/
Текст
академия НАУК СССР
ВСЕСОЮЗНОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО
БОТАНИЧЕСКИЙ
ЖУРНАЛ
ТОМ XLVI
МАРТ
ИЗДАТЕЛЬСТВО АКАДЕМИИ НАУК СССР
МОСКВА
19 6 1
ЛЕНИНГРАД
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
ТОМ 46 (1961) № 3
РЕДАКЦИОННАЯ КОЛЛЕГИЯ
Чл.-корр. АН СССР А. А. Авакян, Н. А. Аврорин, акад. ВАСХНИЛ и акад.
АН УССР 77. А. Власюк, 77. Л. Генкель (зам. главного редактора), Л. В. Кудря¬
шов, М. В. Культпиасов, чл.-корр. АН СССР В. Ф. Купревич (главный редактор),
С. С. Прозоров, В. И. Разумов, /Г. А. Соболевская, А. А. Шахов, чл.-корр.
АН СССР Б. /Г. Шишкин, Л/. С. Яковлев (зам. главного редактора)
EDITORIAL BOARD
A. A. Avakyan, A. A. Avrorin, Р. A. Henckel (Associate Editor), L. V. Kudryashov,
M. V. Kultiassov, F. P. Kuprevicz (Editor-in-Chief), *S\ *S\ Prozorov, F. 7. Razumov,
K. A. Sobolevskaya, A. A. Shakhov, 7?. A”. Schischkin, P. A. Vlassiuk, Л/. iS\ Yakovlev
(Associate Editor)
Адрес Редакции: Ленинград, В-164, Менделеевская линия, 7,
Издательство Академии наук СССР,
Редакция «Ботанического журнала»
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
Е. Г. Бобров
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ
СИБИРИ
(Получено -15 X 1960)
Гибридизационные явления в природе привлекали до сего времени ма¬
лое внимание отечественных исследователей. Известно, что из советских
ботаников более всех ими интересовался М. Г. Попов, придававший гиб¬
ридизации чрезвычайно большое эволюционное значение. Начиная от пер¬
вых работ (Попов, 1927) и до последних (Попов, 1956а, 19566), он все с боль¬
шей и с большей убежденностью писал о громадном значении гибриди¬
зации для эволюции.
В последних работах М. Г. Попов настаивал даже на том, что Покры¬
тосемянные являются продуктом скрещивания Гнетовых и Беннеттито-
вых, что никакого другого решения вопроса о происхождении Покрыто¬
семянных не может быть и что только гибридизационная точка зрения
пригодна для уяснения вопросов эволюции.
Это крайнее мнение М. Г. Попова не могло не вызвать возражений и
в связи с ним в литературе появились некоторые критические публика¬
ции (Яценко-Хмелевский, 1955; Стеббинс, 1957). Нет нужды обсуждать
здесь эту проблему, так как она далека от вопросов нас в данном случае
интересующих. Для нас существенно важна только самая ранняя работа
М. Г. Попова, касающаяся гибридного происхождения некоторых видов.
Явление гибридизации видов можно изучать в разных планах. Оно
может быть рассматриваемо с точек зрения чисто морфологической, цито¬
логической, генетической, его можно анализировать в планах собственно
генетическом, эволюционном и даже в экологическом. Скажем сразу, что
нас здесь интересует прежде всего его географический аспект, т. е. про¬
странственное выражение.
Особенности географической стороны этого явления мы имели возмож¬
ность изучать на Средней Волге при непосредственных наблюдениях
в природе в 1942—1943 гг. и опубликовали в 1944 г. результаты наших
исследований в специальной работе, о которой будет сказано ниже. Нам
казалось тогда, что наш опыт был первым как в обнаружении, так и в ин¬
терпретации фактов гибридного смешения видов на обширных террито¬
риях, т. е. в объяснении пространственного выражения гибридизации,
каковую мы связали с условиями палеогеографического прошлого этих
территорий. Массовую гибридизацию видов и широкое распространение
гибридов по территории мы назвали гибридным смешением видов, не пред¬
лагая для этого явления никакого специального термина.
Явление это, однако, привлекло внимание и заокеанских исследова¬
телей, выполнивших несколько десятков специальных работ. Более
всех из зарубежных авторов сделал для его изучения американский бота¬
ник Эдгар Андерсон, написавший до двух десятков частных работ и опуб-
^ 1 Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
3 и
Е. Г. БОБРОВ
ликовавший по этому вопросу два обширных обзора (Anderson, 1949, 1953).
В 1938 г. он предложил и специальный термин — интрогрессивная гиб¬
ридизация.
Интрогрессивной гибридизацией была обозначена им «постепенная
инфильтрация зародышевой плазмы одного вида в таковую другого, как
следствие гибридизации и повторного обратного скрещивания». Мы ви¬
дим, что термин этот — чисто генетический. Автор этих работ — зару¬
бежный генетик — и он определяет это явление в плане разделяемых им
генетических концепций, восходящих к воззрениям Вейсмана.
Когда мы говорим о гибридном смешении видов, мы подразумеваем то же
явление, что и Э. Андерсон, не касаясь его генетической сущности, и рас¬
сматриваем его с точки зрения ботанико-географа и систематика. Сущест¬
венно важно то, что и в том и в другом случае речь идет об одном и том же-
природном явлении, но о разных его аспектах.
Андерсон занимался изучением интрогрессивной гибридизации аме¬
риканских видов из родов Iris, Аросупитп. Tradescantia, Phlox и Fraxinus.
Он указывает на аналогичные работы американских авторов по гибри¬
дам Acer, Juniperus, Cistus, Helianthus и т. д. Все эти исследования чрез¬
вычайно интересны и важны и каждое из них в определенной степени
помогло освещению очень существенного в эволюционном процессе явле¬
ния интрогрессивной гибридизации.
Вернемся, однако, к ранней работе М. Г. Попова (1927 : 272) — «Гео¬
графо-морфологический метод систематики и гибридизационные процессы
в природе». Автор изучал как систематик некоторые среднеазиатские-
пары видов из родов Eremostachys, Zygophyllum, Agropyrum и Galium и
их гибриды. Он пришел к выводу, что формообразовательный процесс,
являющийся следствием гибридизации, «захватывает одновременно массу
особей и развертывается на большом пространстве» и «что границы рас¬
пространения некоторых видов могут быть обусловлены соприкосновением'
с другими видами, которые действуют на первые гибридизационно».
Из этих формулировок, а еще более из текста исследования можно-
видеть, что в этой работе М. Г. Попова (1927) речь идет о явлении, которое-
мы назвали гибридным смешением, а Андерсон — интрогрессивной гиб¬
ридизацией.
Надо сказать, что в работе М. Г. Попова, как и в исследованиях амери¬
канских авторов, как то можно видеть из обзора Э. Андерсона (Ander¬
son, 1953), речь идет о гибридном смешении только отдельных видов; при
этом американские авторы связывают, в некоторых случаях, данное яв¬
ление с геологическим прошлым территории, на которой гибридизирую¬
щие виды распространены.
Нашим исследованием было показано, что при определенных усло¬
виях гибридным смешением или интрогрессивной гибридизацией охва¬
тываются не отдельные пары видов, а многие десятки их, причем в опре¬
деленных областях продукты их смешения населяют обширные терри¬
тории.
В работе, о которой идет речь (Бобров, 1944), касающейся особенно¬
стей флоры эрратической области европейской территории Советского
Союза, было показано гибридное смешение видов в итоге их встречных
миграций, при заселении освобождаемых ледниками территорий и пери-
гляциальных областей. При этом было замечено, что гибридизация про¬
ходила в таком случае в особых условиях — на протяжении многих ты¬
сячелетий и на обширной свободной для заселения территории, где гиб¬
ридные потомки могли найти немало экологических ниш, обеспечивших
их дальнейшее развитие. Мы показали тогда, что результаты гибридиза¬
ции в таких условиях должны были проявиться на обширных террито¬
риях, т. е. в масштабах географических. Мы отметили при этом, что явле¬
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 3l5
ние широкой гибридизации, описанное нами для севера европейской
части Советского Союза, отнюдь не только местное. Оно должно прояв¬
ляться и в других местах земного шара, где могла сложиться при форми¬
ровании растительного покрова аналогичная обстановка. Условия эти —
встречные миграции физиологически совместимых видов и длительный
по времени процесс их гибридного взаимодействия, при наличии относи¬
тельно свободных местообитаний.
Из всех территорий Советского Союза наиболее интересной в этом
отношении нам давно представлялась Байкальская Сибирь, горная страна,
расположенная на стыке трех флорпстических областей, страна, пережив¬
шая на протяжении четвертичного времени несколько смен растительного
покрова, в соответствии с вековыми климатическими переменами.
Для того чтобы дать представление об условиях, в которых проходили
эти смены, необходимо кратко характеризовать основные этапы четвер¬
тичной истории Байкальской Сибири.
В конце плиоцена континентальность этой страны была несколько
выше современной, в связи с чем южная степная флора Монголии прони¬
кала на север в Прибайкалье далее современного.
В плейстоцене, .т. е. в четвертичное время, климатические условия
в Средней Сибири и в Прибайкалье в частности были значительно более
суровыми, чем в настоящее время, как о том можно судить по громадной
мощности вечной мерзлоты, достигающей пятисот метров.
Они, однако, не были постоянными, и ледниковое время, в соответ¬
ствии с климатическими изменениями, геоморфологи делят на четыре эпохи.
С древнечетвертичной эпохой связано поднятие горных систем и гор¬
ное оледенение. В наступившее межледниковое время растительные зоны
были значительно смещены к северу.
Среднечетвертичная эпоха характеризовалась максимальным оледе¬
нением. С окончанием его, широко распространилась фаупа мамонта
(мамонт, носорог, короткорогий бизон). Это межледниковое время харак¬
теризовалось сухостью климата.
Новочетвертичная эпоха, называемая зырянским оледенением, ха¬
рактеризовалась смещением растительных зон к югу, когда тундровые
животные — северный олень, овцебык и песец распространились на юг
до границы Сибири.
Наступившее потепление, отвечающее верхнему палеолиту, было наи¬
более значительным и растительные зоны были смещены далеко на се¬
вер. В эту эпоху в сухих степях Забайкалья появились такие южноазиат¬
ские виды животных, как винторогая антилопа.
С новым похолоданием (Сартанские ледники) связано смещение рас¬
тительных зон к югу и замена степей лиственничной тайгой. Это было
время вымирания фауны мамонта.
Отступание сартанских ледников определило начало голоцена, т. е.
послеледникового времени. Оно было отмечено климатическим оптиму¬
мом, когда было теплее, чем в настоящее время.
Мы видим, таким образом, что на протяжении плейстоцена имело
место неоднократное смещение зон растительности то к северу, то к югу.
Следует сказать, что эти меридианальные перемещения дополнялись
неоднократными сдвигами ареалов растений и в широтном направлении —
к востоку или к западу, в соответствии с увеличением или уменьшением
континентальности климатической обстановки.
Растения, то сокращавшие свои ареалы, то их расширявшие, не могли,
конечно, избежать интрогрессии и, в случае физиологической совмести¬
мости, они гибридизировали.
В условиях горной страны, при неоднократных климатических пере¬
менах и связанных с ними сменах растительного покрова, не могло не
316
Е. Г. БОБРОВ
образоваться многих, обширных и чрезвычайно разнообразных по своему
характеру местообитаний, на которых гибридные потомки могли найти
для себя экологические ниши и тем самым обеспечить свое будущее су¬
ществование и развитие.
В подобных условиях гибридное смешение видов должно быть явлением
отнюдь не редким, и на таких территориях при внимательном исследо¬
вании можно обнаружить обилие форм или даже рас гибридогенного про¬
исхождения.
Далее мы постараемся показать, что в Байкальской Сибири явление
интрогрессивной гибридизации далеко не редкое и что оно наблюдается
у растений самых обычных и даже определяющих растительный ланд¬
шафт. Для примера мы возьмем группы видов, среди которых интро-
грессия наиболее очевидна и, если можно так выразиться, бросается
в глаза.
Betula
Обратившись к обработкам рода Betula в новейших флорах, т. е. к ра¬
ботам О. И. Кузеневой (1936), А. В. Ярмоленко (1937) и М. Г. Попова
(1959), можно узнать, что для байкальской Сибири указывается десять-
одиннадцать видов берез, для которых известно около двадцати видовых
названий. Указанные авторы довольно согласно отмечают многочислен¬
ные гибриды, которыми связана большая часть признанных ими видов,
причем число гибридных пар в два-три раза превышает общее число ви¬
дов. В статье, посвященной характеристике байкальского эндемизма,
М. Г. Попов (19566) дополняет число описанных берез еще тремя энде¬
мичными расами, отмечая при этом «совершенно исключительный поли¬
морфизм» среднесибирских берез. Через два года в специальном иссле¬
довании берез байкало-саянской области В. Н. Васильев (1958) описал
еще девять видов. В связи со сказанным уместно напомнить, что из северо-
западной Монголии, из очень небольшого района Озерной котловины,
прилежащей к нашей территории, В. И. Баранов (1934) описал шесть ви¬
дов берез и более десяти разновидностей. Кроме видов формально описан¬
ных, имеется еще не менее десятка названий (nomina nuda), которыми
предположительно отмечены новые березы.
Таким образом, в настоящее время совершенно невозможно ориенти¬
роваться в этом описательном материале, представляющем собою беспо¬
рядочное нагромождение нескольких десятков таксонов разного ранга
и предполагаемых (многими исследователями) гибридов.
Трудности для исследователя, интересующегося березами Средней
Сибири, усугубляются еще и тем, что их полиморфизм в новейших рабо¬
тах М. Г. Попова (19566) и В. Н. Васильева (1958) оценивается и объяс¬
няется совершенно по-разному.
В связи со сказанным полезно, несколько схематизируя, представить
географические отношения берез этой страны.
Дальневосточная каменная береза (В. ermani Cham.) представлена
здесь материковой расой В. lanata (Rgl.) V. Vassil., ареал которой про¬
стирается от океанского побережья до северного Байкала. Ареал запад¬
ной В. папа L. достигает на севере Сибири Енисея, за которым к востоку
распространен замещающий вид В. exilis Sukacz. Другая западная бе¬
реза — В. pendula Roth — замещается за Байкалом видом В. platy-
phylla Sukacz.
Мы видим, таким образом, что Байкальская Сибирь с Енисеем пред¬
ставляют собой границу распространения нескольких видов берез, где
их ареалы смыкаются. Следует заметить также, что названные виды пред¬
ставляют три основные и наиболее отчетливые секции рода: Costatae Rgl.,
Nanae Rgl. и Albae Rgl.
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 317
Кроме берез этих секций, в нашей области широко распространены
кустарниковые березы (Fruticosae Rgl.), различение видов которых чрез¬
вычайно затруднено из-за множества промежуточных форм, явно гибрид¬
ного происхождения.
Гибридизация характерна, однако, не только для видов этой секции,
но и для других секций рода. Об этом явлении в отношении среднеси¬
бирских берез писали все исследователи, начиная от Э. Л. Регеля до
М. Г. Попова включительно, причем уверенность в широкой гибридиза¬
ции здешних берез с течением времени все более нарастала.
Если обратиться к описательному материалу, то при внимательном
изучении его можно видеть, что черты, характерные для дальневосточных
берез из секции Costatae Rgl., внесенные ее представителем В. lanata
(Rgl.) V. Vassil., могут быть с большей или меньшей отчетливостью про¬
слежены у следующих байкальских берез: В. dahurica Pall., В. baica-
lensis Sukacz., В. barguzinensis M. Pop., В. middendorfii Trautv. et Mey.
Что касается последней, то, по предположению М. Г. Попова, она пред¬
ставляет собой гибридные популяции В. exilis Sukacz. с В. fruticosa Pall,
и В. gmelini Bge.; причем последние, по его мнению, соединяются с В. la¬
nata (Rgl.) V. Vassil. Следует сказать, что за гибридогенность В. midden¬
dorfii высказывался и А. В. Ярмоленко. По нашему же мнению, В. hen-
riettae. Sukacz. et V. Vassil. и В. sub-middendorfii M. Pop. представляют
собой гибридные формы, близкие к В. middendorfii Trautv. et Меу., т. e.
относятся к этой же гибридогенной группе. Что касается белых берез
(секция Albae Rgl.), то к сказанному о В. dahurica Pall, и В. baicalensis
Sukacz. следует добавить, что в сложении их участвовала В. platyphylla
Sukacz. Заметим также, что одну из гибридных форм последней, по-ви-
димому, представляет собой В. ushkanensis Sukacz.
О широком гибридном смешении кустарниковых берез (секция Fru¬
ticosae Rgl.) в Забайкалье ранее уже было сказано. Можно высказать
предположение, что оно создано проникающей с запада в Прибайкалье
В. humilis Schrank и, вероятно, монгольско-даурской В. gmelini Bge.
Здесь уместно сказать и о том, что, по Дарлингтону (Darlington
a. Wylie, 1955), при основном числе хромосом у рода Betula— х=14,
для В. fruticosa было отмечено 56 хромосом, а для В. dahurica — 56 и 70.
В работе о березах байкальско-саянской области В. Н. Васильев
(1958), как сказано, описал девять новых отдельных видов. В рассуж¬
дении о генезисе этих видов автор приходит к удивительным вы¬
водам.
Описанные здесь березы относятся к разным секциям рода. Два вида
принадлежат карликовым березам и, по-видимому, должны быть при¬
числены к типу В. middendorfii Trautv. et Меу.
Характеризуя распространение карликовых берез, автор заключает,
что «все филогенетические нити секции Nanae Rgl. ведут к байкало-саян¬
ской области, в пределах которой расположены почти все виды и от ко¬
торой их ареалы радиально расходятся по различным направлениям.
По мере удаления от Байкала видовой состав секции беднеет» (стр. 125).
Семь видов В. Н. Васильев отнес к «белым» березам, причем из ха¬
рактеристики видов можно сделать вывод о том, что это причисление
условно. Он пишет, что В, vladimiri V. Vassil. обладает некоторыми чер¬
тами В. lanata (Rgl.) V. Vassil., т. е. характерными для секции Costatae
Rgl., что В. sajanensisW. Vassil. сходна с березами секции Costatae Rgl.,
что В. tiulinae V. Vassil. «нельзя включить ни в одну из известных серий»
белых берез и т. д.
Автор напоминает о том, что В. baicalensis Sukacz. и В. irkutensis Su¬
kacz. также «по ряду признаков сходны» с секцией Costatae Rgl. В связи
с этим В. Н. Васильев (1958 : 133) считает, что «Все названные березы
318
Е. Г. БОБРОВ
представляют формы, связывающие подрод 1 A Ibae с секцией Ermani»
и что, в частности, к этой же группе близка В. turanicaV. Ваг. из Запад¬
ной МонголипЛРазвивая ту же идею, В. Н. Васильев еще раз замечает
(стр. 134), что «в Байкало-Саянской области есть формы переходные от
секции Ermani к секциям Pubescentes и Verrucosae» и что «к этой же группе
переходных видов относятся В. pseudopendula V. Vassil., В. montana
V. Vassil. и В. jacutica V. Vassil.».
Сказанное В. Н. Васильев заключает выводом (стр. 139) о том, что
«березы подрода Albae произошли от берез подрода Costatae на протяже¬
нии плейстоцена или может быть конца плиоцена» и что это, якобы, «под¬
тверждается палеоботаническими материалами, относящимися к тре¬
тичному времени, среди которых до сих пор не известны представители
подрода Albae». Необходимо, однако, заметить, что последнее утвержде¬
ние противоречит фактам. Возраст белых берез восходит, вероятно,
к мелу; из палеогена же, в частности из олигоценовых отложений Ашу-
таса, они были определены Л. А. Куприяновой.
В своих выводах В. Н. Васильев идет еще далее. Он утверждает
(стр. 140), что «именно здесь (область Байкала), в условиях континен¬
тального климата, представители древнего подрода Costatae посредством
трансформации дали начало подроду A Ibae. Именно отсюда белые березы
начали распространяться на запад и на восток». «В Байкальской области
произошло также формирование секций Nanae и Fruticosae от того же
подрода Costatae; оттуда же предковые представители этих секций рас¬
пространились на север, северо-восток, восток и запад по горам и равни¬
нам». Свое рассуждение В. Н. Васильев заключает (стр. 140) следующим
положением: «Ни в одной области нет такого богатства видов берез и их
морфологического разнообразия. Поэтому мы вправе сказать, что Бай¬
кало-Саянская область является одним из главнейших поздних центров
формирования рода Betula L.». И этот вывод и все рассуждения В. Н. Ва¬
сильева, по нашему мнению, представляют в совершенно ложном свете
истинные отношения в природе. Здесь нет, конечно, ни «трансформации»
подрода Costatae в подрод Albae, ни «формирования» секций Nanae и
Fruticosae от подрода Costatae, здесь нет и центра формирования рода
Betula.
Чрезвычайный полиморфизм берез Байкальской Сибири обязан своим
происхождением гибридному смешению видов в результате их встреч¬
ных миграций. Последние в связи с палеогеографической историей этой
части Сибири были разновременны и неоднократны.
Наиболее простым случаем интрогрессивной гибридизации является,
конечно, гибридное смешение двух видов при их встречном распро¬
странении. В Байкальской Сибири гибридному смешению подверглась
не одна пара берез, а несколько разного происхождения видов, заселяв¬
ших эту страну при распространении отдельных берез не только с запада
и востока, но также из арктических областей и степного юга. Разновре¬
менные миграции генетически различных видов берез в эту страну при¬
вели к образованию многих гибридов, в свою очередь смешавшихся здесь
в связи с палеогеографическими изменениями климатической обстановки.
Все это и создало полиморфизм берез Байкальской Сибири.
Характеризуя этот полиморфизм, М. Г. Попов (19566 : 458) совер¬
шенно правильно объясняет его; он пишет: «В каждом горном массиве,
даже в каждом горном ущелье наблюдаются свои комбинации признаков, 11 В. Н. Васильев считает нужным повысить в ранге подразделения Регеля и пред¬
лагает более дроэное деление ^на секции.
8 Несомненным представляется то, что березы, описанные В. И. Барановым (1934),
являются гибридами.
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 319
свои формы берез. Нет никакого сомнения в том, что весь этот полимор¬
физм создан гибридизациями современными и древними; он представ¬
ляет результат гибридного расщепления, перекомбинации признаков
исходных видов . . . Этот полиморфизм создавался гибридизациями,
а гибридизации — геоисторическими миграциями видов, точнее флор,
проникавших друг в друга, наичаще аркто-альпийской и арктической
в лесную и степную».
О гибридизации среднесибирских берез писали все исследователи,
изучавшие их: В. Н. Сукачев, О. И. Кузенева, А. В. Ярмоленко и М. Г. По¬
пов. Гибридное происхождение некоторых берез из Забайкалья пред¬
полагал еще Э. Л. Регель, занимавшийся изучением их без малого сто
лет назад. Только В. Н. Васильев не допускает широкой гибридизации
берез, считая лишь в редких случаях возможным образование помесей
между отдельными видами, гибридное происхождение которых еще тре¬
бует доказательства.
Описание отдельных гибридов под биномиальными названиями в ка¬
честве самостоятельных видов отнюдь не подвигает нас в познании берез.
Гибридных форм берез в природе существует неопределенно много, сле¬
довательно и подобных «видов» может быть описано тоже неопределенно
много. Изучение берез Средней Сибири можно вести успешно лишь в при¬
родных условиях, так как в коллекции до настоящего времени поступает
относительно случайный материал. Исследованию на основе глубокого
знания истинных видов, при этом должны быть подвергнуты экологи¬
чески определенные популяции.
Adenophora
После исследования бубенчиков нашей флоры, результаты которого
были опубликованы в 1894 г. С. И. Коржинским, до последнего времени
в отечественной литературе удерживалось совершенно определенное мне¬
ние о генезисе и систематике наших представителей этого рода. Причи¬
ной тому были убедительность исследования Коржинского и его высо¬
кая научная авторитетность.
Сущность его концепции в отношенииУюжной; Сибири заключается
в том, что четыре вида рода Adenophora, здесь распространенные, обра¬
зуют многочисленные гибриды. Географические отношения этих видов
в схеме сводятся к следующему. A. liliifolia (L.) Bess, распространен
на значительной территории, начиная от Средней Европы, а на востоке
едва достигает Енисея,1 A. tetraphylla (Thunb.) Fisch .(=A. verticillata
Fisch.) распространен от Даурии до Японии, A. tricuspidata (Fisch.) DC.
(=А. denticulata Fisch.) — от Забайкалья до среднего Амура, A. stenan-
thina (Ldb.) Kitag. (=A. marsupiiflora Fisch.) распространен на юге
в Монголии и только северная часть его ареала захватывает южную Си¬
бирь от Алтая до среднего Амура.
Причину чрезвычайного полиморфизма бубенчиков южной Сибири
Су И. Коржинский видел прежде всего в их гибридизации.
Так, например, он пишет (стр. 18), что «замечательнейший пример
полиморфизма дает цикл средних форм между A. marsupiiflora и A. denti¬
culata». Нужно заметить, что эти виды следует называть соответственно
A. stenanthina и A. tricuspidata.
Коржинский сообщает (стр. 19), что при этом встречаются «все теоре¬
тические мыслимые комбинации признаков». Всю совокупность их он
сводит к семи основным формам. По Коржинскому, широко гибридизи- 11 Распространение этого вида бубенчика С. И. Коржинский ошибочно показывал
на востоке до Японии (см. Федоров, 1957).
320
Е. Г. БОБРОВ
рует в южной Сибири не только указанная пара видов, но гибридно сме¬
шиваются и все другие виды в случае их контакта.
Гибридное смешение видов бубенчиков, как мы это теперь видим,
достигает особо высокой степени на юге Средней Сибири — в Прибай¬
калье и Даурии, где смыкаются ареалы четырех исходных видов.
Концепцию гибридизации бубенчиков и образования ими гибридных
циклов принимает и В. Л. Комаров (1940 : 134—135).
Много внимания изучению бубенчиков в культуре уделил В. Н. Су¬
качев. В итоговой работе (Сукачев, 1940) он приходит к заключению,
что существующий полиморфизм бубенчиков (стр. 302) «есть следствие
межвидовой гибридизации и возникающего в связи с ней апомиксиса». Выра¬
щивая многие бубенчики и скрещивая их, В. Н. Сукачев (стр. 300) в итоге
своих наблюдений и опытов пришел к выводу о том, что «не только у меж¬
видовых гибридов, но и у чистых форм может полностью не развиваться
пыльца в пыльниках». Он указывает также на то, что и по его наблюде¬
ниям и по свидетельству В. И. Талиева, обычный садовый бубенчик
А. utriculata hort. приносит много семян, а пыльцу совсем не развивает.
В новейшей обработке бубенчиков отечественной флоры Ан. А. Фе¬
доров (1957 : 343—372) различает 16 видов, из которых 9 указывает
для Средней Сибири. В своей работе он исходит из того, что «для целей
классификации . . . важно не разъяснение того как возникли та или иная
форма или вид . . . , а установление тех конкретных рас Adenophora —
каково бы ни было их происхождение — которые обладают самостоятель¬
ными ареалами».
В соответствии с этим из гибридного комплекса (A. tricuspidata и
A. stenanthina), для которого С. И. Коржинский установил семь основ¬
ных групп форм, Ан. А. Федоров извлекает три формы, каковым придает
ранг самостоятельных рас (A. crispata, A. gmelini, A. coronopifolia).
Двум другим бубенчикам (A. lamarckii и A. pereskiifolia), представ¬
ляющим собой продукт гибридного смешения A. liliifolia с A. tricuspi¬
data и с A. tetraphylla, соответственно, также придается ранг самостоя¬
тельных рас. Таким образом, число среднесибирских бубенчиков, по
Ан. А. Федорову, достигает девяти.
Следует заметить также, что в сущности нет оснований для того чтобы
говорить сколько-нибудь убедительно о самостоятельных ареалах этих
«рас». Все они распространены в Средней Сибири, притом, если так можно
выразиться, беспорядочно.
В высшей степени интересным оказалось специальное исследование
пыльцы некоторых «рас» бубенчиков, проведенное по нашей просьбе
Л. А. Куприяновой. Для изучения пыльцы были взяты цветки растений,
в определении которых не было никаких сомнений. Эти растения были
согласно определены С. И. Коржинским и Ан. А. Федоровым. Была
исследована пыльца следующих бубенчиков: 1) A. pereskiifolia (Fisch.)
G. Don (по Коржинскому, гибрид А. liliifolia и А. tetraphylla);
2) А. gmelini (Spreng.) Fisch. (по Коржинскому, гибрид A. stenanthina
и A. tricuspidata); 3) А. crispata (Korsh.) Kitag. (по Коржинскому, гиб¬
рид A. tricuspidata и A. stenanthina); 4) A. lamarckii Fisch. (по Коржин¬
скому, гибрид A. liliifolia и А. tricuspidata); 5) A. coronopifolia Fisch.
(по Коржинскому, гибрид A. tricuspidata и A. stenanthina).
Исследование дало следующие результаты: пыльца у этих бубенчи¬
ков развивается в небольшом количестве, причем у A. pereskiifolia она
развита нормально, у A. gmelini до 50% пыльцы дефектной, у A. crispata
дефектной пыльцы 75%, у A. lamarckii вся пыльца деформирована, у A. co¬
ronopifolia дефектная пыльца составляет 70—80°/0.
Из этого следует, что, по-видимому, каждое из изученных растений
было гибридным. В свете этих данных следует, конечно, предпочесть
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 321
точку зрения С. И. Коржинского, предполагавшего гибридную природу
всех перечисленных растений.
Отнесением этих растений к самостоятельным расам мы решительно
исказили бы действительные отношения бубенчиков, существующие
в природе, приписав гибридам ранг определенных таксонов.
Некоторым косвенным подтверждением гибридогенности многих сред¬
несибирских бубенчиков является их чрезвычайный полиморфизм, на¬
шедший отражение и в номенклатуре. Нельзя не обратить внимание
на то, что для девяти среднесибирских «рас» Ан. А. Федорова (или что
то же для четырех видов С. И. Коржинского и их гибридов) известно
95 названий, из которых добрая половина полиномиальных.
Утверждение В. Н. Сукачева о том, что некоторые бубенчики являются
апомиктами, свидетельствует, со своей стороны, о том, что гибридизация
бубенчиков имела место и в прошлом.
Уместно отметить также и то, что, по Дарлингтону (Darlington a. Wy¬
lie, 1955), число хромосом при х=\1 в роде Adenophora у некоторых
растений A. liliifolia составляет 34 и 102, а у A. lamarckii — 104.
С нашей точки зрения, чрезвычайное многообразие бубенчиков Сред¬
ней Сибири есть итог гибридного смешения (трех) четырех основных ви¬
дов, сложившихся, вероятно, еще в плиоцене. Гибридному смешению
их в высокой степени способствовали смены растительного покрова,
происходившие в Средней Сибири неоднократно на протяжении четвертич¬
ного времени, в соответствии с климатическими переменами. Можно вы¬
сказать предположение, что гибридизация бубенчиков происходила в раз¬
ные отрезки четвертичного времени, почему уже давно могли сложиться
их апомиктические расы.
Larix
Несколько иное, но по-своему также очень интересное явление пред¬
ставляет собой гибридизация сибирской и даурской лиственниц (Larix
sibirica Ldb., L. dahurica Fisch. ex Stschegl.) по линии контакта их ареа¬
лов, протянувшейся в Средней Сибири от Таймыра до южного Забайкалья.
Факт гибридизации этих лиственниц, давно известный русским бота¬
никам в общем виде, не привлекал их особого внимания. Только в самое
последнее время он был с совершенной определенностью разъяснен спе¬
циальным исследованием Н. В. Дылиса (1959), в котором описываются
морфологические особенности их гибридов, экологические отношения
обоих видов и точно, на карте, определяется линия контакта их ареалов.
Совершенно естественно, конечно, что и в этом случае некоторые гиб¬
риды были описаны в качестве самостоятельных таксонов. Таковы ли¬
ственница Чекановского (L. czekanovskii Szafer) и лиственница ушканская
(L. uszkanensis Sukacz.) (Сукачев и Ломакин, 1952), описанные как само¬
стоятельные виды с Байкала.
Чрезвычайно интересен факт распространения гибридных лиственниц
и в значительном удалении от полосы непосредственного контакта их
ареалов. Этот факт, по совершенно основательному мнению Н. В. Ды¬
лиса, свидетельствует об ином распространении этих видов в прошлом
и о смещении их границ во времени.
Примером может служить даурская лиственница, распространенная
на Таймыре (низовья р. Хатанги, р. Белая, с. Хатангское), сохраняю¬
щая некоторые черты L. sibirica, в то время как область распространения
последней начинается на 600—700 км западнее. С другой стороны, гиб¬
ридная лиственница встречается под Олекминском, в долине Лены и в рай¬
оне Читы, т. е. на сотни километров восточнее линии контакта современ¬
ных ареалов обоих видов. Рассматривая эти факты, в свете исторического
прошлого растительности Восточной Сибири, Н. В. Дылис приходит
322
Е. Г. БОБРОВ
к следующему заключению: в прошлом распространение сибирской ли¬
ственницы сокращалось и она отступала к западу, тогда как область рас¬
пространения лиственницы даурской к западу расширялась, причем про¬
цесс этот не был беспрерывным; расширение ареала даурской лиственницы
к западу продолжается и в настоящее время. Нельзя не согласиться
с этим выводом, так как он отвечает сложившемуся мнению о смене миг¬
рационных волн растительного покрова Средней Сибири на протяже¬
нии голоцена, в соответствии с общеклиматическими переменами.
Случай гибридного смешения сибирской и даурской лиственниц,
в связи с его значительной пространственной выраженностью, следует,
мне кажется, отнести к явлению интрогрессивной гибридизации, а не
к обычному периферическому гибридогенезу. Этот случай тем более ин¬
тересен, что он дает нам пример поглощения с течением времени гибрид¬
ных популяций, сложившихся в результате интрогрессивной гибриди¬
зации, тем из предков-родителей, для которого возникшая климатиче¬
ская обстановка оказывается более благоприятной.
Мы имеем основания полагать, что поглощаемые ныне гибридные
популяции лиственниц, еще существующие к востоку от линии контакта
их современных ареалов, являются свидетельством былого более широ¬
кого распространения сибирской лиственницы на востоке в прежних,
более благоприятных для нее условиях. Известно, что начало послелед¬
никовой эпохи было отмечено климатическим оптимумом, когда климати¬
ческие условия были мягче современных.
Оху tropis
Нельзя не обратить внимание на среднесибирские остролодочники,
число видов которых достигает сорока. М. Г. Попов, описавший четыре
из них, в своих работах трижды возвращался (1955, 1957) к вопросу
о генезисе некоторых байкальских видов. По его мнению, О. oxyphylla
(Pall.) DC. гибридизирует с О. silvatica L., с О. lanata (Pall.) DC. и
с О. uralensis (L.) DC. В то же время О. caespitosa (Pall.) Pers. гибридизи¬
рует с О. grandiflora (Pall.) DC. Следует заметить, что названные виды
относятся к трем секциям (Verticillaris, Orobiay Xerobia).
По мнению М. Г. Попова, некоторые виды остролодочника, описан¬
ные из Забайкалья, являются порождением этих гибридизаций. Так,
например, О. dubia Turcz. можно рассматривать как гибрид О. oxyphylla
(Pall.) DC. и О. uralensis (L.) DC.; О. myxotriche Bge. — это гибрид О. cae¬
spitosa (Pall.) Pers. и О. grandiflora (Pall.) DC. В то же время О. nitens
Turcz. и О. leucotricha Turcz. представляют другие наборы признаков
той же пары родительских видов. Описанные Поповым О. peschkovae
М. Pop. и О. tompudae М. Pop., по его мнению, также имеют гибридный
генезис.
Мы ближе не исследовали названные гибридные остролодочники,
почему и должны положиться на авторитет М. Г. Попова. На основании
его свидетельства, следует, как видно, заключить, что в Средней Сибири
имеет место гибридное смешение некоторых западносибирских и дауро-
монгольских остролодочников.
Sanguisorba
Наиболее известная авторам отечественной флоры кровохлебка San¬
guisorba officinalis L., распространенная в северной Сибири и проникаю¬
щая далеко на Дальний Восток, на юге замещается другим видом —
S. parviflora (Maxim.) Takeda. Последний распространен в Приморье
и Приамурье, а на западе достигает юго-восточного Забайкалья, т. е. на¬
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 323
селяет у нас районы Яблоновой, Аргунской и Нерчинской Даурии.
В большей же части Забайкалья, как и по самому Байкалу, распростра¬
нена кровохлебка, которую вполне согласно виднейшие советские фло¬
ристы квалифицируют как гибридную. Со времен Ф. Б. Фишера, пред¬
ложившего для этого растения название 5. tenuifolia Fisch., отечествен¬
ные авторы отмечали его и другими названиями, число которых достигает
десяти. В литературе она чаще всего называется S. baicalensis Popl.
На гибридную природу этой кровохлебки впервые указал в 1892 г.
С. И. Коржинский. С совершенной уверенностью о таком ее генезисе
писали С. В. Юзепчук (1941), В. И. Грубов (1949) и М. Г. Попов (19566,
1957), хотя и расходились отчасти в оценке некоторых деталей ее мор¬
фологии и особенностей распространения. Грубов считает, что S. offi¬
cinalis L. смешивается в Забайкалье не с S. parviflora (Maxim.) Takeda,
а с дальневосточной S. glandulosa Кош.
Polygonum (§ Aconogonon)
Из группы горцев-таранов наиболее распространенным в Средней
Сибири является Р. riparium Georgi, который обычно называют Р. 1ах-
manni Lepechin. Этот вид распространен на песчаных прибрежьях рек,
озер и морей, в Арктике от низовьев Печоры до Анадыря, а в Восточной
Сибири от Енисея до Охотского побережья, причем на юге достигает
южного Прибайкалья. Собственно забайкальским видом является дру¬
гой таран — Р. sericeum Pall., распространенный в с.-з. Монголии, Дау¬
рии и Прибайкалье.
Из родства этих двух видов, несомненно гибридизирующих, было
описано из Байкальской Сибири около десятка отдельных видов, для
которых было предложено более двадцати названий. В недавнее время
М. Г. Попов описал еще один таран — Р. subsericeum М. Pop., по его мне¬
нию возникший как гибрид.
Относящиеся к этой группе виды, «благодаря переходным формам
сливающиеся друг с другом», как об этом справедливо говорит М. Г. По¬
пов (1959 : 844), могут быть исследованы только в природных условиях.
Мы не сомневаемся в том, что при тщательном изучении этих таранов
в природе будет показано их гибридное происхождение.
Как ни выразительно название Р. polymorphum Ldb., оно не может,
даже с десятком разновидностей, установленных разными авторами,
ни исчерпать разнообразия существующих в природе форм, ни разъяс¬
нить их генезис.
Melilotus
Общеизвестный зубчатый донник (М. dentatus [W. et К.] Pers.), рас¬
пространенный у нас по солонцам и солонцеватым лугам преимущественно
в степной зоне, на востоке достигает Забайкалья. Этот вид в Восточной
Сибири замещается другим — донником ароматным (М. suaveolens Ldb.).
Последний распространен по пескам и долинным лугам от Забайкалья
до Приморья. Известно, что многие донники склонны сорничать. Этой
способностью в некоторой степени обладает и донник ароматный, в связи
с чем он распространяется как заносное растение на запад до Енисея
и даже до южного Алтая.
В Средней Сибири, где современные ареалы обоих видов налегают,
эти виды гибридно смешиваются. В Байкальской Сибири широко рас¬
пространена их гибридная форма, распространенная от Балаганска до
Нерчинска, на юге известная и в северной Монголии. Ареал этого гиб¬
ридного донника и ареалы его родительских видов были описаны нами
в 1939 г.
324
Е. Г. БОБРОВ
Первоначально этот донник был описан как особая раса (proles) зуб¬
чатого донника.
Приведенные примеры отнюдь не исчерпывают случаев интрогрессии
видов во флоре Байкальской Сибири. Они являются, возможно, только-
более заметными и, конечно, могут быть значительно дополнены.
Здесь, мы полагаем, уместно назвать еще несколько пар гибридно*
смешивающихся видов, нами ближе не исследованных: Spiraea aquile-
gifolia Pall, и S. media Schmidt, Potentilla nivea L. и P. sericea L., Ri-
bes altissimum Turcz. и R. atropurpureum С. A. M., Vicia venosa (Willd.):
Maxim, и V. unijuga A. Br.
Интрогрессивно смешиваются, по-видимому, и Aconitum ambiguum
Rchb. c A. volubile Pall.; из продуктов их смешения описано до десятка
отдельных форм, которым некоторые авторы придавали ранг самостоя¬
тельных видов. По-видимому, гибридогенный генезис имеют Pulsatilla
multifida (Pritz.) Juz. и P. flavescens (Zuccar.) Juz. Мы позволим себе
предположить, что описанные М. Г. Поповым P hio jo dicarpus baicalensis
M. Pop. и Ph. eudahuricus M. Pop. являются гибридными потомками
западного Ph. villosus Turcz. и даурского Ph. sibiricus (Steph.)K.-Pol.
Обилие примеров интрогрессивной гибридизации видов во флоре
Байкальской Сибири отнюдь не дает основания для вывода об универсаль¬
ности этого явления. Более того, следует сказать, что для формообразо¬
вания явление это имеет хотя и заметное, но сравнительно ограничен¬
ное значение.
Ботаники-систематики, занимающиеся монографическими исследо¬
ваниями отдельных групп растений, родов или даже их секций, знают
из опыта практической работы, что Байкальская Сибирь изобилует едва
отличимыми очень молодыми расами обычных западных, а иногда и вос¬
точных видов. Они, однако, настолько не четки, что обычно формаль¬
ное отличение их почти невозможно.
Эти многочисленные, морфологически едва наметившиеся расы чрез¬
вычайно ярко выражают новейшее формообразование. Они-то и пред¬
ставляют обычный путь эволюционного развития вида-расы, отвечаю¬
щего постепенному изменению климатической обстановки. Будущее их
определяется тем, насколько успешно и быстро они могли найти для
себя экологическую нишу, или, как иногда говорят, занять определен¬
ное место в экономии природы.
Здесь уместно сказать о том, что судьба этих молодых рас в новей¬
шее время определяется новым, все более усиливающимся, важнейшим
экологическим фактором — хозяйственной деятельностью человека.
Изучение формообразования в Байкальской Сибири имеет очень боль¬
шой научный интерес. Особенно же интересно формообразование, свя¬
занное с интрогрессивной гибридизацией. Это интереснейшее явлениег
до сего времени у нас в сущности незамечаемое, заслуживает самого глу¬
бокого и всестороннего исследования. Совершенно естественно, конечно,,
что оно должно быть начато с изучения систематики исследуемых видов,
или групп их методами классической систематики. Очень необходимым
является далее визуальное изучение популяций в природе с применением
графиков, характеризующих соотношения исследуемых признаков. Не¬
обходимы также и обычные исследования пыльцы как показатель гибрид-
ности формы, и подсчет числа хромосом как чрезвычайно важный
генетический показатель. В работах Андерсона (Anderson, 1949, 1953)
предложен и специальный метод изучения гибридных популяций. В иссле¬
дованиях популяций методы систематики растений и генетики смыкаются,
и сочетание их обеспечит получение интереснейших выводов.
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 325
В явлении интрогрессивной гибридизации открывается новая обшир¬
ная область исследования, где внимательные наблюдатели могут обна¬
ружить много интересного и важного для понимания одного из путей
«формообразования.
Широко распространенные в природе гибридизационные явления
до сего времени мало привлекают внимание отечественных ботаников,
хотя гибридизация и представляет собой один из путей формообразо¬
вания.
Некоторые черты географического аспекта гибридизационных явле¬
ний были описаны нами в 1944 г. на основании наблюдений 1942 и 1943 гг.
на Средней Волге.
Массовую гибридизацию некоторых обычных видов и широкое распро¬
странение гибридов по территории, связанные с условиями палеогеографи¬
ческого прошлого этих территорий, мы назвали гибридным смешением
видов. Мы показали тогда, что это явление, характерное для эрратиче¬
ской области европейской части СССР, отнюдь не только местное и оно
может проявиться при определенных условиях и в других частях земного
шара.
В работах американских исследователей, и в особенности Эдгара Ан¬
дерсона (Anderson, 1949, 1953), были описаны многие случаи широкой
гибридизации видов, причем этому явлению в 1938 г. он дал название
интрогрессивной гибридизации.
Описанное нами гибридное смешение видов (Бобров, 1944) и интро-
трессивная гибридизация Андерсона (1949) представляют собой ботанико¬
географический и генетический аспекты одного природного явления.
В ранних работах М. Г. Попова (1927), где говорится о том, что формо¬
образовательный процесс, являющийся следствием гибридизации, «захва¬
тывает одновременно массу особей и развертывается на большом про¬
странстве», речь идет о том же явлении.
В отличие от М. Г. Попова и отчасти Э. Андерсона, писавших о гибрид¬
ном смешении отдельных видов, мы показали, что в определенных усло¬
виях гибридным смешением или интрогрессивной гибридизацией охва¬
тываются не отдельные пары видов, а многие виды, десятки их.
Байкальская Сибирь — горная страна, расположенная на стыке трех
флористических областей, пережившая на протяжении четвертичного
времени несколько смен растительного покрова, — представляла собой
благоприятную арену с обилием местообитаний, где гибридные потомки
интрогрессировавших видов могли найти для себя экологические ниши и
обеспечить тем самым свое существование.
Для Байкальской Сибири описано несколько десятков берез, причем
отмечен их чрезвычайный полиморфизм. В. Н. Васильев (1958) рассматри¬
вает эту страну как центр формирования рода, где березы подрода Реб¬
ристых трансформируются в подрод Белых берез и где формируются сек¬
ции Карликовых и Кустарниковых берез. В действительности, здесь нет
ни «трансформации» подродов, ни «формирования» секций. Полиморфизм
здешних берез есть следствие интрогрессивной гибридизации генетиче¬
ски различных берез, в результате неоднократных и разновременных ми¬
граций их в четвертичное время.
Гибридизация бубенчиков Средней Сибири известна со времени появ¬
ления работы С. И. Коржинского (1894). В последнее время считается, од¬
нако, что здесь распространено 9 отчетливых рас. Изучение пыльцы при¬
байкальских бубенчиков показало справедливость мнения Коржинского.
Полиморфизм среднесибирских бубенчиков есть следствие интрогрессив¬
ной гибридизации 3—4 видов в четвертичное время.
326
Е. Г. БОБРОВ
Известна гибридизация сибирской и даурской лиственниц по полосе
контакта их ареалов. На сотни километров к востоку от этой полосы,,
на Таймыре, а также на юге, в обширных районах даурская лиственница
носит черты сибирской, что свидетельствует об их интрогрессии. Эти ги¬
бридные популяции с течением времени поглощаются даурской листвен¬
ницей, распространению которой благоприятствует климатическая обста¬
новка.
По мнению М. Г. Попова, занимавшегося изучением среднесибирских
остролодочников в Байкальской Сибири, они широко гибридизируют и,,
по крайней мере, шесть из них имеют гибридогенное происхождение.
На основании представлений Попова мы можем заключить об интрогрес¬
сии некоторых западносибирских и дауро-монгольских видов.
Несомненна интрогрессивная гибридизация в Байкальской Сибири
двух видов кровохлебки (для гибридов было предложено до десяти
названий), двух видов таранов-горцев (для их гибридов имеется более-
двадцати видовых названий) и двух видов донника.
Предположительно гибридно смешиваются в Байкальской Сибири
некоторые интрогрессирующие пары видов спиреи, лапчатки, смородиныv
вики, аконита. Гибридогенный генезис имеют, по-видимому, также два
вида прострела и два вида флойодикарпуса.
Интрогрессия проявляется в различных биологических группах расте¬
ний — среди древесных пород и кустарников, среди многолетних и мало¬
летних растений и в разных семействах. Явление интрогрессивной гибри¬
дизации распространено в Байкальской Сибири настолько широко, что
можно говорить, в известной мере, об интрогрессии растительных фор¬
маций.
Невнимание исследователей к явлениям гибридизации и стремление
их подогнать все формы к жестким рамкам классификации обедняют
наши представления о природе и извращают истинные отношения, суще¬
ствующие в ней.
Многие десятки биномиальных названий растений Байкальской Си¬
бири относятся не к видам-расам, а к гибридным формам, т. е. к нотомор-
фам; поэтому необходимо их пересмотреть и правильно именовать гиб¬
риды, в соответствии с действующими правилами. Афоризм Линнея —
когда не знаешь название, теряешь познание — полон глубокого смысла
и всегда сохранит свое значение.
ЛИТЕРАТУРА
Баранов В. И. (1934). Березы* Западной Монголии. Тр. монгольск. комисс.,.
14. Л. — Бобров Е. Г. (1939). Дикорастущие донники СССР. Сов. бот., 1 : 41—
53. — Б о б р о в Е. Г. (1941—1945). Донник. Флора СССР, XI : 176—189. — Боб¬
ров Е. Г. (1944). Об особенности флоры эрратической области. (Один из путей формо¬
образования). Сов. бот., 2 : 3—20. — Бобров Е. Г. (1960). Забытые виды
И. И. Георги из «Байкальской флоры»: 12, 13. Бот. матер. Герб. Бот. инст. АН СССР,
XX : 3—22. — В а'си л ь е в В. Н. (1958). Байкало-Саянская область как один из
главнейших поздних центров формирования рода Betula L. Тр. Инст. леса АН СССР,
XXXVII : 120—141. — Г р и г’о р*ь ев Ю. С. (1936). Aconogonon. Флора СССР,
V : 661—672. — Г р у б о в В. И. (1949). Розоцветные. Флора Забайкалья, 5 : 534. —
Думитрашко Н. В. и Л. Г. Каманин. (1946). Палеогеография Средней
Сибири и Прибайкалья. Тр. Инст. геогр. СССР, XXXVII : 132. — Д ы л и с Н. В.
(1959). О генетико-селекционном и ботанико-географическом значении контакта ареалон
лиственниц сибирской и даурской. Сообщ. Инст. леса АН СССР, 11 : 3—13. — Кома¬
ров В. Л. (1940). Учение о виде у растений : 134, 135. — (К о р ж и н с к и й С. И.)
Korshinsky S. Dr. (1894). Untersuchungen tiber die russischen Adenophora-Arten.
Mem. Acad. Imp. Petersb., VII s., XLII, 2. — Кузенева О. И. (1936). Род Betula*
Флора СССР, V : 269—305. — Петров В. А. (1930). Флора Якутии, 1 : 54—62. —
Попов М. Г. (1927). Географо-морфологический метод систематики и гибридизацион-
ные процессы в природе. Тр. по прикл. бот., гепет. и селекц., XVII, 1 : 221—290. —
Попов М. Г. (1955). Эндемизм во флоре северо-восточного побережья Байкала г
418. Матер, по изуч. производит, сил Бурят-Монгольск. АССР, II : 407—419. — По¬
ИНТРОГРЕССИВНАЯ ГИБРИДИЗАЦИЯ ВО ФЛОРЕ БАЙКАЛЬСКОЙ СИБИРИ 327
п о в М. Г. (1956а). К вопросу о происхождении Покрытосемянных. Бот. журн.,
5 : 768. — Попов М. Г. (19566). Эндемизм во'флоре^побережий Байкала и его про¬
исхождение : 444, 447, 459. Сб.: Акад. В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения :
442—462. — Попов М. Г. (1957). Флора Средней Сибири, I : 310, 336—352. —
Попов М. Г. (1959). Флора Средней Сибири, II: 810, 814, 844—846. — (Р е г е л2ь Э.)
R e g e 1 Е. (1868). Betulaceae. De Candolle Prodromus regnii vegetabilis, XVI : 161 —
189. — Сакс В. H. (1952). Опыт восстановления истории развития Сибири в чет¬
вертичный период. Матер, по четвертичн. пер., 3. — С Tje*646 и’н с Дж. Л. (1957).
О гибридном происхождении покрытосемянных. Бот. журн., 10 : 1503—1506. — Су¬
качев В. Н. (1914). К систематике сибирских берез. Тр. Бот. музея АН СССР,
XII : 203—233. — Сукачев В. Н. (1940). О полиморфизме и апомиксисе у видов
рода Adenophora Fisch. Бот. журн., 4—5 : 297—303. — С у к а’ч ев В. Н. и В. В. Ло¬
макин. (1952). Флора и растительность Ушканьских островов; в кн.: В. В. Ломакин.
Ушканьи острова и проблема происхождения Байкала. — Федоров Ан. А. (1957).
Род Adenophora. Флора СССР, XXIV : 343—372. — Юзепчук С. В. (1941).
Sanguisorba. Флора СССР, X : 427. — Ярмоленко А. В. (1937). Род Betula. Флора
Забайкалья, III : 228—236. — Я ц е н к о - Хм ел евский А. А. (1955). К критике
взглядов М. Г. Попова на происхождение покрытосемянных. Бот. журн., 4 : 604. —
Anderson Е. (1949). Introgressive hybridization. New York. — And erson E.
(1953). Introgressive hybridization. Biol. Rev., 28, 3 : 280—307. — Darlington C. D.
a. A. P. Wylie. (1955). Chromosome Atlas of Flowering Plants. London.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова
Академии наук СССР,
Ленинград.
INTROGRESSIVE HYBRIDIZATION IN THE FLORA OF THE
BAIKAL PART OF SIBERIA
By E. G. Bobrov
SUMMARY
The mixing of species through hybridization described by the author in an earlier
work (1944) and the introgressive hybridization of E. Anderson [(1938,* 1949) are actually
the phyto-geographical and the genetical aspects of the same natural phenomenon. A still
earlier work of M. G. Popov (1927) also deals with this?phenomenon.
Under certain conditions not only separate pairs, but scores, dozens of species become
involved in the process of introgressive hybridization.
The Baikal part of Siberia that has gone through several successions’of its vegetational
cover during the Quaternary thus became a favourable arena for the extensive distribution
of the introgressive hybridization. Within this area the frequent occurrence of the intro¬
gressive hybridization is evident in the genera Betula, Adenophora, Larix, Oxytropis,
Polygonum, Aconogononj Sanguisorba etc. Introgressive hybridization is so widespread
in the Baikal part of Siberia that it is possible to speak about the introgression of plant
formations.
It is urgently necessary to revise a great many species names designating the hybrid
forms (notomorph) and to name these hybrid species according to the principles of Botanical
Nomenclature.
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
Л. А. Шавров
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ЗАКОНОМЕРНОСТЬ СТРУКТУРНОЙ
ИЗМЕНЧИВОСТИ ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ РАСТЕНИЙ
(Получено 20 II 1960)
Вопрос о характере и направлениях изменчивости растений под влия¬
нием их интродукции в новые районы представляет значительный инте¬
рес. С точки зрения теоретической весьма важно раскрыть закономерно¬
сти изменчивости растений, переселяемых из разных эколого-географи¬
ческих условий. Ценно это и в практическом отношении, так как
позволило бы уже априори в каждом конкретном случае в общих чертах
предвидеть характер и глубину возможных изменений вследствие пере¬
мещения какого-либо растения из одних эколого-географических условий
в другие.
Целью настоящей статьи является анализ некоторых общих закономер¬
ностей морфологической изменчивости интродуцируемых растений, пере¬
селенных из различных эколого-географических областей Советского
Союза и зарубежных стран в полярные условия Хибинских гор (г. Кировск).
Ряд закономерностей, проявляющихся при интродукции растений
в Полярно-альпийский ботанический сад, был вскрыт Н. А. Аврориным
(1956) в результате эколого-географического анализа поведения в этом
саду большого количества видов. Данная статья представляет попытку
раскрытия эколого-географической закономерности изменчивости интро¬
дуцируемых растений с помощью анализа амплитуды и глубины морфоло¬
гических изменений, т. е. на основе морфологического критерия.
Материалом для статьи послужило сравнительное изучение 100 видов
диких растений, переселенных в Полярно-альпийский ботанический сад
несколько (от 3 до 24) лет назад и характеризующихся различными гео¬
графическими и экологическими условиями обитания на родине.
Суждение о характере и глубине изменчивости переселенных расте¬
ний было основано на изучении следующих морфологических показате¬
лей: 1) габитус растения; 2) соотношение в развитии надземных и подзем¬
ных органов; 3) средние данные промеров и подсчетов числа элементов основ¬
ных органов растений (стебель, лист, соцветие, цветок, части цветка);
4) форма и структура органов; 5) характер выражения важнейших адап¬
тивных признаков (опушение, пигментация, жилкование листа, конси¬
стенция тканей).
Интродуцированные растения изучались на живом и гербарном мате¬
риале. Контрольные сведения о структуре растений из естественных место¬
обитаний получены в результате изучения обширного гербарного материала
в Ботаническом институте им. В. Л. Комарова АН СССР, путем привле¬
чения литературных данных и частично собственных наблюдений непо¬
средственно в природе (на Большом и Малом Кавказе и в центральных
районах европейской части СССР).
ЗАКОНОМЕРНОСТЬ СТРУКТУРНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
329
Многие виды анализируемых ниже растений имеют в естественных
условиях обширный ареал распространения, охватывающий несколько
географических зон, например Thalictrum aquilegi folium L., Senecio eru¬
ti fоlius L. и t. д. При эколого-географической характеристике условий
обитания подобных видов указываются не крайние, а оптимальные районы
их существования на родине. Под оптимальными подразумеваются такие
районы их распространения, в которых растения не проявляют никаких
признаков угнетения, морфологически развиты вполне нормально и ти¬
пичны для представителей этого вида. При сравнительно-морфологиче¬
ском анализе диких и интродуцированных растений, исходным этапом
было изучение особей из их естественного местообитания с наиболее опти¬
мальными условиями. Но для выяснения характера и глубины варьиро¬
вания признаков в пределах вида были привлечены и изучены растения,
взятые из разных точек его ареала.
По характеру географического распространения и среды обитания,
а также особенностям изменений, происшедших в условиях Хибинских
гор, все изученные растения распределены по следующим шести группам.
I. Растения тундровой зоны, альпийского и субальпийского поясов
гор Севера (севернее 45-й параллели).
II. Растения альпийского пояса гор Кавказа, Средней Азии и Среди¬
земноморья.
III. Растения лесной зоны северного полушария.
A. Северная часть лесной зоны (собственно таежная зона).
Б. Зона хвойных и широколиственных лесов (от юга таежной зоны
до 55°—53°—50° с. ш. — в Сибири и на Дальнем Востоке).
B. Зона настоящих широколиственных лесов и пояс широколиствен¬
ных горных лесов.
IV. Растения субальпийского пояса гор (главным образом Кавказа).
V. Растения степной зоны и сухих горных склонов.
VI. Растения гор зон субтропиков и тропиков (Гималаи, горы ЮЗ
Китая и Центральной Америки).
Таким образом были исследованы растения, принадлежащие к раз¬
личным эколого-географическим категориям, начиная от арктической
тундры Севера (например, Роа alpina L., Papaver nudicaule L.) и кончая
горами субтропических и тропических широт (Mertensia primuloides
С. В. Clarke, Helenium mexicanum Н. В. et К. Nov.).
Произведенный общий сравнительно-морфологический анализ рас¬
тений разных групп показал, что каждая группа в целом характеризуется
довольно определенным характером и глубиной изменчивости. При этом
характер этой изменчивости в значительной мере соответствует степени
и особенностям различий между условиями среды в их естественных место¬
обитаниях и новыми условиями жизни в Хибинских горах. Вместе с тем
почти в каждой группе были обнаружены растения, являющиеся исклю¬
чениями (хотя и очень немногочисленными), которые, по-видимому, можно
понять, исходя из биологии или исторического прошлого этих видов.
I группа представлена 22 видами растений: A Ilium schoenoprasum L.,
Anemone crinita Juz., Aqu i leg ia glandulosa Fisch., Bergenia crassifolia Fritsch,
Callianthemum angustifolium Witas., Carum carvi L., Doronicum altaicum
Pali., Dracocephalum grandiflorum L., Erythronium sibiricum (Fisch. et
Mey.) Kryl., Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Fritillaria kamtschatkensis
(L.) Fisch., Hieracium aurantiacum h.,Iris bloudovi Ldb..Papaver nudicaule
L., Pedicularis incarnata L., Phleum alpinum L., Poa alpina L.,Polemonium
coeruleum L., P. humile Willd., Polygonum alpinum Ali., Saxifraga caespi-
tosa L., Troi lius asiaticus L.
Условия произрастания этих растений (тундры Севера, альпийский
пояс гор) наиболее близки к субарктическим условиям Хибинских гор^
А, 2 Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
330
Л. А. ШАВРОВ
особенно в отношении температурного режима, а также освещения и влаж¬
ности. Анализ перечисленных выше видов не выявил каких-либо каче¬
ственных изменений. Не было обнаружено также никаких существенных
изменений ив сфере основных адаптивных признаков (опушение, толщина
и консистенция органов, густота сети жилок и т. д.). Основные изменения
в этой группе касались лишь размеров самих растений и их органов.
Большинство растений группы (15 видов) значительно увеличились в раз¬
мерах. Органы и части их увеличились в среднем в 1.5—2.0, реже в 3 раза,
причем значительно укрупнились также репродуктивные органы: соцве¬
тия и цветки (до 1.5—2.0 раз).
Четыре вида не изменились совершенно, даже размерами (Hieracium
aurantiacum, Carum carvi, Allium schoenoprasum, Polemonium humile).
И, наконец, 3 вида (Filipendula ulmaria, Pedicularis incarnata и Fritil-
laria kamtschatkensis), напротив, значительно измельчали по сравнению*
с растениями из естественных местообитаний (в среднем в 2—3 раза).
Что касается значительного укрупнения органов и самих растений,
характерного для большинства видов этой группы, то, очевидно, оно
связано с влиянием их частичного окультуривания (периодическое внесе¬
ние органических и минеральных удобрений, прополка, рыхление почвы).
В отношении четырех неизменившихся видов растений можно сказать
следующее. Три из них имеют обширный ареал распространения и очень
полиморфны в природе, так что их изменения не выходят за пределы вариа¬
ций внутри вида, четвертый (Polemonium humile), эндем Дальнего Востока,,
по-видимому, обладает повышенным консерватизмом. Что касается трех
остальных растений (Filipendula ulmaria, Pedicularis incarnata, Fritil-
laria kamtschatkensis), сильно измельчавших в культуре в Хибинах, то они
распространены в природе в специфических местообитаниях с сильным
притенением и повышенной влажностью (под пологом леса, сырые луга,
травяные болота, высокотравья). По-видимому, для них условия откры¬
того питомника в Полярном ботаническом саду мало благоприятны. В этой
связи любопытно заметить, что отдельные особи Pedicularis incarnata и
Fritillaria kamtschatkensis, случайно попавшие около питомника под по¬
лог леса, развивались значительно лучше и становились более рослыми.
У двух видов растений из первой группы, а именно у Papaver nudi-
caule и особенно у Trollius asiaticus было отмечено значительное варьиро¬
вание признаков, в основном в области репродуктивных органов (главным
образом, изменения формы и окраски элементов околоцветника и нектар¬
ников, см.: Шавров, 19586). Некоторое варьирование признаков,
наблюдается у этих растений и в природных местообитаниях. Возможно,
опо усилилось, в частности у Т. asiaticus, в результате гибридизации
с Т. europaea L. местным аборигепом. Довольно значительное варьирование
формы и размера околоцветника, а также окраски пыльников обнаружено-
у Erythronium sibiricum.
11 группа состоит в основном из альпийских растений гор Кавказа.
В ней 13 видов: Alopecurus seravschanicus Ovcz., Campanula barbata L.,.
C. glomerata L., C. tridentata Schreb., Clinelymus nutans (Griseb.) Nevski,
Doronicum oblongifolium DC., Macrotomia echioides (L.) Boiss., Ornithoga-
lum schmalhauseni N. Albov, Poa iberica Fisch. et Mey., Scilla rosenii
C. Koch, Trollius dschungaricus Rgl., T. patulus Salisb., Veronica gentia-
noides Vahl.
У этой группы растений произошли изменения в двух направлениях.
Прежде всего растения в целом и их органы увеличились в размерах, хотя
и значительно меньше, чем в первой группе. Вегетативные органы, осо¬
бенно листья и стебли, увеличились в 1.5—2.0 раза, цветки и соцветия
до 1.5 раз. Исключением в этом отношении является Macrotomia echioides,
сильно измельчавшее (до 3 раз). Это растение культивируется в Полярном
ЗАКОНОМЕРНОСТЬ СТРУКТУРНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
331
ботаническом саду с 1955 г., и оно, по-видимому, еще не успело адапти¬
роваться к новым условиям. Любопытно, что измельчание этого расте¬
ния происходило последовательно год за годом. В первом году жизни
(1956) в Хибинах оно уменьшилось, особенно цветки, примерпо в 1.5 раза.
На следующий год (1957) еще в 2 раза. В дальнейшем размеры его почти
не изменились.
Значительные изменения произошли у этой группы растений в сфере
адаптивных признаков. У некоторых из них, особенно у Campanula tri-
dentata, существенно изменился габитус. Растения из приземистых стали
высокорослыми. Стебли их в Хибинах более разветвлены, удлинились
междоузлия, изменилась форма прикорневой розетки листьев, а также
форма и консистенция последних. Розетка стала более рыхлой, с боль¬
шой зеленой массой листьев, которые увеличились в размерах; особенно
вытянулись их черешки. Изменились также размеры и форма стеблевых
листьев. Они стали тоже крупнее, с более развитой и дифференцирован¬
ной пластинкой. Сильно изменилась структура и окраска всех листьев.
Пластинка их стала более широкой и толстой, «жирной», ткани — более
рыхлые и нежные. Вследствие этого, например, у С. tridentata лист совер¬
шенно утратил характерную в природе кожистую консистенцию (Шав-
ров, 1958а, 19586). Окраска листьев приобрела более яркие, изумрудные
тона. Количество жилок на единицу поверхности листа сократилось в сред¬
нем в 1.25—1.5 раза и даже более. Изменилось опушение: оно стало более
редким (например, у Doronicum oblongi folium).
Резко изменилось соотношение надземных и подземных органов. В при¬
родных местообитаниях этих видов корневая система развита весьма
мощно, для некоторых растений характерно наличие корневищ. В Хибин¬
ских горах объем корней сократился до 2—4 раз, корневища не образуются.
Кроме изменений легко подвижных адаптивных признаков, у двух
видов — Campanula tridentata и Trollius dschungaricus, были обнаружены
более глубокие изменения, касающиеся важных в систематическом отно¬
шении черт структуры. У С. tridentata в Хибинских горах наблюдаются
сильные вариации формы и размера венчика: от удлиненного почти труб¬
чатого до плоского ширококолокольчатого. Очень варьирует также ко¬
личество элементов венчика (от 2 до 9), членов андроцея (от 3 до 9) и ги¬
нецея (от 2 до 9 плодолистиков); наблюдается в ряде случаев переход
к апокарпии.
Сильно разросшиеся листья потеряли в большинстве своем характер¬
ный видовой признак — трехзубчатость. Наблюдается ветвление побегов
и мпогоцветковость (до И цветков па одпом побеге).
У Trollius dschungaricus изменилась форма чашелистиков: они стали
более широкими и округлыми. Лепестки-нектарники более выражены,
они удлинились. Изменилась форма пластинки листа: она сделалась бо¬
лее расчлененной.
Было отмечено также изменение края листа у Campanula glomerata:
зубчики стали мельче.
III группа содержит 3 подгруппы.
В подгруппе А всего 5 видов растений: Adonis sibiricusVdXr., Aruncus
asiaticus A. Pojark., Filipendula hexapetala Gilib., Lathyrus gmelini (Fisch.)
Fritsch, Paeonia anomala L.
Это растения таежной зоны. У них не обнаружено каких-либо сущест¬
венных изменений вообще, кроме незначительных изменений у некоторых
из них, как в сторону укрупнения (Lathyrus gmelini, Paeonia anomala),
так и уменьшения (Filipendula hexapetala).
К подгруппе Б в III группе принадлежат растения несколько пестрого
состава из широкой географической зоны с весьма различными экологи¬
ческими условиями (от южной границы таежной зоны до зоны широко¬
2*
332
Л. А. ШАВРОВ
лиственных лесов). В нее входят 23 вида: Aconitum volubile Pall., Adeno-
phora liliifolia (L.) Besser, Anemone silvestris L., Aquilegia sibirica L.,
Amica montana h., Cacalia hastata L., Convallaria majalis L., Fritillaria
meleagris L., Geranium pratense L., Hemerocallis flava L., Iris sibirica L.,
Knautia arvensis Coult., Lilium dahuricum Ker-Gawl., Liliummartagon L.,
Melandrium rubrum Garcke, Pulmonaria mollissima Kern., Prenanthes
purpurea L., Sanguisorba tenuifolia Fisch., Thalictrum aquilegifolium L.,
Trollius ledebourii Rchb., Valeriana officinalis L., Veronica longifolia L.,
V. sibirica L.
Вследствие обширности этой географической зоны и значительных раз¬
личий в местных экологических условиях, в поведении разных видов
этой группы в Хибинских горах проявилось некоторое разнообразие.
Вместе с тем для всей группы в целом отмечено много общего, особенно
в ряде характерных адаптивных признаков.
У большинства видов этой группы (Aconitum volubile, Adenophora
liliifolia, Anemone silvestris, Cacalia hastata, Convallaria majalis, Iris sibi¬
rica, Melandrium rubrum, Prenanthes purpurea, Thalictrum aquilegifolium,
Valeriana officinalis, Veronica longifolia, V. sibirica) высота растений в Хи¬
бинах уменьшилась в среднем от 1.25 до 2.0 раз. У девяти видов (Arnica
montana, Aquilegia sibirica, Fritillaria meleagris, Geranium pratense, Heme¬
rocallis flava, Knautia arvensis, Pulmonaria mollissima, Sanguisorba tenui¬
folia, Trollius ledebourii) она не изменилась. И, наконец, у двух видов
лилий (Lilium dahuricum и L. martagon) высота, напротив, увеличилась
до 1.25—1.5 раз. Диаметр стеблей почти у всех видов увеличился в сред¬
нем в 1.5—3.0 раза. У растений измельчавших сократилось количество
междоузлий, сами междоузлия стали короче. Листья более или менее
укрупнились. Пластинка листа заметно расширилась (до 1.5—2.0 раз),
в то время как длина ее в большинстве случаев существенно не измени¬
лась или увеличилась в пределах до 1.25 раз. Неожиданным образом из¬
менилось опушение стеблей и листьев у некоторых переселенных растений:
Anemone silvestris, Cacalia hastata, Knautia arvensis, Melandrium rubrum и
Veronica sibirica. Степень опушенности стеблей и листьев у этих видов
значительно уменьшилась: волоски стали более редкими и корот¬
кими.
Значительно изменились размеры репродуктивных органов. Соцветия
и цветки увеличились до 1.5—2.0 раз, причем особенно возрос радиус
(ширина) органов, тогда как длина изменилась меньше. Количество цвет¬
ков в соцветиях возросло до 1.5—2.0 раз. Венчики цветков некоторых расте¬
ний (например, Geranium pratense, Sanguisorba tenuifolia) приобрели более
яркую или светлую окраску. У двух видов (Convallaria majalis, Valeriana
officinalis), однако, соцветия и цветки, наоборот, уменьшились до 1.5 раз.
Первое из этих растений, по-видимому, вообще плохо чувствует себя
в открытом питомнике.
Необычно глубокое варьирование признаков отмечено у Trollius le¬
debourii и Thalictrum aquilegifolium. У первого сильно варьируют степень
расчлененности пластинки листа, структура околоцветника, размер и
форма отдельных чашелистиков и лепестков-нектарников. У второго резко
изменилась форма пластинки листа, вследствие чего исчез его характер¬
ный видовой признак: он не похож на лист аквилегий. Впрочем, эти расте¬
ния довольно полиморфны; в меньшей степени данные признаки варьи¬
руют у них и в естественных местообитаниях.
Подгруппа В III группы: растения зоны широколиственных лесов и
пояса широколиственпых горных лесов. В подгруппе 7 видов: Aconitum
nasutum Fisch., А. orientale Mill., Campanula lactiflora M. B., Galega orien¬
talis Lam., Lilium monadelphum M. B., L. szovitsianum Fisch. et Lall.,
Wulfenia carinthiaca Jacq.
ЗАКОНОМЕРНОСТЬ СТРУКТУРНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
333
Существенных морфологических изменений в Хибинских горах у этой
группы растений обнаружено не было. Для них характерно общее угнете¬
ние: вегетативные органы их развиты сравнительно слабо, плодоношения
нет или оно редкое и нерегулярное (см. Аврорин, 1956). Высота почти всех
растений уменьшилась до 1.25—2.0 и даже трех раз (например, Campa¬
nula lactiflora, Aconitum orientale, A. nasutum). Уменьшилась также пла¬
стинка листа (до 3—4 раз). Соцветия стали малоцветковыми (количество
цветков сократилось в 3—5 раз и более), сами цветки измельчали до 1.5—
2.0 раз.
Наименьшим угнетением в Хибинах в этой группе характеризуются
лилии (Lilium monadelphum и L. szovitsianum), которые в естественных
условиях заходят в альпийский пояс.
По-видимому, растения этой подгруппы отличаются весьма низкой
пластичностью. Очевидно, специфические условия существования этих
видов — повышенная влажность и некоторое затенение (опушки, подле¬
сок широколиственных лесов, высокотравья гор Кавказа), а также до¬
вольно благоприятный температурный режим, наряду с отсутствием ка¬
ких-либо существенных исторических изменений в среде их обитания,
не способствовали выработке у них высокой пластичности. Только этим,
по-видимому, можно объяснить сочетание отрицательной реакции этих
растений на новые условия среды в Хибинах с весьма незначительными
изменениями в их структуре, хотя многие из них (Aconitum nasutum,
A. orientale, Galega orientalis) произрастают здесь уже в течение 20 с лиш¬
ним лет. Как видно, они до сих пор находятся в состоянии кризиса.
В IV группу входят субальпийские растения. Она представлена в ос¬
новном растениями Кавказских гор и гор смежных стран ближнего Востока:
Anemone fasciculata L., Aquilegia olympica Boiss., Astrantia maxima Pali.,
Betonica grandiflora Willd., Campanula latifolia L., Centaurea fischeri
Willd., Myosotis alpestris Schmidt, Papaver oreophilum Rupr., Pimpinella
rhodanta Boiss., Polygonum carneum Pali., Pyrethrum carneumM. В., P. ro¬
seum M. B., Ranunculus caucasicus Pali. Кроме того, один вид — Helenium
hoopesii А. Вг. — из Северной Америки и один— Paradisea liliastrum
Bertol. — из Центральной Европы.
У переселенных растений этой группы были обнаружены следующие
характерные изменения. Высота их увеличилась в среднем в 1.5—2—3,
а у некоторых даже в 4 раза (Ranunculus caucasicus, R. oreophilus).
Количество междоузлий увеличилось и они удлинились в 1.5—2 раза.
Диаметр стебля возрос до 2—3 раз. Листья увеличились в среднем в 1.5—
3 раза, особенно в длину, очень удлинились их черешки. Пластинка листа
стала толстой, сочной, с более редкой сетью жилок (в 1.5—2 раза). Ткани
мезофилла стали более рыхлыми, нежными. Листья и стебли посветлели и
сделались ярко-зелеными; резко изменилось их опушение: оно стало ред¬
ким, а волоски укоротились. Соцветия и цветки увеличились в основном
в 1.25—1.5, реже 2 раза. Количество цветков увеличилось в 1.5—3 раза.
Окраска венчиков стала светлее и ярче. Исключением являются Para¬
disea liliastrum и Rhododendron caucasicum, которые существенно не изме¬
нились. У P. liliastrum обнаружены признаки некоторой угнетенности.
Среди растений этой группы наблюдается повышенная изменчивость
признаков как вегетативных органов, так и репродуктивных, особенно
у Pyrethrum carneum и P. roseum.
У этих же видов растений, а также у Papaver oreophilum, Myosotis alpes¬
tris, Helenium hoopesi и Polygonum carneum встречается большое количество
различных морфологических аномалий: пролификации, фасциации (Шав-
ров, 1959), смещение признаков пола (Шавров, 1957), срастания и т. д.
V группа: растения степей и сухих горных склонов. В эту группу
входит всего 6 видов, но весьма различающихся по своему географиче¬
334
Л. А. ШАВРОВ
скому распространению: Artemisia vulgaris L., Dianthus cyri Fisch. et
Mey., Echium rubrum Jacq., Heracleum persicum Desf., Senecio erucifo-
lius L., Tanacetum vulgare L.
Изменчивость этих растений довольно разнообразна и до некоторой
степени различна у разных видов. Среди характерных общих черт нужно
отметить следующие. Высота растений увеличилась от 1.5 до 2.5раз. Междо¬
узлия в Хибинах несколько удлинены, но их стало меньше. Очень сильно
изменились форма пластинки листа и очертание ее края, а у перисторас-
сеченных листьев — характер расчленения и форма отдельных сегментов.
В основном для всех растений характерно значительное расширение пла¬
стинки листа. Сильно изменилось опушение листьев и стеблей: оно исчезло
{Dianthus ciri) или стало очень редким и сохранилось лишь на отдельных
частях органов. Ткани, особенно у листьев, стали более сочными и нежными.
Наблюдается более слабое развитие механических тканей и ослабление
одревеснения сосудисто-волокнистых систем. Цветки и соцветия увеличи¬
лись в 1.5—2 раза. Возросло количество цветков и соцветий на одном стебле.
VI группа: содержит 4 вида, которые в своих естественных местообита¬
ниях не выходят за пределы гор субтропиков и тропиков: Mertensia pri-
muloides С. В. Clarke, Potentilla purpurea Hook., Rheum moorcroftianum
Royle, Helenium mexicanumYL. B. et K. Nov. Из них первые три произра¬
стают в альпийском поясе западпых Гималаев (Potentilla purpurea заходит
также в альпийский пояс гор ЮЗ Китая). Четвертый вид — Helenium
mexicanum — обитает в поясе широколиственных высокогорных лесов
тропической зоны Центральной Америки.
В этой группе растений произошли чрезвычайно большие изменения
важнейших признаков как вегетативных, так и репродуктивных орга¬
нов. Прежде всего, существенно изменился весь внешний облик, габитус
растений, особенно у трех альпийских видов Гималаев (Mertensia primu-
loidesy Potentilla purpurea, Rheum moorcroftianum), которые в естественных
условиях произрастают на высоте 3000—4300 м над ур. м., поднимаясь
до снежников. Из низкорослых, приземистых, с компактно собранными
над землей органами (листьями, стеблями, соцветиями и цветками) опи
стали высокорослыми, сильно разветвленными, раскидистыми, с мощно
развитыми «жирными» листьями и стеблями, очень крупными рыхлыми
соцветиями и весьма многочисленными более крупными цветками. Высота
растений увеличилась в среднем от 3—5 раз у Mertensia primuloides, до 10
и более раз у Potentilla purpurea и Rheum moorcroftianum. Сильно уко¬
роченные в естественных обитаниях междоузлия вытянулись в 3—10 и
более раз. Увеличилось количество междоузлий. Стебли стали более тол¬
стыми, сочными. Листья разрослись столь же сильпо (от 3—5 до 10 и бо¬
лее раз). Черешки вытянулись в несколько раз, пластинки стали гигант¬
скими, значительно более расчлененными, но край листа сделался более
ровным: гладким или мелкозубчатым. Очень сильпо увеличилась толщина
листьев; по сравнению с листьями растений из естественных местообита¬
ний они приобрели до известной степени признаки суккулентности. Сеть
жилок на единицу поверхности листа в несколько раз сократилась (от 2
до 5 раз). Ткани листьев в Хибинских горах стали более нежными, крупно-
клетными, с большими воздухоносными полостями. В естественной обста¬
новке растения этих трех видов выглядят мохнатыми благодаря густому
войлочному опушению, покрывающему сплошь листья и стебли. В Хиби¬
нах густота опушения резко сократилась, волоски заметно укоротились.
В основпом опушение сохранилось лишь на нижней поверхности листьев
и местами в нижней части стеблей (у места прикрепления черешков ли¬
стьев).
В естественной обстановке корпевая система этих растений развита
непропорционально мощно, сравнительно с надземными органами. Очень
ЗАКОНОМЕРНОСТЬ СТРУКТУРНОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ
335
характерно наличие длинных мощных корневищ. В культуре в Хибин¬
ских горах в этих подземных органах произошли изменения противопо¬
ложные изменениям надземных органов. Объем корневой системы умень¬
шился в несколько раз, исчезли или резко сократились подземные кор¬
невища.
Значительно изменились репродуктивные органы. Соцветия из сжатых,
компактных стали рыхлыми, раскидистыми, с длинными цветоносами,
число которых возросло в несколько раз. Размеры цветка увеличились
до 2—3 раз. У двух видов изменилась форма цветка и его членов. У Мег-
tensia primuloides трубка венчика расширилась и одновременно значительно
сократилась в длину. Лопасти отгиба венчика стали значительно более
широкими (широко-обратно-яйцевидными). Изменилась форма венчика
у Potentilla purpurea: элементы его стали очень широкими, по верхнему
краю их появилась глубокая выемка.
Очень сильно изменились облик и основные морфологические признаки
также у Helenium mexicanum. Растения этого вида в Хибинских горах
увеличились в гораздо меньшей степени. Высота их возросла незначительно,
в среднем до 1.5 раз. Однако стебли стали гораздо более толстыми и очень
сочными. Исчезли, столь характерные для этого вида в естественных его
местообитаниях, продольные листоподобные складки на стеблях. Напро¬
тив, листья, особенно их пластинки, чрезвычайно разрослись. Вместо
мелких, узких с заостренной верхушкой листьев в природных условиях
в Америке, в Хибинах они стали крупными, широкими, округленными,
с толстым суккулентным мезофиллом. Вообще все органы, включая и
репродуктивные части, стали сравнительно более толстыми, «жирными».
В природных местообитаниях этого вида стебель растения обычно
наверху сильно разветвлен и несет много мелких соцветий. В Хибинских
горах образуется значительно меньше соцветий (вместо 16—19 лишь 3—7
соцветий), но они гораздо крупнее, с очень длинными хорошо развитыми
краевыми язычковыми цветками (в природе они короткие, невзрачные).
Возможно, что весьма глубокие изменения этого вида являются не только
следствием резкой смены условий существования, но и результатом есте¬
ственного переопыления с другими видами, в частности с Н. hoopesii
(Gray) Rydb., на который он стал очень похож.
Из приведенного далеко не исчерпывающего анализа видно, что у расте¬
ний VI группы произошли существеннейшие морфологические изменения,
далеко выходящие за пределы чисто внешних и весьма лабильных, так
называемых адаптивных признаков. Глубокие изменения коснулись це¬
лого ряда важнейших черт структуры, имеющих систематическое значе¬
ние, в частности наиболее консервативных репродуктивных органов.
Выводы
Морфологический анализ 100 видов интродуцированных в Полярпо-
альпийский ботанический сад показывает, что растения разных эколого¬
географических групп изменяются весьма различно. Вместе с тем каждой
эколого-географической группе свойствен вполне определенный тип из¬
менчивости — определенный характер изменяющихся признаков (адап¬
тивные—конституционные) и определенная амплитуда их варьирования.
Отмеченные в некоторых группах исключения (отклонения от общего
типа) немногочисленны и объясняются, по-видимому, их биологическими
особенностями и историческим прошлым.
Глубина изменчивости признаков растений восьми исследованных
эколого-географических групп и подгрупп прямо пропорциональна сте¬
пени различия между их старыми (естественные местообитания) и новыми
(культура в Хибинах) условиями существования. Наименьшим измене¬
336
Л. А. ШАВРОВ
ниям, как и следовало ожидать, подверглись в Хибинских горах виды,
естественно заходящие в зону тундры; наибольшим — растения, не вы¬
ходящие за пределы субтропических и тропических широт. Эта эколого¬
географическая закономерность, однако, не распространяется на растения
двух групп: таежной зоны и пояса широколиственных лесов. Причина
этого была вскрыта Н. А. Аврориным (1956). Она заключается, очевидно,
в том, что здесь имеет место наложение одной закономерности на дру-'
гую — исторической и биологической (морфо-физиологической) на гео-'
графическую. С одной стороны, растения этих групп исторически разви¬
вались в весьма однородных условиях среды, вследствие чего у них не
могла выработаться высокая адаптивность; с другой — имеет значение
их приспособленность к весьма специфическим ценоэкологическим
условиям.
Таким образом, данные, полученные с помощью морфологического
анализа, полностью подтверждают вывод Н. А. Аврорина (1947, 1956)
о наличии эколого-географической закономерности изменчивости при
интродукции растений, вскрытой им с помощью фенологического метода.
Они подтверждают также его мысль о том, что результат интродукции
растений помимо эколого-географической закономерности обусловлен це¬
лым рядом других закономерностей, в частности исторической и биоло-
гической (морфо-физиологической).
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Н. А. (1947). Географическая закономерность интродукции рас¬
тений в Полярном ботаническом саду. ДАН СССР, 55, 5. — А в р о р и н Н. А. (1956).
Переселение растений на Полярный Север (эколого-географический анализ). — Ш а в-
р о в Л. А. (1957). Отклонения в строении генеративных органов цветка у мака (Pa¬
paver spp.). Бот. журн., 8. — Ш а в р о в Л. А. (1958а). Некоторые общие морфолого-
анатомические черты изменчивости растений при переселении в Полярно-альпийский
ботанический сад. ДАН СССР, 122, 2. — Ш а в р о в Л. А. (19586). Анатомо-морфо¬
логический анализ изменчивости растений, переселенных в условия Хибинских гор.
Автореф. диссерт. Л. — Ш а в р о в Л. А. (1959). О природе фасциаций. Бот. журн., 4.
Кольский филиал Академии наук СССР,
Полярно-алышйский ботанический сад,
г. Кировск.
ON THE PROBLEM OF THE ECOLOGO-GEOGRAPHICAL PRINCIPLE GOVERNING
THE CHANGES OF THE STRUCTURAL CHARACTERS IN THE INTRODUCE])
PLANTS
By L. A. Shavrov
SUMMARY
It has been shown by the comparative morphological studies, of one hundred plant
species, introduced into the adverse subarctic conditions of the Khibiny ils From diffe¬
rent geographic localities of the World, that plants belonging to different ecologo-geogra-
phical groups undergo very different changes. At the same time each ecologo-geographical
group undergoes its own definite type of changes characterized by a specific quality and
type (adaptive or constitutional) of characters changed as the result of introduction and-
by a definite range of variation. The ecologo-geographical principle governing the changes
of the structural characters in the introduced plants, that has been established in tile-
course of these studies is as follows: the number, the degree of manifestation and the rang&
of variation of the characters undergoing changes as the result of introduction are directly
proportional to the degree of the difference between the old and the new environmental
conditions. There are, besides, several other factors, in particular, historical and biologi¬
cal that also affect the character of the morphological changes in introduced plants»
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
В. Б. Куваев
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
В ГОРАХ СЕВЕРА ЕВРАЗИИ
С 6 рисунками
(Получено 25 VII 1960)
Понятие «арктических, холодпых пустынь» (Brockmann-Jerosch u.-
Riibel, 1912; Passarge, 1929, и др.) в начале XIX в. было слабо разработано.
Дело ограничивалось введением данного термина и указанием на место
обозначаемого им явления в общей системе зональности. С появлением
работ Б. Н. Городкова выделение зоны полярных пустынь было прочно
обосновано обширным, хорошо обработанным материалом (1935а, 19356,
1938, 1952, и др.). Этому в значительной мере способствовало то обстоя¬
тельство, что именно в советском секторе Арктики благодаря его обшир¬
ным размерам и наличию в нем значительных участков суши данная зона
Ихмеет наиболее полное выражение. Для зоны полярных пустынь, по Го-
родкову, характерны позднетретичные, деградированные и малоярусные
сообщества, в которых резко преобладает борьба за существование со сти¬
хиями и слабо выражены ценотические отношения; В. Д. Александрова
(1950, 1958) основным для полярных пустынь считает потерю ценоти-
ческих связей и господство накиппых форм.
Значительная, хотя и далеко не полная аналогия равнинных зон и
высотных поясов неоднократно отмечалась в отечественной литературе
(Буш, 1898, 1917, и др.1). В горах севера Евразии последовательно сменяют
друг друга горнотаежный пояс, растительность которого тесно связана
с тайгою равнин; пояс горной лесотундры — аналог лесотундровой под¬
зоны; горнотундровый пояс, имеющий много общего с зоною тундры,
особенно физиономически. На более высоких горных поднятиях за горно¬
тундровым поясом следует пояс обширных каменных россыпей, обозна¬
чение и понимание которого издавна вызывало разногласия. Уже Лессинг
(Lessing, 1834) наряду с Regio silvatica и R. alpina выделял для Уральских
гор R. lapidea; об очень отчетливой выраженности последней на Полярном
Урале можно судить и по дневнику А. Шренка (1885). Наиболее опреде¬
ленно этот пояс характеризуется в трудах Б. Н. Городкова по Уралу
(1933, 1935а и др.) и по растительности советской Арктики (19356, 1938).
В этих трудах вслед за скандинавскими ботаниками (Fries, 1913; Teng-
wall, 1920; Du Rietz, 1921, 1925) он принимает деление «альпийского»
пояса арктических гор на «нижнеальпийский», «верхиеальпийский» и
пояс вечных снегов. «Нижний альпийский» пояс образован горными тунд¬
рами, «верхний» — лишайниковыми ассоциациями на грубых каменных
россыпях.
1 Полное отрицание такой аналогии (Титов, 1937; Быков, 1954) идет вразрез,
с природными закономерностями и едва ли может быть принято во внимание.
338
В. Б. КУВАЕВ
Однако выделение пояса каменных россыпей признается далеко не
всеми ботаниками. П. Л. Горчаковский (1955, 1959), описывая высоко¬
горную растительность Урала, рассматривает каменные россыпи с их
растительностью в разделе горных тундр. В сводке К. В. Станюковича
(1955) пояс с преобладанием каменных россыпей для гор СССР не указы¬
вается совершенно. Одной из причин этого является положение, впервые
высказанное в отечественной науке, по-видимому, С. С. Неуструевым
{1910). Этот автор считал, что при установлении выделов в горах необхо¬
димо брать одинаковые субстраты. Руководствуясь этим в общем правиль¬
ным положением, ботаники разыскивают среди десятков и сотен гекта¬
ров каменных россыпей редкие клочки мелкозема и по имеющимся на них
растениям пытаются судить о растительности данного пояса вообще.
При этом совершенно упускается из вида другое положение: основ¬
ным отличием зоны является присущий ей ландшафт, в который неиз¬
бежно будут входить и элементы из смежных зон (Сочава, 1931). Это
полностью относится и к поясу. Каменные россыпи необходимо исклю¬
чать из поля зрения лишь до тех пор, пока они не становятся законо¬
мерно господствующей составляющей ландшафта на определенных вы¬
сотах.
Между тем, с определенных, хотя и различных для разпых районов
высот, условия па севере евразиатского материка закономерно вызывают
возникновение ландшафта каменных пустынь.
Исходя из характера растительности можно считать примерпо равно¬
ценными по климатическим условиям днища долин с инвертированными
тундрами и склоны с тундровым поясом, расположенные по вертикали
симметричпо по отношению к облесенным частям склонов, климатически
наиболее благоприятным. Выше 800—1000 м над ур. м. в условиях Арктики
и Антарктики благоприятное влияние инверсий прекращается и при даль¬
нейшем возрастании высоты температура падает (Берг, 1938). Нижние
горизонты элювия, имеющего здесь мощность 1—2 м и более, скованы
постоянной мерзлотой (Боч, 1941, и др.). Высокогорные пояса — арена
действия непрерывных ветров, — по силе очень часто являющихся ура¬
ганными: например в Хибинах скорости ветра порядка 40 м/сек. на этих
высотах довольно обычны (Тихомиров, 1932).
Вследствие суровости климатической обстановки химическое и биоло¬
гическое выветривание резко подавлено. В то же время исключительной
выраженности достигает физическое выветривание, особенно уси¬
ливающееся благодаря частому чередованию оттаивания и замерзания,
деятельности вечной мерзлоты И длительному воздействию низких тем¬
ператур (Гладцин, 1928, 1936; Иванов, 1931; Городков, 1935а, 19356,
и др; Боч, 1941, и др.). В результате возникают огромные поля скалистых,
камеппых и щебнистых россыпей. При этом элемент рельефа, крутизна,
ориентация склона могут оставаться решительно теми же, что и под рас¬
положенными ниже горными тундрами: смена ландшафта определяется
исключительно высотой над ур. м. Ничтожное количество мелкозема,
который скапливается иногда в понижениях среди камней под «ветровой
тенью», служит исходным пунктом, с которого начинается формирование
панболее примитивных, так называемых фрагментпых почв (Богаты¬
рев, 1940).
Столь своеобразные особенности физико-географической обстановки обу¬
словливают не менее существенную, хотя нередко игнорируемую специ¬
фику растительного покрова.
Во флористическом составе резко снижается число видов и обилие
сосудистых растений; возрастает процентная доля бескорневых споровых—
мхов, кустистых и листоватых лишайников. Даже без учета накиппых
форм бескорневые споровые составляют более половины от общего числа
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
339
видов у нижней границы пояса; при дальнейшем возрастании высоты
сосудистые растения почти исчезают из растительного покрова
(табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
Участие различных групп растений в сложении флоры
{в % о т общего числа видов) на севере Приполярного Урала
(Куваев, 1952)
Группы
растений
Высотные ступени (в м)
<200
200
300
400
500
600
700
800
900
1000 и >
Сосудистые . . .
55.8
57.2
49.8
53.4
56.1
57.3
58.6
55.2
41.9
26.6
Мхи
21.6
18.3
22.0
17.2
18.3
19.5
17.4
16.4
20.5
25.6
Лишайники1 . .
22.6
24.5
28.2
29.4
25.6
23.2
24.0
28.4
37.6
47.8
Но пмеппо накипные эпилитическпе формы достигают в данном поясе
своего апогея. Это лишайники семейств Lecideaceae (Rhizocarpon, Lecidea),
Pertusariaceae {Perlusoria, Haematomma, Icmadophila), Caloplacaceae (Ca-
loplaca) и др., а также водоросль Trentepohlia jolithus (Chroolepidaceae).
Очень обильны энклитические листоватые Gyrophoraceae — Gyrophora, реже
Umbilicaria.
Более существенен вопрос о наличии видов, специфических для дан¬
ного пояса. При этом не столь важно, исключительно ли данному поясу
свойственно растепие; решающим является расположение максимума его
высотной приуроченности. Вид может встречаться в горнотупдровом и
даже в горнотаежном поясе, но наибольшей встречаемости и обилия
достигать выше предела горных тундр; в этом случае его все же следует
относить к видам каменпопустынного пояса. Для выявления картины
высотного распространения видов в Хибинах, на Приполярном Урале, на
Верхоянском хребте нами прокладывались профили по склонам всех
экспозиций от их подножий до вершин с геоботаническими описаниями
через каждые 100 м над ур. м. Полученные данные сводились в таблицы;
для каждого вида в зависимости от его наличия или отсутствия в описа¬
нии выводился процент встречаемости на каждой высотной ступени.
Распределение вида на протяжении всего профиля выражалось графиком
(см. Куваев, 1952; Серебряков и Куваев, 1952).
Большинство накипных форм специфично именно для рассматривае¬
мого пояса, но их специфичность трудно доказуема, поскольку для этого
нужен массовый материал, а сложность диагностики этих форм общеиз¬
вестна.
Оценке подвергались кустистые и листоватые лишайники, мхи и сосу¬
дистые растения (по Хибинам — только сосудистые).
В Хибинах в группу видов с максимальной приуроченностью к полиго¬
нальным пустыням входят Cardamine bellidifolia,Deschampsia arctica,Luzula
arcuata, Oxygraphis vulgaris, Salix herbacea, S. polaris (рис. 1).
Часть растений, имеющих максимум обилия в этих пустынях, отлича¬
ется очень широким распространением по профилю. Они заходят в пояс
лесотундровый (березовые криволесья) и даже в горнотаежпый (представ¬
ленный здесь фрагментами); это — виды, более близкие к зоне их геогра¬
фического оптимума (Cassiope hypnoides, Lycopodium appressum, Saxif¬
raga oppositifolia, Silene acaulis). Существенное отличие в характере
1 Большинство накипных форм не учтено.
340
В. Б. КУВАЕВ
распределения по профилю видов последней категории от растений горно¬
тундрового пояса отчетливо видно на примере Carex glacialis, Diapensia
lapponica, Salix reticulata (рис. 2). Для каменных пустынь Хибинского
массива характерно участие видов, свойственных почти исключительно
европейской Арктике (Luzula arcuata, Oxygraphis vulgaris) или заходящих,
кроме того, в восточный сектор американской Арктики (Salix her¬
bacea).
В описываемом поясе на севере Приполярного Урала от вершины
Сэлэм-ю до г. Колокольни (истоки Хулги) отмечены в числе ли¬
шайников — Alectoria nigricans s. 1., Cetraria nigricans, C. savicziiy
% глглт гт m
Рис. 2. Сосудистые растения гор-
нотундрового пояса (Хибины).
Кривые высотного распространения:
I — Diapensia lapponica; II — Caro х
glacialis: III — Salix reticulata. Осталь¬
ные обозначения те же, что на рис. 1.
Corniculana divergens, Gyrophora
cylindrica, G. decussata, G. hir¬
suta, Ochrolechia upsaliensis, Par-
melia pubescens, Solorina crocea,
Sphaerophorus globosus, Stereocau-
lon denudatum, S. fastigiatumy
Thamnolia vermicularis (рис. 3).
Мхи немногочисленны — Calliergon sarmentosum, Chandonanthus setifor-
77Ш, Lophozia kaurinii, Rhacomitrium lanuginosum; Tetraplodon parado¬
xus — редко (рис. 4); ряд видов отмечен вне геоботанических опи¬
саний (Dicranella subulata, Pogonatum capillare, Polytrichum alpinum,
P. norvegicum). Сосудистых растений насчитывается 10 видов: Androsace
chamaejasme, Cardamine bellidifolia, Cassiope hypnoides, Crepis chrysantha,
Luzula confusa f. subspicata, Nardosmia populifolia, Parry a nudicaulisy
Pedicularis lanata, Salix rotundifolia var. uralensis, Senecio frigidus s. L
(S. uralensis s. s.) (рис. 5). Однако некоторые особенно специфические для
дапного пояса сосудистые растения, как и мхи, в описания и графики вы¬
сотного распределения не вошли ввиду их малой встречаемости (Luzula
nivalis, Oxygraphis glacialis, Ranunculus pygmaeus, Salix rotundifolia —
типичная форма, Saxifraga rivularis, Sieversia glacialis).
Совершенно иной характер высотного распределения этих видов срав¬
нительно с растениями горнотундрового пояса (Festuca ovina var. supina„
Рис. 1. Сосудистые растения с
максимальным распростране¬
нием у верхнего предела рас¬
тительности (Хибины).
Кривые высотного распространения:
1 — Luzula arcuata; 2 — Salix pola¬
ris; 3 — Oxygraphis vulgaris, гл —
пояс горных лесов; глт — пояс
горных лесотундр; гт — пояс гор¬
ных тундр; хкп — пояс холодных
каменных пустынь; вертикальные
линии обозначают верхние границы
соответствующих поясов. По оси
абсцисс — высоты над ур. м.; по
оси ординат — встречаемость вида
на данной высотной ступени.
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
341
Bhytidium rugosum, Stereocaulon paschale) наглядно виден при сопоставле¬
нии приведенных выше рисунков с рис. 6.
Для высокогорий на севере Приполярного Урала характерно практи¬
ческое отсутствие видов, свойственных зональным типичным тундрам и
лесотундрам, и почти безраздельное господство видов, на равнинах рас¬
пространенных лишь в крайних северных зонах.
По отношению к горам других секторов евразиатской Арктики и Суб-
арктики высокогорная флора Приполярного Урала оказывается наиме¬
нее специфичной: состав ее очень «усреднен» и в пределах Советского
Союза может считаться особенно типичным для каменнопустынного
пояса вообще.
Материалы по Западному Верхоянью не получили законченной ста¬
тистической обработки; тем не менее они позволяют судить о составе
флоры в исследуемом поясе.
% гл глт гт ккп
Рис. 3. Лишайники каменнопустын¬
ного пояса (север Приполярного
Урала).
Кривые высотного распространения: 1 —
Gyrophora cylindrica; 2 — Solorina crocea;
3 — Thamnolia vermicularis. Остальные
обозначения те же, что на рис. 1.
Рис. 4. Мхи каменнопустыпного
пояса (север Приполярного Урала).
Кривые высотного распространения: 1 —
Chandonanthus setiformis; 2 — Calliergon
sarmentosum. Остальные обозначения те же,
что на рис. 1.
Среди лишайников наиболее существенны виды, обычные для данного
пояса вообще — Alectoria ochroleuca, А. nigricans s. 1., Cetraria chrysantha,
Cladonia amaurocraea, Gyrophora polyphylla, G. proboscidea, Haematomma
ventosum, Parmelia centrifuga, Rhizocarpon geographicum, Stereocaulon fas-
tigiatum, Thamnolia vermicularis; встречаются Cladonia verticillata, Par¬
melia pubescens, P. stygia, Umbilicaria pennsyIvanica. Специфичны Calop-
laca sp., Duforea madreporiformis, Gyrophora miihlenbeckii, Stereocaulon
wrightii.
То же самое относится и ко мхам: постоянны Rhacomitrium lanugino¬
sum, Grimmia sp., Chandonanthus setiformis, Polytrichum alpinum, P. pi-
liferum\ характерно участие Dicranum blyttii, Pogonatum urnigerum,
Rhacomitrium sudeticum.
Из сосудистых особенно постоянны ШегосМоё alpina, Cassiope ericoi-
des (встречается также C. tetragona), Saxifraga bronchialis ssp., S. spinulosa,
Dryopteris fragrans; характерны Artemisia arctica, Cardamine bellidifolia,
Carex rigida var. inferalpina, C. rupestris, Dryas punctata, Luzula confusa,
Lycopodium appressum.
342
В. Б. КУВАЕВ
К видам, обычным для высоких широт вообще, примешиваются эле¬
менты, свойственные исключительно или главным образом северо-востоку
Азии — Artemisia lagocephala, Potentilla elegans, Salix berberifolia. Дру¬
гим отличием является участие степных и горно-степных элементов, бо¬
лее обычных в нижележащих поясах — Роа attenuata s. 1., Pulsatilla fla¬
vescens, Thymus serpyllum s. 1.
Анализ географо-генетического состава отмеченных автором 40 видок
сосудистых растений с максимальной встречаемостью выше горнотундро¬
вого пояса показывает, что около половины их (55%) относится к аркто-
альпийскому элементу: 1 Androsace chamaejasme, Cardamine bellidifolia,
Carex rigida var. inferalpina, C. rupestris, Cassiope ericoides, C. hypnoidesr
C. tetragona, Crepis chrysantha, Dryas octopetala, D. punctata, Ilierochloe-
Рис. 5. Сосудистые растения камен¬
нопустынного пояса (север Припо¬
лярного Урала).
Рис. 6. Виды горнотундрового пояса,
заходящие в леса (север Приполярного^
Урала).
Кривые высотного распространения: 1 —
Luzula confusa t. subspicata; 2 — Carda¬
mine bellidifolia; 3 — Crepis chrysantha.
Остальные обозначения те же, что на
рис. 1.
Кривые высотного распространения: 1 — Fes¬
tuca ovina var. supina; 2 — Rhytidium rugosum;
3 — Stereocaulon paschale. Остальные обозна¬
чения те же, что на рис. 1.
alpina, Lycopodium appressum, Nardosmia populifolia, Оху graphis glacia¬
lis, 0, vulgaris, Parry a nudicaulis, Phlojodicarpus villosus, Potentilla ele¬
gans, Salix berberifolia, Saxifraga oppositifolia, Sieversia glacialis, Silene
acaulis.
Исключительно высоко участие арктических видов (42.5%): Artemisia
arctica, Erysimum pallasii, Luzula arcuata, L. confusa, L. nivalis, L. wahlen-
bergii, Nardosmia glacialis, Pedicularis lanata, Poa arctica, Ranunculus-
pygmaeus, Salix arctica, S. herbacea, S. polaris, S. rotundifolia, Saxifraga
rivularis, Senecio frigidus s. 1. (= S. uralensis s. s.). Для сравнения укажем,
что из 70 видов горнотундрового пояса на Приполярном Урале к арктиче¬
скому элементу относится всего 7 (10%).
К гипарктам относится всего 1 вид — Artemisia lagocephala.
В приведенном видовом списке растений северных высокого¬
рий неизбежен некоторый элемент случайности. И все же эти данные позво¬
ляют сделать одно существенное обобщение: географо-генетический со¬
став флоры исследуемого пояса свидетельствует, что в зональных условиях
ей наиболее близка флора высокоарктических широт. 11 Географо-генетические элементы принимаются в соответствии с работами
А. И. Толмачева (1932), В. Б. Сочава (1944), Б. А. Тихомирова (1946а, 19466) и др.
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
343
Сосудистые растения рассматриваемого пояса сравнительно с видами
горнотундровыми имеют особенности в биологии и ритмике развития,
еще более подчеркивающие неуместность объединения этих поясов (табл. 2).
По И. Г. Серебрякову на Приполярном Урале среди растений лесных со¬
обществ почти нет видов с открытыми (лишенными чешуй) почками;
в горнотундровых сообществах они составляют 34%, в каменнопустын¬
ном поясе («высокогорные тундры») — 55%. Все растения горнотаежного и
каменнопустынного поясов имеют одну генерацию побегов в год; лишь в
горнотундровом поясе 10% видов дают вторую генерацию в виде раскрываю¬
щихся почек и слабо развивающихся розеточных побегов (Anthoxanthum
odoratum, Deschampsia flexuosa и др.). С высотой падает участие вечнозе¬
леных видов в растительном покрове: в лесных сообществах они состав¬
ляют около половины от общего числа, в горнотундровых 28%, в каменно¬
пустынных 19%. В тоже время возрастает доля участия видов с заранее
(с осени) закладывающимися соцветиями (по поясам соответственно 80—
85,91 и 95%). Большинство перечисленных особенностей — следствие
приспособления растений к исключительно суровым условиям сущест¬
вования.
ТАБЛИЦА 2
Данные по биологии и ритмике развития растений
различных поясов на Приполярном Урале
(по И. Г. Серебрякову)
Сообщества
Процент видов
с откры¬
тыми
почками
с 1
с 2
вечно¬
зеленых
с заранее
заклады¬
вающи¬
мися
соцвети¬
ями
генерациями
побегов
Лесные
0-5
100
50-55
80-85
Горнотундровые
34
90
10
28
91
Каменнопустынные
55
100
19
95
То, что отличия каменнопустыпного пояса от горнотундрового носят
в этом случае только количественный характер, не должно нас смущать,,
поскольку точно такова же разница между горпотундровым и горнотаеж¬
ным поясами, несовместимость которых очевидна.
Исследуемый пояс имеет и чисто фитоценотические отличия. Обычно
в глаза наблюдателю бросается прежде всего редкое расположение сосу¬
дистых растений, отдельные куртины и былинки которых разбросаны в на¬
иболее укрытых и богатых мелкоземом местах среди камней на значитель¬
ных расстояниях друг от друга. Почти столь же редки напочвенные ку¬
стистые и листоватые лишайники и мхи. Совершенно утрачивается не только
падземная, но и подземная сомкнутость; ценотические связи теряются.
Конкурентные отношения между растениями здесь практически исчезают,
уступая место жесточайшей борьбе за существование с суровыми природ¬
ными условиями. Точно такая же картина наблюдается и в полярных пу¬
стынях (Александрова, 1950, 1958). Это и дало первый повод к употребле¬
нию названия «пустыня». Но сказанное относится только к сосудистым
растениям, мхам, кустистым и напочвенным листоватым лишайникам.
344
В. Б. КУВАЕВ
Перечислявшиеся ранее накипные формы почти сплошь покрывают россыпи
кислых, нейтральных и слабо щелочных пород. Вертикальное расчленение
растительности (ярусность) здесь практически утрачивается; па смену ей,
как это отмечено В. Д. Александровой для полярных пустынь (1950,
1958), выступает расчленение преимущественно в одной плоскости — м о-
заичность. Борьба за существование между эпилитическими лишай¬
никами и водорослями принимает формы гораздо более очевидные, чем
среди сосудистых растений в нижних поясах. Постоянно приходится на¬
блюдать обволакивание талломами Ochrolechia и Pertusaria других лишай¬
ников, политриховых мхов ит. п.; виды Parmelia поселяются непосред¬
ственно на талломах Gyrophora (обычно с нижней стороны); одни кор¬
ковые лишайники нарастают на другие, и т. д. Лишь на ультраосновных
породах (дуниты, перидотиты) практически исчезают даже и накипные
формы и в поле зрения наблюдателя оказываются одни безжизненные
камни (Arctodesertum mortuum; Городков, 1935а, 19356).
Следует заметить, что данный пояс, как и всякий другой, неоднороден;
помимо господствующего пустынного ландшафта он включает также высо¬
когорные тундры с более или менее сомкнутой растительностью на мелко¬
каменистых платообразных вершинах, гребнях и седловинах, а также
травянистую растительность альпийского типа по обильно увлажняемым
ложбинам и откосам под вершинами и перевалами.
Исследования каменнопустынного пояса на Кольском полуострове
(Серебряков и Куваев, 1952), Приполярном Урале (Куваев, 1952, 1959),
в горах Западного (Куваев, I960) и Восточного Верхоянья (Куваев, 1956)
позволяют нам выделить следующие формы холодных каменных пустынь,
высокогорных тундр и других сообществ этого пояса.
I» Положительные формы рельефа
1. На непригодных для поселения накипных лишайников щебнистых
россыпях ультраосновных пород (дуниты, перидотиты), аргиллитов, але¬
вролитов и пр. — мертвые щебнистые пустыни (Arctodesertum mortuum
glareosum); в Верхоянских горах они включают горно-степные элементы.
2. На грубых россыпях кристаллических (габбро и др.), метаморфи¬
ческих (амфиболиты и т. п.) и осадочных пород (песчаники и пр.) — на¬
кипнолишайниковые каменные пустыни (Arctodesertum crustaceo-licheno-
sum lapideum).
3. На менее грубых, средпекаменистых хорошо увлажняемых россы¬
пях кристаллических пород — алекториево-ракомитриевые каменные пу¬
стыни с редкими, но все же равномерно распределенными и образующими
слабо выраженный фон экземплярами Rhacomitrium lanuginosum и Ale-
Gloria ochroleuca (Arctodesertum alectorio-grimmiosum lapideum).
4. На менее увлажняемых и ниже расположенных среднекаменистых
россыпях, обычно на платообразных сниженных вершинах — высоко¬
горные (цетрариево-) алекториевые тундры (Alectorietum [cetrariosum]);
в некоторых вариантах цетрарии преобладают над алекториями; обычно
большое участие дриады.
5. На еще более сниженпых мелкокаменистых платообразных верши¬
нах с заметным накоплением мелкозема (особенно по окраинам этих вер¬
шин) — сухие жесткоосоковые тундры (Rigidi-Tundra lichenosa et muscosa).
Важнейшее растение — Carex rigida var. inferalpina; на Кольском полуост¬
рове ее сопровождают Juncus trifidus, Luzula arcuata, Festuca ovina var.
supina, на Приполярном Урале Luzula confusa f. subspicata; в Верхоян¬
ских горах эти тундры, обязательно включающие Hierochloe alpina,
слабо выражены.
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
345
II. Отрицательные формы рельефа
1 (6). Разреженная альпийская растительность с преобладанием аркто-
альпийских и арктических травянистых растений под уступами и в вер¬
ховьях ручьев на месте поздно стаивающих снежников (Rare-Herbetum
nivale).
2 (7). Проточноувлажняемые злаково-разнотравные лужайки с пол¬
зучими ивами в сходных (с предыдущей формой) обитаниях, но с менее
длительным залеганием снега (Salherbetum скандинавских ботаников).
3 (8). Заболоченные мохово-травянистые лужайки с преобладанием
Carex rigida var. inferalpina на террасах и плоских избыточно увлажнен¬
ных участках перевалов (Rigidi-Caricetum muscoso-herbosuni).
Подавляющую часть пояса занимают собственно пустыни и в значи¬
тельно меньшей мере высокогорные тундры. Насыщенные травами сооб¬
щества на отрицательных формах рельефа, являющиеся отзвуком альпий¬
ской растительности, составляют в нем по занимаемой площади исчезающе
малую долю. Как и высокогорные тундры, они встречаются и в верхних
отделах тундрового пояса, но подлинным их средоточием является описан¬
ный пояс. Как показывают наблюдения по Уралу, растительность пояса,
по мере удаления к северу, все более приближается к растительности
зоны полярных пустынь.
В настоящее время большинство растений, приуроченных к холодным
каменным пустыням, в типе имеет островное распределение, занимая раз¬
общенные вершины и гребни, окруженные другими ландшафтами. Эти
обитания соответствуют наиболее суровым условиям; их сплошное распро¬
странение имело место в геологический период, гораздо более суровый,
чем современный. Известно, что в горнотундровом поясе наряду с аркто-
альпийцами и небольшим числом арктических видов очень большое,
в ряде случаев решающее значение приобретают лесные виды, поскольку
в более теплые геологические периоды лесная растительность занимала
территорию современного горнотундрового пояса.
Территория пояса холодных каменных пустынь в четвертичном периоде
не была под древесной растительностью; бореальный элемент здесь, как
и в зоне полярных пустынь, отсутствует полностью. Сказанное позво¬
ляет считать, что в горах севера Евразии флора пояса холодных каменных
пустынь (по крайней мере сосудистая), характеризующаяся преоблада¬
нием видов, наиболее выносливых к чрезвычайно суровым условиям, яв¬
ляется реликтовой; ее формирование в комплексы очевидно относится
к наиболее неблагоприятному времени ледникового периода.
Рассмотренный ландшафтный пояс, как свидетельствуют изложенные
материалы, имеет также значение ботанико-географического выдела. В Хи¬
бинах он занимает высоты свыше 850—900 м над ур. м., на Приполярном
Урале — 800—820 м, в Западном Верхоянье — высоты примерно от 1000 м.
В работах скандинавских ботаников аналогичный пояс получил название
верхнеальпийского (см. выше). Это название нельзя признать вполне
удачным, так как собственно альпийская растительность имеет в нем ис¬
чезающе малое значение и не составляет его существа. В работах Б. Н. Го-
родкова господствующий ландшафт этого пояса определяется как «свое¬
образная каменистая полигональная пустыня» (1935а, 1938) или «арктиче¬
ская пустыня» (Arctodeserta, 1935а и др.). С названием «полигональные
пустыни» согласиться трудно, — россыпи могут быть также щебенчатыми,
^ 3 Ботанический журнал, JSfe 3, 1961 г.
346
В. Б. КУВАЕВ
плитчатыми, скалистыми. Название «арктические пустыни» не вполне
удачно потому, что в антарктической области следует ожидать точно та¬
ких же ландшафтов; следовательно, название в обоих случаях должна
быть одинаковое. Название это неудачно и в силу того, что возникает
опасность смешения этих горных ландшафтов с равнинными. По-види¬
мому, всего уместнее принять русский термин «холодные камедные пу¬
стыни», употребленный Н. А. Аврориным, М. X. Качуриным и А. А. Ко¬
ровкиным (1936); соответственное латинское название — Frigorideserta
lapidea.
Пояс холодных каменных пустынь в горах на севере Евразиатскога
материка является отдаленным предварением широтной зоны полярных
пустынь, основная часть которой располагается много севернее, на остро¬
вах Полярного бассейна. Созвучие высокогорных и высокоширотных пу¬
стынных ландшафтов — лишнее свидетельство того, что здесь мы сталки¬
ваемся с той же объективной закономерностью, которая нам хорошо
известна по значительному соответствию пояса гипсохтонных и зоны хта-
мохтонных тундр и других горных и равнинных ботаникогеографических
выделов.
ЛИТЕРАТУРА
Аврорин Н. А., М. X. К а ч у р и н, А. А. Коровкин. (1936). Мате¬
риалы по растительности Хибинских гор. Тр. Совета по изуч. произв. сил. АН СССР,
сер. Кольская, II. — Александрова В. Д. (1950). О содержании понятия «по¬
лярная пустыня» как тип растительности. Природа, 9. — Александрова В. Д.
(1958). Некоторые закономерности размещения растительного покрова в арктической
тундре. Тр. Комисс. по пробл. севера Совета по изуч. произв. сил АН СССР, I. —
Берг Л. С. (1938). Основы климатологии. - Богатырев К. П. (1940). Генезис
почв на кристаллических и массивно-кристаллических породах, слагающих Ильмен¬
ский заповедник. Тр. Ильменск. заповеди., 2. — Б о ч С. Г. (1941). Четвертичные от¬
ложения водораздельной части Приполярного Урала. Тр. Советск, секц. Междуна-
родн. ассоц. по изуч. четвертичн. периода (INQUA), V. — Буш Н. А. (1898). Пред¬
варительный отчет о втором путешествии по северо-западному Кавказу в 1897 г. Изв*
Русск. геогр. общ., XXXIV. — Буш Н. А. (1917). Главнейшие термины флористи¬
ческой фитогеографии. Журн. Русск. бот. общ., 2, 3—4. — Быков Б. А. (1954).
О вертикальной поясности в связи с общим законом зональности. Вести. АН Каз.
ССР, 8. — Быков Б. А. (1960). К характеристике растительности каменистых пу¬
стынь. Бот. журн., 3. — Г л а д ц и н И. Н. (1928—1936). Каменные многоугольники.
Йзв. ГГО, 60, 2 (1928), 68, 6 (1936). — Городков Б. Н. (1933). Высокогорная
растительность. В кн.: Уральск. Сов. энцикл., I. — Городков Б. Н. (1935а).
Материалы для познания горных тундр Полярного Урала. Тр. Ледн. экспед., IV. —
Городков Б. Н. (19356). Растительность тундровой зоны СССР. — Город¬
ков Б. Н. (1938). Растительность Арктики и горных тундр СССР. В кн.: Раститель¬
ность СССР, I. — Городков Б.Н. (1952). Происхождение арктических пустынь
и тундр. Тр. бот. инст. АН СССР, сер. Геоботаника, 8. — Горчаковский П. Л.
(1955) . Растительность горных тундр Урала. Зап.-Уральск, отд. Геогр. общ. СССР,
2. — Горчаковский П.Л. (1959). К ботанико-географической характеристике
высокогорной растительности Урала. Матер, по классиф. растит. Урала. Тез. докл.
совещ. (X, 1959). — Иванов И. М. (1931). О почвенных образованиях в Арктике.
Тр. Инст. по изуч. Севера, 49. — Корчагин А. А. (1933). Об основных понятиях
тундроведения. Сов. бот., 2. — Куваев В. Б. (1952). Высотное распределение
растительного покрова Ляпинского Урала. Автореф. диссерт., МГУ. — Куваев В. Б.
(1956) . Растительность восточного Верхоянья. Сб.: Растит. Крайн. Севера СССР и
ее освоение, 2. — Куваев В. Б. (1959). К характеристике растительности Припо¬
лярного Урала. Матер, по классиф. растит. Урала. Тез. докл. совещ. (X, 1959). —
Куваев В. Б. (1960). Закономерности распределения растительпого покрова За¬
падного Верхоянья. Сб. тр. Всес. совещ. по изуч. высокогорн. растит, и флоры. —
Неуструев С. С. (1910). Почвенно-географический очерк Чимкентского Уезда
Сыр-Дарьинской области. — Серебряков И. Г. и В. Б. Куваев. (1952). Мате¬
риалы о высотном распространении растений в условиях Хибинских гор. Уч. зап. Моек,
гор. пед. инст. Тр. Каф. бот., XIX, 1. — С о ч а в а В. Б. (1931). Некоторые основные по¬
нятия и термины тундроведения. Журн. Русск. бот. общ., XIV, 1. — С о ч а в а В. Б.
(1944). О происхождении флоры северных полярных стран. Природа, 4. — С т а н ю-
к о в и ч К. В. (1955). Основные типы поясности в горах СССР. Изв. Всес. географ,
общ., 87, 3. — Титов В. С. (1937). Основные черты зональности в растительном-
покрове Узбекской ССР и соседних районов Средней Азии. Матер, к перв. съезду уче-
К ВЫДЕЛЕНИЮ ПОЯСА ХОЛОДНЫХ КАМЕННЫХ ПУСТЫНЬ
347
ных Узбекистана» Ташкент. — Тихомиров Б. А. (1946а). К филоценогенезу
некоторых растительных формаций арктической Евразии. Бот. журн., 6. — Тихо¬
миров Б. А. (19466). О значении избежавших плейстоценового оледенения частей
Евразиатской Арктики для формирования ее флоры и растительности. Природа, 10. —
Тихомиров И. К. (1932). Климат Кольского полуострова. Сб.: Хибинские апа¬
титы, И. — Т о л м а ч е в А. И. (1932). Флора центральной части Восточного Тай¬
мыра. Тр. Полярн. Комисс., 8, 13. — Толмачев А. И. (1949). Основные пути
формирования высокогорных растительных ландшафтов Северного полушария. Тр.
Втор. Всес. геогр. съезда, 3. — Ш р е н к А. (1885). Путешествие к северо-востоку
Европейской России, ч. 1. СПб. — Brockmann-Jerosch Н. u. Е. КйЬеЬ
(1912). Die Einleitung der Pflanzengesellschaften nach okologisch-physiologischen Gesi-
chtspunkten. — D и Rietz E. (1921). Zur methodologischen Grundlage aer modernen
Pflanzensoziologie. Wien. — Du Rietz E. (1925). Die regionale Gliederung der
Scandinavischen Vegetation. Svenska Vaxtsociologika Sallskapets. Handlingar, VIII. —
Fries T. (1913). Botanische Untersuchungen in nordlichsten Schweden. Uppsala-
Stockholm. — Lessing C. F. (1834). Beitrag zur Flora des Siidlichen Urals und
der Steppen. Linnaea, IX. — Passarge S. (1929). Die Landschaftsgiirtel der Erden.
Natur и. Kultur. 2-te Aufl. Breslau. — Tengwall T. A. (1920). Die Vegetation des
Sarekgebietes. Naturwiss. Untersuch. d. Sarekgebirges, 3. Stockholm-Upsala.
Всесоюзный научно-исследовательский институт
лекарственных и ароматических растений,
Московская область.
ALTITUDINAL BELT OF COLD STONY DESERTS IN THE MOUNTAINS
OF NORTH EURASIA
By V. B. Kuvayev
SUMMARY
The altitudinal belt of cold stony deserts in the mountains of North Eurasia is distin¬
guished by the author on the basis of his investigations in the Khibiny mountains, in sub¬
arctic Urals and in the mountains of the Verkhoyansk district. Owing to the inclement
climatic conditions of these regions physical weathering resulting in the formation of
scress plays here the most important role. Both the number of species of vascular plants
and their abundance are very low, the proportion of mosses and lichens being thus
raised. Epilythic forms of crust lichens are particularly abundant. Some plants, however,
including certain vascular plants, attain in this belt their maximum abundance. The article
comprises the lists of such species. About one half of the total number of species of vascular
plants occurring within this belt belong to the arcto-alpine element, the participation
of the arctic species being also considerable. Thus, the flora of this belt is most similar
to that of the high arctic latitudes. The vascular plants of this belt are characterized by
several peculiar features of their biology, in particular of their rhythm of development.
There are little plants having bud scales; only one generation of shoots per year is
formed here by the plants; the proportion of evergreen plants is very low etc.
Vascular plants, viz. mosses, foliose and fruticose lichens grow here sparsely, there
being no phytocoenotic relations between them, while crust lichens frequently form an
uninterrupted cover on the tallus. A number of plant communities are aistinguished by
the author:
1) Arctodesertum mortuum glareosum; 2) Arctodesertum crustaceo-lichenosum lapi¬
deum ; 3) Arctodesertum alectorio-grimmiosum lapideum; 4) Alectorietum (cetrariosum);
5) Rigidi-Tundra lichenosa et muscosa; 6) Rare-herbetum nivale; 7) Salherbetum;
8) Rigidi-Caricetum muscoso-herbosum.
The flora of the belt of cold stony desert (Frigoridesci ta lapidea) is considered by the
author to be the relic of the Glacial Period.
3*
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
А. Д. Бейкина
О НЕКОТОРЫХ АНОМАЛИЯХ В РАЗВИТИИ ЦВЕТКА У ДЖУТА
ДЛИННОПЛОДНОГО (СОВСН OR US OLITOBIUS L.)
С 5 рисунками
(Получено 7 VI 1958)
Тератология растений имеет существенное значение для понимания
многих вопросов их индивидуального и исторического развития.
В отношении истолкования исторического значения уродств у расте¬
ний существуют две противоположных точки зрения. Сторонники эволю¬
ционно-морфологической интерпретации уродств часто рассматривают их
как атавизмы, как возврат к анцестральным состояниям (Козо-Полян-
ский, 1937, 1945; Тахтаджян, 1954). Противниками эволюционно-морфо¬
логического истолкования уродств являются Гебель (Goebel, 1897), Арбер
(АгЬег, 1950), Хариссон (Harrison, 1952) и некоторые другие современные
авторы. Они утверждают, что аномальные структуры представляют инте¬
рес только для онтогенетической проблематики.
Представители этих двух взаимно исключающих точек зрения опи¬
раются на множество фактов. Поэтому любой фактический материал по
тератологии, проливающий свет на природу и происхождение той или
иной структуры растений, имеет несомненный интерес и принесет пользу
в решении спорного вопроса о возможности использования тератологии
для познания морфологической эволюции.
В предлагаемой работе описываются случаи аномального развития
пестика и сильного варьирования частей цветка у некоторых сортов джута
длинноплодного (Corchorus olitorius L.), выращиваемых в условиях Вин¬
ницкой области УССР.
Культура джута, как известно, имеет важное народнохозяйственное
значение, что повышает интерес к его всестороннему изучению.
Объектом наших исследований служили растения сортов джута, по¬
лученных из Ботанического сада Одесского государственного универси¬
тета (ОГУ) (№ 17, № 28, № 58, № 65, № 420), урожая 1952 г. (Одесской
репродукции).
В свою очередь, Ботанический сад ОГУ получил семена этих сортов
из Узбекистана от Луначарской опытной станции.
Все вышеуказанные сорта относятся к одному виду — джуту длинно¬
плодному.
Посев джута производился на участке Кафедры биологии, близ глав¬
ного корпуса Медицинского института, на окраине г. Винницы, по светло¬
серому суглинку, вспаханному весной. Наблюдения проводились на про¬
тяжении четырех лет (1953—1956 гг.).
Цветки джута обоеполые, мелкие, желтые, на коротких цветоножках,
одиночные или собраны в соцветия по 3—5, расположены против пазухи
листа.
ОБ АНОМАЛИЯХ В РАЗВИТИИ ЦВЕТКА CORCHORUS
349
ТАБЛИЦА 1
Варьирование числа лепестков, чашелистиков,
пестиков и тычинок в цветках различных сортов
джута длинноплодного
(в условиях Винницкой области)
Расположение членов цветка круговое. Но в условиях Винницы числа
кругов сильно варьирует (от 4 до 9). В цветке насчитывается 2 круга около¬
цветника (чашечка и венчик), 1—5
кругов тычинок и 1—2 круга ги¬
нецея.
Число членов в каждом круге
тоже варьирует (табл. 1). Часто
нарушается и правило кратных
отношений.
На рис. 1 изображена диа¬
грамма цветка с семью кругами
и таким числом членов в них,
которое чаще всего наблюдалось
в наших посевах.
Число тычинок в круге обычно
в два раза больше, чем число дру¬
гих членов.
Чашечка правильная, актино-
морфная. Состоит из зеленых,
свободных, удлиненно-ланцето¬
видных, заостренных чашелисти- ^ „
ко Рис. 1. Диаграмма цветка джута длинно-
Vr г» СТ ТТ XX ПЛОДНОГО.
По данным Р.. Я. Иоффе и
П. П. Капраловой (1951), венчик
и чашечка пятираздельные, однако наши исследования заставляют вне¬
сти поправки в эти представления.
По нашим данным, число чашелистиков в цветках варьирует от 3 до 7
как у одного и того же сорта, так и у разных сортов (см. табл. 1). -Но
вполне возможно, что в иных условиях произрастания, более благоприят¬
ных и менее колеблющихся, число частей цветка варьировало бы значи¬
тельно меньше и можно было бы говорить об относительно постоянном
их числе.
Длина чашелистиков достигает 0.8 см, ширина у основания — 0.1 см,
а в центральной части — 0.2 см, верхний конец заострен. 11 В большинстве цветков количество лепестков составляло: у сортов № 17 и
№ 420 — 5, у сорта № 53 — 7, у сорта 28 — 6.
350
А. Д. БЕЙКИНА
Венчик не пятираздельный, как обычно его описывают, а может со¬
стоять из четырех, пяти, шести и даже семи свободных лепестков (табл. 1),
хотя часто состоит из пяти, имеющих желтую окраску. Лепестки отли¬
чаются от чашелистиков не только цветом, но также формой и размерами.
Длина их достигает 1 см, ширина в самой верхней части 5 мм и у основа¬
ния 2 мм. Жилкование дихотомическое с типичной выемкой на верхнем
конце. Венчик актиноморфный. Все лепестки приблизительно одинако¬
вой формы и величины.
Лепестки, а также чашелистики и тычинки недолговечны. В условиях
нашего опыта, на другой день после оплодотворения, пыльники бурели
й засыхали, лепестки и чашелистики увядали и опадали.
Неоплодотворенные цветки сохраняют жизнеспособность более или
менее долго. В сухую и жаркую погоду на следующий день после раскры¬
тия цветка пыльники и столбик буреют и засыхают, лепестки и чаше¬
листики увядают. В прохладную дождливую погоду неоплодотворенные
цветки сохраняются значительно дольше (3—5 дней).
Андроцей состоит из 5—56 тычинок. Длина бесцветных, почти прозрач¬
ных тычиночных нитей колеблется в пределах 1—1.3 см. Пыльники желтые.
Цветков с 75 тычинками, как описывает Р. Я. Иоффе и П. П. Капралова
(1951), в наших опытах не встречалось, но в других условиях наличие
их вполне возможно, так как количество частей цветка у джута может
сильно варьировать в зависимости от условий развития. Например,
в наших опытах, при выращивании джута в условиях искусственного
освещения в электрокамере Н. М. Верзилина (1954) в цветке развивалось
не более 5—10 тычинок, тогда как в полевых условиях число их достигало
50 и более.
Чем выше на стебле развиваются цветки, тем меньше в них образуется
тычинок и тем ниже оплодотворяющая способность пыльцевых зерен.
В последних, самых верхних цветках, пыльники, как правило, не раскры¬
ваются или плохо раскрываются, плохо пылят, подавляющее большинство
пыльцевых зерен недоразвивается и поэтому непригодно для оплодотво¬
рения (табл. 2).
Варьирование числа элементов цветка наблюдалось ежегодно на про¬
тяжении четырех лет работы (табл. 1; рис. 2).
ТАБЛИЦА 2
Число элементов цветка в соцветиях разных
ярусов цветоносного побега джута
длинноплодного
(сорт № €41)
JMaJSft цветков
Число
Соцветия
Дата
по порядку
появления
чашели¬
лепе¬
тычи¬
пести¬
их появления
стиков .
стков
нок
ков
1
16 VII
7
6
53
1
1-го яруса -
2
22 VII
6
6
51
1
3
27 VII
6
5
54
1
4
30 VII
5
5
52
1
(
5
3 VIII
6
6
49
1
2-го яруса ^
I
6
8 VIII
5
5
47
1
7
9 VIII
5
5
47
1
[
8
12 VIII
5
5
49
1
9
19 VIII
5
5
47
1
3-го яруса |
i
10
20 VIII
5
5
37
1
1
11
22 VIII
4
4
33
1
ОБ АНОМАЛИЯХ В РАЗВИТИИ ЦВЕТКА CORCHORUS
351
Подсчеты (см. табл. 1) и изучение препаратов показали, что число эле¬
ментов цветка сильно варьирует: они встречаются в различных соотно¬
шениях.
Встречаются цветки с 5 чашелистиками, 6 лепестками, 38 тычинками
и 6 плодолистиками; с 6 чашелистиками, 5 лепестками, 36 тычинками,
6 плодолистиками; с 7 чашелистиками, 7 лепестками, 40 тычинками и
8 плодолистиками и т. д.
Сильное варьирование числа и строения элементов цветка в пределах
одного и того же растения свидетельствует об их листовом происхождении.
Листья — метамерные органы растения, характеризуются наиболее силь¬
ным варьированием как по количеству их на растении в целом и на
его отдельных ветвях, так и по размерам и форме на одном и том же рас¬
тении (в направлении от ос¬
нования к верхушке).
Гинецей синкарпный пред¬
ставлен одним пестиком, хо¬
рошо дифференцированным
на рыльце, столбик и завязь.
В наших опытах часто
наблюдалось наличие урод¬
ливых пестиков.
Наибольшее количество
их образовалось в 1955 г. в
посевах сорта № 53, семена
которого были получены от
Узбекской опытной станции.
После появления всходов
джут нормально развивается
при среднесуточной темпера¬
туре от 18 до 25°. А если в
почве и воздухе достаточно
влаги, то он особенно интен¬
сивно растет и развивается
при температуре от 30 до 40°
(Приямпольский, 1951).
В наших опытах условия рис> 2. Поперечный срез бутона джута длинно-
вегетации для джута были но- плодного с 7 чашелистиками, 40 тычинками и 5
выми и резко отличными от плодолистиками,
условий Узбекистана и Одес¬
сы. К тому же даже для Винницы вегетационный период в 1955 г. был
необычно холодным и дождливым, выходящим по средним метеороло¬
гическим показателям за пределы средних многолетних данных.
По материалам Винницкой городской метеорологической станции
температура воздуха в 1955 г. была значительно ниже средних многолетних
температур. В период вегетации она опускалась до небывалых в этой
местности минимумов. Выше 28° она не поднималась даже в самые теплые
месяцы года — в июле и августе, но и в это время она часто опускалась
до 9°. В мае, июне и сентябре минимумы равнялись 2—3° тепла.
Среднесуточные температуры равнялись: в марте 1.4, в апреле 3.9,
в мае 12.2, в июне 16.2, в июле 18.9, в августе 17.9, в сентябре 10.4, в октябре
8.9°. Для нормального же развития джута, как уже сказано, требуются
среднесуточные температуры от 18 до 25°, а для интенсивного роста до
30° и выше.
Из приведенных выше данных следует, что на протяжении всего веге¬
тационного периода в 1955 г. температурные условия были неблагоприятны
для роста и развития джута.
352
А. Д. БЕЙКИНА
Низкие температуры сочетались к тому же с избыточной влажностью;
выпадение осадков сопровождалось каждый раз понижением температуры
воздуха и почвы. Количество осадков превосходило средние многолетние:
в апреле на 15 мм, в мае на 32 мм, в июне на 26 мм, в июле на 69 мм и
в сентябре на 50 мм. С марта по октябрь, по многолетним данным, выпа¬
дает в среднем 413 мм, а в 1955 г. выпало 596 мм осадков, т. е. на 183 мм
больше.
Температура почвы тоже все время была низкой и варьировала в мае —
октябре в пределах от 2.6 до 11.7° (во второй декаде июля). Даже в июне
она опускалась в первой декаде до 1°, во второй — до 4 и в третьей —
до 5.3°.
Семена джута (сорт № 53) первый раз были высеяны в грунт 7 V и дали
дружные всходы. В период с 23 V по 30 V наступило сильное похолодание,
необычное для Винницкой области. Средняя температура воздуха за
последнюю декаду мая равнялась всего лишь 8.7°, а минимальная 2°.
Температура почвы падала еще ниже и достигала всего лишь —2°.
Количество осадков в мае, как упомянуто выше, превышало многолет¬
ние показатели на 32 мм (94 мм вместо обычных 62 мм). Поэтому все всходы
джута от первого посева погибли.
Второй посев в грунт был произведен 2 VI. Цветение началось 20 VIIL
Оно происходило в последней декаде августа и первой половине сентября,
когда температура в отдельные дни понижалась до 9 и даже 6° (хотя днем
она поднималась до 26°).
В новых условиях, резко отличных от прежних, организмы, как из¬
вестно, либо погибают, либо начинают перестраиваться, приспосабливаясь
к новой жизненной обстановке. Избирательность при этом ослабевает;
развивающийся молодой организм вынужденно вступает в связь с новыми,
имеющимися условиями и начинает их ассимилировать, т. е. изменяет
тип обмена веществ. Такой организм становится пластичным, очень не¬
устойчивым и легко изменяется. И. В. Мичурин (1948) назвал такое со¬
стояние расшатанностью наследственной основы. Возникающие при этом
изменения могут охватить весь организм или какие-либо отдельные его
свойства, признаки.
П. А. Горшков (1953) пишет, что в Китае джут при перемене условий
жизни проявляет большую пластичность. Позднеспелые сорта джута
при перенесении их в более северные условия постепенно приспосабли¬
ваются к ним, сокращают вегетационный период и превращаются в скоро¬
спелые и менее урожайные формы. В наших условиях, возникшие у джута
изменения охватили, в частности, гинецей, как наиболее пластичную часть
цветка, склонную к различным метаморфозам.
М. И. Савченко (1957) отмечает, что к общим аномалиям гинецея
относится увеличение числа плодолистиков, переход нижней и полуниж-
ней завязи в верхнюю, переход синкарпии в апокарпию и др. А. Л. Тах-
таджян (1954) приводит много примеров аномального развития пестиков.
Факты уродливого развития гинецея описаны и многими другими авторами.
В наших опытах по изучению биологии цветения джута наблюдались
различные аномалии в развитии его пестика.
1. К числу таких аномалий надо отнести сильное варьирование числа
плодолистиков.
На одном и том же растении того или иного сорта встречались пестики,
состоящие из четырех—девяти плодолистиков (табл. 3).
Соединение плодолистиков непрочное. Молодой пестик при помощи
препаровальной иглы можно легко разделить на отдельные плодоли¬
стики.
Плоды джута — сухие коробочки, по созревании раскрываются
четырьмя—девятью створками (см. табл. 3) в соответствии с числом пло-
ОБ АНОМАЛИЯХ В РАЗВИТИИ ЦВЕТКА СО В. CHORUS 35£
ТАБЛИЦА 3
Варьирование числа створок в коробочках различных
сортов джута в условиях Винницкой области
Сорта
Число
Общее число
наученных
хоробечек
створок
коробочек
створок
коробочек
створок
о
о
о
о
Q,
о
X
створок
коробочек
створок
коробочек
створок
о
о
о
о
с.
о
X
№ 17 . . .
4
2
5
92
6
61
7
3
8
9
3
166
№ 53 . . .
4
—
5
66
6
44
7
8
—
—
—
—
118
№ 65 . . .
4
1
5
119
6
114
7
4
»
2
—
—
240
№ 420
4
—
5
162
6
163
7
2
»
2
—
—
329
№ 28 . . .
4
2
5
126
6
118
7
2
»
1
—
—
249
Одесский .
4
2
5
12
6
10
7
2
26
долистиков, составляющих пестик. Наибольшее число створок наблюдалось
в плодах сортов № 17, № 65 и № 420.
2. Уродливость пестика выражалась также и в том, что внутри его —
в его завязи — развивался второй пестик.
На рис. 3 показан продольный срез пестика, внутри которого разве¬
вается второй пестик, в свою очередь дифференцированный на чашевид¬
ное, покрытое сосочками
рыльце, столбик и завязь
с семяпочками.
Внутренний пестик поме¬
щается в наружном как в фут¬
ляре и, очевидно, мог бы до¬
стичь полного развития при
улучшении условий вегета¬
ции. Не исключено, что в
завязи внутреннего пестика
могут развиваться семена,
так как наружный пестик
имеет широкий канал, про¬
ходящий через рыльце, стол¬
бик и завязь. Через этот ка¬
нал пыльцевые зерна могут
попадать и на рыльце внут¬
реннего пестика (см. рис. 3).
3. В строении завязи то¬
же наблюдались аномалии.
Завязь в цветках джута верх¬
няя, удлиненно-цилиндриче¬
ская, ребристая и может
быть образована 4—9 и да¬
же большим количеством
плодолистиков. В уродли¬
вых же двойных пестиках развиваются двойные уродливые завязи.
Наблюдались случаи возникновения пятигнездной завязи внутри
шестигнездной, семигнездной (рис. 4) и восьмигнездной, четырехгнездной
завязи внутри пятигнездной и т. д.
Количество гнезд как в наружной, так и внутренней завязи обусло¬
вливается числом плодолистиков, составляющих наружный и внутренний
пестики.
Рис. 3. Развитие в первом наружном пестике
джута длинноплодного второго внутреннего пе¬
стика (сорт № 53).
а — рыльца наружного п внутреннего пестиков; б —
канал в столбике и завязи первого пестика; в — семя¬
почки наружного и внутреннего пестиков.
354
А. д. БЕЙКИНА
В каждом гнезде завязи на поперечном срезе видно по 2 семяпочки.
Семяпочки обратные или анатропные, тесно прилегающие к семяножкам
и даже срастающиеся с ними наружными покровами. Свободная часть
семяножки очень короткая, но хорошо заметна.
Развиваются семяпочки на центрально-угловых семяносцах (пла¬
центах), находящихся во внутренних углах гнезд завязи, по краям
завернувшихся плодолистиков.
Края плодолистиков, по которым развиваются плаценты, заворачи¬
ваются наподобие вершины якоря и образуют желобки (гнезда), тяну¬
щиеся вдоль всей завязи.
В них и развиваются 2 ряда
семяпочек.
Строение семяпочек и ха¬
рактер их заложения в на¬
ружной и внутренней завязи
одинаково.
4. К аномалиям относит¬
ся также наблюдавшееся на¬
ми возникновение уродливой
структуры, совмещающей в
себе и признаки плодоли¬
стиков (пестика) и тычи¬
нок.
После заложения не¬
скольких тычинок на цве¬
точной оси возник пестик,
на вершине которого, вме¬
сто рыльца, начал разви¬
ваться пыльник с четырьмя
пыльцевыми гнездами. В за¬
вязи этого уродливого пе¬
стика были видны развиваю¬
щиеся семяпочки (рис. 5).
Такая структура могла
возникнуть в результате на¬
рушения ритма образования
частей цветка в процессе его
развития. Одна структура — плодолистики — воспроизвела признаки
другой гомологичной ей структуры — признаки тычинок.
Подобные уродства позволяют сделать вывод, что все части цветка
имеют одинаковое происхождение.
Наблюдавшиеся нами аномалии в развитии цветка джута, вызван¬
ные изменениями условий жизни, позволяют высказать некоторые со¬
ображения по все еще спорному вопросу о происхождении плодолисти¬
ков и других частей цветка.
Возникновение второго — внутреннего пестика позволяет утверждать,
что в цветках джута не вся верхушка цветочной оси используется для
формирования плодолистиков, составляющих наружный пестик, и дру¬
гих частей цветка, ранее образовавшихся.
После возникновения 4—8 или большего количества плодолистиков,
срастающихся в первый пестик, очевидно, остается конический бугорок,
представляющий собой остаток меристемы цветочной оси. Иначе как же
можно объяснить возникновение второго пестика внутри первого.
Внутренний пестик, как и наружный, может быть в свою очередь обра¬
зован 4—8 плодолистиками, которые тоже возникают по бокам цветоч-
Рис. 4. Двойная завязь у джута длинноплодно¬
го — пятигнездная завязь внутри семигнездной
(сорт № 53).
ОБ АНОМАЛИЯХ В РАЗВИТИИ ЦВЕТКА CORCHORUS
355
Формирование плодолистиков происходит, как видно, не по типу обра¬
зования осевого органа и не вся цветочная верхушка расходуется на
их развитие.
Наши наблюдения позволяют присоединиться к выводам Венката-Рао
(Vencata-Rao, 1954), В. Л. Рыжкова (1954), М. И. Савченко (1957) и
других авторов о боковом заложении плодолистиков на цветочной вер¬
хушке. Известно, что чаше¬
листики, лепестки и ты¬
чинки развиваются подобно
листьям в виде экзогенных
выростов на цветочной оси
в последовательном порядке.
Не составляют исключе¬
ния и плодолистики. Они,
как и другие части цветка,
возникают по бокам цветоч¬
ной оси в виде отдельных
бугорков, которые затем
растут в длину, ширину и
толщину; у джута сначала
они свободны, а затем не¬
прочно срастаются и обра¬
зуют пестик.
Возникновение уродливой
структуры — пестика, на вер¬
хушке которого сформиро¬
вались пыльники, тоже сви¬
детельствует об общности
происхождения плодолисти¬
ков и тычинок — гомологич¬
ных спорообразующих орга¬
нов цветка. Те и другие воз¬
никают из боковых выростов
цветочной оси.
И, наконец, сильное варьирование числа частей цветка тоже указы¬
вает на их листовую природу — на происхождение от метамерных орга¬
нов.
Рис. 5. Уродливый пестик, на верхушке которого
вместо рыльца образовались пыльники.
а — семяпочки внутри эавязи; б — пыльцевые гнезда
вместо рыльца.
ЛИТЕРАТУРА
Верзилин Н.М. (1954). Путешествие с домашними растениями. — Горош¬
ков П. А. (1953). Лубяные культуры в Китайской Народной Республике. Земледе¬
лие, 6. — И о ф ф e Р. Я. и П. П. Капралова. (1951). Агротехника джута. —
Козо-Полянский Б. М. (1937). Тератология цветка и новые вопросы его
теории. Сов. бот., 6. — Козо-Полянский Б.М. (1945). Происхождение цветка
Cruciferae в тератологическом освещении. Тератология цветка и новые вопросы его
теории, III. Бот. журн. СССР, 1. — Мичурин И. В. (1948). Избранные сочинения. —
Приямпольский П. (1951). Джут на швдш Укра1ни. — Рыжков В. Л.
(1954). Происхождение центральной плаценты в свете тератологических данных. Бот.
журн., 5. — Савченко М. И. (1957). К вопросу о природе семязачатка покрыто¬
семянных растений на примере махровой вишни (Cerasus vulgaris Mill. f. flore pleno
hort.). Tp. Бот. инст. АН СССР, сер. VII, 4. — Тахтаджян А. Л. (1954). Во¬
просы эволюционной морфологии растений. — А г b е г А. (1950). The naturae philo¬
sophy of Plant form. Cambride. — Goebel K. (1897). Teratology in modern bo¬
tany. Sei Progr. n. s., 1 (3). — Harrison J. H. (1952). A reconsideration of Plant
teratology. Phytomorphology, 4 (1—3). — Vencata-Rao C. (1954). Evidence
for the latere pistil of the Carpel in Ochroma lagopus S. W. Sci. and Culture, 19, 7.
Винницкий государственный
медицинский институт.
356
А. Д. БЕЙКИНА
ON SOME ANOMALIES IN THE DEVELOPMENT OF THE PISTIL AND OF SOME
OTHER FLOWER PARTS IN CORCHORUS OLITORIUS L.
By A. D. Beykina
SUMMARY
The structure and the anomalies in the development of flower parts have been stu¬
died in a number of varieties (cultivars) of Corchorus olitorius L. under the conditions of
the Vinnitza Region of the Ukraine.
Several abnormalities of flowers have been observed under these conditions unusual
for jute: 1) variation in the number of some floral elements, in particular of carpels; 2) the
formation of a second pistil inside the pistil; 3) the development of two ovaries, one inside
the other one; 4) the development of an abnormal flower part in which the characters of
a carpel are combined with those of a stamen, viz. a pistil with the another in place of the
stigma.
The anomalies described as well as the initiation of the primordia of the flower parts
(the petals, the sepals, the stamens and the carpels) as the exogenous exerescences on the
floral axis, are regarded by the author as the evidence of the foliar nature of the flower
parts, including the carpels and the stamens.
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ
ИССЛЕДОВАНИЙ
E. Е. Верхоломов
МЕТОДИКА ПОЛУЧЕНИЯ ГЕМОКУЛЬТУР НЕКОТОРЫХ ГИФАЛЬНЫХ
ГРИБОВ ИЗ КРОВИ РАКОВЫХ БОЛЬНЫХ!
Культивируя пигментообразующие бактерии В act. prodigiosum в лечебной сыво¬
ротке Беленького (ЛСБ) в присутствии сыворотки крови людей, мы обратили внимание
на следующий факт. В опытах, в которых была взята сыворотка крови больных зло¬
качественными опухолями, наряду с феноменом подавления роста чудесной палочки,
периодически отмечался рост некоторых гифальных грибов. При этом нам не удалось
подметить какой-либо зависимости между выделением культур и стадией болезни или
местом локализации опухоли (под наблюдениями были в основном больные раком
желудка, пищевода, кишечника и легкого). При постановке опытов с сыворотками
крови здоровых лиц, а также больных другими (нераковыми) заболеваниями слу¬
чаев выделения гемокультур гифальных грибов, как правило, не было.
Это нас, естественно, заинтересовало и побудило произвести дальнейшие более
углубленные исследования.
Исходным материалом для изучения служила сыворотка крови больного. Мы не
будем останавливаться на первоначальной методике постановки наших опытов (см.
Верхоломов, 1960).
В 1958—1959 гг. нами была исследована 751 сыворотка крови: от 255 здоровых
людей (контрольная группа), от 132 беременных с различными сроками беременности,
от 244 лиц с заболеваниями органов пищеварительной и дыхательной систем, от 20 че¬
ловек с доброкачественными опухолями (фиброаденома молочной железы) и от 100
больных злокачественными опухолями различной локализации.
Как уже сообщалось ранее (Верхоломов, 1960), изменения, предшествовавшие
появлению в среде признаков роста грибов, заключались в том, что на третьи, а чаще
всего на четвертые сутки опыта в одних пробирках можно было отчетливо видеть рав¬
номерное помутнение среды (за счет роста микробов чудесной палочки), в других,
в эти же самые сроки, нетрудно было заметить на дне пробирки появление рыхлого
войлокообразного осадка; при этом сама среда не мутнела и всегда оставалась прозрач¬
ной. К исходу пятых суток этот осадок разрастался так сильно, что иногда достигал
поверхности среды. Высев из такой пробирки на чашку Петри со средой Сабуро
(впоследствии мы пользовались средой Чапека) каждый раз давал рост культуры грибов.
В одних случаях выросшие колонии были белоснежными, хлопковидными с довольно
пышным воздушным мицелием, в других — плоскими, в середине светло-желтовато¬
розовыми, а по периферии — белоснежношерстистыми. Встречались и такие культуры,
которые давали отчетливо выраженный черный сажистый пигмент.
Нами было выделено 35 штаммов гифальных грибов.1 2 3 Из них в двух случаях
культуры были выделены из крови больных со стенозом привратника (ввиду отказа
больных от оперативного вмешательства щшрода их заболевания осталась для нас
неизвестной) и в трех случаях — из крови больных, страдавших хронической неспеци¬
фической пневмонией. Остальные штаммы были выделены из крови раковых больных.
Изучением выделенных культур установлено, что 20 штаммов относились к роду
Cephalosporium, 9 — к роду Stachybotrys и 6 штаммов к другим группам, среди которых
были: A Iternaria, Spicaria. Fusorium, Stemphylium.
1 Доложено на микологической секции Всесоюзного Ботанического Общества
в Ленинграде 21 октября 1960 г.
2 Культуры были проверены в двух микологических лабораториях: в Ленинград¬
ском научно-исследовательском институте антибиотиков О. П. Камышко и в микологи¬
ческой лаборатории Ленинградского института усовершенствования врачей, руково¬
димой П. Н. Кашкиным.
358
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
В таблице показано распределение выделенных грибов в соответствии с диагно¬
зами больных, из крови которых они были выделены.
Состав грибов, выделенных из крови различных больных
Количество
обследован¬
ных людей
Количество
Количество штаммов
Прочие
виды
грибов
Диагноз
штаммов
выделенных
грибов
Stachybotrys
Cephalo¬
sporium
желудка
67
20
5
14
1
пищевода
6
2
—
2
—
прямой кишки
7
2
1
—
1
Рак «
печени
2
1
—
1
—
легкого
10
3
1
1
1
органов моче¬
выделительной
системы
8
2
2
Всего:
100
30
9
18
3
Фиброаденома молочной
железы
20
—
—
—
—
Прочие нераковые забо¬
левания
244
5
—
2
3
Беременные
132
—
—
—
—
Доноры
255
Данные, приведенные в таблице, показывают, что из числа выделенных культур*
чаще всего высевались грибы — Stachybotrys и Cephalosporium sp. При этом последний
выделялся из крови больных раком в два раза чаще, чем грибы рода Stachybotrys.
Следует отметить, что в сыворотках крови больных раком, оставленных в виде
контроля, или посеянных на агаровые среды, никогда не вырастали культуры гри¬
бов и до конца опыта они оставались стерильными. В случае же прибавления
к ним лечебной сыворотки Беленького и культуры чудесной палочки, в некоторых
из них можно было отметить появление роста, но только не бактерий чудесной
палочки, а культуры гифальных грибов.
Есть основания полагать, что в крови больных раком циркулировали споры плес¬
невых грибов, находившихся, по-видимому, в таких фазах (стадиях) развития, в ко¬
торых для прорастания требуется несколько иная среда, чем сыворотка крови. Взятые
в опыт ингредиенты послужили, по-видимому, факторами, благодаря которым были
созданы условия, необходимые для развития культуры грибов.
Для нас оставалось неизвестным, какой из двух ингредиентов способствовал росту
грибов — лечебная сыворотка или культура чудесной палочки, или же он был резуль¬
татом их совместного действия.
В целях выяснения этого вопроса, с сыворотками крови многих больных был по¬
ставлен следующий опыт. Сыворотка крови каждого больного разливалась в 3 про¬
бирки по 0.5 мл. В первую пробирку добавлялся 1 мл лечебной сыворотки (pH 7.3—
7.5), во вторую — 1 мл лечебной сыворотки и одна капля эмульсии одномиллиардной
трехсуточной культуры чудесной палочки (что соответствовало, примерно, 50 млн
микробных тел), третья пробирка оставлялась для контроля. Посевы культуры чу¬
десной палочки в сыворотки крови больных не производились, так как предыдущие
наблюдения показали, что при этом во всех сыворотках всегда происходил обильный
росткуьтуры. На третьи, а чаще на четвертые сутки после инкубирования при темпера¬
туре 30—32° можно было отметить следующее: если в какой-либо сыворотке появлялся
рост грибов, то, как правило, он наблюдался в обеих пробирках; при этом рост чудес¬
ной палочки подавлялся. Иногда рост грибов возникал только в тех пробирках, в ко¬
торых культура чудесной палочки не добавлялась к смеси сывороток. Сыворотки
больных, оставленные для контроля, никогда не прорастали грибами. Опыты с посе¬
вами культур выделенных грибов в лечебную сыворотку всегда давали отрицательные
результаты.
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
359
Таким образом было установлено, что рост культуры грибов нельзя объяснить
присутствием в среде чудесной палочки. По-видимому, причиной роста являлись био¬
химические особенности среды, состоявшей из смеси двух белковых компонентов
(сыворотка крови больного+ЛСБ) и обладавшей совершенно иными свойствами, чем
каждый компонент в отдельности.
Это предположение подтверждалось тем, что выделенная культура грибов в даль¬
нейшем хорошо развивалась в исходной сыворотке крови больного и совершенно не
развивалась в ЛСБ. К сказанному можно добавить, что рост грибов отмечался только
в пробирках, в которых наблюдался феномен подавления роста чудесной палочки.
Следовательно, смесь двух белковых компонентов оказалась благоприятной средой
как для выявления грибов, находившихся в крови больных, так и для дальнейшего
их культивирования. Однако эта методика позволяла получать гемокультуры гифаль-
ных грибов только у 30% раковых больных.
В целях повышения процента высеваемости грибов нами была предпринята по¬
пытка усовершенствования данной методики.
Это осуществлялось, главным образом, путем поисков лучших, более благоприят¬
ных для роста грибов рецептур питательных сред. Для этого в питательную среду,
помимо лечебной сыворотки (ЛСБ) и сыворотки крови больного, был дополнительно'
введен новый компонент — солодовое сусло (pH 6.0—6.5), приготовленное по обычной
прописи из сусла, получаемого с пивоваренного завода. Использование этой среды и
составило то изменение, которое мы внесли в первоначальную методику.
Опыт ставился при том же объеме среды, что и ранее (1.5 мл), но все компоненты
брались здесь поровну, т. е. по 0.5 мл. Остальные условия опыта оставались прежними.
Как показали результаты последующих исследований, добавление сусла позво¬
лило достигнуть некоторого повышения процента получения гемокультур гифальных
грибов от раковых больных, по сравнению с (предыдущими опытами. При данной
методике были получены гемокультуры грибов уже от 40% раковых больных, вместо
30% по прежней методике. При этом признаки роста грибов отмечались в более ранние
сроки (на вторые сутки), чем это имело место в предыдущих опытах.
Из литературных данных (Кашкин, 1954) известно, что культуры грибов как в есте¬
ственных условиях, так и на патологическом материале почти никогда не встречаются
изолированно — им постоянно сопутствует та или иная микрофлора. Грибы находятся
в ассоциации с разнообразными, иногда многочисленными представителями микробного
мира.
Предлагаемая нами новая методика ярко иллюстрирует и это положение.
Так, при высеве содержимого пробирки, в которой имел место рост грибов, на
чашку Петри со средой Сабуро, помимо роста культуры гриба можно было отметить
развитие бактерий, представленных одним, реже двумя видами. В случае роста бак¬
терий одного вида колонии на среде были очень мелкими, бесцветными и легко снима¬
лись петлей; при развитии двух видов — одни колонии выделялись своей формой,
величиной, блеском и окраской (светло-молочные, светло-оранжевые, иногда желтые),
другие оставались мелкими и бесцветными. На кровяном агаре культуры бактерий
обоих видов гемолиза не вызывали. При микроскопировании колоний в большинстве
случаев обнаруживались очень мелкие грамотрицательные микроорганизмы, состояв¬
шие из мельчайших кокковидных и несколько вытянутых коккобацилярных форм;
встречались и зернистые короткие палочки, располагавшиеся частоколом и под углом.
Биохимические свойства выделенных из крови культур изучались на средах Гисса.
Все культуры независимо от вида оказались абсолютно неактивными: они не фермен¬
тировали ни одного углевода (ряд состоял из 6 сахаров), не свертывали молока, не
образовывали индола и сероводорода; эти культуры хорошо росли с первого пассажа
на искусственных питательных средах.
Бактерии, аналогичные по культуральным и морфологическим свойствам, вы¬
севала также В. А. Крестовникова (1960) из опухолей и крови больных раком.
При совместном росте культур гриба и бактерий, выделенных из сыворотки крови
больных раком, на жидких мясопептонных средах выяснилось, что бактерии во всех
случаях оказывали угнетающее действие на грибы.
Другой не менее важной особенностью новой методики является то, что с ее по¬
мощью аналогичные культуры грибов и их микробные ассоциации были получены нами
и при исследовании крови беременных, а также рожениц (изучалась плацентарная
кровь). Различие состояло лишь в том, что процент высеваемости в данном случае
был несколько меньше (около 20%), чем при исследовании крови больных раком.
Наконец, небезынтересно указать на еще одно подмеченное нами явление: высе-
ваемость была неодинаковой в различные сезоны года. Наибольший процент выделения
гемокультур и сопутствующих им микробов из крови раковых больных, а также бе¬
ременных приходился на октябрь, ноябрь и декабрь. В весенние месяцы — март,
апрель и май — культуры выделялись значительно реже, и еще реже — летом.
В остальное время года культуры гриба, как правило, совершенно не выделялись или
лишь в крайне редких случаях.
Совершенно естественно было поставить вопрос о том, насколько постоянной
является возможность выделения гемокультур грибов из крови раковых больных и
360
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ
рожениц, и имеют ли они прямую связь с наличием опухоли или плода. С этой целью
все больные, у которых грибы выделялись до операции, обследовались многократно
■ после нее. Такой же системы мы придерживались и при обследовании рожениц.
Наши исследования показали, что культуры грибов из крови больных выделялись,
как правило, только до операции. После удаления опухоли исследование крови да¬
вало отрицательные результаты. Аналогичная картина имела место и у рожениц. В слу¬
чаях возникновения рецидива рака желудка грибы вновь выделялись из крови больных.
К изложенному можно еще добавить, что нами выделялись подобные грибы из
органов (печень, почка, легкие) трупов людей, погибших от рака желудка, а также из
опухолей резецированных органов, в частности, из опухолевых тканей желудка.
Итак, из крови раковых больных, независимо от стадии болезни и места локали¬
зации опухоли (рак желудка, пищевода, кишечника, печени, легкого), а также из
крови беременных и рожениц с большим постоянством удавалось выделять некоторые
гифальные грибы совместно с бактериями (грамотрицательные кокковидные микро¬
организмы).
Столь частое обнаружение сходных микроорганизмов у различных по состоянию
здоровья групп людей заставляет обратить на этот факт серьезное внимание и по воз¬
можности расширить исследования, с целью выяснения их роли и биологического
значения.
Л итература
Арапов Д. А. иК. С. Симонян. (1957). Лечебная сыворотка Н. Г. Бе¬
ленького в клинической практике. — Верхоломов E. Е. (1960). О некоторых
особенностях роста В. prodigiosum в присутствии сыворотки крови больных раком
желудка. Вопр. онколог., 12. — К а ш к и и П. Н. (1954). Дерматомикозы. — К р е-
стовникова В. А. (1960). Микробиологическое изучение раковых опухолей. —
Саркисов А. X. (1954). Микотоксикозы. — В г ё d о Е. (1959). LeCancer-Une Му-
cetemie. Congres Med. du Cancer Alost — 21 iunii 1959.
Санитарно-эпидемиологическая лаборатория,
г. Ленинград.
(Получено 4 XI i960).
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
А. П. Хохряков
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ МОРФОГЕНЕЗА СРЕДНЕРУССКИХ
FYROLACEAE
Внимание ботаников, особенно экологов и морфологов, уже с давних пор (Niedenzu,
1889; Warming, 1912) привлечено к семейству вересковых. У нас же интерес к ним
возрос в последнее время (Авдошенко, 1949; Серебряков и Чернышева, 1955; Жуйкова,
1958, 1959). Благодаря этому морфогенез вегетативных органов у представителей се¬
мейства вересковых изучен более или менее полно.
В этой связи интересно рассмотреть с той же точки зрения близкое семейство
грушанковых (Pyrolaceae), которому до сих пор специально посвящена лишь одна
заметка (Каверзнева, 1959). Данные, касающиеся этого семейства, разбросанные в дру¬
гих работах (Hegi, 1926; Серебряков, 1952; Флора СССР, 1952), носят чрезвычайно
отрывочный характер и часто не отвечают действительности.
Если те или иные представители семейства вересковых не вызывают сомнений
относительно принадлежности их к той или иной жизненной форме, то этого нельзя
сказать о представителях семейства грушанковых. Так, род зимолюбка (Chimaphila
Pursh.) почти всеми признается настоящим кустарничком, а собственно грушанки
(Pyrola L.) большая часть исследователей относит к травам (Drude, 1897; Warming
u. Grebner, 1918—1930; Лапшина, 1928; Серебряков, 1952), другие же (Алехин, 1950;
Сенянинова-Корчагина, 1949) помещают их в группу жизненных форм переходного
характера между травянистыми и деревянистыми растениями. У рамишии (Rami-
schia Garcke) Ю. Г. Каверзнева (1959) также обнаружила некоторые «черты кустар¬
ника», а Шарфеттер (Scharfetter, 1953) прямо называет ее «полукустарником». Как
видим, мнения исследователей в отношении грушанок расходятся; поэтому нам пред¬
ставилось интересным исследовать этот вопрос с точки зрения перехода от древесных
жизненных форм к травянистым.
Наша работа проводилась в основном в 1954—1956 гг. в различных районах
Московской области. Мы исследовали следующие виды: Chimaphila umbel lata (L.)
Nutt., Ramischia secunda (L.) Garcke, Pyrola rotundifoliaL., P. minor L., P. chlorantha Sw.
Основной структурно-биологической единицей этих видов является парциальная
особь (по аналогии с парциальным кустом см.: Серебряков, Доманская, Родман, 1954).
В данной заметке мы не будем касаться морфогенеза их жизненных форм, начиная
с прорастания семени, тем более, что этот вопрос уже более или менее освещен (Ка¬
верзнева, 1955, 1959), а рассмотрим лишь процесс развития и формирования парци¬
альной особи.
Парциальные особи (или кусты) — это особи, возникшие путем вегетативного
размножения и, в свою очередь, могущие дать начало новым парциальным особям.
Органами возобновления в данном случае являются различного рода подземные и над¬
земные побеги, усы, корневища, столоны. У грушанковых они представлены длин¬
ными, шнуровидными подземными столоновидными корневищами, покрытыми редкими
мелкими чешуйками.
Прежде всего следует отметить, что ветвление этих побегов происходит по симпо-
диальному типу (как правильно указал для Ramischia secunda Чернов, 1959), но не
моноподиально (Серебряков, 1952). Они возникают в числе 3—5 в пазухах чешуйчатых
листочков корневищ предыдущего порядка близ их верхушки и лишь тогда, когда она
отомрет по каким-либо причинам, или когда такие корневища от горизонтального роста
переходят к вертикальному, чтобы дать начало новой парциальной особи. Как правило,
чем ближе к верхушке материнского побега возникают дочерние побеги, тем быстрее
они заканчивают свой подземный рост и тем они короче. В течение года может образо¬
ваться до 3 генераций таких побегов; однако, хотя и довольно редко, моноПодиальное
нарастание корневища может длиться не 1 год, а 2—3 (Pyrola, Ramischia) и даже
До 6 лет (Chimaphila), причем никаких боковых побегов не образуется.
^ 4 Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
362
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Все корневища одного порядка (т. е. возникшие из одного материнского корне¬
вища) появляются, как правило, одновременно, и лишь у Ramischia secunda выражен
второй максимум их образования, а именно — в момент заложения на главной оси
материнской особи цветочной почки.
Могут быть и кажущиеся отступления от симподиального ветвления корневищ.
Так, боковой побег может возникнуть, когда главный еще, видимо, не перешел к орто-
тронному росту. В таком случае оба побега, материнский и дочерний, растут под
землей еще некоторое весьма непродолжительное время, и затем]почти одновременно
выходят на поверхность. Такие случаи, хотя и редко, наблюдаются у грушанки кругло¬
листной.
Интересно отметить, что изменение направления роста корневища может проис¬
ходить в любое время вегетационного периода с ранней весны до поздней осени. По¬
этому можно думать, что зимние условия не влияют на дифференциацию подземных
столонов, однако весьма часто кончики их, находящиеся близко к поверхности почвы,
замерзают и отмирают. Вероятно, этот факт подтверждает взгляды П. Н. Крылова
(1898) и А. И. Толмачева (1951) о происхождении тайги и ее флоры изболев умеренной
и теплолюбивой арктотретичной флоры.
По выходе подземного столона на поверхность, междоузлия его значительна
сокращаются, а затем образуется первая розетка жестких вечнозеленых листьев»
Затем в течение 2—3 лет у грушанок, рамишии и одноцветки и 5—6 лет у зимолюбки
происходит моноподиальный, ортотропный рост, причем каждый год у вершины го¬
дичного прироста образуется новая розетка листьев. У зимолюбки, рамишии и одно-
цветки годичные приросты достаточно длинные и обусловливают своеобразное листо¬
расположение, сразу бросающееся в глаза; у грушанок^же годичные приросты незна¬
чительные, и последующие розетки сильно сближены.
Подобное же листорасположение мы встречаем и у некоторых вересковых, на¬
пример у Arbutus, Rhododendron и Kalmia. Среди других семейств покрытосемянных
оно встречается гораздо реже. Однако, если учесть, что и в нижней части таких по¬
бегов имеются чешуевидные листочки, то и их нельзя считать исключением из общега
правила одновершинности кривой длины междоузлий годичного прироста.
У рамишии, грушанок круглолистной и малой из почек, расположенных в нижней
части стебля, часто уже на следующий год после развертывания первой розетки, раз¬
виваются новые добавочные ортотропные побеги, в дальнейшем образующие последо¬
вательные мутовки в таком же количестве, что и главный стебель. Можно думать, чта
они являются аналогами побегов кущения (Серебряков, Доманская, Родман, 1954),
но развиваются они у небольшого числа особей и в малом числе.
Наконец, после моноподиального нарастания в течение указанного выше периода
на вершине годичного прироста закладывается терминальное соцветие, и на следующий
год растение (парциальная особь) цветет. Но, вопреки мнению большинства авторов
(Hegi, Серебряков, Каверзнева), особь после цветения и плодоношения зачастую
не отмирает. Одновременно с заложением терминальной цветочной почки или на сле¬
дующий год, после цветения, в пазухах листьев розеток (чаще всего верхней) закла¬
дываются вегетативные почки, сравнительно многочисленные (3—5) у грушанки малой
(особенно в осветленных условиях), и менее многочисленные у зимолюбки, рамишии,
грушанок средней и круглолистной.
У одноцветки и грушанки зеленоцветной подобных почек не закладывается
вовсе, и поэтому их парциальные особи действительно являются монокарпическими.
Жизненный цикл осей, развивающихся из этих почек, короче жизненного цикла
главной оси, следовательно, старение их наступает быстрее; но после их отмирания
могут образоваться оси следующего, 3-го порядка, жизненный цикл которых еще ко¬
роче. Длительность жизни подобных побегов одного порядка может быть различной,
но колебания не превышают одного года.
Всего отчетливее подобный способ нарастания парциальной особи выражен у на¬
шей зимолюбки. Так, цветение главной оси наступает у нее обычно на 5—6-й год,
после чего развиваются 2—3 побега второго порядка, зацветающие на 3—4-й год;
побеги третьего порядка цветут па 2—3-й год, четвертого — па 1—2-м году жизни.
Могут образоваться и побеги 5-го порядка, но они, как правило, не переходят к цвете¬
нию, растут обычно в течение 3—5 лет, ежегодно снижая при этом размеры годичных
приростов; листва их сильно мельчает, и весь наземный куст, наконец, отмирает.
У зимолюбки изредка наблюдается некоторое исключение из общего правила:
боковой побег может образоваться еще до того, как на главном закладывается терми¬
нальное соцветие; но его жизненный цикл короче жизненного цикла главной оси,
поэтому цветение обоих побегов может происходить одновременно.
Из изложенного выше следует, что ход развития парциальной особи у предста¬
вителей сем. грушанковых весьма похож па таковой и у наших кустарничков из сем. ве¬
ресковых (особенно у черники) И, в самом деле, если мы примем определение И. Г. Се¬
ребрякова (1955) и будем считать, что кустарнички — это «многолетние деревянистые
растения с главной осью, отмирающей до 5 лет, и представляющие во взрослом состоя¬
нии систему последовательно сменяющихся ветвей скелетных осей с жизненным циклом'
в 4—5 лет, быстро развивающихся и стареющих, что и обусловливает их пизкорос-
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
363
лость», то увидим, что оно почти полностью подходит и для исследованных нами пред¬
ставителей грушанковых. Различия будут следующие. У описанных грушанковых
наблюдается: небольшая мощность древесины, отсутствие покровных ошэобкове*
лых тканей, сильное недоразвитие спящих почек в нижней части стебля, еще
более короткий жизненный цикл скелетных осей, быстрее стареющих, и связанная
с этим сильнее выраженная низкорослость, но зато у них больше развиты подземные
органы возобновления — корневища.
Если мы попытаемся сравнить характерные жизненные формы семейств вереско¬
вых и грушанковых, расположив их в следующий ряд: Arbutus, Rhododendron, Vac¬
cinium, Chimaphila, Pyrola, Monotropa, то основная щшчина трансформации деревя¬
нистых форм в травянистые будет совершенно ясна: она будет заключаться в сокращении
длительности жизненного цикла скелетных осей (Серебряков, 1955). Так, дерево живет
сотни и тысячи лет, кустарники — десятки и сотни, кустарнички (или их парциальные
особи) — годы и десятки лет, стебли трав — всего один вегетационный период.
Изученные нами грушанковые стоят, таким образом, как раз в промежутке между
типичными кустарничками (черника) и типичными травами (подъельник). Решая
вопрос об их принадлежности к деревянистым или травянистым растениям, следует
принять во внимание все критерии для различия этих двух основных групп жизнен¬
ных форм, предлагавшиеся когда-либо: степень одревеснения (Александров и Алек¬
сандрова, 1939); степень опробковения (Сенянинова-Корчагина, 1949) и размер расте¬
ния (Алехин, 1950). Поэтому не будет ничего удивительного, если различные особи
одного и того же вида, например Pyrola rotundifolia или Р. minor, по совокупности
этих признаков смогут быть отнесены к таким, казалось бы, различным группам, как
травы или кустарнички. Никто ведь не удивляется тому, что многие древесные формы
у пределов их распространения трансформируются в кустарники, или тому, что ку¬
старнички в особо благоприятных для них условиях приобретают форму кустарников.
В отношении же наших грушанковых и вересковых, как[форм, имеющих корни в уме¬
ренной арктотретичной флоре, можно со всей определенностью сказать, что изменение
их структуры от древесной до травянистой связано с ухудшением условий существо¬
вания. Шарфеттер (Scharfetter, 1953) вполне определенно указывает на то, что с юга
на север в пределах семейств вересковых—грушанковых обнаруживается переход
от древесных форм к кустарниковым (рододендрон), от кустарниковых к маленьким
кустарничкам (брусника, черника), затем к карликовым кустарничкам (Loiseleuria) и
«полукустарникам» (Chimaphila, Ramischia). Эту мысль Шарфеттера следует понимать,
по-видимому, таким образом, что каждый последующий член указанного ряда имеет
более северное происхождение и менее теплолюбив, чем предыдущий. Что же касается
Loiseleuria и Chimaphila, то, надо полагать, они развились параллельно, в связи с раз¬
личиями занимаемых ими местообитаний.
Точно такой же процесс трансформации форм от деревянистых к травянистым
намечается и внутри самого рода Pyrola. Так, для восточнокитайских Pyrola oreodoxa
Н. Andr., Р, albo-reticulata Hayata и Р. alba Н. Andr., обитающих в светлых сосновых
и сосново-дубовых лесах, Андрес (Andres, 1936) отмечает кустарниковую и полуку¬
старниковую форму роста, а наши грушанковые, обитающие на севере, — типичные
травы (Чернов, 1959).
Итак, основной наш вывод будет таков: зимолюбка и рамишия — кустарнички,
так как они обладают многолетними деревянистыми стеблями, достаточно возвышаю¬
щимися над поверхностью почвы; грушанки круглолистная и малая — кустарнички
последней степени редукции, если они образуют ветви хотя бы 2—3 порядков и более
или менее возвышаются над поверхностью почвы, или же многолетние вечнозеленые
длинно-корневищные травы, если таких ветвей не образуют. Грушанка зеленоцветная и
одноцветна — многолетние травы с монокарпическими побегами.
Литература
Авдошенко А. К. (1949). Биология северных брусничных. Уч. зап. Лен,
гос. пед. инст. им. А. И. Герцена, 82. — Александров В. Г. и О. Г. Алек¬
сандрова. (1939). Сосудисто-волокнистый пучок стебля подсолнечников, как объект
экспериментальной анатомии. Журн. Русск. бот. общ., 14, 3. — Алехин В. В.
(1944). География растений. — Жуйкова И. В. (1958). Морфогенез шпалерного ку¬
старника Arctous alpina в условиях Хибинских гор. Бот. журн., 9. — Жуйкова И. В.
(1959). О некоторых особенностях роста и развития видов Vaccinium в условиях Хи¬
бинских гор. Бот. журн., 3. — Каверзнева Ю. Г. (1955). О некоторых особен¬
ностях биологии и морфогенеза подмосковных видов грушанковых-вересковых. Дис-
серт. Библ. МОПИ. — Каверзнева Ю. Г. (1959). О морфогенезе Ramischia se¬
cunda, Бот. журн., 7. — Крылов П. Н. (1898). Тайга* с естественно-исторической
точки зрения. — Лапшина Е. И. (1928). О перезимовывавши высших растений
по наблюдениям в окрестностях Петергофа. Тр. Петергофск. ест.-научп. ттттст., 5. —
Сенянинова-Корчагина М. В. (1949). К вопросу о классификации жиз¬
ненных форм. Уч. зап. Лен. гос. унив., Сер. геогр., 5. — Серебряков И. Г. (1952).
4*
364
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Морфология вегетативных органов высших растений. — Серебряков И. Г.
(1955). Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосемянных расте¬
ний. Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 59, (3)3. — Серебряков И. Г., Н. П. Д о-
манская иЛ.С. Родман. (1954). О морфогенезе жизненной формы кустарника
на примере орешника. Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 2. — Серебряков И. Г. и
М. Б. Чернышева. (1955). О морфогенезе жизненной формы кустарничков.
Бюлл. МОИП, Отд. биолог., 60, 2. — Т а х т а д ж я н А. Л. (1948). Морфологиче¬
ская эволюция покрытосемянных. — Толмачев А. И. (1951). О некоторых архаич¬
ных чертах растений тайги, их экологической и исторической обусловленности. Тр.
Томск, гос. унив., 116. — Флора СССР. (1952). XVIII, Pyrolaceae. — Чер¬
нов Е. Г. (1959). Pyrolaceae. Флора Мурманской обл., IV. — Andres Н. (1936).
Handel-Mazzetti. Simbolae Sinicae. Wien. — D г u d e О. (1897). Pyrolaceae. In Eng-
ler u. Prantl: Die natiirliche Pflanzenfamilien. — H egi G. (1926). Illustrierte Flora von
Mitteleuropa. — Niedenzu F. (1889). fiber den anatomischen Bau der Laubblat-
ter der Arbutoideae und V accinioideae. Bot. Jahrbuch., II, 2—3. — Scharf etter R.
(1953). Biographien von Pflanzensippen. — Warming E. (1912). The structure
and Biology of Arctic Flowering plants. I. Ericineae. Medd. om Gronland., 36.—
Warming E. u. P. Grebner. (1918—1930). Lehrbuch der okologischen
Pflanzengeographie.
Главный ботанический сад
Академии наук СССР, (Получено 24 III 1960).
Москва.
М. В. Чулановская
ВЛИЯНИЕ УСЛОВИЙ ОСВЕЩЕНИЯ НА АНАТОМИЧЕСКУЮ СТРУКТУРУ
ЛИСТА В СВЯЗИ С РОСТОМ И РАЗВИТИЕМ РАСТЕНИЙ
С 5 рисунками
При изучении изменений, происходящих в растениях под влиянием света, необ¬
ходимо учитывать его интенсивность, спектральный состав и продолжительность осве¬
щения.
В настоящей работе мы рассмотрим влияние условий освещения на анатомическую
структуру листа.
В. Р. Заленским (1904) установлено, что признаки ксероморфности листьев (уве¬
личение количества устьиц на единицу поверхности, густая сеть проводящих пучков,
Мелкоклетность и т. д.) зависят от ярусности. Чем выше по стеблю расположены ли¬
стья, тем яснее выражены признаки ксероморфности, характерные для ксерофитов —
растений солнечных засушливых местообитаний.
Б. С. Мошков (1939) и Ф. Ф. Лейсле (1940) отмечают, что к усилению признаков
Ксероморфности листа приводит также укорочение дня.
Большая литература имеется по вопросу о влиянии интенсивности света на ана¬
томическую структуру листа. Специальные исследования проведены Шталем (Stahl,
1883) и И. Сурожем (1890). Эти и другие работы показали, что вместе с увеличением
Интенсивности света увеличивается толщина листовой пластинки, а также степень раз-
Ьития палисадной ткани, проводящих путей и механических элементов. При затенении,
Наоборот, лист становится тоньше, палисадная ткань плохо или совсем не развивается,
клетки листовой паренхимы оказываются расположенными рыхло. В. Н. Любименко
и Т. Б. Форш (1923), получив сходные анатомические данные и проведя количествен¬
ные определения хлорофилла у световых и теневых листьев, пришли к выводу, что те¬
невая структура листа (уменьшение толщины слоя паренхимы и увеличение концен¬
трации хлорофилла в отдельных пластидах при уменьшении числа последних) является
целесообразным приспособлением для использования слабого света в процессе фото¬
синтеза. В работах сравнительно недавнего времени вновь приводятся данные, анало¬
гичные уже описанным (Иванова-Паройская, 1955; Anderson, 1955; Орленко, 1956).
Данных по влиянию спектрального состава света на анатомическую структуру
листа значительно меньше. Пфейффер (Pfeiffer, 1928), изучая анатомическое строение
растений, выращенных в теплицах, остекленных различными светофильтрами, пришел
к выводу, что для роста листовой пластинки в толщину и ее дифферснцировки более
благоприятна коротковолновая радиация (синий свет), чем длинноволновая (красный
свет). Однако различие величин освещенности в теплицах, где выращивались растения,
затрудняет сравнение растений и, следовательно, интерпретацию результатов опыта.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
365
В. М. Леман (1954), испытывая действие различных источников искусственной
радиации, нашел, что листья растений, выращенных под люминесцентными лампами,
по анатомической структуре относятся к световому типу, тогда как листья растений,
получавших свет ламп накаливания, неоновых и ртутных — к теневому типу. В ра-
боте, к сожалению, не приводятся данные промеров интенсивности радиации в раз¬
личных световых условиях, а также способ использования ламп накаливания (с вод¬
ным экраном или без него), в результате чего полученные данные значительно обесце*
ниваются.
Под влиянием качественно различного света по-разному складывается и струк¬
тура отдельных органоидов клеток листа. Так, согласно данным Г. В. Канделаки (1950),
на синем свете образуются более крупные и резко очерченные грани хлоропластов,
чем на красном.
Целью нашей работы было выяснить, как влияет свет разного спектрального со¬
става на анатомическую структуру листа при длине дня, благоприятной для репродук¬
тивного развития растений. Объектами опытов были выбраны растения разных фото-
периодических групп: длиннодневной — пшеница, короткодневной — перилла мас¬
личная и нейтральной — фасоль. Для растений с четкой по отношению к репродуктив¬
ному развитию фотопериодической реакцией (перилла, пшеница) воздействие светом
разного спектрального состава испытывалось только во время фотопериодической
индукции. До и после индукции растения находились при неблагоприятной для раз¬
вития длине дня. Для анатомического исследования листья фиксировались абсолют¬
ным спиртом. Поперечные срезы листьев приготовлялись на санном микротоме, по
100 срезов для каждого варианта опыта. Работа выполнена в 1955—1956 гг.
Опыт I
Перилла масличная — Perilla ocymoides L. (сорт «Новинка») выращивалась в те¬
чение 17 дней (до раскрывания третьего настоящего листа) при непрерывном освеще¬
нии люминесцентными лампами дневного света. Фотопериодическому воздействию
растения подвергались 20 дней при длине дня равной 8 часам в специальных камерах,
потолком которых служили проточные водные эк¬
раны и пленочные цветные светофильтры. Кривые
пропускания светофильтров приведены на рис. 1.
Растения получали свет разного спектрально¬
го состава: 1) белый (контроль), 2) красно-оран¬
жевый, 3) зеленый и 4) сине-фиолетовый. Мощность
лучистого потока в установках выравнивалась на
уровне верхушек растений по пиранометру Янишев-
ского до 55 вт/м2.
Согласно данным А. Ф. Клешнина (1955), а так¬
же нашим еще неопубликованным материалам, раз¬
личия между растениями по росту и развитию, вызы¬
ваемые светом разного качества, наблюдаются лишь
в определенных пределах интенсивности радиации.
При высоких интенсивностях радиации различия
сглаживаются и исчезают. Поэтому мы совершенно
сознательно использовали небольшую мощность
радиации, чтобы лучше выявить специфику дей¬
ствия отдельных участков спектра. «Цветной» свет
выделялся во всех случаях из ламп накаливания
различной электрической мощности при разной вы¬
соте их подвески. Стеклянное дно водного фильтра
удаляло ультрафиолетовую радиацию, а сам водный
фильтр — значительную долю инфракрасной.
По окончании фотопериодического воздействия (через 20 дней) растения периллы
были помещены в установки с лампами накаливания на непрерывное освещение. Одно¬
временно фиксировались кусочки листьев для последующего анатомического исследо¬
вания. Пробы брались из средней части мякоти второго настоящего листа снизу. Этот
лист к началу опыта имел длину около 5 см, но не окончил роста и сформировался
окончательно в «цветных» камерах. Срезы были рассмотрены под микроскопом и за¬
рисованы с помощью рисовального аппарата (рис. 2).
Как видно из рис. 2, анатомическая структура листа складывалась по-разному,
в зависимости от качественного состава радиации. Различия касаются толщины листо¬
вой пластинки, расположения хлоропластов, степени развития палисадной ткани.
Листья, сформировавшиеся на белом и красно-оранжевом свете, обладают одинаковой
структурой, приближающейся к структуре световых листьев: у них крупные, тесно
расположенные клетки палисадной ткани, в которых хлоропласты расположены по-
стенно. Листья, сформировавшиеся на сине-фиолетовом и особенно на зеленом свете,
Т%
Рис. 1. Спектры пропускания
светофильтров.
1 — красно-оранжевый, 2 — зеле¬
ный, з — сине-фиолетовый; по оси
ординат — процент пропускания (т).
366
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
приближаются по типу к теневым: листовая пластинка значительно тоньше, нет четкой
дифференциации на палисадную и губчатую паренхиму, хлоропласты заполняют всю
клетку. При данной небольшой мощности лучистого потока растения периллы реаги¬
руют на сине-фиолетовый и зеленый свет так же, как и на малую интенсивность белого
света, формируя теневые листья. Интересно, что если подвергать фотопериодическому
воздействию листья взрослых растений, имевших к началу опыта возраст около 1.5 ме¬
сяцев, то на сине-фиолетовом и зеленом свете при оптимальных условиях (мощность
лучистого потока 250 вт/м2, длина дня 13 часов) лист не принимает теневую структуру
(рис. 3). Предварительные условия выращивания были теми же.
0 0.1 0.2 мм
Рис. 2. Поперечные срезы листьев периллы масличной (мощ¬
ность лучистого потока при фотопериодической индукции
55 вт/ма, длина дня 8 часов; увел. 238).
Лист сформировался: 1 ~ в условиях белого света (контроль), 2 —
красно-оранжевого, з — зеленого, 4 — сине-фиолетового.
Интересно сопоставить данные по анатомической структуре листа с данными по
росту и репродуктивному развитию растений того же опыта (табл. 1).
Как видно из табл. 1, при данной небольшой мощности лучистого потока ни один
участок спектра не может заменить действие полного спектра — белого света. Красно¬
оранжевый свет более благоприятен, чем сине-фиолетовый. На зеленом свете растения
не дали прироста и погибли через день после окончания фотопериодического воздей¬
ствия.
Условия, благоприятные для создания световой структуры листа периллы мас¬
личной (белый и красно-оранжевый свет), одновременно оказываются благоприятными
для ее роста и развития.
Опыт II
Растения яровой пшеницы — Triticum vulgare L. сорта «Диамант» выращивались
в течение 17 дней до образования 4-го настоящего листа при укороченном 10-часовом
дне на естественном освещении в теплице (посев произведен 23 VI 1956). Затем расте-
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
367
еия помещались на десять суток в условия благоприятные для репродуктивного раз¬
вития (непрерывное освещение) в специальные камеры с окнами, где получали боковое
двустороннее освещение разного спектрального состава. Светофильтры были теми же,
что и в опыте с периллой масличной. Свет разных спектральных областей выделялся
О 0.1 0.2мм
Рис. 3. Поперечные срезы листьев периллы масличной
(мощность лучистого потока 250 вт/ма, длина дня 13 ча-
сов; увел. 238).
Лист после 20 дней индукции: 1 — зеленым светом, 2 — сине¬
фиолетовым светом.
из автомобильных ламп накаливания. Перегрев листьев устранялся использованием
боковых проточных водных фильтров. Мощность лучистого потока равнялась с каж¬
дой стороны 60 вт/м2. После 10 суток фотопериодического воздействия растения снова
ТАБЛИЦА 1
Значение спектрального состава света для роста и
развития периллы масличной
(мощность лучистого потока 55 вт/м2, длина дня 8 часов, длительность
фотопериодического воздействия 20 дней)
За время фотопериодического
воздействия
Число дней от начала фото¬
периодического воздействия
до образования эачатков
соцветий
Вари¬
анты
Участки
спектра
образова¬
лось пар
новых
листьев
прирост
высоты
прирост 2-го
листа (в см)
растений
(в см)
в длину
в ширину
1
Белый свет
(контроль)
2
17.4
3.9
2.3
20
2
Красно¬
оранжевый
2
7.1
1.2
0.8
28
3
Зеленый
Не обра¬
зовалось
Прироста не
было
Растения погибли через
день после окончания
фотопериодического воз¬
действия
4
Сине-фио¬
летовый
1
1
5.5
1.2
0.8
32
368
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
переводились в теплицу на укороченный 10-часовой день и естественное освещение.
Одновременно для анатомического исследования брались пробы из середины четвер¬
того листа, сформировавшегося в условиях «цветного» освещения (к началу опыта
длина 4-го листа составляла 8 см). Рисунки срезов сделаны схематично в области глав¬
ной жилки (рис. 4).
Поскольку пшеница, как однодольное растение, не имеет дифференциации ассими¬
ляционной ткани на палисадную и губчатую паренхиму, мы избрали критерием свето-
Рис. 4. Поперечные срезы листьев яровой пшеницы (мощность лу¬
чистого потока 60 вт/м2Х2, освещение непрерывное; увел. 70).
Лист сформировался: 1а — в условиях белого света (контроль), 16 — то же, мя¬
коть листа, 2 — в условиях красно-оранжевого света, з — зеленого, 4 — сине¬
фиолетового.
вой пли теневой структуры листа густоту проводящей системы, толщину листовой пла¬
стинки и форму среза в области центральной жилки.
Как видно из рис. 4, густота проводящей системы и толщина листовой пластинки
последовательно уменьшаются при переходе от белого света к красно-оранжевому и
далее к сине-фиолетовому, хотя форма среза в области главной жилки остается тре¬
угольной. На зеленом свете лист не дифференцирован на главную жилку и мякоть:
строение его в центральной части листовой пластинки после облучения растений зе¬
леным светом напоминает мякоть листа растений, находившихся при фотопериодиче-
ском воздействии на белом свете. Разница состоит только в меньшем развитии у первого
элементов ксилемы.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
369
Рассмотрим в свете изложенного данные по росту и развитию пшеницы, которые
взяты из того же опыта (табл. 2).
ТАБЛИЦА 2
Значение спектрального состава света для роста
и развития пшеницы
(мощность лучистого потока 60 вт/м2Х2,! освещение непрерывное)
Вари¬
Участки
За время фотопериодического
воздействия
Число дней от начала фо¬
топериодического воздействи я
до выхода в трубку
анты
спектра
образовалось
новых
листьев
прирост
высоты
растений
(в см)
прирост
длины 4-го
листа
(в см)
1
Белый свет
(контроль)
2
И
27.5
20
2
Красно¬
оранжевый
Зеленый
1
5
20.0
23
3
Не обра¬
зовалось
Нет пр
»ироста
Растения погибли через
3 дня после окончания
фотопериодического воз¬
действия
4
Сине-фио¬
летовый
Не обра¬
зовалось
2
19.0
31
Как показывает сравнение рисунков 2 и 4 и таблиц 1 и 2, в опыте с пшеницей полу¬
чились результаты, аналогичные данным опыта с периллой масличной. Постепенное
ухудшение световых условий для роста и развития при переходе от белого света к красно¬
оранжевому и далее к сине-фиолетовому сопровождалось постепенным же переходом
световой структуры листа в теневую. Резкое ухудшение световых условий (зеленый
свет), при которых растение только поддерживается на грани жизни, так же резко
изменяет и анатомическую структуру листа (отсутствие дифференциации главной
жилки у пшеницы, отсутствие дифференцировки на палисадную и губчатую парен¬
химу у периллы).
Опыт III
Для опытов с фасолью — Phaseolus vulgaris L. (использовался сорт «Робюст улуч¬
шенный») схема фотопериодического последействия непригодна, так как фасоль —
растение нейтральное к длине дня по признаку репродуктивного развития. Поэтому
мы были вынуждены выяснять влияние спектрального состава света, испытывая его
действие, начиная от посева и вплоть до окончания опыта. Растения с момента по¬
явления всходов помещались в такие же камеры, что и в опыте с периллой масличной,
на 8-часовой день. Несмотря на большую мощность лучистого потока (370 вт/м2) и
крупные размеры семян, растения в цветных установках испытывали некоторое угне¬
тение.
Через 20 дней после начала опыта для анатомического анализа отбирались пробы:
материалом служили верхние доли третьего (сложного) листа.
В опытах с фасолью мы опять приходим к выводу о неодинаковомдействии отдель¬
ных участков видимой радиации на анатомическую структуру листа (рис. 5). Если
у листьев растений, выращенных на белом свете, клетки палисадной паренхимы круп¬
ные и плотно примыкают друг к другу, то у растений на красно-оранжевом свете они
расположены рыхло, на сине-фиолетовом — еще более рыхло и, наконец, на зеленом
свете лист имеет типичную теневую структуру: клетки палисадной паренхимы — ко¬
нической, суженной книзу формы и размещены с большими промежутками.
В опыте с фасолью также заметна корреляция между действием спектрального
состава света на рост и развитие, с одной стороны (табл. 3), и на анатомическую струк¬
туру листа, с другой.
Итак, в результате опытов, проведенных с растениями, принадлежащими к раз¬
личным фотопериодическим группам, выяснилось, что изменения в росте и развитии,
с одной стороны, и изменения в анатомическом строении листьев растений — с другой,
вызываемые свегом разного спектрального состава, — взаимно связаны. Это лишний 11 Цифра 2 означает, что лучистый поток поступал через 2 боковых фильтра,
в силу чего мощность возрастала в двое.
.370
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 3
Влияние качества света на рост и развитие фасоли
(мощность лучистого потока 370 вт/м2, длина дня 8 часов, фотопериодическое
воздействие начато с появления всходов и продолжалось 40 дней)
После 20 дней фотопериодического воздействия
Число дней от
Вари¬
анты
Участки
спектра
высота
(в см)
число
листьев
длина 3-го
(сложного)
листа (в см)
ширина
3-го
(сложного)
листа
(в см)
начала фотопе¬
риодического
воздействия
до образования
бутонов
1
Белый свет
(контроль)
68.7
6
9.3
13.2
25
2
Красно¬
оранжевый
51.5
5
5.1
7.5
27
Не бутони¬
3
Зеленый
30.7
4
1.8
1.8
зировали
4
Сине-фио¬
летовый
37.0
i
сл
2.0
2.7
39
раз свидетельствует о глубоком, всестороннем действии качественно различного света
на физиологические и анатомические показатели.
•—>—1—1__1—i—i—i i i t i i i i—i i ■ ■ i i
0 0.1 0.2 mm
Рис. 5. Поперечные срезы листьев фасоли (мощность лу¬
чистого потока 370 вт/м2, длина дня 8 часов; увел. 238).
Лист сформировался в условиях: 1 — белого света (кон¬
троль), 2 — красно-оранжевого, з — веленого, 4 — сине-фиоле¬
тового.
Работа выполнена в лаборатории светофизиологии Агрофизического института
под руководством профессора Б. С. Мошкова, которому автор выражает глубокую при¬
знательность.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
371
Литература
Заленский В. Р. (1904). Материалы к количественной анатомии различ¬
ных листьев одних и тех же растений. Изв. Киевск. политехи, инст., IV, I. — И в а-
нова-Паройская М. И. (1955). Структурные изменения листа шелковицы
в зависимости от возраста и условий произрастания. Тр. инст. бот. АН УзбССР, 3.—
Канделаки Г. В. (1950). Изменение структуры пластид под влиянием цветного
освещения. ДАН СССР, 74, 4. — К л е ш н и н А. Ф. (1955). К вопросу о значении
спектрального состава физиологической радиации для роста и развития. Тр. инст.
физиол. раст. АН СССР, 10. — Л е й с л е Ф. Ф. (1940). Влияние засоления и укоро¬
чения дня на изменение признаков количественной анатомии у фасоли. Тр. Бот. инст.
АН СССР, сер. IV, Эксперимент, бот., 4. — Л е м а н В. М. (1954). К биологической
характеристике растений, выращенных под различными источниками искусственной
радиации. Рефераты докл. Тимирязевск. с.-х. акад., 18. — Л ю б и м е н к о В. Н.
и Т. Б. Форш. (1923). К вопросу о физиологической характеристике световых и те¬
невых листьев. Изв. научн. инст. им. Лесгафта, 6. — Мошков Б. С. (1939). Фото¬
периодизм и засухоустойчивость многолетних растений. ДАН СССР, нов. сер., 22, 4. —
Орленко Е. Г. (1956). Влияние освещенности на анатомическое строение и фи¬
зиологическую активность дуба черешчатого. ДАН СССР, 106, 3. — С у р о ж И.
(1890). О влиянии света на строение листьев. Тр. СПб общ. естествоиспыт., 22. — An¬
derson Y. О. (1955). Seasonal development in sun and shade leaves. Ecology, 36,
3. — P f e i Ifer N. E. (1928). Anatomical study of plants grown under glasses, trans¬
mittunt light of various ranges of wave lengths. Bot. Gaz., 85. — Stahl E. (1883).
Ueber den Einfluss der sonnigen oder schattigen Standortes auf der Ausbildung der Laub-
blatter. Jenaische Ztschr. fiir Naturwiss., 16, 7.
Агрофизический
«аучно-исследов ателье кий институт, (Получено 18 VIII 1959).
г. Ленинград.
М. П. Солнцева
НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ О ПРОЦЕССЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ У FRAGARIA
ANANASA DUCH.
С 5 рисунками
Процесс оплодотворения у земляники еще недостаточно изучен. Страсбургер
(Strasburger, 1909), исследовав межвидовые гибриды Fragaria virginianaXF. elatior,
констатирует лишь наличие у них оплодотворения и приводит два рисунка, показываю¬
щие слияние спермия с яйцеклеткой и анафазу первого деления зиготы. Исследование
это было не особенно обширным; оно проводилось лишь с целью доказать истинность
гибридов Мильярде, возникающих при скрещиваниях диких видов земляники, и да¬
леко не охватывало всего процесса оплодотворения.
У наиболее широко распространенной в культуре садовой земляники — Fragaria
ananasa (Duch.)=/\ grandiflora Ehrh. — процесс оплодотворения до сих пор не изу¬
чался. Нами были включены в исследование два сорта садовой земляники — «Ляво¬
ниха» и «Колхозная». Материал фиксировался по Карнуа и спирт-ацетоформолом (96%-й
спирт 30 см3, 16%-й формалин 6 см3, ледяная уксусная кислота 4 см3, вода 6’см3). Пре¬
параты окрашивались железным гематоксилином по Гайденгайну. Применялась также
реакция Фельгена с подкраской лихтгрюном (гидролиз велся в течение 8 минут).
Прорастание пыльцевых зерен после нанесения их на рыльце, готовое к восприятию
пыльцы, происходит неодновременно. Через час после опыления видно, что некоторые
пыльцевые зерна проросли и пыльцевые трубки внедрились в ткань столбика на боль¬
шую или меньшую глубину; другие — только еще «наклюнулись», т. е. появилось
небольшое выпячивание интины из поры зерна; некоторые же пыльцевые зерна совсем
не проросли. Пыльцевые трубки растут по межклетникам; цитоплазма клеток стол¬
бика, между которыми они проходят, сильно вакуолизируется, ядра разрушаются,
а оболочки клеток спадаются. Только через 4—6 часов после опыления пыльцевые
трубки достигают микропиле и проникают в зародышевый мешок.
Пыльцевые зерна земляники двуядерные; оболочка генеративной клетки при ис¬
пользованных нами способах фиксации и окраски неразличима. При фиксации
пыльцевых зерен, по С. Г. Навашину, с дальнейшей окраской ацетокармином выяв¬
ляется зернистость плазмы, которая окрашивается в розовый цвет. Более крупное
вегетативное ядро гомогенно и красится в слабый красный цвет. Форма генеративного
ядра в разных пыльцевых зернах варьирует от круглой до сильно удлиненной. Гене¬
372
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ративное ядро имеет зернистую структуру и окрашивается ацетокармином в ярко-
красный цвет.
Прорастание пыльцевого зерна обычно происходит через одну пору. На искус¬
ственной среде нами наблюдались случаи прорастания пыльцевого зерна через две нг
даже через три поры. Обычно первым в пыльцевую трубку выходит вегетативное ядро-
Деление генеративного ядра и образование спермиев происходит в пыльцевой трубке-
Рис. 1. Семяпочка земляники и элементы зрелого зародышевого мешка.
а — схема семяпочки: 1 — экзокарпий, 2 — мезокарпий, з — эндокарпий, 4 — ин-
тегумент, 5 — эпидермис нуцеллуса, 6 — нуцеллус, 7 — зародышевый мешок,
8 — халаза, 9 — фуникулюс; б — яйцевой аппарат; в — полярные ядра; г — цен¬
тральное ядро после слияния полярных ядер; д — антиподы.
Зародышевый мешок земляники семиклеточный, восьмиядерный, очень узкий,
вытянутый, нормального типа. В микропилярной части находятся три клетки яйце¬
вого аппарата: яйцеклетка и две синергиды (рис. 1, а, б), а в халазальной части — три
антиподы (рис. 1, д).
В зрелом зародышевом мешке полярные ядра располагаются рядом или на неко¬
тором расстоянии друг от друга в середине центральной клетки. В редких случаях они
сливаются до оплодотворения, образуя одно центральное ядро (рис. 1,*, г). Перед рас¬
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
373
крытием бутонов реакция Фёльгена не выявляет присутствия дезоксирибонуклеино¬
вой кислоты в ядрах элементов зародышевого мешка.
К моменту оплодотворения в зародышевом мешке происходят значительные изме¬
нения. Антиподы разрушаются, и в большинстве зародышевых мешков невозможно
обнаружить даже их остатков. Синергиды приобретают угловатую форму, в них исче¬
зают вакуоли, а сама плазма настолько сильно красится гематоксилином, что в ней
с трудом различаются ядра. За время, проходящее между опылением и оплодотворе¬
нием, в яйцеклетке изменяется консистенция цитоплазмы, значительно увеличивается
ее базофилия. Через 3 часа после опыления у половины всех просмотренных яйцекле¬
ток цитоплазма обычно несколько темнеет (при окраске гематоксилином), однако
остается намного светлее, чем у синергид.
При подготовке элементов зародышевого мешка к оплодотворению, одновременно
с изменением консистенции плазмы, с увеличением ее базофилии, наблюдаются и изме¬
нения в ядрах. Так, через час после опыления пестика реакция Фёльгена еще не вы¬
являет присутствия дезоксирибонуклеиновой кислоты в элементах зародышевого мешка.
Но через 2 часа ДНК выявляется в ядрах антипод. ДНК в ядре никогда не бывает в диф¬
фузном состоянии, а концентрируется в гранулах, которые располагаются в узлах
ахроматиновой сеточки ядра. В дальнейшем гранулы ДНК увеличиваются как в числе,
так и в размерах. Затем возникают профатические нити, ядрышко исчезает. Ядро
как бы вступает в профазу деления, но не может завершить цикла деления и начинает
разрушаться.
У синергид отмечается лишь своего рода «пробуждение» покоящихся ядер из глу¬
бокого митотического покоя. Это пробуждение наблюдается позднее, чем у антипод.
Хроматизация ядер появляется несколько позже, а именно через 3 часа после опыле¬
ния. ДНК выявляется в виде очень мелких гранул, которые постепенно увеличиваются
в размерах, ядро становится фёльген-положительным. Ядрышко в ядрах синергид,
в отличие от антипод, никогда не исчезает. Через 4 часа после опыления ярко выражен¬
ная нуклеальная реакция у ядер синергид отмечается уже в 95% семяпочек.
Ядро яйцеклетки дольше задерживается в состоянии глубокого митотического
покоя, чем ядра синергид, но и оно через 3 часа после опыления начинает выходить из
покоящегося состояния. В это время лишь у 20% зародышевых мешков в ядрах яйце¬
клеток появляются сначала еле различимые, а потом все более явственные и крупные
гранулы ДНК. Через 4 часа после опыления ДНК обнаруживается в ядрах яйцеклеток
уже у 83.4% зародышевых мешков. Однако концентрация гранул ДНК в ядрах яйце¬
клетки никогда не достигает такой степени как у синергид. В этом очень слабо хрома-
тизованном состоянии ядро яйцеклетки и приходит к оплодотворению. Дехроматиза-
ция ядра яйцеклетки не наблюдалась.
Позднее всего наступает хроматизация центрального ядра зародышевого мешка
или еще не слившихся полярных ядер. Эти ядра длительное время находятся в глу¬
боком митотическом покое и дают отрицательную реакцию Фёльгена. Через 4 часа после
опыления, когда другие элементы зародышевого мешка уже фёльген-положительны,
ДНК начинает выявляться в центральных ядрах лишь у небольшой части зародышевых
мешков (у 18.2%).
Ядра зародышевого мешка короткое время находятся в хроматизованном состоя¬
нии. Наступившая в ядрах антипод профаза деления не может закончиться, и на этой
стадии происходит разрушение ядра, ядра синергид разрушаются несколько позже.
Яйцеклетка с ее более слабо хроматизованным ядром при отсутствии опыления сохра¬
няется более продолжительное время. Но к концу развития ядра его хроматизация
также достигает определенного предела; не получив стимула к дальнейшему развитию,
ядро разрушается. Центральное ядро зародышевого мешка, обладающее еще более
слабой хроматизацией, при отсутствии опыления разрушается последним.
Последовательное вступление элементов зародышевого мешка в хроматизованное
состояние согласуется с данными E. Н. Герасимовой-Навашиной (1957), показавшей,
что перед оплодотворением в зародышевом мешке имеет место попытка еще одного
(четвертого по счету) деления его элементов. Герасимова-Навашина полагает, что после
попытки «четвертого» деления ядра всех элементов зародышевого мешка впадают
в покоящееся состояние, происходит их дехроматизация. Нами же при изучении ди¬
намики ДНК в ядерных элементах зародышевого мешка земляники дехроматизация не
наблюдалась. Оплодотворение происходит как при очень слабой хроматизации цен¬
трального ядра, так и при несколько более сильной — ядра яйцеклетки.
Оплодотворение наступает через 5—6 часов после опыления, и в ядре зиготы вместо
одного обнаруживаются два ядрышка (рис. 2, а). Дополнительное ядрышко мельче
основного ядрышка яйцеклетки и, по-видимому, является производным спермия.
Позднее в ядре зиготы можно видеть одно крупное ядрышко, которое, очевидно, обра¬
зуется в результате слияния мужского и женского. По величине оно значительно круп¬
нее ядрышка яйцеклетки. Зигота еще до деления увеличивается в размерах. Плазма
ее апикальной части в отличие от плазмы яйцеклетки, более вакуолизировайа, крупно¬
зерниста и базофильна.
Период подготовки зиготы к делению довольно продолжителен. Через 24 часа лишь
н некоторых зародышевых мешках зигота выходит из состояния покоя и приступает
374
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
к делению. Тогда в ядре зиготы обнаруживаются спиральные бусиновидные хромати*-
новые нити, ядрышко бледнеет, теряет свою округлость и принимает неправильные-
очертания. Наступает профаза первого деления (рис. 2, б). В метафазе можно видеть
Рис. 2. Первое деление зиготы.
а — оплодотворенная яйцеклетка; б — профава; в — метафаза; г — поздняя анафаза.
В микропилярной части зародышевых мешков видны остатки синергид; на фиг. виг около
8иготы — ядра эндосперма.
мелкие хромосомы, ориентирующиеся по экватору веретена деления. Во время первого
деления зиготы веретено относительно крупное, широкое, несколько сплюснутое с по¬
люсов, чем и отличается от веретена, наблюдаемого при делении меристематических
клеток (рис. 2, е). Далее хромосомы расходятся к полюсам. Между ними в экваториаль¬
ной плоскости закладывается клеточная перегородка, которая разделит зиготу в по-
Рис. 3. Зародыши земляники.
а — двухклеточный; б — многоклеточный.
Рис»4«Спермий на полярном ядре (а) и метафаза деления первич¬
ного ядра эндосперма (б).
376
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
перечном направлении (рис. 2, г). Цитоплазма зиготы в это время остается базо-
фильной.
В результате образования полной клеточной перегородки возникает двухклеточ¬
ный проэмбрио (рис. 3, а). Ядра проэмбрио могут иметь одно или несколько (2—3) ядры¬
шек одинаковой или различной величины. Апикальная клетка двухклеточного
проэмбрио небольшая, богата плазмой и слабо вакуолизирована. Базальная клетка
•обладает значительно меньшим количеством цитоплазмы, которая концентрируется
Рис. 5. Полиэмбриония у земляники. В одной семяпочке раз¬
виваются два зародыша из разных зародышевых мешков.
около ядра, всю же центральную и микропилярную часть этой клетки занимает
вакуоль.
В начале своего развития проэмбрио обладает довольно замедленным темпом де¬
ления. Через 2—3 суток после опыления в большинстве семяпочек он состоит из 2—
4 клеток. Только на 4-е сутки развиваются многоклеточные зародыши, в которых
можно насчитать от 6 до 32 клеток. Зародыш сферической формы, имеет хорошо выра¬
женный крупный подвесок, состоящий из нескольких клеток (рис. 3, б). Его развитие,
описанное Суэжем (Soueges, 1935), происходит по типу Geum.
Процесс слияния спермия с полярными ядрами осуществляется быстрее, чем при
оплодотворении яйцеклетки. Как указывалось выше, не всегда перед оплодотворением
происходит образование центрального ядра зародышевого мешка. Чаще всего полярные
ядра находятся в тесном соприкосновении друг с другом. Спермий подходит к одному
из них (рис. 4, а), и только после этого осуществляется слияние всех трех элементов.
В соответствии с этим деление центрального ядра начинается раньше, чем деление
зиготы. Очень часто, когда зигота находится еще в состоянии покоя, в центральной
клетке зародышевого мешка отмечается уже метафаза первого деления. Здесь, в отли¬
чие от делящейся зиготы, веретено более вытянутое и узкое (рис. 4, б).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
377
В эндосперме долгое время наблюдается свободное деление ядер, причем значив
тельно чаще, чем деления клеток зародыша. Ядра многоядерного эндосперма делятся
не синхронно: одни находятся в покоящемся состоянии, другие — в анафазе деления.
Первыми делятся ядра эндосперма, расположенные в халазальной части зародышевого
мешка. Отсюда волна делений распространяется от халазальной к микропилярной
части зародышевого мешка. Характерным для ядер эндосперма является наличие
в них различных чисел ядрышек как одинаковой, так и различной величины. Ядра
эндосперма располагаются по периферии зародышевого мешка; скопление их отмечается
около подвеска зародыша (рис. 3, б). В течение 4 суток после опыления эндосперм все
еще остается ядерным.
В предыдущей работе (Солнцева, 1957) нами уже отмечалось, что в семяпочке зем¬
ляники могут развиваться два или более зародышевых мешков. В таких случаях мо¬
гут оплодотворяться яйцеклетки всех нормально развитых зародышевых мешков, и
из них начинают развиваться полноценные зародыши. Все же чаще оплодотворяются
элементы того зародышевого мешка, который оказывается наиболее развитым, а до¬
полнительные зародышевые мешки дегенерируют. Если в семяпочке имеются два зре¬
лых зародышевых мешка с одинаковыми или почти одинаковыми по величине элемен¬
тами, то яйцеклетки обоих могут оплодотвориться и дать самостоятельные зародыши.
На рис. 5 представлена семяпочка с двумя слившимися зародышевыми мешками,
имеющая два рядом расположенных зародыша, каждый из которых окружен своим
эндоспермом. Один из зародышей многоклеточный, уже сферический, имеет хорошо
развитый подвесок. Другой — только 6-клеточный, над ним еще сохранилась часть
разрушающейся синергиды.
Исследование семяпочек садовой земляники не обнаружило никаких признаков
апомиксиса. При отсутствии опыления (при изоляции цветков) происходит дегенера¬
ция семяпочек, которая начинается с разрушения антипод, затем захватывает синер¬
гиды и кончается разрушением центрального ядра. В этих случаях возникают «сухие»
семянки, которые представляют собой остатки плодолистика, спавшегося в резуль¬
тате дегенерации семяпочек.
Литература
Герасимова-Навашина E. Н. (1957). Оплодотворение как онтоге¬
нетический процесс. Бот. журн., 11. — Солнцева М. П. (1957). Особенности
строения зародышевого мешка Fragaria grandiflora Ehrh. и явление полиэмбрионии.
ДАН СССР, 116, 5. — S о u e g e s R. (1935). Observations embryoligiques sur quel-
qes Fragaria de culture. Bui. Soc. Bot. de France, 82, 7—8. — Strasburger G.
(1909). Zeitpunkt der Bestimmung des Geschlecht, Apogamie, Parthenogenesis und Re-
duktionstellung. Histolog. Beitrage, 7.
Ботанический институт им. В. Л. Комарова (Получено 2 IX 1960).
Академии наук СССР,
Ленинград.
А. М. Бобрышева и Е. 3. Окнина
ОСЕННЕ-ЗИМНЕЕ РАЗВИТИЕ ЦВЕТОЧНЫХ ПОЧЕК BIBES NIGRUM L.
С 4 рисунками
Вопрос об осенне-зимнем развитии цветочных почек черной смородины (Ribes
nigrum L.) является частью более общего вопроса о зимнем покое древесных и кустар¬
никовых растений.
По данным ряда исследователей, многочисленные виды древесных растений и ку¬
старников умеренной зоны обладают периодом покоя весьма различной глубины и про¬
должительности.
Говард (Howard, 1906, 1915) отмечает, что 55% древесных растений умеренной зоны
заканчивают период покоя очень быстро и могут расти уже в начале зимы. Европейские
и азиатские виды обладают наиболее глубоким покоем в первую половину зимы.
Для состояния покоя характерно отсутствие видимого роста. Отложение в запас
труднорастворимых соединений и изменение свойств биоколлоидов протоплазмы при¬
водит к снижению интенсивности всех физиологических процессов и обеспечивает
существование растений в неблагоприятных условиях (Окнина и Барская, 1957).
Имеющееся в литературе мнение о наличии роста почек древесных пород в зимнее
время, высказанное Н. Железновым (1851), E. С. Морозом (1948) и Ю. Л. Цельникер
(1950), основано на установлении факта незначительного увеличения их веса. Однако
^ 5 Ботанический журнал, JSfe 3, 1961 г.
378
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
эти авторы ни в одном случае не наблюдали второй фазы роста зимой (фазы деления и
растяжения клеток). Установленное Цельникер незначительное увеличение веса
почек (до 7—10 мг %) не убедительно, к тому же ею наблюдалось в ряде случаев и по¬
нижение веса почек, которое она объясняет увеличением расходования органического
вещества на дыхание перед началом роста. В связи с этим она предлагает называть
период «покоя» периодом скрытого, или эмбрионального роста.
Многими исследователями (Сурож, 1900; Перетолчин, 1904; Проценко, 1940; Про¬
ценко Д. Ф. и Л. К. Олищук, 1948; Мининберг, 1949) изучался характер отложений
запасных веществ в древесных растениях и изменения их химического состава в период
покоя и при выходе из него. Этот вопрос привлекает внимание и в настоящее время.
А. И. Пояркова (1924) считает, что прохождение периода покоя у растений в тече¬
ние осени и зимы возможно только при воздействии пониженной температуры от нуля
до +10°, срок которого для разных видов и даже сортов древесных растений различен.
Растение, выработав в историческом прошлом свойства, обеспечивающие перенесе¬
ние суровых условий зимы, приобрело вместе с тем потребность в пониженных темпе¬
ратурах в период покоя, ставших необходимыми для его нормального развития. На¬
рушение периода покоя в цикле развития растения ведет к целому ряду ненормальных
явлений — позднему распусканию почек и цветению, угнетению роста, снижению
вкусовых качеств у плодовых культур.
E. С. Мороз (1940) придает большое значение влиянию внешних условий на смену
периодов покоя и роста. Он воздействовал на рост и развитие яблони и сирени путем
смены различных температур в течение года. У яблони, подвергавшейся в течение
круглого года воздействию высокой температуры, рост совершенно отсутствовал.
Сирень, наоборот, дала наибольший прирост при выдерживании ее весь год при высокой
температуре. На основании этих опытов Мороз (1940) делает вывод, что яблоня обладает
относительно глубоким периодом покоя, для прохождения которого необходим более
длительный срок.
Если пониженные температуры отсутствуют, то многие растения остаются в со¬
стоянии покоя до тех пор, пока не подвергнутся воздействию соответствующего охла¬
ждения.
Между морозостойкостью и состоянием покоя установлена прямая зависимость.
Высокая морозостойкость не является свойством, всегда присущим зимующим расте¬
ниям; они развивают эту способность только в осенне-зимний период.
Внезапное воздействие очень низкой температуры более вредно для растений,
чем постепенное и медленное ее понижение. Почки яблони при быстром охлаждении
выносили морозы до—17 10°, при медленном же падении температуры до —30 —
—35°. Обстоятельство это имеет большое значение, так как внезапные колебания тем¬
пературы — довольно частое явление в северной и средней полосах.
В свете современных представлений о сущности покоя древесных и кустарниковых
растений и о влиянии колебаний температуры на рост и развитие цветочных почек,
небезынтересно вспомнить замечание, сделанное еще в 1771 г. академиком И. И. Лепе¬
хиным в «Дневных записках» по поводу попыток практиков управлять явлением по¬
коя растений (цит. по Н. Г. Фрадкину, 1953). Лепехин рекомендовал искусственно за¬
держивать снег, поливая его водой для того, чтобы он превратился в лед, и прикрывать
образовавшийся лед соломой, «... и сие столько повторять, сколько тамошняя ранняя
весна требует, чтобы искусством произведенные слои пролежали долее и удерживали
своею стужею дерево от благовременного распущения почек».
На основании наблюдений ряда исследователей подтверждается положительная
роль снега в предохранении растений от вредных резких колебаний температуры зимой
и в ранневесенний период. Снеговой покров обладает малой теплопроводностью.
Вследствие своей рыхлости, снег очень хорошо защищает поверхность почвы от мо¬
розов. Трехлетние наблюдения за температурой под снеговым покровом мощностью
в 50—100 см, даже на достаточно промерзшей почве, показали, что под глубоким сне¬
гом она не падала ниже —2 4.5° при наружных температурах до —28 29°.
Кроме того, снег создает растению влажную среду, пропускает часть света и одновре¬
менно защищает его от солнечных ожогов. В тех случаях, когда растение покрывается
снегом целиком, оно не испытывает действия резкого понижения температур и лучше
перезимовывает. Некоторые, даже довольно нежные сорта плодово-ягодных культур,
а также декоративные растения, в суровые морозные зимы под снегом хорошо сохра¬
няются (Туманов, 1940; Сахаров, 1958).
В Сибири успешно применяется снегозадержание для защиты надземных частей
и корневой системы, которая у древесных пород является малоустойчивой. В связи
с этим в практике садоводства все большее внимание привлекает использование карли¬
ковых и стелющихся форм плодовых культур (Кизюрин, 1937; Марголин, 1954).
Нашей задачей являлось изучение морфолого-анатомических и цитологических
изменений в течение периода покоя у кустарниковых растений и, в частности, диф¬
ференциации цветочных почек черной смородины, которая вследствие небольшой вы¬
соты своего куста находится в специфических условиях зимовки (в снежные зимы кусты,
на а/3 или даже целиком покрываются снегом). Эти исследования имели целью выясне¬
ние вопроса о наличии или отсутствии роста у растений в период покоя.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
379
Черная смородина — ценная широко распространенная ягодная культура. Но
несмотря на ее хозяйственное значение, она изучена слабо и биология ее в литературе
освещена недостаточно.
Черная смородина сформировалась в относительно северных районах, в связи
с чем она отличается большей морозостойкостью по сравнению с другими ягодными
культурами. И. В. Мичурин причисляет все виды смородины — черную, красную и
белую к выносливым ягодным кустарникам (за исключением сортов с розовыми, поло¬
сатыми и бессемянными ягодами) (Тарасенко, Ковтун, Васильев, 1947).
Для исследований мы брали почки однолетних побегов с кустов стандартного сорта
смородины «Лия плодородная».
Свежесобранные почки, предварительно очищенные от наружных покровов, фикси¬
ровались в жидкости Гелли и в отдельных случаях в растворе Карнуа. Мы начали фик¬
сацию почек, когда они стали хорошо заметными, т. е. с середины июля. Фиксация про¬
водилась через каждые 5 дней в июле, через 10 дней в августе и сентябре, через 15 дней
в октябре, один раз в месяц с ноября по март и четыре раза в течение апреля до распу¬
скания почек. После соответствующей обработки с использованием микроскопической
техники препараты окрашивались железным гематоксилином, по Гейденгайну, и дру¬
гими красителями. Наблюдения проводились в течение 1956—1957 гг.
На постоянных препаратах устанавливалась степень дифференциации почек и
определялся их рост (по интенсивности митотических и немитотических клеточных
делений), а также изучалось состояние покоя по характеризующим его признакам
(Генкель и Окнина, 1952, 1954) и по отсутствию клеточных делений. Прослеживались
рост почки в целом и ее составных частей, определялись состояние клеток меристемы и
типы ее образования.
По нашим наблюдениям, цветочные почки черной смородины закладываются
в июле. На анатомическом срезе почки, зафиксированной 27 июля 1956 г., отмечены три
бугорка в точке роста, один из которых (средний) больше двух других. Эти
бугорки состоят из типичной мелкоклетной тонкостенной меристематической ткани,
отличающейся густой плазмой и крупными клеточными ядрами. Основание почки со¬
стоит из крупноклетной толстостенной паренхимы (подстилающая ткань или цвето¬
ложе) (рис. 1, а).
При окрашивании почек основным фуксином (реактивом Шиффа) и гематоксилином
в подстилающей ткани почки и в эпидермальной части кроющих чешуй видны отдель¬
ные крупные клетки и группы клеток, окрашенных в золотисто-коричневый цвет. Эти
клетки содержат крупные ядра и включения округлой формы. Возможно, что они яв¬
ляются вместилищем продуктов, не использованных при обмене веществ (выделительно-
запасающие клетки). Согласно указаниям В. Г. Александрова (1954), такие клетки
могут встречаться во всех частях растения.
В этот период (27 июля) в клетках меристемы отмечаются митозы в разных фазах,
идет активный рост почки, увеличивается ее объем. По мере роста почки меристема
точки роста как бы отодвигается к периферии, в то время как средняя (внутренняя)
и нижняя (внешняя) части почки заполняются более крупноклетной тканью, в которой
увеличивается число клеток с золотистой окраской содержимого. На срезах почек,
фиксированных в этот срок и окрашенных гематоксилином, в точках роста видны
клетки, имеющие по 2—3 ядра, а также ядра с многими ядрышками; последние встре¬
чаются по 2—4 почти в каждой клетке.
В начале августа начинается заметная дифференциация цветочных почек: средний,
самый большой зачаточный бугорок увеличивается и на нем появляется несколько бу¬
горков — зачатков цветков (рис. 1, б).
В это же время закладывается прососудистая система в виде участков ткани
с длинными клетками и продолговатыми ядрами. Во всех тканях часто наблюдаются
двуядерные и двуядрышковые клетки. Встречается много митозов (до 7—8 в поле
зрения).
Рост и дифференциация цветочных почек в течение августа идет очень интенсивно.
Цветочные бугорки быстро увеличиваются в объеме и дифференцируются, образуются
зачатки пыльников и пестика. Видны пучки сосудистой системы с густоплазменными
клетками.
В сентябре в почках наблюдается еще большее увеличение цветочных зачатков за
счет продолжающегося деления клеток. Е. И. Барская и Е. 3. Окнина (1959) на при¬
мере цветочных почек яблони отметили, что число митозов в эти сроки фиксации за¬
метно сокращается, однако в отдельные, особо теплые дни наблюдаются «вспышки»
митозов. У черной смородины в цветочных почках в эти сроки наблюдается такая же
картина, как и у яблони.
В сентябре идет дальнейшая дифференциация цветочных почек — появляется по¬
лость завязи в виде округлой щели, но еще без бугорков семяпочек (рис. 1, е). В тканях,
окаймляющих полость, много клеток с ядрами, имеющими по два ядрышка. Хорошо*
заметна прососудистая система. В это время образуются не только отдельные цветки, но-
и кисти с несколькими зачатками цветков. В цветке формируются пыльники с археспо-
риальной тканью, клетки которой крупнее окружающих и лежат рыхло, не соприка-
оаясь друг с другом (рис. 1, г).
5*
/iWwllP - 'M
:Ш'^М
■Мш
т
■jf
ШШ
Wife
Рис. 1. Этапы дифференциации цветочных почек черной смородины в летне-осенний
период.
а — формирование трех бугорков в точке роста (фиксация 24 VII 1956); б — дальнейшее развитие
бугорков; в среднем бугорке много клеток с золотистой окраской (фиксация 3 IX 1956); в — зачаток
цветка — видны два пыльника, полость завязи и прососудистая система в виде удлиненных клето::,
расположенных в пыльниках (фиксация 12 IX 1956); г — зачаток цветка — виден пестик и один
пыльник; крупные археспориальные клетки пыльника лежат обособленно среди них расположены
клетки с двумя и тремя ядрами (фиксация 4 X 1956); д — полость завязи с зародышевыми бугорками
семяпочек (фиксация 19 X 1956).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
34
Крупные клетки с золотистой окраской распространяются в глубь цветка. Они
как бы сопровождают прососудистую систему, располагаясь по обеим сторонам от нее,
а также группами в подстилающей ткани. Расположение этих клеток вдоль сосудов
говорит в пользу того, что в них откладываются продукты обмена. Эти клетки сохра¬
няются и весной, когда начинается видимый рост. Содержимое клеток с золотистой
окраской в сентябре представляет собой не однородную массу, как в первые месяцы
образования почек, а состоит из отдельных мелких включений (до 35—40 штук в одной
клетке). Наряду с мелкими зернами золотистой окраски, в этих клетках видны округ¬
лые бесцветные включения.
Рис. 2. Обособление протоплазмы в осенне-зимний период
(фиксация 19 X 1956).
а — внутренние клетки кроющих чешуй цветочных почек; б — клетки
в полости 8авяэи; в — клетки эфироносных желез.
Клетки археспориальной ткани имеют большие ядра с крупными ядрышками. Они
часто двуядерные и многоядерные. В сентябре формируются эфироносные железки; они
имеют вид бахромы из шарообразных выростов на эпидермисе кроющих чешуй.
Клетки, окружающие полость завязи, в это время слегка вытянуты и имеют круп¬
ные ядра. Во всех тканях зачатка цветка наблюдаются клетки с двумя или многими
ядрами, а также ядрами с многими ядрышками; видно много кристаллов щавелево¬
кислого кальция. Наблюдаются единичные митозы.
В октябре—ноябре продолжается дальнейший рост тканей. Образуются зачаточ¬
ные бугорки семяпочек (рис. 1,5). Клеток с золотистой окраской содержимого стано¬
вится больше.
В декабре—феврале в клетках археспориальной ткани пыльников, в полости за¬
вязи и кроющих чешуй плазма лежит обособленно (рис. 2).
С ноября по март в тканях цветочных почек черной смородины дальнейшая диф¬
ференциация не выявляется. Но анатомо-морфологические и цитологические исследо¬
вания показали, что в это время в тканях почек происходит процесс перестройки ядер-
ного вещества.
П. А. Генкель и Е. 3. Окнина (1948а, 19486) обнаружили интенсификацию сложных
внутриклеточных физиологических процессов в растениях при прохождении ими пе¬
риода покоя. Высказанное этими авторами положение, что с углублением покоя в
клетках семян и почек увеличивается число многоядерных и многоядрышковых кле¬
ток, получило новое подтверждение в описываемых наблюдениях. Об этом свидетель¬
382
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ствует то, что во всех тканях цветочных почек черной смородины (особенно в полости
завязи и в пыльниках) наблюдаются клетки с многими ядрами и ядра с многими
ядрышками. Имеются и клетки, в которых наблюдаются ядра с измененной формой.
В других случаях ядра как бы отпочковывают от себя мелкие ядра с ядрышками (до
четырех и более). Некоторые клетки, особенно в эпидермальных тканях и в полости
завязи, целиком окрашиваются гематоксилином в черный цвет, в других случаях так
красятся только ядра. Есть клетки, в которых ядра распадаются на отдельные образо¬
вания в виде подков или нитей.
Явление окрашивания ядер гематоксилином в черный цвет (в период с ноября по
март) наблюдала Т. П. Петровская (1952). Объектом ее исследований были клетки тка¬
ней почки сирени обыкновенной. Клетки с такими ядрами появляются по мере наступ¬
ления периода покоя. Наибольшее количество их наблюдается с конца октября по фев¬
раль, затем до начала апреля число клеток с темноокрашенными ядрами постепенно
уменьшается.
Появление и исчезновение темноокрашенных ядер в цветочных почках черной смо¬
родины мы наблюдали в те же сроки, что и у сирени обыкновенной. Во время энергич¬
ного роста соцветий и формирования половых элементов, т. е. в конце апреля, интен¬
сивно окрашивающиеся ядра исчезают.
Вопрос о природе окрашивающихся в черный цвет ядер неясен. По-видимому —
это закономерное явление, связанное с определенным ритмом в жизни древесных и
кустарниковых растений (т. е. с периодом осенне-зимнего покоя).
Известно, что наряду с митотическим типом образования клеток в природе широко
распространены также другие формы возникновения ядер и клеток. Данные ряда иссле¬
дователей позволяют сделать вывод о том, что митоз и образование клеток немитотиче¬
ским путем — одинаково полноценные формы возникновения клеток, так как перед
всяким делением ядро подвергается изменению; в нем происходят, очевидно, те же фи¬
зико-химические преобразования веществ, что и при митозе, приводящие к увеличению
базофилии и накоплению ДНК.
На основании литературных данных можно сделать заключение, что в природе
очень широко распространены процессы образования ядер и клеток немитотическим
путем.
Т. П. Петровская (1952) в осенне-зимнее время наблюдала отдельные случаи мито¬
тического деления ядер, а также образования ядер из ядрышек в цветочных почках
разных сортов вишни. Возникновение ядер зимой она обнаружила также в зачатках
соцветий сирени обыкновенной и липы. Из этих наблюдений Петровская сделала
вывод, что у древесных и кустарниковых растений в осенне-зимнее время в условиях
Московской области не происходит активных ростовых процессов и изменения степени
дифференциации цветков. Образование новых ядер и ядрышек в клетках в зимнее время
не приводит к заметному увеличению размеров цветочных почек. Но оно указывает на
непрекращающуюся жизнедеятельность растительного организма зимой.
По мнению Е. 3. Окниной и Е. И. Барской (1954), такое состояние тканей (много-
ядерность и многоядрышковость) объясняется перестройкой и накоплением в прото¬
плазме ядерного вещества, обеспечивающего быстрый рост тканей по выходе их из со¬
стояния покоя; иначе говоря, в этом случае наблюдается предэмбриональный, но не
видимый рост.
Н. С. Нестеров (1955) рассматривает образование нового ядра в ядре при амитозе
как процесс ядерного ’деления. При этом в подготовительной фазе деления замечается
округление ядра, его уплотнение и обогащение хроматином. Одновременно ядро быстро
увеличивается в объеме и в нем появляются маленькие точки —ядрышки. Вокруг
последних возникают небольшие светлые зоны и темные полоски, представляющие со¬
бой ядерные оболочки будущего ядра. Дальше может наступить разрыв мембраны мате¬
ринского ядра, после чего образуются отдельные ядерные фрагменты, которые дают
начало новым клеткам. В других случаях отдельные ядра остаются включенными в ма¬
теринскую клетку, давая начало многоядерным клеткам. Подобные случаи многоядер-
ности часто наблюдаются в клетках полости завязи цветочных почек черной смородины,
особенно в период зимнего покоя, т. е. с октября по март (рис. 3).
Я. Е. Элленгорн, И. Е. Глущенко и А. С. Афанасьева (1951), работая с раститель¬
ными объектами (изучение рубцевания клеток на срезах черешков плюща и вырезках
с клубней картофеля), пришли к выводу, что размножение клеток нельзя сводить только
к митотическому делению. Образование ядер немитотическим путем очень распростра¬
нено в нормальных тканях растительных организмов.
Г. Р. Михайлова (1957), исследуя ткани прираневой области в стебле кольраби,
отметила, что количество ядрышек в ядрах, характеризующихся большой активностью
(например, в растущих клетках), как правило, возрастает. Ядрышки в клетках с актив¬
ными процессами синтеза обычно большие и сложные. А увеличение числа и размеров
ядрышек связано с усиленным синтезом рибонуклеиновой кислоты. Такую же картину
наблюдали Н. И. Дубровицкая и Г. Г. Фурст (1954) при каллюсообразовании у пионов
и томатов.
И. Тэрэ (1955), работая с клетками зобной железы в тканевых культурах, также
наблюдал своеобразный способ образования новых ядер. Он приписывает большое зна¬
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
383
чение накоплению нуклеиновых кислот для зарождения новых ядер в клетке, в подоб¬
ных случаях количество этих кислот должно достигнуть определенного порога.
Наличие многоядерных клеток, а также клеток, имеющих ядра с многими ядрыш¬
ками в цветочных почках черной смородины в осенне-зимний период, по-види¬
мому, подтверждает существование общебиологической закономерности образования
новых клеток без митотического деления.
И. М. Ряднова (1957) различает в формировании плодовых почек три фазы разви¬
тия. Первая фаза — начало заложения плодовых почек. Вторая фаза начинается с мо¬
мента усиленного деления клеток конуса нарастания и появления бугорка в центре
почки. Эта фаза протекает довольно долго, она продолжается до декабря—января в за¬
висимости от влажности почвы. Третья фаза проходит в зимний период и заканчивается
весною; скорость прохождения ее зависит от температуры воздуха. В холодные зимы
она затягивается, что препятствует цветению при первом потеплении.
Рис. 3. Многоядерные клетки в полости завязи цветочных почек черной
смородины.
В теплые зимние дни И. М. Ряднова (1957) в условиях Крымска Краснодар¬
ского края наблюдала полностью сформированные цветки в почках у вишни и яблони.
В таких случаях похолодание во вторую половину зимы вызывало массовую гибель
цветочных почек у этих пород.
В свете данных И. М. Рядновой следует думать, что формирование цветочных
почек у черной смородины, по-видимому, сходно с формированием их у персика. У по¬
следнего вторая фаза формирования почек протекает относительно быстро, но третья
фаза проходит постепенно, и между этими фазами имеется большой интервал. К осени
у персика не заканчивается полностью формирование цветка. По нашим данным, то же
самое наблюдается у черной смородины. Поэтому ни при каких обстоятельствах вто¬
ричное цветение осенью у этих растений не имеет места.
Черная смородина рано пробуждается от зимнего покоя. При невысоком размере
ее кустов ветви, нагреваясь от земли, трогаются в рост как только сходит снег. Согла¬
сно многолетним фенологическим наблюдениям в центральных областях европейской
части Советского Союза, у смородины первые листья распускаются в среднем в конце
апреля, а зацветает она в первых числах мая (Шиголев и Шиманюк, 1946). В отдельные
годы эти сроки могут значительно смещаться в зависимости от условий погоды (Пав¬
лова, 1955).
По нашим наблюдениям, в конце марта—начале апреля (1957) в клетках всех тка¬
ней зачатков цветков идут скрытые ростовые процессы: они характеризуются наличием
многих клеток, имеющих ядра с многими ядрышками, и двуядерных клеток. Процессы
эти служат подготовкой к весеннему росту. Клетки археспориальной ткани в это время
разрознены. Ядра их сильно увеличены. Клетки полости завязи крупные, с круп¬
ными ядрами; они расположены рыхло и не соприкасаются друг с другом. Клетки с зо¬
лотистой окраской содержимого в это время становятся буроватыми. Они как бы сопут¬
ствуют камбиальной ткани и входят в зачаток цветоножки.
Ткани почек, взятых для исследования в апреле, характеризуются наличием боль¬
шого количества клеток, в которых происходит митоз. Клетки пыльцы лежат отдельно
384
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
друг от друга. В полости завязи заметны крупные бугорки семяпочек. Они состоят из
относительно крупных клеток с более крупными, чем в прилегающих тканях, ядрами.
В ткани семяпочек много двуядерных, многоядерных и многоядрышковых клеток.
В кроющих чешуях много клеток с золотистой окраской содержимого.
В середине апреля наблюдается сильный рост цветоножек и всего соцветия. Оси
соцветия вытягиваются и на них развиваются новые зачатки цветков. Цветки на одной
Рис. 4. Этапы дифференциации цветочных почек черной смородины вес¬
ной.
а — развитие семяпочек в полости завяэи (фиксация 23 IV 1957); б — семяпочки
с центральным ядром зародышевого мешка; поперечный срез (фиксация 27 IV 1957);
в,г — развитие зародыша после опыления (фиксация 8 V 1957 в период цветения).
кисти имеют разную степень развития. Часто в одной почке имеются 2—3 кисти, тоже
разновозрастные. Почки заметно увеличиваются. В это время происходит редукционное
деление в археспориальной ткани.
К концу апреля цветки формируются полностью. Увеличивается ось кисти, а
также цветоножки отдельных цветков. В тканях цветка наблюдается много митозов,
особенно в клетках семяпочек. В семяпочках образуются зародышевые мешки с жен¬
скими половыми элементами в виде крупных клеток. Последние отличаются от осталь¬
ных клеток семяпочки величиной, а также размерами ядра, ядрышка и вакуоли и
содержимым, имеющим более густую консистенцию.
Пыльцевые клетки и выстилающая ткань в это время имеют ядра неправильной
формы. Пыльца и семяпочки вполне сформированы (рис. 4, а, б) ко времени раскрыва¬
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
385
ния цветков. Но цветки не раскрываются до наступления устойчивого потепления
(когда температура держится в пределах 13—20°).
В 1957 г. погода в апреле была холодная (3—5°) и только к концу месяца (с 23 ап-
реля) началось значительное повышение температуры до 13—20°; после этого наблюда¬
лось развитие бутонов и цветение черной смородины (с 8 мая), опыление, образование
зародышей (рис. 4, в, г) и семян.
Наши наблюдения дают основание считать, что скрытый эмбриональный рост
в цветочных почках черной смородины идет всю зиму. Об этом свидетельствует наличие
в тканях зачатков цветков двуядерных и многоядерных клеток, а также клеток с мно¬
гими ядрышками. Об этом же говорит увеличение размеров и изменение формы ядер и
ядрышек в некоторых клетках и изменение физико-химического состояния тканей
почки (различная степень окрашиваемости их красителями в разные сроки).
Итак, наиболее сильный рост и развитие цветочных почек черной смородины про¬
исходят с момента заложения зачаточных бугорков, с июля по ноябрь.
Затем рост как бы приостанавливается — заметного увеличения размеров частей
цветка не наблюдается. Дальнейшее эмбриональное развитие проявляется только в об¬
разовании во всех тканях зачатка цветка многоядерных клеток и клеток, содержащих
ядра с многими ядрышками, а также, по-видимому, в изменении химического состава
(содержимое в крупных клетках подстилающей ткани утрачивает золотистый цвет и
буреет, количество липоидов и белково-липоидных соединений возрастает).
В конце марта—начале апреля, с момента появления плазмодесм, заметно уско¬
ряется дальнейшее формирование частей цветков и соцветий — вытягиваются оси
кистей и цветоножки отдельных цветков, развиваются пыльца и зародышевые мешки
с яйцевым аппаратом. В конце апреля—начале мая черная смородина полностью готова
к цветению и опылению.
Таким образом, несмотря на подкупающую на первый взгляд убедительность
предположения о зимнем росте цветочных почек черной смородины, наши наблюдения
не выходят из рамок закономерности, отмеченной в работах П. А. Генкеля и Е. 3. Окни-
ной (1948а, 19486, 1952). Наши исследования подтвердили наличие в осенне-зимний
период в почках древесных и кустарниковых растений непрерывно протекающего эмб-
риогенного процесса, но не видимого роста.
Выводы
У черной смородины, выращиваемой в Московской области, в июле в пазухах
листьев закладываются цветочные почки в виде трех меристематических бугорков
с кроющими чешуями. В конце августа, в сентябре прекращается прирост новых побе¬
гов, смородина сбрасывает листья, но развитие почек не приостанавливается. Осенью
(август—октябрь) идет бурное развитие цветочных почек, а именно, первичные мериете-
матические бугорки дифференцируются в различные элементы цветка — возникают
пыльники с недифференцированной археспориальной тканью, полость завязи со слабо
развитыми бугорками семяпочек, прососудистая система и эфироносные железки.
В различных тканях почки наблюдаются двуядерные и многоядерные клетки, а также
клетки с ядрами, имеющими много ядрышек. Наблюдаются единичные случаи митозов.
В отдельных тканях зачатка цветка в холодное время года (декабрь—февраль)
отмечено обособление протоплазмы. Зимой с ноября по февраль или март заметной диф¬
ференциации тканей цветка и его видимый рост не наблюдаются. Эмбриогенные про¬
цессы в цветочных почках черной смородины продолжаются и зимой, но протекают ме¬
нее интенсивно, чем осенью и весной. Цветки окончательно готовы к опылению только
в конце апреля—начале мая, что, видимо, тесно связано с выходом растения из состоя¬
ния покоя, для чего необходимы положительные температуры (до 18°). В это время,
с момента появления плазмодесм, идет сильное растяжение тканей, рост осей кистей и
отдельных цветков. Несмотря на непрерывно протекающие эмбриогенные процессы
в цветочных почках черной смородины, видимый рост их в осенне-зимний период от¬
сутствует.
Литература
Александров В. Г. (1954). Анатомия растений. — Барская Е. И.,
Е. 3. О к н и н а. (1959). Роль нуклеиновых кислот в процессах роста и состояния
покоя почек плодовых культур. Физиол. раст., 6, 4. — Генкель П. А. иЕ.З.Ок-
н и н а. (1948а). Состояние покоя у растений как процесс обособления протоплазмы.
Тр. инст. физиолог, раст. АН СССР, 6, 1. — Генкель П. А. и Е. 3. О к н и н а.
(19486). О состоянии покоя у растений. ДАН СССР, 62. — Генкель П. А. и
Е.З.Окнина. (1952). Изучение глубины покоя у древесных пород для диагностики
их морозоустойчивости (методические указания). — Генкель П. А. и Е. 3. О к-
Нина. (1954). Диагностика морозоустойчивости растений по глубине покоя их тка¬
ней и клеток. (Методич. указание). — Дубровицкая Н. И. и Г. Г. Фурст.
(1954). Каллюс как очаг новообразований у растений. Изв. АН СССР, сер. биолог.,
386
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
4. — (Железнов H.)Gelesnoff N. (1851). Observations sur la development
des bourgeons pendant Phiver. Bull. soc. imp. Nat. Moscou, 24, 3. — Кизюрин А. Д.
(1937). Новое в сельском хозяйстве. — Марголин М. Ф. (1954). Морозостшшсть
карликовых шдщеп. Колгоспник Украшу 4. — Мининберг С. Я. (1949). Моро¬
зостойкость некоторых сортов винограда. — Михайлова Г.Р. (1957). Некоторые
особенности динамики нуклеиновых кислот в прираневой области у растений. ДАН
СССР, ИЗ, 3. — Мороз E. С. (1940). Влияние пониженных температур на рост и
развитие древесных растений. Сов. бот., 5—6. — Мороз E. С. (1948). Эксперимен¬
тально-экологическое исследование периода покоя у древесных растений. Тр. Бот.
инст. АН СССР, сер. IV, 6. — Нестеров Н. С. (1955). Исследования некоторых
форм клеточного деления. Изв. АН СССР, сер. биолог., 1. — Окнина Е. 3. и
Е. И. Барская. (1954). Многоядерность в клетках семян и почек плодовых культур.
Изв. АН СССР, сер. биолог., 5. — О к н и н а Е. 3. и Е. И. Барская. (1957).
Изучение физиологии состояния покоя и морозоустойчивости плодовых культур. Сб.
статей, посвящ. памяти акад. Н. А. Максимова. — Павлова Н.М. (1955). Черная
смородина. — Перетолчин К. (1904). Изменение запасных веществ наших де¬
ревьев в период зимнего покоя. Изв. имп. лесн. инст., 11. — Петровская Т. П.
(1952). Состояние покоя в репродуктивных органах древесных пород. Диссерт., Инст.
физиолог, раст. АН СССР, М. — Потапенко Я. И. и Е. И. Захаров а. (1939).
О биологии семян древесных растений. Докл. ВАСХНИЛ, 21—22. — Пояр¬
кова А. И. (1924). О соотношении между глубиной зимнего покоя, превращением за¬
пасных веществ и холодоустойчивостью у древесных растений. Тр. Лен. общ. естество-
исп., 54 (3). — Проценко Д. Ф. (1940). О глубине покоя, динамике запасных ве¬
ществ и зимостойкости плодовых культур. Тр. Саратовск. с.-х. инст., IV (10). — Про¬
ценко Д. Ф., Л. К. Полищук. (1948). О физиологических и биохимических
особенностях морозостойкости плодовых культур. — Родионов А. П. (1954).
Экспериментальные исследования стадии яровизации у древесных растений. Научн.
тр. Укр. н.-и. инст. плодовод., 33. — Ряднова И. М. (1956). Сроки закладки и зи¬
мостойкость плодовых почек у косточковых пород. — Ряднова И. М. (1957). По¬
вышение зимостойкости плодовых культур. — Сахаров М. И. (1958). Снег —
средство защиты древесно-кустарниковых растений. Природа, 2. — Сергеев
Л. И. (1951). Биологический анализ годичного цикла развития плодовых расте¬
ний. Природа, 6. — Сурож О. И. (1900). Масло, как запасное вещество наших
деревьев. Изв. СПб. лесн. инст. Прилож., вып. 4 — Тарасенко М. П., И. М. К о fi-
тун, Б. П. В а с и л ь е в. (1947). Плодоводство. — Туманов И. И. (1940). Фи¬
зиологические основы зимостойкости культурных растений. — Т э р э И. (1955).
Новая форма механизма размножения клеток. Изв. АН СССР, сер. биолог., 1. — Ши-
гол ев А. А. иА. П.Шиманюк. (1946). Сезонное развитие природы европейской
части СССР. — Фрадкин Н. Г. (1953). Академик И. И. Лепехин и его путе¬
шествие по России в 1768—1773 гг. — Цельникер Ю. Л. (1950). К вопросу о фи¬
зиологических причинах ритмичности роста у деревьев. Бот. журн., 5. — Эллен-
горн Я. Е., И. Е. Глущенко, А. С. Афанасьева. (1951). Некоторые
вопросы генезиса растительной клетки. Изв. АН СССР, сер. биолог., 5. — Ho¬
ward W. L. (1906). Untersuchung uber Winterruheperiode der Pflanzen. Diss. Halle. —
Howard W. L. (1915). An Experimental study of the Rest period in Plants
Missouri. Agr. Exp. St. Reserch Bull., 17.
Институт физиологии растений
им. К. А. Тимирязева (Получено 18 X 1959).
Академии наук СССР,
Москва.
И. И. Герасименко
О ТАК НАЗЫВАЕМЫХ КАВКАЗСКИХ РОМАШКАХ
С 1 рисунком
Пиретрум шарлахово-красный (Pyrethrum coccineum [Willd.] Worosch.= C/irysan-
themum coccineum Willd.= P. roseum M. В.) и пиретрум мясокрасный (P. carneum M. B.) —
многолетние травянистые растения из семейства сложноцветных. Они распространены
в горном поясе Кавказа и сопредельных частях М. Азии и Ирана, растут преимущест¬
венно на субальпийских и альпийских лугах.
Цветочные корзинки этих растений в виде порошка пиретрума или жидкости фли¬
цида служат средством для борьбы с насекомыми паразитами в быту, а также исполь¬
зуются в ветеринарии.
Растения издавна введены в культуру под названием кавказских ромашек (Pyret¬
hrum carneum М. В. et Р. roseum М. В.). Уже само название говорит о том, что культи¬
вируемая форма рассматривается как смесь двух указанных выше видов.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
387
Между тем, наблюдая за растениями культивируемой формы, трудно найти морфо¬
логическую грань, разделяющую эти виды. Диапазон изменчивости морфологических
признаков охватывает целый ряд переходных форм и нет никакой уверенности в видо¬
вой принадлежности того или другого экземпляра растения. Это заставило нас заподоз¬
рить гибридное происхождение культивируемой формы пиретрума.
Сравнительное биологическое и морфологическое изучение диких и культурной
форм пиретрума нам удалось провести только после привлечения материала по указан¬
ным видам из мест их естественного обитания. Участниками Закавказской экспедиции
Всесоюзного научно-исследовательского института лекарственных и ароматических
растений (ВИЛАР) А. И. Шретером и В. Н. Альпером нам были доставлены корневища
Р. coccineum из Зекарского перевала в Грузии и Р. carneum из Пушкинского перевала
в Армении.
ТАБЛИЦА 1
Фенофазы и мощность растений Р у г et hr ит с о с с i neu т
и Р. с а г п еит в условиях Подмосковья
Название вида
Годы
наблю¬
дений
Высо¬
та
расте¬
ний
(в см)
Весен¬
нее
отра¬
стание
Буто¬
низа¬
ция
Цве¬
тение
Соз¬
рева¬
ние
семян
Число дней веге¬
тации до наступ¬
ления:
буто¬
низа¬
ции
цве¬
тения
созре¬
вания
семян
п
coccineum |
1958
40
29 IV
25 V
17 VI
23 VII
26
49
85
F.
1959
49
14 IV
10 V
30 V
29 VII
26
46
106
г>
(
1958
70
21 IV
29 V
16 VI
1 VIII
38
56
102
г.
carneum <
1959
76
13 IV
15 V
6 VI
10 VIII
32
54
119
Корневища обоих видов были высажены в Ботаническом саду ВИЛАР’а на раз¬
личных участках, чтобы избежать переопыления. Проводившиеся фенологические на¬
блюдения и промеры позволили установить некоторые различия между этими видами
(табл. 1).
Растения Р. coccineum болев низкие и фазы развития они проходят быстрее по
сравнению с Р. carneum. Разница во времени наступления фенологических фаз у этих
видов составляет от 1 до 2 недель, а разница в высоте растений достигает 27—30 см.
Что касается морфологии, то изучаемые формы пиретрума проще всего различать
по строению листьев. На рисунке изображены доли листьев, взятые от различных рас¬
тений трех форм пиретрума — шарлахово-красного, культивируемого и мясокрасного.
Обращает на себя внимание значительно большая выравненность листьев диких
форм по сравнению с культурной. По строению листьев виды пиретрума из естествен¬
ных местообитаний (территориально разобщенных) сравнительно четко отличаются
друг от друга. Листья пиретрума шарлахово-красного расчленены наиболее сильно, они
двояко-(иногда даже трояко-) перисторассеченные на узкие линейные доли и дольки.
Последние дважды-трижды надрезанные или даже раздельные. Листья пиретрума
мясокрасного расчленены значительно меньше; они являются перисторассеченными на
продолговатые доли, а последние перистораздельные и образуют продолговатоланцет¬
ные, пильчато-надрезанные сегменты. Листья культивируемой формы представляют
собой ряд переходных форм, приближаясь в своем строении то к одному, то к другому
виду. Следует отметить, что среди многих просмотренных растений культивируемой
формы нам не удалось отметить экземпляров, обладающих в «чистом виде» совокуп¬
ностью признаков того или другого вида, хотя и наблюдаются уклонения в сторону
пиретрума мясокрасного.
Другие морфологические признаки выражены недостаточно ясно для того, чтобы
пользуясь ими можно было различать все три формы. Черновато-коричневая кайма
листочков обвертки много шире у пиретрума шарлахово-красного; кроме того, каждый
листочек обвертки этого вида имеет посредине коричневую полоску, тогда как у пире¬
трума мясокрасного она отсутствует, а у культивируемой формы то имеется, то нет.
По весу соцветий и содержанию пиретрина в них культивируемая форма пире¬
трума занимает также промежуточное положение между пиретрумом шарлахово крас¬
ным и мясокрасным, уклоняясь в сторону последнего (таол. 2).
Сравнительно низкое содержание пиретрина у культивируемой формы объясняется
тем, что исследовались растения, выращиваемые издавна в Отделе ботаники ВИЛАР’а
и не подвергавшиеся отбору. К настоящему времени благодаря успешной работе наших
селекционеров имеются популяции, у которых содержание пиретрина в соцветиях до¬
стигает 0.7% и более.
388
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 2
Вес соцветий и содержание в них пиретрина
у различных форм пиретрума
Вес 1 соцветия (в г)
Содержание
пиретрина на
абсолютно¬
Форма пиретрума
сырой
сухой
сухой вес
соцветий
(в %)
Шарлахово-красный
1.096
0.244
0.054
Культивируемый
1.190
0.270
0.120
Мясокрасный
1.204
0.280
0.140
На основании данных настоящего исследования можно с уверенностью сказать, что
культивируемая форма пиретрума не является смесью видов Р. carneum и Р. coccineum, и
как мы полагаем, не должна фигурировать под названием «кавказские ромашки*.
Доли листьев пиретрума: шарлахово-красного (наверху), культивируемого (посредине)
и мясокрасного (внизу).
По всей вероятности она является межвидовым (или внутривидовым?) гибридом. Воз¬
никла ли эта форма в природных условиях или в культуре при совместном произраста¬
нии обоих видов покажут дальнейшие исследования.
Ареалы Р. coccineum и Р. carneum не строго отграничены. По сообщению А. И. Шре-
тера, у Пушкинского перевала в Армении оба вида произрастают вместе. Траутфеттер
(см.: Сосновский, 1915) относил рассматриваемые кавказские пиретрумы к разновид¬
ностям, ввиду существования в природе переходных форм между ними. Однако
А. А. Гроссгейм (1934) рассматривал их в качестве самостоятельных видов.
Представляет интерес исследование переходных форм между этими видами в при¬
роде, а также получение гибридной формы экспериментальным путем.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
389
Не исключена возможность, что культивируемая форма представляет собою вид
Р. carneum, изменчивость которого усилилась под воздействием условий куль¬
туры.
Литература
Гроссгейм А. А. (1934). Флора Кавказа, IV : 133. — Сосновский Д.
(1915). Обзор кавказских представителей рода Pyrethrum. Тр. Тифлисск. бот. сада, XVII.
Всесоюзный научно-исследовательский
институт лекарственных растений, (Получено 13 IV 1960).
Московская область.
Г. Г. Русяева
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ЩЕБНИСТОЙ ПУСТЫНИ ДЖУНГАРСКИХ ВОРОТ
С 4 рисунками и 1 картой
При геоботаническом обследовании восточной части Алакульской впадины и Джун¬
гарских ворот в 1956 и 1959 гг. нами был описан очень своеобразный растительный по¬
кров древней щебнистой пустыни этого района, не имеющей себе аналогов на остальной
территории обширной Балхаш-Алакульской впадины, а также и на других массивах
пустынь северного типа (Бетпак-Дала, Устюрт, Мангышлак).
С юго-запада изученный район на протяжении 70 км ограничен отрогами хребта
Джунгарского Алатау.
Основную часть площади занимает аллювиально-пролювиальная равнина, сложен¬
ная верхнечетвертичными и врезанными в них современными песчано-галечниково-
щебнистыми отложениями. Последние представляют собой конусы выноса многочислен¬
ных рек, текущих с хребта Барлык. Каждый конус выноса имеет веерообразную форму.
На стыке между двумя конусами выноса образуются понижения типа лощин. Все это
создает увалистый рельеф с веерным расчленением (рис. 1). Высота увалов колеблется
в пределах от 0.5 до 4—5 м. С удалением от гор конусы выноса постепенно выполажи-
ваются. На юго-востоке эта равнина смыкается с валунно-галечниково-щебнистым
шлейфом хребта Джунгарского Алатау.
Центр впадины занимают болота и бессточные озера Джаланаш и Кши-Алакуль,
соединенные полосами тростниковых зарослей.
Район характеризуется резко континентальным сухим климатом. Годовая ампли¬
туда температур до 76°. Относительная влажность воздуха ничтожна. Осадки выпадают
главным образом в весенне-летний период. Их среднегодовое количество за три года
(1956—1958 гг.) составляет 111 мм (по данным метеорологической станции «Дружба»)
и 119 мм (по данным станции «Джунгария»). Особенно засушлив был 1956 г., за который
выпало всего 55 мм, причем 34.1 мм из них — в мае-июне.
Зимне-весенний период очень ветреный. В среднем в году насчитывается от 59
(станция «Дружба») до 93 дней (станция «Джунгария») с сильным ветром, скорость
которого превышает 15 м/сек. Ветры преимущественно юго-восточного направления,
дующие со стороны оз. Эби-Нор и называемые местным населением «эби». С неменьшей
силой дует северо-западный ветер, называемый местным населением «сайкан», обычно
сменяющий ветер с Эби-Нора после нескольких дней затишья. Л. И. Прасолов (1913)
писал, что эти ветры поднимают тучи снега и пыли и перекатывают мелкие камни. Инте¬
ресно указание на то, что, выходя из Джунгарских ворот, «эби» имеет резкую боковую
границу, а в нескольких десятках сажен от нее уже тихо, тепло и тает снег.
Почвы серо-бурые маломощные (20—50 см), легкосуглинистые, реже супесчаные,
с поверхности сплошь защебнены. Щебень и галька покрыты темным блестящим пустын¬
ным загаром.
Географическое положение и суровые природные условия наложили определенный
отпечаток на растительность и обусловили ее своеобразие: большую разреженность и
слабую сформированность покрова, резко выраженную ксероморфность экологических
форм, появление эдификаторов, свойственных пустыням центрально-азиатского
(Джунгарско-Гобийского) типа. К последним относятся Haloxylon ammodendron Bge.,
Anabasis truncata (Schrenk) Bge., Iljinia regelii (Bge.) E. Kor., Nanophyton erinaceum
Bge., Salsola laricifolia (Turcz.) Litw., Stipa orientalis Trin.
Встречающийся здесь Convolvulus tragacanthoides var. oblanciolata G. Grig, очень
близок к монгольским трагакантовым вьюнкам — С. fruticosus Pall, и С. gorlschakovii
Schrenk.
С казахстанским типом пустынь (в смысле Н. И. Рубцова, А. А. Юнатова и
И. А. Цаценкина) растительность этого участка сближает наличие Artemisia terrae
390
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
albae Н. Krasch. и А. gracillescens Krasch. et Iljin, которые встречаются по всей террито¬
рии и нередко являются субэдификаторами растительного покрова. На «Геоботаниче-
ской карте СССР» (1954) и «Геоботанической карте средней Азии» (1957) Artemisia terrae
albae s. 1. обозначена основным эдификатором растительного покрова Джунгарских
ворот. Однако крупномасштабное геоботаническое картирование растительности этого
района позволило установить преобладание там совершенно иных растительных фор¬
маций.
Одной из характернейших ландшафтных формаций растительного покрова Джун¬
гарских ворот является формация саксаула зайсанского — Haloxylon ammodendron
Bge.* Саксаульники занимают почти весь галечниково-щебнистый шлейф хребта Бар-
лык, что составляет площадь около 44000 га. Саксаул зайсанский представлен здесь
Рис. 1. Джунгарские ворота. Щебнистый шлейф хребта Барлык. На переднем плане
светлые дернинки Stipa orientalis.
приземистой, коряво разветвленной формой. Обычная высота его 50—60 см. Там, где
почвенный покров развит лучше, кусты саксаула достигают 100—120 см, а по пониже¬
ниям и 150 см (рис. 2, контуры 4, 7); и наоборот, с возрастанием каменистости почвен¬
ного субстрата саксаул зайсанский приобретает угнетенную, почти стелющуюся форму
высотой 30—35 см при диаметре куста 45—50 см (рис. 2, контуры 17, 18; рис. 3).
Контур 18 отличается значительным обилием в растительном покрове полыни серо¬
земной, которая является здесь содоминантом саксаула зайсанского. К юго-востоку от
оз. Джеланаш обилие полыни резко снижается.
Постоянным и очень характерным спутником саксаула зайсанского почти на всей
территории его произрастания является высокорослая форма Salsola laricijolia. Ее
пышно развитые кусты достигают здесь 60—70 см высоты и по общему облику очень
напоминают S. arbuscula Pall., который встречается в саксаульниках значительно
реже и отличается зеленым цветом листьев. Кроме высокорослости, эта форма S. larici¬
jolia отличается от обычной для Прибалхашских пустынь темнокорой корявой формы
с зелеными листьями очень светлой, почти белой корой и сизым цветом листьев. Появ¬
ление этой четко выраженной формы S. laricijolia связано, по-видимому, с более благо¬
приятными условиями местообитания: рыхлым сложением почвенного субстрата и луч¬
шими условиями увлажнения. В южной части массива эта форма боялыча лиственнице¬
листного доминирует на площади около 2000 га (контур 2). Кроме боялыча, в саксауль¬
никах обычны также Iljinia regeliin Ephedra lomatolepis. Из других полукустарников
здесь изредка можно встретить Calligonum junceum (F. et M.) Litw., Reamuria soongorica
а — саксаульники из Haloxylon ammodendron (контуры 42, 4, 5, 6, 7, 12, 17, 18, 19); 6 — тасбиюргун-
ники из Nanophyton erinaceum (контуры 9, 8, 11, 21, 23, 29, 30); в — изреженный покров из Iljinia
regelii и Ephedra lomatolepis (контур 13); г — изреженный покров иэ Anabasie truncata, Stipa orien¬
talis и Convolvulus tragacanthoides (контуры 1, 15, 16); д — ежовниковая ассоциация из Anabasis
affinis и A. truncata (контур 14); е — биюргунники из Anabasis salsa и A. ramosissima (контуры 20,
31, 33), в комплексе с тырсовниками (контур 24); ж — боялычники ив Salola laricifolia, высоко¬
рослая форма (контур 2); а — боялычники из Salsola laricifolia с нижним ярусом из Nanophyton
erinaceum (контур 28); и — комплекс боялычных (Salsola laricifolia) и ковылковых ассопиапий
(контур 32); к — боялычно-ковылковая ассоциация (80%) в комплексе с тырсово-боялычной (25%,
конутр 27) или с пятнами саксаула (10%, контур 3): Stipa orientalis, Salsola laricifolia; л — полынно-
типчаковые и полынно-тырсовые ассоциации предгорий: Artemisia graciliescens, Festuca sulcata, Stipa
capillata (контуры 10, 22); м — заросли кустарников (Halimodenaron halodendron, Tamarix ramosis¬
sima) с пятнами тростника (контур 26); к — растительность прибрежных галечников: Allium seti-
folium, Erysimum canescens, Atraphaxis spinosa и др. (контур 25); о — варосли полукустарников-
галофитов: Kalidium caspicum, К. foliatum, Suaeda physophora (контур 41); n— комплексы вейнп-
ковых, тростниковых и других луговых и лугово-болотных ассоциаций (контуры 34, 35, 36, 37, 38,
39, 40, 43).
592
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Max., Arthrophytum balchaschense (Iljin) Botsch., Artemisia maicara (H. Krasch.) Pavl.t
Limonium semenowii (Herd.) Ktze. На приречных участках встречается низкорослый
(40 см) кустарник Lycium ruthenicum Murr.
Из многолетников широко распространены Goniolimon speciosum Boiss., Lagochilus
bungei Benth., A cantho phy Ilum pungens (Bge.) Boiss., Stipa orientalis Trin., Astragalus
lasiophyllus Ldb.
Обильное и повсеместное распространение имеют эфемеры, эфемероиды и длительно
вегетирующие однолетники: Lappula spinocarpos (Fork.) Aschers., Pyretrum discoideum
L., Plantago minuta Pall., Tetracme quadricornis (Steph.) Bge., Chorispora sibirica (L.)
D. C., Androsace maxima L., Torularia korolkowii (Rgl. et Schmalh.) О. E. Schulz,
Рис. 3. Сообщество Haloxylon ammodendron (низкорослая форма).
Astragalus commixtus Bge., Pachypterigyum multicaule (Kar. et Kir.) Bge., Lactuca
undulata Ldb., Jsatis costata С. A. M.
Эти растения характерны и для других формаций щебнистой пустыни Джунгар¬
ских ворот. В виде одиночных экземпляров или группами среди саксаульников встре¬
чается Cistanche salsa (С. А. М.) G. Beck., возвышающаяся на поверхности почвы в виде
массивных пирамид (контур 4).
Как боялычевые, так и полынные зайсанскосаксаульники характеризуются незна¬
чительным проективным покрытием (30—50%) и низкой пастбищной урожайностью —
от 1 до 2 ц/га сухой массы.
Этими двумя ассоциациями слагается, в основном, самый обширный массив сакса¬
ульников (контур 4). Небольшими пятнами встречается здесь полынно-боялычевая
ассоциация с доминантами из Artemisia gracillescens Krasch. et Iljin и Salsola larici-
folia с участием Salsola arbuscula. Контуры 6, 7 и 12 характеризуются наличием среди
саксаульников защебненных участков, совершенно лишенных растительности и ориен¬
тированных в направлении дующих ветров с ЮВ на СЗ. Они занимают от 10 до 40%
площади контуров. В контуре 7, кроме сообществ саксаула зайсанского, около 15%
занимают участки с очень разреженным покровом из Iljinia regelii (Bge.) E. Ког.
и Ephedra lomatolepis Schrenk. Эти полукустарники селятся на самых каменистых участ¬
ках гаммады и местами являются почти единственными ее обитателями на обширных
площадях (контур 13, площадь 3382 га). Лишь изредка здесь можно встретить одиноч¬
ные кусты Sisymbrium subspinescens (F. et M.) Bge., Matthiola superba Conti и Rhamma-
tophyllum frutex Botsch. et Vved., которые благодаря обилию растопыренных и перепле¬
тенных ветвей имеют почти шарообразную форму при высоте 40—60 см.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
393
К галечникам древнечетвертичных конусов выноса приурочена своеобразная ассо¬
циация ежовника пограничного — Anabasis affinis Fisch. et Mey., — вида, близкого
к A. brevifolia С. А. М. из гобийских пустынь. Последний встречается в Джунгарских
воротах по горам Кату. Ежовнику пограничному сопутствуют здесь А. truncata и Ilfinia
regelii. Подушкообразные, приземистые кустики этих растений рассеянно произрастают
на сильно каменистой поверхности, оставляя большие участки голого щебня, покрытого
пустынным загаром (контур 14 и рис. 4). Изредка встречаются кустики Zygophyllum
rozowii Bge., Z. pterocarpum Bge., Ephedra lomatolepis и Eurotia ceratoides. Последний
представлен здесь очень узколистной растопыренноветвистой формой, в которой трудно
сразу узнать обычный терескен Прибалхашских щебнистых пустынь. В верхней части
шлейфов, где увалы становятся высокими, появляется Convolvulus tragacanthoides.
Рис. 4. Сообщество Anabasis affinis, A. truncata и I If inia regelii по выходам древ¬
нечетвертичных отложений.
-Летом и осенью его светлые серебристые подушки и редкие дернинки соломенно-жел¬
того Stipa orientalis резко выделяются на темном фоне щебня и создают своеобразный
ландшафт. В понижениях между увалами располагается ковылковая ассоциация
(Stipa orientalis Trin.). Характерно, что ковылковая ассоциация, занимающая в вос¬
точном Прибалхашье обычно вершины и верхние части склонов мелкосопочника, здесь
спускается в понижения (контуры 15, 16).
Значительные площади с доминированием ковылка восточного встречаются по
равнинным участкам шлейфа на аллювиальных наносах с легкими почвами (контуры
3, 27). Содоминантами ковылка являются Artemisia gracillescens и Salso la lar ici folia
(обе формы). Проективное покрытие в формации ковылка не превышает 50%, вало¬
вая урожайность — от 1 до 2 ц/га сухой массы. Для этих местообитаний характерны:
Scutellaria soongorica Juz., Erysimum canescens Roth, Atraphaxis spinosa L., Allium
-setifolium Schrenk, Nanophyton erinaceum Bge., Dianthus sp., Erodium sp., Astragalus
lasiophyllus Ldb., Orostachys spinosa (L.) G. A. M. Большинство из них встречается также
и по сухим приречным галечникам, где травостой не сформирован (контур 25). Кроме
того, на галечниках отмечены Allium galanthum Каг. et Kir., Patrinia intermedia (Horn.)
Roem. et Schult., Scrophularia canescens Bong., Ephedra regeliana Florin., Crepis tenuifolia
Willd., Chondrilla sp., Schrenkia vaginata (Ldb.) Fisch. etMey., Heliotropium ellipticum
Ldb. и красивейший Hedysarum iliense B. Fedtsch., цветущие экземпляры которого
встречаются на песчаных косах близ самого уреза воды (река Ргайты). Из кустарников
Можно назвать Atraphaxis frutescens (L.) Eversm., Salix sp., Tamarix ramosissima Ldb.,
Перевитые Calystegia sepium (L.) R. Br. Вдоль древней караванной тропы в защищенных
•от ветра понижениях развивается более пышная растительность (рис. 5).
^ 0 Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
394
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
На нижних и средних частях шлейфов и на выровненных участках с более разви¬
тыми почвами господствует тасбиюргуновая пустыня. Тасбиюргун — Nanophyton
erinaceum — играет не меньшую роль в сложении растительного покрова Джунгарских
ворот, чем саксаул зайсанский. Общая площадь тасбиюргуновых ассоциаций составляет
около 50 000 га.
Субэдификаторами тасбиюргуновой формации являются боялыч лиственнице¬
листный — Salsola laricifolia, биюргун — Anabasis salsa, полынь тонковатая — Artemi¬
sia gracillescens, ревень низкий — Rheum nanum, Cancrinia karataviensis (Rgl. et Schm.)
P. Pol.
В соответствии с этим в составе формации тасбиюргупа можпо выделить следующие
ассоциации: 1) боялычио-тасбпюргуповую, 2) биюргуново-тасбиюргуновую, 3) полынно-
Рис. 5. Haloxylon арку Пит, Caragana leucophloea, Eurotia ceratoides по скопле¬
ниям мелкозема вдоль древней караванной тропы.
тасбиюргуновую, 4) тасбиюргуновую, 5) ревенёво-тасбиюргуновую и 6) канкриниево-
тасбиюргуновую. Растительный покров последней из них представляет собой
своеобразное сочетание двух растений — представителей различных семейств,
далеко стоящих друг от друга в систематическом отношении, но настолько сход¬
ных по внешнему облику, что их трудно различить в природе даже при близком,
рассмотрении, особенно осенью, когда плодущие стебли канкринии уже разрушились.
Характерно полосное распределение перечисленных ассоциаций, реже они распола¬
гаются комплексно. Так, обособленные массивы в несколько квадратных километров
занимает «чисто» тасбиюргуновая ассоциация, располагаясь на самых грубоскелетных
почвах (контуры 21, 30). На таких участках тасбиюргун приобретает своеобразную эко¬
логическую форму: он напоминает юлу, края которой плотно прижимаются к поверх¬
ности почвы, а центральная часть возвышается в виде плоского конуса. В засушливом
1956 г. тасбиюргун почти не вегетировал и его кустики, полностью утратив зеленый
оттенок, имели светло-серый безжизненный вид.
На участках с более мелкоземистыми почвами содоминантом тасбиюргуна стано¬
вится полынь тонковатая, реже полынь сероземная (контуры 8, 9, 11, 23, 29). Местами
обильно встречается ревень низкий и канкриния каратавская. На многие километры
тянутся тасбиюргунники с верхним ярусом из боялыча — Salsola laricifolia (контур 28).
Проективное покрытие почвы растениями в этой формации составляет от 30 до 60%,
валовой урожай пастбищного корма колеблется от 1 до 3.4 ц/га
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
395
Флористический состав тасбиюргуновой формации сравнительно беден и исчис¬
ляется 60 видами (по 35 описаниям). Кроме перечисленных выше эфемеров и однолет¬
ников, широко распространенных по всей гаммаде Джунгарских ворот, здесь встре¬
чаются растения, свойственные преимущественно этой формации: Ixiolirion tataricum
(Pall.) Roem. et Schult., Euphorbia rapulum Kar. et Kir., Megacarpaea megalocarpa
(Fisch.) Schischk., Allium setifolium Schrenk, Meniocus linifolius (Steph.) D. C., Scorzo-
пега pusilla Pali., Heteracia szovitsii Fisch. et Mey., Rhinopetalum karelini Fisch., Tulipa
buhseana Boiss., Diptycho car pus strictus (Fisch.) Trautv., Ferula syreitschikowii K.-Pol.
Последняя приурочена только к сообществам тасбиюргуна и в других формациях почти
не встречается.
При возрастании солонцеватости почв по небольшим плоским понижениям в траво¬
стое начинает доминировать (наряду с тасбиюргуном или самостоятельно) биюргун —
Anabasis salsa. Биюргуновые ассоциации обычно небольшими пятнами вкраплены в ос¬
новной покров из тасбиюргуна (контуры 20, 24, 33). По общему облику и набору видов
здесь они близко стоят к тасбиюргуновой формации.
Мелкосопочник Кату покрыт боялычником из Salsola laricifolia (контур 32).
Боялычовая ассоциация занимает склоны и вершины сопок до 50% площади; около ^ J%
составляют голые осыпи и скалы. По склонам изредка встречается Kaschgaria котаго-
vii (Krasch. et Rubtz.) P. Pol. и Anabasis brevifolia С. A. M. — один из эдификаторов
центральноазиатских (гобийских) пустынь. Межсопочные попижения занимает ковыл-
ковая ассоциация из Stipa orientalis, иногда к нему примешивается St. capillata. Из,
эфемеров наиболее обычны Thalictrum isopyroides С. А. М. и Arenaria serpyllifolia Lt.
Вдоль подножия хребта Джунгарского Алатау тянутся узкие прерывистые полосу
пустынно-степной растительности, представленные сообществами Festuca sulcata Hack.,
Stipa capillata L., Artemisia sublessingiana (Kell.) H. Krasch. Основными ассоциациями
являются полынно-типчаковая (контур 22) и полынно-тырсовая (контур 10). Кроме
тырсы, в травостое последней бывает обилен тырсик — Stipa sareptana Becker. Расти¬
тельность контуров со знаком тростника представлена следующими ассоциациями:
1) тростниковой, 2) вейниковой, 3) разнотравно-чиевой и 4) чиево-чингиловой. Послед¬
няя занимает иногда обширные площади (контур 26). На более сухих местообитаниях
ее сменяют заросли кустарников — Tamarix ramosissima, Haloxylon aphyllum, Atra-
phaxis frutescens, Ephedra lomatolepis, травянистый ярус которых отличается большой
пестротой. Нередко встречаются обширные участки заболоченных тростников (контуры
35, 37) и солончаковые впадины (контур 41).
Как видно из описания, щебнистая пустыня Джунгарских ворот по своему геогра*
фическому положению и характеру растительного покрова является промежуточной
между казахстанским и центральноазиатским типом пустынь. Это выражается, прежде
всего, в наборе основных эдификаторов растительного покрова, среди которых встре¬
чаются как джупгаро-туранские, так и типично монгольские.
Изучавшиеся нами Прибалхашские щебнистые пустыни менее суровы и обогащены
более мезофильными формами, к которым, в первую очередь, относятся полыни из
секции Seriphidium.
Литература
Геоботаническая карта Средней Азии. (1957). — Г е о б о-
таническая карта СССР. (1954). — Г р у б о в В.И. (1955). Конспект флору
Монгольской Народной Республики. Тр. Монгольск. комисс. АН СССР, 67. — Гр у-
б о в В. И. (1959). Список растений Джунгарии, собранных В. С. Моисеенко в 1951—
1954 гг. Бет. матер. Герб. Бот. инст. им. В. Л. Комарова АН СССР, XIX. — Г р у=
б о в В. И. и А. А. Ю н а т о в. (1952). Основные особенности флоры Монгольской
Народной Республики в связи с ее районированием. Бот. журн., 1. — КоровинЕ. 11.
(1935). Бетпак-Дала как особый тип пустыни. Тр. Ср.-Аз. гос. унив., 27. — Кубан¬
ская 3. В. (1954). Растительность и кормовые ресурсы пустыни Бетиак-Дала. —
Лавренко E. М. (1957). Растительность гобийских пустынь Монгольской Народ¬
ной Республики и ее связь с современными геологическими процессами. Бот. журн.,
9. — Липшиц С. Ю. (1931). Растительность Чулакского плато и Джунгарские
ворот. Бюлл. Моек. общ. испыт. пр., Отд. биолог., XI, 1—2. — Поляков П. П
(1957). Новый род Kaschgaria К. Pol. Бот. матер. Герб. Бот. инст. им. В. Л. Комарову
АН СССР, XVIII. — Поляков П. П. (1959). К систематике родов Cancrinia Kar. et
Kir. и Trichanthemis Rgl. et Schm. Бот. матер. Герб. Бот. инст. им. В. Л. Комарова
АН СССР, XIX. — Попов М. Г. (1931). Между Монголией и Ираном. Тр. по
прикл. бот. генет. и селекц., XXVI, 3. — Прасолов Л. И. (1913). О почвах
Лепсинского уезда. Почв, исслед. Переселенч. управл. 1909 г. — Ру б ц о в II. И.
(1946). О флоре пустыни Бетпак-Дала. Сов. бот., 3. — Цаценкин И. А. (1949).
Зональность в пустыне Гоби. Тр. II Всесоюзн. географ, съезда, III. —10 н а т о в А. А.
(1950). Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики,
Тр. Монгольск. комисс. АН СССР, 39. — Ю н а т о в А. А. (1954), Основные законо¬
мерности растительного покрова северной части Центральной Азии. Вопр. бот., II,
Всесоюзный научно-исследовательский
институт кормов, (Получено 15 XII 1959).
ст. Луговая, Московской области.
6*
ж
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Н. П. Гомолицкий
О НЕКОТОРЫХ ВИДАХ ЮРСКОЙ ФЛОРЫ ФЕРГАНСКОГО ХРЕБТА
С 4 таблицами рисунков
Изучением мезозойской флоры Ферганского хребта в течение ряда лет обстоятельно
занималась М. И. Брик (1950, 1953), монографически обработавшая папоротники и
щикадофиты. Позднее юрские растения южной части Ферганского хребта изучала
Н. Д. Василевская (1956). Работами этих исследователей выяснен систематический со¬
став юрских растений указанного района.
Анализ видового состава мезозойской флоры Ферганского хребта показывает,
что соответствующая ей растительность развивалась здесь, начиная с позднего триаса
до средней юры.
Флора юры Ферганского хребта насчитывает в настоящее время 145 видов, отно¬
сящихся к 58 родам. Преобладающей группой этой флоры являются папоротники,
составляющие 40%, меньше гинкговых — 20%, цикад офитов — 17%, хвойных —
10%, хвощей — 6%, птеридоспермов — 4%, всех прочих групп — 3%. Количествен¬
ные соотношения различных растительных групп показывают, что юрская флора
Ферганского хребта, относимая В. А. Вахрамеевым (1957) к Среднеазиатской провин¬
ции, является промежуточной. Эта флора включает представителей как Сибирской,
так и Индо-Европейской ботанико-географической области.
В коллекции ископаемых растений, собранных нами на Ферганском хребте, об¬
ратил на себя внимание штуф с отпечатками листьев Marattiopsis hoerensis (Schim.)
Thom. Остатки этого папоротника чаще встречаются в виде отдельных изолированных
Частей сегментов сложных листьев.
Ниже помещаем описание М. hoerensis (Schim.) Thom, и еще двух растений, до¬
вольно мало известных из литературы.
EQUISETALES
Lobatannularia nordenskioldii Kryshtofovich et Prynada
(Табл. I, фиг. 1, 2)
1940. Lobatannularia nordenskioldii Принада .
В одном из нижних горизонтов туюкской свиты в Туюке обнаружены хорошей со¬
хранности отпечатки тонких побегов с мутовками листьев и ядра стеблей. Кроме много¬
численных мутовок на светло-сером алевролите, слегка ожелезненном, встречаются
в поперечном сечении достаточно крупные ядра корневищ с розетками боковых корней.
Йи на одном из образцов не видно прикрепления боковых ветвей с мутовками листьев
к широким стеблям. В коллекции имеется более 30 образцов с остатками данного
растения, на 20 из них отпечатки представлены, по-видимому, боковыми ветвями
с мутовками листьев.
Диагноз. Стебли состоят из междоузлий, внутри полых, с диафрагмами в уз¬
лах. Боковые ветви тонкие. Листья простые, расположены мутовчато в узлах, длиной
50—90 мм и шириной 2—4 мм, в основании несросшиеся. Число листьев в мутовке от 8
до 12. По середине листа расположен один проводящий пучок, имеющий вид централь¬
ной жилки. Листовая пластинка морщинистая. Диафрагмы представляют собой мелкие
вогнутые диски эллипсовидного очертания.
Описание материала. Длина стеблей не известна; состоят из междо¬
узлий, внутри полых, с диафрагмами в узлах. Диаметр стебля 28 мм, но, вероятно,
он бывал и больше. Около узла видны отчетливые ребра, на 5 мм их приходится 9,
остальная поверхность покрыта очень мелкими неглубокими, частыми бороздками.
Боковые ветви очень тонкие, 1—2 мм ширины, известная длина достигает более 12 см;
состоят из междоузлий 29—33 мм длиной. С поверхности они были покрыты узкими
продольными бороздками. Из узлов боковых ветвей, обычно утолщенных, мутовкой
расходятся листья. На отпечатке видно, что листья располагаются двумя группами,
более или менее симметрично по обе стороны ветви и в одной плоскости с нею. В каждой
группе листья разной длины и ширины, из них средние наиболее длинные. У живого
растения листья, видимо, располагались под острым углом к ветви. Листья простые,
в основании несросшиеся, линейноланцетного очертания, постепенно суживаются
к верхушке и основанию. Даже при наличии большого количества мутовок полная длина
листьев может быть измерена только в нескольких случаях. Ширина листа 2—4 мм,
длина 50—90 мм. Число листьев в мутовке от 8 до 12. По середине листа расположен
проводящий пучок, окаймленный двумя бороздками и имеющий вид одной центральной
жилки (до 1 мм ширины). Часто вся поверхность листовой пластинки покрыта попе-
Таблица I
Lobatannularia nordenskioldii Krysht. et Pryn.: Фиг. 1. Часть боковой
ветви с мутовками листьев. — Фиг. 2. Диафрагма корневища с многочи¬
сленными корнями.
Таблица II
Marattiopsis hoerensis (Schim.) Thom., средние участки очередно-перистосложных
листьев (уменып. 3).
Таблица III
Marattiopsis hoerensis (Scliim.) Thom., средняя часть сложного листа,
Т а б л и ц а IV
Ctcnis kirgisica Brick.: Фиг. 1. Верхушечные сегменты листа. —Фиг. 2.
Средняя часть листа. — Фиг. 3—4. Участки сегментов с ясно выраженным
жилкованием.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
39?
речными морщинками от усыхания тканей в процессе фоссилизации. Диафрагмы имеют
вид мелких вогнутых дисков эллипсовидного очертания. Диаметр диафрагмы 23—
45 мм в зависимости от положения на побеге. Корневища, как и стебли, полые, выпол¬
нены породой, состояли из междоузлий с диафрагмами. Корни отходят от корневища
из узлов в радиальном направлении. Толщина корней колеблется от 1 до 4 мм, длина
не известна. От корня в радиальном направлении расходятся корешки второго порядка.
Сравнение. В литературе описано небольшое количество видов рода Ьо-
batannularia. От близкого вида — L. ensifolia (Halle) Kaw. (Kawasaki, 1927) — вос¬
точноферганское растение отличается очень длинными и более широкими листьями.
Вместе с тем, неодинаковая длина листьев — признак, характерный для рода Loba-
tannularidy у японского вида выражен более резко, чем у восточноферганского. Описы¬
ваемое растение можно сравнивать с Neocalamites nordenskioldii (Неег) Krysht. et Ргуп.»
от которого оно отличается более широкими и многочисленными листьями.
А. Н. Криштофович и В. Д. Принада (1933), ревизуя вид Pityophyllum norden¬
skioldii (Неег) Nath., переопределили и сильно расширили объем вида Neocalamites
nordenskioldii (Неег) Krysht. et Ргуп. Позднее В. Д. Принада (1940) охарактеризовал
оба рода, к которым относятся эти виды, как самостоятельные: Neocalamites norden¬
skioldii (Неег) Krysht. et Ргуп. и Lob at annular ia nordenskioldii Krysht. et Pryn.
Полное тождество восточноферганское растение имеет с L. nordenskioldii Krysht.
et Ргуп., описанное В. Д. Принада (1940) из верхнетриасовых отложений Восточного
Урала (Копейск).
Местонахождение. Туюк, туюкская свита, разрез 1, слой 32.
MARATTIIDAE
Marattiopsis hoerensis [(Schimper) Thomas
(Табл. II и III)
1869. Angiopteridium hoerense Schimper, ▼. I, p. 604, t. XXXVIII, f. 7.
1953. Marattiopsis hoerensis Брик, стр. 10, табл. I, фиг. 5—7.
Среди коллекции ископаемых растений Ферганского хребта остатки этого папорот¬
ника представлены на большом штуфе (размером 40X50 см) отпечатками неполных
частей листьев и на нескольких более мелких штуфах — небольшими участками сег¬
ментов.
Диагноз. Лист очередно-перистосложный, крупный. Стержень широкий, бо¬
роздчатый. Сегменты лентовидные, со слабо городчатыми краями, прикрепляются
к стержню под углом 60° сердцевидными асимметричными основаниями. Средняя жилка
толстая, жилки второго порядка простые, редко ветвящиеся, отходят от средней под
прямым углом. На 5 мм ширины сегмента приходится 6—7 жилок второго порядка.
Описание материала. Остатки этого папоротника чаще встречаются
лишь в виде изолированных частей сегментов. На табл. II и табл. III можно хороша
рассмотреть стержень листа. Лист крупный, достигал в ширину более 30 см, а в длину
более 40 см, очередно-перистосложный. Лист можно считать сложным потому, что он,
вероятно, распадался на отдельные сегменты, которые и встречаются чаще. Стержень
листа широкий, 4 мм в диаметре, покрыт извилистыми бороздками, в количестве 2—3 на
всей его поверхности. Трихомные образования покрывали стержень листа и средние
жилки, о чем свидетельствуют многочисленные точечные отпечатки, наблюдаемые на их
поверхности. Сегменты имеют лентовидную форму с параллельными простыми, реже
слабо городчатыми краями. Ни на одном из сегментов не сохранилась верхушка, ос¬
нования сердцевидноасимметричные. Сегменты на стержне листа располагаются очередна
под углом 60°. Ширина сегмента 24 мм, сохранившаяся длина — более 19 см. Средняя
жилка достаточно толстая — до 2 мм, от нее под прямым углом отходят вторичные
жилки. Вторичные жилки простые, реже дихотомируют у самого основания. На 5 мм
ширины сегмента приходится 6—7 жилок. Между вторичными жилками на некоторых
участках отмечаются бороздки — «ложные жилки». В основании сегмента вторичные
жилки располагаются веерообразно. Все остатки листьев стерильные, что не позво¬
ляет изучить их синангии.
Сравнение. Изучаемые остатки, следуя за М. И. Брик (1953), мы относим
к виду Marattiopsis hoerensis (Schim.) Thom, по характерным для него признакам:
количеству жилок на определенное число миллиметров длины сегмента, его ширине и
сердцевидному асимметричному основанию. Восточноферганское растение имеет наи¬
большее сходство с представителями этого вида из южной Ферганы, Туаркыра и Грен¬
ландии. От близкого и более распространенного вида М. muensteri (Goepp.) Schimp.
(Принада, 1931) это растение отличается более широкой листовой пластинкой, более
густым расположением вторичных жилок и наличием сердцевидного асимметричного
основания на сегментах.
Местонахождение. Кара-Тюбе, коккиинская свита, разрез 6ft, слой 7,
образец 43.
398
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
CYCADOFILICALES
Ctenis kirgisica Brick
(Табл. IV, фиг. 1—4)
1950. С tenia kirgiaica Брик.
Из слоя, относящегося к кровле основного угольного пласта в Туюке, собрано
Достаточно большое количество образцов с отпечатками описываемого растения. Ни на
одном из имеющихся образцов не сохранилось полного листа. Отдельные фрагменты
различных участков листа, до некоторой степени, позволяют судить о его форме и раз¬
мерах. Фитолеймы не сохранились, за исключением слабого углистого налета в петлях
между жилками на отпечатках; на противоотпечатках он заполняет углубления жилок.
Препаратов эпидермы листьев приготовить не удалось.
Диагноз. Лист простой, парноперисто рассеченный, крупный. Листовая пла¬
стинка прикрепляется к краям верхней поверхности стержня. Стержень широкий,
бороздчатый. Сегменты супротивные, прикрепляются к стержню под углом, близким
к прямому, прямоугольной формы с закругленными верхушками. Жилки многочислен¬
ные, дихотомирующие и соединяющиеся анастомозами.
Описание материала. Лист простой, парноперисто рассеченный,
продолговатоовальпого очертания, больших размеров. Полная длина листа не известна,
но, возможно, достигала 1 м и более. Лист заканчивается сросшейся парой сегментов,
образующих выемчатую верхушку. Максимальная ширина листа (около 25 см) прихо¬
дилась на его середину и уменьшалась (до 12—14 см) по направлениям к верхушке и
основанию. Листовая пластинка прикрепляется к верхней поверхности стержня, но
полностью не перекрывает его. При ширине стержня в 5 мм расстояние между противо¬
положными рядами сегментов равно 2 мм. Стержень имеет максимальную ширину
до 1.5 см, сильно утончается к верхушке листа. На его поверхности имеются продоль¬
ные бороздки. На 2 мм ширины стержня приходится 3—4 бороздки. Можно предпола¬
гать, что стержень был мясистый, так как на некоторых образцах он сохранился в виде
толстой, сильно растрескивающейся углистой корочки. Сегменты листа прямоуголь¬
ного очертания с тупо закругленными верхушками, ближе к стержню немного су¬
жаются. Длина сегмента от 4.5 до 12 см, ширина от 17 мм до 3.5 см. Прикрепляясь,
сегменты низбегают по стержню и соединяются друг с другом. Степень низбегания за¬
висит от расположения сегментов на стержне; нижние и верхние низбегают меньше,
чем средние. Они цельнокрайпие и прикрепляются под углом, близким к прямому
(70—90°); на стержне располагаются супротивно. У верхушек листа сегменты короткие
и широкие и прикрепляются к стержню под более острым углом (45°). Расстояние между
сегментами в средней части листа составляет 10—15 мм. Жилки многочисленные, доста¬
точно грубые, более или менее параллельные друг другу и краям стержня. Они дихото-
мируют и соединяются анастомозами, образуя характерные для данного растения петли
длиною 5—12 ми и шириною около 1 мм. На 5 мм ширины листа приходится 4—7 жилок.
Сравнение. Среди известных в литературе видов Ctenis отсутствуют формы,
с которыми можно было бы отождествить описывамые листья. Так, от Ct. ci. zeuschneri
Rac., описанного A. H. Криштофовичем (1926) с Северного Кавказа, изучаемая форма
отличается более широкими сегментами и более редким расположением жилок; у Ct.
cf. zeuschneri Rac. на 1 см приходится 17—19 жилок, а у восточноферганского растения
на 1 см 8—14 жилок. С злее близким видом является Ct. latiloba Krysht. et Pryn. (Криш-
тофович и Принада, 1932) из Уссурийского края, от которого описываемое растение
отличается формой, характером прикрепления сегментов и более частым жилкованием.
У Ct. latiloba Krysht. et Pryn. на 5 мм приходится 2—3 жилки, а у Ct. kirgisica Brick,
на такое же число миллиметров — их 4—7. Кроме того, анастомозы между жилками
расположены редко и нзтли имеют иную форму. Более полное сходство описываемые
остатки имеют с Ct. kirgisica Brick., установленным М. И. Брик (1950) на восточно-
ферганском материале.
М естонахождение. Туюк. туюкская свита, разрез 1, слой 56.
Л и т е р:а т у р а
В ри к М. И. (1937). Мезозойская флора южной Ферганы. II. Папоротники
(окончание), Хвощевые. — Брик М. И. (1950). Мезозойская флора Восточно-Фер¬
ганского угленосного бассейна и Киргизской ССР. Цикадофиты. Рукопись, фонды
Всесоюзн. геолог, н.-и. инст., Ленинград. — Брик М. И. (1953). Мезозойская
флора Восточно-Ферганского каменноугольного бассейна. Папоротники. — Васи¬
левская Н. Д. (1956). Новые нижнеюрские растения из восточной Ферганы.
Ежегодн. Всесоюзн. палеонтолог, общ., XV. — Вахрамеев В. А. (1957). Бо-
т? нико-географическая и климатическая зональность на территории Евразии в юрское
и меловое время. Вопр. палеобиогеограф, и биостратиграф. — К риштофо-
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
399
вич А. Н. (1926). Растительные остатки из юрских сланцев на Северном Кавказе.
Изв. Геолог, ком., 45, 5. — К р и ш т о ф о в и ч А. Н. и В. Д. П р и н а д а. (1932),
Материалы к мезозойской флоре Уссурийского края. Изв. Всесоюзн. Геолог.-развед)
•общ., 22. — К р и ш т о ф о в и ч А. Н. и В. Д. П р и н а д а. (1933). О рэто-лейа-
совой флоре Челябинского буроугольного бассейна Восточного Урала. — П р и-
н а д а В. Д. (1931). Материалы к познанию мезозойской флоры Средней Азии. —
Принада В. Д. (1940). Определитель верхнетриасовых растений Урала. Руко¬
пись, фонды Всесоюзн. геолог, н.-и. инст., Ленинград. — Kawasaki S. (1927).
The flora of the Heian system. Pt. I. Equisetales and S phenophy llales. Bull. Geol. Surv.
Chosen (Korea), VI. — Schimper W. P. (1869). Traite de Paleontologie vege-
tale, I.
Геолого-съемочная поисковая экспедиция
Главного управления геологии и охраны недр (Получено 18 I i960),
при Совете Министров УзбССР.
г. Ташкент.
А. П. Харькова
К ВОПРОСУ О БИОЛОГИИ ВОЗБУДИТЕЛЯ ООСПОРОЗА — OOSFORA
PZJSTULAXS OWEN ET WAKEF.
С 7 рисунками
Ооспороз наносит большой ущерб картофелеводству в Мурманской области.
Некоторые хозяйства в отдельные годы к весне полностью лишаются посадочного
материала. Пораженные клубни теряют всхожесть. Высокая вредоносность этой
болезни в данной области объясняется невызреванием клубней из-за короткого без¬
морозного периода во время вегетации, длительным храпением их (8—9 месяцев)
и благоприятными условиями для развития возбудителя.
В Советском Союзе ооспороз распространен и наносит хозяйственный вред пока
лишь в Мурманской и Ленинградской областях. Это заболевание обнаружено на клуб¬
нях, выращенных в Латвийской и Эстонской ССР, в Омской и Семипалатинской об¬
ластях, а также на единичных клубнях, выращенных в Харьковской области и в Крас¬
нодарском крае (Хробрых, 1958).
Внешние признаки проявления ооспороза.
Признаки болезни на клубнях различные, но в основном встречается 4 типа
поражения (рис. 1): 1 — поверхностные плоские пятна, 2 — выпуклые округлые,
часто с вдавленными краями бородавки, 3 — вдавленные неправильной формы
пятна и 4 — сильно вдавленные округлые ямки. Все пятна и бородавки имеют
черную окраску.
На районированных и перспективных сортах картофеля Мурманской области
болезнь развивается в виде бородавок различных размеров (0.4—4 мм). Только на
сорте ’Имандра’ чаще всего ооспороз проявляется в виде поверхностных черных
пятен. Но в 1958 г. на клубнях этого сорта встречались и бородавочки. На сорте
Хибинский ранний* в 1959 г. образовались поверхностные пятна, вдавленные, не¬
правильной формы пятна и бородавки. Причина такого разнообразия в симптомах
болезни пока не установлена. По-видимому, это зависит от расового состава возбу¬
дителя. Выделены две формы гриба, которые различаются по величине и внешнему
виду конидий.
При оценке коллекции картофеля на поражаемость ооспорозом наблюдалось,
что тип поражения сохраняется по годам не у всех сортов. У одних сортов в разные
годы проявляются различные типы поражения, у других — смешанный тип. Имеются
и такие образцы картофеля, у которых на клубнях поражены только глазки.
Отдельные пятна или бородавки, а также ямки, при сильном поражении сливаются
•и покрывают сплошь всю поверхность клубня, вследствие чего он становится совер¬
шенно черным с неровной поверхностью при 2, 3 и 4 типах инфекции и с ровной
и гладкой — при 1 типе.
При искусственном заражении ломтиков картофеля и целых клубней чистой
культурой возбудителя не удавалось получить типичных бородавок или пятен. Нане¬
сенный на ломтик гриб (конидии или мицелий) развивается как на питательном субст¬
рате, слегка окрашивая его в бурый цвет. Но если заражение клубней производить
сразу после уборки, то к весне на месте заражения развиваются типичные пятна
и бородавки.
400
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Анатомическая картина поражения описана в работах Оуэн (Owen, 1919), Мил¬
ларда и Барра (Millard a. Burr, 1923), Н. Д. Хробрых (1953), В. К. Неофитовой
(1957), Аллен (Allen, 1957 г.). Хробрых отмечает, что в пораженных клетках имеются
Рис. 1. Проявление ооспороза на клубнях картофеля.
черные склероциальные образования гриба. Это подтверждается и нашими исследо^
ваниями.
Морфология и развитие гриба. Во влажной камере и в картофелехранилище-
при повышенной влажности пораженная поверхность клубней покрывается нежным
белым или серо-белым нале¬
том, состоящим из конидиаль-
ного плодоношения гриба Oos-
рога pustulans Owen et WakeL
Биология гриба мало изу¬
чена. Из английской литера¬
туры известно, что он явля¬
ется постоянным обитателем
картофельных полей. Н. Д.
Хробрых (1958) установлено,
что источником инфекции слу¬
жат почва и посадочный ма¬
териал. Однако она не рас¬
шифровывает, где именно в
почве обитает гриб.
Гифы мицелия тонкие
(2.5—3.5 р), бесцветные с ча¬
стыми перегородками. При
старении культуры они утол¬
щаются до 7—10 р, становятся
узловатыми и темноокрашен-
ными (коричневыми). В чистой
культуре и на клубнях при
искусственном заражении на¬
блюдалось образование хла¬
мид оспор.
Конидии гриба овальноцилиндрические или цилиндрические с закругленными
концами, одноклеточные (при старении иногда двуклеточные), бесцветные, в цепочках
(рис. 2). Размер конидий 6—12X2.0—2.5 р. Известно, что подгруппа Micronema ха¬
рактеризуется отсутствием конидиеносцев. В наших исследованиях у О. pustulans
чаще всего образовывались «конидиеносцы» (воздушные гифы; рис. 3). Длина их
колеблется от 80 до 100 р. Только в отдельных случаях конидиеносцы не развивались,
гифы грибницы распадались непосредственно на оидии. Такое явление наблюдалось
Рис. 2. Цепочки конидий Oospora pustulans Owen
et Wakef. (увел. 400).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
40И
при высушивании питательной среды и при проращивании конидий на предметном
стекле во влажной камере без питательной среды.
В естественных условиях в картофелехранилище конидиеносцы образуются
обычные, древовидные, а во влажной камере, особенно при обильном увлажнении, —
Рис. 3. «Конидиеносцы» Oospora pustulans (увел. 200).
очень сложные. Вначале вырастают прямые, длинные, до 4 мм гифы (рис. 4), на ко¬
торых затем образуются располагающиеся в беспорядке конидиеносцы. Эти гифы
при подсушивании тоже распадаются на конидии.
Рис. 4. Гифы, выросшие во влажной камере на питательной среде;
при подсушивании они распадаются на конидии (увел. 100).
Конидии при оптимальной температуре (17—22°) прорастают (рис. 5, 1) через
12—18 часов в ростковые трубочки (одна или две с обоих концов споры), которые
внедряются в субстрат и там разветвляются. На 3-й день на поверхность выбрасы¬
ваются конидиеносцы (5, 2) с небольшими цепочками конидий. На 7-й день после
402
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
посева конидиеносцы становятся хорошо разветвленными, и колонии видны невоору
женным глазом.
Органы плодоношения (конидиеносцы с конидиями) образуются на поверхности
субстрата, а мицелий распространяется внутри его. В пораженных тканях больного
клубня цепочки конидий появляются только в пустотах, образовавшихся при разрыве
клеточных стенок.
Рис. 5. Прорастание конидий.
1 — начало прорастания (увел. 400); 2 — образование «конндиеносцев» на 3-й
день после начала прорастания конидий (увел. 100).
При старении культуры внутри субстрата (питательная среда или пораженная
ткань клубня) появляются образования в виде черных склероциев — плотных спле¬
тений гифов мицелия (рис. 6). Размер их колеблется от 49 р до 1 мм. Высушенные
в стерильных условиях и посеянные на питательную среду (Чапека или овсяный
агар), склероции прорастают и дают нормальные колонии гриба.
Пути проникновения гриба в клубень. При^хранении картофеля первые симп¬
томы болезни появляются в октябре-ноябре, в дальнейшем она прогрессирует и дости¬
гает максимального развития в марте-апреле. Во время уборки и засыпки на хранение
клубни, как правило, бывают чистыми. Но в отдельные годы (как 1956 г.) ооспороз
^начинает проявляться в фазу клубнеобразования.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
403
Заражение клубней ооспорозом происходит в поле, в хранилище они поступают
уже зараженными. Возбудитель какое-то время пребывает в скрытом состоянии.
Гривсом и Маскеттом (Greeves, Muskett, 1939) было сделано предположение,
что гриб некоторое время находится в чечевичках. Аллен (Allen, 1957 г.) подтвердила
-это предположение. Она установила, что одним из основных путей проникновения
триба в клубень является внедрение его через чечевички. Аллен наблюдала, что гриб
яаходится там некоторое время в покоящемся состоянии. Затем он начинает медленно
расти, проникает через клетки перидермы и обосновывается в коре, где и развивается.
Вторым путем проникновения гриба она считает глазки, не защищенные пробковой
тканью.
В наших условиях, наряду с этими путями заражения, существуют и другие.
Клубни картофеля в Мурманской области обычно убираются несозревшими, кожура
при уборке и транспортировке легко сдирается. Гриб проникает через оголенные
Рис. 6. Склероциальные образования (увел. 80).
участки поверхности клубня, на которых пятна и бородавки появляются в первую
очередь во время хранения. Осенью при копке картофеля наблюдалось, что в язвах,
образовавшихся в результате поражения обыкновенной и порошистой паршой, задер¬
живается большое количество конидий. Затем на клубнях при хранении возникают
вблизи этих язвочек пятна ооспороза.
Кроме того, проникновение гриба в клубни нового урожая происходит еще по
столонам от материнского клубня. При зимнем хранении клубни, выращенные в чи¬
стом песке как из больного, так и внешне здорового посадочного материала, поража¬
лись ооспорозом. Гриб на внешне здоровых клубнях, по-видимому, находился в скры¬
том состоянии и мог передаваться клубням нового урожая только по столонам.
Если продезинфицированный больной клубень летом прорастить в условиях
пониженных температур (4—7°) в темноте, то разовьются ростки со слабыми кореш¬
ками и мелкими клубеньками. Клубеньки вскоре совсем чернеют, ростки же и кончики
корешков становятся темно-бурыми и часто имеют налет гриба. В этом случае тоже
исключена возможность попадания инфекции через отверстия на поверхности клу¬
беньков; гриб проникает через ростки-столоны (рис. 7).
Микроскопирование столонов показало, что мицелий гриба находится в клетках
коры. По-видимому, он растет вместе с ростом столона.
В 1956 г., когда ооспороз проявился в фазу клубнеобразования, наблюдалась
прямая зависимость между количеством больных клубеньков под кустом и степенью
поражения маточного клубня. Это тоже доказывает, что ооспороз передается от ма¬
точных клубней клубням нового урожая по столонам.
Источники инфекции. Во время уборки подземные части большинства растений
картофеля (особенно сорта «Пилот») покрыты беловатым налетом возбудителя ооспо¬
роза. В 1956 г. осенью такие растительные остатки с налетом гриба были прикопаны
в поле, для выяснения возможности перезимовки его в этих условиях. Весной, после
404
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
схода снега, растительные остатки были выкопаны, и конидии Oospora, pustulansr
взятые с них, высевались на овсяно-агаровую питательную среду. Перезимовавшие
конидии проросли и дали хорошо развитые колонии гриба. Гриб не терял жизнеспо¬
собности также и после зимовки на открытом воздухе в пробирках.
Рано весной 1957 г. и в последующие годы мы наблюдали, что на всех картофель¬
ных полях, даже на болотном участке, вышедшие из-под снега остатки растений по¬
крыты налетом гриба, который сохраняется в течение всего лета. На севере расти¬
тельные остатки разлагаются медленно. При отсутствии севооборотов в нашей области,
при монокультуре картофеля инфекция в почве из года в год накапливается. Однако
при неоднократных посевах почвы с зараженных участков на питательные среды
не удалось выделить возбудителя ооспороза. С целью выявления роли почвы и поса¬
дочного материала в передаче инфек¬
ции были проведены вегетационный и
полевой опыты. Для посадки в этих
опытах мы использовали больные клуб¬
ни хибинской репродукции и здоровые
клубни, полученные от Майкопской
опытной станции, где ооспороза нет.
Результаты исследований приводятся
в табл. 1 и 2.
Из этих таблиц видно, что источ¬
никами инфекции служат посадочный
материал и почва. При посадке боль¬
ных клубней хибинской репродукции
(со слабой степенью поражения) в сте¬
рилизованную или целинную почву
картофель ежегодно поражался ооспо-
розом. При посадке же здоровых клуб¬
ней майкопской репродукции и при со¬
блюдении всех мер предосторожности
от попадания инфекции извне пораже¬
ния не было. В 1957 г. картофель,
выращенный на целине из здоровых
клубней, оказался пораженным вслед¬
ствие того, что не была учтена воз¬
можность заноса инфекции через тор¬
фокомпост и воздух хранилища (ящики
с картофелем при хранении не были
изолированы).
В вегетационном опыте при посад¬
ке здоровыми клубнями в стерилизо¬
ванную почву урожай не был поражен
только в 1957 г., а в 1956 и 1958 г. по-
Рис. 7. Поражение ооспорозом клубеньков, ражался. Объясняется это тем, что ин-
столонов и корешков, выросших из боль- фекция ооспороза в почве сохраняется
ного клубня в темноте. и в виде склероциальных образований,
которые при стерилизации почвы ки¬
пятком не удавалось обезвредить. Спе¬
циальными опытами установлено, что склероциальные образования сохраняются
в почве и служат источником инфекции.
При внесении в стерилизованную почву прошлогодних остатков растений кар¬
тофеля и посадке здоровых клубней полученный урожай был сильно поражен (0.90
балла, см. табл. 1). Это свидетельствует о том, что инфекция в основном накапливается
в почве благодаря растительным остаткам. На бессменном участке, где растительные
остатки не убирались, картофель ежегодно поражался независимо от пораженности
посадочного материала.
Таким образом, заражение нового урожая в поле происходит от посадочного
материала по столонам, через почву (от растительных остатков, а после их разло¬
жения — от склероциев), от соприкосновения клубней во время уборки с подземными
частями растений картофеля, на которых при влажной и холодной погоде к этому
времени всегда развивается обильное плодоношение гриба.
В хранилище происходит вторичное заражение. В декабре, а в отдельные годы
даже в конце октября, в закромах на отпотевших клубнях, в верхних слоях их по¬
является налет Oospora pustulans. Вследствие соприкосновения клубни нижних слоев
заражаются дополнительно. На этом явлении основано создание провокационного
фона для изучения устойчивости коллекции картофеля к ооспорозу.
Наблюдения показали, что в воздухе картофелехранилища имеются конидии
возбудителя болезни. Количество их увеличивается к весне. Если в октябре в поле
зрения микроскопа на предметном стекле, смазанном глицерином и выдержанном
в течение 15 дней в хранилище, насчитывалось по 1—3 конидии, то в феврале их уже
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
405
ТАБЛИЦА 1
Роль почвы и посадочного материала в поражаемости
нового урожая картофеля ооспорозом
(вегетационный опыт)
Вариант опыта
Средний балл поражения
в 1956 г.
в 1957 г.
в 1958 г.
Нестерилизованная почва + здоровые клубни май¬
копской репродукции
0.04
0
0.04
■Стерилизованная почва + здоровые клубни майкоп¬
ской репродукции
0.08
0
0.09
■Стерилизованная почва + зараженные больные клуб¬
ни + здоровые клубни майкопской репродукции .
0.22
0.21
0.55
Стерилизованная почва 4- больные клубни хибинской
репродукции
0.69
0.10
0.30
Стерилизованная почва + растительные остатки +
здоровые клубни майкопской репродукции ....
—
—
0.90
ТАБЛИЦА 2
Поражаемость картофеля ооспорозом в зависимости
от зараженности посадочного материала и почвы
(полевой опыт)
Поражаемость клубней
Варианты
в 1957 г.
в 1958 г
опыта и
сорта
картофеля
число клубней с баллом
| средний
.балл пора-
| жаемости
число клубней с баллом
cd 5
« Q. г*
so2
я н 2
0
0.1
1
2
3
0
• 0.1
1
2
3
4
§н я
1ц
Целина
«Курьер»,
м. р.
75
5
—
—
—
0.01
54
—
—
—
—
—
0
«Эпрон»,
м. р.
162
13
—
—■
—
0.01
240
—
—
—
—
—
0
«Снежин¬
ка», х. р.
60
42
7
3
—
0.15
240
45
3
—
—
—
0.02
«Эпрон»,
х. р.
Б е с м е н-
я ы й уча¬
сток
«(монокуль¬
тура)
i
i
295
21
9
0.01
«Курьер»,
м. р.
89
32
7
. —
—
0.08
29
24
1
—
—
—
0.06
«Эпрон»,
м. р.
163
48
4
—
—
0.04
76
87
21
7
1
—
0.24
■«Снежинка»,
х. р.
40
69
35
2
—
0.31
71
141
21
10
1
—
0.23
«Эпрон»,
X. р.
90
119
39
14
3
1
0.34
Примечание, м. р. и х. р. обозначают соответственно майкопскую и хибинскую репро¬
дукцию.
406
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
было до 40. Наличие конидий в воздухе тоже способствует заражению картофеля
в хранилищах.
При проведении полевого опыта по выявлению источников инфекции установлено,,
что в распространении ооспороза какую-то роль играет и торфокомпост, который
изготовляется из торфа, навоза и фекалий. Почерневшие клубни, непригодные для
посадки, скармливаются скоту. С навозом, очевидно, и попадает инфекция.
В 1953 г. Н. С. Грандилевской было проведено изучение влияния конского и
коровьего навоза на поражаемость картофеля ооспорозом. Лошадям картофель не-
давался и в конском навозе не должно было быть инфекции, коровы же в большом
количестве получали пораженный картофель. Для посадки использовали внешне-
здоровые клубни хибинской репродукции.1 Результаты опыта приводятся в табл. 3.
ТАБЛИЦА 3
Влияние вида органического удобрения на поражаемость
картофеля ооспорозом
Варианты опыта
Число клубней с баллом
Сред¬
ний
балл
пора¬
жения
0
0.1—1
2
3-4
Конский навоз
[ с минерального участка,1 2 здоровые .
2
82
12
4
1.18
Клубни | с болотного участка, здоровые ....
18
82
0
0
0.82
1 протравленные НИУИФ-1, здоровые .
10
82
8
0
о.9а
Коровий навоз
( с минерального участка, здоровые . .
0
60
26
14
1.54
Клубни | с болотного участка, здоровые ....
0
50
40
10
1.60
1 протравленные НИУИФ-1, здоровые .
10
60
28
2
1.22
Из табл. 3 видно, что при удобрении почвы коровьим навозом поражаемость кар¬
тофеля во всех вариантах была значительно сильнее, чем при удобрении конским
навозом. Кормление животных больным картофелем, по-видимому, способствует
накоплению инфекции в навозе.
Выводы
1. Возбудитель ооспороза Oospora pustulans Owen et Wak. имеет конидиальную
и склероциальную стадии развития и стадию хламидоспор. При неблагоприятных
условиях питания конидиеносцы не образуются, гифы же непосредственно распа¬
даются на оидии.
2. Гриб проникает в клубни через чечевички, глазки и другие участки, полу¬
чившие механические повреждения или поврежденные болезнями (обыкновенной
и порошистой паршой), а также через столоны от маточного клубня.
3. Заражение клубней нового урожая происходит в фазу клубнеобразования
и формирования урожая, а также во время уборки при соприкосновении их с подзем¬
ными частями растения кортофеля, которые в это время покрыты налетом гриба;
вторичное заражение наблюдается в период зимнего хранения.
4. Источниками инфекции являются посадочный материал и почва. В свободном
состоянии гриб, по-видимому, не живет в почве. Зимует в конидиальной стадии на
растительных остатках. Возможно сохранение возбудителя в почве и в виде склеро-
циальных образований.
5. Дополнительным источником инфекции ооспороза служит навоз, если живот¬
ные получают в корм пораженный картофель.
6. На основании изучения биологии гриба можно рекомендовать следующие
меры борьбы с заболеванием: а) отбирать для посадки здоровые клубни или, в край¬
нем случае, со слабой степенью поражения; б) выращивать картофель в условиях
севооборота; в) сгребать и сжигать послеуборочные растительные остатки; г) запа¬
ривать пораженный картофель перед скармливанием скоту; д) не допускать повы¬
шения влажности в хранилищах и обеспечивать их хорошую вентиляцию.
1 Клубни хибинской репродукции, даже внешне здоровые, имеют внутреннюю-
скрытую инфекцию.
2 Минеральная почва — железистый подзол.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
407-
Литература
Л ехнович В. С. (1953). Ооспороз клубней картофеля. Селекц. и семеновод.,4. —
Неофитова В. К. (1956). Бугорчатая парша. Журн. «Картофель», 4. — Н е о-
фитова В. К. (1957). Бугорчатая парша (ооспороз) клубней картофеля, вызы¬
ваемая грибком Oospora pustulans Owen et Wak. Бот. журн., 6. — Харькова А. П.
и Н. М. Руденко. (1957). Новые данные о заболевании клубней картофеля в Мур¬
манской области. Бюлл. Всес. инст. растениевод., 3. — Харькова А. П. и
Н. М. Руденко. (1958). Ооспороз (черная кожа) клубней картофеля. Сб. Дости¬
жения с.-х. науки — в производство. — Хробрых Н. Д. (1953). Серебристая
парша клубней картофеля. Бот. журн., 2. — Хробрых Н. Д. (1958). Ооспороз
на сортах и видах картофеля. Тр. по прикл. бот. генет. и селекц. Сб. Пушкинск. ла¬
бораторий, XXXIII, 1. — У а й т х е д Т., Т. М а к - И н т о ш и др. (1955). Кар¬
тофель здоровый и больной. — Boyd A. E. W. (1957). Field experiment on potato-
skin-spot disease caused by Oospora pustulans Owen et Wakei. The Ann. Appl. Biol.,
45, 2. — G г e e v e s T. N., A. E. M u s k e t t. (1939). Skin-spot (Oospora pustulans
Owen et Wak.) of the potato and its control by tuber disinfection. Ann. Appl. Biol.,
26, 3. — M i 1 1 a r d W. A., S. Burr. (1923). The causative organism of skin-spot
of potatos. Kew. Bull. Misc. Inform. — Owen M. N. (1919). The skin-spot disease*
of potato tubers (Oospora pustulans), Kew. Bull. Misc. Inform., 8.
Полярная опытная станция
Всесоюзного института растениеводства, (Получено 11 II 1960).
г. Хибины Мурманской области.
А. И. Унтилова
О ПРИЧИНАХ ИЗМЕНЕНИЯ ФОРМЫ КОРНЕВЫХ ВОЛОСКОВ
С 3 рисунками
По-разному развиваются корневые волоски в растворе, в почве и во влажной
воздушной камере. В литературе указывается, что развившийся на свободе, в растворе
или во влажной камере корневой волосок обычно имеет правильную цилиндрическую
форму или же имеет вид слабосбежистого конуса.
В почве корневые волоски приобретают неправильную форму, изгибаются, а в от¬
дельных местах значительно и разнообразно утолщаются. Отклонения их от правиль¬
ной формы в почве объясняют сопротивлением последней и необходимостью плотного
контакта между корневым волоском и частицами почвы. Такое толкование является
неполным, оно не отражает сложного взаимодействия между корневыми волосками
и окружающей средой.
Нами установлено, что во влажной камере и в растворах могут развиваться кор¬
невые волоски не только правильной формы (как обычно указывается в литературе),
но и неправильной, т. е. такой же как в почве.
Развитие корневых волосков во влажной камере зависит от содержания в ней
водяных паров. При высоком их содержании волоски у многих растений развиваются
относительно редко и имеют небольшую длину. При снижении влажности до опреде¬
ленного предела они удлиняются и увеличиваются в количестве на единицу поверхности
корня.
И в первом и во втором случае, если влажность воздуха постоянная, или если
она изменяется незначительно, образуются волоски правильной формы, независимо
от содержания влаги. Различная по величине, но постоянная для каждого случая
влажность воздуха обусловливает образование разного количества волосков и неоди¬
наковую их длину, но на форму их она не оказывает существенного влияния.
От чего же зависит изменение формы и направления роста корневых волосков
во влажной камере?
Опытами доказано, что развитие корневых волосков во влажной камере, обусло¬
вливается не только абсолютным содержанием влаги в воздухе, но и тем, насколько
это содержание стабильно. Изменения направления роста и отклонения в форме кор¬
невых волосков происходят при периодических колебаниях влажности воздуха. Если
эти изменения значительные — волоски заметно изменяют свою форму.
Достаточно в камере с высокой влажностью, в которой произрастают корни ка¬
кого-либо изучаемого в этом отношении растения, вызвать одно или несколько сильных
колебаний влажности (но так, чтобы она не упала ниже уровня, при котором может
начаться увядание и засыхание волосков), как уже через 15—20 минут удается наблю¬
408
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
дать изменение формы корневых волосков. Волоски перестают расти прямо, кончики
их утолщаются или утончаются, изгибаются и даже ветвятся.
В качестве влажных камер нам служили чашки Петри. Растения выращивались
на обильно увлажненной фильтровальной бумаге. Колебания влажности создавались
путем снятия крышек на 3—1р минут. Перерывы между отдельными проветриваниями
Рис. 1. Различные формы ветвления корневых волосков пше¬
ницы, обусловленные периодическими изменениями влажно¬
сти воздуха.
^составляли 10—30 минут. Относительная влажность воздуха в помещении колебалась
в пределах 55—62%, температура составляла 22—27°. Для наблюдений чаще исполь¬
зовались проростки в возрасте 2—3 дней.
Изменения формы и характер ветвления корневых волосков бывают самые раз¬
нообразные. На рис. 1 и 2 показаны изменения формы корневых волосков пшеницы
под влиянием колебаний влажности воздуха в камере.
Изменения их формы бывают неодинаковыми не только
на разных корнях одного растения, но даже на одном и
том же корне.
Когда чашка Петри закрыта, воздух насыщен во¬
дяными парами и большинство корневых волосков на¬
ходится в одинаковых условиях. При проветривании
влажность воздуха в различных местах вокруг от¬
дельных волосков снижается неравномерно. Вокруг
каждого корешка, и даже возле разных частей одного
и того же корешка или корневого волоска, при про¬
ветривании может возникнуть особая микроатмосфера
с тем или иным количеством водяных паров. Колебания
влажности воздуха, окружающего корневые волоски,
и вызывают различные изменения их формы.
При образовании самых разнообразных ветвлений
и утолщений корневые волоски продолжают оставать¬
ся одноклеточными. Внутри их не происходит об¬
разования клеточных оболочек.
Изменения формы корневых волосков, как пра¬
вило, сопровождаются круговым движением протоп¬
лазмы.
Испытания проведены нами на растениях — пред¬
ставителях трех семейств: злаков (пшеница, овес, ку¬
куруза, сорго, суданка, чумиза и просо), гречишных
(гречиха) и крестоцветных (рыжик). У всех перечи¬
сленных видов при резких колебаниях влажности
воздуха изменяется форма корневых волосков.
Изучалось также влияние света и возраста расте¬
ний. Установлено, что изменение формы корневых во¬
лосков происходит как в темноте, так и на свету, в
течение всей жизни растений, в процессе их роста.
Во влажной камере для растений создается ис¬
кусственная среда. В природных условиях корни
произрастают в почве или воде, и самые резкие отклонения их формы наблюда¬
ются именно в почве. Весьма важно понять причины, вызывающие изменения
их формы в этих условиях. Количество воздуха в почве на глубине залегания основ¬
ной массы корней небольшое, колебания его влажности за короткие отрезки времени
ничтожны. Они не могут быть столь значительными, как искусственно создаваемые
нами во влажных камерах, и безусловно не являются основной причиной изменения
формы корневых волосков в почве.
Проводить исследования в почвенных условиях трудно, поэтому мы начали изу¬
чать развитие корневых волосков в водных растворах с тем, чтобы полученные данные
использовать для объяснения взаимодействия между корневой системой и почвой.
6
Рис. 2. Корневые волоски
пшеницы: а — развитие при
однократном значительном
снижении влажности воз¬
духа в камере; б — разви¬
тие в камере при постоян¬
ной влажности воздуха
(контроль).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
409
Анализируя изменение условий в чашках Петри с проростками при их провет¬
ривании, мы пришли к выводу, что при этом в окружающей среде резко ухудшаются
условия поступления воды в корневые волоски и что в процессе проветривания по¬
следние могут терять часть воды со своей поверхности в результате ее испарения. Это
навело нас на мысль, что изменения концентрации раствора, в частности почвенного,
и изменения осмотических свойств почвенных коллоидных частиц, окружающих
корни, должны влиять на корневые волоски так же, как и колебания влажности воз¬
духа в камере.
Чтобы проверить это предположение, мы начали изучать влияние повышения
концентрации водных растворов на корневые волоски.
В воду, в которой росли корни пшеницы, ячменя или кукурузы, периодически
добавлялись различные вещества. Для опытов использовалась дистиллированная
и питьевая вода из различных источников. Но опыты, проведенные в этом направле¬
нии, не дали ожидаемых результатов. Какой-либо определенной закономерности
не выявлялось.
Сопоставляя условия, в которых находились корневые волоски при периодическом
проветривании воздушной камеры и при изменении концентрации раствора, мы пришли
к мысли, что все дело во влиянии одинаковых или
же разных условий на поверхность каждого отдель¬
ного волоска. В растворе корневой волосок со всех
сторон находится в одинаковых условиях и в ре¬
зультате он приобретает правильную форму. При
проветривании же в воздушных камерах разные
стороны и части волоска могут оказаться в различ¬
ных условиях, которые и являются основной при¬
чиной изменения его формы.
Следовательно, чтобы вызвать изменение фор¬
мы корневых волосков в растворе надо было соз¬
дать определенную неоднородность его состава.
Для этой цели были использованы хлебные дрож¬
жи — Saccharomyces.
Дрожжи добавлялись в количестве 0.5—1 мг на 15—20 мл воды (предварительно
они хорошо размешивались). Испытания проводились в небольших стеклянных бюксах
на проростках пшеницы и ячменя. Проростки предварительно выращивались в тече¬
ние нескольких дней на влажной фильтровальной бумаге и только за 1—2 часа до
испытаний переносились в бюксы с дистиллированной водой, куда затем добавлялись
дрожжи. Выращивать проростки для опытов все время в4воде нельзя. В первый пе¬
риод роста вода для них является однородной средой, и развивающиеся корневые
волоски имеют правильную форму. Но через несколько дней за счет корневых выделе¬
ний и деятельности микроорганизмов в воде создаются неоднородные условия и часть
волосков изменяет свою форму.
При проращивании в чашке Петри мы клали в нее небольшое количество семян.
Проращивание и подготовка проростков к испытаниям продолжались 2—3 дня.
Через 15—20 минут после прибавления в воду дрожжей мы начинали наблюдения
(с помощью микроскопа) за формой корневых волосков. Дрожжи вызывали изменение
их формы.
В этих опытах не ставилась цель изучить взаимодействие между корневыми во¬
лосками растений и микроорганизмами почвы, в данном случае дрожжами. Задача была
значительно проще. Надо было доказать, что изменение формы корневых волосков
происходит под воздействием на их поверхность неоднородных условий среды.
Дрожжи рассматривались нами лишь как факторы, вызывающие гетерогенность
раствора.
На рис. 3 показано изменение формы корневых волосков ячменя через 15 минут
после добавления в воду дрожжей.
Данные, полученные в растворах, вполне согласуются с результатами наблюде¬
ний в воздушных камерах.
Как мы полагаем, это дает нам право считать, что закономерности развития кор¬
невых волосков, установленные в опытах с воздушными камерами и растворами,
действуют и в почвенных условиях.
Как уже сказано выше, в воздушных камерах и растворах при неизменных усло¬
виях на корнях образуются корневые волоски правильной формы. Эти среды одно¬
родные, корневые волоски в них со всех сторон находятся в одинаковых условиях,
поэтому они растут прямо, приобретая правильную форму.
Совершенно другие условия существуют в почве. Корни здесь встречаются с мик¬
роорганизмами, с почвенным воздухом и с различными участками почвы (с разным
содержанием влаги, неоднородными физическими свойствами и с различным хими¬
ческим составом).
Поэтому корневой волосок часто утолщается, он увеличивает свою поверхность;
это дает ему возможность более совершенно реагировать на среду, и в соответ¬
ствии с этим он изменяет направление роста. Иногда он еще и ветвится. Корневой
А 7 Ботанический журнал, Ns 3, 1961 г.
Рис. 3. Изменения формы кор¬
невых волосков ячменя через
15 минут после прибавления
дрожжей в воду, в которой
росли корни.
410
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
волосок «выбирает», направляет свой рост туда, где условия лучше, более соответствуют
наследственным свойствам растения.
Необыкновенная чувствительность корневых волосков дает им возможность
быстро воспринимать малейшие изменения условий среды.
Протоплазма одной клетки, в данном случае корневого волоска, способна одно¬
временно воспринимать воздействия различных условий среды и давать на них от¬
ветную реакцию путем изменения формы и направления роста.
При таком понимании явлений искривления, утончения и утолщения корневых
волосков деятельность их следует считать не пассивной, а активной. Они изменяют
направление роста не только встречаясь с повышенным сопротивлением почвы, но>
и с изменением ее состава.
Изменение формы и направления роста корневых волосков является выражением
их избирательной способности.
г. Бслгород-Днестровский (Получено 1 II 1960).
Одесской области.
Э. А. Барашкова
НЕКОТОРЫЕ ОСОБЕННОСТИ РОСТА КОРМОВОГО ЛИШАЙНИКА CLADONTA
RANGJFERIMA (L.) WEB. В УСЛОВИЯХ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ
С 5 рисунками
В районах Крайнего Севера увеличение кормовых запасов ягельных пастбищ
происходит очень медленно. Причина этого заключается в медленном росте лишайни¬
ков и интенсивном использовании лишайниковых пастбищ. В последние годы была
выдвинута задача добиться ускорения роста кормовых лишайников. Работы по
°/о
Рис. 1. Темп роста Cladonia rangiferina (L.) Web. с.
25 VI 1958 по 25 V 1959.
а — подкормка тиамином-KNH^bSC^ + KtbPC^ — 2 раза; б —
подкормка тиамином+(NKUbS О 4 +К Н2РО4 через каждые 10
дней; в — контроль. По оси ординат — прирост в процентах.
стимуляции прироста лишайников с помощью различных агротехнических меро¬
приятий должны основываться на знании биологии роста этих растений.
В 1957 г., согласно плану научно-исследовательских работ Института сельского
хозяйства Крайнего Севера, были начаты работы по изучению биологии роста и опыты
по его ускорению у кормовых лишайников. Исследования проводились под руковод¬
ством В. Н. Андреева. Ценные указания мы получили от В. П. Савича. В данной
статье мы остановимся на некоторых результатах изучения роста кормового лишай¬
ника Cladonia rangiferina (L.) Web.
Биология роста кустистых лишайников изучена очень мало. Рядом авторов (Pal¬
mer, 1926; Самбук, 1928; Салазкин, 1937; Игошина, 1939; Андреев, 1954, и др.) опре¬
делялась величина прироста кормовых лишайников в разных районах Крайнего
Севера. Было установлено, что максимальной скоростью роста обладает верхняя
часть растений, содержащая большее количество водорослей. Единичные данные
имеются о приросте кустистых лишайников в разные периоды их жизни (Салазкин,
1937).
Цель нашей работы заключалась в том, чтобы выяснить: 1) темп роста подеций
Cladonia rangiferina (L.) Web. в течение вегетационного периода; 2) влияние подкормки
на скорость роста этого лишайника; 3) зависимость прироста от высоты подеций;
4) зависимость прироста подеций от температуры и влажности среды обитания.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
411
Опыты проводились на стационарном ягельном участке Мурманской опытной
оленеводческой станции. Участок этот расположен в березово-сосновом редколесье на
западном склоне долины р. Кола на месте старой (1915—1916 гг.) гари. Величина опыт¬
ной делянки 0.25 м2. В опыт брались подеции С. rangijerina 2-го периода жизни, т. е.
периода обновления, который характеризуется прекращением удлинения живой части
подеций и появлением мертвого основания. Рост подеций в этот период происходит
%
Рис. 2. Темп роста Cladonia rangijerina (L.) Web.
с 25 VI 1958 по 25 V 1959.
а — подкормка 2.4 D — 2 раза; б — подкормка 2.4 D через
каждые 10 дней; в — контроль. По оси ординат — прирост
в процентах.
с наибольшей скоростью, достигнутой в конце предыдущего периода. Определение
периодов жизни растений, возраста и прироста живой части подеций проводилось
по методике В. Н. Андреева (1954).
Опыты по выяснению темпа роста С. rangijerina в течение вегетационного периода
и по изучению влияния подкормки на скорость роста подеций закладывались в 1958—
1959 гг.
В 1958 г. испытывались две
подкормки: дихлорфеноксиуксус-
ная кислота (2.4. Д) и тиамин +
-t-(NH4)2S04+KH2P04 Подкормка
растений производилась: 1) после
таяния снега 25 VI и осенью 25
VIII; 2) через каждые десять дней,
всего 7 раз. При подкормке, ко¬
торая проводилась два раза, бра¬
лись следующие дозы веществ на
0,25 м2: 2.4 Д — 10 мг, тиами¬
на — 10 мг + (NH4)2S04 — 500 мг
и КН2Р04 — 1000 мг; при под¬
кормке через каждые десять
дней — 2.4 Д — 0.1 мг, тиамина
0.1 мг + (NH4)2S04 — 50 мг +
+ КН2Р04 —100 мг. Растения под¬
кармливались из пульверизатора
в утренние часы. Соли растворя¬
лись из расчета 600 л/га. Кон¬
трольные растения опрыскива¬
лись водой. На каждой делянке
наблюдения велись за 10 подеци-
ями. Опыт ставился в трехкратной
повторности.
Первое наблюдение за приро¬
стом С. rangijerina было сделано
через 15 дней после начала опыта,
каждые 10 дней.
Рис. 3. Темп роста Cladonia rangijerina (L.)
Web. с 5 VI по 5 IX 1959.
а — подкормка гибберелловой кислотой 0.2 мг+
+ (NH4)2S04 + KH2P04; б — подкормка гибберелловой
кислотой 0.02 Mr+(NH4)2S04 + KH2P04; в — подкормка
(NH4)2S04 + КН2Р04; г — контроль. По оси ординат —
прирост в процентах.
последующие наблюдения осуществлялись через
В 1959 г. испытывалось влияние комплекса — гибберелловая кислота -f-
+ (NH4)2S04+KH2P04 на рост С. rangijerina. Гибберелловая кислота бралась в двух
концентрациях — 0.01 и 0.001% — и наносилась на верхушку растений с 25 VI
по одной капле в день в течение 40 дней. На контрольные растения капали водой.
Солями (NH4)2S04 и КН2Р04, соответственно по 50 и 100 мг на 0.25 м2, растения под¬
кармливались через каждые 10 дней, всего 10 раз. Опыт был заложен в пятикратной
повторности, в каждом варианте изучалось по 100 подеций. Наблюдения за приростом
растений проводились один раз в месяп Данные по темпу роста подеций С. rangije*
rina представлены на рис. 1, 2 и
412
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Результаты опыта показывают, что в вариантах с подкормкой и без нее наибольший
прирост подеций наблюдается после таяния снега. В летний период рост подеций
замедляется, к осени же опять происходит ускорение роста. В вариантах с подкормкой
темп роста после таяния снега больше, чем в контроле, а в конце августа меньше или
равен таковому в контроле.
Данные о приросте подеций за учетный период 1958 и 1959 гг. представлены
в табл. 1.
Наибольший прирост в опыте 1958—1959 гг. наблюдался в варианте с 7-кратной
подкормкой THaMHHOM+(NH4)2S04+K.H2P04, а в опыте 1959 г. — в варианте с под¬
кормкой гибберелловой кислотой (в концентрации 0.001%)+(NH4)2S04 и КН2Р04.
За 1957—1959 гг. получены данные по приросту подеций С. rangiferina для каждого
вегетационного периода. Прирост лишайника в 1957 г. был равен 4.4±0.07 мм
Рис. 4. Температура воздуха: а — у вер- Рис. 5. Максимальная и минималь-
хушек подеций Cladonia rangiferina (L.) ная температура воздуха: а — у вер-
Web.; б — у основания подеций; темпе- хушек подеций Cladonia rangiferina
ратура почвы: в — на глубине 5 см (I), (L.) Web.; б —у основания подеций.
10см (II), 15 см (III).
(88 учетных растений), в 1958 г. — 4.3±0.06 мм (168 учетных растений) и в 1959 г. —
5.2±0.08 (371 учетных растений).
В 1959 г. были проанализированы данные по приросту подеций С. rangiferina
в зависимости от их высоты. Все растения разделялись на две группы: 1) с подециями
высотой от 31 до 45 мм (191 растение); 2) с подециями высотой от 46 до 60 мм (157 расте¬
ний). Прирост растений в первой группе был равен 4.89±0.04 мм, а во второй группе —
5.25±0.03 мм. Данные показывают, что у исследованных нами подеций С. rangife¬
rina 2-го периода жизни наблюдается прямая зависимость между их высотой и при¬
ростом: растения более крупные дают больший прирост.
В течение каждого вегетационного периода велись наблюдения за температурой,
влажностью воздуха и почвы. Круглосуточно гигрографом и термографом у верхушек
подеций регистрировалась температура и влажность воздуха. Влажность почвы опре¬
делялась в утренние часы на глубине 10 см (средняя по 10 пробам) через каждые
15 дней. Температура почвы измерялась набором Савинова на глубине 5, 10 и 15 см
в 8, 14 и 18 часов.
В 1959 г. ежедневно в 8, 14 и 18 часов измерялась температура воздуха у осно¬
вания и верхушек подеций С. rangiferina. Данные метеонаолюдений представлены
в табл. 2 на и рис. 4 и 5.
В вегетационном сезоне каждого года периоды интенсивного роста С. rangiferina
характеризуются сравнительно невысокими температурами воздуха и почвы. Значи¬
тельные колебания температуры воздуха наблюдаются у верхушек подеций. Это,
очевидно, существенно влияет на рост лишайника, замедляя его при высоких темпе¬
ратурах и низкой влажности. Вегетационный период 1959 г. был наиболее благо¬
приятным для роста подеций. Он отличался повышенной влажностью. Прирост ли¬
шайника в этом году, как указывалось выше, был больше, чем в предыдущие годы.
В результате проведенной работы можно сделать следующие выводы:
1. Темп роста С. rangiferina изменяется в течение вегетационного периода. Наи¬
более энергичный рост подеций в вариантах с подкормкой и без нее наблюдается после
таяния снега. В летний период рост их замедляется, к осени опять происходит уско¬
рение роста; 2. Подеции более крупные дают больший прирост; 3. Вегетационный
период с повышенной влажностью является наиболее благоприятным для роста поде¬
ций С. rangiferina.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
413
ТАБЛИЦА 1
Влияние подкормок на прирост Cladonia rangiferina (L.) Web.
(Опыты 1958—1959 гг.)
и
s
о V-
о
Прирост
№
Варианты подкормок
ев»
Я X
ь* о
ё ft
Е О
В X
я
5«
н'и
(в мм)
п/п
ев 2
О ев
£5
НО
Si
8 а
§§
§8
О **
S*
М
± т
R6
X а
Д а
Опыт с 25 VI 1958 по 25 V 1959
1
Тиамин
10
(NH4)oS04
500
кн2Р04
1000
2
Тиамин
0.1
(NH4)2S04
50
КН2Р04
100
3
Контроль
—
4
2.4 Д
10
5
2.4 Д
0.1
6
Контроль
—
2
26
10.0
51.1
6.6
0.19
7
28
11.1
54.2
7.7
0.28
27
10.7
48.5
5.1
0.17
2
28
11.2
50.9
6.9
0.19
7
29
11.8
56.9
6.1
0.18
—
27
11.0
54.4
5.0
0.17
132
151
100
132
122
100
Опыт с 5 VI 1959 по 5 IX 1959
1
Гибберелловая кис¬
0.21
лота 0.01% ....
40 дней
)
(NH4)2S04
50
по капле
10
189
10.8
47.4
6.5
0.03
КН2Р04
100
10
1
2
Гибберелловая кис¬
лота 0.001% . . .
0.021
40 дней
)
(NH4)2S04
50
по капле
10
186
10.9
45.8
8.6
0.19
КН2Р04
100*
10
1
)
3
(NH4)2S04
КН2Р04
50
100
10
10
| 93
11.1
43.6
6.6
0.18
4
Контроль
—
—
97
10.5
44.6
5.1
0.02
127
168
120
100
ТАБЛИЦА 2
Температура и влажность воздуха у верхушек подеций
Cladonia rangiferina (L.) Web.
Условия среды
Год
Июнь
Июль
Август
Сен¬
тябрь
10-20
21—30
1—10
11—20
21—31
1-10
11—20
21—31
1-10
Температура |
воздуха (°С) 1
1957
10.0
11.9
21.1
22.4
11.3
14.5
11.5
9.7
1958
12.5
14.9
9.5
8.4
17.3
15.3
15.0
14.2
11.2
1959
9.6
8.8
13.2
13.7
14.0
12.1
15.8
8.9
5.7
Относительная (
1957
85.7
91.5
62.2
76.4
82.5
85.1
88.7
91.3
влажность <
1958
57.6
74.7
81.7
88.2
81.7
77.6
78.9
87.1
90.1
воздуха (
1959
761
78.2
93.6
71.7
99.1
96.1
92.0
97.0
94.7
15 VI
31 VI-
-3 VII
15 VII
30 VII-
-3 VIII
15 VIII
30 VIII—3 IX
Влажность (
1957
—
11
.0
7.3
и
.3
почвы на <
1958
—
12.0
9.6
10.8
8.7
6
.5
глубине 10 см 1
1959
10.5
13.2
17.6
15.1
13.6
9
|.5
1 Количество гибберелловой кислоты, полученное одним растением в течение
опыта.
414
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Литература
Андреев В. Н. (1954). Прирост кормовых лишайников и приемы его регу¬
лирования. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III (Геоботаника), 9. — Игошина К. Н.
(1939). Рост кормовых ягелей на приуральском Севере. Тр. н.-и. инст. полярн. землед.,
животновод, и промысл, хоз., сер. «Оленеводство», 4. — Салазкин А. С. (1937).
Быстрота роста кормовых лишайников, Сов. оленевод., 11. — Самбук Ф. В.
(1928). Достижения и пути к разрешению «ягельной проблемы». Северн. Азия, 2. —
Palmer L. I. (1926). Progress of reindeer grazing investigations in Alaska. Unit.
States. Depart, of Agricult. Bull. 1423.
Мурманская зональная
опытная станция,
ст. Лопарская.
(Получено 25 У 1960).
Ю. А. Злобин
К ПОЗНАНИЮ СТРОЕНИЯ КЛОНОВ VACCINIUM MYBTILLUS L.
С 5 рисунками
В геоботанической литературе неоднократно подчеркивалась необходимость
подробного изучения биологии растений-эдификаторов. К ним относится черника
(Vaccinium myrtillus L.), которая нередко господствует в нижних ярусах наших хвой¬
ных лесов.
На протяжении более чем столетнего периода в литературе встречаются указания
на то, что черничный покров образован отдельными то сомкнутыми, то разобщенными
куртинами, клонами. Еще Г. Александрович (1844) писал, что черника «водится
в лесах большими семействами». Это свойство не является исключительным для чер¬
ники. Беленовский (Velenovsky, 1907) отмечал способность многих лесных растений
образовывать благодаря вегетативному размножению густые колонии. Г. Н. Высоц¬
кий (1928) выделял в ценозах особую жизненную форму растений-латочников, которые
способны образовывать латки, или коврики вегетативного разрастания. Согласно
наблюдениям этого автора, черника является симподиальным латочником. В более
позднее время многие исследователи подтверждали клоновую структуру черничного
покрова. Так, А. В. Кожевников (1937) указывал, что в еловых лесах хорошо заметны
крутины черники, в которых отдельные кусты связаны между собой подземными кор¬
невищами; поэтому куртина в целом представляет собой одно сильно разросшееся
растение. Денглер (Dengler, 1944) обращал внимание на произрастание черники боль¬
шими гнездами. Этот автор считает своеобразной особенностью ряда растений — в том
числе и черники — распространение скачками, которое включает в себя два этапа:
первый — распространение плодов, второй — медленное вегетативное разрастание
с образованием гнезда. А. К. Авдошенко (1949), констатируя произрастание черники
куртинами, указывал па неоднородность кустов в них, которая обусловлена старением
последних и выражается в уменьшении общего роста, снижении годичного прироста
побегов, в уменьшении площади листьев и длины корневищ. М. И. Сахаров (1951)
писал, что в Брянском опытном лесничестве черника растет на вырубках гнездамиJ
И. Г. Серебряков (1954) также отмечал, что наличие корневищ у черники позволяет
формировать характерные для нее латки или куртины диаметром в 5—6 м. Основными
структурно-биологическими элементами куртин черники, согласно исследованиям
этого автора, являются парциальные кусты.
На основании сказанного можно считать, что в разных местах своего ареала
и в различных условиях черничный покров, как правило, складывается из отдельных
клонов черники. В связи с тем, что характер живого покрова играет значительную
роль при возобновлении древесных пород, представляется желательным подробное
изучение строения клонов черники, которое в настоящее время еще мало исследовано.
Остается неразрешенным вопрос о классификации кустов в клоне, которая необхо¬
дима в связи с их возрастной неоднородностью; не выяснено, как распределяются кусты
различных возрастов в клоне; почти ничего неизвестно об истории развития клонов.
Имея в виду разрешение этих вопросов, мы изучали клоны черники в ельниках-
черничниках Тарского лесничества Талдомского лесхоза Московской области. Здесь
в молодых лесах часто встречаются клоны черники, изолированные друг от друга
участками мхов и разнотравья. В старых насаждениях клоны чаще смыкаются между
собой, взаимопроникают, и разграничение их в таких случаях требует сплошного
картирования.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
415
Для изучения особенностей роста и развития парциальных кустов черники нами
был собран большой гербарий, позволяющий характеризовать их строение в разном
возрасте. Распределение парциальных кустов в клонах оказалось возможным выяс¬
нить путем сплошного картирования клонов черники. При этом вся площадь, занятая
клоном, разбивалась колышками и шпагатом на квадраты размером 25X25 см. Для
каждого квадрата составлялась детальная горизонтальная проекция, где отмечалось
местонахождение парциальных кустов черники и возрастная ступень каждого из них.
После этого подстилка и верхний слой почвы осторожно снимались и на упомянутой
горизонтальной проекции отмечалось положение в почве побегов расселения чер¬
ники.1 На каждом квадрате производилось также определение проективного покрытия
всех присутсвующих на нем видов. В нашем распоряжении имеются описания 10 кло¬
нов черники разного возраста.
Парциальные кусты черники, являющиеся структурно-биологическими элемен¬
тами клонов, развиваются во времени согласно определенным законам роста и раз¬
вития («большой цикл» Кренке, 1940, Смелова, 1947). Каждый парциальный куст
переживает свою молодость, зрелость, старость и, наконец, отмирает. За время про¬
хождения этого цикла парциальный куст, естественно, меняет свой внешний вид.
Как отмечает Т. А. Работнов (1950а : 8), «Габитус растения меняется с его стадийным
развитием, с прохождением особью отдельных периодов ее жизненного цикла, а также
в связи с ее жизненным состоянием». На основании габитуса парциальных кустов
черники их можно отнести к той или иной возрастной ступени, которые соответствуют
определенным этапам жизненного цикла куста.
Мы выделили следующие возрастные ступени парциальных кустов черники,
на которые опирается наш анализ строения клонов черники (рис. 1).
I возрастная ступень. Сюда относятся парциальные кусты, сложенные побе¬
гами не более чем первых двух порядков. Возраст кустов 1 2 — первый и второй годы
жизни. Цветение и плодоношение не наблюдаются.
II возрастная ступень. В парциальном кусте имеются боковые побеги третьего
порядка. Возраст — три года. Цветение и плодоношение отсутствуют.
III возрастная ступень. В кусте имеются побеги четвертого порядка. Побеги
первого порядка еще зеленого цвета. Наблюдается слабое цветение и плодоношение.
Возраст — четыре года.
IV возрастная ступень. В парциальном кусте присутствуют побеги пятого
и большего порядков. Начинается усыхание верхней части побега первого порядка —
она теряет зеленый цвет и образует сухой пенек. Цветение и плодоношение обильное.
Возраст — от 5 до 8 лет.
V возрастная ступень. Засыхают верхушки побегов второго и третьего порядка,
которые до этого сохраняли зеленый цвет. На основании побега первого порядка раз¬
виваются побеги, формирующие кусты замещения. Цветение и плодоношение обиль¬
ное. Возраст — от 9 до 13 лет.
VI возрастная ступень. Материнский парциальный куст засох целиком. Имеются
кусты замещения, возникающие за счет прорастания спящих почек на главной оси
куста. Цветение и плодоношение слабое. Возраст — от 14 до 18 лет.
VII возрастная ступень. Парциальные кусты этой ступени нами в природе
не наблюдались, но можно представить их существование в виде отмирающих кустов,
находящихся в состоянии постгенеративной вегетации.
Подобно тому как жизнь отдельных особей складывается из трех периодов —
вегетативного, генеративного и сенильного (Работнов, 1945, 1950а), так и жизнь
парциальных кустов черники проходит те же три периода.
Опираясь на классификацию последовательных возрастных ступеней, разрабо¬
танную Т. А. Работновым, можно указать, что кусты черники I возрастной ступени
имеют черты прематурности, которые выражаются, в частности, в значительном запаз-
дывани у них осеннего листопада; это можно рассматривать как отзвук вечнозелености
ювенильных семенных растений черники. Кусты II возрастной ступени соответствуют
взрослым вегетативным особям. III возрастная ступень соответствует молодым гене¬
ративным особям. IV возрастная ступень — средним генеративным особям, у которых
генеративное состояние выражено наиболее ярко. V возрастная ступень охватывает
старые генеративные особи со сниженной способностью к плодоношению. VI возраст¬
ная ступень стоит на границе генеративного и сенильного периодов жизни. VII воз¬
растная ступень охватывает сенильные особи черники.
Зная, что каждый парциальный куст обладает известной самостоятельностью
в питании, и учитывая, что отдельные этапы роста и развития таких кустов черники
подобны соответствующим этапам при семенном размножении растения, можно рас¬
1 Побегами расселения черники мы называем молодые корневища, еще не обра¬
зовавшие кустов на поверхности почвы.
2 Возраст парциальных кустов определялся подсчетом годичных колец древе¬
сины в основании главного побега; полученные данные контролировались определе¬
нием возраста по системе ветвления. Возрастные придержки, данные для каждой
из возрастных ступеней, являются, конечно, лишь ориентировочными.
416
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
сматривать совокупность парциальных кустов каждого клона как популяцию. Попу¬
ляция парциальных кустов черники охватывает совокупность частей особи в преде¬
лах клона и является поэтому частью популяции вида.
Формирование клона черники начинается с образования вокруг первичного
куста семенного происхождения дочерних парциальных кустов сначала в непосред¬
ственной близости от него, так как длина побегов расселения в первый период онто¬
генеза мала (Авдошенко, 1949), а потом и дальше. В это время на всей площади клона
господствуют парциальные кусты первых возрастных ступеней. Старение касается
лишь первичного куста и самых ранних дочерних парциальных кустов.
Примером такого клона может явиться описанный нами клон № 9. При описании
и картировании этого клона в нем были выделены 3 концентрические зоны: централь¬
ная, промежуточная и периферическая. Как видно из таблицы, где приведена харак-
Рис. 1. Схема строения кроны парциальных кустов черники.
Возрастные ступени: I, II, III, IV, Y, VI. I, г, 3. . . — годичные приросты в глав¬
ном кусте; 2', 2', 3'. . . — годичные приросты в кустах замещения; олиственные
побеги отмечены трехугольниками.
теристика одного из радиусов клона № 9, целый ряд биологических особенностей
связан с местоположением того или иного участка в клоне. Проективное покрытие
снижается от центра клона к периферии. Средний возраст 1 парциальных кустов
является наибольшим в центральной зоне и уменьшается к окраине клона. Общее
число парциальных кустов на квадрате, т. е. их плотность, также падает от центра
к периферии. Побеги расселения берут начало от кустов центральной зоны, что, надо
думать, объясняется преобладанием здесь кустов III и IV возрастных ступеней, обла¬
дающих максимальной способностью к вегетативному размножению. Плотность пар¬
циальных кустов каждой возрастной ступени в отдельности по радиусу клона ме¬
няется. Кусты I возрастной ступени имеют максимальную плотность в промежуточ¬
ной зоне, кусты II—VI ступеней — в центральной.
Если принять общую плотность парциальных кустов в каждой зоне за 100% и
найти ту долю, которая падает на каждую возрастную ступень в отдельности, тогда
распределение относительных плотностей парциальных кустов различных возрастных
ступеней будет являться отражением истории формирования клона. В таком случае
представляет интерес рассмотреть совокупность парциальных кустов черники каждой
зоны как отдельную популяцию в связи с выделением Т. А. Работновым (19506) трех
типов популяций — инвазионных, нормальных и регрессивных. Из графика на рис. 2
видно, что популяция парциальных кустов периферической зоны образована в основ¬
ном прематурными и взрослыми вегетативными кустами, что позволяет определить
ее как инвазионную. Популяция промежуточной зоны по составу очень близка к попу-
1 Средний возраст парциальных кустов — условное понятие. Он определялся
умножением номера возрастной ступени на число кустов этой ступени на квадрате.
Полученные произведения для каждой возрастной ступени суммировались и делились
на общее число кустов на квадрате.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
417
Некоторые особенности строения клона №9 черники
Зона
ММ
Число парциальных кустов чер¬
ники по возрастным ступеням
Проек¬
тивное
Средний
воэраст
Число
побегов
расселе¬
квадратов
I
II
III
IV
Y
VI
всего
покры¬
тие
черники
парциаль¬
ных кус¬
тов
ния, начи¬
нающихся
на квад¬
рате
Централь-(
ная I
12
13
И
7
3
5
10
5
2
7
6
3
6
3
1
5
3
3
3
1
3
38
21
17
92
86
80
3.0
3.0
3.2
1
2
3
Среднее . .
5.0
5.6
5.3
3.3
3.6
2.3
25.3
86.0
3.1
2.0
Промежу- 1
точная |
10
9
8
13
5
4
7
2
1
2
7
2
2
1
1
2
2
1
26
15
И
36
31
22
1.9
2.2
2.9
1
Среднее . .
7.3
3.3
3.6
1.3
1.3
0.3
17.3
29.6
2.3
0.3
Перифери-1
рическая |
7
6
5
5
3
1
4
1
2
1
1
2
1
14
6
1
19
18
1
2.5
2.0
1.0
—
Среднее . .
3.0
1.7
1.0
0.3
0.7
0.3
7.0
12.6
1.8
—
ляции периферической зоны. Она также является инвазионной. В популяции централь¬
ной зоны увеличено количество генеративных экземпляров, но доля вегетативных
кустов еще велика (кусты I и II возрастных ступеней вместе составляют 42% всех,
кустов). На основании этого популяцию
можно определить как переходную от ин¬
вазионного типа к нормальному. Таким
образом, клон № 9 фактически представ¬
лен одной зоной с популяцией кустов ин¬
вазионного типа, как это показывает схе¬
ма на рис. 3, А.
С течением времени процессы старе¬
ния, которые проявляются в центре клона
довольно рано, приведут здесь к формиро¬
ванию популяции нормального типа. В та¬
ком состоянии находится клон, описанный
под № 7. Здесь, как видно из графика на
рис. 4, популяция кустов центральной зоны
составлена средними и старыми генератив¬
ными кустами с небольшим участием ку¬
стов других возрастных ступеней. Это по¬
пуляция нормального типа. Популяции
промежуточной и периферической зон опи¬
сываемого клона очень близки между со¬
бой по составу. В них господствуют (свы¬
ше 50%) прематурные кусты, довольно
много молодых генеративных кустов, что
позволяет относить их к инвазионному
типу. Клоны подобного строения состоят как бы из двух зон: с популяцией нормаль¬
ного типа в центре и популяцией инвазионного типа по окраине. Схематически строе¬
ние таких клонов иллюстрирует рис. 3, Б.
В результате продолжающихся процессов старения в центре клонов выделяется
участок с популяцией парциальных кустов черники регрессивного типа. Такое строе¬
ние имеет клон № 1. Из графика на рис. 5 видно, что популяция парциальных кустов
периферической зоны является инвазионной, а популяция промежуточной зоны от¬
носится к нормальному типу. В центральной зоне господствуют старые генеративные
кусты, много средних генеративных, но очень мало вегетативных парциальных кустов.
Такой состав характерен для регрессивных популяций. В целом, как видно на рис. 3, В,
клон № 1 состоит из трех различных зон. В то время как в центре клона растение
находится на границе потери когда-то освоенного им места, на периферии происходит'
инвазия, захват новой площади.
%
Рис. 2. Состав популяций парциальных
кустов в клоне № 9.
1 — популяция центральной воны, 2 — по¬
пуляция промежуточной ЗОНЫ,3 — популя¬
ция периферической воны; по оси ординат ко¬
личество парциальных кустов черники различ¬
ных воэрастных^ступеней в процентах от об¬
щего количества парциальных кустов зоны;
по оси абсцисс — возрастные ступени.
418
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Особенности строения описанных клонов позволяют подойти к характеристике
основных моментов истории клонов черники.
Формирование клона черники начинается с образования вокруг первичного куста
дочерних парциальных кустов, которые в свою очередь, образуя побеги расселения,
дают начало другим парциальным кустам и т. д. Этот процесс, как выяснилось, харак¬
теризуется определенными изменениями в строении клона, которые выражаются в из¬
менении типа популяций парциальных кустов. В начале большого цикла развития
черники возобновительные и ростовые процессы господствуют на всем протяжении
А
ЧШ* ^^2 ^Шз
Рис. 3. Схема строения клонов черники на разных этапах развития.
Популяции парциальных кустов: 1 — инвазионного типа; 2 — нормального типа; з — рег¬
рессивного типа.
клона, и популяции всех трех зон являются инвазионными или близки к ним. Таков
первый этап в развитии клонов (рис. 3, А). С течением времени увеличивается коли¬
чество генеративных парциальных кустов, появляются стареющие кусты. Так, в центре
клона возникает популяция парциальных кустов нормального типа, но на периферии
процессы возобновления еще господствуют и создают новую инвазионную зону. Такие
клоны существенно отличны от более молодых и могут быть отнесены ко второму этапу
%
Рис. 4. Состав популяций парциальных
кустов в клоне № 7.
1 — популяция центральной зоны, 2 — популя¬
ция промежуточной зоны, з — популяция пери¬
ферической зоны; по оси ординат — количество
парциальных кустов черники различных возра¬
стных ступеней в процентах от общего количества
парциальных кустов зоны; по оси абсцисс — воз¬
растные ступени.
%
Рис. 5. Состав популяций парциальных
кустов в клоне № 1.
1 — популяция центральной зоны, 2 — по¬
пуляция промежуточной зоны, з — популя¬
ция периферической зоны; по оси ординат —
количество парциальных кустов черники раз¬
личных возрастных ступеней в процентах от
общего количества парциальных кустов зоны;
по оси абсцисс — возрастные ступени.
развития (рис. 3, Б). Дальнейшая жизнь клона осуществляется при все большем
и большем господстве процессов старения и регресса. В центре его возникает зона
с популяцией парциальных кустов регрессивного типа. Начинается третий этап в жизни
клона (рис. 3, В). На этом этапе клоны черники переживают свой расцвет.
В Гарском лесничестве не были описаны более старые клоны черники (которые
уже прошли третий этап развития). Это обусловлено возрастом находящихся там
еловых насаждений. Однако на основании прослеженной закономерности смены типов
популяций парциальных кустов в клоне можно сделать попытку нарисовать картину
дальнейшего развития последнего.
Клон черники не существует бесконечно. С течением времени процессы старения
охватывают все большее пространство, а возобновительные процессы постепенно
угасают. Это, по-видимому, должно приводить к выпадению из клона инвазионной
популяции, сменяющейся нормальной. Тогда клон будет состоять из парциальных
kкустов, образующих нормальную популяцию на его периферии и регрессивную —
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
419
в его центре. Такие клоны можно было бы считать четвертым этапом их развития
(рис. 3, Г). На пятом этапе процессы старения становятся господствующими, а про¬
цессы омоложения сходят на нет; это приводит к замещению популяции нормального
типа регрессивной, которая охватывает все пространство клона (рис. 3, Д). Отмирание
сенильных парциальных кустов черники в таком клоне не будет сопровождаться про¬
цессами восстановления, и это приведет к гибели клона как такового, хотя, возможно,
не будет означать потери пространства, занимаемого черникой. Оно может сохра¬
ниться за этим видом благодаря семенному возобновлению или захвату его другими
клонами.
Литература
Авдошенко А. К. (1949). Биология северных брусничных. Уч. зап. Ле-
нингр. пед. инст. им. А. И. Герцена, 62. — Александрович Г. (1844). О се¬
мействе вересковых растений с особым исследованием свойственных С.-Петербург¬
ской флоре. — Высоцкий Г. Н. (1928). О симподиально-корневищных латоч-
никах. Зап. Одесськ. тов. природознав., 44. — Кожевников А. В. (1937).
По тундрам, лесам, степям и пустыням. — Кренке Н. П. (^940). Теория цикли¬
ческого старения и омоложения растений и ее практическое применение. — Работ-
н о в Т. А. (1945). Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного
Кавказа. Бот. журн., 4. — Работнов Т. А. (1950а). Жизненный цикл многолет¬
них травянистых растений в луговых ценозах. Тр. Бот. инст. АН СССР, сер. III,
Геоботаника, 6. — Работнов Т. А. (19506). Вопросы изучения состава популя¬
ций для целей фитоценологии. Пробл. бот., 1. — Сахаров М. И. (1951). Неко¬
торые данные о пластичности растений. Сб. научн. тр. Инст. биолог. АН Белорусск.
ССР, 2. — Серебряков И. Г. (1954). Биолого-морфологический и филогене¬
тический анализ жизненных форм покрытосеменных. Уч. зап. Моек. гор. пед. инст.
им. Потемкина, 29, 2. — Смелов С. П. (1947). Биологические основы луговодства.—
D engler А. (1944). Waldbau auf der okologische Grundlage. — Velenovsky J.
<1907). Vergleichende Morphologie der Pflanzen.
Тюменский государственный (Получено 18 VIII 1959).
педагогический институт.
В. Ф. Портянко
К ВОПРОСУ О ПРИРОДЕ И БИОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ КОЛЕОПТИЛЯ
КУКУРУЗЫ (ZEA MAYS L.)
Среди эмбриональных приспособлений злаков (эндосперм, щиток, колеориза
и др.) значительную роль в биоморфо логических процессах играет колеоптиль (пе¬
рышко) .
Литературные сведения о природе колеоптиля разноречивы. По данным Гофмей¬
стера и Челяковского, он представляет собой семядолю зародыша (см. Красовская,
1950; Серебряков, 1952, и др.).
С точки зрения структурного метаморфоза М. С. Яковлев (1937) рассматривает
колеоптиль как листовое образование. Мак Колл (Me Call) на основании литератур¬
ных данных и собственных исследований приходит к выводу, что колеоптиль — это
третий лист, возникший в области третьего узла молодого проростка.
Взгляды о листовой природе колеоптиля подтверждаются данными Беленовского,
который наблюдал у камыша (Scirpus sp.) образование зачаточной листовой пластинки
на верхушке колеоптиля.
Формирование зеленой пластинки на верхушке колеоптиля нами неоднократно
наблюдалось также у кукурузы. Интересно, что превращение его в обычный листок
можно вызвать экспериментально, путем подрезки. Для этого один надрез надо сде¬
лать у основания колеоптиля, по его окружности (не более чем на 2/3), и второй раз¬
рез — в продольном направлении от основания к верхушке. Такая операция вызы¬
вает образование на верхушке колеоптиля зеленой пластинки, достигающей 2—3 см
длины. Приведенные случаи превращения колеоптиля в обычный лист эксперимен¬
тальным путем лишний раз подтверждают мнение об его листовой природе.
Взгляды о листовой природе колеоптиля в настоящее время в литературе являются
общепринятыми. Но независимо от того, как понимать природу этого органа, следует
отметить, что колеоптиль способствует выходу растения из почвы на ее поверхность
(Яковлев и Каспиров, 1940). Этой функции соответствуют его внешнее строение и тур-
горесцентные свойства. Известно также, что ауксины, которые локализуются в колеоп-
420
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
тиле, передвигаясь из верхушки в различные части растения, являются регуляторами
гео- и фототропических процессов.
Таким образом, колеоптиль наряду с главной функцией, которую он выполняет
в качестве органа, обеспечивающего выход «всходов» на дневную поверхность, является
одновременно органом восприятия света. Впервые на это обратил внимание Ч. Дар¬
вин. Исследуя причины фототропических изгибов, он показал, что искривления полу¬
чаются в результате раздражения колеоптиля светом и что эти раздражения пере¬
даются в первое междоузлие.
Позднее механизм этой передачи и роль гормонов в этом процессе были раскрыты
Н. Г. Холодным (1939) и другими исследователями. Однако, несмотря на огромное
число работ, посвященных фитогормонам, роль колеоптиля в ростовых и других про¬
цессах до сих пор недостаточно освещена.
Наши наблюдения в вегетационных и полевых условиях за развитием различных
органов кукурузы в первые фазы онтогенеза показали, что колеоптиль выполняет
ряд дополнительных функций, связанных с биоморфологическими процессами, про¬
текающими в растительном организме.
Значительный интерес вызывает вопрос о роли колеоптиля в регулировке углуб¬
ления узла кущения. Эта функция его базируется на тесной зависимости между
ростовыми процессами в надсемядольном колене и верхушкой колеоптиля, в которой
активируются ростовые гормоны. Оба органа — колеоптиль и эпикотиль — чутко
реагируют на глубину заделки семян. Влияние глубины заделки семян кукурузы
на увеличение размеров эпикотиля и колеоптиля видно из данных табл. 1. Однако
рост этих органов имеет пределы. Он определяется не только глубиной посева, но
и сортовыми особенностями кукурузы.
ТАБЛИЦА 1
Длина эпикотиля и колеоптиля кукурузы в зависимости
от глубины заделки семян
(Лабораторный опыт)
Сорта (JSTflJMfl по каталогу
Всесоюзного института
растениеводства)
Глубина ваделки семян (в см)
0
5
10
15
20
25
0
5
10
15
20
25
Длина эпикотиля (в см)
Длина колеоптиля (в см)
Белоярое пшено
0.8
4.7
9.3
14.5
18.5
19.5
2.2
4.2
5.2
6.2
7.2
7.8
Днепропетровская ....
1.0
4.5
9.0
10.0
14.5
16.1
3.1
4.2
5.5
4.2
5.1
—
К-10716 (Приморский край)
1.2
5.0
7.3
10.4
10.7
12.2
2.7
4.3
5.5
6.0
6.0
6.2
Рисовая 645
1.0
4.7
9.0
12.0
14.0
16.0
2.3
3.0
3.5
4.3
4.5
4.3
Ранняя жемчужина . . .
0.9
4.5
9.0
10.0
14.5
13.0
2.3
4.5
3.8
5.8
6.2
7.2
К-10090 (Киргизская ССР)
1.2
4.5
10.2
16.2
18.2
20.3
3.5
4.8
4.5
4.8
6.2
4.8
К-10051 (Румыния) ....
1.2
4.5
10.1
17.1
17.8
21.0
2.8
4.2
4.3
5.5
6.7
9.7
Успех
0.9
5.0
9.8
15.0
16.8
14.7
3.0
5.0
4.6
6.3
6.8
7.3
К-6663 (Аризона) ....
1.6
5.1
9.8
10.5
16.8
23.5
2.8
4.0
5.0
5.5
6.2
6.7
К-7085 (Иран)!
1.5
4.3
10.8
16.3
20.0
23.0
3.2
5.2
5.0
6.0
5.8
6.2
Сорта кукурузы, которые длительное время возделывались в засушливых райо¬
нах, формируют наиболее длинные эпикотили (до 25 см). Такие сорта, по данным
И. В. Кожухова (1931), переносят более глубокую заделку семян.
Из табл. 1 явствует, что суммарный размер колеоптиля и эпикотиля определяется
глубиной заделки семян. Однако, когда всходы кукурузы появляются в условиях
недостаточного освещения, размеры надсемядольного колена превышают глубину
посева, и вследствие этого эпикотиль часто выходит из почвы. Подобное явление
часто наблюдается при посеве кукурузы в затененных местах. Напротив, в условиях
интенсивного солнечного освещения рост эпикотиля сильно ограничен. Колеоптиль
при этом раскрывается на уровне поверхности почвы. Солнечный свет, разрушая
или инактивируя в верхушке колеоптиля ауксины, тем самым устраняет стимулирую¬
щее влияние последних на ростовые процессы в эпикотиле и других органах куку¬
рузы. Аналогичная картина наблюдается и при удалении колеоптиля (табл. 2).
Если учесть, что выше под семядольного колена расположена надземная часть
стебля кукурузы, в узлах которого формируются корни, то становится ясным, что
положение узла кущения определяется ростовыми процессами, протекающими в эпи¬
котиле и колеоптиле. По нашим данным, узел кущения растений кукурузы, у которой
всходы развивались в условиях солнечного освещения, располагается на 1.5—2 см
глубже, нежели у растений, чьи всходы появлялись в пасмурные дни.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
421
ТАБЛИЦА 2
Влияние удаления колеоптиля на рост
эпикотиля и других органов кукурузы
Длина (в см)
Варианты опыта
эпикотиль
стебель
главный
корень
Без колеоптиля ....
0.6
8.20
19.02
С колеоптилем ....
2.0
11.83
24.80
Из числа дополнительных функций колеоптиля следует отметить также значение
его в предохранении молодого проростка от воздействия пониженных температур
{утренники).
Опыты, проведенные нами, показали, что молодые проростки кукурузы, у кото¬
рых предварительно удалялся колеоптиль, при воздействии температуры 1.5—2°
в течение трех часов полностью погибали, в то время как контрольные растения пре¬
красно сохранялись.
Повышенная стойкость колеоптиля к низким температурам объясняется его спо¬
собностью накапливать в клетках сахар. Определения показали, что в колеоптилях
кукурузы после предварительного выдерживания проростков при температуре 5—10°
■было обнаружено 8—12% сахара, в то время как при температуре 20—25° только
4—5%. Аналогичное явление нами наблюдалось у проростков ржи, ячменя и пше¬
ницы.
Изменение содержания сахара в клетках колеоптиля в зависимости от темпера¬
туры, может быть, указывает на роль его в закалке растений при пониженных темпе¬
ратурах. Способность отрезков колеоптиля приобретать закалку под воздействием
низких температур в лабораторных условиях при выдерживании на сахарных раство¬
рах доказана опытами И. И. Туманова и Т. Н. Труновой (1958).
Литература
^ ойсен-И енсен М. (1938). Ростовые гормоны растений. — Кожу¬
хов И. В. (1931). Число боковых зародышевых корешков у кукурузы. Тр. по прикл.
•бот. генет. и селекц., 2. — Красовская И. В. (1950). Закономерности строения
корневой системы хлебных злаков. Бот. журн., 4. — Серз бряков И. Г. (1952).
Морфология вегетативных органов высших растений. — Туманов И. И. и
иТ. Н. Трунова. (1958). Влияние ростовых процессов на способность к зака¬
ливанию тканей озимых растений. Физиолог, раст., 5, 1. — Холодный Н. Г.
(1939). Фитогормоны. — Яковлев М. С. (1937). О числе сосудисто-волокнистых
пучков в Coleoptile ячменей и овсов. ДАН СССР, 17, 1—2. — Яковлев М. С.
и А. И. Каспиров. (1940). Структурные особенности колеоптиля пшениц
и ячменей как приспособление в борьбе с почвенной коркой. ДАН СССР, 26, 6.
Мелитопольский государственный (Получена 11 II 1959).
педагогический институт.
П. Г. Жукова
КАРИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ RANUNCULACEAE В ПОЛЯРНО¬
АЛЬПИЙСКОМ БОТАНИЧЕСКОМ САДУ
Введение
Среди интродуцированных в Полярно-альпийский ботанический сад растений
семейство Лютиковых (Ranunculaceae Juss). занимает одно из главных мест. Боль¬
шинство представителей этого семейства характеризуется высокими декоративными
качествами и рекомендовано Садом для озеленения городов и поселков Мурманской
области (Аврорин, 1941; Аврорин, Горюнова, Качурина, Тамберг, 1956; Тамберг,
1958).
422
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Сем. Лютиковых представлено в Саду видами, имеющими самое различное геогра¬
фическое происхождение. Некоторые из них, попав в необычные условия существо¬
вания, иногда даже крайние для них, претерпели значительные изменения в мор¬
фологии и жизненном ритме (Аврорин, 1956).
Морфологические изменения затронули не только вегетативные органы, но и
генеративную сферу. В ряде случаев, кроме увеличения размеров листьев и стеблей,
отмечено укрупнение соцветий и цветков. Отклонения от морфологической нормы
наблюдались уже в первом семенном поколении, выращенном в Саду.
Л. А. Шавров (1958) указывает, что гигантизм переселенных растений объясняется
не столько увеличением числа клеток, сколько их укрупнением. Увеличение размеров
цветков и частичное изменение их формы еще больше повышает декоративную цен¬
ность растений и дает благодарный материал для селекции, начатой Садом.
Фенологические, анатомические и макроморфологические исследования процес¬
сов приспособления растений к новой среде должны дополняться изучением клеточ¬
ных структур и их изменений.
Сем. Лютиковых с его 1200 видами (Engler, 1936) дает для цитологического изу¬
чения большой материал. И тем не менее широкое проведение таких исследований
начато только с 1927 г., (Sorokin, 1924, 1927; Langlet, 1927, 1932; barter, 1932; Sakai,
1935; Skalinska, 1937; Соколовская и Стрелкова, 1938, 1940, 1948; Coonen, 1939; Gre¬
gory, 1941; Darlington a. Janaki-Ammal, 1945; Darlington a. Wylie, 1955, и др.). Осо¬
бый интерес, как показал Ланглет (Langlet, 1927, 1932), представляют сложные ва¬
риации чисел хромосом внутри группы. Им было изучено свыше 200 видов и на осно¬
вании формы и числа хромосом установлено два подсемейства: Ranunculoideae — с длин¬
ными хромосомами, и Thalictroideae — с короткими.
Несмотря на большое внимание к сем. Лютиковых, кариологически описано к на¬
стоящему времени всего лишь около 500 видов.
Некоторые виды, переселенные в Полярно-альпийский ботанический сад, с цито¬
логической стороны уже известны в литературе. Однако, руководствуясь тем, что
своеобразные условия Севера могли оказать влияние не только на морфологические
признаки листа и цветка, но и на хромосомный аппарат, мы провели дополнительный
проверочный анализ.
Были зафиксированы корешки у растений 70 видов из 7 родов: Aconitum —
4 вида, Aquilegia — 28, Anemone — 6, Delphinium — 6, Ranunculus — 2, Thalict-
rum -12 и Trollius — 12 видов. Материал фиксировался жидкостью Навашина
и обрабатывался по общепринятой цитологической методике. Толщина микротомных
срезов составляла 12—20 р, в зависимости от объекта. Препараты окрашивались
железным гематоксилином по Гейденгайну и кристалл-виолетом с последующим
просветлением в эвгеноле. Списки чисел хромосом составлены по литературным и на¬
шим данным.
Aconitum L. Из 60 видов рода Aconitum с точки зрения кариологии в.литературе
известно только 38. Род распространен в северном полушарии и имеет крупные хромо¬
сомы Ranunculus-типа. Основные числа хромосом — л=8, 16, 24, 32, 48 (Gregory*
1941).
В Полярном саду изучалось 4 вида (табл. 1).
ТАБЛИЦА 1
Число хромосом у видов рода Aconitum
Вид
Литературные данные
Наши
данные
2 n
автор и год исследования
2 n
А. commarum Jacq. . .
16
A. orientale Mill. . . .
16
Lewitsky, 1931; Afifi, 1933; Schafer а.
La Cour, 1934; Соколовская и Стрел¬
кова, 1948.
Lewitsky, 1931; Langlet, 1932; Darlington,
1932; Schafer a. La Cour, 1934; Gre¬
gory, 1941.
16
A. napellus L
32
32
A. pulcherrimum Nakai
32
Как видно из табл. 1, два из переселенных в Сад вида в кариологической литера¬
туре не описаны. Один из них, А. соттатит, является диплоидным и второй, A. pul¬
cherrimum, тетраплоидным. В соматической ткани у всех видов наблюдается довольно¬
много митозов. На поперечных срезах корешков видно, что половина клеток нахо¬
дится на различных стадиях митотического деления. Метафазные стадии недостаточно¬
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
423
четко выражены, что затрудняло подсчет хромосом и изучение их формы. В пределах
одной и той же пластинки можно видеть хромосомы различной формы — от палочко¬
видной до V-образной. Большинство их имеет ярко выраженные головки.
Aquilegia L. Род Aquilegia насчитывает около 50 видов и занимает обширную
территорию в умеренных зонах Европы, Азии и Северной Америки. Широкое рас¬
пространение рода по земному шару способствовало возникновению экологически
своеобразных видов, что мешало их свободному скрещиванию в природе. Однако
самые различные виды можно искусственно скрестить и получить фертильные или
только частично стерильные гибриды (Skalinska, 1937).
Высокая степень эффективности межвидовых скрещиваний в роде Aquilegia
обусловливает его цитологическое однообразие. Соматическое число хромосом (2л)
у всех изученных видов равно 14. В природе этот род не имеет полиплоидных форм.
Однако Андерсон и Шафер (Anderson a. Schafer, 1931) заметили у А. chrysantha и
у A. vulgaris cv. China отклонение от основного чцсла хромосом. Ими было найдено
у этих видов 16 соматических хромосом. То же самое наблюдали и А. П. Соколовская
и О. С. Стрелкова (1940) в образцах вида A. olympica с Главного Кавказского хребта.
Из 28 изучаемых в Полярном Саду видов 16 с кариологической стороны в лите¬
ратуре неизвестны.
Как показывает табл. 2, четыре вида Aquilegia в условиях Полярно-альпийского
ботанического сада имеют в одной и той же соматической ткани различное число
хромосом. Наряду с диплоидными клетками встречаются тетраплоидные. Последние
легко отличить, даже тогда, когда они не делятся, по большему диаметру и крупному
ядру.
A. akitensis в природных условиях Японии, как указывает Сакаи (Sakai, 1935),
имеет 14 соматических хромосом. При переселении в Полярный сад в некоторых клет¬
ках у него произошло соматическое удвоение числа хромосом. Тетраплоидные пла¬
стинки так же, как и диплоидные, характеризуются большой четкостью. Из 20 срезок
ТАБЛИЦА 2
Числа хромосом у видов рода Aquilegia
Вид
Литературные данные
Наши
данные
2n
автор и год исследования
2п
А. akitensis Huth
14
Sakai, 1935
14, 28
A. amaliae Heldr
—
—
14
A. atrovinosa М. Pop
—
—
14
A. canadensis L
14
Winge, 1925; Gregory, 1941
14
A. californica A. Gr
—
—
14, 18
A. coerulea James
14
Winge, 1925
14
A. compacta
A. chrysantha Gray
14
Skalinska, 1923; Gregory, 1941,
14
14
A. dichroa Freyn
14
Gregory, 1941
14
A. einseleana Fr. Schultz . .
A. flabellata Sieb. a. Zucc . .
14
Skalinska, 1931, 1935
14
14
A. formosa Fisch
14
Skalinska, 1931
14
A. fragrans Benth
—
—
14
A. fulgens J. Gay
A. glandulosa Fisch
14
Соколовская и Стрелкова, 1938,
14
14, 16
A. glauca Lindi
_
Gregory, 1941
14
A. hybrida hort
A. hispanica Borbus
—
_
14
14
A. kar elini (Baker) 0. et
B. Fedtsch
14
A. longissima Gray
14
Gregory, 1941
14
A. nivea Baumg
—
—
14
A. olympica Boiss. . . .
16
Соколовская и Стрелкова, 1940
14,16, 28-
A. ottonis Orph
—
—
14
A. pyrenaica DC
—
—
14
A. pubescens Coville
—
—
14
A. ullepitschii Pax
—
—
14
A. sibirica Lam
—
—
14
A. skinneri Hook
14
Gregory, 1941
14
424
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
корешка в 5 встречалось по одной полиплоидной клетке. То же самое относится и
к A. olympica. Число хромосом у этого вида, как уже указывалось, установлено
А. П. Соколовской и О. С. Стрелковой. Но Дарлингтон и Вилай (Darlington a. Wylie,
1955) поставили их определение под сомнение, очевидно ввиду твердо установившейся
точки зрения на Aquilegia как на род с неизменным числом хромосом (2л=14).
Наши данные о цитологической разнокачественности четырех видов Aquilegia
не опровергают общепринятого мнения о хромосомальной константности этого рода.
При переселении видов этого рода в условия, в которых не происходит резкого сме¬
щения фенофаз, очевидно, не наблюдается никаких изменений в ядерных структурах.
Условия Полярно-альпийского ботанического сада, по всей вероятности, являются
крайними для Aquilegia. Несмотря на то что все виды хорошо цветут и дают семена
хорошей всхожести, смещение сроков наступления отдельных фенофаз сказалось,
по-видимому, на физиологических процессах. Отклонение от физиологической нормы
не могло не повлиять на процесс митотического деления.
Полиплоидизация клеток, достигших определенной степени дифференциации,
осуществляется через нарушение митоза или через сегментацию хромосом. По всей
вероятности, в данном случае увеличение числа хромосом идет путем их сегментации,
так как на тетраплоидной пластинке они вдвое короче, чем на диплоидной. Если бы
разделившиеся хромосомы не разошлись по дочерним клеткам, т. е. произошло бы
нарушение митоза, длина хромосом осталась бы прежней.
Процесс сегментации, в дальнейшем, очевидно, приведет к появлению у этих
видов полиплоидных клеток, как это случилось у A. akitensis и A. olympica. Хромо¬
сомы у всех видов Aquilegia мелкие: 2—2.1 р, на диплоидной и 1.0—1.2 р на тетра¬
плоидной пластинке.
Anemone L. Род Anemone насчитывает 90 видов с крупными Ranunculus-типа
хромосомами. В кариологическом отношении он является неблагоприятным объектом
исследования, поскольку концы длинных хромосом, налегая друг на друга, часто
образуют нечеткую метафазную пластинку. Трудности кариологического анализа
могут быть устранены при помощи параллельного изучения хромосом в гаплоидных
и диплоидных наборах. Это возможно только при использовании цитолого-эмбрио¬
логического метода исследования. Такой метод применялся при изучении наиболее
трудного объекта — A. crinita Juz. (табл. 3).
ТАБЛИЦА 3
Число хромосом у видов рода Anemone
Вид
Литературные данные
Наши данные
2п
2 n
автор и год исследования
в при¬
роде
в питом¬
нике
Anemone crinita Juz.1 .
14, 28
14, 28
A. biarmiensis Juz. . .
—
—
14
А. fasciculata L. ...
—
—
14
A. multifida Poir. . . .
32
Langlet, 1927, 1932; Moffet, 1932
—
32
A. narcissiflora L. . . .
14
Sakai, 1934; Соколовская и Стрел¬
кова, 1948; Tischler, 1950.
—
14
A. silvestris L
16
Langlet, 1927; Moffet, 1932; Gre¬
gory, 1941
16
Для большинства видов гаплоидное число л=7,8 (Gregory, 1941).
Вид A, crinita за время произрастания вЩолярном саду претерпел некоторые
морфологические изменения; увеличился диаметр цветка с 4 до 5.2 см (Аврорин, 1956).
Систематически близкий к A. crinita вид — A. narcissiflora — цитологически
описан Сакаи (Sakai, 1934) и Тишлером (Tischler, 1950). В материале из умеренной
зоны северного полушария они нашли, что 2я=14. Диплоидный набор хромосом
у экземпляров А. crinita, растущих в Саду, по нашим данным, также равен 14. Нами
уже сообщалось (Жукова, 1958), что наряду с диплоидными клетками, в меристеме
одного и того же корешка встречаются тетраплоидные (2я=28).
Ввиду того, что A, crinita, как правило, дает недостаточно четкие соматические
пластинки, в молодых семяпочках изучался мейозис, т. е. хромосомы просматривались
в гаплоидных наборах. В период макроспорогенеза отчетливо видны 7 сильно укоро¬
ченных бивалентов. Наличие 7 бивалентов в генеративной сфере говорит о том, что
соматические клетки должны иметь 14 хромосом.
1 У A. crinita Juz. разное число хромосом отмечается в одной и той же сома¬
тической ткани.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
425
Увеличение числа хромосом у A, crinita осуществляется через эндомитоз. Сущность
последнего состоит в том, что разделившиеся хромосомы в силу каких-то причин не
расходятся в дочерние клетки, а располагаются параллельно друг другу.
Для выяснения причин цитологической разнокачественности были зафиксиро¬
ваны цветки и корешки экземпляров А. crinita, растущих на родине. Сбор и анализ
оригинального материала в Горно-Алтайской автономной области (Семинский перевал)
должен был показать, насколько глубоки изменения хромосмного аппарата у растений,
переселенных в Полярный сад. Просмотр соматической ткани молодых завязей и кон¬
чиков корешков у растений из Горно-Алтайской автономной области показал, что
диплоидное число хромосом (2п) у них равно 14.
Сравнение экземпляров A. crinita, растущих в Полярном саду, с алтайским мате¬
риалом показало, что у последнего, хотя и в незначительном количестве, также на¬
блюдается цитологическая разнокачественность соматической ткани. На 2000 срезов
горно-алтайских растений (100 препаратов) приходилось всего лишь 4 клетки (0.2%)
с тетраплоидным набором хромосом, тогда как у растений Сада среди просмотрен¬
ных 2000 срезов (100 препаратов) встретилось 300 (15%) тетраплоидных клеток. Имею¬
щаяся склонность у A. crinita к полиплоидии, по всей вероятности, усиливается при
переселении особей этого вида в своеобразные условия существования нашего Сада.
Что касается остальных видов (X, multifida, A. narcissi flora и A. silvestris), то
наши наблюдения подтвердили литературные данные.
Хромосомы у всех видов Anemone, как уже отмечалось, крупные. Центромера,
располагаясь посредине хромосомы, делит ее, как правило, на два равных плеча.
Большинство хромосом принимает при этом V-образную и немногие — слегка изогну¬
тую равноплечую форму.
Delphinium L. Роды Delphinium и Aconitum являются морфологически самыми
развитыми в сем. Ranunculaceae (Gregory, 1941).
Цитологически первый род изучен очень мало. Из 200 его видов кариологически
описано всего лишь около 40,65% из которых являются полиплоидными. Полиплоидия,
несомненно, сыграла важную роль в специализации и выделении этого рода среди
других в сем. Ranunculaceae,
Роду Delphinium присущи крупные хромосомы Ranunculus-типа; п=8, 16, 48
(Gregory, 1941).
В Полярном саду изучено 6 видов, 4 из которых являются тетраплоидными, один
гексаплоид и один диплоид (табл. 4).
ТАБЛИЦА 4
Число хромосом у видов рода Delphinium
Вид
Литературные данные
Наши
данные
2 n
автор и год исследования
2 n
D. atropurpureum Steph. . . .
32
D. cultorum hort
—
—
48
D. caschmerianum Royle . . .
—
—
16
D, elatum L
32
Lewitsky, 1931; Gregory, 1941
32
D, hybridum Steph
32
Langlet, 1927
32
D. trolliifotium A. Gr. . . .
32
Хромосомы как на диплоидпой, так и на тетраплоидной пластинке имеют форму
от палочковидной до V-образной. Палочковидные хромосомы характеризуются ярко
выраженной головкой. Концы, обратные головке, слабо расчленены.
Ranunculus L. Ranunculus является самым большим родом в семействе люти¬
ковых (250 видов) и наиболее интересным цитологически. Род имеет Ranunculus-
тип хромосом с п=7,8. Полиплоидия занимает большое место как внутри 7-хромо-
сомных, так и среди 8-хромосомных групп (Gregory, 1941). Значительное число работ
(Sorokin, 1927; Whyte, 1929, и др.) касается цитологических и генетических особен¬
ностей R. acris L. Хромосомные числа были опубликованы более чем для 100 видов и
250 разновидностей (Соопеп, 1939).
Нами изучалось два вида Ranunculus (табл. 5.)
Оба вида относятся к 8-хромосомной группе. Ввиду того что хромосомы у R. af¬
finis крупные и изогнутые, часто было трудно найти экваториальную пластинку, в ко¬
торой они достаточно хорошо ориентированы. Можно было видеть по крайней мере
3—4 хромосомы, лежащие перпендикулярно или наклонно к пластинке. В других слу¬
чаях хромосомы закрывали друг друга. По этим причинам детальное морфологическое
описание хромосом у этого вида затруднено, а иногда и совсем невозможно.
^ 8 Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
426
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
ТАБЛИЦА 5
Число хромосом у видов рода Ranunculus
Вид
Литературные данные
Наши
данные
2 п
автор и год исследования
2л
R. affinis R. Вг
32
R. caucasicus М. В
16
Langlet, 1927; Соколовская и Стрел¬
16
кова, 1948
16-хромосомный вид R. caucasicus изучать легче. Пара хромосом со спутниками
хорошо видна. В пределах одного и того же хромосомного комплекса хромосомы раз¬
личны по длине и форме. Центромера находится ближе к одному из концов хромосомы
и делит ее на два неравных плеча. Длинные плечи имеют довольно сильное дол свое-
расчленение.
Thalictrum L. Род Thalictrum состоит из 76 видов с мелкими Thalictrum-типа
хромосомами.
Полиплоидия у этого рода достигает максимального развития. Из 59 цитологически
описанных видов 88% являются полиплоидными, причем хромосомный ряд варьирует
от п= 7 до п= 77. Самый высоко полиплоидный вид из сем. Ranunculaceae — Th. poly-
gamum Muhl., с 2л=154 — также принадлежит к этому роду.
В Полярном саду проанализировано 12 видов, 7 из которых с кариологическов
стороны в литературе неизвестны (табл. 6).
ТАБЛИЦА 6
Число хромосом у видов рода Thalictrum
Литературные данные
Наши
данные
Вид
2 n
автор и год исследования
2л
Т. aquilegi folium L. ...
14
Langlet, 1927; Kuhn, 1928; Matsuura
and Suto, 1935.
14
Т. angustifolium L. ...
28
Langlet, 1927
28-
T. brachycarpum Timb. . .
—
—
42
T. calabricum Spreng. . .
42
Langlet, 1927; Kuhn, 1928
42:
T. collinum Vall
—
—
42
T. corymbosum Lievre . . .
—
—
42
T. dasycarpum F. et M. . .
—
—
Свыше 10О
T. dioicum L
42
Kuhn, 1928
42
T. macrocarpum Gren. . .
—
—
42
T. minus L
42
Langlet, 1927; Gregory, 1941
42
T. persicum Spreng. . . .
—
—
42
T. speciosissimum
42
В роде Thalictrum, как показали и наши данные, больше полиплоидных видов, чем
диплоидных. Кроме полиплоидии, род характеризуется еще и чрезвычайно мелким»
хромосомами. Эти два признака выделяют его среди других родов сем. Ranunculaceae.
Тело хромосом не имеет специфической морфологической дифференциации, а по¬
этому Thalictrum не представляет с цитологической стороны сколько-нибудь значи¬
тельного интереса.
Trollius L. Род Trollius имеет крупные хромосомы Ranunculus-типа; п=8, 16.
Среди 12, переселенных в Полярно-альпийский ботанический сад видов, пять в лите¬
ратуре кариологически не описаны (табл. 7).
Для рода Trollius известен только один полиплоидный вид Т. laxus Salisb. В со¬
матических клетках у него 32 хромосомы, у всех остальных 16.
Цитологическая характеристика альпийским видам дана А. П. Соколовской »
О. С. Стрелковой (1938). Род Trollius был отнесен ими к группе хромосомально кон¬
стантных. Несмотря на широкое распространение как в арктических, так и в горных
районах, он имеет постоянное число хромосом.
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
427
ТАБЛИЦА 7
Число хромосом у видов рода Trollius
Литературные данные
Наши
данные
Вид
2 n
автор и год исследования
2п
Т. altaicus С. А. М
16
Соколовская и Стрелкова, 1948
16
Т. asiaticus L
16
Lewitsky, 1931; Langlet, 1932
16
Т. caucasicus Stev
16
Соколовская и Стрелкова, 1948
16
Т. chinensis Bge
16
Langlet, 1927
16
Т. europaeus L
16
Langlet, 1927; Lewitsky, 1931;
Matsuura a. Suto, 1935
16
T. dschungaricus Rgl
—
—
16
T. hybridus hort
16
Langlet, 1932 (cult.)
16
T. ledebouri Rchb
—
—
16
T. papavereus Scliipcz
—
—
16
T. ranunculinus (Sm.) Stean.
—
—
16
T. riederianus Fisch. et Mey.
—
—
16
T. yunnanf nsis (Ulbr.) Schipcz.
16
Gregory, 1941
16
Хромосомы у Trollius имеют ярко выраженные головки. Концы, обратные голов¬
кам, имеют глубокое продольное расчленение.
Заключение
Из 70 видов сем. Ranunculaceae, изученных в Полярно-альнийском ботаническом
саду, 39 с кариологической стороны в литературе не были описаны.
С точки зрения теории переселения и акклиматизации наибольший интерес пред*
ставляют роды Aquilegia и Anemone.
Род Aquilegia в природе не имеет полиплоидных форм. Соматическое число хро¬
мосом у всех изученных видов — л=14. Большая способность видов скрешиваться
друг с другом и обусловила цитологическое однообразие этого рода. Естественная гиб¬
ридизация, в основе которой лежит закон избирательности оплодотворения, не влияет
следовательно, на изменение гаплоидных и диплоидных наборов хромосом. Поэтому
появление отдельных полиплоидных клеток в соматической ткани в питомниках По¬
лярного сада не может быть объяснено процессом гибридизации. Отмеченная цитологи¬
ческая разнокачественность у 4 видов Aquilegia в этом Саду возможно свявана с воздей¬
ствием своеобразных условий существования на физиологические и биохимические
процессы. Следствием этого являются нарушения в хромосомном комплексе, что при¬
водит в свою очередь к полиплоидизации соматических клеток.
Из рода Anemone заслуживает особого внимания вид A. crinita. При исследовании
экземпляров этого вида из Горно-Алтайской автономной области (Семинский перевал)
было отмечено незначительное число разнохромосомных клеток. При переселении
в Полярно-альпийский ботанический сад происходит усиление цитологической разно-
качественности.
Литература
АвроринН.А. (1941). Чем озеленять города и поселки Мурманской области и
северных районов Карело-Финской ССР. — Аврорин Н. А. (1956). Переселение
растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. — Аврорин Н. А.,
Л. Н. Горюнова, Л. И. Качурина, Т. Г. Тамберг. (1956). Основной
ассортимент озеленительных растений для Мурманской области. — Жукова П. Г.
(1958). Об изменчивости числа и формы хромосом у Anemone crinita Juz. в условиях По¬
лярно-альпийского ботанического сада. Изв. Карельск. и Кольск. филиалов АН СССР
3. — Соколовская А. П. и О. С. Стрелкова. (1938). Явление полиплоидии
в Высокогорьях Памира и Алтая. ДАН СССР, 21, 1—2. — Соколовская А.П.и
О. С. Стрелкова. (1940). Кариологическое исследование высокогорной флоры Глав¬
ного Кавказского хребта и проблема географического распределения полиплоидов.
ДАН СССР, 126, 56. — С о к о л о в с к а я А. П. и О. С. С т р е л к о в а. (1948). Ч. II.
Исследование флоры Алтая; ч. III. Исследование флоры альпийской области Централь¬
ного Кавказского хребта. Уч. зап. пед. инст. им. Герцена, 66. — Т а м б е р г Т. Г
(1958). Межвидовая гибридизация аквилегий. Изв. Карельск. и Кольск. филиалов
АН СССР, 2. -— ШавровЛ. А. (1958). Некоторые общие морфолого-анатомические
8*
428
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
черты изменчивости растений при переселении в Полярно-альпийский ботанический
сад. ДАН СССР, 122, 2. — Anderson Е. а. В. Schafer. (1931). Species Hybrids in
Aquilegia. Ann. of Bot., 45. — С о о n e n L. P. (1939). The chromosomes of Ranunculus.
Amer. Journ. of Bot., 26, 1. Darlington C. D. (1932). The control of the chromo¬
some by the genotype and its bearing on some evolutionary problems. Amer. Nat., 66. —
Darlington C. D. a. E. K. Janaki-Ammal. (1945). Chromosome atlas of
cultivated Plants. — D а г 1 i n g t о n C. D. a. A. P. Wylie. (1955). Chromosome
atlas of flowering Plants. — E ng 1 e r A. (1936). Syllabus der Pflanzenfamilien. 11 Aufl.
bearb. von Ludwig Diels. — G r e g о г у W. C. (1941). Phylogenetic and cytological
Studies in the Ranunculaceae Juss. Trans. Amer. Phil. Soc., 31, p. V. — L a n g 1 e t 0.
(1927). Beitrage.Zur Zytologie der Ranuncuiazeen. Swensk. bot. Tidskr., 21. — Lang-
1 e t 0. (1932). Uber chromosomen vorhaltnisse and Systematic Ranunculaceae. Swensk.
Bot. Tidskr., 26. — L a r t e г L. N. H. (1932). Chromosome variation and behaviour
in Ranunculus L., Journ. of Genetics, 26, 2. — LewitskyG. A. (1931). The «karyo¬
type» in Systematics. Bull. appl. Bot. etc. USSR, 27. — M a t s u u r a H. a. T. S u t o.
(1935). Contributions to the idiogram Study in Phanerogamous Plant. Journ. Facult.
Sci. Hokkaido Imper. Inst., Ser. V, 5 — M of f et D. M. (1932). Chromosome studies
in Anemone. Cytologia, 4. — S a k a i К. (1934). Studies on the chromosome number in
alpine plants. Japan. Journ. Genet., 9. — S a k a i K. (1935). Studies on the chromosome
number in alpine plants. Japan. Journ. Genet., 11. — Schafer R. a. La Cour.
(1934). A chromosome survey of Aconitum. Ann. Bot., 48. — S k a 1 i n s k a M. (1937).
The taxonomicae value of two tetraploid groups of Aquilegia. Bibl. univ. liber. Polonae,
Ser. B, 4 (27). — Sorokin H. (1924). The satellites of the somatic mitoses in Ranun¬
culus acris L. Publ. Fac. Sci. Univ. Charles, 13. — S о r о k i n H. (1927). Cytologycal
and morphological investigations on gynodimorphic and normal forms of Ranunculus
acris L., Genet., 12. — T i s c h 1 e r G. (1950). Die Chromosomenzahlen der Gefasspflan-
zen Mitteleuropas. — W h у t e R. 0. (1929). Studies in Ranunculus. Journ. Genet., 21.
Кольский филиал Академии наук СССР (Получено 18 I 1960).
Полярно-альпийский ботанический сад,
г. Кировск.
Е. Л. Любарский
О НАХОДКАХ РАСТЕНИЙ С НЕКОТОРЫМИ АНОМАЛИЯМИ
1957 год, год совпадения большого и малого максимумов солнечной активности,
резко отличался от нормы по своим метеорологическим условиям. В частности, в Ка-
вани в середине лета стояла жара, какой не наблюдалось в последние 80 лет. Видимо,
этим можно объяснить то обилие растений с различными аномалиями, которые нам уда¬
лось наблюдать в окрестностях города летом 1957 г. Особенно много их было среди
сложноцветных, которые вообще отличаются большой склонностью к тератологи¬
ческому формообразованию (Бекетов, 1877; Дмитриев, 1905; Быстров, 1924; Козо-
Поляпский, 1937; Федоров, 1950; Тахтаджян, 1954, и др.).
Нами встречены несколько экземпляров цикория (Cichorium intybus L.) с позеле¬
невшими и утратившими свою нормальную функцию цветками. В отличие от нормаль¬
ных экземпляров цикория у найденной уродливой формы каждое соцветие-корзинка
не сидит в пазухе листа, а расположено на длинном (10—20 см) цветоносе, иногда раз¬
ветвленном. Обычное соцветие-корзинка сложноцветных видоизменено в простой
зонтик, окруженный общей оберткой из 13—15 зеленых листочков. Каждый цветок
сидит на длиниой цветоножке (2—4 см), более длинной у срединных цветков. Каждый
цветок имеет двойной зеленый околоцветник: 5 зеленых раздельных шиловидных
чашелистиков, гребепчатых по краям (по типу придатков на обертках Centaurea),
5—7 мм длиной; язычок не плоский, а свернутый вдоль, края его заходят друг за друга,
длина 10 мм, цвет также зеленый. Внутри цветка находится зеленый раздвоенный на
конце длинный пестик и более короткие, чем обычно, недоразвитые тычинки со слегка
желтоватыми недоразвитыми пыльниками. Завязь у пестика совсем недоразвита.
Создается впечатление, что завязь верхняя (по месту прикрепления чашелистиков).
Все части цветка и соцветия зеленые и слегка опушенные редкими мелкими волосками.
В нижней части общего цветоноса имеются и полусидячие соцветия-корзинки на корот¬
ких ножках, с такими же измененными цветками, но более мелкими и рано засыхаю¬
щими.
Корень стержневой, многоглавый. В основании каждого головного побега, дости¬
гающего около 1—1.3 м, ненормально большое количество мелких побегов (типа вы¬
тянутых розеточных). Все стебли слегка наклонные, а все многочисленные цветоносы
вытянуты вверх. Стебель очень слабо облиствен, а листья, особенно наверху, мелкие,
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
429
почти незаметные. Зато ветвистость стебля сильно увеличена. Функцию фотосинтеза
выполняют, видимо, все надземные части растения. Ненормальное развитие генератив¬
ной сферы сопряжено, таким образом, с ненормальным развитием вегетативных ор¬
ганов цикория.
Из других сложноцветных с аналогичными видоизменениями цветка и соцветия
встречены Leucanthemum vulgare Lam., Taraxacum officinale Web., Cirsium arvense (L.)
Scop, (причем у последнего некоторые корзинки превращены в сложный зонтик).
Кроме того, найдены экземпляры Aegopodium podagraria L. с позеленевшими про¬
лиферированными цветками и экземпляр Convallaria majalis L. со сдвоенным нижним
цветком (12-зубчатый околоцветник, 12 тычинок и двойной пестик — завязи сросшиеся,
столбики и рыльца раздельные).
Литература
Б екетовА. Н. (1877). Об уродливости цветков цикория (Cichorium intybus L.).
Тр. СПб, общ. естествоисп. : 54—69. — Быстров А. А. (1924). Об уродливости
у одуванчика. Тр. Лен. общ. естествоисп.: 47—53. — Дмитриев А. И. (1905).
Уродливость цветков Tragopogon pratensis L. Изв. СПб. бот. сада, 5. — Козо-По-
лянскийБ. М. (1937). Тератология цветка и новые вопросы его теории. Сов. бот.,
6. — Тахтаджян А. Л. (1954). Вопросы эволюционной морфологии растений. —
Федоров Ал. А. (1950). Аномалии некоторых- сложноцветных и их значение для
понимания путей формирования соцветий сем. Compositae. Бот журн., 2.
Казанский (Получено 17 XII 1958).
государственный университет.
Н. Н. Галахов
НЕОБЫЧНОЕ ЛЕТО 1959 г. И ВТОРИЧНОЕ ЦВЕТЕНИЕ РАСТЕНИЙ
В ТУВИНСКОЙ АВТОНОМНОЙ ОБЛАСТИ
Тувинская автономная область расположена в центральной части Азии. Будучи
удалена от морских и океанических влияний, она характеризуется резко континенталь¬
ным климатом. Это свойство климата усиливается местными орографическими усло¬
виями. Саянские горы являются преградой для северо-западных наиболее влажных
воздушных течений. Поэтому на территории области, лежащей в пределах Тувинской
котловины, выпадает мало осадков (225—250 мм).
Горный хребет Танну-Ола, стеной протянувшийся на юге области (с запада на
восток), является новой преградой на пути переноса влаги с северо-западными ветрами.
Отсюда, еще более засушливый характер имеют местности, лежащие за Танну-Олой,
районы пограничные с Монголией. Здесь годовое количество осадков не превышает
150—175 мм.
Лишь восточные районы Тувинской области, расположенные в значительно при¬
поднятой и расчлененной местности, характеризуются относительно более влажным
климатом с годовым количеством осадков до 400 мм.
Максимум осадков в течение года в Тувинской области, как и во всех континен¬
тальных местностях, приходится на летние месяцы, главным образом на июль и август.
При этом осадки в теплое время года обычно возникают в результате интенсивной кон¬
векции и носят преимущественно ливневый характер, нередко с грозами. Длительные,
обложные дожди циклонического характера не характерны для Тувы.
Относительно южное положение области обеспечивает поступление значительных
количеств солнечной радиации. Годовой радиационный баланс достигает 22—25 кк/см2.
В связи с этим обстоятельством, а также небольшим количеством выпадающих осадков
(малая затрата тепла на испарение), летний период в области характеризуется довольно
высокими температурами воздуха. Максимальные дневные температуры обычно до¬
стигают 25—30, а иногда даже 35—37°.
Указанный характер распределения тепла и влаги обусловливает особенности
распределения растительности и закономерности сезонного развития последней. В кот¬
ловинах расположены степи, сухие опустыненные степи расположены и на склонах
гор южных экспозиций. Северные склоны заняты лесной растительностью, нередко
довольно светлой, местами паркового характера. На больших высотах — альпийские
луга и горные тундры.
Весенний сезон обычно начинается с апреля. Быстро повышается температура
воздуха, развивается растительность. Очень красочны в это время года степи и луга
430
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
Тувы. С конца мая наступает лето. В июле обычно зеленые краски уже исчезают,
желтеют массивы хлебов, травянистая растительность буреет. Выжжены солнцем
опустыненные степи к югу от Танну-Ола.
Нов таежных лесных районах в это время ковер травянистой растительности еще
достаточно красочен. Ярко синеют и голубеют виды Delphinium, золотыми точками
сверкают маки, розовые свечки кипрея чередуются с красновато-коричневыми цвето¬
носами чемерицы черной, розовеют цветки гвоздики пышной с тонким чудесным за¬
пахом. По-своему красочны еще темновато-зеленые, сидящие на вершинах стеблей
с узорной листвой, плоды-листовки пионов, подобные крупным пятиконечным звездам,
а также светло-зеленые канделябры коробочек лилий.
Летом 1959 г. как метеорологический режим, так и сезонное развитие раститель¬
ности в Тувинской области были резко отличными от обычных. Большую часть лета
преобладала циклоническая деятельность, с большой облачностью и довольно ча¬
стыми дождями, не только ливневыми, но и затяжными, длительными. Температура
воздуха была пониженной — в пределах 20—25°, а временами и значительно ниже —
15—20° и даже 10—15°.
Особенно интенсивный период циклонической деятельности наблюдался в первой
половине июля. В результате длительных, а порой и интенсивных дождей, с 6 по
10 VII в восточных горных районах Танну-Ола наблюдался паводок на многочислен¬
ных речках, стекающих с северных склонов хребта. Обычно на этих речках в июле
стока уже не наблюдается, почему они и называются сухими. На р. Шурмак, стекаю¬
щей с перевала того же имени, паводок был очень высоким и причинил на своем пути
заметные разрушения (снос моста, размывы дороги и др.).
В ночь на 16 VII на перевале Шурмак наблюдалось довольно интенсивное се¬
верное сияние. Преобладала красно-багровая окраска неба, на фоне которой возни¬
кали лучи белого цвета.
Большое количество осадков (до 70—100 мм в июле) и пониженные температуры
воздуха обусловили заметные изменения в местном ландшафте. В течение всего веге¬
тационного периода степные районы были ярко-зелеными. Даже опустыненные ме¬
стности к югу от Танну-Ола в июле—августе сохраняли весенний вид. Ярко зеленел
галечный ковылек (Stipa glareosa); цвели: лук (Allium clathratum), лапчатка бессте-
бельная (Potentilla acaulis), астрагал однолистный (Astragalus monophylla), темно-зе¬
леные жесткие «подушки» Nanophyton erinaceum были также с мелкими желтыми цвет¬
ками; зеленели и цвели и другие немногочисленные виды растений, населяющих слабо¬
наклонные к югу мелко щебнистые шлейфы отрогов Танну-Ола. Интересна была на¬
ходка в долине р. Холу ластовня (Vincetoxium scandens) с конусовидными раздутыми
соплодиями. В горных долинах Танну-Ола было найдено несколько экземпляров ла¬
стовня еще частично цветущего.
В районе перевала Шурмак найден маралий корень (Leuzea carthamoides).
Умеренно теплое и влажное лето обусловило в Туве довольно широкое распро¬
странение вторичного цветения растений как травянистых, так и кустарниковых. Осо¬
бенно интенсивно цвела акация (Caragana bungei и С. pigmaea). Вторично цветущие
кустарники этих видов (особенно первый) даже издали казались желтыми пятнами.
У этого вида отмечен также и вторичный рост побегов. Интересно, что вторичное цвете¬
ние акации наиболее интенсивным было в южных районах Тувы (р-ны Ерзина, Само-
галтая, в окрестностях озера Tepe-Холя). В районе Самогалтая в последней декаде
июля вторично цвели: ирис (Iris flavis) и прострел (Pulsatilla campanella).
Интересно отметить, что у произрастающей на берегу озера Tepe-Холь Caragana
spinosa цветков не было обнаружено, в то время как у других видов, находящихся в уда¬
лении от озера (С. bungei и С. pigmaea), цветение было довольно интенсивным.
В долине Малого Енисея, близ селения Даниловка 30 |VII в значительном коли¬
честве наблюдался вторично зацветающий прострел (Pulsatilla flavescens), а также
вторично цветущая спирея (Spiraea flexuosa). 1 VIII в долине р. Хендергэ наблюдались
цветы на шиповнике. То же имело место и на берегу оз. Тере-Холь (20 VII).
В районе г. Шагонар 3 VIII отмечалось вторичное цветение акации (С. bungei и
С. pigmaea) при одновременном наличии на ней созревающих плодов первого цветения.
В долине р. Чедан вторично цвела купальница (Trollius asiaticus).
У ряда растений отмечался очень растянутый период цветения вообще. Долго
(в течение июля и августа) наблюдался красочный аспект цветущего шлемника (£са-
tellaria grandiflora) и вероники (Veronica incana). У последнего вида местами наблюда¬
лись растения с белыми цветками.
Красочными были аспекты цветения растений 4 VIII на перевале Хундургун (на
высоте 2000 м над ур. м.) в сильно заболоченных верховьях р. Улуг-Хендергэ. Наряду
сеще массово цветущими голубыми незабудками (Myosotis silvatica), розовым мытником
[Pedicularis longi flora), аконитом (Aconitum czekanovsnyi), гречишником (Polygonum
alpinum), желто-золотистой камнеломкой (Saxifraga hirculus) уже начали выделяться
краски осенней палитры: ярко-красные «звезды» листьев герани, красные листья бе¬
резки круглолистной, желто-оранжевая листва кобрезии (Cobresia bellardii).
Большое количество осадков обусловило обильное плодоношение грибов в лесных
районах области (подберезовики, подосиновики, рыжики, волнушки, сыроежки, ма¬
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
431
сленики). Даже в открытых лугово-степных местах в значительном количестве встре¬
чались луговые шампиньоны.
Вторичное цветение растений, особенно в условиях аридного климата, является
реакцией на нарушение баланса влаги. Выпадение обильных дождей после очень сухого
периода, что имело место в Тувинской области в мае—июне 1959 г., послужило опреде¬
ленным импульсом для возникновения указанного явления у целого ряда растений.
Как отмечено выше, у произрастающей на берегу озера Tepe-Холь акации колючей
{Caragana spinosa) вторичного цветения 1не было обнаружено, в то время как другие
виды акации цвели довольно сильно. Этот факт находит себе объяснение в особенностях
условий их местообитаний. Непосредственная близость большого водоема обеспечи¬
вала бесперебойное снабжение влагой у акации колючей через глубокую и сильнораз-
ветвленную корневую систему. У других видов акации, росших в большом удалении
от озера, этого не наблюдалось.
Следует также указать и на то, что не все виды одного рода (и даже не все сорта
одного вида — у садовых растений) могут цвести вторично, поскольку формирование
органов цветения происходит у них в разное время (летом, осенью, в начале весны).
Литература
Галахов Н. Н. (1937). Вторичное цветение растений. Природа, 1. — Собо¬
левская К. А. (1950). Растительность Тувы.
(Получено 10 V 1960).
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Г. Г. Левин
ПРОБЛЕМА ИНДИВИДУАЛЬНОСТИ У РАСТЕНИЙ
Проблема индивидуальности в биологии, и в частности в ботанике, играет весьма
важную роль. Достаточно назвать такие науки, как морфология и физиология, цито¬
логия и микробиология, систематика и биоценология, учение об индивидуальном и
филогенетическом развитии организмов, где понятие об индивиде является одним из
основных. Велико и практическое значение этого вопроса. В качестве примера ука¬
жем на то, что особенности размножения растений (и в частности, их способность к реге¬
нерации и вегетативному воспроизведению), столь важные для выращивания различ¬
ных сельскохозяйственных культур и борьбы с сорняками, обусловлены морфо-фи¬
зиологическими особенностями растительных индивидов.
Проблеме биологического индивида посвящена обширная литература, отражающая
разнообразные, подчас диаметрально противоположные, точки зрения в этой области.
Наша статья, не претендуя на сколько-нибудь полный обзор этой многогранной проб¬
лемы, посвящена анализу некоторых основных направлений в развитии учения об-
индивиде у растений.
Биологический индивид и его основные особенности
Под индивидом в биологии обычно подразумевают особь, организм, единичное
существо (см., например: Большая Советская энциклопедия, 1937 : 100—102;
Kosmos-Lexikon, 1953 : 1328).
В. Н. Сукачев (1935 : 12) отмечает, что индивид, как показывает само слово, это
«неделимое, отдельная особь». Б. М. Козо-Полянский (1937 : 162) пишет, что типич¬
ная биологическая индивидуальность обособлена, непрерывна, способна к самостоя¬
тельному существованию и обладает известной степенью неделимости. В. Л. Комаров
(1940) также указывает, что индивид это особь, отдельное самостоятельное живое су¬
щество. А. Л. Тахтаджян (1954: 73—74) пишет, что индивид высших растений и выс¬
ших животных непрерывен, способен к самостоятельной жизни, большей частью обо¬
соблен (морфологически или физиологически),1 но настоящий зоологический инди¬
вид, кроме того, неделим, а растение может быть разделено на способные к самостоя¬
тельной жизни части.
Таким образом, в биологии «индивид» обычно отождествляют с организмом, особью-
Строго говоря, это не совсем верно, так как биологическими индивидами являются
не только организмы, но и любые живые тела, способные хотя-бы известное время са¬
мостоятельно жить, как например антеридии разноспоровых папоротников, базидии
головневых грибов, зооспоры, гаметы и т. д. Но обычно индивид в биологии понимается
в более узком смысле — как организм, особь. Подобная интерпретация биологиче¬
ского индивида вполне оправдана, так как позволяет охватить этим понятием совер¬
шенно определенную, весьма важную группу явлений.
Некоторые авторы (Kampfen, 1917 — цит. по Ineken, 1952; Козо-Полянский,
1937; Huxley, 1946, и др.) считают, что ряд индивидов, в частности у высших растений,
обладает делимостью, поскольку их части (например, отрезки корней, стеблей и т. д.)-
нередко способны к регенерации и образованию новых особей. Однако организм (в том
1 Мы, как и очень многие ботаники, считаем, что биологический индивид всегда
характеризуется как морфологической, так и физиологической обособленностью, так:
как он представляет собой самостоятельное существо. У колониальных форм состав¬
ляющие их части более или менее приближаются к индивидам, но и здесь степень
морфологической и физиологической обособленности более или менее одинакова.
Это можно было бы предполагать и a priori, исходя из единства формы и функци.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
433
числе у высших растений) неделим в том смысле, что при его расчленении он и его
части перестают быть тем, чем они были прежде. При расчленении может наступить
смерть частей или же регенерация последних в новые особи. Но при этом исходная
индивидуальность исчезает, а во втором случае, кроме того, возникают новые инди¬
виды; например, при размножении одноклеточных организмов делением материнские
особи прекращают свое существование, давая начало новым дочерним индивидам.
Некоторые явления, как например почкование дрожжей и гидр, казалось бы го¬
ворят о делимости индивидов, но в подобных случаях материнский индивид как тако¬
вой не делится, не распадается на части, а порождает новых особей, индивидов, ко¬
торые отделяются от него.
Таким образом, типичные индивиды неделимы. Несколько иная картина наблю¬
дается при делении форм со слабо выраженной централизацией и интеграцией частей
(многие колонии животных и растений, мицелий ряда грибов, кусты злаков и т. д.).
В этих случаях свойства частей при их разъединении изменяются относительно слабо.
Следовательно, такие формы в большей или меньшей степени обладают делимостью.
Чем меньше целостность этих форм, тем сильнее у них выражено свойство делимости,
поэтому можно сказать, что органические формы делимы в той мере, в какой они но
являются индивидами.
Наличие известной делимости у слабо индивидуализированных форм показывает,
что между типичными индивидами и различными комплексами их (клоны, биоценозы
и т. д.) нет абсолютной грани, что они связаны многочисленными переходами. В связи
с этим напомним, что у комплексов, менее целостных, чем индивиды, для которых
характерна делимость (биоценозы, колонии животных и т. д.), способность эта не яв¬
ляется безграничной. Так, при расчленении биоценоза или колонии животных (на¬
пример, у пчел) на достаточно мелкие элементы свойства целого исчезают, а состав¬
ляющие их компоненты более или менее изменяются и нередко даже погибают. При
полном расчленении биоценоз или колония превращаются в сумму индивидов, а свой¬
ства целого совершенно утрачиваются. Таким образом, неделимость в известной сте¬
пени присуща не только индивидам, но и менее целостным системам. Но у последних
это свойство по сравнению с индивидами выражено слабо и характеризует качественна
принципиально иную степень их целостности.
Итак, характерными чертами биологического индивида являются известная обо¬
собленность, физическая (телесная) непрерывность, морфо-физиологическая целост¬
ность и обусловленная ею неделимость. Целостность эта выражается, в частности,
в дифференциации индивида на части различного строения и функций, в их централи¬
зации и интеграции, в соподчинении всех частей и подчинении их единому целому, ва
взаимообусловленности частей и целого.
Индивид и комплексы индивидов
В биологии очень распространено чрезмерно широкое понимание индивида, ото¬
ждествление его с клоном, видом, сообществом, с совокупностью поколений чередую¬
щихся в жизненном цикле тех или иных видов (например, со спорофитом и гамето-
фитом) и т. д. Отождествление индивида с перечисленными комплексами органических
форм обосновывается наличием у всех их некоторых общих черт: известной целост¬
ности, взаимосвязи частей и т. д., однако целостность этих комплексов неизмеримо
меньше, чем у индивида.
В живой природе имеются многочисленные градации индивидуальности: простые
индивиды, полиморфные колонии, обычные колонии 1 и т. д. Но для всех этих форм
характерны физическая (телесная) непрерывность и связанная с ней значительная
морфо-физиологическая целостность, т. е. свойства, заставляющие считать их инди¬
видами и позволяющие отличать от комплексов последних.
Чрезмерно широкое понимание индивида связано с игнорированием его существен¬
ных свойств, его специфики, со стиранием граней между ним и другими органиче¬
скими формами.
Следует, однако, заметить, что многие ученые, как например Геккель, различали
индивиды в широком и в узком смысле слова. К последним они причисляли настоящих
индивидов.
Приведем несколько примеров неверного, слишком широкого понимания биоло¬
гического индивида. Галлезио (Gallesio, 1816 г.) считал, что всё происходящее от одного
яйца (в результате полового процесса) является одним индивидом (например, один
клон). Гекели (Th. Huxley, 1854), вслед за Галлезио, понимал индивид как сумму форм,
возникающих из яйца. Он считал его генеалогическим, а не анатомическим единством.
Несомненно, что у членов одного клона может быть много общего: генетическое един¬
ство, преемственность возрастных изменений (старение клонов) и т. д. Однако у клона
отсутствуют такие важнейшие признаки индивида, как физическая (телесная) непре¬
рывность, неделимость и т. д. Считать клон индивидом значит признавать, что бывают
1 Здесь имеются в виду только телесно непрерывные колонии. Колонии муравьев,
пчел и т. д. представляют, само собой разумеется, совокупности многих индивидов.
434
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
делимые, «неиндивидуальные» индивиды, 1 т. е. отрицать само понятие индивидуаль¬
ности.1 2
Геккель (Haeckel, 1866а) справедливо замечает по этому поводу, что в таком слу¬
чае индивидами надо считать все клоны, в том числе миллионы особей тлей, возникаю¬
щих без оплодотворения, а у многих низших организмов, не имеющих полового про¬
цесса, индивид пришлось бы отождествить с видом. Однако сам Геккель (Haeckel,
1906) признавал категорию генеалогических индивидов, к которым относил, например,
виды. Такие комплексы, как стада общественных животных, колонии пчел и муравьев,
государство людей, он рассматривал как 3-ю ступень органической индивидуальности,
компоненты которой связаны только духовной связью. К этой точке зрения близок
Дж. Гекели (J. Huxley, 1946). Негели различал следующие растительные индивиды:
1) молекулы органического вещества, 2) клетки, 3) органы, 4) почки, 5) виды, 6) ра¬
стительное церство.
В. Н. Беклемишев, который в ряде работ дал превосходный анализ эволюции ин¬
дивидуальности в животном мире, в одной из своих ранних статей (1927—1928) выска¬
зал, однако, неприемлемую точку зрения. Он писал: «Ни в коем случае не должны мы
принимать за критерий индивидуальности такие признаки, как наличие или отсутствие
непрерывной телесной связи или прижизненного обмена веществ между частями.
Общество насекомых вполне может рассматриваться как организм, если мы устано¬
вим, что оно обладает достаточным числом специфических поддерживаемых регуля¬
цией признаков».
В. Н. Любименко (1923) в своей весьма интересной работе об индивиде принимает,
однако, слишком широкое определение Оскара Гертвига (Hertwig, 1909: 423), кото¬
рый писал: «Индивидуумом называется такая жизненная единица, которая, будучи
ограничена извне, способна самостоятельно поддерживать свое существование, т. е.
питаться, расти и размножаться». В этом определении отсутствуют такие свойства
индивида, как телесная связь и неделимость.
В фитоценологии известны две противоположные, но в равной мере ошибочные кон¬
цепции целостности и индивидуальности растительных сообществ. Так называемая
«индивидуалистическая» школа (Gleason, 1927 и др.) отрицает существование фито¬
ценозов. Она рассматривает растительные группировки как случайные агрегации
видов, экологические амплитуды которых на определенном участке совпадают. Другую
крайность представляют взгляды ботаников, преувеличивающих целостность фито¬
ценозов и отождествляющих их со сложным индивидом. Так, Клементс (Clements
a. Schelford, 1939 и др.) рассматривает растительное сообщество как сложный орга¬
низм, а Тенсли (Tansley, 1935а, 19356) — как квазиорганизм. Критика подобных пред¬
ставлений содержится в работах ряда исследователей (см., например: Н. Ф. Комаров,
1940; Кашкаров, 1945; Сукачев, 1948а, 19486; Александрова, 1948; Понятов-
ская, 1959).
В. В. Алехин (1938) отмечает значительно меньшую целостность и большую дели¬
мость растительного сообщества по сравнению с индивидом. По этому поводу он пишет
следующее: «Конкретные участки ассоциаций за границей нередко называют „инди¬
видуумами ассоциаций44, однако подобный термин принять нельзя. . . потому, что
нередко большие участки ассоциаций распадаются в результате распашки степи,
порубок леса и т. д. на ряд более мелких; получается, таким образом, что из одного
„индивидуума" сразу образуется много „взрослых индивидуумов"» (стр. 134).
Отметим некоторые различия между целостностью фитоценоза и биологического
индивида. Типичный биологический индивид (организм, особь) обладает высокой сте¬
пенью целостности, которая обусловлена телесной связью между морфологически и
функционально различными частями его тела, а также наличием особых интегри¬
рующих систем (нервная, кровеносная и другие системы животных, проводящие пути
у растений и т. д.). Все части организма обеспечивают жизнь друг друга и целого и
неспособны к самостоятельному существованию. Между ними, следовательно, суще¬
ствуют необходимые связи. Организм зарождается, живет, развивается и умирает
как единое целое, причем возникновение, жизнь и смерть каждой его части детермини¬
рованы развитием этого целого. Существование организма с необходимостью опре¬
деляет существование всех его частей, и наоборот.
Фитоценоз, как и организм, состоит из взаимосвязанных и взаимозависимых ком¬
понентов. Но эти связи не столь прочны, необходимы и постоянны, как у частей орга¬
низма. Фитоценоз слагается из отдельных особей, а следовательно, в противополож¬
ность биологическому индивиду, не обладает телесной непрерывностью. Компоненты
фитоценоза не столь необходимы друг другу, как части одного организма. Эти компо¬
ненты нередко образуют разнообразные сочетания (сообщества), что совершенно не-
1 Сказанное относится к клонам, представляющим собой совокупность отдельных,
разъединенных особей. Клоны же, образованные комплексом более или менее офор¬
мленных организмов, сохраняющих морфо-физиологическую (телесную) связь, яв¬
ляются сложными индивидами (кусты злаков и т. д.).
2 В этом случае определение индивида является его отрицанием.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
435
свойственно частям организма. Фитоценоз может сохранять свои основные свойства
при выпадении из него некоторых элементов, а если и изменяется, то часто без ущерба
для остающихся в нем видов и всего комплекса в целом. Соподчинение частей фито¬
ценоза и подчинение их целому значительно меньше, чем у организма, в силу чего
делимость первого неизмеримо выше, чем у второго. Из всего сказанного следует, что
целостность фитоценозов (и биоценозов) настолько меньше, чем у индивидов, что можно
говорить не только о количественном, но и о качественном, коренном различии между
ними.
Индивид и его части
Чрезмерно широкое понимание индивида выражается, с одной стороны, в отожде¬
ствлении его с более или менее целостными комплексами особей (клоном, видом, био¬
ценозом ит. д.), а с другой — с частями организма. Переоценка индивидуальности
частей организма проявилась в учении о нем как государстве или колонии клеток.
Показательны в этом отношении взгляды Ламарка и других ученых, считавших, что
растение состоит из частных растений. Такие представления оказали влияние и на
Геккеля (Haeckel, 1866а: 245), который писал, что единичное дерево при поверхност¬
ном наблюдении воспринимается как индивид, но анализ показывает, что на самом деле
это сложный организм — агрегат или колония индивидов, подобная колонии кишечно¬
полостных. Воззрение это по существу весьма старое. В той или иной форме его при¬
держивались Аристотель, Линней и др. Известную дань этим взглядам отдал и Б. М. Ко-
зо-Полянский (1937), который считал, что растения большей частью являются инди-
видами-колониями и что «индивид у растений неуловим, он растворился в колониаль-
ности» (стр. 217). Для всех этих воззрений характерны преувеличение индивидуаль¬
ности частей растения и недооценка его целостности. Несомненно, что у деревьев и мно¬
гих других растительных форм имеются некоторые черты колониальности, но в общем —
это настоящие индивиды, а их части — лишь более или менее индивидуализированные
компоненты целого. Ярким примером игнорирования целостности биологического ин¬
дивида является теория симбиогенезиса, одним из авторов которой был Б. М. Ко-
зо-Полянский (1921). Согласно этой концепции, все более или менее сложные орга¬
низмы произошли путем сочетания простых (микробов) в симбиозные системы. С этой
точки зрения пластиды, ядра, частицы протоплазмы и т. д. представляют собой эле¬
ментарные организмы (или агрегаты последних). Таким образом, здесь игнорируется
не только целостность всего организма, но и составляющих его клеток и даже отдель¬
ных их компонентов, которые мыслятся как агрегаты элементарных индивидов.
В. Л. Комаров (1940) отмечает, что вопрос об индивиде у растений был запутан в силу
их большей простоты, меньшей дифференцированности и отсюда — большей самосто¬
ятельности их частей по сравнению с животными. Он указывает, что в силу абстрактно¬
морфологического подхода, характерного для западной идеалистической морфологии,
побег стали рассматривать как особь, индивид. Комаров отмечает, что индивид надо
определять «исходя из целостности физиологической системы, как рабочего аппа¬
рата, создающего органы растения» (стр. 81). По его мнению, почка становится инди¬
видом лишь после того, как она будет срезана,1 и снова перестает быть индивидом,
как только прирастает к дичку при прививке.
Понятие «относительного» индивида и его критика
Исходным в науке следует считать понятие абсолютного индивида, т. е. представ¬
ление о нем, как о неизменной и неделимой сущности. Однако в результате прогресса
биологических наук обнаружилась ошибочность такого представления; было устано¬
влено существование переходов между типичными индивидами и колониями, изме¬
нение индивидуальности в онтогенезе и филогенезе, сложный характер индивидов,
раннее казавшихся простыми, и т. д. В связи с этим Энгельс (1952 : 167) отметил, что
понятие «индивид» стало относительным. Однако эту мысль Энгельса, конечно, не сле¬
дует истолковывать в релятивистском духе. Его высказывания направлены против
представления об индивиде как о чем-то неизменном, застывшем, абсолютно отграничен¬
ном от других органических форм. Но изменяемость индивидов и связь их с другими
органическими формами не исключает их реального существования, качественной
определенности, наличия у них целого ряда специфических особенностей, отличающих
индивиды от других органических форм (колоний, сообществ и т. д.). Отсюда следует,
что индивид — это единство абсолютного и относительного. Однако непонимание диа¬
лектики привело многих естествоиспытателей к представлению об индивиде как о чем-то
совершенно относительном.
Подобное релятивистское понимание индивида получило широкое распространение
в XIX в. Так, Шлейден (Schleiden, 1850) утверждал, что индивид — это не самостоя¬
тельное понятие, а лишь единица по отношению к множеству сходных понятий; напри¬
1 В действительности срезанная почка еще не может быть названа биологическим
индивидом. Отделенная часть растения становится им лишь после регенерации в новую
особь, способную к самостоятельной жизни.
436
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
мер, человек — индивид среди нации, раса — индивид среди человеческого рода,,
человеческий род — индивид среди млекопитающих и т. д. Представление это в значи¬
тельной мере удержалось и в наш век. Например, Б. М. К озо-Пол янский (1937) также
отождествляет индивид с единицей. На самом же деле индивид является единицей, но еди¬
ница далеко не всегда представляет собой индивид. Вполне справедливы выражения —
«один вид», «один биоценоз», «одна колония пчел», «один десяток», «один километр» —
все это единицы, но явно делимые, т. е. не индивиды. Отождествление индивида с еди¬
ницей поэтому нередко приводит к абсурду, например, к представлению о делимом
«неиндивидуальном» индивиде. Релятивистское понимание индивида было отчасти
свойственно и Геккелю. Он писал (Haeckel, 1866а: 243—244), что слово «индивид»
употребляется для обозначения различнейших форм проявления материи, которые
удовлетворяют только идее единства, идее общей связи. И если отвлечься от этого
единства, то от понятия «индивид» ничего не останется. Таким образом, индивид здесь
толкуется очень широко, причем из этого понятия выхолащивается его реальное со¬
держание.
В эволюции представлений о биологическом индивиде отразился определенный
этап истории естествознания — переход от метафизики абсолютных, неизменных сущ¬
ностей к метафизике абсолютной текучести, безграничной относительности, к реляти¬
визму.
Особенно напрашивается аналогия между эволюцией представлений об индивиде
и атоме. Как известно, в результате успехов физики рухнуло воззрение на атом как
на неизменную, неделимую, элементарную частицу, как на индивид материи. Из этого
был сделан релятивистский вывод о том, что понятие атома относительное, субъектив¬
ное. Такой же переворот произошел и во взглядах на биологический индивид. Пре¬
одоление релятивизма в понимании биологического индивида, как и во взглядах
на атом, возможно лишь на основе диалектико-материалистического учения об един¬
стве абсолютного и относительного.
Релятивистское понимание индивида особенно ярко проявляется в концепциях
некоторых современных зарубежных биологов. В этом отношении очень показательны
взгляды Берталанфи и Эукена. Берталанфи (Bertalanffy, 1932) «ниспровергает» все
критерии индивида. Он отрицает наличие у живых существ таких свойств, как неде¬
лимость, способность к самостоятельной жизни и физическая непрерывность. В итоге
он приходит к выводу, что в природе индивидов нет, что «индивид» это психологическое
(т. е. субъективное) понятие, которое надо изъять из теоретической билогии. По мне¬
нию Берталанфи, полная индивидуализация означала бы такую степень централи¬
зации и интеграции организма, которая исключала бы размножение, т. е. делимость
индивида, поэтому он считает, что индивидуальность — это лишь предел, к которому
приближается развитие многоклеточных животных в онтогенезе и филогенезе, но ко¬
торый никогда не может быть достигнут. Реальных индивидов нет, есть лишь тенден¬
ция к ним (растущее объединение и субординация частей, централизация и т. д.).
Все эти рассуждения отличаются крайней искусственностью. На самом деле цен¬
трализация и интеграция ни в коей мере не уничтожают способности организма к раз¬
множению, которое достигает высокого совершенства у высших растений и высших
(т. е. весьма интегрированных) животных. Кроме того, наличие размножения не озна¬
чает делимости индивида, о чем было сказано выше. Когда индивид образует спе¬
циальные зачатки новых особей (споры, гаметы или лочки, как у гидры), то он не де¬
лится, если же он размножается делением, то перестает быть данным индивидом, т. е.
проявляет присущее ему свойство неделимости. Итак, чтобы опровергнуть существо¬
вание индивидов, Берталанфи выдвигает надуманный критерий (отсутствие размно¬
жения) и отрицает реальность действительно присущих им свойств.
Другой зарубежный биолог — Эукен (Jeuken, 1952) — подобно Берталанфи рас¬
сматривает индивидуальность лишь как тенденцию к целостности и централизации.
В противовес «статичной» (как он выражается) концепции индивида он выдвигает «ди¬
намическое» представление о нем, отрицая по существу его реальность.
В концепциях Берталанфи и Эукена старое метафизическое представление о неиз¬
менных, окостенелых, но реальных индивидах подменяется метафизическим идеали¬
стическим представлением об их абсолютной текучести и относительности (индивидов
нет — существуют лишь разные степени индивидуализации). Здесь мы сталкиваемся
с обычным для метафизики противопоставлением статики и динамики, покоя и дви¬
жения, абсолютного и относительного, прерывности и непрерывности, качественной
определенности и текучести чисто количественных изменений. Нелишне напомнить,
что непонимание единства этих противоположностей привело многих биологов к реля¬
тивистскому взгляду на вид. После того как была доказана изменяемость видов, они
стали утверждать, что вид — это условное, субъективное понятие, а не реальность.
Для метафизики динамика исключает статику: если индивиды динамичны, измен¬
чивы, то их нет совсем, а налицо лишь процесс их становления — «тенденция к индиви¬
дуализации».
Этим взглядам мы должны противопоставить диалектико-материалистическое пред¬
ставление об единстве динамики и статики. Изменение, развитие не исключает каче¬
ственной определенности, относительной, временной стабильности биологических
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
437
индивидов. Обмен веществ, присущий организмам, развитие, старение и смерть не
противоречат их реальному существованию в течение определенного времени. Биоло¬
гические индивиды возникают, формируются и умирают, но определенное время каждый
из них существует и обладает присущими ему характерными чертами.
Таким образом, индивиды — это динамичные, изменяющиеся, но вполне реальные
звенья онтогенетического и филогенетического развития живой природы.
Некоторые распространенные формы индивидуальности в живой природе,
их связи и различия
Для уяснения особенностей растительного индивида полезно сравнение его с инди¬
видом животных. В процессе эволюции живой природы в результате усиления диффе¬
ренциации тела и развития интегрирующих систем происходило постепенное увели¬
чение степени индивидуализации, которая достигла максимума у высших животных
с центральной нервной системой. Однако процесс этот не был прямолинейным и часто
сменялся ослаблением индивидуальности и целостности органических форм. В силу
этого как в животном, так и в растительном мире мы наблюдаем всю гамму переходов
от организмов со слабо выраженной индивидуальностью до весьма типичных ин¬
дивидов.
Прекрасный очерк эволюции индивидуальности у беспозвоночных дал В. Н. Бек¬
лемишев (1952). Он указывает, что особь — это органический индивид, достигший
высших ступеней индивидуализации (целостности, интеграции частей).1 В противо¬
положность этому типичная колония характеризуется ослабленной индивидуализацией
целого, так как она состоит из индивидов низшего порядка, более или менее прибли¬
жающихся к полноценным организмам (и, следовательно, обладающим достаточно
хорошо выраженной индивидуальностью). Между этими противоположными состоя¬
ниями существуют разнообразные переходы. Так, например, у кишечнополостных
имеются различные переходные формы от одиночных полипов к колониям и от простых
колоний к полиморфным. В первом случае индивидуальность целого уменьшается за
счет усиления индивидуальности частей, все более приближающихся к самостоятельным
организмам, во втором — происходит обратный процесс — индивиды — члены ко¬
лонии, специализируясь на выполнении некоторых функций, в большей или меньшей
степени превращаются в,органы, а колония таких индивидов — в один индивид. Про¬
цесс этот зашел весьма далеко у сифонофор.
Характер индивидуальности подвергается большим изменениям в зависимости
от образа жизни (см. Тахтаджян, 1954). У подвижных организмов усиленно развиваются
коррелятивные механизмы, регулирующие взаимосвязи органов и частей тола, воз¬
растает специализация и интеграция частей, соподчинение их друг другу. Все это обес¬
печивает высокую целостность организмов. В противоположность этому неподвижный
образ жизни приводит нередко к относительной автономности частей (многие растения,
колонии кишечнополостных и простейших ит. д.). Такие особенности выгодны сидячим
формам, так как обеспечивают более или менее самостоятельную жизнь их отдельных
частей (а следовательно, освоение большего жизненного пространства) и нередко —
их выживание при повреждении или гибели других частей целого.
Анализ различных форм индивидуальности у животных помогает уяснить понятие
сложного индивида, столь важное и для ботаники.
Еще Геккель (Haeckel, 1866а, 1866b, 1894, 1906) и другие биологи XIX в. обра¬
тили внимание на то, что организм (особенно у многоклеточных) можно рассматривать
как иерархию соподчиненных индивидуальностей, представленных следующими сту¬
пенями: 1) пластиды, клетки, 2) органы, 3) антимеры, 4) метамеры, 5) персоны (особи
животных), побеги растений, 6) кормусы. С этой точки зрения все, или почти все, ин¬
дивиды являются сложными, так как они обладают более или менее индивидуализи¬
рованными частями; поэтому понятия «сложный» или «множественный индивид»
целесообразно применять лишь для обозначения индивидов, части которых обладают
весьма значительной самостоятельностью и приближаются к полноценным организмам
(телесно непрерывные колонии простейших, кишечнополостных и водорослей; многие
клоны высших растений до разъединения образующих их особей, например, кусты
земляники и злаков и т. д.). Сложный индивид состоит из ряда более или менее полно¬
ценных индивидов, и вместе с тем обладает рядом свойств, присущих всякому инди¬
виду — физической (телесной) непрерывностью, морфо-физиологической целост¬
ностью, взаимодействием частей, в частности обменом веществ между ними, и т. д.
Сложные индивиды представляют собой переходные формы от простых индивидов
к комплексам последних. Их целостность меньше, чем у простых индивидов, но выше,
чем у комплексов особей — клонов (состоящих из отдельных особей), популяций,
1 Это положение нам представляется особенно важным потому, что многие бо¬
таники отождествляют индивид с особью, игнорируя в известной мере многообразие
форм индивидуальности в растительном мире. В действительности особь — это лишь
наиболее выраженный, наиболее типичный индивид, крайнее звено в ряду форм с раз¬
личной степенью индивидуализации.
438
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
видов и т. д. С другой стороны, свойство делимости у них выражено сильнее, чем у про¬
стых индивидов, но слабее, чем у комплексов их. Эти переходы обнаруживаются не?
только при сравнении различных таксономических групп, т. е. в филогенезе, но и
в онтогенетическом развитии многих форм. Так, при вегетативном размножении одно
растение земляники образует сложный индивид, состоящий из многих формирующихся
особей. По мере развития последних индивидуальность и самостоятельность их на¬
столько возрастают, что сложный индивид распадается на ряд простых.1 Подобные
явления встречаются и в животном мире. Например, пресноводная гидра при почко¬
вании превращается из простого индивида в сложный, который при отделении дочер¬
них гидр распадается на ряд простых.
Итак, в живой природе наблюдаются всевозможные формы индивидуальности
и многочисленные переходы между ними, реализующиеся в процессе онтогенеза и*
филогенеза. В связи с этим Энгельс (1952 : 167) писал, что «у низших животных невоз¬
можно строго установить понятие индивида не только в том смысле, является ли дан¬
ное животное индивидом или колонией, но и. . . где в процессе развития прекращается
один индивид и начинается другой. . . Для такой стадии развития естествознания,
где все различия сливаются в промежуточных ступенях, все противоположности пе¬
реходят друг в друга через посредство промежуточных членов, уже недостаточно ста¬
рого метафизического метода мышления. . . Диалектика, которая точно также не
знает резких разграничительных линий. . . признает в надлежащих случаях наряду
с или — или, также, как то, так и другое».
У некоторых колоний (например, у кишечнополостных) члены их не являются пол¬
ноценными индивидами, а представляют собой нечто среднее между организмом и ор¬
ганом, а колония в целом является чем-то промежуточным между истинной колонией
и особью. В этих случаях и члены колонии и сама она являются лишь отчасти инди¬
видами (или индивидами и неиндивидами одновременно).
Следует, однако, подчеркнуть, что наличие таких переходных типов, сочетающих
нечетко выраженные свойства крайних, противоположных форм (индивида и колонии),
не означает, что последние лишены качественной определенности. Существование пе¬
реходов нисколько не умаляет резкого различия между крайними формами, которое-
обнаруживается при их непосредственном сопоставлении. Отрицание качественных,
принципиальных различий между крайними формами при наличии переходов между
ними характерно для метафизического мышления, которое сводит все изменения в ге¬
нетическом ряду к количественным вариациям единой сущности, единого качества.
С точки же зрения диалектики наличие переходов не означет тождества противопо¬
ложностей, а показывает лишь конкретные пути преобразования одной противопо¬
ложности в другую, одних форм в другие. В нашем случае противоположные формы —
типичные колонии со слабо индивидуализированным целым, с одной стороны, и
особи, индивиды, с другой, — представляют собой кульминационные пункты опре¬
деленного этапа развития.
Если у телесно непрерывных колоний все еще сохраняется известная степень ин¬
дивидуальности целого, то у комплексов, образованных физически разобщенными ин¬
дивидами, она исчезает совершенно. Различные растительные сообщества, колонии
насекомых и стада животных, совокупности разнородных поколений, чередующихся
в жизненном цикле (например, полипы и свободно плавающие медузы), уже не являются
индивидами, ни простыми, ни даже сложными, множественными, двойственными
и т. д. (хотя они и представляют более или менее целостные системы), ибо у всех этих
комплексов отсутствуют важнейшие свойства индивидов: физическая (телесная) не¬
прерывность, морфо-физиологическая целостность, неделимость и т. д. Ослабление
этих свойств наблюдается уже у сложных индивидов, но лишь в указанных комплек¬
сах этот процесс реализуется в полной мере. В связи с этим составляющие их члены
(отдельные растения, животные, особи разных поколений) приобретают черты полно¬
ценных индивидов.
Итак, наряду с наиболее типичными индивидами — особями — встречаются менее*
выраженные индивиды (колонии и т. д.), у которых индивидуальность целого сильно
ослаблена. Когда между разными особями сохраняется только механическая связь
(например, с помощью кутикулы), а обмен веществ отсутствует, то подобный комплекс
перестает быть колонией (Беклемишев, 1952), а следовательно, и индивидом. Такой
комплекс делим без изменения свойств составляющих его частей.
Как уже было сказано выше, под биологическим индивидом понимают организмг
поэтому следует рассмотреть некоторые особенности организмов и их изменения в про¬
цессе эволюции, важные для правильной интерпретации биологического ивдивнда.
1 Распад сложного индивида на простые при вегетативном размножении не озна¬
чает, что свойство делимости присуще ему в полной мере. Такой распад обычно про¬
исходит после того, как дочерние особи вполне сформировались и приобрели неза¬
висимость от целого. Иначе говоря, к моменту распада сложный индивид почти пол¬
ностью превращается в комплекс особей, а еще сохраняющаяся связь между ними уже
не имеет существенного значения для жизни каждой из них.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
439«
Организмами, как известно, называют живые существа, обладающие обменом ве-
ществ, раздражимостью, способностью к питанию за счет усвоения веществ из окружаю¬
щей среды, к росту, размножению и развитию, а также дифференциацией тела на органы»
или органеллы (у одноклеточных).
На низших ступенях эволюции живой материи мы находим многочисленные формы,
у которых некоторые характерные свойства организмов находятся в зачаточном состоя¬
нии или совершенно отсутствуют. Наиболее примитивные из них даже нельзя при¬
числять к организмам. Здесь в первую очередь надо указать на вирусы.
У высокоорганизованных животных и растений в результате редукции нередко также'
возникают формы, в той или иной степени утрачивающие признаки организмов. Так,
в группе Pteridoanthophyta прослеживается ряд ступеней редукции гаметофита, в резуль¬
тате которой возникают упрощенные организмы (заростки равноспоровых папорот¬
ников и др.), формы, промежуточные между организмом и органом (женские заростки-
разноспоровых папоротников и плаунов), органы (мужские заростки этих растений) и»
ценогаметы (зародышевый мешок покрытосеменных).
Последовательные ступени редукции организмов наблюдаются и у некоторых
грибов. Например, у головневых гаплоидный мицелий, развивающийся из базидио-
спор и образующий половые элементы, в ряде случаев более или менее редуцируется
вплоть до его полного выпадения из жизненного цикла. В результате базидиоспоры
начинают копулировать, функционируя как гаметы.
Вследствие редукции онтогенетического развития нередко возникает целая гамма
переходов от полноценных организмов к органам, гаметам и спорам. В обычных слу¬
чаях различия между организмом, органом и зачатковыми клетками (спорами, гаме¬
тами и т. д.) весьма отчетливы, однако существование переходов между ними порой»
создает известные трудности в их разграничении. Так, на низших ступенях эволюции»
растений и животных разделение вегетативных и репродуктивных функций еще очень,
слабое (в частности, у одноклеточных организмов, размножающихся делением, клетки
являются одновременно вегетативными и репродуктивными). Возникающие иногда
трудности в разграничении организмов, органов, гамет ит. д. отчасти связаны и с тем,
что все они обладают рядом общих черт, характерных для всего живого — обменом
веществ, развитием и т. д. Однако организму в отличие от других живых тел свойственны
рост и развитие за счет усвоения питательных веществ из окружающей среды.
Все эволюционные преобразования организмов, их развитие из простейших орга¬
нических форм, процессы редукции до органов и зачатковых клеток и т. д. следует
учитывать при истолковании различных проявлений индивидуальности в живой при¬
роде и ее изменений в процессе онтогенеза и филогенеза.
Индивид и учение о чередовании поколений
Учение о чередовании поколений оказало значительное влияние на интерпретацию*
индивида у растений. До появления работ Гофмейстера организм семенных растений
рассматривали как один индивид, а спорофит и заросток высших споровых — как
различные индивиды. Такая точка зрения вполне соответствует реальным морфо¬
физиологическим особенностям всех этих форм. Гофмейстер (Hofmeister, 1851), как
известно, создал учение об единстве организации высших споровых и семенных расте¬
ний, которое сыграло выдающуюся роль в формировании эволюционных представле¬
ний в биологии. Но он не ограничился установлением сходства в развитии и строении
этих растительных групп, столь важного для понимания их родственных связей, а ото¬
ждествил онтогенез семенного растения с чередованием бесполого и полового поколений,
свойственным высшим споровым. Это по существу трансформистское воззрение, ут¬
верждающее принципиальное тождество типа или «плана» организации семенных и
высших споровых, было утрировано его последователями. Они стали трактовать эти
«поколения» семенных растений не только как гомологи подлинных поколений высших
споровых (т. е. в сравнительно-морфологическом и историческом аспектах), а пытались
приписать им значение настоящих особей, из которых одна (гаметофит семенных)
паразитирует на другой (на спорофите). Мы не будем подробно останавливаться на
этих представлениях, так как критический анализ их был дан в работах ряда
авторов (Левина, 1949, 1951; Голлербах, 1951; Полянский, 1958; Левин, 1959, и др.).
Отметим лишь, что в них проявилось игнорирование целостности организма семенных
растений, у которого части, гомологичные спорофиту и гаметофиту высших споровых,
уже не являются особыми поколениями, а представляют собой элементы одной особи,
одного поколения.
Таким образом, Гофмейстер и особенно его последователи искусственно расчле¬
нили единый индивид — организм семенного растения — на два или множество инди¬
видов (ибо на одном «спорофите» у них находится масса «гаметофитов»). Но, рассма¬
тривая семенное растение по существу как совокупность многих индивидов, они фор¬
мально продолжали считать его одним индивидом. Это объясняется тем, что совершенно
очевидная целостность семенного растения слишком уж противоречит представлению
об его множественной индивидуальности (с точки зрения чередования поколений).
Иллюстрацией сказанного могут служить взгляды, получившие отражение в учеб¬
нике Страсбургера и др. (Strasburger u. andere, 1958 : 168). В этом учебнике указывается.
440
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
что у высших растений в типичных случаях наблюдается правильная смена поколе¬
ний, которые представляют собой самостоятельные индивиды. Вместе с .тем авторы
учебника считают, что у мхов и семенных оба поколения не являются самостоятель¬
ными индивидами, так как одно из них связано с другим, получая от него питание
как паразит от хозяина. Таким образом, они вполне правильно оценивают индивидуаль¬
ность высших споровых, но дают весьма противоречивое толкование индивида семенных
и мхов. Если у этих растений одно из поколений паразитирует на другом, то оба они
являются самостоятельными, настоящими индивидами, ибо паразит и хозяин — это
разные особи, организмы. Если же одно из «поколений» — орган или часть тела, то
оно не является паразитом.1
Противоречивость во взглядах указанных авторов обусловлена их стремлением
примирить непримиримое: представление о целостности организма семенного растения
и мха со взглядом на него как совокупность двух поколений. Некоторые авторы на¬
ходят выход из этого противоречия, придавая чередованию поколений чисто условный
смысл. Так, в Космос-лексиконе (Kosmos-Lexikon, 1953 : 948—949) в статье, посвя¬
щенной смене поколений, утверждается, что это явление имеет место у всех высших
растений. Далее указывается, что у папоротников спорофит и гаметофит — это раз¬
личные растения, разные индивиды, а у мхов, и особенно у цветковых, оба поколе¬
ния объединены в один индивид. Мы вполне согласны с такой интерпретацией индиви¬
дуальности всех этих растений, но она фактически означает отрицание чередования
поколений у семенных и отчасти у:мхов, которые понимаются здесь в чисто условном
«историческом» смысле.
В последние годы появились работы, в которых учение Гофмейстера о чередовании
поколений подвергается пересмотру. В этом отношении весьма показательны взгляды
Р. Е. Левиной (1949, 1951). Она рассматривает спорофит и гаметофит высших растений
как одно поколение, а их развитие — как единый онтогенез. Самостоятельное суще¬
ствование заростка и спорофита папоротникообразных, по ее мнению, не противоречит
этому взгляду, а лишь говорит о сложности, своеобразии и относительности понятия
индивида в растительном мире.
Таким образом, Р. Е. Левина фактически считает, что спорофит и гаметофит —
это один индивид. Если в отношении семенных, а отчасти и моховидных такой взгляд
нам представляется убедительным, то принять эту точку зрения для папоротникооб¬
разных, у которых гаметофит и спорофит являются отдельными самостоятельными осо¬
бями, мы считаем невозможным. Признать это — значит согласиться с тем, что могут
быть неиндивидуальные индивиды. Точка зрения Р. Е. Левиной близка ко взглядам
Галлезио и других ученых, которые считали, что началом и концом жизни индивида
является половой процесс, а потому всех особей, происходящих из одного яйца, рас¬
сматривали как один индивид.
Спорофит и гаметофит высших споровых нельзя считать одним индивидом и на
том основании, что их развитие якобы представляет собой единый онтогенез. Онто¬
генез — это развитие индивида, особи, это свойство, атрибут биологического инди¬
вида, поэтому характер индивидуальности той или иной органической формы опре¬
деляет ее онтогенез, а не наоборот.
Своеобразную точку зрения на индивид высших растений высказал Б. М. Козо-
Полянский (1951). Совокупность спорофита и гаметофита этих растений он рассма¬
тривает как сложную, двойственную индивидуальность, состоящую из подчиненных,
относительных индивидуальностей (бесполого и полового поколений). Это представление
он распространяет как на высшие споровые, так и на семенные растения, считая, что
они различаются лишь по степени выражения двойственной индивидуальности.
Мы считаем, что применение терминов «сложный» и «двойственный индивид» в по¬
добных случаях совершенно неоправдано. Как уже было сказано выше, эти термины
целесообразно применять только в отношении форм, у которых индивид высшего по¬
рядка состоит из телесно связанных более простых индивидов, в значительной мере со¬
храняющих черты организмов (колонии кишечнополостных, кусты злаков и т. д.).
В противоположность этому «двойственный» или «сложный» индивид Козо-Полянского
является или обычным (простым) индивидом, или совокупностью двух отдельных ин¬
дивидов. Так, у семенных растений «спорофит» и «гаметофит» это не разные индивиды,
а части одного индивида, организма.1 2 С другой стороны, у ряда высших споровых (на¬
пример, равноспоровых папоротников) они являются отдельными индивидами.
1 Поведение зародыша спорофита папоротника, развивающегося на заростке,
уже больше сходно с паразитизхмом, но здесь оба поколения — несомненно различ¬
ные индивиды.
2 Сложным или множественным индивидом можно скорее назвать «спорофит»
семенного растения вместе с формирующимися в нем зародышами до явственного обо¬
собления последних оболочками семени от материнских тканей. Сходство семенного
растения со сложным индивидом состоит и в наличии у него довольно сильно индиви¬
дуализированных побегов, самостоятельность которых особенно возрастает при веге¬
тативном размножении.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
441
Вводя понятие «двойственный индивид», Козо-Полянский в известной мере искус¬
ственно расчленяет единый целостный организм семенных на два индивида и столь же
искусственно объединяет два индивида высших споровых (спорофит и гаметофит)
в один.1
В концепции двойственного индивида Козо-Полянского элемент трансформизма,
свойственный классическому учению о чередовании поколений, значительно усилен.
Идея единства плана (типа) строения, которая ранее выражалась главным образом
в отождествлении чередования поколений высших споровых с онтогенезом семенных,
была распространена им и на интерпретацию индивидуальности этих растений.
Толкование чередования поколений Б. М. Козо-Полянским и Р. Е. Левиной несет
известный отпечаток релятивизма. Рассматривая, например, спорофит и гаметофит
равпоспоровых папоротников как двойственный индивид (Козо-Полянский) или как
обычный индивид (Левина), они по существу отвергают такие критерии биологического
индивида, как телесная непрерывность и неделимость. В их трактовке индивид это
не только единичное существо, но и дискретная единица по отношению к другим подоб¬
ным же единицам (спорофит и гаметофит — это один цикл, одно поколение, один
двойственный индивид).
Весьма знаменательно, что Геккель (Haeckel, 1894) признавал наличие чередования
поколений только у растительных групп, жизненный цикл которых включает смену
разнородных поколений, представленных самостоятельными организмами (физиологи¬
ческими индивидами по его терминологии), поэтому он считал, что смена поколений
имеется у папоротников и мхов, но отсутствует у семенных растений.
Заслугой Геккеля является интерпретация чередования поколений у различных
систематических групп на основе анализа их индивидуальности. Другие исследова¬
тели идут обратным путем и, опираясь на те или иные представления о чередовании
поколений, истолковывают особенности индивидов различных групп. Исходным пунк¬
том в толковании всех этих явлений должен быть индивид, так как развитие, в том
числе в форме чередования поколений, является его свойством, а не наоборот.
Отказ от отождествления циклов развития высших споровых и семенных дает
возможность вернуться к правильному пониманию индивидуальности этих растений.
У равноспоровых папоротников и плаунов, а также у хвощей спорофит и гамето¬
фит, будучи самостоятельными организмами, представляют собой отдельные индивиды.
Несостоятельность взгляда на совокупность спорофита и гаметофита этих растений
как на один индивид усугубляется тем, что их спорофит дает начало большому числу
гаметофитов. И этот спорофит с его многочисленным потомством гаметофитов надо
считать одним индивидом?
У разноспоровых плаунов и папоротников гаметофиты, особенно мужские, пре¬
вратились в органы и, следовательно, утратили в значительной мере черты характер¬
ных биологических индивидов, т. е. организмов. У них наблюдается уже сильная
редукция, сокращение срока индивидуального существования, более или менее полная
утрата способности в самостоятельной вегетативной жизни. Эти формы обнаруживают
явную тенденцию к превращению в органы, в части спорофита, в элементы его инди¬
видуальности. Наконец, у семенных процесс деградации индивидуальности гамето¬
фита зашел еще дальше. «Женский гаметофит» этих растений уже не является особым
индивидом, это лишь часть растительного организма. Их «мужской гаметофит» суще¬
ствует некоторое время вне материнской особи, но и его нельзя считать типичным
биологическим индивидом, т. е. организмом, способным к самостоятельной жизни.
Понятие индивида у моховидных (Bryopsida), также как и у Pteridoanthophyta,
толкуется по-разному различными авторами. Одни (Голлербах, 1951, и др.) рассмат¬
ривают спорогон этих растений только как орган бесполого размножения; другие счи¬
тают, что спорогон является бесполым поколением — спорофитом, т. е. по сути дела
особым индивидом. В пользу той и другой точки зрения можно привести ряд доводов.
Спорогон возникает в результате оплодотворения как вполне типичное самостоятель¬
ное поколение, обособленное на первых порах от гаметофита. Затем он врастает в ткань
гаметофита и питается за его счет с помощью гаустории. Его поведение несколько на¬
поминает образ жизни особого паразитического организма. Эти особенности спорогона
дают некоторое основание рассматривать его как спорофит, как особое поколение,
как самостоятельный индивид. Но спорогон имеет и черты органа. Врастая в ткань
гаметофита, он вступает с ней в тесный физический и физиологический контакт. Пита¬
ние спорогона за счет гаметофита лишь с некоторой натяжкой можно назвать парази¬
тизмом. Ведь всякий паразит в той или иной мере, раньше или позже, причиняет вред
1 Если существование двойственных индивидов у каких-либо представителей
Pteridoanthophyta, современных и даже вымерших, является весьма гипотетичным,
то наличие таких форм у моховидных мы считаем почти несомненным, Спо¬
рогон мхов, будучи сходен с органом и имея довольно тесную связь с гаметофитом,
сохраняет вместе с тем весьма значительную индивидуальность. Следовательно, сово¬
купность гаметофита и спорофита этих растений можно рассматривать как двойствен¬
ный (или множественный) индивид.
^ 9 Ботанический журнал. № 3. 1901 г.
442
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
хозяину, нарушая его вегетативные или репродуктивные функции, часто извращая
нормальный цикл его развития. В противоположность этому образование спорогона
есть продолжение нормального жизненного цикла мха и не только не причиняет по¬
следнему (виду в целом и гаметофиту) какого-либо ущерба, но и является обязатель¬
ным условием его существования. Возникновение спорогона в результате полового
процесса и его первоначальная обособленность от гаметофита не исключают того, что
при последующем внедрении в ткани последнего он уподобляется его органу. Образова¬
ние простых или сложных индивидов при слиянии ранее разобщенных особей или их
зачатков хорошо известно. Примерами этого являются возникновение зиготы при
соединении гамет, образование одной личинки (или зародыша) при слиянии несколь¬
ких бластул (например, у мета генетических гидроидов), соединение миксоамеб в плаз¬
модий у слизевиков, образование единого организма при прививках и т. д.
Учитывая все особенности спорогона мхов, мы считаем, что на ранних стадиях
развития он является особым индивидом, который затем превращается, хотя и не
полностью, в орган, в часть другого индивида — растения мха, поэтому мы пола¬
гаем, что сочетание гаметофита и спорогона мха надо рассматривать как сложный
или двойственный индивид. При этом гаметофит полностью сохранил здесь свою
индивидуальность, а спорофит — лишь частично, превратившись в значительной
мере в орган.1
У мхов в процессе эволюции произошла неполная редукция бесполого поколения —
спорофита. Спорогон их сохранил некоторые черты организма, самостоятельного
индивида, поколения, и вместе с тем приобрел ряд свойств органа. Это переходная
форма от организма к органу, от индивида к его части.
Индивид у некоторых растительных форм
Мы не ставим перед собой задачу дать подробный анализ различных форм инди¬
видуальности у растений, а остановимся лишь на некоторых спорных вопросах.
Известные трудности представляет интерпретация случаев, когда у растений
отсутствует оформленное тело, вместо которого имеется скопление нитей или гиф,
как у некоторых водорослей и грибов. Многие низшие растения, в частности ряд грибов
в.вегетативной стадии, представляют собой переплетение более или менее равноценных
нитей (гиф), способных к самостоятельному существованию и неограниченному
разрастанию при наличии подходящего субстрата. Поэтому каждую нить (гифу) или
даже ее участок можно было бы уподобить индивиду в колонии многих животных.
Однако тесные морфо-физиологические связи гиф одного мицелия, их роль в питании
последнего и формировании репродуктивных органов сближают гифы с органами
или частями тела одного индивида. Вместе с тем целостность форм, подобных мицелию
гриба (например, мукора), особенно при достаточно сильном их разрастании, выражена
нерезко. Все это заставляет нас рассматривать их как нечто среднее между индивидом
и колонией (а точнее между простым и сложным индивидом), причем целостность и
характер их индивидуальности сильно изменяются в зависимости от возраста, сте¬
пени разрастания, условий роста и развития.
Индивидуальность ряда грибов и некоторых водорослей (багряные) имеет еще
более сложный характер вследствие чередования в их цикле гаплоидной и диплоид¬
ной фаз, представленных телесно связанными гаплоидными и диплоидными участками
тела (слоевище, мицелий). У некоторых грибов (аскомицетов и особенно базидиоми-
цетов) гаплоидный и диплоидный мицелий обладают довольно хорошо выраженной инди¬
видуальностью, но они телесно связаны и поэтому могут рассматриваться как один
сложный индивид. На основании цитологических различий гаплоидный и диплоидный
мицелий этих форм нельзя, конечно, считать совершенно разными индивидами.
Ведь растения, полученные в результате прививок, гибриды и другие формы, отлича¬
ющиеся нередко цитологической неоднородностью тканей, являются индивидами
(сложными или даже простыми). Гаплоидность эндосперма и зародышевого мешка
семенных также не означает, что первые являются особыми индивидами.
Довольно сложным представляется вопрос об индивидуальности симбиотических
организмов, в частности лишайников. В. Н. Любименко (1923) считает, что лишай¬
ники — это индивиды высшего порядка, так как их компоненты (грибы и водоросли)
не способны к самостоятельной жизни. Диаметрально противоположного мнения при¬
держивается В. Л. Комаров (1940). Он рассматривает гриб и живущие в нем водо¬
росли как различные индивиды. Мы полагаем, что истина лежит посредине. Лишай¬
ники в процессе эволюции возникли путем объединения индивидов, относящихся
к совершенно различным систематическим группам, однако с течением времени соче-
1 Наличие большого числа хлоропластов в спорогоне некоторых моховидных делает
его менее зависимым от гаметофита и сближает с типичным спорофитом, т. е. с инди¬
видом. Особенно отчетливо выражена индивидуальность у хорошо развитых споро-
гонов антоцеротовых, которые порой даже самостоятельно всасывают воду из суб¬
страта (см. Тахтаджян, 1956).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
443
та ни я этих индивидов стали весьма прочными и закономерными; между ними возникла
довольно тесная физическая и физиологическая связь. Компоненты лишайника под¬
чинены единому целому. Эта исторически возникшая целостность лишайников полу¬
чила отражение в систематике, обусловив выделение их в особую таксономическую
группу. Однако слияние грибов и водорослей у этих форм не является полным — те
и другие сохраняют значительную индивидуальность, поэтому лишайник отчасти
является индивидом, отчасти — совокупностью индивидов. Индивидуальность его
носит еще менее определенный характер вследствие слабой централизации и инте¬
грации частей даже у его грибного компонента. Все это дает основание рассматри¬
вать лишайник как один из вариантов сложного индивида с сильно индивидуализиро¬
ванными частями.
В противоположность лишайникам ряд других симбионтов, как например клу¬
беньковые бактерии и бобовые, не обладают столь облигатными связями и с полным
основанием обычно рассматриваются как различные индивиды. Они также часто обра¬
зуют более или менее целостные системы, но интеграция последних недостаточна, чтобы
рассматривать их как индивиды, хотя бы и сложные. Растение из семейства бобо¬
вых в благоприятных условиях почвенного (азотного) питания развивается без клу¬
беньковых бактерий и обладает основными, характерными для него признаками. В про¬
тивоположность этому без наличия как гриба, так и водоросли развитие лишайника
со всеми его существенными признаками невозможно.
Среди симбиотических организмов можно проследить переходы от более или менее
индивидуализированных комплексов (близких к сложным индивидам) к менее целост¬
ным сочетаниям их. В этом отношении большой интерес представляют различные
сочетания растений друг с другом или с животными: разные типы микориз, симбиоз
простейших и беспозвоночных животных с водорослями и т. д. В некоторых случаях
одни организмы как бы уподобляются клеткам или органам других.
Индивидом, даже сложным, нельзя назвать комплекс хозяин—паразит. У таких
комплексов часто обнаруживаются довольно тесные физиологические связи. Однако
паразит и хозяин в отличие от многих симбионтов не являются частями единого целого,
функционирующими в известной мере как его «органы» и обеспечивающими его нор¬
мальное развитие (что характерно для индивидов, в том числе сложных). Паразит
и хозяин ведут себя как два антагонистических индивида. Результатом паразитизма
является не сохранение целостной системы и всех ее компонентов, а извращение раз¬
вития хозяина, его угнетение или уничтожение, т. е. гибель одного из индивидов
этого комплекса
Среди низших растений имеются колониальные формы различной степени целостно¬
сти. Классическим примером в этом отношении является ряд вольвоксовых Gonium,
Eudorina, Pandorina, Pleudorina, Volvox. Последовательные ступени этого ряда харак¬
теризуются усилением дифференциации и специализации клеток тела и уменьшением
их самостоятельности, а следовательно, возрастанием индивидуальности целого и
подавлением индивидуальности его частей (см. Захваткин, 1949).
Если характер индивидуальности подобных форм достаточно ясен, то иначе
дело обстоит с высшими растениями. Известны многочисленные попытки отождествить
организм высших, и в частности покрытосеменных, растений с колонией, с агрегатом
индивидов. Наиболее ясна несостоятельность подобных представлений, когда они но¬
сят откровенно вирховианскую форму. В этих случаях клетки или более крупные части
растения и с морфологической и с физической точек зрения рассматриваются как от¬
дельные индивиды.
Не столь очевидна порочность таких концепций, когда они ограничиваются обла¬
стью морфологии. К числу последних относится концепция фитонизма. Фитонизм,
как известно, сыграл в свое время прогрессивную роль. Эта концепция была шагом
вперед по сравнению с учением о трех «основных» органах растения, так как она под¬
черкивала единство листа и подлежащего ему участка стебля. Но идея целостности
здесь еще не распространялась на все растение, ибо лист с его продолжением в стебле
рассматривался как индивид, а дерево — как колония из тысяч индивидов. Хотя
«фитон» (лист-индивид) здесь трактуется в морфологическом смысле, но все же это воз¬
зрение порождает ложное представление об индивидуальности растений.
Здесь нельзя не вспомнить Геккеля (Haeckel, 1866а, 1866b), который различал
морфологические и физиологические индивиды (морфонты и бионты). Он считал, что
у низших организмов морфонт и бионт совпадают, а у высших (многоклеточных) фи¬
зиологический индивид представляет собой систему соподчиненных морфонтов (пла¬
стид, клеток, органов и т. д.). Эти взгляды Геккеля отражают недооценку им единства
формы и функции. Индивид представляет собой морфо-физиологическое единство.
И это справедливо не только для любых индивидов, но и более или менее индивидуали¬
зированных частей организма. Морфологический индивид Геккеля — это абстракция,
это статично понимаемая морфологическая сторона биологического индивида или'его
частей, поэтому выделение особых морфологических индивидов и противопоставление
их физиологическим (или биологическим) совершенно необоснованно. Вряд ли можно
сомневаться в идейном родстве этих взглядов Геккеля с различными абстрактно-мор¬
фологическими представлениями об индивидуальности растений и его частей.
9*
'444
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
В. Л. Комаров (1940), критикуя подобные взгляды на индивид, указывает, что
критерием его должна быть физиологическая целостность. Он рассматривает в этом
аспекте прежде всего семенные растения, однако, хорошо опровергая домыслы идеа¬
листической морфологии, он, как нам кажется, отчасти впадает в другую крайность.
Прежде всего для индивида характерна не просто физиологическая, а морфо-физиоло¬
гическая целостность. Кроме того, следует учитывать, что растения (в частности, се¬
менные) при их несомненной целостности обладают меньшей дифференциацией и боль¬
шей самостоятельностью частей, чем высшие животные (на что указывает и сам
Комаров), поэтому, отвлекаясь от весьма неудачной формулировки В. Н. Любименко
(1923), можно все же в принципе согласиться с ним в том, что высшее растение «обла¬
дает чертами общественности, так как наличие меристемы придает известную само¬
стоятельность его частям» (стр. 16).
А. Л. Тахтаджян (1954) обращает внимание на неравноценность индиви¬
дов высших растений и высших животных. Он указывает на относительную авто¬
номность побегов, которая выражается в самостоятельности их развития и потенци¬
альной способности давать самостоятельные растения.1 Таким образом, высшие
растения, во многих случаях несомненно являясь индивидами (а не колониями),
вместе с тем обладают некоторыми чертами колониальности, так как их части
обнаруживают довольно сильно выраженную индивидуальность. Иначе говоря,
организм высших растений (как замечено уже давно) менее целостный, чем у выс¬
ших животных.
Если многие высшие растения имеют лишь некоторые признаки колониальности,
то у других представителей этой группы сходство с колониями проступает более отчет¬
ливо. Таковы, например, многие вегетативно размножающиеся растения: различные
Травянистые формы с усами, корневищами и т. д. (земляника, злаки и др.), ряд ку¬
старничков и кустарников, образующих систему взаимосвязанных парциальных ку¬
стов, и даже деревья, дающие корневую поросль. Все эти растения формируют клоны
Из телесно связанных особей, т. е. сложные индивиды. Однако у ряда растений в от¬
личие от типичных колоний «колониальная стадия» связана главным образом с ре¬
продукцией и распространением, а не является обязательной формой существования
взрослых особей.
Для полного представления об индивидуальности растений необходимо учитывать
*е изменения в онтогенезе. У животных с возрастом в связи с дифференциацией частей
зародыша или личинки, усилением морфо-физиологических связей и развитием ин¬
тегрирующих систем (нервной и др.) целостность, как правило, возрастает, но нередко
Наблюдаются исключения (стробиляция червей, развитие колоний кишечнополостных
Ъ т. д.).
У ряда растений индивидуализация целого в онтогенезе в конечном итоге также
возрастает (например, у вольвокса), но у значительного числа их наблюдается сочета¬
ние хорошо выраженных процессов усиления индивидуальности целого (в связи с диф¬
ференциацией органов, развитием проводящих путей и т. д.) и ее ослабления, причем
с определенного момента последняя тенденция становится преобладающей. Это имеет
место у многих грибов с хорошо развитым мицелием; очевидно, у некоторых водорос¬
лей, у высших растений с выраженной способностью к побегообразованию, кущению
М вегетативному размножению. В то же время у ряда растений, особенно у однокле¬
точных (как и у простейших животных), уровень индивидуализации в процессе онто¬
генеза, видимо, не претерпевает существенных изменений.
Заключение
Изучение индивидуальности в живой природе, и в частности у растений, имеет
Бдительную историю. В результате многочисленных исследований биологических и
Морфо-физиологических особенностей растений накоплен большой материал и выра¬
ботаны понятия, отражающие многие важные особенности растительного индивида.
Под биологическим (в том числе и растительным) индивидом обычно понимают орга¬
низм, единичное существо. Характерными чертами его являются телесная непрерыв¬
ность и обособленность от других индивидов, морфо-физиологическая целостность,
неделимость, способность к самостоятельной жизни и развитию и т. д.
Наряду с типичными индивидами в живой природе имеются и слабо индивидуали¬
зированные формы. Весьма ярко выраженными индивидами являются многие одно¬
клеточные растения и животные, а также высшие животные. В противоположность
угому телесно непрерывные колонии растений и животных характеризуются ослаблен¬
1 Значительная самостоятельность побегов и более мелких их ответвлений свя¬
зана и с наличием у них, или у входящих в их состав листьев, способности к фотосин¬
тезу. Эта физиологическая самостоятельность особенно возрастает в тех случаях,
Когда органы, способные к фотосинтезу, находятся в условиях, обеспечивающих по¬
глощение ими гигроскопической или капельножидкой воды и солей (например, водные
растения). То же самое, конечно, справедливо и в отношении низших растений (напри¬
мер, для ответвлений слоевищ водорослей).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
445
ной индивидуальностью целого и наличием довольно сильно индивидуализированных
частей. Известны формы с еще менее определенной, расплывчатой индивидуальностью»
чем колонии. Среди растений к ним надо причислить миксомицеты в стадии плазмодия»
многие грибы и, очевидно, часть водорослей. Плазмодий миксомицетов или сильна
разросшийся мицелий грибов— это не индивид и не колония в точном смысле слова»
и строго говоря, не промежуточная форма между ними. От индивидов их отличает
недостаточно выраженная индивидуальность целого (слабая централизация и интеграл
ция частей), а от типичных колоний — недостаточная индивидуализация и дифферент
циация частей.
Существование всех этих градаций индивидуальности не делает, однако, понятие
«индивид» неопределенным. Наличие слабо индивидуализированных форм наряду
с типичными индивидами показывает только, что свойство индивидуальности, как
и все свойства живого, является результатом развития, имеет свою историю.
Существование многообразных переходов от типичных индивидов к колониям и
другим не ясно индивидуализированным сочетаниям, а от последних к комплексам мно¬
гих индивидов (клоны, виды, сочетания симбиотических организмов, биоценозы и т. д.)
не означает их тождества. Все индивиды, обладая рядом общих черт с этими комплек¬
сами, отличаются от них вполне определенными существенными особенностями, в част¬
ности телесной непрерывностью, неизмеримо более высокой целостностью и неделимо¬
стью. Многие индивиды могут быть разделены на части, способные к самостоятельной
жизни и развитию в новые особи; но это не означает, что свойство неделимости не яв¬
ляется признаком индивида. Неделимость последнего заключается в том, что при рас¬
членении он и его части перестают быть тем, чем они были прежде. Способность многих
колониальных форм, а также клонов вегетативно размножающихся растений к расчле¬
нению на части без существенного изменения свойств последних свявана со слабо выра¬
женной у них индивидуальностью целого. Иначе говоря, органические формы делимы
в той мере, в какой они не являются индивидами.
Существование многочисленных форм индивидов в живой природе, изменение ин¬
дивидуальности в процессе онтогенеза и филогенеза является одним из блестящих под¬
тверждений диалектико-материалистического учения о развитии. Однако незнание, а
порой и сознательное неприятие этого учения привело к тому, что многие исследователи,
исходя из данных об изменяемости индивидов и наличии переходов между разными фор¬
мами их, сделали вывод об их полной (абсолютной) относительности. Согласно этому
релятивистскому взгляду, индивид представляет собой только единицу по отношению
к единицам такого же ранга. При такой интерпретации понятия индивида оно утрачи¬
вает свое конкретное содержание и всякую определенность. С подобным пониманием
индивида связаны всевозможные произвольные толкования его сущности. Так, весьма
распространено отождествление его с сообществом, видом,клоном, а в последнее время —
с совокупностью поколений одного жизненного цикла. Кульминационным пунктом
релятивистского понимания индивида является его полное отрицание некоторыми
современными зарубежными учеными, которые провозглашают наличие в живой при¬
роде только тенденции к индивидуальности. Это новое «динамическое» понимание инди¬
вида противопоставляется старому «статическому». В этой концепции, которая по мне¬
нию ее авторов представляет собой новое слово в учении об индивиде, очень ярко прояв¬
ляется далеко не новое, но весьма характерное для метафизики непонимание единства
динамического и статического, движения и покоя, изменения, развития и качественной
определенности, реальности различных форм индивидов.
Расширение понятия «индивид» выразилось, с одной стороны, в распространении
его на комплексы индивидов (клоны, биоценозы и т. д.), а с другой — в интерпретации
различных частей организма — клеток, органов и т. д. — как индивидов. Последнее
представление принципиально сходно с вирховианским учением об организме как госу¬
дарстве или колонии клеток. Для обеих этих концепций характерна недооценка целост¬
ности организма и преувеличение индивидуальности и самостоятельности его частей.
На трактовку индивида у растений большое влияние оказало учение о чередовании
поколений. Под влиянием идей Гофмейстера организм семенных растений фактически
стали рассматривать как совокупность двух или многих индивидов — спорофита и
большого числа гаметофитов. Хотя при этом обычно продолжали утверждать, что семен¬
ное растение это один индивид, но подобное словесное признание совершенно не вяза¬
лось со взглядом на него как на совокупность двух поколений, из которых одно парази¬
тирует на другом, т. е. ведет себя как особый индивид. Таким образом, в этой концепции
мы видим еще один пример недооценки целостности организма и переоценки индиви¬
дуальности и самостоятельности его частей, что роднит ее с вирховианским учением.
В последнее время в трактовке чередования поколений получила распространение
иная точка зрения, которая возвращает нас к правильному взгляду на индивид семен¬
ных растений, но без сколько-нибудь достаточных оснований приравнивает спорофит
и гаметофит высших споровых к одному индивиду. Не более удачной является попытка
рассматривать совокупность спорофита и гаметофита всех высших растений как двой¬
ственный или множественный индивид. У известных нам представителей Pteridoantho-
phyta половое и бесполое поколения представляют собой различные индивиды или сли¬
ваются в один индивид, но не образуют двойственных или множественных индивидов.
446
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
В то же время наличие множественных индивидов у моховидных нам представляется
почти несомненным.
Общей чертой всех ложных представлений об индивидуальности спорофита и гаме-
тофита является игнорирование таких существенных особенностей биологического
индивида, как телесная непрерывность, морфо-физиологическая целостность и недели¬
мость, и его релятивистская интерпретация.
В растительном мире имеется целый ряд форм, в той или иной мере заслуживаю¬
щих названия сложных индивидов. Таковы, например, колониальные зеленые водо¬
росли, многие высшие растения и т. д. Эти формы, обладая телесной непрерывностью
и значительной целостностью, вместе с тем состоят из компонентов, более или менее
приближающихся к полноценным индивидам. Познание онтогенетического и филогене¬
тического развития сложных индивидов весьма важно для выяснения связей и перехо¬
дов Jot особи к клону, популяции и виду, т. е. от единичного к множественному. Од¬
нако понятие сложного или множественного индивида надо использовать лишь для
характеристики форм, действительно обладающих свойствами такового (в частности,
телесной связью между соподчиненными индивидами, образующими единое целое),
но не для отождествления совокупности многих вполне обособленных и самостоятель¬
ных особей (клона, биоценоза, разнородных чередующихся поколений одного жизнен¬
ного цикла и т. д.) с одним индивидом.
Понятие сложного индивида полезно для интерпретации индивидуальности выс¬
ших растений. Отвергая взгляд на них как на колонии, мы вместе с тем считаем, что
многие из этих растений обладают некоторыми признаками колониальности (т. е. чер¬
тами сложного индивида). У ряда представителей этой группы, имеющих хорошо выра¬
женную способность к побегообразованию, кущению и вегетативному размножению,
эти признаки становятся особенно явственными и сближают их (в определенных фазах
развития) с подлинными колониями.
В заключение мы считаем нужным подчеркнуть, что при оценке индивидуальности
растений следует всегда исходить из совокупности существенных свойств, присущих
биологическому индивиду. Только при этом условии можно правильно истолковать раз¬
личные формы растительных индивидов, их связи и переходы, и отграничить их от дру¬
гих органических форм, часто имеющих с ними некоторые общие черты (клоны, биоце¬
нозы и т. д.). Только при таком подходе к проблеме индивидуальности возможна верная
интерпретация всего процесса становления и эволюции растительных индивидов, а
также таких явлений, как чередование поколений и другие формы развития в раститель¬
ном мире.
Л итература
Александрова В. Д. (1948). Учение Клементса о климаксе. Бот. журн.,
5. — АлехинВ. В. (1935). Основные понятия и единицы в фитоценологии. Сов. оот.,
5. — Алехин В. В. (1938). География растений. — Алехин В. В., Л. В. К у д-
ряшев, В. С. Говорухин. (1957). География растений с основами ботаники. —
Арциховский В. М. (1914). Индивидуальность и неделимость. Отдельн. отт. Природа.
Беклемишев В. Н. (1927—1928). Организм и сообщество. Тр. Биол. н.-и. инст. и
биол. станц. при Пермск. гос. унив., 1. — Беклемишев В. Н. (1952). Основы
сравнительной анатомии беспозвоночных. — Блауберг И. В. (1959). Проблема
целостности в физической географии. Вопр. философ., 4. — Большая Совет¬
ская Энциклопедия. (1937). Статья «Индивид», 28. — Большая Со¬
ветская Энциклопедия. (1939). Статья «Организмизм», 43. — Быков Б. А.
(1957). Геоботаника. — Быховский Б. Э. (1953). Организмизм — реакционное анти¬
научное направление в биологии, 12. — Геккель Э. (1909). Естественная история
миротворения. Кн. II. Общая история происхождения видов (филогения и антропоге¬
ния). — Голлербах М. М. (1951). О некоторых принципиальных вопросах в по¬
нимании циклов развития у водорослей. Тез. докл. делегатск. совещ. Всесоюзн. бот.
общ. 28 янв.—1 февр. 1951 г. — Диалектический материализм.
(1954). Под ред. Г. Ф. Александрова. — Диалектический материализм.
(I960). Под ред. А. Д. Макарова, А. В. Вострикова и E. Н. Чеснокова. — Захват-
кин; А. А. (1949). Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных (источники
и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). — Кашка-
роз Д.|Н. (1945). Основы экологии животных. — Кедров Б.М. (1959). О соотно¬
шении форм движения материи в природе. Вопр. философ., 4. — К о з о - П о л я н-
с к и ii Б. М. (1921). Симбиогенезис в эволюции растительного мира. Вести, опытн.
дела среднечерноземн. обл., 4. — Козо-Полянский Б.М. (1937). Основной
биогенетический закон с ботанической точки зрения. — Коз о-Полянский Б. М.
(1951). Современное состояние проблемы чередования поколений у высших растений.
Тез. докл. делегатск. совещ. Всесоюзн. бот. общ. 28 янв.—1 февр. 1951 г. — К ома¬
ров В. Л. (1940). Учение о виде урастений. — Комаров Н. Ф. (1940). Идея раз¬
вития и теория подвижного равновесия в современной геоботанике. Сов. бот., 5—6. —
Кострюкова (1951). К биологическому пониманию полового поколения у покры¬
тосеменных растений. Журн. общ. биол., 5. — К у р с а н о в Л. И. (1940). Миколо¬
ОБОЗРНЫЕ СТАТЬИ
447
гия. — Левин Г. Г. (1959). Чередование поколений, цикл развития и онтогенез
растений. Бот. журн., 7. — Левина Р. Е. (1949). К пониманию смены поколений
высших растений в свете теории стадийного развития. Журн. общ. биол., X, 4. — Ле¬
вина Р. Е. (1951). Смена поколений в группе Pteridoanthophyta в свете теории ста¬
дийного развития. Тез. докл. делегатск. совещ. Всесоюзн. бот. общ. 28 янв.—1 февр.
1951 г. — Ленин В. И. (1953). Материализм и эмпириокритицизм. — Лива¬
нов Н. А. (1942). Цикл живого вещества в эволюции материи и его закономерности.
Природа, 7—8. — Л юбименко В.Н. (1923). Индивидуум и общество в раститель¬
ном мире. — Натали В. Ф. (1951). Зоология беспозвоночных. — Перву¬
хина Н. В. (1960). О некоторых методологических проблемах морфологии растений
(критический анализ труда Agnes Arber. : The Natural Philosophy of Plant Forms,
1950, Cambridge). — Полянский В. И. (1958). Жизненный цикл, смена форм раз¬
вития и чередование ядерных фаз (в связи с некоторыми особенностями этих процессов
у водорослей). Бот. журн., 3. — Понятовская В. М. (1959). О двух направле¬
ниях в фитоценологии. Бот. журн., 3. — Резвой П. Д. (1958). Еволюция 1ндиви-
дуальности в тваринном свт у зв’язку з його загальном еволюцишним розвитком.
Льв1вск. Державн. Ушв., Биолопч. з&рник, 8. — РохгаузенР. (1959). Проб¬
лема целостности в биологии. Вопр. философ., 3. — Северцов А. Н. (1939). Мор¬
фологические закономерности эволюции. — Сукачев В. Н. (1935). Терминология
основных понятий фитоценологии. Сов. бот., 5. — Сукачев В.Н. (1948а). Фитоце¬
нология, биогеоценология и география. Тр. Втор. Всесоюзн. географ, съезда, 1. —
Сукачев В.Н. (19486). Советское направление в фитоценологии. Вести. АН СССР,
2. — Т а х т а д ж я н А. Л. (1954). Вопросы эволюционной морфологии растений. —
Тахтаджян А. Л. (1956). Высшие растения. I. От псилофитовых до хвойных. —
Т о к и н Б. П. (1939). Регенерация и соматический эмбриогенез. — Энгельс Ф.
(1952) . Диалектика природы. — Bertalanffy L. (1932). Theoretische Biologie,
I. — Clements F. E.a. V. E.Schelford. (1939). Bio-Ecology. — Gleason H.A.
(1927). Futher views on the Succession concept. Ecology, 8, 3. — Haeckel E.
(1866a). Generelle Morphologic der Organismen. Allgemeine Anatomie der Organismen,
I. — HaeckelE. (1866b). Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Entwi-
cklungsgeschichte der Organismen. II. — Haeckel E. (1894). Systematische Phylogenie
derProtisten und Pflanzen, T. I. — HaeckelE .(1906). Die Lebenswunder. — Hart¬
mann M. (1947). Allgemeine Biologie. — Hertwig H. (1909). Allgemeine Biolo¬
gie. — Hofmeister W. (1851). Vergleichende Untersuchungen der Keimung, Ent-
faltung und Fruchtbildung hocherer Kryptogamen und der Samenbildung der
Coniferen. — Huxley J. S. (1912). The Individual in the Animal Kingdom. — H u x-
leyJ. S. (1946). Individuality. Enzyclopaedia Britannica, 12. — Huxley Th. (1854).
Upon animal Individuality. Proc. roy. institut., Nov. Ser. 1. — Jeuken M. (1952). The
concept «Individual» in Biology. Acta Biotheoretica, ser. A., X, pars. I/II. —К osmos-
Lexikon der Naturwissenschaften. (1953). «Individuum». — Nuss-
bam M., J. Karsten, M. Weber. (1914). Lehrbuch der Biologie fur Hochschulen,
2-е изд. — Schleiden. (1850). Grundziige der wissenshaftlichen Botanik,
III. — Schmeil O. u. A. Seybold. (1944). Lehrbuch der Botanik, I. — Stras-
burger E., F. Noll, H. S c h e n k u. A. F. W. Schimper. (1958). Lehrbuch der
Botanick fiir Hochschulen (переработано: R. Harder, E. Firbas, W. Schu¬
macher, D. von Denffer). — Strausbaugh P. D. a. B. R. Weimer.
(1947). General Biology. — Tansley A. G. (1935a). The use and abuse of vegetational
concepts and terms. Ecology, 16. — Tansley A. G. (1935b). Elements of plant bio¬
logy. — Thomson. (1914). «Life». Encyclopaedia britannica, 14. — Tomaselli R.
(1953) . Fitosociologia e unita della vegetazione. Arch. Bot., XXX, ser. 4, XIV, 1. —
Zimmermann W. (1949). Geschichte der Pflanzen.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова Получено 24 II I960
Академии наук СССР,
Ленинград.
Г. К. Барашков
ХИМИЯ СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (CYANOPHYCEАЕ)
Синезеленые водоросли распространены преимущественно в пресных водах. В не¬
которые периоды года морские формы этих водорослей могут составлять значительную
долю фитопланктона, но общее значение их в море уступает роли водорослей других
типов.
В последние годы появляется довольно много исследований по фотосинтезу и мине¬
ральному питанию синезеленых водорослей, а также по другим вопросам их физиоло¬
гии. В этих условиях большое значение приобретает знание их химического состава
как основы для понимания происходящих в них процессов. Знание химии водорослей
448
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
необходимо и для правильной оценки их роли в природе. Имеющийся обзор по биохи¬
мии и физиологии синезеленых водорослей (Fogg, 1956) несколько устарел, кроме того,,
в нем не уделяется достаточного внимания химии этих организмов.
Углеводы
Общее количество углеводов в синезеленых водорослях достигает 70—75%, т. е.
того же порядка, что в бурых и красных водорослях (Горюнова, 1950).
Моно- и олигосахариды. Обычное определение восстанавливающих Сахаров
в спиртовых экстрактах синезеленых водорослей с помощью жидкости Фелинга всегда
дает отрицательный результат. Например, С. В. Горюнова (1950) не нашла восстанавли¬
вающих сахаров в Oscillatoria splendida, а Пайен (Рауеп, 1953) в Rivularia bullataY
Calothrix pulvinata и Nostoc commune. Чилин (Kylin, 1943) не обнаружил свободных
сахаров в морской водоросли Calothrix scopulorum. Однако в некоторых видах найдены
следы свободных моноз. Так, с помощью хроматографического анализа спиртовых
экстрактов Nostoc muscorum, выращенных в искусственной среде с была найдена
глюкоза и в свободном виде, и в виде фосфата (Norris L., Norris R. E., Calvin, 1955).
Следует учесть, однако, что носток обладает большим слизистым покровом, а это не*
позволяет получить безбактериальную культуру. Поэтому нужно осторожно отнестись
к указанному факту.
Из олигосахаридов в синезеленых водорослях обнаружена трегалоза — сахар,
встречающийся в естественных условиях только в грибах и красных водорослях.
В спиртовых экстрактах Nostoc muscorum были обнаружены следы сахарозы (Norris L.Y
Norris R. E., Calvin, 1955), но это не бесспорно.
Полиозы. До сих пор полисахариды синезеленых водорослей изучены недостаточно.
Однако большинство ученых, занимающихся этим вопросом, считает, что основным
компонентом этих водорослей являются слизеподобные полисахариды, сходные с та¬
ковыми красных водорослей (Fogg, 1956). Следует указать, что с 1938 г., когда Пайев
предприняла изучение слизей трех видов синезеленых водорослей, прогресс в выясне¬
нии структуры этих полиоз был весьма незначительным, отчасти из-за их исключитель¬
ной устойчивости к кислотному и щелочному гидролизу.
Слизеподобные полисахариды синезеленых водорослей хорошо извлекаются экст¬
ракцией горячей водой. Так была выделена слизь из Nostoc sp. (Hough, Jones, Wadman,
1952), из Phormidium tenue (Рауеп, 1953), из Rivularia sp. (Рауеп, 1938) и из Calothrix
(Kylin, 1943). Из АпаЪаепа cylindrica эти полисахариды извлекали 4%-м едким натром
(Bishop, Adams, Hughes, 1954); из Oscillatoria splendida — горячей 2%-й соляной»
кислотой (Горюнова, 1950); из Nostoc muscorum — 10%-й трихлоруксусной кислотой,
а затем осаждали 90%-м этанолом (Biswas, 1957а). В последнем случае выход был ра¬
вен 3.5—4% сухого веса водорослей.
В гидролизатах разных водорослей обнаруживаются разные сахара и уроновые
кислоты. При изучении полисахаридов пресноводной водоросли Phormidium tenue был
получен правовращающий экстракт, в котором после мягкого гидролиза были найдены,
рамноза, манноза, глюкоза и галактоза. Из нейтрализованного гидролизата был полу¬
чен легкий осадок маннуроновой кислоты (Рауеп, 1953). Ранее, при гидролизе полиса¬
харидов из Rivularia bullata, Calothrix pulvinata и Nostoc commune, были получены в до¬
бавление к уроновым кислотам глюкоза и арабиноза у первой водоросли, галактоза и»
манноза у второй, и арабиноза у третьей (Рауеп, 1938).
Слизеподобные полисахариды из Calothrix scopulorum имеют в своем составе эфир¬
носвязанную серную кислоту, нейтрализованную кальцием и магнием (Kylin, 1943).
Это сходство с полисахаридами красных водорослей дополняется трудностью их гидро¬
лиза. Так, при гидролизе слизи ностока довольно легко гидролизовалось около 60%.
Остальная часть расщеплялась гораздо медленнее. Плохо гидролизуемая часть состояла
из уроновых кислот — глюкуроновой и галактуроновой. Несмотря на большую устой¬
чивость полисахарида к гидролизу, удалось установить, что он содержит около 30%
гексуроновых кислот, 10% рамнозы, 25% ксилозы и 35% галактозы с небольшой при¬
месью глюкозы и неидентифицированного сахара (Hough, Jones, Wadman, 1952).
Полисахариды, извлеченные из Nostoc muscorum трихлоруксусной кислотой и 4%-м рас¬
твором едкого натра, оказались весьма сходными по качественному составу (Biswas,
1957а). Выяснено, что эти полисахариды, или полисахарид, каким-то образом связаны
с нуклеиновыми кислотами клеток (Biswas, 1956).
Очень устойчивый к гидролизу полисахарид выделен из Anabaena cylindrica. После
продолжительного гидролиза в нем обнаружили глюкозу, галактозу, ксилозу, рамнозу,
арабинозу и глюкуроновую кислоту. Молярные соотношения оказались равными
соответственно — 5 : 1 : 4 : 1 : 1 : 4 (Bishop, Adams, Hughes, 1954). Строение поли¬
сахарида не изучено, можно лишь предположить по положительному вращению экст¬
рактов, что больше всего в нем связей a-формы. Опыты с ацетилированием этого поли¬
сахарида оказались безрезультатными.
Из рассмотрения приведенных выше данных можно видеть их несовпадение друг
с другом как качественное, так и количественное. Вероятно, это объясняется тем, что
в синезеленых водорослях имеется несколько трудно разделимых полиоз, различных
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
449*
у разных видов. Высказано также мнение, что эти полисахариды могут находиться в не¬
скольких состояниях, отличных друг от друга по физическим свойствам. Эти отличия
обусловливаются разной степенью дезагрегации молекул (Горюнова, 1950).
Как общее свойство слизеподобных полисахаридов синезеленых водорослей следует
отметить их плохую гидролизуемость кислотами и щелочами. Факт неполного гидро¬
лиза оболочек Osci liator ia amoena полисахарозой лизоцимом также свидетельствует об
этом (Fuhs, 1958).
Можно говорить о наличии в синезеленых водорослях запасного полисахарида —
«крахмала синезеленых». Он обнаруживается по красно-коричневой
окраске йодом и, вероятно, находится в растениях в виде субмикроскопических гранул
(Kylin, 1943). До исследований Чилина это гликогеноподобное вещество обнаружи¬
вали и другие ученые (Hegler, 1901; Butschli, 1902; Fischer, 1905; Payen, 1938).
Крахмал синезеленых из Osci liator ia sp. был выделен холодный водой, в которой он
хорошо растворялся. Раствор имел большое положительное вращение (Hough, Jonesr
Wadraan, 1952). Этот «крахмал» легко гидролизовался солодовой вытяжкой и минераль¬
ными кислотами, но не уксусной. При ферментативном гидролизе данный полисахарид,,
выделенный из Calothrix scopulorum, давал мальтозу и глюкозу (Kylin, 1943). Это поз¬
воляет предположить a-форму связи типа 1.4, хотя этот тип может быть не един¬
ственным.
При метилировании указанного полисахарида, выделенного из Oscillatoria sp.,
он обнаруживал положительное вращение. В гидролизате с помощью хроматографии
на бумаге и колонке были найдены триметил-, тетраметил- и небольшое количество
диметилглюкозы (Hough, Jones, Wadman, 1952). Эти данные позволяют предполагать,
что на среднее число глюкозных остатков, равное 23—26, в цепочке типа амилопектина
имеется одна нередуцирующая концевая группа.
Молекулы несколько иной величины дает синтез крахмала синезеленых из глю-
козо-1-фосфата с помощью ферментов из Oscillatoria princeps. Синтезируемый полисахарид
содержал 14—16 глюкозных остатков. Остальные его свойства, такие как растворимость
в холодной воде и окраска йодом, совпадали со свойствами естественного крахмала
синезеленых (Fredrick, 1951, 1952, 1953).
Кроме слизей и крахмала, Чилин (Kylin, 1943) изредка находил у синезеленых
вещество, реагирующее как целлюлоза при обработке йодом и серной кислотой. При
изучении строения клеточной оболочки некоторых видов синезеленых водорослей с по¬
мощью электронного микроскопа были найдены фибриллы целллюлозоподобного ве¬
щества (Schulz, 1955; Drews, Niklowitz, 1956; Niklowitz, Drews, 1956). Однако тщатель¬
ными химическими анализами целлюлоза практически не обнаруживалась у Oscillato¬
ria splendida (Горюнова, 1950). Качественные реакции на это вещество (Metzner, 1955)
при исследовании пяти видов синезеленых водорослей оказались отрицательными в от¬
личие от некоторых результатов Чилина.
Качественные реакции углеводов синезеленых водорослей не персонифицированы,,
кроме реакции на крахмал. Клеточные стенки некоторых водорослей в результате об¬
работки перйодатом и реактивом Шиффа (лейкофуксин) окрашиваются в красный цвет
(Pringsheim, 1954). Такая же окраска оболочки получается после обработки водорослей
реактивом на пектиновые вещества высших растений — рутением красным. Метилено¬
вая синь окрашивает клеточные стенки в голубой цвет, доходящий в некоторых случаях
до сине-фиолетового. Все эти данные, казалось бы, указывают на наличие в клеточных
стенках пяти исследованных видов водорослей пектиноподобных веществ (Metzner,
1955). Однако известно, что подобные реакции дают и другие полисахариды, имеющие
в своем составе уроновые кислоты. Поэтому результаты микрохимических качественных
определений не следует рассматривать как доказательство наличия тех или иных поли¬
сахаридов в водорослях.
Имеющиеся данные по химии углеводов позволяют предполагать большое сходство
полисахаридов синезеленых и красных водорослей. За это говорит в первую очередь
наличие трегалозы и эстерификация полисахаридов серной кислотой. Очень большая
устойчивость углеводного комплекса синезеленых водорослей даже к сильнодействую¬
щим реагентам тоже напоминает свойства полиоз красных водорослей.
Азотсодержащие вещества
Количество азотистых веществ в синезеленых водорослях довольно велико. Общее
содержание азота в нормально росшей культуре Anabaena cylindrica доходит до 6.51%
сухого веса клеток, а белка обнаружено около 35% (Fowden, 1951). В отличие от пред¬
ставителей водорослей других типов, у синезеленых не наблюдается обратной связи
между накоплением липидов и содержанием азота в клетках (Collyer, Fogg, 1955). Со¬
держание небелкового азота у них может превышать содержание белкового азота. Это
наблюдал Кришна-Пиллаи (Krishna-Pillai, 1956) у Oscillatoria, Spirulina, Aphanothece
и Phormidium tenue соленых лагун Индии.
Из индивидуальных белков в синезеленых водорослях известны хромопротеиды —
фикоэритрин и фикоцианы, являющиеся у них дополнительными пигментами. Иссле¬
дование фикобилинов из Arthrospira maxima показало, что у нее имеются два фико-
450
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
циана — «С-фикоцианин» и «аллофикоцианин», отличающиеся друг от друга хромо¬
формными группами (ОЪ Eocha, 1958). Кроме того, Заштров (Zastrow, 1953) нашел
в клетках некоторых видов заметные гранулы, состоявшие из запасного белка билихро-
мопротеида «цианофицина». Ядрышки цианофицина, среди ряда других образований,
в 18 видах — АпаЪаепа, Nostoc, Cylindrospermum, Scytonema, Tolypothrix, Oscillatoria
и Lyngbya, наблюдала также Тишер (Tischer, 1957).
Белки синезеленых водорослей состоят из обычных аминокислот, о количествах
которых в некоторых из них дает представление таблица.
Аминокислотный состав синезеленых водорослей
(в % от количества белкового азота)
Аминокислоты
АпаЪаепа cylindrica
(Fowden, 1951)
Phormidium (Mazur,
Clarke, 1938)
Nostoc muscorum
(Magee, Burris, 1954)
Аминокислоты
АпаЪаепа cylindrica
(Fowden, 1951)
Phormidium (Mazur,
Clarke, 1938)
Nostoc muscorum
(Magee, Burris, 1954)
Аспарагиновая . . .
6.9
0.5
7.7
Аргинин
11.7
9.2
19.7
Глицин
5.5
1.6
5.4
Гистидин
2.5
3.8
2.6
Треонин
5.7
—
3.1
Лизин
6.6
0.0
5.3
Аланин
6.0
5.2
6.8
Триптофан
1.0
0.2
—
Тирозин
1.6
1.8
2.1
Метионин
1.2
2.0
0.4
Валин
7.0
6.7
3.3
Цистин
—
0.0
1.1
Фенилаланин . . .
2.9
1.1
2.4
Амиды
8.0
7.8
7.7
'Серин
2.4
—
4.2
Гумины
—
2.7
—
Глутаминовая . . .
5.6
4.4
6.2
Оксипролин ....
—
2.3
—
Лейцин
6.2
2.1
4.6
Основания
—
—
5.4
Изолейцин
3.9
—
2.8
Всего азота ....
89.7
76.1
93.3
Пролин
5.0
7.0
2.5
Из этой таблицы видно, что в исследованных водорослях встречается сравнительно
большое количество аргинина и амидов. Аргинин обнаруживается даже в составе цент¬
рального тела и цитоплазмы некоторых синезеленых водорослей и по положительным
гистохимическим реакциям (Biswas, 1957b).
Из других аминокислот можно отметить наличие в гидролизатах АпаЪаепа cylind¬
rica, Oscillatoria, Microcoleus vaginatus и Mastigocladus laminosus а, Е-диаминопимелино-
вой кислоты; количество ее составляет 0.1—0.8% сухого веса (Work, Dewey, 1953).
В своем обзоре Фогг (Fogg, 1956) подчеркивает, что эта кислота найдена еще лишь в не¬
которых бактериях и в зеленой водоросли Chlorella ellipsoidea.
После инкубирования клеток ностока с бикарбонатом натрия, содержащим мече¬
ный углерод С14, в течение 5 минут и исследования спиртового экстракта из него был
получен активный цитруллин. Основная часть активности, до 70%, приходилась на
карбамильную группу (NH—СО—NH2) и лишь 2—3% падала на карбоксил (Linko,
Holm-Hansen, Bassham, Calvin, 1957). Карбамильные группы в дальнейшем, вероятно,
идут на синтез нуклеотидов.
Нуклеопротеиды синезеленых водорослей не отличаются по качественному составу
от иуклеопротеидов других организмов (Biswas, 1956). Впервые аденин, гуанин, цито¬
зин и урацил в гидролизатах ностока нашел и идентифицировал Мокридж (Mockeridge,
1927). Затем Бисвас (Biswas, 1951) по окраске пиронином и метиловым зеленым заклю¬
чил о скоплении в центральной части клеток этих водорослей рибонуклеиновой и дезо¬
ксирибонуклеиновой кислот. Маги и Беррис (Magee, Burris, 1954) нашли в Nostoc
muscorum аденин, цитозин, гуанин, тимин, урацил и ксантин, количества которых соот¬
ветственно составляли 0.4, 1.1, 0.3, 0.3, 1.0 и 2.3% общего азота гидролизата. Следует
отметить, что качественные реакции и здесь могут привести к неверным выводам. Так,
клетки Oscillatoria princeps не давали положительной реакции ФейЛьгена — характер¬
ной реакции на ядерное вещество. По-видимому, это можно объяснить присутствием
в водорослевых клетках некоторых белков, угнетающих реакцию Фейльгена.
Было найдено, что в ДНК отношение пуринов к пир и ми динам равно
0.79 (Shinke, Ishida, Ueda, 1957). Это отношение не является постоянным для различных
синезеленых водорослей. Например, в ДНК пресноводного вида — Anacystis nidulans—
оно оказалось равным 1.04 (Low, 1958).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
451
Птеридины были обнаружены хроматографически в Anacystis nidularis, АпаЪаепа
variabilis и Nostoc muscorum в количестве, равном 0.1—0.2% от сухого веса водорослей
(Forrest, Van Baalen, Myers, 1957), а из A. nidulans был даже выделен а-глюкозид биоп-
терина (Forrest, Van Baalen, Myers, 1958).
Однако вопрос о наличии птеридинов в живых клетках водорослей остается от¬
крытым, ибо тщательное изучение условий образования желтого флуоресцирующего
-соединения на хроматограммах показало, что оно является артефактом хроматографии
на бумаге (Fuller, Anderson, Nathan, 1958).
Уже сравнительно давно было замечено, что в воде цветущих синезелеными водо¬
рослями водоемов, наряду с уменьшением количества нитратного и аммонийного азота,
появляется и накапливается со временем органический азот, главным образом в виде
аминокислот (Алеев, Мудрецова, 1937). Фиксируемый элементарный азот может выде¬
ляться как в виде пептидов, так и амидов. Это было показано на культуре АпаЪаепа
cylindrica. Выяснено, что выделемые вещества не являются специфичными для синезе¬
леных водорослей продуктами фиксации азота. Они необходимы для нормального роста,
п их выделение происходит всегда, когда водоросли растут в нормальных условиях.
Это выделение не зависит от объема культуральной среды, наличия доступного связан¬
ного азота и глюкозы, а также от различия в интенсивности света (Fogg, 1952). Способ¬
ность синезеленых водорослей фиксировать азот воздуха практически используется
в Китае. В воду, которой заливают рисовые поля, добавляют некоторые культуры ак¬
тивно связывающих азот синезеленых водорослей для удобрения риса азотистыми со¬
единениями.
Как отмечалось, синезеленые по качественному аминокислотному составу и составу
нуклеиновых кислот не отличаются от других водорослей. Поэтому предпринимаются
попытки, основываясь на данных по аминокислотному составу водорослей, приравнять
их к растениям, дающим наиболее ценные белковые корма для сельскохозяйственных
животных (Kolousek, Zazvorka, 1957). Однако механическое использование результатов
химических анализов для оценки кормовой ценности синезеленых водорослей без учета
других факторов может привести к большой ошибке. Так, введение свежесобранных
клеток Microcystis aeruginosa белым мышам внутрь брюшины вызывало одышку и смерть
животных через 4—48 часов (Hughes, Gorham, Zehnder, 1958.)
Содержание липидов в синезеленых водорослях варьирует в небольших пределах.
У культур АпаЪаепа cylindrica и Oscillatoria их было от 2 до 12% сухого веса (Collyer,
иры в Gloeotrichia echinulata примерно на 60% состоят из ненасыщенных жирных ки¬
слот, т. е. сходны в этом отношении с липидами водорослей других типов (Mazur, Clarke,
1942). Кроме того, Мазур и Кларк отметили наличие в этой водоросли спиртов и углево¬
дородов. Гудвин и Тей (Goodwin, Taha, 1951) обнаружили в Oscillatoria sp. неидентифи-
цированные стероиды. С другой стороны, Картер с сотрудниками не нашли стеролов
в исследованных водорослях (Carter, Heilbron, Lythgoe, 1939).
Пигменты синезеленых водорослей исследованы довольно полно. В обзоре, посвя¬
щенном пигментам, Кук (Cook, 1945) отметил наличие у них хлорофилла а, р-каротина
и нескольких неидентифицированных каротиноидов. Кроме хлорофилла а, Хандке
(Handke, 1954—1955) в спиртовых экстрактах 10 видов водорослей, полученных в чи¬
стых культурах, обнаружил хлорофилл Ь. Хлорофилл b был найден также в водорослях
горячих источников Иеллоустонского парка, Калифорнии и Невады (Imman, 1940).
Все же Фогг не считает неоспоримым наличие хлорофилла b в синезеленых водорослях
(Fogg, 1956).
Из каротиноидов, кроме p-каротина, были найдены небольшие количества а-каро-
тина, миксоксантина, миксоксантофилла и осциллаксантина (Karrer, Jucker, 1950).
Наличие в сннезеленых водорослях миксоксантина очень специфично и может служить
показателем их развития, если это вещество в прошлом находят при изучении осадков
в том или ином водоеме (Vallentyne, 1954). Среди всех каротиноидов на долю каротина
приходится 30—60% в водорослях АпаЪаепа cylindrica, A. variabilis, Coccochloris elabens,
Суlindrospermum sp., Mastigocladus laminosus, Microcoleus vaginatus и Nostoc muscorum.
Другими важными компонентами каротиноидов в этих водорослях являются ехиненон,
миксоксантофилл и зеаксантин. Лютеина в перечисленных водорослях не было обна¬
ружено (Goodwin, 1957, Tischer, 1958; Lefrangois, 1960).
Таким образом, по составу и соотношению каротиноидов синезеленые водоросли
отличаются от других фотосинтезирующих организмов. Нужно отметить, что соотноше¬
ние каротиноидов различно в разных видов. Однако при изучении разнокачественности
пигментов у разных видов синезеленых нужно обязательно учитывать условия их су¬
ществования. Например, при повышенных по сравнению с нормальными температурах
у Oscillatoria subbrevis всегда наблюдали увеличенное содержание каротиноидов неза¬
висимо от интенсивности освещения (Gamier, 1958). То же отмечали у Anacystis nidulans
и АпаЪаепа sp. (Halldal, 1958).
Как и красные водоросли, синезеленые содержат билихромопротеины, или фико-
билины, фикоэритрин, фнкоцианин, аллофикоцианин и др. (Gu6rin-Duniartrait, 1960).
Липиды
1955).
452
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Другие исследования
Содержание золы в синезеленых может доходить до 10—20%, увеличиваясь у во¬
дорослей, живущих в более соленых водах. Основную часть золы составляют сернокис¬
лые соли железа, магния, кальция и калия. Чем больше в окружающей воде было ионов>
хлора, тем больше в клетках водорослей скапливалось сернокислых ионов. В золе об¬
наружены также J, В, Zn, Си, Na, Cl (Krishna-Pillai, 1956).
Ферменты синезеленых водорослей изучены лишь частично. Гупта (Gupta, 1953)
отметил, что в окружающую среду они не выделяются. В клетках найдена липаза, ката¬
лаза, протеиназа, причем каталаза термоустойчивой Oscillatoria sp. имеет обратные-
свойства (Kubin, 1959). Не обнаружены амилаза, инулаза, раффиназа, оксидаза, перок-
сидаза, целлюлаза, пектиназа и гликолитические ферменты, сомнительно наличие инвер-
тазы. Отсутствие основных ферментов, свойственных крахмалонакапливающим высппш
растениям (амилазы и инвертазы), заставляет считать, что название «крахмал», присво¬
енное одному пз полисахаридов синезеленых водорослей, является условным. Целесооб¬
разно поэтому называть его «крахмалом синезеленых». Интересным является отсутст¬
вие в Anacystis nidulans альдолазы (Richter, 1959). Это указывает на необычный путь-
образования гексоз при фотосинтезе.
Целый ряд работ проведен Фредриком (Fredrick, 1954, 1956, 1957, 1959) по изуче¬
нию ферментов, синтезирующих полиглюкозид в Oscillatoria princeps. Он обнаружил
участие двух ферментов в этом процессе — фосфорилазы и ветвящего фермента, при¬
чем активность последнего примерно в 20 раз больше, чем фосфорилазы. Механизм
действия ветвящего фермента состоит в том, что глюкозный остаток глюкозо-1-фосфат»
присоединяется к 6-му атому углерода остатка декстрана с образованием а-1,6-глюко-
зидной связи (Fredrick, Mulliqan, 1955). Некоторые различия между полиглюкозидньш
составом мутантного и обычного штаммов этой водоросли Фредрик (Fredrick, 1956)*
объясняет различиями в концентрации ветвящего фермента и наличием в нормальном
штамме фосфорилазу-ингибирующего хенатного агента аминокислотной природы
(1959). Из свойств обоих ферментов можно отметить сильное ингибирование их ионными
поверхностно-активными веществами и металлическими ионами. Это ингибирование
снимается при добавлении внутрикомплексных соединений, таких как этилендиамино-
тетрауксусная и койевая кислоты. По-видимому, ионные поверхностно-активные веще¬
ства физически блокируют активные центры ферментов и препятствуют этим образова¬
нию соединения фермент-субстрат (Fredrick, 1957).
Группа витаминов с фактором В12 (кобаламин) была найдена в Andbaena cylind¬
rica в количестве около 1 мг в 1 г сухого веса; эта величина того же порядка, что в бак¬
териях, но больше, чем в других водорослях и высших растениях. Цианкобаламин со¬
ставлял 65—70% этого количества, были найдены также следы факторов А и В (Brown,
Cuthbertson, Fogg, 1956).
Выделение органических веществ синезелеными водорослями
отмечалось неоднократно. Кроме аминокислот и пептидов, обнаружено выделение клет¬
ками Oscillatoria splendida слизеобразных полисахаридов щавелевой, янтарной, ли¬
монной и винной кислот, а также летучих веществ типа фитонцидов, представляющих
собой альдегиды и летучие кислоты (Горюнова, 1950). Подобные выделения
некоторых представителей синезеленых водорослей могут оказывать неблагоприятное
влияние на качество воды, делая ее ядовитой для животных и рыб. Вещества, выделяе¬
мые синезелеными водорослями в больших количествах, в местах их массового развития,
по-видимому, играют большую роль в образовании сапропелей, грязей и гуминовых
комплексов почв.
Природа выделяемых некоторыми синезелными токсичных веществ исследована
еще очень мало. Токсичные вещества фильтратов 5—6-недельных культур Nostoc
muscorum оказались хорошо растворимыми в жирных растворителях, но не в воде.
Они имели щелочную реакцию, флуоресцировали в УФ свете. Однако их природа не¬
известна (Jacob, 1957).
Полифосфаты обнаружили Кек и Штих (Keck, Stich, 1957) в Phormidium sp. и
Oscillatoria sp., а также Тишер (Tischer, 1957) в 18 видах синезеленых водорослей^
Заключение
Из представленного обзора видно, что в последние годы количество работ по химии
и биохимии синезеленых водорослей увеличилось. Это обусловлено целым рядом весьма
заметных отличий данных водорослей от других организмов. В первую очередь привле¬
кает их заметная способность фиксировать азот атмосферы, хотя образуемые при этом
вещества не специфичны только для синезеленых водорослей. В механизме фиксации
молекулярного азота еще очень много неизвестного.
Среди дополнительных к хлорофиллу пигментов видное место занимают били-
хромопротеины или фикобилины — фикоэритрин и фикоцианы. Это сближает их
<с красными водорослями, так же как и свойства углеводов.
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
453
Особенности синезеленых водорослей делают их довольно интересным объектом
для изучения целого ряда общих вопросов биохимии и физиологии растений, тем более,
что выделение чистых культур из их природных популяций можно осуществить срав¬
нительно легко с помощью некоторых антибиотиков (Zehnder, Hughes, 1958).
Хотя общая продуктивность синезеленых значительно меньше продуктивности
таких водорослей, как диатомовые, в пресных водах она может составлять большую
относительную величину и оказывать влияние на биологическую продуктивность того
или иного водоема. Следует отметить, что фотосинтетическая способность синезеленых
все же ниже, чем диатомовых (Пырина, 1959).
Содержание белков в синезеленых водорослях доходит до 35%, углеводов до 70%,
липидов до 10%, зола и другие вещества составляют 10—20% сухого веса. Если при¬
нять, что количество липидов в этих водорослях равно 6% органического вещества,
то 100 г этого вещества будут содержать 441 калорию. Но несмотря на довольно боль¬
шую рассчитанную калорийность, ряд данных позволяет считать, что синезеленые
водоросли не имеют большого кормового значения для планктонных животных и рыб.
За это говорят результаты химических анализов (около 65% органических веществ со¬
поставляют очень устойчивые к гидролизу углеводы), гидробиологические исследования
и наблюдения над качеством воды, которая «цветет» синезелеными водорослями.
Литература
А л e е в Б. С., К. А. Му д р е ц о в а. (1937). Роль планктона в динамике азота
в воде цветущего водоема. Микробиолог., 6, 3. — Горюнова С. В. (1950). Химиче¬
ский состав и прижизненные выделения синезеленой водоросли Oscillatoria splendida
Grew. — Пырина И. Л. (1959). Фотосинтетическая продукция в Волге и ее водо¬
хранилищах. Бюлл. инст. биолог, водохранилищ, 3. — В i s h о р С. Т., G. A. A d a m s,
Е. О. Н u g h e s. (1954). A polysaccharide from the blue-green alga, Anabaena cylindrica.
Canad. Joum. Chem., 32, 11. — В is was В. B. (1951). Ribo- and deoxyribonucleic
acid in Cyanophyceae. Current Sci. (Ildia), 22. — Biswas В. B. (1956). Chemical
nature of nucleic acids in Cyanophyceae. Nature, 177. — Biswas В. B. (1957a).
A polysaccharide from Nostoc muscorum. Sci. a. culture, 22, 12. — BiswasB. B.
<1957b). Cytochemical studies on the central body of the Cyanophyceae. Cytologia, 22, 1. —
Brown F., W. F. C u t h b e r t s о n, G. E. F о g g. (1956). Vitamin Bl2-activity
of Chlorella vulgaris and Anabaena cylindrica Lemm. Nature, 177, 188. — BiitschliO.
<1902). Uber den Starch in den Cyanophyceen. Arch. Protistenk., 1. —Carter
P. W., I. M. H e i 1 b г о n, B. L у t h g о e. (1939). The lipochromes and sterols
of the algal classes. Proc. Roy. Soc. (London), B, 128. — С о 1 1 у e г D. M., G. E. F о g g.
<1955). Studies on fat accumulation by algae. Joum. Exptl. Bot., 6, 17. —Cook A. H.
<1945). Algal pigments and their significance. Biol, reviews, 20, 3. — Drews G.,
W. Niklowitz. (1956). Beitrage zur Cytologie der Blaualgen. Arch. Microbiol., 24. —
F i s c h e г A. (1905). Uber die Starke der Cyanophyceen. Bot. Ztg., 63. — F о g g G. E.
<1952). The production of extracellular nitrogenous substances by a blue-green algae.
Proc. Roy. Soc. (London). B, 139, 896. — Fogg G. E. (1956). The comparative physio¬
logy and biochemistry of the blue-green algae. Bacter. Reviews, 20, 3. — Forrest H.S.,
C. Van Baalen, J.Myers. (1957). Occurence of pteridines in a blue-green algae.
Science, 125,3250. — Forrest H. S.,C. Van Baalen, J. Myers. (1958). Isolation
and identification of a new pteridine from a blue-green algae. Arch. Biochem. a. Biophys.,
78, 1. — Fowden L. (1951). Amino-acids of certain algae. Nature, 167,4260.—
Fredrick J. F. (1951). The synthesis of polysaccharides in algae. I. Preliminary
studies on the synthesis of polysaccharides in the algae. Physiol, plantarum, 4. —Fred¬
rick J. F. (1952). The synthesis of polysaccharides in algae. II. A polysaccharide variant
of Oscillatoria princeps. Physiol, plantarum, 5. — Fredrick J. F. (1953). The syn¬
thesis of polysaccharides in algae. IV. Branching characteristics of Oscillatoria polyglucosi-
des. Physiol, plantarum, 6. — Fredrick J. F. (1954). The synthesis of polysaccha¬
rides in algae. V. Kinetics of polysaccharide formation in extracts of Oscillatoria prin¬
ceps. Physiol, plantarum, 7. - Fredrick J. F. (1956). Physico-chemical studies
of the phosphorilating enzymes of Oscillatoria princeps. Physiol, plantarum, 9. — Fred¬
rick J. F. (1957). Effect of surface activity and chelation phenomena on the activity
of the polyglucoside-synthesizing enzymes of Oscillatoria. Physiol, plantarum, 10. —
Fredrick J. F. (1959), Chromatographic patterns of polysaccharide-synthesizing en¬
zymes of Cyanophyceae. Phyton, 19, 1. — Fredrick J. F., F. J. Mulligan. (1955).
Mechanism of action of branching enzyme from Oscillatoria and the structure of branched
dextrins. Physiol, plantarum, 8. — F u h s G. W. (1958). Enzymatischer Abbau der Mem-
branen von Oscillatoria amoena (Kiitz.) Gomont mit Lysozym. Arch. Microbiol., 29.—
Fuller R. C., I. C. Anderson, H. A. Nathan. (1958). Pteridines in photo¬
synthesis — an artifact of paper chromatography. Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 44, 6'. —
G a r n i e г J. (1958). Influence de la temperature et de Teclairement sur la teneur en
pigments d'Oscillatoria subbrevis. Compt. Rend. Acad. Sci., 245. — Goodwin T. W.
<1957). The nature and distribution of carotenoids in some blue-green algae. Journ. Gen.
454
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ
Microbiol., 17, 2.- Goodwin Т. W., М. М. Taha. (1951). A study of the caro¬
tenoids echinenone and myxoxanthin with special reference to their probable identity.
Biochem. Journ., 48. — Guerin-Duniartrait E. (1960). Structure et synthese*
des bilichromoproteines (phy соёгу trines et phy cocyanines) des Rhodophycees et des Cyano-
phycees. Ann. biol., 36, 3—4. Gupta А. В. (1953). The enzymes of Myxophyceae.
Sci. a. Culture (India), 19. — Halldal P. (1958). Pigment formation and growth*
in blue-green algae in crossed gradients of ligth intensity and temperature. Physiol,
plantarum, 11, 2. — H a n d к e H. H. (1954—1955). Quantitative Untersuchungen.
liber die alkoholloslischen Pigmente bei Cyanophyceen. Wiss. Zeitschr. Martin-Luther-
Univ. Halle Wittenberg. Math.-naturwiss. Reihe, 4, 1. — Hegler R. (1901). Uber
die Starke der Cyanophyceen. Jahr. Wiss. Bot., 36. — Hough L., J. K. N. Jones,.
W. H. W a d m a n. (1952). An investigation of the polysaccharide components of cer¬
tain freshwater algae. Journ. Chem. Soc., 3393. — Hughes E. О., P. R. Gorham,
A. Z e h n d e r. (1958). Toxicity of a unialgal culture of Microcystis aeruginosa. Canad.
Journ. Microbiol., 4, 3. — I m m a n O. L. J. (1940). Studies on the chlorophylls}and
photosynthesis of thermal algae from Yellowstone National Park, California, and Ne¬
vada. Ged. Physiol., 23. — Jacob H. (1957). Etudes sur certaines substances meta-
boliques liberees dans le milieu de culture par le Nostoc muscorum Ag. Compt. Rend.,.
Acaa. Sci., 244, 14. — К а г r e г P., E. J u с к e r. (1950). Carotenoids. — Kolou-
§ e к J., M. Z a z v о r к a. (1957). Sinice Anabaena cylindrica Lemm. shlediska obsahu
aminokyselin. Preslia, 29, 1. — Krishna-Pillai. (1956), Chemical studies on In¬
dian seaweeds. I. Mineral constituents. Proc. Indian Acad. Sci., В 44, 1. — К u b i n S.
(1959). Catalase activity in thermal blue-green algae in relation to temperature. Biol,
plant. Acad. Sci. Bohemosl., 1,1. —Kyi in H. (1943). Zur Biochemie der Cyano¬
phyceen. Forn. Kgl. Fysiografisca Sallsk. Lund, 13, 17.—L efran$oisG. M. (I960)*
Sur les pigments d’une algue bleue: Oscillatoria subbrevis Schmidle; methode d'extraction.
dosage et variations des teneurs en fonction de l’eclairement. Rev. cytol. et biol. veget.
22, 1. — L i n к о P., О. H о 1 m - H a n s e n, J. A. В a s s h a m, M. С a 1 v i n. (1957).
Formation of radioactive citrulline during photosynthetic C1402 fixation by blue-
green algae. Journ. Exptl. Bot., 8, 22. — L о w E. M. (1958). Composition of the nucleic
acids of some algae. Nature, 182, 4642. — Magee W. E., R. H. Burris. (1954).
Fixation of N2 and utilization of combined nitrogen by Nostoc muscorum. Amer. Journ. Bot.,
41. — Mazur A., H. T. Clarke. (1938). The amino-acids of certain marine algae.
Journ. Biol. Chem., 123. — Mazur A., H. T. Clarke. (1942). Chemical compo¬
nents of some autotrophic organisms. Journ. Biol. Chem., 143. — Metzner I. (1955).
Zur Chemie und zum submikroskopischen Aufbau der Zellwande, Scheiden und Gallerten.
von Cyanophyceen. II. Mitteilung der Reihe: zellmorphologische und zellphysiologische
Studien an Cyanophyceen. Arch. Microbiol., 22, 1. - M ockeridge F. A. (1927).
An examination of Nostoc for nuclear materials. Brit. Journ. Exptl. Biol., 4, 3. — N i k-
lowitzW., G. Drews. (1956). Beitrage zur Cytologie der Blaualgen. Arch. Micro¬
biol., 24. — N orris L, R. E. N orris, M. Calvin. (1955). A survey of the rates
and products of short-term photosynthesis in plants of nine phyla. Journ. Exptl. Bot., 6.
— O’hEochaC. (1958). Comparative biochemical studies in the phycobilins. Arch.
Biochem. a. Biophys., 73. 1. — Payen J. (1938). Recherches biochimiques sur quelques
Cyanophycees. Rev. algologique, 11. — Payen J. (1953). Les glucoides de Phormidium
tenue Meneg. Compt. Rend. Acad, sci., 236, 18. — P ringsh eim E. G. (1954). Leu-
cofuchsin in algal cytology. Nature, 173; 4408. — Richter G. (1959). Comparison of
enzymes of sugar metabolism in two photosynthetic algae: Anacystis nidulans and Chlorella
pyrenoidosa. Naturwiss., 46, 21. — Schulz G. (1955). Bewegungsstudien sowie elektro-
nenmikroskopische Membranuntersuchungen an Cyanophyceen. Arch. Microbiol., 21. —
Shinke N., M. R. I s h i d a, K. U e d a. (1957). A study of the Feul-
gen reaction of plant cells. Publ. Union intern. Sci. biol., B, 26. — TischerJ.
(1957). Zellmorphologische und zellphysiologische Studien an Cyanophyceen. IV.
Untersuchungen iiber die granularen Einschliisse und das R educti ons-Oxidations-Ver-
mogen der Cyanophyceen. Arch. Microbiol., 27, 4. — Tischer J. (1958). Carotinoide
der Siifiwasseralgen. X. Uber die Carotinoide aus Cladophora fracta. XI. Uber die Caro¬
tinoide aus Oscillatoria amoena. Hoppe-Seyler’s Zeitschr. physiol. Chem., 310. — V a 1-
lentyne J. R. (1954). Biochemical limnology. Science, 119, 3096. — Work E.,
D. L. Dewey. (1953). The distribution of a,E-diaminopimelic acid among various
microorganisms. Journ. Gen. Microbiol., 9. — Zastrow E.M. v. (1953). Uber die Orga¬
nisation der Cyanophyceencelle. Arch. Microbiol., 19. — Zehnder A., E. O. Hu¬
ghes. (1958). The antialgal activity of acti-dione. Canad. Journ. Microbiol., 4, 4.
Мурманский морской
биологический институт (Получено 20 IV i960).
Кольского филиала
Академии наук СССР.
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
Б. А. Быков. Доминанты растительного покрова
Советского Союза. Том 1. Изд. АН Каз.ССР, Алма-Ата, I960,
316 стр.
Озаглавленную так книгу каждый геоботаник раскрывает с интересом. Давно
уже осознана необходимость обобщения накопленных данных о растениях, преобла¬
дающих в растительных сообществах и, следовательно, составляющих основу расти¬
тельного покрова нашей страны.1 Эти растения продуцируют наибольшую массу орга¬
нического вещества и играют особенно важную роль в круговороте веществ, происхо¬
дящем в природе; они дают огромное количество сырья, кормов и пищевых продуктов,
не говоря уже о многих других их разнообразных полезных особенностях.
Первый том «справочного пособия», как квалифицирует свой труд автор, состоит
из введения и пяти глав, посвященных обзору доминантов растительного покрова
из харовых водорослей, лишайников, мохообразных, папоротникообразных и голосе¬
менных растений. Этот том включает также библиографию (по главам) и алфавитные*
указатели латинских и русских названий растений. Автор намерен осуществить все-
издание в четырех томах, причем второй том будет содержать обзор доминантов из одно¬
дольных, а третий и четвертый — из двудольных растений.
Во введении автор кратко излагает принципиальные теоретические положения,
принятые им за основу при построении монографии. Некоторые его высказывания носят
дискуссионный характер. К их числу относится вопрос о соотношении понятий «эди-
фикатор» и «доминант». На стр. 5 мы читаем: «Все в значительной степени преобладаю¬
щие в растительном покрове виды растений принято называть эдификаторами (строи¬
телями) или доминантами растительных сообществ». Отсюда следует, что в этой книге,
как и в некоторых своих предыдущих работах, Быков ставит знак равенства между дан¬
ными понятиями, рассматривая их как синонимы. Автору следовало бы оговориться,
что в отечественной геоботанической литературе в эти термины обычно вкладывается
несколько различный смысл. Доминантами у нас принято называть преобладающие
виды всех ярусов сообщества, а эдификаторами — лишь те виды, которые играют
наибольшую или даже исключительную роль в создании внутри сообщества специфи¬
ческих условий среды. В то же время автор допускает непоследовательность, говоря
о «доминантных свойствах эдификаторов» (стр. 6) и подразделяя адификаторы на две
крупные группы: 1) доминанты и 2) кондоминанты. Поэтому при чтении книги нередко
создается впечатление, что автор все же придает терминам «доминант» и кодификатор»
различный смысловой оттенок, отдавая, в зависимости от контекста, предпочтение то
одному из них, то другому; но в книге это к сожалению, не разъяснено. Кстати, на
стр. 12 указано, что доминанты «в числе не более одного вида на каждый слой сообщества
образуют основную массу растительного покрова» (стр. 11), а кондоминанты «обыкно¬
венно в числе более чем двух видов в одном слое в равной мере участвуют в сложении
сообщества».2 А если два вида делят господство в одном слое, куда их относить — к до¬
минантам или кондоминатам? Точности ради во второй формулировке, касающейся
кондоминантов, следовало бы сказать: «... в числе двух и более видов».
Говоря о классификациях растительного покрова, Быков указывает, что он будет
прибегать, во-первых, к морфологической и, во-вторых, к геоботанической классифи¬
кации. Различие между ними он усматривает в том, что в основу первой кладется
сходство ассоциаций по связующим слоям, а в основу второй — определенная система
геоботанических таксонов (ассоциация, формация и т. п.). Но совершенно очевидно,
1 Задача составления такой сводки была четко сформулирована в 1947 г. в статье
E. М. Лавренко «Об изучении эдификаторов растительного покрова» (Советская бо¬
таника, № 1), опубликовавшим предварительный список эдификаторов основных фор¬
маций растительного покрова СССР.
8 Курсив в цитатах^из книги Б. А. Быкова принадлежит автору рецензии.
456
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
-что морфологическая классификация является также геоботанической (фитоценологиче-
кой), поскольку, она отражает сходство ассоциаций по признакам их строения. Раз¬
личие между двумя упомянутыми классификациями состоит не в том, что одна из
них не является геоботанической, ав том, что одна из них координа¬
ционная, а другая — субординационная (иерархическая).
Касаясь вопроса о динамике растительных сообществ, автор предлагает различать
несколько категорий ассоциаций в зависимости от их положения в системе сукцессион-
ных рядов. Кратковременные сообщества, быстро сменяющиеся в порядке эндогенной
сукцессии, автор называет «ациями» (стр. 16). Быков не дает этимологических ком¬
ментариев, и читателю приходится лишь догадываться, что термин «ация» (ation) обра¬
зован путем отбрасывания начальных слогов от слова ассоциация (association). Суф¬
фикс «ация», свойственный и ряду других слов иностранного происхождения (например,
электрификация, трансформация, демонстрация и т. п.), едва ли может быть использо¬
ван в значении специального ботанического термина.
Главы о харовых водорослях, лишайниках и мохообразных изложены конспективно,
на долю их приходится лишь незначительная часть всего объема книги (20 страниц).
В этих главах приводится перечень 18 видов харовых водорослей, обитающих в конти¬
нентальных водоемах, 35 видов лишайников, 80 видов печеночников и листостебельных
мхов, обычно с кратким указанием на их участие в сложении тех или иных раститель¬
ных сообществ. Какие-либо данные об экологии и биологических особенностях отдель¬
ных видов отсутствуют. Для 11 видов лишайников (в том числе для таких широко
распространенных растений, как Cladonia amaurocraea и Alectoria nigricans) и 15 видов
мхов (в частности, для Drepanocladus uncinatus, Dicranum elongatum и Polytrichum
strictum) автор ограничивается предельно лаконичной характеристикой: «доминант»,
-со ссылкой в скобках на E. М. Лавренко, Л. И. Савич-Любицкую или на других ис¬
следователей. Видимо, в большинстве случаев он не располагал данными о том, в ка¬
ких сообществах эти растения доминируют. Такая краткость, оставляющая много
неясного, для монографии недопустима. В отношении лишайников и мхов явно не¬
достаточно использована как специальная лихенологическая и бриологическая, так
и обширная геоботаническая литература. Об этом можно судить хотя бы по тому, что
перечень использованных работ по лишайникам насчитывает всего лишь 7, а по мхам
— 12 наименований. Неудивительно поэтому, что роль лишайников и мхов в сложении
растительного покрова (особенно равнинных тундр Севера и высокогорий гольцового
типа) отражена в книге явно недостаточно.
Характеристика ряда лишайников (например, Alectoria ochroleuca, Cladonia
rangiferinay Cetraria islandica, Stereocaulon alpinum и др.) страдает односторонностью:
в книге указано, что они являются доминантами и субдоминантами в лесных сообще¬
ствах, но ни слова не говорится об их роли (и немалой!) в сложении растительного
покрова тундр. Вообще из текста совершенно невозможно усмотреть, какие же из
перечисленных лишайников доминируют или просто встречаются в тундровых расти¬
тельных сообществах. Пробел этот тем более досаден, что именно в тундрах участие
лишайников в сложении растительности наиболее велико. В списке лишайников-
доминантов пропущены такие виды, как Rhirocarpon geographicum, Catocarpon chiono-
philum и Umbilicaria pennsylvanica, образующие сообщества на скалистом субстрате.
Ни слова не говорится об эпифитных лишайниках, синузии которых распространены на
древесных стволах.
При чтении раздела о мхах также создается весьма скудное и одностороннее пред¬
ставление о фитоценотической роли отдельных видов. Так, например, мху Thuidium
abietinum дана такая характеристика: «Субдоминант в некоторых ассоциациях Picea
schrenkianay Juniperus turkestani.ca, J. foetidissima, J. polycarpos» (стр. 34); здесь ничего
не сказано об участии его в сложении мохового яруса некоторых ассоциаций сухих
арктических и горных тундр, а также степей. И в этом разделе особенно «не повезло»
доминантам тундровых сообществ, видимо, наименее знакомых автору книги. В перечне
доминантов на правах особых видов фигурируют Rhacomitrium lanuginosum и Rh. hyp-
noides. Фактически это синонимы, и предпочтение по правилам номенклатуры следует
отдать первому названию.
Следующая глава содержит обзор папоротникообразных, выступающих в роли
доминантов растительных сообществ. Здесь рассматриваются 30 видов папоротников,
11 видов хвощей, 4 плауна и 1 вид полушника. Приведены данные о распространении
этих растений в пределах СССР, их экологических особенностях, хозяйственном значе¬
нии, а также дан перечень ассоциаций, в которых они доминируют. В заключение
сделаны некоторые теоретические обобщения.
Большую часть общего листажа книги составляет пятая глава, посвященная обзору
доминантов из голосеменных растений. Здесь рассмотрены 64 вида, в том числе 2 из сем.
тиссовых, 35 из сем. сосновых, 20 из сем. кипарисовых и 7 из сем. хвойниковых. Боль¬
шая часть широко распространенных и хозяйственноважных видов разносторонне
охарактеризована: приведены данные об их распространении в пределах СССР, условиях
произрастания, эколого-биологических особенностях и образуемых ими ассоциациях,
об их хозяйственном значении и продуктивности древостоев, сделаны ссылки на опубли¬
кованные карты ареалов и фотографии отдельных ассоциаций. Эта глава подготовлена
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ
457
тщательно, со знанием дела и представляет несомненную ценность. Автор умело ис¬
пользовал богатую геоботаническую, дендрологическую и лесоводственную литературу,
хотя и здесь не обошлось без некоторых досадных пропусков. С нашей точки зрения,
излишни приводимые Быковым для некоторых голосеменных сведения о морфологи¬
ческих особенностях (длина хвои, ее окраска и т. п.), по которым они отличаются от
других родственных видов. Такие данные, сообщаемые автором лишь от случая к слу¬
чаю, следовало бы исключить совсем; при нужде читатель легко найдет необходимые
сведения в специальных дендрологических руководствах. Чтобы дать полное пред¬
ставление об ареале отдельных доминантов, желательно было бы расширить их характе¬
ристику, приведя данные об их общем распространении (включая и территорию за
пределами СССР).
Проведенный Б. А. Быковым анализ показывает, что среди голосеменных, по
сравнению с другими систематическими группами, наиболее высок процент доминантов
(90%). Он объясняет это тем,что в древней группе голосеменных смогли дожить до наших
дней лишь наиболее мощные в фитоценотическом отношении виды. Автор подразделяет
голосеменные на следующие жизненные формы: 1) вечнозеленые деревья, 2) летне¬
зеленые деревья, 3) стелющиеся деревья и кустарники (выделяются подгруппы вечно¬
зеленых и летнезеленых) и 4) безлистные кустарники и кустарнички. Растительные
формации, образуемые голосеменными растениями, он объединяет в два типа: тип хвой¬
ной растительности и тип хвойниковой растительности (с господством различных
видов Ephedra). Тип хвойной растительности подразделяется на темнохвойные леса,
темнохвойные ксерофитные редколесья, светлохвойные (сосновые) леса, светлохвой¬
ные (сосновые) редколесья, летнезеленые (лиственничные) леса, болотно-тундровые
редколесья, вечнозеленые и летнезеленые стланики. Внутри этих конгрегаций или
их групп выделяются более мелкие подразделения. Тип хвойниковой растительности
автор делит на эфемероидные, злаковниковые и полукустарничковые хвойнички.
Рецензируемая книга написана хорошим языком, тщательно подготовлена и оформ¬
лена. Однако местами все же встречаются опечатки в латинских названиях растений и
ошибки: например, в разделе озаглавленном «Лиственница Сукачева (Larix Suka-
ezewii)» эта порода далее почему-то названа лиственницей сибирской (стр. 169). На
стр. 256 автор пишет о «шишках» Juniperus polycarpos, в то время как речь идет о шиш-
коягодах. Неудачны такие выражения, как «средообразующая энергия» можжевель¬
ника туркестанского (стр. 246), «лесохозяйственная структура» пихтовых лесов
(стр. 105).
Следует приветствовать инициативу Б. А. Быкова, взявшего на себя нелегкий труд
обобщения распыленных по многочисленным источникам данных о доминантах расти¬
тельного покрова СССР. Первый том широко задуманной им монографии, несмотря на
ряд недочетов, несомненно заслуживает одобрения. Эта книга явится справочным
пособием для геоботаников, она будет полезна лесоводам, специалистам по раститель¬
ному сырью, агрономам, студентам высших учебных заведений и аспирантам. Нужно
пожелать скорейшего завершения и публикации последующих томов.
77. Л. Горчаковский.
Институт биологии
Уральского филиала (Получено 22 VIII 1960).
Академии наук СССР,
г. Свердловск.
Ю Ботанический журнал, № 3, 1961 г.
ТОМ 46 БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ 1961, JV2 3
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
ПАМЯТИ АНДРЕЯ АЛЕКСАНДРОВИЧА ПОТЕБНИ
В связи с 90-летием со дня рождения
Андрей Александрович Нотебня родился 23-го мая 1870 г. в семье выдающегося
русского ученого, литературоведа и языковеда, профессора Харьковского универси¬
тета, Александра Афанасьевича Потебни. У мальчика рано обнаружилась любовь
к природе и отец, который оказал ог¬
ромное влияние на духовное развитие
сына, поощрял эту склонность. Семья
всегда проводила летний отдых в при¬
роде; это не мало способствовало зна¬
комству мальчика с жизнью природы.
С ранних лет в нем проявилась пытли¬
вость будущего натуралиста.
Учился А. А. во 2-й Харьковской
гимназии; но он не проявлял особой
любви к гуманитарным дисциплинам,
больше всего он стремился к изучению
естественно-исторических наук. Отдых
от «сухой классики» он находил в эк¬
скурсиях в окружающую природу под
руководством опытных педагогов. С ран¬
них лет он пристрастился к коллекцио¬
нированию зоологических и особенно
ботанических объектов, производя тща¬
тельную и аккуратную обработку соб¬
ранного материала.
А. А. окончил гимназию в 1890 г. и
затем поступил на естественное отделе¬
ние физико-математического факультета
Харьковского университета. Здесь он
специализировался по ботанике и осо¬
бенно по низшим споровым у проф.
Л. В.Рейнгарда. Особое внимание А. А.
обратил на грибы. Об этом можно су¬
дить по литографированному изданию
«Myxomycetes et Fungi» (объемом в 78
стр.), составленному А. А. Потебней по
лекциям проф. Рейнгарда.
В 1894 г., А. А., тогда еще сту¬
дент, был командирован Обществом ис¬
пытателей природы при Харьковском
университете в Таврическую губернию
(Крым) для изучения флоры солонча¬
ков Южной России. Собранные материалы "и гербарий послужили темой его первой
печатной работы — «Очерк флоры Крымских солончаков», изданной в том же году.
Уже в этом исследовании заметна характерная черта А. А. — стремление устанавли¬
вать связи между теми или иными явлениями и окружающей средой, так ярко
проявившаяся во всей последующей его деятельности.
По окончании университета в 1894 г. научная деятельность А. А. была прервана
отбыванием воинской повинности, длившимся два года. В январе 1896 г. А. А. опре¬
делился на службу в Департамент земледелия и вскоре получил командировку в Бес¬
сарабию (ныне Молдавия), где работал помощником эксперта Крымского Филоксер-
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
459
«ого комитета. Здесь он вплотную подошел к изучению грибных паразитов виноградной
лозы и некоторых других растений.
В конце 1897 г. А. А. был командирован Департаментом земледелия за границу,
где слушал курсы лекций знаменитых профессоров — специалистов по микологии и
фитопатологии. В Берлине он посещал лекции Франка, в Берне — Э. Фишера, в Па¬
риже — Виаля, Делякруа, Деклю и некоторых других специалистов. Работа под руко¬
водством этих выдающихся микологов и фитопатологов, изучение специальных кур¬
сов, а также ознакомление с методами и постановкой дела изучения болезней растений,
имели большое влияние на молодого ученого, расширили его кругозор, обогатили
новыми знаниями и окончательно утвердили в намерении следовать по намеченному
им пути — работать в родной стране в области микологии и фитопатологии, которые
тогда в России были слабо развиты.
По возвращении домой в 1898 г. А. А. получил должность ботаника-садовода в Ни-
|китском ботаническом саду. Здесь он обратил особое внимание на изучение винограда
и на болезни этой культуры. За короткий период пребывания в Никитском ботаниче¬
ском саду он изучил и описал несколько серьезных заболеваний винограда, в том числе
«Блэк-рот» (1899).
В 1900 г. он выдержал магистерский экзамен, а в 1903 г. оставил службу в Никит¬
ском саду и был зачислен приват-доцентом Харьковского университета, где начал
питать курс «Болезни растений». Но уже в следующем году он должен был прервать
работу в университете, так как был призван на военную службу в связи с начавшейся
русско-японской войной. В армии А. А. пробыл с июля 1904 г. до конца 1905 г.
По возвращении с военной службы, с января 1906 г., А. А. продолжил работу
в Харьковском университете. Здесь почти до конца своих дней он читал курсы: «Бо¬
лезни растений» и «Микробиология».
Научная работа А. А. с самого начала его деятельности была в основном посвя¬
щена биологическому и морфолого-систематическому изучению паразитных грибов,
главным образом из группы аскомицетов; особенно его интересовала генетическая связь
их с деутеромицетами. Опубликованное им в этот период исследование «О микромицетах
Курской и Харьковской губернии» (1907) вызвало большой интерес и явилось как бы
введением к последующей основной его работе. Последняя носила название: «К исто¬
рии развития некоторых аскомицетов» (1908). Эта работа была представлена им в ка¬
честве диссертации, которую он успешно защитил 16 XI 1908 и получил степень ма¬
гистра ботаники. Указанный труд, сохранивший значение и до наших дней, посвящен
напутанному тогда вопросу классификации аскомицетов и близких форм и установле¬
нию генетических связей между несовершенными грибами и аскомицетами.
С целью разработки этой темы А. А. получил в 1907 г. от Харьковского универ¬
ситета командировку на один год за границу, в Гамбургский ботанический институт,
в лабораторию профессора Клебана, талантливого ученого, обогатившего микологию
ценными трудами по биологии грибов.
Клебану, а в особенности Потебне удалось установить наличие известных законо¬
мерностей в строении конидиального (пикнида) и сумчатого плодоношения (перитеций).
Этим самым была создана база для построения естественной классификации сферопсид-
ных грибов, так как строение пикниды указывает до некоторой степени и на строение
перитеция, что представляет особый интерес, когда совершенная стадия утрачена.
Знания и навыки, полученные А. А. Потебней при работе в лаборатории Клебана,
имели большое значение для всей его последующей научной деятельности.
После возвращения из научной командировки и защиты диссертации А. А. про¬
должал заниматься педагогической работой в Харьковском университете и параллельно
приступил к выполнению ряда научных трудов. Направление исследований А. А. уже
вполне определилось, опи развивались по строго продуманному плану. Основной чер¬
той этого направления следует признать эксперимент, а главной целью — «установ¬
ление генетических связей между различными формами грибов» путем изучения их
развития. В этих исследованиях А. А. впервые в России широко применил метод чистых
культур, что позволило ему разрешить ряд сложных вопросов систематики грибов.
Этими работами А. А. завоевал известность и был признан крупным ученым не только
у нас, но и за рубежом.
Не вдаваясь в детальный разбор его исследований, все же отметим, что одним из
основных достижений А. А. является предложенный им более совершенный, чем сак-
кардовский, принцип классификации несовершенных грибов. В основе этой классифи¬
кации, как уже упоминалось, была идея генетической связи форм.
В 1913 г. был открыт Отдел фитопатологии при Харьковской областной сельско¬
хозяйственной опытной станции (ХОС-ХОС). А. А. был назначен заведующим этим
отделом. Естественно, что в связи с этим произошли существенные изменения во всей
его практической и особенно научной деятельности. В Отделе фитопатологии ХОС-
ХОС он имел вспомогательный персонал и учеников из числа его университетских
слушателей. Здесь он мог ставить свои исследования шире, чем в университете. Бо¬
танический кабинет университета продолжал оставаться для А. А. научной базой,
-а всю свою в основном практическую Деятельность он перенес в Отдел фитопато¬
логии.
10*
460
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
А. А. был подлинным вдохновителем всех исследований в созданном им Фитопа¬
тологическом отделе XOC-XOG, которому отдавал много сил и энергии. Он сразу же*
приступил к разработке плана опытных исследований по борьбе с болезнями растений,,
изложенного им незадолго до смерти в труде «Фитопатологический отдел, его органи¬
зация и деятельность» (1918).
Заведывание только что созданным Отделом фитопатологии поставило перед А. А.
задачу на первых же этапах деятельности отдела осуществить обследование микофлоры
и составить микологическую сводку по Харьковской области.
Разрешая эту задачу, А. А. приступил к изданию отдельных выпусков нового-
труда под названием: «Грибные паразиты высших растений Харьковской и смежных
губерний» (1915). Этот труд показал быстрый рост творческих способностей А. А.
«Обширность фактического и литературного материала в этой работе, объективный и
строго научный анализ его», как справедливо отметил Т. Д. Страхов, «позволяют по¬
ставить эту работу в число классических произведений в области русской микологии».1
К несчастью указанная работа была прервана внезапной смертью А. А.; вышло
только два выпуска, третий же — «Пиреномицеты», представлявший особый интерес,
был подготовлен автором только вчерне, и остался к великому сожалению незакон¬
ченным. В этом выпуске должны были получить отражение результаты многолетней
работы А. А. К тому времени у него сложилось ясное представление о системе этой
группы грибов, соответствующее тому времени. Мыслями об отдельных моментах этой
системы он уже делился со мной и своими ближайшими учениками. Но его система
так и не увидела света. Развернувшиеся затем крупные революционные события в на¬
шей стране отодвинули предполагавшуюся его друзьями посмертную обработку и
опубликование этих материалов.1 2
Эта рукопись явилась последней работой А. А. Потебни, умершего в расцвете*
творческих сил, на 49-м году жизни.
«В сущности А. Потебня в своих опытах сделал для сумчатых то же, что В. А. Тран-
шель для ржавчинных, и его исследования представляют большой интерес. Это, не¬
сомненно, был крупный ученый, очень осторожный в своих выводах, с большой эру¬
дицией и широким кругозором», — так характеризует его А. А. Я невский в «Основах,
микологии» (1939 : 140).
А. А. Потебней опубликовано 49 печатных работ.
Будучи выдающимся ученым, А. А. никогда не уклонялся в то же время от выпол¬
нения любых обязанностей советского гражданина. Принимая участие в уборке снега,
он простудился, получил крупозное воспаление легких и умер через несколько дней,
7 марта 1919 г.
Для полной характеристики А. А. следует указать, что он принимал активное
участие в общественной жизни. Он состоял действительным членом, многих ученых
обществ и активно работал в некоторых из них, как например в Обществе испытателей
природы при Харьковском университете, в Обществе сельского хозяйства (особенна
в Отделе садоводства и огородничества, где занимал должность товарища председа¬
теля). А. А. работал также в Бюро по прикладной ботанике при Ученом Комитете-
Главного Управления земледелия и землеустройства, а также участвовал в работе ряда
других общественных и государственных организаций. А. А. отличался удивительной
мягкостью характера и предупредительностью, исключительной корректностью, отзыв¬
чивостью и искренностью. Его характерной чертой была скромность, [доходящая
порой до застенчивости.
Светлая память о А. А. Потебне — незаурядном ученом и скромном труженика
будет сохранена не одним поколением.
Список работ А« А. Потебни
1894
Очерк флоры Крымских солончаков. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьковск. у нив.,
XXVII : 5—15.
1897
К вопросу об Exobasidium vitis Pril. Там же, XXXI : 23—36
1899
Блэк-рот на южном берегу Крыма. Вести, винодел., 3 : 144—149, Одесса.
1 Т. Д.Страхов. Андрей Александрович Потебня (К десятилетию со дня смерти).
«Болезни растений», 1929, стр. 5.
2 Незаконченная рукопись III выпуска «Пиреномицеты» хранится в Центральной
научной библиотеке Харьковского университета.
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
461
1900
Виноград, виноградник. Поли, энциклопед. Русск. сельск. хоз., I : 1061—1068;
1080—1086. СПб.
Гибридизация винограда. Там же, II : 575—578.
Fungi imperfecti южной России. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьковск. унив.,
XXXIV : 285-294.
1901
Кольцевание винограда. Колья виноградные. Поли, энциклопед. Русск. сельск.
хоз., IV : 389—392; 395—396.
Лечение грибных болезней винограда. Там же, V : 9—20.
Миндаль. Там же, V : 681—684.
Обработка почвы в винограднике. Там же, V : 1260—1263.
1902
Подвязка. Подрезка. Прививка винограда. Там же, VII : 303—310; 352—381;
*870—889.
По поводу возражения г. Сиземского (о популярном наставлении к лечению
виноградников и о сравнительных достоинствах бордоской и бургундской жидкостей).
Прилож. к журн. Крымск. Филоксерн. комит. Ялта.
Albourla Kokour (описание крымских сортов винограда на франц. яз.). «Ampelo-
rgraphia» de Viala et Vermorel, IV. Paris.
1903
Разведение винограда на песках. Поли, энциклопед. Русск. сельск. хоз., VIII:
131—134.
Размножение винограда семенами, чубуками и отводками. Там же, VIII : 183—193.
Рак и черная гниль яблони, вызываемые грибом Sphaeropsis malorum. Листок для
борьбы с болезнями растений, II : 41—44. СПб.
1905
О жемчужных железках винограда. Там же, IV : 59—60. СПб.
Сорта винограда. Поли, энциклопед. Русск. сельск. хоз., IX : 133—160.
1906
Руководство по виноградарству (совместно с В. Я. Скробишевским). СПб.
1907
Микологические очерки. I. Движение плазмы в гифах грибов. II. Микромицеты
Курской и Харьковской губ. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьковск. унив.,
XLI : 189—284.
Устойчивость сортов винограда против болезней. Поли, энциклопед. Русск. сельск.
хоз., X : 213—218.
Уход за виноградником. Там же, X : 260—262.
Mycologische Studien. Ann. Mycol. V, 1 : 1—28.
1908
К истории развития некоторых аскомицетов. 1. Mycosphaerella. 2. Gnomonia,
Clomerella и Pseudopeziza. Магистерск. диссерт. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьковск.
унив., XLIII : 213—377.
Отзыв о сочинении акад. С. Коржинского «Ампелография Крыма», представленный
в Ученый комитет Гл. упр. землед. и землеустр. (рукописный); (выдержки напечатаны
в примечаниях ко 2-му изд. «Ампелографии Крыма». Тр. Бюро по прикл. бот., 1911).
1909
Некоторые данные к морфологии и систематике аскомицетов. Дневн. XII съезда
естествоиспыт. и врачей, 7 : 275.
1910
Грибные болезни растений. Народи, энциклопед. Харьковск. общ. грамотности,
IV : 733—741, Москва.
Материалы к микологической флоре Курской и Харьковской губ. Тр. Общ. испыт.
прир. при Харьковск. унив., XLIII : 203—241.
4Н2
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ
Самонагревание мокрых хлебов и сена. Южно-Русск. с.-х. газета, 29 : 7—9. Харьков^
Beitrage zur Micromycetenflora Mittel-Russlands. Ann. Mycol. VIII : 42—93.
1911
Значение отбора сортов и гибридизации в плодоводстве. Тр. 1-го Съезда деятелей
по селекции, III : 3—15.
Мучной клещ (Aleurobius farinea) и другие вредители зерна в зернохранилищах*
Южно-Русск. с.-х. газета, 10 : 7—9. Харьков и Вестник с.-х. кредита, 16—17.
По поводу статьи А. Приходько о головне. Там же, 45 : 11—13.
Семена европейских сортов винограда и их значение для классификации.
Тр. Бюро по прикл. бот. IV : 147—165 и Тр. 1-го Съезда деятелей по селекции, III,.
ч. II : 16—25. Харьков.
1912
Грибные симбионты. 1. Новые пиреномицеты лоха (Elaeagnus angusti folia) и со¬
путствующие им конидиальные формы. 2. Sphaeropsis и Helicomyces. Протоколы Общ.
испыт. прир. при Харьковск. у нив., I : 21—28.
Новый возбудитель рака яблони Phacidiella discolor (Mont, et Sacc.) A. Pot., ero
морфология и история развития. Тр. Общ. испыт. прир. при Харьковск. унив.,
XVL :289—310.
Об организации Миколог. Бюро при Харьковск. губ. земск. управе. Докл. VI ссн
вещ. инструкт. по садовод, при Харьковск. губ. земск. упр.
О мероприятиях для объединения деятельности инструкторов по садоводству
в деле борьбы с грибными паразитами сада и огорода. Журналы V Совещ. земск. инструкт.
по садовод, при Харьковск. губ. земск. упр.
О необходимости фитопатологического обследования сельскохозяйственных в
садовых районов для успешной борьбы с грибными болезнями культурных растений*
Южно-Русск. с.-х. газета, 15 : 13—15. Харьков.
1913
Ein neuer Krebserreger des Apfelbaumes Phacidiella discolor (Mont, et Sacc.) A. Pot.,.
seine Morphologie und Entwicklungsgeschichte. Zeitschr. f. Pflanzenkrankheiten,.
XXII : 129—148.
Картофельный мор. Южно-Русс. с.-х. газета, 44 : 5—8.
1914
Письмо в Редакцию журнала «Курское садовод., плодов, и огороди.», 8—9 : 418—
419. Курск.
1915
Грибные паразиты высших растений Харьковской и смежных губерний, I. Бак¬
терии, амебовидные организмы и низшие грибы : 1—120, Изд. отд. фитопатолог. Харь-'
ковск. обл. с.-х. опытн. ст. (ОФ ХОС-ХОС).
1916
То же название. Вып. II. Голосумчатые, мучнисторосные и дискомицеты : 121—
251, Изд. ОФ ХОС-ХОС.
1918
Фитопатологический отдел, его организация, задачи и деятельность : 1—52„
Изд. ОФ ХОС-ХОС.
А. С. Бондарцев.
Ботанический институт
им. В. Л. Комарова (Получено 28 YI i960).
Академии наук СССР,
Ленинград.
ТОМ 46
БОТАНИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ
1961, № 3
ХРОНИКА
ПЕРВОЕ ВСЕСОЮЗНОЕ НАУЧНО-ТЕХНИЧЕСКОЕ СОВЕЩАНИЕ
ПО ВОДОРОСЛЕВОЙ ПРОМЫШЛЕННОСТИ (17—21 ОКТЯБРЯ 1960 г.)
По решению Госплана СССР с 17 по 21 октября 1960 г. в г. Архангельске было про¬
ведено 1-е Всесоюзное научно-техническое совещание по водорослевой промышленности^
Целью этого совещания было — подвести итоги исследовательским работам по водоро¬
слям, оценить результаты и перспективы их промышленного использования, наметить
конкретные пути дальнейшего изучения водорослей и развития водорослевой промыш¬
ленности в СССР.
В работе совещания приняли участие представители институтов Академии наук
СССР и Академии медицинских наук СССР, бассейновых институтов Всесоюзного на¬
учно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии
(ВНИРО), работники Госплана СССР и РСФСР, Высшего совета. народного хозяйства
(ВСНХ), Государственного научно-технического комитета (ГНТК) при Совете Минист¬
ров РСФСР, представители некоторых совнархозов, Главвостокрыбдрома, проецтных
организаций и промышленных предприятий.
Было заслушано около 40 докладов и сообщений. По своему содержанию большин¬
ство их можно разделить на три части. Одна — посвящена работам в области биологи^
развития водорослей, их систематике, экологии и физиологии, д также исследованиям
по учету сырьевых запасов для промышленной добычи. Вторая часть касается вопросов
качества получаемых из водорослей продуктов и технологии их производства, третья —
посвящена разнообразному применению этих продуктов во многих отраслях промыш¬
ленности, сельского хозяйства и медицины.
Доклады биологического направления на пленарных заседаниях касались в основ¬
ном сырьевых запасов водорослей в морях СССР.
С докладом «Распределение и запасы морских водорослей и высшей водной расти¬
тельности в морях СССР» выступил ст. научный сотрудник ВНИРО М. С. Киреева.)
В истории изучения водорослей докладчица выделяет три этапа: 1-й — гербаризацион-
ные и систематические работы, начатые в XVIII и.; 2-й — с начала 1-й мировой войны
был обусловлен необходимостью развивать добычу йода из ламинарий; это послужило
толчком к исследованию водорослей с точки зрения их промышленного использования;
3-й этап, связанный с количественным учетом макрофитов в морях СССР, начался при
мерно в 1931 г.
Далее М. С. Киреева охарактеризовала состояние исследований и сырьевые запасы
водорослей в бассейнах Белого, Балтийского, Баренцева, Черного, Каспийского, Азов¬
ского и дальневосточных морей СССР. С докладом «Сырьевые запасы морских водоро¬
слей и перспективы промысла водорослей и трав в Северо-Западном бассейне» высту¬
пила К. II. Темп — руководитель водорослевой лаборатории Северного научно-иссле¬
довательского института промышленности (СевНИИП) Архангельского совнархоза.
Вкратце остановившись на истории изучения и промышленного использования водоро¬
слей в Северных морях, Темп отметила недостаточность проводимых исследований.
В докладе были подробно охарактеризованы условия произрастания и промысла водо¬
рослей в Белом море и состояние сырьевых запасов наиболее пенных в промышленном
отношении видов.
«Сырьевые запасы морских водорослей и перспективы дальнейшего развития промы¬
сла водорослей и трав в морях Дальнего Востока» — так назывался доклад мл. научного
сотрудника Сахалинского отделения Тихоокеанского научно-исследовательского
института морского рыбного хозяйства и океанографии (СахТИНРО) В. Ф. Сарочан.
Следует отметить, что Сарочан представила на биологическую секцию еще один доклад,
вызвавший повышенный интерес участников совещания. Он назывался: «О результатах
искусственного разведения морских водорослей в морях Дальнего Востока» и содержал
описание успешного опыта по искусственному разведению неприкрепленной анфель-
ции — основного агароноса Дальнего Востока. Участники совещания отметили боль-
464
ХРОНИКА
Шие перспективы искусственного культивирования водорослей для промышленного
Использования.
С сообщениями о сырьевых запасах водорослей литорали Сахалина и Новороссий¬
ской бухты Черного моря выступили на заседании биологической секции мл. научный
сотрудник института Океанологии АН СССР В. Б. Возжинская и директор Новорос¬
сийской биостанции А. А. Калугина.
Во всех перечисленных докладах и сообщениях отмечалось совершенно неудовлет¬
ворительное использование штормовых выбросов водорослей. В качестве основной
причины такого положения была названа необеспеченность прибрежных районов ком¬
пактными сушилками с высокой производительностью и транспортными сред¬
ствами.
На пленарном заседании был заслушан доклад ст. научного сотрудника Ботаниче¬
ского института им. В. Л. Комарова АН СССР А. Д. Зиновой «Современное состояние
и дальнейшие перспективы флористических и биологических исследований по морским
водорослям в СССР». В докладе была нарисована картина качественного состава водо¬
рослей в морях СССР. Было обращено внимание на необходимость проведения комплекс¬
ных исследований, охватывающих различные стороны биологии водорослей.
С докладом «К вопросу о некоторых особенностях беломорской флоры», носившим
систематический характер, выступила на биологической секции А. А. Калугина — ди¬
ректор Новороссийской биостанции. В настоящее время в составе макрофитов Белого
Моря насчитывается 191 вид, в том числе впервые обнаруженные 5 видов зеленых,
7 видов красных и 13 видов бурых водорослей.
До сих пор еще не разработана во всех деталях единая методика учета запасов при¬
брежных водорослей. В последние годы в некоторых зарубежных странах для учета
вапасов макрофитов с успехом стали применять аэрофотосъемку, которая значительно
ускоряет обследование больших районов. О применении этого метода в условиях Чер¬
ного моря рассказал на пленарном заседании сотрудник Лаборатории аэрометодов
АН СССР К. М. Петров.
Помимо докладов о состоянии сырьевой базы водорослевой промышленности и ра¬
ботах по систематике, перечисленных выше, совещание уделило внимание другим на¬
правлениям в изучении биологии водорослей.
На пленарном заседании был заслушан доклад доктора биологических наук
B. В. Кузнецова (Зоологический институт АН СССР) «Биологические особенности пред¬
ставителей беломорской флоры и условия их промышленного использования». Доклад-
ник охарактеризовал некоторые особенности развития макрофитов Белого моря: се¬
зонность биологических процессов и благоприятные для развития водорослей внешние
условия.
На биологической секции с докладом «Влияние загрязнений на распределение
водорослей« выступил Н. Н. Алфимов (Военно-медицинская академия им. С. М. Кирова).
Он показал, что некоторые водоросли, как например энтероморфа, могут существовать
в загрязненной воде, тогда как многие бурые и красные водоросли живут только в чи¬
стой воде.
С докладом по фотосинтезу черноморской филлофоры выступила И. А. Ярцева
(Кафедра физиологии растений Одесского университета). Выяснено, что осенние рас¬
тения очень жизнеспособны. Качество агароида из них в 2 раза выше, чем из весенних
растений. Замечательна прямая связь интенсивности фотосинтеза и содержания фико-
эритрина в этих водорослях.
Аспирантка этой же кафедры Г. А. Яценко выступила с сообщением «Физиологиче¬
ская характеристика черноморской цистозиры».
На пленарном заседании о новых данных по химии агара и агароида полисахаридов
красных водорослей доложил ст. научный сотрудник СевНИИПа В. А. Евтушенко.
Главным результатом этой работы являются данные, говорящие о том, что агар и ага-
роид, по-видимому, относятся к разным классам полисахаридов. В частности, было по¬
казано, что агар — полиуронид, как это считалось и раньше, агароид же, вероятно,
имеет свойства полисульфокислот.
Доклад В. А. Евтушенко имеет большое значение для технологии получения
агара и агароида. Такие же большие практические результаты дают исследования фи¬
зико-химических свойств агара и агароида. Об этих исследованиях рассказал проф.
C. А. Гликман (Саратовский университет) в докладе на пленарном заседании «Студне¬
образующие свойства агара и агароида». Проведенная работа дает возможность рас¬
сматривать эти полисахариды как полимерные электролиты.
О развитии научного изучения фикоколлоидов морских водорослей и трав гово¬
рил в интересном докладе проф. В. С. Грюнер (Московский институт народного хозяй¬
ства им. Плеханова).
О достижениях технологов в получении агара, агароида и альгинатов доложили
участникам совещания проф. И. В. Кизеветтер (ТИНРО), В. А. Вулихман (Одесский
агаровый завод), М. К. Бремзен (Главдальвостокрыбпром), А. И. Яруничева и
Н. А. Гернет (СевНИИП), И. А. Амосов (Архангельский агаровый завод) и др.
Обсуждались также вопросы стандартизации качества водорослевых продуктов и
механизации промысла водорослей.
ХРОНИКА
465
О разнообразном применении водорослевых продуктов во многих отраслях народ*-
ного хозяйства говорили чл.-корр. АН СССР С. Н. Данилов (Институт высокомолеку*-
лярных соединений АН СССР), Н. А. Гильдебрандт (кондитерская фабрика «Ударница»).,
А. Д. Беззубов (ВНИИ кондитерской промышленности), В. Н. Небаров (ЦНИИ хлоп*
чато-бумажной индустрии), В. А. Кириллов (Благовещенский мединститут), Г. П. Гу»-
ревич (Владивостокский институт эпидемиологии, микробиологии и гигиены),
Н. В. Плоскирев (Институт эпидемиологии и микробиологии им. Гамалеи), Н, А. Шад¬
рин (ТИНРО), К. Ф. Паус (ВНИИ буровой техники) и др.
В этих докладах перед участниками совещания была развернута широкая картина
современного применения водорослевых продуктов, огромные перспективы и выгода
от их использования в разных отраслях хозяйства. Например, В. Н. Небаров расска¬
зал, что альгинаты и водорослевый порошок из ламинарий с большим успехом могут
применяться в хлопчато-бумажной промышленности в качестве заменителей крахмала
при шлихтовании тканей и приготовлении красящей массы для лучшего нанесения
краски на ткань. Большие перспективы замены крахмала водорослевыми продуктами
в этой отрасли промышленности вытекают из того, что помимо повышения качества
ткани и ее окраски можно будет передавать в пищевую промышленность десятки тысяч
тонн крахмала, потребляемого сейчас для обработки тканей.
О больших перспективах применения агароида и водорослевого порошка из фуку-,
сов в качестве добавки к промывочным жидкостям при бурении скважин говорил
К. Ф. Паус. Использование этих веществ позволяет заменить дефицитные и дорогие
производные целлюлозы и ускорить таким образом бурильные работы.
Огромное значение водорослевые препараты имеют в медицине. Водоросли богаты
микроэлементами и йодом. Это позволяет использовать их при лечении эндемического
зоба и такой распространенной болезни, как атеросклероз.
Водорослевый порошок из фукусов найдет в ближайшие годы широкое применение
в комбикормовой промышленности. Обогащенные водорослями комбикорма позволяю?
получать большой эффект при откорме животных, ускоряют их рост, увеличивают npot-
дуктивность.
Среди докладов по этой тематике можно отметить те, которые касались использо¬
вания агара и агароида в кондитерской промышленности. Эти вородослевые полисаха¬
риды необходимы для увеличения производства мармелада, пастилы и зефира.
Все увеличивающееся значение водорослей в различных отраслях народного хо¬
зяйства было подчеркнуто в выступлении чл.-корр. АН СССР С. Н. Данилова. Он
раскрыл перед участниками совещания перспективы развития ряда отраслей химиче¬
ской промышленности при использовании веществ, составляющих водоросли.
Участники совещания обратили большое внимание на необходимость резкого уве*
личения размаха научно-исследовательских работ, связанных с водорослями, на под¬
готовку кадров и учебно-методических пособий. Совещание наметило конкретные пути
дальнейшего подъема водорослевой промышленности и приняло развернутое решение.
В нем, в частности, содержится просьба к Президенту АН СССР о расширении альголо»
гических работ в БИНе АН СССР и Институте Океанологии АН СССР, а также об орга*»
низации Лаборатории биологии морских водорослей в Мурманском морском биологи-*
ческом институте АН СССР.
Совещание прошло на высоком организационном уровне, что является заслугой
начальника Управления рыбной промышленности Архангельского Совнархоза
А. С. Цапко и руководителя водорослевой лаборатории СевНИИПа К. П. Темп.
Г. К. Барашков.
Мурманский морской
биологический институт АН СССР,
(Получено 3 XJ 19(59).
Vol. XLVI
№ 3
MARCH 1961
BOTANICAL JOURNAL
PUBLISHED BY THE BOTANICAL SOCIETY OF THE U. S. S. R.
CONTENTS
ORIGINAL ARTICLES
Page
E. G. Bobrov. Introgressive hybridization in the flora of the Baikal part of
Siberia • 313
L. A. Shavrov. On the problem of the ecologo-geographical principle governing
the changes of the structural characters in the introduced plants ; . . . 328
V. B. Kuvayev. Altitudinal belt of cold stony deserts in the mountains of North
Eurasia. (6 textfigures) 337
A. D. Beykina. On some anomalies in the development of the pistil and of some
other flower parts in Corchorus olitorius L. (5 textfigures) 348
METHODS OF BOTANICAL RESEARCH 357
E, E. Verkholomov. Methods of isolation of hemocultures of some Hyphales from
the blood of cancer carriers. (357).
REPORTS 361
A. P. Khokhryakov. Some peculiarities of morphogenesis of the Central-Russi an
Pyrolaceae. (361). — M. V. Chulanovskaya.The effect of light conditions of the
anatomical structure of leaf and its bearing on the growth and development of
plants. (5 textfigures). (364). — M. P. Solntzeva. Studies in the fertilizat¬
ion of Fragaria ananasa Duch. (5 textfigures). (371). — A. M. Bobrysheva
and E« Z. Oknina, The autumn-winter development of flower buds in Ribes
nigrum L. (2 plates, 2 textfigures). (377). — 1.1. Gerasimenko. On the so-called
Caucasian camomiles. (1 textfigure) (386). — G. G. Rusiayeva. Vegetation
of the rubble desert of Dzungarian Gates. (4 textfigures, 1 map). (389). —
N. P* Gomolitzky. On some species of the Jurassic flora of the Ferghana Moun¬
tain Range. (4 plates). (396). — A. P. Kharjkova. On the biology of Oospora
pustulans Owen et Wakef., the causal fungus of oosporosis. (7 textfigures).
(399). — A. I. Untilova. On the causes of the changes in the shape of root-
hairs. (3 textfigures). (407). — E. A. Barashkova. Some peculiarities of
growth of the fodder lichen Cladonia rangiferina (L.) Web. under the condi¬
tions of the Murmansk Region. (5 textfigures). (410). — U. A. Zlobin.
A contribution to the knowledge of the dones of Vaccinium myrtillis L.
(5 textfigures). (414). — V. F. Portyanko. On the problem of the biological
significance oi coleoptyle in Zea mays L. (419). — P. G. Zhukova. Studies in
the caryology of some species of Ranunculaceae in jthe Arcto-Alpine Botanic
Garden of the Kola Branch of the Academy of Sciences of the U. S. S. R.
(Kola Peninsula). (421). — E. L. Liubarsky. On some finds of plants with
certain anomalies. (428). — N. N. Galakhov. The unusual summer of 1959
and the second flowering of plants in the Tuva Autonomous Region. (429).
SURVEYS OF LITERATURE 432
H. G. Levin. The problem of individuality in plants. (432). — G. K. Barashkov.
The chemistry of Cyanophyceae. (447).
CONTENTS
467
REVIEWS 455
P. L.Gorchakovsky. B. A. Bykov. The dominant species of the vegetation cover of
the Soviet Union. (1960). (455).
PERSONALIA 458
A. S. Bondartzev. To the memory of Andrey Alexandrovich Potebnia (for the nine¬
tieth anniversary of his birthday). (458).
CHRONICLE 463
G. K. Barashkov. The First All-Union Scientific-technical conference of the Algal
Industry (October 17—21, 1960). (463).
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
Е, Г. Бобров. Интрогрегспвная гибридизация ш) флоре Байкальской Сибири 313
Л. А. Шавров. Эколого-географическая закономерность структурной измен-
чивости интродуцируемых растений 328
В. Б. Куваев. К выделению пояса холодных каменных пустынь д горах севера
Евразии. (С б рис.) 337
А. Д. Бейкина. О некоторых аномалиях в развитии цветка у джута длинноплод¬
ного (Corchorus olitorius L.). ( С 5 рис.) 348
МЕТОДИКА БОТАНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИИ 357
E. Е. Верхоломов. Методика получения гемокультур некоторых гифальных гри¬
бов из крови раковых больных. (357).
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ 361
А. П. Хохряков. Некоторые особенности морфогенеза среднерусских Pyrola-
сеае. (361). — М. В. Чулановская. Влияние условий освещения на анато¬
мическую структуру листа в связи с ростом и развитием растений. (С 5 рис.).
(364). — М. Н. Солнцева. Некоторые данные о процессе оплодотворе¬
ния у Fragaria ananasa Duch. (С 5 рис.). (371). — А. М. Бобрышева и
Е. 3. Окнина. Осенне-зимнее развитие цветочных почек Ribes nigrum L.
(С 4 рис.). (377). — И. И. Герасименко. О так называемых кав¬
казских ромашках. (С 1 рис.). (386). — Г. Г. Русяева. Раститель¬
ность щебнистой пустыни Джунгарских ворот. (С 5 рис.). (389). —
Н. П. Гомолицкий. О некоторых видах юрской флоры Ферганского
хребта. (С 4 табл. рис.). (396). — А. П. Харькова. К вопросу о биологии
возбудителя ооспороза — Oospora pustulans Owen et Wakef. (С 7 рис.).
(399). — А. И. Унтилова. О причинах изменения формы корневых воло¬
сков. (С 3 рис.). (407). — Э. А. Барашкова. Некоторые особенности
роста кормового лишайника Cladonia rangiferina (L.) Web. в условиях Мур¬
манской области (С 5 рис.). (410). — Ю. А. Злобин. К познанию строе¬
ния клонов Vaccinium myrtillus L. (С 5 рис.). (414). — В. Ф. Портянко.
К вопросу о природе и биологической роли колеоптиля кукурузы (Zea mays
L.). (419). — II. Г. Жукова. Кариология некоторых видов Ranunculaceae
в Полярно-альпийском ботаническом саду. (421). — Е. Л. Любарский.
О находке растений с некоторыми аномалиями. (428). — Н. Н. Галахов.
Необычное лето 1959 г. и вторичное цветение растений в Тувинской авто¬
номной области. (429).
ОБЗОРНЫЕ СТАТЬИ . . . 432
Г. Г. Левин. Проблема индивидуальности у растений. (432). — Г. К. Барашков.
Химия синезеленых водорослей (Cyane phy сеае). (447).
КРИТИКА И БИБЛИОГРАФИЯ 455
II. Л. Горчаковский. Б. А. Быков. Доминанты растительного покрова Совет-
скогбЛЗоюЗа. Т. Т. ТЭДЮ. (455).
ЮБИЛЕИ И ДАТЫ 458
А. С. Бондариев. Памяти Андрея Александровича Потебни. В связи с 90-летием
со дня рождения. (С 1 портретом). (458).
ХРОНИКА 463
Г. К. Барашков. Первое всесоюзное научно-техническое совещание по водоро¬
слевой промышленности (17—21 октября 1960 г.). (463).
Шшпгсано к лечн-и 10/III 1961 г. М-07191 бумага 70 х бум. л- 41/*. Печ. л. 9а/«=13.35
уел. печ. л. 2 4- ркл. Уч.-иад. л. 16.57. 7краж 3050. Зак. 2
1-я ткп Изд-ва АН СССР. Ленинград, В-34, 9 линия, дом 12