/
Текст
БОТАНИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
ТОМ XLVII
3
МАРТ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА 1 9 6 2 ЛЕНИНГРАД
БОТ А И И Ч E С II И Й Ж УРН А Л
ТОМ 47 (1902) 3
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
Чл.-корр. АН СССР А. А. Авакян, Н. А. Аврорин, акад. ВАСХНИЛ и акад.
АН УССР П. А. Власюк, П. А. Генкель (зам. главного редактора), Л. В. Кудряшов,
Л/. Кулыпиасов, чл.-корр. АН СССР 5. Ф. Купревич (главный редактор),
С. С. Прозоров, 5. Я. Разумов, /Г. А. Соболевская, А. А. Шахов, чл.-корр. АН СССР
Б. if. Шишкин, ili. С. Яковлев (зам. главного редактора)
EDITORIAL BOARD
A. A. Avakyan, A. A. Avrorin, Р. A. Henckel (Associate Editor), L. V. Kudryashov,
Л/. К. Kultiassov, P. P. Kuprevicz (Editor-in-Chief), 5. 5. Prozorov, P. /. Razumov,
if. A. Sobolevskaya, A. A. Shakhov, P. if. Schischkin, P. A. Vlassiuk,
Л/. S. Yakovlev (Associate Editor)
Адрес Редакции: Ленинграду В-164, Менделеевская линия, i
Издательство Академии наук СССР, Редакция вБотанического журнала»
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
А. С. Кружилин
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
И ЗАЦВЕТАНИЯ РАСТЕНИЙ
С 10 рисунками
(Получено 26 IV 1961)
С давних пор ботаников и растениеводов занимает вопрос о физиоло¬
гической природе перехода растений от периода вегетативного роста
к зацветанию. Относящийся к центральной проблеме развития, этот
вопрос важен не только для биологии, но и для философии естествозна¬
ния. Он имеет большое значение и для практики растениеводства в связи
с задачами управления ростом и развитием, а также получения уро¬
жая семян и плодов. Несмотря на широкие исследования, вопрос о фи¬
зиологической природе стадийного развития и зацветания растений до сих
пор остается не разрешенным.
Полвека тому назад возникло два направления в изучении проблемы
развития растений. Одно из них было представлено сторонниками гипотезы
о внутренних факторах цветения цветообразующих гормонах (Sachs,
1882), другое — защитниками взгляда о ведущей роли внешних факторов
и соотношения углеводов и азотистых веществ в онтогенезе (Клебс, 1905;
Klebs, 1903, 1913, 1918). Идеи Клебса были горячо поддержаны К. А. Ти¬
мирязевым (1905).
В связи с открытием Т. Д. Лысенко (1929, 1932, 1936) явления ярови¬
зации и обоснованием им теории стадийности развития растений возникла
широкая волна всесторонних физиолого-биохимических исследований
в этой области.
Первыми работами в этом направлении было показано, что в процессе
яровизации озимых растений обнаруживаются значительные физико-хими¬
ческие изменения, в частности повышение активности окислительных фер¬
ментов и дыхания (Демковский, 1932; Рихтер и др., 1933; Кружилин, 1937;
Сисакян, 1937, и др.). В процессе яровизации озимых растений происходит
усиление окислительных и гидролитических процессов, которые преоб¬
ладают над синтетическими, подобно тому как это имеет место у яровых
растений (это было показано в отношении активности инвертазы и других
ферментов; см. работы А. И. Опарина, 1937 г., 1943 г. и др.).
В своих наблюдениях, проведенных в 1937 г., мы отмечали повышение
активности окислительных ферментов и накопление сахаров при яровизации
озимых. Это привело нас к признанию большой роли углеводов в онтогенезе
растения; преобладание их в растении (особенно в запасных органах)
является не случайным, а имеет эволюционное, приспособительное зна¬
чение. Давно известно, что углеводы являются первичными продуктами
обмена веществ в организме. Это позволило нам прийти к выводу (Кру¬
жилин, 1941, 1944), что в период прохождения стадий развития и старения
растений гидролитические процессы превалируют над синтетическими
и увеличивается накопление углеводов как продуктов старения, а коли¬
чество продуктов омоложения — белков — уменьшается, и наоборот.
Последующие исследования мы с сотрудниками проводили с помощью
прививок и яровизации однолетников (Кружилин и Добросердова, 1947;
Кружилин и Шведская, 1950; Кружилин и Белик, 1951, 1953, 1954;
^ 1 Ботанический журнал, № 3, 1962 г.
302
А. С. КРУЖИЛИН
Перед 10
яр. '
23 31 38
Яробизация
Нач.
отр.
бут*
стр
Рис. 1. Изменение содержания сахаров
в корнеплодах свеклы и кочерыгах ка¬
пусты при прохождении стадий развития.
д — дисахариды, м — монозы; сплочтые кривые—
свекла, прерывистые кривые — капуста; по оси
абсцисс — этапы развития (сроки в днях): перед
яр. — перед яровизацией, нач. отр. — начало
отрастания, бут. — бутонизация капусты, стр. —
стрелкование свеклы; по оси ординат — содер¬
жание сахаров (в % на сырой вес).
Кружилин и Эрвальд, 1954; Кружилин и Назиров, 1956) и двухлет-
ников (Кружилин и Шведская, 1957). В этих опытах неизменно наблю¬
далось, что по мере прохождения
стадий развития и приближения
растений к стрелкованию (образо¬
ванию стеблей) активность оки¬
слительных ферментов (перокси-
дазы и др.) возрастала и содержа¬
ние сахаров значительно увеличи¬
валось.
Наиболее полные исследования
были проведены при яровизации
двухлетних и озимых растений
6У 5 Ю 20 tdHu в связи с выяснением значения
отдельных органов в онтогенезе,
а также при изучении прохожде¬
ния стадий в условиях разного
режима. Рассмотрим некоторые
данные этих работ.
Анализ листьев двухлетников
показал, что в период яровизации
растений содержание аскорбиновой
кислоты, каротиноидов и ряда дру¬
гих веществ изменяется слабо и не
имеет закономерного характера.
Например, при пониженных тем¬
пературах (+2—5°) в темноте и на свету содержание каротиноидов
в листьях и корнях моркови и капусты постепенно снижалось. Некото¬
рое исключение составлял ксантофилл, количество которого в листьях
моркови повышалось. Эти изменения,
скорее всего, указывают на недостаток
тепла для биосинтеза пигментов, а не
на связь их с процессом яровизации.
Аналогичные изменения содержания
каротиноидов наблюдались при выдер¬
живании этих растений в темноте при
повышенных температурах.
Наиболее сильные изменения на¬
блюдались в содержании сахаров и
особенно дисАхаридов, количество ко¬
торых в процессе яровизации возра¬
стало в несколько раз. Анализ запа¬
сающих органов показал, что в кор¬
неплодах свеклы и в кочерыгах
капусты в процессе яровизации содер¬
жание дисахаридов значительно воз¬
растает, а количество моноз слабо
изменяется (рис. 1). В корнеплодах
моркови (как и у лука — в листьях
и в растениях в целом) значительные
изменения происходят и в содержании
моноз, в частности фруктозы.
Через 20—30 дней после начала яровизации отмечается снижение
содержания сахаров, что совпадает с концом яровизации. Наиболее резкое
снижение количества сахаров происходит после окончания яровизации,
на световой стадии развития, при отрастании в условиях повышенных
температур и дифференциации почек. Аналогичная картина наблюдалась
в листьях озимых, при этом в узлах кущения сахаров было больше, чем
Рис. 2. Изменение содержания крах¬
мала и сахаров в зерне озимой пше¬
ницы сорта *599* в процессе ярови¬
зации (1958 г.).
к — крахмал, с — сахароза, • м — монозы;
по оси абсцисс — продолжительность яро¬
визации (в днях); по осям ординат — со¬
держание крахмала и сахаров (в % на сы¬
рой вес); перед яр. — перед яровизацией.
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
303
в листьях. В процессе яровизации содержание крахмала снижалось
(рис. 2). Подобные результаты получили Л. В. Михайлова (1949),
Сахест (Sachest, 1949), Н. И. Проскуряков и Н. П. Стражевская (1954)
и Ф. Л. Калинин (1959).
На основании этих данных мы пришли к выводу, что сахара (и особенно
дисахариды) играют важнейшую роль в процессах яровизации и в качестве
исходных продуктов и как самостоятельные активные компоненты обмена.
И это важно независимо от соотношения сахара и азота.
Физиолого-биохимические изменения в различных органах растения,
связанные с прохождением стадий развития и зацветанием, в конечном
итоге реализуются в почках. По нашим наблюдениям (Шведская и Кру¬
жил ин, 1960), в меристемах точек роста се-
янцев капусты в процессе прохождения
первой половины стадии яровизации содер¬
жание сахаров увеличилось в несколько
раз (рис. 7). С началом дифференциации
почек содержание сахаров стало быстро сни¬
жаться, а количество свободных аминокислот
у в ел ичив аться. Ана л огичные резул ьтаты
получены при изучении точек роста свеклы
и моркови
В листьях древесных растений в онтоге¬
незе также наблюдается усиление гидролити¬
ческих процессов (Рубин и Сисакян, 1939, и
др.). По данным И. А. Коломийца (1956),
весной и в начале лета (май—июнь), в пе¬
риод закладки генеративных почек яблони
содержание крахмала в них резко сни¬
жается, а количество сахаров значительно
возрастает. Затем, летом и осенью, в период
дифференциации и роста генеративных почек
содержание сахаров быстро снижается,
а количество крахмала сильно возрастает;
содержание белкового азота изменяется
слабо (рис. 3).
Аналогичные данные получены Н. Д. Спи-
ваковским и П. К. Урсуленко (1951),
Л. И. Сергеевым и К. А. Сергеевой (1958),
А. А. Басанько (1958) и др. В конце зимы
и в начале весны, когда генеративные почки набухают и начинают рас¬
пускаться, в них резко снижается содержание крахмала и увеличи¬
вается количество сахаров и аминокислот, а еще позже — в период
цветения — уменьшаются и запасы сахаров.
Сагулка и Силова (Sahulka, Silova, 1960) показали, что перед дифферен¬
циацией почек в листьях яблони содержание свободных аминокислот
(аспарагиновая, глутаминовая, аргинин и др.) повышается, а в период
дифференциации оно резко снижается, очевидно в связи с усилением
синтеза белка и делением клеток.
По нашим данным, в листьях земляники, зацветающей весной, содер¬
жание сахаров резко снижается, а у нецветущих растений продолжает
увеличиваться.
В свое время Молиш (Molisch, 1916; Молиш, 1933) также указывал,
что переход плодовых растений к цветению связан с повышением концен¬
трации сахаров в тканях, влияющих на протоплазму клеток, дающих
начало генеративным органам.
Следовательно, можно считать, что у многолетних растений ежегодная
дифференциация вегетативных почек в генеративные (как и процесс
яровизации разных видов травянистых растений) связана с процессами
1*
Рис. 3. Сезонные изменения
содержания углеводов и бел¬
кового азота в генеративных
почках яблони (по Коломий-
цу, 1956).
с — сахароза, к — крахмал, б.
а. — белковый азот, п. з. — период
закладки генеративных почек, д. и
р. — период дифференциации и
роста генеративных почек; левая
ордината — содержание углеводов ,
правая ордината — содержание бел¬
кового азота. (Количество всех ве¬
ществ дано в % на сухой iBec).
304
А. С. КРУЖИЛИН
превращения и активирования растворимых форм углеводов (накопленных
ранее в древесине), происходящими при пониженной температуре.
При стадийном анализе в качестве основы развития растений многими
авторами рассматривается изменение обмена веществ (трофических и
физиологически активных) под воздействием соответствующих внешних
факторов (факториальный принцип), требуемых организмом на отдельных,
качественно различных этапах (стадиях) онтогенеза; эти этапы определяют
прохождение фаз роста растений, отличных от стадий развития, и формиро¬
вание генеративных органов (Авакян 1948; Мошков, 1950; Туманов,
1951; Сисакян, 1954; Новиков, 1956; Разумов, 1957; Sinochara, 1958;
Kiyosawa, 1958 г.; Генкель, 1959; Dostal, 1959; Кружилин, 1960; Chouard,
1960; Mathon a. Stroun, 1960; Сказкин, 1961, и др.).
Ведущая роль обмена веществ теперь несомненна во всех явлениях
жизни растения: в росте, онтогенезе, наследственности и изменчивости
организма, в его приспособительных реакциях, формировании качества
урожая и т. д. При этом, как известно, все физиологические и биохими¬
ческие процессы в организме взаимосвязаны и взаимообусловлены, связаны
со структурами клеток, тканей и органов. Вследствие этого в организме,
под направляющим влиянием внешних факторов, непрерывно происходит
саморегулирование всех жизненных процессов, в том числе и биохимиче¬
ских, т. е. обмена веществ. Еще К. А. Тимирязев (1905) указывал на на¬
личие почти автоматических ответных реакций растения при наступлении
засухи: на саморегулирование процессов закрывания устьиц, снижение
транспирации и т. д., которые затухают только при старении тканей.
Эти реакции у растений выработались в процессе исторического развития
под влиянием внешних факторов.
На основании всех фактов, изложенных выше, мы приходим к выводу,
что в процессе роста растений под влиянием определенных
факторов воздействия (естественных или искус¬
ственных) в запасающих и фотосинтезирующих
органах изменяется состав трофических (пита¬
тельных) и активных веществ, что приводит
к последовательной смене типов обмена веществ
в организме, к переходу от одного типа обмена ве¬
ществ к качественно новому; это обусловливает стадий¬
ные и цитологические изменения в меристематических клетках точек
роста, превращение вегетативных клеток и почек в генеративные и
формирование генеративных органов, т. е. весь процесс саморазвития ор¬
ганизма. Подобное представление согласуется с мнением Н. М. Сиса-
кяна (1954) о том, что стадийность развития растений — результат глу¬
боких сдвигов типа обмена веществ (стр. 147).
Как известно, в растении одновременно осуществляется очень много
физиолого-биохимических процессов и различных типов обмена веществ
(углеводный, белковый, нуклеиновый и др.). Известно также, что
каждый качественно новый этап онтогенеза (стадия) отчетливо выражен
и обусловен в первую очередь ведущим специфическим фактором (например,
низкая температура, определенная продолжительность дня, качество
света и пр.). Воздействие каждого такого фактора
должно вызывать преобладание или значитель¬
ное усиление одного из типов обмена веществ,
происходящее через количественные изменения и выражающее специфи¬
ческое качество нового этапа онтогенеза. Эта направленность опреде¬
ляется соотношением скоростей реакций. Обнаружить эти качественные
особенности процессов развития можно количественным анализом.
Изменения в обмене веществ связаны также с фазами роста и орга¬
ногенеза (стеблевание, бутонизация, цветение и пр.), проходящими
на основе стадий и являющимися результатом реализации типов об¬
мена веществ в клеточных и тканевых структурах организма.
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
305
Все это привело нас к гипотезе о волнообразном
характере обмена веществ, происходящем под
влиянием ведущих внешних факторов на раз¬
личных стадиях, о преобладании или усилении
одного из типов специфического обмена на
каждом этапе онтогенеза, определяющем каче¬
ственные изменения в морфогенезе растения
и отражающем диалектику процесса развития
организма. Смена типов обмена веществ отражает его приспособ¬
ления к изменяющимся условиям среды.
Рассмотрим некоторые данные о волнообразном характере изменения
отдельных физиологических процессов в онтогенезе растения. Давно уже
было замечено, что у однолетних
растений в течение вегетации из¬
меняется активность окислитель¬
но-восстановительных процессов.
Наши исследования (Кружилин и
Шведская, 1950) показали, что
увеличение активности ферментов
и содержания аскорбиновой ки¬
слоты у томатов совпадало с про¬
хождением определенных стадий
развития. В стеблях эти по¬
казатели были устойчивее, чем
в листьях.
Последующие исследования над
перцами и баклажанами выявили
аналогичную закономерность (Кру¬
жилин и Эрвальд, 1954). В разных
ярусах стеблей перца, как и у то-
матов^ показатели активности пе-
роксидазы и содержания аскорби¬
новой кислоты были более посто-
4)-
Несмотря на одновременное взя¬
тие проб, активность пероксидазы
была неодинаковой в разных
участках стебля, а именно: наибо¬
лее высокой она была в области 2—3-го яруса листьев, где прохо¬
дила световая стадия и начиналась дифференциация точек роста; новый
подъем наблюдался в 6-м ярусе (перед бутонизацией); третья волна ак¬
тивности предшествовала началу цветения (11-й ярус). Содержание аскор¬
биновой кислоты имело два подъема: перед бутонизацией и перед цветением.
Сейчас имеется уже много работ, показывающих, что ускорение развития рас¬
тений коррелирует с повышением содержания в них аскорбиновой кислоты.
В работе И. И. Гунара и E. Е. Крастиной (1952) также указывается,
что в онтогенезе пшеницы активность пероксидазы, содержание сахаров
и интенсивность дыхания изменяются волнообразно, что совпадает с про¬
хождением фаз роста.
Л. Д. Мусаева (1957) и Ф. Д. Сказкйн (1961) приводят аналогичные
данные в отношении интенсивности дыхания у пшеницы в онтогенезе,
что эти авторы связывают с переходом от одного типа обмена веществ
к другому.
В наших исследованиях (Кружилин и Назиров, 1956, 1957) на хлоп¬
чатнике было установлено, что наиболее высокое содержание глюкозы
в листьях имело место с середины стадии яровизации до начала световой
стадии, а содержание свободных аминокислот — с середины световой
стадии до начала бутонизации (рис. 5).
янными, чем в листьях (рис.
М2 %
Рис. 4. Активность пероксидазы и содер¬
жание аскорбиновой кислоты в различных
ярусах стебля перца * Ранний круглый'
в начале цветения (1951 г.).
Сплошная кривая — пероксидаза, прерывистая
кривая — аскорбиновая кислота; нач. дифф. —
начало дифференциации точки роста, нач. бут. —
начало бутонизации, нач. цв. — начало цветения;
по оси абсцисс — порядковые номера листьев, обо¬
значающие ярусы стебля; левая ордината — ак¬
тивность пероксидазы в условных единицах,
правая ордината — содержание аскорбиновой
кислоты в мг%.
306
А. С. КРУЖИЛИН
Рис. 5. Изменение содержания глюкозы и
свободных аминокислот в листьях хлопчат¬
ника (сорт * С-460*) в онтогенезе.
Сплошная кривая — глюкоза, прерывистая кри¬
вая — аминокислоты; cm. яр. — стадия яровиза¬
ции, св. cm. — световая стадия. (Количество ве¬
ществ дано в % от сырого веса).
Наблюдения над прививками двухлетников на однолетники показали
(Кружилин и Шведская, 1954), что по мере прохождения стадий развития
привоем-капустой и приближения его к фазе бутонизации сначала быстро
возрастает активность окислительных ферментов, содержание аскор¬
биновой кислоты и сахаров, а
затем и свободных аминокислот
(рис. 6).
Еще более рельефные данные
нами получены при яровизации
капусты (Кружилин и Шведская,
1959 г., 1960 т.). В первый период
прохождения стадии яровизации
содержание сахаров в меристема-
тических тканях точек роста уве¬
личивается в несколько раз про¬
тив исходного (рис. 7), а во
второй период, когда происходит
дифференциация точек роста (но
еще до стрелкования), оно быстро
снижается. В процессе яровизации
также повышается активность оки¬
слительных ферментов. Содержа¬
ние свободных аминокислот в первый период яровизации остается без
изменений, а во второй, — значительно возрастает, очевидно за счет
биосинтеза их из сахаров. В другом опыте мы проводили аналогичные
исследования почек капусты уже после яровизации и стрелкования, на
световой стадии, во время отрастания семен¬
ников при повышенных температурах в не- L
риод бутонизации—цветения. В это время
содержание сахаров несколько возрастает,
а аминокислот — снижается (рис. 7); в ко¬
черыгах содержание сахаров уменьшалось
(см. выше, рис. 1).
Л. В. Михайлова (1949) показала, что
при незавершенности процесса яровизации,
в семенах и листьях озимых и двухлетни¬
ков содержание сахаров не только не сни¬
жается, но даже несколько увеличивается,
а количество азота почти не изменяется.
Аналогичные результаты нами получены на
двухлетних растениях. По данным Н. И. Баг-
дыкова (1951), дыхание изменяется волно¬
образно лишь у яровизированных растений.
По исследованиям В. О. Казаряна (1959),
у короткодневной периллы под влиянием
короткого дня количество свободных амино¬
кислот увеличивается еще до наступления
бутонизации, а на длинном дне не изменяется.
Мы предполагаем, что в отличие от пе¬
риода яровизации снижение содержания
аминокислот на световой стадии происходит вследствие расходова¬
ния их на синтез белков, необходимых для новообразования клеток
меристемы в закладывающихся цветочных почках. При прохожде¬
нии световой стадии семенниками двухлетниками в темноте (после яро¬
визации) это явление связано также с синтезом белка за счет больших
запасов сахаров. Как мы указывали выше (рис. 3), аналогичное из¬
менение содержания сахаров и белков происходит в генеративных почках
яблони в период йх формирования.
Рис. 6. Изменение содержания
сахаров и свободных аминоки¬
слот в листьях капусты, при¬
витой на горчицу, в онтоге¬
незе (1953 г.).
пр. — прививка, к — контроль,
с — сахара (выражены в глюкозе),
ам — аминокислоты (выражены в
гликоколе), дифф. и бут. — период
дифференциации точек роста и бу¬
тонизаций; по оси абсцисс — даты
появления бутонов, по оси орди¬
нат — содержание сахаров и ами¬
нокислот (в % на сырой вес).
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
307
На основании этих данных становится понятным, почему усиленное
фосфорное питание ускоряет яровизацию озимых и дифференциацию
почек древесных растений; по-видимому, оно способствует усилению
фосфорилирования, активации и биосинтеза сахаров. Повышенное азоти¬
стое питание задерживает яровизацию потому, что при этом увеличивается
расход сахаров на биосинтез аминокислот и белков в связи с усилением
ростовых процессов. По нашим данным (Кружилин и Назиров, 1957),
после завершения яровизации и первых этапов дифференциации почек
роль азота становится уже более важной, чем фосфора, так как азот необ¬
ходим для биосинтеза белков протоплазмы растущих генеративных орга¬
нов. Очевидно, в этом заключается значение повышения концентрации
азотистых веществ в клеточном
соке листьев во время дифферен¬
циации почек у саженцев яб¬
лони, которое наблюдал И. А, Ко¬
ломиец (1952). Усиленное фосфор¬
ное питание ускоряет заложение
цветочных почек (т. е. превраще¬
ние вегетативных почек в генера¬
тивные).
Таким образом, выявляются
определенные подъемы («волны»)
отдельных типов обмена веществ
при прохождении стадий развития.
Для иллюстрации этого положе¬
ния приводим нашу схему изме¬
нений некоторых типов обмена
веществ у двухлетних и озимых рас¬
тений, имеющих продолжительную
стадию яровизации, и наиболее
отчетливо выраженные последую¬
щие этапы онтогенеза (рис. 8).
Как мы указывали, первая
волна стадийных биохимических
процессов при яровизации свя¬
зана с накоплением сахаров (особенно дисахаридов, богатых энер¬
гией) и повышением активности окислительных процессов, под ве¬
дущим влиянием пониженных температур. Вторая волна — накоп¬
ление аминокислот (и, вероятно, органических кислот) в конце стадии
яровизации и в начале световой стадии — связана с началом дифферен¬
циации почек, обусловленным благоприятной продолжительностью дня
и высокой интенсивностью фотосинтеза листьев. Третья волна — накоп¬
ление белков в растениях при прохождении световой и 3-й стадий раз¬
вития — может быть связана с усиленным ростом генеративных почек и об¬
разованием тетрад, что зависит главным образом от специфичности качества
света. Так, Струн (1959) и Ф. М. Куперман и др. (1959) показали, что
органообразовательные процессы, связанные с формированием тетрад
пыльцы после окончания световой стадии развития, в наибольшей мере
зависят от спектрального состава света. Поэтому Струн назвал этот этап
третьей «спектральной» стадией, связывая ее прохождение с ролью раз¬
личных пигментных систем и с их неодинаковой чувствительностью
к разным фотопериодам. По данным этого автора, длинноволновая радиация
в первой половине дня ускоряет, а коротковолновая — задерживает
прохождение спектростадий у длиннодневных растений (рожь, пшеница).
По нашим наблюдениям, влияние качества света обнаруживается
на всех этапах онтогенеза, однако в наибольшей мере оно выявляется
в период бутонизации. Выращивание яровизированных сеянцев и семен¬
ников двухлетников на красном свете значительно ускоряло зацветание
%
Рис. 7. Изменение содержания сахаров и
свободных аминокислот в растениях ка¬
пусты в онтогенезе.
Сплоги.ная кривая — сахара, прерывистая кри¬
вая — аминокислоты; по оси абсцисс — стадии и
фазы развития; дифф. — дифференциация точки
роста, стр. — стрелкование, бут. — бутониза¬
ция, цв. — цветение; слева от вертикальной изви¬
листой линии—период до стрелкования, справа
от нее — после стрелкования; левая ордината —
содержание сахаров, правая ордината — содер¬
жание аминокислот. (Содержание веществ дано
в % на сырой вес).
308
А. С. КРУЖИЛИН
растений и формирование соцветий; на синем и особенно зеленом свете
бутоны, цветки и завязи опадали вскоре после их появления.
Некоторыми исследователями высказываются предположения, что
образование репродуктивных органов растений связано также с повыше¬
нием интенсивности света, что вызывает усиление фотосинтеза за счет
фототермических процессов (Катунский, 1941; Чиной, 1955; Шахов,
1959; Мошков, 1961, и др.).
Преобладание угле- б ел новый обмен Нуклеинобыйобмен
Водного обмена
1
5
Яровизация Сбетобая стадия 3-я стадия Ч~я стадия Цветение
начало дифсре- стрелкование, формирование
ренциации точен стеблевание, органов цвет-
роста образование на
тетрад
Рис. 8. Изменение обмена веществ у двухлетних и озимых растений в онтогенезе
(схема).
— сахара, 2 — аминокислоты, 3 — белки, 4 — нуклеиновые [кислоты, §5 — активные
вещества.
В отличие от стадии яровизации, прохождение которой не связано
с динамикой каротиноидов, на световой и последующих стадиях развития
эти и другие пигменты, по-видимому, играют определенную роль. Это
видно прежде всего у растений, обладающих различной чувствительностью
в отношении фотопериодических реакций. По нашим наблюдениям, не¬
которые однолетние виды в период формирования стеблей резко разли¬
чаются по содержанию пигментов
в листьях (см. таблицу).
Как видно из таблицы, осо¬
бенно велико содержание пигмен¬
тов у укропа, который отличается
высокой чувствительностью фото¬
периодических реакций.
Бортвик и Хендрикс (Borthwick
a. Hendricks, 1952) установили, что
фотопериодические изменения свя¬
заны со спектром действия лучи¬
стой энергии и обусловлены фото¬
химической реакцией открытых
ими новых светочувствительных
пигментов белковой природы. В растении они находятся в окисленной
форме, поглощающей инфракрасную радиацию, и в восстановленной форме.
Углеводно-белковый обмен при прохождении стадий развития на
свету разного качества не изучен. Известно, что на красном свете в листьях
растений углеводов накапливается в полтора-два раза больше, а белков
и органических кислот в 2—8 раз меньше, чем на синем свете.
В наших опытах при выращивании сеянцев репы, свеклы и капусты
до яровизации наблюдались аналогичные различия. После яровизации
сеянцы репы в условиях длинного дня на красном свете начали стрелковать
на 15 дней раньше по сравнению с синим светом.
В другом опыте при одинаковой интенсивности физиологической
радиации (12—14 тыс. эрг/см2 сек.) процесс яровизации на красном свете
Содержание пигментов
в листьях ра стений некоторых
видов (в % на сырой вес)
Виды
Каро¬
тин
(в мг%)
Ксанто¬
филл
(в мг %)
Хлоро¬
филл
(В %)
Укроп
26.0
34.1
0.46
Горчица белая .
17.7
28.0
0.16
Яровой рапс . .
0.26
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
309
проходил быстрее, чем на зеленом. Однако наиболее сильное влияние
качества света, как мы указывали выше, проявилось в фазу бутонизации
(3—4-я стадии).
Таким образом, в некоторой мере выявляется роль качества света при
прохождении спектростадии, с которой, вероятно, связана третья волна
обмена веществ — преобладание белкового типа обмена.
A. К. Федоров (1960) показал, что в условиях высокой интенсивности
света (больше 50—70 тыс. люксов) при непрерывном освещении и темпе¬
ратуре выше 20° озимые растения проходят все стадии развития и выкола¬
шиваются в почти нормальные сроки. При этом в листьях сахаров содер¬
жится в два раза больше, чем в условиях низкой интенсивности света
(около 5 тыс. люксов).
Чампигни (Champygny, 1960) показал, что при интенсивности освеще¬
ния, равной'20 тыс. люксов, в листьях бриофиллюма синтезировались
главным образом углеводы, а при 5 тыс. люксов — белки; в темноте
синтез аминокислот был слабее, чем на свету, особенно а-аланина, серина,
глицина, аспарагиновой кислоты и др.
Четвертая волна обмена веществ, по нашему мению, отличается повы¬
шенным накоплением нуклеиновых кислот и усилением их роли в форми¬
ровании органов цветка. Эти изменения, происходящие на 4-й стадии
развития, обусловлены определенной интенсивностью света и спецификой
минерального питания (особенно микроэлементами). В период цветения
и оплодотворения в связи с большим расходом сахаров на дыхание,
должна увеличиваться роль сахаров и активных веществ (5-я волна).
В период формирования завязи и позднее, в период налива и созревания
семян и плодов обмен веществ, вероятно, не отличается такой резкой
специфичностью, так как в это время происходит в основном лишь накоп¬
ление пластических веществ в указанных органах.
Таким образом, выявляется важная роль отдельных продуктов обмена
веществ при прохождении стадий развития. Например, при яровизации
отмечается большое значение сахаров.
Относительно роли аминокислот и белков на световой стадии в литера¬
туре также появились убедительные данные, хотя пока неизвестно, каким
именно аминокислотам и белкам принадлежит наиблее важная роль.
В этом отношении представляет интерес работа Эйзена и Стюарта (Asen а.
Stuart, 1958). Они наблюдали, что под влиянием пониженных яровизи¬
рующих температур (4—5°), нарушивших покой в связи с начавшимся
ростом и дифференциацией почек, содержание общего азота и некоторых
свободных аминокислот в листьях гортензии увеличилось более чем
в два раза, а количество других (аланин, аспарагин и т. д.) понизилось.
По данным Л. Д. Прусаковой (1960), при делении и растяжении клеток
содержание аминокислот — аланина, триптофана и тирозина в листьях
резко снижается, что указывает на участие их в процессах формирования
клеток.
B. Г. Конарев (1959) показал, что изменение содержания нуклеино¬
вых кислот связано с прохождением стадий развития. Внешние факторы,
по мнению автора, влияют на нуклеиновый обмен в клетке через угле¬
воды как первичный источник энергии. Нуклеиновые кислоты связывают
два этапа превращения веществ: окислительный — распада углеводов,
сопровождающийся освобождением энергии, и синтез белков, при котором
потребляется эта энергия. Высокое содержание нуклеиновых кислот
наблюдается в эмбриональных тканях и верхушечных меристемах, особенно
в период дифференциации тканевых структур. Л. Н. Казанской (1960)
установлено, что наибольшее содержание нуклеиновых кислот и фос¬
фатидов- у яровой пшеницы наблюдается на третьей стадии развития.
В период формирования генеративных органов, по-видимому, повы¬
шается роль различных органических кислот и активных веществ (аук¬
сины, витамины и др.), а также окислительных процессов и пр.
310
А. С. КРУЖИЛИН
На всех этапах (стадиях) изменения обмена предшествуют морфоло¬
гическому эффекту — дифференциации почек, стрелкованию и пр.
Мы считаем, что охарактеризованный нами подход открывает более
ясный путь дальнейшего изучения биохимической основы стадийности
и зацветания растений.
По-видимому, несколько иначе происходит смена типов обмена веществ
в вегетативных и генеративных почках древесных растений (рис. 9).
Однако и здесь ведущая роль принадлежит тем же типам обмена (углевод¬
ному, белковому и др.), несмотря на наличие периодического покоя почек
и побегов, так как покой — важный этап онтогенеза, но не стадия развития
(Генкель, 1959; Перк, 1960).
В литературе уже имеется много данных, подтверждающих это по¬
ложение. Эти данные касаются всех фаз формирования почек, на что мы
Весна Лето-осень
Углеводно- Преобладание
белкодый обмен углеводного об¬
мена
Ионец зимы, Весна
начало Весны
Углеводно-
белковый обмен
Зима
Перед дифсререн- Дисрсреренциа- Распускание цве- Цветение
циацей почек ция и рост по-' точных почек
чек
Рис. 9. Изменение обмена веществ в генеративных почках древесных
растений (схема).
1 — сахара, 2 — крахмал, з — аминокислоты, 4 — белки, 5 — нуклеиновые
кислоты, 6 — активные вещества.
указывали выше. Позднее зацветание сеянцев древесных, вероятно,
связано с темпом накопления углеводов в древесине, количество которых
должно достигнуть необходимого минимума. Путем регулирования роста
и питания растений удается увеличить накопление пластических веществ
и таким образом ускорить зацветание сеянцев и саженцев; различную
роль в этих процессах играет продолжительность дня. При наличии
необходимого минимума пластических веществ вегетативные почки способны
превращаться в генеративные ежегодно; для этого в древесине должны
быть достаточные запасы растворимых углеводов, а также существовать
условия для их превращения и активирования (пониженная температура,
усиленное фосфорное питание и пр.). После обильного цветения или в плохих
условиях выращивания, когда в древесине остается мало углеводов,
превращение вегетативных почек в генеративные значительно ослабевает.
В отличие от травянистых растений, дифференциация почек у древесных
связана, по-видимому, со сменой типов обмена веществ в более узких
пределах.
Очень важным является вопрос о том, как физиолого-биохимические
процессы и изменения коллоидно-химических свойств протоплазмы в онто¬
генезе обусловливают переход одних анатомических и клеточных (эмбрио¬
нальных) структур в другие, превращение их из вегетативного состояния
в генеративное, т. е. какова связь между формой и обменом веществ.
Я. С. Модилевский (1953) считает, что в начале нового цикла развития
в меристематических клетках точки роста возникает новое состояние
протопласта, проявляющееся в превращении вегетативных точек роста
в генеративные (стр. 207).
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
311
Как известно, заложение цветочных стрелок (стеблей) у розеточных
растений начинается с дифференциации меристемы точек роста, образо¬
вания в них ксилемы и сосудисто-волокнистых пучков. Интересно, что
в последнее время этот процесс вызван экспериментальным путем.
М. С. Бардинская (1961) показала, что в искусственной культуре при
активном участии некоторых полифенолов, глюкозидов и других веществ
и при наличии сахаров в среде в изолированном каллюсе происходит обра¬
зование ксилемы, а Стьюорд (Steward, 1958) получил почки в каллюсе.
Можно полагать, что наиболее сильные изменения в онтогенезе воз¬
никнут при воздействиях разными факторами в период появления наиболее
активной, первичной меристемы почек и формирующегося семени.
В соответствии с изложенным мы приходим к следующему выводу:
если воздействие, например, на ход яровизации озимых растений разными
естественными и искусственными факторами (холод, питание при при¬
вивке, интенсивный свет, стимуляторы и пр.) обусловливает один и тот же
эффект — прохождение первой стадии и зацветание растений, значит
все эти факторы влияют на одно и то же главное звено в цепи обмена
веществ; а это указывает на специфичность стадийных реакций и изменений.
«Яровизирующее» действие их «однозначно», по-видимому, потому, что
они способствуют накоплению и активированию сахаров, и других веществ.
Может быть то же самое имеет место и при прохождении световой стадии
в темноте, при адаптации растений, их наследственной изменчивости
и т. д. Однако однозначный эффект действия некоторых естественных
и искусственных факторов не означает, что у растений в природе нет
специфических реакций и потребности к ведущим факторам развития —
к холоду, продолжительности дня и пр. Если этого не учитывать, то мы
абстрагируемся от конкретных задач проблем развития растений (изу¬
чение природы озимости и др.) и вернемся к тому, с чего началось их
изучение.
Продолжительность стадий определяется, по-видимому, временем, не¬
обходимым для завершения процессов, связанных с одним типом обмена
веществ с его специфическими ферментными реакциями, идущими при
соответствующих естественных внешних условиях или под воздействием
какого-либо искусственного фактора с определенной скоростью.
Исходя из наших представлений о том, что прохождение этапов
онтогенеза и зацветание растений определяются специфическим ти¬
пом обмена веществ, изменяющимся под влиянием соответствующих
ведущих факторов, мы считаем, что «обратимость» (вернее, изменение
направления качественных процессов, протекающих в онтогенезе)
«разъяровизация» озимых, лука и других растений, возможны на первом
этапе сдвигов обмена веществ. Когда же качественные стадийные изме¬
нения закрепляются в новообразующихся клетках и тканях, то обрати¬
мость становится невозможной. При этом всякую обратимость (даже чисто
химическую), как учит диалектический материализм, надо понимать
условно, как осуществляющуюся всегда на новой основе.
Основываясь на том, что при яровизации главная роль принадлежит
сахарам, мы провели следующие опыты: у семян озимой пшеницы мы
в конце периода яровизации задержали рост путем подсушивания. Анализы
показали, что в таких семенах содержание моносахаридов по сравнению
с предыдущим периодом стало резко снижаться, а количество крахмала —
увеличиваться (рис. 10).
Через 10 дней эти семена были высеяны. Оказалось, что растения из
«разъяровизованных» семян выколосились только на 30—40%, в то
время как из нормально прояровизированных — более чем на 95%.
Следовательно, здесь при задержке роста под воздействием внешних фак¬
торов изменения происходили только в обмене веществ; таким образом
можно изменить направление последнего и этим в какой-то мере по¬
влиять на процессы развития.
312
Л. С. КРУШИЛИН
Конец
яробизации
на 5-и Ю-й дни
„ РазъяроВизация“
Наши опыты (Кружилин и Шведская, 1961 г.) с применением инги¬
биторов при яровизации семян репы показали, что этот процесс задер¬
живается такими ядами, как азид натрия, монойодуксусная кислота и
другие, особенно если действовать ими в первый период яровизации,
когда происходит накопление и активирование сахаров. Применение
этих ингибиторов во второй период яровизации оказало слабое влияние.
По-видимому, эти яды отрицательно действуют на окислительные системы,
связанные с углеводным обменом. Эти опыты косвенно подтверждают
также, что процесс яровизации действительно зависит от углеводного
обмена.
Кстати отметим, что как естественные, так и искусственные факторы,
ускоряющие развитие растений, оказывают такое влияние лишь в том
случае, когда в растениях или питательной среде имеются сахара. На¬
пример, без них процесс яровизации не происходит. В опытах по яро¬
визации изолированных почек корнеплодов на растворах гиббереллина
или минеральных веществ мы не добились
эффекта, в то время как на растворах
сахаров почки яровизировались нормаль¬
но, как в присутствии, так и в отсутствие
стимуляторов. Грегори и Парвис (Gregory
a. Purvis, 1936), И. М. Дрожжин (1937),
И. Н. Коновалов (1937) добились нормаль¬
ной яровизации изолированных зароды¬
шей озимой пшеницы на сахарных рас¬
творах. Давно также известно, что ис¬
кусственное питание растений сахарами
обеспечивает их зацветание и на неблаго¬
приятной длине дня. Так Ланг и Мельхерс
(Lang a. Melchers, 1943) получили зацве¬
тание однолетней длиннодневной белены
на коротком дне. М. X. Чайлахян (1947 г.)
не достиг такого эффекта у длинноднев¬
ной белой горчицы и у короткодневной
периллы. Но в нашем опыте белая гор¬
чица зацвела на коротком дне. Анало¬
гичные данные на горчице получил Фре¬
дерик (Fredericq, 1958 г.), а Сугино (Sugino, 1957 г.) на пшенице.
В свете изложенных фактов и выводов о широком значении обмена
веществ в онтогенезе растения становится ясным, что объяснение всех
процессов развития организма только влиянием неизвестных «гормонов
цветения» (Чайлахян, 1936, 1958; Скрипчинский, 1956; Bonner, 1957 г.;
Junges, 1958 г., и др.), противопоставляемых обмену и внешним факторам,
и сведение развития Лишь к количественным изменениям этих гормонов
является односторонним и узким, а ссылки на Энгельса (1941) и И. В.
Мичурина (1939) о фазах-стадиях просто неправильными, так как из¬
вестно, что последние не занимались изучением стадий. Эти представле¬
ния уводят нас от конкретных исследований обмена веществ в сторону
абстрактных поисков гормонов. Сторонники указанного направления
считают гиббереллин гормоном цветения или предшественником этого
гормона. Однако появились работы Ваничека (Vanicek, 1950), Скуга
(Skoog, Miller, 1957) и других об активной роли трийодбензойной кислоты,
Е. А. Козловой и др. (1960), В. И. Разумова (1960) и других об анало¬
гичной роли гидразида малеиновой кислоты (ГМК); в работе Скуга
(Skoog, Miller, 1957) и других авторов указывается на подобное же
значение кинетинов (нуклеиновые кислоты), в исследовании Линд-
строма и Толберта (Lindstrem a. Tolbert, 1960) о таком же значении
хлор- и бромэтила, а в работе М. С. Бардинской (1961) о важной роли
некоторых фенольных соединений. Так что же, это все гормоны цвете¬
Рис. 10. Изменение содержания
углеводов в процессе яровизации
и «разъяровизации» семян озимой
пшеницы ('сорт 599’).
1 — крахмал, 2 — моносахара. Левая
ордината — содержание крахмала;
правая ордината — содержание моноз.
(Содержание веществ дано в % на су¬
хой вес).
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
313
ния? Можно с уверенностью сказать, что бурно развивающаяся химия
в ближайшие годы даст нам еще десятки таких «гормонов».
Несомненно, что указанные вещества являются стимуляторами про¬
цессов обмена веществ, роста и развития растений. Однако они лишь мо¬
билизуют и перераспределяют готовые запасы пластических веществ,
усиливая их приток к зонам роста, что было доказано Н. А. Максимовым
(1946). Из числа многочисленных стимуляторов, применяющихся в рас¬
тениеводстве, эти вещества удачно сочетают в себе свойства, обуслов¬
ливающие специфичность их действия как раз на те основные звенья
обмена веществ, которые определяют онтогенетические изменения
(так же, как и ведущие внешние факторы развития). Целый ряд иссле¬
дователей приходит к справедливому выводу о том, что гиббереллин и
другие активные вещества с аналогичным эффектом (гидразид малеино¬
вой кислоты и пр.) являются стимуляторами роста и развития растений,
лишь ускоряющими эти процессы при определенных условиях их выра¬
щивания (Btinsow, Harder, 1957; Ракитин, 1958; Sarcar, 1958; Chacra-
varti, 1958; Крекуле и Мартиновска, 1958; Разумов, 1960, и др.).
Следовательно, нельзя игнорировать основные исходные продукты
обмена, не случайно составляющие главную массу веществ в организме
(углеводы, белки и др.), из которых состоят все органы растения (в том
числе и части цветка), и искать какие-то особые активаторы — внутрен¬
ние «факторы» зацветания растений.
С позиции признания важнейшей роли обмена веществ в онтогенезе
растений нельзя согласиться и с соображениями В. О. Казяряна (1959)
по данному вопросу.
В гипотезе Казаряна главное значение в развитии растений отводится
синтезу—гидролизу и ассимиляции—диссимиляции, однако такая точка
зрения является слишком общей и к тому же представляет пройденный
этап в физиологии. Это представление не открывает путей изучения истин¬
ной природы онтогенеза растения — биохимизма стадийности и зацве¬
тания.
Таким образом, рассмотренные гипотезы не делают шага вперед
в сравнении с теорией стадийного развития, с представлением о важней¬
шей роли обмена веществ в онтогенезе. Так как в процессе развития рас¬
тений происходит смена типов обмена веществ, то неправильно сводить
его детерминирующую роль только к одному веществу (например, к гор¬
мону цветения) или к одному типу обмена веществ, например только
к углеводному или белковому обмену и пр. С этих позиций, по-видимому,
нельзя говорить о разной роли углеводов и белков у длиннодневных и
короткодневных растений. У первых стадия яровизации обычно длинная
и поэтому на первом этапе выявляется большая роль углеводов (саха¬
ров) и соответствующих факторов воздействия (например, значение фос¬
форного питания), а на световой стадии роль белков и азотного питания
в связи с усиленным ростом растений.
У короткодневных культурных растений первая стадия обычно очень
короткая и быстро проходит, поэтому изменения в содержании углево¬
дов и фосфора происходят быстро и мало заметны, а световая стадия
длительная и связана с ростом, когда роль белков и азотного питания от¬
четливо выявляется.
В заключение необходимо отметить, что за последнее десятилетие —
период наиболее интенсивного изучения онтогенеза — наши представ¬
ления о физиологической природе развития и зацветания растений зна¬
чительно продвинулись вперед. В этом отношении плодотворную роль
сыграла теория стадийного развития.
Мы считаем, что наиболее правильное представление об онтогенезе
растений возможно только при учете ведущей роли конкретных внеш¬
них факторов, определяющих отдельные приспособительные реакции
(яровизация, фотопериодизм и пр.) — стадии развития и этапы органоге¬
314
А. С. КРУЖИЛИН
неза. Мы придерживаемся взгляда, что все длиннодневные и коротко¬
дневные однолетние, двухлетние и многолетние травянистые растения
проходят 4—5 стадий, качественно отличных друг от друга. В этом от¬
ношении не являются исключением и однолетние теплолюбивые куль¬
турные растения, родиной которых является область экватора, и отли¬
чающиеся очень короткой первой стадией развития. В связи с продви¬
жением этих растений на север они уже изменились и приспособились
к новым экологическим условиям, что показано нами и другими иссле¬
дователями на примере пасленовых, хлопчатника и т. д. Отрицать это —
значит не признавать важнейшую роль внешних факторов в эволюции
растений и животных.
В жизни древесных растений отчетливо выделяются два многолетних
периода: вегетативный и репродуктивный. Но и у них ускорение развития
происходит под влиянием тех же ведущих внешних факторов, что и у тра¬
вянистых растений — температуры, длины дня и питания (Потапенко,
1939; Гулисашвили, 1954, и др.). Что же касается дифференциации ве¬
гетативных почек в генеративные, то этот процесс определяется анало¬
гичными условиями: накопленные в древесине пластические вещества
(углеводы и др.) под влиянием пониженных температур зимы—весны
превращаются в сахара, аминокислоты и пр.; весной они концентри¬
руются в почках и обусловливают анатомические и цитологические про¬
цессы, лежащие в основе морфогенеза.
В дальнейших исследованиях главное внимание следует обратить на.
обмен веществ и его изменения под влиянием ведущих внешних факто¬
ров развития, учитывая последовательную волнообразную смену типов
обмена, качественно отличных друг от друга, и увязывая это с изучением
анатомических и цитологических изменений, особенно в активной ме¬
ристеме. При этом следует выявлять наиболее чувствительные звенья
в цепи обмена с целью управления онтогенезом, адаптацией и наслед¬
ственной изменчивостью.
ЛИТЕРАТУРА
Авакян А. А. (1948). Некоторые вопросы индивидуального развития растений.
Агробиолог., 2. — Б а гдык о в Н.И.(1951). Изучение дыхания у пшеницы. Автореф.
диссерт., Ростовск. гос. унив. — Бардинская М. С. (1961). Лигнификация
растений и некоторые вопросы клеточного роста. ДАН СССР, 136, 6. — Ба¬
са н ь к о А. А. (1958). Углеводный обмен виноградной лозы в годичном цикле ее
развития. Бюлл. научн.-техн. информ. Инст. виноградарства, 5. — Г е н к е л ь П. А.
(1959). Значение принципа стадийности в изучении индивидуального развития расте¬
ний. Тр. Конф. по изменч. и наследств., 2. — Гулисашвили В. 3. (1954). Ста¬
дийность в развитии древесных пород. Усп. совр. биолог., 38, 3. — Г у н а р И. И.
и E. Е. К р а с т и н а. (1952). К физиологии и биохимии стадийного развития яровой
пшеницы. ДАН СССР, 86, 1. — Д е м к о в с к и й П. И. (1932). К вопросу о биохи¬
мических процессах, связанных с яровизацией. Бюлл. яровизац., 1. — Д р о ж-
ж и н И. М. (1937). Значение питательных веществ для прохождения стадии яровиза¬
ции. Яровизац., 3—4. — Казанская Л. Н. (1960). О фосфорном обмене в онто¬
генезе яровой пшеницы. Физиолог, раст., 7, 2. — Казарян В. О. (1959). Физио¬
логические основы онтогенеза растений. — Калинин Ф. Л. (1959). Эмбриональ¬
ное развитие растений. — Катунский В. М. (1941). Интенсивность фотосинтеза
как основной показатель углеродного питания растений. Сб. работ памяти К. А. Ти¬
мирязева.— Клебс Г. (1905). Произвольное изменение растительных форм.
Козлова Е. А. и др. (1960). Влияние гидразида малеиновой кислоты на цветение
периллы. ДАН СССР, 130, 1. — Коломиец И. А. (1952). Биологический анализ
развития цветочных почек яблони. ДАН СССР, 84.4. — Коломиец И. А. (1956).
Биология развития генеративных органов и периодичность плодоношения яблони.
Автореф. дпссерт. Инст. физиолог, раст. АН СССР, М. — Конарев В. Г. (1959).
Нуклеиновые кислоты и морфогенез высших растений. — Коновалов И. Н.
(1937). Опыт яровизации зародышей семян пшеницы без эндосперма. ДАН СССР, 16. —
Крекуле Я.Я.иА. Мартиновска. (1958). Влияние гибберелловой кислоты
на развитие Triticum и Panicum. Бот. журн., 7. — Кружилин А. С. (1937).
Яровизация зерновых культур. Тр. Всес. инст. зерн. хоз., VIII. — Кружилин А. С.
(1941). К физиологии изменчивости и наследственности растений. Соц. зернов. хоз.,
1. — Кружилин А. С. (1944). Физиология орошаемых полевых культур. —
О ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ СТАДИЙНОГО РАЗВИТИЯ
315
К ру жилин А. С. (1954). Биологические особенности орошаемых культур.—
К р у ж и л и н А. С. (1955). Особенности физиологических процессов у привитых
растений. Физиолог, раст., 1. — Кружил и н А. С. (1960). Взаимовлияние при¬
воя и подвоя растений. — Кружи лин А. С. и Ф. В. Б е л и к. (1951). Изменение
белкового обмена в растениях при вегетативной гибридизации. ДАН СССР, 81, 4. —
Кружилин А. С. и В. Ф. Велик. (1953). Обмен веществ при отдаленной ве¬
гетативной гибридизации. Агробиолог., 3. — Кружилин А. С. и И. В. Д о б ро¬
се р до в а. (1947). Физиологические изменения при вегетативной гибридизации
картофеля. Агробиолог., 1. — Кружи л'и н А. С. и Н. Н. Н а з и р о в. (1956).
Особенности стадийного развития некоторых сортов хлопчатника. Физиолог, раст., 3. —
Кружилин А. С. и Н. Н. Н а з и р о в. (1957). Влияние минерального питания
на прохождение стадий развития хлопчатника. Изв. АН Уз. ССР, 2. — Кружи¬
лин А. С. и 3. М. Шведская. (1950). Об индивидуальной роли листьев при
прохождении стадий. Агробиолог., 5. — Кружилин А. В. и 3. М. Шведская.
(1954). Физиологические изменения двухлетников при прививке их на однолетники.
ДАН СССР, 97, 3. — К р у ж и л и н А. С. иЗ.М. Шведская. (1957). Изменение
содержания сахаров в процессе яровизации двухлетних растений. ДАН СССР, 116, 5. —
Кружилин А. С. и 3. М. Ш в е д с к а я. (1958). Яровизация изолированных почек
двухлетников в сахарных растворах. ДАН СССР, 121, 3. — Кружилин А. С.
и М. А. Э р в а л ь д. (1954). Характер стадийного развития сладкого перца и баклажана.
Изв. АН СССР, 4, сер. биолог. — Куперман Ф.М. (1941). Изменчивость и струк¬
тура урожая озимых пшениц. Докл. ВАСХНИЛ, 10. — Куперман Ф. М. и др.
(1959). Опыт исследования растений в условиях люминесцентных камер. Тез. Совещ.
по морфогенезу растений, 1. — Лысенко Т. Д. (1932). Яровизация сельскохозяй¬
ственных растений. Бюлл. яровпзац., 1, — Лысенко Т. Д. (1936). Теоретические
основы яровизации. — Лысенко Т. Д. и Д. А. Долгушин. (1929). К вопросу
о сущности озими. Тр. Всес. съезда по генет. и селекц., III. — Максимов Н. А.
(1946). Ростовые вещества, природа их действия и практическое применение. Усп.
совр. биолог., 22, 2. — МихайловаЛ. В. (1949). К вопросу об обмене веществ
у растений при прохождении стадии яровизации. ДАН СССР, 64, 6. - М и ч у-
р и н И. В. (1939). Поли, собрание сочинений. — Модилевский Я.С. (1953).
Эмбриология покрытосеменных растений. — М о л и ш Г. (1933). Физиология расте¬
ний. — Мошков Б. С. (1950). Физиологическая природа фотопериодической реак¬
ции листа. Пробл. бот., I. — Мошков Б. С. (1961). Фотопериодизм растений. —
Мусаева Л. Д. (1957). Влияние недостатка воды на процесс дыхания ячменя.
Физиолог, раст., 3, 4. — Новиков В. А. (1956). Третья и четвертая стадии раз¬
вития растений. Зап. Лен. с.-х. инст.; Агробиолог., 3 (1953). — П е р к А. И. (1960).
О причинах вступления почек древесных пород в состояние покоя. Уч. зап. Тартусск.
унив., 82; Ботаника, III. — Потапенко Я. И. (1939). Ускорение развития и
плодоношения сеянцев плодовых. ДАН СССР, 23, 8. — Проскуряков Н. И. и
Н. П. Стражевская. (1954). Углеводно-фосфорный обмен в зерне при яровиза¬
ции. Сб.: Биохим. зерна, 2. — Прусакова Л.Д. (1960). Влияние водного режима
на синтез триптофана и рост листьев у пшеницы. Физиолог, раст., 7, 2. — Р а з у-
мов В. И. (1957). К итогам исследований по теории стадийного развития. Агро¬
биолог., 5. — Разумов В. И. (1960). Значение гиббереллина в развитии растений.
Агробиолог., 3.— Ракитин Ю. В. (1958). Химические средства стимуляции и
торможения физиологических процессов растений. Итоги науки. Введение, 2. —
Рихтер А. А. и др. (1933). К вопросу о контроле яровизации. ДАН СССР, нов.
сер., II, 1. — Рубин Б. А. и Н. М. С и с а к я н. (1939). Некоторые особенности
ферментной системы листьев яблони. ДАН СССР, 25, 4. — Сергеев Л. И. и
К. А. Сергеева. (1958). Особенности годичного цикла и морозовыносливость
древесных растений. ДАН СССР, 119, 4. — Сисакян Н.М. (1937). Направленность
действия инвертазы как признак засухоустойчивости и скороспелости растений.
Изв. АН СССР, сер. биолог., 6. — Сисакян И. М. (1954). Биохимия обмена ве¬
ществ. — СказкинФ. Д. (1961). Критический период у растений к недостаточному
водоснабжению. XXI Тимирязевское чтение. — Скрипчинский В. В. (1956).
Основные проблемы онтогенеза растений в свете учения И. В. Мичурина. Бюлл. Мо-
сковск. общ. испыт. прир., 4 и 5. — Спиваковский Н. Д. и П. К. Урсу¬
ле н к о. (1951). Удобрение плодовоягодных культур. — Струн М. (1959). За¬
висимость между продолжительностью освещения светом определенного качества и
состоянием дифференциации цветочного примордия у злаков. Тез. Совещ. по морфо¬
генезу раст., 1. — Тимирязев К. А. (1905). Предисловие к работе Клебса (см.
Клебс в списке — 1905 г.). — Туманов И. И. (1951). Основные достижения со¬
ветской науки в изучении морозостойкости растений. — Федоров А. К. (1960).
Выколашивание озимых растений в условиях относительно высоких температур. Фи¬
зиолог. раст., 6. — Чайлахян М. X. (1936). Новые факты к обоснованию гор¬
мональной теории развития растений. ДАН СССР, 4, 2. — Чайлахян М. X.
(1948). Природа веществ, ускоряющих и задерживающих цветение растений и теория
Клебса. Усп. совр. биолог., 26, 1. — Чайлахян М. X. (1958). Основные законо¬
мерности онтогенеза высших растений. — Чиной Дж. (1955). Работы мичуринцев-
биологов Индии. Агробиолог., 4. — Шахов А. А. (1959). Фотосинтез у растений
в крайних условиях существования. Сб.: Проблемы фотосинтеза. — Швед-
316
А. С. КРУЖИЛИН
скал 3. М. и А. С. Кружилин. (1960). Влияние ингибиторов на процесс яро¬
визации растений. Физиолог, раст ,9, 5. — Энгельс Ф. (1941). Диалектика при¬
роды. — Asen S., N. W. Stuart. (1958). Effect of low temperature on the free
amino acids. Proc. Amer. Hortic. Sci., 71 : 563. — В о r t w i c k H. A. a. S. В. Hen-
dr i c k s. (1952). Adversible Photoreaction controlling seed germination. Proceed.
Nat. Acad. Sci., 38, 3. - В u n s о w R., R. Harder. (1957). Bliitenbildung von
Adonis und Rudbecia. Naturwissenschaften, 13 d., 44, 16. — C h a c r a v a r t i S. C.
(1958). Gibberellic acid and vernalisation. Nature, 182, 4649 : 1612. — C h a m p y-
g n у M. L. (1960). L’influence de la lumie sur la denese des acides amine. Rev. gen.
hot., 67, 790. — ChouardP. (1960). Vernalisation and its relations to dormancy.
Ann Rev. of Plant Phys., 11, — Dost a 1 R. (1959). О celistnosti rostliny. Vyd.
CSl. Praha. — Gregory F., Purvis. (1936). Vernalisation. Nature, 138, 8, Suppl.:
27. — J unges W. Z. (1958). Entwicklung der Pflanze und Klimatische Umwelt.
Sitzungsberichte. VII, 16. — К 1 e b s G. (1903). Willkiirliche Entwicklungsanderun-
gen bei Pflanzen. — К 1 ebs G. (1913). Fortpflanzung der Gewachse. Handwort. d.
Naturwiss., 4 : 276—296. — К 1 e b s G. (1918). Uber die Bliitenbildung von Sempervi¬
vumj. Flora, 11—12:128—151. — Lang A., G. M e 1 c h e r s. (1943). Die photo-
periodische Reaction von Hyoscyamus niger. Planta, 33, 5 : 653; Planta, 33, 5 : 653. —
Lindstrem R. S., S. N. Tolbert. (1960). Trimethylammonium chloride and
related compounds as plant growth substances. Bull, of the Michigan Agr. Exp. Stat.,
42, 4 : 917—929. — M a t h о n Cl. Cb., M. S t г о u n. (1960). Lumiere et Floraison
(Le Photoperiodisme). Presses Univ. de France, Paris. — M о 1 i s c h H. (1916).
Pflanzenphysiologie. — M о 1 i s c h H. (1922). Populare biologische VortrSge, 2.—
Sachest I. (1949). Influence de la prist anisat ion sur la temper des glucides des Sa-
nences de cereales. Compt. rend, 223 : 334. — Sachs I. (1882). Stoff und Form
der Pflanzenorgane. Arbeiten d. Bot. Inst, in Wiirzburg., 4 : 689. — Sahulka I.,
A. S i 1 о v a. (1960). Biol, plant. Acad. Sci. bohemosl., 2. 1. — Sarcar S. (1958).
Versuche zur Pbysiologie der Vernalisation. Biol. Zblt., 77, 1. — Skoog F.,
C. O. Miller. (1957). Chemical regulation of growth and organ formation plant
tissue cultured in vitro. Symp. Soc. Ex. Biol., 11, 118, Cambridge Univ. Press. —
Steward F. C. a. J. K. Pollard. (1958). An episode in the relation of meta¬
bolism to cell growth and morphogenesis. Nature, 182, № 4639. — Vanicek V. (1959).
Ckvetotvorme Ucinku Kyscliny trijodbenzoove. Sbornik CAZ, Rocnik, XXII, 2.
Институт физиологии растений
Академии наук СССР,
Москва.
ON THE PHYSIOLOGICAL NATURE OF THE STAGES DEVELOPMENT
AND EFFLORESCENCE OF PLANTS
By A. S. Kruzhilin
SUMMARY
According to the author’s view, the formation of the most correct concept of the
ontogenesis of plants and its most successful investigation is possible only upon the con¬
sideration of the leading role of the concrete environmental factors in inducing the adapt¬
ive reactions during the stages of development and the stages of organogenesis. Certain
factors (both natural and artificial) were observed to induce a succession of the types of
metabolism, transitions from a certain type of metabolism to a new, qualitatively dif¬
ferent type, the prevalence of the type specific for each of the ontogenetic stages. This
determines the sequence of the physiological phases of development, the onset of anatomical
and cytological changes in the meristem of the growing points, of qualitative shifts in
the morphogenesis, the transformation of vegetative cells into the reproductive ones
and the formation of different organs and flowers.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
Б. А. Юрцев
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ
И ПРЕРИЯМИ СЕВЕРНОЙ АМЕРИКИ
С 4 рисунками
(Получено 28 VIII 1961)
Очень многие континентальные ксерофильные и мезоксерофильные
растения Сибири — степные, лесостепные, лугостепные, боровые, крио¬
фильностепные — присутствуют во флоре Сев. Америки или замещены
в ней близкими расами, видами или группами видов. Насколько нам из¬
вестно, в литературе этот вопрос специально не освещался, хотя отдель¬
ные примеры американо-сибирского распространения степных расте¬
ний (или их групп) упоминаются в некоторых флористических сводках 1
и систематических обзорах.1 2
Начиная с 1959 г. нами было предпринято специальное исследование с целью
выявления связей между флорами степей Восточной Сибири (в первую очередь Якутии)
и прерий Сев. Америки. Толчком к этому послужило установление тесного родства
между некоторыми астрагалами Сибири (Astragalus adsurgens Pall, s. 1., A. dasyglot-
tis Fisch.) и западных, континентальных районов Сев. Америки (соответственно,
А. striatus Nutt., A. agrestis Dougl. ex D. Don). Мы опирались на некоторые сводки по
флоре континентальных районов Сев. Америки (Rydberg, 1932, 1954; Hult£n, 1941—
1950; Budd, 1952; Fraser and Russel, 1954, и др.) и на работы, содержащие обзоры от¬
дельных систематических групп, многообразно представленных в степях и прериях
(Муравьева, 1928; Mackenzie, 1931; Смирнов, 1936; Rollins, 1941; Swallen, 1944; Кра¬
шенинников, 1946; Hitchcock, 1951; Егорова, 1959, и др.). Ценные сведения по взаимо¬
отношению азиатских и северо-американских видов ковылей сообщил нам монограф
рода Stipa П. А. Смирнов. Наконец, те американские виды, по которым имелся мате¬
риал в гербарии Ботанического института им. В. Л. Комарова АН СССР, сравнивались
непосредственно с родственными им формами из Сибири.
В результате было выявлено 65 случаев тесного родства между степ¬
ными растениями Сибири и Америки.
Идентичными или почти идентичными формами
представлены в Сибири и Сев. Америке Stipa mongolica Turcz.(=5. рот-
teri Rydb. высокогорий Колорадо), Calamagrostis purpurascens R. Br., Carex
duriusculaC. A. M. (=C. eleocharis [L.] H. Bailey), C.obtusata Liljebl., C. spa-
niocarpa Steud. (рис. 1), субарктический вид родства евразиатской степной
С. supina Willd., Pulsatilla multifida (Pritzel) Juz. (=P. ludoviciana
Morton), Erysimum pallasii (Pursh) Fern, (криофильно-степной вид, близ¬
кий к E. altaicum С. А. M.), Potentilla multifida L., Astragalus dasyglot-
tis Fisch. (=A. agrestis Dougl. ex D. Don), Androsace septentrionalis L.
s. 1., Lappula redowskii (Horn.) Greene, Artemisia frigida Willd. В Сев.
Америке только в бассейне р. Юкон (иногда и в смежных районах горной
Канады) распространены сибирские виды Puccinellia hauptiana V.
Krecz., Silene repens Patr., Alyssum biovulatum N. Busch (=A. america-
num Greene), Phlox sibirica L., Plantago canescens Adams. Корреспон¬
дирующими видами — соответственно в Сибири и Сев. Аме¬
рике — являются Stipa sibirica (L.) Lam. и S. viridula Trin., Poa atte¬
nuata s. 1. и P. interior Rydb., Arabidopsis bursifolia (DC.) Botsch. и A. mol-
1 Особенно много примеров содержится во «Флоре Аляски и Юкона» Гультена
(Hulten, 1941—1950).
2 См., например, работы И. М. Крашенинникова (1946, 1958) по полыням.
^ 2 Ботанический журнал, 3. 1962 г.
318
Б. А. ЮРЦЕВ
lis (Hook.) О. Е. Schulz, Arabis turczaninovii Ldb. (Якутия) и А. hoel-
boellii Horn, и родственные виды (Америка), Chamaerhodos erecta (L.)
Bge. и Ch. nuttalii (Torr. et Gray) Rydb., Astragalus adsurgens Pall. s. 1.
и A. striatus Nutt.; Oxytropis scheludjakovae Karav. et Jurtz. и 0. splen-
dens Dougl. (секц. Baicalia Bge.), Hedysarum dasycarpum Turcz. и Я. mack-
enzii Rich., Artemisia commutata Bess. (Сибирь) и А. caudata Mich., A. pa¬
cifica Nuttal (Сев. Америка).
1 — одиночные местонахождения; 2 — районы многочисленных местонахождений. Распростране-
_ ние в Сев. Америке показано по А. Порсилду (A. E. Porsild, 1957 г.).
Корреспондирующие группы представляют собою
евразиатские (преимущественно азиатские) степные виды остистых (тыр-
совых) ковылей родства Stipa capillata L. — S. decipiens P. Smirn. и аме¬
риканские виды родства S. comata Trin. et Rupr. — S. spartea Trin.;
азиатские (сибирские, китайские) короткоперистые ковыли родства
S. sibirica — S. komarovii Roshev. и американские, родства S. viridula—
S. columbiana Macoun; азиатские и американские формы Koeleria gra¬
cilis Pers. s. ampl.; азиатские и американские виды родства Agropyron
jacutorum Nevski—A. spicatum (Pursh) Rydb. (подрод Elytrigia); азиат^
ские виды Elymus родства Е. dasystachys Trin. и американские, родства
E. innovatus Beal.; азиатские виды родства E. pseudoagropyrum Trin. ex
Turcz. и американские, родства E. triticoides Buckl., и т. д. Такие коррес¬
пондирующие друг другу виды, как Oxytropis scheludjakovae (в Сибири)
и О. splendens Dougl. (в Сев. Америке) сами также распадаются на расы.
В большей части перечисленных примеров американские виды и расы
происходят от предков, проникших в Сев. Америку из Азии. В то же
время, американские генетические корни обнаруживают сибирские Са-
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 319
stillefa (род преимущественно американский), Phlox sibirica L. (единствен¬
ный сибирский представитель американского рода), Lesquerella arctica
(Wormskj.) Wats, (как предыдущий пример), Arabis turczaninovii (един¬
ственный сибирский представитель американской группы), Calamagros-
tis purpurascens R. Вг. (целый ряд близких форм в Америке).
Для современного распространения степных американо-сибирских
видов и их групп характерна экспансия к северо-востоку в Сибири
(степные группировки в бассейнах рр. Яны, Индигарки, Колымы и др.)
и к северо-западу — в Сев. Америке (бассейн среднего и верхнего тече¬
ния р. Юкон). Не менее половины ксерофильных типов современной Суб¬
арктической Якутии представлены во флоре Сев. Америки идентичными
или замещающими формами. В современных тундровых районах, примы¬
кающих к Берингову проливу, эти виды почти полностью отсутствуют
(если не считать единичных находок криофильно-степных видов таких,
как Erysimum pallasii — на выходах известняков аляскинского берега
Берингова пролива).
В прериях Сев. Америки роль видов и групп сибирского родства усиливается
в направлении с юга на север и с востока на запад (к Скалистым горам); особенно ве¬
лика эта роль в «смешанных» и короткотравных прериях Канады, а также в наиболее
северном и западном (горном) варианте канадской прерии — в так называемых «овся-
ницевых» прериях (Coupland, 1950), в канадской мелколиственно-хвойной лесостепи,
отчасти сходной с сибирской лесостепью, и в островных участках степной раститель¬
ности на территории таежной зоны. В смешанных прериях Канады одними из основ¬
ных эдификаторов и доминант являются Stipa comata Trin. et Rupr., S. spartea Trin.,
Koeleria gracilis Pers. s. 1., Carex duriuscula С. A. M., Artemisia frigida Willd. (некоторые
американские ботаники даже выделяют в восточных предгорьях Скалистых гор целые
районы короткотравных прерий с массовым развитием этой полыни). В этих районах
годовое количество осадков колеблется между 300 и 400 мм. В более южных, а отчасти и
в восточных (менее засушливых) районах Соединенных Штатов относительно северные
элементы флоры прерий, в том числе виды сибирского родства, оттесняются на второй
план злаками, принадлежащими к группам тропического корня и склада, характер¬
ным для саванн (трибы Chlorideaet Andropogoneae, Paniceae).
Американские авторы (Weaver, 1954) относят перечисленные выше
виды сибирского степного родства к группе растений «холодного сезона»
(«cool-season grasses»), для которых характерно раннее начало вегетации,
раннее цветение и плодоношение, более или менее выраженный летний пере¬
рыв вегетации — и возобновление ее в осенние месяцы. Представители же
групп саванного, тропического корня на основании сезонного ритма их
ростовых и репродуктивных процессов именуются растениями «теплого
сезона» («warm-season grasses»); для них характерно более позднее начало
вегетации, приуроченность ростовых и репродуктивных процессов к лет¬
ним месяцам, прекращение их ко времени осеннего похолодания.
Обмен степными и лугостепными формами между Сибирью и Сев. Аме¬
рикой мог происходить только через внутренние (удаленные от моря)
районы Берингийской суши в период, когда современная континенталь¬
ная ступень fife покрывалась морем.
В настоящее время существование берингийской суши в геологически не столь
отдаленные времена (неоген, плейстоцен, возможно, начало голоцена) не составляет
уже предмета дискуссии. Это представление хорошо обосновано данными биогеографии
(в частности, общностью в составе фаун пресноводных рыб бассейнов рр. Юкона и
Анадыря — см. Линдберг, 1955; общностью в составе некоторых групп насекомых,
птиц и наземных позвоночных Сибири и Сев. Америки; многообразными связями между
арктическими, высокогорными и бореальными флорами обоих континентов), данными
палеонтологии и палеоботаники (в том числе наличием в позднетретичных и раннечет¬
вертичных ископаемых флорах северо-востока Сибири некоторых современных аме¬
риканских хвойных, в частности Pinus monticola Dougl. и др.; см.: Сукачев, 1910;
Васьковский, 1958), данными геологии (сходство в геологическом строении азиатского
и американского побережий Берингова пролива; Сакс, 1946) и прямым изучением
рельефа морского дна в пределах континентальной ступени (существование разветвлен¬
ных подводных долин Палеоюкона и Палеоанадыря; см.: Линдберг, 1955).
Общность между сибирской и американской степными флорами не
только доставляет одно из самых ярких доказательств существования
2*
320
Б. А. ЮРЦЕВ
в прошлом сухопутной связи между Азией и Америкой, достаточно ши¬
рокой для того чтобы во внутренних районах Берингии могли существо¬
вать степные растения, но и позволяет конкретнее представить природ¬
ную климатическую обстановку внутренней, континентальной Берин¬
гии. Ландшафт ее, по-видимому, отдаленно напоминал современные
ландшафты предельно-континентальных лесных районов Восточной Си¬
бири (особенно более южной ее части) — где степные группировки су¬
ществуют на крутых южных склонах в окружении светлохвойной сос¬
ново-лиственничной тайги с участием мелколиственных пород.
Даже если ограничить предполагаемую область Берингийской суши
территорией современной континентальной ступени в области Берин¬
гова пролива, то протяженность этой суши с севера на юг составит не
менее 1400 км; однако некоторые авторы (Hulten, 1937; Сакс, 1953; Линд¬
берг, 1955; Васильев, 1957) раздвигают пределы гипотетической Берин¬
гийской суши до Командоро-Алеутской островной гряды, считая, что
глубоководная впадина южной части Берингова моря образовалась позд¬
нее в результате опускания морского дна. Существуют разногласия
в датировке времени существования Берингийской суши. Некоторые
авторы (из ботаников — Hulten, 1937) ограничивают его эпохами оле¬
денений, во время которых огромные количества воды были связаны
в виде материкового льда, что не могло не сопровождаться значительной
регрессией моря. Нам кажется, что приводимые нами данные о существо¬
вании в прошлом степных растений на территории Берингии противоре¬
чат этой гипотезе. Линдберг связывает периодическое погружение Бе¬
рингии с подводными вулканическими извержениями в Тихом океане.
Наконец, согласно наиболее распространенной гипотезе, принимаемой
многими геологами, поднятие и опускание Берингии связано с вертикаль¬
ным перемещением земной коры (Сакс, 1946, 1953). Многие биогеографиче-
ские факты требуют существования берингийского соединения по крайней
мере в неогене (плиоцене) и плейстоцене — возможно, до начала голо¬
цена (ср.: Толмачев, 1932—1935; Штегман, 1936, и др.).
Что же касается определения времени, когда наблюдалась широкая
экспансия сибирских степных форм на север и северо-восток, то и здесь
мнения разных авторов не сходятся. Многие (из ботаников — Шелудя-
кова, 1938, 1957; Яровой, 1939; Работнов, 1945, и др.) связывают остеп-
нение бассейнов рек Яны и Индигирки с ксеротермической фазой голо¬
цена, когда степная зона, по мнению этих авторов, простиралась до
центральной Якутии, а степные группировки по долинам горных рек
переваливали через Верхоянский хребет. М. Г. Попов (1953), рисуя
гипотетическую картину отступания с севера теснимой похолоданием
лесной растительности на территорию степной области (якобы прости¬
равшейся тогда до центральной Якутии), датировал эти явления на¬
чалом плейстоцена.1 Для нас особенно важны немногочисленные па¬
леонтологические и палеоботанические данные по четвертичному периоду
Якутии, которые опубликованы в работах М. Н. Караваева (по централь¬
ной Якутии), В. Г. Зольникова и А. И. Поповой (по древне-аллювиальной
равнине Якутии), М. Н. Алексеева (по бассейну р. Вилюя и низовьям
р. Лены), В. Н. Сукачева, также Б. А. Тихомирова и Л. А. Куприяно¬
вой (по исследованию содержимого желудка березовского мамонта),
А. П. Васьковского (по горным районам хр. Черского и Колымскому
нагорью). На основании этих данных можно заключить о существовании
по крайней мере трех периодов на протяжении четвертичного времени,
когда могла происходить особенно значительная экспансия степных и
1 Допущение намного более далекого продвижения к северу в прошлом степ-
н~о й зоны на территории Восточной Сибири отнюдь не необходимо для объяснения
существования степных растений и целых фрагментов степной растительности в цен¬
тральной и субарктической Якутии, где они являются закономерным компонентом
таежного ландшафта.
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 321
ксеротермно-лесных форм на север и северо-восток Сибири: в нижнем плей¬
стоцене (Зольников и Попова, 1957; Алексеев, 1958), в межледниковье
(Зольников и Попова, 1957; Караваева, 1958а; Васьковский, 1958,
и др.) и в засушливую фазу голоцена. Для нас особенно ценны свидетель¬
ства о существовании сухой климатической фазы в начале плейстоцена:
находки ископаемой так называемой «хазарской» фауны с сайгой и ло¬
шадью — вплоть до р. Оленека и Новосибирских островов; наличие на
лено-вилюйском и на алдано-амгинском водоразделах, на верхних уров¬
нях древнеаллювиальной равнины, хорошо сохранившихся песчаных
эоловых форм рельефа, ныне закрепленных сосною; преобладание в пыль¬
цевых спектрах пыльцы травянистых растений (полыней, злаков), при¬
чем карпологический метод вскрывает также присутствие березы и ольхи
(личное сообщение М. Н. Алексеева). Интересны также данные А. П. Ва-
ськовского о' существовании во втором межледниковье в горных до¬
линах хребта Черского сибирской и даурской лиственницы, сибирской
ели, обыкновенной сосны и сибирского кедра, а также обнаружение в же¬
лудке березовского мамонта (нижний голоцен) пыльцы и других остатков
Agropyrum cristatum (L.) Gaertn., полыней и Caragana jubata Poir. Согласно
мнению большинства авторов, свой современный характер раститель¬
ность центральных и субарктических районов Якутии в основных чертах
приобрела уже в верхнем плейстоцене или с начала голоцена.
Из всего количества изученных случаев общности в составе конти¬
нентальных элементов флор Сибири и Сев. Америки большая часть при¬
меров (38 из 65) приходится на мезоксерофильные формы, участвующие
во флоре луговых степей Сибири, но в более южных — таежных и лесо¬
степных ее районах растущие также в сухих светлохвойных или мелко¬
лиственных лесах, на сухих лугах и в кустарниках, по береговым об¬
рывам, на скалах, на сухих приречных песках и галечниках и на вторич¬
ных, сорных местообитаниях. Виды эти имеют прямое отношение к так
называемому «плейстоценовому флористическому комплексу» И. М. Кра¬
шенинникова (1937). 6 примеров относятся к растениям галечников,
сухих лесов, сухих лугов и сорных местообитаний континентальных рай¬
онов (Mono lepis asiatica Fisch. — M. nutta liana [Schultes] Greene, To-
rularia humilis [С. A. M.] О. E. Schulz, Artemisia kruhsiana Bess. — A. tyr-
rellii Rydb., Cerastium maximum L.; виды Castillejae ряда Rubrae Rebr.,
Ptarmica sibirica Ldb.). 12 примеров приходится на криофильно-степные
формы (Calamagrostis purpurascens R. Br., Poa glauca Vahl, Carex spa-
niocarpa Steud., Dianthus repens Willd., Braya siliquosa Rgl., Erysimum
pallasti, Potentilla nivea L., Astragalus tugarinowii N. Basii., Artemisia
borealis Pall., A. laciniatiformis Kom., Stipa mongolica, Arabis turcza-
ninovii — A. hoelboellii). Наконец, лишь 9 примеров касается собственно
степных растений: упомянутые выше группы тырсовых ковылей; формы
Koeleria gracilis s. 1.; Carex duriuscula из секции Boernera V. Krecz.; C. do-
uglasii Boot. — евразиатские расы С. stenophylla Whlb.; Oxytropis schelu-
djakovae (c 2 расами) — О. splendens, по-видимому, также распадающийся
на расы; Artemisia frigida Willd., А. glauca Pall. s. 1., Elymus pseudo-
agropyrum и близкие виды в Евразии — E. triticoides и близкие виды из Аме¬
рики, E. dasystachys и другие — E. innovatus и другие. Как явствует
из приведенных списков, в группе собственно степных растений преобла¬
дают случаи, когда американская и сибирская формы относятся к близ¬
ким, но самостоятельным группам (6—7 случаев из 9). В группе крио¬
фильно-степных растений доминируют случаи идентичности американских
и сибирских популяций (10—11 случаев из 12). Наконец, в группе лесо¬
степных и лугостепных видов число случаев видовой идентичности при¬
близительно равно числу случаев, когда сибирское и американское ра¬
стения представляют собою викарирующие виды. По-видимому, обмен
степными формами между Азией и Америкой проходил на фоне прогрес¬
сирующего похолодания климата, причем вымирание наиболее ксеротерм-
322
Б. А. ЮРЦЕВ
ных (в том числе степных) форм в Берингии наступило раньше, чем прек¬
ратилось расселение через Берингию более криофильных элементов «плей¬
стоценового комплекса»; еще дольше могло осуществляться расселение
криофильно-степных форм.
Картина континентальных флористических связей между Азией и Аме¬
рикой была бы неполной, если не добавить к ней случаи американо-си¬
бирского распространения континентальных арктических и вы¬
сокогорных видов. Из первых назовем: Oxytropis arctica R. Вг. (Юрцев,
1959), Kobresia schoenoides (С. А. М.) Steud. s. 1. (К. Hyperborea А. Рог-
sild), Koeleria asiatica Domin (К. cairnesiana Hult.) и др. (дизъюнкция
в современных Берингийских тундрах); среди вторых отметим: Aphrag-
museschscholtzianus Andrz. (несколько точек на Аляске ивканадском Юконе),
близкий к алтайскому A. involucratus (Bge.) О. Е. Schulz и к тибетскому —
A. tibeticus О. Е. Schulz; Ranunculus grayi Britt, (разорванный ареал:
на Аляске, в Скалистых горах и на северо-востоке Сибири), близкий к цен¬
трально- и среднеазиатскому высокогорному Л. gelidus Kar. et Kir., с ко¬
торым отождествляют этот вид американские авторы; Crepis папа Rich,
(от Гималаев до Скалистых гор и Канадского архипелага). С этим также
сопоставимо присутствие на Аляске восточносибирского черношапочного
сурка и снежного барана.
Впрочем, расселение многих относительно более термофильных и более
криофильных (а также континентальных и океанических) форм через Бе¬
рингию могло осуществляться и одновременно, поскольку в пре¬
делах этой обширной территории с севера на юг несомненно существовала
зональная дифференциация растительного покрова.
На полярном побережье Берингии в континентальные фазы плейстоцена
могли существовать группировки лесотундрового, а позднее тундрового,
арктического типа (ср.: Толмачев, 1932—1935); во внутренних районах —
лесная растительность с вкраплением степных группировок; по южному,
тихоокеанскому побережью — притихоокеанские верещатники, группи¬
ровки высокотравья камчатского типа, а несколько ранее и темнохвойно¬
таежные горные леса. Рельеф внутренних районов Берингии, вероятно,
хотя бы частично был гористым, о чем свидетельствует характер рельефа
современных островов Берингова пролива и моря, а также азиатского
и американского побережий пролива. Отметим также, что многие степные
формы во внутренних районах Берингии могли существовать и некото¬
рое время спустя после ее обезлесения — подобно тому, как это имеет
место теперь в континентальных тундровых районах к югу от Чаунской
губы.
Вопрос о составе древесных пород, населявших Берингию, принадлежит к числу
наименее ясных моментов ее палеогеографии. Общеизвестно сходство в родовом и ти¬
повом составе темнохвойных деревьев горных лесов Китая и Японии, с одной стороны,
и Кордильерской, притихоокеанской Сев. Америки — с другой; однако азиатские и
американские представители упомянутых групп морфологически слишком хорошо
обособлены друг от друга, чтобы предполагать совсем недавние связи. Другую группу
фактов доставляют ископаемые находки американских (и близких к ним) видов елей,
сосен и других деревьев на северо-востоке Сибири. Формы эти вымерли в Азии в период
интенсивного роста горных ледников или позднее, в период установления в этих районах
современного холодного ультраконтинентального климата с исключительно суровыми
(морозными и малоснежными) зимами. Наиболее ценный материал по этому вопросу,
помимо дальнейшего накопления палеоботанических данных, может дать скрупулезное
изучение американских и восточно-сибирских видов и рас лиственниц секции Pauciseria-
les Patschke (Larix laricina [Du Roi] C. Koch и близкие формы), берез родства Betula
alba s. ampliss. — В. papyrifera Michx., видов Populus родства P. suaveolens Fisch. —
P. tacamahacca Mill, и P. tremula L. — P. tremuloides Michx., видов A Inaster и некоторых
групп рода Salix.
Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что случаи резко
неодинаковой степени обособленности азиатских степных форм от северо¬
американских иногда наблюдаются в пределах одной и той же системати¬
ческой группы.
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 323
Так, в секции Boernera V. Krecz. рода Carex (Егорова, 1959) из четырех евразиат-
ских рас Carex stenophylla sensu ampliore — восточная раса, С. duriuscula С. А. М.
(С. eleocharis), распространена в степных и лесостепных районах юга Восточной
Сибири, в центральной Якутии, в степных группировках на рр. Яне, Индигирке,
Колыме и к югу от Чаунской губы, также в бассейне р. Юкон и в прериях Сев. Аме¬
рики (рис. 2). Помимо нее, к тому же родству принадлежит и американская С. dougIasii
Boot., степной ареал которой сильнее «сдвинут» на запад, в аридные районы Кордиль¬
ерской Америки. Этот вид, по данным Егоровой, размерами и формой мешочков ближе
стоит к С. stenophylla s. str., нежели к С. duriuscula — С. eleocharis; кроме того, это
единственное двудомное растение группы.
Рис. 2. Ареалы видов р. Carex секции Boernera V. Krecz. (ряд Stenophyllae Egor.).
1 — С. stenophylla Whlb.; 2 — C. stenophylloides Y. Krecz.; 3 — C. duriuscula G. A. M. He показано:
распространение C. rigescens (Franch.) Y. Krecz. (бассейн p. Хуанхэ, Китай); южная оконечность
ареала С. stenophylloides; южная граница распространения С. duriuscula в Америке (штаты Юта,
Нью-Мексико, Канзас, Айова). Распространение в Евразии показано по Т. В. Егоровой (с уточне¬
ниями автора для северо-востока Якутии), в Америке — по Макензи (Mackenzie, 1931) (схемати¬
чески).
Второй пример доставляет нам американский вид, характерный для северных
прерий — Astragalus aboriginorum Rich, (близкий вид A. scropulicola Fern, на извест¬
няках Ньюфаундленда). Из азиатских форм общего родства A. australis (L.) Lam.
к А. aboriginorum близки некоторые (не описанные еще) формы с узкими ареалами,
обитающие на щебнистых южных склонах нижнего пояса гор юга Средней Сибири,
а также А. sarchanensis Gontsch. с хр. Джунгарского Ала-Тау; определенное сход¬
ство имеется также между американским растением и алтайским степным А. vagina-
tus Pall. Вдоль Скалистых гор A, aboriginorum продвинулся на север до бассейна
р. Юкон. Однако более криофильный, преимущественно восточно-сибирский субаркти¬
ческий вид из этой же группы, А. tugarinowii N. Basil., после перерыва на Чукотке
и Аляске, начиная с низовий р. Маккензи, появляется и в субарктической Канаде;
арктическое производное этого типа, А. richardsonii Sheldon, распространен в арктиче¬
ской Средней Сибири, в юго-западной части Канадского архипелага и соседних крайне
северных точках берега материковой Канады, а на промежуточной территории об¬
наружен на о. Врангеля и на выходах известняков по берегам Берингова пролива
(Панфилов, Шамурин, Юрцев, I960).
324
Б. А. ЮРЦЕВ
Эти и другие примеры в соединении с вышеизложенными данными по
резко неодинаковой степени обособленности американских форм от си¬
бирских свидетельствуют о том, что обмен степными формами между Азией
и Америкой мог осуществляться в течение геологически достаточно дли¬
тельного отрезка времени, возможно, с перерывами, соответствовавшими
морским трансгрессиям или более влажным климатическим фазам. Во вся¬
ком случае, сведение этого обмена в какой-либо одной засушливой фазе
голоцена или межледниковья представляется нам ошибочным. Попыта¬
емся же проследить основные этапы этого обмена.
Рис. 3. Ареалы Hedysarum dasycarpum Turcz. и Я. mackenzii Rich.
1 — Я. dasycarpum; 2 — Я. mackenzii. Распространение Я. mackenzii показано по А. Порсилду
(Porsild, 1957 г.)» Э. Гультену (НиНёп, 1948).
1. К числу наиболее древних аборигенных видов Якутии относится
Hedysarum dasycarpum Turcz., ареал которого лишь очень незначительно
выходит за пределы ее территории (рис. 3). Этот вид, образующий не¬
сколько мелких и не резко отграниченных рас, немногими признаками
отличается от североамериканского вида, Н. mackenzii Rich.; последний,
в отличие от сибирского вида, имеет короткий флаг, значительно уступа¬
ющий по своей длине лодочке. Н. mackenzii, по-видимому, также обнару¬
живает незначительную расовую дифференциацию.
Уже Б. А. Федченко (1902) отметил своеобразное положение этого типа (Я. ma¬
ckenzii s. ampl.) в пределах секции Multicaulia Boiss., так как из всех форм этой секции
он наиболее тесно примыкает к мезоморфной секции Obscura В. Fedtsch., которую этот
автор рассматривал как самую примитивную в роде Hedysarum. В последнем отноше¬
нии Федченко был неправ, так как всем формам секции Obscura свойственны некоторые
вторичные, производные морфологические признаки (нитевидные ушки крыльев
венчика, обычно равные по длине ноготкам; длинные высоко срастающиеся между
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 325
собой за стеблем окрашенные прилистники средних стеблевых листьев; нередко крыло-
видно окаймленные плоды). Наиболее примитивным типом рода Hedysarum, по-ви¬
димому, являются Н. dasycarpum и ближайший к нему Н. mackenzii, выделяющиеся
среди прочих форм секции Multicaulia (incl. sect. Subacaulia Boiss.) своим мезоморфным
обликом и не сильно выпуклыми члениками бобов, голыми или мелко опушенными,
без шипиков и других придатков. Несомненное родство обнаруживает этот вид и
с центрально-азиатской секцией Fruticosa В. Fedtsch., объединяющей несколько полу¬
кустарниковых видов, из которых Н. fruticosum Pall, наиболее северный, наименее
ксерофилизованный, встречается в степях и сухих борах Даурии и северной Монголии.
Я. dasycarpum напоминает виды секции Fruticosa и строением венчика, и не срастаю¬
щимися узкотреугольными острыми прилистниками, и своими рослыми (у типичной
формы), извилистыми, нередко ветвистыми стеблями, к основанию слегка одревесне¬
вающими, и плодами.
Область развития остальных, ксерофильных видов секции Multica¬
ulia, — Древнее Средиземье и степная область Евразии (на юг до Ирана,
Афганистана,-Кашмира, на север — до равнинных степей и меловых об¬
нажений юга европейской России и Сибири, на восток — до Даурии).
Виды эти произошли от ксеромезофильного скально-лесного растения
типа Н. dasycarpum, в слабо измененном виде дожившего до наших дней
на территории Северной Ангариды и Сев. Америки и ныне входящего
в состав совершенно иных, «молодых» ландшафтов. Н. dasycarpum встре¬
чается лишь в наиболее мезофильных вариантах лугово-степных сооб¬
ществ центральной и субарктической Якутии; зачастую он растет по со¬
седству со степными участками на опушках или в тени одиночных дере¬
вьев сосны или даурской лиственницы, или среди кустарников, а также
на береговых обрывах, галечниках; не избегает он и приречных лесов
и кустарниковых зарослей. Встречается в сосновых борах на известняках
и на каменных россыпях, сложенных известняками. В горах вид редко
поднимается до пояса горных тундр; однако в северо-западной части
ареала его слабо выраженная раса (var. depauperata Nihls.) — низко¬
рослая, с короткими головками крупных и очень ярких цветков — обычна
в сухих подгольцовых лиственничных рединах и нижней полосе горных
тундр на известняках хр. Туора-Сис, найдена также в Анабарских тунд¬
рах и на центральном Таймыре. Предок Н. dasycarpum существовал на го¬
ристой территории Ангарского материка по крайней мере с неогена —
в окружении ландшафта широколиственных или смешанных лесов, в су¬
хих и светлых лесах каменистых южных склонов. Возможно, леса на этих
склонах были образованы ныне вымершими видами сосен, архаичными
формами лиственниц или же лиственными породами. Рядом с предком
Н. dasycarpum здесь могли расти предковые формы ковылей родства Stipa
sibirica—St. viridula, вероятно, вместе с предками тырсовых ковылей и
некоторыми другими формами, ставшими впоследствии родоначальниками
ксерофильных степных циклов. Континентальные районы Палеоберингии
издревле входили в область распространения подобных группировок.
2. При последующем усилении аридных черт климата, проходившем
на фоне общеземного похолодания (конец плиоцена—начало плейстоцена),
в некоторых южных районах Сибири и в северной Монголии происходит
разрушение лесных ценозов и образование открытых степных пространств,
занятых травянистыми сообществами, первоначально состоявшими из ксе-
ротермных элементов флоры этих лесов и обогащенными элементами флоры
соседних, более древних аридных областей. Севернее, в интересующих
нас континентальных районах происходят постепенные и сложные преоб¬
разования лесной растительности в направлении приближения ее к со¬
временной таежной растительности юга Сибири. Эти преобразования со¬
провождаются постепенным вымиранием широколиственных и менее мо¬
розостойких темнохвойных пород в условиях морозных зим и сухого
лета, широким отбором интразональных элементов (светлохвойные и мел¬
колиственные древесные породы, ксеротермные травянистые растения
сухих лесов, скальные растения, растения приречных и болотных фор¬
маций). На южных крутых склонах — при дополнительном нагреве к иссу¬
326
Б. А. ЮРЦЕВ
шении — в гористых лесных районах формируются открытые травяни¬
стые сообщества степного типа, но с более явными ксеротермно-лесными
корнями у слагающих их элементов. Флора нового ландшафтного ком¬
плекса в трудах И. М. Крашенинникова (1937, 1939) получила название
«плейстоценового флористического комплекса».
Приведенные выше примеры показывают, что внутренние районы Бе-
рингии по крайней мере в отдельные климатические фазы входили в об¬
ласть первичного развития «плейстоценового комплекса» и также служили
путями обмена между Дзией и Америкой элементами этого комплекса.
Большинство общих для Азии и Америки степных форм отражают именно
эту стадию, которая на территории Берингии и севера Якутии была до¬
статочно длительной. Некоторые ксеротермно-лесные формы, подобно
Hedysarum dasycarpum, удержались в составе новых, молодых ландшаф¬
тов, изменившись сравнительно слабо; в других группах образовались
новые расы и виды (например, у астрагалов родства Astragalus australis
[L.] Lam.; у осок родства Carex pediformis С. А. М.; у осок секции Ge-
nerischia [Heuff.] V. Krecz., к которой относится такой характерный пред¬
ставитель «плейстоценового комплекса», как Carex obtusata; у лапчаток
родства Potentilla tanacetifolia Willd.; у полыней родства Artemisia com¬
mutata, родства A. sericea Web. и др. В этот же комплекс, вероятно, вхо¬
дила и предковая форма Carex stenophylla s. 1. и С. douglasii). В свою оче¬
редь, как выяснено Крашенинниковым, многие характерные элементы
«плейстоценового комплекса» стали позднее родоначальниками более
ксерофильных, степных форм.
Некоторые виды, относящиеся к «плейстоценовому комплексу», проникли
на территорию Берингии позднее, возникнув впервые в прибайкальской
Сибири или в других районах, удаленных от Берингии. Таковы Chama-
erhodos erecta s. 1., Papaver nudicaule L., Alyssum biovulatum, Silene re¬
pens и др.
Из более влаголюбивых форм «плейстоценового комплекса», также про¬
никших в Сев. Америку через Берингию, назовем долинные высокотрав¬
ные типы Hedysarum alpinum L. — Н. americanum (Michx.) Cov., Astra¬
galus secundus DC. — A. americanus (Hook.) M. E. Jones, Calamagrostis
langsdorffii (Link) Trin. — C. canadensis (Michx.) Beauv., Elymus si-
biricus L. — E. canadensis L., кустарник Dasiphora fruticosa (L.) Rydb.
и многие другие.
3. Некоторые степные виды, развившиеся уже в условиях открытых
степных пространств, в более поздние сухие климатические фазы (воз¬
можно, в межледниковье) проникают на север Якутии (Stipa decipiens,
Agropyron cristatum, Carex duriuscula, Elymus junceus Fisch., Diplachne
squarrosa (Trin.) Maxim., Artemisia frigida — cp.: Караваев, 1945).
Однако лишь немногие из них достигли Сев. Америки, где они и по сию
пору существуют в формах, практически идентичных азиатским (Carex
duriuscula, Artemisia frigida). Смешавшись с «прастепными» и лугово¬
степными элементами травянистых группировок южных склонов, вкрап¬
ленных в континентально-таежные ландшафты, эти виды способствовали
преобразованию сообществ «первостепи», или «прастепи», в настоящие степ¬
ные сообщества, сходные по типовому (отчасти видовому) составу, на¬
бору жизненных форм, структуре, комплексу прямодействующих фак¬
торов (нередко и по сезонному ритму развития), также по составу зооком¬
понентов биоценоза и по тенденции развития почв с горностепными сооб¬
ществами южных степных областей.1
4. Однако преобразование ксеротермно-лесных растений в степные
проходило и в рамках лесных ландшафтов Северной Ангариды и Берин¬
гии. Толчком к этому было непрерывно продолжавшееся похолодание
1 Поэтому нельзя согласиться с предложением В. Б. Сочавы и В. В* Липатовой
(1960) называть такие сообщества «степоидами», т. е. «ложной степью».
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 327
климата. Нами уже отмечалось (Юрцев, 1961), что многие лугостепные
и боровые виды южной Сибири и центральной Якутии в окружении се-
веротаежного ландшафта континентальных районов субарктической Яку¬
тии становятся облигатными спутниками степных группировок безлес¬
ных крутых южных склонов как наиболее теплых и сухих местообитаний
этой страны; почвы под этими группировками также резко выделяются
среди скудных, кислых почв северной тайги, благоприятствующих про¬
израстанию олиготрофных форм.
Рис. 4. Распространение видов р. Оху tropis группы Inequisep tatae Jurtz. секции В ai-
calia Bge.
1 — О. scheludjakovae Karav. et Jurtz.; 2 — О. splendens Dougl. (не показана южная оконечность
ареала в штатах Минесота, Северная Дакота, Колорадо); з — О. sverdrupii Lynge; 4 — «О. splen¬
dens» Hult6n из Шактолика; 5 — О. bellii (Britt.) Palib.; 6 — северная граница распространения
южных групп секции Baicalia.
Тот же процесс перехода ксеротермных лесных или вообще ксероме-
зофильных форм к существованию в безлесных степных группировках
южных склонов мог происходить (и действительно происходил) и в исто¬
рическом аспекте — в связи с похолоданием климата. Примеры этого
перехода доставляют нам аборигенные степные виды
субарктической Якутии: Oxytropis scheludjakovae, Helic-
totrichon krylovii (N. Pavi.) Henrard, Potentilla to Ilii Trautv.
Как выяснено нами, О. scheludjakovae вместе с североамериканским
О. splendens и .двумя арктическими видами составляет обособленную
группу — Inequiseptatae Jurtz. в пределах секции Baicalia Bge., развив¬
шуюся от анцестрального типа секции независимо от южносибирских,
китайских и монгольских представителей этой же секции, относящихся
к другим, южным группам (рис. 4).
328
Б. А. ЮРЦЕВ
Из последних наиболее близок к северным видам лесостепной вид
О. tompudae М. Pop. emend. Jurtz. (incl. О. baicalia M. Pop., non Pall.),
прибайкальская раса О. oxyphylla (Pall.) DC. s. 1. Определенную бли¬
зость к О. tompudae обнаруживает также О. sylvatica (Pall.) DC., харак¬
терное растение сухих лесов, лугов и кустарниковых группировок За¬
байкалья; в центральной и южной Якутии это растение замещается бе¬
лоцветковой О. candicans (Pall.) DC.; О. sylvatica и О. candicans относятся
современными авторами (Васильченко, 1947; Попов, 1957) к секции Ого-
bia Bge. emend. Asch. et Graebn., так как мутовчатость листочков встре¬
чается у этих видов далеко не повсеместно; даже у мутовчатых форм, как
правило, лишь немногие листочки сближены по 3 или 4. Однако Декан¬
доль, Турчанинов и Бунге относили О. sylvatica к секции Verticillares
DC. {Baicalia Bge.), так как близость этого вида к формам О. oxyphylla
s. 1. действительно велика и проявляется в самых разнообразных приз¬
наках. По-видимому, анцестральным типом секции Baicalia было восточно¬
сибирское («ангарское») растение из секции Orobia, близкое к О. syl¬
vatica, но отличавшееся более «регулярной» мутовчатостью листочков
и несколько более ксерофильной экологией. Интересно, что американ¬
ский О. splendens Dougl. по ряду признаков стоит ближе, нежели якут¬
ский О. scheludjakovae, к О, sylvatica. Морфологические особенности тунд¬
рового О. sverdrupii Lynge (западные континентальные районы Чукотской
Земли, бассейн р. Анадырь) говорят о том, что этот вид не является не¬
посредственным производным О. scheludjakovae, а скорее происходит
от общего, притом более мезофильного, предка якутского О. scheludja¬
kovae и американского О. splendens; предок этот некогда населял и кон¬
тинентальные районы Берингии, где он мог расти под пологом светлых
сухих лесов каменистых южных склонов или в «прастепных» травяни¬
стых сообществах сухих полян. Последующее похолодание климата
(а затем и погружение значительной части Берингийской суши) не только
разорвало связь между американскими и североазиатскими популяциями,
но и способствовало переходу этого ксеротермного растения к существо¬
ванию почти исключительно в безлесных, открытых (максимально ин-
солируемых!) травянистых группировках степного типа. При этом якут¬
ская ветвь развивалась далее в экологически чуждом окружении северо¬
таежного ландшафта, сохранив свою древнюю, первичную приурочен¬
ность к сухим и солнечным склонам и поневоле оказавшись замкнутой
в рамки степных группировок этих склонов. Американское же растение,
напротив, попало затем в обстановку открытого ландшафта прерий, вышло
на плакоры и стало обычным компонентом северных вариантов прерий,
хотя у северной и северо-западной оконечности своего ареала оно также
растет в окружении лесного ландшафта (в степных группировках южных
склонов и на скалах) (см.: Moss, 1952).
Другим автохтонно-степным (петрофильно-степным) растением се¬
веро-таежной Якутии является эндем средней и южной части бассейна
р. Яны — Potentilla tollii Trautv. Вид этот не имеет близких сородичей
среди степных (и вообще среди более южных) Potentilla. Вместе с тем эта
одно из наиболее ксеротермных растений бассейна р. Яны, не выходящей
за пределы открытых мелкоземисто-щебнистых склонов лесного пояса.
Третий пример представляет Не licto trichon krylovii (N. Pavi.) Hen-
rard, распространение и родственные связи которого охарактеризованы
М. Н. Караваевым (19586).
Географически наиболее близкая к нашему'виду форма из секции Costatae St.-Iv. —
Я. mongo licum (Roshev.) Henrard, как и рекоторые другие виды родства Я. desertorum
(Bess.) Pilger, нередко произрастает в весьма мезофильных сочетаниях: так, в Восточ¬
ных Саянах, по данным Л. И. Малышева, Я. mongo licum характерен для торфянистых
лугов речных долин подгольцового пояса и не встречается в степных сообществах ка¬
менистых южных склонов. В то же время Я. krylovii в своей основной области рас¬
пространения — в бассейнах рр. Яны и Индигирки — растет почти исключительно
в степных группировках лесного пояса и лишь в местах с наиболее теплым и сухим
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 329
летом (под Якутском и Верхоянском) обычен также и на остепненных безлесных
опушках и полянах. По-видимому, «облигатно-степным» растением Н. krylovii ста¬
новился по мере похолодания климата Якутии, предковый же тип, проникший в Яку¬
тию с юга, некогда входил в состав более широкого круга сообществ.
5. На более поздних этапах обмена степными формами между Азией
и Америкой особенно значительная роль принадлежала криофильно¬
степным растениям; выше отмечалось, что последние, как правило, пред¬
ставлены на обоих континентах идентичными или крайне близкими фор¬
мами.
Криофильно-степные виды имеют экологический оптимум в степных
группировках сухих южнь1х склонов верхней полосы лесного пояса
(также субальпийского или подгольцового пояса), в которых господ¬
ствуют Festuca lenensis Drob. или F. sulcata Hack. s. 1., Carex pediformis
s. 1. и др.; в более южных вариантах высокогорных (криофильных) сте¬
пей доминантами часто являются расы Не licto trichon desertorum s. 1.,
Stipa mongolica Turcz. В горно-тундровом или альпийском поясе те же
виды обычно распространены в наиболее ксеротермных группировках
южных склонов (в «гольцовых» высокогорьях — в редкотравных и дриа-
довых щебнистых тундрах, в Kobresieta и во фрагментах высокогорных
степей; в «альпийских» высокогорьях — в Kobresieta, на осыпях, сухих
моренах, в степных группировках альпийского пояса).
Формирование группы криофильно-степных (высокогорно-степных)
видов было вызвано плейстоценовыми поднятиями во многих континен¬
тальных районах Евразии, происходившими на фоне общего похолодания
(а в отдельные эпохи — и аридизации) климата. Необходимыми звеньями
этого процесса было, во-первых, выделение высокогорно-степных рас
равнинно- и горно-степных, лугово-степных, скально-степных и лесо¬
степных видов и, во-вторых, — широкий обмен криофильно-степными
элементами между разными горными сооружениями.
Анализируя состав группы криофильно-степных видов на северо-вос¬
токе Азии, мы должны подразделить ее на две основные под¬
группы. К первой относятся расы и виды, примыкающие непосред¬
ственно к определенным степным и лесостепным сибирским видам: Роа
glauca — к Р. attenuata s. 1., Carex spaniocarpa — к C. supina—С. kor-
shinskyi Korn., Lychnis sibirica L. ssp. fakutensis Samb. — к L. sibirica L. ssp. si-
birica, Artemisia borealis Pall. — к A. bargusinensisSpr.—A. commutata, Leu-
canthemum sibiricum DC. var. pelefolepis Trautv. — кL. sibiricum s. str. и др.
По-видимому, слабо выраженными расами представлены в криофильных
степях и Festuca lenensis Drob. и Carex pediformis С. А. М. (С. kirilowii
Turcz.?). Подчеркнем, что рядом с этими растениями в криофильных
степях произрастают многие виды, высотный и широтный диапазон ра¬
спространения которых покрывает диапазон упомянутых выше степных
форм и их криофильно-степных производных; эти виды смогли удержаться
в более холодной климатической обстановке без существенной перестройки
своей природы. Таковы Pulsatilla multifida и Р. flavescens (Zuccar.)
Juz., Artemisia nitens (Bess.) Stev. (A. sericea s. 1.), A. tanacetifolia L.,
Androsace septentrionalis, Campanula langsdorffiana Fisch., Potentilla
arenosa (Turcz.) Juz. и др.; многие из перечисленных форм распростра¬
нены также в нижней полосе пояса горных тундр («нижнегольцовом по¬
ясе») и в более южных районах Арктики.
Другие криофильно-степные виды обнаруживают родственные отно¬
шения к видам каменистых степей гор южной Сибири и других горных
массивов: Stellaria facutica Schischk. (характерный спутник Potentilla
to I Hi в каменистых степях бассейна р. Яны; распространена до пояса
горных тундр и Арктики) — к южносибирской S. dichotoma L.; Erysi¬
mum pallasii — к южносибирскому E. altaicum С. А. М.; Dracocepha-
lum palmatum Steph. — к южносибирским горным Dracocephalum;
Astragalus vallicola Gontsch. — к южносибирскому горностепному
330
Б. А. ЮРЦЕВ
A. multicaulis Ldb.; Arabis turczaninovii — к американским видам родства
A. hoelboellii; Arabidopsis bursifolia — к алтайско-памирской А. mol¬
lissima (С. А. М.) N. Busch и североамериканской A. mollis; Gypso-
phila sambukii Schischk. — к уральской G. uralensis Less, и кавказской
G. tenuifolia M. B.; Phlojodicarpus villosus Turcz. — к байкальским
Phlojodicarpus.
Одно из оригинальнейших растений щебнистых криофильных степей
и щебнистых горных тундр Якутии — Artemisia lagopus Fisch., — кроме
Верхояно-Колымской горной страны, встречается также (весьма спора¬
дично!) на каменистых обнажениях и галечниках лесного пояса в бассейне
р. Алдана, в районе Охотска и, изолированно, на о. Ольхон (Байкал);
по Крашенинникову (1946), этот вид обнаруживает отдаленное родственное
отношение к A. frigida Willd.
В высокогорьях южной Сибири и северной Монголии широко рас¬
пространен Phlojodicarpus villosus Turcz., возникший впервые здесь
и лишь впоследствии распространившийся на север до верховьев р. Пя-
сины, низовий р. Лены, гор Западной Чукотки и Анадыря.
Stipa mongo Пса — растение с широкой и как бы флюктуирующей
экологией, которое в Центральном Тянь-Шане, например, является эди-
фикатором высокогорных степей, в Монголии же и южной Сибири более
характерно для болотистых лугов и галечников субальпийского пояса,
отсутствует в Верхояно-Колымской горной стране, обнаруживая неко¬
торую экспансию к северу в районе Охотского побережья и еще
большую — в бассейнах верхнего течения р. Оленек (галечники) и
р. Хатанги (северная часть Центрально-Сибирского плоскогорья, сухие
известняковые склоны — ср.: Прянишников, 1956). Присутствие этого рас¬
тения в слабо измененной форме (S. porteri Rydb.) в высокогорья Коло¬
радо свидетельствует о том, что этот вид некогда существовал и в Палео-
берингии, очевидно, в ее более южных гористых районах, с относи¬
тельно более мягким климатом.1
С распространением криофильно-степных видов второй подгруппы,
взятых вместе с их вероятными горно-степными предками, сопоставимо
также распространение некоторых растений, обладающих широкой эко¬
логической амплитудой в отношении к температурному режиму место¬
обитаний. Здесь могут быть названы несколько видов: 1) Astragalus
dasyglottis (высокогорные степи Алтая и Тувы; Минусинская котловина;
центральная Якутия, р. Яна; р. Юкон, западные прерии Сев. Америки,
где вид неоднократно описывался как А. 'agrestis Dougl., A. goniatus
Nutt, и др. — ср.: Barneby, 1959). 2) Thlaspi cochleariforme DC. (камени¬
стые степи Минусинской котловины, Прибайкалья и Южного Урала;
высокогорья и нагорья юго-западного Алтая, Тувы и северной Монго¬
лии; щебнистые тундры Приполярного Урала, северной части Центрально-
Сибирского плоскогорья, Таймыра и низовий р. Лены). 3) Alyssum
biovulatum N. Busch (распространен сходно с предыдущим, но менее фраг-
ментированно; имеются промежуточные местонахождения на камени¬
стых обнажениях в центральной Якутии; изолированно — на Аляске,
в бассейне р. Юкон). 4) Smelowskia alba (Pall.) Rgl. (каменистые степи
и скалы в южной Сибири и северной Монголии; единичные местонахожде¬
ния в южной Якутии и в бассейнах р. Яны и Анадыря; родственные
формы — в Сев. Америке). 5) Chamaerhodos grandiflora (Pall.) Ldb.
(щебнистые степи прибайкальской Сибири; южная Якутия; изолированно—
в низовьях р. Лены, близ северного предела леса — var. arctica Nihl-
1 И другие центральноазиатские и южносибирские высокогорные типы проникали
на территорию Берингии по горным цепям, примыкающим к Охотскому морю, огибая
Верхоянский хребет. Таковы Potentilla biflora Willd., Christolea parryoides (Cham.)
N. Busch, первоцветы родства Primula nivalis Pall, и др. Центральноазиатский вид
Caragana jubata Poir. далеко на север проник вдоль Охотского побережья (до Магадана)
и еще дальше вдоль западного склона Верхоянского хребта (до низовий р. Лены).
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 331
son). 6) Orostachys spinosa С. А. М. (каменистые степи и скалы в Казах¬
стане, южной Сибири и северной Монголии; изредка в центральной и
южной Якутии; массово — в каменистых степях и на скалах лесного и
подгольцового поясов южной части Верхояно-Колымской горной страны;
здесь поднимается до пояса горных тундр). Список этот можно было бы
значительно увеличить. Более или менее непрерывное рапространение
этих видов в прошлом можно представить лишь в условиях одной из кон¬
тинентальных фаз плейстоцена, с климатом достаточно холодным и су¬
хим, при широком развитии в пределах лесной зоны безлесных группи¬
ровок.1 Теми же путями, вероятно, проникали на север и горно-степные
предки многих криофильных видов нашей второй подгруппы. Значительная
обособленность последних от вероятных предковых форм говорит за то,
что процесс этот в широких размерах происходил уже в раннем плейсто¬
цене.
О том же говорит широкое распространение многих криофильно¬
степных видов в континентальных горных районах Арктики, в том
числе в неоледеневавшем или частично оледеневавшем секторе ее. По¬
следнее даже послужило причиной отнесения некоторых криофильно¬
степных видов, таких как Erysimum pallasii, к числу эоарктиков (Толма¬
чев, 1932—1935). В Арктике криофильно-степные виды, как правило,
растут в редкотравных, дриадовых или лишайниковых (из Alectoria
ochroleuca или из видов Cetraria — С. nivalis, С. tilesii, С. chrysantha)
тундрах щебнистых южных склонов или вершин невысоких сопок.
В предельно континентальных районах юго-западной Гренландии,
в глубине фьордов, по соседству с великим ледниковым щитом, известны
самостоятельные группировки криофильно-степных видов почти без уча¬
стия собственно-арктического элемента — так называемая «арктическая
степь».* Группировки эти, приуроченные к склонам южной экспозиции,,
слагаются из таких видов, как Carex spaniocarpa (доминирует!), Artemisia
borealis, Erysimum pallasii, Arabis hoelboellii, Arabidopsis mollis, Poten-
tilia chamissonis Hult., Calamagrostis purpurascens, Agropyron violaceum
Horn., Poa glauca и др. (Bocher, 1954). В арктической Сибири крио¬
фильно-степные сообщества (притом более богатые по составу, с участием
настоящих степных растений!), возможно, будут обнаружены к югу и
юго-востоку от Чаунской губы (западная часть «Чукотской Землицы»),
откуда в последнее время стали известны находки Не licto trichon krylo-
vii, Carex duriuscula и ряда других степных растений (сборы А. Шуми¬
ловой 1949 года).
6. Заключительным звеном в цепи преобразований исходных ксеро-
термно-лесных и их производных (степных) форм на севере Азии и в Бе-
рингии в связи с общим похолоданием климата явилось образование 1 21 Трудно сказать, чем отличался климат этой фазы от современного климата Восточ¬
ной Сибири, очень сухого и весьма холодного. Быть может, отличие это состояло в от¬
сутствии или более слабом развитии вечной мерзлоты при несколько более мягком
характере зим. Ведь именно наличие слабо протаивающей с поверхности вечномерзлой
толщи (криосферы) является главной причиной господства на водоразделах Якутии
при степном или даже пустынно-степном режиме выпадения осадков под пологом свет¬
лых лесов даурской лиственницы гипоарктического олиготрофного комплекса кустар¬
ничков, мхов и лишайников, резко ограничивающего распространение степных и дру¬
гих эутрофных растений. Недаром гористые склоны долин в районах поверхностного
залегания палеозойских известняков на территории Якутии ныне являются как бы
островными убежищами более богатой («плейстоценовой» — в смысле Крашенинникова)
растительности, вкрапленными в сплошной фон гипоарктических олиготрофных, факти¬
чески — северотаежных лесов Larix dahurica. Многообразные флористические связи
между этими островами также говорят о некогда сплошном распространении эутроф¬
ных лесных и скальных растений, что, вероятно, имело место до образования вечно¬
мерзлой толщи на территории Восточной Сибири.
2 Климатические показатели для вершины Sondre Strom fjord’а (юго-западная
Гренландия): годовое количество осадков 126 мм; средняя июльская температура
4-10° (Bocher, 1954).
332
Б. А. ЮРЦЕВ
настоящих арктических и настоящих горно-тундровых (гольцовых) ви¬
дов степного, луго-степного или ксеротермно-лесного происхождения.
Замечательно, что подобное происхождение обнаруживают также мно¬
гие эоарктические (т. е. «первично-арктические») виды, возраст которых,
таким образом, не ниже возраста арктической флоры (ср.: Толмачев,
1932—1935, 1960).
Так, в группе лапчаток родства Potentilla multifida L. — Р. sericea
L. имеются следующие арктические (и субарктические) виды: 1) циркум¬
полярный эоарктический вид Р. pulchella R. Вг. (приморские галечники,
известняки, близ птичьих базаров); 2) Р. lapponica Juz. (скалы Лаплан¬
дии); 3) Р. rubricaulis Lehm. (арктическая Америка). Эти виды близки
к бореальной степной и полусорной Р. multifida. Морфологическое
сходство со степной Р. sericea обнаруживают два неописанных еще аркти¬
ческих вида, один из которых известен как «Р. sericea» в работах авторов
флоры Новой Земли, второй обнаружен недавно нами в низовьях р. Лены,
А. Шумиловой — в 3 пунктах к югу от Чаунской губы и собран также
на о. Врангеля.
К Р. tollii (эндемичному скально-степному виду бассейна р. Яны)
близка Р. anadyrensis Juz., распространенная на щебнистых южных склонах
в бассейне р. Анадыря и Пенжины (сборы Й. Д. Кильдюшевского в 1960 г.).
В группе видов Androsace общего родства A. septentrionalis L. два
вида — А. triflora Adams (арктическая Средняя Сибирь) и А. alascana
Rydb. — обнаруживают непосредственное родство с A. septentrionalis L.
(бореальным видом, заходящим во многие континентальные районы
Арктики), а высокогорная A. gorodkovii Ovcz. et Karav. (эндем Верхоян¬
ского хребта) — с южносибирской степной A. lactiflora Pall.
По данным Н. Н. Цвелева (личное сообщение), тип бореальной полу¬
сорной Puccinellia distans Pari. s. 1., производный от средиземноморских
галофитных Puccinellia, сам является исходной формой для довольно
многочисленных арктических видов, в том числе Р. sibirica Holmb. Среди
этих форм имеется и высокоарктический циркумполярный вид Р. an¬
gustata R. Вг.
Ленский типчак, Festuca lenensis Drob., является исходной формой
для нескольких криофильных видов, из которых F. auriculata Drob. ши¬
роко распространена в щебнистых тундрах арктической Якутии. По мне¬
нию П. А. Смирнова (1945), непосредственно родствен ленскому типчаку
и аркто-альпийский весьма обособленный тип F. brevifolia R. Вг. (близ¬
кие виды в арктической Америке: F. baffinensis Polun., F. hyperborea Holmen).
В северной группе Oxytropis секции Baicalia О. bellii (Britt.) Palib.
(тундровые побережья Гудзонова залива), по-видимому, происходит
от американского степного О. splendens, распространенного к югу и за¬
паду от тундрового вида; О. sverdrupii Lynge (арктический вид, достигаю¬
щий на севере о. Врангеля; особая раса — в бассейне р. Анадыря), ве¬
роятно, возник на территории Берингии от общего предка О. scheludja-
kovae и О. splendens при переходе Берингии к тундровому режиму; в на¬
стоящее время вид сохранился в районах, удаленных от Берингова про¬
лива (рис. 4). Oxytropis adamsiana (Trautv.) Jurtz. и О vassilczenkoi
Jurtz. — два арктических восточносибирских вида родства лесостепного
О. uralensis (L.) DC.; в субарктической Якутии имеются еще две другие
расы О. adamsiana s. 1. В группе астрагалов ксеротермно-лесного корня —
общего родства А. australis—A. aboriginorum — также имеется настоящий
арктический вид — А. richardsonii Sheldon (см. выше).
Криофильно-степной вид — Artemisia lagopus Fisch. является пред¬
ком арктической A. triniana Bess, (от дельты р. Лены до о. Бегичева,
пески, элювий песчаника).
Лесостепной сибирский вид Lychnis sibirica s. 1. в Восточнъй Сибири,
к северу от области распространения типической расы ssp. sibirica (юж¬
ная Сибирь, центральная Якутия) образует еще две расы: субарктическую
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 333
ssp. jakutensis Samb. и арктическую — ssp. villosula (Trautv.) Tolm.
(Центральный Таймыр, низовья р. Оленек, дельта р. Лены, о. Айон).
Эти примеры (число которых можно было бы увеличить) вскрывают
разновозрастность арктических (и гольцовых)
производных от степных и других континен¬
тальных, циклов и тем самым свидетельствуют о том, что про¬
движение представителей этих циклов на север и их контакт с арктиче¬
ской флорой также осуществлялись в несколько этапов. Ориентировочно
можно наметить следующие этапы: 1) ранний плейстоцен:
продвижение в высокие широты степных и ксеротермно-лесных предков
эоарктических видов Potentilla pulchella, Puccinellia angustata, Andro-
sace triflora, предка О. sverdrupii s. 1. и др.; 2) «б о л ь ш о е» м е ж л е д-
н и к о в ь е: выдвижение в Арктику предка Оху tropis adamsiana s. 1.,
Astragalus richardsonii, Artemisia triniana, Oxytropis bellii, Potentilla
rubricaulis и др.; 3) сухая континентальная фаза го¬
лоцена: выдвижение в Арктику предка Lychnis sibirica ssp. villosula,
Androsace alascana, Potentilla lapponica и некоторых других молодых
арктических рас (а также бореальных видов Cerastium maximum L.,
Potentilla stipularis L., Myosotis asiatica Schischk. et Serg.).
Наконец, среди аркто-альпийских форм, циркумполярно распростра¬
ненных в Арктике и более или менее далеко продвинутых в южные вы¬
сокогорья на разных меридиональных секторах, имеется группа видов
с весьма разорванным и спорадичным распространением в Арктике,
приуроченным к ее наиболее континентальным районам; в районах же
с океаническим климатом эти виды встречаются очень редко и всегда
на карбонатных породах. Данные виды, как кажется, составляют кон¬
тинентальную подгруппу в числе «древне-альпийских» (до¬
ледниковых) обитателей верхнего (безлесного) пояса отдельных горных
массивов на территории АрктикииСубарктики; широкое
расселение их в Арктике, вероятно, было связано с континентальной
фазой раннего плейстоцена. Таковы Kobresia bellardii (All.) Degi., Ca¬
rex rupestris Bell, ex All., C. glacialis Mack. В исторической судьбе этих
видов прослеживается немало общих черт.
Carex rupestris относится к олиготипной секции Generischia, в которой этот вид
наиболее тесно примыкает к забайкальскому лесо- и луго-степному виду С. argunensis
Turcz., распространившемуся на север до центральной Якутии. Наиболее далеко на
юг С. rupestris продвинулась именно в Восточной Азии (несколько менее в Скалистых
горах). В гольцах Забайкалья имеется второй гольцовый вид — С. alticola Popl., мо¬
лодое высокогорное производное С. argunensis. Более обособленное положение в той же
секции занимает С. obtusata, лесостепной и боровой вид, широко расселившийся
в Евразии и Сев. Америке. С. rupestris относится к числу наиболее ксерофильных расте¬
ний Арктики; она является задернитслем сухих мелкоземисто-щебнистых южных скло¬
нов; часто группируется с видами Kobresia и Dryas; особенно характерна для изве¬
стняков.
С. glacialis вне Арктики и Субарктики известна только из Восточных Саян; обла¬
дает разорванным циркумполярным ареалом и в высокие широты продвигается лишь
в самых континентальных районах Арктики (Гренландия, Канадский архипелаг),
в целом же она более характерна для горных тундр климатически менее жестких кон¬
тинентальных районов Субарктики. В секции Lamprochlaena (Boern.) V. Krecz. С. gla¬
cialis занимает довольно обособленное положение; ближе всего она стоит к криофильно¬
степной С. spaniocarpa (Восточная Сибирь, Сев. Америка), а из более южных форм —
к степной С. supina и лесостепной восточносибирско-амурской С. korshinskyi Кош.
С. glacialis часто растет в сухих дриадово-осоково-кобрезиевых тундрах и на щеб¬
нистых осыпях.
Kobresia bellardii распространена сходно с С. rupestris, но имеет сильнее фрагмен¬
тированный ареал. Согласно монографии Н. А. Ивановой (1939), генетически она
связана с лугостепным растением юга Восточной Сибири и гор Северной Монголии —
Kobresia filifolia (Turcz.) Meinsh.
Быть может, сходный случай мы имеем и в группе овсяниц родства Festuca bre-
v if о lia R. В г. — в их отношении к ленскому типчаку F. lenensis.
Заслуживает внимания также, что во флоре территорий, некогда вхо¬
дивших в состав Берингийской суши (Чукотская земля, Анадырский и
^ 3 Ботанический журнал, № 3, 1962 г.
334
Б. А. ЮРЦЕВ
Корякский районы Арктики, острова Берингова моря, Аляска), в том
числе и во флоре побережий Берингова пролива, с их холодным океани¬
ческим климатом, имеется немало видов (в частности, и эндемичных
для этих районов!), которые генетически связаны с континентальными
циклами. Таковы многие виды р. Artemisia (A. glomerata Ldb., A. sen-
javinensis Bess.—A. androsacea Seem., A. globularia Cham., A. arctica
Less, и др.), происхождение которых проанализировано Крашенинниковым
(1943). Таковы и многие виды р. Oxytropis из секций Caeciabia Bge. и Ого-
Ыа Bge. (ср. Панфилов, Шамурин, Юрцев, 1960); таков и Calamagrostis
arctica Vasey, берингийская раса криофильно-степного С. purpurascens
R. Вг., и некоторые другие виды.
Следовательно, именно в области Берингии, с характерными для ее
истории резкими климатическими сменами, можно наблюдать результат
любопытного с ботанико-географической точки зрения феномена эво¬
люционного превращения ксеротермно-лесных и даже степных форм
в формы тундровые, приспособленные к существованию в условиях
океанического климата. Процесс этот совершался через многочисленные
посредствующие звенья, причем на каждом этапе криофитизация сопро¬
вождалась ослаблением ксерофильности.
В заключение попытаемся наметить хронологию существования ксе-
ротермных растений на территории Палеоберингии, условно приняв за
основу разработанную для Якутии схему чередования сухих и более
влажных климатических фаз в плейстоцене.
1. М и о ц е н—п л и о ц е н. Ксеротермные растения лесной страны,
обитающие в сухих светлых лесах южных склонов, на каменистых об¬
нажениях. Hedysarum dasycarpum—H. mackenzii (предок); древние
формы ковылей группы Stipa viridula—S. sibirica, S. comata—S. capil¬
lata и некоторых других американо-сибирских групп.
2. Верхний плиоце н— нижний плейстоцен.
Климат суше и холоднее. Широкий отбор более холодостойких форм,
формирование «плейстоценового флористического комплекса». Увели¬
чение открытых площадей в рамках лесной еще страны; образование
«прастепных» (или «первично-степных») сообществ на каменистых су¬
хих южных склонах, а также сухих лугов и т. д. В них участвуют: пре¬
док О. scheludjakovae и О. splendens; предок A. commutata и A. caudata,
вид Elymus (Aneurolepidium) родства E. pseudoagropyrum—E. triticoi-
des, а также родства E. dasystachys—E. innovatus, Agropyron (Elytrigia)
родства А. у acutorum—A. spicatum, Роа из группы Р. attenuata— Р. in¬
terior, Puccinellia родства Р. distans, Androsace septentrionalis s. 1., Po-
tentilla multifida, Pulsatilla родства P. multifida, Astragalus родства
A. aboriginorum, Koeleria gracilis s. ampl., предок Carex douglasii (родства
C. stenophylla), виды Castilleja ряда Pallidae Rebr. и Rubrae Rebr., воз¬
можно, предок Phlox sibirica. Из криофильно-степных форм (в конце
фазы) могли присутствовать Arabis родства A. hoelboellii (предок A. tur-
czaninovii), Arabidopsis родства A. bursifolia—A. mollis, возможно,
Erysimum pallasii. На севере — расселение криофитов типа Kobresia
bellardii, Carex rupestris etc.
3. Континентальная фаза большого межлед¬
никовья (средний плейстоцен). Обстановка частично облесенной
страны, с насаждениями лиственницы родства L. dahurica—L. laricina,
возможно, белой березы, Alnaster родства A. sinuatus (Rydb.) Czerep.,
кустарниковые заросли ив и ольховника, луга, болота, степные группи¬
ровки южных склонов. В их составе присутствуют виды «плейстоцено¬
вого комплекса»: Carex duriuscula, Artemisia frigida (степные растения);
Carex obtusata, Astragalus dasyglottis, A. adsurgens s. 1., Chamaerhodos
erecta s. 1., Lappula redowskii (также Pulsatilla multifida, Potentilla mul-
О ФЛОРИСТИЧЕСКИХ СВЯЗЯХ МЕЖДУ СТЕПЯМИ СИБИРИ И ПРЕРИЯМИ 335
tifida, Androsace septentrionalis и многие другие формы, характерные и
для предыдущей фазы); севернее — криофильно-степные виды Carex
spaniocarpa, Calamagrostis purpurascens, Erysimum pallasii\ в более юж¬
ных районах — Stipa mongo Пса, а также предок Calamagrostis turcza-
ninovii Litw.—С. vasei и др.
4. Термический максимум голоцена. Продвиже¬
ние лесов на север (Тихомиров, 1941; Филин, 1961). Возможно частич¬
ное облесение Берингии; однако климат холоднее и несколько влажнее,
нежели в предшествующую континентальную фазу. Проникновение на
Аляску из Азии Puccinellia hauptiana, Silene repens, Alyssum biovula-
tum, Phlox sibirica, Plantago canescens, Cerastium maximum и некоторых
других видов, однако не преодолевших барьера в виде хр. Маккензи.
Продвижение степных форм на север в Якутии и западных районах Чу¬
котской Земли.
ЛИТЕРАТУРА
Алексеев М.Н. (1958). Схема корреляции и четвертичных отложений бас¬
сейна р. Вилюя и долины нижнего течения р. Лены. ДАН СССР, 120, 6.
— Васильев В Н. (1957). Флора и палеогеография Командорских островов.—
Васильченко И. Т. (1947). Род Oxytropis DC. Флора СССР, XIII. — Вась¬
ков с к и й А. П. (1958). Краткий очерк растительности, климата и хронологии четвер¬
тичного периода в верховьях рек Колымы, Индигирки и на северном побережье Охот¬
ского моря. В сб.: Ледниковый период на территории европейской части СССР
и Сибири. — Егорова Т.В. (1959). Критические заметки об осоках подрода V ignea
(Р. Beauv.) Kiik. Бот. мат. герб. БИН АН СССР, 19. — Зольников В. Г. и А. И. По-
п о в а. (1957). Палеогеографическая схема четвертичного периода равнины централь¬
ной Якутии. Тр. Инст. биолог. ЯФАН СССР, 3. — Иванова Н. А. (1939). Род
Kobresia Willd., его морфология и система. Бот. журн., 5—6. — Караваев М. Н.
(1945). Краткий анализ флоры степей центральной Якутии. Бот. журн., 2. — Ка¬
раваев М. Н. (1958а). Конспект флоры Якутии. — Караваев М. Н. (19586).
Фрагменты реликтовых степей с Helictotrichon krylovii (N. Pavi.) Henrard в Якутии.
Бот. журн., 4.—К рашенинников И. М. (1937). Анализ реликтовой флоры
Ю. Урала. Сов. бот., 4. — Крашенинников И. М. (1939). Основные пути раз¬
вития растительности Южного Урала в связи с палеогеографией Северной Евразии
в плейстоцене и голоцене. Сов. бот., 6—7. — Крашенинников И. М. (1943).
Древнеангарские и древнеберингийские элементы рода Artemisia в Советской Арктике.
Сов. бот., 5. — Крашенинников И. М. (1946). Опыт филогенетического анализа
некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеогра¬
фии Евразии. Мат. по ист. флоры и растит. СССР, 2. — Крашенинников И. М.
(1958). Роль и/значение ангарского флористического центра в филогенетическом раз¬
витии основных евразиатских групп полыней подрода Euartemisia. Мат. по ист. флоры
и растит. СССР, 3. — Линдберг Г. У. (1955). Четвертичный период в свете био-
географических данных. — Муравьева О. А. (1928). Обзор видов рода
Chamaerhodos Bge. Изв. Гл. бот. сада, 27. — Панфилов Д. В., В. Ф. Ш а му-
рин, Б. А. Юрцев. (1960). О сопряженном распространении шмелей и бобовых
в Арктике. Бюлл. МОИП, отд. биолог., 65, 3. — Попов М. Г. (1953). О взаимо¬
отношении леса (тайги) и степи в Средней Сибири. Бюлл. МОИП, отд. биолог., 58, 6. —
Попов М. Г. (1957). Флора Средней Сибири, I. —Прянишников А. В.
(1956). Элементы горностепной растительности на крайнем севере Восточно-Сибир¬
ского плато. Бот. журн., 11.— Работнов Т. А. (1945). О степях центральной
Якутии. Природа, 22. — С а к с В. Н. (1946). Четвертичная история Чукотского
округа. Проблемы Арктики, 3. — Сакс В. Н. (1953). Четвертичный период в Со¬
ветской Арктике. Тр. НИИГА, 77. — С м и р н о в П. А. (1936). Ковыли СССР. Бюлл.
МОИП, отд. биолог., 45, 2. — Смирнов П. А. (1945). К систематике и географии
среднерусских представителей группы Festuca ovina L. s. ampliss. Бюлл. МОИП, отд. био¬
лог., 50,1—2. — С оч а в а В. Б. и В. В. Липатова. (1960). Группировки степных
растений в амурской подтайге. Тр. МОИП, 3. — С у к а ч е в В. Н. (1910). Некоторые
данные к доледниковой флоре севера Сибири. Тр. геолог, муз. Акад. наук, 4, 4. —
Сукачев В. Н. (1914). Исследование растительных остатков из пищи мамонта,
найденного на р. Березовка Якутской области. Научн. результ. эксп., снаряженной
Акад. наук для раскопок мамонта, найденного на р. Березовке в 1901 г., 3. — Тихо¬
миров Б. А. (1941). О лесной фазе в послеледниковой истории растительности се¬
вера Сибири и ее реликтах в современной тундре. Мат. по ист. флоры и растит. СССР,
I.— Тихомиров Б. А. (1958). О природных условиях и растительности эпохи
мамонта на севере Сибири. Пробл. севера, I. — Тихомиров Б. А.иЛ.А. Ку¬
приянова. (1954). Исследование пыльцы из растительных остатков пищи березов-
ского мамонта. ДАН СССР, 95, 6. — Т о л м а ч е в А. И. (1928). Растительность
3*
336
Б. А. ЮРЦЕВ
эпохи мамонта в арктической Сибири. Дневн. Всесоюзн. съезда ботан. в Ленинграде
в янв. 1928. — Толмачев А. И. (1932—1935). Флора центральной части Восточ¬
ного Таймыра, I—III. Тр. полярн. комисс., 8, 13 и 25. — Т о л м а ч е в А. И. (1960).
О происхождении арктической флоры (когда, где и как возникла арктическая флора?).
Вопр. бот., 3. — Федченко Б. А. (1902). Обзор видов рода Hedysarum. — Ф и-
лин В. Р. (1961). Об изменении границ распространения древесных и крупно¬
кустарниковых пород в послеледниковое время на Западной Чукотке. Научн. докл.
высш. школы. Биолог, науки, I. — Шелудякова В. А. (1938). Растительность
бассейна реки Индигирки. Сов. бот., 4—5. — Шелудякова В. А. (1957). Степ¬
ная растительность Якутского Заполярья. Тр. инст. биолог. ЯФАН СССР, 3. — Ш т е г-
м а н Б. К. (1936). Проблема былых континентальных связей между Старым и Новым
Светом в орнито-географическом освещении. Природа, 7. — Юрцев Б. А. (1959).
Материалы к систематике арктических остролодочников. Бот. мат. герб. БИН, 19. —
Юрцев Б. А. (1961). К характеристике подзоны северотаежных лиственничников
в западной части бассейна р. Яны. В сб.: Материалы по растительности Якутской
АССР. — Яровой М. И / (1939). Растительность бассейна р. Яны и Верхоянского
хребта. Сов. бот., I. — Barneby R. С. (1959). On Astragalus dasyglottis, a species
common to Asia and America. Leaflets of Western Botany, 9, 3. — BocherT. W.
(1954). Oceanic and continental vegetational complexes in southwest Greenland. Meddelel-
ser om Gronland, 148, 1. — В u d d A. C. (1952). Plants of the Farming and Ranching
Areas of the Canadian Prairies. — Coupland R.T. (1950). Ecology of Mixed Prairie
in Canada. Ecological Monographs, 20. — F г a s e г W. P. a. R. C. R u s s e 1. (1954).
An Annotated List of the Plants of Saskatchewan. Revised by R. C. Russel, G. F. Ledin-
gham and R. T. Coupland. Saskatoon. — Hitchcock A. S. (1951). Manual of the
Grasses of the United States., 2 ed., revised by Agnes Chase. - Hulten E. (1937).
Outline of the history of arctic and boreal biota during the quarternary period. — Hul¬
ten E. (1941—1950). Flora of Alaska and Yukon, I—X. — Mackenzie К. K.
(1931). Caricaceae. In: North American Flora, XVIII, 1, 2. — Moss E. H. (1952).
Grassland of the Peace River Region, Western Canada. Canad. Journ. of Bot.,
30,1—R о 1 1 i n s R. G. (1941). Monographic study of A rah is in Western North America.
Rhodora, 43. — Rydberg P. A. (1932). Flora of the Prairies and Plains of Central
North America. — Ry dberg P. A. (1954). Flora of the Rocky Mountains and adjacent
plains. — Swallen J. R. (1944). The Alaskan species of Puccinellia. Journ.
Washingt. Acad. Sc., 34, 1.— Weaver J.E. (1954). North American Prairie.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
ON THE FLORISTIC RELATIONS BETWEEN THE STEPPES OF SIBERIA
AND THE PRAIRIES OF NORTH AMERICA
By B. A. Yurtsev
SUMMARY
The steppes of Eurasia (particularly, of Eastern Siberia and Northern Mongolia)
and the prairies of North America (especially, of Canada) have a number of common
species, reciprocally vicarious forms (species and subspecies) and closely allied taxonomic
groups. The encounter outposts in their recent distribution are, on the one hand, the isol¬
ated tracts of the mountain steppes in the basins of the rivers Yana, Indigirka, Kolyma
(the Northern Taiga Subzone) and, on the other hand, the similar plant associations
in the upper and middle course of the Yukon river. The interchange of the continental
forms between Asia and America took place in the region of Palaeoberingia, via its
internal parts, during the continental phases of the Neogene and the Pleistocene (pos¬
sibly, up to the beginning of the Holocene). The main stages of this process were as fol¬
lows: (1) the interchange of the xerothermous-forest elements (Hedysarum mackenzli s. 1.);
(2) the interchange of the meadow-steppe elements of the I. M. Krasheninnikov’s «Pleisto¬
cene floristic complex» (Carex obtusata, Pulsatilla multifida etc.); (3) the interchange of
the true steppe forms (Carex duriuscula, Artemisia frigida etc.); (4) the interchange of the
cryophilous steppe forms (Carex spaniocarpa, Erysimum pallasii etc.).
The existence in the past of the steppe forms within the territory of Beringia and
contiguous areas explains the origin of many continental arctic (including eoarctic)
and highland forms, as well as the origin of some endemic forms of the recent Tundra-
Zone Beringia.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, М 3
Т. В. Олейникова и П. Д. Углов
ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТОПЛАЗМЫ КЛЕТОК
У РЯДА СОРТОВ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ
С 3 рисунками
(Получено 13 X 1961)
Согласно современным представлениям о засухоустойчивости растений
в результате действия засухи нарушаются коллоидно-химические и осмо¬
тические свойства протоплазмы клеток, что приводит к нарушению об¬
мена веществ, подавлению ростовых процессов и в конечном итоге к сниже¬
нию урожая.
Одним из показателей, характеризующих устойчивость растений к дей¬
ствию высокой температуры, является вязкость протоплазмы. При повы¬
шении температуры вязкость протоплазмы резко снижается, что, по мне¬
нию ряда авторов, может служить одной из причин гибели растений от
перегрева (Максимов и Можаева, 1944; Генкель и Марголина, 1949,
1951; Школьник и Натансон, 1958; Симонова, 1954; Беликов и Кириллова,
1960; Генкель, 1960).
Другим показателем, свидетельствующим о повреждении протоплазмы
в результате действия высокой температуры, является изменение ее про¬
ницаемости. Чем выше проницаемость протоплазмы, тем больше степень
ее повреждения, тем меньше способность клеток удерживать растворенные
вещества (Максимов и Сойкина, 1939; Сойкина, 1948; Максимов и Ва¬
сильева, 1949; Васильева, 1953, 1957).
Высокие температуы подавляют движение протоплазмы клетки.
В. Я. Александров (1956) показал, что нарушение и прекращение движе¬
ния протоплазмы является ранним и весьма чутким признаком поврежде¬
ния клетки. Полное прекращение движения протоплазмы под действием
высокой температуры наблюдается в период вполне обратимого поврежде¬
ния клетки, что позволяет судить о состоянии растений на ранних стадиях
повреждения.
Изучение разнообразных видов растений по теплоустойчивости про¬
топлазмы клетки показало, что по этому признаку они различаются весьма
сильно. Так, у сорго движение протоплазмы в клетках эпидермиса листа
после 5-минутного нагрева при 40° прекращалось при температуре 47.9°,
а у ежи сборной — при 44.2° Несколько меньшие различия обнаружены
среди сортов ячменя.
Известно, что устойчивость сорта на разных этапах онтогенеза раз¬
лична. Выделены критические периоды в развитии растений, когда они
наиболее сильно повреждаются под действием почвенной и воздушной
засухи (Сказкин, 1957). Л. Г. Брегетова (1960) обнаружила изменение
теплоустойчивости протоплазмы клеток в процессе вегетации у некоторых
дикорастущих видов растений Таджикской ССР. Эти данные свидетель¬
ствуют, что устойчивость протоплазмы не остается постоянной.
На устойчивость протоплазмы клетки влияют температурные условия.
По данным В. Я. Александрова (1958), предварительное выдерживание ра¬
стений при супероптимальной температуре повышало теплоустойчивость
протоплазмы. С повышением температуры закаливания (до известного пре¬
дела) теплоустойчивость протоплазмы клеток возрастала.
338
Т. В. ОЛЕЙНИКОВА И П. Д. УГЛОВ
Несмотря на высокую чувствительность метода определения устойчи¬
вости растений по температуре, при которой прекращается движение
протоплазмы, он не получил еще достаточно широкого применения в ис¬
следованиях по засухоустойчивости растений.
Целью проведенных нами исследований было применить метод опре¬
деления теплоустойчивости протоплазмы, разработанный В. Я. Алексан¬
дровым, для характеристики сортов яровой пшеницы по их жаростойкости
на отдельных этапах онтогенеза, а также выявить влияние ряда внешних
условий (температуры, длины дня) на изменение теплоустойчивости про¬
топлазмы.
Методика
Опыты проводились с сортами яровой пшеницы, принадлежащими
к различным экологическим типам. Растения выращивались в вегетацион¬
ных сосудах при 60% влажности почвы на естественном длинном дне.
В опыте с изучением влияния длины дня растения выращивались при
24-часовом и 10-часовом дне.
Для определения температуры прекращения движения протоплазмы
брались влагалища листьев одного и того же яруса (второй лист сверху,
закончивший рост). Кусочки влагалищных частей листьев инфильтриро¬
вались вазелиновым маслом и помещались в специальную камеру, в вазе¬
линовое масло, при определенной температуре. Температура в камере под¬
держивалась с точностью до 0.1°. После 5-минутной экспозиции при за¬
данной температуре кусочки влагалищных частей листьев просматривались
под микроскопом с помощью иммерсионного объектива. Затем температура
в камере постепенно повышалась на 0.1—0.2° и туда помещалась новая
проба листьев. Это давало возможность точно установить ту температуру,
при которой прекращалось движение протоплазмы у каждого сорта пше¬
ницы.
Результаты опытов
Для выяснения степени изменения теплоустойчивости протоплазмы в за¬
висимости от стадийного состояния растений два сорта яровой пшеницы,
различающиеся по засухоустойчивости, были высеяны в три срока. 18 VII
были взяты растения всех сроков посева для определения температуры,
при которой прекращается движение их протоплазмы. Результаты этого
опыта, представленные на рис. 1, показали, что у засухоустойчивого сорта
пшеницы 'Эритроспермум 841’ движение протоплазмы на всех исследован¬
ных этапах онтогенеза прекращалось при более высокой температуре,
чем у незасухоустойчивого сорта fДиамант’. Наибольшие различия (1.5°)
между этими двумя сортами наблюдались в период формирования элемен¬
тов цветка, т. е. в критический период для пшеницы.
Эти опыты показали, что сорта, различающиеся по засухоустойчи¬
вости, различаются также по теплоустойчивости протоплазмы их кле¬
ток.
Известно, что под влиянием определенных условий, предшествующих
засухе (пониженная влажность почвы, выдерживание растений при супер¬
оптимальных температурах), растения приобретают закаленное состояние.
Менее изучена роль света в процессе закаливания растений к засухе.
Кофман (Coffman, 1957) наблюдал, что жаростойкость у овса повышалась
после предварительного освещения и выдерживания растений при повышен¬
ной температуре.
Для того чтобы выяснить влияние световых условий (длины дня),
при которых выращивались'растения, на теплоустойчивость протоплазмы,
был поставлен следующий опыт: растения двух сортов яровой пшеницы
('Эритроспермум 841’ и fДиамант’) выращивались на 24-часовом и 10-ча-
ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТОПЛАЗМЫ КЛЕТОК У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ 339
совом дне. В течение вегетации с этих растений брались пробы для опре¬
деления температуры, при которой прекращалось движение протоплазмы.
Данные, представленные на рис. 2, показывают, что растения пшеницы
'Эритроспермум 841’, выращенные на 24-часовом дне, отличаются более
высокой теплоустойчивостью протоплазмы нежели растения, выращенные
на коротком дне. Аналогичные результаты получены и по сорту fДиамант’.
Положительное влияние непрерывного освещения сохранялось в течение
всей вегетации.
Сказывается ли здесь влияние света на процесс закаливания или он
действует через изменение темпа развития растений — сказать трудно.
Необходимы дополнительные исследования.
Способность растений противостоять неблагоприятным условиям среды
(в частности, почвенной и воздушной засухе) определяется в известной
мере сортовыми особенностями, вы¬
работанными в процессе филогенеза.
Для того чтобы выявить сортовые раз¬
личия по устойчивости к воздушной
Г
Рис. 1. Изменение теплоустой¬
чивости протоплазмы двух сор¬
тов пшеницы в онтогенезе.
1 — ’Эритроспермум 84Г; 2 — ’Ди¬
амант’. IIо оси ординат — темпе-,
ратура, при которой прекращается
движение протоплазмы; по оси аб¬
сцисс — этапы развития генератив¬
ных органов: не д. — колос не
дифференцирован, нач. д. — на¬
чало дифференциации колоса,
пыльн. — формирование пыльников,
кол. — колошение.
Рис. 2. Теплоустойчивость
протоплазмы у пшеницы ’Эри-
троспермум 841’ . в зависимо¬
сти от длины дня, при которой
выращивались растения.
1 — 24-часовой день; 2 — 12-часо¬
вой день. По оси ординат — тем¬
пература, при которой прекра¬
щается движение протоплазмы; по
оси абсцисс — этапы развития, вы¬
раженные числом образовавшихся
листьев.
засухе, на фоне закаливания был поставлен следующий опыт: растения
25 сортов яровой пшеницы, выращенные в вегетационных сосудах при
60% влажности почвы, переносились (в определенные этапы онтогенеза)
для закаливания в камеру искусственного климата с температурой 36°
и 20%-й влажностью воздуха на 12 часов. По истечении этого срока с ра¬
стений брались пробы для определения температуры прекращения движе¬
ния протоплазмы. Одновременно брались пробы и с контрольных расте¬
ний, не получавших предварительной закалки.
Результаты этого опыта приведены в табл. 1. В этой таблице все сорта
разделены на группы по температуре прекращения движения протоплазмы
у растений, получавших предварительную закалку при 36° в течение 12 ча¬
сов, и у растений без закалки (контроль). В таблице приведены данные
по теплоустойчивости протоплазмы у растений пшеницы, имеющих 5 ли¬
стьев, т. е. находящихся в фазе формирования элементов цветка.
Из приведенных данных видно, что у всех сортов, предварительно по¬
лучивших закалку, движение протоплазмы прекращалось при более вы¬
сокой температуре, чем у растений без закалки.
На фоне закаливания сортовые различия по теплоустойчивости про¬
топлазмы проявились более резко. Без предварительной закалки ряд
340
Т. В. ОЛЕЙНИКОВА И П. Д. УГЛОВ
ТАБЛИЦА 1
Влияние закаливания растений на теплоустойчивость
протоплазмы у разных сортов яровой пшеницы
Температура, при
которой прекра¬
щается движение
протоплазмы (в °С)
Растения не закаленные
Растения закаленные — выдер¬
жанные в течение 12 часов
при 36°
43.7—44° ....
‘Маркиз’, ‘Наука’, ’Диамант’,
‘Александровская’, ‘Скоро¬
спелка’, ‘Дальневосточная’.
—
44.1—44.4 ....
‘Камалинка’, ‘Фильгия*, 'Кит-
ченер’, ‘Московка*, 'Мильту-
рум 69’, 'Одесса 13’, 'Альби-
дум 43*.
44.5—44.8 ....
‘Гарнет’, ‘Мильтурум 162*, Тре-
кум 289’, ‘Лютесценс 758’,
'Гордеиформе 10*, 'Лютес¬
ценс 62*.
44.9-45.2 ....
'Лютесценс 80Г, 'Безенчук-
ская 98*, 'Акмолинка 5’,
'Ироды*.
'Наука*.
45.3—45.6 ....
—
'Александровская*, 'Диамант*.
'Фильгия*, 'Китченер*, Тар-
нет’, 'Маркиз*, 'Альби-
дум 43*, 'Скороспелка*.
'Гордеиформе 10*, 'Лютес¬
ценс 62*.
45.7—46
'Эритроспермум 841*.
46.1—46.4 ....
—
46.5-46.8 ....
'Московка*, 'Ироды*, 'Безен-
чукская 98’, 'Мелянопус 69’,
'Мильтурум 162’, Трекум
289’, 'Камалинка*, 'Даль¬
невосточная*.
46.9-47.3 ....
'Эритроспермум 84Г, 'Акмо¬
линка 5’, 'Одесса 13’, 'Лю¬
тесценс 758*, 'Лютесценс
801*.
сортов яровой пшеницы ('Диамант’ из Швеции, 'Каука’ из Эстонской
ССР, 'Александровская’ из Вологодской области, 'Скороспелка улучшен¬
ная’ и 'Дальневосточная’ из Восточной Сибири) составили группу, ха¬
рактеризующуюся наиболее слабой устойчивостью протоплазмы. После
закаливания сорта в этой группе оказались различными по устойчивости
протоплазмы к вредному действию высокой температуры. У сортов 'Каука’,
'Александровская’ и 'Диамант’ после закаливания теплоустойчивость
протоплазмы повысилась на 1.7—1.8°, а у сортов из Восточной Сибири
('Скороспелка’, 'Дальневосточная’) — на 2.0—2.8°. В силу этого первые
сорта остались в группе слабо устойчивых, а последние перешли в группу
более устойчивых. Это свидетельствует о том, что способность к закали¬
ванию у разных сортов разная.
Следует, однако, отметить, что крайние по устойчивости протоплазмы
группы сортов, такие, как 'Диамант’ и 'Каука’, с одной стороны, и 'Эри-
троспермум 841 ’ — с другой, сохраняют свое положение и после закалки.
Из приведенных данных следует, что для выявления сортовых различий
по устойчивости к высокой температуре оценку следует проводить на фоне
закаливания.
Изменение теплоустойчивости протоплазмы у закаленных растений
ряда сортов пшеницы в процессе онтогенеза показано на рис. 3. Из этих
данных видно, что некоторые сорта, такие, как 'Эритроспермум 841’ и
'Акмолинка’, сохраняют высокую устойчивость в течение всей вегетации,
хотя у последнего сорта устойчивость протоплазмы несколько ниже, чем
у 'Эритроспермум 841’. Канадский сорт 'Китченер’ отличается высокой
ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТОПЛАЗМЫ КЛЕТОК У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ 341
устойчивостью на первых этапах онтогенеза, а затем она резко снижается,
особенно в период формирования и роста колоса. Растения сорта f Диамант’
имели низкую устойчивость протоплазмы в течение всей вегетации.
Приведенные данные показывают, что устойчивость протоплазмы
клеток в процессе онтогенеза не остается постоянной. У большинства изу¬
ченных сортов устойчивость, особенно в период формирования колоса,
снижается. Однако степень ее снижения у разных сортов разная.
Из литературных данных известно, что клетки различных частей од¬
ного и того же растения могут различаться но устойчивости к вредному
действию высокой температуры. По данным П. А. Генкеля и К. П. Марго¬
линой (1951), генеративные органы пшеницы и риса (колосковые чешуи и
завязь) отличаются более высокой жаро¬
стойкостью, чем листья. В опытах В. Я. Алек¬
сандрова (1956) на сортах ячменя движение
протоплазмы в эпидермисе влагалищной
части листьев прекращалось при более высо¬
кой температуре (на 3°), чем в клетках ши-
пиков остей наружных колосковых чешуек.
Противоречивость имеющихся данных по¬
будила нас сравнить но теплоустойчивости
протоплазмы клетки эпидермиса влагалища
верхнего листа и клетки колосковых чешуй
у двух сортов яровой пшеницы ('Эритроспер-
мум 841’ и с Диамант’). Оказалось, что
у пшеницы f Диамант’ движение протоплазмы
в клетках колосковых чешуй прекращалось
при температуре 43.6°, а в клетках влага¬
лищных частей листьев — при более вы¬
сокой (на 1.8°) температуре. Теплоустойчи¬
вость протоплазмы клеток цветковых чешуй
у сорта "Эритроспермум 841’ была на 1.4°
ниже устойчивости протоплазмы влагалищ¬
ных частей листьев.
Это свидетельствует о том, что прото¬
плазма колосковых и цветковых чешуй,
защищающих органы цветка (пыльники,
к вредному действию высокой температуры
листьев.
Доказано, что действие засухи приводит к нарушению ростовых про¬
цессов и снижению урожая (Максимов, 1926).
Данные о влиянии воздушной засухи на скорость развития и урожай
растений приведены в табл. 2. Эти материалы показывают, что высокая
температура (40°), действовавшая на растения в течение 6 часов, не ока¬
зала заметного влияния на быстроту развития и урожай засухоустойчи¬
вого сорта 'Эритроспермум 841’. Воздействие такой же температурой
на растения незасухоустойчивого сорта сДиамант’ в течение 6 часов при¬
вело к задержке развития на 8 дней. В результате замедленного роста
высота опытных растений к моменту уборки была на 12.1 см ниже, а уро¬
жай зерна на 45% меньше, чем у контрольных растений, не подвергав¬
шихся действию воздушной засухи.
Более продолжительное действие высокой температуры (в течение 12
и 16 часов) задержало развитие и снизило урожай как засухоустойчивого,
так и незасухоустойчивого сорта пшеницы. Однако степень задержки раз¬
вития и снижения урожая у засухоустойчивого сорта 'Эритроспермум
841’ была меньше, чем у незасухоустойчивого сорта fДиамант’.
Приведенные данные по влиянию воздушной засухи на быстроту раз¬
вития и урожай растений разных сортов полностью согласуются с резуль¬
татами определения теплоустойчивости протоплазмы их клеток.
Рис. 3. Теплоустойчивотсь
протоплазмы у яровых пше¬
ниц, получивших закалку при
36° в течение 12 часов.
1 — 'Эритроспермум 841’; 2 — 'Ак-
молинка*; 3 — 'Мильтурум 162*;
4 — 'Китченер’; 5 — 'Диамант’. По
оси ординат — температура, при
которой прекращается движение
протоплазмы; по оси абсцисс — эта¬
пы развития, выраженные числом
образовавшихся листьев.
завязь), менее устойчива
, чем протоплазма клеток
342
Т. В. ОЛЕЙНИКОВА И П. Д. УГЛОВ
ТАБЛИЦА 2
Влияние воздействия высокой температурой (40°) на рост
развитие и урожай яровых пшениц
Условия опыта
Дней до
колоше¬
ния
Высота
растений
(в см)
Урожай
зерна с од¬
ного рас¬
тения (в г)
Урожай
(В °/о К
контролю)
’Эритроспермум 84Г (растения в фазе
заложения колосковых бугорков)
Контроль
48
65.1
11.7
100
6 часов при 40°
48
60.6
12.1
103
12 часов при 40°
50
50.2
9.9
85
16 часов при 40°
51
49.3
7.0
60
’Диамант’
Контроль
45
63.3
9.5
100
6 часов при 40°
53
51.2
5.2
55
12 часов при 40°
56
55.2
5.0
50
16 часов при 40°
63
33.5
2.1
22
Это позволяет считать метод определения теплоустойчивости прото¬
плазмы клеток одним из надежных косвенных способов оценки устойчи¬
вости сортов к воздушной засухе.
Выводы
Сорта яровой пшеницы различаются по теплоустойчивости протоплазмы
клеток. У засухоустойчивых сортов движение протоплазмы прекращается
при более высокой температуре, чем у незасухоустойчивых сортов. Сорто¬
вые различия по теплоустойчивости протоплазмы проявляются наиболее
резко на фоне закаливания.
У растений, выращенных на 24-часовом дне, движение протоплазмы
прекращалось при более высокой температуре, чем у растений, выращен¬
ных на коротком дне. Причина более высокой теплоустойчивости прото¬
плазмы у растений, выращенных на непрерывном освещении, пока еще не
ясна.
Теплоустойчивость протоплазмы не остается постоянной в онтогенезе.
Наибольшие различия между сортами наблюдаются в период формирова¬
ния элементов цветка.
Приносим благодарность В. Я. Александрову за помощь в освое¬
нии метода.
ЛИТЕРАТУРА
Александров В. Я. (1956). Цитофнзиологический анализ теплоустойчи¬
вости растительных клеток и некоторые задачи цитофизиологии. Бот. журн., 7. —
Алекса н д ров В. Я.иН. Л. Фельдман. (1958). Исследование реактивного
повышения устойчивости клеток при действии нагрева. Бот. журн., 2. — Бели¬
ков П. С. и Т. В. Кириллова. (1960). Действие термического раздражителя
на вязкость протоплазмы. Изв. ТСХА, 5, 36. — Б р е г е т о в а Л. Г. (1960). Тепло¬
устойчивость протоплазмы представителей некоторых экологических групп растений
Таджикистана. В кн.: Физиология устойчивости растений. — Васильева Н. Г.
(1953). Изменение проницаемости протоплазмы клетки листьев яровой пшеницы при
орошении. ДАН СССР, 88, 3. — Васильева Н. Г. (1957). Влияние высокой тем¬
пературы и влажности почвы на изменение физиологических показателей водного
режима. В кн.: Биологические основы орошаемого земледелия. — Ген к ель П. А.
(I960). Современное состояние проблемы засухоустойчивости растений и дальнейшие
пути ее изучения. В кн.: Физиология устойчивости растений. — Генке ль П. А.
и К. П. Марголина. (1949). О причинах гибели растений при низких положи¬
тельных температурах. Тр. Инст. физиолог, раст. АН СССР, 6, 2. — Г е н к е л ь П. А.
и К. П. Марголина. (1951). О вязкости протоплазмы и жароустойчивости веге¬
ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТЬ ПРОТОПЛАЗМЫ КЛЕТОК У СОРТОВ ПШЕНИЦЫ 343
тативных и генеративных органов у растений. ДАН СССР, 76, 4. — М аксимовН.А.
(1926). Физиологические основы засухоустойчивости растений. Прилож. 26-е к Тр.
по прикл. бот., генет. и селекц. — Максимов Н. А. и Н. Г. В а с и л ь е в а.
(1949). Влияние повторного завядания растений на коллоидно-химические свойства их
протоплазмы. Тр. Инст. физиолог, раст. АН СССР, 6, 2. - Максимов Н. А.
и Л. В. Можаева. (1944). Возрастные изменения коллоидно-химических свойств
протоплазмы растительных клеток. ДАН СССР, 42, 6. — Максимов Н. А. и
Г. С. С о й к и н а. (1939). О влиянии засухи на проницаемость протоплазмы раститель¬
ных клеток. В кн.: Президенту Академии наук СССР В. Л. Комарову. — Симо¬
нова Е. Ф. (1954). Вязкость плазмы и водоудерживающая способность листьев сель¬
скохозяйственных растений. ДАН СССР, 94, 5. — Сказкин Ф. Д. (1957). Влия¬
ние недостаточной и избыточной влажности почвы на некоторые физиологические про¬
цессы и урожай яровых хлебных злаков. В кн.: Биологические основы орошаемого
земледелия. — Сойкина Г.С. (1948). Возрастные изменения проницаемости прото¬
плазмы. Тр. Инст. физиолог, раст. АН СССР, 6 (1). — Школьник М. Я. и
Н. Е. Натансон. (1953). Вязкость протоплазмы у различных по засухоустойчи¬
вости сортов пшеницы и ячменя и влияние микроэлементов на нее. ДАН СССР, 88, 6. —
Coffman F. А. (1957). Factors influencing heat resistance in oats. Agronomy Journ.,
49, 3 : 368—373.
Всесоюзный
научно-исследовательский
институт растениеводства,
Ленинград.
THERMOSTABILITY OF THE CELL PROTOPLASM IN SOME VARIETIES
OF SPRING WHEAT
By T. V. Oleynikova and P. D. Uglov
SUMMARY
The paper comprises the data on the thermostability of the cell protoplasm in dif¬
ferent varieties of spring wheat. In the drought-resistant varieties the movement of the
protoplasm ceases at a higher temperature than in the varieties non-resistant to drought.
The differences in the thermostability of the protoplasm between the varieties studied
were observed to be most conspicuous at the time of the formation of the flower elements.
In the plants grown at the 24-hour photoperiod the thermostability of the cell pro¬
toplasm proved to be higher.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
Н. В. Шилова
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКА
В ПОДСЕМЕЙСТВЕ AISTBROMEDOIDEAE (DRUDE) E. BUSCH
С 4 рисунками
(Получено 29 V 1961)
В суровых условиях Севера большая часть растений характеризуется
небольшими размерами всех вегетативных органов. Поэтому признаки,
успешно используемые для классификации жизненных форм растений из
умеренных широт, иногда оказываются неприемлемыми для растений
Арктики (Sorensen, 1941).
Известная система Раункиера в ряде случаев пригодна только для
крупных экологических единиц (биоморф), а также для растений с сильно
развитыми, крупными вегетативными частями. Поэтому необходимо найти
признаки, имеющие значение для классификации как жизненных форм
очень мелких арктических растений, так и близких жизненных форм,
относящихся к растениям родственных групп.
Изучение зародышевой фазы имеет большое значение для характери¬
стики видов, отличающихся в систематическом и экологическом отношении
(Василевская, 1959). Между тем обычно исследование морфогенеза жиз¬
ненных форм начинают с первого или второго года жизни, т. е. довольно
поздно.
Представители андромедовых отличаются мало развитыми вегетатив¬
ными органами, а потому представляют интерес в свете указанной про¬
блемы. Поэтому мы поставили перед собой цель — изучить у них строение
зародыша и проростка.
Материал и методика работы
При выборе объектов для исследования мы использовали обработку семей¬
ства Ericaceae Е. А. Буш и А. И. Поярковой (1952), где Ап drome do i deae, Gaultheri-
o i deae и Arbuto i deae рассматриваются как подсемейства. Для определения положения
некоторых видов, не представленных во флоре СССР, мы вынуждены были сделать
исключение и прибегнуть к системе Друде (Drude, 1897), в которой Andromedeae,
Gaultheriae и Arbuteae рассматриваются как трибы, относящиеся к сем. Arbutoideae.
Объем трибы, по Друде, почти соответствует объему подсемейства того же названия
во «Флоре СССР». Поэтому вид Oxydendron arboreum DC. (Andromedeae Drude) мы рас¬
сматриваем в составе Ап drome do i deae (Drude) E. Busch, a Pernettya mucronata (L.)
Gauaich. (Gaultheriae Drude) в составе Gaultherioideae (Drude) E. Busch.
Строение зародышей андромедовых очень однообразно. Поэтому проводилось
сравнение их с зародышем некоторых видов из Ericoideae Drude и Vacciniaceae Lindi.
Для этого выбирались наиболее типичные представители с учетом различий в их гео¬
графическом распространении и жизненных формах. Из Rho do den dr oi deae изучено
строение зародыша только у одного представителя монотипного рода — Menziesia
pentandra Maxim.
В число объектов был включен также Arbutus unedo L. из Arbutoideae (Drude)
E. Busch, зародыши которого отличаются специфичными особенностями и потому
являются интересным объектом для сравнения.
Семена Andromeda polifolia L., Cassiope tetragona (L.)D. Don и Harrimanella hypnoi-
des (L.) Cov. собирались в Хибинах в августе—сентябре 1960 г., семена других расте¬
ний, которые упоминаются в статье, были выписаны из зарубежных ботанических
садов. Семена проращивались в чашках Петри на фильтровальной бумаге при темпе¬
ратуре около 25° на свету и в темноте. Для просветления зародыши и проростки по¬
мещались в хлоралгидрат или кипятились сначала в глицерине, а потом в щелочи.
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКОВ У ANDROMEDOIDEAE
345
Срезы зародышей и проростков приготовлялись на микротоме и с помощью ручной
бритвы. Микротомные срезы окрашивались гематоксилином по Карацци. Для измере¬
ния величины органов применялись окуляр- и объектмикрометры. Препятствием в ра¬
боте оказалось трудное прорастание семян. По этой причине в некоторых случаях
приходилось довольствоваться ограниченным числом проростков.
Строение зародыша у представителей подсемейства Andromedoideae
Нам не удалось найти сведения в литературе о строении зрелого зародыша и про¬
ростка у растений подсемейства Andromedoideae, кроме работы Мартина (Martin, 1946).
Этот автор рассмотрел строение более 1000 зародышей из различных семейств, но не
ставил перед собой цели детально изучить строение их органов перед прорастанием.
О зародышах интересующих нас растений из этой сводки можно извлечь лишь самые об¬
щие сведения. И. Г. Серебряков (1952) в качестве примера семян с недоразвитым заро¬
дышем приводит семена вересковых или грушанковых.
Строение и степень развития корневых систем у вересковых оцениваются как важ¬
ные признаки для классификации их жизненных форм. Специальных же исследований
о строении зародыша и развитии корней при прорастании по этой группе, по-видимому,
не имеется.
Строение зрелого зародыша изучалось нами у следующих растений из подсемей¬
ства Andromedoideae: Andromeda polifolia L., Chamaedaphne calyculata (L.) Moench,
Oxydendron arboreum DC., Leucothoe catesbaei A. Gray, Cassiope tetragona (L.) D. Don
и Harrimanella hypnoides (L.) Cov.
В процессе работы выяснилось, что различия в строении их зародышей выражены
весьма слабо и являются скорее количественными. Не только виды, но даже роды
имеют только небольшие количественные отличия. Поэтому главное внимание было
обращено на различия в длине и ширине зародыша и их семядолей. Данные о про¬
веденных измерениях у 20—25 зародышей приведены в табл. 1. Из таблицы видно, что
наибольшей длине зародыша у Andromeda polifolia соответствует и наибольшая длина
ее семядолей, близкие размеры зародыша и семядолей характерны для Chamaedaphne
calyculata — самые маленькие зародыши с наименьшей длиной семядолей — для
Harrimanella hypnoides. Эти данные представляют интерес в том отношении, что с их
помощью можно построить морфологический ряд по двум координатам: по длине
зародыша и по длине семядолей. На одном конце этого ряда с наиболее высокими по¬
казателями будет А. polifolia, на другом — Н. hypnoides. Так последовательность чле¬
нов ряда косвенно подтверждается их географическим распространением. A. poli¬
folia растет в умеренной зоне и область ее распространения лежит южнее, чем ареал
Я. hypnoides. Последняя заходит в Арктику.
ТАБЛИЦА 1
Величина зрелого зародыша и размеры егосемядолей
у представителей Andromedoideae (Drude) Е. Busch
(Средние из 20—25 измерений)
Виды
Длина
зародыша
(в мм)
Ширина
зародыша
(в мм)
Длина
семядолей
(в мм)
Ширина
основания
семядолей
(в мм)
Andromeda polifolia L
0.77
0.30
0.14
0.16
Leucothoe catesbaei A. Gray
0.54
0.21
0.12
0.11
Cassiope tetragona (L.) D. Don
0.34
0.11
0.08
0.08
Harrimanella hypnoides (L.) Cov
0.25
0.13
0.07
0.07
Таким образом, при рассмотрении строения зародышей родов андромсдовых наме¬
чается следующая закономерность: самые мелкие зародыши с мелкими семядолями
встречаются у видов высокоширотных, более крупные зародыши с большими семя¬
долями — у видов, населяющих умеренную и субтропическую область.
Интересно было выяснить, изменяется ли соотношение между длиной зародыша
и длиной семядолей у видов с различным географическим распространением и если
изменяется, то за счет каких органов?
У Andromeda polifolia ось зародыша в 5.7 раза превышает длину семядолей,
у Leucothoe catesbaei и Cassiope tetragona—в 4.4 и 4.3 раза, у Harrimanella hypnoides
только в З.Э раза. Значит, для видов с разной величиной зародыша соотношение частей
не остается постоянным. У видов с очень мелким зародышем оно изменяется по сравне¬
нию с видами, имеющими более крупные зародыши вследствие того, что у первых больше
уменьшается гипокотиль и меньше длина семядолей. У зародышей изученных видов
346
Н. В. ШИЛОВА
длина семядолен равна их основанию или песколько превышает его (табл. 1). Их
семядоли находятся еще на очень ранней фазе роста. У Я. hypnoides встречаются за¬
родыши, у которых перед прорастанием только начинается образование зачатков семя¬
долей из верхушечной меристемы. Длина семядолей зародышей этого вида составляет
около 0.06 мм. У зародышей данного вида часто поверхность обеих семядолей увели¬
чивается с разной скоростью, и тогда ясно проявляется асимметрия в их строении.
В зрелом зародыше лучше всех органов развит гипокотиль; он достигает в длину
0.64 мм у Л. polifolia и около 0.20 мм у Я. hypnoides. Корешок у всех видов Andro-
medoideae в зародышевом состоянии мало развит, имеет длину 0.02—0.04 мм, и обычно
прикрыт корневым чехликом.
Дискуссионным является вопрос о направлении дифференциации элементов про¬
камбия у покрытосеменных. Миллер и Ветмор (Miller a. Wetmore, 1945) отмечают,
что формирование прокамбия у флокса начинается еще в проэмбрио и продолжается
акропетально в семядоли. По нашим данным тяж прокамбия у всех андромедовых по¬
является сначала в оси зародыша и занимает центр гипокотиля (рис. 1, Л, Я, Я). Сле-
Рис. 1. Строение зародышей и проростков Ericales.
А — зародыш Cassiope tetragona (L.) D. Don; Б — Andromeda
poiifoda L.; В — Chamaedaphne calyculata (L.) Moench; Д —
проросток Cassiope tetragona (L.) D. Don; E — Oxydendron arbo¬
reum DC.; К — Bruckenthalia spiculifolia (Salisb.) Rchb.; Л —
Pemettya mucronata (L.) Gaudich. Г — прокамбий. А—В — увел.
80; Д—Л — увел. 7.
довательно, дифференциация прокамбия происходит в акропетальном направлении.
Формирование прокамбия в главной жилке семядолей начинается при прорастании,
т. е. значительно позднее. По этому признаку зародыши андромедовых отличаются
от более развитых зародышей большинства семейств двудольных; у последних образо¬
вание прокамбия в семядолях происходит еще в зародыше.
В настоящее время внимание анатомов занимает вопрос о строении верхушечной
меристемы у различных групп покрытосеменных и ее изменений в процессе онтогенеза.
В этой связи большой интерес представляет строение верхушечной меристемы зароды¬
шей. У зародышей Ап drome do i deae конус нарастания имеет плоскую или слабо вы¬
пуклую форму. Он состоит из поверхностного ряда в 3—5 клеток и расположенных под
ним 2—3 рядов внутренней меристемы. Уже на некотором расстоянии от верхушечной
меристемы имеется прокамбий. Зрелые зародыши Andromedoideae, отличающиеся
пебольшим объемом апикальной меристемы и недоразвитыми семядолями, имеют, сле¬
довательно, сильно недоразвитый стеблевой полюс. В связи с этим отметим, что у пред¬
ставителей родственного вересковым семейства грушанковых недоразвитие стеблевого
полюса зародыша зашло еще дальше. У них развитие стеблевого полюса прекращается
еще в проэмбриональном состоянии, а надземные побеги развпваюткся из придаточных
почек базальной части корня (по Серебрякову, 1952).
Наст (Nast, 1941), Миллер и Ветмор (1945) и В. К. Василевская (1959) считают,
что специфика строения гипокотиля зародыша находится в связи с шириной основания
и степенью развития его верхушечной почки. Действительно, у Andromedoideae с не¬
доразвитым стеблевым полюсом зародыша гипокотиль у проростка имеет строение кор¬
невого типа без паренхимы в центре.
При сильном недоразвитии органов зародыша и малых запасах питательных веществ
в семени единственно возможным становится надземное прорастание. Семядоли у та¬
ких растений приобретают большое сходство с зелеными ассимилирующими листьями,
так как в зародыше они находятся еще в примордиальном состоянии.
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКОВ У ANDR0MED01DEAE
347
Интересно сравнить строение зародыша Ап drome do i deae с зародышем растений
из близких подсемейств Ericoideae, Arbutoideae и сем. Vacciniaceae. Они отличаются
от андромедовых по своей экологии и ареалам. У Vaccinium vitis idaea L. и Оху coccus
quadripetalus Gilib. (сём. Vacciniaceae) зародыши по величине и степени развития орга¬
нов мало отличаются от зародыша Andromedoideae. Зародыши Erica tetralix L.n Bru-
ckenthalia spiculifolia (Salisb.) Rchb. по строению близки к зародышам видов Ваг-
rimanella hypnoides и Cassiope tetragona подсемейства андромедовых.
Рис. 2. Развитие проводящей системы в семядолях и оси проростка.
(Увел. 400).
А — верхняя часть гипокотиля у наклюнувшегося семени Arbutus unedo (L.): справа
наверху — схема поперечного среза гипокотиля; темными кружками обозначены про-
камбиальные пучки, слева — фрагмент этого же среза с прокамбиальным пучком и
прилегающими клетками сердцевины; Б — верхняя часть гипокотиля двухдневного
проростка Pemettya mucronata (L.) Gaudich.: наверху — схема поперечного среза
гипокотиля, внизу — ткани центрального цилиндра; В — пучок главной жилки се¬
мядолей у двухдневного проростка Arbutus unedo L.; Г — пучок главной жилки се¬
мядолей в наклюнувшемся семени Arbutus unedo L.; Д — пучок главной жилки се¬
мядолей у двухдневного проростка Pemettya mucronata (L.) Gaudich.; e — прото¬
ксилема; к — протофлоэма; л — сосуд, образовавшийся при наклевывании семени.
Таким образом, строение зародыша, отмеченное для андромедовых, встречается
и у представителей близких подсемейств.
Тип строения зародыша, характеризующий всех андромедовых, назовем по имени
главного представителя этого подсемейства — типом Andromeda. Мы будем понимать
под этим термином мелкий зародыш с мало развитой верхушечной меристемой и недо¬
развитыми семядолями без прокамбия в главной жилке, с мало развитым корешком и
относительно большим гипокотилем корневого типа строения. Зародыши Наг rimanella
hypnoides в общих чертах не отклоняются от типа, однако опи значительно отличаются
от него размерами.
Зародыш Arbutus unedo существенно отличается по строению от зародыша Andro¬
meda polifolia. В семенах A. unedo находится относительно крупный зародыш длиной
в 2 мм с макроскопически заметными семядолями. Длина семядолей у этого зародыша
превышает в 10 раз длину семядолей зародыша андромедовых. Уже перед прорастанием
в семядолях сформированы главная прокамбиальная и боковые жилки первого и вто¬
348
Н. В. ШИЛОВА
рого порядка. Массивный гипокотиль зародыша книзу переходит в корешок. В верх¬
ней частц гипокотиля выражена сердцевина в 6—7 клеток (по ее диаметру), гипокотиль
стеблевого типа.
Внимание анатомов занимает вопрос, когда и с каких органов начинается дифферен¬
циация проводящей системы зародышей. В основании семядолей A. unedo, в пучке
их главной жилки, дифференцируются два сосуда с адаксиальной стороны и наме¬
чается появление третьего (центропетально). Это происходит через 30 часов после сма¬
чивания семян на фильтровальной бумаге при температуре 23—26°. В других частях
зародыша в это время сосудов еще нет. В главной жилке семядолей первые сосуды
протоксилемы формируются не в самом центре пучка, как это отмечается для боль¬
шинства двудольных, а почти с адаксиальной стороны (рис. 2, Г). Проводящий пучок
небольшой по объему. Протофлоэма трудно отличается от прокамбия. Расположение
элементов протофлоэмы и протоксилемы чередующееся.
Pernettya mucronata по строению зародыша почти не отличается от Andromedoideae.
У Р. mucronata первые два сосуда (рис. 2, Д) с адаксиальной стороны пучка форми¬
руются у двухдневных проростков. Элементы протофлоэмы и протоксилемы распо¬
лагаются характерно для «чередующейся» фазы. Прокамбиальный пучок в основании
главной жилки семядолей у проростков Р. mucronata раза в два меньше по объему по
сравнению с пучком Arbutus unedo. Вследствие того, что материнские клетки прото¬
флоэмы крайне трудно отличить от прокамбия кажется, что сосуды почти окружены
протофлоэмой. Шово (Chauveaud) такое расположение элементов протофлоэмы и
протоксилемы отметил как характерное для первой фазы развития проводящей си¬
стемы в главной жилке семядолей криптогамных (цитир. по Василевской, 1959). Спе¬
цифика строения пучка главной жилки семядолей у Р. mucronata объясняется двумя
причинами: медленными темпами дифференциации тканей, в частности паренхимы,
и сильной мелкоклетностью всех тканей пучка.
Подытожим оказанное о строении зародыша Arbutus unedo. Зародыши этого вида
отличаются относительно крупными размерами всех органов и, в частности, боль¬
шими семядолями. Ко времени прорастания прокамбий имееется не только в главной,
но и в боковых жилках. Формирование сосудов в основании главной жилки семядолей
происходит уже при наклевывании семени. Строение гипокотиля стеблевого типа.
Зародыши андромедовых и Arbutus unedo различаются по степени развития стеб¬
левого полюса и некоторым особенностям в строении гипокотиля.
Экология прорастания
Условия, при которых начинается прорастание семян, позволяют понять экологи¬
ческую историю вида (Тараканов, 1950).
Легче других прорастают семена Harrimanella hypnoides и Cassiope tetragona
(Andromedoideae) (рис. 1, Д), а также Bruckenthalia spiculifolia и Erica tetralix (Eri-
coideae). Семена Andromeda polifolia прорастить не удалось. Семена Н. hypnoides и
С. tetragona, помещенные на влажную фильтровальную бумагу при температуре 23—
25° прорастают на 11—13-й день. Они, очевидно, не нуждаются в периоде покоя, так
как прорастание проходило успешно через 2 недели после сбора семян.
Семена Pernettya mucronata были брошены в воду, где они и находились больше
месяца и затем проросли. Следовательно, для прорастания они нуждаются в очень
большом количестве влаги, почти как гигрофиты. Иначе ведут себя семена Arbutus
unedo. Они долго не прорастали на влажной фильтровальной бумаге и только набухали
в течение 11/2 месяцев. Лишь после того как они оказались подсушенными, началось
их прорастание.
Таким образом, семена у рассмотренных выше представителей вересковых ну¬
ждаются в различных условиях для прорастания. Семена андромедовых прорастают
при очень большой влажности, семена Arbutus unedo — при подсушивании. Прораста¬
ние семян Harrimanella hypnoides и Cassiope tetragona при температурах, мало характер¬
ных для суровых условий Севера — современной области произрастания этих видов, —
заставляет предположить, что формирование их происходило в условиях более теплого
климата. Семена видов Н. hypnoides и С. tetragona прорастают сразу после созревания
без периода покоя. По данным Фордхем (Fordham, 1960), семена Leucothoe, Enkianthus
и Oxyde^dron arboreum также не нуждаются в периоде покоя.
Строение проростка Andromedoideae
О строении проростков покрытосеменных имеется большая литература. Строение
проводящей системы в гипокотил.е проростка и главной жилке семядолей используется
в целях изучения филогении. Работы, опубликованные недавно в советской литера¬
туре (Василевская, 1959; Кондратьева-Мельвиль, 1959), намечают конкретные задачи,
стоящие перед работающими в этой области. Главное внимание морфологов привлекают
сейчас центры дифференциации проводящей системы у зародыша и проростка, взаимо¬
зависимость органов растений в онтогенезе.
Последовательность формирования сосудов в разных частях проростка является
показателем того, какие органы и когда начинают функционировать с переходом
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКОВ У ANDROMEDOIDEAE
349
растений к автотрофному питанию. По этой причине вопрос о центрах дифференциации
уже с начала XX в. привлекает внимание исследователей. Согласно данным Шово
(Chauveaud, 1911), Беккереля (Becquerel, 1913) и Буро (Boureau, 1939), у проростков
Pinaceae и люпина возникновение первых сосудов начинается в корне и продолжается
в акропетальном направлении. Миллер и Ветмор (1945) для проростков флокса и
Василевская (1959) для проростков Compositae установили, что дифференциация про¬
водящей системы начинается в семядольном узле и продолжается акропетально в семя¬
доли и базипетально в гипокотиль. Стерке (Sterckx, 1900) у нигелли и Лемберг (Lehm-
berg, 1924) у подсолнечника наблюдали появление двух центров дифференциации в ги-
покотиле и корне. Эти данные показывают, что у проростков различных групп покрыто¬
семенных первые сосуды могут возникать в разных частях растения. Разная степень
развития частей зрелого зародыша, которая влияет и на порядок дифференциации про¬
водящей системы, является результатом филогенеза. Можно надеяться, что наличие
разных центров дифференциации проводящей системы у проростков в различных груп¬
пах покрытосеменных получит свое объяснение в связи с познанием их филогенеза.
При описании строения зародышей Andromedoideae было обращено внимание на
сильное недоразвитие всех их органов. В связи с этими данными интересно рассмотреть,
как в оси проростков у этих растений дифференцируется проводящая система. Первые
сосуды появляются в средней части гипокотиля, по всей вероятности ближе к корне¬
вой шейке (табл. 2); во вторую очередь формируются сосуды в корне и одновременно
вверх по гипокотилю. Позднее сосуды появляются в основании семядолей.
ТАБЛИЦА 2
Дифференциация проводящей системы проростков
Ericales Lindi, в связи с развитием их органов
£«33
Длина различных частей
о
X
« i
cd
Я . 2
gig.
гипокотиля (в мм), в кото¬
S
го В
X
H
Отношение длин
семядолей к ши¬
рине (абсолютнь
размеры в мм;
ром появились сосуды
Л l=t-
Н _ 2
55 §
Q. g
Виды
о
Q.
О
CU
a
Я —
x S
Is
5 о ч
8 "jf
s-B
Ч S «
ac
л
н ««
О ВС §
g ч g
* S ®
ВС н «
сс О о
в £ ^
х 2 р*
дСоН
средняя
часть гипо¬
котиля, со¬
суды есть
1ЖНЯЯ
1СТЬ ГИПО-
ЛИ ля, сосу-
)в еще нет
О о S
о в
X _ «
х Я
2 See
£ « X
= £а
s S о,
о. В. С:
« а
ч в
|si
s5§£
ас сг х «
E s х
Pernettya mucro¬
nata (L.) Gau-
dich
2.6
2.400
_
0.184
Leucothoe cates- (
2.4
0.320/0.160
1.780
—
—
—
0.260
—
baei A. Gray . . \
3.0
0.820/0.280
—
1.200
1.480
—
0.300
—
Cassiope tetragona j
1.17
—
—
1.000
1.080
—
0.116
—
(L.) D. Don. \
2.6
0.400
—
0.500
2.000
—
0.116
—
Harrimanella hyp-
1.8
—
1.000
0.540
0.160
0.032
0.064
noides (L.) Gov.
1.7
0.260/0.120
—
1.000
0.600
—
0.028
0.080
Erica tetralix L. j
1.2
2.89
0.280/0.096
0.320/0.140
—
0.220
0.640
0.880
2.060
0.030
0.100
0.080
0.092
—
Bruckenthalia spi- (
3.10
0.520/0.160
1.060
1.870
0.152
0.060
culifolia (Sa- <
lisb.) Rchb. 1
4.58
0.640
—
0.360
3.500
—
0.080
—
Oxycoccus quadri- J
4.54
0.680/0.200
—
1.100
2.900
0.400
0.140
—
f.etalus Gilib. \
4.96
0.220
1.720
2.700
0.500
0.044
Такая же последовательность образования сосудов в разных частях проростка
наблюдается и у других мелкозародышевых видов Vacciniaceae, Ericoideae и Rhodo-
dendroideae. Поясним это на одном примере.
У проростков Cassiope tetragona длиною 1.2 мм первые сосуды (рис. 3, Б), которые
появляются в оси проростка, удалены от кончика корешка на 0.44 мм. Меристема
корня мало развита. Между меристемой корня и средней частью гипокотиля с сосудами
находится недифференцированная область — зона без сосудов. К этому времени верх¬
няя часть гипокотиля и семядоли также еще не имеют сосудов. Длина семядолей по
сравнению с их длиной у зародыша больше в пять-шесть раз. У более взрослого про¬
ростка Cassiope tetragona длиною 3 мм меристема корешка уже более развита. Кверху
от нее теперь уже имеются сосуды (рис. 3, В). Одновременно сосуды появляются и выше
по гипокотилю. В гипокотиле теперь различаются две части: короткая в 0.224 мм, со¬
ставленная короткими члениками нескольких сосудов и более длинная, в 1.1 мм,
^ 4 Ботанический журнал, № 3, 1962 г.
350
Н. В. ШИЛОВА
с члениками только одного сосуда. В самой верхней части гипокотиля и в основании
семядолей сосудов еще нет. Сосуды в основании семядолей появляются, когда про¬
ростки достигают длины 4—5 мм.
Гипокотиль у проростков андромедовых имеет корневой тип строения (рис. 2, Б).
Слабое развитие прокамбия и проводящих пучков в оси проростка коррелирует
со слабым развитием их в семядолях. Наши материалы соответствуют неопубликован¬
ным данным В. К. Василевской, которая установила, что при редукции органов корень
имеет диархное строение.
Можно было предположить, что у видов андромедовых с наиболее мелкими зароды¬
шами имеет место задержка в дифференциации проводящей системы. Оказалось, что
А — зародыш; Б — проросток в 1.2 мм; В — проросток в 3 мм;
Г — сосуды; Д — прокамбиальные тяжи.
у видов с наиболее мелким зародышем Harrimanella hypnoides, Cassiope tetragona,
Erica tetralix и Bruckenthalia spiculifolia сосуды в средней части гипокотиля форми¬
руются, когда проростки достигают длины 1.1—1.3 мм, а у Pernettya mucronata и
Leucothoe catesbaei с более крупным зародышем — при длине проростков 2.6—3.0 мм
(табл. 2). При проростках равной длины у Bruckenthalia spiculifolia проводящая
система в гипокотиле более развита, чем у Оху coccus quadripetalus. По величине же
зародышей соотношение было обратным: зародыш у В. spiculifolia был меньше, чем
у О, quadripetalus.
Таким образом, темпы дифференциации органов и тканей у видов с самым мелким
зародышем являются ускоренными. У большей части видов с мелким зародышем почка
развивается поздно. Так, у четырехнедельных проростков Menziesia pentandra Maxim.,
Leucothoe catesbaei и Oxycoccus quadripetalus образование первых листовых примордиев
только начинается, а единственными ассимилирующими органами являются малень¬
кие семядоли. Их корневая система мало развита. При выращивании в культуре
четырех — шестинедельные проростки этих видов погибают.
Итак, проростки андромедовых характеризуются следующими общими особен¬
ностями: семядоли и верхняя часть гипокотиля являются долго растущей областью.
Формирование сосудов начинается со средней части гипокотиля, направление дифферен¬
циации акропетальное, гипокотиль имеет корневое строение. Не наблюдается за-
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКОВ У ANDHOMEDOIDEAE
351
держка дифференциации проводящей системы у проростков видов, зародыши которых
отличаются наиболее недоразвитыми органами. Не подтвердилось предположение
о задержке дифференциации проводящей системы у видов с наиболее мелкими зароды¬
шами.
Проростки Arbutus unedo отличаются от проростков андромедовых по длитель¬
ности нарастания семядолей в длину, по центрам и направлению дифференциации про¬
водящей системы и по строению гипокотиля.
Е. А. Кондратьева-Мельвиль (1959), работая с проростками дуба черешчатого,
показала, что у растений с сильно развитыми семядолями в зародыше при прорастании
подрастание семядолей происходит слабо и быстро формируется верхушечная почка.
Напротив, у растений с мало развитыми семядолями в зародыше, рост последних на
ранних фазах надземного прорастания тормозит развитие почки (Davey, 1916). Сте-
Рис. 4. Строение верхней части гипокотиля у двухднев¬
ного проростка Arbutus unedo L. (Увел. 400).
а — протоксилема; б — метаксилема; в — протофлоэма; г —
сердцевина.
пень сформированности и рост органов у изученных проростков вересковых также под¬
тверждает этот вывод. У проростков андромедовых размеры семядолей при прорастаний
увеличиваются значительно (в 10—12 раз), сосуды в основании семядолей появляются
к концу первой недели. У А. unedo семядоли при прорастании подрастают немного,
в несколько раз, а проводящие ткани семядолей дифференцируются быстрее в первые
дни прорастания. Формирование верхушечной почки также наступает раньше
у А . unedo.
У двухдневного проростка А. unedo в отличие от наклюнувшегося семени можно
отметить значительную продвинутость процессов дифференциации тканей в основании
главной жилки семядолей и в верхней части гипокотиля. В пучке главной жилки
у основания семядолей формирование сосудов идет по типу промежуточной фазы.
В центре пучка, ближе к его адаксиальной стороне, находится один сосуд, который
образовался еще при наклевывании семени (рис. 2, В). Справа и слева от него распо1-
ложены сосуды, дифференцированные позднее. Все эти сосуды, контактируя между
собой, составляют один пучок. Томас (Thomas, 1907, 1914) придает филогенетическое
значение строению пучка в основании главной жилки семядолей. Двойной пучок
в основании семядолей оценивается как примитивный признак. По-видимому, Томас
допустила ошибку, исследуя строение проводящих тканей семядолей уже у больших
проростков. Согласно данным других исследователей (Василевская, 1959), двойной
пучок в основании семядолей формируется из одного прокамбиального пучка. Не¬
правильное представление о наличии двойного пучка семядолей возникает тогда,
когда их проводящая система изучается поздно; в это время центральные сосуды прото-
ксилемы уже разрушены (Василевская, 1961). В действительности в основании глав=-
ной жилки семядолей А. unedo из одного прокамбиального пучка на ранних фазах
формируется один сосудистый пучок. Позднее при облитерации центрального сосуда
пучок, единый по происхождению, кажется состоящим из двух частей.
*4
352
Н. В. ШИЛОВА
Несколько выше в семядолях пучки главной жилки формируются сразу как кол¬
латеральные. Специфику их образования можно объяснить теорией базифугального
ускорения, разработанной Шово (1911).
Рассмотрим строение гипокотиля на примере более крупных двухдневных про¬
ростков Arbutus unedo. В верхней части гипокотиля имеются две группы протоксилемы
и четыре протофлоэмы (рис. 4). Ксилемные группы отделены широкой сердцевиной
в 7—9 паренхимных клеток по ее диаметру. Корень диархного строения.
Таким образом, у проростков А. unedo семядоли мало увеличиваются в длину при
прорастании, первые сосуды в основании главной жилки семядолей формируются
рано, при наклевывании семени, а гипокотиль построен по стеблевому типу.
У двухнедельных и месячных проростков андромедовых корень мало развит.
Недоразвитие главного корня биологически компенсируется образованием колеоризы
и симподиальным ростом корней.
Колеориза с одноклеточными выростами развивается на корнях мелкозародышевых
видов: Harrimanella hypnoides, Erica tetralix, а также у Enkianthus campanulatus Nichols.
По данным П. А. Баранова (1956), формирование колеоризы вблизи от кончика корня
в случае его недоразвития помогает проростку закрепиться в почве и увеличивает
всасывающую поверхность корней.
Своеобразно происходит рост корней у Bruckenthalia spiculifolia. У ее проростков
кончик главного корня рано отмирает и закладывается несколько боковых корней
первого порядка. Наиболее интенсивно растут те из боковых корней, которые рас¬
положены поблизости от отмирающего главного. Рост боковых корней второго по¬
рядка также идет симподиально. Вследствие этого корневая система рано становится
сильно разветвленной. Эпидермальные клетки молодых боковых корней имеют сильно
одревеснелые оболочки и, очевидно, не образуют корневых волосков. К началу ин¬
тенсивного роста боковых корней первого порядка почка эпикотиля с двумя листо¬
выми зачатками уже сформирована.
Заключение
Изучение эмбриональной фазы развития представителей Erica les
позволило выделить два типа строения зародыша. Они различаются по
длине семядолей, степени сформированности прокамбия в главной и боко¬
вых жилках семядолей и по строению гипокотиля. У всех Andromedoideae,
а также у Ericoideae (Erica tetralix, Bruckenthalia spiculifolia), Rhodo-
dendroideae (Menziesia pentandra) и Vacciniaceae (Vaccinium vitis idaea,
Oxycoccus quadripetalus) зародыш мелкий, с недоразвитыми семядолями
без прокамбия в главной жилке и гипокотилем корневого типа строения.
У относительно крупных зародышей Arbutus unedo (Arbutoideae) длина
семядолей в десять раз превышает длину семядолей у зародышей Andro¬
medoideae, прокамбий имеется не только в главной, но и в боковых жилках,
строение гипокотиля стеблевого типа.
На более поздних стадиях развития два типа проростков различаются
по продолжительности роста семядолей в длину, центрам и направлению
дифференциации проводящей системы. У Andromedoideae, Ericoideae,
Rhododendroideae и Vacciniaceae семядоли и верхняя часть гипокотиля
являются долго растущей областью, первые сосуды появляются в области
корневой шейки, направление дифференциации проводящей системы акро-
петальное. У Arbutus unedo из Arbutoideae рост семядолей в длину вскоре
после прорастания прекращается, первые сосуды появляются в основании
семядолей, направление дифференциации сосудов акро- и базипетальное.
Таким образом, различия в степени сформированности семядолей перед
прорастанием у разных представителей Ericales являются существенными и
определяют во многом будущие различия их проростков.
Как крупнозародышевые, так и мелкозародышевые семена прорастают
надземно. Следствием сильного недоразвития семядолей у зародышей
первого типа является акропетальное направление дифференциации про¬
водящей системы проростков. Недоразвитие органов у зародышей первого
типа, очевидно, определяет следующие особенности проростков: 1). Ве¬
роятно, такие проростки являются слабыми конкурентами, а процент
гибели всходов и проростков большой. Косвенно это предположение под¬
тверждается таким фактом: проростки и всходы Harrimanella hypnoides
и Cassiope tetragona найдены в Хибинских горах на склонах северной
СТРОЕНИЕ ЗАРОДЫША И ПРОРОСТКОВ У ANDROMEDOIDEAE
353
экспозиции под укрытием камней на слабо развитых почвах, где всходы
других высших растений еще не встречаются. 2). Ткани и органы видов
Andromeda polifolia, Cassiope tetragona, Harrimanella hypnoides (Andro-
medoideae) в начале прорастания слабо дифференцированы, т. е. эти расте¬
ния начинают самостоятельную жизнь на ранних фазах онтогенеза.
Недоразвитие органов зародыша, медленные темпы роста органов и
формирования проводящих тканей у проростков позволяют высказать
предположение, что представители Andromedoideae приспосабливаются
к условиям севера путем редукции.
Работа была выполнена под руководством В. К. Василевской и
И. Н. Коновалова. Пользуюсь случаем выразить им свою благодарность.
ЛИТЕРАТУРА
Баранов П. А. (1956). Колеориза у миртовых. В сб.: Акад. В. Н. Сукачеву
к 75-летию со дня рождения. — Буш Е. А. и А. И. П о я р к о в а. (1952). Ericaceae.
Флора СССР, XVIII. — Василевская В. К. (1959). Анатомическое строение
зародыша и проростка некоторых травянистых растений. Вести. ЛГУ, бот., 3. —
Василевская В. К. (1961). Примитивные признаки анатомического строения
проростков подсолнечника. Бот. журн., 6. — Кондратьева-Мельвиль Е.А.
(1959). Анатомические особенности проростков дуба черешчатого (Quercus robur L.).
Вести. ЛГУ, бот., 3. — Серебряков И. Г. (1952). Морфология вегетативных
органов высших растений. — Тараканов К. Н. (1950). Экологические этапы
развития и типы приспособления некоторых видов растений. Тр. Лаб. эвол. эколог,
им. Келлера, 2. — Becquerel Р. (1913). L’ontogenie vasculaire de la plantule
du Lupin. Ses consequences pour certaines theories de l’anatomie classique. Bull. Soc.
Bot. de France, 60, 2—3. — Boureau E. (1939). Recherche anatomique et experi-
mentale sur 1’ontogenie des plantules des Pinacees et ses rapports avec la phylogenie.
Ann. Sci. Nat. Bot., ser. 1, II. — C h a u v e a u d G. (1911). L’appareil conducteur
des plantes vasculaires et les phases principales de son evolution. Ann. Sci. Nat., Bot.
ser., 9, 13. — D a v e у A. (1916). Seedling anatomy of certain Amentijerae. Ann. Bot.,
30, 70. — D г u d e 0. (1897). Ericaceae, в кн.: A. Engler u. K. Prantl. Die naturlichen
Pflanzenfamilien, IV, 1—2. — Fordham A. J. (1960). Propogation of woody plants
by seed. A continuation Bull, popular Inform. Arnold Arboretum Harward Univ., 20,
Sept. 16, 6. - Lehmberg K. (1924). Zur Kenntnis des Baues und der Entwicklung
der wasserleitenden Bahnen hei der Sonnenblume. Beihefte zum Bot. Cblt., 40, 2. —
Martin A. C. (1946). The Comparative Internal Morphology of Seeds. The
Amer. Midland Naturalist, 36, 3.—M i 1 l e r H. a. R. W e t m о r e. (1945). Studies
in the development anatomy of phlox drummondii How. The seedling. Amer. Journ. Bot.,
32, 10.—N a s t Ch. (1941). The embryologeny and seedling morphology of Juglans regia
L. Lolloa, 4. — Sorensen Th. (1941). Temperature relations and phenologe of
the Northeast Greenland flowering plants Kobenhavn. Meddelelser om Gronland, 125, 9. —
Sterckx R. (1900). Recherches anatomiques sur Pembryon et les plantules dans le
familie des Renoncullacees. Mem. Soc. Roy. Sci. Lige, der. 3, 2. — Thomas E. (1907).
A theory of the double leaf-trace founded on seedling structure. New. Phytol., 6. —T h o-
m a s E. (1914). Seedling anatomy of Ranales, Rhoeadales and Rosales. Ann. Bot., 28, 92.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
THE STRUCTURE OF THE EMBRYO AND THE GERM IN THE
SUBFAMILY ANDROMEDOIDEAE (DRUDE) E. BUSCH
By N. V. Shilova
SUMMARY
The differences between the representatives of A ndromedoideae and Arbutoideae
Drude (Arbutus unedo L.) at the embryonic stage have been established. The embryos
of the species of A ndromedoideae differ from those of Arbutus unedo by the cotyledon
length, by the degree of procambium formation attained in the midrib and the lateral veins
of the cotyledons and by the structure of the hypocotyl. The germs of the species of And-
romedoideae differ from those of A. unedo by the duration of the longitudinal cotyledon
growth, as well as by the centres and the directions of the differentiation of the conductive
system. It is suggested to use the characters of the embryonic stage for the discrimination
between the similar life forms in the plants from the closely allied groups and in the
arctic plants with small vegetative organs.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, М 3
В ПОМОЩЬ НАРОДНОМУ ХОЗЯЙСТВУ СССР
М. Ф. Мартынова
ПОТРЕБНОСТЬ КУКУРУЗЫ В БОРЕ НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ
ОНТОГЕНЕЗА
С 1 рисунком
(Получено 2 VII 1960)
В литературе нет единого мнения о значении бора для развития злаков
(Aqulhon, 1910; Warington, 1923; Школьник, 1950; Дроздов, 1956; Школь¬
ник и Боженко, 1960). Известно, что в онтогенезе растения имеются крити¬
ческие периоды, когда степень обеспеченности тем или иным элементом
резко сказывается на всем его последующем развитии. Так, например,
работами С. Н. Дроздова (1956, 1958, 1960) показано, что яровая пшеница
предъявляет наиболее высокие требования к бору в период прохождения
ею 3-й стадии развития.
Исследования, излагаемые в настоящей статье, имели своей целью
выявить периоды наибольшей потребности в боре на разных этапах онто¬
генеза кукурузы и ее отзывчивость на разные дозы этого элемента.
Работа проводилась в г. Пушкине в 1957—1959 гг. с кукурузой сорта
'Белоярое пшено’. Растения выращивались в водных культурах, в 6-ли¬
тровых стеклянных парафинированных сосудах, на питательной смеси
Кнопа с добавлением микроэлементов. Микроэлементы вносились в сле¬
дующих дозах: Н3В03 — 0.003 г, CuS04 • 5Н20 — 0.001 г, MnS04 —
0.006 г, ZnS04 — 0.006 г, NH4 • Мо04 — 0.001 г на литр питательного
раствора. Питательные растворы приготовлялись на дистиллированной
воде и 3-, 4-кратно перекристаллизованных солей марок х. ч. (химически
чистые) и ч. д. а. (химически чистые для анализа). Каждые два дня проводи¬
лось аэрирование питательного раствора. Смена растворов происходила
через каждые 10 дней и сразу же после окончания каждой стадии развития
кукурузы.
В последний месяц вегетации растений питательная смесь сменялась
каждую десятидневку. Стадийное развитие растений контролировалось по
состоянию центрального конуса нарастания кукурузы (Куперман и др.,
1955; Морозова, 1955; Мауриня, 1956; Новиков, 1956).
Результаты, полученные в аналогичных вариантах опытов 1957—
1959 гг., в основном совпадали. В настоящей статье приводятся данные,
полученные в 1958—1959 г. Продолжительность стадий развития кукурузы,
получавшей бор в течение всей вегетации, в опыте 1958 года была следую¬
щая: стадия яровизации (период с начала вегетации до начала вытягивания
конуса нарастания) — 17 дней; световая стадия (период от начала вытяги¬
вания конуса нарастания до появления первых зачатков пыльников) —
12 дней; 3-я стадия (от появления первых зачатков пыльников до образо¬
вания первых тетрад пыльцы) — 16 дней; 4-я стадия (период формирования
тетрад пыльцы во всех пыльниках) — 8 дней. Опыт проводился в 3-,
5-кратной повторности (в разных вариантах).
Схема опыта была следующая:
1- й вариант — растения получали бор в период стадии яровизации;
2- й вариант — растениям давали бор в период световой стадии;
ПОТРЕБНОСТЬ КУКУРУЗЫ В БОРЕ
355
3- й вариант — растения получали бор в период 3-й стадии;
4- й вариант — растения снабжались бором через 16 дней после
начала 3-й стадии, в течение 8 дней;
5- й вариант — растения получали 1 /5 полной нормы бора в течение
всей вегетации;
6- й вариант — растения получали 1/5 полной нормы бора на стадии
яровизации, полную норму — на световой стадии, и затем выращивались
без бора до конца вегетации;
7- й вариант — растения получали 1/5 полной нормы бора на стадиях
яровизации и световой, полную норму бора на 3-й стадии, затем выращи¬
вались без бора до конца вегетации;
8- й вариант — растения получали 1/5 полной нормы бора на стадиях
яровизации, световой и 3-й, полную норму на 4-й стадии, затем выращи¬
вались без бора до конца вегетации;
9- й вариант — растения не получали бора в течение всей вегетации;
10-й вариант — растения получали полную норму бора в течение всей
вегетации.
Выращивание растений на среде с 1/5 полной дозы бора было вызвано
тем, что у растений на питательной среде без бора, как показали наши
опыты 1957 г. и исследования М. Я. Школьника и В. П. Боженко (1960),
рано отмирает центральный конус нарастания. Наблюдения показали,
что в отсутствие бора на листьях растений в конце стадии яровизации и
начале световой стадии появлялись хлоротичные полосы. В дальнейшем
хлороз листьев увеличивался, а на стеблях появлялись темно-бурые пятна
и трещины. Рост таких растений фактически прекращался к концу свето¬
вой стадии, и верхние междоузлия у них не растягивались. При внесении
бора в питательный раствор в этот период вновь образующиеся листья
имели нормальную зеленую окраску.
Кривые, представленные на рисунке, показывают, что бор, вносимый
в питательный раствор на разных стадиях развития, по-разному влияет
на рост кукурузы. Из рисунка видно, что рост кукурузы особенно сильно
задерживался при полном отсутствии бора в питательной среде в течение
всей вегетации и при внесении этого элемента только на стадии яровиза¬
ции или же через 16 дней после начала 3-й стадии развития (кривые б,
7, 4). Внесение бора в период световой стадии сопровождалось более
энергичным ростом растений, которые все же не достигали высоты кон¬
трольных растений, обеспеченных бором в течение всей вегетации (кривые
2 и 5). У этих растений усиленно росли метелки, но в цветках таких метелок
пыльники были недоразвиты и стерильны.
Кукуруза, выращивавшаяся на растворе с 1/5 полной дозы бора, от¬
ставала в росте от контроля в среднем на 10—15 см. У таких растений на
листьях между жилками появлялись бледно-желтые полосы, а стебли
были тоньше, чем у контрольных, получавших бор всю вегетацию. Бор,
внесенный в питательную среду только в период 3-й стадии, оказывал
наиболее эффективное действие на развитие женских соцветий кукурузы,
и цветение их совпадало во времени с цветением контроля.
В табл. 1 приведены данные по влиянию бора на урожай кукурузы.
Эти данные показывают, что общий вес растений, получавших бор в раз¬
ные стадии развития, был различным и в каждом случае меньше, чем
у контрольных растений, обеспеченных бором в течение всей вегетации.
Нормально развитые початки и метелки образовывались в том случае,
когда на протяжении их роста и развития в питательной среде было до¬
статочное количество бора (вариант 10). Отсутствие бора в течение всей
вегетации приводило к раннему отмиранию генеративных органов куку¬
рузы, резкому сокращению урожая надземной массы и корневой системы
(вариант 9). Почти идентичные цифры получены при внесении бора в пе¬
риод стадии яровизации и через 16 дней после начала 3-й стадии (вари¬
анты 1 и 4). Снабжение бором во время стадии яровизации благоприят-
356
М. Ф. МАРТЫНОВА
ствояало росту и накоплению сухого веса корневой системы кукурузы.
Внесение бора в период световой стадии способствовало увеличению су¬
хого веса, как надземной массы, так и корневой системы (варианты 2 и 6).
Растения, обеспеченные бором только на 3-й стадии, имели наибольший
вес початков по сравнению с растениями других вариантов, за исключением
контроля (варианты 3, 7). Анализ приведенных данных показывает, что
кукуруза может нормально расти и развиваться только при обеспечении
ее бором в течение всей вегетации. При выращивании кукурузы на растворе
с 1/5 полной нормы бора растения испытывают максимальную потребность
в нем на 3-й стадии развития.
Различные концентрации бора сказались на дальнейшем развитии
репродуктивных органов кукурузы.
Влияние бора на рост кукурузы на разных стадиях онтогенеза.
а — стадия яровизации, б — световая стадия, в — 3-я стадия, г — 4-я стадия,
д — цветение. Кривые роста при питании бором: 1 — на стадии яровизации;
2 — на световой стадии; 3 — на 3-й стадии; 4 — через 16 дней после начала 3-й
стадии (в течение 8 дней); 5 — в течение всей вегетации; б — бор не давался сов¬
сем. На оси ординат — высота растений кукурузы в сантиметрах.
По данным Е. В. Бобко и В. В. Церлинг (1938), Е. В. Бобко (1950)
и других, бор влияет на развитие пыльцы и процессы оплодотворения.
С целью изучения воздействия различных доз бора на развитие пыльцы
проводились определения ее жизненности по методу В. С. Шардакова
(1940).
Исследования показали, что у растений, получивших полную дозу
бора, жизнеспособной пыльцы было приблизительно 89%, а у растений,
находившихся в среде с 1/5 полной дозы бора — 15%. В последнем случае
она была значительно мельче и наблюдалось большое количество абортив¬
ной пыльцы.
В 1949 г. мы применили метод внекорневых подкормок с целью установ¬
ления критического периода к бору в онтогенезе кукурузы. Растения вы¬
ращивались в вегетационных сосудах емкостью 11.3 кг абсолютно сухой
почвы. В опыте использовалась легкая супесчаная почва с pH = 5.6.
При набивке сосудов вносилось полное минеральное удобрение из расчета:
NH4N03 — 5 г, Са(Н2Р04)2 — 10 г и КС1 — 2 г на сосуд. Семена кукурузы,
опыленные 12%-м дустом гексохлорана, были высеяны 10 июня. После
появления всходов при окончательном прореживании в каждом сосуде
оставляли по 1 растению. Влажность почвы в течение всего опыта под¬
ПОТРЕБНОСТЬ КУКУРУЗЫ В БОРЕ
357
держивалась на более или менее постоянном уровне около 60% от полной
влагоемкости. Повторность была 5-кратной. Опыт проводился по следую¬
щей схеме:
1-й вариант — растения получали внекорневую подкормку бором
в начале световой стадии развития; 2-й вариант — растениям давали вне¬
корневую подкормку (бором) в начале 3-й стадии развития; 3-й вариант —
растения получали внекорневую подкормку бором в начале 4-й стадии
развития.
Контрольные растения опрыскивались дистиллированной водой.
Для внекорневого питания растений бором применялись растворы,
содержавшие 0.25 г Н3В03 в 1 л воды. В момент обработки растений борной
кислотой и водой почва в сосудах покрывалась негигроскопической ватой,
которая после опрыскивания удалялась.
Результаты, полученные в опыте с внекорневыми подкормками бором
(табл. 2), в основном согласуются с данными опыта, проведенного в вод¬
ных культурах (табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
Влияние бора на урожай кукурузы сорта 'Белоярое пшено.
Воздушно-сухой вес одного
растения
Вес женских
соцветий в мо¬
мент уборки
№
вари¬
анта
Период питания растений
бором и его количество
листья и
стебли
корневая
система
мужские
соцветия
в % от
в г
в % от
конт¬
роля
в г
в % от
конт¬
роля
в г
в % ОТ
конт¬
роля
в г
конт¬
роля
1
Стадия яровизации, полная
норма
6.0
25.0
2.1
44.7
2
Световая стадия, полная
норма
16.1
67.0
3.5
74.4
0.42
28.0
0.22
0.57
3
3-я стадия, полная норма . .
12.9
53.7
1.9
40.4
0.006
0.4
4.00
10.31
4
Через 16 дней после начала
3-й стадии в течение 8 дней,
полная норма
i/5 полной нормы бора в те¬
чение всей вегетации . . .
5.1
21.2
1.9
40.4
0.006
0.4
5
18.0
75.0
3.8
80.8
1.22
81.3
—
—
6
1/5 полной нормы на стадии
яровизации, полная норма
на световой стадии, затем
без бора до конца вегета¬
ции
14.0
58.3
3.7
78.7
0.40
26.7
0.26
0.68
7
1/5 полной нормы на стадиях
яровизации и световой,
полная на 3-й стадии, за¬
тем без бора до конца ве¬
гетации
26.4
110.0
5.0
106.4
1.50
100
3.52
9.30
8
1/5 полной нормы на стадиях
яровизации, световой и 3-й,
полная норма на 4-й ста¬
дии, затем без бора до
конца вегетации
25.6
106.6
4.5
95.7
1.6
106.7
2.6
6.7
9
Без бора в течение всей ве¬
гетации
5.4
22.5
1.4
29.8
—
—
—
10
Полная норма в течение всей
вегетации
24.0
100.0
4.7
100.0
1.5
100.0
38.8
100.0
Из данных, представленных в табл. 2, видно, что внекорневые под¬
кормки бором, примененные на любой из стадий развития, благоприят¬
ствуют росту и развитию кукурузы. Под влиянием бора ускоряется
цветение мужских и особенно женских соцветий. Наиболее значительное
358
М. Ф. МАРТЫНОВА
ТАБЛИЦА 2
Влияние внекорневых подкормок бором на рости развитие
кукурузы сорта 'Белоярое пшено’
Ml варианта
Период, в который
растения опрыски¬
вались бором
Число дней
от всходов
до
Сырой вес
одного расте¬
ния
Степень созревания
початков в момент
уборки
Высота растений
в момент уборки
(в см)
начала цве¬
тения ме¬
телки
начала вы¬
брасывания
нитей
початков
(в г)
вегетативной
массы (в г)
1
Световая стадия . . .
65
68
85.3
293
Молочно-восковая
170
2
3-я стадия
63
63
119.8
276
спелость
3
4-я стадия *
64
65
105.6
280
Восковая спелость
162
4
Контроль (опрыскива¬
Восковая спелость
165
ние водой)
66
70
75.0
260
Молочно-восковая
спелость
160
ускорение развития женских соцветий наблюдалось при подкормках
на 3-й стадии. У контрольных растений выбрасывание нитей (столбиков
в женских соцветиях) происходило через 70 дней после появления всходов,
а у растений, получивших борную подкормку на 3-й стадии — через
63 дня, т. е. на 7 дней раньше (варианты 4 и 2).
Внекорневая подкормка бором на световой стадии способствовала
росту кукурузы и увеличению ее вегетативной массы (вариант 2). Наи¬
большего веса и зрелости достигли початки у растений, получивших
внекорневую подкормку бором на 3-й стадии развития (вариант 2).
Выводы
1. Нормальное развитие кукурузы может происходить только при
достаточном обеспечении растений бором в течение всего онтогенеза. Не¬
достаток бора в питательной среде нарушает нормальное развитие мужских
и женских соцветий, и они не достигают полного развития и созревания.
2. При полном отсутствии бора рост растений совершенно прекра¬
щается по достижении световой стадии; после этого отмирают централь¬
ный и боковые конусы нарастания, а в конце вегетации растения за¬
сыхают.
3. Результаты, полученные в опытах с водными культурами и с вне¬
корневыми подкормками, показали, что период наибольшей потребности
кукурузы, особенно ее женских соцветий, в боре совпадает с 3-й стадией
развития.
ЛИТЕРАТУРА
Бобко Е. В. (1950). Об изучении роли бора в растении. Сб.: Памяти акад.
Д. Н. Прянишникова. — Бобко Е. В. и В. В. Церлинг. (1938). Влияние
бора на репродуктивное развитие растений. Бот. журн. СССР, 1. — Дроздов С. Н.
(1956). Потребность в боре у пшеницы в онтогенезе. Зап. Лен. с.-х. инст., 11. —
Дроздов С. Н. (1958). Потребность яровой пшеницы в микроэлементах в онто¬
генезе. Зап. Лен. с.-х. инст., 13. — Дроздов С. Н. и А. А. Кутузов. (1960).
Потребность в боре яровой пшеницы и ячменя в онтогенезе. Научн. докл. Высш.
школы, сер. биолог, наук, 1. — Куперман Ф. М. и др. (1955). Этапы формиро¬
вания органов плодоношения злаков. — Мауриня X. А. (1956). Ход развития
некоторых сортов и гибридов кукурузы в Латвийской ССР. Агробиолог., 5. — Моро¬
зова Е. Д. (1955). Морфогенез кукурузы и влияние на него некоторых условий
ПОТРЕБНОСТЬ КУКУРУЗЫ В БОРЕ
359
среды. Сб. работ по изуч. кукурузы Молдавии. — Новиков В. А. (1956). Третья
ичетвертая стадии развития растений. Зап. Лен. с.-х. инст., И. — Ш а р д а к о в В. С.
(1940). Реакция на пероксидазу как показатель жизнеспособности пыльцы растений.
ДАН СССР, 26,3. — Школьник М. Я. (1950). Значение микроэлементов в жизни
растений и земледелии. — Школьник М. Я. и В. П. Боженко. (1960).
К вопросу о потребности злаков в боре, особой роли этого элемента в плодообразо-
вании и его значение в азотистом обмене. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. IV. Экспер.
бот., 14. — A q u 1 h о n Н. (1910). Emploi du bore comme engrais catalytique.
C. R. Acad. Sci., 150. — W arington K. (1923). The effect of boric acid and borox
on the broad and certain other plants. Ann. Bot., 37, 149.
Ленинградский
сельскохозяйственный институт,
г. Пушкин.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, «Л? 3
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
В. С. Ипатов
СРАВНЕНИЕ МЕТОДОВ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОЛИ ВИДА
В СТРУКТУРЕ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ДУБОВОГО ЛЕСА
С 2 рисунками
Существенной частью фитоценологического исследования является характеристика
структуры сообществ. При этом метод исследования часто определяет ценность по¬
лученных данных.
Задачей настоящей работы являлась сравнительная оценка ряда методов изуче¬
ния структуры травяного покрова сообществ дубового леса при маршрутных исследо¬
ваниях.
Исследованию подверглись следующие методы: 1) определение участия вида
в сообществе по шкале Друде; 2) глазомерная оценка проективного покрытия видов
на площадках размером 0.5 мХ 0.5 м; 3) оценка проективного покрытия точечным
методом.
Мы считали необходимым выяснить: 1) в какой мере сравнимыми оказываются
данные разных исследователей, пользующихся одним и тем же методом;
2) с какой точностью необходимо и возможно получать данные; 3) минимальное
число проб при пользовании методами, требующими многократного взятия проб
(площадки, точки уколов).
Имелось также в виду, что тот или иной метод может быть пригоден при маршрут¬
ных исследованиях только в том случае, если применение его не требует больших
затрат времени и труда.
Работа проведена в нагорной дубраве Лесостепной станции «Лес на Ворскле»
Ленинградского университета (Белгородская область). Были выбраны четыре участка
с разным травяным покровом, со сравнительно равномерным распределением тра¬
вянистых растений на каждом участке. Граница участка определялась по травяному
покрову. На всех участках в древесном ярусе преобладает дуб. Эти участки следующие
(первым в названии стоит преообладающий вид).
1. Снытево-осоковый. Состав древесного яруса 5Д ЗЛп 2ИЛ. Возраст дуба 80 лет.
Подрост редкий, состоит из клена, липы, ильма. В редком подлеске клен полевой,
бересклет бородавчатый и европейский.
2. Снытево-звездчатковый. Древостой состоит из двух ярусов: I ярус 6Д, 4Яс,
II ярус 7Кл 2ИЛ 1 Лп. Дуб 65-летнего возраста. Подрост и подлесок отсутствуют.
3. Осоково-снытевый. Древостой тот же, что и на предыдущем участке, подроста
и подлеска нет.
4. Осоковый. Состав древостоя 8Д 2Кл +Ил. Дубу 50 лет. Подрост очень редкий
из клена, ильма, липы, дуба. Подлеска нет.
На кажДом участке выделялось с помощью квадратной рамки по 100 площадок
в 0.25 м2, на которых глазомерно определялось проективное покрытие всех видов.
Площадки располагались равномерно по всей площади участка.
На всех участках определялось проективное покрытие видов точечным методом
(Levy, 1927) с помощью метровой рейки с 10 шпильками. Пробы брались равномерно
со всей площади. Всего произведено на каждом участке по 500 уколов (50 раз пере¬
мещалась рейка). Отмечался прокол или касание растения шпилькой. Для каждого
вида отмечалось только одно касание (или прокол). При дальнейшем изложении для
удобства мы называем проективное покрытие, определенное точечным методом, точеч¬
ным покрытием, а прокол и касание — проколом.
На снытево-осоковом участке А. А. Ниценко (А), Ю. Н. Нешатаев (Б), В. А. Чижи¬
кова (В) и автор статьи (Г) произвели оценку обилия по шкале Друде, и глазомерно —
проективного покрытия видов на всем участке в целом, а также на 100 четвертьметровых
площадках. Кроме того, использовались модели для определения степени соответствия
глазомерной оценки проективного покрытия и точечного покрытия с фактическим
проективным покрытием. Для этой цели были вырезаны из стандартной бумаги модели
горизонтальной проекции растений сныти, осоки волосистой, мятлика дубравного,
будры, копытеня, медуницы, ясменника и звездчатки ланцетолистной. На площадке
0.25 м X 1 м раскладывались модели всех видов и оценивалось глазомерно проективное
ТАБЛИЦА 1
Участок снытево-осоковыи
Виды
Обилие по Друде
Проективное покрытие на
участке в целом, глазомерно
(%)
Проективное покрытие, глазомерно на 100 площадках
0.5 м х 0.5 м
Относительное проективное покрытие на 100 площадках
0.5 м X 0.5 м
Степень достоверности различия между средними
арифметическими
А
Б
в
Б
В
Г
А
1
Б j
в
г
А
Б
в
проективное покрытие
относительное проек¬
тивное покрытие
Г
А
М ±ш
V/.
р%
М + m j
M ±т
М + т
M ± m j
У %
Р 7о
M ± т
М + т
А
А
А
Б
Б
в
А
А
Б
Общее проективное покрытие
!
90
70
60
73 ± 1.5
20
2
50+1.6
65+1.7
!
1
' _
10.5
3.52
6.4
/\ ego podium podaqraria .
сор.3
сор.з
cop.2-3
cop.2
65-70
50
55
55
61 ±1.9
31
3
41 ±1.9
54 + 2.3
30+1.9
77+1.9
25
3
82+2
80+2.5
7.5
2.34
11.6
4.35
4.15
4.7
1.63
0.86
0.56
Agrostis vulgaris
sol.
sol.
sol.
sol.
—
—
—
—
—
—
—
—
0.02 + 0.011
—
—
—
—
—
—
—
. —
—
—
—
Campanula rapunculoides
sol.
sp.—sol.
sol.
sp.
—
--
—
—
—
—
—
—
0.04 + 0.03
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
C. trachelium
sol.
sol.
sol.
sp.
—
—
—
—
0.05 ± 0.05
1000
100
0.34 + 0.15
0.14 + 0.08
0.01 + 0.01
0.09 + 0.09
1000
100
0.67 + 0.34
0.28 + 0.14
1.65
0.93
0.79
1
2
1.56
1.65
1.14
1.06
Carex pilosa
сор. "Г.
sp. gr.
sp.—cop.
sp.
10-15
6
5
7
9.5 + 2
207
21
3.5 + 1
4.5+1.2
3.6 ±0.7
12+2.4
196
20
10.5 + 2.1
9.5 + 2
2.68
2.14
2.78
0.64
0.08
0.65
0.48
0.80
0.34
C. stellulata
—-
sol.
sol.
—
—
—
—
—
—
—
0.008 + 0.006
0.01 + 0.01
—
—
—
—
0.02 + 0.014
0.02 + 0.02
—
—
0.008
0
Dactylis glomerata . . .
sol.
sol.
sol.
sol.
—
— !
! —
—
0.01 + 0.01
1000
100
—
0.02 + 0.02
0.01+0.01
0.02+0.02
1000
100
—
0.03+0.03
—
0.45
0
—
—
0.45
0.28
Glechoma hederacea . . .
sol.—sp.
sp.—cop.
sol.—sp.
sp.
3-5
2
1
—
2 + 0.3
145
15
1.13 + 0.19
0.46 + 0.06
0.54 + 0.11
2.8+0.5
182
18
2.4+ 0.3
0.82+0.13
2.46
5.05
4.55
3.36
2.72
0.64
0.65
3.84
4.9
Geum urbanum
sol.
sol.
sol.
sol.
—
—
—
—
0.05 + 0.05
1000
100
0.3 + 0.13
0.108 + 0.039
0.06 + 0.05
0.14+0.09
608
61
0.79+0.43
0.17 + 0.06
1.8
0.92
0.14
1.41
1.73
1.61
1.48
0.29
1.43
Lysimachia nummularia .
sol.
sol.
sol.
sp.
—
—
—
0.004+0.004
1000
100
0.004 + 0.004
0.004 + 0.004
0.004+0.004
0.01 + 0.01
1000
100
0.01+0.01
0.01+0.01
0
0
0
0
0
0
0
0
0
Moehringia trinervia . . .
sol.
sol.
sol.
sp.
— !
—
j
0.01+0.01
1000
100
0.012 + 0.004
0.004 + 0.004
0.004 + 0.004
0.01+0.01
1000
100
0.02+0.014
0.02+0.014
1.24
3.72
3.72
4.45
4.45
0
0.58
0.59
0
Poa angustifolia
sol. gr.
sol.
sol.
sp.
—
1
—
—
—
—
0.012 + 0.004
0.004 + 0.004
0.004 + 0.004
—
—
—
0.03+0.017
0.01 + 0.01
—
—
—
4.45
4.45
0
1.16
P. nemoralis
sol.—sp.
sol.
sol.
sp.
—
—
—
—
0.01+0.01
1000
100
0.04 + 0.022
0.03+0.02
0.1+0.06
0.02+0.02
1000
100
0.18 + 0.13
0.07 + 0.05
1.24
0.89
5.1
3.36
14.8
15.2
1.22
0.94
0.79
Polygonatum multiflorum
—
sol.
sol.
sol.
—
—
—
—
0.21 + 0.15
714
71
0.3 + 0.22
—
0.75 + 0.39
0.31+0.22
710
71
0.63+0.52
—
0.35
1.29
—
1
0.57
Ranunculus cassubicus . .
sol.
sol.
sol.
sol.
12
3
2
5
9.5 +1.2
126
13
4.9+ 0.9
5.2 ±0.8
4.6+0.8
11.5+1.5
143
14
11.5 + 1.72
• 8+1.4
3.06
3.02
j 3.21
0.25
0.25
0.53
0
1.74
1.59
Scrophularia nodosa . . .
sol.
sp. gr.
sol.
sp.
—
—
—
—
0.01+0.01
1000
100
—
—
—
0.01 + 0.01
1000
100
—
—
Stachys silvatica
sol.—sp.
sp.—cop.
sp. gr.
sp. gr.
—
—
—
—
0.18 + 0.15
844
83
0.42 + 0.21
0.23 + 0.094
0.08+0.08
0.24 + 0.19
792
79
0.54+0.27
0.34 + 0.14
0.93
0.32
0.59
0.89
1.52
1.65
0.91
0.5
0.29
Stellaria holostea ....
sol. gr.
sol.
sol.—sp.
sol.
3-5
4
1
2.5 + 0.34
134
13
1.1 + 0.38
0.23 + 0.15
1.07 + 0.46
3.8+1.58
417
42
1.8 + 0.56
0.42 + 0.31
3.5
7
2.51
2.12
0.16
1.74
1.2
2.19
2.54
Torilis anthriscus ....
sol.
sol.
sol.
sol.
—
—
—
I ^
0.74 + 0.49
662
66
0.13 + 0.07
’ —
0.35 + 0.18
1.3+0.28
214
21
0.31 + 0.15
—
0.75
—
0.75
—
0.33
3.14
Urtica dioica
sol.
sol.
sol.
sol.
—
—
—
—
—
—
—
0.004 + 0.004
—
—
—
—
—
0.02+0.02
—
—
0.84
0.34
0
0.2
Veronica chamaedrys . . .
1 sol.
sol.—sp.
sp.
sp.
—
--
—
—
—
—
—
0.05 + 0.05
0.03 + 0.03
0.03 + 0.03
—
—
—
0.08 + 0.08
0.06 + 0.06
—
—
—
0.84
0.34
0
0.2
Viola mirabilis
sol.—sp.
sol.
sp.
sp.
—
—
| —
—
0.09 + 0.06
644
64
0.018 + 0.011
0.05 + 0.02
0.19 + 0.16
0.14 + 0.10
700
70
0.09 + 0.07
0.1 + 0.05
1.22
0.66
0.59
1.59
1.08
0.87
0.41
0.36
0.14
V. suavis
sol.
sol.
sol.
sol.
—
i
1 “
i
0.26 + 0.12
469
1
47
j 0.21+0.12
I
0.03 + 0.02
1
0.24 + 0.12
0.34 + 0.16
i
465
47
!
0.53 + 0.35
i
0.2 + 0.11
0.29
1.88
0.12
1.48
0.18
1.72
0.88
0.72
0.9
Примечание. Буквами А,
Б, В, 1
Г обозначены авторы ornic
■аний (см. вь
пне).
i
Б
1 в
г
i в
! г
! г
Б
! в
Б
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
361
покрытие каждого из них, подсчитывалось число проколов (при этом использовалась
описанная выше рейка), путем взвешивания и пересчетов определялось фактическое
(истинное) проективное покрытие «видов». Рейка располагалась в пределах площадки
случайно. При каждом измерении соотношение между «видами» несколько изменялось
(убиралась или добавлялась часть моделей растений).
Перейдем к анализу полученных результатов.
Оценка обилия по шкале Друде. Глазомерная оценка
проективного покрытия на всем участке. Как уже
говорилось, четыре исследователя сделали описание участка со снытево-осоковым
травяным покровом. Результаты представлены в табл. 1. Буквами А, Б, В и Г условно
обозначены авторы описаний. В список не включено 19 видов, отмеченных только
у одного из авторов с отметкой Sol. и Un. и 4 вида, отмеченные у двух авторов с теми же
оценками. Имеются расхождения в оценке обилия разными авторами таких видов,
как Aegopodium podagraria, Campanula rapunculoides, C. tracheitum, Carex pilosa, Glechoma
hederacea, Pulmonaria obscura, Stachys silvatica и других, попадающих в разные классы
обилия. По-видимому, если бы описания делались геоботаниками, работающими
в разных коллективах, с иными навыками, разница в оценках обилия отдельных видов
была бы еще большей. Шкала Друде неоднократно подвергалась критике (Раменский,
1937, 1952; Hope-Simpson, 1940; Карманова, 1960, и др.), поэтому нет надобности
подробно останавливаться на ее недостатках. Отметим только еще раз, что главным
пороком шкалы, обесценивающим ее, является возможность субъективного толкования
содержания каждой градации.
При глазомерной оценке проективного покрытия на участке в целом, авторы
описаний сочли возможным отметить покрытие только для шести видов. Проективное
покрытие остальных видов не поддалось оценке. Почти во всех случаях наблюдается
значительное расхождение в определении проективного покрытия у разных авторов.
В некоторых случаях показатели разнятся в 2—4 раза (Carex pilosa, Pulmonaria obs¬
cura и др.).
Совершенно очевидно, что сравнение материалов, полученных разными авторами,
со столь большими отклонениями в оценках может приводить (по-видимому, часто
и приводит) к недоразумениям и неправильному толкованию результатов исследова¬
ния. Очевидно также, что при более сложных травостоях, при большем участии злаков,
проективное покрытие и обилие которых определить труднее, разнобой в оценках
будет еще больший.
Описание травянистой растительности этими двумя методами дает возможность
составить лишь приблизительное представление о морфологии травяного покрова
участка, грубое, в первом приближении представление о соотношении видов друг
с другом.
Естественно, встает вопрос, не лучше ли вообще отказаться от таких методов,
приводящих исследователя к самообману в отношении точности получаемых данных
и выделять только виды: 1) преобладающие (господствующие); 2) играющие меньшую,
но все же значительную роль (согосподствующие); 3) принимающие заметное участие
в строении травяного покрова, наполнители, и, наконец; 4) редкие виды. В нашем
случае господствующим видом является Aegopodium podagraria; ^господствующими —
Carex pilosa, Glechoma hederacea, Pulmonaria obscura, Stachys silvatica; наполнителями —
остальные виды в списке; и редкими — 23 вида, не приведенные в списке.
Использование таких оценок, конечно, может быть оправдано только в тех случаях,
когда требуется создать общее представление о растительном покрове.
Глазомерная оценка проективного покрытия на
площадках. Каждый автор (А, Б, В и Г) заложил на снытево-осоковом участке
по 100 проб, в виде площадок 0.5 мХ0.5 м, на которых отметил общее проективное
покрытие травостоя (кроме Г) и проективное покрытие всех выявленных им видов.
Полученный материал обработан статистический представлен в табл. 1. М — сред¬
нее покрытие из 100 проб, т — абсолютная ошибка, р — относительная ошибка,
V коэффициент изменчивости.1 Все эти показатели подчиняются закономерностям,
отмеченным В. И. Василевичем (1960). Относительная ошибка (р) возрастает, а абсо¬
лютная ошибка уменьшается с уменьшением проективного покрытия. Несмотря на
большую относительную ошибку, у видов с малым покрытием абсолютная ошибка
выражается величинами меньшими 1—2%. Поскольку исследователь не может опре¬
делить глазомерно проективное покрытие с большей точностью, результаты должны
нас удовлетворять. Коэффициент изменчивости (v) увеличивается с уменьшением
покрытия и достигает больших значений. Он хорошо отражает изменчивость такого
признака, как проективное покрытие. Правда, его возрастанию способствуют и зна¬
чительные ошибки в оценке покрытия исследователем (табл. 2).
Как видно из табл. 1, средние у разных авторов описаний почти по всем видам
значительно отличаются друг от друга. Для того чтобы выяснить, является ли эта
разница между средними достоверной или случайной, мы высчитывали достоверность
разницы по формуле
Мх - М2
-f-
> t. Значения Мит указаны выше.
Принимая до-
1 Относительная ошибка и коэффициент изменчивости в целях экономии места
приведены в таблицах частично.
ТАБЛИЦА 2
Оценка проективного покрытия на моделях
362
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
верительный уровень в 95%,
имеем значение t= 2. Если
левая часть неравенства рав¬
на или больше 2, разница
между средними достоверна.
Результаты представлены в
правой части табл. 1. Оказы¬
вается, что для большинства
видов разница между сред¬
ними, полученными разными
авторами, достоверна.
Исходя из этого мы могли
бы утверждать, что описания,
сделанные исследователями А,
Б, В и Г относятся не к одному
участку, а к участкам с разным
травостоем.
Мы должны сделать вывод,
что нельзя пользоваться мето¬
дом площадок для глазомер¬
ного определения проективного
покрытия и характеризовать
проективное покрытие видов
средними, поскольку у разных
авторов получаются результа¬
ты, не сравнимые друг с дру¬
гом.
Оценка проективного по¬
крытия при глазомерном его
определении значительно от¬
личается от фактического по¬
крытия. Поскольку в природ¬
ных условиях фактическое
проективное покрытие уста¬
новить трудно, нами была
использована модель. Условия
для глазомерной оценки по¬
крытия моделей растений были
значительно упрощены: модели
располагались в одной плос¬
кости, размеры и конфигурация
моделей растений одного вида
были стандартными, менялось
лишь число «растений».1 Но и
в этом случае для ряда видов
разница между средними раз¬
ных авторов оказалась досто¬
верной (бралась поправка на
малое число наблюдений, пра¬
вая часть неравенства имела
величину 2.3), как это видно
из табл. 2.
Сравнение средних, полу¬
ченных при глазомерной оцен¬
ке проективного покрытия с
фактическими (истинными),
свидетельствует о неправиль¬
ном определении проективного
покрытия, так как разница
между средними для большин¬
ства видов оказалась достовер¬
ной.
При отдельных определе¬
ниях покрытия возможны боль¬
шие отклонения даваемой оцен¬
ки от фактического покрытия
(рис. 1). Если вид имеет боль¬
шое покрытие, то, как пра-
1 В работе с моделями
принимали участие М. Н. Зин¬
ченко и А. Е. Сиротенко.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
363
вило, происходит завышение оценки, при малых покрытиях имеют место откло¬
нения в обе стороны, но в целом в этих случаях наблюдается тенденция к занижению
оценки по сравнению с фактическим покрытием.
В связи с этим более надежным показателем является не абсолютное, а относительное
проективное покрытие (т. е. доля покрытия вида от общего проективного покрытия
травостоя, выраженная в %). Из табл. 1 видно, что разница в определении разными
авторами относительного проективного покрытия по сравнению с абсолютным для
Рис. 1. Соотношение между фактическим проективным покрытием и определенным
глазомерно.
На оси абсцисс — фактическое проективное покрытие; на оси ординат, — проективное покрытие,
определенное исследователем глазомерно. I, 2, 3 — соответственно данные исследователей А, Б и
В. М — модель медуницы; Мк — модель мятлика; О — модель осоки; С — модель сныти.
одних и тех же видов значительно меньше. Разница между средними для большинства
видов случайна.
Выше мы установили на примере травяного покрова дубравы, что глазомерная
оценка проективного покрытия на площадках связана с опасностью получения данных,
не сравнимых с материалами других исследователей. В какой-то мере избежать этого
можно путем выделения классов покрытия. Если классы будут достаточно большими,
отнесение проективного покрытия вида к соответствующему классу особых затруд
нений не вызовет.
Можно предложить следующие девять классов (табл. 3).
364
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Рис. 2. Зависимость между числом проколов и проективным покрытием.
1 — модель сныти; 2— модель осоки. По оси абсцисс — проективное покрытие (в %); по оси орди¬
нат — количество проколов.
Классы 6, 7 и 8 по объему совпадают с предложенными Сернандером (Sernander,
1921). Правда, нами дополнительно выделен класс 9 (покрытие до 1%). Ступени 1—5
несколько меньше по объему обычно
ТАБЛИЦА 3
Классы покрытия
Кя
класса
Класс
Сред¬
няя
класса
Pt
(в %)
У
макс.
п при
V =Р,
1
ЮО—80.1
90
11
2
80—60.1
70
14
31
5
3
60—45.1
52
15
44
9
4
45-30.1
37
22
46
4
5
30—20.1
25
20
64
10
6
20—10.1
15
33
76
5
7
10- 5.1
7
43
154
13
8
5— 1.1
3
67
429
41
9
1— 0
~~
г>2
предлагаемых.
При анализе материала в ряде слу¬
чаев может оказаться удобным пользо¬
ваться средним значением класса.
В третьей графе табл. 3 нами даны эти
средние значения, выраженные целыми
числами.
Необходимо выяснить вопрос, к ка¬
кой точности получения исходных дан¬
ных следует стремиться при пользовании
классами покрытий, и сколько необхо¬
димо закладывать площадок для полу¬
чения данных с этой точностью. Значе¬
ние рг (в %) показывает отклонение
верхней границы класса от его сред¬
ней. Очевидно, что получение оценок
с относительной ошибкой (р) меньшей,
чем рг бессмысленно. Количество пло¬
щадок (п) подсчитываем по формуле п = принимая р=
=р1? а г; равным максимальному
значению коэффициента изменчивости среднего (М) проективного покрытия, величина
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
365
которого находится в границах дан¬
ного класса. Значение п показано для
каждого класса в последней графе таб¬
лицы. Если принять, что для видов
с проективным покрытием восьмого
класса существенно не столько их по¬
крытие, а наличие на участке, то доста¬
точно закладывать по 13 площадок.
При маршрутных исследованиях зало¬
жить 13—15 площадок большого труда
не составляет.
Следует, конечно, учитывать, что
эти данные получены на материалах
исследования травяного покрова срав¬
нительно простого сложения. При по¬
лучении таковых данных по разным
типам растительности значение V, а сле¬
довательно и п будут иными и особен¬
ными для каждого типа.
Таким образом, применение метода
глазомерной оценки проективного по¬
крытия на площадках с выделением
классов покрытия дает результаты не¬
большой точности, но достоинство его
заключается в возможности количест¬
венного выражения полученных дан¬
ных, в отличие от метода Друде.
Оценка проективного
покрытия точечным мето¬
дом. Применение точечного метода
дает возможность уменьшить субъектив¬
ный фактор по сравнению с глазомерной
оценкой проективного покрытия. В ос¬
новном, это достигается простотой от¬
счета — от исследователя требуется
только определить, касается или нет
шпилька растения. Проективное покры¬
тие выражается числом проколов (и ка¬
саний) на 10 точек (на одну рейку с 10
шпильками) или на 100 точек. Последнее
более удобно в работе. Наблюдается
прямая зависимость между числом про¬
колов и проективным покрытием. Этот
факт иллюстрируется на рис. 2 по дан¬
ным, полученным нами на модели.
Результаты исследования точечного
метода на модели и на трех участках
представлены в табл. 4 и 5. Данные по
осоковому участку имеют характер ана¬
логичный остальным, но не приводятся,
поскольку в связи с очень простым со¬
ставом травостоя оказались учтенными
только 4 вида.
Из приведенных таблиц видно, что
точечный метод позволяет учесть еще
меньшее число видов в травостое, чем
при использовании площадок. Но основ¬
ные виды оценке поддаются.
В табл. 4 и 5 приводятся для каж¬
дого вида среднее число проколов на
10 точек (шпилек) и статистические
характеристики среднего (m, F, р).
Кроме того, в отдельной графе указано
по видам число проколов на 100 шпи¬
лек.
Коэффициент изменчивости средней
при этом методе более высок, чем при
использовании площадок. Общие зако¬
номерности изменений F, т и р с изме¬
нением величины средней те же, что и
при оценке проективного покрытия
с помощью площадок.
ТАБЛИЦА 4
Результаты исследования точечного метода на модели
A 5 Ботанический журнал, № 3. 1962 г.
366
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
ТАБЛ
Участие вида, определенное точечным
Виды
Снытево-осоковый
проективное покры¬
тие, глазомерно
А
п = 25
Б п
= 25
степень досто¬
верности раз¬
личия
на 10 точек
на 100 то¬
чек
на 10 точек
на 100 то¬
чек
М ±т
V%
Р°/0
М ± т
А
Aegopodium podagraria ....
54
7.4 ± 0.4
270
5.4
74
6.4 ± 0.56
64
1.52
Agrostis vulgaris
0.02
—
—
—
—
—
—
—
Asarum europaeum
—
—
—
—
—
—
—
—
Asperula odorata
—
—
—
—
—
—
—
—
Brachypodium silvaticum ....
—
—
—
—
—
—
Campanula trachelium
0.14
0.04+ 0.04
500
100
0.4
0.04 + 0.04
0.4
0
Carex pilosa
4.5
2.84 + 0.8
140
28
28
3 + 0.82
30
0.14
C. stellulata
0.01
0.12 + 0.12
500
100
1.2
0.04 + 0.04
0.4
0.63
Glechoma hederacea
0.46
0.12 ± 0.08
366
66
1.2
0.44 ± 0.14
4.4
1.99
Geum urbanum
0.108
—
—
—
—
—
—
—
Lysimachia nummularia ....
0.04
—
—
—
—
—
—
—
Poa nemoralis
0.03
—
—
—
—
0.04 + 0.04
0.4
Polygonaium multiflorum . . .
0.3
—
—
—
—
0.08 + 0.08
0.8
—
Pulmonaria obscura
5.2
0.56 + 0.22
203
39
5.6
1.4 ±0.56
14
1.4
Scrophularia nodosa
0.23
0.04 + 0.04
500
100
0.4
—
—
—
Stachys silvatica
0.23
0.08 + 0.08
500
100
8
—
—
—
Stellaria holostea
0.74
0.2 ±0.04
110
20
2
0.04 ± 0.04
0.4
2.84
Urtica dioica
0.03
—
—
—
—
—
Veronica chamaedrys
0.05
0.04 + 0.04
500
100
0.4
0.04 + 0.04
0.4
0
Viola suavis
0.14
0.16 ± 0.07
231
43
1.6
0.2 + 0.2
2
0.19
V. mirabilis
0.03
"
0.04 ± 0.04
0.4
Б
Для выяснения сравнимости данных, получаемых точечным методом разными
исследователями, мы использовали следующий прием: 500 уколов разбили на два
ряда, четный и нечетный, подсчитали средние для каждого ряда и степень достоверности
разницы между этими средними по всем видам. При этом мы имели в виду, что ошибки
в определении наличия прокола и касания у разных исследователей примерно столь же
часты, как у одного и того же исследователя. Таким образом, мы имеем для каждого
вида по каждому участку две средних (условно, авторы А и Б), разница между кото¬
рыми в большинстве случаев недостоверна. Отсюда, результаты получаются вполне
сравнимые, точечное покрытие, определенное двумя условными авторами, почти по
всем видам совпадает.
Очевидно, точечный метод дает более надежные результаты, чем все ранее разобран¬
ные методы.
Остается рассмотреть два вопроса: с какой точностью мы практически можем
и должны стремиться получать результаты при маршрутном исследовании травя¬
нистого покрова дубрав и какое количество уколов необходимо применять при этом.
Первое, совершенно обычное условие — не следует стремиться к снижению отно¬
сительной ошибки ниже уровня ошибки при отсчете. Наши наблюдения показали, что
примерно в 10% случаев возникает сомнение, действительно ли коснулась шпилька
растения. Это происходит из-за колебания шпильки, колебания растений при движении
исследователя, при ветре и т. п. Следовательно, относительная ошибка р может не быть
меньше 10%. Не следует стремиться к одному уровню точности для видов с большим
и малым покрытием. Скажем, для вида, имеющего точечное покрытие 10 (в расчете
на 100 уколов), оценка покрытия в 12 или 8 мало меняет наше представление о дей¬
ствительной роли этого вида в структуре сообщества. По-видимому, оправдано увели¬
чение допустимого максимума относительной ошибки с уменьшением покрытия. Мы
приняли, что относительная ошибка при точечном покрытии вида 61 —100 не должна
превышать 10%, соответственно при покрытии 31—60—20%, при 11—30—30%, при
5—10—40%, а для видов с покрытием менее 5 оценка покрытия вообше не имеет суще¬
ственного значения. Столь высокие допустимые относительные ошибки оправданы
и тем, что описания травостоя отдельных сообществ в большинстве случаев служат
лишь исходным материалом при характеристике ассоциации, включаюшей в себя
ряд сообществ. Проективное покрытие является признаком очень изменчивым, в за¬
висимости от стадии развития растений, от климатических условий сезона, года и т. п.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
367
ИДА 5
методом, по участкам
Снытево-звездчатковый i Осоково-снытевый
1
а
р
с а
о £
о S
А п = 25
Б п
=25
степень досто¬
верности раз¬
личия
i
О.
Я _
О о
к £
0
о £
о S
А п = 25
Б п = 25
&в
*§«
л х 5
х а-5
« ® 3
в 0 5
х 2
« 2
s £
н Ч
Я и
на 10 точек
6
н
о
на 10 точек
о
н
о
к о
ш п
Я £
я с-
на 10 точек
i
о
Е-
О
на 10 точек
i
о
н
о
о о £
н н £
о о а
а> .
о о
0.53
0 н
Ы ±т
К X
М ±т
я ег
А
0 .
о «
0 53
С Н
М £ т
О
К сг
М ±т
о
X er
А
12
2.04 + 0.32
20
2.1 + 0.33
21
0.18
14
2.2 + 0.36
22
1.44 ± 0.26
14.4
1.47
—
—
—
—
—
0.01
0.04 + 0.04
0.4
—
—
—
1.9
0.16 + 0.07
1.6
0.2 + 0.1
2
0.68
1.2
0.2 + 0.08
2
0.04 +'0.04
0.4
1.79
0.9
0.56 ± 0.21
5.6
0.44 ± 0.2
4.4
0.42
0.5
0.16 + 0.11
1.6
0.2 + 0.2
2
0.18
—
—
—
—
—
0.2
0.04 + 0.04
0.4
0.04 ± 0.04
0.4
0
0.5
0.08 4- 0.08
0.8
—
—
0.1
0,04 + ао4
0.4
—
—
—
0.4
0.28 ± 0.24
2.8
0.16 ± 0.11
1.6
0.46
15
7.0 + 0.36
70
7.1 ± 0.48
71
0.13
—
—
—
—
—
0.1
0.08 + 0.05
0.8
—
—
—
3.7
0.68 + 0.24
6.8
0.68 ± 0.27
6.8
0
0.82
0.12 ± 0.07
1.2
0.32 ± 0.09
3.2
1.74
0.02
0.04 ± 0.04
0.4
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.08
0.04 ± 0.04
0.4
—
—
—
—
—
—Г
—
—
—
0.08
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
0.12
. -—
—
—
—
—
3.7
0.44 ± 0.16
4.4
0.52 ± 0.21
5.2
0.3
6.1
0.84 + 0.22
8.4
0.76 ± 0.2
7.6
0.27
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1.7
0.2 + 0.13
2
0.2 + 0.1
2
0
2.1
1.44 + 0.35
14.4
1.28 ± 0.31
12.8
0.34
0.6
0.56 ± 0.22
5.6
0.56 ± 0.22
5.6
0
0.04
0.04 ± 0.04
0.4
—
—
—
—
—
—
—
—
0.03
—
—
—
—
0.2
0.08 4- 0.05
0.8
0.04 + 0.04
0.4
0.6
0.05
0.04 + 0.04
0.4
—
—
1.5
0.36 ± 0.14
3.6
0.24 ± 0.08
2.4
0.75
0.05
0.08 ± 0.08
0.8
0.04 ± 0.04
0.4
0.45
Б
—
Б
Поэтому при сведении сообществ в ассоциацию приходится показывать не среднее
покрытие, а размах колебаний покрытия для каждого вида и травостоя в целом. Обычно
эти амплитуды больше приведенных выше наибольших относительных ошибок.
Учтя все эти соображения и предельные значения р, мы можем определить по
V2
формуле п=-~2 максимальное число уколов для определения точечного покрытия видов
травостоя дубового леса. Для видов, имеющих точечное покрытие свыше 10 (в расчете на
100 шпилек) требуется произвести не менее 220 уколов (22 рейки с десятью шпильками),
но чтобы учесть также виды с точечным покрытием 5—10, требуется 260 уколов (26 реек),
т. е. при этом количестве уколов будут учтены с достаточной точностью все виды,
играющие заметную роль в структуре травостоя.
Анализ результатов сравнительного изучения методов оценки участия видов
в структуре сообществ позволяет сделать следующие выводы.
1. Оценка обилия видов по шкале Друде и глазомерная оценка проективного
покрытия видов на всем участке несовершенны. Оценки, получаемые разными авторами
с помощью этих методов, оказываются часто не вполне сравнимыми. Оба метода дают
возможность судить лишь о соотношении видов без достаточно точного количественного
выражения его. По-видимому, можно без ущерба отказаться от этих методов и пользо¬
ваться шкалой господства.
2. Метод глазомерного определения проективного покрытия видов на площадках
дает также несравнимые результаты. Оценка относительного проективного покрытия
с помощью этого метода получается удовлетворительной (сравнимой у разных авторов).
Выделение классов проективного покрытия, достаточно больших по объему, может
сделать этот метод вполне применимым при маршрутных исследованиях. Несомненное
достоинство его — возможность получать, хотя и приблизительные, но количественные
оценки участия видов в структуре сообществ.
При исследованиях травостоя дубрав достаточно закладывать 13—15 площадок
в каждом сообществе.
3. Наиболее надежным, наименее субъективным, дающим сравнимые данные,
является точечный метод определения проективного покрытия. При маршрутных
исследованиях травостоя дубовых лесов достаточно закладывать 260 точек (произво¬
дить 260 уколов) для получения данных с невысокой, но вполне удовлетворительной
5s11
368
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
точностью. В случае необходимости повышения точности исследования (например,
при стационарных работах) следует увеличивать число проб, количество которых
должно определяться предварительной выборкой.
4. Совершенно необходимы изучение возможностей применения к разным типам
растительности существующих методов исследования морфологии растительных
сообществ и поиски новых более совершенных методов количественного учета. Непре¬
менным условием при оценке того или иного метода является применение хотя бы
простейших приемов математической обработки данных. Предпочтение должно отда¬
ваться методам, позволяющим получать количественные характеристики.
Литература
Василевич В. И. (1960). О применении статистических методов для
характеристики ассоциаций растительности. Вести. Лен. гос. унив., 9. — К а р-
манова И. В. (1960). Некоторые приемы определения обилия видов травяно-кустарнич-
кового яруса таежных лесов. Бот. журн., 2. — Раменский-Л Г. (1937). Учет
и описание растительности. — Раменский Л.Г. (1952). К методике изучения
растительности и населяемой ею среды. Бот. журн., 2.— Hope-S impson J.F.
(1940). On the errors in the ordinary use of subjective frequency estimations in grass¬
land. J. Ecol., 28. — L e v у E. В. (1947). The grasslands of New Zealand. N. Z. J. Ag¬
rie., 34. — Sernander R. (1921). Analjtiska metoder vid undersokningar av
anger och betesmarker. Beretn nordisk jordb. Kongr.
Ленинградский государственный (Получено 28 IV 1961).
университет.
А. П. Петров
ВЕСОВОЙ МЕТОД ИЗУЧЕНИЯ КИНЕТИКИ ЭКЗОСМОСА ВОДЫ
ИЗ ЖИВЫХ ТКАНЕЙ РАСТЕНИЙ
С 1 рисунком
Проникновение веществ через клеточную мембрану описывается уравнением
dm
-jj- = Pq(Ce—С*), где dm — количество вещества, прошедшего за время dt, Р — коэф¬
фициент проницаемости, q — площадь, Се — концентрация вещества в среде, Ci —
то же внутри клетки (Трошин, 1956). При экзосмосе воды из клетки в гипертонический
раствор разность концентраций веществ заменяется разностью осмотических давлений
или точнее разностью активностей воды внутри и вне клетки. Наблюдаемое часто
в опыте падение скорости экзосмоса воды со временем, при постоянстве концентрации
внешнего раствора, может быть следствием либо уменьшения проницаемости и площади,
либо увеличения концентрации веществ (снижения активности воды) внутри клетки:
оба фактора вызывают увеличение водоудерживающей способности клетки.
Когда мы проводим опыты с живыми клетками, это уравнение, основанное на
законе Фика для диффузии, имеет лишь ориентировочное значение. Особенность живых
клеток, по-видимому, большинства сухопутных растений состоит в том, что они активно
реагируют на обезвоживание, развертывают силы сопротивления потерям воды путем
усиления гидролитических и иных процессов и тем самым повышают свою водоудержи¬
вающую способность (защитная реакция). Поэтому определения проницаемости по
методу Гёфлера должны давать, как правило, завышенные результаты.
Для ряда растений было показано, что экзосмос воды из живых тканей происходит
не равномерно, а по волнообразной кривой, когда интенсивный выход воды переходит
в более слабый и сменяется затем кратковременным поглощением воды из раствора.
Процесс имеет фазный характер, указывая на соответствующие фазные изменения
водоудерживающей способности клеток (Петров, 1961).
Изучение кинетики экзосмоса воды из живых тканей позволяет, таким образом,
составить представление об изменениях водоудерживающей способности клеток по
мере обезвоживания и в результате различных экспериментальных воздействий.
Оказалось, что эта способность изменяется с возрастом растений и на протяжении
суток, различна она у растений разных экологических групп (Петров, Мифтахутди-
нова и Торопова, 1959; Петров, 1961). Последние отличаются, по-видимому, не столько
по интенсивности транспирации, сколько по способности повышать в той или иной
мере свою водоудерживающую способность при обезвоживании.
Дневные изменения водоудерживающей способности тканей листьев кукурузы
происходят по волнообразной кривой; в частности, наблюдается резкое возрастание
ее около полудня в сухую погоду. Это время усиления защитных реакций в водном
обмене совпадает с депрессией фотосинтеза, транспирации и ростовых процессов.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
369
Можно полагать, что водоудерживающая способность тканей листа является важнейшей
характеристикой функционального состояния листьев и имеет определяющее значение
в отношении ряда названных физиологических процессов.
Кинетику экзосмоса воды из живых тканей в гипертонический раствор сахарозы
мы изучали рефрактометрическим методом (Окунцов и Тарасова, 1952), прослеживая
через каждые 20—30х ход разбавления раствора с пробой листьев. Простой расчет
показывает, что этот метод не может дать достаточно точных результатов.
Если из пробы листьев в 1 г вышло, например, за 20 минут 10 мг воды (1%), то,
смешиваясь в 5 г внешнего 30%-го раствора сахарозы, она вызовет разбавление лишь
на 0.06% (30%—29.94%). Как известно, по универсальному рефрактометру РЛУ
4-й знак показателя преломления после запятой отсчитывается глазомерно, и содер¬
жание сахарозы в растворе может быть определено с точностью лишь до десятых долей
процента. В прецизионном реф¬
рактометре РПЛ-2 можно от- Изменение веса проб в растворе
считывать и сотые доли про- сахарозы за 10-минутные интервалы
цента по лимбу, если, однако, в расчете на 1 г сырого веса вмг
граница между светом и тенью
в поле зрения прибора доста¬
точно резкая. Принципиаль¬
ный недостаток метода состоит
в том, что выходящая из тка¬
ней в небольшом количестве
вода смешивается с большим
объемом внешнего раствора
(превышающим в десятки и
сотни раз объем воды, выхо¬
дящей за 20—30'). Это обсто¬
ятельство затрудняет точное
изучение хода разбавления
раствора и кинетики экзосмоса
воды из тканей.
Погруженные в раствор
сахарозы паренхимные ткани,
отдавая воду, уменьшаются
в объеме, что вызывает сни¬
жение поддерживающей силы
погруженных в жидкость тел
(закон Архимеда) и увеличе¬
ние веса проб в растворе. Это
увеличение веса пробы в рас¬
творе АР происходит вслед¬
ствие уменьшения обема Д U -d,
где d—удельный вес раствора,
точнее — плотность. Одновре¬
менно уменьшается и вес пробы
вследствие выхода воды. По¬
лагая, что выходит чистая
вода с удельным весом 1,
можно принять уменьшение
веса равным AU • 1. Отсюда
(приращения веса проб суммированы
нарастающим итогом; опыт проводился при
15—16°)
Время от на-
чала опыта
Листья куку¬
рузы инфиль¬
трированные
раствором
Хвоя сосны
Листья брус¬
ники
KN03
Ca(N03),
живая
убитая
живые
убитые
10'
2.7
1.6
10.4
2.0
20.6
13.0
20'
4.3
3.3
11.7
3.4
34.0
16.5
30'
6.7
4.9
12.0
4.9
37.3
17.5
40'
8.0
5.7
11.4
6.1
39.3
19.0
50'
9.0
7.4
12.1
7.1
40.0
21.0
60'
11.0
8.2
12.4
8.3
38.7
21.5
1 ч. 10'
12.0
9.5
12.6
9.6
36.7
22.0
1 ч. 20'
13.3
10.7
12.7
10.4
34.0
24.0
1 ч. 30'
14.4
11.5
12.9
11.5
30.7
24.5
1 ч. 40'
15.7
12.3
13.0
12.6
32.0
26.0
1 ч. 50'
16.4
13.6
13.0
13.4
30.7
27.5
2 часа.
17.4
14.4
13.1
14.4
26.0
28.5
2 ч. 10'
18.1
15.6
13.1
15.3
24.0
29.0
2 ч. 20'
18.7
16.0
13.1
16.3
22.0
30.0
2 ч. 30'
19.7
17.3
13.3
17.8
21.7
31.0
2 ч. 40'
20.7
18.1
13.4
18.2
22.0
31.0
2 ч. 50'
21.7
18.5
13.4
19.0
20.7
31.5
3 часа.
22.2
18.9
13.6
20.6
20.0
32.5
3 ч. 10'
23.1
20.6
13.6
21.7
17.3
33.5
3 ч. 20'
23.8
20.2
13.7
22.3
18.0
34.5
АР= ДU • d — AU=AU(d— 1), или AU =
Так как при выходе воды из клеток из-за наличия сил сцепления воды объем клетки
или протопласта уменьшается на столько же единиц в куб. мм., сколько милиграмм
АР
воды выйдет, можно написать, что A U= Ат и что количество вышедшей воды Ат= ^^ .
Наблюдения за ходом экзосмоса воды из тканей состоят в следующем. Проба
листьев помещается в цилиндрический сеточный контейнер (диаметр — 20 мм, высота —
50—60 мм) с завертывающейся крышкой. Контейнер сделан из органического стекла
с множеством отверстий на стенках, чтобы раствор свободно омывал пробы; дно контей¬
нера делается металлическое, чтобы общий удельный вес его был больше единицы и
он тонул в растворе. Контейнер с пробой погружается в раствор сахарозы и подвеши¬
вается на тонкой нити (леске) к рычагу торзионных весов. Можно поступить проще —
нанизывать кусочки листьев на отрезок проволоки или иглу. Наблюдения за измене¬
нием веса проводятся через каждые 10 минут. При погружении проб в раствор надо
хорошенько встряхивать их, чтобы удалить приставшие пузырьки воздуха. Сосуд
с пробами надо закрывать от яркого света, так как иначе выделяющиеся при фото¬
синтезе пузырьки кислорода искажают результаты.
Ввешивать контейнер, погруженный в жидкость, труднее, и отсчеты могут быть
Неверными, если они произведены во время плавного движения контейнера вверх или
вниз; надо дать ему успокоиться и делать отсчет, когда стрелка весов в течении 30—
60 секунд находится практически в постоянном положении. Точность определений
370
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
мг
количества вышедшей воды зависит, как видно из формулы, от удельного веса раствора
(в зпаменателе d— 1). В 30%-м растворе сахарозы выход 8 мг воды из пробы вызывает
изменение веса на 1 мг, что легко может быть отсчитано по шкале весов.
Чтобы воздух межклетников не затруднял расчета, необходимо предварительно
пробы инфильтрировать водой.
Опыт, однако, показал, что и без инфильтрации можно успешно определять ход
экзосмоса воды из некоторых тканей.
Приведем данные некоторых наблюдений. В таблице приведены суммы прираще¬
ний весов в миллиграммах за 10-минутные промежутки, нарастающие ДР. Для опре¬
деления количества вышедшей воды надо разделить эти величины на d—1.
Проба листьев кукурузы 5-го яруса сверху 27 VIII была подвергнута вакуум-
инфильтрации 1%-м раствором KN03 и Ca(N03)2. Ход экзосмоса воды в 20%-м рас¬
творе сахарозы показывает, что ион кальция вызвал повышение водоудерживающей
способности, возможно, за счет сни¬
жения проницаемости или активиро¬
вания ферментов.
У хвои сосны с годичных побе¬
гов (опыт 28 IX), живой и убитой
двухкратным замораживанием жид¬
кой углекислотой, отдача воды
в 20%-й раствор сахарозы выража¬
лась различными кривыми. Если
у убитой хвои экзосмос воды идет
почти равномерно в течение 4 часов,
то живая хвоя уже через 20 минут
резко сокращает отдачу воды и кри¬
вая идет дальше почти параллельно
оси абсцисс. Интересно, что в тече¬
ние первых 2 часов убитая хвоя
отдавала воду меньше, чем живая
(см. рисунок).
Листья брусники с побегов теку¬
щего года, 14 X, живые и убитые за¬
мораживанием, дали различные кри¬
вые экзосмоса в 30%-м растворе
сахарозы. У убитых листьев после
быстрого выхода воды в первое время
процесс в дальнейшем немного замед¬
ляется. Живые листья в течение первых 40 минут отдают в раствор много больше воды,
чем убитые. Затем выход воды останавливается и начинается период поглощения воды из
раствора, длящийся около 3 часов. После этого начинается новая фаза экзосмоса
(см. рисунок). Очевидно, зимующие в зеленом состоянии листья этого растения могут
цри обезвоживании развивать большие водоудерживающие силы за счет гидролити¬
ческих и иных процессов, так как уменьшением проницаемости нельзя объяснить
факт обратного поглощения воды из раствора.
Описанный весовой метод является подходящим для изучения хода выделения
воды из живых тканей (кинетики процесса) и более детального выяснения функциональ¬
ных изменений клеток во времени (в течение суток, в онтогенезе, при обезвоживании
и пр.). На чешуях лука он дал более высокие цифры вышедшей воды, чем метод рефракто¬
метрический. Последний является более простым и удобным для сравнительного изу¬
чения водоудерживающей способности тканей различных растений, особенно при эко¬
логических исследованиях. Основываясь на своем опыте, в целях стандартизации
рефрактометрического метода мы предложили бы брать: отношение веса раствора
к весу пробы около 5, раствор сахарозы — 30 %, температура — 20°, время экспози¬
ции 1 и 2 часа (два показателя), диаметр листовых высечек около 8 мм. При соблюде¬
нии первых двух условий количество вышедшей воды определяется по номограмме
типа Z
отношение веса раствора к весу пробы
Ход экзосмоса воды из тканей.
I — листья брусники, живые; 1а — листья брусники,
убитые; 2 — хвоя сосны, живая; 2а — хвоя сосны,
убитая. По оси ординат — приращение веса проб
(в мг).
°/о
са*5
apo3*L
omJlSSi
раствор!.
°/о вышедшей воды
Выражаю благодарность за помощь в сборе материала для статьи М. С. Сибгатул-
лину и Г. Рожковой.
Литература
Окунцов М. М. и E. Н. Тарасова. (1952). О состоянии воды в растении.
ДАН СССР, 83. 2.—П е т р о в А. П. (1960). О фазности экзосмоса из воды живых тка¬
ней листа. ДАН СССР, 136, 5. — Петров А. П. (1961). Кинетика экзосмоса воды
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
371
из тканей растений различных экологических типов. Научн. докл. высш. шк. Биолог,
науки, 3. —П е т р о в А. П., Ф. Г. Мифтахутдинова, Л. А. Торопова.
(1959). Изменения состояния воды в листьях кукурузы в связи с возрастом и условиями
минерального питания. Изв. Казанск. ФАН СССР, сер. биолог, науки, 7. — Тро¬
шин А. С. (1956). Проблема клеточной проницаемости.
Казанский государственный (Получено 20 IV 1961).
педагогический институт.
Э. Q. Заар и Е. А. Яковлева
ПРИВИВКА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ НА РАННИХ ФАЗАХ РОСТА
С 3 рисунками
Методы прививки древесных растений разработаны довольно подробно, о чем
свидетельствуют обширные сводки, составленные советскими и зарубежными авторами
(Кигунов, 1931; Avery, Johnson, 1947; Ржавитин, 1949).
В литературе описаны различные методы прививок растений на ранних фазах
их развития. Так, привоем могут служить зародыши семени (Куперман, 1939), проросшие
семена (Сухачев, 1946) и точка роста прорастающего семени (Заар, 1953), а в качестве
подвоя используют проростки с хорошо развитыми листьями, годичные саженцы и
сеянцы старших возрастов (Кигунов, 1931; Богданов, 1948).
При использовании существующих методов прививки приходится иногда сталки¬
ваться с такими случаями, когда сращивание происходит очень медленно и количество
сросшихся компонентов невелико.
Такие трудности возникают при
сращивании вечнозеленых пород
деревьев с листопадными, кото¬
рые еще усугубляются тем, что
используются проростки старших
возрастов.
Н. В. Кроткевичем (1954)
была предпринята попытка сра¬
стить орехи на ранних фазах раз¬
вития. Сущность его метода состо¬
ит в том, что у подвоя под углом
45° просверливают отверстие, че¬
рез которое пропускают подвой.
У привоя в месте сближения сни¬
мают покровы стебля, после чего
прививку обвязывают. Возраст
прививочных компонентов состав¬
лял 2—3 года и растения имели
самостоятельную корневую си¬
стему.
Метод прививки, предложен¬
ный Н. В. Кроткевичем и рядом
других исследователей, не приго¬
ден для прививки древесных рас¬
тений в фазе проростка. Наша
задача заключалась в том, чтобы
срастить растения именно на этой
фазе.
При прививках вечнозеленых растений в крону сеянца (3—4-летнего или старших
возрастов) листопадного вида прививают один или несколько черенков с 2—3 листьями
или почками (Шмидт, 1934; Щербина, 1937; Правдин, 1947; Богданов, 1948).
Если в условиях Ленинграда провести прививку в расщеп или другим способом,
а после срастания компонентов поместить ее на зимний период в оранжерею с тем¬
пературой 6—8°, то в середине марта привой начинает вегетировать, хотя подвой на¬
ходится в покоящемся состоянии. Последнее обстоятельство и побуждает искать новых
путей регулирования вегетации прививочных компонентов.
Следует отметить, что П. Л. Богданов (1948) отрицает возможность прививки
на ранних фазах роста проростка. Такое утверждение можно поставить под сомнение,
так как молодые ткани регенерируют легче, чем одеревесневпше части ствола.
Использование ростовых веществ ускоряет образование каллюса, что способствует
быстрому срастанию прививочных компонентов. Предлагаемый нами метод прививки
состоит в следующем. Подготовка к прививке начинается в конце января или в начале
февраля. Подвой высевается в ящики. После прорастания семян и появления первых
листьев проростки рассаживаются в вазоны. В течение 1.5—2 месяцев (до 15 мая) со
дня появления всходов проростки пригодны для прививки. К этому моменту проростки-
а
Рис. 1. Этапы прививки.
а — форма разреза стебля подвоя — слева линия раз¬
реза, справа — плоскость разреза; б — отрезок стебля
привоя (темным контуром в виде лодки показана вы¬
резаемая часть, служащая черенком-привоем); в — об¬
щий вид прививки после обвязки.
372
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
Рис. 2. Место сра¬
щивания привоя и
подвоя на третьем
году вегетации.
а — подвой; б — при¬
вой; в — побег при¬
воя; г — каллюс на
подвое.
подвои у Quercus robur L., достигают высоты 12—18 см, а у Ligustrum lucidum С. Koch
23—25 см. Прививку следует производить до полного одревеснения тканей подвоя.
в этом случае последние хорошо регенерируют, быстро образуя
каллюс, что способствует срастанию компонентов.
Левой рукой придерживают стволик проростка, а в пра¬
вой находится нож. По середине стебля проростка на высоте
2—6 см от корневой шейки делают вертикальный разрез. По¬
кровы стебля надрезают окулировочным ножом, обоюдоострым
ножом прорезают стволик по диаметру, а затем по вертикали
с таким расчетом, чтобы длина разреза соответствовала длине
черенка-привоя (рис. 1). Длина разреза у подвоя не должна
превышать 4.0—4.5 см; при большей длине его срастание про¬
исходит неравномерно из-за неплотного соприкосновения при¬
воя и подвоя, а также вследствие неравномерной обработки
разреза ростовым веществом. Если имеются годичные саженцы
то их можно использовать для прививки, предварительно уда¬
лив часть побега так, чтобы оставить одну или две почки, а на
выросшие из них боковые побеги произвести прививку, как на
двухмесячные проростки.
' Для ускорения сращивания компонентов мы использовали
физиологическое действие ростовых веществ на клетки. Эти
вещества повышают активность ферментов (Every, 1946; Бели¬
ков, 1947; Шаталова-Залесская, 1953) и усиливают интенсив¬
ность дыхания (Gustafson, 1929; Якушкина, 1948); питательные
вещества (сахара) скапливаются в местах, где произведена об¬
работка ростовым веществом, что приводит к быстрому образо¬
ванию каллюса (Комиссаров, 1946; Турецкая, 1949). Ряд ис¬
следований показал, что ростовые вещества могут с успехом
применяться при прививках (Avery, Johnson, 1947; Laibach,
Fischnich, 1950; Заар, 1953).
Из-за невозможности длительной обработки подвоя (в тече¬
ние нескольких часов) ростовыми веществами подбираются
максимально допустимые концентрации их водного раствора.
Двумя препаровальными иглами стебель раздвигается на месте разреза и пипеткой
вводится водный 0.1—0.03%-й раствор гетероауксина. В течение 5—7 минут в раз¬
рез стебля два-три раза добавляются по 3—4 капли
гетероауксина. Пока ростовое вещество всасывается
подвоем, подготавливается привой.
Привой — черенок весенней вегетации с 1—2
листьями и заложенными в их пазухах почками
подбирается одинакового диаметра с подвоем. У че¬
ренка-привоя с двух сторон по его длине снимаются
покровы до древесины, а концы его срезаются кли¬
нообразно. Переход от широкой части привоя к его
узким концам должен быть плавным. Форма привоя
при рассматривании сбоку напоминает контур лодки-
байдарки (рис. 1). Придавая привою такую форму,
мы добиваемся создания наилучшей поверхности
соприкосновения привоя с подвоем. Затем с по¬
мощью препаровальных игл раздвигаем стебель под¬
воя в области разреза и нижний узкий конец при¬
воя вставляем в разрез. После этого вынимаем иглы
и вкладываем в разрез верхний конец привоя. В не¬
которых случаях приходится удлинить разрез под¬
воя так, чтобы разрез соответствовал длине привоя.
Прививка завязывается в 4—5 местах прочными
нелиняющими нитками (например, мулине), так
чтобы между привоем и подвоем не было просвета
(рис. 1
Образование каллюса под влиянием ростового
вещества происходит на 15—20 дней быстрее, чем
в контроле. Через 3—4 недели происходит сраста¬
ние привоя и подвоя, после чего удаляют 1/3 об¬
вязки. В дальнейшем по мере роста каллюса посте¬
пенно удаляется вся обвязка.
При нашем способе прививки привой-черенок
имеет большую поверхность соприкосновения с под¬
воем; благодаря этому через привой протекают пла¬
стические вещества и вода в ритме, свойственном
подвою. Это подтверждается тем, что после зимнего периода покоя распускание почек
у обоих компонентов прививки происходит почти одновременно, с разницей в 1—2 дня,
и осенняя вегетация начинается у них одновременно.
Рис.
3. Прививки на втором
году вегетации.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
373
Применяя описанный выше метод, нам удавалось довольно быстро срастить в те¬
чение 1.5—-2 месяцев 150—200 прививок.
Разработка метода велась на Quercus robur L., Q. suber L., Ligustrum lucidum
C. Kocli и Syringa vulgaris C. Koch.
Через 2—3 года после срастания привоя и подвоя только благодаря наплыву
(рис. 2), а в большинстве случаев лишь по боковой ветке, удается определить место
срастания компонентов (рис. 3).
Таким образом, при использовании предложенного метода прививки древесных
растений на ранних фазах роста поверхность соприкосновения привоя и подвоя больше,
чем при применении других методов прививки. Во-вторых, привой находится в раз¬
резе ствола подвоя, что обеспечивает совпадение ритма вегетации привоя и подвоя.
Предлагаемый метод прививки пригоден для сращивания древесных растений
в стадии проростка, при этом применение ростовых веществ сокращает срок срастания
прививки и облегчает работу с медленно регенерирующими видами растений.
Литература
Беликов П. С. (1947). Влияние гетероауксина на укоренение и морозоустой¬
чивость черенков кок-сагыза. ДАН СССР, 57, 1. — Богданов П. Л. (1948).
Прививка пробкового дуба. Тр. Лесотехн. Акад. им. С. М. Кирова, 64. — 3 а а р Э. И.
(1953). Прививка черешчатого дубаточкой роста прорастающего семени. Бот. журн., 3.—
Кигунов И. А. (1931). Прививка и размножение различных грунтовых деревьев
и кустарников. — Комиссаров М. А. (1946). Применение ростовых веществ
при вегетативном размножении древесных черенков. — Кроткевич Н. В. (1954).
Прививка орехов. Природа, 8. — Куперман Ф. М. (1939). О технике прививок
злаков. Яровизац., 5—6. — Правдин Л. Ф. (1947). Экология пробкового дуба
(Quercus suber L.). Сообщ. АН Груз. ССР, VIII, 8—10. — Ржавитин В.Н. (1949).
Вегетативная гибридизация растений. — Сухачев Л. Д. (1946). Прививка пло¬
довых растений прорастающими семенами. Сад и огород, 6—7. — Турецкая Р.Х.
(1949). Приемы ускоренного размножения растений путем черенкования. — Шата¬
лова-Залесская Е.С. (1953). Влияние Р-индолилуксусной кислоты на актив¬
ность ферментов. Тр. н.-и. инст. биологии Харьковск. гос. унив., 17.— Шмидт В.Э.
(1934). К вопросу о разведении пробкового дуба прививкой. Сов. бот., 2. — Щ е р-
б и н а В. А. (1937). Прививка пробкового дуба. Природа, 4. — Якушкина Н.И.
(1948). Физиологические и биохимические изменения, происходящие в растениях под
влиянием обработки ростовыми веществами. ДАН СССР, 61, 5. — Avery G. Н.,
Е. В. Johnson. (1947). Hormones and Horticulture.— Every H. C. (1946).
Effect of auxins on the action of diastase in vitro. Phant Physiol., 21, 1.— Gustaf¬
son G. (1929). Auxin distribution in fruits and its significance fruit development.
Amer. Journ, of Bot., 26, 4. — L a i b a c h F., F i s c h n i c h. (1950). Pflanzenwuchs-
stoffe.
Институт цитологии АН СССР (Получено 7 VI 1961).
и Ботанический институт
им. В. Л. Комарова
АН СССР,
Ленинград.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, «Л? 3
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В. Ф. Дорофеев
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ СТЕБЛЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ПШЕНИЦЫ
И ЕГО СВЯЗЬ С ПОЛЕГАНИЕМ
С 6 рисунками
Исследование полегания пшениц побуждает к анализу анатомического строения
их стебля, к поискам показателей механической прочности, устойчивости междоузлий
и узлов, особенно в нижних частях побега. Следует отметить, что анатомия отдельных
видов пшениц изучена мало. Некоторые сведения по этому вопросу встречаются у Пер¬
сиваля (Percival, 1921), П. Ярошевского (1922), В. Ф. Альтергота и Л. И. Сергеева
(1934), И. Н. Полухиной (1958) и др.
Объектами нашего изучения являлись следующие виды, семенной материал которых
отмечается номером по каталогу Всесоюзного института растениеводства (ВИР):
Triticum boeoticum Boiss. (27 134), T. monococcum L. (20 746), T. araraticum Jakubz.
(30 216), Г. dicoccoides Korn. (17 157), T. timopheevi Zhuk. (29 561), T. durum Desf.
(26 529 и 42 620), T. aestivum L. (28 362, 18 503, 39 533, 25 856 и 42 288), T. compactum
Host. (14 509 и 20 780).
Растения выращивались на однородном высоком агротехническом фоне в условиях
орошения на юге Дагестана. Для анатомического анализа растения фиксировались
70%-м этиловым спиртом в смеси с глицерином во время прохождения фаз выхода
в трубку, колошения и восковой спелости зерна. Препараты готовились по общепри¬
нятой методике.
Результаты исследования
Междоузлие. Базальное междоузлие стебля пшеницы дифференцируется
сравнительно рано. В фазе выхода в трубку оболочки клеток механической ткани
этого междоузлия утолщены и проявляют реакцию на лигнин. Механическая ткань
имеет перициклическое происхождение. У дикорастущих видов пшеницы наблюдается
более ранняя дифференциация механической ткани нежели у возделываемых видов.
Эпидермальные клетки сильно утолщены, но реакции на лигнин не проявляют. Клетки
коры расположены в два-три ряда, имеют целлюлезные неутолщенные оболочки.
Такие же оболочки имеют клетки сердцевины.
Сердцевинная паренхима наблюдалась нами в базальном междоузлии у всех дико¬
растущих пшениц, а также у Т. durum Desf. В этой паренхиме встречаются одиночные
сосудисто-волокнистые пучки с несколькими клетками луба и древесины. Склерен¬
хима вокруг таких пучков отсутствует.
Сосудисто-волокнистые пучки на поперечном разрезе базального междоузлия раз¬
бросаны по нескольким кругам (рис. 1).
Первый круг пучков находится в зоне механической ткани. Эти небольшие пучки
имеют всего несколько клеток ксилемы с одревесневшими оболочками и примерно
такое же число клеток флоэмы с целлюлезными оболочками. Вокруг пучков хорошо
выражена склеренхимная обкладка, клетки которой в дальнейшем смыкаются с окру¬
жающей пучки механической тканью.
Под механической тканью располагаются более крупные пучки с развитой скле¬
ренхимой. Далее, ближе к центральной области, обнаруживаются самые крупные и
обычно редко расположенные пучки с малоразвитой склеренхимой вокруг них.
В фазе колошения склерификация тканей базального междоузлия получает силь¬
ное развитие. Утолщаются и одревесневают клетки первичной коры, а также клетки
сердцевинной паренхимы. Полного развития достигает склеренхима. Междоузлие при¬
обретает наибольшую прочность.
Второе нижнее междоузлие в отличие от базального имеет крупную центральную
полость и меньшее число сосудисто-волокнистых пучков. Механическая ткань развита
слабее. Кора прерывается во многих местах, и механическая ткань здесь вплотную
примыкает к эпидермису. Ассимиляционная ткань коры обычно расположена участками
возле пучков первого круга. Оболочки ассимиляционных клеток утолщаются и про¬
являют реакцию на лигнин.
Рис. 1. Вверху: поперечные срезы первого (слева) и
третьего (справа) междоузлий мягкой пшеницы (образец
№ 39 533 по каталогу ВИР* а) в фазе восковой спелости
зерна (увел. 60).
Внизу: поперечный и продольный (справа) разрезы черев середину
базального междоузлия мягкой пшеницы (образец «N» 39 533) в фазе
колошения (увел. 160).
Рис. 2. Поперечный разрез базального междоуз¬
лия (вверху, увел. 210) и листового влагалища
третьего листа (внизу, увел. 65) мягкой пшеницы
(образец № 25 856 по каталогу ВИР’а) в фазе
восковой спелости зерна.
Показатели механических свойств стеблей пшениц
376
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
i Сопротивление соломины на излом определялось в середине междоузлия специальным прибором.
Третье междоузлие, наиболее
длинное, трубчатое, имеет наиболь¬
ший диаметр (см. таблицу). Полость
трубки большая, стенки тонкие.
Механическая ткань развита слабо.
Четко выделяется граница между
механической тканью и клетками
сердцевинной паренхимы вследствие
слабого утолщения последних. В ко¬
ре хорошо видны очаги ассимиляци¬
онной ткани.
Следует отметить, что на ранних
этапах развития растений в этих
междоузлиях стебля пшеницы обна¬
руживаются крахмальные зерна.
Крахмал возникает в клетках основ¬
ной паренхимы под механической
тканью. В дальнейшем он исчезает.
Мы полагаем, что на ранних
фазах развития крахмал накапли¬
вается в междоузлии как энергети¬
ческий материал. При формировании
механической ткани, а также диффе¬
ренциации элементов сосудисто-во¬
локнистых пучков он полностью рас¬
ходуется.
Нижние междоузлия стебля пше¬
ницы почти по всей длине охваты¬
ваются листовыми влагалищами,
которые уже в ранние фазы роста
растений имеют хорошо развитую
механическую ткань и обладают
большой прочностью. Обычно в это
время междоузлия еще не имеют
достаточно развитых механических
элементов, они слабы и нежны. Для
них влагалища листа играют роль
футляров.
Механическая ткань в листовом
влагалище располагается над сосу¬
дисто-волокнистыми пучками, участ¬
ками примыкая к верхнему эпидер¬
мису (рис. 2, внизу). Вокруг каждого
пучка формируется склеренхимная
обкладка и четко выделяется крах¬
малоносное влаглище. Крахмальные
зерна определенной ориентации не
проявляют. В клетках основной па¬
ренхимы крахмала нет.
Обратимся к таблице, где видно,
что толщина стебля пшеницы увели¬
чивается от его основания к середи¬
не, тогда как прочность его в этом
направлении уменьшается. Базаль¬
ное междоузлие имеет меньший диа¬
метр по сравнению с вышерасполо-
женными междоузлиями, но обладает
наибольшей прочностью. В нижних
междоузлиях формируются наиболее
развитые устойчивые механические
элементы: склеренхимная ткань,
сильно утолщенные оболочки клеток
основной паренхимы и т. д. Как раз
на эти части стебля падает макси¬
мальная нагрузка (рис. 2, внизу).
Таблица показывает неодинако¬
вое сопротивление на излом и на раз¬
рез различных междоузлий. Базаль¬
ное междоузлие имеет наибольшее
сопротивление. Следует отметить,
что сопротивление стебля на разрез
указывает на жесткость его струк-
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
377
туры, обусловленную степенью склерификации тканей (механических, основных и
др.). Сопротивление на излом показывает вообще степень прочности стебля.
Стеблевой узел. Соломина дифференцирована на узлы и междоузлия.
Узлом у пшеницы обычно называют кольцеобразно утолщенную часть побега. Но
анатомический анализ показывает, что эта утолщенная часть вовсе не является стеб¬
левым узлом. Утолщение здесь вызывается сильным расширением основания влага¬
лища листа, а собственно узел располагается ниже (рис. 3 и 4).
Утолщенное основание влагалища листа имеет особое строение (рис. 5). На его
поперечном разрезе обнаруживаются сосудисто-волокнистые пучки с крупными уча¬
стками механической ткани над ними. Очень сильное развитие механической ткани
говорит о большой прочности нижней части листового влагалища.
Рис. 3. Продольные разрезы второго нижнего стеблевого
узла мягкой пшеницы в фазе колошения.
Слева — образец № 25 856 по каталогу ВИР’а; справа — образец
№ 42 288 (увел, около 20). 1 — расширенное основание листо¬
вого влагалища; 2 — собственно узел, где происходит переформи¬
рование пучков.
Нижняя часть междоузлия, охваченная утолщенной частью влагалища, имеет
своеобразное строение. Здесь над узлом долгое время функционирует интеркалярная
меристема и прочность этой части междоузлия уменьшается. Ее охватывает наиболее
утолщенное основание листового влагалища. Выше, над меристемой, стебель утолща¬
ется, и в нем сильно развивается механическая ткань.
В расширенных участках листового влагалища обнаруживается крахмал, наиболь¬
шее скопление которого наблюдается как раз напротив интеркалярной меристемы
(рис. 6).
Собственно стеблевые узлы пшеницы представляют собой участки стебля, длиной
в 2—3 мм и более, где имеет место сложнейшее переформирование тканей. Здесь про¬
исходит слияние и перекомбинация сосудисто-волокнистых пучков. Одни лучки со¬
единяются вместе, другие распадаются. Обнаруживается большое количество концентри¬
ческих пучков. Иной раз образуются причудливые сплетения элементов пучков
(рис. 4 и 5).
В нижней части узла — обилие сильно склерифицированпых клеток. Процесс
склерификации захватывает также клетки сердцевинной паренхимы ниже узла.
В середине узла возникают многочисленные анастомозы. В паренхиме образуются
также очаги меристематической ткани, из клеток которой формируются водопроводя¬
щие гидроцидные узлы (по Александрову, 1954). В узле вокруг пучков имеется много
одревесневших элементов, усиливающих прочность стебля.
Крахмал в клетках средней части узла не обнаруживается.
378
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Исследователи, изучавшие строение стебля пшеницы в связи с полеганием, отме¬
чают, что в прочности его решакщую роль играют механические элементы, степень
склерификации клеток механической ткани, а также клеток основной паренхимы пер¬
вичной коры и сердцевины. Ряд авторов склонен считать второе нижнее междоузлие
стебля наиболее уязвимым местом при полегании ввиду слабого развития в нем меха¬
нических элементов.
Рис. 4. Поперечные срезы второго нижнего узла мягкой пше¬
ницы в фазе колошения (образец № 25 856 по каталогу
ВИР’а); места срезов указаны на схеме справа.
1 — срез сделан выше узла — у основания листового влагалища (увел.
22); 2 — верхняя часть узла (увел. 30); з — середина узла (увел. 30);
4 — нижняя часть узла (увел. 30).
Наше исследование показывает, что механическая прочность второго нижнего
междоузлия значительно уступает прочности базального междоузлия, хотя выше,
чем у третьего. Поэтому при полегании побегов второе междоузлие является самым
слабым местом. В то же время на него приходится наибольшая механическая нагрузка.
Второе междоузлие является той частью стебля, на которое следует обращать особое
внимапие при сравнительном изучении сортов на полегаемость. Анатомический анализ
позволяет установить также неодинаковое строение междоузлий стебля на различных
участках по его протяжению.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
379
При использовании анатомического метода для определения прочности стебля
пшеницы (при сравнении различных образцов на устойчивость к полеганию) следует
проявлять осторожность в выборе места среза. Срезы нужно делать не в одном месте
междоузлия, а по крайней мере в двух местах: в середине его, в верхней части или
немного отступя от основания.
Рис. 5. Вверху: поперечные разрезы второго стеблевого
узла Т. timopheevi Zhuk, в фазе колошения (образец
№ 29 561 по каталогу ВИР*а).
Слева — заметно расширенное листовое влагалище (увел. 40); спра¬
ва — то же (увел. 90).
Внизу: поперечные разрезы второго нижнего стеблевого узла Т. di-
coccoides Кбгп. в фазе восковой спелости зерна (образец № 17 157
по каталогу ВИР’а). Слева — нижняя часть узла (увел. 100);
справа — середина узла (увел. 80).
Нами установлено, что расширенное место побега, обычно называемое «узлом»,
представляет собой в действительности утолщенное основание листового влагалища.
Собственно стеблевой узел располагается несколько ниже.
Утолщение листового влагалища сопряжено с малой прочностью междоузлия
в этой части стебля. Здесь продолжительное время функционирует интеркалярная
меристема, и механическая ткань развита слабо. Эти места стебля и охвачены прочным
380
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
листовым влагалищем. Все это указывает на большое значение узла и влагалища
в устойчивости растении к полеганию.
Форма и особенности анатомического строения нижних междоузлий и узлов
должны учитываться как существенные признаки при анализе сортов пшеницы на
полегаемость.
о о с J
оооо
i—U
II III
Рис. 6. Схемы продольного (слева вверху) и
поперечного разрезов стеблевого узла пше¬
ницы.
I, II и III — поперечные срезы в разных местах.
А — зоны максимального отложения крахмала;
F — узел; В — зона интеркалярной меристемы.
1 — первичная кора; 2 — механическая ткань;
3 — сердцевинная паренхима.
Литература
Александров В. Г. (1954). Анатомия растений. — Альтергот В. Ф.
иЛ. И. Сергеев. (1934). К анатомии полегающих при орошении сортов пшеницы.
Тр. Комисс. по ирригац., 3. — Гальченко И. Н. (1941). Роль анатомо-морфологи¬
ческой структуры стебля в полегании пшеницы при орошении. Соц. зерн. хоз., 1. —
Гальченко И. Н. (1952). Морфологические особенности яровой пшеницы в связи
с полеганием. ДАН СССР, 83, 2. — Жуковский П. М. (1949). Ботаника. —
Ильинская-Центилович М. А. и П. П. Гурьев. (1957). Особенности
процесса формирования стебля у сортов озимой пшеницы в связи с полеганием. ДАН
СССР, 113, 1.—-Полухина И. Н. (1958). Анатомическое строение вегетативных орга¬
нов пшеницы и ржи в их онтогенезе. Сб. работ каф. бот. Моек. с.-х. акад. им. К. А. Ти¬
мирязева.— Татаури А. 3. (1957). Анатомо-морфологическое изучение стебля
пшеницы в связи с полеганием. Рефер. журн. «Биология», 22. — Ч ерпаковаН.В.
(1954). Анатомическое строение стеблей пшеницы при полегании. Тр. Воронежск.
унив., 26. — Я к у б ц и н е р М. М. (1957). Ботаническая характеристика пшеницы.
В кн. «Пшеница в СССР». — Ярошевский П. (1922). К вопросу о полегании
хлебных злаков. Тр. II съезда по сортосеменному делу Сахаротреста. — Brady I.
(1934). Some factors influencing lodging in cereals. Journ. Agr. Sci., 26. — H a 1 1 D. M.
(1934). The relationship between certain morphological characters to lodging in corn.
Minn. Agr. Exp. Stat. Tech. Bull., 103. — Perci val I. (1921). The wheat plant.
Всесоюзный институт
растениеводства,
Ленинград.
(Получено 15 XI 1961).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
381
Г. М. Ладыгина
К ПОЗНАНИЮ РАСТИТЕЛЬНОСТИ РАЙОНА ЛЕДНИКА ФЕДЧЕНКО
(ДОЛИНА РЕКИ КАИНДЫ)
С 4 рисунками
Район ледника Федченко является одной из наиболее труднодоступных территорий
гор Средней Азии. Его растительность до сего времени не исследована. В 1958 г. я со¬
вместно с Н. Н. Цвелевым в составе Памирской экспедиции АН СССР под руковод¬
ством К. В. Станюковича изучала растительность долины р. Каинды, расположенной
в нескольких километрах к северо-востоку от ледника Федченко.
Долина представляет большой интерес в ботаническом отношении, так как на¬
ходится на границе трех природных областей — Алая, Западного и Восточного Памира.
История ее исследования бедна фактами. Первым из ботаников, посетившим (в 1897 г.)
долину, был С. И. Коржинский (см, В. И. Липский, 1905), неоднократно бывал здесь
К. В. Станюкович (1952, 1957), в 1956 г. собирал растения С. И. Иконников. Однако
никаких работ по описанию растительности долины до сих пор не опубликовано.
Р. Каинды пропиливает глубокий каньон в отрогах Заалайского хребта и несет
свои воды в р. Мук-Су. Истоки реки расположены на высоте 5000 м над ур. м., а устье
лежит на уровне 2780 м над ур. м. В верховье реки долина имеет форму узкого каньона
с крутыми скально-осыпными склонами, часто подвижными осыпями, снежными мо¬
стами. В среднем и нижнем течении реки долина принимает форму трога, в котором
река уже пропилила неглубокий каньон.
О климате долины мы можем судить лишь приближенно, на основании данных
метеорологических станций Алтын-Мазар (на высоте 2780 м над ур. м.) и станции лед¬
ник Федченко (1469 м над ур. м.) (см. Агроклиматический справочник по Киргизии,
1959). Показания этих станций могут характеризовать лишь крайние условия суще¬
ствования растительности долины — верхние и нижние границы ее местообитаний.
Естественно, что средняя часть долины, наиболее интересная по своей растительности,
имеет более мягкие климатические условия.
Для нижнего течения долины р. Каинды характерна положительная средняя го¬
довая температура (3—4°). Период вегетации продолжается 7 месяцев (с апреля по
октябрь), со средней температурой этого периода 12°, причем в течение июня—июля
средние месячные температуры не падают ниже +16°. Максимальные дневные тем¬
пературы (+30°) обычны с мая по август. Такому благоприятному тепловому
режиму не соответствует снабжение влагой. По многолетним данным, сред¬
нее годовое количество осадков равно 136 мм с максимумом выпадения в весенне-лет-
ние месяцы. Снеговой покров невелик — до 16 см (при колебаниях в отдельные годы
от 4 до 30 см). Таким образом, климатические условия нижнего течения долины характе¬
ризуются благоприятным весенним режимом, продолжительным периодом летне-осен¬
ней засухи, которая протекает при высоких температурах, и малоснежной, но не
слишком холодной зимой (средние месячные температуры зимнего периода не падают
ниже —10—11°). Эти условия способствуют развитию здесь пустынной и полу саван¬
ной растительности с яркой вспышкой в период весенних дождей эфемеров и эфемеро¬
идов.
Совершенно иная климатическая ритмика в верховьях долины. На высотах более
4400 м средняя многолетняя годовая температура равна —7°. Безморозный период
отсутствует, а средние многолетние месячные температуры до +14° бывают лишь
в июне—июле. Среднегодовое многолетнее количество осадков равно 700 мм. Их мак¬
симум приурочен к весенним месяцам. В таких крайне суровых условиях встречаются
единичные растения.
На основании указанных метеорологических данных можно предполагать, что
в средней части долины, где господствуют степи и заросли арчи, годовое количество
осадков достигает 400 мм, период вегетации продолжается с мая по сентябрь, а сред¬
ние месячные температуры этого периода не опускаются ниже +10°.
Изучение растительности долины позволяет наметить следующую поясную схему:
I. Высокогорья
4600—4100 м над ур. м. Осоково-кобрезиевые луга, сообщества растений-подушек
и специфичные группировки толстянок. J
4100—3600 м над ур. м. Типчаково-беломятликовые степи и осоково-разнотрав¬
ные луга. F
II. Среднегорья
3600—3200 м над ур. м. Ю ж н ы й склон: заросли арчи и ковыльно-типчаковые
степи. Северный склон: разнотравные луга и типчаково-ковыльные степи
с зарослями кустарниковых ив.
^ 6 Ботанический журнал, № 3, 1962 г.
382
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
3200—2880 м над ур. м. Ю ж н ы й склон: полынные пустыни с фрагментами
полусаванн. Северный склон: ковыльно-типчаковые степи с арчей.
Для более детальной характеристики растительного покрова долины перейдем
к описанию отдельных типов растительности.
Древесная растительность
Древесная растительность представлена рощами ив, берез и арчи. Березняки и
ивняки встречаются в пойме нижнего течения р. Каинды, на высотах 2800—3300 м над
ур. м. Арча поселяется на склонах (от 3000 до 3700 м над ур. м.).
Березняки (Betula alajica Litw.) образуют тенистые заросли в пойме. Высота
отдельных деревьев достигает 15 м, а диаметр стволов — 60 см. Нередко к березе
примешивается арча (Juniperus turkestanica Кот.) и ива (Salix oxycarpa Anderss.).
Кустарниковый ярус образован Lonicera stenantha Pojark., Rosa beggeriana Berger,
Ribes meyeri Maxim., которые достигают полутора—двух метров высоты. В травяном
покрове господствуют злаки и осоки. В наиболее влажных тенистых участках леса
обычны: Carex soongorica Kar. et Kir., Equisetum arvense L., Cortusa turkestanica Los.
Рис. 1. Арча (Juniperus turkestanica Кот.) среди степей на высоте 3400 м над ур. м.
Интересно отметить наличие характерных растений хвойных лесов: Pirola tianschanica
Pol. и Neottia kamtschatea (L.) Rchb. f. В умеренно влажных разреженных участках леса
в травостое господствует Calamagrostis epigeios (L.) Roth, здесь же встречаются: Роа
angustifolia L., Astragalus tibetanus Bentli., Geranium meeboldii Brig, и др. На участках
с относительно слабым увлажнением в травостое обычны Elytrigia repens (L.) Roshev.,
Ley mus dasystachys (Trill.) Pilger, Artemisia dracunculus L. и др.
Ивняки (Salix oxycarpa) 'так же, как и березовые рощи, приурочены к пойме.
Они занимают песчано-галечниковые косы, где в периоды обильного половодья ве¬
роятны потоки с сильным течением. Средняя высота ив достигает 6—8 м; диаметр
стволов — 15—20 см. Среди ивняков изредка встречаются арча и береза. Подлесок
состоит из кустов Myricaria alopecuroid<s Schronk, реже Berberis integerrima Pge. и
Rosa beggeriana. Травяной покров находится в стадии формирования. Обычными пред¬
ставителями являются: Elytrigia repens, Ley mus dasystachys, Poa angustifolia, Artemisia
dracunculus, Astragalus tibetanus и др.
Арчевники (Juniperus turkestanica) по разнообразию ассоциаций и размерам
занимаемой площади являются наиболее богатой группой древесной растительности.
Основные заросли арчи приурочены к склонам южной экспозиции. Здесь деревья
корявы, сильно изогнуты, их высота колеблется от 2 до 4 м, с диаметром стголов от 5
до 10 см и с диаметром крон от 3 до 8 м. Лишь отдельные стройные деревья арчи входят
в состав пойменных лесов, где достигают fi —7 м высоты.
Арчевники широкой полосой на высотах от ЗГ00 до ЯГС0 (37С0) м над ур. м. рас¬
кинулись по степному ковру на южном бе регу долины (рис. 1). Разлапистые темно-
Рис. 2. Древесно-кустарниковые заросли (Juniperus turkestanica Кот., Berberis in-
tegerrima Bge., Lonicera olgae Rgl. et Schmalh. и др.) в промоинах склонов на высоте
3200 м над ур. м.
рис. 3. Арча (Juniperus turkestanica.Кот.) на фоне сообществ колючих трав (Cousinia
rava С. Winkl., С. kokanica RgJ. et Sckamlh. и др.).
384
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
зеленые деревья обычно удалены друг от друга на 10—50 м и только на крутых, рас¬
сеченных промоинами склонах образуют густые заросли (рис. 2). Здесь кроны смы¬
каются и не дают возможности степным растениям вытеснить их. Выше 3500 м над ур. м.
размеры арчи уменьшаются, ее высота не превышает уже 1 м, а диаметр крон — 2—3 м.
Деревья имеют стелющуюся форму, реже встречаются прямостоячие. Выше 3700 м
над ур. м. поселяются лишь отдельные экземпляры на скалах или на осыпях. На вы¬
сотах 3300—3400 м над ур. м. нередко можно видеть огромные «кладбища арчи». На
протяжении нескольких километров в типчаково-ковыльных степях стоят, как свечи,
серые, сухие до хруста стволы. Отсутствие населения, а следовательно и использова¬
ния на топливо обеспечивает их сохранность. Очевидно, такому отмиранию способ¬
ствовали определенные метеорологические условия при активном развитии степной
растительности.
Густые заросли арчи (с проекцией крон 7—9 баллов) травяного покрова не имеют,
лишь на поляны проникают степные растения (Festuca sulcata Hack., Stipa kirghiso-
rum P. Smirn.) и растения осыпей (Malacurus lanatus [Korsh.] Nevski, Senecio korshinskyi
Krasch.). Наряду с арчей здесь нередко встречаются кустарники: Berber is integerrima,
Bibes meyeri, Lonicera olgae Rgl. et Schmalh. и др.
Наибольшие площади арча занимает в комплексе со степным типом раститель¬
ности.1 На пологих мелкоземпстых склонах в пределах высот 3300—3700 м в травяном
покрове преобладают сообщества типчака (Festuca sulcata) и овсеца (Helictotrichon his-
saricum [Roshev.J Herr.), несколько ниже (3500—3100 мнад ур. м.) господство переходит
к типчаково-ковыльпым и ковыльным степям (Stipa kirghisorum, S. orientalis Trin.).
На осыпных склонах в травяном покрове арчевников преобладают такие расте¬
ния, как Malacurus lanatus, Ziziphora pamiroalaica Juz., Chesneya badachschanica Bo-
riss. и др. На хорошо обдуваемых взлобках склонов (рис. 3), на высотах 3000—3300 м
над ур. м. в составе травянистого покрова большую роль играет колючетравье (Cousi-
nia kokanica Rgl. et Schmalh., C. rava G. Winkl.). Ему сопутствуют Trogonella pami-
rica Boriss., Artemisia glaucina Krasch., Ziziphora pamiroalaica и др.
Кустарниковая растительность
В долине р. Каинды она образована зарослями ивы Федченко (Salix fedtschenkoi
Gorz.). На высотах от 3200 до 3700 м по склонам северной экспозиции ивняки вместе
с лужайками и степями образуют своеобразный растительный пояс. Их местообитания
связаны с выходом многочисленных источников или близким уровнем грунтовых вод
в небольших западинах. Ивы не поднимаются выше 1.5 м, имеют тонкие (до 3 см в диа¬
метре) стволики. К ним примешиваются: Lonicera olgae, Rosa beggeriana. Под пологом
ив обычно находятся лужайки с Carex alexeenkoana Litw. и Kobresia capilliformis
Ivan. Здесь же встречаются Geranium meeboldii, Isopyrum anemonoides Kar. et Kir.,
Leontopodium ochroleucum Beauv. и др.
Пустыни
Пустыни 1 2 занимают незначительные площади. Они приурочены к повышенным
ветрообдуваемым участкам склонов. В средней части долины (3200—3700 м над ур. м.)
они представлены полынниками с Artemisia leucotricha Krasch. и A. korschinskyi. На
высотах от 2800 до 3200 м над ур. м. их замещают A. glaucina, A. scoparia W. et К.,
A. knorringiana Krasch., A. korovinii Pol. и Eurotia ceratoides (L.) G. A. M. Во всех
пустынных сообществах встречаются отдельные экземпляры арчи.
Полынники с A. leucotricha отмечены только на высотах 3500—3700 м над ур. м.
Они сильно остепнены, имеют проективное покрытие 60—70% при средней высоте
растений 30—40 см (рис. 4). В роли со доминанта обычно выступает типчак (Festuca
sulcata), в составе ассоциации часто встречаются Carex alexeenkoana, Gentiana olivieri
Griseb., Potenti lia pamiroalaica Juz. и др.
Сообщества с А. korschinskyi встречаются среди степей на высотах от 3200 до 3500 м
над ур. м. В роли содоминантов здесь выступают степные растения: Stipa kirghisorum,
Festuca sulcata. Проективное покрытие в таких ассоциациях равно 60—70%, а средняя
высота растений — 30—40 см.
Полынники с Artemisia glaucina и A. scoparia занимают щебнисто-мелкоземистые
участки склонов на высотах 3000—3200 м над ур. м. Они имеют покрытие не более
40%, со средней высотой растений 20—30 см. В составе ассоциаций имеются Stipa
orientalis, Роа bactriana Roshev., Chesneya badachschanica, Ziziphora pamiroalaica и др.
Интересно присутствие эфемероидной Ferula faschkeana Vatke.
Сообщества c Artemisia knorringiana встречаются преимущественно в низовьях
долины на щебнистых склонах в диапазоне высот 2900—3100 м над. ур. м. Среднее
покрытие ассоциаций равно 30% при высоте растений 15 см. Здесь встречаются: Cousi-
nia kokanica, Stipa orientalis, Ephedra glauca Rgl. и др.
1 Описание степной растительности приводится ниже.
2 Пустынями мы называем сообщества многолетних ксерофитных полукустарнич¬
ков (Прозоровский, 1940).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
385
Полынники с Artemisia korovinii комплексируются с сообществами терескена.
Они занимают крутые склоны южной экспозиции на высотах 2800—3100 м над ур. м.;
их покрытие равно 5—10% при средней высоте растений 10—15 см. В составе ассоциа¬
ций участвуют E иг otia ceratoides, Festuca sulcata и др.
Терескенники встречаются только в низовье долины на крутых щебнистых при¬
поднятых участках склонов. Проективное покрытие в ассоциациях колеблется от 5
до 30%, средняя высота растений равна 15—20 см. Роль содоминантов играют Carex
stenophylloides Krecz. или Artemisia korovinii.
Рис. 4. Artemisia leucotricha Krasch. в контакте с типчаково-ковыльными степями на
высоте 3500 м над ур. м.
Подушечники
Сообщества растений-подушек занимают небольшие участки в верховьях долины
р. Каинды на высотах от 4100 до 4700 (4800) м над ур. м. Они сочетаются с лугами,
занимая наиболее щебнистые участки склонов. Сюда входят ассоциации Оху tropis
melanotricha Bge., Smelovskia calycina (Steph.) С. A. M., Potentilla pamiroalaica, Hedy-
sarum cephalotes Franch. Подушечники имеют небольшое покрытие (30—40%) при
высоте растений 2—10 см. Большую роль в составе ассоциаций играют луговые расте¬
ния: Erigeron heterochaeta (Benth.) Botsch., Saxifraga hirculus L., Swertia marginata
Schrenk, Papaver involucratum M. Pop., Кobresia stenocarpa, Leonthopodium ochroleucum
и др.
Выше 4600 м над ур. м. нет сомкнутых растительных группировок. Здесь посе¬
ляются единичные растения. Обилие скал и осыпей в долине р. Каинды нередко обу-
условливает искусственное снижение верхней границы распространения растений.
В отдельных частях долины она проходит на высоте 4500 м, реже поднимается до 4700 м
над ур. м. На верхней границе распространения цветковых растений встречаются
Saussurea gnaphaloides, Ermania flabellata (Busch) Botsch., Corydalis fedtschenkoana
Rgl., Puccinellia subspicata Krecz. и др.
Степи
Степи 1 в долине р. Каинды являются господствующим типом растительности.
Они встречаются в большом высотном диапазоне от 3000 до 4100 (4200) м над ур. м.
(таблица), достигая наибольшего развития в средней части долины (3300—3700 м над
ур. м.). На верхнем пределе распространения степных сообществ (см. таблицу) веду¬
щая роль принадлежит формациям Festuca tianschanica Roshev. и Leocopoa olgae (Rgl.)
Krecz. et Bobr., затем господство переходит к овсецовым (Helictotrichon hissaricum),
типчаковым (Festuca sulcata) и ковыльным степям (Stipa kirghisorum, S. caucasica
Schmalh. и др.).
1 Под степями подразумеваются сообщества, образованные многолетними дерно-
впнными злаками (Лавренко, 1940).
386
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Высотное распределение основных степных формаций
в долине р. Каинды
Формации
Высота в м над ур. м.
3000
32)0
3400
3600
3800
4000
42)0
Festuca tianschanica
Leocopoa olgae
1
Helictotrichon hissaricum
Malacurus lanatus
Festuca sulcata
1
Stipa kirghisorum ...
I
S. caucasica ...........
Elytrigia alaica j
Овсяноцевые степи (Festuca tianschanica Roshev.) принадлежат к одним из самых
высокогорных. Они занимают мелкоземистые участки склонов на высотах от 3900 до
4200 м над ур. м. и имеют покрытие до 60—70% при высоте травостоя в 25—30 см.
В роли содоминантов выступают: Oxytropis melanotricha, Leonthopodium ochroleucum,
Potentilla pamiroalaica, Rhodiola heterodonta (Hook, et Thorns.) Boriss. В составе ас¬
социаций обычны: Carex alexeenkoana, Poa litwinowiana Ovcz., Smelovskia calycina
и др.
Беломятликовые степи (Leocopoa olgae [Rgl.] Krecz. et Bobr.) встречаются пре¬
имущественно на крутых мелкоземисто-щебнистых склонах, в пределах высот от 3700
до 4000 м над ур. м. Здесь доминантами являются: Deyeuxia anthoxanthoides Munro,
Carex alexeenkoana, Festuca tianschanica, F. sulcata. В состав ассоциаций входят:Geranium
teeboldii, Hordeum turkestanicum Nevski, Koeleria macrantha и др. Покрытие в бело-
мятликовых сообществах колеблется от 20 до 60% при средней высоте травостоя
в 40 см.
Овсецовые степи (Helictotrichon hissaricum) занимают небольшие площади в сред¬
ней части долины на высотах 3500—3700 м над ур. м. Они приурочены к слегка повы¬
шенным участкам склонов (в понижениях господствуют типчаково-ковыльные степи).
Покрытие в овсецовых степях достигает 60—70% при высоте травостоя в 30 см. Содо-
минантами выступают Festuca sulcata, Ligularia alpigena Pojark. В составе ассоциаций
чаще всего встречаются Stipa kirghisorum, Carex alaica Rgl., Pulsatilla campanella
Fisch. и др.
Малокурусовые степи (Malacurus lanatus) присущи осыпным склонам на высотах
от 3400 до 3700 м над ур. м. Их покрытие не превышает 50% . Высота травостоя достигает
50 см. В роли содоминантов выступают Stipa kirghisorum, Ziziphora pamiroalaica,
Rhodiola semenovii. Обычны в ассоциациях: Festuca sulcata, Koeleria macrantha, Senecio
korshinskyi и др.
Типчаковые степи (Festuca sulcata) широко распространены в средней части до¬
лины на высотах от 3100 до 3800 м над ур. м. Они занимают пологие мелкоземистые
склоны различных экспозиций. Среднее покрытие в типчаковых степях достигает 60%
(с колебаниями от 45 до 80%), а средняя высота растений равна 25—30 см. Роль содо¬
минантов выполняют: Stipa kirghisorum, S. trichoides, Helictotrichon hissaricum, Zi¬
ziphora pamiroalaica, Geranium meeboldii, Centaurea rutenica Lam., Artemisia korshinskyi.
Наиболее часто в составе ассоциаций встречаются: Koeleria macrantha, Carex pachysti-
lis, Onobrychis saravschanica, Ligularia alpigena и др.
Ковыльные степи представлены сообществами из Stipa kirghisorum, S. caucasica
Schmalh., S. trichoides P. Smirn. и S. szovitsiana Trin. Наиболее широко распространены
группировки Stipa kirghisorum. Они встречаются на высотах от 3000 до 3600 м над ур. м.
Роль содоминанта обычно выполняет Festuca sulcata. В ассоциациях участвуют: Ligula¬
ria alpigena. Gentiana olivierii, Geranium meeboldii, Leymus alaicus и др. Покрытие
достигает 65—70% при сродней высоте растений 30—40 см.
Сообщества Stipa caucasica встречаются в пределах 3000—3300 м над ур. м. Обыч¬
ные содоминанты ассоциаций — Cousinia kokanica, Ziziphora pamiroalaica, Artemisia
glaucina. Наиболее часты в сообществах такие виды, как Astragalus lasiosemius Boiss.,
Centaurea ruthenica, Ephedra glauca, Chesneya badachschanica и др.
Сообщества Stipa trichoides изредка встречаются на пологих склонах северных
экспозиций в пределах высот 3500—3700 м над ур. м. Покрытие в этих ассоциациях
составляет 60—70%, высота растений — 30—40 см. Чаще других здесь можно встре¬
тить Festuca sulcata, Geranium meeboldii, Leymus alaicus и др.
На склонах южной экспозиции в низовьях долины (3000 м над ур. м.) иногда
можно увидеть степи из Stipa szovitziana. Их покрытие равно 30—50%, а высота
растений — 30—40 см. Содоминантами являются Stipa caucasica, Artemisia glaucina,
Carex pachysti lis Gay.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
387
Пырейные степи (Elytrigia alaica [Drob.] Nevski) занимают небольшие седло¬
вины склонов или крутые мелкоземистые участки склонов в нижней части долины на
высотах от 3000 до 3200 м над ур. м. В роли содоминантов выступают Festuca sulcata,
Cousinia kokanica. В составе ассоциаций обычны: Stipa trichoides, S. caucasica, Zi-
ziphora pamiroalaica и др. Покрытие колеблется от 40% (на крутых склонах) до 70%
(в западинках).
Сравнение степных сообществ долины р. Каинды со степями Западного Памира и
Алая позволяет отметить господствующую роль в этой долине степей алайского типа.
Здесь, так же, как в Алае, широко представлены сообщества Festuca sulcata, Stipa
kirghisorum, Helictotrichon hissaricum и др. Значительно меньшую роль играют сооб¬
щества Stipa caucasica, S. trichoides, Malacurus lanatus и др., присущие степям Запад¬
ного Памира.
Колючетравье
Сообщества колючих трав (Cousinia kokanica, С. rava) имеют небольшое распро¬
странение. Они фрагментарно встречаются на щебнистых крутых склонах в средней
и нижней части долины на высотах от 2900 до 3500 (3600) м над ур. м. В их состав
входят Ephedra gerardiana, Spatypappus griff ithii (Clarke) Tzvel., Chesneyabadachschanica,
Trigonella pamirica, Dianthus turkestanica и др. Покрытие в таких сообществах не пре¬
вышает 30—40%, средняя высота растений — 40 см.
Полу саванна
Группировки полусаванной растительности с господством крупных [эфемероидных
видов из сем. зонтичных представлены Ferula grigorievii В. Fedtsch., F. jaschkeana и
Heracleum olgae Rgl. et Schmalh. Они занимают небольшие площади в низовье долины
на высотах 2800—3200 м над ур. м., поселяясь на каменистых террасах и закреплен¬
ных осыпях, расположенных в «ветровой тени». Здесь в состав ассоциаций входят
Ephedra tibetica (StapfJ V. Nik., Centaurea ruthenica, Stipa trichoides и др. Сообщества
многоярусны, зонтичные достигают 1.3—1.7 м высоты, злаки — 40—60 см, эфемеры
и эфемероиды — до 15 см.
Луга
Луга встречаются на протяжении всей долины р. Каинды. Однако распространены
они фрагментарно, их местообитания на склонах связаны с близким уровнем грунтовых
вод, выходами источников, подземных рек. В пойме луга занимают мелкоземистые
участки. Особенно широкого развития луговая растительность достигает в верховье
долины (3800—4500 м над ур. м.), где обильны источники и талые воды ледников. На
влажных мелкоземистых участках склонов наиболее характерны сообщества с Ко-
bresia capilliformis и К. pamiroalaica Ivan. Они имеют покрытие от 60 до 90% при сред¬
ней высоте растений 20—30 см. В составе ассоциаций обычны Leonthopodium ochro-
leucum, Swertia marginata, Erigeron heterochaeta и др.
На влажных щебнистых осыпных склонах типичными являются сообщества
Deyeuxia anthoxanthoides. Они имеют меньшее покрытие (30—40%) при средней вы¬
соте растений 15 см. В составе ассоциаций участвуют Leontopodium ochroleucum, Eri¬
geron petroiketes Rech. f., Potentilla gelida G. A. M. и др.
Своеобразными для верховий р. Каинды являются сообщества родиол (Rhodio 1а
pamiroalaica Boriss., R. heterodonta), которые по местообитаниям близко примыкают
к лугам, занимая увлажненные мелкоземистые понижения склонов с обильным сне¬
говым покровом в зимне-весенний период. Покрытие в таких сообществах достигает
60—70%, а средняя высота растений — 15—20 см. В их составе обычны Leontopodium
ochroleucum, Potentilla pamiroalaica, Smelovskia calycina и др. В средней части долины
на высотах от 3400 до 3800 м над ур. м. наряду с осоково-кобрезиевыми лугами, где
господство принадлежит Kobresia capilliformis и К. stenocarpa (Кат. et Kir.) Steud.,
встречаются разнотравно-злаковые луга с Alopecurus seravschanicus Ovcz., Роа angusti-
folia L., Carex karoi Freyn, Ligularia alpigena и др. Покрытие в таких сообществах дости¬
гает 80—90% а высота травостоя колеблется от 30 до 70 см. В нижней части долины
(2800—3400 м над ур. м.) луга укрываются под полФгом леса, кустарника или посе¬
ляются на увлажненных полянах (их состав разобран при описании древесного и ку¬
старникового типов растительности).
Геоботанические работы в долине р. Каинды сопровождались сбором гербария.
По нашим данным, флора долины включает 46 семейств, 163 рода и 289 видов цветковых
и папоротникообразных. Самое обширное здесь семейство — злаки (Gramineae) —
содержит 27 родов и 54 вида. Такое ооилие злаков указывает на тесные связи расти¬
тельности долины с Алаем, где они господствуют.
Наибольшее число видов (9) имеет род Astragalus, распространенный в Средней
Азии, и род Artemisia, широко представленный также в пустынях и степях
Западного Памира. Менее богато (8 видов) представлен род Carex, характерный для
388
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
лугов Восточного Памира. Следовательно, во флористическом составе долины имеется
целый ряд видов, тяготеющих по своим ареалам к Алаю, Восточному или Западному
Памиру. Так, к видам, широко распространенным в Алае, можно отнести: Festuca
sulcata, Stipa kirghisorum, He lict о trichon hissaricum, Hedysarum flavescens, Artemisia
glaucina, A. knoringiana, Betula alaica и др. Многие из них играют важную роль в ра¬
стительном покрове долины. Меньшее число видов имеет ареалы, тяготеющие к Запад¬
ному Памиру (Trigonella pamirica, Astragalus schachdarinus В. Fedtsch., Chesneya Ъа-
dachschanica, Salix fedtschenkoi и др.). Они встречаются в самых разнообразных типах
растительности, но не имеют такого преимущества в растительном покрове, как пре¬
дыдущие. Многие виды распространены на Восточном Памире (Иконников, 1960).
Они в основном приурочены к высокогорным сообществам (Kobresia pamiroalaica,
К. capilliformis, Smelovskia calycina и др.).
Таким образом, ведущую роль в растительном покрове и флористическом составе
долины играют виды, тесно связанные с флорой и растительностью Алая. Можно счи¬
тать, что долина р. Каинды имеет флору и растительность алайского типа с отдельными
элементами растительности Восточного и Западного Памира.
Литература
Агроклиматический справочник по Киргизии. (1959). —
Агроклиматический справочник по Таджикистану.
(1959). — Иконников С. С. (1960). Состав и анализ флоры Памира. Автореф.
диссерт., Бот. инст. АН СССР, Л. — Лавренко Е.М. (1940). Степи СССР. Расти¬
тельность СССР, II. —Липский В. И. (1905). Флора Средней Азии, т. е. Рус¬
ского Туркестана и ханств Бухары и Хивы, III. — Прозоровский А.В. (1940).
Пустыни и полупустыни СССР. Растительность СССР, II. — Станюкович К. В.
и С. С. Иконников. (1957). Растительный покров Билянд-Киика. Изв. отд. ест.
наук АН Тадж. ССР, 24. — Станюкович К. В. и Т. Н. К и ш к о в с к и й.
(1952). Зависимость растительного покрова от выпадающих осадков в альпийском
поясе Памира. ДАН Тадж. ССР, 2. — Федченко О. А. и Б. А. Ф е д ч е н к о.
(1905—1908). Растения Туркестана, преимущественно Алая, собранные во время путе¬
шествий 1901 и 1904 гг. Тр. СПб. бот. сада, ч. I, 24 (1905), ч. II, 28 (1908). — Флора
СССР. (1934—1960). 1—25. — Цвелев Н. Н. (I960). О некоторых новых и мало¬
известных видах Памира. Бот. матер, герб. Бот. инст. АН СССР, XX.
Памирская биологическая станция (Получено 20 V 1961).
Академии наук Таджикской ССР,
пос. Чечекты.
Ю. Д. Гусев
ТРАВЯНОЙ ПОКРОВ В ТУГАЯХ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ
ГОРНО-БАДАХШАНСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
Древесные и кустарниковые тугаи окрестностей Сарезского озера, находящегося
в центре Горно-Бадахшанской автономной области (ГБАО) Таджикской ССР, интересны
во мпогих отношениях. Мы уже сообщали (Гусев, 1959), что в долинах рек, впадаю¬
щих в озеро, в 1958 г. нами были обнаружены рощи деревьев на высоте свыше 3700 м
над ур. м. и что тополевые рощи из Populus pamirica Кош. в долине Рамаифа —
наивысшая известная в настоящее время точка нахождения рощ деревьев на
территории СССР. Некоторые кустарники (Lonicera pamirica Pojark., Salix turanica
Nas., S. pseudolivida Goerz. и др.) также встречены в районе Сареза на предельной для
территории СССР высоте (Гусев, 1959). Тугаи района в течение полувека почти не
посещаются людьми и, что особенно важно, скотом. Исключением являются только
сильно нарушенные рощи в долине р. Лянгар, где живут люди и заходит скот. Краткое
описание местонахождений тугаев в данном районе и их общего облика было приведено
уже нами в ряде статей (Гусев, 1959; Гусев и Иконников, 1959; Гусев и Сидоров, 1960).
Труднодоступные и изолированные друг от друга тугаи окрестностей озера ин¬
тересны не только своими древесными и кустарниковыми ярусами, заслуживающими
более подробного описания и дальнейшего изучения. Травяной покров тугаев района,
географически переходного между Восточным (таджикским) Бадахшаном и Памиром,
но больше напоминающего первую высокогорную область, также довольно своеобра¬
зен.1 Травяной покров, точнее покров из смеси многолетних, двулетних и однолетних
1 Границы обследованного района: на западе Усойскпй завал и гребень отрога
Рушанского хребта к западу от оз. Шадау-Куль, на востоке р. Сарезкол (приток Мур-
габа), на севере гребень хребта Музкол, на юге южная часть Ирхтских гор и гребень
Сарезского хребта. Схематическая карта района опубликована нами ранее (Гусев,
1959).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
389
трав, невысоких полукустарников, а иногда и кустарничков, не тронут скотом; он
отличается сильной перемешанностью бадахшанских и памирских флористических
элементов и наличием специфических более или менее редких для области видов.
Ниже дается краткая характеристика травяного покрова по материалу геоботани-
ческих описаний тугайных ассоциаций, сделанных автором статьи в 1958 г.; несколько
описаний были произведены С. С. Иконниковым. Большинство растений определено
нами; многие злаки определены Н. Н Цвелевым, березы — В. Н. Васильевым, а не¬
которые астрагалы и остролодочники — А. Г. Борисовой.
Травяно-полукустарниковый ярус в березняках
Березовые рощи встречаются в районе на высоте от 3250 до 3710 м над ур. м. в до¬
линах крупных и некоторых более мелких рек, а также на северном берегу Сареза по
выходам ключей. В восточной половине района озера (и далее на восток по Мургабу)
рощи образует Betula pamirica Litw., а в западной половине — В. korshinskyi Litw.,
В. paradoxa V. Vassil., В. ovczinnikovii V. Vassil. и В. stenolepis V. Vassil. Общая пло¬
щадь березняков 15—17 га. Густота древесного и травяно-полукустарникового ярусов
сильно колеблется в зависимости от местоположения рощ. Кустарниковый ярус всегда
выражен слабо (покрытие до 7%). Проективное покрытие березы колеблется от 3—7
до 80%; покрытие трав и полукустарников — от 0 до 70%. Мертвый покров занимает
от 3 до 90% поверхности почвы. Весьма большая разреженность травяно-полукустар¬
никового яруса во многих тугаях объясняется смывающим действием весенне-летних
паводков. От силы их потока зависит и характер аллювия (песок, галечник или валун-
ник). Густой травяной покров, а также гумусные почвы встречаются в тугаях, не за¬
ливаемых половодьем, главным образом по выходам ключей. Высота травяного покрова
зависит от его видового состава; иногда можно различить два-три подъяруса. В берез¬
няках высота травяного покрова обычно 40—50 см, но на перегнойных почвах достигает
1—1.5 (2) м. В березняках найдено 48 видов трав и полукустарников, т. е. около 15%
флоры района, что очень много при незначительной площади березовых рощ (менее
0.005% площади района). Видовой состав травяного яруса в рощах разных долин
неодинаков. Только Mulgedium tataricum (L.) DC. встречается в березняках по всему
району. Видовой состав трав и полукустарников разных рощ одной долины имеет
много общего, особенно в отношении доминантов яруса. Ниже приводим сокращенное
описание одной березовой рощи.
Роща из Betula pamirica Litw. на северном берегу Сареза в урочшце Сары-Тугай
(3250=3300 м над ур. м.). Крутой южный склон (уклон 40—45°), мелкая лощинка
с выходом ключа. Почва мелкоземно-перегнойная. Мертвый покров 85%. Площадь
около 1 га. Рядом ассоциации тростника, терескена и др.; вблизи еще две рощи (ассо¬
циации: В. pamirica—Leymus dasystachys и В. pamirica—Carex songorica). Общее по¬
крытие растений 80—85%, березы 70—75% ивы (Salix oxycarpa Anderss.) 3—5%.
В подлеске Rosa beggeriana Schrenk (покрытие 3—4%) и куст Lonicera stenantha Pojark.
Высота березы 6—И м, диаметр стволов 15—35 см; высота ивы 4—8 м. Покрытие трав
и полукустарников около 55%, из них на вейник приходится 40—45%, на тростник —
3—5%, Видовой состав и обилие: Calamagrostis macrolepis Litw. — сор.3, Phragmites
communis Trin. — cop.j — cop.2, Mulgedium tataricum — cop.1? Artemisia ferganensis
Krasch. — sp. gr., Poa sp.—sp. gr., Mentha asiatica Boriss. — sp. gr., Leymus dasystachys
(Trin.) Pilger — sp. gr., Sisymbrium brassiciforme С. A. M. — sp. gr., Atriplex schugna-
nica Iljin — sp. gr., Epipactis latifolia (L.) All. — sol.gr. и Artemisia rutifolia Steph. —
sol. gr. Высота тростника 1—2 м, вейника 0.5—1.5 м. В других местах имеются сле¬
дующие ассоциации: В. ovczinnikovii (в устье р. Рамаиф), В. paradoxa—Calamagrostis
schugnanica (в долине р. Катта-Марджанай, 6 км от устья), В. pamirica—Ribes vil¬
losum—Scrophularia incisa, В. pamirica—Trigonella pamirica, В. pamirica—Cicer
macracanthum+Trigonella pamirica, B. pamirica (последние 4 ассоциации в долине
р. Казанкуль южный), В. pamirica (в долине р. Сарезкол).
В тополевых рощах
Тополевники из Populus pamirica Кот. имеются в долинах рек Рамаифа, Лянгара,
Тополевой и Березовой на высоте от 3250 до 3860 м над ур. м. Общая площадь близка
к площади березняков.
В этих рощах нами найдено 36 видов трав и полукустарников, что составляет
около 11% флоры района. В разных долинах видовой состав трави полукустарников
в рощах различен не так сильно, как в березняках. Это объясняется более однородными
условиями местообитания тополя. В травяно-полукустарниковом ярусе этих рощ
в разных частях района встречаются: Erigeron pseudoeriocephalus М. Pop., Sisymbrium
brassiciforme, Trigonella pamirica Boriss., Artemisia rutifolia и A. dracunculus L. В отли¬
чие от березняков, в тополевниках почти нет редких для района видов. Отсутствуют
злаки; исключение — сильно нарушенный редкостойный тугай в низовье Лянгара,
где много злаков и сорных растений. Ниже приводим краткое описание одной тополе¬
вой рощи.
390
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Роща на левом краю расширенной поймы р. Рамаиф. Высота 3860—3865 м над
ур. м.1 Пологий участок заиленного песка. По краю рощи лужи. Рядом в пойме почти
голый галечник и песок, поодаль другие тополевые рощи. У северной опушки закреплен¬
ная осыпь с ассоциацией Artemisia dracunculusH-A. ruti folia. Площадь более 0.5 га.
Мертвый покров до 25%. Общее покрытие растений 82—85%, тополя 80—83%. Высота
деревьев 5—12 м, диаметр стволов 10—35 см. Подлесок отсутствует. На северной
опушке единичные кусты жимолости и корневая поросль тополя. Покрытие трав и
полукустарников около 1—3% . Видовой состав и обилие: Trigonella pamirica — sp. gr.,
Artemisia dracunculus—sp. gr., Oxytropis chiliophylla Royle—sol.gr., Artemisia
ruti folia — sol. gr. Высота растений от 8 до 50 см.
В других местах имеются следующие ассоциации: Р. pamirica—Rosa webbiana—
Роа sp. (в долине р. Лянгар), Р. pamirica—Lonicera microphylla—Artemisia ruti-
folia (долина p. Тополевая).
В ивовых тугаях и рощах
Тугайные заросли, образованные Salix oxycarpa Anderss., S. coerulea Е. Wolf, и
реже S. schugnanica Goerz, иногда S. wiIheImsiana Th. Wolf, S. turanica Nas. или
pseudo livi da Goerz, а также их гибридами, встречаются в поймах многих рек района на
высоте 3260—3770 м над ур. м. Более обширные и высокие ивовые заросли растут
в нижней части долин крупных рек. В ивовых рощах, на площади несколько десятков
гектар, нами найдено более 60 видов трав и полукустарников, т. е. около 18% флоры
района. В травяном покрове ивняков разных частей района встречено лишь пять
общих видов: Crepis krylovii Schischk., Spathipappus griffit.hii (Clarke) Tzvel.,
Ephedra glauca Rgl. (кустарничек), Astragalus tibetanus Bentb. и Scrophularia incisa
Weinm.
Доминантами травяного яруса обычно являются злаки. Ивняки часто растут
на заболоченных, иногда засоленных участках поймы, где нередко чередуются с пой¬
менными лужайками и болотами, а на незадернованных галечниках — с зарослями
мирикарии. Поэтому в видовом составе травяного покрова ивняков и мирикарников
очень много общего. Ниже приводим краткое описание одной ивовой заросли.
Роща в пойме и по склону нижней террасы Катта-Марджаная, в 6.5 км выше
устья, на высоте 3630 м над ур. м. Левый берег с восточным уклоном. Песчано-галечни-
ковый аллювий с заиленными участками. Площадь около 2 га. Ниже в пойме заросли
мирикарии и борщевика, выше ассоциация мирикарии и вейника. Общее покрытие
растений 80%, ивы (Salix oxycarpa) — 65—70% . В примеси несколько деревцов березы.
Редкий подлесок из Loпicera microphylla и смозодины (поушгиз до 6%). Высота березы
до 10—12 м, диамэтр стволов 10—25 см; высота кустов и деревцов ивы 5—8 м; диаметр
стволов на уровне груди 10—28 см. Местами есть всходы и подрост указанных деревьев
и кустарников. Мертвый покров 70—80?^. Задернение почвы до 20%. Травы и полу¬
кустарники дают покрытие до 12%, из них вейник — около 10%. Видовой состав
и обилие: Calamagrostis schugnanica — сор.2_3, Astragalus tibetanus — cop.lt Hera¬
cleum olgae— sp., Poa sp.—sol., Ephedra regiliana Floria (кустарничек) — sol. gr.
Высота вейника 20—75 см. астрагала 5—20 см. У воды на затененных местах
имеются куртинки трех видов мха.
В других местах нами обследованы следующие ивовые ассоциации. Salix oxy¬
carpa— Myricaria squamosa—Calamagrostis sp. и S. oxycarpa—Blysmus compressus
(в долине p. Лянгар), S. coerulea-f-гибриды—Calamagrostis pseudophragmites, S. wil-
helmsiana—Myricaria squamosa—Cala nagrostis pseudopliragmites и S. coerulea+
гибриды— Phragmites communis (в долине p. Мургаб), S. turanica—Myricaria squamosa—
Chamaenerion latifolium, S. turanica—Scrophularia incisa и S. turanica—Myricaria
squamosa—Spathipappus griffithii (в долине p. Березовая), S. pseudoiivida — Loni¬
cera microphylla—Cicer fedtschenkoi (в долине p. Бизангов).
В мирпкариевых зарослях
Заросли Myricaria squamosa Desv. встречаются в поймах многих рек на высоте
3240—3800 м над ур. м., а изредка поднимаются и выше (до 4000 м). Мирикарники
занимают в районе площадь в несколько десятков га, на более влажных, но не заболо¬
ченных участках поймы, обычно затопляемых половодьем отмелях. Поэтому видовой
состав трав и полукустарников здесь беднее, чем в ивняках. В зарослях мирикарии
найдено 33 вида трав и полукустарников, в том числе 7 видов злаков и 4 вида полыни.
В травяно-полукустарниковом ярусе мирикарников разных частей района пять общих
видов: Spathipappus griffithii, Crepis krylovii, Elymus nutans Griseb., Heracleum olgae
и Comarum salesovianum (Steph.) Asch. et Gr. Последние два вида — непременные спут¬
ники мирикарников, а последний полукустарник даже часто преобладает (у верхнего
предела тугаев). В мнрпкарниках отсутствуют специфические для этой формации виды
1 В прежних работах мы указывали высоту 3850 м, здесь приводим более точную
высоту по топографическому планшету.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
391
и мало редких для района растений (Chondrilla phaeocephala Rupr., Оху tropis gorbu-
novii Boriss., Anaphalis virgata Thoms). Нижеприводим сокращенное описание одной
заросли мирикарии.
Заросль в пойме р. Катта-Марджанай, в 7 км выше устья, на высоте 3630 м. Левый
песчано-галечниковый берег. Площадь около 1 га. Мертвый покров 5—10%. Рядом
другие ассоциации мирикарии и отмели, почти лишенные растений, выше (по склону)
ассоциация терескена. Сложение растительного покрова неравномерное. Общее покрытие
растений около 65%, мирикарии 60%. Высота мирикарии 1—2.1 м. Есть несколько
кустов жимолости высотой 1.5—2.8 м. Травяно-полукустарниковый ярус очень раз¬
режен (покрытие 10—12%). Видовой состав и обилие: Calamagrostis schugnanica —
сор.2, Comarum salesovianum — cop.j, Artemisia rutifolia — cop.j, Ajania tibetica (Hook,
f. et Thoms.) Tzvel. — cop.j, Elymus nutans— cop.j, Crepis krylovii — sp., Artemisia
dracunculus — sp. gr., Heracleum olgae — sp., Spathipappus griffithii — sp., Astragalus
tibetanus — sol. gr., Potentilla moorcroftii Wall. — sp. gr., Erigeron pseudoeriocephalus —
sol., Oxytropis gorbunovii — un., Lappula sp. — un., Carex alexeenkoana Litw. — un.
Высота вейника (в конце июля) около 35 см, сабельника 0.5—1.2 м, полыни 30 см,
аянии 15 см.
Нами были обследованы также следующие ассоциации мирикарии: Myricaria squa¬
mosa— Elymus nutans и M. squamosa—Ribes villosum—Artemisia rutifolia-f-Spathipap-
pus griffithii (в долине p. Рамаиф), M. squamosa—CJiondrilla phaeocephala, M. squa¬
mosa—Comarum salesovianum—Calamagrostis sp.+Artemisia rutifolia и M. squamosa—
Comarum salesovianum—Heracleum olgae+Calamagrostis schugnanica (в долине p. Катта-
Марджанай), M. squamosa—Comarum salesovianum—Spathipappus griffithii (в до¬
лине p. Казанкуль южный), M. squamosa—Calamagrostis turkestanica (на южном
берегу Сарезского озера, в 3 км от его истока).
В зарослях жимолости
В районе часто встречаются жимолостники из двух видов: Lonicera microphylla
Willd. (L. pamirica Pojark.) и L. olgae Rgl. et Schmalh. Впрочем, систематика местных
жимолостей требует пересмотра. Часто трудно провести грань между L. olgae и L. aspe-
rifolia, а кусты L. microphylla чрезвычайно варьируют по форме, размерам и окраске
плодов и листьев и по форме кроны. Тугайные и полутугайные заросли на высоте
3240—3900 м образует L. microphylla. L. olgae чаще встречается на моренах, завалах
и западинах по склонам. L. microphylla растет преимущественно на более сухих местах
дна долин рек: по приподнятым краям поймы, на нижней террасе, конусах выноса,
завалах, по дну пересыхающих ручьев. На влажных участках поймы она встречается
реже и обычно как примесь к другим кустарникам. Поэтому в травяно-полукустарни¬
ковом ярусе жимолостников большую роль играют обычные многолетние растения
осыпей и пустынь — полукустарники. В жимолостниках по всему району встречаются
полукустарники: Artemisia rutifolia, Eurotia ceratoides, Comarum salesovianum, Spathi¬
pappus griffithii, Lactuca orientalis, Acantholimon pamiricum, а также травы: Stipa
orientalis, Erigeron pseudoeriocephalus и некоторые другие виды. Следовательно, жимо¬
лостники разных долин весьма сходны между собой. Всего в зарослях L. microphylla
найдено 34 вида трав и полукустарников. Ниже приводим сокращенное описание
одной заросли жимолости.
Заросль по широкому каменисто-мелкоземному конусу выноса на правом берегу
Лянгара, в 1 км выше устья, на высоте 3290—3310 м над ур. м. Западный волнистый
склон (уклон от 3 до 10°), с пересыхающими ручьями. Площадь более 100 га. Мертвый
покров до 5%. Общее покрытие растений 50—52%, древесно-кустарникового яруса
47—50%, на жимолость приходится около 45%. Имеются другие деревца и кустар¬
ники: Juniperus sp., Salix sp., Betula pamirica, Hippophae rhamnoides (у пересыхающего
ручья) и Rosa webbiana. Высота жимолости 0.7—2 м, можжевельника 2—4 м, березы
1—2.5 м. Имеются небольшие пни березы. Вероятно, прежде здесь была березовая
роща. Покрытие трав и полукустарников (а также кустарничков из рода Ephedra)
7—10%. Видовой состав и обилие: Ephedra regeliana — cop.j — sp., Ephedra glauca —
cop.j — sol., Artemisia korshinskyi Krasch. — cop.j — sol., A. rutifolia — cop.j — sp.,
Stipa orientalis — cop.j — sol., Cousinia rava G. Winkl. — sp., Euphorbia pamirica
Prokh. — sol., Lactuca orientalis — sol., Hedysarum sp. — sol., Erigeron pseudoerioce¬
phalus, Anaphalis virgata, Crepis krylovii и Calamagrostis sp. — sol. gr., Spathipappus
griffithii — sol. gr., Erigeron poncinzii — sol. gr., Ziziphora pamiroalaica — sol. gr.,
Astragalus lasiosemius— un. Высота (в начале августа) Ephedra glauca 30—40 см,
E. regeliana 2—5 см, полыней 25—45 см, ковыля 15—25 см.
Нами были обследованы также следующие ассоциации: Lonicera microphilla—
Artemisia rutifolia (на северном берегу Сареза в 3 км от Усойского завала, в долинах
р. Катта-Марджанай, р. Даувлат-Мамат-дашт, р. Тополевой, р. Березовой), L. micro-
philla—Artemisia rutifolia4*Tngonella pamirica (в долине p. Рамаиф), L. micro¬
phylla—Artemisia rutifolia—Ephedra regeliana (в долине p. Катта-Марджанай), L. micro¬
phylla—Comarum salesovianum—Artemisia korshinskyi (в долине пересыхающей
p. Дгуплаг-Мамат-дашг), L. microphylla—Artemisia rutifolia-f A. dracunculus (в ло¬
щинке к западу от урочища Сары-тугай).
392
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В зарослях шиповника
Заросли шиповника встречаются в районе редко, на высоте 3250—3550 м над ур. м.
Обычно они образованы Rosa webbiana Wall., иногда R. laxa Retz. Вся площадь розариев
не превышает 5 га. Они имеются на надпойменных террасах Мургаба и Лянгара,
в саях с выходом ключей по берегам Сареза и в долине Катта-Марджаная. Таким обра¬
зом, розарии можно встретить только в долинах крупных водных артерий, на незато-
пляемых, хорошо увлажненных грунтовыми водами участках. В розариях найдено
33 вида трав и полукустарников. Злаки играют здесь заметную роль, поэтому за-
дернение почвы обычно значительное (60—75%). Общим видом для разных розариев
является Leymus dasystachys.
В районе Сареза нами обследованы следующие ассоциации шиповников: Rosa
webbiana—Роа litwinowiana—Ephedra glauca (в долине р. Катта-Марджанай), Rosa
webbiana—Leymus dasystachys—Eurotia ceratoides (в долине p. Мургаб), Rosa laxa+
Lonicera microphylla и Rosa laxa—Artemisia santolinifolia+Kobresia pamiroalaica
(северный берег Сареза, 3.5 км восточнее Усойского завала, по выходу ключа).
В зарослях облепихи
Заросли из Hippophae rhamnoides L., встречаются в районе не чаще розариев, на
сходных и несколько более влажных местах, на высоте 3330—3550 м над ур. м., часто
рядом с зарослями из Rosa webbiana и других кустарников. Площадь облепишников
чуть больше площади розариев. В облепишниках найдено 18 видов трав и полукустар¬
ников. В травяном покрове доминируют злаки, из которых Leymus dasystachys (Elymus
dasystachys) обычен повсюду.
Нами обследованы следующие ассоциации облепихи: Hippophae rhamnoides—
Calamagrostis schugnanica (в долине р. Катта-Марджанай), Н. rhamnoides+Rosa
webbiana—Leymus dasystachys (южный берег Сареза, 3.5 км западнее р. Казанкуль
южный), Н. rhamnoides— Phragmites communis (в долине р. Мургаб).
В долине р. Лянгар, на высоте 3300—3400 м над ур. м. имеется несколько рощиц
Juniperus semiglobosa Rgl. Ниже приводится описание одной рощи.
Роща в 3 км выше устья Лянгара, правый берег, песчано-галечниковая пойма.
Вокруг галечник с сильно разреженной растительностью. Площадь 0.05 га. Общее
покрытие растений 28—30%, можжевельника 25—27%. Единичные кустики жимолости,
мирикарии, шиповника и смородины. Высота можжевельника 2.5—5 м, диаметр ство¬
лов 10—25 см. Покрытие травяного яруса не более 3%. Видовой состав и обилие:
Calamagrostis sp. — sp., Anaphalis virgata — sol., Erigeron pseudoeriocephalus—sol.,
E. poncinzii — sol., Elythrigia alaica — sol., Astragalus macropterus—sol. gr., Rubia
tibetica Hook. f. — un.
Среди видов наиболее обычных в травяно-полукустарниковом ярусе тугаев окре¬
стностей Сарезского озера (см. таблицу) нет ни одного специфического только для тугаев
или редкого для области. Большинство растений, приведенных в таблице, растут
только по берегам рек, ручьев и озер, большей частью в пойме, реже по склонам и на
нижней террасе. Они часто встречаются и на совсем открытых местах, особенно на
галечниковых и песчаных отмелях. Некоторые из этих «пойменных» видов (Elymus
nutans, Scrophularia incisa, Erigeron pseu doer iocepha lus) приурочены к местам с постоян¬
ным проточным грунтовым или речным увлажнением, a Astragalus tibetanus обычен
на слегка заболоченных и часто засоленных полянах. Heracleum olgae, Comarum sale-
sovianum, Trigonella pamirica и Sisymbrium brassiciforme встречаются также на склонах
достаточно увлажненных (чаще в западинах и саях), Stipa orientalis и A cantholimon
pamiricum обычны даже на сухих террасах и склонах. Artemisia rutifolia и Eurotia
ceratoides — растения очень широкой экологической амплитуды, растущие на камени¬
стых и мелкоземных склонах, пойменных галечниках, осыпях и скалах. Большинство
других (отсутствующих в таблице) видов зашло в тугаи из соседних формаций (пустын¬
ных, скально-осыпных, лугово-болотных, степных и др.). Чем суше местополо¬
жение тугая, тем разреженнее древесный или кустарничковый ярус, тем меньше
трав и больше роль полукустарников и кустарничков. На влажных и особенно за¬
болоченных местах преобладают травы, а полукустарников мало или они отсутст¬
вуют.
Есть в тугаях района и редкие виды. Особенно интересна находка С. С. Икон¬
никовым и автором статьи на северном берегу Сареза Epipactis latifolia (L.) All. и
Galium vassilczenkoi Pobed. (урочище Сары-Тугай, 3250—3300 м над ур. м.), а также
находка автором Ру го la tianschanica Poljak. в долине Катта-Марджаная (6 км выше
устья, 3520 м над ур. м.). Эти очень редкие для ГБ АО виды растут здесь в густых бе¬
резовых рощах по выходам ключей. По-видимому, это реликтовые растения, сохра¬
нившиеся в старых березняках.
В районе Сарезского озера обитает сибирский козерог (местное название — киик).
На зиму небольшие стада кииков спускаются с верхнегорий и заходят в тугаи, где
в это время лежит снег. Летом на травяной покров многих тугаев оказывают заметное
влияние живущие здесь грызуны: зайцы, пищухп и хомячки.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
393
Наиболее распространенные травы и полукустарники
в тугаях района Сарезского озера
Виды
Берез¬
няки
Тополев-
ники
Ивняки
Мирикар-
ники
Жимо-
лостники
Облепиш-
ники
Розарии
Всего ас¬
социаций
количество описанных ассоциа¬
ций
10 |
4 1
10 |
8 1
«1
3 1
4 1
50
количество ассоциаций, в кото¬
рых встречен данный вид
Artemisia rutifolia Steph
2
2
1
5
10
1
21
Heracleum olgae Rgl. et Schmalh
1
2
1
7
6
1
—
18
Scrophularia incisa Weinm
3
2
4
4
3
—
—
16
Comarum salesovianum (Steph.) Asch. et Gr
—
—
3
6
6
1
—
16
Crepis krylovii Schischk
—
2
4
6
3
—
—
15
Eurotia ceratoides (L.) С. A. M
3
2
1
1
4
1
2
14
Spathipappus griffithii (Clarce) Tzvel.
1
—
4
4
4
—
1
14
Erigeron pseudoeriocephalus M. Pop
—
3
1
4
4
—
—
12
Acantholimon pamiricum Czerniak
2
—
1
1
4
—
1
9
Mulgedium tataricum (L.) DC
5
—
1
—
2
2
1
И
Leymus dasystachys (Trin.) Pilger
4
—
—
—
1
3
3
11
Trigonella pamirica Boriss
2
2
3
—
2
—
1
10
Artemisia dracunculus L. s. 1
—
2
2
3
2
—
1
10
Elymus nutans Griseb
4
—
1
3
—
—
1
9
Stipa orientalis Trin
—
—
1
2
5
—
—
8
Calamagrostis schugnanica Litw
i
—
1
3
1
1
—
7
Astragalus tibetanus Benth
—
1
3
1
1
—
1
7
Sisymbrium brassiciforme С. A. M.
3
2
—
—
1
1
—
7
Phragmites communis Trin
3
—
1
—
i
1
1
6
В районе Сарезского озера можно различить четыре экологических типа тугаев.
1. Пойменные проточные тугаи. Широко распространены на
периодически затопляемых рекой галечниках и песках берегов и отмелей. Образованы
березой, тополем, разными ивами, облепихой и особенно часто мирикарией. Травяной
покров подвергается смывающему действию весенне-летних паводков и поэтому редкий,
а иногда даже совсем отсутствует. Мертвый покров и задернение почвы ничтожны.
Преобладают обычные многолетние растения пойменных галечников.
2. Пойменные заболоченные тугаи. Местами по краям пойм
крупных рек встречаются заболоченные заросли разных видов ивы с густым и разно¬
образным травяным покровом из злаков, осоковых и разнотравья. Почва сильно задер-
нена и более или менее засолена.
3. Террасовые тугаи. Обычны на незатопляемых, но достаточно увлаж¬
ненных галечниково-щебнистых и каменистых надпойменных террасах и конусах вы¬
носа по дну долин. Образованы обычно жимолостью с примесью смородины, реже
березой или шиповником. Травяной покров редкий, главным образом из низких
полукустарников и кустарничков, иногда с участием эфемеров. Это опустыненные
тугаи.
4. Ключевые тугаи. Встречаются значительно реже предыдущих,
в лощинках с выходом ключей по склонам долин. Образованы березой, облепихой,
шиповником или жимолостью. Почва влажная и богата перегноем. Мертвый покров
значительный. Травяной покров очень густой и разнообразный, в основном из злаков
и разнотравья. Полукустарники часто отсутствуют.
Литература
Гусев Ю. Д. (1959). О верхнем пределе произрастания деревьев и кустарников
в Горно-Бадахшанской автономной области. Бот. журн., 8. — Гусев Ю. Д. и
С. С. Иконников. (1959). Ботаническое обследование района Сарезского озера
(Восточный Бадахшан). Бот. журн., 3. — Г у с е в Ю. Д. и Л. Ф. С и д о р о в. (1960).
К экологии Populus pamirica Кот. на верхнем пределе его произрастания. Бот. журн., 3.
Ботанический институт (Получено 27 IV 1961).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
394
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В. Л. Витковский
ПОЧКОВЫЕ НОВООБРАЗОВАНИЯ У ЧЕРНОЙ СМОРОДИНЫ
С 4 рисунками
Еще в 1910 г. М. В. Рытов (1956) обращал внимание плодоводов на некоторые инте¬
ресные отклонения в развитии соцветий у плодовых деревьев. В частности, он приводит
схему соцветия вишни сорта Триот’ (рис. 26), у которого из материнской почки раз¬
вилось новообразование, состоящее из 10 (вместо 2—4) цветков и плодов разной сте¬
пени развития.
К сожалению, до настоящего времени исследованию причин подобных явлений
уделяется очень мало внимания. Некоторые случаи почковых новообразований у пло¬
довых растений были отмечены Я. И. Потапенко (1936, 1940). Наиболее полная сводка
различных тератологических явлений была составлена Ал. А. Федоровым (1958а,
19586). Однако описанные им явления махровости, пролификации и фасциации ка¬
саются главным образом структур¬
ных изменений цветка, а не других
органов почки. Между тем, как по¬
казали наши исследования, изуче¬
ние механизма возникновения поч¬
ковых новообразований дает возмож¬
ность глубже вскрыть некоторые
биологические стороны жизни почек.
В течение 1955—1958 гг. автору
неоднократно приходилось наблюдать
в условиях Крайнего Севера (ст. Хи¬
бины Мурманской обл.) различные
почковые новообразования (взраста¬
ния) у сортов черной смородины (Ri-
bes nigrum L.) западно-европейской
селекции.
Обычно из генеративно-вегета¬
тивных почек у черной смородины
весной вырастает одна кисть, несу¬
щая 8—12 цветков. Однако, как от¬
мечает Н. М. Павлова (1955), в усло¬
виях Ленинградской области в от¬
дельные годы из таких почек могут
вырастать по две и даже по три
кисти. Подобные явления наблю¬
даются ив условиях Хибин. Причем
в некоторые годы (например, в 1956 и
1957 гг.) из отдельных генеративно¬
вегетативных почек вырастало не по
2—3, а по 4—9 и даже 19 кистей.
На рис. 1 изображено ново¬
образование, возникшее из одной
генеративно-вегетативной почки у
сорта 'Лия плодородная’. Путем интеркалярного (вставочного) роста сформи¬
ровался побег длиною в 14 см, заканчивающийся кистью с 8 цветками. Ниже
этой главной (центральной) кисти из пазух шести небольших листочков ювенильного
типа развились соответственно первая, вторая, третья, четвертая, пятая и шестая бо¬
ковые кисти. Всего это новообразование имело 48 цветков и бутонов (на рисунке части
из них нет, так как они опали). Из пазухи седьмого листа вырос короткий (1 см) побег.
В пазухах восьмого (крупного) и девятого (мелкого) листьев заложилось по почке.
Ниже них находились еще две небольшие почки.
Подобные же новообразования с 5—10 кистями были обнаружены также и у сор¬
тов 'Неаполитанская’, 'Граненая’. 'Дижонская’ и 'Длиннокистная’.
Особенно мощное новообразование дала одна из генеративно-вегетативных почек
сорта 'Благодарная’ (рис. 2). Из этой почки возник путем интеркалярного роста цен¬
тральный (осевой) побег длиною 15.5 см. заканчивающийся метелкой, состоящей из
центральной кисти и шести боковых кистей с 46 завязями. Все боковые кисти сидели
в пазухах листочков ювенильного типа. Из пазухи листа, расположенного по осевому
побегу ниже указанных боковых кистей, вырос боковой (пазушный) побег длиною
13 см, также закончившийся метелкой; она состояла из центральной и трех боковых
кистей, сидящих в пазухах мелких чешуеобразных листочков. В кистях было 28 бу¬
тонов разной степени развития. На этом же побеге из пазух листьев выросло еще два
коротких побега и две почки.
Ниже по осевому побегу из пазухи листочка ювенильного типа развилась метелка,
состоящая из центральной ‘и двух боковых кистей (всего 15 цветков). Еще ниже из
Рис. 1. Новообразование с шестью кистями,
выросшее из одной генеративно-вегетативной
почки черной смородины (сорта 'Лия плодо¬
родная’ ).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
395
пазухи крупного листа ювенильного типа вырос боковой побег длиной 10 см, закон¬
чившийся метелкой с центральной и четырьям боковыми кистями, несущими 37 цвет¬
ков и бутонов. Ниже кистей из пазух листочков развилось два побега, частично срос¬
шихся в нижней части с основным побегом.
Далее по осевому побегу из пазух листьев выросли три боковых побега и одна
почка.
Всего данное новообразование, развившееся из одной генеративно-вегетативной
почки, имело 19 кистей с 126 молодыми плодами, цветками и бутонами и 9 боковых
побегов первого и второго порядков, тогда как нормально эта почка дала бы одну
кисть с 8—12 цветками и 1—2
побега замещения.
Природа возникновения
описанных почковых новообра¬
зований у черной смородины
в условиях Крайнего Севера
становится понятной при сопо¬
ставлении морфологического
строения генеративно-вегета¬
тивных почек с ежегодным
циклом их стадийного разви¬
тия.
Исследования Г. В. Катра¬
новой (цитир. по Н. М. Павло¬
вой, 1955) и наши (Витков-
ский, 1958а, 19586) показали,
что каждая генеративно-вегета¬
тивная почкачернойсмородины,
кроме центрального конуса на¬
растания, имеет в пазухах при¬
мордиальных листочков вто¬
ричные или примордиально¬
пазушные конусы нарастания
(бугорки). Основные кисти у от¬
меченных новообразований сор¬
тов 'Лия плодородная*, 'Неа¬
политанская* , 'Граненая*, * Ди¬
жонская* и 'Длиннокистная*
развились из центральных ко¬
нусов нарастания генеративно¬
вегетативных почек, а боковые
(с тонкими осями) — из приле¬
гающих к ним примордиально¬
пазушных конусов нарастания.
Более сложной является
природа почкового новообра¬
зования, наблюдавшегося у
сорта 'Благодарная*. Автор
неоднократно наблюдал, что Рис. 2. Новообразование с 19 кистями и 9 боко-
в генеративно-вегетативных выми побегами, выросшее из одной генеративно-
почках смородины весной, а вегетативной почки у черной смородины (сорт
иногда (особенно у сорта'Игар- ’Благодарная*, часть листьев удалена),
ская*) уже в конце осени, вто¬
ричные примордиально-пазушные конусы нарастапия начинают продуцировать
примордиальные листочки, в пазухах которых закладываются новые, третичные,
конусы нарастания. В результате, в пазухах примордиальных листочков материнской
почки развивается по одной или по нескольку дочерних почек. Подобная «система
почек» и возникла в одной из генеративно-вегетативных почек у сорта 'Благодарная*.
Дифференциация центрального, вторичных и третичных конусов нарастания в цветки
и привела к образованию четырех сложных метелок, состоящих из 19 ки¬
стей.
Такова морфологическая сторона затронутого нами вопроса. Не менее интересной
является его биологическая сущность.
Как показали наши исследования (Витковский, 1958а), при нормальном (обычном)
цикле развития от «почки к ночке» части цветков в год закладки генеративно-вегета¬
тивной ночки формируются из центрального конуса нарастания. Дифференциация
цветков из примордиально-пазушных конусов нарастания обычно наступает лишь на
следующий год, когда они в свою очередь становятся центральными конусами нараста¬
ния. Это явление дает основание предполагать, что качественное состояние клеток
центрального и примордиально-пазушного конусов нарастания различно. Для того
чтобы примордиально-пазушные конусы нарастания оказались способными дифферен¬
цироваться в цветки, они должны подвергнуться воздействию пониженных температур
и света (Витковский, 1959а и 19596).
396
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
В условиях же Крайнего Севера в связи с довольно резкими переменами в суточ¬
ной температуре воздуха в конце лета и осенью, а также в иные годы с затяжной хо¬
лодной весной, при длинном в это время полярном дне, наблюдаются некоторые от¬
клонения от обычного цикла развития почек. Примерами таких отклонений и являются
описанные почковые новообразования, наблюдавшиеся нами в первых числах августа
1956 г.
Образование почек на годичных побегах у отмеченных выше сортов в Хибинах
происходит в течение июля и первой половины августа. Однако дифференциация их
центральных конусов нарастания начинается лишь со второй половины сентября,
в то время как у стандартного для Мурманской области сорта черной смородины
'Игарская* этот процесс наступает уже во второй декаде июля (Витковский, 1960).
Следует отметить, что все фазы вегетации у сортов западноевропейской селекции
в условиях Хибин наступают примерно на 15—25 дней позже, чем у сорта 'Игарская*
(ввиду недостаточно высоких для них среднесуточных температур воздуха, а также
длинного и непрерывного полярного дня). В результате, к тому времени, когда уста¬
навливаются устойчивые низкие температуры воздуха с последующим выпадением
снега (во второй половине октября), развитие частей цветков в генеративно-вегетатив¬
ных почках у сортов западноевропейской селекции достигает лишь второй фазы (обра¬
зование цилиндров; см. Витковский, 1957), а у сорта 'Игарская* — уже пятой фазы
(образование семяпочек). Поэтому развитие почти всех частей цветков у сортов западно¬
европейской селекции происходит в весенне-раннелетнее время следующего года.
Цветение у этих сортов в среднем начинается в первой декаде июля, на 20—25 дней
позже, чем у сорта 'Игарская*. От начала вегетации до начала цветения у них проходит
примерно 40—50 дней.
За этот почти годичный период (от образования почек до начала цветения сформи¬
ровавшихся в них цветков) происходит развитие примордиально-пазушных конусов
нарастания. За летне-осенний и ранневесенний периоды они, подвергаясь действию
пониженных температур, а также света, видимо, качественно изменяются и в весенне¬
летний период становятся способными дифференцироваться в цветки. Этому способ¬
ствуют с одной стороны длинный день, а с другой — избыток питательных веществ,
возникающий ввиду общей затяжки ростовых процессов из-за вымерзания у данных
сортов верхушек побегов в зимнее время и относительно невысоких температур в ве¬
сенне-раннелетнее время. Такое благоприятное сочетание внешних условий (особенно
затяжная весна) и приводит в отдельные годы (например, в 1956 и 1957гг.) к развитию
описанных выше новообразований. Обычно зацветание их начинается примерно на
20—25 дней позже, чем у растения в целом. Следовательно, наступившая дифференциация
примордиально-пазушных конусов нарастания с образованием из них цветков приводит
к общей задержке цветения той почки, из которой впоследствии вырастает новообразо¬
вание. В то же время наличие избытка питательных веществ, благоприятная темпера¬
тура воздуха и непрерывный день в летний период (июль) способствуют усилению
роста побегов из нижерасположенных по осевому побегу примордиально-пазушных
конусов нарастания.
Поскольку примордиально-пазушные конусы нарастания третьего порядка обра¬
зуются из вторичных конусов, уже прошедших цикл своего ежегодного стадийного
развития, они также способны дифференцироваться в цветки. Развитие их в этом слу¬
чае уподобляется развитию побега с боковыми (пазушными) почками (см. Витковский,
1958а, рис. 1, 6—11), но происходит в очень короткий промежуток времени. Однако
в отличие от побега, где вторичный конус, став центральным, не дифференцируется
в весенне-летнее время в цветки из-за резко выраженной у такого побега тенденции
роста в длину, в данном случае происходит его дифференциация, так как ростовые
процессы протекают очень слабо.
Известно, что почка является зачатком побега, а куст или дерево в целом — систе¬
мой побегов. В этой связи небезынтересно рассмотреть и сопоставить описанные выше
почковые новообразования у черной смородины с аналогичными, причем хорошо из¬
вестными явлениями интеркалярного роста у ряда других древесных растений.
На рис. 3 приведена схема развившегося новообразования у сорта ‘Благодарная’.
Как уже отмечалось, для черной смородины интеркалярный рост побегов со сформиро¬
вавшимися кистями из генеративно-вегетативных почек — явление относительно ред¬
кое. Однако для ряда видов древесных растений такой рост из генеративно-вегетатив¬
ных почек побегов со щитками цветков — обычное явление не только на Крайнем
Севере, но и в других, гораздо более южных широтах. Примером могут служить рябина,
боярышник и другие породы с подобным типом роста соцветий.
При внимательном анализе морфологических особенностей интеркалярно выросших
из генеративно-вегетативных почек побегов со щитками цветков, например, у рябины
(рис. 4), и описанных выше побегов с кистями у сортов черной смородины ‘Лия плодо¬
родная (рис. 1) и 'Благодарная* (рис. 2 и 3), а также наблюдавшихся нами у сортов
'Неаполитанская*, ‘Граненая*, ‘Дижонская’ и ' Длиннокистная*, мы находим аналогию,
которая помогает нам глубже понять жизнь почек древесных растений. Как и в случае
почковых новообразований у черной смородины, у рябины центральные и примор¬
диально-пазушные конусы нарастания в верхних частях осей генеративно-вегетатив¬
ных почек дифференцируются в цветки, а из конусов нарастания нижних частей этих
почек формируются лишь новые (дочерние) почки или иногда вырастают побеги (что
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
397
наблюдалось нами в Хибинах в 1958 г.); иначе говоря, наблюдается определенная
ярусность в строении почек.
Как известно, И. В. Мичурин (1948), П. Г. Шитт (1952) и другие исследователи
указывали на наличие ярусности в размещении побегов и их определенной стадийной
зрелости у плодовых деревьев. Это подтверждают и наши микроскопические исследова¬
ния строения каждой почки у двухлетнего прикорневого побега крыжовника, про¬
веденные осенью 1953 г. на экспериментальной базе Всесоюзного института растениевод¬
ства под Ленинградом. Почти все
почки нижней трети этого развет¬
вленного побега оказались вегета¬
тивными, а все остальные располо¬
женные выше, — генеративно-веге¬
тативными.
Сопоставление изложенных фак¬
тов наводит на мысль, что строение
каждой генеративно-вегетативной
почки и стадийное развитие ее кону-
Рис. 3. Схема новообразования,
развившегося у черной смородины
(сорт f Благодарная*).
Рис. 4. Соцветие рябины, возникшее путем
интеркалярного роста из верхушечной ге¬
неративно-вегетативной почки.
сов нарастания у древесных и кустарниковых пород, по-видимому, в какой-то степени
соответствуют в миниатюре строению и стадийной ярусности всего растения (почка
как бы повторяет растение в целом). Легче всего эту аналогию проследить при изуче¬
нии почковых новообразований (израстаний), развивающихся интеркалярно из таких
генеративно-вегетативных почек.
В настоящей статье нами произведена попытка теоретически объяснить некоторые
стороны жизни генеративно-вегетативных почек древесных и кустарниковых растений.
Однако мы полностью отдаем себе отчет в том, что эта жизнь чрезвычайно сложна,
еще очень слабо исследована и требует дальнейшего изучения не одним, а многими
специалистами, работающими в различных эколого-географических пунктах.
Литература
Витковский В.Л. (1957). Дифференциация конусов нарастания и развитие
частей цветков в смешанных почках смородины. Тр. по прикл. бот., генет. и селекц.,
30, 3. — Витковский В.Л. (1958а). К вопросу о ежегодном стадийном развитии
цветково-листовых почек у плодовых и ягодных культур. ДАН СССР, 119, 1. — В и т-
ковский В. Л. (19586). Пути возникновения фасциаций у плодово-ягодных расте¬
ний. ДАН СССР, 119, 4. — Витковский В. Л. (1959а). Влияние пониженной и
повышенной температуры в осенне-зимнее время на состояние почек черной смородины.
ДАН СССР, 126, 4. — Витковский В. Л. (19596). Влияние короткого дня на
формирование генеративных органов у игарской формы сибирского подвида черпой
смородины. Физиолог, раст., 6, 3. — Витковский В. Л. (1960). Исследование
сортов и форм черной смородины (Ribes nigrum L.) различного эколого-географического
происхождения в условиях Кольского полуострова. Бюлл. ВИР’а, 8. — Мичу¬
рин И. В. (1940). Сочинения, 1. — Павлова Н. М. (1955). Черная смородипа. —
Потапенко Я.И. (1936). К проблеме ускорения плодоношения сеянцев плодовых.
^ 7 Ботанический журнал, № 3, 1962 г.
398
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Яровизация, 4(7). — Потапенко Я. И. и Е. И. Захарова. (1940). Влияние
температурных, световых и других условий на темпы развития и особенности цветения
плодовых растений. Сб.: Растение и среда, I. — Рыт о в М. В. (1956). Избранные
труды. — Федоров Ал. А. (1958а). Тератология и формообразование у расте¬
ний. Комаровск. чтен., XI. — Федоров Ал.А. (19586). Тератогенез и его значение
для формо- и видообразования у растений. Сб.: Проблема вида в ботанике, 1. —
Шитт П. Г. (1952). Биологические основы агротехники плодоводства.
Всесоюзный научно-исследовательский (Получено 14 II 1961).
институт растениеводства,
Ленинград.
А. Д. Несмеянова
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ЭКОЛОГО-АНАТОМИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ
ЛИСТЬЕВ AFLAT UNIA TJLMIFOLIA И ДВУХ ВИДОВ AMYGDALUS
С 7 рисунками
Объектами данного исследования, наряду с Aflatunia ulmifolia (Branch.) Vass.,
явились Amygdalus bucharica Korsh. и Am. spinosissima Bge. Эколого-географические
и систематические отношения этих трех кустарниковых видов, распространенных
в горах Средней Азии, довольно хорошо изучены, так же как и некоторые особен¬
ности их водного режима (Григорьев, 1957). Выяснено, что эти виды, связанные более
или менее тесным родством, составляют достаточно характерный эколого-генетический
ряд.
Первое звено ряда—Aflatunia ulmifolia (Amygdalus ulmifolia [Franch.] M.Pop.)—
относительно мезоморфное, широколистное растение (рис. 1, i), с разорванным ре¬
ликтовым ареалом, состоящим из трех
обособленных участков. Причем все три
участка — джунгарский (расположен¬
ный в западной оконечности Джунгар¬
ского Алатау), западнотяныпанский и
памироалайский — приурочены к рай¬
онам распространения широколиствен¬
ной, древесно-кустарниковой раститель¬
ности. Но в этих районах Af. ulmifolia
далеко не всегда обитает в условиях
достаточной влагообеспеченности, обна¬
руживая тем самым некоторую засухо¬
устойчивость. Это не типичный мезофит,
а ксеромезофит (Григорьев, 1957).
Вторым звеном ряда является А ту-
gdalus bucharica — растение более ксе-
роморфное, более узколистное, чем
Af. ulmifolia (рис. 1,2). Распространен
Ат. bucharica в Памиро-Алае и в смеж¬
ных районах Афганистана, преимущест¬
венно в поясе древесно-кустарниковой
растительности, но обитает здесь глав¬
ным образом на открытых сухих южных
склонах. По приспособленности к за¬
сухе Ат. bucharica значительно превос¬
ходит А /. и Imi f о lia. Этот вид Amygdalus можно считать более или менее типичным ксеро¬
фитом.
Третье звено ряда, Ат. spinosissima, резко ксероморфный мелко- и узколистный,
колючий кустарник (рис. 1, 3). Он распространен в предгорьях и низкогорьях запад¬
ного Тянь-Шаня, Памиро-Алая и северного Афганистана, в условиях полупустынного,
а местами даже и пустынного климата, причем обитает, как правило, на сухих скалистых
и каменистых склонах. Это растение еще более ксерофилизованное, чем Ат. bucha¬
rica, его можно считать вполне типичным ксерофитом (эуксерофитом).
Одна из характернейших особенностей эко л ого-генетического ряда Af. ulmifo¬
lia—Am. bucharica—Am. spinosissima заключается в постепенном уменьшении размеров
листа от первого к третьему звену ряда. Если у Af. ulmifolia листья тонкие, крупные,
обратно-яйцевидные, от 1—1.5 до 3—4 см шириной, то у Ат. spinosissima они отно¬
сительно толстые, ланцетные, мелкие, шириной всего лишь в 2—6 (7) мм. Столь зна¬
чительное уменьшение размеров листа является хорошим показателем увеличения
в данном ряду степени ксерофилизованности, о чем свидетельствуют также приведен¬
ные выше эколого-географические данные.
NУ 36
Рис. 1. Листья.
1 — Aflatunia ulmifolia; 2 — Amygdalus bucha¬
rica’, 3 — Amygdaius spinosissima (лист укорочен¬
ного побега). Цифры вишу — относительные ве¬
личины транспирации; величина транспирации
Af. ulmifolia принята за 100 (по Григорьеву,
1957).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
399
В тесной связи с увеличением степени ксерофилизованности, и прежде всего
с уменьшением размера листа, значительно снижается интенсивность транспирации
от первого к третьему звену ряда. Если среднюю величину транспирации листьев
Af. ulmifolia в дневные часы принять за 100, то у Am. bucharica она выразится цифрой 66,
а у Ат. spinosissima — 36. Таким образом, Am. spinosissuma испаряет примерно вдвое
меньше, чем Ат. bucharica и почти в три раза меньше, чем Af. ulmifolia. Интересно от¬
метить, что эти соотношения установлены весной, когда растения были в полной мере
обеспечены влагой (Григорьев, 1957). Для определения интенсивности транспирации
использовались нижние листья длинных, ростовых побегов Af. ulmifolia и Ат. bu¬
charica и листья укороченных побегов (собранные в пучки) Ат. spinosissima.
Материал для изучения анатомии листьев был собран в южном Таджикистане,
в трех разных пунктах, а именно: 1) на южном склоне Гиссарского хребта, в долине
р. Тагоб, в поясе древесно-кустарниковой растительности (здесь собраны листья Af.
ulmifolia и Ат. bucharica); 2) в Ботаническом саду в Душанбе, т. е. в высоких пред¬
горьях южного склона Гиссарского хребта (листья Af. ulmifolia и Ат. bucharica);
3) в окрестностях кишлака Ганжина, расположенного в низких предгорьях хр. Арук-
тау (правобережье р. Вахш) в зоне фисташников (Ат. bucharica и Ат. spinosissima).
Рис. 2. Поперечный срез листа Aflatunia ulmifolia.
(Увел. 400).
а « верхний эпидермис; б — нижний эпидермис.
Первый из этих трех пунктов, расположенный в горах на высоте около 1400 м,
характеризуется относительно наиболее умеренным и влажным климатом, третий
пункт — наиболее жарким и сухим. Второй пункт (Душанбе) в отношении климати¬
ческих условий занимает переходное положение между первым и третьим. Однако
здесь растения росли на поливных землях (в саду), а в двух других пунктах — на
склонах, орошаемых только атмосферными осадками. Впрочем, это обстоятельство
евда-ли имеет для нас особенно большое значение, так как весной, когда формируются
листья, растения во всех трех пунктах развиваются только за счет влаги атмосферных
осадков. Искусственный полив в Ботаническом саду в Душанбе начинается лишь
поздней весной или в начале лета.
Следует заметить, что интенсивность транспирации листьев растений изучалась
в Ботаническом саду в Душанбе (объектами исследования здесь были Af. ulmi¬
folia и Ат. bucharica) и в урочище Тамчи, расположенном недалеко от кишлака Ган¬
жина и примерно в таких же условиях (здесь изучались Ат. bucharica и Ат. spinosis¬
sima; Григорьев, 1957).
При выполнении анатомического исследования мы руководствовались методи¬
ческими установками, сформулированными в работах В. Р. Заленского (1904), П. А. Ба¬
ранова (1924), Н. П. Кренке (1940), Е. А. Мокеевой (1948) и В. К. Василевской (1954).
Как и надо было ожидать, исследование выявило довольно четкую картину посте¬
пенного усиления ряда анатомических признаков ксероморфности листа от первого
к третьему звену эколого-генетического ряда видов, т. е. от Af. ulmifolia к Ат. spi¬
nosissima.
У Af. ulmifolia пластинка листа широкая и тонкая — 158—169 р, толщины, с обеих
сторон негусто опушенная простыми, короткими волосками, типично дорзивентральная
(рис. 2).
Мезофилл состоит из двуслойной столбчатой паренхимы на верхней стороне и рых¬
лой, губчатой паренхимы на нижней стороне пластинки.
Устьица имеются только на нижней стороне. Их число 360—373 на 1 кв. мм пло¬
щади листа.
На нижней поверхности пластинки отчетливо выступает рисунок жилкования.
Вдоль жилок, окруженных обкладкой из крупных водоносных клеток, расположены
клетки с друзами кристаллов щавелевокислого кальция. В жилках имеется большое
7♦
400
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
количество дубильных веществ, которые обнаруживаются также и в клетках мезо¬
филла в виде содержимого коричневого цвета. Длина жилок у Af. ulmifolia 1058—
1158 мм на 1 кв. см площади листа, меньше, чем у других двух видов. Однако в про¬
водящих пучках Af. ulmifolia много сосудов. В главной жилке листа около 120сосудов,
диаметр их от 6 до 28 р; преобладают средние и крупные сосуды с диаметром 11—28 р.
Эпидермис листа состоит из довольно мелких клеток, но на верхней стороне листа
клетки эпидермиса крупнее, чем на нижней, и имеют несколько утолщенные боковые
Рис. 3. Aflatunia ulmifolia. (Увел. 400).
о — клетки верхнего эпидермиса; б — нижнего эпидермиса.
стенки (рис. 3). Наружные стенки клеток эпидермиса также утолщены. Кутикула не
очень толстая, но выражена вполне отчетливо (рис. 2).
Пластинка листа Am. bucharica значительно уже и толще, чем у Af. ulmifolia.
Толщина ее составляет 262—274 р. По краям пластинки, на зубчиках, расположены
крупные гидатоды, имеющие вид коричневых железок, которых нет у Af. ulmifolia
(Несмеянова, I960).
Мезофилл почти изопалисадный — состоит из 6—7 слоев клеток столбчатой парен¬
химы, клетки которой на верхней стороне листа несколько длиннее и расположены
более плотно, чем на нижней. В клетках
мезофилла имеется большое количество
включений — друзы щавелевокислого
кальция, а также дубильные вещества
(рис. 4).
Устьица расположены только на
нижней стороне пластинки листа и
несколько погружены в эпидермис.
Число их 188—258 на 1 кв. мм площади
листа, т. е. значительно меньше, чем
у Af. ulmifolia.
Число устьиц существенно изме¬
няется в зависимости от условий место¬
обитания. Листья, собранные в долине
р. Тагоб, где климат относительно влаж¬
ный, имеют 188 устьиц на 1 кв. мм,
тогда как у листьев из Душанбе и
Ганжина, т. е. из условий более сухого
климата, около 250 устьиц.
Сеть жилок у Ат. bucharica доволь¬
но густая, значительно гуще, чем у Af.
ulmifolia. Более толстые жилки окру¬
жены слоем (обкладкой) из крупных
паренхимных водоносных клеток. Длина
жилок 1322—1449 мм на 1 кв. см пло¬
щади листа. Причем, подобно числу
устьиц, длина жилок возрастает в ус¬
ловиях более засушливого климата.
В долине Тагоба она составляет 1322 мм,
а в Душанбе и Гапжппе — 1413—
1449 мм на 1 кв. см площади листа. В проводящих пучках жилок довольно много
сосудов. В главной жилке листа около 127 сосудов, диаметр их 6—28 р; преобладают
сосуды среднего и крупного диаметра.
Клетки эпидермиса на верхней стороне листа крупнее, чем на нижней. Наружные
и боковые стенки их заметно утолщены (рис. 5). Кутикула отчетливо выражена, до¬
вольно толстая (рис. 4).
У третьего, наиболее ксероморфного вида — Ат. spinosissima листья мелкие и
толстые — 314—337 р, со слабым опушением, типично изолатеральные. По краям
листа расположены гидатоды (Несмеянова, 1960).
Рис. 4. Поперечный срез листа Amygda¬
lus bucharica. (Увел. 400).
а — верхний эпидермис; б — нижний эпидермис.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
401
Мезофилл типично изопалисадный, сложен из 7—8 слоев плотно сомкнутых кле¬
ток (рис. 6). В этих клетках много кристаллов щавелевокислого кальция и дубильных
веществ.
Устьица, в отличие от двух предыдущих видов, расположены не на одной, а на
обеих сторонах листовой пластинки. Они слегка погружены в эпидермис. Общее их
число 300—320 на 1 кв. мм площади листа. На верхней стороне листа устьиц 203, на
нижней 117.
Сеть жилок Ат. spinosissima развита хорошо, причем расположена целиком в тол¬
ще мезофилла и не выступает над поверхностью листа. Жилки одеты слоем крупных
бесцветных паренхимных клеток (обкладкой). Длина жилок 1475—1648 мм на 1 кв. см
площади листа, больше, чем у Am. bucharica. Но количество сосудов невелико; в глан-
ной жилке их всего до 30, диаметр их 6—11 р, гораздо меньше, чем у предыдущих
видов.
Эпидермис как на верхней, так и на нижней стороне листа Ат. spinosissima крупно-
клетный (рис. 7). Стенки клеток эпидермиса, особенно наружные и отчасти боковые,
утолщены. Кутикула толстая (рис. 6).
У Ат. spinosissima листья частью расположены по одному на длинных ростовых
побегах, но основная их масса собрана в пучки на укороченных побегах. По анатомиче¬
скому строению одиночные листья длинных побегов заметно отличаются от листьев
Рис. 5. Amygdalus bucharica. (Увел. 400).
а — клетки верхнего эпидермиса; б — нижнего эпидермиса.
в пучках. Одиночные листья более широкие и тонкие, с более мелкими и тонкостен¬
ными клетками эпидермиса, но с сильнее разветвленной сетью жилок (см. таблицу).
Свойственная Ат. spinosissima крупноклетность эпидермиса, особенно на листьях
укороченных побегов (см. таблицу), характерна для многих ксерофитов и, по мнению
В. К. Василевской (1941, 1954), связана с водозапасающей функцией этой ткани.
Следует заметить, что по анатомической структуре листа Ат. spinosissima сходен
с ближайшим к нему видом Am. turkomanica Lincz. Данные по анатомии листа А. tur-
komanica приведены в работах Василевской (1941, 1954).
Результаты изучения количественных анатомических признаков листьев всех
трех наших объектов сведены в таблице. При ее составлении нами использована ме¬
тодика количественной оценки степени ксероморфности отдельных признаков, пред¬
ложенная Н. П. К рейке (1940) и примененная С. Ю. Рожановским (1952). Цифры,
характеризующие отдельные показатели (толщину мезофилла, длину жилок и т. д.),
представляют собой средние арифметические из десяти измерений или подсчетов.
Из таблицы видно, что по всем показателям ксероморфность листа в общем по¬
степенно возрастает от Af. ulmifolia к Ат. spinosissima. Увеличивается толщина листо¬
вой пластинки, толщина мезофилла и эпидермиса, возрастает длина жилок на единицу
площади листа и т. д. У широколистного ксеромезофита Af. ulmifolia листья отно¬
сительно мезоморфные, тогда как узколистный эуксерофит Ат. spinosissima имеет
наиболее ксероморфные листья.
Однако здесь имеют место и некоторые отклонения (см. таблицу). В частности,
число устьиц на единицу площади листа у мезоморфной Af. ulmifolia не меньше
(как можно было бы ожидать), а, наоборот, больше, чем у обоих ксероморфных Amygda¬
lus. Быть может это связано с систематической обособленностью Aflatunia ulmifo¬
lia, которая хотя и причислялась прежде к роду Amygdalus, но в данное время отнесена
к особому роду Aflatunia или, по новейшим данным, к Louiseania (Пахомова, 1959).
Характерно, что у Af. ulmifolia на краях листа нет гидатод, которые хорошо выра¬
жены как у Am. bucharica ж Ат. spinosissima, так и у некоторых других видов Amygda¬
lus (Несмеянова, 1960).
Пожалуй, наиболее примечательная сторона постепенного усиления ксероморф¬
ности листа в эколого-генетическом ряду наших трех видов заключается в переходе
от типично дорзивентральной к типично изолатеральной структуре листовой пла¬
стинки.
У Af. ulmifolia лист пластинчатый, широкий, дорзивентральный, с хорошо вы¬
раженной палисадной паренхимой на верхней стороне пластинки, губчатой паренхимой
на нижней ее стороне и с устьицами только на нижней поверхности листа.
Количественные анатомические показатели пластинки лист a A flat uni a ulmi folia и двух виц, о в Amygdalus
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
403
У Am. bucharica лист также пластинчатый, дорзивентральный, но с явным отклоне¬
нием в сторону изолатеральности. Губчатая паренхима здесь не выражена. Мезофилл
состоит только из палисадной паренхимы, которая, однако, на нижней стороне листа
сложена из более коротких и более рыхло расположенных клеток, несколько напоми¬
ная губчатую паренхиму. Устьица, как и у Л/, ulmifolia, имеются только на нижней
поверхности листа.
Наконец, у Ат. spinosissima лист
укороченных побегов узкий и толстый,
типично изолатеральный с мезофиллом
из одной только палисадной паренхи¬
мы. состоящей из плотно сомкнутых
клеток. Верхняя и нижняя стороны
листа почти не отличимы по строению
паренхимы, а также и эпидермиса.
Устьица имеются не только на нижней
(как у двух предыдущих видов), но
также и на верхней поверхности листо¬
вой пластинки.
Интересно отметить, что по своей
структуре лист Ат. spinosissima имеет
явное сходство с цилиндрическим лис¬
том центрического строения, который
также характеризуется однородным
строением мезофилла и эпидермиса и
более или менее равномерным распреде¬
лением устьиц по всей поверхности
листа (Радкевпч, 1934; Рожановский,
1952). Узкий и толстый, типично изола¬
теральный лист Ат. spinosissima по ря¬
ду особенностей представляет собой как
бы уплощенный цилиндрический лист
центрического строения. Но только
в листе центрического строения обычно
имеется лишь один центральный прово¬
дящий пучок, одна жилка, а в листе
Ат. spinosissima хорошо развита сеть
жилок (как в пластинчатых листьях
обычного типа).
Вместе с тем весьма характерно, что
у Ат. spinosissima количество и диаметр
сосудов в жилках листа меньше, чем у двух других видов нашего ряда. У AJ. ulmi¬
folia и Ат. bucharica диаметр сосудов равен 6—28 р, а у Ат. spinosissima всего лишь
6—11 р.
В главной жилке листа А т. spinosissima около 30 сосудов, т. е. значительно меньше,
чем у двух других видов.
Рис. 6. Поперечный срез листа Amygdalus
spinosissima. (Увел. 400).
а — верхний эпидермис; б — нижний эпидермис.
Рис. 7. Amygdalus spinosissima. (Увел. 400).
а — клетки верхнего эпидермиса; б — нижнего эпидермиса.
Кроме того, у Ат. spinosissima общая длина жилок в одиночных листьях ростовых
побегов значительно больше, чем в листьях, собранных в пучки на укороченных по¬
бегах. В первом случае длина жилок 1648 мм, а во втором — 1475 мм на 1 кв. см пло¬
щади листа. Таким образом, у Ат. spinosissima имеет место редукция как водопроводя¬
щей ткани жилок, так и всей сети жилок листа. Все это опять-таки свидетельствует
о том, что лист Ат. spinosissima находится, так сказать, на пути превращения в пи-
404
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
линдрический лист центрического строения. Причем лист укороченных побегов, имею¬
щий менее разветвленную (редуцированную) сеть жилок, ближе к концу этого пути,
чем лист ростовых побегов.
Следует отметить, что пучки листьев укороченных побегов развиваются на более
старых ветвях растения, а одиночные листья только на молодых ростовых побегах
текущего года. При этом листья укороченных побегов количественно преобладают,
составляют основную массу листвы растения.
По имеющимся данным (Григорьев, 1955), листья центрического строения или
анатомически сходные с ними цилиндрические ассимиляционные побеги свойственны
целому ряду наиболее типичных ксерофитов, например видам Salso la, Calligonum,
Ephedra и другим, и заменяют у этих растений пластинчатые листья обычного типа.
Сходство Ат. spinosissima с этими растениями по структуре листа подтверждает пра¬
вильность отнесения данного вида именно к группе типичных ксерофитов (эуксеро-
фитов).
Приведенные выше данные показывают, что от первого к третьему звену нашего
ряда видов, т. е. от ксеромезофита к эуксерофиту, длина жилок листа постепенно воз¬
растает, а интенсивность транспирации, наоборот, значительно снижается. У эуксеро-
фита Ат. spinosissima длина жилок примерно в полтора раза больше, а транспирация,
наоборот, втрое ниже, чем у ксеромезофита Af. ulmifolia (рис. 1 и таблица).
Как известно, увеличение длины жилок усиливает при соответствующих условиях
поступление в лист влаги и тем самым способствует транспирации листа. В нашем же
примере четко прослеживается обратная зависимость, т. е. значительное снижение
транспирации, несмотря на увеличение общей длины жилок листа. Это следует объяс¬
нять прежде всего возрастанием вбдоудерживающих сил листовых тканей. Такое объ¬
яснение дает Ю. С. Григорьев (1955), который отмечает, что низкая интенсивность
транспирации, обусловленная мощно развитыми водоудерживающими приспособле¬
ниями, вообще характерна для более типичных ксерофитов и отличает их от ксеро-
мезофитов.
Но на основе нашего материала можно указать еще одну причину снижения ин¬
тенсивности транспирации у эуксерофитов по сравнению с ксеромезофита ми, а именно
уменьшение диаметра и количества сосудов в жилках листа. Причина эта была впер¬
вые отмечена для некоторых Amygdalus В. К. Василевской (1941). Выше уже указы¬
валось, что у эуксерофита Ат. spinosissima как диаметр, так и количество сосудов
в жилках меньше, чем у двух других видов нашего ряда. В то же время общая длина
жилок листа у Ат. spinosissima, хотя и имеет тенденцию к редукции, но все же доста¬
точно велика, больше, чем у Ат. bucharica is. Af. ulmifolia.
Редукция водопроводящей ткани жилок листа Ат. spinosissima связана с тем, что
по своей структуре он приближается к листу центрического строения, характерному
для эуксерофитов, приспособленных к крайне засушливым условиям и испаряющих
влагу весьма экономно. Но в таких условиях Ат. spinosissima может быть полезна
также и значительная длина жилок листа, благоприятствующая оттоку продуктов
ассимиляции, а тем самым и фотосинтезу. По имеющимся данным, фотосинтетическая
способность у Ат. spinosissima выше, чем у Ат. bucharica (Фазылова, 1960). Высокая
фотосинтетическая способность является важной приспособительной особенностью
Ат. spinosissima, как, вероятно, и других эуксерофитов, так как в природных условиях
наиболее активная жизнедеятельность этих растений приурочена к самому влажному,
весеннему периоду, который, как известно, весьма непродолжителен.
Литература
Баранов П. А. (1924). К методике количественно-анатомического изучения
растений. Бюлл. Среднеазиатск. гос. унив., 7. — Василевская В. К. (1941).
Анатомическое строение плодовых Копет-Дага в различных условиях культуры. Сов.
бот., 1—2. — Василевская В. К. (1954). Формирование листа засухоустойчи¬
вых растений. — Григорьев Ю. С. (1955). Сравнительно-экологическое исследо¬
вание ксерофилизации семенных растений. — Григорьев Ю. С. (1957). Срав¬
нительно-экологическое исследование Aflatunia ulmifolia и двух видов Amygdalus.
Изв. отд. естеств. наук АН Тадж. ССР, 20. — Заленский В. Р. (1904). Материалы
к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. Изв. Киевск.
политехи, инст., IV. — Кренке Н. П. (1940). Теория циклического старения и
омоложения растений и практика ее применения. — Мокеева Е. А. (1948).
К методике изучения анатомии листа. Изв. АН УзССР, 1. — Несмеянова А. Д.
(1960). Гидатоды листьев миндаля. ДАН УзССР, И. — Пахомова М.Г. (1959).
О восстановлении рода Louiseania Carr. Бот. матер, гербар. Инст. бот. АН УзССР, 15. —
Радкевич О. Н. (1934). Материалы по анатомии псаммофитов пустыни Каракум.
Сб.: «Хозяйственное освоение пустынь Средней Азии и Казахстана». — Р о ж а н о в-
с к и й С. Ю. (1952). Сравнительная ксероморфность основных видов растений Усть-
Урта. Тр. Инст. бот. АН УзССР, 1. — Фазылова С. Ф. (1960). О фотосинтети-
ческой способности некоторых растений южных Кзылкумов в зависимости от фазы
их развития. Узбекск. биолог, журн., 4.
Институт ботаники (Получено 24 IV 1961).
АН УзССН,
г. Ташкент.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
405
Н. И. Козлова
О ЗАПАСНЫХ УГЛЕВОДАХ У МНОГОЛЕТНИХ ТРАВ
ПЕРВОГО ГОДА ЖИЗНИ
Работами С. П. Смелова (1939, 1947) и других исследователей (Чепикова, 1951,
1952; Ларин, 1960) установлено большое значение запасных питательных веществ
для жизнедеятельности многолетних трав. Однако имеющиеся данные далеко неполны.
Недостаточно исследований по бобовым травам, в частности по клеверу красному.
Изучение углеводного обмена у клевера красного проводилось лишь в связи с исследо¬
ванием его зимостойкости (Родченко, 1958; Сахарова, 1959; Сулейманов, 1960, 1961).
Некоторые данные по накоплению и расходованию запасных углеводов у бобовых
имеются у зарубежных ученых: у Грабера и других (Graber, Nelson, Luekel a. Albert,
1927) по люцерне, у Виртанена и Нурмиа (Virtanen a. Nurmia, 1936) по клеверу крас¬
ному и т. д.
Недостаточно изучен также крахмал. С. П. Смелов и А. С. Морозов (1939) отмечают,
что крахмал как запасный продукт у луговых злаков или не был обнаружен, или
устанавливались лишь его следы. Другими же исследователями (Чепикова, 1951,
1952) вообще не приводятся данные о содержании крахмала. В то же время в корнях
многолетних бобовых трав большие отложения крахмала отмечают: Грабер и другие
(Graber, Nelson, Luekel a. Albert, 1927) у люцерны, Пьер и Бертрам (Pierre, Bertramm,
1929) и Виртанен (Virtanen a. Nurmia, 1936) у красного клевера.
Противоречивы данные по гемицеллюлозе. E. М. Броун (Brown, 1943) и И. М. Ва¬
сильев (1956) считают, что гемицеллюлоза не может быть запасным продуктом, а исполь¬
зуется лишь как строительный материал. Другие же исследователи утверждают, что
гемицеллюлоза, как и другие углеводы, может быть запасным веществом (Leukel а.
Coleman, 1930; Морозов, 1939). А. Р. Чепикова (1952) указывает на важное значение
гемицеллюлозы для благоприятной перезимовки луговых злаков второго и четвертого
года жизни.
Почти отсутствуют данные по накоплению и расходованию запасных углеводов
в первый год жизни многолетних трав, хотя этот период является важным этапом
в их жизни и учет его особенностей крайне необходим для формирования будущего
урожая.
Учитывая вышеизложенное, мы, под руководством И. В. Ларина, изучаем накоп¬
ление и расходование запасных углеводов многолетних трав в связи с различными
способами их использования. Особенно детально намечено изучить влияние различных
ТАБЛИЦА 1
Динамика содержания углеводов у многолетних трав
первого года жизни (в среднем в основаниях стеблей,
в корнях и корневищах, в % на абсолютно сухое вещество)
Содержание (4%)
Виды
Даты взятия
образцов
абсо¬
лютно
сухого
ве¬
щества
в г/со-
суд)
со
о
Я
О
S3
Сахаровы
инулино¬
образных ве¬
ществ
крахмала
гемицеллю¬
лозы
суммы угле¬
водов
|
30
VI
0.94
1.6
0
0
3.7
9.9
15.2
Клевер красный . . <
31
VII
12.03
4.3
0
0.4
5.4
11.6
21.7
31
VIII
16.24
4.4
0
0
7.2
12.8
24.4
1
1
2
XI
19.11
3.8
0.8
1.0
6.6
11.6
23.8
Среднее . . .
—
—
3.5
0.2
0.4
5.7
11.3
21.3
(
30
VI
0.72
2.2
0
0
1.8
15.8
19.8
Тимофеевка луговая |
31
31
VII
VIII
8.46
22.35
2.6
2.1
6.3
5.3
6.2
8.9
3.6
2.2
22.3
24.5
41.0
43.0
1
1
2
XI
31.04
2.8
2.4
1.0
3.5
17.2
26.9
Среднее . . .
—
—
2.4
3.5
4.0
2.7
19.9
32.7
(
30
VI
0.23
0.3
0
0
0.1
7.3
7.7
Мятлик луговой . . ]
31
VII
11.22
2.9
1.9
2.2
2.5
17.1
26.6
31
VIII
20.51
1.9
6.4
6.2
2.3
26.7
43.5
1
2
XI
26.82
1.4
6.9
6.1
2.4
24.3
41.1
Среднее . . .
i
i -
I 1.8
I 3.8
1 3.6
I 1.8
I 18.8 1
I 29.7
406
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛ
Содержание углеводов в отдельных частях много
(в % на абсолютно 1 * * * УВиды
Даты
взятия об¬
разцов
В листьях
В НИЖ
абсолютно сухого
вещества (в г/сосуд)
со
о
Я
О
Я
Я
00
О
О4
сО
X
ей
о
инулинообразных
веществ
е0
Ч
со
Я
И
СО
О.
X
я
00
0
1
Ч
<D
ЕГ
Я
Я
о
Сн
д
§
и
V
ч
и
Я
Я
Я
р*
о
абсолютно сухого
1 вещества (в г/сосуд) 1
Клевер красный . . |
30 VI
31 VII
31 VIII
2 ХП
0.86
13.34
22.90
i
i
4.10
48
!
1.7
0.7
2.8
2.6
4.4
6.0
10.8
12.1
23.8
26.2
5.13
7.74
9.45
Среднее . . .
Тимофеевка луговая <
30 VI
30 VII
31 VIII
2 XI
0.64
10.21
14.90
7.74
4.5
3.0
2.5
2.2
1.2
7.6
9.1
7.4
2.7
8.9
10.7
7.9
5.2
2.1
2.4
2.6
11.4
16.6
20.6
18.1
25.0
38.2
45.3
38.2
4.32
12.5
18.8
Среднее ....
—
—
2.6
8.0
9.1
2.4
18.4
40.5
—
30 VI
0.37
31 VII
6.13
2.7
9.4
8.1
2.7
14.9
37.8
4.3
Мятлик луговой . . -
31 VIII
13.34
1.6
10.1
8.2
4.3
17.3
41.5
7.8
2 XI
3.70
2.5
12.5
14.5
3.3
19.8
52.6
8.3
Среднее ....
!
—
—
2.2
10.6
10.2
j 3.4
17.3
43.9
—
1 2 XI во всех случаях углеводы определялись в отаве (надземные части растен
сроков первого и последнего стравливаний, а также различных сроков срезания при
сенокосном использовании трав.
Работа проводится в Ленинградском сельскохозяйственном институте. Были
заложены полевой и вегетационный опыты. Объектами изучения являются: клевер
красный (Trifolium pratense L.), тимофеевка луговая (Phleum pratense L.) и мятлик
луговой (Роа pratensis L.) как наиболее широко используемые в культуре и еще не¬
достаточно изученные в указанном выше отношении виды. Ниже излагаются результаты
вегетационного опыта с травами на первом году их жизни.
Наши исследования показали, что в первый год жизни отдельные виды много¬
летних трав различаются между собой как по количеству углеводов, так и по составу их.
У клевера красного общее содержание углеводов на сухой вес не превышало
24.4%, в то время как у мятлика лугового в тот же период (конец августа) оно достигало
43.5%, а у тимофеевки луговой 43.0% (табл. 1).
Что касается состава углеводов, то клевер красный в отличие от злаков содержал
моносахаров почти в 2 раза больше; в то же время сахарозы и инулинообразных ве¬
ществ у него почти не было обнаружено, тогда как в злаках их содержание перед
срезанием в конце августа составляло 5.3—8.9%.
Содержание гемицеллюлозы у клевера красного колебалось в течение вегетации
в пределах 10—13%, у злаков же в более широких пределах, у тимофеевки луговой
от 16 до 24.5% и у мятлика лугового от 7 до 27%, возрастая по мере вегетации и не¬
сколько падая перед уходом в зиму.
Резкая разница наблюдалась в содержании крахмала у клевера красного, с одной
стороны, и мятлика и тимофеевки — с другой, начиная с первого месяца жизни. Если
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
407
ИЦА 2
летних трав первого года жизни
сухое вещество)
них частях надземных побегов
в
корнях и корневищах
моноз
сахарозы
инулинообразных
веществ
крахмала
геми цел люло зы
суммы углеводов
абсолютно сухого
вещества (в г/сосуд)
моноз
сахарозы
инулинообразных
веществ
крахмала
гемицеллюлозы
суммы углеводов
Корни
_
0.94
1.6
0
0
3.7
9.9
15.2
2.8
0
1.10
4.2
12.9
21.0
6.9
5.5
0
0
6.3
10.7
22.5
4.5
0
0
5.7
14.6
24.8
8.5
4.3
0
0
8.5
11.2
24.0
3.7
0.9
1.9
4.6
14.0
25.1
9.7
4.0
0.7
0.2
8.6
9.3
22.8
3.6
0.3
1.0
4.8
13.8
23.6
—
3.9
0.2
0.05
6.8
10.3
21.1
_
.
0.7
2.3
0
0
2.0
15.9
20.2
1.3
11.7
11.0
4.4
24.4
52.8
4.1
3.5
0.8
1.2
2.8
20.0
28.3
2.3
7.6
14.1
2.3
26.8
53.1
9.8
1.9
2.5
2.2
2.0
21.5
30.1
4.0
1.2
1.4
4.6
13.6
24.8
12.2
0.9
4.3
0.4
1.9
22.8
30.3
2.5
6.8
8.8
3.7
21.6
43.5
—
1 2.1
| 1.9
| 0.9
1 2.1
| 20.0
| 27.2
Корни (числитель) и корневища
тельЪ
(знамена-
0.2
1 2.9
0
0
1.4
7.2
11.5
2.0
4.9
4.4
4.0
22.3
37.6
6.9
3.4
0
0.9
1.8
13.8
19.9
8.2
3.0
2.1
2.2
2.7
21.7
39.9
1.3
6.9
6.9
2.4
31.8
49.3
4.5
1.1
13.0
12.5
1.4
27.0
59.5
13.9
0.8
2.9
0.2
2.3
21.7
41.8
9 9
ft ft
А А п
9 ft
Oft е:
/7 0
Z.Z
0.0
1U.U
Z.o
Z0.D
4/.У
4.6
1.7
17.4
16.7
2.2
28.0
66.0
2.5
1.2
0.8
2.0
<16.1
28.2
1.8
6.1
7.1
3.0
26.8
44.9
—
1.4
15.2
14.5
1.8
27.5
62.7
ий срезались 1 IX).
у клевера наблюдалось непрерывное увеличение содержания крахмала в течение
вегетации (от 3.7 до 7.2%) и небольшое снижение поздней осенью (2 XI), то у мят¬
лика с начала июня содержание крахмала оставалось постоянным (около 2.3%),
у тимофеевки же имело место некоторое снижение его количества в конце августа
(табл. 1). В течение всего вегетационного периода содержание крахмала у клевера
красного более чем в 2 раза превышало количество его у злаков (содержание
в среднем у клевера красного 5.7%, у тимофеевки луговой 2.7%, у мятлика луго¬
вого 1.8%).
У клевера красного в течение вегетационного периода до поздней осени прохо¬
дило постепенное нарастание содержания всех фракций углеводов. Поздней же осенью
наблюдалось некоторое снижение содержания моносахаров, крахмала и гемицел¬
люлозы и появление незначительного количества дисахаров (табл. 1).
В этот период, следовательно, жизненные процессы обеспечивались за счет на¬
копленных ранее углеводов, причем не только воднорастворимых, но и более сложных —
крахмала и гемицеллюлозы. На возможность использования в осенне-зимний период
высокополимерных углеводов и появления дисахаров вследствие их гидролиза указы¬
вает также И. Г. Сулейманов (1960, 1961).
У тимофеевки луговой поздней осенью (2 XI) наблюдалось увеличение содержания
дисахаров в корпях при одновременном снижении содержания моносахаров. Это
увеличение могло иметь место как за счет перемещения сахарозы из листьев и нижних
частей надземных побегов, где ее содержание в это время значительно понизилось,
так и за счет гидролиза гемицеллюлозы, количество которой в этих органах также
упало (табл. 2).
408
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
У мятлика лугового в отличие от тимофеевки луговой накопление углеводов
в листьях продолжалось до глубокой осени, что, вероятно, объясняется особенностями
биологии его как пизового злака. Листья мятлика ушли под снег совершенно зелеными.
В корнях мятлика, так же как и у тимофеевки, перед уходом в зиму снизилось
содержание моносахаров и повысилось содержание дисахаров. Значительный рост
содержания дисахаров и инулинообразных веществ наблюдался в корневищах (табл. 2).
В первый год жизни вес органов запаса у всех изучаемых видов непрерывно
повышался, достигнув максимума в конце вегетации. По массе накопленных корней
мятлик и тимофеевка значительно превосходили клевер.
Поскольку накопление запасных углеводов определяется не только содержанием
углеводов в органах запаса, но и массой последних, то абсолютная обеспеченность запас¬
ными углеводами была максимальной поздней осенью. По абсолютному содержанию
запасных углеводов клевер красный значительно уступал тимофеевке луговой и еще
более мятлику луговому.
Преобладающей группой углеводов у всех трех изученных видов оказалась геми¬
целлюлоза, следующей группой в количественном отношении был крахмал для клевера
красного и сахароза и инулинообразные вещества для злаков.
Для клевера красного характерно более или менее равномерное распределение
углеводов по различным частям растения с некоторым превышением их количества
в нижних частях надземных побегов, у мятлика лугового и тимофеевки луговой наи¬
меньшим содержанием углеводов отличаются корни, а наибольшим — нижние части
надземных побегов. Среднее положение занимают листья (табл. 2). При этом надо
отметить, что у мятлика настоящей кладовой запасных углеводов являются корневища,
содержание в них углеводов перед зимовкой (2 XI) достигло 66.0%.
Анализы показали, что у клевера красного распределение различных групп
углеводов в отдельных органах более или менее равномерное.
Иная картина наблюдалась у злаков. У тимофеевки луговой при почти одинако¬
вом содержании в отдельных органах моносахаров, крахмала и гемицеллюлозы
нижние части надземных побегов и листья (особенно первые)
резко выделялись высоким содержанием сахарозы и инулинообразных веществ,
а корни — низким содержанием сахарозы и инулинообразных веществ (см.
табл. 2, средние данные).
У мятлика же лугового более или менее равномерно в различных органах были
распределены только моносахара и крахмал (при небольшом преобладании в корнях
taOHoeaxapoB и несколько меньшем содержании крахмала).
Сахароза и инулинообразные вещества у мятлика в основном сосредоточены
в корневищах и листьях, значительно меньше их было в корнях (см. табл. 2, средние
данные), а также в нижних частях надземных побегов. Количество гемицеллю¬
лозы в листьях и корнях, по сравнению с корневищами и нижними частями надземных
побегов, оказалось пониженным.
Литература
Васильев И.М. (1956). Зимовка растений. — Ларин И. В. (1960).
Пастбищеоборот. — Морозов А. С. (1939). Накопление углеводов луговыми
злаками. ДАН СССР, XXIV, 4. — Родченко О. П. (1958). Динамика запасных
веществ и изменения в состоянии протоплазмы растений люцерны и клевера при пере¬
зимовке. Изв. АН СССР, сер. биолог., 5. — Сахарова Т. С. (1959). Динамика
пластических веществ и зимостойкость клевера в зависимости от условий фосфорно¬
калийного питания. Физиолог, раст., 6, 2. — СмеловС. П. (1947). Биологиче¬
ские основы луговодства. — Смелов С. П. и А. С. Морозов. (1939). Динамика
запасных углеводов у главнейших луговых злаков по фенофазам. Сов. бот., 5.
Сулейманов И.Г. (1960). Некоторые биохимические изменения, влияющие
на водообмен и морозоустойчивость клевера красного. В кн.: Физиология устойчивости
растений. — Сулейманов И.Г. (1961). Физиология покоя и роста красного
клевера. — Чепикова А. Р. (1951). Состав запасных пластических веществ
в связи с возрастом. Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 1. — Чепикова А. Р. (1952).
Использование многолетними травами запасных пластических веществ в зимний
период. Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 3. — Brown Е. (1943). Seasonal variations
on the growth and chemical composition of Kentucky Bluegrass. Mo. Agr. Exp. Stat.
Research Bull., 360.— Graber L., N. Nelson, L. Luekel a. W.Albert.
(1927). Organic food reserves in relation to the growth of alfalfa and other perennial
herbaceous plants. Wis. Agr. Exp. Stat. Research Bull., 80. — L e u k e 1 W. a.
J. С о I e m a n. (1930). Growth behaviour and maintenance of organic food reserves in
Bahaigrass. Fla. Agr. Exp. Stat. Techn. Bull., 218. — Pierre W. a. F. Ber-
t г a m m. (1929). Kudsu production with special reference to influence of frequency
of cutting on yields and formation of root reserves. Journ. of Amer. Soc. Agron., 21. —
Virtanen a. M. Nurmi a. (1936). Effect of cutling of the carbohydrate reserves
in red clover roots. Journ. Agric. Sci., 36.
Ленинградский (Получено 16 I 1961).
сельскохозяйственный институт,
г. Пушкин.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
409
Г. А. Кузнецова и Л. В. Кузьмина
СОДЕРЖАНИЕ КУМАРИНОВЫХ СОЕДИНЕНИЙ В РАЗНЫХ ЧАСТЯХ
И ОРГАНАХ PRANGOS PABULARIA LINDL.
В последние десятилетия в связи с обнаружением разнообразной физиологиче¬
ской активности кумариновых соединений возрос интерес к их изучению. Они об¬
ладают гипотензивными, антиканцерогенными, спазмолитическими, бактерицидными
и другими свойствами.
Интерес, который вызывают к себе кумариновые соединения, а также недостаточная
осведомленность об их локализации и образовании в растениях побудили нас про¬
вести исследования в этом направлении.
Установлено, что в смоле корней югана (Prangos pabularia Lindi.) содержится
ряд кумариновых производных: остхол, оксипейцеданин, прангенин, императорин,
аллоимператорин, прангин и другие еще не изученные соединения (Пигулевский и
Кузнецова, 1948,' 1953, 1954; Кузнецова и Пигулевский 1961; Кузнецова, 1961).
В настоящей статье сообщаются сведения о количественном содержании кумари¬
новых соединений и их качественном составе в корнях, листьях и плодах Р. pabular ia.
Кроме того, мы проследили изменения в составе кумаринов, содержащихся в корнях
югана, для трех фаз его вегетационного периода (бутонизация, цветение, плодоноше¬
ние). Материал для этих исследований был собран в р-не Варзобской Горно-Ботани¬
ческой станции Академии наук Таджикской ССР (южные отроги Гиссарского хребта,
высота 1100 м над ур. м.). Результаты исследования сведены в табл. 1—3.
Для качественной характеристики кумариновых соединений мы пользовались
методом нисходящей бумажной хроматографии с неподвижной фазой эти лен-гликоля
и подвижной — петролейного эфира (температура кипения 65—75°) (Riedl u. Neuge-
bauer, 1952). В качестве свидетелей взяты выделенные ранее из смолы корней Р. pa¬
bularia кумариновые соединения: прангенин (т. пл. 114°), императорин (т. пл. 100—
102°), оксипейцеданин (т. пл. 142°), остхол (т. пл. 84°). Интенсивность свечения свиде¬
телей, нанесенных на полоску хроматографической бумаги в концентрации 20—28 у
(для каждого из компонентов), мы обозначаем тремя плюсами. Интенсивности свечения
пятен тех же веществ в исследуемых образцах, наносимых на бумагу в количестве
600—670 у, мы визуально сравнивали с интенсивностью свечения свидетелей и обозна¬
чали так:
-f-M одинаковая интенсивность свечения
-М—|—I более сильная » »
■+■+++■ “1 еще более сильная » >
Н—| слабая » ь
Н очень слабая ь »
При хроматографировании в одинаковых условиях, сравнивая интенсивность
свечения свидетелей и тех же кумариновых соединений в разных образцах, мы можем
говорить об их относительной концентрации в растении. Анализируя полученные
результаты, мы видим, что в корнях кумарины распределены неравномерно (табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
Содержание кумариновых соединений в разных органах
и частях Prangos pabularia Lindi.
Образцы
Время сбора
Фазы вегетации
Неочищенная
фракция соедине¬
ний (в % от аб¬
солютно сухого
веса)
кумари¬
новых
феноло¬
кислых
[
17 V )
Бутонизация
10.51
0.22
Корень <
9 VI
1960
Цветение
9.70
0.22
1
26 VII J
Плодоношение
6.31
0.16
Кора корня
26 VII
9.62
0.21
Древесина корня
26 VII
1.03
0.08
Подземная часть стебля
2 VIII
- 1960
6.01
0.18
Собственно корень . .
2 VIII
Плодоношение
8.13
0.17
Плоды вполне зрелые
2 VIII
8.00
0.18
Листья
9 VI 1958
0.87
0.56
410
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Больше всего их находится в коре (9.62%) и значительно меньше в древесине корней
(1.03%). Сравнительно много кумаринов в плодах (8%) и значительно меньше в листьях
(меньше 1%). Представляет большой интерес значительное содержание кумаринов
в коре корней, где сосредоточены смоляные ходы. Можно предполагать, что они
являются местом локализации кумаринов. Качественный состав кумаринов в различных
органах мало различается.
Из приведенных в табл. 1 данных также видно, что в корнях в фазе бутонизации
содержится максимальное количество кумаринов (10.5%). По мере развития растения
количество этих веществ становится меньше, снижаясь до минимума в фазе плодо¬
ношения. Возможно, что это связано с накоплением кумаринов в плодах.1
Качественно состав кумаринов в корнях мало изменяется. Однако мы обратили
внимание на одну интересную деталь. Содержание императорина падает и одновременно
увеличивается количество прангенина (окиси императорина). Можно думать, что
это связано с превращением императорина в его окись (прангенин). Однако возможно
и другое толкование. Императорин частично исчезает из корней и это, очевидно,
вызывает увеличение относительного количества прангенина и оксипейцеданина.
Методика определения количественного содержания суммы нео¬
чищенных кумариновых соединений в растениях. 100 г измельченного материала
исчерпывающе экстрагируется эфиром (настаиванием в течение нескольких дней
или в аппарате Сокслета). К отфильтрованному эфирному раствору добавляют 20 мл
0.5%-го водного раствора КОН и быстро встряхивают. Щелочной раствор отделяют.
Добавление щелочи производят до тех пор, пока при подкислении щелочного слоя
наблюдается помутнение. Из щелочного раствора после подкисления исчерпывающим
экстрагированием эфиром извлекают соединения кислого и фенольного характера,
ТАБЛИЦА 2
Бумажная хроматограмма пятен кумариновой фракции
Prangos pabularia L.
Вещества
Я 1 £
5 t=£»0
Свечение в УФ-свете
Обработка 2 н.
раствором КОН
•0-Й rt
■f в*
2 О Я
Я ев Я
К ая
до обработки
окраска в видимом
свете
свечение в УФ-свете
Неизвестное
ве-
щество А . .
Неизвестное
ве-
0.009
Ярко-желтое
Желтая
Желто-коричне¬
вое
щество Б . .
Неизвестное
ве-
0.03
Светло-фиолето¬
вое
Ярко-светло-жел -
тая
Ярко-желто-зе¬
леное
щество В . .
Неизвестное
ве-
0.13
Светло-желтое
—
Желтое
щество Г . .
• •
0.21
То же
Светло-желта я
Слабо-коричне¬
вое
Прангенин . . .
Неизвестное
ве-
0.32
Желтое
Желтая
То же
щество Д . .
• •
0.38
Голубое
Желтая
Ярко-свэтло-
желтое
Оксипейцеданин
Неизвестное
ве-
0.53
Светло-желтое
Желтая
Светло-коричне¬
вое
щество Е . .
• •
0.64
Светло-синее
—
Слабо-коричне¬
вое
Императорин
Неизвестное
ве-
0.80
Темно-желтое
Желтая
Коричневое
щество 3 . .
• •
0.90
Темно-фиолетовое
—
Зелено-коричне¬
вое
Остхол . . . .
0.96
Голубое
Слабо-желтая
Ярко-желто-зе¬
леное
1 Во «Флоре СССР» (1950) указано, что Р. pabularia имеет два подвида (ssp. tez
А. Ког. — «горькая» форма и ssp. schirin А. Ког. — «сладкая» форма), произрастающие
совместно и отличающиеся по химическому составу алкалоидов. Мы исследовали
корни и листья этих форм и нашли, что кумарины корней обеих форм («горькой» и
«сладкой») мало отличаются по качественному составу и незначительно — по процент¬
ному содержанию кумариновой фракции (6.98 и 6.93%).Тоже относится и к содержанию
кумаринов в листьях (1.01 и 0.87%).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
411
в том числе и фенолокумари-
ны. После промывания эфир¬
ный раствор фенолокислых сое¬
динений сушится с помощью
Na2S04 и затем фильтруется и
эфир отгоняется. Остаток фено-
локислых соединений высуши¬
вается в вакууме до постоян¬
ного веса. К первоначальному
эфирному раствору после отде¬
ления водно-щелочного раство¬
ра добавляют 200 мл 10%-го
раствора КОН в метиловом
спирте и после сильного встря¬
хивания раствор оставляют на
24 часа при комнатной темпе¬
ратуре. При этом происходит
переход кумариновых соедине¬
ний в соли и омыление жиров
и эфиров. Через сутки к эфир¬
ному раствору добавляют 700 мл
воды, хорошо встряхивают и
отделяют эфирный слой от вод¬
но-щелочного. Водно-щелочной
слой обрабатывают многократ¬
но эфиром для удаления инди-
ферентных веществ. Затем вод¬
но-щелочной раствор, содержа¬
щий основную массу кумари¬
новых соединений, подкисляют
(прибавляют избыток кислоты)
и исчерпывающе экстрагируют
эфиром. Эфирный раствор про¬
мывают и высушивают Na2S04.
После отфильтровывания эфир
отгоняется и неочищенная смесь
кумариновых производных вы¬
сушивается до постоянного
веса.
Качественный состав фрак¬
ций всех образцов мы прове¬
ряли методом нисходящей
хроматографии на бумаге.
В качестве свидетелей бра¬
ли пиридиновый раствор пран-
генина (1.95 мг/мл), импера-
торина (1.8 мг/мл), оксипей-
цеданина (1.85 мг/мл), остхола
(2.05 мг/мл). Мы пользовались
хроматографической бумагой
1-й Ленинградской фабрики
(плотность 80Б). Полосы хрома¬
тографической бумаги (8Х
Х50 см) пропитывались 20%-м
водным раствором этиленгли¬
коля в течение 15—20 минут
с последующим высушиванием
на воздухе до влажности 35—
45% . Подвижной фазой являл¬
ся петролейный эфир (т. кип.
65—75°). На расстоянии 7 см
от конца полоски бумаги нано¬
сили растворы веществ в пири¬
дине в количестве 0.012—
0.015 мл; для свидетелей это
отвечало концентрации каж¬
дого компонента 20—28 у% а
для фракций, которые приго¬
тавливались в концентрации
50—56 мг/мл это составля-
ло~ 600—670 у суммы веществ.
Время прохождения фронта
ТАБЛИЦА 3
Качественный состав кумариновой фракции образцов Prangos pabularia L. (по данным бумажной хроматограммы)
Примечание. Знаками «плюс» обозначено относительное содержание веществ.
412
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
растворителя (30 см) составляло 2—2.5 часа при комнатной температуре (20—22°),
Проявление хроматограмм производилось после их высушивания на воздухе, просматри-
ванисм свечения пятна в УФ-свете — до обработки щелочью. Затем хроматограммы
опрыскивались раствором 2 н. щелочи, высушивались при 80° и снова просматрива¬
лись в УФ-свете. Полученные данные представлены в табл. 2 и 3.
Выводы
1. Кумариновые соединения обнаружены в листьях, корнях и плодах Prangos
pabularia.
2. Наибольшее количество кумариновых соединений содержится в корнях Р. pa¬
bularia в фазе бутонизации.
3. Установлено, что сырьем для получения кумариновых соединений может
служить вся подземная часть растения.
Литература
Кузнецова Г. А. (1961). Аллоимператорин (прангенидин) — компонент
смолы корней Prangos pabularia Lindi. Журн. общ. хим., 9. — Кузнецова Г. А.
и Г. В. Пигулевский. (1961). К вопросу о строении прангенина. Журн.
общ. хим., 1. — Пигулевский Г. В. и Г. А. Кузнецова. (1948).
Исследование секрета смоляных ходов корней Prangos pabularia Lindi. ДАН СССР,
XI, 2 : 309. — Пигулевский Г. В. и Г. А. Кузнецова. (1953). Строе¬
ние нового фурокумарина прангенина. Журн. общ. хим., 23. — Пигулев¬
ский Г. В. и Г. А. Кузнецова. (1954). Ультрафиолетовые спектры не¬
которых природных кумаринов. Журн. общ. хим., 24 : 2174. — Ф л о р а СССР.
(1950). XVI : 270—271. — R i e d 1 К. u. D. N е и g e b а и е г. (1952). Uber die
papierchromatographische Trennung von Cumarinen. Monatsh. Chem., 83 : 1083.
Ботанический институт (Получено 2 X 1961).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
В. М. Рябинин
ВЛИЯНИЕ ПРОМЫШЛЕННЫХ ГАЗОВ НА РОСТ ДЕРЕВЬЕВ
И КУСТАРНИКОВ
Промышленные газы вызывают нарушение физиологических и биохимических
процессов у растений: подавление фотосинтеза и транспирации, увеличение дыхатель¬
ного коэффициента, нарушение обмена веществ в целом, разрушение хлорофилла и
витамина С, понижение содержания белковых веществ, а также обусловливают ряд
других патологических явлений.
Все эти нарушения безусловно должны отражаться на росте, развитии и жизне¬
способности растений.
Для изучения роста и жизнеспособности некоторых древесных и кустарниковых
пород в условиях задымления летом 1959 г. нами были разбиты три опытные делянки
в Щелковском лесничестве Московской области на разном расстоянии от г. Щелково.
Опытные делянки были заложены именно в Щелковском лесничестве, так как там
наблюдается массовый отпад хвойных пород, обусловленный наличием в воздухе
высоких концентраций сернистого газа, окислов азота, сероводорода и хлористого
водорода.
Работы Н аучно-исследовательского института санитарии и гигиены им. Эрисмана
показали, что в атмосферном воздухе вблизи г. Щелково содержится следующее коли¬
чество вредных ингредиентов (табл. 1).
Катц (Katz, 1941) пишет, что экспозиция растений при концентрации сернистого
газа выше 0.4 мг на 1 куб. м воздуха вызывает повреждение листьев в период веге¬
тации, когда наблюдается наивысшая физиологическая активность и абсорбция газа
достигает максимума.
В нашем же случае даже на расстоянии 1 км от Щелковского химического завода
в 1 куб. м атмосферного воздуха содержится 0.7 мг сернистого газа, что почти в два
раза превышает порог допустимой концентрации (превышение которой приводит
к повреждению и гибели растений). Степень же повреждения, наносимого растениям
промышленными газами, как известно, зависит не только от их концентрации, но
и от времени дейстпия.
Необходимо отметить, что из всех газов, выделяемых Щелковским химическим
заводом, цаиболее вредным является сернистый газ в силу его большой устойчивости,
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
413
высокой токсичности и далекого распространения. Окислы азота и сероводород легко
нейтрализуются.
Три контрольных делянки были разбиты в Малаховском лесничестве в идентичных
опытным делянкам условиях местопроизрастания. Промышленных предприятий
поблизости от контрольных делянок нет.
Закладка опытных и контрольных делянок осуществлена в средневозрастных
и приспевающих сосновых и еловых насаждениях с наличием густого подроста и
подлеска из разных древесных и кустарниковых пород. Таксационная характеристика
опытных и контрольных делянок приводится в табл. 2.
Опытные и контрольные делянки были разбиты в насаждениях, не расстроенных
рубками, не имеющих следов ветровала, бурелома и механических повреждений,
не зараженных корневой губкой и опенком, в местах, где не производится пастьба
скота и сенокошение, т. е. на участках с ненарушенной фитоценотической средой.
Проверка на зараженность корневой губкой и опенком производилась по модель¬
ным деревьям, которые вырубались из числа усыхающих сосен и елей. На каждой
опытной делянке вырубалось и анализировалось по 4 модельных дерева. На корнях
модельных деревьев не было обнару¬
жено грибниц, на срезах пней отсут¬
ствовала как периферийная, так и цент¬
ральная гниль.
Таким образом, причиной усыхания
хвойных пород и ослабления роста
лиственных пород и кустарников не
являются грибные болезни, механиче¬
ские повреждения и расстройство на¬
саждений рубками. Усыхание и ослаб¬
ление роста происходит также не из-за
пастьбы скота, сенокошения и уплотне¬
ния почвы.
Следовательно, остается предполо¬
жить, что причиной повреждения де¬
ревьев и кустарников являются про¬
мышленные газы, выделяемые Щелков¬
ским химзаводом.
Доказательством повреждения
деревьев и кустарников промышленными
газами является заболевание хвои и
листьев и ухудшение общего состояния
деревьев.
На всех опытных делянках вблизи
г. Щелково сосна и ель, начиная с 50—
60 лет, сильно страдают — изрежи-
вается крона и появляется суховершинность. Хвоя из темно-зеленой превра¬
щается в матово-серую, становится щуплой, уменьшается в размерах и дер¬
жится на побегах у сосны 2 года вместо 4 лет, а у ели 3—4 года вместо
7 лет в нормальных условиях. В результате уменьшения размеров хвои и сокращения
длительности ее жизни резко уменьшается общая ассимилирующая поверхность
деревьев, что в свою очередь ведет к снижению накопления органической
массы.
У подроста сосны и ели продолжительность жизни хвои тоже сокращается в два
раза, как и у взрослых индивидуумов. Хвоя молодых сосенок и елочек более зеленая,
чем у взрослых деревьев. Это, по-видимому, объясняется большей устойчивостью
хлорофилла в хвое молодых деревьев.
Потеря хвоей ярко-зеленой окраски, сокращение длительности ее жизни, по¬
явление на листьях темно-коричневых пятен и побурение кончиков хвои — это, как
пишет Н. П. Красинский (1937), симптомы болезни, вызываемой выделениями промыш¬
ленных предприятий. Исходя из этого, повреждение деревьев на наших пробных
делянках можно объяснить только действием газов.
Промышленные газы непосредственно действуют лишь на листья и хвою. На
побеги и корневую систему прямого влияния они не оказывают. Однако следует за¬
метить, что у деревьев и кустарников, подверженных влиянию промышленных газов,
уменьшается прирост как главного, так и боковых побегов, а общий вес физиологически
активных корней намного меньше, чем у деревьев нормальных местообитаний. Разница
в весе корней между ослабленными и здоровыми деревьями больше всего заметна
у сосны и ели.
Уменьшение общего веса корней и ослабление прироста объясняется снижением
общей ассимилирующей поверхности деревьев и кустарников за счет уменьшения
размеров хвои и листьев, а также сокращением длительности жизни хвои.
На контрольных же делянках никаких видимых повреждений на деревьях и
кустарниках не обнаружено. Продолжительность жизни хвои нормальная, окраска
ее ярко-зеленая, кончики ее не буреют. Кроны сосен и елей не изрежены, нет суховер¬
шинных деревьев.
Д 8 Ботанический журнал. № 3, 1962 г.
ТАБЛИЦА 1
Содержание газов
в атмосферном воздухе
вблизи г. Щелково
Расстояние
в метрах и на¬
правление от
источника задым¬
ления
Концентрация газов (в мг)
на 1 куб. м воздуха
сернистый
газ
окислы
аэота
хлористый
водород
сероводород
ю
750
1.00
0.07
0.10
0.10
Ю
1000
0.70
0.09
0.60
0.25
414
КРАТКИЕ COO ЕЩЕ НИН
ТАБЛ
Таксационная характеристика
№ делянки
Лесничество
Квартал
Расстояние (в км)
и направление от
источника задымле¬
ния
Состав насаждения
Средний возраст
(лет)
Средний диаметр
(в см)
Средняя вцсота
(в м)
]
Опытная
№ 1
Щелковское
53
Ю
2.5
10 с
50
25.2
16.7
Контроль¬
ная Л° 1
Малахов¬
ское . .
5
—
10 с
50
27.2
15.5
Опытная
№ 2
Щелковское
54
Ю
3.0
I ярус —
9С1Е;
II ярус —
lOE-j-Д, Б
I ярус — 70;
II ярус —40
I ярус —
27*9;
II ярус —
20.6
I ярус —
21.4;
II ярус —
17.7
Контроль¬
ная № 2
Малахов¬
ское . .
27
—
I ярус —
ЮС + Е;
II ярус —
ЮЕ-г Д
I ярус — 80;
II ярус — 40
I ярус —
34.4;
II ярус —
17.3
I ярус —
23.5;
II ярус —
16.7
Опытная
До 3
Щелковское
56
ю
6.0
6Е4С + Б, Ос
60
31.6
20.6
Контроль¬
ная № 3
Малахов¬
ское . .
36
—
6Е 4С + Б
80
29.4
23.6
ТАБЛИЦА 3
Влияние промышленных газов на рост хвойных пород
Расстояние
(в км) и на¬
правление
от источника
задымления
Прирост в высоту (в см) в условиях задымления
и при отсутствии его
Породы
1957
г.
1958 г.
1959 г.
СС ев
св X
£ X
Е к
Я ч
С 0>
о с*
J3
Ч
с
о.
н
о
X
5 “
Ё i
•о Ч
о
О
X
Ч
О
с.
н
X
о
X
С ев
ев х
я X
£ сс
X ч
с а
о Ч
X
Ч
О
о,
н
X
О
X
— {
2.5 1
— {
3.0 1
ю
6.0
Сосна
Ель
Сосна
Ель
Ель
14.2
15.5
11.5
12.5
5.9
21.4
17.0
19.0
13.4
9.7
15.6
17.5
13.0
9.0
10.1
1
31.1
2 ).0
21.0
10.5
8.2
1
13.2
12.6
12.1
9.4
11.0
30.0
21.0
18.2
17.0
12.2
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
415
ИЦА 2
опытных и контрольных делянок
Бонитет
Полнота
Тип леса
Подрост
Подлесок
Наземный покров
Тип почвы
II
0.4
Сосняк-брус¬
ничник зла¬
ковый
Сосна, ель
Можжевель¬
ник, ива, бе¬
ресклет
Черника, брусни¬
ка, злаки, зе¬
леные мхи
Супесчаная
слабодер¬
новая, силь¬
ноподзоли¬
стая
II
0.4
Сосняк-брус¬
ничник зла¬
ковый
Сосна, ель,
береза
Можжевель¬
ник, рябина,
крушина
Брусника, черни¬
ка, злаки, зе¬
леные мхи
То же
II
0.7
Сосняк-брус¬
ничник, пе¬
реходящий
в черничник
Сосна, ель,
дуб, бе¬
реза
Ива, рябина,
крушина, ма¬
лина, берес¬
клет
Брусника, черни¬
ка, злаки, мхи,
копытень, лан¬
дыш, папорот¬
ник
Супесчаная
дерновая,
среднеподзо¬
листая
II
0.7
Сосняк-брус¬
ничник, пе¬
реходящий
в черничник
Сосна, ель,
дуб, бе¬
реза
Лещина, кру¬
шина, мали¬
на, берес¬
клет
Черника, брусни¬
ка, злаки, зе¬
леные мхи, зве¬
робой, копы¬
тень
То же
I
0.5
Ельник-чер¬
ничник зла¬
ковый
Сосна, ель,
дуб, бе¬
реза, оси¬
на
Рябина, кру¬
шина, ма¬
лина
Черника, брусни¬
ка, злаки, па¬
поротник, май¬
ник
Супесчаная
слабодерно¬
вая, средне-
подзолистая
I
0.7
Ельник-чер¬
ничник зла¬
ковый
Ель, дуб,
береза,
осина
Можжевель¬
ник, рябина,
крушина, бу¬
зина
Черника, злаки,
ландыш, май¬
ник
То же
ТАБЛИЦА 4
Влияние промышленных газов на рост лиственных
деревьев и кустарников
Прирост главного побега в высоту (в см)
Породы
2.5 км от ис¬
точника за¬
дымления
контроль
3.0 км от ис¬
точника За¬
дымления
контроль
6.0 км от ис¬
точника за¬
дымления
1
контроль |
Дуб
20.3
45.0
7.0
12.5
Береза
58.8
45.6
64.8
68.4
48.7
58.0
Осина
38.1
82.0
34.0
55.7
27.6
50.2
Рябина
17.0
24.0
24.1
28.5
19.3
19.8
Крушина
17.8
31.8
—
—
10.1
18.2
Задачей наших исследований являлось также изучение влияния
газов на рост некоторых лесообразующих деревьев и кустарников Подмосковья.
Для этой цели как на опытных, так ж на контрольных делянках у подроста сосны и
416
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ели измерялся прирост главного побега в высоту за 1957, 1958 и 1959 гг. У подроста
лиственных пород и у кустарников прирост измерялся только за 1959 г. Измерение
прироста в высоту производилось линейкой с точностью до 0.1 см.
На всех делянках прирост измерялся у 100 экземпляров каждой породы. В случае,
когда какая-либо порода на делянке была представлена менее, чем 100 индивидуумами,
измерения производились только у имевшихся экземпляров. Однако никогда коли¬
чество учтенных экземпляров не было менее 10.
Закладка пробных и контрольных делянок, их таксация и описание, производи¬
лось в и юте—августе 1959 г., а измерения прироста в конце вегетационного периода,
перед листопадом, в сентябре того же года.
Результаты измерений прироста в высоту приводятся в табл. 3 и 4.
Из табл. 3 и 4 явствует, что промышленные газы подавляют рост всех учтенных
нами пород, но в разной степени. Из хвойных пород сильнее ослаблен прирост у сосны,
а из лиственных — у осины. Меньше всего газы влияют на прирост березы.
На расстоянии 6 км от г. Щелково разница в приросте между деревьями и контроль¬
ной и опытной делянок выражена менее резко. Это и понятно. Ведь с удалением от
источника задымления концентрация вредных газов в воздухе уменьшается.
На основании проведенных исследований можно сделать следующие выводы:
1) под влиянием промышленных газов происходит уменьшение размеров хвои и листьев;
2) продолжительность жизни хвои против нормальной сокращается в два раза; 3) в ре¬
зультате уменьшения размеров хвои и листьев и сокращения продолжительности
жизни хвои резко снижается ассимилирующая поверхность деревьев и кустарников;
4) ослабление роста под влиянием промышленных газов наблюдается как у хвойных,
так и у лиственных пород; причиной ослабления роста является угнетение фотосинтеза
благодаря снижению ассимилирующей поверхности; 5) с удалением от источника
задымления разница в росте между деревьями, находящимися в условиях задымления
и при его отсутствии, постепенно выравнивается.
Литература
Ершов М. Ф. (1959). Влияние пыли на рост растений. Бот. журн., 6. — Кра¬
син с к и й Н. П. (1937). Озеленение промплощадок дымоустойчивым ассортимен¬
том. — Katz М. (1941). Sulphur dioxide in the atmosphere and its relation to Plant
Life. Industr. a. engineer, chemistry, 41, 11 : 2450. — MiddletonJ. T., J. B. Kend¬
rick a. E. F. D а г 1 e y. (1953). Air pollution ingury to crops. California Agr.,
7, 11:11 — 12. — Taylor О. С., E. A. Cardiff, J. D. Mergerau a.
J. T. M i d d 1 e t о n. (1957). Smokereduces seedling growth. California Agr., 11, 3 9.—
Todd G. W. a. M. I. Garber. (1958). Some effects of air pollutants on the
growth and productivity of plants. Bot. Gaz., 120, 2.
г. Пушкино (Получено 3 III 1961).
Московской области.
С. Ф. Негруцкий
РОЛЬ ТЕМПЕРАТУРЫ В РАЗВИТИИ ГРИБА
FOMITOPSIS ANNOSA (FR.) KARST.
Fomitopsis annosa (Fr.) Karst, принадлежит к числу наиболее распространенных
и вредоносных грибов, вызывающих усыхание деревьев хвойных пород и обесценива¬
ние древесины. Несмотря на это его биологические особенности, в том числе и роль
температуры в его развитии, изучены крайне недостаточно. Накопленные к настоящему
времени сведения ограничиваются лишь выяснением температурных пределов, в которых
возможен рост мицелия. Однако и в этом вопросе еще нет достаточной ясности.
Так, по данным Картрайта и Финдлей (Cartwright a. Findley, 1946), мицелий
этого гриба способен развиваться в диапазоне температур от 8 до 30.5°. По Ришбету
(Rishbeth*, 1951), минимальная температура, при которой прекращаются ростовые
процессы у этого вида, близка к 0°, максимальная — около 35°. Согласно Реннер-
фельду и Парису (Rennerfeld a. Paris, 1952), развитие Fomitopsis annosa происходит при
температурах от 2 до 32°.
Разноречивость указанных сведений побудила нас прежде всего поставить опыты
по выяснению кардинальных температурных точек развития гриба.
С этой целью грибница, выращиваемая на агаровой сахарозо-пептонной среде
в пробирках, подвергалась воздействию температур от 0 до 42° путем помещения ее
в термостаты и холодильник с заданными температурами. По истечении 7 суток опре¬
делялось состояние грибницы. Показателями состояния гриба служили скорость
роста мицелия (диамэтр колонии в миллиметрах), его пигментация и внешне-морфо¬
логические отличия.1 Каждый вариант опыта имел 3 повторности. Полученные данные
приведены' в табл. 1.
1 Конидии за период опытов не появлялись.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
417
ТАБЛИЦА 1
Влияние температуры на развитие мицелия Fomitopsis
annosa
Диаметр
грибницы
Прирост
Внешний вид (консистен¬
Температура
после 7 суток
роста (в мм)
за 1 сутки
(в мм)
Пигментация грибницы
ция) грибницы
0-2
3-5
—
6-8
8
1.1
9-11
16
2.0
> Серовато-белая
> Войлочнообразная
12—14
27
3.8
16-18
43
6.1
\
л
20-22
24-26
57
64
8.2
9.1
1 Снежно-белая
J Ватообразная
28—30
52
7.5
1
)
32-34
10
1.4
Серовато-белая
Войлочнообразная
36—38
—
—
—
—
40-42
~
—
Из представленных в табл. 1 результатов видно, что ростовые процессы у гриба
начинаются при температуре 6—8° и заканчиваются при температуре 32—34°, близкой
к критической. Наибольшая скорость роста мицелия имеет место при температуре
24—26° (9.1 мм за сутки). Близкие по величине колонии образуются и при температуре
20—22° (8.2 мм). Из этого следует, что оптимальная температура для развития гриба
находится в пределах 22—24°.
Пигментация грибницы и ее внешняя консистенция также находятся в зависимости
от температурных условий. При низких (6—14°) и повышенных (32—34°) температурах
для грибницы характерна серовато-белая пигментация и войлочнообразная (уплотненная)
консистенция. При более благоприятных температурных условиях (16—30°) грибница
приобретает снежно-белый цвет и ватообразную консистенцию, что является следствием
ее быстрого роста.
Второй этап работы состоял в выявлении кардинальных температур для прораста¬
ния спор гриба, поскольку в литературе указанные сведения для F. annosa и других
дереворазрушающих грибов отсутствуют.
Для получения спор из плодовых тел нами был использован метод Булл ера (см.:
Ванин, 1931). Свежесобранное плодовое тело помещалось гименофором вниз на лист
гладкой бумаги темного цвета. Споры, выпадающие из трубочек гименофора, при
этом оседали на бумаге, образуя своеобразный отпечаток серого цвета.
Наблюдения за прорастанием спор и образованием гиф велись во влажной камере,
описанной Ф. Д. Сказкиным и др. (1958). С этой целью на предметное стекло клалось
колечко из пробки высотой 0.5 см и диаметром 1 см. Внутри кольца помещали маленькую
каплю воды. Сверху кольцо покрывали покровным стеклом, на внутреннюю поверх¬
ность которого наносилась капля агаровой сахарозо-пептонной среды. На поверхность
среды препаровальной иглой наносились споры гриба. Чтобы стекло не сдвигалось
и не происходило высыхания капли, края кольца слегка смазывались вазелином.
Затем камеры помещались в термостаты или в холодильник, в которых создавались
соответствующие температурные условия и выдерживались там в течение 2.5 суток.
Определение процента проросших спор (образовавших ростовые трубки) произво¬
дилось через 20, 40 и 60 часов. Подсчет спор по каждому варианту опыта производился
в трех полях зрения микроскопа. Полученные результаты представлены в табл. 2.
Как видно из табл. 2, прорастание спор, находившихся при температуре 12—38°,
наблюдалось уже спустя 20 часов, причем наибольший процент проросших спор был
отмечен при температуре 28—30°. Прорастание при более низких температурах на¬
ступало позже и, как правило, было единичным. Таким образом, споры F. annosa
могут прорастать в том или ином количестве при температуре от 3—5 до 36—38°,
оптимальной же для их прорастания является температура 28—30°.
Если сопоставить результаты с данными о влиянии температуры на рост мицелия,
то окажется, что диапазон кардинальных температур для прорастания спор (3—38°)
более широк, чем для роста мицелия (6—34°). Положение точек оптимума для про¬
растания спор (28—30°) и роста мицелия (22—24°) также различно, в первом случае
они сдвинуты в сторону более высоких температур. Таким образом, потребность гриба
в температурных условиях на разных этапах развития в известной степени изменяется.
Третий этап работы состоял в выявлении температур (пониженных и повышенных),
оказывающих летальное воздействие на мицелий гриба. Для воздействия на гриб¬
ницу пониженных температур первоначально использовался холодильник; пробирки
418
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
с мицелием выдерживались в камере низких температур при —7—-9° в течение 10, 20
и 30 дней. Мицелий во всех вариантах оставался живым, ибо он сохранял способность
вновь трогаться в рост. Таким образом указанная температура не оказывала губи¬
тельного воздействия на гриб.
В дальнейшем опыты были продолжены в зимний период, характеризующийся
длительным воздействием низких температур, в условиях открытого пространства.
С этой целью в начале декабря 1959 г. 30 пробирок с иноку лированным мицелием
были помещены в саду на специальной подставке, предохранявшей от воздействия
солнечных лучей. Сведения о температуре воздуха мы получали на Луганской метео¬
станции. Спустя месяц первая партия пробирок была перенесена в помещение с тем¬
пературой 16—18°. Через 8—10 дней во всех опытных пробирках появились первые
признаки роста мицелия, хотя температура за указанный период пребывания в саду
нередко опускалась ниже —20°. Обращает на себя внимание длительный период
последействия низких температур. Если в обычных условиях при температуре 16—
18° мицелий F. annosa в течение 7 дней
разрастается до размера 43 мм (в диа¬
метре), то в данном случае за такой
период ростовые процессы глазомерно,
как правило, еще не проявлялись.
Спустя 2 месяца после начала опы¬
та, в следующей партии пробирок, пе¬
ренесенных в помещение с температурой
16—18°, рост мицелия через 10—12 дней
также возобновлялся. В начале марта
была перенесена в помещение последняя
партия из 10 пробирок, однако росто¬
вые процессы со временем были отме¬
чены лишь в 2 пробирках (20%), в ос¬
тальных же мицелий погиб.
Учитывая погодные условия зимы
1959/60 г., результаты опытов позво¬
ляют прийти к выводу, что мицелий
F. annosa способен известное время пе¬
реносить температуру до —30°, а воз¬
можно, и более низкую. Поэтому при¬
чину гибели грибницы следует искать
не только в абсолютном значении низких
температур, но и в длительности периода
их воздействия. При продолжительном
действии низких температур питатель¬
ная среда, вследствие ее замерзания,
становится недоступной для усвоения ее
грибом и, хотя гриб находится в состоянии анабиоза, все же он погибает после израсхо¬
дования ранее накопленных запасных веществ. Аналогичное мнение о причине отми¬
рания грибов при действии низких температур в свое время было высказано и Бартецко
(Bartetzko, 1909).
Определение верхнего температурного предела жизнедеятельности гриба прово¬
дилось путем выдерживания пробирок с инокулированным мицелием в термостатах
при температурах от 35 до 45°. По истечении 1, 2 и 3 суток сначала опыта воздействие
высоких температур прекращалось и пробирки с мицелием в течение 7 суток находи¬
лись при температуре 20—22°; это позволяло по наличию или отсутствию ростовых
процессов определить, остался ли гриб живым. Оказалось, что температура 35—39°
не оказывает на гриб губительного действия. 3 пробирки с мицелием выдерживались
в течение суток при температуре 40—42°, ростовые процессы впоследствии возобно¬
вились только в двух, в одной пробирке гриб не рос, но остался в жизнедеятельном
состоянии. Выдерживание же мицелия при указанной температуре в течение 2—3
суток приводило к его гибели во всех повторностях. Температура в 43° и выше вызывала
полное отмирание гриба в течение первых же суток.
Проведенные опыты указывают на весьма высокую устойчивость гриба к действию
различных неблагоприятных климатических факторов, что позволяет ему длительное
время сохраняться в жизнедеятельном состоянии.
Литература
Ванин С. И. (1931). Гниль дерева, ее причины и меры борьбы. — Сказ-
кин Ф. Д. и др. (1958). Практикум по физиологии растений. — Bartetzko F.
(1909). Unters uber der Erfrieren von Schimmelpilzen. Pringh. Jahrbuch, XLVII. —
Cartwright K. a. W. Findley. (1946). Decey of timber and its prevention. —
Rennerfelt E. a. Sh. Paris. (1952). Some phisiological and ecological experi¬
ments with Polyporus annosus Fr. Oikos, 4, 1. — Rishbeth J. (1951). Observations
on the biology of Fomes annosus, Ann. bot., 15.
Сельскохозяйственный институт, (Пожучено 1 VIXI I960),
г. Луганск.
ТАБЛИЦА 2
Влияние температуры па
прорастание спор Fomitopsis
annosa
Температура
(°С)
Процент проросших спор
через
2J часов
через
40 часов
через
6J часов
0—2
3-5
—
—
5
6—8
—
—
8
9—11
—
7
18
12—14
4
21
35
16—18
10
35
50
20-22
25
58
72
24—26
43
75
83
28—30
65
78
87
32—34
60
72
80
36—38
15
22
25
40—42
~
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЙ
419
И. Г. Калиненко
СЛУЧАЙ ПРОЛИФИКАЦИИ ЦВЕТКОВ ПШЕНИЦЫ
С 2 рисунками
В литературе описано довольно много случаев изменения цветка у культурных
растений под влиянием изменившихся условий среды. Так, например, явления махро¬
вости довольно подробно описаны почти
во всех учебниках ботаники (Жуковский,
1949; Исаин, 1951, и др.). Различные изме¬
нения в цветках пшеницы отмечает Ф. М. Ку-
перман (1953). Б. Г. Картамышев (1953)
описал превращение тычинок в пестики
у ячменей.
В литературе почти отсутствуют дан¬
ные о превращении генеративных орга¬
нов, т. е. тычинок или пестиков, в нор¬
мально развитые цветки. Такое явление
у обыкновенной калины наблюдал Лютер
Бербанк (1955).
Автору этих строк в 1954 г. у различ¬
ных сортов озимой пшеницы, выращивав¬
шихся на исключительно высоком агро¬
техническом фоне (основное удобрение,
многократные подкормки, поливы и т. д.)
удалось наблюдать довольно редкое и лю¬
бопытное явление — превращение тычинок
и пестиков в цветки. Эти изменения чаще
всего были замечены в цветках тех ко¬
лосьев, у которых под влиянием усилен¬
ного питания появились зачатки ветви¬
стости (рис. 1). Сами цветки, у которых
наблюдались изменения генеративных ор¬
ганов, необычно разрослись (рис. 1).
Внутри каждого из таких разрос¬
шихся цветков, между цветковыми чешу-
ями, вместо тычинок и пестика находилось
несколько зачастую недоразвитых дочерних
цветков, а также частично деформированные
тычинки и пестики. Два таких материнских
цветка в разобранном виде показаны на
рис. 2.
Рис. 1. Колос и колоски озимой пшени¬
цы. В отдельных цветках (показаны
стрелками) тычинки и пестики прев¬
ратились в дочерние цветки.
В левом материнском цветке видна одна почти нормально развитая тычинка,
вторая тычинка имеет крылообразный вырост. Третьей тычинки нет, она полностью
Рис. 2. Два материнских цветка (в разобранном
виде), в которых произошло превращение уже ча¬
стично сформировавшихся тычинок и пестиков
в дочерние цветки.
иревратилась в дочерний цветок (справа), имеющий свои собственные, ясно заметные
тычинки и пестик. У этого дочернего цветка имеется только одна цветковая чешуя,
являющаяся одновременно внутренней цветковой чешуей исходного материнского
420
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
цветка; в середине рассматриваемого нами материнского цветка расположены еще
два менее развитых дочерних цветка, которые, судя по всему, возникли из пестика.
У основания правого из них, более развитого (раскрыт), ясно заметно вздутие, являю¬
щееся ни чем иным, как бывшей завязью пестика. При вскрытии только что сорванного
с растения колоса, в котором находился рассматриваемый материнский цветок, это
вздутие имело белую, характерную для завязи окраску, а также характерное для
нее опушение.
В изображенном на рис. 2 правом материнском цветке процессы превращения
тычинок и пестика в дочерние цветки пошли значительно дальше. Здесь имеются два,
возникших скорее всего из пестика, почти нормально развитых дочерних цветка
со своими генеративными органами и даже с развитыми в разной степени остями на
цветочных чешуях. Третий дочерний цветок (слева) менее развит. Он возник из одной
тычинки и имеет ясно заметные следы пыльника в изогнутом состоянии. Вторая тычинка
превратилась в своеобразную чешую, расположенную справа внизу от описанных
трех цветков. И, наконец, одна из тычинок осталась почти неизмененной по форме
(внизу слева), но в ней нет и следов пыльцевых зерен в пыльцевом мешке.
Изучение строения рассматриваемых материнских цветков не оставляет сомнения
в том, что образовавшиеся в них дочерние цветки возникли из уже начавших формиро¬
ваться генеративных органов. Их появление, видимо, объясняется изменением условий
питания зачаточного колоса озимой пшеницы во время формирования тычинок и пес¬
тиков. Очевидно, в начале процесса дифференциации тычиночных и пестичных бугор¬
ков приток питательных веществ к зачаточному колосу был недостаточным или же
обычным, соответствующим нормальным условиям выращивания пшеницы, а затем
резко усилился. В этих условиях уже частично сформировавшиеся тычинки и пестики
материнского цветка и начали изменяться в дочерние цветки. Этим изменениям, оче¬
видно, в большой мере способствовала задержка в развитии растений в период форми¬
рования генеративных органов, обусловленная прохладной погодой, хорошим азот¬
ным питанием и увлажнением почвы.
Литература
Бербанк Л. (1955). Избранные сочинения. — Жуковский П. М. (1949).
Ботаника. — И с а и н В. Н. (1951). Ботаника. — Картамышев В. Г. (1953).
Изменение генеративных органов у ячменя. Агробиолог., 1. — Куперман Ф.М.
(1953). Биологические основы культуры пшеницы.
Государственная (Получено 20 II I960),
селекционная станция,
г. Зерноград.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
А. Н. Ковалева
КОРНЕВАЯ СИСТЕМА ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ
В последние годы в мировой ботанической литературе уделяется большое внимание
корневым системам растений. Количество работ, посвященных изучению различных
сторон биологии корней, огромно. Достижения в этой области значительны, особенно
в разработке новых методов исследования. Но имеющиеся данные разбросаны по
различным источникам и, за редким исключением, не систематизированы.
Нами предпринята попытка осветить достижения последних лет по отдельным
вопросам биологии корневых систем древесных пород.
Развитию методов исследования корневых систем растений, их систематизации
и изложению посвящена работа М. Г. Тарановской (1957). В нее включено описание
специальных методов изучения корней древесных пород. Методы исследования корней
плодовых деревьев изложены в работе В. А. Колесникова (1955а).
Разработка методов изучения корневых систем касалась главным образом коли¬
чественного учета и их физиологии. Количественный учет заключается в отделении
и дифференцированном подсчете сосущих и ростовых корней, а также в отборе
и исключении из учета мицелярных тяжей.
Подробное изучение корневых окончаний хвойных пород показало, что их сосущие
корни имеют толщину 0.1—0.3 мм. Они сохраняют живую, обладающую тургором
паренхиму коры, оболочка их не чернеет и под слоем клеток с волосками не наблюдается
опробковения (Иванов, 1953).
Для отделения мертвых корней от живых после отмывания их от частиц почвы
Н. А. Панкова (1953) предложила перемешивать их в воде с тем, чтобы мертвые
корни, как более легкие, всплывали. Но этот метод не дает достоверных результатов,
так как часть мертвых корней, не успевших разложиться, остается внизу вместе с жи¬
выми корнями. Для более правильного учета массы сосущих корней А. Я. Орловым
(1955а, 19556) разработан дробный учет корней в монолите. Наряду с крупными
монолитами сечением 50X 50 см послойно берутся пробы площадью не более 100 см2;
при этом выделяют и лесную подстилку. Корневые окончания извлекаются
препаровальными иглами, а затем отмываются. Почва части монолитов после
выборки корней пропускается через сита с размером отверстий от 0.5 до 0.25 мм.
Из остатков живых и отмерших корней и различных органических включений берутся
навески по 50 мг и разбираются под лупой при увеличении в 40 раз; полученные фракции
высушиваются, взвешиваются, и делается пересчет на весь остаток (навеску).
Такой дробный учет позволяет выявить истинное количество сосущих корней
в определенном объеме почвы. При значительном количестве проб, взятых в различных
частях корневой системы, можно вычислить общее количество сосущих окончаний
всего растения.
Сосущие окончания корней в основном выполняют функцию поглощения мине¬
ральных веществ и воды, а также синтеза ряда органических веществ. Отсюда понятно
значение их количественного учета, изучения их распределения, роста и физиологи¬
ческой активности в различных условиях местообитания у разных пород.
Методы количественного учета корней в целом разработаны. Изучение же
физиологической активности и синтетической деятельности сосущих окончаний —
дело очень трудное; вполне удовлетворительной методики до последнего времени не
было. Она начала усиленно разрабатываться в связи с применением в ботанических
исследованиях метода меченых атомов.
Одним из методов определения поглощающей поверхности корней служит пото-
метрический метод, разработанный рядом ученых (Rosene, 1943; Kramer, 1946; Иванов,
1953, и др.). В последние годы его усовершенствовал А. В. Веретенников (1957), заменив
металлические трубки, в которые вставлялись корни, тонкостенной резиновой трубоч¬
кой от велосипедного нипеля. Под водой корень вставляется в отверстие резиновой
трубочки, проделанное раскаленной иглой, а зазоры заделываются маслом какао.
Резиновая трубочка соединяется стеклянным капилляром со шкалой от химического
термометра. Для количественного учета поглощаемой воды измеряют диаметр капил¬
ляра, длину его, диаметр и длину резиновой трубки. Этот прибор не имеет недостатка
ранее предложенных потометров: давления на корень металлических ту бок. Данные
автора о наиболее активной зоне корня согласуются с результатами других исследог
422
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
вателей, полученных различными методами. Но применение описанного прибора
затруднено при исследовании очень разветвленной и быстрорастущей корневой системы.
Данный метод эффективен только в местностях с достаточным увлажнением, так как
в засушливых зонах откопка корней часто приводит к их засыханию даже при по¬
следующей быстрой засыпке значительным слоем почвы.
Все большее внимание в последние годы уделяется разработке методики исследсъ
вания корневых систем с применением меченых атомов. Она наиболее проста, доступна,
дает возможность производить наблюдения при достаточной повторности и на растениях
с сильно развитой корневой системой.
Для определения физиологической активности различных частей корневых окон¬
чаний их погружают в раствор с радиоактивным изтопом какого-либо элемента и
через определенное время определяют концентрацию оставшегося раствора. Но интен¬
сивности поглощения радиоактивного изотопа различными частями корневых окончаний
судят об их физиологической активности. Различные вариации метода меченых атомов
в зависимости от объекта и целей исследований изложены в работах А. И. Ахромеико
(Ахромейко и Журавлева, 1955), Т. П. Евдошшовой (1955), И. Н. Рахтеенко (1958а,
19586), А. Л. Курсанова (1954, I960 и др.) и его сотрудников, а также в ряде статей
иностранных ученых (Harley, 1954; Schonnamsgnber, 1953, 19556; Orabam, 1954;
Kuntz a. Ricker, 1956; Barner, 1958, и др.).
Следует упомянуть еще метод увлажненных скважин для полупустынных районов
(Головченко, 1959), где откопка корней и взятие монолитов для количественного
учета сопряжены с большими трудностями. Скважины делаются буром на расстоянии
20— 40 см друг от друга. Расход воды для 10 образцов составляет всего 300—500
литров.
В последние годы в ботанической литературе уделяется большое внимание изуче¬
нию периодов и скорости роста корней в различных экологических условиях.
На крайнем севере деятельность камбия стволов и корней начинается почти
одновременно. Скорость роста корней зависит от температуры; чем сильнее прогревается
почва, тем быстрее растет корневая система. Препятствует прогреванию почвы мохо¬
вой покров, поэтому основным мероприятием в редкостойных лесах является тепловая
мелиорация — удаление торфянистого горизонта и покрова из мхов и лишайников
(Тыртиков, 1956).
В средней полосе при достаточной увлажненности корни растут в течение всего
вегетационного периода (Орлов, 1957; Колесников, 1959; Кохно, 1959).
В южных районах рост корней протекает в 2 периода: весной и осенью. Летом
в верхних горизонтах почвы наблюдается период покоя из-за недостатка влаги (Доман-
ская, 1953).
Начало роста корней каждой породы имеет место при определенной температуре
примерно в пределах от 0.2—8° (Гущин, 1941; Ярославцев, 1955; Орлов, 1957; Филип¬
пенко, 1958; Rogers, 1939).
Суточный прирост корней происходит неравномерно в течение года и даже в тече¬
ние суток. В среднем у яблони в июне суточный прирост корней составляет 3—15 мм,
максимальный прирост — 19 мм. Ночью корни растут быстрее (прирост на 7.5 мм,
а днем прирост составляет 7 мм; С. М. Колесников, 1954). На севере средний прирост
боковых корневых окончаний вегетационного периода составляет 0.01—0.03 мм
в сутки, а максимальный прирост — 0.15 мм (Орлов, 1957). В Голосеевском лесу под
Киевом прирост корней клена остролистного составил за декаду 73 мм (Кохно, 1959).
В южных районах измерение суточного прироста связано с большими трудностями,
так как откопанные корни часто засыхают. Для точных наблюдений требуется большая
повторность. По нашим данным, в дубняках Саратовской области в пониженных
местах корни клена татарского в июне за 10 дней выросли на 27 мм. В более сухих
местах прирост составил всего 4 мм.
Тщательный учет прироста корней за определенный период дает возможность
вычислить величину общего прироста корней всего дерева. Проведенные в Голосе¬
евском лесу измерения показали, что за вегетационный период прирост корней в слое
почвы, равном 1 м, у клена остролистного составил 0.0026 м3, что всего на 7% меньше
прироста надземной части (Кохно, 1959).
Рост и масса всасывающих корней, а также их отмирание зависят от породы дерева,
подвоя и привоя (в случае прививки), возраста и урожайности растения, природ¬
ных условий и агротехники. Рост корней и их жизнедеятельность поддаются управ¬
лению.
Осенью, когда заканчивается ассимиляционная деятельность листьев, возобно¬
вляется рост корней. Для лучшего их роста надо обеспечить достаточную влажность
и обилие питательных веществ в почве. Этим достигается усиление роста корневой
системы и повышение ее зимостойкости (Колесников, 1959).
В течение последних лет сотрудниками Института леса Академии наук СССР
проводилось сопряженное изучение корневых систем и водного режима почв в южных
районах страны. Исследованы различного типа насаждения па разных почвах. Из
работ явствует, что во всех типах насаждений наибольшее количество сосущих корней
сосредоточено в верхних горизонтах почвы. Весной этот слой почвы полностью прома¬
чивается и в нем создается значительный запас воды, доступной для растений. Вы¬
падающие летом осадки промачивают только верхний горизонт. В нем содержится
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
423
наибольшее количество гумуса, и он лучше аэрируется. В горизонте глубиной до
50 см находится около 65% всех сосущих корней. Глубже количество мелких корней
падает до 20% от общего запаса корней в почве. Еще глубже (от 200—400 см) содер¬
жится лишь 15% корней диаметром меньше 1 мм. Расход влаги почвы в начале вегета¬
ционного периода происходит за счет ее верхних слоев, а из глубоких горизонтов
влага потребляется к концу лета. В засушливые годы древесные породы, имеющие
глубокую корневую систему, потребляют влагу в основном из нижних горизонтов
почвы (Карандина, Киссис, Оловянникова, 1955; Афанасьева и Оловянникова,
1958, и др.).
В области экологии корневых систем имеется ряд работ по влиянию кислород¬
ного голодания на рост и развитие корневых систем, их регенерацию и обмен
веществ. В условиях острого недостатка кислорода при длительном избыточном
увлажнении почвы гибнет поглощающая часть корневой системы (Веретенни¬
ков, 1959). При недостатке кислорода и накоплении в почве недоокисленных
соединений корневая система располагается только в самых поверхностных горизон¬
тах почвы. Корни ели способны длительное время переносить затопление водами
с низким содержанием кислорода. В корнях в этот период совершенно отсутствуют
ростовые процессы. При очень длительном затоплении сосущие корни отмирают,
выживает лишь проводящая система. Береза более стойка к неблагоприятным
условиям аэрации, чем ряд других пород. При усилении заболачивания роль
березы в составе древостоев возрастает (Орлов, 1959). В цитированных работах
не приведены данные о сроках выживания корней в условиях полного отсутствия
кислорода. В работе Лейтона (Leyton a. Rousseau, 1958), который использовал
сосуды с питательными растворами, показано, что сосущие корни различных видов
ели погибают без кислорода в течение двух или несколько большего числа дней. У ивы
даже при полном отсутствии кислорода в растворе рост корней продолжается. Автор
высказывает предположение, что ее корни снабжаются кислородом через листья.
При интенсивной аэрации в ксилемном соке корней наблюдается более высокое
содержание аминокислот; это говорит о значении аэрации для синтетической деятель¬
ности корней. При недостаточном снабжении кислородом весь азот в корнях пред¬
ставлен органическими небелковыми веществами, кроме того, снижается физиологи¬
ческая активность надземных органов (Хотянович, 1958).
Влиянию температуры и световых условий на рост корней сеянцев клена (Acer
sdccharinum L.) посвящены работы Ричардсона (Richardson, 1956а, 19566). Он уста¬
новил, что уменьшение интенсивности освещенности с 5000 до 20 лк, вызывая умень¬
шение интенсивности фотосинтеза, сказывается на ослаблении ростовых процессов
в корнях. Указанного действия не наблюдается у сеянцев непосредственно после
прорастания и в течение двух первых вегетационных периодов. Продолжительность
роста и величина прироста корней в эти периоды определяются количеством запасных
веществ. При наличии достаточно высокой температуры и определенной освещенности
начинается развитие почек, влияющих на рост корней весной. Обусловливается это
факторами, от которых зависит камбиальная активность. Образование корней у сеян¬
цев клена определяется наличием активной верхушечной меристемы, а удлинение их —
стимулирующим веществом, поступающим из листьев.
Морозостойкость корневых систем древесных пород зависит от состояния ассимиля¬
ционного аппарата. Чем раньше удаляется крона (при обрезке и т. д.), тем меньше
крахмала, сахаров и жира накапливается в клетках корней, тем меньшую закалку
приобретают корни (Авдошин, 1959).
Широкий размах получили исследования по физиологии корневых систем дре¬
весных пород с применением меченых атомов. Особое внимание уделяется синтези¬
рующей роли корней. Еще в 30-е годы было установлено, что неорганический азот,
поступая в корни, превращается в тонких активных корнях в различные формы орга¬
нического азота — аминокислоты, аспарагин и др. Анализы показали, что над по¬
верхностью почвы ни в одних тканях не обнаружено значительного количества не¬
органического азота (Loomis, 1934).
Обзор работ по синтетической деятельности корневых систем дан в работах
В. А. Колесникова (1955а, 19556).
Даже после опадения листьев древесных пород корни не прекращают своей де¬
ятельности, продолжая поглощать минеральные соли и включать их в состав образуе¬
мых ими органических соединений.
У плодовых деревьев наиболее высокая концентрация всех минеральных элемен¬
тов, за исключением серы, наблюдается в корнях. Часть минеральных элементов,
включенная в состав органических соединений, имеет тенденцию скапливаться в ли¬
стьях (Gorin, Lecrenier, Kirchman, Liard, Picard, 1960).
В определенные периоды жизни растений до 50% ассимилятов направляется из
листьев в корни. Эти ассимиляты состоят главным образом из сахарозы. В корнях
сахара превращаются в соединения ионного характера, среди которых преобладают
органические кислоты, а позднее аминокислоты, амиды и уреиды (Курсанов, 1960).
К подобному же выводу пришел и Бернс (Barnes, 1958), выращивая каллус кор¬
ней сосны на агаре, содержащем минеральные соли. В тканях каллуса обнаружены
свободные аминокислоты и их амиды: глутаминовая, глутамнц, аланин, серии, аспара¬
гин ж др.
424
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Разработка методики изучения обмена веществ корневых систем с помощью радио¬
активных изотопов облегчила исследование поглощения и переноса питательных ве¬
ществ .
Величина поглощения питательных веществ корнями древесных растений за-
висит от концентрации раствора, света, температуры, влажности и ряда других фак¬
торов (Ахромейко и Журавлева, 1955; Simonis, 1956; Barner, 1958).
В теплые солнечные дни корни поглощают больше минеральных веществ, чем
в пасмурные. Максимум поглощения солей фосфора, калия и аммония падает на днев¬
ные часы, а минимум — на ночные. Если ночью происходит понижение температуры,
а концентрация раствора питательных веществ в течение суток высока, то наблюдается
выделение корнями фосфора, калия и аммония (Ахромейко и Журавлева, 1955).
Искусственное освещение сеянцев в ночные часы приводит к повышению усвоения
фосфора даже при пониженной транспирации (Schonnamsgruber, 1953а, 1955). Не
установлена зависимость поглощения минеральных веществ от интенсивности тран¬
спирации и в других работах (Вагпег, 1958).
По-новому освещается теперь вопрос о взаимосвязи ризосферных микроорганиз¬
мов и корней древесных пород. Существовавшее мнение, что микоризные корни обла¬
дают большей поглощающей поверхностью, не подтверждается работами Харлея
(Harley a. Cready, 1952) и А. И. Ахромейко и В. А. Шестаковой (1958). Наличие
микоризного чехла ослабляет поглощение фосфора корнями древесных растений.
В периоды роста ризосферных микроорганизмов они конкурируют с растениями за
питательные вещества, а в периоды отмирания — освобождают их. Минерализация
связанного азота, фосфора и других веществ после отмирания микроорганизмов
осуществляется быстро. Обогащение среды ризосферными микроорганизмами, несмотря
на периодическое поглощение ими питательных веществ, улучшает рост и развитие
древесных растений. Это происходит, очевидно, за счет многих органических веществ,
синтезируемых микроорганизмами,— витаминов, ауксина, аминокислот (Ахромейко,
Журавлева и Шестакова, 1960).
Изучение древесных пород с помощью меченых атомов позволяет глубже изучить
их биологию и объяснить ряд вопросов, касающихся взаимодействия древесных расте¬
ний. Некоторые шаги в выяснении взаимоотношений отдельных пород уже сделаны.
Каждому виду растений свойствен определенный ритм поглощения и выделения
корнями питательных веществ, связанный с изменениями окружающей среды. Так,
например, поглощение фосфора в течение вегетационного периода происходит неравно¬
мерно. Максимальное количество фосфора дуб поглощает в июней октябре. Подобная же
закономерность установлена для березы. У липы и сосны максимум поглощения падает
на июль. Очевидно, дуб в смешении с липой предъявляет меньшие требования к почве,
чем в чистых культурах.
Древесным породам, как уже сказано, свойствен и определенный ритм выделения
минеральных веществ. У липы максимальное выделение фосфора происходит в июне
и октябре и в это же время наблюдается максимальное поглощение его дубом. Подоб¬
ные отношения отмечены также у березы и сосны (Рахтеенко, 1958а, 19586).
Корневые выделения играют существенную роль в почвенном питании растений.
Особое значение они имеют в смешанных посадках. Одни древесные породы способны
легко усваивать труднорастворимые соединения; с их корневыми выделениями они
могут легко поступать в другие растения. Перемещение минеральных веществ из
одного экземпляра какой-либо древесной породы в другой осуществляется через сро¬
сшиеся корни (Kuntz a. Kicker, 1956). Но это только один путь передвижения питатель¬
ных веществ. При нанесении радиоактивного фосфора на листья одного удаленного
от других растения, он обнаружен в радиусе 4 м в чистых и смешанных культурах
у 50% деревьев. Передвижение фосфора из растений одной породы в растения другой
иногда происходит более активно, чем между особями одного вида. Наиболее вероятно,
что передвижение минеральных веществ между растениями осуществляется преимуще¬
ственно через многочисленные контакты корневых волосков при тесном переплетении
корневых мочек (Рахтеенко, 1958а, 19586).
Действие корневых выделений одной породы на другую экспериментально по¬
казано на березе и дубе. Установлено, что корневые выделения березы снижают интен¬
сивность фотосинтеза дуба (Колесниченко, 1960).
С помощью метода меченых атомов показано, что мощность развития корневых
систем может не совпадать со степенью развития физиологически активных корней►
Степень физиологической активности определяется, например, количеством поглощен¬
ного фосфора на 1 см2 поверхности тонких корней. Высокая поглощающая способ¬
ность тонких корней наблюдается у дуба, значительно слабее она у липы, березы и
сосны. Этим, очевидно, объясняется то, что в сравнении с указанными породами дуб-
более устойчив в лесных культурах, хотя мочковатая часть корней у него развита
слабее, чем у липы и березы (Рахтеенко, 1958а, 19586).
В сравнении с ясенем корневая система у дуба развита сильнее, но по степени,
развития физиологически активных корней первое место занимает ясень. Ясень в сме¬
шанных посевах вытесняет дуб (Ахромейко, Журавлева, Шестакова, 1960).
Из всего сказанного становится понятным, какое большое значение имеет изуче¬
ние сезонного ритма поглощения и выделения корневыми системами древесных пород
минеральных питательных веществ, а также исследование их физиологической актив¬
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
425
ности. Это позволит правильно объяснить межвидовые и внутривидовые взаимоотно¬
шения древесных пород и использовать знание этих взаимоотношений при создании
устойчивых и продуктивных насаждений.
В нашем кратком обзоре нельзя подробно рассмотреть и даже затронуть многие
стороны биологии корневых систем. Но в приводимом нами списке литературы ука¬
паны работы, в которых имеются обзоры по отдельным вопросам изучения жизнедея¬
тельности корней.
Литература
Авдошин E. М. (1959). Морозостойкость корневой системы некоторых дре¬
весных пород. Физиолог, раст., 6, 1. — Афанасьева Е. А. и С. Н. Каран¬
дина. (1958). Сопряженное изучение строения корневых систем и водного режима
южных черноземов под древесно-кустарниковыми насаждениями. Тр. Инст. леса
АН СССР, 43. — Афанасьева Е. А. и И. Н. О л о в я н н и к о в а. (1958).
Строение корневых систем и водный режим южных черноземов в зарослях подлесочных
кустарников. Тр. Инст. леса АН СССР, 43. — А х р о м е й к о А* И. и М. В. Жу¬
равлева. (1955). Поглощение минеральных питательных веществ корнями дре¬
весных растений. Сб.: Применение изотопов при агрохимия, и почв, исслед. — А х ро¬
ме й к о А. И., М. В. Журавлева и В. А. Шестакова. (I960). Использо¬
вание метода меченых атомов в исследованиях по лесному хозяйству. Сб. работ по
лесн. хоз., 40, Всес.н.-и. инст. лесовод, и механизац. лесн. хоз.— Ахромейко А. И.
и В. А. Шестакова. (1958). Роль ризосферных микроорганизмов в питании
древесных растений. В кн.: Физиология растений. Агрохимия. Почвоведение. — Ве¬
ретенников А. В. (1957). Применение потометра для определения активной
поверхности корневых окончаний сосны. Физиолог, раст., 4, 6. — Веретенни¬
ков А. В. (1959). Отмирание и регенерация корневой системы Pinus silvestris L.
в зависимости от условий снабжения корнеобитаемого слоя почвы кислородом воз¬
духа. Бот. журн., 2. — Головченко С. Г. (1959). Изучение корневых систем
способом увлажненных скважин. ДАН Уз.ССР, 4. — Г у щ и н М. Ю. (1941). Характер
роста корней плодовых деревьев в различное время года в зависимости от условий
почвенной среды. Сб. работ по агротехн. плодово-ягодн. культур. — Д о м а н-
с к а я Н. П. (1958). Нарастание в длину скелетных корней дуба (Quercus robur L.).
Научи, докл. высш. школы. Биолог, науки, 4. — Е в д о к и м о в а Т. П. (1955).
Взаимосвязь корневой системы и кроны яблони. Изв. ТСХА, 2. — Иванов Л. А.
<1953). О сосущем аппарате корня древесных пород Советского Союза. ДАН СССР,
93, 4. - Карандина С. Н., Т. Я. К и с с и с, И. Н. О л о в я н н и к о в а.
(1955). Сопряженное изучение корневой системы и водного режима почвы под поле¬
защитной полосой на южном черноземе. Тр. Инст. леса АН СССР, 29. — Колес¬
ников В. А. (1954). Роль корней в жизнедеятельности плодовых деревьев. Б юл л.
Главк, комит. Всес. с.-х. выставки, 9—10. — Колесников В. А. (1955а). Ме¬
тоды и результаты изучения корневых систем плодовых культур. Изв. ТСХА, 2. —
Колесников В. А. (19556). Строение и периоды роста корневой системы пло¬
дово-ягодных растений. Рефераты докл. ТСХА, 21. — Колесников В. А. (1959).
Рост осевых и всасывающих корней плодовых и ягодных растений в годовом цикле
их жизнедеятельности. Изв. ТСХА, 1. — Колесниченко М. В. (1960). Влия¬
ние выделений березы бородавчатой (Betula verrucosa Ehrh.) на фотосинтез дуба
(Quercus robur L.). ДАН СССР, 132, 1. — Кохно Н. А. (1959). О скорости роста
корней клена остролистного. ДАН СССР, 127, 2. — Курсанов А. Л. (1954). Ме¬
ченые атомы в разработке научных основ питания растений. — Курсанов А. Л.
(I960). Корневая система как орган обмена веществ. Сб.: Радиоизотопы в научных
исследованиях, 4. — Орлов А. Я. (1955а). К методике количественного определе¬
ния сосущих корней древесных пород в почве. Бюлл. МОИП, 60, отд. биолог., 3. —
Орлов А. Я. (19556). О роли сосущих корней древесных растений в обогащении
почвы органическим веществом. Почвовед., 6.— Орлов А. Я. (1957). Наблюдения
над сосущими корнями ели (Picea excelsa Link) в естественных условиях. Бот.журн.,
■8. — Орлов А. Я. (1959). Распределение сосущих корней в толще переувлажнен¬
ных почв еловых лесов в связи с условиями аэрации. Бюлл. МОИП, 64, отд. биолог., 1.—
Панкова Н. А. (1953). Учет наземной части и корней растений. В кн.: Агро¬
химические методы исследования почв. — Рахтеенко И.Н. (1956). О передвиже¬
нии фосфора из одного растения в другое. Рефераты н.-и. работ Инст. биолог. АН
БССР за 1955 г. — Рахтеенко И.Н. (1958а). О перемещении минеральных пита¬
тельных веществ из одного растения в другое при взаимодействии их корневых систем.
Бот. журн., 5. — Рахтеенко И. Н. (19586). О сезонном цикле поглощения и вы¬
деления минеральных питательных веществ корнями древесных пород. Физиолог,
раст., 5. — Тарановская М. Г. (1957). Методы изучения корневых систем. —
Тыртиков А. П. (1956). Деятельность камбия в корнях и стволах деревьев на
северном пределе лесов. Бюлл. МОИП, 6, отд. биолог., 5. — Филиппенко И.М.
(1958). К вопросу о поступлении воды в корни (плодовых) растений в период весен¬
него сокодвижения. Физиолог, раст., 5. — Хотянович А. В. (1958). Некоторые
особенности обмена веществ в корнях сосны в зависимости от степени аэрации почвы.
Физиолог, раст., 5, 5. — Ярославцев Г. Д. (1955). О периодах роста корней
426
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
некоторых древесных пород. Бюлл. Главн. бот. сада, 22. —-Вагпег J. (1958).
Qrganographische, okologische und physiologische Komponenten, die die Wurzelaufnahme
radioaktiven Phosphates von Forstpflanzen bestimmen. Aus der Sektion Okologie der
Badisch-Wiirtembergisch. forstlich. Versuchsanstalt : 1—22. — Barnes R. L.t
A. W. N а у 1 о r . (1958). Culture of pine root callus and the use of Pinus clausa cal¬
lus in preliminary metabolic studies. Bot. gaz., 120, 2 : 63—66. — С от i n C., A. L e-
crenier, B. Kirchm an, 0. L i a r d, M. A. Picard. (1960). Contribution
а Г etude de la nutrition minerale des arbres fruitiers au moyen des isotopes radioactives.
Radioisotopes in scientific research, IV : 382—391. — Graham B. F. (1954).
A technique for introducing radioactive isotopes into tree stems. Ecology, 35 : 415.—
Harley J., J. Brierley. (1954). The uptake of phosphate by exised mycorrhizal
roots of the Beech. VI. Active transport of phosphorus from the fungal steath into
the host tissue. New Phytologist, 53 : 240—252. — Harley J., J. Brierley,
C. Me. Cready. (1954). The uptake of phosphate by excised mycorrhizal roots of
the Beech. V. The examination of possible sources of misinterpretation of the quantites
of phosphorus passing into the host. New Phytologist, 53, 1 : 92—98. — Harley J.,
C. Me. Cready, (1952). The uptake of phosphate by excised mycorrhizal roots of
the Beech. II. Distribution of phosphorus between host and fungus. New Phytologist,
51 : 56—64. — Kramer P. (1946). Absorption of water through suberized root
of trees. Plant Physiol., 21, 1. — К u n t z J. E. a. A. J. R i c k e r. (1956). The use
radioactive isotopes to ascertain the role of root grafting in the translocation of water
nutrients and diseaseinducing organisms among forest trees. Geneve, USA. Internat. con¬
ference on the peaceful uses of atomic energe, Proceed., 12 : 144—148. — Leyton L.
a. L. Z. R о u s s e a u. (1958). Root growth of trees seedlings in relation to aeration.
The physiology of forest trees. — Loomis W. E. (1934). The translocation of nitro¬
gen in woody plants. Proceed, of the Amer. Soc. for hortic. Sci., 32 : 61—64. — Ri¬
chardson S. D. (1956a). Studies of root growth in of differential shoot and root
temperatures. Proc. Koninkl. nederl. acad. wet., C59, 3 : 428—438. —Richard¬
son S. D. (19566). Studies of root growth in Acer saccharinum. V. The effect of a long¬
term limitation of photosynthesis on root growth rate in first-year seedlings. Proc.
Koninkl. nederl. acad. wet., C59, 5 : 694—701. — Rogers W. S. (1939). Root studies.
VII. Survey of the literature on root growth, with special reference to hardy, fruit plants.
VIII. Apple root growth in relation to root stock, soil, seasonal and climatic factors.
IX. Effect of light on growing apple roots: a trial with root observation boxes. Journ.
Pom. Hort. Sci., 17, 1. — R о s e n e H. F. (1943). Quantitative measurement of the
velocity of water absorption in individual root hairs by a microtechnique. Plant Physiol.,
18, 4 : 588—607. — Schonnamsgruber H. (1953). Grundlagen Forschung
an Pappeljungpflanzen. Algemeine Forstzeitschrift, 8 : 212—213. — Schonnamsgru¬
ber H. (1955). Studien iiber den Phosphathaushalt von jungen Holzpflanzen, insbe-
sondere von Pappeln. Mitteilungen d. Wurttembergisch. Forstlich. Versuchsanstalt,
12, 2. — Simonis W. (1956). Investigations on light-dependent phosphorylation
in plants by beans of phosphorus. Internat. conference on radioisotopes in scientific
research. UNESCO. — Z e n t о g r a f E. u. J. Barner. (1955). Die Aufnahme
radioaktiven Phosphors durch die Wurxel der Tanne. Allgemeine Forst- und Jagdzeitung,
126 : 23-24.
г. Клязьма (Получено 15 VII 1A61).
Московской области.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Т. И. Серебрякова
К ВОПРОСУ О ПОБЕГООБРАЗОВАНИИ
И КУЩЕНИИ У ЗЛАКОВ
В Ботаническом журнале за последние два года была опубликована серия статей
Т. Н. Суворовой (1959а, 19596, 1960), посвященных побегообразованию у злаков и,
в частности, их кущению.
Вопросы, поднятые автором, безусловно представляют большой интерес. Суворова
совершенно справедливо отмечает, что они изучены до сих пор недостаточно, а важ¬
ность их познания в связи с использованием злаков главным образом в кормовом от¬
ношении не подлежит сомнению.
Однако ближайшее знакомство со статьями показывает, что основные выводы
автора, предлагаемые в довольно категоричной форме, требуют критического рас¬
смотрения .
Так как автор в своих трех статьях часто возвращается к одним и тем же положе¬
ниям, мы будем говорить о работе Суворовой в целом, базируясь на всех статьях
в совокупности.
Главных направлений в работе Суворовой два: 1) определение и характеристика
процесса кущения у злаков и 2) разделение на этапы цикла жизни побега злака.
Кроме того, она предлагает свою методику морфологического анализа злаков.
Фактический материал, на который опирается автор во всех трех статьях, очень
интересен. Суворовой исследовано побегообразование у итальянского райграса,
Lolium multiflorum Lam., имеющего в культуре большое число разновидностей и
сортов, резко различных по характеру побегообразования. Он принадлежит к группе
рыхлокустовых злаков (в общепринятом понимании этого термина), группе обширной
и в лице многих разводимых в культуре представителей (хлебные злаки, Phleum
pratense L., Alopecurus pratensis L., Festuca pratensis Huds. и др.), довольно детально
изученной.
Многие факты, отмеченные Суворовой для райграса, наблюдаются, видимо, и
у других рыхлокустовых злаков, и при достаточном сравнительном анализе можно
было бы говорить о некоторых интересных закономерностях побегообразования для
этого типа злаков.
Но, к сожалению, выводы, которые Суворова делает лишь из своего фактического
материала, формулируются ею как общие и безусловно применимые ко всему семей¬
ству злаков в целом. Оговорка, сделанная в одном месте о возможных отличиях корне¬
вищных злаков (Бот. журн., 3, 1959а : 410), недостаточна, так как в тексте ста¬
тей автор говорит все время о злаках вообще.
Вероятно, в этом в первую очередь и состоит ошибка автора, распространяющего
данные наблюдений над одним видом, хотя бы и полиморфным, даже без сравнения
своих результатов с данными других авторов по сходным объектам, на целое обшир¬
нейшее и важнейшее семейство, включающее разные жизненные формы и распростри^
ненное во всех зонах земного шара. Мало этого, автор выделяет некоторые особенности
злаков, отличающие, по ее мнению, это семейство от других семейств цветковых,
не ссылаясь при этом ни на какие данные о побегообразовании у растений других се¬
мейств и не приводя на этот счет никаких своих наблюдений.
Каково же представление Суворовой о кущении у злаков? Заявляя, что никем еще
не дано полного определения кущения, автор предлагает свое определение: «Кущение
. . . является частью единого процесса побегообразования; оно представляет собой
образование и укоренение боковых пазушных побегов, формирующихся в пазухах
листьев при развитии нижней ветвящейся части материнского побега» (Бот. журн., 9,
19596 1292). Перед этим (стр. 1291—1292) автор говорит, что кущение — это характер¬
ная особенность, присущая семейству злаков, и что кущение слагается из трех одно¬
временных и связанных друг с другом процессов: роста и развития побега, роста и
развития его боковых пазушных побегов и укоренения этих боковых побегов, в ко¬
тором Суворова видит отличие злаков от всех других семейств (стр. 1292).
С определением кущения как частного проявления процесса побегообразования,
т. е. ветвления растения, сосредоточенного в нижней (приземной или подземной) части
материнского побега и обычно связанного с укоренением боковых побегов, трудно не
согласиться. Но подобные определения, сформулированные довольно четко, хотя и не
428
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
в одинаковых выражениях, уже имеются. В частности, очень краткое и хорошее опре¬
деление кущения дано Д. Н. Прянишниковым (1931); те же мысли выражены у С. П. Сме¬
лова (1947а, 19476), не менее четкое определение дано в Большой Советской Энцикло¬
педии (1953) (в статье «Кущение», т. 24). Во всяком случае, никто из ботаников не
сомневался в том, что кущение — это только одна из форм ветвления.
Но с тем, что кущение свойственно только злакам, конечно, согласиться нельзя.
Кущение, т. е. образование боковых побегов в нижней части материнского стебля и
последующее укоренение этих побегов, распространено среди растений самых разно¬
образных семейств, принадлежащих к разнообразным жизненным формам.
Внешне по формам кущения наиболее сходны со злаками в нашей флоре растения
из семейств осоковых и ситниковых, а также и некоторые другие однодольные. Но и
среди травянистых двудольных явление кущения весьма часто встречается и является
характерным признаком многих жизненных форм многолетних травянистых растений.
Такой же способ ветвления характеризует кустарники и многие кустарнички. Самые
термины «куст», «кустарник», «кустарничек» связаны общим корнем со словом «кущение».
Другое дело, что количественно процесс кущения выражен у разных растений
по-разному. И отличительной чертой злаков и осок (и некоторых других, им подоб¬
ных растений) является, очевидно, не вообще способность к кущению, а способность
к наиболее обильному иочень раннемукущению, что имеет,
как подчеркивает С. П. Смелов (1947а, 19476), большое биологическое значение для
повышения жизнеспособности растения и захвата им пространства; этому способствует
также и укоренение боковых побегов.
Т. Н. Суворова протестует против названия «куст» применительно к злакам,
считая этот термин «ботанически не вполне правильным» (Бот. журн., 6, 1960 : 814),
но не аргументируя своего мнения. Она предлагает особь злака во всех случаях назы¬
вать «дерновиной» (следовательно, «дерновина пшеницы», «дерновина кукурузы»,
«дерновина бамбука»), а ее часть — «дерновинкой». Но в связи со всем вышесказан¬
ным по поводу процесса кущения нам кажется наиболее соответствующим сущности
явления именно термин «куст», обозначающий растение с сильно выраженным куще¬
нием. А отсюда и правомерность названий «частный» или «парциальный куст» для
части целого куста. Со словом же «дерновина», «дерновинный злак» в русской ботани¬
ческой литературе (Гордягин, 1901 г.; Келлер, 1907 г.; Высоцкий, 1915 г.; Казакевич,
1921 г.; Лавренко, 1941 г.; Алехин, 1945 г.; Серебряков, 1954 г.; цит. по Персико¬
вой, 19596) связано представление о частном случае строения куста, когда особь имеет
одновременно большое число побегов разных порядков с очень короткими плагио-
тропными частями, вследствие чего куст выглядит чрезвычайно компактным.
Как уже было сказано, Суворова пишет, что кущение слагается из нескольких
процессов, в том числе и из дальнейшего развития главного побега. Это противоречит
ее собственному определению кущения, уже процитированному нами. Неточность
формулировки, сводящая определение на нет, вытекает из того, что автор, как впрочем,
к сожалению, и некоторые другие, не делает различий между процессом куще¬
ния и фазой кущения, а эта разница весьма очевидна и четко определяется
в той же Большой Советской Энциклопедии (1953, т. 24). Процесс кущения — это
одна из форм побегообразования, или ветвления, а фаза кущения — это фенофаза,
т. е. о т р е з о к времени, в течение которого идет процесс кущения. Ясно, что
в течение фазы кущения, помимо процесса кущения, идут и другие процессы, в ча¬
стности дальнейшее развитие главного побега и образование придаточных корней.
Игнорируя различия между этими двумя терминами, Суворова вместо того, чтобы
внестй желаемую четкость в определение кущения, внесла в него неясность.
Далее, анализируя процесс кущения, Суворова, естественно, обращается к поня¬
тиям об «узле кущения» и «зоне кущения». Нельзя не согласиться с тем, что термин
«узел кущения» очень неудачен, так как по общепринятой ботанической терминологии
узел есть место прикрепления листа к стеблю, а от «узла» кущения отходит всегда
несколько листьев и боковых побегов (на разных уровнях). Следовательно, по суще¬
ству речь идет о совокупности нескольких узлов, и возникает путаница. Термин «зона
кущения» как обозначение участка материнского побега, от которого отходят побеги
кущения и который состоит из разного количества узлов, безусловно гораздо более
удачен и отражает существо дела. В таком смысле этот термин уже употреблялся
(Соловьева, 1958). Суворова тоже употребляет его большей частью в этом же смысле,
особенно в третьей статье (Бот. журн., 6, 1960 : 818—819). Но определения «зоны
кущения», данные ею во второй статье (Бот. журн., 9, 19596), противоречивы. Автор,
заявив предварительно, что «ветвящаяся часть побега является зоной кущения»
(стр. 1293), и говоря о разной ее длине, далее пишет: «Совокупность нижних ветвя¬
щихся и укореняющихся побегов составляет „зону кущения растения “» (стр. 1924).
Но нельзя называть «зоной» совокупность побегов, хотя бы потому, что
слово «зона» в переводе означает «пояс», т. е. участок, полосу, а отнюдь не совокупность
каких-то предметов, а кроме того, и потому, что сам автор употребляет это же слово
в этой же статье в другом смысле. Если для отдельного побега зона кущения — это
его участок, то для всего растения как системы побегов зона кущения может быть
только совокупностью зон кущения этих отдельных побегов.
Между прочим, Суворовой отмечено интересное различие, имеющееся у Lolium
multiflorum между нижней и верхней частями зоны кущения: нижняя несет на себе
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
429
уже развившиеся побеги кущения, а верхняя — только почки. Эту верхнюю часть
зоны кущения автор неудачно называет ^«прослойкой» и удачно — «резервной зоной».
То же явление наблюдалось нами у Festuca pratensis и A lopecurus pratensis; мы упо¬
требляли в этом случае термин «двухъярусная зона кущения».
Много места уделяет автор важной отличительной черте зоны кущения побега
злака — ее «укороченности». То, что нижняя часть всякого побега злака состоит из
укороченных междоузлий, отмечается всеми ботаниками и вошло во все учебники,
поэтому не совсем ясно, кого имеет в виду Суворова, говоря, что «у авторов, описываю¬
щих побеги злаков, выпала из поля их зрения нижняя ветвящаяся часть побега»
(Бот. журн., 3, 1959а : 410). Но главное в том, как Суворова пытается объяснить
причину укороченности междоузлий.
Закономерность изменения длины междоузлий на одном побеге по типу «одно¬
вершинной кривой», т. е. формирование сначала коротких междоузлий затем длин¬
ных и, наконец, снова коротких иногда уже в области соцветия, была отмечена еще
в прошлом столетии для множества разнообразных растений и стала общеизвестной,
войдя в крупнейшие сводки по морфологии растений и учебные руководства. Это
явление настолько распространено среди растений, что может считаться общей законо¬
мерностью строения побега вне зависимости от того, ветвится он или не ветвится,
укореняется иля не укореняется. Злаки не представляют в этом смысле исключения:
укороченные междоузлия в основании каждого побега всегда у них есть, вне зависимо¬
сти от кущения (см., например, — сводку Арбер — АгЬег, 1934). И в описании факти¬
ческого материала Суворовой это, естественно, отмечено.
Но тем не менее автор предлагает свое оригинальное объяснение. Оказывается,
боковые побеги, появляясь в зоне кущения, тотчас же укореняются и чисто механи¬
чески «притягивают» к земле всю нижнюю часть материнского побега, не давая его
междоузлиям вытягиваться (Бот. журн., 9, 19596 : 1296).
Получается, что при отсутствии укореняющихся боковых побегов нижняя часть
любого побега не останется укороченной, все междоузлия должны вытянуться! Но
это положение противоречит фактам и ничем не доказано. Для доказательства автору
следовало бы провести несложный эксперимент : удалять все корни у побегов кущения
и заставить тем самым, согласно своей теории* все междоузлия, начиная с самого пер¬
вого, вытянуться. Правда, заранее можно предсказать неудачу такого экспери¬
мента.
Исходя из своего теоретического положения, Суворова заявляет, что несогласна
с Р. Ю. Рожевицем, С. П. Смеловым и авторами учебников, которые описывают после¬
довательность побегообразования так: сначала формируется зона укороченных междоуз¬
лий главного побега (узел кущения), затем почки в ее узлах, и затем из почек — боковые
побеги кущения. По ее мнению, все идет в обратном порядке: «... вначале возникает
не узел кущения, из которого развиваются побеги, а, наоборот, развившиеся побеги
создают так называемый узел кущения» (Бот. журн., 9, 19596 : 1296). Процитирован¬
ная формулировка зачеркивает сделанную абзацем выше оговорку автора о том,
что «боковые побеги развиваются на стебле в пазухе листа» и заставляет не¬
доумевать, как боковые побеги могут «создать» часть материнского побега, на кото¬
рой они сидят. А ведь свое объяснение укороченности узла кущения Суворова
могла бы отстаивать и не возражая против вполне логичных и основанных на
фактах формулировок Рожевица, Смелова и авторов учебников, а опираясь на
них.
Нельзя признать удачным и другое дополнительное объяснение укороченности
нижних междоузлий, которое Суворова приводит по Холтэму (Holtum, см. Бот. журн.,
6, I960). Она не критично цитирует этого автора, принимая за причину «потребность»
растения в образовании новых корней.
В то же время Суворова игнорирует работы, где отмечается, а иногда и специально
анализируется коррелятивная связь образования укороченных и удлиненных междо¬
узлий у злаков с состоянием тканей стебля и его конуса нарастания (например, работы:
Bonnett, 1935, 1937 и др.; Evans u. Grover, 1940; Ипполитова, 1944; Sharman, 1945;
Куперман и др., 1955; Ржанова, 1957; Bommer, 1959, и т. д.). Пока конус нарастания
формирует только зачатки чешуевидных и зеленых листьев («вегетативная фаза» за¬
рубежных исследователей), междоузлия остаются короткими, независимо от кущения.
Это может длиться у побегов многолетних злаков не один год (так называемые ди-,
три- и полициклические побеги; см.: Серебряков, 1952, 1959). Вытягивание верхних
междоузлий начинается только после перехода конуса нарастания в «генеративную
фазу», что выражается в изменении его размеров, формы и характера боковых образо¬
ваний, которые уже представляют собой зачатки кроющих листьев соцветия. Правда,
пе у всех побегов формирование соцветия доходит до конца (удлиненные побеги с не¬
полным циклом развития).
Т. Н. Суворова обходит молчанием и другую серию фактов. Известно, что многие
побеги злаков имеют удлиненные междоузлия ниже зоны кущения — речь идет о по¬
бегах с подземной частью, или корневищем. При плагиотропном росте побега в тем¬
ноте, под землей, междоузлия заметно удлиняются, а при переходе к ортотропному
росту и выходе верхушки корневища на дневную поверхность образуется «дуга уко¬
роченных междоузлий» (Смирнов, 1958), представляющая собой не что иное, как бу¬
дущую зону кущения. Это явление известно и не только у злаков. Образование уко-
J^ 1 /9 9 Ботанический журнал, Mb 3, 1962 г.
430
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
роченных междоузлий в этих случаях обычно связывают с общеизвестным тормозящим
влиянием света.
Таким образом, очевидно, нельзя грубо механически объяснять явление, связан¬
ное со всем ходом развития побега и влиянием на него целого ряда внешних условий.
Дело обстоит намного сложнее, чем это представляется Суворовой, и требует вниматель¬
ного экспериментального изучения.
Что касается утверждения об обязательном укоренении боковых побегов кущения,
то здесь Суворова, основываясь на одном объекте, считает, что у всех злаков
любой побег, появившись, сразу же дает придаточные корни. Процесс укоренения бо¬
ковых побегов — длительный; в книге Смелова (19476) приводятся цифровые данные,
иллюстрирующие это на ряде примеров. Особенно нескоро появляются придаточные
корни у плотнокустовых злаков (у белоуса только на второй год жизни побега; Пер-
сикова, 1959а). Часть побегов кущения вообще может не укореняться, что сокращает
продолжительность их жизни, но не приводит к вытягиванию соответствующих междо¬
узлий материнского побега. По нашим подсчетам, например у Setaria viridis (однолет¬
нее растение), в период плодоношения из побегов кущения II порядка корни имелп
только 50%, а из побегов III и IV порядков корней не имел ни один. Таким образом,
укоренение боковых побегов и с этой точки зрения не может играть решающей роли
в сохранении укороченности зоны кущения; скорее можно было бы сослаться на рано
и обязательно возникающие придаточные корни в узлах самого материнского побега,
но Суворова о них ни разу не упоминает!
Далее, выдвигаемое автором положение о том, что «зависимость между числом
побегов II порядка и длиной вегетационного периода (и продолжительностью жизни
злака, — Т. С.) является закономерной и свойственна всем видам этого семейства»
(Бот. журн., 6, 1960 : 815) не может быть принято как общее. Это более узкая законо¬
мерность, характерная, видимо, главным образом для рыхлокустовых форм. Данные
по побегообразованию у корневищного костра безостого (Татаринова, 1953; Соловьева,
1958; Серебрякова, 1960) говорят о том, что размеры зон кущения у этого растения
невелики, а живет оно очень долго; у плотнокустового белоуса зона кущения каждого
побега состоит фактически только из двух узлов (Сергеев, 1953; Жукова, 1959; Пер-
сикова, 1959а), а злак этот — один из самых долговечных в нашей флоре; то же отно¬
сится к плотнокустовому чию (Пошкурлат, 1941).
Таким образом, к сожалению, многие положения Суворовой о кущении у злаков,
выдвинутые ею как общие, оказываются спорными. Удивляет и то, что в работе нет
ни одного упоминания о крупнейших сводках и монографиях по злакам, ставших
классическими (например: Hackel, 1882, 1887; Volkart u. Kirchner, 1913; Arber, 1934).
Списки литературы, приводимые автором, содержат лишь очень незначительную часть
литературы вопроса. Это было бы понятно, если бы работа Суворовой не претендовала
на крупнейшие обобщения по поводу всего семейства злаков в целом.
Что касается попытки разделить малый цикл жизни побега злака на этапы, то
она представляется нам в принципе весьма положительной. Первая работа в этом
направлении, принадлежащая Смелову (1947а, 19476), послужила стимулом для даль¬
нейшего уточнения и детализации отдельных частей малого цикла. Жаль только, что
в выделении этапов Суворовой не соблюден единый принцип, смешаны и морфологиче¬
ские признаки и физиологические процессы, которые самим автором не изучались,
а литературные данные по этому вопросу не подытоживаются. Например, такие «этапы»,
как «подготовка к зимним условиям», «поведение растения в зимний период» даны
расплывчато, без расшифровки. Вообще едва ли целесообразно всегда вводить в назва¬
ние этапа время года, так как процессы, идущие но этапам, могут смещаться во вре¬
мени в зависимости от сроков посева и прорастания, от озимой или яровой природы
побега. В природных условиях прорастание семян и формирование первого главного
побега часто происходит не весной, как считает автор, а поздним летом или осенью.
Кроме того, Суворова совершенно не учитывает в характеристике своих этапов
процесс формирования почек, как зачатков побегов, и состояние конуса нарастания,
а без этого нельзя полностью представить особенности растения на том или ином этапе.
На основании наших многолетних наблюдений за разными видами луговых зла¬
ков и обобщения литературных данных мы могли бы предложить несколько иное раз¬
деление жизненного цикла побега лугового злака на периоды, или, лучше, фазы (име¬
ются в виду побеги любого порядка с полным циклом, доходящие в своем развитии
до цветения и плодоношения): 1
I. Фаза зачаточного побега. Побег представлен закрытой почкой,
одетой снаружи колеоптилем или предлистом. Фаза длится от возникновения зачаточ¬
ного конуса нарастания до начала развертывания почки. В течение этой фазы конус
нарастания формирует зачатки листьев.
И. Фаза развертывания низовых листьев. Продолжается
от развертывания предлиста до развертывания первого зеленого ассимилирующего
листа. В течение этой фазы формируется плагиотропная часть побега — корневище,
имеющее различную длину. Иногда эта фаза сильно сокращена или выпадает совсем
1 Схема разделения на этапы относится только к луговым злакам умеренной
зоны и дается нами как предварительная.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
431
(у ортотропных интравагинальных побегов). Конус нарастания продолжает формиро¬
вать зачатки листьев.
III. Фаза неветвящегося розеточного побега. Продол¬
жается от развертывания первого зеленого листа на побеге до начала развертывания
одного из боковых побегов в его зоне кущения. В этот период, наряду с ростом глав¬
ного побега и формированием новых листовых зачатков его конусом нарастания, за¬
кладываются и боковые почки на нем, т. е. возникает зона кущения. Междоузлия
побега остаются укороченными.
IV. Фаза кущения побега. Продолжается от начала развертывания
первого бокового побега в зоне кущения до начала вытягивания первых длинных междо¬
узлий соломины (иногда не один год). В течение этой фазы в зоне кущения разверты¬
ваются и проходят II—IV фазы побеги 2-го порядка (точнее, rc+2-го). Конус нарастания
материнской оси в течение этого периода формирует сначала зачатки листьев, а потом
начинает формирование оси соцветия и зачатков кроющих листьев на ней (3-й этап
органогенеза, по Куперман, 1955). Часть боковых почек не успевает развернуться
и остается в резерве. У некоторых побегов фаза кущения выпадает.
V. Фаза формирования соцветия и цветоносного
стебля. Начинается с образования конусом нарастания зачатков ветвей соцветия
и колосков (4-й этап органогенеза, по Куперман) и кончается выходом вполне сформиро¬
ванного соцветия из влагалища последнего стеблевого листа. В течение-этой фазы одно¬
временно с формированием колосков и цветков идет вытягивание междоузлий соломины.
VI. Фаза цветения иплодоношения. В течение этой фазы закан¬
чивается интеркалярный рост соломины, происходит открывание цветков, опыление,
оплодотворение и созревание плодов. После оплодотворения соломина постепенно
засыхает и отмирает.
VII. Фаза вторичной деятельности корневища изоны
кущения побега (только у многолетних злаков). В это время идет образование
новых боковых побегов из «резервных» почек (если они были), — «вторичное кущение»—
и передвижение к этим побегам запасных веществ, а также имеет место дальнейшая
«связующая» (т. е. проводящая и запасающая) деятельность зоны кущения после
отмирания надземной удлиненной части побега. Эта жизнедеятельность нижней части
побега может длиться несколько лет.
Первые неполные наброски подобной схемы для одного вида были изложены нами
в докладе на Всесоюзном совещании по морфогенезу растений в 1959 г. Ее разработка
и детализация — дело ближайшего будущего.
И, наконец, о методике морфологического анализа и графического построения схем
ветвления растений, предлагаемой Суворовой. Эта методика действительно очень
удобна и имеет ряд преимуществ перед непосредственным прижизненным наблюдением
за маркированными побегами определенных экземпляров растений. Такой методикой
с разными вариантами в способах условных обозначений пользовались уже многие
ботаники (Nishimura, 1922; Пошкурлат, 1941; Кошкина, 1954; Серебрякова, 1956,
1957, 1960; Скрипчинский, 1958; Смирнов, 1958; Соловьева, 1958; Денисова, 1959,
1960; Жукова, 1959; Персикова, 1959а, 19596, и др.). Но нам кажется, что одно из
главных преимуществ такой методики, предусматривающей выкапывание и препари¬
рование растений (Серебрякова, 1960), состоит в том, что можно проследить и изобра¬
зить не только количество и взаимное расположение побегов, листьев, корней и почек,
но и внутреннее строение почек, количество зачатков листьев и боковых конусов на¬
растания в них, начало и ход формирования соцветия, т. е. не только развертывание,
но и заложение органов. Суворова этой возможностью не вопользовалась, и ее схемы
неполны: на верхушках вегетативных побегов не изображены зачаточные органы,
а время заложения почек не прослежено, отмечается только грубо на глаз «появление»
почки, когда она становится видна без всяких специальных усилий. Недоумение вы¬
зывает рис. 3 в статье 1960 г. (Бот. журн., 6), изображающий «стебель побега злака
в осенний период» (следовало, конечно, сказать «схема стебля»). Судя по этой схеме,
выше той части стебля, которая несет уже развернувшиеся листья, боковые побеги и
почки, находится не верхушечная почка этого побега, а голый, да еще совершенно
плоский конус нарастания! А ведь строению почки и особенно конуса нарастания
у злаков посвящены десятки работ, и если автор сам не видел внутренпего строения
почки, то мог воспользоваться для составления более близкой к действительности
схемы прекрасными рисунками и микрофотографиями, приводимыми в работах многих
исследователей (особенно — Bonnett, 1937 и др., Sharman, 1945).
Подводя общий итог, следует снова повторить, что весьма интересные вопросы
побегообразования у злаков заслуживают внимательного изучения, но для широких
обобщений необходимо накопление большого и разнообразного фактического материала
и тщательное использование весьма обширных, хотя и разрозненных литературных
данных.
Литература
Белостоков Г. II. (1957). К побегообразованию плотнокустовых злаков.
Бот. жур., 8. — Большая Советская Энциклопедия. (1953) . 24. —
Д е н и с о в а Г. М. (1959). Побегообразование у Trifolium medium Lv, Бот*, журн., 11.—
9*
432
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Денисова Г. М. (1960). Побегообразование и сезонное развитие некоторых зла¬
ков на поемных лугах низовий Северной Двины. Вопр. биолог, раст. Уч. зап. Москч
гор. пед. инст. им. В. П. Потемкина, 57, каф. бот., 4. — Ж у к о в а Л. А. (1959).
Некоторые особенности строения дерновины и сезонных изменений у белоуса торчащего.
Сб. студенч. научн. работ. Моек. гос. пед. инст. им. В. И. Ленина, 1. — Ипполи¬
това E. М. (1944). Дефференциация конуса нарастания и гистогенез узла кущения
пшеницы и ржи. Автореф. диссер., М. — Кошкина Е. Ф. (1954). Ритм развития
луговой растительности низовий Дона. Уч. зап. Моек. гор. пед. инст. им. В. П. По¬
темкина, 37, каф. бот., 2. — К у п е р м а н Ф. М. и др. (1955). Сб.: Этапы формиро¬
вания плодоношения злаков, I. — К у р с а н о в Л. И. и др. (1951). Ботаника, II. —
Персикова 3. И. (1959а). Формирование дерновин и жизненный цикл белоуса
торчащего. Бюлл. МОИП, отд. биолог., 64, 5. — П е р с и к о в а 3. И. (19596). Боль¬
шой жизненный цикл щучки (Deschampsia caespitosa). Вопр. биолог, раст. Уч. зап.
Моек. гор. пед. инст. им. В. П. Потемкина, 100, каф. бот., 5. — Пошкурлат А. П.
(1941). Строение и развитие дерновины чия. Уч. зап. Моек. гос. пед. инст.
им. В. И. Ленина, 30, каф. бот., 1. — Прянишников Д. Н. (1931). Частное
земледелие. — РжановаЕ. И. (1957). Биологические основы культуры многолет¬
них злаков. — Рожевиц Р. Ю. (1937). Злаки. — Сергеев А. Е. (1953). Бе¬
лоус и его роль в смене луговых ассоциаций. Автореф. диссерт., — Серебря¬
но в И. Г. (1952). Морфология вегетативных органов высших растений. — Сереб¬
ряков И. Г. (1959). Типы развития побегов у травянистых многолетников и фак¬
торы их формирования. Вопр. биолог, раст. Уч. зап. Моек. гор. пед. инст. им. В. П. По¬
темкина, 100, каф. бот., 5. — Серебрякова Т. И. (1956). Побегообразование
и ритм сезонного развития растений заливных лугов Средней Оки. Уч. зап. Моек.
гос. пед. инст. им. В. И. Ленина, 97, каф. бот., 3. — Серебрякова Т. И, (1957).
О побегообразовании у окопника лекарственного (Symphytum officinale L.). Бот.
журн., 5. — Серебрякова Т. И. (1959). О побегообразовании и формировании
куста у овсяницы луговой. Совещ. по морфогенезу растений. Тез докл. — Серебря¬
кова Т. И. (1960). О двух формах кущения у костра безостого (Bromus inermis Leyss.)
в первый год жизни. Бюлл. МОИП, отд. биолог., 65, 5. — Скрипчинский В.В.
(1958). Некоторые закономерности формирования куста у многолетних рыхлокустовых
злаков в первый и последующие годы жизни в сравнении с родственными им однолет¬
ними злаками. ДАН СССР, 118, 4. — Смелов С. П. (1947а). Основные этапы жизни
лугового злака. Бот. журн., 2. — С м е л о в С. П. (19476). Биологические основы
луговодства. — Смирнов П. А. (1958). Hierochloa odorata авторов среднерусской
флоры. Бюлл. МОИП, отд. биолог., 63, 5. — Соловьева Н. А. (1958). К изуче¬
нию формирования и развития Agropyrum repens (L.) Р. В. ДАН СССР, 122, 3. —
Суворова Т. Н. (1959а). Побегообразование у злаков. Бот журн., 3. — Суво¬
рова Т. Н. (19596). Кущение злаков. Бот. журн., 9. — Суворова Т. Н. (1960).
Основные этапы в развитии и жизнедеятельности побегов у злаков. Бот. журн., 6. —
Татаринова Н. К. (1953). Формирование куста лугового злака в первые годы
его жизни. Автореф. диссерт., М. — АгЬег А. (1934). The Gramineae. — В о m-
m е г D. (1959). UberZeitpunkt und Verlauf der Blutendifferenzierung bei perennierenden
Grasern. Zeitschr. f. Acker- und Pflanzenbau, 109, 1. — В on nett О. T. (1935).
The development of the Barley spike. Journ. Agric. Res., 51, 5. — Bonnett О. T.
(1937). The development of the oat panicle. Journ. Agr. Res., 54, 12. — Evans M.
a. F. Grover. (1940). Developmental morphology of the growing point of the shoot
and the inflorescence in grasses. Journ. Agr. Res., 61, 7. — HackelE. (1882). Mo-
nographia Festucarum Europaearum. —- H a c k e 1 E. (1887). Gramineae. В кн.:
A. Engler, u. К. Prantl. «Die naturlichen Pflanzenfamilien», II, 2. Abt. — N i s h i
mura M. (1922). Comparative morphology and development of Poa pratensis, Phleum
pratense and Setaria italica. Jap. Journ. Bot., I, 2. — Sharman В. C. (1945). Leal
and bud initiation in the Gramineae. Bot. Gaz., 106, 3. — V о 1 k a r t A. u. O. Kir¬
ch n e r. (1913). Gramineae. В кн.: О. Kirchner, E. Loew u. C. Schroeter. «Lebensgeschi-
chte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas», I, 2. Abt., Lief. 8.
Московский государственный (Получено 13 VI 1961).
педагогический институт
им. В. И. Ленина.
П. Д. Ярошенко. Геоботаника. Основные поня¬
тия, направления и методы. Изд. АН СССР, М.—Л.
1961 : 1—474.
Капитальных сводных работ, обобщающих основные положения геоботаникиг
у нас не так много. Книга В. Н. Сукачева: «Растительные сообщества» (1926 г.) давно
не переиздавалась, краткая сводка Н. А. Прозоровского (1940 г.), а также «Основы
учения о растительном покрове» П. Д. Ярошенко (1950 г., 1953 г.), уже устарели
и в сущности «Геоботаника» Б. А. Быкова является единственной современной моно¬
графией на эту тему. Поэтому выход в свет «Геоботаники» П. Д. Ярошенко следует
всячески приветствовать.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
433
В геоботанике еще много спорных вопросов, много разных точек зрения, и очень
ценно, когда крупный ученый с большим опытом дает обобщение основных положений
учения о растительном покрове со своих позиций, подсказанных ему всей практикой
работ в этой области. Именно поэтому мне кажется, что при разборе этой книги наи¬
более важно уделить внимание ключевым позициям автора в теоретических вопросах
и его трактовке основных положений геоботаники. Характеризуя же книгу в целом,
можно только сказать, что это очень полный и всестороппий труд, освещающий все
главные вопросы геоботанической теории и методики, причем новым и очень ценным
по сравнению с предшествующими работами в нем является освещение различий раз¬
ных школ, в том числе зарубежных, а в особенности стран народной демократии,
о которых мы знаем очень мало.
Остановимся на трактовке автором основных понятий геоботаники, прежде всего
фитоценоза. В начале Ярошенко определяет фитоценоз как совокупность растений,
занимающих определенный участок и объединенных взаимодействием со средой, а через
ее посредство и между собой. Здесь нет масштаба явления; при такой трактовке и вся
тундра в целом — тоже фитоценоз, так как критерий объединенности растений взаимо¬
действием лишен определенности (и в фитоценозе размером в несколько сот квадратных
метров взаимодействуют лишь близкие растения, а не каждое со всеми остальными).
Нет указания на необходимый признак известной однородности внутри фитоценоза.
Автор дает его значительно дальше и только на стр. 111 добавляет признак не слишком
большой и не слишком малой протяженности (конечно, следовало с самого начала дать
полное определение, принимаемое автором). При этом Ярошенко принимает упрек
E. М. Брадис в субъективности такого критерия и замечает, что определенность можно
внести указав, что фитоценоз — совокупность растений, следующая по величине за
микрогруппировкой. Но это не меняет дела, так как протяженность микрогруппировки
тоже неизвестна, да и вообще сложность явления и протяженность — веши разные;
в принципе можно представить обширный просто устроенный фитоценоз без микро¬
группировок и маленький фрагмент с несколькими микрогруппировками. Вряд ли
вообще можно дать здесь определенные придержки для размера.
Очень ценно развиваемое автором понятие о микрогруппировках. Не приходится
сомневаться в плодотворности подхода к ценозу как совокупности микрогруппировок.
Можно только заметить, что и здесь не совсем , ясны отличительные признаки микро¬
группировок. По Ярошенко, они отличаются от сообществ тем, что признаки сообществ
в них не столь ярки и устойчивы. Отличать эти явления по устойчивости трудно и
вряд ли целесообразно, так как тогда выходит, что без долголетних наблюдений мы
вообще не можем разделить фитоценозы и микрогруппировки.
Не менее ценно и понятие мезо- и макрогруппировок (ассоциаций). Именно на
этом пути нужно искать объединения типологических единиц с единицами геоботани-
ческого районирования. Вообще разработка понятия макроассоциации в смысле
Ярошенко, по-видимому, сулит много нового.
Синузия, по автору, это часть яруса, микрогруппировка же, в отличие от нее,
включает все ярусы на данном месте. Это не совпадает с трактовкой Сукачева, согласно
которому синузия типа мозаики может охватывать ряд ярусов. Ярошенко замечает,
что Б. А. Быков вносит путаницу, рассматривая микроценозы как участки, не
включающие всех ярусов сообщества. Почему путаницу? Термин — вещь услов¬
ная, а точка зрения Быкова сама по себе не менее ясна, чем точка зрения Яро¬
шенко.
Не совсем ясна и разница между мозаичностью и комплексностью. Опять-таки
здесь были даны совершенно простые и ясные критерии Сукачевым. Ярошенко считает,
что при мозаичности каждое пятно состоит из одной микрогруппировки, а при комплек¬
сности — из нескольких. Различие, таким образом, из качественного превращается
в количественное. По Сукачеву, например, луг с пятнами водных зарослей в искус¬
ственных ямах — комплекс, а не мозаика, хотя бы пятна внутри были однородными,
ибо здесь мы имеем соединение качественно разнородных явлений, генетически не
связанных. Такое понимание глубже вскрывает сущность явлений, и вряд-ли от него
стоит отходить. Видимо, исходя из своей трактовки синузиальной мозаичности и ком¬
плексности Ярошенко и аспект определяет как «физиономичность в данное время»,
а не как особый вид синузии ■— структурную часть фитоценоза.
Сообщества Ярошенко разделяет на узловые и кратковременные. Точного определе¬
ния узловых сообществ он не дает, а лишь противопоставляет их кратковременным
как длительно существующие. Однако в качестве примера приводятся пастбищные
ассоциации. А они как раз существуют длительное время не в силу сеоих качествен¬
ных особенностей (внутренней выработанности), а благодаря длящемуся выпасу, и
при его прекращении сразу изменяются; поэтому трудно усмотреть то качественное
различие между узловыми и кратковременными сообществами, на котором настаивает
автор. Узловые сообщества делятся им на первичные (коренные) и вторичные; но по
существу вторые — те же кратковременные, они длительно существуют только под
воздействием постороннего фактора (в данном случае пастьбы). Критерий как раз более
количественный, нежели в отвергаемых автором трактовках В. Н. Сукачева и В. Б. Со-
чавы. Притом же сам Ярошенко далее указывает, что бывают сообщества узловые,
но не длительно существующие (стр. 219), а также, что в процессе отбора сообществ
наиболее стойкие стали воспроизводиться многократно, причем одни заняли места
434
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
кратковременных сообществ, а другие — узловых. Не совсем понятно, почему наиболее
стойкие стали воспроизводиться как кратковременные. В целом представляется, что
автор подразумевает под узловыми сообществами не столько длительные, сколько
привычные и часто повторяющиеся, хотя бы и кратковременные.
Следует приветствовать, что Ярошенко признает положительные стороны в прак¬
тике установления ассоциаций не только по доминантам, но и по детерминантам, и
осуждает шведскую школу за то, что она придает первостепенное значение доминан¬
там каждого яруса. Он указывает, что советские геоботаники отражают в определении
ассоциации и условия среды, учитывают также структуру и многие второстепенные
виды. Однако на стр. 126, говоря о наименовании ассоциаций, он рекомендует пере¬
числять главнейшие доминанты по ярусам, а если они неясны, то составлять название
из названий двух равноправных доминантов, либо ставить доминанты на первом месте,
а субдоминанты на втором. А где же второстепенные виды и среда? При этом автор
сам указывает (и совершенно правильно), что наименование единиц — один из важ¬
нейших моментов их выделения. Общие положения, таким образом, не согласуются
с рекомендуемыми практическими указаниями.
В связи с вопросами общей классификации растительности замечу еще, что с моей
точки зрения автор правильно подчеркивает, что болото — тип ландшафта, а не тип
растительности, и что существуют болота без торфа, а также удачно выделяет в особую
категорию опушечную растительность.
Очень ценным мне представляется понимание внутренней среды сообщества как
его неотделимой части и почвы как неотъемлемой части фитоценоза, а также характера
местообитания данного сообщества как его неотъемлемого признака. Все это заставляет
признать, что классификация сообществ по характерным для них условиям среды есть
также классификация по признакам самих сообществ. Анализируя внутреннюю среду
сообщества, Ярошенко высказывает очень интересную мысль, что конкуренция за
влагу и питание играет меньшую роль, чем затенение и корневые выделения. Дей¬
ствительно, можно думать, что борьба за влагу и питательные вещества в сообществах
преувеличивается: ведь они все время имеются в большом количестве и полного исчер¬
пывания ресурсов фитоценозом не наблюдается. Однако мне кажется, что не стоит
так противопоставлять внешнюю среду сообщества и внутреннюю. Внешняя среда
лежит только вне границ данного фитоценоза, а в пределах сообщества среда едина.
Другое дело, что все факторы здесь изменены влиянием самой растительности. Вряд ли
также стоит говорить, что все без исключения взаимоотношения между растениями
в сообществе осуществляются через среду — исключений много (паразитизм, удушение
лианами, охлестывание и т. д.).
Вместе с тем очень хорошо, что Ярошенко всюду подчеркивает, что отдельным
видам и ассоциациям свойственна известная амплитуда условий, в которых они могут
жить и что возможно существование сходных ценозов в различных местообитаниях.
Он ссылается при этом и на А. Я. Гордягина, говорившего об условности почвенного
постоянства сообществ, и на забытое высказывание Киллера о том, что присутствие
вида может быть связано не с обычными здесь условиями, а с условиями прошедшего
благоприятного года. Ярошенко также совершенно правильно указывает, что все же
абсолютно одинаковых сообществ в разных условиях не бывает и тщательный анализ
показывает наличие разных вариантов (от себя добавлю, что часто такие сообщества
как раз и можно разграничить, пользуясь для выделения ассоциаций не только до¬
минантами, но также второстепенными видами и условиями среды). Впрочем, следо¬
вало бы добавить, что в некоторых случаях сходство все же оказывается полным (точ¬
нее, коэффициент изменчивости не бывает достоверным), это относится к некоторым
пионерным сообществам, особенно простым по строению, и к сообществам крайних
условий. Подчеркивается и условность экологических характеристик видов. Автор
соглашается с А. В. Прозоровским в том, что большинство наших ксерофитов — не
сухолюбы, а сухотерпцы, и заостряет внимание на различии между понятиями эко¬
логического и фитоценотического оптимума.
Однако иную основу автор предлагает в отношении трактовки принципов гео-
ботанического районирования. Правильно, с моей точки зрения, указав ранее, что
фитоценоз как составная часть биогеоценоза нередко играет ведущую роль (стало
быть, не всегда), он далее пишет, что границы геоботанического и ландшафтного
районирования должны совпадать; поэтому лучшим критерием для установления
геоморфологических и любых районов являются границы районов геоботанических,
которые распознать легче. С этим трудно согласиться. Каждый объект имеет свою
специфику, и нельзя, взяв границы геоморфологических и даже почвенных районов
и заполнив их геоботаническим содержанием, считать это уже геоботаническим райони¬
рованием. Меры сходства и различия здесь неодинаковы. Различия в почвах и рельефе
могут превышать различия в растительном покрове (например, при сглаживании
различий в последнем одинаковым воздействием человека), а могут и наоборот быть
меньше. Сходство между различными видами районирования в целом значительное,
но неполное; как нельзя проводить механически границы фитоценозов по почвенным
разностям и наоборот (о чем пишет сам Ярошенко), так нельзя и механически ото¬
ждествлять границы районов разного порядка. Иначе вообще достаточно было бы
одного какого-нибудь районирования, безразлично какого. Механическое отождествле¬
ние границы фитоценоза и биогеоценоза, геоботанического района и геоморфологи.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
435
ческого или почвенного именно потому и применяется, к сожалению, до сих пор, что
это легче.
Остановимся на трактовке автором динамики растительного покрова. Прежде
всего надо сказать, что его трактовка развития растительности представляется более
правильной, чем у Сукачева. Ярошенко рассматривает все время развитие единства
сообщество—среда, а потому эндоэкогенетические смены у него не исключаются из
процесса развития, как у Сукачева, и развитие растительного покрова никогда не
прекращается, а лишь чередуются периоды быстрого и медленного развития. Однако
нельзя согласиться с тем, что Ярошенко включает в развитие растительного покрова
также и гологенетические смены, например изменения растительности, вызванные
отступлением реки — это уже фактор по отношению к растительному покрову явно
внешний и незакономерный; река может отступить или не отступить вне всякой связи
с растительностью. По поводу классификации смен можно указать, что если природные
смены разделены на климатогенные, эдафогенные, биогенные и т. п., то следовало
также разделить и антропогенные: человек тоже воздействует на растительность раз¬
ными путями, изменяя то климат, то почву, то водный режим. Ярошенко критикует
деление смен E. М.' Лавренко на вековые и кратковременные и выдвигает свое деление
на общие и частные, считая, что оно лучше отражает такие черты, как охват сменами
крупных или мелких территорий. Мне кажется, что деление Лавренко удачнее,
так как оно основано на качественном различии, а размер охваченной территории —
вообще не классификационный признак, так как причины и характер смены могут
быть одинаковыми на больших и малых территориях. Надо еще добавить, что вряд ли
следовало включать возрастные смены в категорию последовательных, так как они
не идут последовательно в определенном направлении, а носят отттенок цикличности,
поскольку повторяются в сходном виде при каждой смене поколений (хотя, разумеется,
относительно и лишь при прочих равных условиях). Также неудачно, что разбор
взглядов И. К. Пачоского дан в главе «Эволюция растительного покрова». По Пачос-
кому, степь не возникает из пустыни путем ее эволюции, а занимает место в процессе
смен растительности на новых территориях — она может прийти извне уже сформиро¬
ванной. Вообще же очень хорошо, что подчеркнуто значение возрастных смен в жизни
сообществ и указано, что до сих пор они недооцениваются при исследованиях. Пра¬
вильно также указано, что полного совпадения почвообразовательного процесса и
развития растительности во всех частностях быть не может, и что видовой состав
сообщества зависит не только от условий данного местообитания, но и от окружающей
местности и соседних сообществ. Это еще раз подчеркивает, что система среда—расти¬
тельность — не механическое тождество, а сложное единство, требующее тщательного
анализа, и что здесь возможны многочисленные частные расхождения и несовпадение
меры сходства и различия (что уже вытекало и из высказываний автора о наличии
амплитуды условий, в которых может существовать сообщество и о возможности на¬
личия сходных сообществ в разных условиях). Однако исходя из этой точки зрения,
казалось бы, тем более нельзя говорить о полном и постоянном совпадении границ
геоботанических районов с прочими.
Интересно выдвигаемое автором понятие о взаимозамкнутости сообществ.
Несколько замечаний необходимо сделать по поводу глав, посвященных методике
исследований. В целом методика изложена очень полно и всесторонне, и этот раздел
содержит много интересных и полевных данных. Но здесь имеются отдельные недо¬
четы. Прежде всего, я никак не могу согласиться с общей рекомендацией автора —
закладывать пробные площади в основном в узловых сообществах, а из кратковремен¬
ных лишь в наиболее типичных. Подобная практика как раз и приводит к тому, что
мы до сих пор так мало знаем о производных (в широком смысле) ассоциациях, осо¬
бенно трудных для изучения и занимающих все большие территории по мере усиления
влияния человека на растительность. Из мелких же замечаний можно высказать сле¬
дующие. Точечный метод — не метод определения встречаемости, а один из способов
определения сравнительного покрытия (ясно, что при равномерном распределении
уколов по площади вероятность попадания на один экземпляр с покрытием 1 м2 ровно
в 10 раз больше, чем на один экземпляр с покрытием 0.1 м2 если число экземпляров
одинаково). Нельзя отождествлять покрытие со световой полнотой насаждения; они
совпадают только при стоянии солнца в зените, т. е. в тропиках. Кажутся преувели¬
ченными цифры, приведенные для соотношения между обилием по Друде и покрытием.
Автор считает, что отметка sp. соответствует покрытию до 30%; большинство геобота¬
ников при покрытии 30% поставили бы минимум сор. г. Неверно указание, что Дю-Риэ
называет константами виды, найденные на 90—100% всех участков данной ассоциации;
на самом деле константность в смысле Дю-Риэ — понятие, относящееся только к дан¬
ному сообществу, скорее близкое к встречаемости; константность же, определяемая
для множества фитоценозов по присутствию или отсутствию вида — это постоянство,
или константность в смысле Браун-Бланкэ.
Наконец хочется особо остановиться на разделе, посвященном лугам и их клас¬
сификации, так как здесь автор вносит много нового, а вместе с тем высказывает и ряд
мыслей, которые представляются спорными.
П. Д. Ярошенко определяет луг как сообщество с более или менее развитым зла¬
ковым или злаковидным дерном, с одним лишь зимним, иногда неполно выраженным
периодом покоя, свойственное почвам с чередованием переувлажнения и более или
436
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
менее значительного просыхания. Он специально оговаривает, что не относит к лугам
сообщества, где участие злаковидпых трав имеет место, но оно не настолько велико,
чтобы вызвать специфическое, им свойственное задернение. Он полемизирует с Т. А. Ра-
ботновым, утверждая, чго заросли хвоща и манжетковые пастбища — не луга; пер¬
вые — эго сообщества с невыявленными чертами, которые нельзя отнести ни к какому
типу (хотя, казалось бы, таких сообществ не может быть: это все равно, что вид, не
относящийся ни к какому роду), а вторые — только производные от лугов, но не луга
(нэ указано, что же именно). Ярошенко настаивает также именно на признаке чередо¬
вания режимоз влажности, а не на формулировке Работнова, что луга образуются
на почвах от сухих до сырых и в довольно широких пределах переменности увлажне¬
ния, хотя, конечно, Работнов более прав. Ярошенко исключает из лугов также бело-
усники и подобные им формации, так как растения здесь в основном психрофитные,
а почвы крайне бедные (однако в определении луга ни слова не говорилось об исклю¬
чении психрофитов и о том, что почвы не должны быть бедными). При этом решительно
никакого* обоснования такого именно ограничения понятия луга у автора не дано,
хотя из лугов таким образом исключаются некоторые категории, которые иначе,
как лугами, назвать трудно — например сеяные клеверные луга. Далее у автора имеется
ряд противоречий со своей же собственной трактовкой. В классификации лугов выде¬
лены такие типы, как простые луга с преобладанием двудольных, разнотравно-бобовые
луга. Видимо, для снятия этого противоречия он указывает, что есть группировки,
в которых злаков очень немного, но примесь их настолько характерна, что такие груп¬
пировки следует все же относить к лугам. Это уже совсем неясно. Во-первых, в опре¬
делении, да и везде ранее, подчеркивалась специфичность дернообразования, связан¬
ная с преобладанием злаковидных трав, а вовсе не наличие хотя бы небольшой, но
характерной примеси последних; во-вторых, если так, то мы вообще часто не сможем
решить луг перед нами или не луг, пока не изучим данную ассоциацию по многим
описаниям и не установим, насколько характерна имеющаяся небольшая примесь
влаков. Понятие характерности вообще может относиться лишь к совокупности сооб¬
ществ, а не к отдельным сообществам. Дальше из лугов исключаются пустоши, в част¬
ности и потому (еще новый признак), что здесь имеет место торфообразование, и раз¬
витие протекает равномерно, так как многие виды перезимовывают под снегом. Опять-
таки из определения луга обязательное отсутствие торфообразования не вытекает,
да оно и есть на многих осоковых и злаковых лугах. Что же касается равномерности
развития, то и на многих лугах растения сохраняются в зеленом состоянии под сне¬
гом, как и на пустошах, однако ни в том, ни в другом случае нельзя говорить о не¬
прерывности развития, так как это не развитие, а консервация.
Вообще думается, что геоботанические понятия следует по возможности прибли¬
жать к обычным общежитейским. Под лугом обычно подразумевают травянистое сооб¬
щество с достаточно густым и свежим в основном в течение всего вегетационного пе¬
риода (т. е. мезофильным) покровом, с развитым задернением, находящееся на суше
(а не в воде), без (ясно выраженных) признаков заболачивания. В таком объеме сле¬
дует стремиться понимать лз>т и как геоботаническую категорию.
Предлагаемая Ярошенко классификация лугов тоже вызывает вопросы. Луга
делятся на простые (микрогруппировки практически не выражены) и сложные (с мозаи¬
кой микрогруппировок). Простые делятся на классы формаций — с преобладанием
злаковидных однодольных и с преобладанием двудольных, и далее на формации,
а сложные — на рыхлозадерненные и на луга с сочетанием рыхлого и плотного за-
дернения, и далее тоже на формации. Система не получается стройной; напрашивается,
исходя из этих принципов, разделение простых лугов на четыре категории: злако¬
видные рыхлозадернованные, злаковидные плотнозадернованные, луга из двудоль¬
ных рыхлозадернованные и из двудольных плотнозадернованные, и трактовка слож¬
ных лугов как типов сочетаний внутри этих категорий или между последними. Кроме
того, как делить сложные луга на формации, если входящие в них элементы будут
относиться к разным формациям? Да и вообще принцип включения одних формаций
целиком в простые луга, а других — в сложные, нельзя признать удачным. Вряд ли
есть такие виды, которые образуют всегда или только простые или только сложные
луга. Это не свойство вида, а результат всей системы взаимоотношений между видами
на фоне данных условий. Автор относит, например, щучковые луга к сложным, но
среди них есть ассоциации с весьма однородным и ровным травостоем (а кстати, многие
из них характеризуются бедными почвами и наличием торфообразования, стало быть,
с точки зрения автора, вообще не могут быть отнесены к лугам).
Таковы общие замечания, которые можно сделать по поводу главных мыслей и
положений книги Ярошенко. Я не буду останавливаться на частностях, тем более на
отдельных замечаниях, в отношении языка или стиля (да их почти и нет, так как вся
работа прекрасно написана). Можно было бы сделать некоторые замечания по поводу
последовательности изложения отдельных вопросов; здесь иногда кажется, что автор
избрал не самый удачный порядок. Но это вопрос не принципиальный, да притом же
сложность материала так велика, что, вероятно, при любой избранной последователь¬
ности нельзя избежать отдельных повторений и забеганий вперед.
В целом же, как было сказано выше, книга Ярошенко представляет громадный
вклад в науку о растительном покрове. Помимо того что в ней сведены и обобщены на
современном уровне все главные стороны геоботаники как науки, автор для многих
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
437
вопросов дает своеобразную трактовку и вносит много нового в теорию геоботаники,
в подход к изучению растительных сообществ и методику исследований. Большая
ценность работы Ярошенко в том, что она будит мысль и заставляет по-новому взгля¬
нуть на некоторые вопросы и положения. Это тем более ценно, что теория геоботаники
до сей поры разработана слабее, нежели практика исследований.
А. А. Ниценко.
Ленинградский (Получено 1 XI 1961).
государственный университет.
Arbeitsgemeinschaft mitteldeutscher Floristen. Vorbreitungskarten mit-
teldeutscher Leitpflanzen. 9 Reihe. Zusammengestellt von Hermann Meu-
sel. Wissensch. Zeitschrift d. Univers. Halle-Wittenberg, IX/1, Jan., 1960.
(Карты распространения характерные среднегерманских растений.
9-я серия).
Публикуемая серия карт и очерков представляет продолжение издания, начатого
ботаниками университета в г. Галле еще до второй мировой войны (предшествующий
8-й выпуск был издан в 1956 г.). В основу этих публикаций положена кропотливая
работа большого коллектива ботаников — профессионалов и любителей — по учету
местонахождений изучаемых растений в юго-западных районах ГДР, смежной с нею
частью ФРГ и некоторых районов ЧССР (попадающих в рамки прямоугольной карты).
Результаты этого учета обобщаются путем нанесения местонахождений (точечным ме¬
тодом) на довольно крупномасштабную бланковую основу. Общее распространение
тех же видов отражается схематическими, мелкомасштабными карточками их ареалов.
Фотографии воспроизводят облик соответствующих растений в условиях естественных
местообитаний. В сопроводительном тексте освещается характер распространения
рассматриваемых видов в «средней Германии», обращается внимание на сомнительные
указания, освещаются фитоценотические связи ц некоторые общие черты экологии
и географии изучаемых растений.
В рецензируемой 9-й серии карт освещены данные о 22 видах растений, доста¬
точно разнохарактерных как в отношении эколого-фитоценотических связей, так и
общего типа распространения. Преимущественно — это растения из числа широко
распространенных представителей среднеевропейской флоры. Частью это — циркум-
бореальные виды, частью — европейско-западносибирские, а некоторые — специ¬
фически европейские.
Не приходится говорить о том, что публикация точных данных о распространении
растений в определенной, довольно значительной по площади части Средней Европы
представляет ценный вклад в познание географии соответствующих видов. Ценно и то,
что собственно хорологические данные подкрепляются эколого-фитоценотическими
характеристиками, столь часто недооцениваемыми флористами и систематиками.
Опубликование результатов той части труда, в которой содержатся данные о распро¬
странении и «поведении» растений в пределах территории, представляющей основной
объект внимания авторов, можно только приветствовать. В отношении достоверности
сообщаемых сведений едва ли возможны какие-либо сомнения.
Что касается до обзорных карт ареалов, то они заслуживают некоторых крити¬
ческих замечаний. Во всяком случае, в части, относящейся к территории СССР,
контуры некоторых ареалов далеки от точности. Обращая внимание на это, мы пол¬
ностью учитываем, что использование первичных данных (в частности, записей на гер-
барных этикетках) о распространении растений на громадной территории Советского
Союза связано с определенными трудностями. Хорошо известно, что опубликованные
у нас сведения этого рода лишь в малой части отражают то, что в действительности
накоплено. Но в тех случаях, когда авторы сводных карт пренебрегают в ущерб своей
работе использованием опубликованных данных, это вызывает сожаление
и порождает сомнения в том, насколько вообще надежны данные этих карт и в части,
не относящейся к нашей территории.
Чтобы не быть голословным, приведу некоторые примеры. Северная граница аре¬
ала Calla palustris показана на карте (стр. 175) как пересекающая Северную Двину
в ее среднем течении. Между тем растение встречается и под Архангельском, что давно
уже получило отражение в литературе (ср., в частности: Перфильев, 1934—1936).
Еще большее несоответствие действительности представляет изображенная на карте
(стр. 203) граница ареала Butomus umbel latus, проведенная от северной части Онеж¬
ского озера к среднему течению р. Сухоны и далее к верховьям Камы. В действитель¬
ности, вид этот распространен по всему бассейну Северной Двины (близ Архангельска
весьма обычен), есть в южной половине бассейна Печоры, а к западу от нее заходит
даже в пределы Тиманской тундры, почти достигая полярного побережья. Примени¬
тельно к бассейну Северной Двины столь же значительное искажение допущено
в изображении ареала Hydrocharis morsus ranae (карта на стр. 205). Досадные преувели-
^ 10 Ботанический журнал, № 3, 1902 г.
438
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
чения в отношении распространения на северо-востоке и в глубинных частях Азии
представляет карта ареала Moneses uniflora (стр. 177). Она находится в явном противо¬
речии с данными флористических сводок К. А. Соболевской (1953) и В. И. Грубова
(1955), дает резко преувеличенное представление о распространении вида в бассейне
Амура. В пределы ареала включена вся Камчатская область вместе с Корядким округом
(в действительности, М. uni flora встречается только в ограниченной части Камчатки
собственно) и добрая половина Магаданской области, откуда пока не известно ни
единого местонахождения вида. В данном случае искажения особенно досадны, по¬
скольку современные данные о распространении -М. uni flora в СССР и сопредельных
странах не только описаны, но отображены и на опубликованной карте (Толмачев,
1954).
Приведенные примеры свидетельствуют, что сугубая тщательность отображения
распространения растений на определенной, ограниченной территории сочетается
с недостаточно внимательным оформлением обзорных карт ареалов. Мы обращаем вни¬
мание на это, с одной стороны, чтобы предотвратить некритическое использование
подобных карт как своего рода документов о географическом распространении расте¬
ний, и, с другой, в предвидении того, что издание картографических материалов по
растениям среднегерманской флоры будет, очевидно, продолжаться. И было бы же¬
лательно, чтобы на обзорных картах ареалов распространение растений на терри¬
тории Советскго Союза освещалось с учетом данных современной ботанической лите¬
ратуры.
Литература
Грубов В. И. (1955). Конспект флоры Монгольской Народной Республики.
Тр. Монгольск. комисс., 67. — П е р ф и л ь е в И. А. (1934—1936). Флора Северного-
края. — Соболевская К. А. (1953). Конспект флоры Тувы. — Толма¬
чев А. И. (1954). К истории возникновения и развития темнохвойной тайги.
А• И% Толмачев.
Ленинградский (Получено 16 X 1961)»
государственный университет.
Hanns Kreisel. Die phytopathogenen Grosspilze
Deutschlands (Basidiomycetes mit Ausschluss der Rost- und Brand-
pilze). Veb Gustav Fischer Verlag, Jena, 1961 : 1—284, Abb. I—III.
(X. Крейзель. Фитопатогенные макромицеты Герма¬
нии (Базидиомицеты, за исключением ржавчинных и головневых
грибов).
Книга X. Крейзеля — фитопатогенные макромидеты Германии — представляе-
собой определитель, предназначенный главным образом для фитопатологов и лесо-
патологов, и вместе с тем для микологов — профессионалов и любителей, занимаю¬
щихся или интересующихся грибами.
Как это видно из предисловия, автор поставил перед собой задачу дать специали¬
стам относительно небольшую книгу — определитель, по которой заинтересованные
лица могли бы с достаточной уверенностью определить патогенные для растений макро-
мицеты, не прибегая при этом к специальным монографиям и справочникам система¬
тического характера.
В основу построения книги и расположения материалов в ней положено ясно
выраженное суждение автора о приуроченности грибов-макромицетов к определенному
кругу растений-хозяев. Об этом автор достаточно подробно и приводя необходимые
основания пишет в особом разделе своей книги, иллюстрируя свою точку зрения рядом
вполне убедительных примеров.
Книга состоит из общей части, в которой излагаются сведения по морфологии
грибов-макромицетов (внешний облик и строение плодовых тел), а также по некоторым
вопросам фитопатологии, применительно к тем объектам, которые рассматриваются
автором. Здесь автор различает паразитные формы возбзщителей гнилей древесины и
сюда же к фитопатогенным грибам относит формы, образующие «ведьмины круги».
В общей части особый раздел посвящен так называемому спектру растений-хозяев.
Автор здесь говорит о той или иной приуроченности макромицетов к определенному
кругу растений-хозяев, предполагая существование географических рас того или
иного вида, приспособленных к определенным условиям, в том числе и к определенным
растениям. Это не значит, что каждая раса узко специализирована и встречается только
на каком-то одном растении. Но можно предполагать, что каждая раса имеет свой
спектр растений-хозяев.
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
439
Эти соображения автора вполне согласованы с общими сведениями относительно
физиологии и экологии грибов, тем более патогенных, и макромидеты в этом отношении
не являются каким-либо исключением.
Затем, в особых разделах общей части приводятся соображения автора о возможных
мерах борьбы с фптопатогенными макромицетами и обобщенные сведения об их геогра^
фическом распространении.
Общая часть заканчивается изложением принятой Крейзелем системы и ключа
для определения грибов. Принятая им система грибов в основном согласована с ранее
предложенными системами других авторов и вместе с тем отражает взгляды самого
Крейзеля (в частности, на положение в системе рода Polyporus s. st г. и др.).
Специальная часть содержит ключи для определения грибов. Ключ для определения
родов построен прежде всего на признаках строения гименофора, а также отчасти на
строении плодовых тел. В связи с этим автор предлагает 6 определительных таблиц
(А — пластинчатые грибы, В — трубчатые грибы, С — шиповатые грибы, D — склад¬
чатые грибы, Е — коркообразные грибы, F — различные грибы), в которых принад¬
лежность родов к тем или иным семействам и порядкам не указывается. Описания
же порядков, семейств и родов, которые даны после таблиц для определения родов,
строго выдержаны в той системе, которая принята автором. Эти описания представляют
собой очень сжатые изложения характерных особенностей порядков и семейств. За¬
тем, для каждого рода приведены ключи для определения видов.
В ключах для определения видов даны более или менее подробные диагности¬
ческие сведения, на основании которых можно составить полную характеристику
каждого^вида. Диагнозы видов в связи с этим отдельно не даны, но автор приводит
сведения- об их биологических особенностях, распространении, и в ряде случаев неко¬
торые подробности, касающиеся особенностей вида или дает сравнительную характери¬
стику близких видов и т. д.; обязательно во всех случаях указывается спектр растевий-
хозяев. Помимо латинских названий, для родов и видов даны немецкие названия.
Приводится также и синонимика.
Этот раздел специальной части, естественно, самый большой в книге (стр. 37—181).
В конце книги дается список растений-хозяев в алфавитном порядке с перечисле¬
нием грибов, которые могут быть найдены в Германии на этих растениях.
К книге приложены перечень литературы, указатель латинских названий грибов
и названий болезней и повреждений.
В самом конце книги приведены 66 хорошо выполненных репродукций и фото¬
графий плодовых тел грибов.
Книга X. Крейзеля, как это видно из изложенного, построена оригинально,
содержит обильные и интересные материалы и несомненно полезна советским специа-
листам-фитопатологам, лесопатологам, микологам и другим.
Следует отметить хорошее оформление книги
П. Н. Головин.
Ботанический институт (Получено 7 XII 1961).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
ИСТОРИЯ НАУКИ
А. А. Щербакова
О ПРОИСХОЖДЕНИИ НАЗВАНИЯ «ГРИБЫ»
(Из истории русской ботанической терминологии)
История русской ботанической терминологии — увлекательная страница истории
отечественной ботаники. В этой заметке, основываясь на собственных изысканиях,
я хочу рассказать о возникновении названия «грибы» и о внедрении этого слова в бо¬
танический язык.
Опубликованные и сохранившиеся в архивах рукописные источники древнерус¬
ского языка (в том числе материалы обширной картотеки Института русского языка
АН СССР), позволяют утверждать, что в древнерусском языке слово «грибы» как обоб¬
щающее название группы растений, отличающихся своеобразным строением, отсут¬
ствием хлорофилла, сапрофитным или паразитпым характером питания, не существо¬
вало. Таким обобщающим названием было слово «губы». «Губы ломать» (Даль. Толковый
словарь, 1935 г.) означало «идти по грибы».
Сохранившиеся источники позволяют думать, что слово «грибы» появилось в рус¬
ском языке в конце XV или начале XVI в.
В рукописном отделе Публичной библиотеки СССР им. В. И. Ленина имеется
старинный древнерусский медицинский сборник, относящийся к XV в. Научный
сотрудник Института истории естествознания и техники АН СССР О. А. Яковлева
перевела эту весьма объемистую рукопись на русский язык; слова «грибы» там еще
нет, слово «губы» встречается неоднократно.
На протяжении XVI—XVII вв. старое слово «губы» продолжало существовать
как обобщающее название всей группы грибов, новое же слово «грибы» относилось
только к «горбатым» губам, имеющим выпуклые, «горбатые» шляпки.
В связи с этим я считаю справедливым мнение Н. В. Горяева, автора «Сравни¬
тельно-этимологического словаря русского языка» (Тифлис, 1896 г.), который произ¬
водит слово «гриб», «грыб» от древнерусского слова «гърб», «горб». Горяев отмечал,
что в словацком языке даже в его время холмы назывались «грыбами» и «горбами»,
а горбоносые голуби (в русском языке) назывались «грибастыми».
В Домострое 1 — памятнике, содержащем свод рекомендаций и правил семей¬
ного, общественного и религиозного характера, относящемся к началу XVI в., в главе
30-й, хозяйкам рекомендуются различные начинки для пирогов: «или с репою, или
с грибки, и с рыжики и с капустою». В 41-й главе этого же памятника, в рекоменда¬
циях о домашних заготовках продуктов написано: «и в дешевую пору грибы сушити
и грузди и рыжики солити и всякой овощь в год ставити».
Для сушки и в настоящее время обычно берут белые, подберезовики, подосиновики,
боровики, шляпки у них выпуклые, горбатые. В домостроях у них есть общее назва¬
ние — грибы, а грузди и рыжики с плоскими шляпками выделены отдельно, название
«грибы» еще не относилось к ним.
В Архиве древних актов в Москве' сохранился важный документ — единственный
найденный до сих пор рукописный русский ботанический словарик, — относящийся
к концу XVII в. Словарик включает около 600 русских названий растений. Он впле¬
тен в старинный травник итальянского ботаника и врача Маттиоли, изданный в 1565 г.
на латинском языке с многочисленными рисунками. В травнике на стр. 1104 имеется
единственное в книге изображение 23 различных шляпочных грибов. Анонимный
автор русского ботанического словарика дал такое заглавие к тексту на этой странице:
«губы, грибы, грузди, различные роды».
Этот интересный источник позволяет думать, что и к концу XVII в. старое на¬
звание «губы» еще не сошло со сцены и новое слово «грибы» еще не стало общим.
В начале XVIII в. в Москве вышли в свет две замечательные по тому времени
книги Ф. П. Орлова-Поликарпова «Алфавитарь рекше букварь»—(1701 г.) и «Лекси¬
кон треязычный» (1704 г.). Последняя книга — первый большой сравнительный сло¬
варь русского языка, — содержащий до 27 тысяч слов с их переводом на греческий и
латинский языки. В обеих книгах Поликарпова слово «губы» уже отсутствует, имеется
1 Домострой (по Коншинскому списку). Чтения в Обществе истории и древностей
российских, 1908, кн. 2.
ИСТОРИЯ НАУКИ
441
только название «грибы». Однако пример Поликарпова не сразу нашел после-
дователей. В 1718 г. был напечатан букварь И. Копиевского «Вокабулы или
речи на словенском, немецком и латинском языках», почти во всем повторяющий
«Алфавитарь» Поликарпова. Но в отношении грибов Копиевский предпочел старые
домостроевские взгляды. Перечисляя различные «овощи», он упоминает: «сухие сливы,
всякие грибы, рыжики». . . , т. е. подобно Домостроямне относит к рыжикам название
«грибы».
Можно думать, что букварь Копиевского был одним из последних источников,
излагавших старые взгляды. Далее, на протяжении XVIII в., в словарях русского
языка и в первых русских ботанических работах слово «грибы» становится обобщаю¬
щим названием для всей группы этих растений. Правда, и до настоящего времени,
по мнению советских филологов, в некоторых областях СССР можно изредка встретить
и старое название «губы» в старинном понимании, ставшее местным. Но в целом это
слово сохранилось (в применении к растениям) как народное название только одной
группы грибов — трутовиков. Большие плодовые тела этих грибов, живущие на дре¬
весине, в народе и сейчас называют губками.
г. Москва. (Получено 10 IV 1961).
ТОМ 47
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1962, № 3
ХРОНИКА
ПЯТОЕ ВСЕСОЮЗНОЕ СОВЕЩАНИЕ ПО ЛАНДШАФТОВЕДЕНИЮ
С 25 августа по 3 сентября 1961 г. в Московском государственном университете
(МГУ) на Географическом факультете проходило Пятое Всесоюзное совещание по
вопросам ландшафтоведения. В организации этого совещания, кроме Московского
университета принимали участие также Московский филиал Географического общества
СССР и Институт географии Академии наук СССР.
Целью и задачей совещания были координация научно-исследовательской работы
по проблеме ландшафтоведения, совершенствование методики изучения и картиро¬
вания ландшафтов, а также взаимная информация и ознакомление с новейшими
достижениями в области практического применения учения о ландшафтах.
В работе совещания участвовало 226 человек из 12 союзных республик, 40 городов
и 73 высших учебных заведений.
Работа совещания протекала по четырем направлениям: 1) теория и общие вопросы
ландшафтоведения, 2) геофизика ландшафтов, 3) методика исследований и картография
ландшафтов, 4) прикладное ландшафтоведение. Каждому из этих направлений было
посвящено одно или два заседания.
По первой проблеме главным был доклад Н. А. Солнцева (МГУ) «Основные проб¬
лемы советского ландшафтоведения», в котором он уделил внимание новому направле¬
нию в советской географии; целью этого направления является большее приближение
географии к практике и вовлечение массы советских географов в более активное обслу¬
живание повседневных запросов народного хозяйства. По мнению докладчика, общее
ландшафтоведение — это учение об общих свойствах основной единицы региональной
природной географии (ландшафта); частное ландшафтоведение — наука о конкретных
ландшафтах какой-либо территории, их типах и присущих им специфических природ¬
ных свойствах. Подобно тому, как в климатологии особое место занимает учение о
местном климате и микроклимате, так и в региональной природной географии особое
место принадлежит учению о географическом ландшафте. Далее Солнцев остановился
на морфологии и структуре ландшафтов, уделив особое внимание их динамике. Он
высказал мнение, что изучение законов развития ландшафтов позволит советским
исследователям активно и уверенно вмешаться в развитие ландшафтов, особенно
при тех грандиозных переделках природы, которые осуществляются строителями ком¬
мунизма; для этого необходимо комплексное изучение всех природных явлений.
На этом же заседании В. В. Виноградов, К. И. Геренчук, А. Г. Исаченко, К. Г. Ро¬
ман и Ю. Н. Цесельчук от имени Постоянной комиссии по ландшафтным картам Гео¬
графического общества СССР изложили основные принципы ландшафтного картиро¬
вания как одного из методов познания ландшафтов.
С. В. Калесник и 11. А. Солнцев рассказали о работе Комиссии Географического
общества по ландшафтной терминологии. В. Н. Прокаев выступил с докладом «Фация
как основная и наименьшая единица ландшафтоведения», изложив взгляды по этому
вопросу свердловских географов. Об опыте классификации ландшафтов СССР, которой
занимается Московский университет, рассказал в своем сообщении Н. А. Гвоздецкий,
продемонстрировавший в качестве примера ландшафтную карту Закавказья.
Геофизике ландшафта было посвящено выступление сотрудников Института гео¬
графии АН СССР, рассказавших об исследованиях, проводимых Институтом в Под¬
московье. Так, Ю. А. Раунер рассказал о тепловом балансе леса и его роли в формиро¬
вании микроклимата лесных и безлесных ландшафтов; Е. А. Нефедьева и Г. Д. Рих¬
тер — о динамике снежного покрова как одного из факторов формирования ландшаф¬
тов; М. И. Львович — об изучении водного баланса, также влияющего на развитие
ландшафтов. Дополнением к этим сообщениям явились выступления Г. В. Занина
и Д. Л. Арманда по вопросам организации больших стационарных комплексных ис¬
следований в лесостепи, которые организует Институт географии АН СССР с 1961 г.
После того, как были сделаны все эти доклады, показывающие основные направ¬
ления работ по теории и геофизике ландшафтов, состоялась пятидневная экскурсия
по Мещерской низменности и Касимовскому плато, осмотр ключевых участков и знаком¬
ство с долиной р. Оки. Во время этой хорошо организованной экскурсии участники
совещания смогли не только познакомиться с принципами выделения основных еди¬
ниц ландшафта в природе, но и обменяться мнениями по интересующим вопросам и
на конкретных примерах обсудить принципы выделения фаций, урочищ и других
таксономических единиц ландшафта, имеющих большое практическое значение.
ХРОНИКА
443
Дополнительным мероприятием, способствовавшим также живому обмену мнений,
явилась организованная в Москве выставка картографических ландшафтных мате¬
риалов; на ней были представлены очень интересные ландшафтные карты, начиная
с пробного макета ландшафтной карты СССР м. 1 : 4 000 000, представленного А. Г. Иса¬
ченко (ЛГУ) и кончая более крупномасштабными картами типов местностей и ланд¬
шафтов в разных подзонах Советского Союза.
Еслп экскурсия явилась как бы иллюстрацией и дополнением к обсуждению
теоретических проблем, то осмотр выставки дополнил серию докладов по методике
исследований и картографии ландшафтов.
Среди докладов этого раздела была серия сообщений московских ландшафтоведов
(МГУ), посвященных составлению ландшафтнотииологических карт среднего мас¬
штаба для различных районов Советского Союза: Казахстана — докладчик И. И. Ма¬
май; Нечерноземного центра — В. К. Жучкова п Е. Д. Смирнова; Урало-Сакмарин-
ского междуречья — Б. В. Баранов, А. А. Макулнна, В. П. Ткаченко; юго-восточного
Алтая — Г. С. Самойлов. Аналогичные почти сообщения по Белоруссии сделали
В. А. Дементьев и О. Ф. Якушенко (Белорусский университет); по Черноземному
центру — Ф. Н. Мнльков (Воронежский университет); по Вологодской области —
О. Н. Казакова (ЛГУ). Все эти сообщения, основанные на конкретных материалах,
показали основные принципы выделения ландшафтных единиц разными авторами при
среднемасштабном картировании. Целью этого картирования является комп¬
лексное изучение территории в целях хозяйственного освоения определенных рай¬
онов.
В докладе А. Г. Исаченко, посвященном составлению ландшафтной карты всего
Советского Союза, естественно были затронуты более широкие и общие вопросы состав*
ления обзорных карт.
Необходимости согласования ландшафтных карт с почвенным и геоботанпче-
скими картами и сравнительному анализу этих карт, было посвящено выступление
А. Г. Исаченко, Т. А. Рожновой (Центральный музей почвоведения) и А. М. Семеновой-
Тян-Шанской (Ботанический институт АН СССР). Авторы продемонстрировали и
сравнили ландшафтную и специальные карты, обратив большое внимание на динамику
изменения растительного покрова на одних и тех же территориальных единицах под
влиянием воздеГ.сгвип человека.
Новую интересную методику характеристики фаций и урочищ по фенологиче¬
ским явлениям показали в своем выступлении В. А. Батманов и В. А. Фриш (Сверд¬
ловск). Э. Л. Файбусович (Саратов) остановился на необходимости учета хозяйствен¬
ного воздействия человека при изучении ландшафтов таежных областей (Псковская
область).
Доклады по прикладному ландшафтоведению очень ярко показали большое зна¬
чение для практики комплексных, агроиочвенных и лесохозяйственных исследова¬
ний; они создают научную основу для рационального использования земельных ре¬
сурсов, а также играют важную роль при исследованиях, связанных с поисками по¬
лезных ископаемых, гидростроительством, градостроительством, здравоохранением,
охраной природы и т. д.
О связи ландшафтных исследований с реконструкцией сельского хозяйства го¬
ворили в своих докладах: А. А. Видина и Ю. Н. Цесельчук (Москва); И. Д. Орел,
П. В. Климович, 3. И. Яцюк (Львов) и Т. К. Толоконникова (Вологда).
О применении комплексной типологической карты при природном районирова¬
нии Забайкалья рассказали В. С. Преображенский, Н. В. Фадеева и Л. Н. Мухина
(Институт географии АН СССР).
В. М. Бояркин (Иркутск) сообщил об исследовании болотных ландшафтрв в зоне
Братского водохранилища в целях прогноза всплываемости торфа.
А. Г. Воронов (МГУ) рассказал о большом значении географической среды при
изучении распространения и проявления различных болезней (малярия, туляри-
мия и др.). В связи с этим встает вопрос о специальном медицинском ландшафтоведе-
нии в целях изучения очагов возникновения этих болезней и выработки мер по борьбе
с их переносчиками. Опыт применения ландшафтного анализа в разработке перспек¬
тивного плана развития городов (на примере г. Черновцы) был показан в докладе
Я. Р. Дорфмана. Он расслазал о различном характере планировки и перестройки
городских районов в зависимости от типов местностей, в которых расположены те
или иные части проектируемого большого города. О необходимости мерзлотного кар¬
тирования ландшафтов Восточной Сибири при освоении новых районов говорил
И. Н. Карпов (МГУ). Наконец, охрана природы и ландшафтов Эстонии была осве¬
щена в докладе Э. Ф. Варепа (Тарту).
Интересным докладом из этой серии явилось сообщение Д. Л. Арманда (Инсти¬
тут географии АН СССР) об изменении ландшафтов в зоне крупных водохранилищ
Украины и влиянии этих изменений на сельское хозяйство. Целью этого доклада
было показать, как осторожно надо подходить к преобразованию ландшафта, для
того чтобы не нарушить основных связей природных явлений и тем самым не нанести
ущерба отдельным отраслям сельского хозяйства.
Так как все доклады были опубликованы (Материалы к V Всесоюзному совеща¬
нию по вопросам ландшафтоведения. Тексты докладов, М., 1961), все присутствующие
смогли своевременно ознакомиться с ними и подготовиться к выступлениям, поэтому
444
ХРОНИКА
прения и обсуждение были очень оживленными, они показали своевременность по¬
становки многих вопросов.
Особенно интересным и важным для практики следует считать обсуждение до¬
кладов по проблеме прикладного ландшафтоведения и по общим вопросам.
В постановлении, принятом совещанием, отмечается, что ближайшими задачами
советских ландшафтоведов являются: 1) разработка вопросов структуры и типоло¬
гии ландшафтов, 2) выработка классификации таксономических единиц и 3) углубле¬
ние исследований по динамике ландшафтов.
По вопросам методики и картирования совещание считает самой актуальной за¬
дачей разработку методов полевых ландшафтных исследований и создание ландшафт¬
ных карт различных масштабов. Особенно важны для оценки земель и организации
территорий совхозов и колхозов крупномасштабные карты. Для административных
районов рекомендуется создание прикладных агропроизводственных, ландшафтно¬
геохимических и ландшафтно-индикационных карт. Кроме того, следует в ближай¬
шее время: 1) приступить к созданию обзорных (областных и республиканских) ланд¬
шафтных карт, являющемуся подготовкой к составлению единой ландшафтной карты
СССР м. 1 : 1 000 000; 2) организовать авторский коллектив для составления обзор¬
ной ландшафтной карты СССР м. 1 : 4 000 000.
В постановлении также отмечается, что дальнейшее развитие ландшафтоведения
требует резкого усиления внимания к вопросам динамики, геохимии, геофизики и
биогеофизики ландшафтов, изучающих взаимодействие сложных материальных
систем: масс вещества и потоков энергии.
Исключительно важное значение имеет исследование режимов и балансов тепла
и влаги, их взаимодействия, а также взаимосвязи между физическими процессами
и развитием организмов и биоценозов. Последнее направление позволяет применить
достижения ландшафтоведения для подъема сельского хозяйства, для рационального
использования природных ресурсов, преобразования и охраны природы.
Следующее VI совещание по ландшафтоведению намечается провести в 1963 г.
Президиум Географического общества СССР должен установить такое место для про¬
ведения этого совещания, чтобы это содействовало решению проблем ландшафтове¬
дения горных стран.
В заключение следует отметить хорошую организацию совещания и экскурсии
и большую работу, проведенную Геофаком МГУ, Московским филиалом Географи¬
ческого общества СССР и Институтом географии АН СССР.
А• М. Семенова-Тян-Шанская.
Ботанический институт (Получено 30 XI 1961).
им. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
Е. П. Матвеева
ШЕСТАЯ ЭКСКУРСИЯ БОТАНИКОВ СОВЕТСКОЙ ПРИБАЛТИКИ
С 3 рисунками
Летом 1961 г. с 9 по 20 июля состоялась традиционная (шестая) экскурсия бота¬
ников Советской Прибалтики по долине р. Даугавы (Западной Двины), в которой,
кроме представителей Литвы, Эстонии, Латвии и Ленинграда, приняли участие и бо¬
таники Днепропетровска. Помимо осмотра разнообразных ботанических объектов,
во время экскурсии было заслушано 18 докладов. Большинство из них происходило не¬
посредственно в полевой обстановке. Проведение экскурсии-конференции позволило
обсуждать теоретические и методические вопросы на конкретном полевом материале.
В заключение Л. Р. Лаасимер продемонстрировала на лугу работу с полевым панто¬
графом, сконструированным в Институте зоологии и ботаники АН Эстонской ССР
геоботаником X. Кару (Кралль) совместно с инженером К. А. Хаак.
Полевой пантограф позволяет производить точную зарисовку распределения
растений на метровых площадках с уменьшением в 5 раз, на что требуется значительно
меньше времени, чем при использовании квадратного метра, разделенного на ячейки.
Экскурсия-конференция открылась докладом директора Института биологии
АН Латвийской ССР, акад. АН Латвийской ССР А. Озола: «О задачах ботанических
исследований в Латвийской ССР в соответствии с постановлениями партии и прави¬
тельства о перестройке науки». Затем, заместитель директора того же института,
Г. С. Сабардина сделала доклад «О геоботаническом картировании в Латвийской ССР».
Последним на открытии экскурсии-конференции выступил старший преподаватель
Биологического факультета Латвийского государственного университета Э. Вимба,
который дал общую характеристику флоры долины р. Даугавы. В виду того, что вся
РИЖСКИМ
ЗАЛИВ
Рис. 1. Маршрут шестой прибалтийской ботанической экскурсии по долине
р. Даугавы.
Геоботанические районы. / — район сосновых ле^ов и обширных вер¬
ховых болот Приморской песчаной низменности; II — район елово-широколиственных
и мелколиственных лесов Видземо-Земгальской моренной равнины; III — район ело¬
вых лесов Центральной Видземской возвышенности; /V — район влажных типов
лесов и крупных болотных массивов Восточно-Латвийской равнины; У — район окуль¬
туренных земель межморенных озер и глубоких низинных болот Восточно-Латвийской
возвышенности.
446
ХРОНИКА
экскурсия происходила в долине последней, коротко охарактеризуем ее на основе
заслушанных докладов. Даугава — крупнейшая река Латвии (рис. 1). Общая ее длина
1020 км, но в пределах Латвийской ССР находится ее отрезок в 367 км. Почти на всем
протяжении она имеет узкую долину, берега которой поднимаются на 7—20 м над уров¬
нем реки. Они сложены моренными и флювиогляциальными отложениями — валун¬
ными глинами и песками. В среднем и нижнем течении местами обнажаются коренные
породы — доломиты, девонский песчаник, мергель (рис. 2). Пойма р. Даугавы раз¬
вита слабо и лишь местами достигает 300—400 м ширины. Большая ее часть заболочена
или осушена (по сообщению геолога М. Майоре). Небольшие участки поймы заняты
лисохвостными (A lopecurus pratensis) и злаково-разнотравными незаболоченными лу¬
гами, преобладают же щучники, осочники и лабазничники. Наиболее интересной яв¬
ляется флора и растительность обнажений коренной породы и продуктов распада
доломитов. Во флористическом отношении наиболее своеобразен отрезок долины р. Дау¬
гавы между устьями ее притоков Айвиексте и Персе, протяженностью около 35 км.
Рис. 2. Обрывистые берега долины р. Даугавы близ г. Плявиняс, сложенные доломитами*
(Фот. Ф. X. Бахтеева).
На этом участке встречается более 800 видов цветковых растений, т. е. почти */3 всей
флоры Латвии (1240 видов).
Здесь широко распространены древесно-кустарниковые представители широко¬
лиственных лесов: Tilia cordata, Fraxinus excelsior, Quercus robur, Acer platanoides
(вместе cBetula verrucosa. Populus tremula, Picea excelsa и Pinus silvestris). В подлеске
встречаются: Euonymus verrucosa, Eu. europaea, Cotoneaster melanocarpa, Cornus san¬
guinea, Berberis vulgaris, Bibes alpinum, Crataegus monogyna, Rhamnus cathartica,
Corylus avellana, Malus silvestris, Pirus communis, Rosa ofzeliana, R. eglanteria.
Под пологом древесно-кустарниковой растительности и на открытых местах много
редких для республики травянистых растений: Asperula tinctoria, Corispermum lepto-
pterum, Gagea erubescens, Galium rub io i des, Gratio la officinalis, Laserpitium pruthenicum9
L. latifolium, Lilium martagon, Moehringia lateriflora, Peucedanum cervaria, Pinguicula
alpina, Prunella grandif lora, Viola erecta, Digitalis grandif lora, Fragaria viridis, Libanotis
intermedia, Carex praecox, A juga genevensis, Helianthemum nummularium, Gentiana
cruciata, Lamium maculatum, Polygonum bistorta, P. dumetorum.
Своеобразные фрагменты ассоциаций образуют степные растения: Phleum phleoides,
Thymus serpyllum, Origanum vulgare, Medicago falcata, Ononis и др.
На камнях и скалах, в [потоках бурных притоков Даугавы, на каменистых порогах
самой Даугавы обильно представлены споровые растения. Интересны красные водо¬
росли: Нildebrandia rivularis, Lemanea fluviatilis, L. torulosa. Своеобразны корковые
лишайники Verrucaria, Вiatorella, Lecidea, Lecania, Biatora, Cyalecta.
Интереснейшим местом сбора споровых растений является легендарная скала
Стабурагс, где водоросли и мхи, пропитываемые водой богатой известью, образуют
ХРОНИКА
447
туфы. Здесь растут синезеленые водоросли Scitonema mirabile, S. miockrous, Apha-
nothece sacxicola, A. castagnei, Chloeocapsa alpina, Nostoc sphaericum, N. calcicolum.
Из десмидиевых водорослей встречаются: Coelastrum, A nkistrodesmus, Staurasirum
alpinum, Cosmarium didimochondrum, C. costatum.
Разнообразно представлены и лишайники. В нижней части скалы много: S olorina
saccata, Collema pulposum, C. tenax.
Исключительно разнообразна флора мхов, на участке долины Даугавы между
гг. Плявиняс и Кокнесе. В условиях полного и постоянного погружения в воду рас¬
пространены мхи-гигрофиты: Fontinalis antipiretica, Hydrohipnum palustre, Hydro-
amblistegium irriguum, H. fluviatilis, Platyhypnidium riparioides, Cinclidotus danubicus.
Последний местами сплошь покрывает доломитовые плиты. Этот чрезвычайно редкий
мох пока найден в Европе только в 4 местах. Между доломитовыми плитами, где
струится богатая известью вода, пышно развиты: Cratoneurum commutatum, С. fili-
cinum, Brachythecium rivulare, Conocephalum 'conicum, Metzgeria furcata. Первый из
названных мхов яляется главнейшим растительным компонентом, участвующим в обра¬
зовании известковых туфов. Можно привести еще длинный ряд представителей брио-
флоры долины Даугавы, показанных участникам экскурсии молодым бриологом
А. А бол инь, которая сделала также интересный обзор бриофлоры долины Даугавы.
Кроме названного доклада Вимбы о флоре и растительности долины р. Даугавы, при
осмотре экскурсантами соответствующих типов растительности были заслушаны сле¬
дующие доклады: К. Сакс — «Хвойно-широколиственные и широколиственные леса
в долине Даугавы»; П. Сарма — «Типология лесов долины Даугавы»; Д. Апаляйс —
«Растительность эродированных береговых склонов Даугавы»; К. Биркмяне — «Во¬
просы охраны природы в долине Даугавы в связи со строительством Плявиньской ГЭС»;
Г. Сабардиной — «Геоботаническая характеристика лугов долины Даугавы»; Е. Матвее¬
вой — «О работе 8-го Международного лугопастбищного конгресса»; X. Кару
(Кралль) — «Данные о результатах экспериментального изучения луговых сообществ».
Для участников экскурсии, интересующихся болотами, была предоставлена
возможность познакомиться с ними в лесничестве «Спарни» и его ближайших окрест¬
ностях. Были осмотрены болота в естественных условиях развития и после осуше¬
ния. К. К. Буш сообщил данные об улучшении бонитета леса после осушения. Замет¬
ный положительный эффект достигается только при осушении эвтрофной и мезотроф-
ной зон болота. В олиготрофной зоне экономический эффект невелик. По болотной
тематике, кроме названного, были сделаны сообщения М. П. Галенпеце «Болота
долины Даугавы и ее окрестностей» и Е. А. Галкиной «О взаимосвязи между болот¬
ными компонентами».
Все участники экскурсии имели возможность видеть в озере Клаучану заросли
Trapa natans, являющегося реликтовым растением третичного времени.
На заключительном заседании были выслушаны доклады: А. Л. Бельгарда «Срав¬
нительный анализ световой структуры лесов аридной и гумидной зон», А. Расиныиа —
«Проблемы фитогеографии и климатологии в условиях Латвийской ССР», К. Эрпн-
гиса «Первые опыты создания культурных ландшафтов в Литовской ССР». Последний
доклад поднял интересный и новый вопрос о сознательном формировании производ¬
ственно- и эстетически ценных ландшафтов на окультуренных территориях. Этот
доклад вызвал живой отклик аудитории, особенно латвийских ботаников, которые
призваны заботиться о создании новых ландшафтов в зоне затопления прибрежной
части долины Даугавы в связи со строительством Плявиньской ГЭС. После докла¬
дов были продемонстрированы фильмы, созданные в Институте биологии АН Латвий¬
ской ССР. Один был посвящен ландшафтам Даугавы в ее современном, до затопления,
состоянии; второй показал изумленным зрителям, участников происходившей тогда
шестой ботанической экскурсии в долине этой же реки. Мобильность, с которой был
заснят и смонтирован молодыми сотрудниками Института биологии фильм, заслужи¬
вает самого горячего одобрения.
Во время экскурсии ее участники знакомились не только с дикорастущей флорой
и растительностью, но и с многими культурными объектами. Интереснейшими из них
оказались старинные парки: Скриверский, Лиельвардский, Вишкский, Вецбебрен-
ский, Бебренский. На описании двух из них необходимо кратко остановиться.
Скриверский дендрологический парк заложен на террасах Даугавы в 77 км от
г. Риги, по дороге Рига*—Даугавпилс, в Огрском районе. Площадь его 16 га. Первые
посадки, по заранее разработанному плану, были начаты в 1891 г. известным ботаником
Максом фон Сиверсом, которому и принадлежал этот парк. Создание его подчинено
трем основным принципам. 1. Подразделение насаждений на 19 географических обла¬
стей — Средиземье, Передняя Азия, Зап. Европа, Воет. Европа, Сев. Европа, степ¬
ные области Евразии, Кавказ, Придунайские области, Европейские горы, Гималаи,
Среднеазиатские горы, Сибирь, Китай, Япония, Приамурье, Канада, Тихоокеанское
побережье Сев. Америки, прерии Сев. Америки, Атлантическое побережье Сев. Аме¬
рики. В настоящее время создан еще раздел местных пород Латвии. 2. Саженцы выра¬
щивались на месте из семян, полученных из стран и областей естественного произ¬
растания древесных и кустарниковых пород. 3. Сочетание пород выдерживалось
соответственно характеру их естественного произрастания на их родине с уче¬
том эстетического восприятия групп. В парке высаживались только чистые (н#
гибридные) породы, за единственным исключением — Picea excelsa таг. virgata. По¬
448
ХРОНИКА
степенно расширяясь, к 1902 г., парк насчитывал 512 пород деревьев и кустарников*
а к 1914 г. их было уже 590. Во время войны 1914—1918 гг. и последующих лет, парк,
находившийся на линии фронта, сильно пострадал, а в суровую зиму 1939/40 г. и зна¬
чительно вымерз. Большой ущерб потерпели древесно-кустарниковые насаждения
первой террасы и от ледолома. По мнению прекрасного знатока этого парка А. В. Кунд-
зиныпа, проработавшего в нем более 20 лет, который и вел экскурсию, деревья стра¬
дают и от сухости почвы вследствие близости к поверхности земли доломитов. В на¬
стоящее время парк насчитывает около 200 пород. Наше внимание обратили на себя:
Betula papirifera, В. lutea, Abies balsamea, Larix americana, Acer saccharum, Picea alba.
Corylus cornuta, Karya ovata и многие другие деревья и кустарники. К сожалению,
ценнейшая дендрологическая коллекция в настоящее время не обеспечена достаточной
охраной и уходом. В парке происходит учебная практика студентов-лесоводов. Кроме
того, он вполне доступен и бесконтрольно используется местным населением в каче-
Рис. 3. Ботанический сад Академии наук Латвийской
ССР. Схематический план.
I — отдел декорат. садоводства; II — дендрарий; III — отдел куль¬
турных растений; IV — фруктовый сад; V — экспериментальный
участок; VI — дендрарий; VII — участок местной флоры; VIII —
дендролес; IX — вспомогательно-производственный сектор; X —
жилой комплекс. 1 — административно-лабораторный корпус; ? —
павильон цветов; 3 — оранжерея; 4 — прочие сооружения; 5 — роза¬
рий; 6 — зеленый театр; 7—далийра; 8 — альпинарий; 9 — водоем.
а — главный вход; б — вход со станции Саласпилс. Прерывистыми
линиями показаны границы отделов.
стве места для пикников, во время которых парк засоряется и подвергается опас¬
ности из-за небрежного обращения с ценными древесными и кустарниковыми породами.
Второй, Бебренский парк, является образцом садово-паркового искусства. Рас¬
положенные в нем концентрически пейзажные группы и смотровые точки позволяют
зрителям, как на экране кино, видеть все новые и новые сочетания цветов, оттенков и
форм, преимущественно местных лиственных деревьев и кустарников. С помощью про¬
стых средств здесь воздвигнуто великолепное архитектурно-парковое сооружение,
подобное Павловскому парку под Ленинградом. Экскурсию по этому парку проводил
А. Мауринып.
Помимо названных объектов, участниками экскурсии 6ujj осмотрен молодой Бо¬
танический сад АН Латвийской ССР, организованный в 1956 г. близ гор. Саласпилс
(окрестности г. Рига) (рис. 3). Парк занимает 133 га, из них 75 га отведено для экспо¬
зиций. Несмотря на молодость этого учреждения, уже в настоящее время в его кол¬
лекциях насчитывается более 2000 видов и 340 сортов декоративных деревьев и кустар¬
ников, более 1000 наименований клубнелуковичных, 1500 травянистых многолетников.
В парке имеется 520 сортов роз, 384 сорта гладиолусов, 220 сортов георгин, 271 сорт
тюльпанов и много других, красиво цветущих растений. Создается интересный раздел
экспозиции «Местная флора», для которого неутомимые энтузиасты — латвийские
ботаники — энергично собирают все достопримечательности флоры и растительности
Латвии. Этот полезный раздел экспозиции во многих ботанических садах почему-то
отсутствует. В бассейне Даугавы живут и работают известные селекционеры Латвии
А. Виксне, В. Орехов и П. Сукатниек. Виксе в течение 40 лет трудится над выведением
новых местных сортов крыжовника. Сукатниек 25 лет работает над акклиматизацией
винограда и других южных культур. У него на питомнике имеется 300 сортов винограда
ХРОНИКА
449
и более 1000 гибридов. В колхозе им. И. В. Мичурина, где расположен питомник се¬
лекционера под его руководством, в производственных условиях, в открытом грунте
выращивается виноград. Виноградник, занимающий площадь 1 га, дает ежегодно более
10 тонн винограда.
Наше внимание привлекла также айва японская, низкорослые кусты которой,
служащие изгородью, дают обильные плоды. Плоды этой неприхотливой культуры
по химическому составу близки к таковому лимона и широко используются в конди¬
терской промышленности Латвии и домашнем хозяйстве.
Третий селекционер, В. Орехов, является известнейшим цветоводом республики.
Главное направление его работ — создание новых форм гладиолусов, лилий, георгин.
В его распоряжении имеется 470 местных сортов гладиолусов и 100 новых еще не офор¬
мленных гибридов (не установленных сортов). Помимо ботанических объектов, по пути
следования экскурсии были осмотрены геологические обнажения и почвенный про¬
филь в лесном массиве, археологические раскопки и исторические памятники.
Заканчивая краткий обзор деятельности шестой экскурсии ботаников Советской
Прибалтики, нельзя не выразить глубокой признательности ее главным организаторам
Г. С. Сабардиной, М. П. Галениеце, Л. В. Табака и всем остальным латышским бо¬
таникам, геологу М. Майоре, почвоведу К. Раману и археологам. За короткий срок
(12 дней) они показали участникам экскурсии интереснейшие места, многие из которых
в ближайшие годы навсегда исчезнут в поднятых плотиной водах Даугавы.
Ботанический институт (Получено 17 VIII 1961).
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
VOL. XLVII
MARCH 1962
BOTANICAL JOURNAL
№ 3
PUBLISHED BY THE BOTANICAL SOCIETY OF THE U.S.S.R.
CONTENTS
ORIGINAL ARTICLES Page
A. S. Kruzhilin. On the physiological nature of the stages development and efflo¬
rescence of plants. (10 textfigures) 301
B. A. Yurtsev. On the floristic relations between the steppes of Siberia and the
prairies of North America. (4 textfigures) 317
T. V. Oleynikova and P. D. Uglov. The thermostability of the cell protoplasm in
some varieties of spring wheat. (3 textfigures) 337
N. Y. Shilova. The structure of the embryo and the germ in the subfamily Andro-
medoideae (Drude) E. Busch. (4 textfigures) 344
CONTRIBUTIONS TO THE NATIONAL ECONOMY
M. F. Martynova. Boron requirement of the maize at different stages of its onto¬
genesis. (1 textfigure) 354
METHODS OF BOTANICAL RESEARH 360
Y. S. Ipatov. Comparison of some methods of the determination of the role of a spe¬
cies in the structure of the herbage cover in an oak forest. (2 textfigures).
(360). — A. P. Petrov. The weight method of studying the cynetics of the
exosmosis of water from the live tissues of plants. (1 textfigure). (368). —
E. I. Zaar and E. A. Yakovleva. Grafting of arboreous plants at the
early stages of growth. (3 textfigures). (371).
REPORTS 374
V. F. Dorofeev. Anatomical structure of the stem of some species of Triticum and
its bearing on lodging. (6 textfigures). (374). —G. M. Ladygina. A contri¬
bution to the knowledge of the vegetation of the region of the Featschenko Glac¬
ier (the valley of the river Kainda). (4 textfigure). (381). — U. D. Gusev.
The herbage cover of the «tugays» 1 of the central part of the Gorno-Ba¬
dakhshan Autonomous Region. (388).—V. L. Vitkovsky. A contribution pro-
lil ication of buds in the black currant (Ribes nigrum L.) (4 textfigures).
(394). — A. D. Nesmeyanova. A comparative ecologo-anatomical study of
the leaves of Aflatunia ulmifolia and of two species of Amygdalus (7 text-
figures). (398). — N. I. Kozlova. On the reserve carbohydrates in the peren¬
nial herbs in the first year of their life. (405). — G. A. Kuznetzova and
L. V. Kuzjinina. The content of the cumarine compounds in the different
parts and organs of Prangos pabularia Lindi. (409). — V. M. Riabinin.
The effect of gases discharged by industrial plants on the growth of trees and
shrubs. (412). — S. F. Negrutzky. The role of the temperature in the deve¬
lopment of the fungus Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. (416). — I. G. Ka-
linenko. A case of floret prolification in wheat. (2 textfigures). (419).
SURVEY OF LITERATURE 421
A. N. Kovaleva. Root system of arboreous plants. (421).
REVIEWS 427
T. I. Serebriakova. On the problem of shoot formation and tillering in Gramineae.
(427). — A. A. Nitzenko. P. D. Yaroshenko. Geobotany. Principal concepts,
directions and methods. 1961. (432). — A. I. Tolmachev. Vorbreitungs-
karten mitteldeutscher Leitpflanzen. 9 Reihe. 1960. (437). —P. N. Golovin.
Hans Kreisel. Die phytopathogenen Grosspilze Deutschlands (Basidiomy-
cetes mit Ausschluss der Rost- und Brandpilze). 1961. (438).
HISTORY OF SCIENCE 440
A. A. Shcherbakova. On the origin of the term «griby» (fungi). From the history of
the Russian Botanical terminology. (440).
CHRONICLE 442
A. M. Semenova-Tianshanskaya. The Fifth All-Union Landscape Research Con¬
ference. (442). — E. P. Matveeva. The sixth excursion of the botanists of the
Baltic Soviet Republics. (3 textfigures). (444).
1 The local name of the woods and thickets in the river valleys in the semideserts
of the Middle Asia. (Translator).
СОДЕРЖАНИЕ
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ Стр.
A. С. Кружилин. О физиологической природе стадийного развития и зацве¬
тания растений. (С 10 рис.) 301
Б. А. Юрцев. О флористических связях между степями Сибири и прериями
Северной Америки. (С 4 рис.) 317
Т. В. Олейникова и П. Д. Углов. Теплоустойчивость протоплазмы клеток
у ряда сортов яровой пшеницы. (С 3 рис.) 337
Н. В. Шилова. Строение зародыша и проростка в подсемействе Andromedoidea
(Drude) Е. Busch. (С 4 рис.) 344
В ПОМОЩЬ НАРОДНОМУ ХОЗЯЙСТВУ СССР
М. Ф. Мартынова. Потребность-кукурузы в боре на разных этапах онтогенеза.
(С 1 рис.) 354
МЕТОДИКА [БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ 360
B. С. Ипатов. Сравнение методов определения роли вида в структуре травяного
покрова дубового леса. (С 2 рис.). (360). — А. П. Петров. Весовой ме¬
тод изучения кинетики экзосмоса воды изживыхтканей растений. (С 1 рис.).
(368). — Э. И. Заар и Е. А. Яковлева. Прививка древесных растений на
ранних фазах роста. (С 3 рис.). (371).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ 374
В, Ф. Дорофеев. Анатомическое строение стебля некоторых видов пше¬
ницы и его связь с полеганием. (С 6 рис.). (374). — Г. М. Ладыгина.
К познанию растительности района ледника Федченко. (Долина реки
Каинды). (С 4 рис.). (381). — Ю. Д. Гусев. Травяной покров в тугаях
центральной части Горно-Бадахшанской автономной области. (388). —
В. Л.Внтковский. Почковые новообразования у черной смородины. (С4 рис.).
(394). — А. Д. Несмеянова. Сравнительное эколого-анатомическое иссле¬
дование листьев Ajlatunia ulmijolia и двух видов Amygdalus, (С 1 рис.).
(398). — Н. И. Козлова. О запасных углеводах у многолетних трав
первого года жизни. (405). — Г. А. Кузнецова и Л. В. Кузьмина. Со¬
держание кумарпновых соединений в разных частях и органах. (409). —
В. М. Рябинвн. Влияние промышленных газов па рост деревьев и кустар¬
ников. (412). — С. Ф. Негруцкий. Роль температуры в развитии гриба
Fomitopsis annosa (Fr.) Karst. (416). — И. Г. Калиненко. Случай про¬
лификации цветков пшеницы. (С 2 рис.). (419).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ 421
А. Н. Ковалева. Корневая система древесных растений. (421).
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ 427
Т. И. Серебрякова. К вопросу о побегообразовании и кущении у злаков.
(427). — А. А. Ни ценно. П, Д, Ярошенко, Геоботаника. Основные по¬
нятия, направления и методы. 1961. (432). — А. И. Толмачев. Карты рас¬
пространения характерных среднегерманских растений. 9-я серия. (437). —
П. Н. Головин. X. Крейзель. Фитопатогенные макромицеты Германии.
(Базидиомицеты.). (438).
ИСТОРИЯ НАУКИ 440
А. А. Щербакова. О происхождении названия «грибы». (Из истории русской
ботанической терминологии). (440).
ХРОНИКА 442
А. М. Семенова-Тян-Шанская. Пятое Всесоюзное совещание по ландшафто-
ведению. (442). — Е. П. Матвеева. Шестая экскурсия ботаников Совет¬
ской Прибалтики. (3 рис.). (444).
ИСПРАВЛЕНИЕ ПО ТОМУ 46 «БОТАНИЧЕСКОГО ЖУРНАЛА»
В статье Л. А. Куприяновой «Палинологические данные к систе¬
матике рода „Pistacia L.“», опубликованной в «Ботаническом журнале»,
том 46, № 6 за 1961 г., на страницах 805, 813 и 814 было напечатано
неправильно данное название семейства «Pistaceae», которое следует
исправить на «Pistaciaceae».
Л. А. Куприянова.
Подписано к печати 2/III 1962 г. М-37114. Бумага 70xl087te. Бум. л. 43/4. Печ. л. 97i=13.01 уел.
печ. л.+ 1 вкл. Уч.-иэд. л. 16.88. Тираж 3140. Заказ 505.
1-я тип. Издательства Академии наук СССР. Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12