной эволюции,—таковы маль-
ки множества рыб, личинки иглокожих и т. д. Поэтому даже
163
в тех случаях, когда взрослые стадии не подвергаются сами
всеобщей элиминации и могли бы преимущественно двигаться
путем адаптивной эволюции, они через своих личинок оказыва-
ются под сильнейшим воздействием всеобщей элиминации с ее
случайной выборкой. Через эту молодь взрослым организмам
предъявляется властное требование усиления плодовитости и
прогрессивная адаптивная эволюция для них оказывается силь-
но затрудненной. Поэтому, если эти филы отстали в своей эво-
люции, если они морфологически упростились, гораздо правиль-
нее сказать, что их упростили, им затормозили эволюцию.
Противоположностью открытым водным пространствам, по-
видимому, являются густые заросли, заросшие болота, чащи ку-
старников, дебри непролазных лесов, особенно их верхних яру-
сов (крон), где охота, основанная на простой вероятности, прак-
тически невозможна или очень затруднена. Здесь мы, собствен-
но говоря, и не находим крупных животных — охотников по ки-
товому способу. Здесь, наоборот, все враги крадутся, подкарау-
ливают, охота приобретает преимущественно характер индивиду-
альных соревнований на слух, зрение, ловкость, быстроту реак-
ции и пр. и где, следовательно, в каждой выборке возрастает до
максимума элемент неслучайной выборки и эволюция соответ-
ственно возрастает, возрастает и вектор адаптивной эволюции.
И именно в этих «условиях среды» адаптивная эволюция
дала (и вероятно давала и раньше) свои наибольшие достиже-
ния—вышедших на сушу четвероногих, насекомых, млекопита-
ющих, а среди млекопитающих — приматов, среди птиц — во-
робьиных, среди насекомых — пчел и муравьев.
Наиболее благоприятными условиями в смысле удельного
веса адаптивной эволюции являются, по-видимому, условия, сло-
жившиеся у общественных насекомых и особенно у пчел. Здесь
случайная- выборка почти нацело устранена. Конечно, и пчелы
и муравьи в массе могут элиминироваться случайно, например,
муравьеды забираются в муравейники и своими клейкими язы-
ками без выбора втаскивают в рот прилипших. Но при этом по-
гибают в основном лишь рабочие, бесплодные особи, пчелы-мат-
ки, наоборот, оказываются хорошо охраняемыми своими роями
и «случайно» погибают, вероятно, очень редко. К тому же, как мы
говорили выше, здесь имеет место преимущественно отбор по
качеству потомства, т. е. с почти полным устранением парати-
пической изменчивости и с почти идеальным приближением к
селекции генотипов родителей. Тем самым оказывается устранен-
ным источник случайной выборки, свойственной, как упомянуто
выше, почти всем остальным, особенно диплоидным организмам.
У муравьев и термитов, правда, имеется (может быть, раз-
вившийся лишь позднее) момент, создающий случайную выбор-
ку— это массовый вылет в брачный полет муравьев или пред-
брачный вылет термитов, когда происходит их массовое истреб-
ление ливнями или различными хищниками.
ЛИТЕРАТУРА
Берг Л. С. 1922. Номогенез, или эволюция на основе закономерностей. Петро-
град, ГИЗ.
Бирштейн Я. А. 1941. Адаптация и эволюция пещерных животных.— Успехи
совр. биол., 14, 3.
Вейсман А. 1918. Лекции по эволюционной теории. Петроград.
Веттштейн Ф. 1912. Руководство по систематике растений. М.
Волкова К. В. 1940. Генетика зерновой моли.— Докл. АН СССР, 26, № 6.
Гегель Г. В. 1943. История философии, т. III. М., Госполитиздат.
Дарвин Ч. 1938. О половых взаимоотношениях у усоногих раков. Соч., т. II.
М., Изд-во АН СССР.
Дарвин Ч. 1939. Происхождение видов. Соч., т. III. М., Изд-во АН СССР.
Дальский И. А. 1937. Театрально-зрелищные действия на Крите и в Макенах
во II тыс. до н. э. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Дорн А. 1937. Принцип смены функций. М., Биомедгиз.
Ильин Н. А. 1926. Этюды по морфогенетике пигментообразований живот-
ных.— Тр. лабор. экспер. биол. моек, зоопарка, 2—3.
Карпентер Г., Форд Э. 1935. Мимикрия. М., Биомедгиз.
Кернер А. 1903. Жизнь растений, ч. I. СПб.
Курсанов Л. И., Комарницкий Н. А., Флеров Б. К. 1937. Курс низших расте-
ний. М., ГИЗ.
Ламарк Ж. 1935. Философия зоологии. М., Медгиз.
Мак Дугалл В. Б. 1935. Экология растений. М., Учпедгиз.
Малиновский А. А. 1939. Роль генетических и феногенетических явлений в
эволюции вида, ч. I. Плейотропия.— Изв. АН СССР, серия биол., в. 4.
Романее Г. Д. 1899. Теория Ч. Дарвина и важнейшие ее применения. (Пер.
Н. К- Кольцова под ред. М. А. Мензбира, тип. Баландина).
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.— Л.,
Изд-во АН СССР.
Северцов С. А. 1941. Динамика населения и приспособительная эволюция жи-
вотных. М., Изд-во АН СССР.
Серебровский А. С. 1930. Исследование ступенчатого аллеломорфизма, IV,
scute-6.— Журн. экспер. биол., VI, № 1.
Серебровский А. С. 1935. Гибридизация животных. М., Биомедгиз.
Спенсер Г. 1870. Основания биологии. СПб.
Фролова С. Л. 1932. Полиплоидия и ее роль в эволюции.— Зоол. журн., № 11.
Холден Дж. 1935. Факторы эволюции. М., Биомедгиз.
Холодковский Н. А. 1933. Учебник зоологии и сравнительной анатомии для
высших учебных заведений, изд. 7. Л., Медгиз.
Шарп Д. 1902. Насекомые. СПб. Библиотека естествознаний. Брокгауз и Эф-
рон.
Шимкевич В. И. 1923. Биологические основы зоологии. М., ГИЗ.
Шуман К., Гильг Э. 1906. Мир растений. СПб.
Шмальгаузен И. И. 1939. Пути и закономерности эволюционного процесса.
М., Изд-во АН СССР.
Abel О. 1929. Palaobiologie und Stammegeschichte. Jena.
165
Agar W. E. 1923. The male meiotic phase in two genera of Marsupials.— Quart.
J. Microsc. Sci., 67.
Bauer H. 1935. Der Aufbau der Chromosomen aus den Speicheldriisen von Chi-
ronomus.— Z. Zellforsch. und microsk. Anat., 23, H. 2.
Elmer Th. 1897. Die Entstehung'der Arten auf Grund von vererbten erworbenen
Eigenschaften nach den Gesetzen organischen Wachsens. 2 TeiL Orthoge-
nesis der Schmetterlinge. Leipzig.
Fischer R. A. 1930. The genetical theory of natural selection. Oxford.
Haldane J. 1932. The time of action of gene and its bearing on some evoluti-
onary problems —Amer. Naturalist, 66, N 702.
Murrey M. J., Hjure. 1922. The depths of the ocean. London, McMillan.
Osborn H. F. 1908. Coincident evolution through rectigradations and fluctuati-
ons. Science, 27, N 5.
Plate L. 1925. Die Abstammungslehre. Jena.
Shull G. H. 1937. The geographical distribution of the diploid and double-diplo-
id species of Shepher’d’s Purse.— In: Nelson Fithian Davis Birthday volu-
me. (Ed. H. K. Younken). Boston.
Sweetmann H. L. 1936. The biological control of insects Ithaca. N. Y
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие ......................................................... 3
Глава 1. Польза и вред.............................................. 8
Польза и вред — диалектические противоположности.................... 9
Борьба противоположностей пользы и вреда.............................11
Польза и ее двойственность...........................................13
Проблема пола........................................................15
Запас полезного......................................................16
Глава 2. Противоречия дифференциации онтогенеза в эволюции 18
Глава 3. Противоречия эволюции пространственной дифференциации 34
Генофенное противоречие пространственной дифференциации ... 39
Противоречие функциональной дифференциации...........................43
Глава 4. Бесконечно-конечное противоречие............................49
Фен как полезность. Внутренняя противоречивость фена. Разрешение
противоречий ...................................................... 51
Процесс эволюции в сторону ограничения плейотропии..................52
Ограничение плейотропии через дифференциацию организации ... 53
Плейотропия и осложнение организации................................54
Вторичная плейотропия ............................................. 54
Глава 5. Следствие из бесконечно-конечного противоречия. Борьба адап-
таций за ресурсы аллелей............................................56
Дефицит аллелей.....................................................58
Борьба адаптаций за ресурсы аллелей и принцип Ру о «борьбе частей
в организме»........................................................59
Рудиментация органов................................................63
Обострение противоречий дифференциации..............................64
Эволюция генотипа как аппарата......................................65
Местная полинемия...................................................68
Глава 6. Противоречие полового приспособления ..................... 69
Видовая дифференциация полового аппарата............................74
Рудиментация как элемент разрешения противоречия полового приспо-
собления .......................................................... 75
Половой полиморфизм............................................... 77
167
Глава 7. Противоречие внутривидового преимущества..................79
Решающий фактор....................................................82
Глава 8. Противоречие межвидового преимущества.....................86
Ортогенез на базе межвидового противоречия.........................89
Спор о полезности мимикрии.........................................91
Глава 9. Противоречие размножения................................. 93
Размножение и плодовитость.........................................97
Размножение и жизнеспособность.....................................99
Энтомофильные растения и насекомые-опылители ......................101
Выход из эволюционного тупика......................................106
Энтомофилия у ржавченников..........................................НО
Глава 10. Взаимодействие противоречий.............................111
Взаимоотношение феногенных противоречий............................112
Взаимоотношение полового противоречия с феногенным . . . . 113
Ведущее противоречие...............................................115
Глава 11. Общие закономерности органической эволюции .... 120
Глава 12. Направленность эволюции..................................123
Глава 13. Параллелизмы в эволюции..................................132
Глава 14. Эволюция свободная и адаптивная .........................137
Свободная эволюция................................................138
Неравномерность эволюции...........................................148
Глава 15. Эволюция и среда.........................................150
Литература.........................................................165
Александр Сергеевич Серебровский
НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОРГАНИЧЕСКОЙ ЭВОЛЮЦИИ
Утверждено к печати Научным советом
по проблемам генетики и селекции
Редакторы издательства М. В. Медникова, Э. А. Фролова
Художественный редактор Н. Н. Власик
Технический редактор Т. С. Жарикова
Сдано в набор 17/1-1973 г. Подписано к печати 24/V-1973 г. Формат 60X90‘/ie.
Усл. печ. л. 10.5. Уч.-изд. л. 11,2. Тираж 3400. Т-07058.
Бумага № 2. Тип. зак. 5352. Цена 67 коп.
Издательство «Наука», 103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Наука», 1*21099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10